в. в. вит
СТРОЕНИЕ
ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
ЧЕЛОВЕКА
Рекомендовано к печати
Президиумом Академии медицинских наук Украины.
Протокол № 3 от 22 мая 2003 г.
Одесса
“Астропринт”
2003
Навчалъне видання
BJT В ал ер т
Вшторович
БУ ДОВА ЗОРОВО'Г
СИСТЕМЫ ЛЮ ДИНИ
Навчальний
посХбник
Росшсъкою
мовою
Зав. редакщею Т. М.
Забанова Редактор Ж-Б.
Мельниченко
КоректорН. I. Крилова
TexHi4Hi редактори Р. М. Кучинська.
Д.М. Островеров
Здано у виробництво 15.01.2003. Пщписано до друку 31.10.2003. Формат 60x84/8. Flanip офсетний.
Гар-HiTypa «/Птсратурна». Друк офсетний. Ум. друк. арк. 77.19 +вкл. 3.26. Тираж 500 прим. Зам.
№ 560.
Видавництво i друкарня «Астропринт» (Свщоцтво ДК№ 1373 вщ 28.05.2003 р ).
65026, м. Одеса, вул. Преображенська, 24. Тел.: (0482) 26-96-82, 26-98-82, 37-14-25.
www.astroprintodessa.ua
ББК 28.864.42+ 28.992.4 + 56.7я73
В54УДК
611.84:617.7(085.8)
Представленное учебное пособие предназначено для подготовки офтальмологов, гистологов, анатомов и
патологоанатомов. В нем подробно излагаются сведения об особенностях развития, макро- и микроско-
пического строения глаза, его вспомогательного аппарата и орбиты При изложении материала приводятся
современные данные биохимии и физиологии, объясняющие химическое строение и функцию отдельных
структур глаза. Рассматриваются также клинические аспекты. Книга состоит из пяти глав.
Первая глава посвящена изложению основных знаний в области цитологии и общей гистологии, ко-
торые должны значительно облегчить читателю восприятие материала, приведенного в последующих
главах Во второй главе излагаются данные о строении век и глазницы. Описываются костные стенки,
параназальные синусы, мягкие ткани, сосуды, нервы, наружные мышцы глаза, отношение орбиты к по-
лости черепа. Третья глава посвящена анатомическому7 и микроскопическому строению глаза. Особо
' ряссмзгршяюгся вопросы фувяцмл отдельных оболочек глаза, их кровоснабжения и иннерва-цни.
Четвертая глава посвящена связи глазного яблока с центральной нервной системой. В первом
разделе этой главы изложены сведения относительно строения головного мозга. В дальнейшем последо-
вательно приводятся описания строения и функций зрительного тракта, значения в функционировании
зрительной системы черепно-мозговых нервов, структурного обеспечения контроля центральной нервной
системой движений глаза, а также роли автономной нервной системы. В пятой главе подробно излага-
ются сведения об особенностях эмбрионального развития глазного яблока, его придатков и глазницы.
Пособие необходимо, в первую очередь, врачам-интернам и клинординаторам, специализирующимся в
области офтальмологии. Рассчитано оно и на ученых в области гистологии, патоморфологии и клинической и
теоретической офтальмологии.
Ил. ч/б. 522; цв. 55. Табл. 34. Библиогр.: 2455 назв.
Автор:	Валерий Викторович ВИТ, д-р мед. наук, профессор, заведующий лабораторией пато-
морфологии и иммунологии Одесского института глазных болезней и тканевой тера-
пии им. акад. В. П Филатова
Рецензенты: Руслан Федорович Макулькин, заслуженный деятель науки и техники, д-р мед.
наук, профессор кафедры патологической физиологии Одесского медицинского уни-
верситета им. Н. И. Пирогова;
Эдуард Валентинович Мальцев, д-р мед. наук, профессор, главный научный сотруд-
ник Одесского института глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Фи-
латова;
Николай Маркович Сергиенко, д-р мед. наук, профессор, член-корреспондент АМН
Украины, зав. кафедрой глазных болезней Киевской медицинской академии после-
дипломного образования им. П. Л. Шу пика Министерства здравоохранения Украины
Автор выражает благодарность фирмам «U. S. OPTICS» и «ALCON» за помощь,
оказанную в издании книги
4108130000—157
318-2003
ISBN 966—318—012—9
В. В. Вит, 2003
ПРЕЛИ С АО В ИЕ
ЭТА КНИГА — об анатомии органа зрения,
а точнее, зрительного анализатора. Причем тер-
мин «анатомия» следует понимать в широком
смысле этого слова, том смысле, какой вклады-
вали в него в давно прошедшем времени —
первой половине XIX века, то есть еще до вы-
деления из анатомии в качестве самостоятель-
ных таких наук, как цитология и гистология,
времени, когда анатомическое описание дела-
лось визуально либо с помощью лупы.
С течением времени полученные таким пу-
тем знания обогатились результатами свето-
оптических микроскопических наблюдений при
увеличениях до 1 —1,5 тысячи раз и ультра-
структурными описаниями, сделанными при
увеличениях в тысячи и десятки тысяч раз.
Поэтому в данной книге речь идет об анатомии
глаза и ассоциированных с ним структур (орби-
та, мозг), плюс их цитология и гистология Но
здесь же и эмбриональное становление всех
этих образований, и проявление дефектов раз-
вития, и их топографо-анатомические взаимо-
отношения, и обширнейшие сведения физиоло-
гического плана, и особенности регенерации
рассматриваемых структур, и некоторые сведе-
ния из области патологической анатомии, пато-
логической физиологии, а также биохимии, как,
например, информация о гликозаминогликанах,
различных типах коллагена, некоторых фермен-
тах и медиаторах. А это значит, что содержание
книги даже шире ее названия.
При всем том автор отдавал себе отчет,
что многие сведения, изложенные в книге, мо-
гут оказаться малопонятными читателю, успев-
шему основательно подзабыть предметы, изуча-
емые на первых трех курсах медицинского вуза.
Поэтому в книге в сжатой, конспективной фор-
ме приведены основные понятия и материалы
из области гистологии, цитологии, эмбриоло-
гии, нейрофизиологии, необходимые для облег-
чения восприятия ее содержания. Это позво-
ляет читателю избегнуть обращения к учебни-
кам и руководствам по смежным дисциплинам
при работе над данной книгой.
Главное же достоинство предлагаемого тру-
да, на наш взгляд, в том, что он адресован
очень широкому кругу потенциальных чита-
телей-офтальмологов. Причем независимо от
уровня их офтальмологической подготовки и
багажа знаний. Пусть читатель еще студент-
старшекурсник, «примеряющий» себя к глаз-
ным болезням, или врач-интерн, или же только
вступающий на путь самостоятельной работы
офтальмолог. Его не должен смущать весьма
солидный объем книги, поскольку, увы, глазные
болезни — далеко не только тот учебник, кото-
рым пользуются на соответствующей кафедре
при изложении основ предмета, но и многое
другое, в том числе и данные фундаментальных
наук. Тех наук, без знания которых невозмож-
но стать думающим, понимающим, размышляю-
щим и сопоставляющим факты специалистом.
Кстати, и этой книгой тоже не исчерпывает-
ся весь объем фундаментальных знаний тако-
го специалиста. Конечно, доскональное знание
структур, участвующих в акте качественного
зрительного восприятия, — это базис, на кото-
ром строится представление врача о тех или
иных его нарушениях. Но имеется еще и другая
составляющая этого базиса. Не менее важная,
пожалуй, еще более объемная. А именно —
биохимическая, т. е. сведения об особенностях
химического состава и метаболизма всех тех
многих морфологических образований, о кото-
рых идет речь на страницах этой книги. Хотя
определенная биохимическая информация в ней
присутствует, подробное и отражающее совре-
менный уровень знаний в этой области науки
ее изложение может составить предмет совсем
иной и, думается, еще более обширной книги.
VI
Предисловие
Если же читатель уже достаточно опытный
офтальмолог с изрядным запасом теоретичес-
ких представлений и практических навыков, то
и ему полезно ознакомление с этой книгой.
Масса содержащихся в ней малоизвестных под-
робностей о топографии сосудов, нервов, фас-
ций. мышц, размерах и взаиморасположении
различных структур, их возрастных особеннос-
тях, не только может оказать помощь при вы-
полнении стандартных вмешательств, но и по-
мочь при разработке новых оперативных техно-
логий. И, прежде всего, такой их части, как
локализация, протяженность, направление раз-
резов, минимизация кровотечений и прочих ин-
траоперационных осложнений. А имеющиеся в
каждом из разделов книги сведения о способно-
сти к регенерации и ее характере у всех струк-
тур глаза позволяют предвидеть возможный
отдаленный эффект нового оперативного вме-
шательства.
Информация, касающаяся эмбрионального
развития глаза и мозга, их изменений на раз-
ных этапах постнатального онтогенеза особен-
но интересна для детских офтальмологов. Ме-
ханизмы формирования врожденных дефектов
органа зрения, становления его взаимосвязей с
мозгом и их нарушениях существенно расширят
теоретические представления о патогенезе наи-
более тяжелой и распространенной патологии
глаза в детском и юношеском возрасте.
Словом, все это те познания, которые дают
возможность врачу быть творчески мыслящим
специалистом, а не просто ремесленником в
белом халате, упрямо использующим в работе
раз и навсегда усвоенные в далекой врачебной
юности приемы и методы. Ну а обширные ма-
териалы о рефлексах и нарушениях функции
некоторых черепно-мозговых нервов, вегетатив-
ной иннервации глаза окажут помощь в диаг-
ностике, в том числе топической, не только
офтальмологу, но и невропатологу.
Наконец, особый интерес книга представ-
ляет для профессорско-преподавательского со-
става, научных работников, аспирантов и соис-
кателей ученых степеней. Она не просто ока-
жется им крайне полезной при планировании
научных тем и трактовке полученных резуль-
татов, но и позволит избежать некоторых воз-
можных ошибок, которые обнаруживаются
подчас только тогда, когда исследование бли-
зится к завершению и вносить в него какие-
либо коррективы уже поздно. В качестве воз-
можных примеров использования на этапе пла-
нирования представленных в книге в обобщен-
ном виде результатов современных исследова-
ний можно привести два. Первый из них — это
информация о том, что амблиопия едва ли яв-
ляется всегда чисто функциональным заболева-
нием. как еще нередко считают, а может быть
связана с определенными нарушениями струк-
туры зрительной коры, причем формирующи-
мися еще в период эмбрионального и раннего
постнатального периодов развития индивидуу-
ма. Второй же — Р- и Af-тракты зрительного
анализатора; первый из которых осуществляет
качественный анализ изображения, а второй
определяет его пространственную локализацию
и анализирует движение. Очевидно, что без
учета этих особенностей зрения при разработке
искусственного глаза никак не обойтись.
Неоспоримым достоинством данного труда
является и тот факт, что подобного в рус-
скоязычной литературе попросту нет, даже
если и принять во внимание небольшую книгу
М. Я. Краснова «Элементы анатомии в клини-
ческой практике офтальмолога» (М.: Медгиз,
1952. — 108 с), опубликованную 50 лет назад,
в которой рассматривались основные данные
по анатомии глаза, его придатков и орбиты,
известные ко времени ее написания. Если
учесть специфичность того исторического пе-
риода, когда она была написана, — изолиро-
ванность СССР от капиталистического окру-
жения, а следовательно, и от научной литера-
туры, издававшейся там, если напомнить, что
электронномикроскопическая анатомия еще
только зарождалась, а генетика считалась
«буржуазной лженаукой», — то нетрудно сде-
лать вывод о несопоставимости этих книг се-
годня. Более того, равноценного аналога нет и
в литературе западных стран. Хотя там и име-
ются солидные научные труды и по морфологии
и по физиологии органа зрения, написанные
со знанием дела высококвалифицированными
специалистами.
В качестве морфологических могут быть на-
званы, к примеру, такие, как: Wolff Е. The ana-
tomy of the eye and orbit. — 3-rd ed. — The
Blakiston company, 1949. — 440 p.; Fine B. S.,
Janoff M. Ocular histology. A text and atlas. —
N. Y.: Harper and Royv, Publishers, 1972. —
260 p.: Bron A., Thripathy R. C, Thripathy B. J.
Wolffs anatomy of the eye and orbit. — Chap-
man and Hall medical, 1997. — 736 p.
Предисловие
vn
Разумеется, в энциклопедии офтальмологии
(System of ophthalmology/Ed S.Duke Elder.—
London: Henry Kimpton, 1958-1974. — Vol. 1 —
15) можно найти всевозможные сведения и по
эмбриологии, и по гистологии, и по анатомии, и
по физиологии глаза. Но рассредоточены они,
естественно, по различным томам этого много-
томного классического издания, последний из
которых, отметим, увидел свет еще в 1974 году.
Новую, хотя и более поверхностную, инфор-
мацию по освещаемым здесь вопросам содер-
жит изданный в США Американской акаде-
мией офтальмологии «Basic and clinical science
course» (1997—1998, sections 1 — 12).
К тому же во всех этих зарубежных изда-
ниях, как правило, не рассматриваются резуль-
таты работ русскоязычных авторов, хотя неко-
торые из них вполне заслуживают внимания и
упоминания. Что и сделано в обсуждаемой кни-
ге. Поэтому она не имеет равноценных анало-
гов в мировой литературе и является, пожалуй,
даже уникальным трудом, которым к тому же
легко пользоваться. И не только благодаря
очень детализированному, вплоть до мелких
подразделов оглавлению, но и благодаря пред-
метному указателю.
Особенность последнего, помимо прочего,
еще и в том, что для удобства читателей (спе-
циалистов в различных областях) в нем при-
водятся разные варианты, обозначающие одну
и ту же структуру или понятие. Так, в ука-
зателе присутствует и «передняя погранич-
ная пластинка роговой оболочки» и «боуменова
мембрана». Наличествуют используемые гисто-
логами термины «ресничный поясок хруста-
лика», «собственное вещество роговой оболоч-
ки» и обозначения тех же структур, близкие
офтальмологам, а именно «циннова связка»,
«строма роговицы». В указателе даны наиме-
нования всех симптомов, синдромов и заболе-
ваний, что позволяет офтальмологу быстро най-
ти изложение материалов о морфологических
основах того или другого заболевания. В част-
ности, это относится к синдромам, связанным с
нарушениями движения глаз. Несомненно, что
попытку автора дополнить общепринятую тер-
минологию современной международной можно
только приветствовать.
Обширный список литературы, опять же
для удобства читателя, приводится не единым
массивом в конце книги, а завершает каждую
из ее глав. При этом библиографическое описа-
ние цитируемых работ приведено полностью,
включая их названия.
Огромное количество тщательно подобран-
ных и качественно исполненных рисунков, мно-
гие из которых в цвете, общим числом прибли-
жающееся к тысяче, придает этой книге свой-
ства атласа, однако имеющего подробнейшую
текстовую часть. При этом крайне важно, что
автор стремился приводить, как правило, ри-
сунки, опубликованные признанными специа-
листами в данной области морфологии, причем
независимо от времени их появления. Так, ил-
люстрации к нейронной организации сетчатки
выполнены в середине XX ст. S. Poliak, а в
новейшее время Н. Kolb, использовавшей элек-
тронную микроскопию и гистохимию.
Не менее важно и то обстоятельство, что
все важные положения книги проиллюстри-
рованы на разных структурных уровнях —
макроскопическом, светооптическом и ультра-
структурном, что делает материал интересным
не только офтальмологам, но и морфологам.
В тех случаях, когда это необходимо для луч-
шего усвоения текста, приведены специфичес-
кие рисунки, например, иммуноморфологичсс-
кие, поясняющие распределение иммуноглобу-
линов в слезной железе, или схема и микро-
фотографии локализации нейротрансмиттеров
сетчатки. Благодаря им чисто морфологические
сведения дополняются функциональными. Есть
в книге, и это нельзя не отметить, оригиналь-
ные исполненные автором рисунки, в част-
ности, в разделе по эмбриологии глаза. Нали-
чие же в соответствующих местах сведений о
клетках и тканях, различных отделах головного
мозга, вегетативной нервной системе, проводя-
щих путях, общей эмбриологии позволяют из-
бежать обращения к другой специальной лите-
ратуре.
И наконец, небольшой исторический экс-
курс на тему о связи времен, преемственности
поколений, учителях и учениках, об идее созда-
ния этой книги. Тот факт, что она является
результатом многолетнего труда,— очевиден.
Однако сама идея написания подобной книги
возникла много раньше, в беседах ее авто-
ра — профессора В. В. Вита со своим науч-
ным руководителем — профессором Валенти-
ном Валентиновичем Войно-Ясенецким. Именно
Валентин Валентинович организовал лабора-
торию патологической анатомии в Одесском
институте глазных болезней и тканевой тера-
vm
Предисловие
пии при активной поддержке его создателя —
академика Владимира Петровича Филатова. Ве-
ликий офтальмолог и хирург знал, что делал.
Но интересен и еще один факт — сам В. В. Вой-
но-Ясенецкий в морфологии оказался не слу-
чайно. Как здесь не вспомнить, что другой вы-
дающийся русский и советский врач, хирург,
анатом, архиепископ Симферопольский и Крым-
ский Валентин Феликсович Войно-Ясенецкий
был его отцом. Одно время он заведовал кафед-
рой топографической анатомии и оперативной
хирургии Ташкентского университета, а пред-
мет анатомии был его любовью со студенческих
лет в Киеве. Неудивительно, что увлеченность
морфологией сама собой перешла и к младше-
му сыну Валентину’. Книги, написанные послед-
ним самостоятельно или с различными соавто-
рами, в том числе «Тканевая несовместимость и
пути ее преодоления» (М.: Медицина, 1965. —
294 с), «Опухоли глаза, его придатков и орби-
ты» (К.: Здоров'я, 1978. — 232 с), «Разраста-
ние и изменчивость тканей глаза при его забо-
леваниях и травмах» (К.: Вища школа, 1979. —
224 с); «Атлас глазных болезней» (М.: Меди-
цина, 1981. — 368 с), хорошо известны офталь-
мологам. Вот почему эта книга и посвящается
его светлой памяти.
Доктор медицинских наук,
профессор Э. В. ПАЛЬЦЕВ
ОТ АВТОРА
В ПОСЛЕДНИЕ ДВА ДЕСЯТИЛЕТИЯ в
связи с использованием новых методологичес-
ких подходов и методических приемов отме-
чены существенные достижения в изучении
строения и функций зрительного анализатора.
Широкое использование электронной микро-
скопии, гистохимии, иммуногистохимии, моле-
кулярной биологии, генетики и нейрофизиоло-
гии привело, в какой-то мере, к интеграции
наших знаний о строении органа зрения, и из
«чисто» морфологической науки эти знания на
наших глазах приобретают морфофункциональ-
ный характер. Это особенно касается сведе-
ний относительно строения и функций сетчатой
оболочки, более высоких структур зрительно-
го анализатора (центры обработки зрительной
информации головного мозга), строения систем,
обеспечивающих гемо- и гидродинамику глаза.
Не обошло стороной и развитие наших знаний
в области строения придатков глаза и глазни-
цы. Этому способствовало широкое применение
одновременно с классическими морфологичес-
кими методами исследования современных ап-
паратных средств, таких, как ультразвуковая
биометрия, компьютерная томография, ядер-
ный парамагнитный резонанс и др. Достижения
современной инженерной мысли способство-
вали уточнению сведений о таких сложных
объектах для морфологического исследования,
как роговая оболочка, хрусталик, стекловидное
тело.
Столь высокий интерес к изучению строе-
ния зрительного анализатора, в первую оче-
редь, связан с внедрением в практику офталь-
мологов многочисленных принципиально но-
вых методик консервативного и хирургичес-
кого лечения, использование которых, с од-
ной стороны, подразумевает необходимость
точных знаний о строении объекта, подверга-
емого лечебному воздействию, а с другой —
структурных и функциональных изменений
объекта в процессе воздействия. Именно ре-
шение последней проблемы привело к интен-
сивному изучению процессов физиологической
и репаративной регенерации таких структур
глаза, как роговая оболочка, сетчатка, зритель-
ный нерв.
Благодаря проведению комплексных иссле-
дований с использованием различных методов
наука о строении глаза приобретает новые чер-
ты, становясь в значительной степени функци-
ональной, что ведет, естественно, к ее услож-
нению.
К сожалению, в отечественной литературе
до сих пор нет достаточно полного руковод-
ства, посвященного строению органа зрения.
В настоящее время в распоряжении как студен-
тов медицинских университетов, так и офталь-
мологов имеются только глава «Руководства по
офтальмологии» (1962), монография М.Я.Крас-
нова «Элементы анатомии в клинической прак-
тике офтальмолога» (1952) и разделы учебни-
ков по гистологии.
При написании настоящего руководства мы
стремились изложить материал таким образом,
чтобы он был полезен как студенту медику,
клиническому' ординатору, врачу-офтальмологу,
так и исследователю. В связи с этим при изло-
жении сведений относительно строения той или
иной структуры зрительного анализатора мы
пытались привести не только данные морфоло-
гии, но и описать их функцию, а также значе-
ние их изменения в проявлении различных па-
тологических состояний.
Структура книги определяется стремлением
как можно полнее и точнее изложить сведения,
накопленные в течение последних десятилетий.
В первой главе, небольшой по объему, со-
держатся основные сведения о структурной
организации и функциях клетки и тканей орга-
От автор а
низма человека, облегчающие восприятие мате-
риала в дальнейшем.
Во второй главе излагаются сведения о
строении костных и мягкотканных образований
глазницы, особенностях строения проходящих
в ней кровеносных сосудов, нервных стволов.
Описано также строение век, слезной железы и
слезоотводящей системы.
Третья глава полностью посвящена строе-
нию глазного яблока. Кроме описания свето-
оптических, ультраструктурных особенностей
оболочек глаза, приводятся сведения относи-
тельно особенностей регенерации некоторых
структур в процессе старения организма. Осо-
бое внимание уделено нейронной организации
сетчатой оболочки.
В четвертой главе излагаются современные
сведения о структурах глаза и мозга, обеспечи-
вающие восприятие изображения. При этом
приводятся данные морфофизиологии относи-
тельно механизмов обработки зрительной ин-
формации нейронами. Отдельные подразделы
главы посвящены двигательной, чувствитель-
ной и вегетативной иннервации глаза, его при-
датков и глазницы, центральным механизмам
управления движениями глаза.
Завершает книгу глава, посвященная осо-
бенностям эмбрионального развития глаза и
его придатков.
Монография рассчитана как на студентов-
медиков, клинических ординаторов, врачей-оф-
тальмологов, так и на исследователей.
LVJ
Г Л A BA
КЛЕТКА И ТКАНИ
ЗАДАЧЕЙ НАСТОЯЩЕЙ ГЛАВЫ является
ознакомление читателя с современными све-
дениями о структурной организации клеток и
тканей организма человека. Эти данные долж-
ны помочь легче воспринимать излагаемый ни-
же материал, особенно посвященный описа-
нию микроскопического строения глаза, а так-
же структурной организации нервных центров,
обрабатывающих зрительную информацию и
управляющих его движением. При этом мы ис-
ходили из того, что многие читатели довольно
давно обращались к учебнику гистологии и не
вполне четко помнят основные положения ци-
тологии и гистологии. Необходимо учесть, что
за время, истекшее с момента изучения читате-
лем этого предмета, в представлениях о струк-
туре клетки и ткани произошли довольно су-
щественные изменения.
Данная глава основана на изложении мате-
риалов наиболее полных и современных моно-
графий и учебников по гистологии [1—9]. При
этом определенное внимание уделялось при-
ведению сведений относительно структурного
своеобразия тканевой организации глазного яб-
лока и окружающих его образований.
1.1. КЛЕТКА
1.1.1. Цитоплазма и органоиды
Клетка является основной структурной еди-
ницей тканей и, естественно, органов и орга-
низма в целом.
В клетке четко различаются ядро и цито-
плазма (рис. 1.1.1). Бесструктурная часть цито-
Рис. 1.1.1. Строение клеток различных тканей:
а — мотонейрон коры головного мозга; б — лимфоцит периферической крови и эритроциты; в — эпителий передней капсулы
хрусталика; г — фиброциты соединительной ткани
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
плазмы, выявляемая при световой микроскопии
и расположенная по периферии клетки, назы-
вается эктоплазмой. Большая часть цитоплаз-
мы обладает определенной структурой и назы-
вается эндоплазмой. Покрыта цитоплазма цито-
плазматической мембраной (плазмолемма).
Ультраструктурныс исследования выявили
довольно сложное строение клетки (рис. 1.1.2,
табл. 1.1.1).
Перед тем как остановиться на структурной
организации клетки, необходимо описать стро-
ение биологической мембраны.
Биологическая мембрана. Каждая клетка
окружена плазматической мембраной (плазмо-
леммой), которую невозможно различить в све-
товом микроскопе. Лишь при приготовлении
ультратонких срезов плазматическая мембрана
видна в виде трехслойной структуры (два элек-
тронноплотных слоя, между которыми распо-
лагается светлый слой) (рис. 1.1.3). Общая тол-
щина плазмолеммы равняется 7,5 нм. а тол-
щина каждого из трех слоев приближается к
2,5 нм. Основа плазмолеммы — так называемая
элементарная мембрана, являющаяся основ-
Рис. 1.1.2. Ультраструктурная организация клетки:
/ — ядро (1а — эухроматин; 1Ь— гетерохроматин); 2— ядрыш-
ко; 3 — ядерная мембрана; 4 — пора ядерной оболочки; 5 — ри-
босомы; 6 — шероховатый эндоплазматический ретикулум: 7 —
гладкий эндоплазматический ретикулум; 8а — митохондрии, со-
держащие кристы; 8Ь—митохондрии тубулярного типа; 8с- -
митохондрии призматического типа; 8d — митохондрии мешочко-
подобного типа; 9 — центриоли; 10— комплекс Гольджи: // —
пузырьки комплекса Гольджи; 12 — эндоцитоплазматический
пузырек (пиносома); 13— лизосома; 14 — вторичная лизосо-
ма (аутофаголизосома); 5 — третичная лизосома (телолизо-
сома, липофусциновая гранула); 16 мультивезикулярное тель-
це; 17 — пластинчатое тело; 18 — пероксисома (микротельце);
19 — секреторная гранула; 20 — микротрубочки; 21 — актино-
вые филаменты; 22 — десмосома; 23 — терминальная сеть; 24 —
гранула гликогена: 25 — жировая капля; 26 — синапс; 27 — си-
наптическая лента с пузырьками; 28 — клеточная мембрана с
гликокаликсом; 29 — межклеточное пространство; 30 — инва-
гинация мембраны; 31 — плотное соединение (zonula occlu-
dens); 32 — zonula adhaerens; 33 — fascia adhaerens; 34 —
punctum adhaerens; 35 — macula adhaerens; 36 — полудесмо-
сома; 3? — щелевое соединение (нексус); 38 — микроворсинки
с гликокаликсом; 39 — реснички; 40 — базальное тельце реснич-
ки; 41—стереоцилии; 42—базальная пластинка; 43—интер-
дигитации
Клетка
Таблица 1.1.1. Структурные компоненты клетки
Плазмолемма	Цитоплазма	Ядро
Слои плазмолеммы: — наружный — промежуточный; — внутренний Структуры, в образовании которых участвует плазмолемма: —	клеточные отростки; —	миквововсинки; —	реснички; 	ЖГУТИКИ Межклеточные соединения: —	простые; —	зубчатые; —	пальцевидные; —	сложные; —	пятно сцепления (десмосома): —	поясок сцепления (лентовидная десмосома); —	полудесмосома; —	запипатошая зона (плотное со- единение); —	щелевое соединение (нексус)	Гиалоплазма (цитозоль) Органеллы Мембранные Комплекс Гольджи Эндоплазматическая сеть Грану’лярная (зернистая, шерохова- тая! Агранулярная (гладкая) Фагосомы Лизосомы Первичная Фаголизосома Аутофагосома Остаточное тельце Мультивезикулярное тельце Пероксисомы Окаймленные пузырьки Меланосомы Немембранные Свободные рибосомы и полирибо- сомы Клеточный пентп Центриоли Цитоскелет (фибриллярные струк- туоы. опорный аппарат клетки) Микротрубочки Промежуточные филаменты МикпосЬиламенты Микрофибриллы Включения Гранулы Гликогена Белковые Пигментные Меланиновые Секреторные Капли жира (адипосомы) Кристаллоидные	Ядерная оболочка (кариотека) Наружная мембрана Внутренняя мембрана Перинуклеарное пространство Комплекс поры Нуклеоплазма Ялеоная ламина Фибриллярная (нитчатая) Гранулярная (зернистая) Ядрышко: — главное; — добавочное Хромосомы Хроматин Эухроматин Гетерохроматин Тельце полового хроматина Гранула хроматина Центросома кинетохор
ной структурной единицей всех мембранных
образований клетки (клеточной оболочки, ядер-
ной оболочки, мембранных органоидов).
Рис. 1.1.3. Ультраструктурное строение элементарной
мембраны
В химическом отношении элементарная
мембрана представляет собой билипидный слой
(рис. 1.1.4). Липиды, формирующие мембрану,
в основном, относятся к фосфатидилхолину (ле-
цитин) и фосфатидилэтаноламину (цефалин).
Эти липиды отличаются полярностью. Один ко-
нец липидной молекулы гидрофобный, а проти-
воположный— гидрофильный (рис. 1.1.4). Гид-
рофобные цепи обращены внутрь биослоя, а
гидрофильные головки — к наружи. Именно
благодаря этому и формируется двуслойность
структуры. В большинство мембран входит так-
же холестерин.
В билипидный слой плазмолеммы погруже-
ны молекулы белка, проходящие через всю тол-
щину’ мембраны. Часть подобных глобулярных
белковых телец образуют непрерывные белко-
вые «каналы» между’ наружной и внутренней
средой клетки. Белки, погруженные в липид-
ный слой, называются интегральными белками.
Эти белки осуществляют большую часть мемб-
ранных функций. Многие из них являются ре-
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.1.4. Биохимическая организации цитоплазматической мембраны:
Фосфолипид
Цепь аминокис-
лоты
Карбогидратная
группа
/ — карбогидратная группа гликопротеина; 2 — периферический протеин; 3 — карбогидратная группа протеина; 4 — карбогидратная
группа гликолипида; 5 — наружная поверхность клетки; 6 — внутренняя поверхность клетки; 7 — трансмембранные белки
цепторами, ферментами, переносчиками различ-
ных молекул.
Описанная структура мембраны предопреде-
ляет многие важные для жизнедеятельности
клетки функции. Вот некоторые из них. Эле-
ментарная мембрана обладает избирательной
проницаемостью (транспортная функция). При
этом вещества могут проходить через нее пу-
тем диффузии (молекулы небольшого разме-
ра) или при использовании специальных меха-
низмов активного переноса с затратой энергии
(крупные полярные молекулы). Диффузия осу-
ществляется по градиенту концентрации, т. е.
вещества перемещаются из зоны высокой кон-
центрации в зону’ низкой концентрации путем
броуновского движения.
Активный транспорт осуществляется при по-
мощи белков-переносчиков с использованием
энергии АТФ. Происходит он против градиента
концентрации вещества.
Функцией цитоплазматической мембраны яв-
ляется также распознание данной клеткой дру-
гих клеток и прикрепление к ним, взаимодейст-
вие с сигнальными молекулами (гормоны медиа-
торы, цитокины и др.), обеспечение движения
клетки благодаря связи плазмолеммы с сокра-
тимыми элементами цитоскелета (образование
псевдо-, фило- и ламеллоподий).
Описывая цитоплазматическую мембрану,
необходимо указать на то, что в настоящее
время рассматривают комплекс структур, отде-
ляющих содержимое цитоплазмы от окружаю-
щего межклеточного пространства (поверхност-
ный комплекс). Помимо уже упомянутой плаз-
молеммы, к поверхностному’ комплексу относят
также гликокаликс и премембранные образова-
ния цитоскелета.
Гликокаликс располагается на наружной по-
верхности цитолеммы (рис. 1.1.5). Его толщина
колеблется от 8 до 200 нм. Он представляет
собой комплекс молекул, связанных с белками
мембраны, и состоит из полисахаридов, глико-
липидов и гликопротеинов. Многие из молекул
гликокаликса функционируют как специфичес-
кие молекулярные рецепторы. Именно благо-
даря рецепторам на поверхности клетки могуч
закрепляться так называемые сигнальные мо-
лекулы, например гормоны.
Рис. 1.1.5. Строение ресничек и поверхностный комп-
лекс эпителиальной клетки:
/ - микроворсинки; 2 — актиновые филаменты в цитоплазме
микроворсинок; 3 — плазмолемма микроворсинки; 4 — гликока-
ликс на поверхности эпителиальной клетки
К внутренней поверхности плазмолеммы
примыкают поверхностные структуры цито-
плазмы, обеспечивающие передачу информа-
ции более глубоко расположенным структурам
клетки и запускающие сложные цепи биохи-
мических реакций.
Эндоплазматический ретикулум и рибосо-
мы. Используя электронную микроскопию, в
цитоплазме удалось обнаружить гранулярные и
трубчатые структуры, формирующие сеть. Эта
Клетка
сеть была названа эндоплазматическим ретику-
лумом (рис. 1.1.6, 1.1.7).
Рис. 1.1.6. Ультраструктурнос строение эндоплазмати-
ческого ретикулума (гранулярного):
видны многочисленные рибосомы, расположенные на мембранах
Система цистерн эндоплазматического ре-
тикулума клетки обладает четко организован-
ной структурой. Цистерны плотно упакованы
рибонуклсопротсидов. В тех случаях, когда на
мембранах эндоплазматического ретикулума об-
наруживаются многочисленные рибосомы, рети-
кулум называют гранулярным (шероховатым)
эндоплазматическим ретикулумом. Если ри-
босом нет, то ретикулум называют агрануляр-
ным (гладким) эндоплазматическим рети-
кулумом.
Рибосомы могут свободно лежать в цито-
плазме или формировать маленькие розетки
(полисомы). Базофилия цитоплазмы, выявляе-
мая в некоторых типах клеток, связана имен-
но с присутствием рибосом. В некоторых ти-
пах нейронов (в частности, ганглиозные клетки
сетчатки) отдельным компактным скоплениям
цистерн гранулярного эндоплазматического ре-
тикулума на светооптическом уровне соответ-
ствуют очерченные участки базофилии цито-
плазмы, которые в совокупности называют-
ся хромофильной субстанцией, или тельцами
Ниссля.
Основной функцией эндоплазматического
ретикулума является синтетическая, а именно
синтез белков, углеводов, липидов. Для этого в
рибосомах существуют все необходимые ком-
поненты: аминокислоты, транспортная РНК и
матричная РНК. Смысл тесной связи рибосом
с цистернами ретикулума сводится к тому, что
при синтезе веществ, подлежащих выведению
Рис. 1.1.7. Объемная схема организации эндоплазматического ретикулума: /
— пузырьки; 2 — тубулярные структуры; 3 — рибосомы; 4 — цистерны; 5 — полисомы
и обычно лежат параллельно друг другу. Они
ограничены мембраной. В цистерне виден элек-
тронноплотный зернистый материал — матрикс,
а иногда и секрет.
На наружной поверхности части мембран
располагаются многочисленные маленькие тем-
ные частицы диаметром 15 нм, называемые
рибосомами. Состоят они преимущественно из
из клетки (например, железы), синтезируемый
материал попадает в цистерны, где и окружа-
ется мембраной. При этом секрет не попадает
в цитоплазму. Участвует эндоплазматический
ретикулум также в детоксикации экзогенных и
эндогенных веществ, накоплении ионов каль-
ция (в основном, в мышечных клетках), восста-
новлении кариолеммы в телофазе митоза.
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Аппарат (комплекс) Гольджи. Аппарат
Гольджи представляет собой вторую мембран-
ную систему клетки, которая не контактирует
с эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.8).
Рис. 1.1.8. Ультраструктурная организация комплекса
Гольджи
Чаще всего аппарат Гольджи располагается
вблизи ядра и обнаруживается во всех типах
клеток. Наиболее развит он в интенсивно сек-
ретирующих клетках. В эпителиальных клет-
ках аппарат Гольджи располагается в апикаль-
ной части.
Аппарат Гольджи состоит из трех основных
компонентов:
1.	Стопок уплощенных мешочков (цистерн).
2.	Пузырьков.
3.	Вакуолей, или секреторных пузырьков
(рис. 1.1.9).
Рис. 1.1.9. Объемная схема комплекса Гольджи
(по Leblond):
I — транспортные пузырьки; 2 — зрелая поверхность мешочков;
3 — секреторные пузырьки
В отличие от эндоплазматического ретукулу-
ма на мембранах аппарата Гольджи рибосом не
выявляется. Образование, состоящее из выше-
перечисленных трех структурных элементов,
называют дикгтюсомой (dyctios — сеть). Число
диктиосом колеблется в различных клетках от
одной до нескольких сотен.
Уплощенные мешочки (цистерны) плотно
прилежат друг к другу, образуя как бы стопку
(3—30 элементов). Между цистернами опреде-
ляется пространство, равное 15—30 мкм. Каж-
дая группа цистерн внутри стопки отличается
особым составом ферментов. Периферические
отделы цистерн несколько расширены и от них
отщепляются пузырьки и вакуоли.
Пузырьки, окруженные мембраной, имеют
диаметр 40—80 нм и образуются путем отщеп-
ления от цистерн. Вакуоли (диаметр — 0,1 —
1,0 мкм) содержат секрет умеренной плотнос-
ти, находящийся в процессе конденсации.
Та сторона комплекса Гольджи, с которой
в него поступают вещества, секретируемые
эндоплазматическим ретикулумом, называется
цис-полюсом (формирующаяся поверхность), а
противоположная — транс-полюсом (зрелая по-
верхность). Таким образом, аппарат Гольджи
структурно и биохимически поляризован.
Основной функцией аппарата Гольджи явля-
ется его прямое участие в секреторной деятель-
ности клетки (синтез полисахаридов, гликопро-
теинов, конденсация секреторного продукта,
обеспечение новообразованных гранул мембра-
ной и упаковка в нее секреторных продуктов,
сортировка белков на поверхности мембран
цистерн и др.).
Функционирование комплекса Гольджи в
настоящее время представляется следующим
образом. Как указано выше, в гранулярном
эндоплазматическом ретикулуме при помо-
щи рибосом осуществляется синтез веществ
(рис. 1.1.10). Образовавшийся секрет заклю-
чается в мембрану и образует транспортный
пузырек, который отделяется от эндоплазмати-
ческого ретикулума и сливается с цистернами
аппарата Гольджи, передавая им свое содер-
жимое. В аппарате Гольджи по мере продвиже-
ния от цистерны к цистерне происходит актив-
ное химическое преобразование секрета. После
преобразования секрета от аппарата опять-таки
отделяется пузырек, но уже секреторный, ко-
торый продвигается к цитоплазматической мем-
бране, сливается с ней, и секрет выделяется
наружу. Описанный процесс называется экзо-
цитозом.
Судьба пузырьков, отщепляющихся от аппа-
рата Гольджи, различна. Одни из них направля-
ются к поверхности клетки и выводят синтези-
рованные вещества в межклеточный матрикс.
Часть этих продуктов является метаболитами,
а часть — специально синтезированными веще-
ствами, обладающими биологической активно-
стью (секреты).
Клетка
Рис. 1.1.10. Схематическое изображение синтетичес-
кого аппарата клетки:
/ — базальная плазматическая мембрана клетки; 2 — шерохова-
тый эндоплазматический ретикулум; 3 — комплекс Гольджи;
4— транспортные пузырьки; 5 — апикальная плазматическая
мембрана; 6 — межклеточное пространство
Рис. 1.1.11. Различные морфологические типы мито-
хондрий (электронная микроскопия)
Аппарат Гольджи участвует в образовании
лизосом, важных внутрицитоплазматических
органоидов, строение и функции которых будут
описаны ниже.
Митохондрии. Помимо эндоплазматическо-
го ретикулума и рибосом, в цитоплазме обна-
руживаются митохондрии.
При ультраструктурном исследовании ми-
тохондрии выглядят удлиненными, сферичес-
кими, а иногда ветвистыми образованиями,
стенка которых окружена двойной мембраной
(рис. 1.1.11). Размер митохондрий самый разно-
образный.
Внутренняя мембрана отдает внутрь органо-
ида многочисленные выпячивания — кристы,
благодаря которым площадь внутренней мемб-
раны митохондрий существенно увеличивается.
Форма крист в митохондриях большинства кле-
ток пластинчатая (рис. 1.1.12). В некоторых
клетках встречаются кристы в виде трубочек и
пузырьков (тубулярно-везикулярные кристы).
В пространстве между кристами (митохонд-
риальный матрикс) располагаются темные гра-
нулы (30—50 им в диаметре) — митохондри-
альные гранулы (оксисомы или F1-частицы).
В этих частицах сосредоточены АТФ-азы —
ферменты, непосредственно обеспечивающие
распад АТФ. Эти процессы непосредственно
связаны с циклом трикарбоновых кислот (цикл
Кребса).
В цитоплазме митохондрии могут распола-
гаться диффузно, однако обычно они сосредо-
точены в участках максимального потребления
Рис. 1.1.12. Объемное изображение ультраструктурной
организации митохондрии (а) и строение крипты (б, в):
а — схема расположения наружной (7) и внутренней (2) мемб-
ран, крист (3) и матрикса (4); б— митохондриальная криста при
большом увеличении (5 — внутренняя полость; 6 — наружная
полость); в — молекулярная структура кристы
10
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
энергии, например вблизи ионных насосов, со-
кратимых элементов (миофибрилл), органелл
движения (аксонем, ресничек), компонентов
синтетического аппарата (цистерн эндоплазма-
тической сети).
Митохондрии, в отличие от других органелл,
обладают собственной генетической системой,
необходимой для их самовоспроизведения и
синтеза белков. В них обнаруживаются ДНК,
РНК и рибосомы. Митохондрии способны раз-
множаться в клетке путем деления. Тем не ме-
нее генетическая информация, содержащаяся в
ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми
белками. Часть этих белков кодируется ядер-
ными генами. Поэтому митохондрии в отноше-
нии их самовоспроизведения называют полу-
автономными структурами. У человека и других
млекопитающих митохондриальный геном на-
следуется от матери.
Митохондриальная ДНК довольно часто по-
вреждается, что является причиной развития
так называемых митохондриальных болезней.
Повреждение ДНК происходит в результате
образования в матриксе большого количества
биоокислителей (перекись водорода, радикалы
кислорода). Вследствие этого вероятность му-
тации митохондриальной ДНК в 10 раз выше
ядерной. Мутации митохондриальной ДНК вы-
зывают ряд заболеваний с широким спектром
клинических проявлений (слепота, глухота, на-
рушение движений, сердечная недостаточность,
диабет, патология печени и почек и др.). Диаг-
ноз некоторых митохондриальных болезней мо-
жет быть поставлен при изучении биоптата
мышечной ткани, в которой выявляются ано-
мальные митохондрии.
Как было указано выше, основной функцией
митохондрий является снабжение клетки энер-
гией путем окислительного фосфорилирования,
превращая АДФ в АТФ. Более подробные све-
дения относительно строения и функций мито-
хондрий можно найти в табл. 1.1.2.
Микротрубочки, реснички и центриоли.
Вышеперечисленные структуры цитоплазмы
объединены в единую группу по одной при-
чине — элементарной составной их единицей
является микротрубочка. Выявляются микро-
трубочки во всех типах клеток, за исключением
бактерий. В структурах глаза, в частности в
сетчатой оболочке, микротрубочки обнаружи-
ваются в большом количестве. Основная функ-
ция микротрубочек — опорная, т. е. обеспечение
определенной формы клетки и ее жесткости. По
этой причине микротрубочки относят к струк-
турам цитоскелета. Кроме того, они участвуют
во внутриклеточном переносе метаболитов.
Микротрубочки имеют диаметр порядка
20—30 им. Длина их различная. На поперечном
срезе они имеют вид кольца (рис. 1.1.13). Каж-
дая микротрубочка состоит из 13 протофила-
ментов, расположенных вдоль длинной оси тру-
бочки и скрученных по спирали одна над дру-
гой. Протофиламенты состоят из особого бел-
ка — тубулина. Сборка микротрубочки проис-
ходит из димеров тубулина (рис. 1.1.14). Синтез
тубулинов происходит на мембранах грануляр-
Рис. 1.1.13. Схема структурной организации микро-
трубочки (по В. Л. Быкову, 1999):
а — мономеры тубулина, образующие протофиламенты; б — мик-
ротрубочка; s — пучок микротрубочек
Таблица 1.1.2. Морфо-функциональная организация митохондрий
Структуры митохондрий	Состав	Функция
Наружная мембрана Межмембранное пространство Внутренняя мембрана Субмитохондриальные частицы Матрикс	Около 20% всего белка митохонд- рий. Ферменты липидного обмена Ферменты, использующие АТФ для фосфорилирования других нуклеоти- дов Ферменты дыхательной цепи, цито- хромы. Сукцинатдегидрогеназа. Трансбелки. АТФ-синтетаза Ферменты (кроме сукцинатдсгидро- геназы). ДНК, РНК, рибосомы фер- менты, участвующие в экспрессии ге- нома митохондрий	Транспорт. Превращение липидов в промежуточные метаболиты Создание электрохимического протон- ного градиента. Перенос метаболитов в матрикс и из него Синтез и гидролиз АТФ Цикл лимонной кислоты, превращение пирувата, аминокислот и жирных кис- лот в ацетил-коэнзим А. Репликация, транскрипция, трансляция
Клетка
ной эндоплазматической сети, а сборка в спи-
рали — в клеточном центре. При этом поддер-
живается постоянное равновесие между сфор-
мированной микротрубочкой и растворенными
в цитоплазме димеров тубулина, способных к
самосборке. Эта закономерность не распрост-
раняется на постоянные органоиды клеток, со-
стоящие из микротрубочек, — реснички, цент-
риоли, базальные тельца. Нарушают процесс
самосборки некоторые вещества, в частности
колхицин и винбластин. Микротрубочки явля-
ются структурным компонентом веретена при
делении клетки.
Микротрубочки формируют в цитоплазме
различные структурные системы. Они могут
быть распределены в виде отдельных элемен-
тов, разбросанных по всей цитоплазме и фор-
 мирующих сети. Микротрубочки могут образо-
вывать пучки, в которых они связаны тонкими
поперечными мостиками (в отростках нейронов,
в составе митотического веретена и др.). Нередко
микротрубочки частично сливаются, формируя
пары (в аксонеме ресничек и жгутиков) или
. триплеты (в базальном тельце и цент-риоли).
И Микротрубочки являются составной частью и
'{другого органоида—реснички (рис. 1.1.14,
*1.1.15). Реснички располагаются на апикальной
поверхности многих клеток, в основном эпите-
лиальных, выстилающих влажные поверхности
тканей. В клетке может быть одна или нес-
колько сотен ресничек. Обычно ресничка имеет
длину порядка 15 мкм, а диаметр — 0,2 мкм. В
основании реснички располагается электрон-
ноплотное образование, называемое базальным
тельцем. Базальное тельце цилиндрическое и
состоит из девяти пучков параллельных друг
другу микротрубочек, по три в каждом пучке.
Такой пучок, состоящий из трех микротрубочек,
называется триплетом. Девять триплетов
удерживаются фибриллярным материалом, об-
разуя стенку цилиндра.
6
Рис. 1.1.14.
У
л ьтрастру ктурныс особенности ресничек: а —
продольный срез; б — поперечный срез
Рис. 1.1.15. Схематическое изображение организации
реснички (по В. Л. Быкову, 1999):
а —продольный срез; б — поперечный срез (/ — базальное
тельце; 2 — центр организации микротрубочек; 3 — базальный
корешок; 4 — плазмолемма; 5 — микротрубочка А; 6 — микро-
трубочка В; — периферические микротрубочки; 8 - централь-
ные микротрубочки; 9 — центральная оболочка; 10 — динеино-
вые ручки; // — радиальные спицы; 12 — нексиновые мостики)
Базальное тельце является организатором
реснички. После образования базального тель-
ца оно мигрирует к апикальной поверхности
клетки. Из дистального конца базального тель-
ца растут микротрубочки, составляющие стер-
жень реснички (аксонема). Этот стержень, окру-
женный цитоплазматической мембраной, и вы-
12
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
стоит над поверхностью клетки. В центре аксо-
немы образуются две одиночные микротрубоч-
ки, называемые центральной парой, или синг-
летами.
Образованные реснички синхронно совер-
шают движения, способствуя продвижению по
эпителиальной поверхности слизистой оболоч-
ки секрета. Реснички эндотелия роговой оболоч-
ки обеспечивают перемещение камерной влаги
в определенном направлении и с определенной
скоростью, что имеет немаловажное значение
в метаболизме структур глаза. Напоминающая
ресничку структура с базальным тельцем обна-
руживается и в фоторецепторных клетках.
Следующей структурой, состоящей из мик-
ротрубочек, является клеточный центр, об-
разованный двумя полыми цилиндрическими
структурами. Длина клеточного центра равна
0.3—0,5 мкм. а диаметр — 0,15—0,2 мкм. Каж-
дая из этих структур называется центриолью.
Располагаются они вблизи друг друга во взаим-
но перпендикулярных плоскостях недалеко от
аппарата Гольджи (рис. 1.1.16). Часть цитоплаз-
мы, где они лежат, называется центросомой.
Рис. 1.1.16. Клеточный центр и структурная организа-
ция центриоли:
а—ультраструктурные особенности клеточного центра (/—
центриоль; 2 комплекс Гольджи; 3 десмосома; 4 мито-
хондрия; 5 — мембрана митохондрии; 6 — микротрубочки; 7 —
шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — гладкий эндо-
плазматический ретикулум; 9 — межклеточное пространство)
б — схема организации клеточного центра и центриоли (/ —
центриоли; 2 — триплеты микротрубочек; 3 — микротрубочки;
4 — сателлиты)
Ультраструктурная их организация практи-
чески неотличима от строения базального тель-
ца. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов
частично слившихся микротрубочек, связан-
ных поперечными мостиками. Каждый триплет
связан со сферическими тельцами (сателлита-
ми). Расходящиеся от них микротрубочки обра-
зуют центросферу.
В неделящейся клетке выявляется одна пара
центриолей (диплосома). Перед делением (S-фа-
за) происходит дупликация центриолей пары,
причем под прямым утлом к каждой зрелой
центриоли формируется новая (дочерняя), не-
зрелая процентриоль. Пары центриолей затем
расходятся к полюсам клетки. Во время митоза
они служат центрами образования микротрубо-
чек ахроматического веретена деления. Таким
образом, основной функцией центриолей явля-
ется участие в митотическом делении клетки.
Филаменты. В цитоплазме большинства кле-
ток обнаруживается множество волокнистых
структур (филаментов) (рис. 1.1.17, 1.1.18).
Различают три типа филаментов (микрофила-
менты, миозиновые филаменты и промежуточ-
ные филаменты).
Первый тип филаментов — это так называ-
емые микрофиламенты. Диаметр их 5—б нм.
В основном они состоят из белка актина.
С актином связываются еще два типа белка,
а именно тропомиозин и миозин. В результате
этого процесса формируется актино-миозино-
вый комплекс. При этом актин и миозин стано-
вятся способными смещаться в этом комплексе
продольно относительно друг друга. Если кон-
цы комплекса скреплены с какими-либо дру-
гими внутриклеточными структурами, послед-
ние сближаются. Этот процесс лежит в основе
перемещения внутри цитоплазмы органоидов,
транспортных пузырьков и других структур.
На этом основано и мышечное сокращение.
Микрофиламентов особенно много в поверх-
ностных областях цитоплазмы (поверхностный
комплекс). Тем самым они способствуют по-
стутшению веществ в цитоплазму’ (пиноцитоз),
обладая возможностью изменять конфигурацию
плазмолеммы.
Актиновые филаменты прикрепляются к
трансмембранным белкам в особых участках
плазмолеммы, называемых адгезионными со-
единениями, или фокальными контактами, кото-
рые связывают клетки друг с другом или клет-
ки с компонентами межклеточного вещества.
Второй тип филаментов называют миозино-
выми филаментами, поскольку’ они состоят из
белка миозина. Этот тип филаментов тесно свя-
зан с актиновыми микрофиламентами в мышеч-
ных клетках. Эти филаменты толще (диаметр
равняется 10 нм).
Название третьего типа филаментов — про-
межуточные. Их диаметр колеблется от 7 до
10 нм. Промежуточные филаменты наиболее
часто встречаются в нервных и глиальных клет-
Клетка	13
•ЯШШ
Рис. 1.1.17. Особенности распределения структурных элементов цитоскелета (верхняя часть рисунка) и их
молекулярная организация (нижняя часть рисунка):
а — промежуточные филаменты; б — микротрубочки; в — актиновые филаменты
Рис. 1.1.18. Продольный срез отростка глиальной клет-
ки сетчатки. Ультраструктурныс особенности внутри-
цитоплазматических филаментов
ках (в частности, в сетчатой оболочке, зритель-
ном нерве). Эти филаменты в клетке образу-
ют трехмерные сети. Входят они также в со-
став десмосом и полудссмосом эпителиальных
клеток. К основным функциям промежуточных
филаментов в настоящее время относят опор-
ную функцию, обеспечение равномерного рас-
пределения сил деформации между клетками
ткани (препятствует повреждению отдельных
клеток), участие в образовании рогового ве-
щества в эпителии кожи, поддержание формы
отростков нервных клеток и фиксация транс-
мембранных белков. Кроме того, эти фила-
менты обеспечивают удержание миофибрилл в
мышечной ткани и прикрепление их к плазмо-
лемме (обеспечение сократительной функции
мышц).
Необходимо отметить и то, что, несмотря на
сходное строение, промежуточные филаменты
отличаются в клетках различных тканей своим
химическим составом (табл. 1.1.З.).
Таблица 1.1.3. Распределение промежуточных фи-
ламентов различных классов в клетках и тканях
че.ювека
Классы промежуточных филаментов	Типы клеток и тканей
(Цито-)кератиновые (тонофиламенты)	Эпителиальные
Десминовые	Мышечные ткани — гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые
Вимснтиновыс	Различные клетки мезенхим-
	ного происхождения: фибро- бласты, макрофаги, остеоблас- ты, хондробласты, эндотелий
	и гладкие миоциты сосудов
Нейрофиламенты	Нейроны
Глиальные (содержат	Глиальные клетки (астроциты.
глиальный фибрил- лярный кислый белок)	олигодендроглиоциты)
Ламины (образуют ка- риоскелет)	Все типы клеток
Химические особенности белков промежу-
точных филаментов легко демонстрируются
иммуноцитохимическими методами, поскольку
каждый белок является антигеном. Иденти-
фикация классов промежуточных филаментов
имеет большое диагностическое значение при
установлении тканевой принадлежности опу-
холи. Наибольшее диагностическое значение
14
Глава I. КЛЕТКА И ТКАНИ
имеет выявление цитокератинов, десмина и
глиального фибриллярного кислого белка, кото-
рые служат маркерами опухолей эпителиально-
го, мышечного и глиального происхождения.
Менее отчетливые результаты дает обнаруже-
ние виментина.
Микроворсинки. Некоторые (эпителиаль-
ные) клетки на своей апикальной поверхности
содержат многочисленные цитоплазматические
выросты, значительно увеличивающие площадь
контакта содержимого цитоплазмы с окружаю-
щей средой, что способствуют увеличению ин-
тенсивности всасывания питательных веществ.
Называются эти органоиды микроворсинками
(рис. 1.1.5, 1.1.19). Естественно, что чаще по-
добные образования обнаруживаются в эпите-
лиальных клетках, особенно клетках слизистой
желудочно-кишечного тракта. Пигментный эпи-
телий сетчатой оболочки также обладает по-
добными образованиями, распространяющими-
ся между’ наружными члениками палочек и кол-
бочек фоторецепторных клеток сетчатки. Мно-
гочисленны они и на апикальной поверхности
эндотелиальных клеток роговой оболочки.
Микроворсинки имеют диаметр порядка
0,1 мкм. Длина их может быть самой различной.
В центральной части микроворсинки, пред-
ставляющей собой выпячивание цитоплазмы,
располагается порядка 40 микрофиламентов
(диаметр 6 им). В апикальной части микро-
ворсинки пучок микрофиламентов закреплен в
аморфном веществе. Его жесткость обуслов-
Рис. 1.1.19. Схема ультраструктурной организации
микроворсинки:
/ — актиновые микрофиламенты; 2 — аморфное вещество; 3 —
фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сшивки в
пучке актиновых микрофиламентов); 4 — молекулы минимиозина
(прикрепляющие пучок актиновых микрофиламентов к плаз-
молемме микроворсинки); 5 — терминальная сеть актиновых
микрофиламентов; 6 — спектриновые мостики (прикрепляют тер-
минальную сеть к плазмолемме); 7 - миозиновые филаменты;
8 — промежуточные филаменты; 9 — гликокаликс
лена наличием поперечных сшивок из белков
фимбрина и виллина. Изнутри пучок прикреп-
лен к плазмолемме микроворсинки белковыми
мостиками из минимиозина.
Непосредственно под ворсинкой в цитоплаз-
ме обнаруживается скопление миозиновых фи-
ламентов. Предполагается, что взаимодейст-
вие этих двух типов филаментов способствует
изменению конфигурации микроворсинок, что
еще более усиливает всасывательную функцию
клеток.
Стереоцилии представляют собой видоизме-
ненные длинные микроворсинки.
Лизосомы (цитосомы). Уже давно в боль-
шинстве клеток были обнаружены мембранные
органоиды в виде «темных телец» различного
размера (0,4—0,5 мкм) (рис. 1.1.20). Основным
отличием этих образований было то, что они
содержали целый набор (около 50) гидролаз.
Поскольку’ гидролазы осуществляют лизис, эти
органоиды и были названы «лизосомы» (пере-
варивающие тельца).
Рис. 1.1.20. Лизосомы:
а — высокая степень насыщения цитоплазмы лизосомами, вбли-
зи которых видны бобовидной формы митохондрии; б — ультра-
структурные особенности вторичной лизосомы (/ — электронно-
плотные включения в лизосому; 2 — мембрана лизосомы; 3—ми-
тохондрии; 4 — гладкий эндоплазматический ретикулум)
Клетка
15
Лизосомы могут быть идентифицированы в
срезах только при помощи гистохимических ме-
тодов исследования, выявляющих активность
двух или нескольких ферментов. Синтезируют-
ся ферменты на рибосомах гранулярной эндо-
плазматической сети, переносятся транспорт-
ными пузырьками в аппарат Гольджи, где и
модифицируются. От зрелой поверхности аппа-
рата Гольджи отпочковываются первичные ли-
зосомы (рис. 1.1.21).
Необходимо остановиться и на роли лизосом
в физиологической регенерации внутриклеточ-
ных структур. Этот процесс происходит следу-
ющим образом. Вблизи поврежденных или тре-
бующих замены участков цитоплазмы образу-
ется полулунная двойная мембрана, которая
растет и окружает со всех сторон поврежден-
ные зоны. Затем эта структура сливается с ли-
зосомами. В такой аутофагосоме совершается
лизис структур органеллы. Таким образом,
аутофагия представляет собой один из механиз-
мов обновления внутриклеточных структур —
внутриклеточной физиологической регенерации.
В глазном яблоке большее количество лизо-
сом выявляется в пигментном эпителии сетча-
той оболочки. Именно здесь они принимают
участие в физиологической регенерации наруж-
ных члеников палочек и колбочек (см. Сет-
чатка).
Нарушение функции лизосом приводит к
развитию ряда заболеваний, называемых лизо-
сомными болезнями. Дефицит (чаще врожден-
ный) ряда гидролитических ферментов лизосом
приводит к накоплению в клетках непереварен-
ных продуктов обмена (чаще всего гликогена,
гликолипидов, гликозаминогликанов), наруша-
ющих функцию клетки (болезни накопления).
Нередко при таких заболеваниях поражается
центральная нервная система и зрительный
анализатор.
Пероксисомы. Пероксисомы представляют
собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05
до 1,5 мкм (рис. 1.1.22). Они отщепляются от
цистерн транс-полюса аппарата Гольджи. Раз-
личают две формы пероксисом. Мелкие перок-
сисомы (0,15—0,25 мкм) обнаруживаются во
всех клетках млекопитающих. Крупные (более
Рис. 1.1.21. Схема, иллюстрирующая фагоцитоз, пино-
цитоз и образование первичных лизосом из комплекса
Гольджи (по А. Хэм, Д. Кормак, 1982)
Наличие гидролитических ферментов пред-
определяет и основную функцию лизосом. Они
расщепляют вещества различного строения как
внутри-, так и внеклеточного происхождения.
При переваривании инородных веществ внутри
клетки ферменты не выходят за пределы мемб-
ран лизосом. Лишь при патологических усло-
виях наступает разрушение мембраны лизосо-
мы и ферменты высвобождаются в цитоплазму’.
Действие ферментов приводит к лизису содер-
жимого цитоплазмы, гибели клетки. Этот про-
цесс называется аутолизом.
Лизосомы играют большую роль в поддер-
жании нормального метаболизма клетки, защи-
те организма от бактерий, токсинов.
Термин «вторичные лизосомы» используют
в тех случаях, когда в цитоплазме клетки об-
наруживаются так называемые пищеваритель-
ные вакуоли. Такие вакуоли возникают при по-
глощении клеткой чужеродных веществ (фаго-
цитоз). При этом первоначально происходит
поглощение, а затем и переваривание их. В ре-
зультате этого образуется «остаточное тель-
це», которое выталкивается из клеток путем
экзоцитоза.
Рис. 1.1.22. Ультраструктурные особенности перок-
сисом:
/ — пероксисомы; 2 — митохондрии; 3 — зерна гликогена
16
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тка-
нях (почки, печень). В них обнаруживается кри-
сталловидная сердцевина, в которой находятся
ферменты в концентрированной форме.
Пероксисомы содержат около 15 ферментов
(пероксидаза, каталаза и оксидаза D-аминокис-
лот) Пероксидаза участвует в обмене перекис-
ных соединений, часть которых токсична для
клетки (перекись водорода). Пероксисомы уча-
ствуют в нейтрализации многих токсических
соединений, в обмене липидов, холестерина,
пуринов.
В настоящее время открыт новый класс на-
следственных заболеваний человека, насчиты-
вающий не менее 12 нозологических форм—
пероксисомные болезни. Развитие этих заболе-
ваний связано с дефектом активности перокси-
сом. При этих заболеваниях поражается цент-
ральная нервная система, и заболевание приво-
дит к смерти в раннем возрасте.
Меланосомы. Меланосомы представляют
собой органоид, основной функцией которого
является синтез пигмента — меланина. Эти ор-
ганоиды обнаруживаются в клетках меланоци-
тарной системы, к которым относятся стро-
мальные меланоциты кожи и некоторых сли-
зистых (бульбарная конъюнктива, слизистая
толстого кишечника), меланоциты увеального
тракта глаза человека (стромы радужной обо-
лочки. ресничного тела, хориоидеи). Вышепере-
численные клетки происходят из клеток нерв-
ного гребня путем их миграции на ранних эта-
пах эмбриогенеза.
Меланосомы обнаруживаются также в клет-
ках нейроэпителиального происхождения (ней-
ромеланин). К таковым относятся клетки пиг-
ментного эпителия радужки, ресничного тела и
сетчатки. Меланосомы обнаруживаются также
в некоторых нейронах головного мозга — ней-
роны черной субстанции.
Меланин, продуцируемый меланосомами,
представляет собой темно-коричневый пигмент
(рис. 1.1.23), интенсивно поглощающий све-
товую энергию, особенно коротковолоновой
части спектра (ультрафиолетовую энергию,
290—320 нм). Меланин обладает способностью
«гасить» свободные радикалы. Благодаря этим
способностям меланин предохраняет ткани от
повреждающего действия ультрафиолетовой
энергии.
Формирование меланина происходит в ме-
ланосомах меланоцитов под действием фер-
мента тирозиназы, который преобразует ами-
нокислоту тирозин в дигидрооксифенилала-
нин (ДОФА) с последующим превращением в
ДОФА-квииои. Затем происходит полимериза-
ция ДОФА-квинона с формированием зерен ме-
ланина (рис. 1.1.23, 1.1.24).
Темно-коричневый меланин называют эумс-
ланином, а меланин красноватого цвета — фео-
меланином. Эти два типа меланина различа-
ются и химическим составом. Красноватый
Рис. 1.1.23. Различные стадии формирования мелано-
сом (трансмиссионная электронная микроскопия):
] - премеланосомы;
2 — меланосомы
IV
Рис. 1.1.24. Схема, изображающая стадии формирова-
ния меланосом:
х — тирозиназа; стадии I, II, III, IV
пигмент отличается включением в его состав
серосодержащей аминокислоты с образованием
5 -цистенил-ДОФА.
Как указывалось выше, активность тирози-
назы проявляется в меланосомах. Последние
представляют собой овальные или округлые
тельца, диффузно распределенные в цитоплаз-
ме меланоцитов или клеток пигментного эпите-
лия радужки, ресничного тела, сетчатки. Мела-
носомы образуются в результате биосинтети-
ческой деятельности гладкого и шероховатого
эндоплазматического ретикулума, а также ком-
плекса Гольджи [33]. Выделено четыре стадии
меланизации меланосом. На первой стадии ме-
ланосома представляет собой пузырек, содер-
Клетка
17
жащий тирозиназу, но не меланин (рис. 1.1.25).
На второй стадии меланосома превращается в
овальную структуру, выполненную нежным фи-
ламентозным материалом. На третьей стадии
этот филаментозный материал начинает мела-
низироваться. В четвертой стадии наступает
полная меланизация.
Рис. 1.1.25. Схема, иллюстрирующая развитие мелано-
цитов. их дифференциацию и взаимодействие с эпи-
телиальными клетками эпидермиса (по Jimbow et ai,
1976):
1 — комплекс Гольджи; 2 — эндоплазматический ретикулум; 3 —
митохондрии; 4 — меланизация меланосом (стадии I. II. III и IV)
Количество меланосом, степень их мелани-
зации, количество меланоцитов и определяют
степень пигментации кожи и структур глаза.
Размер меланосом частично находится под ге-
нетическим контролем. Так, размер меланосом
уг негров колеблется от 1,0—1,3 мкм, а у бе-
лых— 0,6—0,7 мкм [31]. Различия обнаружи-
ваются в стадийности процесса. У белых инди-
видуумов в большем количестве обнаружива-
ются меланомы в стадиях / и //, а у негров —
в стадии IV.
В коже меланин передается клеткам эпидер-
миса посредством фагоцитоза эпителиальной
клеткой зерен меланина, распространяющихся
к ним по цитоплазматическим отросткам мела-
ноцита [36]. В кератиноцитах зерна меланина
по мере дифференциации клеток смещаются к
поверхностным слоям. В эпителиальных клет-
ках меланоциты формируют агрегаты, окру-
женные мембраной. Эти структуры напоминают
вторичные лизосомы. В них происходит частич-
ная деградация меланина. Оставшийся меланин
удаляется в результате слущивания поверх-
ностных клеток эпидермиса.
Выведение зерен меланина в увеальных ме-
ланоцитах и пигментных клетках сетчатки про-
исходит путем фагоцитоза выделившихся в ре-
зультате распада меланоцитов зерен мелани-
на макрофагами (меланофаги). Последние миг-
рируют по направлению кровеносных сосудов,
проникают в их просвет и высвобождают мела-
нин. В случаях нарушения этих процессов про-
исходит накопление внеклеточно расположен-
ного меланина. При высвобождении меланина в
камерную влагу’ (дегенерация пигментного эпи-
телия радужки, ресничного тела, посттравмати-
ческие изменения) зерна меланина выводятся
через дренажную систему глаза. В тех случаях,
когда меланина большое количество, возможна
блокада трабекулярной сети, в результате чего
развивается так называемая «пигментная глау-
кома».
В заключение необходимо отметить, что син-
тезирующие меланин клетки — меланоциты —
являются источником одних из наиболее злока-
чественных опухолей — меланом (кожи, слизис-
тых, конъюнктивы, увеального тракта глаза).
Одним из наиболее важных диагностических
признаков этого заболевания является выяв-
ление при микроскопическом исследовании ме-
ланосом (иногда при помощи импрегнации се-
ребром методом Фонтана) или активности ти-
розиназы (в случаях отсутствия меланизации
меланосом).
1.1.2. Внутрицитоплазматические
включения
Гликоген. В цитоплазме многих клеток об-
наруживаются неправильной формы частицы
диаметром 20—30 им. Различают два типа гли-
когена. Первый тип характеризуется скопле-
нием изолированных частиц, равномерно или
неравномерно распределенных в цитоплазме
(бета-частицы). Помимо бета-частиц можно об-
наружить и альфа-частицы. Отличия сводятся к
тому, что в альфа-частицах отдельные гранулы
собираются в розетки. Наиболее часто глико-
ген обнаруживается в клетках печени и мышеч-
ной ткани.
Липиды. В норме в цитоплазме клеток обна-
руживаются капельки липидов. Депозиты липи-
дов имеют различный вид. Часть капелек гомо-
генного вида, в то время как друтие обладают
пластинчатой структурой. Отличаются они и
плотностью. Большинство свободных липидов
исчезает в процессе гистологической обработки
материала, поскольку вымываются спиртами и
ксилолом.
Пигментные гранулы. В тканях глаза можно
обнаружить два типа пигментных гранул. Это
меланин и липофусцин.
Меланин широко представлен в тканях гла-
за. выполняя довольно важные функции в фо-
торецепции. Меланиновые гранулы обнаружи-
ваются как в нейроэпителиальных производ-
ных, таких как пигментный эпителий сетчатки,
радужки, ресничного тела, так и в стромальных
18
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
меланоцитах увеального тракта (рис. 1.1.23).
Пигментные гранулы перечисленных двух обо-
лочек довольно трудно различать при световой
микроскопии. Гранулы, выявляемые в нейро-
эпителии, несколько больше в размерах и тем-
нее, чем обнаруживаемые в увеальном тракте.
Второй тип грану’л — липофусцин — может быть
спутан с меланином, поскольку’ он имеет светло-
коричневый цвет и по размерам приближается к
зернам меланина (рис. 1.1.26). Гранулы
липофусцина имеют более светлый цвет.
Липофусцин чаще обнаруживается в пожилом
и старческом возрасте, особенно в клетках мио-
карда и нейронах. Довольно много появляется
его с возрастом в клетках пигментного эпи-
телия сетчатки.
Рис. 1.1.26. Зерна липофусцина (стрелки) в цитоплаз-
ме нейрона (трансмиссионная электронная микро-
скопия)
В клетках нередко обнаруживаются и дру-
гие пигменты, такие как гемоглобин, билиру-
бин. Продукты деградации гемоглобина, депо-
зиты железа чаще обнаруживаются в патологи-
чески измененных тканях глаза (стекловидное
тело, увеальный тракт).
1.1.3. Интерфазное ядро
Все клетки содержат ядра, форма и размеры
которых могут быть самыми разнообразными.
В настоящем разделе мы остановимся на мор-
фологии интерфазного ядра, т. е. ядра, находя-
щегося вне митотического цикла. В тканях по-
давляющее большинство ядер находится в ин-
терфазе.
В ядре четко выявляются следующие струк-
туры (рис. 1.1.27):
1.	Ядерная оболочка.
2.	Хроматин.
3.	Ядрышко.
4.	Ядерный сок.
Рис. 1.1.27. Ультраструкгурные особенности лимфоци-
та периферической крови. Четко определяется струк-
тура ядра:
/ — эухроматин; 2— гетерохроматин; 3 — митохондрии; 4 —
ядро; 5 — ядрышко; 6 — ядерная оболочка; 7 — ядерная пора;
8 — плазмолемма; 9 — перинуклеарное пространство; 10— псев-
доподии: // — полирибосомы; 12 — шероховатый эндоплазмати-
ческий ретикулум
Ядерная оболочка (кариолемма). Ядерная
оболочка окружает ядро и хорошо видна в пре-
паратах. Это связано с тем, что с внутренней
стороны к ней прилежит хроматин, интенсив-
но окрашивающийся гематоксилином. Окрашен-
ный хроматин и контурирует оболочку.
При исследовании в электронном микроско-
пе оболочка выглядит в виде двух темных мем-
бран, между' которыми определяется светлое
пространство толщиной 25 нм. Толщина каж-
дой электронноплотной мембраны 8 нм.
В ядерной мембране определяются много-
численные «поры» (рис. 1.1.28). Ядерные поры
занимают от 3 до 35% всей поверхности ядра.
Именно в этих местах два электронноплотных
слоя оболочки как бы сливаются. В области
пор обнаруживается скопление хроматина.
Ультраструктурныс исследования выявили, что
в области пор располагаются и довольно слож-
ные структуры, состоящие из канальцев, обра-
щенных как в сторону цитоплазмы, так и
внутрь ядра. Этот комплекс структур называют
паровым комплексом (рис. 1.1.29). Поровый
комплекс содержит два параллельных кольца
(по одному^ с каждой поверхности кариолеммы)
диаметром 80 нм, которые образованы 8 белко-
выми гранулами. От этих гранул к центру схо-
дятся фибриллы, формирующие перегородку
(диафрагму) толщиной 5 нм. В середине этой
мембраны лежит центральная гранула, которая
представляет собой субъединицу рибосомы.
Поры способствуют обмену7 метаболитов меж-
ду' ядром и цитоплазмой. Основной функцией
ядерных пор является обеспечение регуляции
Клетка
19
Рис. 1.1.28. Ультраструктурныс особенности (а) и схематическое изображение (б) строения поры ядерной обо-
лочки:
/ - пора; 2 — ядро; 3 — цитоплазма клетки; 4 — внутренняя мембрана ядерной оболочки; 5 — наружная мембрана ядерной
оболочки; 6 гранулярный эндоплазматический ретикулум
Рис. 1.1.29. Поры ядерной оболочки:
а — сканирующая электронная микроскопия (стрелкой указан комплекс ядерной поры); 6—ядерные поры при применении метода
замораживания-скалывания; в — схема организации комплекса ядерной поры (/ — наружная мембрана кариолеммы; 2— внутренняя
мембрана кариолеммы; 3— белковые гранулы; 4 — белковые фибриллы; 5 — центральная гранула)
избирательного транспорта веществ между’ ци-
топлазмой и ядром, активный перенос в ядро
белков, перенос в цитоплазму’ субъединиц ри-
босом.
Хроматин при световой микроскопии вы-
глядит в виде глыбок различной степени дис-
персности, равномерно или неравномерно рас-
пределенных в кариоплазме (рис. 1.1.30). Отме-
чается его большая конденсация вблизи ядер-
ной мембраны (периферический хроматин) и
вблизи ядрышка (околоядрышковыи хроматин).
Описанный тип хроматина называется конден-
сированным, поскольку^ он виден при свето-
вой микроскопии. Но кроме конденсированно-
го гетерохроматина в кариоплазме существует и
неконденсированный хроматин, или эухро-
матин.
В химическом отношении хроматин пред-
ставляет собой комплекс ДНК и белка. Этот
комплекс соответствует хромосомам, которые
в интерфазном ядре представлены длинными,
тонкими перекрученными нитями. Они неразли-
чимы как индивидуальные структуры.
Транскрипция информации с молекул ДНК
осуществляется только с молекул эухроматина.
Морфологической разновидностью гетеро-
хроматина является тельце Барра, обычно рас-
положенное вблизи ядерной оболочки. Обнару-
20
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.1.30. Ультраструктурная организация ядра:
а — схема структурных компонентов ядра (/ — ядрышко; 2—
эухроматин; 3— гетерохроматин; 4 — ядерная пора; 5 — карио-
лемма; 6 — цистерна шероховатой эндоплазматической сети);
б, в — особенности строения ядрышка (' —темный компонент;
2— светлый компонент)
живаются тельца только у женщин, поскольку
представляют собой одну’ из конденсированных
Х-хромосом.
Функция реализации генетической инфор-
мации в интерфазном ядре осуществляется
непрерывно благодаря процессам транскрип-
ции. При транскрипции ДНК образуется одна
очень крупная молекула РНК (первичный
транскрипт), которая связывается с ядерными
белками с образованием рибонуклеопротеидов.
В первичном РНК-транскрипте (как и в матрич-
ной ДНК) имеются дискретные значащие по-
следовательности нуклеотидов (экзоны), разде-
ленные длинными вставками (нитронами). Про-
цессинг РНК-транскрипта включает отщепле-
ние интронов и стыковку экзонов — сплайсинг.
При этом очень крупная молекула РНК пре-
вращается в достаточно мелкие молекулы ин-
формационной РНК, отделяющиеся от связан-
ных с ними белков при переносе в цитоплазму’.
Ядрышко (рис. 1.1.30). Ядрышко представ-
ляет собой расположенное в ядре плотное об-
разование. Размеры, плотность, форма и ло-
кализация ядрышек могут быть самыми разно-
образными. Отмечено, что более интенсивна
синтетическая деятельность клетки при боль-
ших размерах ядрышка. Да это и понятно, по-
скольку ядрышко обеспечивает синтез РНК-
Ультраструктурныс исследования позволили
выявить довольно сложную структуру' ядрыш-
ка. В нем различают гранулярный, фибрилляр-
ный и аморфный компоненты.
Гранулярный компонент представлен зер-
нами (диаметр 10—20 нм), состоящими из ри-
бонуклсопротсидных частиц (субъединицы ри-
босом). Фибриллярная часть состоит из плот-
ных тонких электронноплотных нитей (диаметр
5—8 нм), образующих компактную массу. Эти
волокна концентрируются вокруг более свет-
лых сердцевин из менее плотного материала
(фибриллярные центры). Считается, что фиб-
риллярный материал представляет собой РНК
(рибосомальная РНК), а фибриллярные центры
состоят из ДНК и по строению соответствуют
зернам хроматина.
Аморфный компонент окрашивается бледно и
содержит участки расположения ядрышковых
организаторов со специфическими РНК-связы-
вающими белками и крутгными петлями ДНК,
активно участвующими в транскрипции рибосо-
мальной РНК-Фибриллярный и гранулярный
компоненты образуют ядрышковую нить
(нуклеонему), толщина которой 60—80 нм.
Ядерный сок (кариоплазма). Ядерный сок
представляет коллоидный раствор белка, в ко-
тором и располагаются перечисленные структу-
ры. Ядерный сок не окрашивается ядерными
красителями.
Основными функциями ядра является хра-
нение генетической информации (в молекулах
ДНК, находящихся в хромосомах), реализации
генетической информации, контролирующей
осуществление различных жизненных функций
клетки, воспроизведение и передачу генетичес-
кой информации. Последняя функция осущест-
вляется благодаря клеточному’ делению.
1.1.4. Клеточное деление
Задачей этого раздела не является изложе-
ние основ генетики. Мы опишем лишь морфо-
логические проявления деления клеток.
Необходимо отметить, что биологический
смысл клеточного деления сводится к воспро-
изведению дочерней клетки, идентичной ма-
теринской. В генетическом плане суть деле-
ния сводится к тому’, что материнская клетка,
обладающая определенным набором хромосом
(23 пары хромосом у человека), первоначально
удваивает генетический материал, и только за-
тем происходит разделение клетки. При этом
генетический материал равномерно распреде-
ляется между двумя идентичными в геноти-
пическом плане клетками. Это свойство кле-
ток является не только основой возникновения,
развития организма, но и поддержания его це-
лостности на протяжении всей жизни. Огром-
ное значение деление клеток имеет и при ре-
генерации поврежденных тканей.
Наиболее распространенной формой само-
воспроизведения клетки является митоз, на мор-
фологических проявлениях которого мы и оста-
новимся несколько ниже. Первоначально необ-
Клетка
21
ходимо охарактеризовать стадию, предшествую-
щую митозу, а именно интерфазу (рис. 1.1.31.
1.1.32).
Рис. 1.1.31. Клеточный цикл:
G,, G2 и G„— периоды интерфазы; М — митоз; D — гибель
клетки
а — интерфаза (G2); 6- профаза; в — метафаза; г — анафаза;
д — телофаза; е — интерфаза (G,) ( — ядрышко; 2— центрио-
ли; 3—веретено деления; 4—звезда; 5—ядерная оболочка;
6- -кинетохор; 7 непрерывные микротрубочки; 8 s-хромо-
сома; 9 — d-хромосома; 10— хромосомные микротрубочки; // —
формирование ядра; 12— борозда дробления; 13 — пучок актино-
вых нитей; 14 - остаточное (срединное) тельце)
Интерфаза характеризуется наличием по-
следовательных структурных и биохимических
преобразований, подготавливающих клетку к
митозу Весьма важным в интерфазе являет-
ся матричный синтез ДНК и удвоение хромо-
сом — S-фаза. Промежуток времени между де-
лением и наступлением S-фазы называется фа-
зой G, (постмитотическая или постсинтетичес-
кая фаза), а между- S-фазой и митозом — фазой
G2 (постсинтетическая или предмитотическая
фаза). В течение фазы G, клетка диплоидная,
в течение фазы S плоидность возрастает до
четырех. Таким образом, в фазе G9 клетка уже
тетраплоидная.
В интер фазе усиливаются биосинтетические
процессы. Удваивается масса клетки, происхо-
дит деление центриолей. В течение предмитоти-
ческой фазы (G2) обе материнские центриоли
осуществляют сборку- микротрубочек, усилива-
ется формирование лизосом, делятся митохонд-
рии и синтезируются новые белки, необходи-
мые для осуществления митоза. К концу интер-
фазы хроматин конденсирован, ядрышко хоро-
шо видно, ядерная оболочка не нарушена.
Наиболее важным и сложным процессом,
происходящим в интерфазе, является удвоение
набора хромосом. Суть удвоения состоит в том,
что на цепочке ДНК синтезируется точно такая
же параллельная цепочка. Этот процесс назы-
вается репликацией. Биологическая суть репли-
кации сводится к тому, что при этом происхо-
дит передача генетической информации, храня-
щейся в родительской ДНК, путем точного ее
воспроизведения в дочерней клетке. При этом
каждая родительская цепь ДНК является мат-
рицей для синтеза дочерней (матричный синтез
ДНК). Процесс репликации довольно сложен.
Рис. 1.1.33. Микроскопия фаз митоза на примере кле-
ток бластулы (по Copenhaver, 1971):
а — поздняя профаза; б — метафаза; в — раняя анафаза; г —
телофаза
г
22
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Подробное описание этого процесса можно
найти в многочисленных руководствах по ге-
нетике.
В конце интерфазы клетка практически под-
готовлена к митотическому делению, которое
в последующем и наступает. Морфологически
различают 4 фазы митоза: профаза, метафаза,
анафаза и телофаза (рис. 1.1.32, 1.1.33).
Профаза характеризуется тем, что в этот
период происходят интенсивные изменения
структуры ядра. На участках эухроматина пре-
кращается транскрипция. Они покрываются
белками и становятся неотличимыми от зерен
гетерохроматина. Затем наступает спирализа-
ция хромосом. При этом хромосома становит-
ся видимой в световом микроскопе. Вышеука-
занный процесс сопровождается исчезновением
ядрышка. Таким образом, в начале профазы в
ядре образуется плотный клубок, который к
концу фазы разрыхляется, и становятся види-
мыми хромосомы.
Именно в этой фазе центриоли расходятся к
противоположным полюсам клетки, формирует-
ся веретено, состоящее из микротрубочек.
Метафаза (следует за профазой). В мета-
фазе основные изменения происходят в цито-
плазме клетки. Лизосомальные ферменты раст-
воряют ядерную оболочку, и спирализованные
хромосомы оказываются в цитоплазме. Комп-
лекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум
распадаются на мелкие фрагменты.
На каждом центромере выявляется скопле-
ние специальных белков — кинетохор. Сборка
микротрубочек на материнских центриолях про-
должается. В результате этого процесса фор-
мируется биполярное митотическое веретено,
состоящее из микротрубочек и ассоциирован-
ных с ними белков. Различают несколько ви-
дов микротрубочек. Часть микротрубочек рас-
ходится от центриоли во все стороны. Часть
их образует астральную лучистость. Другая их
часть направлена к экватору клетки — поляр-
ные микротрубочки. Кроме астральных и по-
лярных микротрубочек от полюсов отходят ки-
нетохорные микротрубочки, т. е. те, которые в
области экватора прикрепляются к кинетохо-
рам хромосом. В клетках человека каждый ки-
нетохор связан с 20—40 микротрубочками.
Этап формирования веретена обозначают
как прометафазу. В ходе собственно метафазы
хромосомы перемещаются и располагаются в
одной плоскости перпендикулярно к оси между’
полюсами. Образуется фигура, называемая ма-
теринской звездой. В результате упорядочения
положения хромосом система микротрубочек
также упорядочивается. Они теперь образуют
веретено деления (митотическое веретено).
Важно отметить, что именно в метафазе
определяют кариотип. У человека в норме ка-
риотип характеризуется наличием 23 пар хро-
мосом, приведенных на рис. 1.1.34. В метафазе
изучают кариотип с диагностической целью при
90 НУ
fl/7 П
•1 тт
и lift
й in ? г тт U и ш
X 6	7	8	9	10 И 12
ПЛ Аи Л6 га А
13	14 15	16 17 18	19 20
п АА
Y 21	22
ДНК
Рис.
Кариотип человека и уровни
упаковки хроматина в ядре:
а — классификация пар хромосом человека; б — молекулярная
организация хромосом (по В. Л. Быкову. 1999) двойная спираль
ДНК образует нить диаметром 2 нм, которая намотана на блоки
дисковндшш фирмы — нуклеосомы ( '), входящие в состав нук-
леосомнои шли (2) диаметром 11 нм Скрученная нуклеосомнля
нить образует хроматиновую фибриллу’ (3) диаметром 30 нм,
которая формирует петельные домены (4) диаметром 300 нм.
Более и.ютно упакованные петельные до.мены образуют конден-
сированные участки хромосомы (5) диаметром 700 нм, являющи-
ми ч.н гью метафазной хромосомы (б) размером около 1400 нм
различных врожденных и наследуемых заболе-
ваниях.
Анафаза. Анафаза довольно сложный в хи-
мическом отношении процесс. В начале анафа-
зы наступает внезапное разделение центроме-
ры d-хромосомы, в результате чего сестринские
хроматиды становятся самостоятельными s-xpo-
мосомами.
Микротрубочки начинают укорачиваться, в
результате чего хроматиды подтягиваются к
центриолям. Сами центриоли удаляются друг
от друга в сторону полюсов клетки, в резуль-
тате чего образуются две дочерние звезды.
В конце анафазы плазматическая мембрана
как бы инвагинируется перпендикулярно к про-
дольной оси митотического веретена, образуя
борозду. В этой области под плазмолеммой по-
является сократительное кольцо, состоящее из
Клетка
23
актин- и миозинсодержащих нитей Завершает
деление телофаза.
Телофаза. Как указано выше, к концу ана-
фазы и началу’ телофазы в середине клетки об-
разуется цитоплазматическая перетяжка, кото-
рая постепенно углубляется и, в конце концов,
полностью разделяет клетку на две равные час-
ти, содержащие идентичный набор хромосом.
После этого вновь появляется ядро, а хромосо-
мы «распадаются» с образованием глыбок хро-
матина. Примерно в середине телофазы начи-
нается образование нитчатой, а затем грану-
лярной частей нуклсонсммы. К концу’ телофазы
полностью сформировано ядрышко. Из мемб-
ранных пузырьков происходит формирование
аппарата Гольджи, эндоплазматической сети.
На этом митотический цикл завершается, и
клетка входит в интерфазу.
Вышеприведенные данные характеризуют
основной тип клеточного деления — митоз.
Но существуют и друтие типы деления. Это
эндомитоз. Морфологически при эндомитозе
удвоение числа хромосом происходит внутри
ядерной оболочки без ее разрушения и фор-
мирования веретена деления. При повторных
эндомитозах число хромосом в ядре может зна-
чительно увеличиваться и развивается так на-
зываемая полиплоидия. Сопровождается этот
процесс значительным увеличением объема яд-
ра. Полиплоидия сопровождается значитель-
ным увеличением функциональной активности
клеток. Полиплоидия характерна как в норме,
так и при различных патологических состояни-
ях эндотелия роговой оболочки.
Полиплоидия развивается и при митоти-
ческом делении, при котором не происходит
цитотомии. При последующем делении такой
двуядерной клетки хромосомные наборы ядер
объединяются в метафазе, приводя к образова-
нию двух дочерних полиплоидных клеток. На-
личие полиплоидных клеток (тетра-, окта- и
т.д.) является нормальным состоянием ряда
тканей организма человека.
Большое биологическое значение имеет еще
один тип деления — мейоз, в результате кото-
рого формируются половые клетки. Основной
смысл мейоза сводится к делению, при котором
достигается уменьшение количества хромосом
в клетке в два раза. Обсуждение этого типа
деления выходит за рамки данной книги. Более
подробные сведения можно получить в боль-
шом количестве руководств по цитологии.
В литературе описан еще один тип деле-
ния — амитоз. До сих пор обсуждаются вопро-
сы возможности существования подобного типа
деления. Считают, что при таком делении исче-
зает биологический смысл деления, т. е. воз-
можность равного распределения генетического
материала в двух вновь образованных клетках.
Тем не менее морфологи, особенно патологи,
довольно часто наблюдают прямое (амитотичес-
кое) деление.
1.1.5. Межклеточные соединения
Межклеточное пространство. Между’ цито-
плазматическими мембранами соседних клеток
обнаруживается равномерное светлое про-
странство шириной 15 нм. Это пространство
нередко расширяется или сужается как в нор-
ме, так и при патологических состояниях. Не-
смотря на наличие межклеточного простран-
ства, клетки довольно сильно сцеплены между
собой при помощи специализированных органо-
идов различного типа (рис. 1.1.35). На особен-
ностях строения этих органоидов мы и остано-
вимся ниже.
Рис. 1 1.35. Cxi'Mii гическое изображение межклеточных
контактов различного типа (по tiogan et а!.. 1972):
II.IUIIII.H- кл-динеиие; 2 — :ич мосома; 3—ще.к-вой контакт I 'м
d II -I viz) ); б — запмр.иощая зона [cmpt'-thu)
Десмосома (macula adhearens). Рядом
расположенные клетки могут соединяться
между’ собой при помощи локальных уплотнений
— десмисим (рис. 1.1.36). Этот тип органоидов
относится к адгезивным (контакты типа пятна
слипания). При формировании подобного типа
контакта цитоплазматические мембраны сосед-
них клеток не сливаются, а как бы «прилипа-
ют» благодаря наличию межклеточного веще-
ства. Особенно выражен подобный тип меж-
клеточных контактов в эпителиальных тканях
(эпидермис, эпителий роговицы, нейроэпите-
лиальные структуры).
24
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
а
границе со стромой) обнаруживаются не десмо-
сомы, а полудесмосомы (рис. 1.1.37). По строе-
нию полудесмосома представляет собой как бы
половинку десмосомы. Полудесмосома образо-
вана лишь одной пластинкой с входящими в
нее тонофиламентами, которые прикрепляют
клетку к базальной мембране. Подобные обра-
зования в большом количестве можно обнару-
жить в переднем и заднем эпителии роговой
Рис. 1.1.36. Десмосомы:
а — светооптическая микроскопия плоскостного препарата одно-
слойного плоского эпителия (между клетками видны десмосомы
в виде мостиков); б—ультраструктурные особенности десмосом
Десмосомы настолько сильно связывают
клетки между собой, что их можно разделить
только механически. Даже при образовании
эпителиальных пузырей на поверхности рого-
вой оболочки (буллезная кератопатия), т.е. от-
слоения эпителиального пласта от подлежащей
стромы, эпителиальный пласт долго сохраняет
свою структуру именно благодаря десмосомам.
При ультраструктурном исследовании дес-
мосомы представляют собой противостоящие
дисковидные уплотнения мембран клеток (пла-
стинка прикрепления). Диаметр этих пластинок
около 0,5 мкм, а толщина 15 нм. Между’ ними
определяется светлое межклеточное простран-
ство (ширина 30 нм), выполненное «цемент-
ной» субстанцией умеренной электронноплот-
ности в виде полоски. В межклеточном матери-
але десмосомы определяются трансмембранные
Са“ связывающие адгезивные белки (десмо-
коллины, десмоглеины), которые, взаимодейст-
вуя с белками пластинок прикрепления, связы-
вают их в единую систему. В центре межкле-
точной щели видно линейное уплотнение (цент-
ральная или промежуточная линия). Радиаль-
но от участков уплотнения распространяются
внутрицитоплазматические промежуточные фи-
ламенты, состоящие из особых белков, — дес-
моплакины, плакоглобин и десмокальмин.
При контакте эпителиальной клетки с меж-
клеточным материалом (базальная мембрана на
Рис. 1.1.37. Ультраструктурная организация полудес-
мосомы и базальной мембраны:
/— полудесмосома; 2— промежуточные филаменты; 3 плаз-
молемма; 4 — якорные фибриллы; 5 — базальная мембрана
Промежуточное соединение, или опоясы-
вающая десмосома (zonula adherens — поясок
сцепления).
Подобного типа соединения обнаруживают-
ся чаще всего на боковой поверхности эпители-
альных клеток между’ областью расположения
плотного соединения и десмосом. Это соедине-
ние охватывает клетку по периметру в виде
пояска. В области промежуточного соединения
обращенные к цитоплазме листки плазмолеммы
утолщены и образуют пластинки прикрепления,
которые содержат актин-связывающие белки
альфа-актин, винкулин и плакоглобин. К этим
пластинкам прикрепляются актиновые мико-
филаменты, вплетающиеся также в терминаль-
ную сеть. Межклеточная щель расширена до
15—20 нм и заполнена умеренно электронно-
плотным веществом, состоящим из адгезивного
трансмембранного гликопротеина (Е-кадгерин)
(рис. 1.1.38).
Плотное соединение (zonula occludens —
поясок замыкания).
Этот тип контактов относится к так назы-
ваемым плотным контактам. В контактах по-
добного рода цитоплазматические мембраны
соседних клеток как бы сливаются. При этом
образуется исключительно плотная стыковка
клеток (рис. 1.1.39). Такие контакты наиболее
часто встречаются в тканях, в которых необхо-
димо полностью предотвратить проникновение
метаболитов между клетками (эпителий кишеч-
Клетка
25
Рис. 1.1.38. Промежуточное соединение:
/ - цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2 — микро-
филаменты
Рис. 1 1.39. Юнкциональныи комплекс эпителиальных
клеток:
/ — актиновые филаменты микроворсинок; 2 — цитоплазмати-
ческая пластинка десмосомы; 3 — межклеточное пространст-
во; 4 — промежуточные филаменты; 5 — десмосома (macula
adherens): 6 — микроворсинка; 7 — полирибосомы; 8 — поясок
сцепления (zonula adherens); 9 — плотное соединение (zonula
occludens)
ника, эндотелий роговой оболочки). Как прави-
ло, соединения этого типа располагаются на
апикальной поверхности клетки, опоясывая ее.
Поясок замыкания представляет собой область
частичного слияния наружных листков
плазмолемм двух соседних клеток. Плотное
соединение имеет вид пояска шириной 0,1 —
0,5 мкм. окружающего клетку по периметру’ и
состоящего из анастомозирующих тяжей внут-
римембранных частиц. Эти частицы образованы
белком окклюдином. Каждая из них представ-
ляет собой область точечного слияния плаз-
молемм двух соседних клеток. Проницаемость
плотных соединений тем ниже, чем выше число
тяжей этих частиц. Эти образования могут ди-
намично перестраиваться и временно размы-
каться.
В литературе нередко используется термин
«юнкциональный комплекс». При этом авто-
ры используют этот термин, описывая слож-
ные межклеточные соединения, включающие
одновременно типичные десмосомы, зону’ замы-
кания и ленту’ замыкания (fascia occludens)
(рис. 1.1.39). Последний тип контакта отличает-
ся от зоны замыкания лишь тем, что контакт не
полностью опоясывает клетку, а местами пре-
рывается.
Щелевидное соединение (nexus). Щелевид-
ное соединение характеризуется тем, что между’
цитоплазматическими мембранами соседних
клеток видна щель шириной в 2 нм. При этом
обе плазмолеммы соседних клеток соединены
между’ собой коннексонами — полыми гексаго-
нальными белковыми структурами размерами
около 9 нм. каждая из которых образована
шестью белковыми субъединицами (рис. 1.1.40).
Число коннексонов в щелевом соединении обыч-
но исчисляется сотнями. Через эти образова-
ния осуществляется перенос метаболитов из
одной клетки в другую. При этом молекуляр-
ный вес этих веществ не превышает 1500 Да
(неорганические ионы, сахара, витамины, ами-
нокислоты, нуклеотиды, АТФ и др.). Эти соеди-
нения обеспечивают между’ клетками ионное и
метаболическое сопряжение. Близкое строение
имеют синапсы.
Рис. 1.1.40. Схематическое изображение щелевидного
соединения:
/—цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2—кон-
несоны
Щелевидные контакты играют важную роль
в осуществлении функций клеток, особенно
обладающих выраженной электрической актив-
ностью. По этой причине неудивительно, что
большое количество подобных контактов обна-
руживается между’ нейронами сетчатой оболоч-
ки (см. Сетчатка). Широко распространены
они также в сердечной мышце и ткани цент-
ральной нервной системы.
26
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Интердигитации (пальцевые соединения).
Интердигитации представляют собой межкле-
точные соединения, образованные выпячивани-
ями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в
цитоплазм^’ других (рис. 1.1.41). Между’ плаз-
молеммами соседних клеток всегда остается
а — плотная волокнистая ткань (виден пучок коллагеновых во-
локон ( ) и фиброциты (2))\б — ориентированные параллель-
Рис. 1.1.41. Интердигитации соседних эпителиальных
клеток:
но пучки коллагеновых волокон (сканирующая электронная
а — трансмиссионная электронная микроскопия (' — интердиги-
тации; 2 — митохондрии: 3 — десмосомы); б—метод заморажи-
вания-скалывания (сканирующая электронная микроскопия)
межклеточная щель 15—20 нм. За счет интер-
дигитации увеличивается прочность межклеточ-
ного сцепления и увеличивается поверхность
контакта между клетками.
1.2. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
Комплексы клеток вместе с межклеточным
веществом образуют ткань. Межклеточное ве-
щество состоит из волокон (коллагеновые, ре-
тикулиновые, эластические), основного вещества.
Некоторые авторы к нему’ также относят
кристаллический материал и базальные мембраны.
1.2.1. Волокна
Коллагеновые волокна. Коллагеновое волокно
является основным компонентом соединительной,
хрящевой и костной тканей. При световой
микроскопии видно, что коллагеновые волокна
формируют различной толщины пучки,
ориентированные в различных направлениях (рис.
1.2.1). При ультраструктурном исследовании
отдельное коллагеновое волокно обладает
поперечной исчерченностью (рис. 1.2.2).
Образование коллагеновых волокон проис-
ходит благодаря деятельности клеток соеди-
нительной ткани — фибробластов. Фибробласт рис.
1.2.2. Поперечная исчерченность коллагеновых во-синтезирует химические компоненты волокон,
локон (трансмиссионная электронная микроскопия)
Межклеточное вещество
27
а образование самого волокна происходит вне
клетки путем сложных процессов самооргани-
зации. Самоорганизация волокна сводится к
пространственной организации макромолекул.
При этом образуются, в порядке усложнения,
филаменты, фибриллы и волокна (рис. 1.2.3).
Рис. 1.2.3. Образование коллагеновой фибриллы и
сборка фибрилл в коллагеновые структуры более вы-
сокого порядка (по В. Л. Быкову, 1999):
1 — молекула тропоколлагена; 2 — альфа-полипептидные цепи
молекул тропоколлагена; 3 — коллагеновые фибриллы; 4 — зо-
ны зазора; 5 коллагеновые волокна; 6 первичные коллаге-
новые пучки; ~ вторичные коллагеновые пучки; 8 третич-
ный коллагеновый пучок (например, сухожилие)
Волокно состоит из пучков параллельно рас-
положенных фибрилл, связанных цементирую-
щим веществом. Толщина фибриллы порядка
5—10 нм. Каждая фибрилла, в свою очередь,
состоит из нескольких протофибрилл, являю-
щихся агрегатами волокнистого белка — колла-
гена. Основным компонентом волокон являют-
ся макромолекулы, состоящие из линейного,
в виде цепочки, соединения различных амино-
кислот. Называется такая макромолекула тро-
поколлагеном.
При этом коллагену’ свойствен особый ами-
нокислотный состав. В коллагене обнаружи-
ваются гликокол, пролин, оксипролин, глюта-
миновая и аспарагиновая кислоты гидрокси-
пролин и гидроксилизин. Две аминокислоты,
гидроксипролин и гидроксилизин, составляют
специфическую характеристику коллагеновой
молекулы, т. к. они не встречаются в других
веществах и структурах в значительной кон-
центрации.
Размеры тропоколлагеновой молекулы
следующие: диаметр—1,2—1,4 нм, длина —
280 нм.
Молекула коллагена содержит три поли-
пептидные цепи, расположенные по спирали.
В свою очередь каждая полипептидная цепь
содержит около 1000 аминокислотных остат-
ков. Предполагают, что полипептиды образуют
спираль с периодом 2.86 нм вокруг общей оси.
Продольно ориентированные молекулы смеще-
ны в параллельных рядах на '/4 своей длины,
с чем и связывают некоторые исследователи
наличие поперечной исчерченности волокон, на-
блюдаемой как при электронной микроскопии,
так и рентгеноструктурно. Так, рентгеновская
дифракция выявляет, что нативный коллаген
обладает периодичностью в 64 нм, аналогич-
ной обнаруживаемой при электронной микро-
скопии.
Коллагеновая молекула химически связана
с небольшим количеством Сахаров, гликопро-
теинов.
К настоящему’ времени идентифицировано
более 30 вариантов альфа-цепей коллагена, раз-
личных по химическому составу. Каждая из
них кодируется различным геном. Хотя теорети-
чески комбинации всех вариантов альфа-цепей
могли дать более 1000 молекулярных форм кол-
лагена, выявлено лишь 19 типов (обозначаются
римскими цифрами). Эти коллагены различают-
ся аминокислотным составом их альфа-цепей,
порядком чередования в них аминокислот, мо-
лекулярной массой, распределением в тканях.
Наибольшее значение имеют 5 первых типов
коллагена. Коллагены 1, И, III и V типов назы-
ваются интерстициальными, или фибриллярны-
ми, так как они образуют фибриллы, которые
входят в состав соединительной ткани. Колла-
гены различных типов широко представлены в
тканях глаза. Строма роговой оболочки содер-
жит всего пять разновидностей коллагена.
Важно упомянуть о некоторых особеннос-
тях использования терминологии при описании
строения коллагеновых структур глаза. В тка-
нях глаза термин «фибрилла» применяется для
коллагена большого диаметра (роговица, уве-
альный тракт, склера).
Термин «филамент» используется для неж-
ных структур, а термин «волокно» использует-
ся для более грубых структур.
Основными функциями коллагеновых воло-
кон являются следующие:
1.	Обеспечение высоких механических
свойств соединительной ткани.
2.	Определение архитектоники соединитель
ной ткани.
3.	Обеспечение взаимодействия междуг клет
ками и межклеточным веществом.
4.	Влияние на пролиферацию, дифференци-
ровку и функциональную активность многих
клеток.
Нарушение синтеза коллагеновых волокон
приводит к существенному’ нарушению фор-
мирования соединительнотканных образований
организма и развитию тяжелых заболеваний.
Ретикулярные волокна. Кроме коллагено-
вых волокон, в соединительной ткани (особен-
но рыхлой волокнистой неоформленной) обна-
28
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
руживаются ретикулярные волокна (аргиро-
фильные). Свое первое название эти волокна
получили в результате того, что в тканях они
формируют сеточку’ (рис. 1.2.4). Свое второе
название волокна получили в связи с тем, что
они выявляются после импрегнации ткани
серебром.
Рис. 1.2.4. Ретикулярные волокна, расположенные
в мсжтрабскулярном пространстве паренхимы пече-
ни (а) и между клетками эндотелия кровеносного со-
суда (б) (импрегнация серебром)
Ретикулярные волокна ориентированы в раз-
личных направлениях, формируя нежную сеть,
окутывающую клетки. Являются они структур-
ным компонентом базальных мембран (образу-
ют их ретикулярную пластинку). Они также
оплетают эпителиальные клетки, окружают кро-
веносные сосуды, нервные стволы.
Вырабатывать ретикулярные волокна спо-
собны, помимо фибробластов, жировые клетки,
гладкомышечные клетки, поперечно-полосатая
мышца, мышечные клетки сердечной мышцы,
шванновские клетки периферической нервной
системы.
Ретикулярные волокна складываются из
двух компонентов — цементирующего вещества
(гликопротеины, протеогликаны) и микрофиб-
рилл. При электронной микроскопии микро-
фибриллы представляют собой либо типичные
коллагеновые фибриллы III типа (периодич-
ность 64 им), либо «атипичные» (периодично-
стью 22 им). В стекловидном теле преобладают
атипичные микрофибриллы.
В настоящее время различают собственно
ретикулярные волокна и проколлагеновые. Соб-
ственно ретикулярные волокна являются конеч-
ной стадией развития волокна, а проколлагено-
вые — начальная стадия развития коллагено-
вого волокна.
Основной функцией аргирофильных волокон
является опорная функция. Они обнаруживают-
ся во всех типах соединительной ткани, фор-
мируя поддерживающий клетки каркас (осо-
бенно в многоклеточных тканях типа лимфоид-
ной, миелоидной).
Эластические волокна. Эластические волок-
на при микроскопическом исследовании хорошо
выявляются только в тех случаях, когда они
присутствуют в большом количестве. К подоб-
ным тканям относятся связки или внутренняя
эластическая мембрана больших артерий. Не-
мало этих волокон в увеальном тракте и склере
глазного яблока.
Эластическая ткань идентифицируется при
световой микроскопии после окраски специ-
альными методами (орсеин, резорцин-фуксин).
В отличие от коллагеновых волокон эластичес-
кие не обладают поперечной исчерченностью
(рис. 1.2.5).
В химическом отношении эластические во-
локна отличаются от коллагеновых более низ-
ким содержанием гидроксипролина и отсутст-
вием гидроксилизина. Отмечается также вы-
сокое содержание валина. Волокна химически
инертны. Электронномикроскопически эласти-
ческая ткань характеризуется наличием двух
компонентов — фибриллярной части (микро-
фибриллы диаметром 11 нм) и гомогенной час-
ти (эластин). Гомогенная часть располагается
в центре волокна и окружена микрофибриллами
в виде трубочек.
Микрофибриллы и эластин отличаются друг
от друга химическим составом. Эластин со-
держит аминокислоты десмозин и изодесмо-
зин, обеспечивающие перекрестные полимер-
ные связи, приводящие к формированию син-
цития. Микрофибриллы бедны этими амино-
кислотами. Они богаты полярными аминокис-
лотами и углеводами.
Эластические волокна варьируют по толщи-
не в пределах 0,2—10,0 мкм, ветвятся и анасто-
мозируют друг с другом, формируя трехмер-
Межклеточное, вещество
-29
а
Рис. 1.2.6. Схематическое изображение организации
эластической ткани:
а.
1.2.5. Эластические волокна стенки аорты (а) и
эластического хряща (б) (окрашивание орсеином)
различные типы организации эластических волокон (слева
направо: эластические волокна, пучок эластических волокон,
эластическая сеть); б—механизм обратимой деформации эласти-
ческой гкани
ные сети (рис. 1.2.6). Особый тип связи между’
отдельными эластическими волокнами являет-
ся структурной основой высокой способности
эластической ткани к обратимой деформации.
Гистологи нередко используют термин «эла-
стическая система». К этой системе, помимо
эластических волокон, являющихся основным
и наиболее зрелым элементом, относят также
окситалановые и элауниновые волокна. Пер-
вые образованы микрофибриллами толщиной
Ю—12 нм, сходными с теми, которые окру-
жают центральный аморфный компонент элас-
тического волокна. Вторые по строению зани-
мают промежуточное положение между’ типич-
ными эластическими и окситалановыми волок-
нами. В настоящее время считают, что окси-
талановые и элауниновые волокна являются
предшественниками эластического волокна.
Помимо фибробласта эластическое волокно
может образовываться в результате деятель-
ности гладких миоцитов, хондробластов, хонд-
роцитов.
В глазном яблоке преобладают эластопо-
добные фибриллы, а именно так называемые
фибриллы, состоящие из фибриллина. По этой
причине мы несколько более подробно остано-
вимся на этих фибриллах.
Фибриллин представляет собой гликопро-
теид, являющийся основным компонентом рес-
ничного пояска хрусталика (связка Цинна).
Фибриллин играет также важную роль в адап-
тационной способности соединительной ткани
глаза.
Фибриллин полимеризуется с образованием
микрофибрилл [19, 25, 28], которые склады-
ваются в параллельные пучки, образуя волокна
ресничного пояска [38]. Богатые фибриллином
микрофибриллы ресничного пояска морфоло-
гически идентичны микрофибриллам, которые
обеспечивают эластические свойства и других
тканей организма человека, таких как соедини-
тельная ткань кровеносных сосудов, легкого
связок, дермы [22, 32]. Но в перечисленных
тканях богатые фибриллином микрофибриллы
являются основой для осаждения и правильной
ориентации тропоэластина, предшественника
эластина [13, 27]. Заключительным этапом этого
процесса является образование эластических
волокон. В глазном яблоке, особенно в области
ресничного пояска, не содержится достаточно
большого количества эластина [21].
Кроме ресничного пояска, в глазном яблоке
фибриллин обнаружен также в соединительно-
тканных образованиях переднего отдела гла-
за, включая конъюнктиву, радужную оболочку’
глаза, строму’ ресничного тела, ресничные от-
ростки, строму’ роговицы, базальную мембрану’
30
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
эпителия роговицы, эндотелии шлеммова ка-
нала [35].
В заднем сегменте глаза фибриллин вы-
является в строме склеры, решетчатой плас-
тинке, мембране Бруха и сосудистой оболочке
[35]. Выявляется он также в стекловидном теле
[П, 34, 37].
Фибриллин существует в двух изоформах —
фибриллин-1 и фибриллин-2. Контроль син-
теза фибриллина-1 представлен в хромосоме
15q 15-21, а ген фибриллина-2 располагается в
хромосоме 5q23-31 [20]. Фибриллин-1 и фиб-
риллин-2 отличаются характером формирования
микрофибрилл, и до сих пор непонятно, могут
ли два этих типа гликопротеинов существовать
в одной микрофибрилле или они образуют раз-
ные микрофибриллы [39, 40]. Предполагают,
что фибриллин-2 играет основную роль в элас-
тогенезе, а фибриллин-1 не участвует в элас-
тогенезе, а обеспечивает эластические свойства
тканей. Микрофибриллы ресничного пояска со-
стоят исключительно из фибриллина-1 [21,38].
Такое большое внимание фибриллину уделе-
но нами по той причине, что аномалии синтеза
этих микрофибрилл приводят к ряду заболева-
ний глаза. К таковым, в первую очередь, необ-
ходимо отнести эктопию хрусталика, синдром
Марфана. При этом при эктопии хрусталика
уменьшается количество волокон ресничного
пояска, они растянуты и имеют различный диа-
метр [14, 23, 24]. Волокна легко разрушаются
[19, 24].
Синдром Марфана, помимо наличия эктопии
хрусталика, характеризуется развитием мио-
пии, катаракты, открытоугольной глаукомы
117], косоглазия [16], плоской роговицы и ги-
поплазии ресничной мышцы и радужной обо-
лочки [10, 12]. Выявляется также удлинение
ресничных отростков [24, 26]. В последнее вре-
мя показано также, что при псевдоэксфолиа-
тивном синдроме, который иногда сопровож-
дается вывихом хрусталика, эксфолиативный
материал дает положительную реакцию при
проведении иммуноморфологического выявле-
ния фибриллина [15. 29, 30].
Эти примеры последствий врожденных на-
рушений синтеза фибриллина довольно убеди-
тельно показывают большую роль этого глико-
протеида в функционировании органа зрения.
1.2.2.	Основное вещество
Основное вещество при гистологическом
исследовании имеет вид студнеобразной мас-
сы, выполняющей межклеточные и межволо-
конные пространства соединительной ткани.
В зависимости от типа соединительной ткани
количество основного вещества различно. Наи-
большее его количество в стекловидном теле.
Представлено основное вещество различны-
ми типами протеогликанов и структурных гли-
копротеинов.
Функциями протеогликанов соединительной
ткани являются метаболическая (участие в
транспорте метаболитов) и структурная (обес-
печение структурной целостности волокнистого
компонента). Структурная функция обеспечива-
ется способностью протеогликанов взаимодей-
ствовать с молекулами коллагена, способствуя
правильной укладке молекул тропоколлагена в
фибриллах и фибрилл в волокнах. Протеоглика-
ны обеспечивают также связь между поверх-
ностью клеток и компонентами межклеточно-
го вещества (фибронектином, ламинином, кол-
лагеном). Протеогликаны обеспечивают также
транспорт электролитов и воды благодаря спо-
собности связывать ее молекулы.
Протеогликаны состоят из пептидной цепи,
связанной с гликозаминогликанами.
Гликозаминогликаны представляют собой
неразветвленные отрицательно заряженные гид-
рофильные полисахаридные молекулы, образо-
ванные повторяющимися дисахаридными еди-
ницами. Основными гликозаминогликанами в
организме человека являются гиалуроновая кис-
лота, хондроитинсульфат, дерматансульфат, ге-
парансульфат, гепарин, а также кератансуль-
фат. В различных тканях и органах может пре-
обладать один из типов гликозаминогликанов
(табл. 1.2.1).
Таблица 1.2.1. Распределение гликозаминоглика-
нов в организме человека
Гликозаминогликаны	Органы и ткани
Гиалуроновая кис- Хрящ, синовиальная жидкость,
лота	кожа, пуповина, стекловидное
тело, аорта
Хондроитинсульфат, Хрящ, кость, кожа, кровеносные
дераматансульфат сосуды, сердце
Гепарансульфат, ге- Базальные мембраны, аорта, ар-
парин	терии легкого, легкое, печень,
кожа, гранулы тучных клеток
Кератансульфат Хрящ, роговица, межпозвонковый
диск (студенистое ядро)
Гликозаминогликаны, за исключением гиалу-
роновой кислоты, связываются с белками, об-
разуя протеогликаны.
Протеогликаны синтезируются в шерохо-
ватом эндоплазматическом ретикулуме, после
чего выделяются в межклеточное пространство
при помощи экзоцитоза. В межклеточном про-
странстве они объединяются в крупные проте-
огликановые агрегаты. Протеогликаны разру-
шаются рядом лизосомальных ферментов кле-
ток соединительной ткани.
Структурные гликопротеины представля-
ют собой нефибриллярные белки, которые спо-
собствуют образованию базальных мембран,
формированию фибрилл в межклеточном веще-
стве. Эти вещества характеризуются развет-
вленной пептидной цепью, с которой связано
Межклеточное вещество
31
большое количество простых гексоз. К наибо-
лее важным структурным гликопротеинам отно-
сятся фибронектин, ламинин и энтактин ни-
доген. Фибронектин синтезируется фиброблас-
тами и другими клетками мезенхимного про-
исхождения, а также эпителиальными клетка-
ми. Он обеспечивает организацию компонентов
межклеточного вещества. Ламинин — гликопро-
теин, входящий в состав базальных мембран.
Энтактин/нидоген связывается с коллагеном
IV типа и ламинином, входя в состав плотной
пластинки базальной мембраны.
1.2.3.	Кристаллические материалы
К наиболее распространенным кристалли-
ческим материалам тканей относятся соли
кальция. В норме в глазном яблоке кальцифи-
каты никогда не обнаруживаются. Их отложе-
ние отмечается лишь при старении и ряде пато-
логических состояний (ретинобластома, пост-
травматическая атрофия глаза).
1.3.	БАЗАЛЬНЫЕ МЕМБРАНЫ
Базальной мембраной называют электронно-
плотную структуру, связанную с базальной
плазматической мембраной эпителиальной клет-
ки. но лежащую вне клетки (рис. 1.3.1, 1.3.2).
Базальная мембрана может быть очень тонкой.
Рис. 1.3.1. Светооптическое (а) и ультраструктур-
ное (б) строение базальной мембраны:
а — базальная мембрана (стрелка) эпителия почечных каналь-
цев; б — ультраструктура базальной мембраны переднего эпителия
роговой оболочки (стрелкой указаны якорные фибриллы)
Рис. 1.3.2. Схематическое изображение строения ба-
зальной мембраны и полудесмосомы (по В. Л. Быкову,
1999):
1 — светлая пластинка; 2 — плотная пластинка; 3 — ретикуляр-
ная пластинка; 4 - - плазмолемма; 5 — полудесмосома; 6 — про-
межуточные филаменты; >—якорные филаменты; 8—якорные
фибриллы; 9— коллагеновые фибриллы
в такой степени, что различать ее при свето-
вой микроскопии не представляется возмож-
ным. Встречаются и толстые мембраны. Тол-
стые базальные мембраны получили название
«стекловидные мембраны». Существуют и ба-
зальные мембраны, видимые невооруженным
глазом (капсула хрусталика).
Толстые базальные мембраны глаза пред-
ставляют собой множество переплетающихся
тонких базальных мембран, складывающихся в
сложную многослойную структуру. Многослой-
ные базальные мембраны могут быть составле-
ны из толстых пластинок (периферия рогович-
ного эпителия) или из тонких пластин (внут-
ренняя пограничная мембрана ресничного эпи-
телия).
Некоторые базальные мембраны (капсула
хрусталика) обладают четкой волокнистой
структурой.
Базальные мембраны прозрачны, обладают
эластическими свойствами, способны к сокра-
щению и сворачиваются при их разрушении
(сворачивание десцеметовой оболочки после
проникающего ранения роговицы).
Свободные поверхности толстых стекловид-
но подобных базальных мембран гладкие. По
этой причине они интенсивно отражают свет.
Этим объясняется блестящая поверхность дес-
цеметовой оболочки, капсулы хрусталика, по-
граничной мембраны сетчатки.
Ультраструктурные исследования выявили,
что базальные мембраны имеют довольно слож-
ное строение. В них выделяют три слоя.
Первый слой — светлая пластинка (lamina
lucida). Этот слой имеет толщину 30—50 нм
и прилежит к плазмолемме базальной поверх-
ности эпителиоцитов. От полудесмосом эпите-
лиоцитов в глубь этой пластинки направляются
тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка
содержит гликопротеины (в том числе сульфа-
тированный гликопротеин ламинин) и антиген
32
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
пузырчатки (способствующие прикреплению
базальной части эпителиоцитов), а также про-
теогликаны (гепарансульфат).
Второй слой — плотная пластинка (lamina
densa). Этот слой имеет толщину 50—60 нм
и состоит из гранулярного и фибриллярного ма-
териала. Этот слой обращен в сторону эпите-
лиальной ткани. В эту пластинку' вплетаются
якорные фибриллы, имеющие вид петель (обра-
зованы коллагеном VII типа), в которые проде-
ты коллагеновые фибриллы подлежащей соеди-
нительной ткани. Плотная пластинка содержит
коллаген IV типа, энтактин. гепарансульфат,
коллаген V типа и адгезивный гликопротеин
фибронектин.
Третья — ретикулярная — пластинка (lami-
na reticularis) состоит из коллагеновых фиб-
рилл соединительной ткани, связанных с якор-
ными фибриллами. В ее состав входят фибрил-
лы, образованные коллагенами I и III типов.
Хотя, по мнению некоторых авторов, эту' плас-
тинку' не следует относить к собственно ба-
зальной мембране, именно она образует основ-
ную массу той структу'ры, которая выявляется
ШИК-реакцией или окраской солями серебра.
Функциями базальной мембраны являются
поддержание нормальной архитектоники, диф-
ференциации и поляризации эпителия; обес-
печение плотной связи эпителиоцитов с подле-
жащей соединительной тканью; избирательная
фильтрация питательных веществ, обеспечение
и регуляция роста эпителия по подлежащей
соединительной ткани при его развитии и репа-
ративной регенерации.
Нарушение строения и функции базальной
мембраны приводит к развитию ряда заболева-
ний органов, включая глазное яблоко (диабети-
ческая микроангиопатия).
1.4.	ТКАНИ
Клетки и межклеточный материал образуют
ткани. Ткань — это исторически сложившаяся
система клеток и внеклеточных структур, обла-
дающая общностью строения и специализиро-
ванная на выполнение определенных функций
[6]. Различают ряд типов тканей. Это эпите-
лиальная ткань, кровь, соединительная ткань,
мышечная и нервная ткани. Изучая микро-
скопически глаз, придаточный аппарат глаза и
глазницу', можно встретиться со всеми пере-
численными типами тканей. По этой причине
имеет смысл кратко охарактеризовать особен-
ности строения различных типов тканей.
1.4.1.	Эпителиальная ткань
Основной особенностью эпителиальной тка-
ни является ее расположение на границе с
внешней или внутренней окружающей средой
(покрывающая функция).
В структу'рном отношении эпителиальные
ткани характеризуются скоплением клеток,
плотно соединенных между' собой межклеточ-
ными контактами.
Слой эпителиальных клеток располагается
на базальной мембране, под которой лежит
соединительная ткань, богатая кровеносными
сосудами.
В первую очередь эпителиальная ткань
обеспечивает разграничительную, барьерную
функцию. Эпителий образует барьеры между'
внутренней средой организма и внешней. Не-
многими исключениями из общего правила слу-
жат эпителии, разграничивающие две облас-
ти внутренней среды, например выстилающие
полости тела (мезотелий, эндотелий роговой
оболочки) или сосуды (эндотелий). Производ-
ными основной разграничительной функции яв-
ляются другие функции. Это защитная, транс-
портная (перенос метаболитов и др.), всасыва-
ющая, секреторная, экскреторная (удаление из
организма продуктов обмена), сенсорная (вос-
приятие механических, сенсорных, химических
сигналов).
Эпителиальные ткани происходят из различ-
ных зародышевых листков — эктодермы (эпи-
дермис, эпителиальная выстилка дыхательной
системы, передний эпителий роговой оболочки
и др.), мезенхимы (выстилка кровеносных сосу-
дов и др.), энтодермы (эпителий кишечника и
др.), нейроэпителия (эпендимная глия, выстил-
ка мозговых оболочек и др.). Необходимо отме-
тить, что в офтальмологии термин «эпителий»
распространяется и на такие производные ней-
роэпителия, как пигментный эпителий сетчат-
ки, ресничного тела, радужной оболочки.
В структу'рном отношении эпителиальные
ткани подразделяются на однослойный и много-
слойный эпителий (рис. 1.4.1 —1.4.3). Одно-
слойные эпителии представляют собой один
слой клеток, а многослойные состоят из боль-
шого количества плотно сцепленных между'
собой клеточных слоев.
Однослойные эпителии, в свою очередь, под-
разделяются на плоский (эндотелий роговицы),
кубический (центральные зоны эпителия капсу-
лы хрусталика), цилиндрический. То есть учи-
тывается форма клеток.
Многослойные эпителии разделяются на
многослойный плоский ороговевающий (эпите-
лий кожи век), многослойный плоский неорого-
вевающий эпителий (передний эпителий роговой
оболочки, эпителий конъюнктивы). В последних
случаях учитывается как форма поверхностно
лежащего слоя эпителиальных клеток, так и
появление специализированной функции, т. е.
синтез кератогиалина.
Существует еще ряд реже встречающихся
морфологических типов эпителиальной ткани,
являющихся вариантами строения вышепере-
численных двух типов (многорядный, много-
слойный цилиндрический, переходный и др,).
Ткани
33
м
It*
Рис. 1.4.1. Схематическое изображение различных морфологических типов эпителиальной ткани:
/ — однослойный эпителий; 2 — однослойный кубический;,?—однослойный (однорядный) призматический; 4 — однослойный много
рядный призматический; 5 — многослойный плоский неороговевающий; 6 — многослойный плоский ороговевающий; 7_многослой
ный кубический; 8 — переходный
Бокаловидная клетка
Рис. 1.4.2. Микроскопические особенности некоторых типов эпителиальной ткани:
а — многослойный плоский эпителий; б — призматический эпителий; в — однослойный цилиндрический эпителий альвеолярной
железы; г—многослойный призматический эпителий
34
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.3. Ультраструкгурные особенности кубичес-
кого (а) и цилиндрического эпителия (б):
/ — ядро; 2 — ядрышко; 3 — митохондрии; 4 - микроворсинки
Характерной особенностью эпителиальной
ткани является наличие различного типа меж-
клеточных контактов, обеспечивающих мощное
сцепление клеток между собой и прикрепление
клеток или клеточного пласта к базальной мем-
бране. Это зона замыкания, десмосома, полу-
десмосома (структура, обеспечивающая сцепле-
ние эпителиальной клетки с базальной мембра-
ной), щелевой контакт.
Необходимо остановиться на особенностях
регуляции пролиферации и дифференциации
эпителиальных тканей. Эти процессы регулиру-
ются рядом биологически активных веществ,
часть которых выделяется клетками подлежа-
щей соединительной ткани. Наиболее важными
из них являются цитокины, в частности эпи-
дермальный фактор роста, интерлейкины 1 и 6,
инсулиноподобные факторы роста I и II, транс-
формирующий фактор роста — альфа. А также
витамины А и D. Перечисленные факторы име-
ют большое значение не только в обычных ус-
ловиях существования эпителиальной ткани, но
также в процессах репарации. Нарушение их
синтеза приводит к развитию ряда заболева-
ний. Используются они также в лечении.
Разновидностью эпителиальной ткани явля-
ются и железы. В зависимости от типа сек-
реции они и подразделяются на экзокринные
железы, выводящие секрет посредством сис-
темы протоков на поверхность эпителиальной
ткани (слезная железа, придатки кожи века),
и эндокринные железы, не имеющие вывод-
ных протоков и выводящие свой секрет во
внутреннюю среду' организма через кровенос-
ную систему.
Экзокринные железы исключительно разно-
образны по строению (рис. 1.4.4. 1.4.5). В зави-
симости от особенностей структурной органи-
зации железистых эпителиальных клеток желе-
зы подразделяют на одно- и многоклеточные.
Примером одноклеточных желез являются бо-
каловидные клетки конъюнктивального свода.
Многоклеточные железы подразделяются на
простые (обладающие одним выводным прото-
ком) и сложные (наличие системы выводных
протоков, собирающихся в проток большего
калибра). Как простые, так и сложные железы
подразделяются на трубчатые, альвеолярные и
альвеолярно-трубчатые (рис 1.4.4, 1.4.5).
По механизму выведения секрета железы
разделяют на мерокринные (без нарушения
структуры клетки), апокринные (с отделением
в секрет части апикальной цитоплазмы) и го-
локринные (с полным разрушением клеток с
выделением их фрагментов в секрет). В орга-
низме человека большинство желез относится
к мерокринным. Апокринных желез немного
(например, часть потовых желез, молочные).
К голокринным относятся лишь сальные (на-
пример, мейбомиевы железы век).
Необходимо указать и на то, что железы
классифицируют и по типу выделяемого сек-
рета. При этом выделяют белковые (сероз-
ные), слизистые, смешанные (белково-слизис-
тые), липидные и др. железы.
В связи с особенностями функционирования
эпителиальные клетки желез обладают и опре-
деленной организацией цитоплазмы. Ядра же-
лезистых клеток обычно крупные, с преобла-
данием эухроматина, одним или несколькими
крупными ядрышками. Цитоплазма железистых
клеток содержит хорошо развитый синтетичес-
кий аппарат, морфологические и функциональ-
ные особенности которого зависят от химичес-
кой природы продуцируемого секрета. Большое
Ткани
35
Мерокринная
Апокринная
Голокринная
Капилляр
Рис. 1.4.4. Морфологическая классификация экзокринных желез в зависимости от механизма выведения секрета
(а) и строения концевых отделов и выводных протоков (б) (по В. Л. Быкову, 1999):
а — в мерокринной железе секреторные продукты, накопив-
шиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембра-
ны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки. В апо-
кринной железе секреция осуществляется с отделением в секрет
части апикальной цитоплазмы, содержащей секрет. В голокрин-
ной железе секреция осуществляется с полным разрушением
клеток и выделением их фрагментов в секрет. Убыль зрелых
клеток уравновешивается размножением камбиальных клеток;
б (' -простая неразветвленная трубчатая железа; 2—простая
неразветвленная грубчатая железа с концевым отделом в виде
клубочка; 3—простая разветвленная трубчатая железа; 4—
сложная разветвленная трубчатая железа; 5 — простая нераз-
ветвленная альвеолярная железа; 6—простая разветвленная
альвеолярная железа; ~ — сложная разветвленная альвеоляр-
ная железа; 8 сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая
железа)
Выводные протоки
а — мерокринная железа (потовая железа кожи); б — апокринная железа (стрелками
показана отделяющаяся в просвет апикальная часть эпителиальных клеток); в —
голокринная железа (сальная железа кожи)
б	6
Рис. 1.4.5. Микроскопическое строение некоторых типов желез:
Железистые трубки




36
Глава I. КЛЕТКА И ТКАНИ
количество митохондрий, поскольку для синте-
за секрета необходима энергия. Помимо пере-
численных особенностей железистые клетки в
цитоплазме содержат также продукты секре-
ции (рис. 1.4.6). В зависимости от типа секре-
ции и секретируемого вещества секрет окраши-
вается различными гистологическими красите-
лями или выявляется специфическими гисто-
химическими методами.
Рис. 1.4.6. Голокринная железа (сальная железа кожи).
Ультраструктурные особенности железистых клеток:
/—базальная клетка; 2—ядро; 3—коллагеновые волокна;
4—базальная мембрана; 5—мембрана секреторных вакуолей;
6 — вакуоли, содержащие липиды
веществ, газов, регуляторных веществ, защит-
ных факторов и клеток), регуляторная (влияние
на деятельность других тканей посредством
биологически активных веществ и контактных
взаимодействий), пластическая (участие в про-
цессах заместительной регенерации).
Различают собственно соединительную
ткань, клетки крови и кроветворных орга-
нов, хрящевую и костную ткани.
В зависимости от соотношения клеточного и
волокнистого компонентов, а также наличия
специфических черт собственно соединитель-
ную ткань подразделяют на волокнистую
ткань и соединительную ткань со специальны-
ми свойствами (ретикулярная, пигментная, жи-
ровая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7). Волокнис-
тую соединительную ткань подразделяют на
рыхлую неоформленную и плотную.
В плотной волокнистой ткани преобладает
волокнистый компонент. В свою очередь, плот-
ную соединительную ткань подразделяют на
неоформленную (беспорядочное распределение
волокон) и оформленную. Для оформленной
соединительной ткани характерна ориентация
коллагеновых волокон в одном направлении.
Подобный тип ткани образует сухожилия, связ-
ки. Склеру также можно отнести к плотной
оформленной соединительной ткани.
О волокнистом материале и основном ве-
ществе, являющихся составными частями со-
единительной ткани, говорилось выше. Сейчас
г Vй
В заключение описания эпителиальной тка-
ни нельзя обойти вопрос о важном свойстве
этой ткани, а именно высокой способности эпи-
телия к физиологической и репаративной реге-
нерации. Особенно это относится к переднему’
эпителию роговой оболочки. Последний спо-
собен восстановиться спустя несколько часов
после субтотального повреждения эпителиаль-
ного пласта.
1.4.2. Соединительная ткань
Соединительные ткани представляют собой
группу’ тканей с разнообразными морфо-функ-
циональными характеристиками, которые обра-
зуют внутреннюю среду организма и поддержи-
вают ее постоянство. Особенностью соедини-
тельной ткани является то, что она развивается
из мезенхимы и содержит большое количество
межклеточного вещества (волокна и основное
вещество).
Основными функциями соединительной тка-
ни являются следующие: трофическая (обеспе-
чение тканей питательными веществами, учас-
тие в тканевом обмене веществ), защитная
(участие в иммунных реакциях и фагоцитозе),
механическая (формирует строму’ различных
органов), транспортная (перенос питательных
Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани:
а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибро-
бластов; б — жировая клетчатка
Ткани
37
необходимо охарактеризовать клеточные эле-
менты.
Основными клетками соединительной ткани
являются: малодифференцированная клетка,
фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка,
тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и
эндотелиальная клетка.
Малодифференцированная клетка распо-
лагается в рыхлой волокнистой ткани, в основ-
ном вдоль капиллярных сосудов (периваскуляр-
ные клетки). Они являются предшественниками
фибробластов и выполняют так называемую
камбиальную функцию, т. е. участвуют в попол-
нении клеточного состава соединительной тка-
ни в процессе физиологической и, особенно,
заместительной регенерации путем митотичес-
ких делений.
Фибробласты — наиболее распространен-
ные клетки соединительной ткани. Развиваются
они из мезенхимы.
Клетка веретеновидной формы с длинными
отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка
20 мкч1. В рыхлой волокнистой соединительной
ткани можно обнаружить фибробласты различ-
ной степени дифференциации. При этом можно
выделить малодифференцированный (юный)
фибробласт, зрелый (дифференцированный)
фибробласт. Конечной стадией дифференциа-
ции последнего является фиброцит (рис. 1.4.9).
Юный фибробласт образуется из стволовой
клетки.
Юный фибробласт отличатся базофильной
цитоплазмой, небольшим количеством отрост-
ков, круглым или овальным ядром с 1—2 яд-
рышками. Обладает эта клетка и развитым син-
тетическим аппаратом. Юный фибробласт со-
храняет способность к пролиферации, но уже
Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:
а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги
среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг
(макрофаг, поглотивший зерна меланина)
Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (поВ.Л.Бы-
кову, 1999):
1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшествен-
ник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцирован-
ный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 —
фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт;
9 — миофибробласт
начинает синтезировать типичные компоненты
межклеточного вещества — коллаген и гликоз-
аминогликаны. Способность этих клеток к на-
правленной миграции имеет большое значение
в процессах репаративной регенерации. Мигра-
ция осуществляется благодаря наличию в их
цитоплазме микрофиламентов. Факторами, при-
влекающими их в очаг повреждения, служат
вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфо-
цитами, тромбоцитами. К таким факторам отно-
сится фибронектин, а также пептиды, образую-
щиеся при расщеплении коллагена. Многие из
этих факторов оказывают на юные фиброблас-
ты также митогенное действие. Стимулируют
их функциональную активность и дифференци-
ровку, при завершении которой они превраща-
ются в зрелые фибробласты.
Зрелый фибробласт представляет собой
крупную клетку’ (40—50 мкм в поперечнике) с
большим количеством цитоплазматических от-
ростков, нерезкими границами и светлым яд-
ром. Эндоплазма содержит большое количест-
во органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10).
Основной функцией зрелого фибробласта явля-
ется сбалансированная продукция, перестройка
и частичное разрушение межклеточного веще-
ства. Большинство фибробластов разрушает-
ся в процессе жизнедеятельности, но часть их
превращается в малоактивную долгоживущую
клетку — фиброцит. Фиброцит является конеч-
ной стадией развития фибробласта. Эта клетка
не способна к пролиферации, а ее основной
функцией является регуляция метаболизма и
поддержание стабильности межклеточного ве-
щества.
38
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибро-
бласта:
/ — ядро; 2 — цитоплазма
К соединительнотканным клеткам относятся
также фиброкласты и миофибробласты. Основ-
ной функцией первых является разрушение
межклеточного вещества соединительной тка-
ни. Особенно многочисленны фиброкласты в
молодой соединительной ткани, грануляционной
ткани и рубцах, подвергающихся обратному
развитию. Миофибробласты — особые клетки,
которые занимают промежуточное положение
между фибробластом и гладкомышечной клет-
кой. Более половины объема их цитоплазмы за-
нимают миофилламенты. Иммуноцитохимичсски
в их цитоплзме помимо виментина выявляются
актин и десмин гладкомышечного типа.
Активизируются миофибробласты при по-
вреждении соединительной ткани. При этом
они синтезируют коллаген (преимущественно
III типа), выполняющий образовавшиеся дефек-
ты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают
края раны (контракция раны).
Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это
клетки, функция которых сводится к фагоци-
тозу, т. е. поглощению и перевариванию чуже-
родных веществ и частиц. Эти клетки занимают
важное место в формировании иммунного от-
вета, участвуя в цепи получения информации
относительно наличия, локализации и особен-
ностей чужеродного в генетическом отношении
материала.
Основное количество макрофагов встречает-
ся в неоформленной соединительной ткани, со-
держащей большое количество кровеносных со-
судов, жировой клетчатке, строме многих орга-
нов. Нередки они в увеальном тракте глаза
человека.
Поскольку’ основной функцией макрофагов
является переваривание чужеродного материа-
ла, их цитоплазма насыщена лизосомами и вто-
ричными лизосомами. Морфология макрофагов
может быть самой разнообразной. Они различ-
ного размера, содержат одно или много ядер.
Плазматические клетки (плазмоциты) (рис.
1.4.8) встречаются практически во всех тканях
и органах. Являясь клеточным элементом,
обеспечивающим одно из звеньев иммунного
ответа, а именно синтез иммуноглобулинов,
количество плазматических клеток значительно
увеличивается при воспалении. В связи с
интенсивной синтетической деятельностью
плазматическая клетка обладает развитым ше-
роховатым эндоплазматическим ретикулумом,
что придает цитоплазме интенсивную базофи-
лию. Характерно и строение ядра. Ядро круг-
лое, а хроматин располагается в виде «колеса
со спицами». При этом ядро располагается экс-
центрично.
Тучные клетки располагаются преимуще-
ственно в рыхлой волокнистой соединительной
ткани вдоль кровеносных и лимфатических со-
судов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клет-
ками дерма.
Основной морфологической их особеннос-
тью является наличие в цитоплазме гранул,
напоминающих таковые базофильных лейко-
цитов. Тем не менее гранулы тучных клеток
мельче, более многочисленны и отличаются по-
лиморфизмом. Встречаются гранулы кристалло-
видной структуры.
Содержимое гранул, выявляемое гистохи-
мически, относится к гепарину’, хондроитинсер-
ной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину’,
серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам.
В составе основных белков гранул имеются
нейтральные липазы, кислая и щелочная фос-
фатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза,
катепсин G и др.
Тучные клетки, выделяя высокоактивные в
биологическом отношении вещества типа гис-
тамина, серотонина, гепарина, участвуют во
многих процессах. Основными функциями кле-
ток являются: гомеостатическая (медленное
выделение активных веществ, влияющих на
проницаемость и тонус сосудов, поддержание
баланса жидкости в тканях), защитная и ре-
гуляторная (локальное выделение медиаторов
воспаления и хемотаксических факторов), учас-
тие в развитии аллергических реакций (вслед-
ствие наличия высокоаффинных рецепторов к
иммуноглобулинам класса G и функциональной
связи этих рецепторов с секреторным механиз-
мом). В тканях тучные клетки устанавливают
Ткани
39
многочисленные связи с фибробластами, эндо-
телиальными клетками, коллагеновыми и не-
рвными волокнами, молекулами фибронектина,
ламинина и другими компонентами межклеточ-
ного вещества. Эти взаимодействия оказывают
регуляторное влияние как на состояние самих
тучных клеток (способствуют их дифференци-
ровке, миграции, распластыванию, секреторной
реакции), так и на клетки других типов.
Жировые клетки (липоцит, адипоцит) рас-
полагаются, как правило, в рыхлой волокнис-
той соединительной ткани (рис. 1.4.7). Основ-
ным отличием жировых клеток от клеток дру-
гого типа, но содержащих в цитоплазме кап-
ли липидов, является то, что жировые клетки
способны накапливать «резервный» жир. Рас-
полагаются жировые клетки по одиночке или
образуют группы, окруженные соединитель-
ной тканью. В последних случаях формируется
жировая клетчатка. Для офтальмолога важно
знать, что жировая клетчатка выполняет боль-
шую часть глазницы, образует ряд «подушек»
вблизи век.
Жировая ткань выполняет многообразные
функции. Это энергетическая функция (благо-
даря накоплению липидов, служащих резервны-
ми источниками энергии), опорная, пластичес-
кая и защитная (предохраняет органы от ме-
ханического воздействия), теплоизолирующая,
тсплопродуцирующая (тепловая энергия выде-
ляется в процессе окисления молекул жиров),
депонирующая (накопление жирорастворимых
витаминов). В последнее время показано, что
жировая ткань вырабатывает два вида гормо-
нов: половые стероидные гормоны (преимуще-
ственно эстрогены) и гормон, регулирующий
потребление пищи, — лептин.
Пигментные клетки характеризуются на-
личием в цитоплазме зерен меланина. Эти клет-
ки фактически относятся к клеткам нейраль-
ного происхождения (см. Увеальный тракт)
и образуются в результате выселения в эмбри-
ональном периоде клеток нервного гребня.
Повышенное содержание пигментных кле-
ток характерно для соединительнотканной час-
ти кожи, глаза. Нередки аномалии развития
пигментной системы, приводящие к развитию
невусов, меланоцитоза, т. е. состояний, харак-
теризующихся наличием участков повышенной
пигментации.
Эндотелиальные клетки многие исследова-
тели относят к клеткам соединительной ткани,
хотя по особенностям морфологического строе-
ния они ближе к эпителиальной ткани. Высти-
лают они внутреннюю стенку7 кровеносных и
лимфатических сосудов. В глазном яблоке, кро-
ме кровеносных сосудов, эндотелиальные клет-
ки также обнаруживаются на задней поверх-
ности роговой оболочки и трабекулярном ап-
парате.
В цитоплазме эндотелиальных клеток видны
многочисленные органоиды, но наиболее харак-
терной их чертой является наличие пиноцитоз-
ных пузырьков. Это свидетельствует о высокой
транспортной активности клеток, сводящейся к
активному переносу7 метаболитов через цито-
плазму7 в обоих направлениях. Являясь актив-
ным барьером на границе ткани и омывающей
ее крови, эндотелиальные клетки характеризу-
ются и особым характером соединения между7
собой, образуя на апикальной поверхности ря-
дом расположенных клеток «замыкающую пла-
стинку7», а также десмосомы и полудссмосомы.
Структурным компонентом соединительной
ткани являются также волокна и основное ве-
щество. Подробно они описаны несколько выше.
1.4.3.	Кровь и кроветворные
органы
Для ознакомления с кровью и кроветвор-
ными органами мы отсылаем читателя к руко-
водствам по гистологии, поскольку7 они зани-
мают незначительное место в формировании
структурных компонентов глаза, его придатков
и глазницы.
1.4.4.	Лимфоидная ткань
На лимфоидной ткани мы остановимся бо-
лее подробно по той причине, что она представ-
лена в паренхиме слезной железы (см. Слезная
железа), а также в субэпителиальной ткани
свода конъюнктивы и перилимбальной области.
Лимфоидная ткань представляет собой скоп-
ление лимфоцитов. Эта ткань широко представ-
лена в организме человека, особенно в местах
возможного внедрения в организм патогенных
агентов. В первую очередь, она располагается
вблизи эпителиальных покрытий, расположен-
ных на границе внутренней и наружной среды
организма. Такая лимфоидная ткань называ-
ется «ассоциированная с эпителием лимфоид-
ная ткань».
В подобных местах скопления лимфоидной
ткани происходит пролиферация и дифференци-
ация лимфоцитов. Массивные скопления по-
добной ткани называют лимфоидными органа-
ми. К ним относят тимус, лимфатические узлы
и селезенку.
Тимус представляет собой центральный
орган иммунной системы, в котором происхо-
дит антигеннезависимая пролиферация и диф-
ференцировка Т-лимфоцитов.
Лимфатические узлы относятся к перифери-
ческим органам иммунной системы. Не останав-
ливаясь подробно на строении лимфатического
узла, опишем лишь основную с го структуру —
лимфатический узелок (фолликул). Это тем бо-
лее рационально, что именно подобные струк-
туры обнаруживаются в слезной железе чело-
века.
Фолликул представляет собой скопление
лимфоидной ткани, окруженное ретикулярными
40
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
клетками (рис. 1.4.11). Различают первичные и
вторичные фолликулы. Первичные фолликулы
состоят из компактных скоплений малых (В)
лимфоцитов рециркулирующего пула. Имеется
небольшое количество Т-клеток, макрофагов.
Первичные фолликулы можно обнаружить
только в отсутствии антигенных воздействий
(в эмбриональном периоде). При антигенной
стимуляции первичные фолликулы становятся
вторичными. Вторичные фолликулы состоят из
короны и герминативного центра. Корона пред-
Рис. 1.4.11. Строение лимфоидной ткани на примере
лимфатического узла:
а — общий вид лимфридного фолликула; б — большое увеличе-
ние. Определяются скопление лимфоидных элементов различной
степени дифференциации и ретикулярные клетки
ставляет собой скопление малых лимфоцитов
на периферии фолликула и состоит из В-клеток
(клетки памяти), а также незрелых плазмати-
ческих клеток, мигрирующих из герминативно-
го центра.
Герминативный центр развивается только
под влиянием антигенной стимуляции в резуль-
тате Т-зависимого процесса. В нем происходит
пролиферация и дифференцировка В-клеток в
незрелые плазматические клетки.
Наличие в тканях глаза и глазницы лим-
фоидной ткани является причиной развития
довольно большого количества разнообраз-
ных заболеваний. Наиболее тяжелыми явля-
ются лимфоидные опухоли — лимфомы. Лим-
фомы возникают как в увеальном тракте глаза,
так и в конъюнктиве, мягких тканях глазницы
и слезной железе. Нередки и нсопухолевые
пролиферативные процессы типа воспалитель-
ной псевдоопухоли, реактивной лимфоцитарной
пролиферации.
1.4.5.	Хрящевая ткань
Хрящевые ткани входят в состав органов
дыхательной системы, ушной раковины, суста-
вов, межпозвоночных дисков. Особенностями
хрящевой ткани являются сравнительно низ-
кий уровень метаболизма, отсутствие сосудов,
способность к непрерывному росту, прочность
и эластичность (способность к обратимой де-
формации). Развивается хрящевая ткань из ме-
зенхимы.
Классификация хрящевых тканей основана,
главным образом, на особенностях строения и
биохимического состава их межклеточного ве-
щества. Выделяют три вида хрящевых тканей:
1)	гиалиновый хрящ;
2)	эластический хрящ:
3)	волокнистый хрящ.
На строении различных видов хрящевой тка-
ни мы не останавливаемся по той причине, что
в глазном яблоке и глазнице эта ткань не пред-
ставлена. Формирование хрящеподобной ткани
обнаруживается при опухолевых заболеваниях
слезной железы (смешанная опухоль) и разви-
тии врожденной внутриглазной опухоли — ме-
дуллоэпителиоме. Исключительно редко в глаз-
нице развиваются опухоли из хрящевой ткани
(хондромы). Возможность развития подобных
новообазований связывают с метапластически-
ми изменениями соединительнотканных образо-
ваний орбиты или гетеротопическим располо-
жением в орбите хрящевой ткани. В результате
аномального развития мягкотканных образова-
ний орбиты возможно возникновение у детей
врожденной опухоли — хордомы.
Нередко хрящевая ткань используется как
трансплантат в офтальмохирургии при форми-
ровании культи для глазного протеза после
экзентерации орбиты. Именно из-за низкой
проницаемости матрикса хряща для макромоле-
Ткани
41
кул, отсутствия кровеносных сосудов он отно-
сительно инертен в иммунологическом отно-
шении и благодаря этому’ считается удачным
объектом для трансплантации. В последние го-
ды с целью получения хрящевых транспланта-
тов разработаны методы тканевой инженерии,
позволяющие выращивать хрящевые фрагмен-
ты нужных размеров с необходимыми механи-
ческими свойствами в искусственных строго
контролируемых условиях.
1.4.6. Костная ткань
Костная ткань участвует в формировании
костных стенок глазницы. Она является ва-
риантом соединительной ткани, отличающейся
исключительно выраженным развитием меж-
клеточного вещества (волокон и основного ве-
щества), которое подвергается оссификации
путем отложения солей кальция. Не вдаваясь
в подробности классификации костной ткани,
особенностей строения и развития различных
ее типов, мы охарактеризуем только некоторые
черты ее организации.
К клеткам костной ткани относятся остео-
бласты и остеокласты (рис. 1.4.12).
Остеобласты фактически являются произ-
водными фиброцитов. Основная их функция —
синтез межклеточного вещества в эмбриональ-
ном периоде и поддержание его метаболизма
после формирования костной ткани. Дополни-
тельная их функция сводится к участию в каль-
цификации матрикса.
Различают активные и неактивные остео-
бласты. Активные остеобласты обладают базо-
фильной цитоплазмой, содержащей развитый
Рис. 1.4.12. Регенерирующая костная ткань. Клетки
костной ткани (остеобласт и остеокласт)
синтетический аппарат (крупный комплекс
Гольджи, шероховатая эндоплазматическая
сеть), множество митохондрий и пузырьков.
На поверхности клеток видны многочисленные
микроворсинки.
Активные остеобласты синтезируют компо-
ненты органической части матрикса костной
ткани (остеоид) — коллаген I типа (до 90%),
коллагены III, IV, V, XI, XIII типов (5% бел-
ков), гликопротеины (остеонектин, костный си-
алопротеин, остеопонтин, остеокальцин), про-
теогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая
кислота). Остеобласты продуцируют также ци-
токины, различные факторы роста, костные
морфогенетические белки, ферменты (щелоч-
ную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины
(фосфорилы).
Неактивные остеобласты образуются из
активных и в покоящейся кости составляют
80—95%. Предполагают, что эти клетки уча-
ствуют в поддержании структуры костной тка-
ни и играют важную роль в инициации пере-
стройки костной ткани.
Остеобласты, по мере секреции проколла-
гена и внеклеточной организации из него пуч-
ков коллагеновых волокон, дифференцируются
в остеоциты. В дальнейшем происходит про-
цесс кальцификации, т. е. отложения солей
кальция в матриксе. В результате формирует-
ся костная ткань. Фиброциты при этом как бы
замурованы в костные пластинки, хотя меж-
ду ними и пластинками существует омываемое
тканевой жидкостью пространство.
Остеоциты являются основным клеточным
элементом зрелой кости. Количество органо-
идов в них уменьшено, исчезает способность к
пролиферации. Функцией остеоцитов является
поддержание нормального состояния костного
матрикса.
Важным в функциональном отношении кле-
точным элементом костной ткани является
остеокласт (рис. 1.4.12). Остеокласты пред-
ставляют собой крупные с широким ободком
базофильной или ацидофильной цитоплазмы
многоядерные (до 100 и более ядер) клетки,
располагающиеся в местах резорбции и пере-
стройки костной ткани. Основной их функцией
и является резорбция кости. Маркерными фер-
ментами этих клеток являются кислая фосфа-
таза, карбоангидраза и АТФ-аза.
Резорбция остеокластами костной ткани
происходит поэтапно. Первоначально клетки
прикрепляются к резорбируемой поверхности
кости. Прикрепившиеся клетки «закисляют»
содержимое лакун путем выделения кислого
содержимого цитоплазмы в лакуны. В результа-
те этого происходит резорбция минерального
компонента матрикса. Разрушение органичес-
ких компонентов кости происходит благодаря
деятельности макрофагов.
В настоящее время показано, что источником
образования остеокластов являются моноциты.
42
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Различают несколько типов костной ткани микрофиламентов. Однако мышечные ткани
в зависимости от особенностей распределения специализированы на этой функции, что обес-
коллагеновых волокон (рис. 1.4.13). Это грубо- печивается особыми свойствами их сократи-
волокнистая и пластинчатая костная ткань,
тельного аппарата.
Мышечная ткань довольно широко пред-
ставлена в глазном яблоке и глазнице. Различают
два основных типа мышечной ткани — гладкая и
поперечнополосатая. Для глазного яблока
свойственно наличие и третьего типа мышц,
имеющих не мезенхимальное, как предыдущие
мышцы, а нейроэктодермальное происхождение.
Это сфинктер и дилятатор радужной оболочки. О
них речь идет в разделе «Радужная оболочка».
Гладкая мышечная ткань. Гладкая мышечная
ткань (рис. 1.4.14) является структурным
компонентом стенок сосудов, большинства полых
органов. В глазнице она формирует мышцу’
Мюллера. К гладкой мышце относится и рес-
Рис. 1.4.13. Микроскопическое строение костной
ткани:
а — поперечный срез костной ткани. Видны многочисленные ос-
теоны, в центре которых расположены каналы (гаверсовы сис-
темы); б — строение остеона при большом увеличении. Видны
остеоциты (стрелки), расположенные в лакунах
Особенности строения костной ткани различно-
го типа как органа можно найти в руководствах
по гистологии. Мы лишь отметим, что костные
стенки глазницы состоят из так называемой
пластинчатой костной ткана. Основной ее
особенностью является то, что оссеиновые во-
локна в пластинах лежат параллельно друг
друту. В соседних пластинках волокна лежат
почти перпендикулярно, чем достигается боль-
шая прочность кости. Кости глазницы и лице-
вого черепа отличаются особенностями гистоге-
неза, о чем подробно будет сказано в главе 5.
1.4.7. Мышечная ткань
Мышечные ткани представляют собой груп-
пу’ тканей различного происхождения и строе-
ния, объединенных на основании общего при-
знака — выраженной сократительной способно-
сти. Сократимость свойственна в той или иной
степени клеткам всех тканей организма вслед-
ствие наличия в их цитоплазме сократительных
ничная мышца.
Рис. 1.4.14. Гладкомышечная ткань:
а — гладкомышечные клетки складываются в пучки, между ко-
торыми видны прослойки соединительной ткани; б—цитологи-
ческие особенности гладкомышечных клеток. Ядра палочковид-
ной формы. В цитоплазме видны миофиламенты
Основным структурным элементом гладкой
мышцы является мышечная клетка (гладкий
миоцит), имеющая, как правило, веретеновид-
нуто или звездчатую форму. Длина этих клеток
довольно разнообразна (от 20 до 1000 мкм).
Гладкие миоциты окружены сарколеммой, ко-
торая снаружи покрыта базальной мембраной.
В саркоплазме обнаруживаются органеллы и
включения. Поскольку7 сокращение требует за-
траты большого количества энергии, цитоплаз-
Ткани
43
ма мышечных клеток насыщена профилями сар-
коплазматического ретикулума (эндоплазмати-
ческий ретикулум). В клетке, как правило, одно
ядро, которое располагается вдоль клетки. Пе-
риферическая часть саркоплазмы занята мио-
филаментами (рис. 1.4.15).
Отдельные мышечные клетки складываются
в плотный пучок. В зависимости от типа органа
или ткани отдельные клеточные пучки ориенти-
руются в стенке различным образом, но всегда
так, чтобы их сокращение поддерживало тонус
стенки (сосуда, стенки желудка и т. д.).
Функцию сокращения мышечной клетки и
комплекса мышечных клеток обеспечивают
тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые)
миофиламенты. Эти филаменты фибрилл не
образуют. Тонкие филаменты преобладают над
толстыми по количеству и занимаемому ими
объему клетки. Располагаются они пучками,
по 10—20 филаментов, лежащих параллельно
оси клетки. Концы актиновых филаментов за-
креплены в особых образованиях, находящихся
в саркоплазме — плотных тельцах. Последние
Рис. 1.4.15. Ультоастоуктуоная ооганизация гладко-
мышечных клеток:
а— продольный срез; 6 -поперечный срез; в — большее уве-
личение (/ — актиновые фибриллы; 2 — темные зоны; 3 — плот-
ные тельца; 4 — коллагеновые волокна; 5 — пузырьки)
также служат местом прикрепления промежу-
точных филаментов.
Миозиновые (толстые) филаменты отлича-
ются от таковых поперечнополосатой мышцы
различной длиной. Сокращение гладких миоци-
тов обеспечивается взаимодействием актино-
вых и миозиновых филаментов и развивается в
соответствии с моделью скользящих нитей.
Возникающая сила передается через внутри-
цитоплазматические филаменты плотным тель-
цам, прикрепленным к сарколемме. Благодаря
этому продольная ось волокна укорачивается
(рис. 1.4.16, 1.4.17).
Отдельные мышечные клетки очень компакт-
но располагаются и разделены промежутками
40—80 нм. Межклеточные пространства выпол-
нены компонентами базальной мембраны, кол-
лагеновыми, эластическими волокнами, которые
совместно с отдельными клетками (фиброблас-
тами, тучными клетками) образуют эндомизий.
Последний содержит сосуды и нервные волокна
и способствует объединению миоцитов в плас-
ты и слои (рис. 1.4.18). Формированию пласта
миоцитами способствует образование ими раз-
личных связей (по ТИПУ’ миоцит—миоцит, мио-
цит—клетка другого типа, миоцит—межклеточ-
ное вещество). В местах межклеточных соеди-
нений базальная мембрана отсутствует. Меж-
клеточные соединения в пластах обеспечива-
ют механическую и химическую (ионную) связь
между’ ними. К соединениям между гладкими
миоцитами относят интердигитации, плотные
соединения, щелевые соединения (нексусы).
Благодаря вышеописанным связям сокраще-
ние отдельных клеток передается всему клеточ-
ному’ пласту, который обладает свойством об-
ратимой деформации.
Сокращение гладкой мышечной ткани про-
исходит под воздействием нервных импуль-
сов, гуморальных влияний, а также вследст-
вие раздражения миоцитов в отсутствие нерв-
ных и гуморальных воздействий (миогенная
активность).
Иннервация гладкомышечной ткани осуще-
ствляется вегетативной нервной системой (сим-
патическая и парасимпатическая). Нервные
окончания обнаруживаются лишь в отдельных
клетках и имеют вид варикозно расширенных
участков тонких веточек аксонов. На соседние
миоциты возбуждение передается при помощи
щелевых соединений.
Возможность гормональной регуляции ак-
тивности миоцитов связана с наличием в клет-
ках соответствующих рецепторов. Благодаря
этому на клетки влияют такие вещества, как
гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелии,
окись азота, лейкотриены, простагландины,
нейротензин, вещество Р, бомбезин, холецито-
кинин, вазоактивный интерстициальный пеп-
тид, опиоиды и др.
Растяжение мышцы является физиологичес-
ким раздражителем гладкой мышцы. При этом
44
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.16. Взаимосвязь элементов цитоскелета и сократительного
аппарата гладкомышечной клетки (по В. Л. Быкову, 1999):
1 плотные пластинки; 2— кавеолы; 3— сарколемма; 4— немышечный актин;
5 — интегрины; 6 — комплекс адгезивных белков; 7 — мышечный актин; 8 — свя-
зывающие белки; 9 — межклеточное вещество; 10— плотные тельца: Ч — проме-
жуточные филаменты; 12 — миозиновые миофиламенты
Рис. 1.4.17. Механизм сокращения
гладкомышечной клетки
Рис. 1.4.18. Схема строения гладкой
[по Р. Кристину):
/ — веретеновидные гладкие миоциты; 2 — цитоплазма миоцита;
3 — ядра миоцитов; 4 — плазмолемма: 5 — базальная мембрана;
6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 — межклеточные
соединения; 8— нервное окончание; 9— коллагеновые фибрил-
лы; 10—микрофиламенты
наступает деполяризация сарколеммы и усили-
вается приток ионов кальция в саркоплазму.
Гладкая мышечная ткань характеризуется спон-
танной ритмической активностью вследствие
циклически меняющейся активности кальцие-
вых насосов.
Гладкомышечная ткань способна к функцио-
нальной гипертрофии. Обладает она в опреде-
ленной степени и способностью к регенерации
(физиологической и репаративной).
Необходимо упомянуть еще о некоторых ти-
пах клеток, сходных с гладкомышечными. Это
клетки, окружающие секреторные альвеолы
экзокринных желез (молочные, потовые, слез-
ные и др.). Их цитоплазма содержит миофила-
менты. Поскольку эти клетки не мезенхимного,
а эктодермального происхождения, их назвали
миоэпигпелиалъными клетками (рис. 1.4.19).
С железистыми клетками миоэпителиальные
клетки связаны десмосомами. Снаружи они по-
крыты базальной мембраной. Форма миоэпите-
лиальных клеток в концевых отделах — отрост-
чатая или звездчатая. Эти клетки получили
также название корзинчатых, поскольку обра-
зуют как бы корзинку, охватывающую желе-
зистые клетки.
Помимо миофиламентов эти клетки содер-
жат свойственные эпителиальным клеткам про-
межуточные филаменты типа цитокератанов.
Иммуноцитомическими методами выявляется и
свойственный мышечным тканям промежуточ-
ный филамент — десмин.
Ткани
45
Л
?>
до нескольких десятков
я*
Рис. 1.4.19. Миоэпителиоциты:
*|др. Развивается она из мезенхимы. Правда, в
4Т ’области головы и шеи ее происхождение связы-
ф : вают с эктомезенхимой (см. главу 5).
 Основным структурным компонентом ПО-
'перечнополосатой мышцы является поперечно-
полосатое мышечное волокно (рис. 1.4.20).
Длина волокон в зависимости от типа мышцы
довольно разнообразна и колеблется от нескольких
миллиметров
• сантиметров. Диаметр также различен (12—70
|.пклг).
й Мышечное волокно снаружи покрыто цито-
плазматической оболочкой (сарколеммой) и со-
стоит из цитоплазмы (саркоплазмы), в которой
видно множество ядер овальной формы, рас-
полагающихся по периферии волокна под сар-
колеммой и ориентированных параллельно ей
(рис. 1.4.21).
Саркоплазма содержит многочисленные ор-
ганоиды—саркоплазматический ретикулум, ми-
тохондрии и свободные рибосомы, расположенные
вблизи сарколеммы, а также зерна гликогена.
Для саркоплазмы характерно наличие
специфического растворимого пигментированного
белка — миоглобина, близкого по строению к
гемоглобину эритроцитов.
а — миоэпителиоциты альвеолярно-трубчатой железы — мио-
эпителиоциты; 2 — эпителий железы; 3 — просвет железы); б
— схема расположения тел и отростков миоэпителиоцитов (/—
тела клеток; 2— отростки клеток, охватывающие снаружи железу)
Другой тип клеток обнаруживается в стенках
семенных канальцев яичка — миоидные клетки.
Существуют так называемые эндокринные
гладкие миоциты, которые обнаруживаются в
виде структурного компонента юкстагломеру-
лярного аппарата почек, входя в состав стенки
артериол почечного тельца. Эти клетки проду-
цируют ренин.
Миофибробласты, клетки мезенхимного про-г1
исхождения. обладающие сократительной функ-'*
цией, нами описаны выше.
Последний тип сократительных клеток
имеет нейроэпителиальное происхождение. Это
мионейральные клетки. Поскольку эти клетки
обнаруживаются в глазном яблоке, о них подробно
будет изложено в соответствующих разделах (см.£
Радужная оболочка).
Поперечнополосатая мышечная ткань. По-
перечнополосатая мышечная ткань (скелетная
мышечная ткань) широко расцространена В теанн « — светооптическое строение поперечнополосатой мышечной
ЦНГсЯЫЙ^Жопе^чйаИЯЧШШГ’ R чягтнпгти „ йч TtRP к r ткани (четко видна поперечная исчерченность мышечных во-
ГЛаЗНИЦе, ВЧаС#ЙбОТЙ11нЙ?ЕНе1еывб-н1’1:локг)н1Гразделённь1х прослойками соединительной гкани); О
СТОЯТ Наружные МЫШЦЫ Глаза, МЫШЦЫ Века И большое увеличение мышечного волокна. Строение саркомера
А*:’
Рис. 1.4.20. Микроскопическое строение поперчнополо-
сатой мышечной ткани:
Г лав al. КЛЕТКА И ТКАНИ
той мышцы представлен поперечнополосатыми
миофибриллами. Именно они обусловливают
поперечную и продольную исчерченность, види-
мую как в световом, так и электронном микро-
скопах. Миофибриллы складываются в пучок,
расположенный вдоль оси волокна.
Наличие поперечной исчерченности являет-
ся результатом особой организации миофибрилл
и связано с чередованием участков различного
химического состава и оптических свойств. Оди-
наковые участки миофибрилл располагаются
на одном уровне, что и приводит к поперечной
исчерченности на протяжении всего волокна.
Поперечная исчерченность скелетных мы-
шечных волокон обусловлена чередованием
темных A-дисков (анизотропных, обладающих
двойным лучепреломлением в поляризованном
свете) и светлых 1-дисков (изотропных, не обла-
дающих двойным луче преломлением). Каждый
диск I рассекается надвое тонкой темной /-ли-
нией, называемой также телофрагмой. В сере-
дине A-диска определяется светлая зона — по-
лоска Н, через центр которой проходит М-ли-
ния— мезофрагма (рис. 1.4.21 —1.4.23).
Миозиновы
е
Саркомер
0,15—0,20 мкм
Рис. 1.4.21. Ультраструктурная организация миофиб-
риллы:
а — продольный разрез мышечного волокна; б — продольный
срез саркомера (по обеим сторонам Z-линий видны половинки
слабоокрашенных 1-полос, содержащих только тонкие филамен-
ты. Эти филаменты тянутся от Z-линий и проходят некоторое
расстояние между толстыми филаментами, лежащими в более
темной A-полосе. Участки A-полосы содержат как тонкие, так и
толстые филаменты и поэтому кажутся более темными, чем та
часть, где проходят только толстые филаменты — Н-зона. Через
середину A-полосы проходит более темная М-линия); в — по-
перечный срез миофибриллы (видны тонкие и толстые фила-
менты. Тонкие филаменты образуют шестиугольную фигуру, в
центре которой находится толстый филамент)
Рис. 1.4.22. Структура саркомера и механизм сокраще-
ния филаментов (объяснение в тексте)
Ткани
47
Рис. 1.4.23. Саркотубулярная структура поперечно-
полосатого мышечного волокна:
/ — сарколемма; 2 — саркоплазматические трубочки; 3 — Т-тру-
бочки
Саркомер (миомер) представляет собой уча-
сток миофибриллы, расположенный между дву-
мя телофрагмами (Z-линиями) и включающий
A-диск и две половины 1-дисков — по одной
половине с каждой стороны. В расслабленной
мышце длина саркомера составляет около 2—
3 мкм, а ширина его участков выражается со-
отношением Н:А:1= 1:3:2. При сокращении
мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.
Структура саркомера представлена упорядо-
ченной системой толстых и тонких белковых
нитей (миофиламентов). Толстые нити (диамет-
ром около 10—12 нм и длиной 1,5—1,6 мкм)
связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А-
диске, а тонкие (диаметром 7—8 нм и длиной 1
мкм) — прикреплены к тслофрагмам, образуют 1-
диски и частично проникают в A-диски между
толстыми нитями (более светлый участок А-
диска, свободный от тонких волокон, назы-
вается полоской Н). В саркомере насчитывается
несколько сотен толстых нитей. По сечению
саркомера толстые и тонкие нити располагают-
ся высокоорганизованно в углах гексагональной
решетки. Каждая толстая нить окружена шес-
тью тонкими, каждая из тонких нитей частично
входит в окружение трех соседних толстых.
Толстые нити (миофиламенты) образованы
упакованными молекулами фибриллярного бел-
ка миозина. Молекула миозина имеет вид нити
длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из
концов эта молекула содержит две округлые
головки длиной около 20 нм и шириной около
4 нм. Протеолитическими ферментами миозин
расщепляется на легкий меромиозин («стер-
жень» молекулы миозина) и тяжелый меромио-
зин (участки головок и шейки, связывающей их
со стержневой частью). Молекула миозина мо-
жет сгибаться, как на шарнирах, в месте со-
единения тяжелого меромиозина с легким в об-
ласти прикрепления головки. Стержневые час-
ти молекул миозина собраны в пучки. Такие
пучки, соединенные зеркально концами друг с
другом в области М-линии, формируют тол-
стые нити с центральной гладкой частью дли-
ной около 0,2 мкм и двумя периферическими
участками, в которых от центрального стержня
отходят миозиновые головки (около 500). Мио-
зин головок обладает АТФ-азной активностью,
однако в отсутствие его взаимодействия с акти-
ном скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.
Тонкие нити (миофиламенты) содержат со-
кратимый белок актин и два регуляторных
белка — тропонин и тропомиозин. Последние
формируют единый тропонин-тропомиозиновый
комплекс. Актин в мономерной форме пред-
ставлен полярными глобулярными белками (G-
актин), которые имеют активные центры,
способные связываться с молекулами миозина.
G-актин агрегирует с образованием полимерно-
го фибриллярного актина (F-актина), молекула
которого имеет вид двух скрученных нитей тол-
щиной 7 нм и вариабельной длины.
Тропомиозин представлен нитевидными мо-
лекулами, которые соединяются своими конца-
ми, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в
борозде, образуемой перевитыми нитями F-ак-
тина. Так как таких борозд на молекуле актина
две, то и тропомиозиновых нитей тоже две.
Всего в состав тонкой нити входит примерно
50 молекул тропомиозина.
Тропонин представляет собой глобулярный
белок. Каждая его молекула располагается на
тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца.
Тропонин состоит из трех субъединиц: ТпС —
связывающий кальций, ТпТ — прикрепляющий-
ся к тропомиозину и Тп1 — ингибирующий свя-
зывание миозина с актином.
Механизм мышечного сокращения описыва-
ется теорией скользящих нитей, согласно кото-
рой укорочение каждого саркомера (а следо-
вательно, миофибрилл и всего мышечного во-
локна) при сокращении происходит благодаря
тому, что тонкие нити вдвигаются в промежут-
ки между толстыми нитями без изменения их
длины (рис. 1.4.24). Скольжение нити в сарко-
мере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечи-
ваются благодаря циклической активности мио-
зиновых мостиков, которые при сокращении
повторно прикрепляются к актину’, обеспечива-
ют усилие тяги, а затем открепляются от него.
В этом механизме АТФ играет двойную роль,
обеспечивая энергию, необходимую как для со-
кращения, так и открепления мостиков.
48
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Перимизий
Пучок
Мышечные фибриллы
Капилляр Эндомизий
Молекула миозина
I"
,-"Н Z \А
Г7.	 ЛД..
Щ iN
Миофибрилла
,-'Саркомер 4-Л
/ L-меромиозин / ', i
Н-меромиозин
Миофиламенты
саркомере
Рис. 1.4.24. Структура поперечнополосатой мышечной ткани от мышцы как анатомического образования до
молекулярного уровня
Строгая пространственная упорядоченность
взаимодействия множества толстых и тонких
нитей в саркомере определяется наличием
сложно организованного поддерживающего ап-
парата. Его элементы на всех этапах мышеч-
ного сокращения и расслабления, динамично
перестраиваясь, фиксируют и удерживают мио-
филаменты в правильном положении, которое
оптимальным образом обеспечивает их взаим-
ный контакт, взаимодействие и взаимное сколь-
жение.
Опорный аппарат мышечного волокна вклю-
чает особые элементы цитоскелета и связанные
с ними сарколемму и базальную мембрану’, со-
единяющие мышечное волокно с сухожилием,
на которое передается усилие, развиваемое во-
локном при сокращении. К опорным элемен-
там мышечного волокна относится телофрагма
(Z-линия) (область прикрепления тонких мио-
филаментов двух соседних саркомеров), мезо-
фрагма (М-линия, область закрепления тол-
стых филаментов в саркомере), тинин (коннек-
тин, белок с эластическими свойствами, нити
которого присоединены к толстым филаментам
по всей длине и, продолжаясь на 1-диски, при-
крепляют концы толстых филаментов к Z-ли-
Ткани
49
ниям), небулин (отвечает за поддержание дли-
ны тонких филаментов), промежуточные фи-
ламенты (десминсодержащие филаменты, свя-
зывающие соседние телофрагмы одной миофиб-
риллы, а также прикрепляющие телофрагмы к
сарколемме и элементам Т-трубочек), дистро-
фин (белок, связывающий сарколемму с ком-
понентами базальной мембраны), костамеры
(кольца из белка винкулина, связывающие сар-
колемму с I-дисками миофибрилл) (рис. 1.4.24).
Иннервация мышцы. Каждое мышечное волокно
иннервируется концевой веточкой дви-
гательного нейрона. Один мотонейрон, его ак-
сон вместе с иннервируемым мышечным во-
локном образует нервно-мышечное соединение
(рис. 1.4.25, 1.4.26). В месте контакта аксон и
его оболочка образуют на поверхности мышеч-
ного волокна двигательную концевую плас-
тинку. В этой области между аксоном и сарко-
леммой образуется синаптическая щель. Си-
наптическая щель содержит ацетилхолинэсте-
разу, необходимую для инактивации нейромеди-
Рис. 1.4.25. Моторные бляшки на поперчнополосатых
мышечных волокнах
Рис. 1.4.26. Схема строения нервно-мышечного окон-
чания:
/ — ядро нейролеммоцита; 2— цитоплазма нейролеммоцита; 3- -
плазмолемма нейролеммоцита; 4 — осевой цилиндр нервного во-
локна; 5 — аксолемма; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 —
синаптическая щель; 8— пресинаптичские пузырьки; 9 — пре-
синаптическая мембрана (аксолемма); 10— сарколемма; // —
ядро мышечного волокна; 12— миофибриллы
атора ацетилхолина, высвобождаемого в конце-
вой двигательной пластинке.
В окончаниях аксонов обнаруживается мно-
жество синаптических пузырьков, содержа-
щих ацетилхолин. Волна деполяризации приво-
дит к высвобождению ацетилхолина путем эн-
доцитоза в синаптическую щель. В результате
происходит снижение потенциала покоя сарко-
леммы и возникает волна деполяризации, рас-
пространяющаяся от концевой пластинки по
всей саркоплазме. Волна деполяризации дости-
гает саркоплазматического ретикулума, кото-
рый, в свою очередь, управляет мышечным со-
кращением.
Скелетные мышцы снабжены не только эф-
ферентными (двигательными), но и афферент-
ными (чувствительными) нервными волокнами,
с помощью которых они передают мозгу’ инфор-
мацию о степени своего сокращения.
Мышца как анатомическое образование.
Снаружи мышца покрыта плотной волок-
нистой соединительной тканью — эпимизием
(рис. 1.4.27). От эпимизия в глубь мышцы отхо-
дят соединительнотканные перегородки, содер-
жащие большое количество капиллярных кро-
веносных сосудов — перимизий. В перемизии
располагаются также лимфатические сосуды и
нервные волокна. От перемизия отходят тонкие
прослойки соединительной ткани, содержащей
Рис. 1.4.27. Схематическое изображение мышцы как
органа (по В. Г. Елисееву и соавт., 1972):
1 — мышечные волокна; 2 — ядра; 3— миофибриллы; 4— сар-
колемма; 5 — эндомизий; 6 кровеносные капилляры; ~ — сухо-
жильная нить; 8— вегетативное нервное волокно; 9 — двигатель-
ное нервное волокно; 10 — аксоно-мышечный синапс
50
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
фибробласты, немного межклеточного вещест-
ва и редкие коллагеновые волокна. Эта ткань
образует сеть вокруг отдельных мышечных во-
локон и называется эндомизием. На обоих кон-
цах мышцы соединительнотканные элементы
продолжаются и смешиваются с плотной соеди-
нительной тканью, прикрепляющей мышцу к
той структуре, к которой должно быть при-
ложено тянущее усилие. Это может быть как
костная, так и соединительная ткань (апонев-
роз, шов, надкостница, плотная соединительная
ткань кожи и др.). При присоединении к кости
формируется сухожилие.
Типы мышечных волокон. В различных
участках организма мышечные волокна могут
довольно существенно отличаться строением и
функцией. Условно выделяют три типа мышеч-
ных волокон: тип I (красные), тип ИВ (белые)
и тип ПА (промежуточные).
Мышцы типа I характеризуются малым диа-
метром, относительно тонкими миофибриллами,
высокой активностью окислительных фермен-
тов, низкой активностью гидролитических фер-
ментов и миозиновой АТФ-азы, преобладанием
аэробных процессов, высоким содержанием
миоглобина, крупных митохондрий, интенсив-
ным кровоснабжением. Основным отличием
этих волокон в функциональном отношении
является их способность к длительным тони-
ческим сокращениям с небольшой силой сокра-
щения.
Мышечные волокна типа ПВ характеризуют-
ся большим диаметром, крупными и сильными
миофибриллами, высокой активностью гидроли-
тических ферментов, низкой активностью окис-
лительных ферментов, преобладанием анаэроб-
ных процессов, низким содержанием митохонд-
рий, липидов и миоглобина. Подобные волокна
выполняют быстрые сокращения большой мощ-
ности. Они быстро утомляются.
Мышечные волокна ПА типа напоминают
волокна I типа. В функциональном отношении
они занимают промежуточное положение меж-
ду вышеописанными волокнами.
В мышцах определяется различное соотно-
шение волокон разного типа. Свойственно это
и наружным мышцам глаза.
Регенерация мышечной ткани. Поперечно-
полосатая мышечная ткань регенерирует на
протяжении всей жизни (физиологическая реге-
нерация). При этом происходит самообновле-
ние органоидов и других структурных компо-
нентов.
Репаративная регенерация мышечных воло-
кон направлена на восстановление их целостно-
сти после повреждения. При любых видах трав-
мы процесс регенерации включает ряд последо-
вательных процессов.
На первом этапе происходит инфильтрация
поврежденного участка фагоцитами (нейтро-
фильные гранулоциты и макрофаги). Миграция
происходит в область повреждения под хемо-
таксическим действием продуктов, выделяемых
травмированными волокнами. Фагоциты погло-
щают тканевой детрит. Параллельно происхо-
дит восстановление целостности сосудов (ре-
васкуляризация) .
Следующий этап сводится к пролиферации
миогенных клеток-предшественников (миоса-
теллициты), которые сливаются с формирова-
нием мышечных трубочек. В последующем про-
исходит дифференцировка трубочек с образова-
нием зрелых мышечных волокон. Завершает
процесс восстановление иннервации мышцы.
Полноценная регенерация поперечнополоса-
той мышечной ткани возможна лишь при незна-
чительных дефектах. Необходимым условием
регенерации является сохранение базальной
мембраны, служащей барьером для проникно-
вения клеток фибробластического ряда в по-
врежденное волокно. Базальная мембрана так-
же играет роль направляющей, поддерживаю-
щей и ориентирующей структуры для мигриру-
ющих миосателлицитов и для формирующихся
мышечных трубочек. Неполноценная регенера-
ция наступает при обширных повреждениях.
Полноценной регенерации в этих случаях обыч-
но препятствует разрастание соединительной
ткани эндо- и перимизия. Поврежденная мышца
замещается соединительнотканным рубцом.
В последние годы разработаны методы ис-
пользования миосателлицитов для стимуляции
регенерации мышечной ткани путем введения
взвеси клеток в регенерирующую мышцу.
1.4.8. Нервная ткань
Основной задачей данного раздела является
изложение сведений о клеточной и тканевой
организации нервной системы.
В центральной нервной системе различают
две группы клеточных элементов — нейроны и
нейроглии.
Нейроны (рис. 1.4.28, 1.4.29) состоят из те-
ла клеток и отростков. В зависимости от коли-
чества отростков различают псевдоуниполяр-
ные (биполярные нейроны, у’ которых два отро-
стка вблизи тела клетки приближаются друт к
ДРУГУ, в результате чего складывается впечат-
ление о существовании только одного отрост-
ка), биполярные (нейроны, имеющие два отро-
стка — аксон и дендрит) и мулыттолярные
нейроны (нейроны, от тела которых отходит
более двух цитоплазматических отростков —
аксон и многочисленные дендриты).
Независимо от количества отростков нейро-
ны всегда содержат один отросток, по которо-
муг информация передается от нейрона к испол-
няющему органу'. Этот отросток имеет различ-
ную длину’ и может достигать нескольких
десятков сантиметров. Называется он аксоном
(нейрит).
Остальные отростки, а их число может быть
самым различным, отличаются тем, что по ним
Ткани
51
аксон: 2 — тело клетки; 3 — дендриты)
* A'.'V Hll-'-F-
Рис. 1.4.28. Микроскопическое строение различных
типов нейронов:
а — пирамидные клетки коры головного мозга; 6—нейроны ганг-
лия (ганглиозные клетки). В цитоплазме нейронов определяется
тигроидное вещество (вещество Ниссля). Окружают нейроны
клепдi-сатедшпы: в — корзинчатые клетки мозжечка; г — млль-
типолярные нейроны коры головного мозга, в цитоплазме кото-
рых видны нейрофиламенты
Рис. 1.4.29. Основные морфологические типы нейро-
нов:
а — мультиполярный нейрон; б — биполярные нейроны (/ —
информация подходит к нейрону. Эти отростки
дихотомически ветвятся, в связи с чем получи-
ли название дендриты.
Нейроны довольно существенно отличаются
по строению от клеток других тканей. Это,
в первую очередь, относится к телу нейрона.
Тела нейронов обычно крупные и могут иметь
самую разнообразную форму. Ядро, как прави-
ло, располагается в центре клетки, содержит
незначительное количество зерен гетерохрома-
тина и обладает 2—3 крупными четкими круг-
лыми ядрышками. Эти особенности отражают
высокую активность процессов транскрипции
в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах
у женщин часто выявляется тельце Барра —
крупная глыбка хроматина, содержащая кон-
денсированную Х-хромосому.
Цитоплазма нейронов содержит большин-
ство известных органоидов и окружена плазмо-
леммой, способной к проведению нервного им-
пульса вследствие локального тока Na в цито-
плазму’ и К+ из нее через потенциал-зависимые
мембранные ионные каналы.
Для нейронов характерны и специфичес-
кие черты организации цитоплазмы. К таковым
можно отнести наличие вещества Ниссля (тиг-
роидное вещество, тигроид) (рис. 1.4.28, 1.4.29).
Вещество Ниссля обнаруживается в крупных
нейронах (ганглиозные клетки сетчатки) и пред-
ставляет собой крупные базофильные внутри-
цитоплазматические глыбки. Ультраструктур-
но показано, что вещество Ниссля есть не что
иное, как насыщение цитоплазмы цистернами
гранулярного эндоплазматического ретикулума,
содержащими обилие свободных и связанных
рибосом и полирибосом. Это указывает на ис-
ключительно высокий белковый метаболизм в
нейронах. Важно подчеркнуть, что при разви-
тии патологических состояний, сопровождаю-
щихся повреждением отростков нейрона или
тела, вещество Ниссля исчезает (хроматолиз).
Нередко хроматолиз является первым призна-
ком развивающегося заболевания.
Второй особенностью организации цитоплаз-
мы нейрона является наличие нейротрубочек,
нейрофиламентов (промежуточные филаменты)
(рис. 1.4.30, 1.4.31).
Нейрофиламенты диаметром 10 нм скла-
дываются в пучки, выполняющие цитоплазму'
клетки.
Нейротрубочки выполняют опорную функ-
цию, особенно в цитоплазматических отростках,
и имеют типичное строение. Их диаметр 24 нм
К другим особенностям строения нейрона
необходимо отнести и возможность наличия в
их цитоплазме двух типов пигмента — мелани-
на (substantia nigra) и липофусцина.
Особенности строения отростков нервных
клеток имеет смысл рассматривать в связи с
выполняемыми ими функциями.
Как указывалось выше, аксон (нейрит) мо-
жет иметь довольно большую длину' (от 1 мм
52
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.30. Схема ультраструктурной организации ней-
рона (по А. Хэм, Д. Кормак, 1983):
1—аксонный холмик; 2—комплекс Гольджи; 3—дендриты;
4 — гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 — митохонд-
рии; 6—микротрубочки; 7 — филаменты
Рис. 1.4.31. Нейротрубочки и нейрофиламенты ней-
ронов:
а — продольный срез слоя нервных волокон сетчатки (по Hogan
et al., 19~1); б — поперечный срез слоя нервных волокон сет-
чатки (/ — нейротрубочки; 2— нейрофиламенты)
до 1,5 ж у человека). Аксон отходит от утол-
щенного участка тела нейрона, не содержащего
хромофильной субстанции, — аксонного холми-
ка, в котором генерируются нервные импуль-
сы. Он почти на всем протяжении покрыт гли-
альной оболочкой. Аксон может по своему хо-
ду’ давать ответвления (коллатерали), которые
обычно отходят от него под прямым углом.
В конечном участке аксон нередко распадает-
ся на тонкие веточки (телодендрии). Аксон за-
канчивается специализированными терминаля-
ми (нервными окончаниями) на других нейронах
или клетках рабочих органов.
Отличается по строению и цитоплазма аксо-
на. Центральная часть цитоплазмы аксона (ак-
соплазма) содержит большое количество аксо-
плазматических пузырьков, нейрофиламентов,
микротрубочек, ориентированных продольно.
Гранулярный эндоплазматический ретикулум,
аппарат Гольджи отсутствуют. Встречаются
редкие рибосомы.
Таким образом, видно, что белковый мета-
болизм в аксоне определяется обменом, проис-
ходящим в теле клетки. Поскольку объем аксо-
на может быть во много десятков раз больше
объема тела нейрона, метаболизм в аксоне под-
держивается специальным механизмом — ак-
сонным транспортом.
Различают два типа аксонного транспор-
та — антероградный (из тела нейрона по аксо-
ну-) и ретроградный (направлен от терминалей в
сторону тела клетки). В свою очередь антеро-
градный транспорт подразделяют на медленный
(скорость потока по аксону’ 1—5 мм в сутки)
и быстрый (5—10 мм в час).
Медленный поток несет пузырьки, лизосо-
мы и ферменты, участвующие в синтезе нейро-
медиаторов (норадреналина). Быстрый поток
несет некоторые ферменты, участвующие в вы-
полнении синаптической функции, гликопротеи-
ды, фосфолипиды, митохондрии и нейросекре-
торные гранулы.
Ретроградный аксонный транспорт (100—
200 мм сут.) способствует удалению веществ
из области терминалей, возвращению пузырь-
ков, митохондрий.
Феномен транспорта используется для изу-
чения межнейронных связей путем введения
маркеров в область расположения терминалей
или клеточных тел и выявления областей его
последующего распространения описанными
механизмами.
Дендргты, в отличие от аксона, дихото-
мически делятся. Крупные дендриты отличают-
ся от аксона тем, что они содержат рибосомы
и цистерны гранулярного эндоплазматического
ретикулума, а также нейротрубочки, нейрофи-
ламенты и митохондрии. Существует и дендрит-
ный транспорт со скоростью, примерно равной
быстрому потоку’ в аксоне.
После описания структуры нейронов логич-
но остановиться на механизмах передачи нерв-
Ткани
53
ного импульса. Связь нервных клеток между
собой осуществляется с помощью синапсов.
Синапсы. Синапсы подразделяются на элек-
трические и химические.
Синапсы могут' различным образом распо-
лагаться на нейроне. В тех случаях, когда ак-
сон оканчивается на дендрите, синапс назы-
вают аксодендритным, а когда на теле нейро-
на— аксосинаптическим. Аксоны, заканчива-
ющиеся на других аксонах, называются аксо-
аксоналъными (рис. 1.4.32).
Рис. 1.4.32. Схематическое изображение различных
типов синаптических соединений между нейронами:
/ — аксосоматический синапс; 2 — аксодендритные синапсы раз-
личных типов; 3 — аксоаксонный синапс; 4 — аксодендритные
синапсы с дендритным шипиком
Электрические синапсы в центральной нерв-
ной системе млекопитающих редки. Довольно
большое их количество в сетчатой оболочке.
Эти синапсы имеют строение щелевых соедине-
ний, в которых мембраны синаптически связан-
ных клеток (пре- и постсинаптическая) разде-
лены промежутком шириной 2 нм, пронизан-
ным коннексонами. Последние представляют
собой трубочки, образованные белковыми мо-
лекулами и служащие водными каналами, через
которые мелкие молекулы и ионы могуч транс-
портироваться из одной клетки в другую. Когда
потенциал действия, распространяющийся по
мембране одной клетки, достигает области ще-
левого соединения, электрический ток пассивно
протекает через щель от одной клетки к дру-
гой. Импульс способен передаваться в обоих
направлениях и практически без задержки.
Химический синапс при ультраструктурном
исследовании характеризуется следующим
(рис. 1.4.33). Между- параллельно расположен-
ными пре- и постсинаптическими мембрана-
ми двух нейронов имеется пространство ши-
риной 20—30 нм. называемое синаптической
щелью. Пресинаптическая часть образуется ак-
соном по его ходу (приходящий синапс) или
Рис. 1.4.33. Схема строения синапса (а) и его ультра-
структурные особенности (б):
а схема строения синапса (/ пресинаптическая часть; 2
митохондрии; 3 — нейротрубочки и нейрофиламенты; 4 — пре-
синаптическая мембрана с пресинаптическими уплотнениями;
5 — постсинаптическая мембрана; 6 — постсинаптическое уплот
пение; ~ — синаптическая щель; 8 — синаптические пузырьки);
6 — ультраструктурные особенности синапса (/ — митохондрии;
2 — постсинаптическое уплотнение; 3 — синаптические пузырьки)
представляет собой расширенную конечную
часть аксона (концевой бутон). В ней содер-
жатся митохондрии, гладкая эндоплазматичес-
кая сеть, нейрофиламенты, нейротрубочки и
синаптические пузырьки диаметром 20—65 нм,
в которых находится нейромедиатор. Нейро-
медиаторы вырабатываются в теле клетки и
механизмом быстрого транспорта переносятся
в окончание аксона. На внутренней стороне
плазмолеммы, обращенной к синаптической
щели (пресинаптической мембраны), имеется
пресинаптическое уплотнение, образованное
фибриллярной гексагональной белковой сетью,
ячейки которой способствуют равномерному’
распределению синаптических пузырьков по
поверхности мембраны.
54
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Синаптическая щель выполнена жидкос-
тью, содержащей гликопротеиды, гликолипиды,
а также электронноплотные частицы. Иногда
она содержит гликопротеиновые интрасинапти-
ческие филаменты толщиной 5 нм, которые яв-
ляются элементами специализированного гли-
кокаликса, обеспечивающими адгезивные связи
пре- и постсинаптической частей, а также на-
правленную диффузию медиатора.
Постсинаптическая часть представлена пост-
синаптической мембраной, содержащей особые
комплексы интегральных белков — синаптичес-
кие рецепторы, связывающиеся с нейромедиа-
тором. Мембрана утолщена за счет скопления
под ней плотного филаментозного белкового
материала (постсинаптическое утолщение).
Процесс передачи нервного импульса схема-
тически представляется следующим образом.
Поступление нервного импульса в окончание
пресинаптического нейрона к синапсу проявля-
ется в деполяризации пресинаптической мемб-
раны, что делает мембрану проницаемой для
ионов кальция. При этом ионы кальция начи-
нают поступать в пресинаптическую цитоплаз-
му. Это приводит к слиянию синаптических пу-
зырьков, содержащих нейромедиатор, с преси-
наптической мембраной. Слившиеся мембраны
открываются в синаптическую щель, и содер-
жимое пузырьков изливается туда. Медиатор,
выделившийся в синаптическую щель, и воз-
действует на постсинаптическую мембрану, де-
лая ее более проницаемой для ионов натрия,
проникающих в цитоплазму’ постсинаптическо-
го нейрона. При этом потенциал покоя умень-
шается и происходит деполяризация постсинап-
тической мембраны и генерируется нервный
импульс. Подобный тип передачи нервного им-
пульса характерен возбудительным нейронам.
В тормозных нейронах высвобождение медиа-
тора в синаптическую щель приводит к откры-
тию каналов для ионов хлора, которые и пере-
ходят в цитоплазму’ постсинаптического оконча-
ния. При этом увеличивается ее отрицательный
потенциал (гиперполяризация), а возбудимость
клетки понижается. Таким образом, суммарное
действие обоих видов синапсов на один нейрон
приводит к определенному’ балансу между дву-
мя противоположными видами синаптических
эффектов. Медиаторами, опосредующими воз-
буждение, например, служат ацетилхолин и
глютамат, а торможение опосредуется ГАМК
и глицином.
После прекращения взаимодействия медиа-
тора с рецепторами постсинаптической мемб-
раны большая часть его эндоцитозом захва-
тывается пресинаптической частью, меньшая
рассеивается в пространстве и захватывается
глиальными клетками. Некоторые медиаторы
расщепляются ферментами на компоненты, ко-
торые далее захватываются пресинаптической
частью. Затем они повторно используются для
образования новых синаптических пузырьков.
В заключение необходимо привести также
сведения относительно биохимической класси-
фикации нейронов. Основана эта классифика-
ция на химическом составе нейромедиатора то-
го или иного нейрона. Выделяют холинергичес-
кие (медиатор — ацетилхолин), адренергические
(медиатор — норадреналин), серотонинергичес-
кие (медиатор — серотонин), дофаминергичес-
кие (медиатор — дофамин), ГАМК-ергические
(медиатор — гамма-аминомасляная кислота),
пуринсргичсскис (медиатор — АТФ и его произ-
водные), пептидергические (медиаторы — суб-
станция Р. энкефалины, эндорфины, вазоактив-
ный интерстинальный пептид, холецистокенин,
нейротензин, бомбезин и друтие нейропептиды)
нейроны. В некоторых нейронах терминали со-
держат одновременно два типа нейромедиато-
ра. Различные типы нейронов, отличающиеся
химическим составом нейромедиатора, обнару-
живаются в сетчатой оболочке, как и в цент-
ральной нервной системе (см. Сетчатка).
Вторую группу^ клеток нервной ткани со-
ставляют клетки нейроглии.
Нейроглия. Нейроглия — термин, обознача-
ющий обширную группу' клеток нервной ткани,
обеспечивающих деятельность нейронов и вы-
полняющих опорную, трофическую, разграничи-
тельную, барьерную, секреторную и защитную
функции.
Морфологически различают три типа гли-
альных клеток — олигодендроциты, астроциты
и микроглиальные клетки (рис. 1.4.34—1.4.36).
Олигодендроглия состоит из мелких клеток
(олигодендроцитов) с короткими немногочис-
ленными отростками. В цитоплазме клеток об-
Рис. 1.4.34. Различные типы глиальных клеток нервной
ткани (по В. Л. Быкову, 1999):
1 — эпендимоцит; 2 таницит; 3 хориоидный эпендимоцит;
4 — протоплазматический астроцит; 5 — волокнистый астроцит;
6 — пограничная глиальная мембрана мозга; ~—периваскуляр-
ная пограничная мембрана; 8 — клетки-сателлиты; 9 — нейрон;
10 — леммоцит (шванновская клетка); // - олигодендроцит;
12 — микроглиальная клетка и ее трансформация в процессе
фагоцитоза
Тктш
наруживастся хорошо развитый синтетический
аппарат. Высокое содержание лизосом, мито-
хондрий и гранул гликогена. В зависимости от
особенностей строения олигодендроциты раз-
деляют на крупные светлые, мелкие темные и
промежуточные. У взрослых обнаруживаются
преимущественно мелкие темные клетки. Дли-
тельность существования светлой клетки не-
велика. и она постепенно вызревает, превра-
щаясь в малый темный олигодендроцит.
Одной из наиболее важных функций олиго-
дендроцитов является образование миелиновой
оболочки вокруг нервных волокон в централь-
ной нервной системе. Миелин, выполняя функ-
цию изолятора, участвует в процессе передачи
по волокну нервного импульса.
Процесс миелинизации сводится к тому,
что олигодендроцит обертывает своей цито-
плазмой определенный участок нервного во-
локна последовательными спиральными слоями
(рис. 1.4.37—1.4.39). В результате этого нерв-
ное волокно оказывается окутанным целым па-
кетом двухслойных цитоплазматических мемб-
ран, содержащих миелин. В результате этого и
наступает изоляция нервного волокна. В мие-
линизации периферических нервов участвует
шванновская клетка (леммоцит) (см. ниже).
а — астроцит и его отношение к дендритам нейрона; б — олиго-
дендроциты головного мозга
Рис. 1.4.35. Светооптические особенности глиальных
клеток:
Рис. 1.4.36. Ультраструктурная организация глиальной
клетки (олигодендроцит сетчатки):
ядро; 2 — ядрышко; 3 — цитоплазматические включения;
4—микрофибриллы
! Рис. 1.4.37. Взаимоотношение олигодендроцита с нерв-
ным волокном и строение миелинизированного волокна
(по Шаде, Форд, 1976):
1 — олигодендроцит; 2 — аксон; 3 — связь между телом клетки
глии и миелиновой оболочкой; 4 — цитоплазма- 5 — цитоплазма-
тическая мембрана; 6 — перехват Ранвье; 7 — петля плазмати-
ческой мембраны; 8~ мезаксон; 9 — гребешок
56
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.38. Механизм формирования миелиновой обо-
лочки шванновскими клетками (в периферической
нервной системе) или олигодендроцитами (в централь-
ной нервной системе)
Рис. 1.4.39. Ультраструктурныс особенности шваннов-
ской клетки (а) и миелиновой оболочки периферичес-
кого нерва (а, б):
а отношение олигодендроцита к аксону (/ -аксон; 2 ядро
олигодендроцита; 3—немиелинизированный нервный ствол);
б—миелиновая оболочка аксона (/—миелиновая оболочка;
2— аксон; 3 — микротрубочки)
Астроглия представлена астроцитами (см.
рис. 1.4.35, 1.4.36). Астроциты обладают много-
численными отростками, расходящимися от те-
ла клетки в разных направлениях, напоминая
при этом звезды.
Характеризуется клетка наличием светлого
овального ядра. Ее цитоплазма содержит не-
большое количество органоидов, но значитель-
ное количество зерен гликогена и промежуточ-
ных филаментов. Промежуточные филаменты
содержат особый глиальный фибриллярный
кислый белок (ГФКБ), который служит марке-
ром астроцитов. Астроциты образуют щелевые
соединения между собой, а также с клетками
олигодендроглии и эпендимной глии.
Разделяют астроциты на волокнистые
(фибриллярные) и протошазматические
(плазматические). Отличия между двумя ти-
пами клеток сводятся к тому, что цитоплаз-
матические отростки фибриллярных астроци-
тов практически не ветвятся, в то время как
у протоплазматических астроцитов ветвление
хорошо выражено.
Ультраструктурная организация этих клеток
приблизительно одинаковая. Пучки филаментов
распространяются от одного отростка к друго-
му’, проходя через тело клетки, что создает ее
особую жесткость.
Протоплазматические астроциты преимуще-
ственно встречаются в сером веществе цент-
ральной нервной системы, а волокнистые —
в белом. Кроме того, волокнистые астроциты
содержат большое количество ГФКБ.
Учитывая то, что клетки астроглии плотно
контактируют с сосудами и нейронами, пред-
полагают, что эти клетки выполняют опор-
ную, разграничительную, транспортную, барь-
ерную, трофическую, защитную и регулятор-
ную функции.
Опорная функция сводится к формированию
астроцитами каркаса, внутри которого распола-
гаются нейроны и волокна. В ходе эмбриональ-
ного развития они служат опорными и направ-
ляющими элементами, вдоль которых происхо-
дит миграция нейронов. Направляющая функ-
ция связана также с секрецией ростовых фак-
торов, распознаваемых нейронами.
Разграничительная, транспортная и барьер-
ная функции астроглии сводятся к участию в
образовании гемато-энцефалического и нейро-
ликворного барьеров, на которых более подроб-
но мы остановимся в 4-й главе.
Трофическая функция является наиболее
важной функцией астроглии. Направлена она
на поддержание определенных концентраций
ионов кальция и медиаторов в окружении ней-
ронов. Астроциты совместно с олигодендрогли-
ей принимают участие в метаболизме медиато-
ров, активно захватывая их из синаптической
щели и передавая нейрону.
Защитная функция астроглии сводится к
участию в различных защитных реакциях —
фагоцитозе, иммунной реакции, репаративной.
Как и олигодендроциты, астроциты способ-
ны к пополнению клеточной популяции на про-
тяжении всей жизни путем митотических деле-
ний клеток-предшественников. Их высокая про-
Ткани
лиферативная активность способствует также
глиальному рубцеванию поврежденных нерв-
ных тканей.
Микроглия — это мелкие клетки, разбро-
санные в белом и сером веществе мозга. Они
составляют всего 5% популяции глиальных
элементов. Микроглия обнаруживается и в
сетчатой оболочке. Предполагают, что схожие
по происхождению и функции клетки лежат в
стекловидном теле вблизи сетчатки.
Считается, что микроглиальные клетки про-
исходят из моноцитов или периваскулярных мак-
рофагов мозга (мезенхимное происхождение).
Структурной особенностью микроглии является
насыщенность цитоплазмы лизосомами.
Вероятней всего микроглия определяет за-
щитную функцию в нервной системе, относясь
к клеткам системы иммунитета. При патологи-
ческих состояниях микроглиальные клетки про-
являют способность к передвижению, фаго-
цитозу. Их количество существенно увеличи-
вается при воспалительных и дегенеративных
заболеваниях нервной ткани. При этом они
утрачивают отростки, округляются и способны
фагоцитировать остатки погибших клеток. При
повышении активности микроглиальных клеток
усиливается секреция рада цитокинов и токси-
ческих радикалов. Именно с этим связывают
усиленную гибель нейронов путем апоптоза
при некоторых заболеваниях нервной системы.
К глиальным элементам относят и эпендим-
ную глию {эпендима). Клетки эпендимной глии
выстилают желудочки мозга и спинномозговой
канал. К эпендимной глие ряд авторов относит
и плоские клетки, выстилающие мозговые обо-
лочки (менинготелий).
Особенностью эпендимоцитов является на-
личие на апикальной поверхности ресничек, ко-
торые при своем движении перемещают спин-
номозговую жидкость. Клетки эпендимной глии
плотно прикрепляются друг к другу межклеточ-
ными соединениями. Часть клеток лежит на
базальной мембране. Некоторые клетки от ба-
зальной своей поверхности отдают отростки
по направлению мозга, входящие в состав по-
верхностной пограничной глиальной мембраны
(краевая глия).
Эпендимная глия выполняет опорную, тро-
фическую, барьерную и секреторную функции.
Барьерная функция эпендимной глии сводится
к участию в образовании нейро-ликворного и
гемато-ликворного барьеров.
Покрывает эпендима и сосудистые сплете-
ния мозга (специализированными клетками —
хориоидными эпендимоцитами и таницитами).
Завершая описание строения структурных
элементов центральной нервной системы, необ-
ходимо упомянуть и о нейропиле, т.е. структур-
ном компоненте центральной нервной системы,
представляющем собой при световой микроско-
пии светло-голубой материал, в который погру-
жены нейроны, их отростки, капиллярные сосу-
ды. Ультраструктурно показано, что нейропиль
представляет собой переплетение клеточных
тел. отростков нейронов и глиальных элементов.
1.5. СТРОЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В периферической нервной системе различа-
ют следующие компоненты:
1.	Ганглии.
2.	Нервы.
3.	Нервные окончания и специализирован
ные органы чувств.
1.5.1. Ганглии
Ганглии представляют собой скопление ней-
ронов. формирующих в анатомическом смысле
небольшие узелки различного размера, разбро-
санные в различных участках тела. Различают
два типа ганглиев — цереброспинальные и ве-
гетативные. Тела нейронов спинномозговых
ганглиев, как правило, окрутлой формы и раз-
личного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро рас-
полагается в центре клетки и содержит четкое
круглое ядрышко (рис. 1.5.1). Каждое тело ней-
Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамураль-
ного ганглия (а) и цитологические особенности ганг-
лиозных клеток (б):
а — группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой со
единительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к ко
торой прилежит жировая клетчатка; б—нейроны ганглия (/_
влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 — гипертрофиро-
ваное ядрышко; 3 — клетки-сателлиты)
58
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
рона отделено от окружающей соединительной
ткани прослойкой уплощенных капсулярных
кчеток (амфицитов). Их можно отнести к клет-
кам глиальной системы. Проксимальный отрос-
ток каждой ганглиозной клетки в заднем ко-
решке разделяется на две ветви. Одна из них
вливается в спинномозговой нерв, в котором
проходит к рецепторному окончанию. Вторая
входит в задний корешок и достигает задне-
го столба серого вещества на той же стороне
спинного мозга.
Ганглии вегетативной нервной системы
по строению сходны с цереброспинальными
ганглиями. Наиболее существенное отличие сво-
дится к тому’, что нейроны вегетативных гангли-
ев мультиполярны. В области глазницы обна-
руживаются различные вегетативные ганглии,
обеспечивающие иннервацию глазного яблока.
1.5.2. Периферические нервы
Периферические нервы являются четко оп-
ределяемыми анатомическими образованиями и
довольно прочны. Нервный ствол окутывается
снаружи соединительнотканным футляром на
всем протяжении. Этот наружный футляр на-
зывают эпинервием. Группы из нескольких пуч-
ков нервных волокон окружаются периневрием.
От периневрия отделяются тяжи рыхлой во-
локнистой соединительной ткани, окружающие
отдельные пучки нервных волокон. Это эндо-
неврий (рис. 1.5.2).
Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения
периферического нерва (продольный срез):
1— аксоны нейронов: 2— ядра шванновских клеток (леммо-
циты); J—перехват Ранвье
Периферические нервы обильно снабжены
кровеносными сосудами.
Периферический нерв состоит из различного
количества плотно упакованных нервных воло-
кон, являющихся цитоплазматическими отрост-
ками нейронов. Каждое периферическое нерв-
ное волокно покрыто тонким слоем цитоплаз-
мы — неврилеммой, или шванновской оболоч-
кой. Шванновские клетки (леммоциты), участ-
вующие в формировании этой оболочки, про-
исходят из клеток нервного гребня.
В некоторых нервах между’ нервным волок-
ном и шванновской клеткой располагается слой
миелина. Первые называются миелинизирован-
ными, а вторые — немиелинизированными нерв-
ными волокнами.
Миелин (рис. 1.5.3) покрывает нервное во-
локно не сплошь, а через определенное рас-
стояние прерывается. Участки прерывания мие-
лина обозначаются перехватами Ранвье. Рас-
Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье:
а — светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват
Ранвье; б—ультраструктурные особенности (/—аксоплазма
аксона; 2— аксолемма; 3 — базальная мембрана; 4 — цитоплаз-
ма леммоцита (шванновская клетка); 5 — цитоплазматическая
мембрана леммоцита; 6 — митохондрия; т — миелиновая оболоч-
ка; 8 — нейрофилламенты; 9 — нейротрубочки; 10 — узелковая
зона перехвата; // - плазмолемма леммоцита; 12 — пространст-
во между соседними леммоцитами)
Строение периферической нервной системы
59
стояние между последовательными перехвата-
ми Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехва-
ты Ранвье имеются и в волокнах центральной
нервной системы, где миелин образует олиго-
дендроциты (см. выше). Нервные волокна раз-
ветвляются именно в перехватах Ранвье.
Каким образом формируется миелиновая
оболочка периферических нервов? Первона-
чально шванновская клетка обхватывает аксон,
так что он располагается в желобке. Затем эта
клетка как бы наматывается на аксон. При
этом участки цитоплазматической мембраны по
краям желобка вступают в контакт друг с дру-
гом. Обе части цитоплазматической мембра-
ны остаются соединенными, и тогда видно, что
клетка продолжает обматывать аксон по спира-
ли. Каждый виток на поперечном разрезе имеет
вид кольца, состоящего из двух линий цито-
плазматической мембраны. По мере наматыва-
ния цитоплазма шванновской клетки выдавли-
вается в тело клетки.
Некоторые афферентные и вегетативные
нервные волокна не имеют миелиновой оболоч-
ки. Тем не менее они защищены шванновскими
клетками. Это происходит благодаря вдавли-
ванию аксонов в тело шванновских клеток.
Механизм передачи нервного импульса в не-
миелинизированном волокне освещен в руко-
водствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко
охарактеризуем основные закономерности про-
цесса (рис. 1.5.4).
Место формирования
потенциала действия
Наружная часть клетки
Рис. 1.5.4. Особенности проведения потенциала дейст-
вия в миелинизированном (а) и немиелинизированном
(б) нервном волокне (объяснение в тексте)
Известно, что цитоплазматическая мембра-
на нейрона поляризованна, т. е. между внутрен-
ней и наружной поверхностью мембраны суще-
ствует электростатический потенциал, равный
— 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обла-
дает отрицательным, а наружная положитель-
ным зарядом. Подобное состояние обеспечива-
ется действием натрий-калиевого насоса и осо-
бенностями белкового состава внутрицитоплаз-
матического содержимого (преобладание отри-
цательно заряженных белков). Поляризованное
состояние называют потенциалом покоя.
При стимуляции клетки, т. е. нанесении раз-
дражения цитоплазматической мембраны самы-
ми разнообразными физическими, химически-
ми и др. факторами, первоначально наступает
деполяризация, а затем реполяризация мем-
браны. В физико-химическом смысле при этом
наступает обратимое изменение в цитоплазме
концентрации ионов К и Na. Процесс реполяри-
зации активный с использованием энергетичес-
ких запасов АТФ.
Волна деполяризации — реполяризации рас-
пространяется вдоль цитоплазматической мем-
браны (потенциал действия). Таким образом,
передача нервного импульса есть не что иное,
как распространяющаяся волна потенциала
действия.
Каково же значение в передаче нервного
импульса миелиновой оболочки? Выше указано,
что миелин прерывается в перехватах Ранвье.
Поскольку’ только в перехватах Ранвье цито-
плазматическая мембрана нервного волокна
контактирует с тканевой жидкостью, только в
этих местах возможна деполяризация мембра-
ны таким же образом, как в немиелинизирован-
ных волокнах. На остальном протяжении этот
процесс невозможен в связи с изолирующими
свойствами миелина. В результате этого между
перехватами Ранвье (от одного участка возмож-
ной деполяризации до другого) передача не-
рвного импульса осуществляется внутрицито-
плазматическими местными токами. Поскольку
электрический ток проходит гораздо быстрее,
чем непрерывная волна деполяризации, пере-
дача нервного импульса в миелинизированном
нервном волокне происходит значительно быст-
рее (в 50 раз), причем скорость увеличивается
с увеличением диаметра нервного волокна, что
обусловлено снижением внутреннего сопротив-
ления. Подобный тип передачи нервного им-
пульса называется салътаторным. т. е. прыга-
ющим. Исходя из изложенного, видно важное
биологическое значение миелиновых оболочек.
1.5.3. Нервные окончания
Афферентные (чувствительные) нервные
окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).
Афферентные нервные окончания представ-
ляют собой концевые аппараты дендритов чув-
ствительных нейронов, повсеместно располага-
ющихся во всех органах человека и дающие
информацию центральной нервной системе об
их состоянии. Воспринимают они раздражения,
исходящие и из внешней среды, преобразуя их
в нервный импульс. Механизм возникновения
нервного импульса характеризуется уже опи-
санными явлениями поляризации и деполяри-
зации цитоплазматической мембраны отростка
нервной клетки.
Существует ряд классификаций афферент-
ных окончаний — в зависимости от специфич-
ности раздражения (хеморецепторы, бароре-
60
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецеп-
торных окончаний:
а — свободные нервные окончания; б— тельце Мейснера; в —
колба Краузе; г — тельце Фатер -Пачини; д — тельце Руффини
цепторы, механорецепторы, терморецепторы
и др.), от особенностей строения (свободные
нервные окончания и несвободные).
Обонятельные, вкусовые, зрительные и слу-
ховые рецепторы, а также рецепторы, воспри-
нимающие движение частей тела относительно
направления силы тяжести, называют специ-
альными органами чувств. В последующих гла-
вах этой книги мы подробно остановимся толь-
ко на зрительных рецепторах.
Рецепторы разнообразны по форме, строе-
нию и функциям. В данном разделе нашей зада-
чей не является подробное описание различных
рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из
них в разрезе описания основных принципов
строения. При этом необходимо указать на раз-
личия свободных и несвободных нервных окон-
чаний. Первые характеризуются тем, что они
состоят только из ветвления осевых цилиндров
нервного волокна и клетки глии. При этом они
контактируют разветвлениями осевого цилинд-
ра с клетками, возбуждающими их (рецепторы
эпителиальных тканей). Несвободные нервные
окончания отличаются тем, что в своем составе
они содержат все компоненты нервного волок-
на. Если они покрыты соединительнотканной
капсулой, они называются инкапсулированны-
ми (тельце Фатер—Пачини, осязательное тель-
це Мейснера, терморецепторы колбы Краузе,
тельца Руффини и др.).
Разнообразно строение рецепторов мышеч-
ной ткани, часть которых обнаруживается в на-
ружных мышцах глаза. В этой связи на них мы
остановимся более подробно. Наиболее распро-
страненным рецептором мышечной ткани явля-
ется нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6).
Это образование регистрирует растяжение во-
локон поперечно-полосатых мышц. Представ-
ляют они собой сложные инкапсулированные
нервные окончания, обладающие как чувстви-
тельной, так и двигательной иннервацией. Чис-
ло веретен в мышце зависит от ее функции и
тем выше, чем более точными движениями она
обладает. Нервно-мышечное веретено распола-
гается вдоль мышечных волокон. Веретено по-
крыто тонкой соединительнотканной капсулой
(продолжение периневрия), внутри которой на-
ходятся тонкие поперечнополосатые интрафу-
зальные мышечные волокна двух видов:
— волокна с ядерной сумкой — в расши
ренной центральной части которых содержатся
скопления ядер (1—4 — волокна/всрстсно):
— волокна с ядерной цепочкой — более тон
кие с расположением ядер в виде цепочки в
центральной части (до 10 волокон/веретено).
Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена:
а—моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных
мышечных волокон; б спиральные афферентные нервные окон-
чания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области
ядерных сумок (, — нервно-мышечные эффекторные окончания
экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные бляшки
интрафузальных мышечных волокон; 3 — соединительнотканная
капсула; 4 — ядерная сумка; 5 — чувствительные кольцеспираль-
ные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 — скелетные
мышечные волокна; 7 — нерв)
Строение периферической нервной системы.
61
Чувствительные нервные волокна образуют
кольцеспиральные окончания на центральной
части интрафузальных волокон обоих типов и
гроздьевидные окончания у краев волокон с
ядерной цепочкой.
Двигательные нервные волокна — тонкие,
образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по
краям интрафузальных волокон, обеспечивая
их тонус.
Рецепторами растяжения мышцы являются
также нервно-сухожильные веретена (сухо-
жильные органы Гольджи). Это веретеновид-
ные инкапсулированные структуры длиной око-
ло 0,5—1,0 мм. Располагаются они в области
соединения волокон поперечнополосатых мышц
с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каж-
дое веретено образовано капсулой из плоских
фиброцитов (продолжение периневрия), кото-
рая охватывает группу сухожильных пучков,
оплетенных многочисленными терминальными
веточками нервных волокон, частично по-
крытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов
возникает при растяжении сухожилия во время
мышечного сокращения.
Эфферентные нервные окончания несут
информацию от центральной нервной системы
к исполнительному' органу. Это окончания не-
рвных волокон на мышечных клетках, железах
и др. Более подробное их описание будет при-
ведено в соответствующих разделах. Здесь мы
подробно остановимся лишь на нервно-мышеч-
ном синапсе (моторная бляшка). Моторная
бляшка располагается на волокнах поперечно-
полосатых мышц. Состоит она из концевого
ветвления аксона, образующего пресинапти-
ческую часть, специализированного участка на
мышечном волокне, соответствующего постси-
наптической части, и разделяющей их синапти-
ческой щели. В крупных мышцах один аксон
иннервирует большое количество мышечных
волокон, а в небольших мышцах (наружные
мышцы глаза) каждое мышечное волокно или
их небольшая группа иннервируется одним ак-
соном. Один мотонейрон в совокупности с ин-
нервируемыми им мышечными волокнами обра-
зует двигательную единицу.
Пресинаптическая часть формируется следу-
ющим образом. Вблизи мышечного волокна ак-
сон утрачивает миелиновую оболочку' и дает не-
сколько веточек, которые сверху' покрыты упло-
щенными леммоцитами и базальной мембраной,
переходящей с мышечного волокна. В терми-
налах аксона имеются митохондрии и синапти-
ческие пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синаптическая щель имеет ширину 50 нм.
Располагается она между' плазмолеммой ветв-
лений аксона и мышечного волокна. Содержит
она материал базальной мембраны и отростки
глиальных клеток, разделяющих соседние ак-
тивные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мем-
браной мышечного волокна (сарколеммой), об-
разующей многочисленные складки (вторичные
синаптические щели). Эти складки увеличивают
общую площадь щели и заполнены материалом,
являющимся продолжением базальной мемб-
раны. В области нервно-мышечного окончания
мышечное волокно не имеет исчерченности. со-
держит многочисленные митохондрии, цистер-
ны шероховатого эндоплазматического ретику-
лума и скопление ядер.
Механизм передачи нервного импульса на
мышечное волокно сходен с таковым в хими-
ческом межнейронном синапсе. При деполя-
ризации пресинаптической мембраны происхо-
дит выделение ацетилхолина в синаптическую
щель. Связывание ацетилхолина с холинорецеп-
торами в постсинаптической мембране вызывает
ее деполяризацию и последующее сокращение
мышечного волокна. Медиатор отщепляется от
рецептора и быстро разрушается ацетил-
холинэстеразой.
1.5.4. Регенерация периферических
нервов
При разрушении участка периферического
нерва в течение недели наступает восходящая
дегенерация проксимальной (ближайшей к те-
лу нейрона) части аксона с последующим не-
крозом как аксона, так и шванновской обо-
лочки. На конце аксона формируется расши-
рение (ретракционная колба). В дистальной
части волокна после его перерезки отмечается
нисходящая дегенерация с полным разруше-
нием аксона, распадом миелина и последую-
щим фагоцитозом детрита макрофагами и глией
(рис. 1.5.7, 1.5.8).
Начало регенерации характеризуется сна-
чала пролиферацией шванновских клеток, их
передвижением вдоль распавшегося волокна с
образованием клеточного тяжа, лежащего в эн-
доневральных трубках. Таким образом, шван-
новские клетки восстанавливают структу'рную
целостность в месте разреза. Фибробласты
также пролиферируют, но медленнее шваннов-
ских клеток. Указанный процесс пролифера-
ции шванновских клеток сопровождается од-
новременной активацией макрофагов, которые
первоначально захватывают, а затем лизируют
оставшийся в результате разрушения нерва
материал.
Следующий этап характеризуется прораста-
нием аксонов в щели, образованные шваннов-
скими клетками, проталкиваясь от проксималь-
ного конца нерва к дистальному'. При этом от
ретракционной колбы в направлении дисталь-
ной части волокна начинают отрастать тонкие
веточки (конусы роста). Регенерирующий аксон
растет в дистальном направлении со скоростью
3—4 мм сут вдоль лент из шванновских кле-
ток (ленты Бюгнера), которые играют направ-
ляющую роль. В последующем наступает диф-
ференциация шванновских клеток с образова-
62
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Дистальное Проксимальное
Уолеров- Тер- Транс-ская миналь-
нейронная ная
Рис. 1.5.7. Термины, используемые при описании
различных типов дегенерации нейронов и нервных
волокон
Рис. 1.5.8. Регенерация миелинового нервного волокна:
а - после перерезки нервного волокна проксимальная часть ак-
сона (/) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая обо-
лочка (2) в области повреждения распадается, перикарион (3)
нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хромафильная
субстанция (4) распадается; б—дистальная часть, связанная с
иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенера-
цию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой обо-
лочки и фагоцитозом детрита макрофагами (5) и глией; е — лем-
моциты (6) сохраняются и митотически делятся, формируя
тяжи — ленты Бюгнера (7), соединяющиеся с аналогичными об-
разованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки).
Через 4—6 недель структура и функция нейрона восстанавлива-
ется, от проксимальной части аксона дистально отрастают тон-
кие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ленты Бюгнера;
г — в результате регенерации нервного волокна восстанавлива-
ется связь с органом-мишенью и регрессирует ее атрофия: о —
при возникновении преграды (8) на пути регенерирующего аксона
компоненты нервного волокна формируют травматическую
неврому (9), которая состоит из разрастающихся веточек аксона
и леммоцитов
нием миелина и окружающей соединительной
ткани. Коллатерали и терминали аксонов вос-
станавливаются в течение нескольких месяцев.
Регенерация нервов происходит только при
условии отсутствия повреждения тела нейрона,
небольшом расстоянии между поврежденными
концами нерва, отсутствии между ними соедини-
тельной ткани. При возникновении преграды на
пути регенерирующего аксона развивается ампу-
тационная нейрома. Регенерация нервных воло-
кон в центральной нервной системе отсутствует.
Литература
1.	Афанасьев Ю. II., Юрина Н. .1. Гистология, ци
тология и эмбриология. — М.: Медицина. 1999. — 744 с.
2.	Билич Г., Катинас Г. С, Назарова JJ. В. Цито
логия. — Спб., 1999.— 216 с.
3.	Быков В. Л. Цитология и общая биология. —
Спб.: СОТИС, 1999,— 519 с.
4.	Быков В. Л. Частная гистология человека. —
Спб.: СОТИС, 1997,— 300 с.
5.	Дудел Д, Циммерман Л. Физиология чело
века: В 4 т. /Пер. с англ.; подред. Р. Шмидта и
Г. Тевса. — Т. 2. — М.: Мир. 1985,— 240 с.
6.	Луцик О. Д., leauoea А.II, Кабак К-С. Псто-
лопя людини.—Льв1в: Мир, 1992. — С. 399.
7.	Леей А., Сикевиц II. Структура и функция клет
ки. — М.: Мир, 1971, —583 с.
8.	Хэм .1., Кормак Д. Гистология / Пер. с англ. —
М.: Мир, 1982,— 1350 с.
9.	Елисеев В. Г. Гистология.—М.: Медицина.
1972,— С. 612.
10.	Toda К-, Fitzpatrick Т. В. The origin of melano-
somes, in Kawamura T. (eds): Biology of normal and
Abnormal melanocytes // Tokyo, University' of Tokyo
press. — 1971. —P. 265—267.
U.S	zabo G., Gerald А. B., Pathak Al. A. Racial
differences in the fate of meanosomes in human epi-
dermis // Nature. — 1969,— Vol. 222. — P. 1081 —
1082.
12.	Wolff K- Melanocyte-Keratinocyte interactions in
vivo: The fate of melanosomes // Yale J Biol Med. —
1973,—Vol. 46,—P. 384—396.
13.	Ramirez E, Pereira Z. The fibrillins // Int J Bio-
chem Cell Biol. — 1999. — Vol. 31. —P. 255—259.
14.	Kielty C AL, Shuttleworth CA. Fibrillin-contain-
ing microfibrils: structure and function in health and di
sease // Int J Biochem Cell Biol. — 1995. —Vol. 27. —
p. 747—760.
15.	Sakai L. Y., Keene D. R„ Engvall E. Fibrillin, a
new 350-kd glycoprotein, is a component of extracellu
lar microfibrils // J Cell Biol. — 1986. — Vol. 103. —
P. 2499.
16.	Wright D. W, AIcDaniels C N., Swasdison S.
Immunisation with undenatured bovine zonular fibrils
results in monoclonal antibodies to fibrillin // Matrix
Biol. — 1994,—Vol. 14,—P. 41—49.
17'	. Thurmond FA., Trotter J. A. Morphology and
biomechanics of the microfibrillar network of sea cu-
cumber dermis // J Exp Biol. — 1996. — Vol. 199. —
P. 1817—1828.
18.	AlcConnell CAL, DeAlont ALE., Wright G. AL.
Microfibrils provide non-linear elastic behaviour in the
abdominal artery of the lobster Homarus americanus //
J. Physiol.—1997,—Vol. 499. —P. 513—526.
19.	Rosenbloom J., Abrams IF. R., Alecham B. Extra
cellular matrix 4: the elastic fibre // FASEB J. —
1993,— Vol. 7,— P. 1208—1218.
Литература
63
20.	Davis E.C., Mecham R. P. Intracellular trafficking of tropoelastin // Matrix Biol. — 1998. — Vol. 17. — P.
245—254.
2	.Mavne R., Mavne P. R., Baker J. R. Fibrilllin-1 is the major protein present in bovine zonular fibrils //
Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1997. — Vol. 3 8,— P. 1399—1411.
22.	Wheatley H.M., Traboulsi E.I., Flowers В. E.
Immunohistochemical localization of fibrillin in human
ocular tissues // Arch Ophthalmol. — 1995. — Vol. 113. —
P. 103—109.
23.	Walacce R. N., Streeten В. IF., Planna R. B. Ro
tary shadowing of elastic system microfibrils in the ocu
lar zonule, vitreous, and ligamentum nuchae // Curr
Eye Res. — 1991, — Vol. 10,— P. 99—108.
24.	Wright D. IF., Mayne R Vitreous humor of
chicken contains two fibrillar systems: an analysis of
their structure // J. Ultra Mol. Struct. Res. — 1988. —
Vol. 100.—P. 224—234.
25.	Bishop P., Ayad S., Reardon A. Type VI collagen
is present in human and bovine vitreous // Graefes
Arch. Clin. Exp. Ophthalmol. — 1996.— Vol. 234.—
P. 710—713.
26.	Lee B., Godfrey M., Vitale E. Linkage of Mar-
fan syndrome and a phenotypically related disorder
to two different fibrillin genes 11 Nature.— 1991.—
Vol. 352.— P. 330—338.
27.	Zhang El., Apfelroth S. D., I In IF. Structure and
expression of fibrillin-2, a novel microfibrillar compo
nent preferentially located in elastic matrices // J. Cell
Biol. — 1994,—Vol. 124,—P. 855—863.
28.	Zhang El., El и IF., Ramirez F. Developmental
expression of genes suggests heterogeneity of extracel
lular microfibrils // J. Cell Biol. — 1995. — Vol. 129. —
P. 1165—1176.
29.	Mir S., Wheatley El. M., Maumenee-Hussels I. E.
A comparative histologic study of the fibrillin microfibril
lar system in the lens capsule of normal subjects and
subjects with Marfan syndrome 11 Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1998. — Vol’ 39. — P. 84—93.
30.	Farnsworth P. N. B., Burke P. Three-dimensional architecture of the suspensory apparatus of the lens of
the rhesus monkey //Exp. Eye Res. — 1977. — Vol. 25. — P. 563.
3\.Pessier A. P., Potter К-A. Ocular pathology in bovine Marfan syndrome with demonstration of altered
fibrillin immunoreactivity’ in explanted ciliary body’ cells // Lab Invest. — 1996. — Vol. 75. — P. 87—95.
32.	Kielty CAL, Davies 5., Phillips J. Marfan synd
rome expression and microfibrillar abnormalities in a
family with predominant ocular defects I I J. Med. Ge
net. — 1994. — Vol. 31. —P. 1—5.
33.	Izquierdo N. J., Traboulsi E., Enger C. Glauco
ma in the Marfan syndrome // Trans Am Ophthalmol
Soc. — 1992. — Vol. 90,— P. 111 — 122.
34.	Izquierdo N. J., Traboulsi E. L, Enger C. Strabis
mus in the Marfan syndrome 11 Am. J. Ophthalmol. —
1994,—Vol. 117,—P. 632—635.
35.	Allen R., Straatsma B., Apt L. Ocular manifesta
tions of the Marfan syndrome // Trans. Am. Acad. Oph
thalmol. Otolaryngol. — 1967. — Vol. 7 1.— P. 18—38.
36.	Ramsay M.S., Fine B.S., Shields J.A. The Mar
fan syndrome. A histopathologic study of ocular findings
//Am. J. Ophthalmol.—1973. —Vol. 76. —P. 103—116.
37.	Cross H.E., Jensen A. D. Ocular manifestations
in the Marfan syndrome and homocystinuria 11 Am J.
Ophthalmol. — 1973. —Vol. 75. — R 405—419.
38.	Freissler K., KuchleM., Naumann G. О. H. Spon
taneous dislocation of the lens in pseudoexfoliation
syndrome I I Arch Ophthalmol. — 1995. — Vol. 113.—
P. 1095—11??.
39.	Schlutzer-Schrehardt U., Naumann G.O.H.
A histopathologic study of zonular instability in pseudo-
exfoliation syndrome //Am. J. Ophthalmol.— 1994. —
Vol. 118,—P. 730—743.
40.	Schlutzer-Schrehardt U., Stumer J. P., Reme С. E.
The fibrillin-containing microfibrillar network in the
trabecular meshwork of normal and glaucomatous eyes
I I Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1997. — Vol. 3 8.—
P. 2117—2126.
ГЛАВА
ГЛАЗНИ ЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ
АППАРАТ ГЛАЗА
ОФТАЛЬМОЛОГУ НЕОБХОДИМЫ доста-
точно глубокие знания анатомии глазницы и
гистологического строения тканей, ее образую-
щих. Многие кости лицевого черепа являют-
ся топографическими метками при проведении
различных оперативных вмешательств. Кроме
того, знания особенностей строения глазницы
и взаимоотношения ее с окружающими струк-
турами черепа позволяют специалисту прогно-
зировать характер патологического процесса и
возможность его распространения на опреде-
ленные структуры, окружающие глазницу.
При проведении коррекции различных форм
косоглазия нельзя обойтись без знаний о стро-
ении и функции наружных глазных мышц, что
возможно только при достаточно точном пред-
ставлении об их расположении в глазнице и
точках прикрепления к костным образованиям
и глазному яблоку.
Немаловажное практическое значение имеет
учет особенностей иннервации содержимого
глазницы. Так, нарушение функции наружных
частей глазницы и век происходит в результате
поражения определенных образований глазни-
цы, вблизи которых проходят чувствительные
и двигательные нервы. Таким образом при ана-
лизе особенностей нарушения иннервации по-
является возможность определения локализа-
ции патологического процесса.
Нам представляется, что приведенных при-
меров вполне достаточно, чтобы убедить чи-
тателя в необходимости знания строения глаз-
ницы.
Обычно строение орбиты излагают в так
называемом классическом (анатомическом) сти-
ле [175]. Первоначально описывают костную
основу глазницы, а затем различные мягкоткан-
ные образования (соединительнотканные обра-
зования, сосуды, нервы и т. д.).
Офтальмологи, особенно офтальмохирурги
[101, 102], иногда применяют другой принцип
описания строения глазницы. Они подразде-
ляют глазницу на ряд отделов, отличающих-
ся расположением того или иного ее участ-
ка относительно мышечной воронки. Затем опи-
сываются структуры, расположенные в этих
отделах.
При подобном подходе выделяют простран-
ство, расположенное внутри мышечной ворон-
ки, а также пространство, лежащее вне ее.
Пространство, расположенное вне мышечной
воронки, дополнительно подразделяют на верх-
нее (расположенное в верхней части глазницы)
и нижнее (лежащее в нижней части глазницы).
Некоторые исследователи выделяют также суб-
периостальное пространство, т. е. потенциаль-
ное пространство, расположенное между кост-
ными стенками глазницы и надкостницей (пери-
орбита).
Подобное деление глазницы имеет опреде-
ленное практическое значение. От расположе-
ния в том или ином вышеприведенном отде-
ле глазницы зависит преобладающий тип пато-
логического процесса. Так, в верхневисочном
отделе глазницы наиболее часто развиваются
опухоли, возникающие из имеющихся в этой
области эпителиальных и лимфоидных струк-
тур. В виде примера можно упомянуть о плео-
морфных аденомах и карциномах слезной же-
лезы (возникают из эпителиальных производ-
ных) и лимфомах слезной железы (возникают
из лимфоидной ткани железы).
При развитии патологического процесса
внутри мышечной воронки преобладают опухо-
ли зрительного нерва (глиома, менингиома) и
кисты. В субпериостальном пространстве ча-
ще обнаруживаются патологические процессы,
распространяющиеся со стороны придаточных
пазух носа и приводящие к деструкции костной
ткани и последующему фиброзу.
Несмотря на большую практическую цен-
ность вышеприведенного принципа описания
строения глазницы, мы все же остановимся на
классическом принципе, поскольку’ только он
дает возможность подробно охарактеризовать
все структуры. Такой подход обеспечивает не-
обходимыми знаниями не только офтальмохи-
рургов, но и нейроофтальмологов, офтальмо-
логов, терапевтов и специалистов других спе-
циальностей.
Костные образования глазницы
65
2.1. КОСТНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ
ГЛАЗНИЦЫ
2.1.1. Форма глазницы
Глазница содержит глазное яблоко, наруж-
ные мышцы глаза, нервы и сосуды, жировую
клетчатку, слезную железу 1175]. Глазница
обычно не имеет точной геометрической фор-
мы, но наиболее часто напоминает четырех-
стороннюю пирамид],', основанием обращенную
вперед. Вершина глазницы обращена к зритель-
ному каналу (рис. 2.1.1—2.1.3).
Медиальные стенки глазницы практически
параллельны, а расстояние между ними рав-
няется 25 мм. Наружные стенки глазницы у
взрослых располагаются относительно друг дру-
га под углом в 90°. Таким образом, дивергент-
ная ось глазницы равняется половине 45°, т. е.
22,5° (рис. 2.1.2).
Линейные и объемные размеры глазницы
колеблются у разных людей в довольно широ-
а
Рис. 2.1.1. Вид правой и левой глазниц спереди (а) и сбоку под углом 35 градусов (б) (по Henderson, 1973):
а — фотокамера размещена вдоль срединной оси черепа. Правое зрительное отверстие слегка прикрыто медиальной стенкой глаз-
ницы. Левое зрительное отверстие немного видно в виде небольшого углубления (маленькая стрелка). Большая стрелка указывает
на верхнеглазничную щель; б— фотокамера размещена под углом 35 градусов относительно срединной линии. Четко видны зритель-
ный канал (маленькая стрелка) и верхнеглазничная щель (большая стрелка).
ких пределах. Тем не менее усредненные показатели
представляют собой следующие величины. Наиболее
широкая часть глазницы расположена на расстоянии 1
см от переднего своего края и равняется 40 мм.
Наибольшая высота равна примерно 35 мм, а
глубина — 45 мм. Таким образом, у взрослого
человека объем глазницы составляет примерно 30
см3.
Формирует глазницу семь костей: решетчатая
кость (os ethmoidale), лобная кость (os frontale),
слезная кость (os lacrimale), верхнечелюстная кость
(maxilla), небная кость (os palatinum), клиновидная
кость (os sphenoidale) и скуловая кость (os
zigomaticum). Взаимоотношения между костями и их
вклад в образование глазницы приведены на рис.
2.1.1—2.1.7.
2.1.2. Края глазницы
У взрослого форма края глазницы (margo
Рис. 2.1.2. Глазная и глазничная оси и их отношение orbitalis) представляет собой четырехугольник
66
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГА ТЕЛЬНЫЙ АППАРА Т ГЛАЗА
с горизонтальным размером, равным 40 мм, а
вертикальным — 32 мм (рис. 2.1.3).
Наибольшую часть наружного края (margo
lateralis) и наружную половину нижнего края
(margo infraorbitalis) глазницы формирует ску-
ловая кость. Наружный край глазницы доволь-
но толстый и выдерживает большие механи-
ческие нагрузки. При возникновении перелома
кости в этой области он обычно проходит по
Рис. 2.1.3. Кости, формирующие глазницу:
/ — глазничный отросток скуловой кости; 2 — скуловая кость;
3 — лобно-клиновидный отросток скуловой кости: 4 — глазнич-
ная поверхность большого крыла клиновидной кости; 5 — боль-
шое крыло клиновидной кости; 6 — латеральный отросток лобной
кости; 7 — ямка слезной железы; 8 — лобная кость; 9 — зритель-
ное отверстие; 10 — надглазничная выемка; // — блоковая ямка;
12 — решетчатая кость; 13 — носовая кость; 14 — лобный отрос-
ток верхней челюсти; 15 — слезная кость; 16 — верхняя челюсть;
17 — подглазничное отверстие; 18 — небная кость; 19 — нижне-
глазничная борозда; 20 нижнеглазничная щель; 21—скуло-
лицевое отверстие; 22—верхнеглазничная щель
линии распространения швов. При этом пере-
лом возникает как по линии скуловерхнече-
люстного шва в направлении вниз или вниз—
наружу по линии скулолобного шва. Направле-
ние перелома зависит от места приложения
травмирующей силы.
Лобная кость образует верхний край глаз-
ницы (margo supraorbitalis), а ее наружная и
внутренняя части участвуют в образовании
наружного и внутреннего краев глазницы со-
ответственно. У новорожденных верхний край
острый. Острым он остается у женщин на про-
тяжении всей жизни, а уг мужчин с возрастом
округляется. На верхнем крае глазницы с меди-
альной стороны видна надглазничная выемка
(incisura frontalis), содержащая надглазничный
нерв (n. supraorbitalis) и сосуды. Спереди от
артерии и нерва и слегка наружу относительно
надглазничной выемки располагается неболь-
шое надглазничное отверстие (foramen supra-
orbitalis), через которое в лобную пазуху и губ-
чатую часть кости проникает одноименная ар-
терия (arteria supraorbitalis).
Внутренний край глазницы (margo medialis
orbitae) в передних отделах образован верхне-
челюстной костью, отдающей отросток к лоб-
ной кости.
Конфигурация внутреннего края глазницы
усложняется наличием в этой области слез-
ных гребешков. По этой причине Whitnail [265]
предлагает рассматривать форму' внутреннего
края в виде волнообразной спирали (рис. 2.1.3).
Нижний край глазницы (margo inferior or-
bitae) образован наполовину верхнечелюстной
и наполовину скуловой костями. Через нижний
край глазницы с внутренней стороны проходят
подглазничный нерв (n. infraorbitalis) и одно-
именная артерия. Они выходят на поверхность
черепа через подглазничное отверстие (foramen
infraorbitalis), расположенное несколько кнут-
ри и ниже нижнего края глазницы.
2.1.3. Кости, стенки и отверстия
глазницы
Как указано выше, глазницу формируют
всего семь костей, участвующих и в образова-
нии лицевого черепа [175].
Медиальные стенки глазниц параллельны.
Они отделены друг от друга пазухами решетча-
той и клиновидной костей. Латеральные стенки
отделяют глазницу от средней черепной ямки
сзади и от височной ямки — спереди. Глазни-
ца расположена непосредственно под перед-
ней черепной ямкой и над верхнечелюстной па-
зухой.
Верхняя стенка глазницы (Paries superior
orbitae) (рис. 2.1.4).
Верхняя стенка глазницы прилежит к лоб-
ной пазухе и к передней черепной ямке. Сфор-
мирована она глазничной частью лобной кости,
а сзади — малым крылом клиновидной кости.
Костные образования глазницы
67
Рис. 2.1.4. Верхняя стенка глазницы (по Reeh et а!.,
1981):
/ — глазничная стенка лобной .кости; 2— ямка слезной железы;
3 — переднее решетчатое отверстие; 4 — большое крыло клино-
видной кости; 5 — верхнеглазничная щель; 6 — латеральный
глазничный бугорок; 7 — блоковая ямка; 8— задний гребешок
слезной кости; 9 — передний гребешок слезной кости; 10 —
sutura notra
Между' этими костями проходит клиновидно-
лобный шов (sutura sphenofrontalis).
На верхней стенке глазницы существует
большое количество образований, играющих
роль «меток», используемых при оперативных
вмешательствах. В переднелатеральной части
лобной кости располагается ямка слезной же-
лезы (fossa glandulae lacrimalis). Ямка содер-
жит не только слезную железу, но также и
небольшое количество жировой клетчатки, пре-
имущественно в задней части (добавочная ямка
Pout Довинъё (Roch on-Duvigneaud)). Снизу
ямка ограничена скулолобным швом (s. fronto-
zigomatica).
Поверхность кости в области слезной ямки
обычно гладкая, но иногда определяется шеро-
ховатость в месте прикрепления поддерживаю-
щей связки слезной железы.
В переднемедиальной части, приблизительно
на расстоянии 5 ли/ от края, расположены бло-
ковая ямка и блоковая ость (fovea trochlearis
et spina trochlearis), на сухожильном кольце
которой прикрепляется верхняя косая мышца.
Через надглазничную выемку, расположен-
ную на верхнем крае лобной кости, проходит
надглазничный нерв, являющийся ветвью лоб-
ного ответвления тройничного нерва.
У вершины глазницы, непосредственно у ма-
лого крыла клиновидной кости, расположено
зрительное отверстие — вход в зрительный ка-
нал (canalis opticus).
Верхняя стенка глазницы тонкая и хрупкая.
Утолщается она до 3 мм в месте формирова-
ния ее малым крылом клиновидной кости (ala
minor os sphenoidale).
Наибольшее истончение стенки наблюдается
в тех случаях, когда исключительно сильно раз-
вита лобная пазуха. Иногда с возрастом насту-
пает резорбция костной ткани верхней стенки.
При этом периорбита контактирует с твердой
мозговой оболочкой передней черепной ямки.
Поскольку' верхняя стенка тонкая, именно в
этой области при травме возникает перелом
кости с образованием острых костных облом-
ков. Через верхнюю стенку распространяются
в глазницу различные патологические процессы
(воспаление, опухоли), развивающиеся в лоб-
ной пазухе. Необходимо обратить внимание и
на то, что верхняя стенка находится на границе
с передней черепной ямкой. Это обстоятель-
ство имееет большое практическое значение,
поскольку травмы верхней стенки глазницы не-
редко сочетаются с повреждением головного
мозга.
Внутренняя стенка глазницы (Paries те-
dialis orbitae) (рис. 2.1.5).
Внутренняя стенка глазницы является наи-
более тонкой (толщиной 0,2—0,4 мм). Обра-
зована она 4 костями: глазничной пластинкой
решетчатой кости (lamina orbitalis os ethmoi-
dale), лобным отростком верхней челюсти (pro-
cessus frontalis os zigomaticum), слезной кос-
Рис. 2.1.5. Внутренняя стенка глазницы (по Reeh et al.,
1981):
1 — передний слезный гребешок и лобный отросток верхней
челюсти; 2— слезная ямка; 3 — задний слезный гребешок; 4—
lamina раругасеа решетчатой кости; 5 — переднее решетчатое
отверстие; 6—зрительное отверстие и канал, верхнеглазничная
щель и spina recti lateralis; ~ — латеральный ангулярный отрос-
ток лобной кости; 8— нижнеглазничный край со скуло-липевым
отверстием, расположенным справа
68
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
тью и латеральной глазничной поверхностью
клиновидной кости (fades orbitalis os sphe-
noidalis), расположенной наиболее глубоко.
В районе шва между решетчатой и лобной кос-
тями видны передние и задние решетчатые от-
верстия (foramina ethmoidalia, anterius et pos-
terius), через которые проходят одноименные
нервы и сосуды (рис. 2.1.5).
В передней части внутренней стенки видна
слезная борозда (sulcus lacrimalis), продолжа-
ющаяся в ямку слезного мешка (fossa sacci
lacrimalis). В ней располагается слезный ме-
шок. Слезная борозда по мере продвижения
книзу переходит в слезно-носовой канал (сапа-
lis nasolacrimalis).
Границы слезной ямки очерчены двумя греб-
нями — передним и задним слезными гребнями
(crista lacrimalis anterior et posterior). Передний
слезный гребень продолжается вниз и
постепенно переходит в нижний край глазницы.
Передний слезный гребень легко прощупы-
вается через кожу и является меткой во время
операций на слезном мешке.
Как выше указано, основная часть внутрен-
ней стенки глазницы представлена решетчатой
костью. Поскольку из всех костных образова-
ний глазницы она самая тонкая, именно через
нее наиболее часто распространяется воспали-
тельный процесс с пазух решетчатой кости на
ткани глазницы. Это может привести к разви-
тию целлюлита, флегмоны глазницы, тромбо-
флебиту вен глазницы, токсическому невриту
зрительного нерва и др. У детей нередко воз-
никает остро развивающийся птоз. Внутренняя
стенка также является местом распростране-
ния опухолей из пазухи в глазницу и наоборот.
Нередко разрушается она и при оперативных
вмешательствах.
Внутренняя стенка несколько толще только
в задних отделах, особенно в области тела кли-
новидной кости, а также в области заднего
слезного гребешка.
Решетчатая кость, участвующая в образова-
нии внутренней стенки, содержит многочислен-
ные воздухсодержащие костные образования,
чем можно объяснить более редкую встречае-
мость переломов медиальной стенки глазницы,
чем толстого дна глазницы.
Необходимо упомянуть и о том, что в обла-
сти решетчатого шва нередко возникают анома-
лии развития костных стенок, например врож-
денное «зияние», значительно ослабляющие
стенку. При этом дефект костной ткани при-
крыт фиброзной тканью. Ослабление внутрен-
ней стенки происходит также с возрастом. При-
чиной этого является атрофия центральных
участков костной пластинки.
В практическом отношении, особенно при
проведении анестезии, важно знание располо-
жения передних и задних решетчатых отвер-
стий, через которые проходят ветви глазничной
артерии, а также ветви носоресничного нерва.
Передние решетчатые отверстия открываются
у переднего конца лобно-решетчатого шва, а
задние — вблизи заднего конца этого же шва
(рис. 2.1.5). Таким образом, передние отвер-
стия лежат на расстоянии 20 мм позади перед-
него слезного гребешка, а задние — на рассто-
янии 35 мм.
В глубине глазницы на внутренней стенке
расположен зрительный канал (canalis opti-
cus), сообщающий полость глазницы с полос-
тью черепа.
Наружная стенка глазницы (Paries latera-
lis orbitae) (рис. 2.1.6).
Наружная стенка глазницы в заднем своем
отделе разделяет содержимое глазницы и сред-
ней черепной ямки. Спереди она граничит с
височной ямкой (fossa temporalis), выполнен-
ной височной мышцей (т. temporalis). Отграни-
чена она от верхней и нижней стенок глазнич-
ными щелями. Эти границы распространяются
впереди до клиновидно-лобного (sutura spheno-
frontalis) и скуло-верхнечелюстного (sutura zi-
gomaticomaxilare) швов (рис. 2.1.6).
Задний отдел наружной стенки глазницы об-
разует только глазничная поверхность большо-
го крыла клиновидной кости, а передний от-
дел — глазничная поверхность скуловой кости.
Между ними располагается клиновидно-скуло-
вой шов (sutura sphenozigomatica). Наличие
этого шва значительно упрощает проведение
орбитотомии.
Рис. 2.1.6. Наружная стенка глазницы (по Reeh et al.,
1981):
1 — лобная кость; 2 — большое крыло клиновидной кости; 3 —
скуловая кость; 4 — верхнеглазничная щель; 5 — spina recti la-
teralis; 6 — нижнеглазничная щель; 7 — отверстие, через кото-
рое проходит ветвь от скуло-глазничного нерва к слезной же-
лезе; 8— скуло-глазничное отверстие
Костные образования глазницы
69
На теле клиновидной кости в месте соедине-
ния широкой и узкой частей верхнеглазничной
щели расположен небольшой костный выступ
(шип) (spina recti lateralis), от которого и на-
чинается наружная прямая мышца.
На скуловой кости недалеко от края глаз-
ницы расположено скуло-глазничное отверстие
(/. zigomaticoorbitale). через которое глазницу
покидает ветвь скулового нерва (п. zigomatico-
orbitalis), направляющаяся к слезному нерву.
В этой же области также обнаруживается глаз-
ничное возвышение (eminentia orbitalis; глаз-
ничный бугорок Витнелла). К нему прикреп-
ляется наружная связка века, наружный «рог»
леватора, связка Локвуда (lig. suspensorium),
глазничная перегородка (septum orbitale) и
слезная фасция (/. lacrimalis) [1511.
Наружная стенка глазницы является мес-
том наиболее простого доступа к содержимо-
му глазницы при различных оперативных вме-
шательствах. Распространение патологического
процесса на глазницу с этой стороны встреча-
ется исключительно редко и связано, как пра-
вило. с заболеваниями скуловой кости.
При выполнении орбитотомии офтальмохи-
рург должен знать, что задний край разреза
при этом отстоит от средней черепной ямки на
расстоянии 12—13 мм у мужчин и 7—8 мм
у женщин [227].
Нижняя стенка глазницы (Paries inferior
orbitae) (рис. 2.1.7).
Дно глазницы одновременно является и кры-
шей гайморовой пазухи. Подобное соседство
важно в практическом отношении, поскольку
при заболеваниях гайморовой пазухи нередко
поражается глазница и наоборот.
Нижняя стенка глазницы образована тремя
костями: глазничной поверхностью верхней че-
люсти (fades orbitalis os maxilla), занимающей
большую часть дна глазницы, скуловой костью
(os zigomaticus) и глазничным отростком неб-
ной кости (processus orbitalis os zigomaticus)
(рис. 2.1.7). Небная кость образует небольшой
участок задней части глазницы.
Форма нижней стенки глазницы напоминает
равносторонний треугольник.
Между нижним краем глазничной поверх-
ности клиновидной кости (fades orbitalis os
sphenoidalis) и задним краем глазничной по-
верхности верхнечелюстной кости (fades orbi-
talis os maxilla) находится нижняя глазничная
щель (fissura orbitalis inferior). Линия, кото-
рую можно провести через ось нижней глаз-
ничной щели, и образует наружную границу
нижней стенки. Внутреннюю границу можно
определить по ходу переднего и заднего решет-
чато-верхнечелюстных швов.
На боковом крае нижней поверхности верх-
нечелюстной кости начинается подглазничная
борозда (желобок) (sulcus infraorbitalis), кото-
рая по мере продвижения вперед превращается
в канал (canalis infraorbitalis). В них распо-
Рис. 2.1.7. Нижняя стенка глазницы (по Reeh et al.,
1981):
I — нижнеглазничный край, верхнечелюстная часты 2 — под-
глазничное отверстие: 3— глазничная пластинка верхней че-
люсти; 4 — нижнеглазничная канавка: 5 — глазничная поверх-
ность большого крыла клиновидной кости; 6 — краевой отросток
скуловой кости; 7 — слезная ямка; 8 — нижнеглазничная щель;
9 — место начала нижней косой мышцы
лагается подглазничный нерв (п. infraorbitalis).
У эмбриона подглазничный нерв лежит свобод-
но на костной поверхности глазницы, но посте-
пенно погружается в быстро растущую верхне-
челюстную кость.
Наружное отверстие подглазничного канала
располагается под нижним краем глазницы на
расстоянии 6 мм (рис. 2.1.3, 2.1.5). У детей это
расстояние значительно меньше.
Нижняя стенка глазницы имеет различную
плотность. Она более плотная вблизи и не-
сколько снаружи нижнеглазничного нерва.
Внутрь стенка заметно истончается. Именно
в этих местах и локализуются посттравмати-
ческие переломы. Нижняя стенка является так-
же местом распространения воспалительных
и опухолевых процессов.
Зрительный канал (Canalis opticus)
(рис. 2.1.3, 2.1.5, 2.1.8).
Несколько кнутри верхнеглазничной щели
расположено зрительное отверстие, являюще-
еся началом зрительного канала. Отделяет зри-
тельное отверстие от верхнеглазничной щели
участок соединения нижней стенки малого кры-
ла клиновидной кости, тела клиновидной кости
с его малым крылом.
Обращенное в глазницу отверстие зритель-
ного канала имеет размеры 6—6,5 мм в верти-
кальной плоскости и 4,5—5 мм в горизонталь-
ной (рис. 2.1.3, 2.1.5, 2.1.8).
Зрительный канал ведет в среднюю череп-
ную ямку (fossa cranialis media). Длина его
равняется 8—10 мм. Ось зрительного канала
направлена вниз и наружу. Отклонение этой
70
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Рис. 2.1.8. Вершина глазницы (по Zide, Jelks, 1985):
1 — нижнеглазничная щель; 2— круглое отверстие; 3— верх-
неглазничная щель; 4—зрительное отверстие и зрительный
канал
оси от сагиттальной плоскости, а также вниз,
относительно горизонтальной плоскости, рав-
няется 38°.
Через канал проходят зрительный нерв (п.
opticus), глазная артерия (a. ophtalmica),
погруженная в оболочки зрительного нерва,
а также стволы симпатических нервов. После
вхождения в глазницу артерия лежит ниже
нерва, а затем пересекает нерв и располагается
снаружи.
Поскольку' в эмбриональном периоде изме-
няется положение глазной артерии, канал при-
обретает форму горизонтального овала в зад-
нем отделе и вертикального овала в переднем.
Уже к трсхлстнсму возрасту зрительный ка-
нал достигает обычных размеров. Диаметр его
более 7 мм уже необходимо считать отклоне-
нием от нормы и предполагать о наличии пато-
логического процесса. Существенное увеличе-
ние зрительного канала наблюдается при разви-
тии различных патологических процессов. У ма-
леньких детей необходимо сравнивать диаметр
зрительного канала с обеих сторон, поскольку
он еще не достиг окончательных размеров. При
обнаружении различного диаметра зрительных
каналов (не менее 1 мм) можно довольно уве-
ренно предположить о наличии аномалии раз-
вития зрительного нерва или патологического
процесса, локализованного в канале. При этом
наиболее часто обнаруживаются глиомы зри-
тельного нерва, аневризмы в области клиновид-
ной кости, внутриглазничное распространение
опухолей зрительного перекреста [33]. Доволь-
но сложно диагностировать внутриканальцевые
менингиомы. О возможности развития внутри-
канальцевой менингиомы может свидетельст-
вовать любой длительно протекающий неврит
зрительного нерва.
Большое количество других заболеваний
приводит к расширению зрительного канала.
Это доброкачественная гиперплазия паутинной
оболочки, грибковые поражения (микозы), гра-
нулематозная воспалительная реакция (сифили-
тическая гумма, туберкулема). Расширение ка-
нала происходит также при саркоидозе, нейро-
фиброме, арахноидите, арахноидальной кисте и
хронической гидроцефалии [26].
Сужение канала возможно при фиброзной
дисплазии или фиброме клиновидной кости.
Верхняя глазничная щель (Fissura orbitalis
superior).
Форма и размер верхнеглазничной щели су-
щественно отличаются у разных индивидуумов.
Расположена она с наружной стороны зритель-
ного отверстия у вершины глазницы и имеет
форму запятой (рис. 2.1.3, 2.1.6, 2.1.8, 2.1.9).
Ограничена она малым и большим крыльями
клиновидной кости. Верхняя часть верхней глаз-
ничной щели с латеральной стороны более уз-
кая, чем с медиальной стороны и снизу. В мес-
те стыка этих двух частей располагается ость
прямой мышцы (spina recti).
Через верхнеглазничную щель проходят гла-
зодвигательный, блоковый нервы, I ветвь трой-
ничного нерва, отводящий нерв, верхнеглазнич-
ная вена, возвратная слезная артерия, симпати-
ческий корешок ресничного ганглия (рис. 2.1.9).
Общее сухожильное кольцо (anulus tendi-
neus communis; цинново кольцо) расположено
между верхнеглазничной щелью и зрительным
Рис. 2.1.9. Расположение структур в области верхне-
глазничной щели и циннова кольца (по Zide, Jelks,
985):
1 — наружная прямая мышца; 2—верхняя и нижняя ветви гла-
зодвигательного нерва; 3— лобный нерв; 4— слезный нерв;
5 — блоковый нерв; 6 — верхняя прямая мышца; 7 — носорес-
ничный нерв; 8 — леватор верхнего века; 9 — верхняя косая
мышца; 10 — отводящий нерв; // — внутренняя прямая мышца;
12 — нижняя прямая мышца
Костные образования глазницы
71
каналом. Через цинново кольцо в глазницу’ вхо-
дят и тем самым располагаются в мышечной
воронке зрительный нерв, глазничная артерия,
верхняя и нижняя ветви тройничного нерва,
носоресничный нерв, отводящий нерв, симпати-
ческие корешки тройничного ганглия (рис. 2.1.8,
2.1.9).
Сразу же под кольцом в верхнеглазничной
щели проходит верхняя ветвь нижней глазной
вены (v. ophthalmica inferior). Вне кольца с
латеральной стороны верхнеглазничной щели
проходят блоковый нерв (п. trochlearis), верх-
няя глазная вена (v. ophthalmica superior), а
также слезный и лобный нервы (пп. lacrimalis
et frontalis).
Расширение верхней глазничной щели мо-
жет свидетельствовать о развитии различных
патологических процессов, таких как аневриз-
ма, менингиома, хордома, питуитарная аденома,
доброкачественные и злокачественные опухоли
глазницы [101, 102].
Иногда в области верхнеглазничной щели
развивается воспалительный процесс неясной
природы (синдром Таласа — Ханта (Talasa —
Hant), болезненная офтальмоплегия). Возмож-
но распространение воспаления на нервные
стволы, направляющиеся к наружным мышцам
глаза, что является причиной возникающих при
указанном синдроме болей.
Воспалительный процесс в области верхне-
глазничной щели может привести к нарушению
венозного дренажа глазницы. Следствием этого
является отек век и глазницы. Описаны также
туберкулезный энцефалический периостит, рас-
пространяющийся на структуры, расположен-
ные во внутриглазничной щели.
Нижняя глазничная щель (Fissure orbitalis
inferior) (рис. 2.1.7—2.1.10).
Нижняя глазничная щель располагается в
задней трети глазницы между дном и наруж-
ной стенкой. Снаружи она ограничена большим
крылом клиновидной кости, а с медиальной сто-
роны небной и верхнечелюстной костями.
Ось нижнеглазничной щели соответствует
передней проекции зрительного отверстия и
лежит на уровне, соответствующем нижнему
краю глазницы.
Нижнеглазничная щель распространяется
вперед больше, чем верхнеглазничная. Оканчи-
вается она на расстоянии 20 мм от края глаз-
ницы. Именно эта точка и является ориентиром
задней границы при проведении субпериосталь-
ного удаления кости нижней стенки глазницы.
Непосредственно ниже нижней глазничной
щели и с наружной стороны глазницы рас-
полагается крылонебная ямка (fossa pterygo-
palatine), а спереди — височная ямка (fossa
temporalis), выполненная височной мышцей
(рис. 2.1.10).
Тупая травма височной мышцы может при-
вести к кровоизлиянию в глазницу’ в результате
разрушения сосудов крылонебной ямки.
Рис. 2.1.10. Височная, подвисочная и крылонебная
ямки:
/ — височная ямка; 2—крылонебная ямка; 3 — овальное отвер-
стие; 4 — крылонебное отверстие; 5 — нижнеглазничная щель;
6 — глазница; 7 — скуловая кость; 8 — альвеолярный отросток
верхней челюсти
Позади нижнеглазничной щели в большом
крыле основной кости располагается круглое
отверстие (foramen rotundum), соединяющее
среднюю черепную ямку с крылонебной ям-
кой. Через это отверстие в глазницу’ проникают
разветвления тройничного нерва, в частности
верхнечелюстной нерв (п. maxillaris). При вы-
ходе из отверстия верхнечелюстной нерв от-
дает ветвь — подглазничный нерв (п. infraorbi-
talis), который вместе с подглазничной арте-
рией (a. infraorbitalis) проникает в глазницу-
через нижнеглазничную щель. В дальнейшем
нерв и артерия располагаются под надкост-
ницей в подглазничной борозде (sulcus infra-
orbitalis), а затем переходят в подглазничный
канал (foramen infraorbitalis) и выходят на
лицевую поверхность верхнечелюстной кости
на расстоянии 4—12 мм ниже середины края
глазницы.
Через нижнюю глазничную щель из под-
височной ямки (fossa infratemporalis) в глаз-
ницу- проникают также скуловой нерв (п. zigo-
maticus), малая ветвь крылонебного ганглия
{gang- sphenopalatine) и вены (нижние глаз-
ные), отводящие кровь из глазницы в крыло-
видное сплетение (plexus pterygoideus).
В глазнице скуловой нерв делится на две
ветви — скуло-лицевую (г. zigomaticofacialis)
и скуло-височную (п. zigomaticotemporalis).
В дальнейшем эти ветви проникают в одно-
именные каналы в скуловой кости на наружной
стенке глазницы и разветвляются в коже ску-
ловой и височной областей. От скуло-височного
нерва по направлению к слезной железе отде-
72
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГ А ТЕЛЬНЫЙ АППАРА Т ГААЗА
ляется нервный ствол, несущий секреторные
волокна.
Нижняя глазничная щель закрыта гладкой
мышцей Мюллера. У низших позвоночных, со-
кращаясь, эта мышца приводит к выпячиванию
глаза.
2.1.4. Мягкие ткани глазницы
ИЗЛОЖИВ основные сведения относительно
костных образований глазницы, необходимо
остановить свое внимание и на ее содержи-
мом. Содержимое глазницы представляет собой
сложный комплекс анатомических образований,
имеющих различное функциональное значение
и относящихся к различным тканям как по про-
исхождению, так и по строению (рис. 2.1.11 —
2.1.13). Начнем описание с ткани, покрываю-
щей костные стенки глазницы.
Надкостница (periorbita). Кости глазницы,
как и все кости в организме, покрыты слоем
фиброзной ткани, называемой надкостницей.
Необходимо подчеркнуть, что надкостница не
плотно фиксирована к кости практически на
всем протяжении. Плотно она приращена лишь
к краям глазницы, в области верхне- и нижне-
глазничных щелей, а также у зрительного ка-
нала, слезной железы и слезных гребешков.
В других местах она легко отделяется. Это мо-
жет произойти как во время оперативного вме-
шательства, так и в посттравматическом перио-
де в результате скопления под надкостницей
экссудата или транссудата.
У зрительного отверстия надкостница отда-
ет фиброзные тяжи к наружным мышцам глаза,
а также в глубь глазницы, разделяя при этом
жировую клетчатку на дольки. Она также оку-
тывает сосуды и нервы.
В зрительном канале надкостница объеди-
няется с эндостальным слоем твердой мозговой
оболочки.
Надкостницей прикрыта и верхнеглазничная
щель, за исключением мест прохождения со-
судов и нервов.
Спереди надкостница покрывает лобную,
скуловую и носовую кости. Через нижнюю глаз-
ничную щель она распространяется по направ-
лению крыловидной и небной костей и ви-
сочной ямки.
Надкостница выстилает также слезную ям-
ку, образуя так называемую слезную фасцию,
окутывающую слезный мешок. При этом она
распространяется между передним и задним
слезными гребешками.
Надкостница глазницы интенсивно снабже-
на кровеносными сосудами, исключительно ин-
тенсивно анастомозирующими между’ собой, и
иннервируется веточками тройничного нерва.
Надкостница, являясь плотной фиброзной
тканью, служит довольно мощным препятстви-
ем на пути распространения крови после трав-
мы, воспалительного процесса, опухолей, исхо-
дящих из придаточных пазух носа. Однако, в
конечном счете, она разрушается.
При болезни Коффей (инфантильный корко-
вый гиперостоз) по неизвестной причине раз-
вивается воспаление надкостницы, приводящее
к проптозу и повышению внутриорбитально-
го давления до такой степени, что развива-
ется глаукома. Из надкостницы исходит так-
а
Рис. 2.1.11. Топографические отношения между глазным яблоком и мягкими тканями глазницы (no Ducasse,
1997):
а — горизонтальный срез глазницы (/ — зрительный нерв; 2— наружная прямая мышца; 3— внутренняя прямая мышпа; 4 — па-
зуха решетчатой кости; 5 - - фиброзные тяжи к наружной стенке глазницы); б — сагиттальный срез глазницы (/ — глазное яблоко;
2— верхняя прямая мышца; 3— верхнеглазничная вена; 4— нижняя прямая мышца; 5 — нижняя косая мышца; 6 — лобная
пазуха; 7 — верхнечелюстная пазуха; 8— полушарие головного мозга); в — коронарный срез глазницы (/ — глазное яблоко; 2 —
леватор верхнего века; 3 — верхняя прямая мышца; 4 — наружная прямая мышца; 5 — верхняя косая мышца; 6 — глазная артерия; 7
— внутренняя прямая мышца; 8—нижняя косая мышца; 9 — нижняя прямая мышца; 10— лобная пазуха; // — воздухоносные
полости
решетчатой кости; 12 — верхнечелюстная пазуха
Костные образования глазницы
73
же гранулярно-клеточная саркома. Надкостни-
ца может быть единственной преградой между
содержимым глазницы и дермоидной кистой,
мукоцеле.
Потенциальное пространство между пери-
орбитой и костями обеспечивает возможность
довольно полного удаления тканей глазницы
при опухолях. Необходимо указать и на то, что
надкостницу необходимо максимально сохра-
нять при удалении опухолей, поскольку она
является препятствием к дальнейшему ее рас-
пространению.
Фасции. Организация фиброзной ткани глаз-
ницы традиционно рассматривается с использо-
ванием терминов анатомии. На основании это-
го фасции глазницы разделяют на три части:
фасциальную оболочку, покрывающую глазное
яблоко (тенонова капсула; fascia bulbi), оболоч-
ки, покрывающие наружные мышцы глаза и
«сторожевые» связки, берущие свое начало от
фасции наружных мышц глаза и направляю-
щиеся к костям и векам [136] (рис. 2.1.12).
Рис. 2.1.12. Горизонтальный срез, проходящий на уров-
не края век:
поверхностная головка внутренней связки века на этом уровне
не видна, но видна глазничная перегородка. Задние волокна
мышцы Горнера исходят из претарзальной части Крутовой мыш-
цы глаза, в го время как более спереди расположенные волокна
мышцы прикрепляются к пресептальной части круговой мышцы
(/ — нижняя прямая мышца; 2— внутренняя прямая мышца;
3— наружная прямая мышца; 4 — сдерживающая («стороже-
вая») связка внутренней прямой мышцы; 5 — глазничная перего::
родка: 6 — мышца Горнера: Т7 — слезный мешок: 8— слезная
фасция; 9 — круговая мышца глаза; 10— «хрящевая» (тарзаль-
ная) пластинка; /7—жировая клетчатка; 12— сдерживающая
(«сторожевая») связка наружной прямой мышцы)
Благодаря работам Koomneef [134], исполь-
зовавшего методы реконструктивной анатомии
(восстановление объемного расположения
структур на основе анализа серийных срезов),
мягкие ткани глазницы в настоящее время
рассматривают в виде сложной биомеханичес-
кой системы, обеспечивающей подвижность
глазного яблока.
Влагалище глазного яблока (тенонова
капсула; fascia bulbi) (рис. 2.1.13, 2.1.14) пред-
ставляет собой соединительнотканную мемб-
рану, начинающуюся в области заднего отде-
ла глаза в месте входа зрительного нерва и
направляющуюся кпереди, окутывая при этом
глазное яблоко. Передний ее край срастается
с конъюнктивой глаза в корнеосклеральной
области.
Хотя тенонова капсула плотно прилежит к
глазу, все же может быть отделена от него
на определенном расстоянии. При этом между’
глазным яблоком и капсулой остаются мостики
из нежной волокнистой ткани. Возникшее про-
странство называют потенциальным теноновым
пространством.
Рис. 2.1.13. Отношение фасциальных оболочек и жиро-
вой клетчатки к мышечной воронке (по Parks, 1975):
1 — нижняя косая мышца; 2 — межмышечная перегородка; 3 —
жировая клетчатка, расположенная вне мышечной воронки;
4 — нижняя прямая мышца; 5 — наружная прямая мышца;
6 — цинново кольцо; 7 — леватор верхнего века; 8— верхняя
прямая мышца; 9 — жировая клетчатка, расположенная над
мышечной воронкой; 10 — тенонова капсула; // глазничная
перегородка; 12 конъюнктива; 13 глазничная перегородка
Импланты после энуклеации глазного яб-
лока помещают в полость теноновой капсулы
или несколько назад, в пределах мышечной
воронки.
Тенонова капсула подвержена различным
воспалительным процессам. Это происходит при
пссвдоопухолях глазницы, склерите и хорио-
74
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛА ЗА
идите. Воспалительный процесс нередко завер-
шается фиброзом капсулы.
Снаружи тенонова капсула соединяется с
системой фиброзных тяжей и прослоек, разде-
ляющих жировую клетчатку глазницы на доль-
ки (рис. 2.3.12). Глаз таким образом плотно
соединен с окружающей жировой клетчаткой,
но при этом сохраняет способность вращаться
в различных плоскостях. Этому’ способствует и
наличие в окружающей тенонову капсулу со-
единительной ткани эластических волокон.
Через тенонову капсулу проникают четы-
ре мышцы (рис. 2.3.14). Это происходит при-
близительно на расстоянии 10 мм от лимба.
При прохождении через тенонову капсулу в
мышцу отходят фиброзные прослойки (меж-
мышечные септы). Глазное яблоко покрыто те-
ноновой капсулой лишь позади прикрепления
прямых мышц. Таким образом, спереди от места
присоединения мышц к глазному' яблоку'
обнаруживается три тканевых слоя: наиболее
поверхностный — конъюнктива, затем теноно-
ва капсула и наиболее внутренний — внутри-
мышечная перегородка (септа). Офтальмологу
важно помнить об этих образованиях, особенно
во время проведения оперативного вмешатель-
ства на мышцах. В случаях рассечения теноно-
вой капсулы на расстоянии более 10 мм от
лимба жировая клетчатка глазницы выпирает
вперед, приводя к пролапсу глазницы.
левой кости, а от наружной прямой мышцы
к слезной кости.
Между' верхней прямой мышцей и апоневро-
зом леватора верхнего века также существует
множество фасциальных тяжей, которые ко-
ординируют движение глаза и века. В случае
удаления этих соединительнотканных тяжей,
что бывает при проведении резекции леватора
по поводу' птоза, может развиться гипотропия
(косоглазие книзу).
Фасциальные оболочки наружных мышц гла-
за тонкие, особенно в задних участках. Кпереди
они значительно утолщаются.
Как указано несколько выше, от наружных
мышц глаза отходят направляющиеся к стен-
кам глазницы фиброзные тяжи. По мере их
удаления от мышц они все более и более четко
обозначаются как анатомические образования.
Называются эти фиброзные тяжи подвешиваю-
щими связками. Наиболее мощными являются
связки, которые берут свое начало от прямых
мышц (внутренней и наружной) (рис. 2.1.12,
2.1.15). Наружная подвешивающая связка бо-
лее мощная. Она начинается на задней поверх-
ности латерального глазничного возвышения
(бугорка Витнелла) и направляется в сторо-
ну' наружного свода конъюнктивы и наружной
части глазничной перегородки (рис. 2.1.15).
Внутренняя подвешивающая связка берет
свое начало несколько позади заднего слезного
Рис. 2.1.14. Задняя часть теноновой капсулы:
На рисунке видна часть теноновой капсулы правой глазницы
после удаления глазного яблока (/ — конъюнктива; 2— наруж-
ная прямая мышца; 3— верхняя прямая мышца; 4 — зритель-
ный нерв; 5 — верхняя косая мышца; 6 — устья мейбомие-
вых желез; 7 слезная точка; 8 внутренняя прямая мышца,
9 — слезное мясцо; 10— тенонова капсула; /7 — нижняя косая
мышца; 12—нижняя прямая мышца)
Тенонова капсула образует ряд фациальных
образований. В горизонтальной плоскости кап-
сула простирается от внутренней прямой мыш-
цы к месту' прикрепления к надкостнице ску-
Рис. 2.1.15. Распределение фасциальных оболочек пра-
вой глазницы (вид сзади):
1 — верхняя часть фасции леватора верхнего века (центральная
часть верхней поперечной связки); 2 — общая часть фасции ле-
ватора верхнего века и верхней прямой мышцы; 3—медиаль-
ная связка слезной железы; 4 верхняя поперечная связка
(вместе с / и 2); 5 — межмышечные мембраны; 6 — слезная
железа; 7 — нижняя поперечная связка; 8 — задний слезный
гребешок, 9 — медиальная капсулярная связка («сторожевая»
связка); 10 — латеральный бугорок глазницы (связка Витнелла);
//—латеральная капсулярная («сторожевая») связка; 12 — те-
нонова капсула (задняя часть); 13 — сухожилие верхней косой
мышцы и блок
Костные образования глазницы.
75
гребешка и направляется к латеральной части
глазничной перегородки, слезному мясцу и по-
лулунной складке конъюнктивы.
Верхнюю поперечную связку Витнелла
многие авторы рассматривают как верхнюю
подвешивающую связку.
Lockwood [149] в свое время описал гамако-
подобную структуру, распространяющуюся под
глазным яблоком от внутренней стенки глазни-
цы к наружной стенке. Образована она сраще-
нием фасций нижней прямой и нижней косой
мышц. Эта связка может поддерживать глаз
даже после удаления верхней челюсти и дна
глазницы. Более мощной она является впереди
нижней косой мышцы.
В фасциальной оболочке всех наружных
мышц глаза можно обнаружить различное ко-
личество гладкомышечных волокон. Более все-
го их в фасциях верхней и нижней прямых
мыши
Плотная соединительная ткань, окружаю-
щая наружные мышцы глаза, формирует во-
ронку’, верхушка которой располагается в цин-
новом кольце. Передняя граница мышечной
воронки лежит на расстоянии 1 мм от места
прикрепления наружных мышц глаза к склере.
Все тяжи фиброзной ткани глазницы, вклю-
чая фиброзные прослойки долек жировой
ткани, относятся к фасцикулярной системе
глазницы. Эта плотная соединительная ткань
может подвергаться патологическому пораже-
нию типа узловатого фасциита, воспалительной
пссвдоопухоли.
Дополнительные сведения о фасциальных
образованиях глазницы можно найти в разделе,
посвященном описанию наружных мышц глаза.
Жировая клетчатка глазницы. Все про-
странства глазницы, не содержащие глазного
яблока, фасций, нервов, сосудов или железис-
тых структур, выполнены жировой клетчаткой
(рис. 2.1.11). Жировая клетчатка является как
бы амортизатором для глазного яблока и дру-
гих структур глазницы.
В передней части глазницы в жировой клет-
чатке преобладает волокнистая соединительная
ткань, в то время как в задних отделах — жи-
ровые дольки.
Жировая клетчатка глазницы разделяется
соединительнотканной септой на две части —
центральную и периферическую. Центральная
часть лежит в мышечной воронке. В передней
своей части она ограничена задней поверхнос-
тью глаза, покрытой теноновой капсулой. Пе-
риферическая часть жировой клетчатки глазни-
цы ограничена надкостницей стенок глазницы
и глазничной перегородкой.
При раскрытии глазничной перегородки в
области верхнего века прямо в центре видна
преапоневротическая жировая подушка.
Внутрь и ниже блока расположена внутренняя
жировая подушка верхнего века. Она светлее
и более плотная. В этой же области распола-
гается подблоковый нерв (п. intratrochlearis)
и конечная ветвь глазной артерии.
Основным клеточным компонентом жировых
долек является липоцит, цитоплазма которого
выполнена нейтральными свободными и связан-
ными жирами. Скопления липоцитов окружены
соединительной тканью, содержащей многочис-
ленные кровеносные сосуды.
Несмотря на наличие большого количества
жировой клетчатки, в глазнице опухоли, источ-
ником которых может стать жировая ткань,
встречаются исключительно редко (липома, ли-
посаркома). Предполагают, что липосаркома
глазницы вообще развивается не из липоцитов.
а из клеток эктомезенхимы.
Наиболее часто жировая клетчатка задейст-
вована при развитии воспалительных псевдо-
опухолей глазницы, являясь ее структурным
компонентом. В процессе прогрессии заболева-
ния липоциты разрушаются, высвобождая сво-
бодные липиды. Свободные, внеклеточно распо-
ложенные липиды в свою очередь усиливают
воспалительный процесс, вызывая гранулема-
тозную реакцию. Завершает такой воспалитель-
ный процесс фиброз пораженных и окружаю-
щих тканей. Йод обнос состояние оценивается
как липогранулема. К развитию липогранулемы
может привести травма глазницы, сопровожда-
ющаяся некрозом жировой клетчатки.
Практически все патологические процессы
гранулематозного характера (микозы, грануле-
матоз Вегенера и др.) включают жировую ткань.
2.2.	ПОЛОСТЬ НОСА
И ЕГО ПРИДАТОЧНЫЕ
ПАЗУХИ
Костные пластинки, образующие крышу,
дно и внутреннюю стенку глазницы, интимно
связаны с полостью носа. Эти кости пневмоти-
зированы и образуют пазухи, сообщающиеся с
полостью носа. Офтальмологу всегда необходи-
мо помнить о значении полости носа и его па-
зух в развитии патологических процессов, а
также досконально знать их строение, особенно
при проведении хирургического вмешательства
на глазнице.
2.2.1.	Полость носа
Знание анатомии полости носа (cavum nasi)
и параназальных пазух необходимо офтальмо-
логу. Это связано с тем, что нередко пато-
логические процессы этих образований рас-
пространяются на глазницу. Кроме того, при
ряде заболеваний глазницы используется эндо-
назальный хирургический подход.
Полость носа и пазухи носа начинают фор-
мироваться на ранних этапах эмбриогенеза, но
окончательное завершение этого процесса про-
исходит в различное время.
76
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Как полость носа, так и его пазухи образу-
ются в результате инвагинации наружной экто-
дермы, окруженной эктомезенхимой. Из экто-
мезенхимы формируются костные стенки, а из
эктодермы — эпителиальная выстилка.
Полость носа спереди разделяется хряще-
вой перегородкой на две примерно равные час-
ти [1751.
Наружная стенка полости носа (рис. 2.2.1)
имеет наиболее сложное строение. В состав
ее входят носовая кость, носовая поверхность
тела и лобного отростка верхней челюсти, слез-
ная кость, лабиринт решетчатой кости, нижняя
раковина, перпендикулярная пластинка небной
кости, медиальная пластинка крыловидного от-
ростка клиновидной кости. На наружной стен-
ке полости располагаются три раковины. Верх-
няя и средняя раковины (concha nasalis supe-
rior, media) входят в состав решетчатой кос-
ти. В свою очередь, нижняя раковина (concha
nasalis inferior) представляет собой самостоя-
тельную кость.
Раковины ограничивают три носовых хода:
нижний, средний и верхний. Нижний носовой ход
(meatus nasi inferior) лежит между нижней
раковиной и нижней стенкой полости носа. В
переднюю часть нижней носовой раковины
открывается слезно-носовой канал. Средний но-
совой ход (meatus nasi medius) располагается
между нижней и средней раковинами. После
удаления средней носовой раковины опреде-
ляется полулунная складка, в которую откры-
вается отверстие (apertura sinus frontalis), ве-
дущее в лобную пазуху. В этой же борозде, но
сзади, располагается отверстие (hiatus maxi-
laris). ведущее в верхнечелюстную пазуху. Кро-
ме того, в средний носовой ход и полулунную
складку7 открываются передние и часть средних
клеток решетчатого лабиринта (sinus ethmoi-
dalis).
Между средней и верхней раковинами виден
верхний носовой ход (meatus nasi superior).
В него открываются клиновидная (основная)
пазуха (sinus sphenoidalis) и часть средних и
задних клеток решетчатой пазухи (sinus eth-
moidalis). Сзади под слизистой оболочкой рас-
положено клиновидно-небное отверстие (fora-
men sphenopalatinum), соединяющее полость
носа с крылонебной ямкой (fossa pterygopa-
latini).
Внутренняя (медиальная) стенка полости но-
са (septum nasi osseum) образована перпенди-
кулярной пластинкой решетчатой кости, сошни-
ком (vomer) (рис. 2.2.2—2.2.3). В формирова-
нии верхней части принимают участие носовой
отросток (spina nasalis) лобной кости, а так-
же клиновидный гребень (crista sphenoidalis).
Нижняя часть образована носовым гребнем
(crista nasalis) верхней челюсти и небной кос-
тью (os palatina) [175].
Рис. 2.2.1. Правая наружная стенка носа:
а — сагиттальный распил, проведенный вправо от перегородки
носа ( — язык; 2 — резцовый канал; 3 — небный отросток верх-
ней челюсти; 4 — нижний носовой ход; 5 — преддверие носо-
вой полости; 6 — порог полости носа; 7 — нижняя носовая рако-
вина; 8— средний носовой ход; 9 — преддверие среднего хода;
10— валик носа; // — средняя носовая раковина; 12— верхний
носовой ход; 13 — верхняя носовая раковина; 14 — лобная па-
зуха; /5 — клиновидно-решетчатое углубление; 16 — апертура
клиновидной пазухи; 7 7 — гипофиз; 18 — клиновидная пазу-
ха; 19 — глоточные железы; 20 — базальная часть затылочной
кости; 21 — носоглоточный проход; 22 — евстахиева труба; 23 —
горизонтальная пластинка небной кости; 24 мягкое небо);
б — сагиттальный распил. Носовые раковины частично удалены
(/ — нижний носовой ход; 2 — отверстие носо-слезного кана-
ла; 3 — нижняя носовая раковина; 4 - крючковатый отросток;
5 — полулунная расщелина, в которую открываются перед-
ние решетчатые клетки; 6 — отверстия, посредством которых
с полостью носа сообщаются средние решетчатые клетки; 7 —
средняя носовая раковина; 8 — зонд введен через полулун-
ную расщелину в лобную пазуху по ходу носо-лобного канала;
9 — лобная пазуха; 10 — решетчатая пластинка решетчатой кос-
ти; И — зонд проведен через отверстие в клиновидную пазу-
ху'; 12 — клиновидная пазуха; 13— верхний носовой ход с отвер-
стием, сообщающим полость носа с клетками решетчатой кости;
14 — базальная часть затылочной кости; 15 — отверстие евста-
хиевой трубы)
Полость носа и его придаточные пазухи
77
Рис. 2.2.2. Медиальная стенка полости носа:
/ — мягкое небо; 2— язык: 3—полость рта: 4- - резцовый канал:
5 — передний носовой гребень; 6 — преддверие носа; 7— боль-
шой хрящ крыла носа; 8— латеральный хрящ носа; 9 — хоаны;
10— перегородка носа; // — клиновидная пазуха; 12 - лобная
пазуха; 13 — серп мозга; 14 — решетчатая пластинка решетча-
той кости; /5—турецкое седло
Придаточные пазухи носа (фронтальный
распил головы на уровне глазных яблок):
/ — полость рта; 2 — твердое небо; 3 — нижняя носовая ракови-
на; 4 — гайморова пазуха; 5 — средненосовой ход; 6 — средняя
носовая раковина; 7— перегородка носа; 8- - полость носа; 9 —
головной мозг; 10 — лобная пазуха; 7 — жировая клетчатка
глазницы; 12 — решетчатые клетки; 13 — отверстие гайморовой
пазухи: 14 — ямки гайморовой пазухи (подорбитальная, ску-
ловая. альвеолярная); 15 — щечная мышца: 16 — альвеолярные
отростки верхней челюсти; 1 ~ — тело языка
Верхняя стенка образуется частью лобной
кости, решетчатой пластинкой решетчатой кос-
ти, частью клиновидной кости. На границе меж-
ду’ решетчатой пластинкой решетчатой кости и
передней стенкой тела клиновидной кости от-
крывается клиновидная пазуха (sinus spheno-
idalis).
Дно полости носа образуют небный отрос-
ток верхней челюсти, а также горизонтальная
пластинка небной кости.
Задняя стенка определяется на небольшом
протяжении в верхнем отделе. Она образована
носовой поверхностью тела клиновидной кости,
в которой обнаруживается парное отверстие —
apertura sinus sphenoidalis. Через хоаны по-
лость носа сообщается с носовой частью глотки.
Полость носа граничит сверху с передней
черепной ямкой, снизу — с полостью рта, с бо-
ков — с глазницами и верхнечелюстными па-
зухами.
Полость носа покрыта слизистой оболоч-
кой, под которой располагается хорошо разви-
тая система кровеносных сосудов и нервов.
При этом вены формируют сплетения, лежа-
щие поверхностней артерий. На нижней и сред-
ней раковинах они особо хорошо выражены.
По своему строению они напоминают пеще-
ристые тела.
Отток венозной крови от задних отделов
стенок полости носа происходит в крыловидное
верхнечелюстной
артерии:
! - подбородочная артерия; 2 — лицевая артерия; 3 — язычный
нерв; 4 — медиальная крыловидная артерия и мышцы; 5 — щеч-
ная артерия и нерв; 6 — верхнеальвеолярные артерии; ~ — под-
глазничная артерия; 8 - - угловая (ангулярная) артерия; 9 — дор-
зальная носовая артерия; 10 — глазная артерия; // — надблоко-
вая артерия: 12 — надглазничная артерия: 13 — латеральная
крыловидная артерия и мышца; 14 — глубокие височные арте-
рии и нервы; 15 — жевательная артерия и нерв; 16 — средняя
оболочечная (менингиальная) артерия; 17 — уховисочный нерв;
18—верхнечелюстная артерия; 19—поверхностная височная
артерия; 20 — лицевой нерв; 21 — нижние альвеолярные арте-
рии и нервы; 22 — наружная сонная артерия; 23 — язычная
артерия
78
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
сплетение, or верхних отделов - - в вены глаз-
ницы и пещеристую пазуху. От передних отде-
лов полости носа кровь оттекает в вены спин-
ки носа, а затем в лицевую вену.
Артериальное кровоснабжение осуществля-
ется клиновидно-небной артерией (a. spheno-
pulatina), являющейся ветвью верхнечелюст-
ной артерии (a. maxilaris) (рис. 2.2.4). Верхняя,
латеральная и медиальная стенки, а также воз-
духоносные полости решетчатой кости крово-
снабжаются ветвями глазной артерии, а именно
передней и задней решетчатыми артериями.
Обонятельная иннервация осуществляется
обонятельными нервами (пп. olfactorii). Чув-
ствительная иннервация слизистой оболочки
остальных отделов обеспечивается первой и
второй ветвями тройничного нерва.
2.2.2.	Придаточные пазухи носа
Придаточные пазухи носа (околоносовые па-
зухи; sinus paranasales) представляют собой
полости, расположенные в костях лицевого и
мозгового черепа и покрытые слизистой обо-
лочкой. Сообщаются они с полостью носа [175].
Придаточные пазухи носа по объему почти в
два раза превышают объем полости носа. Раз-
мер и объем придаточных пазух носа широко
варьируют. У мужчин они обычно больших раз-
меров, чем у женщин.
Верхнечелюстная (гайморова) пазуха (si-
nus maxilaris) — самая крупная (рис. 2.2.3,
2.2.5—2.2.7). Объем ее порядка 5 см3. Первые
признаки ее формирования отмечаются уже
на 10—11 неделях внутриутробного развития
в виде ямки в среднем носовом ходе. К момен-
ту рождения объем пазухи равняется всего
0,1 см3. Затем она растет вперед и вниз. Увели-
чение ее объема не прерывается вплоть до мо-
мента появления вторичных зубов, рельеф ко-
торых хорошо виден у взрослых на дне пазухи.
Рис. 2.2.6. Рентгеновское изображение придаточных
пазух носа:
/ — верхнечелюстная пазуха; 2— лобная пазуха; 3- - решетча-
тая пазуха; 4 — перегородка носа; 5 — средняя раковина носа;
6 — нижняя раковина носа; ~ — lamina papiracea; 8 — нижне-
глазничное отверстие
Рис. 2.2.5. Отношение глазницы к придаточным па-
зухам носа:
/ — верхнечелюстная пазуха; 2 — лобная пазуха; 3 — решетча-
тая пазуха; 4 — клиновидная пазуха
Крыша пазухи является одновременно дном
глазницы. С медиальной стороны она наиболее
тонкая. По этой причине переломы наиболее
часто обнаруживаются именно в этой области.
Наиболее толстый участок расположен лате-
рально и соответствует прохождению нижне-
глазничного канала. В подглазничном канале
проходят подглазничный нерв и артерия. Ниж-
няя стенка канала выстоит в гайморову пазуху
в виде валика, стенка ее тонкая или совсем
отсутствует. В последнем случае сосуды отде-
лены от слизистой оболочки только надкостни-
цей. По этой причине при гайморите воспали-
тельный процесс может легко распространять-
ся на глазницу-. Верхняя стенка пазухи (дно
глазницы) наклонена относительно медиальной
стенки под углом 30°.
Передненаружная стенка гайморовой пазухи
также очень тонкая. Располагается она между
Полость носа и его придаточные пазухи
79
Рис. 2.2.7. Придаточные пазухи носа (сагиттальный срез):
а — срез вблизи срединной линии (/ — нижняя раковина носа; 2 - отверстие гайморовой пазухи; 3— крючковатый отросток; 4 —
полулунная лакуна: 5 — отверстие носо-лобного протока: в — лобная пазуха; 7 - решетчатые клетки: 8 — отверстие клиновидной
пазухи; 9 — клиновидная пазуха: 10 — средняя раковина носа (срезана): б—более латеральный сагиттальный срез (/- лобная
пазуха: 2— отверстие в средний носовой ход; 3 — гайморова пазуха)
подглазничным краем и альвеолярным отроет-
ком верхней челюсти. В толще стенки проходят
ветви подглазничного нерва (п. infraotbitalis).
Задненаружная стенка распространяется
от скулового отростка до крылонебной ямки.
Сверху она ограничена нижней глазничной ще-
лью. Сзади к стенке пазухи подходят верхне-
челюстная артерия (a. maxilaris) и ее ветви,
а также вены. Прилежит к ней крылонебный
ганглий (ganglion pterlgopalatinum).
Медиальная стенка гайморовой пазухи (ла-
теральная стенка носа) на уровне среднего но-
сового хода имеет отверстие, ведущее в по-
лость носа. К передней части медиальной стен-
ки изнутри прилегает слезно-носовой канал, а
к задне-верхней части стенки — клетки решет-
чатой кости.
Дно пазухи образует верхнюю поверхность
альвеолярного отростка.
Лобная пазуха (sinus frontalis) четко раз-
личается при рентгенологическом исследова-
нии лишь к 6 годам. Размещается она в чешуе
лобной кости (рис. 2.2.3, 2.2.5—2.2.7). Пазуха
может отсутствовать с одной или двух сторон
или быть очень маленькой.
Лобная пазуха имеет четыре стенки [175].
Передняя стенка наиболее толстая, особенно в
области надбровных дут. Задняя стенка очень
тонкая и отделяет пазуху от передней черепной
ямки. Нижняя стенка также тонкая. Своей ме-
диальной частью она располагается над полос-
тью носа и сообщается с ней посредством арег-
tura sinus frontalis. Медиальная стенка раз-
деляет пазуху на две части — левую и правую.
Латеральная часть пазухи располагается над
глазницей. В связи с этим при фронтитах гной
может проникать в глазницу’ и переднюю че-
репную ямку. Нередко в лобной пазухе разви-
вается мукоцеле [204].
Решетчатая пазуха (sinus ethmoidalis)
расположена между’ наружной стенкой полос-
ти носа изнутри и глазничной пластинкой ре-
шетчатой кости и слезной костью снаружи
(рис. 2.2.5). Сверху пазуху ограничивает глаз-
ничная часть лобной кости, а снизу — тело
верхней челюсти, сзади — тело основной кости
[175].
Первые признаки развития пазухи обнару-
живаются уже на 5 мес. эмбриогенеза. Заканчи-
вается развитие в период полового созревания.
Лабиринт состоит из 8—10 воздухоносных
клеток, среди которых выделяют передние,
средние и задние. Передние и средние клетки
открываются в средний носовой ход. Передние
клетки наименьшие по размерам и отверстие,
открывающееся в полость носа, узкое. По этой
причине часто наступает его закупорка, в ре-
зультате чего развивается воспаление. Задние
клетки открываются в верхний носовой ход.
Они могуч подходить вплотную к каналу’ зри-
тельного нерва и даже принимать участие в
образовании его стенки.
Офтальмохирургу необходимо знать анато-
мические отношения передних воздухоносных
клеток решетчатой кости к ямке слезного меш-
ка, что значительно облегчает проведение на-
ружной дакриоцисториностомии [1]. В 93% слу-
чаев воздухоносные клетки простираются впе-
80
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
ред заднего слезного гребешка, а в 40% рас-
пространялись на лобный отросток верхней че-
люсти.
Клиновидная пазуха (sinus sphenoidalis)
располагается в теле клиновидной кости и
имеет 6 стенок. Передняя стенка с медиальной
стороны сообщается с полостью носа посредст-
вом apertura sinus sphenoidalis. Нижняя стен-
ка образует спереди заднюю часть свода полос-
ти носа. На остальном протяжении она обра-
зует костную часть свода глотки. В латераль-
ной части под нижней стенкой располагается
крыловидный (видиев) канал (canalis pterygo-
ideus). Задняя стенка граничит с базальной
частью затылочной кости. На верхней стенке
пазухи располагается турецкое седло, а спере-
ди — перекрест зрительных нервов.
К верхней стенке клиновидной пазухи при-
легают внутренняя сонная артерия (a. carotis
int.) и пещеристая пазуха (sinus cavernosus).
Латеральная стенка разделяет пазухи на две
части, как правило, различного размера.
Клиновидная пазуха начинает развиваться
из наиболее задней части крыши носа на 5-м
месяце эмбриогенеза. Рост пазухи продолжает-
ся до взрослого возраста. Степень пневмотиза-
ции пазухи различная.
Как и полость носа, пазухи покрыты над-
костницей. Выстланы они псевдомногослойным
цилиндрическим ресничным эпителием с боль-
шим количеством секретирующих слизь клеток.
Эпителиальные клетки обладают плотно рас-
положенными ресничками, которые передвига-
ют слизь к выходу. Склеротические изменения
слизистой нарушают передвижение слизи, что
может явиться причиной патологических состо-
яний. Острое воспаление слизистой полости
носа и пазух приводит к отеку, достаточному
для блокирования путей выхода слизи и разви-
тия гнойного синусита. Хронический синусит
может привести к сужению путей оттока секре-
та, что является причиной развития мукоцеле.
Как острый синусит, так и мукоцеле придаточ-
ных пазух неблагоприятно влияют на глазницу.
Необходимо также упомянуть и о том, что
слизистая, покрывающая латеральную часть
хрящевой части крыльев носа, содержит воло-
сы. По этой причине ее не используют при про-
ведении реконструктивных операций на веках,
а используют слизистую медиальной стенки.
2.3.	БРОВИ И ВЕКИ
Брови и веки являются неотъемлемой час-
тью зрительной системы. Их структура идеаль-
но подходит для выполнения многих функций,
прежде всего, защитной, т. е. защита легко по-
вреждаемой роговой оболочки. Эти образова-
ния также определяют индивидуальные черты
лица индивидуума. Брови и веки выражают
своими движениями внутреннее состояние че-
ловека, благодаря чему помогают в поддержа-
нии эмоциональной связи между’ людьми, «сиг-
нализируя» о внутренних чувствах. Хорошим
примером является движение бровей при удив-
лении. При этом брови максимально поднима-
ются, а веки слегка приподняты. Наоборот, при
интенсивной концентрации мысли брови пони-
жены и приведены кнутри. Шутливое выраже-
ние лица определяется поднятием только одной
брови.
Изменения при старении обычно отражают-
ся на коже век и периорбитальной области
скорее, чем в других частях лица. Эти ранние
изменения обычно появляются вблизи наруж-
ного утла глазной щели в виде мелких складок.
Другие еле заметные изменения строения и
цвета кожи имеют большое диагностическое
значение при ряде заболеваний
2.3.1.	Брови
Сформированы брови (supercilia) соедини-
тельной тканью, мышцами и кожей, располо-
женными над надресничным гребнем лобной
кости. Надресничный гребень обычно менее вы-
ражен у женщин, а иногда он полностью от-
сутствует (рис. 2.3.1, 2.3.2.).
Рис. 2.3.1. Топографические особенности лица:
/ — носо-губная борозда; 2 — носоюгулярная борозда; 3 — бровь;
4 — верхнее веко; 5 — надвековая борозда; 6 — подвековая бо-
розда; 7 — молярная борозда
Инволюционные изменения кожи, сопровож-
дающиеся расслаблением и уменьшением коли-
чества мышечных волокон лобной мышцы, не-
редко приводят к птозу’ в старческом возрасте.
Из-за недостатка волокон лобной мышцы при
поднятии брови их наружный край опускается
[53, 143].
Брови подвижны в различных плоскостях,
что обеспечивается наличием в этой области
ряда поперечнополосатых мышц, а именно лоб-
Брови и веки
81
ной мышцы (т. frontalis), круговой мышцы гла-
за (т. orbicularis oculi), мышцы, сморщиваю-
щей бровь (т. corrugator superciliaris), мышцы
гордецов {т. procerus) (рис. 2.3.2). Бровь под-
нимается благодаря сокращению лобной мыш-
цы, в то время как сокращение круговой мыш-
цы приводит к ее опущению.
Рис. 2.3.2. Кости черепа и поверхностные мышцы лица:
/ — круговая мышца; 2 — мышца гордецов; 3 — лобная мышца;
4 — лобная кость: 5 — мышца, сморщивающая бровь; 6 — височ-
ная кость; 7 — скуловая кость; 8 — верхняя челюсть; 9 — мыш-
ца, поднимающая верхнюю губу; 10 — круговая мышца рта;
И—большая и малая скуловые мышцы
Лобная мышца непосредственно включается
в заднюю поверхность кожи брови. Ее сокраще-
ние должно поднимать и увеличивать кривизну’
брови, таким образом косвенно являясь синер-
гистом леватора верхнего века при максималь-
ном поднятии верхнего века.
Максимальное действие лобной мышцы при-
водит к дополнительному поднятию верхнего
века на 3—5 мм. Эта функция наиболее часто
используется при необходимости максимально-
го поднятия век или для компенсации больным
опущения верхнего века при парезе леватора.
Мышца, сморщивающая бровь (т. corruga-
tor superciliaris), берет свое начало у верхнего
медиального края глазницы и направляется не-
сколько кверху и латерально. Включается она
в кожу брови. Сокращение этой мышцы опус-
кает кожу, расположенную над медиальной час-
тью брови, и опускает бровь по средней линии.
При этом брови сближаются и образуют верти-
кальные морщины над переносьем.
Большое значение имеет и мышца гордецов
(т. procerus). Начинается она от костной спин-
ки носа и апоневроза носовой мышцы и оканчи-
вается в коже области переносицы, соединяясь
с лобной мышцей. Сокращение мышцы горде-
цов опускает бровь с медиальной стороны и
образует поперечные складки над переносьем.
Некоторые исследователи считают, что мыш-
ца, сморщивающая бровь, и мышца гордецов
являются частями лобной мышцы. Эта концеп-
ция сомнительна, поскольку указанные мыш-
цы развиваются из различных участков мышеч-
ной пластинки и иннервируются различными
нервами.
Кожа в области брови довольно толстая и
подвижная. Присоединяется она к поверхност-
ной фасции круговой мышцы глаза. В ней в
большом количестве обнаруживаются волося-
ные фолликулы, потовые и сальные железы, за-
жатые распространяющимися между’ ними мы-
шечными волокнами.
Определенное практическое значение пред-
ставляет знание особенностей расположения и
направления роста волос брови.
В брови различают три типа волос: малень-
кие нежные волоски, волосы несколько боль-
шего размера и большие. Последний тип во-
лос в значительной степени определяет фор-
му’ и цвет брови. Большие волосы значительно
длиннее и толще других волос тела человека.
У взрослого отдельные волосы достигают дли-
ны 8—10 см. Направление роста волос, уста-
навливается довольно рано, в эмбриональном
периоде, и совпадает с осью расположения во-
лосяного фолликула. Необходимо помнить о
том, что форма, размер и направление волося-
ного роста, также как и распределение волос
и их цвет, отличаются у каждого индивиду-
ума. Каждая бровь является как бы зеркаль-
ным отображением другой. Эти характеристики
роста волос детерминированы генетически [203].
Тем не менее выявлены определенные за-
кономерности роста волос брови. В области
верхней части брови угол наклона волос книзу
от вертикали составляет менее 30°. В нижней
части брови утол наклона также менее 30°, но
направлены волосы кверху. В медиальной час-
ти брови волосы располагаются вертикально
(рис. 2.3.3). Приведенные утлы наклона волос
брови необходимо усчитывать при проведении
оперативных вмешательств. Правильно прове-
денный разрез предотвращает повреждение во-
лосяных фолликулов.
Правильное проведение рассечения тканей
лица необходимо и в других участках, распо-
ложенных вблизи глазницы. Направление раз-
реза при этом определяется направлением рас-
пространения волокон мимических мышц лица.
На рис. 2.3.4 приведено направление разрезов
в области лица при удалении новообразований
кожи. Направление разреза соответствует ходу
волокон мимических мышц лица и направлению
образования морщин.
Теперь необходимо остановиться на соедини-
тельнотканных образованиях в области брови.
82
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Рис. 2.3.3. Положение и внешний вид век при откры-
той (а) и закрытой (б) глазной щели у 20-летнего
индивидуума
Рис. 2.3.4. Желательное направление хирургического
разреза при удалении новообразований кожи лица
с учетом направления волокон мимических мышц
В первую очередь речь пойдет об апоневроти-
ческом шлеме (сухожильный шлем; galea аро-
nevrotica). Апоневротический шлем расщепля-
ется вокруг лобной мышцы и продолжается на
верхнее веко. При этом он окутывает лобную
мышцу и круговую мышцу глаза (рис. 2.3.5).
Глубокий слой апоневротического шлема также
расщепляется и вплотную подходит к жировой
подушке брови («жировая подушка» по Чарпи;
Рис. 2.3.5. Взаимоотношение апоневротического шлема
с окружающими структурами:
/ — апоневротический шлем; 2 — поверхностный слой апоневро-
тического шлема; 3 — глубокий слой апоневротического шлема;
4 — надкостница; 5 — лобная мышца; 6 — передний и задний
слой глубоко расположенной части апоневротического шлема,
" — жировая подушка брови; 8 - фасция Крутовой мышцы глаза;
9 — круговая мышца глаза
[361)	. Этот же слой продолжается и на веко
в виде «задней круговой фасции», описанной
Putterman, Urist в 1974 году [194]. Прикрепле-
ние этой фасции к верхнеглазничному краю
лобной кости сразу за жировой подушкой по-
зволяет производить брови широкие раскачива-
ющие движения.
Глубже лобной мышцы лежит рыхлая соеди-
нительная ткань, плотно приращенная к над-
костнице лобной кости. Эта ткань непрерывна
с подапоневротическим пространством кожи го-
ловы. Кровь, гной или выпоты, возникающие
в подапоневротическом пространстве, распро-
страняются из этой области вниз через эту лег-
ко растяжимую ткань в направлении верхнего
века.
Граничащая сзади с бровью «жировая по-
душка» постепенно переходит в плотный фиб-
розный тяж, распространяющийся и на верхнее
веко, но уже в виде верхней части глазничной
перегородки (septum orbitale) (рис. 2.3.5).
Приведенные выше особенности расположе-
ния брови, ее строения и степени подвижнос-
ти должны учитываться при хирургическом ле-
чении блефароптоза и блефаропластике 1118,
231,257].
Брови и веки
83
Функции брови. Помимо вышеуказанных
функций, брови предохраняют глаз от яркого
солнечного света, а также предотвращают сте-
кание жидкости со лба на глазное яблоко. Во-
лосы брови, обладая обильной чувствительной
иннервацией, быстро реагируют на тактильные
стимулы, тем самым защищая глазное яблоко,
оповещая об опасности. Неожиданное прикаса-
ние к волосам брови приводит к немедленному’
закрытию обоих век и повороту головы в про-
тивоположном направлении.
Брови также непосредственно участвуют в
некоторых движениях глаза. При самопроиз-
вольном мигании, при взгляде вниз или вбок
они обычно не передвигаются. Поднимаются
при максимальном взгляде кверху. Это дви-
жение происходит благодаря скоординирован-
ным действиям лобной мышцы, верхней прямой
мышцы глаза и леватора верхнего века.
Брови могут также опускаться при сильном
сокращении круговой мышцы глаза (зажмури-
вание), что происходит при необходимости су-
жения глазной щели из-за яркого освещения
или необходимости достижения более высокой
остроты зрения. В последнем случае происхо-
дит длительное натяжение лобного апоневроза,
что может явиться причиной появления дис-
комфорта и головной боли в области лба. По-
добное состояние нередко обнаруживается при
некоррегированной аметропии или при проведе-
нии точных зрительных работ при малом осве-
щении.
При максимальном взгляде вверх, поскольку’
глаза разворачиваются вверх, леватор втягива-
ется, верхнее веко, круговая мышца расслабля-
ются и лобная мышца поднимает бровь.
Поскольку’ в 4-й главе нами не будут приве-
дены данные относительно нейронного контро-
ля функций мышц лица, мы на этом вопросе
кратко остановимся в настоящем разделе.
Движения брови контролируются нижней
частью прецентральной двигательной области
коры головного мозга и скоординированы лоб-
ными и затылочными глазными полями. Двига-
тельные волокна от прецентральной двигатель-
ной области коры головного мозга проходят
через колено внутренней капсулы и направ-
ляются к верхней части ядра лицевого нерва.
Верхняя часть ядра лицевого нерва посредст-
вом височной ветви лицевого нерва иннерви-
рует лобную мышцу, мышцы волос, вызыва-
ющих сморщивание кожи при сокращении.
Благодаря двустороннему’ корковому’ контролю
ядер лицевого нерва эти мышцы не поврежда-
ются при односторонних надъядерных повреж-
дениях. В то же время обнаруживается нару-
шение функции более низко расположенных
мышц лица.
На комплекс ядер лицевого нерва влияет
экстрапирамидная система, что проявляется
в выражении эмоций движениям и мускула-
туры лица.
2.3.2.	Веки
Теперь необходимо остановиться непосред-
ственно на строении век (palpebrae), играющих
защитную функцию, предохраняя глазное ябло-
ко как от механических воздействий, так и вне-
запно возникающего интенсивного освещения.
Веки в результате постоянных рефлекторных
мигательных движений поддерживают физико-
химическое состояние слезной пленки, по-
крывающей роговую оболочку’, обеспечивая тем
самым ее нормальное функцонирование.
Топографическая анатомия век приведена
на рис. 2.3.1—2.3.4, 2.3.6.
Границей верхнего века считают брови.
Граница нижнего века точно не определяется.
При открытых глазах междуг краями верхнего
и нижнего век располагается пальпебральная
щель (rima palpebrum), вертикальный размер
которой у’ взрослых равняется 12—14 мм. Край
верхнего века у молодых людей проходит по
верхнему’ краю лимба, а нижнего века — в про-
екции лимба снизу. У взрослых верхний край
века опущен на 1,5—2 мм.
Наивысшая точка кривизны верхнего века
смещена в медиальную сторону’ относительно
зрачка, а наиболее нижняя точка нижнего века
смещена кнаружи.
Верхнее веко и нижнее веко с наружной
стороны соединяются, образуя наружную (ла-
теральную) спайку- века (commisura palpebralis
lateralis). При встрече век с медиальной сторо-
ны образуется медиальная спайка (commisura
palpebralis medialis) (рис. 2.3.6). Расстояние
между' спайками в горизонтальной плоскости
равняется 28—30 л/л
Рис. 2.3.6. Топографическая анатомия век:
/ — внутренний угол глаза; 2 — внутренняя связка века; 3 —
слезное мясцо; 4—полулунная складка; 5—бровь; 6—верх-
нее веко; 1 — надвековая борозда; 8 — наружный угол глаза;
9— наружная связка века; 10 — нижнее веко; /7—подвековая
борозда
84
Глав и 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Соединение век с латеральной стороны об-
разует острый угол, а с медиальной стороны
место соединения век округлено. Благодаря
дугообразному изгибу медиального края обра-
зуется бухта — слезное озеро (locus lacrima-
lis), на дне которого располагается неболь-
шое образование, называемое слезным мясцом
(caruncula lacrimalis). Несколько кнаружи от
слезного мясца лежит складка конъюнктивы —
полулунная складка (plica semilunaris).
Наружная спайка век опирается на глазное
яблоко, в то время как внутренняя отделена от
него слезным мясцом и полулунной складкой.
Складку кожи, расположенную между’ от-
крытым верхним веком и верхним краем глаз-
ницы, называют надвековой, или верхней орби-
то-пальпебральной бороздой (sulcus orbito-pal-
pebralis superior). С уменьшением объема глаз-
ницы, что наблюдается после энуклеации, эта
борозда становится вогнутой, поскольку теря-
ется опора снизу.
Подвековая, или нижняя орбито-пальпебраль-
ная, борозда (sulcus orbito-palpebralis inferior)
начинается в 4—5 мм от края века с медиаль-
ной стороны и спускается по мере продвижения в
темпоральном направлении (рис. 2.3.1, 2.2.6).
Верхнее веко также отличается от нижнего
века большей складчатостью. Это обусловлено
тем, что в поверхностных слоях верхнего века
распространяются мышечные волокна левато-
Рис. 2.3.7. Структуры переднего отдела глаза:
/ — верхняя прямая мышца; 2— леватор верхнего века; 3— соединение верхней прямой мышцы с леватором; 4— тенонова капсула;
5 — поддерживающая связка верхнего свода; б — связка Витнелла; 7 — лобная мышца; 8— жировая подушка брови; 9 — глазнич-
ная часть круговой мышцы глаза; 10— краевая дуга; // — глазничная перегородка; 12— преапоневротическая жировая подушка;
13—пресептальная часть круговой мышцы глаза; 14 — пресептальная жировая подушка; 15 — апоневроз леватора верхнего века;
16 — верхняя часть свода конъюнктивы; 17 — мышца Мюллера; 18 — конъюнктива; 19 — «хрящевая» пластинка верхнего века;
20 - претарзальная часть круговой мышцы глаза; 21 — «хрящевая» пластинка нижнего века; 22 — мышечно-кожные включения
«опускателя» нижнего века; 23 конъюнктива; 24 нижний конъюнктивальный свод; 25 тенонова капсула; 26 глазничная
перегородка; 27 — связка Локвуда; 28 — нижняя прямая мышца; 29 — поддерживающая связка нижнего свода; 30 — нижняя косая
мышца; 31 — капсуло-пальпебральная фасция; 32 — нижняя прямая мышца
Брови и веки
85
ра. У больных, подвергающихся блефароплас-
тике или хирургическом}' вмешательству на ле-
ваторе, складчатость века необходимо восста-
навливать путем прикрепления кожи века и
претарзальной круговой мышце глаза, а также
к апоневрозу леватора или верхнем}’ краю хря-
щевой пластинки (tarsi palpebrarum) [80].
Ткани, расположенные над верхним веком,
с возрастом теряют свою эластичность. При
этом нависающая складка прикрывает край ве-
ка [126]. Избыточное количество кожи назы-
вается эпиблефароном и эпикантусом. Эпибле-
фарон часто сопровождается возникновением
определенных затруднений при открытии верх-
него века. Это может быть вызвано утерей ана-
томической связи между кожей и круговой
мышцей глаза. При эпиблефароне нередко воз-
никает хроническое воспаление роговой оболоч-
ки, что связано с постоянным трением рогови-
цы ресницами.
Менее выражена малярная складка (бороз-
да), которая видна в месте соединения круго-
вой мышцы глаза с малярной жировой подуш-
кой. Четче малярная складка видна при под-
нятии щеки, например во время улыбки. Не-
обходимо отметить то, что малярная складка
является довольно мощным препятствием на
пути распространения отечной жидкости и экс-
судата. Последние нередко возникают в мягких
тканях века при воспалении.
В области лица определяется также носо-
губная борозда. Носо-губная борозда располо-
жена более косо (рис. 2.3.1). Она как бы под-
черкивает нижнюю границ}’ тела малярной
жировой подушки. Носо-губная борозда обра-
зуется в месте соединения кожи с надкост-
ницей верхней челюсти посредством фиброз-
ного тяжа. Эта борозда отделяет мышцу, под-
нимающую верхнюю губу, и крыло носа (т.
levator labii superior alaeque nasi) от круговой
мышцы глаза сверху и от мышцы, поднимающей
верхнюю губу (т. levator labii superio-ris), снизу.
В проекции этой борозды проходят угловые
артерия и вена (a. et v. angularis).
Появление морщин на коже лица наблюда-
ется у большинства людей. У разных людей
существуют определенные особенности лока-
лизации морщин. Это связано с тем, что в фор-
мировании морщин могут участвовать различ-
ные мимические мышцы. Наличие горизонталь-
ных морщин на лбу указывает на то, что су-
ществует боковое растяжение лобной мышцы,
что может свидетельствовать о существовании
хронической компенсации опущения верхнего
века.
Горизонтальные складки кожи, распростра-
няющиеся от наружной связки века, указывают
на вертикальное укорочение круговой мышцы
глаза. Именно эта мышца и собирает непод-
вижную часть кожи в складки.
В отличие от кожи брови кожа век достаточ-
но тонкая, что особенно характерно для сред-
ней части верхнего века. В коже век подкожной
жировой клетчатки немного. Она полностью
отсутствует в претарзальном участке кожи.
Микроскопическое изучение века выявляет
несколько слоев. Анатомы выделяют до 9 слоев.
В практических целях офтальмологам вполне
достаточно различать пять слоев:
1.	Кожа и подкожная фасция.
2.	Круговая мышца глаза и подмышечная
фасция.
3.	Глазничная перегородка и тарзальная
пластинка.
4.	Конъюнктива.
5.	Ретракторы века (рис. 2.3.7).
Практические офтальмологи, особенно хи-
рурги, предпочитают разделять веки на два
слоя: кожно-мышечный и тарзально-конъюнкти-
вальный. Это связано с тем, что именно на
границе между этими слоями возможно доволь-
но легко ращепить веко на две пластинки, что
широко используется при проведении различ-
ных оперативных вмешательств.
Тем не менее более полно описать микро-
скопическое строение век возможно при ис-
пользовании предыдущей классификации. Имен-
но используя ее, мы и продолжим описание
строения век.
2.3.3.	Кожа и подкожная
фасция
Кожа как верхнего, так и нижнего века яв-
ляется уникальной, поскольку она самая тон-
кая в организме человека. Под эпителием со-
держится исключительно небольшое количест-
во жировой клетчатки. Кожа тесно спаяна с
подлежащими тканями только у свободного
края век. На остальном протяжении эта связь
незначительная, что обеспечивает большую
подвижность кожи в процессе моргания.
Прерывается кожа как верхнего, так и ниж-
него века у переднего закругленного края века
(переднее ребро). Задний край века (заднее
ребро) острый и граничит с конъюнктивой зад-
ней поверхности века. Между двумя ребра-
ми располагается промежуточная (интермарги-
нальная) зона.
Как было указано выше, на верхнем и
нижнем веках определяются борозды. Борозда
верхнего века удачно скрывает послеопераци-
онные рубцы. Кроме того, она является грани-
цей части пресептальной и претарзальной час-
тей кожи, отмечая место расположения верх-
него края хрящевой (тарзальной) пластинки
верхнего века (tarsus inferior). Именно ниже
этой складки волокна апоневроза леватора
верхнего века начинают проникать в надлежа-
щую претарзальную мышцу и кожу. Выше этой
складки располагается нижний край глазничной
перегородки, переходящей в апоневроз.
Борозда нижнего века хорошо соответству-
ет месту расположения нижнего края хрящевой
86
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГААЗА
пластинки нижнего века (tarsus inferior). Ле-
жит борозда на 5 мм ниже ресничного края с
медиальной стороны и на 7 мм с латеральной.
Микроскопически кожа век имеет типичное
строение многослойного плоского ороговеваю-
щего эпителия. Поверхностные клетки плоские
и содержат в цитоплазме зерна кератогиалина.
Клетки базального слоя цилиндрической фор-
мы (герминативный слой). Видны в различном
количестве и клетки промежуточных слоев. Все
эпителиоциты соединены между’ собой при по-
мощи десмосом, а их цитоплазма насыщена то-
нофиламентами.
Клетки базального слоя лежат на базальной
мембране, отделяющей эпидермис от сосочково-
го слоя дермы. В дерме определяется большое
количество меланоцитов, цитоплазма которых
выполнена меланосомами различной степени
зрелости. Меланин высвобождается из цито-
плазмы меланоцитов и поглощается клетками
эпидермиса. Этот процесс в значительной степе-
ни определяет степень пигментации кожи века.
Наличие в коже века меланоцитов предопре-
деляет возможность развития в веке различных
заболеваний меланоцитарной системы. Идио-
патическое появление плоских гиперпигмен-
тированных клеток называется эфелидом. Его
развитие связано с избыточным накоплением
зерен меланина базальными эпителиальными
клетками. Другой формой гиперпигментации ко-
жи века является лентиго, появление которого
связано с избыточным накоплением в сосочко-
вой дерме меланоцитов. Довольно часто обна-
руживаются невусы кожи века, имеющие типич-
ное гнездовое расположение невусных клеток,
а иногда — злокачественные меланомы.
В дерме можно обнаружить и беспигмент-
ные клетки, в частности клетки Лангерганса,
являющиеся разновидностью гистиоцитов. По
всей видимости, эти клетки являются источни-
ком развития гистиоцитозов.
Необходимо отметить то, что патологичес-
кие состояния кожи век практически не отлича-
ются от патологии других участков кожи.
Особенности структурной организации кожи
век предопределяют быстрое распространение
в ней отечной жидкости. При этом существуют
границы распространения жидкости, которые
определяются характером распределения плот-
ной фиброзной ткани.
2.3.4.	Круговая мышца глаза (века)
и фасция мышцы
Круговая мышца глаза (т. orbicularis oculi
s. palpebrarum), как и все мышцы лица и скаль-
па. развивается из второй жаберной дуги.
Клетки жаберной дуги мигрируют по направле-
нию развивающегося глазного яблока и окру-
жают глазницу’, за исключением медиальной ее
части. Было показано, что уже при размере
эмбриона в 41 мм миобласты, из которых фор-
мируется круговая мышца глаза, уже способны
к сокращению [78].
Крутовая мышца глаза представляет собой
поверхностно расположенную мышечную плас-
тинку’, которая при сомкнутых веках совместно
с другими тканями закрывает вход в глазницу’
(рис. 2.3.2, 2.3.7, 2.3.8). Мышечные волокна,
лежащие по периферии, более грубые и менее
плотно упакованы. У края века они нежные.
Вокруг пальпебральной щели мышечные волок-
на лежат строго параллельно и концентричес-
ки. С наружной стороны ориентированные вер-
тикально мышечные волокна играют большую
роль в образовании горизонтальной кожной
складки.
Рис. 2.3.8. Круговая мышца глаза и связанные с ней
структуры:
/ — лобная мышца; 2 — мышца, сморщивающая бровь; 3 — внут-
ренняя связка; 4— 6 — круговая мышца глаза (4 — глазнич-
ная часты 5—пресептальная часты 6—претарзальная часть)
Jones [120] выявил, что нижнюю часть кру-
говой мышцы глаза можно подразделить на ряд
частей. Это глазничная (pars orbitalis) и паль-
пебральная (pars palpebralis) части. Послед-
нюю, в свою очередь, можно подразделить
на пресептальную и претарзальную части
(рис. 2.3.7, 2.3.8). Указанные части мышцы мо-
гут сокращаться совместно или самостоятель-
но. Причем глазничная часть мышцы является
произвольной, а пальпебральная является как
произвольной, так и непроизвольной.
Пресептальная и глазничная части круговой
мышцы подвижны. Исключением являются ме-
ста их прикрепления к кости. Такие места обна-
руживаются в области наружного шва века,
верхнеглазничного края, носо-глазничной об-
ласти, а также в области малярной складки.
Брови и веки
87
Пресептальная часть круговой мышцы со-
держит пучки волокон, участвующих в обра-
зовании наружного (латерального) шва века
{raphe palpebralis lateralis) (рис. 2.3.9). Термин
«шов» не соответствует действительности, по-
скольку мышечные волокна в этой области не
прерываются и не переплетаются. Мышечные
волокна лишь огибают латеральный край, пере-
ходя на другое веко. При этом они спаяны с
латеральной связкой века (lig. palpebre late-
rale) своей задней поверхностью.
Медиальный конец нижней пресептальной
мышцы проходит ниже свободного края меди-
альной связки (lig. palpebre mediate) и при-
крепляется к нижней части сухожилия и слез-
ной диафрагме. При этом в нижнюю часть
пресептальной мышцы включается небольшое
количество мышечных волокон (мышца Мер-
келя).
Pirc. 2.3.9. Наружный «шов» века (а) и особенности
строения кантальной связки (б) (по Reeh et al., 1981):
а — наружный шов века (/ — верхняя претарзальная часть кру-
говой мышцы глаза; 2— верхняя пресептальная часть круговой
мышцы глаза; 3- - наружный шов века); б - - наружное канталь-
ное сухожилие века (/ — отсеченная часть претарзальной мыш-
цы; 2— отсеченная часть пресептальной мышцы; 3 — общее на-
ружное кантальное сухожилие, сформированное обеими пре-
тарзальными мышцами)
Верхняя пресептальная мышца проходит
вперед к верхнему краю медиальной связки
век и назад к латеральной части слезной фас-
ции (диафрагме слезного мешка) (рис. 2.3.10,
2.3.11). Часть волокон может также прикреп-
ляться к заднему слезному гребешку
(рис. 2.3.13).
Претарзальная часть круговой мышцы плот-
но прикреплена к тарзальной пластинке. Эту
часть мышцы можно отделить только острым
инструментом. Слабая связь обнаруживается
только в области верхней части претарзальной
части круговой мышцы верхнего века. Связано
это с тем. что именно в этом месте к ней при-
крепляется апоневроз леватора верхнего века.
По этой причине эта часть мышцы отделена
от верхнего края тарзальной пластинки пост-
апоневротическим пространством (рис. 2.3.12).
Претарзальная часть мышцы с наружной
стороны прикрепляется к латеральному глаз-
ничному бугорку общим кантальным сухожили-
ем. С внутренней стороны претарзальная часть
мышцы разделяется на поверхностные и глубо-
кие головки в области медиального края хря-
щевой пластинки (рис. 2.3.10. 2.3.11). Поверх-
ностные головки больших размеров и включают
ресничную часть мышцы Риолани. Они форми-
руют медиальную связку века, которая при-
крепляется к медиальному’ краю глазницы. От
претарзальных волокон мышца Риолани отделе-
Рис. 2.3.10. Область прикрепления круговой мышцы
глаза с внутренней стороны (поверхностно располо-
женные структуры) (по Reeh, 1981):
1 — передняя часть внутренней связки века; 2 — наружный
участок внутренней связки, от которого берут свое начало по-
верхностные претарзальные мышцы верхнего и нижнего век;
3 — поверхностные претарзальные мышцы верхнего и нижнего
век; 4 — глубокие претарзальные части мышцы верхнего и ниж-
него век; 5 — угловая вена, лежащая на передней поверхности
мышцы
88
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Рис. 2.3.11. Особенности прикрепления круговой мыш-
цы глаза с внутренней стороны (глубокое расположе-
ние структур):
/, /’ — глубоко расположенное место прикрепления претарзаль-
ной части круговой мышцы верхнего и нижнего век; 2, 2 ' — глу-
боко расположенное место прикрепления пресептальной части
крутовой мышцы; 3. 3'— поверхностно расположенное место
прикрепления претарзальной части круговой мышцы верхнего и
нижнего век; 4, 4' — поверхностно расположенное место при-
крепления пресептальной части круговой мышцы; 5 — поверх-
ностно и глубоко расположенное место прикрепления глазнич-
ной части круговой мышцы верхнего века; 6 — поверхностно
и глубоко расположенные места прикрепления глазничной час-
ти круговой мышцы нижнего века; 7 — место присоединения
канальца к слезной диафрагме
верхнего века, изобража-ющяя изменение пре- и
постапоневротических пространств во время
сокращения леватора верхнего века:
/ — преапоневротическая жировая клетчатка и преапоневро-
тическое пространство; 2 — постапоневротическое пространст-
во, ограниченное спереди апоневрозом, а сзади верхней частью
тарзальной мышцы и нижней частью тарзальной пластинки
Рис. 2.3.13. Отношение структур века к слезному'
канальцу:
/ — надкостница; 2 — задний слезный гребень; 3 — слезная ям-
ка; 4 — слезная диафрагма; 5 — межмышечносухожильное про-
странство; 6 — передний слезный гребень; 7 — внутренняя связ-
ка века; 8 — претарзальная часть Крутовой мышцы глаза; 9 —
тарзальная пластинка; 10 — мышца Горнера; // — жировая клет-
чатка глазницы; 12—глазничная перегородка
на волосяными фолликулами, расположенными
по краю ресниц. Окружает мышца Риолани и
мейбомиевы железы.
Глубокие головки (мышцы Горнера, Дувср-
нея, tensor tarsi, pars lacrimalis) образуются
волокнами претарзальной части мышцы, кото-
рые начинаются на медиальном конце хряще-
вых пластинок. На верхнем веке это происхо-
дит выше ампулы верхнего канальца, а на ниж-
нем веке ниже нижней ампулы. Прикрепляются
они к слезной кости позади заднего слезного
гребешка.
Как поверхностные, так и глубокие головки
плотно сращены с латеральной поверхностью
каждого слезного канальца. Верхняя поверхно-
стная головка прикрепляется к передней повер-
хности канальца, в то время как глубокая го-
ловка прикрепляется к задне-верхней поверх-
ности канальца. На нижнем веке поверхностная
головка прикрепляется к передней поверхности
слезного канальца, а глубокая головка прикреп-
ляется к задне-нижней поверхности канальца.
К задней поверхности круговой мышцы гла-
за плотно приращена фасция, содержащая мно-
гочисленные нервные окончания лицевого нер-
ва. Обнаруживаются здесь также небольшие
сплетения чувствительных нервных волокон
верхнечелюстного нерва. Именно по этой причи-
не неосторожные манипуляции в области фас-
ции при различных оперативных вмешательст-
вах могут привести к нарушению иннервации
мышцы.
От фасции отделяются фиброзные тяжи,
распространяющиеся через мышечную ткань
Брови и веки
89
в направлении подкожной фасции, участвуя та-
ким образом в плотном сращении кожи и кру-
говой мышцы глаза в пресептальной области.
Именно по этой причине отделить кожу от
мышцы практически не представляется воз-
можным.
Пресептальная и претарзальная части круго-
вой мышцы глаза являются не только антаго-
нистами леватора верхнего века и «опускате-
ля» нижнего века. Слабое сокращение круговой
мышцы приводит к закрытию века, благодаря
функции претарзальной и пресептальной частей
мышцы. Более плотное смыкание век проис-
ходит в результате усиления функции пресеп-
тальной части и глазничного компонента кру-
говой мышцы.
Верхние претарзальная и пресептальная
мышцы опускают верхнее веко, в то время
как нижняя пресептальная мышца поднимает
нижнее веко.
Эти части крутовой мышцы выполняют и
дополнительные функции. Так, пресептальная
и претарзальная части круговой мышцы глаза
передвигают назальный край века в сторону
носа и придавливают веки к глазному яблоку
при плотном сокращении век. Кроме того, пре-
тарзальная часть круговой мышцы способст-
вует передвижению слезы в направлении слез-
ного озера, а также закрывает ампулу слезных
канальцев, сдавливая их.
Большое значение имеет мышца Горнера. Ее
сокращение подтягивает веки (особенно ниж-
нее) медиально и несколько кзади. В результа-
те этого смещения и в слезном мешке развива-
ется отрицательное давление, способствующее
оттоку слезы из слезных канальцев. Поскольку
слезная ампула окружена претарзальной час-
тью круговой мышцы, жидкость, находящаяся
в ампуле, при сокращении мышцы передвигает-
ся по направлению к слезному’ мешку. Возника-
ющий при сокращении мышцы Горнера гид-
ростатический эффект называют «слезным на-
сосом» (см. ниже). Ослабление мышц век и
снижение эффективности «слезного насоса» яв-
ляются причиной развития эпифора. При этом
каких-либо аномалий слезных точек не обна-
руживается.
Микроскопические исследования последних
лет выявили, что как пальпебральная, так и
глазничная часть мышцы состоит из коротких
волокон, длина которых в среднем равна 1,1 ли;
(0,4—2,1 мм). Объединены волокна в пучки
«мио-миомными» соединениями [269]. Нейро-
мышечные соединения распределены по всей
длине мышцы.
Круговая мышца глаза состоит из миофиб-
рилл. отличающихся от других мимических
мышц самым маленьким диаметром [269]. По
мере удаления от края века диаметр мышечных
волокон постепенно увеличивается, что связано
с увеличением числа волокон 1-го типа. В функ-
циональном отношении эти волокна относятся
к «медленным» и составляют 10—15% всех
мышечных волокон. Быстро сокращающиеся
волокна (гликолитические волокна 2-го типа)
составляют практически 100% претарзальных
мышечных волокон. В пресептальной области
волокон l-ro типа 8—15% [160]. Приведенные
топографические особенности распределения
волокон объясняют различия в типе сокраще-
ния при произвольном (мигание) и принуди-
тельном (зажмуривание) закрытии век.
Круговая мышца глаза иннервируется ли-
цевым нервом (п. facialis), посредством височных
(г. temporalis) и скуловых (г. zigomaricus)
ветвей. Несколько височных ветвей поднима-
ются вверх, пересекая скуловую кость и про-
ходят выше наружного утла глазной щели. Они
иннервируют верхнюю половину’ круговой мыш-
цы. Этуг часть мышцы иннервируют и верх-
ние скуловые ветви. Перечисленные нервные
стволы довольно часто подвергаются патоло-
гическому воздействию (травма, воспаление и
др.). При этом развивается паралич крутовой
мышцы. Например, при параличе нижней части
крутовой мышцы (повреждение скуловых
ветвей) развивается эктропион, а затем и эпи-
фора.
2.3.5.	Глазничная перегородка.
Глазничная перегородка (septum orbitale)
является наиболее изученным анатомическим
образованием, закрывающим вход в глазницу’
(рис. 2.3.7, 2.3.14, 2.3.15). Ряд авторов под
термином глазничная перегородка подразумева-
ют две структуры: тарзо-орбитальную фасцию,
т. е. соединительнотканную пластинку, распро-
страняющуюся от краев костной глазницы к
хрящевой пластинке, и хрящевую пластинку’
век. Тем не менее большинство авторов под
термином «тарзо-орбитальная фасция» подразу-
мевают глазничную перегородку, а хрящевую
пластинку рассматривают отдельно. Именно
таким образом мы и рассмотрим строение глаз-
ничной перегородки.
Формируется глазничная перегородка следу-
ющим образом. Два слоя надкостницы по краю
глазницы срастаются и формируют плотную
фиброзную линию белого цвета, расположен-
ную по краю глазницы. Называется она arcus
marginalis. Именно эта линия прикрепления
глазничной перегородки к кости считается пе-
редней границей костной глазницы. Она явля-
ется также местом начала глазничной пере-
городки.
Глазничная перегородка совместно с хря-
щевыми пластинками практически полностью
перекрывает вход в глазницу’ за исключением
участков, где она формирует дуги в области
надглазничного отверстия, вокруг выхода над-
блокового и подблокового нервов и сосудов
(рис. 2.3.14). Представляя собой довольно
плотную пластинку’ соединительной ткани,
90
Глава 2. ГЛАЗНШЛЛII ВСПОМОГА ТЕЛЬНЫЙ АППАРА Т ГЛАЗА
Рис. 2.3.14. Строение века:
а—глазничная перегородка (/—культя внутренней кантальной
связки; 2— слезная диафрагма; 3— наиболее слабая часть фас-
циальной капсулы слезного мешка, где наиболее часто отмечает-
ся перфорация стенки; 4 — наружное кантальное сухожилие:
5 — подмышечная фасция наружного шва века: 6 — карман Эйс-
лера (Eisler); 7 — дуга вокруг надблоковых сосудов и нервов:
8— краевая (маргинальная) дута: 9— слезный бугорок): б—веко
после удаления глазничной перегородки — скуло-лицевой нерв:
2— нижняя тарзальная пластинка; 3—наружная связка века;
4 — скуло-височный нерв и артерия; 5 — сухожилие леватора верх-
него века (обрезано); 6 — пальпебральная часть слезной железы;
7 — верхняя тарзальная пластинка; 8 — глазничная часть слезной
железы; 9 — мышца Мюллера; 10 — леватор верхнего века; И —
надглазничный нерв (латеральная ветвь) и артерия; 12 — надглаз-
ничный нерв (медиальная ветвь) и артерия; 13 — блок; 14 — над-
блоковый нерв; 15 — подблоковый нерв; 16 — дорзальная носовая
артерия: 1 7 — лобный отросток: 18 — носовая кость: 19 — внут-
ренняя связка века; 20 — слезный мешок: 21 — нижняя медиаль-
ная артерия века: 22 — анастомозы с подглазничной артерией;
23— нижняя косая мышца; 24 — подглазничный нерв и артерия)
Рис. 2.3.15. Места прикрепления глазничной пере-
городки и мышц вокруг глазницы:
/ — карман Эйслера (Eisler); 2 — скуло-лицевой канал; 3 — место
прикрепления глазничной перегородки; 4 — латеральный глаз-
ничный бугорок; 5 — скуловой бугор: 6 — верхнеглазничная щель;
7 — скуловой отросток; 8 — ямка слезной железы: 9 — большое
крыло клиновидной кости; 10 — малое крыло клиновидной кос-
ти; //- -зрительное отверстие: 12—надглазничная ямка: 13—
место прикрепления круговой мышцы глаза; 14 — сосудистая
дута; 75 — место прикрепления мышцы, поднимающей бровь;
16 — место прикрепления слезной части круговой мышцы глаза;
17 — слезная ямка; 18 — место прикрепления мышцы, поднима
ющеи верхнюю губу; 19 — место прикрепления Крутовой мышцы
глаза; 20 — глазничная пластинка верхней челюсти; 21 — мыш
ца, поднимающая верхнюю гу'бу; 22 нижнеглазничное отвер
стие; 23 нижнеглазничная борозда; 24 маргинальный отрос
ток верхней челюсти; 25 — нижнеглазничная щель
глазничная перегородка является препятствием
на пули распространения различных патоло-
гических процессов с глазницы на веки и на-
оборот.
Сверху глазничная перегородка не достигает
верхнего края хрящевой пластинки верхне-
го века, поскольку именно в этой области
проходит апоневроз леватора верхнего века
(рис. 2.3.7, 2.3.12). В этом месте в глазничную
перегородку вплетаются волокна апоневроза
леватора верхнего века. Происходит это на рас-
стоянии 10 мм от края верхнего века.
Непосредственно за верхней частью глаз-
ничной перегородки лежит жировая клетчатка,
а перед ней простирается широкая пластинка
волокнистой ткани в виде ореола, которая на-
зывается «fascia sub orbicularis» [194]. Эта пла-
стинка разделяет жировую ткань на жировую
подушку брови и малярную жировую подушку.
На нижнем веке глазничная перегородка,
начавшись у края глазницы, поднимается и.
после объединения с «опускателем» нижнего
века, срастается с хрящевой пластинкой ниж-
него века.
С медиальной стороны перегородка покры-
вает заднюю часть мышцы Горнера и распро-
страняется вдоль заднего гребешка слезной ко-
сти, перекрывая среднюю часть слезной ямки.
При этом она прикрепляется к слезной фасции
(слезная фасция образована путем расщепле-
ния надкостницы, окружающей мешок). Другой
участок перегородки направляется к переднему
гребешку слезной кости. Таким образом, топо-
графически верхняя часть слезного мешка ока-
Крови и веки
зывается вне глазницы и относится к так назы-
ваемым пресептальным образованиям. Эту осо-
бенность расположения слезного мешка необ-
ходимо помнить офтальмологам, производящим
хирургические манипуляции на слезном мешке.
Кроме того, именно эта особенность предопре-
деляет отсутствие распространения нередких
гнойных процессов слезного мешка (дакриоцис-
тит) на ткани глазницы [11.
Медиальная часть глазничной перегородки,
объединяясь с пучками других образований,
формирует внутренний ретинакулум.
С наружной стороны глазничная перегород-
ка расщепляется. В области расположения на-
ружной связки века (lig. palpebrum lateralis)
она прикрепляется к поверхностно расположен-
ной части крутовой мышцы глаза. От распо-
ложенной несколько глубже части глазничной
перегородки отделяется фиброзный тяж, огиба-
ющий глубокую часть круговой мышцы глаза и
присоединяющийся к костному’ бугорку’ Витнел-
ла (рис. 2.1.15). При этом волокна тяжа сме-
шиваются как с волокнами наружной связки
века, так и с латеральным «рогом» апоневроза
леватора верхнего века, образуя так называ-
емый наружный ретинакулум.
Несколько выше мы уже упоминали термин
«ретинакулум» (сеть) (по Hesser). Необходимо
более подробно остановиться на этом понятии,
тем более что оно имеет большое практическое
значение. Ранее под этим термином понимали
фиброзные тяжи, отходящие от теноновой кап-
сулы в направлении стенок глазницы.
Латеральный ретинакулум представлет со-
бой утолщение надкостницы, прикрепляющееся
в скуловой кости в латеральной кантальной
области. К нему’ прикрепляются: 1) латераль-
ный конец нижней поперечной связки; 2) лате-
ральная капсулярная, или «сторожевая», связ-
ка; 3) латеральная связка век (общее претар-
зальное сухожилие); 4) латеральный «рог»
апоневроза леватора верхнего века, который
сплавляется с 5) латеральным концом верхней
поперечной связки и 6) фасциальным футляром
верхней прямой мышцы, называемым нижней
связкой Швальбе (рис. 2.1.15).
Медиальный ретинакулум сплавляется с
надкостницей непосредственно позади заднего
слезного гребешка. К немуг прикрепляются ме-
диальный конец нижней поперечной связки,
медиальная капсулярная, или «сторожевая»,
связка, глубокая головка претарзальной мыш-
цы, медиальный «рог» апоневроза леватора
верхнего века, верхняя поперечная связка и
глазничная перегородка.
В заключение необходимо отметить, что мно-
гими исследователями отмечается довольно ши-
рокое разнообразие в расположении и силе свя-
зей с окружающими структурами глазничной
перегородки. При этом сила связи с возрастом
ослабевает, что приводит к образованию грыж
и смещению жировой клетчатки кпереди.
2.3.6.	Хрящевая (тарзальная)
пластинка века
Хрящевая (тарзальная) пластинка века (tarsi
palpebrarum) состоит из плотной фиброзной
ткани, расположенной в толщине век (рис. 2.3.7,
2.3.14. 2.3.16). Исключительная плотность этой
ткани и дала ей неправильное название — хрящ
века. Именно тарзальная пластинка придает
векам характерную выпуклую кпереди форму’,
соответствующую кривизне передней поверх-
ности глаза.
Рис. 2.3.16. Поперечный срез верхнего века:
/ — круговая мышца глаза; 2 — кожа; 3 — глазничная перего-
родка; 4 — сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко (лева-
тор); 5 — мышца Мюллера; 6 — железы Вольфринга; 7 — мейбо-
миевы железы хрящевой (тарзальной) пластинки; 8—конъюнк-
тива; 9 мышца Риолани; 10 железы Молля
Хрящи верхнего и нижнего век представля-
ют собой полулунной формы пластинки с заост-
ренными концами. Пучки коллагеновых воло-
кон, идущие от краев тарзальных пластинок к
медиальной и латеральной связкам век, фикси-
руют их к костным краям глазницы (рис. 2.3.14).
Максимальная высота хрящевой пластинки
верхнего века в центральных участках равна
12 л !м, а длина ее — 29 мм. Толщина верхней
хрящевой пластинки порядка 1 мм. Высота хря-
щевой (тарзальной) пластинки нижнего века
колеблется от 3,2 до 5.0 мм и в среднем со-
ставляет 3,7 мм [264].
К передней поверхности хрящевой пластин-
ки нижнего века плотно припаяна круговая
мышца глаза. Место сращения круговой мыш-
92
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГА ТЕЛЬНЫМ АППАРА Т ГЛАЗА
цы глаза с хрящевой пластинкой, обнаружи-
ваемое на верхнем веке, ограничивает даль-
нейшее распространение апоневроза леватора
в веке.
Заднюю поверхность хрящевой пластинки
покрывает конъюнктива, которая с ней плотно
сращена (рис. 2.3.16). Плоскость сращения про-
должается на край века и образует серую ли-
нию в месте ее стыка с кожей века. Конъюнк-
тиву века разделяют на краевую, тарзальную
и глазничную части.
У молодых людей хрящевая пластинка и
связки век обеспечивают плотное прилегание
века к глазу. С возрастом эти образования ос-
лабляются, что приводит к образованию щели
между веком и глазным яблоком, достигающей
иногда 6 л/л/ и более [147].
Хрящевая пластинка содержит большое ко-
личество железистых образований различного
строения, на которых мы кратко и остановимся.
2.3.7.	Железы хряща век
На большом протяжении хрящевой пластин-
ки видны многочисленные разветвления желе-
зы альвеолярного типа (мейбомиевы железы;
glandulae tarsales Meibomii) с длинными цент-
рально расположенными протоками, проходя-
щими в вертикальной плоскости параллельно
друг другу (рис. 2.3.16, 2.3.17, 2.3.18). Через
нормальную конъюнктиву мейбомиевы железы
просвечивают в виде желтоватых полос.
Эти железы (25 желез на верхнем веке и
10 — на нижнем) относятся к сальным желе-
зам. Как во всех сальных железах, включая
железы Цейса, секреция связана с разруше-
нием клетки. Устья мейбомиевых желез рас-
полагаются непосредственно кпереди места со-
единения слизистой оболочки и кожи века и
хорошо видны в виде мелких точек. Протоки
железы выстланы многослойным плоским оро-
говевающим эпителием.
Микроскопически железа представляет со-
бой альвеолы, выстланные одним слоем куби-
ческих клеток с пенистой цитоплазмой. Клетки
лежат на многослойной базальной мембране.
Миоэпителиальные клетки отсутствуют.
Мейбомиевы железы интенсивно иннерви-
рованы, что отличает их от сальных желез дру-
гих локализаций. Многочисленные нервные во-
локна окружают как железистые дольки, так и
их протоки [42]. Выявлена иммунорсактивность
нервных волокон к нейропептиду Y, что указы-
вает на преобладание парасимпатической ин-
нервации желез. Обнаружено также окраши-
вание на тирозин гидроксилазу, кальцитонин
связанный геном пептид и вещество Р. Подоб-
но слезной железе мейбомиевы железы обла-
дают андрогенными рецепторами и находятся
под контролем эндокринной системы [241].
Основной функцией мейбомиевых желез яв-
ляются участие в формировании слезной плен-
Рис. 2.3.17. Расположение мейбомиевых желез: /
— нижнее веко; 2— верхнее веко; 3— мейбомиевы железы
Рис. 2.3.18. Микроскопическое строение мейбомиевых
желез:
а край верхнего века. Видны мейбомиевы железы, располага-
ющиеся в тарзальной пластинке; б—край нижнего века (, —
долька мейбомиевой железы; 2 - проток мейбомиевой железы;
3 — мышца Клодта; 4 — часть ресничной мышцы). Стрелками
показаны секретирующие муцин клетки
ки, покрывающей роговую оболочку, а также
«смазывание» поверхности век, предохраня-
ющее последние от мацерации. Секрет желез
также способствует правильному движению
слезной жидкости в направлении слезного озе-
ра, препятствуя ее переливанию через край век.
Необходимо отметить, что нередко обнару-
живаются разнообразные аномалии развития
Брови и веки
93
протоков мейбомиевой железы, что приводит
к дисфункции желез [116]. В случаях развития
хронического воспалительного процесса вывод-
ных протоков мейбомиевых желез поражаются
и волосяные фолликулы [216]. Подобное со-
четание не является неожиданностью. Дело в
том, что в волосяных фолликулах также при-
сутствуют сальные железы.
Необходимо подчеркнуть, что при микро-
фтальме мейбомиевы железы располагаются
очень плотно.
Воспаление мейбомиевых желез приводит
к развитию холязиона. Поскольку при разру-
шении клеток выделяются жиры, развивается
гранулематозное воспаление с эпителиоидной
и гигантоклеточной реакцией, что и свойствен-
но холязиону.
Мейбомиевы железы также являются источ-
ником наиболее злокачественной опухоли орга-
низма — рака мейбомиевых желез, отличаю-
щейся высокой метастатической активностью.
Именно эту опухоль необходимо дифференциро-
вать в первую очередь от базальноклеточного
рака, исходящего из базальных эпителиоцитов.
2.3.8.	Ресничные железы Молля
Больше всего желез Молля {glandule cilia-
res Moll) (рис. 2.3.16, 2.3.19) можно увидеть в
нижнем веке. Длина их равняется 1,5—2 мм.
Относятся они к потовым железам с апокрин-
ным типом секреции. Контактируют железы
Молля с фолликулами ресниц.
Потовые железы Молля выглядят трубочка-
ми, скрученными в спираль. При микроскопи-
ческом исследовании они напоминают потовые
железы, остановившиеся на определенном эта-
пе своего развития в эмбриональном периоде.
Отличие потовых желез Молля от потовых же-
лез других локализаций сводится к тому, что
они апокринные, т. е. выделение секрета сопро-
вождается отделением апикальной цитоплазмы
клетки, в то время как потовые железы других
локализаций являются экзокринными.
В железе различают дно, тело, ампулу и
шейку. Проток пересекает дерму7 и эпидермис
и открывается между7 ресницами в волосяной
фолликул или сальную железу Цейса. Стенка
протока выстлана цилиндрическим эпителием.
Цитоплазма железистого эпителия желез
Молля эозинофильная, насыщена тонофиламен-
тами и секреторными гранулами. Хорошо раз-
вит комплекс Гольджи.
Различают два типа секреторных гранул —
светлые и темные. Темные гранулы ультра-
структурно и гистохимически напоминают лизо-
сомы, а светлые гранулы обладают нитевидной
структурой, напоминая при этом кристы мито-
хондрий. Между7 базальной мембраной и желе-
зистыми клетками располагается слой миоэпи-
телиальных клеток. Вокруг протоков миоэпите-
лиальных клеток не обнаруживается.
Рис. 2.3.19. Железы век (по Reeh, 1981):
а железы Молля (/) и Цейса (2) и их отношение к волосяному
фолликулу (3); б — добавочная железа Краузе (/) и ее проток,
псевдожелеза Хенле (2)
Функция потовых желез Молля до сих пор
неизвестна. Апокринные железы других лока-
лизаций (генитальная, подмышечная области)
выделяют ароматические вещества типа феро-
монов.
Помимо апокринной потовой железы Молля
на всем протяжении век, вплоть до брови, об-
наруживаются и экзокринные потовые железы.
Лежат они поверхностно и погружаются в дер-
му в виде спирали. Ультраструктурно выявле-
но, что «спираль» состоит из внутреннего слоя
светлых клеток и наружного слоя миоэпители-
альных клеток, лежащих на базальной мемб-
ране. Среди секреторных клеток выделяются
два типа клеток. Светлые клетки секретируют
жидкий компонент пота, а темные секретируют
сиаломуцины. По этой причине темные клетки
Р AS -положительны.
Необходимо отметить, что из апокринных
желез Молля и экзокринных потовых желез
могуч развиваться характерные опухоли — си-
рингома, сирингоаденома, аденокарцинома. Наи-
более частой патологией этих желез являются
пролиферирующие кисты, а именно экзокрин-
ные и апокринные гидроцистаденомы.
94
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
2.3.9.	Сальные железы Цейса
Сальные железы Цейса (glandule sebaceus
Zeis) (рис. 2.3.16, 2.3.19) примыкают к волося-
ным фолликулам ресниц. У каждого фолликула
располагается по две железы.
Сальная железа состоит из 1—3 ацинусов
(в сальных железах другой локализации их
10—20). Эпителий лежит на базальной мембра-
не и складывается из активно пролиферирую-
щих бокаловидных клеток. Цитоплазма клеток
содержит липидные гранулы. По мере накопле-
ния липидов ядра клеток округляются, умень-
шаются, нарастает их гиперхромия и, наконец,
они исчезают. Цитоплазматическая оболочка
клеток разрушается, а содержимое клетки по-
ступает в проток (голокринная секреция). Сек-
рет выделяется в волосяной фолликул ресниц.
Воспалительный процесс, распространяющийся
на железы Цейса, вызывает развитие так на-
зываемого горделиума.
2.3.10.	Край века
Край века можно разделить на внутреннюю,
или «слезную», часть и наружную — пальпе-
бральную (рис. 2.3.16).
Медиальный край века округлый и не со-
держит ресниц. Вдоль него на различной глу-
бине располагаются слезные канальцы, окру-
женные претарзальной мышцей. В медиальном
конце хрящевой пластинки определяется так-
же слезный сосочек. Он представляет собой
не что иное, как циркулярно расположенные
пучки фиброзной ткани, в которую погружены
канальцы, исходящие из ампулы, лежащей не-
сколько кпереди.
Пальпебральная часть края века на попереч-
ном срезе квадратной формы. Это связано с
тем, что между глазом и противостоящими ве-
ками существует определенное давление.
Как указано выше, по центру’ края века про-
ходит серая линия — место стыка слизистой
оболочки и кожи века. Именно по этой линии
можно разделить веко на переднюю кожно-мы-
шечную и заднюю тарзально-конъюнктивальнуто
пластинки. Подобное подразделение довольно
условно. Так, фиброзная ткань из хрящевой
пластинки нередко распространяется кпереди,
а фолликулы кзади, проникая в хрящевую плас-
тинку’. Кроме того, элементы ресничной части
круговой мышцы глаза (pars ciliaris т. Riolani)
иногда обнаруживаются и позади мейбомиевых
желез (pars subtarsalis Klod's muscle).
На верхнем и нижнем веках располагаются
ресницы. Их количество на верхнем веке более
100, а на нижнем 50. Вокруг фолликулов рес-
ниц определяется густое сплетение чувстви-
тельных нервных волокон. Именно в просвет
этих фолликулов выводят свой секрет сальные
железы Цейса (Zeis). Между- фолликулами рас-
полагаются потовые железы Молля (Moll).
Ресницы обычно более темные, чем другие
волосы. Они остаются при некоторых заболева-
ниях, сопровождающихся выпадением волос,
например при alopecia areata.
2.3.11.	Конъюнктива века
и глазного яблока
Конъюнктива (tunica conjunctiva palpebrum
et bulbaris) представляет собой хорошо васку-
ляризованную, прозрачную слизистую оболоч-
ку-, покрывающую переднюю поверхность глаза
(бульбарная конъюнктива) и заднюю поверх-
ность верхнего и нижнего век. Средняя тол-
щина ее порядка 0,3 мм. Поверхностный слой
конъюнктивы, конъюнктивальный эпителий, не-
прерывен с эпидермисом кожи век. На глазном
яблоке конъюнктива завершается вблизи рого-
вой оболочки, постепенно превращаясь в рого-
вичный эпителий. Именно конъюнктива обеспе-
чивает слизистый компонент, необходимый для
стабилизации слезной пленки, покрывающей
роговую оболочку [108].
Одной из наиболее важных функций конъ-
юнктивы является защитная функция. Эта
функция обеспечивается четырьмя особеннос-
тями ее строения:
1)	конъюнктива содержит исключительно
большое количество кровеносных сосудов;
2)	конъюнктива обильно инфильтрирована
клеточными элементами, способными иници
ировать защитную воспалительную реакцию и
участвовать в ней;
3)	конъюнктива насыщена иммунокомпе-
тентными клетками, осуществляющими синтез
иммуноглобулинов [21];
4)	конъюнктива обладает определенными
структурными особенностями (наличие микро
ворсинок) и особенностями метаболизма (нс
ключительно высокая активность ферментов),
что позволяют этой ткани захватывать и ней
трализовать инородные частицы (включая бак
терии и вирусы) [6—8, 185, 186].
Конъюнктива представляет большую цен-
ность для офтальмохирурга. Возможность сво-
бодного перемещения конъюнктивы, а также ее
быстрое приживление успешно используются
в ряде оперативных вмешательств. Конъюнкти-
вальный лоскут, помещенный на пораженную
поверхность инфицированной или обожженной
роговой оболочки, значительно ускоряет про-
цесс заживления и сохраняет целостность ро-
говицы [93, 246, 247].
С диагностической целью используют свой-
ство конъюнктивы структурно изменяться при
многих системных заболеваниях. Например, па-
тогномоничные признаки выявляются при сер-
повидноклеточной анемии, желтизна склеры мо-
жет быть первым признаком желтухи, опреде-
ленные изменения выявляются при охронозе,
пятно Битота появляется в конъюнктиве при
витаминной недостаточности и типичные крис-
Крови и веки
95
таллические отложения присутствует в конъюн-
ктиве при цистинозе [65, 173].
Важным преимуществом конъюнктивы яв-
ляется то, что ее легко получить путем биопсии
без каких-либо технических сложностей. При
этом фактически отсутствует потеря целост-
ности ткани конъюнктивы.
Учитывая столь важные функции конъюнк-
тивы, мы более подробно остановимся на ее
структурной организации. Здесь же мы опи-
шем как конъюнктиву’ века, так и бульбарную
конъюнктиву, т. е. конъюнктиву, покрывающую
глазное яблоко.
Конъюнктива, как было указано выше, по-
крывает заднюю поверхность века, а затем пе-
реходит на глазное яблоко (бульбарная конъ-
юнктива), образуя конъюнктивальный мешок
(saccus conjunctivalis). Различные отделы конъ-
юнктивальной полости приведены на рис. 2.3.20
и 2.3.21.
Как указано выше, конъюнктиву, покрываю-
щую веко, разделяют на маргинальную часть
(по краю века), тарзальную (соответствует про-
екции тарзальной пластинки) и глазничную.
а — размеры (мм) конъюнктивального мешка, измеренные от
края век при открытых веках; б — размеры (мм) конъюнкти-
вального мешка, измеренные от лимба при диаметре роговой
оболочки 12 мм
Рис. 2.3.20. Анатомические отделы конъюнктивы:
/ бульбарная конъюнктива (а - перикорнеальная часть (при-
ращена к теноновой капсуле); б— бульбарная часть); 2 — свод;
3—пальпебральная конъюнктива (а — маргинальная часть; б—
тарзальная часть; в — глазничная часть); 4 — подконъюнктиваль-
ное пространство; 5 — эписклеральное пространство; 6 — мыш-
ца Мюллера; 7 — мышца, поднимающая верхнее веко; 8 — верх-
няя прямая мышца
..18-10-1
Рис. 2.3.21. Размеры конъюнктивального мешка:
Все эти участки несколько отличаются по стро-
ению и отношению к окружающим тканям.
При переходе конъюнктивы с века на глаз-
ное яблоко образуются конъюнктивальные сво-
ды — верхний и нижний (fornix conjunctivae
superior et inferior). К конъюнктиве верхнего
свода прикрепляется мышца Мюллера, что про-
исходит непосредственно над хрящевой плас-
тинкой.
Протяженность конъюнктивы верхнего ве-
ка при открытых глазах равняется примерно
13 мм. а при закрытых — 20—25 мм [265]
(рис. 2.3.21). Высота конъюнктивы верхнего ве-
ка, соответствующая проекции хрящевой плас-
тинки (тарзальная часть), равна 10 мм. Удли-
нение конъюнктивы при мигании на 10 мм воз-
можно благодаря способности конъюнктивы к
растяжению, что обеспечивает постоянное по-
крытие глазного яблока конъюнктивой.
Верхний свод конъюнктивы довольно строго
фиксирован, что связано с наличием подвеши-
вающей связки. Состоит связка из
мышечной и фиброзной тканей, а исходит она
из места соединения леватора верхнего века с
верхней прямой мышцей глаза [1511 (рис.
2.3.7).
Поскольку нижнее веко при закрытии под-
нимается незначительно, глубина нижнего сво-
да равняется всего 9—10 мм (рис. 2.3.21). Ниж-
ний свод связан с псримизиумом нижней косой
мышцы при помощи поддерживающей связки
нижнего свода (рис. 2.3.7).
На медиальной стороне свод замещен слез-
ным мясцом и полулунной складкой (рис.
2.3.22).
Большая часть пальпебрального края век по-
крыта многослойным плоским ороговевающим
эпителием (рис. 2.3.23). Базальный слой эпите-
лиальных клеток конъюнктивы цилиндрической
формы, а поверхностный — плоский. По направ-
лению к конъюнктивальному мешку плоские
клетки постепенно замещаются цилиндрически-
ми и кубическими клетками. При этом число
клеточных слоев также уменьшается.
Эпителий конъюнктивы верхнего века двух-
слойный. При этом базальный слой клеток име-
ет кубическую форму. В области сводов появ-
ляется третий клеточный слой. Конъюнктиваль-
ный эпителий нижнего века состоит из трех
или четырех слоев эпителиоцитов.
Поверхностный слой конъюнктивальных кле-
ток покрыт гликокаликсом, положительно окра-
шивающимся при гистохимическом выявлении
гликопротеидов.
По мере распространения от сводов к
лимбу в конъюнктиве уменьшается количество
желез. Исчезают клетки кубической формы.
Увеличивается	число	плоских
неороговевающих клеток. В области лимба
эпителий многослойный. Преобладают мелкие
клетки цилиндрической или кубической формы с
небольшим ободком цитоплазмы и
гиперхромными ядрами. В этой области
эпителиальные клетки нередко содержат зерна
меланина.
96
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГА ТЕЛЬНЫЙ АППАРА Т ГЛАЗА
Рис. 2.3.22. Слезное мясцо (а) и полулунная складка (б) (стрелки)
Рис. 2.3.23. Микроскопическое строение конъюнктивы:
а — конъюнктива века (, — строма роговой оболочки; 2 — эпи-
телий роговой оболочки; 3 — конъюнктивальный эпителий века);
б—конъюнктива верхнего свода (/ — эпителиальная выстилка;
2 — добавочные слезные железы Краузе; 3 — кровеносные сосу-
ды); s — конъюнктива глаза вблизи лимба (/ — конъюнктиваль-
ный эпителий; 2—подэпителиальная соединительная ткань, со-
держащая кровеносные сосуды и инфильтрированная лимфо-
цитами; 3 — тенонова капсула)
Ультраструктурно в конъюнктивальном эпи-
телии между клетками определяются десмосо-
мы. Базальные клетки содержат большие элек-
тронноплотные ядра, окруженные перинуклеар-
ным «ореолом», свободным от органоидов [3].
Базальная часть клеток прилегает к волно-
образной базальной пластинке и прикрепляет-
ся к ней при помощи полудесмосом. Коли-
чество полудссмосом в области лимба меньше
(14,9±3,5%), чем в центре роговой оболочки
(27,9 + 9,2%).
Редко обнаруживаются митохондрии, шеро-
ховатый эндоплазматический ретикулум и ап-
парат Гольджи. Митозы также редки. Плот-
ность клеток конъюнктивы падает с возрастом.
У 20-летних людей плотность клеток в два раза
выше, чем у 80-летних [67].
Между поверхностными клетками обнару-
живаются межклеточные контакты типа запи-
рающих пластинок, десмосом. Наличие этих
межклеточных контактов обеспечивает полу-
проницаемость конъюнктивального эпителия.
Брови и веки
97
При этом свободно проникают через него мо-
лекулы, растворимые в липидах, и затрудняет-
ся продвижение водорастворимых молекул и
ионов.
Растровая электронная микроскопия выяв-
ляет поверхностные эпителиальные клетки гек-
сагональной формы с центрально расположен-
ным ядром [185, 186] (рис. 2.3.24). Ширина
клеток колеблется от 3 до 20 мкм в области
лимба и от 6 до 10 мкм в области хряща века
[83]. Апикальная поверхность клеток содержит
многочисленные микроворсинки и в меньшем
количестве микроскладки. Покрывает клетки
слой слизи, более выраженный у молодых [67].
Микроворсинки имеют высоту 0,5—1,0 мкм и
толщину’ 0,5 мкм. Промежуток между’ микро-
ворсинками равен 0,5—1,0 мкм [220].
Микроскладки иногда сливаются с ворсин-
ками [238]. Длина их достигает 3 мкм.
Изнутри в микроворсинку проникают акти-
новые микрофиламенты, выполняющие сокра-
тительную функцию [176].
Цитоплазма поверхностных клеток содер-
жит многочисленные микропузырьки диамет-
ром 0,4—0,8 мкм [84, 235]. Содержат они муко-
протеины. Число микропузырьков увеличива-
ется при вирусном катаральном воспалении, ал-
лергической реакции при ношении контактных
линз [85], после денервации глазного яблока.
Конъюнктива содержит большое количество
бокаловидных клеток (рис. 2.3.24). Более под-
робно о бокаловидных клетках будет изложено
несколько ниже. Здесь имеет смысл лишь ука-
зать, что муцины, выделяемые бокаловидными
Рис. 2.3.24. Сканирующая электронная микроскопия поверхности конъюнктивы:
а — видны полигональные поверхностные клетки, площадь которых равна 46,9 мкм2; б—много-
численные микроворсинки на апикальной поверхности клеток; е—складчатость конъюнктивально-
го эпителия. Среди эпителиальных клеток видны бокаловидные клетки (звездочка); г большее
увеличение предыдущего рисунка. Видны бокаловидные клетки на различных стадиях секреции.
Перед началом секреции поверхность бокаловидной клетки содержит многочисленные микровор-
синки, которые исчезают при накоплении клеткой секрета и его высвобождении на поверхность
98
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
клетками, отличаются от муцинов других эпи-
телиев.
Эпителиальное покрытие глазного яблока,
особенно вблизи лимба, довольно существен-
но отличается от конъюнктивы век. В облас-
ти лимба конъюнктива состоит примерно из
10 слоев эпителиальных клеток. При этом фор-
мируются так называемые лимбальные «бугор-
ки» в виде «палисада» (рис. 2.3.25, 2.3.26). Опи-
саны подобные образования Фогтом, в связи с
чем и получили его имя. К этим «палисадам»
подходят отдельные сосудистые петли, распро-
страняющиеся в подслизистой соединительной
ткани и являющиеся ветвями эписклеральных
артерий (рис. 2.3.27, см. цв. вкл.). Они четко
выявляются при исследовании в щелевой лампе
Рис. 2.3.25. Поперечный срез в области лимба:
/ «палисады»; 2 - интерпалисады, содержащие сосуды, нер-
вы и лимфоциты; 3 — кровеносный сосуд. Видны палисады, ха-
рактеризующиеся погружением многослойного плоского эпите-
лия в строму. Соединительнотканные сосочки (интерпалисады)
содержат кровеносный сосуд, исходящий из пресклеральной
сосудистой системы
рпс 2.3.26. Кровеносные сосуды бульбарной конъюнк-
тивы, конъюнктивы лимбальной области и схема «па-
лисадов» Фогта:
а эписклеральные и конъюнктивальные сосуды. Видны круп-
ные с извилистым ходом передние ресничные артерии (большие
стрелки) и тонкие эписклеральные и конъюнктивальные вены
(маленькие стрелки) (но Shields, 1997)', б— введение индийской
туши в переднюю камеру глаза. Выявляются эписклеральные
(большие стрелки) и конъюнктивальные вены (маленькие
стрелки), исходящие из водяной вены (no Shields, 199~); в —
флюоресцентная ангиограмма лимбальной области, выявляющая
краевые сосудистые дуги и короткие сегменты сосудов, исходя-
щих из «палисад» (по Graves, 1934); г — схема верхней части
лимбальной области, иллюстрирующая взаимоотношение между
лимбом, «палисадами» Фогта и пальцеподобными радиальными
отростками (по В гоп, 1973)
Брови и веки
99
и при флюоресцентной ангиографии [29]. Поми-
мо кровеносных сосудов в «палисадах» опре-
деляются нервные окончания, лимфоциты. По-
добная структурная организация указывает
на исключительно высокий метаболизм этих
участков конъюнктивы, их высокую чувстви-
тельность. Именно эпителиальные клетки, рас-
положенные в зоне «палисада», обеспечивают
роговую оболочку камбиальными клетками в
посттравматическом периоде.
2.3.12.	Бокаловидные клетки
конъюнктивы
На протяжении всей конъюнктивы обнару-
живаются бокаловидные клетки (рис. 2.3.24,
2.3.28). Особенно многочисленны они в области
полулунной складки. Наибольшая их плотность
выявляется с назальной стороны, а наимень-
шая — в верхнем височном своде (рис. 2.3.29).
Рис. 2.3.28. Микроскопическое строение бокаловидных
клеток:
а — светооптическая микроскопия конъюнктивы. Видны много-
численные бокаловидные клетки (стрелки); 6 трансмиссион-
ная электронная микроскопия бокаловидных клеток. Видны сек-
реторные гранулы и многочисленные микроворсинки на апикаль-
ной поверхности клеток
Рис. 2.3.29. Схема распределения железистых образо-
ваний конъюнктивы (по Kessing, 1986):
а — схема распределения бокаловидных клеток. Правый глаз с
полулунной складкой и добавочными слезными железами Краузе
в верхнем и нижнем сводах конъюнктивы, отмеченные пунктир-
ной линией. Тарзальный край также отмечен пунктирной линией;
б — схема распределения крипт на правом глазном яблоке; в —
схема распределения внутриэпителиальных слизистых крипт на
правом глазном яблоке
Отсутствуют они в месте соединения конъ-
юнктивы и кожи века по краю века [131, 132].
Бокаловидные клетки синтезируют муцины,
поступающие в слезу' и необходимые для увлаж-
нения поверхности глаза.
Бокаловидные клетки являются специализи-
рованными клетками базального слоя конъюнк-
тивального эпителия. Располагаются они на ба-
зальной мембране. Клетки круглой или оваль-
ной формы. Ширина их 10—20 мкм.
Электронномикроскопически выявляется
плотное ядро, расположенное в базальной час-
ти клетки. Цитоплазма содержит шероховатую
эндоплазматическую сеть, митохондрии и хоро-
шо развитый аппарат Гольджи. Соединяются
они с соседними эпителиальными клетками при
помощи десмосом.
Цитоплазма бокаловидных клеток насыще-
на секреторными гранулами диаметром 0,4—
10.0 нм. Наиболее крупные гранулы располага-
ются в апикальной части клетки. Гранулы поло-
жительно гистохимически окрашиваются при
выявлении пероксидазы | 113]. В тот момент,
когда апикальная часть клетки достигает по-
верхности конъюнктивы, появляются многочис-
ленные микроворсинки, которые затем посте-
пенно исчезают, по мере увеличения объема
клетки [185, 186]. В конечном счете, происхо-
дит разрыв плазматической мембраны. Именно
таким образом секреторные гранулы высвобож-
даются и распределяются по конъюнктиваль-
ной поверхности.
Синтезированная и выделенная на поверх-
ность слизь формирует своеобразную сеть [4].
Эта сеть способствует захвату' и фиксации чу-
жеродных тел и бактерий. Во время мигания
сеть разрушается, муцины перемещаются к ме-
диальному' краю глаза, где и высыхают на по-
верхности кожи. В состав секретируемых муци-
нов в большом количестве входит сиаломуцин
[235].
С возрастом количество бокаловидных кле-
ток уменьшается. Сопровождается этот про-
100
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
цесс появлением в конъюнктивальном эпителии
гиалиновых телец (у 25% лиц пожилого воз-
раста). представляющих собой не что иное, как
вырождающиеся бокаловидные клетки [3].
Уменьшение плотности бокаловидных кле-
ток наблюдается также при ряде заболеваний,
например синдроме Стивенса—Джонсона, пем-
фикоиде. щелочном ожоге [3]. У больных су-
хим кератитом, даже при избытке слизи, также
имеется относительное уменьшение плотности
бокаловидных клеток.
Усиление продукции слизи отмечается при
лагофтальме и блефарите 1177]. С другой сторо-
ны, ее уменьшение было связано с пемфикои-
дом и инфекционным конъюнктивитом.
Ранее бокаловидные клетки рассматривали
терминальной стадией дифференциации кле-
ток с голокринным типом секреции. В настоя-
щее время считают, что они относятся к апо-
кринным железам, способным к пролиферации
[260, 262].
Возникают бокаловидные клетки путем диф-
ференциации базальных эпителиоцитов конъ-
юнктивы. Частично дифференцированная бока-
ловидная клетка перемещается к поверхности,
где она и выделяет слизистый секрет. Процесс
дифференциации базального эпителиоцита в
бокаловидную клетку длится приблизительно
от 3 до 6 дней.
Другим важным источником муцинов, поми-
мо бокаловидных клеток, являются сами эпите-
лиальные клетки конъюнктивы [235]. Электрон-
номикроскопически показано наличие в цито-
плазме поверхностных эпителиоцитов много-
численных маленьких гранул, окрашивающихся
на мукополисахариды. Эпителиальные муцины,
вероятно, покрывают у некоторых больных ке-
ратопротез. Подобная слизь присутствует при
развитии сосочковой гипертрофии верхней тар-
зальной конъюнктивы в результате длитель-
ного ношения контактной линзы или протеза
глаза. По всей видимости, конъюнктивальные
эпителиоциты продуцируют слизь при забо-
леваниях, сопровождающихся снижением плот-
ности бокаловидных клеток. К таким заболева-
ниям относят сухой кератит, синдром Стивен-
са—Джонсона и пемфикоид [84, 85, 233, 234].
2.3.13.	Крипты конъюнктивы
В конъюнктиве описаны различные слизис-
тые крипты [132]. Они более распространены
(крипты Хейле (Henle) в верхнем веке. Крипты
имеют трубчатое строение (рис. 2.3.30). Диаметр
их просвета равен 15—30 мкм. В них можно
обнаружить бокаловидные клетки. Большинство
исследователей рассматривают крипты как ру-
диментарные добавочные слезные железы.
Ко второму типу крипт относятся интра-
эпителиальные слизистые крипты. Состоят они
из скопления бокаловидных клеток, располо-
женных вокруг центрального просвета, диаметр
Рис. 2.3.30. Крипты конъюнктивы, состоящие из бока-
ловидных клеток
которого равен примерно 50 мкм. Эти крип-
ты преобладают в нижнем своде и на склад-
ке. Плотность крипт равна 10—100 крипт на
20 мм~. Их число увеличивается при хроничес-
ком воспалении, а уменьшается при «сухом гла-
зе» и дефиците витаминов.
2.3.14.	Железы конъюнктивы
Железы (glandiilae conjunctivales), являю-
щиеся производными конъюнктивы, — ее важ-
ный элемент. К ним относятся железы Краузе
(Krause) и Волъфринга (Wolfring).
Большая часть желез Краузе (добавочные
слезные железы) (приблизительно 42) лежит в
глубокой субконъюнктивальной ткани верхнего
свода между- пальпебральной частью слезной
железы и хрящевой пластинкой. В нижнем сво-
де их значительно меньше (6—8). Протоки же-
лез объединяются и открываются в свод конъ-
юнктивы. Железы Краузе интенсивно иннер-
вированы [222, 223].
Ультраструктрные исследования выявили,
что строение желез Краузе идентично строе-
нию большой слезной железы. В связи с этим
ясен источник развития плеоморфных аденом
века, идентичных аналогичным опухолям слез-
ной железы.
Необходимо помнить о железах Краузе при
проведении оперативных вмешательств в об-
ласти верхней границы хрящевой пластинки
(операции по поводу’ птоза), поскольку’ неосто-
рожное иссечение добавочных слезных желез
может завершиться развитием сухого керато-
конъюнктивита.
Железы Волъфринга также относятся к до-
бавочным слезным железам. Они значительно
большего размера, чем железы Краузе, и обна-
руживаются в области верхней хрящевой плас-
тинки в количестве от 2 до 5. В области ниж-
ней хрящевой пластинки их только 1—2. Вы-
водные протоки этих желез выстланы кубичес-
кими клетками, подобными конъюнктивальному’
эпителию. На эпителий конъюнктивы эти про-
токи и открываются.
Брови и веки
101
«Железы Хенле» не являются железами.
Они представляют собой сгибы слизистой обо-
лочки на границе свода и тарзальной плас-
тинки. Желез Манца (Manz), обнаруживаемых
в области лимба у некоторых животных, у че-
ловека нет.
2.3.15.	Эпителиальные кисты
конъюнктивы
В норме в конъюнктиве обнаруживаются
эпителиальные кисты. Различают подэпители-
альные и внутриэпителиальные кисты [130].
Внутриэпителиальные кисты, состоящие из ки-
стозных скоплений бокаловидных клеток, обна-
руживаются исключительно в верхней части
бульбарной конъюнктивы. Подэпителиальные
кисты чаще встречаются в полулунной складке.
Кисты могут быть единичными или объе-
диняться в группы. При этом изолированные
кисты чаще видны в верхнем и нижнем сводах,
а поликистозные образования располагаются,
главным образом, в верхнем своде конъюнкти-
вы. Как внутри-, так и подэпителиальные кисты
синтезируют слизь [233].
Относительно причин возникновения и функ-
ционального значения кист конъюнктивы су-
ществуют различные мнения. Некоторые иссле-
дователи считают, что кисты являются резуль-
татом дилатации протоков добавочных слезных
желез. Другие рассматривают формирование
кист как результат поствоспалительного фиб-
роза собственной оболочки конъюнктивы, с по-
следующим образованием эпителиальной кисты
в результате облитерации выводных протоков.
Некоторые авторы относят кисты к так называ-
емым имплантационным кистам, возникающим
после травмы.
Наличие кист в эпителии конъюнктивы су-
щественным образом усложняет морфологи-
ческую диагностику’ многих заболеваний и, в
первую очередь, пигментных новообразований
конъюнктивы (невусы, меланома).
Постоянным структурным компонентом
конъюнктивы являются лимфоциты. Диффуз-
ные скопления лимфоидных клеток видны в
рыхлой волокнистой ткани, особенно в области
сводов конъюнктивы [21, 256]. Отсутствуют
они по периферии. Фолликулярные скопления
лимфоцитов обнаруживаются в нижнем своде
конъюнктивы у многих животных — собаки,
кошки и кролика. Не встречаются они у чело-
века. Выявляются у человека фолликулярные
скопления в виде поверхностных утолщений
конъюнктивы при фолликулярном конъюнкти-
вите вирусного или аллергического происхож-
дения.
Лимфоциты преобладают в substantia pro-
pria эпителия, в то время как плазматические
и тучные клетки обнаруживаются только в под-
слизистом слое [6—8]. Лимфоидная ткань конъ-
юнктивы состоит из Т и В лимфоцитов, секре-
тирующих иммуноглобулин А [21]. Скопления
лимфоцитов аналогичны скоплениям, обнару-
живаемым в других слизистых оболочках (сли-
зистая кишечника, дыхательных путей и др.), и
по этой причине ряд авторов уподобляет лим-
фоидные скопления в конъюнктиве лимфати-
ческому фолликулу.
Гиперплазия лимфоидной ткани конъюнк-
тивы приводит к возникновению картины, на-
поминающей фолликулез или фолликулярный
кератоконъюнктивит. Причинами гиперплазии
лифоидной ткани могут быть вирусная инфек-
ция, трахома, а также алергическая реакция
на лекарственные средства [30]. Лимфоидные
элементы могуч явиться источником и опухоле-
вого роста (лимфомы).
Конъюнктива содержит многочисленные
клетки иного, не эпителиального, происхожде-
ния, клетки, выполняющие важные функции.
К таковым можно отнести меланоциты и клет-
ки Лангерганса.
Меланоциты наиболее часто встречаются в
конъюнктиве области лимба, в своде, складках
и в местах распространения ветвей передней
ресничной артерии [166]. Именно меланоциты
придают поверхности конъюнктивы коричневый
оттенок. У людей со светлой кожей мелано-
циты обычно не пигментированы, хотя клетки
и дают положительную ДОПА-реакцию.
Клетки Лангерганса относятся к клеткам
так называемой «дендритной системы». К этой
системе относятся клетки подобного строения,
обнаруживаемые в эпидермисе, слизистых обо-
лочках, тимусе и лимфатических узлах.
Клетки Лангерганса представляют собой
высоко дифференцированные клетки моноцит-
макрофаг-гистиоцитарного ряда. Они обладают
поверхностными рецепторами для Fc компонен-
та IgG, третьего компонента комплемента и
поверхностным антигеном HLA-DR [21]. В отли-
чие от других клеток этого ряда клетки Лангер-
ганса не обладают фагоцитарной активностью.
Они участвуют в распознании антигенов, синте-
зе лимфокинов и простагландинов и в стимуля-
ции Т-лимфоцитов. Участвуют они в отторже-
нии трансплантанта роговой оболочки, а так-
же в контактной аллергии кожи.
Клетки Лангерганса первоначально были
описаны у человека в роговичном эпителии [71]
В последующем они выявлены в роговице боль-
шинства позвоночных, а также в коже [240].
Обнаружены клетки в области лимба [240]
и в конъюнктивальном эпителии. Их плотность
в коже равна 500 клеток на мм2, а по перифе-
рии роговицы — 15—20 клеток на мм~. Самая
высокая ПЛОТНОСТЬ клеток выявлена в конъюн-
ктиве хрящевой пластинки век [239]. Плотность
клеток уменьшается с возрастом (4,4 клетки на
мм2 до 20 лет, 1,2 клетки на мм2 после 60 лет).
Клетки Лангерганса обладают уникальной
ультраструктурной организацией. Их цитоплаз-
ма содержит гранулы Бирбека, которые поло-
102
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
жительно окрашиваются при выявлении актив-
ности АТФ-азы. При использовании иммуно-
гистохимических методов выявляется экспрес-
сия на их поверхности Т-6, S-100 антигенов
системы HLA-DR. Благодаря этому они могут
быть легко дифференцированы от окружающих
эпителиальных клеток. Клетки Лангерганса не
имеют десмосом.
Описывая конъюнктиву, небходимо остано-
виться еще на двух образованиях. Это полу-
лунная складка и слезное мясцо (рис. 2.3.22,
23.31).
Рис. 2.3.31. Микроскопическое строение слезного мяс-
ца и полулунной складки:
/ — круговая мышца глаза; 2 — кожа, покрывающая кантальную
связку; 3 — волосяной фолликул и сальная железа; 4 — слезное
мясцо; 5 — полулунная складка, содержашая большое коли-
чество бокаловидных клеток: 6 — конъюнктива: 7 — артерия
Полулунная складка (plica semilunaris)
представляет собой узкую складку’ конъюнкти-
вы, расположенную частично позади слезного
мясца. Распространяется она примерно до сере-
дины нижнего и верхнего сводов.
Поскольку’ наружная граница полулунной
складки свободна, образуется слепой мешок,
глубиной порядка 2 мм. Существует «мешок»
только при приведенном глазном яблоке, а при
отведении глаза он фактически отсутствует.
Микроскопически полулунная складка по
строению напоминает бульбарную конъюнкти-
ву. Отличие сводится к наличию в ней боль-
шего числа клеточных слоев, от 8 до 10. Кроме
того, базальные клетки цилиндрической, а не
кубовидной формы. Видны также многочислен-
ные бокаловидные клетки. Последние лежат
изолированно или образуют группы (интра-
эпителиальные железы Турнели (Tournelix)).
Практически всегда обнаруживаются пигменти-
рованные клетки, клетки Лангерганса.
В собственном веществе (substantia propria)
иногда выявляется гладкомышечная ткань, на-
сыщенная симпатическими нервными волокна-
ми. Встречается и жировая ткань.
Слезное мясцо (caruncula lacrimalis) (от
лат. саго — плоть) представляет собой мягкое,
розовое, овоидной формы образование, высота
которого приблизительно 5 мм, а ширина —
3 мм. Расположено оно в слезном озере (lacus
lacrimalis) и прикрепляется к полулунной
складке (plica semilunaris conjunctive). Волокна
сухожилия внутренней прямой мышцы глаза
вплетаются в глубокие слои слезного мясца.
Соединительнотканная основа слезного мяс-
ца контактирует с глазничной перегородкой и
внутренней связкой.
По сути, слезное мясцо является частью
края нижнего века, которое отделяется от века
в эмбриональном периоде в результате разви-
тия нижнего слезного канальца.
В гистологическом смысле слезное мясцо
представляет собой видоизмененную кожу’
(рис. 2.3.31). Покровный эпителий относится к
многослойным плоским неороговевающим эпи-
телиям. Содержит он атрофированные воло-
сяные фолликулы и потовые железы. От кожи
слезное мясцо отличается наличием видоизме-
ненных слезных желез Краузе, окруженных
тонкой прослойкой жировой клетчатки. Обна-
руживаются также многочисленные бокаловид-
ные клетки. Они могут располагаться изолиро-
ванно или формировать группы.
Кровоснабжение слезного мясца осуществ-
ляется верхней внутренней артерией века. Лим-
фа оттекает в подчелюстные лимфатические
узлы. Иннервируется слезное мясцо нижним
блоковым нервом.
Регенерация конъюнктивы. Конъюнктива
обладает высокой регенераторной способнос-
тью. Эта способность имеет большое значение
в заживлении небольших повреждений роговой
оболочки. При этом заживление наступает пу-
тем наползания конъюнктивального эпителия
на поврежденный участок роговицы.
Существует множество предположений от-
носительно факторов, управляющих клеточным
перемещением и делением клеток. Содержащая
многочисленные сосуды конъюнктива обладает
более высокими регенераторными способностя-
ми, чем роговица. Этот факт обычно исполь-
зуется хирургами.
После наползания конъюнктивального эпи-
телия на роговую оболочку наступает диффе-
ренциация этих клеток, которые превращаются
в эпителиоциты роговицы. Биохимические ис-
следования выявили, что покрывшие роговуто
оболочку’ конъюнктивальные эпителиоциты со-
храняют свои свойства на протяжении 6 не-
дель. Это время фактически уходит на фор-
мирование эпителиальными клетками базаль-
ной мембраны и соединение ее с клетками при
помощи межклеточных контактов 1128. 246.
247].
Экспериментально установлено, что зажив-
ление ран роговицы при помощи собственных
эпителиоцитов более качественное. Покрытие
роговицы конъюнктивальным эпителием неред-
ко приводит к образованию эрозий или замед-
лению регенерации [235].
Брови и веки
103
По всей видимости, при участии конъюнкти-
вы в регенерации ран роговицы более выраже-
на воспалительная реакция. Именно медиаторы
воспаления могут приводить к разрушению по-
лудесмосом, связывающих эпителиальные клет-
ки с базальной мембраной, что и является при-
чиной рецидивирующих эрозий
Исследование митотического цикла эпители-
альных клеток конъюнктивы выявило, что ос-
новные показатели цикла практически идентич-
ны роговичным эпителиоцитам. Длительность
жизненного цикла (синтез ДНК и клеточное
деление) равняется примерно 20 часам.
Участком наиболее интенсивного синтеза
ДНК и деления клеток является перилимбаль-
ная область [272, 273]. Возникает вопрос — не
связано ли наиболее частое развитие эпите-
лиальных опухолей перилимбальной области
именно с этим свойством? [188].
2.3	16. Леватор верхнего века
Описывая строение леватора верхнего века
{т. levator superioris) (рис. 2.3.32—2.3.34), не-
обходимо еще раз напомнить, что поверхност-
ные слои век в большой мере являются продол-
жением глазничных мышечных структур.
Вертикальную подвижность верхнего века
обеспечивают леватор верхнего века и верхняя
мышца хрящевой пластинки века. Нижнее веко
в вертикальном направлении не обладает суще-
ственной подвижностью. Это связано с тем, что
в нем нет анатомически оформленной мышцы,
основной функцией которой являлось бы сме-
щение века книзу. Подобную функцию выпол-
няет нижняя прямая мышца глаза, от которой
Рис. 2.3.32. Схема взаимоотношения между верхней
прямой мышцей и леватором верхнего века, возникаю-
щего в процессе эмбрионального развития (по Jones,
IVobig, 1963):
I — верхняя прямая мышца глаза; 2- - глазная головка мышцы;
3 — капсуло-пальпебральная головка мышцы, разделяющаяся на
капсулярную (4), апоневротическую (5) части и гладкую мышцу
Мюллера (б)
Рис. 2.3.33. Расположение леватора верхнего века
(макропрепарат) (по Reeh, 1981):
о — верхняя часть леватора верхнего века и поперечная связка
удалены (/ — апоневроз леватора и часть мышечных волокон;
2— сухожилие верхней косой мышц; 3— слезная железа). Пунк-
тирная линия обозначает линию разделения леватора на перед-
нюю и заднюю пластинки; б — удалена передняя часть леватора
верхнего века (/ — сухожилие верхней косой мышцы; 2 — фиб-
роэластическая ткань, распространяющаяся между мышцей и ее
капсулой (верхняя поперечная связка); 3 — латеральное распро-
странение верхней поперечной связки, срастающейся с боковым
«рогом» апоневроза леватора; 4 — глазничная перегородка; 5 —
большая слезная железа; 6 свободный край рога, являющийся
передним краем слезного отверстия)
отделяется незначительное количество мышеч-
ных волокон, вплетающихся в нижнее веко.
Леватор верхнего века, начинаясь у малого
крыла крыловидной кости, располагается лате-
ральной верхней косой и над верхней прямой
мышцами, непосредственно над цинновым коль-
цом. В переднем отделе верхней части глазни-
цы леватор окружен тонким слоем жировой
клетчатки. Здесь же его сопровождают верх-
неглазничная артерия, лобный и блоковый нер-
вы, отделяющие леватор от крыши глазницы.
Ниже леватора видна верхняя прямая мышца
глаза, на которой он и покоится (рис. 2.3.32,
2.3.33). Эти мышцы легко разделяются, за ис-
ключением медиального участка. Именно здесь
они связаны между собой фасциальной обо-
лочкой.
104
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Обе мышцы иннервируются верхней ветвью
глазодвигательного нерва. Проникает нерв в
мышцы с нижней стороны на расстоянии 12—
13 л/л/ от вершины глазницы. Обычно нервный
ствол подходит к леватору с наружной стороны
верхней прямой мышцы глаза. Он может также
прободать ее.
Часто обнаруживаемая анатомическая связь
между верхней прямой мышцей глаза и левато-
ром объясняется их единым генезом. Обе мыш-
цы исходят из одного и того же участка мезо-
дермы [225].
Непосредственно позади верхнего края глаз-
ницы к леватору сверху прикрепляется участок
плотной фиброзной ткани (верхняя поперечная
связка Витнелла) (рис. 2.3.34). Связь между
ними довольно сильная, особенно в наружной и
внутренней частях. В связи с этим их разде-
ление возможно лишь в центральных участках.
Рис. 2.3.34. Расположение и отношение к окружающим
структурам леватора верхнего века:
/ — верхняя прямая мышца; 2 — леватор верхнего века; 3 —
глазничная доля слезной железы; 4 — частично удаленная пре-
апоневротическая жировая клетчатка; 5 — апоневроз леватора
верхнего века; 6 — глазничная перегородка; 7 — связка Витнел-
ла; 8 — блок; 9 - «рога» леватора верхнего века; 10 — верхняя
косая мышца
С медиальной стороны связка Витнелла
оканчивается вблизи блока. При этом она про-
ходит в виде фиброзных тяжей под верхней
косой мышцей глаза сзади, смешиваясь с по-
крывающей надглазничную выемку фасцией.
С наружной стороны связка Витнелла соеди-
няется с фиброзной капсулой слезной железы
и надкостницей лобной кости.
Витнелл предполагает, что основной функ-
цией этой связки является ограничение смеще-
ния (натяжения) мышцы кзади. Такое предпо-
ложение автор выдвинул в связи с тем, что
ее локализация и распространение аналогичны
ограничивающим связкам наружных мышц гла-
за. Напряжение связки обеспечивает поддержа-
ние верхнего века [151]. Если связка разруше-
на, леватор верхнего века резко утолщается и
с внутренней стороны возникает птоз [226].
Расстояние от поперечной связки Витнелла
до нижнего края хрящевой пластинки равняет-
ся 14—20 л/л/ [12], а от апоневроза леватора до
круговой и кожной вставки — 7 л/л/.
Помимо пальпебральной вставки апоневроз
леватора образует широкий фиброзный тяж,
присоединяющийся к краю глазницы непосред-
ственно позади внутренней и наружной связок
век. Называются они внутренним «рогом» и
наружным «рогом». Поскольку они достаточно
жесткие, во время резекции леватора возможно
поддержание верхнего века в нужном положе-
нии путем фиксации «рога» инструментом.
Наружный «рог» представляет собой до-
вольно мощный пучок фиброзной ткани, частич-
но разделяющий слезную железу на две доли.
Располагается он снизу, прикрепляясь в облас-
ти наружного бугорка глазницы к наружной
связке века. Внутренний «рог», напротив, ис-
тончаясь, превращается в тонкую пленку, кото-
рая проходит над сухожилием верхней косой
мышцы по направлению к внутренней связке
века и заднему’ слезному^ гребешку.
Волокна сухожилия леватора вплетаются
в соединительную ткань хрящевой пластинки
верхнего века примерно на уровне ее верхней
трети. При сокращении мышцы веко подни-
мается и при этом укорачивается преапоневро-
тическое пространство и удлиняется постапо-
невротическое (рис. 2.3.12).
2.3.17.	Мышца Мюллера
Мышца Мюллера (Muller) относится к глад-
ким мышцам и берет свое начало от нижней
части леватора, отступая от верхнего края хря-
ща века на 20—22 л/л/. Мышца плотно при-
крепляется к леватору’ только в месте своего
возникновения. В нижних участках она легко
отделяется от леватора. При этом образуется
постапоневротическое пространство. Прикреп-
ляется мышца Мюллера к верхней части хря-
щевой пластинки верхнего века.
Иннервируется мышца симпатическими во-
локнами, точный пучь которых к мышце до сих
пор точно неизвестен [44].
Нарушение симпатической иннервации мыш-
цы Мюллера (наиболее часто поражение верх-
него шейного ганглия) приводит к развитию
птоза Горнера. Нередко мышца Мюллера вос-
паляется. При этом ее паренхима интенсивно
инфильтрируется лимфоцитами и подвергается
фиброзу. Наиболее часто подобные явления об-
наруживаются при заболеваниях щитовидной
Брови и веки
105
железы. Мышцу Мюллера нередко удаляют
при рецессии апоневроза леватора [35].
2.3.18.	«Опускатель» нижнего века
Опущение нижнего века при взгляде книзу
обеспечивается вертикальным движением так
называемого «опускателя» нижнего века. Как
указывалось выше, в анатомическом и гистоло-
гическом смыслах мышцы, опускающей веко,
нет. Функцию движения обеспечивает нижняя
прямая мышца глаза. Именно от нее отделяют-
ся фиброзные тяжи (капсуло-пальпебральная
связка), вплетающиеся в нижнее веко. Сокра-
щение нижней прямой мышцы приводит к на-
тяжению фиброзных тяжей и опущению века.
Фиброзная капсуло-пальпебральная связка,
отделяющаяся от нижней прямой мышцы, рас-
щепляется вблизи нижней косой мышцы и ок-
ружает ее [97]. Оба эти слоя вновь срастаются
впереди нижней косой мышцы и участвуют в
образовании подвешивающей связки Локвуда
(рис. 2.3.35).
Благодаря подобному соотношению тканей
конъюнктива нижнего свода жестко фиксирует-
ся в «расщелине» между теноновой капсулой
и нижней тарзальной мышцей.
2.3.19.	Кровоснабжение и лимфа-
тическое дренирование век и
конъюнктивы
Веки исключительно обильно снабжены кро-
веносными сосудами.
Артериальная система век. Артериальная
кровь в веки поступает из двух систем: наруж-
ной и внутренней сонных артерий. Происходит
это следующим образом. Лицевая ветвь наруж-
ной сонной артерии пересекает нижнюю че-
люсть, что происходит спереди жевательной
мышцы (т. masseter). Затем она направляется
по диагонали к носу (рис. 2.3.36). Здесь она
проходит ниже леватора губы (m. levator labii),
располагаясь между леватором губы и лева-
Рис. 2.3.35. «Опускатель» (ретрактор) нижнего века
(по СоШп, 1989):
1 — нижняя подвешивающая связка (связка Локвуда), смешива-
ющаяся с тяжем фиброзной гкани «опускателя» нижнего века,
после того как она расщепляется и окутывает нижнюю косую
мышцу; 2— нижняя тарзальная мышца; 3—нижняя подвешива-
ющая связка нижнего свода, являющаяся частью фиброзной
ткани «опускателя» нижнего века; 4 - ретрактор нижнего века
Рис. 2.3.36. Артерии лица:
/ — лицевая артерия; 2— подглазничная артерия; 3— дорзаль-
ная артерия носа; 4— угловая артерия; 5 — надблоковая арте-
рия; 6—надглазничная артерия; 7—слезная артерия; 8—по-
верхностная височная артерия
Распространяясь кпереди, капсуло-пальпеб-
ральная связка разделяется на три части. Наи-
более внутренний ее слой представляет собой
тенонову капсулу. Центрально расположенный
слой направляется к хрящевой пластинке ниж-
него века и тарзальной части крутовой мышцы
глаза. В этих местах она с ними срастается.
Наружный слой соединяется с нижней час-
тью глазничной перегородки (на 5,5 мм ни-
же ее).
тором крыла носа. При этом артерия стано-
вится угловой артерией (a. angularis). Распола-
гается она снаружи внутренней связки века
на 6—8 мм ниже крутовой мышцы века и на
5—6 мм впереди слезного мясца.
Угловая артерия перфорирует глазничную
перегородку над внутренней связкой века и
анастомозирует с ветвями глазничной артерии.
Поверхностная височная артерия (a. tempo-
ralis superfacialis) является одной из двух ко-
106
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
нечных ветвей наружной сонной артерии. Она
обильно анастомозирует с множеством артерий
скальпа. Кпереди от уха артерия располагается
поверхностно в плоскости поверхностной мыш-
цы и от кожи отделена подкожной клетчаткой.
От основного ствола поверхностной височ-
ной артерии отделяются три ветви, которые
направляются к веку. Это лобная (ramus fron-
talis), скуло-лицевая (рис. 2.3.36) и поперечная
артерия лица (a. facialis trasversa). Последняя
артерия направляется книзу и анастомозирует
с лицевой артерией.
Окончания глазной артерии (a. ophthalmica)
в коже лица представлены слезной (a. lacrima-
lis), лобной (a. frontalis), надблоковой и но-
совыми артериями (a. dorsalis nasi). В коже
также разветвляются ветви нижнеглазничной,
внутренней верхнечелюстной артерий.
Верхнее веко кровоснабжается краевыми
(маргинальными) артериями, образованными
многочисленными глубокими анастомозами
между слезной и носовой артериями. Соедине-
ние медиальных и латеральных сосудов приво-
дит к образованию артериальных дут, располо-
женных по краю века (arcus palpebralis supe-
rior et inferior) (рис. 2.3.37, см. цв. вкл.; 2.3.38).
Рис. 2.3.38. Схема анастомозов между'артериальны-
ми дугами века и передними ресничными артериями
в области лимба:
/ - артериальные дуги хрящевой (тарзальной) пластинки верх-
него века; 2 — эписклеральные анастомозы; 3 — задняя конъюнк-
тивальная артерия; 4 — передняя ресничная артерия; 5 — лева-
тор верхнего века; 6 — верхняя прямая мышца
Обычно медиально расположенные сосуды
исходят из конечных носовых ветвей глазной
артерии (a. ophthalmica), что происходит не-
посредственно перед проникновением ее через
глазничную перегородку.
Поверхностно расположенная по краю века
сосудистая дуга (краевая арка) лежит на пере-
дней поверхности хрящевой пластинки на рас-
стоянии от края века в 2—3 .w.w Это необходи-
мо учитывать при проведении реконструктив-
ных операций.
Глубоко расположенная сосудистая дуга
также лежит на хрящевой пластинке, но в пре-
тарзальном пространстве (более нижняя часть
постапоневротического пространства). Эта сис-
тема кровоснабжает верхний конъюнктиваль-
ный свод. Ее сосуды сообщаются с передними
ресничными артериями, расположенными в об-
ласти лимба (рис. 2.3.38). При иссечении «рога»
леватора именно в этой области часто возни-
кает интенсивное артериальное кровоизлияние.
В нижнем веке также расположена двойная
краевая система сосудистых дуг. Возникает она
из ветвей носовой артерии и анастомозирует с
латеральной стороны с ветвями слезной ар-
терии и скуло-височной ветвью поверхностной
височной артерии.
Артериальная система конъюнктивы
(рис. 2.3.37, 2.3.38). Артериальное кровоснаб-
жение конъюнктивы обеспечивается:
1.	Глубокой сосудистой дутой хрящевой
пластинки века.
2.	Краевой (маргинальной) сосудистой ду-
гой хрящевой пластинки.
3.	Передними ресничными артериями;
4.	Глубокой системой ресничных сосудов.
Как указано выше, глубокая дуга хрящевой
пластинки располагается в области верхней
границы хрящевой пластинки между' двумя час-
тями леватора верхнего века. Ее перфорирую-
щие ветви распространяются выше хрящевой
пластинки, проникают через мышцу' века и де-
лятся на верхние и нижние конъюнктивальные
ветви.
Нисходящие (нижние) ветви кровоснабжают
проксимальные две трети конъюнктивы хряща
века. Анастомозируют они с короткими ветвя-
ми краевой (маргинальной) артерии, которая
проникает через хрящевую пластинку.
Восходящие (верхние) ветви направляются
вдоль свода конъюнктивы к глазному' яблоку.
В области свода они переходят в задние арте-
рии конъюнктивы (аа. conjunctivales posterio-
res). Приблизительно в 4 мм от лимба эти ар-
терии анастомозируют с передними артериями
конъюнктивы (аа. conjunctivales anteriores).
Вместе они кровоснабжают конъюнктиву' глаз-
ного яблока.
Краевая дута нижнего века (arcus palpebra-
lis inferior) находится перед мышцей Мюллера.
Она может исходить из слезной, поперечной
лицевой или поверхностной височной артерий.
Нередко она отсутствует вообще. В таких слу-
чаях хрящевая пластинка нижнего века, свод
и бульбарная конъюнктива кровоснабжаются
мышечными артериями, идущими от нижней
прямой мышцы глаза.
От краевой (маргинальной) дуги отходят
ветви, проникающие через хрящевую пластин-
ку век. Распределяясь в конъюнктиве, они де-
лятся на многочисленные ветви.
Брови и веки
107
В кровоснабжении конъюнктивы участвуют
также сосуды переднего отдела глаза. В пе-
реднем отделе глаза существуют глубокая и
поверхностная системы кровоснабжения. Эти
системы являются результатом разветвления
глазной артерии и связи их с ветвями передних
ресничных артерий [163, 164, 167].
Глазная артерия образует две сосудистые
системы. Глубоко лежащая система образуется
благодаря медиальным и латеральным длин-
ным задним ресничным артериям. Она образует
глубокий коронарный артериальный круг, со-
стоящий из большого артериального круга
радужки (circulus arteriosus iridis major) и
внутримышечного артериального круга рес-
ничного тела. Эта система сообщается посред-
ством перфорирующих склеральных артерий с
поверхностным эписклеральным артериальным
кругом, сформированным ветвями передних
ресничных артерий.
Поверхностная сосудистая система состо-
ит из артерий прямых мышц глаза (аа. mus-
culares) и их передних ресничных ветвей. Каж-
дая мышечная артерия отдает две передние
ресничные артерии (аа. clliares anteriores). Ис-
ключением является наружная прямая мышца
глаза, которая кровоснабжается только одной
артерией.
Мышечные артерии проходят вперед к эпи-
склере, прободают склеру и соединяются
с большим кругом кровообращения радужки.
В этом месте отделяются эписклеральные ар-
терии, направляющиеся вперед и формирующие
эписклеральный артериальный круг, который
лежит в 1—5 мм позади лимба.
Эписклеральные ветви анастомозируют, об-
разуя при этом глубокую эписклеральную ка-
пиллярную сеть — перикорнеалъное сплете-
ние. В области лимба эписклеральные артерии
изгибаются и поступают в бульбарную конъюн-
ктиву’ в виде передних конъюнктивальных арте-
рий. Последние анастомозируют с ветвями зад-
ней конъюнктивальной артерии на расстоянии
в 4 мм от лимба.
Перилимбальные ветви в конъюнктиве фор-
мирутот поверхностную или конъюнктивальную
часть перикорнеального сплетения. В области
лимба эписклеральные артерии образуют крае-
вые роговичные дуги, распространяющиеся в
субэпителиальную ткань вплоть до периферии
боуменовой оболочки. Отдают они ветви и к
«палисадам» Фогта [29].
Каждая лимбальная артериола отдает капил-
ляры формирующих сеть сосудов, расположен-
ных в 4 ряда. Эти сосуды не пропускают флю-
оресцеин, в отличие от сосудов бульбарной и
тарзальной конъюнктивы. Наличие барьера свя-
зано с тем, что капилляры в области лимба об-
ладают более толстым эндотелием и менее вы-
раженной «пористостью» стенки [И2]. Именно
этим можно объяснить различия в степени ги-
перемии при воспалительных состояниях глаза.
Конъюнктива хрящевой пластинки века и
свод конъюнктивы кровоснабжаются сосудис-
тыми дугами век. Перилимбальная конъюнк-
тива и эписклера кровоснабжаются сосудами
глубокого ресничного артериального крута по-
средством перфорирующих артерий склеры и
передних ресничных артерий.
Столь обильное кровоснабжение век пред-
полагает возможность развития различного ти-
па заболеваний, характеризующихся пораже-
нием именно кровеносных сосудов или нару-
шением в них кровотока. Наиболее часто об-
наруживаются доброкачественные опухоли —
капиллярная и кавернозная гемангиома.
Венозная система (рис. 2.3.37, 2.3.39). Ве-
нозная кровь оттекает от век в поверхностные
и глубокие вены лица. Лицевые вены образу-
ются путем слияния лобной и надглазничной
вен. Лицевая вена (v. facialis) примерно повто-
ряет путь лицевой артерии, но лежит несколь-
ко кнаружи. Вблизи внутренней связки лице-
вая вена называется угловой (и. angularis).
Часто она видна через кожу, отступя от связки
на 6—8 мм. Угловая вена в верхнемедиальной
части глазницы образует глубокие анастомозы
с верхней глазной веной посредством надглаз-
ничной вены.
Рис. 2.3.39. Поверхностные вены головы:
/ — верхняя щитовидная вена; 2— средние щитовидные вены;
3 — грудино-ключично-сосцевидная вена; 4 — верхняя гортанная
вена; 5 — лицевая вена; в — угловая вена; 7 — надблоковые
вены; 8— надглазничная вена; 9—вены верхнего века; 10—
наружные носовые вены; // — вены нижнего века; 12— верхняя
губная вена; 13— нижние губные вены; 14 — глубокая вена
лица: 15 — вены околоушной железы: 16 — наружная небная
вена; 17 — подбородочная вена; 18 — задненижнечелюстная ве-
на; 19 — поверхностные височные вены; 20 — средняя височная
вена; 21 — поперечная вена лица
108
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Надглазничная вена распространяется гори-
зонтально под крутовой мышцей века и соеди-
няется с лобной веной. В области уха надглаз-
ничная вена формирует глубокое преаурику-
лярное сплетение, расположенное латеральней
наружной связки века. В дальнейшем оно рас-
пространяется кзади в виде поверхностной ви-
сочной вены.
Наличие анастомозов между' безклапанны-
ми венами глазницы и лица является причи-
ной распространения на глазницу патологи-
ческих процессов воспалительного характера.
Особенно опасна септическая инфекция, рас-
пространяющаяся на структуры пещеристой
пазухи (тромбоз) через угловую, надглазнич-
ную вены.
Второй системой сосудистых анастомозов
является система, обнаруживаемая между' лице-
вой веной и крыловидным венозным сплетением
(plexus pterygoideus). Соединение обеспечива-
ется глубокими лицевыми венами (рис. 2.3.40).
Крыловидное сплетение напрямую соединяет-
ся с пещеристой пазухой и отдает ветви через
нижнюю глазничную щель подглазничной вене.
Отмечается наличие особенностей венозно-
го дренирования конъюнктивы век, конъюнкти-
вального свода и бульбарной конъюнктивы.
Вены конъюнктивы распространяются па-
раллельно артериям и превосходят их по коли-
Рис. 2.3.40. Связь вен глазницы с венозной системой
честву. Пальпебральные вены дренируют тар-
зальную конъюнктиву, свод и заднюю часть
бульбарной конъюнктивы.
В верхнем веке между' сухожилиями левато-
ра располагается венозное сплетение, в кото-
рое впадают вены леватора верхнего века и
верхней прямой мышцы глаза.
Сразу позади лимбальной дути и впереди
эписклерального артериального крута находится
перилимбальный венозный круг. Состоит он из
1—3 параллельно лежащих и сообщающихся
между' собой сосудов. Эта сеть собирает кровь
от структур глаза, расположенных в области
лимба, периферии роговой оболочки и передних
вен конъюнктивы. Затем венозная кровь посту-
пает в радиальные эписклеральные коллек-
торные вены, а затем в вены прямых наруж-
ных мышц глаза. Они также получают кровь от
эписклеральных вен и от вен, дренирующих
глубокие структуры глаза.
Наружные (латеральные) вены века соеди-
няются с грутшой ветвей слезной вены. Вены
слезного мешка и носо-слезного протока посту-
пают в нижнее венозное сплетение, вены слез-
ного мешка, также стекающие в нижний ствол
верхней глазной вены.
Лимфатическая система. Различают претар-
зальное и посттарзальное сплетения лимфати-
ческих сосудов. Претарзальная (поверхностная)
полости черепа и лица:
/ — верхняя щитовидная вена; 2—лицевая вена; 3- -угловая
вена; 4— надблоковая вена; 5 — глубокая вена лица; 6 — на
ружная небная вена; 7 — задненижнечелюстная вена; 8 — верх-
нечелюстные вены; 9—крыловидное сплетение; 10—средние
менингиальные вены; //—глубокие височные вены; 12— перед-
ние ушные вены; 13 вены околоушной железы; 14 сустав-
ные вены; /5 — шилососцевидная вена; 16 — вена крыловидного
канала
Рис. 2.3.41. Лимфатическое дренирование век:
/ — щечные узлы; 2—верхнечелюстные узлы; 3- - подчелюст-
ные узлы; 4 поверхностные (передние яремные) шейные узлы;
5 — сосцевидные узлы; 6 — нижнеушные узлы; 7— предушные
узлы; 8 — глубокие околоушные узлы
Брови и веки
109
система дренирует кожу и подкожную клетчат-
ку, а также круговую мышцу глаза.
Посттарзальное (глубокое) сплетение дре-
нирует хрящ века, структуры, расположенные
выше и ниже хряща, конъюнктиву и слезные
железы. Обе системы связаны между собой
при помощи лимфатических сосудов, проходя-
щих через хрящ.
Отток лимфы из описанных сплетений про-
исходит в две системы лимфатических сосудов
века — медиальную и латеральную. Медиальная
группа лимфатических сосудов дренирует меди-
альную часть века, слезный мешок. Лимфа при
этом отводится в поднижнечелюстные лимфа-
тические узлы (п. lymphatici submandibularis).
Поверхностно расположенная латеральная
группа лимфатических сосудов дренирует на-
ружную часть века и отводит лимфу в околоуш-
ные лимфатические узлы, лежащие спереди уха
(п. parotidei) (рис. 2.3.41). В то же время глу-
боко расположенные латеральные сосуды дре-
нируют конъюнктиву верхнего века, слезную
железу и наружную треть нижнего века. Впа-
дают они в глубокие околоушные лимфоузлы.
Слезно-носовой канал дренируется лимфатичес-
кими сосудами носа.
2.3.20.	Нервы век
Веки иннервируются лицевым (п. facialis),
глазодвигательным (п. oculomotorius), а также
ветвями тройничного нерва — глазной (п. oph-
thalmicus), верхнечелюстной (п. maxilaris), ко-
торые, в свою очередь, являются ответвле-
ниями тройничного нерва [175] (рис. 2.3.37,
2.3.42—2.3.44). Обнаруживаются также сим-
патические нервы, исходящие из верхнего шей-
ного ганглия.
Лицевой нерв (VII) покидает мост и прони-
кает в височную кость. Затем он проходит по
внутренней стенке барабанной полости вместе
с сенсорным и слуховым нервами. Миновав ба-
рабанную полость, он выходит из черепа через
шилососцевидное отверстие (foramen stylomas-
toideum), расположенное позади шиловидного
отростка (processus styloideus). Лицевой нерв
направляется к околоушной железе, где и раз-
деляется на конечные ветви (рис. 2.3.42).
После выхода из шилососцевидного отвер-
стия от лицевого нерва отделяются следую-
щие ветви — задний ушной нерв (п. auricularis
posterior), ветвь двубрюшной мышцы (ramus
digastricus). После отхождения указанных вет-
вей лицевой нерв направляется вперед и не-
сколько вниз. Затем он проходит одиночным
стволом через паренхиму’ околоушной железы и
на уровне середины ушной мочки делится на
верхнюю и нижнюю ветви. Первая направляет-
ся в височную область, а вторая идет к углу
нижней челюсти.
Обе ветви, находясь в околоушной железе,
отдают анастомозирующие ответвления, в ре-
Рис. 2.3.42. Поверхностное разветвление лицевого
нерва:
/ — височная ветвь; 2 — скуловая ветвь; 3 — шейно-лицевая
ветвь с тремя отделяющимися ветвями — щечной, нижнечелюст-
ной и шейной
зультате чего образуется сплетение околоуш-
ной железы (plexus parotideus). От этого спле-
тения ветви лицевого нерва подходят к мими-
ческим мышцам. Среди них различают:
1.	Височные ветви (г. temporalis), иннерви-
рующие в области век лобную мышцу, кру
говую мышцу глаза, мышцу, сморщивающую
бровь.
2.	Скуловые ветви (г. zigomatici), также
участвующие в иннервации круговой мышцы
глаза.
3.	Щечные ветви (г. buccales).
4.	Краевая ветвь нижней челюсти (г. margi-
nalis mandibularis).
5.	Шейная ветвь (г. colli). Перечисленные
ветви широко анастомозируют с чувствитсль
ными ветвями тройничного нерва.
Таким образом, круговая мышца иннерви-
руется височной, скуловой и щечными ветвями
лицевого нерва.
Леватор верхнего века иннервирует верхняя
ветвь глазодвигательного нерва (п. oculomoto-
rius). «Опускатель» нижнего века иннервирует-
ся нижней ветвью глазодвигательного нерва.
Чувствительные нервы являются ветвями
тройничного нерва и распространяются следую-
щим образом. Две чувствительные ветви трой-
ничного нерва (п. ophthalmicus и п. maxilaris)
проходят через глазницу и направляются к
лицу. Расположение нервных кожных ветвей
нерва и топографические особенности распре-
деления их в коже приведены на рис. 2.3.43
и 2.3.44. Необходимо обратить внимание на
110
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГААЗА
Рис. 2.3.43. Чувствительная иннервация лица:
/ — подбородочный нерв; 2—подглазничный нерв (V2); 3—
скуло-лицевой нерв (V2); 4— ушно-височный нерв (V3): 5 — над-
блоковый нерв (V,); 6 — надглазничный нерв (V,)
Рис. 2.3.44. Особенности чувствительной иннервации
век:
глазной нерв (V.) ('— лобный: 2—надглазничный; 3—над-
блоковый: 4 — слезный; 5 — носоресничный; 6 — подблоковый;
7 — носовой); верхнечелюстной нерв (V2) (8— скуловой;
9 — подглазничный)
перекрытие полей иннервации в носо-глазнич-
ной области и в области наружной связки. Под-
глазничные разветвления этих нервов будут
рассмотрены при описании глазницы.
Симпатические нервы иннервируют верх-
нюю и нижнюю гладкие мышцы хрящевой пла-
стинки. Предполагают, что симпатические не-
рвы проникают к веку по ходу глазодвигатель-
ного нерва, ветви глазничной артерии, а также
вдоль ветвей тройничного нерва [44].
2.4.	СЛЕЗНАЯ ЖЕЛЕЗА И СЛЕЗО-
ОТВОДЯЩАЯ СИСТЕМА
2.4.	L Слезная железа
Слезная железа (gl. lacrimalis) выполняет
ряд важных функций, обеспечивающих поддер-
жание нормальной функции роговицы. Одной
из них является участие секрета железы в фор-
мировании слезной пленки, покрывающей пе-
реднюю поверхность роговой оболочки [5].
Слезная пленка состоит из трех слоев. Это
наружный, или поверхностный, «масляный
слой» (секрет мейбомиевых желез и желез
Цейса), средний «водянистый слой» и слой,
прилежащий к роговице, состоящий из мукоид-
ных веществ (секрет бокаловидных клеток и
эпителиоцитов конъюнктивы). Средний «водя-
нистый слой» является самым толстым. Сек-
третируется он главной железой и добавочны-
ми слезными железами.
В водянистом компоненте слезной пленки
содержится лизоцим (антибактериальный фер-
мент, расщепляющий белок), IgA (иммуногло-
булин) и бета-лизин (нелизосомный бактери-
цидный белок) [73]. Основной функцией этих
веществ является предохранение органа зрения
от микроорганизмов.
Слезная железа лежит в ямке слезной желе-
зы (fossa glandulae lacrimalis). расположенной
с наружной стороны верхней части глазницы
(рис. 2.4.1, 2.4.2).
Рис. 2.4.1. Слезная железа и ее отношение к окружа-
ющим структурам (макропрепарат) (по Reeh, 1981):
1 — фиброзные тяжи (связка Соммеринга), распространяющиеся
между слезной железой и надкостницей (2); 3—«задняя связ-
ка» слезной железы, сопровождающая вену и нерв; 4 — леватор
верхнего века
Слезная железа и слезоотводящая система
Рис. 2.4.2. Взаимоотношение глазничной и пальпе-
бральной частей слезной железы:
/ — наружная прямая мышца глаза; 2 - - мышца Мюллера; 3 —
глазничная часть слезной железы; 4 — слезная артерия; 5 — слез-
ный нерв: 6—пальпебральная часть слезной железы; 7 — пре-
апоневротическая жировая клетчатка; 8 — отрезанный край апо-
невроза леватора верхнего века; 9 — апоневроз леватора верхне-
го века; 10 — связка Витнелла. Глазничная часть железы не-
сколько отодвинута, в результате чего видны протоки и паль-
пебральная часть железы. Протоки глазничной части слезной
железы проходят через паренхиму пальпебральной части или
приращены к ее капсуле
Латеральный «рог» апоневроза леватора
верхнего века разделяет слезную железу на
большую (глазничную) долю, расположенную
сверху, и меньшую (пальпебральную), лежа-
щую снизу. Это разделение на две части непол-
ное, поскольку сзади между’ обеими дольками
сохраняется паренхима железы в виде мостика.
Форма верхней (глазничной) части слезной
железы адаптирована к пространству, в кото-
ром она расположена, т. е. между- стенкой глаз-
ницы и глазным яблоком. Размер ее составляет
приблизительно 20x12x5 мм. а вес — 0.78 г.
Спереди железа ограничена стенкой глазни-
цы и преапоневротической жировой подушкой.
Сзади к железе прилежит жировая клетчатка.
С медиальной стороны к железе прилежит меж-
мышечная мембрана. Простирается она между
верхней и наружной прямыми мышцами гла-
за. С латеральной стороны к железе прилежит
костная ткань.
Поддерживается слезная железа четырьмя
«связками». Сверху- и снаружи она прикреп-
ляется при помощи волокнистых тяжей, на-
зываемых связками Соммеринга (Sommering)
(рис. 2.4.1). Сзади от нее отходит два или три
тяжа волокнистой ткани, распространяющейся
от наружных мышц глаза. В состав этой волни-
стой ткани входят слезный нерв и сосуды, иду-
щие к железе. С медиальной стороны к железе
подходит широкая «связка», являющаяся час-
тью верхней поперечной связки. Несколько ни-
же ее проходит ткань, несущая кровеносные
сосуды и протоки в направлении ворот (hilus)
железы. Снизу железы проходит связка Шваль-
бе, прикрепляющаяся к наружному’ глазнично-
му’ бугорку. Связка Швальбе также спаяна с
наружным «рогом» апоневроза леватора верх-
него века [5, 195]. Эти две структуры формиру-
ют фасциальное отверстие (слезное отверстие).
Именно через это отверстие из ворот слезной
железы выходят протоки вместе с кровеносны-
ми, лимфатическими сосудами и нервами. Про-
токи направляются кзади на небольшом протя-
жении в постапоневротическом пространстве и
затем прободают заднюю пластинку леватора
верхнего века и конъюнктиву- и открываются
в конъюнктивальный мешок на 5 мм выше на-
ружного края верхней хрящевой пластинки.
Нижняя (пальпебральная) часть слезной же-
лезы лежит под апоневрозом леватора верх-
него века в субапоневротическом пространст-
ве Джонса. Состоит она из 25—40 не связан-
ных между- собой соединительной тканью до-
лек, протоки которых открываются в проток
главной железы. Иногда железистые дольки
пальпебральной части слезной железы соедине-
ны с главной железой.
От конъюнктивы пальпебральная часть слез-
ной железы отделена только с внутренней сто-
роны. Эту’ часть слезной железы и ее протоки
можно увидеть через конъюнктиву после того,
как вывернуто верхнее веко [28].
Выводных протоков слезной железы при-
близительно двенадцать. От двух до пяти про-
токов исходят из верхней (главной) доли желе-
зы и 6—8 из нижней (пальпебральной) доли.
Большинство протоков открываются в верхне-
височную часть свода конъюнктивы. Однако
один или два протока могут открываться в
конъюнктивальный мешок около наружного
утла глазной щели или даже ниже него [65].
Поскольку’ протоки, исходящие из верхней до-
ли слезной железы, проходят через нижнюю
долю железы, удаление нижней доли (дакрио-
аденэктомия) приводит к нарушению отведения
слезы [218].
Микроскопическая анатомия. Слезная же-
леза относится к альвеолярно-трубчатым желе-
зам. По строению она напоминает околоушнуто
железу.
Светооптически определяется, что слезная
железа складывается из многочисленных долек,
разделенных волокнистыми прослойками, содер-
жащими многочисленные кровеносные сосуды.
Каждая долька состоит из ацинусов. Ацинусы
отделяются друг от друга нежными прослойка-
ми соединительной ткани, называемой внутри-
дольковой соединительной тканью, которая со-
держит узкие протоки железы (внутридолько-
вые протоки). В последующем просвет протоков
расширяется, но утке в междольковой соедини-
тельной ткани. При этом они называются вне-
112
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГААЗА
дольковыми протоками. Последние, сливаясь,
образуют главные выводные протоки [115].
Ацинарные дольки состоят из центральной
полости и эпителиальной стенки. Эпителиаль-
ные клетки цилиндрической формы и с базаль-
ной стороны окружены прерывающимся слоем
миоэпителиальных клеток [68, 141] (рис. 2.4.3).
Как правило, секреторная клетка обладает
базально расположенным ядром с одним или
двумя ядрышками. Цитоплазма секреторного
эпителиоцита содержит нежную эндоплазма-
тическую сеть, комплекс Гольджи и многочис-
ленные секреторные гранулы [68] (рис. 2.4.4,
2.4.5). Цитоплазма также содержит умеренное
количество митохондрий, сегменты грубой эн-
доплазматической сети, свободные рибосомы,
капельки липидов [133]. Определяются и то-
нофиламенты. Цитоплазма секреторных эпите-
лиоцитов отличается высокой электронноплот-
ностью [263].
Секреторные гранулы имеют овальную фор-
му и окружены мембраной (рис. 2.4.5). Они
различны по плотности и размеру [68]. Число
этих гранул в цитоплазме секреторных клеток
меняется от клетки к клетке. Цекоторые клет-
ки имеют большое количество гранул, почти
заполняющих цитоплазму’ от апикальной до ба-
зальной части; другие содержат относительно
маленькое число гранул, в основном в апикаль-
ной части.
Диаметр секреторных гранул колеблется от
0,7 до 3,0 мкм. По периферии клетки грану-
лы большего размера, чем лежащие в центре.
Предполагают, что изменение размера гранул
в зависимости от их локализации в клетке ха-
рактеризует различные стадии их созревания
[5, 9, 68, 111, 178, 213, 263].
Хотя слезная железа относится к сероз-
ным, гистохимически показано, что часть сек-
реторных гранул окрашивается положительно
при выявлении гликозаминогликанов. Наличие
гликозаминогликанов позволяет предположить,
что слезная железа является модифицирован-
ной слизистой железой.
Рис. 2.4.3. Микроскопическое строение слезной железы:
но7ныйТог«п?!-'Гй«	р вд УЧаСТ°к''"=вд°ль1'°вой соединительной гкани, содержащей выводной проток (/) икрове-
носный сосуд (2), б-большее увеличение предыдущего рисунка. Выводной проток выстлан двухслойным эпителием- в г - с’’рое-
ние альвеол. Железистый эпителии в состоянии «покоя» (в) и интенсивной секреции (г). При интенсивной секреции клетки содержат
многочисленные пузырьки секрета, в результате чего клетки обладают пенистой цитоплазмой
Слезная жс\сза и еле ихчпводящая система
1В
Рис. 2.4.4. Схема строения ацинуса слезной железы:
/ — капли липидов: 2 — митохондрии; 3 — аппарат Гольджи;
4 — секреторные гранулы; 5 — базальная мембрана; 6 — аци-
нарная клетка; 7 — ядро; 8—просвет; 9 — микроворсинки;
10 — миоэпителиальная клетка: // — шероховатый эндоплазма-
тический ретикулум
Рис. 2.4.5. Улыраструктурные особенности внутри-
цитоплазматических гранул железистых клеток слез-
ной железы:
Отмечается различная электронноплотность секреторных гра-
нул. Часть гранул окружена мембраной. На нижней электронно-
грамме видно высвобождение гранул в просвет ацинуса
Каким образом секреторные гранулы прони-
кают в просвет ацинуса, до сих пор окончатель-
но не установлено. Предполагают, что они вы-
деляются путем экзоцитоза, подобно секрету
ацинарных клеток поджелудочной и околоуш-
ной желез [178, 183, 200]. При этом мембрана,
окружающая гранулы, сливается с мембраной
апикальной поверхности клетки, а затем зерни-
стое содержимое попадает в просвет ацинуса.
Апикальная поверхность секреторных кле-
ток покрыта многочисленными микроворсинка-
ми. Соседние секреторные клетки соединяются
при помощи межклеточных контактов (зона за-
мыкания). С наружи секреторные клетки окру-
жены миоэпителиальными клетками, входящи-
ми в непосредственный контакт с базальной
мембраной и прикрепляясь к ней при помощи
структур, напоминающих десмосомы [178]. Со-
кращение миоэпителиальных клеток способст-
вует выведению секрета.
Цитоплазма миоэпителиальных клеток насы-
щена миофиламентами, состоящими из пучков
актиновых фибрилл. Вне миофибрилл в цито-
плазме обнаруживаются митохондрии, свобод-
ные рибосомы и цистерны шероховатой эндо-
плазматической сети. Наружную поверхность
ацинусов окружает многослойная базальная
мембрана, отделяя секреторные клетки от внут-
ридольковой соединительной ткани.
Железистые дольки разделены волокнистой
тканью. Внутридольковая соединительная ткань
содержит немиелинизированные нервные волок-
на, фибробласты, многочисленные плазматичес-
кие клетки и лимфоциты [213, 252]. Выявля-
ются также фенестрированные и нефенестриро-
ванные капиллярные сосуды.
Вокруг ацинусов, особенно между' немиели-
низированными нервными волокнами в интра-
лобулярной соединительной ткани, гистохими-
чески и ультраструктурно можно выявить до-
стоточно высокую активность ацетилхолинэсте-
разы (парасимпатическая иннервация) [252].
Большинство аксонов наполнены агрануляр-
ными (холинергическими) пузырьками, а в неко-
торых содержатся зернистые пузырьки (адре-
нергические) [252].
Протоки слезной железы представляют со-
бой разветвляющиеся трубчатые структуры.
Различают три отдела протоковой системы:
1)	вну тридольковые протоки;
2)	междольковые протоки:
3)	главные выводные протоки.
Стенка всех отделов протоков состоит из
псевдомногослойного эпителия, который обыч-
но состоит из 2—4 слоев клеток (рис. 2.4.3).
Подобно секреторным клеткам, поверхность
протоковых эпителиоцитов обладает микровор-
синками. Соединяются между’ собой клетки при
помощи межклеточных контактов (зона замыка-
ния; поясок сцепления, десмосомы). Наружная
поверхность базальных клеток волнистая и ле-
жит на базальной мембране, прикреплясь к ней
[ 14
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
полудесмосомами. Цитоплазма содержит ми-
тохондрии, шероховатую -эндоплазматическую
сеть, комплекс Гольджи, рибосомы и тонофила-
менты.
В части поверхностных эпителиоцитов про-
токов обнаруживаются гранулы, отличающиеся
от секреторных гранул ацинарной ткани (диа-
метр гранул 0,25—0,7 мкм). Эти «дуктальные»
гранулы овальной формы и окружены мембра-
ной. Содержат клетки протоковой стенки так-
же тонофиламенты.
Внутридольковые протоки имеют самый уз-
кий просвет. Их стенка выстлана 1—2 слоя-
ми клеток. Поверхностный (обращенный в про-
свет) слой клеток цилиндрической или кубо-
видной формы. Базальные клетки плоские.
Переход от ацинарных секреторных клеток
к эпителиоцитам внутридольковых протоков
внезапен, а переход от миоэпителиальных кле-
ток ацинусов к базальным клеткам протоков —
постепенный.
Просвет междольковых протоков шире. Чис-
ло слоев эпителиальных клеток достигает 4.
Большинство клеток цилиндрической формы, а
некоторые из них содержат гранулы. Клетки
базального слоя кубовидные, насыщены тоно-
филаментами.
Главные выводные протоки (внежелезистые
протоки) обладают самым широким просветом.
Выстланы они 3—4 слоями клеток. В них вид-
ны многочисленные гранулы. Большая часть
этих гранул низкой электронноплотности. Диа-
метр их составляет в среднем 0,5 мкм. Вблизи
устья протока, открывающегося на поверхность
конъюнктивы, в эпителиальной выстилке по-
явлютея бокаловидные клетки.
Внедольковая соединительная ткань содер-
жит те же самые структурные элементы, что и
внутридольковая соединительная ткань. Отли-
чием является лишь то, что в ней обнаружи-
ваются большие нервные стволы и лимфати-
ческие сосуды. Кроме того, базальная мембра-
на вокрут внедольковых протоков практически
отсутствует, в то время как базальная мембра-
на вокрут внутридольковых протоков столь же
плотная, как и вокрут ацинарной ткани.
Все соединительнотканные образования
слезной железы исключительно интенсивно ин-
фильтрированы лимфоцитами и плазматически-
ми клетками, иногда образующими фолликуло-
подобные структуры. В отличие от околоушной
железы, слезная железа не обладает собствен-
ными лимфатическими узлами. По всей види-
мости, функцию лимфоузлов на себя и берут
эти инфильтраты иммунокомпетентных клеток.
Присутствующие в строме слезной желе-
зы плазматические клетки являются источни-
ком иммуноглобулинов, поступающих в слезу.
Количество плазматических клеток в слезной
железе человека равно примерно 3 миллионам
[6, 8]. Иммуноморфологически выявлено, что
плазматические клетки в основном секрети-
руют IgA и в меньшем количестве IgG-, IgM-,
IgE- и IgD [74, 81]. IgA в плазматической клет-
ке находится в форме димера [250]. Железис-
тые клетки синтезируют секреторный компо-
нент (SC), который участвует в образовании
димера IgA плазматической клетки [139]. Пред-
полагают, что IgA-SC комплекс поступает в же-
лезистую клетку’ путем пиноцитоза и затем по-
падает в просвет железы (рис. 2.4.6).
Просвет
Межклеточное
Рис. 2.4.6. Схема функциональных особенностей эпи-
телиоцитов слезной железы:
а — механизм секреции секреторного IgA; б — иллюстрация сек-
реторного пронесся. Левая часть схемы иллюстрирует процесс
секреции белков слезной жидкости, таких как лизоцим (Lys) и
лактоферрин (Lf). Аминокислоты (') поступают в клетку из
межклеточного пространства. Белки (2) синтезируются в шерохо-
ватом эндоплазматическом ретикулуме, а затем модифицируются
в аппарате Гольджи (3). Концентрация белков происходит в сек-
реторных гранулах (4). Правая часть рисунка иллюстрирует
гранслокацию секреторного IgA (sigA) через латеральную часть
базальной мембраны по направлению просвета ацинуса. Лимфо-
циты Т-хелперы (Th) стимулируют IgA специфические В лимфо-
циты (В), которые дифференцируются в плазматические клетки
(Р). Димеры IgA связываются с секреторным компонентом (SC),
который действует как связанный с мембраной рецептор для
IgA. Рецепторы содействуют транспорту sigA в просвет ацинуса
Слезная железа и слезоотводящая система
115
Столь сложное строение слезной железы
предопределяет довольно частое ее поражение
разнообразными патологическими процессами.
Обычно встречается ее хроническое воспале-
ние с последующим фиброзом. Так, Roen et al.
[201], микроскопически исследуя слезную же-
лезу, полученную в результате аутопсии, об-
наружили в 80% случаев патологические из-
менения. Наиболее часто встречались призна-
ки хронического воспаления и псридуктальный
фиброз.
Как следствие заболевания слезной железы
развивается снижение ее секреторной актив-
ности (гипосекреция), в результате чего неред-
ко поражается роговая оболочка. Гипосекреция
характеризуется снижением как основной (ба-
зовой), так и рефлекторной секреции. Наиболее
часто это бывает в результате потери паренхи-
мы железы при старении, синдроме Сьегрена,
синдроме Стивенса—Джонсона, ксерофталь-
мии, саркоидозе, доброкачественных лимфо-
пролиферативных заболеваниях и др.
Возможно и повышение секреторной функ-
ции. Повышенная секреция слезной железы от-
мечается после травмы, при наличии инород-
ных тел в полости носа. Она может возникать
при гипотериозе, гипертериозе, дакриоадените.
Нередко при повреждении крылонебного ганг-
лия, опухолях мозга, нейромах слухового нерва
также нарушается секреторная функция. В по-
добных случаях функциональные изменения яв-
ляются следствием поражения парасимпатичес-
кой иннервации железы.
Нарушение секреторной функции слезной
железы нередко при непосредственном пора-
жении ее паренхимы первичными опухолями,
такими как смешанная опухоль (плеоморфная
аденома), мукоэпидермоидная опухоль, адено-
карцинома и цилиндрома. Все эти эпителиаль-
ные опухоли исходят из эпителия протоков,
а не железистого эпителия. Нередко обнару-
живается первичная злокачественная лимфома
железы. Возможно поражение слезной железы
и в результате инвазии ее паренхимы мягко-
тканными опухолями глазницы.
Кровоснабжение и иннервация слезной
железы. Артериальное кровоснабжение слез-
ной железы осуществляется слезными ветвями
глазной артерии (a. lacrimalis), нередко выхо-
дящей из возвратной мозговой артерии. По-
следняя артерия может проникать в железу
свободно и отдавать ветви подглазничной арте-
рии (a. infraorbitalis).
Слезная артерия проходит через паренхиму
железы и кровоснабжает верхнее и нижнее
веко с темпоральной стороны.
Отведение венозной крови происходит по-
средством слезной вены (v. lacrimalis), идущей
примерно таким же путем, как и артерия. Впа-
дает слезная вена в верхнюю глазную вену.
Артерия и вена прилежат к задней поверхности
железы.
Отведение лимфы от глазничной части
слезной железы происходит благодаря лимфа-
тическим сосудам, прободающим глазничную
перегородку и впадающим в глубокие околоуш-
ные лимфатические узлы (nodi lympatici paro-
tidei profundi). Лимфа, оттекающая от паль-
пебральной части слезной железы, впадает в
поднижнечелюстные лимфатические узлы (nodi
lympatici submandibularis).
Слезная железа получает три типа иннерва-
ции: чувствительную (афферентную), секретор-
ную парасимпатическую и секреторную орто-
симпатическую .
Иннервация осуществляется благодаря пя-
той (тройничной) и седьмой (лицевой) парам
черепномозговых нервов, а также ветвям сим-
патических нервов, исходящих из верхнего шей-
ного ганглия (рис. 2.4.7).
Рис. 2.4.7. Особенности парасимпатической иннерва-
ции слезной железы:
/ — веточка крылонебного нерва, идущая к верхнечелюстному
нерву; 2— нижнеглазничный нерв, проникающий в подглазнич-
ный желобок; 3—нижнеглазничная щель; 4 — ветвь скулового
нерва, направляющаяся к слезной железе; 5 слезная железа;
6 — слезный нерв; 7 — скуловой нерв; 8 — верхнечелюстной
нерв; 9 — тройничный нерв; 10— лицевой нерв; // — большой
верхний каменистый нерв; 12 — глубокий каменистый нерв;
13 — видиев нерв; 14 — крылонебный ганглий
Тройничный нерв (п. trigeminus). Основной
путь волокон тройничного нерва к слезной
железе проходит посредством слезного нерва
(п. lacrimalis), который является глазной вет-
вью (V-1) тройничного нерва. Некоторое количе-
ство нервных волокон может также достигать
железы посредством скулового нерва (п. zygo-
maticus), являющегося верхнечелюстной вет-
вью (V-2) тройничного нерва.
Слезные ветви тройничного нерва распро-
страняются вдоль верхней части глазницы с
темпоральной стороны, располагаясь под над-
костницей. Нервные волокна проникают в па-
116
Глава 2. ТЛАШПЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГАЛЛА
ренхиму железы в сопровождении сосудов.
В последующем как нервы, так и сосуды, выйдя
из железы, распространяются в поверхностных
структурах века. Слезный нерв является секре-
торным нервом (хотя он может нести симпа-
тические ветви, получая их при прохождении
через пещеристую пазуху).
Скуловой нерв проникает в глазницу’ на рас-
стоянии 5 мм позади передней границы нижне-
глазничной щели и формирует в скуловой кости
выемку’ на ее передне-верхней поверхности.
Скуловой нерв отдает ветви к слезной железе
перед разделением на скуло-височную {ramus
zigomaticotemporalls) и скуло-лицевую ветви
{ramus zigomaticofacialis). Эти ветви анасто-
мозируют с ветвями слезного нерва или про-
должаются вдоль надкостницы глазницы по на-
правлению к слезной железе, проникая в нее
в заднелатеральной части.
Скуло-височный и скуло-лицевой нервы мо-
гут' проникать в глазницу’ и существовать от-
дельно. В некоторых случаях они отдают слез-
ную ветвь.
Лицевой нерв (n. facialis). Нервные волок-
на, проходящие в составе лицевого нерва, по
своей природе парасимпатические. Начинают-
ся они от слезного ядра (расположено вблизи
ядра лицевого нерва в мосту), являющегося
частью верхнего слюноотделительного ядра. За-
тем они распространяются совместно с проме-
жуточным нервом (и. intermedins), большим по-
верхностным каменистым нервом, нервом кры-
ловидного канала (Видиев нерв). Затем волокна
проходят крылонебный узел (gangl. spheno-
palatine), а затем через скуловые ветви верхне-
челюстного нерва анастомозируют со слезным
нервом.
Лицевой нерв обеспечивает секретомотор-
ные функции. Блокада крылонебного ганглия
уменьшает продукцию слезы.
Симпатические волокна. Симпатические
нервы проникают в слезную железу’ в сопро-
вождении слезной артерии и распространяются
с парасимпатическими ветвями скулового нерва
(п. zygomaticus).
Как было указано выше, секреция слезы
разделяется на основную (базальную) и реф-
лекторную [121].
Базальная секреция складывается из слез-
ного секрета (добавочные слезные железы Кра-
узе, добавочные слезные железы Вольфринга,
железы полулунной складки и слезного мясца),
секретов сальных желез (мейбомиевы железы,
железы Цейса, железы Молля), а также слизи-
стых желез (бокаловидные клетки, конъюнкти-
вальные эпителиоциты, крипты Хейле тарзаль-
ной части конъюнктивы, железы Манца лим-
бальной конъюнктивы).
Рефлекторная секреция определяется боль-
шой слезной железой. Базальная секреция яв-
ляется основной в формировании слезной
пленки. Рефлекторная секреция обеспечивает
дополнительную секрецию, возникающую в ре-
зультате психогенной стимуляции или реф-
лексе, начинающимся в сетчатке при ее осве-
щении.
2.4.2. Слезоотводящая система
Костные образования слезоотводящей сис-
темы складываются из слезной борозды (sulcus
lacrimalis), продолжающейся в ямку’ слезного
мешка (fossa sacci lacrimalis) (рис. 2.4.8, 2.4.9).
Рис. 2.4.8. Анатомия слезоотводящей системы:
/ — нижняя носовая раковина; 2 — слезно-носовой канал; 3 —
слезный мешок; 4 — каналец; 5 — слезные точки; 6 — клапан
Гансера
Слезная железа и слезоотводящая система
117
Ямка слезного мешка переходит в слезно-носо-
вой канал (canalis nasolacrimalis). Открывается
слезно-носовой канал под нижней раковиной
носовой полости [175].
Ямка слезного мешка располагается с внут-
ренней стороны глазницы, в наиболее широкой
ее части. Спереди она граничит с передним
слезным гребнем верхней челюсти {crista lacri-
malis anterior), а сзади — с задним гребешком
слезной кости (crista lacrimalis posterior). Сте-
пень выстояния этих гребешков значительно
варьирует у разных индивидуумов. Они могут
быть короткими, что приводит к сглаживанию
ямки, или сильно выстоять, образуя глубокую
щель или желобок.
Высота ямки слезного мешка 16 мм, шири-
на — 4—8 л 1м, а глубина — 2 мм. У больных с
хроническим дакриоциститом обнаруживается
активная ремодуляция кости, в связи с чем
размеры ямки могут существенно изменяться.
В центре между передним и задним греб-
нями в вертикальном направлении располага-
ется шов между верхнечелюстной и слезной
костями. Шов может быть смещен как назад,
так и вперед, что зависит от степени вклада
в его образование верхнечелюстной и слезной
костей. Как правило, основное участие в фор-
мировании ямки слезного мешка принимает
слезная кость. Но возможны и иные варианты
(рис. 2.4.10). Необходимо отметить, что учет
возможных вариантов расположения шва имеет
большое практическое значение, особенно при
проведении остеотомии. В тех случаях, когда
ямка сформирована преимущественно слезной
костью, значительно легче проникать тупым ин-
струментом. При преобладании в формирова-
нии ямки слезного мешка верхнечелюстной кос-
ти, дно ямки более плотное. По этой причине
необходимо производить оперативное вмеша-
тельство более кзади и ниже.
К другим анатомическим образованиям этой
области относятся слезные гребешки (crista
lacrimalis anterior et posterior) (рис. 2.4.10).
Передний слезный гребешок представляет
собой наиболее внутреннюю часть нижнего края
глазницы. Внутренняя связка века прикрепля-
ется к нему’ спереди. В месте прикрепления об-
наруживается костный выступ — слезный буго-
рок. Снизу к переднему’ слезному’ гребешку’ при-
лежит глазничная перегородка, а задняя по-
верхность покрыта надкостницей. Надкостница,
окружающая слезный мешок, образует при этом
слезную фасцию (fascia lacrimalis) (рис. 2.3.12).
Задний гребешок слезной кости выражен
значительно лучше, чем передний. Иногда он
может выгибаться кпереди. Степень выстояния
нередко бывает такой, что он частично покры-
вается слезным мешком.
Верхняя часть заднего слезного гребешка
более плотная и несколько уплощена. Именно
здесь и лежат глубокие претарзальные головки
крутовой мышцы века (т. lacrimalis Homer).
Рис. 2.4.10. Преобладающий вклад в формирование
ямки слезного мешка слезной кости (а) или верхне-
челюстной кости (б):
/ — слезная кость; 2 — верхняя челюсть
Необходимо напомнить, что слезная кость
достаточно хорошо пневмотизирована. Пневмо-
тизация может иногда распространяться и на
лобный отросток верхнечелюстной кости. Уста-
новлено, что в 54% случаев пневмотизирован-
ные клетки распространяются в передний слез-
ный гребешок вплоть до верхнечелюстно-слез-
ного шва. В 32% случаев пневмотизированные
клетки распространяются до средней носовой
раковины.
Нижняя часть слезной ямки сообщается со
средним носовым ходом посредством слезно-
носового канала (canalis nasolacrimalis) (рис.
2.4.9, 2.4.10). У части индивидуумов наружные
2/з слезно-носового канала являются частью
верхнечелюстной кости. В таких случаях
медиальная часть слезно-носового канала почти
полностью сформирована верхнечелюстной
костью. Естественно, уменьшается вклад
слезной кости. Результатом этого является су-
жение просвета слезно-носового протока [267].
118
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Какова причина этого явления? Предполагают,
что поскольку верхнечелюстная кость в эмб-
риональном периоде дифференцируется раньше
(при длине эмбриона в 16 мм), чем слезная
кость (при длине эмбриона в 75 мм), вклад
верхней челюсти в образование канала больше.
В случаях нарушения последовательности эмб-
риональной дифференциации костей нарушает-
ся и вклад их в образование слезно-носового
канала.
Представляет практическое значение зна-
ние проекции слезно-носового канала на кост-
ные образования, окружающие его. Проекция
канала обнаруживается на внутренней стенке
верхнечелюстной пазухи, а также на наружной
стенке средней пазухи носа. Чаще рельеф слез-
но-носового канала виден на обеих костях. Боль-
шое практическое значение имеет учет размера
канала и его локализации.
Костная часть канала имеет слегка оваль-
ную форму’ в парасагиттальной плоскости. Ши-
рина канала 4,5 мм, а длина 12,5 мм. Начина-
ющийся у слезной ямки канал под углом 15°
и несколько кзади спускается в полость носа
(рис. 2.4.11). Варианты направления хода кана-
ла отличаются и во фронтальной плоскости,
что определяется особенностями строения кос-
тей лицевого черепа (рис. 2.4.12).
Рис. 2.4.11. Отклонение хода слезно-носового канала
кзади
Рис. 2.4.12. Отклонение хода слезно-носового канала в
сагиттальной плоскости (боковое отклонение) в зави-
симости от особенностей строения лицевого черепа:
при небольшом расстоянии между глазными яблоками и широ-
ком носе угол отклонения значительно больше
Слезные канальцы (canaliculus lacrimalis).
Канальцы являются частью слезоотводящей
системы. Начало их обычно скрывается в кру-
говой мышце глаза. Начинаются слезные ка-
нальцы слезными точками (punctum lacrimale),
которые открываются в сторону слезного озера
(lacus lacrimalis), расположенного с внутрен-
ней стороны (рис. 2.3.22, 2.4.8, 2.4.13. 2.4.15).
Слезное озеро, т. е. место обильного скопления
слезы на конъюнктивальной поверхности, фор-
мируется в результате того, что с медиальной
стороны верхнее веко неплотно прилежит к
глазу. Кроме того, в этой области располагаются
слезное мясцо (caruncula lacrimalis) и полу-
лунная складка (plica semilunaris).
Длина вертикальной части канальцев рав-
няется 2 мм. Под прямым углом они впадают
в ампулу, которая, в свою очередь, переходит в
горизонтальную часть. Ампула располагается
на передне-внутренней поверхности хрящевой
пластинки верхнего века. Длина горизонталь-
ной части слезных канальцев верхнего и нижне-
го век различна. Длина верхнего канальца рав-
няется 6 мм. а нижнего — 7—8 мм.
Диаметр канальцев небольшой (0,5 мм). По-
скольку их стенка эластична, при введении ин-
струмента в канальцы или при хроническом
закупоривании слезно-носового протока каналь-
цы расширяются.
Слезные канальцы пересекаются слезной
фасцией. Более чем в 90% случаев они объеди-
няются, образуя общий канал, длина которого
Слезная железа и слезоотводящая система
119
f
Рис. 2.4.13. Слезные точки (стрелки) верхнего (а)
и нижнего (б) век
Рис. 2.4.14. Схема слезоотводящей системы:
Указаны складки (клапаны), формирующиеся в местах сохране-
ния избыточного количества эпителиальных клеток в эмбрио-
нальном периоде в процессе дегенерации и десквамации эпители-
альной закладки слезоотводящей системы (•' -— складка Хансера;
2 — складка Хушке; 3 — складка Лигта; 4 —- складка Розенмюл-
лера; 5 — складка Фольтца; 6 — складка Бохдалека; 7 — склад-
ка Фольга; 8 — складка Краузе; 9 — складка Тейлефера; 10 —
нижняя носовая раковина)
в
Рис. 2.4.15. Слезный каналец:
а — сканирующая электронная микроскопия устья слезного ка-
нальца; б — гистологический срез вдоль слезного канальца Вид-
ны эпителиальная выстилка канальца и окружающие его мягкие
ткани; в —сканирующая электронная микроскопия поверхности
эпителиальной выстилки канальца
120
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛА ЗА
небольшая (1—2 мм). При этом общий канал
располагается в центре соединительнотканной
части внутренней связки века, прилежащей к
верхнечелюстной фасции.
Канальцы расширяются лишь у самого слез-
ного мешка. В тех случаях, когда это расши-
рение значительно, оно называется синусом
Меера (Maier). Слезные канальцы впадают в
слезный мешок выше, глубже и снаружи внут-
ренней связки века на 2—3 .w.w.
Выстланы канальцы многослойным плос-
ким эпителием, расположенным на довольно
плотной соединительной ткани, содержащей
большое количество эластических волокон.
Подобное строение стенки канальцев вполне
обеспечивает возможность самопроизвольного
открытия канальца при отсутствии перепада
давлений в конъюнктивальной полости и слез-
ном мешке. Эта способность позволяет за-
действовать механизм капиллярного проник-
новения слезной жидкости из слезного озера
в каналец.
Стенка с возрастом может становиться
дряблой. При этом теряется ее свойство ка-
пиллярности и нарушстся нормальное функцио-
нирование «слезного насоса».
Слезный мешок и слезно-носовой канал
(saccus lacrimalis, canalis nasolacrimalis) яв-
ляются единой анатомической структурой. Их
широкое дно расположено на 3—5 лш выше
внутренней спайки века, а тело сужается (пере-
шеек) при переходе в костную часть слезно-но-
сового канала. Общая длина слезного мешка и
слезно-носового канала приближается к 30 мм.
При этом высота слезного мешка равняется
10—12 мм, а его ширина — 4 мм.
Размеры ямки слезного мешка могуч коле-
баться от 4 до 8 мм. У женщин слезная ямка
несколько уже. Естественно, меньших размеров
и слезный мешок. Возможно, именно из-за этих
анатомических особенностей у женщин значи-
тельно чаще развивается воспаление слезного
мешка. Именно по этой причине у них чаще
производят дакриоцисториностомию.
Спереди верхней части слезного мешка ле-
жит передний лимб внутренней связки века,
распространяющейся на передний слезный гре-
бешок. С медиальной стороны связка отдает
маленький отросток, направляющийся кзади
и вплетающийся в слезную фасцию и задний
слезный гребешок. Мышца Горнера расположе-
на несколько сзади, сверху и позади глазничной
перегородки (рис. 2.3.13).
Если канальцы выстланы плоским эпители-
ем, то слезный мешок выстлан цилиндрическим
эпителием. На апикальной поверхности эпите-
лиоцитов располагаются многочисленные мик-
роворсинки. Встречаются также слизистые же-
лезы (рис. 2.4.16).
Стенка слезного мешка толще стенки слез-
ных канальцев. В отличие от стенки канальцев,
содержащей большое количество эластических
волокон, в'стенке слезного мешка преобладают
коллагеновые волокна.
Необходимо указать и на то, что возможно
выявление в слезном мешке складок эпители-
альной выстилки, называемых иногда клапана-
ми (рис. 2.4.14). Это клапаны Розенмюллера,
Краузе, Тайлефера, Хансена.
Слезно-носовой проток распространяется от
слезного мешка внутри кости до тех пор, пока
его нижний край не подходит к слезно-носовой
мембране (рис. 2.4.9). Длина внутрикостной
части слезно-носового канала равняется при-
мерно 12,5 мм. Кончается она на 2—5 мм ниже
края нижнего носового хода.
0
Рис. 2.4.16. Сканирующая и трансмиссионная электронная микроскопия поверхности эпителиальной выстилки
канальца, слезно-носового протока и слезного мешка:
а — горизонтальная часть канальца. Поверхность эпителия покрыта микроворсинками; б — поверхность эпителиальной выстилки
слезного мешка. Видны многочисленные микроворсинки; в — эпителий носо-слезного протока покрыт мукоидным секретом; г —
ультраструктура поверхностной эпителиальной клетки слезного мешка. Клетки содержат реснички, многочисленные митохондрии.
На апикальной поверхности соседних клеток виден межклеточный контакт
Слезная железа и слезоотводящая система
121
Выстлан слезно-носовой проток, как и слез-
ный мешок, цилиндрическим эпителием с боль-
шим количеством слизистых желез. На апи-
кальной поверхности эпителиальных клеток об-
наруживаются многочисленные реснички.
Подслизистый слой слезно-носового протока
представлен богатой кровеносными сосудами
соединительной тканью. По мере приближения
к полости носа венозная сеть становится все
более выраженной и начинает напоминать ка-
вернозную венозную сеть полости носа.
Место впадения слезно-носового протока в
полость носа может быть разнообразной фор-
мы и диаметра. Нередко оно щелевидное или
обнаруживаются складки (клапаны) Хансера
(Hanser) (рис. 2.4.14).
Особенности анатомической и микроскопи-
ческой организации слезоотводящей системы
являются причиной того, что в ней нередко
возникают вазомоторные и атрофические изме-
нения слизистой оболочки, особенно в ее ниж-
них отделах.
Необходимо кратко остановиться на меха-
низмах отведения слезы из конъюнктивальной
полости посредством слезоотводящей системы.
Существуют многочисленные теории, объясня-
ющие этот, казалось бы, простой процесс. Тем
не менее ни одна из них полностью не удовлет-
воряет исследователей.
Известно, что слеза из конъюнктивального
мешка частично поглощается конъюнктивой,
частично испаряется, но большая ее часть по-
ступает в слезно-носовую систему [75]. Про-
цесс этот активный. Между каждым миганием
жидкость, секретируемая слезной железой, по-
ступает в наружную часть верхнего конъюнкти-
вального свода, а затем в канальцы. Благодаря
каким процессам слеза попадает в канальцы,
а затем в слезный мешок? Еще в 1734 году
Petit предположил, что во всасывании слезы
в канальцы играет роль «сифонный» механизм.
В дальнейшем продвижении слезы в слезно-
носовом канале участвуют гравитационные си-
лы. Значение гравитации было подтверждено
в 1978 г. Murube del Castillo [172]. Выявлено
также значение капиллярного эффекта, спо-
собствующего наполнению канальцев слезой
[63, 172]. Тем не менее в настоящее время наи-
более широко принята теория Jones'a [119—
125], указавшего на роль претарзальной части
крутовой мышцы глаза и слезной диафрагмы.
Именно благодаря его работам появилось поня-
тие «слезный насос».
Каким образом функционирует «слезный на-
сос»? Первоначально необходимо напомнить о
строении слезной диафрагмы. Слезная диафраг-
ма состоит из надкостницы, покрывающей слез-
ную ямку. Она плотно приращена к латераль-
ной стенке слезного мешка (рис. 2.1.12, 2.3.13).
В свою очередь, к ней прикрепляются верхняя
и нижняя пресептальные части круговой мыш-
цы глаза. Когда эта «диафрагма» смещается
в результате сокращения мышцы Горнера ла-
терально, в слезном мешке возникает отрица-
тельное давление. Когда натяжение ослабе-
вает или отсутствует, в слезном мешке раз-
вивается положительное давление благодаря
эластическим свойствам стенки [75, 144, 205].
Перепад давления и способствует продвиже-
нию жидкости от канальцев в слезный ме-
шок. В слезные канальцы слеза попадает бла-
годаря их капиллярным свойствам. Установ-
лено, что натяжение слезной диафрагмы и,
естественно, снижение давления наступают при
мигании, т. е. при сокращении круговой мыш-
цы глаза (рис. 2.4.17). Chavis, Welham, Maisey
[37] считают, что перемещение жидкости от ка-
нальцев к слезному мешку’ является активным
процессом, а поступление слезы в слезно-носо-
вой проток — пассивным.
Рис. 2.4.17. Механизм проведения слезы в слезоотво-
дящей системе (по Jones):
а — веко открыто — слеза проникает в канальцы в результате
их капиллярных свойств; б—веки закрыты — канальцы укора-
чиваются, а слезный мешок расширяется в результате действия
мышцы Горнера. Слеза поступает в слезный мешок, поскольку
в нем развивается отрицательное давление; в — веки откры-
ты - - слезный мешок спадается благодаря эластическим свойст-
вам его стенки, а возникшее при этом положительное давление
способствует движению слезы в слезно-носовой канал
Аномалии слезоотводящей системы. Боль-
шинство описанных в литературе аномалий сле-
зоотводящей системы относится к экскретор-
ной части слезного аппарата. Их причиной наи-
более часто является внутриутробная травма.
Офтальмолог нередко встречается с нескольки-
ми слезными точками, обнаруживаемыми на
нижнем веке. Эти слезные точки могут откры-
ваться как в каналец, так и непосредственно
в слезный мешок. Друтой относительно часто
обнаруживаемой аномалией является смещение
слезных точек, закрытие их просвета. Описано
врожденное отсутствие дренажного аппарата
вообще.
Наиболее часто выявляется непроходимость
слезно-носового канала. По данным некоторых
авторов, нарушение проходимости бывает у
30% новорожденных. В большинстве случаев
канал самопроизвольно открывается в первые
две недели после рождения. Различают б ва-
риантов расположения нижнего конца слезно-
носового канала при врожденной непроходи-
мости. Эти варианты отличаются особенностя-
ми расположения слезно-носового канала отно-
сительно нижнего носового хода, стенки носа
122
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
и ее слизистой. Более подробные сведения от-
носительно этих вариантов можно найти в ру-
ководствах по офтальмологии.
2.5.	ОТНОШЕНИЕ ГЛАЗНИЦЫ К
ПОЛОСТИ ЧЕРЕПА
Глазница, особенно ее верхняя стенка, не-
посредственно граничит с полостью черепа,
что имеет немаловажное клиническое значе-
ние. В формировании границы участвуют ряд
костей черепа. Наибольшее значение из них
имеет клиновидная кость (рис. 2.5.1). Именно
по этой причине мы более подрбно остановимся
на строении этой кости, тем более что эти зна-
ния понадобятся в дальнейшем.
Клиновидная кость (os sphenoidale) форми-
рует среднюю часть средней черепной ямки.
Сзади клиновидная кость сочленяется с заты-
лочной костью (os occipitale), с латеральной
стороны с височной (os temporale), а спереди
с лобной (os frontale) и решетчатой (os ethmo-
id ale) костями.
Передняя гладкая поверхность тела клино-
видной кости, обращенная в полость черепа
(jugum sphenoidale), ограничена спереди ре-
шетчатой пластинкой решетчатой кости (lamina
cribrosa os ethmoidale), а ее задняя граница
представлена бугорком, отграничивающим на-
чало sulcus chiasmatis, ведущим к зрительному
отверстию (рис. 2.5.1, 2.5.2).
Ямка гипофиза (fossa hypophysialis) лежит
более кзади. Ограничена она спереди и сзади
Рис. 2.5.1. Строение клиновидной кости:
а — вид сверху' (/ — остистое отверстие; 2 — овальное отверстие: 3 — мозговая поверхность: 4 — круглое отверстие: 5 — верхняя
глазничная щель; 6 — бугорок седла; 7— клиновидное возвышение; 8- перекрестная борозда; 9— средний наклоненный отросток;
10 — гипофизарная ямка; //—спинка седла; 12 — турецкое седло; Г' — зрительный канал; — малое крыло; /5 —передний
наклоненный отросток; 16 — лобный край; П —большое крыло; 18 — чешуйчатый край; 19 — ость клиновидной кости; 20 — задний
наклоненный отросток; 21 — тело; 22 — сонная борозда; 23 — клиновидный язычок); б — вид спереди (/ — борозда слуховой трубы;
2 — скуловой край; 3 — височная поверхность; 4— большое крыло; 5 — верхняя глазничная щель; 6 — глазничная поверхность; 7 —
верхнечелюстная поверхность; 8 — клиновидный гребень; 9—малое крыло; 10 — апертура клиновидной пазухи; // теменной
край; 12 — круглое отверстие; 13—клиновидный клюв; 14 — клиновидная пазуха)
Отношение глазницы к полости черепа
123
Рис. 2.5.2. Отверстия основания черепа и образования, проходящие через них:
/ — слепое отверстие (эмиссарные вены верхнего сагиттального
синуса); 2 — носовая щель; 3—переднее решетчатое отверстие
(передняя решетчатая артерия, вена и нерв): 4 отверстие
решетчатой пластинки (пучок волокон обонятельного нерва);
5 — заднее решетчатое отверстие (задняя решетчатая артерия,
вена и нерв); 6 — зрительный канал (зрительный нерв, глазная
артерия); 7— верхнеглазничная щель (глазодвигательный нерв,
блоковый нерв, слезная, лобная и носоресничная ветви глазного
нерва, отводящий нерв, верхняя глазная вена); 8 — круглое от-
верстие (верхнечелюстной нерв); 9— овальное отверстие (ниж-
нечелюстной нерв, добавочная оболочечная артерия, малый ка-
менистый нерв); 10—остистое отверстие (средняя оболочечная
артерия и вена, менингиальная ветвь нижнечелюстного нерва):
// — отверстие Везалия (малые эмиссарные вены); 12- - рваное
отверстие; 13 — расщелина малого каменистого нерва; 14 — рас-
щелина канала большого каменистого нерва; /5 внутренний
слуховой проход (лицевой нерв, лабиринтная артерия, преддвер-
но-улитковый нерв); 16 — наружное отверстие вестибулярного
водопровода; 17 — сосцевидное отверстие (эммисарные вены);
18 — яремное отверстие (нижняя каменистая пазуха, языкогло-
точный нерв, блуждающий нерв, добавочный нерв, сигмовидный
синус, задняя менингиальная артерия); 19 — подъязычный ка-
нал (подъязычный нерв); 20 — большое отверстие (продолгова-
тый мозг, мозговая оболочка, позвоночные артерии, менингиаль-
ные ветви позвоночных артерий, спинные корешки добавочных
нервов
гребешками (tuberculum sellae) и спинкой сед-
ла (dorsum sellae).
Ямка гипофиза и ее гребни очерчивают ту-
рецкое седло (tuberculum sellae) и зрительное
отверстие (foramen opticum), располагающиеся
в клиновидном отростке малого крыла клино-
видной кости.
Костные отростки, расположенные по бокам
спинки седла (dorsum sellae), называются пе-
редними клиновидными отростками (processus
clinoideus anterior). К ним прикрепляется на-
мет мозжечка (tentorium cerebelli). На наруж-
ной стенке клиновидной кости видна сонная
борозда, соответствующая расположению сон-
ной артерии и пещеристой пазухи.
Клиновидная кость довольно хорошо пнев-
мотизирована, поскольку в ее теле располагает-
ся клиновидная пазуха (sinus sphenoidalis).
Полость клиновидной пазухи выстлана сли-
зистой оболочкой.
Верхняя глазничная щель представляет со-
бой пространство, которое располагается меж-
ду большим и малым крылом клиновидной кос-
ти. Через нее в глазницу’ проходит большинство
нервов и кровеносных сосудов.
Через круглое (foramen rotundum) и оваль-
ное (foramen ovale) отверстия проходят вторая
и третья ветви тройничного нерва.
Непосредственно позади и снаружи овально-
го отверстия расположено остистое отверстие
(foramen spinosum), через которое входят сред-
няя оболочечная артерия (ветвь верхнечелюст-
ной артерии), вена и нерв.
2.6.	КРОВОСНАБЖЕНИЕ И
ЛИМФАТИЧЕСКОЕ
ДРЕНИРОВАНИЕ
ГЛАЗНИЦЫ
2.6.1.	Кровоснабжение
Современное представление о сосудистой
системе глазницы связано с работами Bergen
116—19], Koornneef 1134—139], Ducasse et al.
[56—63], исследовавшими сосудистую систему
на серийных срезах глазницы с последующей
объемной реконструкцией изображений. Опре-
деленное значение имели и данные, полученные
при использовании новых инструментальных
методов (ЯПР, ангиография, флебография).
Структуры глазницы кровоснабжаются в
основном внутренней сонной артерией, посред-
ством ее глазной ветви. В кровоснабжении уча-
ствует также и наружная сонная артерия бла-
годаря ее подглазничной ветви.
124
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Дренаж венозной крови происходит через
глазные вены, впадающие, главным образом, в
пещеристую пазуху. Впадают они и в вены ли-
ца. Существуют и менее значимые пути оттока,
например в крыловидное сплетение.
Предложены различные принципы класси-
фикации артерий глазницы. Первым из них яв-
ляется топографический принцип. Сводится он
к тому, что ветви глазной артерии разделяют
на группы в зависимости от кровоснабжаемых
ими структурных образований глазницы. В со-
ответствии с этим принципом различают груп-
пы артерий, кровоснабжающих глазное яблоко,
кровоснабжающих содержимое орбиты и кро-
воснабжающих внеглазничные области.
Второй принцип характеризуется тем, что
ветви глазной артерии классифицируют в зави-
симости от места их возникновения.
При описании сосудистой системы глазницы
использутот тот или иной принцип, в зависимо-
сти от цели описания. Наиболее часто анатомы
применяют второй классификационный прин-
цип, а офтальмологи — первый.
Перед тем как подробно изложить извест-
ные данные о сосудистой системе глазницы,
необходимо охарактеризовать основные струк-
турные особенности артериальной и венозной
систем.
Основной особенностью артерий глазницы
является то, что они не включены в соедини-
тельнотканные перегородки глазницы. Артерии
распределяются в пределах дольки жировой
ткани, проникая через перегородки в соседние
дольки только при переходе сосудов от одной
дольки к другой. Аналогично мышечные арте-
рии контактируют с фасциальной оболочкой
мышц только при проникновении в мышцу.
Взаимоотношение между’ венами и соедини-
тельной тканью глазницы принципиально отли-
чается от отношения артерий с мягкими тканя-
ми глазницы. Вены распространяются по ходу’
соединительнотканных перегородок. Чем боль-
ше калибр вены, тем более связаны они с пе-
регородкой и окружены большим количеством
адвентициальной ткани [19, 138]. Вены, ле-
жащие в соединительнотканных перегородках,
окружены гладкомышечной тканью, а нижняя
глазная вена, вообще, частично находится внут-
ри мышцы Мюллера.
Еще одной особенностью кровоснабжения
глазницы является наличие исключительно гус-
той сети капилляров. Возникают капилляры не-
посредственно из артерий среднего и крупного
калибра. Плотность капиллярных сетей уве-
личивается по мере продвижения от вершины
глазницы к глазному’ яблоку [16—19, 56—63].
В глазнице выявляются также исключитель-
но длинные сосуды малого калибра, часто ана-
стомозирующие между’ собой или образующие
замкнутую сосудистую систему’ в пределах од-
ной дольки жировой клетчатки. Ветвление этих
сосудов с формированием капиллярной сети
происходит исключительно внутри жировой
дольки. Важно отметить, что васкуляризация
соединительной ткани глазницы фактически не-
зависима от капиллярной системы наружных
мышц глаза [16—18].
Сосудистая система глазницы отличатся
также наличием обширных анастомозов между
внутриглазничными и внеглазничными сосуда-
ми [56—63, 94, 265]. Подобная связь сущест-
вует как на уровне крупных сосудов, так и на
уровне капилляров. При этом объем связей
на уровне капилляров значительно превышает
объем связей между крупными сосудами.
Изложив основные принципы формирова-
ния сосудистой сети глазницы, мы приступим
к систематическому’ изложению конкретного
анатомического материала.
Артерии. Артерии глазницы, как было ука-
зано выше, исходят из внутренней сонной арте-
рии. Внутренняя сонная артерия по своему’ хо-
ду’ отдает следующие ветви (рис. 2.6.1—2.6.2,
см. цв. вкл.; 2.6.3, 2.6.4):
1.	В области каменистой части:
—	сонно-барабанная;
—	крыловидная ветвь.
2.	В области пещеристой пазухи:
—	пещеристая;
—	гипофизарная;
—	менингеальная артерия.
3.	Мозговая часть:
—	глазная артерия;
—	передняя мозговая артерия;
—	средняя мозговая артерия;
—	задняя соединительная артерия:
—	передняя ворсинчатая артерия сосудис
того сплетения.
Позвоночные артерии дают начало:
—	передней и задней спинномозговым арте
риям;
—	задней нижней мозжечковой артерии:
—	мозговой артерии.
Они объединяются и формируют базальные
ветви, которые включают:
—	артерию варольева моста;
—	лабиринтную артерию;
—	переднюю нижнюю и верхнюю мозжечко
вые артерии;
—	заднюю мозговую артерию.
Более подробно сведения о ходе вышепере-
численных ветвей сонной артерии мы изложим
в 4-й главе. Здесь же остановимся на ветвях
глазной артерии.
Глазная артерия (a. ophthalmica)
(рис. 2.6.1—2.6.6) кровоснабжает глазницу’ и
кожу’ черепа. Наиболее важной ветвью этой
артерии является центральная артерия сетчат-
ки. Эта артерия относится к т. н. концевым
артериям. По этой причине при нарушении в
ней кровообращения (например, при эмболии)
развивается полная слепота.
Вне глазницы глазная артерия кровоснаб-
жает лоб, верхушку’ и латеральную стенку
Кровоснабжение и лимфатическое дренирование глазницы
125
носа. На лице и особенно коже черепа артерия
образует многочисленные анастомозы с вет-
вями наружной и внутренней сонных артерий
Различают три части глазной артерии:
1)	внутричерепную;
2)	внутриканальцевую;
3)	внутри глазничную.
Внутричерепная часть артерии начинается
в области пятого изгиба внутренней сонной
артерии (рис. 2.6.1—2.6.3). Появляется она в
области пещеристой пазухи, предварительно
прободая твердую мозговую оболочку. Это мес-
то находится с медиальной стороны переднего
клиновидного отростка и ниже зрительного не-
рва. Короткая начальная часть (1—2 мм) глаз-
ной артерии проходит вперед ниже зрительно-
го нерва в горизонтальной плоскости [98, 99],
затем она поднимается на небольшом протя-
жении и изгибается впереди под прямым углом
с медиальной стороны нерва. Длинная часть
артерии распространяется вперед и латераль-
но к нижне-наружной поверхности нерва
(рис. 2.6.3).
В самом начале артерия окружена «спираль-
ной подушкой» интимы, состоящей из гладко-
мышечных клеток и эластичной ткани. Это об-
разование играет определенную роль в регуля-
ции кровообращения глазницы.
Рис. 2.6.3. Основные артерии глазницы:
/ — внутренняя сонная артерия; 2— зрительный нерв; 3— мы-
шечные артерии; 4 — задние ресничные артерии; 5 — слезная
артерия: 6 — нижнеглазничная артерия: ~ — медиальные пальпе-
бральные артерии: 8— дорзальные носовые артерии; 9— перед-
няя решетчатая артерия; 10— мышечные артерии; // — задние
решетчатые артерии
Рис. 2.6.4. Расположение основных артериальных ство-
лов глазницы (данные получены в результате простран-
ственной реконструкции фронтальных серийных срезов)
(по Bergen et ai, 1982):
1—слезная артерия: 2—глазная артерия; 3—менингиальная
ветвь; 4 — задняя решетчатая артерия: 5 — надглазничная арте-
рия: 6 — задняя ресничная артерия: ~— передняя решетчатая
артерия; 8— медиальная артерия века; 9 — надблоковая арте-
рия; 10— дорзальная артерия носа; /7 — нижняя мышечная
артерия; 12 — центральная артерия сетчатки; 13 — нижнеглаз-
ничная артерия; 14 — мышечные артерии
Рис. 2.6.5. Ход глазной
артерии левой глазницы (вид сверху) (по
Hayreh, Dass, 1962):
а — глазная артерия проходит над зрительным нервом (наиболее
часто встречается); б — глазная артерия проходит под зритель-
ным нервом (/ — внутренняя сонная артерия; 2 — сухожильное
кольцо; 3 — первая часть глазной артерии; 4 — угол; 5 — вторая
часть глазной артерии; 6 — изгиб (колено) глазной артерии; 7 —
гретья часть глазной артерии; 8 — зрительный нерв; 9 — глаз-
ное яблоко)
126
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Внутприканалъцевая часть артерии начина-
ется в области зрительного отверстия именно
в тот момент, когда она покидает субдуральное
пространство и проникает во влагалище зри-
тельного нерва, проходя вперед между твердой
оболочкой и надкостницей [164]. В канале диа-
метр глазной артерии меньше [52, 56—63, 254].
Во внутриглазничной части артерии также
различают три отрезка (рис. 2.6.3). Первый
отрезок распространяется кпереди. При этом
он связан с нижне-наружной поверхностью зри-
тельного нерва, плотно прикрепляясь к нему
соединительнотканными тяжами. На наружной
поверхности зрительного нерва артерия разво-
рачивается под утлом 120—135° у 56% людей,
под прямым углом — у 40% и острым углом —
у 4% [99]. От места разворота начинается вто-
рой отрезок артерии. Второй отрезок поднима-
ется и лежит с медиальной стороны зрительно-
го нерва (в 82,6%). В 17,4% случаев артерия
проходит под нервом и достигает верхнемеди-
альной поверхности нерва (рис. 2.6.5, 2.6.6).
в
Рис. 2.6.6. Варианты хода глазной артерии в глазнице (макропрепараты) (Encyclopedic Medico-Chirurgicale
(Paris) Н. Т. 21-006-А-20, 1996):
а, б — прохождение артерии над зрительным нервом ( — глазная артерия; 2 — зрительный нерв; 3 - глазное яблоко; 4 — изгиб
глазной артерии; 5 — передняя решетчатая артерия; 6 — слезная артерия; 7 - верхняя прямая мышца; 8 — внутренняя прямая
мышца), в, г — прохождение артерии под нервом (/ — глазная артерия; 2 — зрительный нерв; 3— медиальная длинная ресничная
артерия; 4 — латеральная длинная ресничная артерия)
Кровоснабжение и лимфатическое дренирование глазницы
т
Третий отрезок глазной артерии начинается
от места изгиба. В этом месте артерия пере-
секает сухожилие верхней косой мышцы и до-
стигает точки у внутренней стенки глазницы,
расположенной вблизи передних решетчатых
отверстий. Затем артерия проходит вперед и
вверх между внутренней прямой и верхней ко-
сой мышцами глаза [52], минует блок верхней
косой мышцы и заканчивается в верхне-внут-
реннем угл} глазницы. Место завершения арте-
рии находится сразу позади лобного отростка
верхней челюсти на полпути между внутренней
связкой века и верхним краем глазницы.
Сзади глазная артерия располагается в мы-
шечной воронке вместе с ресничным ганглием и
наружной прямой мышцей. С внутренней сто-
роны к артерии прилежит зрительный нерв.
Третья часть артерии располагается между зри-
тельным нервом и верхней прямой мышцей
(рис. 2.6.1, 2.6.2).
Вышеприведенный довольно извилистый ход
глазной артерии практически обеспечивает не-
ограниченные возможности движения глазного
яблока. При этом нарушений кровотока в сосу-
де не наблюдается.
Выявлены довольно существенные индиви-
дуальные различия в прохождении глазной ар-
терии, как внутричерепной и внутриканальце-
вой ее части, так и внутри глазницы. Различ-
ны варианты и в отхождении от нее ветвей.
В. Г. Смирновым [2] на основании макро- и мик-
роскопического исследований 105 трупов и 70
клинических ангиограмм получены подробные
сведения относительно вариантов отделения
глазной артерии от внутренней сонной артерии,
хода различных участков артерии в полости
черепа и глазнице, последовательности отделе-
ния конечных ветвей, особенности взаимоотно-
шения с окружающими тканями. Им показано,
что особенности хода артерии и отделения вет-
вей во многом определяются формой глазницы
(узкая и глубокая, широкая и короткая) и фор-
мой черепа (брахицефалическая, мезоцефали-
ческая, долихоцефалическая). Полученные авто-
ром сведения представляют большую ценность
при подготовке и проведении оперативных вме-
шательств на глазнице.
Распределение ветвей. Глазная артерия кро-
воснабжает структуры глазницы, кожу чере-
па, верхушку и стенку’ носа. При этом артерия
отдает многочисленные анастомозы, которые
сформированы между’ наружной и внутренней
сонными артериями. Образование анастомозов
особенно выражено в области скальпа.
Существуют многочисленные варианты по-
следовательности отделения ветвей от глазной
артерии, что зависит от особенностей эмбрио-
нального развития тканей глазницы [2]. Началь-
ные участки глазной артерии, латеральные зад-
ние ресничные и центральная артерия сетчатки
исходят из примитивной дорсальной глазной
артерии (4-мм плод); медиальные задние рес-
{
ничные артерии — от вентральной глазной ар-
терии (5,5-лш плод), а вся остальная часть ар-
терий орбитальной дуги исходит из стремянной
артерии (16—18.мм плод) [98] (см. главу 5).
В тех случаях, когда глазная артерия рас-
пространяется по зрительному нерву, то пер-
вой ее ветвью станет центральная артерия сет-
чатки. Если глазная артерия проходит под нер-
вом, то первой ветвью является наружная зад-
няя ресничная артерия. Первыми могут также
отделяться слезная артерия или внутренние
задние ресничные артерии. Наибольшее число
вариантов расположения свойствено мышечным
и ресничным артериям [2, 56—63, 103].
Несмотря на существование большого раз-
нообразия в порядке отделения ветвей глазной
артерии, все же существуют наиболее часто
встречающийся порядок (рис. 2.6.3).
Обычный порядок появления ветвей глазной
артерии следующий:
1.	Центральная артерия сетчатки.
2.	Медиальные и латеральные задние рее
ничные.
3.	Слезная и наружная пальпебральная.
4.	Оболочечная (менингеальная).
5.	Мышечные (и передние ресничные).
6.	Задние решетчатые.
7.	Надглазничная.
8.	Жировой клетчатки.
9.	Передние решетчатые.
10.	Внутренняя пальпебральная.
11.	Коллатерали к влагалищу зрительного
нерва.
12.	Периостальная.
13.	Дорзальная носовая (конечная ветвь).
14.	Надблоковая (конечная ветвь).
Задние ресничные артерии отделяются от
глазной артерии несколько ниже зрительного
нерва, образуя, по данным разных авторов, от
2 до 4 стволов [56—63, 98, 224]. Обычно они
разделяются на медиальные и латеральные вет-
ви [2, 56—63, 98, 164]. В последующем эти со-
суды разветвляются на 10—20 веточек.
Длинных медиальных ресничных артерий
больше, чем латеральных (82%). Отделившись
от глазной артерии, эти сосуды направляются
вперед, окружая зрительный нерв, и проникают
в глазное яблоко.
Калибр как латеральных, так и медиальных
ветвей примерно одинаков (0,3— 1 мм).
Различают задние длинные (аа. ciliares pos-
terior longae) и задние короткие ресничные
артерии (аа. ciliares posterior breves). Две длин-
ные задние ресничные артерии прободают скле-
ру с двух сторон зрительного нерва (с медиаль-
ной и латеральной сторон). Затем они проходят
между’ склерой и сосудистой оболочкой и уча-
ствуют в формировании сосудистой сети рес-
ничного тела, анастомозируя с передними рес-
ничными артериями (аа. ciliares anteriores).
При этом образуется большой круг кровообра-
щения радужки (circulus arteriosus iridis).
128
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Большинство задних коротких ресничных
артерий не имеет постоянного места возникно-
вения. Наиболее часто они отделяются от цент-
ральной артерии сетчатки (75%) и значительно
реже от слезной артерии (20%) [2].
Слезная артерия (a. lacrimalis) (рис.
2.6.1—2.6.4) отделяется от глазной артерии с
латеральной стороны зрительного нерва и про-
ходит вместе со слезным нервом по верхней
границе наружной прямой мышцы глаза. Кро-
воснабжает артерия слезную железу. Слезная
артерия проходит через паренхиму слезной
железы, участвуя в кровоснабжении леватора
верхнего века и конъюнктивы. Происходит это
благодаря ее связи как с латеральными арте-
риями, так и медиальными пальпебральными
артериями. При этом формируются верхние и
нижние сосудистые дуги века.
От слезной артерии отделяются две или три
артериальные ветви. Эти ветви направляются к
прямым мышцам (наружной и верхней). Реже
артерии идут' к нижней и внутренней прямой
мышцам, а также к нижней косой мышце. До-
вольно часто от слезной артерии отделяется
ветвь, которая проникает через толщу ла-
теральной стенки глазницы или через верх-
нюю глазничную щель в среднюю черепную
ямку и соединяется с ветвью средней оболочеч-
ной артерии [2]. Этот анастомоз может ком-
пенсировать нарушение кровообращения в вет-
вях глазной артерии. Средний диаметр слезной
артерии равен 0,71 мм у мужчин и 0,68 мм
у женщин.
Возвратная оболочечная (менингеальная)
ветвь (ramus meningeus recurrens). Эта артерия
заходит через верхнюю глазничную щель в
полость черепа и анастомозирует со средней
оболочечной (менингеальной) ветвью (а. menin-
gea media) верхнечелюстной артерии (a. maxil-
laris). Таким образом эта артерия связывает
внутреннюю и наружную сонные артерии.
Возвратная оболочечная артерия может
быть настолько большой, что частично заменя-
ет глазную или среднюю оболочечную артерии.
Эта артерия может также состоять из двух
стволов. При этом более глубоко расположен-
ная часть артерии представляет собой остаток
дорзальной глазной артерии эмбриона [142].
Подобный тип деления обнаруживается в 10%
случаев, и чаще это бывает при отсутствии
слезной артерии [98].
Мышечные артерии (аа. musculares) начи-
наются не только от основного ствола глазной
артерии, но и от ее ветвей: надглазничной арте-
рии (46%), длинных ресничных артерий (18%),
слезной артерии (36%) [2. 47, 48]. Диаметр
мышечных артерий равняется 0,8—1,2 мм
Мышечные артерии подразделяются на три
группы ветвей. Верхняя ветвь существует ме-
нее чем в 20% глазниц. Кровоснабжает она
верхнюю и наружную прямые мышцы, леватор
верхнего века и верхнюю косую мышцу.
Нижняя ветвь существует у 98% индиви-
дуумов и является самой крупной ветвью дна
глазницы. Она кровоснабжает нижнюю и внут-
реннюю прямые мышцы глаза, нижнюю ко-
сую, а иногда и наружную прямую мышцу
[47, 48, 98].
Мышечные ветви прямых мышц направля-
ются вперед и в пределах сухожилий мышц
прободают склеру, анастомозируя при этом с
задними ресничными артериями. Их передние
ресничные веточки направляются вперед к эпи-
склере, участвуя в образовании подконъюнкти-
вальных, периферических роговичных и пери-
лимбальных конъюнктивальных сосудистых се-
тей (рис. 2.3.38).
Задняя решетчатая артерия (a. ethmo-
idalis posterior) в большинстве случаев начи-
нается от основного ствола глазной артерии.
Помимо общего начала с передней решетчатой
артерий, она может отходить совместно с над-
глазничной артерией.
Задняя решетчатая артерия самая малень-
кая и тоньше передней решетчатой артерии
(рис. 2.6.3). Кровоснабжает она верхнюю косую
мышцу, поскольку проходит между’ этой мыш-
цей и леватором верхнего века. Лишь затем она
проникает вместе с одноименным нервом в зад-
ний решетчатый канал. Артерия кровоснабжает
слизистую оболочку задних решетчатых пазух,
мозговую оболочку’ передней черепной ямки и
слизистую верхней части носовой полости. От-
дельные ветви кровоснабжают надкостницу’ и
ткани глазницы.
Надглазничная артерия (a. supraorbitalis)
в большинстве случаев отделяется от основ-
ного ствола глазной артерии в виде самостоя-
тельного ствола. Происходит это выше зри-
тельного нерва. После своего образования ар-
терия, продвигаясь в глазнице вверх и кпереди
вдоль верхней стенки глазницы, направляется с
медиальной стороны к верхней прямой мышце
и леватору верхнего века. В этом месте она
лежит между’ леватором верхнего века и кры-
шей глазницы и отдает мышцам 2—8 ветвей [2,
254]. Надглазничная артерия при этом сопро-
вождает надглазничный нерв на протяжении
передних двух третей глазницы. В последую-
щем надглазничная артерия пересекает верх-
неглазничную выемку’ или отверстие. Ее ко-
нечные ветви распространяются в подкожной
клетчатке кожи черепа в области лба. Здесь
артерия анастомозирует с поверхностной ви-
сочной и надблоковой артериями. Кровоснаб-
жает она леватор верхнего века, скальп, надко-
стницу’ и лобную кость. Редкие ветви обеспечи-
вают кровью жировую ткань, а также блок
верхней косой мышцы. От двух до восьми вет-
вей глазничной артерии проникают в переднюю
черепнуто ямку’ через толщу’ верхней стенки
глазницы, где анастомозируют с артериями,
отходящими от задней мозговой артерии [2, 20;
24, 98].
Кровоснабжение и лимфатическое дренирование глазницы
129
Диаметр надглазничной артерии колеблется
от 0,2 до 1,2 мм.
Ветви жировой клетчатки появляются
вблизи места возникновения передней решет-
чатой артерии и кровоснабжают жировую клет-
чатку, также фасции некоторых мышц.
Передняя решетчатая артерия (a. ethmo-
idalis anterior) (рис. 2.6.3) в большинстве слу-
чаев отделяется от глазной артерии в виде са-
мостоятельного ствола. Происходит это между’
верхней косой и внутренней прямой мышцами.
Реже она начинается совместно с надглазнич-
ной или задней решетчатой артерией. Средний
диаметр артерии равен 0,73 мм (предел колеба-
ний — 0,2—1,5 мм)
Вместе с передним решетчатым нервом пе-
редняя решетчатая артерия проникает в пере-
дний решетчатый канал, а далее распространя-
ется в переднюю черепную ямку. Затем она
оставляет ее и достигает борозды на глубокой
поверхности носовой кости. Появляется она на
лице между’ наружным хрящом и костью носа.
Кровоснабжает артерия тыльную поверхность
корня носа. Маленькая ветвь поступает в лоб-
ную пазуху.
Передняя оболочечная ветвь передней ре-
шетчатой артерии кровоснабжает твердую моз-
говую оболочку2 передней черепной ямки, вклю-
чая часть серпа мозга [24, 171], слизистую обо-
лочку полости носа, передние воздухоносные
полости решетчатой кости и кожу носа.
Глазничные ветви передней решетчатой ар-
терии кровоснабжают верхнюю косую мышцу’,
иногда внутреннюю прямую мышцу и нижнюю
косую. Редко артерия обеспечивает кровью над-
костницу’ и жировую ткань внутренней части
глазницы [20, 56—63, 98, 164].
Медиальные артерии век (аа. palpebrum
medialis). Отделяются медиальные пальпе-
бральные артерии от основного ствола глазной
артерии или от дорзальной носовой ветви. За-
тем они проникают в веко, проходя как выше,
так и ниже его внутренней связки. Размер ниж-
ней артерии всегда больше, чем верхней. Меди-
альная артерия анастомозирует с латеральной
пальпебральной артерией, формируя при этом
в верхнем и нижнем веках верхние и нижние
сосудистые дуги (рис. 2.3.36, 2.3.37).
Артерии кровоснабжают все ткани века,
включая кожу, мышцу, железы и конъюнктиву.
Обеспечивают они питанием и слезный гре-
бешок, слезный мешок, носо-слезный проток,
а иногда леватор верхнего века, дно глазницы
и ее внутреннюю стенку.
Коллатерали к оболочкам зрительного
нерва. Кровоснабжение зрительного нерва
осуществляется 2—11 ветвями, отходящими от
глазной артерии на всем ее протяжении. Наи-
большее количество артериальных стволов, на-
правляющихся к оболочкам зрительного нерва,
возникает на проксимальном отрезке глазной
артерии.
Периостальные ветви. Надкостница крово-
снабжается артериальными стволами, отходя-
щими от глазной артерии. Как правило, суще-
ствует от одной до четырех ветвей, снабжаю-
щих переднюю часть внутренней глазничной
стенки [98]. Иногда периостальные ветви исхо-
дят из решетчатых, верхне- и нижнеглазничных
артерий, а также от слезной артерии и крове-
носной сети леватора.
Дорсальная артерия носа (a. dorsalis nasi;
a. nasi externa) прободает круговую мышцу
глаза и глазничную перегородку’ между’ внут-
ренней связкой века и блоком и следует вдоль
спинки носа. Анастомозирует она с угловой и
носовыми ветвями лицевой артерии.
Кровоснабжает дорзальная артерия носа ко-
жу корня носа, слезный мешок [98]. Она мо-
жет давать начало внутренней пальпебральной
артерии.
Надблоковая артерия (a. supratrochlear!s)
является конечной ветвью глазной артерии. Ар-
терия прободает глазничную перегородку вмес-
те с надблоковым нервом. Затем она подни-
мается, огибая верхнеглазничный край при-
близительно в 1,25 см от средней линии, и кро-
воснабжает кожу, мышцы и надкостницу кожи
черепа в области лба. Анастомозирует артерия
с надглазничной и надблоковой артериями про-
тивоположной стороны. Иногда от надблоковой
артерии отделяется верхняя внутренняя паль-
пебральная артерия [20, 98].
От описанных выше артериальных стволов
отделяются маленькие веточки, такие как эпи-
склеральные артерии и артерии конъюнктивы.
Варианты хода и распределения глазной
артерии (рис. 2.6.5, 2.6.6):
1.	Глазная артерия в 15% случаев Пересе
кает зрительный нерв снизу.
2.	Она может поступать в глазницу через
верхнюю глазничную щель.
3.	Слезная ветвь может быть «усилена» пе
редней глубокой височной артерией.
4.	Надглазничная артерия и задняя решет
чатая артерии часто обладают добавочными рее
ничными стволами. Дорзальная носовая ветвь
может частично заменять лицевую артерию.
Подглазничная артерия (a. infraorbitalis).
Подглазничная артерия исходит из верхнече-
люстной артерии (ветвь наружной сонной арте-
рии), являясь ее конечной ветвью. Происходит
это в крылонебной ямке. Затем артерия прони-
кает в глазницу через нижнюю глазничную щель
[265]. Распространяется она кпереди в подглаз-
ничной борозде и канале, появляясь на лице
через нижнеглазничное отверстие.
Эта артерия кровоснабжает на незначитель-
ном протяжении нижнюю часть глазницы, отда-
вая ветви к нижней прямой и нижней косой
мышцам глаза, слезной железе и слезному
мешку. Она поставляет кровь также крутовой
мышце глаза, носо-слезному протоку, мягким
тканям дна глазницы [24, 214].
130
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГ А ТЕЛЬНЫЙ АППАРА Т ГЛАЗА
Вены (рис. 2.3.40; 2.6.1, 2.6.2, см. цв. вкл.;
2.6.7, 2.6.8). Необходимо еще раз отметить, что
распределение вен существенно отличается
от распределения артерий. Вены проходят по
соединительнотканным прослойкам в отличие
от артерий, которые с соединительнотканными
структурами практически не связаны. Кроме
того, вены менее постоянны как анатомические
образования, чем артерии.
Рис. 2.6.7. Вены глазницы:
а — вид сбоку" (/ — носовая вена; 2 — угловая вена; 3— над-
глазничная вена; 4 — надблоковая вена; 5 — верхняя глазная
вена; 6— пещеристая пазуха; 7-—нижняя глазная вена; 8—
крыловидное сплетение: 9 — глубокая вена лица: 10 — лицевая
вена); б—вид спереди (/—верхняя глазная вена; 2—верхняя
ветвь; 3— нижняя ветвь; 4— слезная вена; 5 — лобная вена:
6 — преназальная дуга; 7 — угловая вена; 8— лицевая вена;
9 — медиальная дутообразная вена; 10 — задненаружная дуто-
образная вена; И — передненаружная дугообразная вена; 12 —
верхненаружная вортикозная вена; 13 — верхневнутренняя вор-
тикозная вена; 14 — нижненаружная вортикозная вена; 15 —
нижневнутренняя вортикозная вена; 16 — скуло-лицевая вена;
17 — скуловая вена)
Рис. 2.6.8. Объемная реконструкция распределения
вен глазницы на основе изучения серийных срезов
(no Bergen et al., 1982). Вид спереди:
/ - слезная вена; 2 — верхняя глазная вена; 3—верхняя ветвь
верхней глазной вены; 4 — нижняя ветвь верхней глазной вены;
5—внутренняя глазная вена; 6—внутренняя коллатеральная
вена; 7-—нижняя глазная вена; 8 наружная коллатеральная
вена; 9— задняя коллатеральная вена; 10 — вортикозные ве-
ны; И — утлевая вена; 12 — лицевая вена; 13 — «глазная вена
тоуеппе»
На наиболее важных венах глазницы мы и
остановимся.
Угловая вена (v. angularis) образуется объ-
единением лобной, глазной и лицевой вен и
последующим их соединением с надглазничной
и надблоковой венами. Угловая вена спускает-
ся к носу вместе с угловой артерией, пересе-
кая назальный край внутренней связки века на
расстоянии 8 мм от внутреннего утла глазной
щели. Располагается вена подкожно. Из-за
этого пока она не погрузилась в круговую
мышцу глаза, вена видна в виде синего гребеш-
ка. В связи с особенностями своего расположе-
ния, угловая вена, или одна из ее пальпебраль-
ных ветвей, может существенно осложнить хи-
рургический подход к слезному мешку.
Угловая вена свободно сообщается с верх-
ней глазной веной и, следовательно, с пещери-
стой пазухой. Переходит она в лицевую вену.
Ветви угловой вены:
1. Надглазничная вена (и. supraorbitalis).
Надглазничная вена распространяется по верх-
неглазничному краю в глубине круговой мыш-
цы глаза. Она прободает мышцу- с медиальной
стороны и соединяется с надблоковой веной,
формируя при этом угловую вену-. Сообщается
надглазничная вена посредством верхнеглаз-
ничной щели также с верхней глазной веной.
В этом месте в нее впадают венозные ветви,
Кровоснабжение и лимфатическое дренирование глазницы
131
идущие от лобной пазухи и костной ткани чере-
па. Собирает надглазничная вена кровь, отте-
кающую от тканей лба, верхней и внутренней
прямых мышц глаза.
2. Надблоковая вена (v. supratrochlearis).
Надблоковая вена спускается на лоб в сопро-
вождении надблоковой артерии. Вливается она
в лицевую вену. Надблоковая вена соединена
с надглазничной веной.
Собирает кровь надблоковая вена от тканей
лба, брови, спинки носа и верхнего века.
Поверхностные вены верхнего и нижнего
века (w. palpebralis superiores et inferiores).
Эти вены впадают в надглазничную вену. Одна
из вен верхней группы часто пересекает внут-
реннюю связку’ века между’ угловой веной и
средним утлом глазной щели.
Поверхностные венозные ветви носа дре-
нируют кожуг носа.
Лицевая вена {v. facialis) под косым углом
спускается назад в коже лица. Сопровождает
ее одноименная артерия. Пересекает лицевая
вена также нижнюю челюсть и присоединяется
к задней лицевой вене. При этом формируется
общая лицевая вена, впадающая во внутрен-
нюю яремную вену (v. jugularis interna).
Лицевая вена связывается с венозным спле-
тением крыловидной ямки (рис. 2.3.40). Благо-
даря этой связи венозная кровь оттекает в пе-
щеристую пазуку.
Отток венозной крови от тканей лба про-
исходит в угловую и лицевую вены.
Важно отметить, что не столь уж и редко
настутгает окклюзия лицевой вены. В подобных
случаях венозная кровь через угловую вену
попадает в глазные вены. Подобное явление
повышает вероятность распространения септи-
ческого процесса, развившегося в коже лба и
лица, на пещеристую пазуху.
Глазница дренируется довольно мощной сис-
темой венозных сосудов. По своему’ ходу’ они
образуют многочисленные анастомозы, при по-
мощи которых связываются с венами лица и
носа, а также крыловидным венозным сплете-
нием. В конечном результате они впадают в
пещеристую пазуху. Вены глазницы не облада-
ют клапанами.
Различают ряд анатомически обособленных
венозных стволов. Наибольшим таким ство-
лом является верхняя глазная вена, в кото-
рую впадают нижняя и средняя глазные вены
(рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.6.7, 2.6.8).
Различают следующие вены глазницы:
1.	Верхняя глазная вена.
2.	Нижняя глазная вена.
3.	Средняя глазная вена.
4.	Внутренняя глазная вена.
5.	Центральная вена сетчатки.
6.	Ветви и коллатерали глазных вен:
—	вортикозные;
—	слезная;
—	поперечная супраоптическая;
—	мышечные;
—	решетчатые;
—	пальпебральные.
7.	Нижнее и верхнее венозные сплетения.
8.	Коллатеральная система.
Верхняя глазная вена (v. ophthalmica su-
perior) состоит из двух стволов. Верхний ствол
соединяется с надглазничной веной, проходя
непосредственно через надглазничную вырезку’
или несколько медиальней вырезки. Далее она
распространяется кзади и медиально под кры-
шей глазницы и соединяется с нижним стволом
в нескольких миллиметрах позади сухожилия
верхней косой мышцы. Йижний ствол соединя-
ется с угловой веной. Она появляется в глаз-
нице выше внутренней связки века и сопро-
вождает глазную артерию, располагаясь между
зрительным нервом и верхней прямой мышцей
глаза по направлению к верхнеглазничной ще-
ли, через которую она и оставляет глазницу.
Затем она впадает в пещеристую пазуху. Обыч-
но она соединяется с нижней глазной веной.
В верхнеглазничной щели верхняя глазная
вена располагается обычно выше сухожильного
кольца, но может проходить между’ двумя го-
ловками наружной прямой мышцы или ниже
сухожилия.
Описано три части вены:
1.	Первая часть направляется кзади в жи
ровую ткань к средней части верхней прямой
мышцы. Проходит она в пределах плотной со
единительной ткани, соединяющей мышцу’ с со
седними структурами [103].
2.	Вторая часть вены проходит кзади и ла-
тсрально. располагаясь в соединительной «га-
макоподобной» ткани [134—139]. Направляет
ся она к наружной границе верхней прямой
мышцы.
3.	Третья часть вены идет в дорзомедиаль-
ном направлении к верхнеглазничной щели и
поступает в пещеристую пазуху, прободая при
этом плотную ткань твердой мозговой оболоч
ки. В месте прохождения через мозговую обо
лочку’ обнаруживается сращение между’ апонев
розом верхней и наружной прямых мышц, ве
ной и твердой мозговой оболочкой.
Верхняя глазная вена отводит кровь от глаз-
ного яблока (сосудистой оболочки, радужки,
сетчатки, склеры), слезной железы, внутренней
и верхней прямых мышц, верхнего века и тка-
ней лба. а также решетчатой пазухи.
Нижняя глазная вена (v. ophthalmica infe-
rior) представляет собой короткий венозный
ствол, возникающий в передней части дна глаз-
ницы, отделяясь от нижнего венозного сплете-
ния глазницы. Это происходит в пределах мы-
шечной воронки.
Вена направляется кзади, располагаясь на
нижней прямой мышце, и впадает в пещерис-
тую пазуху.
Нижняя глазная вена собирает кровь, от-
текающую от слезной железы, нижнего века,
132
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
от наружной и нижней прямых мышц глаза, а
также от нижней косой мышцы.
Средняя глазная еена (v. ophthalmica me-
dia). Место возникновения средней глазной ве-
ны непостоянно. Она может начинаться вбли-
зи наружной поверхности внутренней прямой
мышцы, нижнего края наружной прямой мыш-
цы или наружной коллатеральной вены.
Обнаруживается средняя глазная вена в
1—20% наблюдений [117]. Дренирует она ниж-
нее венозное сплетение.
Покидая мышечную воронку, средняя глаз-
ная вена объединяется с верхней глазной веной
и впадает в пещеристую пазуху.
Ряд авторов вообще не рассматривают эту
вену как самостоятельный венозный ствол.
Так. Brismar [27] считает, что эта вена являет-
ся не чем иным, как вторым стволом нижней
глазной вены с большим количеством анасто-
мозов.
Внутренняя глазная еена (v. opthalmica
interna) была описана Brismar в 1974 г. [27]
в результате использования флебографии. Им
показано, что эта вена обнаруживается у' 40%
людей. Внутренняя глазная вена исходит из
нижней ветви верхнеглазничной вены и идет
под крышей глазницы кзади. Затем она скрыва-
ется во внутренней стенке глазницы и направ-
ляется к пещеристой пазухе [94].
Центральная еена сетчатки (v. centralis
retinae) оставляет оболочки зрительного нерва
в точке, расположенной несколько кпереди от
места вхождения в зрительный нерв централь-
ной артерии сетчатки. При этом она объединя-
ется с густой сетью венул, расположенных в
адвентиции глазной артерии, и венулами жиро-
вой клетчатки глазницы.
Впадает центральная вена сетчатки в верх-
нюю глазную или заднюю коллатеральную ве-
ну, а иногда и в нижнюю глазную вену' [265,
266]. Редко она впадает непосредственно в пе-
щеристую пазуху. Центральная вена собирает
кровь, оттекающую от сетчатой оболочки глаза.
Венозные коллатерали и связи
глазных вен. Вортикозных вен {vv. vorti-
cosae; vv. choroideae oculi) обычно четыре, но
бывает и больше.
Верхнемедиальные вортикозные вены впада-
ют в переднюю часть верхней глазной вены, в
то время как верхне-наружные ветви впадают
в третью часть вены, расположенную между'
изгибом зрительного нерва и наружной стенкой
глазницы.
Нижние вортикозные вены объединяются и
формируют нижнее венозное сплетение. Соби-
рают вортикозные вены кровь от всех частей
собственно сосудистой оболочки глаза, реснич-
ного тела и радужки.
Слезная еена (v. lacrimalis) образована
слиянием основной слезной вены и мышечных
вен, отходящих от верхней и наружной прямых
мышц. Они соединяются с наружными паль-
пебральными, конъюнктивальными и экстра-
орбитальными венами, впадающими в верхнюю
глазную вену' или иногда непосредственно в
пещеристую пазуху' [64]. Ее задняя часть об-
наруживается приблизительно в 75% флебо-
грамм [27].
Поперечная супраоптическая еена. Эта ве-
на располагается латеральней верхней глазной
вены и лежит параллельно и выше зрительного
нерва. Присоединяется она к зрительному нер-
ву в его задних отделах [103].
Мышечные вены (vv. musculares; vv. oph-
thalmicae). Существует от трех до четырех
мышечных вен, которые формируют густое ве-
нозное сплетение в области леватора верхнего
века. Впадают мышечные вены в верхнюю глаз-
ную вену'. Венозные ветви, отводящие кровь от
верхней косой мышцы и верхней прямой мыш-
цы глаза, впадают в супраоптическую вену',
верхнюю глазную вену'. Венозные сосуды, иду-
щие от наружной прямой мышцы, впадают в
заднюю коллатеральную вену, а также слезную
и среднюю вены.
Нижнее венозное сплетение дренирует ниж-
нюю и внутреннюю прямые мышцы. Средняя
коллатеральная вена также получает венозные
ветви от внутренней прямой мышцы.
Решетчатые вены {vv. ethmoidales anterior
et posterior). Передняя решетчатая вена
впадает в нижний ствол верхней глазной ве-
ны. Задняя решетчатая вена присоединяется
к верхней сети выше верхней прямой мышцы
и леватора.
Вены века. Описание вен века приведено
выше, в разделе, посвященном анатомии вен
века и конъюнктивы.
Нижнее и верхнее венозные сплетения.
Нижнее венозное сплетение лежит около дна
глазницы. Нижнее венозное сплетение в перед-
ней своей части располагается между нижней
прямой мышцей и внутренней прямой мышцей.
Верхняя венозная сеть менее выражена и
лежит выше леватора верхнего века.
Система венозных коллатералей. В глаз-
нице определяются и так называемые колла-
теральные вены, соединяющие верхнюю глаз-
ную вену' с венозным сплетением, образован-
ным нижней глазной веной [94; 103].
Различают переднюю, заднюю, медиальную
и латеральную коллатеральные вены.
Передняя коллатеральная вена присоеди-
няется к нижнему' стволу' верхней глазной вены
впереди внутренней стенки глазницы.
Медиальная коллатеральная вена связывает
нижнюю венозную сеть с ее передней частью.
Латеральная передне-наружная вена про-
ходит между' глазом и наружной прямой мыш-
цей, соединяя нижнее венозное сплетение со
слезной веной.
Латеральная задне-наружная вена соединя-
ет нижнее венозное сплетение с верхней глаз-
ной веной вблизи наружной стенки глазницы.
Кровоснабжение и лимфатическое дренирование глазницы
133
2.6.2.	Лимфатическое дренирование
глазницы
Хорошо известно, что в глазном яблоке и
глазнице лимфатических сосудов и лимфатичес-
ких узлов не существует [65]. Лимфатическое
дренирование осуществляется периваскулярны-
ми пространствами вен.
Оттекает лимфа в поверхностные и глубо-
кие околоушные лимфатические узлы {nodi
lymphatici parotidel superficialis et profundi), a
оттуда в лицевые лимфоузлы (nodi lymphatici
faciales), в глубокие шейные узлы (рис. 2.3.41).
Вышеприведенный тип оттока лимфы обна-
руживается и в головном мозге. Так, Foldi et
al. [72], при иссечении шейных лимфатических
сосудов у собак обнаружили отек мозга. При
этом морфологически выявляется скопление
прозрачной эозинофильной жидкости в пери-
васкулярных пространствах. На основании это-
го авторы предположили, что именно волок-
нистая ткань мягкой и паутинной оболочек
выполняет функцию лимфатических каналов
(«прелимфатическое» дренирование).
Дренирование лимфы глазницы подробно
изучено методами инъекции радиоактивных кол-
лоидных растворов в различные области глаз-
ницы кроликов [87—91]. Инъекцирование изо-
топов в ретробульбарное пространство правой
глазницы приводит к накоплению изотопа в
глубоких шейных узлах справа и, в меньшей
степени, в противоположных шейных и нижне-
челюстных узлах.
После введения изотопов в переднюю каме-
ру или стекловидное тело правого глаза радио-
активность выявлялась в ретробульбарном про-
странстве как справа, так и слева (особенно
вокруг зрительного нерва), а также в глубоких
шейных лимфатических узлах.
Субконъюнктивальная инъекция изотопа
справа приводит к накоплению изотопа в глу-
боких шейных узлах как справа, так и слева,
а также в правом поверхностном узле и правом
подчелюстном узле. Изотоп выявляется в гла-
зу, в ретробульбарном пространстве и вдоль
зрительного нерва. Лимфатический дренаж суб-
конъюнктивального пространства происходит
исключительно быстро.
McGetrick и соавт. [159] исследовали лимфа-
тическое дренирование глазницы обезьян. Они
ретробульбарно вводили коллоидный раствор
соли радиоактивного технеция. При введении
вещества в глазницу’ вне мышечной воронки от-
ток лимфы происходил в лимфатические сосуды
века и конъюнктивы. При этом изотоп распро-
странялся вдоль соединительнотканных перего-
родок и достигал лимфатических узлов только
спустя 24 и более часов. Таким образом, дрени-
рование глазницы происходит очень медленно.
Лимфатическое дренирование век характе-
ризуется тем, что лимфа оттекает в подчелюст-
ные узлы, а не в направлении глазницы.
2.7. НЕРВЫ ГЛАЗНИЦЫ
В этом разделе мы изложим лишь данные о
распределении чувствительных и двигательных
нервов в глазнице без указания их хода вне ее
(рис. 2.6.1; 2.6.2; 2.7.1; 2.7.2; 2.7.3, см. цв. вкл.:
2.7.4).
2.7.1.	Чувствительные нервы
Тройничный нерв (п. trigeminalis). Чувстви-
тельные ветви тройничного нерва первоначаль-
но проникают в глазницу’, проходят через нее, а
затем ее покидают. Иннервируют они содер-
жимое глазницы, кожу 2/з поверхности лица,
а также подлежащие под кожей структуры.
Глазной нерв (п. ophthalmicus) является
первой ветвью тройничного нерва (рис. 2.6.1.
2.6.2, 2.7.1). В области пещеристой пазухи нерв
разделяется на 3 ветви: лобную, носореснич-
ную и слезную. Эти ветви проникают в глазни-
Рис. 2.7.1. Нервы глазницы (вид сверху):
1 — отводящий нерв; 2 — блоковый нерв; 3 — глазодвигательный
нерв; 4 — внутренняя сонная артерия и нервное сплетение; 5 —
зрительный нерв; 6 — глазной нерв; ~ — общее сухожильное
кольцо; 8 — блоковый нерв; 9 — носоресничный нерв; 10 — под-
блоковый нерв: /У — верхняя косая мышца; 12— внутренняя
прямая мышца: 13 — надблоковый нерв: 14 — надглазничный
нерв; /5 — леватор верхнего века; 16 — верхняя прямая мышца;
17 — слезная железа; 18 — слезный нерв; 19 — наружная пря-
мая мышца; 20 — лобный нерв; 21 — верхнечелюстной нерв;
22 — оболочечная (менингиальная) ветвь верхнечелюстного нер-
ва; 23 — нижнечелюстной нерв; 24 — малый каменистый нерв;
25 — оболочечная (менингиальная) ветвь нижнечелюстного нерва;
26 большой каменистый нерв; 27 - тройничный (полулунный)
ганглий; 28 — оболочечная (менингиальная) ветвь глазного нерва
134
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
цу раздельно через верхнюю глазничную щель.
В пещеристой пазухе глазной нерв отдает вет-
ви к глазодвигательному нерву (п. oculomoto-
rius), блоковому (п. trochlearis) и отводящему
(п. abduce ns). К глазному нерву присоединяют-
ся в пещеристой пазухе симпатические веточ-
ки, исходящие из сонного сплетения.
Слезный нерв (п. lacrimalis) проникает в
глазницу через верхнюю глазничную щель
сразу над цинновым кольцом. Объединяясь со
слезной артерией, слезный нерв направляется
кпереди, располагаясь сверху и темпорально от
наружной прямой мышцы глаза, а затем прони-
кает в слезную железу с задней ее поверхнос-
ти. Здесь он формирует верхнюю и нижнюю
ветви. Первая иннервирует слезную железу,
конъюнктиву и наружную часть верхнего ве-
ка. Перед проникновением в железу слезный
нерв получает ветвь от скуло-височного нерва
(п. zygomaticotemporalis), содержащего пара-
симпатические волокна.
Лобный нерв (п. frontalis) проникает в глаз-
ницу через верхнюю глазничную щель над цин-
новым кольцом и направляется кпереди вдоль
надкостницы верхней стенки глазницы. Неда-
леко от переднего края глазницы он разделя-
ется на надблочный и надглазничный нервы
(рис. 2.7.1). Надглазничный нерв продолжается
вперед и покидает глазницу’ вместе с надглаз-
ничной артерией через одноименное отверстие.
Лобный нерв обеспечивает чувствительную
иннервацию верхнего века, кожи лба, скальпа
и лобной пазухи.
Надблоковый нерв также направляется кпе-
реди и покидает глазницу’ через надблоковую
выемку, располагаясь несколько выше надглаз-
ничного нерва. Лобный нерв иннервирует кожу’
лба, конъюнктиву’ и верхнее веко.
Носоресничный нерв (п. nasociliaris) прони-
кает в глазницу через верхнеглазничную щель,
располагаясь в цинновом кольце (рис. 2.7.2).
Только эта ветвь тройничного нерва обеспе-
чивает чувствительную иннервацию глазного
яблока.
Сразу после вхождения в глазницу’ носорес-
ничный нерв лежит выше зрительного нерва
вместе с глазной артерией. При этом он распо-
лагается между’ верхней косой и внутренней пря-
мой мышцами. В дальнейшем нерв идет вдоль
глазной артерии с внутренней ее стороны.
От носоресничного нерва отделяется не-
сколько ветвей. Первая ветвь является чувст-
вительным (сенсорным) корешком ресничного
ганглия {ganglion ciliare), который лежит в од-
ном сантиметре кпереди от зрительного канала.
В том месте, где носоресничный нерв распола-
гается с внутренней стороны зрительного нер-
ва, его ветви образуют длинные ресничные нер-
вы (пп. ciliares longi). Их обычно два. Длинные
цилиарные (ресничные) нервы прободают скле-
ру и направляются кпереди в субхороидальном
пространстве, иннервируя радужку, ресничное
Рис. 2.7.2. Нервы глазницы (вид сверху; леватор верх-
него века, верхняя прямая и верхняя косая мышцы
частично удалены):
/ — отводящий нерв; 2— глазодвигательный нерв; 3— блоко-
вый нерв (разрезан); 4—внутреннее сонное сплетение; 5-—
носоресничный нерв; 6 — верхняя ветвь глазодвигательного нер-
ва (разрезан): 7 — задний решетчатый нерв: 8— зрительный
нерв: 9 — передний решетчатый нерв: 10 — подблоковый нерв:
//—ветви верхнеглазничного нерва (разрезан); 12—надбло-
ковый нерв; 13 — длинные ресничные нервы; 14 — короткие
ресничные нервы; 15 — слезный нерв; 16 — ресничный ганг-
лий; 1" — парасимпатический корешок оз глазодвигательного
нерва; 18 — симпатический корешок внутреннего сонного сплете-
ния; 19 — чувствительный корешок, идущий от носоресничного
нерва; 20 ветви к нижней и внутренней прямым мышцам; 21
отводящий нерв; 22 — нижняя ветвь глазодвигательного нер-
ва; 23 — слезный нерв; 24 — лобный нерв; 25 — глазной нерв
тело и роговицу. Они также несут симпатичес-
кие волокна дилятатору радужки.
Ветви заднего решетчатого нерва (п. ethmo-
idalis posterior) отделяются от носоресничного
нерва (п. nasocilliaris), проходят медиально и
входят в задние решетчатые отверстия (fora-
men ethmoidalis posterior) (рис. 2.7.2). Две ко-
нечные ветви носоресничного нерва являются
не чем иным, как передним решетчатым нервом
(п. ethmoidalis anterior) и подблоковым нервом
(п. infratrochlearis).
Передний решетчатый нерв проникает через
передние решетчатые отверстия и иннервирует
переднюю часть решетчатой кости. Дальше он
проникает в переднюю черепную ямку, а затем
в виде наружного носового нерва направляется
вниз через крышу’ носа, иннервируя небольшой
участок носа.
Подблоковый нерв направляется вперед, по-
кидает глазницу’ и иннервирует внутреннюю
Нервы глазницы
135
часть конъюнктивы, кожу, слезный мешок и
слезные канальцы.
Ресничный ганглий (Ganglion ciliary). Этот
ганглий относится к вегетативной нервной сис-
теме (рис. 2.7.3, см. цв. вкл.; 2.7.4). Именно в
нем прерываются парасимпатические волокна,
идущие из ядра Якубовича—Эдингера—Вест-
фаля в составе глазодвигательного нерва к
гладким мышцам
/	13 гла3а.	11 10 9
ганглий и распределение ветвей
глазодвигательного нерва:
/ — глазодвигательный нерв; 2 — верхняя ветвь глазодвигатель-
ного нерва; 3—ветвь к леватору верхнего века; 4—ветвь к
верхней прямой мышце; 5 — короткие ресничные нервы; б —
нерв, направляющийся к сфинктеру и дилятатору; ~ — ветвь к
внутренней прямой мышце; 8 — ветвь к нижней прямой мышце;
9 — ветвь к нижней косой мышце; 10— симпатический коре-
шок; // — чувствительный корешок; 12- - ресничный ганглий;
13 — двигательный корешок
Ресничный ганглий различен по форме и
размерам. Длина его порядка 1,5 мм. Он нахо-
дится снаружи зрительного нерва приблизи-
тельно в 1 еж от зрительного отверстия и
1,5 см позади глазного яблока. Это место рас-
положено как раз между наружной прямой
мышцей глаза и зрительным нервом.
Ресничный ганглий имеет три задних кореш-
ка: чувствительный корешок, идущий из носо-
ресничного нерва, двигательный корешок от
ветвей глазодвигательного нерва и симпатичес-
кий от симпатического сплетения [86].
Двигательный корешок иннервирует ниж-
нюю косую мышцу7 и, как указано выше, несет
парасимпатические волокна. Эти параганглио-
нарные волокна являются единственными во-
локнами, которые прерываются в ганглии. Дру-
гие волокна (чувствительные и симпатические)
проходят через него без прерывания. Все ядра
двигательных клеток в ресничном ганглии, та-
ким образом, дают начало постганглионарным
парасимпатическим волокнам.
Warwick [261] выявил, что 3% постганглио-
нарных парасимпатических волокон направляет-
ся к радужной оболочке, а 94% — к реснично-
му’ телу. Таким образом, большинство парасим-
патических волокон контролируют аккомода-
цию и лишь 3% обеспечивают сужение зрачка.
Чувствительный корешок носоресничного
нерва отдает афферентные волокна роговой
и радужной оболочкам, а также к ресничному
телу’.
Симпатический корешок идет от сплетения,
расположенного вокрут внутренней сонной ар-
терии, и отдает симпатические волокна в на-
правлении сосудов глаза.
Чувствительный корешок, идущий из носо-
ресничного нерва, иногда бывает реальным ана-
томическим образованием.
Симпатическая иннервация может обеспечи-
ваться как ответвлением нервного ствола, исхо-
дящего из носоресничного нерва, так и исходя-
щего из симпатического сплетения глазной ар-
терии [228].
От переднего конца ресничного ганглия бе-
рут свое начало 3—6 веточек коротких реснич-
ных нервов, прободающих склеру7 вокрут зри-
тельного нерва. По ходу7 этих нервов в глазное
яблоко проникают парасимпатические волокна
к мышцам, расширяющим и суживающим зра-
чок (дилятатор и сфинктер радужной оболочки)
(рис. 2.7.3, см. цв. вкл.).
Верхнечелюстной нерв (п. maxillaris) яв-
ляется второй ветвью тройничного нерва. Две
ветви этого нерва проникают в глазницу7 через
нижнеглазничную щель. Конечной ветвью верх-
нечелюстного нерва является подглазничный
нерв. Лежит он в подглазничном желобке, на-
правляется в нижнеглазничный канал и поки-
дает глазницу.
Подглазничный нерв обеспечивает чувстви-
тельными волокнами кожу7 щеки и поверхность
носа.
Второй ветвью верхнечелюстного нерва яв-
ляется скуловой нерв (п. zygomaticus). После
проникновения в глазницу7 он разделяется на
скуло-лицевой нерв, который лежит на лате-
ральной глазничной стенке, и скуло-височный
нерв, направляющийся вверх вдоль глазничной
стенки. Здесь скуло-височный нерв соединяется
со слезным нервом и отдает парасимпатические
волокна слезной железе.
2.7.2.	Иннервация слезной
железы
Парасимпатическая иннервация. Об осо-
бенностях парасимпатической иннервации слез-
ной железы можно узнать в разделе, посвящен-
ном лицевому7 нерву.
Симпатическая иннервация. Симпатичес-
кая иннервация слезной железы осуществляет-
ся нервными волокнами верхнего шейного ган-
глия. Постганглионарные волокна из верхнего
шейного ганглия направляются к слезной желе-
зе вместе с скуло-височным и слезным нервами
вдоль слезной артерии (см. также главу7 4).
2.7.3.	Двигательные нервы
Глазодвигательный нерв (н. oculomotorius)
разделяется в области пещеристой пазухи в
нескольких миллиметрах позади циннова кольца
на верхнюю и нижнюю ветви. Обе эти ветви
136
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
проникают в глазницу через верхнюю глазнич-
ную щель в пределах циннова кольца (рис. 2.1.9).
Верхняя ветвь глазодвигательного нерва рас-
полагается в мышечной воронке медиальней
зрительного нерва (рис. 2.7.2, 2.7.3). Такое рас-
положение отмечается лишь до места проник-
новения нерва в верхнюю прямую мышцу глаза
(на расстоянии 15 мм от вершины глазницы).
Затем она отдает две конечные ветви леватору
верхнего века.
Нижняя ветвь глазодвигательного нерва раз-
деляется на три ветви. Одна ветвь направляется
вниз и вперед и проникает в нижнюю прямую
мышцу’. Вторая идет под зрительным нервом и
проникает во внутреннюю прямую мышцу’ глаза.
Наиболее длинная третья ветвь, распростра-
няясь вдоль глазницы, проникает в нижнюю
косую мышцу. Эта ветвь отдает вертикальные
парасимпатические волокна расположенному
несколько выше ресничному' ганглию. Точное
расположение парасимпатических волокон в
нерве неизвестно, но предполагают, что они
лежат поверхностно с верхне-внутренней сто-
роны нерва [129].
Отводящий мере (п. abducens (VI). Шестой
черепномозговой нерв проникает в глазницу
через верхнеглазничную щель, располагаясь
внутри циннова кольца. При этом он лежит
между зрительным нервом и наружной прямой
мышцей (рис. 2.7.3). Отводящий нерв включает-
ся во внутреннюю поверхность наружной пря-
мой мышцы на границе перехода задней трети
мышцы в передние две трети.
Блоковый мере (п. trochlearis (IV). Четвер-
тый черепномозговой нерв проникает в глазни-
цу’ через верхнеглазничную щель и располагает-
ся несколько кнаружи циннова кольца и кнутри
лобного нерва (рис. 2.7.3). Он направляется
вперед и медиально под крышей глазницы и
проникает в верхнюю косую мышцу’. Ход нерва
можно наблюдать лишь при иссечении надкост-
ницы верхней стенки глазницы.
Хирургические подходы
к различным отделам
глазницы
ИЗЛОЖИВ основные сведения относительно
строения костных образований глазницы, ее
мягких тканей, строения век. нам представляет-
ся необходимым напомнить читателю об основ-
ных хирургических подходах к содержимому
глазницы.
Выше было показано, что в различных от-
делах глазницы (субпериостальное хирургичес-
кое пространство, пространство глазницы вне
мышечной воронки, пространство, расположен-
ное внутри мышечной воронки, эписклераль-
ное хирургическое пространство, расположен-
ное между’ теноновой капсулой и глазным ябло-
ком) преобладает тот или иной тип патологи-
ческого процесса. Наиболее часто это опухоли
различного происхождения и степени злока-
чественности. В зависимости от локализации
новообразования разработаны различные опе-
ративные подходы к той или иной части глазни-
цы (рис. 2.7.5). При этом хирургу приходится
во время оперативного вмешательства рассе-
кать различные мягкие образования глазницы и
манипулировать с ними, что предопределяет не-
обходимость знания топографии тканей глазни-
цы. Мы перечислим основные подходы к струк-
турам глазницы.
Рис. 2.7.5. Основные хирургические подходы к глаз-
нице (по Wright, Steward, 1978):
1 — латеральная орбитотомия по Кронлайну; 2 — трансконъюнк-
тивальная орбитотомия (разрез может быть сделан в области
лимба или позади глаза); 3 — экстрапериостальная орбитотомия;
4—транссептальная орбитотомия; 5—медиальная орбитотомия
1.	Медиальный подход (медиальная орбите
томия) применяется в тех случаях, когда пато
логический процесс локализуется с назальной
стороны глазницы. Этот подход наиболее хоре
ший для визуализации зрительного отверстия.
При нем может быть обнажена внутренняя
стенка глазницы, что позволяет диагностиро
вать патологию решетчатой пазухи (этмоидит,
мукоцеле, опухоли и др.) и произвести необхо
димые манипуляции.
2.	Разрез в области брови. Рубца после
проведения разреза в области брови не видно.
Наиболее часто он производится при развитии
опухолей в области слезной железы или арте-
риовенозных аневризм.
3.	Латеральный трансконъюнктивалъный
подход. После рассечения наружной прямой
мышцы глаза и выведении глазного яблока
этот подход позволяет свободно подойти к мы
шечной воронке. По этой причине он наиболее
предпочтителен при проведении манипуляций
в заднем отделе глазницы.
4.	Медиальный трансконъюнктивалъный
подход. Этот подход предполагает резекцию
сухожилия внутренней прямой мышцы и выве
дение глазного яблока. Таким образом достига
стоя подход к мышечной воронке. Недостатком
латерального и медиального трансконъюнкти-
вальных подходов является небольшое про
странство, образующееся в результате опера-
Нервы глазницы
137
ции между глазным яблоком и стенкой глазни-
цы. По данным Reeh, Wobig, Wirtschafter [195],
расстояние, образующееся между глазным яб-
локом и наружной стенкой глазницы, равняется
4,5 л/л/, а между медиальной стенкой глазницы
и глазным яблоком — 6,2 л/л/.
5.	Латеральная орбитотомия по Крон-
лайну. Эта операция сводится к удалению лате
ральной глазничной стенки, что дает наиболее
широкий подход к тканям глазницы. Исполь
зуется подобное оперативное вмешательство
при наличии в глазнице обширных опухолевых
масс. Он был предложен и для декомпрессии
глазницы при тиреоидном экзофтальме. Пред
ложено большое число модификаций операции
в зависимости от особенностей локализации и
типа патологии.
6.	Экстрапериосталъный подход. Этот под
ход характеризуется разрезом по нижнему’ краю
глазницы, что позволяет отслоить от нижней
стенки глазницы надкостницу’ и подойти к кос
тным образованиям глазницы и нижней части
мягких тканей.
7.	Транссептачъный подход. Разрез при
этом подходе производится по линии располо
жения глазничной перегородки.
8.	Питуитарный подход. Этот подход, при
котором формируется костный козырек, исполь
зуется редко. Производится он только квалифи
цированными нейрохирургами. После удаления
крыши глазницы обнажается периорбита и цин-
ново кольцо, что позволяет подойти к тканям
глазницы без существенного их травмирования.
При этом возможно удаление опухолей зритель
него нерва, проведение операций при косогла-
зии (манипуляции на наружных мышцах глаза и
др.). Это оперативное вмешательство предпо-
лагает необходимость глубоких знаний отно-
сительно анатомического строения передней,
средней внутричерепных ямок, височной ямки,
а также строения придаточных пазух носа.
2.8. НАРУЖНЫЕ МЫШЦЫ
ГЛАЗА
2.8.1. Отношение мышц глаза к
структурам глазницы
Глазное яблоко фиксировано в глазнице к
костным стенкам при помощи сложной систе-
мы, состоящей из наружных мышц глаза и их
фасций.
Имеется 6 наружных мышц — четыре пря-
мые и две косые (табл. 2.8.1) (рис. 2.8.1—2.8.4).
В анатомическом и функциональном отноше-
ниях наружные мышцы глаза можно располо-
жить в виде трех пар. Каждая из этих шести
мышц присоединяется одним концом к склере
впереди экватора глазного яблока, а другим
концом к костной основе глазницы. Пять из
этих мышц начинаются в области вершины ор-
биты, а шестая (нижняя косая) начинается в
переднем отделе глазницы. Седьмая мышца,
леватор верхнего века, не играет существенной
роли в положении глаза и его движении.
Четыре прямые мышцы — верхняя, нижняя,
внутренняя и наружная — имеют длину’ при-
близительно 40 л/л/. Причем длина мышц увели-
Таблица 2.8.1. Сравнктельная характеристика наружных мышц глаза
Мышцы	Место начала	Место прикрепления	Кровоснабжение	Размер
Внутренняя прямая	Цинново кольцо	Медиально, в горизон- тальном меридиане R 5 5 мл/ от ттимбя	Нижние мышсчныс вет- ви глазной артерии	4	,8 длина; сухожи- лие: 3,7 мм длина, 103 л/ л/ тпипиня
Нижняя	Цинново кольцо у вер-	Снизу в вертикальном	Нижние мышечные вет-	4 мм длина; сухожи-
прямая	шины глазницы	меридиане в 6.5 мм от лимба	ви глазной артерии и подглазничной арте-	лис: 5.5 мм длина, 9,8 мм ширина
Наружная прямая	Цинново кольцо над вецхнеглазничной шелью	Снаружи, в горизон- тальном меридиане в 6.9 мм от лимба	рии Слезная	4	,6 длина; сухожи- лие: 8.0 мм длина. 9.2 мм ширина
Верхняя	Цинново кольцо у вер-	Сверху’ в вертикальном	Верхние мышечные вет-	4	,8 длина; сухожи-
прямая	шины глазницы	меридиане в 7.7 мм от лимба	ви глазной артерии	лис: 5.8 мм длина. 10.6 мм ширина
Верхняя ко-	Медиальней зрительно-	К блоку v края глазни-	Верхние мышечные вет-	4	.0 длина; сухожи-
сая	го отверстия, между цинновым кольцом и надкостницей	цы. затем снизу и под верхней прямой мыпшей позади цент- ра вращения глаза	ви глазной артерии	лие: 20.0 мм длина. 10.8 мм ширина
Нижняя ко-	От вдавления в костной	Позади нижнего височ-	Нижние ветви глазной	3	.0 длина; сухожи-
сая	пластинке дна глаз- ницы ("верхняя че- люсть). расположен- ного вблизи края глазницы	ного квадранта на уровне желтого пят- на	артерии и подглаз- ничной аптерии	лие: 9,6 мм ширина прикрепления
138
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГА ТЕЛЬНЫЙ АППАРА Т ГЛАЗА
Рис. 2.8.1. Наружные мышцы глаза (вид сверху):
9— полость носа; 10—подглазничное отверстие
1 — нижняя косая мышца; 2 — нижняя прямая мышца; 3 — слез-
ная железа; 4 — верхняя прямая мышца; 5 — сухожилие верх-
ней косой мышцы; 6 — «синовиальная» оболочка верхней косой
мышцы: 7— жировая клетчатка глазницы: 8— внутренняя пря-
мая мышца:
- 6
Рис. 2.8.2. Наружные мышцы глаза:
а — расположение мышц обоих глазниц (, - решетчатая пластинка; 2 — наружная прямая мышца; 3 — слезная железа; 4 — наруж-
ная прямая мышца; 5 — леватор верхнего века; 6— блок; 7— серп большого мозга; 8— сухожилие верхней косой мышцы; 9 —
верхняя прямая мышца; 10— наружная прямая мышца; // — внутренняя прямая мышца: 12— верхняя косая мышца; 13 — зритель-
ный нерв); б — мышцы правой глазницы (вид сверху') (/ — клетки решетчатой пазухи; 2 — блоковая ость и блок: 3 — глазное яблоко:
4 — леватор верхнего века; 5 — верхняя прямая мышца; б — наружная прямая мышца; 7 — внутренняя прямая мышца; 8 верхняя
косая мышца; 9 — общее сухожильное кольцо; 10— зрительный нерв)
Рис. 2.8.3. Наружные мышцы глаза (вид сбоку):
1 — гайморова пазуха; 2 — нижняя прямая мышца; 3 — жировая
клетчатка глазницы: 4 — леватор верхнего века; 5 —- наруж-
ная прямая мышца; 6 — верхняя прямая мышца; 7 — лобная па-
зуха: 8 — блоковая ость; 9 — сухожилие верхней косой мышцы;
10—нижняя косая мышца
Наружные мышцы глаза
139
Рис. 2.8.4. ЯМР глазницы. Мышцы глазницы:
а — передняя часть вершины глазницы (по Witschafter et al., 1992) (/'— лобная кость; 2 — межмышечная мембрана; 3— наружная
прямая мышца; 4 — верхнечелюстная кость; 5 — внутренняя прямая мышца; 6 — зрительный нерв; 7 — верхняя косая мышца;
8—верхнеглазничная вена; 9- - височная мышца; 10— скуловая кость); б — срез проходит позади глазного яблока (/—лобная
кость; 2 - глазное яблоко; 3 — нижняя прямая мышца; 4— леватор верхнего века; 5 — верхнечелюстная кость; 6 — гайморова
пазуха; 7 — носовая кость; 8 - зрительный нерв; 9 — верхняя косая мышца; 10 — верхнеглазничная вена; И— верхняя прямая
мышца; 12 височная мышца; 13 — скуловая кость)
чивается в процессе эмбрионального развития
и постнатальной жизни (табл. 2.8.2).
Ширина наружных мышц глаза примерно
в шесть раз меньше их длины. Прикрепляют-
ся они в области фиброзного кольца (цинново
кольцо) у вершины орбиты и распространя-
ются вперед в виде воронки, присоединяясь
к склере впереди экватора. Длина сухожилия
мышц достигает нескольких миллиметров. Мес-
то и форма прикрепления каждой мышцы от-
личаются. Эти данные приведены в главе 3 и на
рис. 2.8.5. Расстояние между’ местом прикреп-
ления мышц относительно лимбальной области
постепенно увеличивается в последовательнос-
ти от внутренней прямой мышцы к верхней на-
ружной и верхней прямой мышцам. Если про-
Таблица 2.8.2. Изменение длины прямых мышц с возрастом (М -+- т)
Прямые мышцы	Недоношенный	Новорожденный	1 ГОД	20—30 лет	40—50 лет	60—83 года
Внутренняя	19	22,6+ 1,3	27,0+1,4	36,2 + 5,3	35,8 ±5,6	38,4 + 5,1
Нижняя	16	17,8 + 2,6	28,0 + 8,0	36,0 ±5,8	37,2 ±7,3	34,8 ±3,1
Наружная	22	24,8 + 1,7	30,5+1,9	39,6 + 4,1	40,2 ±4,8	41,2 +6,7
Верхняя	20	23.5+1.7	33,3 ±3,5	44.2 ±4.4	43,8 ±5,4	41,8 + 5,1
140
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Рис. 2.8.5. Места прикрепления наружных мышц глаза:
а — вид сверху; б — вид снизу; в — вид с внутренней стороны; г — вид с наружной стороны; д—вид сзади; е — вид спереди
(X- расположение манулы; РА ресничные артерии; ВВ вортикозные вены; ВК верхняя косая мышца; НК нижняя косая
мышца; ВнП — внутренняя прямая мышца; НП — наружная прямая мышца; НжП — нижняя прямая мышца; ВП — верхняя прямая
мышца)
вести линию через точки прикрепления мышц,
образуется так называемая спираль Тилаукса
[249].
Цинново кольцо на поперечном разрезе име-
ет овальную форму и лежит сверху отверстия
зрительного нерва и медиальной части верхней
глазничной щели (рис. 2.1.9, 2.8.6, 2.8.7). Более
низкая часть сухожильного кольца прикреплена
к нижнему корню малого крыла клиновидной
кости ниже зрительного отверстия и является
началом нижней прямой мышцы, а также части
внутренней прямой и наружной прямой мышц.
Местом прикрепления может быть и маленький
костный бугорок (tuberclulum infraopticum).
Верхняя часть сухожильного кольца (сухо-
жилие Локвуда) присоединяется к телу’ клино-
видной кости, перекрывая верхнеглазничную
щель (рис. 2.8.6). Именно в этом месте кольцо
присоединяется к большему крылу клиновид-
ной кости.
Через сухожильное кольцо проходит зри-
тельный нерв, глазная артерия, отводящий
нерв, верхние и нижние ветви глазодвигатель-
ного нерва, а также носоресничные ветви глаз-
ного нерва (рис. 2.8.6, 2.8.7).
Необходимо более подробно остановится на
ходе мышц.
Верхняя прямая мышца (т. rectus superior
oculi) начинается у верхней части сухожиль-
ного кольца сверху и латеральней зрительно-
го отверстия и влагалища зрительного нерва.
Ниже располагается сухожилие леватора верх-
него века, сливающееся с сухожилием внут-
ренней и наружной прямых мышц (рис. 2.6.1.
2.6.2, 2.7.1, 2.7.2).
При прохождении кпереди и латерально ни-
же леватора под углом в 23—25° относитель-
но передне-задней оси глазного яблока мышца
прободает тенонову капсулу и присоединяется
к склере в 7,7 мм позади лимба при помощи
сухожилия, длина которого 5,8 мм. Линия при-
крепления к склере располагается косо, а ее
длина равна 10,8 мм.
Верхняя прямая мышца имеет длину поряд-
ка 42 мм и ширину’ 9 мм. Выше мышцы лежит
леватор и лобный нерв, отделяющие мышцу
от крыши глазницы, а снизу’ мышца отделена
жировой клетчаткой, в которой располагаются
глазная артерия, носоресничный нерв и арте-
рия. Сухожилие верхней косой мышцы прохо-
Наружные мышцыг ипп
-н+
нижнеглазничная щели:
/ — верхняя глазная вена; 2 — отводящий нерв (VI); 3 — глазо-
двигательный нерв (III) (верхняя ветвь); 4 — слезный нерв; 5 —
лобный нерв; 6 — блоковый нерв (IV); 7 — носоресничный’нерв
(VK Я —зрительный нерв; 9 — глазная артерия; 10— глазо-
двигательный нерв (III) (нижняя ветвь): И - верхнечелюст-
ной нерв (V); /2 - -крылонебный нерв (V); 13 — крыловидный
нерв (V); 14 — нижняя глазная вена. НП — наружная прямая
мышца; ВП — верхняя прямая мышца; Л - леватор верхнего
века; ВнП — внутренняя прямая мышца; НжП - нижняя прямая
мышца
Рис. 2.8.7. Структуры вершины глазницы (глазодви-
гательное отверстие) (по Re eh et ah, 1981):
1 — верхнеглазничное сухожилие Локвуда; 2 — глазодвигатель-
ный нерв {2' и 2" — верхяя и нижняя ветви); 3 — нижнеглазнич-
ное сухожилие Цинна; 4 — объединение твердомозговой стенки
пещеристой пазухи с верхнеглазничной связкой; 5 носорес-
ничный нерв; 6 — отводящий нерв; 7— леватор верхнего века;
8— верхняя прямая мышца; 9 — наружная прямая мышца; 10 —
глазная артерия
дит между верхней прямой мышцей и глазным
яблоком.
Снаружи между верхней и наружной пря-
мыми мышцами располагается слезная артерия
и нерв.
С медиальной стороны между верхней пря-
мой, внутренней прямой и нижней косой мыш-
цами лежит глазная артерия и носоресничный
нерв.
Перечисленные мышцы соединяются между’
собой при помощи многочисленных соеди-
нительнотканных фасциальных тяжей. Фасци-
альные тяжи между верхней прямой мышцей
и леватором верхнего века ограничивают дви-
жение одной мышцы относительно другой.
По мере продвижения вперед связь верхней
прямой мышцы с крышей глазницы исчезает и
появляются тяжи между нею и наружной пря-
мой мышцей. В конечном счете, леватор верх-
него века отделяется от крыши глазницы и
образует наружный апоневроз. Небольшой по
размерам внутренний (медиальный) апоневроз
прикрепляется к верхней косой мышце.
Наружная прямая мышца (т. rectus late-ralis
oculi) берет свое начало вместе с комплексом
мышц (нижняя и внутренняя прямые мышцы),
начинающихся снизу и медиально у верхушки
глазницы (рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.7.1, 2.7.2).
Наружная прямая мышца присоединена к
обеим частям кольцевидного сухожилия.
Длина мышцы примерно равна 48 ли/, и она
длиннее, чем внутренняя прямая мышца. Сухо-
жилие мышцы прикреплено к spina recti la-
teralis большого крыла клиновидной кости и
имеет U-образную форму.
Мышца сначала примыкает к наружной
стенке глазницы и отделена от нее лишь тон-
ким слоем жировой клетчатки. В последующем
мышца направляется медиально, прободает те-
нонову капсулу и достигает склеры в 6,9 мм
позади роговицы.
Длина сухожилия мышцы равна 8,8 мм, а
длина линии прикрепления сухожилия —9,2 мм.
Поскольку сухожильная часть мышцы довольно
длинная, при проведении резекции мышцы ве-
роятность кровотечения значительно меньше,
чем при резекции внутренней прямой мышцыл
отличающейся коротким сухожилием.
Необходимо отметить, что наружная прямая
мышца хорошо видна через тенонову капсулу и
через конъюнктиву.
У верхушки глазницы две головки наружной
прямой мышцы и остальной части сухожильно-
го кольца прикрепляются к небольшому участ-
ку’ верхнеглазничной щели, часто называемому’
глазодвигательным отверстием. В этой обла-
сти сверху вниз лежат верхняя ветвь глазодви-
гательного нерва, носоресничный нерв, симпа-
тическая ветвь от сплетения внутренней сонной
артерии, нижняя ветвь глазодвигательного не-
рва, глазные вены, а также отводящий нерв
(рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.7.1, 2.7.2).
142
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГА ТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Выше верхней головки наружной прямой
мышцы (и, следовательно, выше циннова коль-
ца) располагаются блоковый, лобный и слез-
ный нервы, а также ветви слезной артерии и
верхняя глазная вена. Эти структуры не пере-
секают узкую часть всхнснаружной части верх-
ней глазничной щели, потому’ что она закрыта
плотной волокнистой тканью [ПО]. Проходят
они только выше циннова кольца. Ниже кольца
лежит нижняя глазная вена.
Выше наружной прямой мышцы располага-
ются слезная артерия и слезный нерв. Слезный
нерв примыкает к верхней поверхности мышцы
на всем ее протяжении, а артерия лежит толь-
ко в передних двух третях мышцы.
Нижняя поверхность наружной прямой
мышцы лежит на дне глазницы. Спереди мыш-
цы проходит сухожилие нижней косой мышцы.
С внутренней стороны мышцы около вер-
хушки между’ наружной прямой мышцей и зри-
тельным нервом лежат отводящий нерв, рес-
ничный ганглий и глазная артерия. Между’ на-
ружной прямой и нижней прямой мышцами гла-
за проходит нервный ствол, направляющийся
к нижней косой мышце.
С латеральной стороны мышца окутана жи-
ровой клетчаткой. Спереди между’ мышцей и
костной тканью глазницы лежит слезная же-
леза.
Наружная прямая мышца соединяется с
окружающими структурами при помощи много-
численных септ. Так, между’ наружной пря-
мой мышцей и мышцей Мюллера (покрытие
нижнеглазничной щели) обнаруживается соеди-
нительнотканная перегородка, простирающа-
яся вперед на большом протяжении. В зад-
ней части глазницы существуют аналогичные
связи между’ наружной прямой мышцей и ниж-
ней прямой мышцей. На протяжении всей
мышцы имеются довольно плотные тяжи, при-
крепляющие мышцу’ к наружной стенке глаз-
ницы.
Спереди видны соединения между’ наружной
прямой мышцей и нижней косой. Отходят так-
же тяжи к леватору’ верхнего века.
Нижняя прямая мышца (т. recti inferior
oculi) имеет длину’ порядка 40 мм и прикрепля-
ется в 6,5 мм позади лимба. Начинается мышца
в сухожильном кольце. Длина сухожилия рав-
няется 5,5 мм.
Нижняя прямая мышца в средней части
глазницы прикрепляется к дну’ глазницы при
помощи фасциальных тяжей. Обнаруживаются
также перегородки, соединяющие нижнюю пря-
мую мышцу’ с наружной прямой, а также с
внутренней прямой мышцами. На уровне ниж-
ней косой мышцы влагалище нижней прямой
мышцы прикрепляется к нижней косой мышце
и участвует в образовании поддерживающей
связки Локвуда (рис. 2.8.8). В этой точке ниж-
няя прямая и нижняя косая мышцы плотно
спаяны между собой.
Рис. 2.8.8. Нижняя прямая мышца правой глазницы
(по Reeh et al., 1981):
1 — нижняя поперечная связка Локвуда; 2 — нижняя касая мыш-
ца; 3 — глазодвигательный нерв, идущий к нижней косой мышце:
4—тенонова капсула; 5—капсулопальпебральная фасция, рас-
щепленная на две пластинки, окружающие нижнюю косую мыш-
цу; 6 — глазничная перегородка; 7 — место прикрепления лате-
рального «рога» нижней поперечной связки к ретинакулуму глаз-
ницы; 8—медиальный «рог», прикрепляющийся к медиальному"
ретинакулуму глазницы; 9 — нижний конец рассеченного слезно-
го мешка; 10 — поверхностно расположенная жировая капсула
нижней прямой мышцы
Внутренняя прямая мышца (v. rectus me-
dialis oculi) начинается в сухожильном кольце
и прилежит к внутренней стенке глазницы по
мере ее прохождения вперед (рис. 2.6.1, 2.6.2,
2.7.1, 2.7.2).
Внутренняя прямая мышца является самой
большой и мощной наружной мышцей глаза.
Она прикрепляется на большом протяжении к
внутренней и нижней частям зрительного от-
верстия при помощи общего сухожилия и вла-
галища зрительного нерва. Длина мышцы по-
рядка 40 мм.
К глазу’ внутренняя прямая мышца прикреп-
ляется в 5,5 мм позади лимба. Длина сухожи-
лия равна 3,7 мм. Протяженность линии при-
крепления равна 10,3 мм. При этом она рас-
полагается прямо и поперек горизонтального
сечения. При эндокринном экзофтальме сухо-
жилие внутренней прямой мышцы можно уви-
деть через конъюнктиву.
Поскольку сухожильная часть мышцы до-
вольно короткая (около 4 мм) при резекции
этой части мышцы нередко удаляется и интен-
сивно васкуляризованная мышечная ткань.
Именно по этой причине резекция мышцы
обычно сопровождается довольно значитель-
ным кровотечением.
Сверху, над внутренней прямой мышцей,
проходит верхняя косая мышца, а между’ двумя
мышцами располагаются глазная артерия, ре-
шетчатая ветвь глазной артерии, решетчатый
и подблоковый нервы. С внутренней стороны
мышцы лежит прослойка жировой клетчатки
и глазничная пластинка решетчатой пазухи.
Снаружи мышца окутана жировой клетчаткой,
Наружные мышцы глаза
143
располагающейся между ней и зрительным
нервом.
В задней своей части внутренняя прямая
мышца фиксирована к крыше и дну’ глазницы, а
также к мышце Мюллера. Существуют также и
волокнистые связи с верхней и нижней прямы-
ми мышцами.
В передних отделах мышца отдает многочис-
ленные соединительнотканные тяжи к внутрен-
ней стенке глазницы. Эти тяжи прикрепляются
также к внутренней части апоневроза леватора
верхнего века.
Нижняя косая мышца (v. ohliquus inferior
oculi) является единственной наружной мыш-
цей глаза, берущей свое начало в передней
части глазницы. Она имеет самое короткое су-
хожилие при прикреплении к глазу’. Некоторые
мышечные волокна прикрепляются непосред-
ственно к склере.
Окрутлое сухожилие присоединено к не-
большому’ утлублению на глазничной пластинке
верхней челюсти немного позади глазничного
края и всегда снаружи отверстия носо-слезного
протока. Небольшое количество мышечных во-
локон может охватывать слезный мешок.
Мышца проходит кзади и наружу' под утлом
45° относительно передне-задней плоскости,
почти параллельно расположению сухожилия
верхней косой мышцы, между’ нижней прямой
мышцей и дном глазницы (рис. 2.6.1, 2.6.2,
2.7.1, 2.7.2).
Около наружной прямой мышцы нижняя ко-
сая мышца присоединяется к нижнему' задне-
боковому' квадранту' глазного яблока значитель-
но ниже горизонтального сечения глаза. Линия
прикрепления располагается косо. Длина ее
составляет 9,4 мм.
Задний, или носовой, конец линии прикреп-
ления мышцы лежит приблизительно в 5 мм
от зрительного нерва и соответствует месту
проекции желтого пятна (в 2,2 мм от него).
Передний, или височный, конец находится
примерно в месте прикрепления нижнего конца
наружной прямой мышцы.
Угол, образованный между' верхней и ниж-
ней косыми мышцами с вертикальной передне-
задней плоскостью, равен 45°.
Нижняя поверхность нижней косой мыш-
цы находится в контакте с надкостницей дна
глазницы, которой она иногда отдает волокнис-
тые тяжи. Снаружи мышца отделена от стенки
глазницы жировой клетчаткой. Сверху' мышца
контактирует с клетчаткой и нижней прямой
мышцей.
Сопровождающая нижнюю косую мышцу'
соединительная ткань смешивается с соедини-
тельной тканью нижней прямой мышцы. При
этом образуется связка Локвуда (рис. 2.8.8).
Существует также связь между' нижней косой,
наружной и внутренней прямыми мышцами.
Иннервация нижней косой мышцы осуще-
ствляется глазодвигательным нервом, который
проникает мышцу' приблизительно в 15 мм от
места прикрепления мышцы к склере. Нерв
довольно плотный и ограничивает подвижность
мышцы, подтягивая ее кпереди. По этой причи-
не, прежде чем рассечь мышцу' в месте ее про-
никновения в тенонову' капсулу, необходимо
отсечь нерв, иначе мышца уйдет глубоко в
глазницу'.
Верхняя косая мышца (т. obliquus superior
oculi) является самой длинной и самой тонкой
мышцей. Начинается она у зрительного отвер-
стия (несколько сверху' и медиально) узким су-
хожилием, которое частично объединяется с
сухожилием леватора верхнего века. Мышца
проходит вперед между' крышей и внутренней
стенкой глазницы к блоку (рис. 2.6.1, 2.6.2,
2.7.1, 2.7.2). После блока она разворачивается
кзади и кнаружи под углом 55° (блоковый
утол), прободает тенонову капсулу, спускается
слегка вниз к верхней прямой мышце и при-
крепляется к глазному' яблоку в задне-верхнем
квадранте. Линия прикрепления имеет длину'
10,7 мм. Она выпукла кзади и кнаружи. Перед-
ний конец сухожилия находится в той же самой
плоскости, что и височный конец верхней пря-
мой мышцы и образует с передне-задней плос-
костью утол, равный 45°.
Блок представляет собой петлю, состоящую
из волокнистого хряща и покрытую соедини-
тельной тканью (рис. 2.8.9). Присоединяется он
к блоковой ямке, расположенной на нижней
поверхности лобной кости в нескольких милли-
метрах позади края глазницы.
В настоящее время подробно описаны струк-
тура блока и особенности движения в нем сухо-
жилия верхней косой мышцы [100]. Блок имеет
Рис. 2.8.9. Схема структурной организации блока
(по Helveston et al., 1982):
1 — волокна блока; 2 — хрящ; 3 - бурсоподобная структура;
4 — интенсивно васкуляризованная ткань с небольшим коли-
чеством волокон; 5 — плотная фиброзная ткань; б — кость
144
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГААЗА
форму’ седла, вогнутая средняя поверхность ко-
торого направлена в сторону’ блоковой ямки.
Длинная ось седла располагается в передне-зад-
ней плоскости. Длина блока равна 5,5 мм, вы-
сота — 4 мм, а глубина — 4 мм.
Часть сухожилия мышцы, расположенная в
блоке, имеет ширину 1,5 мм. Окружен блок
свободной фиброваскулярнои тканью толщиной
0.5 мм. Отделена эта ткань от блока бурсопо-
добным пространством, выстланным уплощен-
ными соединительнотканными клетками. Интен-
сивная васкуляризация блока обеспечивает его
быструю регенерацию после повреждения. Весь
блок окружен толстым приращенным к внут-
ренней стенке глазницы влагалищем.
Helveston et al. [100] вычислили, что ампли-
туда движения сухожильной вставки при мак-
симальном поднятии глаза (40°) равняется
16 мм (рис. 2.8.10).
При описании строения наружных мышц
глаза нельзя не остановиться на мышечных
«шкивах», имеющих большое значение в движе-
нии глаза. Совсем недавно было признано, что
прямые мышцы проходят через «манжеты» со-
Рис. 2.8.10. Изменение относительного положения су-
хожилия верхней косой мышцы при взгляде вверх и вниз
во время аддукции (по Helveston et al., 1982)
единительнои ткани или «шкивы», расположен-
ные вблизи экватора глаза. Эти образования
стабилизируют положение прямых мышц отно-
сительно глазницы при движениях глаза. Их
протяженность равняется примерно 13—19 мм.
«Шкивы» содержат большое количество
коллагеновых и эластических волокон. Они вы-
равнивают мышцу и больше всего развиты во-
крут горизонтальных прямых мышц и особенно
внутренней прямой. Стабилизируются «шкивы»
фиброзно-мышечными перегородками, прости-
рающимися от «шкивов» в смежные фасции,
тенонову’ капсулу и к глазничной стенке.
«Шкив» внутренней прямой мышцы состоит
из полного коллагенового кольца, окружающе-
го мышцу’ вблизи экватора. Он содержит глад-
кую мышцу.
2.8.2. Соединительная ткань
глазницы и ее связь с
мышцами
Ткани орбиты исключительно важны в функ-
ционировании наружных мышц глаза. К соеди-
нительнотканным образованиям глазницы отно-
сят влагалище глазного яблока (тенонова кап-
сула; fascia bulbi) [243] и систему' соединитель-
нотканных перегородок глазницы. Наиболее
точное описание этих образований приведено
Витналлом [265, 266]. Частично описание этих
образований приведено выше (см. первый и
третий разделы этой главы). Мы напомним эти
сведения и несколько уточним их.
Тенонова капсула (рис. 2.3.7, 2.1.12—2.1.15)
представляет собой тонкую соединительноткан-
ную пластинку, полностью окружающую глаз-
ное яблоко от переднего его края до зрительно-
го нерва. При этом образуется потенциальное
пространство между' капсулой и глазом, сво-
бодное от каких-либо соединительнотканнных
тяжей, способных ограничить движение глаза.
Только в заднем своем отделе выявляются неж-
ные соединительнотканные волокна между' те-
ноновой капсулой и склерой. Образованное те-
ноновой капсулой эписклеральное пространст-
во не выстлано эндотелием.
Глазное яблоко может вращаться в тено-
новом пространстве только в определенных
пределах. Движения глаза большой амплитуды
приводят к одновременному' смещению и глаз-
ного яблока и теноновой капсулы. При этом
смещается и расположенная позади глаза жи-
ровая клетчатка.
Тенонова капсула приращена к глазу по
краям и в месте прохождения наружных мышц
глаза. Передняя треть теноновой капсулы рас-
полагается впереди точек прикрепления наруж-
ных мышц глаза. В этой области она тонкая и
прикрепляется к глазному' яблоку по корнео-
склеральному' краю. К ее наружной поверхнос-
ти прилежит легко отделяющаяся бульварная
конъюнктива. Задняя часть теноновой капсулы
Наруленые мышцы глаза
145
плотно сращена с жировой клетчаткой и соеди-
нительнотканными образованиями глазницы.
Через тенонову капсулу в глазное яблоко
проникает зрительный нерв, проходят наружные
мышцы глаза, кровеносные сосуды и нервы.
Вблизи зрительного нерва капсула прони-
зана многочисленными стволами задних рес-
ничных артерий и нервов. Это происходит всего
в нескольких миллиметрах от зрительного нер-
ва. Тенонова капсула не продолжается на зри-
тельный нерв в виде оболочки.
Прямые мышцы глаза прободают тенонову
капсулу впереди экватора. При этом соедини-
тельнотканная мышечная оболочка приобрета-
ет втулкоподобную форму’. Длина интракапсу-
лярной части прямых мышц колеблется от 7 до
10 мм. Каждая мышца от места проникновения
в тенонову капсулу до места их прикрепления
к склере отдает многочисленные фасциальные
тяжи, идущие от поверхности мышц к теноно-
вой капсуле, формируя серпоподобные складки
[92]. Маленькие пучки волокон между’ нижней
поверхностью мышцы и склеры обнаруживают-
ся только позади места прикрепления мышцы.
Вне теноновой капсулы мышцы покрыты
очень тонкими влагалищами, которые становят-
ся толще по мере приближения к теноновой
капсуле.
От мышц, по мере прохождения в глазни-
це, отделяются поперечно расположенные пуч-
ки коллагеновых волокон, соединяющих смеж-
ные мышцы. Называются они межмышечными
мембранами. Межмышечные мембраны корот-
ки и не распространяются на большом протя-
жении.
От влагалищ внутренней и наружной пря-
мых мышц с их наружной стороны отделяются
соединительнотканные тяжи, известные как
«сторожевые» связки (рис. 2.1.12—2.1.15,
2.8.11). Эти связки направляются кпереди и
прикрепляются к бугорку’ на скуловой кости
(наружная прямая мышца) и к слезной кости
позади слезного гребня (внутренняя прямая
мышца). Основной функцией «сторожевых»
связок является ограничение подвижности глаз-
ного яблока в случаях возможных «максималь-
ных» его смещений. Разрыв «сторожевых» свя-
зок приводит к увеличению амплитуды движе-
ний глаза, а их фиброз, наоборот, ограничению.
Тенонова капсула предохраняет глаз от ок-
ружающей его жировой клетчатки. Иногда в
процессе операции тенонова капсула разру-
шается. При этом жировая клетчатка прони-
кает к поверхности глаза, в результате чего
возможно развитие спаек, ограничивающих дви-
жение глаза.
Влагалище верхней прямой мышцы объеди-
няется с влагалищем леватора верхнего века.
Такая связь, в какой-то мере, обеспечивает си-
нергизм действия этих двух мышц. Этим можно
объяснить явный или «ложный» птоз, сопро-
вождающий гипотропию.
Рис. 2.8.11. Схема горизонтального среза глаза и окру-
жающих его структур:
/ — зрительный нерв; 2- - внутренняя прямая мышца; 3— на-
ружная прямая мышца; 4— мышца Горнера; 5, б — фасция гла-
за; 7 - латеральная «сторожевая» связка; 5 — апоневроз лева-
тора верхнего века; 9—глазничная перегородка; 10—верхнее
углубление: // — углубление для слезной железы: 12 — меди-
альная капсулопальпебральная мышца; 13 — бульварная конъ-
юнктива; 14 — слезное мясцо; /5 — медиальная связка века;
16 — слезный мешок; 7 7— надкостница
От нижней прямой мышцы отделяются со-
единительнотканные тяжи, направляющиеся
вперед выше нижней косой мышцы и вплетаю-
щиеся в соединительную ткань, расположен-
ную междуг тарзальной пластинкой нижнего ве-
ка и крутовой мышцей глаза. Эта связь обес-
печивает опущение века при взгляде книзу.
Именно наличием подобной механической связи
можно объяснить изменение ширины глазной
щели после оперативного вмешательства на
нижней прямой мышце. Резекция этой мышцы
приводит к поднятию нижнего века и сужению
глазной щели, а рецессия мышцы расширяет
глазную щель, опуская веко.
Каждая прямая мышца глаза также посыла-
ет соединительнотканные тяжи в направлении
свода конъюнктивы. Во время движения глаза
эти тяжи предотвращают передвижение конъ-
юнктивы по роговой оболочке [119].
Структурной организацией соединительной
ткани глазницы длительное время пренебре-
гали. Благодаря работам Koornneef. изучавше-
го толстые серийные гистологические срезы
глазницы 1139], получены новые сведения, име-
ющие большое практическое значение [134—
139]. Им выявлена довольно сложная струк-
турная организация различных отделов глаз-
ницы.
Показано, что пространство, расположенное
впереди и позади глаза выполнено жировой
клетчаткой, разделенной на дольки соедини-
тельнотканными перегородками. Толщина пере-
городок равна примерно 0,3 мм. Именно эти
перегородки разделяют глазницу' на отделы.
146
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
В переднем отделе глазницы перегородки отхо-
дят от глазного яблока в виде лучей и присо-
единяются к периорбите, теноновой капсуле и
межмышечным мембранам (рис. 2.8.12, 2.8.13).
Перегородки имеют строение плотной нео-
формленной соединительной ткани. В части их
обнаруживаются гладкомышечные клетки.
Для каждой мышцы существует система
тяжей, простирающихся между’ надкостницей,
мышцами и кровеносными сосудами большого
калибра. Необходимо отметить, что к этой сис-
теме соединительнотканных перегородок от-
носятся также «гамакоподобная» связка, под-
держивающая верхнюю глазничную вену, «сто-
рожевые» связки и связка Локвуда. Связка
Локвуда представляет собой волокнистые тя-
жи, берущие свое начало из влагалища нижней
прямой мышцы и направляющиеся к окружаю-
щим перегородкам глазницы. При этом обра-
зуется своеобразный «гамак», поддерживаю-
щий глазное яблоко снизу.
Основной функцией соединительной ткани
глазницы является строгая фиксация простран-
ственного положения наружных мышц глаза и
ограничение их смещения при движениях глаза.
Следовательно, соединительная ткань играет
определенную роль в точности глазных дви-
жений.
Рис. 2.8.12. Распределение соединительнотканных образований и мышц в глазнице (гистологические срезы,
проходящие через всю глазницу) (Koornneef 1977):
а — срез проходит в 1,4 лш позади задней поверхности глаза (/—зрительный нерв; 2— верхняя глазная вена; 3 — леватор верх-
него века; 4— верхняя прямая мышца; 5 - наружная прямая мышца; 6 — нижняя прямая мышца; 7 — внутренняя прямая мышца;
8— верхняя косая мышца; 9 — жировая клетчатка; 10 — нижнеглазничная артерия и нерв; // — мышца Мюллера; * — соедини-
тельная ткань (септы)); б — срез проходит в 5.8 мм кпереди задней поверхности глаза (' — лобная кость; 2— скуловая кость;
3— верхняя челюсть; 4 — слезная кость; 5 — слезный мешок; 6 — круговая мышца глаза; 7 — лобный отросток верхней челюсти;
8— верхняя глазничная вена; 9 — нижняя глазничная вена; 10 — леватор верхнего века; И — внутренняя «сторожевая» связ-
ка; 12 — внутренняя прямая мышца; 13 — верхняя прямая мышца; 14 — наружная прямая мышца; 15 — нижняя прямая мышца;
16 — верхняя косая мышца; 17 — внутренняя прямая мышца; 18—жировая клетчатка)
ММ
J
мм
Рис. 2.8.13. Схема распределения в глазнице соединительнотканных септ наружных мышц глаза:
а — срез проходит вблизи верхушки глазницы; б— срез проходи! непосредственно позади заднего полюса глазного яблока; в — срез
проходит непосредственно впереди заднего полюса глаза; г срез проходит в проекции экватора глазного яблока (ЛВВ лева-
тор верхнего века; ВП — верхняя прямая мышца; НП — наружная прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НжП — нижняя
прямая мышца; ММ — мышца Мюллера; ВнП — внутренняя прямая мышца; ВК — верхняя косая мышца; ЗН — зрительный нерв)
Наружные мышцы, глаза
147
2.8.3.	Аномалии наружных мышц
глаза
В глазнице иногда обнаруживаются так на-
зываемые аномальные мышцы. К ним отно-
сятся:
1.	Gracilis orbitis исходит из проксимально-
дорсальной поверхности верхней косой мышцы.
Прикрепляется она к блоку или к окружающей
блок соединительной ткани. Эта мышца иннер-
вируется блоковым нервом [266].
2.	Добавочная мышца наружной прямой
мышцы иногда обнаруживается у обезьян. Ин-
нервируется она отводящим нервом [219].
Иногда аномальные мышцы сопутствуют ле-
ватору верхнего века.
1.	Мышца, напрягающая блок, отделяется
от внутренней поверхности леватора и прикреп
ляется к блоку или вблизи него.
2.	Поперечная мышца глазницы (т. trans-
versus orbitalis) располагается между внутрен
ней и наружной стенками глазницы и соединя
ется с леватором по пути своего следования.
Обе мышцы иннервируются верхней ветвью
глазодвигательного нерва [266].
2.8.4.	Функциональная анатомия
наружных мышц глаза
Наружные мышцы глазного яблока в гисто-
логическом отношении относятся к поперечно-
полосатым мышцам. Этим они принципиально
отличаются от гладких внутриглазных мышц
(дилятатор и сфинктер радужной оболочки и
ресничного тела).
Подробно структурная организация скелет-
ной поперечнополосатой мышечной ткани при-
ведена в 1-й главе. Мы рекомендуем читателю
обратиться к ней. Это значительно упростит
восприятие излагаемых в настоящем разделе
сведений.
Необходимо сразу подчеркнуть, что основ-
ной задачей раздела, посвященного функцио-
нальной анатомии наружных мышц глаза, явля-
ется довольно подробное описание отличитель-
ных особенностей наружных мышц глаза.
Особенности микроскопического строения
наружных мышц глаза изучаются давно и ин-
тенсивно до сих пор. Полученные к настоящему’
моменту данные довольно противоречивы. Это
связано как с наличием существенных меж-
видовых различий строения мышц, так и с воз-
никающими сложностями при попытке сопо-
ставления особенностей их структурной орга-
низации с функцией.
При микроскопическом исследовании сразу
обращает на себя внимание то, что они не
столь интенсивно оплетены плотной соедини-
тельной тканью, как другие скелетные мышцы.
При этом в соединительнотканной оболочке
обнаруживается много эластических волокон
[217, 253] и необычно большое количество
нервных стволов [76, 270]. Об этом свидетель-
ствует хотя бы тот факт, что в скелетных мыш-
цах одно нервное волокно приходится на 100
и более мышечных волокон, а в наружных
мышцах глаза это отношение равняется при-
близительно 1:5 — 1:10 [1891 190. 271].
Многие исследователи выявили и другие
различия. Волокна наружных мышц тоньше,
чем волокна скелетных мышц. Причем их тол-
щина постепенно увеличивается, как в эмбрио-
нальном периоде, так и в постнатальной жизни
(табл. 2.8.3).
Таблица 2.8.3. Средний диаметр мышечных воло-
кон наружных мышц глаза человека
Возраст	Диаметр, мкм
Третий триместр беременности	2,5—5,0
Новооожденный	7.5—8.6 12.0) 7,5 (4—11)
3 месяца	8.1 (1.91
1 год	11,8(2,9)
3 года	11.5 (6—19) 12.3 (3.8)
Взрослые	15 (9—23) 17.5
Примечание. В скобках приведены вариации
толщины мышечных волокон.
Время сокращения мышечных волокон на-
ружных мышц глаза значительно короче, чем
сокращения скелетной мышцы, а амплитуда
сокращения незначительная, на что обратил
внимание еще в 1904 г. Schiefferdecker [217].
Для наружных мышц глаза характерно на-
личие так называемых «тонических» волокон,
которые в скелетных мышцах вообще не об-
наруживаются. Близкие по строению волокна
выявляются лишь в мышце, напрягающей ба-
рабанную перепонку человека, и скелетной
мускулатуре амфибий и птиц. Иннервируются
такие волокна многочисленными нервными
окончаниями, беспорядочно распределенными
по всей поверхности мышцы.
Отличаются мышцы глаза и тем, что в отли-
чие от скелетных мышц длина их мышечных
волокон различная. Некоторые волокна короче
длины всей мышцы 110, 50, 82, 105, 148, 179—
181,259].
Расположение мышечных волокон мышц
глаза менее плотное. Именно по этой причине
на поперечном срезе мышечные волокна мышц
глаза округлые, а скелетной мышцы в виде
многогранников.
Благодаря исследованиям Kato [ 127] впер-
вые было установлено, что, в отличие от ске-
летных мышц, в наружных мышцах глаза четко
различаются две зоны. Если на момент рожде-
ния диаметр мышечных волокон одинаков, то
с возрастом волокна, обращенные в сторону
орбиты, становятся тоньше, а волокна, обра-
148
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛА ЗА
щенные в сторону глазного яблока — толще
[198, 199, 217]. Именно по этой причине эти
участки мышц были названы «орбитальной»
и «глазной» зонами. Диаметр волокон «орби-
тальной» зоны колеблется между 5 и 15 мкм,
в то время как диаметр «глазных» волокон
10—40 мкм. В пределах этих зон были иден-
тифицированы различные подтипы мышечных
волокон, отличающихся структурой, обменом
веществ и сократимостью [150].
Каждое мышечное волокно наружных мышц
глаза состоит из сарколеммы, окружающей зер-
нистую саркоплазму, содержащую многочис-
ленные миофибрил»пы диаметром 1—2 мкм.
В целом строение мышечного волокна наруж-
ных мышц глаза соответствует строению во-
локна скелетной мышцы, подробно описанному
в 1-й главе, но выявляются и различия, приве-
денные на рис. 2.8.14.
Самые ранние исследования выявили в на-
ружных мышцы глаза как «темные» волокна,
содержащие большое количество ядер и обиль-
ную саркоплазму, так и «светлые» волокна,
Рис. 2.8.14. Схема ультраструктурных особенностей
наружных мышц глаза человека (по Martinez et al.,
1976):
1— мультивезикулярные структуры; 2— включение, располо-
женное под сарколеммой; 3 — тельце Хирано; 4 — пластинчатое
тело; 5 — капли липидов; 6 — гранулы гликогена; 7 — митохонд-
рия; 8— Т-система; 9 — волокнистые палочки; 10— сарколемма;
И — базальная мембрана; 12— лептофибриллы; 13— внутри-
мышечный нерв; 14 — немиелинизированное нервное волокно;
/5 — миелинизированное нервное волокно; 16 — шванновская
клетка; 1 ~ — гельце Л юзе; 18 — коллагеновое волокно; 19 — ка-
пилляр; 20 — клетка сателлит
отличающиеся небольшим количеством ядер
и слабо выраженной саркоплазмой [43].
Thulin [248] обнаружил, что мышечные во-
локна с обильной саркоплазмой («темные» во-
локна) отличались регулярным расположением
миофибрилл. В связи с этим такие волокна он
назвал fibrillenstruktur. «Светлые» волокна, на-
оборот, отличались неправильным расположе-
нием миофибрилл и получили название feider-
struktur. Эти немецкие термины трудно пере-
вести на друтие языки. По этой причине они
используются до сих пор в англо-американской
и французской литературе в немецкой транс-
крипции. Эта светооптическая классификация
и в настоящее врямя является классифика-
ционной основой разделения волокон наружных
мышц глаза на два типа.
Не только характером расположения микро-
фибрилл отличаются эти два типа волокон.
Существенные различия выявляются и при
анализе структуры миофибрилл, внутрикле-
точной организации, типе иннервации и др.
(табл. 2.8.4).
С целью классификации волокон наружных
мышц глаза, помимо светооптических различий
мышечных волокон, были использованы и дру-
гие методы — электронная микроскопия, гисто-
химия, иммуногистохимия.
Довольно четкие критерии выявлены при
использованиии электронной микроскопии [25,
38—41; 51, 157—170]. Наиболее надежные
ультраструктурные критерии дифференциации
волокон — учет размера и расположения мио-
фибрилл, размер, количество и локализация
митохондрий, степень развития саркоплазма-
тической сети и Т-трубочек [50, 96, 165, 179].
Мышечные клетки наружных мышц глаза
возможно классифицировать и на основании их
гистохимических особенностей [15, 31, 54, 55,
69. 70, 182, 184. 202, 237. 275. 276]. Гистохими-
ческий профиль мышечных волокон отражает
особенности метаболизма и коррелирует с ти-
пом их сокращения.
Первоначально мышечные волокна класси-
фицировали по их цвету («красные» и «белые»)
[79]. Dubowitz и Pearse [54, 55] обнаружили
при исследовании скелетных мышц, что цвет
мышечных волокон связан с различной актив-
ностью в них фосфорилазы и окислительных
ферментов, а также концентрации миоглобина.
На основании гистохимического профиля
также можно четко выделить два типа волокон.
Волокна малого диаметра отличаются высокой
активностью митохондриальных окислительных
ферментов и фосфорилазы, а в волокнах боль-
шого диаметра активность ферментов низкая.
Первый тип волокон, таким образом, в энерге-
тическом обмене использует цикл Кребса, а
второй — гликолиз.
Последующие исследования выявили суще-
ствование различий в активности миозин-аде-
нозин-трансферазы [275], дифосфоридин-нук-
Наружные мышцы глаза
149
Таблица 2.8.4. Структурные различия fibrillenstruktur и feiderstruktur волокон наружных мышц глаза
	F ibrillenstruktur	Feiderstruktur
Миофибриллы Саркоплазма Саркомер Т-система Z-линия М-линия Яира Иннервация Нейромышечные соединения Синаптические пузырьки Ацетилхолин	Быстрые Хорошо дифференцированные Обильная Хорошо выражен Регулярная Прямая Хорошо выражена Расположены по периферии Обильная миелинизированными волокнами Плоские (одиночные) Агранулярные Плохой ответ	Медленные («тонические») Плохо дифференцированные Скудная Плохо выражен Отсутствует или аберрантная Зигзагоподобная Отсутствует Расположены центрально или экс- центрично Небольшое количество волокон «Гроздеподобные» Гранул ярныс/агранулярныс Хороший ответ
леотид дегидразы и других ферментов [13, 14,
54,55,95, 109, 165, 181, 180, 196—199,258,
275] (см. табл. 2.8.5)
Значение в классификации волокон имеет
также учет активности специфического фер-
мента поперечнополосатой мышечной ткани,
Таблица 2.8.5. Гистохимический профиль различного типа волокон наружных мышц глаза (по R F. Spencer,
J. D. Porter, 1988 [230])
	«Орбитальная» зона		«Глазная» зона			
' ГНТ1 Т1 Л. ТТГЧГ/АТТ	]	2	3	4	5	6
Трехцветные методы окра-						
шивания	Грубое	Нежное	Грубое	Гранулярное	Нежное	Нежное
Средний диаметр, мкм	24.8+3.8	19,3+3,3	27.2+4,7	34.5+4.6	46.7+6.2	35.7+4.1
Процентное содержание	80	20	33	25	32	10
Миозин АТФ-аза pH 9.4	+++	+++		+++	+++	+/.
Миозин АТФ-аза нН 4.6	+/_	+++	А- _	+/_	+/_	ММ
Сукцинатдегидрогеназа	+++/1 1 1 1	+4-	мм	+-Н-	+4-	+
Никотонамид аденин нук-						
леотид дегидрогеназа-						
тстра'юлиум редуктаза	-Н-+	-|—|-	мм	+-Н-	-|—|-	4-
Лактат дегидрогеназа	++/+++	-1—1-	1111		-1—1-	_|_
Менадион-связанная аль-						
фа-глицерофосфатде-						
гидрогеназа	++/+++	4-	XX	+++	мм	4-
Судан чепный	++'+++	-1-		-1—1-	-1—1-	
ШИФФ-реакция	++/+++	+/-	-|—|-	4-	4-	+ .-
Фосфорилаза	++/+-Н-	+	+++	+	+	+
Жировой кпасный О	++/+++	-1-	+++		-1-	4-
Щелочная фосфатаза	ИИ	-I—I-	+++	_Ж1_	4-	+
Ацетилхолинэстераза	Фокальная	Диффузная	Фокальная	Фокальная	Фокальная	Диффузная
Примечание. +/--очень слабая реакция; -1	-Н — средняя; +-Н — высокая; — очень
высокая, слабая;
юкая.
Таблица 2.8.6. Особенности «орбитальной» и «глазной» зон мышечных волокон млекопитающих
(по S.Sartore, Р. Mascarello, A. Row/erso et al., 1987 [215])
Признак	«Орбитальная» зона			«Глазная» зона	
	Незрелые быстро сокращающиеся	«Тонические»	Медленно сокра- щающиеся	Специфические быстро сокращающиеся	щленно сокра- щающиеся
Активность сукцинат- дегидрогеназы Размер волокон Щелочная АТФ-аза	Высокая От маленьких до больших	Высокая От маленьких до больших +	Высокая От маленьких до больших	Низкая От маленьких до больших	Низкая Большие
1-Х)
Г л . Kin 2. ГААЛ1МЦА И ВС ПОМОГ А ТЕЛЬНЫЙ АППАРА Т ГЛА ЗА
формы могут проявлять в кислой или щелочной
среде. Именно это свойство применяют в диф-
ференциации различных типов мышечных воло-
кон наружных мышц глаза (табл. 2.8.5, 2.8.6)
(рис. 2.8.15, см. це. вкл.).
Большинство исследователей на основе гис-
тохимических различий между мышечными во-
локнами выделяют до 6 типов волокон [13, 198,
199, 109, 230] (табл. 2.8.5).
Современные классификации мышечных во-
локон являются комплексными и основаны на
одновременном учете данных различных мето-
дов. На одной из них мы остановимся.
2.8.5.	Классификация волокон
наружных мышц глаза
Asmussen et al., [13], Spencer, Porter [229,
230], Porter et al. [190] создали довольно чет-
кую классификацию мышечных волокон наруж-
ных мышц глаза. В ней использованы морфо-
логические (включая ультраструктурныс) и гис-
тохимические различия между мышечными во-
локнами. При этом наиболее существенны раз-
личия между волокнами, расположенными в
«орбитальной» или «глазной» зонах. Именно
эту классификацию мы и приводим подробно
в табл. 2.8.5.
«Орбитальная» зона. В «орбитальной» зоне
различают 2 типа волокон.
Волокна 1-го mum. В «орбитальной» зоне
преобладают небольшого диаметра мышечные
волокна (80%). Эти волокна обладают обиль-
ной саркоплазматической сетью, развитой Т-
системой. Миофибриллы располагаются строго
организованным образом (fibrillenstruktur), и
в них выявляются многочисленные собранные
в группы митохондрии. Отдельные волокна
окружены густой сетью капилляров.
анаэробному обмену веществ. Наиболее близ-
ки эти волокна к скелетным волокнам типа II.
Необходимо отметить, что состав изоформ
миозина изменяется по длине волокна. Так, в
средней части мышцы преобладает «быстрый»
миозин, а в других участках мышцы обнаружи-
ваются сразу несколько различных типов мио-
зина. К таковым относятся миозин, характер-
ный для волокон типа ПА скелетной мышцы,
зародышевый миозин и миозин, определяемый
только в наружной мышце глаза [114].
Тем не менее обнаруживаются и отличия от
скелетных волокон типа НА. Волокна 1-го типа
наружных мышц глаза характеризуются высо-
кой степенью выносливости. Обладают они и
уникальным, свойственным только им, миози-
ном. Кроме того, каждое мышечное волокно
иннервируется отдельным нервным окончани-
ем, образующим сложные двигательные бляш-
ки, буквально окружающие мышечные волокна.
Насыщены эти волокна «спиральными» чувст-
вительными окончаниями [211].
Волокна 2-го шипа. В «орбитальной» зоне
выявляются волокна 2-го типа, относящиеся
к медленным волокнам. Характер сокращения
волокна 2-го типа напоминает сокращение то-
нических волокон земноводных.
Волокна 2-го типа составляют около 20%
всех волокон «орбитальной» зоны. Они отли-
чаются высокой активностью миозин-АТФ-азы
в кислой среде и менее выраженной активно-
стью в щелочной среде. В этих волокнах мио-
фибриллы распределены неравномерно (feider-
struktur) и напоминают быстрые волокна ске-
летных мышц (тип ПС).
Хотя миофибриллы 2-го типа иннервируются
многочисленными нервными волокнами, они
способны к быстрым сокращениям в централь-
ных участках мышцы и характеризуются низкой
Наружные мышцы г.хала
151
скоростью сокращения в дистальных отделах
мышцы [114]. Это обеспечивается структурны-
ми различиями, выявляемыми по длине мышцы.
«Глазная» зона. В «глазной» зоне суще-
ствует три типа волокон. Все они относятся к
быстрым волокнам и подобны скелетным во-
локнам типа II.
Волокна 3-го титю. Мышечные волокна
этого типа относятся к «красным» волокнам.
Иннервируются они отдельным нервным волок-
ном. Количество подобных волокон достигает
30% всех волокон «глазной» зоны.
Для волокон 3-го типа характерно проявле-
ние высокой активности окислительных фер-
ментов. Выражен также гликолитеческий об-
мен. По этим характеристикам волокна 3-го
типа можно отности к выносливым волокнам.
По всей длине волокна определяется только
одна изоформа миозина, напоминающая миозин
скелетного волокна типа ПА.
Волокна 4-го титю иннервируются отдель-
ным нервным волокном и составляют до 25%
волокон «глазного» слоя.
В соответствии с ультраструктурными ха-
рактеристиками и активностью АТФ-азы эти во-
локна относятся к быстрым волокнам. Миозин
напоминает миозин скелетных волокон типа ИВ.
Волокна 4-го типа проявляют умеренную
активность окислительно-восстановительных и
аэробных ферментов. Саркоплазма волокон на-
сыщена мелкими митохондриями.
Волокна 5-го титю иннервируются отдель-
ным нервным волокном и составляют 30%>
волокон «глазной» зоны наружных мышц. На-
поминают они склетные волокна типа ИВ. Во-
локна проявляют низкую активность окисли-
тельных ферментов. При этом хорошо выра-
жен анаэробный метаболизм. Активность мио-
зин-АТФ-азы характерна для быстрых волокон.
Между миофибриллами располагаются мелкие
митохондрии.
Приведенные структурно-функциональные
особенности этих волокон свидетельствуют о
возможности их отнесения к быстрым волок-
нам с невысокой выносливостью.
Волокна 6-го титю относятся к медленным
и напоминают тонические волокна амфибий.
Составляют они 10% волокон «глазной» зоны.
Ультраструктурно выявлено, что они относятся
к «Ге1с1ег5{гик1иг»-волокнам с очень большим
диаметром миофибрилл. Волокна 6-го типа ин-
нервируются многочисленными «гроздеподоб-
ными» нервными окончаниями, равномерно рас-
пределенными по всей длине мышцы.
Отличаются эти миофиламенты и наличием
различных изоформ миозина. Для них характе-
рен миозин, свойственный медленным волокнам
(тип 1), а также альфа-миозин сердечной мыш-
цы [187].
Сущсствснос уточнение классификации мы-
шечных волокон наружных мышц глаза, как
уже можно было заметить, произошло в ре-
зультате применения иммунопктохимических
методов, позволяющих определять различные
изоформы миозина [23, 190,215, 190].
На основании проведенных исследований вы-
явлено десять изоформ тяжелого миозина. Каж-
дая форма отличается сократимостью, а их син-
тез контролируется различными генами [268].
Классификация мышечных волокон, основан-
ная на наличии в них различных подтипов мио-
зина Rowlerson [206], приведена в табл. 2.8.4.
Мы кратко остановимся на ней.
«Орбитальная» зона. Много волокон орби-
тальнойл зоны содержат миозины зародышево-
го типа. Соотношение зародышевого миозина
снижается с возрастом, но он не исчезают пол-
ностью [268]. Маленький диаметр и менее орга-
низованную ультраструктуру этих волокон не-
которые авторы связывают с незрелостью мио-
фибрилл. Предполагают, что сохраняются не-
зрелые миозины при пониженной нагрузке на
наружные мышцы глаза [215].
Использование антител против миозинов
медленных волокон позволяет выявить еще два
других типа волокон — медленные и «тоничес-
кие» волокна.
«Глазная» зона. Большая часть волокон на-
ружной мышцы глаза содержит миозин, обнару-
живаемый только в наружных мышцах глаза.
Волокна отличаются активностью АТФ-азы, ха-
рактерной для семейства быстрых миозинов.
При этом перекрестной реакции с миозинами
скелетной мышцы нет. Этот тип миозина преоб-
ладает в «глазной» переходной зоне, а также об-
наруживается в волокнах «орбитальной» зоны.
Другой тип волокон «глазной» зоны, вы-
являемый особенностями изоформы миозина,
относится к медленным волокнам («тоничес-
кие» волокна замноводных). Тем не менее эти
волокна иннервируются многочисленными нерв-
ными волокнами, а гистохимически и ультра-
стурктурно напоминают скелетные мышечные
волокна 1-го типа.
2.8.6.	Особенности двигательной
иннервации различных типов
мышечных волокон
Иннервация быстрых волокон. Быстрые
волокна иннервируются ветвями одиночных
аксонов двигательных нервов. При этом ин-
нервируется небольшое число мышечных во-
локон. Заканчиваются аксоны двигательной
бляшкой (нервно-мышечный синапс) [174, 277]
(рис. 2.8.16), по строению напоминающей дви-
гательные бляшки скелетной мышцы. Синапти-
ческая мембрана обладает многочисленными
складками, а терминальная часть аксонов на-
сыщена синаптическими пузырьками, содержа-
щими холинэстеразу [38, 39, 51, 244, 245].
Двигательные бляшки распределеляются в
области дистальной средней трети брюшка
мышцы шириной 1—2 мм [51].
152
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Рис. 2.8.16. Светооптические особенности двигатель-
ных нейромышечных соединений наружных мыши
глаза (по Cheng, 1963):
а двигательная бляшка; б «гроздевидные» нейромышечные
соединения; в — спиралевидное окончание
При морфометрическом исследовании диа-
метра аксонов двигательных нервов, подходя-
щих к наружным мышам глаза, выявлено би-
модальное распределение волокон с пиками в
области 5 мкм и 11 мкм. Аксоны большего
диаметра иннервируют быстрые волокна, а ма-
ленького диаметра иннервируют «тонические»
волокна.
Наружные мышцы глаза являются самыми
быстрыми в организме человека (например,
7,5—10 мс для внутренней прямой мышцы по
сравнению с 40 мс для gastrocnemius). Час-
тота раздражения, необходимая для стимуля-
ции слияния ответов мышцы, равняется 350—
450 Гц [146], а для gastrocnemius составляет
всего 100 Гц. Скорость восстановления наруж-
ных мышц глаза приблизительно в десять раз
выше [145, 146].
Иннервация «тонических» волокон. «Тони-
ческие» волокна иннервируются многочисленны-
ми «гроздевидными» окончаниями (рис. 2.8.17)
[23, 51, 104, 174, 244, 277]. Их двигательные
Рис. 2.8.17. Особенности двигательных нервных окон-
чаний наружных мышц глаза (по Locket, 1978):
а — двигательное окончание в прямой мышце глаза (серебрение
по Бильшовскому); б схема двигательных окончаний мышеч-
ного волокна малого диаметра; в—двигательное волокно мы-
шечного волокна большого диаметра (> — нервное волокно (мие-
линовая оболочка исчезает при вхождении волокна в мышцу);
2 — нервные окончания, оплетающие ядра мышечных волокон;
3 - поперечная исчерченность мышечного волокна)
волокна меньшего диаметра, чем диаметр нерв-
ных волокон, иннервирующих быстрые мышеч-
ные волокона. Выявляются и структурные от-
личия двигательных бляшек. Это, в первую
очередь, относится к строению синаптических
пузырьков. Синаптические пузырьки содержат
зернистое содержимое, напоминающее таковое
некоторых нервных окончаний вегетативной
нервной системы. Правда, необходимо отме-
тить, что обнаруживаются и синаптические пу-
зырьки обычного строения.
Еще одним отличием является то, что между
оболочкой нерва и сарколеммой нет базальной
мембраны, обнаруживаемой в мышечном вере-
тене и окончаниях вегетативной системы [39].
«Гроздевидные» окончания «тонических»
волокон концентрируются преимущественно
в дистальной трети мышцы [38], образуя при
Пару.ясные мышцы глаза
153
этом группы, расстояние между которыми
колеблется от 10 мкм до 2—3 мм Mukuno
[168—170] описал шесть типов двигательных
бляшек, обнаруживаемых в наружных мышцах
глаза человека
Нервная стимуляция «тонических» мышеч-
ных волокон приводит к медленному^ градуи-
рованному их сокращению [66]. Частота реге-
нерации равняется 200 Гц. При стимуляции с
частотой 400 Гц скорость сокращения не уве-
личивается.
В отличие от быстрых волокон в «тоничес-
ких» волокнах после возбуждения происходит
пассивное электротоническое распространение
деполяризации поперек поверхности волокон.
Потенциалы «гроздевидных» синапсов меньше,
чем потенциалы двигательных бляшек, что свя-
зывается с меньшим размером постсинаптичес-
кой области и меньшим количеством высвобож-
даемого медиатора.
2.8.7.	Сенсорный аппарат
наружных мышц глаза
Ранее предполагали, что чувствительные во-
локна, берущие свое начало в наружных мыш-
цах глаза, проходят к центральной нервной
системе в составе глазодвигательного, блоково-
го и отводящего нервов [251]. При этом они за-
вершаются в нейронах ядра среднемозгового
пути тройничного нерва (п. mesencephalicus
п. trigemini). В настоящее время считают, что
в глазодвигательном нерве проходит незначи-
тельное количество центростремительных во-
локон [189, 191; 192]. Рассечение глазного
нерва обезьяны приводит к дегенерации лишь
0,9—2,7% аксонов нерва, идущих к нижней
косой мышце [207—213].
Ряд исследователей зарегистрировали сен-
сорные ответы у некоторых животных (овцы,
кролика) в дорзолатеральнои части тройничного
ганглия. При этом выявлена соматотопическая
зеркальная пространственная организация нерв-
ных ответов, соответствующая объемному" рас-
положению стружту"р глазницы [152—154]. Эти
данные были подтверждены Porter, Guthrie,
Sparks [191] при исследовании кошек и обезьян.
Нейроны первого порядка заканчиваются
в чувствительных ядрах тройничного нерва, а
также и спинномозговых ядрах. Нейроны вто-
рого порядка проходят к покрышке и крыше, а
также к вентролатеральному" ядру зрительного
бугра {п. uentrolateralis thalami).
Информацию эти волокна передают от сле-
дующих типов рецепторов наружных мышц гла-
за (рис. 2.8.18; табл. 2.8.5):
1.	Мышечное веретено.
2.	Сухожильные органы Гольджи.
3.	Палисадоподобные окончания.
4.	Спиральные нервные окончания.
Мышечное веретено. Строение мышечного
веретена скелетной мышцы описано в 1-й гла-
ве. Здесь мы лишь напомним о нем, а затем
остановимся на особенностях этих образований
в наружных мышцах глаза.
Мышечные веретена в наружных мышцах
глаза человека впервые описали Siernmerling
[1888] и Buzzard [32], но длительное время эти
наблюдения не подтверждались. Лишь благо-
даря работам Daniel [49], Cooper, Daniel [45,
46], эти рецепторы вновь обнаружены и опи-
саны многими исследователями [161, 162, 242,
259].
Мышечные веретена сконцентрированы вда-
ли от средней трети брюшка мышцы, содержа-
щей двигательные окончания. Наибольшее их
количество в проксимальной (нижняя прямая
мышца) и дистальной частях мышцы (верхняя
косая мышца). Их можно обнаружить и в обе-
их зонах [162]. Количество образований колеб-
лется в одной мышце от 22 до 71. Blumer,
Lukas, Aigner [22] выявили следующее коли-
чество веретен в различных мышцах: во внут-
ренней прямой 18,8 ±3,0; наружной прямой
Таблица 2.8.7. Чувствительные окончания наружных мышц глаза человека
Мышечный рецептор	Основная характеристика
А Классическое мышечное веретено Б. Атипичное мышечное веретено В. Сухожильный орган Гольджи Г. «Палисадные» окончания Д. Спиральные окончания Простые Двойные Е. Смешанные Ж. Другие рецепторы (терминальная пластинка, напоминающая бутон цветка; древоподобные; щеткопо- добные; катушкоподобные оконча- ния. Луковицеобразное окончание	Расположены в передней и задней третях мышцы Два нервных волокна инкапсулированы на экстрафузальном мышечном волокне кпереди зоны мышцы, иннервируемой двигательными бляшками Схож с сухожильным органом скелетных мышц. Расположен в сухо- жилии Инкапсулированные нервные окончания в области соединения мышцы и сухожилия «глазной» зоны. Иннервируют мышечные волокна, содержа- щие многочисленные нервные окончания Все на экстрафузальных волокнах Неинкапсулированные; в средней трети мышц Неинкапсулированные. Иногда отдают многочисленные ветви Плохо изучены Обнаруживаются в соединительной ткани
154
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
8
Рис. 2.8.18. Сенсорный аппарат наружных мышц глаза
(по H olter, 1955):
а— щеткоподобные окончания; б—почкоподобные окончания;
в — древоподобные окончания
19,3+ 1,9; в нижней прямой 34,0 ±4,4; в верх-
ней косой 27,3 ±8,2; в нижней косой 4,3 ±1,8.
Мышечное веретено сообщает о скорости
изменения длины мышцы. Оно представляет
собой продолговатое тельце, окруженное со-
единительнотканной капсулой. Содержит мы-
шечное веретено до 11 интрафузальных мышеч-
ных волокон небольшого диаметра (5—30 мкм)
и длиной приблизительно 500 мкм [207]. Раз-
мещены интрафузальные мышечные волокна
параллельно экстрафузальным волокнам. Ядра
интрафузальных волокон группируются дву-
мя способами. В первом случае ядра лежат в
центре, образуя ядерную сумку. Во втором
случае они лежат линейно в виде цепочки (см.
главу" 1).
На интрафузальных волокнах имеются два
типа чувствительных центростремительных
окончаний: первичные окончания иннервируют
как волокна с ядерной цепочкой, так и волокна
с ядерной сумкой (морфологически относятся
к аннулоспиральным окончаниям).
Второй тип окончаний (афференты группы
II типа) иннервирутот исключительно волокна
с ядерной цепочко	ания рас
цветка) (рис. 2.8.18,Первичное	Вторичное
Волокна с ядерной
цепочкой
Рис. 2.8.19. Мышечное веретено в интрафузальных
волокнах различного типа (с ядерным мешком и ядер-
ной цепочкой):
первая группа афферентов иннервирует как волокна с ядерным
мешочком, так и с ядерной цепочкой. Вторая группа афферентов
обычно иннервирует волокна с ядерной цепочкой
Сокращение экстрафузальных мышечных во-
локон деформирует веретено, в результате чего
и формируется нервный сигнал.
Афференты второго типа информируют цент-
ральную систему о длине волокна, а афферен-
ты первого типа — о длине и скорости измене-
ния длины волокна. Гамма-волокна, направляю-
щиеся к интрафузальным волокнам, управляют
чувствительностью детектирования длины [34].
Fuchs и Komhuber [77] предполагают, что
мышечное веретено обеспечивает мозжечок ин-
формацией относительно размера и конечных
точек саккадических движений глаза. Они при-
дают им также роль в фиксационном нистагме.
Sears et al. [221] обнаружили доказательства
того, что рецепторы растяжения мышцы подав-
ляют двигательные нейроны наружных мышц
глаза, расположенные в стволе мозга. Пред-
полагают, что информация, идущая от мышеч-
ного веретена, исправляет положение глаза при
«пролете» глаза мимо зрительной цели.
Сухожильные органы Гольджи. Сухожиль-
ные органы были описаны в скелетной мышце
Golgi в 1880 г. Правда, он не обнаружил их в
наружных мышцах глаза. В наружной мышце
глаза человека эти чувствительные рецепторы
описаны Marchi в 1882 г. [155].
Сухожильные органы Гольджи информиру-
ют нервнуто систему^ о степени ригидности ске-
летных мышц. В мышцах эти рецепторы лока-
лизуются в сухожилии.
Сухожильные органы Гольджи в мышце гла-
за имеют веретеновидную форму" и исключи-
тельно маленький размер [210]. Средний размер
этих образований в мышце обезьяны состав ля-
Наружные мышцы глаза
155
ет 270x36 мкм, т.е. всего лишь третью часть
аналогичных образований в скелетной мышце.
В скелетной мышце к сухожильному органу
подсоединяются многочисленные мышечные во-
локна, а в мышцах глаза только одно или два.
Кроме того, в скелетной мышце один конец
сухожильного органа расположен в мышце, а
другой в сухожилии. В противоположность ЭТО-
МУ" в наружной мышце глаза человека все обра-
зование располагается в сухожилии.
Капсула сухожильного органа Гольджи об-
разована периневрием, окруженным цитоплаз-
матическими отростками фибробластов. Пуч-
ки коллагеновых волокон лежат обособленно.
Между7 коллагеновыми волокнами распростра-
няются нервные окончания.
Электронная микроскопия [161] сухожиль-
ного органа Гольджи выявляет обычное распре-
деление нервных окончаний, которые состоят
из округлых нервных отростков, окруженных
цитоплазмой шванновских клеток и выстлан-
ных пучками коллагеновых волокон. Плазма-
тическая мембрана нервных окончаний иногда
непосредственно прилежит к коллагеновым во-
локнам, а иногда между" ними выявляется мате-
риал, напоминающий материал базальной мем-
браны. Между" ними может находиться и цито-
плазма шванновской клетки.
Палисадоподобные окончания. Палисадо-
подобные окончания (миосухожильные цилинд-
ры) являются основным чувствительным аппа-
ратом наружных мышц глаза млекопитающих.
Они состоят из скрытых нервных окончаний,
находящихся в месте перехода мышцы в сухо-
жилие (мышечно-сухожильные), переплетенных
с мышечными волокнами. Richmond, Johnston,
Baker [197], используя импрегнацию серебром
мышц человека, описали их в виде сети мелких
нервных волокон, оплетающих кончик экстра-
футального нервного волокна. Несколько сосед-
них мышечных волокон иннервируются одним
миелинизированным ветвящимся аксоном.
Чаще всего палисадообразные окончания об-
наруживаются в горизонтальных прямых мыш-
цах глаза. Несколько меньше их в вертикальных
прямых мышцах и косых мышцах [209, 210; 111.
Сенсорная функция этих структур обеспе-
чивается тем, что отсутствует базальная мем-
брана между" мышцей и нервом [209], а также
наличием близкого контакта нервного и мышеч-
ного волокон. Возбуждение окончаний, вероят-
но, происходит в результате сжатия окончаний
при мышечном сокращении.
Спиральные нервные окончания. Эти окон-
чания выявляются в средней трети наружных
мышц глаза. Спиральные окончания обматы-
вают экстрафузальное мышечное волокно.
В настоящее время считают, что спиральные
окончания в мышцах глаза выполняют двига-
тельную функцию [2111.
Одиночные спиральные окончания редки.
Они делают 3—8 витков вокрут мышечного во-
локна и заканчиваются в структуре подобно
концевой пластинке.
Более часто можно обнаружить спиралевид-
ные окончания в виде двух волокон, распро-
страняющихся во встречном направлении [49,
232]. Описаны и другие варианты строения
этих образований.
2.	8.8. Другие морфологические
особенности наружных
мышц глаза
В наружных мышцах глаза человека в норме
обычно выявляются изменения, которые, если
бы они были обнаружены в скелетной мышце,
расценивались как патологические (миопатия
или дегенерация). Сводятся они к обнаруже-
нию вихреподобного расположения миофиб-
рилл, вакуолей между" миофибриллярными пуч-
ками, различного типа включений, аномалий
саркомеров, к смазыванию Z-линий и телец Хи-
рано [106, 107, 156]. Кроме того, выявляются
разнообразие в форме и размере мышечных во-
локон, нарушение соотношения между волок-
нами различного диаметра, наличие большого
количества ядер и присутствие мононуклеар-
ного инфильтрата [198, 199]. Причина подоб-
ных изменений неизвестна.
Необходимо отметить, что при старении в
наружных мышцах глаза отмечается потеря мы-
шечных волокон 2-го типа, первоначально в
«орбитальной», а затем и в «глазной» зоне.
Позже уменьшается и количество волокон 1-го
типа в «глазной» зоне [150].
2.	8.9. Особенности реакции
наружных мышц глаза
на действие фармако
логических средств
Мышечные волокна наружных мышц глаза
отличаются от скелетных мышц фармакологи-
ческими свойствами. Это, в первую очередь,
касается действия миорелаксантов типа сукци-
нилхолина. В скелетной мышце миорелаксанты
обладают деполяризующим блокирующим свой-
ством, нарушая нервно-мышечную передачу.
В наружных мышцах глаза они выборочно ини-
циируют мышечные волокна как «орбитальной»,
так и «глазной» зоне. Так, небольшие дозы
препарата увеличивают регидность мышц. В то
же время эти дозы не угнетают реакцию быст-
рых волокон. Большие дозы сукцинилхолина
увеличивают регидность «тонических» волокон
и угнетают быстрые волокна. При этом миоре-
лаксанты устанавливают глазное яблоко в пер-
вичное положение во время общей анестезии.
Знание этих особенностей действия блокато-
ров на наружные мышцы глаза имеет прак-
тическое значение, поскольку эти препараты
нередко используются при обшей анестезии,
156
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
а также в диагностике и лечении косоглазия.
Дифференциальное влияние сукцинилхолина на
«тонические» волокна, в частности, используют
в клинике с целью прогнозирования возмож-
ности правильной установки наружных мышц
после хирургического вмешательства.
Нередко вводят в глазницу местные боле-
утоляющие средства группы аминоацилов (ли-
докаин). Эти препараты обладают миотоксичес-
ким действием и могут привести к параличу
мышцы. При инъекции указанных препаратов
в паренхиму мышцы последние стимулируют
высвобождение ионов кальция, приводя к раз-
витию птоза или диплопии -во время оператив-
ного вмешательства под местной анестезией.
В клинике используется также ботулиновый
токсин, маленькие дозы которого при введении
в наружные мышцы глаза изменяют их сокра-
тимость. Ботулиновый токсин блокирует высво-
бождение ацетилхолина в нейромышечное со-
единение. Это свойство токсина используют в
клинике для стимуляции наружных мышц глаза
при косоглазии. При этом отмечается расслаб-
ление леватора верхнего века и мышц лица,
участвующих в дистонических нарушениях.
Инъекция ботулина в скелетную мышцу,
включая круговую мышцу глаза, вызывает па-
ралич, иногда приводящий к атрофии мышцы в
результате ее химической денервации. Восста-
новление функции мышц лица может произойти
путем повышения функциональной активности
мотонейронов (функциональная реиннервация)
[190, 193]. К сожалению, подобного восстанов-
ления наружных мышцах глаза не происходит.
Литература
{.Краснов ALJ1. Элементы анатомии в клиничес-
кой практике офтальмолога. — М.: Медгиз, 1952.—
С. 106.
2.	Смирнов В. Г. Индивидуальные различия глаз
ной артерии и ее ветвей у человека // Архив анатомии,
гистологии и эмбриологии, 1985. — №3. — С. 61—67.
3.	Abdel-Khalек L. AL К, Williamson. I., Lee IF. K.
Morphological changes in the human conjunctival epi
thelium. I in the normal elderly population // Br J
Ophthalmol. — 1973. —Vol. 62. — P. 792.
A Adams A. D. The morphology of human conjunc
tival mucus // Arch Ophthalmol. — 1979. — Vol. 97. —
P. 730—734.
5Adenis J. P., Robert P.Y., Boncoer-ALartel AL P.
Anatomic des glandes et des voies lacrymales Encicl
Med Chir (Efsevier, Paris) // Ophtalmologie—1997.
6.	AU an smith AL. R., Greiner J. 1’., Baird R. S. Num
her of inflammatory cells in the normal conjunctiva //
Am J Ophthalmol. — 1978. — Vol. 86. — P. ’250—262.
7.	AUansmith AL. R., Kajiyama G., Abelson AL B.
Plasma cell content of main and accessory lacrimal
glands and conjunctiva // Am J Ophthalmol. — 1976. —
Vol. 82,—P. 819—827.
8.	AUansmith AL R., O'Connor G. R. Immunoglobu-
lins: Structure function and relation to the eye // Sur
vey Ophthalmol. — 1970. — Vol. 14. — P. 367—402.
9.	Allen AL, Wright P., Reid L. The human lacrimal
gland. A histochemical and organ culture study of the
secretory cells//Arch Ophthalmol. — 1972.— Vol. 88.—
P. 493—502.
10.	Alvarado J. .1., J’an Horn C Muscle cell types of
the cat inferior oblique. In Lennerstrand G., Bach-y-Rita
P. (eds): Basic Mechanisms of Ocular Motility7 Oxford
Pergamon Press, 1975.— P. 15—45.
11.	Alvarado-ALallartR. AL, Pincon-RaymondAL. The
palisade endings of the cat extraocular muscles, a light
and electron microscopic study // Tissue Cell. — 1979. —
Vol. 11.—P. 567—575.
12.	Anderson R. L., Beard C. The levstor aponevrosis
attachments and their clinical significancce // Arch
Ophthalmol. — 1977,— Vol. 95. — P. 1437—1446.
13.	Asmussen G., Kiessling A., Wohlrab F. Histoche
mical characteristics of muscle fibre types in the mam
malian extraocular muscles//Acta Anat.— 1971.—
Vol. 79. — P. 526—533.
14.	Barmack N. H. Laminar organization of the extra
ocular muscle of the rabbit // Exp Neurol. — 1978. —
Vol. 59,—P. 304—312.
15.	Barnard J., Edgerton I'.R., Furukawa T., Pe
ter J. B. Histochemical biochemical and contractile pro
perties of red, white and intermediate fibers // Am J
Physiol. — 1971,— Vol. 220,—P. 410—119.
16.	Bergen AL. P. A spatial reconstruction of the
orbital vascular pattern in relations with the connective
tissue system ИЫЛа Morphol Neerl Scand.— 1982. —
Vol. 20,—P. 117—125.
17.	Bergen AL. P. Microvessels in the human orbit in
relation to the connective tissue system // Acta Morphol
Neerl Scand.—1982,—Vol. 20. — P. 139—147.
18.	Bergen AL. P. Relationship between the arteries
and veins and the connective tissue system in the
human orbit, Parts I, II, III //Acta Morphol Neerl
Scand. — 1982,—Vol. 28. — P. 1 — 12.
19.	Bergen AL. P., Los J. A. Vascular patterns in the
human orbit in relation to the connective tissue septa //
In Proceedings of the 3rd International Symposium on
Orbital Disorders Amsterdam, 1977. — P. 197—201.
20.	Berthelot J. L., Hureau J. Clinical anatomical
study of the macroscopic anastomose of the ophthalmic
artery in the periorbital region// Anat Clin. — 1982. —
Vol. 3,—P. 271—278.
2\.	Bhan ,4. K-, Fujikawa L. S., Foster C S. T. cells
subsets and Langerhans cells in normal and diseased
conjuntiva // Am J. Ophthalmol. — 1982. — Vol. 94. —
P. 205—212.
22.	Bl timer R., Lukas J. R., Aigner M. Fine structural
analysis of extraocular muscle spindles of a two-year-old
human infant // Invest Ophthalmol Vis Sei. — 1999. —
Vol. 40. — P. 55—64.
23.	Bormioli S. P., Sartore S., Vitadclio AL. «Slow»
myosins in vertebrate skeletal muscle // J Cell Biol. —
1975,—Vol. 85,— P. 672681.
24.	Bracard S., Roland J., Picard L. La vascularisa-
tion arterielle de 1'orbite. In Variation des arteres de
I'encephale // Documentation du Laboratoire Guebert.—
1987,—P. 51—81.
25.	Brandt D. E., Leeson C. R. Structural differences
of fast and slow fibers in human extraocular muscle //
Am J Ophthalmol. — 1973,— Vol. 62. — P. 478—486.
26.	Bridger AL. W.AL, J'an Nostrand A. W.P. The
nose and paranasal sinuses-applied surgical anatomy //
J Otolaryngol. — 1978. — Vol. 7 (Suppl 6). — P. 2—11.
27.	BrismarJ. Orbital phlebography III Topography
of intra-orbital veins // Acta Radial Suppl. — 1974. —
Vol. 15,— P. 577—586.
28.	Bron A. J. Lacrimal streams. The demonstra
tion of lacrimal fluid secretion and the lacrimal ductules
// Br J Ophthalmol. — 1986.—Vol. 70,—P. 241 —
27—49.
Литература
157
29.	Bron A.]., Goldberg ALF. Clinical Features
of the Human Limbus // VI European Congress of
Ophthalmology Brighton Proc R Soc Med, 1980.—
Vol. 1. —P. 15—22.
30.	Bron A J., Alengher L. Davey С. C The nor
mal conjunctiva and its responses to inflamation. Trans
// Ophtalmol Soc UK. — 1985. — Vol. 104. — P. 424—
435.
31.	Brooke Al. H., Kaiser К. K. Muscle fibre types:
how many and what kind? // Arch Neurol. — 1970. —
Vol. 23,—P. 369—380.
32.	Buzzard F. A note on the occurrence of muscle
spindles in ocular muscles // Proc R Soc Med. —
1908,—Vol. 1,—P. 83—92.
33.	Cares H. L., Bakay L. The clinical significance
of the optic strut // J Neurosurg. — 1971. — Vol. 34. —
P. 355—364.
34.	Carew T. Ghei C. Receptors in Principles
of Neural Science / Eds E. R. Kandel, J. H. Swartz. —
Elsevier, New .fork, 1985.— 193 p.
35.	Chaflin J., Putterman A. Al. Muller's muscle
excision and levator recession in retracted upper lid:
treatment of thvroid-related retraction // Arch Ophthal-
mol. — 1979. — Vol. 97. —P. 1487—1496.
36.	Charpv A. Le coussiner adipeux du soursil //
Bibl. Anat. — 1909. — Vol. 19. — P. 47.
37.	Chavis R.A1., Welham R.A.N., Alaisey Al. N.
Quantitative lacrimal scintillography // Arch Ophthal-
mol. — 1978. — Vol. 96. — P. 2066—2075.
38.	Cheng K. Cholinesterase activity in human extra-
ocular muscles // Jpn J Ophthalmol. — 1963. — Vol. 7. —
P. 174—183.
39.	Cheng K, Breinin G. Al. A comparison of the fine
structure of extraocular and interosseous muscles in
the monkev // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1966. —
Vol. 5. — P. 535—544.
40.	Cheng K-, Breinin G. Al. Fine structure of nerve
endings of extraocular muscle // Arch Ophthalmol. —
1966,—Vol. 74,—P. 822—831.
41.	Cheng-Alinoda K, Davidowitz /., Liebowitz A.,
Breinin G. Al. Fine structure of extraocular muscle in
rabbit//J Cell Biol. — 1968. — Vol. 39. — P. 193—201.
Al.Chung CD., Tigges AT, Stone R. A. Peptid-ergic
innervstion of the primate meibomian gland // Invest.
Ophthalmol. Vis. Sci. — 1996. — Vol. 3 7,— P.
238—247.
43.	Cilimbaris P. A. Histologische untersuchungen
uber die muskelspindein der augenmuskein // Arch
Microsk Anat. — 1910. — Vol. 75. —P. 692—701.
44.	Collin J. R. O., Beard C, Wood I. Terminal
course of nerve supply to Muller's musce in the rhesus
monkev and its clinical significance // Am J Ophthal
mol. — 1979. — Vol. 87. — P. 234—243.
45.	Cooper E.R.A., Daniel P.A1., Wilitteridge D.
Afferent impulses in the oculomotor nerve from the ext
rinsic eve muscles // J Physiol. — 1951. — Vol. 113. —
p. 463—475.
46.	Cooper S., Daniel P. Al. Muscle spindles in human
extrinsic eye muscles //Brain. — 1949. — Vol. 72. —
P. 1—24.
47.	Cordier /., Rauber C, Raspiller A., George J. L.
Vascularisation arterielle des muscles droits verticaus et
des muscles obliques//.!. Fr. Ophtalmol.— 1981.—
Vol. 4. — P. 397—404.
48.	Cordier J., Rauber G., Raspiller A., Sirbat D.
Vascularisation arterielle des muscles droits, interne
etexterne //J. Fr. Ophtalmol. — 1980.—Vol. 3.—
P. 731—738.
49.	Daniel P. Spiral nerve endings in the extrinsic
eve muscles of man // J Anat.— 1946. — Vol. 80.—
P‘. 189—198.
50.	Davidowitz J., Philips G., Breinin G. Al. Organi
zation of the orbital surface layer in rabbit superior rec-
tus // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1977. — Vol. 16. —
P. 711—723.
51.	Dieted S. E. The demonstration of different types
of muscle fibers in human extraocular muscle by elec
tron microscopv and cholinesterase staining // Invest.
Ophthalmol. Vis. Sci. — 1965. — Vol. 4. — P. 51—60.
52.	Ditenge D., FischgoldH., David hl. L'Artere
ophtalmique, aspects angiographiques // Neurochirur-
gie. — 1961, — Vol. 7,— P. 240—252.
53.	Dingman R. O., Peled /., Izenberg P. Forehead
and brow lifts and their relationship to blepharoplastv //
Ann Plast Surg. — 1979. — Vol. 2. — P. 32—41.
54.	Dubowitz I'., Fearae A. G. E. Reciprocal relation
ship of phosphorylase and oxidative enzymes in skeletal
muscle //Nature. — 1960. — Vol. 185. — P. 701—710.
55.	Dubowitz U, Pearse .4. G. E. A comparative his-
tochemical study of oxidative enzyme and phosphorylase
activity in skeletal muscle // Histochemie.— 1960.—
Vol. 2,—P. 105—111.
56.	Ducasse A., Delattre J. F., Segal A., Desphieux J. L.,
Flament J. B. Anatomical basis of the surgical approach
to the medial wall of the orbit // Anat Clin. — 1985. —
Vol. 7,—P. 15—21.
57.	Ducasse A., Flament J. B., Segal A. Etude anato-
mique de la vascularisation des musckes obliques de
1'ael // Ophthalmolgie. — 1991. — Vol. 5. — P. 5—8.
58.	Ducasse A., Segal A. Le contene orbitaire. Etude
anatomique des differents compartments et de leur con-
tenu // Ophthalmolgie. — 1992. — Vol. 6. — P. 180—
185.
59.	Ducasse A., Segal A., Delattre J. F. Aspects
macrocopiques des arteres cillaires longues posterieu-
res //Bull Soc Ophtalmol Fr. — 1986. — Vol. 8 6,—
P. 845—848.
60.	Ducasse A., Segal A., Delattre J. F., Burette A.
Les pedicules arteriels des muscles oculo-moteurs. Etude
anatomique de 70 orbites // Bull Mem Soc Fr Ophtal
mol. — 1985. — Vol. 96,—P. 441—450.
61.	Ducasse A., Segal A., Delattre J.F., Burette A.,
Flament J. B. La participation de 1'artere carotide exter
ne a la vascularisation orbitaire // J Fr Ophtalmol. —
1985,— Vol. 8,—P. 333—339.
62.	Ducasse A., Segal A., Delattre I. F., Flament J. B.
Aspects macrocopiques de la vascularisation arterielle
orbitaire // Bull Soc Ophtalmol Fr. — 1989. — P. 896—
993.
63.	Ducasse A., Segal A., El Ladki S., Flament J. B.
Vascularisation arterielle et innervation de la glande
lacrymale. A propos de 100 dissections // Ophtalmo-
logie. — 1990. — Vol. 4. — P. 129—133.
64.	Duke-Elder S. Diseases of the Outer Eve. —
St Louis, CV Mosby, 1965. — Vol 8. — P. 1061 — 1070.
65.	Duke-Elder S., Wybar К. C System of Ophthal
mology. The Anatomy of the Visual Svstem. — St. Louis,
CV Mosby, 1961. —Vol II.
66.	Eakins К. E., Katz R. The pharmacology of extra
ocular muscle. In Bach-y-Rita P. Collins С. C. (eds):
The Control of Eye Movements. —New York: Academic
Press, 1971. —P. 237—258.
67.	Earley O. Morphology and in vitro growth dyna
mics of the human epithelium. An age-related study //
MD Thesis.— 1991.
68.	Egeberg J., Jensen O. A The ultrastructure of the
acini of the human lacrimal gland // Acta Ophthal
mol. — 1969. — Vol. 47. — P. 400—410.
69.	Engel W. K. The essentiality of histo and cyto-
chemical studies in the investigation of neuromuscular
disease // Neurology (Minneap). — 1962. —Vol. 12. —
P. 778—787.
158
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
70.	Engel IF. К., Brooke Л/. Н. Muscle biopsy as а
clinical diagnostic aid. — In: Fields W. S. (ed): Neuro
logical Diagnostic Techniques, Springfield, IL, Charles C
Thomas, 1966.—P. 90—146.
71.	Engelman T. IF. Hornhaut der Auqes. — Leipziq,
1867.
72.	Foldi Al. Lymphogenetic haematopathy // Angio-
logica. — 1968. — Vol. 5. — P. 250—262.
73.	Ford L.C., DeLange R.J., Petty RTF. Identi
fication of a nonlysozymal bacteriocidal factor (beta
lysin) in human tears and aqueous humor // Am J
Ophthalmol. — 1976. — Vol. 81. —P. 30—33.
74.	Franklin R. Al. Immunohistological studies of
human lacrimal gland: localisation of immunoglobulins,
secretory' component and lactoferrin // J Immunol. —
1973,— Vol. 110. — P. 984—996.
75.	Frieberg T. Weitere Untersuchungen uber die
Mechanik der Tranehableitung // Auqenheilkunde. —
1918,—Vol. 39,—P. 266-275.
76.	Frohse F. Uber die Verzweigung der Nerven
zu und in den menschlichen Muskeln // Anat Anz. —
1898,—Vol. 14,—P. 321—330.
77.	Fuchs A. F, Komhuber H. H. Extraocular muscle
afferents to the cerebellum of the cat // J. Physiol.
(Lond). — 1969. — Vol. 200. —P. 713—722.
78.	Gasser R. F. The development of facial muse
les in man // Am. J. Anat. — 1967.—Vol. 120.—
P. 357.
79.	Gauthier G. F. On the relationship of ultrastruc-
tural and cytochemical features to color in mammalian
skeletal muscle // Z. Zellforsch Mikrosk. Anat. —
1969,—Vol. 95,—P. 462—471.
80.	Gavaris P. Editor's note: the lid crease // Adv
Ophthalmol Plast Reconstr Surg. — 1982. — Vol. 1. —
P. 89—101.
81.	Gillette T.E., Allansmith AL R., Greiner J. I.
Histologic and immunohistologic comparison of main
and accessory lacrimal tissue // Am J Ophthalmol. —
1980.—Vol. 89.—P. 724—733.
82.	Gould R. P. The microanatomy of muscle //
In: Bourne G. H. (ed): The Structure and Function of
Muscle. —New York, Academic Press, 1973.
83.	Greiner J. I’., Covington H. I., Allansmith Al. R.
The human limbus. A scanning electron microsco
pic study//Arch Ophthalmol. — 1979. — Vol. 97.—
P. 1159—1171.
84.	Greiner J. E, Gladstone L., Covington H. I.
Branching of microvilli in the human conjunctival epi
thelium // Arch Ophthalmol.— 1980.—Vol. 98.—
P. 1253—1262.
85.	Greiner J. T’., Kenyon K.R., Henriguez A. S.
Mucus secretory vesicles in conjunctival epithelial cells
of wearers of contact lenses // Arch Ophthalmol. —
1980,—Vol. 98,—P. 1843—1846.
86.	Grimes P., von Sallmann L. Comparative ana to
my of ciliary nerves // Arch Ophthalmol. — 1960. —
Vol. 64. — P. 81—89.
87.	Gruntzig J. Abfluss der radioakliven lymphpflich-
tigen Substanzen Au-198-kolloid und Tc-99m-Schwefel-
kolloid aus der Orbita des Kaminchens, Albrecht V //
Graefes Arch Klin Exp Ophthal. — 1977. — Vol. 204. —
P. 161 — 170.
88.	Gruntzig J. Anatomie und Pathologie des Kon-
junktivalen lymphgefassystems // Fortschr Ophthal
mol. — 1986. — Vol. 83. — P. 25—30.
89.	Gruntzig J. Studien zur Lymphdrainage des
Anges: 2. Abfluss lymphflichtiger radioaktiver Substan
zen aus der Vorderkammer //Klin МЫ Augenheik. —
1977,— Vol. 171. —P. 571—579.
90.	Gruntzig J. Studien zur Lymphdrainage des
Anges: 4. Abfluss lymphflichtiger radioaktiver Tracer
(99mTc-Mikrokolloid) nach intra-vitreolar injecktion I I
Klin МЫ Augenheik. — 1978. — Vol. 172. — P. 87—95.
91.	Gruntzig /., Huth F. Studien zur lymphdrainage
des Auges: 3 Untersuchungen zum Tuscheabfluss aus
dem Glaskorper nach beidseitiger zervkaler lymph-
blockage // Klin МЫ Augenheilk.—1977. —Vol. 171.—
p. 774—783.
92.	Guerin J. Memoire sur la myotomie oculaire
par la methode sons-conjonctivale // Gaz Med Paris 2
(serie 10).—Vol. 81.—P. 1842—1850.
93.	Gundersen T., Peartson H. R. Conjunctival flaps
for corneal disease: Their usefulness and complications
//Trans Am Ophthalmol Soc. — 1969.—Vol. 67.—
P. 78—95.
94.	Gurwitsch Al. Ueber die Anastomosen zwischen
den besichts und Orbital venen // Albrecht von Graefes
Arch. Klin. Exp. Ophthalmol. — 1883.— Vol. 2 9.—
P. 31—83.
95.	Hanson J., Lennerstrand G. Contractile and his-
tochemical properties of the inferior oblique muscle in
the rat and in the cat // Acta Ophthalmol (Copenh). —
1977,—Vol. 55,— P. 88—96.
96.	Harker D. U. The structure and innervation of
sheep superior rectus and levator palpebrae extraocu
lar muscles//Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1972.—
Vol. 1 1 — P. 956—969.
97.	Hawes Al. J., Dortzbach R. K. The microscopic
anatomy of the lower lid retractors // Arch Ophthal
mol.— 1982.—Vol. 100,—P. 1313—1321.
98.	Hayreh S. S. Blood supply and vascular dis
orders of the optic nerve // Ann Inst Barrsquer. —
1963,—Vol. 4,—P. 7—15.
99.	Hayreh S. S. Blood supply and vascular disorders
of the optic nerve // In The Optic Nerve (ed. J. S. Cant). —
Henry’Kimpton, London, 1972.— P. 59—68.
100.	Helveston E.AL, Alerriam IF. IE, Ellis F.D.
The trochlea: a study' of anatomy and physiology //
Ophthalmology’. — 1982,— Vol. 89’ — P. 124—131.’
101.	Henderson J. IE. Applied anatomy of the orbit //
In: Orbital tumors. — W. B. Saunders company, 1973. —
P. 11—25.
102.	Henderson J. IF. Orbital tumors. Ill Edition.—
Raven Press, New Jork, 1994.— P. 448.
103.	Нету J. G. Al. Contribution a 1’etude de 1’anato-
mie des vaisseaux de Forbite et de la loge caverneuse —
par injection de matieres plastiques — du tendon de
Zinn et de la capsule de Tenson. — PhD Thesis, Paris.
1959.
104.	Hess .4. Further morphological observations of
«en plaque» and «en grappe» nerve endings on mam
malian extrafusal muscle fibers with the cholinesterase
technique // Rev. Can. Biol. — 1962.—Vol. 21.—
P. 241—250.
105.	Hines Al. Studies on innervation of skeletal
muscle: III. Innervation of extrinsic eye muscles of rabbit
//AmJ Anat. — 1931. — Vol. 47. —P. 1 — 12.
106.	Hirano N. Histologische Untersuchungen uber
die nervose Innervation der menschlichen ausseren
Augen-muskeln Albrecht von Graefes // Arch Klin Exp
Ophthalmol. — 1941,—Vol. 142,— P. 560—574.
107.	Hirano N. Nervose Innervation des Corpus ci-
liare des Menschen A von Graefes // Arch Ophthal
mol. — 1941. — Vol. 142. —P. 549—567.
108.	Holly R. J. Formation and stability of the tear
film // Int Ophthalmol. — 1973. — Vol. 13. — P. 73—76.
109.	Hoogenraad T. U., Jennekens F. G. /., Tan К. E.
IF. P. Histochemical fibre types in human extraocular
muscles, an investigation of inferior oblique muscle //
Acta Neuropathol. — 1979. — Vol. 45. — P. 73—82.
110.	Hovelacque fl. L’anatomie des Nerfs Craniens
et achidietls. — Paris, 1927.
Литература
159
111.	Ito T., Shibasaki S. Lichtmikroskopische Unter-
suchungen uber die Glandula lacrimalis des Menschen
// Arch Histol Jap. — 1964. — Vol. 25. — P. 117—143.
112.	Iwamoto T., Smelser G. K. Electron microscope
studies on the mast cells and blood and lymphatic ca
pillaries of the human comeal limbus // Invest Ophthal-
mol Vis Sci. — 1965. — Vol. 4. — P. 815—829.
113.	Iwata T., Ohkawa K., Uyama А/. The fine
structural localization of peroxidase activity in goblet
cells of the conjunctival epithelium of rats /' Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1976. — Vol. 15,— P. 40—43.
IVA.Jacoby J. Single channel currents recorded from
singly- and multiply-innervated fibers of extraocular
muscle // Invest Ophthalmol. Vis Sci. — 1991. —
Vol. 32,—P. 1242—1251.
lib.	Jakobiec F. A., Iwamoto T. The ocular adnexa:
Lids, conjunctiva, and orbit // In: Fine B. S., Yanoff M.
Ocular Histologj. A Text and Atlas. 2nd ed., 1979. —
P. 289-342.
116.	Jester J.V., Nicolaides N.. Smith R. E. Mei-
bomian gland studies: histologic andd ultrastructural
investigations 7 Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1981. —
Vol. 20. — P. 537—545.
117.	/оЛ., Trauzettel H. Topographische Beziehun-
gen der vehen in des Orbita //Verb Anat Ges. —
1974,—Vol. 68,— P. 539—547.
118.	Johnson C The brow lift 1978 7 Arch Oto-
laringol. —1978,—Vol. 96. — P. 1030—1041.
119.	Jones L. T. A new concept of the orbital fascia
and rectus muscle sheaths and its surgical implications
// Trans Am Acad, Ophthalmol. Otolaryngol. — 1968. —
Vol. 72. — P. 755—764.
120,	/orce.s L. T. An anatomical approach to problems
of the eyelids and lacrimal apparatus // Arch Ophthal-
mol. — 1961. — Part. III. — P. 66—73.
121.	Jones L. T. Anatomy of the tear system /7
Intern Ophthalmol Clin. — 1973. — Vol. 13.—№ 1.—
P. 3—22.
122.	Jones L.T., Marouis \1.II., Vincent N. J. Lac-
rvmal function // Am. J. Ophthalmol. — 1972.—
Vol. 73. — P. 658—659.
123.	Jones L.T. The lacrimal tear system and its
treatment // Am J Ophthalmol. — 1966. — Vol. 62. —
P. 47-55.
\2A.	Jones L. T, ll'obig J. L. Newer concepts of tear
duct and eyelid anatomy and treatment // Trans Am
Acad, Ophthalmol, Otolarvngol. — 1977. — Vol. 83.—
P. 603-616.
125.	Jones L.T., Wobig J.L. Surgery of the eye
lids and lacrvmal svstem.—Aesculapus, Birmingham,
1976,—P. 149—157.
126.	Jonson C.C. Epicanthus and epiblepharon П
Arch Ophthalmol. — 1978. — Vol. 96. —P. 1030—1042.
127.	Kato T. Uber histologische Untersuchungen der
Augen-muskeln von Menschen und Saugetieren // Okaji-
mas Folia Anat Jpn. — 1938. — Vol. 16. — P. 131 — 140.
128.	Kenyon К R., Fogle J. A.. Stone D. L. Regenera
tion of corneal epithelial basement membrane following
thermal cauterization !' Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1977. Vol. 16,— P. 292—301.
129.	Ken К IV, Hollowell O. IF. Location of pupillo-
motor and accommodation fibers in the oculomotor ner
ve: Experimental observation on paralytic mydriasis U
J Neurol Neurosurg Psvchiatrv.— 1964. — Vol. 27.—
p. 473-481.
130.	KessingS. V. Epithelial cvsts in the conjunctiva
// Ada Ophthalmol. — 1969. — Vol. 47. — P. 642—655.
131.	KessingS. V. Investigations of the conjunctiva!
mucin. Quantitative studies of the goblet cells of con
junctiva // Ada Ophthalmol. — 1966.— Vol. 44.—
P. 439^147.
132.	KessingS. Г. Mucous gland system of the con
junctiva. A quantitative normal anatomical studv // Acta
Ophthalmol Suppl. — 1968. — Vol. 95. — P. 1 — 12.
133.	Kobayashi И/. Electron microscopic studies on
the lacrimal gland. Report 2. The lacrimal gland of human
eve // Acta Soc Ophthalmol Jap. — 1958. — Vol. 62. —
P. 2208—2215.
134.	Koornneef L. Details of the orbital connective
tissue system in the adult /7 Acta Morphol Neerl
Scand.—1977,—Vol. 15,—P. 1—34.
135.	Koornneef L. New insights in the human orbi
tai connective tissue " Arch Ophthalmol.— 1976.—
Vol. 95,—P. 1269—1278.
136.	Koornneef L. Spatial aspects of orbital musculo-
fibrous tissue in man: A new anatomical and histological
approach. — Amsterdam, Swets en Zeitlinger, 1977.
137.	Koornneef L. The architecture of the musuclo-
fibrous apparatus in the human orbit /' Acta Morphol
Neerl Scand. — 1977. — Vol. 15,— P. 35—44.
138.	Koornneef L. The development of the connec
live tissue in the human orbit // Acta Morphol Neerl
Scand. — 1976,— Vol. 14,— P. 263—271.
139.	Koornneef L. The first results of a new anato
mical method of approach of the human orbit following
a clinical enquirv / Acta Morphol Neurol Scand. —
1974,—Vol. 12,— P. 259—265.
140.	Koshland M. E. Structure and function of the
J chain//Adv Immunol. — 1975. — Vol. 20. —P. 41—50.
141.	Kuhnel IV. Vergleichende histologische, histo-
chemische und electronenmikroskopische Untersuchun
gen an Trandendrusen. VI. Menschliche Tranendruse //
Zeitschr Zellforsch. — 1968. —Vol. 89. — P. 550—572.
142.	Lasjaunias P., BrismarJ., Morret J. Recurrent
cavernous branches of the ophthalmic arterv // Acta
Radiol Suppl. — 1978,— Vol. 19. — P. 553—561.
143.	Lemke B. N., Strasior O. G. The anatomy of eye
brow ptosis // Arch Ophthalmol. — 1982. — Vol. 100 —
P. 981—993.
144.	Lemp M. A., H’eiler H. H. How do tears exit? //
Invest Ophthalmol. Vis Sci. — 1983. — Vol. 24.—
P. 619—624.
145.	Lennerstrand G. Electrical activity and isomet
ric tension in motor units of the cat's inferior oblique
muscle // Acta Physiol Scand. — 1974. — Vol. 91. —
P. 458.
146.	Lennerstrand G. Histochemical studies on the
inferior oblique muscle of Siamese cats and domestic
cats with unilateral lid suture // Exp Eve Res. —
1980,— Vol. 30,— P. 619—627.
147.	Liu D., Stasior O. G. Lower eyelid laxity and
ocular symptoms // Am. J. Ophthalmol.— 1983.—
Vol. 95. — P. 545—554.
148.	Lockhart R. D., Brandt 1Г. Length of striated
muscle fibers // J. Anat. — 1938. — Vol 72 — P. 470—
485.
149.	Lockwood С. B. The anatomy of the muscules,
ligaments and fascia of the orbit, including an account
of the capsule of tenjn, the check ligaments of the recti,
and of the suspensorv ligament of the eve // J. Anat.
Physiol. — 1886. — Vol. 20. — P. 1.
150.	Lyness R. IE. An investigation into some as
pects of the histopathology of extraocular muscles. —
MD Thesis, University of Belfast, 1986.
\Ы. Maes-Castellarin S.. Adenis J. P.. Robert P. У.
Relationship between Whitnall's ligament and the posi-
tion of the superior eyelid 4 Orbit. — 1995. — Vol. 14. —
P. 43—51.
152.	Manni £., Bortolami R, Derin P.L. Presence of
cell bodies of the afferents from the eye muscles in the
semilunar ganglion // Arch. Ital. Biol. — 1970. — Vol.
108.— P. 106—112.
160
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
153.	Мант Е., Bortolami R., Deriu Р. L. Superior
oblique muscle proprioception and the trochlear nerve //
Exp. Neurol. — 1970. — Vol. 26. —P. 543—553.
154.	Afanni E., Palmieri G., Marini R. Central path
wav of the extraocular muscle proprioception//Exp
Neurol. — 1974,—Vol. 42. —P. 181 — 190.
155.	Atarchi Г. Ueber die Terminolorgan der Nerven
(Golgi's Nervenkorperchen) in den Schnen der Augen-
muskeln // Albrecht von Graefes Arch Kiln Exp Ophthal-
mol. — 1882. — Vol. 28. — P. 203—212.
156.	Martinez .4. I., Hay S., McNeer К. W. Extra-
ocular muscles, light microscopy and ultra structural fea
tures //Acta Neuropathol (Bed). — 1976. — Vol. 34. —
P. 237—246.
157.	Mayr R. Structure and distribution of fiber
types in the external eve muscles of the rat // Tissue
Cell. — 1971,—Vol. 3. — P. 433—441.
158.	Mayr R., Stockinger L., Zenker IT. Electronen-
mikroskopische Untersuchungen an unterschiedlich in-
nervierten Muskelfasern der ausseren Augenmuskulatur
des Rhesu-saffen // Z Zellforsch. — 1966. — Vol. 75. —
P. 434—442.
159.	McGetrick J.J., Wilson D.G., Dortzbach R. K.
Lymphatic drainage of the monkey orbit. — Atlanta,
1984.
160.	McLoon L.K., Wirtschafter 1. D. Regional dif
ferences in the orbicularis oculi muscle: conservation
between species // J Neurol Sci. — 1991. — Vol. 104. —
P. 197—206.
161.	Alerrillees N.C.R. Some observations on the
fine structure of a Golgi tendon organ of a rat. — In:
Barker D. (ed): Symposium on Muscle Receptors.—
Hong Kong University Press, 1962. —P. 199—205.
162.	Merrillees N. C, Sunderland S., Hayhow IT.
Neuromuscular spindles in the extraocular muscles in
man//Anat Rec. — 1950. — Vol. 108. — P. 23—30.
163.	Meyer P.A.R. The circulation of the human
limbus//Eye. — 1989. — Vol. 3. — P. 121 — 130.
164.	Meyer P. .1. R., Watson P. G. Low dose fluores-
cein angiography of the conjunctiva and episdera //Br.
J. Ophthalmol. — 1987. — Vol. 71. —P. 2—11.
165.	Miller LE. Cellular organization of rhesus
extraocular muscle // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1967.—Vol. 6,—P. 18—27.
166.	Montagna W. Advances in the Biology of the
Skin. — New York, 1967.
167.	Morrison JC, Van Buskirk EM. Anterior col
lateral circulation in the primate eye // Ophthalmo
logy. — 1983. — Vol. 90. — P. 707—715.
168.	Mukuno K. Fine structure of the human extra
ocular muscles: II. Two distinct types of muscle fibers
//Acta Soc. Ophthalmol. Jpn. — 1967. — Vol. 71.—
p. 907—914.
169.	Mukuno K. Fine structure of the human extra
ocular muscles: III. Neuromuscular junctions in the nor
mal human extraocular muscles //Acta Soc. Ophthal
mol. Jpn. — 1968.—Vol. 72,—P. 104—1 11.
170.	Mukuno K. The fine structure of the human
extraocular muscle: II. The classifications of muscle
fibers 11 Jpn. J. Ophthalmol. — 1968.—Vol. 12.-л
P. 111 — 120.
171.	Muller E. The development of the anterior ful-
cate and lacrimal arteries in the human // Anat Emb-
ryo! — 1977. —Vol. 150,— P. 207—213.
172.	Murube del Castillo J. On the gravity as one
of the impelling forces of lacrimal flow. 1979 //In:
Yamaguchi M. Recent Advances on the lacrymal sys
tern.—Asahi Evening New Japon, 1978.—Vol. 8.—
P. 51—59.
173.	Nagpal K.R.. Asdurian G.K.S., Goldbaum M.H.
The conjunctival sickling sign, hemoglobin S and irre-
versibly sickled erythrocytes // Arch Ophthalmol. —
1977,—Vol. 95,— P. 808—811.
174.	Namba T., Nakamura T., Grob D. Motor nerve
endings in human extraocular muscle I I Neurology (Min-
neap).—1968,—Vol. 18,—P. 403—411.
175.	Netter F.H. Atlas of human Anatomy // Eart
Yanover. — 1997. — P. 520—529.
176.	Nichols B., Dawson C. R., Togni B. Surface
features of the conjunctiva and cornea // Invest Ophthal
mol. Vis Sci. — 1983. — Vol. 24. — P. 570—579.
177.	Norn Al.S. Mucous on conjunctiva and cornea
//Acta Ophthalmol. — 1963. — Vol. 41. —P. 13—24.
178.	Orzalesi N., Riva A., Testa F. Fine structure of
human lacrimal gland 1. The normal gland 11 J. Sub-
micro Cytol. — 1971. — Vol. 3. — P. 283—296.
179.	Pachter B. R., Davidowitz L, Breinin GM.
Light and electron microscopic serial analysis of mouse
extraocular muscle: Morphology, innervation and topo
graphical organization of component fiber populations //
Tissue Cell. — 1976. —Vol. 8. — P. 547—556.
180.	Pachter B. Rat extraocular muscle: III. Histo-
chemical variability along the length of multiply-inner
vated fibers of the orbital surface layer //Histochemist-
ry. — 1984. — Vol. 80. — P. 535—544.
181.	Pachter B., Colbjomsen C. Rat extraocular
muscle: II. Histochemical fiber types//J. Anat. (Lond).—
1983,—Vol. 137,—P. 161 — 173.
182.	Padykula H.A., Gauthier G.F. Morphological
and cytochemical characteristics of fiber types in normal
mammalian skeletal muscle I I In: Milhorat A. T. (ed):
Exploratory Concepts in Muscular Dystrophy, 1967. —
P. 117—128.
183.	Palade G.E., Siekevitz P., Cam L.G. Struc
ture, chemistry and function of the pancreatic exocrine
cell // In: DeReuck A. V. S., Cameron M. P. (eds): The
Exocrine Pancreas. Normal and Abnormal Functions.
Ciba Foundation Symposium, Boston, Little. Brown,
1962,—P. 23—55. '
184.	Peter J. B., Barnard К R., Edgerton V.R.,
Gillespie C A., Stempel К. E. Metabolic profiles of the
three fibers of skeletal muscles in guinea pigs and rab
bits //Biochemistry.— 1972.—Vol. 11.—P. 2627—
2639.
185.	Pfister R. R. The healing of corneal epithell
abrasions in the rabbit: a scanning electron micro
scope study // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1975. —
Vol. 14,—P. 648—657.
186.	Pfister R. R. The normal surface of conjunc
tiva epithelium. A scanning electron microscopic study
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1975. — Vol. 14,—
P. 267—279.
187.	Pierobon-Bormioli S., Torresan P., Sartore S.
Immunohistochemical identification of slow-tonic fibers
in human extrinsic eye muscles // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1979,—Vol. 18,—P. 303—311.
188.	Pizzarello L. D., Jakobiec F. .4. Bowen's disease
of the conjunctiva // In Jakobiec F. A. (ed): Ocular and
Adenexal Tumors. — Birmingham, Aesculapius, 1978. —
P. 553—571.
189.	Porter J. D. Brainstem terminations of extra
ocular muscle primary afferent neurons in the monkey
//J. Сотр. Neurol.— 1986, —Vol. 247,—P. 133—141.
190.	Porter J. D., Baker R. S., Spencer R. F. Ontoge-
netic and phylogenetic changes in the extraocular muscle
orbital single innervated fiber type 11 Invest Ophthalmol
Vis Sci. —1991,—Vol. 32(Suppl). — P. 1242—1251.
191.	Porter J. D., Guthrie B. L., Sparks D. L. Inner
vation of monkey extraocular muscles: Localization of
sensory and motor neurons by retrograde transport of
horseradish peroxidase//J Comp Neurol. — 1983.—
Vol. 218,—P. 208—217.
Литература
161
192.	Porter I. D., Spencer R. F. Localization and mor
phology of cat extraocular muscle afferent neurones
identified by retrograde transport of horseradish peroxi-
dase I IJ Cornp Neurol. — 1982. — Vol. 204. — P. 5668.
193.	Porter et al., 1993
194.	Putterman A.AL, Urist Al. J. Surgical anatomy
of the orbital septum 11 Ann Ophthalmol. — 1974. —
Vol. 6.—P. 290—302.
195.	Reeh Al. I., WobigJ. L, Wirtschafter J. D. Oph
thalmic Anatomy. — San Francisco, American Academy
of Ophtjalmology, 1981.
196.	Reichmann H., Srihari T. Enzyme activities,
histochemistry and myosin light chain pattern in extra-
ocular muscles of rabbit //Histochemistry. — 1983. —
Vol. 78,—P. 111 — 120.
197.	Richmond F. J. R., Johnston W. S. 11’., Baker R. S.
Palisade endings in human extraocular muscles // Invest
Ophthalmol. Vis Sci. — 1984. — Vol. 25. — P. 471—482.
198.	Ringel S. P., Engel W. K-, Bender A. N. Histo
chemistry and acetylcholine receptor distribution in nor
mal and denervated monkey extraocular muscles //
Neurology (Minn). — 1978. — Vol. 28. — P. 55—63.
199.	Ringel S. P., Wilson IF. B., Barden Al. T. Histo
chemistry of human extraocular muscle 11 Arch Oph-
tholmol. — 1978. — Vol. 96. —P. 1067—1074.
200.	Riva A., Riva-Festa F. Fine structure of acinar
cells of human parotid gland // Anal Rec.— 1973.—
Vol. 176,—P. 149—166.
201.	Roen J.L., Stasior O. G., Jakobiec F.A. Aging
changes in the human lacrimal gland: The role of the
ducts//CL AO J. —1985 — Vol. 11,—P. 237—246.
202.	RomanulF. C A. Enzymes in muscle: L Histo-
chemical studies of enzymes in individual muscle fibers
I I Arch Neurol. — 1964. — Vol. 11. — P. 355—364.
203.	Rook A. The skin and the eyes 11 In Rook A.,
Wilkinson D. S. (eds): //Textbook of Dermatology, Phila
delphia, F.A. Davis. — 1968,—P. 1512—1513.'
204.	Rootman J. Diseases of the orbit. — Philadel
phia, J. B. Lippincott, 1988.
205.	Rosengren B. Zur Frage der mechanik der
mechanik der tranenbleiking // Acta Ophthalmol. —
1928,—Vol. 6,—P. 367—375.
206.	Rowlerson .1. Al. Fibre types in extraocular
muscles I I ESA Symposium Text. — 1987. — Vol. 1. —
P. 19-27.
207.	Ruskel G. L. Sheathing of muscle fibres at neu-
romuscular junctions and at extrajunctional loci in hu
man extraocular muscles // .1 Anat (Lond).— 1984.—
Vol. 138,—P. 33—41.
208.	Ruskel G. L. Spiral nerve endings in human
extraocular muscles terminate in motor end plates //
J Anat (Lond). — 1984. — Vol. 139. — P. 33—42.
209.	Ruskel G. L. The fine structure of innervated
myotendinous cylinders in extraocular muscles of rhe
sus monkeys // J Neurocytol.— 1978.—Vol. 7.—
P. 693—705.
210.	Ruskel G. L. The incidence and variety of Gol-
gi tendon organs in extraocular muscles of the rhe
sus monkeys // J Neurocvtol.— 1979.—Vol. 8.—
P. 639—647'
211.	Ruskel G. I.., Wilson J. Spiral nerve endings and
dapple motor end plates in monkev extraocular muscles
// J Anat (Lond). — 1983. — Vol.' 136. — P. 85—94.
212.	Ruskell G. L. Extraocular muscle proprioceptors
and proprioception // Prog Retin Eye Res. — 1999. —
Vol. 18,—P. 269—291.
213.	Ruskell G. L. Nerve terminals and epithelial
cell variety in the human lacrimal gland I I Cell Tissue
Res.— 1975,—Vol. 158,—P. 121 — 136.
214.	Salomon G., Raybund C., Griscoli F. Anatomi
cal study of the blood vessels of the orbit, in Proceedings
of the Second Congress of the European Association of
Radiology //Amsterdam. — 1971. — P. 284—292.
215.	Sartore S., Alascarello P., Rowlerson A. Fibre
types in extraocular musdes: a new myosin isoform in
the fast fibres 11 J Muscle Res Cell Motil. — 1987. —
Vol. 8,—P. 161 — 170.
216.	Scheie H. G., Albert D. Al. Districhiasis and tri-
chiasis//Am. J. Ophthalmol. — 1966.—Vol. 61 —
P. 718—725.
217'	. Schiefferdecker P. Fine Eigentomlichkeit im
Baue der Augenmuskeln // Dtsch Med Wochnschr. —
1904. — Vol. 30. —P. 725—734.
218.	Schinner O. Mikroskopische Anatomic und
Physiologic der Thranenorgane // In: Graefe-Saemisch
Hb des Augenheilk, 2nd ed., Leipzig, 1904. — P. 1—89.
219.	Schnyder H. The innervation of the monkey
accessory lateral rectus musde //Brain Res. — 1984. —
Vol. 296'—P. 139—150.
220.	Schwarz W. In Anatomic der Komea 11 Berg-
mann, Munich. — 1971. —P. 1.
221.	Sears Al. L, Teasdal Stone H. H. Strech effects
in human ocular muscle: An electromyographic study //
Bull Johns Hosp. — 1959. —Vol. 104.— P. 174—183.
222.	Seifert P., Spitznas Al. Demonstration of nerve
fibers in human accesory lacrimal glands // Graefe's
Arch. Clin. Exp. Ophthalmol. — 1994.—Vol. 232,—
P. 107—114.
223.	Seifert P., Spitznas Al., Koch F, Cusumano A.
The architecture of human accesory lacrimal glands 11
Germ. J. Ophthalmol.— 1993. —Vol. 2. — P. 444—454.
224.	Seraux H., Lamasson C, Offret Renard G.A.
Anatomic et histologic de 1'cell (2 ed). — Paris, 1982. —
P. 324—334.
225.	Sevel D. Reappraisal of the origin of human
extraocular muscles 11 Ophthalmology.— 1981.—
Vol. 88,—P. 1330—1342.
226.	Shore J. W., AlcCord C D. Anatomic changes in
involutional blepharoptosis//Am. J. Ophthalmol.—
1984,—Vol. 98,—P. 21—30.
227.	Simonton J. T., Garber P. F, Ahl N. In margins
of safety in lateral orbitotomy // Arch Ophthalmol. —
1977,—Vol. 95,—P. 1229—1241.
228.	Simreich Z., Nathan H. The ciliary ganglion in
man (anatomical observations) //Anat Anz. — 1981. —
Vol. 150, 3. — P. 287—298.
229.	Spencer R. F, Porter J. D. Innervstion and struc
ture of extraocular muscles in the monkey in compari
son to those of the cat 11 J Comp Neurol. — 1981. —
Vol. 198. —P. 649—660.
230.	Spencer R. F., Porter J.D. Structural organi
zation of the extraocular muscules^ in Neuroanatomy
of the oculomotor system (ed. J. A. Buttner-Ennever)
I I Elsevier, Amsterdam. — 1988. — P. 33—79.
231.	SpiraAl., Hardy S. The brow lift // In Conley J.,
Dickenson J. T. eds.: Plastic and Reconstructive Surgery
of thr face and neck: // First International Symposium,
New Jork, Grune and Stratton Inc. — 1970. — Vol. 1. —
P. 17—20.
232.	Spiro .1. J., Beilin R. L. Human muscle spindle
histochemistry//Arch Neurol. — 1969.—Vol. 20.—
P. 271 — 280.
233.	Srinivasan B.D., Jakobiec F.A., Iwamoto T.
Epibulbar mucogenic subconjunctival cysts // Arch
Ophthalmol. — 1978. — Vol. 96. —P. 857—859.
234.	Srinivasan B. D., Jakobiec F, Iwamoto T. Giant
papillary conjunctivitis with ocular prostheses // Arch
Ophthalmol. — 1979. — Vol. 97. —P. 892—895.
235.	Srinivasan B. D., Worgul В. V., Iwamoto T.
The conjunctival epithelium III. Histochemical and ultra-
structural studies on human and rat conjunctiva 11
Ophthal Res. — 1977,— Vol. 9. — P. 65—79.
162	Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
236.	Srinivasan В. D., Worgul В. V., Iwamoto T.
The reepithelialization of rabbit cornea following partial
and complete corneal denudation//Exp Eye Res.—
1977,—Vol. 25,—P. 343—351.
237.	Stein J.AL, Padykula H. .1. Histochemical clas
sification of individual skeletal muscle fibers of the rat //
Am. J. Anat. — 1962. — Vol. ПО.—P. 103—115.
238.	Steuhl К- P. Ultra structure of conjunctival epi
thelium // Dev Ophthalmol. — 1989. — Vol. 19. — P. 1.
239.	Steuhl К. P., Sitz U., Knorr AL Age-dependent
distribution of Langerhans cells within human conjunct!
val epithelium // Ophthalmol о ge. — 1995. —Vol. 92. —
P. 21—30.
240.	Sugiura S., tfaku L, Kondo E. Comparative
anatomical and embryological studies on polygonal
cell system in basal epithelial layer of cornea // Acta
Soc Ophthalmol. Jpn. — 1962. — Vol. 66. — P. 1010—
1021.
241.	Sullivan D.A., Wickham L.A., Krenzer K. L.,
Rocha E. AL, Toda L Aqueous tear deficiency in Sjog-
ren's syndrome; possible causes and potential treatment
// In: Oculodermal Diseases — Immunology of Bullous
Oculo-Muco-Cutaneous Disorders, 1996.
242.	Sunderland S. A preliminary note on the
presence of neuromuscular spindles in extrinsic ocular
muscles in man//Anat Rec. — 1949.—Vol. 103.—
P. 561—572.
243.	Tenon J. R. Memoires et d'Observations sur
1'Anatomie, la Pathologic et la Chirurgie, et Principa-
lement sur 1'Organe de 1'Oeil, Paris, Nyon, 1806.—
P. 193—203.
244.	Teravainen H. Electron microscopic and histo
chemical observations on different types of nerve end
ings m the extraocular muscles of the rat // Z Zetlforsch
Mikrosk Anat. — 1968. — Vol. 90. —P. 372—383.
245.	Teravainen H. Localization of acetylcholineste-
rase activity in myotendinous and myomyous junctions
of the striated skeletal muscles of the rat // Experien-
ce. — 1969. — Vol. 25. — P. 524—532.
246.	Thoft R. A. Conjunctival transplantation // Arch
Ophthalmol. — 1977,—Vol. 95. —P. 1425—1427.
247.	Thoft R.A., Friend J. Biochemical transforma
tion of regenerating ocular surface epithelium // Invest
Ophthalmol. Vis Sci.— 1977.— Vol. 16,—P. 14—20.
248.	Thulin I. Histologic des muscles ocularies chez
1'homme et les singes // Compt Rend Soc Biol. —
1914. —Vol. 76,—P. 490—502.
249.	Tillaux P. Traite d'Anatomic Topographique.
6th ed.—Paris, Asselin et Houzeau, 1890.—P. 166—
175.
250.	Tomasi T. B. The Immune System of Secre
tions.— Prentice Hall, New Jersey, 1976.—P. 1.
251.	Tozer P.AL., Sherrington C .8. Receptorsand
afferents of the third, fourth and sixth cranial nerves //
Proc R Soc Lond. — 1910. — Vol. 82. — P. 450—462.
252.	Tsukahara S., Tanishima T. Adrenergic and
cholinergic innervation of the human lacrimal gland 11
Jap. J. Ophthalmol. — 1974,—Vol. 18. —P. 70—77.
253.	Vain L. Uber die normale Struktur und Alter-
nenderungen der Bindegewebsfasern der aussern Augen-
muskeln I I Albrecht von Graefes Arch Klin Exp Ophthal
mol. — 1966. — Vol. 169,—P. 272—283.
254.	Vignaud I., Clay C, Aubin AL. L. Orbital arterio-
graphy // Radiol. Clin. North Am. — 1972. — Vol. 10. —
P. 39—51.
255.	Vignaud J., ClayC, Bilaniuk L. T. Venogra-
phy of the orbit//Radiology. — 1974. — Vol. 110.—
P. 373—382.
256.	VillardH. Recherches sur 1'histologie de la
conjonctivite normal //Montpellier Med.— 1896.—
Vol. 5,—P. 651—659.
257.	I’mas J. Forehead rhytidoplasty and brow lifting
// Plast Reconstr Surg. — 1976. — Vol. 57. — P. 445—454.
258.	Vita G.F., Mastaglia F.L., Johnson Al. .1.
A histochemical study of fiber types in rat extraocular
muscles //Neuro-pathol. Appl. Neurobiol.— 1980.—
Vol. 6. — P. 449—457.
259.	Voss H. Beitrage zur inikroskopischen Anato
mic der Augenmuskein des Menschen (Faserdicke,
muskel Spindein, Ringbinden) I I Anat. Anz. — 1957. —
Vol. 104. —P. 345—353.
260.	Wanko T., Lloyd B. J., Matthews I. The fine
structure of human conjunctiva in the perilimbal zone
//Invest Ophthalmol. Vis Sci. — 1964.—Vol. 3.—
P. 285—294.
261.	Warwick R. The ocular parasympathetic nerve
supply and its mesencephalic sources // J Anat. —
1954,—Vol. 88,—P. 71—80.
262.	Wei Z. C, Sun T. T., Lavker R. AL Conjunctival
goblet cells have proliferative capabilities. ARVO Suppl
//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1990.—Vol. 32,-
P. 734—742.
263.	Weingeist T. .1. The glands of the ocular adnexa
//Intern Ophthalmol. Clin. — 1973. —Vol. 13. —No. 3,—
P. 243—261. Whitnail S. E. The Anatomy of the human
orbit and Accessory Organs of Vision, 2nd ed. — London,
Oxford University Press, 1932. —P. 303—326.
264.	Whitnail S. E. The Anatomy of the Human
Orbit. — London, Oxford Medica Publications, 1921.
265.	Whitnail S. E. The naso-lacrimal canal: the
extent to which it is influenced by the maxillary, and the
influence this upon its calibre // Ophthalmoscope. —
1912,—Vol. 10,—P. 557.
266.	Wieczorek D. F, Periasamy AL, Butler-Brow
ne G. S. Co-expression of multiple myosin heavy chain
genes, in addition to a tissue-specific one, in extraocular
musculature // J. Cell. Biol. — 1985. — Vol. 101.—
P. 618—627.
267.	Wirtschafter, 1995.
268.	Wohlfart G. Untersuchungen uber die Gruppier-
ring von Muskelfasem verschiedener Grosse und Struk
tur innerhalb der primaren Muskelfaserbundel in der
Skelemuskulatur, sowie Beobachtungen liber die Inner
vation diesen Bundel // Z. Mikrosk. Anat. Forsch. —
1935,—Vol. 37,—P. 621.
269.	Wooten G. F, Reis D. J. Blood flow in extraocu
lar muscle of cat // Arch Neurol. — 1972. — Vol. 26. —
P. 350—361.
270.	Worgul В. V., Alerriam G. R. Jr., Szechter A.
Lens epithelium and radiation cataract. I. Prelimina
ry studies //Arch. Ophthalmol.— 1976.— Vol. 94,—
P. 996—1007.
271.	Worgul В. V., Srinivasan B. D. The conjunctival
epithelium. Ill Evidence for a preferred orientation of
dividing cells in the perilimbal region // Ophthal Res. —
1978,—Vol. 10,—P. 177—182.
272.	Yamaguchi Al. A stroll in the lacrymal field-
indtead of summarization // In: Yamaguchi M. Recent
Advances on the Lacrimal system. — Proc. 3rd int. Sym
posium of the lacrymal system. — Lyoto, Japan, 1978. —
P. 209—253.
273.	Yellin H. Unique intrafusal and extraocular
muscle fibers exhibiting dual actomysin ATPase activity
//Exp Neurol. — 1969.—Vol. 25.' —P. 153—161.
274.	Yellin FL, Guth L. The histochemical classi
fication of muscle fibers // Exp. Neurol.— 1970. —
Vol. 26. —P. 424—432.
275.	Zenker W., Anzenbacher FL On the different
forms of myoneural junction in two types of muscle fi
ber from the external ocular muscles of the rhesus mon
key//J. Cell. Сотр. Physiol. — 1964.—Vol. 63.-
P. 273—284.
ГЛАВА 3
СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
3.1.	АНАТОМИЯ ГЛАЗА
В этом разделе приведены краткие анатоми-
ческие сведения о расположении глазного ябло-
ка в глазнице, взаимоотношении его с окружа-
ющими структурами и особенностях его макро-
скопического строения.
Расположение глаза. Глаз (ociilus) распо-
лагается в глазнице и окружен мягкими тканя-
ми (жировая клетчатка, мышцы, нервы и др.)
(рис. 3.1.1). Спереди он прикрыт веками. Глаз
лежит ближе к наружной и верхней стенкам
глазницы.
Рис. 3.1.1. Расположение глазного яблока в глазнице
и окружающие его структуры:
/ — глазное яблоко; 2— зрительный нерв; 3 — ретробульбарное
пространство глазницы; 4 — нижняя прямая мышца; 5 — нижняя
косая мышца; 6 — нижний край глазницы; 7— веки; 8 — бровь;
9 — верхний край глазницы; 10 — полость черепа; // — леватор
верхнего века; 12 — верхняя прямая мышца
Передне-задняя ось глаза проходит парал-
лельно медиальной стенке глазницы, образуя
с латеральной стенкой утол. равный 45°.
Глазное яблоко легко смещается в любом
направлении. Ограничивают его движение глаз-
ничные стенки, жировая клетчатка, степень раз-
вития и тонус наружных мышц глаза, а также
многочисленные связки.
Передний край орбиты несколько ниже с ме-
диальной стороны. По этой причине при взгля-
де прямо и вперед склера лучше видна с темпо-
ральной стороны. Именно с этой стороны ве-
роятность повреждения глаза выше.
Существует довольно большое число вари-
антов выстояния глаза в норме. Степень вы-
стояния зависит, в первую очередь, от объема
глазницы, количества клетчатки, особенностей
строения век и конъюнктивы. Естественно, сте-
пень выстояния зависит и от объема самого
глаза.
К передней поверхности глаза плотно при-
легают веки (palpebrae). В момент открытия
век роговая оболочка контактирует с воздухом,
но высыхания не наблюдается, поскольку’ мига-
ние век происходит достаточно часто и по по-
верхности роговицы распределяется «слезная
пленка».
Склеру глазного яблока покрывает полупро-
зрачная конъюнктива (tunica conjunctiva bul-
baris), эписклеральная пластинка (lamina epi-
scleralis) и влагалище глазного яблока — тено-
нова капсула (fascia bulbi). Тенонова капсула
распространяется от лимба до твердой мозго-
вой оболочки зрительного нерва. Она перехо-
дит и на сухожилия наружных мышц глаза,
образуя вокрут них соединительнотканную обо-
лочку’, переходящую на костные стенки глаз-
ницы в виде надкостницы.
Оболочки и камеры глаза. Глазное ябло-
ко состоит из трех оболочек, ограничивающих
внутреннее пространство на переднюю, заднюю
камеры глаза, а также пространство, выполнен-
ное стекловидным телом — стекловидная ка-
мера (camera vitreum) (рис. 3.1.1, 3.1.2, см. цв.
вкл.).
Наружная оболочка глаза представлена
плотной оформленной соединительной тканью.
Она состоит из прозрачной роговой оболочки
(cornea) в переднем отделе глаза и белого цве-
та непрозрачной склеры (sclera) на остальном
протяжении. Обладая эластическими свойства-
ми, эти две оболочки предопределяют харак-
терную форму глаза.
Как указано выше, роговая оболочка про-
зрачна. Она обладает наибольшей преломляю-
щей свет силой. Склера мутная, но исключи-
тельно эластичная. С возрастом эластичность
склеры уменьшается, что необходимо усчиты-
вать офтальмологу при измерении внутриглаз-
164
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ного давления, проведя перикалибровку инст-
рументов.
Особенности пространственной организации
коллагеновых пучков склеры и роговой оболоч-
ки придают им особую устойчивость к физи-
ческим воздействиям и способность сохранять
форму в любых условиях. Даже после удаления
всех внутренних оболочек глазное яблоко со-
храняет свою форму.
Роговая оболочка и склера встречаются
в определенной зоне, называемой лимбом
(limbus). В месте стыка снаружи формирует-
ся углубление, имеющее название наружная
склеральная борозда (sulcus sclerae) (шириной
около 1,5 мм)
Средний слой глазного яблока представлен
сосудистой оболочкой — увеальным трактом
(tunica vasculosa bulbi; tractus uvealis), состо-
ящим из радужной оболочки (iris), ресничного
тела (corpus ciliare) и собственно сосудис-
той оболочки (choroidea). Спереди увеальный
тракт прикрепляется к выступу склеры, на-
зываемому склеральной шпорой, а сзади — к
краю зрительного нерва. Снаружи увеальный
тракт прилежит к внутренней поверхности
склеры, между' ними распространяются много-
численные пу'чки коллагеновых волокон. Это
потенциальное пространство между' увеальным
трактом и склерой называется надсосудистой
пластинкой (супрахориоидея; lamina supra-
choroidea). Участки довольно мощного при-
крепления увеального тракта к склере обнару-
живаются и в местах проникновения кровенос-
ных и нервных стволов внутрь глаза.
Основной функцией увеального тракта яв-
ляется обеспечение питательными веществами
сетчатой оболочки. Осуществляется эта функ-
ция благодаря наличию в ней большого коли-
чества кровеносных сосудов. Ресничное тело
(corpus ciliare), кроме того, продуцирует водя-
нистую влагу (humor aquosus), а его мышцы
участвуют в аккомодации. Задняя часть эпите-
лия ресничного тела синтезирует компоненты
стекловидного тела (corpus vitreum).
Радужная оболочка (iris) исходит из пере-
дней части ресничного тела, образуя диафраг-
му, регулирующую поступление света внутрь
глаза и предотвращающую развитие сферичес-
кой и хроматической аберрации при формиро-
вании изображения на сетчатой оболочке.
Поскольку увеальный тракт состоит из боль-
шого количества кровеносных сосудов, объем
его может существенно изменяться в зависи-
мости от кровенаполнения сосудов. Предпола-
гают, что это свойство увеального тракта игра-
ет существенную роль в регуляции внутриглаз-
ного давления.
Внутренний слой глазного яблока представ-
лен сетчатой оболочкой (retina), которая как
по особенностям эмбриогенеза, строения, так и
по функции является частью центральной нерв-
ной системы. Распространяется она от зритель-
ного нерва до зубчатого края (линии) (ога
serrata).
Нейроэпителиальный (фоточувствителъ-
ный) слой (stratum neuroepitheliale; photosen-
sorium), состоящий из палочек, колбочек и тел
фоторецепторных нейронов, располагается в
наружной части сетчатой оболочки. То есть
свет для достижения фоторецепторных элемен-
тов должен пройти путь не только через рого-
вую оболочку, хрусталик, стекловидное тело,
но и через всю толщу сетчатой оболочки. По-
добный путь прохождения света характеризует
так называемый инвертированный глаз. Пря-
мое попадание световой энергии на рецептор-
ную клетку' обнаруживается у насекомых (фа-
сетчатый глаз).
Фоторецепторные клетки трансформируют
свет в нервный импульс. Фоторецепторы ориен-
тированы строго в направлении клеток пигмен-
тного эпителия сетчатой оболочки, между ко-
торыми располагается цементирующее вещест-
во, играющее большую роль и в метаболизме
сетчатки.
Зрительный нерв (nervus opticus) находится
в заднем полюсе глаза и смещен несколько в
назальную сторону'. Он входит в глазное яблоко,
образуя внутри него диск зрительного нерва.
Гелеподобное стекловидное тело (corpus
vitreum) имеет объем около 4 мл3. Оно до-
вольно плотно прилежит к сетчатой оболоч-
ке и прикреплено к ней, особенно в области
зубчатой линии и ресничного тела. Это место
называют основанием стекловидного тела.
Плотный контакт существует и в области
диска зрительного нерва, скорее по краям его.
Над диском каких-либо структур, связывающих
стекловидное тело и диск зрительного нерва
(discus nervi optici (papilla nervi optici)), нет.
Стекловидное тело играет большую роль в
поддержании внутриглазного давления благода-
ря своим физико-химическим свойствам.
Задняя поверхность хрусталика располага-
ется на уплощенной поверхности стекловидно-
го тела. Из области экватора хрусталика по на-
правлению к эпителию отростков ресничного
тела направляются волокна ресничного пояска
(fibrae zonulares).
Задняя камера (camera posterior bulbi)
представляет собой небольшое пространство
между' задней поверхностью радужной оболоч-
ки и передней поверхностью хрусталика. По
периферии она ограничена ресничным телом.
Содержит задняя камера камерную влагу, син-
тезируемую ресничным эпителием.
Передняя камера глаза (camera posterior
bulbi) располагается между' задней поверхнос-
тью роговой оболочки и передней поверхностью
радужки. По краям она ограничена ресничным
телом (corpus ciliare) и роговично-склераль-
ной частью трабекулярной сеточки (pars
corneoscleralis reticulum trabeculare).
Анатомия глаза
165
Оси и плоскости. Глазное яблоко по форме Внутренней осью глазного яблока (axis
приближается к шару. Передний полюс глазаbulbi internus) является расстояние между
(polus anterior oculi) располагается в центре задней поверхностью роговицы и внутренней
роговой оболочки. Задний полюс глаза (polus поверхностью сетчатки по линии, соединяющей оба
posterior oculi) лежит в месте пересечения ли-полюса глазного яблока.
нии, идущей от переднего полюса через точ- Зрительная ось глаза (axis opticus) пред-
ку, являющуюся центром шара (геометричес- ставляет собой линию, соединяющую точку
кий центр, расположен в 12 мм позади перед- фиксации, узловую точку, расположенную на
него полюса), с задним отделом склеры. Это задней поверхности хрусталика, с точкой, рас-
место несколько смещено относительно места положенной между центральной ямкой и диском
выхода зрительного нерва (рис. 3.1.3). Линия, зрительного нерва. Зрительная ось является
соединяющая передний и задний полюсы, назы-теоретической линией, проходящей через центр
вается геометрической осью глаза (наружная рефракционной поверхности глаза.
ось глазного яблока; axis bulbi externus).	Все точки склеры, эквидистантные переднему
экватор (aeuqator
oculi),	который	перпендикулярен
геометрической оси. Если бы глазное яблоко
имело идеальную форму шара, то
геометрический экватор представлял бы собой
идеальную окружность. Склера с темпоральной
стороны несколько выпячивается, так что
анатомический экватор как бы смещен кзади
с темпоральной стороны и кпереди с назальной
стороны (рис. 3.1.4) и лежит косо по отношению
к геометрической оси (рис. 3.1.3, 3.1.4).
Рис. 3.1.4. Отклонение формы глазного яблока от скле-
ральной сферы (по Kestenbaum, 1963):
АЭ — анатомический экватор; НСБ - - наружная склеральная бо-
розда; ГЭ геометрический экватор; ГЦСФ геометрический
центр склеральной сферы; АЦСВ — аппроксимированный центр
склерального выпячивания; ТВ — темпоральное выпячивание.
Пунктирной линией обозначены теоретическая склеральная сфе-
ра, а сплошной — действительное отклонение от идеальной
Меридианы (meridian! oculi) представляет
Ж собой полукружности. которые соединяют оба полюса глазного
яблока и проходят под прямым утлом к экватору, пересекая
Рис. 3.1.3. Основные оси и плоскости глазного яблока:
А — передний полюс; Б — задний полюс; В — геометрическая
ось глаза; Г—центр вращения глаза; Д — узловая точка глаза;
Е — зрительная ось глаза; Ж—вертикальный диаметр; 3 — по-
анатомический и геометрический экваторы глаза
(рис. 3.1.3). Сагиттальный меридиан разделяет
глаз на назальную и темпоральную части, а
горизон-
перечный диаметр; Я—геометрический экватор; К— меридиан
ШйЛЬНЫй МвридипН — На ВерХНЮЮ И НИЖНЮЮ
166
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
части. Коронарная, или фронтальная, плос-
кость проходит через экватор и разделяет глаз-
ное яблоко на переднюю и заднюю половины.
Форма глаза. Форма глаза предопределена
строением его слоев, содержимым глаза и тону-
сом наружных мышц. Как было указано выше,
глазное яблоко приблизительно шаровидной
формы, но в действительности может быть
разделено на две полусферы. Передняя пред-
ставляет собой роговую оболочку, имеющую
меньший радиус кривизны (8 мм) и занима-
ющую 76 поверхности глаза. Задняя часть —
склера — занимает 5/6 площади глаза, имеет
радиус кривизны, равный 12 мл (рис. 3.1.3,
3.2.1).
Роговая оболочка эллипсоидной формы,
скольку ее вертикальный диаметр меньше,
горизонтальный.
Во всех исследованиях глазного яблока
явлена постоянная асимметрия его (рис. 3.1.5—
3.1.7). Все три внутриглазные оболочки короче
с назальной стороны. Эта асимметрия приводит
к смещению центра зрительного нерва на 3 мм
в назальную сторону и на 1 мм книзу относи-
тельно заднего полюса глаза. С назальной сто-
роны ресничное тело и его мышца короче на
1 мм, так что зубчатая линия ближе к лимбу.
Зрачок и хрусталик также слегка смещены на-
зально. Это сопровождается сужением перед-
ней камеры глаза с назальной стороны. Анато-
мическая асимметрия нарушается при развитии
миопии, стафиломах и др.
по-
чем
вы-
10.6—11.0 лги
6.9 лш
Назальная
сторона
Темпоральная
сторона
ца;
экватор; ГЭ —
экватор
5.3 лш
анатомический
геометрический
** 9'01—СО i
Назальная
сторона
Назальная
сторона
• 4
Темпоральная 2
сторона
Рис. 3.1.5. Схематическое изображение глазного яб-
лока (вид сверху) (по Hogan et al., 1971):
1 — роговая оболочка; 2 - склера; 3 — лимб; 4 - проекция зуб-
чатой линии; 5 — зрительный нерв; 6—прикрепление верхней
прямой мышцы; место прикрепления верхней косой мышцы;
8— наружная прямая мышца; 9— задние ресничные артерии и
нервы; 10 — вортикозные вены; // — внутренняя прямая мыш-
9,8—10,3 мм
Рис. 3.1.6. Схематическое изображение глазного яб-
лока (вид спереди) (по Hogan et al., 1971):
I — роговая оболочка; 2 — радужная оболочка; 3 — зрачок; 4 —
лимб; 5 — склера; 6 — проекция зубчатой линии; ~ — верхняя
прямая мышца; 8—нижняя прямая мышца; 9 наружная пря-
мая мышца; 10- внутренняя прямая мышца; // передние
ресничные артерии
Рис. 3.1.7. Схематическое изображение глазного яб-
лока (вид сзади) (по Hogan et al., 1971):
1 — зрительный нерв; 2 — задние короткие ресничные артерии
и вены; 3 — проекция желтого пятна; 4 — вортикозные вены;
5 — задние длинные ресничные артерии и вены; 6 — верхняя
косая мышца; 7 — нижняя косая мышца; 8—прямые мышцы
Размеры глаза. Размеры глазного яблока
(табл. 3.1) довольно существенно отличаются у
разных людей. Средний размер его в передне-
заднем, поперечном и вертикальном направле-
ниях примерно одинаков и равен 24 мм. Перед-
Анатомия глаза
167
Таблица 3.1.1. Размеры глаза и его структур
	Взрослые	Дети
Глазное яблоко		
Вес, г	7,14—7,5	Новороященные — 2,29 1 гоп — 4 05 13—15 лет —5.87—6.5
Объем, см3	6.5—7,2	
Площадь поверхности, см~	22,86	
Диаметр передне-задний, мм	24.15—26.0	
ТТПИ МИОПИИ	29	
при гиперметропии	20	Новороященные — 16—17
3 гопя	22 5—23 0	
Диаметр поперечный, мм	22,2—25.8	Г рудной возраст— 16,0
Диаметр вертикальный, мм Конъюнктива Конъюнктивальный мешок; глубина (край века — свод), мм	22,2—25,8	Грудной возраст— 15,4
темпорально	5	
ввеох	13	
Расстояние от лимба до свода, мм	9	
назально	7	
темпорально	14	
ввепх	8—10	
вниз Палисады лимба, мкм	8—10	
ширина «палисад»	30—50	
ширина между «палисадами»	100—150	
Длина Роговица Плотна ЛЬ. -ИЗГ	70—90	
передней поверхности	106	
за дней поверхности Диаметр	ПО	
горизонтальный	11.75	10.0
вертикальный Радиус кривизны, мм	10.6	
передней поверхности в центре	7.8	
задней поверхности в иентпе	6.5	7 0
Длина дуги пеоедней поверхности, мм	П.6—13.0	
Толшина в иентпе. мм	0.52	
Толщина по периферии, ли/ Ппотногтг ли пптппияпкикгх КТГРТПК РП	0,67	
в мм2	500 000	
Рефракционный индекс	1,376	
Рефракционная сила (диоптрии) Склера Толщина, ли/	42-М5	48,4
в области прикрепления прямых мышц	0.3	
в области экватоюа	0.6	
в области лимба	0.4—0.6	
перипапиллярно Радиус кривизны, ли/	0,8	
наружный	12.0	
внутренний Лимб меридианальная ширина, л/л/	11,5	
вепхняя/нижняя	2.0	
медиальная/латеральная	1.5	
маргинальные сосудистые арки Передняя камера	0,5	
Глубина, л/г/	2,6-44	
Объем, мкл	186 ±37 (уменьшается на 7,5% за десять лет)	
168
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Продолжение табл. 3.1.1
	Взрослые	Дети
Передняя камера (продолжение) Площадь поверхности, л/лг Диаметр, мм Задняя камера Объем, мкл Дренажный угол Окружность, мм Ширина трабекул, мм Лиаметп шлеммова канала, мкм Количество коллектооных вен Ширина коллекторных вен Количество водяных вен Радужка Площадь, мм~ Диаметр, мм Окружность. мм Толщина v копия, мм Толщина в области зоачкового края. мм	323 11,3—12,4 65 35,5—38,0 0,8 (передне-задняя) 200—100 Спо длинной оси) 10—25 (по короткой оси) 25—35 20—90 2—8 ПО 12,0 38,0 0,5 0,6	
Ширина зрачковой зоны, мм	1,6	3,1
Ширина ресничной зоны, ли/ Диаметр зрачка, мм Ресничное тело (ресничное тело уже с медиальной сторо- ны и сверху') Общая ширина (мм) темпорально назально сверху' CHH3V Ширина отростков, мм Площадь отростков, л/лг Ширина плоской части всех зон. л/лг Площадь плоской части, л/лг Количество ресничных отростков Сосудистая оболочка Площадь, лиг Толщина, мм Объем, мкл Толщина в области зубчатой линии, мкм Толщина мембраны Бруха общая, мкм пеоипапилляоно по периферии Хрусталик Площадь передней поверхности, мм~ Плошаль задней поверхности, мм Объем, мкл	2,4 1,5—8,0 7.5—8.0 6,5-7,0 7.0 7,0 7.0 Около 2,0 600 3.5—4.5 245 70—80 1180 0,1 — 10,15 100 3—18 2,0 1—2 83 87 140 163 в возрасте 20—40 лет; 240 в возрасте 80—90 лет	4,1 (темновая адаптация)
Вес, мг	180 в возрасте 25 лет 250 в возрасте 90 лет	65—130 при рождении
Сагиттальная ширина, мм	4—5 в возрасте до 50 лет 4,75—5,75 в возрасте 90 лет	2,8
Экваториальный диаметр, мм Окружность, мм	9—10 31,4 (при диаметре в 10 мм)	6.5 v новорожденного
Радиус кривизны передней поверхности, мм	10(8—14)	5,0 у новорожденного
Радиус кривизны задней поверхности, мм Расстояние от задней поверхности до сет- чатки, мм	6 (4—7,5) 17,3	4,0 у новорожденного
Анатомия глаза
169
Окончание табл. 3.1.1
	Взрослые	Дети
Рефракционный индекс кора	1.386	1.433
ядро	1,41	1.477
общий Рефракционный индекс, дптр	1 42. 16—20	38,4
Зонулярный аппарат Расположение Ширина прикрепления к хрусталику, мм Стекловидное тело Площадь поверхности, мм2 Объем, мм3 С етчатка Ширина фовеолы, лы» Ширина фовеа, мм Свободная от палочек зона, мм Желтое пятно, мм Центральная зона (мм)	1,5 мм от зубчатой линии 2.55 в области экватора 1.5 на пеоедней повеохности 1,0 на задней поверхности 1330 5900 0,35 1.85 0 57 5 в горизонтальной плоскости 5—6 в гооизонтальной плоскости Составляет 18°20" поля зрения	
не-задний размер может варьировать от 21 до
26 мм. При гиперметропии (дальнозоркости) он
может быть меньше 20 мм и более 29 мм при
миопии (близорукости). Поперечный и верти-
кальный размеры варьируют значительно мень-
ше (от 23 до 25 мм). При рождении передне-
задний размер равен 16—17 мм. В первые три
года жизни он увеличивается до 22,5—23,0 л/м.
Окончательный размер глаз достигает к 13 го-
дам жизни. Вес глаза равен 7,5 г, а его
объем — 6.5 см3.
Топография поверхности глазного яблока
(рис. 3.1.5—3.1.7). Спереди наружной склераль-
ной борозды определяется место соединения
роговой оболочки и склеры, называемое лимбом
(край роговицы: limbus согпеае). В области
проекции тоской части ресничного тела
(ресничный кружок; orbicuhis ciliaris) в 4 мм
позади лимба нередко обнаруживаются нерв-
ные сплетения, а также сопровождающие их
скопления меланоцитов.
Несколько кпереди от места прикрепления
прямых мышц глаза располагаются каналы,
через которые в глазное яблоко проникают
передние ресничные артерии и вены. Вблизи
каждой мышцы, за исключением наружной пря-
мой. лежит по две артерии. Артерии нередко
распадаются на ветви еще до проникновения
в склеру.
Места прикрепления внутренней и наруж-
ной прямых мышц образуют довольно прямую
линию. Верхняя и нижняя прямые мышцы обра-
зуют кривую, выпуклость которой направлена
косо вперед. При этом назальный край места
прикрепления располагается ближе к роговой
оболочке, чем темпоральный край (рис. 3.1.6).
При рассмотрении задней поверхности глаза
виден зрительный нерв с окружающими его
оболочками (рис. 3.1.7). По окружности вокруг
зрительного нерва проходят 12 коротких задних
ресничных артерий (a. ciliares posteriores
breves) и около 10 коротких задних реснич-
ных нервов (п. ciliares posteriores breves), ко-
торые, в последующем, проникают в склеру.
Необходимо отметить, что с назальной сторо-
ны артерии и вены лежат к зрительному нерву
ближе. Две длинные ресничные артерии (а.
ciliares posteriores longae) и нервы (п. ciliares
posteriores longae) проникают в склеру в
горизонтальном меридиане. Место проникно-
вения с назальной стороны отстоит на 3,6 мм
от зрительного нерва, а с темпоральной на
3,9 мм. Косо прободая склеру, они проникают
в супрахориоидсю. Иногда длинные ресничные
артерии и вены лежат несколько ниже гори-
зонтального меридиана. При этом они прони-
кают в склеру несколько кпереди, чем обычно.
На задней поверхности глазного яблока вид-
ны вортикозные вены (v. vorticosae; v. choro-
ideae oculi), дренирующие венозную систему
радужной оболочки, ресничного тела и хориои-
деи. Считается, что существует 7 вортикозных
вен, большая часть которых лежит с назальной
стороны. Устья вен могут располагаться самым
разнообразным образом, но чаще в 3 мм позади
экватора.
На задней поверхности глаза обнаружи-
ваются и места прикрепления косых мышц
(рис. 3.1.7). Верхняя косая мышца прикрепля-
ется несколько кнутри относительного верти-
кального меридиана глаза. Линия прикрепления
довольно протяженная. Лежит она косо в виде
170
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
кривой, выпуклостью кпереди. Протяженность
прикрепления мышцы варьирует у разных ин-
дивидуумов от 7 до 18 мм. Большая часть ли-
нии прикрепления лежит позади экватора. Рас-
стояние между’ передней точкой прикрепления
и лимбом равняется 12—14 ли/, а между’ задней
точкой и лимбом— 17—19 мм. Иногда перед-
ний край линии прикрепления вплотную подхо-
дит к наружной точке прикрепления внутрен-
ней прямой мышцы глаза.
Нижняя косая мышца имеет исключительно
короткое сухожилие. Иногда мышца непосред-
ственно переходит в склеру. Длина линии при-
крепления колеблется от 5 до 14 мм. Линия
прикрепления также обладает выпуклостью,
обращенной вперед. Задняя точка линии при-
крепления нижней косой мышцы располагается
в 3—6 мм кпереди края зрительного нерва и
около 1 мм ниже него. К заднему7 краю мышцы
довольно часто вплотную подходит нижняя
внутренняя вортикозная вена.
Как офтальмологу, так и патогистологу
необходимо знать некоторые топографические
точки на поверхности глазного яблока.
Конъюнктива глаза в области лимба ограни-
чена местом прерывания передней пограничной
(бойменовой) пластинки роговицы (lamina
limitans anerior; Bowman). Это место является
наиболее передней границей лимба. Наиболее
задней границей утла передней камеры глаза
является линия, проходящая в 2 мм позади
лимба. Корень радужной оболочки лежит сразу7
же кпереди угла. Зубчатая линия наиболее
близко располагается к лимбу7 с назальной
стороны (6 мм). С темпоральной стороны это
расстояние равняется 7 мм. Расстояние от
зубчатой линии до экватора равно б—8 мм, а
от экватора до желтого пятна (macula lu-tea)
— 18—20 мм. Среднее расстояние от диска
зрительного нерва до зубчатой линии равно
32,5 мм с темпоральной стороны и 27,0 мм с
назальной. Желтое пятно (macula lutea)
располагается в 2,2 мм выше и назальней ме-
диального края места прикрепления нижней
косой мышцы глаза.
Подводя итоги, необходимо отослать чита-
теля к табл. 3.1.1, в которой приведены под-
робные сведения о размерах различных струк-
тур глаза.
3.2.	РОТОВАЯ ОБОЛОЧКА
И СКЛЕРА
Наши знания строения роговой оболочки по-
стоянно совершенствуются. Изучение регене-
рации эпителия после травмы, кератопластики,
различных физических воздействий на роговицу7
позволило установить особенности структуры
и функции межклеточных контактов. Широкое
использование рефракционной хирургии яви-
лось стимулом к изучению роли кератоцитов
и химической организации стромы роговицы.
Использование в офтальмологии лазерного из-
лучения выявило необходимость более подроб-
ного изучения эндотелия. Именно клинические
проблемы в настоящее время являются сти-
мулом глубокого изучения структур роговицы.
3.2.1.	Роговая оболочка
Фиброзная (наружная) оболочка глазного
яблока (tunica fibrosa bulbi) состоит из рого-
вой оболочки (cornea) и склеры. Развивается
этот слой из эктомезенхимы, окружающей глаз-
ной бокал во время эмбрионального развития.
Роговица представляет собой прозрачную
часть фиброзной оболочки, составляющую 76
площади поверхности глаза (1,3 см~) и имею-
щую больший радиус кривизны, чем склера
(рис. 3.2.1).
Различают гистологическую и хирургичес-
кую границу7 роговицы. Гистологической грани-
цей является линия на внутренней поверхности
роговицы, отделяющая прозрачную часть рого-
вицы от непрозрачной склеры.
10,6 ли/
0,67
Рис. 3.2.1. Вертикальный и горизонтальный размеры
передней и задней поверхностей роговой оболочки (а),
радиус кривизны роговой оболочки и склеры (б) и ее
толщина в центральных участках и по периферии (в) (по
Hogan et al. 1971)
Роговая оболочка и склера
171
Хирургической границей считается линия,
идущая от места прерывания передней погра-
ничной пластинки (боуменовой оболочки) к мес-
ту прерывания задней пограничной пластинки
(lamina limitans postrior sclererae; Decemett).
Спереди роговая оболочка овальной формы.
Горизонтальный диаметр передней поверхнос-
ти равен ] 1,7 л/л/, а вертикальный—10,6 мм
(рис. 3.2.1). У мужчин диаметр роговицы при-
близительно на 0,1 мм больше. У детей он
меньше — 10 мм. Задняя поверхность роговицы
имеет вид окружности (диаметром 11,7лн/).
Толщина роговицы в центре равна 0,52 мм,
а по периферии — 0,67 мм [663. 878, 1102].
У новорожденных ее толщина больше, чем у
детей первого года жизни, что связывают со
становлением в этот период времени функции
эндотелиальных клеток.
Несколько более подробно анатомические,
физические и оптические свойства роговицы
приведены в табл. 3.2.1.
Таблица 3.2.1. Размеры, оптические и физические
свойства роговой оболочки
Вертикальный диаметр, мм................ 10,6
Горизонтальный диаметр^л/. и............ 11,7
Площадь поверхности, слг..................1,3
Толщина в центре, мм.....................0,52
Толщина по периферии, мм.................0,67
Радиус кривизны передней поверхности, мм..1,8
Радиус кривизны задней поверхности, мм.7,1—7,2
Масса высушенной роговицы, мг............ 180
Удельный вес............................ 1,054
Рефракционный индекс основного вещества. 1.34
Рефракционный индекс стромального коллагена.. 1,47
Центрально расположенная зона роговой
оболочки, диаметром 4 мм, называется оптичес-
кой зоной. Она почти сферичная. Радиус кри-
визны передней поверхности в оптической зоне
равен 7,8 мм, а задней — 6,5 мм. Рефракцион-
ная сила в этой области равняется 43 дптр.
У индивидуумов с астигматизмом оптическая
зона может быть несколько элипсоидной фор-
мы. К периферии роговица несколько упло-
щается, что придает ей форму’ гиперболоида
Уплощение более выражено с назальной сторо-
ны и снизу’ [689].
Кривизна роговицы изменятся с возрас-
том. У новорожденных она более сферичная
[689] и утшотцается к 5-летнему’ возрасту. При
этом изменяются диаметр и площадь роговицы
(табл. 3.2.2, 3.2.3) [36. 878].
Таблица 3.2.2. Диаметр, радиус кривизны и пло-
щадь роговицы в детском возрасте
Возраст, лет	Диаметр, л/л/	Радиус кривиз- ны, л/л/	пощадь, дйГ
1	10(9,5—10,5) И	7 (6.8—8) 7,2	90
3 5	(10,8—11,2) 11	(6,7—8,3) 7,3	115,3
12	(10,8—11,3) И	(6,9—8,4) 7,5	114,3
	(10,8—11,2)	(7-8,7)	113
Таблица 3.2.3. Сравнительные размеры роговой
оболочки новорожденного и взрослого
Взрослый, мм	Новорожденный, мм	
Наружный диаметр Внутренний диаметр Средняя толщина Наружная высота Внутренняя высота	10 11 0,8 3 1.1	16, 4 0,9 3,4
		
В несколько более	позднем	возрасте	развивается
«правильный» астигматизм, заключающийся в
том, что в вертикальном меридиане радиус
кривизны роговицы меньше. В связи с этим
роговая оболочка в вертикальном меридиане
обладает более сильной рефракционной
способностью. Роговица становится сферичной
в среднем возрасте. При этом развивается «не-
правильный» астигматизм.
Сферичность и гладкость передней поверх-
ности роговицы являются важными факторами,
обеспечивающими ее прозрачность. При нару-
шении сферичности развивается астигматизм и
существенно снижается зрение. Наиболее ярко
это проявляется при кератоконусе. В тех случа-
ях, когда формируется рубцовая ткань рогови-
цы, но сохраняется ее кривизна, острота зре-
ния страдает в меньшей степени.
Роговая оболочка постепенно переходит в
непрозрачную склеру. Место перехода роговой
оболочки в склеру’ называется лимбом. Именно
в этой переходной зоне определяются довольно
существенные структурные изменения рогови-
цы (рис. 3.2.6).
Традиционно роговую оболочку^ разделяют
на пять слоев — передний эпителий роговицы
(epithelium anterius согпеае), передняя погра-
ничная (боуменова) пластинка (lamina limitans
anerior; Bowman), собственное вещество ро-
говицы (substantia propria согпеае), задняя
пограничная (десцеметова) пластинка (lamina
limitans postrior согпеае; Decemett) и задний
эпителий роговицы (эндотелий) (epithelium
posterius согпеае) (рис. 3.2.2, 3.2.3). Ряд авто-
ров приводят и еще один слой — слезную плен-
ку’, имеющую большое физиологическое зна-
чение, но в гистологическом смысле не явля-
ющуюся структурным компонентом роговицы.
В связи с важностью этого образования мы
начнем изложение строения роговой оболочки
именно с нее.
Слезная пленка. Для роговицы, выполняю-
щей функцию линзы, граница между воздухом
и передней поверхностью роговицы, на уров-
не которой и реализуется преломляющая сила
глаза, должна быть высококачественной опти-
ческой поверхностью. Качественную оптичес-
кую поверхность и обеспечивает слезная плен-
ка. Другими функциями слезной пленки явля-
ется смачивание конъюнктивы век во время
мигания [500, 878] и антибактериальное дейст-
172
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
IV
Рис. 3.2.2. Схематическое изображение строения рого-
вой оболочки и распределения в ней различных типов
коллагена (по Bron et al., 1997):
1 — эпителий; 2 — базальная мембрана; 3 — боуменов слой; 4 —
строма; 5 — десцеметова мембрана; 6 - эндотелий
Рис. 3.2.3. Микроскопическое строение центральных
участков роговой оболочки в полную ее толщину (а),
а также при большем увеличении ее передних (б) и
задних слоев (в):
/ — передний эпителий; 2 — боуменова оболочка; 3— строма;
4— десцеметова оболочка; 5 — задний эпителий (эндотелий)
вие, благодаря наличию в слезе лизоцима и
бета-лизина.
Коэффициент преломления слезной пленки
равняется 1,357, а объем — 7 мкл. Скорость
обмена равна 0,5—2,2 мм3 мин. [745]. Толщина
слезной пленки колеблется от 6 до 20 мкм (в
среднем 7 мкм).
Состоит она из трех слоев: наружный ли-
пидный, толщиной 0,1 мкм, средний водянис-
тый слой, толщиной 7 мкм, и внутренний сли-
зистый слой, толщиной 0,02—0,05 мкм.
В состав липидного слоя входят стеарино-
вые и холестериновые эфиры, находящиеся при
температуре тела в жидком состоянии. Основ-
ной функцией липидного слоя является умень-
шение испарения слезы. Главным источником
липидов являются мейбомиевы железы и, в
меньшей степени, железы Цейса и Молля.
Водянистый слой имеет наибольшую толщи-
ну’ и состоит из водных растворов неорганичес-
ких солей, глюкозы, мочевины, ферментов, бел-
ков и протеогликанов. Компоненты водянисто-
го слоя секретируются главной и добавочными
слезными железами. Добавочные слезные же-
лезы в количестве 4—35 расположены в ниж-
нем своде конъюнктивальной полости [53, 878].
Весят они от 0,3 до 7,0 мг, что составляет
10% от массы основной части слезной железы.
Вследствие того, что между миганиями слезная
пленка становится гиперосмотической, некото-
рые компоненты водянистого слоя могут путем
осмоса поступать в водянистую влагу через
роговицу [710].
Слизистый слой, лежащий под водянистым
слоем, является частью поверхностного эпи-
телия роговицы. Его толщина всего несколь-
ко сотых микрона, и он покрывает микровор-
сины эпителиальных клеток. Слизь вырабаты-
вается бокаловидными клетками конъюнктивы
и распределяется по поверхности роговицы и
конъюнктивы благодаря мигательным движе-
ниям век. Часть растворимого муцина выде-
ляют главные железы.
Формирование слезной пленки и поддер-
жание ее структуры обеспечивается функцией
век. При каждом мигании равномерно распре-
деляется по поверхности глазного яблока му-
цин, а также водянистая и липидная части сек-
рета. Сразу после образования пленки начи-
нается и ее испарение.
Высокое поверхностное натяжение обычно
сохраняется на протяжении одной минуты. За-
тем слезная пленка дестабилизируется, раз-
рушается, и на передней поверхности рогови-
цы образуются так называемые сухие пятна.
С каждым новым миганием поверхность рого-
вицы снова покрывается пленкой.
Промежуток времени между’ миганием и по-
явлением сухих пятен называется временем
распада слезной пленки. В норме это время
составляет 15—34 секунды. Время распада ме-
нее 10 секунд свидетельствует о наличии пато-
логического процесса слезной железы, желез
пальпебральной и бульбарной конъюнктивы.
Увеличение количества липидов в составе
слезной пленки или загрязнение конъюнкти-
вальной полости могут быть причиной укороче-
ния времени распада, что, в свою очередь, при-
водит к развитию симптома сухого глаза.
Передний эпителий (epithelium anterius).
Передний эпителий роговой оболочки в соот-
Роговая оболочка и склера
173
ветствии с гистологической номенклатурой, от-
носится к многослойным плоским неороговева-
ющим эпителиям, т. е. аналогичен эпителиаль-
ной выстилке пищевода, слизистым полости
рта, надгортанника, влагалища и др.
Прозрачность эпителия зависит от однород-
ности коэффициента преломления светового лу-
ча клеточным слоем. При отсутствии патологи-
ческих изменений роговицы передний эпителий
не виден при использовании щелевой лампы.
Возникновение межклеточного отека приводит
к тому, что эпителиальный пласт утрачивает
свою однородность и становится видимым.
Толщина переднего эпителия роговой обо-
лочки равняется 50,7 мкм [878]. Состоит он из
5—6 покрывающих друг друга клеточных слоев
(рис. 3.2.2, 3.2.3).
Клетки наиболее поверхностного слоя име-
ют плоскую форму’, в связи с чем эпителий и
получил свое название. Длина плоских клеток
равна 45 мкм, а толщина — 4 мкм. Эти клетки
имеют самую большую площадь, увеличиваю-
щуюся по направлению к периферии роговицы
(850 мкм" на периферии и 560 мкм~ в центре)
[575] (рис. 3.2.3—3.2.5).
Между’ эпителиоцитами определяется боль-
шое количество десмосом. Запирательные пла-
стинки расположены на апикальной поверхнос-
Рис. 3.2.4. Схематическое изображение светооптичес-
кой и ультраструкгурной организации передних отде-
лов роговой оболочки (по Pouliquen, 1969):
I — поверхностные эпителиальные клетки; 2 — эпителиальные
клетки средних слоев; 3 — базальные клетки эпителия; 4 — ба-
зальная мембрана: 5 — боуменова оболочка; 6 — передние слои
стромы
Рис. 3.2.5. Особенности ультраструкгурной организа-
ции эпителиоцитов различных слоев переднего эпите-
лия роговой оболочки (по Hogan et al., 1971):
а — электроннограмма среза переднего эпителия роговой обо-
лочки; б — электроннограммы изолированных клеток различных
слоев роговицы
ти клеток, т. е. поверхности, примыкающей к
прекорнеальной слезной пленке. Эти органоиды
рассматриваются большинством авторов как
структуры, определяющие прозрачность рого-
вой оболочки, обеспечивая мощное препятст-
вие на пути распространения воды, электро-
литов и глюкозы в строме роговицы.
Обращенная кнаружи клеточная поверх-
ность эпителиальных клеток образует большое
количество микроворсин высотой 1—2 мкм и
микроскладок, покрытых гликокаликсом [822,
823]. Слой гликокаликса, толщиной 300 нм,
сохраняется после гистологической обработки
[376, 377, 379, 783]. Состоит он из гликопро-
теидов и многочисленных микрофиламентов,
длиной 150 нм. Микрофиламенты прикрепля-
ются к цитоплазматической мембране клеток.
Необходимо отметить, что в гликокаликсе, по-
крывающем конъюнктивальный эпителий, мик-
рофиламенты значительно длиннее и достигают
300 нм [783].
Основной функцией микроворсин является
стабилизация слезной пленки на поверхности
роговицы. Среди поверхностно расположенных
эпителиоцитов выявлены «светлые» и «темные»
клетки, отличающиеся количеством микровор-
синок. По мнению ряда авторов, «темные» клет-
ки являются более старыми и в ближайшее
время будут «слущены».
174
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.2.6. Область лимба. Переход переднего эпите-
лия роговой оболочки в эпителий конъюнктивы глаз-
ного яблока:
/ — задний эпителий роговой оболочки (эндотелий); 2 — строма
роговой оболочки; 3 — передний эпителий роговой оболочки;
4 эпителий конъюнктивы глазного яблока; 5 - субэпители-
альная соединительная гкань конъюнктивы; 6—кровеносные
сосуды; 7 —трабекулярная сеть; 8 — шлеммов канал. Отмеча-
ется изменение строения эпителиального пласта и появление
обильной субэпителиальной ткани, содержащей большое коли-
чество кровеносных сосудов
Цитоплазма эпителиоцитов поверхностных
слоев насыщена органоидами (тонофилламен-
ты, свободные рибосомы, шероховатый эндо-
плазматический ретикулум, аппарат Гольджи).
Митохондрии, как правило, небольшого размера
и встречаются нечасто. Это свидетельствует о
низком уровне аэробного окисления и большей
зависимости дыхания клеток от пентозного пути
метаболизма. Часто встречаются центрио-ли. В
цитоплазме можно также обнаружить
включения гликогена в виде мелкодисперсных
гранул, размерами 20—30 нм. Количество зе-
рен гликогена заметно уменьшается при гипок-
сии эпителиоцитов (ношение контактных линз)
и при регенерации клеток в посттравматичес-
ком периоде [632]. В поверхностных клетках пе-
реднего эпителия видны многочисленные пу-
зырьки. связанные с аппаратом Гольджи.
Средний (промежуточный, переходный) слой
переднего эпителия складывается из 2 или
3 слоев клеток крыловидной и зонтикоподобной
формы (рис. 3.2.3—3.2.5). Диаметр клеток —
приблизительно 12—15 мкм. Ядра этих кле-
ток, как и поверхностных, своей длинной осью
ориентированы параллельно поверхности рого-
вицы. Их цитоплазматические отростки прони-
кают между телами соседних клеток. Цитоплаз-
ма насыщена органоидами. Соединены клетки
многочисленными десмосомами. Появляются в
них тонофиламенты, длиной 8 нм.
Базальный слой представляет собой один
слой высоких полигональных клеток, размера-
ми 18x10 мкм. Ядра клеток базального слоя
имеют диаметр 5,7 мкм и смещены в апи-
кальную часть клеток. В этом клеточном слое
определяются митотические деления. Именно
по этой причине этот слой клеток называют
еще герминативным. Один митоз встречается
на 250 клеток. Значительно большее число ми-
тозов определяется среди клеток базального
слоя, по периферии роговой оболочки.
При митотическом делении базальных кле-
ток эпителия дочерние клетки перемещаются
кпереди в слой крыловидных клеток. При этом
клетки сохраняют свою полигональную форму,
но становятся тоньше. Ядра уплощаются и ори-
ентируются параллельно поверхности клетки.
Число внутрицитоплазматических органоидов
заметно уменьшается. При этом увеличивается
количество межклеточных контактов (десмосом
и запирающих пластинок). К базальной мембра-
не эпителиальные клетки базального слоя при-
соединяются при помощи полудесмосом.
Дифференциация клеток переднего эпителия
по слоям и пролиферативная активность клеток
базального слоя довольно существенно изменя-
ются с возрастом и под влиянием различных
патологических факторов. Подтверждением то-
му являются как клинические наблюдения ско-
рости регенерации переднего эпителия у пожи-
лых людей, так и экспериментальные исследо-
вания при моделировании процессов старения
организма в целом и эпителия роговицы в част-
ности [10].
В базальном слое переднего эпителия можно
обнаружить клетки неэпителиального про-
исхождения. В первую очередь к таковым необ-
ходимо отнести дендритические клетки. Разли-
чают два типа клеток дендритической формы
[991, 1014]. Первый тип предположительно от-
носится к меланоцитам, а второй — к так на-
зываемым клеткам Ларгенганса. Клетки Лар-
генганса несут функцию иммунокомпетентных
клеток. Именно они распознают чужеродный
антиген и передают полученную информацию
лимфоцитам [252, 878, 1129]. Эти клетки появ-
ляются в строме роговой оболочки довольно
рано. С возрастом их количество уменьшается,
и остаются они лишь по периферии роговицы!
При воспалении роговицы клетки Ларгенганса
появляются в центральных участках [1129]. В
базальном слое довольно часто можно увидеть
и лимфоциты и макрофаги.
Передний эпителий роговой оболочки к пери-
ферии в лимбальной области постепенно перехо-
дит в эпителий бульбарной конъюнктивы. Среди
эпителиоцитов появляются бокаловидные клет-
ки, изменяется характер подлежащей стромы.
Базальная мембрана (рис. 3.2.4, 3.2.5). Ба-
зальная мембрана переднего эпителия окраши-
вается при проведении ШИК-реакции в розо-
вый цвет (РAS-положительна). Толщина ее ко-
леблется от 75 до 100 нм [496].
Базальная мембрана формируется благодаря
синтетической деятельности базальных клеток
эпителия. Эти клетки образуют и полудесмосо-
Роговая оболочка и склера
175
мы [568]. Через полудссмосомы вдоль мембран
базальных клеток и через базальную мембрану
проникают филаменты, обеспечивающие проч-
ное сцепление эпителиальных клеток и мембра-
ны [378, 567]. Часть фибрилл оканчивается на
фибриллах коллагена I типа [378].
Базальная мембрана состоит из двух струк-
турных компонентов — гранулярного и волок-
нистого. Глубокий слой осмиофилен и имеет
толщину 30—60 нм. Называют этот слой lami-
na densa (темная пластинка). Толщина поверх-
ностного слоя {lamina lucida) — 24 нм. Lamina
lucida базальной мембраны представляет собой
аморфную пластинку’, спаянную с телом полу-
десмосомы. Эту зону’ пересекают «якорные» фи-
ламенты, которые затем проникают в lamina
densa базальной мембраны и заканчиваются
в боуменовой оболочке [378]. Перечисленные
структуры состоят из коллагена VII типа. Им-
муноморфологически выявлены и особенности
химической организации базальной мембраны.
Так, lamina lucida состоит из гликопротеида
ламинина и буллезного пемфикоидного антиге-
на. Lamina densa состоит из коллагена IV типа.
В базальной мембране обнаружен также фибро-
нектин.
Плотный контакт между базальной мембра-
ной и боуменовой оболочкой нарушается при
обработке роговой оболочки детергентами, при
воспалительных, дистрофических заболеваниях,
отеке и диабете. При этом плотный контакт
сохраняется между базальной мембраной и
эпителиальными клетками.
При повреждении базальной мембраны раз-
вивается состояние, характеризующееся появ-
лением рецидивирующих эрозий эпителия.
Базальная мембрана разрушается протеоли-
тическими ферментами (трипсин, хемотрипсин).
По мере старения организма она утолщается
и становится многослойной.
Базальная мембрана толще по периферии
роговой оболочки. Утолщается она при диабете
и после травмы [568]. Базальная мембрана сра-
щена с боуменовой оболочкой.
Боуменова оболочка (передняя пограничная
пластинка; lamina limitans anerior; Bowman)
расположена под эпителием (рис. 3.2.2—3.2.4).
Толщина ее составляет 8—14 мкм, и обнаружи-
вается она при микроскопическом исследова-
нии только у приматов, части птиц и рептилий,
а также у рыб. Ее отсутствие у низших живот-
ных приводит к изменению эластичности рого-
вой оболочки. По этой причине при опреде-
лении внутриглазного давления у животных не-
обходимо проводить калибровку’ инструментов.
При световой микроскопии боуменова обо-
лочка выглядит гомогенной бесклеточной плас-
тинкой, в связи с чем ее раньше называли
мембраной. Тем не менее боуменова оболочка
не имеет строения, характерного для мембран-
ных образований. Поэтому’ более правильно на-
звать ее «слой» или «оболочка». Фактически,
боуменова оболочка представляет собой так на-
зываемый модифицированный, т. е. видоизме-
ненный, слой стромы роговицы.
При нормальном или повышенном внутри-
глазном давлении боуменова оболочка кажется
гладкой. Тем не менее при падении внутри-
глазного давления, проведении аппланацион-
ной тонометрии, хирургических вмешательст-
вах, а также при наложении давящей повязки
на веки в боуменовой оболочке можно обнару-
жить многочисленные гребни (складки). Возни-
кают они и при массаже роговицы через ве-
ко [153]. Появление этих гребней связывают с
изменением ориентации ремнеподобных «стро-
мальных связок». Дегенеративные изменения
гребней, что бывает при длительной гипото-
нии или атрофии глазного яблока, приводят к
возникновению «шагреневой» поверхности ро-
говицы.
Ультраструктурно боуменова оболочка со-
стоит из беспорядочно распределенных и плот-
но упакованных коллагеновых фибрилл диамет-
ром 14—27 нм и длиной 240—270 нм. Перио-
дичность поперечной исчерченности волокон
равняется 64 нм. Основное вещество роговой
оболочки имеет такой же состав, как и основ-
ное вещество стромы. Оболочка Боумена состо-
ит из коллагена I типа, основного структурного
компонента роговицы и склеры, а также кол-
лагенов V, VI, III и VII типов [695, 768, 878].
Ряд исследователей выявили коллаген IV типа
[472]. Передняя поверхность боуменовой обо-
лочки, граничащая с lamina vitrea базальной
мембраны эпителиальных клеток, гладкая, а
задняя поверхность — неровная [603]. При рас-
тровой микроскопии она выглядит волнистой и
содержит поры диаметром 0,5—1,5 мкм. Через
эти поры к эпителиальным клеткам проникают
немиелинизированные нервные волокна [603].
Боуменова оболочка устойчива к поверж-
дению и довольно длительно сохраняется при
воспалении. Если же она разрушена, регене-
рации не наступает и это место замещается
волокнистой тканью [273].
В норме боуменова оболочка не содержит
клеток. Первым признаком развития патоло-
гического состояния роговой оболочки являет-
ся появление в этой зоне клеток. Правда, необ-
ходимо отметить, что через поры в боуменовой
оболочке и в норме возможна миграция к эпи-
телиоцитам и клеток иного происхождения.
Собственное вещество (строма) роговицы
(substantia propria согпеае). Строма состав-
ляет 90% толщины роговой оболочки (450 мкм
в центральных участках) и складывается из
трех компонентов: коллагеновых пластин, кле-
ток и основного вещества (рис. 3.2.3, 3.2.4).
В соответствии с гистологической номенкла-
турой строма представляет собой плотную
оформленную соединительную ткань.
Существует две теории, объясняющие про-
зрачность стромы роговицы. Первая предложе-
176
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
на Maurice [712] и сводится к предположению
о том, что роговичные коллагеновые волокна
формируют решетчатую структуру, уменьшаю-
щую светорассеивание в результате общей ин-
терференции от каждой фибриллы. До тех пор,
пока фибриллы расположены в решетке равно-
мерно и промежуток между ними меньше дли-
ны волны видимого света (400—700 нм), рого-
вица остается прозрачной. Когда же расстоя-
ние между фибриллами увеличивается, общая
интерференция уже не имеет места и роговица
мутнеет. Goldman, Benedek [382] утверждают,
что роговица прозрачная вследствие того, что
фибриллы довольно малы по отношению к дли-
не волны света и не преломляют свет при про-
хождении через них до тех пор, пока они не
больше половины длины волны света.
В настоящее время прозрачность стромы
роговой оболочки связывают с рядом структур-
ных ее особенностей и химическим составом.
Помимо вышеприведенных причин возможной
прозрачности стромы роговицы, приводят и ряд
других причин. Прежде всего, определенное
значение имеет исключительно строгая ориен-
тация коллагеновых пластин, что показано при
помощи метода дифракции [243, 782].
Имеет также значение определенное соотно-
шение между коллагеном и матричными белка-
ми (протеогликанами) [728, 983]. Нарушение
этого взаимоотношения приводит к помутнению
роговицы.
Необходимо отметить, что факт быстрого
обратимого помутнения роговицы, которое име-
ет место при повышении, а затем снижении
внутриглазного давления, очень сложно объяс-
нить с позиций указанных двух теорий. Поэто-
му' вопрос о причинах прозрачности стромы до
сих пор остается открытым.
Стромальные пластины. Каждая стромаль-
ная пластина состоит из пучка коллагеновых
волокон, ориентированных параллельно друг
ДРУГУ (рис. 3.2.7). Фибриллы обладают типич-
ной исчерченностью, равной 64 нм и характер-
ной для коллагановых волокон других типов
соединительной ткани. Коллагеновые волокна
состоят, в основном, из коллагена I типа, хотя
выявлен и коллаген III, VI и XII типов [72, 472,
695, 698, 768, 878].
Отмечается уникальная однородность диа-
метра фибрилл, хотя и выявляется неболь-
шое увеличение их диаметра в зависимости
от глубины стромальной пластины. Фибриллы
поверхностных слоев имеют диаметр 27 нм, а
задних — 35 нм. Некоторые авторы не нашли
подобных различий. Выявлено, что диаметр
фибрилл передних и задних стромальных плас-
тин одинаков и равен 22,0 ±1,0 нм. Расстоя-
ние между’ фибриллами также примерно оди-
наковое: 43,2 +1,7 нм — в передних слоях и
45.6 нм — вблизи десцеметовой оболочки. Рас-
стояние между фибриллами с возрастом умень-
шается [552, 553].
Рис. 3.2.7. Схема микроскопической организации
стромы роговой оболочки (по Hogan et а!., 1971):
а — синтициальное расположение кератоцитов; б — распо-
ложение и структурная организация стромальных пластин
Коллагеновые фибриллы складываются в
пластины, направление которых зависит от глу-
бины слоя роговицы. Толщина одной пластины
колеблется от 1,5 до 2,5 мкм, а ширина от 9
до 260 мкм. Число коллагеновых пластин рав-
няется 300 в центральных участках роговицы
и увеличивается до 500 по периферии [857].
Стромальные пластины задних отделов рого-
вой оболочки, распространяются циркулярно
вдоль лимба, формируя «циркулярную связку»
[243, 782, 857]. В то же время стромальные
пластины передних слоев располагаются парал-
лельно друт другу- и параллельно поверхности
роговицы.
В центральных участках пластины перекре-
щиваются под различным утлом в горизонталь-
ной плоскости. В поверхностных слоях рогови-
цы пластины переплетаются примерно таким
же образом, как в плетеных бамбуковых крес-
лах. По периферии они раздваиваются, делятся
на три части и перемешиваются с циркуляр-
ной коллагеновой пластинкой лимба [591, 857]
(рис. 3.2.8). Приведенное расположение стро-
мальных пластин передних слоев роговицы при-
водит к формированию так называемой мозаи-
ки [149, 150, 151, 154]. Эту мозаику' можно
наблюдать, проведя следующие действия. Пер-
воначально закапывают в конъюнктивальную
полость флюоресцеин, нажимают на глазное
яблоко пальцем. После открытия век четко вид-
но распределение флюоресцеина в виде много-
угольников. Подобное распределение флюорес-
Роговая оболочка и склера
177
Роговица
Склера
Рис. 3.2.8. Особенности расположения и взаимоот-
ношения коллагеновых пластин роговой оболочки и
склеры. Обращает на себя внимание различный диа-
метр коллагеновых волокон, расположенных в склере
(по Bron et а!., 1997)
ценна и отражает особенности архитектоники
распределения коллагеновых пластин передних
слоев стромы.
Параллельное расположение пластин перед-
них отделов стромы роговицы и сохранение
подобного расположения на границе с задними
слоями позволяют производить межпластинча-
тое расслоение роговой оболочки при керато-
пластике [713].
Необходимо отметить, что передние и зад-
ние слои стромы отличаются как строением,
так и физико-химическими свойствами. Так,
задние слои стромы более упорядочены [343],
более гидратированы |1117], обладают более
низким преломляющим индексом [818]. Кро-
ме того, коллагеновые пластины задних слоев
стромы шире и толще (100—200 мкм— шири-
на и 1,0—2,5 мкм — толщина) передних слоев
(0,5—30 мкм — ширина и 0,2—1,2 мкм — тол-
щина) [603, 762, 763]. Имеются также и опре-
деленные различия строения кератоцитов [838].
Существование структурных различий пе-
редних и задних слоев стромы роговицы мно-
гие авторы рассматривают как основу большей
устойчивости передних слоев к отеку. Именно
это свойство обеспечивает сохранение кривиз-
ны роговицы и ее прозрачность при различ-
ных физиологических и патологических состоя-
ниях [764].
Стромальные пластины погружены в основ-
ное вещество, представленное различными ти-
пами протеогликанов. Гидрофильная часть ос-
новного вещества гликозаминогликанов, в ко-
торую погружены коллагеновые волокна, при-
обретает форму протеогликанов путем кова-
лентного соединения гликозаминогликанов с
белками. Протеогликаны имеют довольно раз-
нообразное химическое строение. В строме ро-
говой оболочки из гликозаминогликанов обна-
ружены кератан сульфат, хондроитин-4-суль-
фат, ходроитин-6-сульфат, дерматан сульфат
[33,34, 195].
Молекулы гликозаминогликанов окутывают
волокна и ориентируются перпендикулярно кол-
лагеновому волокну. Именно связь между во-
локнами и протеогликанами опеспечивает про-
зрачность роговичной ткани [983].
Различные типы гликозаминогликанов в ро-
говой оболочке распределены неравномерно.
Некоторые из них преобладают в передних сло-
ях стромы, другие — в задних слоях. С преоб-
ладанием того или иного типа гликозаминогли-
канов в различных слоях стромы связана раз-
личная степень гидратации стромы [132, 579],
с которой частично связана прозрачность стро-
мы. Нарушение синтеза гликозаминогликанов
(врожденное или приобретенное) приводит к
помутнению роговицы, связанному с отложе-
нием продуктов патологического синтеза.
Клетки стромы (кератоциты). Основным
клеточным элементом стромы роговой оболоч-
ки является кератоцит. Кератоциты составляют
2,4—5,0% объема стромы.
Наиболее близки кератоциты по происхож-
дению и строению к фиброцитам. Обнаружива-
ются они во всех участках стромы, но с различ-
ной плотностью. Использование конфокальной
микроскопии позволило установить, что плот-
ность кератоцитов в центральных участках ро-
говой оболочки равняется 20,5 ±2,9 кл мм3.
Отмечено также, что в передних слоях стромы
их плотность меньше на 10%. Плотность кера-
тоцитов уменьшается с возрастом примерно на
0,45% в год [817].
Кератоциты обладают длинными отростка-
ми, ориентированными параллельно коллагено-
вым пластинам. Контактируют отростки с отро-
стками рядом расположенных клеток этого же
уровня, а также и клетками других уровней
стромы (рис. 3.2.3, 3.2.7). При этом между ни-
ми формируются межклеточные контакты типа
щелевых контактов [1151]. Предполагают, что
эти контакты служат взаимодействию между
кератоцитами, расположенными в виде сети во
всей строме роговицы.
Толщина кератоцитов равна примерно 2 мкм.
При этом ядро выглядит непропорционально
большим.
Иммуноморфологически в цитоплазме кле-
ток выявлены коллагены III, V и VI типов [695,
698, 878].
Цитоплазма кератоцитов бедна органоидами.
В прямом контакте с цитоплазматической мем-
браной можно обнаружить пятна базальнопо-
добного волокнистого материала, особенно по
периферии роговицы. Плотный контакт этого
материала с коллагеновыми фибриллами стро-
мы приводит к образованию периодической
структуры. Вокрут многих кератоцитов отме-
чается скопление фибриллярного и зернистого
материала, являющегося структурным компо-
нентом будущих коллагеновых волокон и основ-
178
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ного вещества. Кератоциты обладают большой
степенью подвижности.
Основная функция кератоцитов — синтез
межклеточного вещества и коллагеновых фиб-
рилл в период эмбриогенеза, после поврежде-
ния роговицы, а также поддержание метаболиз-
ма стромы на протяжении всей жизни.
Birk и Trelstad [122] установили, что поверх-
ность фибробластов отвечает за пространст-
венную ориентацию коллагеновых фибрилл.
Именно благодаря этому свойству формиру-
ются пучки.
В связи с тем, что метаболическая актив-
ность кератоцитов в норме снижена, эндоплаз-
матическая сеть клеток развита слабо. Лишь
после травмы и воспалительных изменений ро-
говицы эндоплазматическая сеть становится хо-
рошо заметной [628].
В строме роговицы встречаются лимфоциты,
макрофаги и полиморфноядерные лейкоциты.
Задняя пограничная (десцеметова) плас-
тинка (lamina linritans postrior corneae; Dece-
mett). Десцеметова оболочка при световой мик-
роскопии выглядит бесструктурной мембраной,
покрывающей заднюю поверхность стромы ро-
говицы (рис. 3.2.3, 3.2.9). В гистогенетическом
и структурном смыслах она представляет собой
базальную мембрану заднего эпителия рого-
вицы (эндотелия), который ее и продуцирует.
Эластичность является одной из наиболее важ-
ных ее характеристик. Волокна десцеметовой
мембраны образуются на протяжении всей
жизни человека. Толщина их при рождении
равняется 3 мкм, а в старости — 8—12 мкм
[540, 878].
Как и другие базальные мембраны, десце-
метова оболочка PAS-положительна и состоит
из коротких и тонких фибрилл (10 нм). Фиб-
риллы, в свою очередь, образованы коллаге-
Рис. 3.2.9. Схема микроскопического строения задних
слоев роговой оболочки (по Pouliquen, 1969):
1—строма роговой оболочки; 2—десцеметова оболочка; 3—
задний эпителий (эндотелий)
ном IV типа и погружены в гликопротеиновое
основное вещество [316].
При ультраструктурном исследовании в
мембране различают две области [98, 420,
496, 587]. Передняя ее треть имеет толщину
1—4 мкм и задние две трети — 5—15 мкм.
Передний слой десцеметовой оболочки, кон-
тактирующий со стромой, имеет многослойный
пластинчатый вид, а задний — гранулирован-
ный. Именно передний слой возникает в эмбри-
ональном периоде первым. На тангенциальных
срезах этот слой состоит из однородных плас-
тин коллагеновых волокон, образующих равно-
сторонние треугольники. Длина каждой сторо-
ны равна ПО нм. Треугольники связаны элек-
тронноплотными узлами [1102]. Эти соединения
появляются на 5 месяце внутриутробной жиз-
ни, когда слой имеют толщину 3,1 мкм (2,2 —
4,5 мкм). Задние 2/з мембраны образуются уже
после рождения и состоят из гомогенного фиб-
рогранулярного материала.
В мембране, помимо преобладающего колла-
гена IV типа, обнаружены коллагены III, V, VI
и VIII типов [878].
С возрастом в десцеметовой мембране появ-
ляются, а затем увеличиваются в количестве
коллагеновые волокна и слоистый материал.
Этот процесс приводит к появлению на задней
поверхности роговицы так называемых борода-
вок Хассал—Хснлс (Hassal—Henle). При этом
отмечается нарушение контактов между клет-
ками эндотелия и нарушается барьерная функ-
ция последнего.
Несмотря на отсутствие в мембране Десце-
мета эластических волокон, она исключительно
эластична. При травме нередко десцеметова
оболочка скручивается в виде рулона, что обна-
руживается при биомикроскопии. Десцеметова
мембрана исключительно устойчива в отноше-
нии протеолитических ферментов.
Эндотелий (задний эпителий роговой обо-
лочки). Эндотелий роговой оболочки представ-
ляет собой один слой плоских гексагональных
клеток (плоский однослойный эпителий), распо-
ложенных на десцеметовой оболочке (рис. 3.2.3,
3.2.9—3.2.11). Наиболее распространено мне-
ние о том, что они происходят из клеток ней-
рального гребня [792, 878, 1105].
Эндотелий роговой оболочки рассматривают
как один из наиболее важных структурных ком-
понентов, обеспечивающих прозрачность рого-
вицы [451, 1145]. При этом показано, что обес-
печение прозрачности роговицы связано со
структурной организацией самой клетки, харак-
тера межклеточных контактов и расположе-
нием эндотелиальных клеток [128, 260, 261].
Основной функцией эндотелиальных клеток
при этом является поддержание постоянного
гидростатического давления стромы роговой
оболочки. Именно важная роль эндотелия в со-
хранении прозрачности роговицы явилась при-
чиной многочисленных исследований, направ-
Роговая оболочка и склера
179
Рис. 3.2.10. Плоскостной препарат эндотелия цент-
ральных участков роговой оболочки при исследовании
его в фазово-контрастном микроскопе:
отмечается полигональная форма клеток, их примерно одина-
ковые размеры и наличие плотных контактов между ними
ленных на изучение строения и функции этой
структуры глаза. Способствовало этому при-
менение эндотелиальной прижизненной микро-
скопии.
Последние исследования показали, что 5
взрослых количество эндотелиальных клеток
ограничено и довольно постоянно. Их количест-
во порядка 500 000. С возрастом число клеток
уменьшается. Наибольшее уменьшение плот-
ности эндотелиальных клеток определяется в
первые годы жизни и полностью коррелирует
с увеличением площади роговой оболочки ре-
бенка.
При использовании эндотелиальной микро-
скопии установлено, что плотность эндотели-
альных клеток при рождении колеблется в до-
вольно широких пределах (2627—5316 клеток
в мм ) [764]. Плотность клеток падает примерно
на 26% на первом году’ жизни. Дальнейшее
падение плотности клеток на 26% отмечается
на протяжении последующих 2 лет. Затем ско-
рость уменьшения плотности клеток снижается
и число клеток стабилизируется к среднему
возрасту [127, 767, 1001]. Кривая, отражающая
процесс уменьшения плотности клеток, имеет
линейную или логарифмическую форму’ [262].
В процессе дифференциации уменьшается
степень полиморфизма эндотелиального плас-
та, а также уменьшается количество клеток
гексаганальной формы [177, 259, 260, 262, 573,
765, 1113]. Правда, необходимо отметить, что
скорость уменьшения плотности и формы кле-
ток колеблется в широких пределах и не дает
исследователям возможности сделать окон-
чательное заключение относительно значения
этого процесса и факторов, влияющих на этот
процесс [1001, 1025].
У молодых людей размер клеток равен 18—
20 мкм (высота — 5—6 мкм), а в более позд-
нем возрасте — 40 мкм [1000]. Появляется би-
модальность распределения клеток, как по раз-
мерам, таки по содержанию ДНК ядер [36].
Эндотелиальные клетки роговой оболочки
присоединяются к десцеметовой оболочке при
помощи полудесмосом. Рядом лежащие клетки
плотно прилежат друг к другу и соединены
десмосомами и запирательными пластинками.
Запирательные пластинки распространяются
по окружности апикальной поверхности клеток
и закрывают межклеточные пространства,
обеспечивая барьерные функции эндотелия.
Рядом лежащие клетки соединяются также и
при помощи «пальцевых вдавлений», представ-
ляющих собой цитоплазматические выросты,
вдавливающиеся в тело соседней клетки. Не-
смотря на обилие межклеточных контактов,
между клетками существуют щелевидные про-
странства, шириной 20 нм [163, 487].
Наличие контактов между клетками предо-
пределяет пропускную способность эндотели-
ального слоя. Они ограничивают пассивный
транспорт в строму’ роговой оболочки. Любое
проникновение жидкости в строму через меж-
клеточные щели уравновешивается активным
ионным транспортом, происходящим трансцел-
люлярно. Процессы регуляции проникновения
жидкости в строму’ могут быть нарушены при
уменьшении плотности расположения эндоте-
лиоцитов и расширении межклеточных про-
странств, что нередко наблюдается при патоло-
гических состояниях. Рядом исследователей
установлены также критические пределы
уменьшения количества эндотелиальных кле-
ток. Резкое уменьшение плотности клеток при-
водит к необратимому нарушению гидратации
стромы. Считается, что такой плотностью кле-
ток является величина, равная 400—700 клеток
в квадратном миллиметре (при норме 1400—
2500 клеток) [578]. Тем не менее клинические
наблюдения показывают, что при ряде пато-
логических состояний даже существенное сни-
жение плотности клеток далеко не всегда со-
провождается усилением гидратации стромы
роговицы [21].
На апикальной поверхности каждой эндоте-
лиальной клетки располагается от 20 до 30
микроворсинок высотой 0,5—0,6 мкм и шири-
ной 0,1—0,2 мкм. Именно эти образования зна-
чительно увеличивают площадь контакта кле-
точной поверхности с влагой передней камеры
глаза. Можно обнаружить и реснички. Они ча-
ще видны по периферии роговицы [889, 918].
Обнаружение ресничек позволило Hogan, Alva-
rado, Weddell [496] предположить, что эндо-
телиальные клетки имеют единое происхожде-
ние с клетками трабекулярной сети.
Цитоплазма эндотелиоцитов богата мито-
хондриями, которые обеспечивают энергией
активный транспорт, секрецию и высокий уро-
вень синтеза протеинов. Эндотелиоциты содер-
жат митохондрии в значительно большем коли-
180
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
честве, чем любые другие клетки глаза за ис-
ключением рецепторных клеток. Обнаружива-
ются хорошо развитый гранулярный и аграну-
лярный эндоплазматический ретикулум, много-
численные свободные рибосомы. Вблизи ядра
четко виден аппарат Гольджи. Центриоли с
ресничками располагаются в апикальной части
клеток. В большом количестве определяются
лизосомы. Отличительной чертой эндотелиаль-
ных клеток является наличие многочисленных
пиноцитозных пузырьков, связанных с цито-
плазматической мембраной (рис. 3.2.11). Экспе-
риментальными исследованиями с использова-
нием радиоактивной метки показано быстрое
перемещение этих пузырьков через цитоплаз-
му’ в сторону’ десцеметовой мембраны. Иммуно-
гистохимически в цитоплазме эндотелиальных
клеток выявлены основные гликозаминоглика-
ны роговицы — хондроитин-6-сульфат, хондрои-
тин-4-сульфат, гепаран-сульфат.
Рис. 3.2.11. Схематическое изображение ультраструк-
турной организации клеток эндотелия роговой обо-
лочки:
/— микроворсинки; 2 — краевые выпячивания цитоплазмы в
переднюю камеру глаза в местах межклеточных контактов; 3 —
пиноцитозные пузырьки; 4 — центриоли; 5 — шероховатый эндо-
плазматический ретикулум; 6 — рибосомы; 7—ядерные поры;
8 — внутрицитоплазматические филаменты; 9 — аппарат Гольд-
жи; 10 — межклеточные контакты различного типа
Необходимо остановиться и на основных фи-
зиологических функциях эндотелия роговицы.
Одной из них является обеспечение клеток
стромы питательными веществами. Процесс
транспорта питательных веществ обеспечивает-
ся или диффузией между эндотелиоцитами, или
активным переносом через содержимое клетки
в направлении стромы.
Эндотелий играет главную роль в поддержа-
нии прозрачности роговицы путем активной ре-
гуляции содержания в строме воды. Эту’ функ-
цию он выполняет, используя два механизма. Во-
первых, он является активным барьером для
солей и ряда метаболитов, проникновение ко-
торых в строму приводит к отеку’ последней. Во-
вторых, он активно снижает осмотическое
давление стромы наличием так называемого би-
карбонатного насоса, возвращающего ионы из
стромы назад в камерную влагу [318, 71 1, 746,
918, 1204].
Кровоснабжение и лимфатическое дрени-
рование роговицы обеспечиваются конъюнкти-
вальными, эписклеральными и склеральными
сосудами, являющимися ветвями передних рес-
ничных артерий.
Нервы роговицы. Эпителий роговицы отно-
сится к наиболее интенсивно иннервируемым
структурам организма человека. Чувствитель-
ная иннервация роговицы в 300—600 раз вы-
ше, чем иннервация кожи. Площадь эпители-
ального пласта, равная 0,01 мм~, содержит до
100 нервных окончаний [931]. На 2,1 млн ба-
зальных клеток эпителия роговицы приходится
до 1,4 млн нервных окончаний.
Сенсорная иннервация обеспечивается, в
первую очередь, ветвями глазного нерва (ветвь
тройничного нерва) [30. 878]. Главный источ-
ник иннервации роговицы — длинные реснич-
ные нервы, являющиеся ветвями тройничного
нерва.
Задний длинный ресничный нерв входит в
склеру у заднего полюса и распространяется
кпереди в супрахориоидальном пространстве.
Различаются три уровня проникновения нерв-
ных окончаний в роговицу’: склеральный, эпи-
склеральный и конъюнктивальный [1222].
Около 80 нервных стволов проникают в
ткань склеры вблизи лимба и, распространив-
шись на 1—2 мм, теряют свои миелиновые обо-
лочки. Эти волокна, покинув склеру, распре-
деляются в средней трети стромы, делясь при
этом ди- и трихотомически. Формируется в
результате этого прекорнеалъное сплетение.
По мере продвижения к центральным участкам
роговицы количество аксонов увеличивается за
счет их последующего деления (рис. 3.2.12).
При прохождении в строме роговой оболочки
немиелинизованные нервные волокна распола-
гаются параллельно коллагеновым пластинам.
Отдельные нервные веточки подходят к керато-
цитам и вдавливаются в их цитоплазматичес-
кую оболочку [762, 763]. Окружают нервные
стволы шванновские клетки и аморфный мате-
риал. Содержат аксоны многочисленные мито-
хондрии, частицы гликогена и микропузырьки.
Диаметр аксонов нервных волокон роговицы
колеблется от 1 до 5 мкм.
В эпителиальный пласт из стромы нервы
проникают через отверстия в боуменовой обо-
лочке и образуют подэпителиальное сплете-
ние [705, 971, 762, 763]. Иннервируются все
эпителиальные клетки вплоть до поверхност-
ных двух слоев, в которых нервные окончания
имеют вид бусинок, колб Краузе, пластинок,
лопаточек и др. [28, 29, 496, 762. 763, 878].
Концевые колбы Краузе, обеспечивающие тем-
пературную чувствительность, обнаруживают-
ся лишь в области лимба. Некоторые сплете-
ния нервных волокон контактируют с клетками
Ларгенганса [971, 762, 763]. Иннервации дес-
Роговая оболочка и склера
181
Рис. 3.2.12. Схематические изображения особенностей иннервации роговой оболочки:
а — трехмерное изображение прохождения и распределения нервных волокон в роговой оболочке; б—поперечный срез роговины.
Распределение нервных волокон и нервных окончаний в переднем эпителии роговой оболочки: в — плоскостной препарат. Поверх-
ностное краевое нервное сплетение
цеметовой оболочки и эндотелия не выявля-
ются [931].
Ультраструктурныс особенности нервов ро-
говой оболочки позволяют некоторым авторам
предполагать наличие пептидэргической иннер-
вации как кератоцитов, так и эпителиальных
клеток [762, 763].
Время регенерации нервных волокон рого-
вицы длится около трех месяцев. Начинается
регенерация нервов с периферии роговицы по
направлению к центру. Помимо чувствитель-
ной иннервации, роговица обеспечена и вегета-
тивной. Вегетативные волокна исходят из трех
ганглиев. Это тройничный, ресничный и верх-
ний шейный ганглии. Основным доказательст-
вом наличия вегетативной иннервации роговой
оболочки является обнаружение отхождения
нервных веточек от нервов лимбальных сосудов
[1, 2, 28], а также эспериментальные исследо-
вания по перерезке нервных стволов, отходя-
щих от вегетативных узлов, или после «раздра-
жения» последних. Вегетативная иннервация
обеспечивает трофику роговицы. Денервация
роговой оболочки в эксперименте путем пере-
резки нервных стволов, входящих в глазное
яблоко вблизи зрительного нерва, приводит к
развитию дистрофических процессов, напомина-
ющих нейропаралитический кератит у человека
[16,17, 30]. Аналогичного характера дистрофи-
ческие процессы роговой оболочки и структур
переднего отдела глаза наблюдаются и после
проведения циркляжа силиконовой лентой, ко-
торая передавливает ресничные нервы [12].
О значении иннервации говорит и то. что
одним из необходимых основных условий диф-
ференциации эпителиальных и стромальных
компонентов роговицы после травмы или ке-
ратопластики является реиннервация роговой
оболочки [6, 30].
Старение роговой оболочки. Старение яв-
ляется естественным процессом у многокле-
точных животных, приводящим к нарушению
структуры и функции тканей и органов [923].
У человека признаки старения проявляются
как функция времени. Выражаются они в нару-
шении дифференциации клеток, а их причиной
являются биологические изменения, заложен-
ные генетически или возникающие под влия-
нием на организм внешней среды.
Процесс старения ткани можно разделить
на старение длительно существующих белков,
старение делящихся клеток и старение неделя-
щихся клеток [175].
Делящиеся клетки характеризуются тем,
что их популяция поддерживается равновесием
двух разнонаправленных процессов — скорос-
тью размножения клеток и скоростью их гибе-
ли. Наиболее типичным примером такой по-
пуляции являются клетки переднего эпителия
роговой оболочки. В роговичном эпителии пол-
ная смена дифференцированных эпителиальных
клеток происходит за 5—7 дней [647, 695, 698].
Некоторые типы клеток способны к интенсив-
ной пролиферации только после воздействия на
них каких-либо внешних факторов. К подобным
клеткам можно отнести кератоциты стромы ро-
говицы 11115]. Клетки эндотелия роговицы так-
же способны к делению, но деление эндотели-
альных клеток у человека происходит исклю-
чительно редко [744, 977, 1087, 1127]. К неде-
182
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
лящимся клеткам относятся нейроны головного
мозга, а в глазном яблоке нейроны сетчатой
оболочки.
Старение роговицы приводит к возникнове-
нию различных структурных и функциональных
изменений. Эти изменения приводят к наруше-
нию прозрачности роговицы, снижению регене-
раторной способности, нарушению кривизны
поверхности, снижению адаптационной способ-
ности ткани роговицы и др. [402].
Поскольку трудно отличить возрастные из-
менения от изменений, возникающих при раз-
личных патологических состояниях роговицы,
имеет смысл кратко остановиться на основных
положениях процесса старения.
Первоначально мы охарактеризуем особен-
ности старения клетки.
Деление в популяции клеток происходит по-
стоянно и находится под генетическим конт-
ролем [647, 997]. Одним из основных приз-
наков старения клетки являются нарушение
цикла репликации и нарушение жизненного
цикла клетки. При этом клетки выходят из
митотического цикла все в большем количест-
ве. В клетках, вышедших из клеточного цикла,
отмечается постоянное накопление нарушений
как структуры, так и функции. Этим объясняет-
ся увеличение вероятности развития дегенера-
ции ткани при старении по мере накопления
подобных клеток [187, 455].
Необходимо указать на отличия между’ ста-
реющими клетками и клетками, находящимися
в состоянии покоя (Оо-фаза). В состоянии по-
коя дифференцированные клетки не пролифе-
рируют благодаря наличию контактного тормо-
жения. Стареющие клетки выходят из цикла не
в состоянии конечной дифференциации [794].
Именно по этой причине фенотип дифференци-
рованной и стареющей клетки, выходящей из
митотического цикла, существенно отличается.
В первую очередь необходимо указать на то,
что стареющая клетка покидает цикл с содер-
жанием ДНК, характерным фазе G! [395]. При
этом в ее ДНК происходит ряд изменений, при-
водящих к нарушению функции клетки [455,
1004]. К основному’ нарушению относят подав-
ление транскрипции части генов 11178]. Подоб-
ные изменения могут быть «критическими»,
т. е. изменениями, приводящими к нарушению
целостности и функции всей ткани.
В литературе рассмаривается два основных
пути, по которым происходит старение клет-
ки. Первый путь — «конститутивное старение».
Теория «конститутивного старения» предпола-
гает, что при старении в результате проли-
ферации клеток увеличивается вероятность на-
копления в геноме ошибок, выводящих клет-
ку’ из пролиферативного пула [837, 1015]. Этот
процесс является вероятностным, и трудно
определить закономерности его развития. Ки-
нетику’ «конститутивного старения» можно
объяснить возможным прогрессивно нараста-
ющим нарушением репликативной способности
ДНК [55].
Второй путь старения клетки — это так на-
зываемое «реактивное старение». При этом
типе старения предполагают, что, подобно апоп-
тозу, старение может быть вызвано мутацией
или влиянием на геном различных мутагенных
факторов (противоопухолевые препараты и др.).
Основным отличием от «конститутивного старе-
ния» является то, что подвергаются старению
клетки с небольшой пролиферативной актив-
ностью. Офтальмолог должен помнить о подоб-
ном типе старения, поскольку в арсенале лечеб-
ных средств, используемых им, есть много-
численные мутагенные препараты, такие как 5-
фтороурацил (применяется для предотвращения
рубцевания после удаления птеригиума или
после операции по поводу глаукомы), мито-
цин С. Экспериментально показано ускорение
процесса старения клеток под воздействием
этих препаратов в культуре ткани [142]. Подоб-
ные лекарственные средства легко проникают
через роговую оболочку’ и склеру’ при введении
их в конъюнктивальную полость и могут явить-
ся причиной преждевременного старения кле-
ток различных структур глаза, что проявляется
разным образом и спустя неодинаковый период
времени после проведенного лечения [604, 570].
Представляют особый интерес и данные,
указывающие на стимуляцию процессов старе-
ния кератоцитов стромы роговицы после уда-
ления переднего эпителия. Выражается это
резким увеличением явлений апоптоза кера-
тоцитов стромы, особенно ее передних слоев.
В последующем, после эпителизации роговицы,
происходит замещение погибших клеток новы-
ми кератоцитами, мигрирующими из задних
слоев стромы [1173, 1174]. Гибель кератоцитов
в такой ситуации является примером конститу-
тивного старения. Подобный тип старения, со-
провождающийся уменьшением плотности ке-
ратоцитов, может стать причиной развития хро-
нических заболеваний роговой облочки раз-
личной этиологии.
К сожалению, явления старения структур
роговой оболочки у’ человека изучены далеко не
полностью. Тем не менее увеличение количе-
ства стареющих клеток с возрастом показано
на культуре ткани клеток переднего эпителия,
а также при исследовании роговой оболочки
пожилых людей [374, 958]. С возрастом уве-
личивается также и количество старых клеток
в эндотелии роговой оболочки [506].
Возникает вопрос: каким образом накопле-
ние с возрастом стареющих клеток влияет на
частоту’ патологических состояний роговицы?
Основным изменением стареющей роговицы
является снижение ее адаптационных возмож-
ностей. При этом роговица более подверже-
на инфекционному поражению. Увеличивается
проницаемость как переднего, так и заднего
эпителия [188].
Роговая оболочка и склера
183
Нарушение распределения в эпителии рого-
вицы интегринов приводит к нарушению меж-
клеточных контактов, что является причиной
более свободного проникновения в нее бакте-
рий, вирусов и клеток крови [471, 489]. Вы-
явлено также, что при старении нарушение
целостности переднего эпителия роговицы со-
провождается нарушением целостности и эндо-
телия [512]. Это, в свою очередь, приводит к
отеку стромы роговицы и ее помутнению.
Исследований, посвященных изучению осо-
бенностей старения кератоцитов, немного. Тем
не менее большинство исследователей пере-
носят на эти клетки закономерности, выявлен-
ные при исследовании фибробластов in vitro.
Показано, что при старении происходит экс-
прессия в фибробластах таких ферментов, как
колагеназа, стромелизин и эластаза [398, 1223].
Наблюдается экспрессия металлопротеиназ
[175, 740], уменьшение количества коллагена —
mRNA [741]. Нарушен также синтез фибронек-
тина [1023]; снижается синтез протеогликанов
[512], а также способность фибробластов конт-
ролировать трехмерную организацию коллаге-
новых волокон в культуре ткани. Отмечено на-
копление липофусцина в стареющих роговицах
(cornea farlnata).
Особое место занимают выявленные нару-
шения синтеза коллагена. Подобные изменения,
как правило, сопровождаются дезорганизацией
коллагеновых фибрилл [255, 681, 1134]. Полу-
ченными данными во многом можно объяснить
изменения стромы роговицы [552, 553, 751].
Необходимо отметить, что вышеприведен-
ные изменения могуч влиять и на характер ре-
генерации роговой оболочки. Сводится это к
уменьшению способности кератоцитов к проли-
ферации и миграции в область повреждения,
синтезу коллагена и влиянию клеток на орга-
низацию коллагеновых фибирилл. Снижение
репаративной способности структур роговицы
описано у пожилых людей после экстракции
катаракты [549]. В подобных случаях старе-
ние неблагоприятно влияет на эффективность
хирургических вмешательств. При проведении
фильтрирующих операций по поводу глаукомы
более длительная регенерация структур рогови-
цы может иметь, наоборот, положительное зна-
чение. Необходимо отметить и то, что возраст-
ные изменения роговицы оказывают определен-
ное влияние на эффективность и рефракцион-
ных операций [191, 275, 1146].
Теперь мы кратко остановимся на возраст-
ных изменениях эндотелия роговицы. В резуль-
тате многочисленных исследований установле-
но, что в возрасте между’ 20 и 80 годами жизни
плотность эндотелиальных клеток уменьшается
в среднем на 0,6%. При этом усиливаются кле-
точный полиморфизм и гиперплоидизация [127,
136, 640, 767]. Тем не менее показатель плот-
ности клеток у отдельных индивидуумов колеб-
лется в широких пределах, в связи с чем этот
показатель не является надежным при опре-
делении связи между возрастом и структурой
эндотелия [633]. Снижение количества эндо-
телиальных клеток связывают с изменением
гормонального фона, влиянием ультрафиоле-
тового излучения, действием токсических ве-
ществ. Например, отмечающееся при старении
нарушение перекисного окисления со скопле-
нием свободных радикалов приводит к повреж-
дению эндотелия [401].
Снижение плотности клеток приводит к на-
рушению и основной функции эндотелия, а
именно поддержанию осмотического давления
стромы [810]. С возрастом ткань роговой обо-
лочки также значительно хуже реагирует на
гипоксию [836]. Значительно дольше происхо-
дит приживление транспалантанта [284, 574].
Таким образом, старение приводит к доста-
точно существенным изменениям как структу-
ры, так и функции роговой оболочки, изменяя
ее реактивность в норме и патологии. Это не-
обходимо учитывать офтальмологу при оценке
возможной эффективности проводимой тера-
пии и, особенно, при разработке новых методов
лечения.
Регенерация роговой оболочки. Различают
следующие виды регенерации — физиологичес-
кая, репаративная и заместительная.
Физиологическая регенерация характеризу-
ет постоянное обновление клеточного состава
ткани в обычных (физиологических) условиях,
обеспечивая тем самым нормальное функцио-
нирование ткани. Качественные характеристи-
ки физиологической регенерации существенно
отличаются в зависимости от происхождения
и гистологического строения ткани. Например,
если передний эпителий роговой оболочки в
норме регенерирует посредством постоянно
протекающих митотических делений базальных
клеток, то задний эпителий обновляется за
счет так называемой внутриклеточной регене-
рации, характеризующейся постоянным обнов-
лением, в первую очередь, внутриклеточных
органоидов.
Полное обновление переднего эпителия ро-
говицы происходит примерно за неделю [30,
441, 688]. Раньше предполагали, что постоян-
ное замещение слущивающихся поверхностных
клеток происходит благодаря митотическим
делениям клеток базального слоя. Дочерняя
клетка при этом перемещается к поверхности.
Теперь доказано, что в лимбальной области
располагаются стволовые клетки, мигрирую-
щие к центральным участкам роговичного эпи-
телия [152, 217, 1111]. Стволовые клетки ба-
зального эпителия отличаются от остальных
клеток как морфологически, так и наличием ци-
токератинов. Таким образом, пополнение соста-
ва клеток эпителия происходит путем перво-
начальной миграции стволовых клеток из лим-
бальной области, а затем их пролиферацией
в базальном слое эпителия. Косвенным под-
184
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
тверждением этой миграции служат сообщения
о перемещении пигментных клеток в виде кли-
ньев из лимбальной области. Lauwerins et al.
[641, 642] выявили мигрирующие клетки и на-
звали их транзиторными. Эти клетки в наи-
большем количестве располагаются с темпо-
ральной и назальной сторон недалеко от лимба.
Они меньше в размерах, чем окружающие их
эпителиальные клетки. Ядра этих клеток зна-
чительно крупнее.
Описано состояние, которое получило на-
звание «недостаточность стволовых лимбаль-
ных клеток». Развивается оно при большинстве
заболеваний поверхности роговой оболочки и
ее механической и химической травмах [424].
Гистологически это состояние характеризуется
васкуляризацией конъюнктивы лимбальной об-
ласти, нарушением структуры базального эпи-
телия, васкуляризацией и хроническим воспа-
лением роговицы [270, 845]. Состояние недоста-
точности стволовых клеток является серьезным
препятствием на пути приживления трансплан-
танта, существенно повышая вероятность его
отторжения [498, 1111]. Разработан ряд опера-
тивных вмешательств, направленных на поме-
щение в поврежденную область участка эпи-
телиальной ткани, полученной из лимбальной
области не поврежденного (второго) глаза [569,
1069]. Этим методом проведено успешное лече-
ние рецидивирующего птеригиума [90, 421],
кератита [269], химического ожога глаза [755]
и ряда других заболеваний. Естественно, что
в тех случаях, когда повреждены оба глаза,
подобное лечение проводить не представляет-
ся возможным. В таких ситуациях предлагается
применять культуру стволовых клеток лим-
бальной области [589, 590, 978, 1109], клетки,
выращенные на различных биологических под-
ложках, в частности на амниотической базаль-
ной мембране [424, 729, 730] и др. Первые ре-
зультаты клинического применения этих мето-
дов дали обнадеживающие результаты.
Возвращаясь к описанию особенностей реге-
нерации роговицы, необходимо напомнить, что
понятие репаративной регенерации связывает-
ся с регенерацией, наступающей после повреж-
дения ткани, т. е. с процессами, направленны-
ми на полное восстановление образовавшегося
дефекта. Из структур роговой оболочки спосо-
бен к «полноценной» репаративной регенера-
ции только передний эпителий. При повреж-
дении остальных образований происходит за-
местительная регенерация, при которой вы-
полняется дефект ткани соединительной или
глиальной тканью. Естественно, что при этом
говорить о полном морфо-функциональном вос-
становлении ткани не приходится.
При рассмотрении вопросов регенерации ро-
говой оболочки необходимо отметить и то, что
тип и качество регенерации роговицы во мно-
гом зависят от глубины и обширности повреж-
дения. Именно с этих позиций мы и охарактери-
зуем вопросы регенерации. Начнем с наименее
выраженных травматических повреждений, сво-
дящихся к разрушению только переднего эпи-
телия роговицы (абразия).
Абразия развивается в результате ранения,
при котором повреждаются несколько или все
слои эпителия, но боуменова оболочка остается
интактной. Заживление раны в таких случаях
происходит путем наползания эпителиальных
клеток на раневую поверхность с последующим
их митотическим делением (пролиферация) и
дифференциацией. Если заживление происхо-
дит без влияния осложняющих факторов (вос-
паление, токсическое влияние и т.д.), то эпите-
лий полностью восстанавливается в довольно
короткие сроки и рубца не образуется.
Клетки, расположенные на границе с дефек-
том, уплощаются, появляются псевдоподии, в
которых выявляются актиновые фибриллы, не-
обходимые для перемещения клеток [377, 379,
688, 823]. Эти клетки отделяются от базальной
мембраны и начинают амебоидно перемещаться
на раневую поверхность, покрывая ее. Пере-
мещение прекращается только при полном по-
крытии дефекта благодаря включению механиз-
мов «контактного торможения» [688]. Следую-
щим этапом регенерации является митотичес-
кое клеточное размножение, продолжающееся
до момента восстановления толщины эпители-
ального слоя. При этом образуются и межкле-
точные контакты. На конечном этапе формиру-
ется контакт эпителия с базальной мембраной.
Полное восстановление эпителия при отсут-
ствии повреждения базальной мембраны про-
исходит за 6 дней, а при ее разрушении — за
6 недель. Столь длительный период восстанов-
ления связан с длительностью формирования
полудесмосом между’ эпителиальными клетка-
ми и базальной мембраной [571. 688].
При тотальном повреждении переднего эпи-
телия раневая поверхность роговицы покрыва-
ется эпителием конъюнктивы, и довольно быст-
ро (за 48—72 часа). Первоначально этот эпи-
телий тоньше, чем в норме, но митотическое
деление клеток быстро приводит к его нормаль-
ной толщине. На протяжении недели или более
конъюнктивальный эпителий принимает морфо-
логические характеристики эпителия роговицы.
При «поверхностном» дефекте определяется
дефект как переднего эпителия, так и боумено-
вой оболочки. При этом нарушение структуры
передних слоев стромы может быть, а может
и не быть. Заживление в таких случаях про-
исходит так же как при абразии, за исключе-
нием того, что митотическое размножение кле-
ток приводит к образованию утолщенных
участков эпителия, видимых в щелевой лампе
в виде нежных помутнений.
Необходимо отметить, что признаков вос-
становления боуменовой оболочки или поверх-
ностных слоев стромы нет, а дефект выполня-
ется рубцовой тканью. Рядом исследователей
Роговая оболочка и склера
185
выявлено, что при более нежном заживлении
стромы роговицы, что наблюдается только при
повреждении ее поверхностных слоев, происхо-
дит экспрессия фибронектина эмбрионального
типа [784].
«Глубокий дефект» характеризуется пора-
жением эпителия, боуменовой оболочки, пере-
дней четверти толщины стромы роговицы.
На начальных этапах регенерации сохранив-
шийся по краям ранения эпителий уплощает-
ся и наползает на раневую поверхность, пы-
таясь покрыть раневой дефект. Митотическое
размножение эпителиальных клеток, покрыв-
ших раневой дефект, приводит к формирова-
нию эпителиального пласта, более толстого,
чем в норме.
Дефект стромы выполняется фиброзной тка-
нью, которая в месте повреждения истонча-
ется. При этом нормальная кривизна рогови-
цы не восстанавливается. На месте боумено-
вой оболочки формируется соединительноткан-
ный рубец.
Разрыв роговой оболочки (перфорирую-
щее ранение). Заживление разрывов можно
подразделить на 6 стадий:
1.	Первая стадия наступает непосредст
венно после разрыва и характеризуется зия
нием раны в результате сокращения коллаге-
новых стромальных фибрилл и десцеметовой
мембраны.
Образовавшийся дефект ткани пломбирует-
ся сгустком фибрина, образующегося при кон-
такте фибриногена с «вторичной» влагой перед-
ней камеры. Фибриновый сгусток в последую-
щем является опорой для дальнейшего размно-
жения фибробластов.
2.	Вторую стадию можно назвать лейкоци
тарной. Начинается она, по крайней мере, через
30 минут. В этой стадии на протяжении не
скольких часов (5—6 часов) по направлению
к дефекту ткани мигрируют полиморфноядер-
ные, в основном, нейтрофильные лейкоциты.
Большинство нейтрофилов достигают области
ранения посредством слезы; часть — мигриру
ют из перилимбальных сосудов, а часть — из
камерной влаги. Основной функцией коротко-
живущих нейтрофилов является фагоцитоз.
Мононуклеары в небольшом количестве по-
являются в месте травмы через 12—24 часа
и функционируют как макрофаги. Затем они
трансформируются в фибробласты.
3.	Третья стадия обозначается как эпители
альная. Начинается она спустя 1 час. Основной
чертой этой стадии является наползание на
раневую поверхность и митотическое деление
эпителиальных клеток.
Если нет большого зияния раны, то эпите-
лий покрывает рану снаружи. При значитель-
ном расхождении краев эпителий прорастает в
раневой канал. Эндотелий является ингибито-
ром роста переднего эпителия по направлению
внутрь глаза. По этой причине при поврежде-
нии эндотелия передний эпителии может раз-
растаться в передней камере [30]. Атипичес-
кая регенерация переднего эпителия рогови-
цы, сопровождающаяся избыточной пролифера-
цией клеток и их погружным ростом в направ-
лении стромы, возможна также после химичес-
кого ожога или после повторного удаления
эпителия.
4.	В результате фибробластической стадии
формируется новая соединительная ткань. Не-
обходимо отметить, что эпителий является
сильным стимулятором формирования соеди-
нительной ткани. Он играет ключевую роль в
трансформации кератоцитов и мононуклеаров
в фибробласты [688].
Если эпителий не покрывает рану’, то зажив-
ление раны заметно задерживается. По данным
ряда авторов, он также обладает способностью
синтезировать коллаген.
Фибробластическая стадия начинается спус-
тя 12 часов. В «чистой» ране роговицы фибро-
бласты формируются, главным образом, из ке-
ратоцитов, расположенных в углу’ раны. Как
указано выше, фибробласты возникают из мо-
нонуклеаров, мигрирующих из влаги передней
камеры или из области перилимбальных сосу-
дов. Выдвинута также концепция о блуждаю-
щих фибробластах, поступающих к месту’ по-
вреждения из передней камеры (Багров С. Н.,
1980; цит. по [30]).
Образующиеся фибробласты больших раз-
меров интенсивно синтезируют коллаген и ос-
новное вещество (кислые гликозаминоглика-
ны). Вновь сформированная ткань схожа с так
называемой грануляционной тканью. Отсутст-
вует лишь важный структурный компонент гра-
нуляционной ткани — кровеносные сосуды.
Нередко определяется нарушение репара-
тивной регенерации стромы роговой оболочки,
возникающее по ряду’ причин. Существенное
замедление процессов репарации происходит
при обширных ранениях, длительной денерва-
ции роговой оболочки, воспалительных измене-
ниях тканей роговицы и токсическом на них
воздействии [16, 17, 30].
Процессы фибротизации раневого канала
стромы роговой оболочки находятся под конт-
ролем множества различных биологически ак-
тивных низкомолекулярных веществ, особен-
но так называемых факторов роста. К ним
можно отнести трансформирующий фактор рос-
та бета (ТФР-Р), фосфолипидный фактор рос-
та (PLGFs), топический фактор роста нервов
(NGF), эндогенные опиоиды и др. [218, 634,
1144,1214, 1220].
Трансформирующий фактор роста бета
(ТФР-Р) является мощным стимулятором фиб-
ротизации во всем организме [218, 701, 896], и
в частности, в глазном яблоке [211, 212, 215].
Способность этого фактора роста стимулиро-
вать фибробласты реализуется через рецепто-
ры, закрепленные на поверхности клетки [537].
181)
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Это ТФР-(3 рецепторы типа I, II и III.
В процессах регенерации участвует и эндотели-
альный фактор роста сосудов (VEGF). В нару-
шении регенерации тканей определенную роль
играет и функциональная активность ряда ге-
нов, одним из которых является ген р53. Пока-
зано. что при келоидном рубцевании функция
этого гена нарушена [953].
Участие в контроле регенерации тканей ге-
нов и различных факторов роста открывает
возможность регуляции регенерации путем ис-
пользования методов генной инженерии, инги-
бирования активности факторов роста монокло-
нальными антителами и др. В последнее время
ведутся интенсивные исследования в этих на-
правлениях.
Так. показано, что эффективность антител,
направленных против ТФР-р, приводит к умень-
шению интенсивности рубцевания конъюнкти-
вы [213, 214]. Авторами показано также, что
использование моноклинальных антител спо-
собствует в эксперименте большей эффектив-
ности фильтрующих антиглаукоматозных опе-
раций, сохраняя длительное время фильтра-
ционный канал. Моноклональные антитела в
подобных случаях имеют преимущество перед
препаратами типа митомицин, не обладая ток-
сичностью для тканей глаза [214].
5.	Эндотелиальная стадия начинается спус-
тя 24 часа. Регенерация эндотелия имеет боль-
шое значение в восстановлении структурной
и функциональной целостности роговицы. Ре-
генерация эндотелия отличается от регенера-
ции других эпителиальных образований опре-
деленными особенностями. Это связано с вы-
сокой специализацией клеток и практически
полным отсутствием способности клеток к ми-
тотическому делению [36, 564, 688]. Основной
тип регенерации эндотелиальных клеток —
внутриклеточный. Именнно гипертрофия кле-
ток, увеличение их полиморфизма и нараста-
ние содержания ДНК ядер (полиплоидия) яв-
ляются морфологическим и функциональным
проявлением этого типа регенерации [517; 518].
Лишь в условиях культуры ткани и при некото-
рых патологических условиях (например, после
травмы) появляются морфологические призна-
ки, указывающие на потенциальную способ-
ность эндотелиоцитов к митотическому деле-
нию [804, 1088].
Исходя из особенностей регенерации, со-
хранившиеся эндотелиальные клетки первона-
чально наползают на раневую поверхность, а
затем дифференцируются. Поскольку- деление
клеток отсутствует, клетки значительно увели-
чиваются в размерах, появляется клеточный и
ядерный полиморфизм. Становятся они гипер-
плоидными. Спустя длительное время большин-
ство эндотелиоцитов возвращается к своему-
изначальному размеру, но полного восстановле-
ния межклеточных контактов не происходит.
Уменьшается плотность клеток. В связи с этим
не полностью восстанавливается и барьерная
функция эндотелиального слоя.
Спустя несколько недель восстанавливается
базальная мембрана (десцеметова мембрана),
синтезируемая эндотелиоцитами.
Эндотелий нередко в процессе регенерации
подвергается избыточному- разрастанию по зад-
ней поверхности роговицы. Иногда он становит-
ся многослойным и между' клетками образуется
волокнистая ткань, напоминающая десцеметову
оболочку (метаплазия) [14, 15].
6.	Поздняя стадия начинается спустя не-
делю.
Фибробластическая ткань первоначально со-
держит много клеток и беспорядочно ориен-
тированных волокон. Постепенно число кле-
ток уменьшается. Фибробласты превращаются
в фиброциты. На последних этапах наступает
ретракция рубца, в результате чего рубец ис-
тончается. В случаях формирования васкуляри-
зованной ткани в ней обнаруживаются лимфа-
тические сосуды.
Рубец легко определяется клинически в ви-
де участка помутнения. Гистологически рубец
обнаружить трудно.
Необходимо подчеркнуть, что ход и качест-
во регенерации структурных элементов рого-
вой оболочки отличаются в зависимости от осо-
бенностей фактора, поверждающего роговицу.
По-иному- протекает процесс регенерации после
химических и термических ожогов. Своими осо-
бенностями обладает регенерация после приме-
нения различных хирургических (кератопласти-
ка) и лазерных манипуляций (рефракционная
фотокератэктомия, лазерная термокератоплас-
тика) [688]. Эти различия касаются как ско-
рости регенерации отдельных структур, так и
качества регенерации.
В заключение необходимо кратко остано-
виться на обсуждаемой до сих пор роли конъ-
юнктивального эпителия в регенерации эпите-
лия роговой оболочки. Давно известно, что по-
вреждения роговой оболочки могут репари-
ровать за счет конъюнктивы [345]. Повреж-
дения роговицы стимулируют пролиферацию
конъюнктивального эпителия и его наползание
на рану' [233, 430, 431]. В норме эпителий рого-
вицы является барьером на пути распростране-
ния конъюнктивального эпителия на роговицу
[1110]. В случае повреждения эпителия рогови-
цы эпителий конъюнктивы наползает на рого-
вицу' с подлежащей стромой, несущей крове-
носные сосуды. Распространяются с эпителием
и бокаловидные клетки [1078, 1079]. Ряд авто-
ров считают, что конъюнктивальный эпителий,
распространившийся на роговицу, подвергается
трансдифференциации и приобретает свойства
эпителия роговицы [998]. При этом исчезают
бокаловидные клетки в результате десквамации
погибающих конъюнктивальных клеток [47].
На основании экспериментальных исследо-
ваний ряд исследователей считают, что струк-
Роговая оболочка и склера
187
турная трансдифференциация возможна, но
при этом не наступает биохимической и функ-
циональной [449, 575, 1078, 1079]. По этой при-
чине наблюдаемый процесс они рассматривают
как плоскоклеточную метаплазию конъюнкти-
вального эпителия, сопровождающуюся поте-
рей бокаловидных клеток.
Иной точки зрения придерживаются другие
исследователи, которые отрицают наличие
трансдифферециации конъюнктивального эпи-
телия, считая, что как конъюнктивальный, так
и роговичный эпителий сосуществуют без серь-
езных структрных изменений в процессе ре-
генерации ранений роговицы. Более того, эпи-
телий роговицы пытается сместить конъюнк-
тивальный эпителий [266, 267, 268]. По этой
причине они считают, что так называемая
трансдифференциация конъюнктивального эпи-
телия является не чем иным, как смещением
его эпителием роговицы. Наиболее важным при
травме роговицы, по мнению этих авторов, яв-
ляется как можно более быстрое восстановле-
ние «лимбального барьера», т. е. образования,
характеризующего место встречи двух типов
эпителия [268]. Причем восстановить барьер
необходимо как можно быстрее по той при-
чине, что конъюнктивальный эпителий очень
быстро растет на роговицу. Именно наличие
этого барьера не позволяет эпителию конъюнк-
тивы наползать на роговицу, а также способ-
ствует дифференциации эпителиальных клеток
роговицы. Восстановить «лимбальный барьер»
возможно различными способами, включая хи-
рургические.
3.2.2. Склера
Свое название эта часть фиброзной оболоч-
ки глаза получила от латинского понятия
«sclera mamix». что означает «жесткая мемб-
рана». Склера (sclera) защищает внутриглаз-
ные структуры от механических воздействий,
противостоит изменению внутриглазного давле-
ния, поддерживает форму глаза и обеспечивает
место крепления его наружных мышц.
Склера составляет примерно 5/6 поверх-
ности глаза. Радиус кривизны ее равняется
11,5—12,0 мм. Диаметр склеральной капсулы у
взрослых мужчин колеблется от 22 до 24 мм.
У женщин он меньше на 0,5 мм. При рождении
передне-задний диаметр равняется 16—17 мм,
к трехлетнему возрасту’ увеличивается до
22,5 мм. Наибольшего размера он достигает
к 13 годам.
У новорожденного склера относительно тон-
кая. в результате чего пигментные клетки уве-
ального тракта просвечивают через нее, прида-
вая склере синеватый оттенок. Незначительная
толщина склеры является причиной растяже-
ния ее при повышении внутриглазного давле-
ния, что наблюдается при врожденной глаукоме
(бычий глаз). Постепенно склера утолщается
и приобретает белый цвет. Несмотря на боль-
шую толщину склеры у взрослых, при различ-
ных патологических состояниях (воспаление,
травма) возможно формирование ее эктазий.
Склера в различных участках имеет различ-
ную толщину’. Наиболее толстая она у зритель-
ного нерва (0,8 мм), а самая тонкая — в местах
прикрепления наружных мышц глаза (0.3 мм).
Тем не менее вместе с сухожилиями толщина
склеры в местах прикрепления мышц увели-
чивается до 0,6 мм. При этом коллагеновые
волокна сухожилий наружных мышц глаза пе-
реплетаются с коллагеновыми волокнами скле-
ры. Разрыв склеры в результате травмы обыч-
но происходит непосредственно позади места
крепления прямых мышц, в области экватора и
параллельно краю прикрепления [1035]. Необ-
ходимо помнить и о том, что склера истончена
именно в этих местах.
Отмечено, что склера с возрастом несколько
утолщается, что связывают с изменением элас-
тичности ее и увеличением содержания воды
[1163]. С возрастом склера становится менее
растяжимой; в ней уменьшается количество
гликозаминогликанов и их качественный состав,
появляются отложения свободных липидов,
эфиров холестерина, сфингомиелина, которые
придают склере желтоватый оттенок [146, 147,
854, 855]. Появляются и отложения солей каль-
ция. Выглядят они в виде полосок длиной 6 мм
и шириной 1 мм, расположенных впреди мест
прикрепления к склере внутренней и наружной
прямых мышц. Эти отложения называют се-
нильными бляшками, и возникают они после
70 лет [199, 984]. Причина этих отложений не-
известна. Но предполагают, что в их возник-
новении имеет значение ишемия склеральной
ткани, связанная с локальными проявлениями
атеросклероза передних ресничных артерий
[496]. Упоминается и о роли дегидрации скле-
ры, связанной с наличием постоянного натя-
жения склеры наружными мышцами глаза. Не
исключают роль повреждения ткани солнечной
энергией.
Хотя склера является непрозрачной оболоч-
кой, часть света все же проникает внутрь гла-
за. Именно это свойство склеры дает возмож-
ность производить диафаноскопию, позволяю-
щую локализовать внутриглазные опухоли.
Склера обладает довольно высокой пропуск-
ной способностью для веществ различного мо-
лекулярного веса. Сравнительный анализ про-
пускной способности роговой оболочки и скле-
ры провели Hamalainen et al. [437]. Оказалось,
что пропускная способность склеры всего в
десять раз выше пропускной способности рого-
вой оболочки. Через склеру’ в глазное яблоко и,
наоборот, проникают метаболиты и вещества
довольно высокой молекулярной массы, вклю-
чая IgG [64].
Показано, что непрозрачность склеры во
многом определяется количественным содержа-
188
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
нием в ней воды. В норме ее 68%. Если содер-
жание воды падает ниже 40% или повышается
более 80%, склера просветлевает [256, 51 1,
819]. Изменение прозрачности склеры при из-
менении содержания воды нередко наблюдает-
ся при оперативных вмешательствах. При от-
сечении наружных мышц глаза (операции по
поводу косоглазия), отделении от склеры конъ-
юнктивы происходит подсыхание конъюнктивы
и появляются пятна, исчезающие после восста-
новления обычной гидратации.
Место перехода склеры в роговицу’ является
переходной зоной — лимбом.
Как было указано выше, основной функцией
склеры является механическая защита внутри-
глазных оболочек. Немаловажное значение
имеет и такое свойство склеры, как ее регид-
ность, которая обеспечивает постоянство внут-
риглазного давления. Внутриглазное давление
вызывает некоторое натяжение коллагеновых
волокон склеры. Хотя растяжимость незначи-
тельная, ряд авторов рассматривают склеру
как вязкоэластичную систему. Это связано с
тем, что ей свойственна типичная двуфазность
деформации после приложения силы. Перво-
начальное приложение силы к склере сопро-
вождается эластичным компонентом, который
завершается быстродействующим, но очень
кратким удлинением волокон. Затем наступает
так называемый «вязкий» компонент, заверша-
ющийся медленным, но не полным восстановле-
нием первичной длины. У детей с врожденной
глаукомой это медленное сокращение склеры
при увеличении внутриглазного давления при-
водит к развитию буфтальма. У взрослых сте-
пень растяжения склеры при повышении внут-
риглазного давления не прямо пропорциональ-
но соотносится со степенью повышения дав-
ления, поскольку с возрастом увеличивается
ригидность склеры. Однако растяжение и ис-
тончение склеры являются особенностью про-
грессирующей близорукости.
Прерывается склера только в двух мес-
тах — переднем отделе, где переходит в рого-
вую оболочку, и сзади, где из глазного яблока
выходит зрительный нерв.
Снаружи к склере прилежит эписклера и
тенонова капсула, плотно срастающаяся с ней
в области лимба.
Существуют в склере и участки, не облада-
ющие свойственной ей прочностью. Это места
проникновения в глазное яблоко нервов, арте-
риальных сосудов и выхода из глаза венозных
сосудов. Каналы, через которые проходят сосу-
ды и нервы, называются эмиссариями.
Сходно с роговицей склера состоит из кле-
ток (склероциты) и межклеточного вещества
(коллагеновые волокна и основное вещество)
(рис. 3.2.13, 3.2.14, 3.2.17).
Эмиссарии. Сосуды и нервы проходят в
глазное яблоко под различным утлом в плоско-
сти склеры. Наибольшим отверстием для про-
Рис. 3.2.13. Срез стенки глазного яблока в эквато-
риальной области:
виден продольно разрезанный интрасклеральный канал, через
который проходит ресничная артерия ( ), окруженная слоем
пигментированных меланоцитов (2). К склере с наружной сто-
роны прилежит рыхлая волокнистая ткань — эписклера (3)
Рис. 3.2.14. Внутренние слои склеры и темная плас-
тинка склеры (lamina fusca):
определяется параллельная ориентация пучков коллагеновых
волокон, между' которыми лежат склероциты (/). На границе с
сосудистой оболочкой располагается волокнистая ткань, содер-
жащая большое количество интенсивно пигментированных стро-
мальных меланопитов (2)
хождения сосудов и нервов, как указывалось
выше, является место выхода зрительного нер-
ва. Это место расположено у заднего полюса
глаза и несколько назально. Вокруг него распо-
лагаются небольшие отверстия, через которые
Роговая оболочка и склера
189
проникают в глаз задние ресничные артерии.
В горизонтальном меридиане также есть два
косо расположенных отверстия, через которые
проникают две длинные ресничные артерии и
сопровождающие их нервы. Соответствующие
вены (вортикозные), дренирующие задний от-
дел увеального тракта, проходят в склере в
четырех задних квадрантах. Впереди, непосред-
ственно позади лимба, передние ресничные не-
рвы перфорируют склеру по направлению к
ресничной мышце. Примерно 7 передних рес-
ничных артерий исходят из русла 4 прямых
мышц. Наружная прямая мышца глаза имеет
собственную артерию. Соответствующие перед-
ние ресничные вены, количество которых, по
крайней мере, 14, сопровождают каждую арте-
рию. Коллекторные каналы из шлеммова кана-
ла перфорируют склеру в области лимба. Часть
их проходит в склере, в то время как другие
распространяются по поверхности лимба и вид-
ны клинически («водяные» вены).
Помимо сосудов и нервов, эмиссарии в не-
которых случаях содержат сильно пигменти-
рованную увеальную ткань и невусные клет-
ки, иногда распространяющиеся и в эписклере
(рис. 3.2.13). При этом пигментированная ткань
видна клинически через прозрачную конъюнк-
тиву в виде темных пятен.
Эписклеральная увеальная ткань обнаружи-
вается наиболее часто в верхнем отделе эпи-
склеры, особенно у людей с сильно пигменти-
рованной радужкой, на расстоянии 3—4 мм от
лимба. Подобная локализация пятен обуслов-
лена тем, что пигментная ткань сопровождает
передние ресничные артерии.
Позади лимба в 12% случаев [1036] обнару-
живаются маленькие пигментированные эпи-
склеральные узелки (до 2 мм), являющиеся инт-
расклеральным сплетением нервных волокон
(клубок Аксенфельда). Нередко их ошибочно
относят к невусам, кистам или проросшей уве-
альной меланоме. Одним из наиболее важных
признаков, позволяющим исключить опухоле-
вую патологию, является подвижность конъюн-
ктивы над пигментными пятнами. Кроме того,
интрасклеральные нервные сплетения болезне-
ны при надавливании на них. Внизу, темпораль-
но и назально, эписклеральные пятна встреча-
ются значительно реже.
Эписклеральная пластинка (эписклера)
{lamina episcleralis). Термин «эписклера» отно-
сится к тонкому’ содержащему сосуды слою
ткани, расположенному’ между’ склерой и тено-
новой капсулой (рис. 3.2.13). В гистологичес-
ком смысле она представляет собой рыхлую
неоформленную соединительную ткань. Эта
ткань уплотняется вблизи склеры, вблизи те-
ноновой капсулы и у сухожилий наружных
мышц глаза. Пучки коллагеновых волокон бо-
лее тонкие, чем в склере. Значительно больше
и основного вещества. Видны и эластические
волокна.
Эписклера плотно прикреплена к теноновой
капсуле благодаря наличию многочисленных
пучков коллагеновых волокон. В передних отде-
лах она утолщена за счет более плотного сра-
щения с теноновой капсулой и сухожилиями
наружных прямых мышц глаза.
Структурными компонентами эписклеры, по-
мимо коллагеновых волокон, являются также
фиброциты, стромальные меланоциты, тучные
клетки и лимфоциты.
Собственное вещество (строма) склеры
(substantia propria sclerae). Строма склеры
складывается из косо расположенных и пере-
плетающихся пучков коллагеновых волокон
различной толщины и длины, эластических
волокон, незначительного количества основ-
ного вещества, а также клеток (склероциты)
(рис. 3.2.17).
Эластические волокна находятся в плотном
контакте с коллагеновыми волокнами и распре-
делены неравномерно [87]. Их наибольшее ко-
личество обнаруживается в области лимба, а
также в наружных и внутренних слоях. Немало
их и в области решетчатой пластинки. С возра-
стом количество эластических волокон заметно
уменьшается. Нарушение процессов образова-
ния эластических волокон, наблюдаемое при
синдроме Марфана, приводит к раннему’ разви-
тию стафилом.
Пучки коллагеновых волокон в зависимос-
ти от расположения (передний или задний от-
дел глаза, поверхностные или глубокие слои)
ориентированы в различных направлениях
(рис. 3.2.15, 3.2.16). Спереди поверхностные и
глубокие слои коллагеновых волокон парал-
лельны лимбу, особенно вблизи склеральной
шпоры. У лимба средние и поверхностные слои
коллагена формируют петли, выпуклость кото-
рых обращена кзади. Подобная ориентация ста-
новится меридианальной в местах прикрепле-
ния прямых мышц. Пучки перипапиллярного
коллагена (вокруг зрительного нерва) распола-
гаются циркулярно. Позади места прикрепле-
ния прямых мышц глаза направление колла-
геновых пучков не столь четко ориентировано.
Рис. 3.2.15. Особенности ориентации пучков коллаге-
новых волокон в различных слоях склеры (по Hullo,
1997):
1 — поверхностные слои; 2, 3 — средние слои; 4 — глубокие слои
190
Г лав а 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
верхняя
назальная
темпоральная
задняя
л . 2
которых обращена кзади
выпуклость
,„1М„ ..тчкоВ КОл-«агеновлхТо-
локон с местом
с местом приложения к екпрпв „
склере сил натя-
жения tin,,	”	ькмышц
тмиб0*б6 распро„ранены в ст]
так11 г
такие протеогликаны уех,
ХОНДРОИТИНСУЛК*1Т г
нова'я кислоталыявляю!я L
. _  «	V. I иыгь самым раз-
личным и колеблется от 28 до 280 нм [603,
981, 982J. Большего диаметра волокна чаще
видны в наружных слоях склеры.
Отдельное коллагеновое волокно склеры со-
стоит из фибрилл, обладающих поперечной пе-
риодичностью, равной 64 нм (рис. 3.2.17). Ана-
логичного типа коллагеновое волокно выявля-
ется в роговой оболочке, коже, сухожилиях
(536). Коллаген склеры относится к I, VI, VIII
типам с небольшой примесью коллагена III ти-
па Волокна сосудов склеры содержат коллаге-
ны IV, V и VI типов.
кислотой	гиалуроно-
роме скп*п
’-’роме склеры
ансх-льфат и
In*" И тм>р°"
количестве
адиамртп	____«црекан пред
ставлены в склере в различных концентраци-
ях в различных участках. Более того, с возрас-
том изменяется их количественное отношение
[854]. Так, относительное количество аггрека-
на увеличивается, а бигликана и декорина —
уменьшается.
В последнее время выявлены специфичес-
кие функции протеогликанов стромы склеры.
Так, декорин связывается с определенными
участками фибрилл коллагена и играет роль в
пространственной организации фибрилл. Кроме
того, он служит модулятором некоторых факто-
ров роста, участвующих в модуляции соедини-
а
Рис, 3.2.17. Ультраструктурные особенности коллагеновых волокон и клеток стромы склеры:
а — поперечно (/) н продольно (2) срезанные коллагеновые пластины, состоящие из коллагеновых волокон. В центре располагается
склероцит (3) (ХЗОООО), 6—-поперечно и продольно срезанные коллагеновые волокна склеры. Типичная поперечная исчерчен-
ность коллагеновых волокон (х90 ООО)
Декорин би
"Значительном
Роговая оболочка и склера
191
тельной ткани при воспалении и фиброзе [932,
1201].
Необходимо подчеркнуть, что некоторые
разновидности декорина, бигликана, аггрека-
на обнаруживаются не только в склере, но и в
роговой оболочке [854, 855]. Выявляются они
также в хрящевой ткани суставов. Эти хими-
ческие компоненты обладают перекрестной им-
мунной реакцией. Именно этим объясняют од-
новременное поражение роговой оболочки (яз-
венный кератит), склеры (склерит) и суставов
при воспалительных заболеваниях типа ревма-
тоидного артрита.
Из протеогликанов в склере обнаруживают-
ся фибронектин, витронектин и ламинин. Фиб-
ронектин играет важную роль в организации
окружающего клетки межклеточного материала
[1200]. Он также участвует в иммунной защите,
взаимодействуя с Cig компонентом фибрина,
ДНК [731]. Ламинин обеспечивает взаимодей-
ствие клеток, их перемещение и дифференциа-
цию [577].
Между’ коллагеновыми волокнами лежит не-
значительное количество нежных эластических
волокон типичного строения, диаметром 10—
12 нм [332, 554]. При этом обнаруживаются
филаменты фибриллина в достаточно большом
количестве.
Основным клеточным элементом склеры яв-
ляется фиброцит (екчероцшп). Эти клетки
располагаются между пучками коллагеновых
волокон, образуя синцитий. Обладают они па-
лочковидным ядром и длинными цитоплазмати-
ческими отростками, контактирующими с от-
ростками соседних клеток (рис. 3.2.17). Цито-
плазма их бедна органоидами. Лишь в пост-
травматическом периоде клетки активируются
и трансформируются в фибробласты, синтези-
рующие структурные компоненты межклеточ-
ного вещества. Помимо склероцитов. в склере
встречаются меланоциты и лимфоциты. Особое
место занимают сократительные клетки несосу-
дистого происхождения. Эти клетки похожи на
миофибробласты, фибробластоподобные клет-
ки. Основным отличием их является обнаруже-
ние в цитоплазме а-актина [840]. Наибольшее
их количество обнаруживается во внутренних
слоях склеры, lamina fusca, а также хориоидее.
К этим клеткам подходят нервные окончания,
отличающиеся высокой активностью НАДФ-ди-
афоразы [840].
Склероциты обладают рецепторами проста-
гландинов различных подтипов [75].
Помимо склероцитов, во внутренних слоях
склеры, т. е. слоях, прилежащих к сосудистой
оболочке, выявляются клетки, цитоплазма ко-
торых содержит сократительные миофиламен-
ты [64]. Аналогичные клетки встречаются и в
сосудистой оболочке.
Необходимо помнить,что с возрастом проис-
ходит уплотнение склеры. Это связано с утол-
щением коллагеновых и эластических волокон.
Иногда на склере в старческом возрасте появ-
ляются просвечивающиеся пятна. Диаметр их
до 6 мм. Располагаются они чаще в продолже-
ние прикрепления сухожилий прямых мышц.
Именно в этих местах откладываются и соли
кальция. Появление желтоватого оттенка скле-
ры связывают с отложением липидов. Склера,
подобно другим плотным соединительным тка-
ням, депонирует и холестерин.
Темная пластинка склеры (lanimina fusca
sclerae). Если отделить от склеры внутрен-
ние оболочки глаза, то внутренняя ее поверх-
ность остается пигментированной. На срезах
эти слои выявить более сложно. Темная плас-
тинка является рыхлой неоформленной соеди-
нительной тканью, содержащей увеальные ме-
ланоциты (рис. 3.2.14).
Склера относительно малососудистая ткань.
Кровоснабжается она нежными артериальными
ветвями, отходящими от ресничных артерий.
Вероятно, метаболизм склеры обеспечивается и
со стороны сосудистой оболочки глаза путам
диффузии питательных веществ. Необходимо
отметить, что этому’ способствует высокая про-
ницательная способность стенок сосудов, что
подтверждается в исследованиях с примене-
нием радиоактивных трейсеров и пероксидазы
хрена [206, 871].
Иннервация склеры. Иннервация склеры
обильная. Осуществляется она благодаря нерв-
ным волокнам, отходящим от ресничных нервов
непосредственно перед их проникновением в
склеральные каналы. Эти волокна обеспечи-
вают как чувствительную, трофическую, так
и вазомоторную функции.
Задние ресничные нервы проникают в скле-
ру’ вокрут зрительного нерва. Задние короткие
ресничные нервы иннервируют заднюю часть
склеры, а длинные ресничные нервы — перед-
нюю часть. Конечные ветви длинных нервов
опеспечивают иннервацию края роговой обо-
лочки, эписклеры, трабекулярной сети и шлем-
мова канала. В результате столь обильной ин-
новации при воспалении склеры возникают бо-
ли. Поскольку’ наружные мышцы включены в
ткань склеры, боли могут усиливаться при дви-
жении глаза.
Регенерация склеры. После повреждения
склеры, что нередко бывает при травме глазно-
го яблока, ее регенерация бывает лишь замес-
тительной, т. е. в месте повреждения формиру-
ется плотная неоформленная соединительная
ткань [24]. Эта ткань не обладает характерны-
ми для склеры физическими особенностями,
что, в первуто очередь, связано с отсутствием
строгой ориентации пучков коллагеновых во-
локон. Регенерация склеры во многом аналогич-
на регенерации стромы роговой оболочки (см.
выше). Единственным отличием является более
быстрое течение процесса. Это связано с нали-
чием большого количества кровеносных сосу-
дов вблизи склеры, как со стороны увеального
192
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
тракта, так и эписклеры. Необходимо отметить
ту особенность, что при повреждении внутрен-
них слоев склеры в регенерации участвуют со-
единительнотканные элементы увеального трак-
та, а наружных — эписклеры.
3.3. ПЕРЕДНЯЯ КАМЕРА
И ДРЕНАЖНАЯ
СИСТЕМА
При рассечении глазного яблока четко выяв-
ляются два отдела — передний, содержащий
жидкость и находящийся впереди хрусталика,
и задний, располагающийся позади хрусталика
и выполненный стекловидным телом. В свою
очередь, передний отдел разделяется радужкой
на две камеры, переднюю и заднюю.
Передняя камера глаза (camera anterior
bulbi) спереди ограничена внутренней поверх-
ностью роговицы, а по периферии — трабеку-
лярной сетью (рис. 3.3.1, 3.3.2). Сзади она в
пределах зрачка ограничена хрусталиком и пе-
редней поверхностью радужки, а по перифе-
Рис. 3.3.1. Структурные образования переднего угла
глазного яблока и границы лимбальной области:
А — конъюнктива в области лимба; Б — влагалище глазного
яблока (тенонова капсула); В слой эписклеры; Г склера об-
ласти лимба; / — конъюнктивальные сосуды; 2— эписклераль-
ные сосуды; 3 — глубокие склеральные сосуды; 4 — склераль-
ная шпора; 5 — ресничная мышца; 6 — просвет канала Шлем-
ма; 7— трабекулярная сеть; 8— отростки радужной оболочки,
переходящие в трабекулы; 9 — место прерывания боуменовой
оболочки; 10 — место прерывания десцеметовой оболочки
Рис. 3.3.2. Соответствие гониоскопической картины
особенностям микроскопического строения структур
угла передней камеры (по Fine, Yanoff, 1972):
1 — шлеммов канал; 2— роговица; 3 — линия Швальбе; 4 —
трабекулярная сеть; 5 — склеральная шпора; 6 — рецессия угла;
7— зрачок; 8— передняя поверхность радужки; 9 — склера
рии — передней поверхностью ресничного тела.
Передняя и задняя границы передней камеры
глаза встречаются в углу дренажной системы.
Передняя камера сообщается через зрачок с
задней камерой глаза.
Объем передней камеры примерно равен
220 мкл, и средняя глубина — 3,15 мм (2,6—
4,4 мм). Диаметр передней камеры колеблется
от 11,3 до 12,4 мм [1103].
Глубина камеры может быть различной, что
хорошо выявляется при использовании гонио-
скопии. Когда угол между задней поверхностью
роговой оболочки и передней поверхностью ра-
дужки менее 20°, камеру называют узкой. При
этом высока вероятность контакта радужки с
трабекулярной сетью, приводящего к блокаде
дренажной системы.
Отмечено, что глубина камеры уменьшает-
ся на 0,01 мм в год. В гиперметропическом
глазу это уменьшение выражено в большей сте-
пени, чем в близоруком (камера углубляется
на 0.06 мм для каждой диоптрии в близору-
ком глазном яблоке) [48, 158, 542, 543, 1 154—
1156]. Отмечается изменение глубины камеры и
при аккомодации. Это связано с увеличением
кривизны передней поверхности хрусталика и
его смещением кпереди [154, 158].
Переходя к описанию строения системы от-
тока камерной влаги, необходимо первоначаль-
но остановиться на структурах, образующих
дренажную систему (рис. 3.3.1, 3.3.2).
Край (лимб) роговицы (limbus согпеае)
представляет собой переходную зону’ шириной
приблизительно 1,5 мм. Располагается эта зона
между’ роговой оболочкой и склерой. Границей
лимба является линия, соединяющая конец бо-
уменовой оболочки и места прерывания десце-
метовой мембраны. По периферии корнеоскле-
ральное соединение отграничено параллельной
линией, проходящей через склеральную шпору.
Лимб можно разделить на три слоя в зави-
симости от глубины расположения структур.
Передняя камера и дренажная система
193
Это «глубокие слои», в состав которых вхо-
дят шлеммов канал и трабекулярная сеть;
«средние слои», состоящие из «корнеоскле-
ральной стромы», в которой располагается так-
же интрасклералыюе венозное сплетение. В
состав «поверхностных слоев» входят эпи-
склера, тенонова капсула, строма и эпителий
конъюнктивы.
Существует еще ряд подходов в определе-
нии понятия лимба. Патологоанатомы считают
задней границей лимба линию, проходящую в
1,5 мм от места прерывания боуменова слоя.
«Хирургический» лимб имеет ширину 2 мм и
может быть разделен на две зоны: переднюю
светло-серую зону, надлежащую над прозрач-
ной роговой оболочкой и распространяющуюся
от боуменовой оболочки до линии Швальбе, и
заднюю белую зону, надлежащую над трабе-
кулярным аппаратом и распространяющуюся
от линии Швальбе до склеральной шпоры или
корня радужной оболочки. Эти ориентиры не-
обходимо знать при экстракции катаракты и
проведении антиглаукоматозных операций.
3.3.1. Клиническая анатомия
передней камеры
В норме угол передней камеры глаза не ви-
ден, поскольку наблюдается полное внутрен-
нее отражение идущего от угла света передней
поверхностью роговой оболочки. Специальные
оптические системы (гониоскопы прямые и не-
прямые) позволяют увидеть утол передней ка-
меры, что широко и используется в клиничес-
кой практике. При помощи гониоскопа клини-
чески можно увидеть ряд ориентиров, харак-
теризующих структурные особенности угла
(рис. 3.3.1—3.3.4Х
Рис. 3.3.3. Меридианальный срез корнеосклеральной
области:
/ — наружная склеральная борозда; 2— внутренняя склераль-
ная борозда; 3 — склеральная шпора
Рис. 3.3.4. Топография образований угла передней
камеры (а) и их микроскопическое строение (б):
I — венозный синус склеры (шлеммов канал); 2 — юкстаканали-
кулярная сеть; 3— задняя пограничная пластинка (десцеметова
мембрана); 4 — корнеосклеральная часть трабекулярной сеточ-
ки; 5 — увеальная часть трабекулярной сеточки; 6 - склераль-
ная шпора; 7 — корень радужной оболочки
Ресничная связка, являющаяся наиболее
задней отметкой утла и представляющая собой
темную полосу, соответствующую передней по-
верхности ресничного тела, и места прикрепле-
ния ресничной мышцы к склеральной шпоре.
Склеральная шпора выглядит тонкой свет-
лой узкой полосой, расположенной между’ по-
верхностью ресничного тела и пигментирован-
ной зоной трабекулярной сети. Эта полоса
очерчивает заднюю границу корнеосклеральной
части трабекулярной сети.
Трабекулярная сеточка при гониоскопии
располагается кпереди от склеральной шпоры и
представляет собой широкую (750 мкм) поло-
су, довольно трудно различимую в слабо пиг-
ментированном глазе. Распространяется она от
склеральной шпоры к кольцу Швальбе. Трабе-
кулярная сеть прикрывает внутреннюю часть
шлеммова канала.
Венозный синус склеры (шлеммов канал)
(sinus venosus sclerae Schlemm) можно увидеть
при гониоскопии только тогда, когда происходит
ретроградный заброс в него крови (ре-флюкс).
При этом канал выглядит розовой полосой,
просвечивающей через трабекулы. Ретро-
194
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
градный заброс крови возможен при гониоско-
пии, поскольку при наложении на поверхность
глаза гониоскопа затрудняется эписклеральный
венозный дренаж и изменяется направление
кровотока [164].
Пограничное кольцо (линия) Швальбе
представляет собой переднюю границу’ дренаж-
ного утла. Она выглядит как нежная зубчатая
линия, расположенная в месте прерывания мем-
браны Десцемета. Примерно у 15—20% людей
эта линия может быть значительно утолщен-
ной и проецироваться в виде тонкого блестя-
щего гребня в переднюю камеру (задний эмб-
риотоксон). Кольцо Швальбе иногда слегка
пигментировано.
«Углубление» угла (recess). Верхушка утла
передней камеры глаза находится в плоскости,
расположенной позади на 0,6—1,0 мм наибо-
лее передней точки капсулы хрусталика. Поэто-
му- радужка изгибается назад, образуя «углуб-
ление» утла передней камеры. Ширина этого
«углубления» зависит от размера глаза, глуби-
ны передней камеры, состояния зрачка и дру-
гих факторов.
Таким образом, при помощи гониоскопии
можно определить состояние ряда образова-
ний — трабекулярной сети, радужной оболоч-
ки, ресничного тела, задней поверхности ро-
говой оболочки, склеральной шпоры, зрачка.
Учет состояния этих образований имеет боль-
шое значение в диагностике глаукомы. Немало-
важно и определение ширины утла передней
камеры. При этом анализируют наличие и со-
стояние перечисленных выше световых рефлек-
сов, видимых при гониоскопии.
Передняя камера глаза содержит структу-
ры, обеспечивающие дренаж камерной влаги.
Большая часть влаги оттекает через трабеку-
лярную сеть в шлеммов канал, а затем в инт-
ра- и эписклеральные венозные сосуды. Появ-
ление препятствия на этом пути оттока при-
водит к повышению внутриглазного давления,
состоянию, называемому- глаукомой.
В тех случаях, когда передняя камера мел-
кая, повышение внутриглазного давления воз-
можно при смещении корня радужки вперед.
При этом происходит блокада утла. Подобное
состояние называется первичной закрытоутоль-
ной глаукомой.
При другой форме глаукомы, так называе-
мой первичной открытоутольной глаукоме, от-
ток камерной влаги затруднен в связи с появле-
нием препятствия оттоку- влаги на уровне тра-
бекулярной сети и шлеммова канала. В этом
угол остается открытым.
3.3.2. Дренажный аппарат
Дренажный аппарат состоит из:
1)	внутренней склеральной борозды;
2)	трабекулярной сети;
3)	шлеммова и коллекторных каналов.
Внутренняя склеральная борозда (скле-
ральный валик) представляет собой располо-
женное циркулярно углубление на внутренней
поверхности лимба (рис. 3.3.4—3.3.6). Задней
границей внутренней склеральной борозды яв-
ляются пучки циркулярным образом располо-
женных коллагеновых волокон, которые фор-
мируют склеральную шпору или задний по-
граничный круг Швальбе. В борозде снаружи
размещается шлеммов канал, а кнутри —
«корнеосклеральная часть» трабекулярной сети
(рис. 3.3.4—3.3.6).
Рис. 3.3.5. Изменение проходимости дренажной систе-
мы при расслаблении (а) и сокращении (б) ресничной
мышцы:
сокращение мышцы приводит к ее утолщению, что сопровож-
дается уменьшением пространства между мышечными волокна-
ми и уменьшением объема увеасклерального пути оттока. В то
же время сокращение мышцы приводи! к натяжению склераль-
ной шпоры и расширению, пространств между" трабекулами, что
способствует уменьшению резистентности трабекулярной сети
оттоку камерной влаги
Рис. 3.3.6. Строение дренажной системы при исполь-
зовании сканирующей электронной микроскопии
(по Fine, Yanoff, 1972):
I— роговица; 2 — задняя поверхность роговицы; 3 — коллек-
торный канал; 4 — шлеммов канал; 5 — угол передней камеры;
6 — радужка; 7 — радужка на срезе; 8—пигментный эпителий
радужки
Кольцо Швальбе, как указывалось выше,
является передней границей трабекулярной об-
ласти [980]. Здесь коллагеновые волокна пере-
мешиваются с эластическими волокнами. С воз-
Передняя камера и дренажная система
195
растом появляются и спиралевидные коллаге-
новые волокна Кольцо Швальбе является мес-
том перехода эндотелия роговой оболочки к
клеткам, покрывающим трабекулы.
Склеральная шпора представляет собой
клиновидный гребень, обращенный в сторону’
полости глаза и состоящий из циркулярным об-
разом ориентированных коллагеновых и элас-
тических волокон (рис. 3.3.4). К склеральной
шпоре присоединяется сухожилие продольной
ресничной мышцы [615, 910, 959, 980, 1103].
Здесь же присоединяется корнеосклеральная
часть трабекулярного аппарата. Переднемеди-
альный край шпоры образует задний край скле-
ральной борозды (рис. 3.3.4).
Коллагеновые волокна склеральной шпоры
различного диаметра (от 35 до 80 нм). Толщи-
на их увеличивается по мере приближения к
склере [1103].
Сокращение ресничной мышцы оттягивает
склеральную шпору кзади. При этом откры-
ваются межтрабекулярные пространства
(рис. 3.3.5). Предполагают, что этот механизм
является одним из основных механизмов по-
нижения внутриглазного давления при при-
менении мистиков [411—414, 677—679, 758,
916, 1121].
Недавно было показано, что в пределах
склеральной шпоры имеются сократительные
миофибробластоподобные клетки, в цитоплаз-
ме которых выявлено большое количество а-ак-
тинина и миозина [1009, 1060, 1061]. В клетках
недостает десмина и микрофилламентов про-
межуточного типа, т. е. компонентов, характер-
ных гладкомышечным клеткам ресничного тела
[1060, 1061]. Миофибробластоподобные клетки
склеральной шпоры контактируют с эластичес-
кими волокнами склеральной шпоры, а неко-
торые из них непрерывно переходят в смеж-
ные участки трабекулярной сети. Часть клеток
трабекулярной сети также содержит а-акти-
нин и актин гладких мышц [245, 246, 329]. Та-
ким образом, можно предположить, что сокра-
щение этих клеток может изменять архитекто-
нику трабекулярной сети и изменять сопротив-
ление оттоку’ камерной влаги.
К некоторым миофибробластоподобным
клеткам склеральной шпоры подходят безмя-
котные аксоны нейронов, тела которых лежат в
супрацилиарном пространстве. Аксоны распро-
страняются в склеральной шпоре циркулярно и
параллельно соединительнотканным элементам.
Их терминалы плотно контактируют с клеточ-
ными мембранами. Окончания нервов содержат
зернистый материал и агранулярные пузырьки,
напоминающие таковые в адренэргических не-
рвах. Тем не менее волокна не относятся к
адренэргическим, что подтверждено иммуногис-
тохимически. Tamm et al. 11063, 1064] выявили,
что подобного типа пузырьки обнаруживаются
в неадренэргических терминалах нервной систе-
мы кишечника [393; 394].
Необходимо принять во внимание то, что
аксоны, иннервирующие миофибробластоподоб-
ные клетки склеральной шпоры у’ человека, от-
носятся к аминэргическим, пептидэргическим и
нитрэргическим. Они в то же время не дают
положительной реакции при проведении им-
муногистохимической реакции для выявления
ацетилхолинэстеразы. Важно отметить и то,
что задние участки трабекулярной сети иннер-
вируются аналогичным образом 11038, 1064].
Парасимпатические пептидэргические и нитр-
эргические волокна, подходящие к склераль-
ной шпоре, исходят из крылонебного ганглия,
а также нервных волокон сосудистой оболочки
[328, 934].
Предполагают, что пептидэргическая и нит-
рэргическая иннервация миофибробластоподоб-
ных клеток является основной в регуляции
сопротивления оттоку’ камерной влаги посред-
ством контакта миофибробластоподобных кле-
ток с эластическими волокнами трабекуляр-
ной сети. Введение обезьянам нитровазодилята-
торов вызывает увеличение оттока камерной
влаги [56, 788].
Трабекулярная сеточка (зубчатая связка;
reticulum trabeculare; lig. pectinatum; spongium
iridocorneale).
На меридианальных срезах глаза видна
скудная коллагеновая сеть, выполняющая внут-
реннюю склеральную борозду’ и распростра-
няющаяся к корню радужки в виде веера
(рис. 3.3.1, 3.3.4). Ручка этого веера располага-
ется несколько кпереди от места прерывания
десцеметовой мембраны. Именно в этом месте
коллагеновые волокна веера проникают в глу-
бокие периферические слои стромы роговицы и
переплетаются с ними.
Трабекулярную сеть можно разделить во-
ображаемой линией на две части. Эту’ линию
необходимо провести от склеральной шпоры
к месту’ прерывания десцеметовой мембраны.
Часть трабекулярной сети, лежащую снаружи
линии и расположенную между’ роговой обо-
лочкой и склерой, обозначают роговично-скче-
ралъной частью (pars corneoscleralis reticulum
trabeculare). Часть трабекулярной сети, рас-
положенную кнутри и прилежащую к радужной
оболочке, обозначают сосудистооболо-
чечной (увеальной) частью (pars uvealis)
(рис. 3.3.1, 3.3.4).
Ширина трабекулярной сети сзади, вблизи
склеральный шпоры, равняется 120—180 мкм.
Она более широкая при близорукости, чем при
гиперметропии.
Между’ корнеосклеральной частью трабеку-
лярной сети и эндотелиальной выстилкой шлем-
мова канала располагается богатая клетками
зона — пери- или юкстаканаликулярная со-
единительная ткань [316].
Пространства радужно-роговичного угла,
расположенные между’ трабекулами (фонта-
новы пространства; spatia anguli iridocor-
196
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
nealis Fontana), содержат гидрофильные гли-
козаминогликаны и коллагеновый материал, ко-
торые влияют на отток камерной влаги.
Сосудистооболочечная (увеальная) часть
трабекулярной сети. Внутренняя часть уве-
альной трабекулярной сети (1—2 слоя) состоит
из переплетающихся трабекул. Самые внутрен-
ние трабекулы могут распространяться от рес-
ничной мышцы к кольцу Швальбе. Сзади опре-
деляется 2—5 слоев трабекул, внешние слои
которых ориентированы циркулярно [65, 66,
154, 1027, 1100ч 1095].
Сзади, трабекулы могут соединяться с цир-
кулярными и радиальными мышечными волок-
нами ресничной мышцы [83]. Спереди «увеаль-
ные трабекулы» постепенно сближаются, и за-
канчиваются в месте прерывания десцемето-
вой мембраны, т.е. внутренней части кольца
Швальбе. Эндотелиальное покрытие трабекул
постепенно переходит в эндотелий роговой обо-
лочки.
Трабекула увеальной части трабекулярной
сети имеет диаметр 4—6 мкм. Она утолщает-
ся кзади и сужается кпереди. Ширина меж-
трабекулярных пространств колеблется от 20
до 75 мкм.
Рогоенчно-склерачьная часть трабекуляр-
ной сеточки. Роговично-склеральная часть тра-
бекулярного аппарата представляет собой ре-
шетчатую уплощенную структуру, состоящую
из трабекул. Толщина каждой трабекулы при-
близительно 5—12 мкм. Расстояние между’ тра-
бекулами равняется 5—20 мкм. При этом меж-
трабекулярные пространства внешних слоев
роговично-склеральной части колеблются меж-
ду 2 и 20 мкм, т. е. пространства более узкие,
чем в увеальной части.
Между’ трабекулами, расположенными на
разных уровнях, обнаруживаются межтрабеку-
лярные «связки», толщиной от 2 до 5 мкм.
Количество слоев трабекул в роговично-
склеральной части колеблется от 8 до 15, а
общая ее толщина равна 120—150 мкм. Пе-
редние слои роговично-склеральной части тра-
бекулярного аппарата сходятся и сливаются с
роговичными пластинами [154, 1103].
Трабекула. Основной структурой увеальной
и роговично-склеральной частей трабекулярно-
го аппарата являются трабекулы [959]. В тра-
бекуле различают кортикальную зону и стер-
жень. Снаружи трабекула покрыта одним сло-
ем клеток (рис. 3.3.7—3.3.9).
Клетки трабекулы располагаются вдоль
длинной оси трабекулы. Толщина их порядка
4—8 мкм, а длина 120 мкм. Соседние клет-
ки контактируют между’ собой посредством от-
ростков. Они также соединяются при помощи
десмосом и щелевых контактов [877]. Несмотря
на наличие межклеточных контактов, радио-
активные трейсеры (ферритин) свободно прони-
кают вглубь трабекулы по межклеточным про-
странствам.
Рис. 3.3.7. Трехмерное схематическое изображение ве-
нозного синуса склеры (шлеммова канала) и трабеку-
лярной сети (по Hogan et al., 1971):
1 — просвет канала; 2 — эндотелиальная клетка; 3 — наружная
стенка канала; 4 — внутренняя стенка канала; 5 — межтрабеку-
лярные пространства; 6 — внутренние соединительные каналы;
~—корнеосклеральные трабекулы
Поверхность трабукулярных клеток покрыта
макромолекулами, богатыми сиаловыми кислот-
ными остатками [154, 1090, 1097; 1103]. Между
трабекулами гиалуроновый гель не обнаружи-
вается [390].
Трабекулярные клетки содержат обычные
органоиды и большое количество пиноцитозных
пузырьков [496, 1094]. Обнаруживаются также
филаменты цитоскелета. Клетки трабекул отли-
чаются высокой синтетической активностью.
Они синтезируют материал базальных мемб-
ран, коллаген и гликозаминогликаны [389].
Наиболее важной функцией трабекулярных
клеток является их барьерная функция на пути
камерной влаги. Эта функция обеспечивается
структурными особенностями клеток и зави-
сит от биологической их активности. Одной
из функций является также синтез межклеточ-
ного материала и его лизис. Последняя функ-
ция вытекает из необходимости постоянного
лизиса материала, освобождающегося в трабе-
кулярной сети по мере прохождения через нее
камерной влаги [410, 653]. О синтетической
активности клеток свидетельствуют экспери-
ментальные исследования по культивированию
изолированных клеток in vitro. Трабекулярные
клетки при этом синтезируют внутри- и вне-
клеточные гликозаминогликаны (гепарансуль-
фат, гиалуроновая кислота, дерматансульфат)
[154, 831—835, 903, 912—914, 967].
Получены убедительные данные, свидетель-
ствующие о способности трабекулярных клеток
синтезировать волокнистый материал, особен-
но после травмы или применения кортикостеро-
Передняя камера и дренажная система
197
а
Рис. 3.3.8. Схематическое изображение структурной организации (а) и электронномикроскопическое строение (б)
трабекулы:
/ — эндотелиальная клетка; 2— базальная мембрана; 3— кортикальная зона; 4 — стержень трабекулы
Рис. 3.3.9. Ультраструктурная организация юкстакана-
ликулярной соединительной ткани (по Fine, Yanoff,
1972):
1 — венозный синус склеры (шлеммов канал); 2 — эндотели-
альные клетки, выстилающие шлеммов канал: 3 — юкстакана-
ликулярная сеть; 4— межтрабекулярные пространства; 5 — тра-
бекула
идов [670, 673, 832]. Трабекулярные клетки
обладают также фибринолитическими свойст-
вами [814|. В культуре ткани трабекулярные
клетки синтезируют в определенном количест-
ве активатор плазминогена.
Трабекулярные клетки обладают высокой
фагоцитарной активностью [919]. Нередко в них
можно найти зерна пигмента и другие частицы,
количество которых увеличивается с возрастом.
Введенные в эксперименте частицы (коллоид-
ное золото, пероксидаза хрена, витальные кра-
сители) моментально фагоцитируются клетками
и, таким образом, выводятся из камерной влаги
[94, 194, 541, 919, 1002. 1003]. Для перевари-
вания фагоцитированного материала цитоплаз-
ма трабекулярных клеток содержит достаточно
большое количество лизосом. У некоторых жи-
вотных (кошка) после фагоцитоза трабекуляр-
ные клетки гибнут и восстанавливаются только
спустя 150 дней [541], а у человека поглотив-
шие пигмент клетки сохраняются длительно.
В последние годы установлено, что трабеку-
лярные клетки синтезируют многочисленные
биологически активные вещества, некоторые из
которых участвуют в регуляции внутриглазного
давления. К ним относятся простагландин F2,
ингибитор тканевой и матричной металлопро-
теиназы. Причем увеличивается синтез этих
веществ, и они высвобождаются в камерную
влагу при механической деформации клеток,
что происходит при колебаниях внутриглазного
давления [706, 803].
Интересные данные были получены при изу-
чении синтеза в трабекулярных клетках оксида
198
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
азота, вещества, обладающего многими функ-
циями. Окись азота обладает иммуномодулиру-
ющим свойством, участвует в процессах сокра-
щения и расслабления мышечной ткани, обла-
дает нейромодуляторными свойствами. Образу-
ется окись азота благодаря ферментативной
активности синтетазы оксида азота, которая
генерирует окисль азота из L-аргинина и яв-
ляется короткоживущим свободным радикалом.
Показано, что интенсивность синтеза оксида
азота зависит от колебания внутриглазного
давления. Колебания давления деформируют
трабекулярные клетки, что и является причи-
ной активации синтетазы оксида азота. Такая
связь между активацией синтеза оксида азота
и обратимой деформацией клеток свойственна
не только трабекулярным клеткам. Она харак-
терна для эндотелиальной выстилки шлеммо-
ва канала [706, 769, 770], эндотелиальных кле-
ток сосудов [88, 216, 488], хондроцитов [650],
остеоцитов [1012].
Оксид азота способен расслаблять трабе-
кулярную сеть и ресничную мышцу [1169].
Происходит это благодаря существованию раз-
личных механизмов. Так, оксид азота, синте-
зируемый трабекулярными клетками, может
включать гуанилил циклазу и различные ауто-
кринные и паракринные механизмы, приводя к
увеличению концентрации циклического GMP
в трабекулярных клетках [140, 753]. О роли
оксида азота, синтезируемого трабекулярными
клетками, свидетельствуют наблюдения сниже-
ния активности синтетазы оксида азота при
глаукоме [769, 770].
Непосредственным механизмом влияния ок-
сида азота на регуляцию внутриглазного дав-
ления является его влияние на концентрацию
в цитоплазме трабекулярных клеток ионов
кальция. Показано, что в трабекулярных клет-
ках при повышении ВГД до 20—30 л/л/ Hg из-
меняется концентрация внутриклеточного каль-
ция [707], поскольку синтетаза оксида азота
(bNOS и eNOS) активизирует комплекс каль-
ций/кальмодулин (комплекс кальция с кальмо-
дулином является месседжером, изменяющим
активность многих ферментов, регулирующих
кальциевый насос, различные специфические
белковые киназы, циклические нуклеотидные
фосфодиэстеразы, гистоны и тубулин) 1140,
753].
Кортикальная зона. Кортикальная зона
состоит из окрашивающегося положительно
ШИФФ-реактивом пластинчатого материала,
присоединенного к трабекулярным клеткам при
помощи полудесмосом. Внутренняя граница
этой зоны не очень хорошо видна и инфильт-
рирована соединительнотканными элементами
коры.
В пределах базальной пластинки найдены
скопления веретенообразных коллагеновых во-
локон с периодичностью, колеблющейся от
30—40 до 80—120 нм [387, 697, 1070, 1103].
Стержень. Стержень каждой трабекулы
образован коллагеном I, II и IV типов. Он так-
же содержит фибронектин, эластин, хондро-
итинсульфат, дерматансульфат и спиралевид-
ный коллаген [326, 387—389, 698, 909, 1070,
1092, ПОЗ].
Коллагеновые фибриллы (толщина 30—
50 нм) ориентируются вдоль длинной оси
трабекул. В трабекулах увеальной части они
формируют компактный стержень. Ориентация
коллагеновых фибрилл в трабекулах, вероят-
но, определена направлением приложения силы
при сокращении мышц ресничного тела.
В «увеальной» трабекуле эластические во-
локна располагаются, главным образом, в цен-
тре стержня. Эти эластические волокна отли-
чаются по строению от эластических волокон
других тканей организма. Состоят они из во-
локнистого и аморфного компонентов [1103].
В этой области иммуногистохимичсски опре-
деляется большое количество микрофибрил-
лярного белка, близкого к эластину,— фибрил-
лина [1162]. Ультраструктурно показано, что
только центральная зона эластического волок-
на содержит эластин и тропоэластин. Эти ком-
поненты погружены в электронноплотный ма-
териал неизвестной природы [388, 671].
Эластический компонент трабекулы играет
определенную роль в способности трабекулы
к сокращению, что было показано на изоли-
рованной трабекуле быка [654].
Сокращению способствует наличие в тра-
бекулярных клетках миофиламентов (актин).
Именно эта особенность позволяет отнести тра-
бекулярные клетки к миофибробластам [329].
Показано, что у человека количество таких
клеток уменьшается с возрастом. Сохраняются
они лишь вблизи склеральной шпоры [1061].
Особого внимания заслуживают вопросы
возрастных изменений трабекулярных клеток.
С возрастом пролиферативная активность тра-
бекулярных клеток снижается [968]. Кроме то-
го, на протяжении жизни количество клеток
постоянно линейно уменьшается со скоростью
потери 0,56% клеток в год [61]. Количество
клеток у 20-летнего индивидуума равняется
примерно 763 000, а уг 80-летнего — всего лишь
403 000. При этом количество клеток умень-
шается ежегодно примерно на 6000 [404]. Ин-
тересно, что скорость потери трабекулярных
клеток различна в различных участках тра-
бекулярной сети. Наибольшая потеря клеток
отмечается в центральных участках [60, 61,
404,416].
Немаловажное практическое значение имеет
выявление репаративных возможностей трабе-
кулярной сети. Трабекулярные клетки in vitro
не способны регенерировать. Тем не менее при
повреждении трабекулярной ткани отмечают-
ся признаки регенерации клеток, принимающих
кубовидную форму’. При этом увеличивается их
число. Подобную регенерацию трабекулярных
Передняя камера и дренамсная система
199
клеток выявляли после трабекулоэктомии или
после лазерной трабекулопластики [41].
Отростки радужной оболочки представ-
ляют собой однородные треугольной формы
«связки», идущие от корня радужки до трабе-
кул «увеальной» части трабекулярного аппара-
та. с которыми они и сливаются. Иногда отро-
стки достигают склеральной шпоры, а иногда
и линии Швальбе. Количество их незначитель-
но. Обнаруживаются они у трети индивиду-
умов. У индивидуумов с карими глазами эти
отростки пигментированы. Строение отростков
аналогично строению стромы радужки. Иногда
отростки прикрывают угол передней камеры.
Клетки Швальбе. В месте перехода между
роговой оболочкой и трабекулярной сетью ря-
дом исследователей обнаружены клетки, от-
личающиеся хорошо выраженной эндоплазма-
тической сетью, большим количеством мито-
хондрий и многочисленных электронноплотных
гранул. Эти клетки были названы клетками
Швальбе [873]. Предполагают, что клетки
Швальбе обладают секреторной активностью,
о чем свидетельствует не только обнаружение
в цитоплазме гранул, дающих положительную
реакцию при выявлении нейрон-зависимой эно-
лазы, гиулоронат-синтетазы [1039]. Происхож-
дение и функция этих клеток пока неизвестны.
Пери- или юкстаканаликулярная соедини-
тельная ткань распространяется вдоль всего
шлеммова канала (рис. 3.3.9). Толщина этой
зоны колеблется от 2,0 до 20,0 мкм, и распо-
лагается она между’ эндотелиальной выстилкой
канала и лежащей кнутри «корнеосклеральной»
частью трабекулярного аппарата. Эта зона
складывается из 2—5 клеточных слоев, погру-
женных в межклеточное вещество (рис. 3.3.9).
Клетки обладают длинными отростками и со-
единяются между’ собой при помощи зон замы-
кания, десмосом и щелевых контактов. Между
клетками определяются промежутки шириной
10 .мкм, через которые проникает камерная вла-
га по направлению эндотелиальной выстилки
шлеммова канала [1103]. Между этими клет-
ками и эндотелием шлеммова канала распола-
гается базальная мембрана.
Периканаликулярные клетки обладают важ-
ными функциями — фагоцитарной и синтети-
ческой. Эта ткань представляет собой наиболее
мощное препятствие на пути оттекающей влаги
передней камеры глаза. Связано это не только
с тем, что межклеточные пространства узкие и
извилистые, но, в первую очередь, с присут-
ствием внеклеточно расположенных протеогли-
канов и гликопротеидов [114, 297, 409, 521,
670, 671, 992, 1132].
Зона, контактирующая с внешней стенкой
шлеммова канала, содержит меньше клеток,
чем прилегающая к ней трабекулярная ткань.
Состоит она из 4—8 плотно упакованных слоев
фиброцитоподобных клеток. Толщина этой зо-
ны порядка 5—15 .мкм Помимо клеток, в ней
определяются неравномерно распределенные
коллагеновые, эластические волокна и мелко-
зернистый материал. Коллаген относится к
VI типу [675].
Имеется также и переходная зона, толщи-
ной 20—30 .мкм, располагающаяся между этой
юкстаканаликулярной тканью и склерой. Она
состоит примерно из 10 коллагеновых пластин,
практически идентичных склеральным плас-
тинам.
Межклеточное вещество. Главными ком-
понентами межклеточного вещества являются
коллаген I. III, IV, V и VI типов, фибронек-
тин, хондроитин- и дерматансульфат. Обнару-
живается также гиалуроновая кислота и элас-
тическая ткань. Многие из этих макромолекул
(коллаген VI типа, фибронектин, хондроитин- и
дерматансульфат) содержат сиаловую кисло-
ту-. Обнаружен и фибриллин [1162]. Особенно-
стью межклеточного вещества является нали-
чие эластических волокон, образующих густую
объемную сеть («решетчатое сплетение») [907].
Поскольку- эластические волокна связаны с су-
хожилиями мышцы ресничного тела и базаль-
ной мембраной эндотелиальных клеток шлем-
мова канала, они могут влиять на проходимость
этой области для камерной влаги [388, 389,
671, 680, 907].
Шлеммов канал и коллекторные каналы.
Венозный синус склеры (шлеммов канал;
sinus venosus sclerae Schlemm). Шлеммов ка-
нал (Schlemm, 1830) представляет собой уз-
кую трубку или систему’ трубок длиной 36 мм
(рис. 3.3.7, 3.3.10, 3.3.11). Внутренняя ее стенка
Рис. 3.3.10. Сканограмма вскрытого венозного си-
нуса склеры (шлеммов канал). Стрелками указаны
трабекулы
200
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.3.11. Схематическое изображение венозного си-
нуса склеры (шлеммового канала) и его отношение к
артериальной и венозной системам (по Tripathi et ai,
1982):
1 — интрасклеральное венозное и глубокое склеральное сплете-
ния; 2 — шлеммов канал; 3 — эписклеральное венозное спле-
тение; 4 водяные вены; 5 артериальный круг
выстлана эндотелием. Шлеммов канал распола-
гается в наружной части внутренней склераль-
ной борозды. Его основной функцией является
отведение камерной влаги из трабекулярной
сети в эписклеральную венозную сеть посред-
ством коллекторных каналов. Юкстаканалику-
лярная соединительная ткань отделяет внут-
ренние и внешние стенки шлеммова канала от
трабекулярной сети и склеры.
Просвет шлеммова канала на поперечном
разрезе овальной формы [811. Он может быть
разделен перегородками на отделы и состоять
из многочисленных каналов.
Ширина шлеммова канала в поперечных
плоскостях 120—400 мкм и 10—25 мкм [253,
1103]. Существуют довольно широкие колеба-
ния размеров шлеммова канала в зависимости
от возраста, наличия предшествоваших забо-
леваний глаза, что необходимо учитывать при
проведении анти глаукоматозных операций [161,
396, 775, 776, 9021.
Эндотелиальная выстилка шлеммова кана-
ла располагается на базальной мембране, кото-
рая местами прерывается. Подобный характер
базальной мембраны позволяет предположить,
что мембрана не может обеспечить сущест-
венного сопротивления потоку’ камерной влаги.
Главными компонентами базальной мембра-
ны являются коллаген IV типа, ламинин, фиб-
ронектин, гепаран сульфат протеогликан [387,
389, 697, 766, 1070]
В шлеммовом канале видны отростчатые
расширения в виде дивертикулов, направлен-
ные в сторону’ юкстаканаликулярной ткани и
трабекулярного аппарата (каналы Сондерман-
на; [1022]).
Эндотелиальная выстилка. Стенка шлем-
мова канала, обращенная в сторону глаза. На
протяжении длительного времени продолжались
споры относительного того, существует или нет
прямое сообщение между' передней камерой и
шлеммовым каналам [645, 646, 980]. Теперь
точно известно, что передача влаги осу-
ществляется посредством переноса ее через
цитоплазму' эндотелиальных клеток. Морфоло-
гическим проявлением этого процесса является
присутствие в цитоплазме эндотелиоцитов ва-
куолей [154, 1094].
Шлеммов канал выстлан одним слоем эндо-
телиальных клеток. На внутренней поверхнос-
ти канала они имеют длину 40—120 мкм, ши-
рину 4—12 мкм, а толщину 0.2 мкм [] 103].
Скреплены они между' собой при помощи дес-
мосом. Встречаются и редкие щелевые кон-
такты, располагающиеся между' эндотелиаль-
ными клетками и клетками юкстаканаликуляр-
ной ткани.
Межклеточные контакты занимают незначи-
тельную площадь мембраны. Они не могут пре-
дотвратить прохождение лейкоцитов или мак-
рофагов. Плотность расположения межклеточ-
ных контактов не изменяется при изменении
внутриглазного давления |1207].
На апикальной поверхности эндотелиаль-
ных клеток видны микроворсинки. В цитоплаз-
ме эпителиоцитов содержатся многочисленные
свободные рибосомы и микрофиламенты, а так-
же множество пиноцитозных пузырьков.
Наиболее явной особенностью внутренней
стенки шлеммова канала является наличие ги-
гантских вакуолей. Ширина их от 4 до 6 мкм,
а длина до 25 мкм. Возникают они в результате
инвагинации базальной плазматической мемб-
раны эндотелиальных клеток, обеспечивая, та-
ким образом, возможность проникновения ка-
мерной влаги в юкстаканаликулярную ткань
[154, 368, 369, 566, 1024, 1093—1099, 1103,
1132, 1133].
Меньшая часть влаги может проникать че-
рез поры, образованные в цитоплазме клеток
(«трансцеллюлярные каналы») [1103]. Поры
могут быть до 2,5 мкм в диаметре, в то время
как базальные инвагинации имеют ширину' до
4 мкм. Плотность расположения пор в норме
равняется 850 пор,мм2 (Johnson et al., 2002).
причем их плотность уменьшается при разви-
тии глаукомы.
Использование меченных изотопами ве-
ществ и частиц различного диаметра позво-
лило выяснить, что многие вещества могут
проходить через «трансцеллюлярные каналы»
из передней камеры в шлеммов канал
(рис. 3.3.12). Эта возможность выявлена для
торотраста, ферритина, золота и пероксидазы
хрена. Через эти каналы могут проходить даже
Передняя камера и дренамсная система
201
Рис. 3.3.12. Схематическое изображение концепции
Tripathi et al. (1977) относительно механизма форми-
рования трансцеллюлярных каналов в эндотелиальных
клетках шлеммова канала при выведении камерной
влаги (цикл образования вакуолей в эндотелиальных
клетках):
] — влага в просвете канала; \-гЩ—влага в межграбекуляр-
ном пространстве
такие клетки, как эритроциты [173, 312, 380,
405—409, 653].
Выявлена закономерность, которая сводится
к тому, что формирование вакуолей в эндотели-
альных клетках зависит от уровня внутриглаз-
ного давления. Причем при нарастании давле-
ния число вакуолей увеличивается [405—409,
546, 566, 995, 1095].
Tripathi [1098, 1099] считает, что при увели-
чении внутриглазного давления в эндотелиаль-
ных клетках внутренней стенки шлеммова кана-
ла появляется способность «циклически» про-
пускать камерную влагу, образуя внутрицито-
плазматические вакуоли и «трансцеллюлярные
каналы» [115, 1098]. До сих пор непонятно,
является ли этот процесс активным, исполь-
зующим энергию, или протекает пассивно. Тем
не менее важно знать, что камерная влага по-
ступает в шлеммов канал только через эндо-
телиальные клетки и только 1% общего объема
влаги проникает между эндотелиальными клет-
ками [407, 408, 877]. При этом вся эндотелиаль-
ная выстилка шлеммова канала обеспечивает
только 5—10% сопротивления оттоку камер-
ной влаги 1115, 295, 406].
Эндотелиальные клетки наружной стенки
шлеммова канала более длинные и более плос-
кие. Апикальная их поверхность гладкая. Они
прочно соединены между собой при помощи
зон замыкания. В цитоплазме клеток редко
выявляются гигантские вакуоли. Лежат эндо-
телиоциты на толстой базальной мембране.
В соответствии с особенностями строения на-
ружной стенки можно предположить, что ее
пропускная способность низкая. Тем не менее
использование изотопных меток выявило высо-
кую пропускную способность [1103].
Коллекторные каналы. Коллекторные ка-
налы в количестве 25—35 начинаются у внеш-
ней стенки шлеммова канала (рис. 3.3.11). По-
средством этих каналов влага оттекает в три
венозных сплетения: глубокое, среднее скле-
ральное и эписклеральное. До 8 каналов отво-
дят влагу непосредственно в эписклеральное
венозное сплетение. Известны эти каналы как
«водяные вены». Они были обнаружены Аше-
ром (Ascher) в 1942 году, а их связь со шлем-
мовым каналом выявлена Эштоном [80].
При помощи щелевой лампы «водяные ве-
ны» видны в виде прозрачных сосудов, содержа-
щих как камерную влагу, так и кровь [384].
Наиболее часто их можно обнаружить субконъ-
юнктивально на расстоянии 2 мм от лимба кни-
зу и назально. Перед впадением в эписклераль-
ные вены они распространяются на протяжении
1,0—10,0 мм. Коллекторные каналы выстланы
эндотелием. Клапаны в них отсутствуют.
Глубоко расположенное склеральное веноз-
ное сплетение представлено ветвями передних
ресничных вен, которые соединяются со сред-
ним склеральным сплетением. При этом в лим-
бальной области образуется интрасклеральная
венозная сеть. Эта система получает кровь так-
же и от ресничного венозного сплетения.
Из интрасклерального сплетения влага от-
текает в эписклеральное сплетение и далее к
передним ресничным венам. Эписклеральное ве-
нозное сплетение, кроме того, получает кровь
от вен конъюнктивы, дренирующих перилим-
бальную область.
Кровоснабжение дренажной системы. Кро-
воснабжается шлеммов канал сосудами малого
круга кровообращения радужки, получающего,
в свою очередь, ветви из поверхностных и глу-
боких ответвлений передних ресничных арте-
рий [344]. Иногда артериолы проходят вблизи
шлеммова канала, отделенные от него только
адвентицией [85].
Иннервация дренажной системы. Иннерва-
ция дренажной системы осуществляется волок-
нами надресничного и ресничного сплетений,
расположенных в области склеральной шпоры
В трабекулярной сети обнаруживаются как
миелинизированные, так и немиелинизирован-
ные нервные волокна. Миелинизированные во-
локна образуют дугу, прилегающую к задней
поверхности трабекулярного аппарата. Нерв-
ные окончания обильны, как в юкстаканали-
кулярной ткани, так и в трабекулярной сети
(рис. 3.3.13) [154, 190, 496, 619, 793, 934, 947,
994, 1122, 1137, 1140].
Ruskell [946] нашел немиелинизированные
волокна на всем протяжении трабекулярной
202
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.3.13. Распределение нервных окончаний (тре-
угольники) в области трабекулярной сети и веноз-
ного склерального синуса (по Tripathi et al., 1982)
сети и шлеммова канала. Наиболее часто они
встречались в юкстаканаликулярной ткани, а
также вблизи эндотелиальной выстилки шлем-
мова канала.
В настоящее время не совсем ясно, к како-
му типу относятся обнаруживаемые в этой об-
ласти нервные волокна. Это во многом связа-
но с тем, что нейротрансмиттерами являются
многочисленные вещества. Нервные волокна
могут быть аминэргическими, нитрэргическими
и пептидэргическими [994]. Nomura, Smelser
[793], Ruskell [946] считают, что симпатические
волокна составляют 30%. Располагаются они в
трабекулярной сети и передней части продоль-
ной ресничной мышцы и относятся к адренэрги-
ческим. Количество подобных волокон умень-
шается с возрастом, а также при хронической
простой глаукоме [281, 619, 1184]. Некоторые
симпатические нервы иммунорсактивны к ней-
ропептиду Y [139, 1041, 1042].
Парасимпатическая иннервация угла пере-
дней камеры посредством волокон ресничного
ганглия выявлена Holland, von Saliman. Collins
[498]. Ruskell [946, 935] установил, что у обезь-
ян парасимпатические волокна поступают с ли-
цевым нервом, образующих синапсы в крыло-
небном ганглии. В глазницу’ они поступают по-
средством rami orbitales [1040].
Имеются данные, свидетельствующие о том,
что нервы, исходящие из крылонебного ганг-
лия, иммуноактивны в отношении вазоинтер-
стициального полипептида (VIP). Эти волокна
также иннервируют заднюю часть увеального
тракта глаза человека [1040].
Чувствительные волокна тройничного нерва,
содержащие Р вещество, выявлены в струк-
турах угла глаза обезьян и человека, а так-
же в увеальных и корнеосклеральных частях
трабекулярной сети, юкстаканаликулярной тка-
ни и шлеммовом канале [1040]. Иннервиру-
ются пептид-, нитр- и аминэргическими волок-
нами и миоэпителиальные клетки [1062—1064,
1066].
Отдельно необходимо остановиться на меха-
норецепторах, обнаруживаемых в дренажной
системе. Формируются они следующим обра-
зом. Внутренние слои глаза млекопитающих
иннервируются сенсорными нервами, исходя-
щими из тройничного нерва. Большинство воло-
кон относится к волокнам типа С [101, 498], а
некоторые из них специфически окрашиваются
на субстанцию Р [538].
Многочисленные ветви тройничного нерва
проникают в склеру. При этом часть миели-
низированных волокон образуют склеральное
сплетение. Именно от этого сплетения отходят
ветви к трабекулярной сети, теряя при этом
миелиновую оболочку. Заканчиваются эти во-
локна нервными окончаниями типа механоре-
цепторов [1062]. Рядом исследователей пока-
зано, что по строению механорецепторы тра-
бекулярной сети наиболее близки к бароре-
цепторам [182, 618. 994]. Эти рецепторы спе-
цифически окрашиваются на наличие белков
нейро филаментов и синаптофизин, т. е. мар-
кер синаптических пузырьков [244]. Рецепто-
ры трабекулярной сети подобны висцеральным
механорецепторам других частей тела — каро-
тидного синуса, дуги аорты, эндокарда, сис-
темы органов дыхания, пищевода, кожи, сухо-
жилий [74, 433, 434, 582, 583, 610, 777, 883,
1086].
Количество и плотность расположения меха-
норецепторов трабекулярной сети увеличива-
ются с возрастом [1062, 1 123, 1138], а также
при хронической простой глаукоме.
Существует три гипотезы, объясняющие
роль механорецепторов, расположенных в об-
ласти дренажной системы [1062]. Они могут
выполнять функцию проприоцепции сухожилий
ресничной мышцы, влиять на сокращение мио-
фибробластоподобных клеток склеральной шпо-
ры [1066, 1068]. Кроме того, они могут функ-
ционировать как барорецепторы при изменении
внутриглазного давления.
3.3.3.	Увеосклеральный путь
оттока
Передняя часть ресничного тела, увеоскле-
ральная часть трабекулярного аппарата, пере-
дняя поверхность радужки являются потенци-
альными местами распространения камерной
влаги в супрахориоидсю, что и было показано
многими исследователями. После проникнове-
ния камерной влаги в строму’ перечисленных
структур она поступает в супрахориоидсю, а
затем распространяется через склер} в сосу-
дистую систему, включая вортикозные вены
[1101]. Предполагают, что около 10% объе-
ма оттока камерной влаги происходит именно
этим путем.
Передняя камера и дренажная система
203
3.3.4.	Регуляция внутриглазного
давления
Механизмы регуляции внутриглазного дав-
ления до сих пор не совсем ясны. Очевидно
только, что как секреция камерной влаги, так
w сопротивление ее оттоку регулируются. По-
вышение внутриглазного давления, в конеч-
ном итоге, тормозит секрецию камерной влаги
[118]. Кроме того, повышение внутриглазного
давления должно сопровождаться «раскрыти-
ем» путей оттока, т. е. увеличивать количество
трансцеллюлярных каналов, расположенных во
внутренней стенке шлеммова канала.
Хотя холинэргические препараты (типа пи-
локарпина) и препараты с а-адренэргическим
действием (типа адреналина) лишь незначи-
тельно понижают давление в норме, степень
снижения давления при открытоутольной глау-
коме значительно выше, что используется в ее
лечении. В нормальном глазуг влияние этих пре-
паратов на давление контролируется гомеоста-
тическими регулирующими механизмами: оба
препарата снижают сопротивляемость дренаж-
ных структур оттоку’. Пилокарпин увеличивает
количество трансцеллюлярных пор в эндотели-
альной выстилке шлеммова канала [410—412].
Препарат также действует на ресничную мыш-
цу’, которая посредством своих сухожилий при-
крепляется к склеральной шпоре и увеоскле-
ральной части трабекулярного аппарата. Этот
механизм был показан многими исследователя-
ми [405—416]. Каким образом сокращение рес-
ничной мышцы приводит к усилению оттока
камерной влаги? Rohen показал, что сухожилия
ресничных мышц присоединяются к волокнам
трабекулярной сети [910, 915—917]. Выделяют
три типа сухожилий. Первый тип сухожилий
исходит из наиболее отдаленных пучков про-
дольного слоя ресничной мышцы и прикрепля-
ется к склере или склеральной шпоре. Второй
тип сухожилий передает нагрузку от склераль-
ной шпоры волокнам, расположенным в тра-
бекулярной сети. Они состоят из эластоподоб-
ных волокон, которые распределяются в на-
ружной части трабекулярной сети и соединяют-
ся с волокнами, лежащими под эндотелием.
Третий тип волокон — коллагеновые. Они обра-
зуют широкие длинные полосы, проходящие
через трабекулярную сеть и прикрепляющиеся
к строме роговицы [916. 917]. Подобное при-
крепление сухожилий при сокращении реснич-
ной мышцы разворачивает трабекулы так, что
межтрабекулярные пространства увеличивают-
ся. Расширяется и просвет шлеммова кана-
ла, что сопровождается увеличением площади
фильтрации жидкости и, естественно, снижени-
ем сопротивления оттоку’. Описанный механизм
роли ресничной мышцы подтвержден в экспе-
риментальных исследованиях [565].
Каким образом реализуется влияние адре-
налина, остается неясным, хотя предполагают,
что он действует непосредственно на трабеку-
лярные клетки и на некоторые сосуды, обеспе-
чивающие дренаж камерной влаги на уровне
коллекторных сосудов [450, 636]. Адренэрги-
ческие бета-блокаторы и ингибиторы карбона-
гидразы, используемые в лечении глаукомы,
уменьшают скорость секреции ресничным те-
лом камерной влаги \ЭТ0\.
В последние годы благодаря разработке но-
вых методов анализа (иммуноморфология, ме-
тоды молекулярной генетики) проводятся ин-
тенсивные исследования механизмов регуля-
ции внутриглазного давления. Особое внимание
при этом уделяется выявлению роли щелевых
контактов между’ трабекулярными клетками и
микротрубочками [375], роли биологически ак-
тивных веществ, состава и состояния меж-
клеточного вещества, особенно юкстаканали-
кулярной ткани [655]. Особое внимание уделя-
ется изменению объема трабекулярных клеток
в результате изменения ионного состава кле-
ток, с чем связывают регуляцию оттока ка-
мерной влаги [49, 659, 660, 748, 797, 1056].
Участие в регуляции внутриглазного давления
принимают такие биологические активные ве-
щества, как интерлейкин-6, препротахикинин-1,
секрето Гранин-П, катепсин-L, стромелизин-1,
тимозин, тубулин, fi-кристалин, глицеральде-
гид-3-фосфатдегидрогеназа и Cu/Zn дисмутаза
перекиси водорода, миоцилин, простагландины
и др. [247]. Изменение эспрессии перечислен-
ных метаболитов обнаруживается в эспери-
ментальных условиях изменения внутриглазно-
го давления. Столь интенсивные исследования
биохимических и физиологических механизмов
регуляции внутриглазного давления связаны с
практической необходимостью создания новых
лекарственных средств в лечении глаукомы.
Пока эти исследования находятся в стадии на-
копления данных.
3.3.5.	Старение глаза
и открытоугольная
глаукома
С возрастом развиваются структурные из-
менения дренажной системы, увеличивающие
сопротивление оттоку камерной влаги и спо-
собствующие развитию глаукомного процесса
[20]. Степень структурных изменений дренаж-
ной системы коррелирует со степенью измене-
ний сосудов организма при общих сосудистых
заболеваниях. Это отмечено при атеросклерозе,
гипертонической болезни, сахарном диабете и
др. [3, 4, 5, 20].
При старении в два-три раза утолщаются
трабекулы, главным образом в результате на-
копления спиралевидного коллагена. Увеличи-
вается количество базального материала. Одна-
ко количество протеогликанов (хондроитинсуль-
фат) уменьшается [387]. Исчезает микрофиб-
риллярный компонент эластических волокон
204
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
11103]. Показано, что в процессе физиологи-
ческого старения в дренажной зоне глаза про-
исходят незначительные нарушения в виде му-
коидного набухания. Эти изменения могуч при-
вести к нарушению оттока камерной влаги, но
глаукома не развивается, так как гомеостати-
ческие механизмы, обеспечивающие поддержа-
ние внутриглазного давления на физиологичес-
ком уровне, компенсируют этот сдвиг.
Рядом авторов выявлены дегенеративные
изменения трабекулярных клеток, число кото-
рых прогрессивно снижается. Слой клеток ис-
тончается, трабекулы «сливаются». Этот про-
цесс расценивают как «гиалиноз» трабекуляр-
ного аппарата [61, 389, 404, 727, 1097, 1098,
1205], который приводит к увеличению сопро-
тивляемости оттоку камерной влаги и повыше-
нию внутриглазного давления. Отмечается и
уменьшение числа клеток в юкстаканаликуляр-
ной ткани. В ней накапливается материал, яв-
ляющийся продуктом распада эластических во-
локон и других молекул типа спиралевидного
коллагена. Содержание в этой области гиалуро-
новой кислоты с возрастом также снижается
[386, 580]. Биохимическими исследованиями по-
казано увеличение количества фибронектина,
коллагена VI типа и тромбоспондина. При этом
уменьшается количество ламинина [154, 738],
который, тем не менее, в повышенном количе-
стве обнаружен под эндотелиальной выстилкой
шлеммова канала [697].
Приведенные выше изменения выявлены и
при развитии первичной открытоугольной глау-
комы [59, 386, 1097, 1098].
Трабекулярная сеть при глаукоме. Наибо-
лее ранние изменения трабекулярного аппарата
при открытоутольной глаукоме пока не установ-
лены. Исследование участков трабекулярного
аппарата, удаленного во время операции на
поздних стадиях глаукомы, позволило Rohen и
Witmer [920] выявить материал в виде «бляш-
ки», располагающийся в сетчатой части тра-
бекулярной сети и под эндотелиальными клет-
ками шлеммова канала. Они различают 3 типа
«бляшек». Первый тип «бляшек» преимущест-
венно располагается у шлеммова канала и со-
стоит из гомогенного или мелкозернистого ма-
териала. «Бляшки» второго типа выглядят на
тангенциальных срезах в виде точек. При элект-
ронномикроскопическом исследовании они пред-
ставляют собой центральные участки эластопо-
добных волокон, разрезанных поперек. «Бляш-
ки» третьего типа состоят из электронноплот-
ного материала, содержащего зернистый компо-
нент и исчерченные фибриллы [671, 676, 907].
Количество всех трех типов «бляшкоподоб-
ного» материала увеличивается с возрастом, а
при открытоутольной глаукоме количество это-
го материала значительно больше независимо
от возраста больного [58, 79. 676. 899]. На-
копление «бляшкоподобного» материала может
являться препятствием на пути оттока камер-
ной влаги, особенно при локализации его вбли-
зи эндотелиальных клеток шлеммова канала.
Микроскопически также выявлено, что при
открытоутольной глаукоме возможно спадение
наружной и внутренней стенок шлеммова кана-
ла. При этом отсутствует эндотелиальная вы-
стилка. Сочетались эти изменения со значитель-
ным скоплением «бляшкоподобного» материала.
При открытоутольной глаукоме нередко об-
наруживаются также признаки воспаления,
проявляющиеся инфильтрацией трабекулярной
сети лимфоцитами [59, 60, 403, 416]. Подобная
инфильтрация выявляется только на поздних
стадиях развития заболевания.
При глаукоме уменьшается также количест-
во трабекулярных клеток |403, 416]. Умень-
шение количества трабекулярных клеток со-
провождается появлением в сохранившихся
клетках так называемых матричных пузырь-
ков, представляющих собой морофлогическую
форму лизосом [915]. Прогрессивное уменьше-
ние количества трабекулярных клеток может
стать причиной «слипания» трабекул между
собой [403].
Нередко при глаукоме наступает гиалиноз
корнеосклеральных и увеальных трабекул. Это-
му, как правило, предшествует накопление ба-
зальноподобного материала. Подобные изме-
нения довольно сильно напоминают возраст-
ные, что рядуг авторов дает основание пред-
полагать наличие единых механизмов, лежащих
в основе старения и возникновения открыто-
утольной глаукомы [20]. Подтверждении тому'
являются данные о нарушении процессов пере-
кисного окисления, как при старении, так и при
глаукоме [831, 834]. Показано первичное по-
вреждение продуктами перекисного окисления
клеточных мембран эндотелиальных клеток, что
может явиться пусковым механизмом развития
сосудистых заболеваний глаза и глаукомы.
3.4. ХРУСТАЛИК И РЕСНИЧНЫЙ
ПОЯСОК (ЗОНУЛЯРНЫЙ
АППАРАТ)
Особое внимание строению хрусталика уде-
лялось на самых ранних этапах микроскопии.
Именно хрусталик впервые исследован микро-
скопически Левенгуком, который указал на его
волокнистую структуру.
3.4.1.	Хрусталик
Форма и размер. Хрусталик (Lens) пред-
ставляет собой прозрачное, двояковыпуклое в
виде диска, полутвердое образование, располо-
женное между' радужкой и стекловидным телом
(рис. 3.4.1, см. цв. вкл.).
Хрусталик уникален тем, что он является
единственным «органом» тела человека и боль-
шинства животных, состоящим из одного типа
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
205
клеток на всех стадиях — от эмбрионального
развития и постнатальной жизни вплоть до
смерти. Существенным его отличием является
отсутствие в нем кровеносных сосудов и нер-
вов. Уникален он и в отношении особенностей
метаболизма (преобладает анаэробное окисле-
ние), химического состава (наличие специфи-
ческих белков — кристаллинов), отсутствия то-
лерантности организма к его белкам. Большин-
ство этих особенностей хрусталика связано с
характером эмбрионального его развития, о чем
будет сказано несколько ниже.
Передняя и задняя поверхности хрусталика
соединяются в так называемой экваториаль-
ной области. Экватор хрусталика открывается
в заднюю камеру’ глаза и при помощи цинновой
связки (ресничный поясок) присоединен к рес-
ничному' эпителию (рис. 3.4.2). Благодаря рас-
слаблению цинновой связки при сокращении
Рис. 3.4.2. Соотношение структур переднего отдела
глаза (схема) (noRohen; 1979):
а — срез, проходящий через структуры переднего отдела глаза
(/ — роговая оболочка: 2— радужная оболочка; 3— ресничное
тело; 4 — ресничный поясок (циннова связка): 5 — хрусталик):
б — сканирующая электронная микроскопия структур переднего
отдела глаза (/ — волокна зонулярного аппарата; 2— реснич-
ные отростки; 3 - ресничное тело; 4 — хрусталик; 5 — радужка;
6 — склера; 7 — шлеммов канал; 8 — угол передней камеры)
ресничной мышцы происходит деформация хру-
сталика (увеличение кривизны передней и, в
меньшей степени, задней поверхностей). При
этом выполняется основная его функция — из-
менение рефракции, позволяющее на сетчатке
получить четкое изображение независимо от
расстояния до предмета. В покое без аккомо-
дации хрусталик дает 19,11 из 58,64 дптр пре-
ломляющей силы схематического глаза. Для
выполнения своей основной роли хрусталик
должен быть прозрачным и эластичным, како-
вым он и является.
Хрусталик человека растет непрерывно на
протяжении всей жизни, утолщаясь примерно
на 29 мкм в год 1158, 785]. Начиная с 6—7-й
недели внутриутробной жизни (18 мм эмбрио-
на) он увеличивается в передне-заднем размере
в результате роста первичных хрусталиковых
волокон. На стадии развития, когда эмбрион
достигает размера в 18—24 мм, хрусталик име-
ет приблизительно сферическую форму. С по-
явлением вторичных волокон (размер эмбриона
26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр
увеличивается. Зонулярный аппарат, появляю-
щийся при длине эмбриона 65 л im, не влияет на
увеличение диаметра хрусталика. В последую-
щем хрусталик быстро увеличивается в массе
и объеме. При рождении он имеет почти сфе-
рическую форму.
В первые два десятилетия жизни увеличе-
ние толщины хрусталика прекращается, но про-
должает увеличиваться его диаметр. Факто-
ром, способствующим увеличению диаметра,
является уплотнение ядра. Натяжение цинно-
вой связки способствует изменению формы
хрусталика [157].
Диаметр хрусталика (измеренный по эквато-
ру) взрослого человека равен 9—10 мм. Толщи-
на его на момент рождения в центре равна при-
близительно 3,5—4,0 мм, 4 мм в 40 лет, а за-
тем медленно увеличивается до 4,75—5,0 мм
к старческому возрасту. Толщина изменяется
и в связи с изменением аккомодационной спо-
собности глаза.
В отличие от толщины экваториальный диа-
метр хрусталика с возрастом изменяется в
меньшей степени. При рождении он равняется
6,5 мм, на втором десятилетии жизни — 9—
10 мм. В последующем он практически не ме-
няется (табл. 3.4.1).
Передняя поверхность хрусталика менее вы-
пуклая, чем задняя (рис. 3.4.1). Она представ-
ляет собой часть сферы с радиусом кривизны,
равным в среднем 10 мм (8,0—14,0 ли/). Перед-
няя поверхность граничит с передней камерой
глаза посредством зрачка, а по периферии с
задней поверхностью радужки. Зрачковый край
радужки опирается на переднюю поверхность
хрусталика. Боковая поверхность хрусталика
обращена в сторону задней камеры глаза и
посредством цинновой связки присоединяется
к отросткам ресничного тела.
206
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Таблица 3.4.1. Размеры хрусталика (по Rohen,
1977)
Сагиттальный диаметр (толщина), мм
новорожденный...........................3,5
10 лет...............................3,9
20—50 лет.......................4,0—4,14
60—70 лет...........................4,77
80—90 лет............................5.0
Экваториальный диаметр, мм
новорожденный.........................6,5
после 15 лет..........................9,0
Вес, мг
новорожденный..........................65
первый год жизни..................... 130
20—ЗОлет............................. 174
40—50 лет...........................204
90 лет..............................250
Объем, мл
30—40 лет.............................0,163
80—90 лет.............................0,244
Толщина капсулы, мкм
передний полюс.........................8—14
экватор................................7—17
задний полюс............................2—4
Хрусталиковые волокна
длина, мм................................. 8—12
толщина, мм.............................4,6
количество........................2100—2300
Центр передней поверхности хрусталика на-
зывают передним полюсом. Располагается он
примерно на расстоянии 3 мм позади задней
поверхности роговой оболочки.
Задняя поверхность хрусталика обладает
большей кривизной (радиус кривизны равен
6 мм (4,5—7,5 мм)). Ее обычно рассматривают
в комплексе со стекловидной мембраной перед-
ней поверхности стекловидного тела. Тем не
менее между этими структурами существует
щелеподобное пространство, выполненное жид-
костью. Это пространство позади хрусталика
было описано еще Бергером (Berger) в 1882 го-
ду’. Его можно наблюдать при использовании
щелевой лампы.
Экватор хрусталика лежит в пределах рес-
ничных отростков на расстоянии от них в
0,5 мм. Экваториальная поверхность неровная.
Она обладает многочисленными складками, об-
разование которых связано с тем, что к этой
области прикрепляется цинновая связка. Склад-
ки исчезают при аккомодации, т. е. при прекра-
щении натяжения связки.
Коэффициент преломления хрусталика ра-
вен 1,39. т.е. несколько больший, чем коэф-
фициент преломления камерной влаги (1,33).
Именно по этой причине, несмотря на меньший
радиус кривизны, оптическая сила хрусталика
меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрустали-
ка в рефракционную систему глаза равен при-
близительно 15 из 40 диоптрий.
При рождении аккомодационная сила, рав-
ная 15—16 диоптриям, уменьшается наполови-
ну к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь
2 диоптриям.
При биомикроскопическом исследовании
хрусталика с расширенным зрачком можно об-
наружить особенности его структурной органи-
зации (рис. 3.4.3). Во-первых, выявляется мно-
гослойность хрусталика. Различаются следую-
щие слои, считая спереди к центру: капсула:
подкапсулярная светлая зона (кортикальная зо-
на С 1а); светлая узкая зона неоднородного рас-
сеивания (С1); полупрозрачная зона коры (С2).
Перечисленные зоны и составляют поверхност-
ную кору хрусталика. Существует еще две бо-
лее глубоко расположенные зоны коры. Их на-
зывают еще псрнуклсарными. Эти зоны флюо-
ресцируют при освещении хрусталика синим
светом (СЗ и С4).
Рис. 3.4.3. Послойность строения хрусталика при биомикроскопическом его исследовании у индивидуумов раз-
личного возраста (по Bron et al., 1998):
а — возраст 20 лет; б — возраст 50 лет; s — возраст 80 лет (/ — капсула; 2 — первая кортикальная светлая зона (С1 альфа); 3 —
первая зона разобщения (С1 бета); 4 — вторая кортикальная светлая зона (С2): 5 — рассеивающая свет зона глубокой коры
(СЗ); 6 — светлая зона глубокой коры; 7 — ядро хрусталика. Отмечается увеличение хрусталика и усиление рассеивания
света
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
207
Ядро хрусталика рассматривают как его пре-
натальную часть. Оно также обладает слои-
стостью. В центре располагается светлая зона,
называемая «зародышевым» (эмбриональным)
ядром. При исследовании хрусталика с помо-
щью щелевой лампы также можно обнаружить
швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при
большой кратности увеличения позволяет уви-
деть эпителиальные клетки и волокна хрус-
талика.
Определяются следующие структурные эле-
менты хрусталика (рис. 3.4.4—3.4.6):
1	Капсула.
2.	Эпителий.
3.	Волокна.
Капсула хрусталика (capsula lentis). Хрус-
талик со всех сторон покрыт капсулой, которая
является не чем иным, как базальной мембра-
ной эпителиальных клеток. Капсула хрусталика
самая толстая базальная мембрана тела чело-
Рис. 3.4.4. Схема микроскопического строения хру-
сталика:
/ — капсула хрусталика; 2 — эпителий хрусталика центральных
участков; 3— эпителий хрусталика переходной зоны; 4— эпи-
телий хрусталика экваториальной области; 5 — эмбриональ-
ное ядро; 6—фетальное ядро; ~— ядро взрослого; 8 кора
Рис. 3.4.5. Особенности строения экваториальной об-
ласти хрусталика (по Hogan et al., 1971):
I — капсула хрусталика; 2 — экваториальные эпителиальные
клетки; 3— хрусталиковые волокна. По мере пролиферации эпи-
телиальных клеток, расположенных в области экватора хруста-
лика, они смещаются к центру, превращаясь в хрусталиковые
волокна
Рис. 3.4.6. Особенности ультраструктуры капсулы
хрусталика экваториальной области, цинновой связки
и стекловидного тела:
/ — волокна стекловидного тела; 2 — волокна цинновой связки;
3—прекапсулярные волокна; 4—капсула хрусталика
века. Спереди капсула толще (15,5 мкм спере-
ди и 2,8 мкм — позади) [798] (рис. 3.4.7). Более
выражено утолщение по периферии передней
капсулы, поскольку’ в этом месте прикрепляет-
ся основная масса цинновой связки. С возрас-
том толщина капсулы уъеличивается, что более
выражено спереди [13, 321, 798, 959]. Это свя-
зано с тем, что эпителий, являющийся источ-
ником базальной мембраны, расположен спере-
ди и участвует в ремодуляции капсулы, отме-
чаемой по мере роста хрусталика.
Рис. 3.4.7. Толщина капсулы хрусталика в различных
зонах
Способность эпителиальных клеток к кап-
сулообразованию сохраняется на протяжении
всей жизни [17] и проявляется даже в усло-
виях культивирования эпителиальных клеток
[22, 23]'.
Динамика изменения толщины капсулы при-
ведена в табл. 3.4.2. Эти сведения могуч пона-
добиться хирургам, производящим экстракцию
катаракты и использующим капсулу' для креп-
ления заднекамерных интраокулярных линз.
Капсула является довольно мощным барье-
ром на пути бактерий и воспалительных кле-
ток, но свободно проходима для молекул, раз-
мер которых соизмерим с размером гемоглоби-
на [321, 798]. Хотя капсула не содержит элас-
208
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Таблица 3.4.2. Динамика изменения толщины кап-
сулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alva-
rado, Iredell, 1971)
Зоны хрусталика	Возраст, лет		
	2.5	35	71
Передний полюс	8 12—15	14	1421
Передний максимальный	7 18—22	21	99
Экватор Задний	2	17	23
максимальный Задний		234	
полюс			
тических волокон, она исключительно эластич-
на и практически постоянно находится под дей-
ствием внешних сил, т. е. в растянутом состоя-
нии. По этой причине рассечение или разрыв
капсулы сопровождается скручиванием. Свой-
ство эластичности используется при проведе-
нии экстракапсулярной экстракции катаракты.
Благодаря сокращению капсулы выводится со-
держимое хрусталика. Это же свойство исполь-
зуется также при лазерной капсул отомни.
В световом микроскопе капсула выглядит
прозрачной, гомогенной (рис. 3.4.8). В поляри-
зованном свете выявляется ее пластинчатая во-
локнистая структура. При этом волокнистость
располагается параллельно поверхности хруста-
лика [203, 420]. Капсула также положительно
окрашивается при проведении ШИК-реакции,
что свидетельствует о наличии в ее составе
большого количества протеогликанов [798].
Рис. 3.4.8. Светооптическое строение капсулы хруста-
лика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых
волокон наружных слоев:
/ — капсула хрусталика; 2 — эпителиальный слой капсулы хрус-
талика; 3 - хрусталиковые волокна
Ультраструктурно капсула имеет относи-
тельно аморфное строение (рис. 3.4.6, 3.4.9).
Незначительная пластинчатость намечается
благодаря рассеиванию электронов нитевидны-
ми элементами, складывающимися в пластины.
Выявляется около 40 пластин, толщина каж-
дой из которых равна приблизительно 40 нм
[1197]. При большем увеличении микроскопа
выявляются нежные коллагеновые фибриллы
диаметром 2,5 нм [798].
В постнатальном периоде происходит неко-
торое утолщение задней капсулы, что свиде-
Рис. 3.4.9. Ультраструкгура цинновой связки, капсулы
хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрустали-
ковых волокон наружных слоев:
/ — циннова связка; 2- - капсула хрусталика; 3— эпителиаль-
ный слой капсулы хрусталика; 4 — хрусталиковые волокна
тельствует о возможности секреции базального
материала задними кортикальными волокнами
[798].
Fisher [320] установил, что 90% утраты эла-
стичности хрусталика наступает в результате
изменения эластичности капсулы.
В экваториальной зоне передней капсулы
хрусталика с возрастом появляются электрон-
ноплотные включения, состоящие из коллагено-
вых волокон диаметром 15 нм и с периодом
поперечной исчерченности, равной 50—60 нм.
Предполагается, что они образуются в резуль-
тате синтетической деятельности эпителиаль-
ных клеток [993]. С возрастом появляются и
волокна коллагена, периодичность исчерченнос-
ти которых равна ПО нм.
Места прикрепления цинновой связки к кап-
суле названы пластинами Бергера (Berger,
1882) (другое название—перикапсулярная
мембрана). Это поверхностно расположенный
слой капсулы, имеющий толщину от 0,6 до
0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше
гликозаминогликанов, чем остальная часть кап-
сулы. Волокна этого фиброгранулярного слоя
перикапсулярной мембраны имеют толщину
только 1—3 нм, в то время как толщина фиб-
рилл цинновой связки 10 нм.
В перикапсулярной мембране обнаруживает-
ся фибронектин, витреонектин и другие матрич-
ные белки, которые играют определенную роль
в прикреплении связок к капсуле [381, 435,
522, 657, 798]. В последнее время установлено
наличие еще одного микрофиблиллярного мате-
риала, а именно фибриллина [743], о роли кото-
рого указано выше (см. 1-ю главу).
Подобно другим базальным мембранам кап-
сула хрусталика богата коллагеном IV типа
[790]. Она также содержит коллагены I, III и
V типов. Обнаруживается и множество других
внеклеточных матричных компонентов — лами-
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
209
нин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин
[588, 696].
Проницаемость капсулы хрусталика челове-
ка изучалась многими исследователями [321,
338, 346, 481, 490]. Капсула свободно пропус-
кает воду, ионы и другие молекулы небольшого
размера. Она является барьером на пути бел-
ковых молекул, имеющих размер гемоглобина.
Различий в пропускной способности капсулы в
норме и при катаракте не обнаружил никто
[346, 1104].
Эпителий хрусталика (epithelium lentis) со-
стоит из одного слоя клеток, лежащих под пе-
редней капсулой хрусталика и распространяю-
щихся на экватор (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9).
Клетки на поперечных срезах кубовидной фор-
мы, а в плоскостных препаратах полигональ-
ные. Количество их колеблется от 350 000 до
1000 000 [556. 622. 798, 1215]. Плотность эпи-
телиоцитов в центральной зоне — 5009 клеток
в л/л у мужчин и 5781—у женщин [428].
Плотность клеток несколько увеличивается по
периферии хрусталика.
Необходимо подчеркнуть, что в тканях хру-
сталика, в частности в эпителии, преобладает
анаэробный тип дыхания. Аэробное окисление
(цикл Кребса) наблюдается только в эпите-
лиальных клетках и наружных хрусталиковых
волокнах, при этом этот путь окисления обес-
печивает до 20% потребности хрусталика в
энергии [798, 1126]. Эта энергия используется
для обеспечения активных транспортных и син-
тетических процессов, необходимых для роста
хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов,
белков цитоскелета и нуклеопротеинов. Функ-
ционирует и пентозофосфатный шутгг, обеспе-
чивающий хрусталик пентозами, необходимыми
для синтеза нуклеопротеидов.
Эпителий хрусталика и поверхностные во-
локна коры хрусталика участвуют в выведении
натрия из хрусталика, благодаря деятельности
Na —К+-насоса. При этом используется энер-
гия АТФ. В задней части хрусталика ионы нат-
рия во влагу задней камеры распространяются
пассивно. Эпителий хрусталика состоит из не-
скольких субпопуляций клеток, отличающихся,
в первую очередь, пролиферативной активнос-
тью [444, 510, 798, 926]. Выявляются опреде-
ленные топографические особенности распреде-
ления эпителиоцитов различных субпопуляций.
В зависимости от особенностей строения, функ-
ции и пролиферативной активности клеток вы-
деляют несколько зон эпителиальной выстилки.
Центральная зона. Центральная зона со-
стоит из относительно постоянного количества
клеток, число которых медленно уменьшается
с возрастом [22, 23, 798]. Эпителиоциты поли-
гональной формы (рис. 3.4.9, 3.4.10, а), ширина
их — 11 —17 мкм, а высота — 5—8 мкм. Своей
апикальной поверхностью они прилежат к наи-
более поверхностно расположенным хрустали-
ковым волокнам. Ядра смещены к апикальной
Рис. 3.4.10. Ультраструктурная организация эпители-
альных клеток капсулы хрусталика промежуточной зо-
ны (а) и экваториальной области (б) (по Hogan et al.,
1 — капсула хрусталика; 2 — апикальная поверхность соседней
эпителиальной клетки; 3—пальцевые в дав ления в цитоплаз-
му эпителиальной клетки соседних клеток; 4 — эпителиальная
клетка, ориентированная параллельно капсуле; 5 — ядросодер-
жащая эпителиальная клетка, расположенная в коре хрусталика
поверхности клеток большого размера и имеют
многочисленные ядерные поры. В них. как пра-
вило, два ядрышка.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит уме-
ренное количество рибосом, полисом, гладкий и
шероховатый эндоплазматический ретикулум,
маленькие митохондрии, лизосомы и гранулы
гликогена. Выражен аппарат Гольджи. Видны
цилиндрической формы микротрубочки диамет-
ром 24 нм, микрофиламенты промежуточного
типа (10 нм), филаменты альфа-актинина [798].
При помощи методов иммуноморфологии в
цитоплазме эпителиоцитов доказано наличие
так называемых матричных белков — актина,
винметина, спектрина и миозина, которые обес-
печивают жесткость цитоплазмы клетки [52,
54, 86, 107, 798, 867].
В эпителии присутствует также альфа-крис -
таллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют.
К капсуле хрусталика эпителиоциты при-
соединены при помощи полудесмосом [839].
Между’ эпителиоцитами видны десмосомы и ще-
левые контакты, имеющие типичное строение
(см. главу’ 1) [858]. Система межклеточных кон-
тактов обеспечивает не только сцепление меж-
ду эпителиальными клетками хрусталика, но
определяет ионную и метаболическую связь
между’ клетками.
Несмотря на наличие многочисленных меж-
клеточных контактов между’ эпителиальными
клетками, существуют пространства, выполен-
ные бссструктурым материалом низкой элект-
ронной плотности. Ширина этих пространств
колеблется от 2 до 20 нм. Именно благодаря
этим пространствам осуществляется обмен ме-
таболитов между’ хрусталиком и внутриглазной
жидкостью.
210
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Эпителиальные клетки центральной зоны
отличаются исключительно низкой митотичес-
кой активностью [22, 23]. Митотический индекс
равен всего 0,0004% и приближается к мито-
тическому индексу эпителиоцитов экваториаль-
ной зоны при возрастной катаракте [556; 1187].
Существенно митотическая активность возрас-
тает при различных патологических состояниях
и, в первую очередь, после травмы [11, 444,
445, 859—862, 881, 926—928, 1157, 1 158, 1188,
1189]. Увеличивается число митозов после воз-
действия на эпителиальные клетки ряда гормо-
нов [929; 1192; 1124], при экспериментальных
увеитах [760, 881, 1,157, 1188].
Промежуточная зона. Промежуточная зо-
на находится ближе к периферии хрусталика.
Клетки этой зоны цилиндрические с централь-
но расположенным ядром. Базальная мембрана
имеет складчатый вид.
Герминативная зона. Герминативная зона
прилежит к преэкваториальной зоне. Именно
эта зона отличается высокой пролиферативной
активностью клеток (66 митозов на 100 000
клеток), которая постепенно снижается с воз-
растом. Длительность протекания митоза у раз-
личных животных колеблется от 30 минут до
1 часа. При этом выявлены суточные колеба-
ния митотической активности [22, 23].
Клетки этой зоны после деления смещаются
кзади и в последующем превращаются в хрус-
таликовые волокна. Некоторые из них смеща-
ются и кпереди, в промежуточную зону.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит мало-
численные органоиды [201]. Имеются корот-
кие профили шероховатого эндоплазматическо-
го ретикулума, рибосомы, маленькие митохонд-
рии и аппарат Гольджи [13] (рис. 3.4.10, б).
Количество органоидов нарастает в экватори-
альной области по мере увеличения количества
структурных элементов цитоскелета [863] ак-
тина, виментина, белка микротрубочек, спект-
рина, альфа-актинина и миозина. Существует
возможность различить целые актиновые сете-
подобные структуры, особенно видимые в апи-
кальной и базальной частях клеток [865, 866,
1209]. Помимо актина в цитоплазме эпители-
альных клеток выявлены виментин и тубулин
[531]. Предполагают, что сократительные мик-
рофиламенты цитоплазмы эпителиальных кле-
ток способствуют путем их сокращения переме-
щению межклеточной жидкости.
В последние годы показано, что пролифера-
тивная активность эпителиальных клеток гер-
минативной зоны регулируется многочислен-
ными биологически активными веществами —
цитокинами [789]. Выявлено значение интерлей-
кина-1, фактора роста фибробластов, трансфор-
мирующего фактора роста бета, эпидермаль-
ного фактора роста, инсулиноподобного факто-
ра роста, фактора роста гепатоцитов, фактора
роста кератиноцитов, постагландина Е2. Часть
перечисленных факторов роста стимулируют
пролиферативную активность, а часть — инги-
бируют ее [73, 516, 789, 1161]. Необходимо от-
метить, что перечисленные факторы роста син-
тезируются или структурами глазного яблока,
или другими тканями оранизма, поступая в глаз
через кровь.
Процесс формирования хрусталиковых во-
локон. После конечного разделения клетки
одна или обе дочерние клетки смещаются в
смежную переходную зону’, в которой клетки
организованы в меридианально ориентирован-
ные ряды (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.11).
Рис. 3.4.11. Особенности расположения хрусталиковых
волокон:
а — схематическое изображение; б — сканирующая электронная
микроскопия (по Kuszak, 1989)
В последующем эти клетки дифференциру-
ются во вторичные волокна хрусталика, раз-
ворачиваясь на 180° и удлиняясь. Новые волок-
на хрусталика сохраняют полярность таким об-
разом, что задняя (базальная) часть волокна
сохраняет контакт с капсулой (базальной плас-
тинкой), в то время как передняя (апикальная)
часть отделена от этого эпителием. По мере
превращения эпителиоцитов в хрусталиковые
волокна фомируется ядерная дуга (при микро-
скопическом исследовании ряд ядер эпители-
альных клеток, расположенных в виде дуги).
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярнъш аппарат)
211
Предмитотическому состоянию эпителиаль-
ных клеток предшествует синтез ДНК, в то
время как дифференциация клеток в хрустали-
ковые волокна сопровождается усилением син-
теза РНК, поскольку в этой стадии отмечается
синтез структурных и мембранных специфи-
ческих белков. Ядрышки дифференцирующихся
клеток резко увеличиваются [629], а цитоплаз-
ма становится более базофильной в связи
с увеличением количества рибосом [280, 555],
что объясняется усилением синтеза мембран-
ных компонентов [106], белков цитоскелета и
кристаллинов хрусталика [372; 555]. Эти струк-
турные изменения отражают усиление белково-
го синтеза [815].
В процессе образования хрусталикового во-
локна в цитоплазме клеток появляются много-
численные микротрубочки диаметром 5 нм
[686, 863] и промежуточные фибриллы [686,
687], ориентированные вдоль клетки и играю-
щие важную роль в морфогенезе хрусталико-
вых волокон [759, 798, 827].
Клетки различной степени дифференциации
в области ядерной дуги располагаются как бы
в шахматном порядке. Благодаря этому меж-
ду’ ними образуются каналы, обеспечивающие
строгую ориентацию в пространстве вновь диф-
ференцирующихся клеток. Именно в эти кана-
лы проникают цитоплазматические отростки.
При этом образуются меридианальные ряды
хрусталиковых волокон.
Важно подчеркнуть, что нарушение мериди-
анальной ориентации волокон является одной
из причин развития катаракты как у экспери-
ментальных животных [1 188, 1190, 1191], так и
у человека [1050, 1104].
Превращение эпителиоцитов в хрусталико-
вые волокна происходит довольно быстро. Это
было показано в эксперименте на животных с
использованием тимидина, меченного изотопом
[148, 439, 732, 736, 1189]. У крыс эпителиоцит
превращается в хрусталиковое волокно спустя
5 недель.
В процессе дифференциации и смещения
клеток к центруй хрусталика в цитоплазме хру-
сталиковых волокон уменьшается количество
органоидов и включений. Цитоплазма приобре-
тает гомогенный вид. Ядра подвергаются пик-
нозу, а затем и полностью исчезают [550. 631,
1141]. Вскоре исчезают органоиды [96, 97, 550,
749, 750, 798, 815]. Basnett [96, 97] выявил,
что потеря ядер и митохондрий наступает вне-
запно и в одном поколении клеток.
Количество хрусталиковых волокон на про-
тяжении жизни постоянно увеличивается. «Ста-
рые» волокна смещаются к центру. В результа-
те этого формируется плотное ядро.
С возрастом уменьшается интенсивность об-
разования хрусталиковых волокон. Так, уг моло-
дых крыс в сутки формируется приблизительно
пять новых волокон, в то время как у старых
крыс —одно [148, 439, 736].
Особенности мембран эпителиальных кле-
ток. Цитоплазматические мембраны соседних
эпителиальных клеток формируют своеобраз-
ный комплекс межклеточных связей. Если бо-
ковые поверхности клеток слегка волнистые, то
апикальные зоны мембран образуют «пальце-
вые вдавления», погружающиеся в надлежащие
хрусталиковые волокна. Базальная часть кле-
ток присоединена к передней капсуле при помо-
щи полудесмосом, а боковые поверхности кле-
ток соединяются десмосомами.
На боковых поверхностях мембран смежных
клеток обнаружены также щелевые контакты,
через которые может происходить обмен не-
большими молекулами между’ хрусталиковыми
волокнами [96, 97, 629, 858]. В области щеле-
вых контактов обнаруживаются белки кенне-
сины различной молекулярной массы [1071].
Некоторые исследователи предполагают, что
щелевые контакты между хрусталиковыми во-
локнами отличаются от таковых в других орга-
нах и тканях.
Исключительно редко можно увидеть плот-
ные контакты [620, 664, 666].
Структурная организация мембран хруста-
ликовых волокон и характер межклеточных
контактов свидетельствуют о возможном нали-
чии на поверхности клеток рецепторов, конт-
ролирующих процессы эндоцитоза, который
имеет большое значение в перемещении мета-
болитов между’ этими клетками [156]. Предпо-
лагается существование рецепторов к инсули-
ну’, гормону роста и бета-адренергическим анта-
гонистам. На апикальной поверхности эпите-
лиальных клеток выявлены ортогональные час-
тицы, встроенные в мембрану’ и имеющие
диаметр 6—7 нм [251, 452, 612, 635, 1029].
Предполагают, что эти образования обеспечи-
вают перемещение между клетками питатель-
ных веществ и метаболитов [ 156, 623].
Волокна хрусталика (fibrae lentis)
(рис. 3.4.5, 3.4.10—3.4.12). Переход от эпите-
лиальных клеток герминативной зоны к хруста-
ликовомуг волокну’ сопровождается исчезнове-
нием между’ клетками «пальцевых вдавлений»,
а также началом удлинения базальной и апи-
кальной частей клетки. Постепенное накопле-
ние хрусталиковых волокон и смещение их к
центру хрусталика сопровождается формиро-
ванием ядра хрусталика. Это смещение кле-
ток приводит к образованию S- или С-подобной
дуги (ядерная дута), направленной вперед и
состоящей из «цепи» ядер клеток. В области
экватора зона ядерных клеток имеет ширину
порядка 300—500 мкм [629].
Расположенные глубже волокна хрусталика
имеют толщину’ 150 мкм. Когда они теряют
ядра, ядерная дута исчезает. Хрусталиковые
волокна имеют веретенообразную или ремнепо-
добную форму, располагаясь по дуге в виде
концентрических слоев. На поперечном разрезе
в области экватора они гексагональной формы.
212
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.4.12. Характер расположения хрусталиковых
волокон. Сканирующая электронная микроскопия
(по Kuszak, 1989):
а—плотно упакованные хрусталиковые волокна; б — «пальце-
вые вдавления»
По мере погружения к центру хрусталика по-
степенно нарушается их однообразие по разме-
ру и форме. В области экватора у взрослых
ширина хрусталикового волокна колеблется от
10 до 12 мкм, а толщина — от 1,5 до 2,0 мкм.
В задних частях хрусталика волокна более тон-
кие, что объясняется асимметричной формой
хрусталика и большей толщиной передней коры
[621, 624]. Длина хрусталиковых волокон в за-
висимости от глубины расположения колеблет-
ся от 7 до 12 мм [183]. И это при том, что
первоначальная высота эпителиальной клетки
равняется всего Ю.пкл/.
Концы хрусталиковых волокон встречаются
в определенном месте и формируют швы.
Швы хрусталика (рис. 3.4.13). В феталь-
ном ядре имеется передний вертикально рас-
положенный Y-образный и задний инвертиро-
ванный Y-образный швы. После рождения по
мере роста хрусталика и увеличения количе-
ства слоев хрусталиковых волокон, формирую-
щих свои швы, происходит пространственное
объединение швов с образованием звездоподоб-
ной структуры, обнаруживающейся у взрослых.
Рис. 3.4.13. Формирование швов в месте стыка во-
локон. происходящее в различные периоды жизни:
/ — Y-образный шов, формирующийся в эмбриональном перио-
де; 2 — более развитая система швов, возникающая в детском
периоде; 3 — наиболее развитая система швов, обнаруживаемая
у взрослых
Основное значение швов заключается в том,
что благодаря такой сложной системе контакта
между клетками сохраняется форма хрусталика
практически на протяжении всей жизни.
Особенности мембран хрусталиковых во-
локон. Контакты типа «пуговица — петля»
(рис. 3.4.12). Мембраны соседствующих хруста-
ликовых волокон соединены при помощи раз-
нообразных специализированных образований,
изменяющих свое строение по мере смещения
волокна с поверхности в глубь хрусталика.
В поверхностных 8—10 слоях передних отделов
коры волокна соединяются при помощи образо-
ваний типа «пуговица — петля» («шар и гнез-
до» американских авторов), распределенных
равномерно по всей длине волокна. Подобного
типа контакты существуют только между клет-
ками одного слоя, т. е. клетками одного поколе-
ния, и отсутствуют между клетками разных по-
колений. Это обеспечивает возможность пере-
движения волокон относительно друг друга в
процессе их роста.
Между более глубоко расположенными во-
локнами контакт типа «пуговица — петля» об-
наруживается несколько реже. Распределены
они в волокнах неравномерно и случайным об-
разом. Появляются они и между клетками раз-
личных поколений.
В самых глубоких слоях коры и ядра, кроме
указанных контактов («пуговица — петля»), по-
являются сложные интердигитации в виде греб-
ней, впадин и борозд [629, 798, 1170]. Обна-
ружены также и десмосомы, но только между
дифференцирующимися, а не зрелыми хруста-
ликовыми волокнами.
Предполагают, что контакты между’ хрус-
таликовыми волокнами необходимы для под-
держания жесткости структуры на протяжении
всей жизни, способствующей сохранению про-
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
213
зрачности хрусталика. Еще один тип межкле-
точных контактов обнаружен в хрусталике че-
ловека. Это щелевой контакт [825]. Щелевые
контакты выполняют две роли. Во-первых, по-
скольку они соединяют хрусталиковые волокна
на большом протяжении, сохраняется архитек-
тоника ткани, тем самым обеспечивается про-
зрачность хрусталика [625]. Во-вторых, имен-
но благодаря наличию этих контактов проис-
ходит распространение питательных веществ
между’ хрусталиковыми волокнами. Это особо
важно для нормального функционирования
структур на фоне пониженной метаболической
активности клеток (недостаточное количество
органоидов).
Выявлено два типа щелевых контактов —
кристаллические (обладающих высоким омичес-
ким сопротивлением) и некристаллические (с
низким омическим сопротивлением). В некото-
рых тканях (печень) указанные типы щелевид-
ных контактов могуч преобразовываться один в
друтой при изменении ионного состава окружа-
ющей среды. В волокне хрусталика они неспо-
собны к подобному’ преобразованию [392] Пер-
вый тип щелевых контактов найден в местах
прилегания волокон к эпителиальным клеткам,
а второй — только между’ волокнами [106, 627].
Низкоомные щелевые контакты содержат
внутримембранные частицы, не позволяющие
соседним мембранам сближаться более чем на
2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрус-
талика ионы и молекулы небольшого размера
достаточно легко распространяются между’ хру-
сталиковыми волокнами, и их концентрация до-
вольно быстро выравнивается. Имеются и ви-
довые различия в количестве щелевых контак-
тов. Так, в хрусталике человека они занимают
поверхность волокна по площади 5%, у лягуш-
ки— 15%, у крысы — 30%, а у цыпленка —
60% [625, 626. 665]. Щелевых контактов нет
в области швов.
Необходимо кратко остановиться на факто-
рах, обеспечивающих прозрачность и высокую
рефракционную способность хрусталика. Вы-
сокая рефракционная способность хрусталика
достигается высокой концентрацией белковых
филаментов, а прозрачность — их строгой про-
странственной организацией, однородностью
структуры волокон в пределах каждого поко-
ления и небольшим объемом межклеточного
пространства (менее 1% объема хрусталика).
Способствует прозрачности и небольшое коли-
чество внутрицитоплазматических органоидов,
а также отсутствие в хрусталиковых волокнах
ядер. Все перечисленные факторы сводят к ми-
нимуму рассеивание света между’ волокнами.
Есть другие факторы, влияющие на рефрак-
ционную способность. Одним из них является
увеличение концентрации белка по мере при-
ближения к ядруг хрусталика. Именно благода-
ря увеличению концентрации белка отсутствует
хроматическая аберрация.
Не меньшее значение в структурной целост-
ности и прозрачности хрусталика имеет и ре-
гуляция ионного содержания и степени гидра-
тации волокон хрусталика. При рождении
хрусталик прозрачен. По мере роста хрусталика
появляется желтизна ядра. Возникновение
желтизны, вероятно, связанно с влиянием на
него ультрафиолетового света (длина волны
315—400 нм). При этом в коре появляются
флюоресцирующие пигменты. Предполагают,
что эти пигменты экранируют сетчатку’ от раз-
рушительного действия коротковолновой свето-
вой радиации [1011]. Пигменты накапливают-
ся в ядре с возрастом, а у некоторых людей
участвуют в образовании пигментной катарак-
ты. В ядре хрусталика в старческом возрасте
и особенно при ядерной катаракте увеличива-
ется количество нерастворимых белков, кото-
рые представляют собой кристаллины, молеку-
лы которых «сшиты».
Метаболическая активность в центральных
участках хрусталика незначительна. Практичес-
ки отсутствует обмен белков [446]. Именно по-
этому’ они относятся к долгоживущим белкам и
легко подвергаются повреждению окислителя-
ми, приводящими к изменению конформации
белковой молекулы из-за образования сульф-
гидрильных грутш между молекулами белка.
Развитие катаракты характеризуется увеличе-
нием зон рассеивания света. Это может быть
вызвано нарушением регулярности расположе-
ния хрусталиковых волокон, изменением струк-
туры мембран и нарастанием рассеивания све-
та, в связи с изменением вторичной и третич-
ной структуры белковых молекул. Отек хрус-
таликовых волокон и их разрушение приводит
к нарушению водно-солевого обмена.
3.4.2.	Ресничный поясок
Ресничный поясок (зонулярный аппарат;
связка Цинна; подвешивающая связка хруста-
лика; zonula ciliaris) состоит из волокон, рас-
пространяющихся от ресничного тела к эква-
тору хрусталика (рис. 3.4.2). Они достаточно
жестко фиксируют хрусталик в определенном
положении и позволяют ресничной мышце вы-
полнять свою основную функцию, а именно пу-
тем сокращений приводить к деформации хрус-
талика. При этом, естественно, изменяется его
рефракционная способность. Связка Цинна об-
разует кольцо, имеющее вид треутольника на
меридианальном срезе. Основание этого треу-
гольника вогнуто и противостоит экватору хру-
сталика. Верхушка этого треутольника направ-
ляется к отросткам ресничного тела, его плос-
кой части и зубчатой линии.
Волокна ресничного пояска (fibrae zonu-
lares) состоят из гликопротеида неколлагено-
вого происхождения, связанного при помощи
О- и N-связей с олигосахаридами. Наличие этих
связей объясняет их положительное гистохими-
214
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ческое окрашивание при проведении ШИК-ре-
акции [798].
Волокна зонулярного аппарата имеют строе-
ние трубочки диаметром 10 нм (8—12 нм) и
напоминают эластические волокна как своим
химическим составом, так и отношением к про-
теолитическим ферментам (устойчивость к кол-
лагеназе и трипсину) [798, 874; 925; 1051 —
1053]. Эту особенность используют при интра-
капсулярной экстракции катаракты, применяя
альфа-химотрипсин, лизирующий зонулярный
аппарат, но не действующий на капсулу хрус-
талика. В тех случаях, когда волокна склады-
ваются в пучок, появляется периодичность в
40—55 мкм. Между’ волокнами обнаруживает-
ся мелкозернистый и волокнистый материал
[798,874, 1047].
Недавно показано, что волокна зонулярно-
го аппарата богаты цистеином и аналогичны
микрофибриллярному компоненту' эластической
ткани. Эти микрофибриллы называются фиб-
риллином и окрашиваются соответствующими
моноклональными антителами [956, 957, 1047,
1162, 1195].
В других тканях фибриллин является мат-
рицей для образования эластических волокон
[240, 924, 925], обеспечивая эластические свой-
ства многих структур. Аналогичную функцию
они имеют и в зонулярном аппарате.
Ген, контролирующий синтез фибриллина,
располагается в хромосоме 15q21. 1 [649, 685].
Синдром Марфана, при котором выявляются
дислокация хрусталика и различные заболе-
вания сердечно-сосудистой системы, связан с
мутаций именно этого гена, контролирующего
синтез фибриллина [254, 551, 649]. При этом
строение микрофибрилл изменяется. Количе-
ство волокон зонулярного аппарата уменьша-
ется [303], волокна растянуты, а их диаметр
различный [743, 820]. Обнаруживается также
уменьшение их эластичности и разрушение
[572, 820].
Близкие по характеру' изменения фибрилли-
на определяются и при других аномалиях гла-
за. сопровождающихся подвывихом хрустали-
ка. К ним относятся осевая близорукость, пре-
сенильная катаракта, открытоугольная глауко-
ма [533], косоглазие [532], плоская роговица и
гипоплазия ресничной мышцы и радужной обо-
лочки, приводящие к миозу [220]. Определяется
также удлинение ресничных отростков [482,
869]. Обнаруживается нарушение синтеза фиб-
риллина при синдроме Марфана [1177], псевдо-
эксфолиативном синдроме [342, 972, 973]. На-
рушение строения фибриллина отмечено и при
старении. Сопровождается этот процесс ослаб-
лением зонулярного аппарата [442, 955].
Зонулярный аппарат исходит из наружного
слоя капсулы хрусталика в экваториальной об-
ласти. Причем на передней поверхности капсу-
лы связка образует полосу прикрепления шири-
ной 2,5 мм, а на задней поверхности — 1,0 мм.
При этом фибриллы, исходящие из переднего
отдела экваториальной поверхности хрусталика
направляются кзади и прикрепляются к реснич-
ным отросткам («передние связки»), а фибрил-
лы, отходящие от задней поверхности капсулы,
направляются к плоской части ресничного тела
и зубчатой линии («задние связки»). Экватори-
альные нити распространяются от ресничных
отростков непосредственно к экватору. Выделя-
ют и гиалоидные нити связки, которые распро-
страняются от плоской части ресничного тела
к краю хрусталика на участке его прилегания к
стекловидному телу. Здесь они вплетаются в
«гиалоидокапсулярную связку» [300, 791, 904].
В связи с тем, что нити связки, идущие от
хрусталика, направляются к различным отде-
лам ресничного тела, между ними образуются
потенциальные пространства (пространства по-
яска; spatia zomdaris), выполненные водянис-
той влагой. Это канал Гановера (Hanover) (меж-
ду' «передними» и «задними» нитями связи) и
канал Петита (Petit) (между «задними связ-
ками» и передней поверхностью стекловидного
тела).
Сканирующая электронная микроскопия спо-
собствовала большему' пониманию особеннос-
тей строения и прикрепления цинновой связки
к хрусталику. Подавляющее большинство во-
локон исходят из плоской части ресничного
тела кпереди на расстоянии 1,5 мм от зубча-
той линии. Здесь они переплетаются с внут-
ренней пограничной мембраной эпителиальных
клеток [904] или продолжаются в волокна пе-
реднего отдела стекловидного тела [290, 791]
(рис. 3.4.14). Большинство волокон складывает-
ся в пучки, состоящие из 2—5 фибрилл. Неко-
торые фибриллы иногда проникают между' эпи-
телиальными клетками. Фибриллы обнаружива-
ются и между’ пигментированными эпителиаль-
ными клетками ресничного эпителия и вплета-
ются в их базальную мембрану' и эластическую
пластинку мембраны Бруха [721, 922].
«Передние волокна связки» распространя-
ются до тех пор. пока не достигнут заднего
края отростчатой части ресничного тела. Здесь
они образутот «зонулярное сплетение», которое
распространяется между' ресничными отрост-
ками и прикрепляются к их боковым стенкам.
Фибриллы «зонулярного сплетения» плотно
присоединяются в основании ресничных гре-
бешков, стабилизируя всю систему' связок. Не-
сколько кпереди отростчатой части ресничного
тела «зонулярное сплетение» разделяется и со-
стоит из трех пучков волокон, направляющихся
к передней, экваториальной и задней капсуле
хрусталика [904].
Характер преэкваториального, экваториаль-
ного и заэкваториального прикрепления воло-
кон зонулярной связки отличаются между' со-
бой (рис. 3.4.14). Преэкваториальные волокна
связки относительно плотные. Они все при-
крепляются на одном и том же расстоянии от
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
215
Рис. 3.4.14. Сканирующая электронная микроскопия экваториальной зоны хрусталика, иллюстрирующая осо-
бенности распространения цинновой связки между ресничным телом и хрусталиком и места ее прикрепле-
ния (по Bron et al., 1997):
I — экватор хрусталика; 2- - циннова связка; 3 — ресничные отростки
экватора (1,5 мм) в виде двойного ряда нитей
связки шириной 5—10 мкм. Волокна связки
при прикреплении суживаются и расплющива-
ются в плоскости капсулы хрусталика, форми-
руя при этом «зонулярные пластинки» (пласти-
ны Бергера).
«Передние нити связки» в месте прикреп-
ления отдают в капсулу тонкие фибриллы
(от 0,07 до 0,5 мкм) на глубину 0,6—1,6 мкм.
В результате этого «зонулярная пластинка»
утолщается до 1,0—1,7 мкм.
Указывается на то, что число волокон «пе-
редних связок» уменьшается с возрастом. При
этом вставки их смещаются к центру капсулы
[1153]. Экваториальных волокон меньше. Они
также как и «передние» и «задние» при при-
креплении к капсуле щеткоподобно расщепля-
ются. Фибриллы обычно шириной от 10 до
15 мкм, но могут достигать и 60 мкм.
«Задние волокна» прикрепляются двумя или
тремя слоями в зоне шириной от 0,4 до 0,5 мм.
Спереди они прикрепляются к заднему' краю
экватора хрусталика, а сзади простираются на
расстояние 1,25 мм от края экватора. В мес-
те прикрепления волокна цинновой связки по-
гружаются в капсулу хрусталика примерно до 2
мкм.
«Постэкваториальные волокна», на первый
взгляд кажутся менее развитыми, чем «перед-
ние». Это мнение ошибочно, поскольку они
прикрепляются к капсуле на различных уров-
нях, включая вплетение в волокна передней
поверхности стекловидного тела. «Стекловид-
ные связки» являются отдельным слоем воло-
кон, которые соединяют передний отдел стек-
ловидного тела с плоской и отростчатой частя-
ми ресничного тела.
Streeten [1045] предполагает, что слизе-
подобный характер цинновой связки является
барьером на пути распространения веществ
между' задней камерой глаза и стекловидным
телом.
Возрастные изменения ресничного пояска
(связки Цинна). В эмбриональном периоде
нити связки Цинна нежные и слабо связаны
между' собой. Высока в них концентрация про-
теогликанов. В пожилом возрасте количество
волокон значительно уменьшается [165, 1 153].
В первые два десятилетия жизни участки при-
крепления цинновой связки в капсуле хруста-
лика довольно узкие. Со временем они расши-
ряются и передвигаются к центру' капсулы хру-
сталика, что связано с ростом хрусталика и
увеличением его диаметра. При этом свободная
от связки поверхность передней капсулы хрус-
талика уменьшается с 8 мм в возрасте 20 лет
до 6,5 мм на восьмом десятилетии жизни [302,
1030]. Иногда она сужается до 5,5 мм, что су-
щественно усложняет проведение капсулото-
мии при проведении экстракапсулярной экст-
ракции катаракты [302, 1030].
При интракапсулярной экстракции катарак-
ты большая часть связочного комплекса отры-
вается от капсулы. Сохраняются только кон-
чики передних зонулярных вставок и некоторое
количество меридианальных волокон.
Циннова связка ослаблена при псевдоэксфо-
лиации капсулы хрусталика, что может явиться
причиной разрыва связок при хирургическом
лечении катаракты [1010].
Роль ресничного пояска в аккомодации.
Особенности функционирования аккомодируто-
щей системы глаза до конца еще не совсем
понятны. В этом процессе принимают участие
многие структу'ры — ресничное тело, реснич-
ный поясок, хрусталик, стекловидное тело. При
этом конечный результат работы аккомодаци-
онной системы зависит от структурных и функ-
216
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
циональных особенностей указанных структур,
а также степени контроля этого процесса не-
рвной и гуморальной системами. Более подроб-
но о работе аккомодационной системы мы рас-
скажем в разделе «Ресничное тело». Здесь же
изложим основные принципы ее работы с уде-
лением особого внимания роли в этом процессе
цинновой связки.
Общепринято, что циннова связка при от-
сутствии сокращения ресничной мышцы натя-
нута, что приводит к уплощению хрусталика в
результате растяжения его. В процессе аккомо-
дации сокращение ресничных мышц приводит к
тому, что ресничные отростки смещаются кнут-
ри. При этом циннова связка расслабляется, и
хрусталик становится более сферичным благо-
даря его эластичности и способности к обра-
тимой деформации. Периметр хрусталика при
этом уменьшается и увеличивается относитель-
ный размер ядра хрусталика [158]. Передняя
поверхность хрусталика становится более изо-
гнутой и перемещается кпереди. Каких-либо
существенных изменений кривизны задней по-
верхности не отмечается, что, видимо, связано
с довольно высокой плотностью стекловидного
тела [208].
Вышеприведенный механизм аккомодации,
выдвинут еще Гельмгольцем [272] и подтверж-
ден экспериментальными исследованиями с ис-
пользованием киносъемки смещения цинновой
связки и деформации хрусталика [772].
Отсутствие изменения кривизны задней по-
верхности хрусталика связывают с особым ха-
рактером прикрепления цинновой связки к зад-
ней капсуле хрусталика. По мнению Rohen et
al. [904, 911], циннова связка, направляющаяся
к задней поверхности капсулы хрусталика, на-
чинается от плоской части ресничного тела.
Именно по этой причине сокращение ресничной
мышцы не приводит к существенному’ смеще-
нию связки и, естественно, сила, прилагаемая к
задней поверхности хрусталика, незначитель-
ная. Правда, ряд исследователей не поддержи-
вают эту теорию [236, 300, 795].
Процессы, приводящие к расслаблению цин-
новой связки и связанные с координированным
сокращением ресничной мышцы, приведены в
разделе «Ресничное тело».
3.4.3.	Регенерация хрусталика и
ресничного пояска
Репаративная регенерация хрусталика в пол-
ноценном, равном исходном виде (Вольфовская
регенерация) существует и хорошо изучена у
хвостатых амфибий (тритон и др.) [22, 23].
У млекопитающих после повреждения хрус-
талика явлений Вольфовской репаративной ре-
генерации не обнаруживается. Контузия глаза,
его проникающее ранение приводят к помутне-
нию хрусталика. У человека сохранение про-
зрачности хрусталика возможно лишь при не-
значительных точечных разрушениях капсулы.
В этих случаях образовавшийся дефект закры-
вается эпителиальными клетками и дальнейших
деструктивных изменений волокон не наблю-
дается.
При более обширных повреждениях разви-
вается катаракта (помутнение хрусталика). По-
скольку’ капсула не восстанавливается, насту-
пает необратимый отек хрусталиковых воло-
кон, их деструкция и, естественно, нарушение
прозрачности. Процесс неуклонно прогресси-
рует. Нарастает дегенерация эпителия хруста-
лика и расширяется зона деструкции волокон.
В раде случаев начинается реактивная проли-
ферация сохранившихся эпителиоцитов. Этот
процесс приводит к образованию так называе-
мых вторичных катаракт. В формировании вто-
ричной катаракты участвуют также дегенера-
тивно измененные хрусталиковые волокна и со-
хранившиеся листки капсулы хрусталика [22,
23, 35]. Вторичная катаракта отличается раз-
личным строением. Она может быть в виде
шаров, видимых офтальмоскопически и микро-
скопически (шары Элыпинга), в виде кольце-
образного образования по периферии хруста-
лика (катаракта Зоммерринга). Необходимо от-
метить, что у детей потенциальная способность
к размножению эпителиальных клеток более
высокая, в связи с чем именно у них вторичная
катаракта развивается чаще. Не подвергается
восстановлению и циннова связка. Их разру-
шение приводит к смешению (дислокации) хру-
сталика.
Таким образом, можно считать, что понятие
«полноценная репаративная регенерация» рас-
пространить на хрусталик и цинновы связки не
представляется возможным.
3.4.4.	Возрастные изменения
хрусталика
Как было указано выше, прозрачность хрус-
талика обеспечивается строгой симметричной
организацией его структурных элементов и, в
первую очередь, расположением хрусталиковых
волокон. При дифференциации многослойного
эпителия, например кожи, поверхностный слой
клеток слущивается. При дифференциации эпи-
телиальных клеток хрусталика образованные
волокна смещаются к центру хрусталика и со-
храняются в организме на протяжении всей
жизни [627, 629]. Исходя из этого, на хруста-
ликовое вещество, особенно его ядро, распро-
страняются известные закономерности старе-
ния так называемых «необновляющихся» тка-
ней. Процессы старения эпителия хрусталика
подчиняются закономерностям старения «про-
лиферирующих» тканей. Процессы старения
хрусталика могут проявляться развитием пато-
логических состояний, имеющих клиническое
значение. К таковым относится пресбиопия и
возрастная катаракта.
Хрусталик и ресничный поясок {зонулярный аппарат)
217
В настоящем разделе мы остановимся на
морфологических проявлениях возрастных из-
менений хрусталика.
Переходя к изложению материала, необхо-
димо отметить, что возрастные изменения хру-
сталика не так уж и часто ассоциируются с
помутнением хрусталика, т. е. развитием ка-
таракты. По этой причине мы первоначально
остановимся на изменениях хрусталика, не со-
провождающихся его помутнением.
Возрастные изменения хрусталика, не со-
провождающиеся помутнением. С возрастом
отмечается увеличение толщины хрусталика.
Этот процесс начинается в возрасте около 20
лет и протекает на протяжении всей жизни.
Ежегодно прирост толщины равняется 0,2 мм
[1005]. С возрастом изменяется и форма хрус-
талика. При этом он уплощается. Эти измене-
ния связывают с уплотнением самых внутрен-
них слоев хрусталиковых волокон в результате
наслоения на них вновь образованных волокон
Процесс наслоения новых волокон происходит
на протяжении жизни и неравномерно. В ре-
зультате неравномерности формирования слоев
волокон на протяжении жизни образуются зо-
ны различной плотности. Клинически опреде-
ляется 10 подобных зон. Эти зоны соответству-
ют различным периодам формирования, роста и
старения хрусталикового вещества. В процессе
старения появляется еще две дополнительные
зоны 1154].
Эпителий. С возрастом высота эпителиаль-
ных клеток капсулы хрусталика уменьшается, а
их ширина увеличивается. Уменьшается и плот-
ность расположения эпителиоцитов. Ультра-
структурное исследование выявляет уплотне-
ние цитоплазмы эпителиоцитов, отек митохонд-
рий, расширение межклеточных пространств,
появление между клетками многослойных
структур. Способность эпителиальных клеток
синтезировать капсулу’ хрусталика приводит в
пожилом возрасте к ее утолщению. Она ста-
новится в два раза толще, чем на момент рож-
дения (в возрасте 70 лет толщина капсулы
в центре равна 14 мкм, а вблизи экватора —
21 мкм) [154].
Кора и ядро. У молодых индивидуумов на
поперечном разрезе хрусталиковые волокна
имеют шестигранную форму’. Боковые поверх-
ности волокон имеют многочисленные межкле-
точные контакты (щелевые контакты, контакты
типа «пуговица — петля»), В процессе старения
количество межклеточных контактов сущест-
венно снижается, нарушается структура цито-
плазматической оболочки, на поверхности во-
локон появляются микроскладки и микровор-
синки. Вследствие этого нарушается связь
между’ хрусталиковыми волокнами [664], что
является причной расслоения волокон и появ-
ления межклеточных пространств. Стареющие
хрусталиковые волокна на поперечном срезе
уже имеют неправильную форму и различный
размер. Можно обнаружить разрывы мембраны
хрусталиковых волокон, количество которых
увеличивается с возрастом [1142].
Швы хрусталика. Как было указано выше,
передние концы хрусталиковых волокон об-
разуют передние швы хрусталика, а задние
концы — задние швы [621]. Каждый отдельный
ядерный слой имеет свои передние и задние
швы. Швы каждого слоя хрусталиковых во-
локон, объединяясь, образуют комплексный
шов звездообразной формы, обнаруживающий-
ся у молодых индивидуумов. Передний и зад-
ний звездообразные швы состоят из 9 ветвей.
В процессе старения количество ветвей швов
превышает 9, что отражает нарушение равно-
мерного формирования хрусталиковых волокон
в корковых слоях экваториальной зоны хруста-
лика. Отмечено только, что даже при отсутст-
вии помутнения хрусталика этот процесс нару-
шает оптические свойства хрусталика.
Возрастные изменения хрусталика, сопро-
вождающиеся помутнением. Помутнение хрус-
талика обозначается клиническим термином
«катаракта». Катаракта может развиться в ре-
зультате самых разных причин (врожденные,
посттравматические, «воспалительные», луче-
вые и др.). Возрастные катаракты подразде-
ляют на пресенильные и сенильные (старчес-
кие). Пресенильными называют катаракты, воз-
никающие до 60-летнего возраста, сенильны-
ми — после 60 лет. Описано большое количе-
ство клинических вариантов катаракт вообще
и возрастных, в частности. Тем не менее в мор-
фологическом плане все они сводятся к суб-
капсулярным, корковым и ядерным катарактам.
Таким образом, основным принципом класси-
фикации является топографический принцип.
Разделение катаракт на субкапсулярные, кор-
ковые и ядерные имеет также морфологическое
и патогенетическое значение, на чем мы оста-
новимся ниже.
Передняя субкапсулярная катаракта. Пе-
редние субкапсулярные катаракты чаще возни-
кают после травм или воспаления увеального
тракта, а также при системных заболеваниях
организма. Бывают они и врожденными. Разви-
тие подобного типа катаракты в процессе ста-
рения не типично.
Задняя субкапсулярная катаракта. Зад-
няя субкапсулярная катаракта — наиболее ти-
пичный вариант пресенильных катаракт. Раз-
вивается катаракта в результате нарушения
метаболизма эпителиальных клеток и хрустали-
ковых волокон в результате длительного хрони-
ческого воздействия различных неблагоприят-
ных факторов (световое излучение, ионизиру-
ющая радиация, действие кортикостероидов,
проявление различных генетических заболева-
ний и др.). Эти катаракты быстро приводят
к потере зрения, поскольку2 располагаются в
центральных участках у задней касулы хруста-
лика. Клинически катаракта проявляется нали-
218
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
чием мучной зернистости или пятна в области
заднего полюса хрусталика.
Наиболее типичным микроскопическим про-
явлением этого типа катаракты является нару-
шение строения экваториальной дуги эпители-
альных клеток. Сопровождается этот процесс
интенсивным размножением эпителиоцитов без
последующей дифференциации их в хрустали-
ковые волокна. Часть этих клеток принимает
веретеновидную форму’, и они мигрируют по
направлению к заднему полюсу. В субкапсуляр-
ной области мигрировавшие клетки образуют
скопления баллоновидных клеток (клетки Вед-
ля), напоминающие при ультраструктурном ис-
следовании хрусталиковые волокна (зернистая
цитоплазма, наличие специфических межкле-
точных контактов). В некоторых баллоновид-
ных клетках выявляются промежуточные фила-
менты. Довольно рано наступает распад кле-
точной массы со скоплением жидкости. Задняя
капсула хрусталика в месте расположения по-
мутнения истончена.
Корковая катаракта. Наиболее ранними
проявлениями корковой катаракты у пожилых
людей является появление пятнистых помутне-
ний хрусталиковых волокон в экваториальной
области, обычно в нижненазальном и нижнем
квадрантах. Распространяются помутнения по
ходу волокон, в связи с чем при дальнейшем
развитии катаракты появляются помутнения в
виде клиньев, распространяющихся в обоих на-
правлениях («клиновидные» катаракты). Мик-
роскопически между пластинами хрусталико-
вых волокон видны щелевидные полости, вы-
полненные жидкостью и фрагментами клеток, а
также шаровидной формы скопления (морга-
ниевы шары), окруженные розовым зернистым
материалом. Распад мембран клеток приводит
к образованию кристаллоподобных структур.
В продуктах распада накапливаются соли каль-
ция. Подобного типа катаракты подвергаются
самым различным изменениям, вплоть до раз-
рыва капсулы хрусталика с возникновением
факоанафилактической реакции.
Склерозирующаяся ядериая катаракта.
Наиболее часто возрастная катаракта связана
с процессами «склероза» ядра хрусталика.
Процесс развивается медленно по мере старе-
ния организма. При этом происходит постоян-
ное накопление хрусталиковых волокон в ядре.
Ядро при этом постепенно увеличивается и ста-
новится плотным. В нем накапливается пиг-
мент, первоначально имеющий желтый цвет, а
затем — коричневый. Микроскопически в месте
«склероза» ядра выявляется накопление гомо-
генного вещества, в котором можно различить
фрагменты волокон.
Необходимо отметить, что в процессе старе-
ния возможно развитие всех вышеприведенных
типов катаракты, правда, вероятность развития
того или иного типа различна. Чаще встреча-
ются так называемые смешанные катаракты.
При этом, как правило, сочетаются ядерная и
корковая катаракты.
Различная топография помутнений хрустали-
ка и различные морфологические проявления
помутнений предполагают различные механизмы
их развития. Именно на механизмах развития
возрастных помутнений мы остановимся ниже.
Механизмы возрастного катарактогенеза.
Возрастные изменения хрусталика особенно ин-
тенсивно изучаются последние 20 лет. Это свя-
зано, в первую очередь, с тем, что в это время
увеличилась встречаемость возрастных ката-
ракт у людей, возраст которых еще не превы-
шает 60 лет. Кроме того, хрусталик является
идеальным образованием для исследования про-
цессов роста, развития и дифференциации [719].
Связано это с простотой его структуры и осо-
бым взаимоотношением с друтими тканями гла-
за. Способствовало этим исследованиям и со-
здание прибора, позволяющего прижизненно ко-
личественно определять топографию и интен-
сивность помутнения хрусталика — Шеймпфлюг
камера. Процессы старения довольно просто
изучать и в культуре ткани, используя при этом
самые разнообразные методы исследования.
В настоящее время считают, что основой
происходящих в хрусталике процессов старе-
ния, приводящих к его помутнению, являются
явления нарушения конформации белков вслед-
ствие перекисного окисления и появление меж-
ду7 ними дисульфидных и друтих ковалентных
связей. Окислению подвергаются как белки ци-
топлазмы, так и белковые комплексы клеточ-
ных мембран. В свою очередь, изменение мем-
бран приводит к увеличенной их проницаемос-
ти, гидротации и отеку7 хрусталиковых волокон.
Многие авторы поддерживают мнение о пер-
вичной роли фотоокисления мембран клеток
хрусталика в нарушении его прозрачности. При
этом основное значение придается ультрафио-
летовой радиации (длина волны 280—315 нм).
Подтверждением тому7 являются многочислен-
ные эпидемиологические, экспериментальные
исследования и клинические наблюдения [23,
27, 662, 667, 1020]. Помимо непосредственно-
го воздействия света на белковые и липидные
компоненты хрусталиковых клеток, окисление
приводит к снижению концентрации естествен-
ных антиоксидантов в хрусталике (глютаминил-
цистеинил-глицин, аскорбиновая кислота и др.),
тем самым способствуя углублению патологи-
ческого процесса. Процессы перекисного окси-
ления в хрусталике могуч вызывать и друтие
факторы, и в первую очередь ионизирующая
радиация. Правда, ее роль в процессах старе-
ния хрусталика менее очевидна, чем ультра-
фиолетовой энергии.
Подтверждением роли нарушения окисли-
тельных процессов в развитии возрастных
катаракт являются и сведения относительно
защитной роли антиоксидантов, введенных в
пищевой рацион пожилых людей.
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
219
Исходя из приведенных выше сведений от-
носительно особенностей проявления возраст-
ных изменений хрусталика без развития его
помутнений и при развитии катаракты, видно,
что различные проявления старения могут
иметь и различные механизмы развития. Связа-
но это с тем, что особенности метаболизма
эпителиальных клеток, особенно потенциально
способных к пролиферации, отличаются от хру-
сталиковых волокон, которые утке вышли из
митотического цикла. Исходя из этих различий,
рассматриваются и особенности старения эпи-
телиальных клеток и хрусталиковых волокон.
Выше было показано значение окислитель-
ных процессов в нарушении метаболизма кле-
ток хрусталика. Дальнейшее развитие процесса
связано с включением других механизмов, кото-
рые реализуют нарушение структуры белков
клеток. Именно эти механизмы отличаются при
развитии кортикальных и ядерных катаракт.
При развитии кортикальной катаракты
основные изменения проявляются на уровне
эпителиальных клеток, расположенных в обла-
сти экватора, т. е. пролиферирующих клеток.
При этом происходит метаплазия (трансдиффе-
ренциация) клеток, при которой клетки превра-
щаются в фибробластоподобные клетки. Имен-
но эти клетки и приводят к помутнению хрус-
талика. В последнее время было установлено,
что в процессах метаплазии эпителиальных
клеток принимают участие многие факторы, в
частности трансформирующий фактор роста р
(435].
Механизмы, лежащие в основе катаракто-
генного действия эффекта трансформирующего
фактора роста, до конца не изучены. В экспери-
менте установлено, что этот фактор стимули-
рует синтез, по крайней мере, двух типов ино-
родного белка — актина гладких мышц и колла-
гена 1-го и 3-го типов [435, 617, 954]. Ни один
из указанных белков в норме не синтезируется
клетками хрусталика, но выявляется при неко-
торых катарактах. Выявлены они и при вторич-
ной катаракте. Синтез патологических внутри-
клеточных и внеклеточных белков приводит к
нарутпению четкой архитектоники хрусталико-
вых волокон, что увеличивает светорассеива-
ние и, естественно, приводит к возникновению
катаракты.
Помимо роли трансформирующего фактора
роста, в развитии помутнения хрусталика уста-
новлено значение и других биологически актив-
ных веществ. К ним можно отнести ряд других
цитокинов, адреналин, аденозинтрифосфат, гис-
тамин и ацетилхолин [274].
Исследования последних лет выявили один
из возможных механизмов катарактогенного
действия ацетилхолина. Ацетилхолин стимули-
рует высвобождение ионов кальция, способ-
ствующих развитию помутнений Исходя из
этих данных, становится понятной роль различ-
ных патологических процессов глаза, ускоряю-
щих развитие возрастной катаракты. Ацетилхо-
лин выделяется клетками ресничного тела, сет-
чаткой при возникновении их воспалительной
патологии. Именно выделяющийся ацетилхолин
приводит к деполяризации мембран клеток хру-
сталика и накоплению кальция.
Немаловажное значение в развитии помут-
нения хрусталика имеет и нарушение обмена
ионов кальция, наступающее в результате на-
рушения проницаемости клеточных мембран.
Роль кальция в проявлении старения была ус-
тановлена при биохимических исследованиях
хрусталиков с наименее выраженными возраст-
ными помутнениями, представляющими собой
пузырьки, окруженные мембраной. Было уста-
новлено, что пузырьки содержат незначитель-
ное количество белка и исключительно высо-
кую концентрацию кальция [1143]. Специаль-
ные исследования с использованием микро-
электродной техники показали, что повышение
концентрации кальция определяется только в
местах разрушения хрусталиковых волокон.
Последующие исследования установили, что
ионы кальция способны как разрушать хруста-
ликовые волокна, так и защищать их. Свойство
разрушения волокон связано с трансформацией
структурных белков хрусталика. При этом эти
белки становятся мишенью для протеолитичес-
ких ферментов [1107]. Эффект защиты каль-
цием хрусталиковых волокон связывают со спо-
собностью ионов кальция нарушать межкле-
точные взаимоотношения путем блокады меж-
клеточных контактов (щелевые контакты).
В связи с этим патологический процесс не рас-
пространяется на соседние клетки. Ионы каль-
ция также играют основную роль в поддер-
жании гелеподобной структуры хрусталиковых
волокон, нарушение которой приводит к помут-
нению [692].
Нарушение проницаемости мембран, наблю-
даемое при старении, приводит к нарутпению
функции калий-натриевого канала, что отме-
чается уже на пятом десятилетии жизни [274].
Считают, что основной причиной нарушения
функционирования каналов является окисление
сульфгидрильных групп белков мембран кле-
ток. Нарушение функционирования канала при-
водит к быстрому повышению концентрации
ионов натрия и кальция, что является причиной
отека клеток.
Несколько иные механизмы лежат в осно-
ве развития ядерных катаракт. Именно в ядре
определяются наиболее интенсивные процессы
перекисного окисления белков хрусталиковых
волокон, что проявляется накоплением дисуль-
фидных связей. В ядре отмечена высокая сте-
пень окисления глютаминил-цистеинил-глицина.
Окислительная модификация белков хрустали-
ка сопровождается их флуоресценцией. Таким
образом, при ядерных катарактах основным ме-
ханизмом развития помутнений является пере-
кисное окисление белков.
220
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Из изложенного видно, что причины разви-
тия ядерных и корковых катаракт различны,
хотя в их основе лежат процессы перекисного
окисления При корковых катарактах мишенью
окислительных процессов являются цитоплаз-
матические мембраны эпителиоцитов и хруста-
ликовых волокон, а при ядерных — белки ядра
хрусталика.
В заключение мы остановимся на роли воз-
растных изменений в развитии вторичной ката-
ракты, т. е. помутнения, развивающегося после
экстракапсулярной экстракции катаракты.
Сохранившиеся после операции эпителиаль-
ные клетки пролиферируют и распространяют-
ся под заднюю капсулу хрусталика, деформи-
руются, разрушаются, перекрывая зрительную
ось. Этот рост клеток и приводит к нарушению
зрения. Вторичная катаракта развивается не
так уж и редко. У 20—50% больных после эк-
стракции катаракты требуется дополнительное
лечение в связи с ее развитием.
Установлено, что у пожилых больных веро-
ятность развития вторичной катаракты ниже,
чем в детском возрасте.
Возможность развития вторичной катаракты
связана с потенциальной способностью сохра-
нившихся эпителиоцитов размножаться и миг-
рировать.
Как было указано выше, в норме митотичес-
кий индекс эпителиальных клеток низкий. При
этом митозы выявляются лишь в области эква-
тора [719]. При разрушении капсулы и удале-
нии хрусталиковых волокон митотический ин-
декс резко повышается, причем не в месте по-
вреждения, а в экваториальной области. За не-
сколько дней эпителиальные клетки покрывают
переднюю капсулу хрусталика и уже встреча-
ются на задней капсуле хрусталика. Размноже-
ние и миграция клеток продолжаются на протя-
жении нескольких недель, образуя при этом
мучные скопления клеток. На процесс пролифе-
рации влияют упомянутые нами факторы роста.
Скорость формирования вторичной катаракты у
молодых индивидуумов в три раза выше, чем у
пожилых людей. Это свидетельствует о том,
что потенциальная способность к размножению
у эпителиоцитов с возрастом падает.
3.5.	СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО
Стекловидное тело (corpus vitreum) пред-
ставляет собой прозрачный бесцветный гель,
выполняющий стекловидную камеру (camera
vitrea). Этот гель более плотный, чем белок
куриного яйца (рис. 3.5.1). Удельный вес стек-
ловидного тела существенно не отличается от
удельного веса воды и равен 1,0053—1,0089.
Рефракционный индекс — 1,334. По сучи, стек-
ловидное тело является уникальной прозрач-
ной тканью. Как любая ткань, стекловидное
тело состоит из клеток и межклеточного ве-
Рис. 3.5.1. Макроскопический вид стекловидного тела
после отделения оболочек глаза (по Bron et al., 1997)
щества. Межклеточное вещество, в свою оче-
редь, складывается из волокон и основного ве-
щества.
Стекловидное тело заполняет 4/5 объема по-
лости глазного яблока. Сзади оно прилежит к
сетчатой оболочке, спереди — к ресничному’ те-
лу, цинновым связкам и хрусталику’ (рис. 3.5.2).
Стекловидное тело имеет почти сферичес-
кую форму, но уплощено в передней своей ча-
сти. Это уплощение связано с расположением в
этой области хрусталика, который и вдавливает
переднюю поверхность, образуя стекловид-
ную ямку (fossa hyaloidea). Отделен хрусталик
от стекловидного тела пространством Бергера
(Berger [108]). По краям вдавления стекло-
видное тело присоединено к капсуле хрустали-
ка при помощи «связки», распространяющейся
в виде кольца шириной 8—9 мм (гиалоидокап-
сулярная связка Вейгера (Wieger)).
Хотя анатомического слияния этих тканей
нет, «сращение» довольно сильное, особенно
в молодом возрасте. К шестому^ десятилетию
жизни это «сращение» ослабевает. Именно по
этой причине при проведении интракапсуляр-
ной экстракции катаракты практически не про-
исходит тракции передней поверхности стекло-
видного тела.
Вне гиалоидокапсулярной связки стекловид-
ное тело граничит с отростками ресничного те-
ла и цинновой связкой. С латеральной стороны
оно прилежит к внутренней пограничной мемб-
ране сетчатки и заднему’ отделу плоской части
ресничного тела.
Аксиально располагается клокетов канал.
Клокетов канал распространяется от площад-
ки Бергера (точки, лежащей слегка назально
относительно заднего полюса хрусталика) к об-
ласти Мартеджиани (Martegiani) (лежит над
диском зрительного нерва). Канал имеет шири-
Стекловидное тело
221
Рис. 3.5.2. Схематическое изображение взаимоотноше-
ния стекловидного тела с окружающими структурами
глаза (по Fine, Yan off 1972):
/ — соединение с передними фибриллами ресничного пояска;
2— соединение с задними фибриллами ресничного пояска; 3—
соединение передней поверхности стекловидного тела с задней
капсулой хрусталика; 4 — передняя часть стекловидного канала
(канал Клокета); 5 — передние соединения основания стекловид-
ного тела с плоской частью ресничного тела; 6 — область осно-
вания стекловидного гела; 7 — область наиболее слабой связи
стекловидного тела с сетчатой оболочкой; 8 -область более
сильной связи стекловидного гела и сетчатой оболочки; 9—об-
ласть плотного контакта между' стекловидным телом и краем
макулярной области: 10 — плотное соединение стекловидного
тела в области диска зрительного нерва; // — конденсация воло-
кон стекловидного тела в задней части клокетова канала; 12 —
кортикальная часть стекловидного тела; 13 — центральная часть
стекловидного тела
ну 1—2 мм и проходит довольно извилистым
курсом. Его стенка сформирована уплотненным
волокнистым компонентом стекловидного тела
[986]. В эмбриональном периоде в канале рас-
полагается гиалоидная артерия. У взрослых
в стенке канала определяются многослойные
«окончатые» структуры, по которым отходят
ветви гиалоидной артерии. Именно многослой-
ность стенки позволяет разглядеть канал в ще-
левой лампе. В пределах канала можно обнару-
жить и единичные клетки, погруженные в сеть
коллагеновых волокон [92].
3.5.1.	Тракты стекловидного тела
В постнатальном периоде отмечается фор-
мирование так называемых трактов стекловид-
ного тела (рис. 3.5.3, 3.5.12) [754]. Тракты пред-
ставляют собой листоподобные нежные уплот-
нения стекловидного тела, как бы концентри-
чески наслаивающиеся друг на друга в виде
«кожицы лука». Они являются относительным
барьером на пути субстанций различного моле-
кулярного веса, направляющиеся в централь-
ные участки стекловидного тела. Начинаются
Рис. 3.5.3. Тракты стекловидного тела (по Eisner, 1987):
1 — ретролентальный тракт; 2 — ретролентальная связка; 3 — ко-
ронарный тракт; 4 — коронарная связка; 5 — срединный тракт;
6 — срединная связка: ~ — преретинальный тракт; 8— зубчатая
линия
тракты от определенных участков, расположен-
ных по окружности ресничного тела и передне-
го отдела сетчатки и распространяются кзади.
Различают следующие тракты: ретролен-
тальный, коронарный, срединный и пререти-
нальный (рис. 3.5.3).
Ретролентальный тракт начинается от
циркулярно расположенной зоны на задней
капсуле хрусталика, лежащей вблизи гиалоидо-
капсулярной связки и простирается назад по
направлению центра стекловидного тела.
Коронарный тракт берет свое начало от
крутовой зоны, надлежащей над задней третью
ресничных отростков (коронарная связка), и
направляется в сторону’ центральных участков
стекловидного тела. Плотность его вариабель-
на, в связи с чем его довольно трудно опреде-
лить при использовании офтальмоскопии.
Срединный тракт начинается на переднем
крае основания стекловидного тела (срединная
связка) и простирается назад к центру стекло-
видного тела. Именно этот тракт отражает свет
наиболее интенсивно.
Преретинальный тракт, в соответствии со
своим названием, простирается вдоль поверх-
ности сетчатой оболочки.
3.5.2.	Зоны, связки и лакуны
В самом начале использования офтальмоско-
пии исследователи выявляли в стекловидном
теле различные участки, отличающиеся плот-
ностью. Их и назвали зонами [154, 754]. В на-
стоящее время выделяют кору’ (преретиналь-
ная зона) и центральную зону (ретроленталь-
ная зона). Некоторые предлагают выделять
222
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
и так называемую промежуточную зону, рас-
положенную между двумя вышеназванными зо-
нами (рис. 3.5.4).
Рис. 3.5.4. Топографические отделы стекловидного тела:
/ — преретинальная зона, ограниченная сетчатой оболочкой;
2—промежуточная зона, спереди ограниченная эпицилиарной
зоной передней гиалоидной мембраны и ресничным эпителием
плоской части ресничного тела; 3—ретролентальная зона, спе-
реди ограниченная хрусталиком. Промежуточная зона отграни-
чена от ретро лента льной зоны ретро лентальным трактом (РТ),
а от преретинальной зоны — преретинальным трактом (ПТ)
Перед тем как рассматривать особенности
строения зон, необходимо указать и на так на-
зываемые связки стекловидного тела. Стекло-
видное тело довольно слабо связано с сетча-
той оболочкой, за исключением более мощных
соединений, которые и называются связками.
Сила связи между стекловидным телом и внут-
ренней пограничной мембраной сетчатки зави-
сит от:
1.	Количества волокон на единицу’ площади
(плотность волокнистого компонента), обнару
живаемой в данной области.
2.	Характера внутренней поверхности по
граничной мембраны сетчатки. Если она глад
кая, то соединение со стекловидным телом бо
лее слабое.
Рис. 3.5.5. Схема строения
заднего отдела стек-
ловидного тела (по Eisner,
1982):
I — лакуна в области ано-
мального развития сетчатки;
2—преваскулярная лакуна; 3
— лакуна в области желтого пятна;
4 — лакуна в области шварты; 5—
лакуна в области дегенеративных
изменений.	Периферия
стекловидного тела отделена от
центральной	части
преретинальным трактом (ЯГ)
Существуют также участки пониженной
плотности преретинального тракта стекловид-
ного тела, называемые лакунами. Некоторые
из них приведены на рис. 3.5.5.
3.5.3.	Кора и задняя стекловидная
пластинка
Термином кора клиницисты обозначают зону
уплотнения стекловидного тела, непосредствен-
но прилежащую к сетчатке (рис. 3.5.6). Эта
зона имеет толщину от 0,2 до 0,3 мм. Отлича-
ется она значительно более плотной упаковкой
коллагеновых волокон. В меньшем количестве
обнаруживается основное вещество. Этот слой
содержит также клетки [92].
Рис. 3.5.6. Отношение стекловидного тела к внутрен-
ней пограничной мембране сетчатой оболочки в об-
ласти экватора:
отмечается наличие связи отростков мюллеровских клеток с
фибриллами стекловидного тела (стрелки). Коллагеновые во-
локна стекловидного тела располагаются параллельно поверх-
ности сетчатой оболочки
Коллагеновые волокна коры имеют толщину’
порядка 12 нм (рис. 3.5.7). В задних отделах
они вплетаются во внутреннюю пограничную
мембрану’ сетчатки, базальную мембрану’ мюл-
леровских клеток, а спереди — в базальную
мембрану’ клеток эпителия ресничного тела.
У молодых людей связь между’ базальной
мембраной мюллеровских клеток, внутренней
пограничной мембраной сетчатки и коллаге-
новыми фибриллами коры настолько сильная,
что если стекловидное тело механически отде-
лить от сетчатки, цитоплазматическая мемб-
рана мюллеровской клетки разрывается. При
этом в комплекс оторвавшихся структур входят
базальная мембрана, стекловидное тело и фраг-
менты цитоплазматической мембраны мюлле-
ровской клетки.
Наличие столь выраженной связи между
указанными структурами в заднем отделе стек-
ловидного тела позволило многим авторам вы-
делить эту структуру’ в так называемую заднюю
стекловидную пластинку. Второй причиной,
позволившей выделить эту’ структу’ру,
Стекловидное тело
223
Рис. 3.5.7. Особенности расположения волокнистого
компонента стекловидного тела в области связок:
отмечается большая плотность волокон и ориентация их в раз-
личных направлениях
явилось то, что, по мнению большинства ис-
следователей, она принимает непосредственное
участие в развитии различных патологических
состояний (отслойка сетчатки, пролифератив-
ная ретинопатия, образование мембран и др.).
В последнее время выявлены светооптичес-
кие, ультраструктурные и иммуногистохимичес-
кие особенности этого комплекса образований
[1017]. В первую очередь необходимо отметить,
что исследователи обнаружили в области зад-
ней стекловидной мембраны скопления клеток,
отличающихся от гиалоцитов. Эти отличия сво-
дятся к тому, что выявленные клетки положи-
тельно окрашиваются при иммуноморфологи-
ческом определении коллагена IV типа и плот-
но связаны с внутренней пограничной мембра-
ной при помощи полудесмосом. Вышеприведен-
ные отличия от гиалоцитов позволили авторам
выделить эти клетки в отдельную группу и на-
звать их ламиноцитами.
Задняя стекловидная пластинка отличается
от коры стекловидного тела достаточно выра-
женной реакцией при выявлении глиального
фибриллярного кислого белка (GFAP), а также
расположением пучков коллагеновых волокон
[1018].
Как было указано выше, сила прикрепления
стекловидного тела к сетчатой оболочке опреде-
ляется не только наличием связок, но и толщи-
ной внутренней пограничной мембраны сетчат-
ки. Толщина пограничной мембраны сетчатки
колеблется между 20 и 100 нм. В задней части
сетчатки толщина мембраны больше, за исклю-
чением центральной ямки и диска зрительного
нерва. Именно на этих участках соединение сла-
бое, в результате чего и появляются лакуны.
Толщина внутренней пограничной мембраны
сетчатки нарастает с возрастом и может дости-
гать 3 мкм [330, 473, 754, 986].
Непрерывность мембраны прерывается в об-
ласти плоской части ресничного тела и реснич-
ных отростков. В этих местах фибриллы стек-
ловидного тела находятся в прямом контакте с
мембраной эпителиальных клеток. Участки пре-
рывания базальной мембраны постепенно рас-
ширяются по мере старения организма. При
этом в коре стекловидного тела можно обнару-
жить обломки мембраны, что свидетельствует
о дистрофическом характере процесса [890].
Уплотнение поверхности обнаруживается
практически на всем протяжении стекловидно-
го тела. Исключением является основание стек-
ловидного тела, расположенного наиболее впе-
реди (зонулярная щель Зальцмана), а также в
область площадки Мартеджиани.
В зависимости от особенностей структур-
ной организации в коре можно выделить ряд
отделов.
Передний отдел (передняя гиалоидная
мембрана) (рис. 3.5.8) представляет собой
часть поверхности стекловидного тела, прости-
рающуюся от переднего края основания стекло-
Рис. 3.5.8. Особенности соединения стекловидного
тела со структурами переднего отдела глаза:
/ — зубчатая линия (место перехода сенсорной части сетчатой
оболочки в пигментный эпителий ресничного тела); 2 — основа-
ние стекловидного тела (распространяется на ресничное тело на
протяжении 2 мм и на периферическую часть сетчатой оболочки
на 4 мм). Ориентация коллагеновых волокон этой области харак-
теризуется тем, что в задних отделах основания стекловидного
зела они направлены под прямым утлом к поверхности сетчатой
оболочки, а в передних отделах — параллельно поверхности рес-
ничного тела: 3 — соединение волокон стекловидного тела с во-
локнами передней части ресничного пояска; 4 — соединение во-
локон стекловидного тела с волокнами задней части зонулярного
аппарата; 5 — трабекулярная сеточка (ligamentum pectinaturn);
6 — площадка Бергера
224
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
видного тела до зубчатой линии. В нем раз-
личают ретролентальную и надресничную час-
ти. Надрссничную часть можно увидеть в ще-
левой лампе [287, 289], а ретролентальная вид-
на только после интракапсулярной экстракции
хрусталика.
В этой области имеются три группы связок,
которые присоединяются к передней зоне стек-
ловидного тела. Это ретролентальная связка,
отдающая волокна гиалоидокапсулярной связ-
ке, коронарная связка, чьи волокна располага-
ются по окружности и поперек внутренней по-
верхности задней трети ресничных отростков, и
срединная связка, чьи волокна циркулярно рас-
пространяются на уровне плоской части рес-
ничного тела. Волокна этих связок вплетаются
в кору переднего отдела стекловидного тела и
отдают волокна к ресничному телу или хруста-
лику [754, 986]. Коллагеновые волокна пере-
дних участков коры плотно упакованы в плас-
тины, ориентированные параллельно плоской
части ресничного тела [304, 986].
3.5.4.	Основание стекловидного
тела
Основание стекловидного тела (рис. 3.5.8)
представляет собой широкую полосу уплотне-
ния стекловидного тела. Оно включает также
циркулярно распространяющуюся связку, на-
чинающуюся на расстоянии двух миллиметров
впереди зубчатой линии и направляющуюся к
месту, расположенному в 2—4 мм позади зуб-
чатой линии. Коллагеновые волокна основания
стекловидного тела наиболее плотно упакованы
[754, 986, 988]. Сила связи стекловидного тела
с оболочками постепенно нарастает по мере
приближения к зубчатой линии и вдоль сво-
бодной поверхности непигментированного слоя
ресничного эпителия. Эта мощная связь внезап-
но прерывается в середине плоской части рес-
ничного тела. Следующие особенности строе-
ния предопределяют наличие мощных связок в
этой области:
1.	Внутренняя пограничная мембрана стано
вится многослойной.
2.	Конденсированные волокна стекловидно
го тела переплетаются с многослойной мемб
раной.
3.	Базальная поверхность эпителиоцитов
ресничного тела обладает отростками, кото
рые вплетаются в многослойную базальную
мембрану’.
Переплетение указанных трех структур осо-
бенно выражено в плоской части ресничного
тела. Эту группу соединений называют боко-
выми связками. Необходимо указать и на то.
что коллагеновые волокна основания стекло-
видного тела более широкие, чем в других мес-
тах коры (45 нм). Определенные взаимоотноше-
ния существуют и между волокнами стекловид-
ного тела и зонулярным аппаратом (рис. 3.5.9).
Рис. 3.5.9. Отношение зонулярного аппарата хруста-
лика к волокнам стекловидного тела. Сканирующая
электронная микроскопия (по Fine, Yanoff, 1972):
1 — стекловидное тело; 2 — связка хрусталика; 3 — коллагено-
вое волокно стекловидного тела. Отмечается идентичность кол-
лагеновых волокон стекловидного тела и ресничного пояска. При
большем увеличении (левый нижний угол) выявляется наличие
поперечной исчерченности волокон
Тракция основания стекловидного тела мо-
жет привести к образованию дефектов сетчат-
ки, являющихся предшественниками отслойки
сетчатки [184].
Задний отдел распространяется от зубча-
той линии до диска зрительного нерва. В зад-
нем отделе волокна ориентированы к центру
стекловидного тела. Вплетаются они во внут-
реннюю пограничную мембрану’ сетчатки. Имен-
но в заднем отделе коры можно обнаружить
наибольшее количество лакун (рис. 3.5.5).
Часть их — физиологического характера (пре-
папиллярная — уменьшение плотности коры над
диском зрительного нерва, префовеолярная —
лакуна над фовеолой, преваскулярные — лаку-
ны над кровеносными сосудами сетчатки), а
часть возникает после различных патологичес-
ких процессов стекловидного тела и сетчатки
(дегенеративные, воспалительные). Особо выде-
ляются перипапиллярная и перимакулярная
зоны коры [754, 986].
Перипапиллярная зона коры плотно присо-
единена к сетчатой оболочке связкой в виде
кольца, располагающейся вокруг диска зри-
тельного нерва и имеющей ширину порядка
10 мкм. Подобное, но менее плотное прикреп-
ление обнаруживается в перимакулярной об-
ласти. С возрастом связи довольно существен-
но ослабевают.
3.5.5.	Центральная зона
стекловидного тела
Центральное стекловидное тело по локали-
зации соответствует ретролентальному и коро-
нарному тракту. Структура центральной части
стекловидного тела аналогична стекловидному
Стекловидное тело
225
телу’ коры. Однако в этой области клетки прак-
тически отсутствуют. Значительно менее плот-
но располагаются и коллагеновые волокна, со-
единенные в параллельные связки [988].
3.5.6.	Клетки
Впервые клетки стекловидного тела (Hyalo-
cytes) были описаны Hannover в 1845 г. Полу-
чили они название «гиалоциты». Эти клетки об-
наруживаются в геле коры вблизи сетчатки и
ресничного тела (рис. 3.5.10) [986, 987]. Нан-
Рис. 3.5.10. Распределение гиалоцитов вблизи сетчатой
оболочки (плоскостной препарат) (а) и их ультраструк-
турная организация (б, е)*
большее их количество — в основании стекло-
видного тела и недалеко от диска зрительного
нерва. В норме клетки лежат изолированно.
Повышено их количество вблизи сосудов сет-
чатки.
Большинство гиалоцитов обладает функция-
ми макрофагов. По этой причине понятно насы-
щение их цитоплазмы лизосомами, фагосомами.
Высокая фагоцитарная активность гиалоцитов
выявляется как in vitro [339], так и in vivo
[986].
Гиалоциты, видимо, способны синтезировать
и основные компоненты стекловидного тела —
гиалуроновую кислоту’ [986], коллагены 1 и II
типов [89, 781].
В норме гиалоциты обнаруживаются в виде
колоний и обычно не контактируют с базальной
мембраной (расстояние не менее 100 мкм). Од-
нако при воспалительном поражении сетчатки
и стекловидного тела количество клеток су-
щественно увеличивается. При этом они миг-
рируют даже в центральные участки стекловид-
ного тела.
Как было указано несколько выше, помимо
гиалоцитов, в области внутренней стекловид-
ной пластинки при использовании электронной
микроскопии и иммуногистохимии Snead et al.
[1018] обнаружили другую популяцию клеток.
Эти клетки они назвали ламиноцитами. Основ-
ным отличием этих клеток является способ-
ность синтезировать коллаген IV типа и нали-
чие механической связи с базальной мембраной
мюллеровских клеток при помощи полудесмо-
сом. Именно этим клеткам авторы приписыва-
ют основную роль в процессе развития различ-
ных патологических состояний стекловидного
тела и сетчатки.
Помимо гиалоцитов и ламиноцитов в стекло-
видном теле можно найти и друтие клетки. Это
клетки моноцитарного происхождения, верете-
новидные клетки, глиальные клетки, а также
клетки пигментного эпителия сетчатки [496;
986; 1018]. Приблизительно 10% клеток со-
ставляют фиброциты и глиальные клетки. Наи-
большее количество последних выявляется
вблизи диска зрительного нерва и ресничных
отростков. Роль этих клеток пока неизвестна,
хотя некоторые исследователи предполагают,
что они синтезируют коллаген стекловидного
тела и участвуют в поддержании метаболизма
стекловидного тела. Особая их роль проявля-
ется при развитии патологических состояний
стекловидного тела, поскольку’ они способны к
размножению и синтезу’ межуточного вещества.
3.5.7.	Стекловидная строма
(stroma vitreum)
На протяжении длительного времени уче-
ных привлекало стекловидное тело, ввиду7 его
необычных физических и оптических свойств.
Естественно, постоянно поднимался вопрос о
226
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
его структурной организации. Было предложе-
но много теорий его строения. Это «альвеоляр-
ная теория» Demours'a [1741], «пластинчатая
теория» Zinn'a 11780], «теория радиальной
структуры» Hannojver'a [1845], «фибрилляр-
ная» теория Bowmen'a [1848] и Retzius'a [1871].
Лишь благодаря развитию новых методов
структурного анализа, методов биохимии и им-
мунологии к настоящему’ времени получены све-
дения, позволяющие представить молекуляр-
ную и структурную организацию стекловидно-
го тела. Правда, многие вопросы не решены
и до сих пор.
Стекловидное тело уникально хотя бы по
той причине, что оно на 99% состоит из воды.
Жидкая часть стекловидного геля содержит
гиалуроновую кислоту, являющуюся высоко-
молекулярным протеогликаном (33—61 kDa).
Именно это вещество определяет высокую вяз-
кость стекловидного тела. Концентрация гиалу-
роновой кислоты в стекловидном теле человека
колеблется от 0,03 до 0,1% [986]. Диаметр ее
молекулы равен 0,1—0,5 нм.
Содержит стекловидное тело также нежные
коллагеновые волокна, относительно устойчи-
вые к трипсину’ и сс-химотрипсину. Переварива-
ются коллагеновые волокна пепсином и колла-
геназой.
Различают два типа волокон. Первый тип
волокон можно выявить при использовании ще-
левой лампы, особенно у’ взрослых людей [288,
1082]. Расположены они преимущественно в
основании стекловидного тела и ориентированы
параллельно поверхности сетчатой оболочки.
Второй тип волокон в щелевой лампе не виден,
поскольку’ волокна ориентированы параллельно
углу’ освещения. Эти волокна прикреплены к
капсуле хрусталика, а также базальной мемб-
ране макулярной области. Любая тракция этих
волокон, возникающая при травме или в пост-
травматическом периоде или при хирургичес-
ком вмешательстве, приводит к патологическим
изменениям заднего отдела стекловидного тела
и желтого пятна (отслойка сетчатки, макулит,
кисты и др.) [986, 989, 990].
Необходимо упомянуть и о том. что волокна
стекловидного тела хорошо видны при исполь-
зовании фазовоконтрастной микроскопии не-
фиксированного стекловидного тела [104, 417,
418].
Коллаген стекловидного тела относится к
коллагену’ II типа. Также обнаруживаются кол-
лагены IX и V/XI типов, но в значительно мень-
ших количествах [123, 124, 133, 315, 491, 716].
Диаметр коллагеновых волокон колеблется
от 6 до 16 нм. Периодичность исчерченности
равна 22 нм, но может быть и 64 нм, но только
после применения специальных методов обра-
ботки.
Коллагеновые волокна стекловидного тела
наиболее близки по строению волокнам, обна-
руживаемым в эмбриональном периоде, незави-
симо от места их расположения, а также в
хряще суставов [985, 986]. Подобные волокна
выявляются и при выращивании фибробластов
in vitro. На основании этих данных можно пред-
положить, что в постнатальном периоде кол-
лагеновые волокна стекловидного тела как бы
остановились в своем дальнейшем развитии.
Коллагеновые волокна находятся в опреде-
ленном взаимоотношении с гликозаминоглика-
нами, в первую очередь с гиалуроновой кисло-
той [144] (рис. 3.5.11) [422, 703, 704, 880, 986].
Именно это взаимодействие и предопределяет
гелеподобную структуру стекловидного тела,
нарушение его изменяет физико-химические
свойства стекловидного тела, приводя к его
разжижению.
Рис. 3.5.11. Взаимоотношение коллагеновых волокон
стекловидного тела и гиалуроновой кислоты:
/ — коллагеновое волокно; 2 — гиалуроновая кислота
Взаимодействие коллагена и гиалуроновой
кислоты довольно слабое. Более 90% гиалуро-
новой кислоты легко отделяется от коллагена
при центрифугировании, что указывает на от-
сутствие между’ ними ковалентных химических
связей.
Комплекс коллаген — гиалуроновая кислота
обеспечивает не только прозрачность структу-
ры, но имеет и другое физиологическое значе-
ние. Сводится оно к тому’, что эта гелеподобная
структура является барьером для распростра-
нения больших молекул, а также является ин-
гибитором разрастания в стекловидном теле
соединительнотканных клеток и сосудов.
Помимо коллагена и гиалу’роновой кисло-
ты, в стекловидном теле определяется еще ряд
важных в футищнональном отношении веществ.
К таковым, в первую очередь, необходимо от-
нести белки оптицин, витрин, фибулин-1 и ни-
доген-1 [717, 879]. Наиболее известно о функ-
ции оптицина. Оптицин представляет собой
богатый лейцином протеогликан, интимно свя-
занный с коллагеновыми фибриллами стекло-
видного тела, способный регулировать диаметр
фибриллы коллагена [879]. О функциях дру-
Стекловидпое тело
227
гих белков стекловидного тела пока известно
мало: место их синтеза, химический состав.
Предполагают, что они участвуют в стабили-
зации комплекса коллаген — гиалуроновая кис-
лота [124].
Существуют определенные отличия в хими-
ческом составе стекловидного тела, располо-
женного на границе с сетчаткой, ресничным
телом, т. е. в местах контакта коры стекловид-
ного тела с базальными мембранами (базальная
мембрана клеток Мюллера). Эти различия оп-
ределяются, в первую очередь, иным химичес-
ким составом базальных мембран. Для базаль-
ных мембран характерно наличие коллагенов IV
и XVIII типов. В этих областях также встреча-
ются вышеприведенные белки — ламинин, ни-
доген-1 и перлекан [715]. Эти белки участвуют
в поддержании структуры базальных мембран
[503, 504, 609, 892]. Необходимо отметить, что
как коллагены различного типа, так и некол-
лагеновые белки и протеогликаны синтезиру-
ются преимущественно беспигментным эпите-
лием ресничного тела.
В заключение необходимо отметить, что со-
став стекловидного тела отличается в различ-
ных участках. Это во многом определяется ха-
рактером взаимоотношения окружающих струк-
тур глаза, особенно структур, участвующих в
регуляции осмотического давления. В этом
смысле наибольшее внимание уделяется харак-
теру отношения между стекловидным телом и
камерной влагой. Вода между' ними распределя-
ется совершенно свободно. Однако движение
больших молекул в стекловидном теле огра-
ничено его гелеподобной структурой. Эта осо-
бенность может влиять на степень накопления
и выведения из стекловидного тела ряда мета-
болитов, токсинов и лечебных препаратов.
3.5.8.	Возрастные изменения
В молодом возрасте стекловидное тело ка-
жется относительно однородным и полностью
прозрачным при исследовании его при помощи
щелевой лампы.
В постнатальном периоде по мере увели-
чения объема стекловидного тела отмечается
увеличение концентрации гиалуроната натрия
параллельно с увеличением объема геля. При
этом количество волокон не увеличивается.
Первоначально коллагеновые волокна распре-
делены беспорядочно. Именно по этой причине
в первые десять лет жизни волокна при помо-
щи щелевой лампы не обнаруживаются. В тече-
ние первых 5 лет жизни стекловидное тело
имеет строение только геля. Водянистый ком-
понент отсутствует. Постепенно жидкий компо-
нент стекловидного тела увеличивается в объе-
ме и достигает 20% у взрослых.
По мере старения в стекловидном теле появ-
ляются участки повышенного рассеивания све-
та. Возникают они в результате изменения
структуры геля. Поскольку изменение количе-
ства волокон с возрастом не отмечается, пред-
полагают, что изменение структуры стекловид-
ного тела сводится к разрушению его гелевой
структуры [986]. При этом концентрация гиалу-
роната натрия не изменяется. Увеличение кон-
центрации гиалуроната натрия присходит толь-
ко в водянистой ее части.
Независимо от возраста при близорукости
структура стекловидного тела нарушена зна-
чительно чаще. Проявляется это интенсивным
рассеиванием света и появлением обширных
оптически пустых мест (syneresis) (рис. 3.5.12).
Может развиться коллапс измененного геля.
В	г
Рис. 3.5.12. Рост и старение стекловидного тела.
Макроскопические препараты (по Eisner et at, 1973):
а — 32-я неделя беременности. Видна гиалоидная артерия и со-
сочек Бергмайстера. Стекловидное тело гомогенное: б — ребе-
нок 7 месяцев. Сохраняются лишь небольшие участки гиалоид-
ной системы. Стекловидное тело гомогенное и еще не выявля-
ются тракты; в — подросток 14 лет. В переднем отделе кора
отделяется от центрального участка. Виден тракт стекловидно-
го тела. В заднем отделе определяется радиальная исчерчен-
ность; г — взрослый 70 лет. Тракты направляются к заднему
полюсу. Они имеют типичную S-подобную конфигурацию; д —
первые признаки деструкции стекловидного тела у взрослого
(31 год); е — отслойка стекловидного тела у взрослого 75 лет
228
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
что приводит к отслоению стекловидного тела
от внутренних оболочек глаза. Возможность
отслойки появляется в результате ослабления
связки между стекловидным телом и окружа-
ющими структурами. При отделении стекло-
видного тела от сетчатки внутренняя погра-
ничная мембрана сетчатки, а также сама сет-
чатка могут разрушаться, что нередко приводит
к образованию отверстия в ней, а затем и к
отслойке сетчатки [232, 330].
Отслойку стекловидного тела можно рас-
сматривать как проявление старения. По дан-
ным некоторых исследователей отделение стек-
ловидного тела обнаруживается в 50—69% у
индивидуумов в возрасте от 63 до 89 лет [288].
3.5.9.	Регенерация стекловидного
тела
Стекловидное тело после его повреждения
(проникающее ранение или хирургическое вме-
шательство с «выпадением» стекловидного
тела) не восстанавливается. В области повреж-
дения отсутствует волокнистый компонент, а
дефект выполняется содержащими белок элек-
тролитами. При этом стекловидное тело мут-
неет. К морфологическим признакам замести-
тельной регенерации стекловидного тела мож-
но отнести миграцию в область повреждения и
последующую пролиферацию глиальных эле-
ментов сетчатой оболочки, а также располо-
женных преретинально микроглиальных кле-
ток. Разрастание указанных клеток приводит к
еще большему помутнению и развитию глиаль-
ных тяжей. Последнее обстоятельство являет-
ся одной из основных причин развития отслой-
ки сетчатки.
Необходимо отметить, что проводится боль-
шое количество исследований для выяснения
возможности стимуляции репаративной регене-
рации стекловидного тела. Для этих целей пы-
таются использовать культуру ткани гиалоци-
тов, синтезирующих волокнистый и основной
компоненты стекловидного тела. К сожалению,
до сих пор исследования носят эксперименталь-
ный характер.
3.6.	СЕТЧАТКА
Сетчатая оболочка (retina) привлекала вни-
мание исследователей на протяжении многих
веков. Первым описал ее Chacedon в 330 г. до
и. э. Название этой структуре дал Rufos Ephe-
sus (приблизительно НО г. и. э.), который пред-
полагал, что сетчатка является сетью, поддер-
живающей стекловидное тело.
На протяжении многих веков ни у одного из
исследователей не возникало мысли о связи
сетчатки с мозгом. Лишь Кеплер в 1608 г. пред-
положил о том, что сетчатка является «первич-
ной тканью зрительного рецептора».
Первое детальное микроскопическое иссле-
дование сетчатки проведено Тревианусом (Тге-
vianus) в 1835 г. Последующее совершенствова-
ние микроскопической техники, приготовления
тонких срезов и методов окрашивания препара-
тов позволило выявить нейронную организацию
сетчатки, а также особенности синаптических
контактов между' нейронами и роль нейронных
связей в обработке зрительной информации.
Изучению сосудистой сети сетчатки способ-
ствовало развитие методов исследования плос-
костных препаратов сетчатки после обработки
ее трипсином, применения методов флюорес-
центной ангиографии. Бурное развитие нейро-
анатомии сетчатой оболочки связывают с раз-
витием методов иммуногистохимии, позволяю-
щих с большой точностью выявить в опреде-
ленной структуре сетчатки специфические ве-
щества, в частности нейротрасмиттеры. Соче-
тание методов морфологии, иммуногистохимии
и нейрофизиологии (регистрация мембранных
потенциалов отдельной клетки) позволило к
настоящему времени получить достаточно пол-
ную картину' относительно механизмов воспри-
ятия и обработки световой энергии сетчатой
оболочкой.
Общая анатомия. Сетчатка является частью
внутренней оболочки глаза (tunica internet
bulbi) и представляет собой прозрачную ткань,
выстилающую внутреннюю поверхность глаз-
ного яблока, занимая при этом 3 4 ее площади.
Распространяется она от диска зрительного
нерва до зубчатой линии (or a s err ata), перехо-
дя в этой области в пигментный эпителий рес-
ничного тела. Сенсорная (световоспринимаю-
щая) часть сетчатки прилежит к пигментному’
эпителию сетчатки, от которого она легко отде-
ляется. Наиболее сильная связь с подлежащи-
ми тканями определяется в области зубчатой
линии и у края диска зрительного нерва, вбли-
зи желтого пятна (macula luted).
В области экватора сетчатка имеет верти-
кальный диаметр 24,08 ±0,94 мм и горизон-
тальный — 24,06 ±0,60 мм. Расстояние от края
диска зрительного нерва до верхней части
экватора равняется 14,71 ±1,08 мм, до ниж-
ней части— 14,51 ±1,01 мм. с носовой сторо-
ны— 13,27 ±1,11 мм, с височной стороны —
17,29 ±1,6 мм. В указанных границах площадь
сетчатой оболочки равняется 1206 мм". Перед-
нюю часть сетчатки рассматривают от экватора
до зубчатой линии. При этом расстояние от
экватора до зубчатой линии с височной сторо-
ны равно 6,0 ±1,22 мм, с носовой стороны —
5,8 ±1,12 мм, сверху — 5,07 ±1,11 л ц сни-
зу— 4,79 ±1,22 мм. Расстояние от переднего
края сетчатки до линии Шальбе сверху равно
6,14 ±0,85 мл/, снизу — 6,2 ±0,76 мм, с носо-
вой стороны — 5,73 ±0,81 мм и с височной —
6,52 ±0,75 мм |1044].
Микроскопическая анатомия. Сетчатка яв-
ляется наиболее сложным в структурном и
Сетчатка
229
функциональном отношениях образованием гла-
за и выполняет основную функцию — фоторе-
цепцию. Столь сложное в структурном и функ-
циональном отношениях образование можно
рассматривать с разных позиций. По этой при-
чине существует несколько классификаций ее
строения — функциональная классификация,
гистогенетическая и анатомическая. В соответ-
ствии с функциональной классификацией сет-
чатку’ подразделяют на нейроны, глию и со-
суд истую систему'.
Гистогенетическая классификация отличает-
ся тем, что отдельные структуры сетчатки под-
разделяют в соответствии с особенностями их
происхождения. В этой связи выделяют произ-
водные нейроэпителия (нейроны, глия), мезен-
химы (сосудистая система).
Анатомическая классификация описывает
особенности микроскопического строения сет-
чатки. Именно на ней мы и остановимся в этом
разделе. Морфо-функциональные особенности
сетчатой оболочки будут приведены в главе 4.
При световой микроскопии в сетчатке вы-
деляют 11 слоев (рис. 3.6.1. см. цв. вкл.):
1.	Мембрана Бруха.
2.	Пигментный эпителий сетчатки.
3.	Слой фоторецепторов, палочек и кол
бочек.
4.	Наружная пограничная мембрана.
5.	Наружный ядерный слой.
6.	Наружный плексиформный (сетчатый)
слой.
7.	Внутренний ядерный слой.
8.	Внутренний плексиформный (сетчатый)
слой.
9.	Слой ганглиозных клеток.
10.	Слой нервных волокон.
11.	Внутренняя пограничная мембрана.
Ряд исследователей мембрану- Бруха рас-
сматривают одновременно с сосудистой оболоч-
кой. Гистогенетически мембрана Бруха одно-
временно относится как к сосудистой оболочке,
так и сетчатой оболочке.
3.6.1. Пигментный эпителий
При удалении внутренней сенсорной части
сетчатки от внутренней поверхности глазного
яблока открывается пигментный эпителий
(пигментная часть сетчатки; pars pigmentosa).
Выглядит он в виде коричневой непрерывной
пластинки, простирающейся от зрительного
нерва до зубчатой линии. Затем он переходит
на ресничное тело в виде пигментного эпите-
лия. Наиболее пигментирован эпителий в об-
ласти желтого пятна. Пигментный эпителий
сетчатой оболочки выполняет многообразные
функции. Первоначально предполагали, что пиг-
ментный эпителий является просто черным
фоном, снижающим рассеивание света в про-
цессе фоторецепции. В конце XIX в. установи-
ли, что отделение сенсорной части сетчатки от
пигментного эпителия приводит к потере зре-
ния [298]. Это исследование позволило пред-
положить важную роль пигментного эпителия
в фоторецепции. Многочисленные исследова-
ния последнего времени установили наличие
взаимодействия клеток пигментного эпителия с
фоторецепторами. Использование электоронной
микроскопии выявило наличие фагоцитарной
активности эпителиоцитов [1032, 1219, 1226].
Определенную роль в установлении функ-
ции пигментных клеток сыграло применение
культуры тканей [278, 484, 821].
Мы перечислим лишь некоторые из функций
пигментного эпителия сетчатки. Более подроб-
ные сведения приведены в табл. 3.6.1.
Та б л и ца '3.6.1. Функции пигментного эпителия сет-
чатой оболочки (по linn, Benjamin-Henkind, 1979)
Физические
1. Выполняет барьерные функции по отношению
сенсорной части сетчатки, не допуская крупные моле
кулы со стороны хориоидеи.
2. Обеспечивает адгезию сенсорной части сетчат
ки с пигментным эпителием посредством транспорта
специфических жидких компонентов и взаимодействия
микроворсинок клеток пигментного эпителия с наруж
ными члениками фоторецепторов и синтеза компонен
тов межфоторецепторного матрикса.
Оптические
1.	Абсорбция световой энергии (гранулы мелани
на), «обрезая» рассеянный свет, повышает при этом
разрешающую способность зрительной системы.
2.	Является барьером на пути проникновения све
тобой энергии через склеру, повышая разрешающую
способность зрительной системы.
3.	Максимально поглощает энергию лазерных из
лучателей (аргоновый, рубиновый, криптоновый ла
зёры) благодаря абсорбционной способности мелано-
сом, приводя к фототермическому эффекту. Последнее
свойство является основой фотокоагуляции.
Метаболические
1.	Фагоцитирует наружные членики палочек и кол
бочек
2.	Переваривает структурные элементы фагоцити
рованных наружных члеников палочек и колбочек (ге-
терофагия) благодаря наличию хорошо развитой лизо-
сомной системы.
3.	Эстерификация, изомеризация, хранение и транс
порт витамина А.
4.	Синтез межклеточного матрикса; апикального
компонента межфоторецепторного матрикса: базально-
го компонента базальной мембраны.
5.	Содержит ферменты для синтеза зрительного
хроматофора 11-цис-ретинала; гранул меланина (тиро-
зиназы); ферментов детоксикации (цитохром Р450);
и др.
6.	Транспорт большого количества метаболитов к
зрительным клеткам и от них в направлении сосудис
той оболочки.
230
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Окончание табл. 3.6.1
Транспортные
1.	Активный транспорт ионов НСОз, определяющих
выведение жидкости из субрстинального пространства.
2.	Na+/K+-Hacoc, обеспечивающий перенос солей
через клетки пигментного эпителия. Перенос воды
осуществляется пассивно.
3.	Активный АТФ-зависимый перенос ионов Mg"+—
Са21.
4.	Насосная система, обеспечивающая отток боль
пюго объема воды из стекловидного тела.
Пигментный эпителий способствует форми-
рованию фоторецепторов в эмбриогенезе, инду-
цируя этот процесс, обеспечивает функциони-
рование гемато-ретинального барьера, поддер-
живает постоянство среды между’ пигментным
эпителием и фоторецепторами, поддерживает
структуру контакта между’ наружными сегмен-
тами палочек и колбочек и клетками пигмент-
ного эпителия, обеспечивает активный изби-
рательный транспорт метаболитов между’ сет-
чаткой и увеальным трактом, осуществляет
транспорт, накопление и изомеризацию витами-
на А, осуществляет фагоцитоз наружных сег-
ментов фоторецепторов, а также поглощение
световой энергии гранулами меланина, осуще-
ствляет синтез гликозаминогликанов, окружаю-
щих наружные сегменты фоторецепторов.
Клетки пигментного эпителия фагоцитиру-
ют до 10% наружных члеников фоторецепто-
ров ежедневно. Способность фагоцитировать
наружные сегменты палочек и колбочек являет-
ся прямым доказательством постоянной регене-
рации последних.
Поглощение световой энергии меланиновы-
ми гранулами обеспечивает четкую топографи-
ческую регистрацию световой энергии наруж-
ными сегментами фоторецепторных клеток,
окутанных отростками клеток пигментного эпи-
телия, содержащими зерна меланина. Это обес-
печивает световую изоляцию каждого фоторе-
цептора. При усилении освещенности глазного
яблока зерна меланина мигрируют в отростки
клеток пигментного эпителия. При этом сте-
пень изоляции фоторецепторов усиливается.
Поглощение и транспортировка ретинола
(витамин А) обеспечивается рецепторами, рас-
положенными на базальной и латеральной по-
верхностях клеток пигментного эпителия. Клет-
ки пигментного эпителия синтезируют особый
гликопротеид, который переносит ретинол в
интерфоторецепторный матрикс, откуда он и
поступает в фоторецепторы [371, 483].
Необходимо отметить, что нарушение футгк-
ции пигментного эпителия лежит в основе раз-
вития ряда заболеваний. Его структурные изме-
нения выявлены при возрастной макулопатии,
центральной серозной ретинопатии, дистрофии
сетчатки. Эти изменения хорошо выявляются
офтальмоскопически.
Клетки пигментного эпителия чувствитель-
ны к ряду токсинов [397].
Пигментный эпителий сетчатки располо-
жен между' хориокапиллярным слоем сосудис-
той оболочки и сенсорной частью сетчатки
(рис. 3.6.1 (см. цв. вкл.)—3.6.4). Он представ-
ляет собой один слой уплощенных интенсивно
пигментированных клеток, плотно прилежащих
друт к другу и имеющих гексагональную форму'
(рис. 3.6.2; 3.6.3, см. цв. вкл.). Размеры клеток
широко варьируют в зависимости от их распо-
ложения. В фовеолярной области они выше (вы-
сота 14—16 мкм). уже (10—14 мкм). чем в об-
ласти зубчатой линии (ширина 60 мкм) [1046].
Клетки, лежащие по периферии, уплощены
и менее пигментированы. Вблизи зубчатой ли-
нии встречаются многоядерные клетки, а зерен
меланина меньше.
На момент рождения у человека обнаружи-
вается порядка 4—6 млн клеток [496]. В про-
цессе развития организма плотность клеток
пигментного эпителия увеличивается в области
желтого пятна, достигая максимума к 6 меся-
цам. И. наоборот, в области зубчатой линии
число клеток быстро уменьшается на протяже-
нии первого года жизни [126, 496].
С возрастом пигментные клетки в области
желтого пятна увеличиваются в высоте и
уменьшаются в ширине. Обратная закономер-
ность обнаруживается по периферии сетчатки
11152]. Фигуры митотических делений в эпи-
телиальном пласте практически не обнаружи-
ваются.
Рис. 3.6.2. Пигментный эпителий сетчатой оболочки:
а — поперечный срез (/ — наружные членики палочек и кол-
бочек; 2 — клетки пигментного эпителия; 3 — базальная плас-
тинка (мембрана Бруха): 4 — собственно сосудистая оболочка);
б—плоскостной препарат
Сетчатка
231
ной пластинкой (lamina vitrea), в последующем
она получила название мембрана Бруха
(compexus (lamina) basalts (Bruch)). При ис-
пользовании более точных методов световой
микроскопии в мембране Бруха выделены сле-
дующие части: наружная кутикулярная часть
и более волокнистая — внутренняя часть. По-
скольку’ внутренняя часть мембраны Бруха ин-
тенсивно окрашивается при применении мето-
Рис. 3.6.4. Сканирующая электронная микроскопия
сетчатки (Ст) и связи ее с пигментным эпителием (Пм)
(по Kessel, Kardon, 1979):
наружные сегменты (Не) фоторецепторов контактируют с от-
дельными клетками пигментного эпителия (I, II). Вакуоли (Вк) в
клетках пигментного эпителия появляются в результате потери
зерен меланина при гистологической обработке тканей. Слева
внизу показано большее увеличение участка, приведенного в
рамке на верхнем снимке. Справа снизу показана базальная
поверхность клеток пигментного эпителия после снятия мембра-
ны Бруха. Между клетками виден юнкциональный комплекс в
виде мостиков
Строение клеток. Как и в любых эпители-
альных клетках организма человека в клетках
пигментного эпителия сетчатой оболочки раз-
личают апикальную и базальную части. С ба-
зальной стороны к ним прилежит базальная
мембрана (рис. 3.6.5).
При световой микроскопии ткань, лежащая
между’ пигментным эпителием и хориокапил-
лярным слоем сосудистой оболочки гомогенно-
го строения, и была названа Брухом стекловид-
Рис. 3.6.5. Особенности ультраструктурной
организации клеток пигментного эпителия сетчатки и
контактов между клетками:
/ — цитоплазматические отростки; 2 - юнкциональный
комплекс, расположенный между соседними клетками: 3 —
мембрана Бруха: 4 - - соединительная гкань
дов, выявляющих эластическую ткань, ее на-
звали «lamina elastica». Особенности строения
мембраны Бруха и ее толщина зависят как от
локализации исследуемого участка, так и от
возраста индивидуума. У взрослых толщина
мембраны в перипапиллярной области
равна 2—4 мкм, а в периферических—1—
2 мкм [429]. У детей толщина ее в
центральных участках равна 2 мкм.
Ультраструктурныс	исследования
позволили выделить в мембране Бруха пять
слоев (зон): базальная мембрана пигментного
эпителия, внутренний коллагеновый слой, слой
волокон (эластический), наружный
коллагеновый слой, базальная мембрана клеток
эндотелия хорио-капилляров (рис. 3.6.6—
3.6.8). В действительности можно считать, что
мембрана Бруха состоит только из трех
внутренних слоев, поскольку наружные слои
относятся к другим образованиям.
Наиболее внутренний слой мембраны, пред-
ставленный базальной мембраной пигментного
эпителия сетчатки, имеет толщину приблизи-
тельно 0,3 мкм. Внутренняя коллагеновая зона
(толщиной 1,5 мкм) состоит из плотно упа-
кованных и строго ориентированных фибрилл
коллагена (диаметр волокон — 60 нм, а перио-
дичность исчерченности — 64 нм). Коллаген от-
носится, в основном, к коллагену IV типа. Во-
локна погружены в основное вещество, состоя-
щее преимущественно из протеогликанов
[429].
Средняя зона (эластический слой) имеет
толщину порядка 0,8 мкм, и в ней эластические
волокна располагаются беспорядочно.
Именно в этой зоне при старении и различных
патологических состояниях отмечается
накопление солей кальция и липидов [502].
Наружная коллагеновая зона схожа по
структуре с внутренней зоной. Единственным
отличием является то, что она толще (0,7
мкм).
232
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.6.6. Объемное схематическое изображение внут-
реннего слоя сосудистой оболочки и пигментного эпи-
телия сетчатки, между которыми располагается мемб-
рана Бруха (по Hogan ei al., 1971):
1 — цитоплазматические отростки клеток пигментного эпителия;
2 — наружный сегмент палочки; 3 — запирающая лента; 4—
десмосома; 5 — ядро клетки пигментного эпителия; 6 — мито
хондрии; 7 — комплекс Гольджи; 5 — пигментные гранулы; 9 —
фагосомы; 10—гладкий эндоплазматический ретикулум; //—
базальная мембрана; 12—эластическая зона мембраны Бруха;
13- коллагеновые фибриллы мембраны Бруха; 14 хорио-
капилляры сосудистой оболочки (стрелкой указаны поры);
15 — коллагеновые волокна, расположенные между капилляра
ми сосудистой оболочки
Рис. 3.6.7. Схема структурной организации мембраны
Бруха (по Hogan et al., 1971):
1 — базальная мембрана пигментного эпителия сетчатки; 2— пе-
редняя коллагеновая зона; 3 — эластический слой; 4 — наружный
коллагеновый слой: 5 — базальная мембрана хориокапилляров:
6 — пигментный эпителий; 7 — эндотелиальная клетка хорио-
капилляров
Рис. 3.6.8. Ультраструктура мембраны Бруха:
/' — базальная мембрана клеток пигментного эпителия; 2 — внут-
ренний коллагеновый слой мембраны Бруха толщиной 2,5 мкм;
3 — эластический слой мембраны Бруха; 4 — наружный коллаге-
новый слой толщиной 0,7 мкм. 5 — базальная мембрана эндоте-
лиальных клеток хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки;
6 — эндотелиальная клетка
Наиболее наружный слой мембраны Бруха,
представленный базальной мембраной эндоте-
лиальных клеток капилляров сосудистой обо-
лочки. самый тонкий (0,14 мкм).
Нередко в области мембраны Бруха и кле-
ток пигментного эпителия при офтальмоскопии
можно обнаружить друзы, развивающиеся в
результате процессов старения или различных
заболеваний (рис. 3.6.9). Различают твердые и
мягкие друзы. Они могуч то появляться, то ре-
грессировать. Твердые друзы чаще встречаются
у молодых людей и являются продуктом синте-
тической деятельности клеток пигментного эпи-
телия. Мягкие друзы, содержащие в своем со-
ставе мембранные структуры, отражают общие
нарушения функции клеток [429, 960].
Мембрана Бруха выполняет разнообразные
и важные функции, в первую очередь по изби-
рательному’ транспорту’ питательных веществ и
воды в направлении сетчатки [429]. Именно
мембрана Бруха вместе с хориокапиллярным
слоем сосудистой оболочки и клетками пигмен-
тного эпителия обрузует своеобразную струк-
турно-функциональную единицу’, обеспечиваю-
щую барьерные функции. Нарушение строения
мембраны является причиной различных деге-
неративных заболеваний пигментного эпителия
(отслойка эпителия) и сенсорной части сетчат-
ки (тапеторетинальная дегенерация, дегенера-
ция макулярной области и др.). Способствуют
этому’ ее возрастные изменения и формирова-
ние друз 1121, 308].
Продолжая описание клеток пигментного
эпителия, необходимо указать на то, что они,
4
Сетчатка
233
Рис. 3.6.9. Формирование друзы во внутреннем колла-
геновом слое мембраны Бруха:
/ — клетки пигментного эпителия; 2— часть друзы, располо-
женной во внутреннем коллагеновом слое; 3 — наружная часть
друзы, распространяющаяся на большом протяжении (стрелки)
как и другие эпителиальные клетки, в базаль-
ной своей части образуют многочисленные
складки. На апикальной поверхности клеток
определяется множество микроворсинок, про-
стирающихся в пространстве между наружны-
ми сегментами фоторецепторов и окутывающих
их. Выделяют два типа микроворсинок. Первый
тип имеет длину 5—7 мкм, а второй — 3 мкм.
Микроворсинки значительно увеличивают пло-
щадь контакта клеток пигментного эпителия с
фоторецепторами, способствуя тем самым вы-
сокому уровню метаболизма, благодаря уве-
личению интенсивности поставки питательных
веществ сетчатке из хориокапиллярного слоя
сосудистой оболочки и выведения из сетчатки
воды, ионов и конечных продуктов метаболизма
[196].
Между цитоплазматической мембраной мик-
роворсинок эпителиоцитов и мембраной фото-
рецепторов никаких специализированных со-
единений нет и обнаруживается щелевидное
пространство (рис. 3.6.10). Выполнено это про-
странство «цементирующей субстанцией»
сложного химического состава. Называют его
«интерфоторецепторный матрикс». Синте-
зируется он клетками пигментного эпителия.
Интерфоторецепторный матрикс состоит из
хондроитинсульфата (60%), сиаловой кислоты
(25%) и гиалуроновой кислоты (15%) |40,
1080]. В настоящее время уточнен состав и
функции этого вещества.
Первоначально предполагали, что матрикс
представляет собой гомогенное скопление про-
теогликанов. В настоящее время выявлено до-
вольно сложное пространственное взаимодей-
ствие протеогликанов матрикса с наружными
сегментами колбочек. Именно это взаимодей-
ствие и обеспечивает достаточно плотный кон-
такт между пигментным эпителием и сетчаткой.
Рис. 3.6.10. Электроннограмма, иллюстрирующая ха-
рактер взаимоотношения пигментного эпителия сетчат-
ки с наружными сегментами палочек (по Hogan et al.,
1971):
I — ядро клетки пигментного эпителия; 2 — митохондрии; 3 —
гладкая эндоплазматическая сеть; 4 — гранулы меланина; 5 —
микроворсинки, расположенные на апикальной поверхности кле-
ток пигментного эпителия и окружающие наружные членики па-
лочек; 6 — наружный сегмент фоторецептора
Интерфоторецепторный матрикс участвует в
метаболизме сетчатки, а именно в переносе
ретиноида [154, 371, 484]. Содействует он так-
же фагоцитозу наружных сегментов фоторецеп-
торов.
Нарушение структурной организации мат-
рикса является немаловажной причиной воз-
никновения отслойки сетчатки, а также сопро-
вождает различные виды ее дегенерации.
Клетки пигментного эпителия плотно со-
единены между собой при помощи зон замыка-
ния, опоясывающей десмосомы и щелевых кон-
тактов [154, 201, 513]. Органоиды опоясывают
клетки с апикальной стороны, плотно скрепляя
их. В средней части клеток располагаются дес-
мосомы. Подобный контакт делает невозмож-
ным прохождение метаболитов, особенно вы-
сокомолекулярных веществ, вдоль межклеточ-
ного пространства. Этот перенос происходит
только через цитоплазму клетки активным пу-
тем. Именно подобный плотный межклеточный
контакт обеспечивает возможность функциони-
рования гемато-ретинального барьера.
В разных участках пигментного эпителио-
цита цитоплазма имеет отличающееся ультра-
структурное строение. Именно по этой причине
234
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
цитоплазму клетки условно подразделяют на
3 зоны. Во всех зонах определяется хорошо
развитый агранулярный эндоплазматический
ретикулум.
Внешняя треть цитоплазмы эпителиоцитов
отличается наличием большого количества ми-
тохондрий и складок базальной мембраны.
Внутренняя треть цитоплазмы эпителиоцитов
насыщена гранулами меланина. Видны также
многочисленные свободные и связанные рибо-
сомы. Промежуточная зона цитоплазмы относи-
тельно бедна органоидами (рис. 3.6.10). Именно
здесь располагается ядро. Комплекс Гольджи
выражен нечетко. Его цистерны содержат свет-
лый материал, что свидетельствует о высокой
секреторной активности клеток.
Во всех частях цитоплазмы эпителиоцитов
располагаются лизосомы обычного строения.
Основной их функцией является ферментатив-
ное расщепление фагоцитированных фрагмен-
тов наружных члеников фоторецепторов [109,
154, 454, 484, 501, 644, 1219, 1971].
Поскольку фагоцитарная активность клеток
пигментного эпителия является одной из основ-
ных функций [185, 196, 643, 714, 826], их ци-
топлазма содержит фаголизосомы, образую-
щиеся в результате слияния поглощенных на-
ружных члеников фоторецепторов с первичной
лизосомой [524, 1216].
В фаголизосоме первым подвергается лизи-
су белковый компонент фоторецепторных дис-
ков [306, 524, 1216].
Процесс фагоцитоза и лизиса сегментов на-
ружных члеников фоторецепторов происходит
довольно быстро. Одна клетка пигментного
эпителия кролика в сутки подвергает лизису
2000 дисков в парафовеолярной области сет-
чатки, 3500 дисков в перифовеолярной области
и почти 4000 по периферии сетчатки |484, 1216]
(рис. 3.6.11, 3.6.12). Отмечено, что при интен-
сивном освещении количество фагосом увели-
чивается. Клетки пигментного эпителия отщеп-
ляют наружные членики колбочек таким же
образом, как и палочек, но более интенсивно
после прекращения освещения [644, 1033].
Процесс разрушения наружных члеников кол-
бочек и палочек фоторецепторов и их утилиза-
ции является адаптивным механизмом, способ-
ствующим поддержанию структурной и функ-
циональной целостности фоторецепторного
аппарата. Тем не менее гибель фоторецепторов
возникает также при различных патологичес-
ких состояниях. Нередко гибель клеток проис-
ходит благодаря механизмам апоптоза, находя-
щимся под генетическим контролем [888].
В последнее время проводятся интенсивные
исследования роли механизмов апоптоза в раз-
витии большой группы наследуемых дегенера-
тивных заболеваний сетчатой оболочки. Это
направление исследований имеет большое
практическое значение, поскольку известно бо-
лее 100 генетически наследуемых синдромов,
Рис. 3.6.11. Электроннограмма, иллюстрирующая ста-
дии переваривания фрагментов наружных члеников
фоторецепторов клетками пигментного эпителия:
' — наружный членик колбочки; 2 — отделившийся фрагмент
наружного членика колбочки и погруженный в цитоплазму клет-
ки пигментного эпителия; 3 — фагосома, содержащая фрагмент
наружного членика колбочки; 4 — фагосома на более поздней
стадии переваривания фрагмента наружного членика; 5 — мела-
носомы; 6 — митохондрии
1 п Ш IV V VI
Рис. 3.6.12. Последовательные стадии (I—VI) погло-
щения и лизиса наружных члеников фоторецепторов
пигментными эпителиоцитами сетчатой оболочки.
При этом отмечается регенерация наружного членика
фоторецептора:
/ — наружный членик фоторецептора; 2 — клетка пигментного
эпителия; 3 — фагосома
Сетчатка
235
сопровождающихся гибелью нейронов сетчатой
оболочки. Показано, что при некоторых насле-
дуемых синдромах механизмы апоптоза играют
ведущую роль. При этом апоптоз рассматрива-
ется как конечный механизм гибели клеток,
независимо от характера первичного поврежде-
ния. Основные типы повреждения фоторецеп-
торов довольно разнообразны и сводятся к на-
рушению их важных функций (синтез зритель-
ного пигмента, структуры цитоскелета клеток,
последовательности процессов при восприятии
световой энергии и ее трансформации в не-
рвный импульс, фагоцитарные функции клеток
пигментного эпителия и др.) [169, 886—888,
891]. Раскрытие механизмов апоптотической ги-
бели нейронов сетчатки и участия в этом гене-
тического аппарата рассматривается как наибо-
лее перспективное направление в лечении этих
заболеваний.
Нередким структурным включением цито-
плазмы клетки пигментного эпителия сетчатки
является липофусцин.
Липофусцин содержится во многих тканях
организма и его количество нарастает с возра-
стом. Именно по этой причине этот пигмент
был назван «пигментом старения». Возникает
он в результате накопления в лизосомах ста-
реющих клеток нелизирующихся агрегатов бел-
ка и липидов [1021]. Этот пигмент отличается
характерными физико-химическими свойства-
ми, включая естественную желтовато-зеленую
флюоресценцию. Накопление липофусцина про-
исходит не только в процессе старения, но и
при ряде метаболических заболеваний [1148,
1217]. Причины и механизмы возникновения ли-
пофусциноза оставались загадкой более 100
лет. В настоящее время известно, что липофус-
цин возникает в результате перекисного окис-
ления клеточных компонентов, особенно липи-
дов [1210].
В глазном яблоке, как было указано выше,
липофусцин обнаруживается в пигментном эпи-
телии сетчатки [134, 258, 291, 306, 557, 562,
1159, 1176]. Максимальное его накопление про-
исходит в клетках, расположенных в заднем
полюсе. К 80 годам липофусциновые гранулы
занимают до 19% объема эпителиоцитов [134,
309, 949]. В отличие от других клеток организ-
ма, в которых возникает липофусцин в резуль-
тате аутофагоцитоза внутриклеточных органелл
[1021], липофусцин в клетках пигментного эпи-
телия сетчатки возникает в результате фаго-
цитоза наружных сегментов фоторецепторов
[135, 307, 559] с последующим перекисным
окислением липидной фракции этих фрагмен-
тов. В этом процессе участвует коротковолно-
вой спектр световой энергии [440, 563].
В последнее время указывается на большую
роль в формировании липофусцина в эпители-
альных клетках сетчатки витамина А и его про-
изводных. Об этом свидетельствуют многочис-
ленные экспериментальные биохимические, фи-
зикохимические исследования [291, 292, 558,
559, 561, 1148].
Зерна липофусцина необходимо морфологи-
чески отличать от меланосом. Это имеет прак-
тическое значение при диагностике пигментных
новообразований. Меланиновые гранулы эпите-
лиоцитов имеют крутлую или овальнуто форму.
При этом круглые гранулы располагаются в
апикальной части клетки, а овальные — в мик-
роворсинках. Липофусциновые гранулы круг-
лые, но менее электронноплотные. Окрашива-
ются они судаковыми красителями и флюорес-
цируют. Число зерен липофусцина прогрессив-
но увеличивается с возрастом. Наоборот, ко-
личество меланосом с возрастом уменьшается
[309, 974, 1159, 1176]. Полагают, что уменьше-
ние количества меланосом связано с деятельно-
стью лизосомного аппарата клеток и возраст-
ным измнением меланина.
Меланин клеток пигментного эпителия по-
глощает световую энергию достаточно широкого
спектра, защищая фоторецепторы и цитоплазму
пигментных эпителиоцитов от повреждающего
действия света [436]. Меланин обладает
свойством свободного радикала и функ-
ционирует так же, как полимер, участвующий
в обмене электронов. Меланин связывает ряд
металлов и лекарственных веществ.
Важно также помнить, что меланиновые гра-
нулы пигментного эпителия сетчатки отличают-
ся от меланосом стромальных меланоцитов уве-
ального тракта. Гранулы увеального меланина
значительно меньшего размера и имеют оваль-
ную форму. Это важно знать патоморфологам,
особенно при дифференциальной диагностике
внутриглазных пигментных новообразований.
В апикальной части, а также вблизи комп-
лекса Гольджи клеток пигментного эпителия
выявляется большое количество пиносом [812].
Размер их меньше (53 нм), чем в эндотели-
альных и других клетках (более 100 нм). Эти
структуры указывают на наличие интесивных
процессов эндоцитоза, характерного для клеток
пигментного эпителия.
В цитоплазме эпителиальных клеток можно
также обнаружить дискретные темные частицы
и пластинчатые тельца. Последние представля-
ют собой фрагменты поглощенных наружных
сегментов фоторецепторов 11028, 1219].
3.6.2. Сенсорная часть
сетчатки
Сенсорная часть сетчатки представляет со-
бой тонкую прозрачную оболочку, содержащую
чувствительные к светуг клетки, которые и пре-
вращают световую энергию в нервные импуль-
сы. При диафаноскопии глазного яблока сет-
чатка выглядит пурпурно-красной из-за нали-
чия в фоторецепторах зрительного пигмента
(родопсин). Однако этот цвет быстро исчезает
при освещении энуклеированного глаза на про-
236
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
тяжении 5—10 минут. При этом сетчатка ста-
новится белой и полупрозрачной [1102].
Толщина сетчатки в области зрительного
нерва равняется 0,4 мм. Она истончается в
области зубчатой линии с назальной стороны
до 0,15 мм. Темпорально ее толщина 0,4 мм.
В области центральной ямки (0,2 мм) [959].
Основу сенсорной части сетчатки составля-
ют нервные клетки — фоторецептор, биполяр-
ная и ганглиозная клетки, ассоциативные го-
ризонтальные нейроны, амакриновые клетки, а
также глиальные элементы — клетка Мюллера,
фиброзные и протоплазматические астроциты,
микроглия и олигодендроциты.
Фоторецепторы (палочки и колбочки).
Слой палочек и колбочек является самым на-
ружным слоем сенсорной сетчатки. Склады-
вается он из цитоплазматических выростов
палочек и колбочек фоторецепторных клеток.
Фоторецепторы являются не чем иным, как
высокоспециализированными нейроэпителиаль-
ными клетками. По структуре и направлен-
ности выполняемой функции они близки к ре-
цепторным клеткам других тканей и органов
(тельца Пачини, Краузе, Мейснера).
Тела фоторецепторных клеток располагают-
ся в плоскости наружной пограничной мембра-
ны, а их апикальные отростки (внутренние сег-
менты) лежат только снаружи этой мембраны.
Большое значение имеет знание распределе-
ния и пространственной ориентации фоторецеп-
торных клеток, что в значительной мере спо-
собствует пониманию зрительных связей в сет-
чатке. Плотное расположение фоторецепторов
и их точная ориентация вдоль зрительной оси
обеспечивают детальный анализ поля зрения.
Любое изменение расположения фоторецепто-
ров приводит к нарутпению зрения. Если между
фоторецепторами появляются пространства
(при центральной серозной ретинопатии) и они
неравномерно распределены, развивается мик-
ропсия. Нарушение ориентации фоторецепто-
ров вдоль зрительной оси приводит к метамор-
фопсии.
Фоторецепторы распределяются закономер-
ным образом, в виде мозаики (рис. 3.6.13).
В области желтого пятна лежат только кол-
бочки. Вне желтого пятна колбочки кольце-
видно окружены палочками.
В сетчатой оболочке обнаруживается от
77,9 до 107,3 млн (в среднем 92 млн) палочек
и 4,08—5,29 млн (в среднем 4,6 млн) колбочек.
Существуют индивидуальные отличия плот-
ности палочек и колбочек в зависимости от
топографического отдела сетчатки [223]. Наи-
большее разнообразие плотности выявляется
вблизи центральной ямки и у зубчатой линии, а
наименьшее — в средней части сетчатки и по
периферии.
Плотность колбочек максимальна в облас-
ти центральной ямки (199 000 колбочек в мм~).
При этом их число колеблется в широких пре-
Рис. 3.6.13. Особенности «мозаичного» строения пери-
ферии сетчатки (а) и области центральной ямки (б):
/ — палочки; 2 — колбочки. Слева иллюстрируется срез сетчат-
ки, а справа — плоскостной препарат (по Curcio et al., 1990)
делах (от 100 000 до 324 000 колбочек в мм2)
[223]. По мере удаления от центральной ямки
плотность колбочек существенно уменьшает-
ся. Так, плотность колбочек уменьшается до
75 000 мм~ в 130 мкм от центра центральной
ямки. Примерно в трех миллиметрах от центра
центральной ямки отмечается наибольшая
плотность палочек, а плотность колбочек
уменьшается. Степень этого уменьшения раз-
лична в зависимости от направления. Так, плот-
ность колбочек с назальной стороны на 40—
45% выше, чем с темпоральной. В перифери-
ческих отделах сетчатки плотность колбочек
опять возрастает (рис. 3.6.13—3.6.15).
Считают, что пространственное расположе-
ние колбочек в области желтого пятна явля-
ется фактором, определяющим разрешающую
способность глаза. Так, среднее расстояние
между центрами колбочек колеблется от
2,53 ±0,29 мкм до 6,16 ±1,04 мкм. Наимень-
шее расстояние между клетками обнаружено
в области центральной ямки. Это свидетельст-
вует о наибольшей разрешающей способности
сетчатки именно в этой области [223].
Необходимо отметить, что данные психофи-
зиологических исследований относительно ост-
роты зрения не полностью совпадают с приве-
денными выше анатомическими данными. По
всей видимости, большое значение имеют дру-
гие факторы [1171]. Единственная область в
сетчатке, где функциональная острота зрения
совпадает с анатомической разрешающей спо-
собностью, располагается между 0,2 и 2,0°.
Интересно, что острота зрения у новорожден-
ных на два порядка ниже, чем у взрослых [131].
В ближайшее время после рождения колбочки.
Сетчатка
237
Темпоральная
Рис. 3.6.14. Плотность палочек п колбочек вдоль горпзонтажного мервдгана (по Osterberg, 1935)
Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределе-
ния плотности колбочек в области центральной ямки
(no Curcio et al., 1987):
контурные сплошные линии очерчивают области с количест-
вом колбочек в одном квадратном миллиметре, равном цифре,
приведенной на рисунке и умноженной на 1000. Окружность
(пунктирная линия) очерчивает поле зрения, равное 1 градусу
палочки и клетки пигментного эпителия пере-
мещаются к центру желтого пятна. При этом
дифференциация фоторецепторов в центре сет-
чатки происходит медленнее, чем по периферии
[474]. Изучение сетчатки обезьян показало, что
плотность колбочек, свойственная взрослым
животным, появляется только к 15—18 меся-
цам после рождения [813]. У человека плот-
ность колбочек нарастает вплоть до 5—8-лет-
него возраста [474]. Наиболее важным фак-
тором, определяющим низкую остроту зрения
у новорожденных, является не плотность рас-
положения колбочек, а неполная дифференциа-
ция желтого пятна [224]. Косвенным подтверж-
дением этому является альбинизм. У этих боль-
ных острота зрения низкая, а желтое пятно
в структурном отношении напоминает желтое
пятно новорожденного [1172].
Сниженная острота зрения у этих больных
связана также с недостаточностью развития
межнейронных связей на уровне наружного ко-
ленчатого тела и зрительной коры головного
мозга [535].
Плотность папочек и их распределение
также являются объектом пристального внима-
ния исследователей. Установлено, что диаметр
свободной от палочек области желтого пятна
равняется 0,35 мм. Это соответствует 1,25 гра-
дуса поля зрения (рис. 3.6.14, 3.6.15) [154].
Самая высокая концентрация палочек выявлена
в области сетчатки, имееющей вид горизонталь-
ного эллипса. Этот эллипс несколько расширя-
ется в носовом направлении и кверху. Именно
от этого места плотность палочек медленно
уменьшается по мере продвижения к перифе-
рии сетчатки.
С назальной стороны плотность палочек
на 20—25% выше, чем с височной стороны.
В верхней половине сетчатки палочек больше
на 2%, чем в нижней половине. Равное соотно-
шение палочек и колбочек обнаруживается на
расстоянии 0,5 мм кнутри и на 0,4 мм выше
центральной ямки [223].
Внутренние и наружные сегменты фото-
рецепторов. Внутренние и наружные сегменты
фоторецепторов являются местом трансформа-
ции световой энергии в нервный импульс. Они
238
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
имеют следующее строение. От тела фото-
рецепторной клетки отходит цитоплазматичес-
кий вырост. Этот вырост подразделяется на
две части — внутренний и наружный сегменты
(рис. 3.6.16—3.6.19). Наружный сегмент лежит
Рис. 3.6.16. Схематическое изображение особенностей
Рис. 3.6.18. Ультраструктурные различия наружных
строения колбочки и палочки:
и внутренних члеников палочек и колбочек (по Kolb
et al., 1998):
/ — наружный плексиформный слой; 2— наружный ядерный
слой; 3 — наружная пограничная мембрана; 4 — внутренний сегмент;
5 — наружный сегмент; б — синаптическое тело; 7 — ядра; 8- -
миоидная часть; 9 — эллипсоидная часть; 10
рецепторов; //— пигментный эпителий
— диски фото-
пограничная
мембрана
Наружная
Внутренний сегмент
Наружный
сегмент
r I—палочки; //—колбочки; /—диски; 2 — наружный сегмент;
3 — внутренний сегмент
>4
Рис. 3.6.17. Топографические особенности строения
в
фоторецепторов сетчатки человека (по Tripathi et al.,
1984):	Рис. 3.6.19. Электроннограмма наружного и внутрен-
него члеников палочки (по Hogan et al., 1971):
а — колбочки из области центральной ямки: б — колбочки в области
сетчатки, лежащей между зубчатой линией и диском зрительного 1—митохондрии; 2—ресничка; 3—цитоплазматические от-
нерва; в — колбочка области зубчатой линии; г — палочка	ростки внутреннего сегмента, окутывающие наружный членик
Сетчатка
239
в интерфоторецепторном матриксе и обращен
к апикальной поверхности клеток пигментного
эпителия. Основной функцией этого образова-
ния является преобразование световой энер-
гии в электрические импульсы. В дальнейшем,
нервные импульсы обрабатываются на уровне
сетчатки и передаются по зрительному нерву
коре головного мозга. Восприятие света и пре-
образование его в нервный импульс начина-
ются с активации последовательных реакций
фотохимической стереоизомеризации зритель-
ного пигмента, расположенного на дисках на-
ружного сегмента фоторецепторов. К зритель-
ным пигментам относятся родопсин и иодо-
псин. Родопсин, обнаруживаемый в палочках,
обеспечивает фотопическое зрение.
Фотопическое зрение происходит в колбоч-
ках и обеспечивается трихроматическими пиг-
ментами. Колбочки содержат одну из трех мо-
лекул йодопсина, поглощающих свет в трех
различных спектрах — 440 нм (синий), 540 нм
(зеленый) и 577 нм (оранжевый). Обознача-
ются эти колбочки как S- (коротковолновые),
М- (средневолновые) и L- (длинноволновые)
[229]. Более подробные сведения о химических
процессах, происходящих в фоторецепторных
клетках в процессе формирования нервного им-
пульса будут приведены в разделе «Зрительные
пигменты и фоторецепция».
Для понимания механизмов цветового зре-
ния большое значение имеет морфологическая
дифференциация различных типов колбочек.
Это необходимо для определения их связи с
другими нейронами сетчатки. В настоящее вре-
мя морфологическими методами дифференциру-
ют средне- и длинноволновые колбочки у неко-
торых рыб, лягушек, птиц и рептилий. К сожа-
лению, у приматов и человека возможна толь-
ко дифференциация коротковолновых колбочек
(S-колбочка) от отстальных. У «синей» колбоч-
ки более длинный и больший диаметр внутрен-
него членика, который интенсивно окрашивает-
ся [44, 221, 1058]. Кроме того, «синие» колбоч-
ки не столь равномерно и закономерно рас-
пределены в сетчатой оболочке. Они состав-
ляют 3—5% от общего числа фоторецепторов
в центре желтого пятна, и их число увеличи-
вается до 15% на склоне области желтого пят-
на. Использование антител, обладающих аффи-
нитетом к синем}’ опсину, подтвердило то, что
«синие» колбочки в области желтого пятна
редки и лежат изолированно или полностью от-
сутствуют в зоне, расположенной недалеко от
пика наибольшей плотности колбочек. Диаметр
этой зоны равен 100 мкм (0,35 градуса) [224].
Самая высокая плотность «синих» колбочек
(более чем 2000 клеток в млГ) выявлена в зоне
шириной 0,1—0,3 л/л/.
Наружные членики колбочек и палочек яв-
ляются результатом выпячивания плазматичес-
кой мембраны фоторецептора. Наружный чле-
ник соединяется с внутренним сегментом по-
средством цитоплазматического перешейка.
Общая длина обоих сегментов определяется
локализацией и типом фоторецептора.
Наружный членик постоянно обновляется.
Этот процесс иллюстрируется рис. 3.6.11,
3.6.12. При этом постоянно регенерируют и
зрительные пигменты. Опсиновая часть молеку-
лы родопсина синтезируется аппаратом Гольд-
жи фоторецепторной клетки [250, 371, 816].
Другая составная часть зрительного пигмента
(ретинал — производное витамина А) поставля-
ется дискам наружных члеников клетками пиг-
ментного эпителия сетчатки при помощи транс-
портной молекулы [42, 371].
Внутренние и наружные членики палочек
имеют длину 40—60 мкм на всем протяжении
сетчатки. Длина сегмента колбочки максималь-
на в области желтого пятна (80 мкм) и по-
степенно уменьшается до 40 мкм к перифе-
рии сетчатки. В области зубчатой линии кол-
бочки короче (4 мкм) и толще. Наружный сег-
мент палочки (длина 25—28 мкм и диаметр
1 —1,5 мкм) не изменяется на протяжении всей
сетчатки.
Необходимо отметить, что колбочки в обла-
сти желтого пятна напоминают по форме и
размеру палочки. Наружные сегменты колбочек
вдали желтого пятна имеют диаметр 6 мкм в
основании и 1,5 мкм на верхушке [154, 1102].
Наружные членики (сегменты) палочек
имеют цилиндрическую форму и содержат плот-
но упакованные двойные дисковидные пласти-
ны, количество которых колеблется от 600 до
1000 (рис. 3.6.19). Каждый диск имеет толщину2
22,5—24,5 мкм. Расстояние между дисками рав-
но 21 мкм [1008]. Никаких специализированных
контактов между дисками, а также дисками и
цитоплазматической мембраной не обнаружи-
вается. Наружная поверхность каждого наруж-
ного сегмента покрыта слоем нейрокератана.
В дисках содержится до 90% молекул зри-
тельного пигмента. Остальное количество его
рассеяно по поверхности плазматической мемб-
раны. Наружный и внутренний сегменты соеди-
няет модифицированная ресничка [1008]. Имен-
но в месте перехода наружного сегмента во
внутренний сегмент цитоплазма суживается.
Ширина этого перешейка равна 0,3 мкм, а дли-
на 1 мкм. В основании внутреннего сегмента
лежит базальное тельце, состоящее из одной
пары центриолей. Ресничка состоит из девяти
пар микротрубочек, расположенных кольцевид-
но. Пучки филаментов исходят из базального
тельца и простираются поперек эллипсоидной
части цитоплазмы, заканчиваясь в миоидной
области цитоплазмы (рис. 3.6.19). В фибрил-
лах ресничек высока активность АТФ-азы, сви-
детельствующая об интенсивном метаболизме
этого образования. Правда, функции ресничек
пока неизвестны.
Цитоплазма поверхности наружного сегмен-
та формирует 9—12 микроворсинок, длиной
240
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
12,5 мкм. Функция микроворсинок пока не-
известна.
Внутренние членики (сегменты) папочек
имеют цилиндрическую формул Гистологически
различают две части внутреннего членика:
эозинофильную наружную, называемую эллип-
соидной частью, и внутреннюю базофильную,
называемую миоидной частью (рис. 3.6.16—
3.6.19). Тинкториальные свойства этих двух об-
ластей изменяются в зависимости от метаболи-
ческой активности фоторецептора. Эллипсоид-
ная часть окрашивается эозинофильно в связи
с наличием в ней большого количества мито-
хондрий. В одной палочке можно найти до 600
митохондрий. Цитоплазма также содержит
гладкий эндоплазматический ретикулум, нейро-
трубочки, свободные рибосомы и гранулы гли-
когена. Базофилия миоидной части зависит от
большой концентрации в ней свободных рибо-
сом. Миоидная область является центром бел-
кового синтеза. По этой причине в ней распола-
гаются шероховатая эндоплазматическая сеть,
аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофила-
менты и гранулы гликогена. Таким образом,
основной функцией этой части фоторецептора
является обеспечение метаболических и синте-
тических функций клетки.
Наружные сегменты (членики) колбочек
имеют различное строение в различных участках
сетчатки. В области зубчатой линии и по пери-
ферии сетчатки они короткие и конические, а в
fovea centralis продолговатые, напоминают на-
ружные сегменты палочек (рис. 3.6.16—3.6.18).
Ультраструктурными исследованиями уста-
новлено, что наружный сегмент колбочки имеет
больше дисков (1000—1200), чем наружный
сегмент палочки. Междисковые пространства
палочки более широкие (в колбочках — 3,5 мкм,
в палочках— 16,5 мкм).
В отличие от дисков палочек диски колбо-
чек соединены между' собой и прикрепляются
к плазматической мембране.
Внутренние сегменты (членики) колбо-
чек. Наружные и внутренние членики колбочек
связаны друг с другом посредством тонкого
цитоплазматического перешейка, содержащего
видоизмененную ресничку'. Они изменяются в
зависимости от их топографического располо-
жения. В центральной ямке (fovea centralis)
они более длинные и узкие. Ультраструктурная
организация внутреннего сегмента палочек и
колбочек одинаковая, за исключением того, что
в колбочках значительно больше митохондрий
(200—300 на срезе).
Наружная поверхность миоидной части па-
лочек и колбочек покрыта волосоподобными
цитоплазматическими отростками мюллеровс-
ких клеток, формирующих «корзины Шульца».
Благодаря этому никакого контакта между
смежными клетками нет [1008]. Отростки мюл-
леровских клеток участвуют также в регуля-
ции состава внеклеточной среды фоторецепто-
ров и служат для жесткой пространственной
фиксации палочек и колбочек.
Наружная пограничная мембрана. При све-
товой микроскопии видно, что наружная погра-
ничная мембрана (рис. 3.6.1) отделяет слой па-
лочек и колбочек от подлежащего наружного
ядерного слоя сетчатки. Она простирается от
диска зрительного нерва до зубчатой линии, где
превращается в базальную пластинку, распо-
ложенную между' пигментированными и бес-
пигментными частями ресничного эпителия.
Наружная пограничная мембрана представляет
собой не что иное, как скопление в одной плос-
кости терминальных пластинок (zonulae adhe-
rentes), расположенных между' мюллеровскими
клетками и фоторецепторами, между' смежны-
ми мюллеровскими клетками и, редко, между'
соседними фоторецепторами.
Наружная пограничная мембрана, таким об-
разом, не является истинной мембраной. Через
нее проходят небольшие молекулы. Главной
функцией мембраны является обеспечение
функционирования избирательного барьера на
пути питательных веществ, которые проходят
между' рядом расположенными мюллеровскими
клетками, а также стабилизация положения
фоторецепторов.
Наружный ядерный слой. Наружный ядер-
ный слой находится кнутри от наружной погра-
ничной мембраны и содержит тела и ядра фото-
рецепторных клеток (рис. 3.6.1). В зависимости
от у'частка сетчатки ширина этого слоя изме-
няется, прежде всего, из-за изменения числа
рядов ядер.
С назальной стороны диска наружный ядер-
ный слой имеет толщину' 45 мкм и состоит из
8—9 рядов ядер. С височной стороны он состо-
ит только из четырех рядов ядер, истончаясь до
22 мкм. В желтом пятне наличие 10 рядов ядер
колбочек увеличивают ширину' наружного ядер-
ного слоя до 50 мкм. В области зубчатой линии
наружный ядерный слой состоит только из од-
ного слоя ядер колбочковых клеток, которые
плотно прилежат к наружной пограничной мем-
бране и четырем рядам ядер палочек, располо-
женным кнутри от них. Толщина ядерного слоя
при этом приблизительно 27 мкм.
Ядра колбочек овальные и имеют диаметр
5—7 мкм. Расположены они на 3—4 мкм кнут-
ри от наружной пограничной мембраны. Ядра
палочек также овальные, диаметром 5.5 мкм.
Цитоплазма обоих типов клеток скудная.
Тела палочек и колбочек окрашиваются по-раз-
ному. При использовании метода Уина тело
палочек не окрашивается, а колбочки окраши-
ваются в интенсивно синий цвет. Используя
трехцветный метод Маллори, после фиксации
сетчатки жидкостью Ценкера можно четко диф-
ференцировать центральную ямку. Централь-
ная ямка окрашена в интенсивно красный цвет.
Это связано с тем, что методом Маллори окра-
шиваются только колбочки.
Сетчатка
241
Наружный сетчатый (плексиформный)
слой (рис. 3.6.1) является местом соединения
первого и второго нейронов, т. е. местом пере-
дачи информации от первого нейрона (фоторе-
цептора) второму^ (биполярной клетке). Помимо
указанных клеток в нем располагаются ассо-
циативные нейроны (горизонтальная клетка).
Две трети слоя состоит из внутренних воло-
кон фоторецепторов, окруженных отростками
мюллеровских клеток. Треть слоя состоит из
дендритов биполярных и горизонтальных кле-
ток, а также отростков мюллеровских клеток.
Наружный плексиформный слой наиболее тол-
стый в области желтого пятна (51 нм). Состоит
он из косо идущих волокон, отклоняющихся от
желтого пятна. Этот слой также известен как
слой волокон Хейле.
Внутренние волокна в наружном плексифор-
мном слое представляют собой аксоны палочек
и колбочек. Диаметр аксона палочки приблизи-
тельно в четыре раза больше, чем у колбочки.
Они содержат типичные органоиды — единич-
ные митохондрии, немного свободных рибосом,
гладкий эндоплазматический ретикулум, гра-
нулы гликогена и плотно упакованные микро-
трубочки.
Синаптическая связь палочек со вторым
нейроном происходит при помощи овальных
расширений цитоплазмы диаметром 1 мкм. На-
зываются они сферулами.
Синапсы колбочек отличаются. Эти отли-
чия сводятся к тому, что колбочки образуют
так называемуто «ножку», т. е. ножкоподобное
утолщение окончания цитоплазматического от-
ростка колбочки. «Ножка» больше, чем сфе-
рула (7—8 мкм в парафовеолярной области и
5 мк.и в области фовеа). Теперь мы более под-
робно остановимся на синаптических связях
этого слоя.
Синапсы палочек. Синаптический комплекс
палочек состоит из указанной выше пресинап-
тической сферулы, синаптической ленты и
постсинаптических отростков, принадлежащих
горизонтальным или биполярным клеткам
(рис. 3.6.20—3.6.23). Сферулы содержат много-
численные пресинаптические пузырьки, а так-
же митохондрии и нейротрубочки. Плотность
пре- и постсинаптической мембраны увеличи-
вается вблизи синаптической щели (ширина
синаптической щели 15 мкм). Перпендикуляр,
проходящий через пре синаптическую мембра-
ну", называется синаптической лентой, состоя-
щей из трех электронноплотных слоев, каждый
из которых имеет толщину" 12 мкм. Отделяется
она светлой зоной, имеющей толщину" 40 мкм,
и окружена ореолом пузырьков. Сферулы па-
лочек содержат только две синаптические лен-
ты, которые ассоциирутотся с двумя боковыми
элементами, являющимися терминалами аксо-
нов горизонтальных клеток, и двумя дендри-
тами биполярных клеток палочек [263, 593]
(рис. 3.6.22).
С одной сферулой палочки может входить в
контакт несколько различных горизонтальных
клеток (1—4 клетки). Различают два основных
типа контактов — с телодендритами горизон-
тальной клетки и дендритом биполярной клет-
ки. Каждая сферула входит в контакт с 4 би-
полярными клетками. В то же время каждая
биполярная клетка контактирует с 50 палочка-
ми (вне фовеолы) и с несколькими сотнями
палочек по периферии сетчатки [596].
Эти различия в характере межнейронных
связей соответствуют различиям в разрешаю-
щей способности зрительной системы.
Синапсы колбочек. «Ножка» колбочки пира-
мидальной формы. Синаптические вдавления на
«ножке» объединяют одновременно три нейро-
на, контактирующие в то же самое время и
между собой. Подобная структура получила на-
звание «триада» [263, 593, 1008] (рис. 3.6.20,
3.6.21). Центральный аксон триады принадле-
Рис. 3.6.20. Ультраструктурные особенности сферул
палочек (а) и «ножек» колбочек (б) (по Kolb, 1998):
НПС — наружный плексиформный слой; ГК—горизонтальная
клетка; БК—биполярная клетка палочки; ИБК—инвагинирую-
щая биполярная клетка; ПБК — плоская биполярная клетка
242
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Палочки («сферулы»)
Рис. 3.6.21. Схематическое изображение синаптичес-
ких тел палочки и колбочки:
/ — палочковые биполярные клетки: 2— карликовая биполяр-
ная клетка; 3 — плоская биполярная клетка: 4 — горизонталь-
ная клетка. Отмечается наличие контакта между сферулой
палочки и «ножкой» колбочки. Синаптические тела палочки и
колбочки соединяются непосредственно, а также при помоши
горизонтальной клетки
Рис. 3.6.23. Особенности синаптических связей пало-
чек и колбочек с биполярными клетками и биполяр-
ных клеток с ганглиозными:
видно, что одна биполярная клетка получает информацию от
нескольких палочковых фоторецепторов и только от одной кол-
бочки
Рис. 3.6.22. Электроннограмма сферулы палочки:
/ — латеральные отростки горизонтальной клетки; 2 — отростки
биполярной клетки; 3 — синаптические пузырьки; 4 — синапти-
ческая лента
жит биполярной клетке. Это аксон может вхо-
дить в контакт с той же самой колбочкой в
10—25 различных точках [172. 186]. Два ден-
дрита с обеих сторон триады исходят из раз-
личных горизонтальных клеток. Хотя только
одна биполярная клетка входит в контакт с
одной «ножкой» колбочки, контакт существует
со многими горизонтальными клетками, число
которых обычно б—8. Такая «ножка» имеет
также множество маленьких поверхностных
вдавлений (так называемых базальных соеди-
нений), контактирующих с плоской диффуз-
ной биполярной клеткой [453, 505, 637]. По-
добный тип синапсов биполярных клеток фор-
мируется сразу с шестью колбочками [661].
Базальные соединения представляют собой
классические эксцитаторные (возбуждающие)
синапсы и функционируют подобно щелевым
контактам.
Присутствие многочисленных десмосом
между отростками клеток наружного плекси-
формного слоя (десмосомы) препятствует сво-
бодному’ распространению в сетчатке метаболи-
тов, жидкостей и экссудата.
Помимо биполярных и горизонтальных кле-
ток, фоторецепторы контактируют и между’ со-
бой. Палочки контактируют с палочками и кол-
бочками. Происходит это благодаря так назы-
ваемым щелевым контактам. От «ножки» кол-
бочки отходят тонкие отростки, которые под-
ходят к сферулам палочек и «ножкам» других
колбочек. В тех местах, где эти отростки (на-
зываемые телодендритами) образуют щелевой
контакт, формируется «электрический кон-
такт», т. е. происходит передача информации
без использования нейротрансмиттера [742,
774, 870]. 3—5 подобных контактов определя-
ется на одной сферуле палочки, образованной
телодендритами колбочки. Одна «ножка» кол-
бочки может иметь до 10 контактов с соседни-
ми палочками. «Ножки» S-колбочек («синих»)
не содержат такого большого количества кон-
тактов [43]. По этой причине S-колбочки до-
вольно изолированы.
Сетчатка
243
Функциональное значение прямой электри-
ческой связи между различными типами фото-
рецепторов не совсем понятно. Первоначально
многие исследователи предполагали, что такие
связи разрушают пространственную интегра-
цию фоторецепторов и соответственно воз-
можность анализа функционирования цвето-
вого зрения, «смешивая» информацию, полу-
чаемую от палочек и колбочек. Тем не менее
на основании многочисленных физиологических
экспериментов установлено, что колбочки бла-
годаря этим связям могут нести информацию
палочек. Это, при определенных условиях, мо-
жет иметь большое физиологическое значение
[742, 773, 975, 999]. При этом изучены интим-
ные механизмы этого процесса, правда, с ис-
пользованием экспериментальных животных.
Внутренний ядерный слой. Внутренний
ядерный слой состоит из 8—12 рядов плотно
упакованных ядер биполярных, горизонталь-
ных, амакриновых, межплексиформных и мюл-
леровских клеток. При световой микроскопии
можно различить четыре слоя, преимуществен-
но содержащих тот или иной клеточный тип:
1.	Слой горизонтальных клеток (наиболее
наружный).
2.	Слой биполярных клеток (наружный про
межуточный слой).
3.	Слой мюллеровских клеток (внутренний
промежуточный).
4.	Слой амакриновых и межплексиформных
клеток (самый внутренний).
Горизонтальные клетки (рис. 3.6.24—
3.6.25; 3.6.26, см. цв. вкл.). Отростки горизон-
Рис. 3.6.24. Особенности строения тел и дендритного
поля различных типов горизонтальных клеток чело-
века. Световая микроскопия (импрегнация серебром)
(по Kolb, 1998)
Рис. 3.6.25. Схематическое изображение различных
типов горизонтальных клеток:
а — I оризонтальная клетка, контактирующая с колбочковым
фоторепептором; б—горизонтальная клетка, контактирующая с
палочковым фоторецептором: s — схематическое изображение
характера контакта горизонтальных клеток различного типа
в плоскости сетчатки
тальных клеток, в отличие от биполярных, об-
разуют сеть, расположенную в горизонталь-
ной плоскости и объединяющую фоторецепто-
ры различных участков сетчатки.
Наибольшее количество горизонтальных
клеток в области центральной ямки. Постепен-
но по мере продвижения к периферии сетчатки
их число снижается. Горизонтальные клетки
имеют короткие отростки, а аксон не ветвит-
ся вблизи тела клетки (на протяжении 200—
300 мкм). Длина аксона может достигать 2 мм.
В зависимости от размера клетки, особенно-
стей строения синапсов между’ дендритами и
аксонами, а также площади дендритного поля
различают три типа горизонтальных клеток.
Обозначаются они как клетки типов HI, НИ
244
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
и НШ. Клетка HI отличается от остальных
длинными мощными дендритами, входящими в
контакт с колбочками при помощи «триад». Их
аксон контактирует с палочкой. При этом обра-
зуются так называемые «точечные» синапсы
[592, 597, 600]. Аксон также образует синапсы
на дендритах биполярных клеток палочек.
Приведенная выше схема синаптических
связей является основой обработки информа-
ции, получаемой от многочисленных палочек.
При этом информация собирается по площади
сетчатки, превышающей площадь дендритного
поля клетки.
Клеток типа НШ на 30% больше, чем типа
HI, и они контактируют с колбочками.
Клетки типа НИ имеют тонкие дендриты и
короткие (100—300 мкм) аксоны. Как дендри-
ты, так и аксоны контактируют только с кол-
бочками.
Недавние электронномикроскопические ис-
следования сетчатки человека показывают, что
существуют определенные закономерности в
контакте между колбочками различных спект-
ральных характеристик и различными типа-
ми горизонтальных клеток [45, 46. 230, 391]
(рис. 3.6.26). Необходимо отметить, что клетки
типа HI контактируют с колбочками всех спек-
тральных типов. Наименее часто они контак-
тируют с коротковолновыми («синими») кол-
бочками. Клетки типа НИ, наоборот, чаще кон-
тактируют именно с «синими» колбочками, а
клетки НШ с колбочками вообще не контакти-
руют [597]. На основании этих данных предпо-
лагают, что клетки типа HI можно рассматри-
вать как клетки «яркости», а клетки типов НИ
и НШ как клетки воспринимающие цвета.
Горизонтальные клетки млекопитающих ха-
рактеризуются также наличием многочислен-
ных «щелевых контактов» между дендритами
соседних клеток [594]. Благодаря этим контак-
там сигнал распространяется в плоскости син-
цития нейронов сетчатки. Помимо электричес-
кого сигнала через эти контакты могут прохо-
дить и низкомолекулярные вещества.
Строение тела горизонтальных клеток раз-
личных типов схоже. Тело клетки обычно упло-
щено и имеет диаметр 6—8 мкм. Ядро круглое
и окружено аппаратом Гольджи. Цитоплазма
содержит гладкую и шероховатую эндоплаз-
матическую сеть, четкие митохондрии и много-
численные свободные рибосомы. Характерной
особенностью горизонтальных клеток является
наличие в цитоплазме включений, так назы-
ваемых телец или «кристаллоида Колмера»,
описанного Колмером еще в 1918 г. [602]. Эти
образования имеют длину 8—20 мкм и ширину
0,3—1.5 мкм и чаше обнаруживаются вблизи
ядра, но видны и в цитоплазматических отрост-
ках [1119, 1212]. Состоят они из пакетов па-
раллельно расположенных плотных трубочек
в количестве от 5 до 30, отделенных проме-
жутком шириной 2—6 мкм. Каждая трубочка
складывается из 2—3 концентрических мемб-
ран, на внутренней и внешней поверхностях
которых лежат рибосомоподобные частицы,
чувствительные к рибонуклеазе [1008]. Предпо-
лагают, что эти образования представляют со-
бой своеобразную форму шероховатой эндо-
плазматической сети. Функции горизонтальных
клеток разнообразны. Более подробно о них
будет изложено в 4-й главе. Здесь мы остано-
вимся лишь на некоторых из них.
Во-первых, необходимо указать, что гори-
зонтальные клетки интегрируют сигналы, по-
ступающие от палочек и колбочек с выделе-
нием так называемых «каналов» передачи ин-
формации различного типа. При этом именно
на уровне горизонтальных клеток уже четко
определяется формирование структурно-функ-
циональных нейронных единиц — «рецептивных
полей» (см. главу 1 и 4), имеющих фундамен-
тальное значение в обработке зрительной ин-
формации и передаче ее более высоко располо-
женным отделам центральной нервной систе-
мы. Именно благодаря «рецептивным полям» и
формируются основные физиологические харак-
теристики зрительного восприятия, такие как
«контрастность», «цветовое зрение» и др.
Во-вторых, на основании выявления нейрон-
ных связей между’ горизонтальными клетками
и фоторецепторами, а также физиологических
исследований установлено, что горизонтальные
клетки посылают зрительную информацию че-
рез синапсы обратной связи назад к фоторецеп-
торам. Эти обратные связи способствуют функ-
ционированию «рецептивных полей».
В-третьих, благодаря наличию избиратель-
ных многоконтактных обратных связей горизон-
тальных клеток с палочками и колбочками раз-
личных спектральных характеристик, именно
горизонтальные клетки объединяют и обраба-
тывают весь широкий спектр цветовой инфор-
мации.
Биполярные клетки (рис. 3.6.27, 3.6.28).
Биполярные клетки являются вторым нейроном
зрительного пути. В каждой сетчатке содер-
жится приблизительно 35 676 000 подобных
клеток [137].
Тела этих клеток располагаются во внутрен-
нем ядерном слое, а их отростки распространя-
ются на наружный и внутренний плексиформ-
ные слои.
Диаметр тела клетки в области желтого пят-
на равен 9 мкм, а в периферических отделах
сетчатой оболочки — 5 .мкм. В зависимости от
типа синаптических отношений с друтими клет-
ками различают 9 основных типов биполярных
клеток [138, 171, 600. 601, 693]. Восемь типов
клеток относятся к биполярным клеткам колбо-
чек и один тип к биполярным клеткам палочек.
Это следующие типы:
1.	Биполярные клетки палочек (щеткопо-
добные).
2.	Инвагинированные карликовые.
Сетчатка
245
Рис. 3.6.27. Основные типы биполярных клеток сетчат-
ки человека (по Kolb, 1998):
DB— клетки диффузного типа; МВ — карликовые клетки; ВВ —
клетки «синих» колбочек; GBB — гигантские двухслойные;
RB биполярные клетки палочек. Приведенные слева цифры
указывают уровень распространения дендритов клеток во внут-
реннем плексиформном слое
Рис. 3.6.28. Ультраструкгурные особенности синап-
тических контактов биполярных клеток на уровне
внутреннего плексиформного слоя (по Kolb, 1998):
I — амакриновая клетка; 2 — биполярная клетка; 3—ганглиоз-
ная клетка. Кружками указаны места формирования синапсов
между различными типами клеток
3.	Плоские карликовые.
4.	Плоские диффузные.
5.	Инвагинированые диффузные.
6.	Биполярные клетки «синих» колбочек,
образующие ON-центр «рецептивные поля».
7.	Биполярные клетки «синих» колбочек,
образующие OFF-центр «рецептивные поля».
8.	Гигантские двухслойные.
9.	Гигантские диффузные инвагинированные.
Биполярные клетки папочек (щеткопо-
добные) составляют 20% от общего числа
биполярных клеток. Расположены они на рас-
стоянии 1 мм от желтого пятна. Диаметр денд-
ритного дерева клеток увеличивается по мере
приближения клеток к периферии сетчатки
[600]. В наружном плексиформном слое основ-
ной дендрит клетки делится на 2—3 ветви, ко-
торые после прохождения между' «ножками»
колбочек образуют в виде щеточек отростки,
проникающие в сферулу палочки.
В центральных участках сетчатки дендрит-
ное поле горизонтальных клеток маленькое
(15 мкм) и дендриты контактируют с 15—20
палочками. По периферии сетчатки дендритное
поле больше (до 30 мкм) и клетка входит в
контакт с 40—50 палочками.
Аксоны биполярной клетки палочки во внут-
реннем плексиформном слое образуют синапсы
с отростком амакриновой клетки, дендритами и
телами клеток диффузных ганглиозных клеток
(рис. 3.6.23, 3.6.28). '
Плоские карликовые клетки самые малень-
кие. Дендриты клеток, имеющие вид пучка,
проникают в «триаду» «ножек» колбочек. Апи-
кальный дендрит экстрафовеолярных карлико-
вых биполярных клеток делится на две части.
При этом он образует синапсы с двумя раз-
личными колбочками. Аксоны переходят через
внутренний плексиформный слой и образуют
синапсы с отростками амакриновых клеток и
дендритами «карликовых» ганглиозных клеток
(рис. 3.6.28). В области центральной ямки одна
карликовая биполярная клетка контактирует с
одной колбочкой [600]. Эти биполярные клетки
участвуют в образовании OFF-центр «рецеп-
тивных полей» колбочковой системы.
Плоские диффузные и инвагинированные
«карликовые» биполярные клетки обладают
многочисленными дендритами, заканчивающи-
мися на «ножках» многих колбочек. Апикаль-
ный дендрит этих клеток разветвляется в на-
ружном плексиформном слое, распространяясь
в горизонтальной плоскости. Кроме того, эти
биполярные клетки формируют обширную сеть
в перифовеолярной области [600]. Инвагниро-
ванные «карликовые» биполярные клетки уча-
ствуют в формировании ON-центр «рецептив-
ных полей» колбочковой системы.
Биполярные клетки «синих» колбочек об-
разуют синапсы более чем с одной «ножкой»
колбочек [171, 425, 600]. Биполярные клетки
«синих» колбочек чаще встречаются в 4 мм от
желтого пятна, а их аксональные терминалы
простираются до 30 мкм. Эти клетки имеют
также два мощных дендрита, которые заканчи-
ваются на той же самой колбочке или на дру-
гой колбочке или в нейропиле наружного плек-
сиформного слоя.
Различают два типа гигантских биполяр-
ных клеток. Это деление определяется про-
тяженностью дендритов клеток. В централь-
ных участках сетчатки длина дендритов равна
50 мкм, а по периферии 100 мкм [600]. Би-
полярная клетка подобного типа объединяет
15—20 колбочек.
Гигантская диффузная биполярная клетка
имеет толстый дендрит, который делится на
246
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
три длинные ветви, а также раздваивающийся
аксон. Аксон заканчивается в 4-м слое внут-
реннего плексиформного слоя. Если бы не раз-
мер дендритного поля, гигантские диффузные
биполярные клетки имели бы строение анало-
гичное строению плоской диффузной биполяр-
ной клетки.
Все типы биполярных клеток близки по уль-
траструктурной организации. Ядро их круглое
или овальное с одним или двумя ядрышками.
Аппарат Гольджи, как и центриоли, располага-
ется на участке выхода большого дендрита.
Выполняют цитоплазму также рибосомы, шеро-
ховатый эндоплазматический ретикулум, мито-
хондрии. В дендритах (толщина 0,1—0,2 мкм)
также обнаруживаются митохондрии и микро-
трубочки, пузырьки и микрофиламенты (диа-
метр 20 нм). Аксональный бугорок расположен
напротив выхода дендрита. В аксонах биполяр-
ных клеток выявляются и нейротрубочки (диа-
метр 12,5 нм). До внутреннего плексиформного
слоя аксоны окружены отростками мюллеров-
ских клеток.
После потери глиальной оболочки аксон об-
разует утолщение (телодендрон), содержащее
большое количество синаптических пузырьков,
особенно вокруг синаптической ленты. Эффе-
рентный или постсинаптический телодендрон
обладает обычными синапсами, в то время как
эфферентные отростки, образующие пресинап-
тический контакт с амакриновыми и ганглиоз-
ными клетками, обладают типичными ленточ-
ными синапсами.
Необходимо указать и на то, что основная
часть внутреннего промежуточного слоя внут-
реннего ядерного слоя занята телами мюлле-
ровских клеток, хотя они могут быть обнаруже-
ны и в любом другом слое сетчатки. Более
подробно строение мюллеровской клетки изло-
жено ниже.
Амакриновые клетки (рис. 3.6.29—3.6.31).
Амакриновые клетки представляют собой ней-
роны, которые взаимодействуют на втором
уровне вертикального пути передачи зритель-
ной информации, а именно в направлении: фо-
торецептор — биполярная клетка — ганглиоз-
ная клетка. Они формируют синапсы во внут-
реннем плексиформном слое. Эти клетки
объединяют, а затем первично обрабатывают
поступающую от биполярных клеток информа-
цию и передают ее ганглиозным клеткам [39,
226, 228]. Тела амакриновых клеток находятся
несколько кнутри от ядер клеток Мюллера.
Каждая амакриновая клетка имеет единствен-
ный отросток, обладающий свойствами денд-
рита и аксона. Отростки распространяются в
обширной области во внутреннем плексиформ-
ном слое.
Тело амакриновой клетки имеет форму кол-
бы диаметром 12 мкм. Располагаются они во
внутреннем ядерном слое за исключением обла-
сти желтого пятна. Цитоплазма содержит мио-
Рис. 3.6.29. Особенности распределения отростков
амакриновых клеток во внутреннем плексиформном
слое (объяснение в тексте)
Рис. 3.6.30. Амакриновые клетки сетчатки, дающие по-
ложительную иммунногистохимическую реакцию, вы-
являющую серотонин (а) и допамин (б) (по Kolb, , 995)
Сетчатка
247
Рис. 3.6.31. Схематическое изображение синаптичес-
ких контактов между биполярными, амакриновыми и
ганглиозными клетками во внутреннем плексиформном
слое (по Hogan et al., 1971):
I ганглиозные клетки; 2 биполярная клетка; 3 амакрино-
вая клетка; А — аксодендритное окончание в диаде; Б — аксо-
соматическое окончание на ганглиозной клетке; В — контакт
между амакриновой и биполярной клетками; Г—аксоаксонный
контакт между отростками амакриновой и биполярной клетками;
Д — аксодендритный контакт между' амакриновой и ганглиозной
клетками; £—аксосоматический контакт между отростком ама-
криновой клетки и ганглиозной клеткой
гочисленные митохондрии, шероховатую эндо-
плазматическую сеть (вещество Ниссля) и мно-
жество липидных включений. На внутренней
поверхности клетки недалеко от ядра располо-
жена ресничка.
В сетчатке человека амакриновые клетки
отличаются разнообразным строением, и их
описано 24 типа [154, 600]. При импрегнации
сетчатки серебром по Гольджи выделяют два
главных типа клеток: 1) диффузные и 2) стра-
тифицированные .
Главный отросток клеток диффузного типа
распространяется через все слои внутреннего
плексиформного слоя. На его внутренней по-
верхности отросток разветвляется, формируя
плотное горизонтально расположенное сплете-
ние. В зависимости от протяженности отрост-
ков диффузные амакриновые клетки подраз-
деляются на «узкопольные», охватывающие
область шириной 10—50 мкм (составляет в
среднем 25 мкм) и «широкопольные». Послед-
ние клетки во внутреннем плескиформном слое
распространяются на 30—50 мкм, а в слое ган-
глиозных клеток до 600 мкм.
«Широкопольные» диффузные амакриновые
клетки вступают в контакт с терминалами би-
полярных клеток палочек и ганглиозных клеток.
В зависимости от уровня расположения от-
ростков во внутреннем плексиформном слое
амакриновые клетки можно подразделить на
следующие типы: нестратифицированные, муль-
тистратифицированные и диффузные. Внут-
ренний плексиформный слой еще Кахалом был
условно подразделен на 6 слоев (страты). Это
подразделение на слои используется морфо-
логами для классификации амакриновых кле-
ток до настоящего времени (рис. 3.6.29). Не-
стратифицированные амакриновые клетки ле-
жат во внешней половине внутреннего плекси-
формного слоя и отдают отростки, длиной до
500 мкм.
Отростки мультистратифицированных кле-
ток разделяются на ветви, простирающиеся на
расстояние до 400—600 мкм. При этом они
занимают два или более уровней во внутреннем
плексиформном слое. Ядра стратифицирован-
ных диффузных клеток меньше, чем ядра дру-
гих амакриновых клеток, а их отростки охва-
тывают область, шириной не более 50 мкм.
Амакриновые клетки также можно класси-
фицировать по обнаруживаемому в них типу’
нейромедиаторов. Нейромедиаторами этих кле-
ток являются нейроактивные вещества (ацетил-
холин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК),
глицин, допамин, серотонин) и нейропептиды
(холецистокинин, энкефалин, глюкагон, нейро-
тензин. соматостатин, вещество Р, нейропеп-
тид Y и вазоактивный кишечный пептид). В од-
ной клетке могут присутствовать два или более
перечисленных медиатора. Большинство ама-
криновых клеток содержат ГАМК, глицин, се-
ротонин и допамин [154, 219, 237] (рис. 3.6.30).
Физиологическое значение амакриновых кле-
ток интенсивно изучается в последние годы.
Именно благодаря одновременному использова-
нию морфологических, иммуногистохимических
и электрофизиологических методов исследова-
ния выявлен ряд функций этих клеток. Полу-
чены эти данные в экспериментах на животных,
в частности на кошках (см. главу 4).
У кошек различают несколько типов амакри-
новых клеток, функции которых достаточно хо-
рошо изучены. Это амакриновая клетка А2, АН,
А8, А13, А17, А19, А20, А22 и др. Об их роли
будет рассказано в главе 4, посвященной зри-
тельному пути.
Межплексифор.мные клетки. Межплекси-
формные клетки описаны Gallego в 1971 г.
[366]. Ядра межплексиформных клеток занима-
ют самую внутреннюю часть внутреннего ядер-
ного слоя. Поскольку’ тела клеток располагают-
ся между’ амакриновыми клетками, некоторые
авторы не выделяют этот тип клеток. Тем не
менее отростки межплексиформных клеток, в
248
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
отличие от амакриновых, простираются на
плексиформные слои [600]. Отростки к наруж-
ному плсксиформному слою отходят непосред-
ственно от тела межплексиформнои клетки или
от их отростков. Сенсорный вход к межплек-
сиформную клетку обнаруживается во внут-
реннем плексиформном слое, а большинство
синапсов располагается в наружном плекси-
формном слое. Таким образом, информация
передается между двумя указанными слоями.
Межплексиформные клетки по своей природе
относятся к центрифугальным нейронам. В сет-
чатке человека синапсы обнаруживаются, в
основном, между межплексиформными клетка-
ми и горизонтальными клетками колбочек, по-
лучая при этом информацию от отростков ама-
криновой клетки [661]. В зависимости от ис-
пользуемого нейромедиатора межплексиформ-
ные клетки позвоночных разделяют на три типа
[526]. Это клетки, использующие ГАМК, тиро-
зин гидроксилазу и глицин. У человека выявлен
только 1 тип клеток (ГАМК) [154, 219].
Внутренний сетчатый (плексиформный)
слой (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.: 3.6.31). Во внут-
реннем плексиформном слое контактируют вто-
рой (биполярная клетка) и третий (ганглиозная
клетка) нейроны сетчатки. В пределах этого же
слоя также взаимодействуют амакриновые и
межплексиформные клетки. Кроме синаптичес-
ких связей между биполярными, ганглиозными,
амакриновыми и межплексиформными клетка-
ми этот слой содержит отростки мюллеровских
клеток, а также обильную сосудистую сеть и
ядра единичных ганглиозных и амакриновых
клеток.
Внутренний плексиформный слой толще на-
ружного плексиформного слоя. Отсутствует он
только в области желтого пятна.
Во внутреннем плексиформном слое видны
многочисленные синапсы, плотность которых
достигает 2 млн в мм2 [263].
Существуют определенные ультраструктур-
ные особенности этого слоя сетчатки. Именно в
этом слое биполярные клетки вступают в си-
наптический контакт с отростками амакрино-
вых клеток и дендритами ганглиозных клеток,
образуя так называемую «диаду». Наиболее
часто один из элементов «диады» представляет
собой дендрит ганглиозной клетки, а другой —
отросток амакриновой клетки. Подобный тип
синаптичекой организации соответствует нали-
чию в этой области так называемых ганглиоз-
ных клеток «контрастности».
Реже в «диаде» обнаруживается два отрос-
тка амакриновой клетки или, что более редко,
два дендрита ганглиозной клетки (рис. 3.6.31).
Отростки амакриновых клеток связываются с
аксонами биполярной клетки, телами и дендри-
тами ганглиозных клеток посредством синапсов
обычного строения. Межплексиформные клет-
ки также образуют обычные синапсы, главным
образом, с отростками амакриновых клеток.
В этом слое существует два уникальных ти-
па синапсов, свойственных только амакриновым
клеткам. Это «реципроктный» и «последова-
тельный» синапсы. В «реципроктном» синапсе
отросток амакриновой клетки в «диаде» обра-
зует синапс с терминалом биполярной клетки,
обеспечивая, таким образом, обратную связь
между амакриновой и биполярными клетками
около синаптической ленты. «Последователь-
ный синапс» состоит из двух последовательно
расположенных синапсов между7 двумя отрост-
ками амакриновых клеток, а третий синапс об-
разуется с дендритом ганглиозной клетки, аксо-
ном биполярной клетки или друтим отростком
амакриновой клетки. Эта сеть обеспечивает вза-
имодействие соседних амакриновых клеток.
Синапсы амакриновых клеток располагаются
слоями. Так, в области желтого пятна об-
наруживается только два слоя синапсов, а по
периферии число их слоев достигает пяти [154,
605].
Слой ганглиозных клеток (рис. 3.6.1, см. цв.
вкл.). Слой ганглиозных клеток состоит в
основном из тел ганглиозных клеток. В этом
слое обнаруживаются также отростки мюлле-
ровских клеток, нейроглия и сосуды сетчатой
оболочки. Ганглиозные клетки получают обра-
ботанные зрительные сигналы от предшествую-
щих двух нейронов, обрабатывают их и переда-
ют в центральную нервную систему7 [39, 154].
Ганглиозные клетки по периферии сетчатки
образуют один слой клеток. С височной сторо-
ны диска зрительного нерва выявляется 2 слоя
клеток, а по краям желтого пятна 6—8 слоев.
В центре желтого пятна и диске зрительного
нерва ганглиозные клетки отсутствуют.
Толщина слоя ганглиозных клеток колеблет-
ся от 10 до 20 мкм в назальной части сетчатки
до 60—80 мкм в области желтого пятна 1137].
В сетчатке взрослого определяется от 0,7 до
1,5 млн ганглиозных клеток. Соседние гангли-
озные клетки плотно прилегают друт к друту7 за
исключением периферии сетчатки. Здесь рас-
стояние между7 ними достигает 400 мкм. Каж-
дая клетка имеет один аксон. Собираясь на
внутренней поверхности сетчатки, аксоны по-
кидают глазное яблоко и формируют зритель-
ный нерв.
В кольце, опоясывающем желтое пятно сет-
чатки, которое находится на расстоянии 0,4—
2.0 мм от пятна, плотность ганглиозных кле-
ток колеблется от 32 000 до 38 000 клеток в
мм" [223]. По периферии плотность ганглиоз-
ных клеток в назальном квадранте в три разе
превышает таковую в темпоральном квадранте.
Плотность клеток в верхнем квадранте превы-
шает плотность клеток в нижнем квадранте на
60%. Отношение количества колбочек к коли-
честву ганглиозных клеток колеблется от 2,9:1
до 7,5:1.
В слое ганглиозных клеток обнаруживает-
ся до 3% амакриновых клеток в центральных
Сетчатка
249
областях сетчатки, по периферии почти 80%
[223]. Ганглиозные клетки больших размеров
(диаметр от 10 до 30 мкм). круглой или оваль-
ной формы. В области желтого пятна размер
клеток несколько меньше [39, 154].
В цитоплазме развита шероховатая эндо-
плазматическая сеть (вещество Ниссля) и ап-
парат Гольджи (рис. 3.6.32). Обнаруживаются
также диффузно распределенные фрагменты
гладкой эндоплазматической сети, митохонд-
рии, капельки липидов и пигментные гранулы.
С возрастом отмечается увеличение количества
зерен липофусцина. С этим связывают усиле-
ние желтизны макулярной области.
Рис. 3.6.32. Ультраструктурныс особенности ганглиоз-
ной клетки (по Hogan, 1966):
отмечается хорошее развитие шероховатой эндоплазматической
сети (стрелки). Цитоплазма насыщена овальными пигменти-
рованными частицами, придающими сетчатке желтоватый цвет
Ганглиозные клетки обладают многочислен-
ными нейрофиламентами, что позволяет легко
отличать ганглиозные клетки от мюллеровских.
Ганглиозные клетки относятся к мультипо-
лярным нейронам. Их дендриты распределяют-
ся в горизонтальной плоскости сетчатки, а так-
же проникают во внутренний плексиформный
слой. Их аксоны направляются к слою нервных
волокон, где они ориентируются параллельно
внутренней поверхности сетчатки (рис. 3.6.33).
Ганглиозные клетки классифицируют в со-
ответствии с размером тел клеток, степенью
развития отростков и их протяженности. Клас-
сифицируют их также по типу синаптической
связи с амакриновыми и биполярными клет-
ками.
В последние годы описано приблизительно
18 различных морфологических типов ганглиоз-
ных клеток. Пока не совсем ясно, являются они
только морфологической разновидностью ос-
новного типа клеток или различны и их функ-
ции [39, 600].
Рис. 3.6.33. Особенности строения тела ганглиозных
6
клеток и их дендритного поля в различных участках
сетчатой оболочки (по Polak, 1940):
а — область центральной ямки; б — область экватора; в — пери-
ферия
В глазном яблоке человека идентифициро-
вано два основных типа клеток, обозначенных
как клетки М (зонтикоподобные) и клетки Р.
В свою очередь клетки Р подразделяются на
два подкласса: Р1, или карликовые нейроны,
и Р2 (рис. 3.6.34).
Рис. 3.6.34. Особенности строения ганглиозных клеток
сетчатки человека, определяющих функционирование
Р- и М-трактов зрительного анализатора:
/—карликовая Р1; 2 — маленькая зонтикоподобная Р2;
3 — большая зонтикоподобная М
M-клетки проецируются на магноцеллюляр-
ные (крупноклеточные) слои наружного колен-
чатого тела и определяют так называемый «не-
оппонентный» ответ (см. главу 4). По своим
250
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
физиологическим характеристикам, М-клетки
человека напоминают ганглиозные клетки
обезьяны, специализированные на восприятии
цвета.
Р-клетки проецируются на парвоцеллюляр-
ные (мелкоклеточные) слои наружного колен-
чатого тела. Клетки типа Р1 самые маленькие
и обладают небольшим дендритным деревом.
Эти клетки определяют «оппонентный» от-
вет при стимуляции сетчатки средне- и корот-
коволновой частями спектра. Каждая Р-клетка
получает информацию только от одной колбоч-
ки. Ганглиозные клетки типа Р1 подразделяют
на так называемые широковетвистые (а-тип)
и слабоветвистые (b-тип). Первые участвуют в
формировании рецептивных полей с OFF-цент-
рами, а вторые — с ON-центрами.
В области центральной ямки клетки типа Р1
составляют 90% общего количества ганглиоз-
ных клеток. В этой области сетчатки их удли-
ненные тела имеют размеры 8x12 мкм и до-
стигают максимума (14x16 мкм) на расстоянии
8 мм от фовеа. Здесь они составляют 40—45%
от общего количества ганглиозных клеток [227].
Единственный дендрит клетки формирует
небольшое количество терминалов (5—7 нм в
диаметре). Они переходят во внешнюю (а-тип)
или внутреннюю (b-тип) треть внутреннего
плексиформного слоя сетчатки [225, 595]. Си-
напсы а-типа образуются между аксонами плос-
ких диффузных биполярных клеток, а синап-
сы Ь-типа — с инвагинирующими биполярными
клетками.
В терминалах типа «диад» или «монад» при-
сутствует до 55—81 лент. Количество отрост-
ков амакриновых клеток, которые образуют си-
напсы с дендритическим деревом этих ганглиоз-
ных клеток, приблизительно равно числу’ синап-
тических лент биполярной клетки [595]. Распро-
страняются дендриты ганглиозных клеток типа
Р1 на 5—10 мкм в центральных областях сет-
чатки, а по периферии на 225 мкм [225, 592].
Отличить ганглиозные клетки Р1 от Р2 в
области центральной ямки практически невоз-
можно. Однако в 1,5 мм от нее клетки типа
Р2 значительно больших размеров. Дендрит-
ное поле клеток, расположенных на расстоянии
6—8 мм от центральной ямки простирается на
30—50 мкм, а лежащих по периферии сетчатки
на 400 мкм [225].
Клетки типа Р2 проявляют выраженный от-
вет при стимуляции светом S-колбочек [229].
Они составляют 1 % общего количества гангли-
озных клеток в области фовеа и 10% по пери-
ферии сетчатой оболочки [227].
Размер М-ганглиозных клеток больше, чем
клеток типа Р. Больше и их дендритные поля
(25—30 мкм). Причем дендритное поле уве-
личивается по мере продвижения к перифе-
рии сетчатки. Так, в 8 мм от центральной ямки
дендритное поле равняется 160 мкм, а на рас-
стоянии 14 мм — 270 мкм [231].
М-клетки составляет 5% общего количества
ганглиозных клеток в области центральной ям-
ки и 20% по периферии сетчатки [227].
В литературе сейчас активно обсуждается
вопрос о гибели ганглиозных нейронов сетчат-
ки при глаукоматозном процессе, именуемом
как глаукоматозная нейропатия. Само это со-
стояние рассматривается как многолетний хро-
нический процесс с постепенной медленной по-
терей отдельных ганглиозных клеток или их
небольших групп при сохранении морфологии и
функции других. Предполагалось, что в этом
процессе преимущественно погибают магноцел-
люлярные М-нейроны [8511. Однако Morgan et
al. (2000) обнаружили, что в сетчатке обезьян с
экспериментальной гипертензией в одинаковом
соотношении погибают и магно- и парвоцеллю-
лярные нейроны. При этом клетки сморщива-
ются, так что объем М-нейронов достоверно
уменьшается на 20%, а Р-нейронов — на 16%.
Слой нервных волокон (рис. 3.6.1, см. ув.
вкл.). Слой нервных волокон образуется ак-
сонами ганглиозных клеток (так называемые
«центростремительные», или «приводящие» во-
локна), а также глиальными элементами, боль-
шим количеством капиллярных сосудов и цент-
рифугальных (эфферентных) волокон.
Аксоны ганглиозных клеток образуют дути,
очерченные отростками мюллеровских и друтих
глиальных клеток. Отдельные афферентные во-
локна имеют диаметр от 0,6 мкм до 2,0 мкм.
Они содержат микротрубочки, митохондрии и
гладкую эндоплазматическую сеть. В них про-
исходит двухсторонний аксоплазматический по-
ток двух типов — медленный и быстрый. Мед-
ленный поток (0,5—5 лш/день) несет высоко-
молекулярные белки, используемые для рос-
та аксонов и их физиологической регенерации.
Быстрый поток (10—2000 лш/день) обеспечи-
вает функционирование синапсов путем постав-
ки питательных веществ [305, 722, 796].
Механизмы, обеспечивающие аксонный
транспорт, изучаются до сих пор. В соответст-
вии с одной из теорий движение в направле-
нии аксона обеспечивается движением цито-
плазмы [796]. Другие авторы считают, что в
этом процессе основную роль играют микротру-
бочки. В подтверждение правильности после-
днего предположения приводится факт прекра-
щения транспорта после обработки клеток кол-
хицином, разрушающим микротрубочки [276].
Аксоны ганглиозных клеток сетчатки оста-
ются немиелинизированными до момента дости-
жения ими решетчатой пластинки.
Аффрентные волокна радиально продвигают-
ся параллельно внутренней пограничной мем-
бране и сходятся в области диска зрительного
нерва. Исключением являются аксоны, исходя-
щие из ганглиозных клеток, расположенных
непосредственно с височной стороны диска зри-
тельного нерва. Волокна папилло-макулярного
пучка распространяются дугообразно. Верхние
Сетчатка
251
и нижние волокна отделены горизонтальным
«швом», простирающимся от желтого пятна до
крайней периферии сетчатки.
Наиболее толстым является слой нервных
волокон у края диска зрительного нерва с на-
зальной стороны (20—30 мкм). Толщина его
уменьшается по мере приближения к зубчатой
линии. Значительно точнее варианты изменения
толщины слоя нервных волокон можно выявить
при помощи лазерной офтальмоскопии [830].
Эти данные важны при установлении диагноза
ряда заболеваний глаза, в частности глаукомы.
Папилло-макулярный пучок является наибо-
лее тонкой частью слоя нервных волокон, рас-
положенного вокруг диска зрительного нерва.
Поскольку наибольшее количество аксонов со-
бирается с назальной стороны диска зрительно-
го нерва, они образуют возвышенность (сосок),
выстоящую в стекловидное тело.
Центрифугальные волокна, берущие свое на-
чало в центральной нервной системе, заканчи-
ваются во внутреннем плексиформном слое или
самой внутренней части внутреннего ядерного
слоя. Обычно они образуют синапс с амакри-
новыми клетками или стенками капиллярных
сосудов. В последнем случае эти волокна обес-
печивают вазомоторные функции и регулируют
интенсивность кровообращения.
Внутренняя пограничная мембрана. Внут-
ренняя пограничная мембрана образует самый
внутренний слой сетчатки и располагается на
границе со стекловидным телом. Она являет-
ся единственной истинной мембраной сетчатки.
В образовании внутренней пограничной мемб-
раны участвует как сетчатка, так и стекловид-
ное тело. Состоит мембрана из четырех эле-
ментов: 1) коллагеновые волокна и 2) протео-
гликаны (главным образом, гиалуроновая кис-
лота) стекловидного тела: 3) базальная мембра-
на; 4) плазматическая мембрана мюллеровских
клеток, возможно, и друтих глиальных клеток
сетчатки.
Базальная мембрана положительно окраши-
вается при проведении ШИК-реакции.
Электронномикроскопически установлено,
что коллагеновые волокна стекловидного тела,
погруженные в протеогликаны, вплетаются в
базальную мембрану’ глиальных клеток.
В задних отделах сетчатки внутренняя по-
граничная мембрана достигает толщины 0,5—
2,0 мкм. Она продолжается непрерывным сло-
ем до желтого пятна, где значительно утол-
щается [473]. Отсутствует она по краю диска
зрительного нерва, переходя в базальную мем-
брану’ астроцитов зрительного нерва [67]. По
периферии сетчатки мембрана переходит в ба-
зальную пластинку’ эпителия ресничного тела.
При старении внутренняя пограничная мемб-
рана утолщается и прерывается в области зуб-
чатой линии.
Внутренняя часть внутренней пограничной
мембраны называется еще стекловидной мемб-
раной стекловидного тела. Именно она и при-
дает поверхности сетчатки характерный блеск,
наблюдаемый при офтальмосокопии. Обычно
стекловидное тело плотно прилежит к сетчатке
у диска зрительного нерва, в области централь-
ной ямки и у зубчатой линии.
3.6.3.	Зрительные пигменты
и фоторецепция
Описывая строение сетчатой оболочки, необ-
ходимо хотя бы кратко остановиться на процес-
сах, происходящих в фотороцепторах и опре-
деляющих понятие фоторецепции.
Процесс восприятия света связан непосред-
ственно с физико-химическими процессами,
происходящими в стопках мембран наружных
члеников палочек и колбочек, и представляет
собой целую систему связанных между’ собой
химических преобразований, направленных на
трансформацию световой энергии в нервный
импульс. В систему’ этих преобразований вхо-
дят также механизмы, направленные на восста-
новление веществ, обеспечивающих световое-
приятие. регенерацию наружных члеников фо-
торецепторых клеток и др. Центральное место
в восприятии световой энергии занимают спе-
циализированные вещества — зрительные пиг-
менты, которые располагаются именно в мем-
бранах наружных члеников фоторецепторных
клеток.
Сейчас мы кратко остановимся на сути про-
исходящих при световосприятии процессах.
Первоначально мы опишем особенности хими-
ческой организации мембран наружных члени-
ков фотороцепторов и зрительных пигментов.
Как было указано выше, мембраны наруж-
ных сегментов палочек и колбочек содер-
жат зрительные пигменты, которые абсорби-
руют световуто энергию и инициализируют зри-
тельное возбуждение. Эти белковые молекулы
внедрены в двухслойные липидные мембраны
пластин наружных члеников фоторецепторов
(рис. 3.6.35, см. цв. вкл.). В наружных сегмен-
тах палочек липиды и белки составляют при-
мерно 50% веса. Большинство липидов отно-
сятся к фосфолипидам. В состав фосфолипи-
дов, помимо глицерина, входят также две цепи
жирной кислоты (в положении I и 2) и фосфор-
нокислая группа (в положении 3). В липидном
слое мембраны цепи жирных кислот ориентиро-
ваны таким образом, что внутри мембраны об-
разуется гидрофобная область, а снаружи рас-
полагаются глицерол/фосфатные группы, обес-
печивающие гидрофильность этой поверхности
мембраны. Характерной особенностью липидов
сетчатки является высокое их насыщение нена-
сыщенными жирными кислотами.
Наружные сегменты палочек содержат так-
же большое количество различных белков,
главным из которых является опсин. Родопсин
представляет собой соединение 11-цис-ретина-
252
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ля (альдегид витамина А) с опсином посред-
ством основания Шиффа. Родопсин относится
к так называемым трансмембранным белкам, N-
конец которых обращен в междисковое про-
странство, а С-конец обращен в цитоплазму
(рис. 3.6.35) [447, 448]. Благодаря этому моле-
кулы хромофора ориентированы параллельны-
ми рядами вдоль мембран наружных члеников
фоторецепторов, т. е. располагаются перпенди-
кулярно падающим на него фотонам, обеспечи-
вая максимальный сбор световой информации.
Установлено, что диск наружного сегмента па-
лочки содержит от 300 до 900 молекул родо-
псина [447, 448].
В сетчатке человека выявлено четыре типа
зрительных пигментов. Один тип обнаружен в
палочках (родопсин) и три в колбочках (иодо-
псин). В зависимости от спектральных особен-
ностей поглощения световой энергии колбочко-
вые пигменты разделяются на чувствительные
к красной (570 нм), зеленой (540 нм) и синей
частям спектра (440 нм). 11-цис-ретиналь яв-
ляется хромофором для всех четырех классов
зрительных пигментов человека.
Основным механизмом преобразования све-
товой энергии является изменение характера
взаимодействия хромофора (11-цис-ретиналь) с
белком (опсин). Механизм этого процесса сво-
дится к тому, что при действии световой энер-
гии происходит изомеризация 11-цис-ретиналя
с превращением его в полностью транс-рети-
наль (рис. 3.6.36). Изменение строения молеку-
лы ретиналя разрушает ее связь с опсином, что
приводит к нарушению третичной структуры
белка. Этот процесс происходит через ряд зве-
ньев с образованием промежуточных продук-
тов. Эти промежуточные вещества существуют
11 -цис-рстинил эфир Полностью-транс-рс-тинил эфир
Полностью-
11-цисретинол_нАДф транс-ретинол
пэс
НАДФН+Н-
11-цис ретина ль
Родопсин
Полностью-транс-
ретиналь
-----ЦЭпсин
ней	Л
Рис. 3.6.36. Химические превращения родопсина в про-
цессе зрительного цикла:
ПЭС — пигментный эпителий сетчатки; НСП — наружный сег-
мент палочки
исключительно короткое время и их можно
анализировать только при низких температурах
(рис. 3.6.37). Наиболее важным звеном в этом
процессе является переход метародопсина I в
метародопсин II. Именно на этом этапе и про-
исходят конформационные изменения белковой
части родопсина, что приводит к появлению у
последнего ферментативной активности. Эти
изменения инициируют дальнейший каскад про-
цессов преобразования, о которых речь пойдет
несколько ниже [78, 371, 448].
Родопсин (498 нм)
Свет ----*- I	Пикосекуноы
Прелюмиродопсин (батородопсин) (543 нм)
I	Наносекунды
Люмиродопсин (497 нм)
I	Микросекунды
Метародопсин I (478 нм)
I	Миллисекунды
Метародопсин II (380 нм)
I	Секунды
Метародопсин III (465 нм)
I	Минуты
Опсин (280 нм)
4" Транс-
_____________ретиналь(380 нм)
Рие. 3.6.37. Схема превращений родопсина под дейст-
вием световой энергии (в скобках указаны спектраль-
ные изменения продуктов реакции)
''->[ После разрушения связи
хромофора /!с опсином наступает
обратный —процесс, т. е. регенерация
родопсина. Происходит это следующим
образом (рис. 3.6.36). При обесцвечивании
зрительного пигмента полностью-транс-ре-
тиналь высвобождается из зрительного пигмен-
та и преобразуется в полностью-транс-ретинол.
Полностью-транс-ретинол из наружных сегмен-
тов фоторецепторов поступает в пигментный
эпителий сетчатки, где он эстерифицируется,
превращаясь в эфир полностью-транс-ретинил
эфир. Последний превращается в 11-цис-рети-
нол благодаря деятельности фермента — рети-
ноид изомеразы. Образовавшийся в результа-
те реакции 11-цис-ретонол возвращается в фо-
торецепторы. где, окисляясь, превращается в
11-цис-ретиналь. 11-цис-ретиналь соединяется
с опсином, образуя родопсин. Вновь образо-
ванный родопсин может опять абсорбировать
Сетчатка
253
фотон и инициализировать зрительный цикл.
Таким образом, та же самая молекула опсина
может многократно использоваться в зритель-
ном возбуждении.
Из приведенной цепи реакций видно, что
составленные части родопсина повторно ис-
пользуются в зрительном цикле. Тем не менее
процесс регенерации хроматофора предполага-
ет обязательное постоянное пополнение клеток
пигментного эпителия витамином А, из которо-
го образуется эфир 11 -цис-ретинила.
В организм человека витамин А поступает с
пищей и хранится в печени. Поступая в кровь,
он связывается с ретинол-связывающим белком
и затем с прсальбумином. Этот белковый ком-
плекс, благодаря наличию фенестр в эндотели-
альной выстилке капиллярных сосудов хориои-
деи, легко проникает через мембрану- Бруха и
достигает клеток пигментного эпителия сетчат-
ки. Затем витамин А отделяется от белковой
части комплекса и поступает в цитоплазму- пиг-
ментных клеток для дальнейших преобразова-
ний в 11-цис-ретиналь.
Для восстановления родопсина необходимо
пополнение и его белковой части, т. е. опсина.
Пополнение фоторецепторов опсином происхо-
дит благодаря постоянно протекающему- процес-
су- регенерации наружных члеников палочек и
колбочек. Вновь образованные мембранные па-
кеты. содержащие в своем составе и опсин,
постепенно передвигаются к апикальной поверх-
ности фоторецептора, где опсин связывается
с 11-цис-ретиналем, образуя «новый» родопсин.
Кратко описав характер химических преоб-
разований родопсина в процессе зрительного
цикла, необходимо ответить на вопрос — каким
образом описанные физико-химические процес-
сы приводят к инициализации нервного импуль-
са? Чтобы понять этот процесс необходимо об-
ратиться к рис. 3.6.38. На рисунке видно, что в
темновых условиях фоторецепторы деполяри-
зованы. Это связано с тем, что натриевые кана-
лы плазматических мембран сегментов палочек
и колбочек в темноте открыты и из внеклеточ-
ного пространства в цитоплазму- фоторецептора
поступает большое количество ионов натрия.
При этом диффузия натрия из наружного сег-
мента фоторецепторов во внутренний сегмент в
темновых условиях обеспечивает формирование
«темнового тока» [1206].
Натриевые каналы остаются открытыми
благодаря высокой концентрации циклического
гуанозин монофосфата (cGMP). Равновесие
между- ионами натрия и калия поддерживается
благодаря деятельности АТФ-зависимого нат-
рий/калиевого насоса.
Воздействие на зрительный пигмент свето-
вой энергии приводит к закрытию ионных кана-
лов и снижению проводимости Na+ через мем-
брану наружного сегмента (рис. 3.6.38). При
этом изменяется трансмембранный потенциал
фоторецептора и возникает гиперполяризация.
Темновые условия
Наружный сегмент	Внутренний сегмент
Рис. 3.6.38. Схематическое изображение механизма
формирования нервного импульса в фоторецепторной
клетке:
В темноте ионы натрия (Na+), как и ионы кальция (Са+), пере-
мещаются из наружного сегмента фоторецептора во внутренний
благодаря деятельности Na+/K насоса (/), а поступают в наруж-
ный сегмент через катионные каналы (2). При этом формируется
«темновой ток» ионов натрия. Катионные каналы открыты тогда,
когда сСМР (cG) находится в связанном состоянии. Поток ионов
натрия в направлении внутреннего сегмента происходит по мере
выхода из клетки ионов калия (3). Вследствие поглощения фото-
на родопсином (5) активизируется фосфодиэстераза (6), что при-
водит к повышению концентрации cGNP и закрытию катионных
каналов. Следствием этого является уменьшение проницаемости
мембраны для ионов натрия и усиление ее поляризации. Посред-
ником в этом процессе являются ионы кальция, поскольку они
эффективно блокируют натриевые каналы и вызывают наблюда-
емую гиперполяризацию. Выведение ионов кальция обеспечива-
ется деятельностью ионообменника (4) и при закрытых каналах
Таким образом, фоторецепторы отвечают на
освещение не потенциалами действия, а гипер-
поляризацией, величина которой пропорцио-
нальна интенсивности освещения.
В деполяризованном (темновом) состоянии
фоторецепторы высвобождают нейромедиаторы
в синаптическую щель, которые взаимодейству-
ют с постсинаптическими терминалами бипо-
лярных и горизонтальных клеток.
Увеличение степени освещенности вызывает
градуированную гиперполяризацию, которая
вызывает уменьшение выделения нейромедиа-
тора.
Необходимо отметить, что фоторецепторы,
как и горизонтальные и биполярные клетки, не
генерируют потенциалы действия, и таким об-
разом отвечают на световую энергию уменьше-
нием выделения медиатора [1206, 1055]. Только
нейроны третьего порядка (ганглиозные клет-
ки) генерируют потенциалы действия.
Как указано выше, индуцирует гиперполяри-
зацию фоторецептора перекрытие ионных ка-
налов. Изучению механизмов этого процесса
254
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
посвящено большое количество исследований.
Установлено, что основную роль в закрытии
ионных каналов играет циклический гуанозин
монофосфат (cGMP). Именно cGMP индуцирует
целый каскад реакций ферментативного превра-
щения различных белков с участием ионов каль-
ция. Одну из центральных ролей в этом про-
цессе играют белок-передатчик трансдуцин и
фермент фосфодиэстераза. Именно фосфоди-
эстераза снижает концентрацию cGMP, что и
приводит к закрытию ионных каналов.
Необходимо указать и на то, что фоторецеп-
тор не просто регистрирует световую энергию.
Он также адаптируется к степени освещеннос-
ти. Например, колбочки могут адаптировать-
ся таким образом, что наша зрительная сис-
тема регистрирует свет от слабых интенсивно-
стей освещения до ярко освещенных солнцем
объектов.
3.6.4.	Нейромедиаторы
( нейротрансмиттеры )
сетчатой оболочки
Описывая микроскопическое строение сет-
чатой оболочки, мы неоднократно упоминали
о наличии определенных структурных отличий
синаптической организации нейронов сетчатки.
Нейроны сетчатки отличаются и используемым
типом нейромедиатора при передаче информа-
ции от одного нейрона другому.
В последнее время было обращено особое
внимание на изучение нейромедиаторов сетчат-
ки, что позволило более точно дифференциро-
вать различные типы нейронов и выявить их
функцию. Развитию направления изучения ней-
ромедиаторов способствовали успехи смежных
дисциплин, таких как ауторадиография, имму-
нология и молекулярная биология.
Клетки, окрашенные конъюгированными к
различным типам нейромедиаторов антителами,
меченными пероксидазой хрена, окрашивают
самые нежные нервные волокна. На основании
этого возможна довольно точная дифференциа-
ция клеток, особенно при одновременной их
импрегнации по Гольджи. Большинство иссле-
дований нейромедиаторов нейронов сетчатки
проведено на животных, но многое и на сетчат-
ке человека [39, 219, 453]. Необходимо отме-
тить, что полученные данные при исследовании
животных во многом совпадают с данными ис-
следования сетчатки человека.
Перед тем как более подробно остановиться
на каждом из выявленных в сетчатке нейро-
медиаторе, необходимо указать, что все они
обнаруживаются и в центральной нервной сис-
теме, что еще раз доказывает существование
единства механизмов их развития и функциони-
рования.
Глютаминовая кислота. Глютаминовая кис-
лота относится к наиболее распространенным
нейромедиаторам нейронов «вертикальных»
нейронных трактов сетчатки (рис. 3.6.39, а).
Все фоторецепторы используют глютаминовую
кислоту для передачи сигналов к нейрону’ сле-
дующего порядка [237, 453, 702].
Рис. 3.6.39. Распределение глютаминовой кислоты (а)
и гамма-аминомасляной кислоты (б) в нейронах сетча-
той оболочки человека:
интенсивное черное окрашивание цитоплазмы клеток различных
слоев сетчатки свидетельствует о положительной гистохимичес-
кой реакции на выявляемый медиатор. Наиболее интенсивное
окрашивание выявляется в цитоплазме ганглиозных клеток, ме-
нее интенсивное в нейронах внутреннего и наружного ядерных
слоев (стрелки)
Предполагают, что глютаминовая кислота
является нейромедиатором всех биполярных и
большинства ганглиозных клеток сетчатки по-
звоночных [219, 691].
Поглощение, высвобождение и физиологи-
ческое действие глютамата и его агонистов
на нейроны второго порядка подтвердило, что
глютамат является нейромедиатором возбуж-
дающего действия в первом синапсе сетчат-
ки. Действие этого нейромедиатора на нейроны
второго порядка происходит посредством двух
различных типов сенсорных каналов. Один тип
постсинаптического рецептора относится к ме-
таботропному’, а второй является ионотропным
[771, 829]. Метаботропные рецепторы активи-
Сетчатка
255
зируются посредством G-белка. Ионотропные
рецепторы представляют собой интегральные
мембранные белки, фиксирующие глютамино-
вую кислоту. Этот процесс приводит к откры-
тию катионных каналов. В настоящее время
выявлен целый ряд ионотропных рецепторов
[453, 847, 848].
Дендриты биполярных клеток, расположен-
ные в наружном плексиформном слое, имеют
рецепторные каналы, которые относятся или к
метаботропным или ионотропным. В то же вре-
мя их аксоны, расположенные во внутреннем
плексиформном слое, имеют каналы и рецепто-
ры для гамма-аминомасляной кислоты (типов
А, В и С), допамина и глицина. Это связано с
тем, что все виды амакриновых клеток являют-
ся на этом уровне внутреннего плексиформного
слоя пресинаптическими [154].
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).
Классический тормозной нейромедиатор, гамма-
аминомасляная кислота (ГАМК), встречается во
многих типах амакриновых и горизонтальных
клеток уг большинства позвоночных [691]
Имеются некоторые противоречия при реше-
нии вопроса — содержится ли ГАМК в гори-
зонтальных клетках обезьян и человека.
При окрашивании сетчатки человека вид-
но, что четко окрашивается внутренний плекси-
формный слой и приблизительно половина тел
амакриновых клеток, лежащих во внутреннем
ядерном слое. Горизонтальные клетки не окра-
шиваются (рис. 3.6.39, б).
Благодаря использованию двойных методов
окрашивания стало известно, что амакриновые
клетки типа А2, А10, А13, А17, А19 и меж-
плексиформная клетка накапливают ГАМК и,
вероятно, используют ее как первичный ней-
ромедиатор. Некоторые амакриновые клетки
одновременно с ГАМК используют и друтие
нейромедиаторы, такие как серотонин, ацетил-
холин (звездчатые амакриновые клетки), допа-
мин [1128], нейропептиды (вещество Р).
ГАМК-эргические амакриновые и межплек-
сиформные клетки действуют на отростки би-
полярных, амакриновых и ганглиозных клеток
или тела клеток в нейропиле сетчатки посред-
ством всех трех типов ГАМК рецепторов.
Глицин. Глицин является аминокислотой.
В центральной нервной системе и сетчатке гли-
цин выполянет медиаторные функции. Опреде-
ляется он в амакриновых клетках, не дающих
реакцию на ГАМК [341, 691]. Предполагают,
что к глицинэргическим относятся также не-
сколько типов биполярных клеток. Глицин осу-
ществляет некоторые формы постсинаптичес-
кого торможения.
В сетчатке человека выявляется два морфо-
логических типа глицинэргических амакрино-
вых клеток. Менее интенсивно окрашиваются
клетки типа АН. Более интенсивно окрашива-
ются клетки А4 и А8 [841, 842]. Глициновые
рецепторы также найдены на всех нейронах,
являющихся постсинаптическими по отноше-
нию к амакриновым клеткам — на аксонах би-
полярных клеток, на дендритах ганглиозных
клеток. Обнаружены глициновые рецепторы и
в мюллеровских клетках [265].
Допамин. Нейромодулятор допамин обнару-
живается в нескольких типах амакриновых кле-
ток сетчатки млекопитающих. Наиболее интен-
сивно окрашивается при проведении иммуно-
гистохимической реакции амакриновая клетка
типаА18 [600].
Допаминовая клетка первого типа (А18) об-
разует синапс на амакриновой клетке палочки
АН и, возможно, также на клетках А8 и А17
[179, 591, 843, 1150].
Второй тип допаминовой амакриновой клет-
ки был описан у обезьян и человека [694]. Эта
клетка отдает дендриты, распределяющиеся в
3-м слое (страте) внутреннего плексиформного
слоя.
Допаминовые клетки первого типа обеспе-
чивают функционирование восходящих путей,
направляющихся к наружному плексиформному’
слою. В этом слое они образуют синапсы с
ГАМК-эргическими межплексиформными клет-
ками.
Допаминовые рецепторы (D1 и D2) были
идентифицированы на нейронах внутреннего и
наружного ядерных слоев сетчатки многих по-
звоночных. Предполагают, что рецептор D1 ха-
рактерен для горизонтальных клеток наружно-
го плексиформного слоя и некоторых амакрино-
вых клеток внутреннего плексиформного слоя.
Рецепторы D1 также выявлены на телах ганг-
лиозных клеток.
Рецепторы D2 найдены в наружном ядер-
ном слое, наружной пограничной мембране и
даже в пигментном эпителии сетчатой оболоч-
ки. Присутствуют они и во внутреннем плекси-
формном слое.
Ацетилхолин. Классический эксцитатный
нейромедиатор периферической нервной систе-
мы — ацетилхолин. Он найден в амакриновых
клетках сетчатки позвоночных. У кролика та-
кие клетки были названы звездоподобными
клетками [299, 700]. Различают два типа подоб-
ных клеток. Клетки одного типа располагаются
в субпластинке а внутреннего плексиформного
слоя. Тело друтого типа клеток смещено к слою
ганглиозных клеток, а их дендриты распределя-
ются в субпластинке Ь.
Эти ацетилхолинсодержащие амакриновые
клетки близки по строению почти у’ всех позво-
ночных. Описаны они и в сетчатке человека
[514, 600].
Как мускариновые, так и холиномиметичес-
кие рецепторы выявлены в сетчатке млекопита-
ющих, особенно в ганглиозной клетке (Y-клет-
ки). Влияние ацетилхолина и его антагонистов
на ганглиозную клетку’ пока неясно.
Серотонин. Имеется два типа серотонин-
содержащих амакриновых клеток в сетчатке
256
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
кролика [1128]. Один из них относится к клетке
типа А17 системы палочек. В сетчатке кош-
ки выявлены совершенно иные серотонинэрги-
ческие типы амакриновой клетки. Первый тип
клеток кошки подобен широкопольной клетке
А20, а второй—А18 или дофаминовой клетке
[1149].
Аденозин. Пуриновый нуклеотид аденозин
в сетчатке млекопитающих может быть нейро-
медиатором или нейромодулятором. Ауторадио-
графия и иммуногистохимия показали наличие
аденозина в амакриновых и ганглиозных клет-
ках [129]. В сетчатке человека также выяв-
ляются аденозинсодержащие клетки, которые
можно отнести к биполярным и горизонталь-
ным клеткам.
Влияние аденозина на сетчатку и на функ-
ции ганглиозных клеток верхних бугорков чет-
верохолмия было зарегистрировано при исполь-
зовании методов электрофизиологии, что под-
тверждает его нейромедиаторную роль 1129].
Пептиды. В настоящее время на роль пеп-
тидных нейромедиаторов в ткани мозга претен-
дует около 50 белков. Из них приблизительно
четвертая часть выявлется в сетчатой оболоч-
ке. Это вазоактивный кишечный полипептид
(VIP), вещество Р, энкефалины, соматостатин,
нейроактивный пептид Y, глюкагон, холецисто-
кинин и нейротензин. Перечисленные медиато-
ры выявлены в амакриновых клетках сетчатки
разнообразных животных. Более подробно мы
остановимся на веществе Р.
Вещество Р относится к нейропептидам. Со-
стоит оно из 11 аминокислот и принадлежит
к семейству тахикининов, включающему нейро-
кинин А, нейропептид К и нейрокинин В. Ве-
щество Р является нейромедиатором или ней-
ромодулятором сетчатки млекопитающих [598].
Только среди амакриновых клеток сетчатки
человека обнаруживаются Р-эргические клетки
(рис. 3.6.40). Эти клетки отличаются широким
дендритным полем, достигающим 3-го слоя (S3)
внутреннего плексиформного слоя. Здесь от-
Рис. 3.6.40. Субстанция Р в амакриновых клетках сет-
чатки человека (по Kolb et al., 1995)
ростки формируют густое сплетение. Либо от
тел клеток, либо от их дендритов отходят «ак-
сон-подобные» отростки, которые, в свою оче-
редь, разделяются на два длинных нежных от-
ростка, расходящихся в противоположных на-
правлениях на сотни микрон и заканчивающих-
ся в слоях S5 и S3. Длинные дендриты этих
клеток заканчиваются также на стенках крове-
носных сосудов.
Оксид азота. Окись азота образуется во
многих нейронах периферической и центральной
нервной системы и выполняет нейромедиатор-
ную роль. Косвенно способность клеткой син-
тезировать оксид азота можно выявить путем
проведения гистохимической реакции, выявля-
ющей активность НАДФ-диафоразы. При при-
менении этого метода выявлено три типа амак-
риновых клеток и один тип ганглиозной клетки,
дающих четкую реакцию на НАДФ-диафоразу.
Эти клетки обладают большим телом и лежат
в слое амакриновых клеток или смещены к слою
ганглиозных клеток. Их дендриты достигают
3-го слоя внутреннего плексиформного слоя.
3.6.5.	Глиальная система
сетчатки
Глиальная система сетчатой оболочки вы-
полняет те же функции, что глия центральной
нервной системы. В сетчатке различают четыре
типа клеток: мюллеровская клетка, астроциты,
олигодендроциты и микроглия [39, 496, 799,
800, 1008]. Некоторые авторы выделяют еще
один тип глии — специализированный астроцит,
который располагается только вблизи крове-
носных сосудов (периваскулярная глия Лисса).
Астроглия (рис. 3.6.41). Астроциты возни-
кают в эмбриональном периоде из клеток нев-
рального гребня, проникая в сетчатку' по ходу’
зрительного нерва [189, 1043]. Различают «фиб-
розный» и «протоплазматический» астроциты
[492—495, 1185]. Типичной особенностью аст-
роцитов центральной нервной системы, в том
числе сетчатки, являются длинные маловетвя-
щиеся отростки, часть которых примыкает к
стенкам небольших кровеносных сосудов. Тело
клетки и ядро имеют овальную и полигональ-
ную форму’ и слабо окрашены. В ядре содер-
жится небольшое количество хроматина. Яд-
рышко, как правило, обнаружить не удается.
Цитоплазма астроцитов насыщена микрофила-
ментами (10 им в диаметре). Хорошо развит
эндоплазматический ретикулум. Видны гранулы
гликогена, длинные митохондрии, центриоли и
реснички [1008]. Фибриллы могуч объединяться
в пучки различной толщины и длины. Иммуно-
гистохимически как в цитоплазме клеток, так
и в их отростках выявлен маркерный белок —
фибриллярный кислый белок глии [752].
Фиброзные астроциты содержат мало мито-
хондрий и больше микрофиламентов, чем про-
топлазматические астроциты.
Сетчатка
257

Рис. 3.6.42. Объемное схематическое изображение вза-
имоотношения астроцитов с пучками аксонов ганглиоз-
ных клеток и кровеносными сосудами в слое нервных
волокон сетчатки:
Рис. 3.6.41. Особенности распределения астроцитов по
периферии (а) и в центральных (б) участках слоя нерв-
ных волокон сетчатой оболочки (по Schnitzer, 1988)
Отростки протоплазматических астроцитов
более короткие и толстые. Простираются они
во внутреннем плексиформном слое. Их ядра
различного размера и содержат грубые зерна
гетерохроматина. Как тела клеток, так и их
отростки располагаются только в слое нерв-
ных волокон сетчатки. Причем морфология кле-
ток изменяется в различных участках сетчатки.
Вблизи диска зрительного нерва их отростки
исключительно длинные, а по периферии клет-
ки принимают звездчатую форму’ с одинаковой
длины более короткими отростками. Астроциты
отсутствуют в области желтого пятна и зубча-
той линии. Вообще, число астроцитов коррели-
рует с толщиной слоя нервных волокон сетчат-
ки, в котором разветвляются их отростки [166].
Астроциты охватывают, особенно при про-
никновении в склеральный канал, аксоны ганг-
лиозных клеток, формиру’я вокрут них футляр
(рис. 3.6.41, 3.6.42).
Особенностью астроцитов является и то,
что они контактируют с кровеносными сосуда-
ми, образуя при этом щелевые контакты, рас-
положенные на их ножках. Между’ собой они
соединяются при помощи щелевых контактов и
зон слипания. Предполагают, что это взаимо-
действие обеспечивает функционирование гема-
тоэнцефалического барьера.
/ — астроциты; 2 — аксоны ганглиозных клеток; 3 — кровенос-
ные сосуды
Подобно мюллеровским клеткам, астроциты
обеспечивают нейроны глюкозой и участвуют в
поддержании ионного состава межклеточной
жидкости. Кроме того, астроциты поддержива-
ют нормальный уровень метаболизма нейроме-
диаторов.
Одной из основных функций астроцитов яв-
ляется защитная функция. При повреждении
ткани сетчатки астроциты подвергаются гипер-
трофии и размножаются, образуя глиальный
рубец [799, 800]. Процесс регуляции пролифе-
ративной активности астроцитов в норме и при
патологичесих состояниях (глаукома) как сет-
чатки, так и зрительного нерва находится под
контролем эндотелина-1.
Олигодендроциты. Классические формы
олигодендроглиальных клеток свойственны зри-
тельному’ нерву. В сетчатке большинства позво-
ночных животных клетки, напоминающие олиго-
дендроциты, располагаются в слое ганглиозных
клеток [37, 38, 19, 882]. В сетчатке человека
этот тип клеток рядом исследователей не вы-
деляется [154]. Тем не менее некоторые иссле-
дователи на основании общности функции мюл-
леровских клеток и клеток олигодендрогии счи-
тают эти клетки близкими по происхождению.
Олигодендроциты позвоночных являются са-
мыми мелкими клетками ганглиозного слоя [39].
258
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Их форма округлая или овальная. Ядрышко
небольшое и расположено в центре ядра. Для
клеток этого типа характерно расположение
группами по 2—3 клетки в непосредственной
близости от крупных нейронов. Именно поэто-
му’ их количество существенно возрастает при
увеличении концентрации нейронов. Среди кле-
ток редко встречаются митозы.
Как и остальные глиальные элементы сетча-
той оболочки, олигодендроциты образуют еди-
ную функционально-метаболическую систему’ с
нейронами сетчатки [25, 26].
По всей видимости, олигодендроциты, рас-
положенные в слое ганглиозных клеток, не спо-
собны к миелогенезу. Появляется эта способ-
ность лишь в области диска зрительного нерва
при формировании миелиновой оболочки аксо-
нов ганглиозных клеток.
Микроглия (рис. 3.6.43). Микроглия скла-
дывается из маленьких клеток (до 30 мкм),
имеющих мезодермальное происхождение [39,
189, 1008]. В ганглиозном слое у всех позвоноч-
ных микроглиоциты часто являются сателли-
тами нейронов, а свои цитоплазматические от-
ростки посылают к капиллярам, оплетая их.
Рис. 3.6.43. Локализация и особенности строения мик-
роглиальных клеток сетчатки:
а —локализация микроглиальных клеток (импрегнация по Гольд-
жи); б — лектин-окрашенная клетка микроглии (по Chan-Ling,
1994)
Различают два типа микроглиальных клеток.
Один тип клеток мигрирует в сетчатку' на наи-
более ранних этапах эмбрионального развития
вместе с мезенхимой зрительного нерва. Вто-
рой тип клеток поступает в сетчатку' из крове-
носного русла (моноциты) или исходят из пери-
цитов кровеносных сосудов [99, 125, 189].
Цитоплазма микроглиальных клеток напоми-
нает цитоплазму' астроцитов, но при этом в ней
меньше гранул гликогена и меньше микрофила-
ментов. Цитоплазма скудная, а ядро светлое.
Отличительной особенностью микроглиальных
клеток является насыщение цитоплазмы длин-
ными профилями шероховатой эндоплазмати-
ческой сети, наличием небольшого количества
микротрубочек. В цитоплазме можно также об-
наружить многочисленные лизосомы и липо-
фусциновые гранулы.
Клетки микроглии распределены равномер-
но во всей толще сетчатой оболочки, но нерав-
номерно по площади сетчатки. Необходимо под-
черкнуть, что микроглиальные клетки являются
единственным глиальным элементом слоя Хен-
ле в области центральной ямки.
Функции микроглии сетчатки до сих пор
полностью не выяснены. По происхождению,
форме, топографии и по аналогии с гистиоци-
тами центральной нервной системы их можно
отнести к фагоцитирующим и переваривающим
клеткам [39]. В отличие от макроглиальных кле-
ток микроглия не участвует в процессах репа-
рации. Цосле травмы они размножаются и на-
чинают напоминать гистиоциты [709]. При этом
они фагоцитируют продукты распада клеточных
элементов сетчатки Как и в головном мозге,
микроглиальные клетки способны к амебоидно-
му' передвижению (трансформируются в макро-
фаги) [ИЗО, 1034]. Таким образом, основной
функцией микроглии является защитная функ-
ция. Это особенно четко проявляется при раз-
личных патологических состояниях как сетча-
той оболочки, так и увеального тракта [1185].
Клетки Мюллера (рис. 3.6.44, 3.6.45). Мюл-
леровские клетки являются самыми крупными
клетками сетчатой оболочки. Распространяют-
ся они от наружной пограничной мембраны до
внутренней пограничной мембраны [39]. Сред-
няя плотность мюллеровских клеток примерно
равна 8000—13 000 клеток в мм2 [264].
В эмбриональном периоде мюллеровские
клетки возникают из внутреннего слоя зритель-
ного бокала в два этапа [1116]. На самых ран-
них этапах нейроэпителиальные клетки края
глазного бокала, смежные с клетками буду-
щего пигментного эпителия сетчатки, образуют
первичные нейроны (колбочки, горизонталь-
ные клетки и ганглиозные клетки). Второй этап
развития нейроэпителиальных клеток приводит
к образованию палочек, биполярных, амакри-
новых клеток, а также мюллеровских клеток
[885]. Все развивающиеся нейроны и мюллеров-
ские клетки мигрируют к месту' своего постоян-
Сетчатка
259
Наружная пограничная
мембрана
Внутренняя пограничная
мембрана
Рис. 3.6.44. Строение клетки Мюл-
лера сетчатой оболочки. Импрегна-
ция серебром
ББ
В
Г
Рис. 3.6.45. Схематическое изображение клетки Мюллера и ее отношение
к структурным элементам сетчатой оболочки:
/ — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой нервных волокон; 3 — слой ганглиоз-
ных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; 6 —
наружный плексиформный слой; ~ — наружный ядерный слой; 8 наружная погранич-
ная мембрана; А — радиально распространяющиеся отростки; Б - сотоподобные от-
ростки; В — горизонально распространяющиеся отростки; Г— волокнистые «корзинки»
него расположения. При этом мюллеровские
клетки обеспечивают правильную ориентацию,
перемещение и жесткое топографическое рас-
положение нейронов в процессе эмбриональ-
ного развития сетчатки.
Мюллеровские клетки обладают многочис-
ленными отростками, выполняющими все меж-
клеточные пространства ткани сетчатки и опле-
тающими тела нейронов.
Различают четыре типа отростков мюлле-
ровской клетки [1008] (рис. 3.6.45):
1.	Радиальные отростки, распределяющиеся
во внутреннем плексиформном слое.
2.	Нежные горизонтальные отростки, рас
пространяющиеся в обоих плексиформных ело
ях, а также в слое нервных волокон.
3.	Тонкие, волосоподобные отростки, обра
зующие «корзинки» вокруг внутренних сегмен
тов фоторецепторов.
4.	Отростки, образующие ячеистую сетча
тую структуру вокруг тел ганглиозных клеток
и клеток внутреннего плексиформного слоя.
Мюллеровские клетки формируют также
ножкоподобные окончания на кровеносных со-
судах сетчатки большого калибра.
Клетки Мюллера прикрепляются к наруж-
ной пограничной мембране при помощи десмо-
сом, а к нейронам при помощи плотных контак-
тов [7, 39, 1120]. Между ними не выявлено
щелевых синаптических контактов.
Цитоплазма мюллеровских клеток неодина-
кова в различных участках. Эти структурные
различия отражают функциональные особен-
ности. Внутренняя половина клетки содержит
шероховатую и гладкую эндоплазматическую
сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, свобод-
ные рибосомы и радиально ориентированные
филаменты, диаметром 10—20 нм. Наличие пе-
речисленных органоидов предполагает высокий
уровнь белкового синтеза [684].
Внешняя, или склеральная, половина клетки
приспособлена к поглощению метаболитов (эн-
доцитоз) и их внутриклеточному транспорту.
Вблизи наружной пограничной мембраны вид-
ны многочисленные микротрубочки и митохонд-
рии. Вполне вероятно, что эти органоиды обес-
печивают клетку энергией, необходимой для
активного транспорта метаболитов.
Наружная часть клетки содержит гликоген,
количество которого зависит от степени оксиге-
нации сетчатки [39]. Если в экспериментальных
условиях уменьшить кровенаполнение сосудов
сетчатки, то запас гликогена в клетках быстро
истощится. Отмечено, что значительно возрас-
тает количество гликогена в цитоплазме мюл-
леровской клетки, расположенной на уровне
внутреннего синаптического слоя в условиях
световой адаптации.
Иммуноморфологически показано, что ци-
топлазма клеток насыщена промежуточными
филаментами, реактивными в отношении вин-
ментина и глиального фибриллярного кислого
белка. Последние два компонента можно обна-
ружить в норме только во внутренней части
260
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
тела клетки. После травмы или отслойки сет-
чатой оболочки они распределяются по всему
телу клетки [324, 427].
Какова основная роль мюллеровской клет-
ки? Для того чтобы выяснить ее, необходимо
напомнить особенности кровоснабжения сетчат-
ки. Микроциркуляторная сеть сетчатки распо-
лагается с внутренней и наружной поверхностей
сетчатки, вне нервных слоев ее. Капилляры не
проникают внутрь сетчатки. Более того, наруж-
ная треть сетчатки обеспечивается питательны-
ми веществами сосудистой оболочкой путем диф-
фузии. В этих условиях основным трофическим
путем становится система капилляр — глиаль-
ная клетка — нейрон. В этой системе централь-
ную роль играет мюллеровская клетка. О высо-
кой метаболической активности клеток Мюлле-
ра и возможной их роли в метаболизме медиа-
торов свидетельствуют данные гистохимии. Им-
муногистохимическими исследованиями выявле-
но наличие в цитоплазме глютамина, таурина и
глютамин синтетазы [737, 844]. Обнаружена
также матричная РНК ангидразы 11 [475, 900],
обеспечивающей буферные свойства межклеточ-
ного пространства сетчатки [778]. Мюллеров-
ские клетки сетчатки крысы, культивированные
in vitro, содержат матричную РНК инсулина,
контролирующую метаболизм глюкозы [234].
Недавно показано, что клетки Мюллера могуч
синтезировать ретиноидную кислоту [235, 279].
Одной из наиболее важных функций мюлле-
ровской клетки является разрушение нейроме-
диаторов [39, 265, 780].
В электрофизиологических экспериментах
доказано, что мюллеровские клетки генерируют
медленный компонент электроретинограммы.
При этом мюллеровская клетка играет роль К
электрода. Ионы К , высвобождаемые в ре-
зультате деятельности нейронов сетчатки (в ос-
новном, биполярных клеток), концентрируются
на поверхности мюллеровских клеток, затем
проникают в их цитоплазму’, что приводит к де-
поляризации мембраны. Этот процесс и являет-
ся причиной формирования b-волны (медлен-
ный компонент) электроретинограммы [8, 779,
799]. Интересно, что потенциалы мюллеровских
волокон регестрируются лишь в толще внут-
реннего синаптического слоя, т. е. в районе ос-
новного источника ионов калия и именно там,
где концентрируется основная масса синапсов.
Исходя из изложенного выше, видно, что мюл-
леровские клетки выполняют довольно разно-
образные и важные функции. К ним можно от-
нести следующие:
1.	Поставка нейронам сетчатки продуктов
рапада гликогена, необходимых для аэробного
метаболизма.
2.	Выведение продуктов обмена нейронов
(углекислого газа, аммиака, продуктов обмена
аминокислот).
3.	Защита нейронов от избыточного высво
бождения нейромедиаторов [265].
4.	Фагоцитоз продуктов распада нейронов
при патологических состояниях.
5.	Синтез ретиноидной кислоты из ретино
ла. имеющей большое значение в развитии сет
чатки, центральной нервной системы, а также
метаболизма зрительного пигмента [277, 286,
737, 780].
6.	Защита нейронов путем контроля гомеоста-
за ионов, акцептируя внеклеточно расположен
ные ионы кальция и перераспределяя их [780].
Нарушение функции мюллеровских клеток
связывают с развитием многих заболеваний, в
частности старческого и связанного с Х-хромо-
сомой юношеского ретиношизиса.
Глиальные клетки активно участвуют в про-
цессах репарации при повреждении сетчатки.
Путем иммунной гистохимии установлено, что
мюллеровские клетки сетчатки крысы реагиру-
ют на повреждение, подобно астроцитам мозга,
путем накопления кислого фибриллярного бел-
ка, играющего большую роль в процессах фиб-
риллогенеза [ПО]. Накопление этого белка от-
мечено у людей в условиях реактивного глиоза
сетчатки [752].
Дополнительная глия. В сетчатке выявлены
клетки, лишь отдаленно напоминающие астро-
циты, но не обладающие всеми их структурны-
ми признаками. Поскольку’ они тесно прилежат
к ганглиозным клеткам, эти клетки были назва-
ны параганглиозными клетками (название схо-
жее с перинейрональными клетками централь-
ной нервной системы). По всей видимости, они
выполняют трофическую функцию по отноше-
нию к ганглиозным клеткам.
3.6.6.	Межклеточное пространство
сетчатки
Между клетками сетчатки существует про-
странство, ширина которого равна примерно
10—20 нм. Наиболее широкое это межклеточ-
ное пространство между фоторецепторами. Вы-
поленено оно электронноплотным мелкозернис-
тым материлом (интерфоторецепторный мат-
рикс), препятствующим диффузии в сетчатку
частиц большого размера [40, 1013].
Межфоторецепторный матрикс состоит из
глюкозаминогликанов, гликопротеидов и фила-
ментозного материала. Лишен он коллагена,
ламинина и фибронектина. Матрикс, окружаю-
щий палочки, отличается своим химическим со-
ставом от матрикса, окружающего колбочки
[40, 432, 530]. Более подробная информация о
функции матрикса приведена выше.
3.6.7.	Топографические особенности
строения сетчатки
На основании существования значительных
различий строения и функции сетчатки в зави-
симости от расположения выделяют централь-
ную и периферическую зоны сетчатки.
Сетчатка
261
Центральная сетчатка (рис. 3.6.46, см. цв.
вкл.; 3.6.47; 3.6.48, см. цв. вкл.; 3.6.49). Наибо-
лее важным участком центральной сетчатки яв-
ляется желтое пятно (macula lutea). Желтое
пятно темнее окружающей сетчатки, поскольку
более интенсивно пигментирован подлежащий
пигментный эпителий. В центре желтого пят-
на определяется еще более темное пятно, на-
зываемое центральной ямкой (fovea centralis),
а по середине его — светлая точка, ямочка (/о-
veola). Между центральной ямкой и ямочкой
лежит так называемая бессосудистая зона.
Рис. 3.6.47. Офтальмоскопический вид глазного дна
(вверху) и соответствие его структур особенностям
микроскопического строения сетчатой оболочки (вни-
зу) (по Hogan et ai, 1971):
I— ямочка; 2 — центральная ямка; 3— парафовеолярная об-
ласть; 4 — перифовеолярная область
Рис. 3.6.49. Схема строения области центральной ямки
сетчатой оболочки:
/- внутренняя пограничная мембрана; 2—слой ганглиозных
клеток; 3— внутренний ядерный слой; 4 — наружный ядерный
слой; 5 — пигментный эпителий сетчатой оболочки
Диаметр желтого пятна равняется пример-
но 5,5 мм. При микроскопическом исследова-
нии этот участок сетчатки идентифицируется
на основании трех основных критериев:
1.	Слой ганглиозных клеток содержит более
одного слоя клеток.
2.	Волокна наружного плексиформного слоя
ориентированы косо (волокна Хенле).
3.	Отмечается большая концентрация кол
бочек.
Понятие «желтое пятно» возникло при
макроскопическом исследовании трупных глаз.
На плоскостных препаратах сетчатки видно не-
большое пятно желтого цвета. Длительное вре-
мя химический состав пигмента, придающего
желтый цвет этой области сетчатки, был не-
известен. Лишь использование хроматографии
позволило выделить пигменты в «чистом» виде
и идентифицитровать два их вида. Это зиксан-
тин и лютеин. В 90% исследованных глаз пре-
обладал зиксантин, а в 10%—лютеин. Изме-
нение указанного соотношения пигментов не
происходит с возрастом. Соотношение этих
пигментов изменяется в зависимости от рассто-
яния исследуемого участка сетчатки от центра
желтого пятна. Показано, что изменение соот-
ношения пигментов четко коррелирует с изме-
нением количественного соотношения палочек
и колбочек. Концентрация лютеина выше в мес-
тах большей концентрации палочек, а зиксанти-
на — колбочек. В перифовеолярной области об-
наруживается еще один пигмент желтого цве-
та — липофусцин.
Предполагают, что отсутствие свечения ма-
кулярной области при проведении флюоресцен-
тной ангиографии скорее связано с наличием
пигментов, чем с особенностями строения со-
судов сетчатки или кровообращения этой об-
ласти.
Центральная ямка представляет собой не-
большое углубление внутренней поверхности
сетчатки. Ее центр расположен в 4,0 мм тем-
поральней и 0.8 мм ниже диска зрительного
нерва. Располагается эта область непосредст-
венно на зрительной оси глаза.
При клиническом исследовании границу’
центральной ямки точно определить не пред-
ставляется возможным. Только у молодых лю-
дей эта область хорошо видна в виде светлого
рефлекса эллипсоидной формы, исходящего из
утолщенной внутренней пограничной мембра-
ны сетчатки, которая направляется в сторону’
ямочки.
Диаметр центральной ямки равен 1,5—
1,8 мм (составляет 5° поля зрения), приближа-
ясь к размеру диска зрительного нерва. Осно-
вание ямки имеет диаметр 0,4 мм. Глубина цен-
тральной ямки отличается у’ разных людей, но
в среднем равняется 0,25 мм. В самом цент-
ре центральной ямки сетчатка истончается до
0,13 мм (рис. 3.6.47).
В центральной ямке преобладают колбочки,
что свидетельствует о том, что эта область
обеспечивает наибольшую остроту зрения.
Именно здесь концентрируется до 10% кол-
бочек всей сетчатки. Плотность колбочек су-
262
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
щественно увеличивается по мере продвижения
к центру, причем в большей степени с назаль-
ной стороны, чем темпоральной. Диаметр об-
ласти, содержащей только колбочки, равняется
0,57 мм, и в этом участке располагается поряд-
ка 35 000 колбочек. По всей площади централь-
ной ямки, равной 1,75 мм', число колбочек рав-
няется 100 000. В ямочке 2500 колбочек.
Колбочки в области центральной ямки по
форме напоминают палочки, но их ультраструк-
турная организация идентична колбочкам дру-
гих участков сетчатки. Наружные сегменты
этих колбочек ориентированы строго вдоль зри-
тельной оси и перпендикулярно плоскости пиг-
ментного эпителия сетчатки. В то же время
наружные сегменты фоторецепторных клеток
других участков сетчатки ориентированы в на-
правлении зрачка.
На расстоянии 0,25 мм от центральной ямки
начинает быстро нарастать количество пало-
чек, максимальное число которых занимает об-
ласть, равную 18° с темпоральной стороны, и
23° — с назальной.
Ямочка (foveola) представляет собой цент-
рально расположенное углубление в централь-
ной ямке. Поперечник этой области равен при-
близительно 0,35 мм, а толщина основания —
0,10 мм. Граница ямочки четко не определяет-
ся, и она незаметно переходит в центральную
ямку. В этой области обнаруживаются только
наружные сегменты колбочек, воспринимаю-
щих «красный» и «зеленый» цвета, а также
глиальные и мюллеровские клетки. Изредка
при световой микроскопии можно увидеть ядра
ганглиозных клеток сразу же под внутренней
пограничной мембраной. Центральные участки
ямки обеспечиваются питанием только за счет
диффузии питательных веществ из хориокапил-
лярного слоя сосудистой оболочки.
Фовеолярная бессосудистая зона харак-
теризуется полным отсутствием сосудов. Эта
зона располагается между центральной ямкой
и ямочкой и хорошо видна при флюоресцент-
ной ангиографии. Диаметр бессосудистой зоны
варьирует от 250 до 600 мкм. Эта область име-
ет большое практическое значение. Она являет-
ся ориентиром при проведении лазеркоагуля-
ции неоваскулярных субретинальных мембран.
Периферия сетчатки (рис. 3.6.50).
Зубчатая линия (край), передний и зад-
ний субретпиналъный «тупик». Строение пери-
ферии сетчатой оболочки существенно отлича-
ется от центральных участков. Особенно это
четко определяется в месте перехода сенсор-
ной части сетчатки в плоскую часть ресничного
тела. Этот переход имеет вид зубчатой линии,
наиболее четко выраженной с назальной сторо-
ны. Он имеет ширину 2,1 мм с темпоральной
стороны и 0,7—0,8 мм — с назальной сторо-
ны. Располагается зубчатая линия от лимба в
6,0 мм с назальной стороны и в 7,0 мм с ви-
сочной. Расстояние от экватора до нее равно
Рис. 3.6.50. Микроскопическое строение сетчатой обо-
лочки в области зубчатой линии:
видно место перехода сенсорной части сетчатки в пигментный
эпителий ресничного тела. В месте перехода в сетчатке определя-
ется кистовидная полость. Стрелками указана мембрана Бруха
6—8 мм, а от зрительного нерва с назальной
стороны — 25 мм.
В области зубчатой линии периферические
отделы сенсорной части сетчатки внезапно ис-
тончаются и переходят в непигментированный
слой пигментного эпителия ресничного тела.
При этом полностью исчезает слой нервных
волокон и ганглиозных клеток, существенно
истончается наружный плексиформный слой.
Наружный ядерный слой истончается всего до
двух слоев клеток. При этом нейроглия и мюл-
леровские клетки замещают исчезнувшие ней-
роны.
Внутренняя пограничная мембрана в облас-
ти зубчатой линии утолщается, образуя полосу
шириной 4,0 мм. Происходит это в результате
плотного контакта мембраны с коллагеновы-
ми волокнами основания стекловидного тела.
Вблизи зубчатой линии видны лишь единичные
палочки и абортивные формы колбочек. Имен-
но в этой области у здоровых людей нередко
выявляются кисты сетчатой оболочки, окру-
женные скоплением глиальных клеток (кистоз-
ная дегенерация). Кисты выполнены гликозами-
ногликанами и иногда «открываются» в стекло-
видное тело. Кистозная дегенерация периферии
сетчатки более выражена с темпоральной сто-
роны, и вероятность ее развития увеличивается
с возрастом.
В области зубчатой линии наружная погра-
ничная мембрана вместе с мембраной пигмент-
ного эпителия формирует плотную спайку', про-
должающуюся кпереди между двумя слоями
ресничного эпителия. Это сращение образует
большой циркулярно расположенный «тупик»
переднего субретинального пространства.
Задний субретинальный «тупик» локализу-
ется вокруг диска зрительного нерва. В этом
месте исчезают внутренние и наружные сег-
менты фоторецепторов. Наружная погранич-
ная мембрана продолжается между’ глиальными
клетками Мюллера и соединительным поясом,
лежащим вблизи верхушек пигментных эпите-
лиальных клеток, образуя при этом сращение.
Сетчатка
263
Субретипалыюе пространство. Между
сенсорной частью сетчатки и пигментным эпи-
телием располагается потенциальное (возника-
ющее в определенных условиях) пространство,
так называемое субретинальное пространство.
Субретинальное пространство оканчивается в
двух тупиках, описанных выше.
3.6.8.	Сосудистая система сетчатки
Сетчатка выделяется исключительно высо-
кой интенсивностью поглощения кислорода на
единицу’ массы среди тканей. Отличается кро-
воснабжение сетчатки и тем, что при этом за-
действованы две системы кровообращения.
Первая система состоит из собственных сосу-
дов сетчатки, а вторая система — это сосуды
хориоидеи (рис. 3.6.51). В последнем случае
обеспечение кислородом и метаболитами сет-
чатки происходит путем их диффузии через
мембрану’ Бруха и клетки пигментного эпите-
лия. Необходимо подчеркнуть то, что путем
диффузии из увеального тракта происходит
обеспечение только наружной трети сетчатки
[154]. Подобный тип кровоснабжения устано-
вился еще в эмбриональном периоде развития
глаза и обусловлен особенностями функциони-
рования фоторецепторов [184].
Рис. 3.6.51. Флюоресцентная ангиография сосудов сет-
чатой оболочки:
четко виден характер распределения артерий и вен различного
калибра
Собственные сосуды сетчатки являются вет-
вями центральной артерии сетчатки. Централь-
ная артерия сетчатки лежит с назальной сторо-
ны относительно центральной вены сетчатки.
При вхождении в сетчатую оболочку’ артерия
и вена подразделяются на четыре главные вет-
ви: верхнюю и нижнюю назальные и верхнюю
и нижнюю темпоральные. Затем артерии ди-
хотомически делятся, отходя от основного ство-
ла под прямым утлом, и постепенно превра-
щаются в артериолы, а затем и в капилляры
(рис. 3.6.52; 3.6.53, см. цв. вкл.; 3.6.54, 3.6.55).
Примерно у 25% людей сосуды сетчатки исхо-
дят непосредственно из сосудистой системы хо-
риоидеи. Соединение двух систем происходит с
темпоральной стороны диска зрительного нерва
(цилиоретинальная артерия). Эта артерия обес-
печивает кровоснабжение большей части жел-
того пятна и папилло-макулярного пучка.
Закрытие просвета центральной артерии
сетчатки в результате различных патологичес-
ких процессов (атеросклеротические измене-
Рис. 3.6.52. Сосудистая система сетчатой оболочки
между’ диском зрительного нерва и областью желтого
пятна:
отмечается древовидное ветвление артерий до образования ка-
пиллярной сети вокруг центральной ямки. Сетчатка обработана
протеолитическими ферментами
Рис. 3.6.54. Обработанная трипсином сетчатая оболоч-
ка. Взаимоотношение артериальных и венозных со-
судов различного калибра (по Hogan et al., 1971):
а — артерия сетчатки ( ) с наружным циркулярно расположен-
ным слоем мышечных волокон. Из артерии выходит артериола
(2), переходящая в капилляры (3); б — капиллярное ложе пери-
ферии сетчатой оболочки
264
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.6.55. Сканирующая электронограмма сосудис-
того ложа сетчатой оболочки:
на левой электронограмме виден артерио-венозный перекрест и
сеть капилляров. Просматриваются также хориокапилляры сосу-
дистой оболочки. На правой электронограмме четко определя-
ется артериола, участвующая в формировании капиллярной сети
ния, гигантоклеточный артериит) у людей, име-
ющих хориоретинальную артерию, приводит к
незначительному снижению зрения. Наоборот,
эмболия цилиоретинального сосуда существен-
но нарушает центральное зрение, сохраняя пе-
риферическое.
Сосуды сетчатки заканчиваются нежными
сосудистыми дугами на расстоянии 1 л/л/ от
зубчатой линии. Артериальная система сетчат-
ки относится к истинным терминальным сис-
темам, поскольку не существует анастомозов
между артериями сетчатки, а также между ар-
териями сетчатки и другими системами крово-
обращения. Нет также и артериовенозных ана-
стомозов. Каждая ветвь центральной артерии
сетчатки кровоснабжает определенный квад-
рант. В результате этого при прекращении кро-
вообращения в одной из артериальных ветвей
развивается инфаркт только соответствующего
квадранта сетчатки.
Диаметр артерий вблизи диска зрительно-
го нерва равен 0,1 л/л/, а толщина стенки —
18 мкм [154, 184]. Все крупные ветви централь-
ной артерии сетчатки относятся к артериям
малого калибра. Вблизи диска зрительного не-
рва их стенка содержит 5—7 слоев гладкомы-
шечных клеток, а на периферии — 2—3. Эндо-
телиальная выстилка имеет обычное строение и
обладает базальной мембраной. В артериях сет-
чатки не выявляется внутренней эластической
мембраны. Адвентиция состоит из различного
количества циркулярно расположенных колла-
геновых волокон. Между адвентицией и окру-
жающими аксонами ганглиозных клеток распо-
лагаются базальные мембраны глиальных кле-
ток и клеток Мюллера.
Артериолы меньшего размера, чем артерии.
Диаметр их порядка 8—15 мкм [154, 184, 492—
495]. Эти сосуды распределяются вблизи внут-
ренней пограничной мембраны или недалеко от
нее, в основном отражая картину расположе-
ния нервных волокон. В местах приближения
сосудов к поверхности внутренняя погранич-
ная мембрана истончается. Истончение внут-
ренней пограничной мембраны сетчатки опреде-
ляется также вдоль патологически измененных
сосудов крупного калибра.
Артериолы лежат в основном над соответ-
ствующими венулами. Поскольку стенки обоих
типов сосудов в норме просвечиваются, клини-
чески видны столбики светлой крови (окислен-
ной в артериях) над столбиками темной крови,
протекающей в венулах. С возрастом и при
некоторых заболеваниях, ускоряющих процес-
сы старения (диабет, гипертония, артериоскле-
роз), стенки артериол утолщаются и при этом
исчезают столбики венозной крови.
Как и в артериях, стенка артериол содержит
гладкомышечные клетки. При этом базальная
мембрана эндотелиальных клеток срастается с
базальной мембраной мышечных клеток. Меж-
ду’ гладкими мышцами и окружающей глией
лежит узкая полоска коллагеновой ткани.
Капилляры. Капилляры распространяются
на протяжении всей сетчатки в виде густой
сети, подвешенной между’ артериолами и ве-
нулами. Относительно широкая свободная от
капилляров зона видна вдоль артериол и венул,
а также в области центральной ямки диамет-
ром 0,5 мм.
Капилляры распространяются в ткани сет-
чатки только от слоя ганглиозных клеток до
внутреннего ядерного слоя. Их нет в наруж-
ном плексиформном и наружном ядерном сло-
ях. Использование тотальных препаратов сет-
чатки выявило двуслойность распределения
капилляров, особенно по периферии сетчатки
[273, 184]. При этом поверхностная капилляр-
ная сеть утолщается параллельно утолщению
слоя нервных волокон [529]. Именно в связи
с этим наиболее толстый капиллярный слой
обнаруживается перипапиллярно.
Капилляры сетчатки имеют особую струк-
турную организацию.
В первую очередь необходимо указать на
наличие большого количества перицитов
(рис. 3.6.56). Соотношение перицитов и эндо-
телиальных клеток равно 1:1. Перициты при-
легают к базальной мембране эндотелиоцитов
[154, 184, 630]. Окружены они собственной ба-
зальной мембраной, срастающейся с базальной
мембраной эндотелиоцитов. В результате этого
перицит как бы заключен в футляр. Потеря
связи перицитов с эндотелиальными клетками
капилляров сетчатки — один из первых патоге-
нетически существенных признаков развиваю-
щегося сахарного диабета. Базальная мембра-
на перицитов также прикрепляется к клеткам
Сетчатка
265
Рис. 3.6.56. Электроннограмма стенки капиллярного
сосуда сетчатой оболочки:
снаружи эндотелиальной выстилки сосуда (/) располагается
перицит (2), окруженный базальной мембраной
Мюллера, а при наличии сосудов большого ка-
либра и к соединительнотканной строме сосуда.
При ишемических ретинопатиях, типа са-
харного диабета, полицитемии, макроглобулин-
эмии, перициты некротизируются. Это приво-
дит к ослаблению стенки сосуда и образованию
микроаневризм [200].
Отличительной особенностью эндотелиоци-
тов является и то, что они соединяются между
собой при помощи сложной системы межкле-
точных контактов. С апикальной стороны они
скрепляются «запирающими пластинками», а
между телами клеток видны многочисленные
«пальцевые вдавления».
В просвет сосуда клетки отдают многочис-
ленные микроворсинки, а их цитоплазма выпол-
нена пузырьками, что указывает на интенсив-
ный пиноцитоз. Наиболее важным отличием
эндотелиальной выстилки капилляров сетчатки
является отсутствие «фенестр». Именно эта
особенность строения объясняет отсутствие
распространения высокомолскулярных веществ
из кровяного русла в сетчатку по межклеточ-
ным пространствам. Наличие плотных контак-
тов между клетками и отсутствие «фенестр»
обеспечивает функционирование гемашо-рети-
налъного барьера.
Система регуляции кровенаполнения сосу-
дов сетчатки отличается от регуляции крово-
снабжения других органов и тканей. Крово-
обращение сетчатки ауторсгулирустся. В этой
связи уместно напомнить, что сетчатка, в отли-
чие от сосудистой оболочки, не содержит сим-
патических нервных волокон. Вегетативные во-
локна распространяются по ходу глазничной
артерии только до решетчатой пластинки [638,
639]. Поддержание постоянного внутрисосудис-
того давления осуществляется только местыми
механизмами. Тем не менее некоторыми авто-
рами показано наличие адренэргических окон-
чаний на артриях сетчатки [249, 331]. Подтвер-
ждают возможность вегетативной иннервации и
изменения кровотока в сетчатке при использо-
вании адренэргических антагонистов [184, 313,
1006]. Эффекторным органом ауторегуляции
кровообращения в сетчатке являются гладкие
мышцы артерий и артериол. Тонус сосудов и
контролирует давление, скорость кровотока и,
естественно, уровень насыщения тканей кис-
лородом. Запускается механизм авторегуляции
даже при небольшом падении насыщения тка-
ней кислородом и повышении pH. При повы-
шении pH происходит первоначальное расшире-
ние просвета сосуда, а затем быстрое сужение,
приводящее к ускорению кровотока [296].
Вены. Просвет вен сетчатки выстлан эндо-
телиальными клетками. Под эндотелием распо-
лагается соединительнотканный слой, содер-
жащий эластические волокна и гладкомышеч-
ные клетки. Снаружи вены окружены адвен-
тициальным соединительнотканным слоем. Все
вены от нейральной ткани отделены тонким
слоем глиальных клеток, отдающих многочис-
ленные цитоплазматические отростки, вплета-
ющиеся в адвентицию сосудов (рис. 3.6.57).
Рис. 3.6.57. Ветвь центральной вены сетчатой оболочки
(по Hogan et al., 1971):
в просвете сосуда определяются эритроциты (справа). К эндо-
телиальным клеткам ( ) прилежит мышечный слой (2). Между
эндотелиальными и мышечными клетками лежит базальная мем-
брана (стрелки). Снаружи мышечного слоя располагается
адвентиция (3), к которой прилежат отростки мюллеровских
клеток (4)
266
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
В пределах зрительного нерва вены окруже-
ны не глиальными элементами, а соединитель-
ной тканью оболочек нерва. Диаметр вен в раз-
личных участках различен. Так, в области дис-
ка зрительного нерва он равняется 150 мкм, а
в области экватора только 20	[154, 184,
492—495].
Уменьшение диаметра сосудов сопровожда-
ется исчезновением гладкомышечных клеток,
которые заменяются перицитами. Благодаря на-
личию большого количества перицитов веноз-
ная стенка обладает довольно высокой эластич-
ностью. В связи с этим просвет вены может
существенно изменяться в зависимости от из-
менения реологических свойств протекающей
крови. У больных сахарным диабетом или забо-
леваниями наружной сонной артерии, сопро-
вождающимися уменьшением скорости движе-
ния крови, вены существенно колбасовидно
расширяются. Аналогичные изменения отмеча-
ются и в венах сетчатки при отеке диска зри-
тельного нерва или развитии в глазнице объем-
ных процессов, сопровождающихся увеличе-
нием венозного давления.
Центральная вена сетчатки является основ-
ной веной, обеспечивающей отток крови от сет-
чатой оболочки.
В области диска зрительного нерва сущест-
вуют анастомозы между венозными системами
сетчатки и сосудистой оболочки. Это так на-
зываемые цилиоретинальные вены [534], т. е.
вены, соединяющие вены сосудистой оболочки
и сетчатки. Обнаруживаются они довольно ред-
ко. Jackson [534] выявил только в двух случаях
эти вены при исследовании 1000 глаз.
На протяжении многих лет исследователи
обсуждают вопрос и о наличии анастомозов
между венами сетчатки и мягкой мозговой
оболочки зрительного нерва — ретинопиальных
вен. Эти вены отводят кровь от сетчатки непо-
средственно в венозную систему' зрительного
нерва без предварительного соединения с цен-
тральной веной сетчатки. Ряд исследователей
предполагают, что подобные анастомозы разви-
ваются только в результате развития объемно-
го процесса в глазнице, например менингиомы
[898, 1221]. Ruskell [939] на основании соб-
ственных исследований предполагает сущест-
вование подобных вен как вариант строения
венозной системы сетчатки. По его мнению,
возможность такой связи определяется особен-
ностями развития кровеносной системы этой
области в эмбриогенезе |465, 690]. На ранних
этапах эмбриогенеза существует две независи-
мые системы венозного кровообращения, кото-
рые связаны с будущей центральной веной сет-
чатки. На поздних этапах эмбриогенеза одна из
систем обычно подвергается обратному’ разви-
тию. В случаях обнаружения ретинопиальных
сосудов подобного обратного развития одной
из систем эмбриональной венозной системы не
происходит.
В настоящее время показано, что наличие
вышеприведенных анастомозов (ретинопиаль-
ные вены, цилиоретинальные вены) в опреде-
ленной степени предотвращает развитие тяже-
лых футпщиональных нарушений при окклюзии
центральной вены сетчатки [155, 652, 468].
Довольно высокая вероятность развития на-
рушения оттока венозной крови по централь-
ной вене сетчатки связана с рядом причин. Од-
ной из таких причин рассматривают близкое
прилегание центральной вены сетчатки к цент-
ральной артерии в области диска зрительного
нерва. Чаще окклюзия развивается при пере-
крещивании артерии и вены [311]. В местах
перекрещивания сосудов адвентиция артерии
сливается с глиальной оболочкой вены, а иног-
да их разделяет лишь слой эндотелиальных
клеток и базальная мембрана. Поскольку’ стенка
артерии подвержена атеросклеротическим
изменениям, просвет вены в таких случаях до-
вольно легко облитерируется. Клиническими
исследованиями выявлено, что перекрещивание
артерии и вены чаще обнаруживается в верх-
невисочном секторе. Именно по этой причине
в 99% окклюзия вены происходит именно в
этой зоне.
По мере уменьшения калибра вен они пре-
вращаются в венулы. Стенка венулы сущест-
венно отличается от стенки вены. В венулах
стенка столь истончена, что ядра эндотелиаль-
ных клеток выстоят в просвет сосудов. Преры-
вается венозная система в 1,5 мм позади зуб-
чатой линии.
3.6.9.	Гемато-ретинальный барьер
Описывая кровеноснуто систему’ сетчатки,
нельзя обойти вниманием такое важное в функ-
циональном отношении понятие, как гемато-ре-
тинальный барьер. Довольно давно было пока-
зано, что в центральную нервную систему’ из
плазмы крови поступают далеко не все веще-
ства, поскольку' существует барьер (гематоэн-
цефалический). Этот барьер обеспечивает, од-
новременно с механизмами активного и пас-
сивного транспорта, поддержание гомеостаза
в нервной системе, обеспечивая тем самым
оптимальную среду' для функционирования ней-
ронов. Подобная ситуация складывается и в
отношении глазного яблока, т. е. существует
гемато-офтальмический барьер [31].
Понятие гемато-офтальмического барьера
включает в себя особую структурно-функцио-
нальную организацию тканевых и клеточных
образований органа зрения, обеспечивающих
и поддерживающих состояние гомеостаза
структур глаза и определяющих, в значитель-
ной мере, особенности типов патологических
реакций (аномалии развития, воспалительная
реакция, дистрофия, явления регенерации,
опухолевый процесс, дисциркуляторные рас-
стройства и др.).
Сетчатка
267
В глазном яблоке существуют две основные
барьерные системы [91, 184]:
1-й барьер: кровь — внутриглазная жидкость.
Состоит этот барьер из различных структур
ресничного тела (базальная мембрана пигмент-
ного эпителия и межклеточные контакты кле-
ток пигментного эпителия). Эта система регули-
рует и определяет характер взаимоотношений
между7 кровью и внутриглазной жидкостью. При
этом основное движение метаболитов направле-
но из крови в глаз.
2-й барьер: кровь — сетчатка (гемато-рети-
нальный барьер). Этот барьер отличается осо-
бой «жесткостью» в отношении многочислен-
ных веществ. Именно этот барьер обеспечивает
гомеостаз сенсорной части сетчатой оболочки.
Помимо приведенных выше двух систем, су-
ществуют также системы, обеспечивающие го-
меостаз стекловидного тела, внутрисклераль-
ной части зрительного нерва и папиллярной
области, роговой оболочки (расположенный
на уровне перилимбального сосудистого спле-
тения). Не исключается возможность наличия
барьерных образований на уровне хориокапил-
лярного слоя увеального тракта глаза, сосу-
дов радужки. Перечисленные барьеры не име-
ют столь четкой морфологической основы, как
гемато-ретинальный барьер.
Вполне обоснована возможность выделения
ликворотканевых барьеров. К ним относятся:
ликворотканевой барьер роговой оболочки (дес-
цеметова оболочка — задний эпителий рогови-
цы), ликворотканевой барьер хрусталика (кап-
сула хрусталика и его эпителий), ликвороткане-
вой барьер стекловидного тела (внутриглазная
жидкость — стекловидное тело). Дренажная сис-
тема также обладает барьерными функциями.
О некоторых из перечисленных барьеров мы
упоминали выше, при освещении строения и
функции той или иной структуры. В настоящем
разделе мы более подробно остановимся только
на гемато-ретинальном барьере.
Основным структурным элементом барьера
кровь — сетчатка являются кровеносные сосу-
ды сетчатки В 1966 г. Shakib и Cuncha-Vaz
[996] показали, что соединения между' эндоте-
лиальными клетками кровеносных сосудов сет-
чатки отличаются наличием «запирающих плас-
тинок» (zonula occludens), которые как бы «за-
печатывают» межклеточное пространство. Этот
тип межклеточных контактов обеспечивает от-
сутствие так называемых «фенестр», свойст-
венных сосудам увеального тракта (рис. 3.6.58).
Экспериментальные исследования показали,
что после производства парацентеза или при
введении в организм животного гистамина
юнкциональный комплекс сосудов сетчатки
оказывался закрытым. При этом прохождение
частиц трейсера блокировалось эндотелиальны-
ми клетками. Напротив, в сосудах раду'жной
оболочки аналогичные воздействия на глазное
яблоко вызывали открытие межклеточных про-
Рис. 3.6.58. Структурные различия между' капиллярны-
ми сосудами сосудистой (слева) и сетчатой (справа)
оболочек глаза:
в хориокапиллярах определяются «фенестры» (стрелки). Отсут-
ствие «фенестр» в капиллярах сетчатой оболочки обеспечивает
функционирование гемато-ретинального барьера
странств, и частицы трейсера поникали в меж-
клеточные пространства и далее в строму ра-
дужки. Подобные исследования были проведе-
ны с использованием в качестве трейсеров та-
ких веществ, как диоксид тория, трипановый
голубой, флюоресцеин. На основании проведен-
ных исследований Cuncha-Vaz пришел к вы-
воду', что барьер кровь — сетчатка обеспечи-
вается особым типом межклеточных контактов
эндотелиальных клеток.
Последующие исследования с применением
других трейсеров типа пероксидазы хрена,
декстранов подтвердили предположение Cun-
cha-Vaz. Плотные контакты оказались наиболее
прочными. Именно они были способны блоки-
ровать движение макромолекул между' эндо-
телиальными клетками из просвета в интер-
стициальные ткани и наоборот.
Плотные соединения распределяются зако-
номерным образом вдоль цитоплазматической
мембраны эндотелиоцита. Необходимо отме-
тить, что эндотелиоциты сосудов сетчатой обо-
лочки, в связи с особенностями выполняемой
ими функции, отличаются не только структур-
но, но и гистохимически. В них определяется
исключительно высокая активность щелочной
фосфатазы, практически не обнаруживаемой в
эндотелиоцитах сосудов других тканей.
Гомеостаз наружной части сетчатки обеспе-
чивает и другая барьерная система. Это комп-
лекс структур, к которым можно отнести хо-
риокапилляры сосудистой оболочки, мембрану'
Бруха и пигментный эпителий сетчатки.
Если стенка хорикапилляров не является
препятствием для проникновения макромоле-
кул, то мембрана Бруха большие молекулы не
пропускает. Не проникают через нее перокси-
даза хрена и ферритин. Усиливают барьерные
свойства мембаны Бруха клетки пигментного
эпителия. Показано, что если такие трейсеры,
как трипановый синий и флюоресцеин, прони-
кают через мембрану' Бруха, то через клетки
пигментного эпителия они у'же проникнуть не
могут.
268
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Столь низкая пропускная способность пиг-
ментного эпителия обеспечивается характером
контактов между’ эпителиоцитами. Ультра-
структурно выявлено, что между клетками пиг-
ментного эпителия существуют межклеточные
контакты, напоминающие контакты между эн-
дотелиоцитами сосудов сетчатки (плотные кон-
такты, запирающие пластинки).
Таким образом, основными структурами,
обеспечивающими функцию барьера кровь —
сетчатка для внутренней 2/3 толщины сетчатки,
являются эндотелиальные клетки. Для наруж-
ной Уз толщины сетчатки такими образования-
ми являются хориокапилляры сосудистой обо-
лочки, мембрана Бруха и пигментный эпителий
сетчатки.
Гемато-ретинальный барьер привлек еще
большее внимание после создания прибора,
позволяющего прижизненно и количественно
определить степень нарушения барьерных
функций у' животных и человека, а именно
флюоротрона. Этот прибор позволил в доволь-
но короткие сроки выяснить, что гемато-ре-
тинальный барьер нарушается при многих за-
болеваниях глаза. Так, при травме глаза (кон-
тузионная. проникающая, химическая травмы,
воздействие лазерным излучением и пр.) гемато-
ретинальный и гемато-ликворный барьеры
нарушаются утке на первых этапах посттрав-
матического процесса, что является важным
патогенетическим элементом в развитии вос-
палительных изменений и формирования внут-
риглазных шварт [9, 485, 846, 1114, 1167,
1168].
Считают также, что нарушение гемато-рети-
нального барьера является важным патогенети-
ческим моментом в развитии макулярного оте-
ка, патологии глаза при сахарном диабете, гла-
укоме, окклюзии центральной вены сетчатки,
увейте, пигментном ретините и др.
Центральная роль нарушения гемато-рети-
нального барьера в развитии заболеваний раз-
личной этиологии определяется тем, что при
нарушении барьера глазное яблоко утке не яв-
ляется забарьерным органом. В этом случае, в
него поступают токсические метаболиты, био-
логически активные вещества, иммуноглобули-
ны и т. и. И, наборот, из глазного яблока в
кровяное русло попадают антигены структур
глазного яблока, приводящие к аутосенсибили-
зации организма (белки хрусталика, сетчатой
оболочки и др.). Именно изменение характера
взаимоотношения между’ глазом и целостным
организмом при нарушении барьеров предопре-
деляет возможность возникновения и дальней-
шего развития различных патологических про-
цессов.
Столь важное значение барьеров в функци-
онировании глаза поставило перед исследовате-
лями задачу’ разработки методов влияния на их
функции в норме и патологии. Выявлены препа-
раты, нарушающие и стабилизирующие барьер-
ные функции, часть которых возможно приме-
нять в клинике.
3.6.10.	Регенерация сетчатки
Останавливаясь на вопросах регенерации
сетчатой оболочки, необходимо еще раз напом-
нить о том, что репаративной регенерации сет-
чатки не происходит. Как и в центральной не-
рвной системе, отмечается лишь заместитель-
ная регенерация.
В отличие от регенерации других структур
глаза (роговица, склера, радужная оболочка и
др.) основную роль в заместительной регенера-
ции сетчатки играют глиальные элементы (аст-
роциты, олигодендроциты, микроглия). Именно
их размножение, последующая дифференциа-
ция и синтез волокнистого компонента при-
водят к формированию глиального рубца сет-
чатки. В нейронах отмечаются лишь признаки
внутриклеточной регенерации, не приводящей
к восстановлению их функции.
Заместительная регенерация сетчатки может
носить и патологический характер. При этом
отмечается избыточное размножение глиальных
элементов сетчатки, а также пролиферация со-
единительнотканных элементов. В результате
такого процесса возможно образование тяжей
в стекловидном теле, которые могут привести
в результате тракции к отслойке сетчатки.
На протяжении многих десятилетий про-
водятся попытки стимулировать репаративную
регенерацию нервной ткани, включая сетчатую
оболочку’, различными способами. Наибольшее
число работ посвящено эффективности транс-
плантации эмбриональной нервной ткани (сет-
чатки). Пока эти исследования находятся на
стадии экспериментальных разработок. Более
подробно можно ознакомиться с решением про-
блем регенерации сетчатой оболочки в разделе
«Регенерация зрительного нерва».
3.7. ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ
Аксоны ганглиозных клеток сетчатки объе-
диняются и выходят из глаза, образуя зритель-
ный нерв (II черепно-мозговой нерв, и. opti-
cus). Таким образом, зрительный нерв, являет-
ся лишь частью зрительного пути.
Хотя зрительный нерв и называется нервом,
к нервам периферической нервной системы он
никакого отношения не имеет. Тем не менее
необходимо отметить, что существующие раз-
личия в строении периферического нерва и зри-
тельного нерва относительны. Периферические
нервы окружены слоем шванновских клеток,
синтезирующих миелин. В зрительном нерве,
так же, как и в белом веществе головного моз-
га, аксоны ганглиозных клеток покрыты двой-
ным слоем плазмолеммы олигодендроцитов,
Зрительный нерв
269
также синтезирующих миелиновую оболочку.
Как в зрительном нерве, так и периферических
нервах видны участки прерывания миелиновой
оболочки, называемые перехватами Ранвье.
Различают несколько анатомических частей
зрительного нерва (рис. 3.7.1):
1)	внутриглазная часть и диск зрительного
нерва:
2)	внутриглазничная;
3)	внутриканальцевая;
4)	внутричерепная.
ки, проникающие в паренхиму и разделяю-
щие аксоны ганглиозных клеток сетчатки на
800—1200 пучков. Число волокон колеблется
от 1 060 000—1 130 000 [616] до 1 190 000 [811].
Каждый аксон ограничен плазматической мемб-
раной, к которой прилежит прослойка, состоя-
щая из олигодендроцитов. На продольном срезе
ядра глиальных клеток располагаются в виде
рядов, простирающихся вдоль аксонов. Основ-
ной функцией глиальных клеток является син-
тез миелина. В отличие от шванновских клеток
Рис. 3.7.1. Топография зрительного нерва (но Hogan, Zimmerman, 1966):
1 — интрасклеральная часть зрительного нерва; 2 — внутриглазничная; 3 внутриканальцевая; 4 — внутричерепная; 5 — зрительный
перекрест (хиазма)
Длина зрительного нерва от заднего полюса
глазного яблока до зрительного перекреста (хи-
азмы), где зрительный нерв завершает свой
путь, равняется примерно 50 мм. Глазничная
часть его при этом равна 24 мм. Расстояние
от заднего полюса глаза до вхождения в зри-
тельный канал равно всего 18 мм [1163]. Эти
6 мм разницы являются следствием хода нерва
в глазнице по кривой, выпуклая поверхность
которой обращена вниз и кнаружи. Наличие та-
кого извилистого хода и обеспечивает подвиж-
ность глаза.
Внутриглазной участок зрительного нерва
наиболее короткий (0,7—1,0 мм). Часть нерва
в зрительном канале имеет длину’ 9 мм. У вер-
шины глазницы, т. е. в месте его вхождения в
зрительный канал, зрительный нерв окружен
сухожилиями мышц глаза, образующих кольцо
(цинново кольцо).
3.7.1. Микроскопическое
строение
На поперечном срезе зрительного нерва
(рис. 3.7.2) видно, что от мягкой мозговой обо-
лочки, окружающей нерв, отделяются много-
численные соединительнотканные перегород-
периферических нервов, разрушение глиоцитов
не приводит к образованию регенерационной
глиальной труб ки. Именно по этой причине
не происходит и регенерации аксонов ганг-
лиозных клеток сетчатки. Многие исследовате-
ли считают, что основной причиной неудач при
Рис. 3.7.2. Поперечный разрез зрительного нерва;
четко определяется формирование колонок, состоящих из ак-
сонов ганглиозных клеток, окруженных глиальными клетками.
В центре располагается центральная артерия (/) и вена (2)
сетчатки
270
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
пересадке ткани зрительного нерва является
именно это свойство глиоцитов. После импрег-
нации препаратов солями тяжелых металлов
четко выявляется, что аксоны на своем про-
тяжении имеют перехваты Ранвье, по строению
аналогичные образованиям, обнаруживаемым
в центральной нервной системе.
Цитоплазма аксонов насыщена микротрубоч-
ками диаметром 20—25 нм, ориентированны-
ми вдоль волокна, тонкими микрофиламентами
(6—7 нм), митохондриями и профилями глад-
кого эндоплазматического ретикулума [69, 154].
Приведенные выше особенности строения
зрительного нерва закладываются еще внутри-
утробно. На 4-м месяце эмбрионального раз-
вития зрительный нерв окружен глией, погру-
жающейся в паренхиму’ нерва в виде так на-
зываемых сети (перегородок). 6—9 толстых
«первичных» перегородок, разделяют нерв на
сектора. Между ними распространяются более
тонкие «вторичные» перегородки. «Вторичные»
перегородки неоднократно разделяются и делят
аксоны на пучки. У человека межсептальные
пространства имеют круглую форму’, а у млеко-
питающих — полигональную.
По ходу’ перегородок в зрительный нерв по-
ступают кровеносные сосуды. Каждая септа со-
держит одну артерию, окруженную коллагено-
выми волокнами. Проникая в нерв, кровенос-
ные сосуды дихотомически делятся, анастомо-
зируя между’ собой. Между пучками аксонов
распространяются так называемые передне-
задние септальные сосуды. Эти кровеносные
сосуды анастомозируют с ветвями, ориентиро-
ванными поперечно зрительному’ нерву. В ре-
зультате вокруг каждого пучка аксонов образу-
ется сосудистое сплетение. Перегородки окру-
жают пучки аксонов подобно трубкам. В стен-
ках «трубок» имеются «окна», через которые
в соседние пучки аксонов проникают сосуды.
На продольном разрезе видно, что перего-
родки внезапно прерываются, и эти места вы-
полнены глиальной тканью.
Как указано выше, каждая трабекула в
центре содержит сосуд. Кровеносные сосуды,
Рис. 3.7.3. Продольный срез внутриглазничной части
зрительного нерва:
видны колонки глиальных клеток (/), окружающие пучки аксо-
нов ганглиозных клеток сетчатки (2)
Рис, 3.7.4. Электроннограмма поперечного среза зрительного нерва:
небольшое увеличение, иллюстрирующее миелинизированные нервные волокна, окруженные отростками астроцитов; б — боль-
шое увеличение выявляет слоистую структуру миелиновых оболочек. Отмечается различный диаметр аксонов
Зрительный нерв
271
Рис. 3.7.5. Электроннограмма продольного среза зри-
тельного нерва (по Hogan et al., 1971):
проходящие в толстых септах, обладают мы-
шечным и эластическим слоями. С наружи они
сначала окутаны слоем рыхлой соединительной
ткани, а затем и плотной соединительной тка-
нью. Наиболее кнаружи лежит слой глиальных
клеток (рис. 3.7.3—3.7.6).
Волокна зрительного нерва различного диа-
метра (от 0,7 до 10,0 мкм) (рис. 3.7.4). Диаметр
приблизительно 92% волокон менее 1 мкм
[616, 811]. Тонкие волокна исходят из малень-
ких ганглиозных клеток, а толстые — из ганг-
лиозных клеток, расположенных по периферии
сетчатки. Не выявлено каких-либо ультраструк-
турных особенностей строения аксонов различ-
ной толщины [69, 202].
3.7.2. Внутриглазная часть и
диск зрительного
нерва
1 — отросток цитоплазмы астроцита; 2 — аксоны ганглиозных
клеток сетчатки; 3 — микротрубочки отростков астроцитов; 4 —
межклеточная граница двух соседних астроцитов; 5 - - нейротру-
бочки, расположенные в аксоплазме аксонов ганглиозных клеток;
6—нейрофиламенты аксоплазмы аксонов ганглиозных клеток
Внутриглазная часть зрительного нерва
(рис. ЗПЛ—3.7.9) простирается от стекловид-
ного тела до наружной поверхности склеры.
В этой области прерываются сосудистая обо-
лочка и сетчатка, и зрительный нерв проходит
под прямым углом через склеральный канал.
Во внутриглазной части зрительного нерва раз-
личают следующие зоны:
1.	Поверхностный слой нервных волокон
(преламинарная часть), соответствующий уров
ню расположения мембраны Бруха (pars reti-
nalis).
2.	Преламинарная часть, лежащая в плос
кости сосудистой оболочки (pars choroidalis).
Рис. 3.7.7. Микрофотография внутриглазной части зри-
тельного нерва:
Рис. 3.7.6. Электроннограмма поперечного среза аксо-
на зрительного нерва:
/ аксон; 2 астроциты; 3 микротрубочки аксона; 4 комп-
лекс Гольджи астроцита. Аксон окружен двумя астроцитами,
цитоплазма которых выполнена большим количеством органои-
дов и филаментами. Аксон ганглиозной клетки содержит про-
фили гладкого эндоплазматического ретикулума и микротру-
бочки
/ — ретинальный слой зрительного нерва; 2 — склеральный
слой; 3 — скопление глиальной ткани, расположенной на дне
физиологической чаши вблизи центральных сосудов сетчатки;
4 центральная артерия сетчатки; 5 центральная вена сет-
чатки. В нижнем правом углу показан диск зрительного нер-
ва при офтальмоскопии и продольный срез зрительного нерва
272
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.7.8. Особенности микроскопичес-
кого строения места прерывания сетча-
той оболочки вблизи диска зрительного
нерва:
/ — пигментный эпителий сетчатки, прилежа-
щий непосредственно к диску зрительного не-
рва; 2 — наружный ядерный слой сетчагки, рас-
полагающийся в этой же области; 3 — внутрен-
ний ядерный слой сетчатки исчезает на большем
расстоянии от диска; 4— утолщенный слой нерв-
ных волокон; 5 — промежуточная ткань Кунга,
отделяющая сетчатку и хориоидею от зритель-
ного нерва
Рис. 3.7.9. Трехмерное изображение внутриглазной и внутриорбитальной частей зрительного нерва (по Anderson,
Hoyt, 1969):
Мюллеровские клетки (1а) распространяются с астроцитами
до места прерывания сетчатой оболочки вблизи диска зритель-
ного нерва. При этом мюллеровские клетки образуют внутрен-
нюю пограничную мембрану' Элшинга (16). В некоторых случаях
мембрана Элшинга значительно утолщена в центральной части
диска зрительного нерва, образуя центральный мениск Кунта
(2). В месте прерывания сосудистой оболочки с темпоральной
стороны пограничная ткань Элшинга (.?) лежит между астоцита-
ми, окружающими канал зрительного нерва (4), и стромой хори-
оидеи. С назальной стороны строма хориоидеи непосредственно
соседствует с астроцитами, окружающими нерв. Скопление аст-
роцитов (4), окружающих канал, называется пограничной тка-
нью Якоби. В дальнейшем эта ткань распространяется в место
прерывания сетчатой оболочки в виде гкани Кунта (5). Астро-
циты (б) разделяют аксоны ганглиозных клеток на 1000 пучков.
По мере прохождения через решетчатую пластинку (верхняя
пунктирная линия) нервные пучки (7) окружены астроцитами
и соединительной тканью. Постепенно астроциты полностью
замещаются соединительной тканью. В формировании соеди-
нительной ткани участвует коллагеновая ткань склеры и сосу-
дистой оболочки. Определяются эластические волокна. С наруж-
ной стороны решетчатой пластинки (нижняя пунктирная ли-
ния) наступает миелинизация аксонов зрительного нерва. Меж-
ду' пучками аксонов располагаются в виде цилиндров скопления
олигодендроцитов (черные и белые клетки) и большое количе-
ство астроцитов (звездоподобные клетки). Далее пучки рас-
пространяются, окруженные соединительной тканью (септы),
до зрительного перекреста. Эта соединительная ткань исходит
из мягкой мозговой оболочки зрительного нерва и называет-
ся септальной тканью. Центральные сосуды сетчатки окруже-
ны периваскулярной соединительной тканью; 8 кру! Цинна;
9 — твердая оболочка; 10—паутинная оболочка; // — мягкая
оболочка. 12 — сетчатка; 13— хориоидея; 14 — склера; 15 —
септа
Зрительный нерв
273
3.	Часть зрительного нерва, соответствую
щая расположению решетчатой пластинки
(pars scleralis).
4.	Ретроламинарная часть, лежащая непо
средственно позади решетчатой пластинки.
Поверхность зрительного нерва, обращен-
ная в сторону стекловидного тела, хорошо вид-
на офтальмоскопически. Называется это обра-
зование диском зрительного нерва. Именно
здесь собираются аксоны ганглиозных клеток
со всей поверхности сетчатки, которые и об-
разуют зрительный нерв (рис. 3.7.8; 3.7.10, см.
цв. вкл.).
Аксоны ганглиозных клеток, обеспечиваю-
щие центральное зрение, идут' прямо от цент-
ральной ямки к темпоральной части диска зри-
тельного нерва. Таким образом, формируется
папилло-макулярный пучок. Аксоны, идущие
от ганглиозных клеток, расположенных назаль-
но и по периферии сетчатки, проникают в диск
с назальной стороны. От периферии темпораль-
ной части сетчатки аксоны направляются в вер-
хнюю и нижнюю части диска. Нервные волокна
с темпоральной стороны и берущие свое начало
вблизи горизонтального меридиана направля-
ются прямо к диску. Проходя мимо централь-
ной ямки области на расстоянии от нее в 4 мм,
волокна затем идут вдоль папилло-макулярного
пучка и становятся частью верхнего и нижнего
пучков аксонов.
Заболевания сетчатки, диска зрительного
нерва и зрительного нерва приводят к нару-
шению строения слоя нервных волокон сет-
чатки.
Слой нервных волокон диска изнутри по-
крыт внутренней пограничной мембраной Элш-
нига (Elschnig), состоящей из астроцитов. Эта
мембрана постепенно переходит во внутреннюю
пограничную мембрану сетчатки (рис. 3.7.9).
Глиальные клетки в этой области редки, но
их количество увеличивается по направлению к
ретроламинарной части нерва. Астроциты со-
ставляют приблизительно 10% всего объема
диска нерва [849].
Внутреннюю часть диска зрительного нерва
называют физиологической чашей (рис. 3.7.10—
3.7.12). Отделена она от расположенной с ви-
сочной стороны перипапиллярной «атрофичес-
кой» зоны склеральным кольцом Элшнига.
Строение диска зрительного нерва и физио-
логической чаши практически не изменяется с
возрастом.
Рис. 3.7.11. Офтальмоскопическая и гистологическая кар-
тина (по Hogan et al., 1971):
а — склерального серпа; б пигментного серпа; в — височного на-
правления прохождения зрительного нерва через склеральный ка-
нал; г—нижнего косого направления прохождения зрительного
нерва через склеральный канал
274
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.7.12. Типы физиологической чаши диска зрительного нерва (по Hogan et al., 1971):
а - щтиндрическая чаша; б - темпоральная чаша; в - кубкоподобная чаша
Диск зрителъого нерва розового цвета из-за
скопления вокруг него многочисленных капил-
лярных сосудов. Количество сосудов несколько
больше снизу и темпорально. что хорошо видно
при применении флюоресцентной ангиографии.
Белый цвет физиологической чаши является
следствием рассеивания света решетчатой пла-
стинкой. Рассеивают свет и аксоны ганглиоз-
ных клеток, которые относительно прозрачные,
поскольку не обладают миелиновой оболочкой.
При уменьшении количества нервных волокон
(хроническая глаукома) можно довольно под-
робно рассмотреть решетчатую пластинку.
Форма диска обычно овальная, но может
быть и круглой (рис. 3.7.10—3.7.12). Диаметр
диска, по данным его измерения после энуклеа-
ции, равняется 1,67±0,29 л м [930]. Вертикаль-
ный диаметр на 9% больше, чем горизонталь-
ный. Чаша на 8% более широкая в горизон-
тальной плоскости. Это приводит к тому’, что
слой кольцевой ткани более широкий сверху
и снизу.
Площадь диска в норме колеблется от
0,86 мм" до 5,54 м.лг (в среднем 2,69 ± 0,7 мм~)
[548: 930] и примерно соответствует площади
внутренней части склерального канала. Разли-
чают макро- и микродиски. Площадь макродис-
ков больше (>4,09 мм~), а микродисков меньше
(<1,29 мм~) [547]. Многими исследователями
было показано, что особенности строения дис-
ка зрительного нерва, в частности его размер,
коррелируют с вероятностью развития некото-
рых заболеваний. Так, диски небольшого раз-
мера содержат меньшее количество волокон.
При этом склеральный канал узкий [546, 852].
В такой ситуации верятность развития ишеми-
ческой нейропатии зрительного нерва значи-
тельно выше [100]. При псевдоотеке диска зри-
тельного нерва, особенно на фоне высокой ги-
перметропии, также обнаруживается исключи-
тельно маленький диск.
Предполагают, что при диске небольшого
размера более вероятно нарушение ортоградно-
го аксоплазматического потока [549], приводя-
щее к нарушению метаболизма структур зри-
тельного нерва и сетчатки.
Физиологическая чаша также имеет раз-
личные размеры, а ее площадь коррелирует
с площадью диска. Границы физиологической
чаши обычно определяют по контуру «оправы».
Другие исследователи при определении границ
физиологической чаши используют такой пока-
затель, как ее бледность.
Необходимо отметить, что физиологичес-
кая чаша отсутствует у трети индивидуумов
[548]. Наиболее часто она видна у эмметропов
(86%), реже у гиперметропов (34%) и мио-
пов (5%) [102]. Физиологическая чаша может
быть мелкой (в 23%), средней глубины (в 31%)
или глубокой (в 25%) [1179].
В последние годы появилась возможность
проводить объемные измерения зрительной
чаши. Rohrschneider et al. [921] при помо-
щи лазерного офтальмоскопа обнаружил, что
средний объем физиологической чаши равен
0,28 мм3, а ее глубина — 0,73 ± 0,59 мм [930].
Площадь чаши может достигать 3,07 мм2.
Ткань, расположенная вне зрительной чаши,
называется «нейроретиналъной оправой» и со-
стоит из аксонов зрительного нерва, вступаю-
щих в головкуг нерва. Площадь «оправы» рав-
няется от 0,8 до 4,66 мм" (1,97 ±0,5 л м~) и кор-
релирует с площадью диска [548]. В нижней
части диска «оправа» наиболее широкая. Не-
Зрительный нерв
275
сколько уже она сверху. Форма «оправы» опре-
деляется особенностями расположения и диа-
метром центральной артерии и вены сетчатки.
Артерия и вена большего размера лежат снизу
и с височной стороны.
При первичной открытоугольной или хро-
нической глаукоме происходит прогрессивная
потеря ганглиозных клеток. Это приводит к
увеличению физиологической чаши, особенно
в верхних и нижних частях диска. При этом
физиологическая чаша представляет собой
уже не горизонтальный, а вертикальный овал.
В «оправе» также появляются кровоизлияния,
обычно в нижнем или верхнем височном крае.
Отношение физиологической чаши к диску
является величиной, которую получают путем
сравнения линейных размеров этих образований,
измеренных в одном сечении. Обычно
производят измерения в вертикальном или го-
ризонтальном сечениях. Поскольку диск овален
в вертикальной плоскости, а физиологическая
чаша в горизонтальной, это отношение у здоро-
вых лиц обычно меньше при измерении в вер-
тикальном сечении.
Отношение физиологической чаши к диску
зрительного нерва в среднем равняется 0,3.
Разница показателя между двумя глазами не
превышает 0,1. Если разница превышена на
0,2, то можно предположить наличие у боль-
ного глаукомы.
Отношение физиологической чаши к диску
при измерении в вертикальной плоскости оф-
тальмологи используют с целью диагностики
хронической глаукомы. Такая диагностическая
возможность появляется в связи с тем, что
повреждение сначала затрагивает нижневисоч-
ную, а затем и верхневисочную части «опра-
вы». Отношение физиологической чаши к диску
в вертикальной плоскости, равное 0,4 или ме-
нее, свидетельствует об отсутствии глаукомы.
Однако необходимо помнить, что это отноше-
ние коррелирует с площадью диска. По этой
причине при постановке диагноза глаукомы
необходимо учитывать и площадь диска. По-
скольку диски маленького размера обычно не
имеют физиологической чаши, отношение, рав-
ное 0,2—0,3, в маленьком диске фактически
указывает на начало глаукомы. При большом
диске отношение, равное 0,8, является нормой.
С височной стороны диска зрительного нер-
ва офтальмоскопически определяется область
так называемой «хориоретинальной атрофии».
Эта область увеличивается при хронической
глаукоме и высокой близорукости. Описаны
две зоны «хориоретинальной атрофии». Обе
они обычно обнаруживаются в височном крае
диска [547, 930]. Они соответствуют более ста-
рым терминал! хориоидального и склерального
полумесяца [496] (рис. 3.7.1, 3.7.12).
Зона альфа располагается несколько кнару-
жи и представляет собой зону неравномерной
гипо- и гиперпигментации.
По периферии зона альфа граничит с сетчат-
кой, а центрально — с зоной бета. Если нет
зоны бета, зона альфа граничит со склераль-
ным кольцом. Эта зона соответствует «полуме-
сяцу хориоидеи», при котором пигментный эпи-
телий не простирается до края диска. Иногда
обнаруживается узкий интенсивно пигментиро-
ванный полумесяц, часто с назальной стороны
диска, который назывался раньше «пигментным
полумесяцем».
Зона бета прилежит к диску и окружена
зоной альфа. Состоит она из хорошо выражен-
ной полоски «атрофии» пигментного эпителия и
хориокапилляров. Она соответствует термину
«склеральный полумесяц», который использо-
вался раньше [496]. Зона бета всегда распола-
гается ближе к диску зрительного нерва, чем
зона альфа. В норме зона альфа значительно
больше зоны бета и встречается чаще.
Необходимо указать на то, что площадь дис-
ка зрительного нерва, склеральная кольцевая и
парапапиллярная атрофическая зоны коррели-
руют с размером слепого пятна и зоной альфа
[546, 547, 930]. Размер этой зоны увеличивает-
ся при хронической и при первичной открыто-
угольной глаукоме (0,65 ± 0,49 мм2, а в норме
0,4 ±0,32 мм2). При глаукоме площадь зоны
бета равна в среднем 0,79 ±1,17 мм~, а в норме
0,13 ±0,42.шг.
Прелиминарная часть зрительного нерва
организована таким образом, что пучки аксонов
ганглиозных клеток сетчатки окружены фиб-
розными астроцитами.
Отростки астроцитов распространяются от
тела клетки под прямым углом относительно
хода нерва. Поскольку глиальная ткань не свя-
зывает пучки аксонов, волокна нерва легко от-
деляются друг от друга. Этим можно объяснить
быстро развивающийся отек диска зрительного
нерва. При этом отсутствует отек сетчатки.
Между пучками аксонов лежат капилляры,
большинство которых окружены узкими про-
слойками нежной соединительной ткани [65,
930]. Обнаруживается и пограничная мембра-
на, сформированная отростками глиальных кле-
ток [467].
Отростки астроцитов образуют «корзинки»,
оплетающие аксоны. Помимо механической
функции, они выполняют защитную и трофи-
ческую функции.
Сеть отростков астроцитов плотно связана
с решетчатой пластинкой.
Как и в других частях центральной нервной
системы, нейроэктодермальные производные
зрительного нерва всегда отделены от соедини-
тельной ткани глиальными клетками [70, 930].
Исключением являются немиелинизированные
волокна, располагающиеся в пределах адвен-
тиции центральной артерии сетчатки на уров-
не внутриглазничной части зрительного нерва
[930]. Таким образом, по периферии прелами-
нарной части зрительного нерва аксоны отделе-
276
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ны от соединительной ткани склеры и сосудис-
той оболочки манжеткой, состоящей из астро-
цитов. Названа эта ткань пограничной тканью
Джакоби (Jacoby). Простирается она вперед
между аксонами преламинарной части зритель-
ного нерва и на область прерывания задних
слоев сетчатой оболочки (промежуточная ткань
Кунта (Kuhnt)). Видна она в виде скопления
ядер и волокон, изгибающихся вокруг края дис-
ка зрительного нерва перед вхождением аксо-
нов в зрительный нерв.
Место прерывания склеры в области скле-
рального отверстия называется пограничной
тканью Элшнига (Elschnig). Состоит она из
плотной коллагеновой ткани с многочисленны-
ми глиальными и эластическими волокнами.
Иногда она пигментирована [959].
Определенные структурные особенности
имеет участок зрительного нерва, располагаю-
щийся на уровне решетчатой пластинки. Перво-
начально необходимо остановиться на строении
решетчатой пластинки.
Решетчатая пластинка склеры (lamina
cribrose sclerae) представляет собой соедини-
тельную ткань, коллагеновые пучки которой
ориентированы поперек склерального канала
(рис. 3.7.13). Через эту решетчатоподобную
ткань и проходят аксоны, а также центральная
артерия сетчатки.
Строение решетчатой пластинки определя-
ется особенностями эмбрионального развития
этой области. Каждая соединительнотканная
трабекула решетчатой пластинки соответствует
месту врастания в нерв коротких ресничных
артерий и артерий круга Цинна—Халлера
(Zinn—Haller), сопровождаемых глиальными
клетками и склеральной соединительной тка-
нью. Именно по этой причине, каждая трабекула
содержит сосуд, окруженный пучками кол-
лагеновых и эластических волокон.
Коллаген относится к типам I, III и IV [930].
С внешней стороны прилегают глиальные клет-
ки, которые отделяют пучки аксонов от прямо-
го контакта со склерой [70].
Площадь решетчатой пластинки равняется
2,88 ±0,84 мм2 (от 1,62 до 5,62 мм2). В верти-
кальной плоскости пластинка более длинная.
Ее максимальный диаметр на 14% больше, чем
минимальный.
Количество «пор» на внутренней поверхнос-
ти пластинки составляет в среднем 227,0±36,0.
Средний размер одной «поры» равняется
0,00387 ±0,00091 мм2. Площадь «пор» больше
сверху и снизу.
Большая часть решетчатой пластинки состо-
ит из 3—10 слоев плотной соединительной тка-
ни, смешивающейся по периферии со склерой.
Коллагеновые пластины чередуются с глиаль-
ными. Передняя часть решетчатой пластинки
состоит из астроцитов.
Отверстия, через которые проходят пучки
аксонов, имеют различный диаметр. Наиболь-
Рис. 3.7.13. Сканирующая электронная микроскопия:
а — решетчатая пластинка. Видны отверстия, через которые
проходят аксоны гаш лиозных клеток сетчатки. Формируют от-
верстия соединительнотканные тяжи, ориентированные в плос-
кости склеры; б—продольный срез через диск зрительного
нерва. Видны глиальные и соединительнотканные гяжи, окружа-
ющие аксоны ганглиозных клеток
ший диаметр отверстий обнаруживается в верх-
них и нижних отделах решетчатой пластинки.
Именно в этих местах менее всего обеспечи-
вается структурная поддержка аксонов ганг-
лиозных клеток сетчатки [850, 851].
Необходимо подчеркнуть, что соотношение
глиального и соединительнотканного компонен-
тов решетчатой пластинки у различных индиви-
дуумов определяет направление и интенсив-
ность развития экскавации диска зрительного
нерва при хронической глаукоме [849—853,
1136].
Решетчатая пластинка имеет своеобразную
ультраструктурную организацию. Каждая плас-
тинка в центре содержит эластическое волок-
но, покрытое коллагеновыми волокнами, содер-
жащими коллаген III типа. Несколько кнаружи
располагаются коллагеновые волокна, состоя-
щие из коллагена IV типа и ламинина [480].
В астроцитах, располагающихся вокруг пучков
аксонов, в мягкой мозговой оболочке и стен-
ках кровеносных сосудов выявлена матричная
РНК, обеспечивающая синтез коллагена IV ти-
Зрительный нерв
277
па. Матричная РНК коллагена I и III типов
обнаруживается в цитоплазме астроцитов толь-
ко у взрослых [154, 477].
С возрастом отмечается ряд структурных и
биохимических изменений решетчатой пластин-
ки, что, по мнению многих авторов, способству-
ет развитию поражения зрительного нерва при
глаукоме. Отмечено, что с возрастом эластичес-
кие волокна утолщаются и увеличивается ко-
личество коллагена I, II и III типов [50, 476,
479]. Изменяется состав и межклеточного мат-
рикса [51, 479], а также функциональная актив-
ность астроцитов [586]. Все эти изменения, по
мнению Albona et al. [50], приводят к уменьше-
нию эластичности решетчатой пластинки и уве-
личению ее жесткости.
Необходимо отметить, что не все аксоны
ганглиозных клеток сетчатки, собравшись в об-
ласти диска зрительного нерва, проходят через
решетчатую пластинку, строго сохраняя рети-
нотопический принцип. Описана так называе-
мая девиация (отклонение) части нервных воло-
кон. По данным некоторых авторов, от 8 до
12% волокон проходят в центре или по перифе-
рии диска зрительного нерва вне расположения
стромальных перекладин решетчатой пластин-
ки и довольно извилистым путем.
Существует ряд косвенных свидетельств
возможности изменения курса волокон. Напри-
мер, аксоны ганглиозных клеток могут откло-
няться от ожидаемого топографического их пу-
ти, как в вертикальной, так и горизонтальной
плоскостях слоя нервных волокон и зритель-
ного нерва [508, 802]. На такую возможность
указывает и тот факт, что количество пор в
решетчатой пластинке неодинаковое в передних
и задних ее слоях [802]. Одним из механизмов
девиации волокон рассматривают также суще-
ствование особенностей строения и плотности
расположения в передней части решетчатой
пластинки клеток астроглии [1106].
Описанное отклонение хода волокон зри-
тельного нерва объясняют особенностями эмб-
рионального развития этой части глазного яб-
лока, а именно особенностями формирования
ретинотопических связей [508].
Отклонение хода волокон через решетчатую
пластинкуг может явиться причиной их большей
повреждаемости при повышении внутриглазно-
го давления (глаукома) в результате сжатия
аксонов ганглиозных клеток и нарушения ак-
соплазматического транспорта [1203].
В отличие от аксонов преламинарной части,
аксоны ретроламинарной части зрительного
нерва миелинизированы (рис. 3.7.4, 3.7.7). Мие-
линизация наступает в эмбриональном периоде,
начинаясь с передних отделов зрительного не-
рва. Прекращается она в постнатальном перио-
де на уровне диска зрительного нерва. Иногда
участки миелинизации можно найти в прелами-
нарной части зрительного нерва или даже в
сетчатке.
В результате миелинизации аксонов толщи-
на зрительного нерва почти удваивается (от 1,5
до 3,0 мм). При этом увеличивается и количе-
ство глиальных клеток.
Ретроламинарная часть нерва продолжается
во внутриглазничную и окутывается при этом
мозговыми оболочками (твердая мозговая обо-
лочка, паутинная и мягкая мозговая).
В пределах пучков аксонов располагаются
астроциты, олигодендроциты и диффузно рас-
сеянные микроглиальные (ретикулоэндотели-
альные) клетки.
Диаметр аксонов увеличивается на уровне
решетчатой пластинки и уменьшается при про-
хождении через отверстия решетчатой плас-
тинки.
В заключение раздела имеет смысл привес-
ти данные о взаимоотношении диска зритель-
ного нерва с окружающими структурами, что
имеет определенное практическое значение.
Отношение диска к сетчатой оболочке имеет
наибольшее значение.
Слои сетчатки отделены от зрительного
нерва пограничной глиальной тканью Кунта
(Kuhnt). При этом между' глиоцитами количест-
во межклеточных контактов небольшое (плот-
ные контакты). Именно по этой причине между'
капиллярными сосудами перипапиллярной об-
ласти и диском зрительного нерва гемато-энце-
фалический барьер не функционирует [1112]
(рис. 3.7.14). С этим связано свечение диска
зрительного нерва при проведении флюорес-
центной ангиографии.
Граница между' диском зрительного нерва
и сетчаткой обычно наклонная. Угол наклона
больше с назальной стороны.
Рис. 3.7.14. Схема особенностей функционирования
гемато-офтальмического барьера в области диска зри-
тельного нерва (по Tso et al., 1975):
стрелками указаны места отсутствия барьерных функций и на-
правление движения высокомолекулярных метаболитов (объяс-
нение в тексте)
278
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Сетчатка иногда обрывается вблизи диска
зрительного нерва на таком расстоянии, что
видна сосудистая оболочка в виде пигменти-
рованного полумесяца. Скопление клеток пиг-
ментного эпителия сетчатки также может фор-
мировать схожий полумесяц. В тех случаях,
когда сосудистая оболочка и сетчатка «корот-
кие», обнаруживается бледный полумесяц скле-
ры, окруженный пигментом. Подобное состоя-
ние нередко обнаруживается при близорукости.
Вблизи зрительного нерва наиболее внутрен-
ние пучки коллагеновых волокон склеры распо-
ложены меридианально. Промежуточный слой
ориентирован как меридианально, так и цирку-
лярно. Наиболее поверхностные слои распола-
гаются только циркулярно. Последние, по мере
приближения к зрительному нерву, перепле-
таются с наружными продольными волокнами
твердой мозговой оболочки.
Между сосудистой оболочкой, склерой и во-
локнами зрительного нерва располагается так
называемая «краевая ткань Элшинга», состоя-
щая из глиальных клеток.
3.7.3.	Внутриглазничная часть
зрительного нерва
Ход зрительного нерва в глазнице был опи-
сан выше. Существенных структурных измене-
ний внутриглазничной части нерва от ретрола-
минарной части не обнаруживается.
Наибольшее практическое значение имеет
характер отношения нерва с окружающими
структурами в области входа в зрительный ка-
нал. Поскольку зрительный нерв располагается
вблизи сухожильного кольца, возможно возник-
новение боли во время движения глаза при
развитии ретробульбарного неврита. Отек на-
ружных мышц глаза, возникающий при эндо-
кринной офтальмопатии и болезни Гревса, при-
водит к значительному увеличению их объема
(до 6 раз) и сдавлению мыщцами зрительного
нерва у верхушки глазницы. Именно это явля-
ется причиной развития отека диска зрительно-
го нерва и других серьезных осложнений.
3.7.4.	Внутриканальцевая часть
зрительного нерва
В зрительном канале нерв окружен мягкой
мозговой оболочкой. Твердая мозговая оболоч-
ка переходит в надкостницу канала. Со сто-
роны глазницы она расщепляется и перехо-
дит на кости глазницы в виде периорбиты и
твердой мозговой оболочки зрительного нерва
(рис. 3.7.15, см. цв. вкл.).
Твердая мозговая оболочка приращена к
кости, а в некоторых местах к мягкой мозговой
оболочке зрительного нерва. Эти места сраще-
ния («спайки») фиксируют нерв в зрительном
канале. Спайки могут располагаться в различ-
ных частях канала, но наиболее часто они воз-
никают вблизи глазной артерии [509]. Если они
лежат сверху нерва, субарахноидальное про-
странство лучше развито снизу и наоборот.
Глазная артерия пересекает зрительный нерв
снизу и латерально и лежит в твердой мозговой
оболочке (рис. 3.7.16). Существует определен-
ное разнообразие взаимоотношения между зри-
тельным нервом, твердой мозговой оболочкой
и сосудами, что приведено на рис. 3.7.17.
Рис. 3.7.16. Взаимоотношение мовду зрительным нер-
вом, зрительным перекрестом и внутренней сонной
артерией:
/—диск зрительного нерва; 2 — задние длинные ресничные арте-
рии; 3 — глазная артерия; 4 — зрительный канал; 5 — внутренняя
сонная артерия; 6 — зрительный перекрест
Рис. 3.7.17. Варианты кровоснабжения паренхимы зри-
тельного нерва:
а — по Magitot; б — по Behr; в — по Wolff; г — по Francois,
Neetens. Стрелками указаны особенности формирования «цент-
ральной артерии зрительного нерва», чаще всего берущей свое
начало от глазной артерии
Зрительный нерв
279
Необходимо знать, что поскольку с медиаль-
ной стороны нерва располагается клиновидная
пазуха или пазухи решетчатой кости (sinus eth-
moidales), отделенные тонкой костной пластин-
кой, высока вероятность возникновения ретро-
бульбарного неврита при остром воспалении
этих придаточных пазух носа (синусит).
3.7.5.	Внутричерепная часть
зрительного нерва
Внутричерепная часть зрительного нерва
имеет длину порядка 12—18 лш. После выхода
из зрительного канала зрительный нерв лежит
над глазничной артерией и несколько кнаружи
внутренней сонной артерии. Снизу’ к зрительно-
му’ нерву’ прилегают воздушные клетки решет-
чатой и клиновидной пазух. Над нервом лежит
нижняя поверхность лобной доли мозга (gyms
recti), обонятельный тракт, передняя мозговая
артерия и передняя соединительная (a. commu-
nicans) артерия (см. главу’ 2). Зрительный нерв
затем направляется кзади и, пройдя над пеще-
ристой пазухой, подходит к зрительному’ пере-
кресту. В зрительном нерве аксоны ганглиоз-
ных клеток от различных участков сетчатки
распределяются строго определенным обра-
зом. Подробно эти данные будут приведены в
главе 4.
Практическому' врачу’ необходимо знать об
особенностях отношения зрительного нерва к
окружающим структурам. Наиболее важно от-
ношение его к сосудам, поскольку’ аневриз-
мы сосудов могут привести к дефектам поля
зрения.
Поскольку^ нерв в полости черепа проходит
вблизи прямой извилины лобной доли, передне-
го перфорированного вещества и обонятельно-
го тракта, развитие опухолей (чаще менингиом)
этих отделов головного мозга также могут при-
вести к потере зрения, отеку' диска зрительного
нерва, атрофии зрительного нерва. При этом
иногда определяется и аносмия.
3.7.6.	Оболочки зрительного
нерва
Зрительный нерв в полости черепа окутан
только паутинной оболочкой. В зрительном ка-
нале и в глазнице нерв окружен всеми тремя
оболочками (рис. 3.7.15). Между' твердой моз-
говой и паутинной оболочками располагается
так называемое субдуральное пространство, а
между паутинной и мягкой — субарахноидаль-
ное пространство. Оба эти пространства со-
единяются с аналогичными пространствами го-
ловного мозга. Введенная в субарахноидальное
пространство мозга жидкость распространяет-
ся и на зрительный нерв. Отмечается и обрат-
ная картина. При случайном введении в суб-
арахноидальное пространство глазничной части
зрительного нерва каких-либо веществ (напри-
мер, при ретробульбарной анестезии) они про-
никают в мозговую ткань.
Твердая мозговая оболочка (dura mater).
Твердая мозговая оболочка представляет со-
бой соединительнотканную пластинку, толщи-
ной 0,35—0,50 ли/, которая значительно утол-
щается в месте перехода ее в склеру. Диаметр
коллагеновых волокон твердой мозговой обо-
лочки больше (600—700 нм), чем диаметр скле-
ральных волокон. Вдоль коллагеновых распре-
делены эластические волокна. Внутренние во-
локна ориентируются циркулярно, наружные —
под определенным утлом к оси нерва.
Продольный наружный слой волокон часто
делится на две—пять пластин, между которы-
ми располагаются звездчатые клетки, количе-
ство которых значительно больше в детском
возрасте.
Внутренняя поверхность твердой мозговой
оболочки выстлана одним слоем (иногда двумя)
мезотелиальных клеток.
Твердая мозговая оболочка очень легко от-
деляется от паутинной оболочки. Вокруг твер-
дой оболочки зрительного нерва располагается
так называемое суправагинальное простран-
ство. описанное Швальбе (Schwalbe) еще в
1887 г. Он предполагал, что это пространство
служит для отведения лимфы. На самом деле
пространства нет. Оно появляется только при
развитии патологических процессов в результа-
те растяжения рыхлой волокнистой ткани экс-
судатом или транссудатом. Твердая мозговая
оболочка вблизи глазного яблока смешивает-
ся коллагеновыми волокнами наружных слоев
склеры.
Паутинная оболочка (arachnoidea). Паутин-
ная оболочка представляет собой очень тонкий
слой (толщина 10 мкм) коллагеновой ткани,
покрытой плоскими клетками. Соединяются они
между' собой при помощи десмосом. К мягкой
оболочке подходят многочисленные трабекулы,
формирующие в субарахноидальном простран-
стве густую сеть. Каждая трабекула состоит из
коллагеновой основы, окруженной мезотелиаль-
ными клетками. Число слоев клеток мезотелия
различное. Чаще их два, но в трабекулах, со-
держащих кровеносные сосуды, их больше. Па-
утинная оболочка заканчивается у решетчатой
пластинки, переходя в склеру'
Мягкая мозговая оболочка (pia mater).
Мягкая мозговая оболочка появляется в об-
ласти решетчатой пластинки. Представляет
она собой рыхлую соединительную ткань, в
состав которой входят коллагеновые, эласти-
ческие, ретикулярные волокна, а также фиб-
робласты. Соединительнотканная поверхность
покрыта мезотелиальными клетками. Слои мяг-
кой мозговой оболочки, непосредственно при-
лежащие к зрительному' нерву, нейроэктодер-
мального происхождения и объединяются с
глиальными клетками («глиальная мантия»
Greeff, 1899 [400]).
280
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Многочисленные перегородки от мягкой
мозговой оболочки отходят в направлении зри-
тельного нерва, разделяя аксоны ганглиозных
клеток на пучки. По этой причине мягкая обо-
лочка с трудом отделяется от нерва.
Между’ пучками продольно и циркулярно
расположенных коллагеновых волокон прохо-
дят многочисленные сосуды. Их значительно
больше в мягкой оболочке, чем в твердой обо-
лочке. Как и в зрительном нерве, сосуды мяг-
кой мозговой оболочки не фенестрированы, а
между смежными эндотелиальными клетками
видны межклеточные контакты.
Клетки мезотелия даже при ультраструк-
турном исследовании невозможно отличить от
фибробластов [66]. Они отличаются лишь тем,
что скреплены многочисленными десмосомами.
Несмотря на наличие межклеточных контактов,
мягкая мозговая оболочка не является барье-
ром на пути распространения метаболитов
[143, 930].
Мягкая оболочка за пределами нерва пере-
ходит в склеру. Некоторые волокна сливаются
с сосудистой оболочкой. По мере приближения
к глазу мягкая оболочка утолщается в связи с
увеличением количества циркулярно располо-
женных коллагеновых волокон. Наружные слои
мягкой мозговой оболочки переплетаются с ме-
ридиональными волокнами внутренних слоев
склеры. Самые внутренние слои мягкой оболоч-
ки постепенно переходят в строму сосудистой
оболочки.
Между’ мягкой и паутинной мозговыми обо-
лочками сформировано субарахноидальное про-
странство. Завершается оно у склеры и выпол-
нено субарахноидальной жидкостью.
3.7.7.	Кровоснабжение зрительного
нерва
Кровоснабжение зрительного нерва
(рис. 3.7.16—3.7.19) напоминает кровоснабже-
ние головного мозга. Зрительный нерв, зритель-
ный перекрест, зрительный тракт покрыты мяг-
кой мозговой оболочкой, идентичной оболочке
головного мозга.
Все артерии, кровоснабжающие зрительный
нерв, берут свое начало из сосудистого сплете-
ния именно мягкой мозговой оболочки. Во внут-
ричерепной части зрительного нерва сосудис-
тая сеть располагается на поверхности мягкой
мозговой оболочки, а в глазничной части —
между’ продольными и циркулярными пучками
коллагеновых волокон.
Как и в головном мозге, существует две
сосудистые сети, одна из которых лежит как
бы внутри второй. Наружная сеть более раз-
вита и состоит из артериол большого диаметра.
Вторая сеть складывается из капилляров с ис-
ключительно узкими просветами.
При проникновении сосудов в нерв с ними
проникает и мягкая оболочка, участвующая в
образовании септ (перегородок). Фактически
распределение септ соответствует распределе-
нию кровеносных сосудов. Кроме того, толщи-
на каждой перегородки соответствует толщине
содержащегося в ней сосуда. Эта закономер-
ность нарушается в задних отделах зрительно-
го нерва. Именно здесь, а также в зрительном
перекресте и зрительном тракте сосуды боль-
шого калибра окружены только узкой прослой-
кой соединительной ткани. Тем не менее со-
суды всегда отделены от паренхимы нерва
периваскулярной глией. После проникновения
сосудов в нерв в составе перегородок они ди-
хотомически делятся и отдают ветви в перед-
ние и задние отделы нерва. Основным сосудом,
обеспечивающим кровоснабжение зрительного
нерва, является внутренняя сонная артерия.
Кровоснабжение внутричерепной части
зрительного нерва.
Перихиазмалъная артерия. Перихиазмаль-
ная артерия распространяется по внутренней
стороне зрительного нерва кзади. Она объе-
диняется с аналогичной артерией противопо-
ложной стороны. Это соединение происходит в
области передней границы зрительного пере-
креста.
Перихиазмальная артерия является наибо-
лее важной в системе кровоснабжения внут-
ричерепной части зрительного нерва. Hayreh
[463], Steele, Blunt [1031] считают, что эта ар-
терия является продолжением передней ветви
артерии гипофиза. Другие авторы предполага-
ют, что она исходит из глазной артерии [242].
Глазная артерия. Глазная артерия отдает
различное количество маленьких коллатералей,
распространяющихся по нижней поверхности
нерва, окутывая его сверху и снизу [463, 1031]
(рис. 3.7.17). Описаны дополнительные ветви,
берущие свое начало от передней мозговой и
передней соединительной артерий [103, 336]
(рис. 3.7.18, 3.7.19).
Кровоснабжение внутриканальцевой части
нерва (рис. 3.7.16). Глазная артерия разветв-
ляется с образованием ряда ветвей — внутри-
канальцевая, внутриглазничная и центральная
артерии сетчатки.
Глазная артерия является единственным
источником кровоснабжения внутриканальце-
вой части зрительного нерва |463]. Иногда в
кровоснабжении принимает участие ветвь, от-
ходящая от центральной артерии сетчатки. Вет-
ви, направляющиеся к внутриканальцевой час-
ти зрительного нерва, отделяются от глазной
артерии в пределах зрительного канала или в
глазнице [930, 1031].
Паренхима зрительного нерва кровоснабжа-
ется сетью сосудов мягкой мозговой оболочки.
Степень развития этой сети довольно слабая.
При переломе черепа кровообращение внутри-
канальцевой части зрительного нерва сущест-
венно нарушается. Это связано с тем, что со-
суды поступают по соединительнотканным тя-
Зрительный нерв
28]
Рис. 3.7.18. Круг Цинна—Халлера (по Olver et at., 1990):
а —диаграмма распределения прекапилляров, исходящих из коротких ресничных артерий (/ — глиальная перегородка; 2 - прела-
минарная часть нерва; 3— круг Цинна—Халлера); б — сканирующая электронная микроскопия круга Цинна—Халлера, сформиро
ванного ветвями латеральной (короткие стрелки) и медиальной (длинная стрелка) ветвями коротких ресничных артерий, формиру
ющих верхние и нижние анастомозы; Н--------------------------капилляры зрительного нерва
1 — мягкая мозговая оболочка, окутывающая сосуды; 2— воз-
вратные короткие задние ресничные артерии и пиальные сосуды;
3— возникающие из пиальных артерий артериолы; 4 — интра-
нейральные ветви центральной артерии сетчатки: 5 — склераль-
ная часть короткой задней ресничной артерии; б — ветвь задней
короткой цилиарной артерии, проникающей в нерв; 7 — добавоч-
ный хориоидальный сосуд, проникающий в зрительный нерв;
8—глазная артерия; 9—центральная артерия сетчатки; 10—
сосудистый круг Цинна—Халлера; //—задняя длинная реснич-
ная артерия; 12—твердая мозговая оболочка; 13—паутинная
оболочка; 14 — мягкая мозговая оболочка; 15 — решетчатая пла-
стинка; 16—сетчатка; 17—сосудистая оболочка; 18— склера
жам, связанным с твердой мозговой оболочкой
центральной нервной системы.
Кровоснабжение внутриглазничной части
зрительного нерва (рис. 3.7.16—3.7.19). Цент-
ральная артерия сетчатки проникает во внутри-
глазничную часть зрительного нерва на рас-
стоянии 5,0—15,5 мм позади глазного яблока.
Артериальное кровоснабжение проксимальных
и дистальных участков нерва различается. Про-
ксимальная часть кровоснабжается центростре-
мительными ветвями, отделяющимися от сети
мягкой мозговой оболочки, в то время как ди-
стальная часть кровоснабжается дополнитель-
ной ветвью центральной артерии сетчатки.
Кровоснабжение зрительного нерва позади
места вхождения центральной артерии сет-
чатки (рис. 3.7.19). Проксимальная часть нерва,
подобно внутриканальцевой и внутричерепной
частям, кровоснабжается центростремительным
сосудом, исходящим из кровеносной сети мяг-
кой мозговой оболочки. Эта сеть снабжается
ветвями, исходящими из глазной артерии.
Кровоснабжение, таким образом, осуществ-
ляется:
1.	Прямыми ветвями глазной артерии.
2.	Экстраневральной частью центральной
артерии сетчатки.
3.	Другими ветвями глазной артерии.
Когда глазная артерия пересекает зритель-
ный нерв сверху, прямые артериальные вет-
ви достигают мягкой оболочки в 75% случаев.
При этом артериальные ветви от средней мы-
шечной артерии, задних ресничных артерий или
центральной артерии сетчатки обнаруживаются
лишь в 25%.
Когда глазная артерия проходит ниже нер-
ва, прямые ветви обнаруживаются в 50% слу-
282
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
чаев. В то же время ветви, исходящие от зад-
них средних ресничных артерий, центральной
артерии сетчатки и от слезной артерии, дости-
гают оболочки зрительного нерва в 25%.
Кровоснабжение зрительного нерва кпере-
ди от места вхождения центральной артерии
сетчатки (рис. 3.7.16, 3.7.18, б, 3.7.19). Перифе-
рическая часть зрительного нерва кровоснаб-
жается сосудистой сетью мягкой мозговой обо-
лочки, в то время как внутренняя часть парен-
химы — ветвями центральной артерии сетчат-
ки. Эти две системы связаны многочисленными
анастомозами, располагающимися в септаль-
ных перегородках.
Сосудистое сплетение мягкой мозговой обо-
лочки. Сосудистое сплетение мягкой мозговой
оболочки распределяется по всей длине глаз-
ничной части зрительного нерва и получает вет-
ви от задних коротких ресничных артерий или
артериального крута Цинна—Халлера (Zinn—
Haller). Многочисленные ветви сосудистого
сплетения проникают в глубь паренхимы нерва
и кровоснабжают аксоны (рис. 3.7.18, 3.7.19).
Центральная артерия сетчатки
(рис. 3.7.16—3.7.19). Центральная артерия сет-
чатки является ветвью глазной артерии (редко,
средней менингеальной артерии). Направление
движения центральной артерии сетчатки и мес-
то вхождения ее в нерв зависят от расположе-
ния глазной артерии:
—	в тех случаях, когда глазная артерия
пересекает нерв сверху, центральная артерия
сетчатки отделяется в виде самостоятельного
ствола или в соединении с задней медиальной
ресничной артерией:
—	когда глазная артерия пересекает нерв
снизу, центральная артерия сетчатки возникает
независимо в виде второй ветви.
Центральная артерия сетчатки направляет-
ся вперед, прободает твердую мозговую обо-
лочку зрительного нерва. Место проникнове-
ния в нерв располагается с нижне-внутренней
стороны. Лежит артерия в субарахноидальном
пространстве. Длина внутриоболочечного кана-
ла равна 0,9—2,5 мм. Затем артерия погружа-
ется в паренхиму’ нерва. При этом она изменяет
направление своего движения на 90°, достигая
центра нерва. Затем артерия направляется впе-
ред к диску зрительного нерва.
Артерия отдает примерно пять ветвей в
глазнице, три ветви при прохождении через
оболочки, а также восемь ветвей паренхиме
зрительного нерва.
Строение центральной артерии сетчатки.
Внутренняя поверхность центральной артерии
сетчатки выстлана непрерывным слоем
эндотелиальных клеток, лежащих на базальной
мембране. С возрастом базальная мембрана
утолщается [519, 520] за счет увеличения коли-
чества коллагеновых волокон [69, 325]. Снару-
жи к интиме прилежит внутренняя эластичес-
кая мембрана, аналогичная обнаруживаемой
в артериях головного мозга. Эластическая мем-
брана исчезает вблизи решетчатой пластинки и
отсутствует в артериях сетчатки [66, 67, 492—
495]. При гигантоклеточном артериите поража-
ются только сосуды, обладающие внутренней
эластической мембраной [ 198].
Средняя оболочка артерии состоит прибли-
зительно из шести слоев гладкомышечных кле-
ток, смешивающихся с пучками коллагеновых и
эластических волокон и материалом базальных
мембран.
В центральной артерии сетчатки наружной
эластической мембраны нет. Адвентиция состо-
ит из плотной соединительной ткани с приме-
сью эластических волокон. В ней выявляются
многочисленные миелинизированные и немие-
линизированные нервные волокна, окутанные
шванновскими клетками [69, 520]. Эти нервные
волокна относятся к симпатической и парасим-
патической нервной системе, а их терминалы
распространяются только до уровня решетча-
той пластинки. Проксимальную часть артерии
сопровождают единичные нейроны. Адренерги-
ческие симпатические волокна, выявленные в
центральной артерии сетчатки, распространя-
ются только до диска зрительного нерва 1154,
282, 283]. Предполагают, что тела ганглиозных
клеток вышеприведенных симпатических нерв-
ных волокон лежат в верхнем шейном ганглии,
а также в виде скоплений ганглиозных клеток
по ходу артерии.
У обезьян и человека определяется также и
парасимпатическая иннервация сосудов глазни-
цы. Не является исключением и центральная
артерия сетчатки. Тела клеток локализуются
в крылонебном ганглии, а также в глазнич-
ном сплетении вегетативных нервных волокон.
Глазничное сплетение получает симпатические
волокна от внутреннего каротидного нерва.
Многие исследователи описали отдельную
самостоятельную артерию, кровоснабжающую
внутренние отделы зрительного нерва. Назвали
эту- артерию центральной артерией зрительного
нерва. Она отделяется от глазной артерии и
делится на передние и задние ветви в центре
нерва. Эти ветви снабжают папилло-макуляр-
ный пучок и vasa vasorum центральной арте-
рии сетчатки [103, 334—337; 613, 1135, 1181,
1182]. Подобный вариант кровоснабжения
встречается исключительно редко |463, 1031].
Венозная система зрительного нерва. Дре-
наж венозной крови зрительного нерва осуще-
ствляется, главным образом, центральной ве-
ной сетчатки и, в меньшей степени, венозной
системой мягкой мозговой оболочки. Обе систе-
мы впадают в венозную систему глазницы, а
иногда непосредственно в пещеристую пазуху.
Вены мягкой мозговой оболочки в глазнице
и зрительном канале собирают кровь в вены
глазницы. По внутричерепным венам мягкой
мозговой оболочки кровь оттекает в смежные
венозные синусы.
Зрительный нерв
283
Центральная вена сетчатки образуется
на диске зрительного нерва в результате соеди-
нения венозных ветвей сетчатки. Вена распо-
лагается сбоку центральной артерии сетчат-
ки. Окружена она волокнистой тканью. Между’
артерией и веной иногда лежат пучки аксонов.
Место выхода вены из зрительного нерва отли-
чается у разных индивидуумов. Вена выходит в
той же плоскости, что и центральная артерия
сетчатки, в 42% случаев [350].
Вена получает венозные ветви от сетчатки,
диска зрительного нерва на всех уровнях
(включая хориоидальные венозные ветви и от
перипапиллярной склеры), мягкой мозговой
оболочки и от задней центральной вены.
Центральная вена сетчатки впадает в глаз-
ничное венозное сплетение, отводящее кровь в
верхнюю и/или нижнюю глазные вены и/или
непосредственно в пещеристую пазуху. Благо-
даря наличию этих многочисленных связей при
блокаде кровотока в пещеристой пазухе крово-
обращение в центральной вене сетчатки не на-
рушается.
Hayreh [463] описал вену, дренирующую
проксимальную часть внутриглазничной части
зрительного нерва. Выходит она позади цент-
ральной вены сетчатки и направляется вперед.
Обнаруживается она довольно часто и назы-
вается задней центральной веной.
Микроскопическое строение центральной
вены сетчатки значительно проще, чем арте-
рии. Непрерывный слой эндотелиальных клеток
располагается на базальной мембране. Кнару-
жи лежат гладкомышечные клетки или перици-
ты. Мышцы от базальной мембраны отделены
нежной прослойкой соединительной ткани. Еще
более кнаружи располагается соединительно-
тканный слой адвентиции.
3.7.8. Кровоснабжение диска
зрительного нерва, части
нерва, расположенной на
уровне решетчатой
пластинки и позади нее
Из-за особой важности для офтальмолога
диска зрительного нерва, особенности его кро-
воснабжения нами описаны в отдельном под-
разделе (рис. 3.7.18, 3.7.19).
Диск зрительного нерва представляет собой
как бы «водораздел» между’ сетчаткой и зри-
тельным нервом. Гидростатическое давление в
сосудах зрительного нерва и сетчатки различ-
ное. Диск и сетчатка противостоят внутриглаз-
ному’ давлению, а ретроламинарная и прокси-
мальная части нерва противостоят давлению
цереброспинальной жидкости. Эта особенность
приобретает особое значение при развитии за-
болеваний диска зрительного нерва.
Сосудистая сеть области диска изучалась
многими исследователями [66, 336, 656, 807—
809, 1031, 1224]. Считается, что, кроме поверх-
ностных слоев слоя нервных волокон сетчатки,
диска и ретроламинарной части нерва, крово-
снабжение обеспечивается, главным образом,
если не полностью, задними короткими реснич-
ными артериям. Отмечено также, что сущест-
вует большое разнообразие архитектоники со-
судистого русла головки зрительного нерва у7
различных индивидуумов. Все же можно вы-
делить две основные особенности кровоснаб-
жения.
Ретроламинарная часть нерва кровоснаб-
жается артериями мягкой мозговой оболочки.
Иногда сосудистая система мягкой мозговой
оболочки дает начало единичному сосуду', на-
зываемому’ «продольная (лонгитудинальная)
артерия». От нее отходят артериолы и капил-
ляры, направляющиеся вперед к сосудистой
сети решетчатой пластинки и преламинарной
(рис. 3.7.19).
Кровоснабжение диска осуществляется и
так называемыми «возвратными склеральны-
ми короткими задними ресничными артери-
ями», берущими свое начало из задних корот-
ких ресничных артерий [658]. Кровоснабжают
они зрительный нерв, мягкую мозговую обо-
лочку, эписклеру и сосудистую оболочку. При
этом сосуды образуют систему7 анастомозов
между артериолами, расположенными между7
склерой и оболочками, и направляются через
мягкую оболочку7 к ретроламинарной части зри-
тельного нерва.
Ретроламинарную часть зрительного нерва
кровоснабжают артериальной кровью и ветви,
отходящие от круга Цинна—Халлера [461].
Ретроламинарную область нерва снабжают
кровью и некоторые хориоидальные артерии
[460].
Небольшое количество ветвей к ретролами-
нарной части зрительного нерва отдает также
центральная артерия сетчатки. Называются эти
сосуды интраневралъными ветвями. Интра-
невральные ветви короткие, просвет их узкий.
Направляются они вперед, анастомозируя с
системой артериол и капилляров паренхимы
нерва. Считают, что их вклад в кровоснабжение
диска незначительный.
Ранее существовали различные мнения отно-
сительно кровоснабжения зрительного нерва в
области решетчатой пластинки. Большинст-
во исследователей считали, что вклад ветвей
крута Цинна—Халлера в кровоснабжение зри-
тельного нерва на уровне решетчатой пластин-
ки незначительный. Лишь применение современ-
ных морфометрических методов исследования
архитектоники сосудистого ложа, а также ска-
нирующей электронной микроскопии и флюорес-
центной ангиографии позволило выявить боль-
шое значение ветвей крута Цинна—Халлера в
кровоснабжении этой области [356, 499, 584,
585, 807—809; 1224]. Необходимо отметить, что
эти сосуды осуществляют одновременно крово-
снабжение и ретроламинарной части нерва.
284
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Именно в этом месте уместно остановиться
на описании круга Цинна—Халлера. Термин
«круг» относят к системе интрасклеральных
анастомозов между’ медиальными и латераль-
ными параоптическими ветвями задних корот-
ких ресничных артерий [806, 807] (рис. 3.7.18,
3.7.19). Этот анастомоз необходимо отличать от
более проксимально расположенного экстра-
склерального анастомоза, сформированного от-
дельными короткими задними ресничными арте-
риями, находящимися сверху зрительного нерва
(рис. 3.7.21). «Крут» может быть смещенным
кпереди. При этом он более плотно прилежит
к сосудистой оболочке в пределах склеры. Он
может быть также смещен и кзади, распола-
гаясь частично или полностью в эписклере.
Последние исследования установили довольно
большую вариабельность расположения и диа-
метра сосудов крута Цинна—Халлера. Тем не
менее большинство исследователей все же вы-
деляют ряд сосудистых ветвей. Их существо-
вание и расположение подтверждаются и при-
жизненными исследованиями с использованием
флюоресцентной ангиографии [584, 585].
Круг Цинна—Халлера отдает следующие
ветви:
1.	Многочисленные ветви, направляющиеся
к мягкой мозговой оболочке. Некоторые из них
идут к ретроламинарной части нерва.
2.	Многочисленные хориоидальные ветви не
посредственно кровоснабжают перипапилляр-
ную часть сосудистой оболочки и распростра
няются в сторону’ экватора. Маленькие центре
стремительные веточки этих артерий и веточки
от артерий сосудистой оболочки осуществляют
кровообращение зрительного нерва в области
решетчатой пластинки и позади нее.
3.	Прямые ветви к головке диска, пре- и
ретроламинарной частям нерва обнаруживают
ся редко.
4.	Артериоло-артериолярные анастомозы
встречаются между’ крутом Цинна—Халлера и
артериолами хориоидеи в диске зрительного
нерва.
Необходимо учитывать тот факт, что круг
Цинна—Халлера нередко бывает неполным
[584, 585, 656]. При отсутствии крута Цинна—
Халлера кровоснабжение обеспечивается вет-
вями коротких ресничных артерий. Эти сосуды
кровоснабжают часть диска зрительного нерва,
а иногда и сетчатку.
Преламинарная часть нерва получает сосуды,
главным образом, из системы задних коротких
ресничных артерий, расположенной в склере.
Кровоснабжают ее также артерии хориоидеи.
Задние короткие ресничные артерии, рас-
положенные в склере, направляются через
склеру7 и пограничную ткань Элшинга (Elschnig)
и достигают преламинарной части нерва, не
пересекая сосудистую оболочку. В этой облас-
ти они переходят в поперечно расположенные
прекапилляры и капилляры.
Возвратные хориоидальные артерии. Наи-
большая роль в кровоснабжении внутрискле-
ральной части зрительного нерва отводится
центростремительным ветвям сосудистой обо-
лочки, располагающимся вокрут диска зритель-
ного нерва [66, 67, 656, 1077]. Lieberman,
Maumanee, Green [658] выявили, что только
10% сосудов, поступающих в преламинарную
область, исходят из хориоидальных артерий.
В то же время приблизительно 30% диска кон-
тактирует с перипапиллярной сосудистой обо-
лочкой.
Поверхностные слои слоя нервных волокон.
Этот слой снабжен:
1.	Перипапиллярными артериолами, исходя
щими из центральной артерии сетчатки.
2.	Эпипапиллярными артериолами, исходя
щими из центральной артерии сетчатки.
3.	Многочисленными анастомозами с прела
минарной областью.
4.	Случайными анастомозами с хориокапил-
лярами.
5.	Препапиллярными ветвями от цилиорети-
нальных артерий.
Центральная артерия сетчатки является ос-
новным поставщиком крови к внутренним слоям
слоя нервных волокон. При этом перипапилляр-
ные артериолы, расположенные вокрут диска,
имеют большее значение, чем эпипапиллярные
артериолы, лежащие на диске [69, 461]. Имеют-
ся многочисленные анастомозы между7 прелами-
нарными сосудами и сосудами слоя нервных
волокон, а также с перипапиллярной сетью,
описанной Toussaint, Kuwabara, Cogan [1084].
Столь большое внимание, уделяемое иссле-
дователями изучению особенностей кровообра-
щения внутрисклеральной части зрительного
нерва, связано с важной ролью этих сосудов в
проявлении различных патологических процес-
сов сетчатой оболочки и зрительного нерва.
Существует достаточно много клинических и
экспериментальных доказательств роли нару-
шения артериального кровообращения в этой
области в развитии дефектов поля зрения и
патологии зрительного нерва при ишемической
нейропатии, глаукоме и других заболеваниях
[458, 466, 807, 856]. Однако точные механизмы
развития этих заболеваний остаются неизвест-
ными до сих пор. Дальнейшие исследования в
этом направлении должны помочь выявить па-
тогенетическую роль сосудистой системы при
заболеваниях зрительного нерва.
Дренаж венозной крови из области диска
зрительного нерва несколько проще, чем арте-
риальное кровоснабжение. Кроме того, веноз-
ная система довольно существенно варьирует
у разных индивидуумов. Наибольшее значение
имеет центральная вена сетчатки. В каждой
зоне диска зрительного нерва кровь собирается
в венулы, которые впадают в центральную вену7
сетчатки [463]. Меньшее значение имеют ред-
кие септальные вены ретроламинарной облас-
Зрительный нерв
285
ти, которые впадают в вены мягкой мозговой
оболочки. Некоторые венулы от преламинарной
области или от слоя нервных волокон (оптоци-
лиарные вены) впадают в вены сосудистой обо-
лочки [658, 898, 939, 1221].
Некоторые дополнительные сведения об ар-
териальном и венозном кровообращении этой
области можно найти в разделе, посвященном
кровообращению зрительного нерва, а также в
следующем разделе.
3.7.9.	Гемато-энцефалический
барьер зрительного нерва
и патогенез отека диска
зрительного нерва
Наличие барьера на границе «ткань зритель-
ного нерва — кровь» связано, в первую оче-
редь, с существованием структурных особен-
ностей сосудов этой области. Так, капилляры
диска зрительного нерва [66, 67, 69], сетчатки
[222, 996] и центральной нервной системы [883]
выстланы нефенестрированным слоем эндоте-
лиальных клеток. Между эндотелиоцитами об-
наруживаются межклеточные контакты. Подоб-
ная структурная организация эндотелиальных
клеток и обеспечивает барьер между тканью и
кровью, не пропуская молекулы большого раз-
мера (рис. 3.7.14).
Тем не менее в области диска зрительного
нерва гемато-офтальмический барьер нарушает-
ся на границе между' сосудистой оболочкой и
диском зрительного нерва (в преламинарной
области, или pars choroidalis).
Cohen [1973] установил, что ряд высокомо-
лекулярных веществ распространяется из хо-
риокапилляров сосудистой оболочки по ходу’
мембраны Бруха к глиальной ткани, окружаю-
щей аксоны зрительного нерва в преламинар-
ной зоне (пограничная ткань Джекоби). Tso,
Shih и McLean 11112], используя пероксида-
зу’ хрена в качестве трейсера. выявили у’ обезь-
ян отсутствие гемато-энцефалического барьера
именно в этой области. Вещество поступало во
внеклеточное пространство сосудистой оболоч-
ки по периферии зрительного нерва. Распрост-
ранялась пероксидаза на головку зрительного
нерва и ретроламинарную часть по ходу про-
слоек астроцитов и по перегородкам решет-
чатой пластинки. Эти результаты подтвержда-
ются исследованиями с использованием в ка-
честве трейсера флюоресцеина [105, 399, 723].
Проникновение веществ происходит, не-
смотря на то, что между астроцитами погра-
ничной ткани Кунта [613] ультраструктурно
обнаружены плотные межклеточные контакты
[1112]. Эта глиальная ткань образует как бы
«прокладку», изолирующую внеклеточное про-
странство диска зрительного нерва от перипа-
пиллярного края наружной части сетчатки. Тем
не менее эта ткань не обеспечивает функциони-
рование барьера.
Большое количество исследований относится
к изучению механизмов возникновения и
развития отека диска зрительного нерва. В на-
стоящее время считают, что отек диска зри-
тельного нерва связан с замедлением аксо-
плазматического транспорта, направленного от
ганглиозных клеток сетчатки к центральной
нервной системе по аксонам ганглиозных кле-
ток в результате их сжатия. Аксоплазматичес-
кий стаз возникает при многих заболеваниях,
сопровождающихся повышением внутричереп-
ного давления (гидроцефалия, блокада синусов
мозговой оболочки, токсический отек мозга,
увеличение концентрации белка спиномозговой
жидкости). Необходимо помнить и то, что отек
диска зрительного нерва может развиться и
при гипотонии глаза, артериальной гипертензии
и сдавлении внутриглазничной части зритель-
ного нерва. Длительный отек приводит к пери-
папиллярной геморрагии, отеку сетчатки, обра-
зованию «макулярной звезды». Позже разви-
ваются различные патологические изменения
диска и его атрофия.
Schwalbe [980] обнаружил наличие связи
между внутричерепным и периневрональным
субарахноидальным пространствами. Многие
считают, что отек диска зрительного нерва раз-
вивается в результате сдавления проходящей в
периневральном пространстве центральной ве-
ны сетчатки из-за отсутствия отведения спино-
мозговой жидкости через супрахориоидальнос
пространство. Наиболее часто нарушение дре-
нирования жидкости выявляется при наличии
плотных спаек между’ паутинной оболочкой и
зрительным нервом в зрительном канале [882],
развитии опухолей зрительного нерва [898,
1221]. Рассечение оболочек зрительного нерва
нередко уменьшает отек диска, связанный с
увеличением внутричерепного давления (при
псевдоопухолях и опухолях головного мозга).
Флуоресцентная ангиография сетчатки выя-
вила, что диск зрительного нерва кровоснабжа-
ется поверхностными и глубокими сосудами.
При его отеке наступает повышение проницае-
мости глубоких сосудов и определяется флюо-
ресценция окружающих тканей. Этот тест ис-
пользуют для дифференциальной диагностики
псевдоотека диска, при котором утечки флюо-
ресцеина нет.
Показано и то, что выведение жидкости из
стекловидного тела может происходить и через
диск зрительного нерва. При введении в стек-
ловидное тело коллоидного железа оно выводи-
лось через периваскулярные пространства цен-
тральной артерии сетчатки и депонировалось в
соединительной ткани глазницы. Эти данные
позволяют предположить, что имеется папил-ло-
орбитальный путь оттока жидкости из глазного
яблока, который не связан с субдуральной
жидкостью. Эта система оттока довольно неж-
ная и незамедлительно реагирует на изменение
давления окружающих тканей. Любое повыше-
286
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ние давления субарахноидальной жидкости в
периневральном пространстве приводит к пре-
кращению функционирования системы оттока,
что сопровождается повышением давления в
ткани зрительного нерва. Прекращает систе-
ма функционировать также после превышения
внутриглазного давления 15 мм Hg. Связано
это с тем, что венозное давление в сосудах
сетчатки быстро падает до нуля. Таким обра-
зом, как венозный стаз, так и стаз лимфы раз-
вивается из-за любой преграды, расположенной
позади диска зрительного нерва.
Определенное значение в поддержании
нормального кровообращения в этом регионе
имеют и вены, исходящие из сосудистой обо-
лочки и направляющиеся через склеру вблизи
диска зрительного нерва к пиальной оболочке
нерва (хориоидопиальные вены). Если раньше
рассматривали появление подобных вен в ре-
зультате развивающейся патологии орбиты, со-
провождающейся повышением в ней давления
[898, 1221], то в настоящее время доказано
наличие хориоидопиальных вен у 70% индиви-
дуумов без каких-либо заболеваний [939]. Впол-
не вероятно, что нарушение функции этих вен,
отводящих кровь от перипапиллярной части со-
судистой оболочки, также приводит к отеку
диска зрительного нерва.
К настоящему моменту не совсем понятны
механизмы развития отека диска зрительного
нерва после травмы или при развитии другой
патологии головного мозга, локализованной с
противоположной глазу стороны мозга. Не яс-
ны также механизмы отека диска зрительного
нерва при повышении концентрации белка в
спиномозговой жидкости.
3.7.10.	Регенерация зрительного
нерва
На протяжении многих десятилетий произ-
водятся исследования, направленные на выяс-
нение возможности регенерации зрительного
нерва после его травматического повреждения
или при заболеваниях, а также восстановления
зрительных функций. Именно с решением этого
вопроса большинство офтальмологов связы-
вают большие перспективы лечения большого
числа заболеваний глаза.
По сути, решение проблем регенерации зри-
тельного нерва упирается в положительный от-
вет на следующие вопросы:
1)	может ли поврежденный нейрон (в на
шем случае ганглиозная клетка сетчатки) «пе
режить» после рассечения его аксона;
2)	может ли переживший нейрон сформиро
вать новый аксон, направляющийся к централь
ным участкам мозга;
3)	может ли сформированный аксон, достиг
ший мозга, восстанавливать ранее существо
вавшие межнейронные связи в центральной
нервной системе.
Необходимо указать, что частичные ответы
на все поставленные вопросы к настоящему
времени уже даны, правда, на основании экспе-
риментальных исследований на рыбах, амфи-
биях, земноводных и низших млекопитающих.
Так, уменьшения гибели ганглиозных клеток
сетчатки после повреждения зрительного нерва
у низших млекопитающих удалось добиться не-
сколькими способами. Во-первых, путем при-
менения ингибиторов апоптоза, а также вве-
дением факторов роста, выделяемых перифе-
рическими нервами [735, 1074, 1166]. Ингиби-
рование апоптоза поврежденной ганглиозной
клетки возможно и путем экспрессии прото-
онкогена bcl-2 [192]. Во-вторых, ингибирова-
нием отрицательного влияния на восстановле-
ние ганглиозных клеток факторов, выделяемых
глиальными клетками сетчатки и зрительного
нерва [1075].
Что касается возможности формирования
поврежденной ганглиозной клеткой аксона, ра-
стущего по направлению центральной нервной
системы, то установлено следующее. Аксоны
способны расти на довольно большое расстоя-
ние в пределах сетчатой оболочки, но ни один
из них не был способен проникать в миелини-
зированную оболочку зрительного нерва [170,
720, 979]. Таким образом, возникло предпо-
ложение о ингибирующей рост аксонов роли
олигодендроцитов, синтезирующих миелин. Это
предположение было подтверждено исследова-
ниями с использованием культуры ткани [178,
305]. Исходя из полученных данных, возникло
предположение, что путем ингибирования ак-
тивности олигодендроцитов возможно добиться
роста аксонов ганглиозных клеток. С этой це-
лью были получены антитела к олигодендроци-
там, которые оказались довольно эффектив-
ными у крыс [761, 962, 976]. Еще одним из
факторов, который препятствует процессу рос-
та аксонов ганглиозных клеток, является глиоз,
возникающий в результате деятельности астро-
цитов сетчатки [539, 1 175].
Плотная ткань, образующаяся в результате
глиоза, является физическим барьером на пути
роста аксонов, а также косвенно влияет на
этот процесс путем синтеза астроглией опреде-
ленных веществ [176]. Одно из подобных ве-
ществ было выделено, и оно оказалось хонд-
роитин-сульфат-протеогликаном. Это вещество
напоминает вещество, участвующее в эмбрио-
генезе в «наведении» роста аксона в нужном
направлении к ЦНС 1145, 718, 1019].
Существуют успешные попытки обойти воз-
никающие трудности при росте аксона ганг-
лиозной клетки в связи с деятельностью олиго-
дендроглии и астроглии путем пересадки пери-
ферического нерва [193, 238, 961, 1076]. Свя-
зано это не только с созданием благоприятных
анатомических отношений между’ структурами,
но и с выделением периферическими нервами
биологически активных факторов роста аксона.
Зрительный нерв
287
Получен положительный ответ и на третий
вопрос, а именно; могут ли формировать про-
росшие в ЦНС аксоны нейронные связи? Прав-
да. эти данные были получены на крысах с
трансплантированным периферическим нервом.
В тех случаях, когда трансплантат перифери-
ческого нерва был связан с претектальным
ядром головного мозга, у животных восстано-
вился рефлекс суживания зрачка [963, 1073].
Описано также восстановление зрительных по-
веденческих реакций v таких животных [961,
1076].
Эксперименты по пересадке периферических
нервов показывают принципиальную возмож-
ность достижения при повреждении ганглиоз-
ных клеток сетчатки восстановления функцио-
нальных связей с центрами мозга. Правда, не-
обходимо помнить, что это было получено у
грызунов, связи с мозгом у которых значитель-
но проще, чем у приматов и человека.
Определенные успехи получены и при ис-
пользовании трансплантации эмбриональной
ткани.
Существует ряд причин, в связи с которыми
транплантация эмбриональной ткани приводит
к положительным результатам. Во-первых, эмб-
риональные нейроны находятся в активной фазе
роста и растут по направлению мозга без каких-
либо внешних факторов роста [197]. Во-вторых,
на рост аксонов не влияет ингибируе-щее
действие миелина, что характерно для нейронов
взрослых особей. Благодаря этому’ могут
восстанавливаться связи по «миелинизирован-
ным» путям, без использования ингибиторов
миелина [683, 1164, 1165]. В-третьих, глиоз
эмбрионального трансплантата выражен значи-
тельно меньше, чем транплантата взрослого,
что предотвращает развитие механического ба-
рьера на пути роста аксона [141, 682].
Наконец, предполагают, что эмбриональные
нейроны обладают определенными навигацион-
ными свойствами по управлению роста аксона
в направлении мозга [239].
Показано, что трансплантация эмбриональ-
ной ткани сетчатки приводит к восстановлению
связей между’ нейронами покрышечной области
мозга мышей [507].
Основным препятствием к эффективному7
использованию трансплантатов сетчатки явля-
ется то, что трансплантат состоит только из
нейральной ткани и, таким образом, не может
восстановить все структурные элементы глаза.
Тем не менее в эксперименте было показано,
что трансплантация в глаз эмбриональной сет-
чатки приводит к тому, что фоторецепторы
трансплантата индуцируют расположенные ря-
дом макрофаги к поглощению пигмента, в ре-
зультате чего они берут на себя функции пиг-
ментного эпителия [93]. Дифференциация эмб-
риональной сетчатки приводит также к появле-
нию функциональной активности, сводящейся к
появлению сокращения зрачка [576] и возник-
новению некоторых поведенческих реакций жи-
вотных, связанных со световосприятием [669].
При этом не возникает каких-либо ретиното-
пических проекций в ЦНС [367]. Именно по-
следнее обстоятельство сужает возможности
трансплантации эмбриональной сетчатки с це-
лью достаточно полного восстановления зри-
тельных функций у животных с повреждением
зрительного нерва.
Таким образом, видны довольно значитель-
ные успехи в разработке вопросов восстановле-
ния зрительных функций после повреждения
или заболеваний зрительного нерва. Эти иссле-
дования интенсивно проводятся, и в настоящее
время большинство исследователей настроены
довольно оптимистично.
3.8. СОСУДЫ И СОСУДИСТАЯ
ОБОЛОЧКА ГЛАЗНОГО
ЯБЛОКА
Увеальный тракт (tractus uuealis) глазного
яблока состоит из радужной оболочки, реснич-
ного тела (цилиарное тело) и сосудистой обо-
лочки (хориоидея). Увеальный тракт легко от-
деляется от склеры. Сформирован он много-
численными сосудами — артериями и венами.
В свою очередь артерии увеального тракта бе-
рут свое начало из ресничных артерий, под-
ходящих к глазному яблоку. Вены увеального
тракта впадают в вортикозные вены, отводя-
щие кровь от глаза в вены глазницы. Перед тем
как остановиться на строении увеального трак-
та, необходимо описать сосудистую систему,
кровоснабжающую глазное яблоко.
3.8.1.	Артерии и вены глазного
яблока
Артериальная система глаза разделяется
на две части: задние и передние ресничные
артерии.
Различают следующие артерии (рис. 3.8.1,
3.8.2, см. цв. вкл.; 3.8.3, 3.8.4):
1.	Задние медиальная (назальная) и лате
ральная (темпоральная) ресничные артерии.
2.	Задние короткие ресничные артерии
(аа. ciliaris brevis posterior).
3.	Задние длинные ресничные артерии
(аа. ciliaris longi posterior).
4.	Передние ресничные артерии (аа. ciliaris
anterior).
Задние медиальная и латеральная реснич-
ные артерии. Одна медиальная и одна лате-
ральная задние ресничные артерии отделяются
от глазной артерии. Это происходит в месте
прохождения глазной артерии над зрительным
нервом. Иногда обнаруживается верхняя зад-
няя ресничная артерия (рис. 3.8.1, см. цв. вкл.).
Медиальная и латеральная артерии делятся
на 10—20 ветвей, а затем направляются впе-
288
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ред, окружая зрительный нерв. Проникают они
в глазное яблоко, прободая склеру вокруг зри-
тельного нерва. При этом они разделяются на
короткие и длинные артерии (рис. 3.8.2, см. цв.
вкл.). Больше всего образуется коротких рес-
ничных артерий. Одна медиальная и одна лате-
ральная ветви превращаются в длинные задние
ресничные артерии.
Задние короткие ресничные артерии (аа.
ciliaris brevis posterior). Большинство задних
коротких ресничных артерий, после того как
они отдают ветви склере, прободают склеру с
височной стороны зрительного нерва в области
проекции желтого пятна. Небольшое количе-
ство сосудов меньшего калибра прободают
склеру по окружности зрительного нерва, но
ближе к нему. Склеральные каналы, через ко-
торые проходят артерии, короткие и направле-
ны кпереди. Располагающиеся в склеральном
канале сосуды окружены тканью, аналогичной
ткани супрахориоидеи.
Задние короткие ресничные артерии ди- и
трихотомически делятся недалеко от диска зри-
тельного нерва. При этом образуется большое
количество дистальных ветвей и значительно
меньше параоптических, располагающихся бли-
же к диску зрительного нерва [154, 807].
С височной стороны задних коротких реснич-
ных артерий больше [271].
Маленькие параоптические артерии участву-
ют в формировании сосудов перипапиллярной
части сосудистой оболочки, а также вертикаль-
ной трапециевидной полосы сосудистой оболоч-
ки, расположенной выше и ниже диска зри-
тельного нерва. Нередко в формировании этой
сети участвуют ветви круга Цинна—Халлера,
(более подробно сведения о круге Цинна—Хал-
лера приведены в разделе «Зрительный нерв»).
Дистальные задние короткие ресничные ар-
терии снабжают большие области сосудистой
оболочки треугольной формы, чьи вершины
расположены приблизительно в месте входа
каждого дистального пучка сосудов. Один из
этих пучков располагается с назальной, а дру-
гой с темпоральной стороны.
Задние короткие ресничные артерии прохо-
дят в наружном слое сосудистой оболочки (воз-
вратные хориоидальные ветви), а от них отхо-
дят артериолы, формирующие промежуточный
слой (слой Саттлера) (рис. 3.8.3). Перипапил-
лярно несколько ветвей хориоидальных артери-
ол пересекают край диска и кровоснабжают
преламинарную часть зрительного нерва. Кро-
ме того, возвратные ветви кровоснабжают пи-
альную оболочку’ [353].
Задние длинные ресничные артерии (a. ci-
liares posteriores longae) (рис. 3.8.1—3.8.4).
Медиальная и латеральная задние длинные рес-
ничные артерии прободают склеру с обеих сто-
рон зрительного нерва. Это происходит несколь-
ко кпереди от места проникновения коротких
ресничных артерий. Затем они под косым утлом
Рис. 3.8.3. Схема кровоснабжения переднего отдела
глаза (по Mayer. 1989):
артериальное кровообращение переднего отдела глаза обеспечи-
вается поверхностным и глубоким артериальным кругом (эпи-
склеральный артериальный крут, большой крут кровообращения
радужки и внутримышечный артериальный круг ресничного
тела). Они получают кровь из сагиттальных артериальных кругов
(длинные задние ресничные артерии, мышечные и передние рес-
ничные артерии и перфорирующих ветвей этих систем) (/ — глаз-
ная артерия; 2 — задняя длинная ресничная артерия; 3 — артерия
прямой мышцы; 4 — эписклеральные капилляры; 5 — капилляры
прямой мышцы; 6 — передняя ресничная артерия)
проходят в склеральном канале (длина 4 мм).
В последующем, изгибаясь кнутри под углом
45°, проникают внутрь глаза.
Отверстие склерального канала довольно
широкое, так что в канале, помимо ресничных
артерий, проходят нервы, а также вены. Свобод-
ное от перечисленных образований пространст-
во каналов выполнено соединительной тканью.
Артерии достигают супрахориоидального
пространства и направляются вперед в гори-
зонтальной плоскости. Их ход можно наблю-
дать через конъюнктиву. Выглядят они в виде
просвечивающихся синих линий.
В передней части сосудистой оболочки (или
иногда в пределах ресничной мышцы) задние
длинные ресничные артерии разделяются и
формируют большой артериальный крут радуж-
ки (рис" 3.8.3, 3.8.4, 3.8.17).
Глубокие ветви передних ресничных артерий
не вносят существенного вклада в формирова-
ние сосудистой сети большого крута кровообра-
щения радужки. Они участвуют в образовании
внутримышечного артериального крута, описан-
ного еще Лебером в 1903 г. и расположенного
в толще ресничной мышцы [363]. Во всех плос-
костях обнаруживаются анастомозы между вет-
вями передних ресничных и задних длинных
ресничных артерий. Ответвления передних рее-
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
289
14
Височ
Задняя
хориоидея
Передняя
хориоидея
Ресничные
артерии
Рис. 3.8.4. Схематическое изображение распределения ресничных артерий (по Bron et al., 1997):
I — внутримышечный ресничный артериальный круг; 2— большой артериальный круг радужки; 3— задняя ресничная артерия;
4- -короткие задние ресничные артерии; 5- -передние ресничные артерии; А—передняя хориоидальная ветвь ресничного внутри-
мышечного крута; 6 — параоптические короткие задние ресничные артерии; 7 — сосуды сетчатки; 8 — мягкая оболочка; 9 — твердая
оболочка; 10— проксимальный круг; // — задняя длинная ресничная артерия; 12— круг Цинна; 13— возвратные ветви задней
длинной ресничной артерии; 14 — глазная артерия; 15 — задние ресничные артерии; Б — ветвь внутримышечной ресничной артерии;
В — артерия радужки, исходящая из ресничной ветви большого круга кровообращения радужки; Г—ветвь к хориоидее, исходящая
из передней ресничной артерии; Д — ветвь к переднему отделу хориоидеи, исходящая из большого круга кровообращения
личных артерий кровоснабжают периферию со-
судистой оболочки, образуя многочисленные
«возвратные» артерии. Эти артерии кровоснаб-
жают также шлеммов канал и лимбальную об-
ласть.
Передние ресничные артерии (рис. 3.8.2—
3.8.4). Передние ресничные артерии отделяются
от артерий четырех наружных прямых мышц
глаза. Из каждой мышцы обычно выходит по
две артерии. Исключением является наружная
прямая мышца. От нее отделяется только одна
артерия.
На расстоянии приблизительно в 1.5 ли/ от
лимба эти артерии разделяются на глубокие
(склеральные) и поверхностные (передние эпи-
склеральные) ветви. Артерии проникают внутрь
глаза через короткие склеральные каналы и
распространяются в ресничной мышце, соединя-
ясь с «внутримышечным артериальным крутом».
При этом они отдают ветви к радужке и «воз-
вратным» артериям хориоидеи. Места вхожде-
ния артерий в склеру’ нередко пигментированы.
«Передние эписклеральные артерии» на-
правляются вперед и формируют «эписклераль-
ный артериальный крут», анастомозирутций с
глубокими артериями [733, 734].
«Эписклеральный артериальный крут» по-
ставляет кровь склере, лимбу и перилимбаль-
ной конъюнктиве. Посредством глубоких вет-
вей. направляющихся к большому’ круту крово-
обращения радужки, они кровоснабжают и ра-
дужку.
Необходимо отметить, что, поскольку^ перед-
ние ресничные артерии кровоснабжают реснич-
ную мышцу, радужку и эписклеру, становится
понятным, почему’ при воспалении радужки или
ресничного тела (передний увеит) эписклераль-
ные сосуды лимбальной области резко расши-
ряются и переполняются кровью.
О важном значении передних ресничных ар-
терий в кровообращении переднего отдела гла-
за указывают и клинические наблюдения. Так,
повреждение сухожилий прямых мышц глаза
при проведении хирургического лечения косо-
глазия приводит к нарушению кровообращения
ресничной мышцы (и радужки), получающей
кровь из бассейна передней ресничной артерии.
Это вызывает ишемию переднего отдела гла-
за [459]. Аналогичная ситуация возникает при
проведении циркляжа по Аруга в процессе ле-
чения отслойки сетчатки. При этом сдавление
артерий и вен является причиной возникнове-
ния «переднего ишемического синдрома» 112,
459, 464].
Вены. Вортикозные вены отводят венозную
кровь практически от всего увеального трак-
290
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
та. Передние ресничные вены дренируют часть
ресничной мышцы. Эти две венозные сети свя-
заны между собой, что имеет большое компен-
саторное значение при различных заболевани-
ях, сопровождающихся нарушением кровообра-
щения. Если отток венозной крови через ворти-
козные вены нарушается, передние ресничные
вены берут на себя их функцию.
Вены вортикозные (v. vorticosae: v. chorio-
ideae oculi) (рис. 3.8.2, 3.8.4). Обычно обнару-
живаются четыре вены (две верхние и две ниж-
ние). Они выходят из глаза, прободая скле-
ру под косым утлом вблизи верхней и нижней
прямых мышц в 6 л/л/ позади экватора. Верх-
ние вены покидают глазное яблоко несколько
ближе к зрительному нерву, чем нижние. В то
же время темпоральные вены выходят ближе
к экваториальной плоскости, чем медиальные.
Верхняя темпоральная вена выходит несколько
кзади (8 л/л/ позади экватора) и прилежит к
сухожилию верхней косой мышцы. Нижняя
темпоральная вена расположена несколько кпе-
реди (5,5 л/л/ позади экватора). Иногда, особен-
но при близорукости, вены покидают глазное
яблоко далеко позади экватора, иногда вблизи
зрительного нерва. Нередко обнаруживается
более четырех вен.
Вортикозные вены проходят сквозь склеру в
каналах, длина которых равняется приблизи-
тельно 4 л/л/. Расположение их в канале можно
наблюдать невооруженным глазом (темные по-
лосы).
В каналах вены нередко разделяются на ряд
стволов. При этом на поверхность глазного
яблока выходит 6 или больше сосудов. Стволы
вортикозных вен перед проникновением в скле-
ру ампулоподобно расширяются.
Вены хориоидеи объединяются и образуют
вортикозные вены. Задние венозные ветви от-
водят кровь от заднего отдела сосудистой обо-
лочки, диска зрительного нерва, а иногда от
перипапиллярной сетчатки. Ветви, расположен-
ные вокруг диска зрительного нерва, непосред-
ственно впадают в вортикозные вены.
Передние вены, отводят кровь в вортикоз-
ные вены от радужной оболочки, ресничных
отростков, ресничной мышцы и переднего отде-
ла сосудистой оболочки. Вены в области плос-
кой части ресничного тела располагаются па-
раллельно друг другу. В области зубчатой ли-
нии они идут в направлении вортикозных вен.
Вены ресничных отростков проходят кзади
в виде параллельно расположенных сосудов,
анастомозирующих в области плоской части
ресничного тела с венами, идущими от внутрен-
ней стороны ресничной мышцы. В последую-
щем они проходят сосудистую оболочку’ и впа-
дают в вортикозные вены.
Вены ресничной мышцы направляются на-
зад и впадают в вены ресничных отростков.
Вены радужки проходят подобно артериям,
анастомозируя друг с другом. Затем они посту-
пают в ресничное тело и объединяются с венам
ресничных отростков, впадая в последующем
в вортикозные вены.
Многие исследователи считают, что у чело-
века водораздел между’ четырьмя областями
венозного дренажа образует так называемый
«Мальтийский крест», проходящий через диск
зрительного нерва. Форма «креста» изменяется
в соответствии с количеством вортикозных вен.
Две верхние вортикозные вены открываются
в верхнюю глазную венуг непосредственно либо
через мышечные или слезные венозные ветви.
Две нижние вены открываются в подглазнич-
ную вену или в анастомоз с верхней глазной
веной.
Склеральные вены соответствуют склераль-
ным ветвям коротких ресничных артерий. Они
отводят кровь только от склеры. По этой при-
чине их калибр меньше, чем калибр артерий.
Передние ресничные вены, подобно артери-
ям, образуют ветви мышечных вен. Поскольку’
они дренируют только ресничную мышцу', они
меньше, чем соответствутощие артерии.
3.8.2.	Радужная оболочка
Радужная оболочка (Iris) представляет собой
диафрагму-, разделяющую пространство между
роговой оболочкой и хрусталиком (рис. 3.8.5,
см. цв. вкл.). Это пространство выполнено во-
дянистой влагой и разделяется на две камеры —
переднюю и заднюю. Расположенное в центре
радужки отверстие — зрачок, — увеличиваясь
или уменьшаясь в диаметре, контролирует ко-
личество света, поступающего в глаз, обеспечи-
вая тем самым глубину’ резкости. Уменьшение
диаметра зрачка устраняет также сферическую
и хроматическую аберрацию. Процесс измене-
ния диаметра зрачка происходит благодаря де-
ятельности специализированных мышц —сфинк-
тера и дилятатора.
Диаметр радужки равен приблизительно
12 л/л/, а ее периметр 38 л/л/. У молодых людей
диаметр зрачка изменяется в пределах 1,5—
8,0 л/л/. В пожилом возрасте диаметр зрачка не-
редко меньше, в связи с развитием фиброзных
изменений сфинктера и атрофии дилятатора.
Зрачок может быть расширен более чем на
9 л/л/ при использовании мидриатиков. Степень
расширения зрачка ограничена у больных диа-
бетом 11205]. Радужка толще в области «ворот-
ничка» (0,6 мм) и зрачкового края (рис. 3.8.6).
Истончается она к периферии (0,5 мм). Тонкая
периферия радужки является наиболее частым
местом травматических отрывов — иридодиа-
лиза. Наличие большого количества сосудов в
этой области является причиной кровоизлия-
ний в переднюю и заднюю камеры глаза в ре-
зультате травмы.
Своей задней поверхностью зрачковый край
радужки лежит на передней поверхности хрус-
талика. При воспалительных заболеваниях этот
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
291
Рис. 3.8.6. Схематическое изображение особенностей
анатомического строения радужной оболочки:
а—передняя поверхность радужки (/ — цилиарные крипты;
2 цилиарная зона; 3 зрачковая зона; 4 крипта); б стро-
ение радужки в прикорневой области (большое увеличение) ( —
строма; 2 — дилятатор; 3 — пигментный эпителий); в — строе-
ние радужки и отношение ее к ресничному гелу (/ — корень
радужки; 2 — цилиарная крипта; 3 — борозда сокращения; 4 —
крипта; 5 — сфинктер; 6 — зрачковый край; 7—шпора Фукса;
5—шпора Михельса; 9 — пигментый эпителий; 10 — дилятатор;
//— шпора Грюнерта)
контакт может привести к прилипанию пигмен-
тных клеток радужки к капсуле хрусталика и
формированию задних синехий.
При нарушении положения хрусталика (суб-
люксация, дислокация) или его удалении ра-
дужка отклоняется назад в плоскость корня
радужки. В этих случаях передняя камера ста-
новится более глубокой и радужка дрожит при
движении глаза (иридодонез).
Основную толщу’ радужной оболочки со-
ставляет строма, которая имеет мезенхимное
происхождение. В анатомическом смысле неко-
торые авторы выделяют поверхностные и глу-
бокие слои стромы.
Поверхностный (пограничный) слой стро-
мы более короткий и распространяется от кор-
ня радужки до так называемого «воротничка»
(рис. 3.8.7, см. цв. вкл.). «Воротничок» виден на
передней поверхности радужки в виде зубчатой
линии, расположенной на определенном рассто-
янии от зрачкового края. Считают, что пере-
дний мезенхимальный слой представляет собой
остатки сосудистой зрачковой мембраны, хоро-
шо развитой в эмбриональном периоде. В связи
с характером расположения сосудов в эмбрио-
нальном периоде поверхностный слой стромы
имеет радиальное трабекулярное строение.
Именно этот слой определяет степень пигмен-
тации радужки (рис. 3.8.7, 3.8.8, см. цв. вкл.).
Глубокий слог! стромы распространяется от
корня радужки до зрачкового края. В светлых
радужках глубокий слой имеет волокнистое
строение с радиальным распространением
пучков волокон. Этот слой слабо соединен с
поверхностным слоем. По этой причине при
сокращении радужной оболочки происходит как
бы скольжение между ними, в результате чего
«воротничок» приближается к зрачковому’ краю.
Цвет радужки обусловлен количествен-
ным содержанием в ее строме меланоцитов и
является наследуемым признаком. Коричневая
радужка наследуется доминантно, а голубая
рецессивно. У большинства новорожденных ра-
дужная оболочка голубая, поскольку увеаль-
ный тракт в это время слабо пигментирован.
На 3—6-м месяце жизни у многих радужка тем-
неет, поскольку число меланоцитов и степень
их пигментации увеличивается. Если строма
радужки бедна пигментированными клетками,
радужка имеет голубой цвет (рис. 3.8.7, 3.8.8,
см. цв. вкл.). У альбиносов отсутствуют мела-
носомы не только в стромальных меланоцитах,
но и в клетках пигментного эпителия. Радужка
при этом розовая. У некоторых людей имеются
различия в степени пигментации правого и ле-
вого глаза. Это состояние называется гетеро-
хромией. Меланоциты радужной оболочки яв-
ляются источником развития доброкачествен-
ных и злокачественных меланом.
Перед тем как остановиться на микроско-
пическом строении радужной оболочки, необ-
ходимо описать макроскопическое строение ее
передней и задней поверхностей.
На передней поверхности различают уже
упомянутый «воротничок», крипты Фукса, бры-
жи зрачкового края, а также сфинктер зрачка
(рис. 3.8.6—3.8.8).
«Воротничок» складывается из соедини-
тельнотканных трабекул, распространяющихся
от корня радужки и прерывающихся в виде
гребня приблизительно в 1,6 мм от края зрач-
ка. Он делит переднюю поверхность на две
зоны: внешнюю ресничную и внутреннюю зрач-
ковую зоны. Эти две зоны часто отличаются по
цвету. Именно в этой области радужка утолще-
на в связи с расположением в ней малого крута
кровообращения радужки.
В эмбриональном периоде сосуды малого
круга кровообращения были связаны с сосуди-
стой сумкой хрусталика. В последующем эта
связь исчезает, но сохраняется «зрачковая мем-
брана», которая может быть обнаружена и пос-
ле рождения, особенно у недоношенных детей.
Крипты Фукса располагаются на передней
поверхности радужки и имеют вид ямкоподоб-
ных углублений довольно большого размера.
Эпителий радужки, покрывающий ее зад-
нюю поверхность, иногда простирается на зрач-
ковый край в виде брыжей. Более выражены
брыжи при миозе. Именно брыжи определяют
границу переднего края глазного бокала.
292
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
В голубых глазах или при атрофии стромы
радужки иногда виден сфинктер зрачка в ви-
де ленты, циркулярно расположенной вблизи
зрачкового края.
На задней поверхности радужки видны
складки, возникающие при сокращении диля-
татора зрачка (складки Швальбе, борозды
Швальбе, циркулярные борозды) (рис. 3.8.9).
Эти складки располагаются радиально. По-
скольку пигментный эпителий переходит на
зрачковый край, эти складки придают зрачково-
му краю зазубренный вид. Складки Швальбе
простираются как на эпителий радужки, так и
строму’. Они начинаются в 1,5 мм от края зрач-
ка, при этом образуя здесь узкую и глубокую
дугу. Глубина их уменьшается по мере про-
движения к периферии радужки. Постепенно
они переходят на ресничное тело между’ рес-
ничными отростками.
Циркулярные борозды пересекают склад-
ки Швальбе. Образуются они в результате не-
равномерной толщины слоя эпителиальных кле-
ток и стромы. Наименее всего циркулярные
борозды развиты в проекции расположения
сфинктера. У корня радужки они более выра-
жены.
На задней поверхности видны и так назы-
ваемые «впадины». «Впадины» равномерно рас-
пределены по всей поверхности пигментного
эпителия и соответствуют местам расположе-
ния десмосом между эпителиальными клетками
[154, 897).
При микроскопическом исследовании ра-
дужку условно подразделяют на следующие
части: строма (мезодермальная часть), мышцы
(производные нейроэктодермы), пигментный
эпителий (производные нейроэктодермы). На
этих образованиях мы и остановимся ниже.
Рисунок 3.8.9. Сканирующая электронная микроскопия задней поверхности радужной оболочки:
а — зрачковый край (по Fredo); б—складчатость задней поверхности в области зрачкового края при миозе (по Fredo);
в — борозды сокращения при мидриазе (по Fredo); г—продольные борозды на задней поверхности в области зрачкового края.
Видны ресничные отростки (*) по периферии радужки (по Rodrigues et al., 1988)
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
293
Строма радужной оболочки. Строма ра-
дужки. как было указано выше, содержит два
слоя: передний пограничный слой и
строму (рис. 3.8.10).
Рис. 3.8.10. Микроскопическое строение радужной обо-
лочки:
/ — строма; 2- - пигментный эпителий; 3— дилятатор; 4 — сфинк-
тер; 5 передний пограничный слой; 6 скопление глыбистых
клеток; 7 — капсула хрусталика; — эпителий капсулы хруста-
лика; 9—хрусталиковые волокна
Передний пограничный слой стромы ра-
дужной оболочки. Длительное время счита-
лось, что передняя поверхность радужки по-
крыта слоем эндотелиальных клеток. В 50-е
годы XX столетия было показано, что эндоте-
лиальные клетки на передней поверхности ра-
дужки человека обнаруживаются только при
рождении и исчезают спустя 1—2 года. Заме-
щаются они фибробластами и меланоцитами
[154, 496, 1139].
Передний пограничный слой радужки есть
не что иное, как видоизмененный слой стромы.
Отличия сводятся лишь к более плотному рас-
положению клеток, волокон и сосудов. Плот-
ность этого слоя существенно варьирует у раз-
ных индивидуумов.
В переднем пограничном слое можно выя-
вить и невусоподобные структуры, источником
которых являются шванновские клетки нерв-
ных стволов. При врожденной гетерохромии
(повышенная пигментация радужной оболочки)
количество меланоцитов в переднем погранич-
ном слое значительно больше, чем в норме.
При этом они образуют клеточные скопления,
напоминающие невус. Нередко по периферии
встречаются белые и желтоватые пятна (пят-
на Вольфа), наиболее часто обнаруживаемые
в серой радужке.
Передний пограничный слой насыщен капил-
лярными сосудами, число которых увеличива-
ется при воспалении радужки и при диабете.
Избыточное развитие сети сосудов приводит к
состоянию, известному у клиницистов как нео-
васкуляризация радужки, или рубеоз. Необхо-
димо подчеркнуть, что в одной и той же радуж-
ке плотность расположения клеток меняется в
различных участках.
Передний пограничный слой радужки беден
соединительной тканью. На периферии он вне-
запно оканчивается у корня радужки. В 57%
случаев выявляются соединительнотканные тя-
жи, распространяющиеся от поверхности ра-
ной шпоре. Иногда их путают с периферичес-
кими передними синехиями.
В переднем пограничном слое различают
следующие типы клеток: фибробласты, мелано-
циты, тучные клетки, лимфоциты «глыбистые
клетки» и моноциты (рис. 3.8.11, 3.8.12). Реже
обнаруживаются макрофаги и дендритические
клетки.
2
Рис. 3.8.11. Схематическое изображение взаимоотно-
шения клеточных элементов переднего пограничного
слоя радужной оболочки (по Hogan et al., 1971):
1 — фибробласты; 2 — стромальные меланоциты; 3 — кровенос-
ные сосуды
Рис. 3.8.12. Электроннограмма (малое увеличение)
переднего пограничного- слоя и стромы радужной обо-
лочки:
/— фибробласты; 2 — меланоциты
294
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Фибробласты на поверхности радужки обра-
зуют скопление в виде широкой полосы, иду-
щей от корня до зрачкового края. От тела фиб-
робластов отходят многочисленные отростки,
расходящиеся во всех направлениях, образуя
при этом по поверхности радужки густую сеть.
Некоторые фибробласты обладают микровор-
синками и ресничками, обращенными в пере-
днюю камеру глаза. Фибробласты лежат в сети
рыхло расположенных коллагеновых волокон,
пропитанных гликозаминогликанами и межтка-
невой жидкостью [1225].
На периферии радужки фибробласты посте-
пенно переходят в строму’ ресничного тела, а в
области зрачкового края они контактируют с
клетками пигментного эпителия.
В наиболее толстых участках переднего по-
граничного слоя радужки преобладают увеаль-
ные меланоциты. Лежат они под фибробласта-
ми, а их отростки ориентированы параллельно
поверхности радужки. Подобно фибробластам,
стромальные меланоциты контактируют как
между собой, так и с фибробластами. В местах
контакта выявляются щелевые контакты. Пере-
дний пограничный слой отсутствует в криптах
и истончается в «бороздах сокращения». Он
наиболее толстый в области зрачка и вблизи
ресничной зоны. Коллагеновые фибриллы скла-
дываются в маленькие и большие пучки, пере-
секающиеся под тупым углом с образованием
пространств различного размера (рис. 3.8.13,
3.8.14). Коллагеновая ткань обильна вокруг со-
судов и нервов, а также в трабекулах и между
мышечными пучками сфинктера. Вокруг зрачко-
вого края пучки коллагеновых волокон ориен-
Рис. 3.8.13. Фазово-контрастная микроскопия среза
стромы радужной оболочки (по Fine, Yanoff, 1972):
видны пучки коллагеновых волокон (в верхнем правом углу
коллагеновое волокно при большом увеличении), концентриру-
ющиеся вокруг кровеносных сосудов и нервов
Рис. 3.8.14. Электроннограмма стромы радужной обо-
лочки. Видны пучки коллагеновых волокон, концентри-
рующиеся вокруг кровеносных сосудов
тируются циркулярно, в то время как в области
сфинктера — меридианально.
В коллагеновую сеть погружены сфинктер,
кровеносные сосуды и нервы. Коллагеновый
остов стромы радужки прикрепляется к пере-
днему’ пограничному слою, к сфинктеру и диля-
татору и продолжается на ресничное тело в
виде стромы.
Выявлена четкая закономерность в трехмер-
ной организации пучков коллагеновых волокон
у многих млекопитающих. Пучки фибрилл ори-
ентируются полуциркулярно и формируют ши-
рокие арки, идущие от зрачкового края к рес-
ничному телу. Часть этих арок направлена
по часовой стрелке, а часть — против часовой
стрелки. При этом образуется система дутооб-
разных арок, покрывающих друг друга. Схожее
расположение волокон выявляется и у челове-
ка. По этой причине радужка человека содер-
жит многочисленные межтканевые простран-
ства, часть которых расположена радиально,
а часть — меридианально (рис. 3.8.15, 3.8.16).
Если в переднюю камеру глаза инъециро-
вать индийскую тушь, убитые микроорганизмы
(кокки) или вещества различного молекулярно-
го веса (торотраст, декстран), то они проника-
ют в строму радужки довольно глубоко через
ущелья и крипты Фукса. При этом они концен-
трируются вокруг эндотелия сосудов и дилята-
тора. Радужка проницаема для частиц размера-
ми не более 50—200 мкм.
Кчетки стромы радужной оболочки. Как
было указано выше, в строме радужки, помимо
описанных выше фибробластов и меланоцитов,
295
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
* *
Рис. 3.8.16. Изменение структуры передней поверхности радужной оболоч-
ки при расширении зрачка. Трабекулы определяют особенности простран-
ственной организации пучков коллагеновых волокон
Рис. 3.8.15. Аркоподобное распре-
деление пучков коллагеновых воло-
кон в строме радужной оболочки
можно обнаружить макрофаги, моноциты, денд-
ритические клетки и лимфоциты. Встречаются
также тучные клетки двух типов. Первый тип
схож с тучной клеткой конъюнктивы. Цито-
плазма подобной клетки выполнена палочко-
видным гранулярным содержимым, имеющим
на поперечных срезах вид завитка [496]. Второй
тип тучных клеток содержит большее количе-
ство гранул, выполненных аморфным электрон-
ноплотным материалом. Возможно, что эти два
типа тучных клеток отражают различные ста-
дии развития гранул и активности клеток. Опи-
сание глыбистых клеток будет приведено не-
сколько ниже.
Большое функциональное значенние имеют
в радужке моноциты, макрофаги и дендрити-
ческие клетки. Указанные последними клетки
практически неотличимы от клеток Ларгенган-
са, обнаруживаемых в роговой оболочке. Денд-
ритические клетки обнаружены также в строме
ресничного тела и сосудистой оболочки. Все
указанные типы клеток определяют местный
иммунитет радужной оболочки, обладают ре-
цепторами медиаторов воспаления. При вос-
палительной патологии глаза их количество
увеличивается, и они проходят все стадии диф-
ференциации, выполняя при этом функцию рас-
познания чужеродного антигена и передачи по-
лученной информации иммунным органом более
высокого уровня [581; 726; 725; 724; 1213].
Межклеточное вещество. Строма вокруг
сфинктера зрачка, внутренней стенки кровенос-
ных сосудов радужки, в эндоневрии нервов, а
также вокрут мышечных волокон дилятатора
состоит из коллагена VI типа. Часть волокон
содержит коллаген IV типа, который также вы-
является в базальных мембранах сосудов и в
эндоневрии. В межклеточном веществе содер-
жатся ламинин и фибронектин. Наибольшая
их концентрация обнаружена вокрут мышц ра-
дужки. Обнаруживается и микрофибриллярный
белок фибриллин [1162].
Кровеносные сосуды радужной оболочки.
Как указано ранее, большой круг кровообра-
щения радужки сформирован в основном зад-
ними длинными ресничными артериями, в то
время как внутримышечный крут кровообраще-
ния — ветвями передних ресничных артерий.
Большой круг кровообращения (рис. 3.8.17,
см. цв. вкл.). Большой крут кровообращения ра-
дужки располагается в ресничном теле, впере-
ди циркулярной части ресничной мышцы и впе-
реди мышечного круга кровообращения.
Артерии радужки. Артерии радужки берут
свое начало из большого круга кровообраще-
ния. Радужка также кровоснабжается перфори-
рующими ветвями передней ресничной артерии.
Анастомозируя, они радиально сходятся у зрач-
кового края (рис. 3.8.18). При миозе артерии
прямые, но их путь становится извилистым при
расширении зрачка. Подобно венам, стенка ар-
терии толстая.
Сосуды хорошо видны при офтальмоскопии,
особенно в голубых радужках, и более четко —
в ресничной части. В интенсивно пигментиро-
ванных радужках сосуды определяются хуже
или вообще не видны. В области «воротничка»
анастомозов между’ отдельными сосудистыми
стволами наибольшее количество. Именно в
этом месте образуется малый артериальный
круг радужки. У зрачкового края радужки арте-
риолы переходят в капилляры, а затем возвра-
щаются к корню радужки в виде вен.
Капиллярное сплетение. Вокрут сфинктера
и дилятатора располагается довольно густое
сплетение капиллярных сосудов. В ресничной
области радужки капиллярное сплетение стано-
вится менее плотным. Выражено оно слабо или
полностью отсутствует в переднем погранич-
ном слое радужки.
Строение сосудов радужки. Сосуды радуж-
ки обладают исключительно толстой адвенти-
цией (рис. 3.8.19, 3.8.20). При исследовании
стенки сосудов после окрашивания по Малло-
ри выявляется довольно сложное ее строение.
Стенка сосуда как будто бы состоит из двух
вложенных друг в друга цилиндров. Наруж-
ный слой, окрашивающийся в интенсивно синий
296
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
а
6
Рис. 3.8.18. Распределение артериальных сосудов пе-
реднего отдела глаза:
а — архитектоника сосудов переднего отдела глаза (наполне-
ние сосудов метилметакрилатом; монтаж по Bron et at., I99~)
(I — передние ресничные артерии; 2 — ресничная мышца; 3 —
ресничные вены); б—флюоресцентная ангиограмма сосудов
радужки
цвет, складывается из нежных коллагеновых
волокон, в то время как внутренний изнутри
покрыт слоем эндотелиальных клеток и со дер-
жит мышечные и эластические волокна. Между
ними определяются довольно широкая светлая
зона, состоящая из коллагеновых волокон —
tunica media, являющаяся специфическим при-
знаком сосудов радужки. Эта зона предотвра-
щает спадение стенок сосудов при деформации
Рис. 3.8.19. Ультраструктурные особенности кровенос
ного сосуда стромы радужной оболочки:
/' - межклеточные контакты на апикальной поверхности эндоте-
лиальных клеток; 2 — базальная мембрана; 3 — перицит; 4 —
адвентиция
Рис. 3.8.20. Строма радужной оболочки:
/ — кровеносный сосуд; 2 — фибробласт; 3 — стромальный ме-
ланоцит; 4 — диффузно-распределенные поперечно срезанные
коллагеновые волокна
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
297
радужки во время сужения и расширения зрач-
ка. Благодаря этому внутриартериальное давле-
ние сохраняется постоянным.
Необходимо указать, что классифицировать
тип сосудов радужной оболочки довольно
сложно. Только капилляры с калибром про-
света, равным 10—15 мкм, можно легко от-
нести к капиллярам. Сосуды другого калибра
чаще относятся к артериолам и посткапилляр-
ным венулам.
В артериальной стенке выявляется четыре
слоя:
1.	Слой эндотелиальных клеток.
2.	Слой мышечных клеток.
3.	Средняя оболочка, содержащая фиброци
ты и коллагеновые волокна.
4.	Адвентиция. Внутренняя зона адвенти-
ции состоит из нежных коллагеновых фибрилл
VI типа (30—60 нм), соединяющих базальную
мембрану с наружной зоной. Наружная зона
структурно отличается от внутренней зоны.
В ней коллагеновые волокна имеют различный
диаметр (30—125 нм). Артериолы обладают
более толстой адвентицией, чем венулы.
Эндотелий сосудов. Эндотелий сосудов ра-
дужки человека не имеет «фенестр» [496; 154].
Аналогичное строение сосудов и у обезьян
[872, 1131], кроликов, свиньи, морской свинки
и кошек [951, 952].
Поры обнаруживаются только в эндотелии
котят [969]. У крыс обнаружен как фенестриро-
ванный, так и нефенестрированный эндотелий
[180, 181]. Эндотелиальная выстилка сосудов
обезьян непрерывна и клетки плотно скрепле-
ны между собой при помощи запирательных
пластин.
Эндотелиальные клетки сосудов радужки
соединены между собой еще двумя типами
межклеточных контактов. Это «замыкающая
пластинка» и «щелевые контакты». По этой
причине через межклеточные пространства не
проникают высокомолекулярные вещества (на-
пример. пероксидаза хрена).
Цитоплазма эндотелиальных клеток при све-
тооптической микроскопии светлая и бесструк-
турная. Характерно для нее наличие телец Вей-
бель Паладе (Weibel Palade) (палочковидные
включения) и кристаллоидных включений. Хо-
рошо развита шероховатая эндоплазматичес-
кая сеть. Количество приведенных включений
существенно увеличивается при хронической
простой глаукоме.
Перициты (рис. 3.8.19). Перициты сосудов
радужки имеют обычное для других тканей
строение, включая сосуды сетчатки [154, 200,
492, 630]. Капилляры большого калибра окута-
ны непрерывным слоем перицитов и толстой
базальной пластинкой. С уменьшением калибра
сосудов уменьшается и плотность перицитов.
•Сфинктер зрачка (т. sphincter pupillae).
В зрачковой зоне стромы радужки концентри-
чески распространяется гладкая мышца шири-
ной 0,75—0,8 мм и толщиной 0,1—0,17 мм
(рис. 3.8.21, 3.8.22). При ее сокращении зрачок
суживается.
Рис. 3.8.21. Зрачковый край радужной оболочки:
вокруг сфинктера зрачка ( ) определяется скопление интенсив-
но пигментированных «глыбистых» клеток (2)
Рис. 3.8.22. Электроннограмма меридианального среза
сфинктера радужной оболочки (по Hogan et al., 1971):
I — стромальный меланоцит; 2 — мышечные волокна; 3 — нер-
вы, окружающие мышечные волокна; 4 — базальная мем-
брана, окружающая мышечные волокна; 5 — .электронноплотные
уплотнения, расположенные на мембране мышечных волокон
Когда зрачок уменьшает свой диаметр от
8,0 до 1,5 мм, сфинктер укорачивается на 87%
своей длины. При этом толщина мышцы су-
щественно не увеличивается. По этой причине
сфинктер является уникальной мышцей, по-
скольку’ обладает так называемым телескопи-
ческим типом сокращения. Подобный тип со-
кращения характерен только для поперечно-
полосатой мышцы. Сзади мышца отделена от
пигментного эпителия радужки слоем соедини-
тельной ткани.
Мышечные клетки соответствуют всем кри-
териям гладких мышц. Они веретеновидной
формы и ориентированы параллельно зрачково-
му’ краю. Пучки мышечных клеток плотно упа-
298
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
кованы и отделены тонкими прослойками соеди-
нительной ткани. Среди пучков коллагеновых
волокон распределяются артериолы, капилля-
ры, чувствительные и двигательные нервы.
Электронномикроскопически выявлено, что
«мышечный пучок» сфинктера образован 5—8
мышечными клетками, плотно соединенными
между' собой при помощи специализированных
органоидов.
Как и в других мышечных тканях, нервы не
проникают в глубь группы мышечных клеток,
а прилежат к их поверхности. В связи с ука-
занным взаимоотношением нервов и мышеч-
ных клеток многие исследователи предполага-
ют, что группы мышечных клеток образуют
«функциональные единицы». По-видимому,
только одна клетка «функциональной единицы»
иннервирована, а плотные межклеточные кон-
такты позволяют распространяться деполяри-
зации и на другие клетки.
Ядра гладкомышечных клеток лежат в цент-
ре цитоплазмы. Видны многочисленные внутри-
цитоплазматические органоиды. Это аппарат
Гольджи, шероховатый эндоплазматический ре-
тикулум. множество полирибосом и миофила-
ментов. Вдоль внутренней поверхности кле-
точной мембраны располагаются пиноцитозные
пузырьки.
Базальная мембрана сфинктера радужки не
отличается от базальной мембраны других
гладкомышечных клеток. Эта мембрана входит
в контакт с коллагеновыми фибриллами, от-
деляющими мышечные группы, между которы-
ми лежат нервные волокна. На отдельных груп-
пах мышечных клеток нервы формируют пучки.
Обычно пучок состоит из 2—4 нервных аксо-
нов, окруженных шванновскими клетками. Ак-
соны без шванновской оболочки оканчиваются
непосредственно на мышечной клетке.
Несмотря на очень схожее строение сфинк-
тера с другими гладкими мышцами, сфинктер
является необычной мышцей, поскольку цели-
ком образуется из нейроэктодермальных кле-
ток, которые мигрируют в строму из нейроэпи-
телия в эмбриональном периоде. Подтвержде-
нием тому может служить присутствие в этих
мышечных клетках меланиновых гранул, кото-
рые по форме и размерам не отличаются от
меланосом нейроэпителия.
Мышца иннервируется парасимпатическими
нервными волокнами, исходящими из ядра Яку-
бовича—Эдингера—Вестфаля.
Глыбистые клетки. Глыбистые клетки
(рис. 3.8.21) (клетки Коганей (Koganei)) пред-
ставляют собой интенсивно пигментированные
клетки округлой формы, которые обычно обна-
руживаются впереди сфинктера. Эти клетки
достигают размера 100 мкм и на их поверх-
ности видны ворсинчатые отростки длиной 1 —
2 мкм и шириной 0,1 мкм [528]. Внутрицито-
плазматические пигментные гранулы имеют вид
пузырьков, размер которых достигает 10 мкм.
Пузырьки наполнены зернами меланина и пред-
ставляют собой резидуальные тельца или вто-
ричные лизосомы. В пузырьках выявляются
также липиды и гранулярный матрикс.
Морфологические особенности зерен мела-
нина, содержащихся в резидуальных тельцах,
варьируют в зависимости от локализации глы-
бистых клеток. Так, в глыбистых клетках зад-
них слоев стромы радужки гранулы идентичны
по форме и размерам меланиновым гранулам
пигментного эпителия радужки. В глыбистых
клетках передних участков стромы преоблада-
ют мелкие меланиновые гранулы, схожие с гра-
нулами стромальных меланоцитов.
Ряд авторов приводят морфологические, эм-
бриологические и экспериментальные данные,
позволяющие предположить, что существует
два типа глыбистых клеток [154, 496, 1180].
Большинство глыбистых клеток первого типа
относят к макрофагам [1180]. Клетки первого
типа обладают тонкими микроворсинками, а
цитоплазма выполнена зернами пигмента раз-
личного размера. Ядро лежит эксцентрично.
В цитоплазме определяются капельки липидов
и зерна липофусцина. Эти клетки не обладают
базальной мембраной. Подобные клетки редки
у молодых людей и легко обнаруживаются у
пожилых.
Существует также второй тип глыбистых
клеток. Этот тип клеток формирует маленькие
группы, окруженные базальной мембраной.
Меланиновые гранулы в их цитоплазме имеют
нейроэпителиальное происхождение. Группы
клеток второго типа окружены базальной мем-
браной. Соединены между’ собой они при по-
мощи десмосом, а в цитоплазме определяются
микрофиламенты и микропиноцитозные пу-
зырьки [1180].
Предполагается, что глыбистые клетки вто-
рого типа имеют нейроэктодермальное проис-
хождение. Эти клетки мигрируют в строму’ ра-
дужки в эмбриональном периоде по направле-
нию будущего сфинктера, но, не достигая места
конечной локализации, остаются в строме. Ос-
тавшись в строме, они не подвергаются оконча-
тельной дифференциации (мышечные клетки).
Пигментный эпителий радужной оболочки
(радужковая часть сетчатки; pars iridica reti-
nae) (рис. 3.8.23—3.8.26).
Заднюю поверхность радужки покрывает
двойной слой пигментного эпителия, имеющий
толщину’ 12 мкм. Распространяясь на перед-
нюю поверхность радужки, пигментный эпите-
лий нередко вдоль зрачкового края образует
интенсивно пигментированную полоску’.
По мере продолжения кзади пигментный
эпителий трансформируется в пигментный эпи-
телий ресничного тела, а далее — в нейрональ-
ную сетчатку’. Эпителиальные клетки пигмент-
ного эпителия на задней поверхности радужки
образуют гроздья и борозды. Выраженное про-
явление борозд в области основания радужки
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
299
Рис. 3.8.24. Задняя поверхность радужной оболочки
(прикорневая зона):

Рис. 3.8.25. Схематическое изображение задней поверх-
ности радужной оболочки:
— капиллярный сосуд; 2 — стромальный меланоцит; 3— передний
слой пигментного эпителия; 4 — задний слой пигментного эпителия; 5
— пространство между передним и задним слоями пигментного
эпителия; 6 — базальная мембрана;	мышечные волокна
дилятатора
Рис. 3.8.23. Сканирующая электронная микроскопия задней^дЬ
поверхности радужной оболочки:
видны складки пигментного эпителия радужки. Стрелками указаны
эритроциты
Рис. 3.8.26. Электроннограмма (малое увеличение) двух-
слойного пигментного эпителия радужной оболочки:
/ — дилятатор зрачка; 2 — передний слой пигментного эпителия; 3 — задний слой пигментного эпителия; 4 — сосуд стромы / —
дилятатор зрачка; 2 —	передний слой пигментного эпителия;
раду»' -г S — задний слой пигментного -эпителия
300
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
связано чаще всего с пролиферацией эпителио-
цитов. При этом формируются складки, уча-
ствующие в образовании кист или пигменти-
рованных псевдоаденом. В области сфинктера
многие радиальные или продольные борозды
замещены циркулярными бороздами. Несколь-
ко кнаружи сфинктера проходит нежная зрач-
ковая радиальная борозда. Передний слой кле-
ток пигментного эпителия отделен от стро-
мы базальной мембраной.
Апикальная часть клеток переднего слоя
пигментного эпителия обращена к апикальной
поверхности клеток заднего эпителия. Между
ними определяется пространство (20 нм), вы-
полненное микроворсинами. Множество десмо-
сом и щелевых контактов скрепляют апикаль-
ные поверхности переднего и заднего слоев
пигментного эпителия.
Эпителиоцитам характерно наличие множе-
ства разнообразных внутрицитоплазматических
органоидов. К ним относятся митохондрии, ше-
роховатый и гладкий эндоплазматический рети-
кулум [154]. Определяется большое количество
рибосом, а также аппарат Гольджи (рис. 3.8.27).
Рис. 3.8.27. Особенности ультраструкгурной органи-
зации клеток переднего слоя пигментного эпителия
радужной оболочки (по Hogan et al., 1971):
I — ядра клеток; 2 — миофиламенты; 3 — клетка заднего слоя
пигментного эпителия; 4 — межклеточные контакты между' клет-
ками переднего и заднего слоя эпителия; 5—питоплазматичес-
кие отростки клеток, распространяющиеся в строму радужки и
содержащие миофиламенты: 6 — базальная мембрана, окружа-
ющая мышечную часть клеток
Цитоплазма эпителиоцитов выполнена боль-
шими меланиновыми гранулами (сферичные
имеют диаметр 0,8 мкм, а овоидные — 0,5—
1,3 мкм). Эти гранулы существенно отличаются
от более мелких неправильно овальной формы
меланиновых гранул стромальных меланоцитов
радужки.
Клетки заднего слоя пигментного эпителия
радужки сохраняют свою кубовидную форму’
практически на всем протяжении, за исклю-
чением прикорневой области, т. е. в области
формирования дилятатора — второй гладкой
мышцы радужки. Пирамидальную форму’ эпите-
лиальные клетки приобретают лишь в ямках
и складках задней поверхности радужки. При
этом высота их колеблется от 36 до 55 мкм,
а ширина — от 16 до 25 мкм.
По периферии радужки клетки постепенно
депигментируются по мере перехода в эпителий
ресничного тела.
При использовании электронной микроско-
пии базальная мембрана в основании клеток
пигментного эпителия имеет обычное строение.
Боковые поверхности клеток отдают интерди-
гитации, погружающиеся в соседнюю клетку.
Несмотря на наличие между соседними клет-
ками довольно большого количества десмосом,
между клетками сохраняется межклеточное
пространство шириной 200 мкм.
Хорошо известно, что задний и передний
слои пигментного эпителия радужки легко от-
деляются друг от друга При этом образуются
псевдокисты.
Пигментные клетки эпителия радужки обла-
дают многими функциями, некоторые из кото-
рых хорошо изучены, но многие неизвестны.
Недавно обнаружена способность эпителиоци-
тов радужки, как и пигментного эпителия рес-
ничного тела, ингибировать активность Т-лим-
фоцитов, что, возможно, предотвращает разви-
тие апоптоза в условиях различных патологи-
ческих состояний [1213].
Дилятатор зрачка (dilatator pupillae) (рис.
3.8.28). Дилятатор, в отличие от сфинктера,
представляет собой не что иное, как слой
клеток пигментного эпителия. Эти клетки обла-
дают способностью формировать в цитоплазме
Рис. 3.8.28. Прикорневая область радужной оболочки:
хорошо видны двухслойный пигментный эпителий ( / ) и дилята-
тор зрачка (2). Стрелкой указан кровеносный сосуд радужки,
отличающийся резко утолщенной стенкой
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
301
миофибриллы. То есть одна часть клетки прак-
тически не отличается от клеток пигментного
эпителия, а другая — от гладкой мышцы.
«Мышечная» часть клеток переднего эпи-
телия имеет толщину 4 мкм. Отростки кле-
ток пигментного эпителия, содержащие мио-
фибриллы, веретеновидной формы, шириной
7 мкм. Длина их равна 60 мкм. Диаметр мио-
филаментов равняется 3 нм. Эти отростки ле-
жат в плоскости радужки и формируют 3—5
слоев мышечных клеток. Ядра мышечных кле-
ток, размером 4—6x14 мкм, лежат в «эпите-
лиальной» части клетки. Там же локализуются
органоиды и зерна нейромеланина [ 154].
Как и в гладких мышцах другой локализа-
ции, миоциты обладают базальной мембраной.
Вдоль клеточной мембраны располагаются по-
лудесмосомы, а также «плотные соединения»,
напоминающие обнаруживаемые в сфинктере.
Вблизи «мышечных» отростков распределя-
ются немиелинизированные нервные волокна,
аксоны которых входят в плотный контакт с
мышечными волокнами, будучи отделенными
пространством в 200 мкм.
Нервы радужной оболочки. Нервы радужка
получает от длинных и коротких ресничных не-
рвов, которые сопровождают соответствующие
артерии. Нервные стволы прободают склеру во-
круг зрительного нерва и направляются между
сосудистой оболочкой и склерой к реснично-
му телу, образуя сплетение. В области сплете-
ния отделяются многочисленные веточки, значи-
тельная часть которых немиелинизирована. Эти
волокна, в свою очередь, образуют еще три
сплетения. Первое из них лежит в переднем по-
граничном слое. Предполагают, что оно преиму-
щественно сенсорное. Второе сплетение обра-
зуется вокруг крупных кровеносных сосудов ра-
дужки. Третье сплетение прилегает к передней
поверхности дилятатора. Указанные сплетения
обеспечивают иннервацию всех слоев радужки,
кроме заднего слоя пигментного эпителия.
От сплетения, расположенного вблизи диля-
татора, отходят немиелинизированные волокна,
проникающие к мышечным клеткам. Дилятатор
получает симпатическую, сфинктер парасимпа-
тическую иннервацию. При этом в обеих мыш-
цах обнаруживается как адренэргическая, так
и холинэргическая иннервация [154, 668]. От
60 до 75% рецепторов относятся к мускарино-
вым третьего типа [373]. Подробно изучена фи-
зиологическая роль мускариновых рецепторов
при сокращении и расслаблении мышц радуж-
ки, влияние на этот процесс различных агонис-
тов и антагонистов [1213].
Распространение жидкости и веществ в
радужной оболочке. Передняя поверхность ра-
дужки и ее строма свободно пропускают жид-
кость камерной влаги и растворенные в ней
вещества. В этом отношении передняя и задняя
камеры отличаются в отношении проходимости
жидкости в строму радужки.
Передняя камера не герметична. Жидкость
оттекает через эндотелий роговой оболочки,
строму радужки или строму ресничного тела.
Кроме того, существуют и специальные систе-
мы — дренажная и увеосклеральная. Задняя
камера полностью изолирована эпителием ра-
дужки и ресничного тела [875].
Особенности строения капилляров радужки
и ресничного тела различны. Капилляры рес-
ничного тела проницаемы для воды, а капилля-
ры радужки нет [154, 872]. Эндотелий сосудов
радужки не обладает способностью активно
транспортировать вещества через цитоплазму.
Таким образом, в нормальных условиях
лишь незначительное количество белков плаз-
мы достигает передней камеры посредством со-
судов радужки. Белок может «просачиваться»
в строму ресничного тела, а затем достигать
передней камеры в области корня радужки.
Непрерывный слой нефенестрированных эн-
дотелиальных клеток радужки предотвращает
выход белков и молекул радиоактивных инди-
каторов из просвета сосуда в строму радуж-
ки [875]. При воспалении радужки (ирит) этот
барьер нарушается, приводя к отеку стромы.
Freddo, Sacks-Wilner [340] наблюдал упроще-
ние и разрушение межклеточных контактов при
эндотоксин-индуцированном увейте у кроликов.
При этом радиоактивный трейсер свободно
проходил между эндотелиальными клетками.
Хотя сосуды сетчатки подобны по проходимос-
ти сосудам радужки, они реагируют на медиа-
торы воспаления по-другому. Сосуд радужки
теряет «герметичность» в отношении частиц
углерода или торотраста после введения гис-
тамина. Проницаемость сосудов сетчатки не
увеличивается в подобных условиях [84, 996].
Существуют и видовые различия в реакции
сосудов радужки. Так, при проведении пара-
центеза проницаемость сосудов радужки повы-
шается у кошек, кроликов и крысы, но не по-
вышается у обезьяны [872, 1058].
3.8.3. Ресничное тело
Ресничное тело (corpus ciliare) выполняет
многообразные функции. Основными из них яв-
ляются синтез камерной влаги, синтез химичес-
ких компонентов стекловидного тела, а также
участие в процессах аккомодации.
При макроскопическом исследовании рес-
ничное тело имеет треутольную форму. Основа-
ние этого треутольника лежит уг корня радуж-
ки, а вершина — у зубчатой линии (рис. 3.8.29).
Передняя поверхность ресничного тела форми-
рует часть утла передней камеры и продол-
жается кпереди в виде увеальной трабекуляр-
ной сети и корня радужки. Кзади от зубчатой
линии ресничное тело постепенно переходит в
сосудистую оболочку- глаза.
Ширина (передне-задний размер) ресничного
тела колеблется от 6,0 до 6,5 мм. Шире оно
302
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.8.29. Топографические особенности ресничного
тела:
/ — зубчатая линия; 2 — ресничный кружок; 3— ресничный
венец; 4 — корень радужной оболочки; 5 — хрусталик
снизу и темпорально (5,6—6,3 мм), а уже —
вверху и назально (4.6—5.2 мм) [959]. Необхо-
димо помнить, что размер ресничного тела пря-
мо коррелирует с передне-задним размером гла-
за. Так, при буфтальме оно достигает 10 и бо-
лее миллиметров.
Граница между ресничным телом и сетчат-
кой при транссклеральной диафаноскопии вы-
глядит темной полосой, поскольку с обеих сто-
рон зубчатой линии пигментный эпителий ин-
тенсивно окрашен. Ширина этой полосы —
1,5—2,0 мм. Передняя часть полосы шири-
ной 1,0—1,5 мм принадлежит ресничному’ телу,
что необходимо учитывать при хирургическом
проникновении в глазное яблоко через реснич-
ное тело.
Ресничное тело легко механически отделить
от склеры. Для этого достаточно пересечь мес-
то его прикрепления к склеральной шпоре. По-
верхность склеры, соответствующая локализа-
ции ресничного тела, гладкая и слабо пигменти-
рована. Видны лишь каналы, через которые
проникают ресничные артерии и нервы.
Ресничное тело четко разделяется на 2 час-
ти: часть, имеющую многочисленные гребеш-
ки (ресничный венец; corona ciliaris), и широ-
кую плоскую заднюю часть (ресничный кружок;
orbiculus ciliaris; pars plana). Ширина реснич-
ного венца равняется 2,0 мм. а плоской час-
ти — 4,0—4,5 мм.
Ресничный венец состоит приблизительно
из 70—80 небольших гребешков, ориентирован-
ных радиально (рис. 3.8.30; 3.8.31, см. цв. вкл.;
3.8.32). В пространстве между гребешками ле-
жат маленькие, неравномерно пигментирован-
ные складки (ресничные складки; plicae ciliaris).
Ресничные отростки располагаются симмет-
рично и разнообразны в размере (длина 2,0 мм;
ширина 0,5 мм) [154, 496]. Иногда (16% случа-
ев) видны гигантские отростки, чаще распола-
гающиеся с назальной стороны [1026, 1049].
Гигантские отростки нередко сочетаются с ано-
малиями развития цинновой связки и наличием
периферической дегенерации сетчатки.
Плоская часть ресничного тела прости-
рается от заднего края ресничных гребешков
Рис. 3.8.30. Строение ресничного тела при рассмотре-
нии его со стороны стекловидного тела:
/ — задняя поверхность хрусталика; 2— ресничный венец; 3- -
ресничный кружок; 4 — зубчатая линия
Рис. 3.8.32. Сканограмма отростков ресничного тела:
/- большие отростки; 2 маленькие отростки; 3 остатки
стекловидного тела, прилежащие к ресничному кружку
до зубчатой линии (4 мм). Таким образом, отно-
шение ширины плоской и отростчатой частей
ресничного тела на меридиональных срезах рав-
но 2:1. Плоская часть ресничного тела нерав-
номерно пигментирована. Более пигментирова-
на она с темпоральной стороны.
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
303
Плоская часть ресничного тела содержит
относительно небольшое количество сосудов.
По этой причине оперативное вмешательство
в этой области не сопровождается массивным
кровотечением и повреждением сетчатки. У но-
ворожденных ресничное тело короче, а его
плоская часть смещена кпереди.
Более подробно размеры ресничного тела
и его структурных образований приведены в
табл. 3.8.1.
Таблица 3.8.1. Размеры ресничного тела
Длина плоской части, мм..................3,5—4,0
Длина отростчатой части, мм..................2,0
Количество ресничных отростков.............70—80
Длина ресничных отростков, л/л/................2
Толщина ресничных отростков, л/л/............0,5
Расстояние между склеральной шпорой и зубчатой
линией, ли/
темпорально..............................7,5—8,0
назально..............................6,5—7,0
Высота клеток непигментированного эпителия, мкм
отростчатая часть.......................10—15
плоская часть...........................20—30
Высота пигментированного эпителия, л/кл/....8—15
В соответствии с особенностями микроско-
пического строения ресничное тело можно раз-
делить на 6 слоев (рис. 3.8.33, 3.8.34):
1)	супрацилиарный слой (супрахориоидаль-
ное пространство):
2)	ресничная мышца;
3)	слой сосудов;
4)	наружная базальная мембрана;
5)	эпителий;
6)	внутренняя базальная мембрана.
Основываясь на данных эмбриологии, т. е.
учитывая особенности происхождения той или
иной структуры, ресничное тело может быть
разделено на две части (слоя): внутренняя
часть (нейроэпителиальная) и наружная (уве-
альная, мезодермальная). Эту- классификацию
мы и будем использовать при последующем
изложении материала.
Нейроэпителиальная часть (рис. 3.8.31,
3.8.33—3.8.36). Нейроэпителиальная часть рес-
ничного тела формируется в эмбриональном
периоде и представляет собой два слоя эпите-
лиальных клеток зрительного бокала. При этом
клетки эпителиальных слоев прилежат друг к
другу своими апикальными поверхностями. На-
ружный (пигментированный) слой ресничного
эпителия является продолжением пигментного
эпителия сетчатки. При этом клетки этого слоя
практически не отличаются от клеток пигмент-
ного эпителия сетчатки.
Клетки внутреннего слоя ресничного эпи-
телия по происхождению аналогичны клеткам
сенсорной части сетчатки. Сенсорная часть сет-
чатки внезапно прерывается у зубчатой линии,
продолжаясь кпереди на ресничное тело, фор-
мируя внутренний беспигментный слой реснич-
ного эпителия.
В области ресничного тела просвет зритель-
ного пузырька полностью облитерируется. При
этом два слоя эпителиальных клеток плотно
сращены благодаря наличию многочисленных
межклеточных контактов [154, 317] (рис. 3.8.34).
Попытка их механического разделения приво-
дит к разрушению апикальной части клеток.
Рис. 3.8.33. Микрофотография ресничного венца рес-
ничного тела (по Hogan et al., 1971):
I — беспигментный эпителий (внутренний слой), содержащий
незначительное количество пигментных гранул: 2 — клетки пиг-
ментированного слоя (наружного), содержащие большое количе-
ство зерен меланина в апикальной части; 3— строма ресничного
тела; 4 — кровеносные сосуды стромы; 5 — участок ресничной
мышцы
Рис. 3.8.34. Схематическое изображение строения
пигментного эпителия ресничного тела (по Poliquen,
1969):
1 — капиллярный сосуд; 2 — фибробласт; 3 — базальная мемб-
рана; 4 — нервный ствол; 5 — наружный слой клеток пигментно-
го эпителия; 6— внутренний слой клеток пигментного эпителия,
7 — базальная мембрана
304
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Точка срашсния
Десмосома
Рис. 3.8.35. Типы межклеточных контактов, обнаружи-
ваемых между клетками пигментного эпителия реснич-
ного тела (по Raviola etal., 1977)
Рис. 3.8.36. Электроннограмма эпителия ресничного
тела:
/—внутренняя пограничная мембрана; 2—митохондрии; 3- -
гладкий эндоплазматический ретикулум; 4 — аппарат Гольджи;
5 — цитоплазматические отростки, распространяющиеся в под-
лежащую строму пигментных эпителиальных клеток; 6 — базаль-
ная мембрана пигментных эпителиальных клеток; 7 — меланино-
вые гранулы пигментированного слоя эпителия
Кроме указанных контактов между двумя
эпителиальными клеточными слоями обнару-
живается и третий компонент, участвующий
в межклеточном соединении — межклеточная
цементирующая субстанция [317]. Она распо-
ложена внеклеточно между апикальными по-
верхностями клеточных мембран и имеет вид
сплошной линии.
Беспигментный слой пигментного эпите-
лия и внутренняя базальная мембрана. Внут-
ренная базальная мембрана ресничного тела
располагается с базальной (витреальной) сто-
роны беспигментных клеток эпителия. Она свя-
зана с внутренней пограничной мембраной сет-
чатки сзади и радужки — спереди.
У новорожденных внутренняя базальная
мембрана имеет типичное строение базальной
мембраны. Состоит она из зернистого слоя
толщиной 30 нм и прозрачного слоя (lamina
lucida). толщина которого равна 50 нм. Со-
стоит она из коллагеновых волокон I, III и IV
типов, а также ламинина.
В возрасте 3 лет базальная мембрана на-
чинает утолщаться и становится многослойной.
По направлению базальной мембраны ба-
зальные поверхности беспигментных клеток об-
разуют многочисленные складки и отростки,
которые оплетаются волокнами мембраны и
коллагеновыми волокнами основания стекло-
видного тела.
Беспигментные эпителиоциты имеют куби-
ческую форму’ в отростчатой части ресничного
тела (ширина 12—15 мкм и высота 10—15).
В плоской части ресничного тела они цилинд-
рические (ширина 6—9 мкм и высота 30 мкм).
Наиболее высокие клетки лежат вблизи зубча-
той линии, возможно, в результате их тракции
стекловидным телом. Многими исследователя-
ми отмечено увеличение высоты клеток с воз-
растом.
Между' лежащими по соседству беспигмент-
ными эпителиальными клетками обнаружива-
ются щелевидные пространства различной
ширины [317]. Эти пространства заполнены
прозрачным внеклеточным муцинозным мате-
риалом, положительно окрашивающимся при
проведении гистохимических реакций, направ-
ленных на выявление кислых гликозаминогли-
канов.
Цитоплазма эпителиоцитов насыщена орга-
ноидами, что указывает на их высокую секре-
торную функцию. Особенно много в цитоплаз-
ме митохондрий [443]. Митохондрии являются
основным источником энергии для обеспечения
активного транспорта электролитов и молекул
небольшого размера через цитоплазму' эпители-
альных клеток в процессе формирования камер-
ной влаги.
В эпителиальных беспигментных клетках
также хорошо развит шероховатый и гладкий
эндоплазматический ретикулум [317, 496]. Ци-
топлазма эпителиоцитов содержит большое ко-
305
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
*
личество промежуточных микрофиламентов и
филаментов актина. Необходимо отметить, что
микрофиламенты положительно окрашиваются
при выявлении виментина и цитокератана.
Боковые поверхности беспигментных клеток
образуют многочисленные складки цитоплазма-
тической мембраны, погруженные в цитоплаз-
му' соседних клеток (интердигитации). Складки
значительно увеличивают площадь контакта
между’ клетками, что наиболее выражено в пе-
редней части ресничных отростков [154, 795,
872, 875, 890, 1125].
Апикальные поверхности беспигментных эпи-
телиоцитов ресничных отростков при макроско-
пическом исследовании белые, что связано с вы-
соким содержанием в их цитоплазме гликогена.
На переднем склоне ресничных гребешков
по мере приближения к радужной оболочке в
части эпителиальных клеток появляются зерна
меланина. Степень пигментации постепенно на-
растает, пока они не переходят в слой пигмент-
ного эпителия корня радужки.
Хотя внутренний слой ресничного эпителия
и называется непигментированным, с возрас-
том возможно появление в их цитоплазме зерен
меланина и липофусцина.
Большое значение в функционировании эпи-
телия ресничного тела имеют межклеточные
контакты, расположенные как между7 беспиг-
ментными клетками, так и между’ беспигмент-
ными и пигментированными клетками [872, 874,
875] (рис. 3.8.34, 3.8.35). Наиболее важным в
функциональном смысле типом контакта яв-
ляется так называемая лента замыкания, рас-
полагающаяся на боковых поверхностях бес-
пигментных клеток в апикальной их части.
Встречаются также контакты типа «кепки», со-
единяющие боковые поверхности пигментиро-
ванных и реже беспигментных клеток, щелевые
контакты и десмосомы. Особое внимание в на-
стоящее время уделяется изучению щелевых
контактов. Предполагают, что эти контакты
обеспечивают существование так называемого
«электрического» взаимодействия эпителиаль-
ных клеток между’ собой. Именно подобный тип
взаимодействия позволяет эпителиальному7 пла-
сту7 функционировать как синцитий и, возмож-
но, обеспечивает координацию секреторной де-
ятельности всего эпителиального пласта.
Наличие перечисленных контактов между7
клетками, особенно ленты замыкания, делает
практически невозможным проникновение меж-
ду7 клетками высокомолекулярных веществ пу-
тем диффузии [1016].
Как неоднократно указывалось выше, бес-
пигментный слой эпителиальных клеток рес-
ничного тела является основным структурным
элементом, обеспечивающим секрецию камер-
ной влаги. Вышеприведенные светооптические,
ультраструктурные особенности клеток, набор
органоидов и плотность межклеточных контак-
тов способствуют этому7 процессу. Из кровяно-
го русла капилляров ресничных отростков в
переднюю камеру7 ионы и вещества небольшой
молекулярной массы проходят благодаря функ-
ционированию энергозависимой транспортной
системы [205, 206]. В соответствии с Cole [205]
непигментированные клетки ресничного эпи-
телия выборочно поглощают ионы натрия из
стромы ресничного тела и транспортируют их
через межклеточные пространства. Гиперосмо-
тичность, возникающая в межклеточных про-
странствах в результате этого процесса, приво-
дит к осмотическому7 потоку воды первоначаль-
но из стромы в межклеточные пространства, а
затем в камерную влагу. О правильности по-
добного предположения свидетельствует обна-
ружение в мембранах непигментированных кле-
ток ресничного эпителия ряда ферментов,
участвующих в этом процессе, в частности ак-
тивности Na /К -АТО-аЗЫ. угольной ангидразы
1154, 327, 674].
Подтверждением тому7 являются и данные,
относительно того, что применение средств, ин-
гибирующих активность №+/К -АТФ-азы,
уменьшает секрецию камерной влаги. Прохож-
дение ионов хлорида, бикарбоната и калия так-
же обеспечивается активным транспортом. Ряд
веществ проходит через эпителий пассивно,
благодаря перепаду градиента концентрации.
Это относится к сахарам и аминокислотам [241].
Секреция бикарбонатов снижается при при-
менении ингибиторов утольной ангидразы (кар-
боангидраза), что и используют при глаукоме
для снижения секреции камерной влаги. Таки-
ми же свойствами обладают бета-блокаторы.
Беспигментные эпителиоциты ресничного
тела, помимо секреции камерной влаги, участ-
вуют еще во многих процессах.
Они синтезируют компоненты стекловидно-
го тела — коллагены различного типа и глюку-
роновую кислоту [124, 133, 716]. Участвуют эти
клетки и в синтезе неколлагеновых белков —
оптицина, фибулина-1 и нидогена-1, играющих
немаловажную роль в стабилизации геля стек-
ловидного тела и организации базальных мемб-
ран [717, 879].
Помимо основных секретирующих функций
беспигментный эпителий принимает участие во
многих репаративных и адаптационных процес-
сах. Так, совсем недавно установлено, что он
способен ингибировать пролиферативную ак-
тивность и функции Т-лимфоцитов [1213], регу-
лируя тем самым иммунные механизмы внутри
глазного яблока.
Пигментированный эпителий и наружная
базальная мембрана (рис. 3.8.32—3.8.36). Как
было указано выше, пигментный слой эпите-
лия ресничного тела развивается из наружного
слоя зрительного бокала. По направлению к
задним отделам глаза он переходит в пигмент-
ный эпителий сетчатой оболочки, а по направ-
лению кпереди в передний слой пигментного
эпителия радужки.
306
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Размер пигментированных эпителиальных
клеток колеблется от 8—10 мкм в плоской
части ресничного тела, до 10—15 мкм в рес-
ничных отростках [959].
В цитоплазме клеток обнаруживаются круп-
ные круглые зерна меланина (0,8—2,0 мкм,
т. е. в 3—4 раза больше, чем те в клетках со-
судистой оболочки). Видны также пучки микро-
филаментов промежуточного типа [285]. Цито-
плазма клеток насыщена органоидами [747].
Базальная мембрана пигментных эпителиоци-
тов образует многочисленные складки. Таким
образом, микроскопически эти клетки практи-
чески не отличаются от клеток пигментного
эпителия сетчатки.
Увеальная (мезодермальная) часть. Уве-
альная часть ресничного тела имеет сложное
строение и состоит из сосудов, мышечной тка-
ни и стромы. К увеальной части относится так-
же наружная базальная мембрана. На перечис-
ленных структурных элементах мы сейчас оста-
новимся более подробно.
Слой сосудов увеальной части ресничного
тела является продолжением сосудистого слоя
хориоидеи. Между ним и базальной мембра-
ной эпителия лежит слой коллагеновых воло-
кон большого диаметра. По мере продвижения
кпереди сосудистая ткань как бы собирается
в складки, формируя соединительнотканную
основу ресничных отростков.
Строма ресничного тела состоит из волокон,
клеток и межклеточного вещества. Основны-
ми типами клеток стромы являются фибро-
бласт и меланоцит. Обнаруживаются также
моноциты, макрофаги, лимфоциты и дендрити-
ческие клетки.
В последние годы обращено особое внима-
ние на изучение функции моноцитов, макро-
фагов и дендритических клеток. Это связано с
тем, что названные клетки определяют иммун-
ную резистентность тканей глаза. Именно мак-
рофаги сталкиваются с чужеродным антигеном,
распознают его и передают информацию дру-
гим элементам иммунной системы.
Как и макрофаги других органов и тканей,
макрофаги ресничного тела обладают необходи-
мым набором рецепторов опознания чужерод-
ного антигена, что показано при использовании
методов иммуноморфологии [581, 724—726].
Более того, при воспроизведении эксперимен-
тального увеита или возникновении заболева-
ния у человека в моноцитах и макрофагах рес-
ничного тела и сосудистой оболочки происхо-
дит вся цепь структурных и функциональных
изменений, свойственных макрофагам других
локализаций при встрече с чужеродным анти-
геном [168].
Основной объем ресничного тела занимает
соединительнотканная строма. В зависимости
от расположения различают несколько слоев.
Внутренний слой соединительной ткани на-
ходится между мышцей и базальной мембраной
пигментного эпителия. Этот слой довольно тон-
кий в плоской части ресничного тела, но утол-
щается в отростчатой части. В поверхностных
слоях коллагеновые волокна этого слоя смеши-
ваются с волоканами более плотной соедини-
тельной ткани ресничной мышцы. По направле-
нию кпереди этот волокнистый слой переходит
в строму радужной оболочки.
Передний слой соединительной ткани рес-
ничного тела располагается на границе между
ресничной мышцей и передней камерой глаза
(рис. 3.8.39).
Строма ресничного тела несколько отличает-
ся от плотной неоформленной соединительной
ткани, обнаруживаемой в других местах орга-
низма человека. Эти отличия сводятся, в пер-
вую очередь, к структуре эластических воло-
кон. Эластические волокна на поперечном раз-
резе имеют вид трубочек, напоминая при этом
волокна зонулярного аппарата [1048, 1053].
При этом эластические волокна формируют до-
вольно густую сеть, в которую и помещены
мышечные волокна. Иммуногистохимически вы-
является большое количество микрофибрилляр-
ного белка фибриллина [1162].
Определенные отличия выявлены и в отно-
шении преобладающего типа коллагена, из ко-
торого состоят коллагеновые волокна стромы.
Наиболее распространен коллаген VI типа, хотя
выявляются и коллагены других типов [895].
Коллаген VI типа преимущественно локализу-
ется вокрут капиллярных сосудов. При этом
количество данного типа коллагена больше со
стороны, обращенной к эпителию. Коллаген
VI типа образует также оболочки передних
сухожилий ресничной мышцы, направляющихся
к трабекулярной сети [671, 675, 909].
Коллагеновые и эластические волокна оку-
тывают мышечные волокна, образуя межмы-
шечную соединительную ткань. Именно указан-
ное сочетание мышечных, коллагеновых и эла-
стических волокон образует жесткую систему’,
передающую силу’, возникающую при сокра-
щении мышечных клеток, так называемым «су-
хожилиям», распространяющимся в ресничном
теле особым образом (см. ниже).
В заключение необходимо указать на значи-
тельное количество в строме ресничного тела
нервных стволов и кровеносных сосудов раз-
личного калибра (рис. 3.8.33, 3.8.37, 3.8.38).
Мембрана Бруха ресничного тела. Кути-
кулярный слой мембраны Бруха продолжается
на ресничное тело в виде базальной мембраны
пигментного эпителия. Эластическая и колла-
геновая части мембраны Бруха в области со-
судистой оболочки отделяются от базальной
мембраны слоем коллагена и. в конечном сче-
те, исчезают в строме ресничного тела вблизи
плоской части.
Ресничная мышца (т. ciliaris) (рис. 3.8.39—
3.8.42). Особое место, как в структурном, так
и функциональном отношениях, занимает рее-
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
307
Рис. 3.8.37. Ресничный отросток (а — малое увеличение; б — большое увеличение):
/ — непигментированный ресничный эпителий; 2—пигментированный ресничный эпителий; 3— строма; 4— капиллярные сосуды,
часть которых прилежит непосредственно к ресничному эпителию
Рис. 3.8.38. Строма ресничного отростка ресничного кружка (по Hogan, 1972):
базальная часть пигментного эпителия видна слева (7) и прилежит к толстой базальной мембране (2). Стромальный коллаген (3)
состоит из плотных пучков коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях. Видны также фибробласты (4)
и нервные волокна (5)
ничная мышца. Именно благодаря деятельности
мышцы осуществляется аккомодация глазного
яблока.
Гладкомышечные волокна ресничного тела
располагаются таким образом, что при своем
сокращении в трех направлениях происходит
деформация ресничного тела. Соответственно
различают три группы волокон:
1.	Наружные меридианальные (продольные)
пучки волокон (flbrae meridionales) (мышца
Брюкке), составляют большую часть реснич
ной мышцы. Начинаются они в под сосудистой
пластинке вблизи ресничного тела и проходят
до склеральной шпоры, прикрепляясь над тра-
бекулярной сеточкой.
2.	Радиальные пучки волокон (flbrae radia-
tes), лежащие кнутри меридианальных. На
правляются они изнутри кнаружи, пересекая
под прямым утлом меридианальные и циркуляр
ные волокна ресничной мышцы Распростри
няясь назад, они прикрепляются на широком
участке к соединительной ткани сосудистой
оболочки.
3.	Циркулярные пучки волокон (flbrae
radiates) (мышца Мюллера). Лежат такие во-
локна у внутреннего края ресничного тела вбли-
зи его основания, кнутри от меридианальных
волокон. Волокна циркулярно окружают реснич-
ное тело.
Основная масса ресничной мышцы распола-
гается в передних 2/3 ресничного тела. Сокра-
щение среднего и наружного слоев ресничной
мышцы в наибольшей степени приводит к сме-
щению ресничных отростков кпереди и кнутри
[772] и расслаблению ресничного пояска.
Мышечные волокна ресничного тела, хотя и
относятся к гладкомышечным волокнам, тем не
менее обладают и определенными особенностя-
ми строения. Их цитоплазма содержит большое
количество митохондрий. Исключительно хоро-
шо развита эндоплазматическая сеть. Аппарат
Гольджи находится в активном функциональ-
ном состоянии.
Определенные отличия от гладкомышечной
ткани других органов существуют и в характере
связи между отдельными мышечными клетка-
ми. Мышечные клетки ресничного тела склады-
ваются в так называемые «связки», окружен-
ные тонким слоем фибробластов (рис. 3.8.39,
3.8.40). В определенных точках мышечные клет-
308
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.8.39. Меридианальный срез ресничного тела:
/ — продольный пучок ресничной мышцы, прикрепляющейся к
склеральной шпоре; 2— склеральная шпора; 3— циркулярный
пучок ресничной мышцы; 4 — утол передней камеры; 5 — сосущ
большого крута кровообращения радужной оболочки: 6 — ради-
альный пучок ресничной мышцы; ~ — пигментный эпителий рес-
ничного тела
Рис. 3.8.40. Электроннограмма продольного среза рес-
ничной мышцы (по Hogan et al., 1971):
I — базальная мембрана, окружающая мышечные клетки; 2 —
десмосомоподобные уплотнения, расположенные на внутренней
поверхности цитоплазматической мембраны мышечных клеток;
3 — миофиламенты
ки прикрепляются друг К другу При ПОМОЩИ
десмосом. Группы мышечных клеток окружены
тонким слоем коллагеновой ткани и перимизием
(рис. 3.8.40).
Как и все гладкомышечные клетки организ-
ма человека, миоциты ресничного тела содер-
жат миофиламенты, преимущественно располо-
женные по периферии клетки. При этом основ-
ной особенностью миофиламентов является об-
наружение в них структурных признаков попе-
речнополосатой мышцы, поскольку они распо-
лагаются практически параллельно друг другу
и прикрепляются к электронноплотным струк-
турам цитоплазматической мембраны, напоми-
нающим Z-связки.
Необходимо отметить и то, что, как и попе-
речнополосатая мышца, ресничная мышца ис-
ключительно хорошо иннервирована [1085].
В этом разделе уместно остановиться и на
основной функции ресничной мышцы, а именно
на ее участии в процессе аккомодации.
Аккомодацгм является процессом фокуси-
ровки изображения на сетчатую оболочку, а
дисаккомодация представляет собой обратный
процесс (расфокусировка). Основную роль при
этом играет способность хрусталика к обрати-
мой деформации в процессе сокращения и рас-
слабления ресничной мышцы и сопровождаю-
щие этот процесс расслабление и натяжение
цинновой связки хрусталика. Именно поэтому’
происходит деформация хрусталика.
Аккомодация сопровождается сужением
зрачка, смещением радужки кпереди, увели-
чением кривизны передней и, в меньшей степе-
ни, задней поверхностей хрусталика, увеличе-
нием толщины хрусталика [157, 158, 162, 607,
964—966].
Вопросы функции ресничной мышцы в про-
цессе аккомодации наиболее полно изучались
у обезьян [904]. Существуют доказательства
того, что выявленные у обезьян механизмы
аккомодации распространяются и на человека.
Первоначально необходимо остановиться на
особенностях взаимоотношения ресничной
мышцы с окружающими структурами и, в част-
ности, с хрусталиком.
Целесообразно начать с данных, относитель-
но особенностей прикрепления «сухожилий»
ресничных мышц. Цри этом различают перед-
ние и задние «сухожилия».
Передние «сухожилия», начинаясь от мышц,
расходятся в виде веера, разделяясь на три
части. Одна часть сухожильных волокон при-
крепляется к передней части склеры, вторая —
к склеральной шпоре, а третья — вплетается
в волокнистую часть трабекулярного аппарата.
Задние «сухожилия» ресничной мышцы при-
крепляются в другом месте, а именно в облас-
ти плоской части ресничного тела. В отличие
от передних «сухожилий» задние «сухожилия»
содержат большое количество эластической
ткани и вплетаются в адвентицию кровеносных
сосудов, эластический слой мембраны Бруха
ресничного тела, а также базальную мембрану
ресничного эпителия.
Вышеприведенные особенности прикрепле-
ния передних и задних «сухожилий» создают
систему’, которая при сокращении или расслаб-
лении ресничной мышцы быстро приводит к де-
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
309
формации и смещению ресничного тела в раз-
личных направлениях [154, 162, 901, 904, 608,
964-966, 1052, 1067].
При синхронном сокращении всех частей
мышцы диаметр «кольца» ресничного тела
уменьшается. При этом внутренняя граница
мышцы перемещается к хрусталику’. Уменьше-
ние диаметра «мышечного кольца» приводит к
расслаблению цинновой связки, снижая напря-
жение капсулы хрусталика. В результате своей
упругости, хрусталик изменяет форму, стано-
вясь более выпуклым [314] (рис. 3.8.41). Перед-
ний полюс хрусталика при этом перемещается
вперед, а задний остается на месте или слегка
перемещается назад. Эти изменения конфигу-
рации хрусталика и его перемещение и увели-
чивают силу’ рефракции.
Рис. 3.8.41. Деформация ресничного тела и подтягива-
ние кпереди зубчатой линии при сокращении реснич-
ной мышцы:
а — сокращение ресничной мышцы; б — расслабление реснич-
ной мышцы
Необходимо отметить, что в процессе акко-
модации не изменяется кортикальная толщина
хрусталика, но увеличивается сагиттальная
толщина ядра. Именно благодаря этому’ про-
исходит утолщение хрусталика в целом.
Много исследований было посвящено вы-
яснению причин различной степени изменения
кривизны передней и задней поверхностей хру-
сталика. Известно, что места прикрепления
передних и задних зонулярных волокон цинно-
вой связки к капсуле хрусталика различны (см.
«Хрусталик»), Поэтому’ сила напряжения зону-
лярных волокон направлена радиально от рес-
ничного тела в направлении разветвления связ-
ки хрусталика в плоскости экватора [300, 901,
904, 911] (рис. 3.8.42). С этим и связывают
различия в степени изменения кривизны перед-
ней и задней поверхностей хрусталика.
Рис. 3.8.42. Схема изменения геометрии глаза при рас-
слаблении ресничной мышцы (о, б) и аккомодации
(в, г) (по Rohen, 1979):
I система фибрилл зонулярного аппарата; 2 - радужная обо-
лочка; 3 — роговица; 4 — шлеммов канал; 5 — хрусталик; 6 —
ресничная мышца; 7 — волокна передней части цинновой связки;
8 — волокна задней части цинновой связки. Стрелка указывает
направление движения ресничной мышцы в процессе аккомода-
ции. Ресничная мышца при сокращении смещает внутренний
край ресничного тела по направлению экватора хрусталика. При
этом волокна передней цинновой связки расслабляются и хрус-
талик принимает более сферическую форму (пунктирная ли-
ния). Сосудистая оболочка подтягивается к центру и кпереди
Другие исследователи считают, что различ-
ная степень изменения кривизны передней и
задней поверхностей хрусталика связана с нео-
динаковой толщиной капсулы хрусталика в раз-
личных местах [314].
Coleman [207, 208] предложил «гидравли-
ческую теорию». По его мнению, меньшее изме-
нение кривизны задней поверхности хрусталика
при аккомодации связано с наличием давления
на него стекловидного тела. Тем не менее Fisher
[323] предполагает, что стекловидное тело не
влияет на этот процесс. По его мнению,
способность хрусталика к деформации всеце-
ло зависит от его физических свойств. Причем
способность к деформации существенно отли-
чается в центральной и экваториальной плоско-
стях хрусталика.
При сокращении ресничной мышцы проис-
ходит и ряд других структурных изменений в
переднем отделе глаза. Так, сокращение части
мышцы, прикрепляющейся к склеральной шпо-
ре, приводит к расширению межтрабекулярных
пространств, что способствует усилению филь-
трации камерной влаги [412, 413, 676—679].
310
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Способствует этому процессу и то, что в скле-
ральной шпоре обнаружены сократительные
клетки — миофибробласты [1009. 1066].
Необходимо еще остановиться и на возраст-
ных изменениях структуры ресничной мышцы,
видимо, играющих определенную роль в раз-
витии довольно распространенного нарушения
рефракции, называемого пресбиопией.
Пресбиопией называется состояние, харак-
теризующееся снижением объема или величи-
ны аккомодации, развивающееся с возрастом и
сопровождающееся уменьшением ближайшей
точки ясного зрения. При этом точка дальне-
го видения не изменяется. Уменьшается так-
же скорость (время) аккомодации и дисаккомо-
дации.
Объем аккомодации изменяется в доволь-
но широких пределах. Так, у молодых людей
он равен 10—12 диоптрий и уменьшается к
50 годам до 2 диоптрий [159, 438, 606].
На протяжении многих десятилетий рас-
сматриваются две причины пресбиопии. Это из-
менение функциональной активности реснич-
ной мышцы и изменение упругости хрусталика.
Первоначально мы остановимся на значении
в этом процессе ресничной мышцы.
Начиная с первого месяца жизни и на про-
тяжении всего первого десятилетия, количе-
ство волокон ресничной мышцы увеличивается.
Начиная с 10-летнего возраста вплоть до 60
лет, нарастает количество соединительной тка-
ни с прогрессивным замещением волокон осо-
бенно в задних отделах мышцы. По этой причи-
не мышца постепенно утолщается в передней
своей части. Выявлено также прогрессирую-
щее уменьшение длины меридианальной части
мышцы. После 60 лет продольные и радиаль-
ные части мышцы атрофируются, в то время
как масса циркулярной части увеличивается
[294, 1068]. Важно отметить, что несмотря на
постоянно протекающий процесс уменьшения
объема мышцы и количества мышечных воло-
кон, сила мышечного сокращения с возрастом
увеличивается. Так, по данным Fisher [322], в
возрасте 50 лет ресничная мышца на 50% мощ-
нее, чем у молодых. Несмотря на это, скорость
аккомодации ниже.
Именно по этой причине ряд исследователей
считают, что более вероятной и основной при-
чиной пресбиопии является склероз задних «су-
хожилий» ресничной мышцы [1066, 1068]. Это
связывают с тем, что склероз задних «сухо-
жилий» ограничивает переднее внутреннее сме-
щение ресничной мышцы. Именно смещение
ресничной мышцы в указанном направлении
абсолютно необходимо для достижения рас-
слабления зонулярного аппарата. Показано,
что степень склеротических изменений корре-
лирует с выраженностью изменения объема ак-
комодации, уменьшением реакции мышцы на
пилокарпин [677—679]. При этом каких-либо
существенных изменений плотности нервных
окончаний в ресничной мышце не обнаружи-
вается.
Вторая теория пресбиопии основной причи-
ной ее развития считает изменения эластично-
сти хрусталика. Так, еще в 1855 г. Helmholtz
считал, что пресбиопия развивается в резуль-
тате недостаточной способности хрусталика к
деформации. Действительно, с возрастом хрус-
талик увеличивается в объеме, увеличивается
его масса и уменьшается эластичность.
Таким образом, на настоящий момент вре-
мени целесообразно рассматривать как равно-
ценные обе теории развития пресбиопии [950].
Кровоснабжение ресничного тела
(рис. 3.8.17, 3.8.43—3.8.47).
Сосудистое сплетение отростков реснич-
ного тела (рис. 3.8.43—3.8.45). Артериолы рес-
ничных отростков исходят из большого крута
кровообращения радужки и переходят в широ-
кие венулы.
Капилляры находятся в плотном контакте
с базальной мембраной клеток пигментного
эпителия (рис. 3.8.37). Ширина капилляров
приближается к ширине вен и напоминает хо-
риокапилляры сосудистой оболочки. Диаметр
их равен 15—30 мкм, стенка фенестрирова-
на (30—100 нм) и проницаема для воды и бел-
ков плазмы. Специализированные соединения
по строению идентичны соединениям, обнару-
живаемым в капиллярах сосудистой оболочки
[875].
Капилляры, снабжающие ресничную мыш-
цу’, встречаются реже. Их диаметр меньше, а
эндотелиальные клетки толще. Капилляры по-
степенно переходят в венулы.
Рис. 3.8.43. Схематическое изображение архитектуры
крупных сосудов переднего отдела глаза (по Funk,
Rohen, 1990):
вид снаружи. Лимбальная область и склера удалены для показа
сосудов ресничного тела и радужки (/ — передняя ресничная ар-
терия; 2 — интрамуральный крут кровообращения; 3 — задняя
длинная ресничная артерия; 4 — передняя ресничная артерия;
5—возвратная хориоидальная артерия; 6—прямые артерии
радужки, исходящие из задней длинной ресничной артерии; 7
прямые артерии радужки, исходящие из передней ресничной
артерии; 8—интерсклеральная лимбальная артерия)
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
311
Высокая пропускная
способность стенок капил-
ляров ресничного тела по-
зволяет белкам плазмы
свободно диффундировать и
распределяться в строме
ресничного тела, а затем и в
строме радужки. Поскольку
строма ресничного тела
примыкает к передней
камере глаза, становится
понятным, почему белки
плазмы обнаруживаются и в
камерной влаге, правда, в
небольших концентрациях
[875].
Различают три территории
кровоснабжения [363] (рис.
3.8.43—3.8.47).
Первая сосудистая
территория находится в
Рис. 3.8.44. Схематическое изображение сосудистой сети ресничного тела передней глубокой части
человека (по Funk, Rohen, 1990) (объяснения в тексте):	гребня каждого большого
/ — наружная задняя часть; 2 — внутрення передняя зона; 3 — артерии радужки; 4 — ве- ресничного отростка. v",o-
нулы радужки; 5 — первая сосудистая территория; 6—вторая сосудистая территория; СТОИТ ОНЯ ИЗ ЗртерИОЛ,
7 —третья сосудистая территория	формирующих КЭПИЛЛЯр-
ную сеть. Венулы разво-
рачиваются и идут к основанию отростков
(рис. 3.8.44).
Вторая сосудистая территория обнару-
живается в передней части больших отростков и
состоит из двух компонентов. Основная ка-
пиллярная сеть находится центрально и в глубине
ресничного отростка, а кровь из нее оттекает в
более поверхностно расположенную капиллярную
сеть, а оттуда в венулы. Поверхностная
капиллярная сеть — образует почти прямую связь
между’ артериолой и большой краевой венулой,
расположенной сагиттально во внутреннем крае
ресничного отростка и формирующей отводящий
венозный сегмент. Она впадает в венулу плоской
части ресничного тела. Третья сосудистая
территория состоит из капиллярных сетей
маленьких ресничных отростков и сосудов задней
трети больших отростков. Кровь оттекает в краевую (маргиналь-Рис. 3.8.45. Схема сосудистой
системы ресничных от- ную) венулу и, частично, в базальную.
ростков (вид сбоку) (по Morrison, Bushirk, 1984): Исследования у обезьян и кроликов пока-
/ — передние артериолы; 2—чена радужки; 3—
дужки; 4 — большой артериальный круг; 5 — задняя артериола;
6—ресничная мышца; 7— вены хориоидеи; 8—краевые капил-
зывают, что просвет терминальных артериол,
ыРартериола" кровоснабжающих первую и вторую сосудистые
территории, при применении адренэргичес-
ляры. Каждый ресничный отросток кровоснабжается передними
функционально отличается от других меньшей
УСТОЙЧИВОСТЬЮ К факторам, нарушающим гема-
тО-офтаЛЬМИЧеСКИЙ барьер, ТЭКИМ, например,
------	г г
наркОТИКО!
женными просветами, кровоснабжают переднюю часть реснич-
ного отростка, формируя большие, неравномерно расширенные
капилляры, напоминающие вены и отводящие кровь в
KAJdebbie каниллнры, напиминающис вены и ишиднщис кривь в
вены хориоидеи. Задние артериолы с менее расширенными про-
КЭК ПЭрацеНТеЗ [ои/, o04j.
светами обеспечивают кровообращение основания отростков.
Оба уровня, отдавая боковые артериолы, формируют сосудистую
сеть (область круга). Из нее часть кашиищров повтор-но проникает в ресничный отросток, образуя соединительные
регуЛЯЦИИ. ВенОЗНЫИ ДреНЭЖ ЭТОЙ Территории артериолы, направленные кпереди и кзади. Другие капилля-
ОТНОСИТеЛЬНО обособлен ОТ ДВуХ друГЙХ тер-
л'овТлрлГвлГлриГ еилГлблг/ГлГ стьГТе
так и у обезьяны
ОС/11
Кровообращение в ресничных отростках
характеризуется наличием механизмов ауто-
р	Рлрий как у человека,
и кролика [364].
ничные отростки
312
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.8.46. Сканирующая электронная микроскопия
сосудистой сети ресничного тела (по Funk, Rohen,
1990):
г
а — вид внутренней поверхности. Строение первой (а), второй
(Ь) и третьей (с) сосудистых территорий (стрелки указывают на
краевые венулы внугрениего края ресничных отростков); б—
вид сбоку. Краевая венула внутреннего края ресничных от-
ростков (стрелка указывает на венулу третьей сосудистой тер-
ритории); в, г — вид спереди. Круг расположен в области боль-
шого ресничного отростка (/ — большой артериальный круг ра-
дужки; стрелка — первая сосудистая территория; * — венула
этой территории)
В ресничных отростках человека имеется
еще один путь оттока, предлагающий быстрое
отведение крови с высокой венозной концент-
рацией кислорода и высоким венозным давле-
нием. Предполагают, что эта система участвует
в механизмах фильтрации камерной влаги.
Кровоснабжение ресничной мышцы. Перед-
няя и внутренняя части ресничной мышцы
обеспечиваются кровью большим крутом крово-
обращения радужки, в то время как внешняя
и задняя части — внутримышечным крутом кро-
вообращения ресничного тела. Большой крут
сформирован в основном длинными задними
ресничными артериями, в то время как внутри-
мышечный крут — ветвями передних реснич-
ных артерий. Эти две системы анастомозируют
между собой [363] (рис. 3.8.43).
Иннервация ресничного тела. Задние длин-
ные ресничные нервы отдают первые ветви в
наружном слое переднего отдела сосудистой
оболочки, где формируется мощное сплетение
миелинизированных и немиелинизированных
нервных стволов, сопровождающееся многочис-
ленными ганглиозными клетками. Часть гангли-
озных клеток лежит и среди мышечных воло-
кон, а также вдоль внутреннего тела ресничной
мышцы. Ганглиозные клетки отдают многочис-
ленные цитоплазматические отростки, распре-
деляющиеся в окружающих тканях ресничного
тела и стромы радужной оболочки.
Парасимпатические волокна. Парасимпа-
тические волокна, берущие свое начало в ядре
Якубовича—Эдингера—Вестфаля, подходят к
глазному’ яблоку вместе с ветвями глазодвига-
тельного нерва. Эти волокна смешанные. Тела
большинства нейронов располагаются в реснич-
ном ганглии. Эти волокна образуют обширное
сплетение, расположенное в пределах реснич-
ной мышцы. Парасимпатические волокна ин-
нервируют сфинктер и ресничную мышцу.
Эктопически расположенные ганглиозные
клетки обнаруживаются в области сплетения
ресничного тела [154, 160], вдоль задних длин-
ных ресничных нервов, а также междуг реснич-
ным ганглием и глазным яблоком.
Симпатические волокна. Симпатические
волокна берут свое начало в шейном симпати-
ческом узле. Эти волокна подходят к реснично-
му’ телу’ и радужке посредством длинных рес-
ничных нервов [941]. Симпатические волокна,
сопровождающие ресничные артерии, довольно
широко распределены в пределах ресничных
сплетений.
Сенсорные волокна. Свое начало сенсорные
волокна берут от носоресничного нерва (п. па-
Рис. 3.8.47. Распределение кровеносных сосудов в рес-
ничном теле и радужной оболочке:
инъекция сосудистого русла китайской тушью. Определяется
крупный артериальный ствол, относящийся к большому' кругу
кровообращения радужной оболочки, и множество капиллярных
сосудов ресничного тела и радужной оболочки
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
313
sociliaris). Эти волокна поступают в ресничное
тело и заканчиваются в радужке, роговице и
ресничной мышце.
У 12% людей в области склерального ка-
нала обнаруживаются петли ресничного нерва
(интрасклеральная петля нерва Аксенфельда
(Axenfeld)). Размер их 1—2 мм. Это происходит
в месте перфорации склеры передними реснич-
ными артериями [948].
Нервные волокна проходят от сплетения
между’ склерой и стромой ресничного тела и
формируют обширное сплетение в пределах рес-
ничной мышцы. В дальнейшем от этого сплете-
ния отходят волокна и образуют еще одно спле-
тение, иннервирующее ресничный эпителий.
Терминалы нервов видны как вблизи клеток
пигментного эпителия, так и капилляров рес-
ничного тела. Некоторые терминалы относятся
к парасимпатической нервной системе, а неко-
торые к адренэргическим 1154].
Иннервация ресничной мышцы. Ресничная
мышца иннервируется исключительно большим
количеством нервных волокон [154, 523, 1065].
Каждая отдельная мышечная клетка окружена
примерно до 10—15 нервными окончаниями,
ширина которых 0,5—1,0 мкм. Эти окончания
специфически окрашиваются на синаптофизин.
Волокна начинаются в нейронах ядра Якубо-
вича—Эдингера—Вестфаля и образуют синап-
сы в ресничном ганглии [948, 1147]. Плотность
мускариновых и холинэргических окончаний
нервов значительно больше, чем в других тка-
нях [95].
Симпатическая иннервация имеет меньшее
физиологическое значение. В терминалах нер-
вов выявлены нитрэргические и пептидэрги-
ческие нейротрансмиттеры.
В дополнение к вегетативной иннервации в
области ресничной мышцы определяется также
скопление ганглиозных клеток (plexus gcmglio-
stis ciliaris) [160, 182,611,618, 1063, 1064].
Лежат скопления ганглиоцитов между’ связ-
ками продольной и циркулярной частей реснич-
ной мышцы. Они обычно располагаются изо-
лированно и очень редко образуют группу из
2—3 клеток.
Различают маленькие ганглиозные клетки
(70%), диаметр которых равняется 10—14 мкм,
и большие (30%), с диаметром 30 мкм. Ганг-
лиозные клетки ресничного тела меньше, чем
ганглиозные клетки других органов [130. 154,
486, 1125].
Ганглиозные клетки и аксоны относятся к
нитрэргическим и положительно окрашиваются
при проведении реакции на НАДФ-диафоразу.
Функция ганглиозных клеток ресничного те-
ла еще не полностью понятна. Нитрэргические
волокна нервного сплетения, возможно, служат
для расслабления ресничной мышцы 11169],
обеспечивая дисаккомодацию. Предполагают,
что активное расслабление вносит вклад в ак-
комодацию [174, 1063, 1064].
Определяется периваскулярная сеть из нитр-
эргических волокон в пределах крутлой части
ресничной мышцы, связанных с ганглиозным
сплетением. Пептидэргические нейроны также
найдены в тройничном ганглии [116].
3.8.4. Собственно сосудистая
оболочка
Достаточно подробное описание хориоидеи
было сделано около 100 лет назад Лебером
[645], Вольфрумом [1183], Зальцманом [959].
В последующие годы существенно эти данные
были уточнены Заттлером. Цинном, Брухом.
Именно по этой причине многие структуры хо-
риоидеи были названы в честь этих ученых.
Существенно уточнились сведения о струк-
турной организации и функции хориоидеи в
связи с разработкой методов электронной мик-
роскопии, изучения тотальных препаратов.
Анатомия собственно сосудистой оболоч-
ки. Сосудистая оболочка (chorioidea) располо-
жена позади радужки и ресничного тела и меж-
ду сетчаткой и склерой (рис. 3.8.48, 3.8.49).
Снаружи она ограничена склерой, а изнутри —
сетчаткой. Хориоидея обеспечивает питание на-
ружных слоев сетчатой оболочки, но при этом
не проникает в нее. Простирается сосудистая
оболочка от зрительного нерва до зубчатой ли-
нии (рис. 3.8.2, 3.8.4, 3.8.48).
Сосудистая оболочка состоит в основном
из сосудов и напоминает кавернозную ткань
(рис. 3.8.49). Толщину’ сосудистой оболочки
трудно измерить после энуклеации глазного
яблока, поскольку она спадается. При гисто-
логическом исследовании толщина хориоидеи
следующая. В переднем отделе — 100 мкм, а
в заднем — 220 мкм. Наиболее толстая она в
области расположения желтого пятна. По дан-
ным Д. И. Судакевич [32], уг взрослых в воз-
расте 24—36 лет средняя толщина хориоидеи
достигала 228,8 мкм и таковой сохранялась
до старости. При этом только при сдавлении
глазной артерии или зрительного нерва толщи-
на хориоидеи уменьшалась или увеличивалась
(157,3—386,1 мкм).
На основании ультразвуковых исследований
установлено, что толщина хориоидеи колеблет-
ся от 500 до 1000 мкм [209] и значительно
увеличивается при высокой близорукости, а
также врожденной и хронической глаукоме.
Сосудистая оболочка плотно присоединяет-
ся к склере в области края зрительного нерва
и местах проникновения в глаз сосудов и не-
рвов, особенно в области экватора.
К внутренней поверхности сосудистой обо-
лочки прилежит мембрана Бруха. При отделе-
нии от склеры внешняя поверхность сосудис-
той оболочки имеет бархатистую неровнуто по-
верхность. Это связано с тем, что внутренний
слой супрахориоидси остается на поверхности
сосудистой оболочки.
314
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.8.48. Макропрепараты сосудов сосудистой оболочки глаза:
а — фотомонтаж сосудистой оболочки заднего отдела левого глаза (видны височные и внутренние короткие ресничные артерии (/),
обеспечивающие кровью сосуды хориоидеи и ретраламинарную часть диска зрительного нерва. Параопические ветви (2) формируют
круг Цинна—Халлера, который отдает пиальные ветви к ретроламинарной части зрительного нерва и возвратные хориоидальные
ветви (по Oliver, 1990)); б— большее увеличение предыдущего рисунка; в — особенности строения хориоидеи в макулярной
области (отмечается отсутствие сосудов крупного калибра (аваскулярная зона — AVZ). Видна лишь сеть хориокапилляров
(по Fryczkowski, 1993))
а	б о
Рис. 3.8.49. Микроскопическое строение сетчатки
и хориоидеи:
а — микроскопическое строение сетчатки и хориоидеи при ма-
лом увеличении; б — микроскопическое строение наружных сло-
ев сетчатки и внутренних слоев хориоидеи при большом увели-
чении (/—внутренняя пограничная мембрана; 2—слой нерв-
ных волокон; 3 — слой ганглиозных клеток; 4 — внутренний
плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; б—на-
ружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8 —
наружная пограничная мембрана; 9 слой палочек и колбо-
чек; 10 — пигментный эпителий сетчатки; И — мембрана Бруха;
12 — хориокапиллярный слой сосудистой оболочки; 13 — слой
сосудов среднего калибра, 14 — слой сосудов крупного калибра;
15 — супрахориоидея; 16 — склера; 77 — стромальные мелано-
циты; 18—тучные клетки)
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
315
Темная пластинка склеры (lanimina fusca
sclerae: надсосудистая оболочка: супрахорио-
идея). Супрахориоидея располагается между
хориоидеей и склерой и имеет толщину 10—
34 мкм. Впереди она переходит в супраци-
лиарное пространство. При накоплении в над-
сосудистой оболочке серозной жидкости
(транссудат, экссудат) или крови образуется
пространство. Пластинка представляет собой
скопление коллагеновых волокон, распростра-
няющихся от склеры к сосудистой оболочке.
В супрахориоидее обнаруживается также
сеть гладкомышечных клеток (миофибробласты
или мышцы Зальцмана). Миофибриллы этих
клеток окрашиваются при выявлении а-актини-
на. Клетки контактируют с нервными окончани-
ями и адвентицией крупных сосудов. В области
экватора количество миофибробластов сущест-
венно уменьшается. Остается большое их коли-
чество только в местах выхода вортикозных вен.
Меланоциты лежат в супрахориоидее в сети
коллагеновых волокон и фиброцитов. Размеры
и отростки их меньше, чем меланоцитов сосу-
дистой оболочки, и они менее пигментированы.
В области экватора обнаруживаются гладко-
мышечные клетки.
Сосуды хориоидеи, исключая слой хорио-
капилляров, окружены сетью эластических во-
локон, которая простирается от мембраны Бру-
ха до супрахориоидси. В передних отделах эта
сеть распространяется на строму ресничного
тела, включая мембрану Бруха плоской части
ресничного тела. В эту сеть вплетаются волок-
на заднего сухожилия ресничной мышцы. При
сокращении ресничной мышцы в процессе акко-
модации сухожилие мышцы подтягивает и элас-
тическую сеть сосудистой оболочки. Обратное
сокращение эластической сети сосудистой обо-
лочки приводит к дисаккомодации [901, 1067].
Предполагают, что этот процесс может влиять
на кровоток в сосудистой оболочке.
Микроскопическое строение сосудистой
оболочки. Сосудистая оболочка почти полно-
стью состоит из сосудов (рис. 3.8.48, 3.8.49;
3.8.50, см. цв. вкл.). Выделяют три слоя сосу-
дов. Наружный слой сосудов большого калибра
(слой Халлера); средний слой сосудов среднего
калибра, располагающихся в строме хориоидеи
(слой Саттлера) и внутренний слой — слой хо-
риокапилляров. Артерии берут свое начало из
задних коротких ресничных артерий. Артерио-
лы не направляются непосредственно к хорио-
капиллярам, а формируют второй капиллярный
слой. Стенка капилляров содержит многочис-
ленные фенестры, окруженные слоем перици-
тов. Эти капилляры формируют вместе с пер-
вым компонентом дренирующие венулы, т. е.
два слоя сосудистой оболочки, слои Халлера и
Саттлера. Кнутри от этого неклеточного слоя
располагается мембрана Бруха, к которой при-
лежит пигментный эпителий. Мембрана Бруха
описана нами в разделе «Сетчатка».
Таким образом, можно выделить два слоя
сосудистой оболочки (рис. 3.8.49; 3.8.50., а):
1. Стромальный слой (слой крупных и сред
них сосудов).
2. Слой хориокапилляров.
Стромальный слой (substantia propria) со-
держит нервы, сосуды, клетки и соединитель-
ную ткань. К стромальным клеткам относятся
меланоциты, макрофаги, фиброциты, тучные и
плазматические клетки.
Меланоциты пигментированы. Они образу-
ют трехмерную сеть контактирующих междуг
собой клеток, распространяющуюся на сутгра-
хориоидею. Количество клеток и степень их
пигментации зависят от многих причин — воз-
раста, расы, степени общей пигментации. Они
окружают сосуды, включая вены и ампулы вор-
тикозных вен.
Меланоциты содержат нежные овальной
формы пигментные гранулы, меланосомы, раз-
мером от 0,3 до 0.4 мкм. Цвет их колеблется от
слабо золотистого до коричневого. Цитоплазма
меланоцита на 70% выполнена меланосомами
(рис. 3.8.51).
Рис. 3.8.51. Светооптические (а—в) и ультраструк-
турные (г) особенности стромальных меланоцитов со-
судистой оболочки глаза:
цитоплазма клеток содержит различной формы меланосомы
316
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Фибробласты имеют типичное строение. От-
ростки фибробластов контактируют с отрост-
ками меланоцитов. Их количество больше в
наружных слоях сосудистой оболочки. Коллаге-
новая сеть оплетает их и кровеносные сосуды.
Обнаруживаются также эластические и ретику-
линовые волокна. Клетки и волокна погружены
в основное вещество.
Артериальное кровоснабжение хориоидеи
(рис. 3.8.2—3.8.4, 3.8.48—3.8.50). Короткие рес-
ничные артерии, после прохождения через
склеру, располагаются первоначально в супра-
хориоидее. Здесь они окружены пигментиро-
ванной тканью. В последующем они извилисто
распространяются вперед и постепенно погру-
жаются в сосудистую оболочку.
Сосуды дихотомически разделяются и, в ко-
нечном счете, переходят в хориокапилляры,
т. е. капиллярное русло сосудистой оболочки,
простирающееся от края диска зрительного
нерва до зубчатой линии. Сосудистые стволы,
отходящие от глубокой поверхности задних ко-
ротких ресничных артерий, лежат в поверх-
ностных слоях, образуя слой Халлера (Haller).
Сосуды этого слоя дают начало артериолам
промежуточного слоя Саттлера (Sattler).
Задние короткие ресничные артерии кро-
воснабжают заднюю часть сосудистой оболоч-
ки до экватора. Задняя темпоральная длинная
ресничная артерия снабжает клиноподобный
сектор сосудистой оболочки, начинающейся в
том месте, где сосуд поступает в сосудистую
оболочку позади экватора, и распространяю-
щийся вперед [154, 461, 462, 1160]. Передняя
часть сосудистой оболочки снабжена возврат-
ными ресничными артериями, которые возника-
ют в ресничном теле из большого крута крово-
обращения радужки, а также задних длинных и
передних ресничных артерий. Число этих сосу-
дов различно (10—20). Они направляются на-
зад, располагаясь между многочисленными па-
раллельно лежащими в плоской части реснич-
ного тела венами. Затем они дихотомически
делятся и формируют переднюю часть хорио-
капилляров (рис. 3.8.52, см. цв. вкл.).
Структурно-функциональная единица со-
судистой оболочки. В ранних работах хорио-
капиллярый слой (сосудисто-капиллярная плас-
тинка; choriocapillaris) рассматривали в виде
непрерывной сети сосудов, анастомозирующих
между собой и лежащих в одной плоскости.
Однако экспериментальные исследования вы-
явили сегментное распределение сосудов хо-
риоидеи [257, 457, 460—462, 1083]. Каждая
конечная артериола снабжает кровью отдель-
ную. независимую от других сосудистую дольку
(рис. 3.8.53).
Каждая долька состоит из центрально рас-
положенной артериолы, капиллярного русла и
расположенных по периферии венул. Такие
дольки были названы артериоцентрическими
(рис. 3.8.54—3.8.55).
Рис. 3.8.53. Архитектоника сосудов хориоидеи
(по Fryskowski):
сосудистая сеть хориоидеи в области экватора. Артериолы (/)
и венулы (2) соединены с хориокапиллярами (3). Пунктирной
линией очерчены анатомические дольки различного размера
Дальнейшие исследования выявили, что
дольки имеют определенные различия в своем
строении в зависимости от их расположения в
плоскости сосудистой оболочки.
На расстоянии 3 мм от диска зрительного
нерва и 2 мм от макулярной области сосудистая
оболочка состоит из долек примерно одинакового
размера и округлой формы. Долько-вое
строение отсутствует или его трудно различить в
перипапиллярной области или в области,
расположенной непосредственно под желтым
пятном [353]. Дольковое строение четко вы-
ражено в заднем полюсе глаза. Здесь дольки
 имеют округлую или полигональную форму.
По мере приближения к зубчатой линии дольки
удлиняются, становятся разнообразными по
форме и размеру.
В заднем отделе сосудистой оболочки арте-
риолы и венулы подходят к дольке под острым
утлом относительно плоскости хориокапилля-
ров. Диаметр этих артериол равняется 70 мкм,
в то время как вен — 22—90 мкм. Диаметр
артериол, расположенных в плоскости хорио-
капилляров. несколько больший (30—85 мкм).
в то время как венул •— 35—95 мкм.
Часть сосудистой оболочки, лежащая вбли-
зи желтого пятна, обеспечивается 8—16 пре-
капиллярными артериолами, обладающими
многочисленными межартериолярными анасто-
мозами. Соотношение прекапиллярных арте-
риол и вену’л в этой области равно 3:1 [352,
358—360]. '
Средний диаметр дольки в заднем полюсе —
515x450 мкм, а отношение прекапилляров
317
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
* *
Рис. 3.8.54. Схематическое изображение дольковой организации хориоидеи:
а —трехмерное изображение сети хориокапилляров (по Heyreh, 19^4) (I — артерия; 2 — хориокапилляры; 3— мембрана
Бруха; 4 — пигментный эпителий; 5 — вена); б — схема организации анатомической дольки, созданная на основе данных
сканирующей электронной микроскопии (вены частично удалены для лучшей визуализации артерий и артериол и их связи с
хориокапиллярами (обозначения структур аналогичны приведенным на рис. г)); в — схема архитектоники хориокапилляров на
основе концепции Fryszkowski (1993) (анатомическая долька с центропитальным расположением капилляров и веной в центре); г —
функциональная единица хориоидеи состоит из артерии / и центропетально расположенных капилляров и вены в центре 2,
которая собирает кровь из центропетально расположенных венул. Поступает кровь в коллекторную венулу, исходящую из центра
дольки 3. Существует функциональный барьер градиента давления между венозной и артериальной частями (пунктирные
окружности). Функциональная единица хориоидеи видна при применении флюоресцентной ангиографии в виде дольки)
318
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.8.55. Различные типы отношения артериол и венул в анатомической дольке хориоидеи:
/ — артериола; 2 — венула
к венулам существенно отличается и колеблет-
ся от 1 :2 до 1 : 5. В области экватора средний
размер долек равен 645x550 мкм, в то время
как артериоло-венулярное отношение—1:2.
И, наконец, по периферии хориоидеи долька
имеет овальную форму (955 ~ 670 мкм). Отно-
шение артериол к венулам здесь находится
между 1:2 и 1:4 [361J.
Первоначально предполагали, что долька со-
держит одну центрально расположенную арте-
риолу’ и одну венулу. В последующем установ-
лено, что в передних слоях хориоидеи одна ар-
териола располагается по периферии дольки, а
венула или несколько венул лежат центрально
[351—361]. Такая «веноцентрическая» долько-
вая организация найдена также в области эква-
тора (рис. 3.8 55).
Расположены дольки мозаичным образом,
и между’ ними обнаруживаются анастомозы.
Каждая задняя короткая ресничная артерия
имеет отдельную зону, в которой она форми-
рует дольку’ и анастомоз между’ ними.
Недостаток анастомозов между различны-
ми зонами создает «сосудистые водоразделы»,
объясняющие локализацию и форму’ участков
ишемии сосудистой оболочки при окклюзии ка-
кой-либо ветви. Так, окклюзия задних коротких
ресничных артерий приводит к появлению тре-
угольной формы участков ишемии или верти-
кально расположенной зоны, находящихся вы-
ше или ниже диска [62, 63]. Окклюзия артери-
ол хориоидеи приводит к появлению небольших
фокусов ишемии, обнаруживаемых при офталь-
москопии в виде пятен Элшнига (Elschnig).
Нарушение кровообращения вообще не на-
ступает или кровоток быстро восстанавливается
в тех случаях, когда присутствуют интерве-
нулярные или интерартериолярные анастомо-
зы. Такое строение сосудистой сети свойствен-
но заднему’ полюсу’ глаза [353, 651, 805, 1160,
1211]. Кроме того, интерартериолярные анасто-
мозы являются неотъемлемой частью субма-
кулярной сосудистой оболочки [353]. Между’
передним и задним отделами хориоидеи они
встречаются значительно реже [460, 461, 469,
807, 894, 1186. 1198, 1199].
Медиальные (назальные) и латеральные
(темпоральные) ресничные артерии кровоснаб-
жают назальную и темпоральную половины со-
судистой оболочки. Задняя латеральная рес-
ничная артерия может снабжать до двух третей
сосудистой оболочки [456]. Граница между’ об-
ластями кровоснабжения медиальной и лате-
ральной артерий располагается вертикально и
обычно над диском зрительного нерва.
Между венами также видны многочислен-
ные анастомозы. В горизонтальной плоскости
проходит граница раздела зон венозного дрена-
жа хориоидеи.
Хориокапиллярный слой, располагающийся
вблизи желтого пятна, формирует сетчатую
структуру, и к немуг подходит большое коли-
чество прекапилляров, просвет которых имеет
ширину’ 20—40 мкм. Эти артериолы короткие и
располагаются перпендикулярно поверхности
хориокапилляров. При этом капилляры имеют
широкий просвет (20—50 мкм).
Между’ капиллярными петлями располага-
ются пучки коллагеновых волокон, которые
формируют так называемые межкапиллярные
перегородки [76, 893, 1083, 1198, 1199]. Пере-
городки укреплены волокнами коллагенового
слоя мембраны Бруха и их волокна смешиваются
с волокнами супрацилиарного слоя. Капилляры,
таким образом, поддерживаются жесткой сетью
коллагеновых волокон, которые предотвращают
спадение сосудов [496]. Необходимо отметить,
кровоток в хориокапиллярах сосудистой
оболочки постоянный, как и в сосудах сетчатки
[348,	349]. В противоположность этому’
большая часть капилляров радужной оболочки
в определенный момент времени не функ-
ционирует [120].
Строение сосудов хориоидеи.
Артерии. Артерии не отличаются от арте-
рий других локализаций и обладают средним
мышечным слоем и адвентицией, содержащей
коллагеновые и толстые эластические волокна
(рис. 3.8.56). Мышечный слой от эндотелия от-
делен внутренней эластической мембраной. Во-
локна эластической мембраны переплетаются
с волокнами базальной мембраны эндотелио-
цитов |496, 959].
По мере уменьшения калибра артерии пре-
вращаются в артериолы. При этом исчезает
сплошной мышечный слой стенки сосудов.
Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока
319
Рис. 3.8.56. Микроскопическое строение сосудов хорио-
вдеи:
а — артерия и вена хориоидеи крупного калибра (стенка арте-
рии обладает толстым средним слоем и адвентицией); б, в —
особенности ультраструктуры капиллярных сосудов хориоидеи
(/—мембрана Бруха; 2—эндотелиальная выстилка капилляра;
3 ядро эндотелиальной клетки; 4- дд'бликатдра цитоплазмати-
ческой мембраны с образованием «пор»)
Вены. Вены окружены периваскулярной
оболочкой, вне которой располагается соеди-
нительная ткань. Просвет вен и венул выстлан
эндотелием. Стенка содержит неравномерно
распределенные гладкомышечные клетки в не-
большом количестве. Диаметр самых больших
вен равен 300 мкм, а самых маленьких, прека-
пиллярных венул, — 10 мкм [154. 1028].
Капилляры. Капилляры хориокапиллярного
слоя сосудистой оболочки имеют довольно
большой просвет, позволяющий проходить не-
скольким эритроцитам. Выстланы они эндоте-
лиальными клетками, снаружи которых лежат
перициты (рис. 3.8.56, б, в). Количество пери-
цитов на одну эндотелиальную клетку- хориока-
пиллярного слоя довольно велико. Так, если
в капиллярах сетчатки это соотношение рав-
но 1:2, то в сосудистой оболочке— 1:6 [370,
708, 933]. Перицитов больше в фовеолярной об-
ласти. Перициты относятся к сократительным
клеткам и участвуют в регуляции кровоснабже-
ния. Особенностью капилляров хориоидеи яв-
ляется то, что они фенестрированы, в результа-
те чего их стенка проходима для маленьких мо-
лекул, включая флюоресцеин и некоторые бел-
ки [ill, 1007]. Диаметр пор колеблется от 60
до 80 мкм. Закрыты они тонким слоем цито-
плазмы, утолщенной в центральных участках
(30 мкм). Фенестры располагаются в хориока-
пиллярах со стороны, обращенной к мембране
Бруха [496, 527] (рис. 3.8.57, в). Между эндо-
телиальными клетками артериол выявляются
типичные зоны замыкания.
Межклеточные контакты эндотелиальных
клеток хориокапилляров особого типа. Близкие
по строению контакты выявляются в синусои-
дах печени и венулах брыжейки [1208]. Выявля-
ются неравномерно распределенные зоны замы-
кания и десмосомы, которые не полностью гер-
метичны [875, 1028]. Между- эндотелиальными
клетками и перицитами существуют щелевые
контакты [1028].
Иннервация сосудистой оболочки. Сосудис-
тая оболочка иннервируется симпатическими и
парасимпатическими волокнами, исходящими из
ресничного, тройничного, крылонебного и верх-
него шейного ганглиев (рис. 3.8.57). В глазное
яблоко поступают они с ресничными нервами.
Рис. 3.8.57. Особенности вегетативной иннервации уве-
ального тракта глаза:
/ — крылонебный ганглий; 2—верхний шейный симпатический
ганглий; 3 — ресничный ганглий; 4 — тройничный ганглий; 5 —
пятый нерв
В строме сосудистой оболочки каждый нерв-
ный ствол содержит 50—100 аксонов, теряю-
щих миелиновую оболочку- при проникновении
в нее, но сохраняющих шванновскую оболочку.
320
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Постганглионарные волокна, исходящие из
ресничного ганглия, остаются миелинизиро-
ванными.
Сосуды над сосудистой пластинки и стромы
сосудистой оболочки исключительно обильно
снабжены как парасимпатическими, так и сим-
патическими нервными волокнами (рис. 3.8.58).
Рис. 3.8.58. Особенности распределения нервных воло-
кон между сосудами сосудистой оболочки
Симпатические адренергические волокна, ис-
ходящие из шейных симпатических узлов, обла-
дают сосудосуживающим действием.
Парасимпатическая иннервация сосудистой
оболочки исходит от лицевого нерва (волокна,
идущие из крылонебного ганглия), а также из
глазодвигательного нерва (волокна, идущие из
ресничного ганглия).
Последние исследования значительно рас-
ширили наши знания относительно особеннос-
тей иннервации сосудистой оболочки. У различ-
ных животных (крыса, кролик) и у человека
артерии и артериолы сосудистой оболочки со-
держат большое количество нитрэргических и
пептидэргических волокон, образующих густую
сеть. Эти волокна приходят с лицевым нервом
и проходят через крылонебный ганглий и не-
миелинизированные парасимпатические ветви
от ретроглазного сплетения [328, 1202]. У че-
ловека, кроме того, в строме сосудистой обо-
лочки имеется особая сеть нитрэргических ган-
глиозных клеток (положительны при выявле-
нии НАДФ-диафоразы и нитроксидной синте-
тазы), чьи нейроны связаны друг с другом и
с периваскулярной сетью (рис. 3.8.59). Отмече-
но, что подобное сплетение определяется толь-
ко у животных, имеющих фовеолу.
Ганглиозные клетки сконцентрированы в
основном в височных и центральных областях
сосудистой оболочки, по соседству с макуляр-
ной областью. Общее количество ганглиозных
клеток в сосудистой оболочке порядка 2000.
Распределены они неравномерно. Наибольшее
их количество обнаруживается с темпоральной
стороны и центрально. Клетки маленького диа-
метра (< 10 мкм) располагаются по периферии
[328]. Диаметр ганглиозных клеток увеличи-
вается с возрастом, возможно, из-за накопле-
ния в них липофусциновых гранул.
В нейронах выявлены нитрэргические транс-
миттеры. Подобные нейротрансмиттеры обес-
печивают расширение сосудов. Обнаруживают-
ся они в периваскулярных нервах различных
органов [116, 757, 787, 1081]. Этот медиатор
вызывает также расслабление гладких мышц
различных органов, например кишечника и тра-
хеи [423]. желчного пузыря [1059].
В некоторых органах типа сосудистой обо-
лочки нитрэргические нейротрансмиттеры вы-
являются одновременно с пептидэргическими,
также обладающими сосудорасширяющим дей-
ствием [365, 614, 739, 1059]. Пептидэргичес-
кие волокна [1118], вероятно, исходят из
крылонебного ганглия и проходят в лицевом и
большом каменистом нерве [1118]. Вероятно,
что нитро- и пептидэргические нейротрансмит-
теры обеспечивают вазодилятацию при стиму-
ляции лицевого нерва.
Периваскулярное ганглиозное нервное спле-
тение расширяет сосуды сосудистой оболочки,
возможно регулируя кровоток при изменении
внутриартериального кровяного давления. Оно
защищает сетчатку от повреждения тепловой
энергией, выделяющейся при ее освещении.
Flugel et al. [328] предложили, что ганглиоз-
ные клетки, расположенные у фовеолы, защи-
щают от повреждающего действия света имен-
но тот участок, где происходит наибольшая фо-
кусировка света. Выявлено, что при освещении
глаза существенно увеличивается кровоток в
прилежащих к фовеоле участках сосудистой
оболочки.
Рис. 3.8.59. Ганглиозная клетка сосудистой оболочки
типичного строения, к которой подходит и контакти-
рует нервное волокно:
/ — ганглиозная клетка; 2 крупное ядрышко ганглиозной
клетки; 3 — нервное волокно
Сосуды, и сосудистая оболочка глазного яблока
321
Особенности кровообращения в сосудистой
оболочке. Особенности кровообращения уве-
ального тракта изучались интенсивно на про-
тяжении многих лет как в эксперименте, так и
в клинике. В 1975 г. Bill [114] суммировал име-
ющиеся данные и привел свою концепцию фи-
зиологии хориоидеи.
У обезьян хориоидальный кровоток исклю-
чительно интенсивный, приблизительно в 20
раз выше, чем в сосудах сетчатой оболочки
(радужка — 8 ± 1 мг, мл; ресничное тело —
81 ±6 мг мл; сосудистая оболочка — 677 ±
±67 мг мл; сетчатка — 34 ± 2 мг мл). По-
скольку интенсивность артериального крово-
тока столь высока, насыщенность кислородом
венозной крови только на 3% ниже, чем насы-
щенность артериальной крови. И это несмотря
на то, что кислород отдается наружной части
сетчатой оболочки. Артериовенозные анастомо-
зы играют небольшую роль в поддержании вы-
сокой насыщенности кислородом венозной кро-
ви. Предлагается, что высокий уровень увеаль-
ного кровотока обеспечивает терморегуляцию
внутриглазных оболочек, компенсируя сниже-
ние температуры в переднем отделе глаза и
предотвращая перегревание сетчатки при ее
освещении светом.
Регуляция кровотока. Механизмы регуля-
ции кровотока в сетчатке и сосудистой оболоч-
ке существенно отличаются. Если в сетчатке
преобладают механизмы ауторегуляции, то в
хориоидее эти функции берут на себя симпати-
ческие нервные сплетения.
Интенсивность кровотока в сетчатке незна-
чительно увеличивается при повышении кон-
центрации рСОг [347], а гипероксия вызывает
небольшое сужение сосудов. При этом интен-
сивность кровотока снижается. Особенностью
кровообращения сетчатки является и то, что на
него не влияет изменение внутрисосудистого
давления, что наблюдается, например, при из-
менении внутриглазного давления.
Кровообращение в хориоидее также усили-
вается при увеличении концентрации рСОг, но
более значительно. При повышении парциаль-
ного давления кислорода интенсивность крово-
тока практически не изменяется [112, 113].
Кровообращение хориоидеи не автономно,
а регулируется нервными механизмами [248].
Ауторегуляция кровообращения выявлена толь-
ко в сосудах ресничного тела и радужки. При
стимуляции симпатической нервной системы
наступает уменьшение просвета сосудов хорио-
идеи. При этом падает внутриглазное давление
из-за уменьшения объема крови. Подобная ре-
акция характерна для а-адренэргического типа
иннервации [112, 113].
Сосуды хориоидеи находятся обычно в со-
стоянии небольшого сокращения (сосудосужи-
вающий тонус). Предполагают, что такое состо-
яние защищает сетчатку’ от гиперперфузии со-
судов, наблюдающейся при ряде заболеваний,
сопровождающихся повышением внутриартери-
ального давления [119]. Вазомоторные терми-
налы заканчиваются в основном на артериолах
и реже на артериях. Иннервируются также ве-
ны и венулы. Отсутствует иннервация хорио-
капилляров [933]. На холинэргическуто стиму-
ляцию сосуды хориоидеи отвечают расшире-
нием просвета [1037].
В увеальном тракте выявлены также нит-
ро- и пептидэргические волокна, обладающие
сосудорасширяющим действием [933]. Подхо-
дят они к глазу по ходу’ лицевого нерва, обра-
зуя синапсы в крылонебном ганглии [328. 786,
1037, 1118].
Капилляры сосудистой оболочки и реснич-
ных отростков напоминают таковые слизистой
оболочки кишечника и почки. Исследование
проницаемости этих капилляров выявило, что
стенка пропускает большие молекулы. Дальней-
шее продвижение молекул из сосудистой обо-
лочки в сетчатку’ невозможно в результате на-
личия между’ пигментными клетками эпителия
сетчатки плотных межклеточных контактов
[222, 399, 1016]. Утечка белка из просвета ка-
пилляров сосудистой оболочки или ресничных
отростков превышает подобную утечку’ в поч-
ках в пять раз, а в сердечной и скелетной мыш-
цах в десять [120]. Благодаря такой высокой
пропускной способности стенки сосудов, кон-
центрация IgG в строме ресничных отростков и
строме сосудистой оболочки составляет 60—
70% концентрации этого белка в плазме крови.
Это свойство создает высокое осмотическое
давление в ткани сосудистой оболочки (превы-
шает давление сетчатки примерно на 15 мм
ртутного столба). Разница в осмотическом дав-
лении между сосудистой оболочкой и сетчаткой
вызывает фильтрацию жидкости из сетчатки по
направлению к сосудистой оболочке и является
силой, которая придавливает сенсорную часть
сетчатки к пигментному’ эпителию.
Наличие высокой проницаемости сосудов
хориоидеи способствует транспорту’ в сетчатую
оболочку’ витамина А, находящегося в макромо-
лекулярном комплексе ретинол-связанного бел-
ка с преальбумином. Возможность выхода та-
кой большой молекулы обеспечивается наличи-
ем фенестр. Высока пропускная способность
сосудов и для низкомолекулярных веществ ти-
па глюкозы Причем она более чем в двадцать
раз выше относительно сосудов мышцы сердца
и в восемьдесят относительно сосудов скелет-
ной мышцы. Это резко отличает сосуды хорио-
идеи от сосудов сетчатой оболочки.
Ишемия хориоидеи. На протяжении многих
десятилетий непонятной оставалась причина
развития ишемии хориоидеи при столь высокой
насыщенности ее анастомозирующими сосуда-
ми. Причем участки ишемии хориоидеи строго
очерчены [1198, 1199].
Механизмы развития локальной ишемии бы-
ли непонятны и по следующим причинам:
322
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
1.	Кровоток в капиллярах хориоидеи один из
самых интенсивных — 800—1200/100 гр мин.
2.	К хориоидее направляется 85% всего
объема крови, направленного к глазному ябло
ку (к сетчатке только 4%).
3.	Кровь в посткапиллярных кровеносных
сосудах хориоидеи столь же богата кислоро
дом, как и артериальная кровь [117, 293, 828].
4.	Кровообращение в сосудах хориоидеи не
ауторегулируется, поскольку насыщение кро
ви углекислым газом минимальное [114, 117,
1196].
5.	Максимальная стимуляция симпатичес
кой нервной системы приводит к уменьшению
объема кровообращения только на 60% [114,
117, 1196]; стенка капиллярных сосудов не гер
метична и проницаема для различных веществ,
включая белки.
Таким образом, имеющиеся анатомические и
физиологические сведения не позволяли иссле-
дователям объяснить механизмы развития ише-
мии хориоидеи. Тем не менее, участки ишемии,
а также инфаркта хориоидеи, не столь уж и
редкое явление [77, 333, 515].
Были проведены многочисленные экспери-
ментальные исследования, сводившиеся к вве-
дению в кровяное русло микрочастиц шаровид-
ной формы [80, 216, 464, 893, 1198, 1199] или
флюоресцеина [77, 257, 460, 515, 1108]. Но и
при этом, объяснения этому явлению найдено
не было. Лишь использование флюоресцеина
позволило наблюдать наполнение участков хо-
риокапиллярных сосудов флюоросцеином в ви-
де секторов. Последовательность и площадь
наполнения сосудов кровью четко соответст-
вовала строению «хориокапиллярной дольки».
Долька начинала наполняться кровью с цент-
ральных участков и лишь спустя несколько се-
кунд кровь поступала к периферии. Поскольку’
строение «дольки» в различных участках уве-
ального тракта различно (см. выше), различна
и скорость кровенаполнения хориоидеи в раз-
личных участках.
Количественные и качественные характерис-
тики кровообращения в «дольках» зависят от
многих причин и, в первую очередь, от внутри-
глазного давления [257]. Установлено также,
что венозная кровь отводится от каждой «доль-
ки» в отдельности. При этом кровь соседних
«долек» не смешивается. По всей видимости,
такая система кровообращения предопределя-
ет существование наиболее быстрого и корот-
кого пути оттока венозной крови из хориоидеи.
С другой стороны, возникает вероятность в
определенных условиях возникновения ишемии
хориоидеи на границе «долек». Наиболее часто
ишемия наступает при окклюзии коротких зад-
них ресничных артерий, а также сосудов глаз-
ницы [460, 470].
Развитие ишемии хориоидеи неблагоприятно
влияет на строение и функции сетчатой оболоч-
ки. Исчезают фоторецепторы наружного ядер-
ного слоя, наступает миграция клеток пигмент-
ного эпителия в сетчатку.
Таким образом, на основании приведенных
данных видна несостоятельность концепции о
невозможности развития ишемии хориоидеи
из-за большого количества анастомозов между’
сосудами.
Возрастные изменения сосудистой оболоч-
ки. В сосудистой оболочке глаза с возрастом
уменьшается количество эластической ткани
[1049], а также уменьшается толщина и самой
сосудистой оболочки [868]. Вокрут крутгных со-
судов формируется широкая прослойка волок-
нистой ткани. При этом сосуды хориоидеи на-
чинают напоминать сосуды радужки. В допол-
нение к описанному’ склерозу7 сосудистой
стенки изменяется также число и калибр сосу-
дов. Приведенные структурные изменения со-
провождаются уменьшением скорости наполне-
ния хориокапиллярного слоя, что показано при
помощи флюоресцентной ангиографии. Появля-
ются пятна гипофлюоресценции, хотя общая
интенсивность свечения сохраняется независи-
мо от возраста [525].
Регенерация увеального тракта. После по-
вреждения любого участка уъеального тракта
наступает лишь заместительная регенерация.
В эту’ область первоначально мигрирутот клетки
соединительной ткани (фибробласты), которые
синтезируют межклеточное вещество и колла-
ген, выполняющие дефект. Затем наступает
организация волокнистой ткани с образованием
соединительнотканного рубца. Рубец, как пра-
вило, довольно интенсивно пигментирован, по-
скольку’ в нем скапливаются зерна меланина,
высвободившиеся из поврежденных стромаль-
ных меланоцитов. Существуют определенные
различия в скорости заместительной регенера-
ции радужной оболочки. Это связано с тем, что
после ее повреждения (радиальные разрывы)
края раны расходятся. В таких случаях рубце-
вания вообще не происходит.
Литература
1.	Абрамов В. Г. Болезнь трансплантата рого
вицы.— Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1972. —
215 с.
2.	Абрамов В. Г. К вопросу об иннервации рогови
цы // Офтальмол. жури.— 1959. — №6. — С. 358—
362.
3.	Артемов А. В. Изменение дренажной зоны гла
за и сосудов, осуществляющих ее трофику в возраст
ном аспекте /7 Офтальмол. жури. — 1980. — № 7.—
С. 401—405.
4.	Артемов А. В. Сравнительная характеристика
состояния тканей дренажной зоны глаза, сосудов ра
дужки и цилиарного тела у больных системными сосу
дистыми заболеваниями и простой глаукомой // Тез.
докл. Междунар. конф, офтальмологов городов-побра
тимов Одессы. — Одесса, 1981, —С. 181-182.
5.	Артемов А. В. Состояние дренажной зоны и со
судов переднего отдела глаза у больных атероскле
розом, гипертонической болезнью, сахарным диабетом
Литература
323
и открытоугольной глаукомой: Автореф. дне. ... канд.
мед. наук. — Одесса, 1982.— 20 с.
6.	Беляев В. С. Склеропластика в лечении прогрес
сируюгцей миопии. — М.: Изд-во Ин-та дружбы наро
дов, 1977,— 229 с.
7.	Боговягин В. Л., ФранкГ. AI. Субмикроскопичсс
кая организация и функциональные особенности мюл-
леровских клеток сетчатки // Биофизика,— 1962.—
Т. 7. — №1—С. 42—50.
8.	Вызов А. Л. Потенциалы в глиальных клетках
сетчатки // В кн.: Функции нейроглии.—Тбилиси:
Мецниереба, 1979. — С. 49—59.
9.	Вит Ь. В., Дмитриев С. К- Гемофтальмический
барьер при травме глаза // Офтальм. журн. — 1997. —
№2,—С. 143.
10.	Bum В. В., Мальцев Э.В. Особенности репара
ции повреждений эпителия роговицы и хрусталика у
животных, подвергшихся хроническому воздействию
малых доз ионизирующей радиации и интенсивному'
световому' облучению // Офтальм. журн. — 1998. —
№1. —С. 69—73.
М.Вит В. В., Мальцев Э. В., Павлюченко К-П.
Влияние повышенной инсоляции и малых доз ионизи-
рующей радиации на регенерацию эпителия хрустали-
ка // Офтальм. журн. — 1997. —№5. — С. 445—448.
12.	Вит В. В., Юмашева А. А., Бабанина Ю. Д.
Послеоперационные осложнения циркляжа различ
ными материалами по данным экспериментальных
исследований // Офтальм. журн. — 1979. — № 4. —
С. 244—247.
13.	Войно-Ясенецкий В. В., Думброва Н. Е. Ультра
структура многослойной волокнистой ткани, образую
щейся за десцеметовой оболочкой после ожога рого
вицы серной кислотой // Офтальм. жури.— 1971.—
№8,— С. 599—603.
14.	Войно-Ясенецкий В. В. О природе и регенера-
ционных свойствах клеток стромы и эндотелия рого
вицы //В кн.: Материалы 3-й конференции по вопро
сам регенерации и клеточного размножения, 1962. —
С. 28-30.
15.	Войно-Ясенецкий В. В. Патологический рост
эндотелия при экспериментальном ожоге роговицы
серной кислотой//Материалы научи, конф., посвя
щенной 90-летию со дня рождения В. П. Филатова,
Киев. 1965 —С. 19—20.
16.	Войно-Ясенецкий В. В. Процесс приживления
роговичного трансплантата при внутричерепном по
вреждении тройничного нерва // Офтальм. журн. —
1959,—№3, —С. 170—176.
17.	Войно-Ясенецкий В. В. Метаплазия тканей гла
за при осложненном раневом процессе // В кн.: Уело
вия регенерации органов и тканей у животных. — М„
1965 — С. 45^19.
18.	Войно-Ясенецкий В. В. Разрастание и изменчи
вость тканей глаза при его заболеваниях и травмах. —
К.: Вища школа, 1979. — 224 с.
19.	Калинина А. В. Глиальные клетки сетчатки ля
гушки /Ф/м ridibunda Pall ,7 Арх. анат., гист. и эмб-
риол. — 1983. — Т. 84. — № 4. — С. 33—38.
20.	Кашинцева Л. Т. Глаукома у больных сахарным
диабетом//Автореф. дис. ... д-ра мед. наук.—М„
1972,— С. 30.
21.	Красновид Т. ,4., Вит В. В. Повреждение и вое
становление функции клеток заднего эпителия роговой
оболочки после экстракции катаракты // Офтальмол.
журн. — 1995. — № 3. — С. 158
22.	Мальцев Э.В. Хрусталик.—М.: Медицина,
1988,—С. 190.
23.	Мальцев Э. В., Павлюченко К. П. Биологичес
кие особенности и заболевания хрусталика. — Одесса:
Астропринт, 2002. — 445 с.
24.	Назаренко Н.П., Вит В. В., Бабанина Ю. Д.
Динамика морфологических изменений оболочек гла
за и прочности склеры после диатермокоагуляции //
Офтальм. журн. — 1981. — № 8. — С. 498—501.
25.	Певзнер Л. 3. Биохимические особенности гли
альных клеток как основа для участия нейроглии в
специфической активности нейронов // В кн.: Функции
нейроглии. — Тбилиси: Мецниерба, 1979. — С. 251 —
265.
26.	Певзнер Л. 3. Функциональная биохимия нейро
глии.—Л.: Наука, 1972.— 200 с.
27.	Полунин Е. С, Макаров II., Шеремет Н. Осо
бенности клинического течения отдельных видов луче
вых катаракт // Вести, офтальмол. — 1998. — № 5. —
С. 32—35.
28.	Пучкшсъка И О. До питания про морфолопю
Hepeie i нервових закшчень poroeoi оболонки // Ме-
дичи. журн. — 1947. —№ 16. — С. 340—356.
29.	Пучывська И О. Морфолопчш особливост! нер-
bjb ештелш роговоТ оболонки // В кн.: 36., присвяч.
Пям'ят! О. В. Леонтовича (1869—1943). — К., 1948. —
С. 142—149.
30.	Пучковская И ,1., Войно-Ясенецкий В. В. Вто
ричные дистрофические и структурные изменения
в переднем отделе глаза.—М.: Медицина, 1985.—
С. 192.
31.	Розенфельд II. А. Флюорометрия в офтальмоло
гни. Обзор литературы // МРЖ. Офтальмология. —
1987. — № 4. —Т. 448,— С. 25—30.
32.	Судакевич Д. II. Архитектоника системы внут
риглазного кровоснабжения. —М.: Медицина, 1971. —
С. 111.
33.	Тринчук В. В., Мальцев Э. В., Расина Д. Г.,
Бормусова Э. А. Гистологическая и гистохимическая
характеристика ожогов роговицы различной степени
тяжести // Тез. докл. 1-го укр. съезда анатомов, гис
тологов и топографоанатомов.—Винница, 1980.—
С. 127—128.
34.	Тринчук В. В., Мальцев Э. В., Расина Д. Г.,
Бормусова Э. А. Диэлектрические и патогистологичес-
кие параллели моделированных имических ожогов ро
говой оболочки глаза И Офтальмол. журн. — 1985. —
№2,—С. 115—118.
35.	Федоров С. Егорова Э. В. Хирургическое
лечение травматических катаракт с интраокулярной
коррекцией. — М.: Медицина, 1985. — 327 с.
36.	Федоров С.И, Ронкина Т. II., Явшиева Т. AI.
Эндотелий роговицы человека.—М., 1993. — С. 126.
37.	Шибкова С. ,4. О ганглиозных клетках сетчатки
лягушки // Арх. анатомии, гистологии и эмбриоло
гии. — 1 970. — Т. 9. — № 11. — С. 72—77.
38.	Шибкова С. ,4. О ганглиозных клетках сетчат
ки селахий // Арх. анатомии, гистологии и эмбриоло
гии. — 1971. — Т. 60. — №3. — С. 21—28.
39.	Школьник-Яррос Е. Г., Калинина А. В. Нейро
ны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 205 с.
AO.Acharva S., Rodriguez I., Aloreira T. SPACR a
novel interphotoreceptor matrix glycoprotein in human
retma that interacts with hyaluronan // J Biol Chem. —
1998,—Vol. 273,—P. 31599—31606.
41. Acott T.S., Samples J. R., Bradley J. M. Trabe-
cular re-population by anterior trabecular meshwork
cells after laser trabeculoplasty // Am J Ophthalmol. —
1989,—Vol. 1,—P. 107—112.
42. Adler A. J., Alartin К. I. Retinol-bilding in bovine
interphotoreceptor matrix // Biochem Biophys Res Com-
mun—1982,—Vol. 108,—P. 1601 — 1608.
AZ.Almelt P.K., Keri C, Kolb H. Identification of
pedicles of putative blue sensitive cones in human and
primate retma // J Comp Neurol. — 1990. —Vol. 293 —
P. 39—53.
324
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Al.Ahnelt Р. К., Kolb II., PflugR. Identification of
a. subtype of cone photoreceptor likely to be blue sensi
tive in the human retina // J Camp Neurol— 1987. —
Vol. 255 (18).— P. 34^10.
№.Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone
photoreceptors in human retina: A Golgi-electron micro
scopic study of spectral connectivity // J Compar Neu
rology. — 1994. — Vol 343. — P. 406—427.
46. Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone
photoreceptors in primate retina: A Golgi-light micro
scope study of spectral connectivety // J Comp Neu
rol— 1994. — Vol. 343. — P. 387^405.
AI.Aitken D., Friend J., Thoft R. A. Corneal re-epi-
thclialization from the conjunctiva // Invest Ophthalmol
Vis Sei. — 1988. — Vol. 29. — P. 224—231.
48.	Aizawa К The depth of the normal anterior
chamber // Acta Soc Ophthalmol.—1958. —Vol. 62.—
P. 2283—2289.
49.	Al-Aswad L., Adorante J.S., Erickson К. E. Ef
fects of cell volume regulators on outflow facility in calf
and human eyes in vitro (Abstract) // Invest Ophthal
mol Vis Sei. — 1995. — Vol. 36. — P. 3331—3338.
50.	Albona IPurslowb P.P., Karwatowskic W.S.S.,
Eastyd D. L. Age related compliance of the lamina cri-
brosa in human eyes // Br J Ophthalmol. — 2000. —
Vol. 84,—P. 318—323.
51.	Albona J. An investigation into the age-related
changes in the extracellular matrix of the human lamina
cribrosa // PhD thesis. — Bristol: University of Bristol.,
1995.
52.	Alcala I., Alaisel H. Biochemistry' of lens plasma
membranes and cytoskeleton // In The Ocular Lens:
Structure, Function and Pathology / Ed. H. Maisel, Mar
cel Dekker. — New York. 1985. — 169 p.
53.	Allansmith Al. R., Kajiyama G., Abelson Al. B.
Plasma cell content of main and accessory lacrimal
glands and conjunctiva // Am J Ophthalmol. — 1976. —
Vol. 82 —P. 819—825.
54.	Allen D.P., Low P.S., Dola A. Band 3 and an-
kyrin homologues are present in the eye lens: Evidence
for all major erythrocyte membrane components in same
non-crythroid cell // Biochem Biophys Res Commun. —
1987,—Vol. 149—P. 266—273.
bb.Allsopp R.C., i'aziri Patterson C, Gold-
stein S., Younglai E. Г., Futcher A. B. Telomere length
predicts rcplicat ive capacity of human fibroblasts // Proc
Natl Acad Sci. — 1992. — Vol. 89. — P. 10114—10118.
56.	Almegard B., Andersson S. E. Outflow facility
in the monkey' eye: Effects of calcitonin gene-relat
ed peptide, cholecystokinin, galanin, substance P and
capsaicin // Exp Eye Res. — 1990.—Vol. 51 —
P. 685—692.
57.	Alvarado J. .1., Гап Horn C Muscle cell types of
the cat inferior oblique // In Lennerstrand G., Bach-y-
Rita P. (eds): Basic Mechanisms of Ocular Motility. —
Oxford Pergamon Press. 1975. — P. 15—45.
58.	Alvarado J. .4., Yun A.]., Alurphy C.G. Juxta-
canalicular tissue in primary' open angle glaucoma and
in nonglaucomatous normals // Arch Ophthalmol. —
1986,—Vol. 104,—P. 1517—1525.
59.	Alvarado /., Alurphy C, luster R. Age-related
changes in the basement membrane of the human cor
neal epithelium // Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1983.—
Vol. 24,—P. 1015—1021.
60.	Alvarado I., Alurphy C, luster R. Trabecular
meshwork cellularity in primary' open angle glaucoma
and nonglaucomatous normals // Ophthalmology. —
1984,—Vol. 91. —P. 564—572.
61.	Alvarado Alurphv C, PolanskvJ. Age-related
changes in trabecular meshwork cellularity // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1981. — Vol. 21. —P. 714—721.
62.	Amalric P. Choroidal vessel occlusive syndromes
clinical aspects // Trans Am Acad Ophthalmol Otolaryn-
gol. — 1973. — Vol 77. — P. 291—299.
63.	Amalric P. Le territoire chorio-retinien de fartere
ciliaire longue posterieure. Etude clinique // Bull Soc
Ophtalmol Fr. — 1963. — Vol. 63. — P. 342—350.
(A.Ambati Canakis C.S., Aliller G. I\, Gragou-
das E. S. Diffusion of high molecular weight compounds
through sclera // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2000. —
Vol. 41,—P. 1181 — 1185.
65.	Anderson D. R. Scanning electron microscopy of
primate trabecular meshwork // Am J Ophthalol. —
1969,— Vol. 71. —P. 90—98.
66.	Anderson D. R. Ultrastructure of human and
monkey lamina cribrosa and optic nerve head // Arch
Ophthalmol — 1969. — Vol. 82. — P. 800—807.
67.	Anderson D. R. Ultrastructure of the optic ner
ve head //Arch Ophthalmol. — 1970. — Vol. 83,-
P. 63—68.
68.	Anderson D. R., В raver man 8. Re-evaluation of
the optic disc vasculature // Am J Ophthalmol. —
1976,— Vol. 82,— P. 165—172.
69.	.1 nderson D. R., Hoyt W.F Ultrastructure of
intraorbital portion of human and monkey optic nerve //
Arch Ophthalmol. — 1969,— Vol. 82. —P. 506—511.
70. Anderson D. R., Hoyt H'.F., Hogan Al. J. The
fine structure of the astroglia in the human optic nerve
and optic nerve head // Trans Am Ophthalmol Soc. —
1969,—Vol. 65,—P. 275—282.
7T	. Anderson D. R., Trobe J.D., Hood T. IT. Optic
tract ingury after anterior temporal lobectomy // Oph-
thalmology. — 1989. — Vol. 96. — P. 1065—1070.
72.	Anderson S., Sundar Raj S., Fife D., Wessel H,
Sundar Raj N. Developmentally regulated appearance
of spliced variants of type XII collagen in the cornea
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2000. — Vol. 41,-
P. 55—63.
H.Andley U., Hebert „ Alorrison A. et al. Modu
lation of lens epithelial cells proloferation by enhan
ced prostaglandin synthesis after UVB exposure // In
vest Opthahnol Vis Sci. — 1994. — Vol. 35. № 2,-
P. 375—381.
74.	Andres К. H. Morphological criteria for the differ
entiation of mechanoreceptors in vertebrates // In: Sym
posium Mechanorezeption Abhdlg Rhein Westf Akad
Wiss / Ed. J. Schwartzkopff, Westdeutscher Verlag, Op-
laden, 1974,—Vol. 53,—P. 135—141.
75.	Anthony T. L, Pierce K. L., Stamer W. D., Re
gan J. W. Prostaglandin F2 alpha receptors in the hu
man trabecular meshwork // Invest Ophthalmol Vis
Sci.— 1998,—Vol. 38,—P. 1222—1228.
76.	Araki Al. Observations on the corrosion casts of
the choriocapillaris at the posterior pole // Acta Soc
Ophthalmol Jpn. — 1977. — Vol. 80. — P. 315—322.
77.	Archer D., Krill A., Newell F. Fluorescein studies
of normal choroidal circulation // Am J Ophthalmol. —
1977,— Vol. 69,— P. 543.
78.	Archer S. Molecular biology of visual pigments //
In «Neurobiology and Clinicak Aspects of the Outer
Retins / Eds. M. B. A. Djamgoz, S. N. Archer, S. Valler-
ga. — Chapman and Hall London, 1995.— P. 79—104.
79.	Arentsen J. /., Rodrigues Al. AL, Laitsson P. R.
Histopathology of 150 trabeculectomy specimens in
glaucoma //Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1995.—
Vol. 16,— P. 32—38.
80.	Ashton N. Anatomical study of Schlemm's canal
and aqueous veins by means of Neoprene casts II Aque
ous veins // Br J Ophthalmol. — 1952.—Vol. 3 6.—
P. 265—273.
81.	Ashton N. Anatomical study of Schlemm's canal
and aqueous veins by means of Neoprene casts I Aque-
Литература
325
ous veins // Br J Ophthalmol. -1951. —Vol. 35.—
P. 291-299.
Ashton N. Observations on the choroidal cir
culation // Br J Ophthalmol. — 1961. —Vol. 54. —
P. 1084—1091.
$5.	Ashton N., BriniA., Smith R. Anatomical studies
of the trabecular meshwork of the normal human eve //
Br J Ophthalmol. — 1956. Vol. 40. — P. 257—262^
84.	Ashton N., Cunha-Vaz J. G. Effect of histamine
on the permeability of the ocular vessels // Arch Oph
thahnol. — 1965. — Vol. 73,—P. 211—217.
85.	Ashton N., Smith R. Anatomical study of
Schlemm's canal and aqueous veins by means of Neo-
prene casts III Arterial relations of Schlemm's canal //
Br J Ophthalmol. — 1953,— Vol. 37. — P. 577—583.
86.	Aster J.C., Brewer G., Mai sei H. The 4. Mike
proteins of the bovine lens: Spectrin-binding proteins
closely related in structure to red blood cell protein 4.1
// J Cell Biol — 1986. — Vol. 103. — P. 115—122.
87.	Aurell G., Holmgren H. Uber das Vorkummen
von elastischen Fasern in der Hornhaut des Anges //
Z Zellforsch Mikrosk Anat. — 1941. — Vol. 50.—
p. 446—453.
8	8Ayajiki K-, Kindermann AL, Hecker AL. Intracel-
lular pH and tyrosine phosphory lation but not calci-
um determine shear stress-induced nitric oxide produc-
tion in native endothelial cells // Circ Res. — 1996. —
Vol. 78. —P. 750—758.
&9.	Ayard S, Heiss J. B. A new look et vitreous
humour collagen // Biochem J— 1984.— Vol. 218. —
P. 835—840.
90.	Baasti S., ALathur U. Unusual intermediate-term
outcome in three cases of limbal autograft transplantation
// Ophthalmology. — 1999. — Vol. 106. —P. 958—963.
91.	Bacin F., Kantelip B., Menerath J. AL. Barrieres
hemato-oculaires Physiologic. Encicl. Ved. Chir. (Paris-
France), Ophtahnologie, 21020 D 20, 3—1988. 6 p.
92.	Balazs E. .1., Toth L.Z., Ozanics Г. Cytological
studies on the developing vitreous as related to the
hyaloid vessel system // Graefes Arch Klin Exp Ophthal
mol.—1980. -Vol. 213,— P. 71—78.
93.	Banerjee R., Lund R. D. A role for microglia in
the maintenance of photoreceptors in retinal transplants
lacking pigment epithelium // J Neurocytol. — 1992. —
Vol. 21. —P. 235—243.
94.	Barak AL. H., Weinreb R. N„ Ryder ALA. Quan
titative assessment of cynomolgus monkey trabecular
cell phagocytosis and adsorption // Curr Eye Res. —
1988,— Vol. 7,— P. 445^452.
95.	Barany E.H., Berrie С. P., Birdsall. N.J.AL.
The binding properties of the muscarinic receptors of the
cynomolgus monkey ciliary body and the response to
the induction of agonist subsensitivity // Br J Pharma
col. — 1982. — Vol. 77. —P. 731—738.
96.	Bassnett S. Coincident loss of mitochondria and
nuclei during lens fiber differentiation // Dev Dyn. —
1992. —Vol. 194,— P. 85—92.
97.	Bassnett S. Mitochondrial dynamics in different!
ating fiber cells of the mammalian lens // Curr Eye
Res. — 1992,—Vol. IE—P. 1227—1234.
98.	Baud C A., Balvoine C. The intimate structu
re of Descemet's membrane and its pathological deri
vatives // Br. J Ophthalmol.—1953.— Vol. 126. —
P. 290—295.
§9.	Boycott B.B., Hopkins J. AL. Microglia in the
retina of monkey' and other mammals its distinction from
other types of glia and horizontal cells // Neurosci. —
1981. —Vol. 6,— P. 679—688.
100.	Beck R. 1Г., Savino P.J., Repka M.X. Optic
disc structure in anterior ischemic optic neuropathy //
Ophthalmology. — 1984.— Vol. 91 —P. 1334—1340.
101.	Beckers H. J. AL, KloosterJ, J’rensen G. F. J. AL.
Ultrastructural identification of trigeminal nerve endings
in the rat cornea and iris // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1992. —Vol. 33,— P. 1979—1985.
102.	Bednarski A. De 1'excavation physiologique du
nerf optique // Arch Ophthalmol. — 1925. — Vol. 42. —
P. 5—11.
103.	Behr C. Beitrag zur Anatomie und Klinik des
septalen Gewebes und des Arterieneinbaus im Sehner-
venstamm // A von Graefes Arch Ophthalmol. —
1935,—Vol. 134,— P. 227—234.
104.	Bembridge B.A., Crawford G.N.C., Pirie A.
Phase-contrast microscopy of the animal vitreous // Br
J Ophthalmol. — 1952,—Vol. 36. — P. 131 — 138.
105.	Ben Sira I., Riva С. E. Fluorescein diffusion in
the human optic dis // Invest Ophthalmol.— 1975.—
Vol. 14,—P. 205—211.
106.	Benedetti E. L., Dunia /., Bentzel C.J. A port
rait of plasma membrane specializations in eye lens
epithelium and fibers // Biochim Biophys Acta. —
1976,—Vol. 457,— P. 353—360.
107.	Benedetti E. L, Dunia I., Ramaekers F.C.S.
Lenticular plasma membranes and cytoskeleton in Mo
lecular and Cellular Biology of the Eye Lens / Ed.
H. Bloemendal, John Wilev and Sons. — New York.
1981,—P. 137—142.
108.	Berger E. Beitrage zur anatomie der zonula zi-
nii. A von // Graefes Arch Klin Exp Ophthalmol. —
1882,— Vol. 28,— P. 28—35.
109.	Berman E. R. Biochemistry of the Eye. — New
York: Plenum Press, 1991.—492 p.
110.	Bignami A., Dahl D. The radial glia of Muller in
the rat reina and their responce to injury' // Exp Eye
Res. — 1979. — Vol. 28. — № 1. — P. 63—69.
111.	Bill A. A method to determine osmotically effec
tive albumin and gammaglobulin concentrations in tis
sue fluids its application to the uvea and a note on the
effects of capillary «leaks» on tissue fluid dynamics //
Acta Physiol. — 1968. — Vol. 6. — P. 238—247.
112.	Bill A. Aspects of physiological and pharmalog-
ical regulation of uveal blood flow // Acta Soc Med
Upsalien. — 1962. —Vol. 67. — P. 122—128.
113.	Bill A. Autonomic nervous control of uveal
blood flow // Acta Physiol Scand.—1962. —Vol. 56.—
P. 70—76.
114.	Bill A. Blood circulation and fluid dynamics in
the eye //Physiol Rev.— 1975. —Vol 55. —P. 383—390.
115.	Bill A., Svedbergh B. Scanning electron micro
scopic studies of the trabecular meshwork and the canal
of Schlemm. An attempt to localize the main resistance
to outflow of aqueous humor in man // Acta Ophthal
mol. — 1972. — Vol 50. — P. 295—302.
116.	Bill A. The 1990 Endre Balazs Lecture: Effects
of some neuropeptides on the uvea // Exp Eye Res. —
1991. —Vol. 53,— P. 3—11.
117.	Bill A. The drainage of aqueous humor // Invest
Ophthahnol. — 1975.—Vol. 14,—P. 1—9.
118.	Bill A., Barany E.H. Gross facility, facility of
conventional routes, and pseudofacility of aqueous hu
mor outflow in the cynomolgus monkey // Arch Oph
thahnol. — 1966. — Vol. 75.— P. 665—672.
119.	Bill A., hinder J. Sympathetic control of cereb
ral blood flow in acute arterial hypertension // Acta
Physiol Scand. — 1976. —Vol. 96. — P. 114—123.
120.	Bill A., Tornqvist P., Aim A. Permeability of
the intraocular blood vessels // Trans Ophthalmol Soc
UK. — 1980,—Vol. 100,— P. 332—340.
121.	Bird A. C. Bruch's membrane changes w ith age
// Br J Ophthal. — 1992. Vol. 76. — P. 160—168.
122.	BirkD. E., Trel st ad R. L. Extracellular compart
ments in matrix morphogenesis Collagen fibril, bundle,
326
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
lamellar formation by corneal fibroblasts//.! Cell
Biol. — 1984. — Vol. 99. — P. 2024—2032.
123.	Bishop P. N. Identification in vitreous and mo
lecular cloning of opticin, a novel member of the fa
mily of leucine-rich repeat proteins of the extracellu
lar matrix I I J Biol Chem. — 2000. — Vol. 27 5.—
P. 2123—2129.
124.	Bishop P. N. Structural macromolecules and
supramolecular organisation of the vitreous gel // Prog
Ret Eye Res. — 2000. — Vol. 19,— P. 323—344.
125.	Blakemore W. F. Microglial reaction following
thermal necrosis of the rat cortex An electron micro
scope studv I I Acta Neuropathol. — 1972. — Vol. 21. —
P. 11—19*
126.	Blanks J. C. Morphology of the retina // In
Ryan S. J., Ogden T.E. (eds) Retina St. Louis, CV
Mosby, 1989,—Vol. 1,—P. 37—52.
127.	Blatt H. L. Endothelial cell density in relation to
morphology // Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1979.—
Vol. 18.—P. 856—859.
\28.	Btatt H.L., Rao G.N., Aquavella J. Г. Endo-
thelial cell density in relation to morphology // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1979. — Vol. 18. — P. 856—859.
129.	Blasynski C, Perez ALT.R. Neuroregulatory
functions of adenosine in the retina 11 Prog Ret Res. —
1991, —Vol. 11. —P. 293—332.
130.	Boeke J. Innervationsstudien III Die Nerven-
versorgung des ciliaris und des sphincter iridis bei Sau-
gern und Vogeln // Z microsk-anat Forsch. — 1933. —
Vol. 33. —P. 233—240.
131.	Boothe R. C, Dobson J’., Teller D. Y. Postnatal
development of vision in human and nonhuman primates
// Anna Rev Neurosci. — 1985. — Vol. 8. — P. 495—
502.
132.	Borcherding AL.S., Blacik L .J., Sit tig R. A.
Proteoglycans and collagen fibre organization in hu
man corneoscleral tissue // Exp Eye Res. — 1975. —
Vol. 21. —P. 59—64.
133.	Bos K.J., Holmes D.F., Meadows R.S., Kad-
ler К. E., McLeod D., Bishop P. N. Collagen fibril orga
nisation in mammalian vitreous by freeze etchrotary
shadowing electron microscopy //Micron. —2001.—
Vol. 32,—P. 301—306.
134.	Boulton M. E. Ageing of the retinal pigment
epithelium//In: Osborne N. N., Chader G. J. (eds.)
Progress in retinal research. — Oxford: Pergamon Press,
1991. —Vol. 11. —P. 125—151.
135.	Boulton M. E., McKechnie N. AL., Breda /., Bav
ly M., Marshall J. The formation of autofluorescent
granules in cultured human RPE // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1989. — Vol. 30. — P. 82—89.
136.	Bourne W. AL, Nelson L. R., Hodge D. O. Cent
ral corneal endothelial changes over a ten year period
//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1997.—Vol. 38.—
P. 779—782.
137.	Boycott В. B., Kolb H. The connections between
bipolar cells and photoreceptors in the retina of the
domestic cat //J Comp Neurol. — 1973. — Vol. 148. —
P. 91—98.
138.	Boycott В. B., IFessle H. Morphological classifi
cation of bipolar cells of the primate retina 11 Eur J
Neurosci. — 1991, —Vol. 3. — P. 1069—1088.
139.	Braun J., Ehinger F., Sundler K- Neuropep-
tide Y immunoreactive neurons in the guinea pig uvea
and retina //Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1984.—
Vol. 25,—P. 1113—1123.
140.	Bredt D.S., Snyder S.H. Nitric oxide: a phy-
siologic messenger molecule // Ann Rev Biochem. —
1994,—Vol. 63 —P. 175—195.
141.	Bregman B. S. Spinal cord transplants permit
the growth of serotoninergic axons across the site of
neonatal spinal cord transection // Dev Brain Res. —
1987,—Vol. 34,—P. 265—279.
142.	Brenneisen P., Gogo I., Bayreuther K. Regula
tion of DNA synthesis in mitotic and postmitotic WI38
fibroblasts in the fibroblast stem cell system // J Cell
Biochem.—1993,—Vol. 17,—P. 152—159.
143.	Bright man AL IF. The distribution within the
brain of Ferritin injected into cerebrospinal fluid com
partments. II. Parenchymal distribution I I Am J Anat.—
1965,—Vol. 117,—P. 193—200.
144.	Brini A., Porte A., Stoeckel ALE. Morpho-
logic et structure du vitre adulte 11 In: Biologic et
Chirurgie du Corps Vitre I Eds. A. Brini, A. Bronner,
J. P. Gerhard. J. Nordmann. — Paul Masson, Paris,
1968,—P. 1.'
145.	Brittis P. J., Silver J. Multiple factors govern
intraretinal axon guidance a time lapse study //Mol Cell
Neurosci. — 1995. — Vol. 6. — P. 413—432.
146.	Broekhuyse R.AL, Kuhlmann E. D. Lipids in
tissues of the eye. VI. Sphingomyelins and cholesterol
esters in human sclera//Exp Eye Res.— 1972.—
Vol. 14,—P. Ill — 120.
147.	Broekhyse R. AL. The lipid composition of ag
ing sclera and cornea // Ophthalmologica.— 1975.—
Vol. 171,—P. 82—90.
148.	Brolin S. E., Diderholm H., Hammar H. An
autoradiographic study on cell migration in the eye lens
epithelium // Acta Soc Med Ups. — 1961. — Vol. 66. —
P. 43—51.
149.	Bron A. B., Tripathi R. C. Anterior corneal
mosaic. Further observations // Br J Ophthalmol. —
1969. — Vol. 53. — P. 760—764.
150.	Bron A. J. Anterior corneal mosaic I I Br J Oph
thalmol. — 1968. — Vol. 52. — P. 659—669.
151.	Bron .4. J. Photography of corneal pattern //
Arch Ophthalmol. — 1968,—Vol. 79.—P. 119—120.
152.	Bron A. J. Vortex patterns of the corneal epithe
lium//Trans Ophthalmol Soc UK.—1973. —Vol. 93.—
P. 455—463.
153.	Bron A. J., Tripathi R. C. Anterior corneal mosa
ic. Further observations //Br J Ophthalmol. — 1969. —
Vol. 53. — P. 760—768.
154.	Bron A. Tripathi R. C, Tripathi В. J. Wolff's
anatomy of the eye and orbit I 8th ed. — London: Chap
man and Hall Medical, 1997.— 736 p.
155.	Brown G.C., Shields J. A. Cilioretinal arteries
and retinal arterial occlusion // Arch Ophthalmol. —
1979,—Vol. 97,—P. 84—92.
156.	Brown H.G., Ireland M., Kuszak J. R. Ultra-
structural, biochemical and immunological evidence of
receptor-mediated endocytosis in the crystalline lens
//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1990. — Vol. 3 1,—
P. 2579—2585.
157.	Brown N. A. P., Bron A. J. Lens Disorders. But-
terworths, London, Washington, 1996.
158.	Brown N. The change in shape and internal
form of the lens of the eye on accommodation 11 Exp
Eye Res. — 1973,— Vol.'15,— P. 441—450.
159.	Bruckner R. Methods of protracted research
on the aging of eyes // Ophthalmologica.— 1959.—
Vol. 138,—P. 59—66.
160.	Bryson J. AL, Wolter J. R., O'Keefe N. T. Gangli
on cells in the human ciliary body // Arch Ophthal
mol. — 1966. — Vol. 75. —P. 57—65.
161.	Buller C, Johnson D. Segmental variability of
the trabecular meshwork in normal and glaucomatous
eves // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1994. — Vol. 35. —
P. 3841—3851.
162.	Burd H. /., Judge S. /., Flavell AL. J. Mechanics
of accommodation of the human eye // Vision Res. —
1999,—Vol. 39. — №9.—P. 1591-1595.
Литература
327
163.	Burstein N.L., Maurice D. AL Crvofixation of
tissue surfaces by a propane jet for electron microscopy
//Micron. — 1978,— Vol. 9,— P. 191—201.
164.	Busacca A. Elements de Gonioscopie Normale,
Pathologiqueet Experimentale. — San Paulo, Brazil:
Typografia Rossolillo, 1945.
165.	Buschmann IE, Llnnert £>., Hofmann IV. The
tensile strenght of human zonule and its alteration with
age // A von Graefes Arch Klin Exp Ophthalmol. —
1978,—Vol. 206,—P. 183—191.
166.	Bussow H. The astrocytes in the retina and
optic nerve head of mammals //Cell and Tissue Res. —
1980. - Vol. 206. — № 3. — P. 367—378.
167.	Butler JAL, Ruskell G. L, Cole D.F. Effects
of VIHh (facial) nerve degeneration on vasoactive intes
tinal polypeptide and substance P levels in ocular and
orbital tissues of the rabbit // Exp Eve Res. — 1984. —
Vol. 39,—P. 523—531.
168.	Butler T. L., AlcAlenamin P.G. Resident and
infiltrating immune cells in the uveal tract in the early
and late stages of experimental autoimmune uveoretini-
tis //Invest Ophthalmol Vis Sci, — 1996. —Vol. 37. —
P. 2195—2210.
169.	Cailliau P., Sung Nathans J., Adler R. Apopto-
tic photoreceptor cell death in mouse models of retini-
tis pigmentosa 11 Proc Natl Acad Sci USA. — 1994. —
Vol. 91. —P. 974—978.
170.	Cajal S. R. Traumatic degeneration and re
generation of the optic nerve and retina 11 In: May R.
ed. Degeneration and regeneration of the nervous
system.—New York: Plainer, 1928.— Vol. 2.—
P. 583—596.
171.	Calkins D. J., Tsukamoto K, Sterling P. Micro-
circuitry and mosaic of a blue-yellow ganglion cell in
the primate retina // JNeurosci. — 1998. — Vol. 18. —
№9. -P. 3373—3385.
172.	Calkins D.J., Tsukamot Y., Sterling P. Foveal
cones form basal as well as invaginating junctions
with diffuse ON bipolar cells // Vision Res. — 1996. —
Vol. 36.-P. 3373—3381.
173.	Campbell D.G., Simmons R. J., Grant AL IE
Chost cells as a cause of glaucoma // Am J Ophthal
mol. — 1976. — Vol. 81. —P. 441—453.
174.	Campbell F. IF., Robson J.G., IVestheimer C
Fluctuations in accommodation under steady viewing
conditions // J Phvsiol (Lond). — 1959.—Vol. 145. —
P. 579—585.
175.	Campisi J. The biology' of replicative senescence
//Eur J Cancer. — 1997. — Vol. 33—P. 703—710.
176.	Canning D. R., Hoke A., Malemud C. J. A po
tent inhibitor of neurite outgrowth that predominates in
the extracellular matrix of reactive astrocytes // Int J
Dev Neurosci. — 1996,—Vol. 14.—P. 153—175.
177.	Carlson К. H., Bourne IV.AL, McLaren J. IV.
Variations in human corneal endothelial cell morphology
and permeability to fluorescein with age // Exp Eye
Res. — 1988,— Vol. 47. —P. 27—41.
178.	Caroni P., Schwab AL E. Two membrane
protein fractions from rat central myelin with inhibi
tory properties for neurite growth and fibroblast
spreading // J Cell Biol. — 1988. — Vol. 106,—
P. 1281 — 1288.
179.	Casini C, Rickman DAV., Brecha N. C All
amacrine cell population in the rabbit retina // J Comp
Neurol. — 1995. —Vol. 356. P. 132—142.
180.	Castenholi A. The vascular system of the albi
no rat iris and its suitability for vital microscopy and
experimental studies on microcirculation // Ophthalmol
Res. - 1971. — Vol. 2. — P. 358—365.
181.	Castenholz A. Untersuchungen zur funktionel-
len Morphologic der Endstrombahn // In: Technik der
vitalmikroscopischen Beobachtung und Ergebrnsse ex-
periment eller Studies am Iriskreislaufder Albinoratte. —
Franz Steiner, 1970.
182.	Castro-Correira J. Studies on the innervation
of the uveal tract // Ophthalmologic a.— 1967.—
Vol. 154.—P. 497—512.
183.	Cenedella R. Cholesterol and cataracts 11 Surv.
Ophthal. — 1996. — Vol. 40, № 4. — P. 320—337.
184.	Chaine G., Coscas G. Physiologic des vaisseaux
retiniens. Encicl. Ved. Chir. (Paris-France), Ophtalmolo-
gie, 21024 C 20, 1 1 — 1986, 6 p.
185.	Chaitin AL H, Hall AL O. Defective ingestion of
rod outer segments by cultured dystrophic rat pigment
epithelial cells // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1983. —
Vol. 24,— P. 812—822.
186.	Chan T.L., Grunert U. Horizontal cell con
nections with short wavelength-sensitive cones in the
retina: a comparison between new world and old world
primates //J Comp Neurol.— 1998. — Vol. 393.—
P. 196—209.
187.	Chang £., Harley С. B. Telomere length and
replicative aging in human vascular tissue // Proc Natl
Acad Sci. — 1995. — Vol. 92. — P. 11190—11194.
188.	Chang S. IE, Hu F. R. Changes in corneal auto-
fluorescence and corneal epithelial barrier function with
aging // Cornea. — 1993. — Vol. 12. — P. 493—499.
189.	Chan-Ling T. Glial neuronal and vascular inter
actions in the mammalian retina I I Prog Ret Eve Res. —
1994,—Vol. 13,—P. 357—389.
190.	Chapman G.B., Spelsberg IE IE The occur
rence of myelinated and unmyelinated nerves in the iris
angle of man and rhesus monkev 11 Exp Eye Res. —
1963,—Vol. 2,—P. 130—138.
191.	Chatterjee A., Shah S., Doyle S. J. Effect of age
on final refractive outcome for 2342 patients following
refractive keratectomy 11 Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1996. — Vol. 37. — P. 857—865.
192.	Chen D. E, Schneider G. E., ALartinou J. C. Bcl-2
promotes regeneration of severed axons in mammalian
CNS //Nature. — 1997. — Vol. 385. — P. 434—439.
193.	Cheng H., Cao Y., Olson L. Spinal cord re
pair in adult paraplegic rats: partial restoration of
hind limb function // Science.— 1996.— Vol. 273.—
P. 510—513.
194.	Chisholm I. A, Grierson I. Particulate phagocy
tosis by trabecular meshwork endothelium // Can J
Ophthalmol.—1977,—Vol. 12,—P. 293—302.
195.	Cintron C, Covington H. I. Proteoglycan dis
tribution in developing rabbit cornea // J Histochem
Cvtochem. — 1990. — Vol. 38. —P. 675—682.
196.	Clark EAL The cell biology of the retinal pig
ment epithelium 11 In Adler R., Farber D. (eds): The
Retina-A Model for Cell Biology, Part II. — Orlando FL
Academic Press, 1986. —P. 129—168.
197.	Clowry G., Katarzyna S., Erb ova G. Trans
plants of embryonic motoneurones to adult spinal cord:
survival and innervation abilities // Trends Neurosci. —
1991. —Vol. 14,—P. 355—357.
198.	Cogan D.G. Ophthalmic Manlations of Sys
temic. Vascular Disease. — Vol III. Major Problems in
Internal Medicine. — W. B. Saunders London, 1974.—
P. 132—141.
199.	Cogan D. G., Kuwabara T. Focal senile trans-
lucency of the sclera 11 Arch Ophthalmol. — 1959. —
Vol. 62,— P. 604—612.
200.	Cogan D. G., Toussaint D., Kuwabara T. Reti
nal vascular patterns Part IV. Diabetic retinopathy //
Arch Ophthalmol. — 1961.—Vol. 66.—P. 366—375.
201.	Cohen A.I. The electron microscopy of the
normal human lens // Invest Ophthalmol. — 1965. —
Vol. 4,— P. 433—441.
328
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
202.	Cohen A. I. Ultrastructural aspects of the human
optic nerve // Invest Ophthalmol. — 1967. — Vol. 6. —
p. 294—301.
203.	Cohen A. I. The electron microscopy of the
normal human lens // Invest Ophthalmol.— 1965.—
Vol. 4. — P. 433.
204.	Cole D. F. Ocular fluids // In: The Eye / 3rd
edition (ed. H. Davson). — New York: Academic Press,
1984,— P. 269—275.
205.	Cole D. F. Secretion of the aqueous humour //
Exp Eye Res Suppl. — 1977. —Vol. 1. —P. 161 — 172.
206.	Cole D. F., Monro P. A. G. The use of fluo-
rescein-labelled dextrans in investigation of 35. Kivi-
rikko К. I., Myllyla R. Biosynthesis of collagens // In:
Piez K. A., Reddi A. H. (eds): Extracellular Matrix Bio
chemistry. — New York: Elsevier, 1984. — P.83—112.
207.	Coleman D. J. On the hydraulic suspension
theory of accommodation // Trans Am Ophthalmol
Soc. — 1986. — Vol. 84. — P. 846—853.
208.	Coleman D. J. Unified model for accommodative
mechanism // Am J Ophthalmol. — 1970. — Vol. 69. —
P. 1063—1075.
209.	Coleman D. I.. Lizzie F. L. In vivo choroidal
thickness measurement // Am J Ophthalmol. — 1979. —
Vol. 88. — P. 369—377.
210.	Collier R. Experimental embolic ischemia of
the choroid // Arch Ophthalmol. — 1967. — Vol. 77. —
P. 683—691.
211.	Connor T., Roberts A., Sporn AL Correlation of
fibrosis and transforming growth factor-beta type 2 le
vels in the eye // J Clin Invest. — 1989. — Vol. 83. —
P. 1661 —1666.
212.	Cordeiro Al, Bhattacharya S., Schultz G. TGF-1,
-2 and -3 in vitro: biphasic effects on Tenon's fibroblast
contraction, proliferation and migration // Invest Oph
thalmol Vis Sci. — 1999. — Vol. 40. — P. 1962—1974.
213.	Cordeiro Al., Constable P., Alexander R. The
effect of varying mitomycin-c treatment area in glauco
ma filtration surgery in the rabbit // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1997,—Vol. 38,— P. 1639—1646.
214.	Cordeiro AL, Gay J., Khaw P. Human anti-TGF-2
monoclonal antibody: a new anti-scarring agent for glau
coma filtration surgery // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1999. — Vol. 40. — P. 2225—2234.
215.	Cordeiro AL, Reichel AL., Gay J. TGF-1, -2 and
-3 in vivo: effects on normal and mitomycin-c modulated
conjunctival scarring // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1999,—Vol. 40,— P. 1975—1982.
216.	Corson AL. Л., James N. L., Latta S. E. Phospho-
rylation of endothelial nitric oxide synthase in response
to fluid shear stress // Circ Res. — 1996. — Vol. 79. —
P. 984—991.
217.	Cotsaleris G., ChengS. Z., Dong G. Existence of
slow-cycling limbal epithelial basal cells that can be prefe
rentially stimulated to proliferate: Implications on epithe
lial stem cells // Cell.— 1989. —Vol. 57. —P. 201—209.
218.	Critchlow AL., Bland T., Ashhurst D. The effect
of exogenous transforming growth factor-beta 2 on heal
ing fractures in the rabbit // Bone. — 1995. —Vol. 16. —
P. 521—527.
219.	Crooks J., Kolb H. Localization of GABA, gly-
cine, glutamate and ty rosine hydroxy lase in the hu
man retina // J Comp Neurol. — 1992.— Vol. 3 15.—
P. 287—295.
220.	Cross H. E., Jensen A. D. Ocular manifestations
in the Marfan syndrome and homocystinuria // Am J
Ophthalmol. — 1973. — Vol. 75. —P. 405—419.
221.	Cserhati P., Szel A., Rohlich P. Four cone types
characterized by anti-visual pigment antibodies in the
pigeon retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1989. —
Vol. 30. — P. 74—83.
222.	Cunha-l’azJ. G., Shakib AL, Ashton N. Studies
on the permeability' of the blood-retinal barrier. I. On the
existence, development and site of a blood-retinal barrier
// Br J Ophthalmol. — 1966. — Vol. 50. — P. 441—449.
223.	Curcio C.A., Allen К-A. Topography of gangli
on cells in human retina // J Comp Neurol. — 1990. —
Vol. 300,— P. 5—11.
224.	Curcio C.A., Hendrickson A. E. Organization
Topography. Current Concepts // In: Ophthalmology
(eds H.E.Kaufinan, D.M.Albert, F. A. Jakobiec). —
W. B. Saunders Co, 1991.
225.	DaceyD. AL. Morphology of a small-field bistra-
tified ganglion cell type in the macaque and human reti
na//Vis Neurosci.—1993.—Vol. 10. —P. 1081 — 1093.
226.	Dacey D. AL. Parallel Pathways for Spectral
Coding in Primate Retina // Annu Rev Neurosci. —
2000. — Vol. 23. — P. 743—775.
227.	Dacey D. AL. Physiology, morphology and spa
tial densities of identified ganglion cell types in pri
mate retina // Ciba Foundation Symposium. — 1994. —
Vol. 184,—P. 12—21.
228.	Dacey D. AL. The mosaic of midget ganglion
cells in the human retina // J Neurosci.— 1993. —
Vol. 13,—P. 5334—5343.
229.	DaceyD. AL, Lee В. B. The «blue-оп» oppo
nent pathway in primate retina originates from a distinct
bistratified ganglion cell type / Nature.— 1994.—
Vol. 367,— P. 731—742.
230.	Dacey D. AL, Lee В. B., StaffordD. K., Pokor-
ny J., Smith J’. C. Horizontal cells of the primate reti
na: cone specificity without spectral opponency // Sci
ence. — 1996. — Vol. 271. —P. 656—659.
231.	Dacey D. AL, Petersen AL. R. Dendritic field size
and morphology of midget and parasol ganglion cells
of the human retina // Proc Natl Acad Sci. — 1992. —
Vol. 89. — P. 9666—9675.
232.	Daicker B., Guggenheim R., Cwvat L. Raster-
elektronenmikroskopische befunde an Netzhautinnen-
flachen II Hintere Glaskorperabhebung // A von Grae-
fes Arch Klin Exp Ophthalmol.— 1977.— Vol. 204.—
P. 19—25.
233.	Danjo S., Friend J., Thoft R. J. Conjunctival
epithelium in healing of corneal epithelial wounds //
Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1987. — Vol. 28,-
P. 1445—1449.
234.	Das A., Pansky B., Budd G. C Demonstration
of insulin-specific mRNA in cultured rat retinal glial cells
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1987. — Vol. 28,-
P. 1800—1811.
235.	Das S. R., Bhardwaj N, Kjeldbye H, Gouras P.
Muller's cells of chicken retina synthesize 11-cis-retinol
// Biochem J. — 1992. — Vol. 285. — P. 907—916.
236.	Davanger AL. The suspensory apparatus of the
lens: The surface of the ciliary' body: A scanning elec
tron microscopic study // Acta Ophthalmol. — 1975. —
Vol. 53,— P. 19—26.
237.	Davanger S., Ottersen О. P., Storm-ALathisen J.
Glutamate, GABA, and glycine in the human retina: an
immunocytochemical investigation // J Comp Neurol. —
1991. -Vol. 311. —№4.— P. 483—494.
238.	David S., Aguayo A. J. Axonal elongation into
peripheral nervous system «bridges» after central ner
vous system injury' in adult rats // Science. — 1981. —
Vol. 214,— P. 931—933.
239.	Davies S. J.A., Field P.AL, Raisman G. Long
fibre growth by axons of embryonic mouse hippocam-
pal neurons microtransplanted into the adult rat fimbria
// Eur J Neurosci.—1993,— Vol. 5. — P. 106—113.
240.	Davis E. C, ALecham R. P. Intracellular traffick
ing of tropoelastin// Matrix Biol. — 1998. — Vol. 17. —
P. 245—254.
Литература
329
241.	Davson Н. Physiology of the Eye / 4th edi
tion.— London: Churchill Livingstone, 1981.
242.	Dawson В. H. On the blood vessels of the hu
man optic chiasma, hypophysis and hypothalamus //
Brain.—1958,— Vol. 81, —P. 207—217.
243.	Daxer A., Fratzl P. Collagen fibril orientation
in the human corneal stroma and its implications in
keratoconus // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1997. —
Vol. 38,—P. 121 — 129.
244.	De Camilli P., I'Hade I Io AL, Canevini Al. F.
The synaptic venaptic vesicle proteins synapsin I and
synaptophysin protein P 38 are concentrated both in
efferent and afferent nerve endinqs of the skeletal mus
cle // J Neurosci. — 1988. — Vol. 8. — P. 1625—1633.
245.	De Kater A. IE, Shahsafaei A., Epstein D. L.
Localization of smooth muscle and nonmuscic actin iso-
forms in the human aqueous outflow pathway // Invest
Ophthalmol Vis Sci. -1992. — Vol. 31, —P. 331—347.
246.	De Kater A. JI’., Spurr-ALichaud S. /., Gipson K.
Localization of smooth muscle myosin-containing cells
in the aqueous outflow pathway // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1992. — Vol. 31. —P. 347—356.
247.	De La Paz ALA., Epstein D.L. Effect of age
on superoxide dismutase activity of human trabecular
meshwork // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1996. —
Vol. 37,—P. 1849—1853.
248.	Delaey C, J an De J’oorde J. Regulatory mecha
nisms in the retinal and choroidal circulation // Ophthal
mic Res. — 2000. — Vol. 32. — № 6. — P. 49—56.
249.	Denis P., Elena P. P. Recepteurs beta-adrener-
giques vasculares retiniens chez I'hoimne // Ophthal-
mologic. — 1989. — Vol. 3. — P. 62—71.
250.	Deretic D., Papermaster D. S. The role of small
G-proteins in the transport of newly synthesized rho-
dopsin // Prog Ret And Eye Res. — 1995. — Vol. 14. —
P. 249—265.
251.	Dermietzel R. Visualization by freeze-fracturing
of regular structures in glial cell membranes // Natur-
wisscnschaftcn. — 1973. —Vol 60. —P. 208—215.
252.	Diaz-Araya C. AL, ALadiqan AL. C, ProvisJ. AL.
Die Nerven des Strahlenkorpers // In: Handbuch der
mikroskopischen Anatomie / Ed. W. von Mollendorf. —
Berlin: Springer, 1992.— P. 134.
253.	Dietlein T. S., Jacobi P. C. Morphological varia
bility of the trabecular meshwork in glaucoma patients:
implications for non-perforating glaucoma surgery // Br
J Ophtliahnol. — 2000. — Vol 84. — P. 1354—1359.
254.	Dietz EL, Cutting G. R., Pyeritz R. E. Mar-
fan syndrome caused by a recurrent de novo missense
mutation in the fibrillin gene//Nature.— 1991.—
Vol. 352. — P. 337—346.
255.	Dimri G., Lee A’., Basile C, Acosta AL,
Scott G., Roskelley C. A Biomarker that identifies senes
cent human cells in culture and in aging skin in vivo //
Proc Natl Acad Sci. — 1995.— Vol. 92,—P. 9362—
9367.
256.	Dische J. Biochemistry' of connective tissues of
the vertebrate eye // Int Rev Connect Tissue Res. —
1970,— Vol. 5,— P. 209—218.
257.	Dollery С. T., Henkind P., Kohner E. AL, Pa-
terson J. IE Effect of raised intraocular pressure on
the retinal and choroidal circulation // Invest Ophthal
mol. — 1968. — Vol. 7,— P. 191 — 199.
258.	Dorey К. C, JJ’u C, Ebenstein D. Cell loss in
the aging retina: Relationship to lipofuscin accumulation
and macular degeneration // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1989,—Vol 30,— P. 1691 — 1699.
259.	Doughty AL J. Are there geometric determi
nants of cell area in rabbit and human corneal endothe-
lial cell monolayers // Tissue CelL — 1998.— Vol. 30.—
P. 537—544.
260.	Doughty AL. J. Prevalence of «non-hexagonal»
cells in the corneal endothelium of young Caucasian
adults and their inter-relationships // Ophthal Physiol
Opt. — 1998,— Vol. 18,— P. 415^122.
261.	Doughty AL. J. Toward a quantitative analysis of
corneal endothelial cell morphology: a review of tech
niques and their pplication // Optom Vis Sci. —
1989,— Vol. 66,— P. 626—642.
262.	Doughty AL. J., ALullerA., Zaman AL. L. Assess
ment of the reliability' of corneal cell density' estimates
using a non-contact specular microscope // Cornea. —
2000,—Vol. 19,—P. 148—158.
263.	Dowling J. E., Boycott В. B. Organization of the
primate retina-Electron microscopy // Proc R Soc Ser
В. —1966,— Vol. 166,— P. 80—89.
264.	Dreher Z., Robinson S.R., Distier C Muller
cells in vascular and avascular retinae: a survey of seven
mammals // J Comp Neurol. — 1992. — Vol. 323.—
P. 59—66.
265.	Du J. L., Xu L. Y., Yang X. L. Glycine receptors
and transporters on bullfrog retinal Muller cells // Neu-
roreport.— 2002.—Vol 13.— №13.— P. 1653—1656.
266.	DuaH. S., Forrester J. I '. The corneoscleral lim-
bus in human corneal epithelial wound healing // Am J
Ophtliahnol — 1990. — Vol. 110. — P. 646—656.
267.	Dua H. S., Forrester J. J’., Cohen E. J. Clini
cal observations on corneal epithelial cell migration in
humans // Invest Ophtliahnol Vis Sci. — 1993.—
Vol. 34,—P. 1017—1025.
268.	Dua H.S., Gomes J.A.P., Singh A. Corneal
epithelial wound healing // Br J Ophthalmol. — 1994. —
Vol. 78.—P. 401—408.
269.	Dua H. S., Saini J. S., Azuara-Blanco A. Auto-
logous limbal transplantation in patients with unilateral
corneal stem cell deficiency // Br J Ophthalmol. —
2000. — Vol. 84. — P. 273—278.
270.	DuaH. S., Saini J. S., Azuara-Blanco .1., Gup
ta P. Limbal stem cell deficiency: concept, aetiology',
clinical presentation, diagnosis and management // In
dian J Ophthalmol. — 2000. — Vol. 48. — P. 83—92.
271.	Ducournou D.H. A new technique for the ana
tomical study of the choroidal blood vessels // Ophthal-
mologica. — 1982. — Vol. 184.—P. 190—497.
272.	Duke-Elder A., Abrams D. Ophthalmic optics
and refraction. — In: Duke-Elder S. (ed): System of Oph
thahnology. — St. Louis, CV Mosby, 1970.—Vol. 5.—
P. 180—188.
273.	Duke-Elder S., JJybar К. C System of Ophthal
mology. The Anatomy of the Visual System. — St. Lou
is: CV Mosby, 1961. —Vol II.
274.	Duncan G., JJ’ormstone L, Davies P. The aging
human lens: structure, growth and physiological be
havior//Brit. J. Ophtliahnol.— 1997.—Vol. 81.—
P. 818—823.
275.	Dutt S., Steinert R. F., Raizman AL. B., Pidia-
fito C. .1. One year results of excimer laser photorefrac-
tive keratectomy for low to moderate myopia // Arch
Ophtliahnol — 1994. — Vol 112,—P. 1427—1436.
276.	Edstrom A., ALattsson H. Fast axonal transport
in vitro in the sciatic system of the frog // J Neuro-
chem.—1972,—Vol. 19. —P. 205—214.
277.	Edwards R. B. Biosynthesis of retinoic acid
by Muller glial cells // Prog Ret Eye Res. — 1994. —
Vol. 13,—P. 231—242.
278.	Edwards R. B. The use of tissue culture tech
niques to study normal and diseased retinal pigment
epithelium // In: Osborne N.. Chader G. (eds). Prog
ress in Retinal Research. — New York: Pergamon Press,
1983,—P. 51—66.
279.	Edwards R. B., Adler A. J., Dev S., Clav-
comb R. C Synthesis of retinoic acid from retino! by
330
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
cultured rabbit Mullers cells // Exp Eye Res. — 1992. —
Vol. 54,— P. 481—490.
280.	Eguchi G. Electron microscopic studies on lens
regeneration: II Formation and growth of lens vesicle
and differentiation of lens fibers // Embryologia. —
1964. — Vol. 8. — P. 247—255.
281.	Ehinger B. A comparative study of the adrener-
ic nerves to the anterior eye segment of some primates
7 Z Zellforsch Mikrosk Anat. — 1971. — Vol. 116,—
P. 157—164.
282.	Ehinger B. Adrenergic nerves to the eye and
to related structures in man and in the cynmologus
monkey (Macaca irus) // Invest Ophthalmol. — 1966. —
Vol. 5,— P. 42—50.
283.	Ehinger B. Ocular and orbital vegetative nerves
// Acta Physiol Scand. — 1966. — Vol. 67. — P. 1—9.
284.	Ehlers N. Graft thickness after penetrating ke-
ratoplasty // Acta Ophthalmol. — 1974. — Vol. 52.—
P. 893—903.
285.	Eichorn AL, Ftugel C, Lutjen-Drecoll. Regional
differences in the distribution of cytoskclctal filaments
in the human and bovine ciliary epithelium // Graefes
Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1992. — Vol. 230.—
P. 385—392.
286.	Elsenfeld A. J., Bunt-Milam A. Saari J. C
Localization of retinoid-binding proteins in developing rat
retina // Exp Eye Res. — 1985. — Vol. 41. — P. 299—
307.
287.	Eisner C. Autoptische Spaltlampenuntersuc-
hung des Glaskorpers IV—V // A von Graefes Arch Klin
Exp Ophthalmol. — 1973 — Vol. 1,—P. 187—194.
288.	Eisner G. The anatomy and biomicroscopy of
the vitreous body // In: Documenta Ophthalmology Pro
ceedings Series, New Developments in Ophthalmology,
Nijmigen, 13—16 October, 1975. — P. 87—105.
289.	Eisner G. Biomicroscopy of the Peripheral Fun-
dus. An Atlas and Textbook / 2nd ed. — Springer. Hei
delberg, 1990.— 318 p.
290.	Eisner G. Zur Anatomie des Glaskurpers //
Albrecht Von Graefes Arch Klin Exp Ophthalmol. —
1975,— Vol. 193,— P. 33—41.
291.	Eldred G.E., Katz AL L. Fluorophores of the
human retinal pigment epithelium: separation and spect
ral characteristics // Exp Eye Res.—1988.—Vol. 47.—
P. 71—86.
292.	Eldred G. E., Laskv AL R. Retinal age pigments
generated by self-assembling lysosomotropic detergents
//Nature. — 1993. —Vol. 361,—P. 724—726.
293.	Elgin S. Arteriovenous oxygen difference across
the uveal tract of the dog eye // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1964. — Vol 3. — P. 417^425.
294.	Enoch I. AL. Retinal stretch and accommoda
tion // In: Current Concepts in Ophthalmology (eds
H. E. Kaufman. T. J. Zimmerman). — Saint Louis: Mos-
by, 1976,— P. 59—67.
295.	Erikkson A., Svedbergh B. Transcellular aqu
eous humor outflow: A theoretical and experimental
study // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1980. —
Vol. 212,— P. 53—61.
296.	Ernest J. T. Macrocirculation and microcircu-
lation of the retina // In: Ryan S. J., Ogden T. E. (eds).
Retina—St. Louis: CV Mosby, 1989.— Vol. 1.—
P. 65—66.
297.	Ethier C R., Kamni R. D. Calculations of flow
resistance in the juxtacanalicular meshwork // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1986. — Vol. 27. — P. 1741 —
1749.
298.	Ewald A., Kuhne IF. Untersuchungen uber der
Sehpurpur. II. Entstehung der Retinafarbe // Untersuch
Physiol Inst Univ Heidelberg. — 1877.—Vol. 1 —
P. 248—257.
299.	Famiglieti E. V. «Starburst» amacrine cells and
cholinergic neurons: mirror-symmetric ON and OFF
amacrine cells of rabbit retina // Brain Res. — 1983. —
Vol. 261,—P. 138—144.
300.	Farnsworth P. N. B., Burke P. Three-dimen
sional architecture of the suspensory' apparatus of the
lens of the rhesus monkey // Exp Eye Res. — 1977. —
Vol. 25. — P. 563—572.
301.	Farnsworth P. N., Burke P. A., Kestin JET.
Suspensory apparatus of the human lens. ARVO Suppl
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1978. — Vol. 17,-
P. 233—243.
302.	Farnsworth P. N., Shyne S. E. Anterior zonular
shifts with age // Exp Eye Res,— 1979.— Vol. 28.—
P. 291—302.
303.	Farnsworth P„ Burke P., Dotto Al. Ultrastruc-
tural abnormalities in a Marfan syndrome lens // Arch
Ophtliahnol. — 1977,—Vol 95. — P. 1601 — 1606.
304.	Faulborn /., Bowaid S. Combined macroscopic,
light microscopic, scanning and transmission electron
microscopic investigation of the vitreous body // Oph
thahnic Res. — 1982. — Vol. 14,— P. 117—125.
305.	Fawcett J. IT., Rokos J., Bakst I. Oligodendro-
cytes repel axons and cause growth cone collapse // J
Cell Sci. — 1989. — Vol. 92. — P. 93—100.
306.	Feeney-Burns L. The pigments of the retinal
pigment epithelium // Curr Topic Eye Res. — 1980. —
Vol. 2. —P. 119—127.
307.	Feeney-Burns L, Eldred G. E. The fate of the
phagosome: conversion into «age-pigment» and the im
pact in the human retinal pigment epithelium // Trans
Ophthalmol Soc. — 1983. — Vol 103,— P. 416—421.
308.	Feeney-Burns L., Ellersieck AL R. Age related
changes in the ultrastructure of Bruch's membrane //
Am J Ophtliahnol. — 1985. — Vol 100. — P. 686—697.
309.	Feeney-Burns L., Hilderbrand E.S., El de-
ridge S. Aging human RPE: morphometric analysis of
macula, peripheral and equatorial cells // Invest Oph
thahnol Vis Sci. — 1984. —Vol. 25. —P. 195—200.
310.	Feeney-Burns L., Katz AL. L. Duane's Clini
cal Ophthalmology / CD-ROM Edition. — Philadelphia:
J. B. Lippincott, 1996.
£\\.	Feist R.AL, Ticho В. H., Shapiro AL. J., Far-
ber AL Branch retinal vein occlusion and quadrant vari-
ation in arteriovenous crossings // Am J Ophtliahnol. —
1992,—Vol. 113,—P. 664—672.
312.	Fenton R. //.. Zimmerman L.JJ'. Hemolytic
glaucoma. An unusual cause of acute open angle secon
dary glaucoma // Arch OphthaloL— 1963. — Vol. 70.—
P. 236—24.3.
313.	Ferrari-Dileo C, Davis E. B., Anderson D. R.
Response of retinal vasculature to phenylephrine
// Invest Ophtliahnol Vis Sci. — 1990. — Vol. 3 1,—
P. 1181 — 1189.
314.	Fincham E. F. The changes in the form of
the crystaltine lens in accommodation // Trans Optom
Soc. — 1925,— Vol. 26,— P. 16—21.
315.	Fine B.S., Tousimis A. J. The structure of the
vitreous body and the suspensory ligaments of the lens
// Arch Ophthalmol — 1961. — Vol 65. — P. 95—102.
316.	Fine B. S., YanoffAL. Ocular Histology: A Text
and Atlas. — Hagerstown: Harper & Row, 1984. — 260 p.
317.	Fine B.S., Zimmerman L.E. Light and elec
tron microscopic observations on the ciliary epithelium
in man and rhesus monkey // Invest Ophthalmol. —
1963,— Vol. 2,— P. 105—112.
318.	FischbargJ., Alontoreano R. Osmotic penne
abilities across corneal endothelium and antidiuretic
hormone-stimulated toad urinary' bladder structures
// Biochim Biophys Acta. — 1982. — Vol. 690.—
P. 204—207.
Литература
331
319.	Fisher R. F. Presbyopia and the changes with
age in the human crystalline lens // J Physiol. — 1973. —
Vol. 228. — P. 765—773.
320.	Fisher R. F. The elastic constant of the human
lens // J Physiol. — 1971. — Vol. 212,— P. 147—156.
321.	Fisher R. F. The elastic constants of the human
lens capsule // J Physiol.— 1969.— Vol. 201. —P. 1.
322.	Fisher R. F. The force of contraction of the
human ciliary muscle during accommodation // J Phy
siol. - 1977. — Vol. 270,—P. 51—59.
323.	Fisher R. F. The vitreous and lens in accom
modation // Trans Ophthalmol Soc UK. — 1982. —
Vol. 102,—P. 318—325.
324.	Fisher S. K-, Levis G. P. Photoreceptors and
beyond: Cellular and molecular effects of retinal detach
ment // 2nd Great Basin Visual Scince Symposium, II
University of Utah Press,— 1995.— P. 35—41.
325.	Flora G., Dahl £., Nelson E. Electron micro
scopic observations on human intracranial arteries //
Arch Neurol. — 1967.— Vol. 17,—P. 162—171.
A7B.	Floyd B.B., Cleveland P.H., Worthen D.AL.
Fibronectin in human trabecular drainage channels //
Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1985.—Vol. 26.—
P. 797—806.
327.	Flugel C, Lutjen-Drecoll E. Presence and dis
tribution of Na+/K+-ATPase in the ciliary epithelium
of the rabbit // Histochemie. — 1988. — Vol. 88.—
P. 613—621.
328.	Flugel С, Tamm E. R., Mayer B., Lutjen-Dre
coll E. Species differences in choroidal vasodilative in-
nervation: evidence for specific intrinsic nitrergic and
VIP-positive neurons in the human eye // Invest Oph
thahnol Vis Sci. — 1994. — Vol. 35. — P. 592—601.
329.	Flugel С, Tamm E., Lutjen-Drecoll E. Age-re
lated loss of А-smooth muscle actin in normal and glau-
comatous human trabecular meshwork of different age
groups//! Glaucoma.—1992.—Vol. 1. —P. 165—172.
330.	Foos R. Y. Ultrastructural features of posterior
vitreous detachment // A von Graefes Arch Klin Exp
Ophthalmol.—1975,—Vol. 196,—P. 103—110.
331.	Forster B.A., Ferrari-Dileo G., Anderson D. R.
Adrenergic alpha 1 and alpha 2 binding sites are present
in bovine retinal blood vessels // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1987,— Vol. 28,— P. 1741 — 1749.
332.	Foster C. S., Sainz de la Maza AL. The Scle-
ra. — New York: Springer-Verlag, 1994.— P. 1—32.
333.	Foulds W., Lee W„ Taylor W. Clinical and pa
thological aspects of choroidal ischemia // Trans Oph
thahnol Soc UK. — 1971. — Vol. 91. —P. 323—331.
334.	Francois J., NeetensA., Collette J. AL. Vascular
supply of the optic pathway: П Further studies by micro-
arteriography of the optic nerve // Br J Ophthalmol. —
1955,— Vol. 39,— P. 220—227.
335.	Francois]., NeetensA., Collette J. AL. Vascula-
rization of the optic pathways. IV Optic tract and exter
nal geniculate body//Br J Ophthalmol.— 1956.—
Vol. 40,—P. 341—349.
336.	Francois J., NeetensA. Vascularization of the
optic pathway: I. Lamina cribrosa and optic nerve // Br
J Ophthalmol. — 1954. — Vol. 38. —P. 472—481.
337.	Francois L, NeetensA., Collette J. AL Vascula
rization of the optic radiation and the visual cortex //
Br J Ophthalmol. — 1959. —Vol. 43,—P. 394—101.
338.	Francois L, Rabaey AL Permeability of the
capsule for the lens proteins // Acta Ophthalmol. —
1958.-Vol. 36,—P. 837—844.
339.	Francois I., IIctoria-Troncoso V. Immunolo
gy of the vitreous body // Mod Probl Ophthalmol. —
1'972,—Vol. 7,— P. 113—120.
AIQ.Freddo T.F., Sacks-Wilner R. Interendothelial
junctions of the rabbit iris vasculature in anterior uveitis
//Invest. Ophthalmol Vis Sci. — 1989. — Vol. 30.—
P. 1104—1111.
341.	Frederick J. AL, Rayborn AL. E., Hollyfield J. G.
Glycinergic neurons in the human retina // J Comp
Neurol. — 1984,— Vol. 227. — №2. — P. 159—172.
342.	Freissler K-, Kuchle AL, Naumann G.O.H.
Spontaneous dislocation of the lens in pseudoexfoliation
syndrome // Arch Ophthalmol. — 1995. — Vol. 113. —
P. 1095—1103.
343.	Freund D.E., ALcCally R.L., Farrell R.A. Ultra-
structure in anterior and posterior stroma of perfused
human and rabbit corneas. Relation of transparency
//Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1995. — Vol. 36.—
P. 1508—1523.
344.	Friedenwald J. S. Circulation of the aqueous
v. mechanism of Schlemm's canal // Acta Ophthalol. —
1936,— Vol. 16,— P. 65—74.
345.	Friedenwald J. S. Growth pressure and meta
plasia of conjunctival and corneal epithelium // Doc
Ophthalmol. — 1951,—Vol. 6. — P. 184—192.
346.	Friedenwald J. S. Permeability of the lens cap
sule with special reference to the etiology of senile cataract
// Arch Ophthalmol. —1930. —Vol. 3‘. —P. 182—190.
347.	Friedman E., Chandra S. R. Choroidal blood
flow. Ill Effects of oxygen and carbon dioxide // Arch
Ophthalmol. — 1972,— Vol. 87. — P. 70—77.
348.	Friedman £., Kopald H. H., Smith T. R. Retinal
and choroidal blood flow determined with Krypton-85 in
anaesthetized animals // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1964,—Vol. 3. — P. 539—546.
349.	Friedman E., Oak S. AL. Choroidal microcir-
culation in vivo// Biol Anat.— 1965.—Vol. 7.—
P. 129—137.
350.	Fry W. E. Variations in the intraneural course of
the central vein of the retina // Arch Ophthalmol. —
1930,—Vol. 4,—P. 180—187.
351.	Fryczkowski A.W. Angioarchitecture of the
choroid IV. The equatorial region // Klin Oczna. —
1988,— Vol. 90,— P. 46—54.
352.	Frvczkowski J. IF. Architectonic structure of
the blood vessels of the choroid 1. The Peripapillary area
// Klin Oczna. — 1988. — Vol. 90. — P. 1—9.
353.	Frvczkowski ,4. IF. Blood vessels of the eye and
their changes in diabetes // In: Scanning Electron Mi
croscopy of Vascular Casts, Methods and applications
(eds P. M. Motta, H. Fujita). — Kluwer Academic Pub
lishers, 1992,—P. 293—301.
354.	Fryczkowski J. IF. Choroidal microvascular ana
tomy // In: ICG Angiography Book (ed L. A. Yanuzzi
etal).— 1993.
355.	Fryczkowski A. W., Bruszewska-Fryezkowska H.
Angioarchitecture of the choroid III. The posterior pole //
Klin Oczna. — 1988. — Vol. 90. — P. 41—49.
356.	Fryczkowski A. IF., Grimson B. S., Peiffer R. L.,
Jr. Scanning electron microscopy of vascular casts of the
human scleral lamina cribrosa // Int Ophthalmol. —
1984,— Vol. 7,— P. 95—100.
357.	Fryczkowski A. W., HodesB. L., Walker J. Dia
betic choroidal and iris vasculature scanning electron
microscopy findings // Int Ophthalmol. — 1989. —
Vol. 13,—P. 269—276.
358.	Fryczkowski А. Г., Sato S. E., ALathers W. D.
Architectonic structure of the blood vessels of the cho
roid II. The submacular area // Klin Oczna. — 1988. —
Vol. 90,— P. 5—12.
359.	Fryczkowski A. IF., Sato S. E. ALathers IF. D.
Anqioarchitecture of the choroid V. Peripheral choroid.
The vorkex veins // Klin Oczna. — 1988. — Vol. 90. —
P. 81—89.
360.	Fryczkowski A. IF., Sherman AL. D. Scanning
electron microscopy of human ocular vascular casts: the
332
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
submacular choriocapillaris // Acta Anat. — 1988. —
Vol. 132.—P. 265—273.
361.	Fryczkowski А. W., Sherman AL D., Walker J.
Observations on the lobular organization of the human
choriocapillaris // Int Ophthalmol.—1991.—Vol. 15.—
P. 109—115.
362.	Funk R. Ultrastructure of the ciliary process
vasculature in cynomolgus monkeys // Exp Eye Res. —
1991. —Vol. 53,—P. 461—470.
363.	FunkR., RohenJ. IF. Scanning electron micro
scopic study on the vasculature of the human ante
rior eye segment, especially with respect to the cili
ary processes // Exp Eye Res.— 1990.—Vol. 51.—
P. 651—659.
364.	FunkR., RohenJ. W. SEM-studies on the func
tional morphology of the rabbit ciliary process vascula
ture // Exp Eye Res. — 1987. — Vol. 45. — P. 579—585.
365.	Furness J. B., Pompolo S., Shuttleworth С IF. R.,
Burleigh D. E. Light- and electron-microscopic immuno-
chemical analysis of nerve fiber types innervating the
taenia of the guinea pig cecum // Cell Tissue Res. —
1992,— Vol. 270,— P. 125—134.
366.	Gallego A. Horizontal and amacrine cells in the
mammalian's retina // Vision Res (suppl).— 1971.—
Vol. 3,—P. 33—42.
367.	Galli L, Rao K., Lund R. D. Transplanted rat
retinae do not project in a topographic fashion on the
host tectum //Exp Brain Res. — 1989. — Vol. 74.—
P. 427—430.
368.	Garron L. K., Feeney AI. L. Electron microsco
pic studies of the human eye II. Study of the trabeculae
by light and electron microscopy // Arch Ophthalmol. —
1959,— Vol. 62,— P. 966—974.
369.	Garron L. K-, Feeney AI. L, Hogan AL J. Elec
tron microscopic studies of the human eye 1. Prelimi
nary investigations of the trabeculas // Am J Ophthal
mol. — 1959. — Vol. 46. — P. 27—35.
370.	Garron L. The ultrastructure of the retinal pig
ment epithelium with observations on the choriocapilla
ris and Bruch's membrane // Trans Am Ophthalmol
Soc. — 1963. — Vol. 61, —P. 545—551.
371.	Geeng-Fu Jan. Stereoisomeric specificity of the
retinoid cycle in the vertebrate retina // J Biol Chem. —
2000,— Vol. 275,— P. 28128—28138.
372.	Gguchl G. Electron microscopic studies on lens
regeneration II. Formation and growth of lens vesicle
and differentiation of lens fibers // Embryologia. —
1964,— Vol. 8,— P. 247—254.
373.	Gil D. H., Krauss H. A., Bogardus.4. AL, Wolde
Alussie E. Muscarinic receptor subtypes in human iris-
ciliarv bodv measured by immunoprecipitation // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1997. — Vol. 37. — P. 1037—
1046.
374.	Gilchrest В. A. Relationship between actinic
damage and chronologic aging in keratinocyte cultu
res in human skin//J Invest Dermatol.— 1983.—
Vol. 81,—P. 184—189.
375.	Gills J. P., Roberts В. C, Epstein D. L. Micro-
tubule disruption leads to cellular contraction in human
trabecular meshwork cells // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1998,—Vol. 39,—P. 315—321.
376.	Gipson I. K- The epithelial basement mem
brane zone of the limbus // Eye. — 1989. — Vol. 3. —
P. 132—141.
377.	Gipson I. K-, Anderson R. A. Actin filaments in
normal and migrating corneal epithelial cells // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1977. — Vol. 16. — P. 161 —168.
378.	Gipson I. K., Spurr-ALichaud S. J., Tisdale A. S.
Anchoring fibrils form a complex network in human and
rabbit cornea // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1987. —
Vol. 28,—P. 212—221.
379.	Gipson I.K., Westcott AI. J., Brooksby N. G.
Effects of cytochalasins В and D and colchicine on mi
gration of the corneal epithelium // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1982. — Vol. 22. — P. 633—642.
380.	Goldberg AI. F. The diagnosis and treatment of
sickled erythrocytes in human hyphemas // Ophthalmic
Surg. — 1979. — Vol. 10,—P. 17—25.
381.	Goldfischer S., Coltoff-Schiller B., Gold-
Fischer AL Microfibrils, elastic anchoring components
of the extracellular matrix, are associated with fibronec-
tin in the zonule of Zinn and aorta // Tissue Cell. —
1985,—Vol. 17,— P. 441—449.
382.	Goldman J. N., Benedek G. B. The relationship
between morphology and transparency in the non-swell
ing corneal stroma of the shark // Invest Ophthalmol,
Goldmann, H. 1954, Biomikroskopie des glaskorpers.
Phthalmologica. — 1967. — Vol. 127. —P. 334.
383.	Goldmann H. Biomikroskopie des glaskorpers
//Ophthalmologica.—1954,—Vol. 127. —P. 334—341.
384.	Goldmann H. Mitteilung uber den abfluss des
kammerwassers beim menschen // Ophthalmologica. —
1946,—Vol. 112,—P. 344—352.
385.	GongH. Y., Tinkaus-Randall I'., Freddo T. F.
Ultrastructural localization of elastin in normal human
trabecular meshwork // Curr Eye Res. — 1989. —
Vol. 8,—P. 1071 — 1081.
386.	Gong H., Freddo T. F. Hyaluronic acid in the
normal and glaucomatous human outflow pathway.
ARVO abstract // Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1994,-
Vol. 35 (supp 1). — P. 2083—2092.
387.	Gong H., Freddo T. F., Johnson AI. Age-relat
ed changes of sulfated proteoglycans in the normal hu
man trabecular meshwork // Exp Eye Res.— 1992. —
Vol. 55.—P. 691—701.
388.	Gong H, Trinkaus-Randall K, Freddo T.
Ultrastructural immunocytochemical localization of elas
tin in normal human trabecular meshwork // Curr Eye
Res. — 1989,—Vol. 8. — P. 1071 — 1080.
389.	Go ng Tripathi R.C., Tripathi B. J. Mor
phology of the aqueous outflow pathway // Micro
scopy Research and Technique.— 1996.—Vol. 33.—
P. 336—344.
390.	Gong 11., Underhill С. B., Freddo T. F. Hyalu-
ranon in the bovine ocular anterior segment, with cm
phasis on the outflow pathways // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1994. — Vol. 35. — P. 4328—4335.
391.	Goodchild A. K., Chan T. L, Grunert U. Hori
zontal cell connections with short wavelength sensitive
cones in macaque monkey retina // Vis Neurosci. —
1996,—Vol. 13,—P. 833—845.
392.	Goodenough D. A. Lens gap junctions: a struc
tural hypothesis for nonregulated low-resistance intercel
lularpathways // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1979. —
Vol. 18,—P. 1104—1111.
393.	Gordon-Weeks P. R. The ultrastructure of nor-
adrenergic and cholinergic neurons in the autonomic
nervous system. — In: Handbook of Chemical Nemo-
anatomy (eds A. Bjorklund. T. Hokfelt. C Owman). —
Elsevier Science BV, Amsterdam, 1988.— P. 117—125.
394.	Gordon-Weeks P. R., HobbsAI. J. Anonadrener-
gic nerve containing small granular vesicles in the gui
nea-pig gut // Neurosci Lett. — 1979. — Vol. 12. —
P. 81—88.
395.	Gorman S. D., Cristofalo Г. J. Analysis of the
G1 arrest position of senescent WI38 cells by quinacrine
dihydrochloride nuclear fluorescence // Exp Cell Res. —
1981,—Vol. 167.—P. 87—94.
396.	Gottanka J., Johnson D. H., AlartusP. Severity7
of optic nerve damage in eyes w ith POAG is correlated
with changes in the trabecular meshwork // J Glauco
ma. — 1997. — Vol. 6. — P. 123—132.
Литература
333
397.	Grant AL IF. Iodate in Toxicology of the Eye. —
Springfield IL, Charles C Thomas, 1962. — P. 278—281.
398.	GravAL D., Norwood T H. Cellular aging in vitro
//Rev Clin Gerontol.—1995.—Vol. 5. —P. 369—381.
399.	Grayson AL C, Laties A AL Ocular localization
of sodium fluorescein: effects of administration in rabbit
and monkey // Arch Ophtliahnol. — 1971. — Vol. 85. —
P. 600—610.
400.	GreeffR. Das Wesen der Fuchschen atrophie im
sehnerv // IX Congress International d'Ophthalmologie
d'Utrecht, 1899,— P. 237—245.
401.	Green K. Free radicals and ageing of anterior
segment tissues of the eye: a hypothesis //Ophthalmic
Res. — 1995,— Vol. 27 (Suppl). — P. 143—149.
402.	Greiner J. I’, Kenyon K. R. In: Albert D. M.,
Jakobiec F. A. eds. Principles and practice of ophthal
mology basic sciences. Chapter 52. — Philadelphia: WB
Saunders, 1994.
403.	Grierson I. Alterations in the outflow system
in chronic simple glaucoma // Res Clin Formns. —
1985,— Vol. 7,—P. 205—212.
404.	Grierson /., Howes R. C. Age-related depletion
of the cell population in the human trabecular meshwork
// Eye. — 1987. — Vol. 1. — P. 204—212.
405.	Grierson /., Lee IF. R. Acid mucopolysaccha-
rides in the outflow apparatus // Exp Eve Res. —
1975,— Vol. 21. —P. 417—125.
406.	Grierson /., Lee IF. R. Light microscopic quanti-
tation of the endothelial vacuoles in Schlemm's canal //
Am J Ophtliahnol. — 1977,— Vol. 84. — P. 234—241.
407.	Grierson I., Lee IF. R. Pressure effects onflow
channels in the lining endothelium of Schlemm's canal
// Acta Ophtliahnol. — 1978. — Vol. 56. — P. 935—942.
408.	Grierson L, Lee IF. R. Pressure-induced chan
ges in the ultrastructure of the endothelial lining
of Schlemm's canal // Am J Ophthalmol. — 1975. —
Vol. 80,— P. 863—871.
409.	Grierson L, Lee IF. R. The fine structure of
the trabecular meshwork at graded levels of intraocular
pressure. I Pressure effects within the near-physiologi
cal range (8—30 mm Hg) // Exp Eye Res. — 1975. —
Vol. 20,— P. 505—513.
410.	Grierson /., Lee IF. R., Abraham S. A light
microscopic study of the effects of testicular hyaluroni-
dase on the outflow system of the baboon (Papio cyno-
cephalus) // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1979. —
Vol. 18,—P. 356—364.
411.	Grierson /.. Lee IF. R., Abraham S. Effects of
pilocarpine on the morphology of the human outflow
apparatus // Br J Ophthalmol. — 1978. — Vol. 62.—
P. 3022—3029.
412.	Grierson L, Lee H’.R., Abraham S. Further
observations on the process of haemophagocytosis in the
human outflow system // A von graefes Arch Klin Exp
Ophtliahnol. — 1978. — Vol. 208. — P. 49—57.
413.	Grierson /., Lee IF. R., Abraham S. The effects
of pilocarpine on the morphology of the human outflow
apparatus // Br J Ophthalmol. — 1978. — Vol. 62.—
P. 302—310.
414.	Grierson /., Lee IF. R., AIcAIenamin P. G.
The morphological basis of drug action on the outflow
system of the eye // Res Clin Forums.— 1981.—
Vol. 3, —P. 1—9.
415.	Grierson /., Lee IF. R., Aloseley H, Abraham S.
The trabecular wall of Schlemm's canal: A study of the
effects of pilocarpine by scanning electron microscopy //
Br J Ophtliahnol. — 1979. — Vol. 63. — P. 9—17.
416.	Grierson IFang Q., AIcAIenamin P.G.,
Lee IF. R. The effects of age and antiglaucoma drugs on
the meshwork cell population // Res Clin Forums. —
1982. —Vol. 4,— P. 69—77.
417.	Grignolo A. Fibrous components of the vitre
ous body 11 Arch Ophthalmol. — 1952. — Vol. 47 —
P. 760—769.
418.	Grignolo A. Les connaissances actuelles sur la
structure du corps vitre // In: Streiff EB (ed): Basel S.
Karger A. G. // Advances in Ophthalmology. — 1953. —
Vol. 2,—P. 1—35.
419.	Grignolo A. Researches on the submicroscopic
structure of the lens capsule // G Hal Oftal. — 1954. —
Vol. 7,— P. 300—312.
420.	Grignolo .1. Studies on the submicroscopical
structure of the ocular tissues // Bull Ocul. —1954.—
Vol. 33,—P. 513—521.
421.	Gris Guell J. L. del Campo Z. Limbal-conjuncti-
val autograft transplantation for the treatment of recur
rent pterygium // Ophthalmology. — 2000. — Vol 107. —
P. 270—273.
422.	Gross J., Alatoltsy A. G., Cohen C Vitrosin: A
member of the collagen class // J Biophys Biochem
Cytol. — 1955. — Vol. 1.—P. 215—224.
423.	Grozdanovic Z., Baumgarten H. G., Bruning G.
Histochemistry of NADPH-diaphorase. a marker for neu-
ronal nitric oxide synthase, in the peripheral autono-
mic nervous system in the mouse // Neuroscience. —
1992,—Vol. 48,—P. 225—233.
424.	Grueterlich AL, Espana E. AL, Touhami A., Ti
Seng-Ei. Phenotypic study of a case with successful
transplantation of ex vivo expanded human limbal epi
thelium for unilateral total limbal stem cell deficiency //
Ophthalmology. — 2002. — Vol. 109,—P. 1547—1552.
425.	Grunert U., Ghosh К- K- Synaptic input to the
small bistratified cell in a new world primate // Invest
Ophthalmol and Vis Sci (ARVO abstracts). — 1998.—
Vol. 38,—P. 708—716.
426.	Grunert U., Alartin P. R. & H assle H. Immuno-
cytochemical analysis of bipolar cells in the macaque
monkey retina // Journal of Comparative Neurology. —
1994,— Vol. 348,— P. 607—627.
427.	Guerin C. Anderson D. H, Fisher S. К
Changes in intermediate filament immunolabeling oc
cur in responce to retinal detachment and reattach-
ment in primates // Invest Opthal Vis Sci.— 1990.—
Vol. 31,—P. 1474—1482.
428.	Guggenmoos-Holznann L, Engel B., Henke Г.
Cell density of human lens epithelium in women higher
than in men // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1989. —
Vol. 30. — P. 330—337.
429.	GuymerR. H, Bird A. C. Physioloie de la mem
brane de Bruch. — Encicl Ved Chir (Elsevier, Paris)
Ophtahnologie, 1883. — 21—026-D-30. — 6 p.
430.	Haaskjold £., Bjerknes R., Re fsum S. B. Cell
kinetics during healing of corneal epithelial wounds //
Acta Ophthalmol (Copenh). — 1989. — Vol. 67.—
P. 174—180.
431.	Haaskjold E., Sandvig K.U., Bjerknes R.
The early cell kinetic response during healing of cor
neal epithelial wounds // Ophthalmic Surg. — 1992. —
Vol. 23. — P. 680—684.
432.	Hageman G. S., Johnson L. F. Structure, com
position and function of the retinal interphotoreceptor
matrix // In: Osborne N., Chader G. (eds): Progress
in Retinal Research, Oxford, Pergamon Press, 1991.—
Vol. 10,—P. 207—250.
433.	Halata Z. The mechanoreceptors of the mam
malian skin: Ultrastructure and morphological classifi
cation // Adv Anat Embryol Cell Biol. —1975. —
Vol. 50,— P. I — 12.
434.	Halata Z.. Retting T., Schulze IF. The ultra-
structire of sensory nerve endings in the human knee
joint capsule // Anat Embryol.— 1985.— Vol. 172. —
P. 265—274.
334
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
435.	Hales A., Chamberlain С, Ale Avoy J. Cataract
induction in lenses cultured with transforming factor
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1995. — Vol. 36.—
№8. —P. 1709—1713.
436.	Ham IF. T. The involvement of the retinal pig
ment epithelium // In Waxier M., Hutchins V. M. (eds).
Optical Radiation and Visual Health. — Boca Raton, FL,
CRC Press, 1986.—P. 43—67.
437.	Hamalainen K-, Kananen K-, Auriola S., Kont-
turi K, Urtti A. Characterization of paracellular and
aqueous penetration routes in cornea, conjunctiva,
and sclera//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1997.—
Vol. 38. — P. 627—634.
438.	Hamasaki D., Ong I., Marg E. The amplitude of
accommodation in presbyopia // Arch Am Acad Op-
tom. — 1956,—Vol. 33,—P. 2—11.
439.	Hammar H. An autoradiographic study on cell
migration in the eye lens epithelium from normal and
alloxan diabetic rats // Acta Ophthalmol.— 1965.—
Vol. 43,—P. 442—451.
440.	Handelman G. Dratz E. A. The role of anti-
oxidants in the retina and retinal pigment epithelium
and the nature of prooxidant induced damage // Adv
Free Rad Biol Med. — 1986. — Vol. 2. — P. 1—89.
441.	Hanna C, Bicknell D. S., O'Brien J. E. Cell
turnover in the adult human eye // Arch Ophthalmol. —
1961. —Vol. 65,—P. 695—703.
442.	Hanssen E., Franc S, Garrone R. Fibrillin-rich
microfibrils: structural modifications during ageing in
normal human zonule // J Submicrosc Cytol Pathol. —
1998,— Vol. 3. — P. 365—369.
443.	Ham K., Lutjen-Drecoll E., Prestele H. Struc
tural differences between regions of the ciliary body
in primates // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1977.—
Vol. 16,—P. 912—921.
444.	Harding C.F., Reddan /./?., UnakarN.J.,
Bagchi AL The control of cell division in the ocular lens
//Int Rev Cytol. — 1971,—Vol. 31.—P. 215—223.
445.	Harding С. I’, DonnA., Srinivasan B. D. Incor
poration of thymidine by injured lens epithelium // Exp
Cell Res. — 1959. — Vol. 18. — P. 582—591.
446.	Harding J. J., Dilley K. J. Structural proteins
of the mammalian lens: a rewiew with emphasis on
changes in development, agang and cataract // Exp Eve
Res. —1976,—Vol. 22.—P. 1—12.
447.	Hargrave P. A. Molecular dynamics of the rod
cell // In Adler R., Farber D. (eds). The Retina-A Model
for Cell Biology Studies, 1984. — Part I. — P. 207—237.
448.	Hargrave P. McDowell .LII. Rhodopsin and
phototransduction // Internat Rev Cytol. — 1992.—
Vol. 25. — P. 819—840.
449.	Harris T. Al, Berry E.R., PakurarA. S. Bio
chemical transformation of bulbar conjunctiva into cor-
neal epithelium: an electrophoretic analysis // Exp Eye
Res. -1985,—Vol. 41. —P. 597—605.
450.	Hart R. IF. Theory of neural mediation of intra
ocular dynamics // Bull Math Biol.— 1972. —Vol. 34,—
P. 113—122.
451.	Hartmann C, Kolb AL, Knauer I. Klinische
Spiegehnikroskopie. Technik. Organisation und einfache
Kleinrechner-Morphometrie // Klin Monatsbl Augen-
heilkd. — 1983. — Vol. 186. — P. 96—104.
452.	Hatton J. D„ Ell ism an Al. H. The distribution of
orthogonal arrays and their relationship to intercellular
junctions in nemoglia of the freeze-fractured hypothala-
mo-neurohypophysical system // Cell Tissue Res. —
1981,—Vol. 215.—P. 309—316.
453.	Haverkamp Silke, Grunert U., JJ’ussle H.
The synaptic architecture of AMPA Receptors at the
Cone Pedicle of the Primate Retina // J Neurosci. —
2001,—Vol. 21. —№7,— P. 2488—2500.
454.	Hayasaka S, Shiono T. a-Fucosidase, a-man-
nosidase and 1-N-acetylglycosaminidase of the bovine
retinal pigment epithelium // Exp Eye Res. — 1973. —
Vol. 34. — P. 565.
455.	Havflick L. The cell biology of aging // J Invest
Dermatol. — 1979. —Vol. 73. —R 8—14.
456.	Havreh S. S. Choroidal circulation in health and
in acute vascular occlusion, in Vision and Circulation
(ed. S. Cant) // Henry Kimpton, London. — 1976.—
P. 157.
457.	Hayreh S. S. In vivo choroidal circulation and
its watershed zones // Eye. — 1990.—Vol. 4.—
P. 273—284.
458.	Hayreh S. S. Inter-individual variation in blood
supply of the optic nerve head: its importance in various
ischemic disorders of the optic nerve head, and glauco
ma, low-tension glaucoma and allied disorders // Doc
Ophthalmol. — 1985. — Vol. 59. — P. 217—246.
459.	Hayreh S. S., Scott IF. E. Fluorescein iris ang-
iography. II. Disturbances in iris circulation following
strabismus operation on the various recti // Arch Oph
thahnol. — 1978. — Vol. 96,—P. 1390—1397.
460.	Hayreh S. S. Segmental nature of the choroidal
vasculature // Br J Ophthalmol. — 1975. — Vol. 59. —
P. 631—639.
461.	Hayreh S. S. The choriocapillaris // A von Grae-
fes Arch Klin Exp Ophthalmol. — 1974. — Vol. 192. —
P. 165—173.
462.	Havreh S. S. The long posterior ciliary' arteries.
An experimental study // A von Graefes Arch Klin Exp
Ophthalmol. — 1974. — Vol. 192. — P. 197—205.
463.	Havreh S. S. The ophthalmic artery. III. Branches
// Br J Ophthalmol. — 1962. — Vol. 46. — P. 212—222.
464.	Hayreh S. S„ Baines J. A. B. Occlusion of the
vortex veins. An experimental study // Br J Ophthal
mol. — 1973. — Vol. 57. — P. 217—224.
465.	Hayreh S.S., Hayreh Al.S. Hemi-central reti
nal vein occlusion // Arch Ophthalmol. — 1980. —
Vol. 98,— P. 1600—1609.
466.	Hayreh S. S., Revie H. I. S., Edwards J. Va-
sogenic origin of visual field defects and optic nerve
changes in glaucoma // Br J Ophthalmol.— 1970. —
Vol. 54,—P. 461—472.
467.	Hayreh S.S., Dr a bee F. The structure of the
head of the optic nerve in the rhesus monkey // Am J
Ophthalmol.—1966,—Vol. 61.—P. 136—143.
468.	Hayreh S. S., Zimmerman B., Podhajsky P.
Incidence of various ty pes of retinal vein occlusion and
their recurrence and demographic characteristics // Am
J Ophthalmol.—1994,— Vol. 117,— P. 429—441.
469.	Hayreh S. Segmental nature of the choroidal
vasculature // Br J Ophthalmol.— 1975.— Vol. 59.—
P. 631—643.
470.	Hayreh S., Baines J. Occlusion of the posterior
ciliary' artery // Br J Ophthalmol. — 1972. — Vol. 56. —
P. 71'9—736.
471.	Hazlett L. D., Kreindler F. B., BerkR. S, Bar
rett R. Aging alters the phagocytic capability of inflam
matory cells induced into cornea // Curr Eye Res. —
1990,— Vol. 9,— P. 129—138.
472.	Heathcote J. G. Collagen and its disoders //
In: Garner A., Klintworth G. K. eds. Pathology of ocu
lar diseas. A dynamic approach. — New York: Marchel
Dekker. — 1994. — P. 1033—1084.
473.	Heegaard S. Structure of the human vitreo-
retinal border region // Ophthalmolgica. — 1994. —
Vol. 208,—P. 82—91.
474.	Hendrickson A. E. Primate foveal develop
ment: a microcosm of current questions in nemobiology
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1994. — Vol. 35,-
P. 3129—3136.
Литература
335
475.	Herbert /., Cavallaro T., Martone R. The distri
bution of retinol-binding protein and its inRNA in the rat
eye // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1991. — Vol. 32. —
P. 302—315.
476.	Hernandez Al. R. Ultrastructural immunocyto-
chemical analysis of elastin in the human lamina cribro-
sa. Changes in elastic fibers in primaiy open-angle glau
coma // Invest Ophtliahnol Vis Sci,—1992. —Vol. 33.—
P. 2891—2901.
477.	Hernandez Al. R., Hanley N. AL, Neufeld А. H.
Localisation of collagen types I and IV mRNAs in human
optic nerve head by in situ hybridisation // Invest Oph
thahnol Vis Sci. —1991,—Vol. 32,—P. 2169—2177.
478.	Hernandez AL R., Igoe E, Neufeld А. H. Cell
culture of the human lamina cribrosa // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1998. — Vol. 29. — P. 78—89.
479.	Hernandez AL. R., Luo X. A'., Andrzejewska IF.
Age-related changes in the extracellular matrix of the
human optic nerve head // Am J Opthhalmol — 1989. —
Vol. 107,— P. 476—184.
480.	Hernandez Al. R., LuoX. X., Igoe F. Extracellu
lar matrix of human lamina cribrosa H Am J Ophthal
mol. — 1987. — Vol. 104,— P. 567—576.
481.	Hess C. Pathologic und Therapie des Linsenay-
stems // In: Gruefe-Saemisch Handbuch, 3rd edition
Groeff-Soemisch Handbuch der Gesamten Augenheilk,
1911. —Vol. 1. —P. 35—43.
482.	Hewett D. R., Lynch J.R., Smith R. A novel
mutation in the Marfan syndrome which could disrupt
calcium binding of the epidermal growth factor-like
module // Hum Mol Genetet. — 1993. — Vol. 2.—
P. 475—177.
483.	Hewitt A., AdierR. The retinal pigment epithe
limn and intcrphotorcccptor matrix: structure and spe
cialized functions // In: Retina (eds S. J. Ryan, T. Og-
den). — С V. Mosby, St-Louis, 1989,— P. 57—64.
484.	Hicks D., Alalecaze F. Physiologic de 1'epithe-
lium pigmentaire. Encicl Ved Chir (Paris-France) //
Ophtahnologie. — 1990. — 21—20 D 30. — 4 p.
485.	Higginbotham E. I., Lee D. .4., Bartels S. P.
Effects of humor dynamics in cats // Arch Ophthal
mol. — 1988. — Vol. 106,— P. 396—40.3.
486.	Hirano N. Histologische Untersuchungen uber
die nervose Innervation der menschlichen ausseren Au-
gen-muskeln Albrecht von Graefes // Arch Klin Exp
Ophthalmol.—1941, —Vol. 142. —P. 560—569.
487.	Hirsch AL, Alontcoumer P., Pouliquen Y. Quick-
freezing technique using a «slamming», device for the
study of corneal stromal morphology // Exp Eye Res. —
1982,— Vol. 34,— P. 841—852.
488.	Hishikawa K., Luscher T. F. Pulsatile stretch
stimulates superoxide production in human aortic en-
dothelial cells// Circulation. — 1997.—Vol. 96.—
P. 3610—3616.
489.	Hobden J. .4., Alasinick S. .4., Barrett R. P., Haz-
lett L.D. Aged mice fail to upregulate ICAM-1 after
Pseudomonas aeruginosa corneal infection // Invest Oph
thahnol Vis Sci —1995,— Vol. 36, —P. 1107—1114.
490.	Hockwin O., Poonawalla N., Noll E. Durchlas-
sigkeit der isolierten Rinderlinsenkapsel fur Aminosau-
ren und wasserlosliche Eiweisse Graefes // Arch Oph-
thalmol.—1973.—Vol. 188,—P. 175—184.
491.	Hogan ALL The vitreous, its structure and re
lation to the ciliary7 body and retina // Invest Ophthal
mol. — 1963. — Vol. 2,—P. 418—426.
492.	Hogan Al. J., Feeney L. The ultrastructure of
the retinal vessels. III. Vascular-glial relationships // J
Ultrastruct Res. — 1963. — Vol. 9. — P. 47—56.
493.	Hogan Al. J., Feeney L. Ultrastructure of Mul-
ler cells and perivascular glia // Invest Ophthalmol Vis
Sci.—1963,— Vol. 2,—P. 101 —109.
494.	Hogan Al. J., Feeney L. Ultra structure of the
retinal vessels. Part I. The larger vessels // J Ultrastruct
Res. — 1963,— Vol. 9,— P. 10—17.
495.	Hogan Al., Feeney L. The ultrastructure of the
retinal vessels II. The small vessels // J Ultrastruct
Res. — 1963. — Vol. 9. — P. 29—36.
496.	Hogan AL, Alvarado J., Weddell J. Histology of
the eye. An Atlas and Textbook. — W. B. Saunders,
1971,—697 p.
497.	Holland E. /., Schwarz G. S. The evolution of
epithelial transplantation for severe ocular surface dis
ease and a proposed classification system // Cornea. —
1996,—Vol. 15,—P. 549—556.
498.	Holland AL C, lew Sallmann L., Collins E. Al.
A study of the innervation of the chamber angle. II. The
origin of trabecular axons revealed by degeneration ex
periments // Am J Ophthalmol.— 1957.— Vol. 44.—
P. 206—216.
499.	Hollo C, Greve E. L., van den Berg T.J.,
Vargha P. Evaluation of peripapillary7 circulation in
healthy and glaucoma eyes with scanning laser Doppler
fluorometry // Int Ophtliahnol. — 1997.—Vol. 20.—
P. 71—77.
500.	Holly F. J., Lemp AL A. Tear physiology7 and
dry eyes H Surv Ophthalmol. — 1977. — Vol. 22.—
P. 69—87.
501.	Holly field J. G., Besharse J.C., Rayborn AL E.
The effect of light on the quantity of phagosomes in
the pigment epithelium // Exp Eye Res. — 1976. —
Vol. 23. — P. 623—632.
502.	Holtz F.G., Sheradah G., Pauleikhoff D.,
Bird A. C. Analisis of lipid deposits extracted from hu
man macular and peripheral Bruch's membrane // Arch
Ophthalmol. — 1994. — Vol. 112. — P. 402—406.
503.	Hopf AL, Gohring IF., Kohfeldt E., Yamada E,
Timpl R. Recombinant domain IV of perlecan binds to
nidogens, laminin-nidogen complex, fibronectin, fibulin-2
and heparin // Em J Biochem. — 1999. — Vol. 259. —
P. 917—925.
504.	Hopf AL, Gohring IF., Alarm K., Timpl R. Map
ping of binding sites for nidogens, fibulin-2, fibronectin
and heparin to different IG modules of perlecan // J Mol
Biol. — 2001,— Vol. 311. —P. 529—541.
505.	Hopkins J. AL, Boycott В. В. The cone synapses
of cone bipolar cells of primate retina // J Ncurocytol. —
1997. —Vol. 26,—P. 313—325.
506.	Hoppenreijs V.P. T., Pels E., Jrensen G.F.J.AL,
Treffers IF. F. Effects of platelet derived growth fac
tor on endothelial wound healing of human corneas //
Invest Ophtliahnol Vis Sci. — 1994.—Vol. 35.—
P. 150—161.
507.	Horsburgh G. AL, Lund R. D., Hankin Al. H.
Retinal transplants in congenitally blind mice: patterns
of projection and synaptic connectivity // J Comp Neu-
rol. — 1993. — Vol. 327. — P. 323—340.
508.	Horton J., Greenwood AL, Hubei D. Non-retino-
topic arrangement of fibres in cat optic nerve //Na
ture. — 1979. — Vol. 282. — P. 720—722.
509.	Hovelacque ,4. L'anatomie des Nerfs Craniens
et achidietls. — Paris, 1927.
510.	Howard A. Whole-mounts of rabbit lens epithe
limn for cytological study // Stain Technol. — 1952. —
Vol. 27,—P. 313—322.
511.	Huang Y., Aleek K-AI. Swelling studies on the
cornea and sclera: the effects of pH and ionic strength
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1999. — Vol. 3 9.—
P. 1765—1774.
512.	Hubbard K-, Ozer H. L. Senescence and immor
talisation of human cells // In: Studzinski G. P., ed. Cell
growth and apoptosis: a practical approach. — Oxford:
IRL Press, 1995,— P. 229—249.
336
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
513.	Hudspeth А. /., Yee A. G. The intercellular junc-
tional complexes of retinal pigment epithelia // Invest
Ophtliahnol. — 1973. — Vol. 12,—P. 354—367.
514.	Hutchins J. B., Holly field J. G. Cholinergic neu
rons in the human retina // Exp Eye Res. —1987.—
Vol. 44. — P. 363—376.
515.	Hyvarinen L., ALaumenee S., Georye T, Wein-
stein G. Fluorescein angiography of the choriocapillaris
//Am J Ophthalmol. — 1969,—Vol. 67.—P. 653—
662.
516.	Ibaraki N., Li-Ren Lin., Reddy Г. Effect of
growth factors on proliferation and differentiation in
human lens epithelial cells in early subculture // Invest.
Ophthalmol. Vis. Sci. — 1995. — Vol. 36. — P. 2304—
2312.
517.	Ikebe H, Takamutsu T., Fujita S. Age-depend
ant changes in nuclear DN A content and cell size of
presumable normal human corneal endothelium // Exp
Eye Res. — 1986. — Vol. 43. — № 2. — P. 251—258.
518.	Ikebe H, Takamutsu T, Itoi AL, Fujita S. Cyto-
fluometric nuclear DNA determinations of Human cor
neal endothelial cells // Exp Eye Res.— 1984.—
Vol. 39. — № 4. — P. 497—504.
519.	Ikui H, ALinatsu T, Maeda J. Fine structure
the blood vessels of the iris; light and electron microsco
pic studies // Kyushu J Med Sci. — 1960. — Vol. II. —
P. 113—122.
520.	Ikui H, Tominaga Y, ALimura K- The fine
structure of the central retinal artery and vein in the
optic nerve of the human eye and the pathological. —
1964,— Vol. 68,— P. 899—912.
521.	Inomata H, Bill A., Smelser G. Aqueous humor
pathways and sites of outflow resistance throwgh the
trabecular meshwork and into Schlemm's canal of the
cynomolgus monkey (Macaca irus) // Am J Ophthal
mol. — 1972. — Vol. 73,— P. 760—671.
522.	Inoue S., LeblondC. P., Rico P. Association of
fibronectin with the microfibrils of connective tissue //
Am J Anat. — 1989. — Vol. 186. — P. 43—54.
523.	Ishikawa T. Fine structure of the human cilia
ry muscle // Invest Ophthalmol. — 1962. — Vol. 1. —
P. 587.
524.	Ishikawa T, Yamada E. The degradation of the
photoreceptor outer segment within the pigment epithe
lial cell of rat retina // J Electron Microsc. — 1970. —
Vol. 19,—P. 85—92.
525.	7to Y. N., Alori K., Young-Duvall J., Yoneya S.
Aging changes of the choroidal dye filling pattern in
indocyanine green angiography of normal subjects //
Retina.—2001,—Vol. 21(3).—P. 237—242
526.	luvone P. Al. Nemotransmitters and nemomod-
ulators in the retina. Regulation, interaction, cellular
effects // In Adler R., Farber D. (eds): The Retina. A
Model for Cell Biology Studies. — Orlando: Academic
Press, 1986.— Part. 2.—P. 1—72.
527.	hvaki S. The electron microscopic study of the
fine structure of retinal pigment epithelium and chorio-
capillary layer // Acta Soc Ophthalmol Jpn. — 1958. —
Vol. 62'— P. 995—1004.
528.	hvamoto T. Electron microscopic studies on the
cells in the normal human iris stroma // Acta Soc
Ophthalmol Jpn. — 1961. — Vol. 65. — P. 1296—1304.
529.	Iwasaki AL, Inomata 77. Relation between su
perficial capillaries and foveal structures in the hu
man retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1986. —
Vol. 27,—P. 1698—1707.
530.	Iwasaki AL, AlyersK. AL, Ray born AL. E., Holly-
field J. G. Interphotoreceptor matrix in the human re
tina: Cone-like domains surround a small population
of rod photoreceptors // J Comp Neurol.— 1992.—
Vol. 319,—P. 277—286.
53.	Lwig AL, Glaesser D., Struck 77. Humane Lin-
senzellen in der Kultur. II. Charakterisierung von etabli-
erten Linsenzellinien und Testung auf Eignung fur Zy-
totoxizitatsuntersuchungen // Klin Vbl Augenheilk. —
2001.—Bd. 218, №4. — S. 251—261.
532.	Izquierdo N. J., Traboulsi E. /., Enger C Stra
bismus in the Marfan syndrome // Am J Ophtliahnol. —
1994,—Vol. 117,— P? 632—635.
533.	Izquierdo N.J., Traboulsi E., Enger C Glauco
ma in the Marfan syndrome // Trans Am Ophthalmol
Soc. — 1992,—Vol. 90,— P. Ill — 122.
534.	Jackson E. Cilio-retinal and other anomalous re
tinal vessels // Ophthalmic Rev. — 1911. — Vol. 30. —
P. 264—269.
535.	Jacobs D. S., Blakemore C. Factors limiting the
postnatal development of visual acuity in the monkey //
Vision Res. — 1988. — Vol. 28. — P. 947—956.
536.	JakusAI. A. Ocular Fine Structure. — Churchill
Livingstone, Edinburgh, 1964. —P. 1.
537.	Jampel H, Roche N., Stark IF. Transforming
growth factor-beta in human aqueous humor // Curr
Eye Res. — 1990. — Vol. 9. — P. 963—969.
538.	Janig IF., Alorrison J.F.B. Functional proper
ties of spinal visceral aflerents supplying abdominal and
pelvic organs, with special emphasis on visceral noci-
ception // In: Progress in Brain Research (eds F. Cerve-
ro, J. F. B. Morrison). — Elsevier, Amsterdam, 1986. —
P. 87—96.
539.	Johnson A. R. Contact inhibition in the failure of
mammalian CNS axonal regeneration// BioEssays. —
1993,—Vol. 15,—P. 807—813.
540.	Johnson D.H., Bourne W.AL, Campbell R.J.
The ultrastructure of Descemet's membrane. I. Changes
with age in normal cornea // Arch Ophthalmol. —
1982,—Vol. 100,—P. 1942—1953.
541.	Johnson D. H, Richardson T. M., Epstein D. L.
Trabecular meshwork recovery after phagocytic chai
lenge // Curt Eye Res. — 1989. — Vol. 8. — P. 1121-
1129.
542.	Johnson S.B., Coakes R. L., Brubaker R.F.
A simple photogrammatic method of measuring anteri
or chamber volume // Am J Ophthalmol.— 1978. —
Vol. 85. — P. 469—475.
543.	Johnson S.B., Passmore J. .1., Brubaker R.F.
The fluorescein distribution volume of the anterior
chamber // Invest Ophtliahnol. — 1977. — Vol. 16.—
P. 633—642.
544.	Johnson AL, Chan D., Read A. T., Christen-
sen C, Sit A., Ross C. The Pore Density in the Inner
Wall Endothelium of Schlemm's Canal of Glaucomatous
Eyes // Invest Ophthalmol Vis Sci. —2002. —Vol. 43,-
P. 2950—2955.
545.	Johnston AL.C., Noden D. AL, Hazelton R.D.
Origins of ocular and periocular tissues // Exp Eye
Res. — 1979. — Vol. 29. — P. 27—35.
546.	Jonas J.B., Fernandez AL. C, Naumann G. О. H.
Glaucomatous parapapillary atrophy. Occurrence and
correlations // Arch Ophthalmol. — 1992. — Vol. 110. —
P. 214—222.
547.	Jonas J.B., Fernandez AL. C, Naumann G.O.H.
Correlation of tire optic disc size to glaucoma susceptibi
lity // Ophthalmology. — 1991. — Vol. 98. — P. 675-684.
548.	Jonas J. B., Gusek G.C., Naumann G.O.H.
Optic disc, cup and neuroretinal run size, configuration
and correlations in normal eyes // Invest Ophthalmol
Vis Sci.— 1988. -Vol. 29. —P. 1151 — 1162.
549.	Jonas J. B., Ruprect K.W., Schmitz-Valcken-
hergP., Brambring D., Platt D., Gebhart E. Ophthalmic
surgical complications in Werner's syndrome: report of
18 eyes of nine patients // Ophthalmic Surg. — 1987. —
Vol.' 18,— P. 760—764.
Литература
337
550.	JurandA., Yamada T. Elimination of mitochon
dria during Wolffian lens degeneration // Exp Cell Res. —
1967. — Vol. 46. —P. 636—645.
551.	Kainulainen K-, Pulkkinen L., Savolainen A.
Location on chromosome 15 of the gene defect cans
ing Marfan syndrome // N Engl J Med. — 1990. —
Vol. 323. — P. 935—944.
552.	Kanai .1., Kaufman H. £ Aging changes of col
lagen fibres // Ann Ophthalmol. — 1973. — Vol. 5.—
P. 285—297.
553.	Kanai A., Kaufman H. E. Electron microsco
pic studies of corneal stroma: aging changes of colla
gen fibers // Ann Ophthalmol. — 1973. — Vol. 5.—
P. 285—292.
554.	Kanai A., Kaufman H. E. Electron microscopic
studies of the elastic fiber in human sclera // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1972.—Vol. 11. — P. 816—824.
555.	Karasaki S. An electron microscopic study of
wolffian lens regeneration in the adult newt // J Ultra-
struct Res. — 1964,— Vol. 11. —P. 246—255.
bb&.Karim A. K. A., Jacob T.J.C., Thompson G. M.
The human anterior lens capsule: Cell density, morpho-
logy and mitotic index in normal and cataractous lenses
//Exp Eye Res. — 1987. — Vol. 45. — P. 865—873.
557.	Katz AL L. Incomplete proteolysis may contrib
ute to lipofuscin accumulation in the retinal pigment ep
ithelium // In: Porta E. A. (ed): Lipofuscin and Ce-
roid Pigments. — New York, Plenum Press, 1990.—
P. 109—118.
558.	Katz AL L, Christiansen I. S., Gao C L, Han-
delman G. J. Iron-induced fluorescence in the retina:
dependence on vitamin A // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1994. — Vol. 35. — P. 3613—3624.
559.	Katz ALL., Drea CAL, Eldred G.E., Hess H.H.,
Robison W. G. Influence of early photoreceptor degenera
tion on lipofuscin in the retinal pigment epithelium //
Exp Eye Res. — 1986. —Vol. 43. — P. 561—573.
560.	Katz AL. L, Drea C AL, Robison IF. G. Relation
ship between dietary retinol and lipofuscin in the reti
nal pigment epithelium // Meeh Age Dev. — 1986. —
Vol. 35,—P. 291—305.
561.	Katz AL. L., Nornberg AL. Influence of dietary
vitamin A on autofluorescence of leuptin-induced inclu
sions in the retinal pigment epithelium // Exp Eye
Res. — 1992. — Vol. 54. — P. 239—246.
562.	Katz AL. L, Robison IE. G. Jr., Herrmann R. К
Lipofuscin accumulation resulting from senescence and
vitamin E deficiency: Spectral properties and tissue
distribution // Meeh Age Dev. — 1984. — Vol. 25.—
P. 149—156.
563.	Katz AL. L, Robison IE. G. Senescent alterations
in the retina and retinal pigment epithelium: evidence
for mechanisms based on nutritional studies // In: Arm
strong D. A. The effects of aging and environment on
vision. —London: Plenum Press, 1991. —P. 195—209.
564.	Kaufman H. E., Capello J. A., Robbins J. £ The
human corneal endothelium // Am J Ophthalmol. —
1966,— Vol. 61. —P. 835—846.
565.	Kaufman P. L., Buruny £ H. Residual pilocar-
pine effects on outflow facility after ciliary muscle dis-
insertion in the cynomolgus monkey // Invest Ophthal
mol. — 1976. — Vol. 15,— P. 558.
566.	Kayes J. Pore structure of the inner wall of
Schlemm's canal // Invest Ophthalmol. — 1967. —
Vol. 6,—P. 381.
567.	Keene D. R., Sakai L. Y., Lunstrum G. P. Type
VII collagen forms an extended network of anchoring
fibrils//! Cell Bid.—1987. —Vol. 104. —P. 611—622.
568.	Kenyon K. R. The synthesis of basement mem
brane by the corneal epithelium in bulbous keratopathy
// Invest Ophthalmol. — 1969. — Vol. 5. — P. 156—164.
569.	Kenyon K- R-, Tseng S. C. G. Limbal autograft
transplantation for ocular surface disorders // Ophthal
mology. — 1989. — Vol. 96. — P. 709—722.
570.	Khaw P. T, Sherwood AL B., ALackay S. L.,
Rossi AL J., Schultz G. Five-minute treatments with
fluorouracil, floxuridine, and mitomycin have long-term
effects on human Tenon's capsule fibroblasts // Arch
Ophthalmol. — 1992,—Vol. ПО,—P. 1150—1154.
571.	Khodadhoust .1. .1., Silverstein A. AL, Ke
nyon K. R. Adhesions of regenerating corneal epthelium.
The role of basement membrane // Am J Ophthalmol —
1968. — Vol. 65. — P. 339—347.
572.	Kielty C AL, Davies S., Phillips J. Marfan syn
drome expression and microfibrillar abnormalities in a
family with predominant ocular defects // J Med Ge
net. — 1994. — Vol. 31. —P. 1—5.
573.	Kim K. S., Park S. Y., Oh J. S. Morphometric
analysis of the comeal endothelial cells in normal Korean
[in Korean] // J Korean Ophthalmol Soc. — 1992.—
Vol. 33. — P. 24—29.
574.	Kimura C, Tanishima T. Thickness of the cor
neal graft after penetrating keratoplasty // Jpn J Oph
thahnol. — 1975. — Vol. 19,—P. 348—353.
575.	Kinoshita S., Friend J., Thoft R. A. Biphasic
cell proliferation in transdifferentiation of conjunctival
to corneal epithelium in rabbits // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1983,— Vol. 24. — P. 1008—1014.
576.	Klassen H, Lund R. D. Retinal graft-mediated
pupillary responses in rats: restoration of a reflex func
tion in the mature mammalian brain // J Neurosci. —
1990,— Vol. 10,— P. 578—587.
577.	Kleinman H. K, Cannon F. B., Laurie G. IF.
Biological activities of laminin // J Cell Biochem. —
1987,—Vol. 27,—P. 317—326.
578.	Klyce S.D., Beuerman R. IF. Structure and func
tion of the cornea // In: Kaufman H. E., Barton B. A.,
McDonald M. B., Waltman S. R. (eds). The Cornea. —
New York: Churchill Livingstone, 1988.— P. 3—54.
579.	Klyce S. D., Russell S. R. Numerical solution
of coupled transport equations applied to corneal hyd-
ration dynamics // J Physiol. — 1979. — Vol. 292.—
P. 107—118.
580.	Knepper P. A., HvizdAL. G., Goossens IF. GAG
profile of human TM in primary7 open-angle glaucoma.
ARVO abstract // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1989,—Vol. 30 (suppl.). —P. 224—235.
581.	Knisely T. L., Anderson T. AL, Sherwood AL E.
Morphologic and ultrastructural examination of I-A+
cells in the murine iris // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1991,—Vol. 32,—P. 2423—2431.
582.	Knoche H, Addicks K- Electron microscopic
studies of the pressoreceptor fields of the carotid sinus
of the dog // Cell Tissue Res. — 1976. —Vol. 173. —
P. 77—84.
583.	Knoche H, Walther-lVenke G., Addicks К Die
Feinstruktur der barorezeptorishen Nervenendigungen
in der Wand des Sinus caroticus der Katze • - Acta
Anat. — 1977. — Vol. 97. —P. 403—411.
584.	Ko AL K., Kim D. S.. Ahn Y. K. Morphological
variations of the peripapillary7 circle of Zinn-Haller by
flat section // Br J Ophthalmol.— 1999.— Vol. 83.—
P. 862—866.
585.	Ko AL K, Kim D. S., Ahn Г. K. Peripapillary7
circle of Zinn-Haller revealed by fundus fluorescein an-
giography // Br J Ophthalmol. — 1997. — Vol. 81. —
P. 663—667.
bm.Kobashyi S., Vidal L, Pena J.D. Expression of
neural cell adhesion molecule (NCAM) characterises a
subpopulation of type I astrocytes in human optic
nerve head // Glial. — 1998. — Vol. 20.— P.
262—273.
338
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
587.	Kohler A., TobgyA. F. Mikroskopische Untersu-
chungen einiger Augenmedien mit ultra-violettem und
mit polarisertem Licht // A von Graefes Arch Klin Exp
Ophthalmol. — 1929. — Vol. 99. — P. 263—272.
588.	Kohno T, Sorgente N.. Ishibashi T. Immuno-
fluorescent studies of fibronectin and laminin in the
human eye // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1987. —
Vol. 28. — P. 506—515.
589.	Koizumi N., Inatomi E, Suzuki T. Cultivated
corneal epithelial stem cell transplantation in ocular sur
face disorders // Ophthalmology. — 2001. — Vol. 108. —
P. 1569—1574.
590.	Koizumi N.. Inatomi E, Suzuki T. Cultivated
corneal epithelial transplantation for ocular surface re
construction in acute phase of Stevens—Johson syn
drome // Arch Ophthalmol.—2001,—Vol. 119.—
P. 298—300.
591.	Kokott IF. Uber mechanisch-funktionelle Struk-
turen des Auges. A von Graefes // Arch Ophthalmol. —
1938,— Vol. 138,— P. 424—433.
592.	Kolb H. Anatomical pathways for color vision in
the human retina // Vis Neurosci. — 1991. — Vol. 7. —
P. 61.
593.	Kolb H. Organization of the outer plexiform lay
er of the primate retina: electron microscopy of Golgi-im-
pregnated cells // Phil Trans R Soc В (bond).— 1970.—
Vol. 258,— P. 261—283.
594.	Kolb H. The organization of the outer plexiform
layer in the retina of the cat // L. J. Neurocytol. —
1977. — Vol. 6,— P. 131 — 153.
595.	Kolb H, DeKorver L. Midget ganglion cells of
the parafovea of the human retina: a study by electron
microscopy and serial section reconstructions // J Comp
Neurol. — 1991. — Vol. 303. — P. 617—628.
596.	Kolb Famiglietti E. V. Rod and cone path
ways in retina of cat 7 Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1976,— Vol. 15,— P. 935—942.
597.	Kolb Fernandez £., Schouten J. Are there
three types of horizontal cell in the human retina // J
Comp Neurol. — 1994. — Vol. 343. — P. 370—379.
598.	Kolb H, Fernandez E., Ammermuller /., Guen-
ga N., Substance P. A neurotransmitter of amacrine and
ganglion cells in the vertebrate retina // Histophatol. —
1995,—Vol. 10,—P. 947—968.
599.	Kolb П., Guenga N., DeKorver L. Post embed-
ding immunocytochemistry for GABA and glycine re
veals the synaptic relationships of the dopaminergic
amacrine cells of the cat retina // J Comp Neurol. —
1991. —Vol. 310,— P. 267—284.
600.	Kolb II.. Linberg K. .1., Fisher S. K. Neurons of
the human retina: a Golgi study // J Comp Neurol. —
1992,—Vol. 318,—P. 147—156.
601.	Kolb Nelson R. Off-alpha and off-beta gangli
on cells in the cat retina. II. Neural circuitry' as revealed
by electron microscopy of HRP stains // J Comp Neu
rol. — 1993. — Vol. 329. — P. 85—110.
602.	Kolmer IF. Uber Krystalloide in Nervenzellen
der menschlichen Netzhaut // Anat Anz.— 1918.—
Vol. 51,—P. 314—322.
603.	Komai Y, Ushiki T. The three-dimensional
organisation of collagen fibrils in the human cornea
and sclera//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1991.—
Vol. 32. — P. 2244—2258.
604.	Kondo AL, Araie AI. Concentration change of
fluorouracil in the external segment of the eye after sub-
conjunctival injection // Arch Ophthalmol. — 1988.—
Vol. 106,—P. 1718—1721.
605.	KoontzM. .-I., Hendrickson A. Stratified distri
bution of synapses in the inner plexiform layers of pri
mate retina // J Comp Neurol. — 1987. — Vol. 263. —
P. 581—590.
606.	Koretz L F. Accommodation and presbyopia //
In: Principles and Practice of Ophthalmology. Basic Sci
ences (Eds D.M.Albert. F. A. Jakobiec). —W. B. Saun-
ders Co., 1994.
607.	Koretz J.F., Kaufman P. L., NeiderAI.IT.
Accommodation and presbyopia in the human eye —
aging of the anterior segment // Vision Res. — 1989. —
Vol. 29,— P. 1685—1694.
608.	Korte G. E., D'Aversa G. The elastic tissue of
Bruch's membrane. Connections to the choroidal elas
tic tissue and the ciliary' epithelium of the rabbit and
human eye // Arch Ophtliahnol. — 1989. — Vol. 107. —
P. 1654—1663.
609.	Kostka G., Giltay R., Block IF., Addicks K,
Timpl R., FasslerR., Chu M. L. Perinatal lethality and
endothelial cell abnormalities in several vessel compart
ments of fibulin-1-deficient mice // Mol Cell Biol. —
2001, —Vol. 505,— P. 173—178.
610.	Krauhs J.AI. Structure of rat aortic barorecep-
tors and their relationship to connective tissue // J Neu
rocytol. — 1979. — Vol. 8. — P. 401—409.
611.	Krause IF. Ganglienzellen im Orbiculus ciliaris
in Anatomische Untersuchungen (Ed W. Krause). —
Hannover, 1861. —P. 1.
612.	Kreutziger G. O. Freeze etching of intercellular
junctions of mouse liver // In: Proceedings of the 26th
Annual Meeting of the Electron Microscopy Society of
America (ed C J. Kroptila K., Uusinalo H., Lehtosalo I.,
Palkama A.). Effect of topical chemical irritation on
the blood-aqueous barrir of the rat eye // Ophthalimic
Res. — 1986. — Vol. 18. — P. 4,248—252.
613.	Kuhnt H. Zur Kenntnissdes Sehnerven und der
Netzhaut. A von Graefes // Arch Ophthalmol. — 1879. —
Vol. 25,—P. 179—187.
614.	Kummer IF., Fischer A., Mundel P. Nitricoxide
synthase in VIP-containing vasodilator nerve fibers in
the guinea pig // Neuroreport.— 1992. — Vol. 3. —
P. 653—662.
615.	Kupfer C. Relationship of ciliary body meridional
muscle and corneoscleral trabecular meshwork // Arch
Ophtliahnol. — 1962. — Vol. 68. — P. 818—827.
616.	Kupfer C, Chumbley L., De Downer J. C Quan
titative histology of optic nerve, optic tract and late
ral geniculate nucleus of man // J Anat.— 1967. —
Vol. 101. —P. 393—402.
617.	Kurosaka D., Kato K, Nagamoto T. Precence of
cc-smooth muscle actin in lens epithelial cells of aphakic
rabbit eyes // Brit J Ophthal. — 1996. — Vol. 80.—
№ 10,—P. 906—910.
618.	Kurus E. Uber ein Ganglienzellsystem der men
schlichen Aderhaut // Klin Monatsbl Augenheilk. —
1955,— Vol. 127,— P. 198—207.
619.	Kurus E. Versuch einer morphologischen analyse
der function und dysfunction der intraocularen druck-
regulierung // Klin Monatsbl Augenheilk. — 1958. —
Vol. 132,—P. 201—212.
620.	Kuszak J. J., Petersen K. L., Brown H. G.
Electron microscxopic observations of the crystalline
lens//Microsc Res Tech.—1996. —Vol. 33. —P 441 —
452.
621.	Kuszak J.R., Bertram BA., Mascai M.S.
Sutures of the crystalline lens: A review // Scanning
Electron Microsc. — 1984. — Vol. III. — P. 1369—1377.
622.	Kuszak J. R., Brown H. G. Embryology and ana
tomy of the crystallin lens // In: Albert D. M., Jako-
viec F. A. (eds): Principles and Practice of Ophthal
mology.—Philadelphia: WB Saunders, 1994, Young,
1991. —P. 82—96.
623.	Kuszak J. R., Deutsch T. A., Brown H. G. Anato
my of aged and senile cataractous lenses // In: Principles
and Practice of Ophthalmology, 1st ed. (eds. F. A. Jaco-
Литература
339
biec, D. Albert). — W. B. Saunders, Philadelphia, 1993. —
P. 564—573.
624.	KuszakJ. R., Ennesser Cl., Bertram B. A. The
contribution of cell-to-cell fusion to the ordered stnicture
of the crystalline lens // Lens Eye Toxic Res. — 1989. —
Vol. 6. — P. 639—648.
625.	Kuszak J. R., ALaisel H, Harding С V. Gap
junctions of chick lens fibre cells // Exp Eye Res. —
1978. — Vol. 27. —P. 495—509.
626.	KuszakJ. R., ALascaiAL S., Bloom K. J. Cell-to-
cell fusion of lens fibre cells in situ: correlative light,
scanning electron microscopic and freeze-fracture studies
//J Ultrastruct Res. — 1985. — Vol. 93. — P. 144—153.
627.	KuszakJ. R., Rae J. L. Scanning electron micro
scopy of the frog lens // Exp Eye Res. — 1982. —
Vol. 35. —P. 449—559.
628.	Kuwahara T. Current concepts in anatomy and
histology of the cornea // Contact Lens Intraoc Lens
Med J. — 1978. — Vol. 4. — P. 101 — 111.
629.	Kuwahara T. The maturation of the lens cell:
a morphologic study // Exp Eye Res. —1975. —
Vol. 20. — P. 427—438.
630.	Kuwahara T., Cogan D. Retinal vascular pat
terns. VI. Mural cells of the retinal capillaries // Arch
Ophthalmol. — 1963. — Vol. 69. — P. 492—503.
631.	Kuwabara T., Imaizumi AL Denucleation pro
cess of the lens // Invest Ophtliahnol Vis Sci.— 1974.—
Vol. 13,—P. 973—984.
632.	Kuwabara T., Perkins D.G., Cogan D.G.
Studing of the epithelium in experimental wounds //
WHO. — 1976. — Vol. 15. — P. 4.
633.	Laing R. A., Sandstrom AL.AL, Berrospi A. R.,
Leibowitz H. M. Changes in the corneal endothelial cell
function as a function of age // Exp Eye Res. — 1976. —
Vol. 22. — P. 587—594.
634.	Lambiase A., ALanni L., Bonini S., Rama P.,
ALiceraA., Aloe L. Nerve Growth Factor Promotes Cor
neal Healing: Structural, Biochemical, Molecular Analy
ses of Rat, Human Corneas // Invest Ophthalmol Vis
Sci. —2000. —Vol. 41. —P. 1063—1069.
635.	Landis D. AL, Reese T. S. Arrays of particles in
freeze-fractured astrocytic membranes // J Cell Biol. —
1974,—Vol. 60,— P. 316—328.
636.	Langham AL. E., Palewicz K. The pupillary,
the intra-ocular pressure and the unsomotor responses
to noradrenaline in rabbits // J Physiol. — 1977. —
Vol. 267. — P. 339—349.
637.	Lasansky A. Synaptic organisation of cone cells
in the turtle retina // Phil Trans R Soc B. — 1971. —
Voi. 262,—P. 365—381.
638.	LatiesA. AL. Central retinal artery innervation:
Absence of adrenergic innervation to the intra-ocular
branches // Arch Ophthalmol. — 1967. — Vol. 77.—
P. 405—412.
639.	LatiesA. AL. Neurovascular relationships in the
retina // Anat Rec. — 1969. — Vol. 163. — P. 216—225.
640.	Laule A., Cable AL. K, Hoffman C £., Hanna C
Endothelial cell population changes of human cornea
during life // Arch Ophthalmol.— 1978.— Vol. 96.—
P. 2031—2035.
641.	Lauweryns B., van den Oord J. J., De Eos R.
A new epithelial cell type in the human cornea // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1993, — Vol. 34,—P. 1983—
1995.
642.	Lauweryns B., van den Oord J. J., Volpes R.
Distribution of very late activation integrins in the hu
man cornea // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1991.—
Vol. 32. —P. 2079—2088.
643.	LaVail AL. AL. Rod outer segment disc shedding
in relation to cyclic lighting // Exp Eye Res. — 1976. —
Vol. 23. —P. 277—285.
644.	LaVail AL. AL, Mullen R. J. Inherited retinal dys
trophy: Primary defect in retinal pigment epithelium de
termined with experimental rat chimeras H Science. —
1976,— Vol. 192,— P. 799—811.
645.	Leber T. Der Abfluss der Augenflussigkeit //
A von Graefes Arch Klin Exp Ophthalmol.— 1903. —
Vol. 2,—P. 271—282.
646.	Leber T. Untersuchungen uber den Verlauf
und Zusammenhang der Gefasse im Menschlichen
Auge. A von Graefes // Arch Ophthalmol. — 1865. —
Vol. 11,— P. 1.
647.	Leblond С. P. Classification of cell populations
on the basis of their proliferative behaviour // Natl
Cancer Inst Monogr. — 1964. — Vol. 14. —P. 119—149.
648.	Lee A. B., Blais B., Shouval H. Z., Cooper L. N.
Statistics of lateral geniculate nucleus (LGN) activity
determine the segregation of ON/OFF subfields for sim
pie cells in visual cortex // Proc Natl Acad Sci. —
2000,— Vol. 97,— Vol. 23,— P. 12875—12879.
649.	Lee B., Godfrey AL., Vitale K. Linkage of Marfan
syndrome and a phcnotypically related disorder to two
different fibrillin genes 7/Nature.— 1991.—Vol. 352.—
P. 330—342.
650.	Lee D. A., Frean S. P., Lees P. Dynamic me
chanical compression influences nitric oxide produc
tion by articular chondrocytes seeded in agarose //
Biochem Biophys Res Commun. — 1998. —Vol. 251. —
P. 580—585.
651.	Lee J. P., OlverJ. AL. Anterior segment ischae-
mia // Eye. — 1990. — Vol. 4. — P. 1 — 13.
652.	Lee S. S., Schwartz B. Role of the temporal cil-
ioretinal artery in retaining central retinal visual field in
open-angle glaucoma // Ophthalmology . — 1992. — Vol.
99. — P. 696—699.
653.	Lee IV. R., Grierson L., ALcALenamin P. G. The
morphological response of the primate outflow system to
changes in pressure and flow // In: Lutjen-Drecoll E.
(ed): Basic Aspects of Glaucoma Research. — Stuttgart:
Schattauer Verlag, 1982.— 252 p.
654.	Lepple-IVienhus A., Stahl F., IVillnet U,
IViederholt AL. Endothelia: Possible regulator of aque
ous outflow by ciliary muscle and trabecular meshwork
contractility // Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1991.—
Vol. 32 (suppl). —P. 788—797.
655.	Lerner L. £., Polonsky J. R., Howes E. L., Stem R.
Hyaluronan in the human trabecular meshwork // Invest
Ophtliahnol Vis Sci. — 1997. — Vol. 37. — P. 1849—
1853.
656.	Levitzky AL., Hendkind P. Angioarchitecture of
the optic nerve: 11. Lamina cribrosa 7' Am J Ophthal
mol. — 1969. — Vol. 68. — P. 986—995.
657.	Li Z. Г., Streeten В. IV., IVallace R. N. Vitronec-
tin localizes to pseudoexfoliative fibers in ocular conjunc-
tival sites by immunoelectron microscopy. ARVO Suppl:
//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1991.—Vol. 32.—
P. 777—787.
658.	Lieberman M. F., Maumenee A. E., Green W.
R. Histologic studies of the vasculature of the, anterior
optic nerve // Am J Ophthalmol. — 1976. — Vol. 82. —
P. 405—412.
659.	Liedtke CAL, tody D., Cole T. S. Differential
regulation of Cl transport proteins by PKC in Calu-3
cells // Am J Physiol. — 2001. — Vol. 280. — P. 739—
747.
660.	Liedtke CAL, Papav R., Cole T. S. Modulation
of Na-K-2C1 cotransport by intracellular Cl- and pro
tein kinase C-delta in Calu-3 cells // Am J Physiol. —
2002,— Vol. 282. —P. 1151 — 1159.
661.	Linberg K. A., Fisher S. K. An ultrastructural
study of interplexiform cell synapses in the human retina
// J Comp Neurol. — 1986. — Vol. 243. — P. 561—573.
340
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
662.	Lipner AL The war on posterior capsular opaci-
fication // Eye world. — 1999. — Vol. 4. — №11. —
P. 34—37.
663.	Liuab T, Huanga A., Pflugfeldera S. Evalua
tion of corneal thickness and topography in normal eyes
using the Orbscan corneal topography system // Br J
Ophthalmol. — 1999. — Vol. 83. — P. 774—778.
664.	Lo IF. K, Harding С. Г. Square arrays and
their role in ridge formation in human lens fibers //
J Ultrastruct Res. — 1984. — Vol. 86. — P. 228—237.
665.	Lo IE. K, Harding С F. Structure and distribu
tion of gap junctions in lens epithelium and fibre cells //
Cell Tissue Res. — 1986. — Vol. 244. — P. 253—264.
666.	Lo IF. K, Harding С F. Tight junctions in the
lens epithelia of human and frog: freeze-fracture and
protein tracer studies // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1983,— Vol. 24. —P. 396—409.
667.	Lofgren S. Increased ultraviolet radiation-in
duced cataract at young age // In: Cogress of the Eu
ropean Society of Ophthalmology. Xl-th: Hunhary, Buda
pest, June 1—5, 1997,—P. 529,— № 2086.
668.	Lowenstein O., Lowenfeld I. E. The pupil // In:
The Eye, 2nd edition (ed. H. Davson). — New York:
Academic Press, 1969.— P. 231—241.
669.	Lund R. D., Radel I. D., Coffrey P. J. The im
pact of intracerebral retinal transplants on types of be
havior exhibited by host rats // Trends Neurosci. —
1991. —Vol. 14. —P. 358—362.
670.	Lutjen-Drecoll E. Electron microscopic studies
on reactive changes of the trabecular meshwork in hu
man eyes after microsurgery // Graefes Arch Clin Exp
Ophthalmol. — 1972. — Vol. 183. —P. 267—275.
671.	Lutjen-Drecoll £., Futa R., Rohen J. IF. Ultrahis-
tochemical studies on tangential sections of the trabecu
lar meshwork in normal and glaucomatous eves // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1981. — Vol. 21. — P. 563—574.
672.	Lutjen-Drecoll E., Kaufman P. L. Echothiopa-
teinduced structural alterations in the anterior chamber
angle of the cynomolgus monkey // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1979,—Vol. 18,— P. 918—927.
673.	Lutjen-Drecoll E., Kaufman P. L. Light and
electron microscopy of the anterior chamber angle struc
turns following surgical disinsertion of the ciliary7 muscle
in the cynomolgus monkey // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1977,—Vol. 16,—P. 218—228.
674.	Lutjen-Drecoll £., Lunnerholm C, Eichhorn AL
Carbonic anhydrase distribution in the human and mon
key eye by light and electron microscopy // Graefes
Arch Klin Exp Ophthalmol. — 1983.—Vol. 220.—
P. 285—297.
675.	Lutjen-Drecoll E., RittigAL, Rauterberg J. et al.
Immunomicroscopical study of type VI collagen in the
trabecular meshwork of normal and glaucomatous eyes
// Exp Eye Res. — 1989. — Vol. 48. — P. 139—148.
676.	Lutjen-Drecoll E., Shimizu E, Rohrbach AL,
Rohen J. IF. Quantitative analysis of «plaque material»
in the inner and outer wall of Schlemm's canal in nor
mal and glaucomatous eyes // Exp Eye Res. — 1986. —
Vol. 42. — P. 443—152.
677.	Lutjen-Drecoll E., Tamm E., Kaufman P. L.
Age-related loss of morphologic response to pilocarpine
in rhesus monkev ciliary7 muscle // Arch Ophthalmol. —
1988,—Vol. 106,—P. 1591 — 1605.
678.	Lutjen-Drecoll E., Tamm E., Kaufman P. L.
Age changes in rhesus monkey ciliary muscle: light
and electron microscopy // Exp Eye Res.— 1988.—
Vol. 47. — P. 885—896.
679.	Lutjen-Drecoll £., Tamm Kaufman P. L.
Age-related loss of morphologic responses to pilocarpine
in rhesus monkey ciliary7 muscle // Arch Ophthalmol. —
1988,—Vol. 106,—P. 1591 —1603
680.	Lutuen-Drecoll £., Rohen J. B. Duane's Oph
thahnology / CD-ROM Edition. — Philadelphia: J. B. Lip-
pincott, 1996.
681.	Alacieira-Coelho A. Changes in membrane pro
perties associated with cellular aging // Int Rev Cytol. —
1983,—Vol. 83,—P. 183—220.
682.	AlacLaren R. £., Taylor J. S.H. A critical pe
riod for axon regrowth through a lesion in the develop
ing mammalian retina // Eur J Neurosci. — 1995. —
Vol. 10,—P. 2111—2118.
683.	AlacLaren R. £.. Taylor I. S. H. Regeneration in
the developing optic nerve: correlating observations in
the opossum to other mammalian systems // Prog Neu-
robiol. — 1997. — Vol. 53. —P. 381—398.
6$A."AIagalhaes AL AL Functional cytoarchitccturc of
the retina Mullers cell // In: Yamada E., Mishima S.
(eds): The Structure of the Eye. // Jpn J Ophthalmol. —
1976,— Vol. III.—P. 333—345.
№>5.	Magents R. £., Maslen C L., Smith L. Locali
zation of the fibrillin (FBN) gene to chromosome 15
and band 21.1. //Genomics. — 1991. — Vol. 11.—
P. 346—355.
686.	Alaisel H. Filaments of the vertebrate lens //
Experientia. — 1977. — Vol. 33. —P. 525—534.
687.	Alaisel H, Lieska N., Bradley R. Isolation of
filaments of the chick lens // Experientia. — 1978. —
Vol. 34. — P. 352—563.
688.	Alalecaze F., CholletP., Aluraine AL, LeseuerL.,
Arne J. L. Cicatrisation corneenne. Encicl Med Chir (Pa
ris, France) // Ophtahnologie. — 1994. 21-020-C-20.—
P. 14
689.	Alandell K- Comeal contour of the human infant
// Arch Ophthalmol. — 1967. — Vol. 77. — P. 345—354.
690.	Alarm I. The development of the human eye.
3rd ed. — London: British Medical Association, 1969. —
P. 228—237.
691.	Alarc R. E. Visializing amino acids in the retina
// Great Basin Visul Symposium, University of Utah. —
1994,— Vol. 1. —P. 58—68.
692.	Alarcantoniо J., Duncan G., Rink H. Calcium-
induced opacification and loss of ptotein in agar cul
tured bovine lens // Exp. Eye Res. — 1986. — Vol. 42,
№6,— P. 752—756.
693.	Alariani А. P. Multiaxonal horozontal cells in
the retina of the tree shrew, Tupaia glis // J Comp
Neurol. — 1985. — P. 553—563.
694.	Alariani A. P., HokocJ. Al. Two types of tyrisine
hydroxylase-immunoreactive amacrine cells in the rhe
sus monkey // J Comp Neurol. — 1988. — Vol. 276. —
P. 81—91.
695.	Alarshal G. £., KonstasA. G., Lee IF. R. Immu-
nogold fine structural localization of extracellular ma
trix compounds in aged human cornea: II. Collagen
types V—VI. // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. —
1991. —Vol. 229,— P. 164—173.
696.	Alar shall G. £., KonstasA. G., Bechrakis N. £.,
Lee IF. R. An immunoelectron microscope study of the
aged human lens capsule // Exp Eye Res.— 1992.—
Vol. 54. — P. 393—406.
697.	Alarshall G. £., KonstasA. G., Lee IF. R. Immu-
nogold localization of type IV collagen and laminin in
the aging human outflow system /,' Exp Eye Res. —
1990,— Vol. 51. —P. 691—702.
698.	Alarshall G. £., KonstasA. C. Lee IF. R. Immu-
nogold ultrastructural localization of collagens in the
aged human outflow system // Ophthalology.— 1991.—
Vol. 98. — P. 692—705.
699.	Alarshall G. £., Konstas G. P., Abraham S.,
Lee IF. R. Extracellular matrix in aged human ciliary7 body:
An immunoelectron microscope study // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1992. — Vol. 33. — P. 2546—2555.
Литература
341
700.	AlaslandR. H, Tauchi M. The choliergic ama-
crine cells // TINS. — 1986. — Vol. 9. — P. 218—223.
701.	Massague J. The transforming growth factor-
beta family // Annu Rev Cell Biol. — 1990. — Vol. 6. —
P. 597—641.
702.	Alassey S. C. Cell types using glutamate as a
neurotransmitter in the vertebrate retina // Prog Ret
Res. — 1990. — Vol. 9. — P. 399—425.
703.	AlatoltsvA. G. A study on the structural protein
of the vitreous body (vitrosin) // J Gen Physiol. —
1952. —Vol. 36,— R 29—37.
704.	Alatoltsy A.G., Gross /., Grignolo A. A study
of the fibrous components of the vitreous body with
the electron microscope // Proc Soc Exp Biol Med. —
1951.—Vol. 76,— P. 857—866.
705.	Matsuda H. Electron microscopic study on the
corneal nerve with special reference to its endings //
Jpn J Ophthalmol. — 1968. — Vol. 12,— P. 163—172.
706.	Matsuo T. Basal nitric oxide production is en
hanced by hydraulic pressure in cultured human trabe-
cular cells // Br J Ophthalmol. — 2000. — Vol. 84. —
P. 631—635.
707.	Matsuo T, Matsuo N. Intracellular calcium re
sponse to hydraulic pressure in human trabecular cells
// Br J Ophthalmol. — 1996. — Vol. 80. — P. 561—566.
708.	Matsusaka T. Tridimensional views of the rela
tionship of pericytes to endothelial cells of capillaries in
the human choroid and retina // J Electron Microsc. —
1975,—Vol. 24,—P. 13—22.
709.	Matthews AL .1., Kruger L. Electron microscopy
of nonneuronal cellular changes accompanying neural
degeneration in thalamic nuclei of the rabbit. II Reac
tive elements w ithin the neuropil // J Comp Neurol. —
1973,—Vol. 148,—P. 313—321.
710.	Maurice D. AL The dynamics and drainage of
tears // Int Ophthalmol Clin. — 1973. — Vol. 13.—
P. 103—112.
711.	Maurice D. AI. The location of the fluid pump in
the cornea // J Physiol (Lond).—1972. —Vol. 221.—
P. 43—54.
712.	Maurice D. AI. The structure and transparen
cv of the cornea // J Phvsiol.— 1957.—Vol. 136. —
P. 263—274.
713.	Maurice D.M., Monroe F. Cohesive strength of
corneal lamellae // Exp Eye Res. — 1990. —Vol. 50. —
P. 59—63.
714.	Mayerson P. L., Hall M. O. Rat retinal pigment
epithelial cells show' specificity of phagocytosis in vitro
// J Cell Biol. — 1986. — Vol.' 103. — P. 299—308.
715.	Mayne R. The eye // In: Royce P., Steinmann B.
(eds). Connective Tissue and its Heritable Disorders. —
New York: Wiley-Liss, 2001. —P. 131 — 141.
716.	Mayne R., Brewton R. G., Ren Z. X. The vitre
ous body and zonular apparatus // In: Harding J. J.
Biochemistry of the Eye. 1st ed. — London: Chapman
and Hall, 1997. —P. 135—143.
717.	Mayne R., Ren Z.X Liu J., Cook T, Car
son AL, Naravana S. VIT-1: the second member of a
new- branch of the vWFA superfamily // Biochem Soc
Trans. — 1999. — Vol. 27. — P. 832—835.
718.	McAdams B.D., AIcLoon S. C. Expression of
chondroitin sulfate and keratan sulfate proteoglycans
in the path of grow'ing retinal axons in the develop
ing chick // J Comp Neurol. — 1995. — Vol. 352.—
P. 594—606.
719.	AIcAvoy J. IE, Chamberlain C, Richard
son AL .1., Lovicu F. J. Fibroblast growth factor (FCF):
A lens-inducing molecule from the retina // In: New'
frontiers in Ophthalmol. Congress of Ophtliahnol, held in
Singapore, 18—24 march, 1990. Excepta medica, Am
sterdam—L.—N.-Y. — Tokyo. — 1991. —P. 627—631.
720.	McConnell P„ Berry AI. Regeneration of retinal
ganglion cells in the adult mouse retina // Brain Res. —
1982,—Vol. 241. —P. 362—365.
721.	McCulloch C. The zonule of Zinn: its origin
course and insertion, and its relation to neighboring
structures // Trans Am Ophthalmol Soc. — 1954. —
Vol. 52. — P. 525—537.
722.	McLeod D., Marshall J., Kohner E. M. The role
of axoplasmic transport in the pathogenesis of reti
nal cotton-w-ool spots // Br J Ophthalmol.— 1977.—
Vol. 61,—P. 177.
723.	McMahon R.T., TsoAI.O.AL, McLean I. IE
Histologic localization of sodium fluorescein in human
ocular tissue // Am J Ophthalmol.— 1975, —Vol. 80.—
P. 1058—1071.
724.	McMenamin P. G. Dendritic cells and macro-
phages in the uveal tract of the normal mouse eye //
BrJ Ophthalmol.—1999,—Vol. 83, —P. 598—604.
725.	McMenamin P.G., Crewe J.M., Morrison S.
Immunomorphologic studies of macrophages and MHC
class П-positive dendritic cells in the iris and ciliary' body
of the rat. mouse and human eye // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1994,— Vol. 35,— P. 3234—3250.
726.	McMenamin P. G., Holthouse I., Holt P. G.
Class II MHC (la) antigen-bearing dendritic cells within
the iris and ciliary' body of the rat eye: disribution, phe-
notype, and relation to retinal microglia // Immunolo
gy. — 1992. — Vol. 77. — P. 385—393.
727.	McMenamin P.O.. Lee 1Г. R., Aitken D.A.N.
Age-related changes in the human outflow' apparatus //
Ophthalmology. — 1986. — Vol. 93. — P. 194—209.
728.	Meek K. AL, Bl amires T, Elliott G. F. The orga
nisation of collagen fibrils in the human corneal stro-
ma: a synchrotron X-ray diffraction study // Curr Eye
Res. — 1987. — Vol. 6. — P. 841—846.
729.	Metier D., Pires R. T. F, AlackR. J. S. Amniotic
membrane transplantation for acute chemical or ther
mal burns // Ophthalmology'.— 2000.—Vol. 107. —
P. 980—989.
730.	Aletier D., TsengS. C. G. Conjunctival epithe
lial cell differentiation on amniotic membrane // Invest
Ophthalmol Vis Sci.— 1999,— Vol. 40. — P. 878—86.
13\.	AIenzel E. J., Smolen J. S., Liotta L.,
Reid K.B.AL Interaction of fibronectin with Clq and
its collagen-like fragment// FEBS Lett.— 1981.—
Vol. 129,— P. 188—197.
732.	Alessier B., Leblond C. Cell proliferation and
migration as revealed by radioautography after injec
tion of thymidine-H3 into male rats and mice // Am J
Anat. — 1960. — Vol. 106. — P. 247—256.
733.	Alever P. A. R. The circulation of the human lim-
bus // Eye. — 1989. — Vol. 3. — P. 121 — 133.
734.	Alever P. J. /?., Hatson P. G. Low' dose fluores
cein angiography of the conjunctiva and episclera //
Br J Ophthalmol. — 1987,—Vol. 71. —P. 2—11.
735.	Aleyerfranke A., Kaplan AL R., Pfrieger F. IF.
Characterization of the signalling interactions that pro
mote the survival and growth of developing retinal gan
glion cells in culture // Neuron.— 1995. — Vol. 15.—
P. 805—819.
136.	Alikidicich A., ToungR. Cell proliferation and
displacement in the lens epithelium of young rats inject
ed with tritiated thymidine // Invest Ophthalmol. —
1963,— Vol. 2,— P. 344—353.
131.	Alilam A. H., De Leeur A. AL, Gaur V. P.,
Saari J. C. Immunolocalization of cellular retinoic acid-
binding protein to Muller's cells and or a subpopulation
of GABA-positive amacrine cells // J Comp Neurol. —
1990,— Vol. 296.— P. 123—134.
738.	Alii lard С. B., Tripathi B. J., Tripathi R. C
Age-related changes in protein profiles of the normal
342
Г л и в, i 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
human trabecular meshwork // Exp Eve Res. — 1987.—
Vol. 45. — P. 623—632
739.	Miller A. S„ Coster D.J., Costa M. Vasoactive
intestinal peptide immunoreactive nerve fibres in the
human eye // Aust J Ophthalmol. — 1983. — Vol. II. —
P. 185—197.
740.	MillisA. J., Hoyle AL, McCue H. AL, Martini H.
Differential expression of metalloproteinase and tissue
inhibitor of metalloproteinase genes in aged human
fibroblasts// Exp Cell Res. — 1992. — Vol. 201,—
74\.	Mil Us Л. T, Sottile J., Hoyle M., Mann D.M.,
Diemer I’. Collagenase production by early and late
passage cultures of human fibroblasts // Exp Geron-
tol. — 1989. — Vol 24. — P. 559—575.
742.	Mills S., Massey S. A Series of Biotinylated
Tracers Distinguishes Three Types of Gap Junction in
Retina // J Neurosci. —2000. —Vol. 20.— № 22. — P.
8629—8636.
743.	Mir S., Wheat levH AL, ALaumenee-Hussels 1. E.
A comparative histologic study of the fibrillin microfibril-
lar system in the lens capsule of normal subjects and
subjects with Marfan syndrome // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1998. — Vol. 39. — P. 84—93.
744.	ALishima S. Clinical investigations on the corneal
endothelium// Am J Ophthalmol. — 1982. — Vol. 93. —
P. 1—29.
745.	Mishima S. Some physiological aspects of the
precorneal tear film // Arch Ophthalmol.— 1965.—
Vol. 73, —P. 233—242.
746.	Mishima S., Hedbys В. O. The permeability of
the corneal epithelium and endothelium to water // Exp
Eye Res. — 1967. — Vol. 6. — P. 10—32.
747.	Misotten L. L'Ultrastructure des tissues ocu-
laircs // Bull Soc Beige Ophtliahnol. — 1964. —
Vol. 136,—P. 199.
748	Mitchell C.H., Johannes C Fleischhauer, IF.
Daniel Stamer, K. Peterson-Yantorno, hlortimer AL Ci-
van. Human trabecular meshwork cell volume regulation
// Am J Physiol Cell Physiol. —2002,— Vol. 283,—
P. 315—326.
749.	ALodakS. F., Bollum F. J. Detection and meas
urement of single-strand breaks in nuclear DNA in fixed
lens sections//Exp Cell Res. — 1*972.—Vol. 75.—
p. 544—553.
750.	ALodak S.P., ALorris G., Yamada T. DNA synthe
sis and mitotic activity during early development of chick
lens // Dev Biol. — 1968,—Vol. 17,— P. 544—555.
751.	ALoller-Pederson T. A comparative study of hu
man corneal kcratocytc and endothelial cell density dur
ing aging // Cornea. — 1997. — Vol. 16. — P. 333—338.
752.	ALolnar AL. L. Distribution of S-100 pronein and
glial fibrillary acid protein in normal and gliotic human
retina // Exp Eye Res. — 1984. — Vol. 38,1. — P. 27—34.
753.	ALoncada S., Palmer R.AL. J., Higgs E. A. Nitric
oxide: physiology, pathophysiblogy, pharmacology //
Pharmacol Rev. — 1991. — Vol. 43. — P. 109—142. ‘
754.	ALontardAL, Verde aux S. Anatomie du vitre.
Structure et ultrastructure: donnees recentes // In: En-
cycl Ved Chir (Paris, France) Ophirsjmologie. — 1987. —
21003 E 10,— 6 p.
755	ALorgan S, ALurrevA, Limbal autotransplanta-
tion in the acute and chronic phases of severe chemical
injuries // Eye. — 1996. — Vol. 10. — P. 349—354.
756.	ALorgan I. E., UchidaH, CaprioliJ. Retina
ganglion cells death in experimental glaucoma // Br J
Ophthalmol. — 2000. — Vol. 84. — P. 303—310.
757.	ALorris J. L. Cotransmission from autonomic
vasodilator neurons supplying the guinea-pig uterine
artery//J Auton Nero Syst. — 1993.—Vol. 42.—
P. 11—23.
758.	ALosesR. A., Arnzen R.J. The trabecular mesh
work: a mathematical analysis // Invest Ophthalmol Vis
Sci.— 1980,—Vol. 19,—P. 1490—1497.
759.	ALousa G. T., Trevithick J. R. Differentiation of
rat lens epithelial cells in tissue culture: II. Effects of
cytochalasins В and D on actin organization and differ
entiation// Dev Biol. — 1977. — Vol. 60. — P. 14—23.
760.	ALuggleton-Harris A. L. Cellular changes occur
ring with age in the lens cells of the frog (Rana pipiens)
in reference to the developmental capacity7 of the trans
planted nuclei // Exp Gerontol.— 1970. — Vol. 5.—
P. 227—236.
761.	ALukhopadhyay G., Doherty P., Walsh F.S.
A novel role for myelin-associated glycoprotein as an in
hibitor of axonal regeneration //Neuron.— 1994. —
Vol. 13. — P. 757—767.
762.	ALuller L. J., Pels £., Frensen G.F.J.AL. Novel
aspects of the ultrastructural organization of human
corneal kcratocytcs // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1995,— Vol. 36,— P. 2557—2567.
163.	ALuller L, PelsL, Vrensen G. Ultrastructural
organization of human corneal nerves // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1995. —Vol. 37. — P. 476—488.
764.	ALuller A., Doughty AL. /., Wright L. Reassess
ment of the corneal endothelial cell organisation in
children // Br J Ophtliahnol. — 2000. — Vol. 84.—
P. 692—696.
765.	ALuller-Pedersen T. A comparative study of hu
man corneal kcratocytc and endothelial cell density dur
ing ageing // Cornea. — 1997. — Vol. 16. — P. 33—38.
766.	ALurphy C. G., Andersen J. T, Newsome D.A.,
Alvarado J. A. Localization of extracellular proteins of
the human trabecular meshwork by indirect immunofluo-
rescence // Am J Ophthalmol.—1987.—Vol. 104. —
P. 33—42.
767.	ALurphy C, Alvarado J., Juster R., ALaglio AL.
Prenatal and postnatal cellularity of the human corneal
endothelium: a quantitative histologic study // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1984. — Vol. 25. — P. 312—322.
768.	Nakayasu K-, Tanaka AL., Konomi H, Haya-
shi T. Distribution of types I, II, III, IV, and V colla
gen in normal and keratoconus corneas // Ophthalmic
Res. — 1986,— Vol. 18.— P. 1 —15.
769.	Nathanson J. .4., ALcKee AL. Alterations of ocular
nitric oxide synthase in human glaucoma // Invest Oph
thahnol Vis Sci. — 1995,—Vol. 36. — P. 1774—1784.
770.	Nathanson J. J., ALcKee AL. Identification of an
extensive system of nitric oxide-producing cells in the
ciliary muscle and outflow pathway // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1995. — Vol. 36,— P. 1765—1773.
771.	Nawy S., Jahr С. E. Supression by glutamate of
cGMP activated conductance in retinal bipolar cells //
Nature. — 1990. — Vol. 346. — P. 269—271.
772.	N eider AL. IE, Crawford K, Kaufman P. L,
Bitu L. Z. In vivo videography of the rhesus monkey
accommodative apparatus. Age-related loss of ciliary7
muscle response to central stimulation // Arch Ophthal
mol. — 1990. — Vol. 108. — P. 69—78.
773.	Nelson R. Cat cones have rod input: a compari
son of the response properties of cones and horizontal
cell bodies in the retina jf the cat // J Comp Neurol. —
1977,—Vol. 172,—P. 109—136.
774.	Nelson R, Lynn N., Dickison-Nelson A., Kolb H.
Spectral mechanisms in cat horizontal cells // In: Neu-
rocircuitry of the Retina: a Cajal Memorial (Eds. A Galle-
go, P. Gduras). — 1985. — P. 109—121.
775.	Nesterov A. P„ Batmanov Y. E. Study on morpho
logy and function of the drainage area of the eye of man
//Acta Ophthalmol. — 1972. — Vol. 50. — P. 337—349.
776.	Nesterov A P., Hasanova N. H, Batmanov T. E.
Schlemm's canal and scleral spur in normal and glauco-
Литература
343
matous eyes П Acta Ophthalmol. — 1974. — Vol. 52. —
P. 634—646.
777.	Neuhuber 1Г. L., Clerc N. Afferent innervation of
the esophagus in cat and rat // In: The Primary Afferent
Neuron (eds W. Zenker, W. L. Neuhuber). — Plenum,
Neurol, 1990,— Vol. 298. — P. 472-483
778.	Newman E. A. A physiological measure of car
bonic anhydrase in Miiller cells//Glia. — 1994. —
Vol. 11.—P. 291—306.
779.	Newman E.A., Odette L.L. Model of electro-
retinogram b-wave generation: a test of the K+ hypothesis
// J Neurophysiol. — 1984. —Vol. 51. — P. 164—173.
780.	Newman E., Reichenbach A. The Muller cell:
a functional element of the retina // Trends Neurosci. —
1996,—Vol. 19. — № 8. —P. 307—312.
781.	Newsome D.A., Linsemayer T.F., TralstadR.J.
Vitreous body collagen. Evidence for a dual origin from
the neural retina and hyalocytes // J Cell Biol. —
1976,— Vol. 71. —P. 59—67.
782.	Newton R. El., Meek К. M. Circumcorneal annu-
lus of collagen fibrils in the human limbus // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1998,—Vol. 39 —P. 1 125—
1134
783.	Nichols B., Dawson C R., Togni B. Surface tea
tures of the conjunctiva and cornea // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1983,—Vol. 24,—P. 570—581.
784.	Nickeleit J'., Kaufinan A. El., Zagachin L.,
Dutt J. J., Foster C. S., Colvin R. B. Healing corneas
express embry onic fibronectin isoforms in the epithe
lium, subepithelial stroma, and endothelium // Am J
Pathol. — 1996. — Vol. 149. — P. 549—558.
785.	Niesel F. Visible changes of the lens with age
// Trans Ophthalmol Soc UK. — 1982. — Vol. 102. —
P. 327.
786.	Nilsson S. F. E., Bill A. Vasoactive intestinal
polypeptide (VIP): effects in the eye and on regional
blood flows/ZActa Physiol Scand.—1984. —Vol. 12 I.—
P. 385—394.
787.	Nilsson S. F. E., Under I., Bill A. Characteris
tics of uveal vasodilation produced by facial nerve stim
ulation in monkeys, cats and rabbits // Exp Eye Res. —
1985,— Vol. 40,—P. 641—652.
788.	Nilsson S.F.E., Sperber G.O., Bill A. Effects
of vasoactive intestinal polypeptide (VIP) on intraocu
lar pressure, facility of outflow and formation of aque
ous humor in the monkey // Exp Eye Res. — 1986. —
Vol. 43. — P. 849—857. '
789.	Nishi O., Nishi K., Fujiwara et al. Effects of the
cytokines on the proliferation and collagen syntesis by
human cataract lens epithelial cells // Br J Ophthal
mol. — 1996. — Vol. 80, № 1. — P. 63—68.
790.	Nishi O., Nishi K-, Fujiwara Г., Shirosava E.
Types of collagen synthesized by the lens epithelial
cells of human cataract //Br J Ophthalmol. — 1995. —
Vol. 79. — № 10. — P. 939—943.
791.	Nishida S. Scanning electron microscopy of the
zonular fibers in human and monkey eyes. ARVO Supp!
//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1982.—Vol. 1.—
P. 357—366.
792.	Noden D. AL The control of avian cephalic neu
ral crest cytodifferentiation. I Skeletal and connective
tissue //Dev Biol. — 1978. — Vol. 67. — P. 296—307.
793.	Nomura T., Smelser G.K. The identification of
adrenergic and cholinergic nerve ending in the trabecu-
lar meshwork // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1974. —
Vol. 13. —P. 525—534.
79A.Norsgaard H., Clark B.F.C., Rattan S. I. S.
Distinction between differentiation and senescence and
the absence of increased apoptosis in human keratino-
cytes undergoing cellular ageing in vitro // Exp Geron-
tol. — 1996. — Vol. 31. —P. 655—668.
795.	Ober AL., Rohen J. II. Regional differences m
the fine structure of the ciliary epithelium related to
accommodation // Invest Ophthalmol Vis Sci. - - 1979. —
Vol. 18. - P. 655-663
796.	Ochs S. Rate of fast axoplasmic transport in
mammalian nerve fibers // J Physiol. — 1972. —
Vol. 227. -P 627-636.
797.	O'Donnell Al. £., Brandt J. D.. Сипу F. R.
Na-K-Cl cotransport regulates intracellular volume and
monolayer permeability of trabecular meshwork cells //
Am J Physiol. — 1995,— Vol. 268. — P. 1067-1074.
798.	Offret H.. Badarani N. Cristallin et zonule:
anatomi et ultra-structure // Encicl Med Chir (Paris-
France), Ophtalmologie, 21003 G 10, 10- 1990.— 8 p.
799.	Ogden T. E. "The glia of the retina // In: Reti
na (eds S. J Ryan, T Ogden). — St Louis: CV Mosby,
1989. - P. 53.'
800	Ogden T. E. Topography of the retina // In Reti-
na (eds S. J. Ryan, T. Ogden). — St Louis: CV Mosby,
1989,—P 32 '
801.	Ogden T. Nerve fiber layer of the macaque reti
na: retinotopic organization // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1983. - Vol. 24. — P. 85—98.
802.	Ogden T., Duggan J., Dantey K. Morphometry of
nerve bundle pores in the optic nerve head of the human
// Exp Eye Res. — 1988. — Vol. 46. — P. 559—568.
803.	Okada Y., Alatsuo T., Ohtsuki H. Bovine trabe
cular cells produce TIMP-1 and MMP-2 in response to
mechanical stretching // Jpn J Ophthalmol. — 1998. —
Vol. 42. —P. 90—94.
804.	Olsen £., Davanger Al. The healing of human
corneal endothelium // Acta Ophthalmol. — 1984. —
Vol. 63,— P. 226—231.
805.	Olver J. AL Functional anatomy of the choroidal
circulation: methyl methacrylate casting of human cho-
roid //Eye. — 1990. — Vol. 4. — P. 262—272.
806.	Olver J.AL, AIcCartney A . С . E. Orbital and
ocular micro-vascular casting in man // Eve. — 1989. —
Vol. 3. — P. 588—597.
807.	Olver J.Al., Spalton D. I., ALcCartney A.C.E.
Micrpvascular study of the retrolaminar optic nerve in
man: the possible significance in anterior ischemic optic
neuropathy // Eye. — 1990. — Vol. 4. — P. 7—24.
808.	Olver J. AL, Spalton D. J., ALcCartney A. С. E.
Quantitative morphology of human retrolaminar optic
nerve vasculature // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1994. — Vol. 35,—P. 3858—3866.
809.	Onda £., Cioffi G. A., Bacon D. R. Microvascu-
lature of the human optic nerve // Am J Ophthalmol. —
1995,—Vol. 120,—P. 92—102.
810.	O'Neal AL R., Poise K. A. Decreased endothelial
pump function with aging // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1986. — Vol. 27. —P. 457—463.
811.	Oppel O. Microskopische Untersuchungen uber
die Anzahl und Kaliber der markhaltigen nervenfasern
im Fasciculus opticus des Menschen // A von Graefes
Arch Ohthalmol. — 1963. — Vol. 166. —P. 19—28.
812.	Orzalesi N., Fossarello Al., Carta S. Identifica
tion and distribution of coated vesicles in the retinal
pigment epithelium of man and rabbit // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1982. — Vol. 23. —P. 689—701.
813.	Packer O., Hendrickson A. E., Curcio C. A.
Developmental redistribution of photoreceptors across
the Macaco nemestrina (pigtail macaque) retina //
J Comp Neurol. — 1990. — Vol. 298. — P. 472—485.
814.	Pandolfi AL Fibrinolysis and outflow resistance
in the eye //Am J Ophthalmol. — 1967. — Vol. 64. —
P. 1141 — 1150.
815.	Papaconstantinou J. Molecular aspects of lens
cell differentiation I I Science. — 1967. — Vol. 156. —
P. 338—345.
344
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
816.	Papermaster D. S.. Schneider В. G., Beshar-
se I. C. Vascular transport of newly synthezed opsin
from the Golgi apparatus toward the rod outer segment
//Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1985. — Vol. 26.—
P. 1386—1404.
817.	Patel S., McLaren G., Hodge D., Bourne W.
Normal human keratocyte density and corneal thick
ness measurement by usingconfocal microscopy in vivo
//Invest Ophthalmol Vis/Sci. — 2001. — Vol. 42.—
P 232_ ggg
818.	Patel S., Marshall I., Fitzke F. W. III. Refrac
live index of the human corneal epithelium and stroma
//J Refract Surg. — 1995. — Vol. 11,—P. 100—105.
819.	Pau H. Double refraction of sclera and cornea
// Greafes Arch Klin Exp Ophthalmol. — 1955.—
Vol. 156,—P. 415—423.
820.	PessierA. P., Potter K. A. Ocular pathology in
bovine Marfan syndrome with demonstration of altered
fibrillin immunoreactivity in explanted ciliary body cells
// Lab Invest. — 1996. — Vol. 75. — P. 87—95/
821.	Pfeffer B. J. Improved methodology for cell cul
ture of human and monkey retinal pigment epithelium
// Prog Retinal Res. — 1991. — Vol. 10. — P. 251—263.
822.	Pfister R. R. The healing of corneal epithell
abrasions in the rabbit: a scanning electron microscope
study // Invest Ophthalmol. — 1975.— Vol. 14.—
P. 648—657.
823.	Pfister R. R. The normal surface of conjunctiva
epithelium. A scanning electron microscopic study //
Invest Ophthalmol. — 1975,— Vol. 14. — P. 267—279.
824.	Phillipson В. T. Distribution of protein within
the normal rat lens//QJ Exp Physiol.— 1969.—
Vol. 8. — P. 258—265.
825.	Phillipson В. T., Hanninen L, Balazs E. A. Cell
contacts in human bovine lenses // Exp Eye Res. —
1975,— Vol. 21. —P. 205—212.
826.	Philp N., Bernstein M. H. Phagocytosis by reti
nal pigment epithelium explants in culture // Exp Eye
Res. — 1981. -Vol. 33. — P. 47—58.
827.	Piatigorsky IWebster#., Wolberg H. Cell
elongation in the cultured embryonic chick lens epi
thelium with and without protein synthesis // J Cell
Biol. — 1972. — Vol. 55. — P. 82—94.
828.	Pilkerton R., Bulle P„ O'Rourke J. Uveal tissue
respiration and glycolysis in living experimental animals
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1964.—Vol. 3.—
P. 237—247.
829.	Pin J. P., Duvoisin R. Neurotransmitter recep
tors. I. The metabotropic glutamate receptors: struc
ture and functions // Neuropharmacologv.— 1995.—
Vol. 34,— P. 1—26.
830.	Poinoosawmy D., Fontana L., Wu J. A' Varia
tion of nerve fibre layer measurements with age and
ethnicity by scanning laser polarimetry // Br J Ophthal
mol. — 1997. — Vol. 81. — P. 350—354.
831.	Polanskv J. R., Bloom E., Konami D. Cultured
human trabecular meshwork cells: Evaluation of hor
monal and pharmacological responses in vitro // In:
V. Ticho, R. David (eds): Recent Advances in Glauco
ma.— Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1984.—
P. 201—206.
832.	Polanskv J. IT, Mood I. S, Maglio M. T., Alva-
ratio J. A. Trabecular meshwork cell culture in glaucoma
research: Evaluation of biological activity and structural
properties of human trabecular cells in vitro // Ophthal
mology. — 1984. — Vol. 91. — P. 580—592.
833.	Polanskv J.R., Weinreb R., Alvarado J.A. Studi
es on human trabecular cells propagated in vitro //
Vision Res. — 1981. — Vol. 21. —P. 155—167.
834.	Polanskv J. R., Wood I. S, Maglio M T, Alva
rado J. A. Trabecular meshwork cell culture in glaucoma
research: Evaluation of biological activity and structural
properties of human trabecular cells in vitro // Ophthal-
mology. — 1984. — Vol. 91. —P. 580—590.
835.	Polanskv /., Weinreb IT, Baxter I., Alvarado J.
Human trabecular cells: I. Establishment in tissue cul
ture and growth characteristics // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1979,—Vol. 18,—P. 1043—1052.
836.	Poise KA., BrandR., Mandell R., I 'astine D.,
Demartini D., Fl от R. Age differences in corneal hydra-
tion control // Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1989.—
Vol. 30. — P. 392—399.
837.	Ponten J., Stein W. D., Shall S. A quantitative
analysis of the ageing of human glial cells in culture //
J Cell Physiol. — 1983,— Vol. 117,— P. 342—352.
838.	Poole CA., Brookes N.H., Clover G.M Kera
tocyte networks visualised in the living cornea using
vital dyes // J Cell Sci. — 1993. —Vol 106 (Pt 2). -
P. 685—691.
839.	Porte A., Brini A., Stoeckel M. E. Fine structure
of the lens epithelium // Ann Ophthalmol.— 1975. —
Vol. 7,— P. 623—631.
840.	Poukens I’., Glasgow B. I., Demer J. L. Non-
vascular contractile cells in sclera and choroid of hu
mans and monkeys // Biophys J.— 1999. — Vol. 77,—
P. 1655—1665.
841.	Pourcho R.G., Goebel D.J. A combined Golgi
and autoradiographic study of 3(H) glycine-accumulating
amacrine cells in the cat retina // J Comp Neurol. —
1985. — Vol. 233. — P. 473—480.
842.	Pourcho R. G., Goebel D. J. Localization of sub
stance P and GABA in amacrine cells of the cat retina
// Brain Res. — 1988. — Vol. 447. — P. 164—168.
843.	Pourcho R. G. Dopaminergic amacrine cells in
the cat retina // Brain Res. — 1982. — Vol. 252,-
P. 101 — 109.
844.	Pow D. E, Crook D. K., WongR. O. Early ap
pearance and transient expression of putative amino acid
neurotransmitters and related molecules in the develop
ing rabbit retina: an immunocytochemical study // Vis
Neurosci. — 1994. — Vol. 11. —P. 1115—1123.
845.	Puangsricharern E, TsengS. C. G. Cytologic
evidence of corneal diseases with limbal stem cell
deficiency // Ophthalmology. — 1995. — Vol. 102. —
P. 1476—1485.
846.	Pulido 1. S.. Dkair N. P. The blood-retinal bar
rier in Berlins edema // Retina. — 1987. — Vol. 7.—
№ 4. — P. 233—236.
847.	Qin P., Pourcho R. G. AMPA-selective glutama
te receptor subunits GluR2, GluR4 in the cat retina: an
immunocytochemical study // Vis Neurosci. — 1999. —
Vol. 16,—P. 1105—1114.
848.	Qin P., Pourcho R. G. Immunocytochemical lo
calization of kainate-selective glutamate receptor sub-
units in the cat retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
2000,— Vol. 41. —P. 246—255.
849.	Quigley H. A. Pathophysiology of the optic ner
ve in glaucoma // In: Glaucoma (eds J. A. McAllis
ter, R.P.Wilson) // Butterworth, London. — 1986.—
P. 30.
850.	Quigley H.A., Addicks E.M Regional differen
ces in the structure of the lamina cribrosa and their
relation to glaucomatous optic nerve damage // Arch
Ophtliahnol. — 1981. —Vol. 99. — P. 137—145.
851.	Quigley H.A., Addicks E. M., Green W. R. Op
tic nerve damage in human glaucoma. IL The site of
injury and susceptibility to damage // Arch Ophthal
mol. — 1981. — Vol. 99. — P. 635—647.
852.	Quigley H. .1., Coleman A. L., Donnan-
Pease M. E. Larger optic nerve heads have more nerve
fibers in normal monkey eyes // Arch Ophthalmol. —
1991,—Vol. 109,—P. 1443—1455.
Литература
345
853.	Quigley Н.А., Hohman R. AL, Addicks E.AL.
Morphologic changes in the lamina cribrosa correlated
with neural loss in open angle glaucoma // Am J Oph-
thalmol. — 1983. — Vol 95. — P. 673—682.
854.	Rada J. A., Achen F. R., Penugonda S.,
Schmidt R. IF., ALountB. A. Proteoglycan composition in
the human sclera during growth and aging // Invest
Ophthaimol Vis Sci.—2000.—Vol. 41.—P. 1639—
1648.
855.	Rada J. A., Achen F.R., Perry С. JI., Fox P. W.
Proteoglycans in the human sclera. Evidence for the
presence of aggrecan // Invest Ophthaimol Vis Sci. —
1997,—Vol. 38,—P. 1740—1751.
856.	Rader J., Feuer W. J., Anderson D. R. Peripa-
pillary vasoconstriction in the glaucomas and the ante
rior ischemic optic neuropathies // Am J Ophthaimol. —
1994,—Vol. 117,—P. 72—80.
857.	Radner IF., Zehetmayer AL, Aufreiter R. Inter
lacing and cross-angle distribution of collagen lamellae
in the human cornea // Cornea.— 1998. — Vol. 17.—
P. 537—543.
858.	Rae J. L., Stacey T. Lanthanum and procion
yellow are extracellular markers in the crystalline lens of
the rat // Exp Eye Res. — 1979. — Vol. 28. — P. 1 — 11.
859.	Rafferty N. S. Mechanism of repair of lenticular
wounds in Rana pipiens: I. Role of cell migration // J
Morphol.—1972, —Vol. 133. —P. 409—417.
860.	Rafferty N. S. Proliferative response in experi
mentally injured frog lens epithelium: Autoradiographic
evidence for movement of DNA synthesis toward injury
//J Morphol. — 1967,— Vol. 121. —P. 295—307.'
861.	Rafferty N. S. Studies of an injury induced
growth in the frog lens // Anat Rec. — 1963. —
Vol. 146,— P. 299—308.
862.	Rafferty N. S. The cytoarchitccturc of normal
mouse lens epithelium П Anat Rec.— 1972.—
Vol. 173,—P. 225—233.
863.	Rafferty N.S., Goossens IF. Cytoplasmic fila
ments in the crystalline lens of various species: function
al correlations // Exp Eye Res.— 1978.— Vol. 26,—
P. 177—187.
864.	Rafferty N. S., Goossens IF. Ultrastructure of
traumatic cataractogenesis in the frog: A comparison
with mouse and human lens // Am J Anat. — 1977. —
Vol. 148.-P. 385—394.
865.	Rafferty N. S., Scholz D. L. Comparative study of
actin filament patterns in lens epithelial cells. Are these
determined by the mechanism of lens accommodation?
// Curr Eye Res. — 1989. — Vol. 8. — P. 569—577.
866.	Rafferty N. S, Scholz D. L. Polygonal arrays of
microfilaments in epithelial cells of the intact lens //
Curr Eye Res.— 1984,— Vol. 3. — P. 1141 — 1152.
867.	Ramaekers F. C S., Bloemendal H. Cytoskele-
tal and contractile structures in lens cell differentiation
// In: Molecular and Cellular Biology’ of the Eye Lens.
Eds. H. Bloemendal, John Wiley and Sons, New York,
1981. —P. 85—96.
868.	Ramrattan R. S, van der Schaft T. L.,
ALooy C. AL. Morphometric analysis of Bruch's mem
brane, the choriocapillaris and the choroid in aging //
Invest Ophthaimol Vis Sci. — 1994. — Vol. 35(6).—
P. 2857—2867.
869.	Ramsay AL.S., Fine B. S., Shields J. .1. The
Marfan syndrome. A histopathologic study of ocular
findings // Am J Ophthaimol. — 1973. — Vol. 76.—
P. 103—116.
870.	Raviola E., Gihda N. B. Intramembrane orga
nization of specialized contacts in the outer plexiform
layer of the retina: A freese-fracture study in mon-
leys and rabbits // J Cell Biol. — 1975.—Vol. 65.—
P. 192—222.
87\.	Raviola G. Conjunctival and episcleral blood
vessels are permeable to blood-borne horseradish per-
oxidase // Invest Ophthaimol Vis Sci. — 1983. —
Vol. 24. — P. 725—734.
872.	Raviola G. Effects of paracentesis on the blood-
aqueous barrier: an electron microscope study on Maca
co mulatto using horseradish peroxidase as a tracer //
Invest Ophthaimol. — 1974. — Vol. 13. — P. 828—837.
873.	Raviola G. Schwalbe's line cells: A new cell type
in the trabecular meshwork of Macaca mulatta // Invest
Ophthaimol Vis Sci. — 1982. — Vol. 22, —P. 45—54.
874.	Raviola G. The fine structure of the ciliary
zonule and ciliary epithelium with special regard to the
organization and insertion of the zonular fibrils // Invest
Ophthaimol. — 1971. —Vol. 10. — P. 851—862.
875.	Raviola G. The structural basis of the blood
ocular barriers // Exp Eye Res Suppl. — 1977.—
Vol. 27. — P. 27—38.
876.	Raviola G., Raviola E. Intercellular junctions in
the ciliary epithelium of the rhesus monkey // Anat
Rec. — 1975. — Vol. 181. —P. 539—549.
877.	Raviola G., Raviola E. Paracellular route of
aqueous outflow in the trabecular meshwork and canal
of Schlemm // Invest Ophthaimol Vis Sci. — 1981. —
Vol. 21. —P. 52—63.
878.	Raynaud C, Bonicel P., Rigal D., Kantelip B.
Anatomie de la cornee // In: Encycl. Ved. Chir Elsevier,
Paris, Ophtalmologie, 21—003-A-10, 1996.— 7 p.
879.	Reardon .1. J., Le Goff AL, Briggs AL D.,
ALcLeodD., Sheehan J. K., Thornton D. /., Bishop P. N.
Identification in vitreous and molecular cloning of op-
ticin, a novel member of the family of leucine-rich repeat
proteins of the extracellular matrix // J Biol Chem. —
2000,— Vol. 275,— P. 2123—2129.
880.	Reardon A., Heinegrd D., ALcLeod D., Shee
han J. K-, Bishop P. N. The large chondroitin sulphate
proteoglycan versican in mammalian vitreous // Matrix
Biol. — 1998,— Vol. 17,— P. 325—333.
881.	Reddan /., IFeinsieder A., Wilson D. Aqueous
humor from traumatized eyes triggers cell division in the
epithelia of cultmed lenses // Exp Eye Res. — 1979. —
Vol. 28. — P. 267—276.
882.	Reeh AL. J., IFohigJ. L., Wirtschafter J. D. Oph
thahnic Anatomy. — San Francisco: American Academy
of Ophthalmology, 1981.
883.	Rees P. AL. Observations on the fine structure
and distribution of presumptive baroreceptor nerves
at the carotid sinus // J Comp Neurol. — 1967. —
Vol. 131,—P. 517—528.
884.	Reese T. S., Karnovskv AL. J. Fine structural
localization of a blood-brain barrier to exogenous peroxi
dase // J Cell Biol. — 1967. — Vol. 34. — P. 207—216.
885.	Reichenbach A., Robinson S. R. The involment
of Muller cells in the outer retina // In: Neurobiology and
clinical aspects of the outer retina (Eds. M.B. A. Djamgoz,
S. N. Archer, S. Vallerga) — London: Chapman and Hall,
1995,—P. 395—416.
886.	Rem С. E., Grimm C, Ha fezi F., ALarti A.,
Wenzel A. Apoptotic cell death in retinal degenerations
// Prog Retin Eye Res. — 1998. — Vol. 17. — P. 443—
463.
887.	Rem С. E., Hafezi F., ALarti A., ALunz K., Rein-
both J. J. Light damage to retina and pigment epithelium
// In: The Retinal Pigment Epithelium, Current Aspects
of Function and Disease. Ed. by M. F. Marmor and
T. J. Wolfensberger. — Oxford (UK): Oxford University
Press, 1998. — 745 p.
888.	Rem C, Grimm C, Hafezi F„ Wenzel A., Wit-
Hams T. Apoptosis in the retina: the silent death of
vision // News in Physiol Sci. — 2000. — Vol. 15. —
№3,—P. 120—124.
346
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
889.	Renard С, Hirsch Л/., Galle Р. Ciliated cells of
comeal endothelium. Functional and morphological as
pects compared to cilia of other organs // Arch Ophtal-
mol, Paris. — 1976. — Vol. 36. — P. 59—68.
890.	Rentsch F.J., I'an der Zypen E. Altersbedingte
veranderungen der sog. Membrana limitons interna des
ziliakorpers im menschlichen auge // Aging Dev. —
1971. —Vol. 1. —P. 70—79.
891.	Rich KA., Zhan Y., Blanks J. C Aberrant ex
pression of c-Fos accompanies photoreceptor cell death
in the Mouse // J Neurobiol. — 1 997. — Vol. 3 2. —
P. 593—612.
892.	Ries A., Gohring H’., Fox Т.П'., Timpl П.,
Sasaki T. Recombinant domains of mouse nidogen-1
and their binding to basement membrane proteins and
monoclonal antibodies //Eur J Biochem. — 2001.—
Vol. 268,— P. 5119—5128.
893.	Ring FL, Fujino T. Observations on the anato
my and pathology of the choroidal vasculature // Arch
Ophthamol. — 1967. — Vol. 78. —P. 431—443.
894.	Risco J. AL, Crimson B. S., Johnson P. T. Angio-
architecture of the ciliary artery circulation of the poste
rior pole // Arch Ophthatmol. — 1981. — Vol. 99.—
P. 864—873.
895.	Ritting AL, Lutjen-Drecoll E., Rautrerberg J.
Tvpe-VI collagen in the human iris and ciliary body //
Cell Tissue Res. — 1990. — Vol. 259. — P. 305—314.
896.	Roberts A., Spom AL, Assoian R. Transforming
growth factor beta: rapid induction of fibrosis and angio-
genesis in vivo and stimulation of collagen formation in
vitro // Proc Natl Acad Sci USA. — 1986. — Vol. 83. —
P. 4167—4171.
897.	Rodrigues AL AL, Hackett J., Donohoo P. Iris
in Biomedical Foundations of Ophthalmology (eds
T. D. Duane, E. A. Jaeger). —Philadelphia: Harper &
Row, 1987.— Vol. 1.
898.	Rodrigues Al. AL, Savino P. J., Schatz N. J.
Spheno-orbital meningioma with optociliary veins //
Am J Ophthalmol. — 1976. — Vol. 81. —P. 666—670.
899.	Rodrigues ALAI., Spaeth G.L., Sivalingam E.
Histopathology of 150 trabeculectomy specimens in
glaucoma //Trans Ophthalmol Soc UK.— 1976.—
Vol. 96. — P. 245—254.
900.	Rogers J. II., Hunt S. P. Carbonic anhydrase-II
messenger RNA IN neurons arid glia of chick brain:
mapping by in situ hybridization I I Neurosci.— 1987.—
Vol. 23. —P. 343—352.
901.	RohenJ. W. Der Ziliarkorper als funktionelles
System // Morph Jahrbuch.— 1952. — Vol. 92.—
P. 415.
902.	Rohen J. W. New studies on the functional
morphology of the trabecular meshwork and the outflow
channels /7 Trans Ophthalmol Soc UK. — 1970.—
Vol. 89,—P. 431—447.
903.	Rohen J. W. Presence of matrix vesicles in
trabecular meshwork of glaucomatous eyes 11 Graefes
Arch Clin Exp Ophthalmol.— 1982. — Vol. 218.—
P. 171—184.
904.	Rohen J. W. Scanning electron microscopic stu
dies of the zonular apparatus in human and monkey eyes
I I Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1979. — Vol. 18.—
P. 133—142.
905.	Rohen J. W. The evolution of the primate eye
in relation to the problem of glaucoma // In: Luitjen-
Drecoll E. (ed). Basic Aspects of Glaucoma Research. —
Stuttgart: Schattauer Verlag, 1982.— 252 p.
906.	Rohen J. W. Zur funktionallen Morphologic
deer Conjunctiva //Fortschr Ophthalmol. — 1986.—
Vol. 83,—P. 13—24.
907.	Rohen J. W., Futa R., Lutjen-Drecoll E. The fine
structure of the cribriform meshwork in normal and
glaucomatous eyes as seen in tangential sections //
Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1981.— Vol. 21. —P. 574.
908.	RohenJ. W., Kaufman P. L., Eichhorn AL Func
tional morphology of accommodation in the racoon //
Exp Eye Res. — 1'989. — Vol. 48. — P. 523—532.
909.	Rohen J. П’., Lutjen-Drecoll E. Age changes of
the trabecular meshwork in human and monkey eyes 11
In: Ageing and Development (eds. FL Bredt,
J. W. Rohen). — 1971. —Vol. 1.
910.	Rohen J. W., Lutjen-Drecoll E., Barany E.H.
The relation between the ciliary muscle and the trabec
ular meshwork and its importance for the effect of mi-
otics on aqueous outflaw resistance. A study in two
contrasting monkey spedes, Macaca irus and Cercopi-
thecus aethiops 11 A von Groefes Arch Klin Exp Oph
thahnol. — 1967. — Vol. 172,— P. 23—32.
911.	Rohen J. П’., Rentsch F.J. Der konstructive
Bau des Zonnula Apparates beim Menschen und dessen
functionelle Bedeutung: Morphologische Grundlagen fur
eine neue Akkomodationstheorie 11 Graefes Arch Clin
Exp Ophthalmol.—1969.— Vol. 178.— P. 1 — 11.
912.	RohenJ. П’., Schachtschahel D. O. Morphologic
and biochemical studies of the human trabecular mesh
work in tissue culture // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1978.— Vol. (suppl) 17. —P. 207—215.
913.	Rohen J. №.. Schachtschahel D. O., Berghoff K.
Histoautoradiographic and biochemical studies on hu
man and monkey trabecular meshwork and ciliary body
in short-term explant culture 11 Graefes Arch Clin Exp
Ophthalmol. — 1984. — Vol. 221. — P. 199—209.
914.	Rohen J. W., Schachtschahel D.O., Figge H.,
Bigalke B. Die Struktur der Kammerwasserabflufiwege
und ihre Verdnderungen beim Glaukom: In vivo und in
vitro Untersuchungen // In: Leydecker W. (ed). Glau
kom Symposium Wurzburg, 1974. — Stuttgart: F Enke
Verlag, 1976.
915.	Rohen J. П’., Schachtschabel D.O., Wehr-
mann R. Structural changes of human and monkey
trabecular meshwork following in vitro cultivation
// Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1982.—
Vol. 218,— P. 225—236.
916.	Rohen J. W., Linger H. H. Zur morphologic und
pathologic der kammerbucht des auges 7/ Abhandlg
Mainz Akad D., Wiss U. Lit Mathem-Naturwiss
Klasse. — 1959.-Vol. 3.—P. 1.
917.	Rohen TH’., lingerH.H. Zur Morphologic
und Pathologic der Kammerbucht des Auges, Abhand-
lung der Akademie der Wissenschaften und der Litera-
tur.— Mainz.—N. 3. — Wiesbaden: Steiner Verlag,
1959,—P. 1.
918.	RohenJ. П’., Unger H. H. Zur morphologic und
pathologic der kammerbucht des auges 11 Abhandlg
Mainz Akad D., Wiss U. Lit Mathem-Naturwiss Kias
se. — 1959,—Vol. 3.—P. 1.
919.	RohenJ. W., van der Zypen E. The phagocytic
activity of the trabecular meshwork endothelium: An
electron microscopic study of the vervet (Cercopithe-
cus aethiops) // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. —
1968,—Vol. 175,—P. 143—154.
920.	Rohen J. П’., Witmer R. Electron microscopic
studies on the trabecular meshwork in glaucoma simp
lex // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol.— 1972.—
Vol. 183,—P. 251—263.
921.	Rohrsclmeider K., Burk R.O.W., Kruse F.E.,
VoickerH.E. Reprodudbility of the optic nerve head
topography with a new laser tomographic scanning
device // Ophthalmology. — 1994.—Vol. 101.—
P. 1044—1055.
922.	Roll P., Reich AL, Hofmann H. Der Verlauf der
Zonulafasern I IA von Graefes Arch Klin Exp Ophthal
mol.— 1975.—Vol. 195,—P. 41—52.
Литература
347
923.	Rose Al. R. Evolutionary biology of aging. Ox
ford: Oxford University Press, 1991.
924.	Rosenbloom I., Abrams IF.R., Mecham B. Ex
tracellular matrix 4: The elastic fibre // FASEB J. —
1993,— Vol. 7. —P. 1208—1218.
925.	Ross R., Born stein P. The elastic fiber: I. The
separation and partial characterization of its macromo-
lecular components // J Cell Biol. — 1969. — Vol. 40. —
P. 366-375.
926.	Rothstein H. Experimental techniques for the
investigation of the amphibian lens epithelium // In
Prescott D. M. (ed) Methods in Cell Physiology. — New
York: Academic Press. — 1968. —Vol. III. —P. 45—74.
927.	Rothstein H., Reddan J. R., Heinsieder A. Re
sponse to injury' in the lens epithelium of the bullfrog: II.
Spatio-temporal patterns of DNA synthesis and mitosis
// Exp Cell Res. — 1965. — Vol. 37. — P. 440—449.
928.	Rothstein EL, H’einsieder A., Blaiklock R. Re
sponse to injury in the lens epithelium of the bullfrog.
Rana catesbeina // Exp Cell Res. — 1964. — Vol. 35. —
P. 548—557.
929.	Rothstein EL, Worgul B. Mitotic variations in
the lens epithelium of the frog: II. Possible role of tern
perature and hormones // Ophthalmol Res.— 1973. —
Vol. 5,—P. 151—162.
930.	RoulandJ. F. Anatomie de la papikke optique //
Encicl Med Chir (Elsevier, Paris) // Opgtalmologie.
21— 008-A-05,1997, —5 p.
931.	Rozsa A.J., Beuerman R. IE Density and organi
zation of free nerve endings in the corneal epithelium of
the rabbit // Pain. — 1982. — Vol. 14,— P. 105—113.
932.	Ruoslahti E., Yamaguchi Г. Proteoglycans as
modulators of growth factor activities // Cell.— 1991.—
Vol. 64,—P. 867—878.
933.	Ruskell G. Facial parasympathetic innervation
of the choroidal blood vessels in monkeys // Exp Eye
Res. —1971 —Vol. 12,—P. 166—175.
934.	Ruskell G. L. An ocular parasympathetic nerve
pathway of facial nerve origin and its influence on intra
ocular pressure // Exp Eye Res. — 1970. —Vol. 10. —
P. 319—328.
935.	Ruskell G. L. Facial nerve disfunction to the eye
// Am J Optom Physiol Optics. — 1985. — Vol. 62. —
P. 793—807.
936.	Ruskell G. L. Facial parasympathetic innerva
tion of the choroidal blood vessels in monkeys // Exp
Eye Res.—1971.—Vol. 12,—P. 166—172.
937.	Ruskell G. L. Innervation of the conjunctiva //
Trans Ophtliahnol Soc UK. — 1985. — Vol. 104.—
P. 390—101.
938.	Ruskell G. L. Nerve terminals and epithelial
cell variety in the human lacrimal gland // Cell Tissue
Res. — 1975,—Vol. 158,—P. 121 — 136.
939.	Ruskell G. L. Peripapillary7 venous drainage from
the choroid: a variable feature in human eyes // Br J
Ophthalmol.—1997,—Vol. 81. —P. 76—79.
940.	Ruskell G. L. Quelques observations sur les fu-
seaux des muscles oculo-moteurs hmnains // J Fr Oph
thahnol. — 1984. — Vol. 7. —P. 665—674.
941.	Ruskell G.L. Sympathetic innervation of the
ciliary7 muscle in monkey H Exp Eye Res. — 1973. —
Vol. 16,— P. 183—195.
942.	Ruskell G. L. The distribution of autonomic
post-ganglionic nerve fibres to the lacrimal gland in
monkeys // J Anat. — 1971. — Vol. 109. — P. 229—239.
943.	Ruskell G. L. The fine structure of human
extraocular muscle spindles and their potential proprio-
ceptive capacity // J Anat. — 1989. — Vol. 167. —
P. 199—214.
944.	Ruskell G. L. The fine structure of innervat
ed myotendinous cylinders in extraocular muscles of
Rhesus monkeys // J Nenrocytol.— 1978. — Vol. 7.—
P. 693—706.
945.	Ruskell G. L. The fine structure of nerve termi
nations in the lacrimal glands of monkeys // J Anat. —
1968,— Vol. 103,— P. 65—76.
946.	Ruskell G. L. The orbital branches of the ptery-
gopalatine ganglion and their relationship with inter
nal carotid nerve branches in primates // J Anat. —
1970,— Vol. 106,— P. 323—334.
947.	Ruskell G. L. The source of nerve fibres of the
trabeculae and adjacent structures in monkey eyes //
Exp Eye Res.— 1976,— Vol. 23. — P. 449—457.
948.	Ruskell G. L„ Griffiths T. Peripheral nerve path
way to the ciliary muscle // Exp Eye Res. — 1979. —
Vol. 28. — P. 277—286.
949.	Ruzanowska AL, Jarvis-Evans J, Korytowski IE.,
Boulton AI., Burke J.AL, Sama T. Blue light induced
reactivity of retinal age pigment: in vitro generation
of oxygen reactive species // J Biol Chem.— 1995. —
Vol. 270,— P. 18825—18830.
950.	Strenk S. A., Semmlow J. L., Strenk L. AL, AIu-
noz P., Gronlund-Jacob J., DeAIarco J. K. Age-related
changes in human ciliary muscle and lens: a magne
tic resonance imaging study // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1999. —Vol. 40,— P. 1162—1169.
951.	Saari AL Fine structure of the microcirculato-
ry bed of the pig iris // Ann Med Exp Biol Fenn. —
1972,—Vol. 50,—P. 12—23.
952.	Saari AL Ultrastructure of the microvessels of
the iris in mammals with special reference to their per
meability // Albrecht von Graefes Arch Klin Exp Oph
thalmol. — 1975. — Vol. 194. —P. 87—96.
953.	Saed G., Ladin D., Olson J. Analysis of p53
gene mutations in keloids using polymerase chain re
action-based single-strand conformational polymorphism
and DNA sequencing // Arch Dermatol. — 1998. —
Vol. 134,—P. 963—967.
954.	Saika I., Tanaka S., Viyamoto T. Lens epithe
lial cell proliferation and extracellular matrix accumula
tion on intra ocular lenses and residual lens capsules in
humans // In: Congress of the European Society of Oph
thalmology. Xl-th: Hungary7, Budapest, June 1997.—
№ 1112,—P. 341—353.
955.	Sakabe I., Oshika T., Lim S. J. Anterior shift
of zonular insertion onto the anterior surface of hu
man crystalline lens with age // Ophthalmol. — 1998. —
Vol. 105. — P. 295—299.
956.	Sakai L. Y. Purification and partial character!
sation of fibrillin, a cysteine-rich structural component
of connective tissue microfibrils // J Biol Chem. —
1991. —Vol. 266,— P. 14763.
957.	Sakai L. E, Keene D. П., Engvall E. Fibrillin,
a new7 350-kd glycoprotein, is a component of extracellu
lar microfibrils // J Cell Biol. — 1986. — Vol. 103. —
P. 2499—2515.
958.	Salla S., Redbrake C, Franz A., Reim AI.
Changes of human donor corneas preserved for longer
than 4 w7eeks // Vision Res. — 1996. — Vol. 36.—
P. 81—93.
959.	Salzmann AI. The Anatomy and Histology of the
Human Eyeball in the Normal State. Its Development
and Senescence (translated by E. V. L. Brown). — Chica
go: University of Chicago Press, 1912.— P. 107—115.
960.	Sarks S. EL Ageing and degeneration in the
macular region: a clinico-pathological study // Br J
Ophthalmol. — 1976. — Vol. 60. — P. 324—333.
961.	Sasaki EL, Coffrey P., Villegas-Perez AI. P.
Light-induced EEG desynchronization and behavioural
arousal in rats with restored retinocollicular projection
by peripheral nerve graft // Neurosci Lett. — 1996. —
Vol. 218,—P. 45—48.
348
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
962.	Savio Т., Schwab AL Е. Rat CNS white matter,
but not gray matter, is nonpermissive for neuronal cell
adhesion and fiber outgrowth // J Neurosci. — 1989. —
Vol. 9,—P. 1126—1133.
963.	Sawai H, Sugioka AL, ALorigiwa K- Functional
and morphological restoration of intracranial brachial
lesion of the retinocollicular pathway by peripheral nerve
autografts in adult hamsters // Exp Neurol. — 1996. —
Vol. 137,—P. 94—104.
964.	Schachar R. A. Presbyopia, accommodation, ma
ture catenary // Ophthalmology. — 2002. — Vol. 109. —
№8,—P. 1416: 1416—1418.
965.	Schachar R. A., Bax A. J. Mechanism of accom
modation // Int Ophthalmol Clin. — 2001. — Vol. 41. —
№2,— P. 17—32.
966.	Schachar R. Histology of the ciliary muscle-
zonular connections // Annals Ophthalmol. — 1996. —
Vol. 28. — №2. — P. 70—79.
967.	Schachtschabel D. O., R iga Ike B., Rohen J. IF.
Production of glycosaminoglycans by cell cultures of the
trabecular meshwork of the primate eye // Exp Eye
Res. — 1977. — Vol. 24. — P. 71—82.
968.	Schachtschabel D. O., Wever/., Rohen J. IF.,
Bigalke B. Changes in glycosaminoglycans synthesis du
ring in vitro aging of cultured WI-38 cells and trabecular
meshwork cells of the primate eye // In: W. E. G. Mul-
ler, J. W. Rohen (eds): Biochemical and Morphological
Aspects of Aging.—Wiesbaden: Steiner Verlag. 1981.
969.	Schall В. F, Bums AL. S., Bellhom R. S. Poten
tial ultrastructural sites of unusual permeability in the
feline iris. ARVO Suppt // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1980,—Vol. 19,— P. 35—44.
97O.	Schenker H.W, Yablonski ALE. Fluorophoto-
metric study of epinephrine and timolol in human
subjects // Arch Ophthalmol. — 1981. — Vol. 99.—
P. 1212—1221.
97'1	. Schimmelpfennig B.H. Nerve structures in hu-
man corneal epithelium // A von Graefes Arch Klin Exp,
Ophthalmol. — 1982,— Vol. 218,— P. 14—25.
972.	Schhitzer-Schrehardt U., Naumann G. О. H.
A histopathologic study of zonular instability in pseu-
doexfoliation syndrome // Am J Ophthalmol. — 1994. —
Vol. 118,—P.730—743.
973.	Schhitzer-Schrehardt U., Stumer J. P.,
Rente С. E. The fibrillin-containing microfibrillar net
work in the trabecular meshwork of normal and glauco-
matous eyes // Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1997.—
Vol. 38,— P. 2117—2126.
974.	SchmidtS. Г., Peisch R.D. Melanin concentra
tion in normal human retinal pigment epithelium //
Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1986. — Vol. 27.—
P. 1063—1074.
975.	Schneeweis D. AL, SchnapfJ. L. Photovoltage of
pods and cones in the macaque retina // Science. —
1995. — Vol. 268,— P. 1053—1055.
976.	Schnell L, Schwab AL. E. Axonal regeneration
in the rat spinal cord produced by an antibody against
myelin-associated neurite growth inhibitors // Nature. —
1990. — Vol. 343. — P. 269—272.
977.	Schultz G., Cipolla L, Whitehouse A., Eifer-
manR., WoostP., JumblattAL. Growth factorsand
corneal endothelial cells. Ill: Stimulation of adult hu
man corneal endothelial cell mitosis in vitro by de
fined mitogenic agents // Cornea. — 1992. — Vol. 11. —
P. 20—27.
978.	Schwab l. П., Reyes AL, Lssero ffR. R. Success
ful transplantation of bioengineered tissue replacements
inpatient with ocular surface disease // Cornea. —
2000,— Vol. 343,— P. 421—426.
979.	Schwab AL. E., Thoenen H. Dissociated neurons
regenerate into sciatic but not optic nerve explants in
culture irrespective of neurotrophic factors // J Neuro-
sci. — 1985. — Vol. 5. — P. 2415—2423.
980.	Schwalbe G. Untersuchungen uber die Lymph-
bahnen des Anges und Ihre Begrenzungen // Arch
Microsk Anat. — 1870. — Vol. 6. — P. 261—271.
981.	Schwarz IF. Elektronenmikroskopische Unter
suchungen uber den Aufbau der Sklera und der Cornea
des Menschen // Z Zellforsdl Mikrosk Anat. — 1953. —
Vol. 38. — P. 26—35.
982.	Schwarz IF. Elektronenmikroskopische Unter
suchungen uber die Differenzierung der Cornea and Skle
ra Fibrillen des Menschen // Z Zellforsch.— 1953. —
Vol. 38,— P. 78—87.
983.	Scott J. E. Keratan sulphate «reserve» poly-
saccharide? // Eur J Clin Chem Biochem. — 1994. —
Vol. 32,—P. 217—223.
984.	Scroggs AL. IF., Klintworth G. K. Senile scleral
plaques: A histopathologic study using energy-dispersive
x-ray microanalysis//Hum Pathol.—1991. —Vol. 22.—
P. 557—566.
985.	Sebag J. Age-related changes in human vitre
ous structure // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol. —
1987,— Vol. 225,— P. 89—97.
986.	Sebag J. Anatomie et physiologic du corps vitre
// Encvcl Ved Chir (Paris-France), Opgtahnologie, 21 —
020-E-10, 1995,— 8 p.
987.	Sebag J. The Vitreous: Structure, Function and
Pathobiology. — New York: Springer-Verlag, 1989.
988.	Sebag J., Balasz E. A., Flood AL. T. The fibrous
structure of the human vitreous // Ophthalmologia. —
1984,— Vol. 88,— P. 62—73.
989.	Sebag I.. Balazs E. A. Human vitreous fibres
and vitreoretinal disease // Trans Ophthalm Soc UK. —
1985,— Vol. 104,— P. 123—32.
990.	Sebag /., Balazs E. A. Pathogenesis of cystoid
macular edema: An anatomic consideration of vitreoreti
nal adhesions // Surv Ophthalmol (suppl).— 1984.—
Vol. 28. — P. 493—503.
991.	Segawa K. Electron microscopy of dendritic
cells in the human comeal epithelium // Arch Ophthal
mol. — 1964. — Vol. 72. — P. 650—659.
992.	Seller T., Wollensak J. The resistance of the
trabecular meshwork to aqueous humor outflow // Grae
fes Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1985. — Vol. 223.—
P. 88—97.
993.	Seland J. S. Ultrastructural changes in the nor
mal human lens capsule from birth to old age // Acta
Ophthalmol — 1974. — Vol. 52. — P. 688—696.
994.	Selbach J. AL., Gottanka ]., Wittmann W,
Lutjen-Drecoll E. Efferent and Afferent Innervation of
Primate Trabecular Meshwork and Scleral Spur // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 2000. — Vol. 41,—P. 2222—
2228.
995.	Shabo A. L, Reese T.S., Gaasterland D. Post
mortem formation of giant endothelial vacuoles in
Schlemm's canal of monkey // Am J Ophthalmol. —
1973,— Vol. 76,—P. 896—905.
996.	Shakib AL., Cunha-Vaz J. G. Studies on the
permeability of the blood-retinal barrier: IV. Junctional
complexes of the retinal vessels and their role in the
permeability of the blood-retinal barrier // Exp Eye
Res. — 1966. — Vol. 5. — P. 229—238.
997.	Shall S. Mortalisation or reproductive sterility^
of animal cells in culture // In: C S. Potten ed. Perspec
fives on mammalian cell death. — Oxford: Oxford Uni
versityr Press, 1987.— P. 184—201.
998.	Shapiro AL.S., Friend J., Thoft R. A. Corneal
reepithelialization from the conjunctiva // Invest Oph
thahnol Vis Sci. — 1981. —Vol 21. —P. 135—142.
999.	Sharpe L. T., Stockman A. ALacLeod. Rod flick
er perception: scotopic duality, phase lags and destruc-
Литература
349
tive interference П Vision Res. — 1989. — Vol. 2 9,—
P. 1539—1559.
1000.	Shaw E. L, Rao G. N., Arthur E. J. The functio
nal reserve of corneal endothelium // Trans Am Acad. —
1978. — Vol. 85. — P. 640—652.
1001.	Sherrard E. S., Novakovic P., Speedwell Z.
Age-related changes of the comeal endothelium and stro-
ma as seen in vivo by specular microscopy // Eye. —
1987,— Vol. I. —P. 197—208.
1002.	Sherwood AL E., Richardson T. AL Phagocyto
sis by trabecular meshwork cells: Sequence of events in
cats and monkeys // Exp Eye Res. — 1988. — Vol. 46. —
P. 881—891.
1003.	Sherwood AL, Richardson T. AL Kinetics of the
phagocytic process in the trabecular meshwork of cats
and monkeys // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1981. —
Vol. 20 (suppl). — P. 65—74.
1004.	Sheshadri T., Campisi J. Repression of c-fos
and an altered genetic programme in senescent hu
man fibroblasts // Science. — 1990.— Vol. 247.—
P. 205—209.
1005.	Shibata T, Sasaki K- Biometry of human crys
tailine lenses //Acta Soc. Ophthal. Jap. — 1986. —
Vol. 90. — № 3. — P. 62—67.
1006.	Shin D. El., Tsai C S., Parrow K. .1. Vasocon-
strictive effect of topical timolol on human retinal arte
ries // Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol.— 1991.—
Vol. 229. — P. 298—307.
1007.	Shiose E Electron microscopic studies on
blood-retinal and blood-aqueous barriers // Jpn J Oph
thahnol. — 1970. — Vol. 14,— P. 73—82.
1008.	Sigelman J., Ozanics I’. Retina//In: Ocular
Anatomy, Embryology, and Teratology (ed. F. Jako-
biec).— Philadelphia: Harper and Row, 1982.—
P. 441—451.
1009.	Skalli O., Gabbiani G. The biology of the myo-
fibroblast: Relation to wound contraction and fibrocon-
tractive diseases // In: R. A. F. Clark, P. M. Henson (eds)
The Molecular and Cellular Biology of Wound Repair. —
New York: Plenum Press, 1988. —P. 373—382.
1010.	Skuta G. L. Zonular dialysis during extra-
capsular cataract extraction in pseudoexfoliation syn
drome // Arch Ophthalmol. — 1987.—Vol. 105. —
P. 632—641.
1011.	Sliney D., WolharshtAL Safety with Lasers and
Optical Sources.—New York: Plenum Press, 1980.—
P. 336—345.
1012.	Smalt R., Mitchell F. T., Howard R. L. Indue
tion of NO and prostaglandin E2 in osteoblasts by wall-
shear stress but not mechanical strain // Am J Phy-
siol.—1997,—Vol. 273,— P. 751—758.
1013.	Smelser G. K., Ishikawa T., Pei Y. F. Electron
microscopic studies of intra-retinal spaces — Diffusion of
particulate materials I I In: J. W. Rohen (ed) Structure of
the Eye. — Syrup., Stuttgart, Schattauer-Verlay, 1965. —
P. 109—121.'
1014.	Smelser G.K-, Ozanics I< New concepts in
anatomy and histology of the cornea 11 In: The Cornea
World Congress (eds J. H. King, J. W. McTigue). — But-
terworth, 1965.
1015.	Smith J. R., Whitney R. G. Intraclonal variation
in proliferative potential of human diploid fibroblasts:
stochastic mechanism for cellular ageing // Science. —
1980,—Vol. 207,— P. 82—84.
1016.	Smith R.S., Rudt L. A. Ocular vascular and
epithelial barriers to microperoxidase I I Invest Ophthal
mol. — 1975. — Vol. 14,—P. 556—665.
1017.	Snead AL P., Snead D.R.J., Harrison J. B.,
Scott J. D. Vitreous detachment and the posterior hya
loid membrane: a clinical, histological and ultrastructural
study // Inv Ophthalmol Vis Sci. — 1997. — A3160.
1018.	Snead P.M., Snead D . R .J. . Richards A . J.,
Harrison J. B., Poulson .4. Г., Morris .4. H. C, Sheard
R. AL, Scott J. D. Clinical, histological and ultrastructu
ral studies of the posterior hyaloid membrane 11 Eye. —
2002. — Vol. 6. — P. 447—453.
1019.	Snow DM., Watanabe AL, Letourneau P. C
A chondroitin sulfate proteoglycan may influence the di
rection of retinal ganglion cell outgrowth 11 Develop
ment. — 1991. — Vol. 113.— P. 1473—1485.
1020.	Soderberg P., Lofgren S., Ayala AL et al.
Ultraviolet radiation induced oxidative damage in the
lens // Ophthalm Res. — 2000. — Vol. 32, suppl. 2. —
P. 3324—3336.
1021.	Sohal R. S. Age pigments. — Amsterdam: El-
sevier/North Holland Biomedical Press, 1981.
1022.	Sondermann R. Uber Entstehung Morphologic
und Funcktion Des Schlemmchen-Kanals 11 Acta Oph
thahnol. — 1933. — Vol. 11. —P. 280—292.
1023.	Sorrentino J.A., Mi His A. J. T. Structural compa
risons of fibronectin isolated from early and late passage
cells //Meeh Age Dev.—1984. —Vol. 28. —P. 83—97.
1024.	Speakman J. S. Drainage channels in the tra
becular wall of Schlemm's canal I I Br J Ophthalmol. —
I960,—Vol. 44,—P. 513—521.
1025.	Speedwell L., Novakovic P., Sherrard E. S.
The infant corneal endothelium I I Arch Ophthalmol. —
1988,—Vol. 106,—P. 771—775.
1026.	Spencer L.AL, Foos R. Y., Straatsma B. R.
Meridional folds and meridional complexes of the peri
pheral retina I I Trans Am Acad Ophthalmol Otolaryn-
gol. — 1969. — Vol. 73. —P. 204—213.
1027.	Spencer W. H, Alvarado J., Hayes T. L. Scan
ning electron microscopy of human ocular tissues: the
trabecular meshwork I I Invest Ophthalmol. — 1968. —
Vol. 7,—P. 651—661.
1028.	Spitznas AL, Reale E. Fracture faces of fe-
nestrations and junctions of endothelial cells in hu
man choroidal vessels 11 Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1975.—Vol. 14,—P. 98—109.
1029.	Stahelin L. A. Three types of gap junctions
interconnecting intestinal epithelial cells visualized by
freeze-etching 11 Proc Natl Acad Sci. — 1972. —
Vol. 69,—P. 1318—1327.
1030.	Stark W.J., Streeten B. W. The anterior cap-
sulotomy of extracapsular cataract extraction 11 Oph
thalmic Surg. — 1984. —Vol. 15.— P. 911 — 1001.
1031.	Steele E. J., Blunt AL. L. The blood supply of the
optic nerve and chiasma in man I I J Anat. — 1956. —
Vol. 90. — P. 486—497.
1032.	Steinberg R. H. Interactions between the reti
nal pigment epithelium and the neural retina 11 Doc
Ophthalmol. — 1985. — Vol. 60. —P. 327—336.
1033.	Steinberg R. H, Wood Hogan M.J. Pigment
epithelial ensheathment and phagocytosis of extrafoveal
cones in human retina // Phil Trans Roy Soc Lond
(Biol). — 1977. — P. 277—285.
1034.	Sienwig A. E. The origin of brain macrophages
in traumatic lesions, wallerian degeneration, and retro
grade degeneration // J Neuropathol Exp Neurol. —
1972,— Vol. 31. —P. 696—705.
1035.	Stepp ALA., Spurr-Alichaud S., Tisdale A.
Alpha 6 beta 4 integrin heterodimer is a component of
hemidesmosomes 11 Proc Natl Acad Sci.— 1990.—
Vol. 87, (22). —P. 89—70.
1036.	Stevenson T. C Intrasderal nerve loops: actini-
cal study of frequency and treatment 11 Am J Ophthal
mol. — 1963. — Vol. 55. — P. 935—944.
1037.	Stjemschantz J., Bill A. Vasomotor effects
in facial nerve stimulation: non-cholinergic vasodilation
in the eye // Acta Physiol Scand. — 1980. — Vol. 109. —
P. 45—56.
350
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
1038.	Stone R. A., Kuwayama Y. The nervous sys
tem and intraocular pressure // In: The Glaucomas (eds
R. Pitch, M. B. Shields. T. Krupin). — St. Louis: CV Mos-
by, 1989,—P. 257.
1039.	Stone R.A., Kuwayama Г., Laties A. Al., Ala-
rangos P. J. Neuron-specific enolase-containing cells in
the rhesus monkey trabecular meshwork // Invest Oph-
thalmol Vis Sci. — 1984. — Vol. 25. —P. 1332—1344.
1040.	Stone R.A., Laties A. AL Neuroanatomy and
neuroendocrinology of the chamber angle // In: Glauco
ma Update III (ed. G. K. Kriegelstein). — Berlin: Spring
er, 1987.— P. I.
1041.	Stone R.A., Laties A. AL Pancreatic polypep-
tide-like immunoreactive nerves in the guinea pig eye
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1983. — Vol. 2 4. —
P. 1620—1629.
1042.	Stone R. A, Laties A. AL, Em son P. C Neuro-
peptide Y and the ocular innervation of rat, guinea pig,
cat and monkey //Neurosdence. — 1986. — Vol. 17. —
P. 1207—1217.
1043.	Stoun J., Dreher Z. Relationship between as-
trocytes, gangion cells and vasculature of the retina //
J Comp Neurol. — 1987. — Vol. 255. — P. 35—49.
1044.	Straatsma B. R., Landers AL B., Kreiger A. E.
The ora serrata in the adult human eye // Arch Ophthal
mol. — 1968. — Vol. 80. — P. 3—14.
1045.	Streeten В. W. Anatomy of the zonular appara
tus. — In: The Biomedical Foundations of Ophthalmolo
gy (eds T. D. Duane, E. A. Jaeger). — Philadelphia: Har
per and Row, 1992.— P. 1.
1046.	Streeten В. W. Development of the human reti
nal pigment epithelium and the posterior segment //
Arch Ophthalmol. — 1969,—Vol. 81.—P. 383—394.
1047.	Streeten В. W. Duane's Ophthalmology I CD-
ROM Edition. —Philadelphia: J. B. Lippincott, 1996. —
P. 15.
1048.	Streeten В. W. Elastic fibers and microfibrils in
the eye // In: Lutjen-Drecoll (ed) Basic Aspects of Glau
coma Research III. — Stuttgart: Schattauer, 1993.—
P. 67.
1049.	Streeten В. W. The ciliary body // In: Biomedi
cal Foundations of Ophthalmology. — Duane's Ophthal
mology I CD-ROM Edition. — Philadelphia: J. B. Lippin
cott, 1996.
1050.	Streeten В. W., Eshaghian J. Human posterior
subcapsular cataract // Arch Ophthalmol. — 1978. —
Vol. 96,—P. 1653—1662.
1051.	Streeten B. IT’., Gibson S. A. Identification of
extractable proteins from the bovine ocular zonule: ma
jor zonular antigens of 32 kd and 250 kd // Curr Eye
Res. — 1988,— Vol. 7. — P. 139—145.
1052.	Streeten В. W., Licari P. A. The zonules and
the elastic microfibrillar system in the ciliary body
//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1983. — Vol. 24.—
p. 667—678.
1053.	Streeten B. II’., Licari P. J., Alarucci А. A.
Immunohistochemical comparison of ocular zonules and
the microfibrils of elastic tissue // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1981,—Vol. 21. —P. 130—139.
\054.	Streeten В. W., Swann D. A., Licari P. A.
The protein composition of the ocular zonules // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1983. — Vol. 24. — P. 119—128.
1055.	Strver L. Visual excitation and recovery//
J Biol Chem. — 1991. — Vol. 266. — P. 10711 — 10724.
1056.	Suvatne J., Barakat A. I., O'Donnell ALE.
Flow-induced expression of endothelial Na-K-Cl cotrans-
port: dependence on K+ and Cl{-} channels // Am J
Physiol. —2001. — Vol. 280. — P. 216—227.
1057.	Szalay /., Nunziata B., Henkind P. Permeabi
lity of iridial blood vessels // Exp Eye Res. — 1975. —
Vol. 21. —P. 35—44.
1058.	SzelA., Diamantstein T, Rohlich P. Identifi
cation of the blue-sensitive cones in the mammalian
retina by anti-visual pigment antibody // J Comp Neu
ral. — 1988. — Vol. 273. — P. 593—605.
1059.	Talmadge E. K, Alawe CAI. NADPH-diaphorase
and VIP are colocalized in neurons of gallbladder an glia
H J Auton Nero Syst. — 1993. —Vol. 43, —P. 83—92.
1060.	Tamm E. R., Croft ALA., Jungktinz W. Age-
related loss of ciliary muscle mobility in the rhesus
monkey. Role of the choroid//Arch Ophthalmol.—
1992,—Vol. ПО,—P. 871—883.
1061.	Tamm E. R., Flugel C, Stefani F. H. Contrac
tile cells in the human scleral spur // Exp Eye Res. —
1992,—Vol. 54,—P. 531—541.
1062.	Tamm E. R., Flugel C, Stefani F.H. Nerve
endings with structural characteristics of mechanorecep-
tors in the human scleral spur // Invest Ophthalmol Vis
Sci.— 1994.—Vol. 35.—P. 1157—1166.
1063.	Tamm E. R., Flugel-Koch C, Alayer B. Nerve
cells in the human ciliary muscle: Ultrastructural and
immunocytochemical characterization // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1995,—Vol. 36. — P. 414—423.
1064.	Tamm E. R., Koch T.A., Alayer B. Innervation
of myofibroblast-like scleral spur cells in human and
monkey eyes // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1995. —
Vol. 36,—P. 1633—1642.
1065.	Tamm E. R., Lutjen-Drecoll E., Rohen J. W.
Age-related changes of the ciliary muscle in comparison
with changes induced by treatment with prostaglandin
FSA: An ultrastructural study in rhesus and cynomolgus
monkeys I I Meeh Ageing Dev. — 1990. — Vol. 51. —
P. 101 — 111.
1066.	Tamm E., Flugel C, Stefani F.H., RohenJ. IT’.
Contractile cells in human scleral spur // Exp Eye
Res. — 1992. — Vol. 54. —P. 531—542.
1067.	Tamm E., Lutjen-Drecoll E., Jungkunz II'.,
Rohen J. IT’. Posterior attachment of ciliary muscle in
young, accommodating old, presbyopic monkeys // In
vest Ophthalmol Vis Sci. — 1991. — Vol. 32. — №5. —
P. 1678—1692.
1068.	Tamm S., Tamm E., Rohen J. IT. Age-related
changes of the human ciliary muscle. A quantitative
morphometric study // Meeh Ageing Dev. — 1992. —
Vol. 62,—P. 209—221.
1069.	Tan D. T. H., Ficker L. A., Buckley R. J.
Limbal transplantation//Ophthalmology. — 1996.—
Vol. 103,—P. 29—36.
1070.	Tawara A., l amer H. H., Hollyfield J. G. Dis
tribution and characterization of sulfated proteoglycans
in the human trabecular tissue // Invest Ophthalmol Vis
Sci. — 1989. — Vol. 30. —P. 2215—2226.
1071.	Ten Brock E., Johnson /?., Louis C Cell-to-
cell communication in a differentiating bovine lens cul
ture system // Invest Ophthal Vis Sci. — 1994.—
Vol. 35. — №1. — P. 2215—228.
1072.	Ten Tuscher ALP.AL, Klooster J., vander
Want J. J. L. The allocation of nerve fibers to the ante
rior segment and peripheral ganglia of rats: I. The sen
sorv innervation // Brain Res. — 1989. — Vol. 494.—
P. 95—106.
1073.	Thanos S. Adult retinofugal axons regenerat
ing through peripheral nerve grafts can restore the light-
induced pupilloconstriction reflex // Eur J Neurosci. —
1992,—Vol. 4,—P. 691—699.
1074.	Thanos S., Bahr AL, Barde Y.A. Survival and
axonal elongation of adult rat retinal ganglion cells:
in vitro effects of lesioned sciatic nerve and brain de
rived neurotrophic factor // Eur J Neurosci. — 1989. —
Vol. 1,—P. 19—26.
1075.	Thanos S., Aley I., Wild AL Treatment of the
adult retina with microglia-suppressing factors retards
Литература
351
axotomy-induced neuronal degradation and enhances
axonal regeneration in vivo and in vitro // J Neurosci. —
1993,—Vol. 13,—P. 455—466.
1076.	Thanos S., Naskar R., Heiduschka P. Regener
ating ganglion cell axons in the adult rat establish retin-
ofugal topography and restore visual function // Exp
Brain Res.—1997,—Vol. 114,—P. 483—491.
1077.	Theodossiadis G. P. Uber die vaskularisation
in der regio praelaminaris der papilla optica // Klin
Monatsbl Augenheilk. — 1971. — Vol. 158.— P. 646—
659.
1078.	Thoft R. A., Friend J. Biochemical transforma
tion of regenerating ocular surface epithelium // Invest
Ophthalmol. — 1977.—Vol. 16,—P. 14—20.
1079.	Thoft R.A., Friend J., Murphy H.S. Ocular
surface epithelium and corneal vascularization in rabbits.
I The role of wounding // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1979,—Vol. 18,—P. 85—92.
1080.	Tien L, Ravbom А/. E., Holly field J. G. Char
acterization of the interphotoreceptor matrix surround
ing rod photoreceptors in the human retina I I Exp Eye
Res. — 1992. — Vol. 55. — P. 297—308.
1081.	Toda N. Mediation by nitric-oxide of neuraflv-
induced human cerebral-artery relaxation // Experien-
tia. — 1993. —Vol. 49,— P. 51—62.
1082.	Tolentino F. I., Schepens C L, Freeman H. M.
Vitreoretinal Disorders // Diagnosis and Manage
ment. — Philadelphia: W. B. Saunders, 1976.
1083.	Torczynski £., TsoM. О. M. The architecture
of the choriocapillaris at the posterior pole // Am J
Ophthalmol. — 1976. — Vol. 81. — P. 428—439.
1084.	Toussaint D., Kuwabara T, Cogan D. G. Reti
nal vascular patterns: II. Human retinal vessels studied
in three dimensions // Arch Ophthalmol.— 1961.—
Vol. 65. — P. 575—588.
1085.	Townes-Anderson E., Raviola G. Degeneration
and regeneration of autonomic nerve endings in the
anterior part of rhesus monkey ciliary muscle 11 Trans
Ophthalmol Soc UK. — 1978. — Vol.60. — P. 71—83.
1086.	Tranum-Jensen J. The ultrastructure of the
sensory end-organs (baroreceptors) in the atrial endo
cardium of young mini-pigs // J Anat. — 1975. —
Vol. 119,—P. 255—265.
1087.	Treffers W. F. Corneal endothelial wound re
pair in vivo and in vitro I I Ophthalmology. — 1982. —
Vol. 89,—P. 605—613.
1088.	Treffers ГГ. F. Human corneal endothelial
wound healing 11 Proceedings of the 7th Congress of
the European Society of Ophthalmology. — Helsinki,
1985.—P. 288—289.
1089.	Tripathi R. C, Tripathi B. J. Human trabecular
endothelium, corneal endothelium, keratocytes, and scle-
ral fibroblasts in primary cell culture. A comparative
study of growth characteristics, morphology, and phago-
cytic activity by light and scanning electron microscopy
/7 Exp Eye Res. — 1982. — Vol. 35. —P. 611—624.'
1090.	Tripathi В. JI, Millard С. B., Tripathi R. C
Qualitative and quantitative analyses of sialic acid in
the human trabecular meshwork // Exp Eye Res. —
1990,— Vol. 51. —P. 601—612.
1091.	Tripathi B.J., Tripathi R. C, Wisdom J. Em
bryology of the anterior segment of the human eye I I In:
The Glaucomas. — 2nd ed. (eds R. Ritch, M. B. Shields,
T. Krupin). — St Louis: Mosby, 1996. — P. 3—38.
1092.	Tripathi B. J., Tripathy R. C. Yang C Synthe
sis of a thrombospondin-like cytoadhesion molecule by
cells of the trabecular meshwork I I Invest Ophthalmol
Vis Sci — 1991. -Vol. 32,—P. 177—189.
1093.	Tripathi R. C Aqueous outflow pathway in
normal and glaucomatous eyes // Br J Ophthalmol. —
1972,—Vol. 56,—P. 157—166.
1094.	Tripathi R. C. Comparative physiology and
anatomy of the aqueous outflow pathway 7/ In: H. Dav-
son, L. T. Graham (eds). The Eye. — New York: Acade
mic Press, 1974.— Vol. 5.
1095.	Tripathi R. C. Comparative physiology and
anatomy of the aqueous outflow pathway 7/ In: The Eye
(ed. H. Davson). — Academic Press. London, 1974.—
P. 163—174.
1096.	Tripathi R. C. Mechanism of the aqueous out
flow across the trabecular wall of Schlemm's canal //
Exp Eye Res. — 1971.—Vol. 1 1 — P. 116—125.
1097.	Tripathi R. C. Pathologic anatomy of the out
flow pathway of aqueous humor in chronic simple glau
coma // Exp Eye Res. — 1977.— Vol. 25 (suppl).—
P. 403—415.
1098.	Tripathi R. C. The functional morphology of
the outflow systems of ocular and cerebrospinal fluids
//Exp Eye Res Suppl. — 1977. — Vol. 25. — P. 65—74.
1099.	Tripathi R. C Ultrastructure of Schlemm's
canal in relation to aqueous outflow // Exp Eye Res. —
1968,—Vol. 8,—P. 335—346.
1100.	Tripathi R. C Ultra structure of the exit path
way of the aqueous in lower mamals 11 Exp Eye Res. —
1971,—Vol. 12,—P. 311—323.
1101.	Tripathi R. C, Cole D. F. Uveoscleral drainage
in the rabbit. AVRO Suppl // Invest Ophthalmol Vis
Sci.— 1976,—Vol. L—P. 1.
1102.	Tripathi R.C., Tripathi B.J. Anatomy of the
human eye, orbit and adnexa // In: The Eye. 3rd ed.
(ed. H. Davson). — London: Academic Press, 1984. —
P. 40, 157.
1103.	Tripathi R. C, Tripathi B.J. Functional anato
my of the anterior chamber angle I I In: Biomedical Foun
dations of Ophthalmology (eds T. D. Duane, E. A. Jae
ger).—Philadelphia: Lippincott, 1982.—Vol. 1.2.—
P. 10.
1104.	Tripathi R. C, Tripathi B.J. Morphology of
the normal, aging and cataractous human lens. 1. De
velopment and morphology of the adult and aging lens
//Lens Res. — 1984,— Vol. 1. —P. 1 — 12.
1105.	Tripathy B.J., Tripathi R -C., Stefansson K.,
Adamis .4. Neuroectodermal origin of corneal endothe
burn and keratocytes in human eye // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1985. — Vol. 26, 3. — P. 274—283.
1106.	Trh’ino A., Ramires J. AL, Salazar J. J., Rami
rez A. /., Garsia-Sanches J. Immunohistochemical study
of human optic nerve head asrtoglia 11 Vision Res. —
1996,—Vol. 36,—P. 2015—2028.
1107.	Truscott R., Martinez M. Decolouration of the
lens pigment un senile nuclear cataract 11 Ophthal.
Res. — 1990,— Vol. 22, № 4. — P. 271—246.
1108.	Tsai E., Smith J. Experimental vortex-choroidal
angiograms //Arch Ophthalmol. — 1975. — Vol. 93. —
P. 198—209.
1109.	Tsai R. J. F, Li L. AL, Chen J. K. Reconstruc
tion of damaged corneas by transplantanion of auto-
logous limbal epithelial cells 11N Engl Med. — 2000. —
Vol. 343. —P. 86—93.
1110.	TsengS. C. G. Concept and application of lim
bal stem cells//Eye. — 1989,— Vol. 3. — P. 141 — 157.
1111.	Tseng S. C. G. Regulation and clinical implica
tions of corneal epithelial stem cells I I Mol Biol Rep. —
1996,—Vol. 23,—P. 47—58.
1112.	Tso AL О. AL, Shih C Y., McLean I. W.
Is there a blood brain barrier at the optic nerve head?
//Arch Ophthalmol. — 1975,—Vol. 93,—P. 815—
824.
1113.	Tsukahara Y., Yamamoto AL Postnatal de
velopment of corneal endothelial cells in normal children
//Acta Soc Ophthalmol Jpn. — 1989.—Vol. 93 —
P. 763—768.
352
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
1114.	Tsuru Т., Okubo A., SawaAL Breakdown of
the blood-aques barrier with argon laser trabeculo-
plasty: a fluorometric study //Nippon Ganka Gakkai
Zasshi.—1988.—Vol. 92, 1, —P. 166—172.
1115.	Tuft S. J., GartryD. S., Rawe 1. AL, ALeek K. AL
Pho tore tractive keratectomy: implications of corneal
wound healing //Br J Ophthalmol.— 1993. —Vol. 77.—
p. 243—247.
1116.	Turner Серко. A common progenitor for neu
rons and glia persists in rat retina late in development
//Nature. — 1987. — Vol. 328. — P. 131 — 136.
1117.	Turss R., Friend I., Reim Al. Glucose concen
tration and hydration of the corneal stroma 11 Ophthal
mic Res. — 1971. — Vol. 2. — P. 253—260.
1118.	Uddman R., Alumets I., Ehinger B. Vasoactive
intestinal peptide nerves in ocular and orbital struc
tures of the cat // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1980. —
Vol. 19,—P. 855—866.
1119.	Uga S., Ikui FL Some observations on the
Kolmer's crystalloid of the human retina // J Electron
Microsc (Tokyo). — 1969,— Vol. 18,— P. 153—165.
1120.	Uga S., Nakao F. The structure and func
tion of the Muller cells in the human retina. II.
The structure of the Muller cells in the normal retina
//Acta Soc Ophthalmol Jpn.— 1970.—Vol. 74.—
P. 1018—1027.
1121.	Unger H. Y., RohenJ. IV. Kammerbucht und
Akkamodation // Anat Anz. — 1958.—Vol. 105.—
P. 93—105.
1122.	Valu L. Innervation of the uveal-trabecular
system //Szemeszet Ophthalmol Hung. — 1963. —
Vol. 100,—P. 8—17.
1123.	Valu L. Uber die Innervation des Uvea-Trabe-
kel-Systems // Graefes Arch Klin Exp Ophthalmol. —
1962,—Vol. 164,—P. 496—508.
1124.	Van Buskirk П., Worgul В. V., Rothstein FL,
Wainwright N. Mitotic variations in the lens epithelium
of the frog: III. Somatotropin // Gen Comp Endocri-
nol. — 1975. — Vol. 25. —P. 52—61.
1125.	Van der Zypen E., Rentsch F.J. Alters bed-
ingte Veranderungen am ciliarepithel des menschlichen
I I Auges Altem Entwiddung.— 1971.—Vol. 1.—
P. 37.
1126.	Van Heyningen R. The lens: metabolism and
cataract // In: The Eye. — 2nd ed. (Ed. H. D. Avson). —
Newr York: Academic Press, 1969.—P. 381.
1127.	Nan Home D. L, Hyndiuk R. 4. Endothelial
wound repair in primate cornea // Exp Eye Res. —
1975,—Vol. 21.—P. 113—124.
1128.	Vaney D.l. Morphological identification of se
rotonin-accumulating amacrine cells in the living retina
// Science. — 1986. — Vol. 233. — P. 444—446.
1129.	I an Trappen I.., Geboes K-, ALissoten L. Lym
phocytes and langerhans cells in the normal human cor
nea // Invest Ohthalmol Vis Sci. — 1985. — Vol. 26. —
P. 220—225.
1130.	Vaughn I. E.. Hinds P. L., SkoffR. P. Electron
microscopic studies of wallerian degeneration in rat op
tic nerves. I. The multipotential glia // J Comp Neu-
rol. — 1970. — Vol. 140,—P. 175—187.
\Vb\.Vegge T. A study of the ultrastructure of
the small iris vessels in the vervet monkey (Cerocopi-
thecus aethiops) // Z Zellforsch. — 1972.— Vol. 123.—
P. 195—204.
1132.	I egge T. The fine structure of the trabeculum
cribiforme and the inner wall of Schlemm's canal in the
normal human eye // Z Zellforsch Mikrosk Anat. —
1967,—Vol. 77,—P. 267—277.
1133.	Vegge T. Ultrastructure of normal human tra-
becular endothelium // Acta Ophthalmol. — 1963.—
Vol. 41,—P. 193—205.
1134.	Venable AL. £.,LeeJ. Y., Smyth AL. Bielaw-
ska A., Obeid L. AL. Role of ceramide in cell senescence
//J Biol Chem.—1995.—Vol. 270. —P. 30701—30708.
1135.	Vossius A. Beitrage zur Anatomie des N. Op-
ticus. A von Graefes // Arch Ophthalmol. — 1883. —
Vol. 29,—P. 119—229.
1136.	Vrabec F. Glaucomatous cupping of the human
optic disc. A neuro-histological study // A von Graefes
Arch Klin Exp Ophthalmol. — 1976. — Vol. 198.-P.
223—232.
1137.	Vrabec F. L'innervation du systeme trabecu-
laire de L'angle irien // Ophthalmologica. — 1954. —
Vol. 128,—P. 359—370.
1138.	Vrabec F. On the development and senile
canges of the innervation of the trabecular meshwork in
humans // In: The Structure of the Eye (ed J. W. Ro
hen). — Stuttgart: Schattauer Verlag, 1965.— P. 215.
1139.	Vrabec F. The anterior superficial endothe
lium of the human iris // Ophthalmologica. — 1952. —
Vol. 123,—P. 20—33.
1140.	Vrabec F. The topography of encapsulated ter
minal sensory' corpuscles of the anterior chamber angle
of the goose eye // In: The Structure of the Eye (ed.
G. K. Smelser). — 1961.
AL4X.	Vrensen G.F., Grow J., DeWolf A. Nuclear
breakdown during terminal differentiation of primary
lens fibers in mice: A transmission electron micro-
scopic study // Exp Eye Res. — 1991. — Vol. 52. — P.
647—658. '
1142.	Vrensen G., Will ekens B. Fine structure of
the aging lens // Ophthal. Res. — 1987. — Vol. 19.-
№ 1. —p. 31—44.
1143.	Vrensen G., Willekens B., De long P. et al.
Heterogenity in ultrastructure and elemental composi
tion of perinuclear lens retrodots // Invest. Ophthal. Vis.
Sci. — 1994,—Vol. 35. — № 1. — P. 199—206.
1144.	Wang D., Du H., laggar J. H., Brindley D. N.,
TigyiG.J., Watsky Al. A. Injury Elicited. Differential
Transcriptional Regulation of Phospholipid Growth Fac
tor Receptors in the Cornea 11 Am J Physiol Cell Phy-
siol. — 10. 1152/ajpcell. 00323. 2002.
1145.	Waring G. O., Bourne II. AL, EdelhauserH. F.
The corneal endothelium. Normal and pathologic struc
ture and function // Ophthalmology. — 1982. —
Vol. 89,—P. 531—590.
1146.	Waring G. O., Lynn AL. Nizam A., Kut-
nerAl.H., Cowden J. IV, Culbertson IV. Results of
the Prospective Evaluation of Radial Keratotomy (PERK)
study five years after surgery: the PERK study group
// Ophthalmology. — 1991,—Vol. 98.—P. 1164—
1176.
1147.	Warwick R. The ocular parasympathetic nerve
supply and its mesencephalic sources // J Anat. —
1954,—Vol. 88,—P. 71—85.
1148.	Wassell J., Boulton V. A role for vitamin A in
the formation of ocular lipofuscin /ZBr J Ophthalmol. —
1997,—Vol. 81. —P. 911—918.
1149.	Wassle H., Chun AL.H. Dopamonergic and in-
doleamine-accumulating amacrine cells express GABA-
like immunoreactivity in cat retina 11 J Neurosci. —
1988,— Vol. 7,— P. 1574—1585.
1150.	Wassle H., Voight T., Patel B. Morphological
and immunocetochemical identification of indoleamine-
accumulating neurons in the cat retina 11 J Neurosci. —
1987.— Vol. 7. —P. 1574—1585.
1151.	Watsky ALA. Keratocyte gap junctional com
munication in normal and wounded rabbit corneas and
human corneas I I Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1995. —
Vol. 36. —P. 2568—2576.
1152.	Watzke R. C, Soldevilla J.D., Prune D.R.
Morphometric analysis of human retinal pigment epithe-
Литература
353
Hum: correlation with age and location // Curr Eve
Res. — 1993,—Vol. 12,—P. 133—144.
1153.	M’eale R. A. A Biography of the Eye: Develop
ment, Growth, Age. — H. K. Lewis, London, 1982.
1154.	Meekers R., Grieten J. The measurement of
the depth of the anterior chamber in clinical practice
// Bull Soc Beige Ophthalmol. — 1961. — Vol. 129. —
P. 361—374.
1155.	Meekers R., Grieten J., Lavergne G. Study of
the dimensions of the human anterior chamber // Oph-
thahnologica. — 1961. —Vol. 142. — P. 650—663.
1156.	M eekers R., Grieten /., Lekiux AL Etude des
dimensions de la chambre anterieure de 1'oeil hmnain:
IV. L'intumescence cristallinienne et ses consequences
chirurgicales // Ophthalmologica.— 1963. — Vol. 146.—
P. 57-68.
1157.	M’einsieder A., Briggs П., Reddan J. Induction
of mitosis in ocular tissue by chemotoxic agents // Exp
Eye Res. — 1975. — Vol. 20. — P. 33^45.
1158.	M’einsieder A., Rothstein П., Drebert D. Len
ticular wound healing: evidence for genomic activation
// Cytobiologie. — 1973. — Vol. 7. — P. 406—418.
1159.	M’eiterJ.J., Delori EC., M’ing G.L., Fitch K.A.
Retinal pigment epithelial lipofuscin and melanin and
choroidal melanin in human eyes // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1986. — Vol. 27.—P. 145—155.
1160.	M’eiterJ.J., Ernest J. T. Anatomy of the cho
roidal vasculature // Am J Ophthalmol.— 1974.—
Vol. 78. —P. 583—592.
1161.	M eng /., Liang G., Alohan R. et al. Hepato-
cyte growth factor, and other growth factor-receptor
systems in the lens // Invest Opthalmol Vis Sci. —
1’997,—Vol. 38, №8,— P. 1543—1554.
1162.	M'heatley HAL, Traboulsi E. I., Flowers В. E.
Immunohistochemical localization of fibrillin in hu
man ocular tissues // Arch Ophthalmol. — 1995. —
Vol. 113,—P. 103—109.
1163.	M’hitnall S.E. The Anatomy of the human
orbit and Accessory Organs of Vision. — 2nd ed. — Lon
don: Oxford University Press, 1932.— P. 303—326.
1164.	M'ictorin K., Brun din P., Gustavii B. Reforma
tion of long axon pathways in adult rat central nervous
system by human forebrain neuroblasts // Nature. —
1990. - Vol. 347. — P. 556—558.
1165.	M'iebel £>., Cadelli £>., Schwab AL E. Rege
neration of lesioned rat optic nerve fibers is impro
ved after neutralization of myelin-associated growth
inhibitors // Brain Res. — 1994. — Vol. 642. — P. 259—
266.
1166.	M’iebel £>., Kreutzberg G.M’., Schwab AL E.
Brain-derived neurotrophic factor (BDNF) prevents le
sion-induced axonal die-back in young rat optic nerve //
Brain Res. — 1995. — Vol. 679. — P. 249—254
1167.	M’ieddemann P., Heeman K- Proliferative Vit-
reoretinopathie: Pathogenese and Moglichkeiten der De-
handbund mit Zytostatika // Klin МЫ Augenheilk. —
1986.-Vol. 188.’—№6.—P. 559—564.
1168.	M’ieddemann P., M’eller AL, Heeman K- Pro
liferative Vitreoretinopathie // Klin МЫ Augenheilk. —
1990,—Vol. 197(5).—P. 355—361.
1169.	M’iederholt AL, Sturm A., Lepple-M’ienhues A.
Relaxation of trabecular meshwork and ci 1 i a ry muscle by
release of nitric oxide // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1994,—Vol. 35.—P. 2515—2520.
1170.	M’illekens B., Vrensen G. The three dimen
sional organization of the lens fibers in the rhesus mon
key // Graefes Arch Klin Exp Ophtliahnol.— 1982. —
P. 219—230.
1171.	M’illiams D.R. Topography of the foveal cone
mosaic in the living human eye // Vision Res. —
1988,— Vol. 28,— P. 433^444. ’
1172.	M’ilson H.R., Alets AL B., Nagy S. E., Kres-
sel A. B. Albino spatial vision as an instance of arrested
visual development // Vision Res. — 1988. — Vol. 29. —
P. 979—990.
1173.	M’ilson S. E. Molecular cell biology for the re
fractive corneal surgeon: programmed cell death and
wound healing // J Refract Surg. — 1997. — Vol. 13. —
P. 171 —176.
1174.	M’ilson S. E., He Г. G., Meng J., Li O.,
AIcDowallA. M’., Vital AL Epithelial injury induces ke-
ratocytc apoptosis: hypothesised role for the interleukin
1 system in the modulation of corneal tissue organi
sation and wound healing // Exp Eye Res. — 1996. —
Vol. 62. — P. 325—328.
1175.	IF ndle Jf. F., Clemente CD., Cham
bers M’. M’. Inhibition of formation of a glial barrier as
a means of permitting a peripheral nerve to grow into
the brain // J Comp Neurol. — 1952.—Vol. 96.—
P. 359—369.
1176.	Ming G. L., Blanchard G. C, Mei ter J. J.
The topography and age relationship of lipofuscin
concentration in the retinal pigment epithelium // In
vest Ophtliahnol Vis Sci. — 1978. — Vol. 17,—
P. 601—612.
1177.	M’irtz AL K., Samples J. П., Kramer P. L.
Weill-Marchesani syndromepossible linkage of the auto-
somal dominant form to 15q21. 1 // Am J Med Ge
net. — 1996. — Vol. 65. — P. 68—75.
1178.	Mlstrom C, Villeponteau B. Cloning and ex
pression of SAG: a novel marker of cellular senescence
// Exp Cell Res. — 1992. — Vol. 199,— P. 355—362.
1179.	M'itusek M'. Types of physiological excavation
of the optic nerve head // Ophthalmologica. — 1966. —
Vol. 152.— P. 57—69.
1180.	M’obman P. П., Fine B. S. The dump cells of
Koganei. A light and electron microscopic study // Am
J Ophthalmol. — 1972,— Vol. 73. — P. 90—102.
1181.	M’olffE. Anatomy of the Eye and Orbit. — 3rd
ed. (Revised by R. J. Last). — Philadelphia: W. B. Saun-
ders, 1949.—’440 p.
1182.	M’olff E. The Anatomy of the Eye and Orbit,
4th edition. — London: H. K. Lewis, 1954.— P. 12.
1183.	M’olf rum AI. Beltroge zur anatomic and histo-
logic der anderhaut beim menshen und bei huheren
Wirbeltieren // Albrecht yon Graefes Arch Klin Exp
Ophthamol. — 1908. — Vol. 67. —P. 307—316.
1184.	M’olter J. R. Neuropathology of the trabeculum
in open angle glaucoma // Arch Ophthalmol. — 1959. —
Vol. 62,—P. 99—113.
1185.	M’olter J. R. The cells of Remak and the astro-
glia of the normal human retina // Arch Ophthalmol. —
1955,— Vol. 53,— P. 832—844.
1186.	M’oodliefN.F., Eifrig D.E. Initial observa
tions on the ocular microdrculation in man. The chorio-
capillaris // Ann Ophthalmol. — 1982. — Vol. 14. —
P. 176—187.
1187.	M’orgul В. J’., David I., Odrich S. Evidence of
genotoxic damage in human cataractous lenses // Muta-
genesis. — 1991. — Vol. 6. — P. 495—508.
1188.	M’orgul B. J’., Alerriam G. R. Jr. The effect of
endotoxin induced intraocular inflammation on the rat
lens epithelium// Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1979.—
Vol. 18,—P. 401—412.
1189.	M’orgul В. V, Alerriam G. R. Jr., Szechter A.
Lens epithelium and radiation cataract. I. Preliminary'
studies // Arch Ophtliahnol. — 1976. — Vol. 94.—
P. 996—1008.
1190.	M’orgul В. V., Rothstein H. Congenital cata
racts associated with disorganized meridional rows in
a new laboratory animal // Biomed Exp. — 1975. —
Vol. 23,—P. 1.’
354
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
1191.	IForgul В. V., Rothstein H. On the media
nism of radiocataractogenesis // Medikon. — 1977. —
Vol. 6,— P. 5—14.
1192.	IForgul В. V., Rothstein H. On the mechanism
of thyroid mediated mitogenesis in adult anura: I. Pre
liminary analyses of growth kinetics and macromolecular
syntheses, in lens epithelium, under the influence of exo
genous triiodothyronine // Cell Tissue Kinet. — 1974. —
Vol. 7,—P. 415—424.
1193.	IForgulВ. Г., Srinivasan B. D. The conjuncti-
val epithelium. Ill Evidence for a preferred orientation of
dividing cells in the perilimbal region // Ophthal Res. —
1978,—Vol. 10,—P. 177—182.
1194.	IForgul B. I'., Srinivasan B. D., Merri-
am G. R., Jr. The conjunctival epithelium. I. Methods
for preparing isolated whole-mounts of the rat conjunc
tival epithelium // Ophthal Res. — 1976. — Vol. 8.—
P. 401—406.
1195.	Wright D. IF, McDaniels C N., Swasdison S.
Immunisation with undenatured bovine zonular fibrils
results in monoclonal antibodies to fibrillin // Matrix
Biol. —1994,—Vol. 14,—P. 41—49.
1196.	IFudkaE., Leopold H. Experimental studies of
the choroidal vessels // Arch Ophthalmol. — 1956. —
Vol. 55. — P. 605, 857.
1197.	IFulle K.G., Lerche IF. Electron microscopic
observations of the early development of the human
corneal endothelium and Descemet's membrane // Oph-
thahnologica. — 1969. — Vol. 157. — P. 451—466.
1198.	IFybarK. A study of choroidal circulation
of the eye in man//J Anat. — 1954.—Vol. 88.—
P. 94—108.
1199.	IFybar A- Vascular anatomy of the choroid
in relation to selective localization of ocular disease
// Br J Ophthalmol. — 1954,— Vol. 38. — P. 512—
526.
1200.	Yamada KAI., Kennedy D. IF., Kim ata K,
Pratt P. AL Characteristics of fibronectin interactions
with glycosaminoglycans and identification of active pro-
teolytic fragments// J Biol Chem. — 1980. — Vol. 255.—
P. 6055—6069.
1201.	1 amaguchi I., Mann D. AL, Ruoslahti E. Ne
gative regulation of transforming grow'th factor-I by the
proteoglycan decorin // Nature. — 1990. — Vol. 346. —
P. 281—294.
1202.	Yamamoto R., Bredt D.x Snyder S.H. The loca
lization of nitric oxide synthase in the rat eye and rela
ted cranial ganglia // Neurosence. — 1993. — Vol. 54. —
P. 189—197.
1203.	Yon D., Coloma F., Metheetrairut A. Deforma
tion of the lamina cribrosa by elevated intraocular pres
sure // Br J Ophthalmol. — Vol. 1994. — P. 78: 643—
648.
1204.	1 anga, Reinacha P. S., Koniarekc J. P., II an-
ga Z.. Iserovichc P., Fischbargb J. Fluid transport by
cultured corneal epithelial cell layers // Br J Ophthal
mol. — 2000. — Vol. 84,— P. 199—204.
1205.	YanoffM., Fine В. S. Ocular Pathology: A
Text and Atlas. 3rd edition. — Philadelphia: Lippincott,
1989,—320 p.
1206.	Yau K. IF. Phototransduction mechanisms in
retinal rods and cones // Invest Ophthal Vis Sci. —
Vol. 35. — P. 9—32.
1207.	Ye IF., Gong EL, Sit E, Johnson AL, Fred-
da T. F. Interendothelial junctions in normal human
Schlemm's canal respond to changes in pressure // In
vest Ophthalmol Vis Sci. — Vol. 38. — P. 2460—2468.
1208.	Yee A. G„ Revel J. P. Endothelial cell junctions
// Cell Biol N. — 1975. —P. 200—211.
1209.	Yeh S., Scholz D. L., Lion IF. Polygonal ar
rays of actin filaments in human lens epithelial cells
//Invest Ophthatmol Vis Sci. — 1986. — Vol. 27.—
P. 1535—1544.
1210.	Yin D. Biochemical basis of lipofuscin, ceroid,
and age pigment-like fluorophores // Free Rad Biol
Med. — 1996. —Vol. 21. —P. 871—888.
1211.	YoneyaS., Tso A L. O. AL Angioarchitecture of
the human choroid // Arch Ophthalmol. — 1987. —
Vol. 105,—P. 681—695.
1212.	Yoshida AL The fine structure of the so-call
ed crystalloid body of the human retina as observed
with the electron microscope // J Electron Microsc (To
kyo). — 1966. — Vol. 14. —P. 285—297.
1213.	Yoshida AL, Takeuchi AL, Streilein IF. Parti
cipation of pigment epithelium of iris and ciliary body in
ocular immune privilege. 1. Inhibition of T-cell activation
in vitro by direct cell-to-cell contact // Invest Ophthal
mol Vis Sci. -2000.— Vol. 41. —P. 811—821.
1214.	YouL., Kruse F. E., Vulcker H. E. Neurotroph-
ic Factors in the Human Cornea // Investigative Oph
thahnology and Visual Science. — 2000. — Vol. 41.—
P. 692—702.
1215.	Young R. IF. Age-Related Cataract. — Oxford:
Oxford University Press, 1991.
1216.	Young R. IF. Shedding of discs from rod outer
segments in the Rhesus monkey // J Ultrastruct Res. —
1971. —Vol. 34,— P. 190—202.
1217.	Young R. IF. Solar radiation and age-related
macular degeneration // Surv Ophthalmol.— 1988.—
Vol. 32. — P. 252—269.
1218.	Young R. IF. The renewal of rod and cone
outer segments in the rhesus monkey // J Cell Biol. —
1971. —Vol. 49,— P. 303—314.
1219.	Young R. IF., Bok D. Participation of the reti
nal pigment epithelium in the rod outer segment re
newal process//! Cell Biol.— 1969. — Vol. 42.—
P. 392—406.
1220.	Zagon L.S., Sassani J. IF., McLaughlin P. J.
Reepithelialization of the Human Cornea Is Regulated by
Endogenous Opioids // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
2000,— Vol. 41. —P. 73—81.
1221.	Zakka K. A., Summer er R. IF., Yee R. D
Foos R. 1'., Kim J. Optociliary veins in a primary' optic
nerve sheath meningioma // Am J Ophthalmol. —
1979,—Vol. 87,— P. 91—95.
1222.	Zander £., Weddell G. Observations on the in-
nervation of the cornea // J Anat.— 1951. — Vol. 85.—
P. 68—81.
1223.	Zeng G., AlillisA.J. T. Differential regulation of
collagenase and stromelysin mRNA in late passage cul
tures of human fibroblasts // Exp Cell Res. — 1996. —
Vol. 222,— P. 150—156.
1224.	Zhao E, Li F. Microangioarchitecture of optic
papilla // Jpn J Ophthalmol. — 1987.—Vol. 31.—
P. 147—159.
1225.	Zimmerman L.E. Demonstration of the hya-
luronidase-sensitive add mucopolysaccharide. In trabe-
cula and iris in routine paraffin sections of adult eyes;
a preliminary' report // Am J Ophthalmol. — 1957. —
Vol. 44,—P. I.
1226.	Zinn KAI., Benjamin-Henkind J. Retinal pig
ment epithelium // In: Ocular Anatomy, Embryology,
and Teratology (ed. F. Jakobiec). —Philadelphia: Harper
and Row, 1982.— P. 533.
ГЛАВА 4
ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
4.1.	АНАТОМИЯ ГОЛОВНОГО
МОЗГА
Все функции глазного яблока, его придаточ-
ного аппарата и глазницы контролируются мно-
гими отделами головного мозга. В этой связи
необходимо хотя бы кратко остановиться на
анатомическом строении и функциях структур
головного мозга, обеспечивающих функцию
зрительного анализатора.
Центральная нервная система складыва-
ется из головного и спинного мозга. Головной
мозг условно разделяют на большой мозг (ce-
rebrum), малый мозг {cerebellum) (табл. 4.1.1,
рис. 4.1.1).
На основании особенностей эмбрионального
развития головной мозг можно разделить на
следующие отделы, располагающиеся, начиная
с каудального конца, в таком порядке [4, 6—9,
11, 397, 580]:
1.	Ромбовидный (rhombencephalon), или зад
ний, мозг, который, в свою очередь, состоит из:
а)	продолговатого мозга {myelencephalon);
б)	собственно заднего мозга (metencepha-
lon).
2.	Средний мозг (mesencephalon).
3.	Передний мозг (prosencephalon), в кото
ром различают:
а)	промежуточный мозг (diencephalon);
б)	конечный мозг (telencephalon).
Все названные отделы, кроме мозжечка и
конечного мозга, составляют ствол мозга.
Кроме этих отделов, выделяют еще пере-
шеек (istmus rhombensephali), расположенный
между задним и средним мозгом.
Некоторые обобщенные сведения об анато-
мических структурах головного мозга, могущие
помочь читателю в дальнейшем, приведены в
табл. 4.1.2. Целью настоящего раздела явля-
ется, в первую очередь, напомнить основные
анатомические образования мозга, принимаю-
Рис. 4.1.1. Среднесагитгальный разрез головного моз-
га. Отделы головного мозга (ядерный парамагнитный
резонанс):
/ — конечный мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — задний мозг;
4 — продолговатый мозг; 5 — спинной мозг
Таблица 4.1.1. Структуры головного мозга
Отделы Передний мозг Средний мозг Ромбовидный мозг	Подразделы Конечный мозг Промежуточный мозг Средний мозг Задний мозг Добавочный мозг	Структуры Неокортекс, базальные ганглии, минда лина, гиппокамп, боковые желудочки Зрительный бугор, подбугорная область (гипоталамус), надбугор- ная область (эпиталамус), третий желудочек Крыша, покрышка, водопровод мозга Мозжечок, мост, четвертый желудочек Продолговатый мозг, четвертый желудочек
356
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Таблица 4.1.2. Отделы мозга
Наружные структуры	Внутренние структуры			
		Основные ядра	Основные тракты	Желудочки
Telencephalon	Извилины и борозды	Кора мозга	Внутренняя капсула	Боковые желудочки
(конечный мозг)	Обонятельный нерв О)	Миндалина.	Мозолистое тело	Межжелудочковое отверстие
	Гиппокамп			
	Базальные ганглии	Передняя спайка		
	— хвостатое ядро			
	— скорлупа			
	— бледный шар			
	— ограда			
Diencephalon (про- межуточный мозг)	Воронка (infundibu- lum)	Зрительный бугор (thalamus)	Свод (fornix)	Третий желудочек
	Зрительный нерв (И) Зрительный пере- крест	Подбугорная об- ласть (hypothalamus)	Маммилло-талами- ческий тракт	
	Сосковидные тельца			
Mesencephalon (средний мозг)	Верхние бугорки	Черная субстанция	Ножка большого мозга	Водопровод боль- шого мозга
	Нижние бугорки Ножки мозга	Центральное черное вещество		
	Глазодвигательный нерв (III)	Красное ядро		
	Блоковый нерв (IV)			
Metencephalon	Мост	Ядра моста	Свод	Третий желудочек
(задний мозг)	Мозжечок Тройничный нерв (V)	Глубокие ядра моз- жечка	Маммилло -талами- ческий тракт	
	Отводящий нерв (VI)			
	Лицевой нерв (VII)			
	Преддверно-улитко- вый нерв (VIII)			
Myelencephalon (продолговатый мозг)	Продолговатый мозг Языкоглоточный нерв ((IX)	Нижняя олива	Пирамиды Маммилло-талами- ческий тракт	Четвертый желу- дочек
	Блулщдющий нерв (X).			
	Спинной добавоч- ный нерв (XI)			
	Подъязычный нерв (ХП)			
Анатомия головного мозга
357
щие участие в столь сложном акте, как зри-
тельное восприятие.
4.1.1.	Конечный (концевой) мозг
Конечный мозг (telencephalon) представлен
двумя полушариями (hemispheria cerebri). В
состав каждого полушария входят: плащ, или
мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinen-
cephalon) и базальные ганглии (узлы). Остат-
ком первоначальных полостей обоих пузырей
конечного мозга являются боковые желудочки
(ventriculi lateralis) [4, 6, 8, 9].
Передний мозг, из которого выделяется ко-
нечный, вначале возникает в связи с обонятель-
ным рецептором, а затем он становится орга-
ном управления поведением животного. При
этом в нем возникают центры инстинктивного
поведения — подкорковые ядра и центры инди-
видуального поведения, основанного на индиви-
дуальном опыте, — кора большого мозга. Соот-
ветственно этому, в конечном мозге различают
в порядке исторического развития следующие
группы центров:
1.	Обонятельный мозг (rhinencephalon) —
самая древняя и вместе с тем самая меньшая
часть мозга, расположенная вентрально.
2.	Базальные ганглии, «подкорка» — старая
часть конечного мозга (paleencephalon), скры
тая в глубине.
3.	Серое вещество коры (cortex) — самая
молодая часть и вместе с тем самая большая
часть, покрывающая остальные как бы пла
щом, откуда и ее название плащ, или мантия
(pallium).
Так как в процессе эволюции из всех отде-
лов центральной нервной системы быстрее все-
го растет конечный мозг, то он у человека ста-
новится самой большой частью головного мозга
и приобретает вид двух полушарий — правого и
левого (hemisphere! dextrum et sinistrum). В
глубине продольной щели мозга оба полу-
шария соединены между собой толстой гори-
зонтальной пластинкой — мозолистым телом
(corpus callosum), которое состоит из нервных
волокон, идущих поперечно из одного полу-
шария в другое.
Поверхность каждого полушария покрыта
большим количеством различной глубины и
протяженности борозд, между которыми распо-
лагаются извилины. На каждом полушарии раз-
личают следующие поверхности (рис. 4.1.2—
4.1.4): верхнелатеральнуто, медиальную и ниж-
нюю. Выделяют три края: верхний, нижний и
медиальный и полюса: передний (polus fron-
talis), задний (polus occipitalis) и височный
(polus temporalis).
Поверхность полушария (плащ) образована
равномерным слоем серого вещества толщи-
ной 1,3—4,5 мм, содержащего нервные клетки.
Слой этот, называемый корой большого мозга
(cortex cerebri), представляется как бы сложен-
ным в складки, благодаря чему поверхность
плаща имеет в высшей степени сложный рису-
нок, состоящий из чередующихся между собой
в различных направлениях борозд и валиков
между ними, называемых извилинами (gyri).
Каждое полушарие бороздами разделяется на
большие участки, называемые долями (lobi).
Последние в свою очередь разделяются на
дольки и извилины. Долей каждого полушария
пять: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus
parietalis), височная (lobus temporalis), за-
тылочная (lobus occipitalis) и долька, скрытая
Рис. 4.1.2. Борозды и извилины головного мозга (верх-
не-боковой вид):
1—полулунная борозда; 2—поперечная затылочная борозда:
3—внутритеменная борозда; 4—постцентральная борозда;
5 — центральная борозда; 6 — предцентральная борозда; 7 —
верхняя лобная борозда; 8 — нижняя лобная борозда; 9 — перед-
няя ветвь; 10 — латеральная борозда; // — верхняя височная
борозда; 12 — нижняя височная борозда
Рис. 4.1.3. Борозды и извилины мозга (медиальная
поверхность):
I—медиальная лобная извилина; 2 поясная борозда; 3—бо-
розда мозолистого тела; 4 — подтеменная борозда, 5 — темен-
но-затылочная борозда; 6 — шпорная борозда; 7 — затылочный
полюс
358
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.1.4. Борозды и извилины мозга (вид снизу):
1 — коллатеральная борозда; 2 — затылчно-височная извилина;
3 — зрительный перекрест; 4 — зрительный нерв; 5 — обоня-
тельный тракт; б - обонятельная борозда; 7 — глазничные бо-
розды
на дне латеральной борозды, так называемый
островок (insula).
Верхнелатеральная поверхность полушария
разграничена на доли посредством трех борозд:
латеральной, центральной и верхнего конца те-
менно-затылочной борозды, которая находится
на медиальной стороне полушария. Латераль-
ная борозда (sulcus cerebri lateralis) начинает-
ся на базальной поверхности полушария из ла-
теральной ямки и затем переходит на верхне-
латеральную поверхность, направляясь назад
и несколько вверх. Она оканчивается прибли-
зительно на границе средней и задней третей
верхнелатеральной поверхности полушария.
В передней части латеральной борозды от нее
отходят две небольшие ветви: ramus ascendens
и ramus anterior, направляющиеся в лобную
долю.
Центральная борозда (sulcus centralis) начи-
нается на верхнем краю полушария, несколько
кзади от его середины, и идет вперед и вниз.
Нижний конец центральной борозды не дохо-
дит до латеральной борозды. Участок полуша-
рия, находящийся впереди центральной бороз-
ды, относится к лобной доле. Часть мозговой
поверхности, лежащая сзади от центральной
борозды, составляет теменную долю, которая,
посредством задней части латеральной борозы,
отграничивается от лежащей ниже височной
доли. Задней границей теменной доли служит
конец вышеупомянутой теменно-затылочной бо-
розды (sulcus parietooccipitalis), расположен-
ной на медиальной поверхности полушария.
Эта граница неполная, поскольку названная бо-
розда не заходит далеко на верхнелатеральную
поверхность. Вследствие этого теменная доля
непосредственно переходит в затылочную до-
лю. Затылочная доля также не имеет четкой
границы с лежащей впереди височной долей.
Граница между ними проводится искусственно.
Идет эта граница по линии от теменно-затылоч-
ной борозды к нижнему краю полушария.
Каждая доля состоит из ряда извилин, на-
зываемых в отдельных местах дольками, кото-
рые ограничиваются бороздами мозговой по-
верхности.
Лобная доля. В заднем отделе наружной
поверхности этой доли проходит прецентраль-
ная борозда (sulcus precentralis), лежащая
практически параллельно центральной борозде
(sulcus centralis). От нее в продольном направ-
лении отходят две борозды: верхняя и нижняя
лобные борозды (sulcus frontalis superior et
sulcus frontalis inferior). Благодаря этому лобная
доля разделяется на четыре извилины — одну
вертикальную и три горизонтальные. Вер-
тикальная извилина (gyrus precentralis) нахо-
дится между центральной и прецентральной
бороздами [9, 11, 397].
Горизонтальные извилины лобной доли сле-
дующие:
1)	верхняя лобная извилина (gyrus frontalis
superior), идущая выше верхней лобной бороз
ды и параллельно верхнему7 краю полушария.
При этом она заходит на медиальную поверх
ность полушария;
2)	средняя лобная извилина (gyrus frontalis
medius) тянется между верхней и нижней лоб
ными бороздами;
3)	нижняя лобная извилина (gyrus frontalis
inferior) помещается между нижней лобной и
латеральной бороздами. Ветви латеральной бо
розды, вдающиеся в нижнюю лобную извилину,
делят последнюю на три части: pars opercula-
ris, pars triangularis и, наконец, pars orbitalis.
Теменная доля. На теменной доле прибли-
зительно параллельно центральной борозде
располагается постцентральная борозда (sulcus
postcentralis). Теменная доля разделяется на
три извилины, из которых одна вертикальная, а
две другие горизонтальные. Вертикальная изви-
лина (gyrus postcentralis) идет позади цент-
ральной борозды в одном направлении с пре-
центральной извилиной (gyrus precentralis), от-
деленная от нее центральной бороздой. Выше
sulcus intraprecentralis помещается верхняя те-
менная извилина, или долька (lobulus parietalis
superior), которая распространяется и на меди-
альную поверхность полушария [4, 6—9, 11,
397, 580].
Ниже sulcus intraparietalis лежит нижняя
теменная долька (lobulus parietalis inferior),
которая, направляясь назад, огибает концы ла-
теральной борозды и теряется в области за-
тылочной доли. Часть нижней теменной доль-
Анатомия головного мозга
359
ки называется надкраевой извилиной (gyrus
supramarginalis), а другая часть, огибающая
верхнюю височную извилину (sulcus temporalis
superior), носит название угловой извилины
(gyrus angularis).
Височная доля. Латеральная поверхность
этой доли имеет три продольные извилины, от-
граниченные друг от друга верхней и нижней
височными извилинами. Верхняя из извилин
(gyrus temporalis superior) находится между
латеральной бороздой и верхней височной. Вер-
хняя ее поверхность, скрытая в глубине лате-
ральной борозды, несет 2—3 короткие изви-
линки, называемые поперечными височными
извилинами (gyrus temporalis transversus).
Между верхней и нижней височными борозда-
ми распространяется средняя височная извилина
(gyrus temporalis medius). Ниже последней
проходит нижняя височная извилина (gyrus
temporalis inferior) [ 11, 397].
Затылочная доля. Борозды латеральной по-
верхности этой доли изменчивы и непостоянны.
Из них выделяют поперечную затылочную из-
вилину (sulcus occipitalis transversus). соединя-
ющуюся обычно с концом sulcus intraparietalis.
Островок (insula). Для того чтобы уви-
деть островок, необходимо раздвинуть или уда-
лить нависающие над ним края латеральной
борозды. Островок имеет форму треугольника,
верхушка которого обращена вперед и вниз
[4, 6—9, 11, 397, 580].
Нижняя поверхность полушария в той ее
части, которая лежит кпереди от латеральной
ямки, относится к лобной доле. Здесь парал-
лельно медиальному’ краю полушария проходит
обонятельная борозда (sulcus olfactorius), в ко-
торой лежат обонятельная луковица и обоня-
тельный тракт (bulbus et tractus olfactorius).
Между’ этой бороздой и медиальным краем по-
лушария расположена прямая извилина (gyrus
rectus), представляющая собой продолжение
верхней лобной извилины. Латерально от обо-
нятельной борозды на нижней поверхности на-
ходится несколько непостоянных бороздок, ор-
битальные борозды (sulci orbitales), ограничи-
вающие орбитальные извилины (gyri orbitales).
Задний участок базальной поверхности по-
лушария образован нижними поверхностями
височной и затылочной долей, которые здесь не
имеют определенных границ. На этом участке
видны две борозды: латеральная затылочно-
височная борозда (sulcus occipitotemporalis la-
teralis) и идущая параллельно ей коллатераль-
ная борозда (sulcus collateralis). Между ними
располагается медиальная затылочно-височная
извилина (gyrus occipitotemporalis medialis).
Медиально от коллатеральной борозды рас-
положены две извилины: между задним отде-
лом этой борозды и бороздой птичьей шпоры
(sulcus calcarinus) лежит язычная извилина
(gyrus lingualis), а также парагиппокампальная
извилина (gyrus parahyppocampalis). Послед-
няя извилина находится утке на медиальной по-
верхности полушария.
Медиальная поверхность полушария. На
этой поверхности находится борозда мозолис-
того тела (sulcus corporis callosi). Параллельно
и выше этой борозды проходит по медиальной
поверхности полушария поясная борозда (sul-
cus cinguli). которая начинается спереди под
клювом мозолистого тела, затем идет назад и
оканчивается своим задним концом на верхнем
краю полушария. Пространство, располагаю-
щееся между этим краем полушария и sulcus
cinguli, относится к лобной доле, к верхней
лобной извилине. Небольшой участок над sul-
cus cinguli называется парацентральной доль-
кой (lobulus paracentralis), так как он соответ-
ствует медиальной поверхности верхних концов
обеих центральных извилин, переходящих здесь
друг в друга [4, 6—9, 11, 397, 580].
Кзади от парацентральной дольки находится
четырехугольная поверхность (предклинье, pre-
cuneus), ограниченная спереди концом sulcus
cinguli, снизу небольшой sulcus subparietalis, а
сзади глубокой sulcus parietoocipitalis. Пред-
клинье относится к теменной доле. Позади
предклинья лежит резко обособленный участок
коры, относящийся к затылочной доле, — клин
(cuneus), который ограничен спереди теменно-
затылочной бороздой (sulcus parietoocipitalis),
а сзади бороздой птичьей шпоры (sulcus calca-
rinus). Между sulcus cinguli и бороздой мозо-
листого тела протягивается поясная извилина
(gyrus cinguli).
Поясная извилина, перешеек и парагиппо-
кампальная извилины вместе образуют сводча-
тую извилину (gyrus fomicatus), которая опи-
сывает почти полный круг, открытый только
снизуг и спереди. Сводчатая извилина относится
к лимбической системе. Лимбическая область
(regio limbica) является частью новой коры
полушарий большого мозга. Занимает она пояс-
ную и парагиппокампальную извилины.
Даже при поверхностном изучении мозга
выявляются различия между’ полушариями моз-
га и стволом мозга. Ствол мозга и спинной мозг
состоят из центрально расположенного скопле-
ния серого вещества (тела нервных клеток).
Окружено серое вещество белым веществом
(аксоны восходящих и нисходящих путей). В то
же время в полушариях мозга серое вещество
формирует наружный слой или кору, а внутрен-
ний состоит из белого вещества. Белое веще-
ство представляет собой аксоны кортикальных
нейронов, а также главные восходящие пути от
зрительного бугра и других областей ствола
мозга. Следовательно, термин «кора головного
мозга» относится к серомуг веществу’ полуша-
рий мозга.
Белое вещество полушарий. Все простран-
ство между’ серым веществом мозговой коры и
базальными ядрами занято белым веществом.
Оно состоит из большого количества нервных
360
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МО ЗГ И ГЛАЗ
волокон, идущих в различных направлениях и
образующих проводящие пути конечного мозга.
Внутренние слои белого вещества могут
быть разделены на три системы волокон
(рис. 4.1.5) [4, 6—9, 1 1, 397, 580]:
1)	ассоциативные;
2)	комиссурныс;
3)	проекционные.
Ассоциативные волокна связывают между
собой различные участки коры одного и того
же полушария. Они разделяются на короткие
волокна и длинные. Короткие волокна (fibrae
arcuatae cerebri) связывают между’ собой со-
седние извилины в форме дутообразных пучков.
Данные ассоциативные волокна соединяют бо-
лее отдаленные друг от друга участки коры.
Таких пудиков волокон существует несколько.
Пояс (cyngulum) представляет собой пучок
волокон, проходящий в извилину’ свода (gyrus
fomicatus) и соединяющий различные участки
коры как междуг собой, так и с соседними изви-
линами медиальной поверхности полушария.
Лобная доля соединяется с нижней теменной
долькой, затылочной долей и задней частью
височной доли посредством верхнего продоль-
ного пучка (fasciculus longitudinalis superior).
Височная и затылочная доли связываются
между’ собой через нижний продольный пучок
(fasciculus longitudinalis inferior). Наконец,
орбитальную поверхность лобной доли соеди-
няет с височным полюсом так называемый
крючковидный пучок (fasciculus uncinatua).
Комиссурныс волокна, входящие в состав
так называемых спаек мозга, соединяют сим-
метричные части обоих полушарий. Самая
большая мозговая спайка — мозолистое тело
(corpus callosum) — связывает между собой
части обоих полушарий.
Две мозговые спайки, передняя и нижняя
спайки мозга (comissura anterior и comissura
inferior), гораздо меньшие по своим разме-
рам, относятся к обонятельному’ мозгу’ (rhinen-
cephalon).
Проекционные волокна можно разделить на
следующие типы — восходящие и нисходящие.
Восходящие приводящие связи, идущие от под-
корковых структур, образуют лучистый венец
(corona radiata) и состоят из аксонов нейро-
нов, расположенных в ядрах зрительного бугра.
Исключением является обонятельный путь, ко-
торый проецируется непосредственно на обо-
нятельную кору’ без формирования синапсов
в зрительном бугре.
К нисходящим трактам от коры относятся
— кортикоталамический (к зрительному’ бугру),
кортикоспинальный (к ядрам спинного мозга),
кортикобульбарный (к ядрам ствола мозга),
котикопонтинный (к ядрам моста), кортикоруб-
ральный (к красному’ ядру) и кортикостриатныи
(к базальным ганглиям).
Проекционные волокна в белом веществе
полушария, расположенные ближе к коре, об-
Рис. 4.1.5. Кортикальные проекции левого полушария.
Схематическое изображение связей коры:
а — ассоциативные связи; б — проекционные связи; в — комис-
сурные связи
разуют лучистый венец, большая часть волокон
которого сходится во внутренней капсуле.
Внутренняя капсула (capsula interna)
представляет собой слой белого вещества меж-
ду’ чечевицеобразным ядром (nucleus lentifor-
mis), с одной стороны, и хвостатым ядром и
зрительным бугром — с другой. На фронталь-
ном разрезе мозга внутренняя капсула имеет
вид косо идущей белой полосы, продолжаю-
щейся в ножку’ мозга. На горизонтальном раз-
резе она представляется в форме утла, откры-
того в латеральную сторону. Вследствие этого
во внутренней капсуле различают переднюю
ножку (crus anterius capsulae inteniae), лежа-
щую между’ хвостатым ядром и передней поло-
виной внутренней поверхности чечевицеобраз-
ного ядра, заднюю ножку (crus posterior), рас-
положенную между зрительным бугром и
задней половиной чечевицеобразного ядра, и
колено (genu capsulae), лежащее на месте пе-
региба между обеими частями внутренней кап-
сулы 14, 6—9, 11, 397, 580].
Проекционные волокна по их длине могут
быть разделены на следующие системы, начи-
ная с самых длинных волокон:
1.	Пирамидный путь (tractus corticospinalis
(piramidis)) проводит двигательные болевые
импульсы к мышцам туловища и конечностей.
Начавшись от пирамидных клеток коры сред-
ней и верхней частей предцентральной извили-
ны и парацентральной дольки (lobulus paca-
centralis), волокна пирамидного пути идут в
составе лучистого венца, а затем проходят че-
рез внутреннюю капсулу’, занимая передние две
трети ее задней ножки, причем волокна для
верхней конечности идут спереди волокон для
нижней конечности. Далее они проходят через
Анатомия головного мозга
361
ножку мозга (pedunculus cerebri), а оттуда че-
рез мост — в продолговатый мозг.
2.	Корково-ядерный путь (tractus cortico-
mtclearis) представляет собой комплекс прово
дящих путей к двигательным ядрам черепно-
мозговых нервов. Начавшись от пирамидных
клеток коры нижней части предцентральной
извилины, они проходят через колено внутрен
ней капсулы и через ножку мозга, затем всту
пают в мост и, переходя на другую сторону,
оканчиваются в двигательных ядрах противопо
ложной стороны, образуя перекрест. Неболь
шая часть волокон оканчивается без перекрес
та. Так как все двигательные волокна собраны
на небольшом пространстве во внутренней кап
суле (колено и передние две трети задней нож
кн ее), то при повреждении их в этом месте
наблюдается односторонний паралич противо
положной стороны тела.
3.	Корково-мостовой путь (tractus cortico-
pontirri) идет от мозговой коры к ядрам моста.
Выделяются пути, направляющиеся от коры
лобной доли (tractus frontopontinus). затылоч
ной (tractus occipitopontinus), височной (tractus
temporopontimis) и теменной (tractus parieto-
pontinus). В качестве продолжения этих путей
из ядер моста идут волокна в мозжечок в со
ставе его средних ножек. При помощи этих
путей кора большого мозга оказывает тормоз
ное и регулирующее влияние на деятельность
мозжечка.
4.	Таламо-кортикальные и корково-талами-
ческие волокна (fibrae thalamocorticalis et
corticotalamici) направляются от таламуса к
коре и обратно от коры к таламусу. Из воло
кон, идущих от таламуса, необходимо выде
лить так называемую центральную таламичес-
кую лучистость. Таламическая лучистость явля
ется конечной частью чувствительного пути,
направляющегося к центру кожного чувства в
постцентральную извилину’. Выходя из. лате
ральных ядер таламуса, волокна этого пути
проходят через заднюю ножку внутренней
капсулы позади пирамидного пути. Это место
названо чувствительным перекрестом, так как
здесь проходят и другие чувствительные пути,
а именно: зрительная лучистость (radiacio opti-
ca) и слуховая лучистость (radiacio acustica).
Цитоархитектоника. Кора мозга довольно
строго организована как в горизонтальной,
так и вертикальной плоскостях. Горизонталь-
ная организация сводится к тому, что сущест-
вует иерархия распределения различных типов
нейронов в виде слоев. Вертикальная организа-
ция основана на существовании определенной
вертикальной ориентации отростков нейронов
различных типов.
Слоистость. На всем протяжении кора со-
стоит из слоев тел клеток. Учитывая количе-
ство слоев в различных участках, кору можно
разделить на два основных типа: неокортекс и
аллокортекс. Неокортекс состоит из 6 слоев
нервных клеток, а в аллокортексе их меньше.
Специфическим типом аллокортекса является
архикортекс, который состоит из трех клеточ-
ных слоев. У человека к архикортексу относит-
ся гиппокамп. Большая часть коры (90%) отно-
сится к неокортексу.
Увеличение площади коры головного мозга
в филогенезе происходило путем образования
извилин и борозд. Фактически две трети коры
мозга человека погружены в толще тканей в
пределах этих извилин.
Как вертикальная, так и тангенциальная
организация неокортекса отличается особен-
ностями строения составляющих ее нейронов.
Морфологических типов нейронов насчитывает-
ся более 60. Различают следующие два основ-
ных типа клеток — пирамидные и непирамид-
ные (рис. 4.1.6). Пирамидные клетки по разным
оценкам составляют от 50 до 80% всех нейро-
нов коры. Пирамидные клетки характеризуются
треугольной формой тела. От их апикальной
поверхности отходит длинный покрытый шипи-
ками дендрит, направляющийся в молекуляр-
ный слой коры, где он и ветвится. От базаль-
ной и латеральной частей тела нейрона отходит
5—16 коротких дендритов, которые ветвятся
в том же слое, где располагается тело нейрона.
6
Рис. 4.1.6. Цитологические особенности нейронов коры
головного мозга:
а — окрашивание по Нисслю; б, ь - импрегнация серебром
(/ — пирамидные; 2 — корзинкоподобные; 3 — звездчатые; 4—
глиальные клетки)
362
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ Я ГЛАЗ
От середины базальной поверхности тела отхо-
дит аксон, направляющийся в белое вещество.
На расстоянии 60—90 мкм от тела клетки ак-
сон начинает разветвляться.
Размер пирамидных клеток колеблется от
10 до 50 мкм. Гигантские пирамидные клетки
(клетки Беца) имеют размер 100 мкм и обнару-
живаются в пятом слое 4-го и 6-го полей коры.
Основной функцией пирамидных клеток являет-
ся интеграция поступающей информации внут-
ри коры и образование эфферентных путей.
Клетки, не относящиеся к пирамидным ней-
ронам, подразделяются на несколько типов в
зависимости от их морфологии. Наиболее рас-
пространенными являются звездоподобные, кор-
зинчатые, аксо-аксонные клетки, клетки «кан-
делябры», клетки с двойным «букетом» дендри-
тов, веретенообразные, горизонтальные (клетки
Кахала) и клетки Мартинотти (рис. 4.1.6, 4.1.7).
Основной функцией непирамидных клеток явля-
ется интеграция нейронных цепей внутри коры.
Слои неокортекса (рис. 4.1.8). Как указа-
но выше, кора головного мозга обладает по-
слойной организацией нейронов и их отростков
[4, 6—9, 11. 76, 94, 397, 580]. Большинство
авторов выделяют шесть слоев:
I. Молекулярный (плексиформный) слой
(молекулярная пластинка; lamina molecularis
(plexiformis)).
Этот слой наиболее поверхностный (распо-
ложен под мягкой мозговой оболочкой). Со-
стоит он из плотно переплетенных аксонов и
дендритов. Источником волокон являются ней-
роны коры головного мозга (главным образом,
звездчатые клетки), пирамидные клетки (распо-
ложены в более глубоких слоях). В этом слое
располагаются и терминалы афферентных воло-
кон из друтих отделов центральной нервной
системы. Содержит он сравнительно небольшое
количество горизонтальных клеток Кахала с
длинными ветвящимися дендритами. Их аксо-
ны участвуют в образовании тангенциального
сплетения волокон этого слоя.
П. Наружный зернистый слой (наружная зер
нистая пластинка; lamina granularis externa).
Этот слой лежит кнутри от плексиформного
слоя. Он называется зернистым из-за большого
скопления ядер клеток. Состоит этот слой из
тел нейронов, их дендритов и аксонов. Часть
клеток пирамидной формы, некоторые звезд-
чатые (мультиполярные). В этом слое аксоны
зрительного нерва и дендриты входят в контакт
с дендритами нейронов коры. Афферентные во-
локна формируют многочисленные синапсы с
нейронами коры, особенно с апикальными денд-
ритами пирамидных клеток. Дендриты нейро-
нов ветвятся и поднимаются в молекулярный
слой, а аксоны либо уходят в белое вещество,
либо образуют дуги и также направляются в
молекулярный слой.
Ш. Слой пирамидных клеток (наружная пира
мидная пластинка; lamina pyramidalis externa).
Рис. 4.1.7. Некоторые типы нейронов коры большого
мозга
/ — пирамидный нейрон; 2 — корзинкоподобный нейрон; 3 —
звездчатый нейрон; 4 - веретенообразный нейрон. Ак — аксон
а 6	6
Рис. 4.1.8. Схематическое изображение пяти основных
типов послойной организации коры головного мозга
(по Williams et al., 1995):
а—двигательная кора. Отмечается отсутствие гранулярных
слоев и наличие скоплений гигантских пирамидных клеток
(Беца); б — премоторная кора. Отсутствуют гранулярные слои и
гигантские пирамидные клетки. Крупные пирамидные клетки об-
наруживаются в V слое; в сенсорная кора (постцентральное
поле). Хорошо выражен гранулярный слой; г — зрительная чув-
ствительная кора. Редукция III слоя и существенное утолщение
IV слоя. Последний пересекается зрительной полоской; д- -
зрительная «психическая» кора. Гранулярный слой хорошо раз-
вит, но крупные клетки в V слое отсутствуют
Анатомия головного мозга
363
Слой пирамидных клеток варьирует по ши-
рине и состоит из клеток конической формы.
Максимально выражен он в ассоциативных и
сенсомоторных областях коры. На апикальной
поверхности нейронов располагаются дендриты
и аксоны. В этом слое обнаруживаются также
многочисленные вставочные нейроны (интер-
нейроны) звездчатой формы, нейроны с отрост-
ками. ориентированными как в вертикальной
плоскости (веретенообразные клетки), так
и горизонтальной (корзинкоподобные клетки)
плоскости. Их аксоны и дендриты распростра-
няются и на другие слои коры. Слой выполняет
преимущественно ассоциативные функции.
IV.	Внутренний зернистый слой (внутрен
няя зернистая пластинка; lamina granularis
interna).
Этот слой имеет различную толщину. Наи-
более широкий он в области зрительной и слу-
ховой коры мозга. Состоит слой, главным обра-
зом, из вставочных нейронов звездчатой формы
и небольшого количества пирамидных клеток.
В вертикальной плоскости в нем распростра-
няются многочисленные аксоны и дендриты.
Выявляются «уплотнения», состоящие из го-
ризонтально распространяющихся отростков,
так называемая наружная связка Бейларгера
(Baillarger), которая наиболее выделяется в
первичной зрительной коре. Слой подразделен
на подслои IVA, IVB и IVC (см. «Зрительный
путь»), В этом слое заканчивается основная
масса таламических афферентных волокон.
Аксоны клеток слоя образуют связи с клетками
выше- и нижележащих слоев коры.
V.	Слой ганглиозных клеток (внутренняя
пирамидная пластинка; lamina pyramidalis in-
terna (ganglionaris)).
Слой ганглиозных клеток также содержит
звездчатые и крупные пирамидные клетки (ги-
гантские клетки Беца). Определяются в соста-
ве 4-го и б-го полей (по Бродману). Подобно
другим слоям коры в этом слое между клетка-
ми распространяются дендриты и аксоны ней-
ронов. Аксоны гигантских и крупных пирамид-
ных клеток проецируются на ядра головного и
спинного мозга. Наиболее длинные из них до-
стигают каудальных сегментов спинного моз-
га. В V слое сосредоточено большинство корко-
вых проекционных эфферентов.
VI.	Полиморфный, или веретенообразный,
слой (мультиформная пластинка: lamina multi-
formis).
Последний слой граничит с белым вещест-
вом головного мозга. Состоит он из маленьких
нейронов, главным образом «зернистых», вере-
теновидных, звездоподобных вставочных ней-
ронов. Встречаются и маленькие пирамидные
клетки. Некоторые из пирамидных клеток (ней-
роны Мартинотти) отдают длинный двигатель-
ный аксон в молекулярный (плексиформный)
слой, а вертикально ориентированные его ден-
дриты разветвляются в более глубоких слоях
коры. Большинство отростков вставочных ней-
ронов и пирамидных клеток отдают аксоны,
которые оставляют кору и направляются к ба-
зальным ганглиям, зрительному' бугру, гиппо-
кампу, ядрам ствола головного и спинного моз-
га. В этом слое обнаруживаются различные
типы синапсов — аксо-дендритные, аксо-сома-
тические, аксо-аксонные [540].
Необходимо еще раз подчеркнуть, что типы
клеток, их количество и свойственные им связи
отличаются в различных участках коры. Это
относится и к первичной зрительной коре, о
чем более подробно будет изложено в соответ-
ствующем разделе (см. «Зрительный путь»).
Классификации неокортекса. Обычное шес-
тислойное строение коры несколько изменяется
в различных участках мозга. Эти структурные
различия строения по площади коры довольно
подробно изучены, и на этой основе созданы
цитоархитектонические схемы строения коры,
отражающие ее функциональные особенности.
Наиболее распространенной классификацией
является классификация Бродмана (рис. 4.1.9).
В соответствии с ней всю поверхность коры
можно разделить на 52 поля (области). Эта
классификация получила широкое распростра-
Рис. 4.1.9. Цитоархитектоническая карта коры голов-
ного мозга по Бродману:
а — наружная поверхность; б—внутренняя поверхность
364
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
нение в связи с тем, что структурные разли-
чия хорошо коррелируют с функциональными
особенностями, о чем будет изложено несколь-
ко ниже.
Вертикальная организация коры. Общий
поток восходящей и нисходящей информации к
коре и от нее организован вертикально. То есть
информация, идущая от зрительного бугра, пе-
редается звездчатым клеткам IV слоя, которые,
в свою очередь, передают ее более высоко и
более низко расположенным клеточным слоям
для дальнейшей обработки. Подобная верти-
кальная, или колоночная, организация довольно
легко демонстрируется при использовании не
только новых морфологических, но и физиоло-
гических методов (рис. 4.1.10). Эти методы по-
зволили точно установить, что кору мозга мож-
но подразделить на структурно-функциональ-
ные колонки, распространяющиеся от мягкой
мозговой оболочки до белого вещества [3, 28,
286]. При этом в границах колонки все нейроны
выполняют одну’ и ту’ же четко определенную
функцию. Ширина такой функциональной ко-
болыпого мозга (по В. Л. Быкову, 1997). На схеме по-
казаны главные ассоциативные связи клеток основных
типов:
I — кортико-кортикальное афферентное волокно: 2 — таламо-кор-
тикальное афферентное волокно; 3 — ассоциативное эфферент-
ное волокно; 4 — проекционное эфферентное волокно; 5 — пира-
мидная клетка; б — шипиковая звездчатая клетка; 7 — горизон-
тальная клетка Кахала; 8 — аксо-аксонная клетка; 9 — клет-ка-
«канделябр», 10—корзинчатая клетка; //-—колонковая кор-
зинчатая клетка; 12 — клетка с двойным букетом дендритов;
13 клетка с аксональным пучком; 14 — клетка Мартинотти.
Римскими цифрами обозначены слои
nirv
VVI
Рис. 4.1.10. Колоночная организация коры полушарий
лонки колеблется от 250 до 500 jwkm, а их ко-
личество равняется 2—3 млн. Каждая колонка
содержит примерно 5000 нейронов. Внутри ко-
лонки выделяют также более мелкие мини-ко-
лонки, включающие структуры, непосредствен-
но окружающие апикальные дендриты пирамид-
ных клеток. Колонка включает:
1)	афферентные пути;
2)	систему локальных связей;
3)	эфферентные пути.
Афферентные пути организованы следую-
щим образом. В центре колонки проходит при-
мерно 100 возбуждающих кортико-кортикаль-
ных волокон — аксонов пирамидных клеток дру-
гих колонок данного и противоположного полу-
шарий. Они образуют окончания во всех слоях
колонки (в том числе на клетках Мартинотти,
шипиковых звездчатых клетках, латеральных
дендритах пирамидных клеток) и проходят
до I слоя, где образуют ветви, уходящие за ее
пределы.
Специфические афферентные импульсы по
таламо-кортикальным волокнам поступают на
тела и дендриты пирамидных клеток и на шипи-
ковые звездчатые клетки IVDcnoH (последние
по своим аксонам передают их на апикальные и
базальные дендриты пирамидных клеток).
Система локальных связей формируется
вставочными нейронами колонки, которые вклю-
чают более десятка типов клеток. Часть из них
обладает тормозной функцией и регулирует пре-
имущественно активность пирамидных клеток.
Из тормозных нейронов колонки наибольшее
значение имеют следующие [3] (см. рис. 4.1.10):
1.	Аксо-аксонные клетки, тела которых ле
жат во II—III слоях, а аксоны идут горизон
тально, отдавая многочисленные терминальные
веточки, которые образуют тормозные синапсы
на начальных сегментах аксонов пирамидных
клеток II и III слоев.
2.	Клетки-«канделябры», которые встреча
ются во всех внутренних слоях коры. Их аксон-
ные коллатерали идут горизонтально и дают
несколько восходящих и нисходящих веточек,
которые образуют спиральные ветвления во
круг апикальных дендритов пирамидных клеток.
3.	Корзинчатые клетки, которые располага
ются во II слое, на границе III и IV, а также
IV и V слоев. Их аксоны проходят горизонталь
но на расстояние до 3 мм и, оплетая тела круп
ных и средних пирамидных клеток, влияют на
20—30 соседних колонок. Колонковые корзин
чатые клетки обеспечивают торможение пира
мидных клеток по вертикали внутри данной
колонки.
4.	Клетки с двойным букетом дендритов, от
ходящих вертикально от полюсов клетки, рас
положены во II—III слоях. Их аксон дает кол
латерали, образующие контакты с дендритами
как пирамидных клеток, так и непирамидных (в
том числе тормозных) нейронов. Первый тип
контактов опосредует угнетение пирамидных
Анатомия головного мозга
365
клеток, а второй — их активацию путем снятия
торможения.
5.	Клетки с аксонным пучком (кисточкой) —
звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых
ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными
сегментами апикальных дендритов пирамидных
клеток и с горизонтальными ветвями кортико-
кортикальных волокон.
Эфферентные пути формируются следую-
щим образом. Аксоны средних пирамидных кле-
ток III слоя устанавливают связи преимуще-
ственно с соседними колонками и колонками
противоположного полушария, а аксоны круп-
ных и гигантских пирамидных клеток V слоя,
помимо этого, направляются в подкорковые
центры, образуя вместе с аксонами веретено-
видных клеток VI слоя систему' эфферентных
волокон коры
Определенные особенности вертикальной
организации коры существуют в области зри-
тельной коры. Эти сведения будут приведены
в разделе, посвященном зрительной коре.
Приводящие и отводящие связи коры.
Нейроны коры можно подразделить на ряд ка-
тегорий в соответствии с особенностями их свя-
зей. К первой категории нейронов относятся
проекционные нейроны, которые передают им-
пульсы к подкорковым центрам, таким как зри-
тельный бугор, ствол мозга, спинной мозг или
базальные ганглии. Ко второй категории от-
носятся вставочные нейроны, формирующие
связи с другими нейронами в том же самом
полушарии. К третьей категории относятся ко-
миссурные нейроны, которые напоминают по
Слои	Афференты
функции вставочные нейроны за исключением
того, что они посылают аксоны в противо-
положное полушарие через мозолистое тело
или переднюю спайку' мозга [3, 4, 6, 8].
Большинство афферентов заканчивается в
IV слое коры головного мозга (рис. 4.1.11).
Эфференты, исходящие из коры, начинаются от
нейронов V и VI слоев. Пирамидные нейроны
V слоя проецируются непосредственно на ствол
мозга или спинной мозг. Нейроны VI слоя явля
ются основным источником прямых проекций
на зрительный бугор. Эфференты, направляю
щиеся к другим областям коры (т. е. вставоч
ные нейроны), исходят от нейронов III и VI
слоев.
Архикортекс. Филогенетически наиболее
старые структуры коры названы палеокортек-
сом, мезокортексом и архикортексом. Они ха-
рактеризуются слоистой организацией, но чис-
ло слоев нейронов в этих участках коры мень-
ше шести. Основной областью палеокортекса
является обонятельная кора, мезокортекса —
кора поясной извилины, а основной частью
архикортекса — гиппокамп. Гиппокамп отлича-
ется от коры обратным расположением слоев.
При этом серое вещество гиппокампа распола-
гается внутри, а белое — снаружи. Часть гип-
покампа состоит только из трех слоев клеток.
Нейромедиаторная система коры. В коре
выявлено более десятка различных нейроме-
диаторов и рецепторов к ним. Это норадрена-
лин, серотонин, ацетилхолин, вазоинтерстици-
альный кишечный полипептид (VIP), соматоста-
тин, холецистокинин, глютамат и др.
Эфференты
Мягкая оболочка
III
IV
Кора мозга
Белое вещество
Кортикокор-
тикальные
Кортикокор-
тикальные
Таламокор
тикальные
Кортикотала-
мические
Кортикобульбарные
Кортикопонтинные
Кортикоретикулярные
Кортикоспинальные
Кортикостриарные
Рис. 4.1.11. Особенности связей коры головного мозга (объяснение в тексте)
366
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Функции коры
Лобная доля. Основной функцией лобных
долей является контроль произвольных движе-
ний, координация двигательных механизмов вы-
разительной речи, а также обеспечение «твор-
ческого», или абстрактного, мышления.
Лобную долю можно разделить на пять об-
ластей: моторную, премоторную, лобную мотор-
ную зрительную, моторную область речи Бро-
ка и лобную ассоциативную области (рис. 4.1.12,
4.1.13).
Первичная двигательная область (мотор-
ная область; 4-е поле по Бродману).
Моторная область находится впереди цент-
ральной борозды, отделяющей лобную долю от
теменной доли. Состоит она из большого коли-
чества гигантских пирамидных клеток Беца.
В ней представлены движения, а не индиви-
дуальные мышцы. Клетки, управляющие движе-
ниями, расположены таким образом, что дви-
жения нижней половины тела представлены в
верхней части извилины, а верхней — в нижней.
Аксоны нейронов спускаются через внутрен-
нюю капсулу и ножки мозга в виде кортико-
бульбарных и кортикоспинальных путей.
Рис. 4.1.12. Схематическое изображение функций коры
большого мозга, локализованных на медиальной по-
верхности, и их нарушение при различных заболева-
ниях, сопровождающихся возбуждением или разруше-
нием коры (по Crosby et al., 1962 [ ]):
/ — теменная доля. Центральная извилина (4). Левая заты-
лочная область: —алексия без аграфии. Задняя кора: —слож-
ность перевода взгляда; —синдром Балинта (двухсторонний). //
— лобная доля. Дополнительное двигательное поле (6):
+поднятие противоположной руки, поворот глаз и головы к
руке; + сокращение зрачка; + задержка речи. Лобное овига-
телъное глазное поле (8). Поясная извилина: + расширение
зрачка; + слезоотделение. Орбитальная поверхность. Ill — за-
тылочная доля. Первичная зрительная кора. Контрлатераль-
ное зрение: —правосторонняя гемианопсия. IV—височная до-
ля: паралич движений глаз; ипсилатеральная гемиплегия; гидро-
цефалия; децеребральная регидность; педункулярный галлюци-
ноз; контрлатеральная гемианопсия; синдром Паринауда. Под
поверхностью: — распознание лица.
Примечание. Цитоархитектонические поля соответствуют
классификации Бродмана. Плюс обозначает результат электро-
стимуляций коры, а минус — результат разрушения поля
Рис. 4.1.13. Латеральная поверхность мозга (обозначе-
ния аналогичны приведенным на предыдущем рис.):
/ — лобная доля. Двигательное поле (4). Премоторное поле
(6). Двигательное глазное поле (8): + контрлатеральная сак-
када; + закрытие противоположного глаза; + гомолатеральное
содружественное отклонение глаза. Двигательное речевое поле
(44): —двигательная (моторная) афазия. Н — теменная доля: -(-
простые галлюцинозы; —иллюзии; — метаморфопсия; —потеря
внимания; —агнозия; — апраксия; —ослабление оптокинетичес-
кого нистагма; — нижняя квадрантная гемианописия. Супрамар-
гинальная извилина (40): —амнезия; —жаргонная афазия. Угло-
вая извилина (39): —аграфия; — акалькулия; —утеря способно-
сти различать левую и правую сторону; пальцевая агнозия.
Соматическая чувствительность. ///—височная доля: + зри-
тельные галлюцинации; + deja vu; + нарушение обоняния; 4- при-
падки; + автоматизмы; —верхняя квадрианопсия; —потеря памя-
ти; — синдром Клювер—Бюси. Первичная слуховая кора. Вто-
ричная слуховая кора: - слуховая афазия. Planum temporals: —
дислексия. IV—затылочная доля (17, 18, 19): + ощущение
света; -(-ощущение цветов; -(-ощущение движения; + ощуще-
ние линейных изображений. Зрительные ассоциативные поля
(18, 19): -(-контрлатеральные движения глаза типа плавного
преследования; ‘ вергентные движения; —синдром .Антона
Удаление двигательной области коры голов-
ного мозга ведет к параличу.
Премоторная область (поле б) лежит не-
посредственно кпереди первичной двигательной
коры, занимая заднюю часть трех горизонталь-
но ориентированных лобных извилин.
Формирует она волокна фронтопонтомоз-
жечковых трактов, а также отдает многочис-
ленные волокна базальным ганглиям.
Предполагают, что премоторная кора вовле-
чена в планирование двигательных действий.
Об этом свидетельствует то, что лишь при раз-
мышлении о предполагаемом действии нейроны
шестого поля возбуждаются. Стимуляция этих
нейронов приводит к подъему’ руки противо-
положной стороны, а голова и глаза повора-
чиваются в направлении поднятой конечнос-
ти. Зрачки расширяются, и нарушается речь
(см. рис. 4.1.12, 4.1.13).
Разрушение этой области сопровождается
псевдомозжечковой атаксией противоположной
стороны. Нарушается также возможность копи-
рования изученных движений (апраксия). При
этом отдельные движения не повреждены, но
больной не способен производить их в нужной
последовательности.
Анатомия головного мозга
367
Лобная моторная зрительная область
(поле 8 по Бродману).
Эта область (поле 8 и частично 6 и 9) за-
нимает заднюю часть медиальной лобной изви-
лины (gyrus frontalis medius).
Лобная моторная зрительная область важна
в произвольных движениях глаза. Некоторые
участки определяют конвергенцию, диверген-
цию и аккомодацию [96, 322].
Необходимо отметить, что движение глаз,
зрачка и век могуч выявляться при электро-
стимуляции почти всех областей полушарий
мозга [276]. Электростимуляция лобной мотор-
ной глазной области приводит к саккадическим
движениям, в отличие от реакции при стиму-
ляции полей 18, 19 и 22 (плавное слежение
и вергентные движения). Стимуляция 8-го поля
у обезьян сопровождается содружественным
контрлатеральным отклонением глаз. При этом
расширяется зрачок, а голова и туловище пово-
рачиваются в противоположную сторону. По-
вреждение лобной доли вызывает обратимую
потерю способности к контрлатеральным сак-
кадическим движениям [135].
Эта область коры отличается многочислен-
ными связями.
Афферентные волокна поступают в зритель-
ную лобную кору от зрительного бугра, а так-
же от верхне-височной, перистриарной и темен-
ной (область 7) коры. Здесь обнаружены нейро-
ны, контролирующие движения глаз.
Эфференты проецируются на базальные ган-
глии, зрительный бугор, претектальную об-
ласть (включая ядро зрительного тракта), верх-
ние бугорки четверохолмия и часть ретикуляр-
ной формации моста [240, 321, 447].
В свою очередь необходимо отметить, что
лобные зрительные области проецируются на
контрлатеральные лобные поля и на области
коры с этой же стороны. Обеспечивают они
зрительное восприятие (на 7-м поле теменной
коры и перистриатной коре).
При проекции на средний мозг волокна пре-
лобной коры пересекают переднюю часть внут-
ренней капсулы и делятся на дорзальные и
вентральные пути в ростральной части проме-
жуточного мозга [330].
Дорзальный трансталамический пучь пере-
секает дорзомедиальное и интраламилярное
ядро зрительного бугра и среднюю часть по-
душки, образуя при этом небольшое количе-
ство синаптических связей. Синапсы обнаружи-
ваются также в претектальных ядрах и в верх-
них бугорках четверохолмия.
Вентральный псдункулотсгмснтальный пучь
проходит в наиболее вентральной части ножки
мозга, поставляя волокна к ядрам гипоталаму-
са, а глубже — к верхним бугоркам четверохол-
мия. При этом лобные зрительные области об-
ладают топографической проекцией на верхние
бугорки четверохолмия [446]. Завершается пучь
в ретикулярной формации моста [240].
Третья префронтальная связка возникает
в области диэнцефально-мезенцефалического
соединения, расположенного около красного
ядра. Этот пучь проецируется на ядро медиаль-
ного продольного пучка и промежуточное ядро
Кахаля с этой же стороны, а также на ядро
Даркшевича и растральную часть глазодвига-
тельного ядра, с обеих сторон.
Различные участки лобной зрительной коры
контролируют саккадические движения глаза
различной амплитуды, а также направление сак-
кад. Они обеспечивают так называемое «зри-
тельное внимание», направляя глаза к «цели»
[119, 172].
В настоящее время выясняется роль лобной
доли в функционировании век. Произвольное
закрытие век требует расслабления леватора
век и сокращения крутовой мышцы глаза. Су-
ществуют разногласия относительно локализа-
ции участков мозга, контролирующих волевые
движения века. Эти участки могуч располагать-
ся в двигательной премоторной или лобной мо-
торной зрительной областях. Стимуляция этой
области ведет к контрлатеральному закрытию
века. Односторонние повреждения недоминиру-
ющих лобных долей могуч сопровождаться дву-
сторонним нарушением закрытия века.
Моторная речевая область Брока (поля 44
и 45 по Бродману).
Эта область располагается в задне-нижней
части лобной доли [3, 4, 6, 8]. Она вносит вклад
в инициирование речи. Повреждение области
Брока приводит к афазии, заключающейся в
сложности соединения в определенной после-
довательности слов для обеспечения связан-
ной речи (экспрессивная афазия). Больные при
этом понимают как письменную, так и разго-
ворную речь, но обычно не могуч ничего произ-
нести. Нарушена также способность писать,
хотя рука может использоваться для выполне-
ния других действий.
Лобная ассоциативная область. Эта важ-
ная область в передней половине лобной доли
ответственна за инициирование всех типов по-
веденческо-интеллектуальных, висцеральных и
эмоциональных функций. Изменения памяти,
интеллекта и индивидуальности наступают при
раздражении или массивном разрушении лоб-
ных долей. Это особенно выражено в тех слу-
чаях. когда поражено доминирующее полу-
шарие.
Обонятельный тракт находится ниже глаз-
ничной поверхности лобной доли и является
единственным сенсорным путем, достигающим
коры без образования синапсов в зрительном
бугре. Односторонняя опухоль глазничной по-
верхности лобной доли (менингиома обонятель-
ной борозды или менингиома в области малого
крыла клиновидной кости) может привести к
сдавлению обонятельного тракта и зрительного
нерва. В результате развивается аносмия (от-
сутствие обоняния), ипсилатеральная атрофия
368
Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ
зрительного нерва и отек диска зрительного
нерва с противоположной стороны (синдром
Кеннеди Фостера).
Поражение структур лимбической системы
в пределах лобной доли, особенно поясной
извилины, может вызвать нарушения эмоцио-
нальной стороны жизнедеятельности, а также
висцеральные признаки, включая беспричинное
слезотечение и изменение реакции зрачка на
световые стимулы.
Теменная доля (см. рис. 4.1.12, 4.1.13).
В целом функция теменных долей связана с
чувствительностью, памятью, относящейся к
речи и обучению, а также с ориентацией орга-
низма в пространстве путем обработки зри-
тельной информации [17, 116, 126, 234, 558].
В переднем отделе теменной доли находится
извилина, расположенная параллельно прецен-
тральной извилине или двигательной области
коры. Это постцентральная извилина, или пер-
вичная соматосенсорная кора (поля 3, 1 и 2)
(см. рис. 4.1.13). Оставшуюся часть теменной
доли можно разделить на две дольки — верх-
нюю и нижнюю. Поля 5 и 7, расположенные
на поверхности верхней теменной дольки, свя-
заны с корреляцией соматосенсорной информа-
ции, дающей возможность сознательной оценки
веса, свойств поверхности, размера и формы
предмета.
Нижняя теменная долька (супрамаргиналь-
ная и угловая извилины) тесно связана с рече-
выми механизмами, поскольку разрушение этой
области коры в левом полушарии ведет к нару-
шению восприятия речи.
Роль теменной доли в пространственной
ориентации пока еще не изучена. Однако у боль-
ных с ее поражением отмечается нарушение
этой функции.
Через теменную долю проходят приводя-
щие волокна, соединяющие области 18 и 19 с
лобными долями и стволом мозга. Эти пути
включают верхний и нижний продольный пучки.
Предполагают, что теменная кора (поле 7)
обеспечивает функцию «внимания» к зритель-
ным целям [29, 86, 127, 387, 488, 501, 502].
Седьмое поле получает афференты от пояс-
ной извилины (g. cinguli), от претектальной
области и верхних бугорков четверохолмия че-
рез ядра зрительного бугра. Обнаружены так-
же афференты, идущие от лобной зрительной
области и престриарной коры к коре теменной
дольки.
Эфференты проецируются на прстсктальную
область, верхние бугорки четверохолмия, серое
вещество, расположенное вокруг сильвиевого
водопровода, и на теменные доли двух полу-
шарий мозга [447].
При движении глаз нейроны нижней темен-
ной доли активизируются, что свидетельствует
об их роли в контроле движений глаз, подчи-
няющихся воле. Активность продолжается на
всем протяжении наблюдения за целью.
Клетки 7-го поля не определяют саккадичес-
кие движения, поскольку их активность при
саккадах не увеличивается 186, 5021.
Стимуляция угловой извилины (g. angula-
ris) приводит у экспериментальных животных к
содружественному отклонению глаз. Это поля
38 и 39, переходящие вокруг заднего края сред-
ней височной извилины (g. temporalis medius).
Оперативное удаление этой области коры не
приводит к нарушению движения глаз. Двух-
сторонние повреждения теменной коры мо-
гут привести к развитию моторной апраксии
глаза [ИЗ].
Поражение теменной доли сопровождается
также нарушением зрительных моторных меха-
низмов, обеспечивающих оптокинетический ни-
стагм, в течение которого глаза производят
саккады для поиска и фиксации цели.
Другие моторные признаки изолированных
повреждений теменной доли включают содру-
жественное отклонение глаз в противополож-
ную сторону от места повреждения при прину-
дительном закрытии век, малую подвижность
больного и плохой контроль (непонимание)
конечностей противоположной стороны. Труд-
ности в осмыслении характера действия конеч-
ностей ведут к конституциональным и глазо-
двигательным апраксиям [153]. У больных с по-
вреждениями теменной доли могут возникать
трудности в процессе перемещения взгляда от
одного зрительного объекта к другому, в преде-
лах контрлатеральной половины поля зрения.
Друтим признаком дисфункции теменной до-
ли является неспособность фиксировать зри-
тельный объект.
Кроме сенсорных функций, которые лока-
лизуются в задней губе центральной бороз-
ды Роландо, теменная доля является участком
сложного процесса узнавания и осмысления.
Диффузное повреждение теменных долей за-
вершается агнозиями, зрительным невнима-
нием, метаморфопсией, фотопсией, галлюцина-
циями, иллюзиями и алексией (см. рис. 4.1.12,
4.1.13).
Более подробные сведения о последствиях
нарушения функции теменной доли приведены
в неврологической литературе. Здесь мы приво-
дим лишь некоторые синдромы.
Зрительная агнозия, которая часто развива-
ется при нарутпении кровообращения в ЦНС,
характеризуется нарушением процесса узнава-
ния. Агнозия может быть полной или частич-
ной. Зрительная агнозия диагностируется в тех
случаях, когда больной может идентифициро-
вать объект только тактильно. Часто нарушено
узнавание и осмысление зрительных изображе-
ний и цветового смысла изображения.
Двухсторонние повреждения теменной доли
(чаще встречается при старческом слабоумии,
размягчении височно-затылочной и теменной
областей коры, ранениях задних отделов обоих
полушарий, энцефалите) сопровождаются зри-
Анатомия головного мозга
369
тельной агнозией и зрительной атаксией (синд-
ром Балинта).
Зрительная пространственная агнозия ха-
рактеризуется возникновением трудностей при
оценке размера объекта и расстояния до него.
Отмечается также появление неправильного
решения «синтетических» пространственных
задач типа чтения карты. Симультантная агно-
зия сводится к тому', что у больных сохранена
способность узнавания отдельных объектов, но
отсутствует способность воспринимать группу'
объектов (изображений) как целое.
Астерогнозия характеризуется тем, что боль-
ной может анализировать объекты по их виду,
но не способен охарактеризовать их тактильно.
Это развивается вследствие нарушения слож-
ного взаимодействия между' тактильной и зри-
тельной информацией в теменных долях коры.
Диффузные поражения теменных долей мо-
гут привести к возникновению иллюзий и мета-
морфопсий. Эти искажения включают микро-
псию, макропсию. Больные отмечают движение
стационарных целей, неправильно оценивают
расстояние до объектов. К специальным типам
иллюзий относятся палинопсия (нарушение зри-
тельного восприятия в виде сохранения или
повторного возникновения зрительного образа
после исчезновения предмета из поля зрения),
полиопия галлюцинаторная и др.
Иллюзии развиваются в результате диффуз-
ных нарушений коры, а галлюцинации и фото-
псии — при развитии опухоли или токсическом
повреждении коры.
Особенности патологии теменной доли мо-
гуч зависеть и от того, локализуется ли патоло-
гический очаг в доминирующем (обычно левом)
или недоминирующем полушариях. Доминирую-
щая теменная доля ответственна за развитие
нарушения речи типа слуховой сенсорной афа-
зии, зрительной агнозии и аграфии.
При повреждении доминирующей угловой
извилины (чаще в результате нарушения крово-
обращения в бассейне угловой артерии) разви-
ваются нистагм, зрительно-агностические рас-
стройства, аграфия, акалькулия (неспособность
складывать или вычитать цифры), пальцевая
агнозия, невозможность различать правую и
левую стороны (синдром Герстманна; синдром
утл свой извилины). Возможно развитие гомо-
нимной гемианопсии.
При повреждении недоминирующей угловой
извилины нарушается взаимодействие больного
с окружающей средой. В результате развивает-
ся зрительная дезориентация и топографичес-
кая агнозия.
Кпереди от угловой извилины и поперек
надвисочной борозды находится надкраевая
извилина. В доминирующем полушарии эта об-
ласть является местом встречи зрительных
и слуховых компонентов языка [276, 442, 621J.
Повреждение задних теменных ассоциатив-
ных областей нередко завершается развитием
апраксии (трудность выполнения «тонких» спе-
циализированных движений). Это, по-видимо-
му, связано с недопониманием необходимой по-
следовательности движений для выполнения
той или иной функции (т. е. больному неясно,
что и в какой последовательности должно быть
выполнено). У больного отсутствует способ-
ность нарисовать простую диаграмму (конст-
руктивная апраксия). Менее серьезной формой
этой патологии является осязательная агнозия
(неспособность распознать объект при пальпа-
ции). Иногда это заболевание называется асте-
рогнозией. При этом нет никаких признаков
потери осязательной или проприоцептивной
чувствительности, а нарушена интеграция зри-
тельной и соматосенсорной информации. Ап-
раксия и астерогнозия чаще развиваются после
повреждения левого полушария головного моз-
га. Астерогнозия обычно ограничена противопо-
ложной стороной тела, в то время как апраксия
обычно двухсторонняя.
Зрительная и слуховая информация жестко
связана с функцией языка. По этой причине
повреждение полей 39 и 40. также как и части
слуховой ассоциативной области, обычно при-
водит к афазии, известной как афазия Вер-
нике (Wernicke). Если повреждение ограничено
только угловой извилиной, теряется способ-
ность понимать письменный язык (алексия) и
способность писать (аграфия). При этом боль-
ные понимают речь. Это состояние обычно раз-
вивается после травмы.
Интеграция зрительной и соматосенсорной
информации важна для формирования «образа
тела», т. е. понимания особенностей положения
тела в пространстве. Обширные повреждения
полей 7, 39 и 40 одного полушария могуч при-
вести к развитию «непонимания» или «пре-
небрежения» противоположной половины тела.
Больные не в состоянии перевязать или разбин-
товать собственные конечности. Они также не
узнают собственные конечности.
Затылочная доля (поля 17, 18 и 19). Вдоль
шпорной борозды (fissura calcarina) распола-
гается первичная зрительная область (поле 17).
К ней примыкает «оценочная» зрительная об-
ласть (поле 18), которая, как полагают, преоб-
разует сигналы, получаемые полем 17, в зри-
тельные образы.
Поле 17 затылочной коры является зоной
приема и обработки зрительной информации и
обладает важными связями с двигательными
зрительными участками коры. Именно на этом
уровне зрительной коры оценивается значение
увиденного [395]. Раздражение этой области вы-
зывает галлюцинации и образы типа сновидений.
Двигательные связи затылочной доли заслу-
живают внимания и потому, что они вовлечены
в оптокинетический нистагм, рефлекс аккомо-
дации и регуляции бинокулярного зрения.
Поля 18 и 19 взаимозависимы и имеют боль-
шее количество связей с остальной частью моз-
370
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
га. Предполагают, что область 18 больше за-
интересована объединением зрительной инфор-
мации, полученной в 17-м поле, в то время как
поле 19 переводит эту информацию в более
сложную мысленную и двигательную деятель-
ность (см. «Зрительный путь»).
Последние анатомические и физиологичес-
кие исследования выявили, что существуют, по
крайней мере, 10 подобластей полей 18 и 19,
нейроны которых обладают способностью реа-
гировать на зрительные стимулы. Каждая из
этих подобластей связана с 17-м полем. При
этом между собой они не связаны. Поврежде-
ние этих подобластей не приводит к слепоте.
Нарушаются некоторые зрительные функции,
например анализ цвета, восприятие цельности
объекта и др.
Зрительная ассоциативная кора, располо-
женная в некоторых областях височной доли,
также вовлечена в обработку зрительной ин-
формации. В наибольшей степени это относит-
ся к полю 21 (в средней височной коре). Имен-
но это поле обеспечивает узнавание образа, а
ее повреждение завершается агнозией.
Выше приведенные свойства зрительной ко-
ры обеспечиваются и многочисленными гори-
зонтальными и вертикальными связями между
нейронами различных слоев зрительной коры.
Именно благодаря их наличию отмечается ис-
ключительная пластичность зрительной коры
при обработке зрительной информации различ-
ного типа [69, 94, 162, 197, 199, 352, 486].
Более подробно структурная организация
зрительной коры и ее функции будут приведе-
ны в следующем разделе.
Височная доля (поля 41, 22) (см. рис. 4.1.8,
4.1.12, 4.1.13).
Эта часть мозга связана с восприятием слу-
ховых ощущений, участвует в речевой функции
посредством слухового контроля речи, а также
играет определенную роль в оценке простран-
ства и в функции памяти. Давно установлено,
что поперечная височная извилина (поле 41)
является первичным слуховым центром. Не-
большое поле (22). окружающее эту извилину,
рассматривают как «психический», или «оце-
ночный», слуховой центр. Раздражение боль-
шей части височной доли, особенно вдоль сред-
ней височной извилины, вызывает ощущения,
которые больной описывает как слуховые. Боль-
ные с поражением «психического поля» височ-
ной доли иногда утрачивают способность оцен-
ки звуковых тонов. При этом больной не узнает
мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются
им как беспорядочный шум.
Поле 22 левого полушария также связыва-
ют с речевой функцией, поскольку’ поражение
этой области приводит к потере способности
понимать значение слов. Существуют также
данные, свидетельствующие о том, что височ-
ная доля связана с «вестибулярной» чувст-
вительностью (чувство равновесия), так как
стимуляция задних отделов верхней височной
извилины у больного, находящегося в созна-
нии, вызывает головокружение и ощущение
вращения.
Глубокие поражения височной доли часто
затрагивают самые нижние волокна зрительной
лучистости, идущие от наружного коленчато-
го тела. При этом нарушены функции зрения.
Чаще встречается верхняя квадрантная гемиа-
нопсия.
При поражении височной или психомотор-
ной доли развивается эпилепсия, сопровож-
дающаяся зрительными галлюцинациями, чув-
ством deja vu и deja pense («уже виденное» —
фр.), при которых зрительный опыт и мысли
имеют странные дружественные отношения,
появляются автоматизмы, сопутствующие ам-
незии, компульсивное поведение, гнев и бес-
покойство.
У больных с односторонним повреждением
первичной слуховой коры отмечается незначи-
тельная потеря слуха. При нарушении слухово-
го узнавания (слуховая агнозия) поражены ас-
социативные слуховые поля. Больные, как пра-
вило, отмечают, что они могут слышать звуки,
но не могут их идентифицировать.
На вентральной поверхности височной доли
обнаруживается область, участвующая в узна-
вании лица. Повреждение этой области (чаще
при нарушении кровообращения в области ба-
зилярной артерии мозга), что, как правило, рас-
пространяется и на смежную затылочную долю
(поля 20, 21), обоих полушарий, сопровожда-
ется развитием прозопагнозии (неспособность
узнавать лица). Вообще, это состояние не со-
провождается другими неврологическими при-
знаками. Больной может читать и называть
объекты. В случаях, когда больной слышит го-
лос знакомого человека, он может немедленно
идентифицировать его.
Оставшаяся часть верхней височной извили-
ны занята областью 22 (слуховая ассоциатив-
ная кора), которая получает большое количе-
ство афферентов от полей 41 я 42 к отдает
волокна теменной и затылочной долям. Об-
ласть 22 также вовлечена в функции языка.
Повреждение верхней части 22-го поля при-
водит к возникновению трудностей в понима-
нии языка.
Височные доли особенно важны в функции
памяти. Например, стимуляция слуховой ассо-
циативной коры у больных во время нейрохи-
рургических операций вызывает сложные вос-
поминания как слухового, так и зрительного
характера. При обширных повреждениях височ-
ной доли возникает нарушение памяти.
Лимбическая доля (рис. 4.1.14). Лимбичес-
кая система представляет комплекс образо-
ваний конечного, промежуточного и среднего
мозга. Фактически «лимбическая система» сов-
падает с ранее применявшимся понятием —
«обонятельный мозг» [3, 4, 6, 8, 16, 273].
Анатомия головного мозга
371
а — расположение структур лимбической системы (/ — энтори-
альное поле; 2 — миндалина; 3 — крючок; 4 — септальное ядро;
5 — поясная извилина; б — свод; 7 — гиппокамп; 8 — парагип-
покампальная извилина); б — связи поясной извилины (/ — лоб-
ная ассоциативная кора; // — теменная и височная ассоциатив-
ная кора; /// — сосцевидное тело). Поясная извилина связана с
ассоциативными полями коры головного мозга и лимбической
системой, обеспечивая взаимодействие между ними
Если новая кора (неокортекс) управляет
пространственно-временными взаимоотношени-
ями организма с окружающей средой, а также
отвечает за формально-логическое мышление
и стереогностические способности, то лимби-
ческая система обусловливает эмоциональные
функции и побуждение к действию, а также
процессы научения и памяти. Контролирует она
и гомеостаз. Немаловажной ее функцией явля-
ется организация поведенческих реакций инди-
видуума в ответ на воздействия внешней среды
и изменение внутренней среды организма. Эти
реакции направлены на сохранение особи и
опосредуются через низшие центры промежу-
точного мозга.
Лимбическая доля имеет какое-то отноше-
ние и к функции обоняния, поскольку раздра-
жение или повреждения области гиппокампа
сопровождаются ощущением запахов.
Лимбическую долю образуют: подмозолис-
тая область (area subcallosa), поясная извили-
на (gyrus cinguli). перешеек поясной извили-
ны (isthmus gyri cinguli), парагиппокампальная
извилина (gyrus parahippocampalis), гиппокамп
(аммонов рог, зубчатая извилина и основание
гиппокампа, или субикулум) и диагональная
связка Брока. Кроме того, ряд исследовате-
лей относят к ней и филогенетически старые
структуры обонятельного мозга (обонятельные
луковицы, обонятельные бугорки и области
коры, расположенные над миндалинами) (см.
рис. 4.1.14).
К подкорковым структурам лимбической
системы относятся миндалины (corpus amygda-
loideum), септальные ядра и переднее талами-
ческое ядро.
Афферентные и эфферентные связи струк-
тур лимбической системы как между собой, так
и с другими отделами головного мозга чрезвы-
чайно разнообразны. Наиболее выражены ре-
ципрокные связи ее с гипоталамусом.
Гипоталамус и сосковидные (мамиллярные)
тела соединяются с гиппокампом и септальной
областью посредством свода, с миндалиной —
посредством терминальной полоски и амигдало-
фугального пучка, а с обонятельным мозгом —
посредством медиального пучка переднего моз-
га. Через гипоталамус и сосцевидные тела лим-
бическая система соединена со средним мозгом.
Лимбическая система сообщается с новой
корой в области лобной и височной долей. Ви-
сочные области отвечают главным образом за
передачу информации от зрительной, слуховой
и соматической коры миндалине и гиппокампу’.
Лобные области служат основным отделом но-
вой коры, регулирующим лимбические зоны.
Базальные ганглии представляют собой
подкорковое скопление нейронов в виде группы
ядер (рис. 4.1.15; 4.1.16, см. цв. вкл.). Конт-
ролируют они двигательную активность тела
[3, 4, 6, 8, 9, 140]. Эта функция базальных
ганглиев была установлена на основании кли-
нических наблюдений. При их повреждении
отмечается нарушение двигательной активнос-
ти как в виде отсутствия возможности иниции-
ровать необходимые движения, так и отсутст-
вия возможности подавлять движения.
При болезни Паркинсона, возникающей при
повреждении базальных ганглиев, у больных
лицо «невыразительное» |499]. Это связывают
с нарушением двигательной активности мими-
ческих мышц и контроля движений глаза, в
частности нарушения саккадических движений.
Именно по этой причине мы более подробно
рассмотрим нейроанатомию этой области.
Различают три основных скопления подкор-
ковых ядер, которые называются полосатое
372
Глава 4 ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
Рис. 4.1.15. Базальные ганглии:
а — схематическое изображение расположения структур, отно-
сящихся к базальным ганглиям; б — фронтальный срез голов-
ного мозга, проходящий через структуры, относящиеся к ба-
зальным ганглиям ( — мозолистое тело; 2— рог бокового же-
лудочка; 3— гело хвостатого ядра; 4—свод; 5—внутренняя
капсула; 6 — островок; 7 — зрительный бугор; 8— скорлупа;
9 — ограда; 10— бледный шар: // — подбугорная область;
12 — безымянная субстанция; 13 — зрительный тракт; 14 — зад-
няя нижняя часть хвостатого ядра; /5 — миндалина; 16 — височ-
ный рог бокового желудочка; 17 — лобный рог бокового желу-
дочка; 18 — третий желудочек)
тело {corpus striatum), ограда (claustrum) и
миндалевидное тело (corpus amigdaloideum).
1.	Corpus striatum состоит из двух частей —
хвостатого ядра (nucleus caudatus) и чечевице-
образного ядра (nucleus lentiformis).
Хвостатое ядро лежит выше и медиальнее
чечевицеобразного ядра, отделяясь от послед-
него прослойкой белого вещества, называемой
внутренней капсулой (capsula interna). Утол-
щенная передняя часть хвостатого ядра, его
головка (caput nuclei caudati) образуют лате-
ральную стенку переднего рога бокового желу-
дочка, задний же утонченный отдел хвостатого
ядра (corpus et cauda nuclei caudati) тянется
назад по дну центральной части бокового желу-
дочка. С медиальной стороны nucleus caudatus
прилегает к зрительному бугру, отделяясь от
него полоской белого вещества (stria termina-
lis). Спереди и снизу головка хвостатого ядра
доходит до переднего перфорированного веще-
ства (substantia perforata anterior). В этом ме-
сте головка соединяется с чечевицеобразным
ядром (с частью, называемой putamen). Кроме
этого широкого соединения обоих ядер с вент-
ральной стороны, имеются еще тонкие полос-
ки серого вещества, располагающиеся впере-
мешку с белыми пучками внутренней капсу’лы.
Они послужили причиной названия «полосатое
тело» (corpus striatum).
Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis)
залегает латерально от хвостатого ядра и зри-
тельного бугра, отделенное от них внутренней
капсулой. На горизонтальном разрезе полуша-
рия медиальная поверхность чечевицеобразного
ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет
форму’ утла с верхушкой, направленной к сере-
дине. Передняя сторона утла параллельна хвос-
татому ядру, а задняя — зрительному бугру.
Латеральная поверхность немного выпу’кла и
обращена к латеральной стороне полушария в
области островка. Спереди и вентрально, как
было уже указано, чечевицеобразное ядро сли-
вается с головкой хвостатого ядра.
На фронтальном разрезе чечевицеобразное
ядро имеет форму клина, верхушка которого
обращена в медиальную сторону’, а основание —
латерально. Чечевицеобразное ядро двумя па-
раллельными белыми прослойками (laminae
medullares) разделяется на три членика. Лате-
рально расположенный участок темно-серого
цвета называется скорлупой (putamen), а два
медиальных, более светлых, вместе носят на-
звание бледного шара (globus pallidus).
Отличаясь уже по своему^ макроскопическо-
му’ виду’, бледный шар (globus pallidus) имеет
также и гистологическуто структуру, которая
существенно отличается от строения других
частей полосатого тела.
Ввиду’ всех этих особенностей бледный шар
выделяют в особу’Ю морфологическуто едини-
цу’ под названием pallidum, тогда как обозна-
чение striatum оставляют только за putamen
и nucleus caudatus. Вследствие этого термин
«чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее
значение и может употребляться только в чисто
топографическом смысле. При этом вместо
прежнего названия corpus striatum хвостатое и
чечевицеобразное ядра именуют стриопалли-
дарной системой.
Стриопаллидарная система представляет со-
бой главнуто часть экстрапирамидной системы,
а кроме того, она является высшим ретуширую-
щим центром вегетативных функций в отноше-
нии теплорегу’ляции и утлеводного обмена, до-
минирующим над подобными же вегетативными
центрами в гипоталамусе.
Анатомия головного мозга
373
2.	Ограда (claustrum) представляет собой
тонкую пластинку серого вещества, заложен
ную в области островка, между ним и putamen.
От последнего она отделяется прослойкой бе
лого вещества, называемой наружной капсулой
(capsula externa).
3.	Миндалевидное тело (corpus amygdaloi-
deum) расположено под putamen в переднем
конце височной доли. Миндалевидное тело, по-
видимому, относится к подкорковым обонятель
ным центрам и к лимбической системе. В нем
оканчивается идущий из обонятельной доли
и переднего перфорированного вещества (sub-
stantia perforata anterior) пучок волокон, отме
ченный при описании зрительного бугра под
названием stria terminates.
Роль миндалины у человека недостаточно
изучена. В основном, роль миндалины выявле-
на на основании исследования неврологических
больных. Благодаря этим исследованиям уста-
новлено, что механическое или электрическое
раздражение миндалины у человека часто при-
водит к возникновению страха или других реак-
ций эмоционального характера. Таким образом,
миндалина у человека участвует в процессах
эмоционального восприятия [136, 492]. Показа-
но также, что при двухстороннем повреждении
миндалин возникает потеря «эмоциональной»
памяти, появление «испуганного» выражения
лица, нарушение интеграции обонятельной и
зрительной информации [327, 328].
Хорошо известно, что человек обладает спо-
собностью установления настроения и эмоцио-
нального состояния другого индивидуума [429].
В последнее время выявлено участие минда-
лины в этом сложном физиологическом процес-
се. При определении эмоционального состоя-
ния человека наш мозг улавливает и анализи-
рует еле заметные изменения выражения лица,
и в первую очередь направленность взора [36,
295, 312]. Невральные механизмы, лежащие
в основе этих процессов, точно не ясны. Тем
не менее установлено, что «точная» установка
взгляда, психофизиологически оцениваемая как
наличие «внимания», определяется верхней ча-
стью височной коры и миндалиной [331]. При
исследовании больных аутизмом выявлено, что
нередко у них выявляется аномалия миндалины
или ее повреждение [128, 250]. Непосредствен-
ные механизмы, лежащие в основе социально-
го суждения о других личностях на основании
определения направленнности взгляда, остают-
ся в значительной степени неизвестными.
К базальным ганглиям в последнее время
относят также черную субстанцию (substantia
nigra) и субталамические ядра. Причем в чер-
ной субстанции различают 2 части — ретику-
лярную [pars reticulata) и компактную (pars
compacta) [3, 4, 6, 8, 9].
Морфологическими и электрофизиологичес-
кими методами показано, что большая часть
афферентных сигналов, приходящих к базаль-
ным ганглиям, поступает в полосатое тело (см.
рис. 4.1.16). Эти сигналы исходят из многих
источников, основными из которых являются:
1) все области коры больших полушарий;
2) внутрипластинчатые ядра зрительного бугра
и 3) черная субстанция (по дофаминэргичес-
кому пути).
От внутреннего отдела бледного шара берет
начало самый важный из всех эфферентных
путей базальных ганглиев. Заканчивается этот
путь преимущественно в зрительном бугре и
крыше среднего мозга.
Таким образом, базальные ганглии играют
роль промежуточного звена в цепи, связываю-
щей двигательные области коры со всеми ее ос-
тальными областями. Основной их функцией
является «планирование» двигательной актив-
ности
В последние годы установлено, что базаль-
ные ганглии совместно с некоторыми корковыми
областями также определяют некоторые позна-
вательные функции, включая внимание, память
[21, 246, 531]. Понятие «внимание», в широком
смысле слова, представляет собой «процесс
выбора» [245]. Учитавая то, что процесс ориен-
тации в пространстве и выбора цели интереса,
участие в котором принимают саккадические
движения глаз, связан с базальными ганглиями,
становится ясна значительная роль базального
комплекса в процессах ориентации посредством
саккад. При этом особое место в контроле сак-
кад глаза играет черная субстанция, в частнос-
ти ее ретикулярная часть. Как анатомически,
так и электрофизиологически доказано наличие
ее связи с верхними бугорками четверохолмия
[18, 41, 161, 433, 585]. Основной функцией ней-
ронов черной субстанции является торможение
активности нейронов верхних бугороков чет-
верохолмия, участвующих в генерации саккад.
В двигательной активности глаз принимает
участие и хвостатое ядро, имеющее связи с
черной субстанцией и наружными бу тор ками
четверохолмия [96, 107, 201]. Возбуждение хво-
статого ядра приводит к саккадическим дви-
жениям глаза в противоположную от возбуж-
даемого ядра сторону [310, 401].
Субталамическое ядро также участвует в
движении глаз. На это ядро проецируются
бледный шар [506], кора лобной области [99,
396]. От субталамического ядра отходят волок-
на к черной субстанции, наружному и внутрен-
нему сегментам бледного шара [408].
Функция бледного шара в глазодвигатель-
ной активности менее ясна. Это связано с тем,
что бледный шар имеет большое количество
связей между’ различными ядрами базальных
ганглиев и мало связей с нервными центрами,
расположенными вне базальных ганглиев [96,
201, 235, 309, 5211. Глазодвигательные нейроны
были обнаружены лишь в дорзальной части
бледного шара [293], т. е. в части, принимаю-
щей входы от хвостатого ядра [235].
374
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Роль базальных ганглиев в движении глаз
подтверждается многочисленными клинически-
ми наблюдениями. При болезни Паркинсона,
сопровождающейся дегенерацией базальных
ганглиев и серого вещества среднего мозга и
прерывающей фронтомезенцефалические пути,
развивается прогрессивный надъядерный пара-
лич. У таких больных скорость саккадических
движений глаза уменьшена. Саккады, как пра-
вило, гипометрические, что связано с наруше-
нием функции «памяти саккады» [96, 201, 219,
244, 247, 569]. Часто движение глаз не может
быть завершено в полном объеме. Вертикаль-
ные движения глаза повреждаются более зна-
чительно, чем горизонтальные. У больных так-
же выявляется осевая ригидность и деменция.
Близкие изменения выявлены и при болезни
Хунтингтона [551].
Мозолистое тело (corpus callosum). Мозо-
листое тело представляет собой большой пу-
чок волокон (состоит примерно из 250 млн во-
локон), соединяющих между’ собой оба полу-
шария (рис. 4.1.17). Основной функцией этого
пучка является передача информации из одного
полушария в другое [3, 4, 6. 8, 9].
Основными функциями мозолистого тела яв-
ляются:
1.	Корреляция изображений на правой и
левой половинах поля зрения.
2.	Интеграция ощущений, поступающих от
парных конечностей, необходимая для обучения
двигательной координации.
3.	Интеграция процессов внимания и акти
вации в полушариях.
У больных, у которых с терапевтической
целью была произведена перерезка мозолисто-
го тела, нарушений функций мозга в повседнев-
ной жизни не наблюдалось. Они выявлялись
лишь с помощью специальных тестов. У других
больных развиваются иногда довольно значи-
тельные нарушения поведения. Наиболее часто
проявляется это «словесной слепотой», «сло-
весной глухотой» и потерей координации дви-
жений правой и левой конечностей.
4.1.2. Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (diencephalon) распо-
лагается в центре головного мозга между’ двумя
полушариями. Его можно разделить на отделы,
Рис. 4.1.17. Локализация ядер зрительного бугра:
а — ядерный парамагнитный резонанс; б — фронтальный срез головного мозга (' — тело мозолистого тела; 2 — тело хвостатого
ядра; 3 — центральная часть бокового желудочка; 4 — прозрачная перегородка; 5 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 6
— свод; 7— передняя группа ядер зрительного бугра; 8— наружная капсула; 9 — латеральная группа ядер зрительного бугра;
10— медиальные ядра зрительного бугра; /'— скорлупа; 12— латеральная медуллярная пластинка; 13 — внутренняя капсула;
14 — ретикулярное ядро зрительного бугра; 15— межталамическая спайка; 16 — латеральная часть бледного шара; 17 — медиаль-
ная медуллярная пластинка; 18 — мамиллоталамический пучок; 19 — HI поле Фореля; 20 — гопа incerta; 21 — Н2 поле Фореля;
22 — ограда; 23—медиальная часть бледного шара; 24 — третий желудочек; 25 — ядра гипоталамуса; 26—зрительный тракт; 27 —
миндалевидное тело; 28—сосковидное тело; 29—основание ножек мозга)
Анатомия головного мозга
375
которые анатомически в той или иной степени
взаимосвязаны [4, 6, 8, 9]:
1.	Зрительный бугор (thalamus).
2.	Забугорная область (metathalamus).
3.	Подбугорная область (hypothalamus).
4.	Надбугорная область (epithalamus).
5.	Субталамическая область (subthalamus).
Зрительный бугор (thalamus) (рис. 4.1.] 7—
4.1.20).
Функциональное значение зрительного бугра
велико. Таламус можно считать воротами для
поступления сенсорной информации от всех
систем организма к филогенетически более мо-
лодым церебральным структурам, которые де-
лают возможным целенаправленное, сознатель-
ное поведение [565].
Зрительный бугор состоит из скоплений
ядер, отличающихся своими функциональными
особенностями. Ряд авторов в соответствии с
функцией ядер зрительного бугра разделяет их
на четыре группы:
1.	Специфические ядра переключения для
соматосенсорной, зрительной и слуховой аффе
рентных систем.
2.	Ядра неспецифической системы.
3.	Ядра с преимущественно двигательными
функциями.
4.	Ядра с ассоциативными функциями. Боль
шая часть этих ядер связана с корой мозга
мощными путями.
Анатомически зрительный бугор представ-
ляет собой два больших овоидной формы скоп-
ления ганглиозных клеток, расположенных вы-
ше ножек мозга по бокам третьего желудочка
[4, 6—9, 11, 398, 578]. Передне-задний размер
каждого образования равен примерно 4 см, а
ширина и высота — 2,5 см (рис. 4.1.19, 4.1.20).
Передняя часть зрительного бугра узкая и
располагается вблизи средней линии. Задней
границей, является межжелудочковое отвер-
стие. Расширенный задний полюс или подушка
накладывается на верхнее четверохолмие.
Снизу и медиальней подушки зрительного
бугра лежит медиальное коленчатое тело.
С латеральной стороны зрительный бугор от-
делен от чечевицеобразного ядра (lenticular
nucleus) полосатым телом (corpus striatum) и
задней частью внутренней капсулы (capsula
interna).
В специфических ядрах органов чувств про-
исходит переключение определенной сенсорной
информации. К этим ядрам относятся медиаль-
ное и латеральное коленчатые тела. Меди-
альное коленчатое тело участвует в обработке
слуховой информации и проецируется на специ-
фические участки коры мозга (слуховое поле).
Латеральное коленчатое тело определяет функ-
цию зрительного восприятия, относится к зри-
тельном} пути. По этой причине оно подробно
будет описано в следующих разделах.
Еще одно ядро, которое можно рассматри-
вать как проекционный центр для специфичес-
Рис. 4.1.18. Горизонтальный срез головного мозга
через ядра зрительного бугра:
/ — колено мозолистого тела; 2 - головка хвостатого ядра; 3 —
фронтальный рог бокового желудочка; 4 — прозрачная перего-
родка; 5 — внутренняя капсула; 6 — зрительный бугор; 7 — нож-
ка свода; 8 — утолщение (валик) мозолистого тела; 9 — перед-
ний край внутренней капсулы; 10— ограда; // — наружная кап-
сула; 12 — колено внутренней капсулы; 13 — скорлупа; 14 —
шишковидная железа; /5 чечевицеобразное ядро
Рис. 4.1.19. Схематическое изображение расположения
ядер, путей и пучков зрительного бугра (по Heinz
Feneis, 1994):
1 - заднее латеральное ядро; 2 - дорзальное латеральное ядро;
3 — переднее вентральное ядро; 4 — вентральное промежуточ-
ное ядро; 5 — медиальное вентральное ядро; 6 — заднелатераль-
ное вентральное ядро; 7 — заднемедиальное вентральное ядро;
8— ядра подушки; 9 — латеральное (наружное) коленчатое тело;
10 — медиальное коленчатое тело; //—латеральная петля (lem-
niscus lateralis); 12 медиальная петля (lemniscus medialis);
13 — спинномозговая петля (lemniscus spinalis); 14 — тройнич-
ная петля (lemniscus trigeminalis); 15 — слуховая лучистость;
16 — зрительная (Грасиоле) лучистость; 7 7 — медиальные ядра;
18 — передние ядра
376
Глава 4 ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.1.20. Основные афферентные и эфферентные
проекции зрительного бугра (по Carpenter, 1976):
I поясная извилина; 2 прелобная кора; 3 миндалевидный
комплекс, височная кора; 4 — верхняя теменная доля; 5 — поля
18 и 19, нижняя геменная доля; 6 — нижние бут орки; 7— лате-
ральный лемниск; 8 — зрительный тракт; 9 — поле 17; 10- -
тригеминоталамический тракт; // - - поля 3, 1 и 2; 12— меди-
альный лемниск, спинноталамический тракт; 13— поле 4; 14 —
зубчатое ядро, бледный шар, черная субстанция; 5 — поле 6,
лобная кора; 16— бледный шар, черная субстанция; 1~ — ма-
миллоталамический тракт, свод
кой области коры, — это переднее ядро зри-
тельного бугра (п. anterior thalami). Через это
ядро проходит информация от сосцевидного
тела (corpus mammilare) к передним отделам
поясной извилины (рис. 4.1.17—4.1.20).
Специфическим таламическим ядром сомато-
сенсорной системы является вентробазальное
ядро или вентробазальный комплекс. Оно де-
лится на вентральное заднелатеральное ядро (п.
ventralis posteriolateralis) и вентральное
заднемедиальное ядро (п. ventralis posterio-
medialis). Нейронное представительство туло-
вища лежит в вентральном заднелатеральном
ядре, а лица — в вентральном заднемедиаль-
ном. К вентральному заднелатеральному ядру
ведут медиальный лемниск и неоспинноталами-
ческий тракт, а к вентральному заднемедиаль-
ному ядру приходят соответствующие пути от
ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро
является вторым переключением в лемниско-
вой системе.
Вторая группа ядер формирует менее четко
организованные структурные образования. От-
носятся они к неспецифическим проекционным
ядрам. Главными среди неспецифических ядер
являются медиально-расположенные участки,
граничащие с третьим желудочком, и интрала-
минарные ядра. Они функционально связаны с
ретикулярной формацией ствола мозга и, по-
добно ей, получают афферентацию от всех ор-
ганов чувств [240]. Считается также, что неспе-
цифические таламические ядра осуществляют
восприятие и оценку’ болевых стимулов. Неспе-
цифические ядра таламуса являются вторичны-
ми структурами переключения, которые рас-
пределяют афферентную информацию, проеци-
рующуюся на ретикулярную формацию.
Как указано выше, в зрительном бугре су-
ществуют важные двигательные ядра. К по-
добным ядрам относятся п. ventralis posterior
— medialis, et lateralis, промежуточное
вентральное ядро (п. ventralis thalami inter-
medialis). В самых ростральных отделах вент-
ральной группы ядер находится переднее вент-
ральное ядро зрительного бугра (п. ventralis
thalami anterior). Именно эти ядра соединяют
мозжечок и базальные ганглии с двигатель-
ной корой. Импульсы, исходящие из этих ядер,
оказывают модифицирующее влияние на двига-
тельные стимулы, посылаемые в направлении
мышц.
Другие ядра зрительного бугра выполняют
ассоциативную функцию. Термин «ассоциатив-
ное ядро» применяется к тем таламическим
ядрам, которые обладают отчетливыми связями
с областями коры, но не могут быть отнесены
к какой-либо сенсорной системе. Они принима-
ют участие в высших интегративных процессах
в головном мозге. К представителям этой груп-
пы относятся три ядра, каждое из которых
связано с одной из главных ассоциативных
областей коры. Это подушка зрительного буг-
ра (связана с ассоциативной зоной теменной
и височной коры), заднее латеральное ядро
(п. lateralis posterior) (связано с теменной ко-
рой) и медиальное дорзальное ядро (п. medialis
dorsalis) (связано с лобной долей).
Латеральные ядра зрительного бугра, к ко-
торым относится и подушка зрительного бугра,
отвечают за болевую чувствительность. Она
также имеет обширные связи с затылочной до-
лей головного мозга, включая зрительную кору.
В пределах подушки лежат нейроны, отвечаю-
щие за анализ различных характеристик изо-
бражения, например цвета, определения на-
правления цели и ее ориентацию [23, 43, 50,
192, 287, 341, 365. 407, 448, 561].
В настоящее время предполагают, что по-
душка обеспечивает [96, 201, 448, 449, 558,
561]:
1)	выбор цели «зрительного интереса»;
2)	«фильтрацию» зрительных стимулов;
3)	использование информации «зрительного
интереса» при определении направления дви
жения глаза или других частей тела.
В переднем отделе подушки выявлены ре-
тинотопические поля [44], содержащие пол-
ную карту сетчатой оболочки противополож-
ного глаза («вторая приводящая зрительная
система» — коликуло-пульвинар-паристальный
тракт). Ретинотопические области отвечают за
саккадические движения глаз. На эту область
подушки проецируются верхнее четверохолмие,
зрительная кора и другие области коры голов-
ного мозга (префронтальная кора, задняя часть
теменной и верхней височной коры). Существу-
ют и обратные проекции [52, 447].
В дорзомедиальной части латерального отде-
ла подушки выявлена небольшая область, свя-
Анатомия головного мозга
377
занная со средней височной областью (область
коры 7) и с теменно-затылочной областью.
Нейроны подушки отвечают за пространст-
венное зрительное внимание, о чем свидетель-
ствует нарастание их активности во время по-
явления внимания к зрительному стимулу,
расположенному' по периферии. Отбор инфор-
мации, обеспечивающий пространственное вни-
мание, свойственен также клеткам 7-го поля те-
менной коры головного мозга [416, 595].
Нейроны заднелатеральных полей реагиру-
ют только в тех случаях, когда стимулом явля-
ется зрительная информация, индуцирующая
движение глаз [595]. Приблизительно 30% кле-
ток таламуса, реагируют и после прекращения
движения глаз. Именно эти клетки предупреж-
дают о необходимости повторного просмотра
объекта.
На нейроны заднелатеральных ядер проеци-
руются поверхностные слои верхнего четверо-
холмия |49, 229, 413, 430, 450]. Благодаря
этому зрительномоторные свойства клеток та-
ламуса являются результатом совместной дея-
тельности верхнего четверохолмия и геникуло-
стриарного пути.
При повреждении головного мозга в области
зрительного бугра возникает нарушение чув-
ствительности различной локализации и степе-
ни выраженности, спонтанные боли и др. Важно
отметить, что кровоизлияния, локализующиеся
в области зрительного бугра, вызывают
симптомы, аналогичные симптомам, воз-
никающим при повреждении теменной доли.
При этом больные невнимательны к зрительной
цели, расположенной в контрлатеральной зри-
тельной области.
Забугорная область (metathalamus). К за-
бугорной области относятся два ядерных обра-
зования — латеральное и медиальное коленча-
тые тела (nuclei geniculati lateralis et medialis)
[3, 4, 6, 8, 9]. Латеральное коленчатое тело
связано с передачей зрительной информации,
а медиальное — лежит на пути проведения слу-
ховой информации.
Подбугорная область, или гипоталамус
(hypothalamus) (рис. 4.1.21, 4.1.22). Гипотала-
мус является наиболее ростральным компонен-
том автономной (вегетативной, или висцераль-
ной) нервной системы. Содержит он особые
нейросекреторные ядра, клетки которых выра-
батывают и секретируют в кровь нейрогормоны
[3, 9, 11, 397, 417].
Эти клетки получают афферентные импуль-
сы из других частей нервной системы, а их
аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах
(аксо-вазальные синапсы).
Гипоталамус формирует передние и боковые
стенки третьего желудочка. Его верхняя грани-
ца отделена от зрительного бугра гипоталами-
ческой бороздой. Нижней границей гипоталаму-
са служит средний мозг, а верхней — конечная
пластинка, передняя спайка и зрительный пере-
крест. Латеральнее гипоталамуса расположены
зрительный тракт, внутренняя капсула и субта-
ламические структуры.
В гипоталамусе выделяют три группы ядер:
передняя,средняя и задняя.
К передней группе ядер относят надзри-
тельное (супраоптическое: п. supraopticus) и
паравентрикулярное (п. paraventricularis) ядра.
Надзрительное ядро находится сбоку' и выше
зрительного перекреста и состоит приблизи-
тельно из 750 000 нейронов, относящихся к
парасимпатической системе. Это ядро участ-
вует в циркадных циклах [481].
Паравентрикулярное ядро лежит сразу же
под эпендимой передней стенки третьего желу-
дочка и состоит из 55 000 нейронов.
Рис. 4.1.21. Схематическое изображение расположения
ядер гипоталамуса (по Heinz Feneis, 1994):
а: I—дугообразное ядро; 2— латеральная гипоталамическая
область; 3 — серобугорные ядра; 4 — сосцевидно-таламический
пучок; 5 — свод; 6 — паравентрикулярные ядра; ~ — предопти-
ческое медиальное/латеральное ядро; 8 — переднее гипоталами-
ческое ядро; 9 — супраоптическое ядро; б. 1 — ядро воронки
(дутообразное ядро); 2 — медиальные и латеральные ядра сосце-
видного гела: 3 — дорзальное гипоталамическое ядро: 4 — зад-
нее паравентрикулярное ядро; 5 — заднее гипоталамическое
ядро; 6 — свод; 7 — дорзомедиальное гипоталамическое ядро;
8 — вентромедиальное гипоталамическое ядро
378
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.1.22. Схема афферентных связей подбугорной
области (по Brodal. 1992):
1 - ретикулярная формация; 2- гиппокамп; 3— миндалина;
4 — обонятельная кора; 5 — зрительный перекрест; 6 — обоня-
тельная луковица; 7 — септальные ядра; 8 — пре лобная кора;
9 — поясная извилина; 10 — свод; /7 — конечная пластинка;
12— периакведуктальное серое вещество; 13— nucleus locus сое-
ruleus; 14 — ядро шва; 15 — ядро слюноотделительного тракта
К средней группе относят бугорковое, вент-
ромедиальное, дорзальное и латеральное ядра.
Задняя группа ядер (regio hypothalamica
posterior) располагается вблизи сосцевидных
тел и состоит из медиальных и латеральных
ядер сосцевидного тела (п. corporis mamillaris
medialis, lateralis).
Медиальное ядро складывается из мелких
клеток, формирующих толстую СВЯЗКУ’ волокон
(сосцевидно-таламический пучок), возникаю-
щую в области гиппокампа и непосредственно
связанную с передним ядром таламуса с этой
же стороны. Группы небольших ядер включают
в свой состав надперекрестное ядро, лежащее
вблизи срединной линии и выше зрительного
перекреста, и дугообразное ядро (п. arcuatus).
Афферентные пути гипоталамуса довольно
многочисленны. Некоторые проекции приведе-
ны на рис. 4.1.22.
На гипоталамус проецируются также кора
большого мозга, бледный шар, миндалина, ядра
отдельного тракта, ретикулярная формация,
ствол мозга и спинной мозг [4, 6, 8, 9, 74, 240].
У некоторых млекопитающих и человека выяв-
лен ретиногипоталамический путь. Начинается
он в небольшой популяции ганглиозных клеток
сетчатой оболочки и проецируется на надзри-
тельное ядро [237, 381, 382, 481, 482]. Предпо-
лагают, что он обеспечивает фотонейроэндо-
кринные и фотопериодические функции, вклю-
чая циркадные ритмы [311, 481, 563].
К эфферентным путям гипоталамуса отно-
сят три четко обозначенных пучка: от сосцевид-
ных тел, от перивентрикулярных ядер и от над-
зрительного ядра (п. supraopticus), образую-
щих надзрительно-гипофизарный пучь. Направ-
ляются они к гипофизу.
Наибольшим путем является сосцевидно-по-
крышечный путь (/. mammalotegmentalis).
Идет он от гипоталамуса к ядрам покрышки
среднего мозга и моста. Некоторые волокна
также подходят к перегородке, гиппокампу и
подушке [4, б, 8, 397].
Волокна могут быть прослежены от вент-
ромедиального ядра гипоталамуса к серому ве-
ществу среднего мозга, а также к претекталь-
ной области, верхним бугоркам, дорсальным
и вентральным покрышечным ядрам Гуддена
(Gudden), ядрам шва (п. raphes, расположены
по средней линии продолговатого мозга) и яд-
рам locus coeruleus (пигментированное возвы-
шение в верхнем углу основания мозга) [542].
Выявлены эфферентные волокна, направ-
ляющиеся к дорзальному двигательному ядру
блуждающего нерва, слюноотделительному
ядру {a. salivatorius), двойному ядру (п. атЫ-
guus. ядро расположено в продолговатом мозге
в составе ретикулярной формации и образует
двигательные волокна языкоглоточного, блуж-
дающего и добавочного нервов), а также к
спинному мозгу [120, 121, 240, 487].
Как было указано выше, гипоталамус посы-
лает большое количество волокон задней доле
гипофиза (нейрогипофиз) через надзрительно-
гипофизарный путь (tractus supraopticohypo-
physialis). У человека этот тракт состоит при-
мерно из 100 000 волокон. Возникают они в над-
зрительном и паравентрикулярных ядрах [432].
Необходимо более подробно остановиться
на особенностях нейросекреторной функции
ядер гипоталамуса. С функциональной точки
зрения, ядра гипоталамуса можно разделить на
крупно- и мелкоклеточные.
Крупноклеточные ядра образованы клеточ-
ными телами, которые в 2—3 раза крупнее, чем
в других отделах гипоталамуса. К ним относятся
супраоптическое (надзрительное) и паравен-
трикулярное ядра. Супраоптическое ядро в 3—
4 раза крупнее паравентрикулярного и лишь в
центральных участках состоит из крупных ней-
ронов. Аксоны клеток супраоптического и пара-
вентрикулярного ядер в составе гипоталамо-
гипофизарного пути покидают гипоталамус и
проникают в заднюю долю гипофиза. При этом
волокна пересекают гемато-энцефалический ба-
рьер. Образуют они терминали на капиллярах.
Крупноклеточные ядра секретируют антидиурс-
тический гормон, или вазопрессин, и окситоцин.
Эти гормоны вырабатываются разными клетка-
ми. У человека антидиуретический гормон обра-
зуется, главным образом, в супраоптическом
ядре, а окситоцин — в паравентрикулярном.
Эти гормоны синтезируются в гранулярном
эндоплазматическом ретикулуме в виде круп-
ных молекул прогормона. Молекулы прогормо-
Анатомия головного мозга
379
на переносятся в комплекс Гольджи, где и упа-
ковываются в виде гранул Процессинг продук-
та (завершается в ходе транспорта в аксоне)
приводит к высвобождению активного гормона
и нейрофизина — белка с неясной функцией.
Вазопрессин вызывает усиление тонуса
гладкомышечных клеток артериол, приводящее
к повышению артериального давления. Он так-
же называется антидиуретическим гормоном.
Окситоцин вызывает координированные сокра-
щения мышечной оболочки матки во время ро-
дов, а также миоэпителиальных клеток в конце-
вых отделах молочной железы.
Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд
гипофизарных факторов, которые усиливают
(рилизинг-факторы, или либерины) или угнета-
ют (ингибирующие факторы, или статины) вы-
работку гормонов клетками передней доли, по-
падая к ним по воротной системе сосудов [351].
Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер
образуют терминали на первичной капилляр-
ной сети в срединном возвышении (нейрогормо-
нальной контактной зоне). Эта сеть собирается
далее в воротные вены, проникающие в пере-
днюю долю гипофиза, и распадается на вторич-
ную сеть капилляров между рядами железис-
тых клеток — аденоцитов систему [57].
Портальная система гипофиза обеспечивает
сосудистую связь между’ стеблем гипофиза и
передней долей, в результате чего передняя
доля гипофиза находится под контролем гипо-
таламуса.
Г ипоталамус является координирующим
центром вегетативной нервной системы. Он ре-
гулирует эмоциональное поведение, половую
деятельность, эндокринную секрецию и адапта-
ционные возможности организма при измене-
нии окружающей среды. Кроме того, он осуще-
ствляет контроль водного баланса, веса тела,
функцию сна и другие соматические реакции.
Задняя часть гипоталамуса обеспечивает
деятельность симпатической системы. Стимуля-
ция ее приводит к расширению кровеносных
сосудов, повышению температуры, усилению
метаболизма и расширению зрачка. Передняя
часть гипоталамуса осуществляет контроль над
деятельностью парасимпатической системы.
Поражение гипоталамуса приводит к утере
способности регулировать температуру тела,
снижению половых функций. Следствием по-
ражения гипоталамуса и питуитарной железы
является несахарный диабет.
Сосцевидные тела определяют эмоции. Кро-
ме того, они участвуют в процессах памяти.
Именно эта область поражена при энцефалопа-
тии Вернике, часто развивающейся у алкоголи-
ков, в результате дефицита тиамина и сопро-
вождается параличом наружных мышц глаза и
нистагмом.
Гипофиз (hypophysis, glandula pituitaria).
Гипофиз регулирует активность ряда желез
внутренней секреции. Как было указано выше,
нейрогипофиз является местом хранения и выс-
вобождения в кровь многих гормонов и биоло-
гически активных веществ.
Состоит он из двух эмбриологически, струк-
турно и функционально отличающихся час-
тей — нейрогипофиза (вырост промежуточного
мозга) и аденогипофиза [4, б, 8, 9, 111. Адено-
гипофиз разделяется на более крупную перед-
нюю долю, узкую промежуточную и слабо раз-
витую трабекулярную часть. Не описывая под-
робно строение гипофиза, мы лишь укажем, что
хромофильные аденоциты передней доли гипо-
физа подразделяются на ацидофилы и базофи-
лы. Ацидофилы вырабатывают соматотропный
гормон, или гормон роста, пролактин (стимули-
рует развитие молочных желез и лактацию).
Базофилы вырабатывают фолликулостимулиру-
ющий, лютеинизирующий, тириотропный, адре-
нокортикотропный гормоны.
Промежуточная доля развита слабо и состо-
ит из тяжей базофильных и хромофобных кле-
ток, синтезирующих меланоцитстимулирующий
гормон (активирует меланоциты) и липотроп-
ный гомон (стимулирует обмен жиров).
Как указывалось выше, задняя доля гипофиза
содержит отростки и терминали нейросекре-
торных клеток супраоптического и паравентри-
кулярного ядер. По этим отросткам транспор-
тируются и выделяются в кровь вазопрессин и
окситоцин.
Надбугорная область (epithalamus). В со-
став надбуторнои области входят шишковидное
тело, или эпифиз (corpus pineale), и ядра уздеч-
ки (habenula), примыкающие с внутренней сто-
роны к дорзальным отделам зрительного бугра
[4, 6, 8, 397]. Эта область анатомически свя-
зана с лимбической системой и ретикулярной
формацией среднего мозга и, по-видимому, осу-
ществляет интеграцию их функций.
У некоторых низших млекопитающих, раз-
множение которых связано со световым режи-
мом года, часть волокон зрительной системы
идет в область перегородки или окружающие
ее отделы мозга. Импульсы из этих структур
достигают затем области уздечки и эпифиза.
Эпифиз (шишковидная железа) является
нейроэндокринным органом, получающим ин-
формацию из нервной и эндокринной систем.
Эта информация интегрируется в нем и регули-
рует активность линеалоцитов. У высших по-
звоночных эпифиз утрачивает фоторецептор-
ную функцию и сохраняет гормональную, ре-
гулируя циклические процессы в организме.
У низших млекопитающих эпифиз функциони-
рует как биологические часы, чувствительные
к степени освещения.
Эпифиз состоит из двух типов клеток —
светлых и темных линеалоцитов. Пинеалоциты
вырабатывают вещества двух типов: индолами-
ны и пептиды. Наиболее важным индоламином
является гормон мелатонин, угнетающий секре-
цию гонадолиберина, снижая активность гонад.
380
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГАА 3
Из нескольких десятков гормонально-активных
пептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наи-
более важными являются аргинин-вазотоцин,
пинеальный антигонадотропный пептид, а так-
же либерины и статины.
Для врача офтальмолога шишковидная же-
леза представляет интерес по ряду причин. Во-
первых, необходимо помнить о возможности
развития опухоли железы — пинеаломы (cfys-
germinoma). Рост этой опухоли может привес-
ти к возникновения синдрома Парино (двух-
сторонний парез, или паралич взора вверх или
вниз, отсутствие или ослабление конвергенции,
птоз, нарушение зрачковых реакций, миоз, не-
редко вертикальный нистагм) из-за близкого
расположения претектальной области. Эктопи-
ческие пинеаломы могуч проникать в гипотала-
мус через третий желудочек. В результате на-
рушаются различные функции глаза. Сопро-
вождает этот процесс несахарный диабет и
преждевременная половая зрелость.
Субталамическая область (subthalamus).
К субталамусу относятся ядерное образование
с тем же названием, а также несколько менее
четко очерченных ядерных областей и пучки
волокон, идущие от базальных ядер в конечный
мозг. Функционально эта область связана с
красным ядром и черным веществом, располо-
женными в среднем мозге. Все это служит оп-
ределенным указанием на то, что функция суб-
таламической области связана с базальными
ядрами.
Экстрапирамидная система. По многим
клиническим и физиологическим причинам по-
лезно рассматривать анатомическую область,
распространяющуюся от коры головного мозга
до мозжечка, как экстрапирамидную систему.
Экстрапирамидная система включает базаль-
ные ганглии, вентролатеральное ядро таламуса,
гипоталамическое ядро промежуточного мозга,
ретикулярную формацию, черную субстанцию
и красное ядро среднего мозга. В отличие от
пирамидной системы экстрапирамидный пучь
является полисинаптическим. Этот пучь взаи-
модействует с автономной нервной системой,
обеспечивая поддержание мышечного тонуса.
Выражение лица является наиболее яркой
функцией экстрапирамидной системы.
Необходимо рассмотреть также связи, кото-
рые экстрапирамидные ядра имеют с другими
отделами — головным мозгом, мозжечком и ре-
тикулярной формацией ствола мозга. Самым
длинным нисходящим отводящим путем явля-
ется центральный покрышечно-спинномозговой
пучь (tractus tecto-spinalis). Идет он от таламу-
са, базальных ганглиев и красных ядер к ниж-
ней маслине спинного мозга. Заканчивается он
на нейронах передних рогов спинного мозга.
Этот путь контролирует тонус мышц шеи, а
также зрительные и слуховые рефлексы. Пора-
жение покрышечно-спинномозгового пути, ниж-
ней маслины и зубчатого ядра мозжечка сопро-
вождается глазной и небной миоклонией (ги-
перкинез, характеризующийся быстрыми кло-
ническими подергиваниями мышц или их от-
дельных пучков, возникающими как в покое,
так и при движениях, но исчезающими во сне).
Красноядерно-спинномозговой пучь (tractus
rubrospinalis) проходит через красное ядро
(рис. 4.1.23. см цв. вкл.). Находится он лате-
ральной корково-спинномозгового пути. Начи-
нается он от клеток красного ядра, а заканчи-
вается на нейронах передних рогов спинного
мозга. Вдоль этого пути передается информа-
ция спинным нервам от мозжечка. Эта инфор-
мация проходит через верхние мозжечковые
ножки, достигает красного ядра и поступает в
спинные нервы. Этот тракт имеет большое зна-
чение в контроле тонуса поперечнополосатых
мышц туловища, поддержании позы.
Ретикулярно-спинномозговой пучь (tractus
reticulospinalis) начинается в ядрах ретикуляр-
ной формации моста и продолговатого мозга.
Заканчивается он в передних рогах спинного
мозга, участвуя при этом в образовании спин-
ных нервов. Помимо контроля тонуса скелет-
ных мышц, аналогично красноядерно-спинно-
мозговому’ пучи, ретикулярно-спинномозговой
путь играет значительную роль в контроле ав-
тономных функций.
Преддверно-спинномозговой путь (tractus
vestibulospinalis) начинается в вестибулярных
ядрах, расположенных в мосту’ и продолгова-
том мозге, и направляется к мотонейронам пе-
редних рогов спинного мозга. Контролирует
этот путь равновесие.
Поражение экстрапирамидного пути (блед-
ного шара, черного вещества) приводит к воз-
никновению различных типов дискинезии, или
нарушению произвольных движений. Причина-
ми поражения тракта могуч явиться дегенера-
тивные, воспалительные (энцефалит) и опухо-
левые заболевания. Наиболее распространен-
ным дегенеративным заболеванием является
болезнь Паркинсона (сочетание гипокинезии и
дрожания в покое).
Предполагается, что повреждения черной
субстанции вызывает атрофию допаминэрги-
ческого нигростриатного тракта. При этом воз-
никает тремор, гипокинетическая дисартрия,
ослабление голоса, маскоподобное выражение
лица. При повреждении базальных ганглиев
развивается хорея. Результатом поражения ба-
зальных ганглиев может быть также и спасти-
ческая дистония, гиперкинетическая дисартрия.
Через красное ядро проходят волокна от
ядер глазодвигательного нерва. По этой причи-
не при разрушении красноядерно-спинномоз-
гового пучи развивается офтальмоплегия. По-
вреждение красного ядра может вызвать также
контрлатеральную атаксию.
Так как экстрапирамидная система регули-
рует движения, то не удивительно, что повреж-
дения этой области приводят к нарушению дви-
Анатомия головного мозга
381
жения глаз. Необходимо отметить, что в по-
следние годы при экстрапирамидных болезнях
используют разрушение вентролатеральных
ядер зрительного бугра и бледного шара в про-
цессе стереотаксических операций.
4.1.3.	Средний мозг
Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1,
4.1.24) развивается в процессе филогенеза под
преимущественным влиянием зрительного ре-
цептора. По этой причине его образования име-
ют отношение к иннервации глаза. Здесь же
образовались центры слуха, которые вместе с
центрами зрения в дальнейшем разрослись в
виде четырех холмиков крыши среднего мозга.
С появлением у высших животных и челове-
ка коркового конца слухового и зрительного
анализаторов слуховые и зрительные центры
среднего мозга попали в подчиненное положе-
ние. При этом они стали промежуточными,
подкорковыми.
С развитием у высших млекопитающих и
человека переднего мозга через средний мозг
стали проходить проводящие пути, связываю-
щие кору конечного мозга со спинным мозгом
посредством ножек мозга. В результате в сред-
нем мозге человека имеются [4, 6, 8, 9, 11]:
1.	Подкорковые центры зрения и ядра нер
вов, иннервирующих мышцы глаза.
2.	Подкорковые слуховые центры.
3.	Все восходящие и нисходящие проводя
щие пути, связывающие кору головного мозга
со спинным мозгом.
4.	Пучки белого вещества, связывающие
средний мозг с другими отделами центральной
нервной системы.
Соответственно этому средний мозг имеет
две основные части: крышу’ среднего мозга
(tectum mesencephalicum), где располагаются
подкорковые центры слуха и зрения, и ножки
мозга (ems cerebri), где преимущественно про-
ходят проводящие пути [7, 9, И, 397, 578].
1.	Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24)
скрыта под задним концом мозолистого тела
и подразделяется посредством двух идущих
крест-накрест канавок — продольной и попе-
речной — на четыре холмика, располагающиеся
попарно.
Верхние два холмика (colliculi superiores)
являются подкорковыми центрами зрения, оба
нижних (colliculi inferiores) — подкорковыми
Рис. 4.1.24.Стволовая часть мозга, включающая в свой состав средний мозг (mesencephalon), задний мозг
(metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon):
а — вид спереди (/—двигательный корешок тройничного нерва; 2— чувствительный корешок тройничного нерва; 3— базальная
борозда моста; 4 — преддверно-улитковый нерв; 5 — лицевой нерв; 6 — вентролатеральная борозда продолговатого мозга; 7 —
олива; 8— циркумоливарный пучок; 9 — пирамида продолговатого мозга; 10— передняя срединная щель; // — перекрест пирамид-
ных волокон); б — вид сзади (/ — шишковидная железа; 2— верхние бугорки четверохолмия; 3— нижние бугорки
четверохолмия; 4— ромбовидная ямка; 5 — колено лицевого нерва; 6— срединная щель ромбовидной ямки; 7 — верхняя
ножка мозжечка; 8— средняя ножка мозжечка; 9— нижняя ножка мозжечка; 10— вестибулярная область; //—треугольник
подъязычного нерва; 12 — треугольник блуждающего нерва; 13 — бугорок клиновидного пучка; 14 — бугорок нежного ядра; /5 —
срединная борозда)
382
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
центрами слуха. В плоской канавке между
верхними бугорками лежит шишковидное тело.
Каждый холмик переходит в так называемую
ручку холмика (brachium colliculum), направля-
ющуюся латерально, кпереди и кверху к про-
межуточному мозгу. Ручка верхнего холмика
(brachium colliculum superiores) идет под по-
душкой зрительного бугра к латеральному7 ко-
ленчатому телу (corpus geniculatum laterale).
Ручка нижнего холмика (brachium colliculum
inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-
пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali,
исчезает под медиальным коленчатым телом
(corpus gemculatum mediate). Названные ко-
ленчатые тела относятся уже к промежуточ-
ному7 мозгу.
2.	Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат
все проводящие пути к переднему7 мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци
линдрических белых тяжей, которые расходят
ся от края моста под углом и погружаются в
толщу7 полушарий большого мозга.
3.	Полость среднего мозга, являющаяся ос
татком первичной полости среднего мозгового
пузыря, имеет вид узкого канала и называется
водопроводом мозга (aqueductus cerebri). Он
представляет узкий, выстланный эпендимой ка
нал 1,5—2,0 см длиной, соединяющий III и IV
желудочки. Дорзально водопровод ограничи
вается крышей среднего мозга, а вентрально —
покрышкой ножек мозга.
На поперечном разрезе среднего мозга раз-
личают три основные части:
1.	Пластинку крыши (lamina tecti).
2.	Покрышку7 (tegmentum), представляющую
верхний отдел ножек мозга.
3.	Вентральный отдел ножек мозга, или ос
нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).
Соответственно развитию среднего мозга под
влиянием зрительного рецептора в нем заложе
ны различные ядра, имеющие отношение к ин
нервации глаза (рис. 4.1.25).
Водопровод мозга окружен центральным се-
рым веществом, имеющим по своей функции
отношение к вегетативной системе. В нем. под
вентральной стенкой водопровода, в покрышке
ножки мозга заложены ядра двух двигательных
черепных нервов — п. oculomotorius (III пара)
на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis
(IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро
глазодвигательного нерва состоит из несколь-
ких отделов соответственно иннервации не-
скольких мышц глазного яблока. Медиально
и кзади от него помещаются небольшое, тоже
парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus
accessorius) и непарное срединное ядро.
Добавочное ядро и непарное срединное
ядро иннервируют непроизвольные мышцы гла-
за (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше
(ростральнее) ядра глазодвигательного нерва
в покрышке ножки мозга располагается ядро
медиального продольного пучка.
Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола
(по Leigh, Zee, 1991):
1 — нижние бугорки; 2 - - промежуточное ядро Кахала; 3 — ме-
диальный продольный пучок; 4 — ретикулярная формация про-
долговатого мозга; 5 ядро Даркшевича; 6 п. perihypoglos-
sal; ~ — ростральный промежуточный медиальный продольный
пучок; 8—верхние бугорки; 9—парамедианная ретикулярная
формация моста; III, IV, V] - черепно-мозговые нервы
Латерально от водопровода мозга находится
ядро среднемозгового тракта тройничного нерва
(nucleus mesencephalicus п. trigemini).
Между7 основанием ножки мозга (basis pe-
dunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum)
располагается черное вещество (substantia
nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции
обнаруживается пигмент — меланин.
От покрышки среднего мозга (tegmentum
mesencephali) отходит центральный покрышеч-
ный путь (tractus tegmentalis centralis). Он
представляет собой проекционный нисходящий
путь, который содержит волокна, идущие от
зрительного бугра, бледного шара, красного
ядра, а также ретикулярной формации среднего
мозга по направлению ретикулярной формации
и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и
ядерные образования относятся к экстрапира-
мидной системе. В функциональном отношении
черное вещество также относится к экстрапи-
рамидной системе.
Расположенное вентрально от черного веще-
ства основание ножки мозга содержит продоль-
ные нервные волокна, спускающиеся от коры
полушария большого мозга ко всем нижеле-
жащим отделам центральной нервной системы
(tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-
spinalis и др.). Покрышка, находящаяся дор-
зально от черного вещества, содержит преиму-
Анатомия головного мозга
383
щественно восходящие волокна, в том числе
медиальную и латеральную петли. В составе
этих петель восходят к большому мозгу все
чувствительные пути, за исключением зритель-
ного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самым значи-
тельным ядром является красное ядро (nucleus
ruher). Это удлиненное образование простира-
ется в покрышке ножки мозга от гипоталамуса
промежуточного мозга до нижнего двухолмия,
где от него начинается важный нисходящий
путь (tractus rubrospinalis), соединяющий крас-
ное ядро с передними рогами спинного мозга.
Пучок нервных волокон после выхода из крас-
ного ядра перекрещивается с аналогичным пуч-
ком волокон противоположной стороны в вент-
ральной части срединного шва — вентральный
перекрест покрышки. Красное ядро является
весьма важным координационным центром экс-
трапирамидной системы. К нему’ проходят во-
локна от мозжечка, после их перекреста под
крышей среднего мозга. Благодаря этим связям
мозжечок и экстрапирамидная система через
посредство красного ядра и отходящего от него
красноядерно-спинномозгового пути оказывают
влияние на всю поперечнополосатую мускула-
туру.
В покрышку’ среднего мозга продолжают-
ся также ретикулярная формация (formatio
reticularis) и продольный медиальный пучок.
О строении ретикулярной формации излагается
несколько ниже. Стоит более подробно остано-
виться на медиальном продольном пучке, имею-
щем большое значение в функционировании
зрительной системы.
Медиальный продольный пучок (fasciculus
longitudinalis medialis). Медиальный продоль-
ный пучок состоит из волокон, идущих от ядер
головного мозга различных уровней. Простира-
ется он от ростральной части среднего мозга к
спинномуг мозгу. На всех уровнях пу'чок распо-
лагается вблизи срединной линии и несколько
вентральней сильвиевого водопровода, четвер-
того желудочка. Ниже уровня расположения
ядра отводящего нерва большинство волокон
нисходящие, а выше этого уровня преобладают
восходящие волокна [981.
Медиальный продольный пучок соединяет
ядра глазодвигательного, блокового и отводя-
щего нервов (рис. 4.1.26).
Медиальный продольный пу'чок координи-
рует деятельность двигательных и четырех вес-
тибулярных ядер [373]. Он также обеспечивает
межсегментарную интеграцию движений, со-
путствующих зрению и слуху.
Посредством вестибулярных ядер медиаль-
ный пу'чок имеет обширные связи с клочково-
узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodu-
laris), в которой обеспечивается координация
сложных функций восьми черепно-мозговых
и спинных нервов (зрительный, глазодвига-
тельный, блоковый, тройничный, отводящий,
Рис. 4.1.26. Связь между ядрами глазодвигательного,
блокового и отводящего нервов при помощи медиаль-
ного продольного пучка
лицевой, преддверно-улитковый нервы) [74,
350, 606].
Нисходящие волокна формируются, глав-
ным образом, в медиальном вестибулярном
ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикуляр-
ной формации, верхних холмиках четверохол-
мия и промежуточном ядре Кахала.
Нисходящие волокна от медиального вес-
тибулярного ядра (перекрещенные и непере-
крещенные) обеспечивают моносинаптическое
торможение верхних шейных нейронов в лаби-
ринтной регуляции положения головы относи-
тельно туловища [590].
Восходящие волокна исходят из вестибуляр-
ных ядер. Проецируются они на ядра глазо-
двигательных нервов [97, 373]. Проекция от
верхнего вестибулярного ядра проходит в меди-
альном продольном пучке к блоковому' и дор-
зальному' глазодвигательному' ядру' с этой же
стороны (нейроны двигателя нижней прямой
мышцы глаза).
Вентральные части латерального вестибу-
лярного ядра (nucleus vestibularis lateralis)
проецируются на противоположные ядра отво-
дящего и блокового нервов, а также на часть
ядер глазодвигательного комплекса.
Взаимные связи медиального продольного
пучка представляют собой аксоны вставочных
нейронов в ядрах глазодвигательного и отводя-
щего нервов. Пересечение волокон происходит
на уровне ядра отводящего нерва. Имеется так-
же двусторонняя проекция глазодвигательного
ядра на ядро отводящего нерва.
Вставочные нейроны глазодвигательных не-
рвов и нейроны верхних холмиков четверохол-
мия проецируются на ретикулярную форма-
цию. Последние, в свою очередь, проецируются
на червь мозжечка [240, 294]. В ретикулярной
384
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
формации происходит переключение волокон, уточняется необходимое положение глаза отно-
направляющихся от надъядерных структур к сительно головы. Этот сигнал используется для
коре мозга.
Отводящие межъядерные нейроны проеци-
руются, главным образом, на контр латераль-
ные глазодвигательные нейроны внутренней и
нижней прямых мышц [32, 87].
Верхние бугорки (холмики) четверохол-
мия (collicilus superior) (рис. 4.1.24—4.1.27).
Верхние холмики четверохолмия представ-
ляют собой два округлых возвышения, располо-
женных на дорзальной поверхности среднего
мозга. Отделены они друг от друга вертикаль-
ной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная
борозда отделяет верхние холмики от нижних
холмиков. Выше верхних холмиков располага-
ется зрительный бугор. Сверху’ по срединной
линии лежит большая вена мозга.
Верхние холмики четверохолмия имеют мно-
гослойное клеточное строение [98, 274] (см.
«Зрительный путь»), К ним подходят и из них
выходят многочисленные нервные тракты [329].
Каждый холмик получает точную топогра-
фическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-
зальная часть четверохолмия в большей степе-
ни является сенсорной. Проецируется она на
наружное коленчатое тело и подушку.
Сетчатка
Кора VI,
V2, 3...
Претек-
тальная
область
зрительно-
го бугра
НКТ
Претек-
тальная
область
Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных свя-
зей верхних бугорков четверохолмия
Вентральная часть является двигательной
и проецируется на моторные субталамические
области и ствол мозга [58, 594].
Поверхностные слои четверохолмия осуще-
ствляют обработку зрительной информации и
совместно с глубокими слоями обеспечивают
ориентацию головы и глаз в процессе определе-
ния новых зрительных стимулов.
Стимуляция верхних холмиков у обезьяны
вызывает саккадические движения, амплитуда
и направление которых зависят от местополо-
жения стимула. Вертикальные саккады встре-
чаются при двусторонней стимуляции [58, 96,
189, 201, 443—495].
Поверхностные клетки отвечают на стацио-
нарные и перемещающиеся зрительные стиму-
лы. Глубокие клетки обычно возбуждаются
перед саккадой.
Третий тип клеток объединяет информацию
о положении глаза с информацией, получаемой
от сетчатки. Благодаря этому контролируется и
воспроизведения саккады, направление которой
обращено к зрительной цели [56, 189, 368, 369].
Поверхностные и глубокие слои могут функ-
ционировать независимо [594].
Нижние холмики являются частью слухо-
вого пути.
Покрышка среднего мозга расположена кпе-
реди или вентральней холмиков. В продольном
направлении между’ крышей и покрышкой сред-
него мозга проходит сильвиев водопровод. По-
крышка среднего мозга содержит многочислен-
ные нисходящие и восходящие волокна, имею-
щие отношение к соматосенсорной и двига-
тельной системам. Помимо этого, в покрышке
находятся несколько ядерных групп, среди ко-
торых ядра III и IV пар черепно-мозговых не-
рвов, красное ядро, а также скопление ней-
ронов, относящихся к ретикулярной формации.
Покрышку’ среднего мозга рассматривают как
центральное скопление двигательных и ретику-
лярных волокон, которые идут от промежуточ-
ного мозга к продолговатому’ мозгу.
Вентрально или кпереди от покрышки сред-
него мозга находится крупный парный пу’чок
волокон — ножка мозга, которая содержит
главным образом толстые нисходящие двига-
тельные волокна, берущие свое начало в коре
мозга. По ним передаются двигательные эф-
ферентные импульсы из коры к ядрам черепно-
мозговых нервов и ядрам моста (tractus
corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к
двигательным ядрам спинного мозга (tractus
corticispinalis). Между’ этими важнейшими пуч-
ками волокон на передней поверхности средне-
го мозга и его покрышки находится большое
ядро из пигментированных нервных клеток,
содержащих меланин.
Претектальная область получает приво-
дящие волокна от зрительного тракта (см.
рис. 4.1.27). Она также полу’чает затылочные и
лобные кортикотектальные волокна, содейству-
ющие вертикальному’ взгляду, вергентным дви-
жениям глаза и его аккомодации [66, 67, 515,
516]. Нейроны этой области избирательно реа-
гируют на зрительную информацию, причем с
у’четом изменения локализации изображения
объекта на обеих сетчатках [96, 154, 201, 221,
233, 251].
В претектальной области содержатся также
синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из
отводящих волокон пересекаются в области се-
рого вещества, располагающегося вокрут силь-
виевого водопровода. Направляются волокна
к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного
нерва, управляющим пупилломоторными во-
локнами.
Необходимо указать и на наличие трех по-
крышечных путей, имеющих большое функцио-
нальное значение. Это латеральный спиннотала-
мический путь (tractus spinothalamicus late-
ralis). медиальный лемнисковый путь (медиаль-
ный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-
Анатомия головного мозга
385
ный продольный пучок. Латеральный спинно-
таламический путь несет афферентные болевые
волокна и располагается в покрышке среднего
мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечи-
вает передачу^ сенсорной и тактильной инфор-
мации, а также информацию о положении тела.
Он располагается в области моста медиально,
но смещается латерально в среднем мозге. Яв-
ляется он продолжением медиальных петель.
Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра
с ядрами зрительного бугра.
4.1.4.	Задний мозг
Задний мозг (metencephalon) состоит из
моста (pons) и мозжечка (cerebellum) (см.
рис. 4.1.24, 4.1.28).
На передней (вентральной) поверхности зад-
него мозга находится массивное утолщение,
мост или основание моста (pars basilaris
pontis) [4, 6, 8, 397].
Мост представляет собой со стороны осно-
вания мозга толстый белый вал. граничащий
сзади с верхним концом продолговатого мозга,
а спереди — с ножками мозга. Латеральной
границей моста служит искусственно проводи-
мая линия через корешки тройничного и лице-
вого нервов (lined trigeminofacialis). Латераль-
но от этой линии находятся средние мозжеч-
ковые ножки (pedunculi cerebellares medii),
погружающиеся с обеих сторон в мозжечок.
Дорзальная поверхность моста не видна сна-
ружи, так как она скрыта под мозжечком, об-
разуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна
IV желудочка).
Вентральная поверхность моста состит из
поперечно расположенных нервных волокон,
направляющихся в средние мозжечковые нож-
ки (pedunculi cerebellares medii). По средней
линии вентральной поверхности проходит по-
логая канавка (sulcus basilaris), в которой ле-
жит базилярная артерия (a. basilaris).
На поперечных разрезах моста можно ви-
деть, что он состоит из большей передней,
или вентральной, части (pars ventralis pontis)
и меньшей дорзальной (pars dorsalis pontis).
Границей между ними служит толстый слой
поперечных волокон — трапециевидное тело
Рис. 4.1.28. Макроскопическое строение мозжечка:
а —вид сверху (/ — горизонтальная щель; 2 — первая щель; 3 — щели мозжечка; 4 — листки мозжечка; 5 — передняя доля моз-
жечка; 6 — вершина; 7 — крыло центральной дольки; 8 — четырехугольная долька; 9 — простая долька (четырехугольная долька)
(задне-нижняя часть); 10- - верхняя полулунная долька; // — нижняя полулунная долька; 12 — листок червя; 13 — бугор червя;
14 — скат; 15 — червь мозжечка); б—вид снизу (/ — вершина; 2 — центральная долька; 3—язычок; 4 — крыло центральной доль-
ки; 5 — четырехугольная долька: 6 — простая долька (четырехугольная долька) (задняя часть): 7 — верхняя полулунная долька:
8— горизонтальная щель; 9— нижняя полулунная долька; 10 — задняя латеральная щель; //—двубрюшная долька; 12 — минда-
лина; 13 — бугор червя; 14 — пирамида червя; /5 — язычок червя; 16 — средняя мозжечковая ножка; 17 — нижняя мозжечковая
ножка; 18 — верхняя мозжечковая ножка)
386
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
{corpus trapezoideum), волокна которого отно-
сятся к слуховому пути. В области трапецие-
видного тела располагается ядро, также име-
ющее отношение к слуховому пути, — nucleus
dorsalis corporis trapezoidei.
Вентральная часть моста содержит продоль-
ные и поперечные волокна, между’ которыми
разбросаны собственные ядра серого вещества
(nuclei ponds). Продольные волокна принад-
лежат к пирамидным путям (корково-мостовые
волокна; fibrae corticopondnae), которые свя-
заны с собственными ядрами моста, откуда бе-
рут начало поперечные волокна, идущие к коре
мозжечка (мосто-мозжечковый путь; tractiis
pontocerebellaris).
Вся эта система проводящих путей связы-
вает через мост кору’ полушарий большого моз-
га с корой полушарий мозжечка.
В дорзальной части моста находится его ре-
тикулярная формация (formacio reticularis pon-
ds), являющаяся продолжением такой же фор-
мации продолговатого мозга [240]. Поверх ре-
тикулярной формации располагается выстлан-
ное эпендимой дно ромбовидной ямки с ле-
жащими под ним ядрами черепных нервов.
В дорзальной части продолжаются также
проводящие пути продолговатого мозга, распо-
лагающиеся между’ средней линией и nucleus
dorsalis corporis trapezoidei и входящие в со-
став медиальной петли (lemniscus medialis).
В медиальной петле перекрещиваются восхо-
дящие пути продолговатого мозга (tractus bul-
bothalamicus).
Как указывалось выше, мост содержит мно-
гочисленные ядра. Ядра моста посылают волок-
на в кору противоположной стороны мозжечка.
При этом они передают в кору мозжечка све-
дения о характере импульсов, идущих по корти-
ко-бульбарным и кортико-спиннальным путям
к нижележащим двигательным нейронам. Дор-
зальный отдел моста (pars dorsalis ponds) со-
держит стволовые ядра черепно-мозговых нер-
вов (V, VI, VII и частично VIII пары), ядра рети-
кулярной формации, а также восходящие (сен-
сорные) и нисходящие (двигательные) системы
волокон. Дорзальный отдел моста называют
также покрышкой моста (tegmentum ponds).
В мосту’ проходит пучок волокон, исходящий
из нейронов центрального серого вещества
среднего мозга (substantia grisea cenralis), а
также от клеток zona incerta субталамической
области, базальных ядер конечного мозга и
красного ядра. Этот пучок связан с мозжечком
посредством окончаний в нижней оливе, из
которой полученная информация передается
затем в кору мозжечка.
Получив по новым и старым двигательным
путям информацию о положении и тонусе
мышц, а также о предполагаемом двигательном
акте, мозжечок перерабатывает ее и координи-
рует двигательный акт. Импульсы направляют-
ся из мозжечка по эфферентным путям верхней
ножки. Такая координация может достигаться
благодаря наличию связей мозжечка с ядрами
ретикулярной формации среднего мозга или со
зрительным бугром. По ним мозжечковые вли-
яния проводятся к тем отделам коры мозга, где
первоначально создается программа двигатель-
ного акта.
Мозжечок (cerebellum) (см. рис. 4.1.28).
Мозжечок является производным заднего моз-
га, развившегося в связи с рецепторами гра-
витации. Поэтому’ он имеет прямое отношение
к координации движений и является орга-
ном приспособления организма к преодолению
основных свойств массы тела — тяжести и
инерции. Развитие мозжечка в процессе фило-
генеза прошло три основных этапа соответ-
ственно изменению способов передвижения
животного.
Мозжечок впервые появляется в классе
крутлоротых, у миног, в виде поперечной плас-
тинки. У низших позвоночных (рыбы) выделя-
ются парные ушковидные части (archicerebel-
lum) и непарное тело (paleocerebellum), соот-
ветствующее червю. У пресмыкающихся и птиц
сильно развито тело, а ушковидные части пре-
вращаются в рудиментарные. Полушария моз-
жечка возникают только у млекопитающих
(neocerebellum), а у человека они достигают
наибольшего развития.
Мозжечок помещается под затылочными до-
лями полушарий большого мозга, дорзально от
моста и продолговатого мозга. Лежит в задней
черепной ямке. В нем различают объемистые
боковые части, или полушария (hemispheria
cerebellum), и расположенную между’ ними
среднюю узкую часть — червь (vermis).
На переднем крае мозжечка находится пере-
дняя вырезка, которая охватывает прилежа-
щую часть ствола мозга. На заднем крае имеет-
ся более узкая задняя вырезка, отделяющая
полушария друг от друга [11, 397].
Поверхность мозжечка покрыта слоем серо-
го вещества, составляющего кору’ мозжечка, и
образует узкие извилины — листки мозжечка
(folia cerebelli), отделенные друг от друга бо-
роздами (flssurae cerebelli). Среди них самая
глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит
по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю
поверхность полушарий от нижней поверхнос-
ти С помощью горизонтальной и других круп-
ных борозд вся поверхность мозжечка делится
на ряд долек (lobuli cerebelli). Среди них необ-
ходимо выделить наиболее изолированную ма-
ленькую дольку’ — клочок (flocculus), лежащую
на нижней поверхности каждого полушария у’
средней мозжечковой ножки, а также связан-
нуто с клочком часть червя — nodulus, узелок.
Клочек соединен с узелком посредством тонкой
полоски — ножки клочка (pedunculus flocculi),
которая медиально переходит в тонкуто полу-
лунную пластинку — нижний мозговой парус
(velum medullare inferius) (рис. 4.1.29).
Анатомия головного мозга
387
Рис. 4.1.29. Кора и ядра мозжечка:
а — поперечный срез мозжечка (вид сверху) (' — кора червя мозжечка: 2— пробковидное ядро: 3— шаровидное ядро: 4— ворота
зубчатого ядра; 5 — ямочка мозжечка; 6 — верхний мозжечковый парус; 7 — верхние бугорки четверохолмия; 8 — нижние бугорки
четверохолмия; 9 — верхние ножки мозжечка; 10 — ядро шатра; И — зубчатое ядро; 12 — ямочка зубчатого ядра; 13 — белое
вещество; 14 — кора полушарий мозжечка; 15 — белое вещество); б, в, г—клеточная организация коры мозжечка (гистологические
срезы коры полушарий мозжечка; импрегнация серебром) ( — слой клеток Пуркине; 2 — слой гранулярных клеток; 3 — дендриты
клеток Пуркине; 4 — клеточное тело; 5 — корзинкоподобная клетка; 6 — аксон)
В толще мозжечка располагаются парные
ядра серого вещества, заложенные в каждой
половине мозжечка среди белого ее вещества.
По бокам от средней линии в области, где в
мозжечок вдается шатер {fastigium), лежит
самое медиальное ядро — ядро шатра (nucleus
fastigii). Латеральнее от него расположено ша-
ровидное ядро (nucleus globossus), а еще лате-
ральнее — пробковидное ядро (nucleus embo-
liformis). Наконец, в центре полушария нахо-
дится зубчатое ядро (nucleus dentatus). Это
ядро имеет вид серой извилистой пластинки,
похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого
ядра мозжечка с имеющим также зубчатую
форму ядром оливы не случайно, так как оба
ядра связаны проводящими путями (оливо-моз-
жечковый путь; tractus olivocerebellaris), и
каждая извилина одного ядра аналогична из-
вилине другого. Таким образом, оба ядра вмес-
те участвуют в осуществлении функции равно-
весия.
Названные ядра мозжечка имеют различный
филогенетический возраст. Ядро шатра (nucleus
fastigii) относится к самой древней части моз-
жечка— flocculus (archicerebellum), связанной
с вестибулярным аппаратом. Пробковидное и
шаровидное ядра (nucleus emboliformis et glo-
bosus) относятся к старой части (paleo-
cerebellum), возникшей в связи с движениями
туловища. Зубчатое ядро (nucleus dentatus) от-
носится к самой молодой (neocerebellum), раз-
вившейся в связи с передвижением при помо-
щи конечностей. Поэтому’ при поражении каж-
дой из этих частей нарушаются различные сто-
роны двигательной функции, соответствующие
различным стадиям филогенеза. Например, при
повреждении флоккулонодулярной системы и
ее ядра шатра нарушается равновесие тела
388
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
[325]	. При поражении червя и соответствующих
ему пробковидного и шаровидного ядер нару-
шается работа мускулатуры шеи и туловища,
при поражении полушарий и зубчатого ядра —
работа мускулатуры конечностей.
Белое вещество мозжечка на разрезе имеет
вид мелких листочков растения, соответствую-
щих каждой извилине, покрытых с периферии
корой серого вещества. В результате общая
картина белого и серого вещества на разрезе
мозжечка напоминает дерево (arbor vitae cere-
belli). Белое вещество мозжечка слагается из
различного рода нервных волокон. Одни из них
связывают извилины и дольки, другие идут от
коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец,
третьи связывают мозжечок с соседними от-
делами мозга. Эти последние волокна идут в
составе трех пар мозжечковых ножек [4, б, 8,
9, 11] (рис. 4.1.30):
1.	Нижние ножки (pedunculi cerebellares
inferiores) (к продолговатому мозгу). В их со-
ставе задний спинно-мозжечковый пучь (Флек-
сига) (tractus spinocerebellaris posterior) идет к
мозжечку’ от ядер задних канатиков продолго-
ватого мозга, а также оливо-мозжечковый путь
(tractus olivocerebellares). Оканчиваются эти
Рис. 4.1.30. Четвертый желудочек и мозжечок:
/ — задвижка: 2 — треугольник блуждающего нерва: 3 — тре-
угольник подъязычного нерва; 4— тройничный бугорок;
5 — нижняя ямка; 6 — пограничная борозда; 7 — верхняя ямка;
8— латеральный карман; 9 — мозжечковые ножки (верхняя,
средняя, нижняя); 10 — верхний мозговой парус; // — блоковый
нерв; 12 — нижний бугорок; 13 — верхний бугорок; 14 — шиш-
ковидное тело; 15 — подушка зрительного бугра; 16 — третий
желудочек; 17 — треугольник повока; 18 — коленчатые тела;
19 - задняя срединная борозда; 20 — верхняя мозжечковая
ножка; 21 — голубоватое место; 22 — медиальное возвыше-
ние; 23 — колено лицевого нерва; 24 — вестибулярное поле;
25 — зубчатое ядро мозжечка; 26 — мозговые полоски; 27 —
лента четвертого желудочка; 28 — бугорок клиновидного ядра;
29 —• бугорок тонкого ядра; 30 — задняя срединная борозда;
31—латеральный канатик; 32 — клиновидный пучок; 33 — тон-
кий пучок
пути в коре червя и коре полушарий. Кроме
того, здесь идут волокна от ядер вестибулярно-
го нерва, заканчивающиеся в ядре шатра. Бла-
годаря всем этим волокнам мозжечок получает
импульсы от вестибулярного аппарата и про-
приоцептивного поля, вследствие чего стано-
вится ядром проприоцептивной чувствительно-
сти, совершающим автоматическую поправку на
двигательную деятельность остальных отделов
мозга. В составе нижних ножек идут также
нисходящие пути в обратном направлении, а
именно: от nucleus fastigii к латеральному вес-
тибулярному ядру (nucleus vestibularis latera-
lis), а ОТ него — к передним рогам спинного
мозга (преддверно-спинномозговой путь; tractus
vestibulospinalis). При посредстве этого пути
мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.
2.	Средние ножки (pedunculi cerebellares
medii) (к мосту). В их составе идут нервные
волокна от ядер моста к коре мозжечка. Воз
никающие в ядрах моста проводящие пути к
коре мозжечка (tractus pontocerebellaris) нахо
дятся на продолжении корково-мостовых путей
(fibrae corticopontinae). оканчивающихся в яд
рах моста после перекреста. Эти пути связыва
ют кору большого мозга с корой мозжечка, чем
и объясняется тот факт, что чем более развита
кора большого мозга, тем более развиты мост
и полушария мозжечка, что наблюдается у че
ловека.
3.	Верхние ножки (pedunculi cerebellares su-
periors) (к крыше среднего мозга). Они состо
ят из нервных волокон, идущих в обоих направ
лениях: а) к мозжечку (передний спинно-моз
жечковый путь Говерса: tractus spinocerebel-
lares anterior) и б) от зубчатого ядра (nucleus
dentatus) мозжечка к покрышке среднего мозга
(мозжечково-покрышечный путь; tractus сеге-
bellotegmentalis), который после перекреста
заканчивается в красном ядре и в таламусе. По
первым путям в мозжечок идут импульсы от
спинного мозга, а по вторым он посылает им
пульсы в экстрапирамидную систему, посред
ством которой сам влияет на спинной мозг.
Сложной структурой обладает кора моз-
жечка. Более подробно строение и функция
мозжечка будут изложены, одновременно
с вестибулярной системой в разделе, посвя-
щенном вестибулярному’ и оптокинетическому’
рефлексам.
4.1.5.	Продолговатый мозг
Продолговатый мозг, или миеленцефа-лон
(myelencephalon; medulla oblongata) (рис.
4.1.24; 4.1.31, см. цв. вкл.), представляет собой
непосредственное продолжение спинного
мозга в ствол головного мозга и является
частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе
черты строения спинного мозга и начального
отдела головного, чем и оправдывается его
название myelencephalon.
Анатомия головного мозга
389
Продолговатый мозг имеет вид луковицы
(bulbus cerebri — отсюда термин «бульбарные
расстройства»). Его верхний расширенный ко-
нец граничит с мостом, а нижней границей слу-
жит место выхода корешков I пары шейных
нервов или уровень большого отверстия за-
тылочной кости [4, 6, 8, 11, 397, 578].
1. На передней (вентральной) поверхности
продолговатого мозга по средней линии про
ходит передняя срединная щель (fissura те-
diana anterior), являющаяся продолжением
одноименной борозды спинного мозга. По бо
кам ее на той и другой стороне находятся
два продольных тяжа — пирамиды (pyramides
medullae oblongatae), которые как бы про
должаются в передние канатики спинного моз
га. Составляющие пирамиды пучки нервных
волокон частично перекрещиваются в глуби
не передней срединной щели с аналогичными
волокнами противоположной стороны (decus-
satio pyramidum). После этого они спуска
ются в боковом канатике на другой стороне
спинного мозга, образуя латеральный корко-
во-спинномозговой путь (tractus corticospinalis
(pyramidalis) lateralis). Часть волокон оста
ются непере крещенными и спускаются в пе
реднем канатике спинного мозга на своей сто
роне, формируя передний спинномозговой
путь (tractus corticospinalis (pyramidalis)
anterior).
Пирамиды отсутствуют у низших позвоноч-
ных и появляются по мере развития новой ко-
ры; поэтому они наиболее развиты у человека,
так как пирамидные волокна соединяют кору
большого мозга, достигшую у человека наи-
высшего развития, с ядрами черепных нервов и
передними рогами спинного мозга.
Латерально от пирамиды лежит овальное
возвышение — олива (oliva), которая отделена
от пирамиды бороздкой (sulcus anterolateralis).
2. На задней (дорзальной) поверхности про
долговатого мозга тянется задняя срединная
щель (sulcus medianus posterior), являющаяся
непосредственным продолжением одноименной
борозды спинного мозга. По бокам щели лежат
задние канатики, ограниченные латерально с
той и другой стороны слабо выраженной задне-
латеральной щелью (sulcus posterolateral!s).
По направлению кверху задние канатики рас
ходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в
состав его нижних ножек (pedunculi cerebella-
res inferiores), окаймляющих снизу ромбовид
ную ЯМКУ’.
Каждый задний канатик подразделяется при
помощи промежуточной борозды на медиально
расположенный тонкий пучок (fasciculus gra-
cilis) и латеральный клиновидный пучок (fasci-
culus cuneatus). У нижнего угла ромбовидной
ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают
утолщения (tuberculum gracilis и tuberculum
cuneatum). Эти утолщения обусловлены нали-
чием соименных с пучками ядрами серого ве-
щества. Это тонкое ядро (nucleus gracilis) и
клиновидное ядро (nucleus cuneatus). В назван-
ных ядрах оканчиваются проходящие в задних
канатиках восходящие волокна спинного мозга
(тонкий и клиновидный пучки). Латеральная
поверхность продолговатого мозга, находяща-
яся между переднелатеральной и заднелате-
ральной бороздами (sulci posterolateralis et
anterolateralis), соответствует боковому кана-
тику. Из заднелатеральной борозды позади
оливы выходят XI, X и IX пары черепных нер-
вов. В состав продолговатого мозга входит
нижняя часть ромбовидной ямки.
Продолговатый мозг возник в связи с раз-
витием органов гравитации и слуха, а также в
связи с жаберным аппаратом, имеющим отно-
шение к дыханию и кровообращению. Поэтому
в нем заложены ядра серого вещества, имею-
щие отношение к равновесию, координации дви-
жений, а также к регуляции обмена веществ,
дыхания и кровообращения [4, 6, 8, 9, 11].
1.	Ядро оливы (nucleus olivaris) имеет вид
извитой пластинки серого вещества, открытой
медиально (hilus), и обусловливает снаружи
выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым
ядром мозжечка и является промежуточным
ядром равновесия.
2.	Ретикулярная формация (fomatio reticu-
laris), образующаяся из переплетения нерв
ных волокон и лежащих между ними нервных
клеток.
3.	Ядра VIII (частично), IX, X, XI (частично)
и XII пар черепно-мозговых нервов. Эти ядра
служат центрами регуляции дыхания и крово
обращения, центрами рвотного рефлекса и рав
новесия. Поэтому при повреждении предолго
ватого мозга может наступить смерть. Послед
няя функция реализуется вестибулярной вет
вью VIII пары черепно-мозговых нервов.
В дорзолатеральной части продолговатого
мозга проходит в нисходящем направлении
длинный пучок волокон тройничного нерва
(V пара), который, по некоторым данным, до-
стигает уровня 4-го шейного сегмента спинного
мозга.
Белое вещество продолговатого мозга со-
держит длинные и короткие волокна. К длин-
ным относятся проходящие транзитно в перед-
ние канатики спинного мозга нисходящие пира-
мидные пути, частично перекрещивающиеся в
области пирамид. Кроме того, в ядрах задних
канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) нахо-
дятся тела вторых нейронов восходящих чув-
ствительных путей. Их отростки идут от про-
долговатого мозга к зрительному бугру’ (tractus
bulbothalamicus). Волокна этого пучка обра-
зуют медиальную петлю (lemniscus medialis),
которая в продолговатом мозге совершает
перекрест (decussatio lemniscorum) и в виде
пучка волокон, расположенных дорзальнее пи-
рамид, между оливами — межоливный петле-
вой слой — идет далее.
390
Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ II ГЛАЗ
Таким образом, в продолговатом мозге
имеется два перекрестка длинных проводящих
путей: вентральньный двигательный (decussatio
pyramidum) и дорзальный чувствительный (de-
cussatio lemniscorum).
К коротким путям относятся пучки нервных
волокон, соединяющие между’ собой отдельные
ядра серого вещества, а также ядра продол-
говатого мозга с соседними отделами головного
мозга. Среди них следует отметить оливо-моз-
жечковый путь (tractus olivocerebellaris) и ле-
жащий дорзально от межоливного слоя меди-
альный продольный пучок (fasciculum longi-
tudinalis medialis) (см. рис. 4.1.26).
Топографические взаимоотношения главней-
ших образований продолговатого мозга видны
на поперечном срезе, проведенном на уровне
олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуж-
дающего нервов корешки делят продолговатый
мозг на той и другой стороне на три области:
заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат
ядра заднего канатика и нижние ножки моз-
жечка, в боковой — ядро оливы и ретикуляр-
ная формация и в передней — пирамиды.
Через продолговатый мозг проходят пути
болевой, температурной и тактильной чувстви-
тельности. Собраны эти волокна в спиральную
петлю (lemniscus spiralis) и медиальную петлю
(lemniscus medialis) (рис. 4.1.32, см. цв. вкл.).
Волокна медиальной петли начинаются от кле-
ток, расположенных в дорзальных отделах кау-
дальной части продолговатого мозга. Система
волокон медиальной петли связана с дискрими-
национной чувствительностью, чувством поло-
жения и вибрации.
Нарушение функции продолговатого мозга
приводит к тяжелым последствиям. Продол-
говатый мозг сдавливается в тех случаях, когда
мозжечковые миндалины проникают через
большое отверстие (foramen magnum) при по-
вышении внутричерепного давления. Образова-
ние грыжи приводит к парезам с потерей чув-
ствительности и нередко сопровождается вер-
тикальным нистагмом.
Нарушение функции мозга встречается и в
том случае, когда нижняя часть мозжечка про-
никает через большое отверстие при пороке
развития Арнольда — Хиари. При сирингобуль-
бии появляется полость в продолговатом моз-
ге, вызывая нистагм и атрофию языка в ре-
зультате нарушений функций ядер подъязыч-
ного нерва.
Ретикулярная формация. В предыдущих
разделах неоднократно упоминалось о рети-
кулярной формации (formatio reticularis) (см.
рис. 4.1.31).
Под этим названием подразумевают сово-
купность структур, расположенных в централь-
ных отделах мозгового ствола [4, 6, 8, 9, 11].
Образована ретикулярная формация группа-
ми мелких, средних и крупных мультиполярных
вставочных нейронов с различным характером
ветвления дендритов и аксонов. Используют
эти нейроны различные нейромедиаторы и ок-
ружены сетями нервных волокон. Ретикуляр-
ная формация простирается от продолговатого
до промежуточного мозга, достигая в краниаль-
ном направлении своего наибольшего развития
[240]. При этом диффузное распределение ней-
ронов сменяется более компактным их распо-
ложением с формированием отдельных ядер,
часть которых приведена на рис. 4.1.31.
Ретикулярная формация характеризуется
следующими морфологическими особеннос-
тями:
1.	Нейроны ретикулярной формации отлича
ются наличием коротких и слабо ветвящихся
дендритов. Аксоны, наоборот, длинные и делят
ся на восходящую и нисходящую ветви. Аксоны
отдают многочисленные коллатерали, благода
ря чему’ аксон может контактировать с огром
ным числом нервных клеток.
2.	Нервные волокна идут в самых различ
ных направлениях, напоминая под микроскопом
сеть. Эта особенность послужила основанием
для Дейтерса назвать это скопление нейронов
сетчатой, или ретикулярной формацией.
3.	Клетки ретикулярной формации местами
рассеяны, а местами образуют ядра. В настоя
щее время описано около 100 отдельных ядер.
В зависимости от типа используемых ней-
ронами медиаторов в передаче нервного им-
пульса различают три группы скопления нейро-
нов. Нейромедиатором первой группы нейронов
является дофамин. Расположены эти нейроны с
вентральной стороны области покрышки, а их
отростки направляются к лимбической системе
и обонятельному’ тракту’.
Скопления нейронов, использующих норэпи-
нефрин, рассеяны на большом протяжении
(locus coeruleus). Связаны они с корой боль-
шого и малого мозга, зрительным бугром, лим-
бической системой, стволом мозга и спинным
мозгом [378].
Третья группа нейронов относится к серо-
тонинэргическим. Формируют они ядро шва
(п. raphe) в среднем мозге, мосту’ и медулляр-
ной части ретикулярной формации. Эти нейро-
ны связаны с лимбической системой, обоня-
тельной областью и, в меньшей степени, моз-
жечком и спинным мозгом [240, 271,403, 404].
Область распространения ретикулярной
формации точно еще не установлена. На осно-
вании физиологических данных, она расположе-
на по всей длине мозгового ствола и занимает
центральное положение в продолговатом мозге,
мосте, среднем мозге, в гипоталамической об-
ласти и даже в медиальной части таламуса. Как
филогенетически более древняя ретикулярная
формация локализуется в покрышке ствола го-
ловного мозга.
Ретикулярная формация связана со всеми
отделами центральной нервной системы. Разли-
чают следующие связи:
Анатомия головного мозга
391
1.	Ретикулопетальные связи, идущие от мо
торных и сенсорных областей коры мозга, зри
тельного бугра и гипоталамуса.
2.	Ретикулофугальные связи, идущие к се
рому веществу и ядрам головного и спинного
мозга.
3.	Ретикулоретикулярные связи (восходя
щие и нисходящие) между’ различными ядрами
самой ретикулярной формации.
Ретикулярная формация оказывает общее
неспецифическое активизирующее воздействие
на всю кору головного мозга, что обеспечивает-
ся наличием восходящих проводящих путей от
сетчатой формации ко всем долям мозговых
полушарий. Поэтому’ ее называют также восхо-
дящей активирующей ретикулярной системой.
Будучи связанной коллатералями аксонов сво-
их клеток со всеми проходящими через ствол
мозга специфическими афферентными проводя-
щими путями, она получает от них импульсы и
несет неспецифическую информацию в мозго-
вую кору.
В результате этого процесса через мозговой
ствол проходят в кору мозга две афферентные
системы. Первая система является специфичес-
кой и несет она все специфические чувстви-
тельные проводящие пути, несущие импульсы
от рецепторов, котрые заканчиваются на телах
клеток преимущественно IV слоя коры. Вторая
система неспецифическая. Заканчивается она
на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие
обеих этих систем обусловливает окончатель-
ную реакцию корковых нейронов. Таково совре-
менное представление о двух афферентных си-
стемах головного мозга.
Различные функции ретикулярной формации
изучены далеко не полностью. К наиболее важ-
ным из них относятся: 1. Регуляция уровня со-
знания путем воздействия на активность нейро-
нов коры мозга (например, участие в цикле
сон/бодрствование). 2. Придание аффективно-
эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в
том числе болевым сигналам, путем проведения
афферентной информации к лимбической сис-
теме. 3. Регуляция вегетативных функций (цир-
куляторные, дыхательные, акт глотания и др.).
4. Участие в позных и целенаправленных дви-
жениях в качестве важного компонента двига-
тельных центров ствола головного мозга, вклю-
чая движения глаза [58, 572].
4.1.6.	Спинной мозг
Спинной мозг (medulla spinalis) (рис. 4.1.33,
4.1.34) располагается в позвоночном канале
и имеет вид округлого тяжа, расширенного в
шейном и поясничном отделах. В центре его
расположен канал. Спинной мозг состоит из
двух симметричных половин, разделенных спе-
реди передней срединной щелью (fissura те-
diana anterior), а сзади — задней срединной
бороздой (sulcus medianus posterior).
Спинной мозг характеризуется сегментар-
ным строением. С каждым сегментом связана
пара передних (вентральных) и пара задних
(дорзальных) корешков [4, 6, 8, 9, 11, 397].
В спинном мозге сосредоточены нервные
клетки, аксоны которых дают начало нервам,
идущим к поперечнополосатым мышцам тела.
Эти, а также другие нейроны образуют клеточ-
ную «сердцевину’» спинного мозга (серое веще-
ство), расположенную вокруг его центрального
канала. На поперечных срезах серое вещество
спинного мозга имеет форму’ буквы Н. В нем
различают парные передние (вентральные)
(cornu anterior) и задние (дорзальные: соти
posterior) рога, а также промежуточную соеди-
няющую их часть (центральное промежуточное
серое вещество; substancia (grisea) intermedia
centralis) (рис. 4.1.33).
Задние рога выполняют главным образом
сенсорные функции и содержат нейроны, ко-
торые передают чувствительные импульсы в
лежащие выше центры или к расположенным
вентральнее двигательным клеткам, замыкая
таким образом рефлекторную дугу [3].
В передних рогах находятся нейроны, ин-
нервирующие мышцы. В промежуточной зоне
спинного мозга находятся клетки, связываю-
щие его чувствительный и двигательный от-
делы.
С 1-го грудного сегмента спинного мозга и
примерно до третьего поясничного сегмента в
боковых отделах серого вещества расположена
клеточная зона, занимающая промежуточное
положение между’ передними и задними рога-
ми. Это так называемый боковой столб (лате-
ральные рога; columna lateralis). В его состав
входит так называемый боковой промежуточ-
ный столб (columna intermedia lateralis [auto-
nimica]), определяемый на протяжении всех
грудных и первых двух поясничных сегментов
спинного мозга (Т1—L2). Содержит он преганг-
лионарные нейроны вегетативной нервной сис-
темы.
Нейроны располагаются в сером веществе в
виде скоплений (ядер), в которых происходит
переключение импульсов с клетки на клетку.
На основании расположения нейронов, их цито-
логических особенностей, характера связей и
функции выделено десять пластин, идущих в
ростро-каудальном направлении. В зависимости
от топографии аксонов нейроны спинного мозга
подразделяют на следующие типы: 1. Корешко-
вые нейроны, аксоны которых образуют пере-
дние корешки. 2. Внутренние нейроны, отрост-
ки которых заканчиваются в пределах серого
вещества спинного мозга. 3. Пучковые нейро-
ны, аксоны которых образуют пучки волокон в
белом веществе спинного мозга в составе при-
водящих путей.
Задние рога содержат несколько ядер, обра-
зованных мультиполярными вставочными ней-
ронами, на которых оканчиваются аксоны псев-
392
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
доуниполярных нейронов спинальных ганглиев,
а также волокна нисходящих путей из лежащих
выше центров. В задних рогах выявляется
высокая концентрация таких нейромедиаторов,
как серотонин, энкефалин, вещество Р.
Аксоны вставочных нейронов оканчиваются
в сером веществе спинного мозга на мотонейро-
нах, лежащих в передних рогах. Они также
образуют межсегментальные связи в пределах
серого вещества спинного мозга, а также вы-
ходят в белое вещество спинного мозга, где
образуют восходящие и нисходящие проводя-
щие пути. Часть аксонов при этом переходит
на противоположную сторону спинного мозга
[11, 397].
Боковые рога хорошо выражены на уров-
не грудных и крестцовых сегментов спинно-
го мозга и содержат ядра, образованные тела-
ми вставочных нейронов, которые относятся
к симпатическому’ и парасимпатическому’ отде-
лам вегетативной нервной системы. На денд-
ритах и телах этих клеток оканчиваются аксо-
Рис. 4.1.33. Строение спинного мозга:
а, б - гистологический срез спинного мозга на уровне СЗ (а) и С8 (б) (1 -дорзальный канатик; 2- вентральный канатик;
3— дорзальный рог; 4— вентральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — центральный канал; 7— промежуточное серое вещество;
8— передняя срединная щель); в — проводящие пути переднего и заднего канатиков ( — нежный пучок; 2— клиновидный пучок;
3— гракт Шультце; 4— собственный пучок; 5 — передний (прямой) кортикоспинальный тракт; 6 — гектоспинальный гракт;
7 — медиальный продольный пучок; 8— ретикулоспинальный тракт; 9 — спинноталамический тракт; 10 — оливоспинальный тракт;
// — вестибулоспинальный тракт); г — боковой канатик (/'—дорзолатеральный пучок; 2 — собственный пучок; 3 — латеральный
(перекрещенный) кортикоспинальный тракт; 4 — руброспинальный тракт; 5 — задний спинно-мозжечковый тракт; 6—передний спинно-
мозжечковый тракт; 7 — спинноталамический тракт; 8 — ретикулоспинальный тракт)
Анатомия головного мозга
393
Различают крупные (диаметр тела 35—70 мкм)
альфа-мотонейроны и рассеянные между ними
Рис. 4.1.34. Схематическое изображение спинного
мозга и рефлекторных дуг:
а — спинной мозг и периферический нерв (/ - -дорзальный кана-
тик; 2 — вентральный канатик; 3 — дорзальный рог; 4 — вент-
ральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — дорзальный ко-
решок; 7 — вентральный корешок; 5 — дорзальный корешок
ганглия; 9 — спинной нерв; 10 — центральный канал: // — про-
межуточное серое вещество; 12 — передняя срединная щель;
13 — дорзальная веточка; 14 — вентральная веточка); б — схема
моносинаптической рефлекторной дуги ( рецептор; 2- эф-
ферентное волокно; 3 — рефлекторный центр; 4 — афферентное
волокно; 5 — эффекторный орган); в — схема формирования сим-
патической рефлекторной дуги (/—латеральный рог; 2 — спин-
ной нерв; 3 — паравертебральный ганглий; 4 — превертебраль-
ный ганглий; 5 — белые соединительные веточки; 6 — серые
соединительные веточки)
ны а) пссвдоуниполярных нейронов, несущих
импульсы от рецепторов, расположенных во
внутренних органах, б) нейронов центров ре-
гуляции вегетативных функций, тела которых
располагаются в продолговатом мозге. Аксоны
вегетативных нейронов выходят из спинного
мозга в составе передних корешков, образуют
преганглионарные волокна, направляющиеся
к симпатическим и парасимпатическим узлам.
В нейронах боковых рогов основным медиато-
ром является ацетилхолин. Выявляется также
ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин,
вазоинтерстициальный кишечный полипептид
(VIP), вещество Р, соматостатин, пептид, свя-
занный с кальцитониновым геном. Передние
рога содержат мультиполярные двигательные
клетки (мотонейроны), объединенные в ядра.
более мелкие (15—35 мкм) гамма-мотонейроны.
На отростках и телах мотонейронов имеют-
ся многочисленные синапсы, оказывающие на
них возбуждающие и тормозные воздействия.
На мотонейронах оканчиваются: а) коллатера-
ли аксонов псевдоуниполярных клеток спиналь-
ных узлов, образующие с ними двухнейронные
(моносинаптические) рефлекторные дуги: б) ак-
соны вставочных нейронов, тела которых ле-
жат в задних рогах спинного мозга; в) аксоны
клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-
соматические синапсы; г) волокна нисходящих
путей пирамидной и экстрапирамидной систем,
несущие импульсы из коры большого мозга и
ядер ствола мозга. Гамма-мотонейроны, в отли-
чие от альфа-мотонейронов, не имеют непосред-
ственной связи с чувствительными нейронами
спинальных узлов. Аксоны альфа-мотонейронов
отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах
вставочных нейронов (клетки Реншоу), и поки-
дают спинной мозг в составе передних кореш-
ков, направляясь в составе смешанных
нервов к соматическим мышцам, на которых
они оканчиваются нервно-мышечными
синапсами. Более тонкие аксоны гамма-
мотонейронов имеют такой же ход и образуют
окончания на интра-фузальных волокнах
нервно-мышечных веретен.
Серое вещество спинного мозга окружено
слоем белого вещества (substantia alba), состо-
ящего из восходящих и нисходящих миелинизи-
рованных волокон.
Белое вещество разделяется серым веще-
ством на симметричные дорзальные, латераль-
ные и вентральные канатики (fasciculus anterior,
lateralis et ventralis). Они состоят из продольно
идущих нервных волокон, образующих
восходящие и нисходящие пути. Для каждого
тракта характерно преобладание волокон, об-
разованных однотипными нейронами. По этой
причине пути отличаются и нейромедиаторами.
В соответствии с этим различают моноамин-
эргические, холинэргические, ГАМК-эргичес-
кие, глютаматэргические, глицинэргические и
пептидэргические пути. Проводящие пути вклю-
чают две группы: проприоспинальные и супра-
спинальные пути.
Проприоспинальные пути являются собст-
венно проводящими путями спинного мозга.
Образованы они аксонами вставочных нейро-
нов, которые осуществляют связь между его
различными отделами. Эти пути проходят в
основном на границе серого и белого веществ
в составе латеральных и вентральных кана-
тиков.
Супраспинальные проводящие пути обес-
печивают связь спинного мозга со структура-
ми головного мозга и включают восходящие
спинноцеребральные и нисходящие цереброспи-
нальные пути. Спинноцеребральные пути обес-
печивают передачу в головной мозг сенсорной
информации от спинного мозга, а цереброспи-
нальные— от головного мозга спинному’. К наи-
394
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛА 3
более важным путям относятся пирамидная и
экстрапирамидная системы. Пирамидная сис-
тема образована аксонами пирамидных клеток
большого мозга, которые на уровне продолгова-
того мозга переходят на противоположную сто-
рону- и формируют латеральный и вентральный
кортикоспинальные тракты. Пирамидная сис-
тема контролирует точные произвольные дви-
жения скелетной мускулатуры, в особенности
конечностей. Экстрапирамидная система (см.
выше) образована нейронами ядер среднего,
продолговатого мозга и моста. Их нейроны
оканчиваются на мотонейронах и вставочных
нейронах. Эта система контролирует тонус ске-
летных мышц, а также деятельность мышц,
обеспечивающих поддержание позы и равно-
весия тела.
Спинномозговые нервы (пп. spinales) распо-
лагаются в правильном порядке (невромеры),
соответствуя миотомам (миомерам) туловища и
чередуясь с сегментами позвоночного столба;
каждому^ нерву соответствует относящийся к
нему' участок кожи (дерматом).
У человека имеется 31 пара спинномозго-
вых нервов, а именно: 8 пар шейных, 12 пар
грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых
и 1 пара копчиковых [4, 6, 8, 9, 11]. Каждый
спинномозговой нерв отходит от спинного моз-
га двумя корешками: задним (чувствительным)
и передним (двигательным); оба корешка соеди-
няются в один ствол (truncus п. spinalis), выхо-
дящий из позвоночного канала через межпозво-
ночное отверстие. Вблизи и несколько кнаружи
от места соединения задний корешок образует
узел (ganglion spinale), в котором передний
двигательный корешок не принимает участия.
Благодаря соединению обоих корешков спинно-
мозговые нервы явлются смешанными нервами;
они содержат чувствительные (афферентные)
волокна от клеток спинномозговых узлов, дви-
гательные (эфферентные) волокна от клеток
переднего рога, а также вегетативные волокна
от клеток боковых рогов, выходящие из спин-
ного мозга в составе переднего корешка. Веге-
тативные волокна имеются и в заднем кореш-
ке. Вегетативные волокна, попадающие через
корешки в анимальные нервы, обеспечивают
такие процессы, как трофика, сосудодвигатель-
ные реакции и т. и.
Каждый спинномозговой нерв при выходе из
межпозвоночного отверстия делится соответ-
ственно двум частям миотома (дорзальной и
вентральной) на две ветви:
1.	Заднюю (ramus dorsalis), для развива
ющейся из дорзальной части миотома ауто-
хтонной мускулатуры спины и покрывающей ее
кожи.
2.	Переднюю (ramus ventralis) для вент
ральной стенки туловища и конечностей, разви
вающихся из вентральных частей миотомов.
Кроме того, от спинномозгового нерва отхо-
дят еще два рода ветвей:
3.	Для иннервации внутренностей и сосу'
дов — соединительные ветви к симпатическому
стволу (пп. communicantes).
4.	Для иннервации оболочек спинного моз
га (п. meningeus), идущие обратно через меж
позвоночное отверстие.
4.1.7.	Кровоснабжение мозга
Артериальное кровоснабжение головного
мозга осуществляется из двух основных источ-
ников. Передние отделы мозга снабжаются
кровью через внутренние сонные артерии
(arteriae carotis iniernae), а его задние отделы
— через две позвоночные артерии (аа.
vertebrates), которые, сливаясь у основания
продолговатого мозга, образуют базилярную
артерию (arteria basilaris) [4, 6, 8, 9, 1 1, 397].
Система сонной артерии формируется сле-
дующим образом. От дуги аорты отделяются
три ветви: плечеголовной ствол (truncus bra-
chiocephalicus), левая общая сонная артерия
(a. carotis communis) и левая подключичная
артерия (a. subclavia). Правая общая сонная
артерия возникает в результате деления брахи-
цефалического ствола позади правого груди-но-
ключичного соединения. Левый ствол исходит
из дути аорты в грудной клетке позади и
несколько левее брахицефалического ствола,
а затем поднимается до уровня левого груди-но-
ключичного соединения. В дальнейшем рас-
пространение двух общих сонных артерий ана-
логично [586].
Каждая сонная артерия проходит вверх и
слегка латерально до уровня верхней границы
хряща щитовидной железы. Здесь они делятся
на внутренний и наружный стволы. В точке
разделения лежит каротидный синус, позади
которого находится каротидное тело.
Наружная сонная артерия. Наружная сон-
ная артерия (a. carotis externa) (рис. 4.1.35)
проходит вверх и вперед, а затем отклоняется
назад к точке, расположенной на задней повер-
хности шеи по нижнему' краю нижней челюсти.
В околоушной железе она делится на конечные
ветви: поверхностную височную и верхнечелюс-
тную артерии. Другими ветвями являются вер-
хняя артерия щитовидной железы, фарингеаль-
ная, язычная, лицевая, затылочная и задние
ушные артерии.
Внутренняя сонная артерия. Внутренняя
сонная артерия (a. carotis interna) поднимается
к основанию черепа и поступает в каротид-
ный канал. Затем она выходит из канала через
слепое отверстие (foramen lacerum anterius),
расположенное между' височной и клиновидной
костями.
Необходимо сказать и о том, что внутренняя
сонная артерия в каменистой части височной
кости отдает сонно-барабанные и птеригоидаль-
ные ветви, а в пещеристой пазу'хе кавернозную,
гипофизарную и менингиальную ветви.
Анатомия головного мозга
395
20 *&
21
22
И
13
15
1994):
18
Рис. 4.1.35. Основные артериальные стволы, кровоснабжающие шею
и голову (а), и ветвления внутренней сонной артерии (б) (по Heinz
Feneis,
13
12 И
10
19
19
20
17
10
8а
12
16
16а
а (1—дуга аорты; 2— перешеек аорты; 3 - парааортальные тельца; 4 - плечего-
ловной ствол; 5 — низшая щитовидная артерия; 6 — обшая сонная артерия; 7 — сон-
ный гломус; 8— сонный синус. 8а— бифуркация сонной артерии; 9 — наружная
сонная артерия; 10— верхняя щитовидная артерия; //—подъязычная ветвь; 12—
грудино-ключично-сосцевидная ветвь; 13 — верхняя гортанная артерия; 14 — перстне-
щитовидная ветвь; 15 — передняя железистая ветвь; 16 — задняя железистая ветвь;
17 — восходящая глоточная артерия; 18 — задняя менингиальная атерия; 19 — гло-
точные ветви; 20 — нижняя барабанная артерия); б (1 — сонный синус; 2 — большая
небная артерия; 3 — малые небные артерии; 4 — нисходящая небная артерия; 5 —
задние носовые латеральные артерии; 6 задние перегородочные ветви; 7 лате-
ральные передние носовые ветви; 8 клиновидно-небная артерия; 9 артерия кры-
ловидного канала; 10 — крыловидная ветвь; /7 — нижняя гипофизарная артерия;
12 — ветвь пещеристого синуса; 13 — менингиальная ветвь; 14 — ветви нервов;
'5 — пещеристая часть; 16 — верхняя гипофизарная артерия; 17 — базальная ветвь
намета; 18 — краевая ветвь намета; 19 — ветвь ската; 20 — ветвь тройничного узла;
21 — сонно-барабанные артерии; 22 — каменистая часть)
9
7
8
полость черепа
После проникновения в
внутренняя сонная артерия проходит в пеще-
ристую пазуху. Первоначально она поднимает-
ся к заднему клиновидному’ отростку. По мере
продвижения вперед артерия достигает пе-
редних отростков клиновидной кости, подни-
мается, прокалывая твердую мозговую обо-
лочку, и от нее отделяется глазная артерия
(a. ophthalmica). Затем она разворачивается
кзади, и от нее отделяется задняя соедини-
тельная артерия {arteria communicans poste-
rior), передняя артерия сосудистого сплетения
(arteria chorioidea anterior). В последующем
артерия раздваивается, превращаясь в перед-
нюю (arteria cerebri anterior) и среднюю
(arteria cerebri media) артерии большого мозга
(рис. 4.1.35, 4.1.36). Обе передние артерии
большого мозга затем соединяются передней
соединительной артерией (arteria communicans
anterior).
От каждого из четырех перечисленных
выше сосудов отходят множественные перфо-
рирующие артерии, которые идут к глубоким
подкорковым ядрам. Эти артерии затем обра-
зуют сеть, дающую начало другим перфори-
рующим артериям, снабжающим кору мозга.
Наконец, мелкие ветви этих перфорирующих
артерий выполняют в отношении отдельных
нейронных групп функцию «конечных арте-
рий», так что закупорка одного из таких сосу-
396
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.1.36. Схематическое изображение артериальных стволов, участвующих в кровоснабжении головного мозга
(по Heinz Feneis, 1994):
а — позвоночная артерия; б — артерии основания мозга;
в — задняя мозговая артерия; г — базилярная артерия
(/ — подключичная артерия; 2 - позвоночная артерия; 3—
предпозвоночная часть; 4 — поперечноотростковая часть;
5 — спинномозговые ветви; 6 — мышечные ветви; 7 - - атлан-
товая часть; 8 — внутричерепная часть; 9 - передняя менин-
гиальная ветвь; 10— задняя менингиальная ветвь; Ч — перед-
няя спинномозговая артерия; 12 — задняя нижняя мозжечко-
вая артерия; 13—ворсинчатая ветвь четвертого желудочка;
14 — ветвь миндалины мозжечка; /5— латеральные и медиаль-
ные мозговые ветви; 16 — задняя спинномозговая артерия;
17 — базилярная артерия; 18 — передняя нижняя мозжечко-
вая артерия; 19 — артерия лабиринта; 20 — артерия моста;
21 — среднемозговые артерии; 22 — верхняя мозжечковая ар-
терия; 23 — задняя мозговая артерия; 24 — предкоммуника-
ционная часть; 25 — заднемедиальные центральные артерии;
26—посткоммуникационная часть; 27 — заднелатеральные цент-
ральные артерии; 28 — таламические ветви; 29 — медиальные
задние ворсинчатые ветви; 30 — латеральные задние ворсин-
чатые ветви; 31 — ножковые ветви)
дов приводит к гибели нейронов в снабжае-
мой ими области. Однако закупорка, по край-
ней мере некоторых ветвей поверхностной ар-
териальной сети, не всегда сопровождается
серьезными поражениями, так как в этой сети
хорошо развита система коллатеральных ана-
стомозов.
Окклюзия сонной артерии может сопровож-
даться окклюзией любого зависимого сосуда.
В некоторых случаях окклюзия сонной артерии
приводит к инфаркту затылочной доли коры
головного мозга.
Передняя артерия сосудистого сплетения
обычно отходит от внутренней сонной арте-
рии, но может исходить и из средней мозговой
артерии. Эта артерия кровоснабжает зритель-
ный тракт, наружное коленчатое тело, спле-
тение сосудистой оболочки и гиппокамп височ-
ной доли.
Позвоночные артерии. Позвоночные арте-
рии (a. vertebralis) (см. рис. 4.1.36, а) (как пра-
вило, их две) исходят из подключичной арте-
рии. Каждая из них поднимается через отвер-
стия поперечных отростков и поступает в по-
лость черепа через большое отверстие {foramen
magnum).
Позвоночные артерии отдают мышечные,
спинные, менингиальные и мозговые ветви.
Самой большой ветвью является задняя ниж-
няя мозжечковая артерия (a. inferior posterior
cerebelli).
Обе позвоночные артерии сливаются под
нижней поверхностью продолговатого мозга и
образуют базилярную артерию (a. basilaris).
Предварительно от каждой из позвоночных
артерий в медиальном направлении отходит не-
большой сосуд, который соединяется с таким
же сосудом с противоположной стороны, обра-
зуя переднюю артерию спинного мозга (arteria
spinalis anterior). От этой артерии отходят
перфорирующие сосуды, снабжающие кровью
передние отделы спинного мозга.
Анатомия головного мозга
397
Другим сосудом, ОТХОДЯЩИМ от позвоноч-
ной артерии, является задняя нижняя артерия
мозжечка (arteria inferior posterior cerebelli)
(см. рис. 4.1.36). Иногда этот сосуд отходит
от базилярной артерии. Передняя нижняя арте-
рия мозжечка отходит обычно от базилярной
артерии.
От рострального конца базилярной артерии
отделяется верхняя мозжечковая артерия {arte-
ria cerebelli superior). Затем основная артерия
делится на две среднемозговые артерии.
От обеих главных мозжечковых артерий от-
ходят глубокие перфорирующие сосуды, направ-
ляющиеся к подкорковым ядрам мозжечка. Они
распределяются также по поверхности мозжеч-
ка, образуя сильно разветвленную сеть анасто-
мозов. От этой сети отделяются перфорирую-
щие сосуды, кровоснабжающие кору мозжечка.
Существует и дополнительная система сосу-
дов, кровоснабжающих мозжечок. Эти артерии
отделяются от дорзолатеральной поверхности
продолговатого мозга.
Передняя нижняя артерия мозжечка дает
корковые ветви мозжечку. От нее отходит ла-
биринтная артерия (arteria labyrinth!), направ-
ляющаяся во внутренний слуховой проход.
Верхняя артерия мозжечка обычно делится
на 3 главные ветви: среднюю, промежуточную
и латеральную, образующие между- собой анас-
томозы в составе поверхностной корковой арте-
риальной сети.
Каждый из конечных среднемозговых ство-
лов базилярной артерии дает начало важной
группе сосудов — заднемедиальным перфори-
рующим артериям, которые проходят через зад-
нее продырявленное вещество (substantia per-
forata posterior), находящееся в межножковой
ямке, и снабжают кровью покрышку среднего
мозга. Другая важная группа сосудов начинает-
ся от среднемозгового ствола базилярной арте-
рии несколько латеральнее предыдущей. Это
так называемые ветви к крыше среднего мозга,
или тектальные артерии. Эти артерии идут по
наружной поверхности среднего мозга, отдавая
перфорирующие артерии к его латеральной и
верхней поверхности.
Наиболее частой причиной дисфункции ство-
ла мозга является нарушение кровообращения
именно в сосудах этой области.
Артерии, снабжающие ствол мозга, разде-
ляются на следущие артерии:
1.	Парамедиальные артерии, снабжающие
область около базилярной артерии.
2.	Длинные ветви базилярной и позвоноч
ных артерий, которые кровоснабжают лате
ральную часть покрышки ствола мозга.
3.	Задняя мозговая артерия кровоснабжает
медиальные и латеральные участки среднего
мозга. Нарушение кровообращения в той или
иной системе кровоснабжения ствола мозга
приводит к развитию ряда заболеваний.
Необходимо указать и на то, что атеро-
склеротические изменения развиваются по всей
длине базилярной артерии, а ее эмболия насту-
пает только в месте раздвоения.
Атеросклероз базилярной артерии сопро-
вождается развитием так называемой веретено-
образной и мешкоподобной аневризм. Происхо-
дит это в месте слияния позвоночных артерий
или в месте отделения мозговых артерий. Про-
свет базилярной артерии рефлекторно сужает-
ся при субарахноидальных кровоизлияниях лю-
бой локализации. При этом возможно наруше-
ние функции глаза (табл. 4.1.3).
Таблица 4.1.3. Основные синдромные заболевания, возникающие при нарушении кровообращения в со-
судах основания мозга
Синдром	Артерии	Структуры	Признаки
Средний мозг	Задняя мозговая, задняя	Ядра и волокна глазодви-	Паралич глазодвигательно-
Медиальный базальный	соединительная, бази-	гательного нерва	го нерва + гемиплегия
(Вебера)	лярная, хороидальная	Ножка мозга Черная субстанция	нижней части лица, ру- ки и ноги Синдром Паркинсона
Латеральный покрышеч-	Верхняя мозжечковая, зад-	Волокна ядра глазодвига-	Паралич глазодвигательно-
ный (Бенедикта)	няя мозговая, базиляр- ная	тельного нерва Красное ядро и верх- няя мозжечковая нож- ка (ростральней пере- креста)	го нерва + мозжечковая атаксия Тпемоп
Мост	Парамедианные ветви ба-	Ядро и волокна отводяще-	Паралич отводящего нерва
Медиальный базальный (Миллярд—Гублера)	зилярной артерии	го неова Ядро лицевого нерва Кортикобульбарный и кор- тикоспинальный трак- ты Медиальный лемниск	Паралич лицевого нерва + гемиплегия нижней части лица, руки и ноги + утеря вибрационной чувствительности и чув- ства положения в про- странстве
398
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Окончание табл. 4.1.3
Синдром	Артерии	Структуры	Признаки
(Фовилле)	Те же	Парамедианная рстику- ляоная Формация мос- та	Все вышеперечисленные, а также: содружественный паралич взора
Односторонняя межядер- ная офтальмплсгия Паралитическая мостовая экзотропия	Те же	Медиальный продольный пучок Парамедианная ретику- лярная формация мос- та	Паралич отводящего нерва на одном глазу Нистагм другого отведен- ного глаза Паралич взгляда в горизон- тальной плоскости ип- силатерального глаза Паралич отведения контр- латерального глаза
Глазо-небная миоклония	Те же	Центральный покрышеч- ный тракт Нижнее ядро оливы	Миоклония неба Миоклония глаза
Латеральный покрышеч-	Передняя нижняя мозжеч-	Ядро и спинной тракт	Анестезия лица
ный	кован	тпойничного непва Лицевой нерв Улитковый нерв Латеральный спиннотала- мический тпакт Нисхоляшие симпатичес- кие тракты Средняя мозжечковая ножка	Паралич лицевого непва Односторонняя глухота + утеря болевой и темпе- ратурной чувствитель- ности нижней части шеи Мозжечковая атаксия
Синдром верхней части	Базилярные ветви с двух	Все вышеперечисленные	Все вышеперечисленные
ствола мозга (Окллюзия базилярной ар- терии)	стопой	структуры, а также: Ретикулярная формация Среднемозговая часть по- крышки Кортикобульбарные трак- ты Затылочная доля коры мозга	признаки, а также: Кома Децеребральная регвдность Псевдобульбарный папалич Слепота
Продолговатый мозг	Передняя спинная, позво-	Ядра подъязычного нерва	Атрофия языка
Медиальный	ночная	Пирамидный тракт (в об- ласти пеоеквеста) Медиальный лемниск (ка- удальней перекреста)	Гемиплегия (контрлате- ральной ноги и ипсила- теральной руки) Утеря вибрационной чувст- вительности и чувства положения тела в про- странстве
Латральный	Задняя нижняя мозжечко-	Ядра и спинномозговой	Анестезия лица
(Валленберга—Захарченко)	вая	тракт тройничного непва Ядро языкоглоточного непва Дорзальное двигательное ядро блуждающего непва Нисходящие симпатичес- кие тракты Нижняя мозжечковая ножка Латеральный спиннотала- мический тракт	Паралич мышц глотки Папалич голосовых связок Синдром Г орнера Мозжечковая атаксия Утеря болевой и темпера- турной чувствительнос- ти нижней части тпеи
Комбинированный (меди- альный и латеральный) (Бабинского—Нагсоттс)	Все вышеперечисленные	Все вышеперечисленные структуры продолгова- того мозга	Некоторые из перечислен- ных поизнаков
Анатомия головного мозга
399
Артерии мозга
Передняя мозговая артерия. Передняя моз-
говая артерия (a. cerebri anterior) (рис. 4.1.37,
4.1.38) покидает внутреннюю сонную артерию,
пересекает зрительный нерв выше его. Перво-
начально она приближается, а затем и присое-
диняется к аналогичной артерии противополож-
ной стороны посредством передней соедини-
тельной артерии. В последующем передняя
мозговая артерия как бы обвивает мозолистое
тело спереди и анастомозирует с задней мозго-
вой артерией. Здесь она кровоснабжает пере-
днюю часть хвостатого ядра, колено и ствол
мозолистого тела (genu corpus callosum), обо-
нятельную луковицу, обонятельный тракт, про-
зрачную перегородку, часть столба свода, часть
передней спайки, переднюю часть покрышки,
переднюю половину передней ножки внутрен-
ней капсулы, внутреннюю поверхность полу-
шария вблизи теменно-затылочной борозды и
среднюю часть нижней поверхности лобной
доли [4, 6, 8, 9, 11, 397]. Передняя мозговая
артерия кровоснабжает также верхнюю повер-
хность зрительного перекреста и внутричереп-
ную часть зрительного нерва [336].
Латеральным перфорирующим сосудом пе-
редней артерии большого мозга является ее
центральная ветвь (ramus centralis, или arteria
striata medialis Хебнера), которая кровоснаб-
жает полосатое тело. Медиальные перфориру-
ющие ветви передней артерии большого мозга
идут в преоптические области мозга.
Несмотря на то, что некоторые сосудистые
ветви передней мозговой артерии кровоснабжа-
ют зрительный перекрест, окклюзия ее обычно
не приводит к нарушению функций зрения.
Средняя мозговая артерия. Средняя мозго-
вая артерия (a. cerebri media) (рис. 4.1.37)
является наиболее крупной ветвью внутренней
сонной артерии и ее прямым продолжением.
Направляется она кнаружи в латеральную бо-
розду и кровоснабжает заднелатеральную по-
верхность лобной, теменной и височной долей,
островок, сосудистое сплетение бокового желу-
дочка, миндалевидное тело, ножку гиппокампа,
бледный шар, внутреннюю капсулу, зритель-
ный бутор, головку’ хвостатого ядра [11, 397].
Среднемозговая артерия кровоснабжает так-
же нижненаружную поверхность зрительного
перекреста и переднюю часть зрительного трак-
та. Глубокая ветвь этой артерии обеспечивает
кровью зрите ль ную лучистость. Ветви, направ-
ляющиеся к коре, кровоснабжают небольшой
участок зрительной коры в месте проекции
макулы [522].
Средняя мозговая артерия наиболее часто
поражается при эмболических и тромбоэмболи-
ческих заболеваниях. При этом кровообраще-
ние нарушается практически во всей боковой
поверхности мозга, внутренней капсуле и ви-
сочном перешейке. При этом отмечается нали-
чие контрлатеральной гомонимной гемианопсии,
гемиплегии и гемианестезии. Встречается так-
же афазия доминирующего полушария, апрак-
сия и агнозия недоминирующего полушария.
Если в патологический процесс вовлечены толь-
ко передние ветви средней мозговой артерии,
то у больных обнаруживается паралич контрла-
теральной руки и содружественное отклонение
глаз. Окклюзия дистальных артериальных вет-
вей, направляющихся к теменной доле головно-
го мозга, может сопровождаться гомонимной
верхней квадрантной гемианопсией.
Задняя соединительная артерия. Задняя
соединительная артерия (a. communicans poste-
rior, a. communicans caudalis) (рис. 4.1.37)
исходит из внутренней сонной артерии в мес-
те возникновения средней мозговой артерии.
В последующем она проходит в горизонтальной
плоскости кзади и медиально, присоединяясь к
задней мозговой артерии. При этом формирует-
ся анастомоз между’ внутренними сонными и
позвоночными артериями [397]. С внутренней
Рис. 4.1.37. Схема распределения ветвей передней (а),
передней и средней мозговых артерий (б) (по Д'. Фе-
ниш, 1998):
а (1— медиальная лобно-базальная артерия; 2 - переднеме-
диальная лобная ветвь; 3—мозолисто-краевая артерия; 4—
промежуточно-медиальная лобная ветвь; 5 заднемедиальная
лобная ветвь; 6 — поясная ветвь; 7 — парацентральная ар-
терия; 8— предклинная артерия; 9 — теменно-затылочная
артерия; 10— посткоммуникационная часть (перикаллезная));
б (/ — средняя мозговая артерия; 2— клиновидная часть; 3—
прекоммуникационная артерия; 4—длинная центральная арте-
рия; 5—передняя соединительная артерия; 6—переднеме-
диальные центральные ветви; 7 — передняя мозговая артерия;
8 — артерия угловой извилины; 9, 10 — медиальные и латераль-
ные ветви)
15
16
ч
О
О
О
s<
о
1<>"1
Рис. 4.1.38. Артериальное кровоснабжение головного мозга:
а — латеральная поверхность (1— левая внутренняя сонная артерия; 2— правая передняя артерия мозга;
3— передняя соединительная артерия; 4 — левая передняя артерия мозга; 5 — левая средняя артерия мозга;
6— латеральная орбитофронтальная артерия; 7— конечные ветви передней артерии мозга; 8—восходящая
лобная артерия; 9- -прецентральная артерия; 10- -центральная артерия (Роланда); //- -передняя теменная
(постцентральная) артерия; 12 — задняя теменная артерия; 13 — угловая артерия; 14 — конечные ветви задней
артерии мозга; 15 — задняя височная артерия; 16 — средняя височная артерия; 17 — передняя височная артерия);
б — медиальная поверхность (1 — правая внутренняя сонная артерия; 2 — возвратная артерия (Хюбнера);
3 — передняя соединительная артерия; 4 — медиальная орбитофронтальная артерия; 5 — правая передняя артерия
мозга; 6 — фронтополярная артерия; 7— каллезомаргинальная артерия; 8— медиальные лобные ветви; 9 — арте-
рия мозолистого тела; 10—парацентральная артерия; //—цингулярные ветви; 12—правая задняя артерия
мозга; 13 — артерия предклинья; 14 — задняя часть артерии мозолистого тела; 15 — теменно-затылочная артерия;
16 — артерия птичьей шпоры; 17 — задняя височная артерия; 18 — передняя височная артерия; 19 — задняя со-
единительная артерия); в — основание мозга (1 — задняя спинная артерия; 2 — передняя нижняя артерия моз-
жечка; 3 — задняя соединительная артерия; 4 — передняя соединительная артерия; 5 — средняя артерия мозга;
б — височные артерии; 7 — угловая артерия; 8—передние и задние теменные артерии; 9 — прецентральная и
центральная артерии; 10 — восходящая лобная артерия; // — наружная орбитофронтальная артерия; 12 — меди-
26
27
28
30 29
альные и латеральные лентикулостриатные артерии; 13—мозолистое тело; 14—парацентральная артерия;
/5 — медиальные лобные ветви; 16 — артерия мозолистого гела; 17 — каллозомаргинальная артерия; 18 - фрон-
тополярная артерия; 19 — передняя артерия мозга; 20—медиальная орбитофронтальная артерия; 21 — воз-
вратная артерия (Хюбнера); 22 — внутренняя сонная артерия; 23 — передняя хориоидальная артерия; 24 — задняя
артерия мозга; 25 верхняя артерия мозжечка; 26 базилярная артерия и артерия моста; 27- -внутренняя
лабиринтная артерия; 28—позвоночная артерия, задняя нижняя артерия мозжечка; 30—передняя спинальная
артерия)
Анатомия головного мозга
401
стороны артерия пересекает зрительный пере-
крест и начало зрительного тракта. Около нож-
ки мозга она проходит выше и кнутри глазо-
двигательного нерва.
Артерия кровоснабжает переднюю треть
ножки мозга, серый бугор, гипофиз, переднюю
треть задней части внутренней капсулы, а так-
же посылает ветви бледному’ шару. Задняя со-
единительная артерия кровоснабжает также
нижнюю часть зрительного перекреста и перед-
нюю треть зрительного тракта.
Передняя ворсинчатая артерия. Передняя
ворсинчатая артерия (a. chorioidea anterior)
(рис. 4.1.39) исходит из внутренней сонной
артерии. Она направляется кзади и медиально,
проходя под зрительным трактом. В передней
части наружного коленчатого тела она пово-
рачивается кнаружи поперек зрительного трак-
та и делится на ветви, поступающие в нижний
рог бокового желудочка. Затем она достигает
передне-нижней части сплетения сосудистой
оболочки.
Передняя ворсинчатая артерия является
основным сосудом, обеспечивающим питание
внутренней капсулы. Кровоснабжает она также
сосудистое сплетение бокового и третьего же-
лудочков, хвостатое ядро, заднюю часть чечеви-
цеобразного ядра, часть внутренней капсулы и
гиппокамп.
Рис. 4.1.39. Передняя ворсинчатая артерия (вио снизу):
1 — ветви, направляющиеся к красному ядру; 2— ветви, на-
правляющиеся к черному веществу; 3 — ветви, направляющие-
ся к серому бугру; 4 — передняя ворсинчатая артерия; 5 — вет-
ви, направляющиеся к переднему продырявленному вешеству;
6 — ветви, кровоснабжащие зрительный тракт; 7 — ветви, кро-
воснабжающие наружное коленчатое тело; 8 — ворсинчатые вет-
ви третьего желудочка
Необходимо обратить внимание и на то, что,
кроме ветвей, направляющихся к мягкой моз-
говой оболочке в области зрительного пере-
креста, передняя ворсинчатая артерия крово-
снабжает задние две трети зрительного тракта,
переднелатеральную часть наружного коленча-
того тела и начало зрительной лучистости. Зри-
тельный тракт обеспечивается кровью, глав-
ным образом, сосудистым сплетением мягкой
мозговой оболочки.
Артериальный круг большого мозга (Вил-
лизьев крут). Виллизьев крут (рис. 4.1.36, б,
4.1.38, 4.1.40) представляет собой анастомоз
Рис. 4.1.40. Артерии основания головного мозга (а) и
особенности строения виллизьева круга (б) (по Д'. Фе-
ниш, 1998):
I — глазодвигательный нерв; 2- - гипоталамическая ветвь; 3- - та-
ламическая ветвь; 4— передняя соединительная артерия; 5 —
переднемедиальные центральные артерии; 6- -передняя мозго-
вая артерия; 7 — внутренняя сонная артерия; 8 — средняя моз-
говая артерия; 9—ветвь перекреста; 10—ветвь хвоста хвоста-
того ядра; // — задняя соединительная артерия; 12 — ветвь глаз-
ного нерва; 13 — задняя мозговая артерия; 14 — базилярная
артерия; /5 — зрительный перекрест
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
между двумя внутренними сонными артериями
и базилярной артерией. Располагаясь в суб-
арохноидальном пространстве вокруг цистер-
ны, лежащей между' ножками мозга, артериаль-
ный круг сформирован сзади двумя задними
мозговыми артериями в месте завершения ба-
зилярной артерии. Спереди в его формировании
принимают участие передние мозговые арте-
рии, связанные передней соединительной арте-
рией. С каждой стороны задняя соединительная
артерия соединяет конец внутренней сонной
или средней мозговой артерий с задней мозго-
вой артерией [11, 397].
Базилярная артерия. Базилярная артерия (а.
basilaris) образуется в результате слияния двух
позвоночных артерий (a. vertebralis dext. et
sin.) в области варольева моста. Затем она
направляется кверху, располагаясь между- сре-
динной бороздой моста и основанием черепа, к
месту- разделения на две задние мозговые арте-
рии. Это происходит в области верхней грани-
цы моста. Артерия отдает ряд ветвей, крово-
снабжая продолговатый мозг, мозжечок, ножки
мозга, сосцевидные тела, пластинку- крыши,
крышу- третьего желудочка, валик мозолистого
тела, зрительный бутор, коленчатые тела, внут-
реннее ухо (лабиринт), затылочную долю и
базальную часть височной доли полушарий
большого мозга. В связи с тем, что базилярная
артерия кровоснабжает ряд важных структур
основания мозга, нарушение кровообращения
в бассейне этой артерии приводит к ряду- тя-
желых заболеваний, часть которых приведена
в табл. 4.1.3.
Задняя мозговая артерия. Задняя мозговая
артерия (a. cerebri posterior; a. encephali poste-
rior) (рис. 4.1.41) образуется в результате раз-
двоения основной артерии и проходит по ниж-
ней границе ножки мозга. Затем она распро-
страняется параллельно зрительному- тракту.
Ниже лежит верхняя мозжечковая артерия, а
между- ними проходят глазодвигательный и бло-
ковый нервы. Артерия находится спереди или
среди корешков глазодвигательного нерва и ря-
дом с блоковым нервом на медиальной поверх-
ности мозга.
Продолжаясь назад над краем мозжечка,
задняя мозговая артерия поступает в переднюю
часть шпорной борозды. Отсюда отходят ветви,
направляющиеся к теменно-затылочной облас-
ти и задней части шпорной борозды [397].
Артерия шпорной борозды. Артерия шпор-
ной борозды (шпорная ветвь медиальной заты-
лочной артерии; ramus calcarinus a. occipitalis
medialis) направляется назад по направлению
затылочного полюса, а затем, изгибаясь вокруг
него, погружается в наружную шпорную бороз-
ду. В этой области отходят артериальные ство-
лы, простирающиеся в направлении стриарной
зрительной коры. Эта артерия кровоснабжает
всю стриарную зрительную кору, кроме неболь-
шого участка, расположенного по периферии.
Этот периферический участок обеспечивается
кровью сосудами, исходящими из анастомозов
средней мозговой артерии [504, 522].
Задняя мозговая артерия, таким образом,
кровоснабжает внутреннюю и заднюю наруж-
Рис. 4.1.41. Задняя мозговая артерия:
а — вид снизу (/ — шпорная ветвь; 2 — теменно-затылочная ветвь; 3 — медиальная затылочная артерия; 4 — латеральная затылоч-
ная артерия; 5 — артериальный круг большого мозга; 6 — внутренняя сонная артерия; 7— передние височные ветви; 8 — височные
ветви (медиальные, промежуточные); 9 — задние височные ветви; 10 — затылочно-височная ветвь); б — медиальная поверхность
(/ — передние височные ветви; 2 — задняя мозговая артерия; 3 — латеральная затылочная артерия; 4 — задняя соединительная
артерия; 5 — гипоталамическая ветвь; 6 — таламическая ветвь; 7 — дорзальная ветвь мозолистого гела; 8 — теменная ветвь;
9 — теменно-затылочная ветвь; 10 — шпорная ветвь; // — затылочно-височная ветвь; 12 — задние височные ветви; 13 — медиальная
затылочная артерия: 14 — височные ветви (медиальные, промежуточные))
Анатомия головного мозга
403
ную поверхности затылочной доли, заднюю
часть зрительной лучистости. Кроме того, она
кровоснабжает поверхность головного мозга,
кроме височного полюса, зрительный бугор,
внутреннюю капсулу’, красное ядро, коленчатые
тела и сплетение сосудистой оболочки бокового
желудочка.
Наиболее важно для офтальмолога знание
того, что артерия шпорной борозды кровоснаб-
жает большую часть зрительной коры головно-
го мозга, а также заднюю часть зрительной
лучистости [522]. Кроме того, она кровоснаб-
жает задне-внутреннюю часть наружного ко-
ленчатого тела. По этой причине при наруше-
нии кровообращения в правой задней мозговой
артерии разрушаются нервные волокна, иду-
щие от правой половины каждой сетчатки. Это
приводит к возникновению гомонимной геми-
анопсии, а также сенсорной афазии. При вовле-
чении задней части внутренней капсулы раз-
вивается гемианестезия.
Иннервация артерий мозга. Большинство
артерий мозга иннервируется вегететивными
волокнами. Идут эти волокна от верхнего шей-
ного ганглия, крылонебного ганглия и, возмож-
но, ушного ганглия. Вазоконстрикцию стимули-
руют симпатические, а вазодилятацию — пара-
симпатические волокна. Наибольшая плотность
адренэргической, холинэргической и пептидэр-
гической иннервации артерий мозга определя-
ется в передней части Виллизьева круга.
Терминалы тройничного нерва сосудов мозга
относительно редки, и именно они ответствен-
ны за возникновение болей при раздражении
больших артерий основания мозга в процессе
развития патологического процесса.
Частично парасимпатическая иннервация
артерий мозга осуществляется утиным ганглием
{ganglion oticum). Постганглионарные волокна
поступают в ушно-височную ветвь челюстного
нерва (п. auriculotemporalis) и заканчиваются в
околоушной железе. В дополнение к этим час-
тям ганглия имеются также две дорзальные
веточки, одна из которых проникает через кры-
ловидный канал и присоединяется к видиеву
нерву. Вторая веточка идет к тройничному' ганг-
лию. Дорзальные веточки продолжаются вне
сплетения и несут постганглионарные пара-
симпатические сенсорные челюстные волокна к
сплетению пещеристой пазухи, которое полу-
чает симпатические волокна от внутреннего
сонного нерва. Эта система и поставляет пара-
симпатические, симпатические и сенсорные во-
локна артериям мозга, а также структурам
глазницы посредством заглазничного (ретро-
орбитального) сплетения [466, 468, 477].
Венозный отток (рис. 4.1.42—4.1.44). Отток
крови от передних отделов мозга идет в систе-
му' поверхностных и глубоких вен. Поверхност-
ная система состоит из вен, отводящих кровь
от коры головного мозга и вливающихся в си-
нусы твердой мозговой оболочки. Так, верхние
Рис. 4.1 42. Сагиттальный срез головного мозга. Схема-
тическое изображение распределения ветвей внутрен-
ней вены мозга и связи между большой веной Галена
и прямым синусом (по Carpenter, ,976):
I — поперечный синус; 2— прямой синус; 3— вена Галена;
4— нижний сагиттальный синус; 5 — продольная каудальная
вена; 6—ворсинчатая (хориоидальная) вена; 7-—анастомати-
ческие вены; 8—таламостриарная вена; 9—поперечная кау-
дальная вена; 10—передняя герминальная вена: //—септаль-
ная вена; 12— базальная вена; 13 — внутренние вены мозга
Рис. 4.1.43. Схематическое изображение венозных
синусов головного мозга и связь их с венами мозга
(по Bron et al., 1997):
1 — нижний каменистый синус; 2 - верхний каменистый си-
нус; 3 — кавернозный синус; 4— глубокая средняя вена мозга;
5 поверхностная средняя вена мозга; б передняя вена моз-
га; 7 — таламостриарная и ворсинчатая (хориоидельная) вена;
8— верхняя анастомозная вена; 9 — верхний сагиттальный си-
нус; 10 — нижний сагиттальный синус; //—большая вена мозга;
12 — базальная) вена; 13 — прямой синус; 14 — нижняя анасто-
мозная вена; 15 — поперечный синус; 16 — затылочный синус;
7 ~ — сигмовидный синус
404
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.1.44. Вены мозга:
а (I — вены продолговатого мозга; 2 вены моста; 3 — перед-
няя мостосреднемозговая вена; 4 — передняя вена прозрачной
перегородки; 5 — задняя вена прозрачной перегородки; 6 — внут-
ренние мозговые вены; 7— дорзальная вена мозолистого тела;
8 — задняя вена мозолистого тела; 9 — большая мозговая (Гале-
на) вена; 10—базальная (Розенталя) вена; //—предцентраль-
ная вена мозжечка; 12— верхняя вена червя; 13—нижняя вена
червя; 14— нижние вены мозжечка; 15 — вена латерального
кармана четвертого желудочка); б (1 — ножковые вены; 2 —
нижняя желудочковая вена; 3 — вена крючка; 4 — вена обоня-
тельной извилины; 5 — передние мозговые вены; б — нижние
таламостриарные вены; 7 — глубокая средняя мозговая вена;
8 — базальная (Розенталя) вена; 9 — нижняя ворсинчатая вена)
вены большого мозга (venae cerebri superiores)
вливаются в верхний сагиттальный синус (sinus
sagittalis superior), а нижние вены большого
мозга — в поперечный chhvc (sinus transver-
sus) |11, 397].
Средняя поверхностная вена большого моз-
га (vena cerebri media superficialis) вливается
в пещеристую пазуху (sinus cavernosus).
Часто от верхнего сагиттального синуса к
средней поверхностной вене большого мозга
идет крупный венозный сосуд — верхняя ана-
стомозирующая вена (vena anastomotica supe-
rior). Другая, нижняя, анастомозирующая вена
(vena anastomotica inferior) находится между
средней поверхностной веной большого мозга и
поперечным синусом. В обе анастомозирующие
вены по их ходу вливаются более мелкие веноз-
ные сосуды [529].
Вены медиальной поверхности коры голов-
ного мозга, расположенной выше мозолистого
тела, вливаются в нижний сагиттальный синус
(sinus sagittalis inferior).
К системе глубокого венозного оттока отно-
сятся две основные группы сосудов: вены, рас-
положенные ниже промежуточного мозга и ба-
зальных узлов, и вены, расположенные выше
этих образований. Вены, расположенные более
дорзально, представлены несколькими субэпен-
димальными сосудами: передней веной, или ве-
ной прозрачной перегородки (vena septi pellu-
cidi), средней и задней субэпендимальными ве-
нами, которые обычно соединены в одну вену
(vena thalamostriate). Последняя из этой груп-
пы вен — вена сосудистого сплетения (vena
chorioidea) бокового желудочка. Эти три вены
соединяются в задней части межжелудочкового
отверстия и образуют внутреннюю вену боль-
шого мозга (vena cerebri interna), идущую в
каудальном направлении вдоль крыши третьего
желудочка. Затем обе внутренние вены направ-
ляются вверх, проходят сбоку от эпифиза и
идут под валиком мозолистого тела, где слива-
ются и образуют большую вену мозга (vena
cerebri magna, или вена Галена). Большая вена
мозга вливается в прямой синус (sinus rectus).
Глубокая средняя вена большого мозга (vena
cerebri media profunda) и передняя вена боль-
шого мозга (vena cerebri anterior) объединяют-
ся в области переднего продырявленного веще-
ства. Глубокая средняя вена большого мозга
отводит кровь от чечевицеобразного ядра, а
передняя вена — от области полосатого тела,
а также от коры нижнемедиального края лоб-
ной доли.
После слияния глубокой средней и перед-
ней вен большого мозга образуется базальная
вена (vena basalis). По своему ходу в нее вли-
ваются вены, которые отводят кровь от проме-
жуточного мозга, а также из области покрышки
среднего мозга. Далее основная вена идет в
дорзальном направлении, огибая средний мозг,
и, наконец, вливается в большую вену мозга
Анатомия головного мозга
405
вместе с веной, отводящей кровь от медиаль-
ной поверхности затылочной коры и ростро-
медиальной поверхности мозжечка.
Когда базальная вена огибает средний мозг,
в нее вливаются вены, идущие от крыши сред-
него мозга, задних отделов промежуточного
мозга.
Вены, отводящие кровь от большого и про-
долговатого мозга, проходят поперек вентраль-
ной поверхности этих образований и вливаются
в верхний каменистый синус (sinus petrosus
superior) рострально или в вены спинного мозга
каудально.
Отток от коры мозжечка осуществляется
через поверхностную венозную сеть. По венам
медиальной поверхности отток направлен рост-
рально в большую вену мозга. Часть венозной
крови впадает в прямой синус.
Кровь от латеральной части переднего края
мозжечка оттекает через боковые корковые
вены в верхний каменистый синус. Вены задне-
латеральных отделов коры мозжечка вливают-
ся в поперечный синус [529].
Кровоснабжение спинного мозга. Артери-
альное снабжение спинного мозга обеспечи-
вается передней спинномозговой артерией
(arteria spinalis anterior), отходящей от по-
звоночной артерии, и задней спинномозговой
артерией (arteria spinalis posterior), которая
может начинаться либо от задней нижней арте-
рии мозжечка, либо от позвоночной артерии
[7, 397, 578].
Пещеристая пазуха. Пещеристая пазуха
(sinus cavernosus) (рис. 4.1.45; 4.1.46, см. цв.
вкл.) представляет собой сложное анатомичес-
кое образование, лежащее с двух сторон гипо-
физа. Подобно другим внутричерепным веноз-
ным пазухам пещеристая пазуха представляет
собой место расщепления твердой мозговой
Рис. 4.1.45. Схематическое изображение структур, рас-
положенных в области пещеристой пазухи:
/ — пещеристая пазуха; 2 гипофиз; 3 - перешеек гипофи-
за; 4 — зрительный перекрест; 5 — внутренняя сонная арте-
рия; б — верхняя ветвь глазодвигательного нерва; 7 — нижняя
ветвь глазодвигательного нерва; 8 — блоковый нерв; 9 — глаз-
ной нерв; 10 — отводящий нерв; // — верхнечелюстной нерв
оболочки. В настоящее время, хотя это образо-
вание и сохранило старое название (пещерис-
тая пазуха), большинство исследователей от-
носят его к венозным сплетениям [7—9, 11].
Спереди пещеристая пазуха ограничена
средней частью верхней глазничной щели,
сверху — верхними и задними клиновидными
отростками, сзади — тыльной поверхностью ту-
рецкого седла, а снизу — слепым, круглым и
овальным отверстиями. Снизу и медиально на-
ходится клиновидная кость, а также часть лоб-
ной кости. Сверху и медиально располагается
ямка гипофиза. Длина ямки равняется 3 см,
высота— 1.05 см. а ширина — 0,5 см.
В области пазухи располагаются внутренняя
сонная артерия, которая поступает в пазуху
после прохождения через каротидный канал.
Присутствие в пазухе артерии объясняет обра-
зование артерио-венозных аневризм после пе-
релома основания черепа (каротидно-каверноз-
ная фистула), сопровождающихся пульсирую-
щим экзофтальмом.
В наружной стенке пазухи располагаются
глазодвигательный, блоковый, глазной и верх-
нечелюстной нервы, которые направляются к
верхнеглазничной щели и круглому отверстию.
В контакте с наружной стенкой пазухи лежит
тройничный ганглий, а также височная доля
полушария мозга.
Сонная артерия в пределах пещеристой па-
зухи отдает несколько ветвей [409]. К ним от-
носятся:
1.	Менингогипофизарная артерия, отделяю
щаяся от нижней поверхности сонной артерии,
расположенной в области пещеристой пазухи
или в месте первого изгиба артерии. Она сразу
разделяется на три сосуда почти одинакового
калибра (тенториальную, дорзальную менин-
гиальную и нижнюю гипофизарную артерии).
2.	Тенториальная артерия проходит кзади и
кнаружи вблизи блокового нерва. Артерия от
дает веточки, направляющиеся к крыше пазухи,
и затем образует анастомозы с глазными ме-
нингиальными ветвями. Она покидает пазуху
между двумя слоями мозговой оболочки не
сколько ниже входа блокового нерва. Затем она
подходит к наружному (латеральному) синусу и
образует анастомоз, идущий поперек срединной
линии.
3.	Дорзальная менингиальная артерия на
правляется кзади и вниз, огибая спинку турсц
кого седла и спускаясь вниз по скату. Артерия
аностомозирует с одноименной артерией проти
воположной стороны у спинки турецкого седла,
а также с менингиальными ветвями позвоноч
пых и шейных артерий. Затем артерия прохо
дит вместе с отводящим нервом в канал Дорел-
ле (располагается под петроклиновидной связ
кой и костной тканью).
4.	Нижняя гипофизарная артерия (a. hypo-
physialis inferior) проходит медиально и слегка
кпереди. У дна турецкого седла она раздела-
406
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
ется на два или три ствола. Главная ветвь про-
ходит по дну турецкого седла между слоями
твердой мозговой оболочки, и артерия анасто-
мозирует с аналогичной артерией противопо-
ложной стороны. Артерия отдает маленькие
ветки задней доле гипофиза, а также твердой
мозговой оболочке. Передняя ветвь кровоснаб-
жает структуры пещеристой пазухи.
Нижняя гипофизарная артерия и дорзаль-
ная менингиальная артерия формируют густую
сеть. Эта сеть имеет многочисленные анастомо-
зы с аналогичными сосудами противоположной
стороны. В результате этого образуется пере-
дний круг кровообращения, распределяющийся
вокруг основания тыльной поверхности турец-
кого седла.
Нижняя пещеристая артерия. Приблизи-
тельно в 80% случаев нижняя пещеристая ар-
терия возникает из сонной артерии в 5 мм впе-
реди менингиальной артерии. Она кровоснаб-
жает содержимое пещеристой пазухи и ниж-
нюю часть твердой мозговой оболочки. Затем
артерия спускается по отводящему нерву ниже
тройничного ганглия. При этом она кровоснаб-
жает как указанные образования, так и глазо-
двигательный, блоковый и отводящий нервы.
Нижняя пещеристая артерия образует анас-
томозы со срединной и добавочной артериями
вблизи foramen spinosum.
Капсульная артерия. Капсульная артерия
исходит из сонной артерии в 23 мм кпереди
нижней пещеристой артерии. Она состоит из
одной или двух ветвей, проходящих по дну ту-
рецкого седла. Ниже твердой мозговой оболоч-
ки эти ветви анастомозируют с аналогичными
артериями противоположной стороны, отдавая
сосудистые веточки оболочкам мозга и пере-
дней доле гипофиза. Иногда эти артерии отсут-
ствуют или являются ветвями нижней гипофи-
зарной артерии [371].
Персистирующая тройничная артерия.
Иногда можно обнаружить аномальную трой-
ничную артерию, расположенную ниже всех
двигательных нервов. Она появляется в 5 мм
проксимальней менингогипофизарного нерва и
направляется кзади и латерально через твер-
дую мозговую оболочку ската, образуя ана-
стомозы с базилярной артерией. Нередко эта
артерия является местом образования мешко-
подобных аневризм.
Строение пещеристой пазухи. Пещеристая
пазуха не имеет постоянного строения. Вены,
формирующие пазуху, не обладают клапанами.
В пещеристую пазуху спереди оттекает ве-
нозная кровь из надглазничной и подглазнич-
ной вен. Сзади она связана с верхним и нижним
каменистыми синусами (sinus petrosus superior
ei inferior), а также базилярным венозным
сплетением (plexus venosus basilaris) [529].
При септическом тромбозе пещеристой па-
зухи, в результате существования указанных
взаимоотношений между венозными система-
ми, первоначально развивается одностороннее
гнойное воспаление глазницы, которое доволь-
но быстро распространяется на вторую глаз-
ниц}'.
Пещеристая пазуха связана также с крыло-
видным сплетением (plexus pterigoideus) по-
средством венозного сплетения овального от-
верстия (plexus venosus foraminis ovale) и вен
глазницы. Венозная кровь оттекает.к пещерис-
той пазухе от головного мозга по средней по-
верхностной вене большого мозга (v. cerebri
media superficialis). Иногда центральная вена
сетчатки отводит кровь прямо в пещеристую
пазуху. При этом появляется малая глазная
вена.
Отмечается наличие довольно разнообраз-
ных вариантов нормального строения пещерис-
той пазухи, а также различные аномалии его
развития. Последние чаще всего проявляются в
развитии артериовенозных аномалий. При этом
возможно развитие довольно широкиго спектра
симпотомов, таких как проптоз, отек мягких
тканей глазницы, диплопия в результате нару-
шения функции или паралича черепно-мозговых
нервов, повышение внутриглазного давления и
кровоизлияний в сетчатую оболочку', ретино-
патия. Потеря зрения наиболее часто возникает
в результате нейропатии зрительного нерва,
вторичной глаукомы, отслойки сосудистой обо-
лочки. Офтальмологические симпомы также
развиваются в результате существенного сни-
жения артериального кровоснабжения глаза
1170, 254, 336].
Нервы пещеристой пазухи. Глазодвигатель-
ный и блоковый нервы поступают в пещерис-
тую пазуху' сзади и сверху через отверстия,
расположенные между свободным тинториаль-
ным краем и задним клиновидным отростком.
При этом они погружаются в твердую мозго-
вую оболочку.
В наружной стенке пещеристой пазухи в
пределах паутинной оболочки (пещера Мекел-
ля) располагается тройничный нерв. Паутинная
оболочка иногда простирается на каждую ветвь
нерва в виде «манжетки» длиной около 1 мм.
Отводящий нерв после того, как он остав-
ляет канал Дорелло, резко поворачивается вок-
руг наружной поверхности первой части сонной
артерии и затем поднимается к верхнеглазнич-
ной щели.
Глазодвигательный и блоковый нервы про-
ходят вперед и вниз и вместе с тройничным и
отводящим нервами образуют треугольник на
наружной стенке пазухи. Наличие этого тре-
угольника позволяет произвести безопасный
хирургический подход к структурам пещерис-
той пазухи.
Верхний каменистый синус (sinus petrosus
superior) отводит кровь от пещеристой пазухи
по направлению сигмовидного синуса.
Нижний каменистый синус (sinus petrosus
inferior) находится в борозде между' каменис-
Анатомия головного мозга
407
той частью височной кости и основанием заты-
лочной кости. В пазуху впадают вены, идущие
от внутреннего уха. Они отводят кровь от пе-
щеристой пазухи в яремную вену, расположен-
ную ниже основания черепа. Такие анатомичес-
кие взаимоотношения объясняют, каким обра-
зом тромбоз пещеристой пазухи распространя-
ется на поперечный синус, в результате чего
развивается отек мягких тканей, расположен-
ных позади уха. Эта вена пересекает отверстие
в сосцевидной части височной кости и объеди-
няется посредством сигмовидного синуса с зад-
ней ушной веной. Связь между7 внутренними
слуховыми венами и нижней каменистой пазу-
хой является путем распространения инфекции
от лабиринта до пещеристой пазухи.
Эмиссарии. Эмиссарии, проходящие через
венозное отверстие (foramen Vesalius), впада-
ют в крыловидное сплетение (plexus pterigo-
ideus). Точно таким же образом впадают вены,
проходящие через круглое (foramen rotundum)
и слепое (foramen lacerum) отверстия. Кроме
того, имеются косвенные связи с крыловидным
сплетением посредством глубокой лицевой ве-
ны, которая объединяет ее с передней лице-
вой веной, угловой веной. В образовании свя-
зей участвует также ветвь, которую посылает
нижняя глазная вена в направлении сплетения,
проходящая через нижнюю глазничную щель.
4.1.8.	Оболочки мозга
Оболочки головного мозга (meninges)
(рис. 4.1.47) составляют непосредственное про-
должение оболочек спинного мозга — твердой,
паутинной и мягкой.
6	7	8	9
Рис. 4.1.47. Оболочки головного мозга, венозный синус
и кровоснабжение коры:
/ — серп мозга; 2— верхний сагиттальный синус; 3—кора моз-
га; 4 — кортикальные ветви артерий мозга; 5 — кортикаль-
ные ветви вен моз!а; б—латеральная лакуна; 7—арахноидаль-
ные грануляции; 8 — эмиссарная вена; 9 — веточка поверхност-
ной вены головы; 10— венозный анастомоз; //- -диплоидная
вена; 12 - - губчатая часть кости (диплое); 13 — твердая моз-
говая оболочка мозга; 14 — арахноидальные трабекулы; /5 —
периваскулярное пространство; 16—пограничная пластинка
периваскулярной глии; 17 — субарахноидальное пространство;
18— мягкая мозговая оболочка; 19 — паутинная оболочка
Твердая оболочка (dura mater encephali) —
плотная белесоватая соединительнотканная
оболочка, лежащая снаружи от остальных обо-
лочек. Наружная ее поверхность непосредст-
венно прилежит к черепным костям, для кото-
рых твердая оболочка служит надкостницей, в
чем состоит ее отличие от такой же оболочки
спинного мозга [3, 11, 397]. Внутренняя повер-
хность, обращенная к мозгу, покрыта эндотели-
ем и вследствие этого гладкая и блестящая.
Между7 ней и паутинной оболочкой мозга нахо-
дится узкое щелевидное пространство (spatium
subdurale), заполненное небольшим количест-
вом жидкости. Местами твердая оболочка рас-
щепляется на два листка. Такое расщепление
имеет место в области венозных синусов, а
также в области ямки у верхушки пирамиды
височной кости (impressio trigemini), где ле-
жит узел тройничного нерва.
Твердая оболочка отдает со своей внутрен-
ней стороны несколько отростков, которые,
проникая между частями мозга, отделяют их
друг от друга.
Серп большого мозга (falx cerebri) располо-
жен в сагиттальном направлении между7 обоими
полушариями большого мозга.
Намет мозжечка (tentorium cerebelli) пред-
ставляет горизонтально натянутую пластинку,
слегка выпуклую кверху наподобие двускатной
крыши. Пластинка эта прикрепляется по краям
sulcus sinus transversus затылочной кости и
вдоль верхней грани пирамиды височной кос-
ти на обеих сторонах до processus clinoideus
posterior клиновидной кости. Намет мозжечка
отделяет затылочные доли большого мозга от
нижележащего мозжечка.
Серп мозжечка (falx cerebelli) располагает-
ся, так же как и серп большого мозга, по сред-
ней линии вдоль crista occipitalis interna до
большого отверстия затылочной кости, охваты-
вая отверстие по бокам двумя ножками.
Диафрагма седла (diaphragma sellae) пред-
ставляет собой пластинку, ограничивающую
сверху вместилище для гипофиза на дне турец-
кого седла. В середине она прободается отвер-
стием для пропуска воронки (infundibulum), к
которой прикрепляется гипофиз.
Кровеносные сосуды твердой оболочки пи-
тают также кости черепа. Из артерий самой
крупной является средняя мозговая артерия (а.
meningea media), ветвь a. maxillaris. про-
ходящая в череп через остистое отверстие
(foramen spinosum) клиновидной кости. В пе-
редней черепной ямке разветвляется неболь-
шая ветвь глазной артерии (a. ophthalmica), а
в задней — веточки восходящей глоточной арте-
рии (a. pharingea ascendes). Кроме того, в зад-
ней черепной ямке разветвляются позвоночные
артерии (аа. vertebrates) и затылочная артерия
(a. occipitalis). Проникают последние в полость
черепа через сосцевидное отверстие (foramen
mastoideum). Вены твердой оболочки сопро-
408
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МО ЗГ И ГЛА 3
вождают соответствующие артерии, обычно по
две. Впадают они в синусы и крыловидное
сплетение (plexus pterigoideus).
Кроме собственных вен, твердая оболочка
содержит ряд вместилищ, собирающих кровь
из мозга и называемых синусами твердой обо-
лочки (sinus durae matris).
Синусы представляют венозные, лишенные
клапанов каналы (треугольные в поперечном
сечении), залегающие в толще самой твердой
оболочки по местам прикрепления ее отростков
к черепу. Синусы отличаются от вен строением
своих стенок. Синусы образованы туго натя-
нутыми листками твердой мозговой оболочки.
Вследствие этого они не спадаются при разрезе
и зияют. Неподатливость стенок венозных си-
нусов обеспечивает свободный отток венозной
крови при смене внутричерепного давления,
что важно для бесперебойной деятельности го-
ловного мозга, чем и объясняется наличие та-
ких венозных синусов только в черепе.
Имеются следующие синусы:
поперечный синус (sinus transversus) яв-
ляется самым большим и широким. Располо-
жен он по заднему краю tentorium cerebelli в
одноименной борозде затылочной кости (sulcus
sinus transversus), откуда он спускается в виде
сигмовидного синуса (sinus sigmoideus). Далее
он переходит в устье внутренней яремной вены
(v. jugularis interna). Благодаря этому попереч-
ный и сигмовидный синусы служат главным
коллектором для всей венозной крови полости
черепа. В него, частью непосредственно, частью
опосредованно, впадают все остальные синусы.
Непосредственно в него впадают: верхний са-
гиттальный синус (sinus sagittalis superior). По
бокам от нижнего сагиттального синуса (sinus
sagittalis inferior), в толще твердой оболочки,
заложены так называемые кровяные озера —
небольшие полости, сообщающиеся с одной
стороны с синусом и диплоическими венами, а с
другой — с венами твердой оболочки и мозга
[4,6—9, 11].
Затылочный синус (sinus occipitalis) являет-
ся как бы продолжением. Проходит он в осно-
вании серпа мозжечка от краевого синуса (sinus
marginalis) до синусного стока (confluens
sinuum). Прямой синус (sinus rectus) образуется
при соединении большой вены мозга и нижнего
сагиттального синуса. Идет он в направлении
синусного стока вдоль линии прикрепления
серпа мозга к намету мозжечка.
В месте, где сходятся названные синусы (si-
nus transversus, sinus sagittalis superior, sinus
rectus и sinus occipitalis), образуется общее
расширение, известное как сток синусов (con-
fluens sinuum).
На основании черепа, сбоку' турецкого сед-
ла, расположена пещеристая пазуха (sinus са-
vemosus), имеющая вид венозного сплетения,
окружающего внутреннюю сонную артерию.
Она соединяется с таким же образованием дру-
гой стороны двумя поперечными анастомоза-
ми, называемыми межпещеристыми синусами
(sinus intercavernosi), проходящими спереди и
сзади гипофизарной ямки (fossa hypophysialis),
вследствие чего в области турецкого седла об-
разуется венозное кольцо.
Пещеристая пазуха представляет сложный
анатомический комплекс, в состав которого,
кроме самой пазухи, входят внутренняя сонная
артерия, нервные стволы и окружающая их
соединительная ткань. Все эти образования
составляют как бы особый прибор, играю-
щий важную роль в регуляции внутричереп-
ного тока венозной крови. Спереди в пещерис-
тую пазуху вливается верхняя глазная вена (v.
ophthalmica superior), проходящая через
верхнюю глазничную щель, а также нижний
конец sinus sphenoidalis, идущего вдоль края
малого крыла клиновидной кости.
Отток крови из пещеристой пазухи совер-
шается в два лежащих сзади синуса: верхний
и нижний каменистый синусы (sinus petrosus
superior et inferior), заложенные в соименных
желобках (sulcus sinus petrosi superioris et
inferioris). Оба нижних синуса соединяются
между' собой несколькими венозными канала-
ми, которые лежат в толще твердой оболочки
на базилярной части затылочной кости и назы-
ваются в своей совокупности базилярным спле-
тением (plexus basilaris). Это сплетение сооб-
щается с венозными сплетениями позвоночного
канала, через которые, таким образом, оттекает
кровь из полости черепа [4, 6—9, 11, 397, 578].
Главным путем оттока крови из синусов
служат внутренние яремные вены. Кроме того,
венозные синусы соединяются с венами наруж-
ной поверхности черепа посредством так назы-
ваемых эмиссарных вен (vv. emissariae), про-
ходящих через отверстия в черепных костях.
Такую же роль играют небольшие вены, выхо-
дящие из черепа вместе с нервами через оваль-
ное, круглое отверстия и подъязычный канал.
В синусы твердой оболочки также впадают дип-
лоические вены (vanae diploicae), вены губча-
того вещества костей черепа.
Диплоические вены представляют анастомо-
зирующие друт с другом каналы, выстланные
изнутри слоем эндотелия и проходящие в губ-
чатом веществе плоских костей черепа.
Паутинная оболочка (arachnoidea епсе-
phali). так же как и в спинном мозге, отделяет-
ся от твердой оболочки капиллярной щелью
субдурального пространства. Паутинная обо-
лочка не заходит в глубину борозд и углуб-
лений мозга, как мягкая оболочка, но пере-
кидывается через них в виде мостиков, вслед-
ствие чего между' ней и мягкой оболочкой на-
ходится подпаутинное пространство (cavitas
subarachnoidealis), которое наполнено прозрач-
ной жидкостью. В некоторых местах, преиму-
щественно на основании мозга, подпаутинные
пространства развиты особенно сильно. Обра-
Анатомия головного мозга
409
зуют они при этом широкие и глубокие вмес-
тилища для спинномозговой жидкости, назы-
ваемые цистернами. Цистерны описаны не-
сколько ниже.
Все подпаутинные пространства широко со-
общаются между собой и у большого отверстия
затылочной кости непосредственно продолжа-
ются в подпаутинное пространство спинного
мозга. Кроме того, они находятся в прямом
сообщении с жслудочками мозга через отвер-
стия в области задней стенки IV желудочка.
В подпаутинных пространствах залегают моз-
говые сосуды, которые соединительнотканными
перекладинами (trabeculae arachnoideales) и
окружающей жидкостью предохраняются от
сдавления.
Паутинная оболочка соединена с лежащей
глубже мягкой оболочкой (pia mater) посред-
ством тонких перемычек (трабекул). Эти две
оболочки отделены друг от друга подпаутин-
ным пространством, заполненным спинномозго-
вой жидкостью. Мягкую и паутинную оболоч-
ки вместе часто называют «лептоменингиаль-
ной». На поверхностях, обращенных в суб-
дуральное и субарохноидальное пространства,
паутинная оболочка выстлана слоем плоских
глиальных клеток, покрывающих трабекулы.
Ворсинки паутинной оболочки (наиболее
крупные из них — пахиноновы грануляции)
служат участками, через которые вещества
из спинномозговой жидкости возвращаются в
кровь. Они представляют собой бессосудистые
выросты паутинной оболочки грибовидной фор-
мы, содержащие сеть щелевидных пространств
и выпячивающихся в просвет синусов твердой
мозговой оболочки. В них спинномозговая жид-
кость отделяется от крови лишь слоем глиаль-
ных клеток и эндотелием синуса [3]. Они име-
ются у детей и у взрослых, но наибольшей
величины и многочисленности достигают в ста-
рости. Грану'ляции служат для оттока спинно-
мозговой жидкости в кровяное русло путем
фильтрации.
Мягкая мозговая оболочка отличается от
паутинной оболочки тем, что на всем своем
протяжении она плотно соединена с поверх-
ностью головного мозга и спинного мозга.
По этой причине она связана с поверхностным
слоем астроцитов, которые вместе с мягкой
оболочкой образуют так называемую пиагли-
альнуто мембрану'. В некоторых отделах под-
паутинное пространство расширяется; эти рас-
ширения называют цистернами.
Мягкая оболочка образована тонким слоем
соединительной ткани с высоким содержа-
нием кровеносных сосудов и нервных волокон.
С двух сторон мягкая оболочка покрыта ме-
нинготелием. От ткани мозга мягкая оболочка
отделяется наружной пограничной глиальной
мембраной и базальной мембраной, образу-
ющейся астроцитами. В областях крыши III и
IV желудочков и некоторых участков боковых
желудочков мягкая оболочка совместно с эпен-
димой принимает участие в образовании сосу-
дистых сплетений, вырабатывающих спинно-
мозговую жидкость.
4.1.9.	Цистерны мозга
Цистерны мозга (субарахноидальные цис-
терны: cisternae) (рис. 4.1.48) образуются в тех
местах, где мягкая оболочка отделена от пау-
тинной оболочки широким пространством. Та-
кие цистерны находятся над каждой бороздой
или щелью поверхности мозга. Наиболее круп-
ными из них являются [4, 6—9; 11]:
1.	Сisterna cerebellomedullaris (большая ци
стерна). Находится она между задне-нижней
поверхностью мозжечка и верхней поверхнос
тью продолговатого мозга.
2.	Cisterna interpeduncularis располагается
между ножками мозга.
3.	Cisterna chiasmatis находится между' пе
рекрестом зрительных нервов и клювом мозо
листого тела. Она практически окружает зри
тельный перекрест.
4.	Сisterna fosse lateralis cerebri. Находится
она в боковой щели полушарий в соименной
ямке.
5.	Cisterna venae cerebri magna представ
ляет собой расширение подпаутинного про
странства, лежащее кзади от ножки мозга, вок
рут латеральных краев среднего мозга, далее
кверху над крышей среднего мозга и затем
Рис. 4.1.48. Циркуляция спинномозговой жидкости:
/ — субарахноидальное пространство IV желудочка; 2 — IV же-
лудочек; 3 — сильвиев водопровод; 4 — III желудочек; 5 — суб-
арахноидальное пространство зрительного нерва; б — отверстие
Монро; 7 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 8 — боко-
вой желудочек; 9 — пистерна зрительного перекреста; 10 — меж-
ножковая обходящая цистерна; //—мозжечково-луковичная
цистерна
410
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ
кпереди над крышей третьего желудочка. Слой
мягкой оболочки покрывает крышу третьего
желудочка, нижнюю поверхность мозолистого
тела и медиальный край свода.
Через твердую мозговую оболочку в интра-
дуральные венозные синусы проникают не-
большие особые выросты паутинной оболочки,
покрытые эпителиальными к л стами. Это так
называемые грануляции паутинной оболочки,
через которые часть спинномозговой жидкости,
заполняющей субарахноидальное пространство,
может поступать в кровяное русло. Помимо
этого, в мягкой мозговой оболочке находятся
тонкие сплетения капилляров, которые также
служат для всасывания части спинномозговой
жидкости.
4.1.10.	Желудочки мозга
В головном мозге различают следующие же-
лудочки (ventriculi) (рис. 4.1.49, см. цв. вкл.):
два боковых, третий и четвертый. Боковые же-
лудочки лежат внутри обоих полушарий боль-
шого мозга и представляют собой полости,
выполненные цереброспинальной жидкостью
[4,6—9, 11,397].
Боковые желудочки (ventriculus lateralis)
залегают в полушариях конечного мозга ниже
уровня мозолистого тела. Они располагаются
симметрично по сторонам средней линии. По-
лость каждого бокового желудочка соответст-
вует форме полушария. Она начинается в лоб-
ной доле в виде загнутого вниз и в латеральную
сторону переднего рога (согпи anterius). Через
область теменной доли она распространяется
под названием центральной части (pars centra-
lis). На уровне затылочной доли часть желудоч-
ка называется задним рогом (согпи posterius).
Медиальная стенка переднего рога образо-
вана septum pellucidum, которая отделяет пе-
редний рог от такого же рога другого полу-
шария.
Латеральная стенка и отчасти дно переднего
рога заняты возвышением серого цвета, голов-
кой хвостатого ядра (caput nuclei caudati), а
верхняя стенка образуется волокнами мозолис-
того тела.
Крыша центральной, наиболее узкой, части
бокового желудочка также состоит из волокон
мозолистого тела, дно же составляется из про-
должения хвостатого ядра (corpus nuclei cau-
dati) и части верхней поверхности зрительного
бугра.
Задний рог окружен слоем белых нервных
волокон, происходящих из мозолистого тела,
так называемого tapetum (покров). На его ме-
диальной стенке заметен валик — птичья шпо-
ра (calcar avis), образованная вдавлением со
стороны sulcus calcarinus, находящейся на ме-
диальной поверхности полушария.
Верхнелатеральная стенка нижнего рога об-
разуется tapetum, составляющим продолжение
такого же образования, окружающего задний
рог. С медиальной стороны на верхней стенке
проходит загибающаяся книзу и кпереди утон-
ченная часть хвостатого ядра (cauda nuclei
caudati).
По медиальной стенке нижнего рога на всем
протяжении тянется белого цвета возвыше-
ние — гиппокамп (hippocampus).
На дне нижнего рога находится коллате-
ральный валик (eminencia collateralis), проис-
ходящий от вдавления снаружи одноименной
борозды. С медиальной стороны бокового же-
лудочка в его центральную часть и нижний рог
вдается мягкая мозговая оболочка, образую-
щая в этом месте сосудистое сплетение (plexus
choroideus ventriculi lateralis).
Третий желудочек (ventriculus tertius) не-
парный. Он расположен как раз по средней
линии и на фронтальном разрезе мозга имеет
вид узкой вертикальной щели. Боковые стенки
третьего желудочка образованы медиальными
поверхностями зрительных бугров, между' кото-
рыми почти посередине перекидывается adhe-
sio interthalamica. Переднюю стенку желудоч-
ка составляет снизу тонкая пластинка (lamina
terminalis), а дальше кверху — столбики свода
(columnae fornicis) с лежащей поперек белой
передней спайкой (comissura cerebri posterior).
По бокам у передней стенки желудочка столбики
свода вместе с передними концами таламу-сов
ограничивают межжелудочковые отверстия
(foramina intervetricularia), соединяющие по-
лость третьего желудочка с боковыми желудоч-
ками. По бокам от средней линии заложено
сосудистое сплетение (plexus choroideus ventri-
culi tertii). В области задней стенки желудочка
находятся спайка поводков (comissura ha-
benularum) и задняя спайка мозга (comissura
cerebri posterior). Вентрально от задней спайки
открывается в третий желудочек воронкообраз-
ным отверстием водопровод. Нижняя узкая
стенка третьего желудочка со стороны основа-
ния мозга соответствует заднему' перфориро-
ванному веществу (substantia perforata poste-
rior), сосцевидным телам (corpora mamillaria),
серому бугру (tuber cinereum) и зрительному
перекресту (chiasma opticum). В области дна
полость желудочка образует два углубления,
вдающиеся в серый бугор и в воронку' (recessus
opticus), лежащую впереди хиазмы. Внутренняя
поверхность стенок третьего желудочка покры-
та эпендимой.
Четвертый желудочек (ventriculus quartus)
также непарный. Он сообщается вверху через
водопровод мозга с полостью третьего желу-
дочка, внизу — с полостью спинного мозга.
Четвертый желудочек представляет собой
остаток полости заднего мозгового пузыря и
поэтому является общей полостью для всех
отделов заднего мозга, составляющих ромбо-
видный мозг. Четвертый желудочек напоминает
палатку', в которой различают дно и крышу.
Анатомия головного мозга
411
Дно, или основание, желудочка имеет форму
ромба, как бы вдавленного в заднюю поверх-
ность продолговатого мозга и моста. Поэто-
му' его называют ромбовидной ямкой (fossa
rhomboidea). В задне-нижний угол ромбовидной
ямки открывается центральный канал спинного
мозга (canalis centralis), а в передне-верхнем
углу' четвертый желудочек сообщается с водо-
проводом. Латеральные утлы заканчиваются
слепо в виде двух карманов (recessus laterales
ventriculi quarti), загибающихся вентрально
вокруг нижних ножек мозжечка.
Крыша четвертого желудочка (tegmen vent-
riculi quarti) имеет форму шатра и составлена
двумя мозговыми парусами: верхним (vellum
medullare superius), натянутым между верхни-
ми ножками мозжечка, и нижним (vellum me-
dullare inferius), парным образованием, примы-
кающим к ножкам клочка.
Часть крыши между' парусами образована
веществом мозжечка. Нижний мозговой парус
дополняется листком мягкой оболочки (tela
choroidea ventriculi guard).
Мягкая оболочка четвертого желудочка пер-
воначально вполне замыкает полость желудоч-
ка, но затем в процессе развития в ней появ-
ляются три отверстия: одно в области нижне-
го утла ромбовидной ямки (apertura mediana
ventriculi quarti) и два в области боковых кар-
манов желудочка (aperturae lateralis ventriculi
quarti). При посредстве этих отверстий чет-
вертый желудочек сообщается с подпаутинным
пространством головного мозга, благодаря чему'
спинномозговая жидкость поступает из мозго-
вых желудочков в межоболочечные простран-
ства. В случае сужения или заращения этих
отверстий, на почве менингита, накапливаю-
щаяся в мозговых желудочках спинномозговая
жидкость не находит себе выхода в подпаутин-
ное пространство и возникает водянка голов-
ного мозга.
Как указывалось выше, все желудочки моз-
га выполнены спинномозговой жидкостью и со-
держат сосудистые сплетения.
Желудочки выстланы одним слоем кле-
ток — эпендимной глией. Эти клетки низко-
призматической или плоской формы. Содержат
они многочисленные микроворсинки и реснич-
ки, расположенные на апикальной поверхности.
Эпендимоциты вырабатывают спинномозговую
жидкость и участвуют в химической сигнализа-
ции. Избирательная ультрафильтрация компо-
нентов плазмы крови с образованием спинно-
мозговой жидкости происходит из капилляров
в просвет желудочков через гематоликворный
барьер. Установлено, что клетки эпендимы спо-
собны также секретировать некоторые белки в
спинномозговую жидкость и частично погло-
щать вещества из нее.
Структурное функционирование гематолик-
ворного барьера обеспечивается цитоплазмой
фенестрированных эндотелиальных клеток ка-
пилляров, базальной мембраной эндотелия ка-
пилляров, перикапиллярным пространством,
базальной мембраной эпендимы и слоем хорио-
идных эпендимных клеток.
4.1.11.	Спинномозговая жидкость И
ее циркуляция
Спинномозговая жидкость (liquor cerebro-
spinalis) (СМЖ), наполняющая подпаутинные
пространства головного и спинного мозга и
мозговые желудочки, резко отличается от дру-
гих жидкостей организма. С ней сходны только
эндо- и перилимфа внутреннего уха, а также
водянистая влага глаза. Выработка 70—90%
спинномозговой жидкости осуществляется со-
судистыми сплетениями III и IV желудочков,
а также частью стенок боковых желудочков.
10—30% СМЖ вырабатывается тканями ЦНС
и выделяется эпендимой вне области сосудис-
тых сплетений. Сосудистые сплетения обра-
зованы ветвящимися выпячиваниями мягкой
мозговой оболочки и покрыты кубической фор-
мы хориоидными эпендимоцитами [3]. Избира-
тельная ультрафильтрация компонентов плаз-
мы крови с образованием СМЖ происходит из
капилляров в просвет желудочков через гема-то-
ликворный барьер. Установлено, что клетки
эпендимы способны также секретировать неко-
торые белки в СМЖ и частично поглощать
вещества из СМЖ, очищая ее от продуктов
метаболизма мозга.
Спинномозговая жидкость прозрачна, почти
не содержит клеток (0—5 эритроцитов и 0—3
лейкоцитов в мм3). Установлено, что вода и
соли СМЖ секретируются и резорбируются
практически всей поверхностью в пределах суб-
арахноидального пространства. Большинство
компонетов СМЖ секретируются сплетениями
сосудистой оболочки боковых желудочков, хотя
некоторые из них также секретируются сплете-
нием сосудистой оболочки третьего и четверто-
го желущочков. Объем спинномозговой жидко-
сти равен 125—150 мл. В сутки ее образуется
400—500 мл. Время обновления половины
объема СМЖ равняется трем часам. Основ-
ной ток СМЖ идет в каудальном направле-
нии к отверстиям четвертого желудочка. СМЖ
протекает через межжелудочковое отверстие
Монро в третий желудочек, а затем через силь-
виев водопровод среднего мозга в четвертый
желудочек. Жидкость проходит через средин-
ные и боковые апертуры в субарахноидальную
цистерну. В субарахноидальном пространстве
жидкость всасывается свободно на поверхнос-
ти всех структур центральной нервной сис-
темы.
Хотя частичное всасывание СМЖ через
клетки эпендимы происходит в самой системе
желущочков, главным образом оно осуществ-
ляется уже после того, как СМЖ покинет эту
систему через отверстие Люшка.
412
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Спинномозговая жидкость выполняет много-
численные функции. Основными из них являют-
ся поддержание нормального гомеостаза нейро-
нов и глии мозга, участие в их метаболизме
(удаление метаболитов), механическое предо-
хранение головного мозга. СМЖ образует гид-
ростатическую оболочку вокруг мозга и его
нервных корешков и сосудов, которые свобод-
но взвешены в жидкости. Благодаря этому
уменьшается натяжение нервов и сосудов.
СМЖ обладает и интегративной функцией,
благодаря переносу гормонов и других биоло-
гически активных веществ.
При накоплении избыточных количеств
СМЖ развивается состояние, называемое гид-
роцефалией. Причиной этого может быть слиш-
ком интенсивное образование СМЖ в желудоч-
ках или чаще патологический процесс, созда-
ющий препятствие нормальному току СМЖ и
ее выходу из полостей желудочков в субарах-
ноидальное пространство, что может происхо-
дить при воспалительных процессах, сопровож-
дающихся закупоркой отверстий Люшка или
облитерацией третьего желудочка. Другой при-
чиной этого может явиться атрезия, или за-
купорка водопровода.
При этом развиваются разнообразные симп-
томы поражения как головного мозга, так и
глазного яблока. Так, при врожденном или при-
обретенном стенозе сильвиевого водопровода
увеличивается третий желудочек, вызывая на-
рушения как сенсорных, так и двигательных
функций глаза. Это может быть битемпораль-
ная гемианопсия, нарушение взора кверху, ни-
стагм и нарушение зрачкового рефлекса. Уве-
личение внутричерепного давления часто при-
водит к отеку диска зрительного нерва и позже
ведет к атрофии зрительного нерва. Точный
механизм этого явления пока полностью не по-
нят. Предполагают, что повышение давления
СМЖ в субарахноидальном простаранстве мозга
приводит к увеличению внутричерепного дав-
ления и давления в субарахноидальном про-
странстве зрительного нерва. При этом сдав-
ливаются вены и нарушается отток венозной
крови.
4.1.12.	Гемато-энцефалический
барьер
Эрлихом в 1885 г. обнаружено, что некото-
рые анилиновые красители, введенные в вену,
окрашивают все ткани тела, за исключением
мозга. Впоследствии была сформулирована
концепция, согласно которой между' кровью и
мозгом существует некий барьер, препятствую-
щий проникновению в мозг ряда веществ, нахо-
дящихся в крови. В 1960-е годы благодаря ис-
пользованию электронной микроскопии была
выявлена структурная основа гемато-энцефали-
ческого барьера, а именно особая структурная
организация эндотелия кровеносных сосудов
мозга. В последующих исследованиях были вы-
явлены и другие особенности.
Первое анатомическое образование, которое
может влиять на проникновение веществ в
мозг, — это капилляры мозга. Эндотелиальные
клетки капилляров мозга соединены друг с дру-
гом посредством переплетающихся пальцевид-
ных выростов, и между ними не существует
промежутков. Связаны эндотелиоциты и мощ-
ными «плотными» соединениями, образование
которых индуцируется контактом с астроцита-
ми (рис. 4.1.50). Эндотелий препятствует пере-
носу одних веществ, содержит специфические
транспортные системы для других веществ и
метаболически изменяет другие вещества, пре-
вращая их в соединения, неспособные прони-
кать в мозг [3].
Барьерными функциями обладает и базаль-
ная мембрана капилляров.
Снаружи от базальной мембраны, окружаю-
щей эпителиальные клетки, нет расширенного
периваскулярного пространства.
Другой анатомической структурой, находя-
щейся между' нейроном и кровью, является
астроцит с характерными отростками-«ножка-
ми», которые охватывают 85% поверхности
капилляров. Таким образом, в мозге между'
цитоплазмой нейрона и кровью лежит целый
ряд мембран, определяющих в совокутнюсти
судьбу того или иного циркулирующего в крови
вещества.
Все вещества можно разделить на 3 кате-
гории в зависимости от их способности про-
никать в мозг.
1.	Вещества, которые совсем не проходят
через различные клеточные мембраны. Это мо-
гут быть очень крупные молекулы или веще-
ства, чужеродные для организма.
Рис. 4.1.50. Схематическое изображение структурной
организации сосудов мозга и окружающих структур,
обеспечивающих функционирование гемато-энцефали-
ческого барьера:
/ — астроцит; 2 — нейрон; 3 — эндотелий; 4 — перицит
Анатомия головного мозга
413
2.	Вещества, проходящие через мембраны
путем пассивной диффузии. К ним относятся
многочисленные соединения, способность кото
рых проникать в нейроны в какой-то мере зави
сит от ряда физических констант (раствори
мость в липидах, степень ионизации, степень
связывания с белками плазмы).
3.	Вещества, поступающие в клетку при
участии переносчиков. К этой группе веществ
относится большая часть физиологических суб
стратов, обычно участвующих в процессах об
мена нейронов и клеток глии.
Было показано, что к каждой из этих групп
относятся самые разнообразные соединения.
Ко второй группе относятся спирт и сте-
роидные гормоны, которые растворимы в ли-
пидах. К этой же группе принадлежат кальций
и гормоны щитовидной железы.
К третьей группе веществ, для которых су-
ществуют специальные системы переносчиков,
принадлежат аминокислоты и, возможно, пури-
новые и пиримидиновые основания. Скорость
их проникновения в мозг зависит от физиологи-
ческих потребностей нейронов и при опреде-
ленных условиях может увеличиваться.
Основным биологическим значением гемато-
энцефалического барьера является жесткое
поддержание постоянства внутренней среды го-
ловного мозга, что необходимо для стабильного
выполнения функций нейронами. Именно из-за
наличия этого барьера существуют и опреде-
ленные отличия в возникновении и развитии
патологических процессов головного мозга.
Необходимо подчеркнуть, что основные прин-
ципы функционирования гемато-энцефалическо-
го барьера распространяются и на глазное ябло-
ко (гемато-офтальмический барьер), о чем более
подробно изложено в соответствующем разделе.
4.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
АНАТОМИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ
СИСТЕМЫ
Восприятие окружающего нас мира осуще-
ствляется посредством ощущений, вызванных
световой энергией, которая характеризуется
чрезвычайно широкими изменениями своих фи-
зических характеристик. Это изменение интен-
сивности (мощность), спектральных характери-
стик, длительности воздействия. Зрительная
система способна адаптироваться к подобным
изменениям. Примером широких возможностей
адаптации зрительной системы является хотя
бы тот факт, что наш глаз регистрирует еди-
ничные фотоны в темноте. В то же время мы
четко видим и при ярком солнечном освещении,
т. е. тогда, когда на сетчатку попадает более
1014 фотонов в секунду.
Помимо интенсивности поступающей в глаз
световой энергии зрительная система должна
реагировать и на временные характеристики
поступающей информации, причем способом,
позволяющим практически мгновенно интер-
претировать динамически изменяющуюся по-
ступающую информацию. Для этого существу-
ют механизмы, выбирающие наиболее важную
информацию («редакционная способность»). На
самых высоких уровнях обработки информа-
ции, т. е. в коре головного мозга, анализируют-
ся разнообразные качества окружающего мира,
расцениваемые нами как зрительное восприя-
тие. Это одновременный анализ движения, цве-
та. текстуры и глубины расположения объек-
тов, определение комбинаций простых предме-
тов и т. д. [341].
Субъективно зрительные образы кажутся
устойчивыми и «плавно» изменяются во време-
ни и пространстве. В то же время видимые
нами объекты являются лишь незначительной
частью бесконечного разнообразия окружаю-
щих нас изображений. Зрительная система по-
стоянно производит выбор изображений. При
этом она сохраняет, интегрирует, дифференци-
рует и стирает часть поступающей информа-
ции, приводя к восприятию устойчивых зри-
тельных образов. Таким образом, функциони-
рует зрительная система одновременно как
«дифференциатор» и «интегратор». Для интер-
претации постоянно изменяющихся зрительных
образов используются механизмы непрерывно-
го поиска инвариантностей изображений и их
взаимоотношений в пределах сетчатки.
Сложная структура зрительного анализато-
ра развилась именно для анализа обширной
зрительной информации наиболее эффектив-
ным путем, т. е. быстро и с наибольшей точно-
стью. У многих животных большая часть мозга
специализирована на анализе именно зритель-
ной информации. Особое значение зрительной
системы для человека можно проиллюстриро-
вать хотя бы следующим фактом. Так, количе-
ство аксонов в зрительном нерве колеблется
примерно от 700 тыс. до 1,4 млн, в то время
как в слуховом нерве их всего лишь 31 тыс.
Зрительная система человека состоит из
сетчатки, зрительных нервов, зрительного пе-
рекреста, зрительного тракта, наружных ко-
ленчатых тел, зрительной лучистости, зритель-
ной и ассоциативной коры, а также комиссур-
ных связей, соединяющих полушария головного
мозга. Эта специализированная центростреми-
тельная система, имеющая название зритель-
ного пути, располагается в горизонтальной
плоскости и пересекает главные афферентные
и эфферентные (сенсорные и двигательные)
системы полушарий мозга (рис. 4.2.1, см. цв.
вкл.; 4.2.2). Передняя часть зрительного пути
плотно прилежит к сосудистой системе и кост-
ным структурам основания мозга, а задняя
часть проходит в непосредственной близи от
бокового желудочка мозга, простирающегося
практически на всем протяжении мозга. Благо-
414
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.2.2. Зрительный путь. Основание мозга с выделением зрительного тракта:
/' — обонятельная луковица; 2 обонятельный тракт; 3 обонятельный треугольник; 4 - медиальный обонятельный пучок;
5 — латеральный обонятельный пучок; 6 — зрительный нерв; 7 —зрительный перекрест; 8 — порог островка; 9 — серый бугор
с перешейком; 10 — переднее продырявленное вещество; //- -ограда; 12 — скорлупа; 13 — латеральная часть бледного шара;
14 — медиальная часть бледного шара; 15 — основание ножек мозга; 16 — сосковидное тело; 7 7 — зрительный тракт; 18 — заднее
продырявленное вещество; 19 — кора островка; 20— верхняя ножка мозжечка; 21 — черная субстанция; 22 — водопровод;
23— внутреннее коленчатое тело; 24 — наружное коленчатое тело; 25 — наружное колено зрительной лучистости; 26 — по-
душка зрительного бугра; 2 7 — сагиттальный слой зрительной лучистости; 28 — утолщение мозолистого тела; 29 — передняя губа
птичьей шпоры
даря такому взаимоотношению нарушение
структуры и функции зрительного пути, прояв-
ляющееся в изменении поля зрения больного,
зависит от состояния многих отделов головного
мозга, что имеет большое значение в дифферен-
циальной диагностике заболеваний централь-
ной нервной системы [254, 434].
Развитие зрительного пути начинается до-
вольно рано и происходит параллельно с разви-
тием глазного яблока и головного мозга. Под-
робно особенности эмбрионального развития
структурных элементов зрительного пути при-
ведены в пятой главе.
4.2.1. Функциональная анатомия
сетчатки
В последнее время показано, что уже на
уровне сетчатки происходит существенная об-
работка сигнала перед передачей его централь-
ным структурам мозга [212].
Подробная структурная организация сетча-
той оболочки нами приведена во второй главе.
Задачей настоящего раздела является описа-
ние функционального значения нейронов сет-
чатки и связи между' ними в процессе форми-
рования и передаче информации другим отде-
лам центральной нервной системы. При по-
добном подходе к изложению материала нам
необходимо только напомнить основные ее
структуры. При этом в функциональном отно-
шении логично подразделить сетчатку' на две
нейронные системы — вертикальную и гори-
зонтальную (рис. 4.2.3, см. цв. вкл.), состоящие
из шести типов нейронов [592].
К вертикальной системе относятся фоторе-
цепторные клетки (палочки и колбочки), бипо-
лярная клетка и ганглиозная клетка. Именно в
этой цепи нервный импульс, сформированный
в фоторецепторе под действием света, пере-
дается головному' мозгу посредством зритель-
ного нерва.
Горизонтальная система нейронных связей
состоит из нейронов, определяющих связь меж-
ду' фоторецепторами, биполярными и ганглиоз-
ными клетками в плоскости сетчатки. К этим
нейронам относятся горизонтальные, амакрино-
вые и межплексиформные клетки. Именно го-
Функгцюналъная анатомия зрительной системы
415
ризонтальные связи объясняют многие нейро-
физиологические закономерности функциониро-
вания сетчатки.
Перед тем как остановиться на описании
нейронных связей сетчатки необходимо дать
хотя бы краткую характеристику основным
физиологическим понятиям функционирования
зрительной системы, без которых дальнейшее
восприятие материала будет затруднительно.
Многие закономерности анализа изображе-
ния были установлены психологами задолго до
выявления нейрофизиологами и нейрогисто-
логами особенностей формирования нейрон-
ных сетей сетчатки и структур более высоких
уровней организации зрительного анализатора.
Психологами показано, что в процессе воспри-
ятия и распознавания изображения наиболь-
шее значение имеет выделение и анализ кон-
туров объекта, наличие и характер перекрещи-
вающихся линий и углов, фоновое окружение
объекта, наличие признаков его движения, а
также спектральные характеристики отражен-
ного от объекта света. Возможность регистра-
ции и анализа перечисленных признаков пред-
полагает наличие в сетчатой оболочке слож-
ных детекторов приведенных характеристик.
Причем изучены и основные закономерности
функционирования подобных детекторов. Один
из подобных детекторов определяет сущест-
вование так называемого «пространственного
контраста» (пространственная оппонентность).
Наиболее убедительно существование явления
«пространственного контраста» проявляется на
тестах типа «решетки Геринга», полос Маха и
явления восприятия объекта более светлым на
темном фоне и наоборот (рис. 4.2.4). Рассмат-
ривая две окружности, расположенные на чер-
ном и белом фоне, возникает впечатление того,
что круг на белом фоне более темный, чем круг
на черном фоне. В то же время интенсивность
окрашивания этих кругов одинаковая. Близкая
закономерность выявляется при рассматрива-
нии полос Маха. При длительном рассматрива-
нии этого рисунка возникает впечатление, что
по диагонали белых полос между черными
квадратами располагаются серые фигуры четы-
рехугольной формы.
Приведенные примеры, во-первых, указы-
вают на то, что при восприятии изображе-
ния большое значение имеет фон, окружающий
анализируемый объект. Во-вторых, становится
понятным, что детекторы, воспринимающие
изображение, особенно границу' между двумя
участками различной плотности окрашивания,
находятся в оппонетных отношениях. Физиоло-
гическое значение этого явления сводится к су-
ществованию механизмов усиливания контраста
именно на границе перепада интенсивности
окрашивания, что способствует выделению кон-
туров объекта. Именно это явление легло в
основу физиологического понятия «латеральное
торможение», которое реализуется благодаря
наличию обратных связей между нейронами,
обладающими тормозным свойством и органи-
зованными в «рецептивные поля» (см. ниже).
Таким образом, существование латерального
торможения связано с тем, что активность каж-
дого отдельного нейрона в цепи зависит от
активности соседних клеток. Причем они нахо-
дятся в оппонентных отношениях.
Психологами также выявлено существова-
ние так называемого эффекта сенсорного по-
следствия, в нашем случае последействия зри-
тельного сигнала. В работе зрительного анали-
Рис. 4.2.4. Психофизиологические тесты, указывающие на наличие в работе зрительного анализатора явлений:
а — оппоненции (полосы Маха); б — пространственного контраста (решетка Геринга); в — значения фона при восприятии изобра-
жения
416
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
затора этот эффект проявляется в виде так
называемого «последовательного образа». Наи-
более ярким примером существования такого
эффекта может служить следующее явление.
Если после длительного рассмотрения красного
изображения перевести взляд на белую поверх-
ность, белая поверхность будет казаться зе-
леной. т. е. цвета, дополнительного к красно-
му'. Особенно часто приходится сталкиваться с
явлением последействия движения. Например,
при вращении колеса со спицами с определен-
ной скоростью возникает впечатление враще-
ния колеса в обратном направлении. Явление
последействия указывает на существование од-
новременно двух антагонистических сенсорных
систем, уравновешенных в обычных условиях.
Можно предположить, что при длительном воз-
буждении одной из систем световым сигналом
ее чувствительность снижается, а антогонисти-
ческая система сохраняет свою чувствитель-
ность. Если предположить, что детектор крас-
ного цвета в приведенном выше примере спа-
рен с детектором зеленого цвета, то оба они
одинаково реагируют на белый цвет и на вы-
ходе пары нет ничего, кроме фона. Предпо-
ложим теперь, что глаз фиксирует красную
поверхность в течение некоторого времени, в
результате чего рецепторы красного цвета
«утомляются». Если перевести взгляд на белую
поверхность, то рецепторы зеленого будут реа-
гировать нормально, а рецепторы красного да-
дут ослабленную реакцию. Таким образом, свет
будет восприниматься как зеленый. Необходи-
мо отметить, что приведенное объяснение лег-
ло в основу оппонентной теории восприятия
цвета, на чем мы остановимся несколько ниже.
Наличие детекторов, представляющих собой
организованные определенным образом рецеп-
тивные поля и обладающих антагонистически-
ми свойствами, которые реагируют на стимулы
различной формы (линии, щели, утлы и т. и.) и
цвет, было позднее обнаружено нейрофизио-
логами на уровне сетчатки, наружных колен-
чатых тел и различных участков коры головно-
го мозга при помощи разработанных методов
электрофизиологии, позволяющих снимать по-
тенциал отдельного нейрона. На основе этих
исследований теоретически разработаны схемы
нейронных цепей, удовлетворяющие требовани-
ям детекторов различных характеристик изоб-
ражения при его анализе. В последующем ней-
рогистологи при помощи световой, электронной
микроскопии и методов гистохимии выявили
особенности этих цепей, заключающиеся в оп-
ределенной связи между’ нейронами различных
типов, характере контактов между’ ними, а так-
же в использовании нейронами при передаче
нервного импульса различных нейромедиато-
ров. Основополагающим понятием, возникшим
в результате приведенных выше наблюдений,
явилось понятие «рецептивное поле». Ранее мы
неоднократно упоминали термин «рецептивное
поле». Об особенностях функционирования ре-
цептивных полей мы сейчас остановимся более
подробно.
Рецептивное поле на уровне сетчатки пред-
ставляет собой совокупность точек сетчатки
(фоторецепторных клеток), в пределах которой
зрительный стимул вызывает возбуждение или
торможение одного нейрона следующего (более
высокого) порядка, в частности ганглиозной
клетки.
Еще в ЗО-е годы прошлого столетия Hart-
line [231, 232] развил концепцию рецептивно-
го поля при изучении глаза краба и лягушки.
В дальнейшем были выполнены классические
эксперименты на кошках [319, 320], сформиро-
вавшие базу для последующих исследований
зрительной системы млекопитающих.
Как было указано выше, возможность по-
добных экспериментов появилась в связи с соз-
данием методик подведения микроэлектрода
непосредственно к одному нейрону-. Именно та-
ким образом регистрируется потенциал дей-
ствия ганглиозных клеток сетчатки, нейронов
наружных коленчатых тел и нейронов зритель-
ной коры головного мозга во время освещения
сетчатки паттернами различной формы и плот-
ности энергии (рис. 4.2.5). Это позволило ис-
следователям анализировать как параметры
зрительных стимулов, возбуждающих или тор-
мозящих нейроны, так и особенности реакции
нейронной системы.
Используя эту- методику, первое, что обна-
ружили Kuffler и Hartline [320], это сущест-
вование двух категорий ганглиозных клеток.
Клетки ON-типа возбуждались при освещении,
а OFF-типа возбуждались при отсутствии осве-
щения. Причем участки сетчатки, отвечающие
противоположной реакцией, располагались ря-
дом, чаще в виде кольца. Центральная часть
такой окружности отвечала на стимул одним
типом реакции, а периферия противоположной.
При регистрации потенциала действия ганг-
лиозной клетки световое пятно, помещенное
Рис. 4.2.5. Схема проведения электрофизиологических
исследований функциональной активности различных
отделов зрительного пути (объяснения в тексте):
1 — зрительное поле; 2 — зрительный тракт; 3 — наружное ко-
ленчатое тело; 4 — электрод в зрительной коре
Функциональная анатомия зрительной системы
417
в центр рецептивного поля, вызывает усиление
активности клетки, т. е. формируется ON-ответ
(рис. 4.2.6, см. цв. вкл.). Когда такое же не-
большое световое пятно помещают вне рецеп-
тивного поля, нейрон уменьшат свою актив-
ность (OFF-ответ). Подобного типа рецептив-
ное поле называется ON-центр рецептивным
полем. Существуют и OFF-центр рецептивные
поля, особенностью которых является тормо-
жение ганглиозной клетки при освещении цент-
ра рецептивного поля.
Куфлером изучались также рецептивные
поля с целью определения «оптимального сиг-
нала», т. е. сигнала в наибольшей степени воз-
буждающего ганглиозную клетку. Оказалось,
что самым сильным сигналом для ON-центр
ганглиозной клетки было световое пятно, пол-
ностью выполняющее центр рецептивного поля
(см. рис. 4.2.6). Таким же образом наиболее
оптимальным для тормозного сигнала явилось
освещение периферии рецептивного поля сти-
мулом, имеющим вид кольца. После подобного
торможения в момент снятия светового сиг-
нала нейрон формировал потенциал действия.
Установлено также, что если освещать ре-
цептивное поле большим световым пятном, на-
крывающим как центр, так и периферию поля,
возникает значительно более слабый ответ, чем
при использовании маленького пятна, освещаю-
щего только центр. Таким образом, тормозная
реакция периферии рецептивного поля ослабля-
ла или даже устраняла центральное возбужде-
ние. Приведенные выше реакции рецептивного
поля связаны с особым типом обратных связей
тормозного характера между' нейронами сетча-
той оболочки (рис. 4.2.7).
Из приведенных выше фактов становится
ясно, что в основе большинства электрофизио-
логических особенностей рецептивных полей
лежат явления возбуждения и торможения,
морфологическим субстратом которых являют-
ся обратные связи возбуждающего или тор-
мозного характера между рядом расположен-
ными нейронами. Именно наличием таких свя-
зей между нейронами с формированием ре-
цептивных полей можно объяснить феномены,
приведенные на рис. 4.2.4.
В настоящее время известно большое коли-
чество разнообразных типов реакций зритель-
ной системы, основой которых является функ-
ционирование рецептивных полей. Существова-
ние рецептивных полей сетчатки определяет
фундаментальные функциональные ее свойства,
такие как обеспечение одновременного и после-
довательного зрительного контраста, острота
зрения, движение объекта, световая и темно-
вая адаптация, обработка информации о цвете
объекта. При этом указывают на наличие до-
вольно сложной организации рецептивных по-
лей, выполняющих ту или иную функцию. На
уровне сетчатки доказано наличие рецептивных
полей, реагирующих на форму объекта (выде-
"х	Г~,
Возбуждаю- Возбуждаю-
Рис. 4.2.7. Схема обратных свезей между нейронами
сетчатки, формирующими ргцептивные поля (объясне-
ние в тексте)
ляя такие признаки, как наличие и длина ли-
ний, наличие углов и т. п.), его движение, спек-
тральную характеристику- объекта. Благодаря
сложному взаимодействию нейронов уже в сет-
чатке зрительная информация обрабатывается,
кодируется и по зрительному нерву передается
наружному коленчатому телу [592]. Структура
рецептивных полей сохраняется и на уровне
наружных коленчатых тел, а также в зритель-
ной коре головного мозга. Именно подобная
организация обеспечивает передачу информа-
ции по принципу- «точка к точке». Этот принцип
сводится к тому, что фоторецепторы опреде-
ленных участков сетчатой оболочки передают
информацию ганглиозным клеткам, а затем ней-
ронам наружного коленчатого тела и зритель-
ной коры, сохраняя при этом топографическое
пространственное расположение рецептивных
полей. Это топографическое распределение не
линейное. Примером тому является значитель-
но большее представительство макулярной об-
ласти в наружном коленчатом теле и коре отно-
сительно остальной части сетчатки.
В настоящее время достаточно точно вы-
явлены морфологические основы нескольких
нейронных сетей сетчатки, определяющие их
различные функции. Это система палочек, сис-
тема колбочек, «карликовая» система фовео-
лярной области, тракт S-колбочек и обрат-
ные связи. Особенности организации этих се-
тей сводятся к наличию определенных типов
нейронов, а также синаптических соединений,
использующих различные медиаторы.
418
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Теперь мы кратко охарактеризуем каждую
из указанных систем.
Нейронная система палочек. Палочки и
связанные с ними нейроны сетчатки ответст-
венны за функционирование трактов, обеспечи-
вающих «ночное зрение». То есть эта система
нейронов, повышая чувствительность зритель-
ной системы, позволяет анализировать зритель-
ные объекты при низком освещении (скотопи-
ческие условия).
Несмотря на то, что у человека существует
«центральное зрение», определяющее высокую
разрешающую способность зрительного анали-
затора, и цветовое зрение, система палочек так-
же важна. При патологии нейронов этой систе-
мы развивается ночная слепота, наиболее часто
встречающаяся при пигментном ретините.
Показано, что в сетчатке человека преобла-
дают палочки, за исключением фовеолы. Их
концентрация достигает максимума в кольце
вокруг фовеа, шириной приблизительно 5 мм
[405]. Высокая плотность фоторецепторов обес-
печивает. в значительной степени, остроту зре-
ния (см. главу 3). Максимум поглощения свето-
вой энергии пигментом палочки располагается
в области 497 нм.
Каким же образом организована система па-
лочек?
Сигнал, сформированный в момент освеще-
ния, от палочки передается биполярным клет-
кам. Выявляется только один морфологический
тип биполярной клетки, который формирует си-
наптическую связь с палочкой (синапс ленточ-
Палочки Колбочки
него типа). Эта биполярная клетка одномомент-
но получает информацию от 15—30 палочек,
что является морфологической основой кон-
вергенции сигнала. Происходит это в наруж-
ном плексиформном слое (рис. 4.2.3; 4.2.8, см.
цв. вкл.). Затем биполярные клетки палочек
посылают аксоны в направлении внутреннего
плексиформного слоя, где они заканчиваются в
глубоких его слоях вблизи тел ганглиозных
клеток. При этом прямого контакта между би-
полярной и ганглиозной клетками нет, а взаи-
модействие между ними осуществляется по-
средством амакриновых клеток. Вся обработка
информации происходит на уровне дендритов
амакриновых клеток (внутренний плексиформ-
ный слой).
Функции большинства типов амакриновых
клеток изучены пока недостаточно. Тем не ме-
нее известно, что они обеспечивают антагони-
стическое окружение рецептивного поля, благо-
даря механизму’ латерального торможения. По-
добная организация нейронов обеспечивает ди-
вергенцию и конвергенцию сигнала палочек на
уровне биполярных клеток палочек и амакри-
новых клеток перед тем, как информация по-
ступает ганглиозной клетке.
Формирование рецептивного поля осуществ-
ляется несколькими типами амакриновых кле-
ток (All, А17).
Амакриновая клетка АН типа характеризует-
ся тем, что при помощи щелевого соединения
(электрический синапс) она соединяется с би-
полярной клеткой колбочки (рис. 4.2.8, 4.2.9).
Рис. 4.2.9. Особенности связей амакриновой клетки типа А18 (объяснение в тексте)
Функг{ионалъная анатомия зрительной системы
419
Последняя, в свою очередь, вступает в контакт
с ганглиозной клеткой колбочки, что происхо-
дит в субслое Ъ внутреннего плексиформного
слоя [314]. В результате этого формируется
так называемый «возвратный синапс», извест-
ный как реципроктный синапс. Эти ганглиоз-
ные клетки отвечают на освещение деполяриза-
цией, формируя ON-центр рецептивного поля.
В то же время амакриновые клетки АН, кон-
тактирующие с ганглиозной клеткой при помо-
щи синаптической ленты в субслое а, отвечают
на освещение сетчатки гиперполяризацией, об-
разуя OFF-центр рецептивного поля (рис. 4.2.8,
4.2.9). Именно благодаря этому образуются ре-
цептивные поля ON/OFF-типа.
Необходимо отметить, что амакриновые
клетки АН также соединяются между собой.
Это происходит в субпластинке Ъ при помощи
щелевых контактов. Кроме того, амакриновая
клетка АН соединяется с биполярной клеткой
колбочки. Благодаря приведенной выше схеме
нейронных связей амакриновой клетки АН с
биполярной клеткой колбочки и ганглиозными
клетками сигналы, исходящие от палочек, ис-
пользуются и колбочковой системой при изме-
нении степени освещенности (темновые и мезо-
пические условия).
Вторым типом амакриновых клеток являют-
ся клетки типа А17. Эти клетки относятся к
ГАМК-эргическим нейронам [425, 592] и обла-
дают широким дендритным полем, что позво-
ляет одной клетке объединить до 1000 биполяр-
ных клеток палочек. Дендриты амакриновых
клеток А17 достигают субпластинки Ъ внутрен-
него плексиформного слоя, где и завершаются
(рис. 4.2.8, 4.2.9). Эти клетки не образуют си-
напсов с другими амакриновыми и ганглиозны-
ми клетками и их функцией является только
объединение биполярных клеток палочек, обес-
печивая конвергенцию сигнала. По этой при-
чине амакриновая клетка А17 обладает само-
стоятельным рецептивным полем и регулирует
уровень чувствительности палочек и биполяр-
ных клеток по площади сетчатки, участвуя тем
самым в темновой и световой адаптации. Бла-
годаря конвергенции сигнала эта клетка очень
чувствительна к освещению низкой интенсив-
ности.
Третьим типом амакриновых клеток тракта
палочек является клетка типа А18, дендрит-
ное поле которой распределяется только в суб-
пластинке а внутреннего плексиформного слоя
(рис. 4.2.9). Эта амакриновая клетка относится
к допаминэргическим (выявляется при проведе-
нии иммуногистохимических реакций на фер-
менты синтеза допамина, тирозин-гидроксила-
зы). Отростки клетки типа А18 окружают тела
и дендриты амакриновых клеток типа АИ, А8,
А17 (рис. 4.2.9). Они также образуют большое
количество синапсов с трактами палочек, амак-
риновыми и биполярными клетками колбочек.
Эти амакриновые клетки отвечают на возбуж-
дение деполяризацией. Предполагают, что до-
паминэргическая клетка А18 увеличивает раз-
мер рецептивного поля, повышая при этом чув-
ствительность ганглиозных клеток в ското-
пических условиях. Увеличение рецептивного
поля исключительно важно (помимо изменения
скорости синтеза пигментов фоторецепторов) в
реализации механизмов темновой адаптации.
Система приведенных выше амакриновых
клеток обеспечивает не только конвергенцию
сигнала, но и его дивергенцию, благодаря об-
ратным связям. Степень конвергенции и дивер-
генции системы палочек можно проиллюстри-
ровать на примере организации сетчатки кошки
[314]. Конвергенция сигнала сводится к тому,
что приблизительно 1500 палочек передают
информацию отдельной ON-бета ганглиозной
клетке посредством 100 биполярных клеток
палочек, 5 амакриновых клеток типа АИ и 4
биполярных клеток колбочек. Информация к
OFF-альфа ганглиозной клетке поступает от
75 000 палочек, 5000 биполярярных клеток па-
лочек и 250 амакриновых клеток. Дивергенция
палочковой системы сводится к тому, что от-
дельная палочка передает информацию двум
биполярным клеткам, а от них 5 амакриновым
клеткам типа АИ, 8 биполярным клеткам колбо-
чек и двум ON-бета ганглиозным клеткам. Бла-
годаря существованию дивергентной и конвер-
гентной систем обеспечивается объединение и
усиление сигнала палочек при очень низком
освещении. Чувствительность столь высока,
что зрительная система реагирует на един-
ственный квант световой энергии. Благодаря
наличию связи между палочковой и колбочко-
вой системами посредством амакриновых кле-
ток, палочковая нейронная система в мезопи-
ческих условиях передает свои функции кол-
бочковой системе.
Необходимо подчеркнуть и то, что приве-
денная выше схема взаимодействия между' ней-
ронами палочкового тракта является основой
формирования рецептивных полей, обеспечи-
вающих наиболее важные функции зритель-
ной системы — контрастную чувствительность,
адаптацию.
Нейронная система колбочек. Нейронная
система колбочек обеспечивает наибольшую
остроту’ зрения в фотопических условиях, а так-
же обладает способностью цветовосприятия.
В определенных условиях (темновые) колбоч-
ковая система регистрирует ахроматические
сигналы. Первоначально мы охарактеризуем
основные закономерности формирования кол-
бочковой системы.
Необходимо отметить, что система прохож-
дения сигналов от колбочки к ганглиозным
клеткам довольно существенно отличается от
нейронной системы палочек. Так, одна колбоч-
ка образует синапсы с двумя биполярными
клетками, в то время как палочка только с
одной (рис. 4.2.3, 4.2.8). Благодаря этому уже
420
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
в наружном плексиформном слое формируются
различные тракты колбочковой системы [363,
592]. Кроме того, биполярные клетки колбочек
контактируют непосредственно с ганглиозны-
ми клетками. В результате такой структурной
организации тракты колбочек сетчатки чело-
века существуют в виде двух параллельных
каналов передачи информации, идущей непо-
средственно от колбочки к ганглиозной клетке,
используя прямой путь — биполярную клетку.
Какова целесообразность существования та-
ких двух параллельных каналов? Подобная
организация позволяет одному каналу’ обеспе-
чивать информацией ганглиозную клетку о
большей яркости в центре (ON-центр рецептив-
ного поля), а второй, наоборот, о большей яр-
кости по периферии (OFF-центр рецептивного
поля). Именно благодаря этому свойству и
формируется нейрофизиологическая основа
одновременного контраста.
Анатомическим субстратом ON- и OFF-ка-
налов является тип синапса между колбочкой
и биполярной клеткой. Гиперполяризующий
тип биполярной клетки формирует OFF-центр
канал, а деполяризующий — ON-центр канал
(рис. 4.2.8). Таким образом, тип сигнала, посту-
пающего ганглиозной клетке (ON- или OFF-
центр), определен типом биполярной клетки
[363, 592].
Каким образом функционируют эти каналы?
Колбочки при освещении возбуждаются. При-
чем одна биполярная клетка деполяризуется, а
другая гиперполяризуется. В результате этого
«расщепляется» первоначальный сигнал кол-
бочки на «светлый» (ON-центр) или «темный»
(OFF-центр). Эти реакции биполярных клеток
передаются непосредственно ганглиозным клет-
кам. Один канал идет к гаглиозным клеткам,
дендриты которых располагаются в субпластин-
ке Ь внутреннего плексиформного слоя и ста-
новятся ON-центром, а другой — к дендритам
ганглиозных клеток в субпластинке а, становя-
щимся OFF-центром. Одновременный контраст
обеспечивается взаимодействием двух этих ка-
налов благодаря механизму латерального тор-
можения. Структурно латеральное торможе-
ние обеспечивается горизонтальными клетками
(рис. 4.2.3, 4.2.8). При этом отрицательный си-
напс обратной связи между горизонтальной
клеткой и колбочкой в специализированном си-
напсе («триада)» позволяет большое рецептив-
ное поле горизонтальных клеток (горизонталь-
ные клетки соединены электрическими синапса-
ми) сузить и окружить зоной обратной реакции.
Подобная концентрическая организация затем
передается биполярным клеткам, а от них ганг-
лиозной клетке.
Исходя из функциональной организации ре-
цептивных полей ганглиозных клеток, можно
представить следующее объяснение явления
одновременного контраста (рис. 4.2.10). Вели-
чина возбуждения нейронов сетчатки на стимул
Расстояние от границы
Рис. 4.2.10. Электрофизиологическая реакция рецеп-
тивного поля на границе различной степени освещен-
ности
в виде границы темное/светлое зависит от по-
ложения этой границы в их рецептивных полях.
Ответ нейрона максимален, когда граница тем-
ное/светлое пересекает рецептивное поле в
точке между’ центром рецептивного поля и его
периферией. Поэтому максимальное возбужде-
ние OFF-нейронов наблюдается в том случае,
если центры их рецептивных полей расположе-
ны около границы, но с темной ее стороны.
Напротив, максимальное возбуждение нейро-
нов с ON-центром наблюдается в том случае,
когда их центры рецептивных полей распола-
гаются со светлой стороны границы. Если от-
мечать среднюю величину’ возбуждения всех
нейронов с ON- и OFF-центрами в зоне грани-
цы темное/светлое, то полученное пространст-
венное распределение будет соответствовать
кривой воспринимаемого одновременного конт-
раста.
Механизм, лежащий в основе явления одно-
временного контраста, обеспечивает частичную
функциональную компенсацию погрешностей
диоптрического аппарата глаза и является важ-
ным для восприятия формы объекта.
Тракт «карликовых» клеток и цветовое
зрение. Колбочковый («карликовый») тракт,
начинающийся в области центральной ямки,
обеспечивает максимальную разрешающую спо-
собность зрительной системы, а также цвето-
вое зрение.
Перед тем как описать нейронные сети,
обеспечивающие цветовое зрение, имеет смысл
кратко остановиться на современных представ-
лениях относительно физиологии цветового
зрения. Лишь затем мы опишем структурное
обеспечение цветовых функций.
Цвет является одним из свойств объектов
окружающего нас мира, воспринимаемое как
осознанное зрительное ощущение. Таким обра-
зом, цвет является чисто сенсорным понятием.
У человека понятие цвета возникает в резуль-
Функгрюнальная анатомия зрительной системы
421
тате зрительного опыта. При этом возникающе-
му ощущению придаются определенные назва-
ния, известные нам как названия цветов и их
оттенков. Возникающие цветовые ощущения
независимы от этнических или культурных осо-
бенностей популяции людей и обладают за-
мечательным постоянством. Выражается это
лингвистическим сходством при обозначении
того или иного цвета у разных народов. Тем не
менее необходимо указать и на то, что воспри-
ятие цвета у довольно большой части здоровых
людей (85%) может довольно существенно от-
личаться. Это может быть связано как с осо-
бенностями «цветовой культуры», иногда до-
вольно существенно отличающейся у разных
народов, так и с наличием полиморфизма ДНК,
кодирующей последовательность апопротеинов
колбочковых фотопигментов. Особенно суще-
ственны различия цветовосприятия при оценке
различий между красными и зелеными оттенка-
ми светового спектра.
Восприятие цвета зависит от множества па-
раметров, включая спектральный состав света,
отраженного от объекта, цветового фона, со-
стояния световой адаптации и др.
Воспринимаемый человеком свет и, естест-
венно, цветовая гамма в физическом смысле
представляет собой исключительно неболь-
шую часть электромагнитного излучения
(рис. 4.2.11, а, см. цв. вкл.). Возникает воп-
рос — каковы механизмы цветового восприя-
тия на уровне сетчатки и вышележащих от-
делов зрительного анализатора? Этот вопрос
волновал ученых на протяжении многих сто-
летий. Лишь после наблюдения Исаака Ньюто-
на, установившего, что белый солнечный свет,
проходя через призму, расщепляется на спектр
цветов, появилась возможность создавать гипо-
тезы механизмов цветовосприятия. Именно ему
принадлежала первая теория цветового зре-
ния. Он предположил, что восприятие цвета
человеком связано с отдельными компонентами
спектра, попадающего в глаз. Первоначально
существовало мнение о том. что в глазу есть
бесконечное множество специальных рецепто-
ров, воспринимающих весь спектр полихромно-
го цвета. Исследование цветового восприятия
показывает, что эта теория не отражает дейст-
вительности. Так, в спектре цветов, получа-
емых с помощью призмы, отсутствуют неко-
торые воспринимаемые нами цвета (например,
коричневый, розовый, пурпурный и др.). Уста-
новлено также, что при смешении двух моно-
хроматических пучков мы видим не два раз-
ных цвета, а один новый цвет — результат сме-
шения. Более того, при смешении некоторых
монохроматических пучков мы видим белый
цвет. Подобные монохроматические цвета на-
зывают дополнительными. Именно существо-
вание дополнительных цветов дает подход к
рациональному описанию механизмов цвето-
вого зрения человека.
Зеленовак
синий
492
з-
494
Ч‘|пч|п.тй
500
.. — 1—
490 V
Желтовато-
зеленый
"*•< 570
лл-572 Желтый
\575
489/
Синевато- 480 -j-
зеленый 1
Фиолетовый \
470 \
460
Белый
400—
,<440
т 580 Красновато
/ желтый
Т590
650— / 600 Желтовато-
,лоо fiin красный
640
Пурпурный Красный
Рис. 4.2.12. Цветовая диаграмма. По окружности ука-
заны названия цветов и соответствующие им длины
волн (объяснение в тексте)
Создано большое количество систем, описы-
вающих физические характеристики дополни-
тельных цветов и результата их смешения (цве-
товое тело). Наиболее часто используют тре-
угольник или круговую диаграмму’ (рис. 4.2.12).
На крутовой диаграмме дополнительные пары
цветов можно найти, соединив любые две диа-
метрально противоположные точки окружнос-
ти. Чтобы получить из двух цветов третий, не-
обходимо найти на круге две соответствующие
этим цветам точки и соединить их прямой ли-
нией. Любая смесь двух таких цветов дает тре-
тий цвет, который будет располагаться на этой
линии. Точное положение третьего цвета зави-
сит от интенсивности каждого из двух цветов
в смеси. Аналогично можно предположить о
цвете, возникающем при смешании трех моно-
хроматических цветов, при этом он будет рас-
полагаться внутри треугольника, образованного
линиями, соединяющими монохроматические
цвета.
Концепция цветового круга вобрала в себя
многие феномены цветового зрения. Но эта
концепция позволяет лишь описать явления, не
объясняя их. Она показывает только, как при
смешении первичных цветов может получиться
любой воспринимаемый нами цвет. Правила
цветового круга приложимы к смесям света
различной окраски (длины волны), но отлича-
ются от правил при смешивании красок. Для
определения вероятного цвета при смешении
двух красок надо определить, какие длины
волн будут поглощаться данной смесью. По-
скольку- краска образует цвет, отнимая часть
спектра, смеси красок называют субтрактив-
ными. Смешение же цветов с помощью света
называют аддитивным.
Закономерности смешения цветов легли в
основу трехкомпонентной теории зрения. Впер-
вые трехкомпонентную теорию цветовосприя-
тия предложил Томас Янг в 1801 г. Он считал,
что поскольку в сетчатке не может быть бес-
конечного числа рецепторов, чувствительных
422
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
к бесконечному числу возможных вариантов от-
тенков цвета, наиболее логично предположить
существование трех основных рецепторов, вос-
принимающих красный, синий и зеленый цве-
та. Последующие исследования Гельмгольца и
Максвелла показали, что психофизиологичес-
кие реакции человека на цветовые стимулы
наиболее полно можно описать существовани-
ем рецепторов, реагирующих на три различные
длины волны. Лишь в XX столетии благодаря
разработке метода микроспектрофотометрии
были выделены три типа колбочек, каждый из
которых содержал особый пигмент, обусловли-
вающий избирательность по отношению к цве-
ту'. Различные пигменты по-разному поглощают
свет, обладая избирательностью по отношению
к определенным длинам волн (рис. 4.2.13).
Один класс зрительных пигментов имеет спект-
ральную чувствительность, которая достигает
максимума от 445 до 450 нм, другой — от 525
до 535 нм; максимум поглощения третьего пиг-
мента лежит в области 555—570 нм. Трем пиг-
ментам соответствуют три типа рецепторов,
обусловливающих нормальное цветовое зрение
человека. Из описания чувствительности этих
первичных рецепторов можно вывести почти
все феномены цветового зрения человека. На-
пример, из концепции крута следует, что смесь
зеленого (520 нм) и красного (620 нм) должна
быть неотличима от желтого с длиной волны
564 нм.
Необходимо отметить, что, используя цве-
товой крут, возможно описать и цвета последо-
вательных образов. Напомним, что последова-
тельный образ возникает в тех случаях, когда
наблюдатель длительно смотрит на поверх-
ность одного цвета, а затем переводит взгляд
на белую поверхность. При этом возникает вос-
приятие цвета, соответствующего дополнитель-
ному цвету, на который ранее смотрел наблю-
датель. Цвет последовательного образа в цве-
Рис. 4.2.13. Кривые поглощения световой энергии «си-
ними» (/), «зелеными» (2) и «красными» (3) колбочками
товом круте лежит напротив цвета, который
первоначально наблюдался наблюдателем. По-
следовательные образы подчиняются правилу'
взаимности. Если синий цвет дает последо-
вательный образ желтого цвета, то желтый
дает последовательный образ синего цвета.
Приведенные выше наблюдения явились осно-
вой создания теории оппонентных процессов
в цветовом зрении, которую предложил еще
в 1878 г. Эвальд Геринг, а развил Харинг.
В соответствии с этой теорией цвета смеши-
ваются по парам дополнительных цветов: синий
с желтым, красный с зеленым и белый с чер-
ным (рис. 4.2.11, б). Оценка яркости выводит-
ся на основе реакции механизма «черный —
белый», а цвета возникают из комбинаций ме-
ханизмов «синий — желтый» и «красный — зе-
леный».
Согласно одной из предложенных схем, три
основных рецептора цвета присоединены к
трем нервным клеткам так, что получаются
пары «красный — зеленый», «черный — белый»
и «синий — желтый». Факт образования раз-
личных сочетаний рецепторами доказан нейро-
физиологами и нейрогистологами, на чем мы
остановимся несколько ниже.
При рассмотрении цветовосприятия необхо-
димо описать еще одно явление, а именно, яв-
ление наведенного контраста. При восприятии
цвета, так же как и черно-белых объектов, вос-
приятие данного участка влияет на восприятие
соседних участков. Это связано с латеральным
торможением, т. е. с тем же явлением, которое
обусловливает усиление контраста и констант-
ность яркости. Если смотреть на синее пятно в
данном участке, то при этом снижается чув-
ствительность к синему' в соседних участках и,
следовательно, повышается чувствительность к
желтому. Таким же образом восприятие белого
цвета повышает чувствительность к черному';
восприятие красного повышает чувствитель-
ность к зеленому' цвету'. Такие контрастные
эффекты носят название пространственного,
или индуцированного, контраста: каждый
данный цвет наводит на соседние участки поля
цвет, являющийся для него дополнительным.
Для того чтобы объяснить наблюдения тако-
го рода, надо допустить, что один основной
нейрон, приходя в состояние возбуждения, тор-
мозит все окружающие нейроны того же клас-
са. Поскольку эти рецепторы спарены и обра-
зуют оппонентные системы, утнетение одного
рецептора равносильно повышению чувстви-
тельности его оппонента. В этом причина цве-
товых контрастов. Наиболее выражен эффект
контраста в парах дополнительных цветов.
В результате деятельности оппонентной сис-
темы можно получить почти полный набор
воспринимаемых цветовых тонов.
Необходимо отметить, что на протяжении
многих десятилетий две приведенные выше
теории цветового восприятия (трехцветная
Функциональная анатомия зрительной системы
423
и оппонентная) рассматривались как исключаю-
щие одна другую. В настоящее время стало
ясно, что как трехкомпонентная теория, так и
оппонентная теория пригодны для описания ме-
ханизмов цветового восприятия. Причем пер-
вая достаточно четко описывает цветорецеп-
цию на уровне фоторецепторов, а вторая обес-
печивает обработку цветовой информации на
более высоких уровнях зрительной системы
(наружные коленчатые тела, кора большого
мозга). В последние годы в экспериментах на
обезьянах выявлено, что функционирование
оппонентного механизма цветовосприятия реа-
лизуется не только на уровне наружного колен-
чатого тела и коры головного мозга, но и на
уровне сетчатки [130, 363].
Теперь мы более подробно остановимся на
структурном обеспечении восприятия цвета
зрительной системой. Как было указано выше,
колбочки человека и приматов отличаются
пиками чувствительности к разным длинам
видимой части электромагнитного излучения.
Это так называемые коротковолновые колбочки
(S или «синие колбочки»), колбочки, реаги-
рующие на среднюю длину’ волны (М или «зе-
леные колобочки»), и длинноволновые колбоч-
ки (L или «красные колбочки»). Большая часть
ганглиозных клеток сетчатки отличается цвете -
оппонентной реакцией на цвет (60% нейронов
у обезьян). Они возбуждаются при освещении
сетчатки одной длиной волны и тормозятся дру-
гой. «Красно-зеленые» ганглиозные клетки фор-
мируют оппонентный ответ путем взаимодейст-
вия сигналов, идущих от М- против L-колбочек.
«Сине-желтые» клетки формируют оппонентный
ответ путем взаимодействия сигналов, поступа-
ющих от S и определенной комбинации М- и L-
колбочек (рис. 4.2.14—4.2.17, см. цв. вкл.).
В последние годы были выявлены механиз-
мы обеспечения колбочковой оппоненции бла-
годаря разработке и использованию ряда новых
методов исследования.
Во-первых, изучение сетчатки обезьяны in
vitro выявило, что особенности оппонентного
ответа связаны с различным морфологическим
типом нейронов сетчатки. Это стало возможным
благодаря использованию переживающей куль-
туры комплекса структур глаза, а именно —
сосудистой оболочки и сетчатки. Сохранение
анатомических соотношений указанных струк-
тур поддерживает специфический метаболизм
нейронов сетчатки и позволяет снять потенци-
ал отдельного нейрона. Этот метод позволил
также подводить световую энергию различных
спектральных характеристик к отельному' фото-
рецептору, используя при этом довольно слож-
ные оптические системы. Снятие потенциала
нейронов сетчатки при этом сопровождалось
микроскопическим исследованием сетчатки.
Во-вторых, установлено, что особенности
организации оппонентных рецептивных полей
связаны с характером связей между' нейронами
и типом используемого нейроном нейромедиа-
тора. Это стало возможным благодаря исполь-
зованию иммуногистохимических и ультраструк-
ту'рных исследований.
В-третьих, появилась возможность получить
и математически обрабатывать нервный сигнал
после снятия потенциала изолированного ней-
рона на разных уровнях зрительного анализа-
тора при помощи микроэлектродов.
Использование выше приведенных совре-
менных морфологических методов исследова-
ния выявило, что большая часть ганглиозных
клеток сетчатки относится к так называемым
«карликовым» и «зонтикоподобными» клетками
[195, 196, 314, 363, 422, 452, 605]. Именно
по этой причине «цветовой тракт» назван кар-
ликовым.
В настоящее время принято объединение
карликовых и зонтикоподобных ганглиозных
клеток в единую грутшу так называемых Р-кле-
ток. Эти клетки получили такое название по
той причине, что они проецируются на парво-
целлюлярные (мелкоклеточные) слои наружно-
го коленчатого тела [133, 363, 503]. Сущест-
вуют также ганглиозные клетки, проецирую-
щиеся на магноцеллюлярные слои наружного
коленчатого тела (М-тракт).
Разделение трактов на Р- и М-тракты имеет
большое функциональное значение, поскольку'
между' ними существуют большие различия,
сводящиеся к следующему:
1.	Р-клетки чувствительны к цветовому' сти
мулу, а М-клетки — нет.
2.	М-клетки намного более чувствительны к
черно-белым стимулам низкой интенсивности.
3.	Рецептивные поля Р-клеток значительно
меньше, чем Af-клеток.
4.	Аксоны М-клеток проводят импульс зна
чительно быстрее.
5.	Реакция Р-клеток на зрительный стимул,
особенно цветовой, довольно длительная, в то
время как Af-клетки — кратковременная.
Таким образом, наиболее существенным от-
личием является то, что Р-тракт обеспечивает
цветовую чувствительность, а Л1-тракт — конт-
растность.
Ранее предполагали, что и «сине-желтые»
и «красно-зеленые» оппонентные ганглиозные
клетки по морфологическим особенностям от-
носятся к карликовым. Однако использование
регистрации потенциала отдельной ганглиоз-
ной клетки позволило выяснить, что нейроны,
отличающиеся колбочковой цветооппоненцией,
можно разделить на два морфологических типа.
«Красно-зеленые» оппонентные клетки отно-
сятся к карликовым, а подгруппа «сине-жел-
тых» оппонентных клеток («синий ON») — к
бистратифицированным. Бистратифицирован-
ные ганглиозные клетки являются единствен-
ными ганглиозными клетками, которые получа-
ют информацию от S-колбочек (рис. 4.2.14—
4.2.17).
424
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рассматривая механизмы цветового зрения,
необходимо остановиться более подробно на
достаточно хорошо изученной красно-зеленой
оппоненции и структурных основах ее форми-
рования.
Рецептивные поля карликовых ганглиозных
клеток разделяются на два основных типа [363].
Одно рецептивное поле (ON и OFF) стимули-
руется светом средней длины (зеленый), а вто-
рое—длинноволновой частью спектра (крас-
ный). Отличаются они чувствительностью к све-
ту’ определенной длины волны в центре рецеп-
тивного поля и. соответственно, оппонентной
реакцией по периферии (рис. 4.2.14—4.2.17).
Для достижения этого эффекта ганглиоз-
ные клетки организованы следующим образом.
L-колбочка контактирует с двумя карликовы-
ми биполярными клетками и посредством их
с двумя карликовыми ганглиозными клетка-
ми. Например, карликовая биполярная клет-
ка L-колбочки ON-центра входит в контакт с L-
колбочкой, а также с отдельной L-колбочко-вой
ON-центр карликовой ганглиозной клеткой. С
этой же самой L-колбочкой входит в контакт
одна OFF-центр карликовая биполярная
клетка. Биполярная клетка, в свою очередь,
контактирует с одной OFF-центр карликовой
ганглиозной клеткой. Таким образом,
формируются L-колбочка ON- и L-колбочки
OFF-центр рецептивные поля ганглиозной клет-
ки. М-колбочки подобным же способом связа-
ны с двумя карликовыми биполярными клет-
ками (ON и OFF типов) и двумя карликовыми
ганглиозными клетками, которые и формиру-
ют рецептивные поля типа ON- и OFF-центр
(рис. 4.2.14—4.2.17).
Иные взаимоотношения определяются меж-
ду’ нейронами сетчатки в так называемом S-
тракте, обеспечивающем, по мнению многих
исследователей, «сине-желтую» оппоненцию
(рис. 4.2.14—4.2.17). В формировании этого
тракта участвует специализированная «синяя»
биполярная клетка и «бистратифицированная
ганглиозная клетка. Окрашивается «синяя» би-
полярная клетка антителами к холециостокенин
пептиду. Эта биполярная клетка отличается от
карликовых биполярных клеток прежде всего
тем, что ее аксон завершается в глубоких слоях
внутреннего плексиформного слоя сетчатки
(слой 5). Кроме того, она образует с ножкой
колбочки синапсы типа «инвагинированных
лент» и «базальных телец», формируя отрица-
тельную обратную связь с колбочками. Именно
таким образом формируются цветовые рецеп-
тивные поля [91, 92, 132, 196, 317, 208].
Таким образом, основные анатомические
и функциональные отличия S-колбочкового и
М- и L-колбочкового трактов реализуются уже
на уровне биполярных клеток (рис. 4.2.14).
Как видно на представленных рисунках,
карликовые биполярные клетки обеспечивают
связь L- и Af-колбочек с карликовыми ганглиоз-
ными клетками. Особый тип биполярной клет-
ки. называемой биполярной клеткой «синей»
колбочки, контактирует только с S-колбочой.
В передаче информации от колбочек участвует
и «диффузная» биполярная клетка.
Оппонентные ответы образуются в резуль-
тате деятельности горизонтальных клеток, ко-
торые выполняют тормозные функции, обеспе-
чивая оппонентное окружение биполярных и
ганглиозных клеток. Известно два морфологи-
ческих типа горизонтальных клеток (HI и НИ
типы), которые получают информацию от L- и М-
колбочек.
Характер связи горизонтальных клеток этих
типов с S-колбочками иной. S-колбочки контак-
тируют только с клетками типа НИ (рис. 4.2.14)
[19, 20, 132, 204]. Возможно, что обратная связь
горизонтальных клеток НИ с S-колбочками
приводит к образованию синего Ол/желтого
OFF-канала, несущего информацию непосредст-
венно в направлении ганглиозной клетки [132].
Описав нейроннуто структуру нейронов сет-
чатки, обеспечивающую цветооппонентность,
необходимо кратко остановиться на основных
физиологических особенностях цветовых ре-
цептивных полей. Нужно отметить, что цве-
тооппонентные рецептивные поля сетчатки, в
отличие от рецептивных полей наружного ко-
ленчатого тела и коры мозга, имеют концентри-
ческую структуру с делением на центр и пери-
ферию, которые получают сигналы от колбочек
разного типа. При этом сигналы от фоторе-
цепторов разного типа представлены в рецеп-
тивных полях оппонентных ганглиозных клеток
упорядченно и. как правило, пространственно
разнесены. Электрофизиологически показано,
что суммация сигналов колбочек с разными
спектральными характеристиками в площади
рецептивного поля ганглиозной клетки носит
линейный характер. Эта закономерность дает
возможность исследовать основные законо-
мерности кодирования информации о цвете на
уровне сетчатки и использовать для обработки
полученных данных математический аппарат.
Важно подчеркнуть, что взаимодействие
между центром и периферией рецептивного
поля, определяющее реакцию ганглиозной клет-
ки, зависимо не только от спектральных, но и
временных и пространственных характеристик
стимула, а также от выраженности связи с
фоторецепторами разных типов. Как правило,
при цветовом воздействии на сетчатку^ в опре-
деленный момент времени доминирует один
из колбочковых входов. Необходимо отметить и
то, что для цветовосприятия большое значение
имеет постоянное движение цветового сигнала
относительно рецептивного поля и временные
взаимодействия между’ центром и периферией
рецептивного поля. Значение этих факторов
связано с тем, что центр и периферия рецеп-
тивного поля отличаются латентностью воз-
буждения. При быстром сканировании Цветове-
Функгрюнальная анатомия зрительной системы
425
го изображения по сетчатке латентность цент-
ра и периферии рецептивного поля сравнивают-
ся и при этом снижается цветовая оппонент-
ность. Именно при наблюдении быстро пере-
двигающихся объектов исчезает цветовое вос-
приятие, но увеличиваются яркостная и конт-
растная чувствительность. Цветовосприятие
лучше при наблюдении стационарных объектов.
В заключение необходимо отметить, что
приведенные выше связи между’ нейронами сет-
чатки, помимо восприятия изображения, под-
вергают его обработке, кодируя наиболее важ-
ные в информационном отношении признаки.
В этом виде информация передается наруж-
ному коленчатому’ телу’, которое является сле-
дующим этапом нейронной обработки информа-
ции. Достигает сигнал наружного коленчатого
тела посредством ряда анатомических обра-
зований, являющихся, по сути, проводящи-
ми путями. Это зрительный нерв, зрительный
перекрест и зрительный тракт. На строении
указанных образований мы последовательно
остановимся и лишь затем опишем особенности
обработки зрительной информации на более
высоком уровне.
4.2.2.	Зрительный нерв
Подробно строение зрительного нерва при-
ведено в третьей главе. Здесь необходимо лишь
напомнить о ходе нервных волокон.
В зрительном нерве аксоны ганглиозных
клеток от различных участков сетчатки рас-
пределяются строго определенным образом, со-
храняя при этом ретинотопическую организа-
цию [34, 226, 255, 281, 390, 391] (рис. 4.1.3,
4.2.18). При этом наиболее важное практичес-
кое значение имеет выделение:
1.	Папилло-макулярного пучка, несущего во
локна от желтого пятна.
2.	Перекрещенных волокон, идущих от носо
вых половин сетчаток.
3.	Неперекрещенных волокон, связанных с
височной половиной сетчатки.
4.	Волокна височного полулуния, идущие
от крайней периферии носовой половины сет
чатки.
В папилло-макулярном пучке также различа-
ются перекрещенные и неперекрещенные во-
локна, связанные с височной и носовой полови-
нами желтого пятна.
Перечисленные пучки на протяжении зри-
тельного нерва изменяют свое положение.
Вблизи глазного яблока неперекрещенные во-
локна представлены в виде двух изолированных
пучков, разделенных папилло-макулярным пуч-
ком, который лежит по периферии. Более дис-
тально неперекрещенные волокна сближаются
и сливаются, образуя один пучок серповидной
формы. При этом папилло-макулярный пучок
занимает центральное положение, а непере-
крещенные— вентро-латеральное (рис. 4.2.18).
Рис. 4.2.18. Топография расположения аксонов ганг-
лиозных клеток в сетчатой оболочке (а) и зрительном
нерве (б):
а — ход аксонов ганглиозных клеток по направлению диска зри-
тельного нерва (ДЗН). Ход темпоральных аксонов по направле-
нию диска зрительного нерва более извилист, поскольку они
огибают пучок волокон, исходящих из фовеолы (Ф). Ход асконо-
назальной области распространяется к диску зрительного нерва
прямо. Темпоральней фовеа располагается горизонтальный шов
(Ill). В области шва различается три типа аксонов — вертикаль-
ные, косые и треугольные. Вертикальных аксонов больше. Пунк-
тирная линия разделяет сетчатку на назальное, темпоральное,
верхнее и нижнее полуполя; б —схема хода волокон в зритель-
ном нерве (по Геши ему) (/ сетчатка и сосок зрительного нер-
ва; 2 — зрительный нерв непосредственно за глазом; 3 — зри-
тельный нерв после входа центральных сосудов; 4 — задняя
часть глазничного отрезка нерва, 5 — внутричерепная часть)
426
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Перекрещенные волокна на протяжении всего
нерва представлены одним пучком, располо-
женным дорзо-медиально [138, 390]. Необходи-
мо отметить, что какой-либо закономерности в
распределении по ходу’ нервов различных клас-
сов аксонов ганглиозных клеток (тонкие, тол-
стые и средней толщины), соответствующих
различным классам ганглиозных клеток, не об-
наруживается [439, 587]. Четкое распределе-
ние различных классов волокон определяется в
зрительном пути. Толстые волокна преимуще-
ственно располагаются поверхностно, средней
толщины — наиболее глубоко, а тонкие рас-
полагаются вблизи мягкой мозговой оболочки
[218, 438].
Приведенное расположение нервных воло-
кон, идущих от различных участков сетчатой
оболочки, позволяет уточнить уровень пораже-
ния зрительного нерва и остальной части зри-
тельного пути (рис. 4.2.19).
Рис. 4.2.19. Особенности выпадения полей зрения в
зависимости от уровня поражения зрительного пути:
/ — полное выпадение поля зрения; 2 — битемпоральная гемиано-
псия; 3—ипсилатеральная назальная гемианопсия с диагональ-
ным квадрантным темпоральным дефектом; 4 верхняя квад-
рантная анопсия; 5, 6 — варианты нижней квадрантной анопсии;
~ — конгруентная гомонимная гемианопсия с сохранением цент-
рального зрения; 8 — гомонимная гемианопсия без сохранения
центрального зрения; 9 — темпоральное выпадение поля зрения
с противоположной стороны; 10 — гомонимная гемианопсия с со-
хранением центрального зрения со стороны поражения и со-
хранением темпорального поля зрения с противоположной сто-
роны; //—конгруентная гомонимная гемианопсическая скотома
Одной из наиболее частых причин пораже-
ния внутриглазной части зрительного нерва,
приводящего к патологии поля зрения, являет-
ся нарушение кровообращения в системе Цин-
на—Халлера. Внутриорбитальная часть зри-
тельного нерва может быть повреждена при
различных патологических процессах и, в пер-
вую очередь, опухолсподобных (кровоизлияние,
кисты, энцефалоцеле, эндокринная офтальмо-
патия и др.) и опухолевых (мягкотканные опу-
холи орбиты злокачествнные и доброкачествен-
ные, опухоли слезной железы, метастатические
карциномы). Особенности выпадения поля зре-
ния при этом зависят от локализации и степени
повреждения зрительного нерва [254].
4.2.3.	Зрительный перекрест
Пересечение нервных трактов в централь-
ной нервной системе является распространен-
ным явлением. Зрительный перекрест (chiasma)
представляет собой анатомическое образова-
ние, в котором происходит частичный перекрест
аксонов ганглиозных клеток сетчатой оболочки.
Полный перекрест аксонов обнаруживается у
костистых рыб, рептилий, амфибий и птиц.
У большинства млекопитающих перекрещива-
ется только определенная часть волокон.
Перекрещивание волокон развивается по
мере эволюционного развития бинокулярного
зрения. На наличие частичного перекреста во-
локон и о значении этого в бионокулярном зре-
нии впервые указал Исаак Ньютон. Спустя 100
лет существенные уточнения строения пере-
креста и его функционального значения сдела-
ли Taylor (1750). Gudden (1874) и Cajal (1909)
(цит. по Polyak, 1957 [420]).
Хиазма представляет собой плоское обра-
зование, расположенное в передней стенке
третьего желудочка [4, 6—9, 11, 592]
(рис. 4.2.17—4.2.19).
Контактирует оно со спинномозговой жид-
костью цистерны зрительного перекреста. Цис-
терна зрительного перекреста представляет
собой расширенную часть субарахноидального
пространства, простирающегося от стебелька
гипофиза вперед. Окружает она зрительные нер-
вы в области обонятельной борозды. Сверху’ она
сообщается с цистерной терминальной плас-
тинки (cisterna lamina terminalis). Каудальная
часть этой цистерны сужается и образует узкую
зону’, выполненную трабекулярной тканью, рас-
положенной поперек боковых краев воронки.
Эта ткань соединяется с паутинной оболочкой,
расположенной вокруг сонных артерий, и с
нижней поверхностью зрительного перекреста.
Ширина зрительного перекреста составляет
12 мм (10—20 мм), передне-задний размер —
8 мм (4—13 мм), а толщина — 3—5 мм. Зри-
тельный перекрест надлежит над телом клино-
видной кости на расстоянии от него, равном
0—10 мм. Располагается он косо в продолже-
Функциональная анатомия зрительной системы
427
ние зрительных нервов, но под утлом 45° отно-
сительно горизонтальной плоскости. По этой
причине его передняя вогнутость направлена
вниз и вперед, к передним отросткам клино-
видного отростка.
Впереди зрительного перекреста проходит
передняя мозговая артерия, а также ее перед-
няя соединительная ветвь (рис. 4.1.38, 4.1.40.
4.2.24). Эти сосуды могут находиться выше или
непосредственно на поверхности зрительного
нерва и зрительного перекреста. Передняя со-
единительная артерия чаще лежит выше зри-
тельного перекреста, чем зрительные нервы.
Аневризмы проксимальной части передней моз-
говой артерии приводят к сдавлению зритель-
ного перекреста изолированно или сдавливают-
ся также зрительные нервы, следствием чего
является развитие биназальной гемианопсии.
Передние мозговые артерии исходят из сон-
ных артерий, направляются вперед и медиально
выше зрительного перекреста по направлению
к межмозговой щели, где они разворачиваются
назад по направлению к мозолистому’ телу.
По бокам зрительного перекреста лежит
внутренняя сонная артерия, плотно прилежа-
щая к нему’ на участке между’ зрительным нер-
вом и зрительным трактом (рис. 4.1.40, 4.2.24).
Сзади располагаются межножковое про-
странство и ножки мозга. В пределах этих об-
разований лежит серый бугор, а кзади — сосце-
видное тело.
От верхушки зрительного перекреста отхо-
дит стебелек гипофиза. Он представляет со-
бой полый конический отросток, спускающийся
вниз и вперед через отверстие в задней части
диафрагмы турецкого седла и направляющийся
к задней доле гипофиза. Таким образом, во-
ронка плотно прилежит к задне-нижней части
зрительного перекреста (рис. 4.2.20).
Над зрительным перекрестом располагается
третий желудочек. Он продолжается вперед с
терминальной пластинкой (lamina terminalis),
которая закрывает передний конец промежу-
точного мозга и продолжается до передней
спайки. Наличием таких взаимоотношений мож-
но объяснить повреждение зрительного пере-
креста при возникновении опухолей, локализо-
ванных вблизи третьего желудочка, а также
при гидроцефалии.
Медиальный корешок обонятельного тракта
лежит сверху’ и латеральней зрительного пере-
креста, а ниже зрительного перекреста распо-
ложен гипофиз (рис. 4.2.20). Гипофиз состоит
из передней и задней долей. Задняя часть гипо-
физа в значительной степени состоит из нейро-
глии и нежных немиелинизированных нервных
волокон. Большую часть переднего гипофиза
отделяет от промежуточной зоны, граничащей
с задней частью гипофиза, карман Ратке.
Гипофиз небольшого размера и овальной
формы (12 и 8 мм). Лежит он в гипофизар-
ной ямке турецкого седла клиновидной кости.
10	14	/5
16
17
20	19	18
Рис. 4.2.20. Сагиттальный срез на уровне расположения зрительного перекреста и гипофиза:
а — взаимоотношение между соседними структурами и сосудистой системой ( — клиновидный синус; 2— твердая мозговая оболоч-
ка; 3— субарахноидальное пространство; 4 — гипофиз; 5 — передняя часть пещеристой пазухи; 6—паутинная оболочка; 7— зри-
тельный нерв; 8— внутренняя сонная артерия; 9 — полость перешейка; 10 — задняя соединительная артерия; // — передняя моз-
говая артерия; 12—передняя соединительная артерия; 13—зрительный перекрест (хиазма); 14—серый бугор; /5—сосцевидное
тело; 16 — глазодвигательный нерв; 1 ’7 — верхняя мозжечковая артерия; 18 — базилярная артерия; 19 — задняя мозговая артерия;
20 — мозжечковый намет); б — размеры зрительного перекреста (/ — передний клиновидный отросток; 2 — диафрагма турецкого
седла; 3 — задний клиновидный отросток; 4 — гипофиз, 5 — спинка турецкого седла)
428
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Спереди гипофиза расположен бугорок турец-
кого седла, а позади тыльная поверхность
седла.
Крыша гипофизарной ямки образована твер-
домозговой диафрагмой турецкого седла, ко-
торая в центре перфорирована гипофизарной
воронкой, соединяющей гипофиз с дном четвер-
того желудочка.
Со всех сторон гипофиз покрыт твердой
мозговой оболочкой, отделяющей гипофиз от
пещеристой пазухи и структур, расположенных
в его пределах. К таковым структурам, рас-
положенным по бокам пещеристой пазухи, от-
носятся глазодвигательный, блоковый, глазной
и верхнечелюстной нервы. В пределах пазухи
проходит внутренняя сонная артерия, а лате-
рально отводящий нерв отделен внутренней
сонной артерией.
В теле клиновидной кости сразу ниже гипо-
физа располагаются две клиновидные пазухи,
отделенные срединной перегородкой. Каждая
из них на боковой стенке образует опору сон-
ной артерии в виде выступа кости.
К гипофизарной ямке сверху прилежит арте-
риальный Виллизьев круг (рис. 4.1.40). Сбоку'
пещеристой пазухи и выше крючка лежит трой-
ничный ганглий, расположенный на верхушке
каменистой кости. Развивающаяся опухоль в
этой области может вызывать обонятельные
галлюцинации.
Мозговые оболочки переплетаются с капсу-
лой гипофиза, формируя при этом субарахнои-
дальное пространство (рис. 4.2.20).
Кровоснабжение гипофиза осуществляется
ветвями внутренней сонной артерии, ее верх-
ними и нижними гипофизарными ветвями.
Эти ветви снабжают кровью стебель и заднюю
долю гипофиза. Капиллярные сосуды, отходя-
щие от этих артерий, обеспечивают основное
кровоснабжение передней доли гипофиза. Вены
гипофиза отводят кровь к межкавернозному
сплетению и пещеристой пазухе.
Наличие достаточно большого пространства
между’ зрительным перекрестом и гипофизом
(между’ ними располагается нижняя цистерна
зрительного перекреста) объясняет то, что при
развитии опухолей гипофиза дефекты поля зре-
ния выявляются не сразу, а спустя иногда до-
вольно длительный промежуток времени.
Существуют анатомические варианты распо-
ложения зрительного перекреста. У большин-
ства людей он лежит непосредственно над ту-
рецким седлом, но может быть смещен кпере-
ди или кзади (рис. 4.2.21). Наиболее обычным
местом его расположения (79% случаев) явля-
ется надлежащая тыльная поверхность турец-
кого седла. При этом ямка гипофиза лежит
ниже и кпереди. В 12% случаев зрительный пе-
рекрест смещен кпереди. При этом буторок ту-
рецкого седла располагается приблизительно
в 2 мм позади передней границы зрительного
перекреста. Только в 5% случаев зрительный
Рис. 4.2.21. Варианты расположения зрительного пере-
креста (хиазмы) относительно гипофиза и борозды
хиазмы:
а — хиазма частично располагается в борозде, но. главным об-
разом. над гипофизом (5°о наблюдений): 6 — хиазма целиком
располагается над диафрагмой гипофиза (12°о наблюдений);
в — хиазма смещена на спинку турецкого седла (79% наблюде-
ний); г — хиазма располагается позади турецкого седла (4° о на-
блюдений) (/ — зрительный перекрест (хиазма); 2 — гипофиз;
3 — внутренняя сонная артерия; 4 — глазодвигательный нерв)
перекрест находится в борозде зрительного пе-
рекреста. В 4% случаев он расположен позади
тыльной поверхности турецкого седла прибли-
зительно в 7 мм позади бугорка турецкого сед-
ла. Приведенные варианты расположения хиаз-
мы необходимо усчитывать при анализе дефек-
тов полей зрения у больных с опухолями этой
области.
В ряде случаев обнаруживаются аномалии
развития зрительного перекреста, возникаю-
щие в результате нарушения эмбриогенеза од-
ного или обоих зрительных пузырьков. Анома-
лии возникают и при нарушении развития моз-
га. При двустороннем врожденном анофтальме
вообще не обнаруживаются зрительный нерв
и зрительный перекрест. При одностороннем
анофтальме зрительный перекрест асимметрич-
ный и маленький. Состоит он из нервных во-
локон, идущих от нормального глазного яблока.
Определенное практическое значение имеют
знания о распределении нервных волокон в
зрительном перекресте. Эти сведения получены
на основании многочисленных исследований,
направленных на сопоставление данных отно-
сительно особенностей нарушения поля зрения
при повреждении различных участков зритель-
ного перекреста. Немаловажное значение име-
ли и имеют сведения, получаемые при изучении
дегенеративных заболеваний центральной не-
рвной системы [79, 80, 255, 455, 592]. Большое
значение имели также экспериментальные ис-
следования животных различных видов путем
Функциональная анатомия зрительной системы
429
введения изотопов в их мозг 1177, 282, 436,
437, 455, 571].
В настоящее время ход нервных волокон
представляется следующим образом. В облас-
ти зрительного перекреста аксоны ганглиозных
клеток сетчатки подвергаются неполному пере-
кресту (перекрещивается примерно 53% воло-
кон). При этом перекрещиваются только меди-
альные части нервов, идущие от медиальных
половин сетчатой оболочки. Латеральные части
нервов, идущие от латеральных половин сетчат-
ки, не перекрещиваются. Поэтому каждый зри-
тельный тракт содержит в своей латеральной
части волокна, идущие от темпоральной поло-
вины сетчатки одного глаза. Медиально распо-
лагаются волокна, идущие от назальной поло-
вины сетчатки второго глаза (рис. 4.2.1, 4.2.18).
Отмечаются и другие особенности топогра-
фического расположения волокон в зрительном
перекресте. Наиболее сложным является ход
перекрещенных волокон. Для волокон, идущих
от разных участков сетчатки, перекрест проис-
ходит по-разному. Волокна нижней части зри-
тельного нерва переходят на другую сторону
поблизости от переднего края зрительного пе-
рекреста, у нижней ее поверхности. Пересекая
среднюю линию, эти волокна вдаются на неко-
торое расстояние в зрительный нерв противо-
положной стороны (переднее колено зритель-
ного перекреста). Перекрещенные волокна
верхней части зрительного нерва переходят
на другую сторону^ у' заднего края зрительного
перекреста, ближе к ее верхней поверхности
(рис. 4.2.22, 4.2.23). Перед перекрестом они за-
Рис. 4.2.22. Особенности хода нервных волокон в зрительном перекресте:
а — внутричерепная часть зрительного нерва: б. а — передняя часть зрительного перекреста: г. д. е — задняя часть зрительного
перекреста. Белые участки — неперекрещенные волокна: черные участки — перекрещенные волокна: участки, обведенные пунктир-
ной линией, — папилло-макулярный пучок
сэ со
•э
Э ЭФ
ФЭ
э
Рис. 4.2.23. Ход нервных волокон в зрительном перекресте (а) и типичные дефекты поля зрения при поражении
его различных участков (б):
а: (1 — зрительные нервы; 2— переднее колено зрительного
перекреста; 3—зрительный перекрест; 4—заднее колено зри-
тельного перекреста; 5 — зрительные тракты); б: (/ — сдавле-
ние зрительного перекреста с внутренней стороны — битемпо-
ральная гемианопсия; 2—сдавление зрительного нерва снаружи
с последующим распространением патологии на перекрест с по-
вреждением перекрещенных волокон обоих глаз: а) назальная
гемианопсия ипсилатерального глаза с сужением темпоральной
половины поля зрения другого глаза; б) полное выпадения поля
зрения ипсилатерального глаза и темпоральная гемианопсия
контрлатерального глаза; 3—сдавление зрительного перекреста
с наружной стороны: а) ипсилатеральная назальная гемианопсия
с диагональным квадрантным темпоральным дефектом; б) пол-
ное ипсилатеральное выпадение поля зрения и контрлатеральное
темпоральная гемианопсия; 4 — сдавление зрительного пере-
креста спереди и с внутренней стороны: а) ипсилатеральная
темпоральная гемианопсия с контрлатеральной верхней темпо-
ральной квадрантанопсией: б) ипсилатеральное полное выпаде-
ние поля зрения с контрлатеральной темпоральной гемиано-
псией; 5 — сдавление зрительного перекреста сзади и снару-
жи — ипсилатеральная назальная гемианопсия, сопровождаю-
щаяся темпоральной гемианопсией
430
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
ходят в зрительный тракт той же стороны (зад-
нее колено зрительного перекреста). Основная
масса перекрещенных волокон сгруппирована
в медиальной части зрительного перекреста.
Неперекрещенные волокна расположены в
хиазме вентро-латерально, т. е. так же, как и в
глазничной части зрительного нерва. Они про-
двигаются назад в виде компактного пучка в
боковой части зрительного перекреста и несут
аксоны от ипсилатеральной височной половины
сетчатки. Волокна, идущие от верхней части
сетчатки, располагаются в зрительном тракте
дорсально и слегка медиально. Затем они зани-
мают медиальную часть тракта и в таком поло-
жении достигают наружного коленчатого тела.
Волокна, идущие от нижней части сетчатки,
занимают вентральное и слегка медиальное по-
ложение. В таком положении они и поступают
в зрительный тракт. В зрительном перекресте
они смешиваются не только с волокнами на-
зальной половины той же самой стороны, но
также и с назальными волокнами противопо-
ложной стороны.
Наибольшее практическое значение имеют
знания о расположении папилло-макулярного
пучка. В глазничной части зрительного нерва
папилло-макулярный пучок лежит в центре и
занимает довольно большой объем (рис. 4.2.18).
В хиазме этот пучок разделяется на две части,
содержащие перекрещенные и неперекрещен-
ные волокна. Неперекрещенные волокна на
всем протяжении расположены в центре ла-
теральных отделов зрительного перекреста,
а перекрещенные постепенно отодвигаются к
верхней поверхности и сближаются. Перекрест
волокон происходит вблизи верхней поверх-
ности, в заднем отделе (рис. 4.2.22, 4.2.23).
Определенное количество волокон дорзаль-
ной и задней поверхностей зрительного пере-
креста объединяются и образуют три пары тон-
ких пучков, направляющихся в гипоталамус.
Эти ретино-фугальные волокна оканчиваются
в супрахиазмальном, надзрительном и пара-
вентрикулярном ядрах гипоталамуса. Они осу-
ществляют контроль суточного ритма посред-
ством нейроэндокринной системы (см. Вегета-
тивная иннервация). Экспериментальным под-
тверждением этого является то, что при
двустороннем пересечении зрительного нерва
крысы развивается потеря синхронизирован-
ных эндогенных циркадных ритмов. В то же
время двустороннее пересечение зрительного
пути не приводит к подобному эффекту .
Особенности прохождения волокон в зри-
тельном перекресте объясняют возможные раз-
нообразные варианты выпадения полей зрения
при повреждении той или иной части хиазмы,
о чем будет сказано ниже. Часть подобных ва-
риантов нарушений приведена на рис. 4.2.19,
4.2.23.
Важно подчеркнуть то, что зрительный пе-
рекрест кровоснабжается большим количест-
вом анастомозирующих между’ собой артерий
(рис. 4.2.20, 4.2.24), в связи с чем нарушение
кровообращения в отдельном сосуде не при-
водит к каким-либо существенным нарушени-
ям кровоснабжения. Описаны следующие пути
кровоснабжения зрительного перекреста:
1. Кровоснабжение дорзальной части хиаз
мы обеспечивается, главным образом, прокси
мальными сегментами передних мозговых ар
терий. В меньшей степени в этом участвуют
внутренние сонные и передняя соединительная
артерии. Участвуют в кровоснабжении также
центральные ветви дистального сегмента перед
них мозговых артерий.
2. Кровоснабжение вентральной части хиаз
мы происходит благодаря внутренним сонным и
передним соединительным артериям. В крово
снабжении участвуют также маленькие допол
нительные ветви, исходящие из верхних арте
рий гипофиза и средних мозговых артерий.
Ряд исследователей подразделили артерии,
кровоснабжающие зрительный перекрест, на
две группы: дорзальные, состоящие из перед-
не- и задне-дорзальных ветвей, и вентральные,
состоящие из передне- и задне-вентральных
ветвей. Междуг артериями обеих групп сущест-
вует хорошо развитая сеть анастомозов.
кровоснабжение зрительного
пути (поАЬЫе; цит. по Bron, Tripathv, Tripathv,
1997):
1 артерия шпорной борозды; 2 теменно-затылочная арте-
рия; 3 наружное коленчатое тело; 4 артерия к ядру глазо-
двигательного нерва; 5 — задняя артерия мозга; 6 — глазодви-
гательный нерв; 7 — задняя соединительная артерия; 8 — перед-
няя ворсинчатая артерия; 9—внутренняя сонная артерия;
10— передняя артерия мозга; // — центральная артерия сетчат-
ки; 12— зрительный нерв; 13 — глазная артерия; 14 — средняя
артерия мозга; /5 — глубокая зрительная ветвь средней мозго-
вой артерии; 16 - - зрительный тракт; 1~ — зрительная лучис-
тость; 18 — средняя артерия мозга
Функциональная анатомия зрительной системы
431
Поражение зрительного перекреста встреча-
ется довольно часто в результате развития па-
тологических процессов окружающих структур.
При этом возможно уменьшение остроты зре-
ния, изменение диска зрительного нерва. Наи-
более специфическими при поражении перекре-
ста являются особенности изменения поля зре-
ния. На основании этих данных офтальмологу
представляется возможным установить харак-
тер и локализацию патологического процесса.
В связи с практической важностью мы кратко
остановимся на основных чертах проявления
патологии зрительного перекреста.
Основными причинами поражения хиазмы
являются опухоли, гранулематозные воспали-
тельные процессы (сифилис), арахноидиты и
паразитарные кисты (цистицерк, эхинококк).
Возникновение указанных патологических про-
цессов приводит к сдавлению хиазмы. Из опу-
холей наиболее часты новообразования гипо-
физа, краниофарингиомы, менингиомы бугорка
турецкого седла и менингиомы малого крыла
клиновидной кости.
Изменения поля зрения при заболеваниях
хиазмы весьма разнообразны. В зависимости от
локализации поврежденного участка встреча-
ются три основных типа изменений — битемпо-
ральные, биназальные и изменения в верхних
и нижних половинах поля зрения (рис. 4.2.23).
Поражение макулярных волокон приводит к
развитию скотом.
Не останавливаясь подробно на клинических
проявлениях патологии хиазмы, мы приведем
лишь классификацию Harrington (1976) (цит.
по Rech, Wobig, Wirtschafter, 1981 [434]), удач-
но объединяющую топографические особеннос-
ти повреждения хиазмы, тип патологического
процесса, приводящего к поражению хиазмы, и
особенности нарушения поля зрения. Согласно
этой классификации патологию зрительного
перекреста можно подразделить на поврежде-
ние нижней части хиазмы (инфрахиазмальные),
передней верхней части хиазмы (передние суп-
рахиазмальные), задней верхней части хиазмы
(задние супрахиазмальные), перихиазмальные
и интрахиазмальные.
Инфрахиазмальные повреждения возникают
чаще всего при возникновении патологического
очага в области турецкого седла и обычно не
приводят к нарушению поля зрения довольно
длительное время [434]. Только при достижении
очагом размера более 1,5 см развивается нару-
шение поля зрения. Наиболее типично возник-
новение битемпоральной гемианопсии, начина-
ющейся на расстоянии 20—40° от точки фикса-
ции и распространяющейся только темпорально
относительно вертикального меридиана. Про-
грессивное уменьшение поля зрения при этом
происходит по часовой стрелке на правом глаз-
ном яблоке и против часовой стрелки на левом.
К инфрахиазмальным повреждениям доволь-
но часто приводит пролактин секретирующая
микроаденома гипофиза. Клинически опухоль
проявляется галактореей и бесплодностью у
лиц обоего пола и аменореей у женщин.
Наиболее частой опухолью, приводящей к
изменению поля зрения, является хромофобная
аденома гипофиза, развитие которой сопровож-
дается снижением функции гипофиза. Нередки
и эозинофильные аденомы, синтезирующие гор-
мон роста. При этой опухоли нарушение поля
зрения развивается в довольно поздние сроки.
Базофильная аденома гипофиза растет настоль-
ко медленно, что нередко выявляется растяже-
ние зрительных нервов вокруг опухоли.
Особенностью клинического прявления опу-
холей гипофиза является также наличие голов-
ной боли до тех пор, пока опухоль не прорвет
диафрагму турецкого седла.
Передние супрахиазмальные повреждения
проявляются развитием нижней височной геми-
анопсии и признаками одностороннего вовлече-
ния в процесс зрительного нерва. К подобным
состояниям приводят опухоли крыла клиновид-
ной кости и обонятельной борозды, менингио-
мы бугорка турецкого седла, глиомы лобной
доли головного мозга, аневризмы передней моз-
говой и содинительной артерий [434].
Задние супрахиазмальные повреждения со-
провождаются битемпоральной гемианопсией,
которая нередко начинается снизу. При этом
вовлечение макулярных волокон приводит к
развитию центральной или битемпоральной ге-
мианоптической скотомы, а распространение
патологического процесса на зрительные трак-
ты — к гомонимной гемианопсии.
Наиболее частыми причинами задних супра-
хиазмальных повреждений явяются кранио-
фарингиома (опухоль Ратке с супраселлярным
кальцинозом), холестоатома и остеома. При-
чиной развития подобных поражений зритель-
ного перекреста может быть и увеличение тре-
тьего желудочка в результате опухолевого про-
цесса, воспаления или наличия врожденной
облитерации сильвиевого водопровода (гидро-
цефалия).
Передне-нижнюю поверхность хиазмы обыч-
но поражают перихиазмальные адгезивные ме-
нингиты. Причиной их могут стать сифилис,
гнойные бактериальные заболевания и трав-
ма. При оптохиазмальном арахноидите выяв-
ляется большое разнообразие нарушений поля
зрения.
Интрахиазмальные повреждения развиваю-
ся в результате опухолевого процесса, демие-
линизирующих заболеваний и травмы. Для де-
тей типично возникновение глиом зрительного
перекреста, которые распространяются на зри-
тельный нерв, зрительный тракт или третий
желудочек. В последнем случае опухоль трудно
отдифференцировать от глиомы гипоталамуса.
Развитие этих опухолей сопровождается появ-
лением центральных и битемпоральных гемиа-
ноптических скотом.
432
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МО ЗГ И ГЛАЗ
Диффузное повреждение зрительного пере-
креста возникает при множественном склерозе,
неврите зрительного нерва и нейромиелите (бо-
лезнь Девика).
4.2.4. Зрительный тракт
Зрительный тракт (tractus a. optici) являет-
ся частью головного мозга. Он представляет
собой слегка уплощенный цилиндрической фор-
мы пучок нервных волокон, распространяющий-
ся кзади и латерально от зрительного перекре-
ста, между серым бугром и передним перфори-
рованным веществом (рис. 4.2.25).
Общая длина зрительного тракта равна 4—
5 см. От хиазмы зрительные тракты идут квер-
ху и кзади. При этом они постепенно удаляют-
ся друг от друга. Вначале они огибают серый
бугор и затем проходят по нижней поверхности
ножек мозга |4, 6—8, 11, 397, 578, 592].
Внутренняя поверхность зрительного тракта
является наружной границей ножек мозга. Снизу
и параллельно тракту располагается задняя
мозговая артерия, а еще ближе — передняя
ворсинчатая (хориоидальная) артерия, которая
отходит от внутренней сонной артерии с лате-
ральной стороны и сбоку от задней соедини-
тельной артерии. Направляясь кзади и медиаль-
но, передняя хориоидальная артерия пересека-
ет зрительный тракт снизу. В последующем она
превращается в медиальную артерию и направ-
ляется к передней части наружного коленча-
того тела (рис. 4.2.24). Иногда эта артерия яв-
ляется ветвью средней мозговой артерии.
Рис. 4.2.25. Зрительный тракт:
/ — ножка мозга; 2— сосцевидное тело; 3— серый бугор;
4 — обонятельный тракт; 5 — обонятельная луковица; 6 — зри-
тельный тракт; 7 — передняя спайка; 8 — коронарная лучис-
тость (corona radiata); 9 — наружное коленчатое тело; 10 —
внутреннее коленчатое тело; // — внутренняя ножка мозжечка;
12— нижняя ножка мозжечка, 13—олива; 14— пирамида про-
долговатого мозга
Впереди зрительный тракт продолжается
вдоль стенки третьего желудочка. Затем на-
правляется кзади и латерально, поднимаясь во-
круг ножки мозга, и разворачивается таким
образом, что сливается с головным мозгом
сначала с дорзолатеральной, а затем и дорзо-
медиальной стороны. Считают, что дорзаль-
ный пучок окружает «супраоптическую» спайку’
(Meynert и Gudegen).
В средней своей части зрительный тракт
перекрыт крючком (ulcus) и ножкой мозга.
Уплощение тракта соответствует месту распо-
ложения верхней поверхности крючка. В этом
месте зрительный тракт пересекает корково-
спинномозговой путь (tractus corticospinalis),
проходящий в средней части ножки мозга. Дор-
зальней черного вещества (substantia nigra)
проходят главные сенсорные пути. Поврежде-
ние этого участка приводит как к нарутпению
зрения, так и некоторых двигательных и сен-
сорных функций.
Сзади зрительный тракт располагается глу-
боко в борозде гиппокампа недалеко от ниж-
него рога бокового желудочка. Сверху лежит
бледный шар (globus pallidus), медиально рас-
полагается внутренняя капсула (capsula inter-
na), а снизу — гиппокамп. В этой области в
зрительном тракте появляется поверхностно
расположенная продольная борозда, которая
становится все более четкой по мере прибли-
жения к латеральным и медиальным частям,
или так называемым «корешкам».
Медиальный «корешок» представляет собой
возвышенность, являющуюся частью наружно-
го коленчатого ядра. Нервные волокна медиаль-
ной части тракта прилежат к ядру наружного
коленчатого тела.
«Латеральный корешок» распространяется
по наружному коленчатому телу.
Волокна зрительного тракта достигают сле-
дующих основных пунктов (рис. 4.4.18):
1.	Наружное коленчатое ядро (70% воло
кон).
2.	Оливное претектальное ядро, участвую
щее в зрачковом рефлексе.
3.	Верхние бугорки четверохолмия, участ
вующие в зрачковом рефлексе.
4.	Добавочное ядро зрительного тракта,
ядро супраоптического тракта и супрахиаз-
мальное ядро.
Эти ядра участвуют в оптокинетическом,
зрачковом рефлексах, интегрируя получаемую
информацию от многих структур мозга [412,
502, 514, 596—603].
В этом месте логично повторить в несколь-
ко уточненном варианте характер распреде-
ления аксонов ганглиозных клеток на протя-
жении зрительного нерва, хиазмы и зритель-
ного тракта.
В настоящее время считают, что в хиазме
расположение волокон не полностью соответ-
ствует их расположению в зрительном тракте
Функциональная анатомия зрительной системы.
433
[77, 215]. Положение волокон меняется на про-
тяжении всего зрительного пути. При этом вы-
явлены следующие закономерности:
1.	Расположение волокон зрительного нерва
изменяется по мере приближения к зритель
ному перекресту.
2.	Перекрещивающиеся и неперекрещиваю-
щиеся волокна не столь четко выделяются, как
предполагали ранее. Перекрещивающиеся во
локна, идущие от назальной части противопо
ложного глаза, не четко отделяются от непе-
рекрещенных волокон височной половины сет
чатки этого же глаза. Эта частичная сегрегация
перекрещенных и неперекрещенных волокон в
пределах зрительного тракта объясняет разви
тис инконгруентной гомонимной гемианопсии у
больных с частичным повреждением зритель
ного тракта [45, 398, 490, 592].
3.	Аксоны сетчатки объединяются в соот
ветствии с их диаметром как в зрительном нер
ве, так и в зрительном тракте. Важное функ
циональное значение имеет то, что ганглиозные
клетки сетчатки различного размера, а их аксо
ны контактируют с различными слоями наруж
ного коленчатого тела (магно- или парвоцеллю-
лярными слоями). Установлено, что у кошки
нервные волокна большого диаметра (У-волок-
на, диаметр более 4 мкм) направляются к маг-
ноцеллюлярным слоям наружного коленчатого
тела и эквивалентны М-волокнам обезьяны. Во
локна среднего размера (л-волокна, диаметр
2—4 мкм) эквивалентны Р-волокнам обезьяны
и распределяются в парвоцеллюлярных слоях.
В настоящее время известно, что волокна
различного диаметра, «смешанные» в зритель-
ном нерве, разделяются в зрительном тракте
[148]. Так, Guillen, Policy, Torrealba [218] пока-
зали, что у кошек Х-аксоны в зрительном трак-
те лежат наиболее глубоко, У-аксоны распола-
гаются поверхностно, а W-аксоны сконцентри-
рованы непосредственно вблизи мягкой мозго-
вой оболочки. Во время эмбрионального раз-
вития аксоны сетчатки достигают зрительного
перекреста именно в таком положении. По этой
причине волокна, которые достигают зритель-
ного перекреста последними, располагаются
наиболее поверхностно [218].
У кошек порядок появления аксонов сетчат-
ки следующий — первыми появляются ''-аксо-
ны, а затем К-аксоны. Появление W-аксонов
распределено во времени, но наибольшее их
количество появляется в конце эмбрионального
периода [282, 576, 577]. Именно по этой при-
чине, замечено, что пространственная организа-
ция различных классов нервных волокон (X —
самые глубокие, Y—более поверхностные и
W—наиболее поверхностные) определяется
моментом их развития в эмбриогенезе, то есть
существуют хронотопические карты.
Определенные топографические особеннос-
ти расположения волокон согласно классам
обнаружены и у обезьян. Волокна большого
диаметра проходят ниже [255, 282]. Reese,
Cuillery [436] выявили неоднородное распреде-
ление нервных волокон различного диаметра в
зрительном нерве и зрительном тракте. Волок-
на большего диаметра подходили к магноцел-
люлярным слоям наружного коленчатого тела и
при этом располагались поверхностней волокон
малого диаметра. Bender и Bodis—Wollncr [45]
отметили, что поражения зрительного тракта
могут приводить к потере восприятия цвета
раньше, чем потеря способности определять
движение зрительного объекта. Это подтверж-
дает мнение многих исследователей о том, что
отдельные классы нервных волокон зрительно-
го тракта отличаются как в функциональном,
так и структурном отношениях.
У многих позвоночных, включая человека,
обнаруживаются нервные волокна, которые,
проходя через зрительный перекрест, образуют
надзрительные спайки. Надзрительные спайки
соединяют промежуточный мозг со структура-
ми среднего мозга, включая вентральное ядро
наружного коленчатого тела, прстсктальную и
тектальную области противоположной сторо-
ны. Они не участвуют в обеспечении зритель-
ных функций и сохраняются в зрительном пере-
кресте после удаления обоих глаз. Локализуют-
ся эти волокна в дорзальной и задней части
зрительного перекреста, вблизи гипоталамуса.
В дорзовентральном направлении они форми-
руют спайки (комиссуры) Гуддена (Gudden),
Ган сера (Ganser) и Мейнерта (Meynert). Вент-
ральная надзрительная спайка Гуддена (соттс-
sura supraoptica uentralis) представляет собой
пучок волокон, примыкающий снизу к зри-
тельному^ перекресту' и соединяющий медиаль-
ные коленчатые тела между' собой. Дорзальная
надзрительная спайка Мейнерта (commisura
supraoptica dorsalis) проходит над зрительным
перекрестом и соединяет подталамичес-кое
ядро с бледным шаром противоположной
стороны.
Из зрительного тракта берет свое начало и
так называемый поперечный тракт. Он пред-
ставляет собой волокна, расположенные с вен-
тральной стороны ножек мозга, которые прони-
кают в вещество мозга вблизи выхода из него
глазодвигательного нерва. Эти волокна подхо-
дят к трем вестибулярным ядрам: дорзальному,
медиальному' и латеральному', которые контро-
лируют движение глаза, сообщая коре головно-
го мозга информацию о положении головы в
пространстве на основе информации, получае-
мой от полукружных каналов.
Кровоснабжение зрительного тракта обеспе-
чивается сосудистым сплетением мягкой моз-
говой оболочки, являющимся продолжением
сплетения зрительного перекреста (рис. 4.2.24).
Кровь к этой части сплетения поставляет, глав-
ным образом, передняя ворсинчатая (хориои-
дальная) артерия, которая отдает тракту не-
сколько ветвей. Самая большая ветвь распро-
434
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
страняется по основанию мозга, кровоснабжая
помимо расположенных вдоль нее структур и
зрительную лучистость.
Проникающие в зрительный тракт артери-
альные ветви располагаются между перекре-
щенными и неперекрещанными волокнами.
Иногда они образуют перед вступлением в
тракт «сосудистый круг». Francois et al. [168,
169] выявили, что зрительный тракт крово-
снабжается не только передней ворсинчатой
(хориоидальной) артерией, но также и ветвями
средней мозговой артерии. Анастомозов между
этими системами нет.
При поражениях зрительного тракта раз-
виваются различные варианты гомонимной ге-
мианопсии с сохранением центрального зрения
(рис. 4.2.23). Спустя многие месяцы после трав-
мы возможно развитие атрофии диска зритель-
ного нерва. Довольно часто зрительный тракт
повреждается при патологических процессах,
локализованных в передней части третьего же-
лудочка, а также гипоталамусе. Подобные по-
ражения сопровождаются нарушением созна-
ния, функций автономной нервной и эндокрин-
ной систем. Довольно часто зрительный тракт
повреждается при несахарном диабете, кранио-
фарингиомах, питуитарных опухолях. При этом
отмечается нарушение функции внутричереп-
ных нервов. Одной из причин нарушения функ-
ции зрительного тракта является развитие ане-
вризмы задних двух третей Виллизьева круга.
К диффузным поражениям зрительного тракта
относится множественный склероз, лейко-
дистрофии (включая метахроматическую лей-
кодистрофию), суданофильный церебральный
склероз и нейромиелит [434].
4.2.5. Наружное коленчатое тело
Наружное коленчатое тело (corpus genicu-
latum laterale) является местом расположения
так называемого «второго нейрона» зрительно-
го пути. Через наружное коленчатое тело про-
ходит около 70% волокон зрительного тракта
[592]. Наружное коленчатое тело представляет
собой возвышенность, соответствующую месту’
расположения одного из ядер зрительного буг-
ра (рис. 4.2.26—4.2.28). Содержит оно около
1 800 000 нейронов, на дендритах которых за-
канчиваются аксоны ганглиозных клеток сет-
чатой оболочки.
Ранее предполагали, что наружное коленча-
тое тело представляет собой лишь «ретрансля-
ционную станцию», передающую информацию
от нейронов сетчатки через зрительную лучис-
тость коре головного мозга. В настоящее время
показано, что на уровне наружного коленчато-
го тела происходит довольно существенная и
разноплановая обработка зрительной инфор-
мации [288, 307, 308, 505]. О нейрофизиоло-
гическом значении этого образования речь пой-
дет несколько ниже. Первоначально необхо-
Рис. 4.2.26. Модель левого наружного коленчатого тела
(по Wolff, 1951):
а — вид сзади и изнутри; б — вид сзади и снаружи (/ — зри-
тельный тракт; 2 — седло; 3 — зрительная лучистость; 4 — го-
ловка; 5 тело; 6 перешеек)
димо остановиться на его анатомических осо-
бенностях.
Ядро наружного коленчатого тела представ-
ляет собой одно из ядер зрительного бугра.
Располагается оно между вентропостериолате-
ральным ядром зрительного бугра и подушкой
зрительного бугра [4, 6—9, 11] (рис. 4.2.27).
Наружное коленчатое ядро состоит из дор-
зального и филогенетически более древнего
вентрального ядер. Вентральное ядро у челове-
ка сохранено в виде рудимента и состоит из
группы нейронов, расположенных ростральней
дорзального ядра [420]. У низших млекопитаю-
щих это ядро обеспечивает наиболее прими-
тивные фотостатические реакции. Волокна зри-
тельного тракта к этому’ ядру’ не подходят.
Дорзальное ядро составляет основную часть
ядра наружного коленчатого тела. Представ-
ляет оно собой многослойную структуру в виде
седла или асимметричного конуса с округлен-
ной верхушкой (рис. 4.2.25—4.2.28). На гори-
зонтальном срезе видно, что наружное коленча-
тое тело связано спереди со зрительным трак-
том, с латеральной стороны — с ретролентику-
лярной частью внутренней капсулы, медиаль-
но — со средним коленчатым телом, сзади с
гиппокампальной извилиной, а постериолате-
рально — с нижним рогом бокового желудоч-
ка. К ядру’ наружного коленчатого тела сверху7
прилежит подушка зрительного бугра, антерио-
латерально — темпоропонтинные волокна и зад-
няя часть внутренней капсулы, латерально —
зона Вернике, а с внутренней стороны — меди-
альное ядро (рис. 4.2.27). Зона Вернике являет-
ся самой внутренней частью внутренней капсу-
лы. Именно в ней и начинается зрительная лу-
чистость. Волокна зрительной лучистости рас-
полагаются с дорзолатеральной стороны ядра
наружного коленчатого тела, в то время как
волокна слухового тракта — с дорзомедиальной.
Функциональная анатомия зрительной системы
435
Рис. 4.2.27. Наружное коленчатое тело и его отноше-
ние к структурам головного мозга:
а — горизонтальный срез мозга (/ — наружное коленчатое тело;
2— внутрення капсула; 3—подушка зрительного бугра); б —
сагиттальный срез мозга (гистологический срез, окрашенный
гематоксилином и эозином) (НКТ—наружное коленчатое тело)
Наружное коленчатое тело соединяется с
верхним четверохолмием при помощи связки,
называемой передним плечом.
Даже при макроскопическом исследовании
наружного коленчатого тела выявляется, что
это образование обладает слоистым строением.
У обезьян и человека четко различается шесть
полос «серого вещества» и расположенные
между ними «белые» прослойки, состоящие
из аксонов и дендритов (рис. 4.2.28). Первым
слоем обозначен слой, расположенный с вент-
ральной стороны. Два внутренних слоя состоят
из клеток большого размера (магноцеллюляр-
ные слои 1 и 2). Получили они такое название
Рис. 4.2.28. Наружное коленчатое тело:
/ — гиппокамп; 2— субарохноидальное пространство; 3 — ножка
мозга; 4 — слой 1; 5 — слой 2; 6 — нижний рог бокового
желудочка; 7 — слой 3; 8 — слой 4; 9 — слой 5; 10 — слой 6.
Наружное коленчатое тело является ядром зрительного бугра.
Четко видно наличие шести темных слоев скопления нейронов,
разделенных светлыми слоями, состоящими из нервных волокон.
Слои 1 и 2 складываются из крупных нейронов (магноцеллю-
лярные), а слои 3—6 - из мелких клеток (парвоцеллюлярные)
по той причине, что состоят из крупных нейро-
нов с эксцентрично расположенным ядром и
большим количеством в цитоплазме вещества
Ниссля. Аксоны нейронов магноцеллюлярного
слоя формируют не только зрительную лучис-
тость, но также направляются к верхним бугор-
кам четверохолмия. Четыре наружных слоя
состоят из маленьких и среднего размера кле-
ток (парвоцеллюлярные слои, 3—6). Они со-
держат нейроны, получающие информацию от
сетчатки и передающие ее только зрительной
коре головного мозга (формируют зрительную
лучистость). Обнаруживаются и нейроны, обес-
печивающие связь между нейронами наружного
коленчатого тела. Это так называемые «вста-
вочные нейроны» (интернейроны). Предполага-
ют, что два слоя, состоящие из мелких нейро-
нов (парвоцеллюлярные слои), появляются в
связи с развитием центрального зрения.
Важно отметить, что на перечисленные слои
нейронов проецируются волокна, идущие от
различных участков сетчатки обоих глаз. Так,
перекрещенные волокна зрительного тракта за-
канчиваются в 1, 4 и 6-м слоях, а неперекре-
щенные — во 2, 3 и 5-м (рис. 4.2.29). Это про-
исходит таким образом, что волокна от кор-
респондирующих частей двух половин сетчатки
(например, правая височная и левая назальная
половины сетчатки) заканчиваются в соседних
слоях. Приведенные особенности проекции на
наружное коленчатое тело установлены на ос-
новании использования разнообразных методов
436
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
Рис. 4.2.29. Представительство сетчатой оболочки
в наружном коленчатом теле:
Импульсы от корреспондирующих точек (а, б) двух сетчаток
проходят в зрительный тракт. Неперекрещенные волокна (а’) за-
канчиваются во 2, 3 и 5-м слоях наружного коленчатого тела.
Перекрещенные волокна (б’) заканчиваются в слоях 1, 4 и 6.
Импульсы после прохождения НКТ (в’) проецируются на кору
головного мозга
исследования. Так, в случаях разрушения контр-
латерального зрительного нерва или предше-
ствовавшего удаления глазного яблока разви-
вается дегенерация нейронов 1, 4 и 6-го слоев
наружного коленчатого тела (рис. 4.2.30). При
разрушении гомолатеральных волокон зритель-
ного нерва наступает дегенерация нейронов
2, 3 и 5-го слоев. Это явление называется
транссинсттической дегенерацией. Установле-
но также, что если при рождении котенку сшить
веки одного глаза, то через три месяца насту-
пит дегенерация 25—40% нейронов наружно-
го коленчатого тела. Подобной формой транс-
синаптической дегенерации можно объяснить
некоторые механизмы развития амблиопии, раз-
вивающейся при врожденном косоглазии.
О различной проекции на наружное коленча-
тое тело перекрещенных и неперекрещенных
волокон свидетельствуют и экспериментальные
исследования. В этих исследованиях в одно из
глазных яблок вводится радиоактивная амино-
кислота, распространяющаяся трансаксонально
по направлению наружного коленчатого тела и
накапливающаяся в его нейронах (рис. 4.2.31).
Рис. 4.2.31. Распределение радиоактивной метки в на-
ружных коленчатых телах после введения в левое глаз-
ное яблоко обезьяны радиоактивной аминокислоты:
а левое наружное коленчатое тело; б правое наружное ко-
ленчатое тело. (Аминокислота поглощается ганглиозными клет-
ками сетчатой оболочки и транспортируется по аксонам через
зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт к
наружному коленчатому телу. Иллюстрация указывает на то,
что слои 2, 3 и 5 получают информацию от ипсилатераль-
ного глаза, а слои 1, 4 и 6 — от контрлатерального глаза)
а
Рис. 4.2.30. Изменение микроскопического строения
наружного коленчатого тела с двух сторон при удале-
нии одного глазного яблока (по Alvord, Spence, 1997):
а — наружное коленчатое тело (НКТ), расположенное ипсилате-
рально относительно энуклеированного глаза; б — НКТ, распо-
ложенное контрлатерально относительно энуклеированного гла-
за. (После смерти больного, у которого задолго до смерти было
удалено глазное яблоко, микроскопически исследованы наруж-
ные коленчатые тела. После нарушения нормальной проекции
ганглиозных клеток сетчатой оболочки на нейроны НКТ наступа-
ет атрофия последних. При этом интенсивность окрашивания
слоев уменьшается. На рисунке видно, что 3-й и 5-й слои НКТ,
расположенные ипсилатерально относительно удаленного глаза,
значительно слабее окрашены гематоксилином и эозином. В то
же время слои 3 и 5 НКТ, расположенные контрлатерально от-
носительно удаленного глаза, окрашены более интенсивно, чем
слои 4 и 6. Можно также отметить, что слои 1 и 2 поражены
в наименьшей степени)
Функгрюнальная анатомия зрительной системы
437
Особенности проекции сетчатки на наруж-
ное коленчатое тело. В последнее время выяв-
лены особенности проекции сетчатой оболочки
на наружное коленчатое тело. Сводятся они к
тому, что каждая точка половины сетчатки точ-
но проецируется на определенную точку ядра
наружного коленчатого тела («точка к точке»)
[288, 604]. Таким образом, пространственное
возбуждение в слое ганглиозных клеток сетчат-
ки «картируется» пространственным распреде-
лением возбуждения нейронов в разных слоях
наружного коленчатого тела. Строгий топогра-
фический порядок связей наблюдается и между
клетками различных слоев. Проекции каждой
точки поля зрения во всех слоях находятся не-
посредственно одна под другой, так что можно
выделить колонкообразный участок, пересека-
ющий все слои наружного коленчатого тела и
соответствующий проекции локальной области
поля зрения.
Приведенная закономерность проекции вы-
явлена на основании экспериментальных ис-
следований. Так. показано, что локальное то-
чечное повреждение сетчатки приводит к раз-
витию транснейронной дегенерации небольших,
но четко очерченных скоплений клеток в трех
слоях наружного коленчатого тела с обеих сто-
рон [77, 366, 400, 420]. Фокальное повреждение
зрительной коры или введение в нее радио-
активного трейсера приводит к «маркировке»
клеток или волокон, расположенных на линии,
простирающейся поперек всех слоев наружно-
го коленчатого тела на том же самом уровне.
Эти участки соответствуют «рецептивным по-
лям» наружного коленчатого тела и получили
название «проекционная колонка» [484, 485]
(рис. 4.2.32).
В этом месте изложения материала целесо-
образно остановиться на особенностях рецеп-
тивных полей наружного коленчатого тела. Ре-
цептивные поля наружного коленчатого тела
напоминают таковые ганглозных клеток сетча-
той оболочки. Различают несколько основных
типов рецептивных полей. Первый тип характе-
ризуется наличием ON-ответа при возбуждении
центра и OFF-ответа при возбуждении пери-
ферии (ON/OFF-тип). Второй тип рецептив-
ных полей характеризуется обратным отноше-
нием — OFF/ON-тип. ДЛЯ наружного коленча-
того тела характерно также и то, что в слоях
1 и 2 обнаруживается смесь рецептивных по-
лей первого и второго типов. В то же время
в слоях 3—6 обнаруживается только один тип
рецептивных полей (в двух слоях поля первого
типа, а в друтих двух — второго типа). Обнару-
живаются также линейные рецептивные поля с
различным соотношением ON- и OFF-центров
(рис. 4.2.33). Использование электрофизиологи-
ческих методов позволило выявить, что рецеп-
тивные поля наружного коленчатого тела обла-
дают более выраженной оппонентной реакцией,
чем рецептивные поля ганглиозных клеток сет-
Латеральная
Рис. 4.2.32. Схематическое изображение парасагит-
тального среза наружного коленчатого тела. Проекция
зрительного сигнала с формированием рецептивного
поля
а
* *
*Z*x
S
Рис. 4.2.33. Структура рецептивных полей наружно-
го коленчатого тела (а, б) и первичной зрительной
коры {в—ж) (по Hubei, Weisel, 1962):
а — ON-центр рецептивное поле наружного коленчатого гела;
б — OFF-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела;
в—ж — различные варианты строения простых репептивных по-
лей. (Крестики отмечают поля, отвечающие
ON-реакцией, а тре-
угольники— OFF-
реакцией.	Ось
рецептивного поля
отмечена сплошной
линией, проходящей
через	центр
рецептивного поля)
чатки. Именно	это предопределяет
большое значение наружного коленчатого тела
в усилении контраста. Выявлены также явления
пространственно-временной	суммации
поступающих сигналов, анализа спектральных
характеристик сигнала и т. д. Нейроны
наружного коленчатого тела, участвующие в
кодировании цвета, локализуются в
парвоцеллюлярных слоях,	где
сконцентрированы цветооппонентные
438
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛА 3
клетки «красно-зеленого» и «сине-желтого»
цвета. Как и для ганглиозных клеток сетчатки,
для них характерна линейная суммация колбоч-
ковых сигналов по площади сетчатки. Магно-
целлюлярные слои также состоят из оппонент-
ных нейронов с пространственно распределен-
ными в рецептивных полях входами от колбочек
разного типа. Необходимо отметить, что анато-
мическая сегрегация нейронов с различными
функциональными свойствами наблюдается уже
в сетчатке, где отростки биполяров и ганглиоз-
ных клеток ON- и OFF-типов локализуются в
разных подслоях внутреннего плексиформного
слоя. Такое «анатомическое обособление» ней-
ронных систем, образующих разные каналы
передачи информации, является общим принци-
пом в построении анализаторных структур и
наиболее выражено в колончатой структуре
коры, на чем мы остановимся несколько ниже.
Сетчатая оболочка
20* 40° 60’
Медиальная
часть >
наружную часть наружного коленчатого тела
(рис. 4.2.29). Макулярная область сетчатки
проецируется на клиновидный сектор, располо-
женный в задних двух третях или трех четвер-
тях наружного коленчатого тела [323, 353]
(рис. 4.2.34. 4.2.35).
Отмечено, что представительство зритель-
ных полутюлей в зрительном тракте как бы
«поворачивается» на уровне наружного колен-
чатого тела таким образом, что вертикальное
сечение становится горизонтальным. При этом
верхняя часть сетчатки проецируется на меди-
альную часть, а нижняя на латеральную часть
наружного коленчатого тела. Этот поворот пол-
ностью изменяется в зрительной лучистости
таким образом, что, когда волокна достигают
зрительной коры, квадрант верхней части сет-
чатки располагается в верхней части тракта, а
нижний квадрант — снизу.
Наружное коленчатое тело
2
Латеральная
часть
Рис. 4.2.34. Проекция сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело: /
макула; 2 - монокулярный полумесяц
Продолжая описание особенностей проек-
ции сетчатки на наружное коленчатое тело, не-
обходимо отметить, что периферические височ-
ные участки сетчатки противоположного глаза
проецируются на слои 2, 3 и 5 и называются
монокулярным полумесяцем.
Наиболее полные данные о ретинотопичес-
кой организации волокон зрительного нерва,
зрительного перекреста и ядер наружного ко-
ленчатого тела у человека и обезьяны получе-
ны Brouewer, Zeeman [78], Polyak [420], Hoyt,
Luis [255]. Первоначально мы опишем проек-
цию немакулярных волокон. Неперекрещиваю-
щиеся волокна, идущие от верхне-височного
квадранта сетчатки, в зрительном перекресте
располагаются дорзо-медиально и проецируют-
ся на медиальую часть ядра наружного колен-
чатого тела. Неперекрещивающиеся волокна,
идущие от нижне-височного квадранта сетчат-
ки, в зрительном перекресте располагаются
снизу и латерально. Они проецируются на
Рис. 4.2.35. Схематическое изображение коронарного
среза через наружное коленчатое тело (вид сзади)
(по Miller, 1985):
обращает на себя внимание большое представительство в на-
ружном коленчатом теле макулярной области (1—6—номера
слоев НКТ)
Функгрюналънаяанатомия зрительной системы
439
Синаптические взаимодействия нейронов
наружного коленчатого тела. Ранее предпола-
гали, что аксон ганглиозной клетки контакти-
рует только с одним нейроном наружного ко-
ленчатого тела. Благодаря электронной микро-
скопии установлено, что афферентные волокна
образуют синапсы с несколькими нейронами,
(рис. 4.2.36). В то же время каждый нейрон
наружного коленчатого тела получает информа-
цию от нескольких ганглиозных клеток сетчат-
ки [541]. На основании ультраструктурных ис-
следований выявлены также разнообразные си-
наптические контакты между ними [95]. Аксоны
ганглиозных клеток могут заканчиваться как на
теле нейронов наружного коленчатого тела, так
и на первичных или вторичных их дендритах.
При этом формируются так называемые «клу-
бочковые» окончания (рис. 4.2.37, см. цв. вкл.).
У кошек «клубочки» отделены от окружающих
образований тонкой капсулой, состоящей из от-
ростков глиальных клеток 1160, 537]. Подобная
изоляция «клубочков» отсутствует у обезьян.
Синаптические «клубочки» содержат синап-
сы аксонов ганглиозных клеток сетчатки, си-
напсы нейронов наружного коленчатого тела и
вставочных нейронов («интернейронов»). Эти
синаптические образования напоминают «триа-
ды» сетчатой оболочки.
Каждый «клубочек» состоит из зоны плотно
упакованных нейронов и их терминалов. В цент-
ре этой зоны расположен аксон ганглиозной
Рис. 4.2.36. Схематическое изображение взаимодейст-
вия терминалов аксонов ганглиозных клеток сетчатки с
нейронами наружного коленчатого тела у обезьяны
(по Glees, Le Gros, Clark, 1941):
пучок волокон зрительного нерва (а) входит в клеточный слой
(б) наружного коленчатого тела (НКТ) справа. Некоторые волок-
на отдают 5—6 ветвей, подходят к телу нейронов НКТ и обра-
зуют синапс. Аксоны клеток НКТ (в) покидают клеточный слой
НКТ, проходят через волокнистый слой и формируют зритель-
ную лучистость
клетки сетчатки, являющийся пресинаптичес-
ким. Он образует синапсы с нейроном наруж-
ного коленчатого тела и вставочными нейрона-
ми. Дендриты нейронов наружного коленчатого
тела поступают в «клубочки» в виде шипа, ко-
торый непосредственно и образует синапс с
аксоном сетчатки. Дендрит вставочных нейро-
нов (интернейронов) образует синапс со смеж-
ным «клубочком», формируя между’ ними по-
следовательные синапсы.
Lieberman [335] выделяет пре- и постсинап-
тические «ингибирующие» и «возбуждающие»
дендритические и «клубочковые» синапсы. Они
представляют собой сложное скопление си-
напсов между аксонами и дендритами. Именно
эти синапсы структурно обеспечивают феномен
торможения и возбуждения рецептивных полей
наружного коленчатого тела [260. 505].
Функции наружного коленчатого тела.
Предполагают, что к функциям наружного ко-
ленчатого тела относятся: усиление контраста
изображения, организация зрительной инфор-
мации (цвет, движение, форма), модуляция
уровня обработки зрительной информации с их
активацией (посредством ретикулярной форма-
ции) [364]. Обладает наружное коленчатое тело
и бинокулярными рецептивными полями [15,
77]. Важно отметить, что на функции наруж-
ного коленчатого тела влияют и более высо-
ко расположенные центры мозга. Подтвержде-
нием роли наружного коленчатого тела в обра-
ботке информации, идущей от высших отделов
мозга, является обнаружение проекции на него
эфферентных волокон, исходящих из коры го-
ловного мозга. Возникают они в VI слое зри-
тельной коры и проецируются на все слои на-
ружного коленчатого тела. По этой причине не-
значительное повреждение зрительной коры
вызывает атрофию нейронов во всех шести
слоях наружного коленчатого тела [190, 200].
Терминалы этих волокон небольшого размера и
содержат многочисленные синаптические пу-
зырьки. Оканчиваются они как на дендритах
нейронов наружного коленчатого тела, так и на
вставочных нейронах («интернейронах») 1160,
217]. Предполагают, что посредством этих во-
локон кора головного мозга модулирует дея-
тельность наружного коленчатого тела [307,
308, 362]. С друтой стороны, показано, что из-
менение активности нейронов наружного колен-
чатого тела избирательно активизируют или
тормозят нейроны зрительной коры мозга.
Существуют и друтие связи наружного ко-
ленчатого ядра. Это связь с подушкой зритель-
ного бугра, вентральным и латеральным ядрами
зрительного бугра [98].
Кровоснабжение наружного коленчатого
тела осуществляется задней мозговой и задней
ворсинчатой артериями (рис. 4.2.38) [11, 397,
578, 592]. Основным сосудом, кровоснабжаю-
щим наружное коленчатое тело, особенно зад-
не-внутреннюю его поверхность, является зад-
440
Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ
120
90 80 70 60150 40 30 20-10
Рис. 4.2.38. Артериальное кровоснабжение поверхности
наружного коленчатого тела:
/ — передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия; 2 — вор-
синчатое сплетение; 3— ножка мозга; 4 — ворота наружного ко-
ленчатого тела; 5 — наружное коленчатое тело; 6 — медиальное
коленчатое гело; 7 — глазодвигательный нерв: 8 — ядро глазо-
двигательного нерва; 9 — задняя мозговая артерия; 10 — задняя
ворсинчатая артерия; /7 — черная субстанция
няя мозговая артерия. В ряде случаев от этой
255	270240
артерии отходит ветвь — задняя ворсинчатая
(хориоидальная) артерия. При нарушении кро-
вообращения в этой артерии обнаруживаются
нарушения поля верхнего гомонимного квадран-
та сетчатой оболочки.
Передняя ворсинчатая (хориоидальная) ар-
терия почти полностью кровоснабжает перед-
нюю и боковую поверхности наружного колен-
чатого тела. По этой причине нарушение крово-
обращения в ней приводит к поражению воло-
кон, исходящих из нижнего квадранта сетчатки
[12, 40] (рис. 4.2.39). Эта артерия отходит от
внутренней сонной артерии (иногда от средней
мозговой артерии) сразу дистальней места вы-
хода задней соединительной артерии. При до-
стижении передней части наружного коленча-
того тела передняя ворсинчатая артерия отдает
различное число ветвей перед вступлением в
нижний рог бокового желудочка.
Часть наружного коленчатого тела, на ко-
торую проецируются волокна, исходящие из
желтого пятна, кровоснабжается как перед-
ней, так и задней ворсинчатой артериями [168,
169, 173, 174, 175, 77]. Кроме того, от хорошо
развитой системы анастомозов, расположен-
ных в мягкой и паутинной оболочках мозга,
отходят многочисленные артериолы, проникаю-
щие в наружное коленчатое тело. Там они обра-
зуют густую сеть капилляров во всех его слоях
[168,169]:
—Л—Л Горизонтальный меридиан поля зрения —
•- -	•- Нижний косой меридиан поля зрения
I I Территория передней ворсинчатой артерии
ВИВ Территория наружной ворсинчатой артерии
Рис. 4.2.39. Схема кровоснабжения правого наружного
коленчатого тела и особенности выпадения поля зрения
(гомонимный дефект поля зрения), наступающего в ре-
зультате нарушения кровообращения в бассейне ворсин-
чатой (хориоидальной) артерии (по Frisen et al., 1978):
а — сетчатка; б — наружное коленчатое тело (/—передняя вор-
синчатая артерия; 2— медиальная поверхность; 3— латераль-
ная поверхность; 4— задняя ворсинчатая артерия; 5 — задняя
артерия мозга)
Функгрюналъная анатомия зрительной системы
441
4.2.6. Зрительная лучистость
Зрительная лучистость (radiatio optica; Гра-
сиоле, Gratiolet) является аналогом других лу-
чистостей зрительного бугра, таких как слухо-
вая, затылочная, теменная и лобная. Все пере-
численные лучистости проходят через внутрен-
нюю капсулу, соединяющую полушария мозга и
стволовую часть мозга, спинной мозг. Внутрен-
няя капсула находится латеральней зритель-
ного бугра и боковых желудочков мозга и ме-
диальней чечевицеподобного ядра (рис. 4.2.40,
4.2.41). Наиболее задняя часть внутренней кап-
сулы содержит волокна слуховой и зрительной
лучистости и нисходящие волокна, идущие от
затылочной коры к верхним бугоркам четверо-
холмия [397, 434, 592].
Рис. 4.2.40. Зрительная лу-
чистость. Боковой вид мозга
после удаления части левого
полушария:
/ — центральная извилина; 2 —
средняя лобная извилина; 3 — пре-
центральная извилина; 4 нижняя
лобная извилина; 5—дугообраз-
ный пучок; 6 — зрительная лучис-
тость; ~ — затылочная доля; 8 —
мозжечок; 9 — височная доля
Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез моз-
га на уровне расположения зритель-
ной лучистости:
/ — шпорная борозда; 2 — зрительная лу-
чистость; 3 — внутренняя капсула; 4 — на-
ружная капсула; 5 — четвертый желудочек;
6 — пластинка прозрачной перегородки;
7 — передний рог бокового желудочка; 8 —
продольная щель мозга; 9 — колено мозо
листого тела; 10 полость прозрачной не
регородки; // — головка хвостатого ядра;
12 — ограда; 13 — скорлупа; 14 — бледный
шар; 15—зрительный бугор; 16 — гиппо-
камп; 17 — заднее колено бокового желу
дочка
442
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Зрительная лучистость соединяет наружное
коленчатое тело с корой затылочной доли го-
ловного мозга. При этом ход волокон, исходя-
щих от различных отделов наружного коленча-
того тела, довольно существенно отличается.
Так, волокна, идущие от нейронов латерального
отдела наружного коленчатого тела, огибают
нижний рог бокового желудочка, расположен-
ный в височной доле, а затем, направляясь кза-
ди, проходят под задним рогом этого желудоч-
ка, достигая нижних отделов зрительной коры,
вблизи шпорной борозды (рис. 4.2.40, 4.2.41).
Волокна от медиального отдела наружного ко-
ленчатого тела идут несколько более прямым
путем к первичной зрительной коре (поле 17 по
Бродману), расположенной в медиальной части
затылочной доли. Волокна этого пути отклоня-
ются латерально, пройдя непосредственно кпе-
реди от входа в боковой желудочек, а затем
поворачивают кзади, идут в каудальном направ-
лении, огибая сверху’ задний рог этого желу-
дочка и оканчиваются в коре, расположенной
вдоль верхнего края шпорной борозды.
Верхние волокна, покидающие наружное
коленчатое тело, направляются прямо к зри-
тельной коре. Нижние волокна делают петлю
вокрут желудочков мозга (петля Меера) и на-
правляются к височной доле. Нижние волокна
плотно прилежат к чувствительным и двига-
тельным волокнам внутренней капсулы. Даже
небольшой инсульт, возникающий в этой об-
ласти, приводит к верхним гемианопсическим
дефектам поля зрения и гемипарезу’ (контр-
латеральному) .
Наиболее передние волокна обнаруживают-
ся приблизительно в 5 еж позади вершины
височной доли. Отмечено, что лобэктомия, при
которой мозговую ткань иссекают в 4 см от
вершины височной доли, не приводит к появ-
лению дефекта поля зрения. При поврежде-
нии более обширной области (глубоко распо-
ложенные опухоли, темпоральная декомпрес-
сия по поводу’ травмы или инфекционного
заболевания) развиваются гомонимные верхне-
квадрантные гемианопсии [361]. Наиболее ти-
пичные формы дефекта поля зрения при по-
вреждении зрительной лучистости приведены
на рис. 4.2.19, 4.2.43.
Как указано выше, зрительная лучистость
содержит 3 главные группы волокон. Верх-
няя часть содержит волокна, обслуживающие
нижние поля зрения, нижняя часть — верхние
поля. Центральная часть содержит макулярные
волокна.
Ретинотопическая организация волокон на-
ружного коленчатого тела распространяется и
на зрительную лучистость, но с некоторыми из-
менениями в положении волокон (рис. 4.2.42).
Дорзальный пучок волокон, представляющий
верхний периферический квадрант сетчатки,
исходит из медиальной части наружного колен-
чатого тела и проходит к дорзальной губе пти-
чьей шпоры. Вентральный пучок волокон пред-
ставляет периферию нижнего квадранта сетчат-
ки. Проходит он в латеральной части наружно-
го коленчатого тела и подходит к вентральной
губе птичьей шпоры. Предполагают, что эти
проекции периферии сетчатки лежат в зритель-
ной лучистости медиальней проекции макуляр-
ных волокон [524]. Макулярные волокна рас-
пространяют вперед, занимая большую цент-
ральную часть зрительной лучистости в виде
клина. Затем они направляются кзади и сходят-
ся в области верхней и более низко располо-
женной губ птичьей шпоры.
В результате разделения периферических и
центральных проекций повреждение зритель-
ной лучистости может привести к квадрантным
выпадениям поля зрения с наличием четкой
горизонтальной границы.
Расположенные наиболее периферически на-
зальные проекции сетчатки, представляющие
собой «монокулярный полумесяц», собираются
вблизи верхних и более низких границ дор-
зальных и вентральных пучков зрительной лу-
чистости [46, 47, 421].
Нарушения в области зрительной лучисто-
сти приводят к ряду’ специфических наруше-
ний полей зрения, часть которых приведена на
рис. 4.2.43. Характер выпадения поля зрения
во многом определяется уровнем повреждения.
Причиной подобных нарушений могуч быть раз-
Наружное коленчатое тело
Топографические особенности проекции различных
отделов сетчатой оболочки на разных уровнях
зрительного пули:
/ — макулярная область; 2 — верхний наружный квадрант сет-
чатки; 3 — нижний наружный квадрант сетчатки; 4 — «моно-
кулярный полумесяц»
Функциональная анатомия зрительной системы
443
(3(3
оо
оо>
ээ
оо
Рис. 4.2.43. Схема распространения волокон в зри-
тельном тракте, наружном коленчатом теле и зритель-
ной лучистости. Нарушение поля зрения при поврежде-
нии участков, расположенных после зрительного пере-
креста:
i — сдавление зрительного тракта — гомонимная гемианопсия с
нечетким краем; 2 — сдавление проксимальной части зрительно-
го тракта, наружного коленчатого тела или нижней части зри-
тельной лучистости — гомонимная гемианопсия без сохранения
макулярного поля с четким краем; 3 — сдавление передней пет-
ли зрительной лучистости — верхняя квадрантная анопсия с не-
четкими краями; 4—сдавление верхней части зрительной лу-
чистости — нижняя квадрантная анопсия с нечеткими краями;
5 — сдавление средней части зрительной лучистости — гомоним
ная гемианопсия с нечеткими краями и выпадением центрально
го зрения; 6 — сдавление задней части зрительной лучистости —
конгруентная гомонимная гемианопсия с сохранением централь
ного зрения; 7 — сдавление передней части коры в области шпо
ры — темпоральное выпадение поля зрения с противоположной
стороны; 8 — сдавление средней части коры в области шпоры —
гомонимная гемианопсия с сохранением центрального зрения со
стороны поражения и сохранением темпорального поля зрения с
противоположной стороны; 9 — сдавление задней части коры за
тылочной области — конгруентная гомонимная гемианопсичес-
кая скотома
нообразные заболевания мозга. Наиболее часто
это нарушение кровообращения (тромбоз, эм-
болия при гипертонической болезни, инсульт)
и развитие опухоли (глиома) [10, 201, 434].
В связи с тем, что нарушение структуры и
функции зрительной лучистости нередко связа-
но с нарушением кровообращения, важно знать
06 особенностях кровоснабжения этой области.
Кровоснабжение зрительной лучистости
осуществляется на 3 уровнях [12] (рис. 4.2.24):
1.	Часть зрительной лучистости, проходя
щей латерально и выше нижего рога бокового
желудочка, кровоснабжается ветвью передней
ворсинчатой (хориоидальной) артерии.
2.	Часть зрительной лучистости, располо
женной позади и латеральней рога желудоч
ка, кровоснабжается глубокой глазной ветвью
средней мозговой артерии. Последняя прони-
кает в эту область через переднее перфориро-
ванное вещество совместно с латеральными
полосчатыми артериями.
3.	При подходе зрительной лучистости к
коре головного мозга кровоснабжение осущест-
вляется перфорирующими артериями коры,
главным образом, ветвями артерии птичьей
шпоры. Артерия птичьей шпоры отходит от
задней мозговой артерии, а иногда и от средней
мозговой артерии.
Все перфорирующие артерии относятся к
так называемым концевым артериям.
4.2.7. Зрительная кора
Как было указано выше, системы нейронов
сетчатки и наружного коленчатого тела анали-
зируют зрительные стимулы, оценивая их цве-
товые характеристики, пространственный конт-
раст и среднюю освещенность в различных
участках поля зрения. Следующий этап анализа
афферентных сигналов выполняется системой
нейронов первичной зрительной коры (visul
cortex).
Выявление участков коры головного мозга,
отвечающих за обработку зрительной инфор-
мации, имеет свою довольно длительную пре-
дысторию. Еще в 1782 г. студент-медик Fran-
cesco German описал белую полосу, проходя-
щую через серое вещество затылочной доли.
Именно он впервые предположил, что кора мо-
жет содержать анатомически отличающиеся об-
ласти. До открытия Gennari анатомы предпола-
гали, что кора представляет собой однородную
пластину ткани. Gennari даже не представлял,
что он наткнулся на первичную зрительную
кору. Прошло более столетия, пока Henschen
доказал, что полоска Gennari соответствует
первичной зрительной коре.
В связи с наличием полоски первичная зри-
тельная кора часто называется «полосатой ко-
рой». В последующие годы, изучая цитоархи-
тектонические особенности различных участков
коры, Бродман описал 47 полей. Он произволь-
но обозначил первичную зрительную область
под номером 17. Затем были обнаружены и
другие зрительные области. При этом пер-
вичная зрительная кора получила прозаическое
обозначение поля «VI» (зрительная область 1),
а смежные участки (экстрастриарные зритель-
ные области) были названы V2, V3, V4 и так
далее. Таким образом, названия «первичная зри-
тельная кора», «стриарная (полосатая) кора»,
«поле 17» и «VI» являются синонимами.
Этот раздел посвящен строению и функциям
зрительной коры.
В настоящее время существует несколько
способов изучения особенностей структурной
организации и функций зрительной коры мозга.
Наиболее старым является гистоморфологичес-
кое исследование коры мозга, направленное на
выяснение особенностей послойного ее строе-
444
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
ния и цитологических особенностей составляю-
щих ее нейронов. Используя этот метод, авторы
до сих пор пытаются выявить границы между
участками коры, отличающихся цитоархитек-
тоникой и, естественно, функциями. Позже ис-
пользовали методы, которые сводились к нанесе-
нию небольших повреждений коры эксперимен-
тальных животных. При этом спустя длительное
время после травмы развивается дегенерация
нервных волокон, проецирующихся на повреж-
она еще корой птичьей шпоры, поскольку за-
нимает верхнюю и нижнюю губы борозды пти-
чьей шпоры. Борозда птичьей шпоры располо-
жена на медиальной поверхности полушария
мозга, но ее передний конец распространяется
вниз и кзади 111, 77, 397, 592]. При этом она
переходит на боковую поверхность полушария
(рис. 4.2.44, 4.2.45).’
Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя
поверхности полушария головного
мозга:
/—лобная доля головного мозга; 2
— колено мозолистого тела; 3 — тело
мозолистого тела; 4 — медиальная по- р
верхность зрительного бугра; 5 — те-
менно-затылочная борозда; 6 клин; 7
— задний отдел шпорной борозды; 8—
язычная извилина; 9—передний отдел
шпорной борозды; 10 — перешеек
денные участки, которая легко
выявляется после импрегнации'
срезов серебром. Благодаря
этому методу изучены
существующие связи коры с
более низко расположенными
центрами.
В последующие годы разработаны методы
введения антероградных трейсеров. Наиболее
часто используются меченные изотопом свобод-
ные аминокислоты. После введения аминокис-
лоты она распространяется трансаксонально,
проникая через синаптические образования. По-
следующее проведение радиоаутографии срезов
легко визуализует ход нервных волокон. К дру-
гому типу трейсеров (ретроградный) относят
фермент — пероксидазу хрена. Если антеро-
градный трейсер распространяется от перифе-
рии (глазное яблоко) к центру (зрительная ко-
ра), то пероксидаза хрена распространяется от
центральных отделов ЦНС к периферическим.
Понятно, что перечисленные методы иссле-
дования можно использовать преимущественно
в эксперименте. Основным методом исследова-
ния функции коры головного мозга до сих пор
остается анализ симптомов, возникающих при
поражениях того или иного участка коры мозга.
В последние годы существенную помощь в про-
ведении подобного анализа оказала ЯРМ-томо-
графия и электроэнцефалография. Особый ин-
терес представляют методы прижизненной ви-
зуализации функциональной активности коры
головного мозга, основанные на аппаратной ре-
гистрации уровня кровоснабжения и интенсив-
Рис. 4.2.45. Правое полушарие мозга (вид сзади):
1— извилина шпорной борозды; 2— затылочная доля; 3 — по-
перечная затылочная борозда; 4 — внутритеменная (интрапарие-
тальная) борозда; 5 — теменно-затылочная борозда; 6 — верхняя
теменная борозда; 7 — постцентральная верхняя борозда; 8 —
поясная борозда; 9 центральная борозда; 10 верхняя темен-
ная борозда; // — задняя центральная извилина; 12 — угловая
извилина; 13 — надкраевая извилина; 14 — задняя теменная из-
вилина; 15 — латеральная затылочная борозда; 16 — верхняя
височная борозда; 1 ~—медиальная височная извилина
ности метаболизма коры.
Топографические особенности зрительной
коры головного мозга. Первичная зрительная
кора (17-е поле по Бродману) составляет при-
мерно 3% всей поверхности коры. Называется
Функциональная анатомия зрительной системы
445
Теменно-затылочная борозда присоединяет-
ся к борозде птичьей шпоры под небольшим
утлом немного спереди средней точки, разделяя
ее на переднюю и заднюю части. Если теменно-
затылочная борозда и борозда птичьей шпоры
открыты, они кажутся разделенными вер-
тикальной извилиной, называемой клиновидной
{gyrus cuneate).
Полулунная борозда не всегда четко выра-
жена. Она небольшая и часто пересекает бо-
розду7 птичьей шпоры под прямым утлом. Эта
борозда отделяет первичную зрительную кору
(стриарная) от вторичной коры (перистриар-
ная). Третичная зрительная кора (парастриар-
ная) скрыта в стенке борозды.
Часто можно обнаружить две изогнутые бо-
розды, расположенные выше и ниже полярной
борозды. Верхние полярные борозды образуют
арку7, направляющуюся вверх и к медиальной
поверхности затылочной доли от верхней грани-
цы лунной борозды. Снизу полярная борозда
изгибается книзу и вперед. Эти полярные бо-
розды подходят в виде полумесяца к первичной
зрительной коре.
Язычная извилина (gyrus lingvalis) отделяет
борозду7 птичьей шпоры от коллатеральной бо-
розды. Сзади она достигает полюса затылочной
доли. Спереди извилина непрерывна с гиппо-
кампальной бороздой (gyry hippocampi), рас-
полагающейся сбоку среднего мозга, и перехо-
дит в крючок извилины морского коня (uncus
gyri hippocampi). Извилина повторно изгибает-
ся и формирует задне-боковую границу перед-
ней перфорирующей субстанции.
Теменно-затылочная борозда появляется в
виде глубокой щели на медиальной поверхнос-
ти полушария мозга. Она спускается вперед
от верхне-медиальной границы мозга, приблизи-
тельно на расстоянии 5 см от затылочного по-
люса. Направляется она к задней части мозо-
листого тела. Здесь она присоединяется к бо-
розде птичьей шпоры. На выпуклой верхне-
латеральной поверхности мозга борозда про-
должается на определенном расстоянии в виде
боковой (латеральной) части теменно-затылоч-
ной борозды.
Цитоархитектоника первичной зрительной
коры. Как было указано в начале этой главы,
кора головного мозга имеет многослойное
строение. Причем строение каждого слоя коры
в различных отделах мозга имеет свои особен-
ности. Выражаются они наличием различного
количества слоев, размера и формы нейронов, а
также их дендритными полями. Учитывая пере-
численные признаки, выделено довольно боль-
шое количество полей. Как ужазано выше, наи-
более популярной оказалась классификация
Бродмана. В соответствии с этой классифика-
цией поля 17, 18 и 19 отнесены к коре, отве-
чающей за обработку7 зрительной информации.
Строение этих полей отличается от других
участков коры, на чем мы остановимся ниже.
Первичная зрительная кора (поле 17) со-
стоит из шести клеточных слоев (рис. 4.2.46—
4.2.49):
/ слой. Молекулярный слой (по Бродману)
является наиболее поверхностным слоем коры
мозга и не отличается по строению от других
участков коры мозга. Состоит он из небольших
гранулярных и горизонтальных клеток.
// слой. Наружный гранулярный слой скла-
дывается из небольших пирамидных нейронов.
Обнаруживается в нем и определенное количе-
ство нейронов, отличающихся короткими аксо-
нами. Аксоны некоторых клеток поднимаются в
поверхностный слой, а другие распространяют-
ся в горизонтальной плоскости.
/// слой. Поверхностный слой пирамидных
клеток. Состоит он из пирамидных клеток, ко-
торые в более глубоких слоях взаимодействуют
с гранулярными клетками.
IV слой. Этот слой состоит из подслоя, скла-
дывающегося из крутгных звездчатых клеток с
овальными или треутольной формы клеточными
телами. Эти нейроны ориентированы беспоря-
дочно. Их дендриты распространяются кнару-
жи в различных направлениях, а аксоны дости-
Рис. 4.2.46. Цитоархитектонические поля коры голов-
ного мозга по Бродману:
а — наружная поверхность левого полушария; б — внутренняя
поверхность правого полушария. Поля 17, 18 и 19 относятся
к зрительной коре
446
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.2.47. Сагиттальный срез зрительного поля ново-
рожденного в области нижнего края борозды птичьей
шпоры:
отмечается внезапное исчезновение полоски Дженнери (стрелка).
Парастриарное поле определяется справа
Рис. 4.2.48. Слой зрительной коры (по Vogt, 1902):
1 — стриарная кора; 2 — борозда птичьей шпоры; 3 — парастри-
арная кора; /—плексиформный слой является самым поверхно-
стным слоем. Следующий за ним толстый темный слой состоит
из трех частей — слоев //, /// и IV а; II — наружный грануляр-
ный слой является самой наружной частью толстого темного
слоя; III—слой пирамидных клеток является средней частью
этого слоя; Ла — внутренний гранулярный слой является внут-
ренней частью толстого темного слоя; ЛЪ—внутренний гра-
нулярный слой (полоска Дженнери) выглядит в виде светлой
полоски; Л1 * * * * * 7с — внутренний гранулярный слой; Г—слой гангли-
озных клеток выглядит светлым; 17 мультиформный слой яв-
ляется внутренним темным слоем. Необходимо обратить внима-
ние на то, что полоска Дженнери соответствует Л' Ь слою и что
она исчезает на границе парастриарной коры
Рис. 4.2.49. Схематическое изображение особеннос-
тей клеточного состава зрительной коры обезьяны
(по Clark, 1942) (объяснение в тексте)
гают маленьких звездчатых нейронов или рас-
пространяются в белом веществе. В глубоких
участках этого слоя выявляются солитарные
клетки Мейнерта и «звездчатые» пирамидные
клетки, которые располагаются вблизи грану-
лярных клеток, малых пирамидных клеток и
звездчатых клеток, отличающихся короткими
аксонами. Глубокая часть IV слоя выполнена,
главным образом, плотно расположенными гра-
нулярными клетками. Многие клетки обладают
короткими аксонами, распределяющимися в
различных направлениях.
V слой. Этот слой, называемый гранулярной
пластинкой, состоит из плотно упакованных
пирамидных нейронов различного размера,
включая так называемые гигантские пирамид
ные клетки Мейнерта. Располагаются они в
наиболее глубоких участках слоя.
VI слой. Мультиформная пластинка по
Бродману наиболее интенсивно окрашена в
своей наружной части и содержит звездчатые
пирамидные нейроны (слой VI а). Внутренний
слой менее интенсивно окрашен и содержит
среднего размера нейроны, обладающие верете-
новидной и треугольной формой клеточного
тела (слой VIЬ).
За прошедшие годы с момента описания
Бродманом цитоархитектоники зрительной ко-
ры произошли некоторые уточнения цитологи-
ческих особенностей нейронов. При этом опре-
делены их функциональные особенности. Мы
позволим себе кратко привести эти сведения,
полученные Van Essen, Deyoe [567, 568]. Выше-
приведенные авторы дифференцируют следу-
ющие типы нейронов первичной зрительной
коры:
1.	Шипоподобные звездчатые клетки. Рас-
полагаются они в слоях 4С а и 4С b первичной
Функгрюнальная анатомия зрительной системы
447
зрительной коры. Относятся к локальным экс-
цитатным нейронам.
2.	Гладкие звездчатые клетки. Располагают
ся они в слоях 4С а и 4С Ь. Относятся к ло
кальным тормозным нейронам.
3.	Простые пирамидные клетки. Обнаружи
ваются в слоях 4В. 2 и 3. Относятся к эксци-
татным нейронам.
4.	Комплексные пирамидные клетки. Обна
руживаются в слоях 2, 3, 5 и 6. Относятся к
эксцитатным нейронам.
Миелоархитектоника первичной зрительной
коры довольно существенно отличается от дру-
гих участков коры мозга. Четвертый слой со-
держит белую полоску, описанную German.
Видна эта полоска невооруженным глазом.
В связи с этим четвертый слой подразделя-
ют на три подслоя — А. В и С. Зрительные
афференты оканчиваются преимущественно в
IV слое (рис. 4.2.50). Аксоны, идущие он ней-
ронов наружного коленчатого тела, первона-
Мягкая оболочка
Глазная доминантная колонка
К верх-
ним бу-
слоее
НКТ
горкам и
подушке JVc-бета
КНКТ и пере-
городке От 1-го
слоя НКТ От 2-го слоя НКТ
Рис. 4.2.50.
Колонка Колонка ипсила-
контрлате- терального глаза
рального
глаза Особенности
связей зрительной коры (по
Kandell, 1983):
проекции от магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого
тела завершаются в слоях IVc-альфа (и в VI слое), в то время
как проекции парвоцеллюлярных слоев завершаются в слое
IVc-бета (и распространяются на слои IVa и VI). Вход от каждого
глаза формирует доминантные колонки. Колонки ипсилатерально-
го и контрлатерального глаза (вертикально ориентированные ко-
лонки 500 мкм шириной и несколько миллиметров длиной) приле-
жат друг к другу, формируя регулярную структуру. Зрительная
кора проецируется на наружное коленчатое тело, перегородку
(claustrum), верхние бугорки четверохолмия, подушку зрительно-
го бугра и другие структуры. Проекции на верхние бут орки и
подушку исходят из пирамидных клеток V слоя, а на наружное
коленчатое тело и перегородку — от пирамидных клеток VI слоя
чально проникают в IV слой, а затем распро-
страняются на V и VI слои. При этом большая
часть терминалов афферентных волокон фор-
мируется в IV слое.
Электронномикроскопические исследования
позволили выявить большое разнообразие ти-
пов синаптических образований в этих слоях
первичной зрительной коры (сферические, шай-
боподобные и др.) (подробней см. [538]). Часть
синапсов — эксцитатные, а часть — тормозные.
Завершаются аксоны нейронов наружного ко-
ленчатого тела в IV слое на телах звездчатых
нейронов, а часть на телах пирамидных.
Подводя итоги обсуждения особенностей
архитектоники первичной зрительной коры,
необходимо выделить основные структурные
отличия этого поля:
1.	Зрительная кора тоньше (1,5 мм), чем
кора других участков мозга. Это связано с тем.
что нейропиль выражен менее четко. При этом
количество нейронов больше.
2.	Внутренний зернистый слой (IV) толще, а
нейроны, его формирующие, лежат довольно
плотно. Наружный и особенно внутренний зер
нистые слои состоят из большого количества
плотно расположенных мелких клеток.
3.	Основное шестислойное строение коры
усложняется наличием дополнительной полос
ки в слое IV. В результате этого данный слой
подразделяют на подслои — IVA. IVB и IVC.
4.	Зрительная полоска (IVB) содержит боль
шое количество горизонтально расположенных
звездчатых нейронов.
5.	Ганглиозный слой (V) содержит пирамид
ные нейроны Мейнерта размером 3 мкм. Эти
клетки проецируются на верхние бугорки чет
верохолмия и, возможно, на ядра глазодвига
тельных нервов.
6.	Морфологические особенности дендрит
пых полей нейронов зрительной коры свиде
тельствуют о том, что они принимают участие
в интегративных зрительных процессах [77].
Проекция сетчатки на первичную зри-
тельную кору. Проекция сетчатки на зритель-
ную кору головного мозга была изучена бла-
годаря сопоставлению клинических проявлений
повреждения различных участков коры, обна-
руживаемых при аутопсии. Подобные исследо-
вания проведены как у человека, так и у экспе-
риментальных животных.
Впервые наиболее полные данные относи-
тельно особенностей проекции сетчатки на зри-
тельную кору были получены Holmes, Lister
[249] при анализе выпадения полей зрения при
повреждении коры головного мозга у солдат,
раненных во время первой мировой войны. Схо-
жие исследования были проведены Minkovski
[380] во время русско-японской войны. Holmes
описал проекцию монокулярных, бинокулярных
и макулярных волокон. В соответствии с полу-
ченными этими и другими исследователями све-
дениями каждая область сетчатки представле-
448	Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
на в определенной области зрительной коры.
При этом сохраняется основной принцип проек-
ции — «точка к точке». Все зрительные сиг-
налы, исходящие от корреспондирующих поло-
вин сетчаток, передаются одному7 коленчатому7
ядру, а затем первичной зрительной коре той
же стороны. Так, нервные волокна, идущие от
темпоральной половины сетчатки правого гла-
за, проходят через правый зрительный тракт.
От назальной половины левого глаза волокна
перекрещиваются в зрительном перекресте. За-
тем они присоединяются к неперекрещенным
волокнам правого глаза и достигают правого
наружного коленчатого тела. Далее они направ-
ляются к первичной зрительной коре правого
полушария (рис. 4.2.42).
Верхние и нижние квадранты сетчатки пред-
ставлены ниже и выше шпорной борозды, соот-
ветственно. Периферия сетчатки проецируется
на передние отделы, а макула ближе к затылоч-
ному полюсу. На наиболее передние части зри-
тельной коры проецируются на самые перифе-
рические части назального поля сетчатки, что
соответствует монокулярному7 «височному по-
лумесяцу».
Макула по площади представлена в зритель-
ной коре значительно больше, чем в сетчатой
оболочке (рис. 4.2.51, 4.2.52). Благодаря этому
иногда довольно обширные повреждения заты-
лочной коры не сопровождаются нарушением
центрального зрения.
Волокна, обеспечивающие моно- и биноку -
лярное зрение на разных уровнях зрительного
пути, разделены. Как указано выше, моноку-
лярное поле у человека представлено крайней
периферией темпорального поля. При этом вов-
лекается наиболее назальная часть сетчатки.
Волокна формируют «назальный полумесяц»,
расположенный медиальней перекрещивающих-
ся волокон, а затем представлены маленьким
пучком в вентральной части зрительного тракта
и наружного коленчатого тела [46].
В зрительной лу7чистости верхние волокна
находятся в верхнем квадранте, а нижние рас-
полагаются в нижнем квадранте. Монокуляр-
ное поле проецируется на переднюю часть ниж-
ней губы шпорной борозды
Связи первичной зрительной коры. Связи
первичной зрительной коры достаточно много-
численны. Основными из них являются следу-
ющие:
1.	Поле 17 связано со зрительной корой
второго полушария посредством волокон, про
ходящих в мозолистом теле (более характерна
подобная связь для полей 18 и 19).
2.	Зрительные поля связаны со зрительны
ми полями лобной доли. Особенно это харак
терно для ассоциативной коры (поле 19).
3.	Поле 17 связано с верхними бугорками
четверохолмия (через 19 поле).
4.	Поле 17 связано с ядрами глазодвига
тельного нерва и друтими ядрами благодаря
нисходящим волокнам, направляющимся к зри
тельной лучистости (особенно от области 19).
Перечисленные связи являются анатоми-
ческой основой зрительно-тактильной, зритель-
но-слуховой и друтих ассоциативных функций,
включая движение глаза. Функциональное зна-
чение этих связей будет описано несколько
ниже, а также приведено в разделе «Головной
мозг».
Физиология зрительной коры. Перед тем
как описать структурно-функциональную орга-
низацию зрительной коры, необходимо привес-
ти хотя бы элементарные сведения относитель-
но ее физиологии. Это необходимо не только
потому7, что электрофизиологические исследова-
ния явились основой дальнейшего углубленного
изучения структуры коры с целью объяснения
связи между7 функцией и структурой, но и пото-
Рис. 4.2.51. Представительство полей зрения в стриарной коре (по Miller, 1952): а —правое
поле зрения; б — стриарная кора (вид сзади); в — стриарная кора (вид с медиальной поверхности мозга)
Функциональная анатомия зрительной системы
449
О
1 C3I
L-270	----------
Верхний вертикальный
меридиан
Рис. 4.2.52. Проекция зрительного поля на зрительную кору (по Horton, Hoyt, 1991):
а — левая затылочная доля. Локализация стриарной коры в пределах борозды птичьей шпоры. Граница (пунктирная линия) между
стриарной корой (VI) и экстрастриарной корой (V2) содержит представительство вертикального меридиана; б— вид стриарной коры
после открытия губ борозды птичьей шпоры. Пунктирные линии отмечают координаты зрительного поля. Представительство
горизонтального меридиана локализуется приблизительно вдоль основания щели птичьей борозды. Вертикальные пунктирные линии
отмечают изоэксцентричные контуры от 2,5 до 40 градусов. Стриарная кора как бы обернута вокру] полюса затылочной доли и
распространяется на протяжении 1 см. на латеральную поверхность, где и локализуется проекция макулы; в — плоское схематичес-
кое изображение проекции правого полуполя на левую зрительную кору. Ряд точек указывает приблизительную локализацию щели
стриарной коры вокруг верхушки затылочной доли. Черное овальное пятно соответствует проекции слепого пятна контрлатерального
глаза; г — правое зрительное поле. Пунктиром отмечена область, соответствующая монокулярному височному полумесяцу
му, что без четкого представления функций зри-
тельной коры исключительно сложно понять
особенности ее нейронных связей [509].
Как указывалось выше, раньше предполага-
ли, что основной функцией зрительного тракта,
наружных коленчатых тел и зрительной лучис-
тости является выполнение релейной функции.
Предполагалось, что сигналы от сетчатки пере-
даются коре головного мозга без какой-либо
существенной обработки. К настоящему време-
ни получены новые сведения, существенно рас-
ширяющие наши знания о функциях перечис-
ленных структур и, в первую очередь, наружно-
го коленчатого тела. Уже само несоответствие
между количеством фоторецепторов и гангли-
озных клеток указывает на наличие конверген-
ции информации на уровне сетчатки. Коллате-
ральные синаптические связи между нейронами
450
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ
сетчатки обеспечивают боковое торможение,
усиливающее контрастность между стимулиру-
емыми и нестимулируемыми точками. Именно
они создают циркулярные рецептивные поля
ON/OFF-типа, являющиеся фундаментальными
структурно-функциональными единицами обра-
ботки зрительной информации.
Функция рецептивных полей изменяется по
мере продвижения к коре головного мозга. До-
вольно существенная обработка закодирован-
ной информации происходит в наружном колен-
чатом теле, которое отличается сложностью
межнейронных связей [505] Как указано выше,
в наружном коленчатом теле также существует
концентрическая организация рецептивных по-
лей. Эта концентрическая организация напо-
минает рецептивные поля сетчатой оболочки.
При этом рецептивные поля наружного колен-
чатого тела реагируют на линейные «зритель-
ные стимулы», а также на направление движе-
ния объекта.
И, наконец, окончательная обработка зри-
тельной информации происходит в коре голов-
ного мозга, как в первичной зрительной коре,
так и в многочисленных ассоциативных полях.
Hubei, Wiesel [265] первыми описали свойст-
ва рецептивных полей зрительной коры. Авто-
ры после подведения микроэлектрода к нейро-
ну IV слоя зрительной коры освещали сетчатую
оболочку различными по форме, размеру, на-
правленности и скорости движения «зритель-
ными стимулами». В результате эксперимента
авторы получали возможность регистрировать
активность отдельного нейрона зрительной ко-
ры при возбуждении сетчатки различными сти-
мулами. Анализируя сигналы нейрона Hubei и
Wiesel обнаружили новые типы рецептивных
полей зрительной коры, с которыми они никог-
да не сталкивались при регистрации потенциа-
ла действия нейронов сетчатки и наружного
коленчатого тела. Классифицировали они эти
поля следующим образом.
«Простые клетки». «Простые клетки» об-
наруживаются в 17-м поле. Рецептивные поля
«простых клеток» при освещении сетчатки све-
товым пятном небольшого размера напомина-
ют рецептивные поля наружного коленчатого
тела (концентрические поля ON/OFF). Прин-
ципиально они отличаются между' собой про-
странственным расположением «эксцитатных»
и «тормозных» доменов. «Простые клетки» не
формируют концентрические структуры, свой-
ственные рецептивным полям сетчатки и на-
ружного коленчатого тела. Организованы они в
параллельные, рядом расположенные подполя
(рис. 4.2.33, в—ж). Наиболее часто узкие длин-
ные «эксцитатные» или «тормозные» области
зажаты между двумя симметричными подобла-
стями противоположного типа. Некоторые под-
поля имеют различный размер. При медленном
(2—4 градуса с) изменении ориентации свето-
вой щели, падающей на сетчатую оболочку,
можно получить максимальный ответ таких ре-
цептивных полей при совпадении ориентации
щели с осью рецептивного поля. Ориентацион-
ная избирательность «простых клеток», таким
образом, является их основной особенностью.
Благодаря разнообразию строения этих ре-
цептивных полей в зрительной коре факти-
чески представлены все возможные измене-
ния пространственной ориентации зрительного
сигнала.
Рецептивные поля «простых клеток» также
отвечают на перемещающиеся изображения,
представленные в виде пластинки, разреза или
грани [263, 264, 575]. Рецептивные поля «прос-
тых клеток» обычно формируют потенциалы
действия в тот момент, когда перемещающаяся
световая щель входит в ON-область. Наиболее
интенсивный ответ наблюдается тогда, когда
объект пересекает границу', проходящую между
ON- и OFF-центрами. Клетки с симметричным
расположением подполей формируют потенци-
ал действия при движении светового стимула в
любом направлении. Клетки с асимметричными
подполями часто дают неодинаковые ответы
при движении светового стимула во встречных
направлениях. Оптимальная скорость движе-
ния светового стимула также регистрируется
«простыми клетками».
«Комплексные клетки». «Комплексные
клетки» обнаружены в полях 17, 18 и 19. В ре-
цептивных полях комплексных клеток невоз-
можно выявить «эксцитатные» и «тормозные»
подобласти при использовании неподвижных
световых стимулов и стимулов в виде пятна.
При движении объекта электрофизиологически
можно выявить ON- и OFF-ответы, но сила от-
вета зависит от направления движения свето-
вого стимула (щель) относительно рецептивно-
го поля. Максимальный ответ возникает только
при движении светового стимула (щель) попе-
рек рецептивного поля. Необходимо отметить и
то, что если максимальный ответ рецептивных
полей «простых клеток» возникает в момент
пересечения светового стимула внутренней гра-
ницы рецептивного поля (граница между' анта-
гонистическими подобластями), то рецептивные
поля комплексных клеток возбуждаются при
перемещении объекта в любом месте рецептив-
ного поля (рис. 4.2.53, а).
Выявлено несколько типов комплексных ре-
цептивных полей. Одним из них являются так
называемые энд-стопт (end-stopped) клетки.
Отличаются эти рецептивные поля тем, что они
возбуждаются только в том случае, когда воз-
буждающий сигнал не превышает размер ре-
цептивного поля (рис. 4.2.53, б). Максимальный
ответ возникает тогда, когда световая щель или
пластинка равна длине рецептивного поля. При
превышении размера световым сигналом ре-
цептивного поля ответ не увеличивается. По-
добные рецептивные поля напоминают один из
вариантов рецептивного поля «комплексной
Функциональная анатомия зрительной системы
451
Рис. 4.2.53. Рецептивные поля комплексной (а) и энд-
стопт (б) клеток первичной зрительной коры обезьяны и
особенности их ответа (по Hubei, Weisel, 1968):
пунктирная линия отмечает границы рецептивного поля. Ориен-
тация «зрительного стимула» показана слева, а особенности
реакции нейрона — справа (объяснение в тексте)
клетки», свойством которой является то, что
при превышении световым сигналом длины ре-
цептивного поля ответ этого поля снижается.
«Гиперкомплексные клетки». Функции
«простых», «комплексных» и «гиперкомплекс-
ных» рецептивных полей различны. «Простые
клетки» реагируют на сконцентрированный или
рассеянный свет, а «комплексные» — анализи-
руют контрастность, наличие границы между
объектами с различной степенью освещения.
Чувствительны они и при определении направ-
ленности освещения и скорости движения
объекта.
Hubei и Wiesel [262] выявили, что поле 18
содержит 90—95% «комплексных клеток», а
в 19-м поле 58% клеток можно отнести к «ги-
перкомплексным клеткам». «Гиперкомплексные
клетки» в меньшем количестве обнаружены и в
полях 17 и 18. Авторы отнесли выявленные
клетки к клеткам третьего порядка обработ-
ки зрительной информации. Их особенностью
является то, что «гиперкомплексные клетки»
отвечают на зрительные стимулы, отличающие-
ся сложным строением. Сложность стимула ха-
рактеризуется его различной формой, контрас-
тностью, скоростью и направлением его дви-
жения и др. Авторами выявлено 6 вариантов
организации «гиперкомплексной клетки». Более
подробно об особенностях различных типов
«гиперкомплексной клетки» можно прочитать
в ряде работ, посвященных электрофизиологии
зрительного восприятия.
Важно отметить, что «комплексные» и «ги-
перкомплексные» клетки получают информа-
цию от обоих глаз и, таким образом, обеспечи-
вают бинокулярное зрение.
Иерархия рецептивных полей. Рецептивные
поля в функциональном отношении существенно
отличаются на различных уровнях зрительного
пути.
Возникает вопрос, каким образом нейроны
наружного коленчатого тела генерируют рецеп-
тивные поля корковых клеток? «Простые клет-
ки» сконцентрированы в IV слое первичной
зрительной коры, т. е. в том же самом слое,
который принимает большую часть проекции от
наружного коленчатого тела [198, 265]. «Прос-
тые клетки» также обнаруживаются в VI слое.
Аксоны «простых клеток» разветвляются и
формируют многочисленные синапсы на клет-
ках других слоев коры.
«Комплексные клетки» обычны для всех
слоев коры, кроме уровня IV. Из этого выте-
кает логический вывод — «простые клетки» IV и
VI слоев проецируются на «комплексные клет-
ки», расположенные в наружной части IV слоя.
На основании этого Hubei и Wiesel [265]
предположили, что простые клеточные рецеп-
тивные поля созданы из рецептивных полей
наружного коленчатого тела. Например, ре-
цептивное поле «простой клетки» может быть
сгенерировано эксцитатным входом от ряда
коленчатых клеток с центром, выстроенным
в линию, как показано на рис. 4.2.54, а.
В то же время они считают, что рецеп-
тивные поля «комплексных клеток» построе-
ны из рецептивных полей «простых клеток»
(рис. 4.2.54, б). Таким образом, нейроны с
«концентрическими», «сложными» и «сверх-
сложными» рецептивными полями образуют
последовательно усложняющиеся этапы анали-
за сигналов, включая цветовые, в коре голов-
452
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.2.54. Схематические изображения, иллюстриру-
ющие гипотезу Hubei. Weisel (1962) относительно орга-
низации простых (а) и комплексных (б) рецептивных
полей:
а — большое количество нейронов наружного коленчатого тела,
четыре из которых представлено справа, обладает рецептивным
полем с ON-центром, расположенным вдоль плоскости сетчатки.
Все они проецируются на «простую клетку'» коры и синапсы ста-
новятся эксцитатными. Рецептивное поле кортикальной клетки,
в результате этого будет обладать продолговатым рецептивным
полем с ON-центром, показанным слева; б определенное коли-
чество клеток с простым рецептивным полем проецируется на
одну «комплексную клетку». В этом случае «простая клетка» об-
ладает продолговатым рецептивным полем, содержащим эксци-
татные и тормозные зоны. Граница поля ограничена пунктирной
линией. Последовательная активация вертикального края движу-
щимся стимулом поперек этого прямоугольника, независимо
от его положения, будет активировать «простые клетки» и вызы-
вать эксцитатный ответ более высоко расположенного нейрона
ного мозга. Это находит свое отражение и в
характере распределения нейронов с цветовы-
ми рецептивными полями по слоям коры. Если
клетки с «концентрическими» и «простыми»
рецептивными полями обнаруживаются в III и
IV слоях коры, тесно связанных с входами на-
ружного коленчатого тела, то клетки со «слож-
ными» и «сверхсложными» рецептивными по-
лями проецируются на верхние (II и верхняя
часть III слоя) и нижние (V и VI) слои коры.
Из выше приведенных данных видно, что
сейчас свойства рецептивных полей различного
типа довольно хорошо определены. В то же
время их роль в зрительном восприятии пока
не полностью ясна. Поскольку «простые» и
«комплексные» клетки реагируют лучше всего
тельного объекта, предполагают, что они об-
рабатывают информацию относительно границ
или граней. Тем не менее не ясно, благодаря
каким нейронам и на каком уровне происходит
формирование «зрительного восприятия» как
высшей формы обработки зрительной инфор-
мации.
Структурно-функциональная
организация первичной зрительной
коры
Глазные доминантные колонки. После вы-
явления основных физиологических закономер-
ностей реакции зрительной коры головного
мозга на «световые стимулы» возник вопрос —
какова структурная организация коры, обеспе-
чивающая эти физиологические особенности?
Решению этих вопросов содействовало приме-
нение новых методов исследования. На протя-
жении последних двух десятилетий нейронную
структуру и функцию зрительной коры интен-
сивно изучали путем маркировки аксонов ней-
ронов ганглиозных клеток сетчатки и наружно-
го коленчатого тела. При исследовании терми-
нальной дегенерации использовали методы
радиоаутографии, а ретроградной дегенера-
ции — введение пероксидазы хрена [256—270,
326, 333, 415]. Большинство исследований про-
ведено на кошках и обезьянах. Показано, что
многие закономерности организации коры, вы-
явленные у этих животных, распространяются
и на человека.
В настоящее время ясно, что в структурно-
функциональном отношении нейроны пер-
вичной зрительной коры организованы в так
называемые «колоночные единицы» [540] (рис.
4.2.50, 4.2.55, 4.2.56). Анатомическая реальность
«колоночной» цитоархитектоники зрительной
коры подтверждена методами марки-
Рис. 4.2.55. Доминантные колонки зрительной коры
головного мозга обезьяны (темные полосы), выявляе-
мые после введения в глазное яблока радиоактивного
пролина:
макроскопический вид
в верхнем правом углу иллюстрируется
Функциональная анатомия зрительной системы
453
Наружное коленчатое тело
Рис. 4.2.56. Схематическое изображение магно- (М) и
парвоцеллюлярных (Р) трактов, идущих от наружного
коленчатого тела через поля VI и V2 к полям V4 и V5:
каждый модуль стриарной коры содержит определенное количе-
ство глазных доминантных колонок, ориентационных колонок и
дающих положительную реакцию при выявлении активности ци-
тохромоксидазы «капель» (заштрихованные цилиндры, которые
прерываются в слое IVC). Ориентационные колонки (отмечены
наклонными линиями на поверхности коры) распространяются
через все слои, за исключением слоя IVB-бета. Магноцеллюляр-
ный путь проходит через слои IVC-альфа, IVB и направляется к
полям коры V2 и V5. Парвоцеллюлярный путь проецируется
через слой IVC-бета на слои П и III. Клетки цитохромоксидазных
капель проецируются на тонкую темную полосу в поле V2.
Клетки, расположенные между капель, проецируются на свет-
лые тонкие полосы V2, а затем, возможно, на V4. Слои V и VI
проецируются на верхние бугорки четверохолмия и наружное
коленчатое гело соответственно
ровки нейронов индикаторами типа радиоактив-
ного пролина. После введения радиоактивного
пролина внутрь глаза он распространяется по
направлению наружного коленчатого тела, а
затем через синапсы к первичной зрительной
коре [259]. При использовании этого метода
зрительная кора неравномерно окрашивается
в виде «колонок». У человека «колонки» вы-
являются при определении активности цито-
хромоксидазы.
Благодаря использованию подобных методов
установлено, что нервные клетки зрительной
коры распространяются не только по слоям,
параллельным поверхности коры, но также су-
ществуют функциональные слои, расположен-
ные перпендикулярно поверхности коры. По-
добные структурные образования отсутствуют
в месте проекции слепого пятна и «назального
полумесяца».
Электрофизиологическая регистрация сигна-
ла от нейронов IVC-слоя зрительной коры по-
зволила установить, что информация от наруж-
ного коленчатого тела направляется к смежным
«колонкам», относящимся к правому и левому’
глазам, чередуясь при этом (рис. 4.2.50, 4.2.56).
Подобные отношения структурно обеспечива-
ют бинокулярные взаимоотношения на уровне
коры. Монокулярно доминирутощие «колонки»
названы «глазодоминантными колонками».
Именно расположением «глазодоминантных ко-
лонок» обоих глаз по соседству, а также нали-
чием нейронных связей между’ ними обеспечи-
вается «перекрывание» точек зрительного про-
странства, проецирующихся на левое и правое
глазное яблоко.
Колоночные комплексы нейронов первичной
зрительной коры большего размера, включаю-
щие в свой состав «глазодоминантные колон-
ки» левого и правого глаза, а также, описанные
ниже «ориентационные колонки», называют-
ся «гиперколонками». Площадь среза «гипер-
колонки» равняется примерно 1 мм2. На каж-
дую «гиперколонку’» проецируется определен-
ная область зрительного поля. Причем размер
«гиперколонки» зависит от участка сетчатой
оболочки, проецирующейся на кору [348, 349,
451, 584, 607]. Наибольшим размером отлича-
ются «гиперколонки», на которые проецирует-
ся периферия сетчатки, а наименьшим — маку-
лярная область. Правда, необходимо отметить,
что полного соответствия проекции сетчатой
оболочки на зрительную кору’ не определяется,
что является причиной дальнейших интенсив-
ных исследований с использованием методов
электрофизиологии [60]. Колончатой структу-
рой обладают и детекторы цвета. В «цветовой
колонке» нейроны реагируют только на моно-
хроматическое излучение в узком диапазоне
спектра. Каждая «колонка» детектирует специ-
фическуто полосу’ спектра. «Цветовые колонки»
чередуются. «Колонки» с нейронами, селек-
тивно выделяющими область 490—500 нм, сме-
няются «колонками», выделяющими область
610 нм и т. д.
Ориентационные колонки и обработка ин-
формации. Помимо «глазодоминантных коло-
нок» в зрительной коре выявлены и другие
структурно-функциональные единицы, опреде-
ляющие возможность определения пространст-
венной ориентации зрительного объекта [65,
155]. Эти структуры были обнаружены благо-
даря использованию методов электрофизиоло-
гии. Впервые наличие ориентационной органи-
зации зрительной коры выявили Hubei и Wiesel
[262, 263]. Вводя микроэлектрод строго перпен-
дикулярно поверхности первичной зрительной
коры, авторы установили, что все нейроны этой
области отвечают только при одном условии —
наличии определенной ориентации «светового
сигнала» в виде щели или грани. Эти данные
указывают на то, что эти нейроны сгруппирова-
ны в «колонки». Названы они «ориентацион-
ными колонками» (рис. 4.2.57).
451
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
Рис. 4.2.57. Схематическое изображение, иллюстрирующее ответ нейрона первичной зрительной коры при
проникновении микроэлектрода:
а — строго перпендикулярно поверхности коры: б—параллельно поверхности коры (/ —микроэлгкгрод: 2 — «ориентационные
колонки»; I—VI — слои первичной зрительной коры)
После введения микроэлектрода в зритель-
ную кору на определенную глубину коры для
достижения максимального ответа рецептивно-
го поля Hubei, Wiesel [270] требовалось изме-
нять ориентацию световой щели, поворачавая
ее по часовой стрелке или наоборот. Введение
электорода на глубину от 1 до 2 мм обычно
достаточно для пересечения «ориентационных
колонок», охватывающих 180° зрительного про-
странства обоих глаз.
Результаты электрофизиологических иссле-
дований, свидетельствующие о существовании
ориентационных колонок, вскоре были подтвер-
ждены многочисленными гистохимическими и
физиологическими методами [см. обзор 149].
Благодаря использованию этих методов уста-
новлено, что «ориентационные колонки» фор-
мируют сложную систему^ полос, органически
взаимодействующих с «глазодоминантными ко-
лонками». Две системы колонок взаимодейст-
вуют настолько интимно, что любой данный
блок корковой ткани, площадь которого рав-
няется нескольким квадратным миллиметрам,
содержит полный набор «ориентационных» (0°
к 180°) и «глазных доминантных колонок». Та-
кой модуль корковой ткани содержит клетки,
чувствительные на все ориентации, представ-
ленные в обоих глазных яблоках.
Hubei и Wiesel [270] предполагают, что пер-
вичная зрительная кора разделена на сотни
модулей, каждый из которых содержит закон-
ченную систему' колонок для анализа зритель-
ной информации от любой данной части поля
зрения. Наибольшее количество подобных мо-
дулей расположено в коре, обеспечивающей
центральное зрение.
«Пятна» активности цитохромоксидазы.
Предположение Hubei и Wiesel относительно
существования нескольких сотен блоков ткани
было подтверждено при определении актив-
ности цитохромоксидазы нейронов зрительной
коры [593]. Определение активности цитохром-
оксидазы в зрительной коре показало распре-
деление активности фермента в виде овальных
пятен. Подобные пятна обнаруживаются во
всех слоях коры, за исключением слоев IVC и
IVA [252, 253]. Эти участки были названы «кап-
лей» (рис. 4.2.58). Подобные образования об-
наружены также у' человека. Каждая «капля»
фактически является профилем вертикального
цилиндра, проходящего через все слои коры.
Эти участки являются местом повышенной ме-
таболической активности первичной зритель-
ной коры и могут быть визуализированы после
определения активности не только цитохромок-
сидазы, но и ряда других ферментов.
У обезьян «капли» активности цитохромок-
сидазы в коре расположены длинными рядами,
разделенными светлыми пространствами, ши-
риной 400 мим. После энуклеации одного глаз-
ного яблока «капли» цитохромоксидазы стано-
вятся более светлыми и узкими, что отражает
снижение метаболической активности нейро-
нов. На «капли» прямо проецируются как пар-
во-, так и магноцеллюлярные слои наружного
коленчатого тела.
После открытия «капель» были проведены
многочисленные физиологические исследова-
Функциональная анатомия зрительной системы
455
Рис. 4 2 58. «Капли» активности цитохромоксида-
зы первичной зрительной коры (по Horion, 1984):
активность цитохромоксидазы. формирующая струмчры в виде
«капель», распространяется на слои II и III первичной зри-
тельной коры (тангенциальный срез). «Пятна» орисш ированы в
виде длинных рядов, расположенных параллельно «доминантным
колонкам» IVc слоя. Ряды капель» пересекают границу между
VI и V2 полями {маленькие стрелки). Лучше видна граница
справа (изогнутая стрелка). Полосы различной плотности поля
V2 довольно четко видны справа {короткие толстые стрелки)
ния, направленные на выяснение функций II и
III слоев первичной зрительной коры, в кото-
рых они преимущественно и располагаются.
При этом в пределах «капель» обнаружены
группы клеток, отличающиеся «специальными»
свойствами рецептивного поля, кардинально
отличающиеся от рецептивных полей «комп-
лексных» и «ориентационных клеток», располо-
женных между’ «каплями». Клетки в пределах
«капель» имеют циркулярную симметричную
организацию рецептивного поля и поэтому’ не
относятся к ориентационным. При этом около
70% комплексов нейронов отвечают на цвет-
ные стимулы [149, 340, 553, 555]. Большинство
этих «цветовых» клеток напоминают четыре
типа клеток, описанных в наружном коленча-
том теле обезьян. Тем не менее обнаружен и
неизвестный ранее тип клетки, обеспечиваю-
щий, как предполагают, канал с высокой раз-
решающей способностью информации относи-
тельно цветового контраста.
Структурно-функциональная организация
ассоциативной зрительной коры (поля 18, 19).
Согласно классическому представлению, пер-
вичная зрительная кора выполняет первичный
анализ зрительной информации, поступающей
от наружного коленчатого тела, а затем переда-
ет некоторую «эссенцию», полученную в ре-
зультате обработки информации, ассоциатив-
ным зрительным областям.
Существование многоконтактных зритель-
ных областей коры головного мозга явилось
довольно существенным открытием последней
четверти двадцатого столетия в области сен-
сорной биологии. Обширные участки коры (бо-
лее 50% площади поверхности) прямо или кос-
венно вовлечены в обработку’ зрительной ин-
формации.
Ранее считали, что зрительное восприятие
определяется двумя зрительными зависимы-
ми областями. К ним относятся поля 18 и 19.
Их называют также вторичной и третичной
зрительной корой (рис. 4.2.46, 4.2.59, 4.2.60).
Рис. 4.2.59. Горизонтальный срез через заднюю часть
головного мозга, иллюстрирующий гистологические
особенности зрительной коры (первичная зритель-
ная кора и ассоциативные области) (по Zeki, 1995):
часть коры, расположенная слева (VI), относится к первичной
зрительной коре. Эта часть коры по цитоархитектонике отли-
чается от коры, расположенной справа (престриарная кора).
Стрелка указывает место перехода стриарной в престриарную
кору. Престриарная кора состоит из нескольких зрительных
полей (V2—V5), отличающихся в функциональном отношении
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Вид сзади
Вид с внутренней стороны
Рис. 4.2.60. Расположение зрительных полей VI, V2 и
V3 вдоль шпорной борозды левой затылочной доли
мозга (а) и представительство в них зрительных полей,
представленных в плоских координатах (б) (по Horton,
Hoyt. 1991)
В настоящее время установлено, что в этих
процессах, помимо обширных областей заты-
лочной коры, участвуют также височная и те-
менная кора. Причем каждая из областей
выполняет строго определенные функции
(см. ниже). Самой важной закономерностью
функционирования экстрастриарнои коры явля-
ется иерархическая и параллельная обработка
зрительной информации. Более того, экстра-
стриарные области обладают ретинотопически-
ми картами зрительного пространства. Извест-
ны и стереотопические проекции от одной зри-
тельной области к другой. Эти связи, как пра-
вило, двухсторонние.
Первоначально мы охарактеризуем 18-е и
19-е поля.
Вторичная зрительная кора (поле 18) непо-
средственно прилежит к 17-му полю. Полоска
Дженнери в ней отсутствует. На вторичную
зрительную кору (кора нижней височной доли:
поле 18), т. е. место, определяющее зрительную
память, проецируется 17-е поле. Наличие по-
добной проекции объясняет механизм развития
зрительной дезориентации, потери «топографи-
ческой» памяти, зрительной агнозии и потерю
способности оценить расстояние до объекта
при повреждении зрительной коры.
Третичная зрительная кора (поле 19) окру-
жает вторичную кору на медиальной поверхно-
сти полушария мозга. Большая ее часть перехо-
дит на заднюю теменную долю, а снизу она
формирует часть височной доли. При гистоло-
гическом исследовании третичная зрительная
кора напоминает кору теменной доли, за исклю-
чением того, что в V слое отсутствуют большие
пирамидные нейроны.
В срезах, окрашенных по Нисслю, эти поля
выглядят довольно однородно и иногда даже
квалифицированные анатомы не могут найти
существенных различий между ними. Послед-
ние исследования с использованием электрофи-
зиологических методов и радиоактивных трей-
серов выявили в полях 18 и 19, по крайней
мере, пять подобластей, отличающихся в функ-
циональном отношении и принимающих участие
в обработке зрительной информации. Это поля
V2, V3, УЗА, V4 и V5 [60, 77, 144] (рис. 4.2.59,
4.2.61, 4.2.62). Существует значительно больше
полей, анализирующих зрительную информа-
цию, но расположенных вне полей 18 и 19. К на-
стоящему’ моменту’ у обезьян выявлено 25 по-
добных областей коры и семь ассоциативных
областей, обеспечивающих связи с другими из-
вестными зрительными областями [322]. Эти об-
ласти связаны между собой 305 отдельными
проводящими путями. 32 зрительные области у
обезьян занимают приблизительно 55% площа-
ди неокортекса. Это указывает на то, что обра-
ботка зрительной информации требует большо-
го количества ткани коры мозга. Первичная
зрительная кора в среднем составляет 1200 ли ,
или приблизительно 12% неокортекса. Поле V2
несколько меньше и является второй по вели-
чине корковой областью. Вместе поля VI и V2
занимают примерно 20% полной площади по-
верхности неокортекса. Увеличение площади
Рис. 4.2.61. Зрительные поля коры головного мозга
обезьяны (по Mishkin, 1983):
стрелками указаны два кортикальных зрительных пути, начина-
ющихся из первичной зрительной коры (ЗК). Первый путь на-
правляется вентрально по направлению височной коры (ВД).
Второй путь направляется дорзально в кору теменной доли (ТД).
Вентральный путь является ключевым в объектном зрении,
а дорзальный в пространственном
Функциональная анатомия зрительной системы
157
Рис. 4.2.62. Схема, иллюстрирующая существование двойственности зрительного пути (по Kandell, Schwartz,
1985):
с одной стороны, зрительный путь характеризуется наличием довольно сложной иерархии структурных образований, идущих от
сетчатой оболочки до различных участков коры головного мозга. С другой — существует два параллельных пути передачи зритель-
ной информации — Р- и М-тракты. Парвоцеллюлярный (Я) тракт обеспечивает восприятие деталей, формы и цвета зрительного
объекта, в то время как магноцеллюлярный (AI) тракт анализирует движение цели
458
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
ассоциативных областей отражает процессы
эволюционного совершенствования анализа зри-
тельной информации. Этот же процесс отража-
ет наличие многочисленных связей ассоциатив-
ной коры с другими участками мозга. Как было
указано выше, на эти поля проецируется пер-
вичная зрительная кора. Благодаря волокнам
мозолистого тела происходит соединение 18-го
и 19-го полей одного полушария с аналогичными
полями противоположного полушария и, таким
образом, структурно обеспечивается взаимо-
действие обоих полушарий мозга. Кроме того,
ассоциативные зрительные поля проецируются
на кору других долей мозга (лобная, височная,
теменная кора) (рис. 4.2.61). Именно последние
и обеспечивают высокую степень интеграции
и обработки зрительной информации.
В этом разделе мы кратко остановимся толь-
ко на ассоциативных областях, изученных наи-
более полно.
Поля V2 и V3. Границу между полями V2 и
V3 стало возможным определить после прове-
дения экспериментов, которые сводились к рас-
сечению волокон мозолистого тела, что приво-
дит к нарушению связи между’ правым и левым
полушариями мозга. Проходящие в мозолис-
том теле волокна объединяют зрительную кору
двух полушарий, проецируя вертикальное сече-
ние поля зрения на поля VI, V2 и V3. Исследо-
вание распределения дегенеративно изменен-
ных синапсов выявило, что представительство
вертикального сечения в поле V2 разделено по
линии границы с полем VI (рис. 4.2.59). Пред-
ставительство горизонтального сечения в пре-
делах V2 поля охватывает с внешней стороны
поле V2 по границе, проходящей между’ полями
V2 и V3. Внешняя граница поля V3 представ-
ляет вертикальное сечение.
Поля VI, V2 и V3 размещены таким обра-
зом, что формируется организованное топогра-
фическое представительство зрительных полу-
полей в каждой области, в то время как кон-
такт развернут' между смежными корковыми
областями (рис. 4.2.60). Благодаря этому’ мозг
достигает оптимального взаимоотношения
между ретинотопической организацией и не-
обходимостью смежного расположения струк-
турно-функциональных единиц правого и ле-
вого глаз. При этом поля V2 и V3 разделяются
на дорзальные и вентральные половины, окру-
жающие поле VI. В результате этого нижние
и верхние квадранты поля зрения отображе-
ны ретинотопически в полях V2 и V3, но пре-
рывисты поперек горизонтального сечения.
V3 фактически полностью разделено на отдель-
ные дорзальные и вентральные половины, пред-
ставляя более низкие и верхние контрлате-
ральные квадранты поля зрения соответствен-
но (рис. 4.2.60).
Дорзальное и вентральное подполя V3 поля
отличаются анатомическими связями и физио-
логическими свойствами.
Использование гистохимического метода вы-
явления активности цитохромоксидазы позво-
лило установить, что в поле V2 существуют
широкие параллельные полосы (рис. 4.2.54)
[342]. Этим поле V2 весьма отличается от
поля VI, которому’ свойственны каплеподобные
участки активности фермента («капли»). Поло-
сы, характеризующие активность фермента в
цитоплазме нейронов V2 поля, имеют различ-
ную ширину’ и интенсивность окрашивания.
Различают толстые, тонкие и бледные полосы,
отличающиеся особенностями проекции на них
первичной зрительной коры и. естественно,
функциональными особенностями. Простира-
ются они поперек полной ширины V2 поля
от границы полей VI—V2 до границы полей
V2—V3.
На тонкие полосы проецируются «капли»
первичной зрительной коры. Их нейроны не
отличаются ориентационной чувствительнос-
тью. Многие из них обладают цветооппонент-
ными свойствами. Предполагаемый тракт, за-
вершающийся в этих полосах, имеет следую-
щий вид: нейроны парво- и магноцеллюлярных
слоев наружного коленчатого тела —> VI слой,
подслой 4Ь —» «капли» —» тонкие полосы.
На «толстые» полосы проецируются у част-
ки VI поля, расположенные между’ «каплями».
Нейроны этих полос чувствительны к ориента-
ции «светового стимула», но не чувствительны
к их направлению и движению. Половина этих
клеток относится к «комплексным» клеткам
энд-стопт (end-stopped) типа. Нейроны не реа-
гируют на спектральные характеристики воз-
буждающего света. Предполагают, что тракт
«толстых» полос имеет следующий вид: ней-
роны парвоцеллюлярных слоев наружного ко-
ленчатого тела —» VI слой, подслой 4 СБ ->
—» «интеркапли» —* «толстые» полосы.
«Бледные» полосы получают зрительную ин-
формацию от слоя 4В первичной зрительной
коры (VI). Клетки отличаются чувствительнос-
тью к ориентации зрительного стимула. Часть
клеток относится к end-stopped типу’. Они не
чувствительны к цвету’, но регистрируют нали-
чие диспарантности сетчаток. Характеризуется
это тем, что стимуляция одного глаза приводит
к возникновению потенциала, амплитуда кото-
рого значительно меньше, чем при стимуляции
одновременно обоих глаз.
Предполагаемый тракт выглядит следующим
образом: нейроны магноцеллюлярного слоя на-
ружного коленчатого тела —> 4В слой первичной
зрительной коры (VI) —> «бледные полосы».
Приведенные выше данные позволяют пред-
полагать. что поле V2 подразделено на ряд под-
полей, отличающихся функциональными свой-
ствами. Особенности связей поля V2 с первич-
ной зрительной корой и друтими зрительноми
областями свидетельствуют о том, что поле V2
определяет достаточно высокий уровень обра-
ботки зрительной информации.
Функциональная анатомия зрительной системы
459
В последнее время особое внимание нейро-
физиологами обращено на поле V3A. Именно
это поле обладает многочисленными связями с
теменной корой и другими отделами мозга [39,
163]. Получает она многочисленные волокна от
VI, V2 и V3 полей [193, 567, 616, 618]. В свою
очередь, поле V3 обеспечивает информацией
боковую внутристеночную область и принимает
гномонические проекции от нее [26, 27, 31, 61,
106]. Она также связана с височными полями
[70, 559, 560] и теменно-затылочной областью
[115]. Обнаруживается взаимная связь и с лоб-
ным глазным полем [493, 526] и полем V4 [164].
Область V3A была обнаружена Zeki [568,
619, 620]. Им установлено, что многие нейроны
V3A поля реагируют на отсутствие бинокуляр-
ного слияния изображения [620], изменение на-
правления движения цели [181, 191, 618, 619].
Эти нейроны также регистрируют положение
глазного яблока в глазнице [180, 181]. Многие
нейроны V3A поля различают реальное движе-
ние зрительной цели от эквивалентного движе-
ния зрительного стимула в поле зрения, возни-
кающего при движении глаза [181].
Современными исследованиями показано,
что поле V3A является важным звеном между
зрительными полями и сенсорно-двигательными
областями теменной и лобной коры. Выявлен-
ные недавно явления активизации нейронов
этого поля, упреждающие внимание животного
к зрительной цели, свидетельствуют о их воз-
можном участии в познавательных функциях
[392—395].
Поле V4. Около 30 лет назад Zeki [615]
выявил кортикальное поле в области лунной
борозды обезьяны, которое содержало ней-
роны, избирательно отвечающие на стимулы
различной спектральной характеристики. Это
поле было названо полем V4. Сейчас оно изве-
стно как «цветовое поле» ассоциативной коры
(рис. 4.2.50, 4.2.61). На это поле прямо про-
ецируются кодирующие цвет нейроны, располо-
женные в тонких темных полосах V2 поля, и
нейроны светлых полос. Большинство нейронов
поля относятся к комплексным, ориентацион-
ным и энд-стопт (end-stopped) рецептивным по-
лям. Только небольшое их количество избира-
тельно реагирует на направление движения
объекта [144, 194, 386]. Наиболее важной их
характеристикой является выраженный ответ
на цветовой стимул. При повреждении поля
отмечается нарушение способности распознава-
ния объекта. Сводится это к тому, что объект
видоизменяется в размере, степени перекрытия
изображения и недостаточности информации о
контуре изображения. Проецируется поле V4
на нижнее височное поле коры (IT) [144].
V5 (среднее височное поле). Существует,
по крайней мере, два пути обработки инфор-
мации экстрастриарной корой. Выявлены они
путем сопоставления изменений, наблюдаемых
в поведении животных после травмы, со струк-
турными изменениями коры [561]. Ungerleider
и Mishkin [561] установили, что животные с
повреждением височной коры хуже опознава-
ли зрительные объекты. При этом функции зре-
ния (острота зрения) сохранялись. Поврежде-
ние теменной коры не приводило к нарушению
функции распознавания зрительного объекта,
но решение пространственных задач сущест-
венно нарушалось. На основании этих данных
авторы постулировали, что существует два от-
личающихся потока зрительной информации —
височный (вентральный) поток, участвующий в
опознании объекта, и дорзальный поток (темен-
ной), участвующий в решении пространствен-
ных задач. Необходимо отметить, что эти оба
тракта различны и в структурном отношении.
Так, теменной поток, в первую очередь, обеспе-
чивается магноцеллюлярными клетками, а ви-
сочный — парвоцеллюлярными (см. ниже).
К одному’ из указанных трактов (именно к
теменному, дорзальному) относится поле V5
[392]. В 1971 — 1972 гг. Allman, Kaas, а также
Dubner, Zeki [152] при исследовании обезьяны
выявили поля, отличающиеся своей цитоархи-
тектоникой. Располагались они в среднем ви-
сочном поле (МТ), отличающемся наличием
большого количества миелина. Авторы предпо-
ложили, что это поле является местом предста-
вительства полутюля противоположного глаза.
Позже Zeki [616] обнаружил подобное поле у’
обезьян другого вида и назвал его V5 полем.
Он отметил, что нейроны этого поля чувст-
вительны к движущимся стимулам. Этим они
напоминали комплексные клетки поля VI, но
отличались большим размером рецептивных по-
лей и разнообразием регистрируемых направле-
ний движения цели. Некоторые нейроны реаги-
ровали на цвет.
На поле V5 (МТ, средняя височная кора)
проецируются нейроны, расположенные в слое
IVB поля VI и нейроны тонкой полосы V2 поля
[143, 392, 507]. Благодаря своей способности
реагировать на движение объекта, это поле
было названо «поле движения» экстрастриар-
ной коры.
Нейроны поля V5 (поле МТ) относятся к
анализирующим движение нейронам более вы-
сокого порядка. При этом 95% нейронов поля
МТ спецализированы в отношении анализа на-
правления движения объекта [22, 183, 211, 214,
399]. Рецептивные поля этих нейронов объеди-
няют информацию о движении объекта на боль-
шой площади. Схожие по функции нейроны со-
держит и первичная зрительная кора (поле VI)
(см. выше), но они не способны анализировать
скорость и направление движения при изме-
нении пространственных характеристик этого
движения, поскольку^ их рецептивные поля не-
большие. Нейроны МТ поля реагируют на изме-
нение независимо от изменения пространствен-
ных характеристик. Они, кроме того, анализи-
руют характер движения нескольких объектов
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
при разнонаправленном их перемещении, ком-
бинируя составляющие этого движения.
Диапазон реакций нейронов МГ-поля до-
вольно широкий. Анализируют они, помимо
скорости и направления движения, также фор-
му объекта, контрастность, «текстуру» и др.
[559,560].
Поле V5a (MST — среднее верхнее темпо-
ральное поле), расположенное несколько ниже
поля V5, отличается тем, что участвует в уп-
равлении движениями глаз (плавное преследо-
вание) и туловища [210, 214]. В анализе инфор-
мации относительно движения объекта участ-
вует и поле 7а (внимание и интеграция).
Второй поток (нижневисочный, вентраль-
ный) «-специализируется» на анализе формы
зрительного объекта. Схематически этот по-
ток выглядит следующим образом: VI —>• V2 —>
V4 —< IT (нижнее височное поле). Поле
V4 получает вход также от V3 поля и МТ
(рис. 4.2.61, 4.2.62).
Клетки поля IT исключительно чувствитель-
ны к комплесным стимулам, особенно стиму-
лам, характеризующим ориентацию, положе-
ние объекта. Обладает оно и специальными
функциями, а именно, участвует в распозна-
вании руки [183—185] и лица. Это поле обла-
дает рецептивными полями большого размера
(25 X 25°), которые получают информацию, по-
мимо периферии сетчатки, и от макулярной об-
ласти. Тем не менее в нем отсутствует ретино-
топическая организация. Нарушение функций
этого поля сопровождается утерей способности
к распознаванию формы объекта. При этом со-
храняется способность анализировать цвет и
движение.
Нарушение функции ассоциативных зри-
тельных полей и связанных с ними других уча-
стков коры приводит к развитию многообраз-
ных патологических состояний. Более подроб-
ные сведения об этих нарушениях приведены в
разделе «Головной мозг».
В заключение необходимо отметить, что
если физиологические закономерности реакций
ассоциативной коры достаточно хорошо изу-
чены, то механизмы зрительного восприятия
как психофизиологического явления до сих пор
остаются далеко не понятыми. Эти механизмы
являются объектом исследования психофизио-
логов. Обсуждение этих вопросов выходит за
рамки настоящей работы, но с ними можно
ознакомиться, например, у М. Арбиб (1976) [1].
Р- и А1-тракты. Выше мы неоднократно упо-
минали о Я- и Af-трактах. Теперь имеет смысл
более подробно их охарактеризовать.
Одним из свойств зрительного пути являет-
ся его структурно-функциональная двойствен-
ность. С одной стороны, существует путь, от-
личающийся жесткой иерархической организа-
цией анатомических структур. Обработка зри-
тельной информации в этой системе характери-
зуется постепенным ее усложнением по мере
передачи информации от сетчатой оболочки
(фоторецепция и первичная обработка) до коры
головного мозга (зрительное восприятие). Эта
система включает сетчатую оболочку, наруж-
ное коленчатое тело, первичную зрительную
кору, ассоциативные поля (VI, V2, V3, V4 и
V5) и зрительные области височной и темен-
ной коры.
С другой стороны, в рамках этой структуры
функционируют два параллельных тракта. Это
так называемые Р- и М-тракты.
Первоначально необходимо отметить, что
указанные два параллельных тракта в зависи-
мости от основной функции называют «что»- и
«ггдея-трактами. То есть, Я-тракт выполняет
основную функцию качественного анализа изо-
бражения, а У И-тракт—его пространственную
локализацию и анализирует движение.
Начинаются оба тракта в сетчатой оболочке
(ганглиозные Р- и Af-клетки сетчатки), которые
проецируются на Р- и М-слои наружного колен-
чатого тела. Затем афферентные волокна, иду-
щие от Р- и М-слоев наружного коленчатого
тела, проецируются на IVC-слой первичной зри-
тельной коры (рис. 4.2.50, 4.2.62, 4.2.63). Неко-
торые волокна проходят к слоям I и VI. При
этом волокна, исходящие из парвоцеллюлярных
(Р-тракт) и магноцеллюлярных слоев (Af-тракт)
наружного коленчатого тела, распределяются
в коре неодинаково.
Аксоны парвоцеллюлярных слоев, опреде-
ляющих пространственную остроту’ зрения и
цвет, заканчиваются в слоях IVA, IVC и VIA
(«капли» — цвет; нейроны, расположенные
между’ «каплями» — форма объекта). Имеется
также прямой вход от парвоцеллюлярных ней-
ронов наружного коленчатого тела в III слой
зрительной коры (рис. 4.2.63).
Проекция магноцеллюлярных нейронов
осуществляется на слой IVC. Клетки этого слоя
анализируют информацию о пространственной
ориентации и наличии движения объекта.
Рис. 4.2.63. Схема проекции наружного коленчатого
тела на зрительную кору (по Hubei, JVieseL 1972;
Hendriksen et al., 1978; Blasdel, Lund. 1983; Fitz-
patrick et al., 1983):
P„ Р.г, Ръ— вход от парвоцеллюлярных слоев: М — вход от маг-
ноцеллюлярных слоев. Пунктирной линией отмечены границы
«глазных доминантных колонок», шириной 400—500 мкм
Функциональная анатомия зрительной системы
IVC-слой коры взаимодействует с другими
слоями, расположенными как более поверх-
ностно, так и более глубоко. Он соединяется со
II и III слоями, а последние слои соединяются с
V слоем. В свою очередь, слой V проецируется
на слои VI и IV.
После обработки в первичной зрительной
коре два тракта различным путем передают
информацию различным полям коры головного
мозга для дальнейшего анализа. При этом пар-
воцеллюлярный тракт, который можно назвать
височным трактом, выглядит следующим об-
разом: поля VI —> V2 —► V3 -* V4 —> нижнее
височное поле. Этот тракт определяет возмож-
ность распознавания объекта (рис. 4.2.62).
Магноцеллюлярный тракт, в свою очередь,
можно назвать теменным (париетальным) трак-
том, поскольку направляется он к теменной
коре, но основная обработка информации про-
исходит в средней темпоральной (МТ) и ме-
диальной верхней темпоральной коре (MST)
(рис. 4.2.62). Основной функцией этого пути яв-
ляется анализ характера движения зрительного
объекта [141, 210].
Учитывая существование определенных
функциональных особенностей Р- и Af-трактов,
не является неожиданным существование раз-
личных проявлений их поражения. Изучены
они в экспериментальных условиях. Различия
в проявлении поражения того или иного трак-
та касаются двух функций — обнаружения зри-
тельного объекта и его распознавания [561].
Именно эти функции отличают указанные два
тракта. Более подробно особенности проявле-
ния повреждения того или иного тракта при-
ведены в табл. 4.2.1.
Таблица 4.2.1. Особенности нарушения зритель-
ных функций при повреждении парно- и магноцел-
люлярпых ipaiciOB
Функция	Парвоцеллюлярный тракт	Магноцеллю- лярный тракт
Цвет	Дефицит в опреде- лении цветов, но от- сутствие нагптпений в обнаружении объ- екта. основанном на анализе различий в длине волны	Отсутствие нарушений
Форма	Нарушение анализа структуры. текстуры, формы объекта	Отсутствие нарушении
Яркость	Отсутствие наруше- ний	Отсутствие нарушении
Контрастная чув-	Выраженные нару-	Незначитель-
ствительность	шения	ные наруше- ния
Стереоскопия	Выраженные нару- шения анализа «мел- ких» деталей	Отсутствие нарушений
Движение и мер- цание	Нет нарушений	Выраженные нарушения
Кровоснабжение зрительной коры. Зри-
тельная кора головного мозга снабжается,
главным образом, задней мозговой артерией,
особенно ветвью шпорной борозды (рис. 4.2.24)
[522]. Задняя мозговая артерия берет свое на-
чало в месте бифуркации базилярной артерии
(a. basilaris) и, огибая ножку мозга, распреде-
ляется на медиальной поверхности височной
доли. Затем она разделяется на заднюю височ-
ную и внутреннюю затылочную ветви. Послед-
няя, в свою очередь, разделяется на артерию
шпорной борозды и теменно-затылочную ар-
терию. Совершенствование артериографии по-
зволило выявить довольно широкое разнообра-
зие в распределении перечисленных артерий
и участии каждой из них в кровоснабжении за-
тылочной коры. Области коры, кровоснабжае-
мые ими, нередко поражаются при заболевани-
ях вертебробазилярной и каротидной артерий.
Необходимо помнить и о том, что в крово-
снабжении зрительной коры участвует средняя
мозговая артерия. Она снабжает кровью перед-
ний отдел шпорной борозды. На боковой по-
верхности мозга вблизи затылочного полюса
располагается анастомоз, соединяющий зад-
нюю и среднюю мозговые артерии. Наличие
этого анастомоза предотвращает поражение
нервных волокон, идущих от макулы, что мо-
жет возникнуть при тромбозе задней мозговой
артерии.
Наиболее частым следствием нарушения
кровообращения в бассейне внутренней сонной
артерии и ее ветвей, которые кровоснабжают
верхнюю часть зрительной коры, является раз-
витие дефекта нижнего квадранта поля зрения.
При спазмах базилярной артерии развивается
верхний дефект поля зрения.
Кровоснабжение коры шпорной борозды от-
личается своими особенностями. Эта кора рас-
полагается на границе распределения бассей-
нов средней и задней мозговых артерий («зона
водораздела»). По этой причине именно в ней
высока вероятность нарушения метаболизма
при гипотонии или уменьшении объема крови
(гиповолемия) в сосудах той или иной системы.
Структур но-функциональное становление
зрительного пути. Зрительная депривация.
Описывая зрительный пучь, нельзя не остано-
виться на особенностях становления его струк-
туры и функции в эмбриональном и постнаталь-
ном периодах. Эти сведения важны для понима-
ния механизмов развития одного из наиболее
загадочных заболеваний зрительной системы —
амблиопии.
Формирование зрительного пучи происходит
уже в эмбриональном периоде. Необходимо от-
метить, что изучение развития центральных
зрительных пучей человека очень сложно, по-
скольку’ невозможно проведение эксперимен-
та. Существующие немногочисленные сведения
получены на основании анализа результатов
аучопсии. Выходом из сложившейся ситуации
462
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛА3
является сопоставление сведении, получаемых
при анализе результатов аутопсии, с результа-
тами экспериментальных исследований.
Каким же образом происходит формирова-
ние зрительного пули человека? Ганглиозные
клетки сетчатки человека возникают между
восьмой и пятнадцатой неделями беременности.
Наибольшее количество ганглиозных клеток
(2,2 до 2,5 млн) обнаруживается на 18-й неделе
развития и остается таковым до ЗО-й неде-
ли. Затем их количество резко снижается в ре-
зультате гибели части нейронов. В последую-
щем количество клеток также постепенно, но
медленно снижается. Продолжается процесс
уменьшения числа клеток и после рождения на
протяжении нескольких месяцев. В результате
этого число ганглиозных клеток сокращается
до 1 млн. Объясняют гибель ганглиозных кле-
ток необходимостью «улучшения» формирова-
ния проекций сетчатой оболочки на наружное
коленчатое тело, что, возможно, связано с уда-
лением несущественных связей.
В данном месте необходимо остановиться на
особенностях развития нейронов зрительного
пули обезьяны, основного объекта эксперимен-
тальных исследований. Сравнивая этапы раз-
вития той или иной структуры у обезьяны, воз-
можно экстраполировать, с определенной осто-
рожностью. получаемые результаты и на чело-
века.
У обезьян нейроны наружного коленчатого
ядра начинают формироваться между' 36-м и
43-м днями, а беременность продолжается
только 165 дней. Учитывая разность в длитель-
ности беременности у обезьян и человека, мож-
но считать, что 36—43-е сутки у' обезьяны со-
ответствуют 8—11-й неделям эмбриогенеза че-
ловека. Таким образом, наружное коленчатое
тело у человека начинает формироваться меж-
ду' 8—11-й неделями эмбрионального развития.
Уже к 10-й неделе первые аксоны ганглиозных
клеток сетчатки проникают в наружное колен-
чатое тело.
Сегрегация аксонов ганглиозных клеток сет-
чатки происходит параллельно с формирова-
нием слоистости наружного коленчатого тела.
У зародыша человека пластины наружного ко-
ленчатого тела и сегрегация афферентов появ-
ляются между' 22-й и 25-й неделями.
«Подключение» нейронов к первичной зри-
тельной коре возникает между' 43-ми и 102-ми
сутками (обезьяна). Этот период у человека
соответствует от 10 до 25 неделям эмбрио-
нального развития.
Инъекцирование радиоактивных трейсеров
показало, что первоначально афференты на-
ружного коленчатого тела, представляющие
каждый глаз, интенсивно распространяются в
ГУС-слое коры. Формирование «глазодоминант-
ных колонок» выявляется в течение последних
нескольких недель беременности и почти завер-
шается к моменту рождения [333]. Развитие
«глазных доминантных колонок» трудно иссле-
довать у' обезьян и значительно легче у кошек
(у кошек после рождения происходит формиро-
вание НКТ и зрительной коры, что позволяет
проводить эксперименты постнатально). По
этой причине подобные исследования проведе-
ны на котятах.
Внутриглазная инъекция Н-пирролидин-аль-
фа-карбоновой кислоты в одно из глазных яб-
лок при 15-дневном возрасте котенка (спустя
неделю после открытия у него глаз) приводит
к накоплению изотопа в IV слое (рис. 4.2.64).
В последующие несколько месяцев постепенно
начинают появляться в этом слое «глазодоми-
нантные колонки». Светлые полосы выявляют
афференты наружного коленчатого тела, соот-
ветствующие тому глазному' яблоку, в которое

8
Рис. 4.2.64. Постнатальное развитие «глазодоминант-
ных колонок» кошки (в одно глазное яблоко введен
радиоактивный пролин) (по LeVav, Stryker, Shatz,
1978):
а— 15-й день: б — 22-й день: в — 39-й день: г — 92-й день.
К 15-му дню афференты распространяются вдоль IV слоя. В по-
следующем происходит прогрессивная агрегация афферентов с
формированием доминантных «колонок», которые становятся все
более четкими в виде белых полосок (стрелки)
Функциональная анатомия зрительной системы
463
был введен изотоп. Темные полосы принадле-
жат второму глазу.
Созревание глазных «доминантных колонок»
сопровождается формированием многочислен-
ных терминалов в IV слое первичной зритель-
ной коры. У 17-дневного котенка геникулокор-
тикальные волокна разветвляются только в од-
нородной области IV слоя.
Необходимо отметить, что в первые недели
после рождения «глаздоминантные колонки» не
совсем четкие [333]. Четкая кластеризация ко-
лонок обнаруживается только у взрослых жи-
вотных. Показано, что формирование «глазо-
доминантных колонок» происходит параллель-
но с дифференциацией дендритического поля
нервных волокон наружного коленчатого тела.
Вышеприведенные особенности структурно-
го развития зрительного пути предполагают на-
личие низких зрительных функций на момент
рождения. Каждому офтальмологу известно,
что зрительные функции у новорожденных до-
вольно примитивны (низкая острота зрения).
Установлено, что острота зрения у новорож-
денных всего 5% и довольно быстро увеличива-
ется до 100% на протяжении нескольких пер-
вых лет жизни. Это быстрое развитие зритель-
ных функций происходит параллельно «созре-
ванию» механизмов, управляющих аккомодаци-
ей, бинокулярным зрением, движениями глаза
[64, 167]. '
Выявлено, что совершенствование зритель-
ных функций после рождения сопровождается
анатомическими изменениями, которые проис-
ходят одновременно на всех уровнях зритель-
ного пути — от сетчатой оболочки до зритель-
ной коры. Так, у человека при рождении ма-
кула не полностью сформирована. Имеет она
многослойное строение, а число колбочек не-
значительно. В течение первого года жизни фо-
торецепторы перераспределяются в пределах
сетчатки, а плотность колбочек в фовеа увели-
чивается в пять раз. У новорожденных аксоны
плохо миелинизированы, но уже в течение пер-
вых двух лет этот процесс проходит быстрее и
завершается на первом десятилетии жизни.
Наружное коленчатое тело при рождении
содержит только около 60% нейронов, и их
количество увеличивается на протяжении 2 лет.
Плотность дендритных полей и синапсов до-
стигает пика только в 8-месячном возрасте, а
совершенствование синаптических связей пер-
вичной зрительной коры происходит на протя-
жении многих лет после рождения.
Для полноценного структурно-функциональ-
ного становления зрительного пути необходи-
ма «полноценная» зрительная стимуляция сис-
темы. Показано, что зрительная система начи-
нает формироваться у эмбриона раньше, чем
могут оказать влияние на этот процесс «зри-
тельные стимулы». Современные данные позво-
ляют предположить, что после рождения суще-
ствуют механизмы, участвующие в процессах
«созревания» зрительной системы. Для выявле-
ния этих механизмов Wiesel и Hubei поставили
эксперименты, которые сводились к тому, что
новорожденным обезьянам зашивались веки.
Они установили, что у новорожденных можно
обнаружить «простые» и «комплексные» клет-
ки, напоминающие аналогичные у взрослых
животных. В первичной зрительной коре опре-
деляются как «ориентационные колонки», так
и «глаздоминантные колонки», которые фак-
тически не отличались от таковых у взрослых
обезьян. Полученью данные позволили заклю-
чить, что основные структурно-функциональ-
ные элементы зрительной коры уже сформиро-
ваны перед рождением благодаря генетически
детерминированным командам.
Странным оказалось то, что физиологичес-
кая активность зародыша играет большую роль
в развитии нормальных анатомических связей в
зрительной системе. Внутриутробно ганглиоз-
ные клетки сетчатки самопроизвольно форми-
руют потенциалы действия в отсутствии какой-
либо зрительной стимуляции. Отменяя возмож-
ность формирования этих потенциалов тетро-
доксином (блокирует натриевый канал), можно
добиться нарушения нормальной пренатальной
сегрегации аксонов ганглиозных клеток сетчат-
ки, формирования пластин наружного коленча-
того тела и «глазодоминантных колонок». Эти
эксперименты указывают, что, хотя функцио-
нальная архитектура зрительной системы де-
терминирована генетически, «усовершенствова-
ние» связей обеспечивается физиологической
активностью, существующей уже у зародыша.
Критический период. Если новорожденную
обезьяну’ содержать в темноте или на оба века
наложить швы, формирующиеся рецептивные
поля первичной зрительной коры имеют до-
вольно причудливые свойства. Исчезают их
ориентационные свойства и нормальные бино-
кулярные ответы. Часть клеток вообще не от-
вечает на стимуляцию зрительным объектом, и
они могут быть обнаружены только на основа-
нии их аномальной самопроизвольной активно-
сти. Если после такой длительной депривации
обезьяну поместить в нормальные условия зри-
тельной активности, нейроны первичной зри-
тельной коры не восстанавливают нормальную
реакцию на зрительные объекты.
Эти исследования показывают, что для фор-
мирования нормальной зрительной функции
требуется стимуляция системы специфичес-
кими раздражителями на протяжении опреде-
ленного (критического) периода после рож-
дения.
У человека определен критический период
на основании анализа результатов хирургичес-
кого удаления врожденных катаракт, выпол-
ненного в различном возрасте. Критический пе-
риод у человека колеблется в довольно широ-
ких пределах и может составлять несколько
лет после рождения [220, 332, 497].
•им
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
Продолжи гельность критического периода
может также изменяться в зависимости от
этиологии амблиопии.
Другой причиной амблиопии, помимо ката-
ракты, может стать косоглазие, анизометропия,
нистагм и др. Эти состояния трудны для мо-
делирования на животных. Косоглазие может
быть создано искусственно у обезьян путем
рассечения наружных мышц глаза. После такой
процедуры некоторые животные переключают
фиксацию глаза и таким образом поддержива-
ют нормальную резкость в каждом глазе. У та-
ких животных регистрация потенциалов нейро-
нов первичной зрительной коры выявляет нали-
чие нормальных рецептивных полей с равным
числом клеток, чувствительных к стимуляции
любого глаза. Однако кора лишена бинокуляр-
ных клеток. Избирательная потеря бинокуляр-
ного зрения с наличием нормальной аккомода-
ции каждого глаза может рассматриваться как
специальная форма амблиопии.
Весьма возможно, что при развитии амбли-
опии различной этиологии задействованы раз-
личные механизмы. Дальнейшее изучение раз-
личных типов амблиопии человека сможет
объяснить биологические механизмы возникно-
вения этой тяжелой патологии.
Необходимо отметить, что после прохожде-
ния «критического периода», зрительная систе-
ма утке не реагирует на отсутствие специфи-
ческого раздражителя. Например, если у взрос-
лой обезьяны зашить оба века, каких-либо из-
менений первичной зрительной коры не про-
исходит. Также не приводит к амблиопии мед-
ленно развивающаяся катаракта у взрослых.
После удаления катаракты у больного полнос-
тью восстанавливается зрение.
Изучение механизмов развития амблиопии
проводилось как на животных, так и на чело-
веке [216]. Так, Hubei, Wiesel, LeVay [270];
LeVay, Hubei, Wiesel [326] проверили послед-
ствия монокулярной депривации, достигнутой
путем зашивания век одного глаза у новорож-
денных обезьян. При этом обычно развивалась
осевая близорукость. В пластинах наружного
коленчатого тела, соответствующих закрытому’
глазному’ яблоку’, отмечалось уменьшение числа
нейронов. При этом функциональные особенно-
сти рецептивных полей были сохранены и отве-
чали на зрительную стимуляцию. Близкие по
сути эксперименты, но на кошках проведены
Smith [519], Kratz, Spear, Smith [318], Harweth,
Smith, Duncan et al. [232]. Полученные данные
указывают на то, что нарушением структуры
наружного коленчатого тела вряд ли возмож-
но объяснять амблиопию. Монокулярная де-
привация приводит, в первую очередь, к выра-
женной альтерации «глазодоминантных коло-
нок» первичной зрительной коры. Они сужены,
количество нейронов существенно уменьшается
(рис. 4.2.65). Механизм, лежащий в основе этих
изменений, полностью не понят. Согласно наи-
Рис. 4.2.65. Радиоаутограммы срезов IVC-слоя первич-
ной зрительной коры при закрытии одного глазного
яблока в различном возрасте обезьян (по LeVav et al.,
1980):
а — веки правого глаза сшиты в возрасте 3 недель. (В правый
глаз введен радиоактивный (ЗН) пролин в 6-месячном возрасте
животного. Меченые «глазодоминантные колонки» депревиро-
ванного глаза выглядят сморщенными, но их периодичность не
изменена); б—веки правого глаза обезьяны сшиты на 5.5 неде-
ле. (В левый глаз введен радиоактивный пролин на 20-м месяце
жизни. Меченые доминантные колонки левого глаза существен-
но расширены, поскольку занимают территорию коры, которая
в норме занята правым глазом)
Функциональная анатомия зрительной системы
465
более популярной теории, в развивающейся
коре два глаза конкурируют за синаптические
контакты звездчатых клеток, что происходит в
IVC-слое. Закрытие века нарушает нормальные
процессы взаимодействия клеток в формиро-
вании «глазодоминантных колонок». Следст-
вием этого является то, что не получающий
зрительных стимулов глаз теряет многие связи,
утке сформированные при рождении, с пост-
синаптическими корковыми нейронами. Это ве-
дет к чрезмерному’ уменьшению дендритических
полей нейронов наружного коленчатого тела и
обратному^ развитию «глазодоминантных коло-
нок». При этом дендриты нейронов наружного
коленчатого тела функционирующего глаза рас-
пространяются вне свойственных им границ,
занимая территорию, оставленную дендритами,
лишенными зрительного стимула.
Таким образом, ясно, что развитие амблио-
пии коррелирует, в первую очередь, со струк-
турными изменениями зрительной коры [216].
Эти данные опровергают широко распростра-
ненное мнение о «чисто» функциональном ха-
рактере заболевания.
4.3. ВНУТРИЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ
И ИННЕРВАЕ[ИЯ ГЛАЗА
В этом разделе описаны ядра и ход внутри-
черепных нервов, имеющих наибольшее зна-
чение в иннервации глаза, его придаточного ап-
парата и глазницы. Лишь знание точного рас-
положения ядер черепно-мозговых нервов, хода
нервных волокон в мозге, полости черепа и
глазнице позволяет определить локализацию
патологического очага. Необходимы эти зна-
ния и для правильного проведения анестезии
соответствующих областей, а также акинезии
мыши
Выходят черепно-мозговые нервы из ство-
ловой части головного мозга и шейной части
спинного мозга (рис. 4.3.1). В стволовой части
мозга располагаются и ядра нервов (рис. 4.3.2,
см. цв. вкл.). В зависимости от последователь-
ности выхода нервов их обозначают I, II, III,
IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII парами [4,
6—9, 11, 397, 578]. Эта анатомическая клас-
сификация не полностью отражает особеннос-
ти происхождения и функции нервов. По этой
причине существует и морфо-функциональная
классификация, учитывающая также и особен-
ности их происхождения. В соответствии с ней
черепно-мозговые нервы распределяются на:
1. Соматические двигательные нервы. Эти
нервы иннервируют структуры головы, развив-
шиеся из головных миотомов. Соответствуют
они передним двигательным корешкам спинно-
го мозга.
К «чистым» соматическим двигательным
нервам относят блоковый (IV), отводящий (VI)
Рис. 4.3.1. Стволовая часть мозга. Место выхода
черепно-мозговых нервов:
/ — спинной мозг; 2 — позвоночная артерия; 3 - добавочный
нерв; 4 — подъязычный нерв; 5 — блуждающий нерв; 6 — язы-
коглоточный нерв; ~ преддверно-улитковый нерв; 8 — лице-
вой нерв; 9 — отводящий нерв; 10—тройничный нерв; // — бло-
ковый нерв; 12 — глазодвигательный нерв; 13 — задняя мозго-
вая артерия; 14 — базилярная артерия; /5 - мост; 16 — олива;
1 ~ — продолговатый мозг (пирамида)
и подъязычный нервы (XII). Глазодвигательный
нерв (III) также относится к ним, но он содер-
жит и парасимпатические волокна.
2. Висцеральные (смешанные) нервы. Эти
нервы обеспечивают иннервацию структур го-
ловы, развившихся из жаберных дут. При этом
выявляется определенная закономерность в
распределении участков иннервации этими
нервами. Так, тройничный нерв (V) иннерви-
рует производные первой (нижнечелюстной)
жаберной дуги, лицевой нерв (VII) — второй
дуги, языкоглоточный (IX) — третьей дуги,
блуждающий (X) — четвертой дуги. Образутотся
эти нервы в результате объединения различных
по функциям нервных волокон, соответ-
ствующих передним и задним корешкам спин-
ного мозга. По этой причине смешанные нервы
обладают многими ядрами, располагающимися
на различных уровнях ствола головного мозга,
а также шейного отдела спинного мозга.
466
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
В смешанных нервах различают следующие
типы волокон:
а)	общие тактильные афференты (сомати
чески-чувствительные), идущие от различных
структур головы;
б)	эфферентные волокна, направляющиеся
к мышцам, развившимся из жаберных дуг (бра-
хиомоторные волокна);
в)	висцеральные эфферентные (висцераль
но-двигательные) волокна (парасимпатические),
направляющиеся к гладким мышцам, сердечной
мышце и железам;
г)	висцеральные афферентные (висцераль
ные чувствительные) волокна, обеспечивающие
вкусовую чувствительность.
Необходимо отметить, что основная масса
волокон смешанных нервов относится к сомати-
чески-чувствительным, идущим от органов, вос-
принимающих физические раздражения (так-
тильная, температурная и другие виды чувстви-
тельности).
3. Специальные чувствительные нервы. К
ним относятся обонятельный (I), зрительный
(II) и преддверно-улитковый (статоакустичес-
кий) (IX) нервы. В процессе развития нервной
системы эти нервы исходят из нервной плако-
ды и существенно отличаются от остальных как
по своему’ происхождению, так и по структур-
ной организации и функции.
Исходя из задач настоящей работы, мы
не будем подробно останавливаться в этом
разделе на всех черепных нервах. Опишем
лишь нервы, имеющие наибольшее значение
в иннервации глазного яблока и окружающих
его структур. Тем не менее мы считаем целе-
сообразным привести сводную таблицу-, ха-
рактеризующую все черепно-мозговые нервы
(табл. 4.3.1). что поможет читателю в усвоении
приведенного ниже материала.
Таблица 4.3.1. Сводная таблица черепно-мозговых нервов
№ п. п.	Название	Тип волокон	Ядра	Область головного мозга	Эффекторный орган
I	Обонятельный	Специальные чув- ствительные	Эпителий полости носа	Теленцефалон (конечный мозг)	Обонятельная луковица
II	Зрительный	Специальные чув- ствительные	Сетчатка, слой ганглиозных клеток	Диенцефалон	Наружное коленчатое тело
ш	Г лазодвигатель- ный	Соматически-дви- гательные	Ядро глазодвига- тельного нерва Ядро Якубовича— Эдингера—Вест- фаля	Мезенцефалон	Верхняя, внутренняя, нижняя, нижняя косая мышцы. мышца, подни- мающая веко Радужка и ресничное тело
IV	Блоковый	Двигательные	Ядро блокового нерва	Мезенцефалон	Верхняя косая мышца
V	Тройничный	Б рахио-двигатель- ните С оматически-чув- ствительные Висцеро-чувстви- тельные	Двигательное ядро Чувствительное ЯДРО Ядро среднемозго- вого тпакта	Мезенцефалон	Жевательные мышцы Тактильная чувстви- тельность лица. Уз язы- ка и полости ота Проприоцептивная чув- ствительность жева- тельных мышц и зубов
VI	Отводящий	Соматически-дви- гательные	Ядро отводящего нерва	Миеленцефалон	Наружная прямая мыш- ца
VII	Лицевой	Брахиомоторные Висцерально-дви- гательные Висцерально-чув- ствительные Соматичсски-чув- ствительные	Ядро лицевого нер- вэ ное яттпо Добавочное ядро Ядро спинномозго- вого тракта V нерва	Миеленцефалон	Мимические мышцы Слезная и слюнная же- лезы Вкусовая чувствитель- ность передних У3 язы- ка Тактильная, С\ГХ "ЮТЮ СТ чувствительность уха
VIII	Преддверно-улит- ковый	Специальные чув- ствительные	Кортнев орган Ампула вестибуляр- ного аппарата	Миеленцефалон	Дорзальное и вентраль- ное улитковые ялпа Верхнее, нижнее и ме- диальное вестибуляр- ные ядра
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
467
Окончание табл. 4.3.1
№	Название п. п.	Тип волокон	Ядра	Область головного мозга	Эффекторный орган
IX Языкоглоточный X Блуждающий XI Спинной добавоч- ный XII Подъязычный	Брахиомоторные Висцерально-дви- гательные Висцерально-чув- ствительные Соматически-чув- ствительные Брахиомоторные Висцерально-дви- гательные Висцерально-чув- ствительные Соматическая (об- щая) чувствитель- ность Висцерально-дви- гательные Соматически-дви- гательные	Двоякое ядро Слюноотделитель- ное ЯППО Отдельное ядро Ядро спинномозго- вого тракта V нерва Двоякое ядро Дорзальное двига- тельное ялпо Добавочное ядро Ядро спинномозго- вого тракта V нер- ва Спинальные ядра Ядро подъязычного нерва	Миеленцефалон Миеленцефалон Миеленцефалон Миеленцефалон	Мышны глотки Околоушная слюнная железа Вкусовая чувствитель- ность за пней 7з языкя Тактильная чувстви- тельность Мышцы глотки и гор- тани Гладкие мышцы и же- лезы опгянов ГПУЛНОЙ клетки и брюшной по- плгтгг Тактильная чувстви- тельность опганов Тактильная чувстви- тельность наружного слухового канала Трапециевидная и гру- дино-ключично-сосце- видная МЫШЦЫ Наружные и внутрен- ние мышцы языка
4.3.1.	Обонятельный нерв
Обонятельный нерв (I внутричерепной нерв;
п. olfactorius) начинается от рецепторов, распо-
ложенных в слизистой носа. Немиелинизиро-
ванные волокна, начинающиеся в рецепторах
(filia olfactoria), выходят из полости носа че-
рез решетчатую пластинку’ решетчатой кости и
входят с вентральной стороны в утолщение
мозга, называемое обонятельным утолщением
(bulbus olfactorius). Здесь они оканчиваются в
обонятельных клубочках (glomeruli olfactorii).
В обонятельном утолщении располагаются вто-
рые нейроны. Аксоны нейронов обонятельного
утолщения идут в составе обонятельного тракта
к нейронам серого вещества лобной доли не-
сколько кнаружи прямой извилины (girus rec-
tus). В области прямой извилины развиваются
менингиомы, приводящие к возникновению ря-
да глазных симптомов, сопровождающихся по-
терей обоняния.
4.3.2.	Зрительный нерв и зрительный
путь
Строение зрительного нерва (II черепно-моз-
говой нерв; п. opticus) и зрительного пути (trac-
tus opticum) приведено в предыдущем разделе.
4.3.3.	Глазодвигательный нерв
Несмотря на то, что глазодвигательный нерв
(П1 черепно-мозговой нерв; п. ociilomotorius)
содержит небольшое количество волокон, он
иннервирует все наружные мышцы глаза, за ис-
ключением верхней косой и наружной прямой
мышц. Он также обеспечивает холинэргичес-
кую иннервацию мышцы, суживающей зрачок,
и ресничной мышцы [77, 434].
Внутричерепной и внутриглазничный ход
глазодвигательного нерва необходимо помнить
врачу-, в первую очередь, для правильной диф-
ференциальной диагностики заболеваний гла-
зодвигательного аппарата.
Ядра нерва и их связи. Каждое ядро гла-
зодвигательного нерва представляет собой не-
большое скопление мультиполярных нейронов
в ростральной части среднего мозга (mesen-
cephalon). Это скопление клеток простирается
на расстояние до 10 мм на дне сильвиевого
водопровода. Сверху ядра приближаются ко
дну третьего желудочка, а снизу они заканчи-
ваются на уровне верхних бугорков четверо-
холмия. Дорзомедиально к каждому глазодвига-
тельному ядру прилежит переакведуктальное
серое вещество (скопление нейронов, располо-
женных вблизи сильвиевого водопровода). Вен-
тролатерально проходит медиальный продоль-
ный пучок. Снизу или каудально ядро глазодви-
гательного нерва постепенно переходит в ядро
блокового нерва. В свою очередь, медиальный
продольный пучок лежит выше красного ядра,
черной субстанции и ножки мозга (рис. 4.3.2,
4.3.3, см. цв. вкл.).
Локализация ядер, иннервирующих отдель-
ные мышцы в пределах комплекса глазодвига-
468
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛА 3
тельных ядер у человека, точно не известна.
Определенную ясность в этот вопрос внесли
экспериментальные исследования, проведенные
на обезьянах [13, 48, 77, 89, 134, 536, 544—546,
579—583]. Наиболее полно расположение ядер
описано Warwick [579—583].
В соответствии с современной классифи-
кацией ядра глазодвигательного нерва могут
быть разделены на три главных компонента
(рис. 4.3.4):
1. Большая клеточная масса, расположен-
ная с двух сторон срединной линии в виде бук-
вы Y. Эти скопления нейронов формируют пра-
вое и левое латеральные ядра. В свою очередь
эти ядра делятся в ростральной своей части на
Вид с дорзальной стороны
дорзальные и вентральные части. Ядра нижних,
внутренних прямых мышц, а также нижних ко-
сых мышц занимают более латеральные час-
ти ядра, и их волокна не перекрещиваются. Во-
локна верхней прямой мышцы перекрещива-
ются и занимают более медиальную область
этого ядра.
2. Каудальное центральное ядро распола
гается по срединной линии и содержит двига
тельные клетки, иннервирующие леватор верх
него века.
3. Медиальные автономные (висцеральные)
ядра включают двусторонние колонки мелких
двигательных нейронов, соединяющихся по сре
динной линии. Называются эти ядра по име
ни описавших их исследователей (ядра Яку
бовича—Эдингера—Вестфаля). Эти ядра так
же включают клетки, которые ранее называ
лись «ядро конвергенции Перлиа». В настоя
щее время их причастность к конвергенции
отвергнута.
Медиальные висцеральные ядра образуют
скопление нейронов в виде перевернутой гре-
ческой буквы psi, основание которых направле-
Рис. 4.3.4. Расположение комплекса глазодвигатель-
ных ядер:
а — человека (/ — ядро и волокна ядра Якубовича—Эдинге-
ра—Вестфаля (парасимпатические волокна, суживающие зра-
чок); 2 — ядро косой мыщцы; 3— ядро нижней прямой мыщцы;
4 — ядро внутренней прямой мышцы; 5 — ядро верхней прямой
мыщцы; 6—каудальное центральное ядро); б — обезьяны (по
Warwick, 1953) (ДЯ— дорзальное ядро; В Я— вентральное
ядро; КЦЯ — каудальное центральное ядро; ПК—промежуточ-
ная колонка)
Краниальная
Лев. /
лллеИь
Вид с правой боковой стороны
Краниальная
Каудальная
Прав
Каудальная
Ядро
блоко-
вого гй-Д-д  Нижняя косая

Дорзальная
Лев. ЩО Прав.
1. Краниальный конец
КЦЯ
1 Нижняя прямая
' "А Внутренняя
прямая Верхняя прямая
Леватор
Висцеральное ядро б
2. Краниальная треть
3. Срединная треть
4. Каудальная треть
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
469
но рострально и дорзально. Это ядро участвует
в процессах аккомодации. Никакой определен-
ной организации волокон пупилломоторных
нейронов не выявлено. Это может быть связано
с тем, что этих волокон небольшое количест-
во (3% проходят через ресничный ганглий).
Остальные волокна иннервируют ресничное
тело (см. «Автономная иннервация глаза»).
Ход волокон в ЦНС. Пучок волокон глазо-
двигательного нерва по мере своего хода де-
лает латерально выпуклую петлю. При этом он
проходит через медиальный продольный пучок,
покрышку среднего мозга, красное ядро, ме-
диальный край черной субстанции (substantia
nigra) и появляется в борозде глазодвигатель-
ного нерва на медиальной поверхности основа-
ния ножек мозга (рис. 4.1.25, 4.1.26, 4.1.31,
4.3.1; 4.3.3, см. цв. вкл.).
Строение нерва. Глазодвигательный нерв
содержит приблизительно 24 000 волокон,
большинство которых относится к двигатель-
ным волокнам. Они довольно большого диа-
метра. Имеются также и многочисленные тон-
кие волокна. Некоторые из этих волокон аффе-
рентные (проприорецептивные), а некоторые
направляются к ресничному’ ганглию и относят-
ся к парасимпатическим волокнам.
Обширная и спорная литература накопилась
относительно функциональной принадлежности
волокон глазодвигательного нерва различного
диаметра [30, 38, 591]. Часть тонких волокон
ряд авторов относит к проприоцептивным во-
локнам [554]. В то же время Bortolami et al.
[68] и Manni et al. [359] утверждают, что неко-
торые волокна, расположенные по периферии
глазодвигательного нерва, принадлежат нейро-
нам тройничного ганглия. Sunderland, Hughes
[533] установили, что суживающие зрачок
нервные волокна имеет толщину’ 3—5 мкм.
Сконцентрированы они на поверхности нерва
на участке прохождения нервом пещеристой
пазухи. Именно по этой причине симпатические
волокна повреждаются в первую очередь при
развитии патологических процессов в области
пещеристой пазухи.
Нервные волокна глазодвигательного нерва
выходят в виде 10—15 корешков между’ меди-
альной частью ножки мозга и кортикоспиналь-
ными волокнами. Затем они проникают в про-
странство между’ ножками мозга. Нерв покры-
вается паутинной оболочкой на расстоянии
15—20 мм от места своего возникновения, а
твердой мозговой оболочкой спустя еще 5 мм
(рис. 4.3.3, 4.3.4; 4.3.5, см. цв. вкл.; 4.3.6).
Рис. 4.3.6. Внутричерепной ход глазодвигательного и отводящего нервов и их
отношение к окружающим структурам (по Wolff, 1951):
I — верхняя артерия мозга; 2 — нижний бугорок четверохолмия; 3— задняя артерия мозга;
4 — блоковый нерв; 5 — зрительный гракт; 6 — глазодвигательный нерв; 7 — верхнеглазнич-
ная щель; 8—первая ветвь тройничного нерва; 9—вторая ветвь тройничного нерва; 10—отво-
дящий нерв; //- -внутренняя сонная артерия; 12—верхушка каменистой части височной кости;
13— передняя нижняя артерия мозжечка; 14 — позвоночная артерия; /5 — олива
470
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
Маленький латеральный корешок может по-
являться на смежной вентральной поверхности
ножки. Наиболее нижние корешки располага-
ются около верхней границы моста и окончания
базилярной артерии.
Задняя мозговая артерия изгибается вокруг
наиболее высоко расположенных корешков и
часто посылает к ним ветви (рис. 4.3.5. см. цв.
вкл.). Верхняя мозговая артерия, проходящая
по верхней границе моста, лежит ниже глазо-
двигательного нерва.
Ход нерва и отношение его к окружающим
структурам. В задней черепно-мозговой ямке
нерв, окруженный мягкой мозговой оболочкой
и цереброспинальной жидкостью, спускается
кпереди в cisterna interpeduncularis. Это про-
странство ограничено спереди зрительными
трактами и зрительным перекрестом, а сзади
ножками мозга. В основании его располагается
сосцевидное тело, серый бугор, воронка гипо-
физа и гипофиз с артериальным крутом под ним
(рис. 4.1.40, 4.1.45, 4.1.46). Поражение глазо-
двигательного нерва в этой области чаще свя-
зано с развитием аневризм, возникающих в
месте отделения задней соединительной арте-
рии от внутренней сонной артерии [578].
Отделяясь от артерии, нерв принимает фор-
му’ нервного ствола округлой формы и направ-
ляется кверху и медиально по направлению
края намета мозжечка (tentorium cerebelli),
блокового нерва и задней соединительной арте-
рии. Затем глазодвигательный нерв смещается
кнаружи и книзу вдоль зрительного тракта.
Приблизительно на расстоянии 1 см от заднего
отростка клиновидной кости нерв прободает
твердую мозговую оболочку.
В средней черепно-мозговой ямке ствол гла-
зодвигательного нерва располагается латераль-
ней и позади заднего клиновидного отростка,
выше мозжечка, сбоку гипофизарной ямки и
выше пещеристой пазухи (рис. 4.3.5, 4.3.6,
4.3.10). Он прободает паутинную оболочку
между’ передними и задними отростками клино-
видной кости и затем поступает в твердую моз-
говую оболочку вблизи передней части мозжеч-
ка, пересекая крышу пещеристой пазухи и до-
стигая ее боковой стенки. В этом месте снизу
и латеральней от глазодвигательного нерва
лежат блоковый нерв, первая и вторая ветви
тройничного нерва, а снизу и медиально — от-
водящий нерв и внутренняя сонная артерия
(рис. 4.3.14).
На латеральной стенке глазодвигательный
нерв контактирует с глазной ветвью тройнично-
го нерва и симпатическим сплетением внут-
ренней сонной артерии. Затем глазодвигатель-
ный нерв поступает в верхнеглазничную щель.
Здесь ход нерва пересекается блоковым нер-
вом, который располагается сверху и меди-
альней.
В верхней глазничной щели две ветви гла-
зодвигательного нерва проходят в глазницу
в пределах сухожильного кольца между голов-
ками наружной прямой мышцы. В этой области
также проходят носо-ресничный и отводящий
нервы. Блоковый, лобный и слезный нервы
пересекают широкую часть верхнеглазничной
щели выше сухожилия (рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.7.2).
После прохождения циннова кольца нерв
делится на две ветви — верхнюю (ramus
superior) и нижнюю (ramus inferior).
В глазнице верхняя ветвь отклоняется меди-
ально над зрительным нервом и позади носо-
ресничного нерва и иннервирует верхнюю пря-
мую мышцу (т. rectus superior) в месте пере-
хода ее средней части в заднюю. Ветвь нер-
ва, направляющаяся к леватору верхнего века
(т. levator palpebrae), проходит через верхнюю
прямую мышцу.
Нижняя ветвь больше, чем верхняя. Она
сразу же разделяется на ветви, идущие к внут-
ренней прямой, нижней прямой и нижней косой
мышцам (т. rectus medialis et т. rectus infe-
rior, m. obliqus inferior). Причем ветвь, направ-
ляющаяся к внутренней прямой мышце, про-
ходит под зрительным нервом. Нервы прони-
кают в паренхиму внутренней и нижней прямых
мышц. Место проникновения нерва распола-
гается на границе, проходящей между средней
и задней третями длины мышцы.
К нижней косой мышце ветвь п. oculomoto-
rius проходит по дну' глазницы, располагаясь
снаружи нижней и наружной прямых мышц.
Затем нервный ствол проходит по верхней по-
верхности нижней косой мышцы в виде двух
или трех ветвей. Он также отдает веточку рес-
ничному’ ганглию (рис. 2.7.4, 4.5.2).
Именно по нервномуг стволу, иннервирую-
щему' нижнюю косую мышцу', в глазницу' прони-
кают парасимпатические волокна. Концентри-
руются эти волокна по периферии нервного
ствола. После прохождения ресничного ганг-
лия парасимпатические волокна формирутот ко-
роткие ресничные нервы, направляющиеся к
склере и сосудистой оболочке. Иннервируют
они сфинктер радужной оболочки и ресничную
мышцу. Поверхностное расположение этих во-
локон делает их наиболее уязвимыми при дав-
лении на нерв. По этой причине наиболее ран-
ним клиническим признаком сдавления нерва
является изменение реакции зрачка.
Существутот различные варианты прохожде-
ния нерва как в полости черепа, так и в глаз-
нице [77]. В пещеристой пазухе довольно часто
выявляется связь между' тремя двигательными
нервами [533]. Так, верхняя ветвь глазодвига-
тельного нерва иногда соединяется с носо-рес-
ничным нервом. Таким образом, носо-реснич-
ный нерв участвует в частичной иннервации
верхней косой и даже наружной прямой мышц.
Подобный тип иннервации встречается только
при отсутствии отводящего нерва.
Нередко ветвь глазодвигательного нерва,
направляющаяся к ресничному' ганглию, на-
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
471
столько короткая, что ганглии лежит непо-
средственно на нерве, идущем к нижней косой
мышце.
Глазодвигательный нерв кровоснабжается
мелкими сосудами, отходящими от сосудистых
стволов, которые проходят недалеко от него.
При этом артерии отдают веточки, спускающи-
еся и поднимающиеся по ходу нерва. Сосуды
более мелкого калибра в эпиневрии образуют
многочисленные анастомозы. Затем они прони-
кают в периневрий и также анастомозируют
между собой. Их конечные артериолы прони-
кают в слой нервных волокон и формируют
мощные капиллярные сплетения по всей длине
нерва.
Кровоснабжение блокового и отводящего
нервов происходит подобным же образом.
Тромбоз, или эмболия, подводящих сосудов
может привести к параличу или парезу наруж-
ных мышц глаза.
Нарушение функции нерва. При параличе
глазодвигательного нерва развивается ряд сим-
птомов, часть которых мы приведем сейчас, а
более подробно остановимся в следующих раз-
делах книги.
При одностороннем поражении глазодвига-
тельного нерва развиваются:
1.	Птоз со стороны поражения в результате
паралича леватора верхнего века.
2.	Отклонение глаза кнаружи и его опуще
ние со стороны поражения.
3.	При направлении взгляда книзу и кнутри
развивается инторсия (действие верхней косой
мышцы).
4.	Частично расширен зрачок, который при
этом не реагирует на свет.
5.	Снижена способность к аккомодации
(признаки, связанные с поражением волокон
симпатической нервной системы).
Выявляется и ряд синдромных поражений,
причиной возникновения которых является од-
новременное поражение глазодвигательного не-
рва и других структур мозга [578]. К таковым
относится синдром Вебера (Weber), складываю-
щийся из паралича глазодвигательного нерва
на стороне поражения, паралича мышц лица и
гемиплегии с противоположной стороны. Синд-
ром развивается при поражении среднего мозга
с повреждением волокон лицевого нерва перед
их перекрестом. Синдром Бенедикта (Benedikt)
напоминает синдром Вебера (Weber), но при
нем дополнительно возникает тремор в резуль-
тате повреждения красного ядра.
Патологическому воздействию глазодвига-
тельный нерв наиболее часто подвергается при
прохождении его в пещеристой пазухе [578].
Именно в этой области причиной повреждения
нерва являются развитие каротидно-каверноз-
ной фистулы, аневризмы (задней мозговой, вер-
хней мозжечковой, базилярной артерий, задней
соединительной и внутренней сонной артерий),
опухоли, воспалительные процессы (herpes
zoster, синдром Толоса—Ханта; Tolosa—Hant).
Нередко в подобных случаях поражение глазо-
двигательного нерва сопровождается пораже-
нием и других черепно-мозговых нервов и, в
первую очередь, тройничного нерва. При диабе-
те иногда возникает инфаркт нерва. В результа-
те этого появляются признаки паралича глазо-
двигательного нерва, различные нарушения ре-
акции зрачка на свет, боли в области глазницы.
Наиболее частыми причинами повреждения
внутриглазничной части глазодвигательного
нерва являются травма, воспалительные и опу-
холевые процессы. Глазодвигательный и блоко-
вый нервы могут быть повреждены и при дав-
лении на них гипофиза.
4.3.4.	Блоковый нерв
БЛОКОВЫЙ нерв (IV черепно-мозговой нерв:
п. trochlearis) относится к двигательным не-
рвам и иннервирует только верхнюю косую
мышцу. Этот нерв состоит из небольшого ко-
личества волокон (3400), но длина его наи-
большая среди всех черепно-мозговых нервов
(85 мм).
Ядра и связи. Два ядра блокового нерва
лежат в покрышке среднего мозга [1 1, 397].
При этом они расположены вентролатеральней
сильвиевого водопровода, дорзальней медиаль-
ного продольного пучка (в который они частич-
но погружены) и на уровне верхней части ниж-
них буторков четверохолмия (рис. 4.3.2; 4.3.7,
см. цв. вкл.).
От каждого ядра нервные волокна направля-
ются первоначально латерально к медиальной
части среднемозгового ядра среднемозгового
пути тройничного нерва, затем каудально и па-
раллельно сильвиевому водопроводу. На уров-
не нижней границы нижних буторков четверо-
холмия нервные волокна разворачиваются в
медиальном направлении и перекрещиваются
в верхней части мозгового паруса (medullare
velum) (рис. 4.1.23). Следовательно, каждая
верхняя косая мышца снабжается волокнами
от нейронов блокового ядра противоположной
стороны.
Появляются волокна на поверхности мозга
на медиальной поверхности верхней ножки моз-
га (рис. 4.3.3, 4.3.5, 4.3.6, 4.3.8).
Нейроны блокового нерва мультиполярной
формы. Их размер колеблется от 40 до 50 мкм.
В пределах ядра блокового нерва или вблизи
него выявляются многочисленные вставочные
нейроны.
Ядра блокового нерва имеют многочислен-
ные связи [384]. Это кортикобульбарные свя-
зи, тектобульбарные (через медиальный про-
дольный пучок) связи с различными ядрами
ствола мозга — глазодвигательного, отводяще-
го, вестибулярного. Более подробно связи ядер
блокового нерва будут описаны в следующем
разделе.
472
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
Ход нерва и отношение его к окружающим
структурам. Нерв покидает ствол мозга непо-
средственно около нижних бугров четверохол-
мия вблизи уздечки верхнего мозгового пару-
са, огибая боковую поверхность верхней части
моста и ножек мозга. Таким образом, блоковый
нерв является единственным нервом, выходя-
щим из нервной системы с дорзальной стороны
(рис. 4.3.8).
В задней черепной ямке нерв находится в
субарахноидальном пространстве и погружен в
цереброспинальную жидкость. Располагается
он первым позади верхних ножек мозжечка, где
пересекается ветвью верхней мозжечковой ар-
терии, идущей к нижним бугоркам четверохол-
мия. Затем нерв проходит по кривой вокруг
ножки по верхней границе моста, а также между’
задней мозговой артерией и верхней мозжечковой
артерией. Появляется он с вентральной стороны
между’ височной долей и мостом. Тройничный
нерв расположен снизу и кнаружи блокового
нерва, а глазодвигательный нерв лежит сверху’ и
медиально. Оба нерва постепенно сходятся по
мере продвижения вперед (рис 2 6 1 2.6.2, 4.3.5,
4.3.6, 4.3.8).
В месте вхождения нерва в среднюю череп-
нуто ямку, что происходит латеральнеи тыльной
поверхности турецкого седла и ниже свобод-
ного края намета мозжечка, блоковый нерв по-
Рис. 4.3.8. Взаимоотношение глазодвигательного и бло-
кового нервов с Виллизиевым кругом (по Wolff, 1951):
1 — блоковый нерв; 2 — задняя артерия мозга; 3 — турецкое
седло; 4 — зрительный перекрест; 5 — передняя соединительная
артерия; 6 — передняя артерия мозга; 7 — зрительный нерв;
£—внутренняя сонная артерия; 9—задняя соединительная ар-
терия; 10— глазодвигательный нерв: И — верхняя артерия моз-
жечка; 12 — верхние бугорки четверохолмия
крыт короткой «манжеткой» из паутинной обо-
лочки, которую он теряет при прохождении
через твердую мозговую оболочку.
В средней черепной ямке блоковый нерв
прободает твердую мозговую оболочку в углу
между’ «свободным» краем и границей моз-
жечка и поступает в наружную стенку пеще-
ристой пазухи, располагаясь сверху глазной
ветви тройничного нерва и над нижней ветвью
тройничного нерва (рис. 4.1.45). Иногда обнару-
живаются соединения между’ блоковым нервом
и глазной ветвью тройничного нерва, симпати-
ческими волокнами паракаротидного сплетения
или слезной ветвью тройничного нерва.
В области верхнеглазничной щели блоковый
нерв лежит медиально (рис. 2.7.1, 2.7.2). Пер-
вая и вторая ветви тройничного нерва проходят
снизу’ и латерально, а отводящий нерв и внут-
ренняя сонная артерия — снизу’ и медиально.
Блоковый нерв поступает в глазницу’ через
широкую часть верхнеглазничной щели в обла-
сти сухожильного кольца. Лобный и слезный
нервы располагаются снаружи него, а глазная
вена ниже (рис. 2.1.9).
В глазнице блоковый нерв отделяется от
лобного нерва, направляясь вперед и медиаль-
но под верхней стенкой. При этом он лежит
выше леватора верхнего века и верхней прямой
мышцы глаза. Затем блоковый нерв разветвля-
ется на три или четыре ветви. Эти ветви иннер-
вируют верхнюю косую мышцу, прободая ее
сверху. Наиболее передняя ветвь нерва про-
никает в мышцу’ в месте перехода задней трети
мышцы в среднюю. Наиболее задняя ветвь
проникает приблизительно в 8 мм от начала
мышцы.
Связь с другими нервами. На наружной
стенке пещеристой пазухи блоковый нерв свя-
зан с симпатическим сплетением внутренней
сонной артерии и с глазными ветвями при по-
мощи проприоцептивных волокон.
Редко блоковый нерв проникает через лева-
тор верхнего века, а иногда отдает ветвь, на-
правляющуюся к крутовой мышце глаза. Ис-
ключительно редко он присоединяется к над-
блоковому’, подблоковому, носо-ресничномуг или
лобному’ нервам.
Особенности строения. Как было выше ука-
зано, блоковый нерв состоит из небольшого
количества волокон, но большого диаметра.
В эбриональном периоде количество волокон
значительно больше — 6000 [77, 388]. Отмече-
но, что в проксимальной части нерва содержится
2400 волокон, а в дистальной — 3500 [612]. Этот
факт позволяет предположить, что часть
волокон большого диаметра (возможно, с про-
приоцептивной функцией) покидает нерв и при-
соединяется к тройничному’ нерву.
Нарушение функции нерва. Блоковый нерв
нередко подвергается патологическим воздей-
ствиям при различных заболеваниях, развиваю-
щихся не только в глазнице, но и в области
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
473
верхней глазничной щели, пещеристой пазухи,
в области ствола мозга, на основании мозга
[434, 578]. Изолированное повреждение ядра
блокового нерва встречается исключительно
редко. Чаще одновременно поражены и ядра
глазодвигательного нерва. Наиболее частой
причиной этого является травма, различные за-
болевания сосудистой системы головного моз-
га, а также демиелинизирующие заболевания.
Повреждение ядер блокового нерва приводит
к параличу верхней косой мышцы, а затем
и атрофии с противоположной стороны. При
этом сочетаются следующие признаки:
1.	Наиболее ограничено движение глаза в
тех случаях, когда глаз полностью приведен
и больной пытается смотреть вниз.
2.	Лицо больного часто наклонено вниз и
направлено в сторону раздражителя (например,
звукового сигнала), но при этом опущено.
3.	При взгляде вниз выявляется гомонимная
диплопия.
Повреждение участка нерва после перекрес-
та приводит к атрофии верхней косой мышцы
со стороны повреждения. Голова больного при
этом наклонена в противоположную сторону от
места поражения.
4.3.5.	Отводящий нерв
Следующим будет описан не тройничный
(V), а отводящий нерв (VI черепно-мозговой
нерв, п. abducens), поскольку он, как и преды-
дущие два, относится к сомато-двигательным
нервам. Иннервирует он только наружную пря-
мую мышцу глаза.
Ядра и связи в ЦНС. Ядро отводящего
нерва локализуется в задней части моста на
дне четвертого желудочка, и от дна ромбо-
видной ямки его отделяет колено лицевого нер-
ва (рис. 4.3.2, 4.3.9, см. цв. вкл.). При этом
волокна лицевого нерва проходят над ядром
отводящего нерва или окружают его. Меди-
альной ядра отводящего нерва лежит задняя
часть медиального продольного пучка (fasci-
culus longitudinalis posterior, s. medialis) [7,
397, 578].
Вокруг основного ядра многие исследовате-
ли выявляют скопление мелких мультиполяр-
ных нейронов. Эти мелкоклеточные скопления
называют micl. paraabducent [384]. На протя-
жении многих лет считали, что эти нейроны
являются центром, контролирующим содруже-
ственное горизонтальное движение глаз. В на-
стоящее время их относят к вставочным нейро-
нам. Аксоны этих нейронов проецирутотся на
комплекс ядер глазодвигательного нерва проти-
воположной стороны посредством медиального
продольного пучка.
Аксоны ядра отводящего нерва также про-
ходят через медиальный продольный пучок к
ядрам блокового и вестибулярного нервов
(рис. 4.1.23, 4.1.25, 4.1.26, 4.3.9). Эти связи
обеспечивают интегративное действие мышц.
Проекция волокон отводящего нерва на комп-
лекс вестибулярных ядер позволяет контроли-
ровать окуловестибулярную координацию.
Двигательные нейроны и вставочные нейро-
ны возбуждаются волокнами, идущими от пара-
медианной ретикулярной формации моста и
вестибулярных ядер. Ингибируются они во-
локнами, исходящими из нейронов, располо-
женных каудальней контрлатерального отводя-
щего ядра, а их функцией является «отключе-
ние» антагонистического влияния на мышцы
при саккадических движениях глаза, а также
при быстрой стадии нистагма [186].
Существуют также связи и с корой головного
мозга (t. corticorruclearis), верхними буторками
четверохолмия (t. colliculomiclearis) и покрыш-
кой. Эти связи определяют влияние на ядра
отводящего нерва различных отделов мозга.
На клетках ядра отводящего нерва оканчи-
ваются волокна пирамидного тракта, которые
связывают ядро с двигательной частью коры
головного мозга. Более подробные данные о
связях отводящего, блокового, глазодвигатель-
ного и др. нервов будут приведены в разделе,
посвященном функции наружных мышц глаза.
Ход нерва и отношение его к окружающим
структурам. Отводящие нервы при появлении
на поверхности мозга на протяжении 1 см ле-
жат обособленно. Между- ними проходит бази-
лярная артерия, а снаружи каждого нерва рас-
полагается лицевой нерв (рис. 4.3.1).
Покрытый мягкой мозговой оболочкой, отво-
дящий нерв поднимается в субарахноидальном
пространстве по направлению к цистерне моста
(cistema pontis). При этом он проходит между
мостом и затылочной костью. Именно в этом
месте он может сдавливаться опухолью моз-
жечка и моста (нейрома слухового нерва, но-
соглоточная фарингиома, хордома или менин-
гиома). При этом, кроме признаков паралича
наружной прямой мышцы, отмечается и поте-
ря слуха. Нарушение функции отводящего нер-
ва может возникнуть в результате повышения
внутричерепного давления, а также при смеще-
нии стволовой части мозга книзу.
Пройдя вперед около 15 мм, отводящий
нерв проникает в твердую мозговую оболочку’
приблизительно в 2 см ниже и кнаружи заднего
клиновидного отростка. Затем, покрытый пау-
тинной оболочкой, он подходит к мостуг. В этом
месте нерв пересекается передней нижней моз-
жечковой артерией, обычно лежащей вентраль-
но. Сверху располагаются глазодвигательный,
блоковый и тройничный нервы, которые по ме-
ре продвижения к средней черепной ямке по-
степенно приближаются к отводящему’ нерву.
Затем отводящий нерв подходит к каменис-
той пазухе (sinus petrosus; соединяет пещерис-
тую и сигмовиднуто пазухи) и пересекает каме-
нистую часть височной кости (пирамида височ-
ной кости), направляясь к пещеристой пазухе
474
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МО ЗГ И ГЛАЗ
под петроклиновидной связкой (связка Грубе-
ра) (рис. 4.3.10).
В пещеристой пазухе нерв распространяется
почти в горизонтальной плоскости. Лежит он
вдоль восходящей части внутренней сонной
артерии кнутри от нее, а между’ ними распо-
лагается симпатическое сплетение сонной арте-
рии. Наличие в этой области довольно острого
перегиба отводящего нерва делает его уязви-
мым при нарушении кровообращения, нередко
возникающего в случаях повышения внутри-
черепного давления.
В пещеристой пазухе при рассмотрении
структуры сверху вниз нервы располагаются
в следующем порядке — глазодвигательный,
блоковый, глазной и верхнечелюстной. Наибо-
лее кнаружи лежит тройничный ганглий. Отво-
дящий нерв лежит обычно непосредственно в
пазухе, но отделен от ее структур собственным
влагалищем.
В пещеристой пазухе отводящий нерв соеди-
няется с симпатическими ветвями сплетения
сонной артерии. Благодаря этой связи симпа-
тические волокна посредством первой ветви
тройничного нерва передаются к дилятатору ра-
дужной оболочки. Существованием такой связи
можно объяснить сочетание синдрома Горнера
Рис. 4.3.10. Распределение черепно-мозговых нервов
в средней черепной ямке (по IVolff, 1951):
I — тройничный нерв; 2- - внутренняя сонная артерия; 3—пе-
редний клиновидный отросток; 4 — зрительный нерв; 5 — клет-
ки решетчатой кости; 6 — лобный нерв; 7 — леватор верхнего
века; 8 — верхняя прямая мышца; 9 — слезный нерв; 10 — глаз-
ная вена; //—внутренняя сонная артерия; 12- -вторая ветвь
тройничного нерва; 13 — глазодвигательный нерв; 14 — средняя
мененгиальная артерия; 15 — третья ветвь тройничного нерва;
16 — большой верхний каменистый нерв; 17 — тройничный нерв
(чувствительный); 18 — тройничный нерв (двигательный); /9 —
отводящий нерв; 20 — петроклиновидная связка (связка Гру-
бера); 21 — блоковый нерв; 22 — отводящий нерв
с параличом отводящего нерва, что возникает
при патологических состояниях пещеристой па-
зухи различной этиологии.
Наличием плотного контакта отводящего
нерва с сосцевидным отростком височной кости
(processus mastoideus ossis temporalis) можно
объяснить частое сочетание гнойного отита с
парезом или параличом отводящего нерва
(синдром Градениго—Мельтцера; Gradenigo,
Meltzer, 1931).
Нерв прободает твердую мозговую оболочку
и проходит под петроклиновидной связкой. Под
этой связкой располагается также нижняя ка-
менистая пазуха. Сформированный под связкой
канал называется каналом Дорелл о. Именно
эта область нередко подвергается воспалитель-
ным изменениям при синусите или тромбозе
венозного синуса. Воспаление канала Дорелло
приводит к развитию синдрома Градениго, ха-
рактеризующегося параличом отводящего нер-
ва. Паралич сопровождается головной болью
и воспалением мягких тканей, расположенных
позади уха.
В средней черепной ямке нерв поступает в
латеральную стенку пещеристой пазухи.
В глазницу’ отводящий нерв проникает через
верхнеглазничную щель в пределах сухожиль-
ного кольца. При этом он лежит ниже глазо-
двигательного и кнаружи носо-ресничного нер-
вов (рис. 2.1.9, 2.6.1. 2.6.2).
В глазнице нерв делится на три ветви, кото-
рые в последующем проникают в наружную
прямую мышцу’ глаза несколько кзади ее сере-
дины.
Существует ряд вариантов строения отводя-
щего нерва. Нерв может возникать в виде двух
корешков, которые проходят к верхнеглазнич-
ной щели отдельно. Он может также проходить
над петроклиновидной связкой, отдавая ветвь
ресничному’ ганглию. Иногда выявляют, что
носо-ресничный нерв является ветвью отводя-
щего нерва. При объединении его с глазодвига-
тельным нервом он вообще отсутствует.
Особенности строения. Нерв при выходе из
ствола мозга состоит из 6000—7000 волокон
[59, 316, 578]. Существует различие между чис-
лом волокон и количеством нейронов, которое
до сих пор объяснить не могут. Более или ме-
нее правдоподобное предположение приводит
Buttner, Ennever [87]. Они считают, что часть
нейронов отдает аксоны глазодвигательным
ядрам.
Нарушение функции нерва. Нарушение
функции нерва связано с поражением как цент-
ральных отделов (ядра, проводящие пути), так
и периферической части нерва.
При поражении ядра отводящего нерва раз-
вивается паралич наружной прямой мышцы.
Это бывает при инфаркте в области моста,
развитии глиом дна четвертого желудочка или
алкогольной энцефалопатии (синдром Верни-
ке—Корсакова; Wernicke—Korsakoff).
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
475
Повреждение отводящего нерва кончается
параличом наружной прямой мышцы глаза, ко-
торый завершается развитием сходящегося ко-
соглазия. Глаз не может быть направлен кна-
ружи от средней точки. При этом возникает
гомонимная диплопия при взгляде вниз в сто-
рону’ поражения. Больной компенсирует дипло-
пию, слегка поворачивая голову в сторону' по-
ражения.
Подобное состояние чаще встречается при
переломах основания черепа, нередко сопро-
вождающихся повреждением нервных волокон
проходящих мост. Особенности клинического
проявления этого состояния зависят от уровня
поражения. Так, при повреждении проводящих
путей отводящего нерва в дорзальной части
моста (синдром Фовилле; Foville) у больных
нарутпена функция отведения глаза. При этом
нарушены и функции лицевого нерва (аналге-
зия), определяются признаки синдрома Горнера
(Horner) и снижается слух. При повреждении
проводящих путей отводящего нерва в вент-
ральной части моста (синдром Милларда—Гур-
лера; Millard—Gubler) в процесс вовлекается
пирамидный путь. Такое сочетание характери-
зуется, помимо снижения функции отведения
глаза, наличием гемиплегии с противоположной
стороны. Наиболее часто подобные изменения
возникают как при атеросклерозе, нарушении
кровообращения, так и при демиелинизирую-
щих заболеваниях.
Свободное прохождение отводящего нерва в
пределах цистерны моста делает его уязвимым
при смещении ствола мозга, возникновение ко-
торого возможно после поясничной пункции,
травмы головы или при увеличении внутриче-
репного давления.
Поражается нерв также при прохождении
пещеристой пазухи. Причиной подобного пора-
жения может быть менингит, аневризма бази-
лярной и сонной артерий, тромбоз пещеристой
пазухи, атеросклероз, гигантоклеточный арте-
риит, артерио-венозные фистулы, носоглоточ-
ная карцинома, метастатические опухоли и ней-
ропатии различной этиологии [434, 578].
Существует и ряд специфических синд-
ромов, одним из основных признаков которых
является поражение отводящего нерва. Это
синдром Мобиуса (Mobius), синдром Дюана
(Duane) и др. При синдроме Стиллинга—Тур-
ка—Дюана (Stilling—Turk—Duane) ограниче-
на абдукция глаза, иногда сопровождающаяся
опущением глаза при попытке его приведения.
4.3.6.	Тройничный нерв
Тройничный нерв (V черепно-мозговой нерв.
п. trigeminus) является наиболее крупным че-
репно-мозговым нервом и относится к смешан-
ным нервам. Он обладает двигательными, чув-
ствительными и вегетативными волокнами [11,
151, 397, 440, 500]. Двигательные нейроны ин-
нервируют жевательные мышцы. Чувствитель-
ные ядра обеспечивают тактильную, темпера-
турную. болевую, проприорецептивную, виб-
рационную чувствительность структур голо-
вы. Необходимо отметить, что чувствительная
иннервация структур глаза (роговица, склера,
увеальный тракт) довольно существенно отли-
чается от иннервации других структур головы
тем, что отсутствует при этом полный спектр
соматосенсорной чувствительности. Структу-
рам глаза при возбуждении чувствительных
рецепторов свойственно только возникновение
чувства боли и раздражения.
Еще одной особенностью чувствительной
иннервации глаза является то, что, поскольку
ветви тройничного нерва собирают сенсорную
информацию не только с образований глазни-
цы, но и вне ее, раздражение рецепторов вдали
от содержимого глазницы может привести к
появлению боли в глазном яблоке.
Для офтальмолога анатомия тройничного
нерва особенно важна, поскольку с его патоло-
гией связано большинство синдромов, сопро-
вождающихся болью и требующих участия в
диагностике и лечении нейропатолога. Важно
знать анатомию этого нерва и для проведения
правильной анестезии. Тройничный нерв обес-
печивает большинство рефлексов (мигатель-
ный, роговичный и др.) [248].
Ядра и связи в ЦНС. Ядра тройничного нер-
ва расположены в среднем, продолговатом моз-
ге, а также 2—3 верхних шейных сегментах
спинного мозга (рис. 4.3.2; 4.3.11—4.3.12, см. цв.
вкл.).
Выявляются четыре основных ядра, три из
которых чувствительные и одно двигательное.
К чувствительным ядрам относятся ядро сред-
немозгового тракта тройничного нерва (micl.
mesencephalicusi п. trigeminalis), мостовое
ядро тройничного нерва {micl. pontirrus п. tri-
geminalis) и ядро (нижнее) спинномозгового
тракта {nucl. spinalis (inferior) п. trigeminalis).
Единственное двигательное ядро {nucleus
motorius п. trigeminalis) также лежит в мосту,
но несколько медиальней чувствительного и
кпереди от ядра отводящего нерва [77, 578].
Чувствительные волокна берут свое начало
в тройничном ганглии (Гассеров узел), нейроны
которого униполярны (рис. 4.3.12). Отростки
этих нейронов делятся на две ветви: централь-
ную и периферическую. Центральные волокна
составляют чувствительный корешок тройнич-
ного нерва. Направляется он к мосту, где в
свою очередь делится на две ветви: восходя-
щую и нисходящую. Восходящие волокна яв-
ляются проводниками тактильной и проприо-
рецептивной чувствительности. Заканчиваются
они в ядре среднемозгового тракта тройничного
нерва [508, 562].
Нисходящие волокна, являющиеся провод-
никами болевой и температурной чувствитель-
ности, образуют спинальный корешок тройнич-
476
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
ного нерва. Этот корешок проходит через мост,
продолговатый мозг и два или три верхних
шейных сегмента спинного мозга и заканчива-
ется в ядре (нижнем) спинномозгового тракта (п.
tractus spinalis п. trageminalis) (рис. 4.3.12,
4.3.13).
Нисходящий путь объединяет и обрабаты-
вает информацию, идущую от пятого, седьмого
и десятого черепных нервов, а также второго
и третьего шейных чувствительных корешков.
К 3,1 и 2-му полям коры
головного мозга
Рис. 4.3.13. Спинноталамический тракт и его участие
в формировании ветвей тройничного нерва:
/ — ядра таламуса; 2, 3- - гройнично-таламический тракт; 4 —
ядро спинномозгового тракта V нерва; 5 — спинномозговой тракт
V нерва; 6 — спинномозговое ядро V нерва; 7 — спинномозговой
тракт V нерва; 8 — тройнично-таламический тракт; 9 — спинно-
мозговой тракт; 10 спинномозговое ядро тройничного нерва;
// — нижнечелюстной нерв; 12— тройничный ганглий; 13—глаз-
ной нерв; 14 — верхнечелюстной нерв
Этот путь облегчает восприятие внешних раз-
дражителей или ингибирует их. Повреждение
нисходящего пути, что бывает при синдроме
Валенберга—Захарченко, в большей степени
приводит к нарушению болевой чувствитель-
ности и в меньшей — к температурной и так-
тильной. Результатом повреждения нисходя-
щего тракта является и нарушение «мигатель-
ного» рефлекса.
Ядро среднемозгового пути тройничного не-
рва (п. mesencephalicus) состоит из крупных
униполярных клеток. Обеспечивает оно пропри-
орсцсптивную чувствительность жевательных и
мимических мышц. При этом волокна, идущие
от мышц, достигают среднемозгового ядра без
образования синапсов в Гассеровом ганглии.
Нисходящие волокна от ядра среднемозгового
тракта достигают также двигательного ядра
тройничного нерва (рис. 4.3.12).
В настоящее время нет данных относитель-
но того, какое ядро из перечисленных ядер
контролирует тонус наружных мышц глаза или
учитывает положение глаза в пространстве.
Нейроны чувствительных ядер образуют
второй нейрон, отростки которого направляется
к зрительному’ бугру, формируя при этом трой-
нично-таламический тракт {tractus trigemino-
thalamicus) (рис. 4.3.13). Называется он также
тройничной петлей (leimiscus trigeminalis).
Большая часть волокон этого тракта при про-
хождении перекрещивается.
Третий нейрон представлен клетками зри-
тельного бугра. В свою очередь отростки ней-
ронов зрительного бугра направляются к коре
головного мозга в область задней центральной
извилины и теменной доли. Здесь и локализу-
ются корковые отделы кожного анализатора
(рис. 4.3.13).
Периферические ветви отростков нейронов
гассерова узла формируют три ствола. Эти
стволы в основном и составляют три главные
ветви тройничного нерва — глазной, верхне-
челюстной и нижнечелюстной нервы. В нижне-
челюстном нерве определяются и двигательные
волокна.
Двигательное ядро тройничного нерва (micl.
motorius nervi trigeminalis) находится медиаль-
ней верхнего чувствительного ядра в месте пе-
рехода средней трети моста в верхнюю. Во-
локна его становятся частью нижнечелюстной
ветви тройничного нерва. Ядро получает во-
локна от обоих полушарий головного мозга, ре-
тикулярной формации, красного ядра (nucleus
ruber), крыши среднего мозга (tectum mesen-
cephali), медиального продольного пучка (fasci-
culus longitudinalis medialis).
С корой мозга двигательное ядро тройнично-
го нерва связано при помощи волокон, отходя-
щих от гигантских клеток (клетки Беца). Эти
клетки расположены в нижней трети передней
центральной извилины. Они вначале идут в со-
ставе лучистого венца, затем внутренней сум-
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
1177
ки. Эти волокна совершают неполный пере-
крест. Аксоны двигательного ядра формируют
двигательный корешок, иннервирующий жева-
тельные мышцы (m. masseter, т. temporalis,
т. pterygoideus), барабанную перепонку [158].
Ход нерва и отношение его к окружающим
сгуруктурам. Два корешка нерва появляются
несколько выше середины уровня наружной по-
верхности моста (рис. 4.3.1). Чувствительный
корешок самый большой и располагается снизу
и снаружи двигательного корешка (рис. 4.3.10,
4.3.14).
Оба корешка проходят вперед, поднимаясь
через цистерну моста в заднюю черепную ямку,
и достигают борозды на верхней границе каме-
нистой кости. На всем этом протяжении они
окутаны мягкой и паутинной мозговыми обо-
лочками. Лицевой нерв и преддверно-улитко-
вый нерв снизу тройничного нерва отклоня-
ются по направлению слухового отверстия.
Выше расположен мозжечок и блоковый нерв
(рис. 4.3.14).
Отводящий нерв, появляющийся приблизи-
тельно в 1,5 см ниже и медиальней тройнич-
ного нерва, постепенно приближается к нему.
Тройничный нерв прободает твердую мозго-
вую оболочку’ и в средней черепной ямке при-
соединяется к задней вогнутой поверхности
ганглия тройничного нерва (Гассеров ганглий).
Таким образом, нерв поступает в среднюю че-
репную ямку через апертуру, сформированную
вырезкой каменистой кости и твердой мозговой
оболочкой.
Узел (ганглий) тройничного нерва (Гассе-
ров ганглий; полулунный ганглий). Тройнич-
ный ганглий лежит в ямке, расположенной ла-
теральной верхушки каменистой части височной
кости (рис. 4.3.5, 4.3.14). Отделен он от внут-
ренней сонной артерии тонкой костной плас-
тинкой крыши foramen lacerum [7, 397, 578].
Ганглий окутан твердой мозговой оболочкой,
образующей тройничную пазуху (cavum tri-
geminale), выстланную паутинной оболочкой.
Таким образом, оба корешка и задняя половина
ганглия омываются спинномозговой жидкостью.
Латеральней ганглия располагается foramen
spinosum, через которое проходит средняя ме-
нингеальная артерия. С внутренней стороны
лежат пещеристая пазуха, внутренняя сонная
артерия и глазодвигательные нервы. Нависает
над ним гипофиз. Еще выше располагаются ви-
сочная доля, а также нижние большие и малые
(поверхностные) каменистые нервы, двигатель-
ный корешок тройничного нерва и внутренняя
сонная артерия.
Вогнутая задняя поверхность ганглия непре-
рывна с чувствительным корешком. Из пере-
дней выпуклой поверхности ганглия отходят
глазная, верхнечелюстная и нижнечелюстная
нервные ветви (рис. 4.3.5, 4.3.14).
Рис. 4.3.14. Отношение черепно-мозговых нервов к структурам мозга и передней черепной ямке (по IVoljf, 1951):
1 — мозжечок; 2 — верхняя мозжечковая артерия; 3— верхние и нижние бугорки четверохолмия; 4— блоковый нерв: 5 — задняя
мозговая артерия: 6—глазодвигательный нерв; 7 — средняя мозговая артерия; 8 — передний клиновидный отросток: 9—верхняя
глазничная щель; 10 - - глазная ветвь тройничного нерва; // — вторая ветвь тройничного нерва (верхнечелюстной нерв); 12 — третья
ветвь тройничного нерва (нижнечелюстной нерв); 13 — средняя менингиальная артерия; 14 — тройничный ганглий; 15 — внутренняя
сонная артерия; 16 — тройничный нерв
478
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Гассеров ганглий получает также волокна от
симпатического сплетения внутренней сонной
артерии.
От задней части ганглия исходят волокна,
направляющиеся к твердой мозговой оболочке.
Иногда при тщательном микроскопическом
исследовании можно обнаружить небольшие
скопления ганглиозных клеток в виде узелков,
прилежащих к основному телу ганглия.
Необходимо отметить, что большинство ней-
ронов ганглия униполярны. Их периферические
отростки проходят в три разветвления трой-
ничного нерва, а центральные направляются к
тройничным ядрам ствола мозга. Проприоцеп-
тивные аксоны проходят через ганглий к нейро-
нам ядра среднемозгового тракта.
Направленные на периферию волокна идут в
составе трех главных ветвей тройничного нер-
ва, отходящих от выпуклого края узла: глаз-
ная ветвь, верхнечелюстная и нижнечелюст-
ная (рис. 4.3.14—4.3.17). Сейчас мы более под-
робно опишем ход ветвей тройничного нерва.
Глазной нерв (глазная ветвь) (и. ophtal-
micus, V,). Наименьшей ветвью тройничного
Рис. 4.3.15. Схема распределения ветвей тройничного
нерва:
/ — наружный носовый нерв; 2 — подблоковый нерв; 3 — над-
блоковый нерв; 4— лобная ветвь лицевого нерва; 5 — нижне-
глазничная щель; 6 — верхнеглазничное отверстие; 7 — глазной
нерв; 8—круглое отверстие; 9 — тройничный ганглий; 10 — ядро
среднемозгового тракта; // — мостовое ядро; 12— двигательное
ядро; 13 — ядро спинномозгового тракта; 14 - овальное отвер-
стие; /5 — ушной ганглий; 16 — язычный нерв; J7 — нижний
луночный нерв; 18 — нижнечелюстное отверстие; 19 — нижне-
челюстной канал; 20 — нижнечелюстной нерв; 21 — подбородоч-
ный нерв; 22 — подчелюстная и подъязычная железы; 23 — под-
челюстной ганглий; 24 — нижнеглазничный нерв; 25 — перед-
ние верхние луночные нервы; 26 — нижнеглазничное отверстие;
27—верхнечелюстной нерв; 28 — крылонебный ганглий
Рис. 4.3.16. Схематическое изображение ветвей
и анастомозов первой ветви тройничного нерва
(по Wolff, 1951):
1 — возвратная ветвь к намету мозжечка; 2 — зрительный нерв;
3 — носо-ресничный нерв; 4 — чувствительный корешок; 5 —зад-
ний решетчатый нерв; 6 — длинный ресничный нерв; 7 — носо-
вой нерв; 8 — надблоковый нерв; 9 — блок; 10 — носовой нерв;
// — кожа; 12 — стенка глазницы; 13 — слезная железа; 14 —
верхнегланичный нерв; 15 — соединительные ветви к скуловому
нерву; 16—короткие ресничные нервы; 1~ — верхнеглазничная
щель; 18 — слезный нерв; 19 — лобный нерв; 20 — круглое от-
верстие; 21 — вторая ветвь тройничного нерва; 22 — третье
ответвление тройничного нерва и овальное отверстие; 23 — рес-
ничный ганглий
Рис. 4.3.17. Схема разветвления второй ветви тройнич-
ного нерва (по Wolff 1951):
1 — задне-верхние альвеолярные ветви; 2 — большой нерв твер-
дого неба; 3 — добавочные нервы твердого неба; 4 — глоточный
нерв; 5 — видиев нерв; 6 — овальное отверстие; 7 — чувстви-
тельные корешки тройничного нерва; 8 двигательный корешок;
9—первая ветвь тройничного нерва; 10 — возвратная ветвь;
И — круглое отверстие, 12 — вторая ветвь тройничного нерва;
13 — скуловой нерв; 14 — слезный нерв; /5— анастомозирую-
щая ветвь; 16 — подглазничное отверстие и нерв; 1~ — пальпе-
бральная ветвь; 18 — носовая ветвь; 19 — губная ветвь; 20
передне-верхние альвеолярные ветви; 21 — крылонебный ганглий
Ъпутричерепные нервы и иннервация глаза
479
нерва является глазной нерв (рис. 4.3.14—
4.3.16). Проникает нерв в пещеристую пазуху,
располагаясь латеральней внутренней сонной
артерии. Лежит он между’ блоковым и верхне-
челюстным нервами [7, 578]. В пещеристой па-
зухе нерв посылает проприоцептивные ветви к
глазодвигательному’, блоковому и отводящему’
двигательным нервам. Он также отдает ветви,
обеспечивающие чувствительную иннервацию
сосудов головного мозга. Кроме того, он иннер-
вирует твердую мозговую оболочку’, переднюю
черепную ямку, пещеристую пазуху, венозный
синус твердой мозговой оболочки, крышу кли-
новидной кости, пещеру’ Микеля (Mickel). намет
мозжечка (tentorium cerebelli). Глазная ветвь
тройничного нерва проникает в глазницу’ через
верхнеглазничную щель и отдает следующие
ветви (рис. 2.1.9, 4.3.16):
1.	Слезный нерв.
2.	Лобный нерв:
надблоковый;
надглазничный.
3.	Носо-ресничный нерв:
сенсорный корешок ресничного ганглия:
длинные ресничные нервы;
задние решетчатые нервы;
подблоковый нерв;
передние решетчатые нервы,
медиальный носовой;
латеральный носовой;
наружный носовой.
Слезный нерв. Слезный нерв (п. lacrimalis)
является самой маленькой ветвью. Проходит он
вперед в среднюю черепную ямку’ и проникает
в глазницу через широкую часть верхнеглазнич-
ной щели над сухожильным кольцом, латераль-
ней лобного и блокового нервов и выше и ме-
диальней глазной вены. В глазнице нерв про-
ходит вдоль от нижней границы наружной пря-
мой мышцы и направляется к слезной железе
[7, 578]. Последние две трети пути нерв сопро-
вождает слезная артерия. Перед проникнове-
нием в железу’ слезный нерв соединяется со
скуловым нервом посредством ветви, идущей
от крылонебного ганглия, проходит через же-
лезу, иннервируя ее (рис. 4.3.17). Иннервирует
он также кожу’ и конъюнктиву' вокруг слезной
железы (рис. 4.3.16, 4.3.18). Слезный нерв не-
сет также парасимпатические волокна, обеспе-
чивающие рефлекс слезоотделения (см. «Веге-
тативная нервная система»).
Лобный нерв. Лобный нерв (п. frontalis) —
наибольшая ветвь тройничного нерва. Отделя-
ется он от тройничного нерва в пещеристой
пазухе, непосредственно вблизи верхнеглаз-
ничной щели. При проникновении в глазницу’
через сухожильное кольцо нерв лежит снаружи
лобного и блокового нервов. Затем он направ-
ляется вперед между’ надкостницей и лева-
тором верхнего века. Недалеко от края глаз-
ницы лобный нерв разделяется на надблоковую
и верхнеглазничную ветви. Пройдя через лоб-
/
2
v' 3
4
Уз 5
6
У2 7
8
У. 9
У3 Ю
и
Рис. 4.3.18. Особенности чувствительной иннервации
кожи лица и век:
/ — надглазничный; 2— надблоковый; 3— подблоковый; 4-
слезный; 5 — ушно-височный; 6 — скуло-височный; 7 — скуло-
лицевой; 8 — подглазничный; 9 — наружный носовой; 10 — щеч-
ный; //- большой ушной; 12— поперечный шейный; 13—
подбородочный; 14 — лобный
ную вырезку, нерв заканчивается в коже лба
(рис. 2.3.44, 4.3.16, 4.3.18).
Надблоковый нерв. Надблоковый нерв
(п. supratrochlearis) обычно меньших размеров,
чем верхнеглазничный. Он проходит вперед и
выше блока верхней косой мышцы. Вблизи
блока нерв контактирует с нижнеглазничной
ветвью носо-ресничного нерва.
Вместе с надблоковой артерией нерв подни-
мается по орбитальному’ краю приблизительно
в 1,25 см от средней линии в глубине круговой
мышцы глаза и мышцы, сморщивающей бровь.
Он отдает ветви коже лба, верхнему веку и
конъюнктиве (рис. 2.3.43, 2.3.44, 4.3.18).
480
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Надглазничный нерв. Надглазничный нерв
(п. supraorbitalis) представляет собой большую
конечную ветвь лобного нерва. Он проходит над
леватором верхнего века вместе с верхнеглаз-
ничной артерией, располагаясь медиальней нее,
и затем покидает глазницу’ через верхнеглазнич-
ную вырезку’ или отверстие. Иногда верхнеглаз-
ничный нерв делится в глазнице на медиальную
и латеральную ветви. В таких случаях латераль-
ная ветвь занимает верхнеглазничную вырезку’,
а медиальная пересекает край глазницы между
блоком и верхнеглазничной вырезкой. Обычно
медиальная ветвь занимает отдельную вырезку’
или редко проходит через отверстие.
Надглазничный нерв иннервирует лоб и
скальп, а также леватор верхнего века и конъ-
юнктиву (рис. 4.3.18). В скальпе нерв распо-
лагается между’ надкостницей, круговой мыш-
цей глаза и лобной мышцей. Проникая через
мышцы, нерв достигает кожи. Веточки, направ-
ляющиеся к верхнему’ веку, проходят через кру-
говую мышцу. Верхнеглазничный нерв, кроме
того, через небольшие отверстия в области
вехнеглазничной вырезки посылает веточки
лобной пазухе и костной ткани.
Носо-ресничный нерв. Носо-ресничный нерв
(п. nasociliaris) берет свое начало из глазного
нерва, с его нижней и медиальной стороны, и
является первой терминальной ветвью. Сред-
ний по размеру’ относительно слезного и лобно-
го нервов он располагается первым на наруж-
ной стенке пещеристой пазухи. Он проходит
через верхнеглазничную щель в пределах сухо-
жильного кольца, между’ ветвями глазодвига-
тельного нерва вблизи симпатического корешка
ресничного ганглия, который лежит снизу7 и
медиальней него [7, 578].
В глазнице носо-ресничный нерв проходит
вместе с глазной артерией выше зрительного
нерва. При этом он расположен перед верхней
ветвью глазодвигательного нерва и ниже верх-
ней прямой мышцы глаза. Около передних ре-
шетчатых отверстий он разделяется на подбло-
ковый и передний решетчатый нервы.
Подблоковый нерв (п. infratrochlearis) яв-
ляется конечной ветвью носо-ресничного нерва.
Этот нерв проходит по нижней границе верхней
косой мышцы и ниже блока. Около блока он
объединяется с надблоковым нервом и появлет-
ся на лице. Его ветви иннервируют кожу’ и
конъюнктиву7 медиального утла глаза, а также
корень носа, слезный мешок, слезные канальцы
и слезное мясцо (рис. 2.3.43, 2.3.44, 4.3.18).
Он также объединяется с верхнеглазничным и
нижнеглазничным нервами.
Существует ряд вариантов строения подбло-
кового нерва. Иногда его вообще нет, а его
функцию выполняет надблоковый нерв. Неред-
ко ветви подблокового нерва отходят от перед-
него решетчатого нерва и направляются к ле-
ватору7 верхнего века, глазодвигательному7 и
отводящему7 нервам, а также к лобной пазухе.
Передний решетчатый нерв (п. ethmoidales
anterior) проходит между7 верхней косой и внут-
ренней прямой мышцами. Он оставляет глаз-
ницу7 вместе с передней решетчатой артерией,
проходя через передний решетчатый канал.
Иннервирует он медиальную и переднюю часть
решетчатой пазухи.
Затем передний решетчатый нерв поступает
в переднюю черепную ямку7 через решетчатую
пластинку7. Проходит он, окруженный твердой
мозговой оболочкой, к «носовому разрезу» в
решетчатой пластинке, прилегая вплотную к
переднему7 полюсу7 обонятельной луковицы, но
отделенный от нее твердой мозговой оболоч-
кой. Направляясь кпереди, нерв проходит через
продырявленную пластинку7 решетчатой кости
в полость носа, отдает веточку7 к слизистой
оболочке лобной пазухи. Здесь латеральные
носовые ветви иннервируют переднюю и верх-
нюю часть наружной стенки носа, а медиаль-
ные носовые ветви иннервируют переднюю
часть перегородки.
Нерв занимает борозду на задней поверхно-
сти носовой кости, а затем появляется на лице
в виде наружного носового нерва, направляясь
к коже по хрящевой части носа до его кончика.
Задний решетчатый нерв (п. ethmoidalis
posterior) входит через заднее решетчатое от-
верстие в задние решетчатые ячейки и иннерви-
рует слизистую оболочку7 последних и слизис-
тую оболочку основной пазухи.
Длинные ресничные нервы (rm. ciliares
longi) представлены 2—3 стволиками, идущими
недалеко от зрительного нерва. Подходят они к
глазному7 яблоку7, анастомозируют с короткими
ресничными нервами, идущими от ресничного
ганглия, и иннервируют сосудистую оболочку7 и
склеру, роговицу7, ресничную мышцу7, а симпа-
тическими волокнами — дилятатор [610].
Ресничный ганглий. Ресничный ганглий
(gangl. ciliare) небольших размеров (передне-
задний размер равен 2 мм, а вертикальный ра-
вен 1 мм). Лежит он в заднем отделе глазницы
в 1 см впереди зрительного отверстия между
зрительным нервом и наружной прямой мыш-
цей глаза. От мышцы он отделен жировой клет-
чаткой [7, 11, 397, 578] (рис. 2.6.1, 2.6.2, 4.3.16).
Обычно ганглий находится вблизи глазной
артерии. Сзади в него входит три корешка или
веточки: длинный, или сенсорный, корешок;
короткий, или парасимпатический, и симпати-
ческий корешок.
Через ресничный ганглий проходят без пре-
рывания чувствительные и симпатические во-
локна. У некоторых позвоночных они фактичес-
ки обходят ганглий, а в ганглии остаются толь-
ко парасимпатические волокна.
Сенсорный корешок. Длинные, или сенсор-
ные, нервные ветви, исходящие из ресничного
ганглия, сразу7 поступают в глазницу. Их дли-
на равна 6—12 мм. Проходят они по наруж-
ной поверхности зрительного нерва по направ-
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
481
лению к задней части ганглия. Содержит коре-
шок сенсорные волокна от роговой оболочки,
радужки и ресничного тела и, возможно, симпа-
тические волокна к дилятатору' радужки.
Короткий корешок. Короткий, или мотор-
ный, корешок оставляет нерв и иннервирует
нижнюю косуто мышцу в нескольких миллимет-
рах от нижней ветви глазодвигательного нерва.
Он толще сенсорного корешка. Длина его око-
ло 1—2 мм. Проходит он вперед по направле-
нию задней части ганглия и несет парасимпати-
ческие волокна к сфинктеру' и ресничной мыш-
це. В ганглии эти волокна образуют синапсы.
Симпатический корешок. Симпатический
корешок исходит из внутреннего сонного спле-
тения и пересекает верхнеглазничную щель в
пределах сухожильного кольца, снизу и меди-
альней носо-ресничного нерва. Он прилежит к
длинному' корешку и поступает в ганглий меж-
ду' друтими корешками. Этот корешок несет
сосудосуживающие волокна к сосудам глаза и,
возможно, к дилятатору' радужки.
Кровоснабжение ресничного ганглия обеспе-
чивается задними ресничными артериями, мы-
шечной артерией, глазной артерией и централь-
ной артерией сетчатки.
Ветви. Преганглионарные парасимпатичес-
кие нейроны, чьи аксоны достигают ресничного
ганглия, находятся в добавочных глазодвига-
тельных ядрах. В ганглии они образуют синап-
сы с дендритами и телами постганглионарных
нейронов, чьи мякотные аксоны формируют ко-
роткие ресничные нервы. Ресничные нервы со-
держат маленькие группы ганглиозных клеток.
Короткие ресничные нервы, числом 6—10,
появляются в передней части ресничного ганг-
лия в виде двух групп (рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.7.4,
4.3.16). Сопровождаются эти нервы короткими
ресничными артериями, располагаясь как выше,
так и ниже зрительного нерва.
Необходимо отметить, что короткие реснич-
ные нервы контактируют между' собой и с длин-
ными ресничными нервами, обеспечивая тем
самым иннервацию зрительного нерва и глаз-
ной артерии. В последующем нервные стволы
прободают склеру вокрут зрительного нерва и
распространяются вперед между сосудистой
оболочкой и склерой, формируя в ресничной
мышце так называемое ресничное сплетение.
Верхнечелюстной нерв (V2). Верхнечелюст-
ной нерв (п. maxillaris) (чувствительный) по
размерам занимает как бы промежуточное по-
ложение между' глазным и нижнечелюстным
нервами. В пещеристой пазухе он располагает-
ся снизу и латерально в борозде большого кры-
ла клиновидной кости. Борозда приближается
к круглому' отверстию. Через последнее верхне-
челюстной нерв и проникает в крылонебную
ямку' (рис. 4.3.5). Разворачиваясь и смещаясь
кнаружи позади небной кости, он делится у
нижней глазничной щели на подглазничный и
скуловой нервы (рис. 4.3.14, 4.3.15, 4.3.17).
В полости черепа верхнечелюстной нерв рас-
полагается в стенке пещеристой пазухи снизу и
кнаружи. Выше него лежит глазной нерв, а
кнаружи височная доля головного мозга. В тех
слу'чаях, когда клиновидная пазуха больших
размеров, нерв может простираться в большое
крыло клиновидной кости между' овальным и
круглым отверстиями. В подобных слу'чаях он
повреждается при заболеваниях пазухи.
В крылонебной ямке нерв находится около
конца верхнечелюстной артерии, сплетения вен,
а также вблизи решетчатой пазухи в глазнич-
ном отростке небной кости.
Верхнечелюстной нерв отдает многочислен-
ные ветви (рис. 4.3.15, 4.3.17). К ним относятся:
Средний нерв твердой мозговой оболочки
(п. meningeus medius), иннервирующий твер-
дую мозговую оболочку в передней части сред-
ней черепной ямки.
Крылонебные нервы (пп. pterygopalatini). В
крылонебной ямке два коротких крылонеб-ных
нерва образуют сенсорный корешок крыло-
небного ганглия (рис. 2.4.7, 4.5.2, 4.3.15, 4.3.17).
Задние верхние луночные (альвеолярные)
нервы (rr. alveolares superiores posteriores),
которых обычно три. Отходят они вблизи верх-
нечелюстного нерва и разделяются на ветви
в области нижнеглазничной щели (рис. 4.3.17,
4.5.2). Эти нервы проникают в каналы верхней
челюсти через маленькие отверстия на нижне-
височной поверхности, иннервируя зубы, ткани
десны, перидонтальные связки и слизистую
верхнечелюстной пазухи.
Подглазничный нерв (п. infraor bitalis) про-
двигается вперед в глазницу' от нижнеглазнич-
ной щели по глазничной поверхности верхней
челюсти, располагаясь первоначально в бороз-
де, а затем в канале. Вместе с нижнеглазнич-
ной артерией он появляется на лице, проходя
через нижнеглазничное отверстие. Затем под-
глазничный нерв появляется между леватором
верхней губы и леватором угла рта (angulus
oris), разделяясь при этом на множество вет-
вей, основными из которых являются: лаби-
альные, носовые и пальпебральные. Некоторые
нервные стволы указанных ветвей объединяют-
ся с ветвями лицевого нерва и иннервируют
кожу. При этом лабиальные ветви иннервируют
верхнюю губу и слизистую оболочку преддве-
рия от срединной линии до второго зуба. Носо-
вые ветви иннервируют нижнюю часть носа.
Пальпебральные ветви иннервируют кожу и
конъюнктиву' нижнего века.
Ветви среднего верхнего луночного (аль-
веолярного, зубного) нерва отходят в нижне-
глазничной борозде и спускаются по латераль-
ной стенке верхней челюсти по направлению к
верхним зубам и слизистой оболочке пазухи.
Передний верхний луночный (альвеоляр-
ный, зубной) нерв возникает в нижнеглазнич-
ном канале, изгибается в латеральную сторону
и затем направляется вниз и медиально ниже
482
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
нижнеглазничного отверстия. Иннервирует он
клык и резцы, слизистую оболочку гайморовой
пазухи и переднюю, нижнюю наружную стенки
дна носа.
Скуловой нерв (п. zigomaticus) отходит от
верхнечелюстного нерва в крылонебной ямке.
Вместе с подглазничным нервом он входит в
глазницу через нижнеглазничную щель. Затем
он разделяется на скуло-височную (г. zygoma-
ticotemporalls) и скуло-лицевую (г. zygomatico-
facialis) ветви. Это происходит после его вхож-
дения через foramen zigomaticoorbitale в ску-
ловую кость.
Скуло-височная ветвь поднимается в бороз-
де, расположенной на наружной стенке глазни-
цы, и контактирует со слезным нервом, обеспе-
чивая путь вегетативных волокон к слезной
железе. Затем ветвь проникает в канал скуло-
вой кости, ведущий к височной ямке. Здесь
нервный ствол поднимается, прободает височ-
ную фасцию позади скулового бугорка и кон-
тактирует с ветвями лицевого нерва, иннерви-
руя кожу впереди височной области до края
глазницы.
Скуло-лицевая ветвь также поступает в ка-
нал, расположенный в скуловой кости и веду-
щий нерв к лицу. Здесь нерв, контактируя с
лицевым нервом, пересекает круговую мышцу
и иннервирует кожу щеки (рис. 2.3.43, 2.3.44,
4.3.18).
Крылонебный ганглий. Крылонебный ганг-
лий (Микеля) (gang!, sphenopalatine) распо-
лагается в верхней части крылонебной ямки
(fossa pterygopalatina) и связан с верхнече-
люстным нервом двумя крылонебными ветвя-
ми. или корешками [4, 6, 7, 9, 11] (рис. 4.3.15,
4.3.17).
Сенсорные ветви. Крылонебный ганглий
несет чувствительные волокна от верхнече-
люстного нерва по направлению заднего кры-
лонебного нерва. Большинство волокон по-
следнего оставляют ганглий и обеспечивают
чувствительную иннервацию тканей глазницы,
носа и глотки. Некоторое количество волокон
возвращается в верхнечелюстной нерв через
передний корешок. Ни одно из этих волокон
не прерывается в ганглии.
Двигательные ветви. Нерв крыловидного
канала сформирован в foramen lacerum сраще-
нием большего каменистого (парасимпатичес-
кого) нерва, идущего от коленчатого (g. genicu-
late) ганглия, с глубоким каменистым нервом,
идущим от симпатического сплетения внутрен-
ней сонной артерии (рис. 2.4.7; 4.3.20, см. цв.
вкч.). Нерв, таким образом, является смешан-
ным пучком вегетативных нервных волокон.
Он проходит через канал в клиновидной
кости в направлении крылонебной ямки, где и
присоединяется к ганглию.
Глубокий каменистый нерв берет начало
из нейронов верхнего шейного симпатического
ганглия через каротидное сплетение. Эти пост-
ганглионарные волокна пересекают крылонеб-
ный ганглий (ganglion pterygopalatinum), не
образуя в нем синапсов. Затем он ветвится, и
часть волокон, вероятно, поступает в верхне-
челюстной нерв через передний корешок. Таким
образом, все симпатические волокна проходят
через ганглий. Они, главным образом, являют-
ся сосудосуживающими и функционируют на
территории, иннервируемой ветвями верхнече-
люстного нерва.
Больший каменистый нерв содержит пара-
симпатические преганглионарные волокна и
образует синапсы с постганглионарными нейро-
нами в крылонебном ганглии. Эти волокна ин-
нервируют слезную железу, достигая ее через
скуловой нерв и контактируя при этом со слез-
ным нервом. Другие парасимпатические волок-
на иннервируют железы слизистой носа, носо-
глотки, пазух носа и неба. Единственным мес-
том образования этими волокнами синапсов
является ганглий. Их преганглионарные нейро-
ны лежат в верхнем слюноотделительном ядре
моста, а их аксоны оставляют ствол мозга вме-
сте с промежуточным нервом (п. intermedius)
(рис. 4.3.20). При стимуляции этого тракта по-
является не только слезотечение, но и повы-
шается секреция желез слизистой оболочки по-
лости носа и неба.
Каждая из ветвей ганглия может включать
все три компонента — соматический чувстви-
тельный, парасимпатический секреторный и
симпатический вазомоторный [570].
Носо-небный нерв поступает в полость носа
через foramen sphenopalatine. Затем он пересе-
кает крышу-, спускается в борозде на сошнике
(vomer) и иннервирует слизистую оболочку по-
лости носа и надкостницу’ резцов.
Задние верхние носовые нервы также по-
ступают в полость носа через foramen sphe-
nopalatine. разворачиваются кпереди и иннер-
вируют задне-верхнюю часть наружной стенки
носа и часть перегородки. Делятся они на ла-
теральные и медиальные группы нервных ве-
точек.
Большой небный нерв спускается в канале,
лежащем между верхней челюстью и верти-
кальной небной пластинкой. При этом он отда-
ет многочисленные веточки, которые проника-
ют в костную ткань и иннервируют слизистую
оболочку верхнечелюстной пазухи и задне-ниж-
нюю часть наружной стенки носа.
Маленькие небные нервы являются ветвями
больших небных нервов. Они проникают в ма-
ленькие небные каналы позади гребня небной
кости, разворачиваются кзади, распространя-
ясь в слизистой оболочке обеих поверхностей
мягкого неба.
Глоточная ветвь проходит через canalis ра-
latinovaginal и иннервирует слизистую носо-
глотки.
Орбиторесничный нерв. При помощи свето-
вой и электронной микроскопии Ruskell [472]
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
483
обнаружил ветвь верхнечелюстного нерва, на-
чинающуюся в крылонебной ямке вблизи круг-
лого отверстия. Эта ветвь проходит в глазницу’
через нижнеглазничную щель, и затем присо-
единяется к ресничному ганглию. Он назвал
этот нерв орбиторесничным нервом, относя его
к чувствительным нервам. Волокна этого нерва
проходят к глазному яблоку вместе с коротки-
ми ресничными нервами. Нерв также отдает
небольшие веточки в направлении заглазнич-
ного (ретроорбитального) сплетения.
Нижнечелюстной нерв (V3). Нижнечелюст-
ной нерв (п. mandibularis) является наиболее
мощной ветвью тройничного нерва и форми-
руется объединением большой чувствительной
ветви, идущей от тройничного ганглия и трой-
ничного двигательного корешка. Два нерва раз-
дельно проходят через овальное отверстие и
объединяются в один ствол (рис. 4.3.15).
Затем нерв разделяется на 2 ветви, перед-
нюю (преимущественно двигательную) и зад-
нюю (преимущественно чувствительную). От
передней ветви отходят следующие ветви:
1.	Ветвь, иннервирующая жевательную
мышцу.
2.	Глубокие височные нервы (передняя,
средняя и задняя ветви, иннервирующие височ
ные мышцы).
3.	Ветвь, иннервирующая наружную крыло
видную мышцу.
4.	Щечный нерв (чувствительный).
От задней ветви отходят:
Медиальный крыловидный нерв.
Ушно-височный нерв иннервирует кожу’ уха,
наружный слуховой проход, барабанную пере-
понку’, височно-челюстной сустав, околоушную
железу’ и скальп. Он соединяется также с уш-
ным ганглием и околоушной железой, переда-
вая последней постганглионарные парасимпати-
ческие (секретомоторные) волокна от утиного
ганглия.
Язычный нерв отдает конечные ветви сли-
зистой оболочке передних двух третей языка,
десне, подчелюстной и подъязычной железам и
дну’ полости рта. Он также содержит важные
преганглионарные парасимпатические секре-
томоторные волокна, направляющиеся к под-
челюстному’ ганглию и в последующем под-
челюстной и подъязычной железам.
Нижний луночный нерв. Конечной ветвью
нерва является подбородочный нерв, который
проходит через подбородочное отверстие и ин-
нервирует кожу- лица выше подбородка. Перед
вхождением в нижнечелюстное отверстие ниж-
ний луночный нерв отдает челюстно-подъязыч-
ный нерв, который иннервирует одноимен-
ную мышцу и переднее брюшко двубрюшной
мышцы.
При поражении нижнечелюстного нерва
развивается паралич перечисленных выше
мышц, потеря чувствительности кожи нижней
части лица, кожи ушной раковины, наружного
слухового прохода, барабанной перепонки и
скальпа.
Более подробную информацию о нижнече-
люстной ветви тройничного нерва можно найти
в учебниках анатомии.
Теперь имеет смысл кратко остановиться
на основных рефлексах, обеспечиваемых трой-
ничным нервом. Мы упомянем только подкор-
ковые рефлексы, развивающиеся в результате
стимуляции спинного ядра тройничного нерва.
Рефлексы тройничного нерва.
Роговичный рефлекс. Для офтальмолога ро-
говичный рефлекс наиболее важен. Сводится
он к смыканию век при легком прикосновении
к роговице. Афферентным путем этого рефлек-
са является глазная ветвь тройничного нерва,
идущая через тройничный ганглий. При этом
выявляется соматотопичская проекция мышц
глаза на тройничный ганглий [354]. Вторичные
нейроны спинного ядра и первичного чувстви-
тельного ядра тройничного нерва отдают как
перекрещивающиеся, так и неперекрещиваю-
щиеся волокна по направлению двигательных
ядер седьмого нерва. Последние контролируют
сокращение круговой мыщцы глаза.
Центром рефлекторной дути, по всей види-
мости. является мост, хотя имеются многочис-
ленные описания исчезновения рефлекса при
повреждении коры мозга [77]. Это, вероятно,
связано с тем, что нисходящие волокна глаз-
ной ветви тройничного нерва заканчиваются на
высоких уровнях спинного и головного мозга
[53, 55, 345, 374]. Установлено, что каудальные
повреждения моста и повреждение мозга при-
водят к потере болевой, но не тактильной чув-
ствительности роговицы.
При одностороннем повреждении тройнич-
ного нерва исчезает реакция роговой оболочки
на раздражение или повреждение, но сохра-
няется реакция при стимуляции роговой обо-
лочки другого глаза.
При повреждении лицевого нерва исчезает
двигательный компонент рефлекса и только со
стороны раздражения. Снижение роговичного
рефлекса наиболее часто возникает при раз-
витии опухолей в месте перехода моста в моз-
жечок.
Зрачковый болевой рефлекс характеризу-
ется сужением зрачка при интенсивном боле-
вом раздражении.
Роговично-нижнечелюстной рефлекс — со-
дружественное сокращение круговой мыщцы
глаза и наружной крыловидной мышцы с после-
дующим движением нижней челюсти в противо-
положную сторону’ при прикосновении к рого-
вице или энергичном зажмуривании глаза. Этот
рефлекс относится к патологическим рефлек-
сам и свидетельствует о двустороннем пораже-
нии корково-ядерных путей.
Слезный рефлекс воспроизводится при раз-
дражении первой или второй ветви тройнично-
го нерва. При этом усиливается слезоотделе-
484
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
ние. Рефлекс связан с деятельностью слезного
ядра лицевого нерва [54]. В нервной дуге за-
действованы следующие структуры — большой
поверхностный каменистый нерв, крылонебный
ганглий, скуло-височная ветвь верхнечелюстно-
го нерва, а также слезный нерв, направляю-
щийся к слезной железе.
Носовой, или «чихательный», рефлекс мож-
но воспроизвести механической или химичес-
кой стимуляцией слизистой оболочки носа, пер-
вой и второй ветвей тройничного нерва. Ядра
тройничного нерва образуют синапсы с нейро-
нами ядра подъязычного нерва, двойного ядра
(a. ambiguus) и «дыхательными» двигательны-
ми ядрами спинного мозга, включая нервы, на-
правляющиеся к диафрагме и межреберным
мышцам.
Г'лазо-сердечный рефлекс воспроизводится
давлением на глазное яблоко или растяжением
наружных мышц глаза. При этом развивается
брадикардия.
Формируется этот рефлекс благодаря нали-
чию связей между нейронами первой ветви
тройничного нерва с нейронами дорзального
двигательного ядра блуждающего нерва, замед-
ляющих при раздражении сердечную деятель-
ность. Избежать развития рефлекса во время
оперативного вмешательства можно путем ане-
стезии ветвей тройничного нерва с помощью
атропина.
Рвотный рефлекс воспроизводится раз-
дражением слизистой оболочки задней стенки
глотки, а иногда и барабанной перепонки,
иннервирующейся языко-глоточным нервом.
Центр рефлекса расположен в спинном тракте
тройничного нерва.
Определенными особенностями отличаются
клинические проявления поражения тройнич-
ного нерва, его ядерных и надъядерных струк-
тур. Поражение двигательной части тройнично-
го нерва проявляется симптомами раздражения
либо выпадения. Раздражение характеризуется
возникновением тризма, а выпадение — нару-
шением функции соответствующих мышц, их
атрофией. Парез и паралич жевательных мышц
наступают при повреждении не только двига-
тельного корешка, но и надъядерных двига-
тельных путей, но при этом поражение должно
быть двухсторонним.
При поражении чувствительной части трой-
ничного нерва наблюдаются расстройства чув-
ствительности в виде анестезии, гиперстезии,
парестезии, гиперпатии, боли и понижения
рефлексов. Поражение чувствительных нервов
сопровождается гашением чувствительности в
области, соответствующей иннервации нерва
(рис. 4.3.18). Поражение Гассерова узла сопро-
вождается болями и нарушением чувствитель-
ности половины лица со стороны поражения.
Патологические процессы в области спинально-
го корешка и его ядра характеризуются диссо-
циацией чувствительности (выпадение болевой
и температурной чувствительности при сохра-
нении тактильной) со стороны поражения.
Поражения центральных чувствительных
путей тройничного нерва характеризуются на-
рушениями чувствительности на противопо-
ложной стороне лица.
Описывая строение и функции тройничного
нерва, имеет смысл кратко охарактеризовать
механизмы головной боли. Мозг не содержит
болевых рецепторов боли. В пределах черепа
болевые рецепторы присутствуют в твердой
мозговой оболочке основания мозга и венозных
пазухах. Чувствительны к боли также большие
вены и мозговые артерии, особенно средняя
менингеальная артерия. Расширение сосудов,
их воспаление может вызывать головную боль.
Примером значения растяжения сосуда в появ-
лении головной боли является внутривенное
введение гистамина. Этот же механизм, по всей
видимости, играет определеннуто роль при ги-
пертонической болезни. Растяжение височной
артерии приводит к мигрени.
Сетчатка и зрительный нерв, подобно ос-
тальной части мозга, также не содержат чув-
ствительных окончаний. Тем не менее увеаль-
ный тракт и оболочки зрительного нерва насы-
щены свободными нервными окончаниями, что
является причиной появления боли при вос-
палении указанных структур (неврит) или ме-
ханическом их смещении во время оперативно-
го вмешательства. Интенсивная чувствительная
иннервация радужной оболочки и ресничного
тела приводит к появлению внутриглазных бо-
лей при смещении радужки или хрусталика.
4.3.7. Лицевой нерв
Лицевой нерв (VII внутричерепной нерв;
и. facialis) относится к смешанным нервам [4,
6—9, 11]. Он содержит брахиомоторные волок-
на, иннервирующие мимические мышцы, раз-
вивающиеся из второй жаберной дуги, а так-
же чувствительные компоненты (табл. 4.3.1).
К последним волокнам относятся:
1. Специальные висцеральные афференты,
обеспечивающие вкусовую чувствительность
2/з поверхности языка и мягкого неба.
2. Общие соматические афференты, обеспе
чивающие чувствительность кожи наружного
слухового хода и барабанной перепонки.
К эфферентным волокнам, входящим в со-
став лицевого нерва, относятся:
1. Специальные висцеральные эфференты,
иннервирующие мышцы лица.
2. Общие висцеральные эфференты, обеспе
чивающие парасимпатическую иннервацию под
челюстной, подъязычной, слюнных желез, слез
ной железы, желез полости носа, неба и глотки.
Ядра и ход их волокон в ЦНС. Сложное
смешанное строение лицевого нерва предо-
пределяет наличие большого количества ядер
(рис. 4.3.2; 4.3.19, см. цв. вкл.).
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
485
Чувствительные ядра.
Слюноотделительное верхнее ядро (nucle-
us salivarius superior) и слезное ядро (nucleus
lacrimalis) лежат медиальней двигательного
ядра. Они содержат тела преганглионарных
парасимпатических нейронов, аксоны которых
направляются к подчелюстной, подъязычной,
слезной железам. Эти волокна формируют про-
межуточный компонент (п. intermedins) лице-
вого нерва.
Ядро добавочного тракта (п. tractus so-
litarius) является чувствительным компонен-
том лицевого нерва. В ростральной части ядра
определяется большое скопление нейронов,
на которых завершаются «вкусовые» волокна,
идущие от VII, IX и X (вкусовое ядро) нервов.
С каудальной стороны располагается неболь-
шое скопление нейронов, которые принимают
общие висцеральные афференты. Лежат эти
нейроны латеральней лицевого ядра.
Ядро спиначьпого тройничного тракта
(n. tractus spinalis nervi tripemini) также по-
лучает чувствительные волокна от кожи наруж-
ного уха, стенки наружного слухового хода и
наружной поверхности барабанной перепонки.
Импульсы к комплексу’ чувствительных
ядер лицевого нерва идут через язычный нерв (п.
lingualis) и барабанную струну (chorda
tympani) (рис. 4.5.7). Достигают они ствола
мозга посредством промежуточного нерва
(n. intermedins) (рис. 4.3.20, см. цв. вкл.).
Нейроны чувствительного ядра относятся к
униполярным нейронам. Их центральные аксо-
ны достигают ядра отдельного пучка (п. tractus
solitarii), которое проецируется на вентральные
ядра зрительного бугра, а оттуда на постцент-
ральную извилину коры головного мозга.
Двигательное ядро. Двигательное ядро
лицевого нерва (nucleus motorius n. facialis)
имеет сигароподобную форму’. Длина его поряд-
ка 4 см. Локализуется оно в каудальной трети
покрышки моста. При этом оно лежит вент-
ральной ядра отводящего нерва, вентромеди-
альной спинного ядра тройничного нерва и дор-
зальной верхней оливы (рис. 4.3.2).
В ядре можно различить четыре подгруппы
ядер. Причем вентральная часть ядра, распо-
ложенная по срединной линии, иннервирует
круговые мышцы глаза.
Волокна, исходящие из нейронов двигатель-
ного ядра лицевого нерва, направляются дорзо-
медиально и приближаются ко дну’ четвертого
желудочка. Затем они с дорзальной стороны
поднимаются к ядру отводящего нерва. На ро-
стральном конце ядра отводящего нерва дви-
гательные волокна лицевого нерва образуют
арку’, формируя при этом внутреннее колено
лицевого нерва (рис. 4.3.21).
Затем лицевой нерв появляется по нижней
границе моста в перерыве между' оливой и ниж-
ней ножкой мозжечка. При этом летеральней
него расположен отводящий нерв, а медиаль-
Рис. 4.3.21. Особенности расположения ядер лицевого
нерва, ход нервных волокон и связь с корой головного
мозга:
/ —двигательное ядро лицевого нерва: 2 — кора мозга; 3 — кор-
тикобульбарный тракт; 4 — колено лицевого нерва
ней преддверно-улитковый нерв (n. vestibulo-
cochlearis). Промежуточный нерв (n. interme-
dins) лежит латеральней главного ствола ли-
цевого нерва.
На определенном протяжении нерв не по-
крыт миелиновой оболочкой. Предполагают, что
многочисленные венозные и артериальные со-
суды, проходящие в месте выхода лицевого нер-
ва из моста, являются причиной судорог мышц
лица. Происходит это в результате раздраже-
ния ими немиелинизированной части нерва.
При локальных повреждениях моста вблизи
срединной линии отмечается дисфункция отво-
дящего и лицевого нервов, в то время как при
латеральных повреждениях только лицевого
нерва. К таким нарушениям можно отнести
миокимию (постоянное или транзиторное со-
кращение группы мышц, не приводящее к дви-
жению) или спастический парез мышц лица.
Нейрома слухового нерва, менингиома и хо-
лестеатома могут повреждать VII и VIII нервы
в области мозжечкового утла. При этом раз-
вивается характерный паралич лицевых мышц,
сопровождающийся снижением функции слез-
ной железы, потерей вкуса, понижением слуха
[434].
Необходимо отметить, что двигательная
функция лицевого нерва находится под воле-
вым контролем двигательной коры головного
мозга, расположенной в лобной доле посред-
ством кортикобульбарного пути. Волокна от
486
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
нейронов коры проходят внутреннюю капсулу и
ножки мозга и достигают ядер лицевого нерва,
перекрещиваясь несколько ростральней ядра
(рис. 4.3.21). Именно с подобным контролем
связаны некоторые нарушения функции лице-
вого нерва (двигательные) при различных эмо-
циональных нарушениях. Так, одностороннее
надъядерное повреждение приводит к наруше-
нию произвольных движений нижней части
лица, причем в большей степени, чем век и лба.
В свою очередь, двигательное ядро получает
афференты:
1.	От верхних холмиков четверохолмия по
средством тектобульбарных волокон, обеспечи
вая тем самым рефлекторную дугу закрытия
век в ответ на интенсивное освещение глаза
или быстрое приближение к нему объекта.
2.	От чувствительного ядра тройничного
нерва, обеспечивая роговичный рефлекс.
3.	От верхнего ядра оливы, что обеспечивает
рефлекторное сокращение стременной мышцы.
Ход нерва и его отношение к окружающим
структурам. Лицевой, промежуточный и слухо-
вой нервы проходят вместе во внутреннее слу-
ховое отверстие височной кости (porus acusti-
cus internus). Затем лицевой и промежуточный
нервы проникают в канал лицевого нерва (ca-
nalis facialis). В начале канала нерв сначала
идет горизонтально, направляясь кнаружи, а
затем изгибается антериолатерально под углом
90° и направляется к коленчатому узлу (gang-
lion geniculate). Затем он проходит вдоль верх-
ней стенки барабанной полости (timpaniс ca-
vity). Этот участок нерва иногда называют ба-
рабанным (тимпаническим) сегментом. Разво-
рот на 90° формирует наружное колено лице-
вого нерва (genu nervi facialis) (рис. 4.3.22).
От барабанного сегмента лицевого нерва от-
деляются две парасимпатические ветви. Свое
начало они берут в верхнем слюнноотделитель-
ном и слезном ядрах (рис. 4.5.7). Эти ветви
формируют большой каменистый нерв (п. pet-
rous major), направляющиеся к ganglion pthe-
rygopalatinum. После прерывания в ганглии
волокна в составе скулового нерва (п. zygo-
maticus), а затем и слезного нерва (п. lacri-
malis) достигают слезной железы. Иннерви-
рует он также слизистую и железы полости
носа и неба [570].
Вторая ветвь — п. stapedius (стременной
нерв) — иннервирует одноименную мышцу.
В нижней части лицевого канала отделяется
и барабанная струна (chorda tympani) (смешан-
ная ветвь). Проникнув в барабанную полость
Рис. 4.3.22. Отношение нервов и сосудов к височной кости (поМ. Г. Привес, Н. К. Лысенков, В. II. Бушкович,
1974):
1— стременной нерв; 2— барабанная струна; 3 — барабанное
сплетение; 4— соединительная ветвь между лицевым нервом и
барабанным сплетением; 5 — коленчатый ганглий; 6 — лицевой
нерв; 7 — промежуточный нерв; 8 — VIII пара черепно-мозговых
нервов; 9, 19 — соединительные ветви со сплетением, располо-
женным вокрут средней мозговой мененгиальной артерии; 10 -
большой каменистый нерв; //- -соннобарабанный нерв; 12 — ма-
лый каменистый нерв; 13 — сонное сплетение внутренней сон-
ной артерии; 14 — глубокий каменистый нерв; /5 — нерв крыло-
видного канала: 16— крылонебные нервы; 17 — верхнечелюст-
ной нерв; 18—крылонебный ганглий; 20 — симпатическое спле-
тение средней мозговой артерии; 21 — ушной ганглий; 22— вет-
ви от ушного ганглия к ушновисочному нерву; 23 — соедини-
тельные ветви между ушным ганглием и барабанной струной;
24 — жевательный нерв; 25 — нижнечелюстной нерв; 26— языч-
ный нерв; 27—нижний луночковый нерв; 28 — ушно-височный
нерв; 29 — барабанный нерв; 30 — языко-глоточный нерв; 31 —
блуждающий нерв; 32 — ушная ветвь блуждающего нерва; 33 —
соединительные ветви лицевого нерва с ушной веточкой блужда-
ющего нерва: 34 — ветвь липевого нерва к шило-подъязычному
нерву; 35 — ветвь лицевого нерва к заднему брюшку' двубрюшной
мышцы; 36 — задний ушной нерв; 37— сосцевидный отросток
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
487
она ложится на медиальную поверхность ба-
рабанной перепонки и уходит в fissura petro-
tympanica. Выйдя из этой щели, она присо-
единяется к язычному нерву (п. lingualis). Чув-
ствительная (вкусовая) часть барабанной стру-
ны (периферические отростки клеток лежат в
коленчатом ганглии (ganglion geniculi) в со-
ставе язычного нерва направляется к слизис-
той языка и снабжает вкусовыми окончаниями
его две трети. Секреторная часть подходит к
поднижнечелюстному ганглию (ganglion sub-
mandibulare). После перерыва в нем секретор-
ные волокна снабжают подъязычную и подниж-
нечелюстную слюнные железы.
Ствол лицевого нерва покидает череп через
шило-сосцевидное отверстие (foramen stylo-
mastoideus). Между поверхностной лицевой
и глубокой долями околоушной железы он
первоначально формирует сплетение (plexus
parotideus) и разделяется на ряд мышечных
ветвей, иннервирующих мимические мышцы
(рис. 4.3.24). При этом они анастомозируют
с подкожными ветвями тройничного нерва
(рис. 4.3.23, 4.3.24).
Различают следующие ветви (рис. 2.3.42,
4.3.23):
1.	Височные ветви (rami temporales), иннер-
вирующие часть круговой мышцы глаза, лоб
ную мышцу, т. corrugator и т. pyramidalis.
2.	Скуловые ветви (ramus zygomatici). ин-
нервирующие скуловую мышцу, а также верх-
нюю и лобную части круговой мышцы глаза.
3.	Щечные ветви (ramus buccalis), иннерви-
рующие мышцы окружности рта и носа.
4.	Ветви, идущие к мышцам подбородка и
нижней губы.
5.	Шейные ветви (ramus colli), иннервиру-
ющие подкожную мышцу шеи (т. platisma).
Скуловые ветви представляют наибольший
интерес для офтальмолога, поскольку они ин-
нервируют круговую мышцу глаз. Именно эти
ветви подвергаются анестезии с целью сниже-
ния внутриглазного давления, что происходит в
результате расслабления мышц века.
Необходимо более подробно описать проме-
жуточный нерв (п. intermedins), который от-
носится к смешанным нервам. Этот нерв не-
сет как чувствительные афферентные волокна
к чувствительному ядру (nucleus tractus soli-
tarii). так и секреторные парасимпатические
волокна.
Парасимпатические волокна исходят из
верхнего слюноотделительного ядра и слезно-
го ядра. Лежат они сзади и латерально от дви-
гательного ядра лицевого нерва. Предпола-
гают, что ядра получают афферентные волокна
от гипоталамуса. Верхнее слюноотделительное
ядро, кроме того, получает волокна из обоня-
тельной системы.
Волокна, идущие к слезному’ ядру из гипо-
таламуса, вызывают так называемое эмоцио-
нальное отделение слезы. Рефлекторное слезо-
Височные ветви
Скуловые ветви
Щечные ветви
jOGKSb.
Двигательные ветви лицевого
нерва
адняя ушная ветвь лицевого
ва
Лицевой нерв
Околоушное сплетение
Околоушная железа
Шейная ветвь
Нижнечелюстная ветвь
Подчелюстная железа
Рис. 4.3.23. Распределение двигательных ветвей лицевого нерва
488
Глава 4 ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
Тройничный ганглий
Крылонебный ганглий
Нижнечелюстной нерв (V3)
Барабанная струна —
Язычный нерв
Подчелюстной ганглий —
Рис. 4.3.24. Связь тройничного и лицевого нервов
отделение контролируется чувствительным яд-
ром тройничного нерва. Эти преганглионарные
парасимпатические волокна распространяются
к периферии, составляя часть промежуточно-
го нерва (п. intermedins). Недалеко от наруж-
ного колена лицевого нерва они разделяются
на 2 группы. Слезная группа волокон прохо-
дит совместно с барабанной хордой (п. chorda
tympani) к поднижнечелюстному ганглию
{ganglion snbmandibularis). Постганглионар-
ные парасимпатические волокна от gangllion
sphenopalatine иннервируют слезную железу,
железы неба и носа. Парасимпатические во-
локна к слезной железе проходят через нижне-
глазничный нерв к скуло-височному, затем к
слезному нерву (V,) (см. пятый раздел этой
главы).
Постганглионарные волокна от подчелюст-
ного ганглия иннервируют подчелюстную и
подъязычную слюнные железы. Таким образом,
можно сказать, что промежуточный нерв ин-
нервирует все железы полостей лица за исклю-
чением околоушной железы (glandula parotis).
Нарушение функции нерва. Многочислен-
ные связи лицевого нерва с другими черепно-
мозговыми нервами и сложное прохождение его
отдельных ветвей приводят при различных за-
болеваниях к разнообразным симптомокомп-
лексам, специфика которых зависит от уровня
поражения (рис. 4.3.25). Многие офтальмологи
неверно рассматривают нарушения фунции ли-
цевого нерва как чисто двигательные. В то же
время смешанный состав нерва предопределяет
также нарушение чувствительности и вегета-
тивной иннервации. Нарушение двигательной
функции определяется довольно просто, иногда
при обычном осмотре больного. Об этом сви-
детельствует практически любая асимметрия
лица больного. Глазная щель на стороне пареза
лицевого нерва более широкая, что является
следствием снижения тонуса круговой мышцы
глаза. Для уточнения уровня и степени пора-
жения лицевого нерва необходимо проверить
также функцию других мимических мышц, слез-
ной железы, чувствительности языка и наруж-
ного слухового хода.
В результате различных заболеваний воз-
можно как уменьшение функциональной актив-
ности лицевого нерва, так и его повышенная
активность. Снижение функций нерва связано
чаще с повреждением надъядерных путей и
ядер. Надъядерные повреждения возникают
при повреждении прецентральной извилины
головного мозга. При этом возникают наруше-
ния волевой двигательной активности мимичес-
ких мышц противоположной стороны, а эмо-
циональная двигательная активность (улыбка,
мигательные движения) сохраняется. Различ-
ные заболевания, приводящие к повреждению
экстрапирамидных трактов, типа болезни Пар-
кинсона, приводят к нарутпению активности ми-
мических мышц и учащению мигательных дви-
Внутричерепные нербы и иннервация глаза
489
Рис. 4.3.25. Схематическое изображение распределе-
ния ветвей лицевого нерва, объясняющее развитие
патологических симптомов в зависимости от уровня
поражения нерва:
/ — верхнее слюноотделительное и слезное ядра; 2— ядро доба-
вочное; 3— спинное ядро V нерва; 4— двигательное ядро; 5 —
лицевой нерв (двигательный корешок); 6—коленчатый ганглий;
стременная мышца; 8 кожа наружного уха; 10- подъя-
зычный ганглий; // — подчелюстная железа; 12— подъязычная
железа; 13 - вкусовые волокна (2/з языка); 14 — слезная же-
леза; 15 — крылонебный ганглий; 16—промежуточный нерв
жений. Волевые движения мышц не повреж-
даются.
При повреждении основания мозга снижает-
ся тонус лицевых мышц со стороны поражения
как верхней, так и нижней части лица. Наибо-
лее частой причиной этого является нарушение
кровообращения в области моста (геморраги-
ческий инфаркт) и развитие опухолей (глиома,
нейрома, менингиома и др.) |434]. В таких слу-
чаях нередко снижается чувствительность рого-
вицы со стороны поражения, кожи лица, па-
ралич отводящего нерва, мозжечковая атаксия
и гемипарез противоположной стороны лица.
Патологические состояния, возникающие в об-
ласти моста и приводящие к его обширному
повреждению, могут привести к диплегии ли-
ца, обнаруживаемой и при синдроме Мебиуса
(Mobius). Синдром Мебиуса характеризуется
аплазией двигательных ядер черепно-мозговых
нервов, сопровождающейся врожденным двух-
сторонним параличом мимических мьттптт в раз-
личных комбинациях. Иногда он сочетается с
односторонним или двухсторонним параличом
отводящих глазное яблоко мышц и наруше-
нием функции глазодвигательного, тройнично-
го, подъязычного нервов. Нередки нарушения
двигательной активности конечностей.
Особенности клинических проявлений по-
ражения периферических отделов лицевого нер-
ва довольно существенно отличаются от пора-
жения центральных отделов. Причинами этого
могут быть самые разнообразные заболевания
(табл. 4.3.2).
Таблица 4.3.2. Наиболее частые причины паралича
лицевого нерва
I. Идиопатический паралич Белла
П. Инфекционные заболевания
А Герпес зостер
Б. Болезнь Лиме (Lyme)
В. Острый или хронический отит среднего уха
Г. Другие: сифилис, менингит, инфекционный моно-
нуклеоз, ветряная оспа, энтеровирусная инфекция,
краснуха, свинка, лепра, туберкулез, микомикозы,
столбняк, дифтерия, вирусный иммуннодсфицит.
Ш. Инфаркт моста или кровоизлияние
IV.	Демиелинизирующие болезни моста
V.	Опухоли
А Глиома моста
Б. Мосто-мозжечковый угол
1.	Нейрома слухового нерва
2.	Менингиома
3.	Метастатическая карцинома
4.	Опухоли мозжечка
5.	Холестеатома
6.	Гломусная опухоль яремной вены
В.	Височная кость
1.	Плоскоклеточная карцинома
2.	Невринома лицевого нерва
3.	Холестеатома
4.	Гломусная опухоль яремной вены
Г. Околоушная железа
1.	Мукоэпидермоид
2.	Аденокистозная карцинома
Д. Другие: саркома, гемангиома. гистиоцитоз-Х.
лейкемия, лимфома, эпидермоид
VI.	Травма
А. Перелом височной кости Б.
Травма лица
VII.	Другие заболевания
А Врожденный паралич лицевого нерва
Б. Синдром Джулиан—Барре
В Саркоидоз
Г. Метаболические
1.	Сахарный диабет
2.	Уремия
3.	Гипотиреоидизм
Д. Васкулиты
1. Узелковый полиартрит
2. Грануломатоз Вегенера
Е. Синдром Мелькерсона—Розенталя
Ж. Симулирующие парадич лицевого нерва
1. Миастения гравис
2. Миотоническая дистрофия
Поскольку’ двигательные волокна лицевого
нерва распределяются совместно с вегетатив-
ными волокнами и на довольно большом протя-
жении, для установления уровня поражения
нерва значительную помощь оказывает иссле-
дование вегетативных функций. При развитии
опухолей мосто-мозжечкого угла нередко одно-
временно повреждаются тройничный, отводя-
щий и преддверно-улитковый нервы. Выявляют-
490
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГПА 3
ся и нарушения функции мозжечка. Паралич
Белла представляет собой наиболее характер-
ный тип нейропатии лицевого нерва. Особен-
ностью этого заболевания является внезапное
появление пареза лицевого нерва, сопровожда-
ющегося болью. При этом снижается чувстви-
тельность кожи лица, уменьшается секреция
слезы, снижается вкусовая чувствительность.
Нередко в наружном слуховом проходе выявля-
ются пузырьки, вызванные герпетической ин-
фекцией. В настоящее время считают, что при-
чиной этого синдрома является вирусное пора-
жение нерва, приводящие к ишемии нерва и его
демиелизации.
Причной периферических повреждений функ-
ции лицевого нерва могуч быть и другие воспа-
лительные заболевания. Наиболее частыми из
них являются менингит, отит, герпетический
лишай (синдром Рамсей Ханта; Ramsey Hunt).
При синдроме Рамсей Ханта герпетический ви-
рус поражает лицевой и слуховой нервы, что
сопровождается ипсилатеральным параличом
лицевого нерва, обычно транзиторным. а также
высыпанием герпетических пузырьков в наруж-
ном ухе или барабонной перепонке.
Нередко нарушение функции нерва опреде-
ляется при приобретенном иммунодефиците,
саркоидозе. Особое место занимают опухоли
мосто-мозжечкового утла. К ним относятся ней-
рома слухового нерва, менингиома. Причиной
нарушения функции нерва может быть и трав-
ма висичной кости (включая родовую травму).
Существует ряд синдромных заболеваний,
при. которых большое место занимает наруше-
ние функции (парез) лицевого нерва. К ним от-
носятся синдром Джулиан—Барре (Guillain—
Вагге) (парез, офтальмоплегия, атаксия), синд-
ром Мелькерсона—Розенталя (Melkersson—
Rosenthal) (врожденный синдром, наследуемый
аутосомно-доминантно и характеризующийся
развитием рецидивирующего одностороннего
или двухстороннего паралича лицевого нерва,
хронического отека лица и языка, логофтальма,
блефароспазма, снижением чувствительности
глаза, развитием помутнений роговой оболочки,
ретробульбарного неврита экзофтальма).
Отмечены определенные отличия в клини-
ческом проявлении нарушений функции лицево-
го нерва в зависимости от уровня поражения
(рис. 4.3.25). При поражении нерва после вы-
хода его из шило-сосцевидного отверстия пре-
имущественно развиваются нарушения двига-
тельной активности мимических мышц со сто-
роны поражения. При этом кожа лица больного
в области лба сглажена. Глазная щель всегда
остается открытой (логофтальм). При попытке
закрыть глаз глазное яблоко отходит кверху’
(симптом Белла). Роговичный рефлекс отсут-
ствует со стороны поражения, поскольку’ дви-
гательные волокна, обеспечивающие рефлекс,
повреждены. Чувствительность кожи области
ухаучеряна.
Наиболее часто развивается паралич Белла,
который складывается из ряда симптомов. Это
асимметрия лица, атрофия мышц лица, опуще-
ние (свисание) брови, сглаживание носо-губной
складки, опущение утла рта, неконтролируемое
слезотечение, исчезновение эфферентного конъ-
юнктивального рефлекса, сложности в переже-
вывании пищи. Неполное закрытие века может
привести к кератиту^ и образованию язвы рого-
вой оболочки. Веки не плотно прилежат к глаз-
ному' яблоку, в результате чего возможно раз-
витие эпифора. Дальнейшее прогрессирование
заболевания сопровождается потерей вкуса.
При поражении более проксимальных участ-
ков нерва (область ствола мозга, внутренний
слуховой канал), помимо нарушения двигатель-
ной активности лицевых нервов, обнаруживается
нарушение вкусовой чувствительности, сек-
реторной активности слюнных желез и слуха
(повышение слуховой чувствительности), нис-
тагм, атаксия и др.
При центральном и надъядерном параличе
поражается только нижняя ветвь лицевого не-
рва. Мышцы лба и крутовая мышца глаза со-
храняют свою функцию, поскольку' они имеют
двухстороннюю иннервацию.
Как было указано выше, поражение лицево-
го нерва может сопровождаться не только вы-
падением его функции, но и повышением функ-
циональной активности. Чаще это бывает при
повреждении пирамидных и экстрапирамидных
трактов и проявляется в виде блефароспазма,
судорог лицевых мышц, миокимии.
Наиболее часто при таких состояниях бле-
фароспазм развивается с двух сторон. При
тяжелых поражениях веки в момент спазма
сомкнуты столь сильно, что насильственно их
разомкнучь практически невозможно. Точная
причина большинства видов блефароспазма,
включая блефароспазм при болезни Паркинсо-
на, неизвестна, но предполагают, что имеют
значение в развитии блефароспазма поврежде-
ния базальных ганглиев.
Необходимо также кратко остановиться на
миокимии, характеризующейся наличием у
больного непрерывных, односторонних фиб-
риллярных или волнообразных сокращений
групп мимических мышц. Подобные движения
обычно начинаются в пределах крутовой мыш-
цы глаза, а затем могут распространяться на
друтие мышцы. Подобное состояние чаще ука-
зывает на повреждение внутримозговых трак-
тов лицевого нерва (глиома моста, рассеянный
склероз).
Необходимо упомянуть и о ряде нарушений
функций лицевого нерва, являющихся следст-
вием его патологической регенерации в пост-
травматическом периоде или после тяжелых вос-
палительных заболеваний. Подобного типа реге-
нерация приводит к повышению слезоотделения
во время еды и связана с нарушением функции
парасимпатических волокон седьмого нерва.
Внутричерепные нервы и иннервация глаза
491
4.3.8.	Преддверно-улитковый нерв
Преддверно-улитковый (УШ черепно-мозго-
вой нерв; п. vestibulocochlearis) и последующие
нервы будут охарактеризованы исключительно
кратко, поскольку некоторые из них подробно
описаны в соответствующих разделах или не
имеют большого значения в иннервации струк-
тур глаза и глазницы.
Преддверно-улитковый нерв представляет
собой обособившийся от лицевого нерва аффе-
рентный нерв, содержащий соматически-чув-
ствительные волокна, идущие от органа слуха и
равновесия. Подробно он будет описан в следу-
ющем разделе, посвященном глазодвигательной
функции нервной системы.
4.3.9.	Языкоглоточный нерв
Языкоглоточный нерв (IX черепно-мозговой
нерв; п. glossopharingeus) относится к смешан-
ным нервам и содержит двигательные, чувстви-
тельные и парасимпатические волокна.
Чувствительные волокна обеспечивают ин-
нервацию глотки, барабанной полости, слизис-
той оболочки задней трети языка, миндалин и
небных дужек. Эфферентные (двигательные)
волокна иннервируют т. stylopharyngeus. Эф-
ферентные секреторные (парасимпатические)
волокна иннервируют околоушную железу.
Соответственно своим компонентам нерв об-
ладает тремя ядрами — п. tractus solitarii, п. so-
livatorius inferius, n. vagus nucleus ambiguus.
4.3.10.	Блуждающий нерв
Блуждающий нерв (X черепно-мозговой нерв;
п. vagus) также относится к смешанным нер-
вам. У этого нерва различают три ядра, зале-
гающие в продолговатом мозге и являющиеся
общими с языкоглоточным нервом [7, 578].
Своими ветвями блуждающий нерв снаб-
жает дыхательные органы, значительную часть
пищеварительного тракта, а также дает ветви
к сердцу.
Более подробные данные о нерве можно
найти в учебниках по анатомии.
4.3.11.	Добавочный нерв
Добавочный нерв (XI черепно-мозговой нерв;
п. accessorius) иннервирует т. trapezius и
т. steniocleidomastoideus. Иннервирует он и
мышцы глотки.
4.3.12.	Подъязычный нерв
Подъязычный нерв (XII черепно-мозговой
нерв; п. hypo gios sus) относится к двигатель-
ным нервам и обладает волокнами, иннервиру-
ющими мышцы языка. Содержат они и аффе-
рентные (проприорецептивные) волокна, иду-
щие от рецепторов этих мышц.
Подъязычный нерв содержит также симпа-
тические волокна, исходящие из верхнего сим-
патического узла.
В заключение этого раздела необходимо
утюмянуть о значении знаний относительно рас-
пределения ветвей черепно-мозговых нервов
при проведении анестезии различных струк-
тур глазницы и ее окружающих образований.
Но перед этим имеет смысл привести табли-
цу М. Л. Краснова (Анестезия в офтальмоло-
гии.— М.: Медгиз, 1959. — С. 69), упрощаю-
щую ориентацию офтальмолога при определе-
нии топографических зон иннервации различ-
ными черепно-мозговыми нервами (табл. 4.3.3).
Таблица 4.3.3. Чувствительная иннервация по
топографическим зонам
Глазное яблоко (с перилимбаль- ной конъюнктивой) Зрительный нерв (оболочки) Конъюнктива (бульварная, паль- пебральная и конъюнктива сводов) Веки (кожа, хрящ, конъюнктива) Верхнее Нижнее Лоб (кожа, мяг- кие ткани, кость, лобная пазуха) Слезная железа Слезоотводящие органы (слезные канальцы, слез- ный мешок, слез- но-носовой канал) Полость носа	Nn. ciliares longi Nn. ciliaris breves (gang, ciliare) Nn. ciliares (пре- бульбарная часть) Nn. orbitales sph eno-palati n um Верхняя половина N. lacrimalis N. infratrochlearis Нижняя половина N. supraorbitalis N. lacrimalis N. infratrochlearis N. injraorbitalis N. supraorbitalis N. frontalis ext. N. supratrochlearis N. lacrimalis; анастомоз c N. zvgomatico- temporalis N. infratrochlearis N. infraorbitalis N. nasales ante- riores Передняя часть полости (слизис- тая оболочка носо- вой перегородки, средней и нижней раковины: слезно- носовой канал) Задняя часть (слизистая обо- лочка перегород- ки носа, верхняя раковина, задняя часть средней и нижней раковины, гайморова пазуха)	.V. naso-ciliaris N. naso-ciliaris N. spheno-palati- nui и sane. N. supraorbitalis N. infraorbitalis Средняя часть века Латеральная чясть Медиальная часть Средняя часть N. frontalis N. ophthalmicus N. naso-ciliaris N. maxillaris N. ethmoidalis ant. Nn. nasales anteriores Nn. nasales pos- terio res Nn. alveolares superiores
492
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
В зависимости от особенностей иннерва-
ции проводят тот или иной тип анестезии. Так,
обезболивание волокон тройничного нерва,
иннсрсвирующих роговую оболочку, можно до-
стигнуть путем инстилляции анестезирующего
средства непосредственно в конъюнктиваль-
ную полость. С целью региональной анестезии
небольших участков века производят блокаду
надглазничного нерва. Для этого анестетик вво-
дят в область расположения верхнеглазнич-
ной щели. Проводя эту процедуру необходимо
опасаться введения анестезирующего вещества
непосредственно в просвет верхнеглазничной
артерии или вены. Обезболивание структур,
иннервируемых надблоковым нервом, достига-
ют введением анестетика в ткани глазницы
позади блока по краю глазницы на глубину не
более 1 см. При этом анестезия наступает
выше внутреннего угла глазной щели.
Область иннервации подблоковым нервом
может быть анестезирована введением анесте-
тика на глубину не более двух сантиметров в
области медиальной стенки глазницы. При этом
наступает анестезия кожи носа, кожи и конъ-
юнктивы внутреннего угла глазной щели и
слезного мешка. Если анестетик введен в глаз-
ницу’ в этом месте несколько глубже, наступает
анестезия области, иннервируемой передними
решетчатыми нервами, а если еще глубже —
задними решетчатыми нервами. Последний спо-
соб анестезии наиболее широко используется
при проведении оперативных вмешательств на
слезно-носовом протоке.
Слезный нерв, обеспечивающий чувстви-
тельную иннервацию кожи и конъюнктивы на-
ружной части верхнего века, несет также пара-
симпатические ветви в направлении слезной
железы. Блокада слезного нерва осуществляет-
ся введением анестетика на глубину 3,5 см
позади верхней поверхности наружного края
глазницы.
Анестезия скуло-лицевой ветви может быть
произведена путем подведения анестетика к
скуло-лицевому отверстию. При этом происхо-
дит обезболивание наружного угла глазной
щели.
Нижнеглазничный нерв подвергается анес-
тезии при введении анестетика в области ниж-
неглазничной вырезки, расположенной на ниж-
нем крае орбиты. Таким путем производят ане-
стезию передне-верхнего альвеолярного нерва,
который также иннервирует слезный мешок и
слизистую носа. Такой же самый результат
может быть достигнут инъекцией анестетика
на глубину 2 см в области нижнеглазничного
канала. При введении иглы менее чем на 2 см
возможно произвести анестезию нижнего века,
внутреннего угла глазной щели и слезного
мешка.
В процессе различных офтальмологических
манипуляций нередко необходимо производить
также акинезию мимических мышц и наружных
мышц глазного яблока. Достигается это подве-
дением к нервным стволам глазодвигательных
нервов анестезирующего вещества.
Неподвижность наружных мышц глаза обес-
печивает ретробульбарное введение анестези-
рующих средств в область мышечной ворон-
ки. Поскольку нерв, иннервирующий верхнюю
косую мышцу, располагается вне мышечной
воронки вблизи крыши глазницы, достичь его
полной акинезии таким способом введения
сложнее. Необходимо отметить, что при введе-
нии анестетика в ретробульбарное простран-
ство, помимо акинезии наружных мышц глаза,
отмечается блокада и парасимпатических во-
локон ресничного ганглия, направляющихся к
ресничному’ телу и сфинктеру радужки. Это
приводит к тому’, что в послеоперационном пе-
риоде для сужения зрачка применяют парасим-
патомиметические средства, а не ацетилхолин-
эстеразу. Это связано с тем, что ацетилхолин
при блокаде парасимпатических волокон не
высвобождается из нервных окончаний. Неред-
ко после ретробульбарной анестезии больной
жалуется на временную потерю зрения, что
связано с влиянием анестетика на зрительный
нерв. Если падение зрения постоянное, то сле-
дует подозревать возможность введения анес-
тетика непосредственно в паренхиму зритель-
ного нерва. Попадание анестезирующего ве-
щества в нерв приводит к нарушению в нем
кровообращения, а затем развивается ишеми-
ческий некроз.
Рис. 4.3.26. Схема основных видов блокады черепно-
мозговых нервов:
/<?
/ — по Аткинсону; 2- - по О’Браену; 3 — по Ван Линту; 4 — слез-
ный; 5 — надглазничный; 6 — надблоковый; 7 — подблоковый
(2 см); 8— передние решетчатые (3,5 см); 9 — задние решетча-
тые (4,5 см); 10— подглазничный канал; U — ретробульбарная;
12— подглазничный; 13 — скуло-лицевой. Место введения иглы
при блокаде чувствительных нервов обозначено крестиком, а
двигательных — большим кружком. Участки инфильтрации участ-
ков иннервации лицевого нерва выделены маленькими кружками
и линиями
внутричерепные нервы и иннервация глаза
493
При ретробульбарной анестезии, помимо
акинезии наружных мышц глаза, снижается
также болевая чувствительность структур глаз-
ницы и подавляется глазо-сердечный рефлекс.
В этом месте уместно остановиться и на
акинезии мышц, иннервируемых лицевым нер-
вом. В первую очередь это относится к мыш-
цам век. Акинезия мышц век устраняет со-
кращение век при внутриглазных операциях,
что предотвращает потерю стекловидного тела
вследствие повышения внутриглазного давле-
ния. Особенности проведения регионального
блока лицевого нерва в контексте настоящей
книги рассматриваться не будут. Мы лишь ука-
жем на некоторые из них. Проксимальный блок
известен как блок О'Браена (O'Brien), а пе-
риферический — блок Ван Линта (Van Lint)
(рис. 4.3.26). Нередко используют блок Аткин-
сона (Atkinson). Необходимо отметить, что по-
скольку распределение ветвей лицевого нерва
довольно разнообразно у разных индивидуумов,
любой из перечисленных типов блока часто не
приводит к желаемому результату.
4.4. ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ
4.4.1.	Движения глаз и
их нейронный
контроль
Движения глаз являются прямым следст-
вием функционирования наружных мышц глаза.
В предыдущих главах нами подробно описано
макро- и микроскопическое строение наружных
мышц глаза, а также особенности их прикреп-
ления к глазному’ яблоку. Обращено также вни-
мание на характер взаимоотношения мышц с
соединительнотканными образованиями глаз-
ницы. Задачей настоящего раздела является из-
ложение современных сведений о движении
глаз, контроле этих движений нервной систе-
мой, что немаловажно знать офтальмологу для
правильной оценки возможных нарушений этой
функции.
Необходимо отметить, что литература, по-
священная изложению основных закономернос-
тей движения глаз, очень обширная. Она вклю-
чает в себя как монографии, так и многочислен-
ные статьи в специализированных журналах по
нейроофтальмологии и физиологии. Учитывая
специфику’ настоящей книги, мы попытались из-
ложить основные сведения относительно дви-
жения глаз, делая упор на морфологические
основы нейронного управления этим процессом.
Первоначально необходимо определить не-
которые общие понятия движения глаз, имею-
щие большое значение не только в понимании
механики движения, но и являющиеся отправ-
ными точками при рассмотрении вопросов ней-
ронного контроля.
Одним из основных понятий является поня-
тие «центр вращения» глаза. Глазное яблоко
можно уподобить сфере, вращающейся в глаз-
нице вокрут определенной точки, расположен-
ной приблизительно в центре. Эту точку и
называют центром вращения. Необходимо от-
метить, что центр вращения глаза отличается
от анатомического центра. Точно определить
его не представляется возможным. Расположе-
ние центра вращения зависит от положения
глаза в глазнице, анатомических особенностей
костных стенок и тканей глазницы, а также
степени раскрытия глазной щели. Немаловаж-
но и положение головы. По этой причине вы-
деляют скопление точек, называемое центро-
идом (рис 4.4.1). Изменение координат при
движении глаза оценивают по его смещению
относительно точки, расположенной в 13,5 мм
от верхушки роговицы и в 1,6 мм в назальную
сторону от геометрического центра глаза. При
этом используют плоскость Листинга, которая
представляет собой фронтальную плоскость,
проходящую через центр вращения глаза.
В первичном положении глазных яблок плос-
кость Листинга совпадает с экваториальной
плоскостью [17, 96, 201, 414].
Движение глаза можно описать относитель-
но системы координат с тремя перпендикуляр-
но расположенными осями относительно друг
друга, которые пересекаются в центре враще-
ния глаза. Это оси X, У и Z (рис. 4.4.2). Оси
X и Z располагаются в плоскости Листинга.
Ось У представляет собой перпендикуляр, вос-
становленный к плоскости Листинга из центра
вращения глаза.
Вращение глаза в горизонтальной плоскости
(вокрут оси Z), при котором передний полюс
глаза смещается назально (медиально), назы-
вается приведением (аддукция), если передний
полюс глаза смещается в височную сторону
(латерально) — отведением (абдукция).
Вращение в вертикальной плоскости (вра-
щение относительно оси X), сопровождающее-
ся смещением переднего полюса глаза кверху,
называется поднятием (супрадукция, элева-
Рис. 4.4.1. Расположение пространственного центроида
глазного яблока (но Park, Park, 1933)
494
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.4.2. Оси и плоскость вращения глазного яблока
ция; поворот одного глаза кверху), а если
книзу — опущением (интрадукция, депрессия)
(рис. 4.4.3).
Мышечная плоскость представляет собой
плоскость, проходящую через центр вращения
глаза и через длинник мышцы от ее места при-
крепления к глазу и глазнице. Она определяет
направление действия мышцы.
Ось вращения мышечной плоскости яв-
ляется линией, проведенной перпендикулярно
Отведение
(абдукция)
Приведение
(аддукция)
мышечной плоскости через центр вращения.
При сокращении мышцы она является и осью
вращения глаза.
Первичное положение глаза. Первичное по-
ложение — это такое положение глаза, от кото-
рого ведется определение типа вращения глаза
и измерение движений. Scobee [496] определил
первичное положение как «...положение глаза
при бинокулярном зрении с вертикально подня-
той головой. При этом объект располагается в
бесконечности и в пересечении сагиттальной и
горизонтальной плоскостей, проходящих через
центры вращения двух глазных яблок».
Вторичное положение глаза. Вторичным по-
ложением считается вращение глаза исключи-
тельно вокруг горизонтальной или вертикаль-
ной осей. Вращения глаза вокруг оси Г при
этом не наблюдается (рис. 4.4.3, а, б).
Третичное положение глаза. Наклонные
положения глаза называются третичными по-
зициями. Третичные позиции возникают при
одновременном вращении глаза вокруг гори-
зонтальных и вертикальных осей (кверху впра-
во, книзу вправо, кверху влево, книзу влево)
(рис. 4.4.4). Это смещение называется ложным
вращением, поскольку’ никакого вращения во-
круг оси К нет.
Вращение (торзия). Истинное вращение
происходит тогда, когда глаз поворачивается
относительно оси, расположенной в сагитталь-
ной плоскости глаза, и относительно осей Фика
(рис. 4.4.2). Если верхний конец вертикально-
го сечения наклонен в назальную сторону’, со-
стояние называется инциклодукцией, а если к
виску’ — эксциклодукцией (рис. 4.4.3, в; 4.4.5).
Торзионные движения происходят в небольшом
объеме. Так, при наклоне головы на 30° про-
исходит инциклодукция ипсилатерального глаза
Пр а в ы й глаз
Поднятие
(супрадукция.
элевация)
Опускание
(интрадукция.
депрессия)
Экциклодукция
Инторзия Эксторзия
Инциклодукция
Рис. 4.4.3. Виды движения глазного яблока:
а — горизонтальные движения вокруг вертикальной оси
(ось Z); б — вертикальные движения вокруг горизонтальной
оси (ось X); в — третичное положение глаз, вызываемое одно-
временным вращением вокруг горизонтальной и вертикальной
осей
Ж)
Рис. 4.4.4. Одновременное движение глаз из первич-
ного положения относительно осей А’ и Z приводит
к псевдоторзии (по Adler, 1985)
Авижения глаз
495
Рис. 4.4.5. Истинные торзионные движения глаз (по Limvong, Herman, 1971):
Правый глаз. Нижняя линия проходит поперек глаза. Вторая линия проходит перпендикулярно первой. Верхняя соединяет две
маркерные точки (стрелки) на радужке и формирует угол с перпендикулярной линией. Путем измерения утла между двумя линиями
выявляется, что наклон головы вправо (второй рис.) приводит к появлению инциклодукции, равной 2 градусам. При повороте
головы влево (третий рис.) развивается эксциклодукция. равная 5 градусам
на 7,0±3,1° и эксциклодукция на 8,36 + 2,5°
контрлатерального глаза.
4.4.2.	Модели функции наружных
мышц глаза
Независимое действие любой наружной
мышцы глаза можно рассматривать только те-
оретически, поскольку в реальности для любо-
го движения глаза необходимо одновременное
сокращение всех шести мышц [96, 201, 222].
В связи со сложностью подробного описа-
ния движений глаза были разработаны много-
численные упрощенные модели. Чем более де-
тальная модель, тем более она реально описы-
вает процесс.
Ниже представлено три модели. Модель
«синергистов» («агонистов») самая простая и
получила наибольшее распространение в кли-
нике. Вторая, более сложная, модель описана
Boeder [1961]. Это так назывемая модель «пар
антагонистов», учитывающая вклад в движения
глаз вторичного действия мышц.
Robinson [445] использовал эксперименталь-
ные данные и обработал их при помощи ком-
пьютера. На этой основе он разработал «ко-
личественную модель», которая позволяет вы-
числить относительные вклады всех мышц при
любом положении глаза.
Модель «агонистов». Традиционно действие
каждой в отдельности мышцы рассматривают с
позиций Duane [150]. Он предположил, что вер-
тикальные противолежащие мышцы являются
синергистами в определенном положении глаз.
При этом их функции изменяются в процессе
изменения положения глаз (например, при на-
растании абдукции косые мышцы вызывают
вращение глаза и еще большую абдукцию). Эта
модель применяется в клинике с начала 30-х
годов прошлого века до настоящего времени
[564]. Первичное и вторичное действие отдель-
ных мышц глаза суммировано в табл. 4.4.1.
Таблица 4.4.1. Действие наружных мышц глаза
Мышца	Первичное по- ложение	Вторичное по- ложение	Третичное положение
Внутрення прямая Наружная прямая Нижняя прямая Верхняя прямая Нижняя косая Верхняя косая	Аддукция Абдукция Опущение (интродукция) Поднятие (супрадукция) Эксциклодук- ция Инциклодук- ция	Эксциклодук- ция Инциклодук- ция Поднятие Опущение	Аддукция Аддукция Абдукция Абдукция
В соответствии с этой моделью действие
отдельных наружных мышц приводит к следую-
щим эффектам.
Внутренняя прямая мышца (рис. 4.4.6, а).
Мышечная плоскость внутренней прямой мыш-
цы располагается точно в горизонтальной плос-
кости глазного яблока. По этой причине, когда
глазное яблоко находится в первичном положе-
нии, ее сокращение приводит только к вра-
щению глаза кнутри (приведение, аддукция).
Когда зрительная ось направлена выше гори-
зонтальной линии, сокращение мышцы способ-
ствует еще большему поднятию глаза. В тех
случаях, когда зрительная ось направлена ниже
горизонтальной плоскости, внутреняя прямая
мышца опускает глазное яблоко.
Наружная прямая мышца (рис. 4.4.6, б).
Наружная прямая мышца расположена в той
же плоскости, что и внутренняя. По этой при-
чине, когда глаз находится в первичном поло-
жении, сокращение ее приводит только к от-
ведению глаза (абдукция). Если же глазное
яблоко приподнято или опущено, сокращение
мышцы еще более поднимает или опускает его.
496
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
Правый глаз
Рис. 4.4.6:
а—действие внутренней прямой мышцы (аддукция); б — дейст-
вие наружной прямой мышцы (абдукция). Функционирующая
мышца окрашена более интенсивно
Верхняя прямая мышца (рис. 4.4.7). Верх-
няя прямая мышца находится относительно
зрительной оси в первичном положении под
углом 23—25°. Первичным действием этой
мышцы является поднятие (элевация, супра-
дукция) глаза, а вторичным — приведение (ад-
дукция) и инторзия (инциклодукция). По этой
причине сокращение мышцы приводит к враще-
нию глаза вокруг нескольких осей.
В тех случаях, когда зрительная ось направ-
лена в горизонтальной плоскости наружу под
углом 23° от первичного положения, сокраще-
ние верхней прямой мышцы приводит только
к поднятию глаза. Если глаз отклонен на 67°
в назальную сторону’ от первичного положения
так, что зрительная ось располагается под пря-
мым углом к плоскости мышцы, сокращение
мышцы приводит только к приведению (аддук-
ция) и инторзии (инциклодукция). При пара-
личе верхней прямой мышцы отведенный глаз
не может быть поднят.
Нижняя прямая мышца (рис. 4.4.8). Ниж-
няя прямая мышца располагается в той же
плоскости, что и верхняя прямая. По этой
причине, когда глаз находится в первичном
положении, действие мышцы при сокращении
аналогично таковому при сокращении верх-
ней прямой мышцы. В результате сокраще-
ния происходит вращение глаза, состоящее
из его опущения (депрессия), а также вто-
ричного приведения (аддукция) и эксцикло-
торзии.
Правый глаз
Левый глаз
Рис. 4.4.8. Нижняя прямая мышца:
Рис. 4.4.7. Верхняя прямая мышца:
а — когда глаз находится в первичном положении, плоскость
мышцы расположена под утлом 23 градуса относительно зритель-
ной оси. В этом положении мышца поднимает глаз. Вторичным
ее действием является инциклоду'кция и аддукция; б — если глаз
отведен, мышца в меньшей степени поднимает глаз. При этом
она и в большей степени является аддуктором и инциклодукто-
ром. При отведении глаза на 67 градусов мышца становится
исключительно инциклодуктором; в — при абдукции глаза на
23 градуса верхняя прямая мышца становится чистым элевато-
ром. При этом плоскость мышцы совпадает со зрительной осью
а — в первичном положении нижняя прямая мышца формирует
угол со зрительной осью, равный 23 градусам. Этот утол анало-
гичен утлу, образованному между зрительной осью и верхней
прямой мышцей. При расположении глаза в первичном положе-
нии мышца опускаез глазное яблоко (депрессия). Вторичным ее
действием являются экспиклодукция и аддукция; б — если глаз
отведен, нижняя прямая мышца в меньшей степени опускает
глаз, но в большей степени отводит его. Развивается и экс-
циклодукция; в — если глаз приведен на 23 градуса, мышца
опускает глазное яблоко (депрессия)
Авижения глаз
497
Верхняя косая мышца (рис. 4.4.9). При со-
кращении верхней косой мышцы в тех случаях,
когда глаз находится в первичном положении,
происходит сложное вращение глаза. Состоит
это вращение из трех компонентов: первичное
действие — инторзия (инциклодукция), а вто-
ричное — опущение (депрессия) и приведение
(аддукция). Когда глаз развернут под утлом 51°
в назальную сторону’ относительно первичного
положения, зрительная ось параллельна напря-
жению мышцы и сокращение ее приводит к
опущению (депрессии) глаза. Если глаз направ-
лен в височную сторону на 39° относительно
своего первичного положения так, что зритель-
ная ось располагается под прямым утлом к
напряжению мышцы, сокращение ее приводит
к инторзии (инциклодукция) и отведению (аб-
дукция).
Нижняя косая мышца (рис. 4.4.10). Плос-
кость мышцы располагается под утлом 51° от-
носительно зрительной оси при первичном по-
ложении глаза. По этой причине сокращение
нижней косой мышцы приводит к сложному
движению глаза, состоящему’ из трех компонен-
тов: первичное действие — поворот кнаружи
(абдукция), а вторичное — приведение (аддук-
ция) и поднятие (элевация).
Когда глаз смещен на 39 в височную сторо-
ну от своего первичного положения, сокраще-
ние нижней косой мышцы приводит к повороту’
его кнаружи и эксциклодукции. Когда глаз на-
правлен на 51° в назальную сторону, сокраще-
ние мышцы приводит к его поднятию (элева-
ции) и эксциклодукции.
Естественно, что мышцы действуют сов-
местно. По этой причине разработаны модели
содружественного их действия.
Модель пар «антагонистов». Одновремен-
ный анализ действия шести наружных мышц
был упрощен Boeder [1961] с выделением так
называемых пар антагонистов. Пары антаго-
нистов для правого и левого глаз приведены
в табл. 4.4.2.
Таблица 4.4.2. Пары антагонистов наружных мышц
глаза
Правый глаз	Левый глаз
Внутренняя прямая Наружная прямая Верхняя прямая Нижняя прямая Нижняя косая Верхняя косая	Наружная прямая Внутренняя прямая Нижняя косая Верхняя косая Верхняя прямая Нижняя прямая
Boeder [1961] считает, что сокращение одно-
го члена пары антагонистов сопровождается
удлинением противоположной мышцы. С меха-
П р а в ы й глаз
Рис. 4.4.9. Верхняя косая мышца:
Левый глаз
Нижняя косая
мышца
Внутрсняя прямая
Ajr™	 МЫшца
Наружная пря-
мая мышца	i'All!-; л Нижняя прямая
• - "> мышца
а
Зрительная ось
Рис. 4.4.10. Нижняя косая мышца:
а — в тех случаях, когда глаз находится в первичном положе-
нии, плоскость мышцы формирует угол со зрительной осью,
равный 54 градусам. При этом основной функцией мышцы явля-
ется инциклодукция. Вторичное действие мышцы сводится к
аддукции и опущению глазного яблока (депрессия); б — когда
глаз отведен на 54 градуса, зрительная ось совпадает с плоско-
стью мышцы. В этом положении глаза мышца действует как
инциклодуктор. При этом ее вертикальное действие становится
более выраженным; в — когда глаз отведен, верхняя косая мыш-
ца действует как инциклодуктор и абдуктор
а — когда глаз находится в первичном положении, нижняя косая
мышца формирует со зрительной осью угол, равный 51 градусу.
В этом положении основной функцией мышцы является эксцик-
лодукция, а вторичной — абдукция и элевация; б—когда глаз
отведен на 51 градус, зрительная ось располагается в плоско-
сти мышцы. В таком состоянии нижняя косая мышца дейст-
вует только как эксциклодуктор. При этом функция супрадук-
ции становится более выраженной; в — при абдукции первичным
действием мышцы является эксциклодукция, а вторичным —
аддукция
498
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
нической точки зрения, наблюдаемое удлине-
ние должно соответствовать степени сокраще-
ния антагониста. Когда функционируют мышцы
пары одновременно, глаз располагается на пол-
пути между’ двумя мышцами. При анализе дей-
ствия пар мышц Boeder использует сферичес-
кую систему координат. В соответствии с этой
моделью действие пар мышц рассматривается
следующим образом.
Пары вертикальных прямых мышц. Пер-
вичным действием вертикальных прямых мышц
является поднятие и опущение глаза, а вторич-
ным — приведение и вращение. Имеется также
относительная абдукция при расположении гла-
за несколько кверху или книзу.
Пары косых мышц. Первичным действием
пары косых мышц является инторзия и поворот
кнаружи. Инторзия не является вращением
вокрут зрительной оси или оси К, а, скорее,
представляет собой движение относительно
определенной точки на лимбе.
Из-за стабильности вращательной оси в
глазнице сокращение одной из косых мышц
(с расслаблением антагониста) приводит к вра-
щению глаза вокрут оси, независимо от линии
закрепления в горизонтальной плоскости. Вто-
ричным действием пары косых антагонистов
является перемещение глаза в горизонтальной
и вертикальной плоскостях с увеличивающимся
приведением глаза.
Пары горизонтальных мышц. Первичным
действием горизонтальных антагонистов явля-
ется приведение (аддукция) и отведение (абдук-
ция). Вторичное их действие минимально.
При поднятом начальном положении отме-
чается поднятие (элевация) и эксциклодукция
при приведении и инциклодукция при абдукции.
Противоположная картина выявляется при опу-
щенном глазном яблоке.
Использование концепции пар мышц позво-
лило Boeder вычислить изменение длины мышц
для каждого положения глаза.
Существуют и так называемые «количест-
венные» модели, основанные на использовании
компьютерной техники [17, 96, 201. 444]. Кли-
ническая ценность этих более сложных моде-
лей движения глаза пока не установлена.
Дав краткую характеристику’ строения на-
ружных мышц глаза, их иннервации, мы оста-
новимся на описании типов движения глаз и
нейронном контроле этих движений. Но перед
этим имеет смысл остановиться на значении в
движении глаз взаимодействия между мышца-
ми глаза и окружающими его соединительно-
тканными образованиями. Следует подчеркнуть,
что движения глаз являются следствием взаи-
модействия статических и динамических сил.
Для правильного понимания значения мышц в
движении глаз необходимо сначала определить,
каким образом ткани глазницы сопротивляются
движениям. В первом приближении глаз в глаз-
нице можно рассматривать в виде шара, подве-
шенного в сложной системе «эластических тя-
жей», обладающих тенденцией приводить его в
центральное положение. Для смещения глаза
(выведение его в эксцентричное положение)
мышцы должны развить статическую силу,
адекватно противодействующую соединитель-
нотканным тяжам [96, 201]. Для перемещения
глаза из одного эксцентричного положения в
другое требуется дополнительная динамическая
сила, которая способна преодолевать сопротив-
ление тканей глазницы. Учитывая то, что стати-
ческая сила должна быть приложена к глазу
постоянно для поддержания его положения в
стационарном положении, динамическое уси-
лие прилагается только во время движения
глаза. Это динамическое усилие развивается
при «разряжении» так называемых «физичес-
ких» («пульсовых») мотонейронов. По это при-
чине, основной задачей при дальнейшем изло-
жении закономерностей контроля движений
глаз центральной нервной системой необходи-
мо определить нейроны, управляющие стати-
ческими и динамическими усилиями мышц. Воз-
можно это только при использовании экспери-
ментальных методов определения активности
нейронов как в спокойном положении глаза,
так и во время его движения. Благодаря этим
исследованиям установлено, что в течение дви-
жения глаз одна пара мышц антагонистов со-
кращается благодаря активности «физических»
нейронов, а вторая пара мышц расслабляется
в результате торможения соответствующих им
нейронов. Эта активность приводит глаз в но-
вое статическое положение, поддерживаемое
«тонической» активностью глазодвигательных
нейронов. Таким образом, функцией глазодви-
гательных нейронов является постоянное вы-
числение необходимой активности нейронов для
перемещения глаза на определенное расстоя-
ние, а также фиксация глаза в этом положе-
нии. При этом основной задачей системы яв-
ляется стабилизация взгляда, преобразуя сен-
сорную информацию различной модальности
(зрительную, вестибулярную, слуховую и сома-
тосенсорную) путем вычисления степени сокра-
щения мышцы (сила и длина сокращения) —
«пульс-шаг» [96, 201].
После изложения основных принципов дви-
жения глаз можно остановиться и на нейрон-
ном контроле движений глаза.
4.4.3.	Нейронный контроль
движений глаз
Контроль над положением глаз и координа-
ция сокращения наружных мышц глаза интен-
сивно изучались и изучаются до настоящего
времени при помощи клинических, анатомичес-
ких, физиологических и биоинженерных мето-
дов исследования. Интеграция данных этих дис-
циплин способствовала пониманию деятель-
Движения глаз
499
ности глазодвигательной системы животных и
человека.
Основными функциями нейронного контроля
движений глаза является обеспечение направ-
ления глаза к зрительной цели, поддержание
функции бинокулярного зрения, пространствен-
ная локализация зрительной цели. Происходит
это благодаря доставке центростремительной
информации коре головного мозга сведений
относительно положения глаза в глазнице, что,
в свою очередь, помогает определить направле-
ние взора [17, 83, 96, 201, 527].
Афферентная система. Система, регули-
рующая движения глаза, состоит из приводя-
щей части (афферентная система), передающей
сенсорную информацию относительно поло-
жения глаза, а также отводящей части (эффе-
рентная система), ответственной за его дви-
жение [414, 498].
Чувствительные волокна, идущие от наруж-
ных мышц глаза в составе III, IV и VI нервов,
направляются к нейронам, расположенным в
ядре среднемозгового тракта тройничного нер-
ва [17, 96, 201, 424, 498, 554]. Конечным пунк-
том передачи информации являются чувстви-
тельные ядра тройничного нерва, а таже вент-
ральное основное ядро зрительного бутра [96,
201, 306, 360, 528].
Информация к перечисленным структурам
нервной системы поступает от многочисленных
механорецепторов, залегающих в паренхиме на-
ружных мышц глаза.
К основным механорецепторам относятся:
мышечное веретено, сухожильный аппарат
Гольджи, палисадоподобные и спиральные не-
рвные окончания. Выявляются и другие рецеп-
торные структуры, отличающиеся от аналогич-
ных образований скелетной мускулатуры как
по строению, так и по распределению в мышце
(табл. 4.4.3).
Мышечное веретено. В наружных мышцах
глаза мышечное веретено обнаружено как 5
животных, так и у человека [90, ПО, 122, 367,
376, 510]. Мышечное веретено наружных мышц
глаза отличается от таковых скелетной муску-
латуры [474].
Основной функцией этой структуры являет-
ся точная регистрация положения глазного яб-
лока в глазнице и передача этой информации
вышерасположенным нервным центрам [62,
346, 465].
Мышечное веретено распределено нерав-
номерно и чаще обнаруживается в узкой части
мышцы. Число этих рецепторов в одной мыш-
це колеблется от 22 до 71. Внутренняя пря-
мая мышца глаза содержит 18,8 мышечного
веретена; наружная прямая—19,3; нижняя
прямая — 34,0; верхняя косая — 27,3; нижняя
косая — 4,3.
Каждое веретено содержит в капсуле 1 — 15
интрафузальных волокон [376, 465], а на полю-
се обнаруживается концевая пластинка. В об-
Таблица 4.4.3. Чувствительный аппарат наружных
мышц глаза человека
Мышечный рецептор	Особенности распределения и строения
Классическое мышеч- ное веретено Атипичное мышечное веретено Сухожильный аппарат Гольджи Пачисадообразные окончание Спиральные окончания: Одиночные спираль- ные окончания Двойные спираль- ные окончания Множественные спиральные оконча- ния Другие рецепторы: Подобные цветку пластинки Древоподобные чув- ствительные окон- чания Щеткоподобные чув- ствительные оконча- ния Катушкоподобные чувствительные стпхкттпы Луковицеподобные чувствительные окончания	В передней и задней трети мышцы Инкапсулированные нервные волокна Схожи с аппаратом Гольджи скелетной мышцы и распола- гаются в сухожилии Инкапсулированные нервные окончания в месте мышеч- но-сухожильного соединения Неинкапсулированные Расположены в средней тре- ти мышцы Неинкапсулированные нерв- ные волокна. Обычно множе- ство ответвлений Множество «спиралей» от многочисленных нервных во- локон Обнаруживаются в соедини- тельной ткани. Встречаются пелко и их строение не впол- не исследовано
ласти экватора рецептора располагается мно-
жество мякотных и безмякотных нервных во-
локон, окружающих интрафузальное волокно.
Толщина интрафузальных волокон различна и
колеблется от 5 до 30 мкм (в среднем 10 мкм).
Длина веретена равняется 350—725 мкм
(в среднем — 500 мкм) [457, 471].
Рядом исследователей установлено, что мы-
шечное веретено не регистрирует положение
глазного яблока при отсутствии зрительного
стимула [73]. Fuchs, Kornhuber [171] предпо-
лагают, что веретено поставляет информацию
мозжечку относительно длины и конечного
пункта саккадического движения глаза.
Сухожильный аппарат Гольджи регистри-
рует степень регидности мышцы |465, 523].
Длина каждой отдельной структуры равна при-
мерно 1 мм, а ширина — 0,1 мм. В каждом
образовании выявляется 15—20 экстрафузаль-
ных волокон. Капсула состоит из сплетения
коллагеновых волокон, между’ которыми прохо-
дят приводящие аксоны.
500
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Сокращение мышцы сжимает аксоны, в ре-
зультате чего формируются сигналы, свидетель-
ствующие об увеличении ригидности мышцы.
Палисадоподобные окончания. Палисадо-
подобные окончания (мышечно-сухожильные
цилиндры) являются основным сенсорным ап-
паратом наружных мышц глаза млекопитающих
[347]. Они состоят из «скрытых» нервных окон-
чаний, находящихся в месте перехода мышеч-
ной ткани в сухожилие. Эти образования пред-
ставляют собой нежную сеть нервных волокон,
контактирующих с мышечным волокном [441].
Один мякотный аксон может отдавать ветви
нескольким соседним мышечным волокнам.
В большем количестве они обнаружены в го-
ризонтальных прямых мышцах глаза [25, 77,
458, 459, 475, 523]. Нервный сигнал формирует-
ся в результате сжатия терминалов при со-
кращении мышцы.
Спиральные» окончания. В средней трети
наружных мышц глаза выявляются нервные во-
локна, спиралевидно окутывающие мышечные
волокна. Они делают 3—8 поворотов вокруг
мышечного волокна и заканчиваются структу-
рой, напоминающей концевую пластинку.
Тракты проприорецепции. Проприорецеп-
тивные импульсы от наружных мышц глаза
проходят через глазную ветвь тройничного
нерва к полулунному ганглию, обладающему
соматотопической организацией (рис. 4.4.11)
III II И II I II I N
III II I 11 IIIII111
II I I I I I * "»\ И И I I
НрП Врк~ВрП НК НП в"п
Рис. 4.4.11. Диаграмма, иллюстрирующая соматотопи-
ческую организацию афферентов проприорецептивной
чувствительности наружных мышц глаза в полулунном
ганглии {no Е. Manni, Е. Г Petrossi [354]):
Л — латеральная; Д — дорзальная; М — медиальная; В— вент-
ральная поверхности полулунного ганглия; НрП—наружная
прямая мышца; ВрК — верхняя косая мышца; ВрП—верхняя
прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НП — нижняя пря-
мая мышца; ВнП—внутренняя прямая мышца
[354]. Центральные отростки нейронов перво-
го порядка заканчиваются в ипсилатеральном
чувствительном ядре тройничного нерва.
Они также проецируются на более каудальную
часть ядра тройничного нерва [414].
От ядра тройничного нерва проприорецеп-
тивные импульсы передаются крыше и по-
крышке среднего мозга и посредством меди-
альной петли {lemniscus medialis) поступают
к вентрально расположенному’ комплексу ядер
зрительного бугра [498]. К другим путям, во-
влеченным в анализ проприорецептивной
информации, относятся наружное коленчатое
тело, зрительная кора головного мозга [77,
414]. Проприорецептивные волокна от наруж-
ных мышц глаза подходят также к V, VI и VII
долям коры мозжечка посредством мшистых
волокон [354—359. 4241. Участвуют в обработ-
ке информации и верхние холмики четверохол-
мия [14, 33, 84, 147]. При этом проприорецеп-
тивные афференты к верхнему’ четверохолмию
обладают тормозным влиянием.
Эфферентная система. Цель глазодвига-
тельной системы состоит в том, чтобы навести
глаза на выбранный объект наиболее эффек-
тивным и скоординированным способом. В пре-
дыдущих главах нами показано, что степень
остроты зрения, в определенной мере, опре-
деляется плотностью расположения фоторе-
цепторов в специализированной части сетча-
той оболочки, называемой центральной ямкой.
Естественно, что в эволюционном развитии
параллельно с формированием центрального
зрения развивалась и система наведения изо-
бражения именно на этот наиболее чувстви-
тельный участок сетчатки. Раньше развились
системы, позволяющие фиксировать неподвиж-
ное изображение. Подобный тип фиксации взо-
ра характерен для низших позвоночных. У бо-
лее сложно организованных животных появи-
лась необходимость следить за движущимися
целями и при этом фиксировать изображение
на наиболее чувствительный участок сетчатой
оболочки. Подобный тип фиксации взора харак-
терен для высших млекопитающих, включая
человека. Благодаря столь сложному эволю-
ционному развитию системы слежения за зри-
тельной целью и сформировалось пять систем,
функционирующих содружественно и дополня-
ющих одна другую. Это саккадная система,
система плавного слежения, вергентная систе-
ма, система обеспечения фиксации и вестибу-
лярная система. Фунционирование первых четы-
рех систем зависят от информации, получаемой
от органа зрения, в то время как формирование
последней (вестибулярной) зависит от инфор-
мации, получаемой от вестибулярных и отоли-
товых рецепторов, рецепторов шеи и, возмож-
но, от наружных мышц глаза. Информация от
всех перечисленных систем объединяется, об-
рабатывается и направляется к ядрам, управля-
ющим наружными мышцами глаза (табл. 4.4.4).
Движения глаз
501
Таблица 4.4.4. Характеристика различных типов движения глаз
	Поддерживающее положение	Плавное слежение	Саккады	Вергентные дви- жения	Вестибулярный рефлекс
Функция	Поддерживает направление гла- за в направлении цели	Поддерживает положение дви- жущейся цели на фовеа	Быстро переме- шает цель на фовеа	Выравнивание зрительной оси для достижения фовеолярной Фиксации	Установление положения глаз при изменении положения голо- вы и туловиша
Стимулы	«Зрительный ин- терес» и «внима- ние»	Движение объек- та вблизи фовеа	Цель по перифе- рии поля зрения	Диспарантность сетчаток	Стимуляция по- лукружных ка- налов мешочка и маточки
Латентный пеоиод (время от стимула по ггвиже- ния глаз)		125 мс	200 мс	160 мс	Очень короткий
Скорость Обратная связь	Большая (резкие движения, микро- сяккяпы и мепттен- ные — «дрейф»)	До 100° в с (обычно 30° ВС) Продолжитель- ная	До 400° в с Отобранная ин- формация	Около 20° в с	До 300° в с
Субстрат	Затылочно-темен- ная кора	Затылочно-темен- ная кора	Лобная, затылоч- но-теменная кора, верхние бугор- ки четверохолмия	Неизвестен	Вестибулярный аппарат, мышеч- ные рецепторы шеи, мозжечок
Саккады. Саккадная система обеспечивает
обнаружение зрительной цели и выведение ее
на наиболее чувствительную часть сетчатой
оболочки (центральная ямка), исправляя при
этом существующую «угловую ошибку» между
ними. При формировании саккад используется
зрительная, соматосенсорная и слуховая ин-
формация. Информация о величине и направле-
нии необходимого для фиксации изображения
на сетчатке изменения положения глаза («дви-
гательная ошибка») передается стволу мозга, в
котором и вычисляются статические и дина-
мические силы, необходимые для выполнения
этого движения [96, 201].
Саккады являются быстрыми скачкоподоб-
ными движениями глаза из одной точки фикса-
ции к другой. Они чередуются с периодами
фиксации, длящимися примерно 0,15—2,0 с.
Амплитуда этих движений колеблется от не-
скольких угловых минут до нескольких граду-
сов. Средняя угловая скорость при этом тем
выше, чем больше амплитуда саккады, и дохо-
дит до 200—600° в секунду. Длительность сак-
кады варьирует от 10 до 80 мс. Саккады с
амплитудой 10—15° обычно сопровождаются
дополнительным поворотом головы.
Типичное саккадическое движение глаза у
человека равно десяти градусам и продолжает-
ся 45 мс. При произвольных саккадах длитель-
ность ее равняется 200 мс. Непроизвольные
саккады более быстрые. Они бывают во сне, а
также в течение быстрой стадии оптокинети-
ческого и вестибулярного нистагма, во время
зрительной моторной реакции при неожидан-
ном появлении цели по периферии поля зре-
ния. Нередко в процессе саккадического дви-
жения глазное яблоко как бы «промахивается»
относительно цели, т. е. цель не фиксируется
в центральной ямке, а располагается дальше.
Саккадное «промахивание» (дисметрическая
саккада) встречается даже в норме. После дис-
метрической саккады всегда наступает коррек-
тирующее движение. В норме встречается два
типа корректирующих движений: корректирую-
щая саккада с определенным интервалом вре-
мени ожидания между наступившей и предыду-
щей саккадами и корректирующее «скользя-
щее» движение, развивающееся без интервала
при завершении оригинала саккады. «Скользя-
щее» движение не требует нового управляю-
щего импульса, идущего от мозга.
Саккадические движения нередко наруша-
ются при различных заболеваниях, сопровож-
дающихся поражением головного мозга и глаза
[219]. Саккады отсутствуют при тяжелой про-
грессивной надъядерной офтальмоплегии, при
поражении лобно-среднемозговых (мезенцефа-
лических) трактов. Нарушение временных ха-
рактеристик саккад, их скорости и точности
обнаруживается у больных с рассеянным скле-
розом в 57%. К нарушению саккадических
движений может привести применение ряда
фармакологических препаратов [187].
Анатомический субстрат саккад. Тради-
ционно считают, что генерирует саккадические
движения кора лобной области головного мозга
502
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
после поступления в нее необходимой информа-
ции от органа зрения и наружных мышц глаза.
Это добавочные поля первичной лобной зри-
тельной коры, включая дополнительную зри-
тельную кору и дорзальную прелобную кору.
Контролируют саккады также поле 7а заты-
лочной коры, теменная кора, латеральное внут-
ризатылочное поле, наружное коленчатое тело
и базальные ганглии [17, 96, 201, 364, 394,
395]. Все вышеперечисленные области проеци-
руются на верхние бугорки четверохолмия
(рис. 4.4.12, 4.4.13). Существуют данные отно-
сительно того, что перечисленные области моз-
га формируют сигнал для «пакетных нейронов».
Участие и взаимодействие того или иного уча-
стка коры головного мозга зависит от типа
саккадического движения, что проиллюстриро-
вано рис. 4.4.12, 4.4.13 и табл. 4.4.5.
Наиболее важной областью формирования
саккад является кора лобной глазной области.
В отличие от теменной коры и базальных ганг-
лиев, кора лобной глазной области проециру-
ется непосредственно на центры движения глаз,
расположенные в мосту [96, 201]. После повре-
ждения верхних бугорков четверохолмия толь-
ко лобная кора способна генерировать саккады.
Рис. 4.4.12. Гипотетическая схема взаимодействия раз-
личных участков коры головного мозга в процессе сак-
кадического движения глаз (по Pierrot—Deseillignv,
Ann Neurol 1995, [37, 557—567]):
I—дополнительное глазодвигательное поле; 2 — затылочная
кора: 3—лобное глазодвигательное поле; 4—теменное глазо-
двигательное поле; 5 — прелобная кора: 6 — верхние бугор-
ки четверохолмия; 7—парамедианная ретикулярная форма-
ция варольева моста; 8—вестибулярная кора; 9—гиппокамп;
10 — зрительный бугор; // — теменная задняя кора
Рис. 4.4.13. Обобщенная схема нейрального контроля движений глазных яблок (по Miller, 1985):
рисунок в центре показывает связь между глазной лобной
областью (ГЛО) и теменно-височно-затылочной (ТВЗ) областью
с верхними бугорками четверохолмия (ВБ), а также ростраль-
ным промежуточным ядром медиального продольного пучка
(рпМПП) и парамедианной ретикулярной формацией варольева
моста {ПРФМ). ГЛО и ВБ продуцируют саккады, в то время
как ТВЗ является наиболее важным участком коры в конт-
роле плавного слежения. Схематическое изображение, приве-
денное слева, иллюстрирует тракты в области ствола мозга,
контролирующие горизонтальный взгляд. Аксоны клеточных
тел, локализованных в ПРМФ, подходят к ипсилатеральному
ядру отводящего нерва (VI), где они образуют синапс с мото-
нейронами отводящего нерва, аксоны которых, перекрещиваясь
по средней линии, направляются в составе медиального про-
дольного пучка (МПП) к части ядра глазодвигательного нерва,
иннервирующей внутреннюю прямую мышцу (ВП) противопо-
ложной стороны. Схематическое изображение справа иллюст-
рирует тракт ствола мозга вертикального взгляда. К наиболее
важным структурам относятся рпМПП, ПРФМ, промежуточное
ядро Кахала (ЯК) и задняя спайка (ЗС). Аксоны нейронов,
расположенных в вестибулярном ядре (ВЯ), проходят мимо
ядра отводящего нерва и посредством медиального продольного
гулка подходят к ядрам глазодвигательного (III) и блокового (IV)
нервов
Авижения глаз
503
Таблица 4.4.5. Взаимодействие различных участков коры головного мозга в формировании саккадических
движений различного типа
вк зк тзк тгп пк лгп дпг г
Рефлекторные саккады, вызванные зрительным сти-
мулом
Ингибирование саккад, вызванных зрительным сти-
мулом
Программирование саккад, вызванные стимулом, ис-
ходящим не из сетчатой оболочки
Саккады «памяти» в результате зрительного сигнала
Саккады «памяти» в результате вестибулярного сиг-
нала
Последовательные саккады «памяти», вызванные
зрительным сигналом
Примечания. ЗБ— зрительный бугор; ВК— вестибулярная кора; ЗК—затылочная кора; ТЗК—теменная
зрительная кора; ЛГП — лобное глазодвигательное поле; ТГП — теменное глазодвигательное поле; ПК — пре-
лобная кора; ДПГ — дополнительное глазодвигательное поле; Г — гиппокамп; ВБ — верхние бугорки четверо-
холмия. Саккада «памяти» представляет собой повторную саккаду7, при которой используются информация,
полученная во время первой саккады.
Как выше указано, нисходящий тракт от лоб-
ной коры сводится к прямой проекции на мост,
а именно на его парамедианную ретикулярную
формацию [240]. Существуют и непрямая проек-
ция. При этом образуются синапсы в наружном
коленчатом теле, и только затем проецируется
на ретикулярную формацию (рис. 4.4.12, 4.4.13).
Парамедианная ретикулярная формация играет
решающую роль в генерации глазных движе-
ний. Располагается она между7 глазодвигатель-
ными ядрами по срединной линии ствола мозга.
Предполагают, что парамедианная ретикуляр-
ная формация в физиологическом отношении
состоит из двух частей. Большая часть рас-
положена рострально. Футгкционирует она как
«генератор импульсов», поскольку7 в экспери-
менте обнаружены в этой области нейроны,
формирующие «пакет» потенциалов действия,
Рис. 4.4.14. Схематическое изображение генерато-
ра саккадических движений глаз, расположенного в
стволе мозга (по Albert, 1995):
изменение положения глаза (Е) и картина активности нейронов
при саккадическом движении в левую сторону. Вход к стволу
мозга происходит от верхних бугорков четверохолмия (ВБ) и
глазного поля лобной коры (ГПЛК). Эти сигналы «перекрещива-
ются» в стволе мозга и возбуждают «пакетные» («физические»)
нейроны контрлатеральной парамедианной ретикулярной форма-
ции моста (ПМРФ). Длительно функционирующие «пакетные»
нейроны (ДПН) разряжаются и возбуждают нейроны, функцио-
нирующие со средней длительностью (СПН). Именно эти нейро-
ны кодируют так называемый «скоростной сигнал» саккад. Ней-
роны «паузы» (НП) расположены в вентрокаудальной части
парамедианной ретикулярной формации в nucleus raphe inter-
positus (ядро шва — ЯШ). Эти клетки тормозят «пакетные» ней-
роны, функционирующие только с целью генерации саккад. Тор-
мозные «пакетные» нейроны (77/) лежат каудальней ядра отво-
дящего нерва (VI) в дорзолатеральной части ретикулярной фор-
мации продолговатого мозга (ПРФПМ) и тормозят контрлате-
ральные мотонейроны. Сигнал о положении глаза генерируется
«нейральным интегратором» в медиагьном вестибулярном ядре
(МВЯ) и nucleus prepositus hypoglossy. Разряжение мотонейро-
нов (МН) кодирует как скорость саккадического движения, так
и его амплитуду («шаг»). Заштрихованные кружки — тормозные
нейроны, а полые — возбуждающие
начинающихся приблизительно за 8—10 мс пе-
ред движением глаза [188, 298]. Эти нейроны
названы «пакетными» нейронами (рис. 4.4.14).
Выявлено также, что число импульсов этих ней-
ронов линейно связано с амплитудой саккады
в горизонтальной плоскости.
Каудальная часть парамедианной ретику-
лярной формации, лежащая вблизи ядер от-
водящего нерва, выполняет функцию «нейраль-
ного интегратора» и содержит «тонические»
нейроны и «нейроны паузы» [240, 298, 339,
383] (рис. 4.1.14). Располагаются клетки «ней-
ДПН
К наружной
прямой мыш-
це
К наруж-
ной прямой
мышце
504
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
рального интегратора» в nucleus prepositus
hypoglossi и медиальном вестибулярном ядре.
Нейроны этого ядра получают входы от пре-
моторных «саккадных полей» ствола мозга и
проецируются на ядра глазодвигательных нер-
вов, мозжечок и вестибулярные ядра [565]
(рис. 4.4.14).
Подобное взаимодействие позволяет клет-
кам «нейрального интегратора» объединять по-
лучаемую сенсорную информацию и формиро-
вать сигнал, определяющий частоту и амплиту-
ду саккады. При этом амплитуда саккад коди-
руется в премоторных центрах, обеспеченных
топографическими сенсорными картами стриар-
ной коры, лобной глазного области и верхних
бугорков четверохолмия [96, 201, 395].
Особое место занимают верхние бугорки
четверохолмия. Еще в конце XIX века выявле-
но, что стимуляция верхних бугорков приводит
к возникновению саккадоподобных движений
глаз. В 70-е годы XX столетия на основании
экспериментальных электорофизиологических
исследований установлены важные факты. Во-
первых, верхние бугорки не генерируют сакка-
ды. Они определяют точность движения глаз по
направлению к цели, а также определяют на-
правление и амплитуду движения независимо
от первоначального положения глаз в орбите,
поскольку содержат «топографическую карту»
движений глаза [96, 201, 279, 280, 426, 525,
611]. Подтверждается это тем, что стимуляция
соседних участков бугорков приводит к смеще-
нию взгляда к смежным точкам цели. Во-вто-
рых, верхние бугорки четверохолмия участвуют
и в координации движений глаза в ответ на
звуковой раздражитель, соматосенсорную ин-
формацию, обеспечивая, таким образом, на-
правление взгляда в сторону звукового сигнала
или тактильного раздражителя.
Теперь мы несколько подробней остановим-
ся на нейронном контроле саккад в горизон-
тальной плоскости. Формируется премоторная
команда горизонтальной саккады, как и дру-
гих движений в горизонтальной плоскости, в
нейронах парамедианной ретикулярной фор-
мации моста [240, 243, 385], а затем проеци-
руется на ипсилатеральное ядро отводящего
нерва (рис. 4.4.13—4.4.15).
Ядро отводящего нерва лежит непосредст-
венно по срединной линии в дорзальной части
моста, сразу под дном четвертого желудочка.
Оно содержит два типа нейронов. Большие мо-
тонейроны ядра отдают аксоны, которые прохо-
дят вентрально через мост и выходят на внут-
ренней поверхности ствола мозга, иннервируя
наружную прямую мышцу глаза [535].
Ядро содержит также другие, маленькие,
нейроны, чьи аксоны не покидают ствол моз-
га, а, перекрещиваясь, переходят на противо-
положную сторону, где входят в состав меди-
ального продольного пучка и заканчиваются
на нейронах ядер глазодвигательного нерва
Рис. 4.4.15. Надъядерный контроль саккадических
движений глаза, горизонтального взгляда в правую
сторону (цель расположена в контрлатеральном поле)
(по Reeh el al., 1985):
I — лобное глазное двигательное поле (8); 2 — базальные ганг-
лии; 3—внутренняя капсула; 4 — среднемозговой (мезанцефа-
лический) перекрест; 5 — ножка мозжечка; 6 кортикобульбар-
ный тракт (кортикотегментальный тракт); 7 — парамедианная
ретикулярная формация варольева моста; 8—медиальный про-
дольный пучок; 9—дополнительное двигательное поле (7).
Основной путь показан красным цветом, а дополнительный путь,
который может модифицировать горизонтальный взгляд, показан
черным цветом
(рис. 4.4.14, 4.4.15). Именно благодаря этой
связи и возбуждаются мотонейроны внутрен-
ней прямой мышцы глаза противоположной сто-
роны, сокращение которой переводит взгляд.
«Тонические» нейроны ядра отводящего не-
рва возбуждаются перед началом саккадическо-
го движения и сохраняют такое состояние на
протяжении всего движения.
Тормозные «тонические» нейроны распола-
гаются несколько каудальней ядра отводящего
нерва и обеспечивают взаимную иннервацию,
посылая тормозные сигналы к контр латераль-
ному отводящему ядру [209, 241, 271]. Такая
нейронная структура отвечает принципу анта-
гонистической иннервации.
Вертикальные саккады также регулиру-
ются нейронами парамедианной ретикуляр-
ной формации моста [240]. Но связь между
этими нейронами и глазодвигательными ядрами
не является прямой, а осуществляется через
ретикулярную формацию среднего мозга. Кроме
того, формируют вертикальный взгляд про-
межуточное (интерстициальное) ядро меди-
ального продольного пучка, лежащее вблизи
глаз
505
зрительного бугра с вентральной его стороны,
а также ядро Кахала [88, 96, 201, 383]. Нейро-
ны интерстициального ядра проецируются на
нейроны глазодвигательного ядра, контролиру-
ющие верхнюю и нижнюю прямые мышцы и
нижнюю косую мышцу. Более подробно ней-
ЗК
Продолговатый мозг
Рис. 4.4.16. Нейронный контроль содружественных
вертикальных движений глаз:
вестибулярные афференты от передних и задних полукружных
каналов проецируются на верхнее (ВВЯ) и медиальное (МВЯ)
вестибулярные ядра. Проекции от вестибулярных нейронов под-
нимаются в составе медиального продольного пучка (МПП) и
соединительного плеча (не показано) к мотонейронам блокового
нерва (IV), а также к ядру глазодвигательного нерва (III) и ядру
Кахала (ЯК). Вестибулярные проекции, проходящие в ипсилате-
ральном МПП, ингибированы и исходят из верхнего вестибуляр-
ного ядра. Аксоны длительно функционирующих «пакетных»
нейрнов (ДПН) восходят из парамедианной ретикулярной форма-
ции моста (ПМРФ) и направляются к ростральному промежуточ-
ному' (интерстициальному') ядру медиального продольного пучка
(ряМПП). Нейроны последнего кодируют вертикальные саккады
и быструю стадию нистагма. Восходящие аксоны перекрещи-
ваются несколько ростральней сильвиевого водопровода (СВ)
в задней комиссуре (ЗК), в го время как нейроны, иннервиру-
ющие мотонейроны депрессора, проходят несколько латераль-
ней и через ядро Кахала. Ядро Кахала и его реципроктные связи
с вестибулярными ядрами формируют «нейральный интегратор»
вертикальных движений. Команды плавного слежения проеци-
руются на клочок (флоккулус) мозжечка от вестибулярного
ядра. Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, полые —
возбуждающие; НП — нейроны паузы
ронная связь между ядрами представлена на
рис. 4.4.13 и 4.4.16.
Необходимо отметить, что нейроны пара-
медианной ретикулярной формации моста воз-
буждаются за несколько миллисекунд до на-
чала вертикальной саккады. При этом они «ко-
дируют» направление саккад. На эти клетки
проецируются на верхние бугорки четверохол-
мия, кору лобной области и ядро клиновидного
пучка (n. cimeatus), лежащее с латеральной
стороны ретикулярной формации среднего моз-
га [114, 240, 5731.
Нейроны ядра шва (n. raphes), расположен-
ные около ядра отводящего нерва, тормозят
«тонические» клетки между саккадами и в мо-
мент фиксации. Если эти нейроны, называемые
нейронами «паузы», стимулировать во время
саккады, движение глаза прерывается [296].
Новое положение глаза в конце саккад под-
держивается потоком импульсов, являющихся
результатом функционирования «тонических»
нейронов.
Плавное слежение. Плавные (следящие)
движения глаз необходимы для длительной
фиксации движущегося объекта и слежения
за ним. При этом угловая скорость враще-
ния глаз примерно соответствует скорости дви-
жения цели, если скорость последней не пре-
вышает 60—80° в секунду. Наиболее точно
система плавного слежения работает тогда,
когда скорость перемещения цели ниже 30°
в секунду. После того как цель выбрана, сис-
тема работает вне волевого контроля [96, 201,
556].
На плавные движения глаз накладываются
коррекционные саккады. В этом случае изобра-
жение фиксируемой точки предмета остается в
пределах 2° от центральной ямки. При скорос-
ти перемещения зрительного объекта более 80°
в секунду следящие движения глаз происходят
значительно медленнее, чем движение предме-
та. По этой причине изображение передвигает-
ся по сетчатке. Если скорость движения изо-
бражения не превышает 180° в секунду, то сме-
щение изображения по сетчатке компенсирует-
ся дополнительными саккадическими движени-
ями большей амплитуды. Координация таких
следящих движений глаз обычно осуществля-
ется за счет последующих движений головы.
Координация движений головы и глаз обычно
осуществляется в центрах управления взгляда,
расположенных в стволе мозга. Информация
относительно положения головы и положения
глаз поступает в эти центры не только от вес-
тибулярных рецепторов внутреннего уха, но и
от механорецепторов суставов шеи.
Вышеперечисленные сложные функции сле-
жения, сочетающиеся с саккадами и находя-
щиеся под контролем вестибулярной системы
и мозжечка, обеспечиваются сложной систе-
мой нервного контроля, о чем подробно будет
изложено ниже.
506
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Анатомический субстрат плавного слеже-
ния. Надъядерный контроль плавного слеже-
ния пока точно не выяснен. На рис. 4.4.17—
4.4.19 приведены лишь упрощенные схемы. От
контроля саккад контроль плавного слежения
отличается тем, что проекция от коры головно-
го мозга на парамедианную ретикулярную фор-
мацию осуществляется с этой же стороны.
Предполагают, что сигнал, индуцированный
зрительным стимулом, возникает в затылочной
коре головного мозга. Нейроны коры этой обла-
сти проецируются на среднее височное зритель-
ное поле. В свою очередь, нейроны среднего
височного зрительного поля проецируются на
медиальное верхнее височное зрительное поле,
оказывающее помощь в слежении за зритель-
ной целью в тех случаях, когда она временно
исчезает из поля зрения. Обе височные проек-
ции, в свою очередь, проецируются на заты-
лочную кору. В плавном слежении участву-
ют также теменная и лобная зрительная кора
[141, 543].
Нисходящий путь от коры головного мозга
направляется с этой же стороны к ретику-
лярной формации моста, латеральным ядрам
моста и латеральным ядрам добавочной зри-
тельной системы (рис. 4.4.17—4.4.19). Доба-
вочная зрительная система, в свою очередь,
проецируется на мозжечок, который затем
проецируется на медиальные вестибулярные
ядра. Конечной точкой проекции являются ядра
глазодвигательных нервов [123]. При этом во-
локна дважды перекрещиваются (в среднем
мозге — перекрест
ласти моста).
и в оо-
Мейнерта (Meynert)
'T
/ — нейроны сетчатки; 2 —
кора; 3 — наружное коленчатое
тело; 4	— зрительный
перекрест; 5 — подушка
зрительного бугра; б — верхние
бугорки четверохолмия; 7—
претектальная область; 8—
добавочная зрительная
система
Рис. 4.4.17. Надъядернып контроль плавного слежения
в горизонтальной плоскости в девято сторону (цель
появляется в контрлатеральном поле) (по Reek et al.,
1981):
/—базальные ганглии; 2— внутренняя капсула; 3 — ножка
мозжечка; 4 — медиальный продольный пучок; 5 — парамедиан-
ная ретикулярная формация варольева моста; 6—кортико-
бульбарный тракт; 7 — ассоциативные поля затылочной коры.
Основной путь обозначен красным цветом, остальные — черным
Рис. 4.4.18. Схема связей зрительного трак-
та с верхними бугорками четверохолмия,
подушкой зрительного
бугра и «добавочной
зрительной системой»:

Движения глаз
507
Рис. 4.4.19. Связи мозжечка, определяющие движения глаз (по Bron et al., 1997):
а — со стволовой частью мозга (/ — нижняя мозжечковая ножка; 2 — ретикулярное ядро крыши моста; 3— парамедианная рети-
кулярная формация моста; 4— верхняя мозжечковая ножка; 5 — полушарие; 6— червь; II, III, VI — ядра черепно-мозговых нервов);
б — с вестибулярными ядрами (/—добавочный тракт Дейтерса; 2— соединительное плечо; 3— медиальный продольный пучок;
4 — узелок мозжечка; 5 — necl. prepositus hypoglossi; 6 — nucl. perihypoglossi; 7 — вестибулярные ядра; 8 — первичные вестибу-
лярные афференты; 9 — червь; 10 — язычок червя)
Добавочная зрительная система состоит из
скопления нейронов, расположенных вне пер-
вичной зрительной коры и получающих проек-
ции от сетчатки (рис. 4.4.18). К ней относятся
претектальные ядра, в состав которых входит
ядро зрительного тракта, ядра крыши моста,
медиальное ядро моста, и. perihypoglossi, вес-
тибулярная комиссура.
Основной функцией добавочной зрительной
системы является интеграция получаемой зри-
тельной информации, а также информации о
положении тела и головы в пространстве, по-
лучаемой от вестибулярной, соматосенсорной
и зрительной систем. Благодаря этой интег-
рации получаемой информации и формируют-
ся сигналы, идущие к исполнительным нерв-
ным центрам, участвующим в движении глаза
[596—603].
В контроле горизонтальных саккадических
движений, как указано выше, принимают учас-
тие ретикулярная формация среднего мозга и
ряд структур мозжечка. Ретикулярная форма-
ция среднего мозга (formatio reticularis) содер-
жит нейроны, «кодирующие» положение гла-
за. Некоторые из них активны в течение ипси-
латерального плавного слежения или в течение
медленной стадии вестибулярного рефлекса.
Другие нейроны, находящиеся ниже ядра отво-
дящего нерва, формируют премоторную коман-
ду, определяющую соответствие скорости дви-
жения глаз скорости слежения за целью [298].
Мозжечок является ключевой структурой в
функционировании плавного слежения. Струк-
турой, соединяющей кору головного мозга,
глазодвигательную часть мозжечка и ствол
мозга, является дорзолатеральное ядро ствола
мозга. Это ядро содержит нейроны, кодирую-
щие направление и скорость движения цели и
глаза и координируют их. Проецируется дорзо-
медиальное ядро ствола мозга, в первую оче-
редь, на мозжечок.
Клочок мозжечка (flocculus) получает зри-
тельную информацию посредством мшистых
волокон. Клетки Пуркине (определяющие ско-
рость слежения) клочка суммируют сигналы,
поступающие от вестибулярной и зрительной
системы [17, 530]. При этом они формируют
сигналы, определяющие скорость движения
глаза за целью. Клетки Пуркине проецируются
на и. perihypoglossi или парамедианную рети-
кулярную формацию моста, т. е. структуры,
важные в заключительном синтезе команды,
определяющей направление взгляда [96, 201,
337, 338. 377] (рис. 4.4.19).
Зубчатое ядро (nucleus dentatus) и лежа-
щая вблизи Y-образная группа вестибулярных
ядер (вероятно, получающая проекции от клоч-
ка) вовлечены в контроль вертикального плав-
ного слежения и отмены вестибуло-глазного
рефлекса [372].
Система плавного слежения нередко по-
вреждается, причем раньше, чем саккады. На-
ступает это при двухстороннем поражении ба-
зальных ганглиев и ствола мозга. Подобные
состояния характерны для алкогольного и бар-
битуратного отравления. При этом скорость
508
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МО ЗГ И ГЛАЗ
плавного слежения снижается и больной на-
чинает использовать саккады для контроля
цели даже при ее небольшой скорости дви-
жения.
Система, контролирующая фиксацию глаз.
Фиксация взгляда на неподвижную цель длит-
ся, по крайней мере, пять секунд. При этом
глазное яблоко, тем не менее, находится в дви-
жении. Эти движения глаза включают быстрые
движения (микросаккады) и медленные клони-
ческие движения.
Микросаккады никогда не прекращаются.
Их амплитуда всего несколько угловых секунд,
а частота находится в переделах 20—150 Гц.
В результате медленного клонического
«дрейфа» точка фиксации уходит от фиксиру-
емого объекта. С помощью микросаккад про-
исходит компенсация этих дрейфов и восста-
новление правильной фиксации объекта.
Вергентные движения. Вергентные движе-
ния относятся к так называемым версиям. От-
личие сводится к тому, что при версионных
движениях зрительные оси движущихся глаз
остаются параллельными, а при вергентных
угол между ними изменяется [96, 201, 518].
Способностью вергентных движений обла-
дает только небольшое число видов позвоноч-
ных и приматы. Функцией вергентных движе-
ний является достижение проекции изображе-
ния на область центральной ямки каждого гла-
за. Это достигается управлением изменения
угла между зрительными осями двух глаз.
Различают три источника стимула начала
вергентных движений. Первый стимул — это
так называемое «бинокулярное неравенство».
Понятие «бинокулярное неравенство» характе-
ризует состояние, при котором изображение
проецируется на сетчатку двух глаз, но на раз-
личные ее участки. Вторым стимулом является
нерезкость (стертость) изображения, связан-
ная с отсутствием адекватной аккомодации. По
всей видимости, состояние хрусталиков обоих
глаз контролируется высшими центрами нерв-
ной системы и используется для вычисления
расстояния до зрительной цели. Третий стимул,
относящийся к так называемым «тоническим»,
учитывает состояние системы при отсутствии
конвергенции, что бывает, например, в услови-
ях полной темноты. У человека в подобных
условиях угол конвергенции равен 3°. Послед-
ний тип информации, используемый в вергент-
ных движениях, — это информация о моноку-
лярной линейной глубине (линейная перспек-
тива), определяющая расстояние до цели в
монокулярных условиях.
Вергентные движения глаз относятся к мед-
ленным движениям. Система вступает в дейст-
вие при смещении точки фиксации в простран-
стве. При этом направление движения одного
глаза является зеркальным отображением дви-
жения другого. Если фиксируемая точка на зна-
чительном расстоянии от наблюдателя, то зри-
тельные оси параллельны. Если взор смещает-
ся на более близкий предмет, зрительные оси
конвергируют (рис. 4.4.20). При необходимос-
ти перевода взора на отдаленный предмет оси
разводятся (дивергенция). В обычных условиях
акту конвергенции осей глаза сопутствует су-
жение зрачка и аккомодация [412]. Эти три
компонента формируют так называемый «кон-
/Вблизи
Цель 1
Вдали
Рис. 4.4.20. Вергентные движения глаз:
а — изменение угла конвергенции в зависимости от расстояния до цели; б — характеристика траектории саккадического движе-
ния глаз при смещении цели вправо и ближе к наблюдателю. Вергеитный механизм срабатывает раньше конвергенции (I). Затем
начинается саккада и степень конвергенции усиливается (II). После прекращения саккадического движения вергеитный механизм
продолжает действовать до тех пор, пока цель не будет выведена на фовеолы обоих глаз (III)
Движения глаз
509
вергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс»
(аккомодационный рефлекс).
Вергентная система начинает работать пос-
ле саккадического движения, спустя i римерно
160 мс. Скорость движения глаз при этом рав-
няется 20° в секунду. Конвергенция или ди-
вергенция зрительных осей происходит со ско-
ростью 10° в секунду. Это медленное движение
может длиться почти секунду.
Анатомический субстрат вергентных дви-
жений. Надъядерный контроль вергентной сис-
темы изучен далеко не достаточно.
Известно, что высшие зрительные центры
коры головного мозга особо важны в восприя-
тии неравенства изображений на сетчатках и
инициирования вергентных движений глаза. Об
этом свидетельствует то, что одновременная
стимуляция зрительных полей лобной и заты-
лочной коры приводит к конвергенции (стиму-
ляция полей 19 и 22 коры затылочной доли).
На диспарантность сетчаток реагируют также
поля коры средней височной и затылочной об-
ластей. Промежуточная премоторная инициа-
ция вергенции определяется также стимуляци-
ей нейронов, расположенных вблизи ядер гла-
зодвигательного нерва, которые проецируются
на ядро внутренней прямой мышцы глаза и
ядро отводящего нерва [ 186, 2Э1, 518].
Выявлены еще другие участки мозга, уча-
ствующие в индукции вергентных движений.
Это — средний мозг, мост. Установлено, что
участок среднего мозга, лежащий латеральней
глазодвигательного ядра, контролирует угол
конвергенции. К вергентным движениям приво-
дит также стимуляция моста между медиаль-
ными продольными пучками. В вергентных дви-
жениях участвует и мозжечок, о чем свидетель-
ствует тот факт, что его ампутация приводит
к нарушению движения глаз.
В последние годы появились данные о том,
что «центром вергентных движений» являются
скопления двух типов нейронов ретикулярной
формации моста [186, 240, 370, 379]. По своим
функциям он напоминает «центр саккад». Пер-
вый тип нейронов, «пакетные» нейроны, фор-
мирует импульсы перед началом вергентного
движения. При этом частота импульсов связа-
на со скоростью движения, а их количество —
с амплитудой. Вовлечены при этом «пакетные»
нейроны, обеспечивающие как схождение, так
и расхождение зрительных осей. «Тонические
вергентные нейроны» объединяют динамичес-
кие и статические реакции вергентной системы.
Необходимо отметить и то, что вергентные дви-
жения интимно связаны с саккадами. Эта связь
проявляется рядом этапов совместных дей-
ствий.
Рефлекторные системы, не связанные со
зрительной системой (вестибулярная). Реф-
лекторные изменения движения глаз происхо-
дят всякий раз, когда изменяется положение
головы и шеи [77]. При эт'ом возбуждаются
рецепторы полукружных каналов или макуляр-
ных органов. Эти рефлекторные движения глаз
осуществляются за счет прямых связей между
нейронами вестибулярных ядер, мотонейронами
глазных мышц и нейронами парамедианной ре-
тикулярной формации моста и ретикулярной
формации среднего мозга.
Сигналы от рецепторов шеи. вестибулярно-
го аппарата и от наружных мышц глаза опреде-
ляют положение головы относительно тела и в
пространстве, а также положение глазных яб-
лок. Таким образом, формируется «эфферент-
ная копия», обходящая зрительный путь.
Вестибулярная система может компенсиро-
вать значительно более существенные движе-
ния изображения на сетчатке, чем система
плавного слежения. Поворот туловища являет-
ся стимулом компенсационных движений глаза,
контролируемых вестибулярной системой. Ско-
рость движений глаза, индуцированных вести-
булярной системой, достигает до 300° в секун-
ду. Движение головы более 10—15° приводит
к саккадическому^ движению глаз в противо-
положном направлении.
Несмотря на то, что вестибулярная систе-
ма не контролируется зрительной системой,
все же между" ними существует взаимодей-
ствие, называемое вестибуло-глазным рефлек-
сом [372].
Движения глаза в вестибуло-глазной систе-
ме содружественные и состоят из двух стадий.
Первая стадия — это плавное следящее движе-
ние. Прерывается оно саккадами, которые по-
вторно приводят глаза к средней позиции в
глазнице. Этот тип повторяющихся медленных
и быстрых движений глаза, относится к одному"
из типов нистагма (вестибулярный нистагм).
Необходимо помнить то, что тип нистагма
определяется направлением быстрой стадии.
Так, например, левосторонний нистагм характе-
ризуется быстрым движением влево. Только
медленная стадия нистагма компенсирует дви-
жения туловища.
Нистагм может быть индуцирован обычны-
ми физиологическими стимулами или являться
выражением различных заболеваний, нарушаю-
щих нормальный контроль движений глаза.
Анатомический субстрат вестибулярного и
оптокинетического рефлексов. Основной функ-
цией вестибулярной системы и мозжечка яв-
ляется определение направления взора при лю-
бом положении и движении тела.
Перед тем как остановиться на рефлексах,
нам представляется необходимым более под-
робно описать строение вестибулярного аппа-
рата и мозжечка, т. е. структур, во многом
определяющих возможность этой функции.
Первоначально необходимо охарактеризо-
вать саму вестибулярную рефлекторную дугу.
Строение вестибулярного аппарата. В кост-
ном лабиринте височной кости лежат три
(с каждой стороны) мембранных полукружных
510
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛА 3
канала (canalis semicircularis anterior, poste-
rior, lateralis), выполненных эндолимфой [4,
6—9, 11, 578]. Как показано на приведенных
рисунках (рис. 4.4.21—4.4.23), существует один
горизонтальный и два вертикальных канала,
которые лежат в трех плоскостях, перпенди-
кулярных друг другу. Горизонтальные (лате-
ральные) каналы с двух сторон лежат в одной
плоскости, в то время как плоскость передне-
го канала одной стороны параллельна плоско-
сти заднего канала противоположной стороны.
Горизонтальные каналы соединяются с одного
конца с маточкой, которая, по сучи, является
большим расширением перепончатой части ла-
биринта. Вертикальные каналы (передний и зад-
ний) соединяются с маточкой своим одним кон-
цом, а другим концом соединяются друг с дру-
гом. Расширения одного конца полукружных
каналов называются ампулой (ampula ossea
anterior, posterior, lateralis). Каждая ампула
содержит «волосковые» чувствительные клет-
ки, погруженные в желатиноподобный мате-
риал, называемый капулой (рис. 4.4.22).
Таким образом, вестибулярный орган со-
стоит из двух морфологических субъединиц, а
именно: статолитового аппарата (macula utri-
culi и macula sacculi) и полукружных каналов
(передний и задний вертикальные и горизон-
тальный каналы). В области макул и в полу-
Рис. 4.4.21. Органы и нервы внутреннего уха
(по Walsh. 1969):
1 — верхний полукружный канал; 2 - маточка; 3 — мешо-
чек; 4 — вестибулярный ганглий; 5 — внутренний слуховой про-
ход; б — лицевой нерв; 7—вестибулярная ветвь VIII нерва;
8—круглое окно; 9 — овальное окно; 10 — ампульные нервы;
// — горизонтальный полукружный канал; 12— задний полу-
кружный канал. Вид спереди лабиринта и раковины (кохлеа).
Обращает на себя внимание наличие гесных анатомических
отношений между вестибулярной и кохлеарной ветвями пред-
дверно-улиткового (VIII) и лицевого (VII) нервов во внутреннем
слуховом канале. Также видны три ампулярных нерва (тер-
минальные концы нервов на иллюстрации обрезаны), которые
собирают информацию от каждого полукружного канала
кружных каналах вблизи от так называемых
ампул расположен содержащий рецепторы сен-
сорный эпителий, покрытый желеобразной мас-
сой. В макулах эта масса покрывает сенсорные
клетки и содержит соли кальция в виде крис-
таллов кальцита (отолитовая мембрана). В по-
лукружных каналах желеобразная масса крис-
таллов не содержит.
В вестибулярном органе имеется два типа
клеток («волосковые» клетки), на апикальной
поверхности которых располагаются реснички.
Различают два типа ресничек — стереоцилии
(по 60—80 ресничек в одной клетке) и. киноци-
лии (по одной на каждой клетке) (рис. 4.4.22).
Рецепторы относятся к вторичным сенсор-
ным клеткам. Как указано выше, они не обла-
дают собственными отростками, а иннервиру-
ются афферентными волокнами нейронов вес-
тибулярного ганглия, входящими в состав вес-
тибулярного нерва (рис. 4.4.21). На рецептор-
ных клетках также оканчиваются эфферентные
нервные волокна.
Афферентные волокна передают информа-
цию об уровне возбуждения периферического
органа в центральную нервную систему’, а эф-
ферентные волокна изменяют чувствительность
рецепторов.
Как было показано выше, реснички рецеп-
торных клеток входят в отолитовую мембра-
ну’. Поскольку она содержит соли кальция, ее
удельный вес больше, чем эндолимфы, заполня-
ющей полость мешочка (saccuhis) и маточки
(utricuhis). По этой причине при действии на
организм линейного ускорения отолитовый ап-
парат скользит по сенсорному’ эпителию. В ре-
зультате этого реснички отклоняются и рецеп-
тор получает стимул.
Когда тело выпрямлено, а голова находится
в нормальном положении, макула маточки ока-
зывается под утлом и тяжелая отолитовая мем-
брана соскальзывает по сенсорному’ эпителию.
При этом реснички изгибаются и происходит
стимуляция рецептора. В зависимости от на-
правления наклона частота нервной импуль-
сации в афферентных волокнах увеличивается
или уменьшается.
Стимуляция макулы мешочка происходит
так же, но эта структура расположена почти
вертикально при нормальном положении голо-
вы. Таким образом, при любом положении голо-
вы каждая из отолитовых мембран занимает
определенное положение относительно эпите-
лия. При этом создается определенная картина
возбуждения, отражающая расположение голо-
вы и тела в пространстве, которая затем обра-
батывается в центральном отделе вестибуляр-
ной системы.
Второй вид адекватных стимулов для ресни-
чек вестибулярных рецепторов воспринимается
в полукружных каналах. Капула, расположен-
ная в полукружных каналах, обладает такой же
плотностью, что и эндолимфа. По этой причине
Движения глаз
511
а — распределение сенсорного эпителия в перепончатом лабиринте и улитке (темные области); б — схема строения вестибулярного
аппарата млекопитающих (/ — эпителий перепончатого канала; 2 — отолиты; 3— отолитовая мембрана; 4 — поддерживающие клет-
ки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные окончания); в — ультраструктура волосковых клеток органа равновесия ( — волосковые
клетки первого типа; 2— волосковые клетки второго типа; 3— стереоцилии; 4 — киноцилии; 5 — афферентные нервные окончания;
6 — эфферентные нервные окончания; 7 — поддерживающие клетки); г — ампулярный гребешок (/ — волосковые клетки; 2 — нерв-
ные волокна; 3 — поддерживающие клетки; 4 — купол; 5 — эпителий перепончатого канала)
линейное ускорение не влияет на этот орган.
Возбуждение происходит при угловом ускоре-
нии (вращении). При повороте головы полу-
кружные каналы поворачиваются вместе с ней.
Однако эндолимфа в силу’ своей инерции в пер-
вый момент остается неподвижной. Поэтому
капу’ла отклоняется в направлении, противопо-
ложном направлению вращения. Это отклонение
сдвигает реснички и таким образом изменяет
активность в афферентном нерве. В горизон-
тальных каналах все рецепторы ориентированы
так, что киноцилии обращены к маточке, поэто-
му’ активность в афферентных волокнах увели-
чивается, когда капулы отклоняются в сторону’
маточки. В левом горизонтальном полукружном
канале это происходит при вращении влево.
В вертикальных каналах активация нерв-
ных волокон происходит при утрикофугальном
(в направлении, противоположном утрикулусу)
отклонении капулы.
По картине активности нервных волокон,
приходящих от трех полукружных каналов
512
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Плоскость расположе-
ния левого и правого
латеральных каналов
Рис. 4.4.23. Плоскости расположения полукружных каналов с правой и левой стороны (а) (по Barber, Stockwell,
1976) и направление смещения эндолимфы при повороте головы в правую стороны (б) (по Cogan, 1966). Глаза
при этом поворачиваются влево:
ПВК передний вертикальный канал; ЗВК — задний вертикальный канал
с каждой стороны, мозг получает информа-
цию относительно углового ускорения головы
[588].
Очевидно, что система наиболее чувстви-
тельна к вращениям, плоскость которых совпа-
дает с плоскостью канала. Для «вычисления»
скорости вращения головы в трех измерениях
используются три отдельных канала, ориенти-
рованных в различных плоскостях. Фактически,
имеется шесть каналов, по три с каждой сторо-
ны. Вращение головы в левую сторону’ акти-
визирует два канала, расположенных в гори-
зонтальной плоскости. «Волосковые» клетки в
одном из этих каналов будут деполяризовать-
ся, поскольку капула отклоняет их киноцилии.
«Волосковые» клетки другого канала, наобо-
рот, гиперполяризуются, так как капула откло-
няется в противоположном направлении, откло-
няя при этом киноцилии в противоположную
сторонуг относительно первого канала. Регист-
рация сигнала только от одного канала выяви-
ла, что при этом точной информации о скорости
вращения один канал не дает.
Вестибулярные нервы. Нервные волокна от
макул достигают преддверного ганглия (g. ves-
tibiilare, Scarpa), расположенного в наружной
части внутреннего слухового прохода. Пред-
дверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis),
сформированный центростремительными волок-
нами, проходит поперек лицевого нерва снизу'
и позади нерва улитки (п. cochlea) и посту-
пает в ствол мозга [7, 9, 11, 578]. Эти пер-
вичные вестибулярные аксоны проецируются,
главным образом, на вестибулярные ядра (nuc-
lei vestibulares) и мозжечок (рис. 4.4.13, 4.4.16,
4.4.19).
Вестибулярные ядра (nuclei vestibulares).
Первичные афферентные волокна вестибуляр-
ного нерва оканчиваются в области вестибу-
лярных ядер в продолговатом мозге под дном
четвертого желудочка. С каждой стороны име-
ется по четыре ядра, отличающихся как струк-
турно, так и функционально. Это верхнее ядро
(ядро Бехтерева), медиальное (ядро Швальбе),
лгтеральное (ядро Дейтерса) и нижнее (ядро
Роллера) [7, 9, 11] (рис. 4.1.31, 4.3.23, 4.4.19,
4.4.24, 4.4.25).
Афферентные импульсы от вестибулярных
рецепторов, приходящие в вестибулярные ядра,
сами по себе не обеспечивают точной информа-
ции о положении тела в пространстве. Это свя-
зано с тем, что угол поворота головы, подвиж-
ной в шейном сочленении, не зависит от поло-
жения туловища. Центральная нервная система
должна получать информацию о положении го-
ловы относительно туловища и учитывать ее
при определении положения тела в целом. Сле-
довательно, вестибулярные ядра получают до-
полнительную афферентную информацию от
шейных рецепторов (от мышц и сочленений
шеи). Чувствительные афференты, идущие от
других суставов, также направляются в вести-
булярные ядра. Обеспечивается эта информа-
ция при помощи преддверно-спинномозгового
пути (tractus vestibulospinalis). Происходит это
следующим образом. Повышение активности
правого вестибулярного ядра может активи-
зировать мышцы туловища посредством пра-
вого латерального преддверно-спинномозгового
пути. Клетки, дающие начало латеральному'
преддверно-спинномозговому' пути, лежат в ла-
теральном вестибулярном ядре (nucleus vesti-
bularis lateralis). Аксоны этих клеток спуска-
ются через каудальную часть ствола мозга и
поступают в спинной мозг в составе вентраль-
ного канатика и иннервируют нейроны во всю
длину' спинного мозга. Эти проекции не пере-
крещиваются. Благодаря этому пути вестибу-
лярный аппарат управляет мышцами туловища,
восстанавливая его положение.
Движения глаз
513
Повышение активности правого вестибуляр-
ного ядра может также активизировать мыш-
цы тела и через второй, меньший, нисходящий
путь спинного мозга. Называется он медиаль-
ным преддверно-спинномозговым путем (tractus
vestibulospinalis medialis). Клетки медиально-
го вестибулярного ядра {nucleus vestibularis
medialis) дают аксоны, которые спускаются с
двух сторон, занимая положение непосредст-
венно вблизи срединной линии с дорзальной
поверхности моста и продолговатого мозга.
Эти нисходящие аксоны распространяются
каудально и входят в спинной мозг, где лежат
в медиальной части вентрального канатика.
Этот путь соединяется с двигательными ней-
ронами шеи, играющими роль в установле-
нии нормального положения головы, иннерви-
руя мышцы шеи.
Нервные волокна, выходящие из вестибу-
лярных ядер, образуют связи и с другими отде-
лами центральной нервной системы.
К ним относятся:
1.	Пути, обеспечивающие прямую связь ве
стибулярных ядер с ядрами глазодвигательного
нерва, опосредующие регуляцию скорости дви
жения глаз, вызываемой вестибулярной актив
ностью [96, 201] (рис. 4.4.24).
2.	Пути, направляющиеся в вестибулярные
ядра противоположной стороны мозга.
3.	Связи с мозжечком, в особенности с ар-
хицеребеллумом (рис. 4.4.19).
4.	Связи с ретикулярной формацией.
5.	Пути, проходящие через зрительный бу
тор—в—постцентральную—извилину головного
мозга, обеспечивающие сознательную обработ-
Рис. 4.4.24. Схема связи различных
полукружных каналов с
вующими
глазного
1976):
соответст-
парами наружных мышц
яблока (по Шабе, Форд,
полукружного канала (А, В, С)
от каждого
нервные волокна идут к нейронам комплекса
вестибулярных ядер, расположенных в
латеральных отделах дна четвертого желудочка
(Al. Bl, С1). Волокна нейронов вестибулярных
ядер идут в восходящем направлении в составе
медиального продольного пучка (МПП) к
ядрам черепно-мозговых нервов,
иннервирующих мышцы глазного яблока:
глазодвигательному (III), блоковому" (IV) и
отводящему' (VI). .Аксоны глазодвигательных
нервов направляются к соответствующим
парам наружных мышц глаза (А2, В2, С2).
Раздражение горизонтального полукружного
канала (В) вызывает появление импульсов,
поступающих в группу нейронов В1 и далее по
медиальному продольному" пучку к ядрам
отводящего и глазодвигательного нервов. Эти
черепно-мозговые нервы идут к внутренней
прямой (ВнП) и наружной прямой (НП) мышцам
глазного яблока. Подобные связи обеспечивают
формирование рефлекторной реакции нижней
прямой (НжП), верхней прямой (ВП) и нижней
косой (НК) мышц при раздражении переднего
и заднего полукружных каналов
ку вестибулярной информации и сознательную
ориентацию в пространстве.
6.	Волокна, направляющиеся в гипоталамус.
Приведенное множество связей дает воз-
можность вестибулярной системе играть цент-
ральную роль в формировании моторных эффе-
рентов, обеспечивающих поддержание позы и
соответствующие глазодвигательные реакции.
Функции вестибулярной системы. Теперь
мы подробней остановимся на функции вес-
тибулярной системы и ее анатомическом обес-
печении.
Движения глаза индуцируются вестибуляр-
ным аппаратом компенсаторно. Этот рефлекс
сохраняет зрительную цель на центральной
ямке сетчатой оболочки при изменении положе-
ния головы. Например, быстрый поворот голо-
вы вправо приводит к компенсаторному’ реф-
лекторному повороту обоих глаз влево.
Этот рефлекс называется вестибуло-глаз-
ным и состоит из трехнейронной дуги (вести-
булярный нерв, вестибулярные и глазодвига-
тельные ядра) и параллельного полисинапти-
ческого добавочного зрительного пути (рети-
кулярная формация, п. peri hypo gios si) и про-
межуточного (интерстициального) ядра [271,
427, 428, 596—603] (рис. 4.4.13, 4.4.16, 4.4.19,
4.4.24—4.4.26). Происходит это следующим
образом (рис. 4.4.24, 4.4.25, табл. 4.4.6).
С2 ВК
П
ВнГ1
НжП
С2
ш
IV
VI
иг Г.
Sac?
НК
МПП
514
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
ВГИ
Правый
Плоскост
ь
Левый
НП-
Правый
Рис. 4.4.25. Схема расположения ядер глазодвигательных нервов (а) и путей, активируемых во время стимуляции
движения глаз вестибулярным аппаратом (полукружные каналы):
а - расположение ядер глазодвигательных нервов; б декстро-
элевация; возбуждение правого переднего канала (торможение
парного левого заднего канала) стимулирует движение глаза
вверх и направо. Отмечается наличие двойного перекреста воло-
кон при возбуждении ипсилатеральной верхней прямой мышцы
(путь от верхнего вестибулярного ядра через верхнее соедини-
тельное плечо к контрлатеральному ядру гретьего нерва; акти-
вация мотонейронов верхней прямой мышцы приводит к стиму-
ляции ипсилатеральной верхней прямой мышцы). Отмечает-
ся также, что отток эндолимфы в направлении от ампулы
является возбуждающим в вертикальном канале, а отток в на-
ной ретикулярной формации моста, лежащей
в медиальной части покрышки моста вент-
Поворот головы вправо сопровождается
смещением волосковых клеток правого гори-
зонтального полукружного канала вправо, что
приводит к возбуждению правого вестибуляр-
ного нерва и нейронов правого вестибулярного
ядра. Клетки правого вестибулярного ядра от-
дают аксоны к контрлатеральной парамедиан-
правлении ампулы возбуждающим в горизонтальном канале;
в поворот глаза влево и вниз (леводепрессия). Возбуждение
правого заднего канала (торможение левого переднего канала)
стимулирует движение глаз налево и вниз; г — декстрадепрес-
сия. Торможение правого переднего канала (возбуждение левого
переднего канала) стимулирует начало движения глаз вверх
и налево; д — левовесия. Поворот головы направо возбуж-
дает правый горизонтальный канал (тормозит левый горизон-
тальный канал) и стимулирует взляд налево; е — иллюстрирует-
ся движение налево и нистагм с быстрой фазой направо, т. е.
правый нистагм
ральней ядра отводящего нерва. Ретикулярная
формация является интегративной областью,
участвующей в генерации горизонтальных дви-
жений глаз (см. выше). Нейроны левой ретику-
лярной формации проецируются на левое ядро
отводящего нерва (nucleus nervi abducens). Как
описано выше, ядро содержит два типа нейро-
нов. Первый тип (крупные нейроны) отдают от-
ростки, формирующие отводящий нерв, иннер-
Движения глаз
515
Таблица 4.4.6. Особенности вестибуло-глазных проекций (по Precht, 1977)
Рецептор	Эффект	Мышца	Релейное ядро	Тракт	Двига- гельное ядро
Г оризонтальный канал	Возбуждение	Наружная прямая Внутоенняя поя- мая	Медиальное вес- тибуляпное ялпо Латеральное вес- тибулярное ядро	Медиальный ттподольный ПУЧОК Тракт Дейтерса	VI ш
	Ингибирование	Наружная прямая Внутоенняя пря- мая	Медиальное вес- тибулярное ядоо	Медиальный ПРОДОЛЬНЫЙ ПУЧОК Полисинаптичес- кий медиальный продольный пучок	VI ш
Передний канал	Возбуждение	Верхняя прямая Нижняя косая	Верхнее вестибу- ттяпное ятпо Верхнее вестибу- лярное ядро	Соединительная ПУЧКЯ Соединительная ручка	ш ш
	Ингибирование	Нижняя прямая Верхняя косая	Верхнее вестибу- ляоное ялпо Верхнее вестибу- лярное ядро	Медиальный ТТПОДОЛЬНЫЙ ПУЧОК Медиальный продольный пучок	III IV
Задний канал	Возбуждение	Нижняя прямая Верхняя косая	Медиальное вес- тибулярное ядро Медиальное вес- тибулярное ядро	Медиальный продольный пучок Медиальный продольный пучок	ш IV
	Ингибирование	Верхняя прямая Нижняя косая	Верхнее вестибу- ляпное ялпо Верхнее вестибу- лярное ядро	Медиальный ТТПОДОЛЬНЫЙ ПУЧОК Медиальный продольный пучок	III пт
Маточка	Возбуждение	Наружная прямая Внутренняя пря- мая Верхняя косая	Латеральное вес- тибулярное ЯДРО Латеральное вес- тибулярное ядро Латеральное вес- тибулярное ядро	Медиальный ТТПОДОЛЬНЫЙ ПУЧОК Медиальный продольный пучок Медиальный продольный пучок	IV ш IV
Мешочек	Возбуждение			Соединительная ручка	
вирующий наружную прямую мышцу глаза.
Второй тип нейронов (мелкие) отдает аксоны,
которые не покидают мозг. Эти волокна пере-
крещиваются или не перекрещиваются и в со-
ставе медиального продольного пучка (fasci-
culus longitudinalis medialis; тракт Дейтерса)
оканчиваются на ядрах глазодвигательного нер-
ва. Перекрещенные волокна иннервируют внут-
реннюю прямую мышцу глаза. Таким образом,
при повороте головы вправо происходит воз-
буждение правого преддверного нерва (п. vesti-
bularis), возбуждение правого вестибулярного
ядра, возбуждение нейронов левой парамедиан-
ной ретикулярной формации моста, повышение
активности крупных и мелких нейронов левого
ядра отводящего нерва и рефлекторный пово-
рот левого глаза налево (посредством левой
наружной прямой мышцы глаза) и правого гла-
за также влево (через медиальный продольный
пучок вход к правой внутренней прямой мыш-
це; III нерв) [240].
Как указывалось выше, описанный рефлекс
называется вестибуло-глазным рефлексом.
Этот феномен, вызываемой вестибулярной сти-
муляцией. представляет собой движения глаз,
противоположные вращению, так что поддер-
живается постоянное направление взора. Преж-
де чем глаза достигают положения крайнего от-
клонения, они резко перемещаются в направле-
нии вращения, так что в поле зрения оказыва-
ется другой участок пространства. Эта быстрая
фаза затем сменяется медленным движением в
противоположном направлении. При вращении
тела вокруг вертикальной оси раздражаются
только полукружные каналы. Поэтому отклоне-
ние капул двух горизонтальных полукружных
каналов вызывает горизонтальный нистагм.
Аналогичную реакцию можно получить и
при стимуляции полукружных каналов различ-
ными физическими факторами, например нагре-
ванием или охлаждением наружного слухово-
го прохода водой, что широко используется в
дифференциальной диагностике различных ти-
пов нистагма. Так, стимуляция горизонтального
полукружного канала приводит к возникнове-
нию нистагма, который состоит из контрлате-
516
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
ральнои медленной стадии и ипсилатеральной
быстрой.
Для вертикальных движений глаза вестибу-
лярные нейроны проецируются через медиаль-
ный продольный пу'чок (и, возможно, соедини-
тельное плечо). Но эксцитатный (возбуждаю-
щий) путь, идущий от переднего канала до ип-
силатеральной верхней прямой мышцы и контр-
латеральных нижних косых мышц, проходит в
верхнюю мозжечковую ножку’ (соединительное
плечо).
При стимуляции передних и задних полу-
кружных каналов вестибулярная система фор-
мирует «медленный» компонент вертикально-
го нистагма. Особенностью является то, что
в вертикальных движениях участвуют верхние
и медиальные вестибулярные ядра. При этом
стимулируются как эксцитатные, так и ингиби-
рующие пути.
Необходимо обратить внимание на то, что
произвольный взгляд и вестибулярные механиз-
мы конкурируют в парамедианной ретикуляр-
ной формации моста. При этом произвольный
взгляд ингибирует вестибулярный нистагм.
Вестибуло-глазной рефлекс обладает боль-
шой пластичностью. В этом процессе большущ
роль играет мозжечок, изменяющий силу об-
ратной связи [372, 444]. При этом мозжечок
использует зрительную информацию, получае-
мую от сетчатки во время движения туловища,
с целью определения «силы обратной связи».
Именно благодаря этой информации мозжечок
формирует «сигнал ошибки», который и исполь-
зуется для увеличения или уменьшения «силы
обратной связи».
Оптокинетическая система. Когда испытуе-
мый фиксирует равномерно движущийся зри-
тельный стимул, происходит периодическое
чередование саккад и медленных следящих дви-
жений глаз. Это и есть оптокинетический ни-
стагм. Развивается он при стимуляции перифе-
рии сетчатки [17, 96, 2011.
Подобно вестибуло-глазному рефлексу,
оптокинетическая система активирует мышцы
глаза для стабилизации взора в течение вра-
щения головы. Однако она отличается тем, что
использует зрительную информацию. Как и вес-
тибуло-глазной рефлекс, оптокинетический нис-
тагм обладает «силой обратной связи», кото-
рую можно измерить. Этот показатель пред-
ставляет собой отношение скорости вращения
глаза к скорости вращения изображения.
В процессе формирования оптокинетичес-
кого нистагма зрительные афференты прое-
цируются на вестибулярные ядра нескольки-
ми путями. Это облегчает интеграцию вес-
тибуло-глазного и оптокинетического рефлек-
сов. Схема, иллюстрирующая возможные пути
оптокинетической системы, представлена на
рис. 4.4.26. 4.4.28.
Рис. 4.4.26. Надъядерный контроль вестибулярной и проприорецептивной рефлекторных систем:
/ — восходящий тракт Дейтерса (эксцитатный); 2 - медиальный
продольный пучок (эксцитатный); 3 — парамедианная ретику-
лярная формация моста (эксцитатная); 4 — верхнее вестибуляр-
ное ядро; 5 — медиальное и латеральное вестибулярные ядра;
6 п. prepositus hypoglossi; ~ — рецептор мышцы; 8 спин-но-
вестибулярный тракт. Эксцитатный тракт выделен красным
цветом. Нервные волокна, исходящие из горизонтального полу-
кружного канала, направляются к латеральному вестибулярному
ядру. Во время медленной фазы нистагма интернейроны вести-
булярного ядра возбуждают контрлатеральную парамедианную
ретикулярную формацию моста. В свою очередь, возбуждаются
контрлатеральные нейроны отводящего нерва и субъядро ипси-
латеральной внутренней прямой мышцы, благодаря медиальному'
продольному пучку. Во время быстрой фазы нистагма часть ин-
гибирующих импульсов идет к ипсилатеалыюму субъядру внут-
ренней прямой мышцы через восходящий тракт Дейтерса, кото-
рый располагается латеральней медиального продольного пучка.
Контрлатеральные проприорецептивные рецепторы и восходя-
щие спинно-вестибулярные волокна также оканчиваются вблизи
вестибулярных ядер и п. prepositus hypoglossi
Движения глаз
517
Вращение туловища стимулирует оба реф-
лекса следующим образом: сначала развивает-
ся вестибуло-глазной рефлекс [402, 372] и за-
тем подкрепляется оптокинетическим рефлек-
сом. В течение более длительного вращения с
открытыми глазами вестибулярный компонент
постепенно прекращается, поскольку' прекра-
щается движение эндолимфы. Оптокинетичес-
кий нистагм при этом сохраняется, поскольку
сохраняется активность нейронов вестибуляр-
ных ядер.
Структурно оптокинетический нистагм обес-
печивается многими образованиями мозга. В его
формировании принимают участие: лобно-ви-
сочная кора, задняя часть теменной коры, пре-
центральная и задняя срединная лобная изви-
лины, передний и задний островок, прелобная
кора и средняя часть верхней лобной извилины.
К подкорковым структурам, которые активи-
зируются при оптокинетическом нистагме, от-
носятся хвостатое ядро, бледное ядро (globus
pallidus) и парамедиальная часть таламуса [72,
145, 236, 272, 389]. При оптокинетическом ни-
стагме информация, получаемая сетчаткой, до-
стигает также вестибулярных ядер через доба-
вочный зрительный тракт, включающий в свой
состав ядро зрительного пути [96, 117, 2011
(рис. 4.4.18, 4.4.27), ретикулярные ядра по-
крышки моста (nuclei tegmenti) [271, 299], а
также медиальное ядро моста (nucleus pontis)
[300]. В процесс вовлечены также п. perihypo-
glossi [557] и вестибулярная спайка [139].
Рис. 4.4.27. Схематическое изображение состава и свя-
зей ядер дополнительной системы зрительного тракта
(по Lenerstrand et ai, 1982):
НКТв — вентральное наружное коленчатое тело; НКТд — дор-
зальное наружное коленчатое тело; МТЯ — медиальное терми-
нальное ядро; ЛТЯ — латеральное терминальное ядро; ДТЯ —
дорзальное терминальное ядро; ВБ — верхние бугорки четверо-
холмия; ЯЗП — ядро зрительного пути; Нп — нижний пучок,
Вп(а) верхняя часть верхнего пучка, Вп(м) медиальная часть
верхнего пучка; Вп(з) — задняя часть верхнего пучка
Значение коры в оптокинетическом нистагме
поддерживается экспериментальными исследо-
ваниями. Так, двусторонняя лобэктомия, прове-
денная у обезьян, вызывает потерю плавного
компонента слежения оптокинетического нис-
тагма, а повреждение медиальной верхней ви-
сочной области (поля 19 и 39) ведет к наруше-
нию следящих движений глаза в сторону по-
вреждения [550].
У людей с односторонними теменными пора-
жениями выявляется асимметрия плавного сле-
жения [112, 166].
Выше неоднократно подчеркивалось боль-
шое значение мозжечка в регуляции движений
глаза. В чем же оно состоит и как осуществ-
ляется? Необходимо отметить, что мозжечок
только коррегирует движения. Осуществляется
это сложной системой связей его со многими
структурами мозга. Перед тем как остановиться
на этих связях, необходимо кратко напомнить
строение мозжечка, частично описанное в
первом разделе этой главы (рис. 4.1.28, 4.1.29).
У высших млекопитающих мозжечок состо-
ит из нового мозжечка, или неоцеребеллума
(полушария и участки червя), старого, или па-
леоцеребеллума (участки червя, соответствую-
щие передней доле, пирамиды, язычок и пара-
флокулярные отделы), и древнего мозжечка,
или архицеребеллума (клочково-узелковая до-
ля; lobus flocculonodularis (рис. 4.1.28, 4.1.29,
4.4.29).
Эта классификация соответствует его под-
разделению в зависимости от поступающих
афферентных путей. По этой причине архицере-
беллум называют вестибулоцеребеллум, палео-
церебеллум — спиноцсрсбсллум, а неоцеребел-
лум — понтоцеребеллум.
В белом веществе мозжечка заключено не-
сколько ядер — ядро шатра (п. fastigii), шаро-
видное (п. globosus), пробковидное (п. emboli-
formis) и зубчатое (п. dentatus) ядра.
Сложной структурой обладает кора мозжеч-
ка (рис. 4.4.30, см. цв. вкч.). В различных слоях
коры расположены шесть типов нервных кле-
ток и их отростки. Мелкие клетки-зерна лежат
в зернистом слое, а аксоны их идут в молеку-
лярный слой. Здесь эти аксоны Т-образно де-
лятся, посылая в каждом направлении вдоль
поверхности коры ветвь (параллельное волок-
но) длиной 1—2 мм. Эти ветви проходят через
области ветвления остальных типов нейронов и
образуют на них синапсы. В зернистом слое
расположены клетки Гольджи, дендриты кото-
рых распространяются в молекулярном слое, а
их аксоны направляются к клеткам-зернам.
Между7 этими двумя слоями лежит слой ней-
ронов Пуркине, дендриты которых разветвля-
ются в молекулярном слое. Аксоны клеток спус-
каются к ядрам мозжечка, и небольшое их ко-
личество заканчивается в вестибулярных ядрах.
Остальные три типа клеток — корзинчатые,
звездчатые и клетки Лугаро — лежат в моле-
518
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Сохранение
скорости
Сетчатка
ЯДЗрТ
Рис. 4.4.28. Гипотетические схемы возможных трактов оптокинетической системы (объяснение в тексте):
НКТ — наружное коленчатое тело; ЯДЗрТ — ядра дополнительной системы зрительного тракта; ПмРФМ — парамедианная ретику-
лярная формация моста; ВЯ — ядра вестибулярной системы; НО — нижняя олива; РЯКМ — ретикулярные ядра крыши моста
кулярном слое. Аксоны этих клеток оканчива-
ются на теле и дендритах нейронов Пуркине
[530].
В кору мозжечка входят два типа двига-
тельных волокон. Лазящие (лиановые) волокна
проходят через зернистый слой и заканчивают-
ся на дендритах клеток Пуркине. Тела клеток,
от которых отходят эти волокна, лежат в ниж-
ней оливе. Все остальные афферентные пути
мозжечка представлены мшистыми волокнами,
оканчивающимися на клетках-зернах. Каждое
мшистое волокно отдает множество коллатера-
лей и одно такое волокно иннервирует множе-
ство клеток коры мозжечка.
В мозжечок входят и из него выходят круп-
ные пучки нервных волокон (рис. 4.4.30). От
ядер моста идут волокна в кору противополож-
ной стороны мозжечка. Этот пучок афферент-
ных волокон называется средней ножкой моз-
жечка (pedunculus cerebellaris medialis). Аффе-
рентные волокна образуют и веревчатое тело,
т. е. нижнюю ножку мозжечка (pedunculus сеге-
beUaris inferior). По ней из спинного мозга
Рис. 4.4.29. Вентральная поверхность мозжечка после
удаления моста и продолговатого мозга (по Strother,
Salomon, 1977):
I — передняя долька; 2— язычок; 3— центральная долька;
4 — первичная щель; 5 — задне-верхняя щель; 6 — горизонталь-
ная щель; ~— скат; 8— задняя четырехугольня долька; 9 — верх-
няя полулунная долька; 10— извилина червя; // — ножка I;
12— нижняя полулунная долька; 13— бут срок червя; 14 — ножка
II; 15 — двубрюшная долька; 16 — язычок; 1^ — препирами-
дальная щель; 18 — заднелатеральная щель; 19 — клочок; 20 —
узелок; 21 — флоккулонодулярная долька: 22 — парафлоккулус
Движения глаз
519
поступает информация о положении конечнос-
тей и о состоянии тонуса мышц.
Массивный пучок волокон входит также в
контрлатеральное веревчатое тело, а затем в
ядра нижней оливы (п. olivaris) продолгова-
того мозга. Другие волокна в составе нижней
ножки мозжечка принадлежат клеткам ретику-
лярной формации.
Верхняя ножка мозжечка (pedunculus сеге-
bellaris superior) состоит в основном из эффе-
рентных волокон, проводящих импульсы из моз-
жечка к образованиям ствола мозга, промежу-
точного мозга и к полушариям головного мозга
(рис. 4.4.30, в).
Мозжечок контролирует движения путем ко-
ординации сокращения поперчнополосатой мы-
шечной ткани тела, включая наружные мышцы
глаза. Подобное управление требует поступле-
ния к мозжечку афферентов от зрительных и
вестибулярных ядер, проприорецепторов мышц
и сочленений шеи, а также проекции эффе-
рентов на надъядерные зоны, обеспечивающие
движения глаза (плавное слежение и саккады).
Наиболее важными связями являются связи
с отдельными структурами мозжечка, приве-
денные ниже.
Клочково-узелковая доля (lobus flocctdo-
nodtdaris) (см. рис. 4.4.29).
Почти все пути от вестибулярной системы
оканчиваются в узелке (nodulus) и клочке (floc-
culus). Давно известен передний спинномоз-
жечковой путь (tractus spinocerebellaris ante-
rior) (путь Говерса). Но кроме него известны
еще, по крайней мере, 10 путей. Остальные
пути представляют собой спинно-оливные пути
(tractus spinoolivaris), переключающиеся в
оливах на нейроны, посылающие лиановидные
волокна к коре мозжечка.
Все пути оканчиваются главным образом в
палео- или спиноцсрсбсллумс. К старому моз-
жечку идут также соматосенсорные афферент-
ные волокна от головы и зрительные и слухо-
вые афференты.
Зрительная информация достигает клочка
через связи, вовлекающие сетчатку, претек-
тальную область противоположной стороны,
нижнее ядро оливы [530].
Проекции зрительной коры на ядра моста
образуют синапсы в каждом околоклочке (para-
flocculus) (мшистые волокна) [85].
Ядро зрительного тракта и некоторых ней-
ронов клочка кодируют информацию о направ-
лении и скорости движения цели [117, 513],
соответствии движения тела движениям глаза
при слежении за целью («сила обратной свя-
зи») [203].
Вестибулоцеребеллум модулирует плавное
слежение и вестибуло-глазной рефлекс [96,
201, 337, 338]. Дорзальные повреждения вести-
булоцсрсбсллума у человека приводят к потере
координации движений глаза с появлением
«промахивающихся саккад».
Червь (Vermis). Дорзальный червь, особен-
но дольки V, VI и VII. и соседнее ядро шатра
участвуют в саккадических движениях. Об этом
свидетельствует то, что клетки Пуркине червя
возбуждаются за 25 мс перед саккадами [343]
или во время саккад [242, 292, 297, 530]. Сти-
муляция этой зоны приводит к содружествен-
ным саккадическим движениям.
Афферентные пути состоят из проекций на
червь вестибулярных ядер и основных ядер
моста. Ядра моста, в свою очередь, получают
зрительные афференты от верхних бугорков
четверохолмия, наружного коленчатого тела
и стриарной коры. Имеются также шейные и
глазные проприоцептивные афферентные во-
локна.
Эфферентные пути косвенно проецируются
на глазодвигательные ядра через вестибуляр-
ные связи [574].
Полушария мозжечка (hemispherium cere-
belli). Проекции полушарий мозжечка скла-
дываются из волокон, оставляющих зубчатые
ядра и через соединительное плечо достигаю-
щих глазодвигательных ядер. Проекция на ядра
глазодвигательного нерва происходит непосред-
ственно или после переключения в ретикуляр-
ном ядре моста (nucleus reticularis tegmenti
pontis) [96, 102, 201, 453], которое лежит в
парамедианной ретикулярной формации моста
с вентральной стороны [240, 350]. О роли полу-
шарий в движении глаз свидетельствует хотя
бы тот факт, что стимуляция полушарий может
приводить к саккадическим движениям глаза
или плавному слежению [453].
Таким образом, нарушения функции мозжеч-
ка довольно разнообразны в своих клинических
проявлениях. Диффузные паренхиматозные по-
ражения возникают вследствие вирусного энце-
фалита, абсцессов, развития опухоли (медулло-
бластома. астроцитома), а также наследствен-
ных заболеваний типа гемангиобластомы, бо-
лезни Гиппель—Линдау (von Hippel—Lindau),
мозжечковой дегенерации.
Повреждение передних частей червя приво-
дит в атаксии и затруднению взгляда кверху.
Повреждение срединных структур мозжечка
сопровождается гипотонией мышц разгибате-
лей конечностей со стороны поражения.
После разрушения мозжечка возможно и
развитие повышенного мышечного тонуса, но
на короткое время. Это связано с тем, что ядра
мозжечка обычно проявляют тормозное влия-
ние на латеральное вестибулярное ядро (nucleus
vestibularis lateralis; Дейтерса), которое, в свою
очередь, возбуждают альфа-мотонейроны
мышц конечностей.
Боковые полушария мозжечка влияют на
тонус мышц флексоров через верхнюю нож-
ку мозжечка (соединительное плечо), красное
ядро противоположной стороны и красноядер-
но-спинномозговой путь с этой же стороны. По-
скольку имеется двойной перекрест перечне-
520
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
ленных путей (за исключением тракта красно-
го ядра), повреждение полушарий мозжечка
приводит к гипотонии со стороны поражения.
В то же время повреждение красного ядра
сопровождается гипотонией противоположной
стороны.
Офтальмолог должен помнить и о так назы-
ваемом глазном миоклоническом треугольнике,
образованном полушарием мозжечка, красны-
ми ядрами и нижним ядром оливы моста. Эти
структуры связаны между собой мозжечковы-
ми ножками и центральными покрышечными
путями. Поражение этой области (чаще ин-
фаркт в области моста) приводит к развитию
глазной и небной миоклонии.
Нарушение горизонтальных движений
глаз. Как показано выше, центром надъядер-
ного контроля содружественных движений глаз
является парамедианная ретикулярная фор-
мация моста. Именно на нее проецируются
верхние бугорки четверохолмия, вестибуляр-
ные ядра, зрительное поле лобной доли, ядро
медиального продольного пучка, мозжечок и
micl. perihypoglossal. Отводящие волокна от
этого центра идут к нейронам ипсилатерально-
го ядра отводящего нерва, образуют синапсы
с мотонейронами и межъядерными (вставоч-
ными) нейронами. Аксоны вставочных нейронов
перекрещиваются в мосту, формируя медиаль-
ный продольный пучок, переходят на противо-
положную сторону и подходят к ядрам глазо-
двигательного нерва, иннервирующим внутрен-
нюю прямую мышцу глаза (см. выше).
Нарушение взгляда возможно при поврежде-
нии путей на различных уровнях (рис. 4.4.31 —
4.4.33). Так, повреждение лобного глазного
поля (поле 8) нарушает возможность волевого
поворота глаз влево. Повреждение области ва-
ролиева моста, определяющей горизонтальные
движения глаза («центр горизонтального взо-
ра»), приводит к параличу наружной прямой
мышцы с этой же стороны и контр латераль-
ному параличу внутренней прямой мышцы.
При этом нарушается горизонтальное смеще-
ние взора в сторону, соответствующую стороне
поражения. Например, если поражена параме-
дианная ретикулярная формация моста в левой
половине мозга, то при попытке больного смот-
реть прямо оба глаза несколько смещаются
влево от средней линии, а полное смещение
глаз влево ограничено (рис. 4.4.31). Такие боль-
ные также не способны долго смотреть влево
или прослеживать глазами объекты, движущие-
ся в левую сторону поля зрения. При этом не
наблюдается атрофии наружной прямой мыш-
цы и диплопии. В тех случаях, когда нарушение
в области варолиева моста обширное, с вовле-
чением кортикоспинальных волокон с этой же
стороны, глаза будут смещены в сторону раз-
вившейся гемиплегии.
Повреждение левого (правого) ядра отводя-
щего нерва приводит к атрофии левой (правой)
наружной прямой мышцы и неспособности
больного повернуть глаза кнаружи в левую сто-
рону. Поскольку «мелкие» нейроны левого ядра
отводящего нерва погибли, восходящие волок-
на к контрлатеральному правому7 ядру и, есте-
ственно, волокна, генерирующие внутреннюю
прямую мышцу7, отсутствуют. В результате это-
го больной неспособен повернуть правый глаз
кнутри, когда он смотрит налево. Необходимо
отметить, что атрофии правой внутренней пря-
мой мышцы нет. Возникает вопрос — почему7?
Этого не насту7паст по той причине, что нейро-
Прав. Лев.
Вверх
Вниз
Вправо
Влево
Рис. 4.4.31. Нарушение горизонтального взгляда при поражении парамедианной ретикулярной формации (ПМРФ)
Авижения глаз
521
Рис. 4.4.32.
поражении медиального продольного пучка справа
Нарушение горизонтального взгляда при
ны, иннервирующие эту мышцу, не погибают.
Исчезает только проекция тракта на них. Об их
функции свидетельствует то, что нейроны воз-
буждаются во время горизонтальных сакка-
дических движений влево, при конвергенции.
В последнем случае нейроны правой внутрен-
ней прямой мышцы глаза получают информа-
цию от «центра конвергенции», расположенно-
го ростральней комплекса глазодвигательных
ядер. При поражении ядра отводящего нерва
диплопия не развивается.
Несколько иная картина характерна для по-
вреждения отводящего нерва (наиболее часто в
пещеристой пазухе). Подобные повреждения
приводят к атрофии наружной прямой мышцы
глаза со стороны повреждения. По этой причи-
не внутренняя прямая мышца приводит глаз
кнутри и развивается диплопия.
Повреждение правого медиального продоль-
ного пучка приводит к недостаточности приве-
дения правого глаза и нистагму отведенного
глаза (рис. 4.4.32). Нистагм отведенного глаза
иницируется тенденцией отведенного глаза к
отклонению в назальную сторону, поскольку^
внутренняя прямая мышца недостаточно инги-
бирована в течение абдутщии. Это состояние
называется межъядерной офтальмоплегией.
Необходимо отметить, что односторонняя
межъядерная офтальмоплегия возникает при
поражениях, локализованных более кпереди.
Это связано с тем, что медиальные продольные
пучки разделены в большей степени в среднем
мозге и в меньшей степени в области моста
(медиальный продольный пучок удобно описы-
вать в виде буквы «V», широкая часть которого
располагается в области среднего мозга и уз-
кая в области моста). Встречается она при на-
рушении кровообращения в участке мозга, кро-
воснабжаемом базилярной артерией или ее пер-
форирующими ветвями.
При передней межъядерной офтальмоплегии
описаны случаи дополнительного вовлечения
покрышки среднего мозга. При этом нарушает-
ся конвергенция. У этих больных при содруже-
ственном взгляде или конвергенции не сокра-
щаются внутренние прямые мышцы глаза.
Двусторонняя межъядерная офтальмопле-
гия развивается при поражении более задних
отделов и почти всегда встречается при рассе-
янном склерозе. Сводится она к развитию дву-
стороннего содружественного паралича взгляда
(паралич внутренних прямых мышц), сопровож-
дающегося нистагмом отведенных глаз. Двусто-
роннюю межъядерную офтальмоплегию можно
отдифференцировать от двустороннего пара-
лича внутренней прямой мышцы, поскольку
при стимуляции «конвергентно-аккомодацион-
но-зрачкового» рефлекса глаза будут отведены.
Двустороннее поражение медиального про-
дольного пучка сопровождается негоризонталь-
ным нистагмом вертикального или ротационно-
го типов. Это связано с тем, что медиальный
продольный пучок несет волокна, обеспечиваю-
щие движения глаз в вертикальной плоскости.
Медиальный продольный пучок может быть во-
влечен в вертикальный нистагм.
Одновременное поражение ретикулярной
формации и медиального продольного пучка
приводит к нарутпению взора, особенности ко-
торого проиллюстрированы рис. 4.4.33.
При поражении части медиального продоль-
ного пучка, расположенной кзади от ядра от-
водящего нерва, развиваются многочисленные
типы нистагма.
522
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.4.33. Нарушение горизонтального взгляда при поражении медиального продольного пучка и парамедианной
ретикулярной формации
Вверх
Вправо
Влево
Вниз
В заключение необходимо упомянуть и
о клиническом проявлении поражения вести-
булярного нерва. Например, при повреждении
левого вестибулярного нерва начинает контро-
лировать движения глаз правый вестибулярный
нерв. Этот дисбаланс приводит к тому, что оба
глаза начинают медленно передвигаться влево
(правый вестибулярный нерв возбуждает пра-
вые вестибулярные ядра, которые, в свою оче-
редь, возбуждают левую парамедианную рети-
кулярную формацию, а затем и левое ядро от-
водящего нерва, поворачивающего оба глаза
влево). Когда оба глаза максимально отведены
влево, они очень быстро поворачиваются впра-
во. Механизм этого явления пока неясен. Затем
глаза медленно передвигаются снова влево, и
этот цикл повторяется.
Нарушение вертикальных движений глаз.
Центром надъядерного контроля вертикальных
движений глаза, также как и при горизонталь-
ных движениях, является парамедианная рети-
кулярная формация моста. В координацию вер-
тикальных движений также вовлечены интер-
стициальное ядро Кахаля, ядро Даркшевича,
задняя спайка и ростральное интерстици-
альное ядро медиального продольного пучка
[178, 179, 225, 240, 572, 573].
Паралич взгляда в вертикальной плоскости
обычно является следствием нарушений в обла-
сти диенцефало-мезенцефалического соедине-
ния. Примером тому могут служить паркинсо-
низм и прогрессивная надъядерная офтальмо-
плегия, при которых одновременно нарушен
взгляд кверху и книзу.
Паралич взгляда книзу обычно развивает-
ся при двусторонних ростральных нарушени-
ях кровообращения, вовлекающих медиальную
часть зрительного бугра, fasciculus retroflexus,
ядро поводка (п. habenulae) и часть красного
ядра (nucleus ruber). Паралич взгляда книзу
возникает и при повреждении задней спайки
(часто с ретракцией леватора верхнего века,
параличом конвергенции и нарушением зрач-
кового рефлекса), что наиболее часто бывает
при возникновении опухоли шишковидной же-
лезы или грыжи ствола мозга. В табл. 4.4.7
и 4.4.8 приведены сравнительные характерис-
тики и особенности паралича взгляда книзу
и кверху в зависимости от уровня поражения
мозга.
Таблица 4.4.7. Сравнительная характеристика вертикального и горизонтального паралича
	Вертикальный	Г оризонтальный
Локализация «центра взгляда» Частота Встречаемость полного паралича Направление пареза взгляда Сопутствующие нарушения	Мезенцефалон Нечасто Редко Вверх—вниз Экстра пирамидные нарушения Нарушения чувствительности	Мост Обычно Редко Вправо—влево Гемипарезы Нарушения чувствительности
движения г„чаз
523
Таблица 4.4.8. Сравнительная характеристика паралича взгляда вверх и вниз
	Паралич взгляда вверх	Паралич взгляда вниз
Частота поражения	Часто	Редко
Причина поражения	Опухоль шишковидной железы	Инфаркт Энцефалопатия
	Инфаркт Гидроцефалия Опухоли	Субарохноидальнос кровоизлияние
	мозга	Опухоли мозга
Локализация поражения	Дорзальная часть среднего мозга	Вентральная часть мезодиенцефалическо-
	Область сильвиевого водопровода	го соединения Дорзомедиальная часть красного ядра Вентральная часть переакведуктального серого вещества
Зрачок	Диссоциация конвергентно-аккомода- ционно-зрачкового рефлекса Обычно расширен	Нормальный или расширен
Опушение века	+	—
Утеря феномена Белла	+	—
Сторона поражения	Обычно, но не всегда, двухстороннее	Всегда двухстороннее
Повреждения в области моста или покрыш- леко не		полностью объясняют значение дви-
ки среднего мозга, вовлечение надъядерных во- жений глаз в процессе восприятия и анализа		
локон, направляющихся только к одному глазу, изображения. Существует много непонятных до		
могуч вызвать несодружественное вертикаль- сих пор		явлении, которые, в какой-то мере,
ное положение глаз в покое. Подобное состоя- можно объяснить, используя знания, получен-		
ние должно быть дифференцировано от состоя- ные в области нейропсихологии.		
ния, развивающегося при повреждении ствола	Первоначально необходимо отметить то, что		
мозга. В последнем случае глаза отклоняются основной		функцией движений глаз, описанных
горизонтально и вертикально.	выше, является поиск зрительной цели и проек-		
Могуч также развиваться надъядерные то- ция ее на центральную ямку. Даже после вы-		
нические и фазовые вертикальные отклонения полнения		этой функции для восприятия изо-
глаз. Тонические отклонения встречаются и в бражения		необходимы движения, называемые
норме в грудном возрасте. У взрослых отклоне- микросаккадами («физиологический нистагм»).		
ние глаз книзу иногда наступает при инфаркте Это очень быстрые и мелкие движения, при		
в области зрительного	бугра, метаболической которых	глаз перемещается примерно на 20°
энцефалопатии или гидроцефалии. При этом угловых		секунд 30—60 раз в секунду. Имен-
иногда веко опущено.	но благодаря этим движениям и происходит	
Двустороннее поражение ретикулярной фор- в сетчатой оболочке формирование нервного		
мации среднего мозга вызывает паралич верти- импульса		При полном прекращении движении
кальных движении глаз, в результате чего ста- глаза, что можно достичь в экспериментальных		
новится невозможным	произвольно выполнить условиях	полной акинезиеи наружных мышц
поворот глаз вверх или вниз.
Движения глаз во сне. Признано, что име-
ется два типа движений во сне — быстрые и
медленные. Медленный тип встречается боль-
шую часть времени, но он прерывается перио-
дами быстрых движений глаз. При этом со-
дружественные движения глаз наблюдаются в
любом направлении. Они зависят от путей, про-
стирающихся от ретикулярной формации варо-
лиева моста через наружные коленчатые тела
до затылочной коры. Эти движения глаз легко
можно наблюдать и через закрытые веки.
Движения глаз и восприятие движения.
В заключение раздела целесообразно остано-
виться на вопросах, связанных не с анатомией,
а скорее, с нейрофизиологией и нейропсихоло-
гией. Связано это с тем, что исследования ана-
томического, физиологического характера да-
глаза или специальными оптическими систе-
мами, восприятие изображения исчезает [5].
Микросаккады реализуют основное условие
возбуждение рецептивных полей сетчатой обо-
лочки, являющихся детекторами распознавания
признаков изображения (линии, края, окружно-
сти, цвета и др.). Когда изображение становит-
ся неподвижным относительно сетчатки, рецеп-
торы перестают посылать сигналы в централь-
ную нервную систему', они перестают функ-
ционировать и зрительный образ исчезает.
Обращает на себя внимание и следутощий
факт. Давно было отмечено, что если изобра-
жение объекта перемещается по сетчатке не-
подвижного глаза, то воспринимается движе-
ние этого объекта. В то же время если глаз
следит за движущимся объектом, то его изо-
бражение остается в том же месте на сетчатке,
524
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
но при этом движение объекта все же воспри-
нимается. Вместе с тем при произвольном изме-
нении направления взора неподвижные объек-
ты не воспринимаются как движущиеся, хотя в
действительности изображения этих объектов
при саккадических движениях смещаются по
сетчатке. Наоборот, если слегка надавливать
пальцем на глаз, то такое пассивное движение
глаз вызывает смещение изображения на сет-
чатке, которое интерпретируется как движение
окружающих предметов. Более того, при нис-
тагме, вызванном стимуляцией вестибулярной
системы или алкогольной интоксикацией, сме-
щение изображения на сетчатке во время мед-
ленной фазы нистагма воспринимается как дви-
жение окружающих предметов.
На основании этих наблюдений Гельмгольц
заключил, что обработка зрительной информа-
ции в мозге должна включать операцию сравне-
ния эфферентных команд на движение глаз и
головы с афферентными зрительными сигнала-
ми, поступающими от сетчатки. Данный меха-
низм был назван Хольстом и Миттелыптадтом
принципом «реафферентации». При этом ко-
манды из центральных отделов мозга на изме-
нение направления взора передаются через об-
ласти, управляющие взором, на ядра, управля-
ющие сокращением мышц. Результатом этого
движения будет смещение на сетчатке изоб-
ражений всех неподвижных предметов. Одна-
ко в этом случае никакого смещения объектов
не воспринимается, поскольку в центральной
нервной системе сохраняется копия эфферент-
ных сигналов, задающих движения глаз («эф-
ферентная копия»). Путем сравнения этой ко-
пии с сигналами, отражающими смещение изоб-
ражения на сетчатке, может быть установлена
причина такого смещения. Если же глаз следит
за небольшим равномерно движущимся объек-
том, то смещение изображения на сетчатке ис-
ключительно мало, а движение его воспринима-
ется. Считается, что в этом случае восприятие
движения осуществляется за счет сравнения
сигналов от сетчатки с эфферентной копией
движения.
Теория «эфферентной копии» нашла широ-
кое распространение, тем более что на основе
ее использования возможно количественно оце-
нить физиологические явления. Ясно, что копия
локализуется в коре мозга, но точно место ее
расположения не определено. Кора четко фик-
сирует расчетное положение глаза в определен-
ный момент, полученное в результате афферен-
тных сигналов, идущих от каждой пары мышц
антогонистов. «Эфферентная копия» использу-
ется для вычисления положения глаз до начала
их движения и рефиксируется после саккады.
«Эфферентная копия» поставляет информа-
цию, посылаемую каждому глазу так, что «ней-
ральный интегратор» горизонтального взора
создает четыре «эфферентные копии» от че-
тырех горизонтальных наружных мышц глаза.
Эфферентные сигналы могут быть противопо-
ставлены афферентным сигналам, получаемым
от системы контроля положения глаза.
4.5. ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМ-
НАЯ) ИЕШЕРВАЦИЯ ГААЗА
4.5.1. Вегетативная система
и ее контроль центральной
нервной системой
Вегетативная нервная система, иннервируя
гладкую мускулатуру всех органов, кровенос-
ных сосудов, сердце и железы, отвечает за ре-
гуляцию внутренней среды организма [7, 9,
578]. Для офтальмолога наиболее важным яв-
ляется то, что она обеспечивает зрачковый
рефлекс, аккомодацию, секреторную функцию
слезной железы |412]. Под ее контролем нахо-
дится внутриглазное давление, функции различ-
ных структур глаза и глазницы [202].
Вегетативная (автономная) нервная система
получила свое название в связи с тем. что ра-
нее предполагали полное отсутствие контро-
ля над ней со стороны коры головного мозга,
поскольку функционирует она даже при нару-
шении связи между спинным и головным моз-
гом. Именно этим вегетативная нервная систе-
ма отличается от произвольной, сознательно
управляемой, соматической системы.
Наиболее высокими уровнями контроля дея-
тельности вегетативной нервной системы яв-
ляются стволовая часть мозга, гипоталамус и
лимбическая система. Эти структуры вовлече-
ны в большинство жизненно важных «бессоз-
нательных» функций по обработке информации,
постутгающей от органов и тканей организма, и
управлению их деятельностью. В свою очередь,
стволовая часть мозга, гипоталамус и лимби-
ческая система находятся под волевым контро-
лем коры головного мозга. Таким образом, по-
нятие автономии вегетативной нервной систе-
мы довольно относительно.
О значении коры головного мозга и нижеле-
жащих стружтур в деятельности вегетативной
нервной системы свидетельствует хотя бы та-
кой факт. Стимуляция коры лобной, затылоч-
ной долей, а также стимуляция многих облас-
тей промежуточного мозга вызывает сужение
или расширение зрачка.
Болыпуто роль играет гипоталамус. Описано
развитие синдрома Горнера после случайных
повреждений гипоталамуса во время проведе-
ния стереотаксических операций. Стимуляция
каудальной части гипоталамуса и серого веще-
ства ствола приводит к расширению зрачка, в
то время как их разрутпение приводит к сонли-
вости и сужению зрачка. О роли гипоталамуса
в деятельности автономной системы свидетель-
ствует и активация ее при сильном эмоцио-
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
нальном возбуждении. Кроме того, гипоталамус
обеспечивает надъядерное торможение зрачко-
вого рефлекса, усиливающееся с возрастом.
Вегетативная нервная система существенно
отличается от соматической и особенностями
структурной организации. В первую очередь,
она является двухнейронной системой. Один
синапс образуется уже после выхода из цент-
ральной нервной системы в ганглиях, а вто-
рой синапс сформирован уже в эффекторном
органе.
Следующее отличие сводится к тому, что
соматическая нервная система формирует си-
напс (нейромышечный), обладающий достаточ-
но стабильной структурой, в то время как си-
напсы автономной нервной системы представ-
ляют собой довольно разнообразные по строе-
нию структуры, диффузно распределенные на
эффекторном органе.
В функциональном отношении обращает на
себя внимание то, что если при стимуляции со-
матической нервной системы происходит воз-
буждение эффекторного органа (мышцы), то
при стимуляции вегетативной могуч наблюдать-
ся как явления возбуждения, так и торможения.
В своей деятельности автономная нервная
система использует большое количество раз-
личных типов нейромедиаторов и рецепторов.
Сутцествутот различия и в функциональных
проявлениях посттравматической регенерации
вегетативных и соматических нервов. После
денервации мышцы, иннервируемой автономной
нервной системой, снижается мышечный тонус,
но не настутгает истинного паралича. В после-
дующем нормальный тонус восстанавливает-
ся, а также возможно развитие гипсрчувстви-
тельности мышцы к медиаторам (ацетилхолину^
для парасимпатической системы, норадрена-
лину для симпатической системы). Фармако-
логические механизмы гиперчувствительности
при денервации симпатической и парасимпа-
тической нервной системы различны. В пер-
вом случае определяется преюнкциональная,
а во втором — постъюнкциональная гиперчув-
ствительность. Преюнкциональная гиперчув-
ствительность связана с утерей способности
пресинаптическим аксоном поглощать избыток
медиатора, в результате чего существенно уве-
личивается концентрация норадреналина в об-
ласти синапса. Постъюнкциональная гиперчув-
ствительность связана со структурно-функцио-
нальным изменением самой мышцы. При этом
отмечается утеря специфичности рецептора к
нейромедиатору.
В структурном отношении периферический
отдел вегетативной нервной системы является
исключительно эфферентным. Нейроны, распо-
ложенные в стволовой части мозга и спинном
мозге, и их аксоны, направляющиеся к вегета-
тивным ганглиям, называются преганглионар-
ными нейронами. Нейроны, лежащие в вегета-
тивных ганглиях, называются постганглионар-
ными, так как их аксоны выходят из ганглиев
и идут к исполнительным органам (рис. 4.5.1).
Аксоны преганглионарных нейронов облада-
ют миелиновой оболочкой. По этой причине их
еще называют белыми нервными веточками.
Аксоны постганглионарных нейронов немиели-
низированы (серые веточки), за исключением
постганглионарных аксонов, исходящих из рес-
ничного ганглия. Направляясь к исполнитель-
ному органу, вегетативные нервы образуют в
их стенке густое сплетение.
Как было указано выше, периферическую
часть вегетативной нервной системы подразде-
ляют на два отдела — симпатическую и пара-
симпатическую. Центры этих отделов лежат на
разных уровнях центральной нервной системы.
Многие внутренние органы получают как
симпатическуто, так и парасимпатическую ин-
нервацию. Влияние этих двух отделов часто
носит антагонистический характер, а нередко
действуют «синергично». В физиологических
условиях деятельность органов зависит от пре-
обладания влияния той или иной системы.
Основные структурные и функциональные осо-
бенности вегетативной иннервации органов и
тканей человека представлены на рис. 4.5.1.
4.5.2. Парасимпатическая система
Знание строения и футжции парасимпатичес-
кой нервной системы необходимо офтальмологу
по ряду причин. Она обеспечивает аккомода-
цию и реакцию зрачка на свет, замедляет сер-
дечную деятельность при воспроизведении оку-
локардиального рефлекса и мн. др.
Тела преганглионарных парасимпатических
нейронов лежат в стволе мозга (ядра черепно-
мозговых нервов, ретикулярная формация ство-
ла) и в сакральном отделе спинного мозга (сак-
ральные сегменты 2, 3 и иногда 4) [4, 6—9, 11,
397, 477, 578]. От этих нейронов отходят мие-
линизированные и немиелинизированные аксо-
ны, обладающие значительной длиной, которые
в составе черепно-мозговых нервов направля-
ются к постганглионарным парасимпатическим
нейронам (рис. 4.5.1: 4.5.2—4.5.4. см. цв. вкл.).
Преганглионарные парасимпатические во-
локна, снабжающие внутриглазные мышцы и
железы головы, покидают ствол мозга в соста-
ве трех пар черепно-мозговых нервов — глазо-
двигательного (П1), лицевого (VII) и языкогло-
точного (IX). К органам грудной и брюшной
полости преганглионарные волокна идут в со-
ставе блуждающих нервов, а к органам полости
таза в составе тазовых нервов подходят пара-
симпатические волокна крестцового отдела.
Парасимпатические ганглии расположены
только в области головы и вблизи тазовых ор-
ганов. Парасимпатические клетки других участ-
ков тела разбросаны на поверхности или в тол-
ще органов (желудочно-кишечный тракт, сердце,
легкие), образуя интрамуральные ганглии.
Парасимпатическая иннервация (холинергическая)
Симпатическая иннервация (преганглионарные холинергическиё,
постганглионарные преимущественно адренергические волокна)
Гипоталамус и
Ал ьфа-а д ренер гические
Бета-ад ре нер ги чески е
центры
•>
Си
III
VII
Сердце
Ушной ганглий
IX
Шейный ганглий
Активация
Секреция слюны
Преганглионарные
Постганглионарные
Секреция
Мышцы
Высвобождение
кининов
Ресничный ганглий 6олее высоко
Подчелюстная > »
и паротмдная
железы	И
Сердце
Ионотропная
I Р Желч
ZZZ.1 III3TI1111 Г:"""
т зырь
ечен
Г онкогенез
С Селезенка
Уретра
Печень
Гениталии
Мочевой пузырь
Мочевой пузырь
Г ант лии
Бронхи
г
g
ПоджеЛудочнвя
железа
~wmmu« «•. ™
Тонус
Секреция
Сфинктер
Мочевой пузырь |
Детрузор
Сфинктер
—< Положительная
I хронотропная
Дроыотропная
2
Желудочно-ки-
шечный т
Глад	|
Зрачок	t™3
Ресничные
мышцы	—
Слезная железа1]	хЗ'
.	" Крылонебн ы й
Цилиарная
мышца
Расширение
сосудов
Подчелюстная
железа
Потовые же-
лезы
Негативное
Хронотропное
ДрОНОТрОПНО
-< А Секреция
Симпатические
хопинзргичес-
кие волокна
Бронхи
Желудочно-ки-
шечный тракт
Тонус
Сфинктер
Секреция
Желчный
I пузырь
Поджелудочная
железа
ЭКЗОКрИННаЯ
секреция

С Пилоэрекция
Желудочно-ки-
шечный тракт
Эрекция
Вазодилятация 1 \
расположен н ые
Ганглии
чревной
Ганглий
верхней
брыжеечной
артерии х**
-Н С Сфинктер
Поджвлудочнвя
железа
Секреция инсу
пина, экзокрин-
ная секреция
Сосуды
! Кожа, скелетные
1 мышцы, желу-
очно-кишечный
s» си---- т, к Матка (беремен-
ность)
Желудочно ки-
шечный тракт
Р Тонус
> —*£ А Секреция ин-
сулина
I________________
I Сосуды
t Р Кожа, мышцы
Жировые клетки
т1 Липогенез
т! Гликогенез
Л Матка
(отсутствие I
Рис. 4.5.1. Структурная и функциональная организация автономной нервной системы: а —
активация; И — ингибирование; С — сокращение; Р — расслабление; Д — дилятация; Си — сегментная иннервация
Кровеносные
сосуды (мыш-
цы)
Холинергичес-
кое расширение
сосудов
Р
Надпочечник
(медуллярная
часть)
Секреция
Гениталии
Эякуляция
г,
О
со
S
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
527
В области головы к парасимпатическим
ганглиям относятся ресничный, крылонебный,
поднижнечелюстной и слуховой. Через пере-
численные ганглии проходят также чувстви-
тельные и симпатические волокна (рис. 4.5.1,
4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.). Более подробно ганг-
лии мы опишем несколько ниже.
Перед тем как изложить данные относитель-
но анатомической организации парасимпатичес-
кой системы в области головы и шеи, необходи-
мо остановиться на нейромедиаторах этой сис-
темы.
Медиатором парасимпатической нервной
системы является ацетилхолин, который высво-
бождается в окончаниях всех преганглионар-
ных вегетативных волокон и большинстве пост-
ганглионарных парасимпатических нейронов.
Действие ацетилхолина на постсинаптическую
мембрану постганглионарных нейронов может
быть воспроизведено никотином, а действие
ацетилхолина на эффекторные органы — муска-
рином. В связи с этим возникла концепция о
наличии двух типов рецепторов ацетилхолина,
и влияние на них этого медиатора было названо
никотиноподобным и мускариноподобным. Су-
ществуют препараты, избирательно блокирую-
щие то или иное влияние. Никотиноподобное
действие ацетилхолина на постганглионарные
нейроны выключается четвертичными аммоние-
выми основаниями. Такие вещества называ-
ются ганглиоблокаторами. Мускариноподбный
эффект ацетилхолина избирательно блокируется
атропином.
Вещества, действующие на клетки эффек-
торных органов так же, как холинэргические
постганглионарные парасимпатические нейро-
ны, называются парасимпатомиметическими, а
вещества, выключающие или ослабляющие вли-
яние ацетилхолина на эти органы, называются
парасимпатолитическими.
После деполяризации постсинаптической
мембраны ацетилхолин удаляется из синапти-
ческой щели двумя путями. Первый пучь сво-
дится к тому, что ацетилхолин диффундирует
в окружающие ткани. Второй путь характеризу-
ется тем, что ацетилхолин подвергается гидро-
лизуй под действием ацетилхолинэстеразы. Об-
разующийся при этом холин активно транспор-
тируется назад в пресинаптический аксон, где
участвует в синтезе ацетилхолина. Ацетилхо-
лин гидролизуется не только специфическим
энзимом — холинэстеразой, но и рядом друтих
неспецифических эстераз, но этот процесс про-
исходит вне синапсов (ткани, кровь).
Теперь мы подробно опишем анатомию ос-
новных образований парасимпатической систе-
мы в области головы.
Центральный путь парасимпатической сис-
темы. Центральный пучь парасимпатической
системы изучен недостаточно хорошо. Извест-
но, что двигательные (центрифутальные) волок-
на идут от коры затылочной области по направ-
лению предкрышечных ядер (nuclei pretecta-
les) (ядро оливы, подчечевицеобразное ядро,
ядро зрительного тракта, заднее и основное
претектальное ядро; см. ниже). Об этом сви-
детельствует хотя бы тот факт, что стимуля-
цией коры затылочной области (поля 18, 19 и
некоторые другие) можно индуцировать миоз
[35, 37, 111, 277]. Этим же можно объяснить
нарушение зрачкового рефлекса у больных с
повреждением структур, расположенных выше
наружного коленчатого тела [ 109, 223, 224,
227, 228, 412].
Проецируются центральные пути первона-
чально на претектальную область, а затем на
комплекс нейронов, включающий в свой со-
став ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля,
переднее медиальное ядро и ядро Перлиа
(рис. 4.5.3—4.5.6. 4.5.11). Эти нейроны конт-
ролируют наиболее важные рефлексы глаза
(зрачковый рефлекс, аккомодация и др.) До на-
стоящего времени точно не установлена лока-
лизация нейронов, отвечающих за ту или иную
функцию. Так, Jampel, Mindel [278] обнару-
жили, что нейроны, обеспечивающие сужение
зрачка, лежат нейтральней и каудальней, чем
клетки, отвечающие за аккомодацию. Однако
Sillito [511], Sillito, Zbrozyna [512], Pierson,
Carpenter [419] учверждают, что суживающие
зрачок нейроны располагаются ростральней
ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.
Использование иммутюморфологических ме-
тодов выявило, что афференты зрачкового реф-
лекса идут от ядра задней спайки, которое,
Рис. 4.5.5. Контроль автономной нервной системы цент-
ральной нервной системой:
/ — гипоталамический центр; 2 - симпатический ингибирующий
путь; 3— ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ресничный
ганглий; 5 короткие ресничные нервы; 6 III нерв; 7 носо-
ресничный нерв; 8 — длинный ресничный нерв; 9 — тройничный
ганглий; 10— сонное сплетение; // — верхний шейный ганглий;
12—нижний шейный ганглий; 13— цилиоспинальный центр
528
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Рис. 4.5.6. Схематическое изображение локализации
висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзаль-
ной части среднего мозга (по Burde, Loewy, 1980):
парасагиттальный срез, иллюстрирующий взаимоотношения сре-
динного ядра (5), ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля (3) и
ядра Перлиа (4) (I — зрительный бугор; 2 — верхние бугорки;
3 — ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ядро Перлиа;
5 — срединные ядра: 6 — глазодвигательные ядра; 7 — медиаль-
ный продольный пучок; 8—передняя спайка; 9	III желудочек;
10 — сосцевидное тело; /7 — мост; 12— зрительный перекрест)
в свою очередь, получает афференты от пре-
тектальной области противоположной стороны
(рис. 4.5.11). Предполагают, что ядро задней
спайки является образованием, объединяющим
как симпатические, так и парасимпатические
входы зрачкового рефлекса. При этом оно по-
лучает афференты от претектальной области и
отдает эфференты в направлении спинного моз-
га и ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.
Тормозные (расширяющие зрачок) входы к
ядру Якубовича—Эдингера—Вестфаля направ-
ляются от гипоталамуса, спинно-таламических
путей, парамедианной ретикулярной формации
и вестибулярной системы.
Выявлено два нисходящих пучка волокон,
идущих от ядра Якубовича—Эдингера—Вест-
фаля. Первый пучок называется латеральным
путем. Использует он покрышечно-спинномоз-
говой тракт. Этот тракт проецируется на спин-
ной мозг (рис. 4.3.3). Второй путь (средний
путь) проецируется на заднее добавочное ядро
оливы (nucleus olivaris accessorius posterior).
Аксоны нейронов ядра Якубовича—Эдинге-
ра—Вестфаля формируют парасимпатические
волокна, направляющиеся к ресничному" ганг-
лию [9, 111, 108, 477, 583] (рис. 4.5.2—4.5.5).
Помимо ядра Якубовича—Эдингера—Вест-
фаля парасимпатическую иннервацию обеспе-
чивают также нейроны верхнего слюноотдели-
тельного ядра (nucleus salivarius superior),
аксоны которых в составе лицевого нерва на-
правляются к крылонебному" и подчелюстному"
ганглиям. Аксоны нижнего слюноотделитель-
ного ядра (nucleus salivarius inferior) форми-
руют волокна, направляющиеся в составе язы-
коглоточного нерва к ушному- ганглию (gang-
lion oticum) (рис. 4.5.2, 4.5.4).
Ресничный ганглий (g. ciliare). После выхо-
да из центральной нервной системы парасимпа-
тические волокна направляются к ресничному"
ганглию по глазодвигательному нерву [4, 6—9,
11, 303, 397] (рис. 4.5.3—4.5.5).
Ресничный ганглий расположен в глазнице
в мышечной воронке вблизи глазного яблока
(рис. 4.5.2). Размеры и форма его разнообраз-
ны, но локализация постоянна [156, 213].
Большинство путшлломоторных и аккомода-
ционных волокон в момент выхода глазодвига-
тельного нерва из среднего мозга располагают-
ся на дорзальной поверхности нерва. При гис-
тологическом исследовании парасимпатические
волокна отличаются от соматических волокон
своим небольшим диаметром. Расположение их
с дорзомедиальной стороны нерва объясняет
рано развивающееся расширение зрачка при
развитии патологии этой области, приводящей
к сдавлению нерва.
В области турецкого седла пупилломотор-
ные волокна лежат в центре нерва, а в глазни-
це они обнаруживаются только в нижней ветви
глазодвигательного нерва. Именно по ней они
направляются к нижней косой мышце и посту-
пают в ресничный ганглий.
Помимо парасимпатических волокон реснич-
ный ганглий содержит и симпатические волок-
на, поступающие из симпатического сплетения
внутренней сонной артерии (рис. 4.5.3—4.5.5).
Имеются и чувствительные волокна. Чувстви-
тельный (сенсорный) корешок ресничного ганг-
лия присоединяется к носо-ресничной ветви
тройничного нерва. Возможны и прямые связи
между" короткими ресничными и носо-реснич-
ным нервом, обходящие ганглий [517].
Из ресничного ганглия постганглионарные
мякотные волокна в составе коротких рес-
ничных нервов проникают в глазное яблоко и
проходят к сфинктеру" радужной оболочки и
ресничной мышце [608, 609, 397] (рис. 4.5.2,
4.5.3).
Некоторые из парасимпатических волокон
остаются преганглионарными, т. е. проходят че-
рез ресничный ганглий без образования в нем
синапсов. Эти волокна образуют синапсы с
ганглиозными клетками, в большом количестве
диффузно распределенными на внутренней по-
верхности ресничной мышцы. Электронномик-
роскопически и гистохимически выявлено, что
некоторые из парасимпатических волокон за-
канчиваются на волокнах дилятатора радужки
и, возможно, обладают тормозной функцией.
И, наоборот, тормозные симпатические волокна
выявлены на сфинктере.
Необходимо напомнить и то, что короткие
ресничные нервы также обеспечивают парасим-
патическую иннервацию сосудистой оболочки
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
529
глаза, но уже благодаря волокнам, идущим от
крылонебного ганглия (см. ниже).
Необходимо остановиться на покрышечно-
спинномозговом (бульварном) тракте пара-
симпатической системы. Преганглионарные во-
локна этого тракта исходят из небольших ней-
ронов слюноотделительного ядра, которое ле-
жит вблизи дорзального ядра блуждающего
нерва в колонке висцеральных эфферентных
ядер III, VII, IX и X внутричерепных нервов.
Общепринято делить это ядро на верхнюю и
нижнюю части.
Верхнее слюноотделительное (и слезное)
ядро располагается в ретикулярной формации
ствола мозга каудальней ядра лицевого нерва и
довольно близко к ядру блуждающего нерва
(рис 4.5.4, 4.5.7).
Нейроны формируют секреторные волокна,
которые покидают мозг н виде одного из компо-
нентов лицевого нерва — промежуточного нер-
ва (neruus intermedws). Этот нерв является
смешанным нервом и несет вкусовые и чувст-
вительные волокна от передних двух третей
языка. В его состав также входят афферент-
ные волокна от мимических мышц, твердой моз-
говой оболочки и сосудов средней черепной
ямки.
Один из двух существующих путей характе-
ризуется тем, что секреторные волокна покида-
ют промежуточный нерв и присоединяются к
барабанной струне (horda tympani), направля-
ясь к поднижнечелюстному’ ганглию (ganglion
submandibulare), а затем к подъязычной, пере-
дним язычным и подчелюстным слюнным желе-
зам (рис. 4.5.4, 4.5.7).
Сосудорасширяющие волокна проходят пер-
воначально по сосудам мозга, направляясь в
большой каменистый нерв (п. petrous major)
и каротидное сплетение (plexus caroticus inter-
nus) (рис. 4.5.7).
32
10
Рис. 4.5.7. Распределение вегетативных нервов:
/ — ядро лицевого нерва; 2 - ядро отдельного тракта; 3— аф-
ферентная ветвь промежуточного нерва; 4 — ушная ветвь блуж-
дающего нерва; 5 — барабанная ветвь IX нерва; 6 — задняя уш-
ная ветвь; 7 — к двубрюшной мышце; 8— к шило-подъязычной
мышце; 9 — большой ушной; 10— шейное сплетение; // — эф-
ферентные волокна к подчелюстному' и подъязычному' ганглию и
железам; 12— поперечный шейный; 13 — шейный; 14 — нижне-
челюстной; /5 — щечный; 16 — подглазничный; 17 — челюст-
ной; 18 — височный; 19 — барабанная струна; 20 — язычный
нерв; 21 - барабанное сплетение; 22 — соединительная ветвь;
23 — большой глубокий каменистый нерв; 24 — ушной ганг-
лий; 25 — крылонебный ганглий; 26 — малый поверхностный;
27 — верхняя ветвь верхнечелюстного нерва; 28 — видиев нерв;
29 - наружный поверхностный каменистый; 30 — большой по-
верхностный каменистый; 31 эфферентная ветвь промежуточ-
ного нерва; 32 — верхнее слюноотделительное ядро; 33 — колен-
чатый ганглий; 34 — промежуточный нерв: 35 — к стременной
мышце
530
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Секретомоторные волокна, распространяю-
щиеся через большой каменистый нерв, в кры-
лонебном ганглии (g. pterygopalatinum) обра-
зуют синапсы. Затем волокна проходят через
коленчатый ганглий (gangl. geniculate) и че-
рез лицевой канал {canalis facialis) височной
кости проникают в среднюю черепную ямку.
Пройдя под тройничным ганглием они до-
стигают слепого отверстия (foramen lacerum).
В фиброхрящевой части этого отверстия волок-
на соединяются с симпатическими волокнами
глубокого каменистого нерва, отходящими от
каротидного сплетения. При этом они образуют
нерв крыловидного канала (Видиев нерв),
который заканчивается в крылонебном ганг-
лии. Это место и является релейной станцией
преганглионарных парасимпатических волокон
(рис. 4.3.20, 4.3.25, 4.3.22, 4.5.7).
Постганглионарные нервные ветви посред-
ством скуловой ветви верхнечелюстного нер-
ва направляются к слезной железе. В послед-
ние годы выявлены особенности иннервации
слезной железы. Первоначально полагали, что
постганглионарные волокна поступают в верх-
нечелюстной нерв (п. maxillaris) и распростра-
няются со скуловой ветвью, вплоть до про-
никновения в слезную железу через скулови-
сочные веточки (ramus zygomaticotemporalis),
идущие со слезным нервом. Однако Ruskell
[467] обнаружил слезные веточки, идущие к
железе от сплетения, расположенного позади
глаза (заглазничное сплетение) (рис. 4.5.6).
В свою очередь это сплетение состоит из па-
расимпатических волокон, исходящих непосред-
ственно из крылонебного ганглия [476, 477, 463,
472]. Более подробно с особенностями слезной
рефлекторной дуги можно ознакомиться, изучив
рис. 4.5.8. Дополнительную информацию можно
получить на стр. 115.
Крылонебный ганглий (g. pterygopalati-
пит). Крылонебный ганглий представляет со-
бой небольшое образование (3 мм), располо-
Рис. 4.5.8. Рефлекторная дуга слезной железы:
/ - среднемозговое ядро V нерва; 2 — главное чувствительное
ядро V нерва; 3 — верхнее слюноотделительное ядро; 4 — трой-
ничный ганглий; 5 — слезный нерв; 6 — лобный нерв; 7 — слез-
ная железа; 8— заглазничное сплетение; 9 — крыловидный
ганглий; 10— нерв крыловидного канала: If — язычный нерв;
12 — язычная железа; 13 — подъязычная железа; 14 — под-
челюстная железа; 15 — подчелюстной ганглий; 16 — глубо-
кий каменистый нерв; I’7 — внутреннее сонное сплетение:
18 — chorda tympani; 19 — ядро спинномозгового тракта V нер-
ва; 20 — VIII нерв; 21 — VII нерв; 22 — большой каменистый
нерв. Афферентный путь формируется первой и второй ветвями
тройничного нерва. Эфферентный тракт начинается в слезном
ядре расположенного вблизи слюнного ядра, проходит по лице-
вому' нерву, через коленчатый ганглий, большой поверхностный
каменистый нерв и нерв крыловидного канала (где он соединяет-
ся с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва).
Нерв проходит крыловидный ганглий, где он образует синапсы
с третьим нейроном. Затем волокна вступают в верхнечелюстной
нерв. Слезная железа иннервируется посредством волокон ретро-
орбитального сплетения, образованного ветвями верхнечелю-
стного нерва. Они несут парасимпатические и VIP-эргические
волокна
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
531
женное в крылонебной ямке [4, 6—9, 11, 397,
578]. Нейроны ганглия дают начало исключи-
тельно постганглионарным парасиматическим
волокнам. В ганглии различают три корешка
(рис. 4.5.2, 4.5.4, 4.5.8):
1.	Парасимпатический корешок от нерва
крыловидного канала, дающий волокна струк
турам носоглотки.
2.	Симпатический корешок от нерва крыло
видного канала, несущий преганглионарные
симпатические волокна. При этом прерывания
волокон в ганглии нет.
3.	Чувствительный, наиболее мощный коре
шок. Несет он веточку от верхнечелюстного
нерва, а также афференты от слизистой полос
ти носа, языка, неба, носоглотки, включая вку
совые волокна, предназначенные главному чу в
ствительному ядру и спинальному ядру трой
ничного нерва.
Наиболее важными для офтальмолога вет-
вями, исходящими из ганглия, являются сле-
дующие:
1)	к слезной железе (парасимпатическая)
(рис. 4.5.8):
2)	к мышце Мюллера глазницы (симпати
ческая);
3)	к надкостнице;
4)	веточка к ресничному ганглию, оболоч
кам зрительного нерва, отводящему и блоково
му нервам, задней решетчатой и клиновидной
пазухам:
5)	к глазной артерии и ее ветвям;
6)	к сосудистой оболочке [473, 520].
При этом парасимпатические волокна дости-
гают глазной артерии и сосудистой оболочки
посредством ветвей, исходящих из заглазнич-
ного (ретро-орбитального) сплетения. В состав
заглазничного сплетения входят также сим-
патические волокна, исходящие из сплетения
внутренней сонной артерии (рис. 4.5.4, 4.5.8).
От заглазничного сплетения отделяется
4—6 волокон (глазные веточки), которые про-
ходят вперед по ходу’ глазодвигательного нерва
и поступают в глазницу через верхнеглазнич-
ную щель. Эти волокна вплотную прилегают к
глазной артерии и разветвляются. Затем они
распределяются между’ ресничными артериями
и проникают в глаз.
Хотя сплетение смешанное, глазные веточ-
ки состоят практически полностью из пуч-
ков безмякотных постганглионарных парасим-
патических волокон, исходящих из крылонеб-
ного ганглия. Несколько глазничных веточек
(rami orbitale) от крылонебного ганглия обхо-
дят заглазничное сплетение и иннервируют
глазное яблоко непосредственно. Другие во-
локна от глазного сплетения (их rami vascula-
res) распределяются между’ ветвями глазной
артерии.
Особенности иннервации артерий глазни-
цы. Все артерии глазницы иннервирутотся ве-
точками, исходящими от глазного сплетения
(rami vasculares). Подходят они первоначально
к адвентиции сосудов, а затем проникают до
средней оболочки. Некоторые нервы берут свое
начало из глазных веточек (rami oculare).
Нервы артерий содержат от 10 до 60 аксо-
нов. Приблизительно 9,8% терминалов аксо-
нов, найденных в стенках ресничных артерий,
относятся к симпатическим (сосудосуживаю-
щим), поскольку^ после ганглиэктомии шейного
узла наблюдается их дегенерация. Другие тер-
миналы аксонов подвергаются дегенерации пос-
ле ганглиоэктомии крылонебного узла, что сви-
детельствует об их парасимпатическом проис-
хождении.
Крылонебный ганглий и регуляция внутри-
глазного давления. Многочисленными иссле-
дованиями показано, что после травмы крыло-
небного ганглия, его удаления или нейрэкто-
мии каменистого нерва снижается внутриглаз-
ное давление [478]. Это явление связывают с
повреждением парасимпатических нервов, ин-
нервирующих сосудистую оболочку. Указанные
нервы исходят из глазных веточек (rami ocu-
lare). Основной их функцией является расши-
рение просвета кровеносных сосудов сосудис-
той оболочки глаза.
Нижнее слюноотделительное ядро (п. sa-
livatorius inferior) также относится к покры-
шечно-спинномозговому' пути. Обеспечивает оно
иннервацию околоушной железы и расположе-
но в нижнем отделе ромбовидной ямки. В со-
ставе барабанной ветви языкоглоточного нерва
секреторные волокна направляются к малому'
каменистому' нерву, образуют синапсы в ушном
ганглии (g. oticum) и лишь затем поступают в
околоушную железу (рис. 4.5.4).
Заднее ядро блуждающего нерва (п. dorsa-
lis nervi vagi). Заднее ядро блуждающего нер-
ва лежит в продолговатом мозге в проекции
дна ромбовидной ямки (треугольник блужда-
ющего нерва). Двигательные волокна, возника-
ющие в дорзальном ядре блуждающего нерва,
оканчиваются в стенках сердца, легких и ки-
шечника. Основные функции парасимпатичес-
кой иннервации приведены на рис. 4.5.1.
4.5.3. Симпатическая система
Тела преганглионарных нейронов симпати-
ческой системы располагаются в боковых рогах
грудных и поясничных областей спинного мозга
и покидают его в виде белых (миелинизирован-
ных) соединительных веточек (рис. 2.5.1—4.5.5,
4.5.9). Нейроны моторных постганглионарных
волокон лежат в ганглиях по бокам позвоноч-
ника в виде цепи, а также в периферических
ганглиях. Постганглионарные волокна безмя-
котные [4, 6—9, 11, 397].
Медиатором преганглионарных волокон яв-
ляется ацетилхолин, а постганглионарных нор-
адреналин. Исключением из этого правила
являются симпатические волокна, иннервирую-
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ
щие потовые железы (ацетилхолин; холинерги-
ческая иннервация).
Поскольку в окончаниях симпатических
постганглионарных нейронов выделяется нор-
адреналин, эти нейроны называются адренерги-
ческими. Клетки мозгового слоя надпочечни-
ков, гомологичные постганглионарным симпати-
ческим нейронам, высвобождают в кровоток
главным образом адреналин. Как норадреналин,
так и адреналин принадлежит к катехоламинам.
Существуют вещества, воспроизводящие
действие симпатических адренергических ней-
ронов (симпатомиметики) либо блокирующие
это действие (симпатолитики).
Реакции различных органов на норадрена-
лин и адреналин, так же как на ацетилхолин и
другие медиаторы, опосредованы взаимодейст-
вием катехоламинов с особыми образованиями
клеточных мембран, называемыми адренорецеп-
торами. Благодаря фармакологическим исследо-
ваниям выделены альфа- и бета-адренорецеп-
торы. Сущность фармакологических различий
между двумя типами рецепторов можно найти
в учебниках по физиологии и фармакологии.
Практическому врачу необходимо знать, что в
большинстве органов содержатся как альфа-,
так и бета-рецепторы. Эффект возбуждения
этих двух типов рецепторов, как правило, быва-
ет противоположным, что необходимо помнить
при применении различных фармакологических
препаратов в лечении ряда глазных болезней.
В отличие от ацетилхолина, катехоламины
после выполнения своей деполяризующей функ-
ции инактивируется иным образом. Существует
два фермента, инактивирующих катехоламины.
Первым является моноаминооксидаза (МАО),
обнаруживаемая в большем количестве в нерв-
ных терминалах. Второй фермент называется
катехол-О-метил трансфераза. Этот фермент об-
наруживается только в постсинаптической мем-
бране.
Симпатическая система иннервирует дилята-
тор радужной оболочки, гладкую мышцу’ Мюл-
лера глазницы. Кроме того, она снабжает со-
судосуживающими волокнами сосуды глаза и
глазницы, а также иннервирует потовые желе-
зы и мышцу, поднимающую волосы кожи лица,
и другие структуры.
Центральный путь. Центральный пучь
симпатической нервной системы начинается
в заднем отделе гипоталамуса и проходит че-
рез ствол мозга, завершаясь в спинном мозге
(рис. 4.5.5, 4.5.9). В среднем мозге его волокна
находятся с вентральной стороны и недалеко
от срединной линии. В мосту’ волокна проходят
вентральней серого вещества. На уровне ниж-
ней ножки мозга симпатические волокна ле-
жат вентральней латерального спинно-талами-
ческого пути (tractus spinothalamicus latera-lis).
В продолговатом мозге волокна проходят через
вентральную часть ретикулярной формации и
спускаются в спинной мозг.
Рис. 4.5.9. Симпатическая иннервация глаза:
/ — мост: 2- - верхнеглазничная щель; 3 - - ресничный ганглий:
4 — радужка; 5 — длинный ресничный нерв; 6 — носи ресничная
ветвь и VI; 7—первая ветвь тройничного нерва; 8—внут-
ренняя сонная артерия; 9—верхний шейный симпатический
ганглий; 10- наружная сонная артерия: /7 - первый нейрон;
12— второй нейрон (преганглионарный); 13— третий нейрон
(ностганглионарный); 14 — носо-ресничный нерв; 15 — зритель-
ный нерв; 16 — короткие ресничные нервы; 7 7 — VI нерв;
18 — глазной нерв
В спинном мозге симпатические волокна вы-
являются в одном миллиметре от переднебоко-
вого столба [303, 304]. Возможно частичное
перекрещивание волокон в перекресте Фореля,
расположенного по нижней границе среднего
мозга. Часть симпатических волокон направ-
ляется к парасимпатическому’ ядру Якубови-
ча—Эдингера—Вестфаля.
Нисходящие симпатические волокна распо-
лагаются в боковом канатике дорзомедиально и
заканчиваются в боковом промежуточном столбе
(columna intermediolateralis) (цилиоспиналь-
ный центр). При этом небольшое количество
волокон перекрещивается (рис. 4.5.5, 4.5.9). По-
вреждение спинного мозга в месте прохожде-
ния симпатических волокон (ишемический ин-
фаркт при синдроме Валленберга (Wallenberg),
тромбоз задненижней мозжечковой артерии)
приводит к развитию синдрома Горнера [305].
Преганглионарные волокна. Преганглионар-
ные симпатические волокна возникают в нейро-
нах бокового промежуточного столба, располо-
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
533
женных в боковых рогах спинного мозга в ме-
сте соединения грудных и шейных областей (так
называемый «центр дилятатора») (а иногда С8
и См). Эти волокна оставляют спинной мозг
вместе с двигательными корешками и спинны-
ми нервами (рис. 4.5.2, 4.5.5, 5.5.9).
К глазному яблоку волокна направляются
преимущественно от первого грудного сегмента
(Т,). Описаны больные, у которых после пере-
сечения корешка Т, не развивался синдром Гор-
нера. По этой причине предполагают, что неко-
торые пупилломоторные волокна берут свое
начало в сегменте С8 или Т2.
Покидая спинной мозг, волокна спускаются
по шейному стволу к верхнему шейному ганг-
лию (ganglion superius), где и образуют си-
напсы с постганглионарными нейронами. При
этом они проходят через нижний и средний
шейные ганглии без образования в них синап-
сов (рис. 4.5.9). Palumbo [406] на основании
изучения больных после перенесенной симпа-
тэктомии выявил, что симпатические пупилло-
моторные волокна покидают вентральные ко-
решки С8, Т„ Т2 сегментов, проходят отдель-
ным паравертебральным путем до нижнего или
звездчатого ганглия.
Симпатические ганглии (рис. 4.5.2, 4.5.3).
Звездчатый ганглий (g. stellatum) образован
слиянием первого грудного ганглия с двумя
шейными ганглиями (слияние встречается в
30—80% случаев). Ганглий лежит рядом или
латеральней боковой границы длинной мышцы
шеи между поперечным отростком седьмого
шейного позвонка и шейки первого ребра. При
этом он находится позади позвоночной арте-
рии, снизу отделен от плевры супраплевраль-
ной мембраной. По этой причине симпатичес-
кий ствол нередко повреждается при развитии
опухоли верхушки легкого. Следствием этого
может возникнуть преганглионарный синдром
Горнера, синдром Панкоаста (Pancoast; сочета-
ние синдрома Горнера с каузалгическими боля-
ми в верхней конечности и груди с той же сто-
роны, параличом мышц и гипо- или анестезией
предплечья). Ганглий отдает веточки сплетению
позвоночной артерии.
Средний шейный ганглий (g. cervlcale me-
dium) сформирован слиянием пятого и шестого
шейных ганглиев и находится на уровне шесто-
го шейного позвонка. Связан он со звездчатым
ганглием.
Верхний шейный ганглий (g. cervicale supe-
rius) является самым большим (2,5 см) и нахо-
дится на уровне второго и третьего шейных
позвонков, вблизи их поперечных отростков.
Этот ганглий образован слиянием ганглиев пер-
вых трех, а иногда и четырех шейных сег-
ментов. Он отдает серые (постганглионарные)
соединительные веточки нервным корешкам Сз
иС4|165].
Близкое расположение верхнего шейного
ганглия с внутричерепными нервами объясняет
их одновременное поражение при травме или
воспалительных заболеваниях основания чере-
па, а также ретропаротидного пространства.
Ганглий содержит холинергические преганг-
лионарные и адренергические постганглионар-
ные терминалы, а также катехоламинсодержа-
щие хромафинные клетки, аминергические пост-
ганглионарные волокна [315].
Постганглионарные волокна.
Симпатические волокна области глазницы
и глаза. Внутренний сонный нерв (п. caroticus
intemus) сопровождает внутреннюю сонную ар-
терию в полости черепа проходя через каротид-
ный канал. Нерв образует внутреннее сонное
сплетение, вплотную прилежащие к артерии на
всем ее протяжении (рис. 4.5.2).
Внутреннее сонное сплетение сформировано
на боковой стороне артерии вблизи верхутпки
каменистой кости. Волокна от этого сплетения
распределяются различным способом. Самый
большой компонент симпатического сплетения
на небольшом протяжении присоединяется к
отводящему’ нерву. В последующем волокна со-
провождают глазной нерв, а затем и носо-рес-
ничный нерв (рис. 4.5.2—4.5.5, 4.5.9).
Наиболее важными его ветвями являются:
1.	Ветвь к нерву крыловидного канала, ко
торая достигает крылонебного ганглия посред
ством глубокого каменистого нерва. Волокна
пересекают ганглий без образования синапсов
и достигают глазницы через нижнеглазничную
щель. Снабжают нервные волокна мышцу’ Мюл
лера орбиты, а также, возможно, слезную же
лезу, сопровождая скуловой нерв (рис. 4.5.8).
2.	Ветви, направляющиеся к ветвям глазной
артерии, включая слезную артерию, а также к
отводящему (VI) нерву.
3.	Сонно-барабанные нервы в задней стенке
каротидного канала, которые присоединяются к
барабанной ветви языкоглоточного нерва. Они
формируют барабанное сплетение. После про
хождения через барабанное сплетение симпа
тические волокна снова включаются в сонное
сплетение (рис. 4.5.8).
Пещеристое сплетение (plexus cavemosus).
Пещеристое сплетение лежит на нижнемеди-
альной поверхности сонной артерии в области
пещеристой пазухи. Ветви, исходящие из пе-
щеристого сплетения, иннервируют глазное яб-
локо и почти всю глазницу’. В пределах пещери-
стой пазухи ветви симпатического сплетения
распределяются между глазными, передними
мозговыми, средними мозговыми и передними
хориоидальными артериями [4, 6—9, 11, 284,
397, 411, 578]. Задняя соединительная артерия,
вероятно, получает волокна от внутреннего сон-
ного и позвоночного симпатических сплетений.
Пещеристое сплетение отдает следующие
ветви:
1.	Ветви к ганглию тройничного нерва (Гас-
сера) и глазной ветви тройничного нерва. Нерв-
ные волокна распределяются в носо-ресничном
534
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
нерве и через верхнюю глазничную щель посту-
пают в глазницу, достигая глазного яблока в
составе длинных ресничных нервов. Они обра-
зуют волокна, расширяющие зрачок. Иногда
часть волокон достигает глаза вместе с корот-
кими ресничными нервами.
2.	Небольшую ветвь ресничному ганглию,
проникающую в глазницу через верхнеглазнич
ную щель. Она может непосредственно присос
диняться к ганглию в виде симпатического ко
решка, а также объединяться с соединительной
ветвью, идущей от носо-ресничного нерва. Эти
волокна проходят через ресничный ганглий без
прерывания и по ходу коротких ресничных не
рвов достигают глазного яблока, обеспечивая
его кровеносные сосуды сосудосуживающими
волокнами [586] (рис. 4.5.5, 4.5.9). Иннерви-
руют они также стромальные меланоциты уве-
ального тракта.
3.	Ветви к глазной артерии и ее ветвям, а
также к глазодвигательному и блоковому нер
вам. Ветви, направляющиеся к глазодвигатель
homv HepBv, иннервируют мышцу’ Мюллера вс
ка [2, 7, 9, 11, 431, 578].
Наружные сонные нервы (п. carotid exter-
ni). Постганглионарные симпатические волок-
на, предназначенные для иннервации структур
лица, оставляют верхний полюс верхнего шей-
ного ганглия и присоединяются к наружной
сонной артерии, образуя вокруг нее сплетение.
Эти наружные сонные волокна иннервируют
потовые железы лица и мышцу, поднимающую
волосы. Покидая кровеносные сосуды, они за-
тем распределяются в конечных ветвях трой-
ничного нерва.
Теперь мы кратко остановимся на основных
«глазных» рефлексах симпатической нервной
системы. Начнем с описания зрачкового реф-
лекса.
4.5.4.	Зрачковый рефлекс
Размер зрачка определяется многими факто-
рами. Это возраст, эмоциональное состояние,
степень освещения сетчатки, степень аккомода-
ции и др. Изменение диаметра зрачка контроли-
руется действием парасимпатических и симпа-
тических эфферентных трактов.
Зрачковый рефлекс заключается в содруже-
ственном и равном сужении зрачков при осве-
щении одного из глаз, обеспечивая при этом
уменьшение светового потока, падающего на
сетчатку. Сужение зрачка выявляется при ис-
ключительно низкой интенсивности освещения
и пропорционально интенсивности и продолжи-
тельности стимула [344, 548].
Свет, проходя через преломляющие среды
глаза, попадает на сетчатку’. Фоторецепторы
сетчатой оболочки и являются началом рефлек-
са. Парасимпатическая иннервация сфинктера
является эфферентным плечом зрачкового реф-
лекса рефлекторной дуги.
Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферент-
ный путь начинается в палочках и колбочках
сетчатой оболочки и проходит в составе зри-
тельного нерва к структурам центральной
нервной системы. До сих пор обсуждается воп-
рос — «зрительные» и «зрачковые» волокна
зрительного нерва идентичны или нет? Если
даже волокна «зрачкового рефлекса» являются
самостоятельными и не обеспечивают передачу'
зрительной информации, они все же располага-
ются вблизи волокон, несущих зрительную ин-
формацию. Об этом свидетельствуют факты
исчезновения зрачкового рефлекса на слепом
глазу' (поражение зрительного нерва).
Проходя в зрительном нерве, зрачковые во-
локна достигают зрительного перекреста, где
они частично перекрещиваются и часть их пере-
ходит на противоположную сторону.
Затем волокна поступают в зрительный
тракт. Повреждение этой области приводит к
развитию гемианопсической реакции зрачка
Вернике (Wernicke).
В задней трети зрительного тракта, не до-
стигая наружного коленчатого тела, волокна
покидают зрительный тракт и проходят поверх-
ностно в составе ручки верхнего буторка по
направлению к латеральной части верхнего хол-
мика четверохолмия [71, 548] (рис. 4.5.10). Раз-
рушение обеих ручек верхнего холмика приво-
дит к тому, что зрачок не реагирует при осве-
щении обоих глаз [290, 291].
Ни одно из волокон зрачкового рефлектор-
ного пути, по-видимому, не заканчивается в
наружном коленчатом теле. Однако некоторые
исследователи полагают, что возможно пере-
ключение части волокон, идущих в претекталь-
ную область, в прегеникулярном ядре, хотя
морфологическими методами существование по-
добных связей не установлено.
В последующем «зрачковые» волокна прохо-
дят к среднему' мозгу' по боковой поверхности
верхнего четверохолмия и достигают парного
претектального ядра (плохо очерченное скоп-
ление мелких клеток, расположенных впереди
латерального края верхнего четверохолмия).
Здесь волокна прерываются, образуя термина-
лы (рис. 4.5.10, б).
Многочисленные подгруппы нейронов отно-
сят к претектальным ядрам, хотя их функцио-
нальное значение не совсем ясно. К ним отно-
сят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро,
ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-
крышечное ядро (рис. 4.5.11).
Волокна, идущие от сетчатки, заканчивают-
ся преимущественно в дорзомедиальной части
ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а
также в подчечевицеобразном ядре противо-
положной стороны (п. sublentiformis). Анало-
гичная проекция выявляется и на ядро пред-
крышечной области [51, 419, 552].
Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-
подобного ядра частично перекрещиваются
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
535
Рис. 4.5.10. Схема иннервации сфинктера и дилятатора
радужной оболочки глаза:
/ — наружное коленчатое тело; 2 плечо верхних бугорков;
3— верхние буторки четверохолмия; 4 — задняя спайка; 5 — пре-
тектальная область; 6 — ядро оливы; 7 — глазодвигательный
нерв; 8— ресничный ганглий; 9 — короткий ресничный нерв;
10— сфинктер радужной оболочки; // — переднее срединное
ядро; 12— медиальная колонка соматических нейронов; 13— ла-
теральная колонка соматических нейронов; 14— передне-боковой
пучок волокон спинного мозга; /5 — цилиоспинальный центр;
16 — дентальная связка; 17 — вентральные корешки; 18 — со-
единительная веточка; 19 — первый грудной симпатический ганг-
лий; 20 — нижний шейный симпатический ганглий: 21 — средний
шейный симпатический ганглий; 22 — верхний шейный симпа-
тический ганглий; 23 — симпатическое сплетение сонной арте-
рии; 24 — глазная ветвь тройничного нерва; 25 — носо-ресничный
нерв; 26 — длинный ресничный нерв; 27 — дилятатор радужной
оболочки
Рис. 4.5.11. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной
части среднего мозга (по Carpenter, Pierson, 1973):
а — отношения переднего срединного ядра, ядра Якубовича—
Эдингера- -Вестфаля с ядрами претектальной области (,' — ядро
оливы: 2 — задняя спайка: 3 — латеральные и медиальные кле-
точные колонки: 4 — переднее срединное ядро: 5 — ядро Каха-
ла). Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля состоит из двух кле-
точных групп — латеральной и медиальной клеточных колонок.
Переднее срединное ядро расположено непосредственно вент-
ральней и рострально висцеральных клеточных колонок ядра
Якубовича—Эдингера—Вестфаля; б — большое претектальное
ядро и его отношение с передним срединным ядром ( — об-
ласть претектальных ядер; 2 — ядро зрительного тракта; 3 —
подчечевицеподобное ядро; 4 —• ядро оливы; 5 — ядро задней
спайки; б — ядро Даршкевича; 7 — ядро Кахала; 8 — висцераль-
ное глазодвигательное ядро)
536
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГПА 3
в задней спайке, а также в вентральной час-
ти сильвиевого водопровода и направляются к
«центру сфинктера» как с этой же стороны, так
и на противоположную сторону, проходя через
среднюю продольную связку (рис. 4.5.7). Число
перекрещивающихся аксонов примерно такое
же, как и неперекрещивающихся. Из-за сим-
метрического перекреста волокон зрачки обоих
глаз обычно одинакового размера. Физиологи
предложили модель зрачковой функции, в кото-
рой каждый глаз производит сигнал, пропор-
циональный логарифму интенсивности света, а
размер зрачка определяется в среднем мозге
взвешенным арифметическим силы двух посту-
пивших сигналов.
«Центр сфинктера» сформирован ядрами
Якубовича—Эдингера—Вестфаля глазодвига-
тельного нерва и нейронами претектального
ядра [51, 100, 101, 289, 491, 608, 609J. Многие
клетки добавочных глазодвигательных ядер,
если не их большая часть, обеспечивают меха-
низмы аккомодации. Попытки отличать центры,
сужающие и расширяющие зрачок, от «аккомо-
дационных» до настоящего времени полностью
успехом не увенчались (см. выше).
Эфферентный путь. Аксоны добавочных
глазодвигательных нейронов проходят в соста-
ве глазодвигательного нерва (III), располагаясь
при этом на его дорзомедиальной поверхности
[548]. Отсюда волокна направляются медиально
и вниз, поступают в нижнюю ветвь глазодви-
гательного нерва, с которым и проникают в
глазницу (рис. 4.5.10). Большинство волокон
в глазодвигательном нерве лежат поверхностно
под эпиневрием [301—304].
От нижней ветви глазодвигательного нерва,
посредством ветви, идущей к нижней косой
мышце, волокна достигают ресничного ганглия
(рис. 4.5.2—4.5.5). Эти мякотные преганглио-
нарные парасимпатические волокна заканчива-
ются на теле и дендритах ганглиозных ней-
ронов. Этот парасимпатический узел состоит
из двух групп нейронов, меньшая из которых
функционально связана с сужением зрачка, а
большая — с процессом аккомодации.
Мякотные постганглионарные волокна по-
кидают ресничный ганглий и поступают в глаз-
ное яблоко в составе коротких ресничных нер-
вов. Большинство волокон этого пути (90%)
направляется к ресничной мышце и только
3—5% к радужной оболочке. Остальные во-
локна иннервирутот кровеносные сосуды и слез-
ную железу. Приведенная рефлекторная дута
обеспечивает рефлекторное сужение зрачка
при ярком освещении.
4.5.5.	Рефлекс при прекращении
освещения глаза
(«темновой рефлекс»)
При прекращении освещения глаза разви-
вается быстродействующая реакция — расшире-
ние зрачка. На начальной стадии эта реакция
вызвана сокращением дилятатора радужки, а
на поздней — подавлением функции сфинктера.
Реализуется она через ядро Якубовича—Эдинге-
ра—Вестфаля и переднее срединное ядро [548].
Считают, что афферентный путь должен
следовать вместе со зрительными волокнами к
зрительному' тракту7. Дальнейший ход волокон к
«центру, расширяющему7 зрачок», не изучен.
Предполагают, что при отсутствии светового
раздражения сетчатки возникает активное реф-
лекторное расширение зрачка. При этом сиг-
налы могут передаваться в прегеникулярное
ядро или в претектальну'ю область, а далее в
какую-либо часть ретикулярной формации сред-
него мозга. Последняя, в свою очередь, может
передать сигналы преганглионарным симпати-
ческим нейронам интермедиолатеральной груп-
пы нейронов спинного мозга (клеточная колон-
ка на уровне 1—4-го грудных сегментов (Т, 4)).
От симпатических нейронов импульсы переда-
ются в ростральном направлении через симпа-
тический ствол, волокна которого оканчиваются
на постганглионарных клетках верхнего шейного
узла [410, 548] (рис. 4.5.10). Эти постганг-
лионарные клетки способны вызвать активное
расширение зрачка благодаря своим связям с
мышцей, расширяющей зрачок. Следует, одна-
ко, иметь в виду, что расширение зрачка мо-
жет, по крайней мере частично, происходить
пассивно просто из-за отсутствия раздражения,
вызывающего его сужение.
Волокна, «ингибирующие» сужение зрачка,
проходят через кортико-таламо-гипоталами-
ческий или кортико-лимбический пути и инги-
бируют парасимпатическую активность сред-
него мозга, в частности претектальных ядер
(рис. 4.5.5). Подтверждением тому' являются
следующие данные. Стимуляция промежуточно-
го мозга электрическим током после симпат-
эктомии у кошек и обезьян вызывает расши-
рение зрачка и потерю светового рефлекса.
Расширение зрачка было достигнуто также сти-
муляцией коры лобной области (область 8),
затылочной доли и сенсомоторной коры. Эти
данные указывают на вовлечение в процесс
расширения зрачка гипоталамуса, который сти-
мулирует дилятатор и тормизит сфинктер. При
стимуляции гипоталамуса развивается мидри-
аз, поднимается веко и повышается кровяное
давление [290, 291]. При этом расширение
зрачка происходит даже у децеребрированных
животных.
К быстрому' расширению зрачка приводит
также стимуляция довольно обширных облас-
тей лимбической системы, особенно поясной
извилины (gyrus cinguli).
В стволовой части мозга выявлено два аф-
ферентных пути, которые приводят к расши-
рению зрачка. Кегг [301] проследил такие во-
локна от спинного мозга к глазодвигательным
ядрам. Установлено, что восходящие волокна
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
537
спинно-ретикулярного пути (tractus spinoreticu-
laris) прямо тормозят мотонейроны, контроли-
рующие сужение зрачка.
Нисходящие симпатические пути возникают
в задних и боковых областях гипоталамуса и
занимают боковое положение в стволе мозга.
Имеются синапсы в мосту и покрышке [81, 82].
Кегг и Brown [304] электрофизиологически
идентифицировали нисходящие пупилломотор-
ные волокна у обезьян. Эти волокна распола-
гаются поверхностно в передне-боковых колон-
ках спинного мозга, занимая вентральное по-
ложение и образуя синапсы с преганглионар-
ными нейронами, лежащими на уровне Cs—Т2.
Их стимуляция вызывает умеренный мидриаз
с противоположной стороны. По этой причи-
не считают, что существует перекрещивание
волокон на уровне цилиоспинального центра
(рис. 4.5.5). У человека подобные волокна не
обнаружены.
4.5.6.	Конвергентно-аккомодацион-
но-зрачковый рефлекс
При переводе взгляда от далеко располо-
женного предмета к предмету, лежащему’ вбли-
зи, происходит одновременно сужение зрачка,
аккомодация и конвергенция. Все три компо-
нента рефлекса экспериментально воспроизво-
дятся стимуляцией затылочной коры головного
мозга. Необходимо отметить, что конвергентно-
аккомодационно-зрачковый рефлекс (рис. 4.5.9,
4.5.12, 4.5.13) не является истинным рефлек-
сом. Изменение размера зрачка, процессы акко-
модации и сведение глазных яблок являются
ассоциированным движением, обеспечиваемым
надъядерными связями между’ нейронами, об-
служивающими сфинктер, ресничную мышцу' и
наружные мышцы глаза. Об этом свидетель-
ствует то, что зрачок сокращается при отсут-
ствии изменения освещенности глаза.
При рефлекторной зрачковой реакции и ак-
комодации глаза импульсы первоначально воз-
никают в небольшой по размерам области сет-
чатки, предположительно в районе центральной
ямки. Раздражителем, вызывающим аккомода-
ционный рефлекторный ответ, служит наруше-
ние четкой фокусировки изображения на по-
верхности сетчатки, которое регистрируется
зрительной корой.
Из сетчатки импульс передается по зритель-
ному’ нерву' и зрительному' тракту' к наружному'
коленчатому' телу. При этом в области зритель-
ного перекреста волокна от носовых полей сет-
чатки переходят на противоположную сторону,
а волокна от височных отделов сетчатки оста-
ются неперекрещенными.
Из наружного коленчатого тела сигнал пере-
дается в первичную зрительную кору (поле 17)
и далее во вторичную зрительную кору (поле
18). Из поля 18 сигналы поступают в пре-
тектальную область через корково-покрышеч-
ный путь, где и образуют релейные синапсы
(рис. 4.5.13).
Нейроны претектальной области устанавли-
вают связь с ядром Якубовича—Эдингера—
Вестфаля, эфференты которого являются пре-
ганглионарными волокнами, идущими в составе
глазодвигательного (Ш) нерва к ресничному
ганглию [548, 549].
Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля нахо-
дится под ингибирующим действием ретикуляр-
ной формации моста. Усиление ингибирования
приводит к расширению зрачка, а снижение —
к сужению. Разрутление ингибирующих путей
(например, при кровоизлияниях в области мос-
та или сифилитическом поражении) вызывает
сужение зрачка, которое сочетается с типич-
ными клиническими признаками заболевания.
В последние годы получены данные, свиде-
тельствующие о том, что волокна, обеспечи-
вающие сужение зрачка при конвергентно-ак-
комодационно-зрачковом рефлексе проходят
несколько иным путем, чем волокна, обеспе-
Рис. 4.5.12. Схема иннервации мышц ресничного тела:
/ — наружное коленчатое тело; 2 — зрительная лучистость;
3 — зрительная кора; 4 — перистриарная кора; 5 — претекталь-
ная область; 6 — медиальная колонка висцеральных нейронов;
~ — латеральная колонка висцеральных нейронов; 8 — глазодви-
гательный нерв; 9 — ресничный ганглий: 10 — короткие реснич-
ные нервы; // — мышцы ресничного тела
538
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛА 3
Сужение
зрачка
Аккомодац
Ресничный
ганглий
тылочной долей
Полосатое тело
вля
кя
Мозжечок
| . Мост
Рис. 4.5.13. Рефлекторные дуги зрачково-конвергентно-аккомодационного рефлекса (по Шаде, Форд, 1976):
ЯЭВ — ядро Якубовича—Эдингера- -Вестфаля; НКТ — наружное коленчатое тело; ПрТ — претектальная область; ВБ — верхние бу-
горки четверохолмия; ЗК — задняя комиссура; ДЛРФ — дорзолатеральная ретикулярная формация; РФСМ — ретикулярная форма-
ция среднего мозга; ВЛЯ — вентролатеральное ядро зрительного бугра; КЯ — красное ядро
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
539
чивающие зрачковый («световой») рефлекс.
Полагают, что волокна конвергентно-аккомода-
ционно-зрачкового рефлекса приближаются к
претектальному ядру с вентральной стороны.
Этим можно объяснить потерю реакции зрачка
при освещении глаза прежде, чем разобщается
конвергентно-аккомодационно-зрачковый реф-
лекс. Подобное состояние встречается при дор-
зальных инфильтративных (сдавливающих) по-
вреждениях покрышки среднего мозга на уров-
не верхнего двухолмия (синдром Парино).
Аксоны нейронов ядра Якубовича—Эдинге-
ра—Вестфаля поступают затем в ресничный
ганглий, оканчивась синапсами на клетках обоих
его компонентов. Некоторые волокна заканчи-
ваются на нейронах, иннервирующих ресничное
тело, и вызывают сокращение его мышечных
волокон. В результате этого уменьшается на-
пряжение связки, поддерживающей хрусталик,
что и приводит к изменению фокусного рассто-
яния. Именно благодаря этому на сетчатке фор-
мируется четко сфокусированное изображение.
Другие преганглионарные волокна образуют
связи с частью ресничного узла, обеспечиваю-
щей сужение зрачка.
Третьим компонентом реакции аккомодации
является конвергенция глаз при рассматрива-
нии близко расположенных предметов. Перво-
начально полагали, что центры конвергенции
находятся в среднем мозге, однако существова-
ние таких центров не было доказано. В насто-
ящее время считается, что эта реакция осуще-
ствляется при участии корковых связей [548].
Так, предполагают, что при этом реализуется
связь между полем 18 зрительной коры с по-
душкой зрительного бугра (pulvinar thalami),
которая, в свою очередь, посылает волокна в
ассоциативные центры височной, теменной и
затылочной долей.
Эти центры могуч быть связаны с ретику-
лярной формацией среднего мозга, верхними
бугорками и дорзолатеральными отделами ре-
тикулярной формации. Благодаря таким связям
с ретикулярной формацией сигналы могут идти
к нейронам ядра глазодвигательного нерва, ин-
нервирующим внутреннюю прямую мышцу гла-
за, а также к ядру отводящего нерва с целью
торможения клеток, иннервирующих наружную
прямую мышцу глаза.
Вторая возможная система связей может
идти через полосатое тело к вентролатераль-
ным ядрам зрительного бугра (nuclei ventro-
laterales {thalami)). От этих ядер связи направ-
ляются к 4-му и 6-му полям коры головного
мозга (моторная и премоторная области). Из
этих полей коры импульсы через дорзолате-
ральные отделы ретикулярной формации мо-
гут достигать ядер черепно-мозговых нервов.
В этом варианте возможны также связи через
ядра моста с мозжечком и связи с красным
ядром, что делает реальной координирующую
роль мозжечка в реакции конвергенции.
Как указано выше, при конвергентно-акко-
модационно-зрачковом рефлексе происходит
фиксация, которая, по существу, складывается
из аккомодации и сведения глазных яблок. Не-
которые исследователи предполагают, что реф-
лекс начинается с конвергенции. При этом про-
приоцептивные импульсы от внутренней пря-
мой мышцы направляются через глазодвига-
тельный нерв или первую ветвь тройничного
нерва к ядру среднемозгового пучи тройничного
нерва (nucleus mesencephalicus nervi trigemi-
nalis (n. mesencephalicus trigemini)). Отсюда
импульс направляется к ядру глазодвигатель-
ного нерва. После оставления глазодвигатель-
ного нерва импульс проходит через ресничный
ганглий и проходит к сфинктеру радужки.
4.5.7.	Мигательный рефлекс
Этот рефлекс был описан в 1896 г. Overend.
Сводится рефлекс к сокращению круговой
мышцы глаза при механическом или электичес-
ком раздражении верхнего глазничного нерва
первоначально со стороны раздражения, а не-
сколько позже с двух сторон [157, 305]. Реф-
лекторная дуга замыкается на уровне ядер
ствола мозга благодаря наличию интернейро-
нов. Именно по этой причине возникает патоло-
гическое сокращение круговой мышцы глаза
при заболеваниях ствола мозга, таких как синд-
ром Валленберга [158].
4.5.8.	Цилиоспинальный рефлекс
Мидриаз, возникающий при болях в облас-
ти шеи, развивается в результате подавления
функции ядра Якубовича—Эдингера—Вестфа-
ля. Известен этот рефлекс как цилиоспиналь-
ный рефлекс. Рефлекторный путь, объясняю-
щий это явление, изучен Кегг [302].
Афферентные импульсы передаются в спин-
ной мозг. Постсинаптические связи располага-
ются в дорзальном роге. Проходят они, глав-
ным образом, контрлатерально в наиболее по-
верхностном слое бокового столба. От этого
уровня они поднимаются к стволу мозга и до-
стигают ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля
с двух сторон. По своему ходу эти волокна
взаимодействуют и с другими структурами на
уровне зрительного бугра или гипоталамуса.
В последнее время появились свидетельства
того, что этот рефлекс может быть вызван не
только возбуждением симпатических волокон,
но и торможением парасимпатической системы.
4.5.9.	Нарушение зрачкового
рефлекса в зависимости
от уровня поражения
СЛОЖНЫЙ пучь нервных волокон автономной
нервной системы (парасимпатических и сим-
патических) в полости черепа, глазнице и их
540
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ
связь с различными черепно-мозговыми нерва-
ми, предопределяет развитие сложных сочета-
ний патологических изменений не только вегета-
тивной иннервации, но также чувствительной и
двигательной. Сочетание таких признаков скла-
дывется в синдромные поражения Наиболее
рационально рассматривать их особенности в
зависимости от уровня поражения (рис. 4.5.14).
Рис. 4.5.14. Особенности
/
уровня
Reeh et
I	поражение афферентов
зрительного нерва — нарушение
зрачкового рефлекса при освещении
глаза; II — поражение перекрещенных
волокон зрительного перекреста —
нарушение зрачкового рефлекса с
двух сторон; III — зрительный гракт
гемианопсия,
нарушением
рефлекса
— гомо-нимная
сопровождающаяся
зрачкового
противоположного глаза (симптом
Бэра (Вепг)) (а) или гемиакинезия
зрачка (симптом Вернике
(Wernicke)) (б); IV — верхние ручки
— гемиакинезия зрачка; V — ядра
претек-тальной области — зрачок
Арджилля- -Робертсона,
реагирующего на приближение цели,
но не реагирующего на свет; VI
ядра задней спайки — симптомы,
анологичные поражению ядер пре-
тектальной области или
альтернирующая анизокория; VII —
кор-гикотектальный тракт —
надъядерный паралич конвергенции и
аккомодации; VIII — поражение
моста — миоз: IX — ядра Якубо-
вича—Эдингера—Вестфаля—
внутренняя офтальмоплегия (на-
рушение аккомодации и реакции
на свет) или овальные зрачки; X —
сдавливание дорзомедиальных
волокон глазодвигательного нерва —
внутренняя и наружная
офтальмоплегия; XI — ка-удальное
смещение ствола мозга, смещающее
глазодвигательный нерв в
направлении верхней мозжечковой
артерии — полная
VI
19
V
VII. Vin. IX
10
It
15
клинического
проявления
_ различных видов
' офтальмоплегии в
зависимости от
поражения
вегетативной
нервной системы (по
al., 1981)
XII, XIII
XIV. XV
офтальмоплегия;
аневризма
соединительной
рии—	болезненная
офтальмоплегия; XIII —
аневризма или спазм
внутрипещеристой части
сонной артерии —
болезненная полная
офтальмоплегия; XIV —
синдром	верхней
глазничной щели — па-
ралич симпатической и
парасимпатической
иннервации и раз-
дажением ветвей глазного
нерва и болью; XV —
преганглионар-ные ветви
ресничного ганлия
внутренняя
офтальмоплегия; XVI —
ресничные
постганглионарные
волокна — секторный
паралич и/или тонический
зрачок; XVII
фармакологическая блока-
да нейромышечных
соединений (
/б XVI
97% волокон к рес-
ничному телу
3% волокон к рес-
ничному телу
хп
задней
арте-
кортикотектальный гракт: 2 —
задняя спайка; 3 — верхние
бугорки; 4 — претектальная область; 5 —
наружное коленчатое тело; б — верхние ручки; ~ — ядро
Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 8— зрительный тракт; 9—
глазодвигательный нерв;
И—задняя артерия мозга;
соединительная артерия;
нижней косой мышце; 16
турецкого седла; 18 —
средняя артерия мозга; 20
тельный нерв)
10— верхняя мозжечковая артерия;
12—базилярная артерия; 13— задняя
14 — нижние ветви; 15 — ветвь к
ресничный ганглий; Z 7 — диафрагма
внутренняя сонная артерия; 19 —
— передняя артерия мозга; 21 — зри-
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
541
Парасимпатическая система.
Сетчатка и зрительный нерв. При пора-
жении зрительного нерва и сетчатки (неврит,
амблиопия) определяется амавротическая не-
подвижность зрачка. Зрачок слепой стороны
слегка шире, чем другой. Отсутствует прямая
и сохраняется непрямая реакция на свет. На
видящем глазу сохраняется прямая, но отсут-
ствует непрямая реакция на свет. Конверген-
ция сохранена на обоих глазах.
В тех случаях, когда на одном глазу разви-
вается папиллит или ретробульбарный неврит,
нарушение реакции зрачка на освещение яв-
ляется одним из наиболее важных признаков
заболевания, даже при нормальной остроте
зрения.
Зрительный перекрест. При поражении
зрительного перекреста отмечается наличие
гемианоптической неподвижности зрачков при
наличии битемпоральной гемианопсии. При ос-
вещении носовых половин сетчаток выявляется
двустороннее отсутствие прямой и непрямой
реакции. При освещении височных половин
сетчаток — живая прямая и непрямая реакция.
Конвергенция сохранена.
Зрительный тракт. При поражении право-
го зрительного тракта у больных развивается
гемианопическая левосторонняя неподвижность
зрачков на свет при гомонимной левосторонней
гемианопсии. Отсуствует прямая и непрямая
реакция на свет при освещении слева. При
этом сохраняется прямая и непрямая реакция
при освещении справа.
Поражение зрительного тракта кпереди вер-
хнего соединительного плеча приводит к разви-
тию гемианоптического зрачка Вернике. По-
вреждение зрительного тракта при выходе из
верхнего соединительного плеча сопровождает-
ся только гемианопсией.
Внутренняя капсула, или зрительная лу-
чистость. При правостороннем поражении у
больных обнаруживается гомонимная левосто-
ронняя гемианопсия без гемианоптической не-
подвижности зрачков.
Ядро сфинктера. При повреждении ядра
сфинктера справа развивается абсолютная
неподвижность зрачка. Наряду с отсутствием
прямой и непрямой реакций на свет, отмечает-
ся нарушение конвегренции справа. На левом
глазу рефлексы сохранены.
Корковопокрышечный путь. Повреждение
коры мозга и промежуточного мозга приводит к
нарушению зрачкового рефлекса и аккомода-
ции. При этом может развиться как возбужде-
ние, так и торможение любой из этих функций.
Претектальная область. Специфическое
нарушение зрачкового рефлекса при сифилисе
описано Арджиллем—Робертсоном. При этом
зрачок плохо реагирует на освещение глаза, но
хорошо сохранена конвергенция и аккомода-
ция. Зрачок обычно сужен и плохо расширя-
ется при атропинизации. Наличие миоза связы-
вают с разрушением кортикоспинальных воло-
кон, которые ингибируют деятельность ядра
Якубовича—Эдингера—Вестфаля. В результате
этого повышается суживающий зрачок тонус.
При этом синдроме обнаруживается и атрофия
стромы радужной оболочки.
Синдром Арджилля—Робертсона также раз-
вивается при опухолевых (пинеалома), сифили-
тических и других поражениях претектальной
области [344]. Аккомодация сохранена по той
причине, что надъядерные волокна, обслужива-
ющие эту функцию, не представлены в претек-
тальной области.
Чаще синдром Арджилля—Робертсона ха-
рактеризуется нарушением зрачкового рефлек-
са на обоих глазах. В случаях одностороннего
поражения полагают, что дефект волокон лока-
лизуется вне претектальной области, а именно
в пучке волокон, утке направляющихся к ядру
Якубовича—Эдингера—Вестфаля [548].
Средний мозг. Повреждения среднего мозга
характеризуются расширением зрачка. Подоб-
ные нарушения могут возникнуть при повреж-
дении ядра глазодвигательного нерва или нерв-
ных волокон нерва в месте выхода его на осно-
вании мозга. При этом зрачок плохо реаги-
рует на свет. Выявляются различные дефекты
подвижности глаза и птоз. Центростремитель-
ные дефекты зрачка возникают тогда, когда
пупилломоторные тракты поражены на отрезке
между зрительным трактом и ядром Якубови-
ча—Эдингера—Вестфаля. При этом наиболь-
шее практическое значение имеют три синдро-
ма. Это синдром Арджилля—Робертсона, синд-
ром Паринауда и «претектальные центростре-
мительные дефекты зрачка».
Синдром Арджилля—Робертсона возникает
у части больных тритичным сифилисом. У них
зрачки значительно, но неодинаково, сужены
и не реагируют на свет. Нередко развивается
атрофия радужной оболочки. Необходимо от-
метить, что синдром Арджилля—Робертсона
описан также при диабете, хроническом алкого-
лизме, энцефалите и некоторых других дегене-
ративных заболеваниях.
При синдроме Паринауда зрачки слабо реа-
гируют на освещение. При этом обнаружи-
вается также паралич взгляда кверху, нис-
тагм, наличие приподнятого века. Наиболее
частой причиной синдрома является возникно-
вение опухоли шишковидной железы, рассеян-
ный склероз и гидроцефалия.
Массивные патологические процессы (опу-
холи), приводящие к сдавлению среднего мозга,
могут вызвать паралич мидриаза и конверген-
ции. Незначительные повреждения, вовлекаю-
щие глазодвигательные волокна в пределах
среднего мозга, приводят к развитию эктопи-
ческого зрачка (corectopia).
Ресничный ганглий. Воспалительные забо-
левания или травма ресничного ганглия иногда
сопровождаются временным или постоянным
542
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
параличом аккомодации, односторонним нару-
шением зрачкового рефлекса (тонический зра-
чок). Предполагают, что тонический зрачок,
также известный как синдром Ади, складывает-
ся из патологической реакции зрачка, наиболее
важным компонентом которого является мио-
тоническое состояние аккомодации. Зрачок по-
раженной стороны реагирует на раздражитель
медленнее, чем зрачок противоположной сто-
роны, и расширяется более медленно. Пора-
женный зрачок обычно не реагирует на прямое
и непрямое освещение. Сухожильный рефлекс
отсутствует, но не обнаруживается нарушение
двигательных функций и чувствительности.
Синдром чаще односторонний, но нередко
становится двухсторонним. При этом зрачок
плохо сужается при освещении. В щелевой
лампе можно выявить сегментный паралич ра-
дужки и сегментный паралич ресничной мыш-
цы, что связано с наличием асимметричной ре-
иннервации 1125, 275].
Синдром Ади описан при опоясывающем
герпетическом лишае, ветряной оспе, височном
артериите, сифилисе, травме глазницы. Двух-
сторонние тонические зрачки описаны при диа-
бете, хроническом алкоголизме, амилоидозе.
Повреждение глазодвигательного нерва.
Развивается нарушение зрачкового рефлекса в
результате повреждения эфферентной парасим-
патичекой иннервации сфинктера. Сопровож-
даются эти изменения параличом глазодвига-
тельных нервов (см. Внутричерепные нервы).
Поражение зрачковой реакции при параличе
глазодвигательного нерва почти всегда сопро-
вождается птозом и ограничением подвижности
глаза. Расширение зрачка может быть един-
ственным признаком паралича нерва при ба-
зальном менингите.
Симпатическая система.
Центральные симпатические пути. Симпа-
тический тракт может быть поврежден на раз-
личных уровнях. При этом независимо от уров-
ня поражения развивается синдром Горнера.
Характерными чертами этого синдрома яв-
ляются:
1.	Миоз со стороны поражения, являющий
ся следствием паралича дилятатора.
2.	Нарушение расширения зрачка в темноте.
3.	Частичный птоз, развивающийся в ре
зультате паралича мюллеровской части лева-
тора верхнего века.
4.	Ангидроз лица вследствие отсуствия сти
муляции потовых желез.
5.	Энофтальм в результате пареза гладких
мышц глазницы, включая мышцу Мюллера
[454, 483].
Деструктивные патологические процессы,
разрушающие структуры моста, спинного моз-
га, вызвают односторонний синдром Горнера.
В то же время процессы, «раздражающие»
эти структуры, приводят к развитию синдро-
ма Бернарда—Горнера (Bernard—Homer), ко-
торый своими клиническими проявлениями про-
тивоположен предыдущему. При этом зрачок и
глазные щели расширены, увеличено потоотде-
ление, просвет сосудов на стороне поврежде-
ния сужен.
Врожденный синдром Горнера часто обнару-
живается одновременно с гетерохромией ра-
дужной оболочки. При этом снижена пигмен-
тация радужки со стороны поражения. Гипо-
пигментация связана с тем, что стромальные
меланоциты содержат небольшое количество
зерен меланина. Предполагают, что развитие
гетерохромии связано с недостатком тирозина-
зы, наступающий в результате адренергической
денервации [489, 549]. При этом депигментация
не распространяется на невусные клетки ра-
дужки. Паралич Клумпа развивается после ро-
довой травмы в результате повреждения двига-
тельных корешков.
Центральные поражения симпатической
системы наиболее часто связаны с окклюзией
задней нижней мозжечковой артерии (синдром
Валленберга). При этом выявляются:
1.	Синдром Горнера со стороны поражения.
2.	Дисфагия (паралич IX, X нервов).
3.	Аналгезия кожи лица со стороны пораже
ния (спинной пучь и ядра тройничного нерва) и
аналгезия туловища и конечностей с противо
положной стороны (восходящий спинно-талами-
ческий путь).
4.	Мозжечковая атаксия со стороны пора
жения и ротаторный нистагм (вестибулярные
ядра). Центральные тракты, локализованные на
уровне спинного мозга, наиболее часто повреж
даются в результате травмы, развития опухо
лей, сирингомиелии и при демиелинизирующих
заболеваниях.
Преганглионарные поражения. Поражение
преганглионарных волокон (корешковые по-
ражения) может развиться в результате ро-
довой травмы и ассоциируется с параличом
руки, развивающемся со стороны поражения
(синдром Клюмпке). Опухоли верхушки легко-
го или верхней части средостения также приво-
дят к повреждению преганглионарных волокон
на уровне Т, (синдром Панкоаста; Pancoast).
В области шеи волокна поражаются при раз-
витии опухолевых, воспалительных, травмати-
ческих заболеваний, увеличении лимфатических
узлов. Описаны и случаи повреждения волокон
при проведении хирургических вмешательств и
каротидной ангиографии. Характеризуется син-
дром развитием сильных болей в плече, пареза
и атрофии мышц руки в сочетании с легким
энофтальмом, птозом и миозом. Нередко возни-
кают эрозии в области третьего ребра.
Постганглионарные поражения. Постганг-
лионарные поражения не сопровождаются ан-
гидрозом кожи лица.
Внутренняя сонная артерия. Аневризмы
основного ствола внутренней сонной артерии и
ее ветвей вызывают расширение зрачка. При
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
543
этом могут быть вовлечены оба компонента
автономной нервной системы. Паралич симпа-
тической системы приводит к миозу, увеличе-
нию слезоотделения, головным болям (синдром
Нортона). Головная боль может сопровождать-
ся птозом.
Парасимпатическая и симпатическая иннер-
вация нередко нарушена и при воспалитель-
ных процессах в области верхней глазничной
щели. Врожденный синдром Горнера развива-
ется наиболее часто при родовой травме плече-
вого нервного сплетения. При этом нарушение
иннервации радужки приводит к возникнове-
нию гетерохромии в результате нарушения пиг-
ментации пораженного глаза.
В заключение необходимо отметить, что вы-
явить уровень поражения симпатической систе-
мы. приводящий к развитию синдрома Горнера,
возможно на основании использования кокаина
и гидроксиамфетамина. Приблизительно 90%
норэпинефрина, выделяющегося в нервно-мы-
шечных соединениях дилятатора радужки, зано-
во поглащается пресинаптическими окончания-
ми. Кокаин блокирует механизм обратного по-
глощения норэпинефрина. Сохраняющаяся вы-
сокая концентрация норэпинефрина стимулирует
мышечные клетки. В результате этого механизма,
у пациента без поражения симпатического
тракта зрачок расширится. В то же время у
больного синдромом Горнера зрачок расширится
незначительно, поскольку норэпинефрин вообще
не высвобождается в пресинаптичес-кую щель.
Как указано выше, уточнить уровень поражения
возможно при использовании гидро-
ксиамфетамина (1% раствор). Гидроксиамфета-
мин способствует высвобождению в пресинап-
тическую щель норэпинефрина. По этой причи-
не у здоровых пациентов этот препарат расши-
ряет зрачок. При постганглионарном синдроме
Горнера отмечается дегенерация нервных окон-
чаний. По этой причине зрачок расширится не-
значительно. При преганглионарном синдроме
Горнера постганглионарный нейрон сохраняет-
ся, в связи с чем при введении гидроксиамфета-
мина зрачок расширяется. Использование ана-
лиза реакции зрачка при проведении исследова-
ния с использованием кокаина и гидроксиамфе-
тамина в достаточно большом числе случаев
может уточнить уровень поражения, что имеет
большое клиническое значение (рис. 4.5.15).
Синдром Горнера:
—птоз;
—миоз;
—энофтальм;
—расширение сосудов;
—отсутствие секреции
1 рши	волокна		Кокаин
			Эпинефрин
			Гцдрокси- амфегамин
Рис. 4.5.15. Структурная организация сим-
патической иннервации глаза и глазницы и
особенности реакции зрачка на различные
фармакологические препараты при повреж-
дении симпатического тракта:
верхняя строка таблицы иллюстрирует состояние
зрачка при повреждении симпатического тракта на
различных уровнях до применения препаратов. Ос-
тальные три строки иллюстрируют изменение раз-
мера зрачков при инстилляции кокаина, эпинефри-
на и гидроксиамфетамина. Обращает на себя вни-
мание то, что использование гидроксиамфетамина
позволяет чаще (на 16° о) дифференцировать пост-
ганглионарные поражения от преганглионарных
(, — подбугорная область (гипоталамус); 2 — мост;
3 — продолговатый мозг; 4 — подключичная арте-
рия; 5 — внутреннее сонное сплетение; 6 — наруж-
ные сонные волокна; 7 — сонная артерия)
544
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Литература
ХАрбибА! Метафизический мозг.—М.: Мир,
1978,— 295 с.
2.	Быков В. Л. Цитология и общая биология. —
Спб.: СОТИС, 1999,— 519 с.
3.	Быков В. Л. Частная гистология человека. —
Спб.: СОТИС, 1997,—ЗООс.
4.	Воробьев В. П. Атлас анатомии человека. —М.:
Харвест, 2001. — 1477 с.
5.	Лилсей П., Норман Д. Переработка информа
ции у человека (Введение в психологию) / Пер. с англ,
под ред. А. Р. Лурия. —М., 1974.— 550 с.
6.	Маккренсен Т. О. Новый атлас анатомии чело
века. — М.: Астрель. 2002. — 240 с.
7.	Привес AI. Г., Лысенков Н. И, Бушкович В. II.
Анатомия человека. — 8-е изд. — Л.: Медицина, Ле-
нингр. отд., 1974. — 667 с.
8.	Самусев Р. П., Линченко В. Я. Атлас анатомии
человека. — М.: Мир и образование, 2002. — 702 с.
9.	Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека. —
М.: Медицина, 1972.—Т. 3. — 399 с.
10.	Трон Е. Ж- Заболевания зрительного пути.—
Л.: Медгиз, 1955.— 388 с.
11.	ФенишХ. Карманный атлас человека на основе
международной номенклатуры / Пер. с англ. — Минск:
Вышэйшая школа, 1998. — 464 с.
12.	АЬЫе А. A. The blood supply of lateral geniculate
body with note on morphology of choroidal arteries // J
Anat. — 1933. — Vol. 67. — P. 491—509.
Y3.Abd-el-AIalek S. On the localization of nerve
centers of the extrinsic ocular muscles in the ocullo-
motor nucleus // J Anat. — 1938. — Vol. 72. — P. 518.
14.	Abrahams К C, Rose P. K. Projections of extra-
ocular. neck muscle, retinal afferehts to superior
colliculus in the cat: their connections to cells of origin
of tectospinal tract // J Neurophysiol.— 1975.—
Vol. 38,— P. 10—18.
15.	Adams J.E., Rutkin В. B. Visual responses to
subcortical stimulation in the visual and limbic systems
// Confma Neurol. — 1970. — Vol. 32. — P. 158.
16	..4c/ev IF. R., Tokizane T. (eds.) Structure and
function of the limbic system // Progress in Brain Re
search. — 1967. — Vol. 27. —Elsevier, Amsterdam.
AIAdler's Physiology of the Eye. Clinical Applica-
tion / Ed. Hart W. M. — 9th ed. — 1995. — 888 p.
18.	Agostino R., Berardelli A., Formica A., Accor-
nero N. Alafredi AL Sequential arm movements in pa
tients with Parkinson's disease, Huntington's disease
and dystonia // Brain — 1992. — Vol. 115. — P. 1481 —
1495.
19.	Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone
photoreceptors in human retina: A Golgi-electron micro
scopic study of spectral connectivity// J Compar Neu
rology. — 1994. — Vol. 343. — P. 406—427.
20.	Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone
photoreceptors in primate retina: A Golgi-light micro
scope studv of spectral connectivety // J Comp Neu
rol. — 1994. — Vol. 343. — P. 387—405.
21.	Alexander G. £., De Long AL R., Strick P. L. Pa
rallel organization of functionally segregated circuits
linking basal ganglia and cortex // Annu Rev Neuro-
sci. — 1986. — Vol. 9. — P. 357—381.
22.	AllmanJ.AI, Kaas J.H. A representation of
the visual field in the caudal third of the middle tempo
ral gyrus of the owl monkey // Brain Res.— 1971.—
Vol. 31. —P. 85—97.
23.	Allman J. Al, Kaas J. H, Lane R. H. A represen
tation of the visual field in the inferior nucleus of the
pulvinar in the owl monkey (Aotus trivirgatus) // Brain
Res. — 1972. — Vol. 40. — P. 291—308.
24.	Altman J., Carpenter Al. B. Fiber projections of
the superior colliculus in the cat // J. Corp. Neurol. —
1961,—Vol. 116,—P. 157—169.
25.	Alvarado-AIallart R. AL, Pincon-RaymondAL
The palisade endings of the cat extraocular muscles, a
light and electron microscopic study // Tissue Cell. —
1979. — Vol. 11. —P. 567—178.
26.	Andersen R.A., Asanuma C, Essick G., Sie-
gel R. AL Corticocortical connections of anatomically
and physiologically defined subdivisions within the in
ferior parietal lobule // J Comp Neurol. — 1990. —
Vol. 296,—P. 65—113.
27.	Andersen R.A., Illis T. Eye Position Signal Mo
dulates a Human Parietal Pointing Region during Me
mory-Guided Movements // J Neurosci. — 2000. —
Vol. 20. —P. 5835—5840.
28.	Armstrong-James AL The functional ststus and
columnar organization of single cells responding
to cutaneous stimulation in neonatal rat somatosen-
sory cortex SI // J. Ptysiol. 1975.— Vol. 246.—
P. 501—51E
29.	AverbeckB., Chafee AL, Crowe D., Georgopou-
lasA. Parallel processing of serial movements in pre-
frontal cortex // Proc Natl Acad Sci. — 2002. —
Vol. 99,—P. 13127—13177.
30.	Bach-y-Rita P., Collin C.C., Hyde J. E. The
Control of Eye Movements. — 5th edition — New York:
Academic Press, 197E
3\.	Baizer J. S.. Ungerleider L.G.. Desimone R
Organization of visual inputs to the inferior temporaland
posterior parietal cortex in macaques // J Neurosci. —
199E—Vol. IE—P. 168—190.
32.	Baker R, Highstein S AL Physiological iden
tification of interneurons and motorieuruns in the ab-
ducens nucleus//Brain Res. — 1966.—Vol. 9L—
P. 292—304.
33.	Baker R., Precht IF., LlinasR. Mossy and climb
ing fiber projections of extraocular muscle afferents
to the cerebellum // Brain Res.— 1972.— Vol. 38.—
P. 440—445.
34.	Baker G. £., Jeffery’ G. Distribution of uncrossed
axons along the course of the optic nerve and chiasm
of rodents // J Comp Neurol. — 1989. — Vol. 289,—
p. 455—46E
35.	Bando T. Pupillary' constriction evoked from the
posterior medial lateral suprasylvian (PMLS) area in
cats // Neurosci Res. — 1985. — Vol. 6. — P. 472—485.
36.	Baron-Cohen S. Mindblindness: An essay on
autism and theory of mind. — Cambridge (MA): MIT
Press, 1995.
37.	Barris R. IF. A pupillo-constrictor area in the
cerebral cortex of the cat and its relationship to the
pretectal area // J Comp Neurol. — 1936. — Vol. 63. —
P. 353—362.
38.	Batini C, Buisseret F. Sensory peripheral path
way from extrinic eye muscles // Arch Hal Biol. —
1974,— Vol. 112,—P. 18—27.
39.	Beck P. D., Kaas J. H. Cortical connections of the
dorsomedial visual area in old world macaque monkeys
// J Comp Neurol. — 1999. — Vol. 406. — P. 487—502.
40.	Beevor С E. // Phil Trans R Soc Lond, 1908. —
Vol. 1, —P. 1
4E	Behan AL, Lin C S., Hall IF.C. The nigrotec-
tal projection in the cat: an electron microscope auto-
radiographic study // Neurosci.— 1987. — Vol. 2E—
p 529 539
42.	Bell C L Phil Trans R Soc Lond.—1822. —
Vol. 1. —P. 289.
43.	Bender D. B. Receptive-field properties of neu
rons in the macaque inferior pulvinar // J Neurophy
siol. — 1982. — Vol. 48.— P. 1 — 15.
Литература
545
44.	Bender D. В. Retinotopic organization of maca
que pulvinar // J Neurophysiol.— 1981. — Vol. 46.—
P. 672—684.
45.	BenderM. B., Bodis-Wollner I. Visual dysfunc
tions in optic tract lessions // Ann Neurol. — 1978. —
Vol. 3,—P. 187—199.
46.	Bender M. B., KanzerM. M. Dynamics of homo-
nymous hemanopsias and preservative of central vision
//Brain. — 1939. — Vol. 62. — P. 404—412.
47.	Bender M. B., Strauss 1. Defects in visual field of
one eye only in patients with a lession of one optic
radiation// Arch Ophthalmol. — 1937. — Vol. 17.—
P. 765—774.
48.	BenderM. B., Weinstein E. .1. ,7 Arch Neurol
Psychiatr. — 1943. — Vol. 49. —P. 98—110.
49.	Benevento L. .1., Fallon J. H. The ascending pro
jections of the superior colliculus in the rhesus mon
key (Macaca mulatta) // J Comp Neurol. — 1975. —
Vol. 160,—P. 339—348.
50.	Benevento L.A., Miller J. Visual responses of
single neurons in the caudal lateral pulvinar of the
macaque monkey // J Neurosci.— 1981. — Vol. 1.—
P. 1268—1282.
51.	Benevento L.A., RezakM. Santos-Anderson R.
An autoradiographic study of the projections of the
pretectum in the rhesus monkey (Macaca mulatta): evi
dence for sensorimotor links to the thalamus and ocu
lomotor nuclei // Brain Res. — 1977. — Vol. 127. —
P. 197—209.
52.	Benevento L.A., RezakM. The cortical projec
tions of the inferior pulvinar and adjacent lateral pulvi
nar in the rhesus monkey (Macaca mulatta): an autora
diographic study // Brain Res. — 1976. — Vol. 108. —
P. 1—24.
53.	Bereiter D. A. Morphine and somatostatin ana
logue reduce c-fos expression in trigeminal subnucleus
caudalis produced by corneal stimulation in the rat //
Neurosci. — 1997. — Vol. 77. — P. 864—874.
54.	Bereiter D. A., Bereiter D. F„ Benetti A. P., Hi-
rata H. Thalamic projections of corneal-responsive neu
rons from medullary dorsal horn in the rat // 9th World
Congress on Pain. — 1999. — P. 538—550.
55.	Bereiter D.A., Bereiter D.F., Hathaway С. B.
The NMD A receptor antagonist MK-801 reduces Fos-like
immunoreactivity in central trigeminal neurons and
blocks select endocrine and autonomic responses to cor
neal stimulation in the rat // Pain.— 1996. — Vol. 64. —
P. 179—189.
56.	Bergeron D. Guitton in multiple-step gaze shifts:
omnipause (OPNs) and collicular fixation neurons en
code gaze position error; OPNs gate saccades // J Neu
rophysiol.—2002,—Vol. 88. — № 4,— P. 1726—1742.
57.	Bernardis L. L. Localization of neuroendocrine
functions within the hypothalamus // Can J Neurol
Sci.— 1974. —P. 29—38.
58.	Bhidayasiri R., Plant G. T, Leigh R. J. A hypo
thetical scheme for the brainstem control of vertical
gaze // Neurology. — 2000. — Vol. 54. — P. 1985—
1993.
59.	Bjorkman A., Wohlfart G. Z Zellforsch
Mikrosk Anat. — 1936. — Vol. 39. — P. 631.
60.	Blasdel G., Campbell D. Functional retinotopy
of monkey visual cortex // J Neurosci. — 2001.—
Vol. 21. —№ 20,— P. 8286—8301.
6\.Blatt G.J., Andersen R.A., Stoner G.R. Visual
receptive field organization and cortico-cortical connec-
tions of the lateral intraparietalarea (area LIP) in the
macaque // J Comp Neurol. — 1990. — Vol. 299.—
P. 421—445.
62.	Bhimer R, Lukas I. П., Aigner M. Fine structural
analysis of extraocular muscle spindles of a two-year-old
human infant // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1999. —
Vol. 40. — P. 55—64.
63.	Bogousslavsky IVinuela R, Barnett H. J. M.,
Drake C. G. Amaurosis fugax as the presenting manifes
tation of dural arterio-venous malfonnanion // Stroke. —
1985,—Vol. 16,—P. 891—893.
64.	Booth R. C, Dobson I’., Teller D. Г. Postnatal
development of vision in human and nonhuman primares
// Ann Rev Neurosci. — 1985. — Vol. 8. — P. 495—509.
65.	Bom R. T, Tootell R. B. Spatial frequency tun
ing of single units in macaque supragranular striate
cortex // Proc Natl Acad Sci. — 1991. — Vol. 88.—
P. 7066—7070.
66.	Borst A., EgelhaafM. Direction selectivity' of fly
motion-sensitive neurons is computed in a two-stage
process // Proc Natl Acad Sci.— 1990.—Vol. 8 7.—
P. 9363—9367.
67.	Borst A., EgelhaafM. Principles of visual motion
detection//Trends Neurosci. — 1989. — Vol. 12,—
P. 297—306.
68.	Bortolami R, Veggetti A., Callegari E. Trigemi
nal fibres and sensory ganglion cells in the oculomotor
nerve of some animals and man // Boll Soc Ital Biol
Sper. — 1977. — Vol. 53. —P. 214—223.
69.	Bosking W.H., Zhang T., Schofield B., Fitz-
patrick D. Orientation selectivity and the arrangement
of horizontal connections in tree shrew striate cortex //
J Neurosci. — 1997,—Vol. 17. —P. 2112—2127.
70.	Boussaoud D., Ungerleider L. G., Desimone R.
Pathways for motion analysis: cortical connections of the
medial superior temporal and fundus of the superior
temporal visual areas in the macaque // J Comp Neu
rol. — 1990. — Vol. 296. — P. 462—495.
71.	Bov ling D. B., Michael C. R. Projection patterns
of single physiologically characterized optic tract fibers
in the cat // Nature. — 1980. — Vol. 286. — P. 899—
1001.
72.	Boyle R., Buttner U., Markert G. Vestibular nu
clei activity and eye movements in the alert monkey
during sinusoidal optokinetic stimulation // Exp Brain
Res. — 1985. — Vol. 57. — P. 362—369.
73.	Brindley G. S., Merton FA. The absence of po
sition sense in the human eye // J Physiol. — 1960. —
Vol. 153,—P. 127—136.
74.	Brodal A. Neurological anatomy in Relation to
Clinical Medicine. — 3rd edition. — Oxford: OLTP, 1981.
75.	Brodal A., Pompeiano O., Walberg F. The Ves
tibular Nuclei and their Connections in Anatomy and
Functional Correlations. — Charles C Thomas, Sprinq-
field IL, 1962.
76.	Brodmann K- Vergleichende Lokalisationslehre
der Grosshimrinde. — Leipzig: Johann Ambrosius Barth.
1909.
77.	Bron A. J., Tripathi R. C. Tripathi B. J. Wolffs
anatomy of the eye and orbit. — 8th ed. — London:
Chapman and Hall Medical, 1997.— 736 p.
78.	Brittis P. .L, Silver J. Multiple factors govern
intraretinal axon guidance: a time-lapse study /, Mol
Cell Neurosci— 1995.— Vol. 6. — P. 413—132.
79.	Brouwer B., Zeeman IF. P. C. The projection of
the retina in the primary optic neuron in monkeys //
Brain. — 1926. — Vol. 49. — P. 1—35.
80.	Brouwer B., Zeman IF. P. C. Experimental ana
tomical investigations concerning the projection of the
retina on the primary optic centers in apes // J Neurol
Psychopathol. -1925.— Vol. 6. — P. 1 — 12.
81.	Budge J., Waller A. Prix de physiologic experi-
mentale de Гаппее 1852 //CR Acad Sci (Paris).—
1852.
82.	Budge J., Waller A. Recherches sur la systeme
nerveaux: action de la partie cervicale du nerf gand
546
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
sympathiciuf et d'une portion de la moelle epiniere sur
la dilation de la pupille // CR Acad Sci (Paris). —
1851,—Vol. 33,— P. 370.
83.	Buisseret P. Influence of extraocular muscle pro-
prioception on vision // Physiol Rev. —1995. —
Vol. 75. —P. 323-338.
84.	Buisseret-Delmas C, Epelbaum AL, Buisseret P.
The vestibular nuclei of the cat receive a primary affe
rent projection from receptors in extraocular muscles //
Exp Brain Res. — 1990,— Vol. 81. — P. 654—658.
85.	Бите R.A., ALihailoffG.A., WoodwardD.J.
Visual cortico-pontine input to the paraflocculus: a com
bined autoradiographic and horseradish peroxidase study
//Brain Res. — 1978. — Vol. 143.—P. 139—152.
86.	Bushnell ALC, Goldbere AL E., Robinson D. L.
Behavioural enhancement of visual responses in monkey
cerebral cortex. I Modulation in posterior parietal cortex
related to selective visual attention // J Neurophysiol. —
1981. —Vol. 46,—P. 755—769.
87.	Buttner-Ennever J. A. Pathways from the pontine
reticular formation to structures cuntrulling horizontal
and vertical eve movements in the monkey // Dev Neu-
rosci. — 1977,— Vol. 1. — P. 89—102.
88.	Buttner-Ennever J.A., Buttner U. A cell group
associated with vertical eve movements in the rostral
mesencephalic reticular formation of the monkey //
BrainRes. — 1978. — Vol. 151. —P. 31—44.
89.	Buttner-Ennever I. A., Buttner U., Cohen B. Ver
tical gaze paralysis and the rostral interstitial nucleus of
the medial longitudinal fasciculus // Brain. — 1982. —
Vol. 105,— P. 125—134.
90.	Buzzard F. A note on the occurrence of muscle
spindles in ocular muscles // Proc R Soc Med. —
1908,— Vol. 1, —P. 83.
91.	Calkins D. /., Tsukamoto I’., Sterling P. Micro-
circuitry and mosaic of a blue-yellow ganglion cell in the
primate retma // J Neurosci. — 1998.—Vol. 18.—
№ д. p. 3373—3385.
92.	Calkins D. J., Tsukamot E, Sterling P. Foveal
cones form basal as well as invaginating junctions
with diffuse ON bipolar cells // Vision Res. — 1996. —
Vol. 36,—P. 3373—3381.
93.	Campbell F. W, Rushton W.A.LL Measurement
of the scotopic pigment in the living human eye //
J Physiol, (bond). — 1955. — Vol. 130,— P. 131 — 145.
94.	Campbell A. W. Histology cal studies on the loca
lizationof cerebral Function. — Cambridge: CUP, 1905.
95.	Campos-Ortega J. A., Glees P., NeuhoffV. Ultra-
structural analysis of individual layers of the lateral
geniculate body of the monkey // Z Zellforsch Mikrosk
Anat. — 1968. — Vol. 87. — P. 82—96.
96.	Cannon S. C. Classification of eye movements.
Section XI. Neuroophthalmology / Ed. by: J. F. Rizzo,
S. Lessell, Ch. 192 // Albert D. M., Jakobiec F. A. Prin
ciples of Ophthalmology.—W. B. Saunders company.
1995.
97.	Carpenter AL B. Central oculomotor pathways in
The Control of Eye Movements / Eds P. Bach-y-Rita,
С. C. Collins, J. E. Hyde. — New York: Academic Press.
1971. —P. 67.
98.	Carpenter AL. B. Human Nemoanatomy. —Balti
more: Williams & Wilkins, 1976.
99.	Carpenter AL. B., Jayaraman A. Subthalamic nu
cleus of the monkey: connections and immunocytoche-
mical features of afferents // J Hirnforsch. — 1990. —
Vol. 31,—P. 653—668.
100.	Carpenter AL. B., Peter P. Accessory oculomo
tor nuclei in the monkey // J Hirnforsch. — 1970. —
Vol. 12,—P. 405—415.
101.	Carpenter ALB., Pierson R. J. Pretectal region
and the pupillary' light reflex: an anatomical analysis in
the monkey // J Comp Neurol. — 1973. — Vol. 149. —
P. 271—283.
102.	Carpenter AL. B., Strominger N. I.. Cerebello-
oculomotor fibers in the rhesus monkey // J Comp
Neurol. — 1964,— Vol. 123,— P. 211—224.
103.	Casagrande Г.А. A third parallel visual path
way to primate area VI // Trends in Neurosciences. —
1994,—Vol. 17,—P. 305—310.
104.	Casagrande F. A. The mystery of the visual sys
tem К pathway // J Physiology. — 1999. — Vol. 517. —
P. 630—642.
105.	Casagrande Г.А., KaasJ.H. The afferent, in
trinsic, efferent connections of primary visual cortex
// A. Peters, K. S. Rockland. Cerebral cortex, primary'
visual cortex of primates. — Vol. 10. — Plenum Press.
1994,—P. 201—259.
106.	Cavada C, Goldman-Rakic P. S. Posterior pa
rietal cortex in rhesus monkey. I. Parcellation of areas
based on distinctive limbic and sensory corticocortical
connections // J Comp Neurol.— 1989.— Vol. 287.—
P. 393—421.
107.	Chevalier G., Cacher S., Deniau J.AL., Des-
ban AL. Disinhibition as a basic process in the expression
of striatal functions. I. The striato-nigral influence on
tecto-spino, tecto-diencephalic neurons // Brain Res. —
1985,—Vol. 334,—P. 215—226.
108.	Christensen H. D., KossAL C, Gherezghiher T.
Synaptic organization in the oculomotor nucleus // Ann
NY Acad Sci. — 1986. — Vol. 473. — P. 382—399.
109.	Cibis G. IF., Campos E. G., Aulhom E. Pupillary'
hemiakinesia in suprageniculate lesions // Arch Oph-
thalmol. — 1975. — Vol. 93. — P. 1322—1334.
110.	Cilimbaris P. A. Histologische untersuchungen
uber die muskelspindein der augenmuskein // Arch
Microsk Anat. — 1910. — Vol. 75. — P. 692.
111.	Clarke R.J., Coimbra C J. P., Alessio AL L.
Oculomotor areas involved in the parasympathetic con
trol of accommodation and pupil size in the marmose //
Braz J Med Biol Res. — 1985. — Vol. 18. — № 3,—
P. 373—379.
112.	Cogan D.C., Loeb D. R. Optokinetic response
and intracranial lesions // Arch Neurol Psychiatr. —
1949,—Vol. 61. —P. 183—196.
113.	Cogan D.G. Ophthalmic manifestations of bi
lateral non-occipital cerebral lesions // Br J Ophthal-
mol. — 1965. — Vol. 49. —P. 281—295.
114.	Cohen B., Buttner-Knnever }., Waitzman D.
Anatomical connections of a portion of the dorsolateral
mesencephalic reticular formation of the monkey associ
ated with horizontal saccadic eye movements // Soc
Neurosci Abstr. — 1981. —Vol. 4. — P. 776—488.
115.	Colby C L, GattassR., Olson С H., Gross C G.
Topographical organization of cortical afferents to
extrastriate visual area PO in the macaque: a dual
tracer study // J Comp Neurol. — 1988. —Vol. 269. —
P. 392—413.
116.	Colby C L, Duhamel J. /?., Goldberg AL. E. Vi
sual, presaccadic, and cognitive activation of single neu
rons in monkey lateral intraparietal area// J Neurophy
siol. — 1996. — Vol. 76. — P. 2841-2852.
117'	. Collewijin H. Direction-selective units in the
rabbit's nucleus of the optic tract // Brain Res. —
1975,— Vol. 100,— P. 489—498.
118.	Collewijn H. Eye and head movements in freely
moving rabbits // J Physiol. — 1977. — Vol. 266 —
P. 471—485.
119.	Connolly J. D., Goodale AL. A., Desouza J. F.X.,
ALenon R. S., Filis T. A comparison of frontoparietal
FMRI activation during anti-saccades and anti-point
ing // J Neurophysiol. — 2000. — Vol. 84. — № 3. —
P. 1645—1655.
Литература
547
120.	Conrad L.C.A., Pfaff D.W. Efferents from
medial basal forebrain and hypothalamus in the rat:
I An autoradiographic studv of the medial preoptic area
// J Comp Neurol. — 1976. — Vol. 169. — P. 185—197.
121.	Conrad L.C.A., Pfaff D.IF. Efferents from
medial basal forebrain and hypothalamus in the rat:
П An autoradiographic study of the anterior hypo
thalamus // J Comp Neurol. — 1976.— Vol. 169. —
P. 221—233.
122.	Cooper E.R.A., Daniel P.AL., Wilitteridge D.
Afferent impulses in the oculomotor nerve from the ex
trinsic eve muscles // J Physiol. — 1951. — Vol. 113. —
P. 463—475.
123.	Cooper H.AL., Alagnin Al. A common mamma
lian plan of accessory optic system organization revea
led in all primates // Nature. — 1986. — Vol. 324.—
P. 457—466.
124.	Cooper S., Daniel P. Al. Muscle spindles in
human extrinsic eve muscles // Brain. — 1949. —
Vol. 72,— P. 1—24.’
125.	Coppet J. R. Tonic pupils following oculomotor
nerve palsies " Ann Ophthalmol. — 1985. — Vol. 17. —
№ 9. — P. 585—588.
126.	Corbetta Al., AUezin F. AL, Shulman G. L.,
Petersen S. E. AJ Neurosci. — 1993. — Vol. 13.—
P. 1202—1226.
127.	Corbetta AL, Akbudak £., Conturo T. E., Sny-
der A. Z., Ollinger J. AL., Drury H. A., Linenweber AL R.,
Petersen S. E., Raichle AL. E., Fan Essen D. C. and
Shulman G. L. A common network of functional areas
for attention and eve movements // Neuron. — 1998. —
Vol. 21. —P. 761—773.
128.	Courchesne E. Brainstem, cerebellar and limbic
neuroanatomical abnormalities in autism // Curr Opin
Neurobiol. — 1997. — Vol. 7. — P. 269—278.
129.	Cowie R. /., Holstege G. Dorsal mesencephalic
projections to pons, medulla, spinal cord in the cat: lim
bic and non-limbic components // J Comp Neurol. —
1992,— Vol. 319,— P. 536—559.
130.	Dacey D. AL. Parallel Pathways for Spectral
Coding in Primate Retina // Annu Rev Neurosci. —
2000. — Vol. 23. — P. 743—775.
131.	Dacey D. AL, Lee В. B. The «blue-оп» opponent
pathway in primate retina originates from a distinct bis-
tratified ganglion cell type // Nature.— 1994. — Vol.
367. —P. 731—748.
132.	Dacey D. AL., Lee В. B., Stafford D. K-, Pokor-
ny ]. & Smith Г. C. Horizontal cells of the primate re
tina: cone specificity without spectral opponency //
Science. — 1996,—Vol. 271. —P. 656—659.
133.	Dacey D. AL, Petersen AL. R. Dendritic field size
and morphology of midget and parasol ganglion cells
of the human retina // Proc Natl Acad Sci. — 1992. —
Vol. 89. — P. 9666—9679.
134.	Danis P. C. The functional organisation of the
third-nerve nucleus in the cat // Am J Ophthalmol. —
1977,—Vol. 31.—P. 1122—1134.
135.	DaroffR. B., Hoyt IF. F. Supranuclear disorders
of ocular control systems in man: clinical, anatomical and
physiological correlations // The Control of Eye Move
ments ' Eds P. Bach-y-Rita. С. C. Collins, J. E. Hyde. —
New York: Academic Press, 1971. —P. 175.
136.	Davidson R. J. Toward a biology of personal!
ty and emotion/7 Ann N. Y. Acad Sci.— 2001.—
Vol. 935. — № 1. —P. 191—207.
137.	De Alonasterio F. 1. Properties of concentrically
organized X and V ganglion cells of macaque retina //
J Neurophysiol. — 1978. —Vol. 41. —P. 1394—1408.
138.	Dean G., Usher С. H. Experimental research
on the course of the optic fibres // Brain. — 1903. —
Vol. 26. — P. 524—542.
139.	Dejong J.AL.B. F. Cohen B.. Alatsuo B. Mid-
sagittal pontomedullary brain stem section: effects on
ocular adduction and nystagmus. Exp Neurol. —
1980,—Vol. 68,— P. 420—434.
140.	DeLong AL. /?., Georgopoulos A. P. Motor func
tions of the basal ganglia // The Nervous System / Ed.
bv V. B. Brooks. Bethesda, MD: Am. Phvsiol. Soc. —
1981,—P. 1017—1061.
141.	DeSouza J.F.X., Dukelow S. P., Gati J.S.,
Menon R. S., Andersen R. A., Filis T. Eye position sig
nal modulates a human parietal pointing region during
memory-guided movements /7 J Neurosci. — 2000. —
Vol. 20. — P. 5835—5840.
142.	De Foe E.A.. Fan Essen D. C. Concurrent pro
cessing streams in monkev visual cortex // Trends in
Neuroscie. — 1988. — Vol.’ 11. —P. 219—226.
143.	De Foe E.A., Fan Essen D.C. Segregation of
efferent connections and receptive field properties in
visual area V2 of the macaque // Nature. — 1985. —
Vol. 317,— P. 58.
144.	Desimone R., Schein S. J. Visual properties of
neurons in area V4 of the macaque; sensitivity to sti
mulus form//J Neurophvsiol.— 1987. — Vol. 57.—
P. 835—847.
145.	Dietrich At., Bucher S. F, Seelos К. C Hori
zontal and vertical optokinetic stimulation activates
visual motion-sensitive, ocular motor and vestibular
cortex areas with right hemispheric dominance. An
fMRI studv//Brain. — 1998,—Vol. 12E —P. 1479—
1495.
146.	Ding E, Casagrande F. A. The distribution and
morphology of LGN К pathway axons within the layers
and CO blobs of owl monkey VI // Vis Neurosci. —
1997. —Vol. 14,— P. 691—704.
147.	Donaldson l.AL., KnoxP.C. Afferent signals
from pigeon extraocular muscles modify the vestibular
responses of units in the abducens nucleus // Proc R
Soc Lond В Biol Sci. — 1991. — Vol. 244. — P. 233—
239.
148.	Donovan A. The nerve fibre composition of
the cat optic nerve // J Anat. — 1967. — Vol. 101. —
P. I —12.
149.	Dow B. AL. Orientation and Color Columns in
Monkey Visual Cortex // Cereb Cortex. — 2002. —
Vol. 12. — №10,—P. 1005—1015.
150.	Duane A. Normal values of the accommodation
at all ages 7 Tr MA Section on Ophthalmol. — 1912. —
Vol. 1. —P. 383—396.
151.	Dubner R., Bennett G.J. Spinal and trigeminal
mechanisms of nociception // Ann Rev Neurosci. —
1983,— Vol. 6,— P. 381—418.
152.	Dubner R., Zeki S. AL. Responce properties and
superior temparal sulcus in the monkey // Brain Res. —
1971. —Vol. 35,— P. 528—532.
153.	Ebner R., Lopez L., OchoaS.. Crovetto L. Ver
tical ocular motor apraxia // Neurology. — 1990. —
Vol. 40,— P. 712—725.
154.	Eckert H., Dvorak D. R. The centrifugal hori
zontal cells in the lobula plate of the blowfly Phaeni-
cia sericata // J Insect Phvsiol.— 1983.—Vol. 29.—
P. 547—560.
155.	Edvards D. P., Purpura К. P., Kaplan E. Con
trast sensitivity and spatial frequency response of pri
mate cortical neurons in and around the cytochrome
oxidase blobs // Vision Res. — 1995. — Vol. 35 —
P. 1501 — 1523.
156.	Eliskova AL. Blood supply of the ciliar ganglion
in the rhesus monkey // Br J Ophthalmol.— 1969.—
Vol. 53. — P. 753—764.
157.	Ellrich J., Hopf H. C The R3 component of the
blink reflex: normative data and application in spinal
548
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГААЗ
lesions // Electroenceph Clin Neurophysiol.— 1996.—
Vol. 101,—P. 349—354.
158.	Ellrich J.H. Brain Stem Reflexes: Probing Hu
man Trigeminal Nociception // News in Physiological
Sciences.— 2000.— Vol. 15.— No. 2. — P. 94—97.
159.	Enroth-Cugell C, Robson J. G. The contrast
sensitivity of retinal ganglion cella of the cat // J Phy-
siol. — 1966. — Vol. 187,— P. 517—528.
160.	Famiglietti EA’.J.R., Peters A. The synaptic
glomerulus and the intrinsic neuron in the dorsal lateral
geniculate nucleus of the cat // J Comp Neurol. —
1972,—Vol. 144,—P. 285—297.
161.	Fault R. L, Alehler IF. R. The cells of origin of
nigrotectal, nigrothalamic and nigrostriatal projections
in the rat // Neurosci. — 1978. — Vol. 3. — P. 989—
1002.
162.	Feldman D. Timing-based LTP. LTD at vertical
inputs to layer II, III pyramidal cells in rat barrel cortex
// Neuron. — 2000. — Vol. 27. — P. 45—56.
163.	Felleman D.J., Van Essen D.C. Distributed
hierarchical processing in the primate cerebral cortex //
Cereb Cortex. — 1991.—Vol. 1. —P. 1—47.
164.	Felleman D. J., Fan Essen D. C The connection
of area V4 of macaque monkey extrastriate cortex // Soc
Neurosci Abstr. — 1983. — Vol. 9. — P. 153—169.
165.	Flett D. L., Bell C. Topography of functional
sub-populations of neurons in the superior cervical
ganglion of the rat // J Anat. — 1991. — Vol. 177.—
P. 55-66.
166.	Fox J. C, Holmes G. Optic nystagmus and its
value in the localization of cerebral lesions // Brain —
1926,—Vol. 49,—P. 333—345.
167.	Fox R., Aslin R.N., Shea S. L. Stereopsis
in human infants // Science. — 1980. — Vol. 207.—
P. 323—336.
168.	Francois J. Vascularization of the primary' optic
pathways // Br J Ophthalmol. — 1959. — Vol. 42.—
P. 65—77.
169.	Francois J., NeetensA., Collette J.M. Vascular
supply of the optic pathway: II Further studies by micro-
arteriography of the optic nerve // Br J Ophthalmol. —
1955,—Vol. 39,—P. 220—234.
170.	Fritz IF., Klein H. J., Schmidt K. Arteriovenous
malfoemation of the posterior ethmoidal artery as an
unusual cause of amaurosis fugax. The ophthalmic steal
syndrome//.! Clin Neuroohthalmol. — 1989. — Vol. 9. —
P. 165—168.
171.	Fuchs A.F., Kornhuber H.H. Extraocular mus
cle afferents to the cerebellum of the cat // J Physiol
(Lond). — 1969. — Vol. 200. — P. 713—725.
172.	Fujii N., Alushiake H, Tanji I. Rostrocaudal dis
tinction of the dorsal premotor area based on oculomotor
involvement // J Neurophysiol. — 2000. — Vol. 83. —
№3,—P. 1764-1769.
173.	Fujino T. The blood supply of the lateral geni
culate body // Acta Soc Ophthalmol Jpn. — 1961.—
Vol. 65,— P. 1428—1437.
174.	Fu jino T. The blood supply of the lateral geni
culate body // Acta Soc Ophthalmol Jpn. — 1962. —
Vol. 16.—P. 24—38.
YlS.Fuju K, Lenkey C, Rhoton A. L. Microsur-
gical anatomy of the choroidal arteries. Lateral and
third ventricles // J Neurosurg. — 1980.— Vol. 52.—
P. 165—177.
176.	Fukashima K. The interstitial nucleus of Cajal
and its role in the control of movements of the head
and eyes // Progr Neurobiol. — 1987.—Vol. 29.—
P. 107—116.
177.	Fukuda Y„ Sawai H, IFatanabe Al, IFakaku-
wa K. andAIorigiwa K. Nasotemporal overlap of crossed
and uncrossed retinal ganglion cell projections in the
Japanese monkey (Macaca fuscata) // J Neurosci. —
1989. — Vol. 9. — P. 2353—2373.
178.	Fukushima K-, Fukushima J., Harada C, Oha-
shi T., Kase Al. Neuronal activity related to vertical
eye movement in the region of the interstitial nucleus
of Cajal in alert cats // Exp Brain Res. — 1990. —
Vol. 79. — P. 43—64.
179.	Fukushima К, Kaneko C. R. S. Vestibular inte
grators in the oculomotor system // Neurosci Res. —
1995,— Vol. 22,— P. 249—258.
180.	Galletti C, Battaglini P.P. Gaze-dependent
visual neurons in area V3 A of monkey prestriate cortex
// J Neurosci. — 1989. — Vol. 9. — P. 1112—1125.
181.	Galletti C, Battaglini P.P., Fattori P. «Real-
motion» cells in area V3 A of macaque visual cortex //
Exp Brain Res.— 1990,—Vol. 82. — P. 67—76.
182.	Galletti C, Battaglini P.P., Fattori P. Eye
position influence on the parieto-occipital area PO (V6)
of the macaque monkey // Eur J Neurosci. — 1995. —
Vol. 7,—P. 2486—2501.
183.	Galletti C, Battaglini P. P., Fattori P. Parietal
neurons encoding spatial locations in craniotopic coordi
nates // Exp Brain Res. — 1993. — Vol. 96. — P. 221 —
229.
184.	Galletti C, Fattori P., Battaglini P. P.,
Shipp S., Zeki S. Functional demarkation of a border
between areas V6 and V6a in the superior parietal gyrus
of the macaque monkey // Eur J Neurosci. — 1996. —
Vol. 8,—P. 30—52.
185.	Galletti C., Fattori P., Kutz D. E, Battagli
ni P. P. Arm movement-related neurons in the visual
area V6A of the macaque superior parietal lobe // Eur
J Neurosci.—1997,— Vol. 9. — P. 110—113.
186.	Gamlin P. D. R., GnadtJ. IF., A lays L. E. Abdu-
cens internuclear neurons cany' an inappropriate signal
for ocular convergence // J Neurophysiol. — 1989. —
Vol. 62,—P. 70—81.
187.	Gamlin P. D. R., GnadtJ. IF., Alavs L. E. Lido-
caine-induced unilateral internuclear ophthalmoplgia: ef
fects of convergence and conjugate eye movements //
J Neurophysiol. — 1989. — Vol. 62. — P. 82—93.
188.	Gancarz G., Grossherg S. Adaptive saccadic
control by superior colliculus, reticular formation, cere
bellum, neocortex // Soc Neurosci Abstr. — 1997. —
Vol. 23,—P. 7—16.
189.	Gandhi N.J., Keller E.L. Comparison of sac-
cades perturbed by stimulation of the rostral superior
colliculus, the caudal colliculus, the omnipause neuron
region // J Neurophysiol.— 1999.— Vol. 82. — № 6.—
P. 3236—3253.
190.	Garey L. I, Jones E. G., Powell T. P. S. Interre
lationships of striate and extrastriate cortex with the
primary relay sites of the visual pathway // J Neurol
Neurosurg Psych.— 1968.— Vol. 31.—P. 135—146.
191.	GaskaJ. P., Jacobson L. D., Pollen D. A. Spatial
and temporal frequency selectivity of neurons in visual
cortical area V3A of the macaque monkey // Vision
Res. — 1988,—Vol. 28. — P. 1179—1191.
192.	Gattass R., Oswaldo-Cruz B., Sousa A. P. B.'
Brain Res. — 1979.—Vol. 160. — P. 413—425.
193.	GattassR., Sousa A. P. B., Alishkin Al, Unger-
leider L. G. Cortical projections of area V2 in the maca
que // Cereb Cortex. — 1997. — Vol. 7. — P. 110—129.
W. Ghose G. Al., AlaunsellJ. H. R. Quantitative test
ing of models of selective spatial attention in V4 neurons
//Soc Neurosci Abstr. — 1999. —Vol. 25. —P. 2—18.
195.	Ghosh KK, Goodchild A. K, Sefton A.E.,
Alartin P. R. Morphology of retinal ganglion cells in
a New World monkey, the marmoset Callithrix jac-
chus // J Comparative Neurol. — 1996. — Vol. 366.—
P. 76—92.
Литература
549
196.	Ghosh К. К., Martin Р. /?., Grunert U. Morpho
logical analysis of the blue cone pathway in the retina
of a New World monkey, the marmoset Callithrix jac-
chus // J Comparative Neurol. — 1997.— Vol. 379,—
P. 211—225.
197.	Gilbert C D. Adult cortical dynamics // Physiol
Rev. — 1998. — Vol. 78. — P. 467-^185.
198.	Gilbert C D., Kelly J. P. The projections of cells
in different layers of the cat's visual cortex // J Comp
Neurol. — 1975,— Vol. 163. — P. 81—96.
199.	Gilbert C. D„ IViesel T. N. Columnar specificity
of intrinsic horizontal and corticocortical connections
in cat visual cortex // J Neurosci. — 2000. — Vol. 9. —
P. 2432—2442.
200.	Giolli R. A., Guthrie hl. D. The primary'optic
projections in the rabbit: an experimental degenera
tion study // J Comp Neurol. — 1969.—Vol. 136. —
P. 99—109.
201.	Glaser J. S. Anatomy of the visual sensory sys
tern // Duane's Ophthalmology. — CD-ROM Edition,
1996.
202.	Goadsby P. J. «Paratrigeminal» paralysis of the
oculopupillary sympathetic system // J Neurology Neu-
rosurgery, Psychiatry'. —2002. —Vol 72. —P. 297—299.
203.	Gonshor A., Melvill Jones G. Extreme vesti-
buloocular adaptation induced by prolonged optical re
versal of vision // J Physiol. — 1976.— Vol. 256.—
P. 381—398.
204.	Goodchild A. K-, Chan T. L., Grunert U. Hori
zontal cell connections with short wavelength sensitive
cones in macaque monkey retina // Vis Neurosci. —
1996,—Vol. 13,— P. 833—845.
205.	Goodchild A. K, Martin P. R. The distribution
of calcium-binding proteins in the lateral geniculate nu
cleus and visual cortex of a New World monkey, the
marmoset, Callithrix jacchus // Visual Neuroscie. —
1998,— Vol. 15,— P. 625—642.
206.	Gouras P. Identification of cone mechanisms in
monkey ganglion cells // J Physiol (Lond). — 1968. —
Vol. 199,— P. 533—547.
207.	Gouras P., Link K. Rod and cone interaction
in dark-adapted monkey ganglion cells // J Physiol,
(bond).—1966,— Vol. 184,— P. 499—509.
208.	Granert U„ Ghosh К. K. Synaptic input to the
small bistratified cell in a new world primate // In
vest Ophthalmol Vis Sci (ARVO abstracts). — 1997. —
Vol. 38,— P. 708— 715.
209.	Grantyn R., Baker R, GrantynA. Morphologi
cal and physiological identification of excitatory pontine
rericular neurons projecting to the cat abducens nucleus
and spinal cord // Brain Res. — 1980. — Vol. 198. —
P. 221—236.
210.	Graziano M S. .1., Andersen R. .1., Snow-
den R. J. Tuning of MST neurons to spiral stimuli // J
Neurosci. — 1994,— Vol. 14,— P. 54—67.
211.	Graziano hl. S. A., Yap G. S., Gross C G. Cod
ing of visual space by premotor neurons // Science. —
1994,—Vol. 266.—P. 1054—1057.
212.	Gray more C N. Biochemistry^ of the retina //
Biochemistry of the retins / Ed. C N. Gray more. — New
York: Academic Press, 1970.— P. 645.
213.	Grimes P., von Sallmann L. Comparative ana
tomy of ciliary' nerves // Arch Ophthalmol. —1960. —
Vol. 64,— P. 81—96.
214.	Gross C. G„ Graziano hl. S. A. Multiple repre
sentations of space in the brain // Neurosci. — 1995. —
Vol. 1. —P. 43—50.
215.	Guillery R. IE. Rules that govern the develop
men! of the pathways from the eye to the optic tract in
mammals, in Development of the Visual System / Eds
D.M.— 1991.
216.	Guillery R.IF., Stelzner D.J. The sifferential
effects of unilateral lid closure upon the monocular and
binocular segments of the dorsal lateral geniculate nucle
us in the cat // J Comp Neurol. — 1970. — Vol. 139. —
P. 413—425.
217.	Guillery R. IK Patterns of synaptic intercon
nections in the dorsal lateral geniculate nucleus of cat
and monkey: A brief review // Vision Res (Suppl). —
1971,—Vol. 3,—P. 211.
218.	Guillery R. W., Policy E.H, Torrealba F. The
arrangement of axons according to fiber diameter in the
optic tract of the cat // J Neurosci. — 1982. — Vol. 2. —
P. 714.
219.	Guitton D., Buchtel H.A., Douglas R.M. Dis
turbances of voluntary' saccadic eye movements media
nisms following discrete unilateral frontal lobe removals
// Functional basis of ocular motility disorders / Eds.
G. Lenerstran, D. S. Lee, E. L. Keller. — Oxford: Perga-
mon Press, 1982, —P. 497.
220.	Gurovich L., CianciaA., Herrera hl. C. Esta-
bilidad a largo plazo de los resuctados obtenidos en la
ambliopia mediante tratamiento occlusivo // Prieto-Diaz
J. Transactions of XII // Congreso del Consejo Latin
Americano de Estrab, 1996.— P. 49—59.
221.	Haag J., Vermeulen A., Borst A. The intrinsic
electrophysiological characteristics of fly lobula plate
tangential cells. III. Visual response properties // J
Comput Neurosci.—1999.— Vol. 7. — P. 213—234.
222.	Handelman H. H, Koretz J. F. Appendix: Mate-
matical derivation of a human accommodation model //
Vision Res.— 1982,— Vol. 22. — P. 924—936.
223.	Hamann K. U., Hellner K. .4., Jensen IF The
dynamics and latency of the pupillary' response in cases
of homonymous hemianopia // Neuroophthalmology. —
1981. —Vol. 2,— P. 23—32.
224.	Hamann K. U, Hellner K, hluller-Jensen A.
Videopupillographic and VER investigations in patients
with congenital and acquired lessions of the optic ra
diation // Ophthalmologica. — 1979. — Vol. 178. —
P. 348—357.
225.	Handel A., Glimcher P. IF Response properties
or saccade-related burst neurons in the central me-
sencephalic reticular formation // J Neurophysiol. —
1997,—Vol. 78,—P. 2164—2175.
226.	Harman A. hl. and Jeffery G. Distinctive pattern
of organization in the retinofugal pathway of a marsu
pial. I. Retina and optic nerve // J Comp Neurol. —
1992,—Vol. 325,— P. 47—56.
227.	Harms H. Hemianopische pupillenstarre // Klin
МЫ Augenheilkd. — 1951. — Vol. 118,—P. 133—142.
228.	Harms H. Moglichkeiten und grenzen der pu-
pilsuperficial and deep lavers // J Comp Neurol. —
1956,—Vol. 148,—P. 361—378.
229.	Harting J. K, Huerta hl. F., Frankfurter A. J.
Ascending pathways from the monkey superior collicu-
lus. An autoradiographic analysis // J Comp Neurol. —
1980. — Vol. 192. — P. 853—864.
230.	Harttine H. K. Responceof single optic nerve
fibers of the vertebrate eye to illumination of the retins
// Am J Physiol. — 1938,— Vol. 121. —P. 400—415.
231.	Hartline H.K, Graham С. H. Nerve impulses
from single receptors in the eye // J Cell Comp Phy
siol. — 1931. — Vol. 1. —P. 277—295.
232.	Harweth R. S., Smith E. L., Duncan G.C. Ef
fects of enucleation of the fixing eye in strabismic
amblyopia in monkeys // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1986:— Vol. 27,— P. 246—254.
233.	Hausen K. The lobula-complex of the fly: struc
ture. function and significance in visual behaviour //
Photoreception and vision in invertebrates (AH M. A). —
1984,— P. 523—559.
550
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
234.	tlaxbyJ. Г., Grady С. Г, Horwitz В., Unger-
leider L. G., Mishkin AL, Carson R. Herscovitch P.,
Schapiro Al. B., Rapoport S. I. // Proc Natl Acad Sci. —
1991—Vol. 88,—P. 1621 — 1625.
235.	Hazrati L. N., Parent A. The striatopallidal
projection displays a high degree of anatomical specifici
tv in the primate // Brain Res. — 1992. —Vol. 592. —
P. 213—227.
236.	Heinen S.J., Keller E. L. The function of the
cerebellar uvula in monkey during optokinetic and
pursuite eye movements: single unit response and
lesion effects // Exp Brain Res. — 1996. — Vol. 110. —
P. 1— 14.
237.	Hendrickson A. E.t Wagoner N., Cowan W. Al.
An autoradiographic and electron microscope study of
retinohypothalamic connections // Z Zellforsch. —
1972,—Vol. 135.—P. 1—26.
238.	Hendry S. H., Reid R. C The koniocellular
pathway in primate vision // Annual Review of Neuro-
science. — 2000. — Vol. 23. — P. 127—153.
239.	Hendry S. H, Yoshioka T. A neurochemically
distinct third channel in the macaque dorsal lateral
geniculate nucleus//Science.— 1994.—Vol. 264.—
P. 575—577.
240.	Henn V., Cohen B. Coding of information about
rapid eye movements in the pontine reticular formation
of alert monkeys // Brain Res. — 1990. —Vol. 108. —
P. 307.
241.	Hepp K-, Henn J'. Neuronal activity preced
ing rapid eye movements in the brainstcin of the alert
monkey // Progr Brain Res. — 1979. — Vol. 50.—
P. 645—654.
242.	Hepp K-, Henn I'., Jaeger J. Eye movement
related neurons in the cerebellar nuclei of the alert
monkey // Exp Brain Res. — 1982.—Vol. 45.—
P. 253—268.
243.	HeppK-, Henn V, Illis T., Cohen B. Brainstem
regions related to saccade generation //R. E. Wurtz,
M. E. Goldberg. The neurobiology of saccadic eye move
ments. — 1989. — P. 105—212/
244.	Hikosaka 0., Imai H, Segawa Al. Saccadic eye
movements in parkinsonism // Vestibular and brain
stem control of eye, head and body movements / Ed.
by H. Shimazu, Y. Shinoda. — Tokvo: Japan Sci Soc.
1992,—P. 405—414.
245.	Hikosaka O., Aliyauchi S., Shimojo S. Orient
ing of spatial attention: its reflexive, compensatory,
voluntary mechanisms // Cogn Brain Res.— 1996.—
Vol. 5,—P. 1—9.
246.	Hikosaka O., Sakamoto Al., Usui S. Func
tional properties of monkey caudate neurons. III. Acti
vities related to expectation of target and reward
// J Neurophysiol. — 1989. — Vol. 61.—P. 814—
832.
247.	Hikosaka O., Segawa Al., Imai H. Voluntary
saccadic eye movement: application to analyze basal
ganglia disease // Highlights in neuro-ophthalmology
/Ed. by S. Ishikawa.—Amsterdam: Aeolus, 1987.—
P. 133—138.
248.	Hirata H, Takeshita S.,HuJ. If'., Bereiter D. A.
Cornea-Responsive Medullary Dorsal Hom Neurons:
Modulation by Local Opioids and Projections to Thala-
mus and Brain Stem // J Neurophysiology. — 2000. —
Vol. 84,—No. 2,—P. 1050—1061.
249.	Holmes G., Lister W. T. Disturbances of vision
from cerebral lesions with special reference to the cor
tical representation of the macula // Brain. — 1916. —
Vol. 39. —P. 34.
250.	Hoon .4. П., Reiss A. L. The mesial-temporal
lobe and autism: case report and review // Dev Med
Child Neurol. — 1992. — Vol. 34. —P. 252—259.
251.	Horstmann №., EgelhaafAI., Warzecha A. K.
Synaptic interactions increase optic flow specificity //
Eur J Neurosci. — 2000. — Vol. 12,— P. 2157—2165.
252.	Horton J. C. Cytochrome oxidase patches: a new
cytoarchitecture feature of monkey visual cortex // Phil
Trans R Soc Lond, Series B. — 1984.—Vol. 304.—
P. 199—208.
253.	Horton J. C, Hubei D. H. Regular patchy dis
tribution of cytochrome oxidase staining in primary7 vi
sual cortex of macaque monkey //Nature.— 1981.—
Vol. 292. — P. 762—777.
254.	Hoyt IF. F. Anatomic considerations of arcuate
scotomas associated with lesions of the optic nerve and
chiasm: a Nauta axon degeneration study in the monkey
//Bull Johns Hopkins Hosp. — 1962. —Vol. 111.—
P. 57—68.
255.	Hoyt W. F., Luis O. The primate chiasm: de
tails of visual fibre organization studied by silver im
pregnation techniques //Arch Ophthalmol. — 1963. —
Vol. 70. — P. 69—80.
256.	Hubei D. H. Single unit activity in lateral geni
culate body and optic tract of unrestrained cats //
J Physiol (Lond). — I960,— Vol. 150,—P. 91 — 105.
257.	Hubei D. H. Single unit activity in striate cor
tex of unrestrained cats // J Physiol (Lond). — 1959. —
Vol. 141.—P. 226—237.
258.	Hubei D.H., Wiesel T. N. Cortical and callo-
sal connections concerned with the vertical meridian of
visual fields in the cat // J Neurophysiol. — 1967. —
Vol. 30,—P. 1561 — 1574.
259.	Hubei D.H., Wiesel T. N. Functional architec
ture of macaque monkey visual cortex // Proc R Soc
LondB. —1977.—Vol. 198.—P. 1 — 18.
260.	Hubei D. H, Wiesel T. N. Integrative action in
the cat's lateral geniculate body // J Physiol. — 1961. —
Vol. 155,—P. 385—397.
261.	Hubei D.H., Wiesel T. N. Laminar and colum
nar distribution of geniculocortical fibers in the Maca
que monkev // J Comp Neurol. — 1972. — Vol. 146. —
p. 421—434.
262.	Hubei D.H., Wiesel T. N. Receptive fields and
functional architecture in two nonstriate visual areas
18 + 19 of the cat // J Neurophysiol. — 1965.—
Vol. 28. —P. 229—238.
263.	Hubei D. П., Wiesel T. N. Receptive fields and
functional architecture of monkev striate cortex // J
Physiol (Lond).—1968,— Vol. 195,— P. 215—230.
264.	Hubei D. H, Wiesel T. N. Receptive fields of
single neurones in the cat's striate cortex // J Phvsiol
(Lond). — 1959,—Vol. 148,—P. 574—588.
265.	Hubei D. H., Wiesel T. N. Receptive fields, bi
nocular, interaction and functional architecture in the
cafs visual cortex I I J Phvsiol.— 1962.— Vol. 160. —
P. 106—119.
266.	Hubei D. H, Wiesel T. N. Sequence regularity
and geometry of orientation columns in the monkey
striate cortex // J Comp Neurol. — 1974. — Vol. 158. —
P. 267—276.
267.	Hubei D. H, Wiesel T. N. Shape and arrange
ment of columns in cat's striate cortex // J Phvsiol
(Lond).—1963,—Vol. 165,—P. 559—573.
268.	Hubei D. H, Wiesel T. N. Uniformity of monkey
striate cortex: A parallel relationship between field size,
scatter, and magnification factor // J Comp Neurol. —
1974,— Vol. 158,— P. 295—308.
269.	Hubei D. H., Wiesel T. N. Visual area of the la
teral suprasylvian gvrus (Clarke-Bishop area) of the cat
//J Phvsiol (Lond)' — 1969. —Vol. 202. —P. 251 —
264.
270.	Hubei D. H, Wiesel T. N., LeVay S. Plasticity of
ocular dominance columns in monkey striate cortex
Литература
551
// Phil Trans R Soc Lond В . — 1977.— Vol. 278,—
P. 377—388.
271.	Igusa E, Sasaki S., Shimazu H. Excitatory pre-
motor burst neurons in the cat pontine reticular forma
tion related to the quick phase of vestibular nystagmus
//Brain Res. — 1980. — Vol. 182. —P. 451.'
272.	Illg U. !Hoffmann К. P. Response of neurons
of the nucleus of the optic tract and dorsal terminal
nucleus of the accessory optic tract in the awake mon
key // Eur J Neurosci. — 1996. — Vol. 8. — P. 92—105.
273.	Isaacson R. L. The Linbic System. — New York:
Plenum Press, 1974.
274.	Izawa Y., Sugiuchi E., Shinoda E Neural orga
nization from the superior colliculus to motoneurons in
the horizontal oculomotor system of the cat // J Neuro-
physiol.—1999,—Vol. 81. —№6. —P. 2597—2611.
275.	Jacobson D. M. Pupillary responses to dilute
pilocarpine in preganglionic third nerve disorders //
Neurology. — 1990. — Vol. 40. — P. 804—808.
276.	Jampel R. S. Convegence, divergence, papillary
reactions and accommodations of the eye from faradic
stimulation of the macaque brain // J Comp Neurol. —
I960,—Vol. 115. —P. 371—383.
277.	Jampel R. S. Representation of the near re
sponse on the cerebral cortex of the macaque // Am J
Ophthalmol. — 1959. — Vol. 48. — P. 573—582.
278.	Jampel R.S., Mindel J. The nucleus for accom
modation in the midbrain of the macaque // Invest
Ophthalmol. — 1967. — Vol. 6. — P. 40—52.
279.	Jay hl. F., Sparks D. L. Auditory receptive fields
in the primate superior colliculus that shifts with chang
es in eye positions//Nature.— 1984.—Vol. 309.—
P. 345—347.
280.	Jay AL F, Sparks D. L. Localization of auditory
and visual targets for the initiation of saccadic eye
movements // M. Berkley, W. Stebbins. Comparative
perception. 1. Basic mechanisms, 1990. —P. 351—374.
28\.	Jeffery G. Distribution of uncrossed and crossed
retinofugal axons in the cat optic nerve and their rela-
tionship to patterns of fasciculation // Vis Neurosci. —
1990,—Vol. 5,— P. 99—104.
282.	Jeffery G. Architecture of the Optic Chiasm and
the Mechanisms That Sculpt Its Development // Phy-
siol. Rev.— 2001. —Vol. 81. —P. 1393—1414.
283.	Johnson J.K., Casagrande F. J. The distribu
tion of calcium-binding proteins within the parallel visual
pathways of a primate (Galago crassicaudatus) // J
Comparat Neurol. — 1995. — Vol. 356. — P. 238—260.
284.	Johnston J. A, Parkinson D. Intracranial sympa
thetic pathways associated with the sixth cranial nerve
// J Neurosurg. — 1974. — Vol. 39. — P. 236—245.
285.	Jones E. G., Hendry S. H. Differential calcium
binding protein immunoreactivity distinguishes classes
of relay neurons in monkey thalamic nuclei of primates
// J Comparative Neurology. — 1989. — Vol. 182. —
P. 517—554.
286.	Jones E.G., IFise S. P. Size laminar and co
lumnar distribution of efferent cells in the sensory-mo
tor cortex of vonkeys // J Comp Neurol. — 1977. —
Vol. 175,—P. 391—408.
287.	Kaas J. H, Guillery R. IF. and Allman J. Al.
Some principles of organization in the dorsal lateral
geniculate nucleus //Brain Behav Evol.— 1972.—
yj g p 253_______299
288.	Kaas J. H, Huerta hl. F, H’eberJ. T. et al. Pat
terns of retinal terminations and laminar organization of
the lateral geniculate nucleus of primates // J Comp
Neurol. — 1978,—Vol. 182,—P. 517—528.
289.	Kanaseki T., Sprague J. Al. Anatomical organi
zation of pretectal nudei and tectal laminae in the cat //
J Comp Neurol.—1974,—Vol. 158,—P. 319—330.
290.	Karplus J. P., Kreidi A. 11 Pflugers Ardi.—
1913,—Vol. 145,—P. 115.
291.	Karplus J.P., Kreidi J. Gehim und sympathi-
es: 1. Mitteilung zwischenhimbasis und halssympa-
thicus // Arch Anat Physiol. — 1909. — Vol. 129. —
P. 138—147.
292.	Kase Al., Miller D. Q Noda H. Discharges of
Purldnje cells and mossy fibers in the cerebellar vennis
of the monkey during saccadic eye movements and fixa
tion // J Physiol.— 1980,— Vol. 300. — P. 539—549.
293.	Kato AL, Hikosaka O. Function of the indirect
pathway in the basal ganglia oculomotor system: vi-
suooculomotor activities of external pallidum neurons
// Age-Related Dopamine-Deficient Disorders / Ed.
by M. Segawa, Y.Nomura.—Basal: Karger, 1995.—
P. 178—187.
294.	Kawamura К.Л., Brodal A., Hoddevik G. The
projection of the superior coUiculus onto the reticu
lar formation of the brainstem. An experimental anato
mical study in the cat // Exp Brain Res. — 1974. —
Vol. 19,—P. 1 — 14.
295.	Kawashima /?., Sugiura AL, Kato T., Nakamu-
ra A., Hatano K-, Ito K, Fukuda H, Kojima S., Naka-
mura K. The human amygdala plays an important role
in gaze monitoring // A PET study Brain. — 1999. —
Vol. 122.—№ 4,—P. 779—783.
296.	Keller E. L. Control of saccadic eye movements
by midline brain stem neurons // Dev Neurosci. —
1977,—Vol. 1. —P. 327—336.
297.	Keller E. L. Neuronal discharge in the veimis of
the cerebellum and its relation to saccadic eye move
ment generation // Functional Basis of Ocular Motility
Disorders / Eds G. Lennerstrand, D. S. Zee, E. L. Kel
ler). — Oxford: Pergamon Press, 1982.
298.	Keller E. L. Participation of medial pontine re
ticular formation in eye movement generation in monkey
//J Neurophysiol. — 1974. — Vol. 37. —P. 316—329.
299.	Keller E. L, Crandall IF. F. Neural activity in
the nucleus reticularis tegmenti pontis in the monkey
related to eye movements and visual stimulation // Ann
NY Acad Sci. — 1981. — Vol. 374. —P. 249—258.
300.	Keller E. L., Crandall IF. F. Optolonetic and
vestibular responses in medial pontine nucleus neu
rons in alert monkey // See Neurosci Abstr. — 1981. —
Vol. 7,—P. 623—631.
301.	Kerr F. IF. The ventral spinothalamic tiact and
other descending systems of the ventral funiculus of the
spinal cord//J Comp Neurol.— 1975.— Vol. 159.—
P. 335—348.
302.	Kerr F. IF. The pupil-functional anatomy and
clinical correlation // Neunhophthalmol. — 1968.—
Vol. 4,—P. 49—61.
303.	KerrF. IF., Alexander S. Descending autonomic
pathways in the spinal cord // Arch Neurol. — 1964. —
Vol. 10,—P. 249—258.
304.	Kerr F. IF., Brown J.E. Pupillomotor pathways
in the spinal cord // Arch Neurol. — 1964. — Vol. 10. —
P. 262—275.
305.	Kimura J. The blink reflex // Electrodiagnosis in
Diseases of Nerve and Muscle: Principles and Practice
/Ed. by J. Kimura. —Philadelphia P. A.: Davis, 1989. —
P. 307—331.
306.	Kinomura S., Larsson J., Gulyds B., RolandP. E.
Activation by attention of the human reticular formation
and thalamic intralaminar nuclei // Science. — 1996. —
Vol. 271. —P. 512 — 515.
307.	Kirkland K. L., Gerstein G. L. A model of cor-
tically induced synchronization in the lateral genicu
late nucleus of the cat: a role for low-threshold cal
cium channels // Vision Res. — 1998.—Vol. 38 —
P. 2007—2022.
552
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГЛАЗ
308.	Kirkland К. L., Sillito A. AL, Jones Н.
West D. С, Gerstein G. L. Oscillations and long-lasting
correlations in a model of the lateral geniculate nuc
lens and visual cortex//.! Neurophysiol. — 1999.—
Vol. 84. —№ 4,—P. 1863—1868.
309.	KitaH, Chang H. T., Kitai S. T. Pallidal inputs
to subthalamus: intracellular analysis // Brain Res. —
1983,—Vol. 264,—P. 255—265.
310.	Kitama T., Ohno T. Tanaka Al., Tsubokawa H,
Yoshida K. Stimulation of the caudate nucleus induces
contraversive saccadic eye movements as well as head
turning in the cat //Neurosci Res. — 1991. —Vol. 12.—
P. 287-292.
311.	Klein D. C, Moore R. Y., Reppert S.AI. /,' Su-
prachiasmatic nucleus. The mind's clock. —New York:
Oxford UP, 1991.
312.	Kobayashi H., KohshimaS. Unique morpho
logv of the human eve [letter] //Nature. — 1997. —
Vol. 387. —P. 767—768.
313.	Kolb H, Linberg KA., Fisher S. К Neurons of
the human retina: a Golgi study // J Comp Neurol. —
1992,—Vol. 318,—P. 147—157.
314.	Kolb H, Nelson R. Off-alpha and off-beta gang
lion cells in the cat retina II. Neural circuitry as revealed
by electron microscopy of HRP stains // J Comp Neu
rol. — 1993. — Vol. 329. — P. 85—110.
315.	Kondo H, Fujiwara S. Granule-containing cells
in the human superior cervical ganglion // Acta Anat. —
1979,—Vol. 103,—P. 192—205.
316.	Konigsmark B. II’., Kalyanaraman U.P., CoiyP.
An evaluation of techniques in neuronal population esti
mates: the sixth nerve nucleus // Johns Hopkins Hosp
Bull—1969,—Vol. 125,—P. 146—158.
317.	Kouyama N., Marshak D. W. Bipolar cells spe
cific for blue cones in the macaque retina // J Neuro
sci.— 1992.— Vol. 12,—P. 1233—1252.
318.	Kratz К E., Spear P. D., Smith D. C Post-criti
cal period reversal of monocular deprivation on the stri-
ate cortex cells in the cat // J Neurophysiol. — 1976. —
Vol. 39,—P. 501—511.
319.	Kuffler S. IF. Neurons in the retina: organize
tion, inhibition, and excitation problems // Cold Spring
Harbor Symp Quant Biol. — 1952. — Vol. XVII.—
P. 281—297.
320.	Kuffler S. II’., Hart line H. The receptive fields
of optic nerve fibers // Am J Physiol.— 1940.—
Vol. 130,—P. 690—699.
321.	Kunzle H, Akert К Efferent connections of
cortical area 8 (frontal eye field) in Macaca fasci-
cularis. A reinvestigation using the autoradiographic
technique //J Comp Neurol. — 1977.—Vol. 173.—
P. 147—160.
322.	Kunzle H, Akert K- Efferent connections of
cortical area 8 (frontal eye field) in macaca fascicularis
a reinvestigation using autoradiographic technique //
J Comp Neurol. — 1977,—Vol. 173,—P. 147—156.
323.	Kupfer C. The projection of the macula in the
lateral geniculate nucleus of man // Am J Ophthal-
mol. — 1962. — Vol. 54. — P. 597—608.
324.	Lachica E.A., Casagrande F. A. Direct W-like
geniculate projections to the cytochrome oxidase
(CO) blobs in primate visual cortex: Axon morphology
// J Comparative Neurology. — 1992. — Vol. 319. —
P. 141 — 158.
325.	hanger T., Fuchs H. F., Scudder C. A.,
Chubb AI. C. Afferents to the flocculus of the cerebellum
in the rhesus macaque as revealed by retrograde trans
port of horseradish peroxidase // J Comp Neurol. —
1985,—Vol. 235,—P. 1 — 13.
326.	Le J ay S., Wiesel T. N.. Hubei D.H. The de
velopment of ocular dominance columns in normal and
visually deprived monkevs // J Comp Neural. —
1980,—Vol. 191,—P. 1 — 12.
327.	LeDoux J. E. Emotion circuits in the brain //
Annu Rev Neurosci. —2000. — Vol. 23. — P. 155—184.
328.	LeDoux J. E. Emotion: clues from the brain //
Annu Rev Psychol. — 1995. — Vol. 46. — P. 209—235.
329.	Lee C, Rohrer II’. H. and Sparks D. L. Popu
lation coding of saccadic eye movements by neurons in
the superior colliculus //Nature.— 1988. —Vol. 332 —
P. 357—360.
330.	Leichnetz G. R. The piefrontal cortico-oculomo-
tor trajectories in the monkey: 3 possible explanation
for the effects of stimulation / lesion experiments on
eye movement // J Neurol Sci.— 1981. — Vol. 49.—
P. 387—396.
331.	Leonard CAL, Rolls E. T., Wilson F.A., Bay-
lis G. C. Neurons in the amygdala of the monkey with
responses selective for faces//Behav Brain Res.—
1985,—Vol. 15,—P. 159—176.
332.	Levartorksy S. H., Oliver AL, Gottesman N.
Factors affecting long term results of successfully treat
ed amblyopia //Br J Ophthalmol. — 1995. — Vol. 79. —
p 225 228
333.	LeVay S., Wiesel T. N., Hubei D. H. The deve
lopment of ocular dominance columns in normal and vi
sually deprived monkeys // J Comp Neurol. — 1980. —
Vol. 191,—P. 1.
334.	Leventhal A. G., Rodieck R. IF., Dreher B.
Retinal ganglion cell classes in the Old World mon
key: morphology and central projections // Science. —
1981.—Vol. 213,—P. 1139—1151.
335.	Lewis J. II’., Beauchamp ALS., DeYoe E. A.
A Comparison of visual and auditory motion process
ing in human cerebral cortexv // Cerebral Cortex. —
2000,— Vol. 10,— No. 9,— P. 873—888.
336.	Lieberman Al. F., Alaumenne A. E., Green II'. R.
Histologic studies of the vasculature of the anterior optic
nerve // Am J Ophtjalmol.— 1976. — Vol. 82.—
p. 405—412.
337.	Lisberger S. G., Fuchs A. F. Role of primate floc-
cultis during rapid behavioral modification of vesti-
buloocular reflex. I Purkinje cell activity during visual
ly guided horizontal smooth-pursuit eye movements
and passive head rotation // J Neurophysiol. — 1978. —
Vol. 41. —P. 733—746.
338.	Lisberger S. G., Fuchs .4. F. Role of primate floc
cuius during rapid behavioral modification of vestibulo-
ocular reflex. II Mossy fiber firing patterns during hori
zontal head rotation and head movement // J Neura-
physiol. — 1978. — Vol. 41. — P. 764—780.
339.	Lisberger S. G., Alonis E. L, Tychsen L. Visual
motion processing and sensory-motor integration for
smooth pursuit eye movements // Annu Rev Neuro
sci. — 1987. — Vol. 10,— P. 97—109.
340.	Livingstone AL S., Hubei D. H. Anatomy and
physiology of a color system in the primate visual cortex
//JNeurosci. — 1984. — Vol. 4. — P. 309—356.
341.	Livingstone ALS., Hubei D.H. Segregation of
form, color, movement, depth: anatomy, physiology, per
ception// Science. — 1988. — Vol. 240. — P. 740—749.
342.	Livingstone Al. S., Hubei D. H. Thalamic inputs
to cytochrome oxidase-rich regions in monkey visual
cortex//Proc Natl Acad Sci. — 1982.—Vol. 79.—
P. 6098—6109.
343.	Llinas R., Wolfe J. W. Functional linkage be
tween the electrical activity in the vennal cerebellar
cortex and saccadic eye movements // Exp Brain Res. —
1977,—Vol. 29,—P. 1 — 12.
344.	Loewenfeld I. E. The Argyll-Robertson pupil,
1869—1969: A critical survey of the literature // Surv
Ophthalmol. — 1969. — Vol. 14.— P. 199—299.
Литература
553
345.	Lu J., Hathaway CB., Bereiter D.A. Adre-
nalectomy enhances Fos-like immunoreactivity within
the spinal trigeminal nucleus induced by noxious ther
mal stimulation of the cornea // Neurosci. — 1993. —
Vol. 54,—P. 809—818.
346.	Ludvigh E. Possible role of proprioception in
the extraocular muscles // Arch Ophtliahnol. — 1952. —
Vol. 48,—P. 436^441.
347.	Lukas Julius-Robert, Blunter R., Denk AL,
Baumgartner I. et al. Innervated Myotendinous Cylin
ders in Human Extraocular Muscles// Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 2000. — Vol. 41. — P. 2422—2431.
348.	Lund J. S., Yoshioka T. Local circuit neurons of
macaque monkey striate cortex: IV Neurons of lami
пае 1—ЗА // J Comp Neurol. — 1991, — Vol. 311.—
P. 234—259.
349.	Lund J. S, Yoshioka T, Levitt J. B. Substrates
for interlaminar connections in area VI of macaque
monkey cerebral cortex // Cerebral cortex / Eds A. Pe
ters, K. S. Rockland. — New York: Plenum, 1994.—
P. 37—60.
350.	Alaciewicz R. J., Spencer R. F. Oculomotor and
abducens internuclear pathways in the cat // Dev Neuro
sci. — 1977. — Vol. 1. —P. 99—108.
351.	Alakino S., GoldP. №.. Schulkin J. Corticoste-
rone effects on corticotropin-releasing hormone MRNA
in the central nucleus of the amygdala and the parvo-
cellular region of the paraventricular nucleus of the
hypothalamus // Brain Res. — 1994. — Vol. 640.—
P. 105—112.
352.	ALalach R., Amir Y., HarelM., Grinvald A. Re
lationship between intrinsic connections and functional
architecture revealed by optical imaging and in vivo
targeted biocytin Injections in primate striate cortex //
Proc Natl Acad Sci. — 1993. — Vol. 90. — P. 10469—
10473.
353.	ALalpeli J. G., Baker F. H. The representation of
the visual field in the lateral geniculate nucleus of Maca-
ca mulatta // J Comp Neurol.— 1975.— Vol. 161. —
P. 569—578.
354.	ALanni E., Pettrossi F. E. Somatotopic localiza
tion of the eye muscle in the semilunar ganglion // Arch
Ital Bio. — 1976,—Vol. 114,—P. 178—191.
355.	ALanni E., Bortolami R., De Sole C. Eye muscle
proprioception and the semilunar ganglion // Exp Neu
rol. — 1966. — Vol. 16,— P. 226—237.
356.	Alanni E., Bortolami R., Derek P.L. Presence
of cell bodies of the afferents from the eye musdes in
the semilunar ganglion// Arch Itat Biol.— 1970.—
Vol. 108,—P. 106—117.
357.	Alanni E., Bortolami R., Deriu P.L. Superior
oblique muscle proprioception and the trochlear nerve //
Exp Neurol. — 1970. — Vol. 26. — P. 543—552.
358.	Alanni £., Bortolami R., Pettorossi F. E. Affe
rent fibres and sensory ganglion cells within the oculo
motor nerve in some mammals and man. II Electro-
physiological investigations // Arch Ital Biol. — 1978. —
Vol. 116,—P. 16—28.
359.	Alanni E., Palmieri G., Alarini R. Central path
way of the extraocular muscle proprioception // Exp
Neurol. — 1974,—Vol. 42. — P. 181 — 197.
360.	AlanuelA. Castro-Alamancos andd/ar/a E. Cat-
cagnotto. High-Pass Filtering of Corticothalamic Activi
ty by Neuromodulators Released in the Thalamus During
Arousal: In Vitro and In Vivo // J Neurophysiol. —
2001. —Vol. 85,— P. 1489-1497.
361.	Alarino R., Rasmussen T. Visual field changes
after temporal lobectomy in man // Neurology. —
1968,— VoV18. P. 825—834.
362.	Alarrocco R. T„ AlcClurkin J. П’., Alkire Al. T.
The influence of the visual cortex on the spatiotemporal
response properties of lateral geniculate nucleus cells //
Brain Res. — 1996. — Vol. 737. — P. 110—118.
363.	Alartin P. R. Colour processing in the primate
retina: recent progress // J Physiol. — 1998. —
Vol. 513.3,— P. 631—638.
364.	Alartinez-Conde S., Alacknik S. L., Hubei D. H.
The function of bursts of spikes during visual fixation in
the awake primate lateral geniculate nucleus and pri
mary visual cortex // PNAS. — 2002. — Vol. 99. —
P. 13920—13925.
365.	Alathers L. H, Rapisardi S. C. Visual and so-
matosensory receptive fields of neurons in the squir
rel monkey pulvinar // Brain Res. — 1973. — Vol. 64. —
P. 65—80'
366.	Alatthews Al. R., Cowan IV.A1, Powell T. P.
Transneuronal cell degeneration in the lateral geniculate
nucleus of the macaque monkey // J Anat. — I960. —
Vol. 94,— P. 145—1554.
367.	AlayrR., Gottschall J., Gruber H. et al. Internal
structure of cat extraocular muscle // Anat Embriol
(Bed). — 1975. — Vol. 148. — P. 25—32.
368.	Alays L. E., Sparks D. L. Dissociation of visual
and saccade-related responses in superior colliculus
neurons // J Neurophysiol. — 1980.—Vol. 43.—
P. 207—218.
369.	Alays L. E., Sparks D. L. Saccades are spatially,
not retinocentrically, coded //J Neurophysiol.— 1980.—
Vol. 44,—P. 1163—1175.
370.	Alays L. E, Porter J. D. Neural control of ver-
gence eye movements: Activity of abducens and oculo
motor neurons//! Neurophysiol.— 1984. — Vol. 52.—
P. 743—758.
371.	AlcConnell E. Al. The arterial blood supply of
the human hypophysis cerebri // Anat Rec. — 1953. —
Vol. 115,—P. 175—184.
372.	AlcCrea R.A., Strassman A., Alay E., High-
stein S. Al. Anatomical and physiological characteristics
of vestibular neurons mediating the horizontal vestibulo-
ocular reflex in squirrel monkey // J Comp Neurol. —
1987,— Vol. 264,— P. 547—555.
373.	AlcAlasters R. E., H eiss A. H, Carpenter Al. B.
Vestibular projections to the nuclei of the extra
ocular muscles. Degeneration resulting from dis
crete partial lesions of the vestibular nuclei in the
monkey // Am J Anat. — 1966. — Vol. 118. — P. 163—
174.
374.	Meng I. D., Bereiter D. A. Differential distribu
tion of Fos-like immunoreactivity' in the spinal trigeminal
nucleus after noxious and innocuous thermal and chemi
cal stimulation of rat cornea // Neurosci. — 1996. —
Vol. 72. — P. 243—254.
375.	Alerigan IV. H, Alaunsell J. H. R. How parallel
are the primate visual pathways // Ann Review Neuro
sci. — 1993. — Vol. 16. —P. 369^02.
376.	Alerrillees N. C, Sunderland S., Hay how IV.
Neuromuscular spindles in the extraocular muscles in
man // Anat Rec. — 1950. — Vol. 108. — P. 23—30.
377.	Aliles F.A., Braitman D.J., Dow B.Al. Long-
term adaptive changes in primate vestibulo-ocular reflex.
IV Electrophysiological observations in flocculus of adap
ted monkeys // J Neurophysiol.— 1980.— Vol. 43.—
P. 1477—1485.
378.	ALileykovskiy В. T., Kiyashchenko L. I., Koda-
ma T., Yuan-Yang Lai, Siegel J. Al. Activation of pon-
tine and medullary' motor inhibitory regions reduces dis
charge in neurons located in the locus coeruleus and
the anatomical equivalent of the midbrain locomotor
region // J Neurosci. — 2000. — Vol. 20. — № 22. —
P. 8551—8558.
379.	Aliller J. AL, Bockisch C J., Pavlov ski D. S.
Missing lateral rectus force and absence of medial rectus
554
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
co-contraction in ocular convergence // J Neurophy si-
ol. - 2002. — Vol. 87. — № 5. — P. 2421—2433.
380.	Minkovski, 1920 [цит. no Bron, Tripathi, Tripa-
thi, 1997].
381.	Л/ооге R.Y., Lean N.J. A rctinohypothala-
mic projection in the rat // J Comp Neurol. — 1972. —
Vol. 146,—P. 1 — 14.
382.	Moore R. Y., Speh J. Ct Card J. P. The retino-
hypothalamic tract originates from a distinct subset
of retinal ganglion cells // J Comp Neurol. — 1995. —
Vol. 352,—P. 351—366.
383.	Moschovakis A. K, Highstein S. M. The anato
my and physiology of primate neurons that control
rapid eye movements // Annu Rev Neurosci. — 1994. —
Vol. 17.— P. 465—488.
384.	Moschovakis A. K, Kitama 7., Dalezios Г, Pe
tit J., Brandi AAL, Grantyn A. A. An anatomical sub
strate for the spatiotemporal transformation // J Neuro
sci. — 1998. — Vol. 18. - № 23. — P. 10219—10229.
385.	Moschovakis A. K, Scudder C. .1., High
stein S. M. The microscopic anatomy and physiology of
the mammalian saccadic system // Prog Neurobiol. —
1996. — Vol. 50. — P. 133—254.
386.	Motter В. C Focal attention produces spatially
selective processing in visual cortical areas VI, V2, and
V4 in the presence of competing stimuli // J Neurophy-
siol. — 1993. — Vol. 70. — P. 909—919.
387.	Mountcastle Г. B., Lynch J. C, Georgopoulos A.
Posterior parietal association cortex of the monkey:
command functions for operations within extrapersonal
space // J Neurophysiol. — 1975. — Vol. 38. — P. 871 —
887.
388.	Mustafa G. Y., Gamble H.J. Changes in axonal
numbers in developing human trochlear nerve // J Anat
(Lond). — 1979. — Vol. 128. —P. 323—335.
389.	Mustari M. J., Fuchs A. F. Discharge pattern of
neurons in the pretectal nucleus of the optic tract (NOT)
in the behaving primate // J Neurophysiol. — 1989. —
Vol. 64. — P. 77—90.
390.	Naito J. Retinogeniculate projection fibers in
the monkey optic nerve: a demonstration of the fiber
pathways by retrograde axonal transport of WGA-HRP
// J Comp Neurol. — 1989. — Vol. 284. — P. 174—186.
391.	Naito J. Retinogeniculate projection fibers in
the monkey optic chiasm: a demonstration of the fiber
arrangement by means of wheat germ agglutinin conju
gated to horseradish peroxidase // J Comp Neurol. —
1994. —Vol. 346,—P. 559—571.
392.	Nakamura K-, Chung H.H., Graziano M. S. .1.
Dynamic Representation of Eye Position in the Pa-
rieto-Occipital Sulcus // J Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 81. — № 5. — P. 2374—2385.
393.	Nakamura H, Kuroda T., Wakita M., Kusuno-
ki AL, Kato J., Mikami Л., Sakata H., Itoh K. From
Three-Dimensional Space Vision to Prehensile Hand
Movements: The Lateral Intraparietal Area Links the
Area V3 A and the Anterior Intraparietal Area in Maca
ques//J Neurosci.— 2001.—Vol 21.—P. 8174—
8187.
394.	Nakamura K-, Colby C L. Visual, Saccade-Re-
lated, and Cognitive Activation of Single Neurons in
Monkey Extrastriate Area V3A //J Neurophysiol. —
2000. — Vol. 84. — № 2. -P. 677—692.
395.	Nakamura K, Colby L. C Updating of the vi
sual representation in monkey striate and extrastriate
cortex during saccades // Proc Natl Acad Sci. —
2002,— Vol. 99,— P. 4026—4031.
396.	Nambu .4., Takada M., Inase M., Tokuno H.
Dual somatotopical representations in the primate sub-
thalamic nucleus: evidence for ordered but reversed
body-map transformations from the primary motor cor-
tex and the supplementary motor area // J Neurosci. —
1996,—Vol. 16,—P. 2671—2683.
397.	Netter F. H. Atlas of human Anatomy. — New
Jersey: EartYanover, 1997. —P. 520.
398.	Newman S. A., Miller N. R. The optic tract syn
drome: nemo-ophthalmologic considerations // Arch
Ophthalmol. —1983. — Vol. 101. —P. 1241 — 1253.
399.	Newsome ГЕ. T, Wurtz R. H.. Komatsu H. Rela
tion of cortical areas MT and MST to pursuit eye move
ments. II: Differentiation of retinal from extraretinal
inputs//J Neurophysiol. — 1988. —Vol. 60. — P. 604—
614.
400.	Noback C. R., Laemie L. K. Structural and linc-
tional aspects of the visual pathways of primates //
The Primate Brain, Advances in Primatology /Eds
C. R. Noback, W. Montana. — New York: Appleton-Cen-
tury-Crofts, 1970. — P. 55—67.
401.	Ohno T., Tsubokawa H. Regional differences in
the cat caudate nucleus as to the effectiveness in indue
ing contraversive head-turning by electrical stimulation
//Neurosci Res. — 1987. — Vol. 4. — P. 497—516.
402.	Optican L. AL, Robinson D. A. Cerebellar-de-
pendent adaptive control of primate saccadic system //
J Neurophysiol. — 1980.—Vol. 44. — P. 1058—1067.
403.	Ordway G.A., Stockmeier CA., Cason G.W.,
Klimek Г., Stockmeier C. Overholser J., Meltzer H. E,
Kalka S., Dilley G., Ordway GA. Reduced levels of
norepinephrine transporters in the locus coeruleus in
major depression // J Neurosci.— 1997. — Vol. 17.—
№ 21. — P. 8451—8458.
404.	Ordway G.il., Stockmeier CA., Garrick II. C,
Klimek Г. Pharmacology and distribution of norepi
nephrine transporters in the human locus coeruleus
and raphe nuclei // J Neurosci.— 1997.—Vol. 17.—
P. 1710—1719.
405.	Osterberg G. Topography of the layer of rods
and cones in the human retina // Acta Ophthalmol
Suppl. — 1935. — Vol. 6. — P. 1.
406.	Palumbo L. T. A new concept of the sympathe
tic pathways to the eye // Ann Ophthalmol. — 1976. —
Vol. 8. — P. 947—956.
407.	Pamela R., Reid R. Temporal Coding of Visual
Information in the Thalamus // J Neurosci. — 2000. —
Vol. 20. — № 14. — P. 5392—5400.
408.	Parent A., Smith Y. Organization of efferent
projections of the subthalamic nucleus in the squirrel
monkey as revealed by retrograde labeling methods //
Brain Res. — 1987. — Vol. 436. —P. 296—310.
409.	Parkinson D. Anatomy of the cavernous sinus
// Neuroophthatmol. — 1972. — Vol. 6. — P. 73—84.
410.	Parkinson D. Further observations on the sym
pathetic pathways to the pupil // Anat Rec. — 1988. —
Vol. 220. — № 1. —P. 108—109.
А1Г. Parkinson D., Johnston L, Chaudhuri A. Sym-
pathetic connections to the fifth and sixth cranial nerves
// Anat Rec. — 1978. —Vol. 191. —P. 221—234.
412.	Parsons J.H. The physiology of pupil reac-
tions//Trans Ophthalmol Soc UK.— 1924.—Vol. 44.—
P. 1 — 18.
413.	Partlow G.D., Colonnier AL, Szabo J. Thala-
mic projections of the superior colliculus in the rhesus
monkey, Macaca mulatto. A light and electron micro
scopic study // J Comp Neural.— 1977.— Vol. 73.—
P. 285—297.
414.	Pederson R.A., Abel L.A., Troost B.T. Eye
movements//Ocular Anat Embryol Neratol. — 1982. —
Vol. 31. —P. 927—935.
415.	Peters A., Palay S. L. The morphology of lami
пае A and Al of the dorsal nudeus of the lateral geni-
culate body of the cat // J Anat. — 1966. — Vol. 100. —
P. 451^165.
Литература
555
416.	Petersen S. Е., Robinson D.L., Currie J. N.
Influences of lesions of parietal cortex on visual spa
tial attention in humans // Exp Brain Res.— 1989. —
Vol. 76. — P. 267—278.
417.	Peyron C, Tighe D. K, van den Pol A. N. et al.
Containing Hypocretin (Orexin) Project to Multiple Neu-
ronal Systems // J Neurosci. — 1998. — Vol. 18.—
№ 2—3,— P. 9996—10015.
418.	Pickard, Smith, Belenky et al., 1999.
419.	Pierson R., Carpenter AL. B. Anatomical analy
sis of Pilar G., Hess A. Differences in internal Structure
and nerve terminals of the slow and twitch muscle fibers
in the cat superior oblique // Anat Rec. — 1974. —
Vol. 154,— P. 243—256.
420.	Polyak S.L. //The Vertebrate Visual Sys
tern.— Chicago: University of Chicago Press, 1957.
421.	Polyak S.L. Projection of the retina upon the
cerebral cortex, based upon experiments with monkeys
// Proceedings of the Association for Research in Ner
vous and Mental Diseases. — Baltimore: Williams & Wil-
kins, 1934.— P. 535—544.
422.	Polyak S. L. The Retina. — Chicago: University
of Chicago Press, 1941.
423.	Ponten J., Stein W. £>., Shall S. A quantitative
analysis of the ageing of human glial cells in culture //
J Cell Physiol. — 1983. — Vol. 117. — P. 342—352.
424.	Porter J. D., Spencer R. F. Localization and mor
phology of cat extraocular muscle afferent neurones
identified by retrograde transport of horseradish pero-
xidase // J Comp Neurol. — 1982. — Vol. 204.—
P. 56—68.
425.	Pourcho R. G., Goebel D. J. Neuronal subpo-
pulations in cat retina which accumulate the GABA
agonist (3H)muscimol: a combined Golgi and autoradio-
graphic study // J Comp Neurol. — 1983. — Vol. 219. —
P.25—35.
426.	Powell E., Hatton J. Projections of the inferior
colliculus in cat // J Comp Neurol. — 1969. —
Vol. 136,— P. 183—192.
427.	Precht W. Neuronal Operations in the Vesti-
bular System. — New York: Springer-Verlag, 1978.
428.	Precht IE. Vestibular mechanisms // Ann Rev
Neurosci. — 1979. — Vol. 2. — P. 265—277.
429.	Premack D., Woodruff G. Does the chimpanzee
have a theory of mind? // Behav Brain Sci. — 1978. —
Vol. 4,— P. 515—526.
430.	Raczkowsky D., Diamond I. T. Cells of origin
of several efferent pathways from the superior collicu
Ins in Galago senegalensis // Brain Res. — 1978. —
Vol. 146,—P. 351—367.
\Z\Raeder J.G. Paratrigeminal paralysis of oculo-
pupillary sympathetic // Brain.— 1924. — Vol. 47.—
P. 149—159.
432.	Rasmussen A. T. Effects of hypophyscctomy and
hypophysial stalk resection on the hypothalamic nuclei
of animals and man // Res Publ Ass Nero Ment Dis. —
1940,— Vol. 20,— P. 245—254.
433.	Redgrave P., Afarrow L., Dean P. Topographi
cal organization of the nigrotectal projection in rat: evi
dence for segregated channels // Neurosci. — 1992. —
Vol. 50,— P. 571—595.
434.	Reeh AL. /., Wobig L. L, Wirtschafter J. D. Oph
thalmic Anatomy. — San Francisco: American Academy
of Ophthalmology, 1981.
435.	Reese В. E., Baker G. E. The course of fibre
diameter classes through the chiasmatic region in
the ferret // Eur J Neurosci. — 1990. — Vol. 2.—
P. 34—49.
436.	Reese В. E., Baker G. E. Changes in fiber orga
nization wi thi n the chiasmatic region of mammals // Vis
Neurosci. — 1992. — Vol. 9. — P. 527—533.
437.	Reese B.E., CoweyA. Large retinal ganglion
cells in the rat: their distribution and laterally of pro
jection // Exp Brain Res. — 1986. — Vol. 61. —
P. 375—385.
438.	Reese В. E., CoweyA. Fibre organization of
the monkey's optic tract. I. Segregation of functio
nallv distinct optic axons // J Comp Neurol. — 1990. —
Vol’ 295. — P. 385—100.
439.	Reese B. £.. Но К. F. Axon diameter distribu
tions across the monkey's optic nerve // Neuro-
science. — 1988. — Vol. 27. — P. 205—214.
440.	Renehan IF. £., Jacquin AL F. Anatomy of cent
ral nervous system pathways related to head pain //
The Headaches / Ed. by J. Olesen, P. Tfelt-Hansen,
K. Welch // Raven. — 1993. — P. 59—68.
441.	Richmond F. J. R., Johnston W. S. W., Ba
ker R. S. Palisade endings in human extraocular muscles
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1984. — Vol. 25.—
P. 471—485.
442.	Rizzo AL, ALawrot AL, Zihl J. Motion and shape
perception in cerebral akinetopsia // Brain.— 1995.—
Vol. 118,—P. 1105—1127.
443.	Robinson D. A. Eye movements evoked by col-
licular Stimulation in the alert monkey // Vision Res. —
1972,— Vol. 12,— P. 1795—1809.
444.	Robinson D. A. Oculomotor control signals, in
Basic Mechanisms of Ocular Motility and their Clinical
Implications / Eds G. Lennerstrand, P. Bach-y-Rita). —
Oxford: Pergamon Press, 1975.— P. 337—345.
445.	Robinson D. A. The mechanics of human
smooth pursuit eye movement // J Physiol. — 1965 —
Vol. 180,— P. 569—580.
446.	Robinson D.A., Fuchs A. F. Eye movements
evoked by stimulation of frontal eye fields // J Neuro-
physiol. — 1969. — Vol. 32. —P. 637—651.
447.	Robinson D. L., ALcClurkin J. IF. The visual su
perior colliculus and pulvinar // R. H. Wurtz, M. E. Gold
berg. The Neurobiology of Saccadic Eye Movements. —
Amsterdam: Elsevier, 1989. —P. 337-360.
448.	Robinson D. L„ Petersen S. E. The pulvinar and
visual salience // TINS. — 1992. — Vol. 15. — P. 127—
136.
449.	Robinson D. L, Petersen S. £., Keys W. Sac-
cade-related and visual activities in the pulvinar nuclei
of the behaving rhesus monkey // Exp Brain Res. —
1986,— Vol. 62.— P. 625—634’.
450.	Robinson D. L, Wurtz R. H. Use of an extra
retinal signal by monkey superior colliculus neurons to
distinguish real from self-induced stimulus movement //
J Neurophysiol. — 1976. — Vol. 39. — P. 852—867.
451.	Rockland K- S., Lund J. S. Intrinsic laminar lat
tice connections in primate visual cortex // J Comp
Neurol. — 1983. — Vol. 216. —P. 303—318.
452.	Rodieck R. IF. & Watanabe AL. Survey of the
morphology of macaque retinal ganglion cells that
project to the pretectum, superior colliculus, parvicellu-
iar laminae of the lateral geniculate nucleus // J Com
parative Neurol. — 1993. — Vol. 338. — P. 289—303.
453.	Ron S, Robinson D. A. Eye movements evoked
by cerebellar stimulation in the alert monkey // J Neu
rophysiol. — 1973. — Vol. 36,— P. 1004—1616.
454.	Rosenberg AL. L. The friction sweat test as
a new method for detecting facial anhidrosis in pa
tients with Horner's syndrome // Am J Ophthalmol. —
1989. — Vol. 108. — P. 443—447.
455.	Rosignol S., Collonier AL. A light microscope
study of degeneration patterns in cat cortex after lesions
of the lateral geniculate nucleus // 1971. — Vol. 3.—
P. 29—337.
456.	Ruskel G. L. Sheathing of muscle fibres at neu-
romuscular junctions and at extrajunctional loci in hu-
556
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II /17/17
man extraocular muscles // J Anat (Lond). — 1984.
— Vol. 138,—P. 33^15.
457.	Ruskel G. L. Spiral nerve endings in human
extraocular muscles terminate in motor end plates //
J Anat (Lond). — 1984. — Vol. 139. — P. 33^14.
458.	Ruskel G. L. The fine structure of innervated
myotendinous cylinders in extraocular muscles of rhe
sus monkevs /7 J Ncurocytol.— 1978. — Vol. 7.—
P. 693—708.
459.	Ruskel G. L. The incidence and variety of Gol-
gi tendon organs in extraocular muscles of the rhe
sus monkey // J Ncurocvtol. — 1979. — Vol. 8.—
P. 639—654.
460.	Ruskel G. L., Wilson J. Spiral nerve endings and
dapple motor end plates in monkey extraocular muscles
// J Anat (Lond). — 1983. — Vol/ 136. — P. 85—97.
461.	Ruskell G. Facial parasympathetic innervation
of the choroidal blood vessels in monkeys // Exp Eye
Res. — 1971.—Vol. 12,—P. 166—175.'
462.	Ruskell G. L. The retinopial vein: a vein passing
directly from the retina to the pia mater at the optic
nerve head // Br J Ophthalmol. — 1998.—Vol. 82.—
P. 495—197.
463.	Ruskell G. L. An ocular parasympathetic nerve
pathway of facial nerve origin and its influence on intra
ocular pressure // Exp Eye Res. — 1970. — Vol. 10. —
P. 319—328.
464.	Ruskell G. L. Dual innervation of the central
artery of the retina in monkeys // The Optic Nerve / Ed.
J. S. Cant. — London: Henry Kimpton, 1972.— P. 48.
465.	Ruskell G. L. Extraocular muscle proprioceptors
and proprioception // Prog Retin Eye Res. — 1999. —
Vol. 18,—P. 269—291.
466.	Ruskell G. L. Facial nerve distntmtion to the eye
// Am J Optom Physiol Optics. — 1985. — Vol. 62. —
P. 793—806.
467.	Ruskell G. L. Facial parasympathetic innerva
tion of the choroidal blood vessels in monkeys // Exp
Eye Res. — 1971.—Vol. 12,—P. 166—172.'
468.	Ruskell G. L. Innervation of the conjunctiva
// Trans Ophtliahnol Soc UK. — 1985. — Vol. 104. —
P. 390^1002.
469.	Ruskell G. L. Nerve terminals and epithelial
cell variety in the human lacrimal gland // Cell Tissue
Res. — 1975.—Vol. 158,—P. 121—136.
470.	Ruskell G. L. Peripapillary7 venous drainage from
the choroid: a variable feature in human eyes // Br J
Ophthalmol. — 1997.— Vol. 81. —P. 76—79.
471.	Ruskell G.L. Quelques observations sur les fu-
seaux des muscles oculo-moteurs humains // J Fr Oph
thahnol. — 1984. — Vol. 7. — P. 665—674.
472.	Ruskell G. L. Sympathetic innervation of the
ciliary7 muscle in monkey // Exp Eye Res. — 1973. —
Vol. 16,— P. 183—198.'
473.	Ruskell G. L. The distribution of autonomic
post- ganglionic nerve fibres to the lacrimal gland in
monkeys // J Anat. — 1971. — Vol. 109. —P. 229—
238.
474.	Ruskell G. L. The fine structure of human ex
traocular muscle spindles and their potential proprio-
ceptive capacity // J Anat.— 1989.—Vol. 167.—
P. 199—214.
475.	Ruskell G. L. The fine structure of innervated
myotendinous cylinders in extraocular muscles of Rhe
sus monkeys /7 J Ncurocytol. — 1978. — Vol. 7. —
P. 693—709.
476.	Ruskell G. L. The fine structure of nerve termi
nations in the lacrimal glands of monkeys // J Anat. —
1968,— Vol. 103,— P. 65—74.
477.	Ruskell G. L. An ocular parasympathetic nerve
pathway of facial nerve origin and its influence on intra-
ocular pressure // Exp Eye Res. — 1970. — Vol. 10. —
P. 319.
478.	Ruskell G. L. The orbital branches of the pte-
rygopalatine ganglion and their relationship with inter
nal carotid nerve branches in primates /7 J Anat. —
1970,— Vol. 106,— P. 323—332.
479.	Ruskell G. L. The source of nerve fibres of the
trabeculae and adjacent structures in monkey eyes //
Exp Eye Res. — 1976. — Vol. 23. — P. 449—508.
480.	Ruskell G. L, Griffiths T. Peripheral nerve path
way to the ciliary muscle // Exp Eye Res. — 1979. —
Vol. 28. — P. 277—286.
481.	Sadun A. An underscribed human visual path
way mediating circadian rhythms // Presented at the
5th International Neuro-Ophthahnology Society Meet
ing, Atwerp, Belgium, May 14—18, 1984.
482.	Sadun A. A. Johnson B. AL, Schaechter J. Neuro-
anatimy of the human visual system: Part III, Three
retinal projections to the hypothalamus // Neuro oph
thahnol. — 1986. — Vol. 6. — P. 371—385.
483.	Salvesen R. DeSouza C. D., Sjaastad O. Hor-
ner's syndrome sweat gland and pupillary7 responsive
ness in two cases with a probable third neuron dysfunc
tion // Cephalgia. — 1989. — Vol. 9. — P. 63—70.
484.	Sanderson К J. The projection of tire visual field
to the lateral geniculate and medial interlaminar nuclei
in the cat // J Camp Neurol. — 1971. — Vol. 143. —
P. 101 — 110.
485.	Sanderson K. J. Visual field projection columns
and magnification factors in the lateral geniculate nucle
us of the cat // Exp Brain Res.— 1971. —Vol. 13.—
P. 159—168.
486.	Sanes J. N., Donoghue J. P. Plasticity and pri
mary motor cortex // Annu Rev Neurosci. — 2000. —
Vol.'23,—P. 393—115.
487.	Saper С. B., Loewy A. D., Swanson L. IF. Direct
hypothalamo-autonomic connections // Brain Res. —
1976,—Vol. 117,—P. 305—315.
488.	Sasaki 1., Hadjikhani N., Fischl B., Li A. K.
Local end global attention are maped retinitopically
in human occipital cortex // Proc Natl Acad Sci. —
2001. —Vol. 98,— P. 2077—2082.
489.	Sauer C, Levinsohn AL. W. Horner's syndrome
in childhood /7 Neurology. — 1976. — Vol. 26.—
P. 216—220.
490.	Savino P. /., Paris AL, Schatz N. I. Optic tract
syndrome. A review of 21 patients // Arch Ophthal
mol. — 1978. — Vol. 96. — P. 656—665.
491.	Scalia F. The termination of retinal axons in
the pretectal region of mammals // J Comp Neurol. —
1972,— Vol. 145,— P. 223—237.
A92.Schaefer S. AL, Jackson D.C., Davidson R.J.,
Aguirre G. K, Kiniberg D. Г., Thompson-Schill S. L.
Modulation of amygdalar activity7 by the conscious re-
gulation of negative emotion li J Cogn Neurosci. —
2002,— Vol. 14. — № 6,— P. 913—921.
493.	Schall J. D., Morel A., King D. I., Bullier J.
Topography of visual cortex connections with frontal eye
field in macaque: convergence and segregation of pro
cessing streams // J Neurosci.— 1995. — Vol. 15.—
P. 4464^1487.
494.	Schiller P. FL, ALalpeli J. G. Functional sped-
fidty of lateral geniculate nudeus laminae of the rhe
sus monkey // J Neurophysiol.— 1978. — Vol. 41.—
P. 788—798.
495.	Schiller P. H., Stryker AL. Single unit recoiding
and stimulation in superior colliculus of the alert rhe
sus monkey // J Neurophysiol. — 1972. — Vol. 35. —
P. 915—927.
496.	Scobee R. G. The oculorotary muscles. — 2nd
ed., St Louis: CV Mosby, 1952.
Литература
557
497.	Scott IV. £., Dickey C.F. Stability of visual
acuity and amblyopia after visual maturity // Graefes
Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1988. — Vol. 226.—
P. 154—157.
498.	Scudder C A., Moschovakis A. K, Karabe-
lasA. B., Highstein S. M Anatomy and physiology
of saccadic long-lead burst neurons recorded in the
alert squirrel monkey. I. Descending projections from
the mesencephalon // J Neurophysiol. — 1996. —
Vol. 76. — P. 332 — 352.
499.	Segraves Al. .4., Goldberg Al. E. Functional
properties of corticotectal neurons in the monkey's fron
tai eye field // J Neurophysiol. — 1987. — Vol. 58.—
P. 1387—1419.
500.	Sessle B. J. The neurobiology of facial and den
tai pain: present knowledge, future directions // J Dent
Res. — 1987. — Vol. 66. — P. 962—981.
501.	Shafritz K.M., Gore J. C, Marois R. The role
of the parietal cortex in visual feature binding // Proc.
Natl. Acad. Sci. USA. — 2002. — Vol. 99. — № 16,—
P. 10917—10922.
502.	Shapley R., Kaplan £., Soodak R. Spatial sum
mation and contrast sensitivity of X and Y cells in the
lateral geniculate nucleus of the macaque // Nature. —
1981. —Vol. 292,— P. 543—559.
503.	Shapley RM., Perry V. H. Cat and monkey
retinal ganglion cells and their visual functional roles //
Trends Neurosci. — 1986. — Vol. 9. — P. 229—237.
504.	Shellshear J. E. //Brain. — 1927. —Vol. 50. —
P. 236 (Цит. no Bron, Tripathy, Tripathy, 1997).
505.	Sherman S. Al., Koch C. Thalamus // The Syn-
aptic Organization of the Brain. — 4th ed. / Ed. by
G. M. Shepherd. — Oxford, UK: Oxford Univ. Press.,
1998,— P. 289—328.
506.	Shink E., Bevan Al. £>.. Bolam J. P., Smith E.
The subthalamic nucleus and the external pallidum: two
tightly interconnected structures that control the output
of the basal ganglia in the monkey // Neurosci. —
1996. — Vol. 73. — P. 335—357.
507.	Shipp S, Zeki S. Segregation of pathways lead
ing from area V2 to areas V4 and V5 of macaque mon
key visual cortex // Nature. — 1985. — Vol. 315. —
P. 322—234.
508.	Shults R. C Nociceptive neural organization in
the trigeminal nuclei. — In: The initial processing of pain
and its descending control: spinal and trigeminal sys
terns / Ed. by A. R. Light, R. C Shults, S. L. Jones. —
Basel, Switzerland: Karger, 1992.— P. 178-202.
509.	Shounara K. Attempt to relate the origin and
distribution of commissural fibers to the presence of large
and medium peramids in layer III in the cat's visialcortex
// Brain Res. — 1974. — Vol. 67. — P. 13—26.
510.	Siemmerling E. Ein fall von gmnmoser erkran-
kung der hirnbasis mit betheiligung des chiasma nervo-
rum opticonim // Arch Psychiatr Nervkrankh. —
1888,—Vol. 19,— P. 423—433.
511.	Sillito A.Al. The location and activity of pu-
pilloconstrictor neurones in the mid-brain of the cat //
J Physiol (Lond). — 1968. —Vol. 194. — P. 39.
512.	Sillito A.A1, Zbrozyna A. JV The localization
of pupilloconstrictor function within the mid-brain of
the cat // J Physiol (Lond). — 1970. — Vol. 211. —
P. 461-475.
513.	Simpson J. I., Alley К. E. Visual climbing fiber
input to rabbit vestibulo-cerebellum: A source of di
rection specific information // Brain Res. — 1974. —
Vol. 82,— P. 302—312.
514.	Simpson J. /., Leonard C S„ Soodak R. E. The
accessory optic system of rabbit. II. Spatial organization
of direction selectivity // J Neurophysiol. — 2000. —
Vol. 60. — P. 2055—2072.
515.	Single S., Borst A. Dendritic integration and its
role in computing image velocity // Science. — 1998. —
Vol. 281.—P. 1848—1850.
516.	Single S., Haag /., Borst A. Dendritic сотри
tation of direction selectivity and gain control in visual
interneurons // J Neurosci.— 1997.—Vol. 17.—
P. 6023—6030.
517.	Sinnreich Z„ Nathan H. The ciliary7 ganglion in
man // Anat Anz. — 1981. — Vol. 150. — P. 287—298.
518.	Slamovits T.L., Glaser J. S. The pupilsand
accommodation // Duane's Ophthalmology CD-ROM
Edition, 1996.
519.	Smith B.C. Functional restoration of vision in
the cat after long-term monocular deprivation // Sci
ence. — 1981. — Vol. 213,— P. 1137—1139.
520.	Smith P. G., Beauregard C. L. Conversion of
parasympathetic nerve function from prejunctional inhi
bition to postjunctional excitation following sympathec-
tomy of rat periorbital smooth muscle // Brain Res. —
1993,— Vol. 629,—P. 319—322.
521.	Smith Y., Bolam J. P. Convergence of synaptic
inputs from the striatum and the globus pallidus onto
identified nigrocollicular cells in the rat: a double antero-
grade labelling study // Neurosci. — 1991. — Vol. 44. —
P. 45—73.
522.	Smith С. C, Richardson IF. F. G. The course
and distribution of the arteries supplying the visual (stri-
ate) cortex // Am J Ophthalmol. — 1966. — Vol. 67. —
P. 139—148.
523.	Sodi A., Corsi Al., Faussone Pellegrini Al. S.
Fine structure of the receptors at the myotendinous
junction of human extraocular muscles // Histol Histo-
path. — 1988. — Vol. 3. — P. 103—113.
524.	Spalding J. Al. K- Wounds of the visual path
way. Part II. The striate cortex // Neurol Neurosurg
Psychiat. — 1952.—Vol. 15,—P. 169—178.
525.	Sparks D., Alays L. Signal transformations re
quired for the generation of saccadic eye movements //
Annu Rev Neurosci. — 1990. — Vol. 13. — P. 309—336.
526.	Stanton G. B., Bruce C. '., Goldberg Al. E. Topo
graphy of projections to posterior cortical areas from
the macaque frontal eye fields // J Comp Neurol. —
1995,— Vol. 353,— P. 291—305.
527.	Steinbach Al. J. Proprioceptive knowledge of eye
position // Vis Res. — 1987.— Vol. 27. — P. 1737—
1744.
528.	Steriade Al. Impact of network activities on
neuronal properties in corticothalamic systems // J
Neurophysiol.— 2001. —Vol. 86. — P. 1—39.
529.	Stiebel-Kalish П., Setton A., Nimii E, Kalish Y.
et al. Cavernous Sinus Dural Arteriovenous Malfor
mations // Ophthalmology. — 2002. — Vol. 109. —
P. 1685—1691.
530.	Stone L. S., Lisberger S. G. Visual responses of
Purkinje cells in the cerebellar flocculus during smooth-
pursuit eye movements in monkeys. I: Simple spikes //
J Neurophysiol. — 1990.— Vol. 63. — P. 1241.
531.	Strick P.L., Dum R. P., Alushiake H. Basal
ganglia «loops» with the cerebral cortex // Functions
of the Cortico-Basal Ganglia Loop / Ed. by M. Ki-
mura, A. M. Graybiel.—Tokyo: Springer, 1995.—
P. 106—124.
532.	Stuphorn V., Bauswein E., Hoffmann К. P.
Neurons in the primate superior colliculus coding
for arm movements in gaze-pelated coordinates // J
Neurophvsiol. — 2000. — Vol. 83. — № 3. — P. 1283—
1299.
533.	Sunderland S., Hughes E. S. R. The pupillo-
constructor pathway and the nerves to the ocular mo
tor muscles in man // Brain. — 1946. — Vol. 69.—
P. 301.
558
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ II ГААЗ
534.	Sur AL, Sherman S. AI. Linear and nonlinear
W-cells in C-laminae of the oafs lateral geniculate nuc
lens // J Neurophysiol. - 1982.— Vol. 47. — P. 869.
535.	Sylvestre P.A., Cullen К. E. Quantitative anal
ysis of abducens neuron discharge dynamics dSaccadic
and slow eye movements // J Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 82. — № 5,— P. 2612—2632.
536.	Szentagothai J. Die innere Gliederung des
Oculomotorius Kernes // Arch Psychiat Nervkrankh. —
1942,—Vol. 115,—P. 127—136.
537.	Szentagothai J. Glomerular synapses, complex
synaptic arrangements and their operational significance
/7 The Neurosciences (Second Study Program) / Ed.
P. 0. Schmitt. — Rockefeller University Press, 1970. —
P. 427^435.
538.	Szentayothai J. Synaptology of the visual cortex
// Handbook of Sensory Physiology 3 / Ed. R. Jung. —
Berlin: Springer-Verlag, 1972.— Vol. 7. — P. 270—324.
539.	Szentagothai J. The elementary' vestibulo-ocular
reflex arc // J Neurophysiol. — 1950. — Vol. 1. — P. 395.
540.	Szentagothai J. The «module-concept» in cere
bral cortex architecture // Brain Res. — 1975. —
Vol. 95. — P. 475^184.
541.	Szentagothai J. The structure of the synapse in
the lateral geniculate body//Acta Anat. — 1963.—
Vol. 55.— P. 166—177.
542.	Szentagothai /., Flerko Mess B., Halasz B.
Hypothalamic Control of the Anterior Pituitary. — 2nd
edition. — Budapest: Akademiai Kiako, 1968.
543.	Tanaka AI., Lisberger S. G. Role of Arcuate
Frontal Cortex of Monkeys in Smooth Pursuit Eye Move
ments. 1. Basic Response Properties to Retinal Image
Motion and Position // J Neurophysiol. — 2002. —
Vol. 87. — P. 2684—2699.
544.	Tarlov E., Tarlov S. R. Anatomy of the two
vestibulo-oculomotor projection systems /7 Prog Brain
Res. — 1972. — Vol. 37. — P. 489—501.
545.	Tarlov E., Tarlov S. R. Synopsis of current
knowledge about association projections from the ves-
tibulai nuclei // The Vestibular System. — New York:
Academic Press, 1975. — P. 55.
546.	Tarlov £., Tarlov S. R. The representation of
extraocular muscles in the oculomotor nuclei: experimen
tai studies in the cat // Brain Res. — 1971. — Vol. 34. —
P. 37—51.
547.	Taylor J. Mechanismus oder nene abhandl. v. d.
kunstl. Zusammensetz. des menschlichen Anges. Frank
furt, 1750.
548.	Thompson H. S. The pupil // Curr Neuro-Oph-
thahnol. — 1989. — Vol. 2. — P. 213—220.
549.	Thompson H.S., Zackon D.H., Czarnecki J.S.C.
Tadpole shaped pupils caused by segmental spasm of the
iris dilator /7 Am J Ophthalmol. — 1976. — Vol. 96. —
P. 467^177.
550.	Thurston S. E., Leigh R. J., Crawford T. Two
distinct deficits of visual tracking caused by unilateral
lesions of cerebral cortex in humans // Ann Neurol. —
1988. — Vol. 23. — P. 266—277.
551.	Tian J. R., Zee D. S., Lasker A. G., Folstein S. E.
Saccades in Huntington's disease: predictive tracking
and interaction between release of fixation and initia
tion of saccades // Neurology.— 1991. — Vol. 41.—
P. 875—881.
552.	Tigges /., O'Steen TV. K- Termination of retino-
fugal fibers in squirrel monkey: a reinvestigation using
autoradiographic methods /7 Brain Res.— 1974.—
Vol. 79. — P. 489—502.
553.	Tootell R. B., Hamilton S. L, Switkes E. Func
tional anatomy of macaque striate cortex. IV. Contrast
and magno-parvo streams // J Neurosci. — 1988. —
Vol. 8,— P. 1594—1609.
554.	Tozer P. AI., Sherrington C. S. Receptors and
afferents of the third, fourth and sixth cranial nerves //
Proc R Soc Lond. — 1910.—Vol. 82. — P. 450—462.
555.	Is'о D. Y., Gilbert C D. The organization of
chromatic and spatial interactions in the primate striate
cortex//J Neurosci.—1988.—Vol. 8.—P. 1712—
1727.
556.	Tusa R. J., Ungerleider L. G. Fiber pathways of
cortical areas mediating smooth pursuit eye movements
in monkeys // Ann Neurol. — 1988. — Vol. 23.—
P. 174—183.
557.	Uemura E, Cohen B. Effects of vestibular le
sions on vestibulo-ocular reflexes and posture in mon
keys // Acta Ophthalmol Suppl. — 1973. — Vol. 315. —
P.l —12.
558.	Ungerleider L. G., Mishkin AI. Two cortical vi
sual systems // Analysis of Visual Behavior / Eds
D. J. Ingle, M.A. Goodale, R. J. W. Mansfield. — Cam
bridge, MA: MIT Press, 1982.— P. 549—586.
559.	Ungerleider L. G., Desimone R. Cortical con
nections of visual area MT in the macaque // J Comp
Neurol.—1986,— Vol. 248. — P. 190—222.
560.	Ungerleider L. C, Desimone R., Galkin T. IF.
Subcortical projections of area MT in the macaque //
J Comp Neurol. — 1984,—Vol. 223,—P. 368—377.
561.	Ungerleider L.G., Christensen C. A. Pulvinar
lesions in monkeys abnormal scanning og a complex
visual array/ZNeuropsychologia. — 1979.—Vol. 17.—
P. 493—506.
562.	Valls-Solo JI, Via N., Obach V, Alvarez R.,
Gonzalez L. E., Chamorro A. Brain stem reflexes in
patients with Wallenberg's syndrome: correlation with
clinical and magnetic resonance imaging (MRI) findings
//Muscle Nerve. — 1996,—Vol. 19,—P. 1093-1099.
563.	Van den Pol .1. N., Dudek F. E. Cellular com
munication in the circadian clock, the suprachiasma-
tic nucleus // Neuroscience. — 199.3.—Vol. 56.—
P. 793—811.
564.	I an der Hoeve J. Ocular movements // Trans
Ophthalmol Soc UK. — 1932. —Vol. 52. — P. 1.
565.	van Donkelaar P., Stein J. E, Passingham R. £..
Miall R. C. Temporary Inactivation in the Primate Motor
Thalamus During Visually Triggered and Internally Ge
nerated Limb Movements // J Neurophysiol. — 2000. —
Vol. 83. — № 5. — P. 2780—2790.
566.	van Donkelaar P., Stein J. F, Passingham R. E.
and AT al R. C. Neuronal activity in the primate motor
thalamus during visually triggered and internally gener
ated limb movements il J. Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 82. — P. 934—945.
567.	Van Essen D. C, Newsome IF. T, Alaun-
sell J. H, Bixby J. L. The projections from striate cortex
(VI) to areas V2 and V3 in the macaque monkey: asym
metrics, areal boundaries, patchy connections /7 J Comp
Neurol. — 1986. —Vol. 244. —P. 451—480.
568.	Van Essen D. C, Zeki S. AL The topographic
organization of rhesus monkey prestriate cortex // J
Physiol (Lond). — 1978,— Vol. 277. — P. 193—226.
569.	Ventre Zee D. S, Papageorgiou H, Reich S.
Abnormalities of predictive saccades in hemi-Parkinsoris
disease // Brain. — 1992. — Vol. 115. — P. 1147—1165.
570.	Vidik B. The origin and the course of the com
municating branch of the faciale nerve to the lesser pet-
rosal nerve in man // Anat Res. — 1968. — Vol. 162. —
P. 511—520.
571.	Vitek D. J., Schall J.D., Leventhal A. G. Mor
phology, central projections, and dendritic field orienta
tion of retinal ganglion cells in the ferret // J Comp
Neurol. — 1985. — Vol. 241, —P. 1 — 11.
572.	JVaitzman D. AL, Cohen B. Unit activity in
the mesencephalic formation (MRF) associated with
Литература
559
saccades and positions of fixation during a visual atten-
tion task II Soc Neurosci Abstr. — 1979. —Vol. 5. —
P. 389—397.
573.	Waitzman D. M., Valentine L. S., Stacy De Pal-
ma-Bowles, Amanda S. A. Effects of reversible inacti-
vation of the primate mesencephalic reticular formation.
II. Hypometric vertical saccades // J Neurophysiol. —
2000. — Vol. 83. —P. 2285—2299.
574.	Walberg F. Fastigiofugal libers to the perihy-
poglossal nuclei in the cat 11 Exp Neurol. — 1961.—
Vol. 3. — P. 525—534.
575.	Walker, Ohzawa, Freeman, 2002.
576.	Walsh C, Guiuery R. W. Age-related fiber order
in the optic tract of the ferret 11 J Neurosci. — 1985. —
Vol. 5,—P. 3061—3077.
577.	Walsh C, Polley E. H. The topography of gan
glion cell production in the cat's retina // J Neurosci. —
1985,— Vol. 5,— P. 741—755.
578.	Walsh F. B., Hoyt W. F. Clinical neuro-ophthal-
mology. — 3 ed. — V 1. — Baltimore: The Williams and
Wilkons Company, 1969.— 1025 p.
579.	Warwick R. Oculomotor organisation I I Ann R
Coll Surg Engl. — 1956. — Vol. 19. — P. 36—52.
580.	Warwick R. Oculomotor organization 11 The
Oculomotor System I Ed. M. B. Bender. — Philadelphia:
Harper & Row, 1964. — P. 173—185.
581.	Warwick R. Representation of the extra-ocular
muscles in the oculomotor nuclei of the monkey // J
Comp Neurol. — 1953. —Vol. 98. — P. 449—557.
582.	Warwick R. The ocular parasympathetic nerve
supply and its mesencephalic sources // J Anat. —
1954.—Vol. 88,— P. 71—83.
583.	Warwick R., Williams P. L. Gray's anatomy. —
35th ed. — Edinburgh: Longman Group Ltd, 1973.
584.	Weliky M., Handler K., Fitzpatrick D.,
Katz L. C. Patterns of excitation and inhibition evoked
by horizontal connections in visual cortex share a com
mon relationship to orientation columns // Neuron. —
1995,—Vol. 15,—P. 541—552.
585.	Williams hl. N., Fault R. L. The nigrotectal
projection and tectospinal neurons in the rat. A light
and electron microscopic study demonstrating a mono-
synaptic nigral input to identified tectospinal neurons //
Neuroscience. — 1988. — Vol. 25. — P. 533—562.
586.	Williams P. L, Warwick R. Cray's Anatomy. —
36th ed. — Edinburgh: Churchill Livingstone, 1980.
587.	Williams R. W., Chalupa L. hl. An analysis of
axon caliber within the optic nerve of the cat: evidence
of size groupings and regional organization // J Neuro
sci. — 1983. — Vol. 3. — P. 1554—1564.
588.	Wilson E. hl., hlelvill Jones G. Mammalian
Vestibular Physiology.—New' York: Plenum Press,
1979.
589.	Wilson hl. E., Тоупе hl. J. Retino-tectal and cor-
tico-tectal projections in Macaca mulatta // Brain Res. —
1970,—Vol. 24,—P. 395—407.
590.	Wilson V. J., Yoshida hl. Monosynaptic inhi
bition of neck motoneurones by the medial vestibu
lar nucleus // Exp Brain Res. — 1969.—Vol. 9.—
P. 240—252.
591.	Winckler G. /'Arch Anat Histol Embryol. —
1937,— Vol. 23,— P. 219.
592.	Wilkovsky P. Duane's Clinical Ophthalmolo
gy. — Philadelphia: J. B. Lippincott, 1992.
593.	Wong-Riley hl. T. T. Changes in the visual sys
tern of monocularly sutured or enucleated cats demon
strable with cytochrome oxidase histochemistry I I Brain
Res. — 1979,— Vol. 171. —P. 2—14.
594.	Wurtz R. H., Albano J. E. Visual motor function
of the primate superior colliculus 11 Ann Rev Neuro
sci. — 1980. — Vol. 3. — P. 189—202.
595.	Wurtz R. H., Goldberg hl. E., Robinson D. L. F
Prog Psychobiol Physiol Psyhol. — 1980. — Vol. 9.—
P. 43—55.
596.	Wylie D. R. W, Frost B. J. The pigeon opto-
kinetic system: visual input in extraocular muscle coor
dinates // Vis Neurosci. — 1996. — Vol. 13. — P. 945—
953
597.	Wylie D. R., Bischof W. F, Frost B. f. Common
reference frame for neural coding of translational and
rotational optic flow' //Nature. — 1998. —Vol. 392. —
P. 278—282.
598.	Wylie D. R., Frost B. J. Binocular neurons
in the nucleus of the basal optic root (NBOR) of the
pigeon are selective for either translational or rotatio
nal visual flow' // Vis Neurosci.— 1990. — Vol. 5.—
P. 489—495.
599.	Wylie D. R., Frost B. J. Purkinje cells in the
vestibulocerebellum of the pigeon respond best to either
rotational or translational visual flow // Exp Brain
Res. — 1991. — Vol. 86. — P. 229—232.
600.	Wylie D. R., Frost B. J. Responses of neurons
in the nucleus of the basal optic root to translational
and rotational flowfields 11 J Neurophysiol. — 1999. —
Vol. 81. —P. 267—276.
601.	Wylie D. R., Frost B.J. Responses of pigeon
vestibulocerebellar neurons to optokinetic stimula
tion: II. The 3-dimensional reference frame of rotation
neurons in the flocculus 11 J Neurophysiol.— 1993. —
Vol. 70. — P. 2632—2646.
602.	Wylie D.R., Glover R.G., Lau K. L. Projec
tions from the accessory optic system and pretectum
to the dorsolateral thalamus in the pigeon (Columba
livia): a study using both anterograde and retrograde
tracers I I J Comp Neurol.— 1998. — Vol. 391.—
P. 456—469.
603.	Wylie D. R., Linkenhoker B. Mossy fibres from
the nucleus of the basal optic root project to the vestibu
lar and cerebellar nuclei in pigeons // Neurosci Lett. —
1996,— Vol. 219,— P. 83—86.
604.	Xu X., Ichida J.M., Allison J. D. et al. A com
parison of koniocellular, magnocellular and parvocellular
receptive field properties in the lateral geniculate nucle
us of the ow'l monkey (Aotus trivirgatus) // J Physio
logy. — 2001. — Vol. 531. —№ 1. —P. 203—218.
605.	Yamada E. S., Silveira L. C. L., Gomes F. L. &,
Lee В. B. The retinal ganglion cell classes of New' World
primates //Revista Brasileira de Biologia.— 1996.—
Vol. 56,—P. 381—3 96.
606.	Yamamoto hl., Shimoyama I., Highstein S. hl.
Vestibular nucleus neurons relaying excitation from
the anterior canal to the oculomotor nucleus 11 Brain
Res. — 1978,—Vol. 148,—P. 31.
607.	Yoshioka T, Blasdel G. G., Levitt I. B.,
Lund J. S. Relation betw'een patterns of intrinsic lateral
connectivity, ocular dominance, cytochrome oxidase-re-
active regions in macaque monkev striate cortex //
Cereb Cortex. — 1996. —Vol. 6. — P. 297—310.
608.	Yoshitomi T., Ishikawa H, Haruno I., Ishi-
kawa S. Effect of histamine and substance P on the
rabbit and human iris sphincter muscle // Graefes
Arch Clin Exp Ophthalmol. — 1995.—Vol. 233.—
P. 181—185.
609.	Yoshitomi T, Ho Y. Double reciprocal inner-
vations in dog iris sphincter and dilator muscles // In
vest Ophthalmol Visual Sci. — 1986. — Vol. 27.—
P. 83—91.
610.	Zagvazdin Y.S., Fitzgerald hl. E., Sancesa-
rio G., Reiner A. Neural nitric oxide mediates Edinger-
Westphal nucleus evoked increase in choroidal blood
flow' in the pigeon 11 Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1996,— Vol. 37,— P. 666—672.
560
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
611.	Zambarbieri D., Beltrami G., Versino AL. Sac-
cadic latency toward auditory targets depends on the
relative position of the sound source with respect to the
eyes // Vision Res. — 1995. — Vol. 35. — P. 3305—
3312.
612.	Zaki IF. The trochlear nerve in man. Study rela
tive to its origin, its intracerebral traject and its structu
re // Arch Anat Histol Embryol. — 1960. — Vol. 45. —
P. 105—116.
613.	Zeki S. A vision of the Brain.—Blackwell
Science. 1995. — 366 p.
614.	Zeki S. AL. A direct projection from area VI to
area V3 A of rhesus monkey visual cortex // Proc R Soc
Lond В Biol Sci. — 1980. — Vol. 207. — P. 499—506.
615.	Zeki S. AL Color coding in rhesus monkey
prestrite cortex // Brain Res. — 1973. — Vol. 53,—
P. 422—433.
616.	Zeki S. AL Functional organization of a visual
area in the posterior bank of the superior temporal
sulcus of the rhesus monkey // J Physiol (Lond). — 1974. — Vol. 236.— P. 549—557.
617.	Zeki S. Al. Representation of central visual fields
in prestridte cortex of monkey // Brain Res. — 1969. —
Vol. 14,—P. 271—283.
618.	Zeki S. Al. The cortical projections of foveal stri-
ate cortex in the rhesus monkey // J Physiol (Lond). —
1978,— Vol. 277. —P. 227—244.
619.	Zeki S. Al. The third visual complex of rhesus
monkey prestriate cortex // J Physiol (Lond).— 1978.—
Vol. 277. — P. 245—272.
620.	Zeki S. Al. Uniformity and diversity of structure
and function in rhesus monkey prestriate visual cortex
// J Physiol (Lond). — 1978,— Vol. 277. — P. 273-
290.
621.	Zihl J., Von Cramon D., Alai N., Schmid С. H.
Disturbance of movement vision after bilateral poste
rior brain damage // Brain.— 1991.—Vol. 114.—
P. 2235—2252.
ГЛАВА
РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА,
ЕГО ПРИДАТОЧНОГО АППАРАТА
И ГЛАЗНИЦЫ
5.1.	РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ И ГЛАЗНОГО
БОКАЛА
Среди заболеваний органа зрения особое
место занимает врожденная и наследственная
патология. Проявляется она возникновением по-
роков, по-разному влияющих на функцию орга-
на зрения. Для правильного понимания причин
возникновения пороков развития и особеннос-
тей их проявления необходимы знания об осо-
бенностях эмбрионального развития органов и
тканей организма человека, в частности глаза.
Многими как отечественными, так и зару-
бежными исследователями [1,2, 29, 42] бы-
ло установлено, что наиболее важным этапом
развития является эмбриональный морфогенез,
включающий эмбриональный гистогенез и орга-
ногенез. Сущность эмбрионального гистогенеза
сводится к возникновению в процессе развития
специализированных тканей из малодифферен-
цированных клеток. В результате органогенеза
развиваются органы и системы органов. Этот
процесс происходит на всех уровнях — клеточ-
ном. тканевом, межтканевом, органном и меж-
органном. Нарушение любого из этих механиз-
мов влечет за собой отклонение от нормального
развития.
На протяжении всего эмбрионального раз-
вития организма одновременно происходит ряд
последовательно развивающихся процессов про-
лиферации клеток, их перемещение в простран-
стве, дифференциация и гибель. Перечисленные
процессы управляются многочисленными меха-
низмами индукции и супрессии, действующими
на клеточном и молекулярном уровнях.
Благодаря процессам индукции на ранних
этапах развития глаза образуются группы заро-
дышевых тканей, из которых в последующем
формируются различные части глаза [20, 42,
44. 50. ‘52, 73. 82, 170, 236. 261]. Индукция
представляет собой цепь процессов, в резуль-
тате которых в ответ на сигнал, исходящий
из соседних клеток, происходит специфическая
дифференциация эмбриональных клеток. Са-
мые первые признаки индукции обнаруживают-
ся уже на самых ранних этапах эмбриогенеза,
а именно на этапе гаструляции. На этом этапе
эктодерма охватывает дорсальную поверхность
эмбриона в виде одного слоя и в последую-
щем расщепляется на два слоя. Из наружного
слоя клеток образуются эпителиальные про-
изводные, а из внутреннего — нервная плас-
тинка. Нервная пластинка является предвест-
ником центральной нервной системы, включая
область, расположенную в передней ее части,
из которой и образуется зачаток глаза.
После появления нервной пластинки насту-
пает нейруляция, процесс, при котором нерв-
ная пластинка «сворачивается» в трубку по
срединной линии эмбриона [209]. При нейруля-
ции происходят существенные изменения кле-
ток в различных участках нервной пластинки
под воздействием индукционных стимулов со-
седних тканей. При этом происходит перемеще-
ние тканей нервной трубки, которые диффе-
ренцируются в различных направлениях. При-
мером таких изменений является образование
зрительного пузырька и в последующем зри-
тельного бокала.
Образование глазного бокала имеет боль-
шое значение в дальнейшем развитии глаза, на
чем мы остановимся несколько ниже. Основ-
ным в этом процессе является дифференциация
различных структур глаза с появлением в них
различных функций. Это образование оболочек
глаза, зрительного нерва и др. Все эти про-
цессы также происходят благодаря процессам
индукции.
Классическим примером индуктивного зна-
чения глазного бокала является развитие хрус-
талика [20, 42, 44, 50, 51, 52, 73, 99, 170, 236].
Хрусталик развивается из участка эктодермы,
который входит в контакт с глазным бокалом в
течение нейруляции. Контакт между этой экто-
дермой и глазным бокалом приводит к уплотне-
нию части эктодермы с последующей диффе-
ренциацией в хрусталик.
Таким образом, индуктивные взаимодейст-
вия проставляют собой процесс, при котором
после дифференциации одного участка эмбрио-
нальной ткани именно он и стимулирует диф-
ференциацию рядом расположенных участков.
Возникает вопрос: благодаря каким механиз-
мам осуществляется эмбриональная индукция?
562
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Природа индуктивного сигнала изучалась на
протяжении многих десятилетий. Лишь недав-
но была установлена их химическая природа.
Выявлена целая группа веществ, индуцирую-
щих развитие эмбриональных тканей. Относятся
они к полипептидам и называются полипеп-
тидными факторами роста. Установлено, что
эти вещества принимают участие во многих
функциях тканей, включая процессы проли-
ферации клеток, а также их дифференциации
[146]. Было выделено много классов полипепти-
дов, отличающихся молекулярной массой и по-
следовательностью аминокислотного состава.
Первоначально способность к эмбриональной
индукции одного из веществ этой группы, а
именно «активина», была установлена in vitro
[255]. В настоящее время известно, что молеку-
лы, схожие с «активином», присутствуют на
ранних стадиях эмбриогенеза при индукции
развития многих тканей эмбриона, в частности
нервной ткани и хрусталика. К таковым можно
отнести так называемый цилиарный нейротро-
фический фактор [212].
Таким образом, полипептидные факторы рос-
та являются сигналами стимулирования раз-
вития, лежащими в основе эмбриональной ин-
дукции. При этом возникает вопрос: каким об-
разом эктодерма отвечает на сигналы индукции,
формируя при этом различные части глаза?
Основной догмой эмбриологии является пред-
положение о том, что возможность образова-
ния новой дифференцированной ткани возни-
кает в результате экспрессии специфического
гена. Именно экспрессия тканеспецифичных ге-
нов приводит к формированию дифференциро-
ванной клетки, в частности тканей глаза. На-
пример, экспрессия генов родопсина приводит
к развитию специализированных клеток зри-
тельного рецептора [56], также как экспрессия
генов кристаллина приводит к дифференциации
клеток хрусталика.
По данным Bortoluzzi, d'Alessi, Danieli [26],
анализировавшим сведения, приведенные в
Internet, в развитии только сетчатой оболочки
глаза участвует порядка 3152 генов.
Регуляторные гены выявлены у многих жи-
вотных [8]. Белковые производные этих генов
являются факторами транскрипции, управляю-
щими инициированием синтеза РНК и в после-
дующем специфических белков [227].
Развитие глаза на различных этапах разви-
тия эмбриона можно представить как процесс
взаимодействия генов, при котором происходит
последовательная экспрессия различных регу-
ляторных генов [129, 244]. Эта последователь-
ность событий приводит к образованию зачат-
ков тканей глаза с их собственным специфичес-
ким образцом экспрессии генов. Следующий
этап развития глаза сводится к дифференциа-
ции этих зачатков с образованием специфи-
ческих тканей благодаря процессам морфогене-
за и дифференциации различных типов клеток.
Одним из таких генов является семейство
Рах генов, играющих роль не только в развитии
глаза, но и других тканей и органов. У мно-
гих животных экпрессия Рах2 гена выявлена в
центральной нервной системе, глазном яблоке,
ухе, мезенхиме [66]. Мутации этих генов при-
водят к возникновению множественных анома-
лий, включая поражение глаза (синдром Ваар-
денбурга (Waardenburg), аниридия, колобома).
В развивающемся глазном яблоке экспрес-
сия гена Рах2 первоначально определяется в
дистальных областях зрительного пузырька, за-
тем в вентральных частях зрительной чаши и
зрительного стебелька. Позже эспрессия гена
выявляется в диске зрительного нерва и вдоль
него [42, 66]. Экспрессия гена выявляется и
при дифференциации сетчатой оболочки.
В процессах эмбрионального развития боль-
шую роль играют не только явления индукции,
но и ряд других процессов. В первую очередь
необходимо упомянуть о роли адгезивных моле-
кул, которые впервые были обнаружены имен-
но при изучении развития сетчатки [42, 116,
203, 204]. Установлено, что адгезивные моле-
кулы появляются в местах активного взаимо-
действия между рядом расположенными клет-
ками, в результате чего формируются межкле-
точные контакты и, в частности, синаптические
образования.
В настоящее время выявлено относительно
небольшое количество адгезивных молекул. Мы
кратко остановимся на некоторых из них.
1.	Невральная адгезивная молекула клетки
(NCAM) состоит из полипептидной цепи, зако
дированной отдельным геном.
2.	Кадгерин 3. Три основных типа кадгерина
выявлены в зависимости от места их обнару
жения. Это кадгерин N (нервная ткань), кадге
рин Е (эпителиальная ткань), кадгерин Р (ила
цента). Характерной особенностью кадгеринов
является их взаимодействие со специализи
рованными мембранными структурами клеток,
межклеточными контактами, связанными с ци-
тоскелетом [203, 268].
3.	Аксон-связанные адгезивные молекулы.
Несколько отличающихся типов этих адгезив
ных молекул было выделено у разных живот
ных [203, 204]. Наиболее полная информация
существует относительно одного из них, а имен
но L1 [243, 246]. Предполагают, что эти адге
зивные молекулы участвуют в ориентации рас
тущих аксонов ганглиозных клеток [40, 159,
187, 190]. Необходимо отметить, что некоторые
из адгезивных молекул относятся к иммуногло
булинам.
4.	Рецепторы типа интегринов. Эти адгезив
ные молекулы представляют собой мембранные
белки [108] и являются гетеродимерами, со
стоящими из множества форм а- и (3-полипеп-
тидов. Эти адгезивные молекулы способствуют
взаимодействию генов, участвующих в росте
аксонов ганглиозных клеток сетчатки [42, 195].
Разбитие нервной системы и глазного бокала
563
Завершая описание роли адгезивных моле-
кул в развитии глаза, лишь укажем, что более
подробные сведения об их значении мы при-
ведем в разделах, посвященных развитию от-
дельных структур глаза.
Немаловажное значение в развитии глаза
имеют и процессы ингибирования роста. Наи-
более полно эти процессы изучены на моде-
ли развития сетчатки и формирования аксонов
ганглиозных клеток сетчатки. При этом основ-
ное внимание при изучении процессов инги-
бирования было обращено на протеогликаны.
Установлено, что внеклеточные матричные мо-
лекулы имеют большое значение в установле-
нии направления роста аксонов ганглиозных
клеток в эбриогенезе, а также при регенера-
ции зрительного нерва после травмы. При этом
матричные молекулы обладают ингибирующим
действием [118, 160, 177, 213, 260, 267, 2711.
Из этих матричных молекул наибольшее значе-
ние имеют высоко сульфатированные протео-
гликаны. Многие структурные протеогликаны в
большом количестве обнаруживаются в разви-
вающейся ЦНС 1100, 112, 141, 169]. Обнару-
жены они и в сетчатке [42, 152, 257]. В зависи-
мости от условий, сульфатированные протео-
гликаны способствуют росту или ингибируют
рост аксонов [143, 238]. Наиболее подробные
сведения об участии протеогликанов в регуля-
ции роста аксонов ганглиозных клеток с форми-
рованием зрительного нерва известны относи-
тельно хондроитин сульфата [33, 38, 238] и
гепаран сульфата [42, 257].
Ингибирующее значение протеогликанов в
развитии сетчатки было показано на основа-
нии исследований, которые выявили, что наи-
большее их количество обнаруживается в мес-
тах прекращения роста аксонов ганглиозных
клеток сетчатки. С другой стороны, ряд про-
теогликанов, в частности ламинин, способст-
вует в определенных условиях росту аксонов
[45, 83,233, 234]. Протеогликаны могут быть и
регуляторами дифференциации аксонов ганг-
лиозных клеток [91, 151, 161, 180, 191, 273,
274, 258].
Развитие эмбриона тесно связано не только
с размножением, дифференциацией, перемеще-
нием клеток, но и с их дегенерацией и гибелью.
Гибель клеток четко прослеживается при фор-
мировании хрусталика, эмбриональной щели,
зрительного нерва и при дифференциации каж-
дого типа нейронов сетчатки [42]. Примеров
биологического значения смерти клеток в эмб-
риогенезе известно довольно много. Эти про-
цессы происходят при дифференциации лю-
бых структур организма — центральной нерв-
ной системы, желудочно-кишечного тракта, ко-
нечностей и т.д. [65, 77, 107, 127, 182, 208].
Проявления гибели клеток могут быть в не-
скольких формах. В сетчатке основной формой
гибели клеток является апоптоз, который за-
вершается фагоцитозом дегенеративно изме-
ненных клеток [43. 176]. Морфологические про-
явления апоптоза хорошо описаны. Основным
отличием его от других типов гибели клеток
является отсутствие реакции окружащих кле-
ток и организма на гибель клеток. Никогда при
этом не обнаруживаются клетки воспалитель-
ного инфильтрата и макрофаги. Эти особеннос-
ти характерны для развивающейся сетчатки и
для других структур глаза [176, 289]. Явления
апоптоза выявляются на всех этапах эмбрио-
нального развития глазного яблока.
Признаки апоптоза обнаруживаются уже
при формировании зрительного бокала, зри-
тельной щели, зрительного стебелька и хруста-
лика [42, 68, 77, 158, 211, 230, 231, 232]. За-
программированная смерть клеток приводит к
инвагинации и изменению формы зрительного
зачатка [77]. Участвует этот процесс и в на-
правлении роста аксонов ганглиозных клеток
по направлению наружного коленчатого тела
[230, 231].
Большое значение гибель клеток имеет в
дифференциации сетчатки по слоям [57, 224,
229]. Потеря клеток сетчатки в процессе диф-
ференциации исключительно высокая. По дан-
ным разных авторов, у человека погибает 70%
ганглиозных клеток сетчатки [183—185]. Необ-
ходимо отметить, что эспериментально на мы-
шах показано, что апоптоз нейронов сетчатки
и наружного коленчатого тела стимулируется
светом в ближайшие дни после рождения [207].
Апоптоз участвует и в «исправлении оши-
бок» эмбрионального развития. Например,
апоптоз удаляет нейроны и их аксоны при не-
правильной их проекции на перекрест зритель-
ного нерва [113]. Правда, необходимо отметить,
что такие ошибки встречаются лишь в 1—4%.
Апоптоз участвует и в регуляции распределе-
ния ганглиозных клеток по площади сетчатки
[21, 136, 183, 223, 224, 276, 281].
Приступая к изложению материала о за-
кономерностях развития глаза, целесообразно
первоначально напомнить начальные этапы раз-
вития эмбриона вообще.
После оплодотворения яйцо приступает к
интенсивному делению [6]. В течение первых
суток оно делится на два почти одинаковых
бластомера, а еще через сутки уже образуется
3—4 клетки (рис. 5.1.1).
На четвертые сутки зародыш достигает ста-
дии клеточной морулы, складывающейся из
8—12 клеток.
Дальнейшее развитие зародыша происходит
уже в матке. По мере быстрого размножения и
дифференцировки клеток, отмечающихся в те-
чение трех суток, к середине шестых суток
зародыш состоит уже из более чем 100 клеток,
а между клетками скапливается содержащая
белок жидкость. При этом образуется полость
и морула превращается в раннюю бластоцис-
ту. Клетки бластоцисты становятся неоднород-
ными и разделяются на поверхностные блас-
564
Глава 5. РА ЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
В	г
Рис. 5.1.1. Дробление яйцеклетки человека:
а—оплодотворенная яйцеклетка; б—стадия двух бластомеров; а—стадия четырех бластомеров; г—стадия восьми бластомеров
томеры, дающие начало трофобласту, и ле-
жащие внутри более крупные и темные бласто-
меры. Совокупность этих клеток называется
эмбриобластом (рис. 5.1.2, 5.1.3). Из трофо-
бласта в дальнейшем образуется плацента и
поддерживающие ткани. Из эмбриобласта фор-
мируется эмбрион. В эмбриобласте можно чет-
ко различить два слоя — эпибласт (эктодерма)
и гипобласт (энтодерма).
Таким образом, незадолго до имплантации в
матку возникают два первых зародышевых ли-
стка: эктодерма, точнее, первичная эктодерма,
и энтодерма. С образованием первых двух заро-
дышевых листков и начинается процесс гаст-
руляции.
На стадии бластоцисты зародыш человека
вступает в период имплантации.
На двенадцатый день развития эмбрион со-
стоит из двух неодинаковых по величине пу-
зырьков. Эти пузырьки соприкасаются между
собой в одном месте, образуя зародышевый
щиток, из которого затем будет формировать-
ся само тело зародыша.
К пятнадцатым суткам наступает вторая ста-
дия гаструляции. Она характеризуется образо-
ванием среднего зародышевого листка (мезодер-
мы), а также хорды и нервной трубки. Средний
зародышевый листок образуется следующим
образом. По средней линии зародышевого щит-
ка, начиная от заднего его края, образуется
сгущение клеток — первичная полоска, которая
растет вперед. Дойдя до середины зародышево-
го щитка, она заканчивается первичным, или
гензеновским узелком. Из первичной полоски
Рис. 5.1.2. Начальные этапы развития эмбриона:
а—е — стадии интенсивного деления оплодотворенной клетки
с образованием морулы (е); ж — бластоциста
Развитие нервной системы и глазного бокала
565
путем врастания ее клеток в потенциальное
пространство между эктодермой и энтодермой
образуется средний зародышевый листок {ме-
зодерма) (рис. 5.1.3—5.1.6).
На семнадцатый день развития из гензе-
новского узелка по направлению к переднему
краю зародышевого щитка вырастает клеточ-
ный тяж — головной, или хордальный, отрос-
ток, представляющий собой зачаток будущей
спинной струны (хорды).
В начале третьей недели развития эмбрион
имеет трсхслойную структуру и состоит из эк-
тодермы, мезодермы и энтодермы.
Между перечисленными листками распола-
гаются рыхло лежащие клетки звездчатой фор-
мы — мезенхима, погруженные в межклеточ-
ную белоксодержащуто жидкость с небольшим
количеством волокон. Клетки мезенхимы исхо-
дят из различных участков мезодермы дермато-
мов, склеротомов, спланхнотомов. Мезенхима
по клеточному’ составу довольно рано становит-
ся гетерогенной в результате миграции в нее
клеток другого происхождения (нейробласты,
меланоциты, миобласты и др.). В области го-
ловы и шеи мезенхима развивается из кле-
ток нейрального гребня, о чем более подроб-
но будет изложено ниже. Мезенхима является
основным источником формирования соедини-
тельной ткани в организме.
В этот промежуток времени эктодермаль-
ные клетки, расположенные вдоль тела эмбрио-
на на его дорзальной поверхности, начинают ин-
тенсивно размножаться. Первоначально фор-
мируется утолщение, называемое нейральной
пластинкой. Нейральная пластинка, углубля-
ясь, превращается в бороздку. Края (валики)
нейральной пластинки постепенно становятся
все выше, а затем срастаются между собой,
превращая бороздку в нейральную трубку
(рис. 5.1.4—5.1.6). Нейральная трубка пред-
ставляет собой зачаток части центральной нерв-
ной системы [6].
Клеточный материал нейральной трубки,
обособляясь от эктодермы в дальнейшем раз-
вивается в элементы нервной системы (нейро-
ны, глия). По этой причине ткань нервной труб-
ки называется нейроэктодермой [6, 7. 14].
В переднем отделе нейральной трубки благо-
даря интенсивному размножению клеток нейро-
эктодермы формируется три первичных мозго-
вых пузырька, лежащих друг за другом: перед-
ний (prosencephalon), средний (mesencephalon)
и задний (rhombencephalon). При последующей
их дифференциации возникает пять пузырьков,
Рис. 5.1.3. Ранние этапы развития эмбриона (по Пэттен, 1959):
а — бластодермический пузырек; б — дифференциация внутренней клеточной массы (эмбрион Хергига—Рокка); в— 12-е сутки раз-
вития (эмбрион Миллера). Видны желточный мешок и амнион; г—13—14-е сутки (эмбрион Петерса). Внезародышевый целом
выполнен мезодермальными клетками. Виден двуслойный эмбрион; д—15-дневный эмбрион. Видна первичная полоска и зачаток
эмбриональной мезодермы (; —- плазмодиотрофобласт; 2 цитотрофобласт; 3 соединительная ткань хориона; 4 поддерживаю-
щий стебелек; 5 — полость амниона; 6—первичная полоска; 7 — зачаток эмбриональной мезодермы; 8 — энтодерма; 9 — желточ-
ный мешок; 10 — внеэмбриональная мезодерма; //•—эктодерма зародышевого щитка)
566
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
wm
Рис. 5.1.5. Различные стадии образования нервной
трубки из нервной пластинки, а также формирование
мезодермы (по Clara, 1955):
а — зародыш на стадии 5—6 сомитов; б— зародыш на стадии
13—14 сомитов; в, г — зародыш на более поздних стадиях раз-
вития (' — первичный сегмент; 2 — хорда; 3 — левая аорта; 4 —
кровеносный сосуд; 5 — энтодерма; 6 — сегментная ножка; 7 —
париетальный листок спланхнотома; 8— висцеральный листок
спланхнотома; 9—вторичная полость тела; 10—спинальный
ганглий: //•—дорзальный край первичного сегмента: 12 — мио-
том; 13 — кожная пластинка (дерматом); 14 — выселение клеток
мезенхимы из склеротома; /5 — выселение клеток мезенхимы из
париетального листка спланхнотома; 16 — аорта; — выселе-
ние клеток мезенхимы из дерматома; 18 — нервная пластинка;
19 — нервная трубка)
верхности эмбриона человека, иллюстрирующее эта-
пы развития нервной пластинки, желобка и трубки
(по Sadler, 1990):
а—19-й день развития. Нервный желобок представляет со-
бой углубление, расположенное в центре нервной пластинки;
б— 21-й день развития. Отмечается смыкание краев желобка
с началом образования трубки; в, г 22-й и 23-й дни развития.
Дальнейшее формирование нервной трубки путем прогрессив-
ного распространения ее закрытия по направлению к перед-
нему и заднему концам эмбриона ( - обрезанный край амнио-
на; 2 — нервная пластинка; 3—примитивный узелок; 4 — при-
митивная полоска; 5—нейральная складка; 6—перихондраль-
ное выпячивание; 7—слуховая плакода; 8—задняя нейропора)
дающих начало пяти основным отделам голов-
ного мозга (рис. 5.1.7, 5.1.8). Наибольшей диф-
ференциации подвергается передний мозговой
пузырек (prosencephalon). Он подразделяется
на заднюю часть, diencephalon (промежуточный
мозг), и переднюю, telencephalon (конечный
мозг). Именно из боковых стенок промежуточ-
ного мозга и развивается глазное яблоко.
Первые признаки развития глазного яб-
лока выявляются уже на третьей неделе эмб-
рионального развития (эмбрион 2 ли/). Перво-
начально с двух сторон от срединной линии
в вентролатеральной области промежуточно-
го мозга (prosencephalon) появляются два вы-
пячивания, направленных в сторону эктодер-
мы. Постепенно увеличиваясь, они формируют
Развитие нервной системы и глазного бокала
567
Рис. 5.1.7. Схематическое изображение последователь-
ности развития головного мозга (по Duke-Elder, 1963):
а — первичный мозговой пузырь; б— стадия трех мозговых пу-
зырей; в—стадия пяти мозговых пузырей; г—стадия конечной
дифференциации теленцефалона (/—prosencephalon: 2— гот-
bencephalon\ 3 — mesencephalon: 4 — medulla oblongata, 5 —
обонятельная доля: 6 — зрительный бугор: 7 — telencephalon;
8— мозжечок; 9 — diencephalon; 10 — полушария мозга; // —
полосатое тело: /. //. ///. IV—первый, второй, третий и четвер-
тый желудочки)
Рис. 5.1.8. Четыре стадии развития головного мозга
и черепномозговых нервов у эмбрионов человека
(по Пэттену, 1959):
а — эмбрион Дэвиса (3,5 неделя развития) (/ — глазной пузырь;
2 — передний мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — слу
ховая ямка; 6 — спинной мозг); б— 4-я неделя развития эмбрио
на (/ — задний мозг; 2 — конечный мозг; 3—глазной пузырь;
4 — промежуточный мозг: 5 — средний мозг); в — начало 6-й
недели развития эмбриона (/ — задний мозг; 2 — спинной мозг;
3 — пузырь конечного мозга; 4 — промежуточный мозг; 5 — сред
ний мозг; 6 глазной пузырь); г - 7-я неделя развития эмбрио
на (/'—задний мозг; 2 — ромбическая губа; 3 — продолговатый
мозг; 4 — спинной мозг; 5 — пузырь конечного мозга; 6 — про
межуточный мозг; 7 — средний мозг; 8— зрительный пузырь;
9— черепномозговые нервы)
два шаровидных образования — первичные зри-
тельные пузырьки (рис. 5.1.10—5.1.12).
При закрытии нейральной трубки зритель-
ные пузырьки увеличиваются и уже имеют вид
полостей, симметрично расположенных на бо-
ковой стороне мозгового пузыря. Полость зри-
тельного пузырька связана с полостью мозга.
Первоначально эпителиальные клетки зритель-
ного пузырька имеют призматическую форму.
Их ядра образуют несколько слоев, число ко-
торых постепенно увеличивается. Все клетки,
выстилающие зрительный пузырек, ориенти-
рованы апикальной поверхностью внутрь пу-
зырька и содержат реснички. Базальная поверх-
ность клеток располагается на тонкой базаль-
ной мембране.
Зрительный пузырек контактирует с поверх-
ностной эктодермой и продолжает быть связан-
ным с головным мозгом посредством сужения,
которое называется зрительным стебельком.
Зрительный стебелек соединяется с наиболее
нижней частью стенки промежуточного мозга, а
полость промежуточного мозга (будущий тре-
тий желудочек) сообщается с полостью зри-
тельного стебелька [6, 7, 14].
Приблизительно к 27-муг дню развития (эмб-
рион 4,0—4.5 мм) поверхностная эктодерма,
расположенная над зрительным пузырьком,
утолщается и образуется хрусталиковая пла-
кода. Взаимодействие внеклеточных элементов
Рис. 5.1.9. Стадии формирования плода и развитие
при этом глазного яблока:
а — эмбрион на 5-й неделе (5 мм) (I — закладка глазного бока-
ла; 2 — первая жаберная дута; 3 — сердечное выпячивание; 4 —
закладка пуповины; 5 — хвост; 6 — вторая жаберная дуга; 7 —
третья жаберная дуга); б — эмбрион в конце 6-й недели (10 мм)
(1 — глазной бокал; 2 — конечный мозг; 3 — нога; 4 — рука;
5 — наружный слуховой проход; 6 — крыша IV желудочка; 7 -
средний мозг); в. г — эмбрионы в конце 7-й (17 мм) и 8-й
(31 мм) недель развития соответственно (/ — глазное яблоко
с формированием век)
568
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛА ЗИОГО ЯБЛОКА
Рис. 5.1.10. Стадии формирования глазного пузырька и глазного бокала:
а — 21-й день эмбрионального развития (2,0 мм); б — 27-й день эмбрионального развития (4,5 мм); в — 29-й день эмбриональ-
ного развития (7,0 мм); г — 31-й день эмбрионального развития (7,5 мм) (1— стенка переднего мозга; 2— зрительный пузы-
рек; 3— поверхностная эктодерма; 4 — хрусталиковая плакода; 5— передний мозг; 6 — глазной стебелек; 7 — хрусталиковый
пузырек; ^—-внутренний слой глазного бокала; 9— наружный слой глазного бокала; 10—артерия и вена (гиалоидные))
Рис. 5.1.11. Микроскопическая картина последовательных стадий развития глазного бокала (рисунок):
а
а — стадия глазного пузырька: б — стадия глазного бокала: в, г — стадии, на которых отмечается формирование хрусталика и
дифференциация других структур глаза (/—нейроэктодерма; 2—поверхностная эктодерма; 3—хрусталиковая плакода; 4—хру-
сталиковый пузырек; 5 — окружающая глазной пузырек мезенхима; 6 — наружная стенка глазного бокала; 7 — внутренняя стенка
глазного бокала; 8—глазной стебелек; 9 — окружающая мезенхима; 10 — сосуды, располагающиеся в мезенхиме; И— первич-
ное стекловидное тело; 12 — пигментный эпителий сетчатки; 13 — зрительный нерв; 14 — склера; 15 — радужная оболочка:
16 — сосудистая оболочка)
Разбитие нервной системы и глазного бокала
569
глазного зачатка стимулирует постепенную ин-
вагинацию хрусталиковой плакоды в полость
глазного пузырька (рис. 5.1.10, 5.1.11). Перво-
начально зачаток хрусталика соединен с по-
верхностной эктодермой при помощи хруста-
ликового стебелька. В конечном счете, хрус-
таликовый пузырек полностью отделяется от
поверхностной эктодермы. Необходимо отме-
тить, что образование хрусталикового пузырька
можно увидеть на поверхности эмбриона. Вы-
глядит он маленьким углублением (хрусталико-
вая ямка или пора) (рис. 5.1.9).
Одновременно зрительный пузырек превра-
щается в зрительный бокал (рис. 5.1.12, 5.1.13).
К 28-му дню развития (эмбрион 7,6—7,8 мм)
движение клеток зрительного пузырька приво-
дит к инвагинации височной и нижней стенок
пузырька внутрь по направлению верхней и
задней стенок, распространяющейся и на зри-
тельный стебелек (рис. 5.1.13). Полость зри-
тельного пузырька постепенно уменьшается.
В том месте, где две боковые стенки бокала
встречаются с вентральной стороны глазного
пузырька, образуется щель, известная как эмб-
риональная щель (рис. 5.1.12—5.1.14).
2
Рис. 5.1.12. Этапы развития глазного бокала (слепок).
На подобных препаратах четко определяется образова-
ние и закрытие эмбриональной щели, распространяю-
щейся на зрительный стебелек (по Velhagen, 1958):
а—11-й день развития; б 11,5 дня развития; в—13-й день
развития; г— 14-й день развития; д— 15-й день развития (а, б,
в — вид с внутренней стороны; г, д— наружная стенка глазного
бокала в области глазного стебелька удалена) (/—наружная
стенка глазного бокала; 2- внутренняя стенка глазного бокала;
3 — зрительный стебелек; 4 — эмбриональная щель в области
глазного бокала; 5 — эмбриональная щель в области зритель-
ного нерва)
Рис. 5.1.13. Схема закрытия эмбриональной щели и на-
рушение этого процесса:
а — закрытие эмбриональной щели в норме. Внутренний и на-
ружный нейроэпителиальные слои приходят в сопрокосновение,
а затем срастаются. Формируется базальная мембрана; б— за-
крытие шели с образованием колобом. Эктропион внутреннего
слоя нейроэпителия приводит к нарушению контакта, а затем и
срастанию «губ» глазного бокала. В результате развиваются
аномалии сенсорной части сетчатки и пигментного эпителия.
Увеальный тракт и склера в этом месте также подвергаются
недоразвитию. Справа изображены кистозные колобомы (/ —
внутренний слой глазного бокала; 2 — наружный слой глазного
бокала)
Механизм закрытия эмбриональной щели
пока полностью не изучен. Лишь в эксперимен-
те Geeraets [72], Suzuki, Shirai, Majima [251]
получены определенные сведения относительно
этого процесса. Он сводится к следующему
(рис. 5.1.14). Край эмбриональной щели со-
стоит из внутреннего слоя сенсорной части сет-
чатки и наружного слоя клеток, дифференциру-
ющихся в пигментный эпителий [72]. На самых
ранних стадиях слияния нейроэпителиальных
слоев наружный слой глазного бокала (буду-
щий пигментный эпителий сетчатки) проникает
в щель. Эти недифференцированные клетки
участвуют в процессе слияния нейроэпители-
альных слоев эмбриональной щели. Только пос-
ле того, как слияние произошло, в клетках на-
ружного слоя появляются меланосомы. По мере
сближения краев зрительного бокала раз-
виваются многочисленные оппозиционные кон-
такты между клетками. Поскольку нейральная
часть сетчатки отделена от пигментного эпите-
лия, формируется непрерывный ряд межкле-
точных контактов со смежными клетками на-
ружного слоя (будущий слой фоторецепторов).
Смежные клетки пигментного эпителия сетчат-
ки соединяются при помощи десмосом, распо-
ложенных на их апикальной поверхности. На
боковых поверхностях этих клеток видны кон-
такты промежуточного типа.
В процессе слияния краев эмбриональной
щели происходит довольно интенсивная гибель
части клеток. При этом используется механизм
«запрограммированной смерти», т. е. апоптоз
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Эмбриональная щель имеет большое зна-
чение в дальнейшем развитии глазного яб-
лока. Ее наличие обеспечивает рост аксонов
ганглиозных клеток сетчатки по направлению к
головному мозгу с образованием зрительного
нерва. Кроме того, именно благодаря эмбрио-
нальной щели в зрительный бокал проникает
мезенхима, являющаяся источником образова-
ния первичного стекловидного тела.
Как указано выше, эмбриональная щель по-
степенно закрывается. Первоначально это про-
исходит в ее средних участках. Затем закрытие
распространяется кпереди и кзади. В тех слу-
чаях, когда эмбриональная щель не закрывает-
ся полностью, образуются типичные колобомы
оболочек глаза (рис. 5.1.13). Более часто встре-
чаются колобомы радужки, а также заднего
отдела глаза и зрительного нерва. В экватори-
альной области колобомы редки. Эта законо-
мерность связана именно с последовательнос-
тью закрытия эмбриональной щели [49].
К моменту’ закрытия эмбриональной глазной
щели (седьмая неделя) большинство структур
глаза уже существует. С этого момента разви-
тие глаза сводится к дифференциации и моди-
фикации различных частей глазного яблока, что
подробно будет рассматриваться далее.
Перед тем как приступить к изложению
особенностей развития отдельных структур гла-
за, необходимо привести сведения относитель-
но динамики изменения размера, веса глазного
яблока и эмбриона (табл. 5.1.1, 5.1.2). Эти циф-
ры упоминаются во многих работах, поскольку
они характеризуют качественно отличающиеся
этапы развития эмбриона. Получены они на
основании изучения эмбрионов человека мно-
гими исследователями [139, 170, 292].
Завершая этот раздел, необходимо подчерк-
нуть, что в отличие от др утих органов в разви-
тии глаза принимают участие только два из
трех зародышевых листка: эктодерма (нейро-
эктодерма, поверхностная эктодерма) и мезо-
дерма. Важно отметить, что мезодерма в облас-
ти головы и шеи имеет свои особенности про-
исхождения. На этом необходимо остановиться
более подробно.
Термином «мезенхима» обозначают «прими-
тивную» соединительную ткань, которая не об-
Рис. 5.1.14. Этапы закрытия эмбриональной щели в
норме (световая микроскопия). Внутренний и наруж-
ный слои нейроэпителия глазного бокала сближаются,
а затем и срастаются:
а, б — сближение краев с сохранением между' ними мезенхимы,
формирующее сосуды гиалоидной системы: в — полное смыка-
ние краев эмбриональной щели (/ — внутренний нейроэпите-
лиальный слой глазного бокала; 2 — наружный нейроэпители-
альный слой глазного бокала, постепенно превращающийся в
пигментый эпителий сетчатки; 3 — мезенхима, проникающая в
полость глазного бокала; 4 — мезенхима, окружающая глазной
бокал и являющаяся источником образования сосудистой обо-
лочки и склеры; 5 — кровеносные сосуды гиалоидной системы;
6 - задняя стенка хрусталикового пузырька)
[49, 184, 185]. Способствуют гибели клеток и
выведению продуктов распада также многочис-
ленные амебоподобные клетки, отличающиеся
выраженной фагоцитарной активностью. Наи-
большее их количество выявляется именно в
месте слияния краев глазного бокала.
Таблица 5.1.1.У средненные размеры эмбриона на
ранних стадиях развития человека
Возраст, дни	Длина, мм
20	1.5—2,5
24	2.0—1,0
26—27	4.0—^1.5
28	6.0—7.0
33	10.0
35	12,0—13.0
42	18.0
49	22.0—24.0
56 (8 недель)	31,0—34,0
гбитие нервной системы и глазного бокала
571
Таблица 5.1.2. Относительные размеры и вес эмб-
риона и глаза человека
Возраст, недели	Длина эмб- риона, мм	Вес тела. г	Вес гла- за, мг	Диаметр зрительного бокала или глаза, мм
9	40			
(63 дня)				
10	43^18	5.3—6.8	15	1—2
(70 дней)				
11	52—59	9—11	25	1.5—2
12	63—66	10—15	34	
13	75—79	23—30	52	3
14		37-^18	95	
(4-й мес)				
16		112	92	
17		130	129	
18		140	178	
(5-й мес.)				
20		163	269	
21	175	386	663	
(6-й мес.)				
23	195	470	785	
24	220	550	955	10
25	260	1180	1170	
29	240—280			
35	310	2370	2250	
39	350	3100	2800	13
	450			15
	550			17
разует зародышевого листка (слоя), а представ-
ляет собой рыхлое скопление клеток звездча-
той формы, выполняющих пространства между'
зародышевыми листками. Мезенхима в облас-
ти туловища развивается из мезодермы путем
выселения клеток на ранних стадиях разви-
тия. Мезенхимные структуры головы (включая
структуры глаза и глазницы) исходят из двух
источников — клеток нейрального гребня и ме-
зодермы. Именно в последние три десятилетия
было выявлено значение клеток нейрального
гребня в органогенезе глаза и структур глаз-
ницы [14, 49, 117, 170,262].
Клетки нейрального гребня возникают в мо-
мент закрытия нейральной трубки. Они выявля-
ются у вершины нервных валиков, расположен-
ных вдоль нервной пластинки (рис. 5.1.15).
Клетки нейрального гребня дают начало ряду
образований организма человека. К этим об-
разованиям относятся нейробласты (внутри-
черепные, спинальные и периферические ганг-
лии), глия и спонгиобласты (все глиальные
элементы периферической нервной системы),
парасимпатикобласты (парасимпатические
элементы центральной и периферической не-
рвной системы), меланобласты (меланоциты,
невусные клетки), центральные и перифери-
ческие нервные элементы (с-клетки. гипофиз,
лобная доля, клетки желудочно-кишечного трак-
та), феохромобласты (симпатические ганглии,
адреналовая система) и производные нейраль-
ного гребня в области головы и шеи.
Рис. 5.1.15. Поперечный срез эмбриона Миграция кле-
ток нейрального гребня (на схеме обозначены крести-
ками) (no Johnston, Sulik, 1980):
а — начальная стадия формирования нейрального желобка: б—
образование нервной трубки (/•—эктодерма: 2—мезодерма;
3 — энтодерма; 4 — нейральный гребень; 5 — нейральная плас-
тинка; 6 — нотохорда: 7 — нейральная трубка; 8 — желудочно-
кишечная трубка)
Процесс выселения и миграции клеток ней-
рального гребня происходит следующим обра-
зом (рис. 5.1.16). Клетки нейрального гребня,
лежащие в передних отделах промежуточного и
среднего мозга, начинают передвигаться (миг-
рировать) вперед вдоль дорзальной поверхнос-
ти эмбриона. Эта миграция происходит «волно-
Рис. 5.1.16. Миграция клеток нейрального гребешка
(no Johnston, 1966) (направление миграции указано
стрелками):
а — в процессе закрытия нервной трубки клетки нейрального
гребешка перемещаются вперед: б— на следующем этапе клет-
ки нейрального гребешка направляются к глазному пузырьку и
окружают его; в — в последующем клетки мигрируют в вент-
ральном и дорзальном направлениях, участвуя в формировании
соединительной ткани лицевого черепа
572
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
образно». При этом пузырек окружается ими с
дорзальной, вентральной и медиальной сторон.
В дальнейшем часть клеток перемещается кау-
дально. формируя при этом верхнечелюстной
отросток. Другие клетки мигрируют ростраль-
но, образуя лобно-носовой отросток. Две волны
мигрирующих клеток встречаются и смешива-
ются вокруг глаза. Указанные отростки (верх-
нечелюстной и лобно-носовой) являются осно-
вой формирования части лицевого черепа и мяг-
ких тканей, о чем будет подробней изложено
в соответствующих разделах (эмбриогенез глаз-
ницы, век).
На ранних стадиях миграции клетки ней-
рального гребня плюрипотентны, т. е. в даль-
нейшем они могут дифференцироваться в раз-
личных направлениях. Из них развиваются со-
единительнотканные компоненты глаза и глазни-
цы. Это строма роговой оболочки и эндотелий,
большинство структурных элементов склеры,
зрительного нерва, строма сосудистой оболоч-
ки, ресничного тела, включая мышцы, строма
радужки, кости глазницы, жировая клетчатка,
хрящ блока, нервные, мышечные оболочки и
соединительная ткань глазницы (табл. 5.1.3).
Исключением являются поперечнополосатые
мышечные волокна наружных мышц глаза и эн-
дотелиальная выстилка всех сосудов глаза и
глазницы. Наружные мышцы глаза, как и кру-
говая мышца глаза, развиваются из мезодер-
мы, но соединительнотканные элементы этих
мышц — из клеток нейрального гребня. Клетки
нейрального гребня также принимают участие
в развитии сосудистой системы эмбрионального
глаза, о чем более подробно приведены дан-
ные в разделе, посвященном увеальному тракту.
5.2.	РАЗВИТИЕ РОГОВОЙ
ОБОЛОЧКИ И СКЛЕРЫ
Особенностям развития роговой оболочки
посвящено большое количество исследований
[49, 92, 147, 181]. В последние годы основное
их число направлено на изучение генетичес-
ких и гуморальных механизмов, контролирую-
щих этот процесс. Задачей настоящего раздела
является описание основных закономерностей
развития этой структуры (рис. 5.1.12, 5.2.1 —
5.2.5).
Развитие роговой оболочки представляет со-
бой сложный морфогенетический процесс. Воз-
никает она в наружной эктодерме под индук-
тивным воздействием зрительного бокала [3,
36]. Экспериментально показано, что площадь
формирующейся роговой оболочки зависит от
площади ее контакта со зрительным бокалом
[93, 94, 137, 291].
В морфологическом отношении эмбриоге-
нез роговой оболочки сводится к следующему
[4, 6, 32, 49, 63, 92, 121, 147, 150, 175, 181,
214, 215, 235]. На пятой неделе эмбрионального
развития хрусталиковый пузырек отделяется
от поверхностной эктодермы и вдавливает на-
Таблица 5.1.3. Особенности происхождения структур глаза и орбиты
Нейроэктодерма	Клетки нейрального гребня	Поверхностная эктодерма
Сенсорная часть сетчатки Пигментный эпителий сет- чатки Пигментный эпителий рес- ничного тела Непигментированный эпи- телий оесничного тела Пигментный эпителий ра- дужной оболочки Сфинктер и дилятатор ра- дужной оболочки Зрительный нерв, аксоны IT гттияг Стекловидное тело	Эктодерма Строма роговой оболочки и эндотелий. Склепа (см. также мезодерма). Трабекулярная сеть Оболочка и сухожилия наружных мышц глаза. Соединительная ткань радужной оболочки Мышцы ресничного тела Строма сосудистой оболочки Меланоциты (увеального тракта и кожи). Оболочки зрительного непва. Шванновские клетки ресничных нервов Цилиарный ганглий. Кости глазницы. Хрящ Соединительная ткань глазницы. Мышечный слой и соединительнотканные оболочки кровеносных сосудов глазницы Мезодерма Волокна наружных мышц глаза. Эндотелиальная выстилка всех сосудов глазницы и глаза. Темпоральная часть склеры. Стекловидное тело	Эпителий, железы ирес- нипы кожи век и слез- ного мясца Эпителий конъюнктивы. Хрусталик Слезная железа. Слезоотводящая система Стекловидное тело
Развитие роговой оболочки и склеры
573
S
Рис. 5.2.1. Схема развития роговой оболочки (центральные участки):
а — 39 дней развития. Двухслойный эпителий располагается
на базальной мембране и отделен от трехслойного эндотелия
узким межклеточным пространством; б — 7 недель развития.
Мезенхима — будущая строма роговицы - перемещается в про-
странство между' передним и задним эпителием; в — 7,5 недели
развития. Мезенхима (фибробласты) формируют 5 слоев. По-
являются коллагеновые волокна; г — к 3-му месяцу развития
передний эпителий состоит из 2 3 слоев клеток и приблизи-
тельно 25 30 слоев стромальных фибробластов (кератоблас-
тов). Появляются признаки начала формирования десцеметовой
оболочки; д — 4,5 месяца развития. Отмечается дифференциация
клеток переднего эпителия по слоям (появление крыловид-
ных клеток). Четко видна базальная мембрана и боуменова
оболочка. Строма в передних слоях еще нечетко организована;
е— 7 месяцев развития. Строение роговой оболочки практи-
чески полностью соответствует строению роговицы взрослого.
Отличием является лишь некоторая нечеткая организация перед-
них слоев стромы
ружную стенку зрительного пузырька [171].
Образуется зрительный бокал. На определен-
ном этапе погружения хрусталикового пузырь-
ка слой поверхностной эктодермы над ним смы-
кается и образуется зачаток роговицы. При
этом роговица представляет собой довольно
толстый слой эпителиальных клеток наружной
эктодермы, расположенных на базальной мем-
бране (рис. 5.1.11, 5.2.1—5.2.4). Базальные мем-
браны хрусталика и эпителия роговой оболочки
на этом этапе развития временно «сплавлены».
Несколько позже они разъединятся.
Между нейроэктодермальными краями зри-
тельной чаши и хрусталиковым пузырьком на-
чинается накопление недифференцированных
клеток нейрального гребня (эктомезенхима),
располагающихся спереди и по периферии хру-
сталика, а также по краям зрительной чаши.
Рис. 5.2.2. Последовательность миграции клеток экто-
мезенхимы в передний отдел глазного яблока:
/—первая волна миграции, приводящая к формированию эндо-
телия роювой оболочки; И— вторая волна миграции с образова-
нием радужной оболочки и части зрачковой мембраны; /// —
третья волна миграции, завершающаяся образованием кератоци-
тов стромы роговой оболочки (/—передний эпителий роговой
оболочки; 2 — хрусталик; 3 — сетчатая оболочка)
Определяется три волны миграции этих клеток
(рис. 5.2.2). Первая волна приводит к накоп-
лению клеток, которые в последующем диффе-
ренцируются в эндотелий роговой оболочки.
Вторая волна обеспечивает закладку будущей
стромы. Третья волна поставляет материал для
формирования зрачковой мембраны и стромы
радужной оболочки.
Изучение эмбриона цыпленка показало, что
отделение хрусталикового пузырька стимули-
рует эпителиальные клетки базального слоя
секретировать коллагеновые волокона и гли-
козаминогликаны, выполняющие пространство
между хрусталиком и эпителием роговицы. Это
пространство составляет первичную стро-му
роговицы. Первичная строма состоит из
нежных микрофиламентов, аморфного материа-
ла и небольшого числа коллагеновых волокон.
Из клеточных элементов она содержит только
макрофаги.
Мезенхимные клетки, исходящие из ней-
рального гребня, расположены по краям зри-
тельного бокала. Затем они мигрируют глуб-
же базальной пластинки и формируют эндоте-
лий роговицы. Эти клетки используют заднюю
поверхность первичной стромы будущей рого-
вой оболочки и базальную пластинку' клеток
хрусталика как субстрат для своего перемеще-
ния. Это передвижение клеток нервного гребня
представляет первую волну из трех последо-
вательных волн врастания клеток нейрального
гребня в переднюю часть глаза.
Развитие эпителия. Приблизительно к
40-му дню эмбрионального развития (эмбрион
17—18 мм) роговица состоит из поверхностного
слоя плоских клеток, базального слоя кубовид-
ных клеток, первичной стромы и двух слоев
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
г
Рис. 5.2.3. Эмбриональное развитие роговой оболочки (световая микроскопия):
а — строение роговой оболочки на 45 сутки (18 мм); б — строение роговой оболочки спустя 2 месяца (3! мм) эмбрионального
развития: в — строение роговой оболочки спустя 5 месяцев эмбрионального развития (148 .мм); г — строение передних слоев
роговой оболочки новорожденного (51 см) (/ — передний эпителий: 2 — боуменова оболочка; 3— строма; -/—задний эпителий
(эндотелий); 5 — хрусталик)
плоских эндотелиальных клеток, расположен-
ных на ее задней поверхности (рис. 5.2.1—5.2.3).
К седьмой неделе беременности эпителиаль-
ные клетки поверхностного слоя имеют гекса-
гональную форму’. Их максимальный диаметр
равняется 10 мкм [217—222, 291]. На апикаль-
ной поверхности клеток утке видны микровор-
синки и складки. Клетки обладают довольно
электронноплотной цитоплазмой, содержащей
многочисленные гранулы гликогена. Поверх-
ностно расположенные клетки соединяются
между’ собой и клетками, лежащими глубже,
при помощи единичных десмосом.
Между вторым и третьим месяцами эмбрио-
нального развития большинство поверхностных
клеток увеличивается в диаметре и достигает
15—20 мкм. Вся их апикальная поверхность
уже покрыта многочисленными микроворсин-
ками. Цитоплазма клеток несколько просвет-
левает, а количество зерен гликогена умень-
шается. Увеличивается и количество десмосом.
В начале четвертого месяца различается три
типа поверхностных клеток. Это самые ма-
ленькие клетки, отличающиеся наличием боль-
шого количества микроворсинок и микроскла-
док, клетки среднего размера с промежуточным
количеством микроворсинок и крупные клетки.
Крупные клетки отличаются наименьшей элек-
тронноплотностью цитоплазмы и находятся в
состоянии десквамации, т. е. слущивания.
К 5—6-му месяцу^ эмбрионального развития
передний эпителий роговицы приближается по
строению к эпителию взрослых людей.
Развитие стромы. Развитию стромы роговой
оболочки предшествует вторая волна миграции
мезенхимных клеток нервного гребня в область
«губы» зрительного бокала (рис. 5.2.2, 5.2.4).
Эта миграция происходит в двух направлени-
Рис. 5.2.4. Ультраструктурныс особенности боумено-
вой оболочки на 7-м месяце эмбрионального развития.
Четко определяется базальная мембрана эпителиоци-
тов переднего эпителия (тонкие стрелки) и полу-
десмосомы (широкая стрелка):
I — эпителиальная клетка; 2— гранулы гликогена; 3— боуме-
нова оболочка; 4 — строма роговой оболочки
ях. На стадии развития эмбриона, достигше-
го 19 ли/, клетки растут в пространство между'
эпителием хрусталика и эндотелием роговой
оболочки и формируют первичную зрачковую
мембрану'. Примерно в это время основное ве-
щество стромы роговой оболочки оттекает в
результате гидратации гиалуроновой кислоты.
Это способствует наступлению следующей вол-
ны миграции клеток нейрального гребня. На
7-й неделе эмбрионального развития (эмбрион
22—24 мм) мезенхимные клетки мигрируют
и распределяются между' эпителием роговой
оболочки и эндотелием.
Ртпвитпие роговой оболочки и склеры
575
Центральная область стромы первоначаль-
но не содержит клеток. Врастающие клетки
дифференцируются в направлении стромальных
фибробластов или кератоцитов, активно секре-
тирующих коллагеновые волокна 1-го типа и
основное вещество стромы.
Первоначально строма богата фибронекти-
ном. Количество фибронектина постепенно
уменьшается по мере увеличения числа мезен-
химных клеток. Строма вскоре достигает своей
максимальной толщины, которая приблизитель-
но вдвое больше толщины постэмбриональной
роговицы. Это происходит в результате умень-
шения ее гидратации, уменьшения содержания
гиалуроновой кислоты, а также ретракции (со-
кращения) коллагеновых волокон. Звездчатые
мезенхимные клетки, беспорядочно рассеянные
в строме, постепенно приобретают веретено-
видную форму и ориентируются параллельно
поверхности роговой оболочки. Это морфоге-
нетическая трансформация начинается в зад-
них слоях роговицы и сопровождается быст-
рым появлением коллагеновых волокон. Перед
появлением волокон отмечается накопление
гликозаминогликанов, богатых карбоксильными
и сульфатными остатками. Кератансульфат не
обнаруживается до 6-го месяца беременности
[12]. В последующем коллагеновые волокна
образуют пластинки. Пластинки удлиняются
и утолщаются в результате постепенного на-
копления коллагеновых волокон (внутриткане-
вой рост).
К 8-й неделе развития (30 мм) строма рого-
вой оболочки в центральных участках состоит
из пяти—восьми рядов клеток. Периферичес-
кие участки стромы сливаются с мезенхимной
тканью, которая в последующем превращается
в склеру. Количество слоев стромы быстро уве-
личивается и на стадии развития, соответст-
вующей 35 мм длины эмбриона, состоит из
15 слоев клеток и небольшого количества кол-
лагеновых волокон. Задняя поверхность стромы
покрыта эндотелием, состоящим из двух слоев
клеток.
Как было указано выше, коллагеновые во-
локна растут в длину, в связи с чем увеличива-
ется диаметр роговицы. Диаметр роговой обо-
лочки эмбриона человека на 12-й неделе разви-
тия равен 2 мм, на 15-й неделе — 3,5 мм, на
17-й неделе — 4,5 мм, на 21-й неделе — 5,5 мм
и на 35-й неделе — 9,3 мм [62]. Как диаметр
роговой оболочки, так и ее толщина опреде-
ляется постоянным взаимодействием роговой
оболочки с формирующейся сетчаткой и хрус-
таликом [42, 137].
Развитие десцеметовой мембраны и эндо-
телия (рис. 5.2.5). К третьему месяцу разви-
тия (эмбрион 63 мм) эндотелий в центральной
области роговицы становится однослойным и
плоским. Располагается он на прерывистой ба-
зальной пластинке, будущей десцеметовой мем-
бране. На этой стадии развития базальная пла-
Рис. 5.2.5. Развитие десцеметовой оболочки (электрон-
ная микроскопия). Стрелками указана динамика изме-
нения толщины десцеметовой оболочки. При этом уве-
личивается объем волокнистого материала оболочки:
а — 3-я неделя эмбрионального развития; б- - 12-я неделя раз-
вития; в — 6-й месяц эмбриогенеза; г — момент рождения ( —
строма роговой оболочки; 2 — десцеметова оболочка; 3 — эндо-
телий роговицы)
стинка состоит из электроннопрозрачной зоны
(lamina lucida, толщина — 37,5 нм), смежной с
эндотелиальными клетками, и электронноплот-
ной зоны (lamina densa, толщина — 36,7 нм),
прилежащей к строме роговицы [152, 154, 282,
284, 286]. Дальнейшая дифференциация и утол-
щение десцеметовой мембраны происходят бла-
годаря секреции эндотелиальными клетками
«мембраноподобных структур». Процесс про-
текает довольно быстро. Если на 12-й неделе
развития обнаруживается всего один слой, то к
шестому месяцу слоев уже десять, а на момент
рождения «мембраноподобных структур» трид-
цать—сорок. Параллельно с накоплением стро-
мальных пластин появляются микрофиламен-
ты длиной 170 нм и диаметром 40 нм. Эти
филаменты располагаются перпендикулярно
слоям стромальных пластин и связывают стро-
мальные пластины, прикрепляя их к мембране.
Именно благодаря этим филаментам происхо-
дит уплотнение области будущей десцеметовой
мембраны [154].
Фибриллы будущей десцеметовой мембраны
формируют гексагональные структуры, волокна
в которых связаны «узлами» электронноплот-
ного материала. В результате этого образуется
равносторонний треугольник, стороны которого
равны приблизительно ПО нм.
576
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
К четвертому месяцу эмбрионального раз-
вития апикальные поверхности эндотелиаль-
ных клеток соединяются при помощи десмосом.
Образование контактов совпадает с началом
секреции ресничным телом камерной влаги.
К шестому месяцу десцеметова мембрана
утке четко различается при микроскопическом
исследовании. При этом строма роговицы со-
стоит из основного вещества, коллагеновых во-
локон и многочисленных активных кератоцитов
[262].
Максимальной толщины десцеметова мемб-
рана достигает на момент рождения.
Развитие боуменовой оболочки. На 18-й не-
деле эмбрионального развития базальная плас-
тинка эпителия роговицы состоит из двух сло-
ев — относительно тонкой lamina lucida (тол-
щина— 41,68 нм) и полностью развитой la-
mina densa. Причем между эпителиальными
клетками и базальной пластинкой полуд семо -
сомы и «якорные» микрофиламенты развиты
лишь частично. Постепенно микрофиламенты
(средняя длина — 474 нм и диаметр — 17,6 нм)
возникают у базальной поверхности эпители-
альных клеток, пересекают lamina densa и lu-
cida и заканчиваются в боуменовом слое [10].
Формируется боуменова оболочка в резуль-
тате синтетической активности фибробластов
передних слоев будущей стромы роговой обо-
лочки. Структурные компоненты оболочки (ос-
новное вещество, волокна) также способны
синтезировать клетки переднего эпителия ро-
говицы [179].
К 26-й неделе беременности вблизи полудес-
мосом уже обнаруживаются «якорные» микро-
филаменты типичного строения (рис. 5.2.4).
Необходимо отметить, что роговая оболочка
эмбриона полупрозрачна, поскольку’ она погло-
щает воду’ в значительно большем количестве,
чем роговица взрослого. Степень гидратации
роговицы постепенно уменьшается по мере вы-
зревания переднего и заднего эпителия, и на
момент рождения она прозрачна. Нервные во-
локна в строме роговицы можно обнаружить
уже на 3-м месяце развития, а к 5-му меся-
цу нервные окончания уже довольно равномер-
но распределены в эпителии [125, 172, 275].
Электронномикроскопические исследования вы-
явили, что созревание синаптических образова-
ний нервных окончаний роговой оболочки так-
же происходит на пятом месяце развития.
Развитие склеры. Источником развития
склеры являются клетки мезенхимы, которые
постепенно уплотняются вокрут зрительного
бокала (рис. 5.1.11). Исходят эти клетки, в
основном, из нейрального гребешка [14, 262].
У млекопитающих задняя часть склеры, вероят-
но, развивается из парааксиальной мезодермы
1162—165], особенно в местах прикрепления
наружных мышц глаза.
Развитие склеры начинается в передних от-
делах на 6,5 недели развития эмбриона, и про-
цесс постепенно распространяется назад. На
этой стадии определяется восемь—девять па-
раллельно расположенных клеточных слоев
(фибробласты) [218]. Позади экватора клетки
располагаются более беспорядочно.
Цитоплазма клеток содержит многочислен-
ные свободные рибосомы, небольшое количест-
во шероховатого эндоплазматического ретику-
лума с хлопьевидным материалом. Обнаружи-
вается и плохо развитый аппарат Гольджи.
Гранулы гликогена и капли липидов, являю-
щиеся источником энергии, более многочислен-
ны в клетках, расположенных в переднем отде-
ле будущей склеры. В межклеточном простран-
стве можно обнаружить беспорядочно распре-
деленные коллагеновые фибриллы (диаметр —
27—29 нм). Эластические волокона на ранних
стадиях развития склеры не обнаруживаются.
К середине седьмой недели эмбрионального
развития уже четко определяется граница меж-
ду склерой и окружающими тканями. Число
клеточных слоев в передних отделах достигает
15. Клетки, прилежащие к сосудистой оболоч-
ке, отличаются большей длиной и более ком-
пактным расположением. Шероховатая эндо-
плазматическая сеть склеральных клеток хоро-
шо развита. Определяется аппарат Гольджи,
вблизи которого видны многочисленные зерна
гликогена и капельки липидов.
Количество коллагеновых волокон к этому
моменту также увеличивается. При этом их
диаметр увеличивается до 30—40 нм. Появля-
ются первые отложения эластина в виде микро-
фибрилл диаметром 10—12 нм.
По мере накопления межклеточного вещест-
ва исчезают контакты между цитоплазматичес-
кими отростками соседних склеральных клеток.
В течение девятой недели эмбрионального
развития фибробласты задней части склеры от-
дают длинные отростки, ориентирующиеся па-
раллельно слою хориокапилляров сосудистой
оболочки. Нарастает количество эластических
волокон.
К одиннадцатой неделе (60—65 мм) суще-
ственных различий в строении внутренних и
наружных слоев склеры уже не выявляется.
В это время часть мезенхимных клеток рас-
пространяется между нервными волокнами зри-
тельного нерва, они ориентируются поперечно
и формируют решетчатую пластинку.
В начале четвертого месяца склера в пре- и
постэкваториальных областях состоит из 30
слоев клеток, а к шестому месяцу’ — из 50 сло-
ев. В дальнейшем количество слоев не увеличи-
вается [219]. Увеличивается лишь объем меж-
клеточного вещества и количество коллагено-
вых (диаметр — 100 нм) и эластических воло-
кон. Необходимо отметить, что, хотя клеточные
элементы роговой оболочки и склеры имеют
общее происхождение (мезенхима), они ведут
себя по-разному в отношении синтетической
активности. Herrmann [101] установил, что
Развитие роговой оболочки и склеры
577
синтезируемый роговичными клетками колла-
ген отличается по своему составу от коллагена,
синтезируемого клетками склеры. Более того,
различно соотношение коллагеновых и неколла-
геновых белков и скорость их синтеза.
Несколько позже (эмбрион 70 мм) во внут-
реннем слое передней части склеры развивает-
ся клиновидной формы выступ, склеральная
шпора. Форма этой структуры объясняется на-
тяжением участка склеры развивающимися во-
локнами ресничной мышцы. К середине седьмо-
го месяца передние концы волокон продольной
ресничной мышцы прикрепляются к склераль-
ной шпоре. Коллагеновые и эластические во-
локна в области склеральной шпоры ориенти-
рованы циркулярно [262].
Интрасклеральные сосудистые сплетения,
водяные вены и коллекторные каналы, пересе-
кающие склеру в лимбальной области, впервые
появляются на 12-й неделе эмбрионального раз-
вития. Эти сосуды дифференцируются из при-
митивной мезодермы.
Поскольку склера определяет размер и фор-
му’ глазного яблока, факторы, регулирующие ее
развитие, играют основную роль в формирова-
нии рефракционных особенностей глаза. Факто-
ров, индуцирующих развитие слеры, как и дру-
гих структур глаза, большое количество, и сек-
ретируются они многими структурами. Одним
из таких факторов, принимающих особое учас-
тие в дифференциации склеры, является мат-
ричная РНК, контролирующая синтез инсулин-
подобного фактора роста. В наибольшем коли-
честве обнаруживается он в клетках нейраль-
ного гребня, откуда и направляется к развива-
ющимся структурам [87]. В зрелой склере, ро-
говице и сетчатке эта РНК не выявляется [42].
Дальнейший рост склеры после рождения
контролируется друтими факторами роста, ко-
торые синтезируются и высвобождаются из сет-
чатки. Сигнал, побуждающий к развитию скле-
ры, относится к пептидным гормонам, синтез и
выделение которых стимулируется светом, по-
падающим на развивающуюся сетчатку’. Именно
по этой причине у новорожденных, лишенных,
по разным причинам, зрительных стимулов, от-
мечается неполное созревание склеры, что мо-
жет явиться причиной развития близорукости.
5.3.	РАЗВИТИЕ ПЕРЕДНЕЙ КАМЕРЫ
И ДРЕНАЖНОЙ СИСТЕМЫ
Началом формирования передней камеры
глаза является образование щелевидного про-
странства, возникающего в результате мигра-
ции в эту область первой волны (будущего
эндотелия роговицы) и второй волны (первич-
ная зрачковая мембрана) мезенхимных клеток
[6, 14]. Дальнейшее развитие передней камеры
сводится к дифференциации структур, ограни-
чивающих это пространство (рис. 5.2.2).
Развитие угла передней камеры. Прибли-
зительно на 7-й неделе эмбрионального разви-
тия (эмбрион 22—24 мм) угол передней каме-
ры выполнен свободно лежащими мезенхимны-
ми клетками, участвующими в формировании
трабекулярной сети (рис. 5.3.1; рис. 5.3.2, а).
д
Рис. 5.3.1. Схема формирования угла передней камеры и отношение его к соседним структурам:
а —3-й месяц эмбрионального развития. Эндотелий роговой обо-
лочки распространяется на угол передней камеры. Отмечается
начало формирования шлеммова канала (стрелка), а также кон-
денсация соединительной ткани с образованием склеральной шпо-
ры (полая стрелка). По передней поверхности переднего лист-
ка глазного бокала (будущий пигметныи эпителий радужной обо-
лочки) развиваются кровеносные сосуды; б — 4-й месяц эмбрио-
нального развития. Определяется углубление будущего угла
передней камеры глаза, эндотелий в этой области исчезает. Чет-
ко виден шлеммов канал (стрелка). От внутреннего листка губы
глазного бокала в направлении капсулы хрусталика направляются
волокна (будущий зонулярный аппарат); в — 5-й месяц эмбрио-
нального развития. Сформирована радужная оболочка. Угол пе-
редней камеры выполнен пучками соединительной ткани, между'
которыми определяются свободные пространства. Начало форми-
рования дилятатора радужки. Стрелка указывает на сосуд боль-
шого круга кровообращения радужки; г — 5-й месяц развития.
Зрачковый край радужки. Сформирован сфинктер. Поверхностные
слои стромы радужки содержат сосуды; д — 6-й месяц эмбрио-
нального развития. Схема развития дилятатора радужки. В это
время апикальные поверхности нейроэпителиальных клеток вытя-
гиваются, направляясь в строму радужки. В них появляются мио-
филаменты (/—угол передней камеры; 2— роговая оболочка; 3 —
эндотелий роговой оболочки; 4 — зрачковая мембрана; 5 — наруж-
ный нейроэпителиальный слой губы глазного бокала; 6 — внут-
ренний нейроэпителиальный слой губы глазного бокала; 7 —- хрус-
талик; 8 — клетки дилятатора радужной оболочки; 9 — сосуды
большого круга кровообращения радужки; 10— сосуды малого
крута кровообращения радужки: // — волокна будущего зонуляр-
ного аппарата; 12 — структурные элементы дренажной системы)
578
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 5.3.2. Развитие угла передней камеры (световая микроскопия):
а - эмбрион 6.4 недели (по Sellheyer. Spitznas, 1988). Мезенхи-
ма, распложенная вокрут глазного бокала, конденсируется с обра-
зованием слоев клеток. Этот процесс характеризует начало фор-
мирования склеры (/ — мезенхимные клетки; 2— эмбриональная
конъюнктива; 3—внутренний слой глазного бокала; 4— наруж-
ный слой глазного бокала; 5 — передние участки стекловидного
тела; 6 — хрусталик); б — эмбрион на 11-й неделе развития (по
Ozanics, Jakobiec. 1982). Наружный слой глазного бокала пиг-
ментирован и волнистый. В мезенхиме на границе с наружным
нейроэпителиальным слоем формируются сосуды. Мезенхима рас-
пространяется на переднюю поверхность хрусталика. В резуль-
тате этого процесса формируется эмбриональная передняя каме-
ра (/—роговая оболочка; 2—передняя камера; 3—зрачковая
мембрана; 4 — капсулопупиллярные сосуды гиалоидной системы;
5 — стекловидное тело); в — плод на четвертом месяце развития.
На задней поверхности будущего утла распола-
гаются клетки, из которых в последующем раз-
вивается сосудистая сеть зрачковой мембраны.
Кроме того, можно обнаружить свободно лежа-
щие мезенхимные клетки и врастающие в зри-
тельный бокал клетки пигментного эпителия.
Эндотелиальные клетки распространяются на
утол, а к 15-й неделе покрывают переднюю по-
верхность будущей радужки. С этого момента
очерчивается утол передней камеры (рис. 5.3.1;
рис. 5.3.2, б). До сих пор неизвестны непосред-
ственные механизмы формирования утла пере-
дней камеры в этот период времени. Извест-
Пигментированный наружный и беспигментный внутренний слои
края глазного бокала формируют отростки ресничного тела,
которые лежат на уровне угла передней камеры. Между хруста-
ликом и отростками ресничного тела располагаются фибриллы
эмбриональной цинновой связки (/ — утол передней камеры; 2 —
часть края глазного бокала, относящаяся к будущей радужке;
3 — эмбриональная циннова связка; 4 — эпителий хрусталика;
5 — краевой синус; 6 — большой артериальный круг; 7— сет-
чатка; 8 — стекловидное тело (стрелкой указано место образова-
ния основания стекловидного тела; закругленной стрелкой указа-
но место образования ресничной мышцы)); г — плод на 6-м меся-
це развития. Четко определяется трабекулярная сеть, шлеммов
канал, склеральная шпора (/ — шлеммов канал; 2 — склераль-
ная шпора; 3 — трабекулярная сеть; 4 — ресничная мышца; 5 —
роговая оболочка; б — ресничные отростки; 7 — строма радужки)
но только, что утлубление утла связано с раз-
личной скоростью роста, обратного развития
и дифференциации мезенхимных клеток, а так-
же постепенным вызреванием элементов ра-
дужной оболочки, смещающейся назад [6, 11,
14. 37, 89].
К пятому’ месяцу утол передней камеры ок-
ругляется, и такая его форма сохраняется до
седьмого месяца.
С третьего месяца отмечается постепенное
утлубление утла, которое продолжается даже
после рождения на протяжении длительного
времени (до 4 лет). На 7-м месяце эмбриональ-
Развитие передней камеры и дренажной системы
579
ного развития самая глубокая часть утла при-
ближается к уровню расположения шлеммова
канала, а на момент рождения лежит на уровне
склеральной шпоры.
Таким образом, утол передней камеры ново-
рожденного отличается от утла взрослых тем,
что большая часть увеальной части трабекуляр-
ной сети лежит впереди ресничной мышцы и
перед склеральной шпорой.
Развитие трабекулярной сети (рис. 5.3.3).
К четвертому’ месяцу’ эмбрионального развития
зачаток трабекулярной сети представляет собой
структуру’ треугольной или клиновидной фор-
мы, состоящую из недифференцированных эк-
томезенхимных клеток. Передняя часть этой
массы клеток лежит между’ эндотелием роговой
оболочки и наиболее глубоко лежащей стромой
[6, 14, 49, 58, 63]. На этой стадии эндотелий
роговицы закрывает большую часть передней
поверхности трабекулярной сети, таким обра-
зом очерчивая границу’ передней камеры глаза.
Сзади нет никакой границы между’ эктомезен-
химными клетками, превращающимися в по-
следующем в трабекулярную сеть, и клетками
будущей ресничной мышцы.
Эктомезенхимные клетки трабекулярной се-
ти располагаются первоначально свободно. Их
цитоплазма содержит расширенные цистерны
эндоплазматической сети, рибосомы и лизосо-
мы. Между’ ними видны многочисленные кол-
лагеновые волокна, а также немиелинизиро-
ванные нервы.
Между’ четвертым и восьмым месяцами раз-
вития эктомезенхимные клетки удлиняются и
продолжают секретировать коллагеновые во-
локна, эластическую ткань и основное вещест-
во [197]. Следующие изменения строения бу-
дущей трабекулярной сети наступают после
развития склеральной шпоры. Это происходит
между’ 22-й и 24-й неделями эмбрионального
развития. Именно в это время мезенхимные
клетки разделяются на наружную корнеоскле-
ральную часть, ориентированную продольно, и
внутреннюю увеальную часть, сохраняющую
сетеподобное строение. Трабекулы корнеоскле-
ральной части утке состоят из стержня коллаге-
новых и эластических волокон, покрытых клет-
ками, лежащими на базальной мембране. Бла-
годаря наличию многочисленных цитоплазмати-
ческих отростков клетки контактируют между
собой.
Увеальная часть трабекулярного аппарата, в
отличие от корнеосклеральной, пока еще состо-
ит из недифференцированных эктомезенхимных
клеток.
Необходимо отметить, что окончательная
дифференциация и четкая ориентация трабекул
зависит от прилагаемой к ним механической
силы натяжения, направленной в определенном
направлении. Под действием этой силы кор-
неосклеральная и глубже расположенная уве-
альная части трабекулярного аппарата распола-
гаются циркулярно, а внутренняя часть увеаль-
ных трабекул ориентирована меридианально.
Такое расположение позволяет создать более
жесткую и одновременно упругую систему’ [262].
Между’ 28-й и ЗО-й неделями эмбрионально-
го развития корнеосклеральные тяжи удлиня-
ются, а между’ трабекулярными клетками по-
являются межклеточные контакты. К девятому’
месяцу’ между трабекулами увеальной части
уже видны широкие межтрабекулярные про-
Рис. 5.3.3. Развитие структур угла передней камеры и трабекулярного аппа-
рата:
а — 16-я неделя развития эмбриона (меридианальный срез). Участок скопления клеток мезен-
химы. из которого образуется трабекулярная сеть (очерчено пунктирной линией). Эти клет-
ки отличаются мелкими круглыми ядрами (по Humanaka ei al.. 1992) (1 — ресничная мышца:
2— пигментный эпителий ресничного тела; 3 — угол передней камеры. Стрелкой обозначено
расположение склеральной шпоры); б—г — дифференциация трабукулярной сети (по Reme,
d'Epiny, 1981): б—15-я неделя развития. Появляются коллагеновые волокна (стрелка), ле-
жащие между плотно упакованными мезенхимными клетками; в — корнеосклеральная трабе-
кула на 22—24-й неделях развития. Определяется продольная ориентация трабекул. Тра-
бекулярные клетки обладают многочисленными отростками. В межклеточном пространстве
видны коллагеновые и эластические волокна; г—корнеосклеральная сеть на 28—30-й не-
делях развития. Видна коллагеновая основа трабекул (стрелки), на которой располагаются
клетки
580
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
странства, а трабекулы хорошо дифференци-
рованы (рис. 5.3.3). Время установления свя-
зи между эмбриональной передней камерой
глаза и развивающимися межтрабекулярными
пространствами пока точно неизвестно. Счи-
тают, что эта связь возникает на поздних эта-
пах эмбрионального развития и происходит од-
новременно с усилением оттока камерной вла-
ги [174].
Развитие шлеммова канала (рис. 5.3.2,
5.3.4). Шлеммов канал возникает из малень-
ких венозных каналов, расположенных в виде
сплетения. Начинается процесс формирования
шлеммова канала в конце третьего месяца.
Первоначально шлеммов канал выглядит в ви-
де циркулярного скопления клеток, аналогич-
ных клеткам эндотелия роговой оболочки, вы-
полняющих угол передней камеры [6, 14, 49].
Затем происходит формирование щелевидных
пространств (венозные «каналы») в этой кле-
точной массе, сопровождающееся уплотнением
окружающих мезенхимных клеток. Таким обра-
Рис. 5.3.4. Ультраструктурныс особенности сосуда, из
которого формируется шлеммов канал в начале 4-го
месяца эмбрионального развития:
/ — скопление базальноподобного материала; 2 — фибробласт;
3 — просвет. Эндотелиальные клетки соединены при помощи
плотных межклеточных контактов (стрелки)
зом, вышеуказанные венозные «каналы» имеют
эктомезенхимное происхождение и на более
ранних этапах развития эмбриона функциони-
руют как кровеносные сосуды. На этом основа-
нии предполагают, что шлеммов канал имеет
сосудистое происхождение. Сосудистая приро-
да шлеммова канала подтверждается выявле-
нием в нем телец Вейбель Паладе (Weibel Pa-
lade) и фактора VIII. Последний фактор отно-
сится к специфическим антигенам эндотелиаль-
ных клеток [84].
Начало превращения венозных канальцев
в шлеммов канал происходит одновременно в
нескольких местах по окружности лимба [84].
На протяжении четвертого месяца канал ок-
ружен мезенхимными клетками, секретирующи-
ми базальноподобный материал и коллагено-
вые волокна. В конечном счете, эти ткани диф-
ференцируются в юкстаканаликулярную ткань.
В начале пятого месяца в эндотелиальных
клетках уже можно обнаружить вакуоли
[282—286], что свидетельствует о формирова-
нии трансклеточных каналов, обеспечивающих
отток камерной влаги. Развитие вакуолей про-
исходит одновременно с началом секреции ка-
мерной влаги ресничным эпителием. С этого
момента шлеммов канал функционирует как си-
нус, а не как кровеносный сосуд.
Нарушение дифференциации эктомезенхим-
ных клеток, а также процессов их обратного
развития (зрачковой мембраны) приводит к ря-
ду- аномалий утла передней камеры, сопровож-
дающихся повышением внутриглазного давле-
ния (врожденная глаукома). Как правило, ано-
малии утла передней камеры сопровождаются
аномалиями роговой и радужной оболочек (ме-
зодермальные дисгенезии). К таковым относят-
ся синдромы Ригера, Аксенфельда и др.
5.4.	РАЗВИТИЕ ХРУСТАЛИКА И
ЗОНУЛЯРНОГО
АППАРАТА
Развитие хрусталика является одним из са-
мых ранних проявлений эмбриогенеза глаза.
В течение середины гаструляции формирование
хрусталика происходит из эктодермы под конт-
ролем и индуктивным действием хордомезодер-
мы [53, 60, 139, 205, 280].
Хрусталиковая плакода и пузырек (рис.
5.1.11, 5.4.1). К 27-му дню (эмбрион 4.0— 4.5
мм) удлинение поверхностных клеток приводит
к локальному дископодобному утолщению
эктодермы [3, 5, 53, 60, 139]. Эта область,
известная как хрусталиковая плакода, отде-
лена от зрительного пузырька узким местом,
содержащим нежный волокнистый материал
[53, 60, 139]. В результате инвагинации фор-
мируется хрусталиковый пузырек (прибли-
зительно к 29-му дню). Начало образования
пузырька проявляется появлением на поверх-
ности эмбриона вдавления, известного как
хрусталиковая ямка, или пора.
Первоначально хрусталиковый пузырек
остается соединенным с поверхностной экто-
дермой посредством хрусталикового стебелька
[6, 14. 49, 98]. Предполагают, что этот стебелек
обеспечивает «юстировку» хрусталика по
зрительной оси [22]. Дальнейшая дифференциа-
ция хрусталика находится под морфогенным
влиянием первоначально зрительного бокала, а
затем под влиянием его производных (глазной
чаши, сосудистой оболочки, сетчатой оболоч-
ки). Это влияние довольно подробно изучалось
и изучается многими исследователями [3, 130,
283, 284, 288, 292, 293]. Показано большое
значение в этом процессе различных факторов
роста, таких как фактор роста фибробластов,
эпидермальный фактор роста, инсулиноподоб-
ный фактор роста, интерлейкины [42]. Все пе-
речисленные факторы имеют пептидную приро-
ду- и влияют на рост и дифференциацию клеток
хрусталика не только in vivo, но и in vitro.
Развитие хрусталика и зонулярного аппарата
581
Примерно на 33-й день (8—10 мм стадия)
хрусталиковый пузырек отделяется от эктодер-
мы (роговицы) и погружается в полость зри-
тельного бокала. Размер хрусталика в этот мо-
мент равняется 2 мм. Апикальные поверхности
хрусталиковых клеток направлены к центр}
полости хрусталика. Эти клетки постепенно уд-
линяются. образуя так называемые первичные
хрусталиковые волокна. Этот процесс происхо-
дит до тех пор, пока полость хрусталикового
пузырька не выполнится этими волокнами пол-
ностью.
По мере активизации синтетической дея-
тельности хрусталиковых клеток базальная
пластинка клеток утолщается и формируется
капсула хрусталика.
Зародышевое ядро. После образования хру-
сталикового пузырька в эпителиальных клетках
снижается интенсивность синтеза ДНК, умень-
шается количество органоидов. В то же время
клетки начинают синтезировать кристаллины.
Приблизительно к 45-му дню развития (эмб-
рион 20 мм) первичные хрусталиковые волокна
выполняют полость хрусталика (рис. 5.4.1). Эти
первичные хрусталиковые волокна плотно при-
крепляются своей апикальной поверхностью к
передней поверхности хрусталика при помо-
щи межклеточных контактов (рис. 5.4.2). Ядра
хрусталиковых волокон мигрируют также впе-
ред и, в конечном счете, распадаются и исче-
зают. Таким образом, в течение первых двух
месяцев эмбриогенеза задние клетки хруста-
ликового пузырька определяют рост хрустали-
ка. Они сохраняются в виде компактного ядра
хрусталика, известного как зародышевое ядро.
По этой причине задний слой хрусталика ли-
шен эпителия.
Швы хрусталика (рис. 5.4.3). Эпителиаль-
ные клетки, расположенные в преэкваториаль-
ной области хрусталика, сохраняют пролифе-
Рис. 5.4.1. Стадии развития хрусталикового пузырька и роговой оболочки:
а — размер эмбриона 11 мм (40 дней); б — размер эмбриона 14 мм (45 дней); в — размер эмбриона 18 мм (49 дней); г — размер
эмбриона 19 мм (I - эпителий роговой оболочки; 2 зрачковая мембрана; 3 полость хрусталикового пузырька; 4 хрустали-
ковый эпителий; 5 — хрусталиковые волокна; 6 — мезенхима сосудистой сумки хрусталика; 7 — сосуды хрусталиковой сумки;
8 — эндотелий роговой оболочки)
582
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 5.4.2. Особенности межклеточных контактов меж-
ду хрусталиковыми волокнами эмбрионального ядра
(а) и хрусталикового ядра взрослого (б) (сканирующая
электронная микроскопия) (по Kessel, Kcirdon, 1979):
у взрослого отмечается нарушение связи между волокнами, со-
провождающееся разволокнением ядра. Стрелками указаны меж-
клеточные контакты типа «пальцевые вдавления»
ративную активность на протяжении всей жиз-
ни [И9]. В процессе их размножения, обра-
зовавшиеся вторичные хрусталиковые волокна
перемещаются внутрь хрусталика, по направ-
лению к зародышевому2 ядру. Они постепенно
удлиняются и охватывают первичные хруста-
ликовые волокна. Вновь сформированные во-
локна удлиняются и выстраиваются параллель-
но передней поверхности хрусталика. По мере
удлинения хрусталиковых волокон наступает
момент, когда их противоположные концы
встречаются. Место их схождения образует ли-
нию, называемую швом. Различают вертикаль-
ный Y-подобный шов, расположенный спереди,
и инвертированный (перевернутый) Y-подобный
шов, сзади. Подобные швы обнаруживаются
уже на 8,5 неделе развития эмбриона (35 мм)
и сохраняются на протяжении всей жизни.
Изменение формы хрусталика. Хрусталик
претерпевает несколько изменений своей фор-
мы. Первоначально он удлинен в передне-зад-
нем направлении. Однако при размере эмбрио-
на 18—24 мм хрусталик имеет приблизительно
сферическую форму’. При появлении вторичных
хрусталиковых волокон (эмбрион 26 мм) эк-
ваториальный диаметр увеличивается. Быстро
увеличивается и его масса и объем. На момент
рождения хрусталик почти сферической формы,
но широкий в экваториальной плоскости [35].
Исследование эмбрионов человека выявило,
что на 12-й неделе эмбрионального развития
диаметр хрусталика равен 2 мм, на 25-й неде-
ле— 5 мм, 31-й — 5,5 мм и на 35-й — 6 мм
[62]. Количество хрусталиковых волокон увели-
чивается с 430 при размере эмбриона в 45 мм
до 1450 у новорожденного. У взрослых их ко-
личество равно 2100 [60].
Рис. 5.4.3. Особенности швов эмбрионального хруста-
лика (а), швы хрусталика в процессе его роста на
поздних этапах эмбрионального развития (б) и швы
хрусталика взрослого (в) (объяснение в тексте)
Хрусталик в целом и его структурные эле-
менты изменяются и в постнатальном периоде.
Постоянный рост хрусталика на протяжении
всей жизни подтверждается данными, получен-
ными многими исследователями. Эти сведения
помимо теоретического имеют и определенное
практическое значение. Именно по этой причи-
не динамику7 изменения ряда показателей хрус-
талика на протяжении жизни мы приводим в
табл. 5.4.1 и 5.4.2.
Таблица 5.4.1. Возрастные изменения сухого веса,
объема и фронтального диаметра хрусталика
Возраст	Вес, мг	Объем, aim3	Диаметр, мм
1— 3 мес	92,8	90,0	6,31
10—11 мес	124,5	120,4	7.46
1 —10 лет	146,8	142,5	8.06
10—20 лет	152.8	148.3	8.47
20—30 лет	172,0	162.9	8,67
30—40 лет	190,3	177.3	8,97
40—50 лет	202,4	188.1	9,09
50—60 лет	223,3	205.4	9,44
60—70 лет	230,1	213.0	9,49
70—80 лет	237,1	218.3	9,64
80—90 лет	258,1	238.7	9,62
Развитие хрусталика и зонулярного аппарата
583
Таблица 5.4.2. Возрастные измнения толщины кап-
сулы хрусталика
Возраст	Передний полюс	Макси- мальная передней поверх- ности	В области экватора	Макси- мальная на задней поверх- ности	Задняя
14 дней	6	8	3	18	2,5
2.5 года	8	12	7	18	2,0
7 лет	8	13	9	17	2,0
9 лет	8	15	8	22	2,0
15 лет	9	14	14	23	3,0
19 лет	12	23	17	26	3,0
23 года	11	18	14	21	3,0
26 лет	10	18	10	17	3,0
32 года	12	16	16	21	2,3
35 лет	14	21	17	23	4,0
36 лет	9	21	16	22	3,4
40 лет	16	22	16	18	3,0
41 год	11	18	18	23	3,0
48 лет	11	22	15	28	3,4
53 года	14	25	16	23	3,0
56 лет	18	23	14	16	3,0
71 год	14	21	9	9	2,3
Кристаллины. Развивающийся хрусталик об-
ладает особыми свойствами, отличающими его
от хрусталика взрослого организма. К таким
свойствам можно отнести интенсивный синтез
Таблица 5.4.3. Наиболее важные стадии развития
хрусталика человека
Этапы развития	Длина эмбриона	Возраст
Образование хрусталиковой пла-		
копы	4	?. не петти
Образование хрусталиковой ямки Образование хрусталикового пу-	5	2 недели
зывька Отделение хрусталикового nv-	7	4 недели
зывька от эктодермы Начало образования первичных	10	4 недели
хрусталиковых волокон	12	5 недель
Образование капсулы хрусталика Начало образования вторичных хпусталиковых волокон	13	5 недель
Обнаружение Y-образных швов Полностью сформированная сосу-	25	7 недель
листая сумка хрусталика Формирование зонулярных плас-	35	8 недель
тинок капсулы хпусталика Начало обратного развития зад- ней части сосудистой сумки	40	9 недель
хрусталика Обратное развитие капсулопу- ПИЛЛЯРНЫХ СОСУДОВ Обратное развитие пупиллярной	70	3 мес.
мембраны Полное исчезновение сосудистой	ПО	4 мес.
капсулы Формирование ядра и коры, ха-	по	4 мес.
рактерных взрослому’	250	6 мес. Рожде- ние
специфических хрусталиковых белков — крис-
таллинов. Концентрация у-кристаллинов хруста-
лика постепенно увеличивается на протяжении
всего эмбрионального периода и достигает 23%
общего количества белков перед рождением
[23]. Синтез прекращается перед рождением
[256] или в 5- или 6-летнем возрасте [27]. По
мнению Bron, Brown [35], именно высокая кон-
центрация у-кристаллинов обеспечивает боль-
шую прозрачность центральной области хрус-
талика.
Зонулярный аппарат. Развитие зонулярного
аппарата происходит параллельно с развитием
как хрусталика, так и ресничного тела. Первые
зонулярные волокна хрусталика являются про-
должением внутренней пограничной мембраны
непигментированных клеток эпителия реснич-
ных отростков (рис. 5.3.2, а). Начало развития
отмечается на десятой неделе (эмбрион 45 мм).
Позже, фибриллы зонулярного аппарата синте-
зируются клетками ресничного эпителия, и их
число увеличивается. К пятому месяцу зонулы
достигают хрусталика и сливаются с его перед-
ней и задней капсулами. Дополнительные све-
дения об особенностях развития зонулярного
аппарата можно найти в разделе, посвященном
развитию стекловидного тела.
В заключение описания развития хрустали-
ка имеет смысл привести сводную таблицу’, в
которой приводятся основные этапы развития
хрусталика (табл. 5.4.3).
5.5.	РАЗВИТИЕ СТЕКЛОВИДНОГО
ТЕЛА
Эмбриональному’ развитию стекловидного те-
ла было посвящено большое количество иссле-
дований как морфологических, так и гистохими-
ческих [15—19, 31, 64, 74, 75, 86, 111, 134].
Здесь мы кратко остановимся на основных зако-
номерностях его эмбриогенеза (рис. 5.5.1, 5.5.2).
Формирование стекловидного тела связано
первоначально с возникновением, а затем об-
ратным развитием гиалоидной (стекловидной)
артерии. Этот процесс сводится к последова-
тельно происходящим событиям, приведенным
ниже.
К 4-й неделе развития (эмбрион 5—7 мм)
мезенхимные клетки проникают в полость зри-
тельного бокала через эмбриональную щель
(рис. 5.1.13). Эти клетки дифференцируются в
гиалоидную артерию, которая, в свою очередь,
отдает ветви vasa hyaloidae propria, занимаю-
щие пространство между хрусталиком и сетчат-
кой. Между’ четвертой и пятой неделями эмб-
рионального развития (эмбрион 13 мм) ретро-
лентальное пространство выполняется первич-
ным стекловидным телом
Первичное стекловидное тело состоит из
волокнистого материала, мезенхимных клеток
и сосудистых стволов [6, 14, 49] (рис. 5.3.2,
584
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
I
Рис. 5.5.1. Микрофотография плода в возрасте 4.5 мес.
(по Naumann, Apple, 1997):
1 — веко; 2 — радужка и краевой синус; 3 — роговая оболочка;
4 — хрусталик; 5—стекловидное гело, содержащее эмбриональ-
ные сосуды; 6 — сосочек Бергмайстера; ~ — сенсорная часть
сетчатки; 8—пигментный эпителий сетчатки
5.5.2)	. Волокнистый компонент образуется из
фибрилл, которые уже существовали и рас-
полагались между хрусталиковой плакодой и
внутренней поверхностью зрительного бокала и
имеют эктодермальное происхождение. Впос-
ледствии эти волокна формируют густую сеть,
выполняющую полость глазного бокала. Между
петлями этой сети располагаются клеточные
элементы, исходящие из гиалоидной артерии
или проникших в полость зрительного бокала
через эмбрионалную щель. Выделяют три типа
подобных клеток [60]:
1.	Клетки с короткими цитоплазматически-
ми отростками.
2.	Клетки, содержащие в цитоплазме вклю
чения (макрофаги).
3.	Фибробласты, синтезирующие коллаген
[15—19, 134].
К концу пятой недели (эмбрион 16 мм) в
терминальной части гиалоидной артерии отме-
чается начало развития капиллярной сети, ко-
торая прилежит к задней поверхности хруста-
лика. Эта сеть и образует заднюю сосудистую
сеть «хрусталиковой сосудистой сумки». Пер-
вичное стекловидное тело достигает максималь-
ного развития ко 2-му месяцу эмбриогенеза.
Вторичное стекловидное тело существует
на протяжении длительного времени (размер
эмбриона от 13 мм до 70 мм). Занимает оно
узкое пространство между’ сетчаткой и наруж-
ной (задней) границей первичного стекловидно-
го тела и не содержит сосудов. Состоит оно из
гелеподобного матрикса с более компактной
сетью коллагеновых волокон II типа. Диаметр
волокон равен 10 нм. Встречаются во вторич-
ном стекловидном теле и гиалоциты, точное
происхождение которых пока неизвестно. Пред-
полагают, что гиалоциты являются фагоцити-
рующими моноцитами, которые мигрируют из
артериол стекловидного тела по направлению
коры. Одной из их функций является фагоцитоз
продуктов, образующихся в результате обрат -
Рис. 5.5.2. Схема развития стекловидного тела:
а — 5-я неделя эмбрионального развития. Гиалоидный сосуд и vasa
hyaloidea propria выполняют пространство, расположенное между
хрусталиком и нейроэктодермой. Одна ветвь участвует в образова-
нии капсулопупиллярного кольцевого сосуда. Сеть капилляров при-
содиняется к фиброзной капсуле эмбрионального хрусталика, охва-
тывая его. Вещество первичного стекловидного тела состоит из
тонких волокон; б — к 2 месяцам сосудистое первичное стекловид-
ное тело достигает своего максимального развития. Древовидное
ветвление vasa hyaloidea propria (изогнутая стрелка) выполня-
ет большую часть ретролентального пространства. Бессосудистое
вторичное стекловидное тело представляет собой узкие простран-
ства между расположенными снаружи ветвями vasa hyaloidea
propria и сетчаткой. Изогнутая стрелка показывает сформировав-
шиеся сосуды пупиллярной мембраны: в — в течение 4-го месяца
гиалоидная артерия, vasa hyaloidea propria и сосудистая сумка
хрусталика подвергаются обратному' развитию. Большая изогнутая
стрелка указывает на остатки сосудистой системы, расположен-
ной во вторичном стекловидном теле. Маленькая изогнутая стрел-
ка указывает на сохранившуюся зрачковую мембрану. Прямая
стрелка указывает на остатки капсулопупиллярного сосуда. Волок-
на зонулярного аппарата (третичное стекловидное тело) начинают
распространяться от ресничного тела к капсуле хрусталика. Сосуд,
проходящий через зрительный нерв, соединяется с гиалоидной
артерией и отдает ветви сетчатой оболочке (полая стрелка)
Развитие стекловидного тела
585
ного развития первичного стекловидного тела
[6, 14, 49, 74, 75]. Эти клетки способны также
синтезировать гиалуроновую кислоту, но толь-
ко после прекращения ими своей фагоцитиру-
ющей функции [15—19]. Содержание гиалуро-
новой кислоты в стекловидном теле на протя-
жении эмбрионального развития глаза низкое.
Существенно увеличивается концентрация гиа-
луроновой кислоты только после рождения.
«Сосудистая сумка хрусталика» (Титса
vasculosa lentis). На протяжении девятой не-
дели развития (эмбрион 35 мм) сосуды, исходя-
щие из кольцевого сосуда, располагающегося в
губе зрительного бокала, распространяются по
направлению к экватору и передней поверх-
ности хрусталика. Они формируют так назы-
ваемый капсулопупиллярный сосуд. Теперь все
сосуды, окружающие хрусталик, составляют
«сосудистую сумку хрусталика». Стенка крове-
носных сосудов выстлана слоем эндотелиаль-
ных клеток, расположенных на тонкой базаль-
ной мемебране [6, 14, 49, 86, 111].
Наибольшего развития «сосудистая сумка»
достигает при размере эмбриона в 40 мм. В те-
чение третьего и четвертого месяцев сосудис-
тая система атрофируется. Vasa hyaloidea pro-
pria подвергаются обратному развитию в те-
чение 12-й недели эмбрионального развития
(65 мм) (рис. 5.5.2). Остатки сосудистой систе-
мы сохраняются на задней поверхности хрус-
талика довольно долго. Процесс обратного раз-
вития «сосудистой сумки» характеризуется по-
степенным истончением стенки сосудов, умень-
шением диаметра их просвета. В результате
сохраняются только волокнистые бесклеточные
тени бывших сосудов 1126].
Начинается процесс обратного развития со-
судистой системы с атрофии собственно гиа-
лоидной артерии и сосудов хрусталиковой сум-
ки. Исчезновение капилляров сопровождается
скоплением в этой области макрофагов.
Атрофия гиалоидной артерии сопровожда-
ется ретракцией первичного стекловидного те-
ла. Этот процесс приводит к появлению узкого
пространства, расположенного позади хруста-
лика. Эта область остается на протяжении всей
жизни и называется каналом Клокета.
Третичное стекловидное тело. Приблизи-
тельно на 12-й неделе (размер эмбриона равен
65 мм) происходит уплотнение коллагеновых
волокон вторичного стекловидного тела, кото-
рые прикрепляются к внутренней пограничной
мембране зрительного бокала недалеко от губы
зрительного бокала. Затем это уплотнение рас-
пространяется и на экватор хрусталика. Этот
момент определяют как начало развития тре-
тичного стекловидного тела.
Окончательное формирование стекловидного
тела происходит следующим образом. Зрачковая
мембрана и сосудистая капсула на передней
и задней поверхностях хрусталика подвергают-
ся обратному развитию на протяжении пятого
месяца эмбриогенеза (160 мм). Кровоток в ги-
алоидной артерии прекращается к седьмому
месяцу’. На момент рождения все сосуды прак-
тически полностью исчезают. Тем не менее ино-
гда можно обнаружить остатки сосудистой сис-
темы на задней капсуле хрусталика в виде точ-
ки Миттендорфа, а также на диске зрительного
нерва (область Мартеджиани (Martegiani)). На
последних этапах окончательного формирования
стекловидного тела гиалоциты начинают интен-
сивно синтезировать гиалуроновую кислоту
Стекловидное тело претерпевает существен-
ные структурные изменения не только в эмб-
риональном периоде, но и на протяжении всей
жизни, о чем свидетельствует рис. 5.5.3.
Рис. 5.5.3. Стадии
развития стекловидного тела (по
Montard, Verdeaux, 1997):
а—в — пренатальное развитие (а — стекловидное тело пре-
имущественно состоит из производных мезенхимы (сосуды);
б — вторичное стекловидное тело; в — вторичное стекловидное
тело); г—е — постнатальное развитие (г — вторичное гомоген-
ное стекловидное тело; д— формирование трактов стекловид-
ного тела; е — стекловидное тело взрослого)
586
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Развитие цинновой связки (зонулярный
аппарат). Источники образования цинновой
связки до сих пор не полностью известны. Одни
авторы относят ее к производным мезенхимы, а
другие — эпителия [76]. Появлению зонулярно-
го аппарата предшествует обратное развитие
сосудистой сети стекловидного тела. У эмбрио-
на цыпленка и обезьяны в области будущей
цинновой связки обнаруживаются как амебо-
подобные клетки, фибробласты, так и содер-
жащие реснички эпителиальные клетки [168,
252]. На 5-м месяце эмбрионального развития
(170 мм) обнаруживаются первые филаменты,
соединяющие ресничные отростки с капсулой
хрусталика. По мере обратного развития «сосу-
дистой сумки хрусталика», эти филаменты более
четко видны [168]. По строению они напомина-
ют базальноподобный материал эпителиальных
клеток ресничного тела и состоят из преколла-
гена, погруженного в гликозаминогликаны [52].
5.6.	РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОЙ
СИСТЕМЫ
ЭМБРИОНАЛЬНОГО ГЛАЗА
Как указывалось выше, сосудистая система
эмбрионального глазного яблока связана с сис-
темой гиалоидной артерии, а также сосудами,
окружающими глазное яблоко, которые постав-
ляют кровь из системы внутренней сонной ар-
терии (рис. 5.6.1.). Каким образом происходит
становление сосудистой системы?
При размере эмбриона 5—6 мм от буду-
щей внутренней сонной артерии отделяются
сосудистые почки, которые растут по направ-
лению зрительной чаши. При этом формируют-
ся два главных сосуда — дорзальная и вент-
ральная глазные артерии (рис. 5.6.1). Дор-
зальная глазная артерия по ходу своего продви-
жения первоначально формирует гиалоидную
артерию, проникающую в глазной бокал через
эмбриональную щель при размере эмбриона в
7—8 мм. Дорзальная глазная артерия оканчи-
вается, кроме того, капиллярным сплетением,
окружающим зрительный бокал и создающим
плотную хориоидальную капиллярную сеть.
Вентральная глазная артерия окружает меди-
альную часть зрительной чаши [6, 14, 49, 139].
Внутриглазная сосудистая система эмбрио-
нального глаза может быть разделена на два
компонента: переднюю, расположенную в обла-
сти радужки, и заднюю (ретролентальную), рас-
положенную в стекловидном теле (рис. 5.6.1,
5.6.2).
Передняя система состоит из зрачковой мем-
браны. Задняя система включает главную гиа-
лоидную артерию, собственно гиалоидные со-
суды (uasa hyaloidea propria) и «сосудистую
сумку хрусталика» (tunica vasculesa lentis).
Собственно гиалоидные сосуды небольшого ка-
либра и в основном представлены капилляра-
ми. Они отделяются от основного ствола гиало-
идной артерии и создают густую сеть в стекло-
видном теле. Разветвляясь в стекловидном теле
и анастомозируя, они участвуют в образовании
Рис. 5.6.1. Схема закрытия эмбриональной щели, формирования зрительного нерва и кровеносной системы:
а — 5-я неделя эмбрионального развития. Эмбриональная щель
почти полностью закрылась, за исключением небольшого участ-
ка в переднем и заднем отделах глазного бокала. Гиалоидная
артерия, являющаяся конечной ветвью дорзальной глазной арте-
рии, исходящей, в свою очередь, из внутренней сонной артерии,
проникает через эмбриональную щель в полость глазного бока-
ла. Другая ветвь дорзальной глазной артерии, распространяюща-
яся вне глазного бокала, формирует височную длинную реснич-
ную артерию. Вентральная глазная артерия отдает временную
ветвь, анастомозирующую с дорзальной глазной артерией. Вер-
хние и нижние венозные сплетения, отводящие кровь из мезен-
химы, окружающей наружный нейроэпителиальный листок (пиг-
ментный эпителий сетчатки), формируют верхние и нижние вор-
тикозные вены, соединяющиеся с пещеристой пазухой ( — верх-
няя вортикозная вена; 2—короткие задние ресничные артерии;
3—назальная ресничная артерия; 7—вентральная глазная ар-
терия; 5—дорзальная глазная артерия; 6—внутренняя сон-
ная артерия; 7— пещеристая пазуха; 8— нижняя глазная вена;
9 - - гиалоидная артерия; 10 — вортикозная вена); б — к 6-й не-
деле эмбриональная щель сохраняется только в месте прохож-
дения гиалоидной артерии. Внутренняя часть глаза дрениру-
ется конечными ветвями вехнечелюстной вены, которые со-
провождают гиалоидную артерию и, в конечном счете, впа-
дают в пещеристую пазуху* (/ — верхняя вортикозная вена; 2—
верхняя глазная вена; 3—будущая центральная вена сетчатки;
4 — глазная артерия; 5 — внутренняя сонная артерия; 6 — пе-
щеристая пазуха. 7 височная длинная ресничная артерия; 8-
нижняя глазная вена; в — 3-й месяц эмбрионального развития.
Отношение зрительного нерва к сосудам, кровоснабжающим
глазное яблоко (? — височная длинная задняя ресничная артерия;
2—глазная вена; 3 — глазная артерия; 4 — внутренняя сонная
артерия; 5 — длинные и короткие задние ресничные артерии)
Pn tlhimiie сосудистой системы эмбрионального глаза
587
Рис. 5.6.2. Схема сосудистой системы эмбрионального
глаза (по Apple, Rabh, 1985):
I — малый круг кровообращения радужки; 2 — поверхностный
эпителий; 3 — мезодерма: 4 — большой круг кровообращения
радужки; 5 - передняя часть «сосудистой сумки хрусталика»;
6— зрительный бокал; 7 — задняя часть «сосудистой сумки
хрусталикам; 8 ствол гиалоидной артерии и окружающая его
глиальная оболочка; 9 — зрительный нерв
«сосудистой сумки хрусталика». Задняя часть
«сосудистой сумки хрусталика» формируется
конечными ветвями главного ствола гиалоидной
артерии. Эти ветви охватывают заднюю поверх-
ность хрусталика и распространяются вокруг
его экватора, образуя латеральную часть «сосу-
дистой сумки» или капсулопапиллярные сосуды.
Между передней и задней частями «сосудистой
сумки хрусталика» существуют анастомозы. Со-
общается она с круговым сосудом, а на поздних
этапах развития с цилиарными сосудами.
Таким образом, «сосудистая сумка хруста-
лика» обеспечивает связь между внутриглазны-
ми и передними внеглазными сосудами.
Как указывалось выше, зрачковая мембрана
сформирована маленькими сосудами, исходящи-
ми из кругового сосуда, которые растут по на-
правлению хрусталика. Эти сосуды образуют
переднюю сосудистую сеть радужки. Перифе-
рия зрачковой мембраны сохраняется на про-
тяжении всей жизни в виде стромы радужки.
Гиалоидная система подвергается обратному’
развитию, но механизм этого процесса неизве-
стен до сих пор. Гиалоидная артерия подвер-
гается обратному’ развитию в последнюю оче-
редь [139].
Нарушение развития эмбриональной сосуди-
стой сети глаза приводит к возникновению раз-
нообразных аномалий. Наиболее часто встре-
чаются аномалии, связанные с неполным за-
крытием эмбриональной щели, что приводит к
появлению колобом радужной оболочки, рес-
ничного тела и сосудистой оболочки. В резуль-
тате недостаточного накопления клеток эктоме-
зенхимы возможно развитие аплазии, гипопла-
зии радужной оболочки. Нарушение развития
нейроэктодермальных производных сопровож-
дается появлением разнообразных кист пиг-
ментного эпителия радужки и ресничного тела.
5.7.	РАЗВИТИЕ УВЕАЛЬНОГО
ТРАКТА
Увеальный тракт глазного яблока состоит
из радужной оболочки, ресничного тела и сосу-
дистой оболочки. Эти структуры обладают об-
щим гистогенезом, и поэтому’ они объединены
в одну7 группу.
Строма сосудистой оболочки, радужки и
ресничного тела происходит из эктомезенхи-
мы и состоит из сосудов, коллагеновых воло-
кон. Строма содержит также пигментирован-
ные клетки, называемые стромальными мела-
ноцитами. Стромальные меланоциты мигриру-
ют из нейрального гребня в увеальный тракт
на пятом месяце эмбрионального развития.
Их пигментация наступает только после рож-
дения.
Сосудистая облочка
В результате уплотнения клеток нервного
гребня, расположенных вокруг глазного бо-
кала. и дальнейшей их дифференциации с по-
явлением кровеносных сосудов появляется
строма сосудистой оболочки [6, 14, 49, 139].
(рис. 5.1.12, 5.7.1).
Первоначально сосуды появляются в мезен-
химной ткани, расположенной в переднем отде-
ле глаза (в области края бокала). Именно здесь
образуется зародышевый кольцевидный сосуд.
Дифференциация хориокапиллярного слоя про-
исходит одновременно с дифференциацией пиг-
ментного эпителия сетчатки, что отмечается
на протяжении четвертой и пятой недель эмб-
рионального периода. Только мезодермальные
клетки, которые вошли в контакт с пигмент-
ным эпителием, дифференцируются в хорио-
капилляры.
На шестой неделе глаз эмбриона уже полно-
стью окружен слоем капилляров (рис. 5.7.1,
5.7.2). Эндотелиальные клетки обладают широ-
ким ободком цитоплазмы и содержат многочис-
ленные пузырьки, отражающие интенсивную
секреторную функцию клеток [220]. Смежные
эндотелиальные клетки соединены при помощи
межклеточных контактов.
Появление «фенестр» в эндотелиальных
клетках хориокапиллярного слоя сосудистой
оболочки отмечается на седьмой неделе, и их
число существенно увеличивается к девятой.
При этом увеличивается просвет сосудов. Тол-
щина эндотелиальных клеток уменьшается.
Уменьшается и количество внутрицитоплазма-
тических пузырьков [218]. Появляется четкая
базальная мембрана. Уже на шестой неделе
588
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 5.7.1. Стадии развития сосудов сосудистой оболочки (по Heiman, 1972):
а — конец 2-го месяца эмбрионального развития; б—конец 4-го месяца эмбрионального развития (/ — короткие задние ресничные
артерии; 2— длинные задние ресничные артерии; 3— зрительный нерв; 4— вортикозная вена; 5 — уровень будущего ресничного
тела; 6 — место будущей макулярной области; — хориокапилляры; 8 — место будущей зубчатой линии; 9 — пигментный эпителий;
10 — формирование круга Цинна—Халлера; // — начало образования большого круга кровообращения радужки; 12 — передняя рес-
ничная артерия
\ 7*
Рис. 5.7.2. Формирование сосудов хориоидеи обезьяны
на 92-й день эмбрионального развития (соответствует
5-му месяцу' развития эмбриона человека) (Ozanics
et al., 1978):
видны перициты, образующиеся из клеток
нервного гребня [216].
*ii£ Развитие сосудистой сети (рис. 5.7.1, 5.7.2). К
Оконцу второго месяца можно обнаружить ар-
териолы, являющиеся ветвями будущих коротких
' задних ресничных артерий. Просвет их узкий, а
стенка артерий выстлана дву'мя и более слоями
клеток [95]. Постепенно развиваются и сосуды,
5 собирающие и отводящие кровь (ворти-козные
’вены). В течение 3-го и 4-го месяцев уже четко
видны сосуды наружного слоя, среднего слоя и
'маленькие	ветви	хориокапилляров.
Хориокапилляры переходят в венулы, впадающие
в вортикозные вены.
Средний слой сосудов (слой Сатллера) состоит,
главным образом, из артериол среднего калибра.
Развивается он между' хориокапилляр-ным и
наружным венозным слоем в течение пятого
месяца беременности. Этот слой первоначально
простирается только до экватора. Ресничного тела
он достигает только на шестом месяце [95].
Развитие стромы сосудистой оболочки начи-
нается в течение второго триместра беременности
и первоначально состоит из небольшого
количества коллагеновых волокон и многочис-
ленных недифференцированных фибробластов с
ультраструктурными признаками высокой их
метаболической активности [172]. Пучки колла-
„	,	геновых волокон ориентированы преимущест-
а — световая микроскопия. Определяется полное формирование	1	1	г-
непрерывного капиллярного ложа (/ — капилляры; 2 — пигмент- ВСННО ВДОЛЬ крОВСНОСНЫХ СОСу'ДОВ И ОбраЗу'ЮТ
ный эпителий; 3 артериола; 4— вена; 5 — нервы); б — элект- арки, СОСДИНЯЮЩИС СОСУДЫ раЗЛИЧНОГО УРОВНЯ
Эластическая ткань появляется на
обозначена стрелками. Хорошо развит аппарат Гольджи (полая ЧСТВСрТОМ МССЯЦС И формирует ССТСБИДНЫС
стрелка) (1 — просвет вены; 2 — перицит; 3 — эндотелиальная СТРУ КТУРЫ
клетка); а — электронная микроскопия. Часть стенки артериолы. ат'
Эндотелиальные клетки соединяются при помощи межклеточных МеЛЯНОЦИТЫ, ВОЗНИКЯЮЩИе ИЗ КЛСТОК НСрвНОГО
контактов	гребня, определяют пигментацию СОСУДИС-
Развитие увеалъного тракта
589
той оболочки в процессе образования мелано-
сом, что отмечается только на седьмом месяце.
Меланоциты сосудистой оболочки, как и мела-
ноциты кожи, происходят из клеток нервного
гребешка в результате их миграции в направле-
нии зачатка глазного яблока. Именно эти клет-
ки являются источником увеальных меланом.
Первые признаки иннервации сосудистой
оболочки отмечаются уже на третьем месяце
эмбриогенеза. На четвертом месяце развития
можно уже обнаружить скопления ганглиозных
клеток и целой сети нервных стволов, часть из
которых адренэргические [61].
Мембрана Бруха. В тот момент, когда клет-
ки пигментного эпителия сетчатки уже лежат
на тонкой базальной мембране (шестая неде-
ля— эмбрион 12—16 мм), фибробласты на-
чинают синтезировать коллагеновые волокна.
Первоначально коллагеновые волокна ориен-
тированы в различных направлениях, но уже
к концу 9-й недели можно различить 4—5 сло-
ев будущей мембраны Бруха. Волокна элас-
тического слоя мембраны выявляются к сере-
дине третьего месяца. Наружный слой мемб-
раны Бруха теперь отграничен коллагеновыми
волокнами стромы сосудистой оболочки, а фиб-
робласты мигрируют в более глубокие области.
Наиболее наружный слой мембраны (базальная
пластинка эндотелиальных клеток хориокапил-
ляров) образуется в последнюю очередь [216].
Ресничное тело
В отличие от сосудистой оболочки, реснич-
ное тело состоит не только из производных
мезенхимы, но и производных нейроэпителия.
К производным нейроэпителия относится пиг-
ментный эпителий ресничного тела (рис. 5.7.3,
5.7.4).
Рис. 5.7.3. Схема развития ресничного тела и радуж-
ной оболочки и их отношение к каналу' Шлемма и зуб-
чатой линии:
а — 4-й месяц эмбрионального развития. Зачаток ресничной
мышцы локализуется непосредственно позади углубления буду-
щей передней камеры. Стрелка указывает на место формирова-
ния зубчатой линии, расположенной позади складок пигментиро-
ванного эпителия ресничных отростков. Нейроэпителиальная
часть радужной оболочки пока короткая. Шлеммов канал позади
угла (стрелка); б — 6-й месяц эмбрионального развития. Мери-
диональные волокна соединяются со склеральной шпорой поза-
ди утла. Начинают дифференцироваться в области плоской части
ресничного тела циркулярные мышечные волокна. Нейроэкто-
дермальная часть радужки распространяется на большее протя-
жение по поверхности зрачковой мембраны. Шлеммов канал
сохраняет свое положение позади угла. Зубчатая линия (стрел-
ка) располагается в проекции средней части ресничной мышцы;
в — 7-й месяц эмбрионального развития. Треть плоской части
ресничного тела накрывает меридиональную часть ресничной
мышцы. Хорошо дифференцированы циркулярные пучки мышцы.
Угол передней камеры углубился, в связи с чем шлеммов канал
располагается в проекции угла; г — 9-й месяц эмбрионального
развития. Отмечается удлинение плоской части ресничного тела.
Радужная оболочка почти полностью сформировалась. Шлеммов
канал еще более смещен вперед (' - -зрачковая мембрана: 2 —
роговая оболочка; 3 — веко; 4 — передняя камера; 5 — хруста-
лик; 6—шлеммов канал; 7 — начало сенсорной части сетчатки;
8 — радужная оболочка; 9 — ресничное тело)
590
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 5.7.4. Развитие радужной оболочки и ресничного
тела (7-й месяц развития):
а — двухслойный нейроэпителий (будущий пигментный эпите-
лий радужки) распространяется по зрачковой мембране; б
четко виден краевой синус радужной оболочки, части ресничного
тела (большее увеличение); в — то же, что на предыдущем ри-
сунке (большее увеличение) (/ — зрачковая мембрана; 2 — пиг-
ментный эпителий радужки; 3 — ресничное тело; 4 — шлем-
мов канал, ресничная мышца; 5 — краевой синус; 6 — сфинктер
радужки)
Ресничный эпителий развивается на задней
поверхности продвигающегося кпереди края
зрительного бокала и состоит из двух слоев
нейроэктодермальных клеток. Некоторые ис-
следователи указывают на то, что для диффе-
ренциации края глазного бокала в ресничное
тело и радужную оболочку, важным является
наличие его контакта с хрусталиком.
Уже на третьем месяце эмбрионального раз-
вития (50—54 мм) обнаруживаются продоль-
ные вдавления на задней поверхности нейро-
эпителия, которые соответствуют местам рас-
положения кровеносных сосудов.
Между 3-ми 4-м месяцами (размер эмбрио-
на 65—75 мм) появляются складки эпителия,
число которых равняется 70—75. Эти складки
являются будущими ресничными отростками.
В это же время в ресничные отростки прони-
кает строма, содержащая кровеносные сосуды.
Апикальные поверхности двух слоев реснич-
ного эпителия первоначально имеют реснич-
ки, распространяющиеся в межклеточном про-
странстве. После четвертого месяца две апи-
кальные поверхности плотно прикрепляются
при помощи щелевых контактов, десмосом и
запирающей ленты (fasciae adherens). Меж-
клеточные контакты отсутствуют только в мес-
тах расположения микроворсинок. Вскоре в
цитоплазме появляется аппарат Гольджи, что
косвенно свидетельствует об интенсификации
белкового синтеза клетками и начале образова-
ния камерной влаги [252]. Об этом также сви-
детельствует расширение межклеточных про-
странств, отмечаемое на 4—6-м месяце эмб-
рионального развития [283]. Цитоплазматичес-
кие складки, расположенные на боковых по-
верхностях эпителиальных клеток, указываю-
щие на начало транспорта растворимых белков,
появляются на последних этапах развития эмб-
риона.
Ресничная мышца. Клетки, из которых раз-
вивается ресничная мышца, обнаруживаются
после десятой недели эмбрионального разви-
тия. Они выглядят как свободно лежащие ме-
зенхимные клетки, число которых постепенно
увеличивается. Более плотно они располага-
ются в области края зрительного бокала. Про-
цесс дифференциации мышечных волокон начи-
нается с наиболее наружных клеточных слоев,
что отмечается утке на 12-й неделе. При этом в
цитоплазме клеток появляются миофиламенты
и плотные тельца, расположенные на плазмати-
ческой мембране [218]. Отдельные клетки окру-
жены прерывающейся базальной мембраной.
По мере дальнейшего развития внешняя (мери-
диональная) часть ресничной мышцы увеличи-
вается более других. Клетки ее удлиняются и
выстраиваются параллельно склере. На этой
стадии развития внутренняя часть мышцы (наи-
более близкая к ресничному эпителию) развита
в меньшей степени.
К четвертому’ месяцу число уплотнений, рас-
положенных на цитоплазматической мембране,
а также микрофиламентов существенно увели-
чивается.
Между’ 5-ми 6-м месяцами фибробласты, ле-
жащие между’ и вокрут мышечных клеток, пре-
вращаются в связки ресничной мышцы [218].
В течение пятого месяца меридианально распо-
ложенные гладкомышечные клетки образуют
характерную структуру треугольной формы, а
концы волокон направляются вперед и включа-
ются в состав склеральной шпоры. Окончатель-
Развитие увеального тракта
591
ная дифференциация связок наступает лишь
на седьмом месяце. Волокна, расположенные с
внутренней стороны меридианальной мышцы,
в последующем формируют циркулярную часть
мышцы. Тем не менее даже при рождении цир-
кулярная мышца содержит небольшое количе-
ство мышечных клеток (1—2 слоя). Дальней-
шее развитие этого слоя происходит на протя-
жении первого года жизни.
В отличие от фенестрированных капилляров
ресничных отростков, эндотелиальные клетки,
выстилающие сосуды ресничной мышцы, не со-
держат фенестр и плотно соединены между
собой межклеточными контактами.
Радужка
Развитие радужной оболочки во многом за-
висит от полного и правильного закрытия эмб-
риональной щели, а также от своевременного
образования передней части «сосудистой сумки
хрусталика» (tunica vasculosa lends) [6, 14, 49,
139]. Сосудистые каналы этой эмбриональной
структуры первоначально возникают на шестой
неделе развития (размер эмбриона равен 17—
18 мм) в виде кольцевидного сосуда, окружаю-
щего край зрительного бокала. Тяжи мезен-
химных клеток продвигаются к передней по-
верхности хрусталика. Эта мезенхимная ткань
представляет собой вторую волну миграции
клеток нервного гребня, участвующих в образо-
вании передней камеры глаза и, в конечном
счете, дифференцирующихся в строму радуж-
ной оболочки (рис. 5.7.3—5.7.5).
Сосудистая сеть радужки. Задние длинные
ресничные артерии с носовой и височной сто-
рон ресничного тела разветвляются и их ветви
впадают в сосуды, лежащие по периферии «со-
судистой сумки хрусталика». Таким образом,
образуется большой артериальный крут крово-
обращения радужки. Позже, большой артери-
альный крут получает ветви от сплетения пе-
редних ресничных артерий. Сосудистые ветви
задних длинных ресничных артерий и большого
артериального крута кровоснабжают зрачковую
мембрану’.
После того как к концу' третьего месяца
эмбрионального развития сформировались рес-
ничные складки (будущие ресничные отростки),
края обеих стенок зрительного бокала быстро
растут вперед.
На стадии развития, при которой эмбрион
достигает 48—50 мм, от зрительного бокала
отделяется периферическая часть «сосудистой
сумки хрусталика», которая становится сосу-
дистой сетью зрачковой мембраны. Таким обра-
зом, к концу' четвертого месяца сосудистая сис-
тема радужки состоит из двух слоев: сзади —
сосуды «сосудистой сумки хрусталика», а спе-
реди — сосуды зрачковой мембраны.
На протяжении пятого месяца развития вет-
ви, отходящие от длинных ресничных артерий,
Рис. 5.7.5. Развитие радужной оболочки и ресничного
тела (8-й месяц развития):
а радужная оболочка и утол передней камеры; б область
зубчатой линии. Четко определяется угол передней каме-
ры, корень радужки и ресничное тело (/ — зубчатая линия;
2 — сенсорная часть сетчатки; 3 — ресничное тело; 4 — ра-
дужка; 5 — угол передней камеры; 6 — роговая оболочка; 7 —
склера)
достигают мезенхимы в средней части рад уж-
кн и образуют сосудистые арки.
Мезенхимные производные радужки диффе-
ренцируются раньше, чем производные нейро-
эктодермы. На передней поверхности радуж-
ки мезенхимные клетки образуют однослойную
выстилку', отграничивающую переднюю камеру'
глаза. В последующем они участвуют в образо-
вании переднего пограничного слоя радужки.
Межклеточных контактов между' клетками нет,
а видны лишь широкие промежутки, выполнен-
ные цитоплазматическими отростками.
На последующих этапах в строме радуж-
ки появляются пигментированные меланоциты
(9 месяцев эмбриогенеза) 1153, 105]. Степень
пигментации определяется расовой принадлеж-
ностью индивидуума и достигает максимума
после рождения.
Часть мезенхимных клеток стромы превра-
щается в фибробластоподобные клетки, секре-
тирующие коллагеновые фибриллы и межкле-
точное вещество.
Сфинктер и дилятатор (рис. 5.7.6, 5.7.7).
Дальнейший рост и дифференциация двухслой-
ного нейроэктодермального слоя зрительного
бокала приводит к образованию мышц радуж-
ки — дилятатора и сфинктера.
Начало формирования сфинктера сводится к
появлению выпячиваний на базальной поверх-
ности клеток переднего эпителиального слоя.
592
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 5.7.6. Схемы развития сфинктера радужной оболочки (по Ruprecht, Wulle, 1973):
а — 3-й месяц эмбрионального развития; б— 4-й месяц эмбрионального развития; в — 5-й месяц эмбрионального развития; г—8-й
месяц эмбрионального развития (/ — базальная мембрана; 2 — будущая строма радужной оболочки; 3 — наружный слой эпителия;
4 — внутренний слой эпителия; М — сфинктер)
1
____________________*
К 3-му месяц\г клетки начинают синтезировать
«^базальную мембрану', элементы цитоскелета,
характерные для гладкомышечных клеток, а на
протяжении пятого месяца и миофибриллы [263].
Даже при появлении миофиламентов и
межклеточных контактов мышца не отделяется от
пигментного эпителия. На шестом месяце развития
в сформированные мышечные пучки проникают
। соединительнотканные тяжи и кровеносные
сосуды. При этом отмечается начало отделения
। мышцы от эпителия. Завершается процесс
^погружения мышцы в строму лишь на 8-м месяце,
pj Признаков развития дилятатора нет до шестого
---Месяца. Первый признак развития мышцы
характеризуется появлением в эпителиальных
’клетках, лежащих вблизи шпоры Михеля (Michel),
нежных миофибрилл. Миоэпителиаль-ные клетки
веретеновидной формы. Четко видна тонкая
базальная мембрана, расположенная между
'мышечными клетками и стромой радужки [254].
. Миоэпителиальные клетки продолжают
развиваться и после рождения. Дилятатор, в
отличие сфинктера, не отделяется от эпителия и
не окружен стромой.
Пигментный эпителий. Слой пигментного
эпителия начинается в области зрачкового края
радужки и прерывается у его корня. Пигментация
эпителиальных клеток обнаруживается лишь к
концу' седьмого месяца. В этот промежуток
времени на задней поверхности раду'жки,
Рис. 5.7.7. Стадии развития сфинктера радужной обо-об'эащснноЙ к	камеРе глаза’ в эпите-
лочки из периферической части края глазного бокала лиальных клетках появляются многочисленные
(по Ruprecht, Wulle, 1973):	складки. На протяжении эмбрионального развития
сила сцепления между двумя слоями
о—12-я неделя эмбрионального развития^ б — 7-й месяц эмб- эпителиальных КЛСТОК незначительная, особенно В
рионального развития ( — наружный слои глазного бокала; 2 — ~	г»
внутренний слой глазного бокала; 3—место формирования бу- Области Зрачка. В результате ЭТОГО МСЖДУ’ ДВУМЯ
душе! о сфинктера; 4— шпора Михеля; 5 — мезенхима, форми- ЭПИТСЛИаЛЬНЫМИ СЛОЯМИ СУТЦССТВУ'ет Циркулярный
рующая зрачковую (иридопупиллярную) мембрану; 6-строма си (краевой СИНУ'С фон ЗиЛН (уОП Szily)) (рис.
роговой оболочки; 7—эндотелии роговой оболочки; о—«со- _ _ х	_ 'г	\
судистая сумка хрусталика»; 9—капсула хрусталика)	J. / .4).
Развитие увеального тракта
593
«Воротничок». Возникновение «воротничка»
в строме радужки связано с тем, что в эмб-
риогенезе на сфинктере располагаются петли
сосудов зрачковой мембраны. На протяжении
шестого месяца наступает регрессия централь-
ных участков «сосудистой сумки хрусталика».
Сосуды атрофируются, и при этом прекраща-
ется кровообращение. Сохраняются лишь сосу-
ды, которые на последующих стадиях образуют
малый крут кровообращения радужки, распо-
ложенный по краю сфинктера. Эта линия и
является границей «воротничка». К девятому
месяцу’ поверхностно расположенные сосуды
также атрофируются. «Воротничок» у новорож-
денного располагается ближе к зрачку-, чем у
взрослых.
Адренергическая и холинергическая иннер-
вация стромы радужки обнаруживается только
после развития мышц при размере эмбриона
200—300 мм (7,5 мес.) [132, 168].
5.8.	РАЗВИТИЕ СЕТЧАТОЙ
ОБОЛОЧКИ
Особенности развития сетчатой оболочки
описаны в многочисленных исследованиях, ко-
торые продолжаются и по сей день [6, 14, 42,
49, 139]. Если первоначально эти работы были
направлены на изучение чисто морфологичес-
ких процессов эмбриогенеза сетчатки, то в по-
следнее время основная часть работ посвящена
изучению тонких механизмов регуляции роста
и дифференциации отдельных структур биоло-
гически активными веществами, синтезируемы-
ми в процессе развития. Этому- способствовало
совершенстование морфологических и создание
новых иммуногистохимических и цитогенетичес-
ких методов исследования.
Морфологические проявления дифференциа-
ции нейроэктодермального слоя в направлении
сенсорной части сетчатки начинаются довольно
рано. Основные этапы этого процесса пред-
ставлены на рис. 5.8.1—5.8.3.
На четвертной неделе эмбрионального раз-
вития (размер эмбриона равен 4 мм), как раз в
момент завершения процесса образования зри-
тельного пузырька, клетки внутреннего слоя
зрительного пузырька митотически делятся, в
результате чего образуется три или четыре
ряда компактно расположенных клеток [198].
Со стороны будущей полости стекловидного
тела клетки сетчатки прилежат к тонкой ба-
зальной мембране. По бокам зрительного пу-
зырька отростки зародышевых клеток сетчатки
простираются в окружающую мезенхиму-, рас-
положенную под наружной эктодермой.
К 32-му дню (эмбрион 7 мм) сетчатка со-
стоит из пяти или шести рядов нейроэпите-
лиальных клеток. Ядра этих клеток отделены
4—5-я недели раз-
вития
6-я неделя —3-й ме-
сяц развития
3—7-й месяцы раз-
вития
Взрослые
Поверхность краевого
(маргинального) слоя
Внутренняя пограничная
мембрана
Слой нервных волокон
Реснички
Маргинальный слой	Поверхностная часть
свободный от ядер	маргинального слоя
Слой нервных волокон
Нейроэпителий
Ядра палочек и колбо-
чек
Ганглиозные клетки
Реснички
Внутренний ядрный слой
Наружный плексиформ-
ный слой
Внутренний плексиформ-
ный слой
Наружный ядерный слой
Наружная пограничная
мембрана
Примитивные палочки
и колбочки
Палочки и колбочки
Рис. 5.8.1. Особенности происхождения нейронов сетчатой оболочки (по Duke-Elder, 1963)
594
Глава 5. РА ЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 5.8.2. Схема начального этапа развития сенсорной
части сетчатки и ее пигментного эпителия:
/ - наружный слой нейробластов; 2— слой Чивица; 3 — внут-
ренний слой нейробластов; 4 — внутренняя краевая (маргиналь-
ная) зона; 5 - пигментный эпителий
Рис. 5.8.3. Схема дифференциации слоев сетчатой оболочки во время эмбрионального развития:
а — 2,5 месяца эмбрионального развития. Переходный слой Чи-
вица, разделяющий на более ранних этапах эмбрио! енеза на-
ружный и внутренний нейробластные слои, постепенно исчезает
в результате перемещения в него тел нейронов и развития их
отростков. Клетки, расположенные вблизи стекловидного гела
дифференцируются в ганглиозные клетки. Клетки, расположен-
ные наружу (звездочки), дифференцируются в амакриновые и
мюллеровские клетки. Наружный слой нейробластов дифферен-
цируется в фоторецепторные, биполярные и горизонтальные
нейроны; б — 4,5 месяца эмбрионального развития. Ганглиозные
клетки располагаются в несколько слоев. Внутренний плекси-
формный слой состиз из отростков биполярных, ганглиозных и
амакриновных клеток. Появляются синаптические образования.
В наружном ядерном слое клетки ориентируются своими апи-
кальными поверхностями по направлению будущего пигментного
эпителия. В наружном плексиформном слое определяются при-
митивные синаптические образования между дендритами бипо-
лярных клеток и ножками колбочек. Наружные членики фоторе-
цепторов пока не выявляются; в — 5,5 месяца эмбрионального
развития. Ганглиозные клетки формируют слой, состоящий из
одного или двух рядов клегок. В состав внутреннего ядерного
слоя входят амакриновые клетки с большими бледными ядрами
и мюллеровские клетки, отличающиеся темным ядром. Эти два
типа клеток исходят из внутреннего нейробластого слоя. Также
определяются небольшие биполярные клетки и крупные гори-
зонтальные клетки. Последние два типа клеток дифференциру-
ются из наружного нейробластного слоя, как и фоторецепторы.
В наружном плексиформном слое обнаруживается линейное рас-
положение синапсов между биполярными и фоторецепторными
клетками. Наружный ядерный слой состоит из 6—7 слоев ядер
клеток. Отмечается рост наружных члеников фоторецепторов в
направлении пигментного эпителия (стрелка). Гибель клеточ-
ных элементов путем апоптоза обозначена темно окрашенными
клетками; г - строение сетчатки на момент рождения. Сетчатка
по строению приближается к сетчатке взрослого. Наружный
плексиформный слой тоньше, чем у взрослых. Синапсы пол-
ностью сформированы. Наружные членики колбочек входя? в
контакт с пигментным эпителием (/ — внутренний нейробласт-
ный слой; 2— наружный нейробластный слой; 3— слой нерв-
ных волокон; 4 — пигментный эпителий; 5 — слой ганглиозных
клеток; 6 — внутренний плексиформный слой; 7— внутренний
ядерный слой; 8 — наружный плексиформный слой; 9 — слой
фоторецепторов; 10— мембрана Бруха; П — слой расположе-
ния ядер фоторецепторов; 12 — наружная пограничная мемб-
рана; 13—палочки и колбочки; 14 — наружный ядерный слой.
Стрелками указаны кровеносные сосуды сетчатки)
Развитие сетчатой оболочки
595
от наружных 2/з зрительного бокала слоем, ли-
шенным ядер и называемым внутренним крае-
вым (маргинальным) слоем [198]. Подобный
вид сетчатка сохраняет до седьмой недели эмб-
рионального развития.
Клетки наиболее наружного слоя ядерной
зоны (называемые эпендимным, герминативным
или пролиферативным слоями) обладают корот-
кими цитоплазматическими отростками, обра-
щенными в полость между двумя нейроэпите-
лиальными слоями. Позже из них развиваются
реснички, контактирующие с апикальной повер-
хностью клеток пигментного эпителия [104].
Эти структуры исчезают к седьмой неделе, а
к четвертому месяцу замещаются предшествен-
никами наружных члеников фоторецепторов.
Необходимо отметить, что дифференциация
сенсорной части сетчатки у большинства жи-
вотных и приматов начинается в ее заднем от-
деле и продолжается кпереди [139, 189, 192,
200]. Причем эта дифференциация начинается
именно в области будущей фовеолы [131, 167,
188]. В противоположность сенсорной части
сетчатки пигментный эпителий сетчатки начи-
нает дифференцироваться в обратном направ-
лении [24, 25].
В момент начала дифференциации макуляр-
ной области она представляет собой лишь еле
заметную точку’ [184].
На этом этапе развития митотическая актив-
ность нейроэпителиальных клеток характерна
для всей поверхности будущей сетчатки, но
уже к 14-й неделе митозы исчезают в ее цент-
ральной части. Именно в этой, четко очерчен-
ной, области (площадь примерно 2%) появля-
ются признаки начала дифференциации кол-
бочек (предположительно область фовеа).
По мере дальнейшей дифференциации
структур сетчатки количество митозов все бо-
лее уменьшается так, что к 24 неделям деля-
щиеся клетки определяются только в 62,5%
поверхности сетчатки, причем только по пе-
риферии. К 30-й неделе митотическая актив-
ность полностью прекращается и, в первую
очередь, в области будущей фовеолы [42, 79,
269, 189, 200].
Тем не менее площадь поверхности сетчатки
все же увеличивается, причем скорость увели-
чения равна 10—15 лиг в неделю. Эта скорость
сохраняется на протяжении всего эмбриональ-
ного развития и в течение первых трех недель
после рождения. Увеличение площади сетчатки
в постмитотической стадии связано с дальней-
шей дифференциацией клеток [184, 185].
Организация нейроэпителия. К 4—5-й не-
делям эмбриогенеза (эмбрион 12 мм) нейро-
эпителий состоит из двух неиробластных слоев:
внутреннего, обращенного к стекловидному те-
лу’, и наружного, граничащего с пигментным
эпителием сетчатки [6, 14, 49, 139]. Наружный
слой нейробластов образуется в результате
миграции будущих ганглиозных клеток и кле-
ток Мюллера из наружного нейроэпителиаль-
ного слоя (рис. 5.8.2—5.8.4). В результате это-
Рис. 5.8.4. Микроскопическая картина развития сенсорной части сетчатки и пигментного эпителия (по Spira,
Hellenberg, 1973):
а — эмбрион на седьмой неделе развития. Клетки наружного и внутреннего неиробластных слоев разделены безъядерным слоем
Чивица. Четко определяются наружная и внутренняя пограничные мембраны (стрелки): б эмбрион на десятой неделе развития.
Слой Чивица превращается в дифинитивный внутренний плексиформный слой; в — двенадцатая неделя развития. Видно, как отрост-
ки мюллеровских клеток разделяют на пучки слой нервных волокон ( — наружный нейробластный слой; 2 — слой ганглиозных
клеток; 3 — слой нервных волокон; 4 — внутренняя пограничная мембрана; 5 — внутренний плексиформный слой; 6 — внутренний
ядерный слой; 7 — колбочки (стрелкой указаны клетки, являющиеся предшественниками колбочек); 8 — пигментный
эпителий;
9 — волокна клеток Мюллера; 10 — слой Чивица)
596
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
го процесса остается область, состоящая толь-
ко из клеточных отростков. Называется этот
слой переходным слоем Чивица. В этот период
времени на основе различий строения ядра
можно различить три типа клеток [198]:
1.	Клетки с недифференцированными оваль
ными ядрами, компактным хроматином и не
сколькими ядрышками. Расположены эти клет
ки преимущественно в наружном слое нейро-
бластов.
2.	Клетки с большими круглыми или оваль
ными ядрами с нежным кружевным хромати
ном. Эти клетки обнаруживаются, главным об
разом, во внутреннем слое. Они обладают ши
роким ободком цитоплазмы. Предполагают, что
эти клетки в будущем дифференцируются в
ганглиозные клетки.
3.	Клетки с темными круглыми или оваль
ными ядрами. При этом они небольшого разме
ра и располагаются во всех слоях развиваю
щейся сетчатки. Наиболее многочисленны они
во внутренней половине внутреннего слоя ней-
робластов. Считают, что подобные клетки в
последующем превращаются в мюллеровские
клетки.
Слои сетчатки (рис. 5.8.2—5.8.4). На про-
тяжении 9—12-й недель слой Чивица превра-
щается в дефинитивный внутренний плекси-
формный слой. При этом уже можно различить
четыре горизонтальных слоя сетчатки [198]
Ганглиозные клетки теперь лежат отдельно, а
их аксоны образуют пучки, окруженные от-
ростками мюллеровских клеток.
К десятой неделе эмбрионального развития
наиболее поверхностные клетки наружного
неиробластного слоя начинают превращаться в
колбочки. Боковые поверхности этих клеток
соединяются при помощи межклеточных кон-
тактов, и образуется наружная пограничная
мембрана [104]. Развивающиеся отростки мюл-
леровских клеток следуют за нейронами во
внутренние и наружные слои сетчатки. Меж-
клеточные контакты также обнаруживаются
между наружной плазматической мембраной
развивающихся фоторецепторов и внутренней
мембраной клеток пигментного эпителия. Бла-
годаря этим контактам полость зрительного
пузырька полностью смыкается.
Между 14-й и 17-й неделями число ганглиоз-
ных клеток быстро нарастает, а между 18-й и
30-й неделями скорость их пролиферации резко
снижается [184. 185]. К концу беременности ко-
личество клеток существенно снижается, что
связано с гибелью клеток путем апоптоза.
Ганглиозные клетки в центральных участ-
ках сетчатки первоначально небольшого раз-
мера (4—10 мкм в диаметре) и имеют веретено-
образную форму. По мере дальнейшего раз-
вития объем их тела значительно увеличи-
вается.
В последние годы благодаря использованию
методов ауторадиографии показано, что различ-
ные классы ганглиозных клеток сетчатки, от-
личающиеся морфологически и функционально
(см. Сетчатка), дифференцируются на различ-
ных стадиях развития. Об этом свидетельству-
ет различное время выхода их из митотического
цикла 1193, 223, 269, 270]. Так, у кошки гангли-
озные клетки среднего размера возникают пе-
ред большими, а маленькие — в конце процесса
дифференциации. По всей видимости, указан-
ная закономерность «вызревания» ганглиозных
клеток обеспечивает ретинотопическую проек-
цию их на нейроны наружного коленчатого те-
ла. Связано это с тем, что различного типа
ганглиозные клетки преимущественно распо-
лагаются в различных частях сетчатой оболоч-
ки и при росте аксонов, естествено в разное
время, достигают зрительного перекреста, где
они либо перекрещиваются в соответствии с
топографическим расположением, либо дости-
гают нейронов наружного коленчатого тела без
перекрещивания.
Амакриновые клетки, идентифицируемые
благодаря наличию большого бледного кругло-
го ядра, первоначально рассеяны вдоль внут-
ренней границы наружного неиробластного
слоя (14-я неделя, эмбрион 70 мм).
Колбочки продолжают увеличиваться.
К концу' 17-й недели появляются синапсы во
внутреннем плексиформном слое. Формирова-
ние синапсов ножек колбочек отмечается в на-
ружном плексиформном слое в конце третьего
месяца. В этот же период времени образуются
и синаптические ленты, полностью имеющие
дифференцированное строение только перед
рождением [104]. Таким образом, синаптичес-
кие структуры развиваются раньше, чем на-
ружные членики фоторецепторов.
К 18-й неделе (эмбрион 96 мм) наружная
часть цитоплазмы колбочки принимает зернис-
тый вид в результате накопления митохондрий
и полисом. В этот период времени можно обна-
ружить базальное тельце ресничек. Мембрана
фоторецепторов позже (5-й месяц) отдает цито-
плазматические отростки цилиндрической фор-
мы по направлению клеток пигментного эпи-
телия. Наружные членики фоторецепторов на-
чинают дифференцироваться к 5-му месяцу, а
формирование мембранных стопок обнаружи-
вается на 7-м месяце эмбрионального развития
[287] (рис. 5.8.5—5.8.7).
К 22-й неделе (размер эмбриона равен
120 мм) между фоторецепторами видны клетки
с темными ядрами. Это тела клеток палочек.
Их развивающиеся внутренние членики перво-
начально выступают за пределы наружной по-
граничной мембраны [ 104].
Биполярные клетки не обнаруживаются во
внутреннем ядерном слое до 23-й недели, но
уже к 25-й неделе их дендриты простираются
на наружный плексиформный слой. Горизон-
тальные клетки, вероятно, развиваются в то же
самое время [198].
Развитие сетчатой оболочки
597
Рис. 5.8.5. Стадии формирования палочек и колбочек
(по Bach, Seejelder):
а, о — эмбрион 65 мм. Колбочковые клетки в центральных
участках сетчатки; в эмбрион 80 мм. Колбочковые клетки в
центральных участках сетчатки; г эмбрион 345 мм. Колбочки
в парацентральных участках сетчатки; <Э — эмбрион 345 мм.
Палочки и колбочки в парацентральных участках сетчатки;
е — эмбрион 420 мм. Колбочки центральных участков сетчатки
палочек (б) из
первичной	f
реснички (а) (по Робертис
и соавт., 1967):
1 — нити, образующие соединительную ресничку; 2, 3 — цент-
риоли, 4 — митохондрии; 5 — соединительная ресничка; 6 — ме-
шочки палочки
д	е
Рис. 5.8.6. Развитие колбочек в эмбриональном перио-
де и постнатальной жизни (по Albert et al., 1996):
а — 24—26 недель эмбрионального развития; б—плод в возра-
сте 5 месяцев; в — 45-й месяц постнатальной жизни; г— 13 лет
жизни; о, е — взрослые (/ — пигментный эпителий сетчатки;
2 — наружный ядерный слой; 3—наружная пограничная мемб-
рана; 4 — наружные членики колбочек)
598
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Желтое пятно. Будущая область желтого
пятна является центром начала дифференциа-
ции сетчатки по направлению от центра к пери-
ферии. Именно по этой причине дифференциа-
ция нейронов, глиальных клеток и фоторецеп-
торов в этой области обнаруживается доволь-
но рано. Несмотря на это, макулярная область
не достигает зрелости в структурном смысле
вплоть до 15—45 месяцев после рождения [96].
К 15-й неделе ганглиозные клетки в области
будущей фовеа достаточно дифференцированы
и располагаются во внутреннем плексиформном
слое. Уже можно увидеть синапсы амакрино-
вых, биполярных клеток, а также межклеточ-
ные соединения между всеми типами клеток
[264]. Приблизительно половина клеток внут-
реннего ядерного слоя относится к мюллеров-
ским и амакриновым клеткам (составляют 35%
и 11 % от общего количества клеток). Обнару-
живается и небольшая примесь ганглиозных
клеток (1% от общего количества). Осталь-
ные клетки, видимо, относятся к биполярным
клеткам [264]. На этой стадии развития ядра
ганглиозных клеток круглые (6,5x8,5 мкм) и
окрашиваются бледно в результате диффузно-
го распределения зерен гетерохроматина [264].
Широкий ободок цитоплазмы будущих гангли-
озных клеток содержит многочисленные поли-
рибосомы, митохондрии, эндоплазматическую
сеть (преобладает шероховатая). Широкие ден-
дриты ганглиозных клеток насыщены микро-
трубочками. Отличием ядер амакриновых кле-
ток является наличие глыбки полового хро-
матина.
Необходимо отметить, что по мере диффе-
ренциации нейронов сетчатой оболочки и обра-
зования синаптических соединений между ними
возможно формирование специфического нерв-
ного импульса различных субпопуляций ганг-
лиозных клеток и других нейронов в ответ на
различные раздражители. Показано это в экспе-
рименте на разных позвоночных [81, 156, 166].
На этой стадии развития размер мюллеров-
ских клеток в среднем равняется 4,4 х 15,2 мкм
[264]. Тела клеток локализуются в средней час-
ти внутреннего ядерного слоя. Отростки мюл-
леровских клеток интенсивно окрашиваются
гистологическими красителями, поскольку" они
насыщены микрофиламентами и гранулами гли-
когена.
Фовеа. Область фовеа (рис. 5.8.8, 5.8.9) к
22-й неделе эмбрионального развития представ-
ляет собой небольшую зону" (приблизительно
1,5 мм в диаметре), содержащую 5—7 рядов
клеточных ядер, расположенных в слое ганг-
лиозных клеток. Тонкий слой нервных волокон
хорошо отделяет внутренний плексиформный,
внутренний ядерный и наружный плексиформ-
ный слои от наружного ядерного слоя, содер-
жащего исключительно ядра колбочек [96, 97
139]. Развивающийся слой горизонтальных кле-
ток выглядит в виде полоски бледных круглых
клеток, расположенных снаружи от внутренне-
го ядерного слоя. Сразу рядом со слоем гори-
зонтальных клеток лежат биполярные клетки.
Базофильные ядра мюллеровских клеток за-
нимают середину^ внутреннего ядерного слоя,
а гетерогенное скопление недифференцирован-
ных нейронов составляет внутреннюю треть.
В наружном плексиформном слое нежные
отростки нейронов встуттают в контакт с кол-
бочками, которые к этому" моменту' времени
располагаются в виде одного слоя клеток. Ни
внутренние, ни внешние членики еще не диф-
ференцированы, но уже существует наружная
пограничная мембрана.
К 24-й неделе эмбрионального развития
плотность колбочек в будущей фовеа равна
приблизительно 30 000 на мм~. Максимальная
плотность палочек (59 200 на .шг) обнаружи-
вается в области, окружающей скопление кол-
бочек [54, 55].
Углубление в центральной области будущей
макулы появляется на 24—26-й неделе и связа-
но с истончением слоя ганглиозных клеток и
внутреннего ядерного слоя [96, 97, 139]. Коли-
чество слоев ганглиозных клеток уменьшается
до трех или четырех.
Рис. 5.8.8. Схема развития области желтого пятна
сетчатой оболочки (по Seefelder, 1910):
а — 5—6-й месяцы развития; б — 8-й месяц развития; в — ма-
кула новорожденного; г — макула взрослого
Развитие сетчатой оболочки

Рис. 5.8.9. Микроскопические особенности развиваю-
щейся макулярной области (по Hendrickson Yuodelis
1984):
а — срез через фовеа 22-недельного эмбриона. Слой фоторецеп-
торов содержит исключительно колбочки. Дифференциация кол-
бочек на наружный и внутренний членики на этой стадии отсут-
ствует. Все нейроны и ганглиозные клетки располагаются в на-
ружном слое; б — срез через фовеа на 5-й день после рождения.
Слой фоторецепторов содержит колбочки с четкими ядрами.
Колбочки обладают большим светлым округлым внутренним
члеником, проникшим через наружную пограничную мембрану
(стрелки). Наружные членики колбочек прилежат к клеткам
пигментного эпителия
На склоне ямки (фовеа) с назальной сторо-
ны внутренний ядерный слой не содержит кле-
ток и соответствует слою Чивица остальной
части сетчатки.
Проксимальные концы колбочек постепенно
суживаются и разворачиваются в боковую сто-
рону. Дифференциация внутренних члеников
колбочек сопровождается накоплением в ци-
топлазме клеток большого количества мито-
хондрий.
К седьмому месяцу внутренний ядерный
слой заметно истончается, особенно в области
фовеа. Увеличивается и плотность колбочек.
К 8-му месяцу остается только два слоя
ганглиозных клеток, а у новорожденных только
один.
На момент рождения переходный слой Чи-
вица еще сохранен. Состоит он из аксонов би-
полярных клеток, направляющихся к внутрен-
нему" плсксиформному слою. Колбочки вне фо-
веолы более зрелые. Даже спустя неделю после
рождения толстым колбочкам все еще недо-
стает наружных члеников.
К 4-му месяцу" после рождения все слои сме-
щены к периферии относительно склона фовеа.
Остаются только ядра колбочек.
В последующем продолжается ремодуляция
элементов в области фовеа до тех пор, пока не
исчезнет слой Чивица. Происходит это только
к 4 годам после рождения [96, 97, 139].
С момента рождения до 4-летнего возраста
колбочки удлиняются, а их диаметр уменьшается.
Удлинение колбочек коррелирует с развитием
наружных члеников и аксонов (волокнистый
слой Хенле). Перемещение фоторецепторов в
области фовеа приводит к нарастанию плотнос-
ти колбочек (от 18 на первой неделе после
рождения до 42 на 100 мкм у взрослых) [290].
Развитие периферии сетчатки. Граница между’
эпителием ресничной области и сетчаткой с
образованием зубчатой линии (ora serrata) по-
является на четвертом месяце эмбрионального
развития [6, 14, 49, 139]. К шестому" месяцу"
периферия сетчатки состоит только из тонкого
слоя нервных волокон. Зона между" зубчатой
линией и экватором расширяется вплоть до
двухлетнего возраста [135, 142, 173, 201, 249].
Развитие сосудов сетчатки. Особенности
эмбриогенеза кровеносных сосудов сетчатой
оболочки довольно интенсивно изучались у экс-
периментальных животных и человека. Основ-
ные закономерности этого процесса сводятся
к следующему".
Терминальная часть эмбриональной глазной
артерии проникает в эмбриональнуто щель при
размере эмбриона, равном 5 мм. Несмотря на
то, что эмбриональная щель закрывается меж-
ду пятой и седьмой неделями эмбрионального
развития, терминальная часть эмбриональной
глазной артерии остается в зрительном бокале
и получает название гиалоидной артерии. Этот
сосуд кровоснабжает хрусталик и сетчатку.
К четвертому" месяцу" вокрут гиалоидной ар-
терии скапливаются мезенхимные клетки, часть
которых направляется к диску" зрительного нер-
ва. Ранее эти клетки проникают во внутрен-
ние слои сетчатки в виде плотных тяжей. По
ходу распространения тяжей образуются со-
суды [6, 14, 49, 139, 148]. Появляются меж-
клеточные контакты между эндотелиальными
клетками. Уже на ранних стадиях развития
можно обнаружить также перициты.
Развивающийся сосуд окружен базальной
мембраной, с которой контактирутот отростки
астроцитов [70]. Особенностью развивающейся
600
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛА ЗИОГО ЯБЛОКА
сосудистой сети является наличие большого
количества веретеновидных клеток, являющих-
ся предшественниками структурных элементов
сосудов, и фагоцитирующих клеток, играющих
роль в ангиогенезе [67, 69].
Процесс васкуляризации сетчатки распрост-
раняется от ее центральных участков к пери-
ферии [106]. Уже к пятому" месяцу7 сосуды рас-
пространяются до верхней и нижней височной
половины сетчатки. С назальной стороны раз-
витие сосудов задерживается (рис. 5.8.10).
Рис. 5.8.10. Распределение сосудов сетчатки в плос-
кости сетчатой оболочки к 5-му месяцу эмбриональ-
ного развития (объяснение в тексте)
В области склона фовеа появляются малень-
кие сосуды в слое ганглиозных клеток между
24-й и 26-й неделями эмбрионального развития.
Затем формируется примитивная капиллярная
сеть, состоящая из артериол и вен. Капилляры
достигают зубчатой линии к восьмому месяцу,
а полное вызревание сосудистой сети отмечает-
ся лишь к 3-му месяцу после рождения.
Начало образования сосудов сетчатки про-
является перемещением от диска зрительного
нерва многочисленных веретенообразных ме-
зенхимных клеток, которые и являются пред-
шественниками эндотелиальных клеток сосу-
дов. В последующем они образуют тяжи и по-
является просвет сосуда. Процесс древовидно-
го ветвления формирующихся сосудов первона-
чально происходит во внутренних слоях сетчат-
ки и вблизи диска зрительного нерва. Затем
сосуды распространяются к периферии сетчат-
ки и височно. «Созревание» сосудистого спле-
тения характеризуется существенным преобра-
зованием сосудов, сопровождающимся умень-
шением количества незрелых эндотелиальных
клеток. Иной тип формирования сосудов обна-
руживается в наружных слоях сетчатки. Воз-
никают они путем «вытяжения» зародышевых
капиллярных сосудов уже от существующего
внутреннего слоя сосудов. Этот процесс начи-
нается вблизи фовеа [106].
Нами указывалось на наличие в процессе
развития сетчатки достаточно большого коли-
чества перицитов, расположенных вокруг фор-
мирующихся сосудов. Первые перициты можно
обнаружить уже на пятом месяце эмбриогене-
за, но наибольшее их количество выявляется
только в постнатальном периоде. Происхож;
дение этих клеток до конца не ясно. Эти клет-
ки могут являться видоизмененными клетками
эндотелия, сохраненными после ретракции эмб-
риональной сосудистой сети. Однако их присут-
ствие на ранних этапах эмбриогенеза подтвер-
ждает гипотезу их происхождения из клеток
нейрального гребня.
Развитие пигментного эпителия. До шестой
недели (размер эмбриона равен 20 мм) наруж-
ная стенка зрительного бокала состоит из не-
скольких слоев митотически делящихся клеток
цилиндрической формы, на внутренней поверх-
ности которых имеется множество микроворси-
нок. Ядра этих клеток овальной формы и лежат
в центре клетки. Соседние клетки соединены
межклеточными контактами, расположенными
на апикальной части клеток (рис. 5.8.11).
Рис. 5.8.11. Светооптические особенности пигментного
эпителия эмбриона на 6.5 месяце эмбрионального раз-
вития (по Hollenberg, Spira, 1973):
на этом этапе эмбриогенеза пигментный эпителий имеет вид
псевдомногослойного эпителия. В цитоплазме клеток видны мно-
гочисленные гранулы меланина. Правая стрелка указывает на
делящуюся клетку пигментного эпителия, а левая — на делящу-
юся клетку внутреннего слоя нейроэпителия (?' — пигментный
эпителий; 2 — внутренний слой нейроэпителия)
К восьмой неделе (размер эмбриона равен
27—31 мм) пигментный эпителий становится
однослойным в центральных участках сетчат-
ки. Клетки принимают гексагональную форму.
По периферии пока еще отмечается многослой-
ность.
Во внутренней и наружной частях цитоплаз-
мы будущих пигментных клеток лежат преме-
ланосомы и меланосомы. Цитоплазма также
Развитие сетчатой оболочки
601
выполнена многочисленными полисомами, ми-
тохондриями и профилями шероховатой эндо-
плазматической сети. Апикальные и базаль-
ные поверхности, граничащие с сенсорной час-
тью сетчатки и сосудистой оболочкой, гладкие.
На боковой поверхности базальной части кле-
ток появляются цитоплазматические выпячи-
вания [104].
На протяжении третьего и четвертого ме-
сяцев (размер эмбриона равен 77—83 мм) вы-
сота пигментных эпителиоцитов заметно увели-
чивается, и они принимают кубовидную фор-
мул Нарастает и насыщение цитоплазмы клеток
органоидами. При этом начинают преобладать
зрелые меланосомы [6, 14, 30, 49, 134, 139]. На
апикальной поверхности клеток появляются от-
ростки, которые к середине четвертого месяца
превращаются в многочисленные микроворсин-
ки. Считается, что на этой стадии развития
пигментный эпителий как в функциональном,
так и структурном отношениях полностью выз-
ревает [104]. Изменяется лишь площадь эпите-
лиального слоя. Так, на четвертом месяце эмб-
риогенеза площадь пигментного эпителия рав-
няется 240 мчг, а к двум годам — 800 мм~. При
этом увеличивается и количество клеток на
единицу площади, причем в большей степени
в области фовеа.
Необходимо отметить, что при дальнейшей
дифференциации элементов сетчатки соотно-
шение количества колбочек и клеток пигмент-
ного этителия постепенно уменьшается [237],
причем в большей степени в центральных уча-
стках. Сопровождается этот процесс добавле-
нием новых эпителиальных клеток в результа-
те митотических делений и гипертрофией пиг-
ментных клеток [250]. При этом митозы, хотя
и в незначительном количестве, обнаружива-
ются только в период внутриутробного разви-
тия. В постнатальном периоде увеличение пло-
щади эпителия связано только с гипертрофией
эпителиоцитов.
5.9.	РАЗВИТИЕ ЗРИТЕЛЬНОГО
НЕРВА
Зрительный стебель соединяет зрительный
бокал и мозг (forebrain). Приблизительно на
4-й неделе (размер эмбриона равен 4,0—4,5 мм)
стенка зрительного стебля инвагинирует и
образуется борозда — эмбриональная щель.
В эмбриональной щели размещается ветвь при-
митивной глазной артерии, будущей гиалоидной
артерии [6, 14, 49, 139]. Губы эмбриональной
щели постепенно смыкаются вокрут гиалоидной
артерии (размер эмбриона равен 12—17 мм).
Этот процесс завершается к 6—7-й неделе (раз-
мер эмбриона равен 20 мм) (рис. 5.9.1, 5.9.2).
Базальная мембрана, первоначально покры-
вающая наружнуто поверхность эмбриональной
щели, подвергается обратному развитию. Нерв-
Рис. 5.9.1. Схема закрытия эмбриональной щели и
трансформации зрительного стебелька в зрительный
нерв:
а — зрительный бокал на 5-м месяце эмбриогенеза. Гиалоидные
артерии проникают в хороидальную щель вблизи зрительного
стебелька и выполняют полость первичного стекловидного тела,
окружая заднюю поверхность хрусталика (по Pansky. 1982);
б. в. г — поперечные срезы зрительного стебелька на 6. 7 и 9-й
неделях эмбрионального развития. После закрытия хориоидаль-
ной щели гиалоидная артерия (ветвь глазной артерии) полно-
стью окружается нервными волокнами ганглиозных клеток сет-
чатой оболочки, растущими по направлению мозга (по Sadler,
1990) (1 — межсетчаточное пространство; 2— хрусталиковый
пузырек; 3 — поверхностная эктодерма; 4 — хориоидальная (со-
судистая) щель; 5 — гиалоидные сосуды; 6 — стенка третьего
желудочка; 7 — зрительный стебелек; 8 — сенсорная часть сет-
чатки; 9 пигментный эпителий сетчатки; 10 наружный слой
зрительного стебелька; //—просвет зрительного стебелька;
12 — нервные волокна; 13 — гиалоидная артерия; 14 — хорио-
идальная щель; /5 — нервные волокна зрительного нерва; 16 —
центральная артерия сетчатки)
ные волокна ганглиозных клеток проходят че-
рез участки, возникшие в результате вакуоли-
зации и дегенерации части клеток внутренней
стенки зрительного стебелька. Вскоре стебель
полностью заполняется нервными волокнами
(эмбрион 30 мм). В это время часть клеток
внутреннего слоя зрительного стебля транс-
формируется в глиальные клетки, образуя так
называемую наружную мантию. Они также
участвуют в образовании решетчатой пластин-
ки (8-я неделя развития).
Увеличение височной части глаза приводит
к смещению зрительного нерва в назальную
сторону. При этом он достигает длины 7—8 мм
и толщины 1,2 мм. Оболочки зрительного нер-
ва развиваются из клеток нейрального гребня
(4—5-й месяц эмбрионального развития).
602
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Сосочек Бергмайстера (Bergmeister)
(рис. 5.9.2). Сосочек Бергмайстера образуется
в результате накопления глиальных клеток в
центре диска зрительного нерва к 9-й неделе
развития. Эти клетки образуют конус, основа-
ние которого располагается на внутренней по-
граничной мембране, а верхушка распространя-
ется на определенное расстояние в стекловид-
ное тело вокруг клокетова канала. Стимулом к
пролиферации этих клеток является тракция
диска зрительного нерва волокнами стекло-
видного тела после прекращения роста первич-
ного стекловидного тела [199]. Последующий
некроз ткани приводит к образованию «физио-
логической чаши». При этом сосочек атрофи-
руется. В некоторых случаях сосочек Бергмай-
стера сохраняется и после рождения, что не
приводит к существенному изменению зритель-
ных функций.
г
Рис. 5.9.2. Развитие зрительного нерва и диска зри-
тельного нерва (по Duke-Elder, -963):
а — эмбрион 45 мм; б — эмбрион 67 мм; в — эмбрион 97 мм;
г — эмбрион 160 мм (1 — сосочек Бергмайстера; 2 — гиалоид-
ные сосуды; 3 — нервные волокна)
Развитие аксонов ганглиозных клеток.
На 10—12-й неделях эмбрионального развития
в зрительном нерве обнаруживается до 1,9 млн
аксонов ганглиозных клеток. На поперечном
разрезе они имеют круглую форму, цитоплазма
их бледная и содержит микротрубочки, микро-
филаменты и редкие митохондрии [184, 185].
Количество аксонов быстро увеличивается,
так что приблизительно к 16-й неделе эмбрио-
нального развития зрительный нерв содержит
уже 3,7 млн аксонов. К 33-й неделе 70% ак-
сонов исчезает, и их число уменьшается до
1,1 млн.
Прогрессирующее снижение числа аксонов
частично связано с дегенерацией (апоптоз)
ганглиозных клеток эмбриональной сетчатки.
Определенная потеря связана и с процессами
сегрегации их терминалов с нейронами наруж-
ного коленчатого тела. В последнее время пока-
зано, что процессы апоптоза нейронов сетчатки
регулируют факторы, выделяемые пигментным
эпителием сетчатки [239].
Рост аксонов ганглиозных клеток в направ-
лении среднего мозга (область будущих наруж-
ных коленчатых тел) происходит благодаря на-
личию на их конце филоподий, между которыми
располагаются как бы гофрированные мембран-
ные образования — ламелоподии [28]. Филопо-
дий активно взаимодействуют с окружающими
структурами, проникая в ткань все глубже и
глубже, в результате чего и происходит направ-
ленный рост аксонов. Именно филоподий на-
правляют рост аксонов, определяя, таким обра-
зом, точность ретинотопической организации
волокон в зрительном нерве, зрительном пере-
кресте и зрительном пути [120]. Роль фило-
подий в направленном росте аксонов была до-
казана в эксперименте путем введения в эмбри-
оны. выращиваемые in vitro, цитохалазина В.
который разрушает филоподий. При этом аксо-
ны ганглиозных клеток сетчатки не достигли
центров мозга |41].
Аксоны ганглиозных клеток растут со ско-
ростью приблизительно 60—100 мкм. ч. при-
чем скорость может изменяться в зависимости
от участка пути и типа глиального окружения
[78, 138]. Зоны роста аксонов чаще обнару-
живаются в наружных слоях зрительного нер-
ва, т. е. вблизи мягкой мозговой оболочки [47].
Это, по всей видимости, отражает различную
скорость дифференциации ганглиозных клеток
периферии и центральных областей сетчатой
оболочки |46, 80, 277, 278].
В области зрительного перекреста аксоны
ганглиозных клеток начинают более активно
взаимодействовать с глиальными элементами.
При этом ультраструктурно выявляются специ-
ализированные образования как в аксонах ганг-
лиозных клеток, так и глиальных клеток (уп-
лотнения мембраны и их инвагинация). Именно
это взаимодействие осуществляет направление
дальнейшего роста перекрещивающихся и непе-
рекрещивающихся волокон зрительного нерва.
В процессе роста аксонов ганглиозных кле-
ток, перекрещивания волокон и образования
ретинотопических контактов с нейронами на-
ружных коленчатых тел большую роль играют
различные адгезивные вещества [228, 247, 248,
253]. На настоящий момент времени выявлено
много подобных веществ [116, 196]. К таковым,
в первую очередь, относится мембранный гли-
копротеид — невральная клеточная адгезивная
молекула (NCAM), обнаруженная в месте роста
аксонов ганглиозных клеток сетчатки у многих
животных [233, 265].
В процессе роста аксонов ганглиозных кле-
ток сетчатки и их ретинотопической органи-
Развитие зрительного нерва
603
зации принимают участие и некоторые маркер-
ные гены, экспрессия которых обнаруживается
именно в местах перекрещивания волокон в
эмбриональном периоде у многих животных.
К таковым относятся TAG-1 и TAG-2. Именно
эти гены активируют синтез иммуноглобулина
L1, который, в свою очередь, обнаруживается в
месте взаимодействия зон роста аксонов с гли-
альными клетками и, по мнению ряда исследо-
вателей, предопределяет направленность роста
аксонов в области перекреста [46, 48]. Если
вышеприведенные факторы благоприятствуют
росту аксонов, то хондроитинсульфат, наобо-
рот, тормозит рост аксонов [34, 194].
Рост аксонов ганглиозных клеток сетчатки,
их перекрест в области хиазмы и ретинотопи-
ческая проекция на наружное коленчатое тело
находятся под генетическим контролем. Наибо-
лее доказано участие в этих процессах генов
семейства Рах, а именно Рах-1, Рах-6, Рах-9
[272]. Подтверждением тому являются экспери-
ментальные наблюдения, указывающие на то,
что при мутации этих генов у эксперименталь-
ных животных развиваются различные анома-
лии глазного яблока [186]. При мутации гена
Рах-2 у мышей отмечено нарушение закрытия
эмбриональной щели глаза и, естественно, на-
рушение формирования аксонов ганглиозных
клеток сетчатки, глиальных элементов [259].
Наличие мутации этого гена у человека привело
к развитию колобомы и других серьезных
аномалий глаза [206]. Нарушения функции ре-
гуляторных генов могут привести к отсутствию
перекрещивания волокон зрительного нерва в
хиазме вообще. Такое состояние описано у овец
[103]. Отсутствие перекрещивания волокон в
хиазме у человека впервые было описано Веза-
лиусом в 1543 г. Apkarian et al. [13] описали
еще два таких случая.
Помимо регуляторных генов семейства Рах
в регуляции роста аксонов и их перекрещива-
ния принимают участие и другие гены, в част-
ности гены BF-2, Dlx-2, Nkx-2 [140].
Описывая механизмы, управляющие рети-
нотопической организацией волокон зритель-
ного нерва и их перекрестом в хиазме, нельзя
не остановиться и на роли нейронов, располо-
женных в эмбриональном периоде в области
хиазмы.
Благодаря методам иммуноморфологии уста-
новлено, что маркерные гены, участвующие в
регуляции роста аксонов ганглиозных клеток,
обнаруживаются в нейронах промежуточного
мозга, на месте которых в последующем сфор-
мируется перекрест. Эти нейроны располагают-
ся в виде клина, острие которого направлено
кпереди. Именно в этих клетках выявляется
ряд веществ, непосредственно регулирующих
рост аксона. Это иммуноглобулин L1, который
способствует росту аксона ганглиозной клетки
сетчатки, гликозилированная молекула поверх-
ности клетки CD44, отличающаяся противо-
положным эффектом [243, 246]. Аксоны ганг-
лиозных клеток не проникают и не пересекают
те области, где в нейронах обнаруживается
экспрессия указанных маркерных генов. Ско-
рее, они как бы «отворачиваются» от них, на-
правляясь контрлатерально и формируя кресто-
образную структуру хиазмы. Доказательством
участия этих клеток в формировании пере-
креста является избирательное их повреждение
при помощи антител к CD44. В результате по-
добного воздействия аксоны ганглиозных кле-
ток теряют способность формировать пере-
крест [245]. Близкую функцию выполняют и
некоторые другие маркерные гены, в частности
GAP-43 [129, 244].
В регуляции перекрещивания волокон зри-
тельного нерва в области хиазмы участвуют
также глиальные элементы 1115]. Правда, меха-
низмы участия глии пока не совсем ясны. По
всей видимости, вызревающие глиальные эле-
менты тормозят рост аксонов ганглиозных кле-
ток, направляя аксоны в область с меньшим
количеством недифференцированных глиальных
элементов, т. е. отклоняя их от ипсилатераль-
ного распространения. Процесс регуляции рос-
та аксонов глиальными элементами, видимо,
осуществляется рядом биологически активных
веществ, синтезируемых олигодендроцитами и
астроцитами 1114, 115, 128, 279].
Миелинизация аксонов. Миелинизация во-
локон зрительного нерва начинается около зри-
тельного перекреста на седьмом месяце эмб-
рионального развития [6, 14, 49, 139]. Процесс
миелинизации останавливается у решетчатой
пластинки, что чаше всего бывает на первом
месяце после рождения [266]. У новорожден-
ных миелиновый слой вокруг аксонов ганг-
лиозных клеток довольно тонкий и содержит
большое количество холестерина. С возрастом
число миелиновых слоев постепенно увеличи-
вается.
По мере формирования зрительного нерва
как анатомического образования отмечается
проникновение между пучками аксонов гангли-
озных клеток сетчатки соединительнотканных
клеток, которые синтезируют волокна и основ-
ное вещество. В дальнейшем в этой соедини-
тельной ткани выявляются кровеносные сосу-
ды. Параллельно с этим процессом вокруг нер-
ва отмечается уплотнение клеток эктомезен-
химы, дифференцирующейся к пятому месяцу
в оболочке нерва.
Заключая этот раздел, необходимо остано-
виться на практическом значении сведений от-
носительно закономерностей развития организ-
ма в целом, и глазного яблока в частности. При
этом следует помнить следующее:
— во-первых, полезно знать, что патологи-
ческие воздействия на эмбрион во время фор-
мирования глазного пузырька и глазного бока-
ла могут привести к развитию разнообразных
пороков развития глаза;
601
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛА ЗИОГО ЯБЛОКА
—	во-вторых, необходимо знание не только
основных закономерностей развития, но и про
межутка времени, при которых происходит нару
шение эмбриогенеза, приводящее к аномалиям;
—	в-третьих, необходимо иметь представле
ние о наиболее часто встречающихся аномали
ях, имеющих наибольшее клиническое значение.
Для понимания патогенеза врожденных по-
роков важно помнить о ряде теоретических по-
ложений, имеющих как теоретическое, так и
практическое значение. Это относится к таким
понятиям, как «критический период» и «тера-
тогеиетический тперминационный период».
Под термином «критический период» понима-
ют периоды в эмбриогенезе, отличающиеся по-
вышенной чувствительностью зародыша к по-
вреждающему действию факторов внешней сре-
ды. Первый критический период у человека
приходится на конец первой и начало второй
недели беременности. Воздействие повреждаю-
щего фактора в этот период приводит к гибели
зародыша.
Второй период охватывает третью и шестую
недели, когда аналогичное воздействие чаще
приводит к врожденным порокам. Нарушение
эмбриогенеза глазного яблока в этом периоде
приводит, как правило, к развитию тяжелых
пороков (анофтальм, микро- и макрофтальм.
склерокорнеа и др.).
Под термином «тератогенетический терми-
национный период» понимают тот промежуток
времени, в течение которого повреждающие
факторы могут вызвать порок развития различ-
ных структур. Каждый порок имеет свой терми-
национный период. Знание терминационных пе-
риодов в клинической тератологии имеет боль-
шое значение. Хотя целью настоящего раздела
не является изложение принципов тератологии,
но знание последовательности развития струк-
тур глаза имеет большое практическое зна-
чение. Именно по этой причине мы приводим
табл. 5.9.1, в которой и приведены эти данные,
поскольку они помогут врачам дифференциро-
вать аномалии развития глаза и. что более важ-
но, выявлять причины их развития.
Таблица 5.9.1. Хронологическая последователь-
ность развития структур глаза
Окончание табл. 5.9.1
22-й день Появление зрительной ямки (1,5—3,0 мм)
25-й день Инвагинация зрительного пузырька. Миг-
рация клеток нервного гребня по на-
правлению к зрительному пузырьку
28-й день Образование хрусталиковой плакоды
2-й месяц Инвагинация зрительного пузырька и по-
гружение хрусталикового пузырька
Проникновение гиалоидной артерии в эмб-
риональную щель
Начало закрытия эмбриональной щели
Появление первых гранул пигмента в пиг-
ментном эпителии сетчатки Рост вперед
зачатков наружной прямой мышцы и
верхней косой мышцы
3-й месяц
4-й месяц
5-й месяц
6-й месяц
7-й месяц
8-й месяц
9-й месяц
Появление ямки века
Начало дифференциации сетчатки (ядер-
ного слоя и слоя нервных волокон)
Начало миграции клеток сетчатки
Миграция к центру клеток нервного греб-
ня, предшественников эндотелия
Появление стромы роговой оболочки
Облитерация полости хрусталикового пу-
зырька
Гиалоидная система окружается вторич-
ным стекловидным телом
Появление сосудов сосудистой обо-
лочки
Продвижение аксонов ганглиозных клеток
в зрительный нерв
Формирование глиальной решетчатой пла-
стинки
Появление мембраны Бруха
Дифференциация предшественников пало-
чек и колбочек
Передний край зрительной чаши растет
вперед и начинает формироваться рес-
ничное тело
Конденсация мезенхимы с образованием
склеры
Проникновение вортикозных вен через
склеру
Срастание век
Сосуды сетчатки растут в слой нервных
волокон по направлению к диску зри-
тельного нерва
Появление ресничных отростков
Появление сфинктера радужной оболочки
Формирование десцеметовой мембраны
Появление шлеммова канала
Начало регрессии гиалоидной системы
Появление желез и ресниц
Появление внутренних сегментов фоторе-
цепторов
Сосуды хориоидеи формируют слои
Васкуляризация стромы радужной обо-
лочки
Разделение век
Увеличение числа ганглиозных клеток в
макулярной области
Обратные артериальные ветви входят в
контакт с сосудами хориоидеи
Появляется дилятатор радужной обо-
лочки
Дифференциация наружных сегментов фо-
торецепторов
Истончение сетчатки в области центра
фовеолы
Формирование фиброзного компонента ре-
шетчатой пластинки
Начало синтеза меланина в стромальных
меланоцитах хориоидеи
Формирование циркулярной мышцы рес-
ничного тела
Полное формирование угла передней ка-
меры
Исчезновение гиалоидной системы
Продвижение сосудов сетчатки к пери-
ферии
Завершение миелинизации волокон зри-
тельного нерва в области решетчатой
пластинки
Исчезновение зрачковой мембраны
Развитие глазницы и вспомогательного аппарата глаза
605
5.10.	РАЗВИТИЕ ГЛАЗНИЦЫ И
ВСПОМОГАТЕЛЬНОГО
АППАРАТА ГЛАЗА
Развитие глазницы. Стенки глазницы явля-
ются частью лицевого черепа человека. Как и
другие структуры лицевого черепа, они проис-
ходят из клеток нейрального гребня (эктоме-
зенхимы) [14, 36, 139]. Как было указано выше,
клетки нейрального гребня мигрируют на ран-
них этапах внутриутробного развития из об-
ласти нервных валиков, накапливаются под эк-
тодермой головного конца эмбриона в виде
полосок различной ширины. В комплексе с эк-
тодермой они формируют следующие структу-
ры: зачаток носа, ротовую полость, нижнюю
и верхнюю челюсти, стенки глазницы.
Первоначально необходимо охарактеризо-
вать процесс формирования лица (рис. 5.10.1,
5.10.2). Он происходит следующим образом.
В начале первого месяца на головном конце
эмбриона выделяется лобный отросток, содер-
жащий расширенный головной конец нервной
трубки (первичная закладка мозга). В области
лобного отростка, на его боковых сторонах,
уже видны закладки органа зрения. Первая
жаберная дута на данной стадии развития при
помощи желобка делится на две части — верх-
не- и нижнечелюстную дуги. Таким образом,
вход в ротовую полость имеет вид щели,
ограниченной пятью отростками. Верхний край
ротовой щели состоит из непарного лобного
отростка и, расположенных по бокам от него,
верхнечелюстных отростков. Нижний край пер-
вичной ротовой щели образован двумя нижне-
челюстными отростками.
Вскоре в латеральных отделах лобного вали-
ка возникают углубления, называемые обоня-
тельными ямками. При этом лобный отросток
подразделен на несколько участков. Участок,
расположенный по средней линии между’ обо-
нятельными ямками, сохраняет название лоб-
ного отростка, а подковообразные возвышения,
окружающие обонятельные ямки, превращают-
ся в носовые отростки — медиальный и лате-
ральный. Латеральный носовой отросток отде-
ляется от верхнечелюстного отростка при по-
мощи слезно-носовой бороздки. Она соединяет
Рис. 5.10.1. Формирование структур лица:
а — эмбрион 5—7 мм; б — эмбрион 6—7 мм; в — эмбрион 11,8 мм; г — эмбрион 14 мм (1 — обонятельная ямка; 2— верх-
нечелюстной отросток; 3 — нижнечелюстной отросток; 4 — вторая жаберная дуга; 5 — третья жаберная дуга; 6 — медиальный но-
совой отросток; 7 — латеральный носовой отросток; 8 — зачаток глаза; 9 — левая половина лобно-носового отростка; 10 — за-
чаток наружного слухового прохода
Рис. 5.10.2. Производные эмбрио-
нальных лицевых отростков (по
Suite, 1982):
слева — сканограмма головы эмбриона
на 6-й неделе развития (/ —зачаток гла-
за; 2 — отросток Гиса). Диагональные
линии на обоих рисунках обозначают
производные верхнечелюстного отрост-
ка, а вертикальные — носового отростка)
606
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
глазничные впадины с обонятельными ямками и
впоследствии замыкается, образуя слезно-носо-
вой канал.
На последующих этапах внутриутробного
развития происходит сближение и «срастание»
отростков. При этом начинается формирование
внешних очертаний лица эмбриона. В результа-
те срастания медиально расположенного носо-
вого отростка с верхнечелюстным отростком
образуются медиальная, нижняя и латеральная
глазничные стенки. Крыша глазницы образует-
ся капсулой развивающегося мозга.
Описывая гистогенез костных стенок глаз-
ницы, необходимо упомянуть и об особеннос-
тях развития черепа в целом. Эти данные долж-
ны помочь и в понимании развития костей глаз-
ницы.
Кости черепа по происхождению разделяют-
ся на три различные группы. В первую группу
входят кости, развивающиеся из примордиаль-
ного черепа. Они окостеневают на хрящевой
основе (хондрогенно). К ним относятся решет-
чатая кость, часть основной и часть височной
костей.
Во вторую группу входят кости, составляю-
щие черепную коробку и в филогенетическом
отношении являющиеся более молодыми. Раз-
виваются они из эктомезенхимы, и их окостене-
ние происходит на соединительнотканной осно-
ве (десмогенно). К ним относятся часть решет-
чатой кости, лобная, теменная, носовая, слез-
ная, верхнечелюстная и скуловая кости.
В третью группу входят так называемые
висцеральные кости (возникают из хрящевой
закладки жаберных дут и образуют «висцераль-
ные» кости). Какого-либо участия в формирова-
нии костной глазницы они не принимают.
Таким образом, становится понятным, поче-
му малое крыло клиновидной кости, в отличие
от большого крыла и других пластинчатых кос-
тей. на ранних этапах эмбрионального развития
состоит из хряща.
Сам процесс формирования кости сводит-
ся к тому, что постепенно увеличивающийся
в объеме глазной зачаток постепенно растя-
гивает окружающую мезенхиму’, приводя к ее
уплотнению. Именно в этой у пл огненной мезен-
химе на седьмой неделе эмбрионального раз-
вития появляются первые участки оссификации
(рис. 5.10.3). Оссификация постепенно распро-
страняется на периферию. Кости сближают-
ся и между ними формируются швы. Осси-
фикация стенок глазницы завершается к мо-
менту’ рождения. Исключением является вер-
хушка глазницы.
Необходимо остановиться и на особенностях
происхождения мягких тканей глазницы. В
первую очередь это касается сосудистой сис-
темы. Эндотелиальная выстилка всех кровенос-
ных сосудов глазницы возникает из мезодермы.
Другие компоненты сосудистой стенки, вклю-
чая гладкие мышцы, возникают из клеток ней-
Рис. 5.10.3. Схема, иллюстрирующая количество и ло-
кализацию точек оссификации костных стенок глаз-
ницы:
центры оссификации появляются между 6-м и 8-м месяцами
эмбрионального развития
рального гребня (эктомезенхимы). Из мезодер-
мы происходят и наружные (поперечнополоса-
тые) мышцы глаза.
Существуют различия в происхождении и
других соединительных производных глазницы.
Так, структуры, расположенные в верхней и
наружной частях глазницы, исходят из мезодер-
мы. В то же время соединительнотканные ком-
поненты, расположенные с внутренней сторо-
ны, исходят из клеток нейрального гребня.
Развитие наружных мышц глаза и мягких
тканей глазницы (рис. 5.10.4—5.10.6). Наруж-
ные мышцы глаза человека развиваются анало-
гично мышцам рептилий, птиц и млекопитаю-
щих [6, 14, 49, 85, ПО]. У всех позвоночных
существует шесть наружных мышц глаза [109],
а у некоторых из них дополнительно еще одна
мышца — ретрактор глаза, оттягивающий глаз
назад с защитной целью.
Наружные мышцы глаза являются состав-
ной частью системы соединительной ткани
глазницы и имеют единый гистогенез, а имен-
но: исходят они из клеток нейрального гребня.
Клетки нейрального гребня мигрируют в на-
правлении параксиальной мезодермы. Именно
здесь они являются источником развития мезо-
дермы, из которой и формируются наружные
мышцы глаза.
У млекопитающих параксиальная мезодер-
ма туловища состоит из семи буторков, назы-
ваемых соматомерами [145], разграниченных
друт от друта на поверхности неглубокими бо-
роздами. Восьмой соматомер одновременно яв-
ляется первым сомитом. Из соматомеров раз-
виваются как мышцы, так и соединительная
ткань глазницы [162—165].
Развитие глазницы и вспомогательного аппарата глаза
607
Рис. 5.10.4. Гистологический срез через глазное яблоко
и глазниц}' четырехмесячного плода:
четко определяются частично сформированные стенки глаз-
ницы, наружные мышцы глаза (/ — глазное яблоко: 2— веки;
3— сетчатка; 4— наружная мышца глаза: 5 — зрительный
нерв; б — зрительный перекрест; 7 — костная стенка глазницы)
Рис. 5.10.5. Формирование наружных мышц глаза:
отмечается конденсация мезенхимных клеток. Клетки удлиня-
ются и в их цитоплазме появляются миофибриллы. Черными
стрелками указаны наружные мышцы глаза, а светлой стрел-
кой— нервный ствол (/—сенсорная часть сетчатки; 2— пиг-
ментный эпителий; 3 — конденсация мезенхимы с формирова-
нием сосудистой оболочки: 4 — конденсация мезенхимы с фор-
мированием склеры)
Рис. 5.10.6. Схема строения глазницы на момент рождения (сагиттальный разрез):
а — схематическое изображение; б — гистологический срез (/— лобная кость; 2 — леватор верхнего века; 3 — лобный нерв; 4 —
верхняя прямая мышца; 5 — надкостница; 6 — сухожилие Цинна; 7 — зрительный нерв; 8 — нижняя ветвь глазодвигательного не-
рва; 9 — нижняя прямая мышца; 10— мышца Мюллера; //- верхнечелюстной нерв; 12 — верхнечелюстная кость; 13 — нижняя
ветвь глазодвигательного нерва; 14—нижняя косая мышца; /5—нижнее веко; 16 — верхнее веко. Звездочками обозначено
распределение жировой клетчатки глазницы)
Каким образом развиваются наружные мыш-
цы глаза? У эмбриона человека на стадии раз-
вития 14 сомитов (25-й день) отмечается кон-
денсация премандибулярной мезодермы [162—
165]. Это участки будущих наружных мышц
глаза, иннервируемых глазодвигательным нер-
вом. К ним относятся верхняя, внутренняя и
нижняя прямая мышцы, а также нижняя косая
мышца. Два отдельно лежащих скопления кле-
ток в области максиломандибулярной мезодер-
мы являются источником развития наружной
прямой и верхней косой мышц.
Соединительная ткань, а не миогенные за-
чатки, определяет точное расположение буду-
щих мышц. При этом мезодерма, из которой
исходят мышцы, отличается строгой простран-
ственной локализацией, которая абсолютно не-
обходима для роста нервных стволов в их на-
правлении и четко локализованном прикрепле-
нии к склере развивающегося глаза. Предпола-
гают, что клетки нейрального гребня получают
необходимую информацию для дифференциа-
ции в мышечную ткань от глазного пузырька.
Из скопления мезенхимных клеток верхней
части глазницы развиваются верхняя прямая и
верхняя косая мышцы, леватор верхнего века, а
также верхняя половина внутренней прямой и
наружной прямой мышц.
608
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛА ЗИОГО ЯБЛОКА
Из скопления мезенхимных клеток, располо-
женных в нижней части глазницы, возникают
нижняя прямая и нижняя косая мышцы, а так-
же нижняя половина внутренней прямой и на-
ружной прямой мышц.
Первичные миофиламенты, уже содержащие
различные типы тяжелой цепи миозина, обра-
зуются еще до начала иннервации будущих
мышц. Первичные волокна заменяются вторич-
ными миобластами, содержащими уже миозин,
свойственный дифференцированной мышце
[149]. Таким образом, отмечаются два этапа
миогенеза. На первом этапе первичные мио-
бласты. содержащие различные типы тяжелой
цепи миозина, исходят из клеток нейрального
гребня, и их дифференциация предопределяет-
ся взаимодействием с соединительной тканью.
На втором этапе образуются вторичные мышеч-
ные волокна, но уже при взаимодействии зачат-
ка мышцы с нервной системой.
Развивающаяся двигательная пластинка нер-
ва стимулирует формирование постюнкциональ-
ной мембраны двигательной пластинки в мыш-
це с образованием в ней рецепторов ацетилхо-
лина и синтеза ацетилхолинэстеразы. В теле
мотонейронов синтезируется белок агрин, ко-
торый затем транспортируется к нервным окон-
чаниям. В нервных окончаниях этот белок об-
наруживается как в активной форме, так и в
связанном с базальной мембраной нервного
окончания состоянии. Предполагают, что агрин
способствует индуцированному двигательным
нейроном синтезу и накоплению синаптических
белков в нервно-мышечной пластинке [144].
Дифференциация наружных мышц глаза
происходит в направлении от вершины глазни-
цы вперед, в то время как склеры — в противо-
положном направлении. В настоящее время по-
казано, что мышцы развиваются одновременно
на всей своей протяженности [225].
В последнее время установлено, что оконча-
тельная дифференциация миобластов зависит
от степени зрелости их двигательной иннерва-
ции [241]. При этом дифференциация мотоней-
ронов наружных мышц глаза, расположенных в
стволе мозга (ядра глазодвигательных нервов),
происходит независимо от степени дифферен-
циации мышцы [9, 226, 240]. В конце первого
месяца эмбрионального развития нервные ство-
лы достигают наружных мышц глаза. Происхо-
дит это в определенной последовательности.
Первыми мышцы достигают ветви глазодвига-
тельного нерва и только затем отводящий и
блоковый нервы.
Отмечено, что первоначальное количество
аксонов глазодвигательного нерва значительно
большее, чем в постнатальном периоде. Умень-
шение количества аксонов связывают с гибе-
лью части мотонейронов в процессе эмбрио-
нального развития [155, 242]. Подобная законо-
мерность распространяется и на другие нервы,
в частности на аксоны ганглиозных клеток
сетчатой оболочки, формирующих зрительный
нерв.
Поперечная исчерченность мышечных кле-
ток выявляется довольно рано. Она появляется
на втором месяце, а к концу второго месяца
уже сформированы тяжи длинных поперечно-
полосатых мышечных клеток. Приблизительно
к 3-му месяцу мышечные клетки окружаются
коллагеновыми волокнами, образующими фас-
цию. Параллельно развиваются сосудистая сеть
и периневральная адвентиция. Соединительно-
тканные перегородки возникают несколько поз-
же (к концу четвертого месяца).
Мезенхимные производные глазницы диффе-
ренцируются последними. Между соединитель-
нотканными перегородками появляются русла
капиллярных сосудов, участки жировой клетчат-
ки (4-й месяц). К 6-му месяцу мышцы занимают
свое обычное положение среди структур глаз-
ницы. В последующем отмечается преимуще-
ственное увеличение массы мышц без появле-
ния каких-либо новых качественных признаков.
Как было указано выше, дифференциация
соединительной ткани глазницы начинается поз-
же дифференциации мышц и стенок глазницы.
Это проявляется в том, что конденсация мезен-
химы наступает приблизительно на 3-м месяце
развития, а формирование капилляров и жиро-
вой клетчатки — на 4-м. Лишь к 6 месяцам
соединительная ткань глазницы достигает диф-
ференциации, свойственной взрослому.
Рост сухожилий наружных мышц глаза про-
исходит параллельно развитию плода [90]. Пер-
воначально сухожилия прикрепляются к глаз-
ному7 яблоку на большой площади (от края до
экватора). Спустя некоторое время, часть тка-
ни сухожилий подвергается обратному разви-
тию, освобождая при этом поверхность склеры.
При этом становятся все более ясными места
прикрепления сухожилий. Места соединения
сухожилий со склерой постепенно отодвигаются
назад. Этот процесс дифференциации участков
присоединения сухожилий к склере продол-
жается на протяжении двух лет после рожде-
ния [225]. У детей с эзотропией не выявляется
никаких аномалий сухожилий внутренней и на-
ружной прямых мышц, а также не выявляется
корреляции между утлом косоглазия и местом
прикрепления мышц [225].
На протяжении года после рождения про-
должается совершенствование структуры на-
ружных мышц глаза — изменяется соотноше-
ние волокон различного диаметра, увеличивает-
ся количество митохондрий, наступает диффе-
ренциация кровеносных сосудов, изменяется
соотношение подтипов миозина и др. [88, 157,
123, 210]. Параллельно происходит миелиниза-
ция двигательных нервов, созревают нервные
окончания.
Дальнейшее совершенствование мышечной
системы глаза происходит на всем протяжении
становления зрительных функций человека.
Развитие глазницы и вспомогательного аппарата глаза
609
Необходимо отметить, что постнатальное
развитие мышц может быть нарушено неадек-
ватным развитием зрительных функций. Так.
сшивание век у кошки приводит к существенно-
му истончению наружных мышц глаза, сниже-
нию активности окислительно-восстановитель-
ных ферментов и снижению плотности капил-
ляров в мышце [178]. Выявляются также и
функциональные изменения, а именно сниже-
ние скорости сокращения мышцы и ее выносли-
вости [133]. Уменьшается и количество двига-
тельных нейронов в ядрах глазодвигательного
нерва [ 124].
В заключение необходимо отметить, что ле-
ватор верхнего века формируется из дорзолате-
ральной части верхней прямой мышцы при раз-
мере эмбриона 22—30 мм и растет по направ-
лению верхнего века. Завершается этот рост
к четвертому месяцу.
Веки и конъюнктива (рис. 5.10.7—5.10.9).
Мягкие ткани лица, включая, естественно, и
веки, развиваются из эктомезенхимы [6, 14,
49, 139]. Закладка век начинается на 4—5-й
неделе (эмбрион 8—12 мм).
В морфогенетическом смысле процесс сво-
дится к тому, что над глазным яблоком обра-
зуются две горизонтальные складки, состоя-
щие из мезенхимы нейрального происхождения
(образуется из вторичной дуги; Gasser [711),
покрытой наружной эктодермой. Нижнее веко
формируется из верхнечелюстного отростка, в
то время как верхнее веко — из медиального и
латерального участков лобно-носового отрост-
ка. Складки постепенно приближаются друг к
другу, закрывая глазное яблоко.
На стадии развития эмбриона, соответст-
вующего длине эмбриона 35—40 мм (девятая
неделя), верхнее веко и нижнее веко срастают-
ся эпителиальным швом над роговой оболоч-
кой. Пространство, возникшее позади сросших-
ся век, выстлано многослойным призматичес-
ким эпителием. Это пространство обозначается
конъюнктивальным мешком. Развиваются бока-
ловидные клетки, в цитоплазме которых об-
наруживается сиаломуцин Первоначально они
Рис. 5.10.7. Развитие век:
а — сближение складок эктодермы над роговой оболочкой;
б—срастание краев век; в—разделение век
Рис. 5.10.8. Динамика формирования век (сканирую-
щая электронная микроскопия):
а — вентро-латеральная поверхность головы зародыша человека
(8 недель); б—веки эмбриона после сращения; в, г — процесс
срастания век (большее увеличение)
Рис. 5.10.9. Развитие придатков кожи века
(по И.Манн, 1966):
а — размер эмбриона 37 лш; б — размер эмбриона 50 лш; 6 —
размер эмбриона 73 мм; г — размер эмбриона 160 мм (1 — во-
лосяные фолликулы; 2 — железы Молля; 3 — тарзальные (Мей-
бомиевы) железы; 4 — железы Цейса)
610
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
появляются в сводах, а затем в конъюнктиве
века и глаза [221]. Довольно рано возникают
мускаринэргические и адренэргические рецеп-
торы бокаловидных клеток [202].
В последующем эктодерма, покрывающая
переднюю поверхность век, превращается в ко-
жу. Сразу после срастания век начинают разви-
ваться ресницы, сальные (Мейбомиевы) желе-
зы, железы Цейса (4-й месяц) и видоизменен-
ные потовые железы Молля. Из мезенхимы
формируются соединительнотканные структу-
ры века и поперечнополосатая мышца. Важ-
но отметить, что при наличии колобомы века,
развивающейся в результате того, что глазное
яблоко в эмбриональном периоде не полностью
покрыто сращенными веками, возникает дермо-
идная трансформация тканей этой области.
К пятому месяцу происходит разделение
век. По всей видимости, разделение век возни-
кает в результате начала секреции желез, вы-
деляющих секрет в область «слипания» эпите-
лиальных производных века.
В наиболее медиальной части нижнего века
(размер эмбриона 58 мм) между’ медиальной
связкой и слезным сосочком (папиллярным
выступом) от ткани века отделяется участок,
в последующем превращающийся в слезное
мясцо. При гистологическом исследовании
слезного мясца можно обнаружить практически
все структурные элементы края века (придат-
ки кожи).
Одной из основных причин отделения слез-
ного мясца от нижнего века является развитие
нижних канальцев. Это подтверждается обна-
ружением больных, у которых слезное мясцо
отсутствовало при недоразвитии слезных ка-
нальцев.
В процессе развития слезного мясца из ме-
диальной бульбарной конъюнктивы формирует-
ся полулунная складка. Она выпячивается в
медиальном направлении в виде полумесяца и
распространяется в сторону’ свода конъюнкти-
вы, прикрепляясь к медиальной прямой связке
и слезному’ мясцу. Полулунная складка слегка
отделяет медиальную часть века от глазного
яблока, что и создает условие для сбора слезы
в слезном озере.
Нарушение процессов эмбрионального раз-
вития мягких тканей лица приводит к образова-
нию разнообразных аномалий [59]. Основными
причинами аномалий является недостаточная
миграция клеток нейрального гребня или нару-
шение процессов слияния отростков как с лате-
ральной стороны, так и по срединной линии.
Экспериментальное воспроизведение расщепле-
ния твердого неба возможно путем удаления
участка нейрального гребня до начала миграции
клеток. Аномалии лица по срединной линии (ги-
пертелоризм) являются результатом недоста-
точного сращения лобно-назального отростка.
Слезная железа. Слезная железа заклады-
вается в конце второго месяца эмбрионального
развития (размер эмбриона равен 25 мм) в виде
выростов базальных клеток конъюнктивально-
го эпителия в верхнем височном своде. Вок-
рут этих тяжей скапливаются клетки нервного
гребня. В последующем эти клетки образуют
ацинусы железы.
Приблизительно на 3-м месяце (размер эмб-
риона равен 60—65 мм) возникают протоки.
Этот процесс связан с вакуолизацией эпители-
альных клеток, расположенных в центре тяжей.
В конце эмбрионального периода из эпите-
лиальных почек образуются разветвления аль-
веолярно-трубчатой железы. Их концевые от-
делы выстланы призматическим эпителием, а
протоки открываются в конъюнктивальный ме-
шок. Эпидермальный фактор роста стимулиру-
ет секрецию слезы, активируя синтез простаг-
ландинов, влияющих на движение жидкости из
межклеточного пространства в конъюнктиваль-
ный мешок.
Слезоотводящая система (рис. 5.10.10—
5.10.12). Особенности развития слезно-носово-
го канала всегда были объектом пристального
внимания исследователей, поскольку до сих
пор существуют попытки выяснения основных
закономерностей возникновения его врожден-
ной непроходимости.
Рис. 5.10.10. Схема развития слезного аппарата:
/ — слезная железа; 2— тарзальные (Мейбомиевы) железы; 3 —
носо-слезный проток; 4 — верхнее веко; 5 — нижнее веко;
6 — слезный проток; 7 — слезный мешок; 8 — слезное мясцо
Рис. 5.10.11. Схема развития слезоотводящего аппа-
рата (по Duke-Elder, 1963):
а—6-я неделя развития; б- - 12-я неделя развития; в — 3.5 ме-
сяца эмбрионального развития (/—конъюнктивальный мешок;
2 — полость носа)
Развитие глазницы и вспомогательного аппарата глаза
611
Рис. 5.10.12. Развитие слезоотводящей системы:
эмбрион в конце четвертого месяца развития; а — фронтальный
срез головы эмбриона на уровне расположения слезоотводя-
щей системы; б — аналогичный разрез при большем увеличении
(/ — слезный мешок; 2 — слезоотводящий канал; 3 — слезные
канальцы; 4 — конъюнктивальная полость)
Как было указано выше, на стадии разви-
тия эмбриона в 7 мм между’ латеральным носо-
вым и верхнечелюстным отростками появляет-
ся вдавление, направляющееся в сторону за-
чатка глаза. Называется оно слезно-носовым
желобком (носо-глазничная борозда). Эктодер-
ма в этой области утолщается и сверху’ прикры-
вается мезодермой. Эти центрально располо-
женные эктодермальные массы постепенно пе-
редвигаются в двух направлениях — к зачатку’
глазного яблока и к носу. Края желобка вскоре
смыкаются, но просвет пока не образуется, а
выполнен эпителиальными клетками. Из прок-
симального конца сформировавшейся трубки
вырастают два плеча, будущие слезные прото-
ки. Они соединяются с краями верхнего и ниж-
него век и затем открываются в расширенную
часть слезно-носового канала (слезный мешок).
В окружающей мезодерме начинает фор-
мироваться костная ткань (верхнечелюстная и
слезная кости), образующая в последующем
костные стенки слезно-носового канала.
Канализация эктодермального тяжа, окру-
женного мезодермой, начинается при длине
эмбриона 32—36 мм [6, 14, 49, 39, 139].
Процесс канализации происходит сегментарно.
Первоначально дегенерации подвергаются эпи-
телиальные клетки, расположенные в центре
тяжа. В результате этого довольно длительно
остаются закрытыми тонкой мембраной прокси-
мальный и дистальный концы образовавшейся
трубки, слитые с конъюнктивальным и канали-
кулярным эпителием. Дегенеративно изменен-
ный эпителий постепенно слущивается, а обра-
зовавшийся детрит скапливается у нижнего
конца образовавшейся трубки.
Расположенная сверху, т. е. обращенная в
сторону конъюнктивальной полости, мембра-
на обычно открывается при рождении. Ниж-
няя же мембрана (клапан Хансера (Hanser))
в 35—73% случаев сохраняется и на момент
рождения. Способствует разрыву нижней мем-
браны наличие в слезном мешке высокого гид-
ростатического давления.
Нарушение процессов развития слезно-но-
сового канала и открытия его мембран неред-
ко приводит к развитию аномалий. Наиболее
частыми аномалиями в этой области являются
[59] следующие — врожденное отсутствие час-
ти слезно-носового канала, избыточное коли-
чество слезных точек, а также фистула.
Знание особенностей происхождения и раз-
вития костных стенок и мягких тканей глазни-
цы имеет большое практическое значение. Из-
вестно, что клинико-биологические особенности
патологических процессов, в первую очередь
опухолей, связаны с их гистогенезом. Зная ги-
стогенез и топографию различных образований
глазницы можно достаточно четко прогнозиро-
вать вероятность развития того или иного типа
опухоли.
Нарушения вышеперечисленных сложных
морфогенетических процессов, происходящих
при формировании глазницы, приводят к раз-
витию довольно серьезных аномалий. Так, при
дефекте верхней костной стенки отмечается
интенсивный пульсирующий экзофтальм. Опи-
сана гипоплазия края глазницы, характеризую-
щаяся выраженной агенезией края глазницы,
гипоплазией кожи век и хрящевой пластинки
века, различными аномалиями слезоотводящей
системы (эктопия верхней слезной точки,
укорочение или отсутствие нижнего канальца,
атрезия слезно-носового канала). Эти измене-
ния сочетаются с колобомой внутренней части
нижнего века и врожденными аномалиями на-
ружных мышц глаза [59].
На процесс правильного формирования глаз-
ницы оказывает влияние и формирование глаз-
ного яблока. При этом может развиться микро-
фтальм с кистой, цефалоцелле (присутствие
в глазнице ткани мозга и/или менингиальных
оболочек).
Необходимо отметить и то, что энуклеация
глаза как у детей, так и у взрослых приводит к
уменьшению объема глазницы, неправильному'
612
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
развитию костных и мягкотканых образований.
Сопровождается это уменьшением объема глаз-
ницы. Прежде подобные изменения встречались
довольно часто и достигали 50% наблюдаемых
больных [122]. Степень недоразвития глазницы
при этом зависит от возраста больного, в ко-
тором проведена энуклеация, а также длитель-
ности времени, прошедшего с момента опера-
ции [102].
Литература
1.	Кнорре Л. Г. Современное состояние знаний о
ранних стадиях нормального эмбрионального развития
человека // Арх. анат., гистол., эмбриол.— 1969.—
С. 57.
2.	Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез (морфо
логические очерки). —М.: Медицина. 1971.
3.	Лопаиюв Г. В, Строева О. Г. Развитие глаза. —
М., 1963,— 204 с.
4.	Мальцев Э. В., Павлюченко К- П. Биологичес
кие особенности и заболевания хрусталика. — Одесса:
Астропринт. 2002. — 445 с.
5.	Пэттен Б. AI. Эмбриология человека / Пер. с
англ. — М.: Медгиз, 1959.
6.	Фалин Л. II. Эмбриология человека (атлас). —
М.: Медицина, 1976. — 542 с.
Т.Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. —М.:
Мир, 1976,— 346 с.
S.Akam AI. The molecular basis for metameric
pattern in the Drosophila embryo // Development. —
1987,—Vol. 101. —P. 1 — 12.
9. Altman J., Bayer S. A. Development of the brain
stem in the rat: V. Thymidine-radiographic study of the
time of origin of neurons in the midbrain tegmentum //
J. Corp. Neurol.— 1981,—Vol. 198.—P. 677—689.
Vd. Alvarado J., Murphy C, luster R. Age-related
changes in the basement membrane of the human
corneal epithelium // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1983,—Vol. 24,—P. 1015—1026.
11.	Anderson D. R. The development of the trabe-
cular meshwork and its abnormality in primary infantile
glaucoma //Trans Am Ophthalmol Soc. — 1981.—
Vol. 79. — P. 458—470.
12.	Anseth .1. Glycosaminoglycans in the developing
corneal stroma // Exp Eye Res.— 196E—Vol. 1.—
P. 116—128.
13.	Apkarian P., Bour L. J., Barth P.G., H’enni-
ger-Prick L., Verbeeten B. Jr. Non-decussating reti-
nal-fugal fiber syndrome. An inborn achiasm malfor
mation associated with visuotopic misrouting, visual
evoked potential ipsilateral asymmetry and nystagmus
// Brain. — 1995,— Vol. 118,— P. 1195—1216.
14.	Apple D. J., Baumann G. О. H. General Anatomy
and development of the eye // In: Naumann G. O. EL,
Apple D. J. Pathology of the eye. — Springer-Verlag,
1997,—P. 1 — 19.
15.	Balazs E. K. Fine structure of developing vit
reous // Int Ophthalmol Clin. — 1975. — Vol. 15.—
P. 53.
16.	Balazs E.A., Bloom G. D., Ozanics I'. The fine
structure of the hyaloid arteriole in bovine vitreous //
Exp Eye Res. — 1980. — Vol. 31. —P. 129—140.
17.	Balazs E.A., Laurent T. C, Laurent C.B.G.
Studies on the structure of the vitreous body VI Bio
chemical changes during development // Biol Chem. —
1959. — Vol. 234. — P. 422—435.
18.	Balazs E.A., Toth L.Z., Jutheden G., Col
Uns B. A. Cytological and biochemical studies of the
developing chicken vitreous // Exp Eve Res. — 1965. —
Vol. 4,—P. 237—249.
19.	Balazs E.A., Toth L. Z., Ozanics Г. Cytologi
cal studies on the developing vitreous as related to
the hyaloid vessel system // Graefes Arch Klin Exp
Ophthalmol. — 1980,—Vol. 213,—P. 71—84.
20.	Bartelmez G. IF. The formation of neural crest
from the primary' optic vesicle in тан — Carnegie Inst
Wash Publ 603, Contrib Embryol, 1954.— Vol. 3 5.—
P. 55—67.
21.	Beazley L.D., Dunlop S.A., Harman AM.,
Coleman L. A' Development of cell density' gradients in
the retinal ganglion cell layer of amphibia and mar
supials-two solutions to one problem // In: Finlay B. L,
Sengelaub D. R. Development of the Vertebrate Reti
na. — New York: Plenum Press, 1988.— P. 199—226.
22.	Beebe D. C. Homeobox genes and vertebrate eye
development // Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1994.—
Vol. 35. — P. 2897.
23.	Bessems G. J., Bours J., Hofmann D. Molecular
mass distribution of water-soluble crystallins from the
human foetal lens during development // J Chroma-
togr. — 1990. —Vol. 529. — P. 277—294.
24.	Bodenstein L., Sidman R. L. Growth and de
velopment of the mouse retinal pigment epithelium.
I. Cell and tissue morphometries and topography of
mitotic activity' // Dev Biol.— 1987. — Vol. 121.—
P. 192—204.
25.	Bodenstein L., Sidman R. L. Growth and de
velopment of the mouse retinal pigment epithelium.
П. Cell patterning in experimental chimaeras and mo
saics // Dev Biol. — 1987,—Vol. 121. —P. 205—219.
26.	Bortoluzzi S., dAlessi F., Danieli GA. A Novel
Resource for the Study of Genes Expressed in the Adult
Human Retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2000. —
Vol. 41. —P. 3305—3308.
27.	Bours J. Species specificity of the crystallins and
the albuminoid of the ageing lens // Comp Biochem
Physiol. — 1980. — Vol. 65. — P. 215—227.
28.	Bovolenta P., Mason C. Growth cone morpho
logy varies with position in the developing mouse visual
pathway from retina to first targets // J Neurosci. —
1987,— Vol. 7,— P. 1447—1460.
29.	Bracket J. Advances in Morphogenesis. — San
Diego: Academic Press, 1965.—Vol. 4. — 81 p.
30.	Breathnach A. S., IVyllie L. AI Ultrastructure
of retinal pigment epithelium of the human fetus //
J Ultrastruct Res. — 1966,—Vol. 16,—P. 584—601.
31.	Bremer F.M, Rasquin F. Histochemical loca
lization of hyaluronic acid in vitreous during embryo
nic development // Invest Ophthalmol and Vis Sci. —
1998,—Vol. 39,—P. 2466—2469.
32.	Brini Л., Porte J., Stoeckel AI. E. Developpe-
ment de la cornee chez 1'embryon de poulet. Etude en
microscope ectronique // Doc Ophthalmol. — 1966. —
Vol. 20,—P. 309—321.
33.	Brittis P. A., Canning D. R., Silver J. Chond-
roitin sulfate as a regulator of neuronal patterning in the
retina // Science. — 1992,— Vol. 255. — P. 733—745.
34.	Brittis P. A., Silver J. Multiple factors govern
intraretinal axon guidance: a time-lapse study // Mol
Cell Neurosci.—1995,— Vol. 6. — P. 413—432.
35.	Bron A. J., Brown N. А. P. Growth of the lens.
The lens as a clock in Congenital Cataracts. — Eds.
H. Cotlier, S. Lambert, D. Taylor. — R. G. Landes Co.,
Austin TX, 1994.
36.	Bron A. I., Tripathi R. C, Tripathi B. J. Wolffs
anatomy of the eye and orbit (8th ed). — London: Chap
man and Hall Medical, 1997. — 736 p.
37.	Burian H. AL, Braley A. E., Allen L. A new con
cept of the development of the angle of the anterior
Литература
613
chamber of the human eye // Arch Ophthalmol. —
1956. — Vol. 55. — P. 439—454.
38.	Carbonetto S., Graver hl. hl., Turner D. C Nerve
fiber growth in culture on fibronectin, collagen, gly-
cosaminoglycan substrates // J Neurosci. — 1983. —
Vol. 3,—P. 2324—2335.
39.	Cassady J. I ’. Nasolacrimal passageways. Gene
tic and developmental anatomy // In: E. R. Veirs. The
Lacrimal System Clinical Application. — Philadelphia:
Grune & Stratton, 1955. —P. 20.
40.	Chang S., Rathjen F. G., Raper J. A. Extension of
neurites on axons is impaired by antibodies against spe
cific neural cell surface glycoproteins // J Cell Biol. —
1987,— Vol. 104,— P. 355—369.
41.	Chien С. B., Rosenthal D. E., Harris IT. A.,
Holt С. E. Navigational errors made by growth cones
without filopodia in the embryonic Xenopus brain //
Neuron. — 1993. —Vol. 11. —P. 237—25L
42.	Chow R. L. Early eye development in vertebra
tes // Annu Rev Cell Dev Biol. — 2001. — Vol. 17. —
P. 255—296.
43.	Clarke P. G. H. Developmental cell death: mor
phological diversity and ultiple mechanisms // Anat
Embryol. — 1990. — Vol. 181. —P. 195—213.
44.	ClavertA. Role de la cupule optique et du cristal-
lin dans la morphogennse oculaire. Arguments fournis
par la teratogennse // Arch Ophthalmol Rev Gen Oph
thahnol. — 1973. — Vol. 33. — P. 289—302.
45.	Cohen /., Бите J. F., Winter J., Bartlett P. Reti
nal ganglion cells lose response to laminin with mature
tion // Nature. — 1986. — Vol. 322. — P. 465—471.
46.	Colello R. J., Guillerv R. IF. Observations on
the early development of the optic nerve and tract of
the mouse // J Comp Neurol. — 1992. — Vol. 317. —
P. 357—378.
47.	Colello S. J., Coleman L. A. Changing course
of growing axons in the optic chiasm of the mouse //
J Comp Neurol. — 1997. —Vol. 379. — P. 495—514.
48.	Colello S. /., Guillerv R. IT. The changing pal
tern of fibre bundles that pass through the optic chi
asm of mice // Eur J Neurosci. — 1998. — Vol. 10. —
P. 3653—3663.
49.	Cook C.S., Ozanies I'., Jakobiec FA. Prenatal
development of the eye and its adnexa // In: W. Tasman,
H. Jaeger. Duane's Foundatioms of clinical Ophthamolo-
gy. — Philadelphia: I. B. Lippincott Co, 1991.
50.	Coulombre .1. J. Regulation of ocular morpho
genesis // Invest Ophthalmol. — 1969.— Vol. 8.—
P. 25—12.
51.	Coulombre A. J., Coulombre J. L. Lens develop
ment. I. Role of lens in eye growth // J Exp Zool. —
1964,— Vol. 156,— P. 39—52.
52.	Coulombre A. J., Coulombre J. L. Mechanisms of
ocular development // Int Ophthalmol Clin. — 1975. —
Vol. 15,— P. 7—22.
53.	Coulombre J. L., Coulombre A. J. Lens develop
ment. IV. Size, shape and orientation // Invest Ophthal
mol. — 1969. — Vol. 8. — P. 251—269.
54.	Curcio C.A., Allen К-A. Topography of gang
lion cells in human retina // J Comp Neurol. — 1990. —
Vol. 300,— P. 5—16.
55.	Diaz-Araya C, Provis J. Al. Evidence of photo-
receptor migration // С M. Diaz-Araya, M. C Madigan,
J. M. Provis. 1995, die Anzahl und Kaliber der mark-
haltigen nervenfasern Die Nerven des Strahlenkorpers,
in Handbuch der mikroskopischen Anatomie / Ed.
W. von Mollendorf). —Berlin: Springer, 1992. — P. 134.
56.	Доля E.AI, Hendrickson L., Hendrickson A. E.
The appearance of rod opsin during monkey retinal de
velopment // Invest Ophthalmol Vis Sci.— 1995.—
Vol. 36,—P. 2634—2651.
57.	Dreher B„ Robinson S. R. Development of the
retinofugal pathway in birds and mammals: evidence for
a common timetable // Brain Behav Evol. — 1988. —
Vol. 31. —P. 369—390.
58.	Dublin 1. Vergleichend-embryologische Untersuc-
hungen Uber die Fruhentwicklung der Hornhaut und
der Pupillarmembran bei Reptilien. Vogeln und Sougern
// Acta Anal. — 1970. — Vol. 76. — P. 381—397.
59.	Duke-Elder S. System of Ophthalmology. —
Vol IL Part 2. Congenital Deformities. — St. Louis: CV
Mosby, 1964,—P. 1021 — 1022.
60.	Duke-Elder S., Cook C. Normal and abnormal
development // In: S. Duke-Elder (ed). System in Oph
thahnology. — Vol. 3. — Part 1. Embryology. — St. Lou
is: CV Mosby, 1963.
61.	Ehinger B., Sjoberg N.O. Development of the
ocular adrenergic nerve supply in man and guinea pig //
Z Zellforsch. — 1971. — Vol. 118,— P. 579—594.
62.	Ehlers N., hlathicsson hl. E., Anderson H. The
prenatal growth of the human eye // Acta Ophthal
mol. — 1968. — Vol. 46. — P. 329—341.
63.	Ewer Al. S. Zur Fruhentwicklung des Stroma сог-
пеае und der Pupillarmembran beim Menschen // Acta
Anat. — 1970. — Vol. 75. — P. 37—49.
64.	Falbe-Hansen I., Ehlers N., Degn J. K- Develop
ment of the human foetal vitreous body. I Biochemical
changes // Acta Ophthalmol. — 1969. — Vol. 47.—
P. 39—53.
65.	Fallen J. F., Simandl В. K- Evidence of a role of
cell death in the disappearance of the embryonic human
taiV/Am J Anat. — 1978,— Vol. 152. —P. Lil — L30.
66.	Favor A. The mouse Pax 21 Neu mutation is
identical to a human PAX2 mutation in a family with
renal-coloboma syndrome and results in developmental
defects of the brain, ear, eye, kidney // Proc Natl Acad
Sci. — 1996. — Vol. 93. — P. 13870—13875.
67.	Fruttiger Al. Development of the Mouse Reti
nal Vasculature: Angiogenesis Versus Vasculogenesis
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2002. — Vol. 43.—
P. 522—527.
68.	Garcia-Porrero J.A., Collvee E., Ojeda J. L. Cell
death in the dorsal part of the chick optic cup. Evidence
for a new necrotic area // J Embry ol Exp Morphol. —
1984,— Vol. 80,— P. 791—804.
69.	Gariano R. F., Iruela-Arispe AL L., Hendrick
son A. E. Vascular development in primate retina: compa
rison of laminar plexus formation in monkey' and Human
//Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1994.—Vol. 35.—
p. 3442—3455.
70.	Gariano R. F., Sage E.H., Kaplan H.J., Hend
rickson .1. E. Development of astrocytes and their rela
tion to blood vessels in fetal monkey retina // Invest
Ophthalmol Vis Sci. — 1996. — Vol. 37,—P. 2367—
2375.
71.	Gasser R. F. The development of facial musckes
in man // Am J Anat. — 1967. — Vol. 120. — P. 357—
372.
72.	Geeraets R. An electron microscopic study of
the closure of the optic fissure in the golden hamster //
Am J Anat. — 1976.— Vol. 145.— P. 411—426.
73.	Genis-Galvez J. Al. Role of the lens in the mor
phogenesis of the iris and cornea // Nature. — 1966. —
Vol. 210,— P. 209—223.
74.	Gloor В. P. Zur Entwicklung des Glaskorpers
und der Zonula II. Glaskorperzellen wuhrend Entwick
lung und Ruckbildung der Vasa hyaloidea und der Tuni
ca vasculosa lentis // Graefes Arch Klin Exp Ophthal
mol. — 1973. — Vol. 186,— P. 311—327.
75.	Gloor В. P. Zur Entwicklung des Glaskorpers
und der Zonula III. Herkunft, Lebenszeit und Ersatz der
Glaskorperzellen beim Kaninchen (Autoradiographisch
614
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Untersuchungen mil 3 H-thymidin) // Graefes Arch Klin
Exp Ophthalmol.—1973,— Vol. 187,— P. 21—39.
76.	Gloor В. P. Zur Entwicklung des Glaskorpers und
der Zonula VI. Autoradiographische Untersuchungen zur
Entwicklung der Zonula der Maus mit 3EI-markierter
Aminosouren und 3EI-Glucose // Graefes Arch Klin Exp
Ophthalmol. — 1974,— Vol. 189,— P. 105—119.
77.	Glucksman A. Cell deaths in normal vertebrate
ontogeny // In H. M. Fox. Biological Reviews of the
Cambridge Philosophical Society. — Cambridge: Cam
bridge University Press, 1951. —P. 59—86.
78.	Godement P., Wang L. C, Mason C A. Retinal
axon divergence in the optic chiasm: dynamics of growth
cone behavior at the midline // J Neurosci. — 1994. —
Vol. 14,—P. 7024—7039.
79.	Greiner J. I'., Weidman T. A. Histogenesis of
the cat retina // Exp Eve Res,— 1980.—Vol. 3 0.—
P. 439—453.
80.	Guillery R. IF., Walsh C Changing glial orga
nization relates to changing fiber order in the develop
ing optic nerve of ferrets //J Comp Neurol. — 1987. —
Vol. 265,—P. 203—217.
81.	Guo-Yong Wang, Ratio G. AL, Bisti S., Chalu-
pa L. AL Functional Development of Intrinsic Properties
in Ganglion Cells of the Mammalian Retina // J Neuro-
physiol. — 1997. — Vol. 78. — P. 2895—2903.
82.	Gurdon J. B. Embryonic induction-molecular pro
spects //Development. — 1987. — Vol. 99. — P. 285—
299.
83.	Halfter W., Reckhaus W., Kroger S. Nondirected
axonal growth on basal lamina from avian embryo
nic neural retina//.! Neurosci.— 1987.—Vol. 7.—
P. 3712—3728.
84.	Hamanaka T., Bill A., Ichinihasama R. Aspects
of the development of Schlemm's canal // Exp Eve
Res. — 1992. — Vol. 55. — P. 479—492.
85.	Hamilton W. J., Alossman H. W. Human Embryo
logy / 4th ed. —London: Macmillan Press, 1976.
86.	Hamming N.A., Apple D. J., Gieser D. K, Tygan-
tas C. Al. Ultra structure of the hyaloid vasculature in
primates // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1977. —
Vol. 16,—P. 408—420.
87.	Han F. K, d'Ercole A. J., Lund P. K. Cellular
localization of somatomedin (insulin-like growth fac
tor) messenger RNA in the human fetus // Science. —
1987,— Vol. 236,—P. 193—208.
88.	Hanson J., Lennerstrand G., Nichols К- C The
postnatal development of the inferior oblique muscle of
the cat: III. Fiber sizes and histochemical properties //
Acta Physio] Scand. — 1980. — Vol. 108,— P. 61—75.
89.	Hansson H. .1., Jerndal T. Scanning electron
microscopic studies on the development of the irido-
corneal angle in human eyes // Invest Ophthalmol. —
1971,—Vol. 10,—P. 252—268.
90.	Harayama /(., Amemiya T., Nishimura H. De
velopment of rectus muscles during fetal life: Inser
tion sites and width // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1980,—Vol. 19,—P. 468—481.
91.	Harris W.A., Hartenstein Г. Neuronal determi
nation without cell division in Xenopus embryos // Neu
ron. — 1991. — Vol. 6. — P. 499—512.
92.	Hav E. D. Origin and role of collagen in the em
biyo//Am Zool. — 1973. — Vol. 13. —P. 1085—1099.
93.	Hay E. D., Revel J. P. Fine structure of the de
veloping avian cornea // In: A. Wolsky, P. S. Chen. Mo
nographs in Developmental Biology.— 1969. — Vol. 1.
94.	Hav E. Development of the vertebrate cornea //
Int Rev Cytol. — 1980. — Vol. 63. — P. 263—279.
95.	Heimann K. The development of the choroid in
man // Ophthalmic Res. — 1972. — Vol. 3. — P. 257—
271.
96.	Hendrickson A. £., Yondelis C The morphologi
cal development of the human fovea // Ophthalmolo
gy. — 1984. — Vol. 91. —P. 603—617.
97.	Hendrickson A, Kupfer C. The histogenesis of
the fovea in the macaque monkev // Invest Ophthal
mol. — 1976. — Vol. 15,—P. 746—761.
98.	Hendrix R. W„ Zwaan J. Changes in the glyco-
protein concentration of the extracellular matrix bet
ween lens and optic vesicle associated with early lens
differentiation //Differentiation.— 1974. — Vol. 2.—
P. 357—372.
99.	Henry J.]., Grainger R. AL Early tissue interac
tions leading to embryonic lens formation in Xenopus
laevis//Dev ВЫ. — 1990. — Vol. 141. —P. 149—163.
100.	Herndon AL E., Lander A. D. A diverse set of
developmentally regulated proteoglycans is expressed in
the rat centra] nervous system // Neuron.— 1990.—
Vol. 4. — P. 949—963.
101.	Herrmann H. Tissue interaction and differentia
tion in the corneal and scleral stroma // In: G. K- Smel-
ser. Structure of the Eye. — San Diego: Academic Press,
1961. —P. 421—435.
102.	Hintschicha C, Zonneveldb F., Baldeschic L.,
Bunced C, Koornneefc L. Bony orbital development af
ter early enucleation in humans // Br J Ophthalmol. —
2001. —Vol. 85,—P. 205—208.
103.	Hogan D., Williams R. W. Analysis of the reti
nas and optic nerves of achiasm Belgian sheepdogs //
J Comp Neurol.— 1995,— Vol. 352. — P. 367—380.
104.	Hollenberg AL J., Spira A. W. Human retinal
development: ultrastructure of the outer retina // Am J
Anat.—1973,— Vol. 137, —P. 357—374.
105.	Hu F., Endo H, Alexander N. J. Morphologi
cal variations of pigment granules in eyes of the rhe
sus monkey // Am J Anat. — 1973. — Vol. 136. —
P. 167—182.
106.	Hughes S., Yang H, Chan-Ling T. Vasculariza-
tion of the Human Fetal Retina: Roles of Vasculogenesis
and Angiogenesis // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
2000,— Vol. 41. —P. 1217—1228.
107.	Hurle J. AL Cell death in developing systems
// Meth Achiev Exp Pathol. — 1988.—Vol. 13.—
P. 55—86.
108.	Hvnes R. O. Integrins: A family of cell surface
receptors // Cell. — 1987. — Vol. 48. — P. 549—564.
109.	Isomura G. Comparative anatomy of the extrin
sic ocular muscles in vertebrates // Anat Anz.— 1981.—
Vol. 150,—P. 498—561.
110.	Iwasaki T. Studies on the initial growth of the
extraocular muscles of Japanese // Acta Soc Ophthalmol
Jpn. — 1958. — Vol. 62. — P. 2584—2599.
1	W.Jack R. L. Ultrastructure of the hyaloid vascu-
lar system // Arch Ophthalmol.— 1972.— Vol. 87,—
P. 555—568.
112.	Jackson R.L., Busch S./., Cardin A. D. Gly-
cosaminoglycans: Molecular properties, protein interac
tions, role in physiological processes // Phvsiol Rev. —
1991,—Vol. 71. —P. 481—493.
113.	Jeffery G., Perry Г. H. Evidence for ganglion
cell death during development of the ipsilateral reti
nal projection in the rat // Dev Brain Res. — 1982. —
Vol. 2,—P. 176—180.
114.	Jeffery G., Sharp C, lalitschek B., Salt T.E.,
Kulm R., Knopfel T. Cellular localisation of metabotropic
glutamate receptors in the mammalian optic nerve: a
mechanism for axon-glia communication // Brain Res. —
1996,— Vol. 741. —P. 75—81.
115.	Jeffery G. Architecture of the optic chiasma
and mechanisms that sculpt its development // Physio
logical Revevs. — Vol. 81. — № 4. — 2001. — P. 1393—
1414.
Литература
615
\\%. Jessell Т. AI. Adhesion molecules and the hie-
rarchy of neural development // Neuron. — 1988. —
Vol. 1. —P. 3—13.
117.	Johnston AI.C., Noden D. AL, Hazelton R. D.
Origins of ocular and periocular tissues // Exp Eye
Ree.—1979,— Vol. 29. — P. 27—39.
118.	Kapjhammer L, Raper J. Collapse of growth
cone structure on contact with specific neurites in cul
ture // J Neurosci.—1987,— Vol. 7. — P. 201—216.
119.	Karim A. K. A., Jacob T. J. C, Thompson G. AL
The human anterior lens capsule: Cell density, morpho
logy and mitotic index in normal and cataractous lenses
//Exp Eye Res.— 1987. —Vol. 45. — P. 865.
120.	Kater S., Rehder Г. The sensory-motor role
of growth cone filopodia // Curr Opin Neurobiol. —
1995,—Vol. 5,— P. 68—74.
121.	Kaye G.I. Studies on the cornea. VI Corneal
development: A fine structural study with particular
reference to the differentiation of corneal transport sys
terns // In: J. W. Rohen: Die Struktur des Anges, II
Symp. — Stuttgart, Schattauer, 1965.— P. 441.
122.	Kennedy R. £ The effect of early enucleation on
the orbit in animals and humans // Trans Am Ophthal-
mol Soc. — 1964. — Vol. 62. — P. 459—473.
123.	Kerns J.AI. Postnatal differentiation of the
rat trochlear nerve // J Comp Neurol.— 1980.—
Vol. 189,—P. 291—304.
12b.	Kerns JAL, Rothblatt L. A. The effects of mo-
nocular deprivation on the development of the rat troch-
lear nerve // Brain Res. — 1981. — Vol. 230.—
P. 367—381.
125.	Kitano S. An embryological study on the hu
man corneal nerves // Jpn J Ophthalmol. — 1957. —
Vol. 1. —P. 48—61.
126.	KoAI. К Chi J. G., Chang B. L. Hyaloid vascu
lar pattern m the human fetus // J Pediatr Ophthalmol
Strabismus. — 1985,— Vol. 22. — P. 188—197.
127.	Kostovic /., Rakic P. Cytology and time of ori
gin of interstitial neurons in the white matter in infant
and adult human and monkey telencephalon // J Neuro-
cytol. — 1980. — Vol. 9. — P. 219—242.
128.	Kriegler S., Chui S. Calcium signalling of glial
cells among mammalian axons // J Neurosci.— 1993.—
Vol. 13,—P. 4229—4245.
129.	Kruger К, Tarn A. S., Lu C, Sretavan D. W.
Retinal ganglion cell axon progression from the optic
chiasm to initiate optic tract development requires
cell autonomous function of GAP-43 // J Neurosci. —
1998,—Vol. 18.—P. 5692—5705.
130.	Kuwabara T. The maturation of the lens cell:
a morphologic study // Exp Eye Res. — 1975. —
Vol. 20. — P. 427—438.
131.	La Vail AI. AI., Rapaport D. H, Rakic P. Cyto-
genesis in the monkey retina // J Comp Neurol. —
1991. —Vol. 309,—P. 86—114.
132.	Lai Г. L. Development of iris innervation in rat
// Exp Eye Res. — 1976. — Vol. 15. — P. 960—972.
133.	Lennerstrand G., Hanson J. Contractile proper
ties of extraocular muscle in cats reared with monocular
lid closure and artificial squint // Acta Ophthalmol (Co-
penli). — 1979. — Vol. 57. — P. 591—603.
134.	Lerche IE, Wulle K. G. Zur Feinstruktur des
embryonalen menschlichen Glaskorpers unter beson-
derer Berucksichtigung seiner Beziehung zu Linse und
Retina // Bei Zusammenkunft Deutsch Ophthalmol
Ges. — 1967. — Vol. 68. —P. 82—95.
135.	LiaB., Williams R. IF., ChalupaL. AI. Formation
of retinal ganglion cell topography during prenatal deve
lopment // Science. —1987. —Vol. 236, —P. 848—859.
136.	Lipton SA. Blockade of electrical activity pro
motes the death of mammalian retinal ganglion cells in
culture//Proc Natl Acad Sci. — 1986.—Vol. 83.—
P. 9774—9778.
137.	Lopashov G. V., Stroeva O. G. Morphogenesis
of the vertebrate eye // In: M. Abercrombie, J. Bra-
chet. Advances in Morphogenesis.— 1961.—Vol. 1.—
P. 331—342.
138.	AlaggsA., Scholes J. Glial domains and nerve
fiber patterns in the fish retinotectal pathway // J Neu
rosci. — 1986. — Vol. 6. — P. 424—138.
139.	Alann J. The Development of the Human Eye
(3rd ed.). — New York: Grune & Stratton, 1969.
140.	Alarcus R. C. Shimamura K, Sretavan D.,
Lai E., Rubenstein J. L., Alason G.A. Domains of regu
latory gene expression and the developing optic chiasm:
correspondence with retinal axon paths and candidate
signal cells // J Comp Neurol.— 1999.— Vol. 403.—
P. 346—358.
141.	Alargolis R. U., Alargolis R. K, Chang L. B.,
Preti C. Glycosaminoglycans of brain during develop
ment // Biochemistry. — 1999. — Vol. 14. —P. 85—97.
142.	Alastronarde D. N, Thibeault ALA., Dubin AL IE.
Non-uniform postnatal growth of the cat retina // J Comp
Neurol. — 1984. — Vol. 228. — P. 598—609.
143.	AIcKeon R. J., Schreiber R. C, Rudge J. S, Sil
ver J. Reduction of neurite outgrowth in a model of glial
scarring following CNS injury is correlated with the
expression of twо inhibitory molecules on reactive astro-
cytes // J Neurosci. — 1991. —Vol. 11. —P. 3398—
3409.
144.	AIcAIahan U. /.. Horton S. E., Werle AL J. Agrin
isoforms and their role in synaptogenesis // Curr Opin
Cell Biol. — 1992. —Vol. 4. — P. 869—881.
145.	Aleier S. Development of the chick embryo me-
soblast: Formation of the embryonic axis and establish
ment of the metameric pattern // Dev Biol. — 1979. —
Vol. 73. — P. 25—37.
146.	Alelton D. A. Pattern formation during ani
mal development // Science.— 1991. — Vol. 252.—
P. 234—245.
147.	Alesseni AI.L. A study of the prenatal deve
lopmental of corneal mucopolysaccharides in man //
Boll Soc Ital Biol Sper. — 1973. — Vol. 49. — P. 1166—
1178.
148.	Alichaelson I.C. The mode of development of
the vascular system of the retina with some observa
tions on its significance for certain retinal diseases
//Trans Ophthalmol Soc UK. — 1948.—Vol. 68.—
P. 137—146.
149.	Aliller J.B., Stockdale F.E. Developmental re
gulation of the multiple myogenic cell lineages of the
avian embryo // J Cell Biol. — 1986. — Vol. 103. —
P. 2197—2208.
150.	Aliyashita S. Electron microscopic studies on
the cornea of fetuses. III. The human embryo cornea
// Nippon Ganka Gakkai Zasshi.— 1964. — Vol. 68
(Suppl).—P. 526—537.
151.	Alorest D. K. The pattern of neurogenesis in
the retina of the rat // Z Anat Entw'icklungsgesch. —
1970,—Vol. 131. —P. 45—57.
152.	Alorris J. E., Yanagishita AL, Hascall V. C. Pro-
teoglycans synthesized by embryonic chicken retina in
culture: Composition and compartmentalization // Arch
Biochem Biophys. — 1987. — Vol. 258. — P. 206—215.
153.	AlundAI. L., Rodrigues AI. AL, Fine B. S. Light
and electron microscopic observations on the pigmented
layers of the developing human eye // Am J Ophthal
mol. — 1972. — Vol. 73,— P. 167—176.
154.	Alurphy C, Alvarado J., Juster R., Alaglio AI.
Prenatal and postnatal ccllularity of the human corneal
endothelium: a quantitative histologic study // Invest
Ophtliahnol Vis Sci. — 1984. — Vol. 25. —P. 312—322.
616
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
155.	Mustafa G. Y., Gamble H.J. Changes in axonal
numbers in developing human trochlear nerve // J Anat
(Lond). — 1979. — Vol. 128. — P. 323—332.
156.	ALyhr K.L., Lukasiewicz P. D., Wong R.O.L.
Mechanisms Underlying Developmental Changes in
the Firing Patterns of ON and OFF Retinal Ganglion
Cells during Refinement of their Central Projections //
J Neurosci. — 2001. — Vol. 21. —P. 8664—8671.
157.	Nag A.C., Cheng AL Differentiation of fiber
types in an extraocular muscle of the rat // J Embyrol
Exp Morphol.—1982,— Vol. 71. —P. 171 — 182.
158.	Navascues /., Martin-Parti do G., Alvarez L S.,
Rodiguez-Gallardo L. Cell death in suboptic necrotic
centers of chick embryo diencephalon and their topo
graphic relationship with the earliest fiber fascicles //
J Comp Neurol. — 1988. — Vol. 278. — P. 34—46.
159.	Neugebauer K. AL, Tomaselli KJ., Lilien J.
N-cadherin, NCAM, integnns promote retinal neurite
outgrowth on astrocytes in vitro // J Cell Biol. —
1988,—Vol. 107,—P. 1177—1186.
160.	New green D. F, Scheel AL, Kastner Г. Morpho
genesis of sclerotome and neural crest in avian embryos:
In vivo and in vitro studies on the role of notochordal
extracellular matrix material // Cell Tissue Res. —
1986,— Vol. 244,— P. 299—309.
161.	Nishimura Г. Determination of the developmen
tai pattern of retinal ganglion cells in chick embryos
by Golgi impregnation and other methods // Anat Emb-
ryol. — 1980. — Vol. 158. — P. 329—339.
162.	Noden DM. Periocular mesenchyme: neural
crest and mesodennal interactions // In: Ocular Anato
my. Embryology, Teratology / Ed. F. A. Jakobiec. —
Philadelphia: Harper and Row, O'Rahilly, 1983.
163.	Noden D.AL. The control of avian cephalic neu
ral crest cvtodifferentiation. 1. Skeletal and connective
tissue // Dev Biol. — 1978. — Vol. 67. — P. 296—307.
164.	Noden D.AL. The embryologic origins of avian
craniofacial muscles and associated connective tissues
// Am J Anal. — 1983. — Vol. 168. — P. 257—266.
165.	Noden D. The role of the neural crest in pat
terning of avian cranial skeletal, connective, and muscle
tissues // Dev Biol. — 1983. — Vol. 96. — P. 144—155.
166.	O'Brien B.J., Lsayama T., Richardson R., Ber-
son D. AL. Intrinsic physiological properties of cat retinal
ganglion cells // J Physiol Lond. — 2002. — Vol. 538. —
P. 787—802.
167.	Okada AL., Erickson A., Hendrickson A. Light
and electron microscopic analysis of synaptic develop
ment in Macaca monkey retina as detected by immu-
nocytochemical labeling for the synaptic vesicle pro
teiri, SV2 // J Comp Neurol. — 1994,— Vol. 339,—
P. 535—558.
168.	Okita AL. Embryological and structural studies
on the chicken zonule (1) Embryonic development //
Nippon Ganka Gakkai Zasshi.— 1971. — Vol. 75.—
P. 432—247.
169.	Oohira A., ALatsui E, Katoh-Semba R. Inhibito
ry effects of brain chondroitin sulfate proteoglycans on
neurite outgrowth from PC-12D cells // J Neurosci.—
1991,—Vol. IL—P. 822—838.
170.	O'Rahilly R. The early development of the eye
in staged human embrvos // Carnegie Inst Wash Publ
259, Contrib Embryol. — 1966. — Vol. 38. — P. 1.
171.	O'RahillvR. The timing and sequence of events
in the development of the human eye and ear during the
embryonic period proper // Anat Embryol. — 1983. —
Vol. 168,—P. 87—99.
172.	Ozanics J'., Ray born AL., Sagun D. Observa
tions on the morphology of the developing primate cor
nea: Epithelium, its innervation and anterior stroma //
J Morphol. — 1977. — Vol. 153. — P. 263—275.
173.	Packer O., Hendrickson A.E., Curcio СЛ. De
velopmental redistribution of photoreceptors across the
Macaca nemestrina (pigtail macaque) retina // J Comp
Neurol. — 1990. — Vol. 298. — P. 472—485.
174.	Pandolfi AL, Astedt B. Outflow resistance in
the fetal eye // Acta Ophthalmol (Kbh). — 1971.—
Vol. 49. — P. 344357.
175.	Pei Y.F., Rhodin J.A.G. The prenatal deve
lopment of the mouse eye //Anat Rec. — 1970.—
Vol. 168,—P. 105—114.
176.	Penfold P. L., Provis J. AL. Cell death in human
retinal development: Phagocytosis of pyknotic and apop-
totic bodies by retinal cells // Graefes Arch Clin Exp
Ophthalmol. — 1986. — Vol. 224. —P. 549—553.
177.	Perris R., Johansson S. Amphibian neural crest
cell migration on purified extracellular matrix compo
nents: A chondroitin sulfate proteoglycan inhibits lo
comotion on fibronectin substrates // J Cell Biol. —
1987,—Vol. 105,—P. 2511—2523.
178.	Porter J. D„ Baker R. S., Spencer R. F. Ontoge-
netic and phylogenetic changes in the extraocular muse
le orbital single innervated fiber type // Invest Ophthal
mol Vis Sci. — 1991. —Vol. 32 (Suppl). —P. 1242.
179.	Pouliquen E, Faure J. P., Bisson J., Off ret G.
La zone fibrillaire accellulaire sousepitheliale de la cor-
nee de 1'embryon de poulet. Ses rapports avec la forma
tion de la membrane basale de I'epithelium et de la
membrane de Bowman // Arch Ophtalmol (Paris). —
1966,— Vol. 26,— P. 59—69.
180.	Prada C, Puelles L, Genis-Galvez J. AL. A Gol
gi study on the early sequence of differentiation of gang
lion cells in the chick embryo retina // Anat Embryol. —
1981. —Vol. 161. —P. 305—319.
181.	PrausR., Brettschneider I. Glycosaminoglycans
in embryonic and postnatal human cornea // Ophthal
mic Res. — 1975. — Vol. 7. — P. 452—467.
182.	Price J. AL, Donahoe P. K, Lto T., Hend-
ren W. H. Programmed cell death in the Mullerian duct
induced by Mullerian inhibiting substance // Am J
Anat. — 1977. — Vol. 149. — P. 353—376.
183.	Provis J.AL. Patterns of cell death in the gan
glion cell layer of the human fetal retina // J Comp
Neurol. — 1987. — Vol. 259. — P. 237—246.
184.	Provis J.AL., van Driel D., Billson F.A., Rus
sell P. Development of the human retina: Patterns of cell
distribution and redistribution in the ganglion cell layer
// J Comp Neurol. — 1985. — Vol. 233. — P. 429—451.
185.	Provis J.AL., van Driel D., Billson F.A., Rus
sell P. Human fetal optic nerve: Overproduction and
elimination of retinal axons during development // J
Comp Neurol. — 1985. — Vol. 238. — P. 92—100.
186.	Quinn J., West I., Hill R. Multiple functions for
Pax 6 in mouse eye and nasal development // Genes
Dev. — 1996. — Vol. 10.— P. 435—446.
187.	Ranscht B. Sequence of contactin, a 130-kD
glycoprotein concentrated in areas of interneuronal con
tact, defines a new member of the immunoglobulin su-
pergene family in the nervous system // J Cell Biol. —
1988,—Vol. 107,—P. 1561 — 1572.
\88.	Rapaport D.H., Fletcher J.T., Lavail AL.AL,
Rakic P. Genesis of neurons in the retinal ganglion cell
layer of the monkey // J Comp Neurol.— 1992.—
Vol. 322. — P. 577—588.
189.	Rapaport D.H., Stone J. The site of commen
cement of maturation in mammalian retina: observa
tions in the cat // Brain Res. — 1982. —Vol. 281.—
P. 273—279.
190.	Rathjen F, Wolff L, Chang S. Neurofascin:
A novel chick cell-surface glycoprotein involved in neu-
rite-neurite interactions // Cell. — 1987. — Vol. 51.—
P. 841—853.
Литература
617
191.	Ready D. F., Hanson T. E„ Benzer S. Develop
men! of the Drosophila retina, a neurocrystalline lattice
//Dev Biol. — 1976. — Vol. 53. — P. 217—226.
192.	Reese В. E., Johnson P. T., Baker G. E. Matura-
tional gradients in the retina of the ferret // J Comp
Neurol. — 1996. — Vol. 375. — P. 252—273.
193.	Reese В. E., Thompson JEF., Peduzzi J.D.
Birthdates of neurons in the retinal ganglion cell layer
of the ferret // J Comp Neurol. — 1994. — Vol. 341. —
p. 464—475.
194.	Reese B., Johnson P. T., Hocking D. /?.,
BollesA. B. Chronotopic fibre reordering and the distri
bution of cell adhesion and extracellular matrix mole
cules in the optic pathway of fetal ferrets // J Comp
Neurol. — 1997,— Vol. 379,— P. 1 — 17.
195.	Reichardt L. F, Bixby J. L, Hall D. E. Integ-
rals and cell adhesion molecules: Neuronal receptors that
regulate axon growth on extracellular and cell surfaces
//Dev Neurosci. — 1989. — Vol. 11. —P. 332—345.
196.	Reichardt L. F, Bossy B., De Curtis I., Neuge-
bauer К- M., J’enstrom K-, Sretavan D. Adhesive inter
actions that regulate development of the retina and pri
mary visual projection // Cold Spring Harb Symp Quant
Biol. — 1992. — Vol. 57. — P. 419—429.
197.	Reme C, d'Epinay S. L. Periods of development
of the normal human chamber angle // Doc Ophthal-
mol. — 1981. — Vol. 51, —P. 241—253.
198.	Rhodes R.H. A light microscopic study of the
developing human neural retina // Am J Anat. —
1979. Vol. 154.—P. 195—207.
199.	Rhodes R. H. Development of the human
optic disc: light microscopv // Am Anat.— 1978.—
Vol. 153,—P. 601—610.
200.	Robinson S. R. Ontogeny of the area centralis
in the cat // J Comp Neurol. — 1987. — Vol. 255.—
P. 50—67.
201.	Robinson S. R., Dreher B., McCall AL.J. Non-
uniform retinal expansion during the formation of the
rabbit's visual streak: Implications for the ontogeny
of mammalian retinal topography // Vis Neurosci. —
1989. — Vol. 2. — P. 201—213.
202.	Roos J. D., Forde K, Diebold 1'., Lightman J.,
Zieske J. D., Dartt D. .1. Development of Conjunctiva!
Goblet Cells and Their Neuroreceptor Subtype Expres
sion // Investigative Ophthalmology and Visual Sci
ence. — 2000. — Vol. 41. —P. 2127—2137.
203.	Rutishauser U. Neural cell-to-cell adhesion and
recognition // Curr Opin Cell Biol. — 1989. — Vol. 1. —
P. 898.
204.	Rutishauser U., Jessell T. Cell adhesion mo
lecules in vertebrate neural development // Physiol
Rev. — 1988. — Vol. 68. — № 3. — P. 819—827.
205.	Saha AL. S., Glayton L., Grainger R. AL Em
bryonic lens induction: more than meets the optic ve
side//DiffDev. — 1989,— Vol. 28,—P. 153—164.
206.	Sanyanusin P., Schimmenti L. A., ALcNoe L. A.,
Hard T.A., Pierpont AL. E., Sullivan AL. /., Dobyns IF. B.,
Eccles AL R. Mutation of the PAX2 gene in a family with
optic nerve colobomas, renal anomalies and vesicoureteral
reflux // Nat Genet. — 1995. — Vol. 9. — P. 358—364.
207.	Sasaki K-, no H, Chiba T., Adachi-Usami E.
Light-Induced Apoptosis in the Neonatal Mouse Retina
and Superior Colliculus // Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1999. Vol. 40. — P. 3079—3083.
208.	Saunders J. №., Fallen J. F. Cell death in mor
phogenesis // In: C Locke (ed.). Major Problems in De
velopmental Biology. — New York: Academic Press. —
1967,—P. 289—314.
209.	Schoenwolf G. C, Smith J. L. Mechanisms of
neurulation: Traditional viewpoint and recent advances
//Development. — 1990,—Vol. 109,—P. 243—255.
210.	Schonfelder I., Asmussen G., Schaaf P. Zur
postnatalen ontogenese der ausseren Augemnuskeln des
Kaninchens // Verh Anat Ges. — 1977. — Vol. 7 1. —
P. 1187—1196.
211.	Schook P. Cell action and interaction during
ocular morphogenesis // In: F. A. Jakobiec. Ocular Ana
tomy. Embryology and Teratology. — New York: Harper
& Row, 1982,—P. 121 — 141.
212.	Schulz-Key Ciliary Neurotrophic Factor as a
Transient Negative Regulator of Rod Development in
Rat Retina // Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2002. —
Vol. 43,—P. 3099—3108.
213.	Schwab AL.E., Caroni P. Oligodendrocytes and
CNS myelin are nonpermissive substrates for neurite
growth and fibroblast spreading in vitro // J Neuro
sci. — 1988. — Vol. 8. — P. 2381—2397.
214.	Schwarz IF. Elektronenmikroskopische Unter-
suchungen uber den Aufbau der Sklera und der Cornea
des Menschen // Z Zellforsdl Mikrosk Anat. — 1953. —
Vol. 38. — P. 26—39.
215.	Schwarz IF. Elektronenmikroskopische Untersu-
chungen uber die Differenzierung der Cornea and Skle
ra Fibrillen des Menschen // Z Zellforsch. — 1953. —
Vol. 38. — P. 78—90.
216.	Sellheyer K- Development of the choroid and
related structures // Eye. — 1990. — Vol. 4. — P. 255—
268.
217.	Sellheyer K-, Spitznas AL. Development of the
human sclera // Graefe's Arch Clin Exp Ophthalmol. —
1988,—Vol. 226,—P. 89—101.
218.	Sellheyer K-, Spitznas AL. Differentiation of the
dliary muscle in the human embryo and fetus // Graefe's
Arch Clin Exp Ophtliahnol. — 1988. — Vol. 226.—
P. 281—297.
219.	Sellhever K-, Spitznas AL. Surface differentia
tion of the human corneal epithelium during prenatal
development // Graefe's Arch Clin Exp Ophthalmol. —
1988,— Vol. 226,— P. 482—195.
220.	Sellheyer K-, Spitznas AL. The fine structure of
the developing human choriocapillaris during the first
trimester // Graefe's Arch Clin Exp Ophthalmol. —
1988. — Vol. 226. — P. 65—73.
221.	Sellheyer K, Spitznas AL Ultrastructural obser
vations on the development of the human conjunctival
epithelium // Graefe's Arch Clin Exp Ophthalmol. —
1988,— Vol. 226,— P. 489—197.
222.	Sellheyer K, Spitznas AL. Ultrastructure of the
human posterior tunica vasculosa lentis during gesta
tion // Graefe's Arch Clin Exp Ophthalmot. — 1987. —
Vol. 225. — P. 377—389.
223.	Sengelaub D. R., Dolan R. P., Finlay B. L. Cell
generation, death, retinal growth in the development of
the hamster retinal ganglion cell layer // J Comp Neu
rol. — 1986. — Vol. 246. — P. 527—543.
224.	Sengelaub D. R, Finlay B. L. Cell death in the
mammalian visual system during normal development:
I. Retinal ganglion cells // J Comp Neurol. — 1982. —
Vol. 204,—P. 311—317.
225.	Sevel D. The origins and insertions of the extra-
ocular muscles: Development, histologic features, and
clinical significance // Trans Am Ophthalmol Soc. —
1986,— Vol. 84,— P. 488—500.
226.	Shaw AL J., Alley К. E. Generation of the ocular
motor nuclei and their cell types in the rabbit // J Comp
Neurol. — 1981, —Vol. 200: — P. 69—78.
227.	Shimizu-ALatsumoto A., Adachi IF., ALizuno K-,
Lnazawa J., Nishida K-, Kinoshita S., ALatsubara K-,
Okubo K. An expression profile of genes in human retina
and isolation of a complementary DNA for a novel rod
photoreceptor protein H Invest Ophthalmol Vis Sci. —
1997,— Vol. 38,— P. 2576—2585.
618
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
228.	Shirasaki R., ALirzayan С, Tessier-Lavigne AL,
Murakami F. Guidance of circumferentially growing ax-
ons by netrin-dependent and -independent floor plate
chemotropism in the vertebrate brain // Neuron. —
1996,—Vol. 17,—P. 1079—1088.
229.	Sidman R. L. Histogenesis of the mouse retina
studies with thymidine 3-H. // In: G. K. Smelser. The
Structure of the Eye. — New York: Academic Press,
1961. —P. 487—506.
230.	Silver J. The role of cell death and related
phenomena during formation of the optic pathway //
In: S. R. Hilfer. J. B. Sheffield. Ocular Size and Shape:
Regulation During Development. — New York: Sprin
ger-Verlag, 1981. —P. 1—23.
231.	Silver /., Hughes A. F. IF. The role of cell death
in morphogenesis of the mammalian eye // J Mor-
phol. — 1973. — Vol. 140,—P. 159—170.
232.	Silver ]., Robb R. AL Studies of the development
of the eye cup and optic nerve in normal mice and in
mutants with congenital optic nerve aplasia // Dev
Biol. — 1979. — Vol. 68,— P. 175—190.
233.	Silver J., Rutishauser U. Guidance of optic
axons in vivo by a preformed adhesive pathway on neu-
roepithelial endfeet // Dev Biol. — 1984. — Vol. 106. —
p. 485—499.
234.	Smalheiser N. R., C rain S. AL, Reid L. AL Lami-
nin as a substrate for retinal axons in vitro // Dev Brain
Res. — 1984,—Vol. 12,—P. 136—148.
235.	Smelser G. K. Morphological and functional de
velopment of the cornea // In: S. Duke-Elder (ed): The
Transparency of the Cornea. — A Symposium, Spring
field, IL, Charles C Thomas, I960,—P. 23—39.
236.	Smelser G. K., Corner G. IF. Embryology of the
Eye, film // Am Acad Ophtliahnol Otolaryngol. — 1950.
237.	Snodderly D. AL, Sandstrom AL AL, Leung I.,
Zucker C. L. Neuringer AL. Retinal pigment epithelial
cell distribution in central retina of rhesus monkeys
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 2002. — Vol. 43. —
P. 2815—2818.
238.	Snow D.AL, Lemmon V., Carrino D.A. Sulfat-
ed proteoglycans present in astroglial barriers during de
velopment in vivo inhibit neurite outgrowth in vitro //
Exp Neurol. — 1990. — Vol. 109,—P. 111 —127.
239.	Soderpalm A. K, Fox D. Л., Karlsson J., van
Veen T. Retinoic acid produces rod photoreceptor selec
five apoptosis in developing mammalian retina // Invest
Ophtliahnol Vis Sci. —2000. — Vol. 41. —P. 937—947.
240.	Sohal G. S. Development of the oculomotor nuc
leus with special reference to the time of cell origin
and cell death // Brain Res. — 1977. — Vol. 138. —
P. 217—231.
241.	Sohal G.S., Holt R. K. Role of innervation on
the embryologic development of skeletal muscle // Cell
Tissue Res. — 1980. — Vol. 210. — P. 383—395.
242.	Sohal G. S, Weidman T. A. Development of the
trochlear nerve: Loss of axons during normal develop
ment // Brain Res. — 1978. — Vol. 142. — P. 455—467.
243.	Sretavan D. IF., FengL, Pure £., Reichardt L.F.
Embryonic neurons of the developing optic chiasm ex
press LI and CD44, cell surface molecules with oppos
ing effects on retinal axon growth // Neuron. — 1994. —
Vol. 12.— P. 957—975.
244.	Sretavan D. IF., Kruger K- Randomizated reti
nal ganglion cell axon routing at the optic chiasm of
GAP-43-deficient mice: association with midline recross-
ing and lack of normal ipsilateral axon turning // J Neu-
rosci. — 1998, —Vol. 18,—P. 10502—10513.
245.	Sretavan D. IF., Pure £.. Siegel AL. IF., Rei
chardt L. F. Disruption of retinal axon ingrowth by ab
lation of embryonic mouse optic chiasm neurons //
Science. — 1995. — Vol. 269. — P. 98—101.
246.	Sretavan D. IF., Reichardt L. F. Time-lapse vid
eo analysis of retinal ganglion cell axon pathfinding
at the mammalian optic chiasm: growth cone guidance
using intrinsic chiasm cues // Neuron. — 1993. —
Vol. 10.—P. 761—777.
247.	Stoeckli E. T., Landmesser L. T. Axon guidance
at choice points // Curr Opin Neurobiol. — 1998. —
Vol. 8,—P. 73—79.
248.	Stoeckli E. T., Landmesser L. T. Axonin-1.
Nr-CAM, Ng-CAM play different roles in the in vivo
guidance of chick commissural neurons // Neuron. —
1995,—Vol. 14,—P. 1165—1179.
249.	Stone J., ALaslim IRapoport D.H. The develop
ment of the topographical organization of the cat's retina
// In: Stone J., Dreher B., Rapaport D. Development of
Visual Pathways in Mammals. — New York: Alan R Liss.
1984.
250.	Streeten B. IF. Development of the human reti
nal pigment epithelium and the posterior segment //
Arch Ophthalmol. — 1969,—Vol. 81. —P. 383—395.
251.	Suzuki T., Shirai S., ALajimaA. Morphologi
cal study on the mechanism of closure of the embryo
nic fissure // Acta Soc Ophthalmol Jpn.— 1988. —
Vol. 92. — P. 238—349.
252.	Takei T. Development of the ciliary non-pig-
mented epithelium in monkey fetuses-A light and elec
tron microscopic study // Jpn J Ophtliahnol. — 1978. —
Vol. 22. — P. 259—270.
253.	Tamada A., Shirasaki R., ALurakami F. Floor
plate chemoattracts crossed axons and chemorepels un
crossed axons in the vertebrate brain // Neuron. —
1995,—Vol. 14,—P. 1083—1093.
254.	Tamura T., Smelser G. K. Development of the
sphincter and dilator muscles of the iris // Arch Oph
thahnol. — 1973. — Vol. 89. — P. 332—345.
255.	Thomsen G., Woolf T., Whitman AL. Activins
are expressed early in Xenopus embryogenesis and can
induce axial mesoderm and anterior structures //
Cell. — 1990. — Vol. 63. — P. 485—497.
256.	Thomson J.A., Augusteyn R.C. Ontogeny of
human lens crystalline // Exp Eye Res. — 1985. —
Vol. 40. — P. 393—105.
257.	Threlkeld A., Adler R., Hewitt A. T. Proteogly-
can biosynthesis by chick embryo retina glial-like cells
// Dev Biol. — 1989. — Vol. 132. — P. 559—571.
258.	Tomlinson A. Cellular interactions in the de
veloping Drosophila eye // Development.— 1988.—
Vol. 104,— P. 183—197.
259.	Torres AL, Gomez-Pardo E., Gruss P. Pax2 con
tributes to inner ear patterning and optic nerve trajecto
ry//Development. — 1996.— Vol. 122.— P. 3381 —
3391.
260.	TosneyK. №.. OakleyR. A. The perinotochordal
mesenchyme acts as a barrier to axon advance in the
chick embryo: Implications for a general mechanism of
axonal guidance // Exp Neurol. — 1990. — Vol. 109. —
P. 75—88.
261.	Tripathi B. /.. Tripathi R. C. Livingston AM.
The role of growth factors in the embriogenesis and
differentiation of the eye // Am J Anat.— 1991.—
Vol. 192,—P. 442—171.'
262.	Tripathi B. /., Tripathi R. C, Wisdom J. Em
bryology of the anterior segment of the human eye // In:
The Glaucomas 2nd edition (eds R. Ritch, M. B. Shields,
T. Krupin). — St Louis: Mosby, 1995.
263.	Cusitalo AL, Kivela T. Development of cytoske-
leton in neuroectodennally derived epithelial and muscle
cells of the human eye // Invest OphthalmolVis Sci. —
1995,—Vol. 36,—P. 2584—2591.
264.	Van Driel D., Provis J.AL, Billson F.A. Early
differentiation of ganglion, amacrine, bipolar, Muller
Литература
619
cells in the developing fovea of human retina // J Comp
Neurol. — 1990. —Vol. 291. —P. 203—212.
265.	Van ]'actor D. Adhesion and signaling in axo-
nal fasciculation // Curr Opin Neurobiol. — 1998. —
Vol. 8,—P. 80—86.
266.	Vaughn J. An electron microscopic analysis of
gliogenesis in rat optic nerves // Z Zellforsch. — 1969. —
Vol. 94. — P. 293—302.
267.	Verna J. AL. In vitro analysis of interactions
between sensory neurons and skin: Evidence for selec
tive innervation of dermis and epidermis // J Embryol
Exp. — 1985. — Vol. 86. —P. 53—62.
268.	J'oik T., Cohen 0., Geiger В. Formation of het-
erotrophic adherens-type junctions between L-CAM-con-
taining liver cells and A-CAM-containing lens cells //
Cell.—1987,— Vol. 50. — P. 987—999.
269.	Walsh C, Polley E. H. The topography of gan
glion cell production in the cat's retina // J Neurosci. —
1985,— Vol. 5,— P. 741—750.
270.	Walsh C, Polley E. 11., Hickey T. L, Guille-
ry R. W. Generation oif cat retinal ganglion cells in
relation to central pathways // Nature. — 1983. —
Vol. 302,—P. 611—614.
27E	Walter J., Henke-Fahle S., Bonhoeffer F. Avoid
ance of posterior tectal membranes by temporal retinal
axons //Development. — 1987. — Vol. 10L — P. 909—
920.
272.	Walther C, GuenetJ. L, Simon D., Deutsch U.,
Jostes B., Goulding AL.D., Plachov D., Balling R.,
Gruss P. Pax: a murine multigene family of paired box-
containing genes // Genomics. — 199L — Vol. 11.—
P. 424—434.
273.	Watanabe AL, Rutishauser U., Silver J. Forma
tion of the retinal ganglion cell and optic fiber layers //
J Neurobiol. — 1991. — Vol 22. —P. 85—97.
274.	Watanabe T., Raff AL. C. Rod photoreceptor de
velopment in vitro: Intrinsic properties of proliferat
ing neuroepithelial cells change as development pro
ceeds in the rat retina // Neuron. — 1990. — Vol. 2. —
P. 461—475.
275.	Whitear AL. An electron microscopic study of
nerves in the corneal epithelium // Experientia. —
1957. — Vol. 13,— P. 287—301.
276.	Wikler К. C, Finlay B. L. Developmental He-
terochrony and the Evolution of Species Differences in
Retinal Specializations. — New York: Plenum. 1989.—
P. 227—246.
277.	Williams R. IF., Bastiani AL I., Lia B., Chalu-
pa L. AL. Growth cones, dying axons, developmental flue
tuations in the fibre population of the cat's optic nerve
// J Comp Neurol. — 1986,— Vol. 246. — P. 32—69.
278.	Williams R. W., Borodkin AL, Rakic P. Growth
cone distribution patterns in the optic nerve of fetal
monkeys: implications for mechanisms of axon guidance
// J Neurosci. — 1991,—Vol. П. —P. 1081 — 1094.
279.	Wizenmann A., ThanosS., Boxberg Г. V. Differ
ential reaction of crossing and non-crossing rat retinal
axons on cell membrane preparations from the chiasm
midline: an m vitro study // Development. — 1993. —
Vol. 117. —P. 725—737.
280.	Woerdeman AL. W. The differentiation of the
crystallin lens // J Embryol Exp Morphol. — 1953. —
Vol. 1,—P. 301—311.
281.	Wong R. O. L, Hughes A. Role of cell death in
the topogenesis of neuronal distributions in the develop
ing cat retina; ganglion cell layer // J Comp Neurol. —
1987,—Vol. 262,—P. 496—511.
282.	Wutle K. G. Electron microscopy of the fetal
development of the corneal endothelium and Descemet's
membrane of the human eye // Invest Ophthalmol. —
1972,—Vol. IE—P. 897—902.
283.	Wulle K- G. Zeildifferenzierungen im Ciliare-
pithel wahrend der menschichen Fetalentwicklung und
ilue Beziehungen zur Kammerwasser bildung // Groefr's
Arch Clm Exp Ophthalmol. — 1967. — Vol. 172. —
P. 170—183.
284.	Wulle K- G., Lerche IF. Electron microscopic
observations of the early development of the human
corneal endothelium and Descemet's membrane // Oph-
thahnologica. — 1969. — Vol. 157. — P. 451^462.
285.	Wulle K. G., Lerche W. Zur Feinstrukur der
embryonalen menschlichen Linsenblase // A von Graefes
Arch Klin Exp Ophthalmol. — 1969. — Vol. 173. —
P. 141 —153.
286.	Wulle K. G., Ruprecht K. W., Windrath L. C
Electron microscopy of the development of the cell junc
tions in the embryonic and fetal human corneal endo
thelium // Invest Ophthalmol. — 1974. —Vol. 13.—
P. 923—935.
287.	Yamada E., Ishikawa T. Some observations on
the submicroscopic morphogenesis of the human retina
// In: Rohen J. W. (ed): The Structure of the Eye. —
Stuttgart: H. Symposium, Schattauer-Verlag, 1965. —
P. 5.
288.	Yamada T. Morphological and biochemical as
pects of cytodiffcrcntiation: Differentiation of lens cells
H In: Hagen E., Wechsler W., Zilliken P., Gardner A. F.
(eds): Experimental Biology and Medicine.—Basel:
Karger, 1967. — P. 77.
289.	Young R. IF. Cell death during differentiation of
the retina in the mouse // J Comp Neurol. — 1984. —
Vol. 229,—P. 362—373.
290.	Yuodelis C, Hendrickson A. A qualitative and
quantitative analysis of the human fovea during develop
ment // Vis Res. — 1986. — Vol. 26. — P. 847—861.
291.	Zinn K.AL, Alockel-Pohl S. Fine structure of
the developing cornea // Int Ophthalmol Clin. — 1975. —
Vol. 15,— P. 19.
292.	Zwaan J., Hendrix R. W., Johnson R.A. Lens
invagination: A theory and a mathematical model //
In: Abstracts of the Lens Symposium (Utrecht, Aug
23—26, 1971).—Ophthalmic Res.—1972. —Vol. 3.—
P. 22—35.
293.	Zwann J. Fine structure of the developing
lens // Int Ophthalmol Clin.— 1975.—Vol. 15.—
P. 39—51.
ПОСЛЕСЛОВИЕ
У ОФТАЛЬМОЛОГОВ уже есть, что чи-
тать о строении органа зрения и ассоциирован-
ных с ним структур. Книга перед ними. И это
важно, но очень мало для сегодняшнего дня!
Поскольку без достаточных познаний в области
современной биохимии, физиологии, патологи-
ческой анатомии и физиологии, молекулярной
биологии и фармакологии офтальмолог XXI ве-
ка немыслим. Вот и обратимся к фактам и по-
смотрим, где именно может приобрести такие
знания наш молодой специалист, желающий
знать не меньше, чем его зарубежный коллега.
Итак, биохимия. К огромному сожалению,
одна-единственная книга по биохимии глаза на
русском языке в переводе с английского вышла
еще в середине шестидесятых годов прошлого
века. Это «Биохимия глаза», написанная из-
вестными специалистами А. Пири и Р. ван Гей-
нинген почти полвека назад. Само собой разу-
меется, на Западе за это время появились и
другие издания на эту же тему, как напри-
мер, «Biochemistry of the Eye» (Ed. C. N. Gray-
more.— London: Acad. Press, 1970. — 791 p.);
J. Kahan «Zur Biochemie des Auges» (Budapest:
Akademiai Kiado, 1982.— Ill s.); J.J.Harding
«Cataract: biochemistry, epidemiology and phar-
macology» (London: Chapman and Hall, 1991. —
254 p.).
Кроме того, преимущественно биохимичес-
кими по содержанию являются издаваемые
ежемесячно и имеющие годовой объем порядка
двух тысяч страниц журналы «Investigative
Ophthalmology and Visual Science» (Philadel-
phia) и «Experimental Eye Research» (London),
а также более скромные по листажу «Ophthal-
mic Research» (Basel), «Eye» (London), «Graefes
Archives for Clinical and Exprimental Ophthal-
mology» (Berlin). Помимо этого, биохимические
публикации содержатся почти во всех научных
журналах по глазным болезням, число которых
весьма значительно. Так, издаваемый в Италии
«Bollettino di Oculistica» приводил в 1998 году
список таких журналов из 73 наименований.
Но и он далеко не полный — так, из русско-
язычных журналов фигурировал только один, а
было их три (сейчас уже семь), нет издаваемых
в Китае «Eye Science», «Chinese Ophthalmic
Research» и Сингапуре «Asia-Pacific Journal of
Ophthalmology» или арабских странах «Saudi
Journal of Ophthalmology», «Egyptian Journal
Cataract and Refractive Surgery», «Bulletin of
Egyptian Ophthalmology Society», «Delta Jour-
nal of Ophthalmology» да и ряда других. Тем
более очевидно, что руководство, равноценное
данному морфофизиологическому труду, долж-
но быть издано (впрочем, сначала кем-то на-
писано или переведено) также по биохимии
с основами клинической фармакологии.
Зарубежными руководствами физиологичес-
кого плана являются, например, Walsh F. В.,
Hoyt W. F. «Clinical neuroophthalmology» (3-rd
edition — Baltimor: Williams and Wilking com-
pany, 1969.— Vol. 1. —1024 p.); «Adler's phy-
siology of the eye. Clinical application» (Ed. by
W. M. Hort., 9-th ed. — Mosby Icar book,
1992. — 888 p.); Leki S. «А vision of the brain»
(Blackwell science, 1995.— 366 p.).
Ничего близкого к ним в монографической
литературе на русском языке вообще нет. И уж
тем более негде прочитать нашему^ офтальмоло-
гуг о новейших исследованиях в области молеку-
лярной биологии, фармакогенетики, клеточной
и генной терапии в офтальмологии. Да что ген-
ная терапия... Даже патологическая анатомия и
гистология органа зрения на русском языке
была опубликована в... 1958 годуг (Раднот М.
Офтальмологическая патология. — Будапешт:
Изд. АН Венгрии, 1958.— 228 с.) без каких-
либо признаков ультраструктурных исследова-
ний, разумеется, поскольку^ полвека назад их
Послесловие
621
еще не было. И с тех пор не издавалось ничего подобного, хотя и были отдельные публикации
по частным вопросам.
Зато на английском языке издавались и переиздавались: Е. Wolff «А pathology of the eye»
(3-rd edition. — London: Lewis H. K- and Co LTD, 1951. —364 p.); «Ophthalmic pathology. An
atlas and texbook» (2-nd edition / Eds. M. J. Hogan, L. E. Zimmerman. — Philadelphia; London: B.
S. Saunders сотр., 1966. — 797 p );
A.	B. Reese «Tumors of the eye» (2-nd edition. —
N. Y.; London: Harper and Row, 1966. — 593 p.);
B.	S. Pine, M. Janoff «Ocular histology. A text
and atlas» (N. Y.; S. F.; London, 1972. — 260 p.);
«Ophthalmic pathology. An Atlas and textbook»
(3-rd edition / Ed. W. H. Spenser. — W. B. Saun
ders сотр., 1985,—Vol. 1—3,—2139 p.):
G. О H. Naumann, D. J. Apple «Pathology of
the eye» (N. Y.; Tokio; Berlin: Springer-Verlag,
1986.— 998 p.); M. Janoff. B. S. Fine. «Ocular
pathology. A Color atlas» (2-nd edition. — N. Y.;
London: Gower medical publishing, 1992. —
380 p.); J. W. Henderson «Orbital tumors» (3-rd
edition. —N. Y.: Raven press, 1994.— 448 p.).
Только в 2002 году появились: М. Janoff, В. S. Fine «Ocular pathology» (5-th edition —
St. Louis: Mosby, 2002. — 761 p.); W. R. Lee «Ophthalmic histopathology» (2-nd edition. — Berlin;
Heidelberg; N. Y.: Springer-Verlag, 2002. — 475 p.); «Imaging of orbital and visual pathway
pathology» (Ed. W. S. Muller-ForelL Heidelberg: Springer-Verlag, 2002. — 452 p.).
Полагаю возможным перечисление не продолжать. А приведены здесь вышеуказанные
монографии с двоякой целью. Во-первых, чтобы не быть голословным, утверждая, что где-то
что-то есть, а где-то чего-то, напротив, нет. А во-вторых, — подсказать любознательному
читателю, что литература, хотя и не на русском языке, но все-таки имеется. Пусть в Цент-
ральной медицинской библиотеке в Москве, в Московских НИИ глазных болезней или в
Институте глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Филатова. Это все-таки ближе
Нью-Йорка или Токио.
И, наконец, у прочитавшего это послесловие едва ли возникнут сомнения в необходимости
таких же книг, но широко доступных русскоязычным офтальмологам. Пока еще, вероятно, есть
специалисты, способные написать некоторые из требующихся книг. А что будет завтра?
Рис. 2.3.27. Схематическое изображение строения перикор-
неальной сосудистой арки и «палисад» Фогта (по Alvarado,
Veddell, 1971):
J — передняя ресничная артерия; 2 — эписклеральные артерии; 3 —
периферическая арка; 4 — граница прерывания боуменова слоя вблизи
лимба; 5—эписклеральная венозная сеть; 6—лимфатические сосуды
конъюнктивы (зеленый цвет)
Рис. 2.3.37. Кровоснабжение и иннервация век:
А—лобная мышца; Б — глазничная часть Крутовой мышцы глаза; В — пресептальная часть круговой мышцы глаза; Г— претарзальная часть круговой мышцы глаза; / — надблоковый нерв; 2 —
глазничная артерия; 3 — носо-ресничный нерв; 4 — блок; 5 — сухожилие верхней косой мышцы; б — надблоковый нерв; 7 — верхнеглазничная вена; 8 — верхнеглазничная артерия, вена и нерв; 9 —
апоневроз леватора; 10 — периферическая и краевая артериальные дуги верхнего века; //—слезная артерия и конечные ветви слезного нерва; 12 — глазничная часть слезной железы; 13 —
пальпе-бральная часть слезной железы; 14 — скуло-височный нерв; 15 — передняя ветвь височной артерии; 16 — скуло-лицевая артерия и нерв; 17 — малярная ветвь поперечной лицевой артерии; 18 —
периферическая и краевая артериальные дуги нижнего века; 19 — подглазничные артерия и нерв; 20 — лицевая артерия и нерв; 21 — угловая артерия и вена; 22 — канальцы; 23 — слезный мешок; 24
— внутренняя связка века (переднее прикрепление); 25 — дорзальная артерия носа
Рис. 2.6.1. Структуры глазницы (end сверху) (по Steward, П’В: Ophthalmic Plastic and Reconstructive Surgery. Am. Academy of Ophthalmol. Manuals Program, 1984):
ЦК — цинново кольцо; РГ — ресничный ганглий; ПП - - пеще-
ристая пазуха; ГГ — гассеров ганглий; ВС А — внутренняя сон-
ная артерия; НжПМ — нижняя прямая мышца; АЛ — апоневроз
леватора верхнего века; СЖ — слезная железа; Л — леватор
верхнего века; НИМ — наружная прямая мышца; НЧН — нижне-
челюстной нерв; ВЧН — верхнечелюстной нерв; ВнПМ — внут-
ренняя прямая мышца; ЗН — зрительный нерв; ГН — глазной
нерв; КГ — крылонебный ганглий; ВКМ - верхняя косая мыш-
ца; СВКМ — сухожилие верхней косой мышцы; ВГВ — верхне-
глазничная вена; ВПМ — верхняя прямая мышца; ВПС — верх-
няя поперечная связка; Б — блок; ВВ — вортикозные вены;
III — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; VI — отво-
дящий нерв; / — подблоковый нерв; 2— верхнеглазничный нерв
и артерия; 3— надблоковый нерв; 4 — передний решетчатый
нерв и артерия; 5 — слезный нерв и артерия; 6 — задняя решет-
чатая артерия; 7 — лобный нерв; 8 — длинные ресничные нервы;
9 — ветвь глазодвигательного нерва к внутренней прямой мыш-
це; 10— носо-ресничный нерв; /7—блоковый нерв; 12- глазная
артерия; 13—верхняя ветвь глазодвигательного нерва; 14—
отводящий нерв; 15 — глазная артерия (начало); 16 — передняя
ресничная артерия; П — видиев нерв; 18 — нижняя ветвь гла-
зодвигательного нерва; 19 — центральная артерия сетчатки;
20 — чувствительные ветви от ресничного ганглия к носо-рес-
ничному нерву; 21—двигательный (парасимпатический) нерв
к ресничному ганглию от нерва нижней косой мышцы; 22 —
ветвь глазодвигательного нерва к нижней пямой мышце; 23 —
короткие ресничные нервы; 24 — скуловой нерв; 25 — задние
ресничные артерии; 26 — скуло-липевой нерв; 27 — нерв к ниж-
ней косой мышце; 28 — скуло-височный нерв; 29 — слезный сек-
реторный нерв; 30 — слезная артерия и конечные ветви нерва
Рис. 2.6.2. Структуры глазницы (вид сбоку) (по Steward, П’В: Ophthalmic Plastic and Reconstructive Surgery. Am. Academy of Ophthalmol. Manuals Program, 1984):
ЦК — цинново кольцо; РГ — ресничный ганглий; ПП — пе-
щеристая пазуха; ГГ — гассеров ганглий; ВСА — внутренняя
сонная артерия; НжПМ — нижняя прямая мышца; АЛ —
апоневроз леватора верхнего века; СЖ — слезная железа;
Л— леватор верхнего века; НПМ — наружная прямая мышца;
НЧН — нижнечелюстной нерв; ВЧН — верхнечелюстной нерв;
ВнПМ — внутренняя прямая мышца; ЗН - зрительный нерв;
ГН глазной нерв; КГ крылонебный ганглий; ВКМ верх-
няя косая мышца; СВКМ — сухожилие верхней косой мышцы;
НКМ — нижняя косая мышца; ВГВ — верхнеглазничная вена;
НГВ — нижнеглазничная вена; ВПМ — верхняя прямая мыш-
ца; ВПС — верхняя поперечная связка; Б — блок; ВВ — вор-
тикозные вены; ПМ — претарзальная мышца; НКС — наруж-
ное кантальное сухожилие; III — глазодвигательный нерв;
IV — блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI — отводя-
щий нерв; / — подблоковый нерв; 2 — верхнеглазничный нерв;
3 — надблоковый нерв; 4 — передний решетчатый нерв и ар-
терия; 5 — слезный нерв и артерия; 6— задняя решетча-
тая артерия; 7 лобный нерв; 8- длинные ресничные нер-
вы; 9 — ветвь глазодвигательного нерва к внутренней пря-
мой мышце; 10— носо-ресничный нерв; И—блоковый нерв;
12—глазная артерия; 13—верхняя ветвь глазодвигатель-
ного нерва; 14 — отводящий нерв; /5 — глазная артерия (нача-
ло); 16—передняя ресничная артерия; 1~—видиев нерв;
18 — нижняя ветвь глазодвигательного нерва; 19 — централь-
ная артерия сетчатки; 20 — чувствительные ветви оз рес-
ничного гашлия к носо-ресничному нерву; 21—двигатель-
ный (парасимпатический) нерв к ресничному ганглию оз
нерва нижней косой мышцы; 22 — ветвь глазодвигательного
нерва к нижней прямой мышце; 23 — короткие ресничные
нервы; 24 скуловой нерв; 25 задние ресничные артерии;
26 — скуло-лицевой нерв; 27 — нерв к нижней косой мышце;
28 — скуло-височный нерв; 29 — слезный секреторный нерв;
30 — слезная железа (пальпебральная часть); 31—латераль-
ный «рог» апоневроза леватора; 32 — слезная артерия и ко-
нечные ветви нерва
Эфферентные
волокна
Афферентные
волокна
Симпатические
волокна
Парасимпатические
волокна
Рис. 2.7.3. Схема расположения в глазнице глазодвигательного, блокового и отводящего нервов (по Netter, 1997);
1—нижняя косая мышца; 2— ресничная мышца; 3— дилята-
тор зрачка; 4 — сфинктер зрачка; 5 — верхняя прямая мышца;
6 — леватор верхнего века; 7 — верхняя косая мышца; : ? — пе-
редний решетчатый нерв; 9 — короткие ресничные нервы; 10—
длинный ресничный нерв; /7 — ресничный ганглий; 12— задний
решетчатый нерв; 13 — чувствительный корешок ресничного ган-
глия; 14 — симпатический корешок ресничного ганглия; 15—
верхняя ветвь глазодвигательного нерва; 16 — лобный нерв (об-
резан); 77 — слезный нерв (обрезан); 18 — носо-ресничный нерв;
19 — глазной нерв; 20 — глазодвигательный нерв; 21 — блоковый
нерв; 22—добавочное глазодвигательное ядро (Якубовича—
Эдингера—Вестфаля); 23 — ядро глазодвигательного нерва; 24 —
ядро блокового нерва; 25 — ядро отводящего нерва; 26 — отво-
дящий нерв; 27— нижнечелюстной нерв; 28— внутренняя сон-
ная артерия и нервное сплетение; 29 - - верхнечелюстной нерв;
30 — наружная прямая мышца и отводящий нерв (отвернут);
31 — пещеристое сплетение; 32 — общее сухожильное кольцо;
33— крылонебный ганглий; 34 — нижняя ветвь глазодвига
тельного нерва; 35 — внутренняя прямая мышца; 36— нижняя
прямая мышца; 3~—парасимпатический корешок ресничного ганг
лия; 38 — скуловой нерв (отрезан); 39 — нижнеглазничный нерв
Рис. 2.8.15. Различия в структурной и гистохимической организации поперечнополосатой скелетной мышцы и
наружной мышцы глаза:
а - поперечный срез скелетной мышцы, окрашенной для выявления активности миозин АТФ-азы (pH 9,4) (по JF. Squiers);
б — поперечный срез наружной мышцы глаза, окрашенный для выявления активности миозин АТФ-азы (pH 4,3) (по R. Liness).
Четко выявляются различные типы мышечных волокон (/—первый тип миофибрилл, окрашенных в черный цвет; 2— Па- и
Ий-типы миофибрилл)	I
Рис. 3.1.2. Горизонтальный срез глазного яблока:
/ — сухожилие наружной прямой мышцы; 2 — ресничная часть
сетчатки; 3 ресничное гело и ресничная мышца; 4 скле-
ральная шпора; 5 — венозный синус склеры (шлеммов канал);
6 — волокна зонулярного аппарата; 7— радужная оболочка;
8—хрусталик; 9—капсула хрусталика; 10—роговая оболочка;
//—передняя камера; 12—задняя камера; 13—угол перед-
ней камеры; 14 — ресничные отростки; 15 — конъюнктива; 16 —
зубчатая линия; 17— сухожилие внутренней прямой мышцы;
18 стекловидное тело; 19 гиалоидный канал; 20 решетча-
тая пластинка склеры; 21—зрительный нерв; 22—центральная
артерия и вена сетчатки; 23—межоболочечное пространство,
сообщающееся с субарохноидальным пространством; 24 — на-
ружная оболочка зрительного нерва; 25 — центральная ямка в
желтом пятне; 26 — тенонова капсула; 27 — склера; 28 — суб-
хороидальное пространство; 29 — хориоидея, сенсорная часть
сетчатки; 30 — сетчатка
Рис. 3.4.1. Взаимоотношение хрусталика с окружаю-
щими структурами и его форма:
/ — роговая оболочка; 2— радужная оболочка; 3— хрусталик;
4 — ресничное тело
Рис. 3.6.3. Плоскостной препарат пигментного эпите-
лия сетчатой оболочки. Эпителиоциты полигональной
формы и интенсивно пигметированы
Колбочки	Палочки
5
Рис. 3.6.1. Гистологическое строение сетчатой обо-
лочки:
а — (/ — сетчатая оболочка; 2— пигментный эпителий сетчат-
ки; 3—участок сосудистой оболочки); б—послойное строение
сетчатой оболочки (большое увеличение) (/—внутренняя погра-
ничная мембрана; 2 — слой ганглиозных клеток; 3 — внутренний
плексиформный слой; 4 — внутренний ядерный слой; 5 — на-
ружный плексиформный слой; 6 — наружный ядерный слой; 7 —
наружная пограничная мембрана; 8 — внутренние членики фото-
рецепторов: 9 — наружные членики фоторецепторов; 10 — пиг-
ментный эпителий сетчатки)
Ш
НИ
НП1
Рис. 3.6.26. Особенности соединения горизонтальных
клеток с колбочками различных спектральных характе-
ристик (noAnhelt, Kolb, 1994)
Фоторецептор
Рис. 3.6.35. Схематическое изображение локализации родопсина в наружном членике
палочки (по Hargrave, 1996)
Рис. 3.6.46. Офтальмоскопические особенности глазного дна:
слева видна область желтого пятна. В центре располагается диск зрительного нерва,
от которого отходят ветви центральной артерии сетчатки
МММ!
Рис. 3.6.48. Структурные особенности центральной ямки сетчатой оболочки и сосудистой
оболочки этой области:
в этой области сетчатки наиболее развит слой фоторецепторных клеток. Слой нервных волокон,
внутренний ядерный слой, внутренний плексиформный слой и наружный ядреный слой отсутствуют
(/—сетчатая оболочка; 2 — пигментный эпителий; 3— слой хориокапилляров сосудистой оболочки;
4 — слой сосудов среднего калибра сосудистой оболочки; 5 — слой сосудов большого калибра сосудис-
той оболочки)
Рис. 3.6.53. Обработанный трипсином плоскостной пре-
парат сетчатой оболочки:
в центре виден интенсивно окрашенный диск зрительного нерва
и отходящие от него артериальные (более темные и тонкие) и
входящие (более светлые) венозные сосуды. Вокруг артерий и
вен определяется узкая свободная от капилляров зона. Густая
артериальная сеть видна вокруг желтого пятна
Рис. 3.7.10. Офтальмоскопический вид диска зритель-
ного нерва: =>
а—диск зрительного нерва правого глаза. Видно склеральное
кольцо (черные стрелки), зона альфа (уолиненные белые стрел-
ки) и зона бета (короткие белые стрелки). Определяется также
небольшое кровоизлияние в области нейроретинального ободка;
б — дуиж. зрительного нерва левого глаза при глаукоме. Опреде-
ляется увеличение зрительной чаши, изменение формы и равно-
мерности бета- (белые удлиненные стрелки) и альфа- (короткие
белые стрелки) зон; в — диск зрительного нерва левого глаза
при глаукоме. Видна большая глаукоматозная чаша, циркулярно
расположенная широкая бета-зона (белые удлиненные стрелки)
и плохо выраженная альфа-зона (короткие белые стрелки)
Рис. 3.7.15. Взаимоотношение зрительного нерва со
стенками зрительного канала (а) и особенности рас-
положения оболочек нерва (б):
1 — твердая мозговая оболочка; 2 — мягкая мозговая оболоч-
ка; 3 — субарохноидальное пространство; 4 — тенонова капсула;
5 — паутинная оболочка; 6 — субдуральное пространство
Рис. 3.8.1. Схема
распределения сосудов, кровоснабжающих глазное яблоко:
а—распределение сосудов в глазнице (/—задняя короткая ресничная артерия: 2—внутренняя
длинная ресничная артерия; 3 — наружная длинная ресничная артерия: 4 — центральная артерия
сетчатки; 5—слезная артерия; 6—глазная артерия; ~—внутренняя сонная артерия); б—рас-
пределение ресничных артерий (вид сзади) (1—дистальная назальная короткая ресничная арте-
рия; 2— задняя ресничная назальная артерия; 3— глазная артерия; 4 — дистальная темпоральная
длинная ресничная артерия; 5—дистальная темпоральная короткая ресничная артерия; 6—дис-
тальная задняя ресничная артерия; 7-—параоптическая задняя ресничная артерия); в—распре-
деление ресничных артерий (вид сбоку) (8— задняя короткая ресничная артерия; 9— перед-
няя возвратная ресничная артерия; 10 — возвратные ветви задней длинной ресничной артерии)
'-=> Рис. 3.8.2. Кровоснабжение глазного яблока (по Meyer,
1989):
1 — ветвь короткой задней ресничной артерии к зрительному
нерву: 2 — анастомозы между сосудами хориоидеи и централь-
ной артерией сетчатки: 3 — вена, идущая от ресничной мышцы
к вортикозной вене; 4 — ветвь передней ресничной вены, иду-
щей от ресничной мышцы; 5 — возвратная артерия; 6 — шлем-
мов канал; 7 — лимбальное сосудистое сплетение; 8- - перед-
ние сосуды конъюнктивы; 9 — задние сосуды конъюнктивы;
10—передние ресничные артерии; //—эписклеральные арте-
рии; 12—вортикозная вена; 13—эписклеральные сосуды; 14—
задняя длинная ресничная артерия; 15 — задние короткие рес-
ничные артерии; 16 сосуды твердой оболочки; 1~ сосуды
паутинной оболочки; 18—центральная артерия и вена; 19—
задние ресничные артерии; 20 — хориокапилляры; 21 — реснич-
ные отростки; 22 — сосуды радужки; 23 — большой крут крово-
обращения радужки
Рис. 3.8.5. Расположение радужной оболочки отно-
сительно роговой оболочки, ресничного тела и хрус-
талика:
/ — радужная оболочка; 2 — роговая оболочка; 3 — хрусталик;
4 — ресничное тело; 5 — дренажная система; 6 — угол передней
камеры
Рис. 3.8.7. Некоторые типы пигментации радужной оболочки:
д
а — слабо пигментированная радужка. Радиальное расположение коллагеновых колонок; б- голубая радужная оболочка с сектором
интенсивной пигментации; в — коричневая радужная оболочка в результате диффузной интенсивной пигментации стромы. По перифе-
рии видны сократительные борозды; г — пигментация переднего пограничного слоя, особенно интенсивная в области
«воротничка»; д — слабо пигментированная радужка. Просматривается сфинктер (стрелка)
Сосуды
Рис. 3.8.8. Слои радужной оболочки (по Hog<an et al., 1971)
I1KCP
Рис. 3.8.17. Меридианальный срез глазного яблока. Схематическое изображение кровоснабжения области лимба
(красным цветом обозначены артерии):
ПРА — передняя ресничная артерия, разделяющаяся на эпискле-
ральные (Эн) и большие перфорирующие ветви (БПВ). Эпискле-
ральные ветви дают начало эписклеральным, конъюнктивальным
(Кв) и интрасклеральным (ИСк) ветвям. Эписклеральные ветви
формируют поверхностное краевое сплетение роговицы (ПКСР).
Две системы сосудов образуются из этого сплетения: первое
(/) — распространяется вперед с образованием периферических
роговичных дут. а второе возвратные артерии (2), направляю-
щиеся кзади и кровоснабжающие полоску конъюнктивы, шири-
ной от 3 до 6 лш. Позже они образуют анастомозы в области
свода конъюнктивы. Большие перфорирующие артерии (3) прохо-
дят сквозь склеру, соединяясь с большим крутом кровообращения
радужки (БКрР). Ветви большой перфорирующей артерии прохо-
дят кпереди, формируя интрасклеральные сосуды в области лим-
ба. Эта область часто кровоснабжается сосудами, исходящими из
передней ресничной артерии в виде эписклеральных артерий (4).
Вены окрашены в синий цвет. Венозный дренаж области лимба
проходит в эписклеральные вены, которые затем впадают в глаз-
ные вены. Глубокое венозное склеральное сплетение (5) при-
соединяется к шлеммову каналу' (ШК). Водяные вены (стрелки)
начинаются в глубоком склеральном сплетении и соединяются с
эписклеральными венами. Интрасклеральное венозное сплетение
(6) образует выраженную сеть сосудов в строме лимбальной об-
ласти. Важным путем дренажа венозной крови из ресничного
сплетения (РСп) являются глубокое и интрасклеральное веноз-
ные сплетения. Один из подобных каналов обозначен цифрой 7
Рис. 3.8.31. Строение ресничного тела: ' :	)'ш
а — особенности взаимоотношения ресничного тела со структурами переднего отдела глаза (окрашивание гематоксилином и эози-
ном) (z — роговица; 2— утол передней камеры; 3 — радужная оболочка; 4 - ресничный поясок; 5 — ресничная мышца; 6 — хрус-
талик; 7—шлеммов канал); б микроскопическое строение ресничных отростков (трехцветный методокрашивания по Массону)
(/—строма; 2—ресничная вена; 3—непигментированный эпителий; 4—пигментированный эпителий)
Рис. 3.8.50. Схематическое изображение строения со-
судистой оболочки, мембраны Бруха и пигментного
эпителия сетчатки (по Hogan et al., 1971):
I — пигментный эпителий сетчатки; 2— мембрана Бруха; 3—
слой хориокапилляров; 4 — венулы; 5 — вортикозная система;
6 — короткая ресничная артерия; 7- - короткий ресничный нерв;
8 — строма; 9 — стромальные меланоциты
Рис. 3.8.52. Схематическое изображение распределе-
ния ветвей коротких (/) и длинных (2) ресничных
артерий в хориоидее (по Наеуег, 1974):
1 короткие ветви ресничных артерий; 2 длинные ветви рес-
ничных артерий; 3 возвратные артерии; 4 область эквато-
ра; 5 — медиальная задняя ресничная артерия; 6 — зубчатая ли-
ния. Крут, очерченный пунктирной линией, обозначает область
распределения ветвей височной короткой ресничной артерии
в макулярной области
Рис. 4.1.16. Важнейшие афферентные, эфферентные и внутренние связи базальных ганглиев и их связь с моз-
жечком (разъяснение в тексте):
а — (!—двигательная кора; 2 — эфферентные волокна от коры к полосатому' телу; 3 — полосатое тело; 4 — бледный шар;
5 — афферентные волокна; 6 — зрительный бугор; 7 — субталамическое ядро;  S — черная субстанция); б — (/ — кора мозга (дви-
гательная); 2 — базальные ганглии; 3 — мозжечок; 4—двигательные и вставочные нейроны)
Зрительная
Наружное
коленчатое
тело
ЗрПТС! 1Ы1ЫЙ
тракт
Дорзальный покры-
шечный перекрест
Глазодвигательный
(1П) нерв
Блоковый (IV) нерв
Нижние бугорки
Тектоспинальный
и тектобульбарный
тракты
Лицевой нерв
Отводящий нерв
Тектобульбарные во-
локна
Блуждающий
нерв Nucleus
ambiguus
Подъязычный нерв
Рис. 4.1.23. Примеры
Слуховая
Мост
CVI1I
Спиннотектальный тракт
Латеральный лемниск
Медиальный лемниск
Средняя ножка мозжечка
ТУП
экстрапирамидной системы
тектоспинальный тракты)
Руброспинальный и рубро-
ретикулярный тракты
Медиальный продольный
пучок
Вентральный корешок
нервных волокон (аксоны
Ш нейрона)
Латеральные ретикулярные
волокна
Руброрстикулярныс волок-
на
Вентральный покрышечный
перекрест
Наружное коленчатое тело
Тектоспинальный и текто-
бульбарный тракты
Красное ядро
Руброспинальный тракт
(аксоны I нейрона)
Межъядерные клетки II
нейрона
трактов
(руброспинальный и
(по Carpenter М. В. Human Neuroanatomy, published by Williams and Wilkins, 1976):
руброспинальные волокна исходят из красного ядра, перекрещи-
ваются в области вентрального покрышечного перекреста и спус-
каются до спинного мозга. По своему ходу волокна образуют
терминалы на уровне расположения ядер V, VI и VII черепно-моз-
говых нервов. Перекрещенные рубробульбарные волокна проеци-
руются на часть ядра лицевого нерва (не показаны) и на лате-
ральные ретикулярные ядра продолговатого мозга (руброретику-
лярные волокна). Неперекрещенные рубробульбарные волокна
(не показаны) спускаются по центральному покрышечному трак-
ту и оканчиваются в дорзальной пластинке ипсилатерального
ядра оливы. Тектоспинальные волокна исходят из глубоких слоев
верхних бугорков четверохолмия, перекрещиваются в дорзальной
части покрышечного перекреста и спускаются по медиальному
продольному' пучку. На уровне продолговатого мозга эти волокна
включаются в состав медиального продольного пучка. Волокна
тектоспинального тракта спускаются только до уровня шейного
сегмента спинного мозга. Номера обозначают структуры среднего
мозга: / — ручки верхних бугорков четверохолмия; 2 — претек-
тальная область; 3 — комиссура верхних бугорков четверохолмия;
4 — спиннотектальный тракт; 5 — волокна латерального лемниска
II
15
16
17
Специальные соматические афференты	Е
Общие соматические афференты	I
Общие висцеральные афференты	I
а—(/—ядро спинномозгового тракта тройничного нерва;
2 — висцеральная часть ядра отдельного тракта; 3 — вкусовая С
часть ядра отдельного тракта; 4 — улитковое и вестибулярное
ядра; 5 — ядро моста тройничного нерва; 6 — ядро средне-
мозгового тракта тройничного нерва; 7 — ядро Якубовича—С
Эдингера—Вестфаля; 8 — глазодвигательное ядро; 9 — ядроц
блокового нерва; 10—двигательное ядро тройничного нерва;
// — ядро отводящего нерва; 12— двигательное ядро лице- и
вого нерва; 13 — верхнее слюноотделительное и слезное ядра; а
14 — нижнее слюноотделительное ядро; 15 — двоякое ядро; л
16 — дорзальное ядро блуждающего нерва; 17—ядро подъ-
ные висцеральные афференты Общие
висцеральные эфференты
Специальные висцеральные эфференты
19
Прецеребральное ретикулярное ядро
Ядро шва и катехоламиновое ядро
Друтие ядра
О
б
щ
и
е
с
о
м
а
тические эфференты
а	6
Рис. 4.1.31. Локализация ядер ствола мозга (а) и ретикулярной формации (б):
язычного нерва); б — (J—латеральное ретикулярное ядро;
2 — п. raphes obscures; 3 — п. raphes pallidus; 4 — п. raphes
magnus; 5 — парамедианная ретикулярная формация; 6 — ядро
шва моста; ~ — ретикулотригеминальное ядро моста; 8- верх-
нее центральное ядро; 9 - дорзальное тройничное ядро; 10
дорзальное ядро шва; //—клиновидное и субклиновидное
ядра; 12 — педункулопонтинные ядра; 13 — голубоватое место;
14 — парабрахиальное поле; /5 — oral pontine reticular neck;
16—каудальное ретикулярное ядро моста; 1~—парвоцел-
люлярное ретикулярное поле; 18 — гигантоклеточное ядро;
19—центральное ядро продолговатого мозга)
Рис. 4.1.32. Система медиальной петли (лемниска):
/ — чувствительная кора; 2 — зрительный бугор; 3 — медиаль-
ный лемниск; 4 — средний мозг; 5 — мост; 6 — вторичный ней-
рон; 7 — продолговатый мозг; 8 — тонкий пучок; 9 — спин-
ной мозг; 10 — ядро тонкого пучка; п — клиновидное ядро;
12 — перекрест медиального лемниска
Рис. 4.1.46. Артерии (а) и нервы (б), расположенные в области пещеристой пазухи (по Bron et al., 1997):
1 — скат; 2—дорзальная менингиальная артерия; 3 спинка турецкого седла; 4 нижняя артерия гипофиза; 5 капсульная
артерия; 6 — менингогипофизарная артерия; 7 — нижняя артерия гипофиза; 8 — артерия намета; 9— внутренние сонные артерии;
10 — гипофиз. Римскими цифрами обозначены черепно-мозговые нервы
Рис. 4.1.49. Желудочки мозга:
/ — воронковое углубление (recessus infundibuli); 2 - зритель-
ное углубление (recessus opticus); 3 — передний «рог» бокового
желудочка; 4 межжелудочковое отверстие; 5 центральная
часть бокового желудочка; б — надшишковидное углубление
(recessus suprapinealis); " — шишковидное углубление (recessus
pinealis): 8 — задний «рог» бокового желудочка; 9 — сильвиев
водопровод (aqueductus cerebri); 10 — четвертый желудочек;
//—латеральное углубление четвертого желудочка (recessus
lat. ventriculi IV); 12—третий желудочек
диффузное освещение
Рис. 4.2.3. Схематическое изображение нейронной
организации сетчатой оболочки и связей между раз-
личными нейронами (по Dowling, 1997; Retina //
Ency clopedia of Human Biology. — San Diego, CA: Aca-
demic Press.— P. 571—578):
/ — палочки; 2 — колбочки; 3 горизонтальная клетка; 4 — плос-
кая карликовая биполярная клетка; 5 — инвагинирующая карли-
ковая биполярная клетка; 6 — инвагинирующая карликовая би-
полярная клетка; "—-биполярная клетка палочки; 8- -амакрино-
вая клетка; 9—карликовая ганглиозная клетка; 10—зонтико-
подобная ганглиозная клетка
Рис. 4.2.6. Ответ ON- и
OFF-центр ганглиозных
клеток (Kuffler et al.,
0,5 1,0 1,5 с	1984)
Рис. 4.2.8. Схематическое изображение нейронных связей палочек:
БП — биполярная клетка палочки; БК — биполярная клетка колбочки; МПК — межплексиформная клетка; А17, АН—амакриновые
клетки. Графически изображены особенности мембранного потенциала клеток, расположенных на различных уровнях нейронной
организации палочек
Рис. 4.2.14. Схема карликового тракта сетчатой оболочки: 6
400 нм
700 нм
Трихроматическая теория
Теория оппонентных процессов
А—амакриновые клетки; КГК—карликовые ганглжвные клет-
Рис. 4.2.11. Спектральная характеристика полихромно- юц КБК - карликовые биполярные клетки; Ш—11111 - горизон-
те света (а) и две теории цветового восприятия (б)	тальные клетки различного типа
L М L М S L
Стратифицированные	Фазы RG
Колбочки
L М S L
Бистратифицированная
ганглиозная клетка
L М L М S L
ганглиозная клетка
Зонтикоподобные
О 200 400 600 800 1000 мс 0 200 400 600 800 1000 мс
R е
Рис. 4.2.15. Структурная организация и физиологические особенности оппонентных и
неоппонентных трактов
сетчатой оболочки обезьяны (по Martin, 1998):
а — карликовый тракт. Схема связей нейронов в парафавеоляр-
ной части сетчатки. Карликовые биполярные клетки контакти-
руют с отдельными колбочками, что обеспечивает передачу нерв-
ного импульса карликовым ганглиозным клеткам. Каждая L- и М-
колбочка контактирует с ON-центр-биполярной клеткой (для
упрощения рисунка приведен контакт колбочки только с одной
биполярной клеткой); б — нервный ответ «зеленой ON-карлико-
вой ганглиозной клетки». При «красно-зеленой» модуляции ганг-
лиозная клетка возбуждается при стимуляции М-колбочки и
тормозится L-колбочками; в, г — «синий ОЫ»-бистратифициро-
ванный тракт. Бистратифицированная ганглиозная клетка полу-
чает ON-сигнал от биполярной клетки синей колбочки, а также OFF-
сигнал от OFF-центр-диффузной биполярной клетки. «Стра-
тифицированный тракт» интенсивно отвечает на возбуждение
синей колбочки; д—зонтикоподобные ганглиозные клетки пере-
ключают нервный вход от «диффузной» (ON- или OFF-центр)
биполярной клетки входящими в контакт с L- и М-колбочка-
ми и, следовательно, не являются оппонентными; е OFF-OT-
вет ганглиозной клетки. Эта клетка реагирует при возбуждении
L- и М-колбочек, но не реагирует при возбуждении S-колбочки.
LUM — ахроматический свет; L — длинноволновые колбочки;
М — средневолновые колбочки; S — коротковолновые колбочки
HII:S
HI:S
Рис. 4.2.16. Схема структурной организации связей колбочек и горизонтальных клеток:
а, б связь с колбочками горизонтальных клеток типа HI и НИ. Ш-
горизонтальные клетки в пределах ветвления их дендритов
редко контактируют с S-колбочками. Горизонтальные клетки
типа НИ контактируют со всеми типами колбочек и образуют
довольно сильные связи с S-колбочками; в, г — нервный ответ
горизонтальных клеток типа HI и НИ. Показаны кривые внутри-
клеточной регистации нервного сигнала отдельной горизонталь-
ной клетки типа HI и НИ при модуляции прямоугольными им-
пульсами L-, М- и S-колбочек. Видно, что только горизонтальная
клетка типа НИ получает вход от S-колбочки; д camera lucida.
Расположение S-колбочек (серые пятна) в пределах древовид-
ного ветвления дендритов горизонтальных клеток. Дендриты
горизонтальной клетки типа НИ контактируют с двумя колбоч-
ками. Отмечается контакт S-колбочки и с аксоном [стрелка).
LUM — ахроматический свет; L — длинноволновые колбочки;
М — средневолновые колбочки; S — коротковолновые колбочки
Рис. 4.2.17. Схема, иллюстрирующая принципы гипотезы «случайное телеграфирование», объясняющей
цветовую оппоненцию (по Martin. 1998):
а над колбочками показаны спектральные характеристики
L- и А1-колбочек. Справа приведена спектральная чувстви-
тельность горизонтальной клетки HI и ганглиозной клетки.
Видно, что спектральная характеристика горизонтальной клет-
ки является комбинацией спектральных характеристик L- и М-
колбочек. ганглиозной клетки — разность между ответом
колбочки и горизонтальной клетки; б, в — схема рецептивных
полей горизонтальной и биполярной клеток. Кривые иллюст-
рируют эффективность возбуждения в зависимости от про-
грессивно увеличивающегося расстояния от контрольных точек
в различных местах дендритного поля горизонтальных кле-
ток. Кривые бив имеют различные пространственные кон-
станты. Если пространственная константа незначительная, са-
мый сильный ответ в данной точке горизонтальной клетки
возникнет в результате воздействия на небольшое количест-
во колбочек. При этом возможны многочисленные вариации в
степени оппоненции в пределах дендритного поля горизон-
тальной клетки в зависимости от распределения L- и УИ-колбо-
чек. Если пространственная константа большая, спектраль-
ное взвешивание приближается к среднему количеству L- и /И-
колбочек в дендритном поле. Обозначения соответствуют рис.
4.2.15
Рис. 4.2.37. Схематическое изображение нейронных
связей гломерулы наружного коленчатого тела (НКТ)
(по Carpenter, 1976):
1 — первичный афферент сетчатки; 2 — нейрон наружного ко-
ленчатого тела; 3 — аксон; 4 — коллатераль аксона; 5 — зри-
тельная кора; 6 — клетка Гольджи II типа; 7 — гломерула.
Первичные афференты сетчатки окрашены в красный цвет, а
нейроны НКТ — в голубой. Кортикофугальные волокна и клет-
ки Гольджи II типа (интернейроны) окрашены в черный цвет.
Гломерула состоит из терминала первичного афферента сетчат-
ки, нескольких терминалов нейрона НКТ, кортикофугального
волокна и дендрита клетки Гольджи II типа. Этот комплекс
окружен глиальной капсулой
Рис. 4.3.2. Ядра черепно-мозговых нервов (по Netter,
1997) (красным цветом обозначены эфферентные волокна, голубым — афферентные, а фиолетовым — сме-
шанные):
а — вид спереди (1— тонкое ядро; 2— дорзальное ядро блуж-
дающего нерва; 3 — ядро одиночного тракта; 4 — спинномозго-
вое ядро тройничного нерва и спинномозговой тракт; 5 — блуж-
дающий нерв; 6 — языкоглоточный нерв; 7 — вестибулярное
ядро; 8—ядро улиткового нерва (вентральное и дорзальное);
9 преддверно-улитковыи нерв; 10- лицевой нерв; Ч - трой-
ничный ганыий и нерв; 12— чувствительное ядро тройничного
нерва; 13 — среднемозговое ядро тройничного нерва; 14 — на-
ружное коленчатое тело; /5 — волокна зрительного гракта;
16 — верхние бугорки четверохолмия; — глазодвигатель-
ный нерв; 18—красное ядро; 19—ядро глазодвигательного
нерва; 20—добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро
Якубовича—Эдингера—Вестфаля); 21 — ядро блокового нерва;
22 — блоковый нерв; 23 — двигательное ядро тройничного не-
рва; 24 — тройничный нерв и ганглий; 25 — ядро отводящего
нерва; 26 — ядро лицевого нерва; 2~ — коленчатый ганглий
лицевого нерва; 28 — ростральное (верхнее) и каудальное (ниж-
нее) слюноотделительные ядра; 29 языкоглоточный нерв;
30 — блуждающий нерв; 31 — добавочный нерв; 32 — двойное
ядро; 33 — дорзальное ядро блуждающего нерва; 34 — ядро
подъязычного нерва; 35 — спинномозговое ядро добавочного
нерва; б—вид сбоку (1—спинномозговой тракт и спинномоз-
говое ядро тройничного нерва; 2 — олива; 3 — добавочный
нерв; 4 — блуждающий нерв; 5 — подъязычный нерв; б — язы-
коглоточный нерв; 7 — отводящий нерв; 8 — преддверно-улиз-
ковыи нерв; 9 — лицевой нерв; 10 — двигательное ядро трой-
ничного нерва; Ч- чувствительное ядро тройничного нерва;
12—тройничный нерв и ганглий; 13—среднемозговое ядро
тройничного нерва; 14 — глазодвигательный нерв; 15 — крас-
ное ядро; 16—добавочное глазодвигательное ядро (ядро Яку-
бовича- -Эдингера Вестфаля); 17 ядро глазодвигательного
нерва; 18 — ядро блокового нерва; 19 — гракт отводящего нер-
ва; 20 — ядро отводящего нерва; 21 — внутреннее колено ли-
цевого нерва; 22 — ядро лицевого нерва; 23 — вестибулярные
ядра; 24 — вентральное и дорзальное уликовые ядра; 25 — ро-
стральное (верхнее) и каудальное (нижнее) слюноотде-
лительные ядра; 26 — ядро одиночного тракта; 2" — дорзаль-
ное ядро блуждающего нерва; 28 — ядро подъязычного нерва;
29 — двойное ядро, спинномозговое ядро добавочного нерва
Верхни	Сильвиев Периакведуктальное
й	водопровод серое вещество
Плечо верхних
бугорков
Передне-лате-
ральная система I
Медиальный
лемниск
I Ядро Якубовича—I
I Эдингера—Вест- '
I фал я
Красное ядро
Медиальный
продольный
пучок
Глазодви-
гательное
ядро
[Черная субстан-
I ия
VII
VIII
XII
Ножка
мозга
Волокна
Ill нерва
Рис. 4.3.3. Локализация комплекса ядер глазодвигательного нерва в
стволовой части мозга:
слева представлена схема расположения ядер и хода нервов на продольном срезе
стволовой части мозга (обозначены римскими цифрами). В центре показан попереч-
ный гистологический срез стволовой части мозга на уровне расположения ядер
глазодвигательного нерва)
Рис. 4.3.5. Взаимоотношение между костными канала-
ми, нервами и сосудами в области основания черепа
(по Zide, Jelks. Surgical Anatomy of the Orbit. — New
York: Raven Press, 1985):
/' — передний клиновидный отросток; 2 — задний клиновидный
отросток; 3 — турецкое седло; 4 — зрительные отверстия:
5 - каротидный канал; 6 — верхнеглазничная щель; 7 — круг-
лое отверстие; 8 — овальное отверстие; 9 — передняя череп
ная ямка; 10— обонятельный нерв; /7—зрительный нерв;
12 — глазодвигательный нерв; 13 — блоковый нерв; 14 — трой-
ничный нерв; 15 — гассеров (тройничный) ганглий; 16 — глазной
нерв; 1 ~ — верхнечелюстной нерв; 18 — нижнечелюстной нерв;
19 — отводящий нерв; 20 — базилярная артерия; 21 — задняя
мозговая артерия; 22 — задняя соединительная артерия; 23 —
средняя мозговая артерия; 24 — передняя соединительная арте-
рия; 25 — глазничная артерия; 26 — внутренняя сонная артерия
Мост
Рис. 4.3.7. Локализация ядра блокового нерва в стволовой части мозга:
слева представлена схема расположения ядер и хода нервов на продольном срезе стволо-
вой части мозга (обозначены римскими цифрами); в центре показан поперечный гистоло-
гический срез стволовой части мозга на уровне расположения ядер блокового нерва)
Латеральный
лемниск
Черная суб-
станция
Ножка мозга
J Ядро моста
| Сильвиев
водопровод
I Нижнии I
< у горок В
Периакведуктальное
серое вещество
Пути верх-
них мозжеч-
ковых ножек
Медиальные
продольный
пучок
Передне-
латеральная
система
Медиальный
лемниск
Ядро блоко-
вого нерва
а в а я
свая
Отводящий нерв
Ядра моста
Верхние вести-
булярные ядра
] Волокна трой-
I ничного нерва
Ядро отводя-
щего нерва
Четвертый
желудочек
Кортикоспинальный,
корт и кобульбарн ый
и кортикопонтинный
тракты
Ядра и тракт
тройничного
нерва
Передне-лате-
ральная систе-
ма
Медиальный
продольный
пучок
Медиальный
лемниск
I Латеральные
J вестибулярные
J ядра
Рис. 4.3.9. Локализация ядра отводящего нерва в стволовой части мозга:
слева представлена схема расположения ядер и хода нервов на продольном срезе стволовой части мозга (обозначены римскими
цифрами); справа показан поперечный гистологический срез стволовой части мозга на уровне расположения ядра отводящего нерва
Рис. 4.3.11. Поперечный срез стволовой части мозга
на уровне расположения ядер тройничного нерва
Рис. 4.3.12. Схема расположения ядер и связей ядер
тройничного нерва:
/ — ядро (нижнее) спинномозгового тракта тройничного нерва;
2—мостовое ядро тройничного нерва; 3—двигательное ядро;
4 — ядро среднемозгового гракта тройничного нерва; 5 — волок-
на вентрального тройнично-таламического тракта; 6 — волокна
дорзального тройнично-таламического тракта; 7 — двигательный
корешок; 8 — чувствительный корешок; 9 — гройничный ганг-
лий; 10— спинномозговая часть ядра; //- -соединение про-
долговатого и спинного мозга; 12 — третий шейный сегмент
VIII
булярные ядра
Лицевой нерв
Ядра моста
Латеральные
вестибулярные
Передне-лате-
ральная снсте-
Четвертый
желудочек
Медиальный
продольный
пучок
Волокна трой-
ничного нерва
Кортикоспинальный,
кортикобульбарный
и кортикопонтинный
тракты
I Ч тро лицево-
il го нерва
Ядра и тракт
тройничного
нерва
Колено лице-
вого нерва
Медиальный
лемниск
Рис. 4.3.19. Локализация ядра лицевого нерва в стволовой части мозга:
слева представлена схема расположения ядер и хода нервов на продольном срезе стволовой части мозга (обозначены римскими цифрами); в центре показан поперечный гистологический срез
стволовой части мозга на уровне расположения ядер лицевого нерва
22	23	24	25
26
27
Рис
4.3.20. Мышцы
38
^распределение ветвей лицевого
нерва (noNetter, 1997):
лица и
49 48
2
1
45
47 46
подкожная мышца шеи; 2 — щечная мышца; 3 — мышца смеха; 4
— мышца подбородка; 5 — мышца, опускающая нижнюю губу; 6
— мышца, опускающая угол рта; 7— круговая мышца рта; 8 - -
мышца, опускающая перегородку носа; 9 — носовая мышца; 10- -
мышца, поднимающая угол рта; И- -мышца, поднимающая
крыло носа; 12 — мышца, поднимающая верхнюю губу; 13 —
мышца гордецов; 14 — малая скуловая мышца; 15 большая
скуловая мышца; 16 — мышца, сморщивающая бровь; 17 — кру-
говая мышца глаза; 18 — лобное брюшко затылочно-лобной мыш-
цы; 19 — крылонебный узел; 20 — ушной узел; 21 - - нерв кры-
ловидного канала; 22 — малый каменистый нерв; 23 — глубокий
каменистый нерв; 24 — большой каменистый нерв; 25 — сонное
сплетение; 26 — узел коленца; 2 —лицевой нерв; 28—внут-
ядро
ренний слуховой проход; 29	—
промежуточный нерв: 30 — дви-
гательное ядро лицевого нерва: 31 —
верхнее слюноотделительное ядро; 32
одиночного тракта; 33 — затылочное
брюшко затылочно-лобной мышцы; 34 — затылочная ветвь
заднего ушного нерва; 35 - ветви к мышцам уха; 36 — задний
ушной нерв; 37 — стременной нерв; 38 — шилососцевидное
отверстие; 39 — барабанное сплетение; 40 — барабанный нерв; 41
языко-глоточный нерв; 42 — двубрюшная мышца; 43 —
шилоподъязыч-ная мышца; 44 — сонно-барабанный нерв; 45 —
барабанная струна; 46 — язычный нерв (от тройничного нерва); 4У
— подчелюстной узел; 48 — подчелюстная железа; 49 —
подъязычная железа; 50 — височные ветви; 51 — щечные ветви; 52
— краевая нижнечелюстная ветвь; 53 — верхнечелюстная ветвь; 54
- -шейнаяветвь
Рис. 4.5.2. Особенности организации автономной нервной системы головы (по Neiter, 1997):
1 — верхняя шейная ветвь блуждающего нерва; 2 — шейный сим-
патический ствол; 3 — каротидный синус; 4 — ветвь языкоглоточ-
ного нерва; 5—внутренняя сонная артерия и сплетение; 6—верх-
ний шейный симпатический ганглий; 7— верхний нерв гортани;
8 — барабанная струна; 9 — внутренний сонный нерв; 10 — уш-
ной ганглий: // — нижнечелюстной нерв; 12 — блуждающий нерв;
13 — языкоглоточный нерв: 14 — статически-слуховой нерв: /5 - -
липевой нерв: 16 — коленчатый ганглий: 17 — внутренняя сон-
ная артерия и сплетение; 18 — гройничный нерв: 19 — большой
каменистый нерв: 20 — глубокий каменистый нерв: 21 — нерв
крыловидного канала (видиев); 22 — глазодвигательный нерв;
23 — верхнечелюстной нерв; 24 — глазной нерв; 25 — лобный и
слезный нервы; 26 — носо-ресничный нерв; 27 — корешки реснич-
ного ганглия; 28 — ресничный ганглий; 29 — длинный ресничный
нерв; 30 — короткие ресничные нервы; 31 — задние латеральные
носовые нервы; 32 — крылонебный ганглий; 33 — небные нервы;
34 — язычный нерв; 35 — нижний луночный нерв; 36 - - подниж-
нечелюстной ганглий; 3~ — средняя оболочечная артерия и спле-
тение; 38 — лицевая артерия и сплетение: 39 — сплетение горта-
ни; 40 — верхнечелюстная артерия и сплетение; 41 — внутрен-
няя сонная артерия и сплетение; 42 — общая сонная артерия и
сплетение; 43 — верхний шейный симпатический нерв сердца
Рис. 4.4.30. Структурная и клеточная организация коры мозжечка (а, б) и основные связи мозжечка с другими
структурами мозга (в):
Параллельные волокна
(изображение в двух перпен-
дикулярных плоскостях)
I — параллельные волокна; 2 — клетки Пуркине; 3 - гранулярный клеточный слой; 4 — белое вещество; 5 волокна в направле-
нии глубоких ядер мозжечка; 6 — лиановые волокна; 7 — мшистые волокна; 8— гранулярные (зернистые) клетки; 9 — корково-
мостовой тракт; 10—верхняя ножка мозжечка; П— мозжечок; 12—зубчатое ядро; 13 — nucl. interposes; 14 — ядро шатра;
15 нижняя ножка мозжечка; 16- верхняя олива; 17 -средняя ножка мозжечка; 18- мост
18 19 20 21 22 23 24 25
I
2	3
21
Ядро Якубовича—Эдин
гера—Вестфаля
Тройничный нерв
Нерв крылонеб-
ного ганглия
I
Распределение волокон
после образования синап-
сов в ганглиях
Верхнее слюно-
отделительное ядро
Средний
мозг
Тройничный
ганглий .
Ресничный
ганглий
Нижнее слюно-
отделительное ядро
Продолгова-
тый мозг
Мост,
Крылонебный
ганглий
Подчелюстной
ганглий
Внутренняя
сонная
артерия
Девятый
нерв
а—микроскопиче
лиозные клетки, р
(/ — белые соеди
симпатический га
ная артерия; 6 —
9— глазная артер
(чувствительная) 1
ный нерв; 14 — зр
оболочки; 17 — р<
20—глазодвигателт
зодвигательное яд]
горки четверохолм]
спинальный гракт;
Ушной ганглий
Верхний
шейный
ганглий
Наружная
сонная
артерия
26—грудная часть спинного мозга; 2, — первый грудной спинной нерв)
Сфинктер и реснич-
ная мышца
Твердое небо, а
ниже — слезная
железа, увеальный
тракт
Дно полости рта
Вестибулярный ап-
парат (плюс около-
ушная железа)
Рис. 4.5.4. Схема связей внутричерепных парасимпатических ганглиев: черный цвет—
парасимпатические волокна; синий цвет— чувствительные волокна; красный цвет — симпатические волокна

СТРОЕНИЕ
 . ibi
ЧЕЛОВЕКА
ПРЕ A ME ТНЫЙ
У KA ЗА ТЕЛЬ
Абдукция 493, 494
Аберрация сферическая 213
Аберрация хроматическая 213
Абразия 184
Аггрекан 190
Агнозия зрительная 368, 369, 370, 456, 468
Агнозия осязательная 369
Агнозия симультантная 368, 369
Агнозия топографическая 369
Аграфия 369
Адгезивные молекулы 562
Аддукция 493,494
Аденозин 256
Аденокарцинома слезной железы 115
Аденома гипофиза, пролактин синтезирующая 431
Аденома гипофиза эозинофильная 431
Адипоциты — см. Клетки жировые
Адреналин 203. 532
Адренорецепторы (альфа, бета) 532
АДФ 10
Азота оксид 198, 256
Акалькулия 369
Аккомодация глаза 308, 369, 384, 536
Аксон 51
Аксонный транспорт антероградный 52. 444
Аксонный транспорт ретроградный 52
Аксоплазма 52
Аксоплазматические пузырьки 52
Аксоплазматический поток 250
Активин 562
Актин 47, 191, 195, 210
Актинии альфа 209
Актиновые миофиламенты 43, 47
Алексия 366. 368
Алкогольная энцефалопатия — см. Синдром Верни-
ке—Корсакова Аллокортекс 361 Альбинизм 237
Амакриновые (амакринные) клетки сетчатки — см.
. Клетки сетчатки амакриновые Амблиопия 436,
461. 464 Амилоидоз 542 Аминомасляная кислота
гамма (ГАМК) 54, 247, 255,
419
Амитоз 23
Аммонов рог — см. Гиппокамп Ампула
перепончатая передняя 89 Ампула
полукружных каналов 510 Ампула
слезных канальцев 118 Ампутационная
нейрома 62 Амфициты — см. Клетки
капсулярные Анатомический экватор
глаза 165 Анафаза 21, 22
Аневризма передней мозговой артерии 431
Аневризма передней соединительной артерии 431
Анизометропия 464
Аниридия 562
Аносмия 367
Анофтальм 428, 604
Антиген S-100 102
Антиген Т-6 102
Антидиуретический гормон — см. Вазопрессин
Апоневроз леватора верхнего века 90
Апоптоз 182, 234, 286, 563
Аппарат (комплекс) Гольджи 8
Аппарат дренажный 194
Аппарат зонулярный — см. Поясок ресничный
Аппарат отолитовый 510
Аппарат стато лиговый 510
Аппарат сухожильный Гольджи 499, 500
Апраксия конструктивная 366, 368, 369
Апраксия моторная 368, 369
Арахноидит оптохиазмальный 431
Аргинин-вазотоцин 380
Аргирофильные волокна — см. Волокна аргирофиль-
ные
Артериальная ветвь оболочечная (менингеальная) воз-
вратная 128
Артериальное сплетение зрительного перекреста —
см. Сплетение артериальное зрительного пере-
креста
Артериальный круг большого мозга (Виллизиев
круг) — см. Круг артериальный большого мозга
Артериальный круг эписклеральный поверхностный —
см. Круг артериальный эписклеры поверхностный
Артерии век 129
Артерии гипофиза верхние 430
Артерии головного мозга 400
Артерии конъюнктивы задние 106
Артерии конъюнктивы передние 106
Артерии мышечные 107, 127, 128
Артерии позвоночные 394, 396
Артерии прямых мышц глаза 107
Артерии радужки 295
Артерии ресничные задние длинные 107, 127, 169, 287,
288, 312
Артерии ресничные задние короткие 127, 169, 284,
287. 288. 312. 316
Артерии ресничные передние 106, 107, 127, 289, 312,
202
Артерии решетчатые передние и задние 78, 189
Артерии сетчатки 263
Артерии склеры возвратные 283
Артерии хориоидальные возвратные 284
Артерии эписклеры 289
Артериит 191
Артериит гигантоклеточный 264
Артерия базилярная 385, 394, 396, 402, 461, 473
Артерия большого мозга задняя 124, 397, 402, 432,
439, 461, 472
Предметный указатель
623
Артерия большого мозга передняя 279, 395, 399, 427,
430
Артерия большого мозга соединительная задняя 395,
399. 432. 470
Артерия большого мозга соединительная передняя 279,
395. 399. 426. 430
Артерия большого мозга средняя 395, 399, 407, 430,
434, 443
Артерия варольева моста 124
Артерия вертебробазилярная 461
Артерия верхнечелюстная 78. 106
Артерия височная поверхностная 105
Артерия ворсинчатая (хориоидальная) задняя 439
Артерия ворсинчатая (хориоидальная) передняя 401,
432, 433,440, 443
Артерия гипофиза верхняя 124
Артерия гипофиза нижняя 124, 405
Артерия глазная 70, 106, 124, 280, 281, 395, 586
Артерия глоточная восходящая 407
Артерия затылочная 407
Артерия капсульная 406
Артерия клиновидно-небная 78
Артерия краевая (маргинальная) 106
Артерия лабиринта 124, 397
Артерия лица поперечная 106
Артерия лицевая 105
Артерия лобная 106
Артерия менинго-гипофизарная 405
Артерия мозжечка передняя нижняя 124, 397, 473
Артерия мозжечка верхняя 397, 472
Артерия мозжечка задняя нижняя 124, 396, 397
Артерия надблоковая 106, 127, 139
Артерия надглазничная 66, 127, 128
Артерия носа дорзальная 66, 127, 128
Артерия оболочечная (менингеальная) возвратная 128
Артерия оболочечная (менингеальная) дорзальная 405
Артерия оболочечная (менингеальная) задняя 396
Артерия оболочечная (менингеальная) средняя 128,
477
Артерия перихиазмальная 280
Артерия пещеристая нижняя 406
Артерия подглазничная 71, 115, 129
Артерия подключичная левая 394. 396
Артерия продольная 283
Артерия птичьей шпоры 443
Артерия решетчатая задняя 127, 128
Артерия решетчатая передняя 78, 127, 129
Артерия сетчатки центральная 78, 124, 127, 281, 282
Артерия слезная 106, 115, 127, 128, 282, 479
Артерия сонная внутренняя 80. 105. 124. 279. 394. 427.
428, 430, 542
Артерия сонная наружная 105, 394, 533
Артерия сонная общая 80, 394
Артерия сосудистого сплетения передняя 395
Артерия спинного мозга задняя 124, 405
Артерия спинного мозга передняя 124, 396, 405
Артерия стекловидного тела 583, 586
Артерия стременная 127
Артерия теменно-затылочная 461
Артерия тенториальная 405
Артерия тройничная персистирующая 406
Артерия угловая 85, 105
Артерия Хебнера — см. Артерия центральная воз-
вратная
Артерия центральная возвратная 399
Артерия цилиоретинальная 263
Артерия шпорной борозды 402, 461
Архикоргекс 361, 365
Архицсрсбсллум 513,517
Ассоциативная зрительная кора — см. Кора зритель-
ная ассоциативная
Ассоциативные волокна (пути) — см. Волокна ассоци-
ативные
Астерогнозия — см. Агнозия осязательная
Астигматизм 171 Астроглия 56 Астроглия
сетчатки 256 Астроциты 56, 256, 257, 412
Астроциты протоплазматические 257
Астроциты фиброзные 256 Атаксия 366, 369
Атеросклероз 203
Атрезия слезно-носового канала 611
Атрофия диска зрительного нерва 432
Атрофия зрительного нерва 412 АТФ 9,
10, 47 АТФ-аза 9, 47, 150 Аутолиз 15
Аутофагосома 5 Афазия 366. 367. 399
Афазия Вернике 369, 403
Афазия корковая сенсорная — см. Афазия Вернике
Ахроматическое веретено деления 12 Ацетилхолин
61, 219, 247, 255, 365, 393, 525, 527, 531
Ацетилхолинэстераза 61, 527
Базальная вена — см. Вена базальная
Базальная мембрана — см. Мембрана базальная
Базальная мембрана ресничного тела — см. Мембрана
базальная ресничного тела
Базальная пластинка роговицы 231, 313, 589
Базальное тельце 11
Базальные ганглии (узлы; ядра) — см. Ганглии (узлы)
мозга базальные
Базальные мембраны 31
Базальные соединения 242
Базилярная артерия — см. Артерия базилярная
Барабанная перепонка МП
Барабанная полость — см. Полость барабанная
Барабанная струна (хорда) — см. Струна (хорда) ба-
рабанная
Барабанный каналец — см. Каналец барабанный
Барьер гемато-офтальмический 266, 285
Барьер гемато-ретинальный 265, 266
Барьер гемато-энцефалический 277, 285, 412
Барьер гемато-энцефалический диска зрительного нер-
ва 285
Барьер ЦНС гемато-ликворный 411
Барьеры глаза гемато-ликворные 267
Белое вещество полушарий мозга — см. Вещество по-
лушарий мозга белое
Беспигментный слой пигментного эпителия ресничного
тела 304
Бета-лизин ПО
Бигликан 190
Бинокулярное зрение 369, 448, 451
Бинокулярное неравенство 508
Биполярные клетки сетчатки — см. Клетки сетчатки
биполярные
Бластомеры 563. 564
Бледный шар (сии.: палеостриатум, паллидум) 372,
373, 432
Блефарит 100
Блефароптоз — см. Птоз
Блефароспазм 490
Ближайшая точка ясного зрения 310
Близорукость (миопия) 188. 214. 464. 577
Блок верхней косой мышцы глазного яблока 143
Блоковая ость — см. Ость блоковая
Блоковая ямка — см. Ямка блоковая
Блоковый нерв — см. Нерв блоковый
624
Предметный указатель
Блоковый перекрест — см. Перекрест блоковый
Блуждающий нерв — см. Нерв блуждающий
Бокал (чаша) зрительный 561, 569
Бокаловидные клетки конъюнктивы — см. Клетки
конъюнктивы бокаловидные
Боковые желудочки мозга — см. Желудочки головно-
го мозга боковые
Болезнь Арнольда—Хиари 390
Болезнь Гиппель—Линдау 519
Болезнь Коффей 72
Болезнь Лиме 489
Болезнь Паркинсона 371, 374, 380, 488, 490, 522
Болезнь Шарко—Вюльпиана — см. Склероз рассеян-
ный
Большая мозговая вена (Галена) — см. Вена мозга
большая
Большая цистерна — см. Цистерна большая
Большой артериальный круг радужки — см. Круг ар-
териальный радужки большой
Большой каменистый нерв — см. Нерв каменистый
большой
Большой мозг — см. Мозг большой
Большой небный нерв — см. Нерв небный большой
Бомбезин 43, 54
Бородавки Хассал—Хен ле 178
Борозда (желобок) подглазничная 69
Борозда (складка) малярная 85
Борозда височная верхняя 444, 445
Борозда височная медиальная 444, 445
Борозда гиппокампа 445
Борозда затылочная латеральная 359, 444
Борозда зрительного перекреста 428
Борозда коллатеральная 359, 445
Борозда латеральная 358
Борозда мозолистого тела 357, 359
Борозда надвековая — см. Борозда орбито-палъпе-
бралъная верхняя
Борозда нижнего века 85
Борозда носогубная 85
Борозда обонятельная 359
Борозда орбито-пальпебральная верхняя 84
Борозда орбито-пальпебральная нижняя 84
Борозда подвековая — см. Борозда орбито-пальпе-
бральная нижняя
Борозда подглазничная (желобок) 69
Борозда полулунная (лунная) 445
Борозда полярная 445
Борозда постцентральная 358. 444. 445
Борозда поясная 359
Борозда прецентральная 358
Борозда птичьей шпоры 357, 359, 369, 444, 445
Борозда Роланда — см. Борозда центральная
Борозда склеры внутренняя (склеральный валик) 194
Борозда склеры наружная 164
Борозда слезная 68, 116
Борозда сонная 123
Борозда теменно-затылочная 358. 359. 445
Борозда центральная 358
Борозда шпорная — см. Борозда птичьей шпоры
Борозды большого мозга 357
Борозды затылочно-височные 359
Борозды лобные (верхняя, нижняя) 358
Борозды мозжечка 386
Борозды орбитальные 359
Борозды Швальбе (складки Швальбе) 292
Боуменова оболочка (пластинка) — см. Пластинка
(оболочка) роговицы пограничная передняя
Бровь 80
Брыжжи радужки 291
Бугор зрительный (таламус) 360, 375, 476, 513
Бугор серый 410, 426, 470
Бугорки (палисады) конъюнктивы Фогта — см. «Пали-
сады» Фогта
Бугорки (холмики) четверохолмия верхние 367, 368,
373, 381, 384, 432, 435, 441, 448, 486, 500, 502,
504, 533
Бугорки (холмики) четверохолмия нижние 381
Бугорок Витнелла — см. Возвышение глазничное
Бугорок турецкого седла 428
Буллезный пемфигоидный антиген 175
Бульбарная конъюнктива 16, 94, 106, 144
Буфтальм 302
Вазоинтерстициальный кишечный полипептид (VIP)
202, 365
Вазопрессин 378, 379
Валик коллатеральный 410
Варольев мост — см. Мост
Веки 83, 163, 609
Веконосовая складка — см. Складка веконосовая
Вена базальная 403, 404
Вена большого мозга анастомозирующая верхняя 404
Вена большого мозга анастомозирующая нижняя 404
Вена большого мозга внутренняя 404
Вена большого мозга передняя 404
Вена большого мозга средняя глубокая 404
Вена большого мозга средняя поверхностная 404, 406
Вена века коллатеральная медиальная 132
Вена века коллатеральная передняя 132
Вена века передненаружная латеральная 132
Вена ворсинчатая (хориоидальная) 403
Вена Галена — см. Вена мозга большая
Вена глаза верхняя 108, 115, 131, 408
Вена глаза внутренняя 132, 283
Вена глаза задняя центральная 283
Вена глаза нижняя 131
Вена глаза средняя 131, 132, 283
Вена задне-наружная латеральная 132
Вена коллатеральная медиальная 132
Вена коллатеральная передняя 132
Вена лицевая 78, 107, 131, 407
Вена лобная 107
Вена мозга большая 404
Вена надблоковая 131
Вена надглазничная 107, 108. 130. 406
Вена надзрительная (супраоптическая) поперечная 132
Вена передненаружная латеральная 132
Вена подглазничная 406
Вена поперечная каудальная 403
Вена продольная каудальная 403
Вена прозрачной перегородки задняя 404
Вена прозрачной перегородки передняя 404
Вена Розенталя — см. Вена базальная
Вена септальная 403
Вена сетчатки центральная 132, 226, 266, 283, 284
Вена слезная 115, 132, 168
Вена сосудистого сплетения бокового желудочка 404
Вена таламостриарная 403
Вена терминальная передняя 403
Вена угловая 85, 107, 130
Вена яремная внутренняя 131. 408
Венец лучистый 360, 476
Венозное сплетение овального отверстия 406
Венозное сплетение основное — см. Сплетение веноз-
ное базальное
Венозное сплетение эписклеральное 201, 202
Венозный синус склеры — см. Синус склеры венозный
Венозный синус твердой мозговой оболочки — см. Си-
нус твердой мозговой оболочки венозный
Веноцентрическая дольковая организация сосудов хо-
риоидеи 318
Предметный указатель
625
Вентральное заднее ядро зрительного бугра (таламу-са)
— см. Ядро зрительного бугра вентральное
заднее
Вентральное промежуточное ядро зрительного бугра
(таламуса) — см. Ядро зрительного бугра проме-
жуточное вентральное
Вены Ашера — см. Вены «водяные»
Вены большого мозга внутренние 404
Вены верхнего и нижнего века поверхностные 131
Вены «водяные» 189, 201
Вены вортикозные 132, 169, 289, 290, 588
Вены гипофиза портальные 379
Вены диплоические 408
Вены леватора верхнего века 108
Вены лица 107, 108
Вены мышечные 132
Вены радужки 290
Вены ресничной мышцы 290
Вены ресничные передние 169, 189, 201, 290
Вены ресничных отростков 290
Вены решетчатые 132
Вены сетчатки 265
Вены склеры 290
Вены субэпендимальные 404
Вены эмиссарные 408
Вены эписклеры радиальные коллекторные 108
Вергентная система — см. Система вергентная
Вергентные движения глаз — см. Движения глаз вер-
гентные
Веревчатое тело — см. Ножки мозжечка нижние
Веретено нервно-мышечное 393
Веретено нервно-сухожильное 61, 154, 499
Верхнеглазничная щель — см. Щель глазницы верх-
няя
Верхнее вестибулярное ядро — см. Ядро преддверное
(вестибулярное) верхнее
Верхнее оливное ядро — см. Ядро оливы верхнее
Верхнее слюноотделительное ядро — см. Ядро слюно-
отделительное верхнее
Верхнее чувствительное ядро тройничного нерва — см.
Ядро тройничного нерва чувствительное верхнее
Верхнечелюстная артерия — см. Артерия верхнече-
люстная
Верхнечелюстная кость (верхняя челюсть) — см. Кость
верхнечелюстная
Верхнечелюстная пазуха — см. Пазуха верхнечелюст-
ная
Верхнечелюстной нерв — см. Нерв верхнечелюстной
Верхние бугорки (холмики) четверохолмия — см. Бу-
горки (холмики) четверохолмия верхние
Верхние луночные (альвеолярные) нервы — см. Нервы
луночные (альвеолярные) верхние
Верхние ножки мозжечка — см. Ножки мозжечка верх-
ние
Верхний каменистый синус — см. Синус каменистый
верхний
Верхний край глазницы — см. Край глазницы верхний
Верхний мозговой парус — см. Парус мозга верхний
Верхний носовой ход — см. Ход носовой верхний
Верхний сагиттальный синус — см. Синус сагитталь-
ный верхний
Верхний свод конъюнктивы — см. Свод конъюнктивы
верхний
Верхний шейный ганглий — см. Ганглий шейный верх-
ний
Верхняя анастомозирующая вена — см. Вена большого
мозга анастомозирующая верхняя
Верхняя артерия гипофиза — см. Артерия гипофиза
верхняя
Верхняя артерия мозжечка — см. Артерия мозжечка
верхняя
Верхняя глазная вена — см. Вена глаза верхняя
Верхняя глазничная щель — см. Щель глазницы верх-
няя
Верхняя косая мышца — см. Мышца косая верхняя
Верхняя носовая раковина — см. Раковина носа верх-
няя
Верхняя орбито-пальпебральная борозда — см. Борозда
орбито-пальпебральная верхняя
Верхняя подвешивающая связка — см. Связка попе-
речная верхняя Витнелла
Верхняя поперечная связка Витнелла — см. Связка
поперечная верхняя Витнелла
Верхняя прямая мышца — см. Мышца прямая верх-
няя
Верхняя стенка глазницы — см. Стенка глазницы
верхняя
Вестибуло-глазной рефлекс — см. Рефлекс вестибуло-
глазной
Вестибулокохлеарный нерв — см. Нерв преддверно-
улитковый
Вестибулярная спайка — см. Спайка вестибулярная
Вестибулярное верхнее ядро (Бехтерева) — см. Ядро
преддверное (вестибулярное) верхнее
Вестибулярное латеральное ядро (Дейтерса) — см.
Ядро преддверное (вестибулярное) латеральное
Вестибулярное медиальное ядро (Швальбе) — см.
Ядро преддверное (вестибулярное) медиальное
Вестибулярное нижнее ядро (Роллера) — см. Ядро
преддверное (вестибулярное) нижнее
Вестибулярные ядра — см. Ядра преддверные (вес-
тибулярные)
Вестибулярный (преддверный) ганглий — см. Ганглий
вестибулярн ый
Вестибулярный нерв — см. Нерв вестибулярный
Вестибулярный нистагм — см. Нистагм вестибуляр-
ный
Ветвь верхнечелюстного нерва скуловая — см. Нерв
скуловой
Ветвь глазная тройничного нерва — см. Нерв глазной
Ветвь скулового нерва скулолицевая 116
Ветвь спинномозгового нерва задняя 394
Ветвь спинномозгового нерва менингеальная 394
Ветвь спинномозгового нерва передняя 394
Ветвь спинномозгового нерва соединительная 394
Ветвь тройничного нерва носоресничная — см. Нерв
носоресничный
Ветвь тройничного нерва слезная 472
Ветряная оспа 489
Вещество (субстанция) Р 92. 202, 255. 256, 392, 393
Вещество (субстанция) Ниссля 50
Вещество (субстанция) черное 373, 382
Вещество основное 30, 190
Вещество полушарий мозга белое 359
Вещество полушарий мозга серое 357
Вещество продырявленное (перфорированное) заднее
372, 397, 410
Вещество радужки межклеточное 295
Вещество роговой оболочки собственное (строма) 171,
175
Вещество склеры собственное (строма) 189
Вещество трабекул межклеточное 200
Видиев канал — см. Канал крыловидный
Видиев нерв — см. Нерв крыловидного канала
Виллизиев крут — см. Круг артериальный большого
моз?а
Виментин 14, 209, 210
Вирусный энцефалит 519
Височная кость — см. Кость височная
Височная мышца — см. Мышца височная
Височная ямка — см. Ямка височная
Височные извилины — см. Извилины височные
626
Предметный указатель
Височный полумесяц 448
Витамин А 253
Витрин 226
Витронектин 190, 208, 280
Влага передней камеры 164, 304
Влагалище глазного яблока (тенонова капсула) 73,
144, 163
Влагалище наружных мышц глаза 144
Внутреннее слуховое отверстие височной кости — см.
Отверстие височной кости слуховое внутреннее
Внутренние мозговые вены — см. Вены большого мозга
внутренние
Внутренний край глазницы — см. Край глазницы
внутренний
Внутренний сонный нерв — см. Нерв сонный внутрен-
ний
Внутренний ядерный (зернистый) слой сетчатки — см.
Слой сетчатки ядерный (зернистый) внутрен-
ний
Внутренняя (медиальная) прямая мышца — см. Мышца
прямая внутренняя (медиальная)
Внутренняя (медиальная) стенка полости носа — см.
Стенка полости носа внутренняя (медиальная)
Внутренняя глазная вена — см. Вена глаза внутрен-
няя
Внутренняя капсула — см. Капсула внутренняя
Внутренняя ось глазного яблока — см. Ось глаза
внутренняя
Внутренняя подвешивающая связка — см. Связка под-
вешивающая внутренняя
Внутренняя склеральная борозда — см. Борозда скле-
ры внутренняя
Внутренняя сонная артерия — см. Артерия сонная
внутренняя
Внутренняя стенка глазницы — см. Стенка глазницы
внутренняя
Внутренняя сумка 476
Внутренняя яремная вена — см. Вена яремная внут-
ренняя
Внутренняя вена большого мозга — см. Вена большого
мозга внутренняя
Внутриглазная часть зрительного нерва — см. Часть
зрительного нерва внутриглазная
Внутриглазничная часть зрительного нерва — см.
Часть зрительного нерва внутриглазничная
Внутриканальцсвая часть зрительного нерва — см.
Часть зрительного нерва внутриканальцсвая
Внутриклеточная регенерация — см. Регенерация
внутриклеточная
Внутримышечный артериальный крут ресничного тела
— см. Круг артериальный ресничного тела
внутрим ышечн ый
Внутричерепная часть зрительного нерва — см. Часть
зрительного нерва внутричерепная
Водопровод мозга (Сильвиев водопровод) 382, 411
Водоразделы сосудистые 318
Водянистая влага — см. Влага передней камеры
Водяные вены (Ашера) — см. Вены «водяные »
Возвратная оболочечная (менингеальная) ветвь — см.
Артерия оболочечная (менингеальная) возврат-
ная
Возвратный синапс — см. Синапс возвратный
Возвышение глазничное 69, 74, 91
Волокна аргирофильные 28
Волокна зрительного нерва неперекрещенные 430,438
Волокна зрительного нерва перекрещенные 425
Волокна коллагеновые 26, 190
Волокна корково-спинномозговые 380
Волокна корково-таламические 361
Волокна лазящие (лиановые) 518
Волокна мшистые 500, 507, 518
Волокна мышечные тонические 147
Волокна нервные ассоциативные 360
Волокна нервные комиссурныс 360
Волокна нервные проекционные 360
Волокна ресничного пояска 164, 213
Волокна ресничной мышцы меридианальные (продоль-
ные) 307, 310
Волокна ресничной мышцы радиальные 307
Волокна ресничной мышцы циркулярные 307
Волокна ретикулярные — см. Волокна аргирофильные
Волокна таламо-кортикальные 361
Волокна Хенле 261
Волокна хрусталика 211
Волокна хрусталика вторичные 582
Волокна эластические 28, 198
Волосковые клетки — см. Клетки волосковые
Вольфовская регенерация 216
Воронка гипофиза 407, 470
Воронка зрительная 410
Воронка мышечная 64
Ворота слезной железы 111
Воротничок радужки 291, 593
Вортикозные вены — см. Вены вортикозные
Восходящая глоточная артерия — см. Артерия гло-
точная восходящая
Вращение глаза (торзия) 494
Врожденная глаукома 580
Врожденный анофтальм 428, 604
Вторичная зрительная кора (перистриарная) — см.
Кора зрительная вторичная
Вторичное положение глаза — см. Положение глаза
вторичное
Вторичное стекловвдное тело — см. Тело стекловид-
ное вторичное
Вторичные лизосомы 15
Вторичные хрусталиковые волокна — см. Волокна
хрусталика вторичные
Выемка надглазничная 66
Гайморова пазуха — см. Пазуха верхнечелюстная
Галлюцинаторная полиопия 369
Галлюцинации 369, 370, 428
Галлюцинации обонятельные 428
Галлюциноз 366
Ганглии (узлы) 57
Ганглии (узлы) вегетативной нервной системы 57, 58
Ганглии (узлы) интрамуральные 525
Ганглии (узлы) парасимпатические 525
Ганглии (узлы) симпатические 533
Ганглии (узлы) спинномозговые 57, 393
Ганглии мозга базальные 357, 371, 373, 380, 490, 502
Ганглий (узел) вестибулярный (предцверный) 510, 512
Ганглий (узел) звездчатый — см. Ганглий шейный
верхний Ганглий (узел) коленца (коленчатый)
482, 486, 487,
530 Ганглий (узел) крылонебный 79, 116, 202,
320, 403.
479, 482, 486, 527, 528, 530
Ганглий (узел) Микеля — см. Ганглий крылонебный
Ганглий (узел) паравертебральный 393
Ганглий (узел) поднижнечелюстной 487, 488, 527, 528,
529
Ганглий (узел) полулунный — см. Ганглий тройнич-
ного нерва
Ганглий (узел) превергебральный 393
Ганглий (узел) преддверный — см. Ганглий вестибу-
лярный
Ганглий (узел) ресничный 134,135.136, 313, 469,470,
480, 202, 527, 528, 536, 541
Ганглий (узел) Скарпа — см. Ганглий вестибулярный
Предметный указатель
627
Ганглий (узел) слуховой 527
Ганглий (узел) тройничного нерва 405, 407, 428, 469,
474, 475. 477. 500
Ганглий (узел) ушной 312, 403, 478
Ганглий (узел) шейно-грудной — см. Ганглий шейный
верхний
Ганглий (узел) шейный верхний (сии.: шейно-грудной
узел; звездчатый) 115, 312, 403, 482, 533
Ганглий (узел) шейный средний 533
Ганглиоблокаторы 527
Ганглиозный слой сетчатки — см. Слой сетчатки
ганглиозный
Ганзеновский узелок 564
Гассеров узел — см. Ганглий тройничного нерва
Гаструляция 561, 564
Гемангиобластома 519
Гемангиома 107
Гемато-ликворные барьеры глаза — см. Барьеры глаза
гемато-ликворные
Гемато-ликворный барьер ЦНС — см. Барьер ЦНС ге-
мато-ликворн ый
Гемато-офтальмический барьер — см. Барьер гемато-
офтальмический
Гемато-ретинальный барьер — см. Барьер гемато-ре-
тинальный
Гемато-энцефалический барьер — см. Барьер гемато-
энцефалический
Гемато-энцефалический барьер диска зрительного нерва
— см. Барьер гемато-энцефалический диска
зрительного нерва
Г емера лопия 418
Гемианестезия 403
Гемианопсия биназальная 426. 427
Гемианопсия битемпоральная 412, 431
Гемианопсия гомонимная 399. 403. 431. 433. 434. 442.
443
Гемианопсия квадрантная 370, 443
Гемианоптический зрачок Вернике 541
Гемипарез 442
Гемиплегия 366, 520
Геморрагический инфаркт моста 489
Гены Рах 562. 603
Геометрическая ось глаза — см. Ось глаза геометри-
ческая
Геометрический центр глаза 156, 165
Геометрический экватор глаза — см. Экватор глаза
геометри ческий
Гепарансульфат 30, 180, 190, 200, 208
Гепарин 30
Герминативная зона капсулы хрусталика 210
Гетерохроматин 19
Гетерохромия радужки 291, 293, 542
Гиалоидная артерия — см. Артерия стекловидного
тела
Гиалоциты — см. Клетки стекловидного тела
Гиалуроновая кислота 30. 190. 226
Гидроксиамфетамин 543
Гидроцефалия 366, 406. 431
Гидроцистаденома 93
Гиперколонки 453
«Гиперкомплексные» клетки — см. Клетки «гиперком-
плексные»
Гиперметропия 169
Гиперполяризация 253
Г ипертелоризм 610
Гипсрчувствитсльность постъюнкциональная 525
Гиперчувствительность преюнкциональная 525
Гипокинетическая дисартрия 380
Гипоплазия края глазницы 611
Гипоталамо-гипофизарный тракт (путь) — см. Путь
гипоталамо-гипофизарный
Гипоталамус — см. Область подбугорная
Пшотерогщцзм 489
П-шофпз 379, 426, 427, 470
Гипофизарная нижняя артерия — см. Артерия гипо-
физа нижняя
Гипофизарная ямка — см. Ямка гипофиза
Гипофизарные портальные вены — см. Вены гипофиза
портальные
Гиппокамп (аммонов рог) 370, 371, 432
Гистамин 38, 43, 219. 267, 301. 484
Гистидиндекарбоксилаза 38
Гистиоцитоз 86
Гладкие миоциты 42, 45
Гладкомышечная ткань — см. Ткань мышечная глад-
кая
Глазная артерия — см. Артерия глазная
Глазница 605
Глазничная мышца — см. Мышца глазницы Мюллера
Глазничная перегородка — см. Перегородка глазницы
Глазничная пластинка решетчатой кости — см. Плас-
тинка решетчатой кости глазничная
Глазничная поверхность верхней челюсти — см. По-
верхность верхней челюсти глазничная
Глазничная поверхность клиновидной кости — см. По-
верхность клиновидной кости глазничная
Глазничная поверхность скуловой кости — см. Поверх-
ность скуловой кости глазничная
Глазничное возвышение 69
Глазничный отросток небной кости — см. Отросток
небной кости глазничный
Глазной миоклонический треугольник 520
Глазной нерв (глазная ветвь тройничного нерва) — см.
Пере глазной
Глазной пузырь — см. Пузырь глазной
Глазные доминантные колонки — см. Колонки глазные
доминантные
Глазодвигательный нерв — см. Нерв глазодвигатель-
ный
Глазо-сердечный рефлекс — см. Рефлекс глазо-сер-
дечный
Глаукома 17, 194, 203, 204, 214, 251, 406
Гликоген 17
Гликозаминогликаны 30,180
Гликокаликс 6, 95, 173, 174
Гликолипиды (ганглиозиды, цереброзиды) 6, 15, 54
Гликопротеины 30
Глиома в области четвертого желудочка 474
Глиома гипоталамуса 431
Глиома лобной доли мозга 431
Глиома моста 489
Глицин 247, 255
Глия дополнительная 260
Глия периваскулярная Лисса 256
Г лия эпендимная 411
Гломусная опухоль яремной вены 489
Глубокая средняя мозговая вена — см. Вена большого
мозга средняя глубокая
Глубокие околоушные лимфатические узлы — см.
Узлы лимфатические околоушные глубокие
Глубокие претарзальные головки крутовой мышпы гла-
за — см. Слезная часть круговой мышцы глаза
(мышца Горнера)
Глубокие шейные лимфатические узлы — см Узлы
лимфатические шейные глубокие
Глубокий каменистый нерв — см. Нерв каменистый
глубокий
Глубокое прсаурикулярнос венозное сплетение — см.
Сплетение венозное преаурикулярное глубокое
Глыбистые клетки радужки — см. Клетки радужки
глыбистые (Коганеи)
628
Предметный указатель
Глюкагон 247, 256 Глютамат
365. 393 Глютамин 260
Глютамин синтетаза 260
Глютаминовая кислота 27. 254
Гомонимная гемианопсия— см. Гемианопсия гомоним-
ная
Гордслиум 94
Гормон адренокортикотропный 379
Гормон антидиурстичсский 378 Гормон
липотропный 379 Гормон
лютеин нитрующий 379 Гормон
мела ностимулирующий 379 Гормон
тириотропный 379 Гормон
фолликулостимулирующий 379
Гранулематоз Вегенера 489 Гранулы
Бирбека 101
Гранулярная пластинка зрительной коры 446
Грануляции паутинной оболочки 409 Гребень
верхней челюсти носовой 76 Гребень
клиновидный 76 Гребень нервный
(нейральный) 571 Гребень слезный задний
68, 72, 87, 117 Гребень слезный передний
68, 72, 117 Гуанозин монофосфат
циклический 253
Двигательная бляшка — см. Синапс нервно-мышеч-
ный
Двигательная концевая пластинка — см. Пластинка
двигательная концевая
Двигательное ядро лицевого нерва — см. Ядро лицевого
нерва двигательное
Двигательное ядро тройничного нерва — см. Ядро
тройничного нерва двигательное
Движения глаз вергентные 384, 508
Движения глаз следящие (прослеживающие) плавные
516,517
Движения глаз фиксационные (установочные) 508
Движения глаз саккадические 367, 373, 383, 384
Двойное ядро — см. Ядро двойное
Дегенерация транссинаптическая 436
Декорин 190
Деление клетки прямое — см. Амитоз
Дендриты 50, 52
Деполяризация мембраны 54, 59
Депривация 461, 464
Дерматансульфат 30, 190
Дерматом 394
Десмин 44
Десмозин 28
Десмосома 23
Десцеметова оболочка (мембрана) — см. Пластинка
роговицы пограничная задняя
Диабет несахарный 379, 434
Диабет сахарный 203, 266, 471, 489
Диагональная связка Брока — см. Связка диагональ-
ная Брока
Диафрагма слезная 121
Диафрагма турецкого седла 407
Дигидрооксифенилаланин (ДОФА) 16
Диктиосома 8
Дилятатор зрачка 300, 591
Диплоические вены — см. Вены диплоические
Диплопия 406, 473, 475, 521
Диплопия гомонимная 473, 475
Диск зрительного нерва 164. 228. 271. 273
Дисметрическая саккада 501
Дисмутаза перекиси водорода Cu/Zn 203
Диспарантность сетчаток 458, 501
Дистрофии 49
Дифосфоридин-нуклеотид дегидрогеназа 148
Дифтерия 489
Диэнцефалон — см. Мозг промежуточный
Длинные ресничные нервы — см. Нервы ресничные
длинные
ДНК 10, 20, 179, 182. 186, 211, 421, 581
Добавочное ядро зрительного тракта — см. Ядро зри-
тельного тракта добавочное
Добавочные слезные железы — см. Железы слезные
добавочные
Добавочный нерв — см. Нерв добавочный
Доли головного мозга 357
Долька парацентральная 359
Долька сосудистая хориоидеи 316
Долька хориоидеи веноцентрическая 318
Дольки мозжечка 386
Доля височная 359, 370
Доля затылочная 359, 369
Доля клочково-узелковая 383, 519
Доля лимбическая 370
Доля лобная 357, 358, 360, 366
Доля мозжечка клочково-узелковая 383, 517
Доля островковая (островок) 358, 359
Доля теменная 358, 368
Допамин 255, 419
Дополнительные цвета 421
Дорзальная артерия носа — см. Артерия носа дор-
зальная
Дорзальная надзрительная спайка (Мейнерта) — см.
Спайка надзрителъная дорзальная
Дорзальное латеральное ядро зрительного бугра (тала-
муса) — см. Ядро зрительного бугра (таламуса)
латеральное дорзальное
ДОФА — см. Дигидрооксифенилаланин
ДОФА-квинон 16
Дофамин 16, 390
ДОФА-реакция 16
Древо жизни мозжечка 388
Дренажная система глаза — см. Система глаза дре-
нажная
Дренажный аппарат — см. Аппарат дренажный
Друзы мембраны Бруха 232
Дута артериальная верхнего века 106
Дута артериальная нижнего века краевая 106
Дута артериальная роговицы краевая 107
Дуга артериальная хрящевой пластинки века глубокая
106
Дута артериальная нижнего века 106
Дута роговичная краевая 107
Дута хрусталика ядерная 210. 211
Дутообразное ядро — см. Ядро дугообразное
Жевательные мышцы 477
Железа околоушная 488, 531
Железа слезная ПО, 482, 610
Железа слезная Вольфринга 100, ПО, 116
Железа слезная Краузе 100, 102, 116
Железы 34
Железы альвеолярно-трубчатые 34, 35, 111
Железы альвеолярные 34, 35
Железы апокринные 34, 35
Железы интраэпителиальные Турнеликс 102
Железы конъюнктивы 100
Железы лимбальной конъюнктивы Манца 116
Железы Мейбомиевы 92, 610
Железы ресничные (потовые) Молля 93, 94, 116, 610
Железы сальные Цейса 94, 116, 610
Железы слезные добавочные 116, 172
Железы Хенле 101, 116
Железы хряща век — см. Железы Мейбомиевы
Предметный указатель
629
Железы экзокринные 34. 93
Железы эндокринные 34
Желтое пятно — см. Пятно желтое
Желудочек головного мозга третий 410
Желудочек головного мозга четвертый 410
Желудочки головного мозга боковые 357, 410
Жировая подушка брови (подушка жировая Чарпи) 82
Жировая подушка верхнего века 75
Жировая подушка преапоневротическая 75
Жировые клетки — см. Клетки жировые
Забугорная область (мстаталамус) — см. Область за-
бугорная
Заглазничное сплетение — см. Сплетение заглазнич-
ное
Заднее колено зрительного перекреста — см. Колено
зрительного перекреста заднее
Заднее медиальное вентральное ядро зрительного буг-
ра (таламуса) — см. Ядро зрительного бугра зад-
нее медиальное вентральное
Заднее ядро блуядаюгцего нерва — см. Ядро блужда-
ющего нерва заднее
Задние артерии конъюнктивы — см. Артерии конъ-
юнктивы задние
Задние верхние луночные (альвеолярные) нервы — см.
Нервы альвеолярные (луночные) задние верхние
Задние длинные ресничные артерии — см. Артерии
ресничные задние длинные
Задние короткие ресничные артерии — см. Артерии
ресничные задние короткие
Задние пазухи решетчатой кости — см. Пазухи ре-
шетчатой кости задние
Задние решетчатые артерии — см. Артерии решетча-
тые задние
Задние решетчатые нервы — см. Нервы решетчатые
задние
Задний вертикальный полукружный канал — см. Канал
полукружный задний вертикальный
Задний мозг — см. Мозг задний
Задний пограничный крут Швальбе — см. Шпора скле-
ральная
Задний полюс глазного яблока — см. Полюс глазного
яблока задний
Задний продольный (Шютца) пучок — см. Пучок про-
дольный задний
Задний слезный гребешок — см. Гребень слезный зад-
ний
Задний ушной нерв — см. Нерв ушной задний
Задний эпителий роговой оболочки (эндотелий)— см.
Эпителий роговой оболочки задний
Задняя вена прозрачной перегородки — см. Вена про-
зрачной перегородки задняя
Задняя доля мозжечка — см. Доля мозжечка задняя
Задняя камера глазного яблока — см. Камера глазного
яблока задняя
Задняя менингеальная артерия — см. Артерия оболо-
чечная (менингеальная) задняя
Задняя мозговая артерия — см. Артерия большого
мозга задняя
Задняя нижняя мозжечковая артерия — см. Артерия
мозжечка задняя нижняя
Задняя ножка внутренней капсулы — см. Ножка внут-
ренней капсулы задняя
Задняя пограничная пластинка роговицы — см. Плас-
тинка роговицы пограничная задняя (десцеме-
това)
Задняя соединительная артерия — см. Артерия соеди-
нительная задняя
Задняя спинномозговая артерия — см. Артерия спин-
ного мозга задняя
Задняя стекловидная пластинка — см. Пластинка
стекловидная задняя
Задняя часть моста — см. Покрышка моста
Закон смешения цветов 421
Заместительная регенерация—см. Регенерация за-
местительная Запирательные пластинки — см.
Пластинки запира-
тельные
Зародышевое ядро хрусталика — см. Ядро хрустали-
ка зародышевое Зародышевый щиток 564
Затылочная артерия — см. Артерия затылочная
Затылочная извилина — см. Пзвилина затылочная
Затылочная кость — см. Кость затылочная
Затылочные лимфатические узлы — см. J злы лимфа-
тические затылочные
Затылочный синус — см. Синус затылочный
Звездчатые клетки мозжечка — см. Клетки мозжечка
звездчатые
Звездчатый ганглий — см. Ганглий шейный верхний
Зернистый слой мозжечка — см. Слой мозжечка зер-
нистый Зиксантин 261 Зона Вернике 434
Зона диска зрительного нерва альфа 275 Зона диска
зрительного нерва бета 275 Зона коры
стекловидного тела перимакулярная 224 Зона коры
стекловидного тела перипапиллярная 224 Зона коры
стекловидного тела центральная 224 Зона наружной
мышцы глаза «глазная» 148, 151 Зона наружной
мышцы глаза «орбитальная» 148, 150,
151 Зонулярные пластины— см. Пластины
зонулярные
(Бергера)
Зонулярный аппарат — см. Поясок ресничный
Зоны стекловидного тела 221 Зоны хрусталика
206
Зрачковая мембрана — см. Мембрана зрачковая
Зрачковая реакция — см. Рефлекс зрачковый
Зрачковый болевой рефлекс — см. Рефлекс зрачковый
болевой
Зрачковый край — см. Край радужки зрачковый
Зрачковый рефлекс — см. Рефлекс зрачковый
Зрачок 290
Зрачок Вернике 534. 541
Зрение бинокулярное (стереоскопическое) 448, 451
Зрительная адаптация 419
Зрительная кора — см. Кора мозга зрительная
Зрительная линия — см. Ось зрительная Зрительная
лучистость — см. Лучистость зрительная Зрительная
система добавочная — см. Система зрительная
добавочная
Зрительная чаша — см. Бокал зрительный
Зрительное поле височное медиальное верхнее 506
Зрительные пигменты 251
Зрительные пузырьки — см. Пузырьки зрительные
Зрительный (глазной) стебелек — см. Стебелек зри-
тельный
Зрительный бокал — см. Бокал зрительный
Зрительный бугор — см. Бугор зрительный
Зрительный канал — см. Канал зрительный
Зрительный нерв — см. Нерв зрительный
Зрительный перекрест — см. Перекрест зрительный
Зрительный тракт — см. Тракт зрительный Зубчатая
линия (край) — см. Линия (край) зубчатая Зубчатая
связка — см. Трабекулярная сеточка Зубчатое ядро
— см. Ядро зубчатое
Идиопатический паралич Белла 489
Извилина височная нижняя 359
630
Предметный указатель
Извилина височная поперечная 359, 370
Извилина височная средняя 359, 368, 370
Извилина затылочная 359
Извилина затылочновисочная медиальная 359
Извилина зубчатая — см. Гиппокамп
Извилина клиновидная 445
Извилина надкраевая 359. 369
Извилина парагиппокампальная 359, 370, 371
Извилина постцентральная 358, 361, 513
Извилина поясная 359, 368, 371, 536
Извилина предцентральная 358, 360
Извилина прямая 359, 467
Извилина сводчатая 359, 360
Извилина теменная верхняя 358
Извилина теменная задняя 444
Извилина угловая 359. 368. 369, 444
Извилина центральная задняя 444
Извилина шпорной борозды 444
Извилина язычная 359, 445
Извилины височные 359, 368, 370
Извилины головного мозга 357
Извилины затылочные 359
Извилины лобные (верхняя, средняя, нижняя) 358
Извилины орбитальные 359
Извилины теменные 358
Изодесмозин — см. Десмозин
Иллюзии 369
Иммуноглобулины 114
Инвертированный глаз 164
Ингибиторы карбоангидразы 203
Индоламины 380
Индукция эмбриональная 561
Иннервация холинэргическая 403, 467
Инсулиноподобные факторы роста — см. Факторы
роста инсулиноподобные
Интегрины 183, 562
Интердигитации — см. Соединения пальцевые
Интерлейкины 203, 210, 580
Интерфаза 21
Интерфоторецепторный матрикс — см. Матрикс ин-
терфоторецепторный
Инторсия 494, 498
Интрадукцпя (опущение) 493, 498
Интрамуральные ганглии (узлы) — см. Ганглии (умы)
интрамуральн ые
Интрасклеральное сплетение Аксенфельда — см.
Сплетение нервное интрасклеральное
Интраэпителиальные железы Турнсликс — см. Железы
интраэпителиальные Турнеликс
Инфаркт моста 489
Инфекционный мононуклеоз 489
Инциклодукция 394
Йодопсин 239
Ионотропный постсинаптический рецептор — см. Ре-
цептор постсинаптический ионотропный
Иридодиализ 290
Иридодонез 290
Кадгерин 562
Кальцитонин 92
Каменистое отверстие — см. Отверстие каменистое
Камера глазного яблока задняя 163
Камера глазного яблока передняя 163, 192, 294, 577
Камера стекловидного тела 163, 220
Канал Гановера — см. Пространства пояска
Канал Дорелло 405, 406, 474
Канал зрительный 69
Канал каротидный 394, 405
Канал Клокета 220
Канал крыловидный (Видиев канал) 80
Канал лицевого нерва 486, 530
Канал Петита — см. Пространства пояска
Канал подглазничный 69, 71
Канал полукружный горизонтальный 510
Канал полукружный задний вертикальный 510
Канал полукружный передний вертикальный 510
Канал решетчатый передний 129
Канал слезно-носовой 68, 117, 120, 606, 610
Канал спинного мозга центральный 393, 411
Канал Шлеммов — см. Синус склеры венозный
Каналец слезный 88, 118
Каналы коллекторные 200, 201
Каналы полукружные 510. 515
Каналы Сондерманна 200
Каналы трансцеллюлярные 201
Канатик спинного мозга вентральный 393, 512
Канатик спинного мозга дорзальный 393
Канатик спинного мозга латеральный (боковой) 393
Капсула внутренняя 360, 372, 401, 432, 441, 541
Капсула наружная 373
Капсула Теннона — см. Влагалище глазного яблока
Капсула хрусталика 207
Капсуло-пальпебральная связка — см. Связка капсу-
ло-пачьпебральная
Капсульная артерия — см. Артерия капсульная
Капсулярные клетки (амфициты) — см. Клетки кап-
сулярные
Канула 510
Карбоангидраза 305
Кариолемма — см. Ядерная оболочка
Карман Ратке 427
Карманы четвертого желудочка латеральные 411
Каротидное сплетение — см. Сплетение каротидное
Каротидно-кавернозная фистула (свищ) 405
Каротидный синус (сонный синус) — см. Синус каро-
тидный
Катаракта возрастная 216
Катаракта врожденная 217
Катаракта вторичная 217, 220
Катаракта Зоммеринга 216
Катаракта корковая 217
Катаракта субкапсулярная передняя 217
Катаракта ядерная склерозирующаяся 217
Катаракта субкапсулярная задняя 217
Катепсин G 38
Катепсин L 203
Катехол-О-метил трансфераза 532
Кератансульфат 30, 575
Кератит 181, 191
Кератит сухой 100
Кератогиалин 32, 86
Кератоциты — см. Клетки стромы роговицы
Кинетохоры 22
Киноцилии 510, 511
Кислота ретиноидная 260
Киста дермоидная 73
Киста имплантационная 101
Киста пигментного эпителия радужки 587
Кисты конъюнктивы эпителиальные 101
Кисты радужки 587
Кисты ресничного тела 580
Клапан Гансера 611
Клапаны Розенмюллера. Краузе, Тайлефера. Хансена
120
Классификация Бродмана 363
Клетка малодифференцированная 37
Клетки Беца — см. Клетки пирамидные гигантские
Клетки волосковые 510. 512, 514
Клетки «гиперкомплексные» 451
Клетки Г ольджи мозжечка 517
Предметный указатель
631
Клетки дендритные антиген-представляющие — см.
Клетки Ларгенганса
Клетки жировые 39, 75
Клетки звездчатые гладкие 447
Клетки звездчатые шипоподобные 446
Клетки капсулярные (амфициты) 58
Клетки Кахала 362
Клетки Коганеи — см. Клетки радужки глыбистые
Клетки «комплексные» 450
Клетки конъюнктивы бокаловидные 34, 97, 99, 102,
114, 116, 174, 609
Клетки коры мозга «канделябры» 364
Клетки коры мозга аксо-аксонные 362, 364
Клетки коры мозга звездоподобные 362
Клетки коры мозга корзинчатые 362. 364
Клетки коры мозга пирамидные 361
Клетки коры мозга с аксонным пучком 365
Клетки коры мозга с двойным букетом дендритов 362,
364
Клетки коры мозжечка звездчатые 517
Клетки коры мозжечка корзинчатые 517
Клетки коры мозжечка Лугаро 517
Клетки крыловидные 194
Клетки Ларгенганса 86, 101. 174. 295
Клетки Мартинотти 362, 363
Клетки Мейнерта 446
Клетки мионейральные 45
Клетки миофибробластоподобные 191, 195, 199, 202,
310,315
Клетки миоэпителиальные 112, 202
Клетки Мюллера 240, 258
Клетки пигментные 39
Клетки пирамидные гигантские 362, 363, 476
Клетки пирамидные комплексные 447
Клетки пирамидные простые 447
Клетки плазматические 114
Клетки «простые» 450
Клетки Пуркине клочка 507, 517
Клетки радужки глыбистые (Коганеи) 293, 298
Клетки роговицы дендритические 174
Клетки сетчатки амакриновые 243, 246, 418, 526, 596
Клетки сетчатки биполярные 243, 244, 418, 596
Клетки сетчатки биполярные (щеткоподобные) пало-
чек 244
Клетки сетчатки биполярные инвагинированные карли-
ковые 244
Клетки сетчатки биполярные плоские карликовые 245
Клетки сетчатки биполярные синих колбочек 245
Клетки сетчатки ганглиозные 248, 462, 596
Клетки сетчатки ганглиозные «бистратифицирован-
ные» 423, 424
Клетки сетчатки ганглиозные «зонтикоподобные» 423
Клетки сетчатки ганглиозные «карликовые» 423, 424
Клетки сетчатки ганглиозные М-тракта 249, 423
Клетки сетчатки ганглиозные Р-тракта 249, 250, 423
Клетки сетчатки горизонтальные плоские диффузные
245
Клетки сетчатки горизонтальные 243, 424
Клетки сетчатки горизонтальные гигантские двухслой-
ные 245
Клетки сетчатки горизонтальные гигантские диффуз-
ные инвагинированные 245
Клетки сетчатки межплексиформные 243, 247
Клетки спинного мозга Реншоу 393
Клетки стволовые 184
Клетки стекловидного тела 225, 584
Клетки стромы радужки 294
Клетки стромы роговицы 177, 575
Клетки трабекулы 197
Клетки тучные 295
Клетки Швальбе 199
Клетки шванновские — см. Леммоциты
Клетки эндотелиальные 412
Клетки-зерна мозжечка 517
Клетки «end-stopped» 450, 458, 459
Клеточный центр 12
Клин 359
Клиновидная извилина — см. Извилина клиновидная
Клиновидная кость — см. Кость клиновидная
Клиновидная пазуха — см. Пазуха клиновидная
Клиновидно-лобный шов — см. Шов клиновидно-лоб-
ный
Клиновидно-небная артерия — см. Артерия клиновид-
но-небная
Клиновидно-небное отверстие — см. Отверстие кли-
новидно-небное
Клиновидно-скуловой шов — см. Шов клиновидно-ску-
ловой
Клиновидный гребень — см. Гребень клиновидный
Клокетов канал — см. Канал стекловидного тела
Клочково-узелковая доля — см. Доля мозжечка клоч-
ково-узелковая
Клочок мозжечка 386, 507, 519
Клубочки Аксенфельда 189
Клубочки обонятельные 467
Клубочковые окончания наружного коленчатого те-
ла — см. Окончания наружного коленчатого те-
ла клубочковые
Кокаин 543
Колбочка «зеленая» (М-колбочка) 423
Колбочка «красная» (L-колбочка) 423
Колбочка «синяя» (S-колбочка) 244, 423, 424
Колбочки 236, 419, 596
Колбочковый тракт L — см. Тракт L-колбочек
Колбочковый тракт S — см. Тракт S-колбочек
Колбочковый тракт Л/— см. Тракт М-колбочек
Колбы Краузе 60
Колено (коленце) лицевого нерва 429,473,485,486,487
Колено внутренней капсулы 83, 360, 361,
Колено зрительного перекреста заднее 429
Колено зрительного перекреста переднее 429
Коленчатый ганглий — см. Ганглий (узел) коленца
(коленчатый)
Коллаген 190, 200, 208, 226
Коллагеновые волокна — см. Волокна коллагеновые
Коллекторные каналы — см. Каналы коллекторные
Колобомы 562, 570, 587
Колонка коры головного мозга 364
Колонки глазные доминантные (глазодоминантныс)
452, 462
Колонки ориентационные 453
Колонки проекционные 437
Кольцо (линия) пограничное Швальбе — см. Линия
Швальбе
Кольцо склеральное Элшинга 273, 275
Кольцо сухожильное общее 71, 136, 140, 470, 472
«Комплексные» клетки — см. «Клетки комплексные»
Конвергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс —
см. Рефлекс аккомодационный
Конвергенция 367, 380, 418, 419, 449, 468, 508
Конвергенция сигнала 417
Конечный мозг — см. Мозг конечный
Коннексоны 25, 53
Коннектин 48
Контакт межклеточный типа «пуговица-петля» 212
Контакты межклеточные щелевые — см. Соединение
щелевидное
Контраст зрительный одновременный 420
Контраст зрительный последовательный 417
Контраст пространственный (наведенный, индуциро-
ванный) 415, 422
Конъюнктива 94, 163, 609
632
Предметный указатель
Конъюнктива век 94
Конъюнктива глазного яблока 94. 163
Конъюнктивальный мешок 111
Конъюнктивит 101
Кора большого мозга (плащ) 357
Кора зрительная ассоциативная 455
Кора зрительная вторичная 445, 455, 456
Кора зрительная дополнительная 502
Кора зрительная лобная 506
Кора зрительная лобная первичная 502, 504
Кора зрительная первичная (стриарная) 443. 444. 445.
454, 459
Кора зрительная теменная 506
Кора зрительная третичная 445, 450, 455, 456
Кора мозга зрительная 403, 443
Кора мозжечка 386, 517
Кора прелобная дорзальная 502
Кора птичьей шпоры 444
Кора слуховая 441
Кора стекловидного тела 222
Кора хрусталика 217
Корешок зрительного тракта латеральный 432
Корешок зрительного тракта медиальный 432
Корешок крылонебного ганглия чувствительный 481,
482
Корешок ресничного ганглия короткий 481
Корешок ресничного ганглия симпатический 481
Корешок ресничного ганглия чувствительный 479, 480
Корешок спинного мозга задний 394
Корешок спинного мозга передний 394
Корешок тройничного нерва двигательный 477
Корешок тройничного нерва спинальный (спинномозго-
вой) 475, 476
Корешок тройничного нерва чувствительный 475
Корзинчатые клетки мозжечка — см. Клетки мозжечка
корзинчатые
Корзины Шулыда 240
Корково-лимбический путь (тракт) — см. Путь
(тракт) корково-лимбический
Корково-мостовой путь (тракт) — см. Путь (тракт)
корково-мостовой
Корково-покрышечный путь (тракт) — см. Путь
(тракт) корково-покрышечный
Корково-спинномозговые волокна — см. Волокна кор-
ково-спинномозговые
Корково-таламические волокна — см. Волокна корко-
во-таламические
Корково-таламо-гипоталамический путь (тракт) — см.
Путь (тракт) корково-таламо-гипоталамичес-
кий
Корково-ядерный путь (тракт) — см. Путь (тракт)
корково-ядерн ый
Корнеосклеральная часть трабекулярного аппарата —
см. Часть трабекулярной сеточки роговично-
склеральная
Коронарный тракт стекловидного тела — см. Тракт
стекловидного тела коронарный
Короткие задние ресничные нервы — см. Нервы рес-
ничные короткие
Короткий корешок ресничного ганглия — см. Корешок
ресничного ганглия короткий
Кортикальная зона трабекул 198
Косоглазие 214, 464, 608
Костамер 49
Костная ткань — см. Ткань костная
Костный бугорок Витнелла — см. Глазничное возвы-
шение
Кость верхнечелюстная (верхняя челюсть) 65, 117
Кость височная 122
Кость затылочная 122
Кость клиновидная 65, 122
Кость лобная 65, 122
Кость небная 65, 76
Кость решетчатая 65, 122
Кость скуловая 65, 69
Кость слезная 65, 117
Краевой синус фон Зили 592
Край века задний (заднее ребро) 85
Край века передний (переднее ребро) 85
Край глазницы верхний 66
Край глазницы внутренний 66
Край глазницы нижний 66
Край зубчатый 170
Край радужки -зрачковый 206, 290, 291
Край роговицы (лимб) 192
Краниофарингиома 431
Красное ядро — см. Ядро красное
Краснуха 489
Крипты интраэпителиальные конъюнктивы 100
Крипты Фукса 291
Крипты Хейле (крипты конъюнктивы) 100, 116
Кристаллины 203, 209, 581, 583
Кристаллоид Колмера 244
Критический период эмбриогенеза 604
Крут артериальный большого мозга (Виллизиев круг)
401,428
Круг артериальный коронарный глубокий 107
Крут артериальный радужки большой 107, 127, 288,
295, 312
Круг артериальный радужки малый 202, 295
Крут артериальный ресничного тела внутримышечный
‘ 107,312
Круг артериальный эписклеральный 107, 289
Круг артериальный эписклеры поверхностный 289
Круг венозный перилимбальный 108
Круг сосудистый зрительного нерва 276, 283, 284, 426
Крут Цинна—Халлера — см. Круг сосудистый зри-
тельного нерва
Крутовая мышца глаза (века) — см. Мышца глаза
(века) круговая
Кружок ресничный 302
Крыло клиновидной кости малое 67
Крыловидное венозное сплетение — см. Сплетение ве-
нозное крыловидное
Крыловидный канал (видиев канал) — см. Канал кры-
ловидный
Крыловидный медиальный нерв — см. Нерв крыловид-
ный медиальный
Крылонебные нервы — см. Нервы крылонебные
Крылонебный ганглий — см. Ганглий крылонебный
Крылонебный нерв задний — см. Нерв крылонебный
задний
Крыша гипофизарной ямки 428
Крыша среднего мозга 381
Крыша четвертого желудочка 411
Крючок извилины морского коня 432, 445
Ксерофтальмия 115
Лабиринтная артерия — см. Артерия лабиринта
Лаброциты — см. Клетки тучные
Лазящие (лиановые) волокна — см. Волокна лазящие
(лиановые)
Лакуны стекловидного тела 221 Ламинин 31. 175.
190, 200, 208, 276, 295, 563 Ламиноциты — см.
Клетки стекловидного тела Латеральный канатик
— см. Канатик латеральный
(боковой)
Латеральная борозда — см. Борозда латеральная
Латеральная капсулярная, или «сторожевая», связ-
ка— см. Связка капсулярная, или «сторожевая»,
латеральная
Предметный указатель
633
Латеральная петля (лемниск) — см. Петля (лемниск)
латеральная
Латеральная связка век — см. Связка век наружная
(латеральная)
Латеральное вестибулярное ядро — см. Ядро вести-
булярное латеральное (Дейтерса)
Латеральное коленчатое тело — см. Тело коленчатое
латеральное (наружное)
Латеральное торможение 415, 422
Латеральный корешок зрительного тракта — см. Коре-
шок зрительного тракта латеральный
Леватор верхнего века — см. Мышца, поднимающая
верхнее веко
Леммоциты (шванновские клетки) 293
Лента запирающая (лента замыкания) 25, 305
Лепра 489
Лиановые волокна — см. Волокна лазящие
Лизин бета 172
Лизосомы (цитосомы) 14
Лизоцим ПО, 172
Лимб роговицы 164, 169, 192
Лимбическая доля 370
Лимбическая область 359
Лимбическая система — см. Система лимбическая
Лимфокины 101
Лимфома 40
Линия (край) зубчатая 170, 228, 262, 363
Линия Швальбе 193, 194, 228, 293
Липофусцин 17. 183. 234. 305
Липоциты — см. Клетки жировые
Листки мозжечка 386
Листок зародышевый внутренний — см. Энтодерма
Листок зародышевый наружный — см. Эктодерма
Листок зародышевый средний — см. Мезойерма
Лицевая вена — см. Вена лицевая
Лицевой канал — см. Канал лицевого нерва
Лицевой нерв — см. Нерв лицевой
Лицевые лимфатические узлы — см. Узлы лимфати-
ческие лица
Лобная вена — см. Вена лобная
Лобная доля — см. Доля лобная
Лобная кость — см. Кость лобная
Лобная пазуха — см. Пазуха лобная
Лобные извилины — см. Извилины лобные
Лобный нерв — см. Нерв лобный
Лобный отросток верхней челюсти — см. Отросток
верхней челюсти лобный
Логофтальм 100, 490
Луковица (утолщение) обонятельная 359, 467
Луночный (альвеолярный) нижний нерв — см. Нерв
луночный нижний
Лучистость Грасиоле — см. Лучистость зрительная
Лучистость зрительная 361, 441, 541
Лучистость слуховая 361, 441
Лучистый венец — см. Венец лучистый
Лютеин 261
Магноцеллюлярные слои наружного коленчатого те-
ла — см. Слои наружного коленчатого тела маг-
ноцеллюлярные
Макропсия 369
Макрофаги 38
Макрофтальм 604
Макула 438, 448, 463, 595
Макулярные органы 509
Малодифференцированная клетка — см. Клетка ма-
лодифференцированная
Малое крыло клиновидной кости — см. Крыло клино-
видной кости малое
Малые небные нервы — см. Нервы небные малые
Малый артериальный крут радужки — см. Круг арте-
риальный радужки малый
Малый каменистый нерв — см. Нерв каменистый ма-
лый
Малый мозг — см. Мозг малый
Маточка 510. 515
Матрикс интерфоторецепторный 233, 260
Медиальная (внутренняя) связка век — см. Связка
век внутренняя (медиальная)
Медиальная (внутренняя) спайка век — см. Спайка
век внутренняя (медиальная)
Медиальная капсулярная, или «сторожевая», связ-
ка — см. Связка капсулярная, или «стороже-
вая», медиальная
Медиальная петля (лемниск) — см. Петля (лемниск)
медиальная
Медиальное (внутреннее) коленчатое тело — см. Тело
коленчатое медиальное (внутреннее)
Медиальное вентральное ядро зрительного бугра (та-
ламуса) — см. Ядро зрительного бугра (таламу-
са) вентральное медиальное
Медиальное вестибулярное ядро — см. Ядро преддвер-
ное (вестибулярное) медиальное (Швальбе)
Медиальные артерии век — см. Артерии век
Медиальный корешок зрительного тракта — см. Коре-
шок зрительного тракта медиальный
Медиальный продольный пу'чок (тракт Дейтерса)—
см. Пучок продольный медиальный
Мсдуллобласт
Медуллобластома 519
Межжелудочковые отверстия — см. Отверстия меж-
желудочковые
Межклеточное вещество трабекулы — см. Вещество
трабекулы межкчеточное
Межножковая цистерна — см. Цистерна межножко-
вая
Межпещеристые синусы — см. Синусы межпещерис-
тые
Межтрабекулярные пространства — см. Пространст-
ва межтрабекулярные
Межъядерная офтальмоплегия 521
Мезенхима 32. 565. 570
Мезодемальная дисгенезия 580
Мезодерма 564. 571
Мезодерма парааксиальная 576
Мезокоргекс 365
Мезотелий 280
Мезофрагма (М-линия) 48
Мейбомиевы железы — см. Железы. Мейбомиевы
Мейоз 23
Меланин 16. 17. 230. 235. 305 382
Мсланинстимулиру ющий гормон — см. Гормон мела-
нинстимулирующий
Меланома 17, 101, 291
Меланосомы 16, 235
Меланотонин 379
Меланоциты 16, 17 101, 191, 291, 293, 315, 379
Мембрана базальная 31
Мембрана базальная ресничного тела 304, 305
Мембрана Боумена — см. Пластинка роговицы по-
граничная передняя
Мембрана Бруха 30. 229. 231. 232. 262. 267. 271, 314,
589
Мембрана гиалоидная передняя 223
Мембрана зрачковая 573, 586
Мембрана отолитовая 510
Мембрана пограничная Элшинга 273
Мембрана постсинаптическая 53
Мембрана ресничного тела Бруха 306
Мембрана роговицы базальная 174
Мембрана сетчатки пограничная внутренняя 251
634
Предметный указатель
Мембрана сетчатки пограничная наружная 240
Мембрана элементарная 4
Мембранный потенциал (трансмембранный потенциал)
59 Менингеальная дорзальная артерия — см.
Артерия
оболочечная (менингеальная) дорзальная
Менингиома (арахноидэндотелиома) 70, 367
Менингиома бугорка турецкого седла 431
Менингиома малого крыла клиновидной кости 367,431
Менингиома моста 489 Менингиома обонятельной
борозды 367 Менинго-гипофизарная артерия — см.
Артерия менин-
го-гипоф изарная
Меридиан глаза горизонтальный 165 Меридиан глаза
сагиттальный 165 Меридиан глаза фронтальный
(коронарный) 166 Меридианальные (продольные)
волокна ресничной
мышцы — см. Волокна ресничной мышцы мери-
дианальные (продольные) Меридианы глазного
яблока 165 Меромиозин 47 Метаботропный
постсинаптический рецептор — см.
Рецептор постсинаптический метаботропный
Металлопротеиназа 198 Метаморфопсия 236, 366,
368. 369 Метародопсин 252
Мстаталамус — см. Область забугорная
Метафаза 22
Метахроматическая лейкодистрофия 434
Механорецепторы 202 Мешок
конъюнктивальный 95 Мешочек 510, 515
Миастения гравис 489
Мигательный рефлекс — см. Рефлекс мигательный
Мидриаз 537
Миеленцефалон — см. Мозг продолговатый
Миелин 58
Миелинизация 55, 269, 603 Миелиновая
оболочка — см. Неврилемма
Микомикозы 489
Микроворсинки 14, 97, 173, 179, 239 Микроглия
57, 258 Микропсия 369 Микросаккады 508, 523
Микротрубочки 10, 11 Микрофиламенты 12
Микрофтальм 604 Микрофтальм с кистой 611
Мимические мышцы — см. Мышцы мимические
Миндалевидное тело — см. Тело миндалевидное
Миндалина мозжечка 371 Миоглобин 45, 148
Миозин 47, 195, 209
Миозина филаменты — см. Филаменты миозина
Миозин-аденозин-трансфераза 148 Миоидная
часть фоторецепторов 238, 240 Миокимия 485,
490 Миоклонический треугольник 520 Миоклония
380, 398 Миопия — см. Близорукость Миотом
394
Миотоническая дистрофия 489
Миофибрилла 45
Миофибробласты, или мышцы Зальцмана 38
Мио<
Миофиламенты актиновые толстые 47
Миофиламенты актиновые тонкие 47 Миоцилин 203
Миоэпителиальные клетки — см. Клетки миоэпите-
лиальные Миоэпителиоциты — см. Клетки
>иламент43, 44, 46, 113, 151, 191
миоэпителиоциты
Митоз 20
Митотический (клеточный) цикл 21
Митотическое веретено 21, 22
Митохондриальная ДНК 10
Митохондриальные гранулы (оксисомы) 9
Митохондрия 9
Множественный склероз 432
Модель «пар агонистов» 495, 497
Мозг большой 355
Мозг задний 355, 356, 385, 410
Мозг конечный 355, 356, 357, 566
Мозг малый (мозжечок) 355, 386, 507, 517, 539
Мозг обонятельный 357
Мозг передний 355
Мозг продолговатый 355, 356, 388
Мозг промежуточный 355, 356, 374, 566
Мозг ромбовидный 355, 410
Мозг спинной 391
Мозг средний (мезенцефалон) 355. 356, 381, 541
Мозга доли 357
Мозга дольки 357
Мозга извилины 357
Мозга кора 357
Мозга ножки 361
Мозга полушария 357
Мозговая оболочка — см. Оболочки мозга
Мозговая трубка — см. Нервная трубка
Мозжечковая атаксия 542
Мозжечок — см. Мозг малый
Мозолистое тело — см. Тело мозолистое
Молекулярный (плексиформный) слой коры мозга —
см. Слой коры мозга молекулярный
Моноаминооксидаза (МАО) 532
Монокулярная линейная глубина 508
Монокулярный полумесяц 438. 442
Морула 563
Мост 385. 520
Мостовое ядро тройничного нерва — см. Ядро трой-
ничного нерва чувствительное верхнее
Мотонейрон спинного мозга альфа 393
Мотонейрон спинного мозга гамма 393
Мотонейроны «физические» («пульсовые») 498
Мукоцеле 73, 79, 80
Мукоэпидермоидная опухоль слезной железы 115
Мультиформная пластинка зрительной коры 446
Мускариновые рецепторы 255, 301, 312
Мшистые волокна — см. Волокна мшистые
Мышечная плоскость — см. Плоскость мышечная
Мышечное веретено 60, 153, 499
Мышечные вены — см. Вены мышечные
Мышца века Мюллера 104, 533, 534
Мышца височная 68
Мышца глаза (века) круговая 81, 86, 539
Мышца глазницы Мюллера 72, 532, 533, 542
Мышца глазницы поперечная 147
Мышца гордецов 81
Мышца Горнера — см. Слезная часть круговой мыш-
цы глаза
Мышца Дувернея — см. Слезная часть круговой
мышцы глаза
Мышца Зальцмана 315
Мышца затылочно-лобная 80
Мышца Клода 94
Мышца косая верхняя 143, 472, 497
Мышца косая нижняя 143, 470, 497
Мышца лобная 81
Мышца Меркеля 87
Мышца прямая верхняя 140, 470, 496
Мышца прямая внутренняя (медиальная) 142, 470, 495
Мышца прямая наружная (латеральная) 141, 473, 495
Мышца прямая нижняя 142, 470, 496
Предметный указатель
635
Мышца ресничная 306. 528. 590
Мышца ресничного тела Брюккс 307
Мышца ресничного тела Мюллера 307
Мышца Риолани — см. Ресничная часть круговой
мышцы глаза
Мышца слезная — см. Слезная часть круговой мыш-
цы глаза
Мышца хряща верхнего века (мышца Мюллера) 104
Мышца, напрягающая блок 147
Мышца, поднимающая верхнее веко 103, 109. 470
Мышца, поднимающая верхнюю губу и крыло носа 85
Мышца, сморщивающая бровь 81
Мышцы глаза наружные 137, 144, 606
Мышцы жевательные 477
Мышцы мимические 89. 487
Мюллеровские клетки — см. Клетки Мюллера
Мягкая мозговая оболочка — см. Оболочка головного
мозга мягкая
Наведенный контраст — см. Контраст наведенный
Надблоковая артерия — см. Артерия надблоковая
Надблоковая вена — см. Вена надблоковая
Надблоковый нерв — см. Нерв надблоковый
Надбугорная область — см. Область надбугорная
(эпиталамус) Надвековая борозда — см.
Борозда орбито-палъпе-
бральная верхняя
Надглазничная артерия — см. Артерия надглазничная
Надглазничная вена — см. Вена надглазничная
Надглазничная выемка — см. Выемка надглазничная
Надглазничный край — см. Край глазницы верхний
Надглазничный нерв — см. Нерв надглазничный
Надглазничный нерв — см. Нерв надглазничный
Надзрительно-гипофизарный путь (тракт) — см. Путь
(тракт) надзрительно-гипофизарный
Надзрительное (супраоптическое) ядро гипоталаму-
са — см. Ядро надзрительное
Надзрительный (супраоптический) перекрест (пере-
крест Мейнерта) — см. Перекрест надзрительный
(супраоптический) дорзальный Надкостница
глазницы 71
Надкраевая извилина — см. Извилина надкраевая
Надресничное нервное сплетение — см. Сплетение
нервное надресничное Надсосудистая пластинка
— см. Пластинка надсосу-
дистая
Назальный полумесяц 449 Намет мозжечка 407, 470,
472. 479 Наружная (латеральная) прямая мышца — см.
Мышца
прямая наружная (латеральная) Наружная
(латеральная) связка век — см. Связка век
наружная (латеральная) Наружная
(латеральная) спайка век — см. Спайка век
наружная (латеральная) Наружная капсула — см.
Капсула наружная Наружная ось глазного яблока —
см. Ось глаза геометрическая
Наружная подвешивающая связка — см. Связка под-
вешивающая наружная Наружная склеральная
борозда — см. Борозда склеры
наружная
Наружная сонная артерия — см. Артерия сонная на-
ружная Наружная стенка глазницы — см. Стенка
глазницы
наружная Наружное (латеральное) коленчатое
тело — см. Тело
коленчатое латеральное (наружное) Наружный
сонный нерв — см. Нерв сонный наружный Насос К1—
Na+ 209 Небная кость — см. Кость небная
Небный большой нерв — см. Нерв небный большой
Небулин 49
Неврилемма 58
Невринома лицевого нерва 489
Невус 101
Невус кожи 86
Нейральный генератор 503
Нейральный интегратор 503, 504
Нейроактивный пептид Y 256
Нейробласт 571
Нейроглия 54
Нейрокенины 256
Нейрома слухового нерва 489
Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры) 54, 253, 254,
365, 393
Нейромиелит (Болезнь Девика) 432
Нейрон 50
Нейроны «пакетные» 502, 503, 509 Нейроны
«паузы» 503, 505 Нейроны «тонические» 503,
504, 505, 509 Нейроны биполярные 50 Нейроны
допаминэргические 255, 419 Нейроны коры мозга
непирамидные 361 Нейроны коры мозга
пирамидные 361 Нейроны коры мозжечка
Пуркине 517 Нейроны Мейнерта 446 Нейроны
мультиполярныс 50 Нейроны оппонентные
«красно-зеленые» 423 Нейроны оппонентные
«сине-желтые» 423 Нейроны пептиэргические 313
Нейроны преганглионарные 391, 481, 482, 485
Нейроны униполярные 50 Нейропептид Y 92,
202, 247 Нейропептид К 256 Нейропептиды 92,
202, 247, 256, 392 Нейропиль 57
Нейроретинальная оправа 274
Нейротензин 393 Нейротрубочки
51 Нейрофиламенты 51
Нейроэктодерма (невральная эктодерма) 565
Нейроэпителиальная оправа 274 Нейруляция
561
Нексус — см. Соединение щелевидное Неокортекс 361
Неоцеребеллум 517 Нерв блоковый 75, 136, 382, 428,
471 Нерв блуждающий 491 Нерв верхнечелюстной 71,
109, 135, 428. 476, 481,
530
Нерв вестибулярный (преддверный) 510, 512 Нерв
глазной 109, 133, 428, 472, 476, 478 Нерв
глазодвигательный 109, 135, 382, 428, 467, 474,
528, 536, 542 Нерв
добавочный 491
Нерв зрительный 70, 164, 268, 425, 467, 601
Нерв каменистый большой 116, 482, 486. 529
Нерв каменистый глубокий 482, 530 Нерв
каменистый малый 447, 482, 531 Нерв
крыловидного канала 116, 403, 482, 530 Нерв
крыловидный медиальный 483 Нерв крылонебный
задний 482 Нерв лицевой 89, 109, 116, 320, 473,
484, 529 Нерв лобный 134, 479
Нерв луночный (альвеолярный) нижний 483
Нерв надблоковый 479, 480 Нерв
надглазничный 66. 479, 480 Нерв небный
большой 482 Нерв нижнечелюстной 476, 483
Нерв носа латеральный 479 Нерв носа
медиальный 479
636
Предметный указатель
Нерв носа наружный 479
Нерв носонебный 482
Нерв носоресничный 134. 479. 480. 528
Нерв обонятельный 467
Нерв орбиторссничный 482
Нерв отводящий 136, 428, 473, 521
Нерв подблоковый 479, 480
Нерв подглазничный 66, 69, 71, 79, 135, 481
Нерв подъязычный 491
Нерв преддверно-улитковый (вестибулокохлеарный)
485,491,512
Нерв промежуточный 116, 482, 485, 486, 487, 529
Нерв ресничный передний 479, 480
Нерв скуло-височный 71, 116, 134,482
Нерв скуловой 71, 115, 135,479,481,482,486,530
Нерв скудо-лицевой 71, 482
Нерв слезный 115. 134. 479, 486
Нерв сонный внутренний 533
Нерв сонный наружный 534
Нерв стременной 486
Нерв твердой мозговой оболочки средний 481
Нерв тройничный 109, 115, 133, 475
Нерв улитки 512
Нерв утино-височный 403. 483
Нерв ушной задний 109
Нерв языкоглоточный 491, 528. 531
Нерв язычный 483, 485, 487
Нервная (нейральная) трубка 561, 565
Нервная пластинка — см. Пластинка нервная
Нервная ткань — см. Ткань нервная
Нервное окончание 59
Нервно-мышечное веретено — см. Веретено нервно-
мышечное
Нервно-сухожильное веретено — см. Веретено нервно-
сухожильное
Нервные валики — см. Нервный гребень
Нервные окончания палисадообразные 499, 500
Нервные окончания спиральные 499, 500
Нервный (нейральный) гребень 571
Нервы крылонебные 481
Нервы луночные (альвеолярные) верхние задние 481
Нервы луночные (альвеолярные) верхние передние 481
Нервы небные малые 482
Нервы носовые верхние задние 482
Нервы обонятельные 78
Нервы периферические 58
Нервы ресничные задние длинные 134. 169. 180. 479.
480
Нервы ресничные задние короткие 169. 479. 480. 481,
528, 536
Нервы решетчатые задние 134, 479, 480
Нервы решетчатые передние 134, 479, 480
Нервы спинномозговые 394
Нидоген 226, 305
Нижнеглазничная щель — см. Щель глазницы ниж-
няя
Нижнее вестибулярное ядро — см. Ядро преддверное
(вестибулярное) нижнее (Роллера)
Нижнеушные лимфатические узлы — см. Узлы лим-
фатические нижнеушные
Нижнечелюстной нерв — см. Нерв нижнечелюстной
Нижнечелюстной узел — см. Узел нижнечелюстной
Нижние бугорки (холмики) четверохолмия — см. Бу-
горки (холмики) четверохолмия нижние
Нижние ножки мозжечка — см. Ножки мозжечка
нижние
Нижний каменистый синус — см. Синус каменистый
нижний
Нижний край глазницы — см. Край глазницы нижний
Нижний мозговой парус — см. Парус мозга нижний
Нижний носовой ход — см. Ход носовой нижний
Нижний сагиттальный синус — см. Синус сагитталь-
ный нижний
Нижний свод конъюнктивы — см. Свод конъюнктивы
нижний
Нижний холмик пластинки крыши — см. Холмик плас-
тинки крыши нижний
Нижняя анастомозирующая вена — см. Вена большого
мозга анастомозирующая нижняя
Нижняя гипофизарная артерия — см. Артерия гипо-
физа нижняя
Нижняя глазная вена — см. Вена глаза нижняя
Нижняя косая мышца — см. Мышца косая нижняя
Нижняя носовая раковина — см. Раковина носа ниж-
няя
Нижняя орбито-пальпебральная борозда — см. Бороз-
да орбито-пальпебральная нижняя
Нижняя пещеристая артерия — см. Артерия пеще-
ристая нижняя
Нижняя полулунная долька — см. Долька полулунная
нижняя
Нижняя прямая мьшща — см. Мышца прямая нижняя
Нижняя связка Швальбе — см. Связка нижняя
Швальбе
Нижняя стенка глазницы — см. Стенка глазницы
нижняя
Нистагм 464. 509
Нистагм вертикальный 390, 521
Нистагм вестибулярный 501, 509, 515
Нистагм оптокинетический 368, 369, 501, 516
Нистагм ротаторный 542
Ножка внутренней капсулы задняя 360
Ножка внутренней капсулы передняя 360
«Ножки» колбочек 242
Ножки клочка 386
Ножки мозга 361, 381, 382
Ножки мозжечка верхние 388, 516, 519
Ножки мозжечка нижние 388, 518
Ножки мозжечка средние 361, 385, 388, 518
Норадреналин 365, 390, 525, 532, 543
Норэпинефрин — см. Норадреналин
Носовой гребень — см. Гребень верхней челюсти но-
совой
Носогубная борозда — см. Борозда носогубная
Носонебный нерв — см. Нерв носонебный
Носоресничный нерв — см. Нерв носоресничный
Носослезный канал — см. Канал слезно-носовой
Ночная слепота — см. Гемералопия
Нуклеопротеиды 7, 20, 209
Области коры зрительные лобные 367 Область
забугорная (мстаталамус) 375, 377 Область коры
мозга двигательная (моторная) речевая
Брока 366, 367
Область коры мозга лобная ассоциативная 367
Область коры мозга лобная двигательная зрительная
367
Область коры мозга премоторная 366 Область
Маргеджиани 220 Область надбугорная (эпиталамус)
375, 379 Область подбугорная (гипоталамус) 375, 377,
379, 513,
524
Область подмозолистая 371 Область субталамическая
(субталамус) 375, 380 Оболочка Боумена — см.
Пластинка роговицы пограничная передняя
Оболочка глаза фасциальная (тенонова капсула) — см.
Влагалище глазного яблока
Оболочка головного мозга мягкая 409
Оболочка головного мозга паутинная 408
Оболочка головного мозга твердая 407
Предметный указатель
637
Оболочка Десцемета — см. Пластинка роговицы по-
граничная задняя
Оболочка зрительного нерва мягкая 279
Оболочка зрительного нерва паутинная 279
Оболочка зрительного нерва твердая 279
Оболочка надсосудистая (супрахориоидся) 164
Оболочка радужная 164, 290, 591
Оболочка роговая 163, 167, 170
Оболочка сетчатая 164, 228, 593
Оболочка сосудистая 164, 313
Оболочка шванновская — см. Миелиновая оболочка
Оболочка ядерная18
Оболочки мозга 407
Оболочки наружных мышц глаза фасциальные 73, 75
Обонятельная луковица — см. Луковица (утолщение)
обонятельная
Обонятельная ямка — см. Ямка обонятельная
Обонятельные клубочки — см. Клубочки обонятель-
ные
Обонятельный мозг — см. Мозг обонятельный
Обонятельный нерв — см. Нерв обонятельный
Обонятельный путь (тракт) — см. Путь (тракт) обо-
нятельный
Обонятельный треугольник — см. Треугольник обоня-
тельный
Общая сонная артерия — см. Артерия сонная общая
Общее сухожильное кольцо — см. Кольцо сухожиль-
ное общее
Ограда 372, 373
Одновременный зрительный контраст — см. Контраст
зрительный одновременный
Околоклочок 519
Околососудистое пространство — см. Пространство
околососудистое
Околоушная железа — см. Железа околоушная
Окончания наружного коленчатого тела клубочковые
439
Окончания нервные палисадообразные 155
Окончания нервные спиральные 155, 500
Оксид азота 43, 198, 256
Окситалан 29
Окситоцин 378, 379
Олива 389
Олива мозжечка — см. Ядро зубчатое
Оливо-мозжечковый путь (тракт) — см. Путь (тракт)
оливо-мозжечковый
Олигодендрогия 54
Олигодендроциты 54, 257, 287
Олигосахариды (сии. Олигозиды) 213
Оппоненция «красно-зеленая» 423, 438
Оппоненция «сине-желтая» 423. 438
Опсин 251, 252
Оптицин 226, 305
Оптическая зона роговицы 171
Оптокинетическая система — см. Система оптокине-
тическая
Оптокинетический нистагм — см. Нистагм оптокине-
тический
Опускание глаза — см. Интрадукция
Опускатель нижнего века 90, 105
Опухоль Ратке 431
Орбитальные извилины — см. Извилины орбитальные
Орбиторесничный нерв — см. Нерв орбиторесничный
Ориентационные колонки — см. Колонки ориентаци-
онные
Оси Фика 494
Основание ножки мозга 382
Основание стекловидного тела 224
Основное вещество — см. Вещество основное
Остеобласт 41
Остеокласт 41
Остеома 431
Остеоцит41
Остистое отверстие — см. Отверстие остистое
Островковая доля — см. Доля островковая
Островок — см. Доля островковая
Острота зрения 236, 463
Ость блоковая 67
Ость прямой мышцы 70
Ось вращения мышечной плоскости 494
Ось глаза внутренняя 165
Ось глаза геометрическая 165
Ось глаза наружная — см. Ось глаза геометрическая
Ось глаза передне-задняя 163
Ось зрительная 165
Осязательное тельце Мейснера 60, 235
Отведение глаза — см. Абдукция
Отверстие височной кости слуховое внутреннее 486
Отверстие глазодвигательное 141
Отверстие зрительное 67, 123
Отверстие клиновидно-небное 76
Отверстие круглое 71, 123
Отверстие Л юшка 411
Отверстие межжелудочковое 411
Отверстие Монро — см. Отверстие межжелудочковое
Отверстие надглазничное 66
Отверстие овальное 123
Отверстие остистое 123, 407
Отверстие подглазничное 66
Отверстие скуло-глазничное 69
Отверстие слепое 394, 530
Отверстие сосцевидное 407
Отверстие шило-сосцевидное 109, 487
Отверстия межжелудочковые 410
Отверстия решетчатые задние 68
Отверстия решетчатые передние 68
Отверстия четвертого желудочка 411
Отводящий нерв — см. Нерв отводящий
Отит 489
Отолитовая мембрана — см. Мембрана отолитовая
Отолитовый аппарат — см. Аппарат отолитовый
Оторостки ресничные 29, 216, 302, 303
Отросток верхней челюсти лобный 67
Отросток верхнечелюстной 572, 605
Отросток височной кости сосцевидный 474
Отросток клиновидный задний 470
Отросток лобно-носовой 572, 605, 609
Отросток небной кости глазничный 69
Отросток небной кости носовой 76
Отросток радужной оболочки 199
Отросток шиловидный 109
Отслойка сосудистой оболочки 406
Офтальмоплегия 398
Пазуха (синус) пещеристая 80. 108, 404, 405, 406, 408
470, 473', 474
Пазуха верхнечелюстная 78
Пазуха каменистая 473
Пазуха клиновидная 76. 77. 80. 123. 279, 428
Пазуха лобная 79 Пазуха тройничная 477 Пазухи
носа придаточные 78 Пазухи решетчатой кости
задние 79 Пазухи решетчатой кости передние 79,
278 Пазухи решетчатой кости средние 79
«Пакетные» нейроны — см. Нейроны «пакетные»
Палатка мозжечка — см. Намет мозжечка
Палсоцсрсбсллум 517 Палинопсия 369
Палисадообразные окончания — см. Цилиндры мышеч-
ное ухожильные
638
Предметный указатель
«Палисады» Фогта 98. 107
Палочки 236, 418
Пальпебральная щель — см. Щель палыгебрапьная
Пальцевые вдавления — см. Пнтердигитации
Папилло-макулярный пучок — см. Пучок папилло-ма-
кулярный
Парааксиальная мезодерма — см. Мезодерма параак-
сиальная
Паравентрикулярное ядро гипоталамуса — см. Ядро
гипоталамуса паравентрикулярное
Парагиппокампальная извилина — см. Извилина пояс-
ная
Паракаротидное сплетение — см. Сплетение парака-
ротидное
Паралич Белла 490
Паралич глазодвигательного нерва 471
Паралич К лум па 542
Парамедианная ретикулярная формация моста — см.
Формация моста ретикулярная парамедианная
Парасимпатикобласты 571
Парасимпатическая система — см. Система парасим-
патическая
Парвоцеллголярные слои наружного коленчатого те-
ла — см. Слои наружного коленчатого тела пар-
воцеллюлярные
Паротидное нервное сплетение — см. Сплетение нерв-
ное околоушной железы
Парус мозга верхний 411, 471
Парус мозга нижний 386, 411
Пары мышц-антагонистов 497
Паутинная оболочка головного мозга — см. Оболочка
головного мозга паутинная
Пахиноновы грануляции — см. Грануляции паутин-
ной оболочки
Педункулярный альтернирующий синдром 471
Пемфикоид 100
Пенетрирующее ранение роговицы — см. Ранение ро-
говицы пенетрирующее
Пениалома (дисгерминома) 380
Пептид интерстициальный вазоактивный 54
Пептид, связанный с кальцитониновым геном 92
Пептиды 256
Первичная зрительная кора (стриарная) — см. Кора
зрительная первичная
Первичная полоска 564
Первичная строма роговицы 573
Первичное положение глаза — см. Положение гпаза
первичное
Первичное стекловидное тело — см. Тело стекловид-
ное первичное
Первичные зрительные пузырьки — см. Пузырьки зри-
тельные первичные
Перегородка глазницы 69, 75, 82, 89
Переднее колено зрительного перекреста — см. Колено
зрительного перекреста переднее
Переднее продырявленное (перфорированное) вещест-
во — см. Вещество продырявленное (перфориро-
ванное) переднее
Переднее ядро зрительного бугра — см. Ядро зритель-
ного бугра переднее
Передние артерии конъюнктивы — см. Артерии конъ-
юнктивы передние
Передние верхние альвеолярные (луночные) ветви под-
глазничного нерва — см. Нервы луночные (альвео-
лярные) верхние передние
Передние пазухи решетчатой кости — см. Пазухи ре-
шетчатой кости передние
Передние ресничные артерии — см. Артерии реснич-
ные передние
Передние ресничные вены — см. Вены ресничные пе-
редние
Передние решетчатые артерии — см. Артерии решет-
чатые передние
Передние решетчатые нервы — см. Нервы решетчатые
передние
Передние/задние паравентрикулярные ядра зрительно-
го бугра (таламуса) — см. Ядра зрительного бугра
(таламуса) передние задние паравентрику-
лярные
Передний верхний луночный (альвеолярный) нерв —
см. Нерв луночный (альвеолярный) передний
верхний
Передний мозг—см. Мозг передний
Передний полюс глаза — см. Полюс глаза перед-
ний
Передний полюс хрусталика — см. Полюс хрусталика
передний
Передний слезный гребень — см. Гребень слезный пе-
редний
Передний эпителий роговицы — см. Эпителий рогови-
цы передний
Передняя артерия большого мозга — см. Артерия
большого мозга передняя
Передняя артерия сосудистого сплетения — см. Арте-
рия сосудистого сплетения передняя
Передняя артерия спинного мозга — см. Артерия
спинного мозга передняя
Передняя вена большого мозга — см. Вена большого
мозга передняя
Передняя вена прозрачной перегородки — см. Вена
прозрачной перегородки передняя
Передняя ворсинчатая артерия — см. Артерия вор-
синчатая передняя
Передняя гиалоидная мембрана — см. Мембрана гиа-
лоидная передняя
Передняя доля мозжечка — см. Доля мозжечка пе-
редняя
Передняя камера глазного яблока — см. Камера глаз-
ного яблока передняя
Передняя мозговая артерия — см. Артерия большого
мозга передняя
Передняя нижняя мозжечковая артерия — см. Арте-
рия мозжечка передняя нижняя
Передняя ножка внутренней капсулы — см. Ножка
внутренней капсулы передняя
Передняя пограничная пластинка роговицы — см. Плас-
тинка роговицы пограничная передняя
Передняя соединительная артерия большого мозга —
см. Артерия большого мозга соединительная пе-
редняя
Передняя сосудистая сеть радужки 587
Перекрест зрительный 410, 399, 426, 534, 541
Перекрест лемнисковый 389
Перекрест Мейнерта — см. Перекрест надзритель-
ный (супраоптический) дорзальный
Перекрест надзрительный (супраоптический) дорзаль-
ный 506
Перекрест пирамидный 389, 390
Перекрест Фореля 532
Перехваты Ранвье 58, 270
Перешеек поясной извилины 371
Перешеек ромбовидного мозга 355
Периваскулярная глия Лисса — см. Глия периваску-
лярная Лисса
Псрикапсулярная мембрана — см. Пластины зонуляр-
ные
Перикорнеальное нервное сплетение — см. Сплетение
нервное перикорнеальное
Перилимбальный венозный крут — см. Круг венозный
перилимбачьный
Перимизий наружный 49
Периорбита — см. Надкостница глазницы
Предметный указатель
639
Перистриарная кора — см. Кора зрительная третич-
ная
Периферические нервы — см. Нервы периферические
Перицит 264
Пероксидаза 16, 38, 198, 267, 285, 297
Пероксисомные болезни 16
Пероксисомы 15
Перпендикулярная пластинка небной кости — см.
Пластинка небной кости перпендикулярная
Персистирующая тройничная артерия — см. Артерия
тройничная персистирующая
Петитов канал — см. Пространства пояска
Петля (лемниск) 376, 384
Петля (лемниск) латеральная 383
Петля (лемниск) медиальная 376. 383. 384. 389. 390
500
Петля (лемниск) спиральная 390
Петля (лемниск) тройничная — см. Путь (тракт)
тройнично-таламический
Петля Аксенфельда 313
Петля Меера 442
Пещера Мекелля 406. 479
Пещеристая пазуха (синус) — см. Пазуха пещеристая
(синус)
Пещеристое сплетение — см. Сплетение нервное пе-
щеристое
Пигментная часть сетчатки (пигментный эпителий сет-
чатки) 229, 600
Пигментные клетки 39
Пигментный ретинит 418
Пигментный слой пигментного эпителия ресничного
тела 305
Пигментный эпителий радужной оболочки — см. Ра-
дужковая часть сетчатки
Пигментный эпителий ресничного тела — см. Эпителий
ресничного тела пигментный
Пигментный эпителий сетчатки — см. Пигментная
часть сетчатки
Пигменты зрительные 251, 422
Пилокарпин 203, 310
Пинеалома (дисгерминома) 380
Пинеалоцит 379
Пиноцитоз 12, 39, 180, 197, 201, 265, 298,
Пирамида височной кости 473
Пирамида продолговатого мозга 389
Пирамидная система — см. Система пирамидная
Пирамидный путь (тракт) — см. Путь корково-спин-
номозговой
Плавное слежение 505
Плазматическая клетка (плазмоцит) 38
Плазмолемма 4
Плакода хрусталиковая 567, 580
Пластинка века кожно-мышечная 94
Пластинка века тарзально-конъюнктивальная 94
Пластинка двигательная концевая 49
Пластинка крыши 382
Пластинка надсосудистая 164, 315
Пластинка небной кости перпендикулярная 76
Пластинка нервная (нейральная) 561, 565
Пластинка решетчатой кости глазничная 67, 68
Пластинка роговицы пограничная задняя (Десцемета)
171, 178, 575
Пластинка роговицы пограничная передняя (Боумена)
170, 171, 175, 575, 576
Пластинка склеры решетчатая 276
Пластинка склеры темная 191, 315
Пластинка сосудисто-капиллярная (слой хориокапилля-
ров) 316
Пластинка стекловидная задняя 222
Пластинка хрящевая верхнего века 85. 86. 91
Пластинка хрящевая нижнего века 86, 90, 91
Пластинка эписклеральная 163. 189
Пластинки запирательные 179
Пластинчатый комплекс — см. Аппарат Гольджи
Пластины Бергера — см. Пластины зонулярные
Пластины зонулярные 208, 215
Пластины стромы роговицы 176
Плащ (мантия) большого мозга 357
Плечеголовной ствол 394
Плоская роговица 214
Плоская часть ресничного тела — см. Ресничный кру-
жок
Плоскость глаза коронарная (фронтальная) 166
Плоскость Листинга 493
Плоскость мышечная 494
Плоскость экватора глаза 493
Плотное соединение (zonula occludens — поясок замы-
кания) — см. Соединение плотное
Площадка Бергера 220
Площадка Мартеджиани 223
Поверхностная вена большого мозга — см. Вена боль-
шого мозга средняя поверхностная
Поверхностная височная артерия — см. Артерия ви-
сочная поверхностная
Поверхностная пластинка леватора верхнего века —
см. Пластинка леватора верхнего века поверх-
ностная
Поверхностные вены верхнего и нижнего век — см.
Вены верхнего и нежнего век поверхностные
Поверхностные околоушные лимфатические узлы —
см. Узлы лимфатические околоушные поверх-
ностные
Поверхностный эписклеральный артериальный круг —
см. Круг артериальный эписклеры поверхностный
Поверхность верхней челюсти глазничная 69
Поверхность клиновидной кости глазничная 68
Поверхность скуловой кости глазничная 68
Пограничная ткань Джакоби — см. Ткань погранич-
ная Джакоби
Пограничное кольцо (линия) Швальбе — см. Кольцо
(линия) пограничное Швальбе
Пограничный слой стромы радужки — см. Слой стро-
мы радужки пограничный передний
Подблоковый нерв — см. Пере подблоковый
Подбородочные лимфатические узлы — см. 5 злы лим-
фатические подбородочные
Подбугорная область (гипоталамус)— см. Область
подбугорная
Подвековая борозда — см. Борозда орбито-пальпе-
бральная нижняя
Подвешивающая связка хрусталика — см. Поясок рес-
ничный
Подглазничная артерия — см. Артерия подглазничная
Подглазничный канал — см. Канал подглазничный
Подглазничный нерв — см. Нерв подглазничный
Подмозолистая область — см. Область подмозолис-
тая
Поднижнечелюстной ганглий (узел) — см. Ганглий
(узел) поднижнечелюстной
Поднижнечелюстные лимфатические узлы — см. Узлы
лимфатические поднижнечелюстные
Поднятие глаза — см. Супрадукция
Подпаутинное пространство — см. Пространство под-
паутинное
Подпаутинные цистерны — см. Цистерны подпаутин-
ные
Подушка жировая брови 82, 90
Подушка жировая верхнего века 75
Подушка жировая малярная 85, 90
Подушка жировая преапоневротическая 75
Подушка зрительного бугра (таламуса) 376, 539
Подушка Чарпи — см. Подушка жировая брови
640
Предметный указатель
Подъязычный нерв — см. Нерв подъязычный
Подэпителиальное нервное сплетение роговицы — см.
Сплетение нервное роговицы подэпителиальное
Позвоночные артерии — см. Артерии позвоночные
Покров (Тапетум) 410
Покрышечно-спинномозговой (путь) тракт — см. Путь
(тракт) покрышечно-спинномозговой
Покрышка моста 386
Покрышка среднего мозга 382, 469
Поле VI 458
Поле V2 458
Поле V3 458
Поле V4 459
Поле V5 459
Поле V5a (поле темпоральное верхнее) 460
Поле височное среднее (МТ) 459
Поле зрительное височное верхнее 506
Поле рецептивное 244, 415, 416, 437, 450, 464
Поле рецептивное OFF-центр 245. 416. 417. 420. 424
Поле рецептивное ON-центр 245, 416, 417, 420, 424
Поле рецептивное цветовое 424
Полиплоидия 23
Полисомы 7
Полностью транс-ретиналь 252
Полностью транс-ретинил эфир 252
Положение глаза вторичное 494
Положение глаза первичное 494
Положение глаза третичное 494
Полосатое тело — см. Тело полосатое
Полоска Дженнери 443, 446, 456
Полоска терминальная 372
Полость барабанная 486
Полость носа 75
Полосы Маха 415
Полудесмосомы 24
Полукружные каналы — см. Каналы полукружные
Полукружный горизонтальный канал — см. Канал по-
лукружный горизонтальный
Полукружный задний вертикальный канал — см. Канал
полукружный задний вертикальный
Полукружный передний вертикальный канал — см.
Канал полукружный передний вертикальный
Полулунная борозда — см. Борозда полулунная
Полулунная складка конъюнктивы — см. Складка
конъюнктивы полулунная
Полумесяц височный монокулярный 438, 448
Полумесяц назальный 448
Полумесяц склеры 275, 278
Полумесяц хориоидеи 275
Полушария большого мозга 357
Полушария мозжечка 386. 519
Полюс глаза задний 165
Полюс глаза передний 165
Полюс хрусталика задний 200
Полюс хрусталика передний 206
Поля лобной доли зрительные 448
Поля рецептивные сверхсложные 451
Поля рецептивные сложные 451
Полярная борозда — см. Борозда полярная
Понтинный альтерирующий синдром 398, 475
Поперечная мышца глазницы — см. Мышца глазницы
поперечная
Поперечнополосатая мышечная ткань (скелетная мыш-
ца) — см. Ткань мышечная поперечнополосатая
Поперечный путь (тракт) — см. Путь (тракт) по-
перечный
Поперечный синус — см. Синус поперечный
Поровый комплекс 18
Последовательный образ 416, 422
Последовательный синапс — см. Синапс последова-
тельный
Постагландины 198, 203, 210
Постапоневротическое пространство — см. Простран-
ство постапоневротическое
Постцентральная извилина — см. Извилина постцент-
ральная
Потенциал действия 59, 213, 253
Потенциал покоя 59
Потовые железы Молля — см. Железы ресничные
Пояс 360
Поясная извилина — см. Извилина поясная
Поясок замыкания — см. Соединение плотное
Поясок ресничный (циннова связка) 29. 204. 205. 213.
583, 586
Преддверно-спинномозговой путь (тракт) — см. Путь
(тракт) преддверно-спинномозговой
Преддверно-улитковый нерв — см. Нерв преддверно-
улитковый
Предклинье 359
Прсдушныс лимфатические узлы — см. Узлы лимфа-
тические предушные
Предцентральная борозда — см. Борозда предцент-
ральная
Предцентральная извилина — см. Извилина предцент-
ральная
Прекорнеальное нервное сплетение — см. Сплетение
нервное прекорнеальное
Прелиминарная часть зрительного нерва — см. Часть
зрительного нерва преламинарная
Препротахикинин-1 203
Преретинальный тракт 221
Пресбиопия .310
Приведение глаза — см. Аддукция
Принцип реаферентации 524
Пробковидное ядро — см. Ядро пробковидное
Продолговатый мозг — см. Мозг продолговатый
Продольная средняя связка — см. Связка продольная
средняя
Продольный медиальный пучок — см. Пучок продоль-
ный медиальный
Продырявленное вещество заднее — см. Вещество
продырявленное заднее
Проекционная колонка наружного коленчатого тела
437
Проекционные волокна — см. Волокна проекционные
Прозрачная перегородка — см. Перегородка прозрач-
ная
Пролапс глазницы 74
Промежуточная зона века 85
Промежуточное (интерстициальное) ядро — см. Ядро
промежуточное
Промежуточное вентральное ядро зрительного буг-
ра — см. Ядро зрительного бугра промежуточ-
ное вентральное
Промежуточное соединение (опоясывающая десмосо-
ма) — см. Соединение промежуточное
Промежуточное ядро медиального продольного пучка
Кахаля — см. Ядро медиального продольного пуч-
ка промежуточное Кахаля
Промежуточный мозг — см. Мозг промежуточный
Промежуточный нерв — см. Нерв промежуточный
Простогландины 101, 198, 210
Пространства мсжтрабскулярныс 195. 196. 197.203
Пространства пояска 214
Пространства радужно-роговичного угла (фонтановы
пространства) 196
Пространственный контраст — см. Контраст про-
странственн ый
Пространство (тракт) ретролентальное 221
Пространство Бергера 206
Пространство межклеточное 23
Пространство подпаутинное 408
Предметный указатель
641
Пространство постапоневротическое 104, 106
Пространство преапоневротическое 104
Пространство ретробульбарное 133
Пространство субапоневротическое Джонса 111
Пространство субарохноидальное 285, 412
Пространство субдуральное 126, 407
Пространство субретинальное 263
Пространство суправитальное (пространство Швальбе)
279
Пространство супрахориоидальное 303, 315
Пространство супрацилиарное 315
Пространство теноново 73, 74 «Простые»
клетки — см. Клетки «простые»
Протеогликаны 30, 563
Протофибрилла 27
Протофиламенты 12
Профаза 21, 22
Прямая извилина — см. Извилина прямая
Прямой синус — см. Синус прямой
Псевдоторзия 494
Псевдоопухоль глазницы 73
Птичья шпора 410
Птоз 82,104, 145, 471
Птоз Горнера — см. Синдром Горнера
Пузырек хрусталиковый 573, 580
Пузырьки зрительные 561
Пузырьки зрительные первичные 561, 567
Пузырьки транспортные 8, 15
Пульсирующий экзофтальм 611
Путь (тракт) гипоталамо-гипофизарный 378
Путь (тракт) Говерса — см. Путь спинно-мозжечко-
вый передний
Путь (тракт) Дейтерса — см. Пучок продольный меди-
альный
Путь (тракт) зрительный 399. 432. 517, 534. 541
Путь (тракт) корково-красноядерный 360
Путь (тракт) корково-лимбический 536
Путь (тракт) корково-мостовой 361, 382, 388
Путь (тракт) корково-покрышечный 541
Путь (тракт) корково-спинномозговой (пирамидный)
‘ передний 360, 380, 382, 389, 392, 432, 473
Путь (тракт) корково-стриарный 360
Путь (тракт) корково-таламический 360, 361
Путь (тракт) корково-таламо-гипоталамический 536
Путь (тракт) корково-ядерный 361, 382
Путь (тракт) кортикоспинальный — см. Путь (тракт)
корково-спинномозговой
Путь (тракт) красноядерно-спинномозговой (руброспи-
нальный) (Монакова) 380. 383
Путь (тракт) мозжечково-покрышечный 388
Путь (тракт) мосто-мозжечковый 386. 388
Путь (тракт) надзрительно-гипофизарный 378
Путь (тракт) обонятельный 359, 367, 427
Путь (тракт) оливо-мозжечковый 387, 388, 390
Путь (тракт) псду нкуло-тегментальный вентральный
‘ 367
Путь (тракт) пирамидный — см. Путь (тракт) кор-
ково-спинномозговой
Путь (тракт) покрышечно-спинномозговой 380, 392,
‘ 528,529,531
Путь (тракт) покрышечный центральный 382
Путь (тракт) поперечный 433
Путь (тракт) преддверно-спинномозговой 380, 388, 512,
513
Путь (тракт) ретикулоспинальный — см. Путь
(тракт) ретикулярно-спинномозговой
Путь (тракт) ретикулярно-спинномозговой 380. 392. 513
Путь (тракт) ретинотипоталамический 378
Путь (тракт) сосцевидно-покрышечный 378
Путь (тракт) спинно-мозжечковый дорзальный (Клар-
‘ ка) 378
Путь (тракт) спинно-мозжечковый задний (Флексига)
‘ 388,392
Путь (тракт) спинно-мозжечковый передний (Говерса)
388, 392, 519
Путь (тракт) спинно-оливный (Гельвега) 388, 519
Путь (тракт) спинно-ретикулярный 537
Путь (тракт) спинно-таламический латеральный 384.
‘ 532
Путь (тракт) таламо-корковый 361
Путь (тракт) тектоспинальный — см. Путь (тракт)
покрышечно-спинномозговой
Путь (тракт) трансталамический дорзальный 367
Путь (тракт) тройничного нерва среднемозговой 153
Путь (тракт) тройнично-таламический 476
Путь Монакова — см. Путь (тракт) красноядерно-
спинномозговой
Путь оттока увеосклеральный 202
Пучок амигдалофугальный 371
Пучок Грасиоле — см. Лучистость зрительная
Пучок Гуддена — см. Путь (тракт) сосцевидно-по-
крышечный
Пучок крючковидный 360
Пучок папилло-макулярный 273. 425, 430
Пучок продольный (верхний, нижний) 360
Пучок продольный медиальный (тракт Дейтерса) 383.
384, 390, 469, 473, 504 515, 521
Пучок продольный нижний 360
Пучок спинного мозга клиновидный (Бурдаха) 389, 392
Пучок спинного мозга нежный 392
Пучок спинного мозга собственный 392
Пучок тонкий 389
Пучок Шютца — см. Пучок продольный задний
Пятна активности цитохромоксидазы 454
Пятна Вольфа 293
Пятно Битота 94
Пятно желтое 170, 228, 248, 261, 598
Пятно Мариотта — см. Пятно слепое
Пятно слепое 275
Пятно Элшинга 318
Ретикулярная формация продолговатого мозга — см.
Формация продолговатого мозга ретикулярная
Радиальные волокна ресничной мышцы — см. Волокна
ресничной мышцы радиальные Радужковая часть
сетчатки 298, 592 Радужная оболочка — см.
Оболочка радужная Радужно-роговичный угол — см.
Угол радужно-рого-
вичный
Раковина носа верхняя 76 Раковина носа нижняя 76
Раковина носа средняя 76 Ранение роговицы
перфорирующее 185 Рвотный рефлекс — см. Рефлекс
рвотный Реакции фотонейроэндокринные 378 Реакции
фотопериодические 378 Реакция зрачка Вернике —
см. Синдром Вернике—
Корсакова
Регенерация атипическая 185
Регенерация внутриклеточная 183
Регенерация заместительная 183
Регенерация репаративная 50, 183
Регенерация физиологическая 50, 183
Реполяризация мембраны 59 Ресницы
94, 610 Ресничка 11, 239
Ресничная мышца — см. Мышца ресничная
Ресничная связка — см. Связка ресничная Ресничная
часть крутовой мышцы глаза (мышца Риола-
ни) 87, 94 Ресничная часть
сетчатки 303
642
Предметный указатель
Ресничное венозное сплетение — см. Сплетение ве-
нозное ресничное
Ресничное нервное сплетение — см. Сплетение нерв-
ное ресничное
Ресничное тело — см. Тело ресничное
Ресничные вены — см. Вены ресничные
Ресничные железы — см. Железы ресничные (пото-
вые) Молля
Ресничные отростки — см. Отростки ресничные
Ресничные складки — см. Складки ресничные
Ресничный венец 302
Ресничный ганглий — см. Ганглий (узел) ресничный
Ресничный кружок (плоская часть ресничного тела)
302
Ретикулярная формация — см. Формация ретикуляр-
ная
Ретикулярная формация моста — см. Формация моста
рет и куля рная
Ретикулярная формация моста парамедианная — см.
Формация моста ретикулярная парамедианная
Ретикулярная формация продолговатого мозга — см.
Формация продолговатого мозга ретикулярная
Ретикулярная формация среднего мозга — см. Форма-
ция среднего мозга ретикулярная
Ретикулярное ядро зрительного бугра (таламуса)— см.
Ядро зрительного бугра (таламуса) ретику-
лярное
Ретикулярные волокна — см. Волокна аргирофильные
Ретина кулум (внутренний и наружный) 91
Ретиналь П-цис252
Ретинил 252
Ретинит пигментный 268
Ретинотипоталамический путь (тракт) — см. Путь
(тракт) ретино-гипоталамический
Ретиноид изомераза 252
Ретиноидная кислота 260
Ретинол — см. Витамин .4
Ретинол 11-цис 252
Ретинопатия 230, 265, 406
Ретиногпизис 260
Ретробульбарное пространство — см. Пространство
ретро буль барное
Ретроламинарная часть зрительного нерва — см. Часть
зрительного нерва ретроламинарная
Ретролентальный тракт 221
Рефлекс аккомодационный 509, 537
Рефлекс Ашнера — см. Рефлекс глазосердечный
Рефлекс вестибуло-глазной 507, 509, 513, 537
Рефлекс глазо-сердечный 484. 493
Рефлекс зрачковый (зрачковая реакция) 384, 412, 432,
525, 527,534
Рефлекс зрачковый болевой 483
Рефлекс конвергентно-аккомодационно-зрачковый —
см. Рефлекс аккомодационный
Рефлекс конъюнктивальный 490
Рефлекс Мак-Карти — см. Рефлекс надбровный
Рефлекс мигательный 475, 476, 539
Рефлекс носовой, или чихательный 484
Рефлекс оптокинетический 509, 517
Ре( шекс пупилломоторный — см. Рефлекс зрачковый
Ре( шекс рвотный 484
Рефлекс роговично-нижнечелюстной 483
Рефлекс роговичный 475, 483, 486, 490
Рефлекс слезный 479, 483
Рефлекс темновой 536
Рефлекс цилиоспинальный 539
Рецептивное поле — см. Поле рецептивное
Рецептивное поле OFF-центр — см. Поле рецептивное
OFF-центр
Рецептивное поле ON-центр — см. Поле рецептивное
ON-центр
Рецептор постсинаптический ионотропный 254
Рецептор постсинаптический метаботропный 254
Рецепторы холиномиметические 255
Реципроктный синапс — см. Синапс реципроктный
Решетки Геринга 415
Решетчатая кость — см. Кость решетчатая
Решетчатая пластинка склеры 276, 576
Решетчатые вены — см. Вены решетчатые
Решетчатые нервы задние — см. Нервы решетчатые
задние
Решетчатые нервы передние — см. Нервы решетчатые
передние
Решетчатые отверстия задние — см. Отверстия ре-
шетчатые задние
Решетчатые отверстия передние — см. Отверстия ре-
шетчатые передние
Рибонуклеиновая кислота (РНК) 7. 20. 211
Рибосома 7
Рог апоневроза леватора верхнего века латеральный
91,104, 111
Рог апоневроза леватора верхнего века медиальный
104
Рог желудочка бокового нижний 410
Рог желудочка бокового задний 410
Рог желудочка бокового передний 410
Рога спинного мозга 380. 391
Роговица — см. Оболочка роговая
Роговично-нижнечелюстной рефлекс — см. Рефлекс
роговично-нижнечелюстной
Роговичный рефлекс — см. Рефлекс роговичный
Родопсин (зрительный пурпур) 235, 239, 251, 252
Ромбовидная ямка — см. Ямка ромбовидная
Ромбовидный мозг — см. Мозг задний
Рубеоз 293
Руброспинальный путь (тракт) (Монакова) — см. Путь
(тракт) красноядерно-спинномозговой
Руффини тельца — см. Тельца Руффини
Ручка верхнего бугорка (холмика) 382, 534
Ручка нижнего бугорка (холмика) 382
Саккадная система — см. Система саккаОная
Саккады 373. 501
Сальные железы Цейса — см. Железы сальные Цейса
Саркоидоз (болезнь Бека) 115. 489
Сарколемма 45
Саркома гранулярно-клеточная 73
Саркомер (миомер) 46, 47
Саркоплазма 45
Свинка 489
Свод конъюнктивы верхний 95
Свод конъюнктивы нижний 95
Сводчатая извилина — см. Извилина сводчатая
Связка Бейларгера 363
Связка Вейгера — см. Связка гиалоидокапсулярная
Связка век внутренняя (медиальная) 87
Связка век наружная (латеральная) 87, 91
Связка гиалоидокапсулярная Вейгера 214, 220
Связка Грубера — см. Связка петроктновидная
Связка диагональная Брока 370, 371
Связка зубчатая — см. Трабекулярная сеточка
Связка капсуло-пальпебральная 105
Связка капсулярная, или «сторожевая», латеральная
91, 144
Связка капсулярная, или «сторожевая», медиальная 91
Связка Локвуда 69, 105, 143, 146 Связка нижняя
Швальбе 91 Связка петроклиновидная 405, 474
Связка подвешивающая внутренняя 74 Связка
подвешивающая наружная 74
Предметный указатель
643
Связка поперечная верхняя Витнелла 75, 91, 104
Связка поперечная нижняя 91
Связка префронтальная третья 367
Связка продольная средняя 536
Связка ресничная 193
Связка Соммеринга 111
Связка «сторожевая» — см. Связка каплулярная ла-
теральная
Связка Цинна — см. Поясок ресничный
Связка Швальбе 111
Связки стекловидного тела 215. 221
Сегменты (членики) колбочек внутренние 240
Сегменты (членики) колбочек наружные 240
Сегменты (членики) палочек внутренние 240
Сегменты (членики) палочек наружные 239
Сегменты (членики) фоторецепторов внутренние 237
Сегменты (членики) фоторецепторов наружные 237
Секретогранин II 203
Секреция апокринная 34, 35
Секреция голокринная 34. 35
Секреция мерокринная 34, 35
Секреция экзокринная 34, 35
Секреция эндокринная 34, 35
Септы (перегородки) зрительного нерва 270
Серое вещество мозга — см. Вещество полушарий
мозга серое
Серотонин 255. 365. 390, 392
Серп большого мозга 407
Серп мозжечка 407
Сетчатая оболочка — см. Оболочка сетчатая
Сеть (сеточка) трабекулярная — см. Трабекулярная
сеточка
Сиаломуцин 99
Сигмовидный синус — см. Синус сигмовидный
Сильвиев водопровод — см. Водопровод мозга
Симпатическая система — см. Система симпатичес-
кая
Симпатические ганглии — см. Ганглии (узлы) симпа-
тические
Симпатический корешок ресничного ганглия — см. Ко-
решок ресничного ганглия симпатический
Симпатическое сплетение внутренней сонной арте-
рии — см. Сплетение симпатическое внутренней
сонной артерии
Симптом Белла 490
Синапс аксо-аксональный 363
Синапс аксо-дендритический 363
Синапс аксо-соматический 363
Синапс возвратный 419
Синапс нервно-мышечный (аппарат нервно-мышечный,
нервно-мышечное соединение) 151
Синапс последовательный 248
Синапс реципроктный 248, 419
Синапсы 53
Синапсы колбочек 241
Синапсы палочек 241
Синапсы типа «базальных телец» 424
Синапсы типа «инвагинированных лент» 424
Синапсы электрические — см. Соединение щелевид-
ное (Щелевой контакт)
Синаптическая щель 49, 54, 61
Синаптические ленты 241, 250, 419
Синаптические пузырьки 49
Синдром тромбоза задней нижней мозжечковой арте-
рии 476
Синдром Ади 542
Синдром Аксенфельда 580
Сицдром альтернирующего паралича (синдром Бене-
дикта) 397, 471
Синдром Арджилля—Робертсона 541
Сицдром Арнольда—Киари 390
Синдром Бабинского—Нагеотте 398
Синдром Балинта — см. Синдром психического пара-
лича взора
Синдром Бенедикта — см. Синдром альтернирующего
паралича
Синдром Бернарда—Горнера 542
Синдром болевой офтальмоплегии 471
Синдром Валенберга—Захарченко — см.	Синдром
тромбоза задней нижней мозжечковой артерии
Синдром Вебера 471
Синдром Вебера—Гюблера—Жандрсна — см. Педун-
кулярный альтернирующий синдром
Синдром Вернике—Корсакова 474
Синдром верхушки легкого 533, 542
Синдром верхушки пирамиды височной кости 474
Синдром врожденного окуло-фациального паралича
475. 489
Синдром Герстманна — см. Синдром угловой извилины
Синдром Горнера 104, 474, 475, 542
Сицдром Градениго—Мельцер — см. Синдром верхуш-
ки пирамиды височной кости
Синдром Джулиан—Барре 489, 490
Синдром Дюана 475
Синдром Кеннеди Форстера 368
Синдром Клювер—Бюси 366
Синдром Клюмпке 542
Синдром Марфана 30, 189, 214
Синдром Мебиуса — см. Синдром врожденного оку-
ло-фациального паралича
Синдром Мелькерсона—Розенталя 489, 490
Синдром Миллард—Гублсра 397, 475
Синдром Нортона 543
Синдром Панкоаста — см. Синдром верхушки легкого
Синдром Паринауда 366, 541
Синдром Парино 380, 539
Синдром психического паралича взора 366
Синдром Рамсей Ханта 490
Синдром Ригера 580
Синдром Стивенса—Джонсона — см. Эритема экссу-
дативная злокачественная
Сицдром Стиллинг—Турк—Дюана 475
Синдром Сьергена (Гужсро—Сьергена синдром; ксеро-
дерматоз) 115
Синдром Толоса—Ханта — см. Синдром болевой оф-
тальмоплегии
Синдром тромбоза задней нижней мозжечковой арте-
рии 398, 472, 476, 532, 539, 542
Синдром угловой извилины 369
Синдром Фовилле — см. Понтинный альтерирующий
синдром
Синус (пазуха) пещеристый 405
Синус твердой мозговой оболочки венозный 479
Синус затылочный 403, 408
Синус каменистый верхний 403, 404, 406, 408
Синус каменистый нижний 403, 406, 408
Синус каротидный 394, 406
Синус краевой 408
Синус Меера 120
Синус поперечный 403, 404, 408
Синус прямой 403, 404, 408
Синус сагиттальный верхний 404, 408
Синус сагиттальный нижний 403, 404, 408
Синус сигмовидный 403, 407, 408
Синус склеры венозный (Шлеммов канал) 193, 194,
200. 580
Синусный сток — см. Сток синусный
Синусы межпещеристые 408
Синусы твердой мозговой оболочки 408
Сирингоаденома 93
Сирингобульбия 390
Сирингома 93
644
Предметный указатель
Система «карликовая* фовеолярной области 417
Система вергентная 500
Система вестибулярная 500
Система глаза дренажная 192
Система зрительная добавочная 506
Система колбочек 417, 419
Система лимбическая 359, 368, 370, 390, 524, 536,
539
Система обеспечения фиксации 500
Система оптокинетическая 516
Система палочек 417, 418
Система парасимпатическая 525
Система пирамидная 393, 394
Система плавного слежения 505, 505
Система саккадная 500, 501
Система симпатическая 531
Система стриопаллидарная 372
Система экстрапирамидная 372, 380, 393, 394
Сифилис 431, 489
Складка веконосовая 85
Складка Гаснера — см. Складка слезная
Складка конъюнктивы полулунная 95, 102, 610
Складка малярная 84
Складка полулунная полости носа 76
Складка слезная 118
Складки (борозды) сокращения Швальбе 292
Складки радужки — см. Складки (борозды) Швальбе
Складки ресничные 302
Склера 163, 187, 575, 576
Склеральная борозда внутренняя — см. Борозда скле-
ры внутренняя
Склеральная борозда наружная — см. Борозда склеры
наружная
Склеральная шпора — см. Шпора склеральная
Склеральные вены — см. Вены склеры
Склеральный валик — см. Борозда склеры внутрен-
няя
Склеральный канал — см. Венозный синус склеры
Склерит 73
Склероциты 189, 191
Скорлупа 372
Скотома 431, 443
Скуловая кость — см. Кость скуловая
Скуло-всрхнсчслюстной шов — см. Шов скуло-верхне-
челюстной
Скуловисочная ветвь скулового нерва — см. Нерв ску-
ло-височный
Скуло-височный нерв — см. Нерв скуло-височный
Скуловой нерв — см. Нерв скуловой
Скуло-лицевая ветвь скулового нерва — см. Нерв ску-
ло-лицевой
Слезная борозда — см. Борозда слезная
Слезная вена — см. Вена слезная
Слезная диафрагма — см. Диафрагма слезная
Слезная железа — см. Железа слезная
Слезная кость — см. Кость слезная
Слезная пленка 92, ПО, 163,171
Слезная точка 118
Слезная фасция — см. Фасция слезная
Слезная часть круговой мышцы глаза 88, 89, 90, 117,
121
Слезная ямка — см. Ямка слезной железы
Слезное мясцо 84, 95, 102, 118, 610
Слезное озеро 84, 102, 118
Слезное ядро — см. Ядро слезное
Слезно-носовой канал — см. Канал слезно-носовой
Слезные пути — см. Пути слезные
Слезный рефлекс — см. Рефлекс слезный
Слезный гребень задний — см. Бребень слезный зад-
ний
Слезный каналец—см. Каналец слезный
Слезный мешок 116, 120, 611
Слезный насос 89, 121
Слезный нерв — см. Нерв слезный
Слезный сосочек 94
Слезотечение ретенционное — см. Эпифора
Слепое отверстие — см. Отверстие слепое
Слизистая оболочка — см. Оболочка слизистая
Слои коры мозга зернистые (внутренний, наружный)
362, 363 Слои наружного коленчатого тела
магноцеллюлярные
435 Слои наружного коленчатого тела
парвоцеллюлярные
435
Слой ганглиозных клеток сетчатки 248 Слой
зрительной коры гранулярный наружный 445 Слой
зрительной коры молекулярный 445 Слой зрительной
коры пирамидных клеток поверхностный 445
Слой коры мозга ганглиозный клеток 363 Слой коры
мозга зернистый внутренний 363 Слой коры мозга
молекулярный 362 Слой коры мозга пирамидных
клеток 362 Слой коры мозга полиморфный
(веретенообразный)
363
Слой нервных волокон сетчатки 250 Слой
переходный Чивитца 593, 594, 596 Слой
пигментного эпителия ресничного тела беспиг-
ментный 303, 304
Слой пигментного эпителия ресничного тела пигменти-
рованный 303, 305
Слой радужки пограничный передний 293 Слой
сетчатки ганглиозный 229, 248, 593, 596 Слой
сетчатки нейроэпителиальный (фоточувствительный)
164. 593. 596 Слой сетчатки сетчатый
(плексиформный) внутренний
248, 419, 593, 596 Слой сетчатки сетчатый
(плексиформный) наружный
241, 593, 596 Слой сетчатки ядерный (зернистый)
внутренний 243,
593, 596 Слой сетчатки ядерный (зернистый)
наружный 240.
593, 596
Слой стромы радужки глубокий 291 Слой стромы
радужки передний (пограничный) 291,
293
Слой Хейле 241
Слой хориоидеи Саттлера 315, 588 Слой хориоидеи
Халлера 315 Слой хориоидеи хориокапиллярный 315.
588 Слуховая кора — см. Кора слуховая Слуховая
лучистость — см. Лучистость слуховая Смешанная
опухоль слезной железы 115 Собственно сосудистая
оболочка глаза 164. 303, 587 Собственное вещество
(строма) роговицы 175 Собственное вещество склеры
189 Соединение (синапс) ленточное 418 Соединение
(синапс) нервно-мышечное 49, 61 Соединение плотное
(поясок замыкания) 24 Соединение промежуточное
(опоясывающая десмосо-
ма; zonula adherens — поясок сцепления) 24
Соединение щелевидное 25, 213, 418 Соединения
пальцевые (интердигитации) 26,211, 213
Соединительные ткани — см. Ткани соединительные
Соматомеры 606 Соматостатин 365, 393 Сонная
борозда — см. Борозда сонная Сонный синус — см.
Синус каротидный Сосочек Бергмайстера 602
Сосудистая оболочка глазного яблока (увеальный
тракт) — см. Собственно сосудистая оболочка
глаза
Предметный указатель
645
Сосудистая сумка хрусталика 585
Сосудистое сплетение бокового желудочка — см.
Сплетение сосудистое бокового желудочка
Сосудистое сплетение третьего желудочка — см. Спле-
тение сосудистое третьего желудочка
Сосудистое сплетение четвертого желудочка — см.
Сплетение сосудистое четвертого желудочка
Сосудистооболочечная (увеальная) часть трабекуляр-
ной сеточки 196
Сосудистые территории ресничного тела 311
Сосцевидное отверстие — см. Отверстие сосцевидное
Сосцевидное тело — см. Тело сосцевидное
Сосцевидно-покрышечный путь (тракт) — см. Путь
(тракт) сосцевидно-покрышечный
Сосцевидные лимфатические узлы — см. Узлы лимфа-
тические сосцевидные
Сосцевидный отросток височной кости — см. Отрос-
ток височной кости сосцевидный
Спайка (комиссура) вестибулярная 507
Спайка (комиссура) Гансера 431, 433
Спайка (комиссура) Гуддена — см. Спайка надзри-
тельная (супраоптическая) нижняя
Спайка большого мозга задняя 410, 522
Спайка век внутренняя (медиальная) 83
Спайка век наружная (латеральная) 83
Спайка вестибулярная 517
Спайка Мейнерта — Спайка надзрителъная дорзаль-
ная
Спайка надзрительная (супраоптическая) дорзальная
432, 433
Спайка надзрительная (супраоптическая) наивысшая
432
Спайка надзрительная (супраоптическая) нижняя 432
Спайка поводков 410
Спайки мозга 360, 410
Сперктрин 209
Спинальное (спинномозговое) ядро тройничного трак-
та — см. Ядро спинномозгового пути тройнично-
го нерва
Спинная струна — см. Хорда
Спинной мозг — см. Мозг спинной
Спинномозговая артерия задняя — см. Артерия спин-
ного мозга задняя
Спинномозговая артерия передняя — см. Артерия
спинного мозга передняя
Спинномозговая жидкость 411
Спинномозговой путь (тракт) тройничного нерва — см.
Путь (тракт) тройничного нерва спинномозго-
вой
Спинномозговые ганглии (узлы) — см. Ганглии (узлы)
спинномозговые
Спинномозговые нервы — см. Нервы спинномозговые
Спинно-мозжечковый путь (тракт) дорзальный — см.
Путь (тракт) спинно-мозжечковый дорзальный
(Кларка)
Спинно-мозжечковый путь (тракт) задний (Флексига) —
см. Путь (тракт) спинно-мозжечковый задний
Спинно-мозжечковый путь (тракт) передний (Говер-
са — см. Путь (тракт) спинно-мозжечковый пе-
редний
Спинно-ретикулярный путь (тракт) — см. Путь
(тракт) спинно-ретикулярный
Спираль Тилауса 140
Спиральная петля — см. Петля спиральная
Спиральные окончания — см. Окончания нервные спи-
ральные
Сплетение Аксенфельда — см. Сплетение нервное ин-
трасклеральное
Сплетение артериальное бокового желудочка 401, 403,
410
Сплетение артериальное зрительного перекреста 433
Сплетение артериальное мягкой мозговой оболочки
282
Сплетение артериальное отростков ресничного тела
310
Сплетение артериальное перикорнеальное 107
Сплетение артериальное третьего желудочка 410
Сплетение венозное базилярное 406, 408
Сплетение венозное века верхнее 132
Сплетение венозное века нижнее 132
Сплетение венозное глазницы 283
Сплетение венозное интрасклеральное 193, 201
Сплетение венозное крыловидное 71, 108, 406, 407,
408
Сплетение венозное межкавернозное 428
Сплетение венозное овального отверстия 406
Сплетение венозное преаурикулярное глубокое 108
Сплетение венозное ресничное 201
Сплетение венозное эписклеральное 201
Сплетение внутренней сонной артерии симпатичес-
кое — см. Сплетение сонное внутреннее
Сплетение ганглиозных клеток ресничного тела 313
Сплетение заглазничное (ретроорбитальное) 282, 403,
483, 530, 531
Сплетение капиллярное радужки 295
Сплетение каротидное 482, 529
Сплетение лимфатическое посттарзальное 108, 109
Сплетение лимфатическое претарзальное 108
Сплетение нервное интрасклеральное 189
Сплетение нервное надресничное 202
Сплетение нервное околоушной железы 109, 487
Сплетение нервное перикорнеальное 107, 180
Сплетение нервное пещеристое 533
Сплетение нервное прекорнеальное 180
Сплетение нервное ресничное 202
Сплетение нервное роговицы подэпителиальное 180
Сплетение паракаротидное 472
Сплетение симпатическое верхнего шейного ганглия
482
Сплетение симпатическое внутренней сонной артерии
478, 528
Сплетение сонное внутреннее 472, 474, 482
Спонгиобласт 571
Срединное ядро зрительного бугра (таламуса) — см.
Ядро зрительного бугра срединное (централь-
ное)
Срединный тракт стекловидного тела — см. Тракт
стекловидного тела срединный
Среднее височное зрительное поле — см. Поле зри-
тельное височное среднее
Среднемозговой путь (тракт) тройничного нерва — см.
Путь (тракт) тройничного нерва среднемоз-
говой
Средние ножки мозжечка — см. Ножки мозжечка
средние
Средние пазухи решетчатой кости — см. Пазухи ре-
шетчатой кости средние
Средний зародышевый листок — см. Мезодерма
Средний мозг — см. Мозг средний
Средний нерв твердой мозговой оболочки — см Нерв
твердой мозговой оболочки средний
Средний носовой ход — см. Ход носовой средний
Средний шейный ганглий — см. Ганглий шейный сред-
ний
Средняя височная извилина — см. Извилина височная
средняя
Средняя менингеальная артерия — см. Артерия ме-
нингеальная средняя
Средняя носовая раковина — см. Раковина носа сред-
няя
Средняя поверхностная вена большого мозга — см.
Вена большого мозга средняя поверхностная
646
Предметный указатель
Средняя черепная ямка — см. Ямка черепная средняя
Стадерини ядро — см. Ядро вставочное
Старение «констутативное» 182
Старение «реактивное» 182
Статины 379, 380
Стафилома 266
Ствол спинномозгового нерва 394
Стволовые клетки — см. Клетки стволовые
Стебелек гипофиза 427
Стебелек зрительный 567
Стебелек хрусталиковый 569. 580
Стекловидная камера — см. Камера стекловидного
тела
Стекловидная пластинка задняя 222
Стекловидная строма — см. Строма стекловидного
тела
Стекловидная ямка 220
Стекловидное тело — см. Тело стекловидное
Стекловидные связки — см. Связки стекловидного
тела
Стенка глазницы верхняя 66
Стенка глазницы внутренняя 67
Стенка глазницы наружная 68
Стенка глазницы нижняя 69
Стенка полости носа верхняя 77
Стенка полости носа внутренняя (медиальная) 76
Стенка полости носа наружная 76
Стереоцилии 14, 510
Стержень трабекулы 197, 198
Сток синусный 408
Столб боковой промежуточный 532
Столбняк 489
Стременной нерв — см. Нерв стременной
Стриарная кора — см. Кора зрительная первичная
Строма радужки 293
Строма роговой оболочки — см. Вещество роговой
оболочки собственное
Строма склеры — см. Вещество склеры собственное
Строма стекловидного тела 225
Стромальные пластины роговицы — см. Пластины
стромы роговицы
Струна (хорда) барабанная 485, 486, 529
Субарахноидальное пространство — см. Пространст-
во подпаутинное
Субдуральное пространство — см. Пространство суб-
дуральное
Субретинальный тупик 262
Субстанция (вещество) Р — см. Вещество Р
Субстанция Ниссля — см. Вещество Ниссля
Субталамическая область — см. Область подбугор-
ная (гипоталамус)
Суданофильный церебральный склероз 434
Сукцинилхолин 155
Супрадукция (элевация) 493, 494
Супрахиазмальнос (надзрительноперекрестное) ядро —
см. Ядро надперекрестное
Супрахориоидея — см. Оболочка надсосудистая
Супрацилиарнос пространство — см. Пространство
супрацилиарное
Сухожилие Локвуда 140
Сухожилия ресничной мышцы задние 308
Сухожилия ресничной мышцы передние 308
Сухожильное кольцо — см. Кольцо сухожильное общее
Сухожильные органы Гольджи — см. Веретено нерв-
но-сухожильное
Сухожильный аппарат (орган) Гольджи — см. Нервно-
сухожильное веретено
Сухожильный шлем — см. Шлем апоневротический
Сухой кератит — см. Кератит сухой
«Сферулы» палочек 242
Сфинктер зрачка 292, 297
Таламус — см. Бугор зрительный
Тарзальные пластинки век — см. Пластинки хряще-
вые верхнего и нижнего век
Тарзоорбитальная фасция 89
Таурин 260
Твердая мозговая оболочка — см. Оболочка головного
мозга твердая
Теленцефалон — см. Мозг конечный
Тело веревчатое — см. Ножки мозжечка нижние
Тело коленчатое латеральное (наружное) 375, 377,
434, 442, 500, 502
Тело коленчатое медиальное (внутреннее) 375, 377
Тело миндалевидное 372, 373
Тело мозолистое 357, 360, 374
Тело полосатое 372
Тело ресничное 164, 301
Тело сосцевидное 371, 410, 426, 470
Тело стекловидное 164, 220
Тело стекловидное вторичное 585
Тело стекловидное первичное 583
Тело стекловидное третичное 585
Тело трапециевидное 386
Тело шишковидное (железа шишковидная) 379
Телофаза 21, 23
Телофрагма (Z-линия) 47
Тельца Вейбель Паладе 297
Тельца гиалиновые 100
Тельца осязательные Мейснера 60
Тельца резидуальные — см. Тельца остаточные
Тельца Руффини 60
Тельце базальное 11,239
Тельце Барра 19
Тельце Фатера—Пачини (пластинчатые тельца) 60
Теменно-затылочная борозда — см. Борозда теменно-
затылочная
Теменные извилины — см. Извилины теменные
Темная пластинка склеры — см. Пластинка склеры
темная
Темновой рефлекс — см. Рефлекс темновой
Темновой ток 253
Тенонова капсула — см. Влагалище глазного яблока
Тенториальная артерия — см. Артерия тенториальная
Теория оппонентных цветов 422
Тератогенетический терминационный период 604
Терминальная пластинка 153
Терморецепторы — см. Рецепторы температурные
Терморецепторы колбы Краузе 180
Территория сосудистая вторая 311
Территория сосудистая первая 311
Территория сосудистая третья 311
Тимозин 203
Тинин 48
Тирозиназа 16, 229
Ткани соединительные 36
Ткань жировая 39
Ткань костная 41
Ткань костная волокнистая 42
Ткань костная пластинчатая 42
Ткань лимфоидная 39
Ткань мышечная гладкая 42
Ткань мышечная поперечнополосатая (скелетная) 45
Ткань нервная 50
Ткань пограничная Джакоби 276, 285
Ткань пограничная (краевая) Элшинга 276, 278
Ткань пограничная Кунга 285
Ткань соединительная периканаликулярная 199
Ткань соединительная юкстаканаликулярная 196, 199,
580
Ткань хрящевая 40
Ткань эластическая 28
Ткань эпителиальная 32
Предметный указатель
647
Торможение латеральное 422
Точки Миттендорфа 585
Трабекула трабекулярной сети 197
Трабекулярная сеточка (зубчатая связка) 164, 193,
194, 195,579
Трабекулярные клетки — см. Клетки трабекулы
Тракт Дейтерса — см. Пучок продольный медиальный
Тракт зрительный 432
Тракт «карликовых» клеток 420
Тракт стекловидного тела коронарный 221
Тракт стекловидного тела преретинальный 221
Тракт стекловидного тела ретролентальный 221
Тракт стекловидного тела срединный 221
Тракт L-колбочек 424
Тракт S-колбочек 417, 424
Тракт УИ-колбочек 424
Тракты стекловидного тела 221
Тракты Р иМ423, 460
Тракты проприорецепции 500
Трансдуцин 254
Транскрипция 20
Транспортный пузырек 8
Транссинаптическая дегенерация 436
Трансформирующий фактор роста альфа — см. Фактор
роста трансформирующий альфа
Трансформирующий фактор роста бета — см. Фактор
роста трансформирующий бета
Трансцеллюлярные каналы 201
Трапециевидное тело — см. Тело трапециевидное
Трейсеры антероградные 444
Трейсеры ретроградные 444
Третий желудочек — см. Желудочек головного мозга
третий
Третичная зрительная кора (парастриарная)— см.
Кора зрительная третичная
Третичное положение глаза — см. Положение глаза
третичное
Третичное стекловидное тело — см. Тело стекловид-
ное третичное
Третья префронтальная связка — см. Связка пре-
фронтальная третья
Трехкомпонентная теория цветового зрения 421. 422
Тройничная пазуха — см. Пазуха тройничная
Тройничная персистирующая артерия — см. Артерия
тройничная персистирующая
Тройничная петля — см. Путь (тракт) тройнично-
таламический
Тройнично-таламический путь (тракт) — см. Путь
(тракт) тройнично-таламический
Тройничный ганглий — см. Ганглий (узел) тройнич-
ного нерва
Тройничный нерв — см. Нерв тройничный
Тромбоспондин 204
Тропоколлаген 27
Тропомиозин 47, 48
Тропонин 47, 48
Тропоэластин 198
Трофобласт 564
Туберкулез 489
Тубулин 203, 210
Турецкое седло 123, 428, 472
Тучная клетка 38
Увеальная часть ресничного тела 306 Увеальный
тракт — см. Собственно сосудистая оболочка глаза
Увеит 268
Увеосклеральный путь оттока 202
Угловая артерия — см. Артерия угловая
Угловая вена — см. Вена угловая
Угловая извилина — см. Извилина угловая
Углубление угла передней камеры (рецессия) 194
Угол передней камеры — см. Угол радужно-рогович-
ный
Угол радужно-роговичный 577 Уздечка верхнего
мозгового паруса 472 Узелковый полиартрит 489
Узелок мозжечка 386, 519 Узлы лимфатические
затылочные 108. 109 Узлы лимфатические лица 108.
109 Узлы лимфатические нижнеушные 108, 109 Узлы
лимфатические околоушные глубокие 109. 115,
133 Узлы лимфатические околоушные
поверхностные 109,
133
Узлы лимфатические подбородочные 108, 109 Узлы
лимфатические поднижнечелюстные 109, 115 Узлы
лимфатические прсдушныс 108, 109 Узлы
лимфатические сосцевидные 108, 109 Узлы
лимфатические шейные глубокие 108, 109
Улитковый нерв — см. Нерв улитки Униполярные
нейроны — см. Нейроны униполярные Утолщение
обонятельное 467 Ушно-височный нерв — см. Нерв
ушно-височный Ушной ганглий (узел) — см.
Ганглий (узел) ушной
Фагосома 233
Фагоцитоз 38
Фактор роста гепатоцитов 210
Фактор роста инсулиноподобный 210, 577, 580
Фактор роста кератиноцитов 210
Фактор роста нервов топический 185
Фактор роста трансформирующий альфа 34
Фактор роста трансформирующий бета 185. 219
Фактор роста фибробластов 210, 580
Фактор роста фосфолипидный 185
Фактор роста эпидермальный 34, 580
Факторы роста 185, 562
Фасция подглазничная 90
Фасция слезная 69, 87, 117, 118
Фасция тарзо-орбитальная — см. Перегородка глаз-
ницы
Феохромобласт 571
Фибриллин 29, 191, 198, 208, 214, 295
Фибриллы коллагеновые 26. 190
Фибриллярный кислый белок (GFAP) 13, 56, 256
Фибробласты 26, 37, 294
Фиброзная оболочка глазного яблока — см. Склера
Фиброкласты 38
Фибронектин 31. 175. 185. 190. 200. 204. 208. 295. 575
Фиброцит 37
Фибулин I 226. 305
Физиологическая чаша — см. Чаша физиологическая
Физические (пульсовые) мотонейроны — см. Мотоней-
роны физические
Филаменты 12
Филаменты актиновые 43, 48
Филаменты миозиновые 12, 43, 48
Филаменты промежуточные 13. 49
Фистула каротидно-кавернозная 405
Флоккулонодулярная доля мозжечка — см. Доля моз-
жечка клочково-узелковая
Фовеа — см. Ямка сетчатки центральная
Фовеола — см. Ямочка сетчатки
Фолликул лимфоидный 39
Фонтановы пространства — см. Пространства радуж-
но-роговичного угла
Формация моста ретикулярная 386
Формация моста ретикулярная парамедианная 367
473, 503, 504, 506
648
Предметный указатель
Формация продолговатого мозга ретикулярная 389
Формация ретикулярная 383, 390, 513
Формация среднего мозга ретикулярная 379, 380, 382,
383, 504, 507, 537, 539
Фосфодиэстераза 254
Фотопсия 368
Фоторецепторы 235
Хвостатое ядро — см. Ядро хвостатое
Хиазма — см. Перекрест зрительный
Ход носовой верхний 76
Ход носовой нижний 76
Ход носовой средний 76, 117
Холестеатома 431, 489
Холецистокинин 265
Холиномимстичсскис рецепторы — см. Рецепторы хо-
линомиметические
Холинэргическая иннервация — см. Иннервация хо-
линэргическая
Холмик пластинки крыши верхний 381
Холмик пластинки крыши нижний 381
Холмики четверохолмия верхние 384
Холязион 93
Хондроитинсерные кислоты 30, 180, 190
Хондроитинсульфат — см. Хондроитинсерные кисло-
ты
Хорда(спинная струна) 564, 565
Хорея 380
Хориоидит 74
Хроматин 18, 19
Хромосомы 21
Хрусталик 204, 561
Хрусталиковая плакода — см. Плакода хрусталико-
вая
Хрусталиковая ямка — см. Ямка хрусталиковая
Хрусталиковый пузырек — см. Пузырек хрусталико-
вый
Хрусталиковый стебелек — см. Стебелек хрустали-
ковый
Хрящ волокнистый 40
Хрящ гиалиновый 40
Хрящ эластический 40
Хрящевая ткань — см. Ткань хрящевая
Цветовой круг 421
Центр вращения глаза 493
Центр дилятатора 533
Центр конвергенции 521
Центр сфинктера 536
Центральная ветвь передней артерии мозга (медиаль-
ная артерия полосатого тела) (артерия Хебнера) —
см. . {ртерия центральная возвратная
Центральная артерия сетчатки — см. Артерия сет-
чатки центральная
Центральная борозда — см. Борозда центральная
Центральная вена сетчатки — см. Вена сетчатки
центральная
Центральная зона коры стекловидного тела — см.
Зона коры стекловидного тела центральная
Центральное срединное ядро зрительного бугра (тала-
муса) — см. Ядро зрительного бугра (таламуса)
срединное центральное
Центральный канал спинного мозга — см. Канал спин-
ного мозга центральный
Центральный покрышечный путь — см. Путь (тракт)
покрышечный центральный
Центриоль 12, 21
Центроид 493
Центромеры 22
Центросома 12
Центросфера 12
Цефалоцелле 611
Цикл Кребса 9, 10, 148, 149, 209
Циклический гуанозин монофосфат (cGMP) 253, 254
Цилиарный нейротрофический фактор 562
Цилиндры мышечносухожильные (миосухожильные)
155. 500
Цилиоспинальный рефлекс — см. Рефлекс цилиоспи-
нальный
Циннова связка — см. Поясок ресничный
Цинново кольцо — см. Кольцо сухожильное общее
Циркадные ритмы 377
Циркулярные волокна ресничной мышцы — см. Волокна
ресничной мышцы циркулярные
Цистерна боковой ямки мозга 409
Цистерна большая (мозжечково-луковичная) 409
Цистерна большой вены мозга 409
Цистерна зрительного перекреста 409, 426, 428
Цистерна межножковая 409, 417, 470
Цистерна мосто-мозжечковая 473
Цистерна терминальной пластинки 426
Цистерны подпаутинные 409, 411
Цистицерк431
Цитокератины 14
Цитокины 34, 210
Часть зрительного нерва внутриглазная 271, 272
Часть зрительного нерва внутриглазничная 278 Часть
зрительного нерва внутриканальцевая 278 Часть
зрительного нерва внутричерепная 279, 399 Часть
зрительного нерва преламинарная 271, 272, 275 Часть
зрительного нерва ретроламинарная 272,273,277 Часть
ресничного тела нейроэпителиальная— см. Ресничная
часть сетчатки Часть ресничного тела отростчатая
— см. Ресничный
венец
Часть ресничного тела плоская — см. Ресничный кру-
жок
Часть ресничного тела увеальная 306 Часть сетчатки
радужковая — см. Эпителий радужки
пигментный Часть трабекулярной сеточки
роговично-склеральная
164, 196, 197 Часть трабекулярной сеточки
сосудистооболочечная
(увеальная) 196
Чаша физиологическая 273, 274
Червь мозжечка 383, 386, 519
Черное вещество (субстанция) — см. Вещество черное
Четвертый желудочек головного мозга — см. Желудо-
чек головного мозга четвертый Чечевицеобразное
ядро — см. Ядро чечевицеобразное Чихательный
рефлекс — см. Рефлекс носовой Чувствительное ядро
тройничного нерва — см. Ядро
тройничного нерва чувствительное Чувствительный
(сенсорный) корешок ресничного ганглия — см.
Корешок ресничного ганглия чувствительный
Шаровидное ядро — см. Ядро шаровидное
Шары Элшинга 216
Шатер 387
Шванновская оболочка — см. Неврилемма
Шванновские клетки — см. Леммоциты
Швы хрусталика 212. 217, 581
Шейно-грудной (звездчатый) ганглий (узел) — см.
Ганглий шейный верхний
Шило-сосцевидное отверстие — см. Отверстие шило-
сосцевидное
Предметный указатель
649
Шишковидное тело (шишковидная железа) — см. Тело
шишковидное
Шкивы 144
Шлем апоневротический (сухожильный) 82
Шлеммов канал — см. Синус склеры венозный
Шов века наружный (латеральный) 87 Шов
верхнечелюстно-слезный 117 Шов клиновидно-
лобный 67,68 Шов клиновидно-скуловой 68 Шов
лобно-решетчатый 68 Шов решетчато-
верхнечелюстной 69 Шов скуло-верхнечелюстной
68 Шов скуло-лобный 67
Шпора склеральная 164, 193, 194, 195, 293, 577
Шпорная борозда — см. Борозда шпорная
Щелевидное соединение (нексус) — см. Соединение
щелевидное
Щель глазницы верхняя 70. 470, 474
Щель глазницы нижняя 69, 71 Щель
заднелатеральная 389 Щель Зальцмана
223 Щель пальпебральная 83
Щель продолговатого мозга срединная передняя 389
Щель синаптическая 49. 54 Щель срединная задняя
389 Щель срединная передняя 389 Щель
эмбриональная 569, 601
Экватор глаза анатомический 165
Экватор глаза геометрический 165
Экватор хрусталика 206
Экваториальная плоскость — см. Плоскость экватора
глаза
Экзотропия 608
Экзотропия мостовая паралитическая 398
Экзофтальм 405
Экзофтальм пульсирующий 405
Экстрапирамидная система — см. Система экстрапи-
рамидная
Эксциклодукция 494
Эктодерма 32, 564
Эктомезенхима 573
Эктопия верхней слезной точки 611
Эктропион 89
Эластин 198
Эластическая ткань — см. Ткань эластическая
Элементарная мембрана — см. Плазмолемма
Эмбриобласт 564
Эмбриональная щель — см. Щель эмбриональная
Эмбриональный гистогенез 561
Эмбриональный морфогенез 561
Эмиссарии склеры 188
Эмиссарные вены — см. Вены эмиссарные
Эндокринная офтальмопатия 426
Эндолимфа 510, 511
Эндомизий 43. 50
Эвдомитоз 23
Эндоневрий 58
Эндоплазматический ретикулум (сеть) 7
Эвдорфины 54
Эндотелий роговицы — см. Эпителий роговой оболоч-
ки задний
Эндотелиоцит 39
Энкефалины 247, 392, 393
Энофтальм 542
Энтактин 31, 208
Энтодерма 32, 564
Энцефалоцеле 426
Эпендима — см. Эпендимная глия
Эпендимная глия (эпендима) 57, 411
Эпендимоциты 411
Эпибласт 564
Эпиблефарон 85
Эпидермальный фактор роста — см. Фактор роста
эпидермальный
Эпикант (эпикантус) — см. Скчадка веконосовая
Эпилепсия 370
Эпимизий — см. Перимизий наружный
Эпиневрий 58
Эписклера — см. Пластинка эписклеральная
Эписклеральная пластинка — см. Пластинка эпискле-
ральная
Эписклеральное венозное сплетение — см. Сплетение
венозное эписклеральное
Эписклеральные артерии — см. Артерии эписклеры
Эписклеральные вены — см. Вены эписклеры
Эпиталамус — см. Область надбугорная
Эпителиальная ткань — см. Ткань эпителиальная
Эпителий однослойный 32, 33
Эпителий кубический 32, 33
Эпителий многорядный 32, 33
Эпителий многослойный 32, 33
Эпителий переходный 32. 33
Эпителий радужки пигментный 298
Эпителий радужной оболочки — см. Радужковая
часть сетчатки
Эпителий ресничного тела пигментный 589
Эпителий роговицы передний 171, 172, 574
Эпителий роговой оболочки задний (эндотелий) 171,
178. 573. 575
Эпителий сетчатки пигментный — см. Пигментная
часть сетчатки
Эпителий хрусталика 209, 217
Эпителий цилиндрический 32, 33
Эпифиз — см. Тело шишковидное
Эпифора 89
Эритема экссудативная злокачественная 100. 115
Эухроматин 19
Эфелид 86
Эфферентная копия 524
Эхинококк 431
Юкстаканаликулярная соединительная ткань — см.
Ткань соединительная юкстаканаликулярная
Юнкциональный комплекс 25
Ядерная дута — см. Дуга хрусталика ядерная
Ядерная оболочка (кариолемма) 18
Ядерный слой сетчатки наружный — см. Нейроэпи-
телиальный (фоточувствителъный) слой сет-
чатки
Ядерный сок (кариоплазма) 18, 20
Ядра блокового нерва 382, 383, 471
Ядра вестибулярные (преддверные) 383, 433, 473, 510,
512
Ядра гипоталамуса надзрительные 380
Ядра гипоталамуса паравснтрикулярныс (околожелу-
дочковые) 430
Ядра глазодвигательного нерва 367, 382. 383, 448, 467
504, 506, 513, 515, 539, 609
Ядра глазодвигательного нерва добавочные 298, 312
313, 468, 481, 527, 532, 537
Ядра добавочной зрительной системы латеральные 506
Ядра зрительного бугра (таламуса) вентролатеральные
539
Ядра крыши моста 507
Ядра лицевого нерва 484, 485
650
Предметный указатель
Ядра моста латеральные 386, 506
Ядра предкрышечные 527
Ядра септальные 371
Ядра сосцевидного тела (медиальное, латеральное) 378
Ядра тройничного нерва 475
Ядра шва 378, 390. 505
Ядро оливы 387
Ядро Бехтерева — см. Ядро преддверное (вестибу-
лярное) верхнее
Ядро бледное 517
Ядро блуждающего нерва заднее 531
Ядро вентробазальное 376
Ядро вставочное 512
Ядро гипоталамуса надзрительное 377
Ядро гипоталамуса паравентрикулярное 377, 430
Ядро глазодвигательного нерва центральное заднее
468, 527
Ядро Гуддена 378
Ядро Даркшевича 367, 522, 535
Ядро двойное 378
Ядро Дейтерса — см. Ядро преддверное (вестибуляр-
ное) латеральное
Ядро добавочного тракта 485
Ядро дугообразное 378
Ядро задней спайки 527, 535
Ядро зрительного бугра (таламуса) вентральное заднее
375, 376
Ядро зрительного бугра (таламуса) вентральное перед-
нее 371,375. 376
Ядро зрительного бугра (таламуса) переднее 371, 375
Ядро зрительного бугра (таламуса) промежуточное
вентральное 376
Ядро зрительного бугра (таламуса) срединное (цент-
ральное) 382
Ядро зрительного тракта добавочное 382, 432, 485,
507, 517. 519, 527, 534
Ядро зубчатое 387, 507, 517
Ядро интерстициальное — см. Ядро медиального про-
дольного пучка промежуточное
Ядро Кахаля — см. Ядро медиального продольного
пучка промежуточное
Ядро клиновидного пучка 505
Ядро клиновидное 389
Ядро красное 367, 380, 383, 469, 522, 539
Ядро лицевого нерва двигательное 485
Ядро маслины зубчатое 387
Ядро медиального продольного пучка промежуточное
367, 382, 383,504, 505, 522. 535
Ядро мозжечка зубчатое 380, 387
Ядро моста медиальное 507, 527, 528
Ядро моста ретикулярное 519
Ядро мостовое тройничного нерва 475
Ядро надзрительное 377, 378, 430, 432
Ядро надперекрестное (супрахиазмальное) 378. 430.
432
Ядро наружного (латерального) коленчатого тела (дор-
зальная часть) 432, 434
Ядро оливы 534
Ядро оливы верхнее 432, 486
Ядро оливы добавочное заднее 432, 528
Ядро оливы нижнее 389, 432, 519, 527
Ядро отводящего нерва 383, 473, 504, 514, 520
Ядро отдельного пучка 485
Ядро Перлиа — см. Ядро глазодвигательного нерва
центральное заднее
Ядро подчечевицеобразное 527, 534
Ядро подъязычного нерва 390
Ядро покрышечное дорзальное Гуддена 378, 433
Ядро преддверное (вестибулярное) верхнее (Бехтере-
ва) 512
Ядро преддверное (вестибулярное) латеральное (Дей-
терса) 383, 388, 512
Ядро преддверное (вестибулярное) медиальное
(Швальбе) 383, 503, 504, 506, 510, 512
Ядро преддверное (вестибулярное) нижнее (Роллера)
512
Ядро претектальное (предкрышечное) заднее 527
Ядро претектальное (предкрышечное) основное 527,
534, 536
Ядро пробковидное 387, 517
Ядро проводка 522
Ядро промежуточное (интерстициальное) 513
Ядро Роллера — см. Ядро преддверное (вестибуляр-
ное) нижнее
Ядро слезное 485, 486
Ядро слюноотделительное верхнее 378, 482, 485, 486,
528, 529
Ядро слюноотделительное нижнее 378, 528, 531
Ядро спинальное тройничного тракта — см. Ядро спин-
номозгового пути (тракта) тройничного нерва
Ядро спинномозгового пути (тракта) тройничного нерва
382, 475, 476, 485, 499, 539
Ядро субталамическое 373
Ядро тонкое 389
Ядро трапециевидного тела дорзальное 386
Ядро тройничного нерва двигательное 475. 476
Ядро тройничного нерва чувствительное верхнее 486,
499, 500
Ядро уздечки 379
Ядро хвостатое 360, 372, 410, 517
Ядро хрусталика 207, 217
Ядро хрусталика зародышевое 581
Ядро чечевицеобразное 360, 372
Ядро шаровидное 387, 517
Ядро шатра (Келликера) 387. 517
Ядро шва 390, 505
Ядро Швальбе — см. Ядро преддверное (вестибуляр-
ное) медиальное
Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля — см. Ядро
глазодвигательного нерва добавочное
Ядрышко 18, 20
Ядрышковая нить (нуклеонема) 20
Языкоглоточный нерв — см. Нерв языкоглоточный
Язычная извилина — см. Извилина язычная
Язычный нерв — см. Нерв язычный
Ямка блоковая 67, 144
Ямка височная 68, 71
Ямка гипофиза 122, 405, 427, 470
Ямка добавочная Рош Дювине 67
Ямка крылонебная 71, 76, 482
Ямка обонятельная 605
Ямка ромбовидная 411, 473
Ямка сетчатки центральная 261, 500. 598
Ямка слезного мешка 68, 116, 120
Ямка слезной железы 67, ПО
Ямка стекловидная 220
Ямка турецкого седла 426
Ямка хрусталиковая 569, 580
Ямочка сетчатки 262, 595
Яремная наружная вена — см. Вена яремная наружная
Предисловие...................................V
От автора ....................................1
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ....3
1.1.	КЛЕТКА..............................3
1.1.1.	Цитоплазма и органоиды........3
1.2.	Внутрицитоплазматические включения... 17
1.3.	Интерфазное ядро............. 18
1.4.	Клеточное деление.............20
1.5.	Межклеточные соединения.......23
1.2.	МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО..............26
1.2.1.	Волокна......................26
1.2.2.	Основное вещество............30
1.2.3.	Кристаллические материалы....31
1.3.	БАЗАЛЬНЫЕ МЕМБРАНЫ.................31
1.4.	ТКАНИ..............................32
1.4.1.	Эпителиальная ткань..........32
1.4.2.	Соединительная ткань.........36
1.4.3.	Кровь и кроветворные органы..39
1.4.4	Лимфоидная ткань..............39
1.4.5.	Хрящевая ткань...............40
1.4.6.	Костная ткань................41
1.4.7.	Мышечная ткань...............42
1.4.8.	Нервная ткань................50
1.5.	СТРОЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ..................................57
1.5.1.	Ганглии......................57
1.5.2.	Периферические нервы.........58
1.5.3.	Нервные окончания............59
1.5.4.	Регенерация периферических нервов.61
Литература...................................62
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМО
ГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
ГЛАЗА.............64
2.1.	КОСТНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГЛАЗНИЦЫ.............65
2.1.1.	Форма глазницы.............65
2.1.2.	Края глазницы..............65
2.1.3.	Кости, стенки и отверстия глазницы.66
2.1.4.	Мягкие ткани глазницы......72
2.2.	ПОЛОСТЬ НОСА И ЕГО ПРИДАТОЧНЫЕ
ПАЗУХИ................................75
2.2.1.	Полость носа...............75
2.2.2.	Придаточные пазухи носа....78
2.3.	БРОВИ И ВЕКИ.........................80
2.3.1.	Брови..........................80
2.3.2.	Веки...........................83
2.3.3.	Кожа и подкожная фасция........85
2.3.4.	Круговая мышца века и фасция мышцы.. 86
2.3.5.	Глазничная перегородка.........89
2.3.6.	Хрящевая (тарзальная) пластинка века... 91
2.3.7.	Железы хряща век...............92
2.3.8.	Ресничные железы Молля.........93
2.3.9.	Сальные железы Цейса...........94
2.3.10.	Край века.....................94
2.3.11.	Конъюнктива века и глазного яблока .. 94
2.3.12.	Бокаловидные клетки конъюнктивы ....99
2.3.13.	Крипты конъюнктивы.......... 100
2.3.14.	Железы конъюнктивы.......... 100
2.3.15.	Эпителиальные кисты конъюнктивы... 101
2.3.16.	Леватор верхнего века....... 103
2.3.17.	Мышца Мюллера............... 104
2.3.18.	«Опускатель» нижнего века... 105
2.3.19.	Кровоснабжение и лимфатическое
дренирование век и конъюнктивы........ 105
2.3.20.	Йервы век................... 109
2.4.	СЛЕЗНАЯ ЖЕЛЕЗА И СЛЕЗООТВОДЯЩАЯ
СИСТЕМА................................. ПО
2.4.1.	Слезная железа.................ПО
Микроскопическая анатомия.......111
Кровоснабжение и иннервация слезной
железы......................... 115
2.4.2.	Слезоотводящая система........116
Костные образования............ 116
Слезные канальцы............... 118
Слезный мешок и слезно-носовой канал 120
Аномалии слезоотводящей системы.. 121
2.5.	ОТНОШЕНИЕ ГЛАЗНИЦЫ К ПОЛОСТИ
ЧЕРЕПА ................................ 122
2.6	КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ЛИМФАТИЧЕСКОЕ
ДРЕНИРОВАНИЕ ГЛАЗНИЦЫ............... 123
2.6.1.	Кровоснабжение............... 123
Артерии........................ 124
Вены........................... 130
2.6.2.	Лимфатическое дренирование глазницы 133
2.7.	НЕРВЫ ГЛАЗНИЦЫ..................... 133
2.7.1.	Чувствительные нервы......... 133
2.7.2.	Иннервация слезной железы.... 135
2.7.3.	Двигательные нервы........... 135
2.8.	НАРУЖНЫЕ МЫШЦЫ ГЛАЗА............... 137
2.8.1.	Отношение мышц глаза к структурам
глазницы............................ 137
2.8.2.	Соединительная ткань глазницы и ее
связь с мышцами..................... 144
652
о держание
2.8.3.	Аномалии наружных мышц глаза... 147
2.8.4.	Функциональная анатомия наружных
мышц глаза........................... 147
2.8.5.	Классификация волокон наружных
мышц глаза........................... 150
2.8.6.	Особенности двигательной иннервации
различных типов мышечных волокон.... 151
2.8.7.	Сенсорный аппарат наружных мышц
глаза................................ 153
2.8.8.	Другие морфологические особенности
наружных мышц глаза.................. 155
2.8.9.	Особенности реакции наружных мышц
глаза на действие фармакологических
средств.............................. 155
Литература............................... 156
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО
ЯБЛОКА.............................163
3.1.	АНАТОМИЯ ГЛАЗА......................... 163
3.2.	РОГОВАЯ ОБОЛОЧКА И СКЛЕРА........... 170
3.2.1.	Роговая оболочка................. 170
Слезная пленка..................... 171
Передний эпителий.................. 172
Базальная мембрана................. 174
Боуменова оболочка................. 175
Собственное вещество роговицы... 175
Задняя пограничная (десцеметова) плас
тинка ............................. 178
Эндотелий (задний эпителий роговицы) 178
Кровоснабжение и лимфатическое дре
нирование ......................... 180
Нервы роговицы..................... 180
Старение роговой оболочки.......... 181
Регенерация роговой оболочки.... 183
3.2.2.	Склера........................... 187
Эмиссарии.......................... 188
Эписклеральная пластинка (эписклера) 189
Собственное вещество склеры..... 189
Темная пластинка склеры............ 191
Иннервация склеры.................. 191
Регенерация склеры................. 191
3.3.	ПЕРЕДНЯЯ КАМЕРА И ДРЕНАЖНАЯ
СИСТЕМА................................. 192
3.3.1.	Клиническая анатомия передней камеры 193
3.3.2.	Дренажный аппарат................ 194
Внутренняя склеральная борозда.. 194
Трабекулярная сеточка.............. 195
Трабекула.......................... 196
Шлеммов канал и коллекторные каналы 199
Кровоснабжение дренажной системы... 201
Иннервация дренажной системы........201
3.3.3.	Увеосклеральный путь оттока.......202
3.3.4.	Регуляция внутриглазного давления.203
3.3.5.	Старение глаза и открытоугольная глау
кома..................................203
3.4.	ХРУСТАЛИК И РЕСНИЧНЫЙ ПОЯСОК
(ЗОНУЛЯРНЫЙ АППАРАТ).....................204
3.4.1.	Хрусталик.........................204
Форма и размер......................204
Капсула хрусталика..............207
Эпителий хрусталика.............209
Процесс формирования хрусталиковых
волокон.............................210
Особенности мембран эпителиальных
клеток..............................211
Волокна хрусталика..................211
Швы хрусталика....................212
Особенности мембран хрусталиковых
волокон...........................212
3.4.2.	Ресничный поясок................213
Волокна ресничного пояска ........213
Возрастные изменения ресничного пояс
ка................................215
Роль ресничного пояска в аккомодации 215
3.4.3.	Регенерация хрусталика и ресничного
пояска.................................216
3.4.4.	Возрастные изменения хрусталика.216
Возрастные изменения хрусталика, не
сопровождающиеся помутнением......217
Возрастные изменения хрусталика, со
провождающиеся помутнением........217
Механизмы возрастного катарактогене-
за................................218
3.5.	СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО.....................220
3.5.1.	Тракты стекловидного тела.......221
3.5.2.	Зоны, связки и лакуны...........221
3.5.3.	Кора и задняя стекловидная пластинка 222
3.5.4.	Основание стекловидного тела.....224
3.5.5.	Центральная зона стекловидного тела . 224
3.5.6.	Клетки..........................225
3.5.7.	Стекловидная строма.............225
3.5.8.	Возрастные изменения............227
3.5.9.	Регенерация стекловидного тела...228
3.6.	СЕТЧАТКА....................228
3.6.1.	Пигментный эпителий................229
3.6.2.	Сенсорная часть сетчатки...........235
Фоторецепторы (палочки и колбочки).. 236
Наружная пограничная мембрана........240
Наружный ядерный слой................240
Наружный сетчатый (плексиформный)
слой.................................241
Внутренний ядерный слой..............243
Внутренний сетчатый (плексиформный)
слой.................................248
Слой ганглиозных клеток..............248
Слой нервных волокон.................250
Внутренняя пограничная мембрана......251
3.6.3.	Зрительные пигменты и фоторецепция	251
3.6.4.	Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры)
сетчатой оболочки..........................254
3.6.5.	Глиальная система сетчатки.........256
Астроглия............................256
Олигодендроциты......................257
Микроглия............................258
Клетки Мюллера.......................258
Дополнительная глия..................260
3.6.6.	Межклеточное пространство сетчатки. 260
3.6.7.	Топографические особенности строения
сетчатки................................ЖО
Центральная сетчатка ............... 261
Периферия сетчатки...................262
3.6.8.	Сосудистая система сетчатки.....263
Капилляры ...........................264
Вены ................................265
3.6.9.	Гемато-ретинальный барьер..........266
3.6.10.	Регенерация сетчатки..............268
3.7.	ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ..........................268
3.7.1.	Микроскопическое строение..........269
3.7.2.	Внутриглазная часть и диск зрительно
го нерва...............................271
3.7.3.	Внутриглазничная часть зрительного
нерва .................................278
3.7.4.	Внутрпканальцевая часть зрительного
нерва..................................278
С одержание
653
3.7.5.	Внутричерепная часть зрительного нер
ва.....................................279
3.7.6.	Оболочки зрительного нерва.....279
Твердая мозговая оболечка........279
Паутинная оболочка...............279
Мягкая мозговая оболочка.........279
3.7.7.	Кровоснабжение зрительного нерва.280
3.7.8.	Кровоснабжение диска зрительного нер
ва. части нерва, расположенной на уров
не решетчатой пластинки и позади нее.. 283
3.7.9.	Гемато-энцефалический барьер зритель
ного нерва и патогенез отека диска зри
тельного нерва........................285
3.7.10.	Регенерация зрительного	нерва.286
3.8.	СОСУДЫ И СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА
ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА..........................287
3.8.1.	Артерии и вены глазного яблока.287
Задние медиальная и латеральная рее
ничные артерии...................287
Задние короткие ресничные артерии .... 288
Задние длинные ресничные артерии...288
Передние ресничные артерии.......289
Вены.............................289
3.8.2.	Радужная оболочка..............290
Строма радужной оболочки.........293
Кровеносные сосуды радужной оболоч
ки...............................295
Сфинктер зрачка..................297
Глыбистые клетки.................298
Пигментный эпителий радужной оболоч
ки...............................298
Дилятатор зрачка.................300
Нервы радужной оболочки..........301
Распространение жидкости и веществ
в радужной оболочке..............301
3.8.3.	Ресничное тело.................301
Нейроэпителиальная часть.........303
Увеальная (мезодермальная) часть.306
Мембрана Бруха ресничного тела...306
Ресничная мышца..................306
Кровоснабжение ресничного тела...310
Иннервация ресничного тела.......312
3.8.4.	Собственно сосудистая оболочка.313
Анатомия собственно сосудистой обо
лочки............................313
Микроскопическое строение сосудистой
оболочки.........................315
Артериальное кровоснабжение хориои-
деи..............................316
Структурно-функциональная единица
сосудистой оболочки..............316
Строение сосудов хориоидеи.......318
Иннервация сосудистой оболочки...319
Особенности кровообращения в сосудис
той оболочке.....................321
Регуляция кровотока..............321
Возрастные изменения сосудистой обо
лочки............................322
Регенерация увеального тракта....322
Литература................................322
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ
И ГЛАЗ.............................355
4.1.	АНАТОМИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА......355
4.1.1.	Конечный (концевой) мозг.357
Лобная доля................358
Теменная доля..............358
Височная доля..............359
Затылочная доля...................359
Островок..........................359
Медиальная поверхность полушария .... 359
Белое вещество полушарий..........359
Цитоархитектоника.................361
Слои неокортекса..................362
Классификация неокортекса.........363
Вертикальная организация коры.....364
Проводящие и отводящие связи коры.. 365
Архикоргекс.......................365
Нейромедиаторная система коры.....365
Функции коры......................366
4.1.2.	Промежуточный мозг..............374
Зрительный бугор (таламус)........375
Забуторная область................377
Подбуторная область (гипоталамус).377
Гипофиз.........................379
Надбуторная область...............379
Субталамическая область...........380
Экстрапирамидная система..........380
4.1.3.	Средний мозг....................381
Медиальный продольный пучок.......383
Верхние холмики четверохолмия.....384
4.1.4.	Задний мозг.....................385
Мост..............................385
Мозжечок..........................386
4.1.5.	Продолговатый мозг..............388
Ретикулярная формация.............390
4.1.6.	Спинной мозг....................391
4.1.7.	Кровоснабжение мозга............394
Наружная сонная артерия...........394
Внутренняя сонная артерия.........394
Позвоночные артерии...............396
Артерии мозга.....................399
Иннервация артерий мозга..........403
Венозный отток....................403
Кровоснабжение спинного мозга.....405
Пещеристая пазуха.................405
4.1.8.	Оболочки мозга..................407
4.1.9.	Цистерны мозга..................409
4.1.10.	Желудочки мозга................410
4.1.11.	Спинномозговая жидкость и ее пир
куляция...............................411
4.1.12.	Гемато-энцефалический барьер...412
4.2.	ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЗРИ
ТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ............................413
4.2.1.	Функциональная анатомия сетчатки.414
Нейронная система палочек.........418
Нейронная система колбочек........419
Тракт «карликовых» клеток и цветовое
зрение............................420
4.2.2.	Зрительный нерв.................425
4.2.3.	Зрительный перекрест............426
4.2.4.	Зрительный тракт................432
4.2.5.	Наружное коленчатое тело........434
Особенности проекции сетчатки на на
ружное коленчатое тело............437
Синаптические взаимодействия нейро
нов наружного коленчатого тела....439
Функции наружного коленчатого тела.. 439
Кровоснабжение наружного коленчато
го тела...........................439
4.2.6.	Зрительная лучистость...........441
4.2.7.	Зрительная кора.................443
Топографические особенности зритель
ной коры головного мозга..........444
Цитоархитектоника первичной зритель
ной коры..........................445
Проекция сетчатки на первичную зри
тельную кору......................447
654
С одержание
Связи первичной зрительной коры..448
Физиология зрительной коры......448
Структурно-функциональная организация
первичной зрительной коры.......452
Стру ктурно-(|)ункциональная организация
ассоциативной зрительной коры (поля 18,
19).............................455
Р- и УИ-тракты..................460
Кровоснабжение зрительной коры..461
Структурно-функциональное становление
зрительного пути. Зрительная деприва-
ция.............................461
4.3.	ВНУТРИЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ
И ИННЕРВАЦИЯ ГЛАЗА.......................465
4.3.1.	Обонятельный нерв.............467
4.3.2.	Зрительный нерв и зрительный путь.... 467
4.3.3.	Глазодвигательный нерв........467
Ядра нерва и их связи...........467
Ход волокон в ЦНС...............469
Строение нерва..................469
Ход нерва и отношение его к окружаю
щим структурам..................470
Нарушение функции нерва.........471
4.3.4.	Блоковый нерв.................471
Ядра и связи....................471
Ход нерва и отношение его к окружаю
щим структурам..................472
Связь с другими нервами.........472
Особенности строения............472
Нарушение функции нерва.........472
4.3.5.	Отводящий нерв................473
Ядра нерва и связи в ЦНС........473
Ход нерва и отношение его к окружаю
щим структурам..................473
Особенности строения............474
Нарушение функции нерва.........474
4.3.6.	Тройничный нерв...............475
Лара и связи в ЦНС..............475
Ход нерва и отношение его к окружаю
щим структурам..................477
Узел (ганглий) тройничного нерва.4П
Глазной нерв....................478
Слезный нерв....................479
Лобный нерв.....................479
Надблоковый нерв................479
Надглазничный нерв..............480
Носоресничный нерв..............480
Подблоковый нерв................480
Передний решетчатый нерв........480
Задний решетчатый нерв..........480
Длинные ресничные нервы.........480
Ресничный ганглий...............480
Верхнечелюстной нерв............481
Крылонебный ганглий.............482
Нижнечелюстной нерв.............483
Рефлексы тройничного нерва......483
4.3.7.	Лицевой нерв..................484
Ядра и ход волокон в ЦНС........484
Ход нерва и его отношение к окружаю
щим структурам..................486
Нарушение функции нерва.........488
4.3.8.	Преддверно-улитковый нерв.....491
4.3.9.	Языкоглоточный нерв...........491
4.3.10.	Блуждающий нерв..............491
4.3.11.	Добавочный нерв..............491
4.3.12.	Подъязычный нерв.............491
4.4.	ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ.......................493
4.4.1.	Движения глаз и их нейронный контроль 493
4.4.2.	Модели функции наружных мышц глаза 495
4.4.3.	Нейронный контроль движений глаз .... 498
Афферентная система..............499
Тракты проприорецепции...........500
Эфферентная система..............500
Саккады..........................501
Плавное слежение.................505
Система, контролирующая фиксацию
глаз.............................508
Вергентные движения..............508
Рефлекторные системы, не связанные
со зрительной системой (вестибуляр
ная).............................509
Анатомический субстрат всстибулярно
го и оптокинетического рефлексов.509
Строение вестибулярного аппарата.509
Вестибулярные нервы..............512
Вестибулярные ядра...............512
Функции вестибулярной системы....513
Оптокинетическая система.........516
Нарушение горизонтальных движений
глаз.............................520
Нарушение вертикальных движений глаз 522
Движения глаз во сне..............523
Движения глаз и восприятие движения 523
4.5.	ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) ИННЕР
ВАЦИЯ ГЛАЗА...............................524
4.5.1.	Вегетативная система и ее контроль
центральной нервной системой.........524
4.5.2.	Парасимпатическая система.....525
Центральный путь парасимпатической
системы.........................527
Ресничный ганглий...............528
Крылонебный ганглий.............530
Заднее ядро блуждающего нерва...531
4.5.3.	Симпатическая система.........531
Центральный путь................532
Преганглионарные волокна........532
Симпатические ганглии...........533
Постганглионарные волокна.......533
4.5.4.	Зрачковый рефлекс ............534
Афферентный путь................534
Эфферентный путь................536
4.5.5.	Рефлекс при прекращении освещения
глаза («Темновой рефлекс»)...........536
4.5.6.	Конвергентно-аккомодационно-зрачко-
вый рефлекс..........................537
4.5.7.	Мигательный рефлекс...........539
4.5.8.	Цилиоспинальный рефлекс.......539
4.5.9.	Нарушение зрачкового рефлекса в за
висимости от уровня поражения...539
Парасимпатическая система.......541
Симпатическая система...........542
Литература...............................544
Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО
ЯБЛОКА, ЕГО ИРИДА
ТОЧНОГО АППАРАТА
И ГЛАЗНИЦЫ................561
5.1. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ГЛАЗ
НОГО БОКАЛА........................561
5.2.	РАЗВИТИЕ РОГОВОЙ ОБОЛОЧКИ
И СКЛЕРЫ..............................572
Развитие эпителия..................573
Развитие стромы....................574
Развитие десцеметовой мембраны и эндотелия 575
С одержание
655
Развитие боуменовой оболочки........576
Развитие склеры.....................576
5.3.	РАЗВИТИЕ ПЕРЕДНЕЙ КАМЕРЫ И ДРЕ
НАЖНОЙ СИСТЕМЫ..........................577
Развитие угла передней камеры ..... 577
Развитие трабекулярной сети ........579
Развитие шлеммова канала............580
5.4.	РАЗВИТИЕ ХРУСТАЛИКА И ЗОНУЛЯР-
НОГО АППАРАТА...........................580
Хрусталиковая плакода и пузырек.....580
Зародышевое ядро....................581
Швы хрусталика .....................581
Изменение формы хрусталика..........582
Зонулярный аппарат..................583
5.5.	РАЗВИТИЕ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА........583
Первичное стекловидное тело.........583
Вторичное стекловидное тело.........584
«Сосудистая сумка хрусталика».......585
Третичное стекловидное тело.........585
Развитие цинновой связки............586
5.6.	РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
ЭМБРИОНАЛЬНОГО ГЛАЗА....................586
5.7.	РАЗВИТИЕ УВЕАЛЬНОГО ТРАКТА........587
Сосудистая облочка..................587
Ресничное тело.......................589
Радужка..............................591
5.8.	РАЗВИТИЕ СЕТЧАТОЙ ОБОЛОЧКИ..........593
Организация нейроэпителия............595
Слои сетчатки........................596
Желтое пятно.........................598
Фовеа................................598
Развитие периферии сетчатки..........599
Развитие сосудов сетчатки............599
Развитие пигментного эпителия........600
5.9.	РАЗВИТИЕ ЗРИТЕЛЬНОГО НЕРВА..........601
Сосочек Бергмайстера.................602
Развитие аксонов ганглиозных клеток..602
Миелинизация аксонов.................603
5.10.	РАЗВИТИЕ ГЛАЗНИЦЫ И ВСПОМОГА
ТЕЛЬНОГО АППАРАТА ГЛАЗА..................605
Развитие глазницы....................605
Развитие наружных мышц глаза и мягких
тканей глазницы......................606
Веки и конъюнктива...................609
Слезоотводящая система...............610
Литература...............................612
Послесловие..............................620
Предметный указатель.....................622
BiT В. В.
В54 Будова зорово! система людини: Навч. пос.—Одеса: Астропринт, 2003. — 664 с.
ISBN 966—318—012—9.
Рос. мовою.
Дании навчальний посмбник призначений для шдготовки офтальмолопв, пстолопв, анатомХв i патолого-
анатомХв. У ньому докладно викладено вшомосуп про особливост! розвитку, макро- i мХкроскошчно! будови
ока, його логичного апарата i op6i™. При викладенш матерХала наведено сучасш даш 6ioxiMii i ({нзюлоги,
Korpi пояснюють xiMi4Hy будову i функтцю окремих структур ока. Розглянуто такожюпшчш аспекти.
Книга складаеться з и'яти глав.
Перша глава присвячена викладенню основних знань у га луз! цитологи i загально! пстологи, гцо
повиннХ значно полеггпити читачу сприйняггя матерХалу, наведеного у наступних главах. У РругШ ejiaei
викладено даю про будову повХк i очно! ямки. Описуються kjctkobj стгпки. параназалып dHycn. м'яю
тканини, судини, нерви, зовтптптп м'язи ока, вгцногпення op6i™ до порожнини черепа. Тремя глава при-
свячена анатом Хчнш i мкроскогпчнш будовХ ока. Особливо докладно розглянуто питания функци окремих
оболонок ока, !х кровопостачання й гпервацн. Четверти глава присвячена зв'язку очного яблука з цент-
ральною нервовою системою. У пергпому роздш uiei глави викладено вгцомостХ вгцносно будови головного
мозку. У подалыпому послгцовно наводяться описи будови i функщй зорового шляху, значения у функ-
цюнуванш зорово! системи черепно-мозкових нервХв, структурного забезпечення контролю центральною
нервовою системою pyxiB ока. а також ролХ автономно! нервово! системи. У п'ятш главе докладно ви-
кладено вгцомост! про особливое74 ембрюнального розвитку очного яблука, його придатюв i очно! ямки.
Поабник необхщний, у першу черту, врачам-штернам i клХнординаторам, якХ спетцалХзуються в галузХ
офтальмолоп!. Розрахований вш i на науковгцв у галузХ гХстологИ, патоморфологГ! та клшХчно! i теоретич-
но! офтальмолоп!.
1а. ч/б. 522; кольор. 55. Табл. 34. Bi6fliorp.: 2455 назв.
4108130000—157
318—2003
Без оголош.
ББК 28.864.42 + 28.992.4 + 56.7я73
УДК 611.84:617.7(085.8)