Author: Юсуфов А.Г. Яблоков А.В.
Tags: общая генетика общая цитогенетика иммуногенетика эволюционное учение видообразование филогенез экология и биогеография охрана живой природы эволюционный процесс эволюция
ISBN: 5-06-004584-6
Year: 2006
Text
p:t
'< е
;
;; g
А.В. Я.ЛОК'В
A.f. Юсуфо:
ОАЮIJИОННОЕ
ЧЕНИЕ A/(
,.,., ,
,
O
::с>
O
о
::с
::с
о
... ...
"
y'
( ,,,
JJj)
F.J.t.
..... ........
'\
:s: В
;;
(;А!( \#
/;: " О
.; ",
.. .;,
.J
/.,/, ;
..
::
:...
';-
_:';-' O '
,
; . I :;
_ .Т
.,'
4
"'.о. . i
.. .....
. "'"
.'
, .
т..,::", "
,,'; , ,1
о'.. .'
.. ....
:'
. : !. \....о>
" ',,--
.
.. -
I ....
.- '."\ ..:, "
. \, -:' "-
. ..
/' ,У.:
" "'::;
Последовательность ископаемых форм
верхнеплио:gеновых МОААЮсков
рода Cyraulus из Штайнхайма (Вюртемберr).
А.В. Яблоков
A.f. ЮсуФов
Допущено Министерством образования и науки
Российской Федерации в I<очестве учебника
для студентов биолоrическоrо направления
и биолоrических специальностей
высших учебных заведений
Издание шестое. исправленное
,
,Е
Москва
«Высшая Шl<ола)
2006
@ 'fM'C'
"'
.. ..
..
.,;.
I<Я
УДК 575
ББК 28.080
Я 14
Рецензент
чл. кор, РАН, профессор
Э,В. Ивантер (зав, кафедрой зоолоrии
и эколоrии Петрозаводскоrо rосударственноrо университета)
Яблоков А.В.
Я 14 Эволюционное учение: Учеб. ДIIЯ биол. спец, вузов / А.В, Яблоков, A.r. Юсу
фов, 6 e изд., испр, М.: Высш. шк., 2006. 310 с,: ил.
ISBN 5 06 004584 6
В учебнике определяются предмет и задачи теории эволюции, описываются развитие эво
люционных идей, доказательства и методы изучения эволюции орrанической природы, pac
сматриваются едИница, материал, факторы эволюции, возникновение приспособлений, про
блема вида и видообразования. При ВОдИтся материал по проблеме происхождения человека,
В настоящее издание включены самые последние данные по эволюции жизни на Земле (в
том числе о самых ранних, предбиолоrических этапах, возможных пyrях возникновения reHe
тическоrо кода и друrих существенных признаков живоrо), новейшие данные о происхождении
человека,
Jlля студентов биолоzических направлений и специальностей ВУЗОВ.
УДк. 575
ББк. 28,080
ISBN 5 06 004584 6
@ Фrуп «Издательство «Высшая школа», 2006
Ориrинал макет данноrо издания является собственностью издательства «Высшая школа», и ero
репродуцирование (воспроизведение) любым способом без соrласия издательства запрещено,
Предисловие
При подrотовке первоrо издания настоя
щеro учебника, который вышел в 1976 r.,
перед авторами встала задача написания
KpaTKoro курса ЭВОЛlоционноrо учения для
студентов университетов, учитывающеrо как
классические направления в развитии Teo
рии эволюции, так и те достижения в облас
ти rенетики, молекулярной биолоrии, эко
лоrии и друrих науках, которые дополняют и
развивают классический дарвинизм, Реше
ние этой задачи исключало возможность
подробноrо изложения материала по всем
разделам теории эволюции, Более rлубокое
знакомство с теорией эволюции может быть
достиrнyrо путем самостоятельной работы
над специальной литературой, краткий спи
сок которой прилаrается в конце книrи,
Авторы исходили из необходимости из
ложения rлавных проблем cOBpeMeHHoro
эволюционноro учения с указанием и на He
решенные вопросы, Поэтому мы надеемся,
что эта книrа окажется полезной не только
студентам, но и широкому Kpyry специали
стов, интересующихся проблемами орrани
ческой эволюции,
В работе над книrой авторы пользова
лись советами профессоров К,М, Завадско
ro, Н,В, Тимофеева Ресовскоrо, Я,Я, Po
rинскоrо, академиков д-к Беляева, [,А За
варзина, ЛЛ, Татаринова, АЛ, Тахтаджяна,
КЛ, Паавера, ЮЛ, Алтухова, 3,И, Bo
робьевой, Д-С Павлова, членов корреспон
дентов В,М, Захарова, ю.и, Полянскоrо,
3,В. ИваlПера, ДА Криволуцкоrо, профес
соров СВ. Мейена, Ю,И, Новоженова,
Н.Н, Воронцова, Н,и. Лариной, ВА Меж
жерина, Н,Н, Иорданскоrо, В,И, [лаз ко,
В,Н. Сойфера, а также Я,М, [алла, л.и. Бор
кина, ЛА Вострикова, АС Раyrиана,
П-М, Рафеса, 3,И, Колчинскоrо, [,В, Ap
темьева, Я,И, Старобоrатова, Б,А Трофи
мова, В подrотовке предыдущих изданий
большую роль сыrрали конструктивные pe
цензии проф, АС Северцова, доктора био
лоrических наук Б,М, Медникова и aKaдe
мика СМ, [ершензона.
Всем лицам, критикой, советами и KOH
сулыациями оказавшим помощь в подrотов
ке учебника, авторы выражают блаroдар
ность и признательность,
Авторы
r
..
Введение
Термин «эволюция»' широко применя
ется в различных областях науки, rоворят
об эволюции атомов, rалактик, Земли, Ma
шин, общества, методов познания и т. д"
подразумевая под этим последовательные
изменения ИСХодноrо состояния во времени,
ведущие к возникновению чеrо то HOBoro,
Основные черты биолоrической эво
люции. Биолоrическая эволюция сущест
венно отличается от друrих «эволюций». В
ее основе лежат уникальные процессы ca
мовоспроизведения макромолекул и живых
орrанизмов, таящие в себе (как показывает
история развития жизни на Земле) почти
неоrpаниченные возможности преобразова
ния живых систем в ряду поколений,
Биолоrическая эволюция мноrообразна
по процессам и результатам. БИОЛ02иче
ская зволюция необратимое и В из
вестной степени направленное истори
ческое развитие живой природы, coпpo
вождающееся изменением 2енетическо
20 состава популяций, формированием
адаптаций, образованием и вь/Миранием
видов, преобразованиями БИ02еоценозов
и биосферы в целом. Результатом биолоrи
ческой ЭВОЛIОЦИИ всеrда является COOTBeT
ствие развивающейся живой системы усло
виям ее существования. Достижение этоrо
соответствия сопряжено с преимуществен
ным распространением одних и rибелыо
друrих дискретных биолоrических систем.
Дарвинизм как наука. Изучению эво
ЛЮЦИонноrо процесса в современной науке
уделяется большое внимание, и этим зани
маются все биолоrические дисциплины. Ос-
новываясь на данных специальных днсцип-
I Слово «эволюция» (от лат, evolutio раз
вертывание) впервые бьию использовано в био-
лоrии швейцарским наryралистом Ш, Боннэ в эм-
бриолоrической работе в 1762 r,
4
лин, эволюционное учение изучает об
щие закономерности и движущие силы
историчеСК020 развития жизни, впервые
в общей форме вскрытые Ч. Дарвином,
Лавинообразное накопление фактов в
традиционных и особенно в новых областях
естествознания значительно расширило co
держание классическоrо дарвинизма, изме-
нило соотношение отдельных разделов эво
люционноrо учения, Поскольку основу co
BpeMeHHoro эволюционноrо учения COCTaB
ляет теория Ч, Дарвина (представление о
ведущей роли eCTecTBeHHoro отбора как
rлавноro и единственно направленноro эво-
люционноrо фактора), излаrаемое в этом
курсе современное эволюционное учение
может с полным правом по прежнему назы-
ваться дарвинизмом,
Цель ЗВОЛlOЦИОНН020 учения В/:JlЯВ
ление закономерностей развития op2a
ничеСК020 мира для последУlOще20 yпpaB
ления этим процессом.
Человечество в настоящее время озабо
чено rраидиозными изменениями, происхо
дящими в биосфере под влиянием антропо
reHHbIx факторов. За короткий срок из за
недостаточноrо знания закономерностей
эволюции биосферы, неразумноrо вмеша
тельства человека в развитие природных
систем произошли тяжелые последст
вия нарушение природноrо равновесия в
ряде районов планеты. Подобные последст-
вия будут и еще более опасными в будущем
при отсутствии научно обоснованных peKO
мендаций и орrанизации отношения челове-
ка с биосферой. Научная разработка таких
рекомендаций невозможна без изучения
особенностей эволюции биосферы в про
шлом И без знанИЯ законов развития OT
дельных видов и целых сообществ в настоя
щем и будущем,
РАСТЕНИЯ
ДРОБЯНКИ
fеоrpафия
r енетика
Биолоrия
развития
Морфолоrия
Физиолоrия
Эколоrия
Палеонтолоrия
Схема взаимоотношения основных биолоrических дисциплин, изучающих разные царства живоro, с
эволюционной биолоrией и соседними дисциплинами
Место дарвинизма в системе биолоrи-
ческих наук. Не вызывает сомнения, что
эволюционный подход к изучению живой
при роды стал методолоrической основой
биолоrии в целом. Конкретный фактический
материал, накапливаемый в разных разде
лах биолоrии, требует осмысливания с эво
люционных позиций. Любые теории и rипо
тезы в биолоrии приобретают лоrическое
завершение только Torдa, Korдa они удовле
творяют эволюционному принципу,
Объективная тенденция усиления диф
ференциации биолоrии создает реальную
опасность разобщения разных биолоrиче
ских дисциплин, ослабления связей между
ними. Эволюционное учение и оказывается
той rлавной силой, которая противостоит
дроблению биолоrии и дает возможность
широкоrо использования теоретических
достижений каждой из дисциплин в coceд
них, подчас весьма далеких. Поэтому можно
сказать, что зволюционное учение зани
мает центральное место в O pOMHOM и
МНО200бразном здании современной био
ло ии. является в определенном смысле ее
методолоrическим содержанием. Эволюци
онный подход стал основой мировоззрения
современной биолоrии, Он позволяет pac
сматривать живую природу в динамике, во
взаимосвязи ее элементов и в связи с абио
тической средой,
Эволюционный подход важен во всех
без исключения областях биолоrии: описа
ние отдельных rрупп фактов возможно и
вне эволюционной интерпретации, но ec
тественнонаучное объяснение любых
фактов в биоло ии вне зволюционноzо
подхода оказывается невозможным,
Методы изучения эволюции. Процесс
эволюции настолько сложен и разнообразен
по механизмам и результатам, что ero He
возможно изучить с достаточной полнотой,
применяя какой либо один метод исследо
вания, Для этой цели используют комплекс
общих и частных методов (см. rл. 6), По ви
димому, нет ни одной биолоrической дисци
плины, не внесшей чеrо то HOBoro в выяв
ление особенностей протекания эволюцион
5
Horo процесса специфическими методами. В
изучении эволюции широко используются
методы не только биолоrических наук, но и
математики, физики, химии и друrих наук
Принцип актуализма, восторжество
вавший в современном естествознании
( «современность ключ К познанию про
шлоrо»), орrанически сочетается при изуче
нии эволюционноrо процесса с принципом
историзма (<<ключом К изучению настоя
щеrо является познание прошлоrо»).
Основные разделы эволюционноrо
У4ения. Эволюционное учение широкая
ме сциплинарная область биолоrии,
включающая несколько крупных и в разной
степени развитых в настоящее время разде
лов, Первый такой раздел история ВОЗ
никновения и развития ЭВОЛЮЦИОННЫХ
идей, концепций и rипотез. Этот раздел
имеет важное общеобразовательное и MeTO
долоrическое значение, поскольку без исто
рии нельзя ПОнять и современность.
Друrой раздел эволюционноrо уче
ния частная фИЛО2енетика, воссоз
дающая пути историческоrо развития каж
дой rруппы живых орrанизмов, В совокуп
ности эти пути развития rрупп составляют
ФИЛО2енетическое древо жизни. Несмотря
на orpoMHbIe достижения в этой области,
....,
мноrие важные детали остаются еще неяс
ными, начиная от проблем происхождения
жизни до частноrо, с точки зрения филоrе
нии Bcero ЖИвоrо, но важноro для развития
материи в целом возникновения мыс.пя
щеrо существа Ното sapieпs, В нашем кyp
се проблемам частной филоrенетики OTBe
дено подчиненное место; это как бы факти
ческая основа для выяснения закономерно
стей процесса эволюции крупноro масштаба
(макроэволюции), основа общей фИЛО2ене
тики. Более rлубокое знакомство с частной
филоrенией всех rлавных rрупп древа жизни
возможно лишь в рамках друrих, специаль
ных курсов. Исключение сделано лишь для
филоrении приматов и, в частности, той
ветви приматов, которая привела к возник
новению рода Ното (см, rл, 18).
Основу современной теории эволюции
составляют два больших раздела, посвя-
щенных микро и макрозволlOЦИИ, Это две
стороны единоrо и непрерывноro процесса
эволюции, которые разделяются, однако, по
rрани видообразования и различиям в MeTO
дических подходах к их изучению, Теорети
ческие разработки в этих областях состав-
ляют фундамент современной эволюцион
ной теории.
1
"Хотя MHoroe еще темно
и надолro останется темным,
и нимало не сомневаюсь,
что воззрение,
до HenaBHero времени
разделивщееси
большинством натуралистов
и бывшее также и моим,
а именно,ЧТО каждый вид
бьUJ создан независимо
от остальных, ошибочно."
История
развития
эволюционных
идей
Ц, Парвин
ЭвОЛЮ'/fJUO'I-l'llые идеи представле'llUЯ об uсторuческоJU
развuтuu 'IlаблюдаеJUОlO раЗ'llообразuя ЖUЗ'llU вОЗ'lluкалu
еще тыс.ячелетuя 'Ilазад. Все более обоzащаясъ фактаJUU с
npozpeccoJU естествОЗ'llа'llUЯ, О'llи прuвелu в KO'll'/fJe XVIII в.
к. фОРJUuрова'llUЮ эволю'/fJUО'll'llОlO уче'llUЯ. Вскрытие
Ч. Дарвu'llОJU JUеха'llUЗJUа ecmecmBe'll'llozo отбора выделuло
в эволю'/fJUО'll'llОJU уче'llUU теорuю эволю'/fJUU. Для пО'llиJИа
'IlUЯ совреJИе'll'llOlО состоя'llUЯ u проблеJU эволю'/fJUО'll'llОlO
уче'llUЯ 'IlеобходuJUО З'llа'lluе ОС'llов'llЫХ uсторuческuх этапов
фОрJUuрова'llUЯ эвОЛЮ'/fJUО'llUЗJUа. Таких этапов, по сущест
ву, лuшъ два додарви'Ilовскии (zл. 1) U дарви'Ilовскии (zл.
3). В додарви'Ilовск.оJИ этапе в качестве подраздела JUОЖ'llО
выделuтъ период, связа'll'llЫU с фОрJUuрова'lluеJU Ж.Б. Ла
JИарк.оJИ первOlО эволю'/fJUО'll'llOlО уче'llUЯ (zл. 2).
rЛАВА 1
Представления о развитии живой при роды
в додарвиновском периоде
РассмОтРИМ развитие эволюционных
знаний в этом orpoMHoM по времени периоде
по следующим основным этапам: Древний
мир, Средневековье, эпоха Возрождения,
ХУIII в. и первая половина XIX в.
1.1. Эволюционные идеи
в древности. Средневековье
и эпоха Возрождения
ИЩеи единства и развития природы в
Древнем мире, Идея развития живой при
роды прослеживается в трудах древних Ma
териалиcrов Индии, Китая, Месопотамии,
Еrипта, rреции. Еще в середине 11 тысяче
летия до н. э, В «Риrведе» (Индия) выдвиrа
лась идея развития материальноrо мира (в
том числе и орrаническоrо) из «прамате
рии». В «Аюрведе» (1 тысячелетие до н, э.)
yrверждается, что человек про изошел от
обезьян, живших около 18 мпн лет назад
(при переводе на современное летосчисле
ние) на материке, объединявшем Индостан
и Юrо Восточную Азию. По этим предcrав
лениям, примерно 4 мпн лет назад предки
современных людей перешли к КОJUJектив
ному добыванию пищи, а современный че
ловек появился менее 1 мпн лет назад,
Колоссальными были знания древних в
области искусственноrо отбора и медицины,
В Xl V тыс. до н. э (т, е, 7 11 тыс, лет
назад) в Средиземноморье, Передней и
Центральной Азии, Месопотамии, Еrипте,
Индии и Китае уже были выведены мноrие
современные домашние животные (в т. ч.
собака, овца, коза, свинья, кошка, буйвол,
бык, осел, лошадь, зебу, верблюд, тутовый
шелкопряд и лаковый червец) и множество
культурных растений (рис, пшеница, яч
8
мень, просо, чечевица, copro, ropox, вика,
лен, хлопчатник, кунжут, дыня, виноrрад,
финиковая пальма, оливковое дерево и др.).
Более 3 тыс. лет назад в Индии была OTKpЫ
та прививка оспы (в Европе только в
1788 roдy!), Torдa же уже делали сложные
хирурrические операции (кесарево сечение,
удаление катаракты, почечных и желчных
камней и т. д.) И знали основные черты эм
бриональноrо развития человека. Зубопро
тезирование, ампутация конечностей и Tpe
панация черепа были известны еще в конце
неолита, до возникновения основных цeH
тров древней цивилизации,
В Китае за 2 тыс, лет до н, э. существо
вал искусственный отбор для выведения
различных пород крупноrо poraToro скота,
лошадей, рыб, шелкопряда и декоративных
растений, Неудивительно, что в конце 1 ты
сячелетия до н, э, там уже были распростра
нены учения о возможности превращения
одних живых существ в друrие. MHoro cдe
лали для подrотовки эволюционноro учения
древние философы Аитичной rреции. AHaK
симандр Милетский в труде «О природе»
(около 540 r. до н, э.) писал, что животные
возникли в воде, а потом защищенные TBep
дыми покровами от высыхания освоили
сушу. Человек, по ero мнению, про изошел
от животных, первоначально подобных
рыбе. rераклит Эфесский (VI в. до н. э,)
считал, что все живые существа, и человек
в том числе, развились естественным путем
из первичной материи, В спорах с филосо
фами идеалистами rpеческие материалисты
V IV вв, до н. э. ставят проблему развития
высшеrо разумноrо существа путем сочета
ния простых, более примитивных состояний
материи. Сохраняющиеся единицы, размно
жаясь, дают начало новым удачным сочета
ниям, У «великана мысли» Аристотеля (IV в,
до н. э,) встречаются высказывания о разви
тии живой природы, основанные на знании
общеrо плана строения высших животных,
rомолоrии и корреляции opraHoB, Аристо
тель, видимо, одним из первых высказал
предположение о существовании переХОk
ных форм меЖдУ животными и растениями,
Ero фундаментальные про изведения «О
частях животных», «Истории животных»,
«О возникновении животных» оказали
большое влияние на последующее развитие
биолоrии.
Таким образом, уже в rлубокой дpeBHO
сти, несколько тысяч лет назад независимо
в Месопотамии, Средиземноморье, Иидо
стане и Китае возникли релиrиозно фило
софские идеи трансформизма превра
щения одноrо существа в дpyroe; креацио
низма (от creatio сотворение) боже
ственных актов творения; а на основе прак
тики сельскоrо хозяйства возникли rлубокие
практически е знания методов создания HO
вых пород, К началу новой эры в центрах
цивилизации были описаны тысячи видов
животных и растений.
Обобщая, можно сказать, что в дpeBHO
сти была достаточНо rлубоко разработана
идея единства всей природы. Ярким Bыpa
жением TaKoro подхода стала знаменитая
«лестница существ» Аристотеля, начинаю
щаяся минералами и кончающаяся челове
ком. Однако идея лестницы существ была
далека от идеи развития: высшие ступени не
воспринимались как продукт развития низ
ших ступеней. Метафизический, отвлечен
но умозрительный характер взrлядов дpeB
них мыслителей не позволил объединить
идею единства природы с идеей развития
природы от простоro к сложному.
Древний Рим. Среди мноrИХ блестящих
мыслителей этоrо периода выделяется Лук
реций Кар, автор фуидаментальноrо труда
из мноrИХ rлав «О природе вещей» (1 век
до н. э.), в котором есть мысли и о разви
тии вселенной, возникновении человека,
развитии животноro и растительноrо мира.
В 1 веке н. э. Плиний Старший опубликовал
37 томов «Естественной истории» пер
Бую энциклопедию природы и хозяйства че-
ловека, Работы rения античной медицины
rалена (11 век н. э.) содержали детальней
шее описание BHyтpeHHero строения мноrих
видов млекопитающих, в том числе обезьян
и человека.
Средневековье. После почти двухтыся
челетнеrо развития знаний в Древнем
мире Китае, Иидии, Еrипте, rреции,
Риме в Европе с VI по XIV в. наступает
мрачное Средневековье, «темная НОЧЬ для
естествознания», Людей сжиrали на KOCT
рах не только за высказывание идеи разви
тия при роды, но И за чтение книr древних
философов, Насильственное внедрение
веры в науку превращает последнюю в при
даток релиrии.
На существование мира христианским
учением отводилось около 6 тыс, лет; столе-
тияМИ сохраняется мнение о том, что за
4004 rода до н, э, мир был создан rосподом
БоrоМ, Изучение природы было фактически
запрещено; сотни талантливых ученых, TЫ
сячи древних книr были уничтожены за это
время, Только в Испании на кострах за CTO
летия инквизиции было сожжено около 35
тыс, человек и более 300 тыс. подверrнуты
пыткам,
Неудивительно, что в такой обстановке
естественнонаучные знания накапливались
крайне медленно, В трактовке явлений op
rаническоrо мира rосподствовали взrляды
различных схоластических школ, Допуска
лись и взаимное превращение разных ви
дов, возможность самозарождения даже
млекопитающих (например, мышей из тря
пок), книrи были наполнены описаниями
фантастических животных (рис. 1.1),
Одиако и в Средневековье звучали при
зывы к объективному изучению природы,
Так, немецкий монах Альберт Большtеk
ский (1206 1280) публикует мноrотомную
энциклопедию со специальными разделами,
посвященныМИ растениям и животным.
Опираясь на данные Аристотеля, Плиния,
rалена, он дает основы классификации,
описывает поведение животных, Друrими
крупными сводками средневековых знаний о
живой природе были MHoroToMHoe «Зеркало
природы» Венсена де Бове (ХIII в.), «По
учение Владимира Мономаха» (XI в,), xo
дившие в списках на Руси, «О поучениях и
сходствах вещей» доминиканскоrо монаха
Иоанна Сиеннскоrо (начало XIV в.), В сочи
нениях Средневековья растения или живот
ные часто интересуют авторов не сами по
9
....
Р и с, },}, Распространенные в средние века фантастические представления о животных:
А семиroловая rидра (ХН в,); Б rарпия (}250 r,); В морской черт (1598 r,)(по данным разных
авторов)
себе, а как символы, обозначающие и Bыpa
жающие идею творца.
На более высоком уровне находились
культура и образование в средневековом
арабском мире Х ХН вв, В Европе очаrом
исламской культуры стала Кордова (Испа
ния), Сочинения Ибн Рошда (Аверроэс,
1126 1198) и особенно «Канон медици
ны» Ибн Сины (Авиценна, 980 1037) co
держат не только комментарии античных
авторов, но и ориrинальные мысли в облас
ти изучения животных и растений. caMoro
человека,
Вьщающийся анrлийский мыслитель
ХII1 в, Роджер Бэкон (1214 1292) BЫCТY
пил против схоластики и веры в авторитеты,
против невежества, Не авторитеты, а опыт
и наблюдения являются истинными мерила
10
ми ПОДlIинноro научноrо знания, утверждал
он" Бэкон был брошен в монастырскую
тюрьму, ero труды были изданы лишь столе
тия спустя.
Биолоrия в эпоху Возрождения, С Ha
ступлением эпохи Возрождения в Европе
вновь получают распространение сочинения
античных натуралистов (Аристотеля, Пли
ния, Платона, Теофраста и др,), В резуль
тате развития торrовли и мореплавания бы
стро растут знания о мноrообразии орrани
ческоrо мира, проводится инвентаризация
флоры и фауны,
К середине ХУ в. в Европе блаrодаря
разложению феодализма и зарождению кa
питалистических отношений создаются бла
rоприятные условия Д1IЯ развития eCTeCТBO
знания. Современная история естествозна
ния И начинается, по существу, со второЙ
половины ХУ в. С начала эпохи Возрож
дения, ставшей великим поворотом в разви
тии человеческой мысли.
Крупнейший анrлийский философ
Ф. Бэкон (1561 1626), обосновав инлук
тивный метод, закладывает основы экспери
ментальноrо, опытноrо подхода в научных
исследованиях. Только опыт и наблюдения
являются надежными источниками ПОДlIин
Horo знания, и от этоrо знания «зависит
блаrосостояние Bcero мира». Этот призыв
был широко подхвачен естествоиспытателя
ми.
В XYI в. после снятия запрещения
вскрытия трупов людей блестящих успехов
достиrает анатомия (А. Везалий. О строении
человеческоrо тела. 1543). В 1628 r, У, rap
вей публикует свое учение о кровообраще
нии, С созданием микроскопа расширяются
возможности исследования живых существ:
изучаются клеточное строение растений
(Р. rYK, 1665), мир микроорrанизмов,
эритроциты и сперматозоиды (А. Левен
ryK, 1683), движение крови в капиллярах
(М, Мальпиrи, 1661) и др.
Ф. Реди в ХУН в, экспериментально
доказал невозможность самозарождения
сколько нибудь сложных животных (OKOH
чательно версия о самозарождении была
развенчана Л. Пастером лишь в середине
XIX в.).
Растущие естественнонаучные знания
нуждались в систематизации и обобщении.
Появляются первые MHoroToMHble описания
животноrо и растительноrо мира. Уже в
1583 r, итальянский медИК, естествоиспыта
тель и философ А. Чезальпино сделал по
пытку классификации растений на основе
строения семян, цветков и плодов, Анrлий
ский биолоr Дж. Рей, описывая свыше
18600 видов растений в «Истории paCTe
ний» (1686 1704), впервые ввел понятия
«вид» И «род». Он допускал образование
разновидностей под влиянием внешних yc
ловий, но, отражая общепринятые взrляды
времени, был убежден в невозможности из
менения видов.
1.2. Развитие
эволюционных взrлядов в XVIII в.
и первой половине XIX в.
Блаroдаря успехам систематики, cpaB
нительнОЙ анатомии, биоreоrрафии в
XYH ХУШ вв. в естествознании происхо
дит дальнейшее накопление фактическоro
материала, Всеобъемлющую Д1IЯ TOro Bpe
мени «Систему природЫ» (1735) преДlIОЖИЛ
великий шведский натуралист К Линней
( 1707 1778), Одна из крупных заслуr
ero введение биноминальной номенкла
туры, которая и поныне используется в био
лоrии, Как и Рей, Линней допускал ecтeCT
венное возникновение разновидностей, но
был убежден в том, что «видов столько,
сколько различных форм сотворила пред
вечная сущность». Он рассматривал вид как
стабильный элемент в природе и верил в
библейскую леrенду о сотворении видов,
Идеи эволюции В ХVШ в. Уже в ХУН в,
идеи эволюции начинают все отчетливее
прослеживаться в трудах натуралистов и
философов, Так, r.B. Лейбниц (1646
1716), развивая идеи Аристотеля, провоз
rласил принцип rрадации и предсказал cy
ществование переходных форм меЖдУ pac
тенияМИ и животными. Принцип rрадации в
дальнейшем был развит в представлении о
«лестнице существ» от минералов до чело
века, которая Д1IЯ одних продолжала OCTa
ваться выражением аристотелевской иде
альной непрерывности, а Д1IЯ друrих дo
казательством eCTecTBeHHoro превращения
(трансформизм) живой природы.
В 1749 r. начинает выходить MHoroToM
ная «Естественная история» Ж, Бюффона
(до 1788 r. вышло 36 томов), в которой он
обосновывает rипотезу о развитии Земли.
По ero мнению, это развитие охватывает
80 90 тыс. лет (в неопубликованных за
писках он приводит цифру даже в 500 тыс,
лет), но лишь в последние периодЫ на Зем
ле появляются из неорrанических веществ
живые орrанизмы: сначала растения, потом
животные и человек. Ж, Бюффон видел дo
казательство единства происхождения в
плане строения животных и объяснял cxoд
ство близких форм их происхождением от
общих предков. Он стоял на позициях
трансформизма учения об изменяемости
видов,
Идея эволюции заложена и в трудах эн
циклопеднста Д. Дидро (1713 1784), KO
торый считал, что мелкие изменения всех
существ и Д1Iительность времени существо
вания Земли MOryT вполне объяснить воз
11
никновение разнообразия орrаническоrо
мира, Французский ученый п. Мопертюи
(1698 1759) высказывает rениальные дo
r ки о корпускулярной природе наследст
венности, эволюционной роли уничтожения
форм, не приспособленных к cyuцecTBoBa
нию, значении изоляции в развитии новых
форм. Дед Ч, Дарвина Эразм Дарвин
(1731 1802) в поэтической форме YTBep
>lЩает принцип единства ПРОИСХО>IЩения
всех живых cyuцeCТB, указывает, что opra
нический мир развивался миллионы лет,
И. Кант (l724 1804) в «Космоrонии»
(1755) rоворит о сотнях миллионов лет раз
вития Земли. К Линней в последние rоды
жизни приходит к оrраниченному призна
нию эволюции, считая, что близкие виды
внутри рода моrли развиваться eCTeCTBeH
ным путем, без участия божественной силы,
Указанные эволюционные концепции не
были определяюuцими в развитии биолоrии
в ХУН ХУIII вв. Открытие сперматозои
дов и яйцеклеток у животных во второй по
лови не ХУН в, приводит к ВОЗРО>IЩению
идеи античных философов о «вложении»
одноrо орrанизма в друrой: в ка>IЩОМ cyuцe
стве вложено дpyroe в миниатюрном виде, и
при формировании особи истинноrо разви
тия не происходит, идет лишь рост (пpe
формизм), Мноrие выдаюuциеся биолоrи
Toro периода ш. Боннэ, А. Левенryк,
я. Сваммердам, М, Мальпиrи, Р. де rрааф
и др. были убе>IЩенными преформистами,
хотя и расходились в признании rлавенст
вуюuцей роли яйца (<<овисты» ) или сперма
тозоида (<<анималькулисты» ), Преформизм
в ТОЛКJвании идеи развития орrаническоrо
мира стоял на позициях креационизма.
Во второй половине ХУIII в, отмечается
пробуждение естественнонаучной мысли в
России. В той или иной форме эволюцион
ные взrляды были характерны дЛя таких ec
тествоиспытателей, как М,В, Ломоносов,
КФ. Вольф, п.с. Паллас, АН, Ради uцeB ,
М.В. Ломоносов (1711 1765) в трактате
«О слоях земных» (1763) писал: «шнапрас
но мноrие думают, что все, как мы видим,
сначала творцом создано...» М,В. Ломоно
сов закладывает основы современной науки
в России, Изменения в неживой природе он
рассматривал как непосредственную причи
12
ну изменений животноrо и растительноrо
мира, по останкам вымерших форм (моллю
ски И насекомые) он судил об условиях их
суuцествования в прошлом. Петербурrcкий
академик К Ф. Вольф (1734 1794) HaHO
сит первый серьезный удар по преформиз
му. Изучение хода развития эмбрионов у
птиц и почек у растений приводит ero к BЫ
воду О «постепенном развитии reTeporeHHo
ro из rOMoreHHoro» путем новообразования
структур (концепция эпИ2ен.еэа),
Спор Ж. Кювье и э. Жоффруа
Сент-Илера, В конце ХУIII в, обостряется
борьба Me»Wy сторонниками креационизма
и трансформизма. Ж. Кювье ( 1769
1832) непревзойденный авторитет Toro
времени в области палеонтолоrии и сравни
тельной анатомии на боrатой фактиче
ской основе отстаивает сходство ископае
мых и ныне суuцествуюuцих животных, нали
чие четырех изначально неизменных типов
орrанизации всех животных, идею постоян
ства видов. Он обосновывает принципы
«условий суuцествования орrанизмов» и
«корреляции частей тела», которые pac
сматривает как свидетельства предустанов
ленной rармонии в природе (<<конечных
причин»). Изучая ископаемые остатки, Кю
вье приходит к выводу, что они расположе
ны не хаотично, а закономерно, и по нали
чию некоторых «руководящих форм» мож
но определить последовательность rеолоrи
ческих слоев во времени, Блаrодаря иссле
дованиям Кювье и мноrих друrих натурали
стов между 1822 и 1841 r, возникает cтpa
тИ2рафия и составляется вся 2еохрон.оло
2ическая таблица (подробнее см. раздел
5,3) от кембрия до четвертичноrо периода.
Для объяснения факта смены фаун во Bpe
мени Ж. Кювье развил представления о Ka
тастрофах на поверхности Земли в про
шлом, уничтожавших живые cyuцecTBa. Раз
витие этих представлений А д'Орбиньи
привело к формулировке теории Kaтacт
роф, соrласно которой после ка>IЩОЙ из Ka
тастроф происходило повторное сотворение
животных,
Соотечественник и современник Ж. Кю
вье э. Жоффруа Сент Илер (1772
1844), те же факты, которые Кювье исполь
зовал дЛя ПОдJвеР>IЩения креационистских
воззрений, рассматривал как доказывающие
трансформизм: единство орrанизации жи
нотных как показатель общности происхож
дения, наличие отличающихся от ископае
мых современных форм как доказательство
изменения орrанизмов под влиянием BHYT
ренних и внешних естественных причин,
Разноrласия между Кювье и Сент Иле
ром по этим вопросам вылились в острую
публичную дискуссию (1830), rде победу
одержал Кювье,
в целом можно сказать, что, несмотря на HeoдHOKpaт
но высказывавшиеся 2ениальные дО2адки о развитии эволю
ции живой природы, до конца ХИП В. 2Осподствует «мысль О
целесообразности установленных В природе порядков», о
сотворении кошек для пожирания мышей, а мышей что
бы быть пожираемыми кошками, а ВСЯ природа чтобы
доказать мудрость творца. Высказывавшиеся элементы
эволюционизма еще не складывались в цельное эволюционное
учение. Впервые такое учение было создано Ж.Б. Ламарком
(/744 1829).
rЛАВА 2
Становление ЭВОЛЮЦИОННОl"'о учения
в XIX в. происходит самое значительное
событие в истории развития эволюционной
мысли ч. Дарвин формулирует в
1842 1853 rr. теорию эволюции, Однако
эволюционное учение как целостная систе
ма взrлядов, доказывающих развитие при
роды, сформировалось до возникновения
дарвинизма: оно было создано трудами
французскоrо биолоra Ж.Б. Ламарка и ря
дом непосредственных предшественников
ч. Дарвина в первой половине XIX в,
2.1. Ж.Б. Ламарк и ero учение
в истории биолоrии Ламарк обессмер
тил свое имя ввел термин «биолоrия» 1,
I Одновременно с Ламарком термин «биоло
rия» был преДlIожен Л, Тревиранусом в трактате
«Биолоrия», или «Философия живой природы»
( 1802),
создал систему животноrо мира, в которой
впервые животные были разделены на «по
звоночных» И «беспозвоночных», выделил в
отдельные классы паукообразных и кольча
тых червей, а также подробно обосновал
предположение о путях происхо ения че
ловека от обезьяноподобных предков. Но
rлавным теоретическим достижением Ж.Б.
Ламарка, несомненно, является создание
эволюционной концепции развития приро-
ды.
В труде «Философия зоолоrии» (1809)
Ж.Б, Ламарк дает эволюционное обоснова
ние «лестницы существ», По ero мнению,
эволюция идет на основании BHyтpeHHero
стремления орrанизмов к проrрессу (прин
цип 2радации), Это «стремление К про
rpeccy» ие определяется внешними причи-
нами, они лишь нарушают правильность
rрадации. Второй принцип, положенный
13
Ламарком в основу cBoero учения, состоит в
утверждении изн-ачальн-ой целесообразн-о
сти реакций любоrо орrанизма на измене
ние внешней среды и признания возможно
сти прямоrо приспособления.
Как же представлял себе Ламарк воз
никновение новых признаков в эволюции?
Если это касается животных орraнизмов, то
вслед за изменением условий тотчас следует
изменение привычек, посредством упражне
ния соответствующие opraHbI изменяются в
нужном направлении (первый «закон») и
эти изменения передаются по наследству
(второй «закон»).
Ламарк писал, что «стремясь избеrнуть
необходимости окунать тело в воду, птица
делает всяческие усилия, чтобы вытянуть и
УдЛинить ноrи, В результате дЛительной
привычки, усвоенной данной птицей и про
чими особями ее породы, постоянно вытяrи
вать и УдЛинять ноrи все особи этой породы
как бы стоят на ходулях, так как мало пома
лу у них образовались дЛинные rолые ноrи,
лишенные перьев до бедра, а часто и
выше»'. Аналоrичным образом, по ero MHe
нию, развиваются все специальные приспо
собления у животных. Вот как Ламарк объ
ясняет образование poroB у животных: «Во
время приступов ярости, особенно частых у
самцов, их внутреннее чувство блаrодаря
своим усилиям вызывает интенсивный при
ток фЛЮlЩов К этой части rо,ловы и здесь
происходит выделение у одних porOBoro.
у друrих KocTHoro вещества, смешанноrо
с porOBbIM, в результате чеrо в этих местах
образуются твердые наросты»2.
2.2. Оценка учения ж. Б. Ламарка
Философские воззрения и арryментация
эволюционных взrлядов Ж.Б. Ламарка He
однократно служили предметом справедЛИ
вой критики, Ero взrляды основаны на деиз
ме (от лат. deus боr) материя первич
на и сама по себе пассивна, а развитие ее
определяется «творцом Bcero сущеrо». YB
лекшись lЩеей о постепенном и всеобщем
изменении видов и превращении их в друrие
ВlЩы, Ламарк стал отрицать реальность cy
I Ламарк Ж, Б, Избр, произв, Т, 1, М" 1955,
С. 350 351,
2 Там же, С. 354.
14
ществования ВIЩОВ в природе. Ему каза
лось, что достаточно изrнать из биолоrии
понятие «ВIЩ», как автоматически прекра-
тится спор ме»щу креационизмом и TpaHC
формизмом, При несомненной проrрессив
ности взrлядов Ламарка ero концепция по
нимания причин эволюции была ошибоч
ной, по существу натурфилософской, с вы-
раженными элементами lЩеализма (BHYT
реннее стремление к проrрессу, изначаль
ная целесообразность любой реакции на из
мененные условия). Тем не менее мы долж
ны отдать должное этому выдающемуся
мыслителю, предЛожившему первую цело
стную концепцию эволюции орraническоro
мира.
Эволюционные взrляды Ламарка были
слабо арryментированы фактическим MaTe
риалом и не получили широкоrо распро
странения среди современников. Однако
впоследствии (в конце XIX начале ХХ в.)
некоторые ero взrляды нашли новое pac
пространение в rипотезах наследования
приобретаемых свойств или адекватной из
менчивости (<<неоламаркизм»).
2.3. Непосредственные
предшественники ч. Дарвина
в первой половине XIX в, во всех спе
циальных разделах биолоrии и смежных ec
тественно исторических науках накаплива
ются данные, которые MOryT быть материа
листически истолкованы лишь в свете эво
люционноrо развития животных и растений
на протяжении дЛительноrо времени от Ka
ких либо общих предковых форм, В трудах
Ч, Лайеля (1797 1875) закладываются
основы исторической rеолоrии с ее прин-
ципом актуализма (исторические изме
нения земной коры определяются действи
ем тех же сил, которые исподволь и неза
метно действуют и сеroдня). Появляются
труды, обобщающие доказательства эво
люции. Двухтомная сводка Р. Чемберса
«Следы естественной истории творения»,
вышедшая в Лондоне в 1845 и 1846 rr.,
была быстро переведена на все европейские
языки.
Непосредственными предшественни
ками Ч, Дарвина в России были зоолоr
К.Ф, Рулье (1814 1858) и ботаник
А.Н. Бекетов (1825 1902), К. Ф. Рулье
развивал концепцию о возникновении opra
ническоrо мира из неорrаническоrо, о по
степенном естественном изменении opra
низмов и формировании мноrообразия cy
ществ под влиянием изменения внешних yc
ловий (<<основной закон жизни»), о наслеk
ственности и изменчивости как основных
свойствах живых орrанизмов. А.Н, Бекетов
в работе «rармония В природе» (1858) при
водил интересные данные об изменении
растений в различных условиях существова
ния, в том числе и о борьбе за существова
ние,
Блаzодаря таким трудам МНО2их ученых идеи эволюции
начинают привлекать внимание не только биОЛО20В, но и
все20 образоваННО20 общества. Однако эволюционные идеи
сами по себе, даже подкрепленные фактами, не МО2ут счи
таться эволюционной теорией до тех пор, пока непоняты
ми еще остаются движущие силы процесса эволюции.
rЛАВА 3
80зникновениедарвинизма
Прежде чем кратко рассмотреть OCHOB
ные положения обоснованной ч. Дарвином
теории эволюции, остановимсЯ на предпо
сылках ее создания и rлавных вехах жизни и
творчества Ч. Дарвина. В развитии эволю
ционных взrлядов Ч. Дарвина как в зеркале
отражается процесс формирования эволю
ционноrо мировоззрения в современной ему
биолоrии,
3.1. Предпосылки возникновения
дарвинизма
В разных областях биолоrии к первой
четверти XIX в. был накоплен оrромНЫЙ
фактический материал, который нуждался в
обобщении. Для TaKoro обобщения нужны
были новые подходы, Практика сельскоrо
хозяйства требовала создания теории, KOTO
рая позволила бы развивать дальше методы
селекционной работы.
Все это и определило в значительной
степени то обстоятельство, что именно в
Анrлии одной из наиболее развитых в
хозяйственном отношении стран мира
сложились в середине XIX в. условия дЛЯ
создания теории эволюции. Честь ее соз
дания неоспоримо принадлежит Чарлзу
Дарвину одному из величайших eCTeCT
воиспьпателей всех времен и народов.
Ч. Дарвин (1809 1882) в юности Be
рит в Библию, собирается стать сельским
пастором и занимается зоолоrией как Hary
ралист любитель. В 22 rода Ч, Дарвин на
пять лет покидает Анrлию и в качестве Ha
ryралиста (без жалованья) отплывает в KPy
rocBeTHoe путешествие на экспедиционном
судне «Биrль» анrлийскоrо адмиралтейства.
«Биrль» обоrнул земной шар, пройдя с юra
BOKpyr Южной Америки, побывал в водах
Австралии и Новой Зеландии, обоrнул с юrа
Африку, Во время стоянок корабля Ч, Дap
вин собирал ботанические, палеонтолоrиче
ские и зоолоrические коллекции, проводил
rеолоrические наблюдения,
«Путешествуя на корабле ее величест
ва «Биrль» в качестве наryралиста, я был
поражен некоторыми фактами, касавшими
ся распределения орraнических существ в
Южной Америке, и rеолоrическими OTHO
шениями между прежними и современными
15
@)
G i
G, е, viciпia
G, е, gипtheri
О 25 50км
I I I
Р и с, 3,1, Распространение и внешний вид пан
циря сверху пяти подв ов слоновой черепахи
(Geocheloпe elephaпfopus) на о, Альбермаль, ra
лапаrосские O Ba. БЛИЗКИе формы черепах обита
ли также на друrих островах архипелаrа. Ч. Дap
вин сделал вывод, что все они потомки oд
иой формы, Коrда то попавшей на архипелаr (по
Е. Вольпе, 1981)
обитателями этоrо континента, Факты эти,
как будет видно из последних rлав этой кни
rи, кажется, освещают до некоторой степе
ни происхождение видов эту тайну из
тайн»'. Так начинается «Введение» В «Про
исхождение видов,..»,
Путешествуя по Южной Америке,
Ч. Дарвин замечает, что мноrообразие жи
BOTHoro мира лоrичнее объяснить MeДlleHHo
текущими процессами изменения форм, чем
отдельными актами творения (рис, 3.1). Ha
ходка ископаемых rиrантских броненос
цев родственников ныне живущих
форм приводит ero к выводу о родстве
вымерших и существующих форм. Кульми
нацией, с точки зрения формирования эво
люционных взrлядов, явилось исследование
флоры и фауны rалапаrосских островов, rде
Ч. Дарвин на примере различий межny
I Дарвин Ч. Собр, соч, Т, Ш, л., 1939,
С. 270,
16
,.
, '"
. '- \. ,'......... ;.
,. ,'\ ..,, "- .
"", ' ,'1"" с" ".$.
-. ' I I -' ... . 1"
'11 (. ',' ......
i/ ", 'J .'I . ......- ......
""":::!! :,; , "'.\ ' I \
",\.J,. /( . _"'t'
1,S , '
; ." " '\ I::..:' \ \ '\\.
.. ",' ) 1ft! \.' ,,\..
'. \""': '1", ,\\. '\,,"
, .:/ \"\', I , 1.1.. .... ,' ""
111 \,/,11'1' '\1\1 '\"
': ,',' l' I\Ш.'i 1"\ \,j,' 1.....' \
'1 j',/"'!i;lli IIIU ';III:111 1'.1; ',' , ,
, \"I''l41,III J I U il l ' "I":i'j \ ' "'"
'" ."1 АI n 1 'I \I\II "
",", 1" .\
I
Великий наryралист, создатель теории eCTeCTBeH
HOro отбора Чарлз Дарвин
близкими видами вьюрков, черепах, ящериц
увидел как бы сам процесс эволюции в дей
ствии.
Ч, дарвин возвращается в Анrлию в
1836 r, убежденным эволюционистом. Ha
чинается ДlIительный период разработки
стройной теории эволюции, основанной на
вскрытии механизма ЭВОЛlOциОННО20 пpo
цесса, Анализируя историю выведения по
род rолубей, собак и создания высокопро
дуктивных сортов культурных растений,
Ч. Дарвин убеждается, что различия межny
породами и сортами возникают в результате
отбора и преимущественноrо размножения
тех особей, у которых желаемое свойство
или признак наиболее выражены. Такой из
вестный человеку с древнейших времен иc
кусственный отбор может быть либо бес
сознательным (Korдa оставляют ДlIЯ раз
множения лучшие особи, не задумываясь о
конечных результатах), либо методиче
ским (коrда селекционером ставится цель
по улучшению определенноrо признака или
свойства), Новизна подхода Ч, Дарвина к
объяснению эволюции домашних животных
и культурных растений состояла в том, что
он усмотрел в деятельности человека тBOp
ческое начало. Ключ к объяснению раз
нообразия домашних форм, подчеркивал
Ч, Дарвин. заключается в умении человека
накапливать изменения путем отбора, а
не просто в самих фактах изменчивости и
наследственности, как считалось ранее.
Изучение истории создания пород и сортов
привело к важному выводу, что большин
ство их имеет МО1iофuлетuческое (от OДHO
ro корня) ПрОИСХОЖдение, В механизме дей
ствия искусственноro отбора по накопле
нию различий в ряду поколений Ч, Дарвин
увидел прообраз OCHOBHOro механизма эво
люционноrо процесса действие eCTeCT
BeHHoro отбора.
Все время после окончания путешест
вия Ч, Дарвин посвящает обработке полу
ченных наблюдений. В 1839 r, выходит пер
вая принесшая ему широкую известность в
научных Kpyrax книrа «Путешествие Hary
ралиста BOKpyr света на корабле «БИrль».
Проходят еще четыре rода, заполненные
опытами с растениями, разведением rолу
бей, продолжением обработки зоолоrиче
ских и ботанических коллекций. По запис
ным книжкам удалось восстановить, что
еще в 1837 r. ч. Дарвин впервые приходит
к идее ecтecTBeHHoro отбора, В 1842 r.
ч. Дарвин делает черновой набросок теории
eCTecTBeHHoro отбора. Еще через два rода
он расширяет рабоry с 35 до 230 страниц и
в связи с плохим состоянием здоровья, бу
дучи неуверен в завершении работы, просит
опубликовать ее после смерти.
Здоровье улучшается, В это время все
читающее общество взволновано появлени
ем анонимных книr «Следы естественной
истории творения» (их автором был Р. Чем
берс, впоследствии активный защитник Teo
рии Ч, Дарвина). Резкая критика этих книr с
разных сторон (Р. Чемберс, давая множест
во убедительных доказательств существова
ния эволюции, признавал участие в ней
сверхъестественных сил) и скептическое
отношение друзей к ero работе заставляют
ч. Дарвина отложить публикацию почти ro
TOBoro труда, с тем чтобы исчерпывающим
образом документировать каЖдое из вьщви
raeMbIx положений, В 1858 r. этот труд co
ставлял 2000 страниц и, по мнению автора,
на две трети был rOToB к публикации. OДHa
ко ч. Дарвин так и не закончил ero,
В это время ч. Дарвин получает письмо
от молодоrо зоолоrа Альфреда Уоллеса с
просьбой ознакомиться и в случае одобре
ния представить в журнал рукопись ero He
большой статьи «О стремлении разновид
ностей к неоrраниченному отклонению от
первоначальноrо типа». В статье в COKpa
щенном варианте содержались основы той
же теории, к которой ч. Дарвин пришел He
зависимо от А. Уоллеса еще в 1842 r. CHa
чала Ч, Дарвин собирается представить CTa
тью А. Уоллеса и по этому вопросу не BЫ
сryпать. Но по настоянию друзей он решает
опубликовать и собственную статью под Ha
званием «Об изменении орrанических cy
ществ в естественном состоянии..,». Ч. Лай
ель и Дж rYKep представляют линнеевско
му обществу одновременно обе статьи и KO
пию одноrо из ранних писем Дарвина.
Все документы были опубликованы в
1858 r. Эти события заставляют Ч. Дарвина
опубликовать сокращенный вариант подrо
тавливаемоrо MHoro лет труда «Проис
ХОЖдение видов путем eCTecTBeHHoro отбо
ра, или Сохранение блаrоприятствуемых
пород в борьбе за жизнь». Все 1250 экзем
пляров первоro лондонскоrо издания, поя
вившиеся в свет 24 ноября 1859 r., разо
шлись в несколько дней.
Даже если бы Ч, Дарвин не оставил нам
теорию ecтecTBeHHoro отбора, мы вправе
были бы считать ero одним из выдающихся
наryралистов. Один только перечень ero
rлавных книr показывает, насколько rлубо
ки и разносторонни были ero интересы:
1839 r. «Путешествие наryралиста BO
Kpyr света на корабле «Биrль»
1842 r. «Строение и распределение KO
ралловых рифов»
1844 r. «rеолоrические наблюдения над
вулканическими островами»
1846 r. «rеолоrические наблюдения над
Южной Америкой»
1851 «Усоноrие раки» (т. 1 2)
1854 rr,
1859 r. «ПРОИСХОЖдение видов путем ec
TecTBeHHoro отбора, или Coxpa
нение блаroприятствуемь пород
в борьбе за жизнь»
1862 r, «Опыление орхидей»
1865 r, «Движения И повадки лазящих
растений»
1868 r. «Изменение домашних животных
и кульryрных растений» (в 2 т,)
17
1871 r,
«ПРОИСХОЖдение человека и по-
ловой отбор»
«Выражение эмоций у человека и
животных»
1872 r.
1875 r.
1876 r,
«Насекомоядные растения»
«Действие перекрестноrо опыле
ния и самоопыления в раститель
ном мире»
«Различные формы цветов у pac
тений одноrо и Toro же вида»
«Жизнь Эразма Дарвина»
«Способность к движению у pac
тений»
1877 r.
1879 r,
1880 r.
1881 r.
«Образование растительноrо
слоя земли деятельностью ДОЖде
вых червей и наблюдения над их
образом жизни»
Ч, Дарвин умер в Дауне, rде он жил по
сле возвращения из KpyrocBeTHoro путеше
ствия, похоронен в Вестминстерском аббат
стве, рядом с И, Ньютоном,
3.2. Основные положения теории
eCTeCTBeHHoro отбора и ее оценка
Непреходящая заслуеа ч. Дарвина co
стоит в том, что он объяснил процесс
развития и становления видов, вскрыв
механизм эволюции. Именно это и превра
тило эволюционное учение в теорию эво
люции,
Основываясь на изучении большоrо
числа фактов из области естествознания и
практики растениеводства и животноводст
ва, Ч, Дарвин приходит к выводу о сущест
вующем в природе стремлении к размноже
нию каЖдоrо вида в rеометрической про
rрессии. Это правило не знает исключений
ни в животном, ни в растительном мире,
Потенциально каЖдЫЙ вид способен произ
вести и производит rораздо больше особей,
чем выживает их до взрослоrо состояния;
юных особей Bcerдa больше, чем взрослых
(см, rл, 10), Однако число взрослых особей
каЖдоrо вида растений и животных сохраня-
ется более или менее постоянным, Появля
ется на свет 02ромное число особей, до
18
ВЗРОСЛО20 состояния выживает лишь
незначительная часть. Следовательно,
остальные rибнут в «борьбе за жизнь», в
«борьбе за существование» таков пер
вый важный вывод,
«Я должен предупредить, пишет
Ч. Дарвин, что применяю этот термин
(борьба за существование, А.Н и А.Ю.) в
широком и метафорическом смысле, вклю
чая сюда зависимость одноrо существа от
друrоrо, а также включая (что еще важнее)
не только жизнь одной особи, но и успех ее
в оставлении после себя потомства» 1,
Наблюдения в природе показывают, что
дЛя животных и растительных орraнизмов
характерна всеобщая изменчивость призна
ков и свойств, ибо даже в потомстве одной
пары родителей нет совершенно одинаковых
особей. При средних блаrоприятных усло
виях эти различия MOryT не иrрать сущест
венной роли, но в крайне неблаroприятных
условиях каЖдое мельчайшее различие MO
жет стать решающим дЛя выживания,
rениальность Ч, Дарвина состояла в
том, что из сопоставления фактов борьбы за
существование и всеобщей изменчивости
признаков и свойств он пришел к заключе
нию о неизбежности в природе избиратель-
Horo уничтожения одних особей и размно
жения друrих ecтecTBeHHoro отбора, В
процессе борьбы за существование ничтож
ные на первый взrляд различия дают опре
деленные преимущества одним особям и
приводят к rибели друrих. В конечном итоre
в живых остаются лишь особи, обладающие
определенными, в конкретных условиях
блаroприятными свойствами, отличающими
их от остальных особей этоrо вида. Неиз-
бежным результатом отбора оказалось воз
никновение приспособлений и на этой OCHO
ве таксономическоrо и эколоrическоrо
разнообразия,
Открытие rлавноrо механизма эволю
ции делало эволюционный процесс событи-
ем, орrанически вытекающим из caMoro су-
ществования живых орrанизмов; в резуль
тате отпала необходимость прибеraть к
сверхъестественным силам при объяснении
явлений изменения и развития орrаническо
ro мира,
I Дарвин ч. Собр, соч, Т. 111, Л" 1939,
С. 316,
ЭтаПbl
rОДbl
т а б л и ц а 3,1, Основиые этапы развития эволюциониой теории
1859 1900
11
1901 начало 20 x
III
Конец 20 x начало 30 x
IV
Конец 30 x начало 50 x
V
50 80 e
3.3. Последующее развитие
дарвинизма и ero влияние
на биолоrию
В специальных разделах «Происхожде
ния видов...» Ч. Дарвин убедительно пока
зал, что принцип eCTecTBeHHoro отбора объ
ясняет возникновение всех без исключения
основных характеристик орrаническоrо
мира от существования иерархической
системы таксонов до возникновения ярких
перьев у павлинов, от сохранения рудимен
тарных opraHoB до особенностей rеоrрафи
ческоrо распространения орrанизмов на
Земле.
Прошло более 140 лет со дня опублико
вания «Происхождения видов...», И все это
время эволюционная теория непрерывно
развивалась. В этом развитии можно Bыдe
лить несколько важных этапов (табл. 3.1).
Подробная характеристика этих этапов
1
невозможна в рамках KpaTKoro курса , pac
смотрим лишь основные черты развития эво
люционной теории.
I Последний современный обзор см,: BOPOH
цое Н. Н. Развитие эволюционных идей в биоло
rии, М" 2001, 640 с,
Характеристика периода
Борьба за утверждение идеи эволюции. Формиро
вание классическоrо дарвинизма и основных антидар-
виновских направлений эволюционной мысли, Воз
никновение эволюционной биолоrии
Кризис классическоrо дарвинизма, связанный с
возникновением rенетики и ее противопоставлением
дарвинизму, Усиление всех форм антидарвинизма
Начало перехода к популяционному мышлению,
Начало систематических экспериментальных исследо
ваний микроэволюции
Синтез reнетики и дарвинизма, Формирование и
развитие синтетической теории эволюции, Начало
развития экосистемноrо мышления
Изучение молекулярных основ изменчивости и эво
люции, Начало изучения эволюции экосистем, Разви
тие неокатастрофизма и друrих форм анщдарвинизма,
Оживление креационизма
Формирование классическоrо дарви-
низма, Через полтора месяца после BЫXO
да в свет первоrо издания появилось и так
же быстро разошлось второе издание
«Происхождения видов..,». Вскоре книrа
была переведена на все европейские языки
и стала достоянием самых широких KpyroB
читающеrо общества, особенно в repMa
нии, России, Анrлии, Соединенных Шта
тах. Все новые rруппы явлений и фактов
описываются с позиций дарвинизма. Через
несколько лет антиэволюционизм и Kpea
ционизм окончательно теряют положение
rосподствующих концепций.
В этом процессе большое значение
имела пропаrандистская деятельность
Т. rексли, А Уоллеса и 1lж. rYKepa в AHr
лии; Э, rеккеля, Ф. Мюллера, К rereH
баура в rермании; КА Тимирязева, И,И,
Мечникова, АО. и В.О, Ковалевских,
И.М. Сеченова в России; Аза rрея в AMe
рике.
Широкое распространение эволюци
онных идей в биолоrии вызвало появление
новых направлений и дисциплин: эволюци
онной палеонтолоrии, эволюционной эм
бриолоrии, исторической биоrеоrрафии и
др. Филоrенетическое направление на оп
19
ределенный период становится rлавным в
большинстве отраслей биолоrии, а эволю
ционный подход основой и методолоrией
специальных дисциплин.
Э. rеккель (1866) вводит термины «OH
тоrенез» (от rреч, опtоs сущее) и «фило
rенез» (от rреч, рhуlоп род, племя) и
строит первое филоrенетическое древо.
Вторая половина XIX в. период ин
тенсивноrо построения филоrенетических
древ дЛя всех крупных rрупп животных и
растительных орrанизмов. В практику био
лоrических исследований прочно входит
предЛоженный Э, rеккелем метод «трой
ноео параллелизма» сопоставление
данных эмбриолоrии, сравнительной aHaTO
мии и палеонтолоrии (см, rл. 6), На OCHOBa
нии анализа хода филоrенетическоrо разви
тия отдельных rрупп вскрываются важные
принципы и формируются основные черты
эволюции rрупп (макроэволюции): принцип
аллоеенеза и ароеенеза (см, rл. 15), биоrе
нетический закон (см. rл. 14), ПрОИСХОЖде
ние от неспециализированных предков и
проrрессивной специализации, необрати
мость эволюции, принцип мультифункцио
нальности opraHoB и эволюции opraHoB пу
тем смены функции (см. rл. 16) и др. Так
завершается «романтический» период раз
вития дарвинизма,
I(ризис классическоrо дарвинизма.
Несмотря на признание учения ч. Дарвина
большинством биолоrов, мноrие ведущие
биолоrи либо не приняли (р, Оуэн, К. Бэр),
либо принимали учение об эволюции путем
eCTecTBeHHoro отбора с оrоворками, либо
выдвиrали серьезные возражения (л. Arac
сиц, А. Келликер, К. Неrели и др.). Этому в
немалой степени способствовало то, что
взrляды Ч, Дарвина на всемоryщество отбо
ра и особенности возникновения новых ви
дов встретились с рядом трудностей (напри
мер, в природе редко находились переХОk
ные формы, присутствие которых постули
ровал Дарвин), возникновение орrэнов
очень сложноrо строения и сложных форм
поведения также, на первый взrляд, было
трудно объяснить посредством аккумуляции
мелких изменений (недостаточным казался
принцип отбора и ДIIЯ объяснения первых
20
стадий развития полезных уклонений, неяс
ным оставалось возникновение общеrо пла
на строения в крупных rруппах орrанизмов
и т, п,),
Критика дарвинизма особенно усили
лась в период возникновения rенетики, Этот
период условно можно назвать периодом
отрицания дарвинизма, В это время (KO
нец XIX начало хх в,) не только в биоло
rии, но и в друrих областях естествознания
нападки на материалистические взrляды
усилились, Судьбы эволюционноrо учения и
теории eCTecTBeHHoro отбора разошлись,
Эволюционное учение распространялось
все шире и шире, а теория ecтecTBeHHoro
отбора центральное звено всей эволю
ционной теории стала подверrаться все
более жесткой критике. Причин тому было
несколько, но основная отсутствие дoc
таточно строrих научных представлений о
двух важнейших явлениях жизни и общих
характеристиках живоrо на ЗеМllе Ha
следственности и изменчивости,
Вскоре после выхода «ПРОИСХОЖдения
видов...» Ф. Дженкин вьщвинул серьезное
возражение против предполаraемой Ч, Дap
вином возможности действия отбора как
эволюционноrо фактора в природе, Ход ero
рассуждений был следующим, Возникшее
случайное наследственное изменение. KOTO
рое должно быть поддержано отбором,
Bcerдa единично. Вероятность встречи двух
особей с одинаковыми наследственными из
менениями и оставлением ими потомства
чрезвычайно мала, Поэтому если один из
родителей имеет признак А, то у ero детей
количественное выражение признака будет
А/2, у внуков А/4, у правнуков А/В и
т, д" т, е. произойдет «растворение призна
ка в скрещивании»,
Для опровержения возражения Джен
кина' необходимо было знание rенетики,
а rенетика как наука возникла лишь в
1900 r., в rод переоткрытия замечатель
ных работ r, Менделя, Правда, и ранее
были известны мноrочисленные факты, сви
детельствовавшие против «растворения
I Это возражение получило название «кош
мар ДЖенкина» ввиду трудности ero объяснения в
начальном периоде развития дарвинизма,
признаков в скрещиванию}. Например, xa
рактерная rорбинка на носу у представите
лей королевскоrо дома Бурбонов сохрани
лась даже у BocbMoro по счеry поколения.
По расчетам Ф. Дженкина, признак должен
был уменьшиться в 128 раз, Четырнадца
тый по счеry поколений rерцоr Шрюсбери
имел как и основоположник рода (500 лет
наз ), сросшиеся первые и вторые фаланrи
на пальцах рук Но эти факты (как и анало
rичные известные Torдa факты из области
селекции) оставались вне внимания иссле
дователей эволюционистов,
Существовал и друrой фронт исследова
ний, прямо или косвенно противопостав
ляемый дарвинизму в конце XIX начале
хх в, В работе В, Иоraннсена (1903) была
показана неэффективность отбора в чистых
линиях (в потомстве одной самооплодотво
ряющейся особи, rомозиrотном по боль-
шинству признаков ), И хотя такие roмози
rOTHbIe rруппы особей в природе не встреча
ются, веру в моryщество отбора эти экспе
рименты подрывали, Крайне неудачная
«временная rипотеза панrенезиса», предло
женная Дарвином, расходилась с наблюдае
мыми фактами наследственной передачи
признаков в экспериментах. Это было,
по видимому, одной из причин выдвижения
r. де Фризом (1889) rипотезы эволюции,
соrласно которой новые виды возникают
сразу, скачкообразно, посредство появле-
ния отдельных крупных изменении наслеk
ственности (мутации) без ведущеrо уча
стия eCTecTBeHHoro отбора.
Причиной указанных трудностей дарви
низма, как уже отмечал ось, было отсутствие
достаточно строrих доказательств наследст
венной изменчивости, теории отбора «не
хватало» rенетической основы, Такие дoc
тижения rенетики, как мутационная теория,
учение о чистых линиях и принцип корпус
кулярной наследствеННОСТИ,использовались
для обоснования антидарвиновских взrля
дов. Эти данные rенетики на самом деле YK
репляли учение Ч, Дарвина, внося ясность в
понимание механизма действия eCTeCTBeH
Horo отбора,
rенетики Toro периода вместо расплыв
чатых представлений Ч. Дарвина и ero cтo
ронников о наследственности пытались
предложить твердые законы и основанные
на экспериментах rипотезы. Этот подход
просмотрели сторонники взrлядов Ч. Дар-
вина, которые, в свою очередь, предприни
мали безуспешные попытки опроверrнуть
ранних rенетиков. rенетики, со своей cтopo
ны, увлеченные успехами, не заметили по
ложительное в учении Ч. Дарвина, Это и
было причиной конфликта, Знаменатель
ным событием в истории развития эволюци
oHHoro учения стал 1926 rод rод появле
ния работы се Четверикова «О HeKOTO
рых моментах эволюционноrо процесса с
точки зрения современной reнетики», дав-
шей начало синтезу rенетики и классиче
cKoro дарвинизма,
Период синтеза rенетики и классиче-
cKoro дарвинизма, Непростым был путь к
синтезу. Первым шаroм на этом пути может
считаться вскрытие закономерностей pac
пределения хромосом при клеточном деле-
нии. Основываясь на этих фактах, А. Вейс
ман (1834 1914) формулирует основные
положения хромосомной теории наследст-
венности и впервые выдвиrает принцип не-
возможности передачи по наследству
«бла20приобретенных» признаков,
До сих пор иноrда встречаются исследо
ватели, признающие принцип наследования
«блаrоприобретенных» признаков (<<адек-
ватная измеНЧИВОСТЬ»,«соматическая ин
дукция» И т. п.). Однако из признания факта
влияния внешней среды на наследствен
ность (никоrда не оспариваемоrо rенетикой)
не вытекает возможность адекватной из
менчивости. По прежнему справедливо
прекрасное сравнение Ч. Дарвина: «,.,мы
ясно видим, что природа условий имеет в
определении каждоrо данноrо изменения
подчиненное значение по сравнению с при
родой caMoro орraнизма; быть может, она
имеет не большее значение, чем имеет при
рода той искры, которая воспламеняет Ma -
су rорючеrо материала, в определ нии свои
ства (вспыхивающеrо) пламени» .
Упоминавшаяся мутационная rипотеза
эволюции r. де Фриза сыrрала важную по
ложительную роль при синтезе rенетики и
дарвинизма, ускорив накопление точных
данных по наследственной (<<неопределен
ной», по Дарвину) изменчивости в живой
природе. После обнаружения у дрозофилы
I Дарвин Ч, Собр, соч, Т, Ш, М, л" 1939,
с 277.
21
rpynn сцепления reHoB по числу имеющих
ся хромосом окончательно оформляется
хромосомная теория наследственности
(Tr. MopraH, А. Стертевант и др,),
Переход к популяционному мышле
нию, В потоке разнообразных rенетических
исследований формируется знаменитый
«принцип Харди» (1908): без внешне20
давления какux либо факторов часто
ты 2енов в бесконечно большой naHMиK
тической популяции стабилизируются
уже после одной смены nоколений, Дpy
rими словами, при отсутствии внешних дaB
лений частоты reHoB в популяции дол)Кны
быть постоянными.
Исходя из принципа Харди, С С Чет
вериков (1882 1959) показал, что в
результате постоянно протекающеrо Myтa
ционноrо процесса во всех популяциях
создается и существует наследственная re
TeporeHHoCТb различные мутации и KOM
бинации, представляющие reнетическую oc
нову эволюционноrо процесса. Из расчетов
се Четверикова следовало, что во всех
без исключения популяциях дол)Кны при
сутствовать самые различные мутации, В
ходе «переработки» этих мутаций под дей
ствием ecтeCТBeHHoro отбора и осуществля
ется процесс эволюции. Эксперименталь
ные проверки полностью подтвердили BЫ
вод се Четверикова о насыщенности при
родных популяций разными мутациями.
Проведенные в 1928 1930 rr. иссле
дования (Р-л. Фишер, НЛ. Дубинин и ДД.
Ромашов, С Райт и др.) показали, что в
эволюции большую роль иrрает не только
появление новых мутаций, но и изменение
частоты встречаемости существующих ал
лелей (reHa) блаrодаря случайным процес
сам колебания численности популяции,
утраты reHoB и т. д:
rенетика позволила проанализировать
основные моменты протекания эволюцион
Horo процесса от появления HOBoro призна
ка в популяции до возникиовения HOBoro
вида, На внутривидовом (микроэволюци
онном) уровне при изучении эволюции OKa
залось возмо)Кным применить точные экс
периментальные подходы, которые помоrли
выяснить роль отдельных эволюционных
I Эти процессы называются дрейфом 2ен.ов
или 2ен.етuко автоматuческuмu процессами
22
факторов, сформулировать представления
об элементарной эволюционной единице
(популяция), элементарном эволюционном
материале и явлении. Все это привело к
созданию Фт. Добр)Канским и Н,В, Тимо
феевым Ресовским в 1937 1939 rr, уче
ния о миКРОЭВОЛlOции одноrо из rлав
ных разделов современной теории эволю
ции,
cJ>ормирование синтетической теории
ЭВОJIЮЦИИ. Развитие эволюционной биоло
rии. В развитии этапа эволюционной Teo
рии, называемоrо синтетической теорией
эволюции" большую роль сыrрало объеди
нение данных мноrих отраслей биолоrии на
базе дарвинизма: rенетико эколоrическоrо
изучения структуры популяции (Н,И, Вави
лов, r, Турессон, Н, В, Тимофеев Ресов
ский, Е.Н. Синская, Дж к.лаузен, М.А. Po
за нова и др,), экспериментальноrо и MaTe
матическоrо изучения борьбы за существо
вание и ecтeCТBeHHoro отбора (В,Н, Сукачев,
Дж Б,е Холдейн, r.Ф. rаузе, r, к.етлуэлл и
др,), данных экспериментальной и Teope
тической rенетики (Р. Фишер, С Райт,
А.Н. к.олмоrоров, М. Лернер, к.. Мазер,
НЛ. Дубинин, Б. Ренш, Е.Б, Форд, r, Стеб
бинс, Р, Левонтин и др,), развития теории
вида (Н,И. Вавилов, Дж Хаксли, Э, Майр,
к..М, Завадский, Н.Н, Воронцов, В. rpaHT и
др.) и ряда друrих направлений,
Вьщеление микроэволюционноrо уровня
в теории эволюции и значительный про
rpecc в изучении механизмов эволюционноro
процесса способствовали разработке про
блем эволюции и более KpYnHoro уровня
макроэволюционноrо (Н,И. Вавилов,
И. И, Шмальrаузен, Дж r. Симпсон,
Б, Ренш, А,Н, Северцов и др,).
В нашей стране активно развивалось
исследование эволюции отдельных крупных
rpynn )Кивотноrо и растительноrо мира
(цветковых растений Б.М. к.озо Полян
ский, А.Л, Тахтаджян и др" членистоно
rих М,е rиляров, Д,М. Федотов и др"
простейших В.А. Доrель, Ю.И. Полян
ский И др., мноrоклеточных А.В, Иванов,
I Название «синтетическая» происходит,
по видимому, от названия знаменитой сводки Дж,
Хаксли (1942) «Эволюция, Современный син
тез»,
В,Н. Беклемишев, Н,А- Ливанов, А-А. Па
рамонов и др" позвоночных П,П, Суш
кин, М-Л- Мензбир, Ю-Л- Орлов, ЛЛ, Ta
таринов и др,), Советские исследователи
внесли вьщающийся вклад в развитие HeKO
торых «поrраничных» эволюционных дисци
плин (например, эволюционной физиоло
rии Л.А- Орбели. Е.М, Крепс и др" эво
люционной палеонтолоrии А.А- Борисяк,
Б,с. Соколов и др" эволюционной биохи
мии А-В, Блаrовещенский, А-Н. Бело
'зерский и др" эволюционной морфоло
rии А-Н. Северцов, и.и. Шмальrаузен,
А-А. Заварзин, H.r, Хлопин и др., эволюци
онной эколоrии биоrеоrрафии с.с.
Шварц, Н.А- Бобринский, B.r, renTHep,
и.и. Пузанов и др,).
РаЗRитие экосистемноrо подхода. Ha
чиная с 20 x rодов хх в, блаrодаря трудам
вьщающеrося естествоиспытателя COBpe
менности в,и. BepHaдcKoro (18б4 1945) и
ботаников В.Н. Сукачева (1880 19б7) и
А- Тенсли (1871 1955) развивается новое
направление эволюционноrо учения уче
ние об эволюции биоzеоценозов и био
сферы в целом,
На наших rлазах происходит процесс
HOBoro синтеза синтеза микроэволюци
oHHoro учения, биоrеоценолоrии, эколоrии и
популяционной биолоrии, результатом KO
Toporo должно стать выявление законо
мерностей эволюции би02еоценозов
(экосисmeм). Пока этот раздел эволюци
oHHoro учения еще не создан, Ero созда
ние важнейшая задача в области разви
тия Bcero эволюционноrо учения в наше
время. Этот новый синтез, по видимому,
может осуществиться как на путях развития
«вширь» популяционной биолоrии в Ha
правлении выяснения взаимодействия попу
ляций разных видов в экосистемах (так Ha
зываемой коэволюции), так и по пути раз
вития «вrлубь» исследований на биоreоце
нотическом (экосистемном) уровне (см, rл.
19), И если развитие микроэволюционноrо
учения вплотную подвело нас к возможно
сти управления эволюцией отдельных ви
дов, то развитие учения об эволюции био
rеоценозов позволит управлять эволюцией
живой природы в масштабах крупных pe
rионов планеты; это крайне необходимо в
условиях растущеrо aHTponoreHHoro давле
ния на биосферу Земли.
Изучение молекулярных основ измен-
чивости в эволюции, Начиная с открытия
rенетическоrо кода Дж. Уотсоном и ф, Кри
ком (1953) идет быстрое развитие молеку
лярной биолоrии и выяснение особенностей
строения молекул ДНК, первично опреде
ляющих возникновение наследственных из
менений, материала для действия eCTeCT
BeHHoro отбора, Были открыты ре2улятор
ные и структурные 2ены, состоящие из
повторяющихся последовательностей HYK
леотидов, Последовательности реryлятор
ных reHoB. как правило, повторяются, они
кодируют белки ферменты и реryлируют
транскрипцию структурных reHoB, CTPYK
турные же reHbI уникальны, кодируют син
тез полипептида, определяя последователь
ность чередования аминокислот. Поскольку
скорость эволюции орrанизма в некоторых
ветвях (rоминид) превышает скорость эво
люции белков, высказано предположение о
большей эволюционной лабильности peyY
ляторных reHoB в отличие от структурных.
Однако мутации в каждом из этих типов re
нов имеют существенное значение для эво
люции. Было показано, что различия межцу
некоторыми близкими видами часто OCHOBa
ны на дупликации reHoB,
При изучении rенетическоrо кода было
открыто явление вырожденности кода:
часть замещений нуклеотидов в кодоне не
меняет характера синтезируемой аминокис
лоты. Расчеты показали, что до 1/3 замеще
ний нуклеотидных пар на молекулярном
уровне не должны отражаться в изменчиво
сти фенотипа, поэтому не должны бы KOH
тролироваться естественным отбором (OT
сюда возникла rипотеза «нейтральной эво
люции»; см. rл. б, 20). Наконец, было OT
крыто явление трансдукции переноса
reHoB от одной бактерии к друrой посредст
вом вирусов (бактериофаrов); тем самым
показано, что некоторые признаки МОуУт пе
редаваться в процессе эволюции у прокари
от не только в чреде поколений (<<верти
кально» ), но и «rоризонтально», от вида к
виду.
Каждая из таких находок вначале TpaK
товалась как противоречащая дарвинизму и
отверrающая ero. Но во всех без исключе
23
ния случаях оказывалось, что молекулярная
биолоrия (как в свое время и rенетика) OT
лично дополняет и ни в коей мере не OTMe
няет или заменяет дарвиновское объясне
ние эволюции и естественный отбор как
единственный направленный фактор, OДHa
ко «молекулярный антидарвинизм» до сих
пор не изжит в современной биолоrии.
О современной критике дарвинизма.
l1а всех этапах развития дарвинизма Haxo
дились ученые, пытавшиеся доказать, что
«дарвинизм устарел». Только с середины
хх в. дарвиновскому объяснению эволюции
противопоставлялись неоламаркизм, MaKpo
мутационизм (сальтационизм), уже упоми
навшийся нейтрализм. В ходе дальнейше
ro изложения настоящеrо курса все эти BO
просы обсуждаются специально (см. rл. 4,
б), а здесь мы рассмотрим лишь некоторые
общие черты такой критики:
1. Основной удар критики направляют
против теории отбора как единственноrо Ha
правленноrо фактора эволюции,
2. Сначала делается попытка приписать
дарвинизму некие незыблемые каноны
(<<постулаты»), не допускающие никаких OT
клонений, а затем доказывается их Heдocтa
точная универсальность (на самом деле
единственным постулатом дарвинизма
является признание естествеННО20 oт
бора в качестве объективноrо фактора,
формирующею адаптации и наnравляю
ще20 эволюцию).
3. Естественные д.ля каждой живой и
развивающейся теории трудности интеrра
ции новейших иаучных достижений выдают
ся за непреодолимые, разрушающие всю
теорию отбора,
4. Вместо дарвинизма пред.лаrаются
концепции, в конце концов признающие cy
ществование неких из начально приспособи
тельных свойств у живых орrанизмов (aBTO
rенетические, идеалистические или мисти
ческие по существу взrляды) либо объяс
няющие лишь очень оrраниченный Kpyr
фактов, а не весь процесс возникновения
адаnтаций, явлений целесообразности в
природе и видообразования.
Разумеется, учение об отборе, на KOTO
ром основаны современные представления
об эволюции орrаническоrо мира, нуждает
ся в дальнейшем развитии. Было бы непра
24
вильно искать в трудах Ч. Дарвина ответы
на все вопросы эволюции орrаническоrо
мира, постоянно возникающие по мере yr
лубления наших представлений об орrани
зации и развитии живой при роды. Между
тем именно этоrо требуют мноrие противни
ки дарвинизма, Korдa возникают трудности
соrласования новых фактов с принципами
дарвинизма.
rоворя о современном состоянии эво
люционноrо учения, нельзя забывать и о
том, что центральный тезис дарвинизма о
ведущей роли eCTecTBeHHoro отбора в эво
люции представляет собой материалистиче
ский стержень биолоrии, Это обстоятельство
и определяет страсти BOKpyr теории ч. Дap
вина, Дарвинизм своими выводами опровер
raeT как креационизм, так и попытки обk
яснить эволюцию на основе врожденных
стремлений (ламаркизм). Дарвинизм дает
нам научную систему представлений об эво
люции орrаническоrо мира, стройное миро
воззрение о развитии живой при роды,
Дарвинизм и креационизм сеrодня,
Дарвинизм (и эволюционное учение в цe
лом) и в наши дни активно противостоит
креационизму. Соrласно опросам, в 1982 r.
только 4 % населения США считали, что
эволюция происходит на основе eCTeCТBeH
ных процессов, 44% поддерживали Kpea
ционизм и 38% верили, что на протяжении
миллионов лет эволюции «помоrал» Боr, В
середине 80 x rодов большинство амери
канских студентов признавали эволюцию,
но мноrие из них считали, что принцип эво
люции вполне совместим с креационизмом.
Хотя антиэволюционные законы, принятые
в 50 БО х roдах в некоторых штатах США,
были отменены Верховным судом этой CTpa
ны как антиконституционные, попытки уза
конить преподавание божественной теории
творения наравне с дарвинизмом в школах и
колледжах США делаются до последнеrо
времени.
Креационизм. и в настоящее время ши
роко распространен во мноrих странах, И
пока это положение сохраняется, роль дap
винизма в защите научноrо мировоззрения
нельзя преуменьшать.
I Бейкер Сильвия, Камень преткновения,
Верна ли теория эволюции? М" 1992, С. 40.
в развитии эволюционной мысли ярко прослеживается
nринциn nреемственности научных знаний: возникшие ты
сячелетия назад эволюционные идеи определили возмож
ность формулировки в начале Х/Х В. эволюциОНН020 учения,
2ениальный вывод ч. Дарвина о естественном отборе как
2лавном механизме эволюции и всестороннее nодтвержде
ние эт020 вывода современной наукой позволили выделить В
эволюционном учении стр02ие контуры эволюционной тeo
рии. 145 летнее существование эволюционной теории no
казало, что она относится к тем завоеваниям человече
ской мысли, которые составляют фундамент наше20 no
знания природы вообще. Каждое новое крупное достижение
в любой специальной области биОЛ02ии, каким бы на первый
ВЗ2ляд противоречащим этой теории оно ни казалось, Ha
ходит свое место в ее рамках, об02ащая и развивая эволю
ционную теорию. Именно таков результат кризисов в эво
люционной теории, которые были связаны с развитием 2e
нетики в начале хх в. и развитием молекулярной биОЛ02ии
во второй половине хх в.
1. Какие идеи о развитии живой природы rосподствовали в ДpeB
ности и Средневековье? В чем различие в подходах к познанию
при,роды в эти периоды?
2. В чем состоят характерные черты развития биолоrии в эпоху
Возрождения?
3. ПереЧИCJIите наиболее крупиые достижеиия биолоrии ХVШ
иачала XIX в.. сыrравшие определяющую роль в обосновании идеи
эволюции орrаническоrо мира.
4. Охарактеризуйте ,( с фактами и арryментами) rлавные направ-
леиия борьбы BOKpyr идеи историческоrо развития живой природы
в XVII XIX вв.
5. В чем заключаются осиовные положения эволюционной кон-
цепции Ж.Б. Ламарка? Оцените их с естественнонаучной и MeTOДO
лоrической точек зрения.
6. В чем состояла принципиальная новизна подхода Ч. Дарвина к
изучению процесса эволюции орrаническоrо мира?
7. Какие rруппы фактов заставили Ч. Дарвина убедиться в реаль
ности процесса эволюции во время путешествия BOKpyr света?
8. Каково значение практики селекции в обосновании эволюци-
онной теории?
9. Как оценивал Ч. Дарвин учение Ж.Б. Ламарка? В чем принци-
пиальное ра3Jiичие в подходах Ч. Дарвина и Ж.Б. Лам арка к объяс-
нению механизма процесса эволюции?
25
"'111
10. Каковы OCHOBllble затруднения, которые встретила теория ее-
TeCТBeHHoro отбора? Пути их преодоления, предложенные Ч. Дар-
вином (по материалам rл. 6 «Происхождения видов...»)?
11. Что противопоставил Ч. Дарвин возражениям Ст. Майварта
«о недостаточности принципа отбора для объяснения начальных
стадий возникновения полезных уклонений» (по материалам rл. 7
«Происхождения видов...»)?
12. В чем суть «Кошмара Дженкина» и почему Ч. Дарвин не cMor
ero развеять?
13. Какие основные пять этапов в развитии дарвинизма можно
выделить?
14. Что с чем было синтезировано в синтетической теории эво-
люции?
15. В чем заключаются основные черты cOBpeMeHHoro этапа раз-
вития дарвинизма?
16. Можно ли сказать, что дарвинизм «устарел» во второй поло-
вине хх в.?
2
". . . KOrдa в каждом
произведении природы
мы будем видеть нечто
имеющее длинную историю
. . . как неизмеримо
возрастет интерес.
который представит
нам изучение
естественной истории!"
Орrаническая
эволюция
как объективный
процесс
ч. Дарвнн
с JUoJUe1ima вОЗ1iUК1iове1iUЯ ЖUЗ1iU орzа1iuческая nрирода
1iаходuтс.я в 1iеnрерыв1iоJU развuтuu. ПРО1],есс эволю1],UU
длuтся уже COffi1iU JUUЛЛUО1iов лет} u ezo резулътатоJU
является то раЗ1iообразuе фОрJU жuвоzо} которое во JU1icr
zOJU до K01i1],a еще 1ie onuca1io u 1ie клаССUфU1],uрова1iО. Фотr
JUЫ жuвоzо служат u nродуктоJU u объектоJU эволю1],UU}
т.е. представляют фактuческую OC1iOBY для uзуче1iUЯ
nрО1],есса эволю1],UU Л1Обоzо JUасштаба. ПоэтоJUУ, прежде
чеJU nерейти в следующuх частях K1iUZU к uзложе1iUЮ закcr
1ioJUep1iocmeu nротека1iUЯ nрО1],есса эволю1],UU} 1iеобходuJUО
убедuтъся в ca.ru.oJU факте эволю1],UU жuвоzо 1ia 3еJUле,
nОЗ1iаКОJUuтъся с резулътатаJUU эволю1],UU oc1ioB1iыuuи
zpynnaJUu жuвых орzа1iUЗJUов u JUетодаJUU uзуче1iUЯ эвcr
ЛЮ1],uu.
В zл. 4 раССJUатрuваются ОС1iов1iые особе1i1iостu орzа1iuза
1],ии u свойства жuвоzо, вводятся существе1i1iые общебucr
лоzuческuе по 1iЯтuя, 1iеобходuJuыle для даЛЪ1iейшеzо n01iU
JUа1iUЯ курса.
В zл. 5 кратко характерuзуются ОС1iов1iые этапы эвол'l{)---
1],ии ЖUЗ1iU 1ia 3еJUле от ее зарожде1iUЯ до вОЗ1iUК1iове1iUЯ
coBpeJUe1i1iozo JU1iоzообразuя фОрJU жuвоzо.
В ZЛ. б nоказывается вОЗJUОЖ1iостъ объектuв1iОZО uзуче
1iUЯ эволю1],UU раЗ1iЫJUU JUетодаJUU, что ваЖ1iО для выa
боткu nредставле1iUЯ об эволю1],UU как о реаЛЪ1iОJU npo1],ec
се, 1iеnосредстве1i1iЫJU свuдетелеJU которozо человек в
nрОШЛОJU 1ie JUoz бытъ.
rЛАВА 4
Орrанизация жизни
и ее основные характеристики
Для понимания закономерностей эво
люции орrаническоrо мира на Земле необ
ходимо иметь общие представления об объ
екте эволюции, основных свойствах живоrо,
Для этоrо необходимо, во первых, oxapaK
теризовать живые существа с точки зрения
их некоторых общих особенностей, BO BTO
рых, вьщелить основные уровни орraниза
ции жизни.
4.1. Основные свойства живоrо
Korдa To считалось, что живое можно
отличить от неживоrо по таким свойствам,
как обмен веществ, подвижность, раздра
жим ость, рост, размножение, приспособ-
ляемость. Но анализ показал, что порознь
все эти свойства встречаются и среди нежи-
вой природы, а поэтому не MOryT рассматри-
ваться как специфические свойства живоrо,
Как это ни странно, но до сих пор нет удов-
летворяющеrо всех определения понятия
«жизнь, живое».
Пять аксиом теоретической биолоrии,
В одной из последних и наиболее удачных
попыток живое характеризуется следующи
ми особенностями, сформулированными
Б.М. Медниковым (1982) в виде аксиом
теоретической биолоrии:
1, Все живые орrанизмы оказываются
единством фенотипа и nporpaMMbl д.ля ero
построения (rенотипа), передаюшейся по
наследству из поколения в поколение (aK
сиома А. Вейсмана)I,
I Аксиомы названы по именам ученых, впер
вые описавших данное явление; приводимые
краткие формулировки аксиом не ПРИНaд,J1ежат
этим ученым,
28
2. rенетическая nporpaMMa образуется
матричным путем. В качестве матрицы, на
которой строится reH будущеrо поколения,
используется reH предшествующеro поколе
ния (аксиома н-к. Кольцова),
3. В процессе передачи из поколения в
поколение rенетические nporpaMMbI в
результате различных причин изменяются
случайно и ненаправленно, и лишь случайно
такие изменения MOryT оказаться удачными
в данной среде (1 я аксиома Ч. Дарвина),
4. Случайные изменения rенетических
nporpaMM при становлении фенотипа MHoro
кратно усиливаются (аксиома НВ. Tuмo
феева РеСОВСКО20 ).
5. MHoroKpaTHo усиленные изменения
rенетических nporpaMM подверrаются отбо
ру условиями внешней среды (2 я аксиома
Ч. Дарвина),
Из перечисленных аксиом можно BЫ
вести, по видимому, все основные свойства
живой природы. Рассмотрим лишь некото-
рые свойства, имеющие прямое отношение
к процессу эволюционноrо развития,
Дискретность и целостность два
фундаментальных свойства орrанизации
жизни на Земле, Живые объекты в природе
относительно обособлены друr от друrа
(особи, популяции, виды, экосистемы и
т,п,). Любая особь мноrоклеточноrо живот
HOro состоит из клеток, а любая клетка и
одноклеточные существа из определен
ных орrанелл, Орrанеллы состоят из дис
кретных, обычно высокомолекулярных, op
rанических веществ, которые, в свою оче
редь, состоят из дискретных атомов, элемен
тарных (тоже дискретных!) частиц, В то же
время сложная орrанизация немыслима без
взаимодействия ее частей и структур без
целостности, Целостность биолоrических
систем качественно отличается от целостно
сти неживоrо преЖде Bcero тем, что целост
ность живоrо поддерживается в процессе
развития. Живые системы открытые
системы, они постоянно обмениваются Be
ществами и энерrией со средой, Для них xa
рактерна отрицательная энтропия (возрас
тание упорядоченности), увеличивающаяся.
видимо, в процессе орrанической эволюции,
Вероятно, что в живом проявляется способ
ность к самоорrанизации материи.
Среди живых систем нет двух одинако
вых особей, популяций и видов. Эта уни
кальность проявления дискретности и цело
стности живоro основана на замечательном
явлении конвариантной редупликации.
I(онвариантная редупликация (caMO
воспроизведение с изменениями), осущест
вляемая на основе матричноrо принципа
(сумма трех первых аксиом), это, видимо,
единственное специфическое д.ля жизни (в
известной нам форме ее существования на
Земле) свойство. В основе ero лежит уни
кальная способность к самовоспроизведе
нию основных управляющих систем (ДНК,
хромосом и reHoB). Редупликация определя
ется матричным принципом (аксиома Коль
цова) синтеза макромолекул (рис, 4,1),
«Размножение» и рост кристаллов принци
пиально отличаются от такой редупликации
по матричному принциny, не обеспечивая
появления практически бесконечноrо числа
новообрззований (1 я аксиома Дарвина), пе
редающихся по наследству. Блаrодаря спо
собности к самовоспроuзведен-uю по Maт
рuчн-ому прин-ципу молекулы ДНК смоrли
выполнить роль носителя наследственности
исходных управляющих систем (аксиома
Вейсмана). Это свойство нуклеиновых ки
слот важная предпосылка эволюции жиз
ни.
Исходные управляющие системы, моле
кулы ДНК примитивных дискретных живых
частиц (вирусы, фаrи, бактерии и сходные
формы), свободно размножающихся кле
ток эукариот, половых клеток мноrоклеточ
ных орrанизмов обладают относительно BЫ
сокой степенью стабильности, что обеспе
чивает возможность идентичноro caMOBOC
произведения (явление наследственности).
Эволюционный процесс не мыслим без Ha
Старая
цель
Рис. 4,1. Схемы редупликации днк. Процесс
связан с разделением пар оснований aдe
нин тимин (A Т) и ryанин цитозин
(r ц) и раскручиванием двух цепей исходной
спирали. Каждая цепь используется как матрица
для синтеза новой цепи (по Дж, Севейд'жУ,
1969),
следственной передачи свойств в ряду поко
лений.
Подчеркнем еще раз, что при caMOBOC
произведении управляющих систем в живых
орrанизмах происходит не механическое по
вторение, а воспроизведение с внесением
изменений (1 я аксиома ч. Дарвина). Неиз
бежность таких изменений вытекает из фи
зико химических свойств молекул ДНК
Любая достаточно сложная молекулярная и
сверхмолекулярная структура обладает or
раниченной степенью стабильности. Время
от времени она претерпевает структурные
изменения в результате движения атомов и
молекул, Эти изменения, если не ведут к ле
тальному исходу. будут MHoroKpaTHo усили
ваться (аксиома Тимофеева PeCOBCKoro) и
29
затем передаваться по наследству в резуль
тате самовоспроизведения по матричному
принципу. Конвариантная редупликация оз
начает возможность передачи по наследству
дискретных отклонений от исходноrо co
стояния, т. е, мутаций.
4.2. rеохимическая роль живоrо
Возникшее в хх в. учение о биосфере
(В,И. Вернадский) позволило rлубже п.о
нять связь живоrо с неживым на Земле и
вскрыло причины, по которым эволюция
живоrо оказывается неизбежным процес-
сом.
rеохимическая энерrия жизни. Биоти
ческий потенциал. На земной поверхности
нет химической силы «более моryществен
ной по своим конечным последствиям, чем
живые орrанизмы, взятые в целом» (В,И,
Вернадский), В силу способности живых ор-
rанизмов к размножению происходит как бы
«растекание» их по поверхности Земли, В
основе этоrо процесса лежит матричный
принцип воспроизведения (аксиома Кольцо
ва): с одной матрицы можно сделать более
одной копии, Каждая пара орrанизмов дает
rораздо больше потомства, чем выживает до
взрослоrо состояния. Исключений нет ни в
животном, ни в растительном мире, Одиа
особь сельди (CLupea harengus) ежеrодио
мечет в среднем около 40 тыс. икринок,
осетр (Acipenser queLdenstaedti) по 2
млн икринок В течение мноrих лет, треска
(Gadus morhua) около 10 млн, а зеленая
ляryшка (R.ana ridibunda) около 10 тыс
икринок. Потомство одной пары воробьев
за 1 О лет теоретически !У10жет составить бо-
лее 200 млрд особей, В ходе развития Зем
ли и в результате возникновения все новых
и новых адаптаций живое постепенно захва-
тывало все большие территории, осваивало
ранее безжизненные участки. В этом свой-
стве жизни охватывать всю поверхность
Земли проявляется 2еохu.м.uческая энер2UЯ
жuзнu (В.И, Вернадский),
По расчетам В,И, BepHaдcKoro, rеохи
мическая энерrия любоrо существа может
быть определена по ero способности рас-
пространиться на расстояние, равное зем-
ному экватору, и покрыть поверхность Зем
ли тонкой пленкой при условии беспрепят
30
CТBeHHoro размножения, Такое условие, ec
тественно, не может быть выполнено, и по-
этому rеохимическая энерrия живоrо может
рассматриваться лишь как некий условный
показатель. Бактерия Фишера размером
10'12 см 3 за 1,5 сут размножения теоретиче
ски в состоянии полностью покрыть Землю
тонкой пленкой живой массы, Холерный
вибрион за 1 ,б 1,7 сут при размножении
Mor бы дать живое вещество массой
2,0' 1025 r, что равно примерно массе зем
ной коры толщиной до 1 б км. Такое же KO
личество вещества моrла бы образовать во-
доросль Nitzschia putricla за 24,5 сут раз
множения, а слон за 1300 лет (при усло-
вии беспрепятственноrо размножения). При
выживании всех растений потомство от oд
ной семянки одуванчика (Татахасит
officinaLe) на второй rод составило бы 100
особей, на 5-й rод 107, на 10-й
rод 1 017, За 1 О лет потомство одноrо oдy
ванчика покрыло бы нашу планету сплош-
ным слоем толщиной в 20 см, Одно расте-
ние мака (Рараиет somniferum) ежеrодио
дает по 30 тыс. семян, и ero потомство Mor-
ло бы покрыть нашу планету за 3 4 rода,
Таковы потенциальные возможности этой
nрО2рессии размноженuя (ч. Дарвин),
Эволюция как условие существования
жизни. Давление жизни, Жизнь на Земле
выступает как активнейший rеохимический
фактор. В результате деятельности живых
орrанизмов менялись параметры всей Зем
ли (изменялся состав атмосферы, литосфе
ры и rидросферы), Каждое предыдущее из
менение оказывалось условием для следую-
щеrо и создавало все более блаrоприятные
условия для захвата жизнью всей планеты и
подчинения процессов KpyroBopoTa веществ
на Земле биолоrическим законам, Одним из
замечательных rлобальных результатов дея
тельности живых орrанизмов явилось таюке
образование nедосферы почвенноrо по
крова Земли (В.В. Докучаев).
Как бы ни различались виды по прОДОk
жительности жизни, плодовитости, репро
дуктивным циклам и друrим особенностям,
определяющим проrрессию размножения,
во всех без исключения случаях образуется
uзбыточная чuсленность потомства, Из-
быточная численность потомства это oc
нова rеохимической энерrии жизни, с одной
стороны, и механизм, неизбежно ведущий к
естественному отбору, с друrой. Казалось
бы, в ходе эволюционноro процесса opra
низмы леrко моrли приобрести особенно
С:И, снижающие репродуктивные возмож
НОСти и избавляющие их от жесткой борьбы
за существование. Однако всюду наблюда
ется устойчивое сохранение и развитие
форм размножения, обеспечивающих суще
ствование постоянноrо давления жизни, С
увеличением численности возрастает и Be
роятность появления новых наследственных
изменений и их комбинаций, Эволюция Ka
ждоrо вида и всей биосферы в целом оказы
вается как бы «часами» с постоянным ca
мозаводящимся устройством,
Проrрессия размножения при водит к
двум важным последствиям: 1) возрастает
вероятность появления новых наследствен
ных уклонений; 2) создается давление жиз
ни (В,И, Вернадский) и, как следствие, воз
никает борьба за существование (Ч, Дap
вин) фуидамент ecтeCТBeHHoro отбора
(см, rл. 10),
Все сказанное позволяет заключить, что
живое вещество с момента cBoero возник
новения становится активным фактором
собственноrо существования. В конце KOH
цОВ развитие биосферы делает неизбежным
возникновение ноосферы сферы разума,
4.3. Системность
и орrанизованностьжизни
Проявления жизни на Земле чрезвы
чайно мноrообразны. Жизнь на Земле пред
ставлена ядерными и доядерными, OДHO и
мноrоклеточными существами; мноrокле
точные, в свою очередь, представлены rри
бами, растениями и животными, Любое из
этих царств объединяет разнообразные
типы, классы, отряды, семейства, роды,
виды, популяции и индивидуумы,
Во всем, казалось бы, бесконечном
мноroобразии живоrо можно выделить He
сколько разных уровней Ор2анизации жи
В020: молекулярный, клеточный, тканевый,
орrанный, онтоrенетический, популяцион
ный, видовой, биоrеоценотический, био
сферный. Перечисленные уровни выделены
по удобству изучения, Если же попытаться
выделить основные уровни, отражающие не
столько уровни изучения, сколько уровни
орraнизации жизни на Земле, то основными
критериями TaKoro выделения должны быть
признаны наличие специфических элемен
тарных, дискретных структур и элементар
ных явлений. При этом подходе оказывается
необходимым и достаточным вьщелять MO
лекулярно rенетический, онтоrенетический,
популяционно видовой и биоrеоценотиче
ский уровни (н,в, Тимофеев Ресовский и
др,),
Молекулярно rенетический уровень.
При изучении этоrо уровня достиrнyrа, ви
димо, наибольшая ясность в определении
основных понятий, а таюке в выявлении
элементарных структур и явлений. Развитие
хромосомной теории наследственности, aHa
лиз мyrационноrо процесса, изучение CTpoe
ния хромосом, фаrов и вирусов вскрыли oc
новные черты орrанизации элементарных
rенетических структур и связанных с ними
явлений. Известно, что основные структуры
на этом уровне (коды наследственной ин
формации, передаваемой от поколения к
поколению) представляют собой днК, диф
ференцированную по д.лине на элементы
кода триплеты азотистых оснований, об
разующих reHbI,
Тены на этом уровне Ор2анизации
жизни представляют элементарные
единицы. Основными элементарными яв
лениями, связан,НЫМИ с rенами, можно счи
тать их локальные структурные измене
ния (мyrации) и передачу хранящейся в
них информации внyrриклеточным управ
ляющим системам,
Конвариантная редупликация происхо
дит по матричному принципу nyreM разрыва
водородных связей двойной спирали ДНК с
участием фермента ДНК полимеразы (рис.
4.2), Затем каждая из нитей строит себе co
ответствующую нить, после чеrо новые нити
комплементарно соединяются между собой
(см, рис. 4.1), Пиримидиновые и пуриновые
основания комплементарных нитей скреп
ляются водородными связями между собой
ДНК полимеразой, Этот процесс осуществ
ляется очень быстро. Так, на самосборку
ДНК кишечной палочки (Escherichia сои),
состоящей примерно из 40 тыс. пар нуклео
тидов, требуется Bcero 100 с. rенетическая
информация переносится из ядра молекула
ми иРНК в цитоплазму к рибосомам и там
участвует в синтезе белка, Белок, содержа
ЗI
',. ',.* \,'\.#'\.* ,, ,./ ДНК
1 t Транскрипция
иРНК
2 t
мРНК
Трансляция
3
Рибосомы
4
]J
5 ! } :oo :
00 о
6
1
тРНК
о
Белок
р и с, 4,2, Схема биосинтеза белка (по Ас. Спи рину, 1986):
J сиитез нРНК (транскрипция), 2 З иРНК проходит через !юры ядериой мембраиы к рибосомам (траисля-
ция), 4 амииокислоты, соедиияясь в определенной после,дрвательности, на РНКобразуют фермент, 5 6 обра-
зование белка
щий тысячи аминокислот, в живой клетке
синтезируется за 5 6 мин, а у бактерий
быстрее,
Основные управляющие системы как
при конвариантной редупликации, так и при
внутриклеточной передаче информации ис-
пользуют «матричный принцип», т, е. явля.
ются матрицами, рядом с которыми строят.
ся соответствующие специфические макро.
молекулы, В настоящее время успешно де.
32
шифруется заложенный в структуре нуклеи.
новых кислот код, служащий матрицей при
синтезе специфических белковых структур в
клетках, Редупликация, основанная на мат.
ричном копировании, сохраняет не ТOJIько
rенетическую норму, но и отклонения от
нее, т, е, мутации (основа процесса эволю.
ции). Достаточно точное знание МOJIекуляр.
но.rенетическоrо уровня необходимая
предпосылка ДJIя ясноrо пони мания жизнен.
Рис. 4.3. Часть колонии сифонофоры Salacia (из Э, rеккеля, 1896),
Единая на первый взrляд особь представляет собой колонню, Исходный ННДИВlЩYYм размножается почкованием; OT
nочковывающиеся особи MOryT Вести самостоятельную жизнь или стать частями материнской колонии, J nнтаю
щие, 2 стрекающие, 3 половые, 4 чувствующие rpYnnbI особей
ных явлений, происходящих на всех осталь
ных уровнях орrанизации жизни.
Онтоrенетический уровень следую
щая, более комплексная ступень орraниза
ции жизни на Земле. Прежде чем oxapaKTe
ризовать явления, происходящие на этом
уровне, надо определить понятие «особь»,
Жизнь всеrда представлена в виде дискрет
ных индивидуумов, Это В равной мере при
суще микроорraнизмам, растениям, rрибам
и животным, хотя в указанных царствах ин
дивнды имеют различное морфолоrическое
содержание. Так, одноклеточные состоят из
ядра, цитоплазмы, множества орrанелл и
мембран, макромолекул и т. д, Сложность
индивидуума у мноroклеточных во MHoro раз
выше, поскольку он образован из миллио
3,3011
нов и миллиардов клеток', Но одноклеточ
ная и мноrоклеточная особи обладают сис
темной орrанизацией и реryляцией и BЫ
ступают как единое целое. Индивид (инди
в идуум , особь) элементарная недели
мая единица жизни на Земле. Разделить
особь на части без потери «индивидуально
сти» невозможно. Конечно, в ряде случаев
вопрос об определении rраниц индивида,
особи не столь прост и самоочевиден, Ha
пример, не вполне ясно, можно ли считать
особью отдельные орrанизмы, составляю
щие колонии коралловых полипов, мша
НО к, сифонофор. Каждая из таких частей
хотя и существует в виде отдельноrо caMO
I Иноrда клеточный уровень выделяют как
особый уровень орrанизации жизни,
зз
стоятельноrо и ивидуума, но зависит от
друrих частей; между отдельными «особя
ми» колонии существует разделение функ
ций и взаимосвязь (рис. 4.3),
Не прост вопрос определения особи у
таких комплексных орrанизмов, как лишай
ники, являющиеся сложным симбиотиче
ским сообществом водорослей, rрибов и
специфических микроорrанизмов. rрибок
Septobasidium в симбиозе с HaceKO
мым червецом из семейства Coccidae дает
новое симбиотическое образование лакк,
которое как единый орrанизм введено в
культуру человеком. Вопрос о rраницах ин
дивида у растений, способных к веrетатив
ному размножению, или У животных, раз
множающихся фраrментацией (например,
rидра), не менее сложен. Тополиная роща,
выросшая из черенков с одноrо родитель-
CKoro дерева, rенетически одно и то же cy
щество (пока не произойдет какая либо co
матическая мутация, делающая одно из HO
вых растений rенетически отличным от oc
тальных). Во мноrих по,С.обных неопреде
ленных ситуациях приходится придавать по
нятию «особь» так называемое операцио
нальное значение, указывая в каждом слу
чае, к какой области биолоrии она относит
ся. С эволюционной точки зрения особью
следует считать все морфофизиолоzи-
ческие единицы, происходящие от одной
зиzотbl, еа.меты, сnоры, почки и иHдиBи
дуально подлежащие действию элемен-
тарных эволюциОННblХ факторов,
На онтоrенетическом уровне единицей
жизни служит особь с момента ее возникно
вения до смерти. По существу, OHTore-
нез это процесс развертывания, реали-
зации наследственной информации, закоди
рованной в управляющих структурах заро
дышевой клетки. На онтоrенетическом
уровне происходит не только реализация
наследственной информации, но и апроба
ция ее посредством проверки соrласованно-
сти в реализации наследственных признаков
и работы управляющих систем во времени и
пространстве в пределах особи, Через oцeH
ку и ивидуума в процессе eCTecTBeHHoro
отбора происходит проверка жизнеспособ
ности данноrо rенотипа,
Онтоrенез возник после дополнения
конвариантной редупликации новыми эта
пами развития. В ходе эволюции возникает
и постепенно усложняется путь от rенотипа
к фенотипу, от reHa до признака. Как будет
показано далее, возникновение онтоеене-
34
тических дuфференцировок лежит в OCHO
ве возникновения всех эволюционных HOBO
образований в развитии всякой rруппы op
rанизмов. В ряде экспериментальных эм-
бриолоrических работ установлены отдель
ные закономерности онтоrенеза (см. rл, 14).
Но все еще не создана общая теория OHTO
rенеза. Мы до сих пор не знаем, почему в
онтоrенезе CTporo определенные процессы
происходят в должное время и в должном
месте, Пока можно предполаrать, что эле-
ментарными структурами на OHтoee
нетическом уровне орzанизации жизни
служат клетки, а элементаРНblми явле-
ниями какие-то nроцессы, связаННblе
с дuфференцировкой. В общей форме ясно
таюке, что онтоrенез совершается вследст
вие работы самореryлирующейся иерархиче
ской системы, определяющей соrласованную
реализацию наследственных свойств и рабо
ту управляющих систем в пределах особи,
Популяционно-видовой уровень. Объ
единение особей в популяции, а популяций
в виды по степени rенетическоrо и эколоrи
ческоrо единства приводит к появлению HO
вых свойств И особенностей в живой приро
де, отличных от свойств молекулярно rене
тическоrо и онтоrенетическоrо уровней,
Популяция элементарная струк-
тура на nоnуляционно-видовом уровне,
а элементарное явление на этом уров-
не изменение zенотиnическоzо со-
става популяции; элементарный
материал на этом уровне мутации,
Вьщелены элементаРНblе факторы,
действующие на этом уровне: MyтaциOH
ный процесс, nоnуляциОННblе ВОЛНbl, изо-
ляция и естественный отбор (см, rл,
9 10), Каждый из этих факторов может
оказать то или иное «давление», т. е, CTe
пень количественноrо воздействия на попу-
ляцию, и в зависимости от этоrо вызывать
изменения в rенотипическом составе попу
ляции.
На популяционно видовом уровне oco
бую роль приобретают отношения между
особями внутри популяции и вида. При этом
популяции выступают как элементарные,
далее не разложимые эволюционные едини
цы, представляющие собой rенетически OT
крытые системы (особи из разных популя
ций иноrда скрещиваются, и популяции об
мениваются rенетической информацией),
Виды, всеrда выступающие как система по
пуляций, являются наименьшими, в природ-
ных условиях rенетически закрытыми систе
мами (скрещивание особей разных видов в
природе в подавляющем большинстве слу
чаев не ведет к появлению плодовитоrо по
томства). Все это приводит к тому, что no
nуляции оказываются элементарными
единицами, а виды качественными
этапами nроцесса эволюции. В целом же
на популяционно вцдовом уровне реально
осуществляется в чреде поколений процесс
эволюции,
Популяции и виды как надындивидуаль
ные образования способны к существова
нию в течение длительноro времени и к ca
мостоятельному эволюционному развитию,
Жизнь отдельной особи при этом находится
в зависимости от процессов, протекающих в
популяциях, Популяции и вцды, несмотря
на то, что состоят из множества особей, цe
лостны. Но их целостность принципиально
иная, чем целостность на молекулярно rе
нетическом и онтоrенетическом уровнях,
Целостность популяций и видов связана с
взаимодействием особей в популяциях и
поддерживается обменом rенетическоrо Ma
териала в процессе половоrо размножения
(в отношении araMHbIx и облиrатно парте
ноreнетических форм этот вопрос требует
дальнейшей разработки).
Популяции и вцды всеrда существуют в
определенной среде, включающей как био
тические, так и абиотические компоненты.
Конкретная среда протекания процесса эво
люции, идущеrо в отдельных популяци
ях, биоrеоценоз, В то же время биоrео-
ценоз элементарная единица следующе
ro уровня орrанизации жизни на Земле,
Биоrеоценотический (экосистемный)
уровень, Популяции разных вцдов Bcerдa
образуют в биосфере Земли сложные сооб
щества биоценозы. Биоценоз coвo
куnность растений, животных, zрибов
и прокариот, населяющих участок суши
или водоема и находящихся в оnределен
ных отношениях между собой. Вместе с
конкретными участками земной поверхно
сти (педосферы), занимаемыми биоценоза
ми, и прилежащей атмосферой называются
экосистемами,
Такие эколоrические системы (экоси
стемы) MOryT быть разноrо масштаба
от капли воды или муравьиной кучи до
экосистемы острова, реки, континента и
всей биосферы в целом. Экосистема
взаимообусловленный комплекс живых
и косных компонентов, связанных меж-
ду собой обменом веществ и энерzией
(А. Тенсли, 1935), Экосистема «безраз
мерное» понятие. но есть один класс экоси
стем, имеющий определенные размеры и
принципиальное значение как «кирпичики»
орrанизации всей биосферы, биоzеоце.
нозы (В.Н, Сукачев, Н,В, Тимофеев Ресов
ский), Биоzеоценоз это такая экоси-
стема, внутри которой не проходит
биоценотических, микроклиматических,
почвенных и zидролоzических ераниц;
биоrеоценоз одна из наиболее сложных
природных систем. Внешне заметные rрани
цы биоrеоценозов чаще Bcero совпадают с
rраницами растительных сообществ (фи
тоценозов ),
Все rруппы экосистемы продукт co
BMecTHoro историческоrо развития вцдов,
различающихся по систематическому поло
жению; вцды при этом приспосабливаются
друr к дpyry (подробнее см. rл. 19), Первич
ной основой для сложения биоrеоценозов
служат растения и прокариоты продуцен
ты орrаническоrо вещества (автотрофы).
В ходе эволюции до заселения paCTe
ниями и микроорrанизмами определенноro
пространства биосферы не моrло быть и
речи о заселении ero животными. Растения
и прокариоты представляют жизненную
среду для животных rетеротрофов,
Биоzеоценозы среда для эволюции
входящих в них популяций. Популяции
разных вцдов в биоrеоценозах воздействуют
друr на друrа по принципу прямой И обрат
ной связи. В целом жизнь биоrеоценоза pe
ryлируется в основном силами, действую
щими внутри самой системы, т. е, можно ro
ворить о самореzуляции биоrеоценоза. AB
тономность и самореryляция биоrеоценоза
определяют ero ключевое положение в био-
сфере нашей планеты как эл ментарной
единицы на биоrеоценотическом уровне,
Биоrеоценозы, образующие в совокуп
ности биосферу нашей планеты, взаимосвя
заны KpyroBopoTOM веществ и энерrии, В
этом KpyroBopoTe жизнь на Земле BЫCТY
пает как ведущий компонент биосферы
(В.И. Вернадский, В.Н, Сукачев), Биоrео
ценоз представляет собой незамкнyryю сис
тему, имеющую энерrетические «входы» И
«выходы», связывающие соседние биоrео
ценозы (рис. 4.4). Обмен веществ между
соседними биоrеоценозами может осущест
вляться в rазообразной, жцдкой и твердой
фазах, а также в форме живоro вещества
(миrрации расселения).
35
",: ::.,':: ::'..".-:',::: : '....:::::: :::::: :'::::: :::::":':<:':,-,>,:-::::, :,:": :':'::::''-:::Л e::K
р И с, 4,4, Схема взаимоотношений компонентов в биоreоценозе участка BepxoBoro болота (по
Н.И, Пьявченко, 1972):
I расход 3HeprHH (альбедо, траНСl1ирация, испаренне, фотосннтез); 2 подземная фитомасса 5 т/rз; з Heopra-
ннческне вещества в метровом слое, T/ra: азота 2,8, маrиня 0,6, фосфора 0.7, калия 0,8; 4 в 1 r сухо-
ro торфа бактерий более 4 МJlРД зкз" rрибов более 175 тыс, зкз,; 5 на I м' поверхности знхитренд около 270 зкз,.
КОЛJlембол около 4000 зкз" акарин OK0J10 700 зкз" нематод около 240 зкз,
При эволюционном подходе проявляет
ся тесная связь и взаимооБУCJIовленность
всех уровней орrанизации жизни. Хотя раз
витие представлений о системной орrани
зации жизни принято относить к 40 M ro
дам ХХ в., основы их были заложены еще
Ч. Дарвином. Именно он четко определял
вид как систему, а естественный отбор
как фактор, упорядочивающий орrанизацию
жизни (АА Малиновский). Представления
о биолоrических системах оказали мощное
влияние и на развитие теории систем и ки
бернетики (К Шеннон, У. Эшби), а ПОCJIед
няя, в свою очередь, способствовала уrлуб
лению представлений о системной орrани
зации жизни (И.И. Шмальrаузен).
4.4. ЕдИНСТВО жизни
В биосферном KpyroBopoTe
Жизнь на Земле практически полно
стью зависит от фотосинтеза, Фиксируя
энерrию солнечноrо света в продуктах фо
36
тосинтеза, растения выполняют космиче
скую (КА Тимирязев) роль энерrетиче
cKoro очаrа на Земле, Ежеrодно растения
образуют до 100 млрд Т орrанических Be
ществ и фиксируют 900. 10'5 !\дж энерrии
солнечной радиации. При этом растения yc
ваивают из атмосферы до 170 млрд т уrле
кислоrо rаза и разлаrают до 130 млрд т
воды, вьщеляя до 115 млрд т свободноrо ки
слорода, Таким образом, все биотические
компоненты экосистемы разделены на три
основные rруппы: продуценты (зеленые
растения и орrанизмы, моryщие использо
вать химическую энерrию, хемосинтети
ки), консументы, или потребители (MOryT
быть нескольких трофических уровней), и
редуценты, или разрушители (орrанизмы,
преобразующие, минерализующие орrанику
и тем самым замыкающие биолоrический
KpyroBopoT), Все живые орrанизмы, так или
иначе используя друr друrа, образуют rи
rантский биолоrический KpyroBopoT био
сферы (рис, 4.5), Этот KpyroBopoT не полно
стью замкнут: кроме энерrетическоrо входа
Травоядные /s
;: = ;:=:)' 5}
Зеленые растения Плотоядные 1
(ПРОfуценты)
Растворимые вещества
I
,
,
,
,
I
I
I
I
I
S
(вторичные консументы)
т
Плотоядные 11
(третичные
консументы)
Р и с, 4,5, Схема большоrо биосферноrо KpyroBopoтa (по БА Радкевичу, 1985),
5 энтропия
(солнечная энерrия) он имеет и BЫ
ход часть отмирающеrо орrаническоrо
вещества после разложения микроорrаниз
мами минерализаторами может попадать в
водные растворы и откладываться в ВlЩе
осадочных пород. а друrая часть образует
отложения таких биоrенных пород, как Ka
менный уroль, торф, сапропель и т. п.
в этом большом биоrеохимическом Kpy
rOBopoTe вещества и энерrии выделяется
целый ряд более частных KpyroBopoTOB Be
ществ воды, уrлерода, кислорода, азота,
серы, фосфора и др., в ходе которых проис
ходит обмен химических элементов Me
живыми орrанизмами и неорrанической
средой.
Существование этих биоzеохuмических круеоворотов
определяет облик современных экосистем, устойчивость и
самореzуляцию биосферы в целом. Поэтому как бы сложны и
мноzообразны ни были проявления жиэни на Земле, все фор
мы жизни связаны между собой через круеоворот вещества
и энерzии. Современный уровень знаний позволил вскрыть
основные свойства живою, описать уровни орzанизации
жизни на Земле, понять космическую и zеохимическуlO роль
живоzо. Жизнь, при всем мноzообразии ее проявлений на
Земле, едина, и это единство определяется эволюцион
ным развитием живоzо на Земле.
rЛАВА 5
Основные черты и этапы истории
жизни на Земле
Отрицание возможности самозарожде
ния жизни в настоящее время не противо
речит представлениям о принципиальной
возможности развития орrанической приро
ды и жизни в прошлом из неорrанической
материи, Известно, что на определенной
37
стадии развития материи жизнь может воз
никнуть как результат естественных процес
сов, совершающихся в самой материи,
Элементарные химические процессы на
начальных этапах возникновения и развития
жизни моrли происходить не только на Зем
ле, но и в друrих частях Вселенной и в раз
личное время, Поэтому не исключается воз
можность занесения жизни на ЗеМlIЮ из
Космоса. Однако в изученной пока челове
ком части Вселенной только на Земле они
привели к формированию и расцвету жизни,
5.1. Предпосылки и этапы
возникновения жизни
По современным данным ЗеМlIЯ образо
валась 4,O 4,5 млрд лет назад. 100 600
М1IH лет понадобилось для ее остывания, об
разования коры, океанов, первичной aTMO
сферы, Данные радиохимическоrо анализа
(по времени распада радиоактивных эле
ментов) м палеомаrнитолоrии совпадают и
СВlЩетельствуют, что возраст земной коры
составляет около 3,9 М1Ipд лет, ПО ВlЩимо
му, жизнь на Земле возникла около 3.8
млрд лет назад.
Признаки деятельности живых орrаниз
мов обнаружены MHoroKpaTHo в дOKeM
6рuйскuх породах, рассеянных по всему
земному шару, В Южной Африке (местечко
Фиr Три) обнаружены породы со следами
деятельности микроорrанизмов, возраст KO
торых более 3,5 млрд лет.
Процессы, предшествовавшие возник
новению жизни на Земле, несомненно, со.
вершались на основе тех же физических и
химических законов, которые действуют на
ЗеМlIе и ныне, Этот естественнонаучный
nринциn акmуалuзма позволяет YTBep
ждать, что происхождение жизни связано с
последовательным протеканием химических
реакций на поверхности первичной плане
ты. Физические и химические свойства воды
(высокий дипольный момент, вязкость, теп
лоемкость и т, д,) и уrлерода (способность к
восстановлению и образованию линейных
соединений) оr.ределили то, что именно они
оказались у колыбели жизни. Химические и
физические свойства различных атомов и
молекул делали обязательными взаимодей
ствия между ними, Процессы возникнове
38
ния жизни путем химических преобразова
ний молекул не имели единичноrо и неповто
ряемоrо характера, а моrли протекать в He
одинаковых условиях на разных участках по
верхности ЗеМlIИ, Какими же моrли быть oc
новные этапы химической эволюции жизни?
Химическая эволюция живоrо, ИЗ BO
дорода, азота и уrлерода при наличии CBO
бодной энерrии на ЗеМlIе должны были воз
никать сначала простые молекулы: аммиак,
метан и подобные соединения, В дальней
шем эти несложные молекулы в первичном
океане моrли вступать в новые связи между
собой и с друrими веществами.
С особым успехом, видимо, протекали
процессы роста молекул при наличии rруп
пы N С N , Эта rруппа таит в себе
большие химические возможности к росту
как за счет присоединения к атому уrлерода
атома кислорода, так и путем реаrирования
с азотистым основанием,
С определенноro этапа химической эво
люции участие кислорода в этом процессе
стало необходимым, В атмосфере Земли ки
слород Mor накапливаться в результате раз
ложен ия воды и водяноrо пара под действи
ем ультрафиолетовых лучей Солнца'. Для
превращения восстановленной атмосферы
первичной ЗеМlIИ в окисленную потребова
лось не меньше 1 1,2 млрд лет (рис, 5.1).
С накоплением в атмосфере кислорода BOC
становленные соединения должны были
окисляться, а именно: NН з до NО з ,
СН. дО С0 2 , Н 2 5 до 503. В ряде слу
чаев при окислении СН, моrли образовать
ся метиловый спирт, формальдеrид, MypaBЬ
иная кислота и т. д" которые вместе с дож
девой водой попадали в первичный океан,
Эти вещества, вступая в реакции с аммиа
ком и цианистым водородом, моrли дать Ha
I Имеются предположения о наличии кисло-
рода до зарождения жизни, Так, кислород внача-
ле Mor образовываться путем терморазложения
силикатной матрицы при ударах твердых тел о
поверхность планеты (это моrло приводить к pa
зоrреву твердой поверхности до темпера1)'РЫ
30 000 К), В породах коры содержание кислорода
составляет около 40% массы, Подсчеты показыва-
ют, что для обоrащения коры с массой 2,4' 1025 r
требуется (1+3)1024 r кислорода, Предполаrается,
что такое количество кислорода не моrло пос1)'-
пить за счет фотосинтеза,
ПАЛЕОЗОЙ
I Только одноклеточ ные 1 : Возникновение
мноrоклеточных
I только анаЭРОбы l I
. Возникновение
и широкое распрос
транение фото
синтезируюших
автотрофов
восстановительная
2000 600
500
400
МЕЗОЗОЙ
I
Возникновение
и распространение
высших растениЙ
и животных
ПопуляиионныЙ
взрыв человека
300
00
:r:
o :r:
10,0 ..о
б
Б8
О млн,лет
200
100
р и с, 5,1, Эволюция биосферы и атмосферы (И3 Ю, Одума, 1975), Левая часть кривой должна быть
продолжена, по видимому, до 2,5 млрд лет.
чало аминокислотам и соединениям типа
аден ина.
В ходе таких и аналоrичных им реакций
воды первичноrо океана насыщались разно
образными веществами, образуя nервuч
ный бульон.
Возможность синтеза аминокислот и
друrих низкомолекулярных орrанических co
единений из неорrанических элементов и
соединений доказана экспериментально.
Так, пропуская электрические разряды или
ультрафиолетовое ИЗJIучение через смесь
rазов метана и аммиака, при наличии водя
Horo пара удается получать такие сравни
тельно сложные соединения, как rлицин,
аланин, аспараrиновая кислота, у амино
масляная, янтарная и молочная кислоты и
друrие низкомолекулярные орrанические
соединения всех четырех основных классов:
аминокислоты, нуклеотиды, сахара и жир
ные кислоты. Возможность TaKoro синтеза
была доказана в мноrочисленных экспери
ментах с использованием друrих соотноше
ний исходных rазов и ВIЩОВ источника энер
rии.
Эксперименты в этом направлеНI-jИ OKa
зались перспективными и для выяснения
происхождения друrих веществ, Осуществ
лен синтез аденина, I}'анина, аденозина,
аденозинмонофосфата, аденозиндифосфата
и аденозинтрифосфата, Путем реакции по
лимеризации из простых молекул моrли
быть образованы и более сложные молеку
лы белки, ЛИПIЩЫ, нуклеиновые кислоты
и их про из водные.
Не останавливаясь на друrих особенно
стях начальных стадий химической эволю
ции, заметим, что одной из наиболее важ
ных ее ступеней следует признать об'Ьеди
нение способности к самовосnроизведе
ниlО nолинуклеотидов с каталитиче
ской активностью nолиnеnтидов. При
возникновении жизни необходимо было уча
стие как полинуклеотидов, так и полипепти
дов, Свойства каждоrо из них нуждались в
дополнении свойствами друrоrо, Каталити
ческие способности молекул РНК (А.с.
Спирин), которые, вероятно, сыrрали важ
ную роль в ходе nредбиолоzической эволю
ции, были усилены каталитическими функ
циями молекул белков. К тому же синтез
самих белков путем удлинения пептидной
цепочки не имел бы большоrо успеха без
передачи стабильности хранением о нем
«информации» в нуклеиновых кислотах,
Наибольшие шансы на сохранение имели в
ходе nредбиолоzическоzо отбора те KOM
плексы, у которых способность к обмену Be
ществ сочеталась со способностью к caMO
воспроизведению,
)lля этоrо этапа предбиолоrической
эволюции в качестве элементарноro объек-
та эволюции выделяют фракцию MaKpOMO
лекул полинуклеотидов или полипептlЩОВ, а
в качестве элементарной эволюционирую-
щей единицы устойчивый «коллектив»
макромолекул (связанных между собой про
цессами синтеза, катализа и др,),
39
Митохондрия
А
М'Мбртт к
Б
Хлоропласт
В
Рис. 5,2. Возможные пути формирования: А мембран при образовании коацерватов в первичном
бульоне (из М. Кальвина, 1971); Б образования митохондрий; В образования клетки эукариот
(по Е, Вольпе, 1981)
В дальнейшем усложнении обмена Be
ществ в таких системах существенную роль
должны были иrpать катализаторы (различ
ные орraнические и неорrанические вещест
ва) и пространственно временнdе разобще
ние начальных и конечных продуктов peaK
ции, Вероятно, все это не моrло возникнуть
до появления мембран, Образование MeM
бранной структуры считается одним из
«трудных» этапов предбиолоrической эво
люции. Хотя объединением полинуклеоти
дов и полипеппщов в какой то степени и
была достиrнута возможность самосборки
системы, однако истинное существо не Mor
ло оформиrься до возникновения мембран
ной структуры и ферментов,
Биолоmческие мембраны, как известно,
составляют arperaThI белков и ЛИПlщов, спо
собные разrраничить вещества от среды и
ПРlЩать упаковке молекул прочность. MeM
браны моrли возникнуть или в ходе форми
рования коацерватов (рис. 5,2), образую
щихся в воде при соприкосновении двух
слабо взаимодействующих полимеров, или
при адсорбции полимеров на поверхности
rлин (см. ниже).
Начальные этапы биолоrическоrо об
мена. Сию-етические процессы, протекаю
щие в абиоrенной среде, моrли быть усиле
40
ны В случае их пространственной локализа
ции. Так, в опытах с коацерватами кап
лями, обоrащенными веществом (от лат.
coacelVatio накопление), показано, что
при помещении их в раствор rлюко
зо l фосфата (r l Ф) они способны интен
сивно синтезировать крахмал (если предва
рительно в коацерваты была введена фос-
форилаза), После одновременноrо введения
фосфорилазы и J3 амилазы в коацерваты и
помещения последних в раствор r 1 ф BHa
чале синтезировался крахмал, а затем маль
тоза,
Полаraют, что в начальных этапах пред
биолоrической эволюции коацерваты, в KO
торых возникла концентрация определенно
ro набора металлов и простых орrанических
веществ, стали основой для перехода к био
reHHhIM синтезам. Эти синтезы усиливались
и принимали более направленный характер
с появлением в коацерватах и А ТФ, синте
зированной первоначально абиоreнным пу
тем. Даже первые живые орrанизмы моrли
получать А ТФ из окружающей среды.
С друrой стороны, каталитическая aK
тивность коацерватов моrла быть усилена и
при возникновении комплексов между Me
таллами и орrаническими соединениями,
Так, с внедрением в порфириновое кольцо
ионов железа ero каталитическая актив
ность возрастает в 100 раз по сравнению с
ионами железа в растворе, В результате Ta
Koro сочетания, вероятно, появились кофер
менты в коацерватах, а затем и суб
страт специфические ферменты, способст
вовавшие биоrенным синтезам. При воз
никновении ферментов исходно моrли быть
использованы простые пеппщы в комплексе
с ионами металлов.
До возникновения истинно живоrо cy
щества способность к самовоспроизведе
нию не обязательно моrла быть связана с
точной редупликацией нуклеиновых кислот,
так как она осуществлялась очень MeДТJeH
но. Самоудвоение их моrло бы быть резуль
татом постоянства соотношения скоростей
разных реакций обмена веществ, идущих с
участием коферментов катализаторов
небелковой природы, В последующем, види
мо, шел предбиолоrический отбор Koaцep
ватов (А.И, Опарин) и по способности Ha
копления специальных белковоподобных
полимеров, ответственных за ускорение хи
мических реакций. Результаты TaKoro отбо
ра моrли фиксироваться в строении нуклеи
новых кислот путем преимущественноrо
размножения систем, в которых удвоение
нуклеиновых кислот осуществлялось с уча
стием ферментов. Все эти изменения приве
ли к возникновению циклическоrо обмена
веществ, xapaKTepHoro ДТJя живых существ:
Энерrетическнй метаболнзм
i J,
Специфические фермеиты Полимериый сиитез (об-
разоваиие моиомолекуляр-
иых систем)
i J,
Редупликация нуклеииовых кислот
В системе коацерватов не исключен и
отбор самих нуклеиновых кислот по наибо
лее удачному сочетанию смысловой после
довательности нуклеотидов, т. е. отбор по
еенам. Первый отбор самореплицирующих
ся молекул РНК должен был идти по скоро-
сти и точности репликации ДТJя построе
ния копий нужны БЫIIИ запасы нуклеотидов
(аналоrия с конкуренцией орrанизмов за
пищевые ресурсы). Системы с удачно рабо
тающей (смысловой) последовательностью
нуклеотидов в нуклеиновой кислоте вправе
называться живыми.
Дрyrие rипотезы возникновения жиз-
ни на Земле. Первые водоемы появились
3,8 4 млрд лет назад, и Torдa же в них от-
ложились первые осадочные породы (rлини
стые минералы). rипотеза Дж, Бернала ro
ворит об оrромной роли rлинистых отложе
ний в концентрации орrаники абиоrенноrо
происхождения, а также о значении меж-
звездноrо вещества (цианистый водород,
оксид уrлерода, формальдеrид и др,), дoc
тавляемоrо на поверхность Земли кометами
и метеоритами.
Земля, проходя через пылевое облако в
течение 105 106 лет, моrла получить вме-
сте с космической пылью 108 1010 Т opra
ническоrо материала, что превосходит в KO
личественном отношении современную био-
массу нашей планеты. Орrаническое веще
ство Земли пополнялось и за счет изверже
ния вулканов. Так, подсчитано, что одно из
вержение вулкана выбрасывает на Землю
до 1000 т орrаническоrо вещества. Блаrода-
ря оседанию на поверхности ультрамикро
скопических пылинок разные компоненты
космической или вулканической орrаники
моrли вступить между собой в реакции, об
разуя своеобразную оболочку из аминокис
лот, мочевины и друrих веществ, используя
энерmю УФ-лучей. Подобные процессы
создавали необходимую концентрацию ве-
ществ пространственно и моrли способство
BaТl быстрому возникновению живых су-
ществ в первичном океане,
Теоретически можно представить и дpy
rие пути возникновения ЖИЗН!1. Например,
при попадании воды с растворенными в ней
аминокислотами на rорячий субстрат (мел
кие водоемы в застывающей лаве) Mor осу-
ществиться процесс полимеризации с обра
зованием протеиноидных микросфер (экс
перименты К. ФОЛСОl\1а и Р. Фокса). Сами
аминокислоты моrли бы выступать в роли
катализаторов собственных реакций при об
разовании полипептидов, Ту же каталитиче
скую роль в возникновении протобионтов
моrли выполнять молекулы РНК и полипеп
тиды, Способствовать этим процессам Mor
ло «самоконструирование» макромолекул
41
(М, Эйrен) при объединении их в более
сложные комплексы,
В протобионтах каждый блок или моле
кула РН!\ должны были заново синтезиро
ваться из дисперrированных в воде молекул,
Эра биолоrической эволюции началась TO
rдa, коrда каким то образом возникли reHbI,
Хиральная чистота живоrо, В вопросе
о происхождении жизни одним из заrадоч
ных остается факт наличия абсолютной хи
ральной чистоты (от rреч. cheir рука): у
живых существ содержание в молекулах
белков только «левых» аминокислот, а в
нуклеиновых кислотах «правых» caxa
ров, Подобное явление моrло возникнуть
только вследствие утраты предбиолоrиче
СКОЙ средой первичной зеркальной симмет
рии (равное содержание правых и левых
изомеров аминокислот и сахаров), Неживой
природе присуща теlЩенция установления
зеркальной симметрии (рацемации).
Опыты последних лет показали, что
только в хирально чистых растворах практи
чески моrли возникнуть биолоrически значи
мое удлинение цепочки полинуклеотидов и
процесс саморепликации. Рацемический по
линуклеотид не в состоянии реплицировать
ся, так как ero Основания направлены в раз
ные стороны и у Hero нет спиральной opra
низации. Живые системы орrанизованы так,
что тРН!\ из правых сахаров присоединяют
к себе только левые аминокислоты, Поэто
му возникновение жизни, по видимому, ис
ключалось до разрушения зеркальной сим
метрии предбиолоrической среды (В, rоль
данский, л. Морозов) и появления самореп
лицирующихся систем. Все живые орrаниз
мы поддерживают свою хиральную чистоту,
и эволюция не снабдила их средствами для
обитания в рацемической среде,
Возникновение rенетическоrо кода.
Аминокислоты и нуклеотиды в растворе
случайно соединяются друr с друrом с помо
щью пептидных (для аминокислот) или фос-
фодиэфирных (для нуклеотидов) связей в
линейные структуры большие полимеры,
Так образуются полипептиды (белки) и по-
линуклеотиды (рибонуклеиновая и дезокси
рибонуклеиновая кислоты), !\ак только по
лимер образовался, он будет стимулировать
образование друrих полимеров, Полинук
леотиды при этом оказываются матрицей
42
при реакции полимеризации, и таким обра
зом они определяют последовательность
нуклеотидов в новых полинуклеотидах. Ha
пример, полимер, состоящий из нуклеоти-
дов полиуредиловой кислоты (poLy и), oкa
зывается матрицей для синтеза полимера,
состоящеrо из нуклеотидов полиадениловой
кислоты (poLy А) в результате комлимен
TapHoro связывания соответствующих субъ
единиц. Новая молекула оказывается как
бы слепком с исходной матрицы. По выра-
жению Д, Уотсона, механизм комплимен-
TapHoro матричноrо копирования «изящен И
прост».
Не совсем понятно, почему именно ypa
цил, аденин, цитозин и ryанин оказались
теми буквами rенетическоrо алфавита, ко-
торый cMor закодировать информацию обо
всем живом, Возможно, это чистая случай
ность, и на месте этих четырех нуклеотидов
моrли бы быть друrие, Молекула РН!\ об
ладает также химической ИlЩивидуально
стью последовательность нуклеотидов
определяет характер свертывания (конфор
мации) молекулы в растворе, различные для
каждой последовательности нуклеотидов
трехмерные изrибы макромолекулы,
Молекула РН!\ одноцепочечная, а мо-
лекула ДН!\ имеет две цепочки, Двухцепо
чечная структура способна репарировать
(исправлять) повреждения одной из цепей и
поэтому ДН!\ более надежный инстру
мент для хранения и передачи rенетической
информации. В ходе миллионов лет добио
лоrической эволюции эта способность ДН!\
была замечена отбором, При возникнове
нии достаточно сложной системы свойство
хранения информации приняла ДН!\, белки
стали катализаторами реакций, а РН!\ co
хранила функцию посредника между ДН!\ и
белками.
Возможность сохранения и передачи
информации посредством матричноrо прин
ципа редупликации привела к возможности
создания rенотипа и reнетическоrо кода,
уникальная пространственная структура MO
лекулы (аналоr фенотипа) определила воз
можность действия eCTecTBeHHoro отбора
наиболее подходящих для конкретной ситуа
ции макромолекул.
Природа «нашла» механизм reнетиче
CKOro кода, испробовав на протяжении не
менее миллиарда лет немыслимое число
разнообразных комбинаций. Без TaKoro Me
ханизма, позволяющеrо сохранять инфор
мацию и одновременно (в результате неиз
бежных время от времени ошибок копиро
вания мутаций) получать материал для
ее изменения, жизнь никоrда не возникла
бы в той форме, в какой она представлена
на Земле.
Все изложенное не более как прав
доподобные rипотезы возможных путей воз
никновения жизни, и здесь можно ожидать
новых интересных открытий, Так, в послед
ние rоды показано. что давно известные
бактерии, обитающие в rорячих источниках,
на дне океанов, в желудках некоторых
жвачных животных, поrлощающие уrлекис
лый rаз, водород и выделяющие метан (Me
танообразующие бактерии), сохранили MHO
rие черты протобионтов,
В проблеме возникновения жизни на
Земле еще MHoro неясноrо. Занесена ли
жизнь на Землю или она здесь возникла?
Обнаружение в конце хх в. следов иско
паемых прокариот (по видимому, цианобак
терий) в метеоритах вновь оживило интерес
к rипотезе панспермии, выдвинутой еще в
конце XIX в, С. Аррениусом и поддержанной
В,И, Вернадским (он считал жизнь «вечным
явлением»), а в наше время известным
микробиолоroм r.A. Заварзиным, Однако,
учитывая, что все больше фактов и расчетов
указывает, что вся наша Вселенная образо
валась в результате «большоrо взрыва»
12 20 млрд лет назад, то rипотеза пан
спермии не решает проблему возникнове
ния жизни, а лишь переносит место ее воз
никновения с Земли на друrие космические
тела и несколько отодвиrает срок возникно
вения жизни.
Друrая нерешенная заrадка в области
происхождения жизни на Земле образно
сформулирована Н,Н, Воронцовым: ((Скла
дывается впечатление, что буквально
сразу после остывания земной коры на
нашей планете возникла жизнь. Как
будто бы к планете стоило поднести
спичку, чтобы на ней вспыхнуло пламя
жизни!»'. Важным был не только суryбо
химический, но и эколоrический аспект по
явления живоro, Жизнь сразу же должна
I Воронцов Н.Н, Развитие эволюционных
идей в биолоrии, М" 2001, С. 604,
была существовать в виде экосистем. Неиз
бежное возрастание биоразнообразия (на
протяжении сотен миллионов лет «мик
робиальноrо») должно было вести к увели
чению устойчивости таких примитивных
экосистем, быстрому росту их биопродук
тивности И биомассы на планете, Раз воз
никнув (неважно каким образом), жизнь
должна была (в rеолоrическом масштабе
времени MrHOBeHHO) охватить всю пла
нету,
Конечно, в происхождении жизни OCTa
ется (и Bcerдa будет оставаться) MHoro BO
просов.
Прошел ли биолоrический обмен через
коацерватное состояние или первоначально
возникает rенетический код? Почему HeKO
торые редкие элементы в земной коре (MO
либден, маrний) стали иrрать большую роль
в биолоrическом обмене, чем обычные эле
менты (кремний. кальций)? Подобных BO
просов MHoro, они ждут cBoero объяснения,
Но научно достоверной остается воз
можность возникновения жизни из He
орсанических веществ посредством дей
ствия физических факторов среды и
действия предбиолосическосо отбора.
Научно доказанной является возможность
усложняющеrося взаимодействия элемен
тарных частиц и молекул, приводящеrо к
возникновению самоинструктирующих MaK
ромолекул.
5.2. Основные этапы эволюции
растений и животных
Большинство исследователей признают,
что вскоре после возникновения жизни она
разделилась на три корня, которые можно
назвать надцарствами. По видимому, боль
ше Bcero черт исходных протоорrанизмов
сохранили архебактерии, которых прежде
объединяли с настоящими бактерия
ми эубактериями, Архебактерии обитают
в бескислородных илах, концентрированных
растворах солей, rорячих вулканических ис
точниках, Второе мощное надцарство эу
бактерии, Из TpeTbero корня развилась
ветвь орrанизмов, имеющих оформленное
ядро с оболочкой, эукариоты, Есть обос
нованная rипотеза (разделяемая все боль
шим числом ученых), что эукариоты возник
ли В результате симбиоза их предков с преk
43
РАСТЕНИЯ ЖИВОТНЫЕ
fiF\/
(j@>
ЦИАНЕИ · с МИТОхондриями, клеточной
I в "" М И rukOM
d'(jf) О ..
СПИРОХЕТЫ
% '-Ь И друrИЕ
С() ' .s., БАКТЕРИИ
C>
@@
АЭРОБНЫЕ
ПРОКАРИОТНЬ!И БАКТЕРИИ
АМЕБОИДНЫИ
орrлнизм ТИПА
МИКРОПЛАЗМЫ
р и с, 5,3, Одна из схем возможных основных последовательных этапов симбиоrенеза при возникнове
нии rлавных rрупп живых существ (по л-д Тахтаджяну, 1972)
ками митохондрий и хлоропла
стов аэробных бактерий и цианобакте
рий (рис. 5.3). Эта rипотеза дает удовлетво
рительное объяснение мноrим чертам cxoд
ства в строении и биохимических особенно
стях орrанелл внутриклеточных источни
ков энерrии эукариот, с таковыми CBO
бодноживущих прокариот. Колоссальное
значение для развития биосферы в целом
имело возникновение и распространение
одной из rрупп эубактерий цианобакте
рий, Они способны осуществлять оксиrен
ный фотосинтез, и в результате их жизне
деятельности в атмосфере Земли должен
был появиться кислород в достаточно боль
ших количествах. Появление кислорода в
атмосфере определило возможность после
дующеrо развития растений и животных,
Надцарство эукариот Очень рано,
по видимому, более чем миллиард лет Ha
зад, разделилось на царства животных, pac
тений и rрибов, rрибы более близки к жи
вотным, чем к растениям (рис, 5.4), До сих
пор не вполне ясно положение простей
ших следует ли их объединить в единое
44
царство или же разделить на несколько?
Наконец, небольшая rруппа слизевиков Ha
столько своеобразна, что лишь с трудом MO
жет быть включена в царство rрибов, с KO
торым ero традиционно объединяют. По ви
димому, мноrоклеточность возникла неза
висимо у rрибов, растений, кишечнополо
стных и друrих животных,
Основные пути эволюции растений.
Число видов ныне существующих растений
достиrает более 500 тыс" из них цветковых
примерно 300 тыс. видов. Остатки зеленых
водорослей находят в породах архейскоro
возраста (около 3 млрд лет назад). В проте
розое в морях обитало MHoro разных преk
ставителей зеленых и золотистых BOДOpOC
лей, В это же время, видимо, появились
первые прикрепленные ко дну водоросли,
Первичные почвообразовательные процес
сы в протерозое подrотовили условия для
выхода настоящих растений на сушу, В си
луре (435 400 млн лет назад) в царстве
растений происходит крупное эволюционное
событие: растения (риниофиты) выходят на
сушу. В первые периоды палеозоя растения
р и с, 5.4. Схема взаимоотношения основных царств живых орrанизмов (по Б.М, Медникову. 1987)
населяют в основном моря. Среди прикреп
ленных ко дну встречаются зеленые и бурые
водоросли, а в толще воды диатомовые,
золотистые, красные и друrие водоросли.
С caMoro начала эволюции параллельно
с настоящими растениями существовали и
развивались rруппы с автотрофным и reTe
ротрофным питанием, взаимодополняющие
друr друrа в KpyroBopoTe веществ. Это спо
собствовало усилению целостности расти
тельноrо мира и ero относительной aBTO
номности. Первичные фототрофные низшие
растения были также разнообразны по co
ставу, среди них были rруппы с содержани
ем хлорофилла «а» И «Ь», с высоким coдep
жанием каротиноидов и хлорофилла «с» И,
наконец, rруппы с преобладанием фикоби
линов. Вероятно, между этими rруппами op
45
А
/,1:.. . ""f:':;.i. ,'.:c."
J ":/,':А ..': ,. "'.' ,
. .':: ff., .'!' ; .'
.. l;1i; "!} 4'J:' ; :;... ,
;." "!:,It" , .' "' .\:""""" ,
, v.. fl ' "":"
, ' ... ",.' '\ \
, '"1'''
.,!f.' ,.
)1
' , 'J'
;1,
/.. . ;.
.. ! I
,. 'I . .
"' . 1.: J :J{1r. j
1"
\\
f
.. '1!Ij;,,-
, .:t.t. _
в
r
р и с, 5,5. Некоторые ископаемые растения карбона: А кордаит (Cordaites levis); Б сиrиллярия
(Segillaria); В лепидодеидрон (Lерidodепdrоп); r каламит (Calamites)
rанизмов не было rенетическоrо еДинства,
Разнообразие состава первичных фототро-
фов было вызвано, несомненно, достаточно
разнородными условиями существования и
позволяло полнее использовать особенно-
сти среды.
В конце смура отмечено появление
первых наземных растений псилофитов,
которые покрывали сплошныIM зеленым
ковром прибрежные участки суши. Это
было важным эволюционным шаrом. Про-
исходит перестройка в проводящей системе
и покровных тканях: у псилофитов появля-
ются про водящая сосудистая система со
слабо дифференцированной ксилемой и
флоэмой, кутикула и устьица. Псилофиты
оказались и более надежно прикрепленны-
ми к субстрату с помощью дихотомически
разветвленных нижних осей: у некоторых из
них обнаружены пРимитивные «листья».
Псилофиты занимали промежуточное поло-
жение между наземными сосудистыми рас-
тениями и водорослями: внешне были похо-
жи на водоросли, тело не было дифферен-
цировано на веrетативные opraHbl и имело
большую испаряющую поверхность.
Дальнейшая эволюция растений в на-
земных условиях привела к усилению ком-
пактности тела, появлению корней, разви-
46
тию эпидермальной ткани с толстостенны-
ми, пропитанными восковидным веществом
клетками, замене трахеид сосудами, измене-
нию способов размножения, распростране-
ния и т. д. Самая примитивная сосудистая
система состояла из трахеид, Переход от
трахеид к сосудам приспособление к за-
сушливым условиям; с помощью сосудов
создается возможность быстроrо поднятия
воды на большие высоты. Переход к сосу-
дам начался в корнях, стеблях, затем в ли-
стьях,
Начальные этапы эволюции наземных
растений связаны с возникновением apxero-
Н IaЛЬНЫХ форм мохообразных, папорот-
никообразных и rолосеменных. У всех этих
rрупп женский половой opraH представлен
археrонием, а мужской антеридием,
Предполаrают, что археrониальные про-
изошли от бурых или зеленых водорослей,
При выходе на сушу защита rаметанrиев во-
дорослей от иссушения обеспечивалась пре-
образованием их в археrоний и антеридий.
Этому способствовали изменеl-lие формы
rаметанrиев и образование у них MHoro
слойных стенок
С момента выХода на сушу растения
развиваются в двух основных направлениях:
rаметофитном и спорофитном, rаметофит-
ное направление было представлено MOXO
образными, а спорофитное остальными
высшими растениями, включая цветковые,
Спорофитная ветвь оказалась более при
способленной к наземным условиям: особо
ro развития достиrает корневая система, yc
ложняется и совершенствуется проводящая
система, заметно совершенствуются по
кровные и механические ткани, а также
способы размножения (см. ниже) и созда
ются возможности дЛя снижения частоты
проявления возникающих летальных и дpy
rих мутаций (в результате диплоидизации
орrанизма). В наземных условиях оказались
неприrодными дЛя размножения свободно
плавающие незащищенные половые клетки,
здесь дЛя целей размножения формируются
споры, разносимые ветром, или семена.
Уже в девоне встречаются пышно раз
витые леса из проrимноспермов, папороТ
ников и плаунов (рис. 5.5). Эти леса еще
более распространяются в карбоне, xapaK
теризующемся увлажненным и равномерно
теплым климатом в течение Bcero rода.
Мощные споровые растения лепидоден
дроны и сиrиллярии достиrали 40 м BЫ
соты. В карбоне же получили развитие пер
вые семенные rолосеменные: птеридос
пермы, древесные кордаиты и rинкrовые,
часть из которых вымирает в перми, около
280 млн лет назад,
rенеральная линия эволюции папорот
никообразных на суше шла по пути преоб
разования спорофита (бесполое поколение),
Он достиr совершенства как по разнообра
зию форм (деревья и травы), так и по строе-
нию. В засушливых условиях rаметофит
(половое поколение) стал уже помехой
из за необходимости капельно жидкой воды
ДJlЯ пере носа raMeT. Поэтому не удивитель
ны редукция rаметофита и значительное
развитие спорофита в ходе дальнейшей ЭВО
люции наземных растений.
ОДНИМ из важных эволюционных при
обретений считается появление разноспоро
вых папоротников, предвестников семенных
растений. Начиная с лепидодендрона у He
которых плауНО8ИДНЫХ (селаrинелла), папо
ротников и семенных папоротников закреп
ляется разноспоровость; в пазухах спорофи
тов развиваются Mera и микроспоранrии,
Такое событие отмечено в силуре дeBO
не, т, е. примерно 400 млн лет назад. Me
rаспоранrии имели 4 меrаспоры, а микро
споранrии множество микроспор, Диф
ференциация споранrиев и спор привела к
появлению разных размеров rаметофитов
(включая и очень мелких) и разобщению
мужскоrо и женскоrо rаметофитов, что в
конечном итоrе оказало влияние на peДYK
цию rаметофита (rаплоидноrо тела). PeДYK
ция rаметофита способствовала УдЛинению
диплоидной фазы развития орraнизма, удЛИ
нению и усложнению процессов дифферен
циации и онтоrенеза. Не случайно, что пер
вые разноспоровые достиrали rиrантских
размеров; это сиrиллярии, лепидодендронЫ,
rиrантские папоротники, каламиты,
Важнейшее событие в жизни rолосе
менных превращение меrаспоранrия в
семязачаток, семяпочку с защитными по
кровами интеryментами и полное OCBO
бождение у всех семенных процесса поло
Boro размножения от воды. Микроспоран
rии у rолосеменных превращаются в rнезда
пыльника. Спермии большинства rолосе
менных неподвижны, и перенос их к apxero
ниям осуществляется пыльцевой трубкой.
Потеря мужским raметофитом самостоя
тельности привела к редукции ero до пыль
цевой трубки с веrетативным ядром и двумя
сперматозоидами. Опыление у rолосемен
ных осуществляется ветром и нередко Hace
комыми, после оплодотворения семязачаток
превращается в семя. Заметим, что семя
появляется у семенных папоротникОв еще в
девоне, т. е. задолrо до развития цветка.
Переход к семенному размножению связан
с рядом эволюционных преимуществ; дип
лоидный зародыш в семенах защищен от He
блаroприятных условий наличием покровов
и обеспечен пищей, а семена имеют приспо
собления дЛя распространения животными
и др, Эти и друrие преимущества способст
вовали широкому распространению ceMeH
ных растений,
Непосредственные предки покрытосе
менных пока не найдены в ископаемом виде,
Считается, что покрытосеменные происхо
дят от беннетитовых (с.В. Мейен), С по
следними примитивные покрытосеменные
сходны наличием общих черт в строении
древесины, устьица, пыльцы, энтомофилии
и т. п. Прародиной покрытосеменных счита
ют районы с семиаридным или сезонно cy
хим климатом, rде они имели наибольшие
47
ДВУДОЛЬНblе
Рис. 5,6. Филоrенез ОСНОВНЫХ rрупп растений (ориr, рис, СВ, Мейена)
шансы обживать нарушенные экосистемы
блаrодаря высоким темпам rенеративноrо
развития и формирования зародыша (r.
Стеббинс), Аналоrичными признаками как
раз обладали раннемеловые беннетитовые и
цикадовые, Есть предположение о появле
нии признаков, характеризующих цветковые
(сосуды в древесине, сетчатое жилкование,
завязь, рыльце, двойное оплодотворение),
параллельно и порознь у разных pOДCTBeH
ных инеродственных rрупп, Цветковые воз
никают, Korдa все эти признаки концентри
руются в одной rруппе. Такой путь CTaHOB
ления характерен и для друrих таксонов (см.
rл, 17, 20).
Филоrенетические взаимоотношения
основных rрупп растений представлены на
рис. 5,6.
Цветковые растения, постепенно pac
пространяясь, завоевывают обширные про
странства,
48
в процессе эволюции покрытосеменных
цветок (основной отличающий их opraH)
претерпевает значительные изменения. Ось
цветка цветоложе постепенно YKopa
чивается, междоузлия сближаются, спи
ральное расположение частей цветка пере
ходит в Циклическое, происходит процесс
уменьшения числа rомолоrичных частей
(ОЛИ20меризация ),
Первые примитивные энтомофильные
цветки привлекали насекомых обилием
пыльцы, что одновременно способствовало
перекрестному опылению, Преимущество
получили те растения, у которых высокая
наследственная пластичность потомства,
большая вероятность опыления и завязы
ваемости семян, В дальнейшем отбор paCTe
ний пошел по пути при влечения опылителей
с помощью нектара, аромата, окраски и
специализации цветков на опыление опре
деленными видами насекомых. Таким путем
"
"
,
,
,
"-
......
............
......
......
............
......
'......
............
......
......
......
..........
....
..........."
,':.... ;, ......
: ;. .....................
," . д............
п
\
\()
2п
I
п ' Йit f: ' ::l
':'''::f.-". А ':
:ii->' \j ,/:
В r
п
А
р и с, 5,7, Схема ЭВОЛЮЦИОННblХ изменений растений в направлении увеличения размеров и значения
бесполоrо поколения (2п) и редукции размеров половоrо поколения (п): А водоросли: Б мхи;
В папоротники; r rолосемеННblе; Д ПОКРblтосемеННblе (по К Фуллеру и О, Типпе, 1954)
ПРОИСХОДИЛО взаимоприспособление paCTe
ний и животных по соответствующим при
знакам. При опылении насекомыми повы
шается возможность свободноrо скрещива
ния растений одноro вида, что и служит oд
ной из причин высокой эволюционной пла
стичности цветковых растений. У цветковых
(в отличие от rолосеменных) даже деревья
представлены множеством разнообразных
форм. Цветковые также были приспособле
ны использовать среду путем быстроrо раз
вития и накопления орrаническоro вещест
ва.
В кайнозое (начало 66 млн лет Ha
зад) вся Европа была покрыта пышными
лесами теплоrо и YMepeHHOro климатов,
включающими дуб, березу, сосну, каштан,
бук, виноrрад, орех и др, В это время леса
достиrали наибольшеrо распространения на
Земле. В тропической флоре этоrо периода
были представлены фикусы, лавровые,
rвоздичные, эвкалипты, виноrрад и др.
В четвертичном периоде кайнозойской
эры (2 млн лет назад) увеличилось количе
ство осадков и наступило оледенение значи
тельной части Земли, вызвавшее отступле
ние теплолюбивой третичной растительно
сти на юr (а местами полное ее вымирание),
возникновение холодоустойчивых травяни
стых и кустарниковых растений. На orpoM
ных территориях завершается начатая в
миоцене смена лесов степью, формируется
ксерофитная и эфемерная растительность с
выраженной сезонностью в цикле развития,
складываются современные фитоценозы,
Таким образом, растительность нашей
планеты постоянно менялась, приобретая
все более современные черты.
Основные черты эволюции царства pac
тений следующие:
1. Переход от rаплоидности к диплоид
ности, С диплоидизацией орrанизма сни
жался эффект проявления неблаrоприятных
мутаций, усиливались морфоrенетические
потенции орrанизма, У мнс.rих водорослей
все клетки (кроме зиrоты) rаплоидны, У бо
лее высокоорrанизованных водорослей (бу
рые и др,) наряду с rаплоидными существу
ют и диплоидные особи. У мхов преобладает
rаплоидное поколение при сравнительно
слабом развитии диплоидноro, У папоротни
ков преобладает диплоидное поколение, oд
49
!Щ:
ЕЕ!::
. (!_.
i '! 11//1'
.i tl " , (,,,.
\ c \: I Шi
\: l i1 (.;
, ..- .::-
;Е ,j .
;t i! I icc
В ;'\ 1' i "
р и с, 5.8. Фауна кембрия, ордовика и силура: А скелет археоциат; Б древнейшее членистоно
roe трилобит; В скелет коралла; r раковина rоловоноrоrо моллюска; Д ракоскорпион;
Е, 3 древнейшие позвоночные бесчелюстные (по данным разных авторов из Д,к. Беляева и др"
1967)
нако и у них rаплоидное поколение (raMeTo
фит) еще представлено самостоятельным
образованием, у rолосеменных и покрыто-
семенных наблюдается почти полная peДYK
ция rаметофита и переход к диплоидной
фазе (рис. 5.7),
50
2. Утрата связи процесса половоrо раз
множения с наличием капельно-жидкой
воды, потеря подвижности мужских raMeT,
заметнаft редукция rаметофита и сильное
развитие спорофита, переход от наружноrо
оплодотворения к внутреннему, возникнове
ние цветка и двойноrо оплодотворения.
3, Дифференциация тела с переходом к
наземным условиям: деление на корень,
стебель и лист, развитие сети проводящей
системы, совершенствование покровных,
механических и друrих тканей.
4. Специализация опыления (с помо
щью насекомых) и распространение семян и
плодов животными. Усиление защиты заро
дыша от неблаrоприятных условий: обеспе
чение пищей, образование покровов и др,
Основные пyrи эволюции животных,
Царство животных не менее разнообразно,
чем царство растений, а по числу видов жи
вотные превосходят растения. Описано OKO
Б
""'-
д
Е
'. ,:/i[ f!/f
----.
р и с, 5,9, Фауна девона, кембрия и перми: А ДВОЯКОДbIшащая рыба, Б стеroцефал; В CTpeKO
зоподобное насекомое; r ж древнейшие преСМblкающиеся (по данным раЗНblХ авторов из д.к Бе.
ляева и др" 1967)
51
ло 1 млн 200 тыс. ВИДОВ животных (из них
около 900 тыс, ВИДОВ членистоноrих, 11 О
тыс. моллюсков, 42 тыс, хордовых
животных) и считается, что это может быть
лишь половина существующих видов,
Возникновение животных в ископаемых
остатках не прослеживается, Первые ocтaH
ки животных находят в морских отложени
ях протерозоя, возраст которых превышает
1 млрд лет. Первые мноrоклеточные живот
ные представлены сразу несколькими типа
ми: ryбки, кишечнополостные, плеченоrие,
членистоноrие.
В морях кембрийскоrо периода уже cy
щеcrвовали все основные типы животных.
Облик фауны определяли мноrочисленные
хелицеровые (похожие на современных Me
чехвостов), ryбки, кораллы, иrлокожие,
разнообразные моллюски, плеченоrие, три-
лобиты (рис. 5.8). После кембрия эволюция
животных характеризовалась лишь специа
лизацией и совершенствованием основных
типов, Исключение составляют позвоноч
ные, останки которых обнаружены в opдo
вике. Это были так называемые щитко-
вые существа, отдаленно сходные с co
временными круrлоротыми (миноrи, микси
ны), но покрытые со спинной стороны мощ
но развитыми костными пластинами, Преk
полаrают, что они защищали первых мелких
(около 10 СМ .lI.11иной) позвоночных ОТ Or-
ромных хищных ракообразных:
В теплых и мелководных морях ордови
ка обитали мноrочисленные кораллы, зна
чительноrо развития доcrиrали rоловоноrие
моллюски существа, похожие на COBpe
менных кальмаров, .lI.11иной в несколько MeT
ров,
Силурийский период ознаменовался
важными событиями не только .lI.11Я pacтe
ний, но и .lI.11Я животных. Появились живот
ные, дышащие воздухом, Первыми обитате-
лями суши были паукообразные, напоми
навшие по crроению современных скорпио
нов. Тем временем в водоемах происходило
бурное развитие разнообразных низших по
звоночных, прежде Bcero панцирных рыб,
Предполаrается, что первые позвоночные
возникли в мелководных пресных водоемах,
Постепенно, в течение девона, эти пресно
водные формы завоевывают моря и океаны,
В девоне же возникают двоякодышащие,
52
кистеперые и лучеперые рыбы, Все они
были приспособлены к дыханию в воде. До
наших дней дожили некоторые виды двояко
дышащих (рис, 5.9), лучеперые дали начало
современным костиcrым рыбам, а кистепе
рые первичным земноводным (cTeroue
фалам), Стеroцефалы появились в верхнем
девоне; примерно в это же время возникает
друrая чрезвычайно проrрессивная rруппа
животных насекомые.
В развитии линий позвоночных и беспо
звоночных проявились две разные тенден-
ции в решении одних и тех же задач, Пере
ход в воздушную среду из водной потребо
вал укрепления основных несущих opraHoB
и Bcero тела в целом, У позвоночных роль
каркаса иrрает внутренний скелет, у BЫC
ших форм беспозвоночных члениcrоно
rих наружный скелет. Развитие в среде,
требовавшей все более сложных поведенче
ских реакций, решалось в этих двух ветвях
древа жизни двумя принципиально разными
способами, У насекомых чрезвычайно слож
ная нервная система, с разбросанными по
всему телу оrромными и относительно само-
стоятельными нервными центрами, преоб
ладание врожденных реакций над приобре
тенными. У позвоночных развитие or
pOMHOro rоловноrо мозra и преобладание ус-
ловных рефлексов над безусловными,
В каменноуrольном периоде появляют
ся первые пресмыкающиеся, что определи
ло начало активноrо завоевания суши по
звоночными. Рептилии блаrодаря сухим
прочным покровам, яйцам, покрытым TBep
дой скорлупой и не боящимся высыхания,
были мало связаны с водоемами. В этом пе
риоде возникают и доcrиrают значительноrо
развития такие древнейшие rруппы HaceKO
мых, как стрекозы и тараканы.
В пермском периоде начинают исчезать
стеrоцефалы и широко распространяются
различные рептилии, От примитивных реп
тилий из rруппы цельночерепных в это Bpe
мя развивается ветвь пеликозавров, при-
ведшая несколько позже через терап
сид к возникновению млекопитающих.
В конце палеозоя происходит значи
тельное иссушение климата, Поэтому бур
ное развитие претерпевают разнообразные
рептилии; до наших дней из триасовых реп
тилий дожили rаттерия и черепахи, Некото-
рые рептилии становятся хищниками, дру-
А . "-'f.. '" '"
". 5:: """"" "
, ;i:.':::' "' ""'\\\"' ,,-.., ,.
..: .".... ".., \,\ '\ ....... -$" ... 1 ' ..." \'
. ,,,,,,,..... .<i' :'.$.."... ................"..\,'\, ',- \ I\' .. '. "\. ..\
"''''n''" . .:'=:;",, ........... \\. y ) h', \ "'rr - , " \'
- , ''' '''';ff'/ ..:;- , '! I } '/, J1/ ;; -:":...l1N ,\'1'
I fffW }y ...-: r/--:" ,"""'", "! / 'п'H ' \ _ \, :.,'
"':: ..}J t ,(tr( " :.:;' / ! .ffMW ;,:
,, '\ 17.:- ' '/' , :;; :::-
Б Э\!.".....,\\;,\; \ \,,-, ',,, J ,у.',/о' ' ,
" \. \\' ',' \ :. " i.?1 I ( /' "{; .А''',
" \ ,\,:, \'/11' \\1\:;- ,-...::: : /1:'1' ,./: ,..... ,\
.. , ' , \ I ),.' ' \!J ';:i;Ji""''''' :i. .... ...':- ",,\
, ", ",'\'.\, I 1 '11 ,,"'IJf ',,;".//!)';';' ".... " , ( н
<r"' '" ,'''' \ \ \) а. .'""" J ';t'",.,' ' 'I ,.... ;:, ,_.,
.......-- "",." " I 11 ' "/1/':;:' ",,,.,,':(.',.... J. - -; -."...,
::. -' '\. ..' I ":дIР ..' .:. ' , ' 'g -t ,
r. " ,1 ' } ..",1'" ---=' .?,; -.. ...::. J"", .
,.: :I/. . ".' ,1'1 .... . : ""' .... ; . ._ .......... ...)
\ .' f 'I...III......."" ... ................... .. ".. ..:... _ : ". . . -1 .
- ,f". \ \ \\,\ \ \11, . .l" 11 I I.. --: ... _ .... .; 1- /)
.
r
3
,
r
'IIМ."""'" , ....
......... ..
...............= ..:.
.=..:..
р и с, 5.1 О, Некоторые пресмыкающиеся мезозоя: А роrатый динозавр; Б ихтиозавр;' В ле-
тающий хвостатый ящер; r бронтозавр; д. Ж летающие бесхвостые ящеры; Е стеrозавр;
3 плезиозавр (по данным разных авторов из дк Беляева и др,. 1967)
те растительноядными, третьи вто-
рично возвращаются в водную среду (рис.
5.10), обеспечивающую им пищу в виде
мноrочисленных форм КОСТистых рыб и ro-
ловоноrих моллюсков, Однако особенно
сильноrо развития достиrают морские реп-
тилии в юре (ихтиозавры, плезиозавры). То.
rдa же пресмыкающиеся осваивают и воз-
душную среду возникают птерозавры,
видимо, охотившиеся на мноrочисленных и
крупных насекомых. В триасе от одной из
ветвей рептилий возникают птицы; первые
птицы причудливо сочетали признаки реп-
тилий и птиц (см. рис. 6,3).
53
<е»
@
Рис. 5,11. Схема максимальноrо распростране
ния nOKpoBHoro оледенения в Европе в плейсто
цене, Последнее мощное оледенение, покрывав
шее всю Скандинавию и часть Прибалтики, OKOH
чилось лишь около 10 тыс. лет назад:
I 230 тыс, лет назад; 2 100 тыс, пет назад;
3 б5 50 тыс, пет назад; 4 23 тыс, пет назад;
5 II тыс, лет назад (по данным разных авторов)
в меловом периоде продолжвется спе
циализация рептилий: возникают rиrант
ские растительноядные динозавры, встреча
ются летающие ящеры с размахом крыльев
до 20 м. Знаменательные события проиCJЮ
дят и В мире насекомых начинается aK
тивная сопряженная эволюция энтомофиль
ных растений и насекомых опылителей.
Происходит процесс вымирания аммонитов,
белемнитов, морских ящеров, В связи с co
кращением пространств, занятых боrатой
прибрежной растительностью, вымирают
растительноядные динозавры, а следом и
охотившиеся на них хищные динозавры.
Лишь в тропическом поясе сохраняются
крупные рептилии (крокодилы). В условиях
похолодания исключительные преимущест
ва получают теплокровные животные
птицы и млекопитающие, которые пышно
расцветают лишь в следующем перио
де кайнозое.
Кайнозой время расцвета HaceKO
мых, птиц и млекопитающих, В конце мезо
зоя возникают плацентарные млекопитаю
щие. В палеоцене и эоцене от насекомояд
ных происходят первые хищники, В это же
время или несколько позже первые млеко
питающие начинают завоевывать море (ки
тообразные, ластоноrие, сире новые), От
54
древних хищных происходят копытные, от
насекомоядных обособляется отряд прима
тов. К концу HeoreHa встречаются уже все
современные семейства млекопитающих, на
обширных открытых пространствах саванн
Африки появляются мноrочисленные фор
мы обезьян, мноrие из которых переходят к
прямохождению. Одна из rрупп таких
обезьян австралопитеки дала ветви,
ведущие к роду Ното (см. rл. 18).
В кайнозое особенно четко проявляют
ся тенденции в развитии самых проrрессив
ных ветвей древа жизни животных, ведущих
к возникновению стайноrо, стэдноrо образа
жизни (что стало ступенькой к возникнове
нию социальной формы движения материи),
В четвертичном, или антропоrеновом,
периоде кайнозоя наблюдались резкие из
менения климата нашей планеты, в OCHOB
ном связанные с постепенным похолодани
ем. На этом общем фоне неоднократно по
вторялись фазы особенно резкоrо похолода
ния, при которых В средних широтах CeBep
Horo полушария возникали значительные
оледенения суши.
аксимальноrо распространения MaTe
риковые оледенения достиrали во время
среднеrо плейстоцена около 250 тыс. лет
назад. На территории Европы в плейстоце
не насчитывается по крайней мере пять Ta
ких ледниковых периодов (рис, 5.11),
OrpoMHoe значение для эволюции co
временной фауны имело то обстоятельство,
что одновременно с наступлением леднико
вых периодов происходили значительные
колебания уровня ировоrо океана: в раз
ные периоды этот уровень понижался или
повышался на сотни метров сравнительно с
современным. При таких колебаниях уровня
океана моrла обнажаться большая часть
материковой отмели Северной Америки и
Северной Евразии. Это, в свою очередь,
вело к появлению сухопутных «мостов»
типа Беринrийской суши, соединявшей Ce
верную Америку и Северную Евразию, co
едннению Британских островов с европей
ским материком и т. п. В Европе 5 6 тыс,
лет назад климат был заметно теплее COBpe
MeHHoro, Однако эти изменения климата
уже не иrрали столь значительной роли в
изменении видовоrо состава животноro
мира, какую стал иrрать Человек, не только
уничтоживший мноrие виды животных и
растений (по некоторым подсчетам, человек
к середине ХХ в. уничтожил более 200 ви
дов животных), но И создавший новых дo
машних животных и ставящий сейчас rpaH
диозную задачу управления эволюционным
процессом.
В эволюции животных можно
наметить несколько маrист
ральных направлений развития
адаптации:
1. Возникновение мноroклеточности и
все большее дифференцирование всех сис
тем opraHoB,
2, Возникновение твердоro скелета (Ha
ружноrо у членистоноrих, BHYTpeHHe
ro у позвоночных),
3. Развитие центральной нервной сис
темы, Два разных и чрезвычайно эффектив
ных эволюционных «решения»: у позвоноч
ных развитие rоловноro мозrа, oCHoBaHHoro
на обучении и условных рефлексах, и воз
растание ценности отдельных особей; у Ha
секомых развитие нервной системы, свя
занной с наследственным закреплением лю
боrо типа реакций по типу инстинктов.
4. Развитие социальности в ряде ветвей
древа животных, с разных сторон подходя
щих к рубежу, отделяющему биолоrическую
форму движения материи от социальной
формы движения, Перешаrнуть этот рубеж
смоrла лишь одна ветвь приматов род
Человек
5.3. Основные этапы эволюции
биосферы в целом
Возможно, что первичные орrанизмы на
Земле были rетеротрофами, так как исполь
зовали в качестве пищи орrанические веще
ства первичноrо бульона. Они были способ
ны утилизировать самые различные BOCCTa
новленные субстраты, которых должно
было быть немало 4 млрд. лет назад на по
верхности Земли (Н2' H 2 S, F++, NH з , NO 2,
абиоreнная орrаника), Уже на самых ранних
этапах эволюции орrаническоrо мира дол
жен был возникнуть процесс фотофосфори
лирования (ВЛ. Скулачев). При этом пер
вичные фотосиитетики не производили ки
сло рода , Этот этап эволюции сеrодня пред
ставлен зелеными и пурпурными бактерия
ми,
2,5 млрд лет назад с возникновением
цианобактерий положение изменилось. В
результате фотосинтеза впервые стал воз
никать и накапливаться в атмосфере Земли
кислород (см. рис, 5.1),
Блаroдаря фотосинтезу в каждый по
следующий этап в орrаническом веществе,
находящемся на поверхности Земли, накап
ливалось все больше и больше энерrnи сол
нечноrо света, Это способствовало YCKope
нию биолоrическоrо KpyroBopoTa веществ и
ускорению эволюции в целом,
Около 2 млрд лет назад концентрация
кислорода в атмосфере достиrла 1 % COBpe
менной, Это сделало возможным появление
более крупных, чем бактериальные, эукари
отных орrанизмов (Б.М. Медников),
Первичные экосистемы были, Heco
мненно, связаны с водой. В последние rоды
внимание микробиолоrов привлекли циано
бактериальные «маты» пласты микроб
Horo происхождения, располаrающиеся на
ровных увлажненных пространствах в HeKO
торых прибрежных районах. Предполаrает
ся, что подобные маты моrли представлять
первый живой покров нашей планеты в дo
кембрии и явились основой ДJ1я развития
почвы в будущем, Возможно, Torдa сущест
вовал единый цианобактериальный мат «от
моря И до моря» (r.A. Заварзин) первая
наземная экосистема планеты.
В процессе эволюции биосферы очень
скоро определилась ее «двухслойная»
структура бактериально микробное «oc
нование» и эукариотная «надстройка» (r,A.
Заварзин). «Основание» неизмеримо более
устойчиво, и даже в наше время спустя 3,9
млрд лет после начала эволюции биосферы
мы обнаруживаем точно такие же микроб
ные сообщества, которые были характерны
ДJ1я ранних этапов эволюции биосферы (в
основном BOKpyr rорячих источни
ков rидротермов на суше и в rлуби
нах океана). Это бактериально микробное
основание биосферы было преобладающим
на протяжении сотен миллионов лет (табл.
5.1 ).
Первые растения зеленые BOДOpOC
ли обнаружены в отложениях архея
(около 3 млрд лет назад), Первые жнвотные
пока в ископаемом виде не обнаружены, и в
55
верхнем протерозое, особенно в венде
(около 1,5 млрд лет назад), появляются
мноroклеточные кишечнополостные, члени
стоноrие и иrлокожие. В венде же появи
лись первые растительноядные орrанизмы
(амебы, инфузории, rрибы), что сразу же
усложнило существовавшие пре е экоси
стемы консументами первоrо порядка,
Возникновение мноzоклетОЧНblХ op
zанизмов сопровождал ось пОВblшением
устойчивости экосистем и открыло воз
можиости .lI.11Я их развития в разных направ
лен иях.
В начале палеозоя, в кембрии, сразу в
нескольких rруппах орrанизмов возникают
минерализованные скелеты (из кремния,
стронция, кальция, апатита,хитина, спонrи
на). Эта «скелетная революция» (Б.М.
Медников) моrла означать только появле
ние в экосистемах консумеитов BToporo по
рядка хищников, что было одной из rлав
ных причин резкоrо увеличения мноroобра
зия экосистем. Друrая возможиая причи
на появление более совершенных opra
низмов фильтраторов (A.r, Пономаренко),
Без существования таких живых фильтров
водоемы, включая Мировой океан, были бы
очень мутными, с совершенно иными физи
ко химическими характеристиками. Орrани
ческое вещество, транспортируемое в фека
лиях (пеллетах) на дно водоемое, в резуль
тате работы фильтраторов обоrащэло ДOH
ные осадки, создавало условия .lI.11Я развития
боrатых донных экосистем. Это было при
чиной развития мноrообразия трилобитов и
п риапул ид. Только начиная с ордови
ка следующеrо за кембрием подразделе
ния палеозоя (см. табл. 5.1) начинает
формироваться разнообразная фауна экоси
стем, связанная с освоением самой толщи
воды.
С освоением водоемов живыми opra
низмами rидросфера планеты превращается
из косной в биокосную. Но если по OTHO
шению к почвам представление об их био
косном характере прочно вошло в науку,
аналоrичные взrлЯДЫ об океане (Л,А. Зен
кевич) пока недостаточно развиты,
Появление и распространение сосуди
стых растений в силуре и девоне сыrрало
важную роль не только .lI.11Я дальнейшеro из
56
менения rазовоrо состава атмосферы, но и
.lI.11Я уменьшения эрозии суши и стабилиза
ции линии раздела суши и водоемов, Воз
никновение наземных растений, способных
к вертикальному росту, позволило фотосин
тезирующим структурам биосферы распола
rаться в трехмерном пространстве, что рез
ко интенсифицировало весь процесс фото
синтеза. Развитие наземной растительности
привело к существенному усложнению Ha
земных экосистем (развитие почвы, KopHe
вой системы, rниющей растительной под
стилки, накопление больших запасов био
массы ).
Но в то же время потребовались сотии
миллионов лет, чтобы в экосистемах TOro
периода возникло достаточное число KOHCY
ментов зеленой массы. Поэтому ozpOMHoe
количество орzаническоzо вещества
оказывалось непотребленным и BЫBoди
лось из биотическоzо KpYZOBopoma в
виде дошедших до нас биоrенных rорючих
ископаемых KaMeHHoro уrля, нефти, ro
рючих, сланцев.
Одним из революционных моментов в
дальнейшем развитии экосистем биосферы
Земли явилось, по видимому, возникнове
ние в середине меловоrо периода однолет
них травянистых растений. Они в сочетании
с быстро эволюционировавшими вслед за
ними животными и rрибами способствовали
резкому ускорению KPYZOBopoma биоzе
нов в экосистемах.
На rранице мезозоя и палеозоя (см,
табл. 5.1) произошло резкое сокращение
биоразнообразия морской биоты число
семейств морских орrанизмов уменьшил ось
за несколько десятков миллионов лет вдвое.
Причины этоro пока неясны, тем более что
TaKoro кризиса в это время не прослежива
ется в наземных экосистемах,
Впоследствии, в мезозое и кайнозое,
неоднократно наблюдались кризисы биораз
нообразия меньшеrо масштаба. Torдa на
протяжении исторически коротких отрезков
времени (нескольких миллионов лет) исчез
ло до четверти ранее встречавшихся TaKCO
нов, Есть немало предположений о причи
нах таких кризисов, но НИ одно из них не MO
жет считаться достаточно доказанным и ис
черпывающим.
Т а б л и ц а 5,1, Общая rеохронолоrическая и статиrрафическая шкала Земли
Эон Эра Пернод Эпоха Изотопные Характерные формы жизнн
(снстема) (отдел) датнровки, млн,
лет
Четвертичный rолоцен Развитие рода Ното
Плейсто 1,8
Кайнозой цен
HeoreH Плиоцен 25 :t 2 Возникновение COBpeMeH
ных семейств млекопитающих,
формирование современной
rhлопы
Палеоrен Миоцен Расцвет млекопитающих и
Олиrоцен птиц
Эоцен 66 :t3
Палеоцен
Мел Развитие цветковых paCTe
136 :t 5 ний, расцвет насекомых, BЫ
Мезозой мипание мноrих рептилий
Юра rосподство рептилий на
190 195 :t5 суше, в воде и воздухе, Воз
.", никновение покрытосеменных
о И птиц
""
о
о.. Триас Расцвет реnтилнй, распро
Q)
:I: 230 :t 10 странение rолосеменных, по
'"
Э явление млекопитающих
Пермь Появление rолосеменных,
lоаспоостоанение оептилий
Палеозой Карбон 280 :t 10 Распространение лесов,
расцвет амфибий, появление
летающих насекомых, возник
новение оептилий
Девон 345 :t 10 rосподство рыб, возник
новение насекомых и амфи
бий, появление лесов из па
пооотников и плаунов
Силур 400 :t 10 Выход растений и беспозво
воночных на сушу
Ордовик 435 :t 10 Появление первых позво
ночных бесчелюстных
Кембрий 490 :t 15 Развитие беспозвоночных,
появление высших оастений
Венд 570 :t20 Появление кишечнополост
ных членистоноrих, иrлокожих
.", Рифей Появление эукариот, MHoro
о
"" Протерозой 650 690 :t20 клеточных растений и животных
о
....
t:
'"
о..
Карелий 1650 :t50 Развитие низших растений
Архей 2500 :t 100 Зарождение жизни, появле
ние прокариот, rосподство
Более 3500 бактерий и,синезеленых, появ
ление зеленых водорослей
57
в процессе эволюции жизни на Земле
важным шаrом было образование биоти
ческоzо KPYZOBopoma создание таких
экосистем, в которых одна и та же порция
вещества моrла MHoroKpaTHo использовать
ся. Это стало возможным, коrда экосистемы
включили не только орrанизмы автотрофы
(xeMO и фотосинтетиков), но и reTepoTpo
фы, Так возникла вся триада пpoдyцeH
тов (производителей) консументов
(потребителей) редуцентов (разруши
телей, минерализаторов). Важнейшим Ha
правлением дальнейшей эволюции экоси
стем стало уменьшение потери вещества из
биотических KpyroBOpOTOB, а также интен
сификация миrpации химических элементов,
Такая интенсификация биолоrическоro KPy
roBopoTa веществ у животных выражается,
например, в возникно ении теплокровно
сти (млекопитающие затрачивают на созда
ние своей биомассы Bcero около 1 % по
требленноrо ими вещества) и в возник
новении однолетних травянисть растений
(ВА Межжерин, АЛ. Хохряков).
Как бы то ни было, в процессе разви
тия жизни на нашей планете в целом
происходило усложнение экосистем, co
провождающееся возрастанием числа OДHO
временно существующих видов, экспансией
жизни, охватывающей ныне всю поверх
ность планеты, усиливающей<;я дифферен
циацией этой живой оболочки на биоreоrра
фические области, биомы, формации, Pe
зультатом миллиардов лет эволюции экоси
стем является современная биосфера Зем
ли, дифференцированная на множество
биоrеоценозов и включающая более десятка
миллионов ныне живущих видов. По види
мому, одним из результатов дифференциа
ции биосферы в ходе эволюции должно
было быть и повышение устойчивости био
сферы в целом. Но этот вывод, как и мноrие
друrие заключения в области выяснения за
кономерностей и основных черт эволюции
биосферы и составляющих ее экосистем,
является пока в значительной степени еще
умозрительным, предварительным и требует
серьезноrо обоснования,
В целом, можно сказать, основными
чертами эволюции биосферы Земли были
следующие:
общее усложиение экосистем и воз
растание «суммы жизни»;
возникновение биотическоro KPYro
ворота веществ, осуществляемоro с помо
щью цепочки взаимосвязанных продуцен
тов консументов редуцентов;
накопление массы орrаническоrо Be
щества;
все более полное освоение живым
веществом KocHoro, возникновение биокос
ных экосистем (почва. современный океан);
циклический и периодический xapaK
тер нарастания биоразнообразия.
До сих пор остаются zипотетичными конкретные
пути возникновения жизни на Земле. Однако возможность
возникновения живоzо на основе процессоВ химической эво
л/Оции через предбиолоzическу/О стадию научно доказана.
Все царства живой природы имеют общее происхожде
ние, связанное с жизнью в первичном океане, но дальнейшие
пути развития этих основных стволов древа жизни COBep
шенно различны и по направлениям, и по результатам.
По мере развития новых zpynn орzанизмов происходит
MHOZOKpamHoe усложнение среды жизни биосферы и
эволюция одних zpynn оказывается тесно связанной с ЭВО
люцией друzих. J/величивающееся разнообразие жизни cтa
новится причиной "ее дальнейшей эволюции.
58
rЛАВА 6
Доказательства и методы изучения эволюции
С первых этапов развития COBpeMeHHO
ro эволюционизма в середине XIX в. eCTeCT
венноисторические факты, используемые
.lI.11я доказательства эволюции, OДHOBpeMeH
но позволяли более rлубоко понять особен
ности протекания эволюционноrо процесса
в прошлом, Доказательства эволюции тесно
переплетаются с методами изучения эволю
ционноro процесса l .
6.1. Обоснование принципа
эволюции данными различных
наук
Основой строения всех живых существ
являются сложные высокомолекулярные
вещества белковоrо типа. Молекулы
ДНК носители кодов наследственной ин
формации у всех живых форм (кроме
бактерий) находятся в тесной связи с белка
ми, образуя молекулы нуклеопротеидов,
Единство химическоrо состава животных и
растений подтверждается принципиальным
сходством строения хлорофилла (растения),
rемоrлобина (позвоночные) и rемоцианина
(беспозвоночные). Сходны у всех живых op
rанизмов и основные биохимические про
цессы: окисление, rликолиз, распад жирных
кислот, пере нос специфических веществ че
рез клеточные мембраны. У орrаиизмов
разных rрупп в этих процессах принимают
участие очень близкие по строению фермен
I Существуют терминолоrические расхожде
ния в толковании методов изучения эволюцион
Horo процесса: методы отдельных наук (палео
нтолоrии, биоrеоrрафии, rенетики и т,д.), связан
ные с получением материала Д)IЯ последующеrо
эволюционноrо анализа, определяются иноrда не
как «методы изучения эволюции», а как выраже
ние общеrо эволюционноrо методолоrическоrо
подхода, В настоящем курсе принята традицион
ная точка зрения о палеонтолоrических, биоrео
rpафических и друrих «методах изучения эволю
ЦИИ»,
ты, Изучение общеrо химическоrо состава
и особенностей обмена веществ привело к
выводу о биохимической универсальности
жизни на Земле (В,И. Вернадский), что яв
ляется одним из доказательств единства
происхождения жизни,
Своеобразие животноrо и растительно
ro населения каждой из биоrеоrрафических
областей объясняется историей формирова
ния физико rеоrрафической оболочки Зем
ли, rеолоrической историей морей и конти
нентов. Очертания и связи континентов в
истории Земли MHoroKpaTHo менялись, На
рис. 6.1 показаны общие очертания матери
ков и их связи межny собой в основные пе
риоды развития Земли, Длительная и rлубо
кая изоляция одних массивов суши обеспе
чивала возникновение своеобразной и OT
личной от соседних территорий фауны и
флоры. Возникавшие затем связи межny
материками определяли взаимопроникнове
ние элементов соседних фаунистических или
флористических комплексов. Так, напри
мер, представители подкласса однопроход
ных млекопитающих и отряда казуаров xa
рактеризуют фауну Австралии. Представи
тели отрядов ленивцев, броненосцев, rоаци
нов характерны .lI.11я фауны Южной Амери
ки. Для флоры Неотропики характерны Ta
кие семейства растений, как кактусовые,
бромелиевые, канновые и др, Разделение
Земли на основные фаунистические и фло
ристические области показано на рис, 6.2,
Общие морфолоrические особенности
также становятся понятными лишь при при
знании факта единства происхождения Ta
кой rруппы, Ныне живущие виды представ
ляют собой концевые побеrи древа жизни,
ствол и ветви KOToporo исчезли в прошлом,
При этом rруппы близких видов составляют
роды, rруппы близких родов семейства,
rруппы семейств отряды (у животных)
59
А
в
Б
r
V t ' " '
\L (iD
/, r1'
Рис. 6.1, Разделение древней Панrеи:
А конец nepMH, около 230 МJIH лет назад: Б конец трнаса, около 195 млн лет назад; В конец коры, около 140
млн лет назад; r конец мела, около 70 млн пет назад (по данным разных авторов)
и порядки (у растений) и т. д, Между эти
ми таксонами (родами, семействами, отря
дами и т. д.) В природе существуют разры
вы, определяемые отсутствием постепен
ных переходов. Тот факт, что на основании
комплекса данных систематикам удается с
высокой степенью надежности устанавли
вать иерархическое соподчинение разных
катеrорий таксонов (вид входит в род,
род в семейство и т, д.), можно разумно
объяснить лишь существованием эволюци
онных взаимоотношений между отдельны
ми rруппами происхождением одних
форм от друrих, более молодых от более
древних,
Систематический paHr rруппы опреде
ляется составом и в известной мере чис
лом дочерних подразделений. Выделение
родов, семейств, отрядов, КJIaCCOB представ
ляет объективную необходимость, а не дe
лается для «удобства» систематики (см. rл,
15). rенетика и селекция дают доказатель
ства протекания эволюционноrо процесса.
Все разнообразные породы домашних собак
60
под действием искусственноrо отбора про
изошли от общих диких предков, То же OT
носится и К возникновению разнообразных
пород крупноrо и мелкоrо poraToro скота,
птиц и т, д. Общеизвестны успехи rенетики
и селекции в области создания новых форм
растительных орrанизмов: эксперимеиталь
но получены не только новые сорта и подви
ды, но И новые самостоятельные видовые и
даже родовые формы растений.
Особое значение для эволюционноrо
учения имеет развитие популяционной reHe
тики, позволяющей вскрыть процессы, KOTO
рые приводят к необратимым изменениям
частот разных reHoB в популяциях (см. rл. 7).
Если добавить к этому orpoMHoe и все
увеличивающееся число прямых палеонто
лоrических доказательств существования
эволюционноrо процесса, то окажется, что
ныне речь должна идти не о самом доказа
тельстве процесса эволюции, а о выяснении
закономерностей этоrо процесса, особенно
стей ero протекания на разных уровнях op
rанизации живой материи,
р и с, 6,2, Основные флористические и фаунистические области Земли:
I Австралнйское царство; 2 Капское ILapcTBo; 3 Антарктическое ILapcTBo; 4 Палеотропика; 5 Неотропнка; 6 rоларктнка (по данным разных авторов)
6.2. Основные методы изучения
ЭВОЛЮЦИОННОl'"о процесса
Рассмотрим rлавнейшие из методов
изучения эволюционноrо процесса, пред
ставляемых биолоrическими дисциплинами
в последовательности, которая отражает
проникновение эволюционных идей в эти
дисциплины: сначала палеонтолоrические,
биоrеоrрафические, морфолоrические, эм
бриолоrические и систематические, а затем
данные rенетики, биохимии, молекулярной
биолоrии.
Палеоитолоrические методы, По суще
ству, все без исключения методы палеонто
А
<J
лоrии как науки об ископаемых орrанизмах
MOryT рассматриваться как методы изучения
эволюционноrо процесса, Рассмотрим бо
лее подробно лишь rлавнейшие палеонто
лоrические методы изучения эволюции: BЫ
явление ископаемых промежуточных форм,
восстановление филоrенетических рядов и
обнаружение последовательности ископае
мых форм.
И С К О П а е м ы е пер е х о Д н ы е Ф о p
м ы формы орzанизмов, сочетающие
признаки более древних и молодых срупп,
Поиски и детальные описания таких форм
служат важными методами восстановления
филоrенеза отдельных rрупп.
":_"<r"- -.. .:. '. . ....
,,; ' ::;[ ,f.: :I: , : , , '" , : i _ ' , flf
... . , : . .{ , . " :) ::P.
.'!. . i , . ; :' , ' , , ','n ' "
::>, ,' l;< f j)<
Б
! 1 it
"P li!/fi.. p ..,.. ..' - '. '';;-' '''111..',.1.,
\(: >" Yi':' ':;...' .. .. ': f. '{:: ,
, 1., "'\
. e :,. JI) ';' 'i Х ... \.
I!' '" '-- Itf . - . - ;" ': -:>......
В ........ .............. s; ............................
р и с, 6,3. Примеры ископаемых переходных форм:
А переходная форма от рыб к наземным позвоночным девонская HXTHocTera (/chthyos/ega); Б прообраз ne-
реходной формы от реnтнлнй к nТHцaM юрская первоптнца (Archaeop/eryx); В переходная форма от рептнлнй к
млекопнтающнм звероподобная рептнлня нз rpYnnbI терапснд (Lycaeпops) (по И,И, Шмальrаузену. 1969; А, Ро-
меру, 1968; Р, Пнтереону. 1978)
62
Яркий представитель переходных
форм ископаемая Ichthyostega (рис,
6,3), позволяющая связать рыб с наземны
ми позвоночными. Наиболее древние Ha
земные позвоночные из rруппы стеrоцефа
лов также сохраняют некоторые рыбооб
разные черты.
Переходными формами от рептилий к
птицам являются юрские первоптицы
Archaeopteryx с длинным, как у рептилии,
хвостом, несросшимися позвонками и
брюшными ребрами, развитыми зубами. Но
это были уже настоящие птицы: тело по
крыто хорошо развитыми перьями, перед
ние конечности превращены в типичные
крылья. Последний из рассматриваемых в
этой связи примеров звероподобная реп
тилия Lycaeпops из rруппы терапсид. Раз
витие большой зубной кости (05 dепtаlе),
вторичноrо KocTHoro нёба, типичная для
млекопитающих дифференцировка зубов на
клыки, резцы и зарезцовые зубы, как и MHO
rие друrие черты, делали общий облик этоrо
животноrо похожим на хищных млекопи
тающих. Но по ряду основных черт строения
и образу жизни это были настоящие репти
лии.
В настоящее время описаны и мноrие
друrие ископаемые переходные формы не
только крупных (типы, отряды, классы), но
и более мелких (отряды, семейства) rрупп
животноrо и растительноrо мира. Исследо
вание переходных форм важный метод
изучения эволюционноrо процесса.
Палеонтолоrические ряды
ряды ископаемых форм, связанных друс с
друсом в процессе эволюции и оmражаю
щие ход филоzенеза. По числу найденных
промежуточных звеньев такой ряд может
быть более или менее подробным, но во
всех случаях это должен быть именно ряд
форм, близких не только основными, но и
частными деталями строения и, несомненно,
rенеалоrически связанных дpyr с дpyroM в
процессе эволюции,
Такие ряды ископаемых предl<ОВ oco
бенно интересно анализировать с эволюци
онной точки зрения в отношении COBpeMeH
ных форм: доступность для rлубокоrо aHa
лиза заключительноrо, cOBpeMeHHoro нам
звена цепи позволяет лучше понять особен
ности развития Bcero эволюционноrо ряда,
к настоящему времени известно немало
палеонтолоrических рядов (например, ло
шадей, HocoporoB, слонов). Анализ эволю
ционноrо ряда лошадей (рис. 6.4) начат еще
исследованиями основателя эволюционной
палеонтолоrии В.О, Ковалевскоrо (1842
1883 ),
На примере анализа ствола лошадиных
видна постепенность процесса эволюции:
сменяющие друr друrа ископаемые формы
приобретали все большее сходство с COBpe
менными, При сравнении эоценовоrо эоrип
пуса с современной лошадью трудно убеди
тельно доказать их филоrенетическую связь.
Наличие мноrих последовательно сменяю
щих друr друrа форм на обширных про-
странствах ряда континентов (эволюция ло
шадей происходила в основном в Северной
Америке и Евразии, хотя некоторые формы
проникли и В Южную Америку) позволило
построить филоrенетический ряд с высокой
степенью достоверности, На этом же при
мере видно, что, cTporo rоворя, речь идет не
просто о ряде форм, а о более сложных про
,
cтpaHCTBeHHO BpeMeHHЫX отношениях rрупп,
Развитие таких сменяющих друr дpyra пуч
ков (вееров), форм чрезвычайно характерно
для отдельных стволов любых rрупп в про
цессе эволюции.
Последовательность иско
п а ем ы х фор м, Палеонтолоrические ряды
конструируются на основании анализа OT
дельных разрозненных находок, относящих
ся к разным территориям. При этом Bcerдa
вероятно, что какие то формы, жившие в
прошлом, выпадают из за отсутствия ДOCTa
точно представительноrо материала. OДHa
ко современная палеонтолоrия дает еще
одно неопровержимое документальное сви
детельство эволюционных процессов, про
текавших в отдельных rруппах,
При определенных блаrоприятных усло
виях сохраняются в ископаемом состоянии в
одном и том же месте все вымершие формы.
При послойном анализе таких отложений
можно получить истинную последователь
ность возникновения и изменения форм в
эволюции (рис. 6,5),
При анализе последовательности иско
паемых форм возникает возможность опре
делить реальную скорость протекания эво
люционноro процесса (подробнее см, rл, 15,
16), По поводу рядов ископаемых моллю
63
Южная
Америка
Северная Америка
I :I:
':: Q)
Q) ::r
t:: о
Сь
:I:
Q)
::r
о
::
t::
i::
:I:
GJ
::r
о
:I:
Q)
::r
о
....
::
t::
О
:I:
Q)
::r
о
(т)
.\JI1J.
lj)
травоядныс
листоядные
Pheпacol!US
Старый
Свет
,
' I
,
I 1
, , \
. /
, ,
/'
4
Рис. 6.4. Эволюционное древо семейства лошадиных (Equidae). Видны постепенная смена листоядных
форм травоядными и сокращение числа пальцев от пяти до одноrо (по Дж. Симпсону, 1948, упрощенно):
1 Eohippus; 2 Miohippus; 3 Parahippus; 4 Pliohippus; 5 Equus
сков И.И. Шмальrаузен (1884 1963) пи
сал: «Вряд ли возможны еще более объек
тивные р.оказательства существования эво
люции» ,
1 Шмальzаузен. И.И Проблемы дарвинизма,
л., 1969, С. 74,
64
Изучение смены флор и
фаун, эволюции экосистем, В по
следние десятилетия в изучении ископаемых
останков достиrнуты большие успехи. Me
тоды растворения окружающей породы по
зволяют восстанавливать даже очень тонкое
строение вымерших микроскопических op
'
v ";,: , 1<'
, f
..
са
;
I / >
,&.:\'1..\0.-
.. . .
,":::, ./ ' /'':;
'jfJ ,
А
;
I
I
Q
Рис. 6.5. Последовательность ископаемых форм
верхнеплиоценовых моллюсков рода Gyraulus из
Штайнхайма (Бюртемберr) (по И,И, Шмальrау
зену, 1969)
rанизмов (рис. 6.6). Применение палеомаr
нитных, палеохимических, радиоавтоrрафи
ческих и друrих методов исследования по
зволяет выяснить особенности прошлых
климатов и условий существования, напри
мер соленость Toro или иноrо участка OKea
на, температуру воды, rазовый состав aTMO
сферы. Проведение более широких reолоrи
ческих и палеонтолоrических исследований
дает исследователям все возрастающее чис
ло ископаемых форм (рис, 6,7). Все это cy
щественно уменьшает «неполноту rеолоrи
ческой летописи» (Ч, Дарвин), хотя, конеч
но, не ликвидирует ее полностью (табл,
6,1 ),
Иноrда возникает реальная возмож
ность детальной реконструкции экосистем
5 ЗОII
,:'
,
р и с, 6,6, Увеличенный разрез ископаемоrо KO
ралла, По числу суточных слоев роста в стенке
скелетных пластинок было установлено, что в
девоне rод состоял из 400 дней, а в карбо
не из 390 (из М,Ф. Ивахненко и БА к.opa
бельникова, 1987)
прошлоrо (рис. 6,8), выяснения их последо
вательной смены в процессе эволюции KOH
кретных участков Земли, Такие последова
тельные реконструкции картин прошлой
жизни являются мощными интеrрированны
ми методами изучения основных направле
ний развития жизни на Земле (см. также rл,
4, 19).
Являясь ведущими при изучении про
цессов макроэволюционных (текущих обыч
но в масштабах сотен тысяч сотен мил
лионов лет), nалеонтолоzические Meтo
ды не мосут быть nрименены, как npa
вило, при изучении микроэволюционных
nроцессов во BpeMeHHbix масштабах co
тен и тысяч лет.
Биоrеоrрафические методы, Биоrео
rрафия дает в руки исследователей методы,
6S
Рис. б,7, Филоrенетическое древо рептилий наrЛЯДНО иллюстрирует значение изучения вымерших
("'рупп для восстановления филоrенеза rpYnnbI в целом, Современные крокодилы (и птицы!) оказывают
ся потомками прежде мощно раЗВIffОЙ ("'руппы археозавров (по данным разных авторов)
позволяющие проанализировать общий ход
эволюционноro процесса в самых разных
масштабах,
т а б л и ц а б, \, Оценка полноты
современных палеОНТОЛОrических данных
по некоторым ("'руппам (по данным
разных авторов из М. Ридли, 1985)
rpynna Эпоха Чнсло нзвестных
форм от предпо.
лаrаемоrо обшс.
1'0 чнсла сушест.
вовавшнх, доля,
%
Радиолярии HeoreH 2
Аммониты Юра 3
Фораминифе Пермь 4
ры
» HeOf'eH 23
Млекопитаю Эоцен 28
щие
Моллюски Пенсильвания 34
» Плио nлейсто 45 73
цен
66
Сравнение флор и фаун, О Mac
штабах эволюции, связанных с возникнове
нием целых флор и фаун, можно rоворить
на основании изучения особенностей разви
тия современных континентов Земли (см,
рис. 6.1) в сопоставлении с анализом их Ha
селения,
В конце триасовоrо периода ПаНrея Ha
чала раскалываться на два свеРХКОнтинента:
северный Лавразию, южный rондва
ну. rондвана, в свою очередь, разделилась
на k)жноамерикано африканский конти-
нент, Австралию вместе с Антарктидой и or
ромный остров, который MHoro лет спустя
«причалит» К Азии, образуя Индостан (см.
рис, 6,1),
В конце юрскоrо периода Лавразия на.
чинает раскалываться на Северную Амери
ку и Евразию. Но Южная Америка и Афри
ка (вместе с MaдaracкapoM) еще образуют
монолит, Следы этоrо былоro единства co
храняются в современной фауне, Таковы
ящерицы иryаны Мадаrаскара и Южной
Америки, мноroчисленные сомовые и xapa
циновидные рыбы Южной Америки и Афри'
ки, Ближайший родственник африканской
шпорцевой ляryшки (Xeпopus) (cTporo ro-
воря, это не настоящая ляryшка) сури
Мf
@ е
@)
/
: . ';. !: (9 <-... UШ1D fI) IJ)
(p @ €: i1 '; (
cw@
@ в @
@ се«и J vr
о @ @
@
@
Акритархии
Колониальные
коккоидные
микрофосси
лии
е:
х
.,
OQ
O
6
е
,:::;:
U.J
,;,:
;,:
х
'"
Q,
.,
'"
е
:s;
р.,
';,:
;,:
х
..
<>
Q,
()
:
;,:
Х
9
х
@
J
Трихомы
Микро
фоссилии
сложной
формы
Чехлы
I
'
lr#
.
/'
/
1
"
р и с, 6,8, Материал для реконструкции экосистем ПрОllJ./Iоrо: основные микроископаемые BepxHero дo
кембрия Учуро Майскоrо района. Восточная Сибирь (по А,Ф, Вейсу, 1993)
намская жаба (Pipa), вынашивающая на
спине развивающиеся икринки. А вот юж-
ноамериканских парадоксальных жаб, у ко-
торых, как у живущих у нас чесночниц, ro
ловастик больше взрослой особи, и энде-
мичных пустынных жаб Австралии связыва
ет rораздо более отдаленное родство, Это
понятно Антарктида с Австралией уже
отделились (но в Австралию уже успели
проникнуть предки австралийских сумчатых,
похожие на ныне живущих американских
опоссумов ),
В конце мела начале палеоrен нео
reHa расположение материков начинает
приближаться к современному, Возникает
Атлантический океан, пока еще не очень
широкий (через Hero, видимо, на каких то
плавучих островках из Африки в Южную
Америку перебираются примитивные обезь
яны и древесные дикобразы). Начинает Ha
мечаться разрыв между Австралией и AH
тарктидоЙ. Мадаrаскар отрывается от Аф
рики И становится заповедником древних
форм, Индостан движется на север, чтобы в
конце концов, столкнувшись с Азией, за
крыть древнее море Тетис и породить rима
лаи. Но Лавразия еще не разделилась OKOH
,чательно, и обмен видами между Старым и
Новым Светом продолжается.
Проанализируем несколько примеров
сходства и различия населения отдельных
территорий с эволюционной точки зрения.
Фауна млекопитающих, характерная для
Восточной Европы, сохраняется в основном
такой же и за Уралом в Северной Азии,
Это объясняется тем, что на всей оrромной
территории Северной Евразии нет особых
преrрад для расселения крупных и средних
по величине млекопитающих. Фауна млеко
питающих Северной Африки очень близка к
таковой Северной Азии, и различие не пре
вышает, как правило, родовоrо paHra, Для
фауны Северной Америки, так же как и для
67
O
" ./
,11,_ .
I
/' ,)Пt
,, /'c,
.,
../
?;....
.,.'
f)"
;)
'i)1?
р и с, 6,9, Северная Америка и Азия неоднократно соединялись территорией Беринrии, в связи с чем
становился возможным широкий обмен фаун, Положение животных на рисунке соответствует направ
лению движения вщов (по Дж, Симпсону, 1983)
фауны Северной Евразии, характерны такие
млекопитающие, как лоси, куницы, норки,
росомахи, белые медведи, пищухи, летяrи,
бурундуки, сурки, суслики и мноrие друrие
близкие формы. Сходство фауны paCCMaT
риваемых территорий определяется тем об
стоятельством, что сравнительно недавно
существовал широкий «мост» между OTдe
ленными ныне континентами Евразии и Ce
верной Америки Беринrия (рис. 6.9).
Bcero лишь миллион лет назад, как показы
вают палеоrеоrрафические данные, эти KOH
тиненты были связаны дpyr с дpyroM.
Сравним фауну млеко питающих CeBep
ной и Южной Америки, Несмотря на боль
шую территориальную близость этих конти
нентов, различия между фаунами оказы
ваются оrромными: если при сравнении
фауны млекопитающих Северной Америки и
Северной Евразии мы обнаруживаем в
Северной Америке только три эндемичных
семейства (там, 6,2), то в Южной AMe
рике более 1 О, а число эндемичных
родов достиrает 80%, Только здесь живут
ленивцы (Bradypodidae), муравьеды (Myr
mecophagidae) , броненосцы (Dasypo
68
didae) представители отряда неполнозу
бых млекопитающих, Не меньшие отличия и
орнитофауны Южной Америки. Такое свое-
образие животноrо населения этой части
планеты объясняется тем, что на протяже
нии десятков миллионов лет Южная Амери
ка была полностью изолирована от осталь
ных континентов, Несколько раз возникав
ший узкий Панамский перешеек не Mor
обеспечить широкоrо обмена фауной.
В сходном положении оказалась и ABCT
ралия: на протяжении более 120 млн лет
она не соединялась с друrими материками.
За это время на австралийском материке
самостоятельно, без влияния со стороны
друrих фаун, развивались сумчатые и клоач
ные млеко питающие. В современной фауне
Австралии можно выделить как бы четыре
этапа вселения: на первом этапе туда про
никли (или сохранились?) сумчатые
(Marsupialia) и однопроходные (Moпo
tremata), давшие к настоящему времени
множество разнообразных видов, родов, ce
мейств. На втором этапе, во время одноrо
из сильных понижений уровня Мировоrо
океана (несколько миллионов лет тому Ha
зад), по возникшему Torдa сухопутному MOC
ту из Южной Азии туда проникли некоторые
rрызуны. К настоящему времени эти rрызу
ны представлены 26 видами мышей, а также
шестью эндемичными родами (бобровые
мыши, цепкохвостые крысы, тушканчикооб
разные крысы и др.), Третий этап вселения
млеко питающих в Австралию дикая co
бака динro (Canis dingo), попавшая на KOH
тинент, видимо, вместе с человеком He
сколько десятков тысяч лет назад. Наконец,
уже в наше время в Австралию с помощью
человека попали и хорошо прижились KpO
лики, олени и некоторые друrие млекопи
тающие,
т а б л и ц а 6,2, Характеристика основных
фаунистических областей Земли
Область
OCHOBHble зндеМНЧНblе rpynnbl
ПОЗВОНОЧНblХ ЖНВОТНblХ
Бобры, кроты, ryшканчи
ки, тетеревиные, rarapbI,
чистиковые, осетровые, ло
сосевые, щуковые, колюш
ковые и др,
Долrопяты, шерстокрылы,
и ryпайи, rиббоны, слоны, HO
сороrи, человекообразные
обезьяны, лемуры, ящеры,
дикобразы, прыryнчики, це-
сарки, страусы, китоrлавы,
птицы секретари, бананоеды
Опоссумы, ценолесты,
вампиры, неполнозубые, ле
нивцы, броненосцы, морские
свинки, шиншилловые, ary
ти, нутрии, широконосые
обезьяны, CTpaYCЫ Haндy,
тинаму, rоацины, колибри,
кайманы, чешуйчатник
Яйцекладущие млекопи
тающие, сумчатые, сорные
куры, эму, казуары, райские
птицы, rаттерия
Выше мы остановились лишь на xapaK
теристике распределения высших позвоноч
ных (в основном млеко питающих) по ряду
зооrеоrрафических областей Земли. Такой
же анализ возможен и для растений (табл.
6.3). Все это показывает, как тесно связа
ны особенности видовосо состава oт
дельных районов планеты с историей
этих территорий.
rоларктика
Индо Малай
ская область
Эфиопия
Неотропика
Австралийская
область
'.
001
02
_3
Р и с, 6,1 О, Современное распространение пре
сноводных сиrов рода Coregoпus на Британских
островах (по НА Бобринскому и др" 1946):
1 распространен не COBpeMeHHblX вндов; 2 бblвшая
террнтория суши; 3 современиая суша
т а б л и ц а 6,3, Характеристика основных
флористических областей Земли
Царства OCHOBHble зндеМИЧНblе rpYnnbl
вь! ших иий
rоларктическое
Ивовые, Березовые, Бу
ковые, Ореховые, Лютико
вые, Маревые, Камнеломко
вые, rоречавковые, Перво
цветные, Крестоцветные
Каю)'совые, Бромелие
вые, Наcryрциевые, Цик
лантовые, Канновые, MapK
rравиевые, Ксирндовые и др,
Двукрыло плодные, Панда
нусовые, Непентосовые,
Раффлезиевые, Апоrоrото
новые, Банановые, Сапиндо
вые, Лавровые
Протейные, Вересковые,
Рестиниевые, Амариллисо
вые, Истодовые, Рутовые,
Ирисовые
Казуариновые, Цефалото
вые, rpeMaMpoBble, rYAe
ниевые
Неотропическое
Палеотропиче
ское
Капское
Австралийское
Особенности распростране
н и я б л и з к и х фор м, В некоторых реках
Анrлии и Ирландии в настоящее время
встречаются три вида пресноводных сиrов
рода Coregonus (рис. 6.10). Места их Ha
69
р и с, 6.11, Ареал рода коровяков (Verbascum), Плотность штриховки пропорциональна числу видов,
обитающих в данном реrионе (из А,И, Толмачева, 1976)
стоящеrо обитания по казаны на карте KPy
жочками, В недавнем прошлом вся CeBe
ро 3ападная Европа была несколько при
поднята над уровнем океана (по сравнению
с современным положением), На месте Ир
ландскоrо моря Torдa должна была распола
rаться большая долина с orpoMHblM пресным
водоемом, образованным стекающимися в
эту долину реками. В этом водоеме и жил
исходный прародительский вид COBpeMeH
ных сиrов. Из за проникновения морской
воды в центральный водоем отдельные пи
тающие ero реки были изолированы дpyr от
дpyra. На протяжении последующей caMO
стоятельной эволюции rруппы изолирован
ных сиrов превратились в три разных вида.
Этот при мер показывает, как с помощью
зооrеоrрафических данных можно не только
восстановить возможный ход эволюционно
ro процесса, но и получить данные о темпах
эволюции.
Биоrеоrрафический анализ иноrда по
зволяет выявить центры происхождения
rруппы, На карте Евразии (рис. 6,11) Ha
несены ареалы всех видов коровяка
Verbascum, По концентрации видов в Ma
70
лой Азии можно сделать обоснованное
предположение о существовании здесь
центра не только разнообразия, но и проис
хождения Bcero рода.
О с т р о в н ы е фор м ы. Фауна и
флора островов оказывается тем более
своеобразной, чем rлубже и дольше эти OCT
рова были изолированы от основной суши.
Так, например, сравнительно недавно поте
рявшие связь с материком Британские OCT
рова имеют фауну с небольшим числом aB
тохтонных (возникших именно здесь) видов,
К последним относятся куропатка rраус
(Lagopus scoticus), два вида полевок, He
сколько уже упоминавшихся пресноводных
сиrов, ряд улиток и некоторое число видов
мелких насекомых. С друrой стороны, давно
обособившийся (десятки миллионов лет) от
африканскоrо материка остров MaдaracKap
имеет фауну настолько своеобразную, что
выделяется в особую зооrеоrрафическую
подобласть: из 36 родов млекопитающих 32
рода эндемичны; из 127 родов птиц энде
мична почти половина.
Детальный анализ островной фауны по
зволяет восстановить пути эволюции rруп
пы близких видов. Со времени Ч, Дарвина
классическим примером TaKoro рода счита
ется эволюция rалапаrосских вьюрков
(FriпgilLidae). 13 видов этих вьюрков обита
ют ныне на rалапаrосах и острове Кокос (в
нескольких сотнях километров), Возраст
rалапаrосских островов не более He
скольких миллионов лет, Какой то предок
современных rалапаrосских вьюрков попал
сюда, вероятно, задолrо до друrих воробьи
ных птиц и обитал в изоляции от континен
тальных видов, Этот предковый вид освоил
практически все адаптивные зоны (рис,
6,12), Один из предковых видов raлапаrос
ских вьюрков попал на остров Кокос, не об
разовав новых форм, поскольку, несмотря
на разнообразие местообитаний, отдельные
части видовоrо населения не изолированы и
MOryт широко скрещиваться.
В понятие «островных форм» должны
быть включены и обитатели rлубоких пе
щер, изолированных rop и водоемов. В пе
щерной фауне встречаются формы, появле
ние которых хорошо объяснимо недавней
эволюцией от родственных форм, живущих
в окрестностях пещер. Так, например, бли
жайшие родичи обитающей в знаменитой
Мамонтовой пещере в штате Кентукки (Ce
верная Америка) слепой рыбы (Amblyopsis
spelaea) обычные обитатели водоемов
этоrо района. С друroй же стороны, пещер
ные обитатели MOryт иметь близкородствен
ные формы чрезвычайно далеко (что KOC
венно указывает на исключительную дpeB
ность вселения в пещеры). Так, например,
ближайшие родственники европейскоrо
протея (Proteus aпguiпus) из подземных вод
Юrославии амфибии из рода Necturus,
обитающие в Северной Америке,
Сходное положение складывается при
обитании орrанизмов в изолированных rop
ных районах. Склоны Килиманджаро и Ke
нии (Африка), разделенные Bcero тремяста
ми километрами плоскоrорья, имеют cxoд
ное население, 18 видам rорно лесных мле
копитающих (обезьяны, белки, даманы и
др,) со склонов ropbl Кения соответствуют
18 близкородственных, но все же иных ви-
дов со склонов Килиманджаро,
Во всех случаях развития островных
фаун и флор проявляется действие про
странственной изоляции как эволюционiюrо
фактора (см, rл. 9), MHoro примеров анали
за начальных стадий эволюции островных
населений можно собрать и в наше время.
При изменении биосферы человеком возни
кают новые водные бассейны, изолирующие
ранее единые территории, появляются HO
вые искусственные моря с островами раз
ной величины и степени изоляции от окру.
жающих материковых береrов. Все эти и
подобные ситуации MOryт стать настоящей
экспериментальной лабораторией в природе
при изучении протекания начальных про.
цессов эволюции.
Сейчас возникло и интенсивно развива-
ется новое направление биоrеоrра.
фии островная бuоzеоzрафuя (Р.
МакАртур, Е.О. Вильсон), изучающая зако
номерности эволюции островных флор и
фаун, Показано, что на каждом длительно
существующем острове устанавливается
равновесие в числе видов, попадающих туда
из источников колонизации, и видов, выми.
рающих в результате небольших размеров
острова и друrих факторов.
П ре рыв и с т о е р а с про с т р а.
н е н и е. Убедительными эволюционными
«документами» служат факты так называе-
MOro прерывистоrо распространения opra.
низмов. В истории нашей планеты обычны.
ми были случаи, коrда орrанизмы, населяв
шие большие территории, исчезали на
большей части прежнеro ареала, не приспо
собившись к темпам изменения среды. Ta
кие виды сохранялись лишь в некоторых or-
раниченных участках, имеющих условия,
близкие к прежним, Примером TaKoro рода
для Европы является Альпийская фау-
на комплекс видов, широко распростра
ненных во время ледниковых периодов.
Сейчас эти виды населяют лишь отдельные
BblcOKoropHble участки Альп, Пиренеев и
более низменные районы Северной Европы.
Друroй пример майский ландыш
(Coпvallaria majalis), широко распро.
страненный по лесной зоне Европы. В ле
сах Кавказа обитает очень близкий вид
С. traпscaucasica, на Дальнем Восто.
ке С. Keiskei. Возможно, что прежде
ландыш был широко распространен по всем
лесным умеренным районам Северной EB
разии, но во время наступления ледника
71
семеН ч1<.l\.
ПЛО)lЬ 1 , n
Рис. 6,12, Диверrенция дарвиновых вьюрков (Geospiziпae) на rалапаrосских островах и о, Кокос (по
Д Лэку, 1949)
Толщина СТ80ЛО8 СООТ8етствует ЧИCJIу СО8рсменных nОДВИДО8. Доля эидеМИКО8 растет по мере усиления ИЗОЛИрО8ан'
ности ОСТрО808 (самое большое ЧиCJIо эидеМИКО8 характерио для удаленных ОСТрО808)
сплошной ареал был разорван; ландыши co
хранились лишь в немноrих более теплых
местообитаниях (Маньчжурия, Закавказье,
Средиземноморье), После отступления лед
ника отдельные части прежде единоro вида
стали развиваться самостоятельно.
В Средиземноморье, на Кавказе и на
территории Дальнеrо Востока во времена
последних оледенений сохранялись тепло
люби вые формы, вымершие на больших
пространствах Евразии, Изучение таких
биоrеоrрафических ситуаций позволяет по
знать особенности развития орrаническоrо
мира больших пространств и мелких участ
ков,
р е л и к т ы. О флоре и фауне далекоrо
прошлоrо Земли свидетельствуют и релик
товые формы, Реликты отдельные
виды или не60льшие сруппы видов с KOM
п.лексом признаков, характерных для
давно вымерших срупп прошлых эпох,
Среди ЖИВОТНЫх одной из наиболее ярких
реликтовых форм является raттерия
(Spheпodoп puпctatus) единственный
72
представитель целоrо подкласса рептилий.
В ней отражены черты рептилий, живших
на Земле десятки миллионов лет назад в
мезозое (рис. 6,13), rаттерия живет в
rлубоких норах на островах залива Пленти
(Новая Зеландия). Друrой известный ре'
ликт кистеперая рыба латимерия
(Latimeria chalumпae), сохранившаяся
малоизмененной с девона в rлубоководных
участках прибрежных вод Восточной Аф
рики,
Среди растений реликтом может счи
таться rинкrо (Giпkgo biloba), ныне распро
странен ное в Китае и Японии только как дe
коративное растение, Облик этоrо растения
дает нам представление о древесных фор
мах, вымерших в юрском периоде.
Эпоха существования Лавразии и rOH
дваны оставила MHoro реликтовых форм с
разорванным ареалом, Таковы осетровые, в
первую очередь веслоносы (один вид в Ки
тае, друrой в Миссисипи, этих пресно
водных рыб теперь разделяют океаны), и
целый ряд амфибий, rиrантская саламандра
:...
.
. ,
.......,.",.
......?'"',..y :.....
Р и с, 6,13, Примеры реликтовых форм: A, rаттерия (Spheпodoп puпctatus); Б латимерия
(Latiтeria chaluтпae); В опоссум (Didelphis тarsupialis); r rинкrо (Giпkgo biloba) (из И,И,
Шмальrаузена, 1969; А. Ромера. 1969; ЛА Курсаиова и др,. 1951)
сейчас обитает в Китае (в Японию, по види
мому, завезена человеком), а ее ближайший
родственник скрытожаберник в CeBep
ной Америке, Но коrда то они населяли всю
Лавразию: останки rиrантской саламандры
обнаружены в Швейцарии,
Изучение реликтовых форм позволяет
строить обоснованные предположения об
облике давно исчезнувших rpynn, их образе
жизни, условиях, существовавших миллио
ны лет назад.
Таким образом, биоrеоrрафические Me
тоды дают возможность изучения как MaK
роэволюционных процессов, так и процес
сов микроэволюции. В хх в, особенно воз
росло значение этих методов в изучении
микроэволюции, что нашло свое выраже
ние даже в возникновении специальных Ha
правлений динамической 6иОi!еОi!рафии
(М, Удварди) и ceHO (феНО)i!еосрафии
(л-с. Серебровский),
73
Jl}:)
1ir\'
::::: :::
ь
I \'
// / /
в./ /
../'
11
LJ ж
р и с, 6,14, Схема строения скелета передней конечности представителей разных отрядов млекопитаю
щих: А финвала (Balaeпoptera physalus); Б rиrантскоrо броненосца (Priudoпtes gigaпteus);
В рыжей вечерницы (Nyctalus пoctula); r rориллы (Gorilla gorilla); Д крота (Talpa
eoropaea); Е сивуча (Eumetopias jubatus); Ж лошади Пржевальскоrо (Equus przewalskii) (по
И, Херань, 1968)
Морфолоrические методы. Использо
вание морфолоrических (сравнительно ана
томических, rистолоrических и др,) методов
изучения эволюции основано на принципе:
2лубокое внутреннее сходство ОР2аниэ
мов может показать родство cpaвHи
ваемых ФОРМ.
r о м о л о r и я о р r а н о в, Ор2аны с
общим планом строения, развивающиеся
из сходных зачатков, находящиеся в
сходном соотношении с дРУ2ими op2aHa
ми и выполняющие как сходные, так и
различные функции, называются 20MO
ЛО2ичными', Друrими словами, это opraHbI,
I Сложным остается вопрос о соответствии
межцу rомолоrией reHoB и rомолоrией opraHoB,
Эти понятия Д,1!я отдаленно родственных видов не
всеrда совпадают из за сложноrо взаимодействия
reHoB в процессах морфоrенеза,
74
имеющие rлубокое сходство в строении, ос-
нованное на единстве происхо ения COOT
ветствующих орrанизмов.
Различные по внешнему виду и функци-
ям конечности млекопитающих состоят из
сходных элементов: лопатки, костей плеча,
предплечья, запястья, пясти, фаланr паль
цев (рис, 6,14), Во всех случаях сохраняют
ся единый план строения, сходства во взаи
моотношении конечностей с остальными
орrанами и онтоrенетическоrо развития,
Установление roмолоrии opraHoB позво
ляет сделать вывод о родстве исследуемых
орrанизмов. Крупным успехом сравнитель
ной анатомии в прошлом веке было, напри-
мер, установление roмолоrии слуховых KOC
точек позвоночных, Сравнение строения че
репа в ряду низших и высших ПОЗВОНОЧНЫх
(рис. 6,15) показывает, что у акуловых рыб
центральная из костей будущая HaKO
А ,: З
i
.. . i , " ' ,-,..
Б 5"..
р и с, 6,15. rомолоrия слуховых косточек средне..
ro уха, Сравнительно..анатомический ряд позво
ляет восстановить эволюционный путь становле..
ния слуховых косточек млекопитающих:
А костистой рыбы; Б пресмыкающеrося;
В млекопитающеrо (И3 н,н. Иорданскоrо,
1979):
I квадратная кость наковальня млекопнтаlOЩИХ;
2 сочленовная кость молоточек; 3 rиомандибу.
лярс стремечко; 4 зубная кость; 5 уrловая
кость барабанная кость млекопитаlOЩИХ; 6 rионд
вальня занимает в черепе важное конст"
руктивное положение, являясь одной из
мощных костей черепа, У костистых рыб
она резко сокращается в размерах, сохра..
няя, однако, важное значение в конструкции
черепа, У рептилий она резко изменена и
служит рычаrом при подвеске челюсти, а у
млекопитающих занимает место в системе
слуховых косточек
Пример rомолоrии у представителей
царства растений приведен на рис, 6,16,
Явление rомолоrии, или rомолоrическо"
ro сходства, необходимо отличать от явле..
ния аналоrии, или аналоrичноro сходства,
Аналоrичные opraHbl лишь внешне сходны,
что вызвано, как правило, выполнением
сходных функций, а не общим происхожде..
L
r
ж
р и с, 6,16, r омолоrия некоторых opraHoB у рас..
тений: А перисто,"СЛОЖНЫЙ лист ropoxa с'при..
листниками и усиками; Б кувшинчики непен"
теса; В чешуйки на корневище; r стебле..
вые чешуи хвоща; Д колючки барбариса;
Е почечные чешуи, Все эти образования явля"
ются видоизменениями листовой пластинки. По..
степенный переход от тычинок к лепесткам (Ж) в
цветке белой кувшинки (Nymphaea alda) пока..
зывает путь происхождения тычинок (по И,М,
Полякову, 1941; Ф,Н, Правдину, 1968)
нием, Для установления родства ивыясне..
ния путей эволюции изучаемых rрупп эти
opraHbl не имеют значения. На рис, 6,17
изображены колючки акац.ии, барбариса,
боярышника и ежевики, Все эти opraHbl
аналоrичные и не свидетельствуют о родст..
ве рассматриваемых форм, показывая лишь
сходные направления приспособления, вы..
зываемые в процессе эволюции действием
eCTecTBeHHoro отбора (сохранялись и полу..
чали развитие формы растений, защищен..
ные от поедания крупными растительнояд..
ными позвоночными),
Иноrда сходство аналоrичных opraHoB
бывает столь rлубоким, что для выявления
их характера требуются специальные срав"
нительно..анатомические и эмбриолоrиче..
75
i(:
А\
\
,,(
"'111 \ 1 у$!
" ,
.. I '
".
,\'
.'t'
r
р и с, 6,17, Примеры аналоrичных opraHoB у pac
тений: А колючка барбариса обыкновенноrо
(Berberis vulgaris), возникает из листьев;
Б колючка белой акации (Robiпia pseudacac
ia) из прилистников; В колючка боярыш
ника (Crataegus oxyacaпtha) из побеrа;
r колючка ежевики (Rubus caesius) из
коры (по Ф,Н, Правдину, 1968, с дополнениями)
ские исследования, Строение rлаза назем
ных позвоночных и rоловоноrих моллюсков,
несмотря на удивительное сходство, являет
ся аналоrичным (рис, 6.18). rлаз кальмара и
rлаз позвоночноrо развиваются из разных
зачатков, сходство же определяется физиче
ской природой света, Недаром конструкция
любоrо фотоrрафическоro аппарата в точ
ности повторяет строение rлаза: xpYCTa
лик объектив, радужина диафраrма,
сетчатка чувствительная пленка, Mexa
низм аккомодации наводка на резкость,
Выявление характера сходства (roMo
лоrия или аналоrия) позволяет выяснить
пути ЭВОЛЮЦионноrо развития, установить
родство rpynn и, наконец. может показать
направление действия eCTecTBeHHoro отбо
ра,
Рудиментарные opraHbI и aTa
в и з м ы, Данных rомолоrии недостаточно
для восстановления пути развития той или
друrой rруппы, при этом трудно определить,
76
Хрусталик
Роrовица
Роrовица
Б
Зрительный
нерв
Рис. 6,18, Примеры аналоrичных орrаиов у жи
вотных, Сходство В строении rлаза наземных по
звоночных (А) и rоловоноrих моллюсков (Б) ос'
новано иа аналоrии, поскольку opraHbI развива
ются из разных зачатков (из В, Даудесве.пла,
1960)
например. какая из сравниваемых roмоло
rичных форм родоначальная,
В строении практически любоrо opra
низма можно найти opraHbI или структуры,
сравнительно недоразвитые (лишенные Ka
ких либо важных частей по сравнению с ro
м6лоrичными структурами близких форм) и
утратившие былое основное значение в
процессе филоrенеза; такие opraHbI или
Структуры называются рудиментарными.
Рассмотрим несколько классических
примеров рудиментарных opraHoB,
у китообразных на месте заднеrо пояса
конечностей располаrаются в толще туло
ВИЩНой мускулатуры от одной до трех He
больших косточек, связанных в настоящее
время лишь с мышцами мочеполовой систе
мы (рис, 6.19), Эти рудименты тазовых KOC
тей подтверждают факт происхождения ки
тов и дельфинов от наземных четвероноrих
предков с развитыми задНими конечностя
...\. ,\111
> ' ;:Y{ ...
\,',' ';; !':\,\,' ,,-" ' \ ':;\\"""
I . ,, : . . . .. ' :"...:'''\ \\. '.
'I. ' '\\\ " ,
' ? :- : ' 1 ,: : ;:':,!, ;: :i:\
, , Lv/- " \I' Ч. '1/' ,
':il' ; :., ':\' J ' -:
',," I
.,.., ..'.' ' tf?'
-::...:; , ' , ::= /,
Б
в
А
Рис. 6,19, При меры рудиментарных opraHoB: А задние конечности питона (Pythoп regius);
Б крылышко киви (Apteryx australis); В элементы тазовоrо пояса rладкоrо кита (Eubalaeпa
glacialis) (по Ст. Сковрону, 1965; АА Парамонову, 1978)
ми. Рудиментарные задние конечности пито
на также указывают на происхождение ныне
безноrих змей от предков с развитыми KO
нечностями. У новозеландскоrо нелетающе
ro киви от крыльев остались лишь едва за
метные выросты рудименты, свидетельст
вующие, что у предков киви были настоя
щие крылья,
Л1ноrо рудиментарных opraHoB у чело
века, Это ушные мышцы и мелкая мускула
1)'ра, поднимающая основание волосяных
фолликулов (у человека осталась лишь спо
собность образования «ryсиной кожи»). У
диких млекопитающих поднимание волос и
сейчас имеет важное термореryляционное
значение, у человека же эта функция кожной
мускула1)'рЫ, несомненно, рудиментарна,
Иноrда рудиментарные орrаны MOryT
достиrать (у некоторых особей внутри вида)
таких значительных размеров, что напоми
нают особенности строения предковых
форм. Ореан или структура, покаЗbl
вающие «возврат К предкам», наЗblва
ются атавистическими (от лат,
atavus предок),
у человека атавизмами являются хвост,
мощный волосяной покров на поверхности
тела, наличие не двух, а нескольких пар coc
ков и т, п. Развитие у лошади вместо rри
фельных косточек (рудиментарных пальцев)
настоящих боковых пальцев, так же как и
развитие у китообразных ВЫС1)'пающих на
поверхность тела задних конечно
стей, примеры атавизмов.
Отличие рудиментарных opraHoB от ата-
визмов состоит в том, что первые встреча
ются у всех членов данной популяции, BTO
рые лишь у немноrих особей,
Друryю возможность разrраничения py
диментов и атавизмов дает их разное функ
циональное значение, Каким бы незначи-
тельным ни был рудиментарный opraH, он
всеrда выполняет в орrанизме определен-
ную функцию. Тазовые кости китообразных
служат местом прикрепления мышц, обес
печивающих нормальную рабо1)' анальноrо
отверстия и половых opraHoB, аппендикс у
человека opraHoM лимфотворения, KpЫ
ло у нелетающих птиц (например, CTpay
сов) 1)'рнирным оружием и nOMoraeT
птице при беrе и т, п, Атавизмы же все
без исключения не несут каких либо
специальных функций, важных для вида.
Рудиментарные opraHbl и атавиз-
мы убедительные доказательства про
цесса эволюции,
77
I .11"
'., "Ж
': J "",
IV
II
.\
.. ;j
А
III
Б
III
В
р и с, 6,20, Сравнительно анатомический ряд:
А передние конечности тапира (Tapirus);
Б Hocopora (Ceratotherium); В лошади
(Equus); п V пальцы (из дк Беляева и др,.
1967)
Сравнительно анатомические
ряды. При рассмотрении rомолоrии opra
нов речь шла о значении сравнения ряда
специально подобранных орrанизмов для
изучения путей эволюции, Рассмотрим при
меры эволюционноrо анализа сравнитель
но анатомических рядов, На рис, 6.20 изо
бражен ряд конечностей современных He
парнокопытных млеко питающих: тапира,
Hocopora, лошади, показыв<\.ющий путь
эволюции, приведший к возникновению oд
нопалой ноrи у лошади, При переходе от
обитания во влажных тропических лесах
(тапир) к жизни в саванне (Hocopor) проис
ходит редукция пальцев до трех. При пере
ходе к жизни на открытых пространствах
(лошадь) редукция пальцев идет еще даль..
ше до сохранения лишь единственноro
центральноrо пальца (с биомеханической
точки зрения хождение на одиом пальце
чрезвычайно выrодно для обеспечения
MrHoBeHHoro отталкивания и быстроrо
беrа), Сравнение современных однопроход
ных, сумчатых и плацентарных млекопитаю
щих позволяет представить основной путь
эволюции зверей от откладывания яиц
(ехидна и утконос) к рождению живых, но
очень недоразвитых детенышей (сумчатые)
и, наконец, к соединению орrанизма заро,
дыша с орrанизмом матери (плацентарные),
78
Морфолоrические методы изучения
эволюции основаны на принципе «чем бли
же родство, тем больше сходство», Они
практически всеrда сочетаются в эволюци,
онном исследовании с друrими подходами и
методами (палеонтолоrическим, биоrеоrра,
фическим, rенетическим и т, д,),
Особенно тесное отношение к морфо,
лоrическим подходам и методам изучения
эволюции имеют данные эмбриолоrии,
Эмбриолоrические методы, Эмбрио
лоrия располаrает целым арсеналом MeTO
ДОВ изучения эволюционноro процесса,
Среди них rлавные: выявление зародышево
ro сходства и изучение рекапи1)'ЛЯЦИИ.
Выявление зародышевоrо
с х о Д с т в а. В первой половине Х1Х в, BЫ
дающийся на1)'ралист К Бэр сформулиро
вал «закон зародышевоro сходства»: чем
более ранние стадии индивидуальноzо
развития исследуются, тем больше
сходства обнаруживается между раз
личными орzанизмами. Например, на paH
них стадиях развития эмбрионы позвоноч"
ных не отличаются друr от дpyra, Лишь на
средних стадиях развития в сравниваемом
ряду у зародышей появляются особенности,
характерные для рыб и амфибий; на ее бо
лее поздних стадиях особенности репти
лий, птиц и млекопитающих (рис, 6,21).
Вскоре после открытия К Бэром
Ч, Дарвин показал, что явление зародыше..
BOro сходства свидетельствует об общности
происхождения и единстве начальных эта
пов эволюции сравниваемых форм,
При н ц и n р е к а n и т у л я Ц и И, Яв
ление зародышевоro сходства позволило
Ч, Дарвину и Э. rеккелю заключить, что в
процессе онтоrенеза как бы повторяются
(рекапитулируют) мноrие черты cтpoe
ния предковых форм: на ранних стадиях раз--
вития повторяются признаки более отдален..
ных предков (менее родственных форм), а
на поздних стадиях близких предков (или
более родственных современных форм).
Все мноroклеточные орrанизмы прохо
дят в развитии одиоклеточную стадию, что
указывает на происхождение мноrоклеточ
ных от одноклеточных, Они проходят также
стадию однослойноrо «шара» ей COOT
ветствует строение некоторых современных
простых орrанизмов (например, вольвокса),
Следующая стадия развития живот
ных обычно двухслойный мешок, или
Рыба
Саламандра
/ Ст:щия
// Стадия
' " " " "
/" . .
'-с,,:'
\E} )
, /" i
"
е"
:)
' ..
l// СтадИЯ
Черепаха
Крыса
Человек
Р и с, 6,21, Явление зародышевоro сходства, Эмбрионы всех позвоночных на ранних стадиях развития
более сходны друr с друrом, чем на более поздних стадиях (по Э, rеккелю, 1866), Размеры изображен
ных существ различны и некоторые детали опущеиы
«шар»; этой стадии онтоrенеза COOTBeTCTBY
ет строение современных кишечнополост
ных (например, rидры), У всех позвоночных
животных на определенной стадии развития
существует хорда (спинная струна); вероят
но, у предков позвоночных хорда существо
вала всю жизнь.
Строение личиночных форм нередко по
зволяет устанавливать родственные связи
взрослых орrанизмов, порой неузнаваемо
различающихся, Для мноrих низших paKO
образных характерна личинка науплиус с
тремя парами конечностей и одним rлазком
(рис, 6,22), Взрослая форма непохожа на
ракообразное, но науплиус отличается толь
ко роrовидными ВЫС1)'пами. Такие же «рож
ки» у науплиуса саккулины (SaccuLiпa) (рис,
6.22, 3). Это ycoHoroe во взрослом состоя
нии паразитирует в тканях высших ракооб
'разных, прорастая в них корневидными BЫ
ростами, полностью теряя облик ракообраз,
Horo.
Принцип рекапи1)'ЛЯЦИИ отнюдь не or'
раничивается лишь морфолоrическими из
79
J
2
з
1
j
...- :
.- .-" ..-"
:-:::..':
\\".:... -:. .. :fi .:
.. .. .:"о. :;::" .'. ..
4.":.:,......
-' "-"
::.. ..
\ f J ;2-:>:
,
Рис. 6,22. Большое сходство науплиусов (планктонных личинок низших ракообразных) доказывает
филоrенетическое родство внешне непохожих взрослых форм (по В.Н, Беклемишеву, 1964):
I 8еCJIоноrнй рачок (Calaпиs); 2 ycoHoroe ракообразное (Lepas); 3 корнеrОЛО8ЫЙ паразнтическнй рачок
(Sacculiпa) 8 теле краба
менениями. В процессе эволюции позвоноч
ных происходит постепенная утрата фер
ментов, необходимых для распада мочевой
кислоты (конечноro продукта обмена пури
нов), Так, у некоторых рептилий и птиц KO
нечный продукт TaKoro обмена мочевая
кислота, у земноводных и большинства
рыб мочевина, у беспозвоночных aM
миак. Эмбриобиохимические исследования
показали, что зародыш птиц на ранних CTa
диях развития вьщеляет аммиак, на более
поздних мочевину, а на последних стади
ях развития мочевую кисло1)'. Сходным
образом у rоловастиков личинок бесхво
стых амфибий конечный продукт обме
80
на аммиак, а у взрослых ляryшек MO
чевина,
Эти факты показывают на действие
принципа рекапи1)'ЛЯЦИИ и средн физиоло
rо биохимических признаков.
Концепция рекапи1)'ЛЯЦИИ помоrает
восстановить ход эволюционноrо развития
мноrих rрупп и opraHoB, палеонтолоrиче
ские материалы по которым отсутствуют
,или недостаточны. О современном состоя
нии этой концепции, о путях ее развития и
уже известных оrраничениях в применении
этоro метода исследования эволюции roBO
рится в rл, 14,
, "
. f" ;/1: II I
1':. ""
А
р и с, 6,23, При меры ныне существующих форм: А перипатус (Peripatus laurocerasus), несущий
признаки членистоноrих и кольчатых червей; Б эвrлена (Eugleпa viridis), соединяющая признаки
животных и растений; В мечехвост (Limulus polyphemus), занимающий промежyrочное положение
между современными типичными членистоноrими и ископаемыми трилобитами; r личинка мечехво
ста, похожая на личинку трилобита (по И,И, Шмальrаузену, 1969)
Методы систематики, Известно, что за
дача систематики дисциплины, посвя
щенной классификации орrанизмов, соз
дание их естественной филоrенетической
системы, Поэтому выяснение cиcтeMa
тическоzо положения той или друёОЙ
формы относительно друёих форм Bceё
да связано с решением эволюционных
проблем восстановления zенеалоzии, ny
тей эволюционною развития cpaBHи
ваемых ёрупп,
Вклад теоретической систематики в
эволюционное учение orpoMeH, Перечислим
лишь некоторые направления мысли: прин
ципы стратиrрафии, корреляции и иерархии
признаков (Ж, Кювье), понятия родослов
Horo древа и филоrенеза (Э, rеккель), адап
тивная и инадаптивная специализация (В,О.
Ковалевский), иерархия внутривидовых
rpynn (подвид раса племя, АЛ, Ce
MeHOB Тян Шанский), концепция политипи
ческоrо вида (Э. Майр и др,), HepaBHOMep
ность темпов эволюции rpynn (Дж Сим
псон) и opraHoB (О, Абель, Н,Н, Воронцов),
уровни эволюции rpaды и клады (Дж.
Хаксли) и мн. др, Любое обстоятельное ис
следование систематики любой rруппы ор-
rанизмов в качестве OCHoBHoro результата
имеет построение филоrенетической систе-
мы системы развития rруппы.
Пер е х о Д н ы е фор м ы, Несмотря на
то, что межпу крупными естественными
rруппами животных, растений и микроорrа
низмов, как правило, существуют rлубокие
разрывы, вызванные вымиранием промежу
точных форм, в ряде случаев мы обнаружи,
ваем переходные формы, Существование
форм, сочетающих в своем строении при
знаки разных типов орrанизации и зани
мающих поэтому промежуточное cиc
тематическое положение, определяет
ся общим родством орzанизмов. При Ta
ком родстве межпу отдельными, далеко ото-
шедшими друr от друrа крупными ветвями
древа жизни MOryT существовать мелкие
ветви, носящие промежуточный характер
(рис, 6,23),
Одним из примеров переходных форм
межпу оболочниками (наиболее примитив-
ной rруппой хордовых) и позвоночными ЖИ
вотными служит род ланцетников, дЛЯ KOTO
рых характерны все основные признаки xop
довых, но развиты они незначительно (А.О,
Ковалевский ).
81
rруппа 8 Equiпoxialis \
D. willistoпi , Ф ",
( Paulistoruт htll 'т' ' l '
.. ,, //1 aoplca IS
. ,.
; . .
Willistoпi .... -------:=--,;, \ -,.
Ф
р и с, 6,24, Микрофилоrенез дрозофил rpYnnbl Willistoпi можно восстановить на основании экспери
ментов по скрещиванию, анализа строения хромосом и биохимическоrо полиморфизма, Иерархия фи
лоrенетических форм в данном случае должна бblТЬ описана так: популяция подвид полу
вид вид надвид (по Б, Спасскому и др" 1971)
Drosophila willistoпi представлена двумя rеоrрафнческн изолнроваинымн подвидам н (13, 14), вид D,equiпoxialis так-
же представлен двумя подвидами (8. 9) с еще более rлубокой репродуктивной изоляцией меЖдУ иими: вид
D,paulistoпim состоит из шести полувидов (rpYnnbI популяций 1 и 2, 3 и 5 обитают симпатрически, меЖдУ иими суще,
ствует полиая репродуктнвная изоляция в природе, но особи этих rpynn из разиых местиостей MOryT скрещиваться в
лабораторин), Представители всех шести видов не скрещиваются ни в природе, ни в лаборатории (редкие лаборатор'
ные rибриды Bcerдa стерильны), В то же время различия меЖдУ D,willistoпi и остальными пятью видами больше, чем
меЖдУ остальными пятью видами
Существование промежуточных форм в
современном орrаническом мире свиде
тельство единства орrанизации крупных
стволов древа жизни и единства их происхо
ждения.
М и к р о с и с т е м а т и к а, Начиная
с КJlассических работ ПЛ, CeMeHO
Ba Тян Шанскоrо в случае хорошо изучен
ных rрупп видов возникала возможность
выявления их внутривидовой cтpyК1Y
ры подвидов, рас и друrих rруппировок
(микросистематика). Такое изучение имеет
важное значение дпя понимания особенно
стей микроэволюции. Сейчас ясно, что в
системе вида MOryT существовать сложные
иерархические взаимоотношения популяций
и их rрупп,
При этом выявление истинноrо филоrе
нетическоrо родства таких rруппировок, He
обходимое дпя определения внутривидовых
таксономических катеrорий, оказывается в
82
........
то же самое время и восстановлением их
микрофилоzенеза путей историческоrо
развития отдельных частей видовоrо Hace
ления и вида в целом (рис, 6.24).
Поп у л я Ц и о н н а я м о р Ф о л о r и я,
А. Уоллес в XIX в, приводил вариационные
ряды значений исследуемых признаков дпя
небольших rрупп особей, С распростране
нием популяционноzо А(ышления (см. rл,
7) морфолоrические исследования также
оказались удобным оружием дпя изучения
текущих процессов микроэволюции, Попу
ляционно морфолоzuческие методы пO
зволяют улавливать направления ecтe
cmBeHHOZO отбора по изменению xapaK
тера распределения значений признака
в популяции на разных стадиях ее суще
ствования или при сравнении разных пO
пуляций (рис, 6,25, А, Б),
Морфолоrические методы позволяют
выделять среди однородной rруппы призна
Экз,
70
50
30
10
4 5 6 7
Число ячеек
Экз,
50
Б
30
9
10 11 12 13
Число ячеек
р и с, 6,25, Асимметрия в распределении значений количественноrо признака может показать направ
ление давления eCTeCTBeHHoro отбора (по А.В, Яблокову, 1966),
Число ячеек иа определенных участках крыла стрекозы Lestes sponsa
ков те, которые находятся под большим или
меньшим давлением со стороны отбора
(рис, 6.26), хотя в этом случае само адап
тивное значение признака может быть
вскрыто лишь дополнительными эколо
rо физиолоrическими исследованиями, Oд
ной из трудностей в применении морфоло
rических методов к изучению процесса мик
роэволюции является сложность разrрани
чения действия современных эволюционных
факторов от изменчивости, определяемой
широкой нормой реакцuй. Так, получив
ший одно время широкое распространение в
нашей стране метод морфофuзuолоzuче
ских индикаторов (СС Шварц), позво
ляющий различать физиолоrическое состоя
ние популяций животных и направ.nения ее
адаптивной перестройки, часто оказывался
скомпрометированным тем обстоятельст
вом, что за эволюционно значимые индика
торы принимались мимолетные, KpaTKOBpe
менные и обратимые изменения.
Изучение микроэволюционноrо процес
са с помощью морфолоrических методов яв
ляется содержанием HOBoro направления в
современной морфолоrии популяцuон
ной морфолоzuu, дисциплины, тесно свя
занной с популяционной rенетикой и эколо
rией.
Эколоrические методы, Эколоrия, изу
чая условия существования и взаимоотно
шения между живыми орrанизмами, иrрает
важную роль в познании процессов эволю
ции.
Весь эволюцuонный процесс является
адаптацuоzенезом процессом вознuк
новенuя U развuтuя адаптацuй; эколо
rия вскрывает значение этих адаптаций. Ha
пример, эколоrи показали, что при колони
зации островов виды с высокой скоростью
размножения (r стратеrия, см. rл, 10) име
ют больше преимуществ, На поздних стади
ях колонизации по мере «насышения» фау
ны и флоры преимущества получают виды с
меньшими потенциями размножения, но об
ладающие высокой конкурентной способно
стью (К стратеrия).
Эволюционные изменения хорошо про
слеживаются и на примере взаимоприспо
собленности видов друr к друry, что иrрает
важную роль в создании динамическоrо
равновесия и устойчивости экосистемы. В
Центральной Америке и Мексике при OT
сутствии муравьев (Pseudomyrmex
ferruginea), обычно поселяющихся коло
ниями во вздутых шипах акации (Acacia
corпigera), это дерево поrибает из за объе
дания ее листвы друrими насекомыми, Ба
бочка монарх (Danaus plexippus) делается
несъедобной дпя хищников из за наКОПJJе
ния в теле при поедании листвы ядовитых
растений высокотоксичных rликозидов.
Примеров TaKoro рода множество,
Для обоснования теории eCTecTBeHHOI"O
отбора чрезвычайно важными оказались
опыты эколоrов на модельных популяциях
по изучению роли окраски, поведения и
формы тела у некоторых насекомых (см, rл.
11 ),
Данные эколоrии позволяют yrочнить и
уrлубить доказательства эволюции из друrих
областей биолоrии посредством выяснения
роли конкретных адаптацИЙ,
83
CV, %
10
"
"
"
"
.-
.-
.-
/////'
.,..-",,-
5
Признаки
р и с, 6.26. Значения коэффициента вариации, резко выпадающие из «потока изменчивости» rpYnnbI
признаков, MOryT показывать на отношение данноrо признака к давлению отбора, В черепных проме
рах rреиландскоrо тюленя (Pagophilus groeпlaпdica) пониженным значением коэффициента вариа
ции отличаются размеры слуховой кости, а повышенной носовой кости, Первый признак крайне
важен и жестко контролируется отбором во все периоды онтоr-енеза, второй малозначим (по А,В,
Яблокову, 1966)
rенетические методы изучения эволю
ции разнообразны. Это и прямое определе
ние rенетической совместимости сравнивае
мых форм (например, посредством rибриди
зации), и анализ цитоrенетических особен
ностей орrанизмов. Изучением повторных
инверсий в определенных хромосомах у раз
ных популяций одноrо и Toro же или близ
ких видов можно С большой точностью BOC
становить последовательность возникнове
ния таких инверсий, т. е. восстановить мик
рофилоrенез таких rрупп (рис. 6.27). Анализ
числа и особенностей строения хромосом в
rруппах близких видов часто позволяет BЫ
являть направления возможной эволюции
reHoMa таких форм, т, е. выяснять их эволю
ционные взаимоотношения, На рис. 6,28
приведены хромосомные наборы ряда близ
ких форм, которые моrли возникнуть лишь в
процессе последовательной полиплоидиза
ции reHoMa исходноrо типа, а в табл.
6.4 примеры рядов полиплоидных видов у
некоторых растений.
Методолоrически важным результатом
проникновения rенетики в эволюционное
учение стало широкое распространение экс
периментальных подходов в решении эво
люционных задач, а также применение точ
Horo (сравнительно с тем, что есть в друrих
разделах биолоrии) аппарата rенетических
понятий,
84
т а б л и ц а 6.4, Примеры ПOJlиплоидных
рядов у некоторых покрытосеменных
(по С.М. rершеНЗ0НУ, 1991)
Род Основное ra Числа хромосом у ви
плоидное дов даииоrо рода
число хромо'
сом
Пырей 7 14, 28, 42, 56, 70
Овес 7 14,28,42
Роза 7 14,21,28,35,42,
56, 70
Земляника 7 14, 28, 42, 56, 70,
84,98
Люцериа 8 16, 32, 48
Сахарный TpO 8 48, 56, 64, 72, 80,
стник 96, 112, 120
Свекла 9 18, 36, 54, 72
Хризантема 9 18, 27, 36, 45, 54,
63. 72. 81, 90
Щавель 10 20, 40, 60, 80, 100,
120. 200
Хлопчатник 13 26,52
Разработка cOBpeMeHHoro эволюцион
Horo учения немыслима вне rенетических
подходов и методов, Развитие популяцион
ной морфолоrии, фено и rеноrеоrрафии,
микросистематики, кариосистематики и дру-
rих «промежуточных» дисциплин (опреде
ляющих в известной мере современный
O/yтplC "-....... Оахаса
Tree Liпe
Estes park I ............... Нida/go
Saп Jaciпto ......... Chiricahua "" Maттoth
Santa Cruz
Miraпda t.......... Cuemavaca
Hypothetica/
Texas Pikes peak t Arrowhead Cochise
""
Staпdard
S"lШ»Л Math"
Cowichaп Whitпey Wawoпa
.
Tuo/uтпe
Е:
:::
'-'
..,
{i
:::
""
Q:;
'
"Е
Р и с, 6,27, Восстановление микрофилоrенеза rpYnnbI по инверсиям хромосом, Только в таком порядке
моrли возникнyrь дpyr от дpyra обозначенные формы, Редкий случай надежноro восстановления микро
филоrенеза, Филоrенетические взаимоотношения подвидов и видов в rpynne DrosophiZa pseudoobscu
ra D,persiтi/is, реконструированные на основе распространения сложных инверсий в третьей xpo
мосоме (по Ф,r, Добржанскому, 1970)
этап развития эволюционноrо учения) Ha
rлядно иллюстрирует эту ведущую роль re
нетики,
Методы молекулярной биолоrии. Уже
Ч, Дарвин сделал успешные попытки ис
пользовать биохимические показатели дЛя
установления систематической ПРИНадЛеж
ности тех или иных форм. Однако только
начиная с середины хх В. биохимические и
молекулярно биолоzические методы BЫ
ШЛИ, пожалуй, на передовые рубежи В
изучении эволюционною nроцесса. По
аналоrии с изучением эволюции opraHoB и
онтоrенеза в XIX начале хх в, ВОЗНИКJIО
целое направление изучения «молекуляр
ной эволюции» (М, Кимура, В.А. Ратнер и
др,). Здесь мы рассмотрим лишь некоторые
из методов молекулярной биолоrии, широко
применяющихся ныне дЛя изучения эволю
ционноrо проuесса,
Выяснение строения нуклеи
н о в ы х к и с л о т и б е л к о в, На молеку
лярном уровне процесс эволюции связан с
изменением состава НУКJlеотидов (в ДНК и
РНК) и аминокислот (в белках), На COBpe
менном этапе развития молекулярной био
лоrии можно анализировать число различий
в последовательностях элементов НУКJIеино
вой кислоты или белка разных видов, судить
по этому показателю о степени их отличий.
Поскольку каждая замена аминокислоты в
белке может быть связана с изменением oд
C 'i)
lI'.
А r
.\
.",:-
-',
Р и с, 6,28, Возникновение видов посредством
полиплоидизации, A B хромосомные наборы
в первой мета фазе мейоза трех видов пшениц:
Triticuт aegiZopoides, п 7; Т, aestivum, п
21; T,dicoccoides, п 14; T E то же, для
видов хризантем: Chrysaпtheтuт тakiпoi, п
9; Ch, iпdicum, п 18; Ch. japoпeпse, п 27
(по А, МюнтциНlУ, 1967)
85
р и с, 6,29, Филоrенетические дистанции межцу разными орrанизмами, построенные на основании KO
личественных изменений молекулярной CТPYK'I)'PbI белка цитохрома С. Цифры число мyrю.щй (по
А.ф, Айяла, 1981)
Horo, двух или трех НУКJIеотидов в молекуле
ДНК, компьютерными методами можно BЫ
числить максимальное и минимальное число
НУКJIеотидных замен, необходимых дпя за
мещения аминокислот в белке.
Получаемая таким образом информация
поддается дальнейшей количественной
оценке: при сравнении ряда орrанизмов
можно установить и степень различий (меру
эволюционной диверrенции) макромолекул,
Друrое важное преимущество изучения эво
люции методами молекулярной биоло
rии возможность. сравнения сколь уrодно
далеких орrанизмов растений и живот
ных, rрибов и микроорrанизмов, На рис.
6,29 показан результат изучения фИJIоrене
тических отношений 20 разных орrанизмов
на основе определения минимальноrо числа
возможных НУКJIеотидных различий между
rенами, кодирующими синтез белка цито
хрома С. Можно видеть, что в общем эти
данные хорошо совпадают с выводами КJlac
сической систематики, Сейчас построены
мноrие сотни филоreнетических деревьев
86
макромолекул, При общем принципиальном
совпадении с КJlассическими эволюционны
ми схемами эволюции крупных rpупп, моле
кулярными методами оказалось возможным
вскрыть немало важных особенностей. Так,
при анализе РНК, кодируемой не только
ядерными rенами, но и КJlеточными opra
неллами у растений, выяснилось, например
(К Вууз), что ядерная фракция p PHK кyкy
рузы (Zea mays) относится к ветви эукари
от, а фракции из митохондрий и хлоропла
стов к ветви эу6актерий, Этот факт яв
ляется мощным apryMeHToM в пользу сим
биотическоrо происхождения эукариот: воз
никновения митохондрий от пурпурных бак
терий, а хлоропластов от цианобактерий
(см, рис, 5.3), При реконструкции древа
rлобинов (В,д. Ратнер) удалось по казать,
что средняя скорость эволюции этих белков
у животных заметно возрастала 400 500
млн. лет назад (период выхода позвоночных
на сушу), коrда rлобин позвоночных приоб
рел тетрамерную СТРУК1уру, Построение
филоrенетическоrо древа reHoB, кодирую
щих синтез rемаrrлютининов НЗ вируса
rpиппа показало, что скорость эволюции
эпидемических вариантов этоrо вируса (ис
панка 1918 1919 rr., rонконrский rрипп в
середине второй половине хх в, и др.) в
несколько раз выше скорости эволюции
не эпидемических штаммов, Аналоrичные
построения для вируса БИЧ показапи, что
этот вирус очень близок к одному ИЗ виру
сов обезьян, Он существовап в Централь
ной Африке до 1960 r" появился' на о. rаити
в середине 70 x rr. и в США к 1978 r.
Он распространяется ныне блаrодаря спо
собности изменяться с невероятной скоро-
стью увеличивает аrрессивность даже в
теле одноro человека на протяжении 1,5 2
лет.
Молекулярный филоrенетический aHa
лиз сеrодня стап одним из rлавнейших Meтo
дов выяснения филоrенетических взаимоот
ношений самых разных rpупп живых cy
ществ и помоraет решать немапо спорных
вопросов макроэволюции,
Друrим методом изучения эволюцион
HOro процесса на молекулярном уровне яв
ляется оценка эволюционных изменений по
степени сходства первичной структуры HyK
леиновых кислот у различных rрупп opra
низмов посредством mбридизации днк.
Хотя около 90% ДНК не кодирует белков,
тем не менее изучение ДНК позволяет oцe
нивать филоrению reHoB, Нуклеотидные по
следовательности позволяют судить об эво
люции reHoB точнее, чем дрyrие методы MO
лекулярной биолоrии. Расщепленная на OT
дельные нити ДНК oЩIoro орraнизма «rиб
ридизируется» с молекулами ДНК друrоrо
вида и в зависимости от Toro, насколько
различаются последовательности нуклеотИ
дов, rибридизация захватывает большие или
меньшие участки нитей днк. Этим достиra
ется количественная оценка эволюционных
ИЗIV,Iенений, происшедших со сравниваемы
ми видами, ДНК человека оказывается ro
молоmчной ДНК макаки на 66%,
быка на 28, крысы на 17, лосо
ся на 8, бактерии кишечной палоч
кИ на 2%,
Изучение особенностей эволюции на
молекулярном уровне привело к идее моле
КУЛЯРНblХ часов, не только отражающих, но
и реryлирующих эволюционный процесс.
Такие расчеты основаны на предположени
ях о накоплении изменений в информацион
ных макромолекулах с постоянной CKOpO
стью. Однако оказапось, что дпя растений,
отличающихся в целом исключительно BЫ
сокой скоростью эволюции первичной
структуры ДНК, концепция молекулярных
часов неприемлема: ДНК растений из раз
ных семейств отличается в такой же степе
ни, как ДНК животных разных классов, У
растений в ходе эволюции очень быстро MO
ryT меняться и повторяющиеся, и уникаль
ные последовательности нуклеотидов в MO
лекулах ДНк. Скорость эволюции MaKpOMO
лекул в разных филоrенетических линиях
растений оказывается далеко не одинако
вой. Так, темпы накопления изменений в
нуклеотидных последовательностях у линий,
ведущих к цветковым, более чем в 1 О раз
выше, чем в линии высших нецветковых.
При изучении reHoB актинов было выявле
но, что различия между близкими видами у
растений превышают таковые разных клас
сов у животных, Поэтому скорость хода MO
лекулярных часов оказывается резко раз
личной в разных rруппах, а также, по види
мому, в разные rеолоrические эпохи (см,
также rл, 15, 20).
Иммунолоrические методы. Биохимия
располаrает специальными методами иссле
дования, позволяющими с большой степе
нью точности выяснить «кровное родство»
разных rрупп, При сравнении белков крови
используется способность орrанизмов BЫ
рабатывать (в ответ на введение в кровь чу
жих белков) антитела, которые затем мож
но выделить из сыворотки крови и опреде
лить, при каком разведении эта сыворотка
будет реаrировать с дрyrой, сравниваемой
сывороткой (реакции преципиmации), Ta
кой анапиз показал, например, что ближай
шие родственники человека высшие че
ловекообразные обезьяны, а наиболее дале
кие среди приматов лемуры, Обнаруже
но серолоrическое сходство крови хищных
м.nекопитающих с ластоноmми, близость
птиц к крокодилам и черепахам (птицы ока-
зываются филоrенетически ближе к KpOKO
дилам, чем крокодилы к змеям), Показаны
rлубокие серолоrические различия между
87
1,0
0,8
0,6
0,4
....
0,2
:т
11'\ f++ ..+++ '
T ; +X>t'i
'I+lt}+ f, Me 2
\J.......-- .,../
1\++ + *, Pgm 1
\[ J" t
'f !+!!+>
, '
.... "'-,
/ Т ' Gap 1
\ I
1+ "
\, .! ;+
0,0
, '
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
\
{ T 6f+ f /
+r , !f ./
" (+++++.+ ++
1,0
0,8
0,6
g 0,4
....
0,2
:т
0,0
Ada
2 4 6 8 10 12 14 16 1820
.
.
:\ ..,....
5 < 4 2:t,::::;i \ ,6 : :)#: !N?( ;:, '"; ,
,:::- .....""' "- '
6. 7 . ",::,:::: :;{\:: .;...,
8c::» 1i 1 '
9 13
IO
12
r
..... .. ....I.. ..-."
Idh 2
\+/+ + +
.+++ +ff+ + + + +
Gpl
р и с, 6,30. Пример феноrеоrрафическоrо анализа по частотам аллазимов (Me 2. Pgm 1 ,Gap 1, Ada,
Idh 2, Gpi) популяционной структуры тихоокенанской сельди (Clupea pallasi) (по В, [рант, Ф. Упер,
1984): '
1 21 места сбора материала, nyнктнром выделены возможные популяционные rpynnHpOBKH
хвостатыми и бесхвостыми амфибиями;
найдены черты сходства по реакции преци
питации между хордовыми и иrлокожими и
т. д, Подобные методы исследований приме
нимы и к растениям,
Биохимический полиморфизм. Начи
ная с 60 x rодов в практику микроэволюци
онных исследований широко входит метод
изучения вариаций белков, обнаруживае
мых с помощью электрофореза (Р. Ле
вонтин). С помощью этоrо метода можно с
большей точностью, чем прежде, опреде
лять уровень rенетической изменчивости в
популяциях, а также степень сходства и раз
личия между популяциями по сумме таких
вариаций,
Различия между популяциями по биохи
мическим показателям можно наrлядно оп
редел ять на карте (рис. 6.ЗО) либо на дeHД
porpaMMe, построенной по коэффициентам
сходства и различий (рис. 6.ЗI),
88
По частотам электроморф можно ис
следовать внутри популяционную простран
ственно rенетическую СТРУК1уру и выявлять
динамику этой СТРУК1уры, т. е. исследовать
начальные стадии процесса микроэволюции
(см. rл, 8, 9).
При биохимических сравнениях ныне
живущих орrанизмов показано, что ранние
метаболические звенья синтеза стеринов,
каротиноидов, вторичных метаболитов, pe
акции rликолиза и дыхания У мноrих paCTe
ний и животных сходны и не нуждаются в
участии кислорода. Завершающие же cтa
дии мноrих метаболических путей, особенно
у высокоорrанизованных существ, протека
ют с ero участием, Это свидетельствует об
их эволюционной молодости и сложении в
аэробной фазе истории Земли, Таким обра
зом. с помощью биохимических методов (и в
том числе молекулярно биолоrических)
можно исследовать эволюционные процес
сы caMoro разноrо масштаба, Несомненно,
D/C
о
'"
:s.
'"
с:5
Е
:::
]
Q
"''''''
::: :::
ь/,)..,
.
.
,'" t: "'"
с .s с:::
:}
......
'" '"
с . . :::::
......
'"
-:;
.
'" Q
..,
'"
с::: ыI) t::I
З
Е
:::
'->
JЗ с:::
.;:::: , C> '->
s: . ..g
.
-9 t: "'- "'- "'"
QQQQ Q
QQ c:5c:5c:5Q QQQQ QQQ
2
3
4
QQQ
р и с, 6,31, Пример построения фи.лоrенетических отношений в виде деидроrраммы на основании дaH
ных электрофореза белков: взаимоотношения межцу видами дрозофил rpYnnbI D. pseudoobscura,
о/с среднее число аминокислот, по которым различаются фермеиты разных видов (из см, [ep
шензона, 1979)
что в ближайшие rоды арсенал этих методов
должен существенно расшириться, учиты
вая значительное развитие исследований в
этой области.
Методы моделирования эволюции, В
последние десятилетия появилась возмож
ность моделировать эволюционный про
цесс. . Конечно, сложность орraнизации
жизни такова, что пока невозможно надеж
ное моделирование развития экосистемы
или целой rруппы, но влияние отдельных
эволюционных факторов на популяцию и
вид в целом поддается моделированию,
Пока такое моделирование неизбежно свя
за но с принятием целоro ряда упрощающих
условий (например, рассматриваются обыч
I Как известно, под моделированием понима
ется метод опосредованноrо исследования, при
котором исследуется не сам объект, а BcnoMora
тельная система (модель), способная заменять
объект на определенных этапах познания; такое
исследование в конечном счете мо)Кет дать ин
формацию о самом моделируемом объекте,
но лишь двулокусные rенетические систе
мы, принимается равно вероятной возмож
ность скрещивания особей в популяции друr
с друrом и друrие упрощения, далекие от
природных ситуаций). Но и при таких orpa
ничениях моделирование иноrда помоrает
уже сейчас решать ряд эволюционных за
дач. Моделирование эволюционноrо про
цесса позволяет, в частности, исследовать
возможные влияния отдельных факторов на
ход эволюции, их взаимодействие, выяснить
в некоторых случаях возможные направле
ния и результаты процесса эволюции (рис,
6.32). Математическое моделирование по
казало (А.Н. Колмоroров, 1935), что наи
большие темпы изменения популяций долж
ны быть не в больших и не в малых изоли
рованных популяциях, а в средних по вели
чине, с периодически ВОЗникающими пото
ками reHoB ме>кдУ ними,
При применении быстродействующих
ЭВМ с большой памятью возникает воз
можность как бы резко ускорить «процесс
89
у
Н [ А
0,4
0,2
О
j t Б
0,4
0,2
О
:! l в
I
]
]
.
.
2 3 4 5 6 7
Районы
р и с, 6,32, Пример моделирования эволюции: распространение признака У (форма рыла: OCTpOpЫ
лость 'I)'порылость) в популяциях ленка Brachyтysrax в Азии: А стадия расхождения признаков
в районе nepBoro коитакта; Б промежуточное состояние; В возникшее стационарное состояние
по данной паре признаков (из М,В, Мины, 1985)
эволюции» И составить проrноз развития
эволюционных событий при различном co
четании условий (см. также раздел 15.8).
Особое внимание при моделировании
процесса эволюции приходится уделять BЫ
бору необходимых и достаточных исходных
предпосылок. Можно заложить в машину и
«проиrрать» различнейшие варианты взаи
модействия тех или иных эволюционных сил
в той или иной «обстановке», но если упус
тить какой либо один из ведущих компонен
тов, то результаты моделирования MOryT по
лучиться обратные реально существующим
в природе. Определить набор необходимых
и достаточных предпосылок дпя создания
модели дело очень сложное, Такие рабо
ты целесообразно орrанизовывать только в
тесном контакте математиков и биолоrов,
Дрyrие методы изучения эволюции, На
основании данных, полученных сравнитель
ной физиолоrией, можно проследить эволю
ционное развитие тех или иных функций,
Так, по обмену веществ rрибы ближе стоят
к животным, чем к растениям (А.Н. Бело
зерский), что служит еще одним основанием
дпя вьщеления их в самостоятельное иapCT
во,
90
Значительный интерес дпя выяснения
тонких особенностей протекания процесса
эволюции представляет изучение пOBeдe
ния животных (этолоzия), на что MHOI"O
внимания обращал Ч. Дарвин, У близких
видов, недавно диверrировавших от общеro
предка, сохраняется (или рекапитулирует в
процессе онтоrенеза) множество общих
мелких черт поведения (К Лоренц, Н, Тин
берrен и др,). Некоторые характерные дpeB
ние черты поведения у птиц и млекопитаю
щих MOryT быть не менее важными показа
телями ПРОИСХОЖJ!,ения от общих предков,
чем rомолоrичные opraHbl или дрyrие КJlac
сические сравнительно анатомические дo
казательства,
В некоторых случаях эффективным OKa
зывается использование паразитолоzиче
CKOZO метода изучения эволюции. MHoro
численными исследованиями доказано, что
эволюция паразитов и хозяев протекает co
пряженно, Известно также, что в некоторых
rруппах паразиты оказываются специфиче
скими дпя видов, родов или семейств, По
этому по присутствию определенных пара
зитов порой можно С большой точностью
судить о фИJJоrенетических связях видов
хозяев этих паразитов.
По видимому, JJюбая БИ0J10rическая
ДИСЦИПJJина оБJJадает своим специфическим
набором методов изучения ЭВОJJюционноrо
процесса, и достаточно ПОJJное их перечис
JJение практически невозможно в рамках oд
Horo курса,
6.3. Особенности изучения
микро и макрОЭ80nЮЦИИ
Для анализа микрОЭВОЛIOции про
цессов, текущих внутри вида на протяжении
сравнительно коротких отрезков BpeMe
ни, применяют комплекс популяцион
ньа методов, Для изучения МИКрОЭВOJ1ю
ции характерно также проведение экслери
ментов (не топько rенетических, например
rиБРИДОJJоrическоrо анализа, но и ЭК0J10rи
ческих, таких, как эксперименты по борьбе
за существование, естественному отбору и
пр,), а также расшифровка так называемых
«природных экспериментов», постоянно
возникающих в природе (возникновение и
нарушение разноro рода эволюционных
барьеров между ПОПУJJЯЦИЯМИ, всеJJение HO
вых форм И т, д,).
MHoro МИКРОЭВОJJЮЦИОННЫХ ситуаций
можно ИСCJIедовать и в наши дни при ана.пи
зе реЗУJJьтатов антропоrенноrо влияния на
живую природу. При этом прежде единые
ареа.пы ПОПУJJЯЦИЙ дробятся на части, воз
никают новые ИJJИ исчезают старые изoJ1я
ционные барьеры, изменяется (порой резко)
дав.nение ЭВOJ1юционных факторов. Инте
ресной задачей оказывается достаточно точ,
ный учет таких изменений и реакций на них
природных ПОПУJJЯЦИЙ тех ИJJИ иных видов, К
сожаJJению, в БОJJьшинстве случаев мы не
успеваем зафиксировать исходные состоя
ния ПОПУJJЯЦИЙ дО нача.па антропоrенноrо
воздействия и JJишаемся тем самым воз
можности оценить веJJИЧИНУ и скорость про
исшедших впоследствии МИКРОЭВОJJЮЦИОН
ных изменений.
Однако уже сейчас накопИJJОСЬ нема.по
данных по МИКРОЭВOJ1юционным изменени
ям, например. происшедшим со мноrими
видами и популяциями в результате случай
ной ИJJИ направленной аККJlиматизации pac
тений, беспозвоночных, рыб, птиц и MпeKO
питающих, Есть MHoro данных по возник
новению устойчивости ЧJJенистоноrих и
позвоночных к ИСПOJ1ьзуемым против них
пестицидам, а растений к rербицидам,
Есть интересные данные повышения толе
рантности растений к содержанию в
среде тяжеJJых мета.ппов и друrих заrряз
няющих веществ, Все это заCJIуживает тща
TeJJbHOrO ана.пиза с позиций исследования
процессов МИКРОЭВOJ1юции, ПОПУJJяционные
методы ИСCJIедования сейчас проникают в
паJJеОНТОJJоrию, биохимию, ЭТОJJоrию и MHO
rие друrие науки,
Для ана.пиза макроэвOJ1ЮЦИИ про
цессов, текущих на протяжении десятков и
сотен МИJJJJИОНОВ пет, применяются не
менее разнообразные методы, Среди них на
одном из первых мест стоит КОМПJJекс пa
леонтолоzических методов: сбор MaTe
риаJJа и восстановление оБJJика ископаемых
форм, их ЭК0J10rии, биоrеоrрафии, анаJJИЗ
веществ биоrенноrо происхождения, изуче
ние микроскопических ископаемых орrаниз
мов и Т, д, Для анализа маКРОЭВОJJЮЦИИ yc
пешно ИСПOJ1ьзуется изучение современных
форм. Сравнительно морфолоzические
методы изучения ЭВОJJЮЦИИ служат дпя yc
тановления родства форм по степени cxoд
ства в их строении. Эм6риолоzический Me
тод изучения эволюции основан на cpaBHe
нии ранних этапов онтоrенеза разных opra
низмов; при этом иноrда удается выявить
предковые признаки, исчезающие на БOJ1ее
поздних стадиях развития', АнаJJИЗ беJJКОВ и
НУJ<Jlеиновых КИCJIот ПОЗВОJJяет устанаВJJИ
вать сходство и раЗJJичие разных орrаниз
мов; эти и друте биохимические методы
чаще Bcero применяются при МОJJекуляр
но БИОJJоrическом подходе к изучению эво
JJюционноrо процесса, Биоzеоzрафические
методы ПОЗВOJ1яют восстанавливать исто
рию распространения. расцвета и увядания
разных rрупп в пространстве биосферы.
Паразитолоzические методы, OCHOBaH
I Совокупность сравнительно анатомических.
сравнительно эмбриолоrических и nалеонтолоrи
"еских методов в изучении эволюции со времен
Э, rеккеля называют методом тройноzо пa
раллелuзма,
91
ные на теснейшем эволюционном единстве
паразитов со своими хозяевами, позволяют
в ряде случаев по паразитофауне строить
обоснованные предположения об эволюции
отдельных ВЦДОВ, родов, семейств хозяев.
Изучение тонких особенностей поведения
животных этолоеические методы
позволяет устанавливать родство ме»щу
rруппами на основании rомолоrии reнетиче
ски обусловленных элементов поведения.
Физиолоеические методы изучения ЭВО
люции, основанные на сопоставлении oco
бенностей обмена веществ и проявлении
функциональных особенностей у разных op
rанизмов, также помоrают воссоздавать
пути происхождения тех или иных форм.
6.4. Необходимость комплексноrо
подхода к изучению эволюции
Из кратко описанных в этой rлаве oc
новных методов изучения эволюционноrо
процесса вытекает один принципиально
важный вывод: нет ни одноео «абсолют
ноео» или совершенноео метода для изу
чения особенностей протекания пpoцec
са эволюции.
Наши представления об эволюции, опи
равшиеся длительное время на классиче
ские методы, существенно расширяются с
помощью новейших методов молекулярной
биолоrии. Изучение процесса вцдообразо
вания, сначала проводившееся только на
основе морфолоrических и биоrеоrрафиче
ских методов, существенно дополнено [eHe
тическими, физиолоrическими, а в послеk
нее время и биохимическими подходами.
Изучение процессов эволюции экосистем,
проводившееся на основе восстановления
вымерших флор и фаун, а также палеоэко
лоrии существенно расширяется в связи с
использованием методов математическоrо
моделирования, термодинамических и ин
формационных подходов. Число таких при
меров можно увеличить,
Показательна ситуация, сложившаяся в
80 e [оды хх в. при изучении особенностей
процесса микроэволюции с применением
92
морфофизиолоrических и биохимических
методов. В ряде случаев результаты таких
исследований, например, при определении
сходства и различия популяций полностью
совпадали, в друrих не совпадали и даже
давали прямо противоположные оценки. В
конце концов после длительных споров о
преимуществах Toro или друrоrо подхода
удалось показать, что эти данные и не стоит
сравнивать они отражают существенно
разные стороны протекания процесса эво
люции, и получаемые таким образом xapaK
теристики являются дополняющими одна
друryю (в соответствии с известным обще
научным принципом дополнительности
Н. Бора).
Несмотря, на сравнительно широкий
спектр уже известных методов, было бы He
верным считать, что возможности изучения
эволюции в этом направлении исчерпаны
Параллельно с проrрессом в конкретных
дисциплинах формируются все новые и HO
вые методы изучения эволюции. Только за
последние 15 20 лет возникли такие ныне
широко распространенные методы исследо
вания процесса эволюции, как изучение
биохимическоrо полиморфизма, популяци
онная морфолоrия, цитоrенетические и Ka
риолоrические методы, методы молекуляр
ной биолоrии. Факты свцдетельствуют, что
сейчас цдет, по существу, активнейшее об
новление и расширение фронта эволюцион
ных исследований, последствием чеro долж
но быть более rлубокое понимание законо
мерностей процесса эволюции.
Эволюция историческое разви
тие живоео на Земле в настоящее
время предстает не в виде пpaвдoпo
добной еипотезы, а в качестве Heoпpo
вержимоео факта, подтверждаемоro cyM
мой наших знаний из разных областей eCTe
ственных наук.
В комплексе разные методы позво
ляют изучать эволюционный процесс
от происхождения крупных ерупп и эко
систем до возникновения новых популя
ций и видов.
Сопоставление различных подходов к
изучению эволюции в XIX и хх вв, показы
вает, что постоянно происходит уrлубление
всех классических методов исследования и
развитие новых, Важн.ая черта использо
ван.ия различн.ых методов изучен.ия эво
люции их взаимодополн.яемость: Me
тоды палеонтолоrии орrанически сочетают
ся не только с морфолоrическими или био
rеоrрафическими, но и с биохимическими и
rенетическими; эмбриолоrические подходы
естественно сочетаются не только с морфо
лоrическими, но и с физиолоrическими и
биохимическими и т, д.
Наиболее общее и специфическое свойство живо
ео способн.ость к самовоспроизведен.ию н.а осн.ове Maт
ричн.О2О прин.ципа. Эта способн.ость вместе с друеими oco
бен.н.остями живых существ определяет существован.ие че
тырех осн.овн.ых уровн.ей ореан.изации живоео (молекуляр
н.о еен.етический, он.тоеен.етический, популяцион.н.о видо
вой и биоееоцен.отический).
Все уровн.и ореан.изации жизн.и н.аходятся в сложн.ом
взаимодействии как части един.оео целоео. В то же время
н.а каждом уровн.е действуют свои закон.омерн.ости, oпpe
деляющие особен.н.ости эволюции всех форм ореан.изации
жиВоео. Специфические свойства жизн.и обеспечивают н.е
только воспроизведен.ие себе подобн.ых (н.аследствен.
н.ость), н.о и н.еобходимое для эволюции измен.ен.ие caMOBOC
производящихся структур (измен.чивость).
Оеромн.ое число фактов из разн.ых областей биолоеии
свидетельствует, что процесс эволюции реальн.о осуществ
лялся н.а протяжен.ии н.ескольких миллиардов лет сущест
вован.ия Земли. Разн.ообразн.ые методы изучен.ия эволюцион.
н.оео процесса позволяют выясн.ить существен.н.ые черты
эволюции любой еруппы живых ореан.измов в прошлом, BOC
стан.авливать пути в н.аправлен.ии развития их целых сооб
ществ, воссоздавать общую картин.у эволюцион.н.оео разви
тия больших простран.ств н.ашей план.еты. Палеон.толоеи
ческие, биоееоерафические, морфолоeuческие, эмбриОЛО2иче
ские и друеие методы исследован.ия, используемые в COBOKyп
н.ости, дают возможн.ость проследить Р!lзвитие жизн.и как
план.етарн.оео явлен.ия. Дан.н.ые молекулярн.ой биолоеии, био
химии, биО2еоцен.олоеии позволяют создать модель первых
этапов возн.икн.овен.ия жизн.и и образован.ия биосферы Зем
ли. Существует н.емало методов для изучен.ия протекан.ия
эволюцион.н.оео процесса и в мен.ьших масштабах MиKpO
эволюции.
Эволюция жизн.и н.а Земле н.еоспоримый факт. В чем
же причин.ы эволюции живоео? Каковы движущие силы и за
кономерн.ости этой эволюции? Рассмотрен.ие и ан.ализ этих
вопросов составляет осн.овн.ое содержан.ие современ.н.ой
теории эволюции.
93
1. Сопоставьте предполаrаемые пyrи возникновения жизни на
Земле. В чем состоят нерешенные вопросы разных rипотез проис
хождения жизни?
2. Почему приходится rоворить о неизбежности эволюционноrо
развития жизни? В чем состоит rеохимическая функция жизни на
Земле?
3. Перечислите характерные особениости жизни, выделяя наибо
лее важные д,ля протекания процесса эволюции.
4. В чем проявляются системность и орrанизованность жизни на
Земле?
5. Охарактеризуйте основные уровни орrанизации жизни на
Земле и докажите их иесводимость дpyr к дpyry.
6. В чем нереальность в описании строения жизни на планете
Солярис в фантастическом романе Ст. Лема «Солярис»?
7. Как можно доказать объективность процесса эволюции жизии
на Земле?
8. В чем состоит существо метода тройноrо параллелизма и зна
чение этоrо и подобных методолоrических подходов д.ля решения
спорных вопросов филоrенеза отдельных rpynn (с примерами)?
9. Какими методами можно изучать эволюционные события в
масштабе миллиардов лет? миллионов лет? десятков лет? В чем
различие между методами изучения макро- и микроэволюционных
процессов?
10. Приложим ли общенаучный принцип дополнительности
Н. Бора к изучению эволюции?
11. Перед нами находятся лошадь, мышь, черепаха, бабочка, co
сна. Какими методами наиболее надежно можно установить фило
rенетические взаимоотношения (родство) этих форм?
12. Какие эволюционные процессы поддаются изучению метода-
ми популяционной биолоrии?
13. Можно ли с помощью методов молекулярной биолоrии изу
чать эволюционные процессы внyrривидовоrо масштаба?
14. Можно ли палеонтолоrическими методами изучать микроэво-
люцию? Какова разрешающая сила современных палеонтолоrиче-
ских методов?
15. Какими биоrеоrрафическими методами можно изучать "ро-
цессы микроэволюции?
16. Как доказать, что сравниваемые структуры rомолоrичные или
аналоrичные в случае их значительноrо внешнеrо сходства (напри-
мер, вибриссы у млекопитающих и щетинки на теле насекомых, ко-
лючки у шиповника и колючки у барбариса)?
17. В чем принципиальное отличие рудиментов от атавизмов?
18. Какие немноrие особенности орrанизации живоrо на Земле
необходимы и достаточны д,ля моделирования процесса эволюции?
19. Можно ли предсказать направления эволюции жизни на Зем-
ле в будущем, опираясь на ее результаты в прошлом? Каковы здесь
предполаrаемые подходы и перспеКТИIjЫ?
20. Перечислите характерные черты эволюции растений и жи.
вотных, выделяя общие и специфические моменты.
21. Покажите взаимосвязь эволюции растений и животных на
примере развития жизни в каком-либо rеолоrическом периоде.
22. Оцените вклад методов разных наук в изучение процесса эво
люции и возможные изменения в этом направлении в будущем.
23. Какова связь развития методов изучения эволюции с доказа-
тельствами объективности эволюционноrо процесса в живой при-
роде?
З
"0 . . и убе)IЩеН,
что Естественный Отбор
бьт самым важным,
но не исключительным,
фактором изменении."
Учение
о МИКрОЭ80nЮЦИИ
ч. Дарвин
У'Чеuuе О JUuкроэволю'/f,UU '/f,е'llтралъ'IlЫU раздел совреJUе'll
'IlOZO эволю'/f,UО'll'llОZО у'Че'llU.я раССJUатрuвает JUеха'llUЗ/U
эволю'/f,UО'll'llОZО npO'/f,ecca U вклю'Чает zлавы, nосв.яще'll'llыe
разлu'Ч'IlЫJU фактораJU эволю'/f,UU, эволю'/f,UО'll'llОJUУ JUame
рuалу U эволю'/f,UО'll'llОJUУ .явле'llUЮ, 'IlaKO'lle'/f" виду, вuдообра
зова'llUЮ U вОЗ'llUК'Ilове'llUЮ раЗЛU'Ч'IlЪtХ адаnта'/f,UЙ как zлав
'IlЪtJU резулътатаJU эволю'/f,UО'll'llОZО npO'/f,ecca 'Ila этоJU
уров'llе.
'CтpO'lUU а'llалuз в любоu областu вОЗJUоже'll лumъ тоzда,
коzда удаетс.я вы'Чле'lluтъ U оnисатъ элеJUе'llтар'llые
Структур'llые едu'IlU'/f,Ы U nротекающuе в 'IlUX nрО'/f,еССЪt.
O'll достuшут nрUJUе'lluтелъ'IlО к JUuкроэволю'/f,UО'll'll'ЫJU
событu.яJU блаzодар.я uсnолъзова'llUЮ идей U подходов '{e
'IlemUKU.
Мuкроэволю'/f,U.я uзу'Чает факторы U JUеха'llUЗJUЪt в'llутрu
видовой дuффере'll'/f,uа'/f,UU, заверmающuес.я вuдообразова'llU
еД ИJUе'll'llО здесъ реалuзуетс.я JUеха'llUЗJU всеzо zра'llдuоз'll(Т
'{О эволю'/f,UО'll'llОZО npO'/f,ecca 'Ila Зe.tUле.
В классu'ЧескоJU дарвUUUЗJUе 'Ilа'чалъ'Ilыe стадии вuдообраз(Т
ва'llU.я оставалuсъ 'Ilеuзу'Че'll'llЪLJUU, O'llU как раз составл.яют
ОС'llовЪt совреJUе'll'llОZО у'Че'llU.я О JUuкроэволю'/f,UU.
rЛАВА 7
Возникновение учения о микроэволюции.
Популяция элементарная единица эволюции
На основе классических сравнитель
но анатомических, эмбриолоrических, био
rеоrрафических, палеонтолоrических и дpy
rих методов во второй половине XIX в, были
выяснены мноrие закономерности эволюции
применительно к крупным rруппам орrаниз
мов в больших (rеолоrические) интервалах
времени (макроэволюция), В то же время
начальные стадии процесса эволю
ции собственно механизм эволюционно
ro процесса, действующий при возникнове
нии новых ВlЩОВ, оставались малоизучен
ными. В этой rлаве рассматривается более
подробно элементарная эволюционная еди
ница, без которой никакоrо эволюционноrо
процесса быть не может, популяция, Но
перед этим кратко охарактеризуем весь
микроэволюционный уровень исследования
эволюции,
7.1. rnавная особенность
изучения микроэвоnюции
Как известно, строrий и достаточно точ
ный анализ в любой области возможен
лишь Torдa, Korдa удается вычленить и опи
сать элементарные структурные едини
цы и явления. В большинстве разделов
биолоrии такое выделение пока не произве
дено, Однако блаrодаря использованию re
нетических идей и подходов оно стало воз
можным в отношении эволюционноro про
цесса, МИКрОЭВОЛIOция ЭВОЛIOционные
изменения, которые идут внутри вида
96
и приводят к по дuфференцировке, за
вершаясь видообразованием'.
В 30 e rоды в результате интенсивноrо
развития популяционной rенетики возникла
объективная возможность более rлубокоro
познания caMoro механизма возникновения
новых признаков (адаптаций) и в конце KOH
цОВ механизма возникновения ВlЩОВ, чем
это было возможно раньше, лишь на основе
наблюдений в природе. Крайне существен
ным моментом при этом оказалась возмож
ность прямоrо эксперимента при изучении
механизмов эволюции: блаroдаря использо
ванию дрозофилы и друrих быстроразмно
жающихся ВlЩОВ орrанизмов стало возмож
ным экспериментально моделировать эво
люционные ситуации и наблюдать протека
ние эволюционноrо процесса как бы через
«лупу времени». Оказалось, что за KOpOТ
кое время экспериментатор Mor получить
результаты изменения мноrих десятков по-
колений дрозофил или мноrих сотен поколе
ний микроорrанизмов. А за такое время в
изучаемых совокупностях удается наблю
дать действительно значимые эволюцион-
ные изменения возникновение тех или
иных признаков и свойств, вплоть до воз
никновения репродуктивной изоляции от ис-
ходной формы.
I Термин «микроэволюция» был использо
ван впервые Ю,Д, Филипченко в 1927 r" ДЛЯ
TOro чтобы подчеркнуть несводимость, на взrляд
автора, процессов эволюции крупноrо масштаба
к процессам ВИдообразования, В современном
смысле термин «микроэволюция» впервые был
преДJIожен Ф,r, Добржанским (1937) и Н,В, Ти
мофеевым Ресовским (1938),
Такой экспериментальный подход сразу
же выделил область изучения механизмов
эволюции из всех друrих по существу
описательных областей изучения эволю
ции, Блаroдаря возможности использования
эксперимента оказывается возможным
cTporo проанализировать действие любоrо
желаемоrо фактора на возникновение адап
тации, до тонкостей описать сам механизм
возникновения адаrтrаций.
7.2. Понятие «популяция))
В любой области биолоrическоrо иссле
дования приходится в конце концов расчле
нять подлежащий изучению материал на Ka
кие то единицы, далее разумно не подразде
лимые в контексте данной области исследо
вания. В rенетике такой единицей оказыва
ется reH, в систематике ВЦД, при изуче
нии экосистем биоrеоценоз и т. д, Такое
подразделение отражает дискретную приро
ду жизни (см, раздел 4,1 ). В эволюционном
исследовании такой далее неnодразде
лимой единицей оказывается популяция.
Наблюдения в природе показывают, что
особи любоrо вцда животных, растений или
микроорrанизмов распределены в пределах
видовоrо ареала неравномерно и плотность
BlЩOBoro населения Bcerдa варьирует. Эта
неравномерность может быть выражена в
двух формах: в форме «OCTpOBHOro» распре
деления rрупп особей или в форме «сryще-
ний». Участки с относительно высокой
встречаемостью особей данноro вцда чере
дуются с участками низкой плотности, Такие
«центры плотности» населения каждоro
вида называют, как правило, популяциями,
Популяция это минимальная ca
мовосnроизводящаяся 2руnnа особей oд
но20 вида, на протяжении эволюционно
длитеЛЬНО20 времени населяющая onpe
деленное пространство, образующая
самостоятельную 2енетическую систе
му u формирующая собственную эколо
2ическую нишу.
Из этоrо определения вытекает, что по
пуляция это Bcerдa достаточно мноrочис
ленная rруппа особей, на протяжении боль
шоrо числа поколений в высокой степени
изолированная от друrих аналоrичных rрупп
особей,
7 3011
Популяция самая мелкая, элемен
тарная rруппа особей из тех, которым при
суща эволюция, Ни существующие нем но-
rие поколения «семья», «соседство»
(<<neighborhood»), «панмиктическая едини
ца» или друrие выделяемые в rенетических
работах мельчайшие rруппировки особей,
ни тем более отдельные особи не обладают
собственной «эволюционной судьбой»: в
масштабе эволюции их существование эфе
мерно, они поrибают, не успев эволюцион
но измениться (если же на их основе в буду-
щем разовьются более крупные rpуппы oco
бей, то они будут обладать иными признака
ми и свойствами).
Указание на минимальный размер BЫ
звано необходимостью разrраничения попу
ляций от rруппы популяции, обладающей
всеми далее перечисленными свойствами.
Минимальный размер для самовоспроиз-
водства на протяжении длительноrо числа
поколений подразумевает численность, дoc
таточную для выживания популяции при
резких изменениях ее величины (достиrаю
щих тысячекратных величин). Конечно, по
пуляция у позвоночных в период минималь-
ной численности может составлять в редких
случаях, наверное, Bcero несколько взрос
лых размножающихся особей, Но в среднем
это всеrда ближе к тысячам особей, чем к
десяткам, rоворя о численности популяции,
имеют в виду эффективную величину чис
ленности (N.), т, е, число размножающихся
животных; оно всеrда ниже общеrо числа
особей, составляющих популяцию,
Из сказанноrо ясно, что не все rруппы
особей MOryт быть названы популяциями.
Коrда «популяциями» оказываются явно
внутрипопуляционные (семьи, демы, коло
нии и т. д,) или надпопуляционные rруппы
(rруппы популяций разноrо paHra, вплоть до
видовоro), принципиальных затруднений в
применении данноrо выше определения не
возникает. ()днако в друrих случаях такие
затруднительные ситуации возможны,
Нельзя ли признать популяцией пару
размножающихся особей? Ведь через опре
деленное число поколений потомство этих
немноrих единичных особей может достиr
нуть значительной численности и при блаro-
приятных условиях от них может возникнуть
новая популяция, Использование в этих
случаях понятия «форма популяционноro
97
paHra» (АВ. Яблоков), возможно, позволит
избежать ненужных споров по поводу точ
HOro определения той или иной rруппировки
в природе, Korдa эволюционные потенции ее
очев щны, но предыстория ДIlительность
самостоятельноrо самовоспроизведе
ния не может быть доказана. Введение
TaKoro понятия отразит объективно сущест
вующую порой расплывчатость ераниц
между «хорошими» популяциями И «непо
пуляциями»,
В заключение отметим, что данное оп
ределение популяции может охватить все
rpуппы орrанизмов, кроме вирусов. Для
этих форм пока не удается сформулировать
даже операциональноrо, рабочеrо опреде
ления понятия «популяция». После форму
лировки TaKoro определения (что будет воз
можным после специальноrо популяционно
ro исследования этих форм в природе) CTa
нет ясным, есть ли необходимость учета
этой формы жизни в определении понятия
«популяция» .
7.3. Основные характеристики
популяции как эколоrо
rенетической системы
Основные эколоrические характеристи
ки популяции величина (по занимаемо
му пространству и численности особей),
возрастная и половая структура, а
также популяционная динамика.
Популяционный ареал. Собственное
пространство (ареал) оказывается одним из
важных критериев популяции, Как часть
вида популяция обладает определенным
ареалом. Особи вне этоrо ареала выходят из
состава популяции. Конечно, ареал популя
ции может расширяться, но ДIlЯ этоrо попу
ляция должна освоить это новое простран
ство. Это произойдет лишь после включе
ния ero в обязательную ДIlЯ каждой популя
ции эколоrическую нишу, Пространство
(ареал), занимаемое популяцией, может
быть неодинаковым как ДIlЯ разных ВIЩОВ,
так и в пределах одноro ВlЩа. Например, в
большом смешанном лесу средней полосы
нашей страны, занимающем более или Me
нее однородный участок местности, в опре
деленном месте может расти небольшая
rруппа деревьев, каких либо кустарников
98
или мноroлетних трав, отделенная от друrих
таких же rрупп особей этоrо вида расстоя
нием, обычно непреодолимым ДIlЯ пыльцы.
Такая rруппа особей образует отдельную
популяцию со сравнительно небольшим
ареалом. На большом (в сотни reKTapOB)
пойменном луry может существовать попу
ляция какоrо нибудь одноrо растения. Одна
популяция прыткой ящерицы (Lacerta
agiLis) может занимать от 0,1 ra до несколь
ких reKTapoB; отдельные популяции водяной
полевки (ArvicoLa terrestris) от одноrо до
нескольких десятков reктаров и т. д.
Величина ареала популяции в значи
тельной мере зависит от степени подвижно
сти особей радиусов индивидуальной
или, точнее, репродуктивной активно
сти (Н.В. Тимофеев Ресовский), Если Ta
кой радиус невелик, то величина популяци
oHHoro ареала обычно таюке невелика
(табл, 7,1). У растений радиус репродуктив
ной активности определяется расстоянием,
на которое MOryт распространяться пыльца,
семена или веrетативные части, способные
дать начало новому растению.
Для животных различают и трофиче
ский ареал, который не Bcerдa совпадает с
репродукционным (с эволюционно-rенети
ческой точки зрения нас прежде Bcero инте
ресует репродукционный ареал), Несмотря
на оrромный трофический ареал белоrо аи
ста (Cicoпia cicoпia), обитающеrо летом в
Европе, а зимой в Африке, каждая пара
птиц возвращается обычно в район cBoero
cTaporo rнезда, а популяции аистов хотя и
смешиваются на местах зимовок, но во Bpe
мя размножения занимают сравнительно
небольшую территорию.
Численность особей в популяции, В
связи с размерами ареала популяций может
значнтельно изменяться и численность oco
бей в популяциях. У насекомых и мелких
растений открытых пространств числен
ность особей в отдельных популяциях MO
жет достиrать сотен тысяч и миллионов oco
бей, С друrой стороны, популяции живот
ных И растений MOryт быть сравнительно
небольшими по численности, Численность
популяции стрекоз (Lеисоrrhiпiа aLbifroпs)
на одном из озер Подмосковья достиrала
порядка 30 тыс. особей, а численность дe
сятков изученных популяций прыткой яще
рицы (Lacerta agiLis) от нескольких co
Т а б л и ц а 7.1, Величина радиуса репродуктивной активности некоторых животных и растений
Вид
Виноrрадная улитка (Helix poтatia)
Сельдь (Clupea harengus)
Песец (Alopex lagopus)
Северный олень (Ranqifer tarandus)
Ондатра (Ondatra zibethicus)
Серый кит (Eschrichtius gibbosus)
Дуб (пыльца) (Quercus petraea)
тен до несколько тысяч особей; численность
одной из популяций земляной улитки
(Сераеа пemoraLis) лишь около 1000
экз,
Кратковременные rруппировки, состоя
щие даже из большоro числа особей, нельзя
еще считать популяциями. Так, например,
саджа (Syrrhaptes paradoxus) в отдельные
rоды встречается сравнительно большими
rруппами за тысячи километров от cBoero
обычноrо центральноазиатскоrо пустын
но полупустынноrо ареала. Размножаю
щиеся особи этоrо вида встречены даже в
северо западной Европе. Однако через Ok
HO ДBa поколения эти rруппы исчезают. Не
являются популяциями и rруппы в несколь
ко десятков рыжих полевок (CLethrioпomys
gLareoLus), более или менее устойчиво cy
ществующие на протяжении одноrо двух
поколений в пределах обычных мест обита
ния, Население подобиых rруппировок пе
риодически обновляется или полностью
сменяется осенью за счет миrрирующих
особей. Популяцией в настоящем примере
будет все население рыжих полевок леса,
включающее, видимо, несколько тысяч
зверьков, Это более крупное объединение
как самостоятельное эволюционное единст
во существует ДIlительное время,
С вопросами о численности популяций
связана проблема минимальныХ числен
ностей, Минимальная численность это
такая численность, ниже которой популяция
неизбе>кно исчезает по разным эколоrо rе
нетическим причинам. Численность популя
ции, как и остальные популяционные xapaK
теристики, варьирует, В каждом конкретном
случае минимальная численность популяции
Радиус активиости
Несколько десятков метров
Несколько сотен километров
То же
Более ста километров
Несколько сотен метров
Несколько тысяч километров
Несколько метров
окажется специфической для разных видов.
Вряд ли возможно эволюционно ДIlительное
существование популяции с численностью
меньше нескольких сотен особей, Об этом
стоит напомнить в связи с возникающей в
наше время проблемой сокращения числен
ности мноrих видов. По разным подсчетам,
численность очень разреженной ныне попу
ляции aMypCKoro тиrра составляет около
двухсот особей. Несмотря на строrие меры
охраны, возможна ситуация, при которой
случайное уменьшение численности (пожар,
наводнеиие, отстрел и др.) сократит популя
цию настолько, что оставшиеся единицЫ, не
находя с достаточной частотой партнеров
для размножения, вымрут на протяжении
немноrих поколений. В аналоrичном поло
жении MOryт оказаться и друrие крупные
животные или редкие растения (например,
орхидея венерин башмачок, распространен
ная в центральных районах страны, и др.),
Динамика популяции. Размеры noпy
ляции (пространственные и по числу oco
бей) подвержены постояннЫМ колебани
ям, Причины динамики популяций в про
странстве и времени чрезвычайно мноrооб
разны и в общей форме сводятся к влиянию
биотических и абиотических факторов, Так,
на одном из небольших островков у юrо за
падноrо побере>кья Анrлии обитает в диком
виде популяция кроликов (OryctoLagus
cuпicuLus), о период максимальной числен
ности (осенью блаrоприятноro по кормовым
условиям rода) общее число кроликов дoc
тиrало 10000, а однажды, после холодной и
малокормной зимы, сократилось до 100 oco
бей. Еще более значительны сезонные KO
лебания численности некоторых беспозво
99
% А '\ Б
700 '"
1 ,
1 ,
\ 1 ,
, 111 ,
...J
500
..о
...
u
О
а:;
5
:s:
:r
'"
'"
:t:
300
с!)
...
:s:
u
о
:t:
...
О
20
::.......
100
41 42 50 51 59 60
roдЫ
....."
,
\
,
1932
1940 1948 1954
[оды
r
.10'-":
1940
[оды
р и с, 7,1, Характер колебаний численности особей в популяциях некоторых млекопитающих:
А rорностая (Mustela erтiпea) в трех популяциях Якутии; Б рыси (Felis lупх), Лисицы (Vulpes
vulpes), ВOJIка (Caпis lupus) и зайца беляка (Lepus tiтidus) в rруппе популяций Севера европейской
части России; В белки (Sciurus vulgaris) в Костромской области (пунктиром урожай семян ели);
r обыкновенной землеройки (Sorex araпeus) (пунктиром высота весенних паводков) (поданным
разных авторов из Н,В, Тимофеева Ресовскоrо н др., 1973)
ночных (мухи, комары и др.); сезонная чис
ленность их может колебаться в сотни TЫ
сяч И миллионы раз!
Кроме сезонных колебаний численности
известны несезонные (периодические и He
периодические) изменения численности oco
бей в отдельных популяциях (рис, 7,1),
Впервые на большое эволюционное
значение колебаний численности особей в
популяциях обратил внимание ее Четве
риков ( 1905), он назвал их волнами жизни,
Эти волны иrрают роль одноrо из факторов
100
эволюции (см, rл, 9), резко и ненаправлен
но изменяющеrо reнетический состав попу
ляций,
Возрастной состав популяции, Попу
JiЯЦИЯ высших орrанизмов состоит из раз
ных по возрасту и полу особей, Для каждоrо
вида, а иноrда и ДIlя каждой популяции
внутри вида характерны свои соотношения
возрастных rрупп, На эти соотношения
влияют общая продолжительность жизни,
время достижения половой зрелости, интен
сивность размножения особенности, BЫ
рабатываемые в процессе эволюции как
приспособления к определенным условиям.
Рассмотрим несколько примеров. Пре
дельно про ста возрастная структура популя
ций таких млекопитающих эфемеров, как
землеройки (Sorex). Весной на свет появля
ются один два приплода, взрослые вскоре
вымирают, и к осени вся популяция состоит
лишь из молодых неполовозрелых живот
ных. К весне все перезимовавшие достиrа
ют половой зрелости, и цикл повторяется.
Значительно сложнее возрастная структура
популяции стадных крупных млекопитаю
щих. В стаде белух (DeLphinaplerus Leucas)
есть первая возрастная rруппа, состоящая
из детенышей этоrо rода рождения; вторая
возрастная rpуппа, включающая подросших
детенышей прошлоrо rода рождения, третья
возрастная rpуппа половозрелые живот
ные в возрасте 2 3 лет, но обычно не раз
множающиеся, и, наконец, четвертая воз
растная rруппа взрослые размножаю
щиеся особи в возрасте от 4 5 до lб 20
лет. Как и обычно у млекопитающих, у бе
лух возможно скрещивание между взрослы
ми животными нескольких поколений.
В еще более яркой форме сложный воз
растной состав популяции характерен для
некоторых древесных растений. В дубовом
лесу одновременно плодоносят и опыляют
друr друrа дубы в возрасте более ста лет и
совсем молодые деревья, которые толь
ко только созрели.
Половой состав популяции. Известно,
что rенетический механизм определения
пола обеспечивает расщепление потомства
по полу в отношении 1: I (первuчн-ое cooт
н-ошен-uе полов). В силу неодинаковой жиз
неспособности мужскоrо и женскоrо opra
низма (разная жизнеспособность эволю
ционно выработанный признак) это первич
ное соотношение порой уже заметно отли
чается от вторuчн-оео (характерно при po
дах у млекопитающих) и тем более заметно
отличается от третичноrо, xapaKTepHoro для
взрослых особей, У человека, например,
вторичное соотношение полов составляет
100 девочек на 1 Об мальчиков, к I б 18 ro
дам это соотношение (в результате повы
шенной мужской смертности) выравнивает
ся, к 50 rодам составляет 85 мужчин на 100
женщин, а к 80 rодам 50 мужчин на 100
женщин,
И У животных, и У растений вторичное и
третичное соотношение полов может коле
баться в значительных пределах у разных
видов, У некоторых насекомых встречаются
популяции, состоящие практически из одних
самок в результате сложных rенетических
процессов, влияющих на элиминацию caM
цов. Только из самок состоят популяции
ряда партен-оеен-етuческuх видов HaceKO
мых и ряда друrих животных. Интересно за
метить, что доля партеноrенетических самок
в разных популяциях может значительно
варьировать, Друroй крайний случай в cooт
ношении полов связан с эволюционно воз
никшей исключительно лабильной системой
определения пола. Так, у корнеплода
Arisaema japoпica решающий фактор во
вторичном определении пола это масса
клубней: самые крупные и хорошо развитые
клубни дают растения с женскими ЦBeTKa
ми, а мелкие и слабые с мужскими ЦBeT
ками, Личинка червя ВопеLLiа viridis разви
вается в самку, если после HeKoToporo пе
риода жизни в море она не сможет прикре
питься к друrой взрослой самке, если же
личинка прикрепится к взрослой самке, то
из нее Bcerдa получается самец; самцы фак
тически паразитируют на самках, они в дe
сятки раз меньше их по размерам и выпол
няют единственную функцию оплодотво
рение яиц.
Знание эколоrической структуры попу
ляции (включающей величину популяции и
ее динамику в пространстве и во времени,
возрастной и половой состав особей и дpy
rие особенности, изучаемые популяционной
эколоrией) обязательное условие rлубо
Koro изучения популяций как единиц эволю
ции в природе.
Основные морфофизиолоrические xa
рактеристики популяции. Поскольку BHYТ
ри вида популяции обмениваются reнетиче
ским материалом, то nоnуляцuu разлuча
ются колuчествеН-Н-Ьt.J,l соотн-ошенuем
разн-ых аллелей u частотами встречае
мости тоео илu ин-оео фенотuпа, т. е.
статuстuческu. Однако не всеrда удается
сразу найти такой признак, присутствие или
отсyrствие KOToporo в заметной KOHцeHTpa
иии характеризует ту или иную популяцию
по сравнению с соседними. В этих целях
проще и надежнее сравнивать популяции по
мноrим признакам, Особенно успешным Ta
101
.",:: . О::.
., -'
1966
,
.
1960
, 1958
1968 ·
р и с, 7,2, При мер характеристики популяции по
одному фену: места обнаружения устойчивых к
антикоаryлянту варфарину серых крыс (Rattus
пorvegicus) в Анrлии в разные rоды (по Д. ДPYM
монду, 1970)
кой Подход бывает при использовании дис
кретных, качественных признаков, которые
иноrда называют фенамu (А.В. Яблоков)
или признакам и маркёрами rенотипическо
ro состава популяции. Примерами фенов
MOryT служить красная и черная окраска
элитр у двухточечной божьей коровки, Ha
личие или отсутствие пленки на зерне, за
зубренная или rладкая ость у пшеницы, Ha
личие и расположение отдельных мелких
отверстий в черепе млеко питающих, форма
отдельных костей черепа и швов меЖдУ KOC
тями и Т, д. Все подобные признаки отлича
ются качественностью, альтернативностью.
Их леrко учитывать в любой изучаемой co
вокупности особей в терминах частот BCTpe
чаемости.
В удачных случаях возможно характери
зовать популяцию по отдельным, хорошо
учитываемым признакам, На рис, 7.2 приве
дена карта встречаемости в Анrлии серых
крыс (Rattus пorvegicus), нечувствительных
к сильному антикоаryлянту варфарину, ис
пользуемому для борьбы с мелкими rрызу
102
нами. rенетическая природа этоrо признака
сложна, так что нельзя сказать, что устой
чивость К варфарину обусловлена действи
ем KaKoro To определенноrо reHa. Леrкость
обнаружения сделала этот физиолоrnческий
признак удобным признаком маркёром для
определения rраниц, занимавшихся опреде
ленными популяциями до Toro периода, KO
rда под влиянием бессознательноrо отбора
нечувствительные к варфарину крысы pac
пространились по всей Анrлии.
Сопоставление аналоrичных данных,
полученных по друrnм признакам, позволяет
с большей степенью надежности характери
зовать разные популяции, оконтуривать их
rраницы, выяснять степень сходства с co
седиими популяциями, строить обоснован
ные rипотезы о путях историческоrо разви
тия отдельных популяций и их rрупп, выяс
нять действие различных эволюционных
факторов. В этих случаях приходится MOp
фолоrические и физиолоrические признаки
описывать, как и при изучении rенетики по
пуляции, в частотах встречаемости, т. е.
подходить к изучению популяций с rенети-
ческих позиций.
Фенетический подход не исключает Tpa
диционных способов сравнения популяций
по размерам, массе, пропорциям тела co
ставляющих их особей. Следует лишь под
черкнуть, что получаемые традиционными
методами результаты крайне трудно исполь
зовать для точноrо эволюционно rенетиче
cKoro сравнения популяций из-за значи-
тельной полиrенности и крайне малой Ha
следуем ости практически всех размерно ве-
совых характеристик особей.
rенетическая reTeporeHHOCТb популя-
ции, СС Четвериков (1926), исходя из
формулы Харди (см, разделы 3.3 и 8.4), pac
смотрел реальную ситуацию, складываю-
щуюся в природе. Мутации обычно возни-
кают и сохраняются в рецессивном соcrоя-
нии и не нарушают общеrо облика популя-
ции; популяция насыщена мутациями, «как
ryбка водой»,
rенетическая reTeporeHHocTb природных
популяций, как показали мноrочисленные
эксперименты, rлавнейшая их особен-
ность. Она поддерживается за счет мутаций,
процесса рекомбинации (только у форм с
бесполым размножением вся наследствен-
ная изменчивость зависит от мутаций). Про
исходящая при половом размножении KOM
бинаторика наследственных признаков дает
неоrраниченные возможности для создания
rенетическоrо разнообразия в популяции.
Расчеты показывают, что в потомстве от
скрещивания двух особей, различающихся
лишь по 1 О локусам, каЖдЫЙ из которых
представлен 4 возможными аллелями, OKa
жется около 10 млрд особей с различными
rенотипами, При скрещивании особей, раз
личающихся в общей сложности по 1000
локусам, каЖдЫЙ из которых представлен 10
аллелями, число возможных наследствен
ных вариантов (reнотипов) в потомстве co
ставит 101000, т, е, MHoroKpaTHo превзойдет
число электронов в известной нам Вселен
ной.
Эти потенциальные возможности нико
rда не реализуются даже в ничтожной CTe
пени хотя бы только из за оrраниченной
численности любой популяции,
rенетическая reTeporeHHocrb, поддер
жнваемая мутационным процессом и CKpe
щиванием, позволяет популяции (и виду в
целом) использовать для приспособления не
только вновь возникающие наследственные
изменения, но и те, которые возникли очень
давно и существуют в популяции в скрытом
виде. В этом смысле reTeporeHHocTb попу
ляций обеспечивает существование моби
лизационносо резерва наследственной из
менчивости (с.м. rершензон, И.И. Шмаль
rаузен).
rенетическое единство популяции.
Один из наиболее важных выводов популя
ционной rенетики положение о rенети
чес ком единстве популяции: несмотря на
сетеросенносmь составляющих ее oco
бей (а может быть, именно вследствие этой
rетероrенности), любая популяция npeд
ставляеm собой сложную сенетическую
систему, находящуюся в динамическом
равновесии. Популяция минимальная по
численности reнетическая система, которая
может продолжнть свое существование на
протяжении неоrраниченноrо числа поколе
ний, При скрещивании особей внутри попу
ляции происходит выщепление в потомстве
мноrих мутаций, в том числе обычно пони
жающих жизнеспособность из за rомозиrо
тизации особей, Только в настоящей при
родной популяции, при достаточном числе
rенетически разнообразных партнеров по
спариванию, возможно поддержание на He
обходимом уровне rенетической разнокаче
ственности всей системы в целом. Этим
свойством не обладают ни особь, ни отдель
ная семья или rруппа семей (дем).
Итак, основные rенетические xapaKTe
ристики популяции постоянная наслеk
ственная reTeporeHHocTb, внутреннее reHe
тическое единство и динамическое paBHOBe
сие отдельных rенотипов (аллелей). Эти
особенности определяют орrанизацию попу
ляции как элементарной эволюционной еди
ницы.
Эколоrическое единство популяции,
Особенностью популяции оказывается и
формирование ее собственной эколосиче
ской ниши. Обычно концепция эколоrиче
ской ниши как MHoroMepHoro пространства,
образуемоro каждым видом в биолоrиче
ском и физическом пространственно вре
меннам континууме (Дж. Хатчинсон), при
менялась лишь для вида. Однако поскольку
внутри вида не может быть двух одинаковых
по всем своим характеристикам популяций,
неизбежно признание Toro факта, что каж
дая популяция должна обладать собствен
ной, только ей свойственной эколоrической
характеристикой, т. е. занимать специфиче
ское место в эколоrическом rиперпростран
I
стве.
7.4. Популяция элементарная
эволюционная единица
Популяция наименьшая самостоя
тельная эволюционная струюура. Вид, под
вид, rруппы из нескольких близких популя
ций, естественно, тоже обладают собствен
ной эволюционной судьбой, но они не эле
ментарные (в значении неделимости) едини
цы эволюции. В эволюционном процессе
неделимой единицей оказывается популя
ция, всerда выступающая как эколоrиче
ское, морфофизиолоrическое, наконец, что
самое важное, rенетическое единство.
I Понятие «rиперпространство» (от rреч,
hyper над, сверх) использовано здесь Д11я Toro,
чтобы подчеркнуть MHoroMepHocTb эколоrической
ниши, которая не представляет собой HeKoero
пустоrо места, а определяется взаимодействием
данной популяции (вида) с друrими, Поэтому
«пустой» эколоrической ниши быть не может.
ниша возникает и исчезает вместе с ее обладате
лем,
103
Любые изменения отдельных особей ни
к каким эволюционным процессам сами по
себе привести не MOryт: индивидуально и
дискретно возникающее изменение должно
стать rрупповым, подверrнуться воздейст
вию тех или иных эволюционных факторов.
Это возможно лишь в рамках популяции как
длительно существующей, орrанизованной
rруппы особей, той rруппы, которая Hepac
членима без утраты ее целостности и друrих
свойств (и в этом смысле элементарна) и
обладает собственной эволюционной cyдb
бой, Ни особь, ни близкородственные COBO
купности особей (семья, дем и друrие Bpe
менные внyrрипоnyляционные подразделе
ния) не MOryт быть элементарными эволю
ционными единицами, Эволюируют не oco
би, а rруппы особей. И поnyляция самая
мелкая из rрупп, способных к самостоя
тельной эволюции, элементарная эволюци-
онная единица,
Этот вывод о важнейшем положении
популяции в системе мноrих друrих форм и
единиц орrанизации жизни, которые можно
найти в природе, не умаляет эволюционноro
значения ни особи, ни вида, Особь в поny
ляции объект действия rлавноro эволю
ционноro фактора отбора. Вид каче-
ственный этап эволюционноrо процесса.
Реально существующая в природе, известная по эколо-
сическим, морфофизиолосическuм, сенетическuм свойствам
популяция является элементарной единицей эволюционносо
процесса. Это связано с ее сенетическuм единством и воз-
можностью неосраниченно долсосо существования.
Выделение элементарной эволюционной единицы позво-
ляет описать элементарное эволюционное явле-
ние стойкое изменение сенотипическосо состава попу.
ляции и, как показано далее, разсраничить и охаракте-
ризовать действие элементарных эволюционных факторов.
rЛАВА 8
rенетические ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ
Эволюционные изменения признаков и
свойств орrанизмов обусловлены изменени
ем rенотипов, поэтому понимание основных
rенетических процессов, про исходящих в
поnyляции, необходимо для всей COBpeMeH
ной эволюционной теории, Успехи rенетики
позволили классифицировать и изучить oc
новные формы наследственной изменчиво
сти, а также выяснить значение изменчиво
сти разных типов для протекания эволюци-
OHHOro процесса, Изучение роли разнооб-
разных проявлений изменчивости в эволю
ции позволило сформулировать представле-
ние о rенетических основах эволюции,
104
8.1. Изменчивость свойство op
rанической ПРИРОДbJ
в основе изменчивости как всеобщеrо
явления живой природы лежит конвариант
ная редупликация. Именно в процессе MaT
ричноrо копирования ДНК и РНК происхо
дят ошибки последовательности расположе
ния нуклеотидов, связанные с заменой oд
Horo нуклеотида друrим или сдвиrом рамок
считывания. Эти процессы лежат в основе
изменчивости на молекулярном уровне, Об
щие причины rенетической изменчивости
чрезвычайно разнообразны,
====--- :J:: Ж:
::.. ..= --==---....=
, f;,
; 'ri: ,l
'"1\
'i
="""":" \ "
"';;",:, /,{"lf --=
== :- :, ",1[( fif
.
1 Й,; :l
А
Б
в
р и с, 8,1. Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при
развитии на суше (А) и в воде (Б), Сиrnалом ДllЯ развития водной формы листьев (8) служит не непо
средственное действие воды, а затенение (Б, Уоллес, А. Шрб. 1964)
Ч. Дарвин писал, что даже в потомстве
одной пары родителей особи всerда будут
различаться. «Самый опытный Haтypa
лист изумился бы мносочисленности
случаев изменчивости даже самых суще
ственных частей строения»', Последую
щее развитие rенетики, раскрыв причины
изменчивости, полностью подтвердило эти
слова,
Фенотипическая, rенотипическая и
паратипическая изменчивость. Во времена
Ч. Дарвина всю наблюдаемую изменчивость
делили на наследственную и ненаследствен
ную. В настоящее время такое разделение
правильно лишь в общих чертах. Ненаслеk
ственных признаков нет и быть не может:
все признаки и свойства орсанизма в
той или иной степени наследственно
обусловлены. В процессе размножения от
поколения к поколению передаются не при
знаки, а код наследственной информации,
определяющий лишь возможность развития
будущих признаков в KaKOM TO диапазоне,
Наследуется не признак, а норма реакции
развивающейся особи на действие внешней
среды.
I Дарвин Ч, Собр, соч, Т, 3, 1939, С. 301,
Водный лютик (Ranunculus
delphinifoLius) и стрелолист (Sagittaria
sagittifoLia) формируют различные листья
под водой и в воздушной среде (рис. 8.1), В
свое время Ж, Ламарк использовал этот
пример для доказательства изначально aдe
KBaTHoro изменения орrанизмов под влияни
ем условий внешней среды, Однако впо
следствИИ выяснилось, что фактором, опре
деляющим развитие «подводных» листьев,
служит не водная среда, а затенение: «пус
ковым механизмом», определяющим реали
зацию Toro или иноrо варианта в пределах
наследственно обусловленной нормы peaK
ций, была закреплена интенсивность света
(поrруженные в воду листья всеrда менее
освещены), Поэтому если водный лютик бу
дет развиваться на суше в полутемном по
мещении, то листья У Hero будут такими же,
какими бывают под водой, Мноrие растения
имеют «световые» И «теневые» листья. У
рачка Artemia saLiпa с изменением солено
сти воды меняется число члеников брюшка,
Во всех подобных случаях возможные
пределы изменения не случайны, а опреде
ляются rенотипом, ero индивидуальной Ha
следственной проrраммой развития HOp
мой реакции,
105
Вся наблюдаемая uзменчuвость KaKO
rо либо признака или свойства в пределах
нормы реакции называется фенотuпu
ческой. Фенотuп совокупность всех
внутренних u внешнuх структур u
функцuй данной особu, развuвающаяся
как один uз возможных вариантов pea
лuзацuu нормы реакции в определенных
условuях. В общей фенотипической измен
чивости популяции MOryT быть выделены
две доли: сенотuпuческая', или наследст
венная, и паратuпuческая, вызванная
внешними условиями. Доля общей изменчи
вости, которая определяется rенотипиче
скими различиями меЖдУ особями по дaHHO
му признаку, характеризует наследуемость
этоrо признака.
Известно, что жирность молока, coдep
жание белка в молоке и общая молочная
продуктивность особей в стаде poraToro
скота (80S taurus) обнаруживают высокую
фенотипическую изменчивость, Величина
наследуемости для первых двух призиаков
высока и колеблется от 60 до 70%, тоrда
как наследуемость общей продуктивности
(величина удоя) не превышает 33%. COOT
ветственно этому эффективность отбора
оказалась различной для указанных призна
ков: путем отбора удается сравнительно бы
стро добиться увеличения жирности и co
держания белка в молоке, а отбор на вели
чину удоя малоэффективен (величина удоя
зависит в основном от условий содержания
животных), Аналоrичные результаты Ha
блюдаются при анализе признаков продук
тивности кур (GaLLus domestica): яйценос
кости и массы яйца. У большинства пород
(популяции) кур rенотипическая составляю
щая (наследуемость) яйценоскости невели
ка (12 30%), а наследуемость массы яйца
значительна (60 74%), Поэтому отбор в
направлении увеличения яйценоскости
обычно неэффективен, Torдa как отбор на
повышенную массу яйца сразу же дает по
ложительные результаты. Однако японские
селекционеры обнаружили популяцию кур,
для которой показатель rенотипической co
ставляющей яйценоскости оказался заметно
увеличенным. В результате умелоro отбора
1 rенотип совокупность всех наследствен
ных факторов особи.
106
из этой популяции сейчас выведена порода
кур, дающих более 500 яиц в rод,
В приведенных примерах высокая доля
rенотипической изменчивости популяции
определила успех селекции. В природных
условиях доля rенотипической и паратипи
ческой составляющих в общем спектре фе
нотипической изменчивости для большин
ства видов обычно неизвестна. Однако по
аналоrии с rенетически изученными видами
(или rенетически проанализированными OT
дельными признаками и свойствами близких
видов) можно с той или иной степенью дoc
товерности предполаrать характер насле
дуемости основных rрупп признаков,
Внутрипопуляционная изменчивость
слаrается из разнообразных выражений
нормы реакции по любому признаку или
свойству. Изменения наследственноrо MaTe
риала мутации представляют собой
элементарный эволюционный материал.
8.2. Мутации разных типов
элементарный эволюционный
материал
Важнейшими с эволюционной точки
зрения характеристиками мутаций признаны
частота возникновения, встречаемость их в
природных популяциях И влияние мутаций
на признаки особей.
Типы мутаций. Как известно из данных
rенетики, мутации дискретные uзме
ненuя наследственной uнформацuu oco
бu мосут быть сенными, XpOMOCOM
н.ыми, сеномными, а также внеядерны
ми.
FeHHble мутации изменения моле
кулярной струюуры reHoB, возникающие в
результате замен, вставок или выпадения
нуклеотидов. reHHbIe мутации MOryr затра
rивать любые признаки орrанизма,
Хромосомные мутации струюур
ные изменения хромосом, возникающие
вследствие перемещения или выпадения OT
дельных частей хромосом, В зависимости от
типа воссоединения разорванных частей
хромосом среди хромосомных мутаций раз
личают инверсии (поворот на 180. участка
хромосомы), транслокации (перенос участка
хромосомы), нехватки и дупликации. XpOMO
сомные мутации MOryr быть (как и reHHbIe)
ST 40
О
80
AR 40
О
80
рр 40
О
40
СН
О
TL 40
О
Рис, 8,2, Распространение хромосомных мутаций (инверсий ST. AR. РР, СН и TL) в популяциях
Drosophila pseudoobscura на западе США (по Ф,r, Добржанскому, 1970)
либо спонтанными, либо иHдyциpoвaH
Hbl.Ми внешними аrентами. На рис. 8,2 по
казано распространение различных инвер
сий (изменение порядка reHoB в третьей
хромосоме) у DrosophiLa pseudoobscura.
FeHoMHble мутации представляют из-
менение числа хромосом. При этом может
произойти либо изменение числа наборов
хромосом, например полиплоидия или caп
лоидия. либо уменьшение или увеличение
числа отдельных хромосом в обычном reHo
ме (сетероплоидия),
Полиплоидия имеет особенно важное
значение в эволюции растений, мноrие виды
которых представлены полиплоидными фор
мами (см. рис, 6,28), Реже полиплоидия
107
Т а б л и ц а 8,1, Частота возникновения споитаННblХ мутаций у некоторых видов
(по данным раЗНblХ авторов)
Вид
Признак
Число мутаций на 1000000 raMeT
(или на п наборов)
Кишечная палочка (Escherichia
coli)
Устойчивость к стрептомицину
Устойчивость к фаry тl
Независимость от арrинина
Независимость от триптофана
Сальмонелла (Salтoпella
typhiтuriuт)
ДИI1Лококкус (Diplococcus
pпeuтoпia)
Нейроспора (Neurospora crassa)
0,004
0,3
0,04
0,05
Устойчивость к пенициллину
1,0
Независимость от аденина
Желтое тело
Коричневое тело
Черное тело
Безrлазие
Дрозофила
тelaпogaster)
(Drosophila
встречается в животном мире, что связано у
животных с частым нарушением баланса
хромосом в мейозе и меньшим распростра
нением межвидовой rибридизации в eCTeCT
венных условиях,
Кроме ядерных струюур в передаче
свойств последующим поколениям MOryr
принимать участие такие образования, как
пластиды и некоторые друrие редуплици
рующиеся внеядерные цитоплазматические
структуры клетки. Значение для эволюции
внеядерных мутаций, мутаций ДНК opra
нелл у высших форм изучено мало, Однако
совершенно ясно, что по сравнению с «Ha
стоящими» ядерными мутациями роль He
ядерных мутаций в эволюции должна быть
невелика.
В целом мутации разных типов вызыва
ют изменения любых наследственных при
знаков и свойств,
Частота возникновения мутаций. Час
тота возникновения отдельных спонтанных
мутаций выражается числом raMeT одноro
поколения, несущих определенную мутацию
по отношению к общему числу raMeT, Час
тоты, точно определенные для некоторых
видов растений, животных и микроорrаниз
мов (табл. 8,1), составляют в среднем от
10 4 до 10 9 (т, е, от 1 из 100000 или 1 из
108
O,08 2,9
1200
300
200
600
1 О 000 000 000 raMeT несет вновь возник
шую мутацию в определенном локусе.). Час
тота мутаций не одинакова для разных reHoB
(у отдельных лабильных reHoB растений она
доcrиrает 1 0 2).
Общая частота мутаций, складываю
щаяся из частот мутаций отдельных reHoB,
колеблется у разных орrанизмов от He
скольких процентов (одноклеточные BOДO
росли, низшие rрибы, бактерии) до 25%
(дрозофила) всех raMeT одноrо поколения.
Приведенные цифры касались частоты
спонтанных мутаций. Однако из rенетики
известно, что при облучении, воздействии
определенных химических веществ, темпе
ратуры частота индуцированных мутаций
резко повышается и может достиrать значи
тельных величин (рис, 8,3).
Особенности проявления мутаций.
Проявление мутаций зависит прежде Bcero
от той reнетической среды, в которую попа-
дает мутантный аллель, Один и тот же мy
тантный reH у разных особей может обла
дать неодинаковым фенотипическим прояв
лением: экспрессивностью (выраженно
стью степени развития определяемоro этим
reHoM признака ) в зависимости от условий,
в которые он попадает, и пенетрантно-
стью (частота проявления) аллеля, опреде
:s: 30 ]
::;; iti т.
t:o:
'J
о)
:с d'
о)
::;; 26
20
:s: 24
::;;
:s:
22
u
о)
:r
1=10 20
с:;
.... 5 18
u It
ь 2 16
о)
::;; о
'" 2000 4000 6000
....
, , , 70 100 150
50 100 150 Число фасеток
р и с, 8,3. Повышение частоты мутаций под воз
действием радиации: зависимость частоты разных
типов мутаций дрозофилы и традесканции от
дозы радиации (по НЛ, Дубинину и др" 1936; из
СМ, rершензона, 1983):
1 частота хромосомных перестроек; 2 частота pe
цессивиых леталей, сцепленных с полом; 3 частота
тех же мyrаций, свободных от хромосомных перестроек.
4 частота тех же мyrаций, связанных хромосомными
перестройками. 5 число делеций у традесканции (в
диапазоне доз от О до 50 рентreи)
ляемой по проценту особей популяции из
числа несущих данный аллель (у которых он
проявился С любой экспрессивностью).
Любой признак, который мы исследу
ем, это результат взаимодействия rенети
ческой проrраммы и той среды, rде происхо
дило развитие особи. Наследственность оп
ределяет спектр возможных состояний дaH
Horo признака ero норму реакции, но
возникновение вариантов этой нормы опре
деляет взаимодействие rенотипа и среды,
Мутация Ьа, ( «лентовидная» ) вызывает pe
дукцию передних и задних фасеток rлаза у
дрозофилы, в результате чеro rлаз пред
ставляет собой вертикальную полоску фасе
ток (рис. 8.4), Степень проявления этой мy
тации cTporo зависит от температуры: чем
ниже температура, при которой развива
лись личинки мутантных дрозофил, тем
большее число фасеток остается в rлазу.
Экспрессивность и пенетрантноcrь обу
словлены взаимодействием reHoB в rеноти
пе и различной реакцией каждоrо rенотипа
на внешние условия (Н,В, Тимофеев Ресов
р и с, 8,4, Влияние температуры развития на
проявление мутации bar у дрозофилы (по Н,В.
Тимофееву Ресовскому, 1939; из Л-С CeBepцo
ва. 1980)
Степень проявлення (экспрессивность) мyrации. вызы'
вающей редукцию как передних, так и задних фасеток
rлаза, зависит от температуры окружающей среды при
развитии
ский), Например, у наездника (Habrob,acon
hebetor) известен reH Кidпеу со 100% ной
пенетрантностью как леталь при 30 ос и
почти нулевой пенетрантностью при иизкой
температуре. Подобная зависимость прояв
ления мутаций от условий обнаружена в
большиистве случаев у растений, животных,
rрибов и микроорrанизмов.
Спектр мутантных признаков, затраrи
ваемых мутациями, очень широк. Нет nри
знаков и свойств, которые в той или
иной степени не затрасивались бы MY
тациями. Наследственной изменчивости
подвержены все морфолоrические, физио
лоrические, биохимические, этолоrические
и друrие признаки и свойства. Эти вариации
по средним значениям варьирующих при
знаков выражаются как в качественных раз
личиях, так и количественно. Мутации MO
ryr происходить И В сторону увеличения, и в
сторону уменьшения экспрессивности лlO
боrо признака или свойства, Они MOryт
быть выражены резко (вплоть до летально
сти) или представлены незначительными OT
109
5 10 15 20 25 30
А
5 10 15 20 25 30
Б
р и с, 8,5, Содержание различных мутаций в rеоrрафически удаленных (А) и близких (Б) популяциях
Drosophila fuпebris (по Н,В, Тимофееву Ресовскому и др" 1972)
КJ\онениями от исходной формы (<<малые»
мутации). Во мноrих работах показано, что
мутации затраrивают все существенные
биолоrические признаки: общую жизнеспо
собность, способность к скрещиванию, пло
до BI":OCTb , скорость pocra и др.
8.3. Встречаемость мутаций
в природных популяциях
Изучение большоrо числа природных
популяций разных видов, особенно активно
развернувшееся в 30 40.e rоды хх в.,
подтвердило вывод ее Четверикова (1926)
о насыщенности всех популяций разнооб
разными мутациями. Нет двух популяций,
имеющих одинаковые чаcrоты встречаемо
сти и спектры мутантных признаков, При
этом близко расположенные, на весьма изо
лированные, соседние популяции MOryr OT
личаться друr от друrа столь же значитель
но, как и далеко расположенные (рис. 8,5).
Особый интерес представляют случаи
распространения мутаций в пределах ареала
вида, позволяющие суднть о том, как MYTa
ция «выходит» на историческую, Эволюци
онную арену. На рис. 8,6 приведен однн из
110
примеров TaKoro рода: распространение oд
ной полудоминантной мутации слияния пя
тен на надкрыльях растительноядной божь
ей коровки, обитающей в Южной Франции,
Северной Италии, на Корсике и в Сарди
нии.
По изучению rенетическоrо состава
природных популяций проведено MHoro pa
бот на разных rруппах растеиий (львиный
зев, фиалка, пикульник и др.), беспозвоноч
ных (дрозофилы, непарный шелкопряд, бо
жьи коровки и др.) и позвоночных (мыше
видные хомячки, домовые мыши, крысы,
полевки и др.). Во всех случаях популяции
отличались друr от друrа лишь встречаемо-
стью reHHbIX, хромосомных или rеиомных
мутаций. Приведем лишь два характерных
примера. На рис. 8.7 приведены данные по
встречаемости диаrностическоrо признака
(второй двойной поперечной кубитальной
жилки крыла) у самцов шести видов земля
ных ос. Эксперименты показали, что этот
признак определяется моноrибридно насле
дующейся рецессивной мутацией. У трех ви-
дов признак встречается в качестве редкоrо
варианта, у двух друrих видов как обыч-
ный вариант, наконец, у одноrо вида как
видовой, встречаясь у большинства особей.
..... ....;...
....:.:...: - .:.:.:::...:..: ;. .. :.
'_ "' '. ': :.::.;. . .,:... ."
,.."
. 0-..-
<:/;-,: ,::,),>:; , .
""':"':'::,::\i})" . .
',,: ..
р и с, 8,6, Пример распространения мутации в пределах ареала вида: распространение полудоминаlП
ной мутации elaterii (крупными точками), определяющей фен слияния пятен на элитрах божьей KOpOB
ки (Epilachпa chrysoтeliпa) (из Н,В, Тимофеева Ресовскоrо, 1939)
Друrим примером, частично уже paCCMOT
ренным в разделе о типах мутаций, может
служить распространение разноrо рода xpo
мосомных мутаций (инверсии) среди попу
ляций у трех видов дрозофилы из Северной
Америки (см, рис, 6_27), В результате тща
тельноro цитоrенетическоrо анализа и пря
мых rенетических экспериментов удалось
восстановить эволюционную последова
тельность возникновения отдельных rрупп
популяций и видов.
При детальном rенетическом сравнении
близких при родных таксонов (rрупп популя
ций, подвидов и близких видов) различия
между ними всеrда сводились к различиям
по наличию отдельных мутаций и их комби
наций. Это дает основание полаrать, что и
во всех дрyrих случаях именно мyтa
ции действительно элементарный эво
люционный материал. Особенности раз
ных типов мутаций, достаточно высокая
частота их возникновения в природе, изме
нение ими любых, в том числе и биолоrиче
ски важных признаков, насыщенность при
родных популяций мутациями свидетельст
вуют о том, что мутации как элементарные
единицы наследственной изменчивости MO
ryт рассматриваться в качестве элементар
Horo эволюционноrо материала.
Этот вывод подтверждается и тем, что
именно мутации и их комбинации nep
вично определяют изменение ceHoтиnи
ческоzо состава популяции, т. е. воз
никновение элементарносо эволюцион
НОсО явления.
%
100
80
60
40
20
1 11 III lУ V VI
Виды
р и с, 8,7, Частота встречаемости второй KY
битальной жилки в крыле самцов шести видов
земляных ос рода Aпdreпa (по К Циммерману,
1933)
111
8.4. rенетические процессы
в популяциях
Как уже mворилось, наследуются не
сами признаки, а код наследственной ин
формации, определяющий комплекс воз
можностей развития норму реакции re
нотипа, в пределах которой возможно не
приводящее к rибели взаимодействие раз
вивающейся особи со средой. При этом Ha
следственная реализация ка>кдоrо признака
или свойства определяется не одним, а, как
правило, очень мноrими rенами (принцип
полимерии в действии reHoB); с друrой CTO
роны, любой reH оказывает влияние не на
один, а на мноrие признаки (принцип
плейотропии в действии reHa), rраницы
характерной для данноrо rенотипа нормы
реакции MOryr быть выражены, таким обра
зом, лишь совокупностью фенотипов, раз
вившихся из этоrо rенотипа при всех воз
можных условиях среды.
Частоты reHoB, reнотипов и феноти-
пов, В основе rенетической изменчивости
популяций лежат закономерности наследо
вания признаков, определяемые механиз
мом распределения хромосом и reHoB в мей
озе и случайным сочетанием raMeT при оп-
лодотворении.
Начало rенетическоrо изучения популя
ций положила работа В. Иоrаннсена «О Ha
следовании в популяциях и чистых линиях»
( 1903), экспериментально доказавшая эф
фективность действия отбора в reTeporeH
ной смеси rенотипов (все природные попу
ляции). Одновременно была продемонстри
рована неэффективность действия отбора в
чистых линиях rенотипически OДHOpOД
ном (rомозиrотном) потомстве, получаемом
исходно от одной самоопыляющейся или ca
мооплодотворяющейся особи.
Сейчас известно, что все природные по
пуляции reTeporeHHbI, они насыщены MYTa
циями. rенетическая reTeporeHHocTb любой
популяции при отсутствии давления внеш
НИХ,факторов должна быть неизменной, Ha
ходиться в определенном равновесии.
Рассмотрим два упрощенных примера.
Предположим, что в популяции число
форм, rомозиrотных по разным аллелям ok
Horo reHa (АА и аа), одинаково. Если oco
112
би носители данных аллелей paBHO
вероятно свободно скрещиваются друr с
друrом (панмиксия), то возможны следую
щие комбинации:
Самки Самцы
О,5А О,5а
О,5А О,25АА О,25Аа
О,5а О,25Аа О,25аа
Цифры показывают, что в данном поко
лении в популяции будут возникать rомози
rOTbI АА и аа с частотой 0,25, а rетерозиrо
ты Аа с частотой 0,50, Это же COOTHO
шение сохранится и в следующем поколе
нии: частота raMeT с рецессивным аллелем а
составит 0,5 (0,25 от rомозиrот аа + 0,25
от rетерозиrот Аа), так же как и частота ra
мет с доминантным аллелем А (0,25 от ro
мозиrот АА + 0,25 от rетерозиrот Аа). Это
же соотношение сохранится во всех следую
щих поколениях, если не будет нарушено
каким либо внешним давлением.
Конечно, в подавляющем большинстве
случаев в популяции встречается разное
число rомозиrот АА и аа, Разберем пример,
коrда частота аллелей дaHHoro reHa в попу
ляции будет О,7а, 0,3А:
Самки Самцы
О,ЗА О,7а
О,ЗА О,О9АА O,21Aa
О,7а О,21Аа О,49аа
Таким образом, в потомстве на 100 зи
rOT будет 9 rомозиrот АА, 49 rомозиrот аа и
42 rетерозиrоты Аа. В следующем поколе
нии raMeTbI с аллелем А будут возникать с
частотой 0,3 (0,09 от rомозиrот АА + 0,21
от rетерозиrот Аа), а raMeTbI с алле.лем а
будут возникать опять таки с частотой 0,7
(0,49 от rомозиrот аа + 0,21 от rетерозиrот
Аа), Как и в первом примере, без внешнеrо
давления это соотношение сохранится в Ka
>кдой последующей rенерации,
Если частоту встречаемости одноrо ал
леля дaHHoro reHa определить как q, то час
тота альтернативноrо аллеля Toro же reHa
может быть обозначена как 1 q. В по
100
!R 80
Т 60
<:>
"'"
'"
40
х
» 20
Б О 200 400 600
А В Дни от начала опыта
р и с, 8,8, В ПРИРОДНblХ популяциях ПрИМУЛbl
(Primula vulguris) всеrда есть особи с ДЛИННblМ
пестиком и короткими Пblльниками (А), ДЛИННbI
ми Пblльниками и коротким пестиком (Б) и одина
КОВblМИ по длине Пblльниками и пестиком (8),
СаМООПblление возможно только у цветов типа 8,
rетеростилия способстует перекрестному опло
дотворению (из ф, Шеппарда, 1970)
томстве свободно скрещивающихся особей
должны быть следующие отношения таких
аллелей:
Самки
Самцы
q
(l q)
q( 1 q)
(I q)( I q)
q
(I q)
qq
q( I q)
Это при суммировании дает
q2 +2q( 1 q) + (1 q)2, или [q + (1 q)]2.
Эта формула называется формулой
Харди Вайнберса и позволяет рассчи
тывать относительную частоту ceHO
типов и фенотипов в популяции, Напри
мер, предположим, что в популяции Ka
ких либо жуков обнаружены красные фор
мы с частотой 25% (или 0,25) и черные с
частотой 75% (или 0,75); черный цвет оп
ределяется доминантным аллелем А, а Kpac
ный рецессивным аллелем а, При этом
частота встречаемости rенотипов аа COCTa
вит (1 qi 0,25, а частота встречаемости
аллеля а будет (I q)2 = ,JO,25 =0,5,
Соrласно той же формуле, частота дo
минантноrо аллеля А составит 1
0,5 0,5, а частота rомозиrотных доми
нантных rенотипов АА составит в популя
ции q2 0,52 0,25,
р и с, 8,9, Пример rетерозиrотноrо полиморфиз
ма, устанаВJJивающеrося в популяции Drosophlla
melaпogaster по мутации еЬопу в результате He
KOToporo ПОВblшения жизнеспособности reTepo
зиrот по сравнению с rомозиrотами (из Н,В, Ти
мофеева Ресовскоrо и др" 1977)
Формула Харди Вайнберrа приrодна
лишь Дl1я предельно упрощенной ситуации,
Дl1я идеальной бесконечно большой популя
ции и при отсутствии давления каких либо
факторов, Кроме Toro, как известно, на час
тоту фенотипа оказывает влияние не только
частота данноrо аллеля, но и такие ero
свойства, как доминантность, рецессив
ность, пенетрантность и экспрессивность,
Следовательно, при анализе природных по
пуляций эта формула применима лишь с
большими оmворками.
При анализе природных популяций He
обходимо различать понятия частота сена
(количественное соотношение аллелей oд
Horo какоrо либо локуса), частота ceHO
типа (количественное соотношение разных
rенотипов) и частота фенотипа (количе
ственное соотношение разных фенотипов).
Внутрипопуляционный полиморфизм.
Существование двух (или более) ceHe
тически различных форм в популяции в
состоянии длительносо равновесия в
таких соотношениях, что частоту
даже наиболее редкой формы нельзя
объяснить только повторными Myтa
циями, называется полиморфизмом,
Примеры TaKoro внутрипопуляционноm по
лиморфизма существование у хомяков
(Cricetus cricetus) Украины обычных и Me
ланистических (черных) форм; черной и
красной форм у двухточечной божьей KO
ровки; трех форм цветков у примулы (рис,
8,8) и др. Все мноrообразные случаи поли
113
......., ..;.;...,
1. , t '+' W
%
100 1111 IPIIIIIII 11 11
75
50
25
А
%
50
40
30
20
10
О ВО ВО ВО ВО ВО ВО ВО ВО ВО ВО ВО
1930 1932 1934 1936 1938 1940
(f)фф
Б
Рис. 8,1 О, Пример адаrтrационноrо полиморфизма в берлинской популяции двухточечной божьей KO
ровки (Adalia bipuпctata): А процентное содержание черной и красной форм при весеннем (В) и
осеннем (О) сборах; Б частота доминантноrо аЛЛeJJЯ, опреДeJJяющеrо появление черной окраски (по
Н,В, Тимофееву Ресовскому и Ю,М, Свирежеву, 1965)
морфизма' по механизму возникновения и
поддержания разделяются на две большие
rpуппы: zетерозиzотный полиморфизм и
адаптационный полиморфизм.
rетерозиrотный полиморфизм может
быть проиллюстрирован следующим приме-
ром, Была создана численно равновесная
экспериментальная популяция Drosophila
melaпogaster из мух, содержащих в своем
rенотипе мутацию еЬопу (потемнение тела),
Через несколько поколений процент мух с
мутацией еЬопу начал резко сокращаться и
примерно к 10-MY поколению стабилизиро
I Иноrда приведенное выше определение OT
носят лишь к так называемому с6алансирован
ному полиморфизму, который противопоставляют
транзитивному (переходному существованию в
популяции нескольких форм, концентрация KOTO
рых закономерно меняется во времени отбором),
114
вался на уровне около 10% (рис.
8.9) наступило состояние устойчивоrо
полиморфизма. rенетический анализ пока
зал, что причина снижения числа мух с MY
п'Щией и установления их концентрации на
стабильном уровне определялась тем, что
выживали преимущественно лишь reTepo
зиrоты. rомозиrоты по мутации еЬопу и ro
мозиrоты без мутации в данных условиях
разведения оказывались менее жизнеспо
собными. При расщеплении же rетерозиrот
в потомстве (см, выше формулу Xap
ди Вайнберrа) в каждом поколении по
явились rомозиrотные MyraHTHbIe особи, ro
М{)зиrотные, не несущие мyrацию, и, HaKO
нец, rетерозиrотные, несущие мyrацию
еЬопу в скрытом состоянии. Из этих трех
возможных вариантов выживали по преиму
ществу rетерозиrоты, и цикл повторялся
снова. Из этоrо примера ясно, что 2eтepo
зиzoтный полиморфизм устанавлива
ется в результате давления на популя
цию положитеЛЬНО20 отбора 2етерози
20т. Полиморфизм же является автомати
чески м следствием менделевскоrо расщеп
ления в популяции отбираемой формы.
При естественном отборе возникает и
вторая форма полиморфизма aдaптa
ционный полиморфизм. В этом случае две
или несколько 2енетически различных
форм внутри популяции подвеР2аются
отбору в разных ЭКОЛО2ических услови
ях, Один из наиболее изученных примеров
этоrо рода случай с красными и черными
формами двухточечных божьих коровок
(рис. 8.10), В изученной популяции осенью
на протяжении 1 О лет черных форм было
более 50% (от 50 до 70%), а весной при
выходе из зимовки (этот вид зимует боль
шими скоплениями в rлубоких щелях между
камнями) от 30 до 45%. Красных форм
осенью было меньше 50%, а Bec
ной всеrда больше. Красные формы луч
ше переносят зимой холод, а черные ин
тенсивнее размножаются летом, Поэтому
отбор направлен на сохранение большеrо
числа красных жуков зимой и черных ле
том. Так разнонаправленное давление отбо
ра в отдельные периоды жизни популяции
при водит К выработке устойчивоrо адапта
ционноrо полиморфизма (см. rл. 1 О).
8.5. rомолоrическая изменчивость
JLля познания rенетических основ эво
люции большое значение имеют факты 20
МОЛО2ической изменчивости, Эта проблема
лишь частично связана со сравнитель
но анатомической концепцией rомолоrии
(см. rл. 6). Дарвин неоднократно в своих
трудах упоминает о такой изменчивости, KO
rдa одинаковые признаки время от времени
проявляются у разных разновидностей, а то
и разных видов. Н.И, Вавилов (1920) сфор
мулировал правило 20МОЛО2ических рядов
в наследственной изменчивости. И у
мяrкой, и у твердой пшеницы, и у ячменя
существуют остистые, короткоостые, ин
флянтные (вздутые) и безостые колосья
(рис, 8,11). Зная о том, что в rенотипе OДHO
ro из членов близких видов закодирована
возможность образования Toro или иноrо
признака, с высокой степенью вероятности
...............
I
,1
. , I
I. if
:' , 1
,
.
\4
;.
2
!j '! .'1
''.,J j
1 '"
.'
"
'.1'
"1'
tз
Рис. 8,11, rомолоrичные рЯДЫ изменчивости по
форме колосьев у мяrкой (1) и твердой (2) пше
ницы и ячменя (3), Во всех случаях есть остистые
и безостые формы (по Н,И, Вавилову, 1935)
можно предполаrать нахождение подобноro
признака и у друrих видов данной rруппы.
Чем ближе между собой виды и роды,
тем больше сходство в изменчивости их
признаков. Правило Вавилова имеет об
щебиолоrическое'значение.
Сеrодня можно разделить все случаи
rомолоrической изменчивости на три KaTe
rории; полной, неполной и ложной zoмо
ЛО2ИИ (Б.М. Медников). При полной rOMo
лоrии сходные признаки у близких видов
возникают в результате действия одинако
Boro измененноrо reHa, Независимое воз
никновение одной и той же мутации проис
ходит относительно редко, поэтому полно
стью rомолоrичные reHbI обычно унаследо
ваны от вида родоначальника (например,
rруппы крови у человека и человекообраз
ных обезьян), При неполной rомолоrии один
и тот же признак возникает в результате
разных мутаций одноrо и Toro же reHa (Ha
пример, широко распространенные в тропи
ках аномальные rемоrлобины у человека,
115
обеспечивающие носителям этих мутаций
иммунитет к малярии). Ложная rомолоrия
определяется разными rенами с одинаковым
фенотипическим эффектом. Так как каждый
признак орrанизма обусловливается дейст
вием целоrо ряда последовательно «вклю
чающихся» reHoB, мутация в каждом из них
может привести к обрыву этой цепи и изме.
нению признака. Например, широкое pac
пространение TaKoro признака, как альби
низм (отсутствие пиrмента в покро
вах), следствие мноrостадийности синте.
за меланинов и транспорта их в соответст-
вующие ткани. Ложная rомолоrия перехо
дит в область таких явлений, как аналоrия и
конверrенция, обусловливаемых разными
rенетическими системами (см. далее раздел
15.1). Так были объяснены долrое время
непонятные явления rомолоrической измен
чивости, к которым привлек внимание ч.
Дарвин,
в результате спонтанною мутационною nроцесса Ha
следственная изменчивость неизбежна и затрасивает все
без исключения признаки и свойства живых орсанизмов, яв
ляясь, таким образом, неотъемлемым свойством живосо.
Мутации сенные, хромосомные, сеномные и внеядер
ные оказываются элементарным эволюционным Maтe
риалом. Однако каким бы разнообразным ни был элементар
ный эволюционный материал, он сам по себе не может обес-
печить протекание эволюционносо процесса: этот
материал должен попадать под действие каких то сил
(факторы эволюции), и все события должны происходить в
определенных совокупностях особей. Такими совокупностя
ми оказываются популяции.
rЛАВА 9
Элементарные факторы эволюции
Общее число эволюционных факторов
может быть очень велико, так как бесчис
ленное множество событий тем или иным
путем в состоянии повлиять на rенотипиче.
ский состав популяций, Если исходить из
характера воздействия на популяцию эво
люционных сил И результатов TaKoro воз-
действия, то необходимым и достаточным
оказывается выделение немноrих основных.
элементарных факторов.
Прежде чем перейти к описанию этих
факторов, необходимо определить, что же
конкретно должно меняться в элементарной
эволюционной единице (популяции) под
воздействием элементарных эволюционных
факторов,
116
9.1. Элементарное эволюционное
явление иэменение
rенотипическоrо состава
популяции
Как уже rоворилось, одно из основных
свойств популяции rенетическая reTepo
reHHocTb. Даже недавно возникшие клоны и
чистые линии очень скоро под давлением
мутационноrо процесса становятся reTepo
rенными смесями. Эта reTeporeHHocTb опре-
деляется не только постоянным давлением
мутационноrо процесса, но в большей сте-
пени комбинаторикой, рекомбинацией reHo
типов в процессе перекрестноrо скрещива-
ния. При отсутствии давлений со стороны
56
52
28
24
)0
20
})
;.. . . ..... /, ,,'. ,..'. .. }I ))
.. .". . о.. _....._. #. .... _. _.. . .
.._\: .. .._. О_О.. _.,/ ..:"': ......
50
60
р и с, 9,), При мер возникновения ЭJJементарноrо ЭВОJJюционноrо ЯВJJения при искусственном отборе
по числу абдоминаJJЬНЫХ щетинок в эксперименте с Drosophila melaпogaster (по п. ЭРJJИХУ И р, Хол
му, )966)
Пунктнр лнния без отбора; а вымерла из за стерильности потомства, Отбор на увеличение (J) и умеиьшеиие
(2) ЧНCJlа шетинок в течение 30 поколсний привел к возиикиовеиию линий с разными признакам и (разным ЧИCJIом
щетииок, I III)
среды или сохранении постоянства условий
rенетический состав популяций, слеrка
флуктуируя, будет оставаться в среднем
статистически неизменным долrое время,
Если же популяция испытывает сильное
давление со стороны каких либо внешних
факторов, то неизбежно произойдет изме
нение rенотипическоrо состава популяции.
Оно, как будет показано ниже, возможно
блаrодаря отбору, дрейфу reHoB, накопле
нию селективно нейтральных мутаций и
друrим процессам, Однако эволюционно
значимым окажется не флуктуация около
среднеrо значения, а длительное изменение
rенофонда. Если изменение rенофонда OKa
жется не только длительным, но и вектори
зованным (направленным) инеобратимым,
то можно rоворить о происходящем эволю
ционно значимом событии элементарном
эволюционном явлении. Элементарное
эволюционное явление длительное,
необратимое и векторизованное uзме
нение nоnуляционносо сенофонда.
Элементарное эволюционное явле
ние еще не эволюционный процесс. Oд
нако без изменения сенотиnическосо co
става популяции немыслимо протекание
любосо эвОЛlОционносо nроцесса, начиная
от caMoro мелкоrо до caMoro крупноrо Mac
штаба. Пока хорошо изученных примеров
элементарных эволюционных явлений He
MHoro. Одним из них является изменение
числа абдоминальных щетинок у дрозофилы
(рис, 9,1).
Устойчивое изменение rенотипическоrо
состава популяции возникает лишь в
результате eCTecTBeHHoro отбора (см. rл.
10) единственно известноrо направляю
щеrо фактора эволюции, Подчеркнем еще
раз. что элементарное эволюционное явле
ние не кратковременная флуктуация, а
достаточно длительное изменение rенотипи
ческоrо состава популяции, переход одноrо
rенотипическоrо равновесия в друrое. Види
мо, уже на этом самом низком эволюцион
ном уровне процесс эволюции оказывается
необратимым,
9.2. Мутационный процесс как
элементарный фактор эволюции
Как показано выше, мутации эле
ментарный эволюционный материал. Сам
же процесс возникновения мутаций по
стоянно действующий элементарный эволю
Ционный фактор, оказывающий давление на
популяции,
Значительная часть (от нескольких до
нескольких десятков процентов) особей в
популяции носители вновь возникших
мyrаций, Постоянно идущий в природе MY
117
тационный процесс ведет к изменению в по
пуляции частоты одноrо аллеля по отноше
нию к друrому. Хотя по каждому отдельному
reнy давление мутационноrо процесса обыч
но невелико, при наличии же большоrо чис
ла reHoB в орrанизме оно оказывает замет
ное действие на rенетическую структуру по
пуляции (в сочетании с rенетической комби
наторикой),
rенетическая комбинаторика. В
результате постоянных скрещиваний в по
пуляции возникает множество новых соче
таний аJJJ1елей. Эта rенетическая комбина
торика MHoroKpaTHo изменяет значение MY
таций: они входят в новые reHoMbI, оказыва
ются в разной rенотипической среде (см, rл.
11). Потенциально число таких комбинаций
имеющеrося rенетическоrо материала в лю
бой популяции невообразимо велико, но
реализуется лишь ничтожная часть из этоrо
теоретически возможноrо числа вариантов,
Реально осуществленная часть комбинаций
определяет то обстоятельство, что практи
чески любая особь оказывается rенетически
уникальной. Это важно Дl1я действия eCTeCT
BeHHoro отбора (см. rл. 8, 1 О),
Комбинативная изменчивость, связан
ная с механизмом распределения хромосом
в мейозе, случайной встречей raMeT при оп
лодотвореllИИ и процессом кроссинrове
ра, мощный фактор, повышающий reTe
poreHHocTb популяций, Подсчитано, что
около 98 % всех наследственных изменений
в популяции обязано своим распростране
нием процессу rенетической комбинаторики
первично сравнительно редких мутаций,
Безrраничная изменчивость, однако,
была бы вредна Дl1я орrанизма, так как не
позволяла бы закрепляться полезным KOM
бинациям reHoB, Поэтому в эволюции Bыpa
ботались механизмы, не только определяю
щие увеличение изменчивости, но и Beдy
щие к понижению rенотипической изменчи
вости. На уровне особи rенетическая CTa
бильность поддерживается механизмом ми
тоза и распределением reHoB в reHoMe по
сруппам сцепления в определенных XpOMO
сомах, а на уровне ДНК механизмами
репарации.
На уровне же популяции такое оrpани
чение изменчивости связано с тем или иным
нарушением пан.миксии (панмиксия нико
rда не бывает абсолютной) и rибелью части
118
особей в процессе борьбы за существова
НИ ,
Обычно по любому признаку или свой
ству В природных популяциях наблюдается
достаточная степень изменчивости, обеспе
чивающая потенциальную возможность из
менения данноrо признака или свойства в
чреде поколений под давлением эволюцион
ных факторов.
«Обезвреживание» мутаций в эволю
ции. Значительная часть вновь возникаю
щих мутаций биолоrически «хуже» ИСХОk
ной нормы. Такое положение не удивитель
но. Нормальный комплекс rенотипов при
родной популяции результат Дl1ительноrо
щбора лучших комбинаций, поэтому боль
шинство ОТКJlонений от нормы должны OKa
заться «вредными» уже потому, что случай
ное изменение сложноrо механизма не MO
жет ero улучшить. В то же время безrранич
ная изменчивость очень леrко может разру
шить сложнейшие системы взаимодействия,
начиная от взаимодействия молекул внутри
КJlетки и кончая взаимодействием особей в
популяциях и популяций в биоrеоценозах,
Это противоречие решается возникно
вением в эволюции половоrо процесса, Be
дущеrо к обезвреживанию мутаций пy
тем перевода их в сетерозисотное co
стояние.
Известно, что мноrие мутации в reTepo
зиrотном состоянии не только не понижают,
а часто повышают относительную жизне
способность особей. Механизм, поддержи
вающий rетерозиrотность особей, связан с
возникновением половоrо размножения.
Половой процесс в целом (ВКJlючая явление
rетерозиrотности), с одной стороны, позво
ляет сохранять в популяциях вновь возни
кающие мутации, которые служат необходи
мым материалом Дl1я дальнейшеrо протека
ния процесса эволюции, С друrой стороны,
половой процесс обезвреживает последст
вия возникновения мутаций, «скрывая» их В
rетерозиrотном состоянии. Поэтому можно
сказать, что возникновение разнополово
сти одно из крупнейших эволюцион
НЫХ приобретений.
Еще сейчас существуют живые opra
низмы, не имеющие типичноrо половоrо
процесса (бактерии, цианеи), У них только
один набор reHoB, и поэтому каждая новая
мутация сразу же проявляется в фенотипе,
В борьбе за СУLЦествование позволяет им
выжить на протяжении миллиардов лет
только высокий темп размножения, Образ
но rоворя, они «не помнят прошлоrо и не
rотовятся к будущему», не имея запасов re
нетической изменчивости, скрытой в reTe
розиrотном состоянии. Высокая числен
ность и способность к размножению позво
ляют им приспосабливаться во всех BCTpe
чаюLЦИХСЯ на планете условиях cYLЦecTBoBa
ния за счет выживания лишь немноrих MY
тантных особей.
Сказанное касалось тех мутаций, KOTO
рые при своем возникновении оказываются
в той или иной степени вредными для oco
би., Таких мутаций большинство, но Ka
кой то небольшой процент вновь возникаю
LЦИХ с caMoro начала может принести в кон-
кретных условиях не вред, а пользу для oco
би. Как бы ни была мала доля таких MYTa
ций, они в rрандиозных временных масшта
бах процесса эволюции сами по себе CMOryr
cbIrpaTb заметную положительную роль,
Примем, что одна подобная мутация возни
кает на один миллиард обычных; частота
возникновения мутации по данному локусу
составит 1 на 100000 raMeT (в природе Ha
блюдается частота от 1 о'" до 10-0); оБLЦее
число локусов составляет 1 О 000 (у высших
орrанизмов MHoro больше); численность
внда в одном поколении составляет 100 млн
особей (численность майских жуков только
на 1 км 2 может достиrать 1 млн особей); ка-
ждая особь производит за жизнь 1000 raMeT
(число сперматозоидов, продуцируемых че
ловеком за период половой зрелости, co
ставляет несколько биллионов, числ.о яйце
клеток около 400).
При этих исходных условиях в каждом
поколении возникнет по всем локусам у
Bcero населения TaKoro rипотетическоrо
внда 1 О млрд мутаций, из которых только
1 О 000 будут полезными. Но если учесть,
что среднее время СУLЦествования вида co
ставляет несколько десятков тысяч поколе
ний (см, rл, 12, 13), то за время cyLЦecT-
вования вида в ero недрах возникнет около
· Одна и та же мутация может быть и ПОJJез
ной и вредной в зависимости от условий, поэтому
их принято делить на «условно вредные» и «yc
JJOBHO ПОJJезные» (И,И, ШмаJJьrаузен),
10 млн мутаций, которые MOryr быть под
хвачены отбором,
При эволюционной оценке мутаций He
обходимо учитывать и различный характер
проявления мутаций в разных условиях.
Мутации, вредные в одних условиях, MOryr
оказаться (и оказываются) полезными в из
мененных условиях (табл, 9,1),
т а б JJ И Ц а 9,), Жизнеспособность особей
Drosophila funebris носителей
раЗНblХ мутаций по отношению
к жизнеспособиости особей
«дикоro типа» Toro же вида, %
(по Н.В. Тимофееву-Ресовскому, 1934)
Мутация Жизиеспособность при тем-
пепатvпе .С
15 16 24 25 28 30
eversae 98,3 104,0 98,5
abnormal abdom 96,2 88,0 80,7
еn
miniature 91,3 69,0 63,7
bobbed 75,3 85,1 93,7
Приведенные в таблице данные показы
вают, что при 24 25"C (диапазон темпера
тур, отличный от нормальноrо, составляю
LЦero у этоrо вида около 20"С) носители му-
таций eversae у Drosophila fuпebris оказы
ваются более жизнеспособными, чем исход
ные природные особи, Естественно предпо
ложить, что при некотором потеплении в
природе мутантные особи будут получать
заметное преИМУLЦество перед исходной
формой и быстро распространяться в при
роде, используя ранее малодоступные для
вида условия СУLЦествования.
В процессе возникновения нелетаюLЦИХ
форм насекомых на океанических островах
(этот случай rипотетически был рассмотрен
eLЦe Ч. Дарвином) даже более резкие мута-
ции этоrо типа, вызывавшие редукцию
крыльев, оказывались полезными, так как
особи с развитыми крыльями сносились
ветром в море и поrибали в большем числе,
у классическоrо объекта rенетиков дpo
зофилы описано немало мутаций, затраrи
ваюLЦИХ крылья, вплоть до ИХ полной peДYK
ции, На рисунке три из них: cut (<<обрезан
ные крылья»), vestigial (<<зачаточные») И
apterous (<<бескрылость») (рис. 9,2). Фран-
цузский rенетик Ж, Тесье содержал экспе
риментальную популяцию дрозофил, в кото-
119
').;'/
......... , "'>...." -
J =-.::' \
.! "
..;..
р и с, 9,2, Внешний вид трех мутантных форм
дрозофил с редуцированными крыльями, См,
текст (из Д,С, Северцова, 1980)
рой мутанты vestigiaL были смешаны с ди
ким типом в открытых ящиках на террасе
рядом с морем. Через два месяца числен
ность мух с зачаточными крыльями подня
лась с 2,5 до 67%. В безветренные дни чис
ло rомозиrот vestigiaL не повышалось, а ко-
rда ящики с популяцией перенесли в закры-
тое от ветра помещение, «дикие» мухи, как
более плодовитые, стали вытеснять бескры
лых. Появление бескрылых насекомых на
океанических островах в результате eCTeCT
BeHHoro отбора подтвердилось эксперимен-
тально,
rоворя о вредности тех или иных мута-
ций, мы до сих пор рассматривали ка>l\llYЮ
отдельно взятую мутацию порознь. Однако
в природе мутации встречаются всеrда в
комбинациях друr с. друrом, Эффект комби
нирования может быть положительным Дl1я
особи в целом, повышая ее жизнеспособ
ность (табл, 9.2), Эта особенность мутаций
хорошо известна в практике животноводст
ва и растениеводства: часто две мутантные
формы, маложизнеспособные порознь, объ
единенные в потомстве, обладают ценными
хозяйственными свойствами.
Из данных табл, 9,2 видно, что в одном
случае (eversae Х siпged) жизнеспособ-
ность комбинации мутаций оказалась выше
исходной Дl1я «дикоrо типа», а в друrом
(тiпiаtиrе х bobbed) выше жизнеспо
собности обеих исходных форм,
120
Т а б л и ц а 9,2, Жизнеспособность особей
Drosophila funebris носителей комбинаций
двух мутаций, % от жизнеспособности
"дикоrо типа» Toro же вида
(по Н.В. Тимофееву-Ресовскому, 1934)
Комбииации мутаций
Жизиеспособиость при
24 25'C
103,1 +
96,6 + +
85,5 +
eversae х siпged
miпiature bobbed
eversae х bobbed
siпged х abпorтa[
abdomeп
siпged х miпiature
76,6
67,1
« » Пониженная жизнеспособность
сравнительно с обеими исходными мутациями;
«++» повышенная жизнеспособность срав-
нительно с обеими исходными мутациями;
« +>} пониженная жизнеспособность cpaB
нительно с одной исходной формой и повышенная
по отношению к друrой.
Обобщая данные о вредности и полез
ности мутаций в процессе эволюции, можно
сказать, что в природе мутации необходимы
Дl1я нормальноrо существования популяции
в изменяющихся условиях и Дl1я освоения
новых, ранее недоступных условий сущест
вования, Вредность же мутаций в основном
нейтрализуется переводом их в rетерозиrот
ное состояние,
Ненаправленность мутационноro про-
цесса. Спонтанный мутационный процесс
статистичен и ненаправлен. Это хорошо
подтверждается результатами эксперимен
тов в области радиоrенетики, показываю
щими, что величина (радиус) участка моле
кулы, rде происходит точковая мутация, co
ставляет lo 7 см.
В микромире действуют законы KBaHTO
вой механики. Нельзя, например, OДHOBpe
менно точно определить координаты и им-
пульс (энерrию) частицы, Выражающий это
положение принцип неопределенно
сти такое же фуидаментальное свойство
природы, как принцип дискретности в
строении материи. Напомним, что причин-
ность явлений в микромире из-за принципа
неопределенности ни в какой мере не нару-
шается, приобретая вероятностный, стати-
стический характер, Такой же вероятност-
ный И статистический характер носят MYTa
ционный процесс и ero результат воз
никновение мутаций. Поэтому невозможно
с точностью предсказать, rде и коrда про
изойдет та или иная мутация, но можно cкa
зать, что такая мутация с определенной Be
роятностью появится в данном локусе.
С проблемой ненаправленности MYTa
ционноrо процесса связан вопрос cпeци
фuчносmu дейсmвuя химических MYTare
нов. Замечено, что отдельные химические
вещества способны чаще вызывать опреде
ленные мутации. Например, оксид этилена
вызывает у ячменя появление мутаций YBe
личенноrо количества хлорофилла чаще,
чем бесхлорофилловых мутаций, а небула
рин дает противоположный эффект, Специ
фичность действия MYTareHoB позволила Ha
деяться на возможность получения направ
ленных мутаций, Однако даже действие ca
мых специфических MYTareHoB всеrда дает
спектр разнообразных мутаций. Направлен
ное изменение наследственности возможно
не в природе, а в лаборатории с помо
щью 2енеmuческой uнженерuu: посредст
вом синтеза нужноrо reHa и ВКJIючения ero в
reHoM особи.
Значение мутационноrо процесса как
элементарноrо эволюционноro фактора,
Эволюционное значение мутационноrо про
цесса определяется тем, что он постоянно
поддерживает высокую степень reTeporeH
ности природных популяций основу ДIIя
действия друrих факторов эволюции, преж
де Bcero eCTeCТBeHHoro отбора. Можно CKa
зать, что муmацuонный процесс эmо
факmор посmавщuк элеменmаРНО20 эво
ЛЮЦUОННО20 маmерuала,
Мутационный процесс ведет к возник
новению части Toro «резерва» наследствен
ной изменчивости, который определит в бу
дущем возможность приспособления попу
ляций к тем или иным изменениям условий
среды. Образно rоворя, rруз мутаций, He
прерывно пополняемый мутационным про
цессом, это цена, которую «платит» по
пуляция сеrодня за возможность сохранения
в измененных условиях завтра, приобрете
ния новых признаков и свойств и освоения
ранее недоступных условий существования.
9.3. Популяционные волны
как элементарный эволюционный
фактор
При характеристике ПОпуляции как эле
ментарной эволюционной единицы одной из
важных и постоянных черт признано явле
ние колебания ее численности волн
жuзнu (популяцuонные волны, см. рис.
7,1). Популяционные волны имеют важное
значение как один из элементарных факто
ров эволюции.
Периодические или апериодические KO
лебания численности характерны для всех
без ИСКJIючения видов живых орrанизмов,
Конкретные причины таких флуктуаций MO
ryr быть бесконечно разнообразны (как
биотические, так и абиотические).
Классификация популяционных волн.
В природе встречается множество популя
ционных волн. Рассмотрим основные.
1. Перuодuческuе колебанuя чuслен
ности короmкожuвущuх ОР2анuзмов xa
рактерны ДIIя большинства насекомых, oд
нолетних растений, большинства rрибов и
микроорrанизмов. В наиболее простом виде
это сезонные колебания численности.
2. Неперuодuческuе колебанuя чuс
ленносmu, зависящие от сложноrо сочета
ния разных факторов, В первую очередь они
зависят от блаrоприятных ДIIя данноrо вида
(популяции) отношений в пищевых цепях:
ослабление пресса хищников ДIIя популяций
жертв или, например, увеличение кормовых
ресурсов ДIIЯ популяций хищников. Обычно
такие колебания численности касаются не
одноrо двух, а мноrих видов животных и pac
тений в биоrеоценозах и порой ведут к KO
ренным перестройкам Bcero биоrеоценоза.
3. Вспышкu чuсленносmu видов в HO
вых районах, rде отсутствуют их eCTeCTBeH
ные враrи. Примерами колебаний числен
ности в XIX XX вв. служат кролики в AB
стралии, домовые воробьи в Северной AMe
рике, канадская элодея, американская норка
и ондатра в Евразии и др. В XVI ХVП вв.
вспышки численности испытывали pacce
лявшиеся с мореплавателями по всему миру
крысы (Rattus norvegicus). С возникнове
нием rородов неимоверно увеличилась чис
ленность домовой мухи (Musca domestica) в
связи с распространением помоек и rнию
щих пищевых запасов около поселений че
ловека,
121
4. Резкие неnериодические колебания
численности, связанные с природными
«ка1ТШстрофами» (разрушением биоrео
ценозов или целых ландшафтов), Несколько
засушливых лет MOryт быть причиной cepь
езных изменений в облике больших терри
торий (наступление луrовой растительности
на болотистые места, увеличение площади
сухих луrов, выrорание большоrо числа TOp
фяниковых залежей, сохранявшихся на про
тяжении нескольких тысяч лет как устойчи
вый биотоп, и т. д.), Виды с подвижными
особями (крупные млекопитающие, HaceKO
мые, птицы) или живущими в rлубоких сло
ях почвы страдают меньше неподвижных и
малоподвижных форм, живущих в лесу и
почве, Друrие формы rибнут в orpoMHoM
числе (растения, моллюски, решилии, aM
фибии и др.). На пожарищах хорошо из
вестны вспышки численности иван чая
(ЕриоЫит angustifoLium) и связанноrо с
ним сообщества насекомых,
Масштабы колебаний численности
MOryт быть различными, Близкие, по види
мому, к максимальным величины колебаний
численности в 1 млн раз отмечены в Заура
лье ДIIя майских жуков (Ю.И, Новожено
вым) и в 12 млн раз ДIIя сибирскоrо
шелкопряда в западносибирских лесных
биоценозах (А.с. Исаевым),
Эволюционное значение популяцион-
ных волн. Если численность какой либо по
пуляции резко идет на убыль, то от MHoro
численной популяции случайно MOryт oc
таться немноrие особи, Например, лесной
пожар не затронул небольшой участок леса,
rде и сохранились остатки популяции Kopoe
дов (биолоrические свойства оставшихся в
живых короедов в данном случае не имели
значения, их спасла случайность). В популя
ции, пережившей катастрофическое сокра-
щение численности, частоты reHoB (точнее,
частоты аллелей ) скорее Bcero будут иными,
чем во всей исходной популяции до начала
спада численности, Если вслед за сокраще
нием численности следует резкий ее подъ
ем, то новой вспышке численности дает Ha
чало оставшаяся немноrочисленная rpynna,
rенотипический состав этой rpynnbI и опре
делит новую rенетическую структуру всей
популяции в период следующеrо расцвета
ее численности, При этом некоторые ранее
присутствовавшие в малых концентрациях
122
мутации MOryт совершенно исчезнуть из по-
пуляции, а концентрация друrих мутаций
может случайно резко повыситься (рис,
9.3). В целом произойдет случайное KO
лебание концентраций разных 2eHoти
nов и мутаций в популяции. В этом и co
стоит основное эволюционное значение
волн численности. Действие волн жизни как
эволюционноrо фактора предполаrает неиз
бирательное, случайное уничтожение осо-
бей, блаrодаря чему редкий перед колебани
ем численности rенотип (аллель ) может
сделаться обычным и подхвачен в дальней
шем естественным отбором.
При определенных условиях это случай
ное и кратковременное колебание числен
ности может превратиться в элементарное
эволюционное явление изменение на
протяжении ряда поколений rенотипическо
ro состава популяции,
Механизм действия популяционных
волн в эволюции иллюстрируется модель
ным примером, В закрытый ящик положено
500 белых и 500 черных шаров, что COOT
ветствует частоте аллелей в популяции:
Р 0,50. Удалим из ящика Hayraд 10 шаров
(что соответствует «выжившим» 5 диплоид
ным особям), предположим 4 из них будут
черными, 6 белыми (Р 0,40 и
Р О,БО). В следующий момент жизни Ha
шей «популяции» обшую численность «oco
бей» увеличим в 100 раз (400 черных, 600
белых). Если мы опять Hayraд удалим 10
шаров, то велика вероятность, что у нас в
руках окажутся шары в соотношении, очень
далеком от первоначальноrо (например, 2
черных и 8 белых и соответственно
Р O,20 и Р 0,80). Это соотношение
частот в третьей Hayraд взятой выборке из
средней величины «популяции» (200 чер
ных и 800 белых) леrко может случайно
сдвинуться в сторону теперь уже преобла
дающих белых, и «популяция» будет пред
ставлена почти лишь белыми шарами: вели
ка вероятность Toro, что мы вытащим 9 бе
лых и 1 черный (Р 0,10 и Р 0,90). Точ
но так же и в природиых популяциях слу
чайные колебания частот аллелей MOryт
быть причиной устранения или резкоrо по-
вышения концентрации какоrо либо reHa,
Теоретические расчеты показывают, что
влияние популяционных волн может быть
особенно заметно в популяциях очень малой
abcdEf
abcdef
abcdef
abcdef
аВ cd ef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
аВ cdef
aBcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcd ef
abcdef
abcdef
аВ cd ef
abcdef
abcdef
abcdef
abCdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcd ef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
aBcdef
abcdE f
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdeF
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdEf
abcdef
abcdef
aBcdef
abcdef
abcdef
abcd ef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcd ef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
аЬсО ef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
Abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
А bcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcdEf
abcdef
abcdef
abcdef
abcdef
abcd ef
р и с, 9,3, Схема действия популяционных волн: а, Ь, с, d, е, f раЗЛИЧНblе reHbI, в совокупности обо
значающие индивидуум: А, В, С, D, Е, F соответствующие мутации, встречающиеся в разной KOH
центрации, Если в результате резкоrо изменения численности в популяции сохранятся только Вblделен
ные пунктиром особи (в данном примере составляющие 10% Bcero числа особей), то концентрация MY
таций в популяции резко изменится (из Э, Бауэра и Н,В, Тимофеева Ресовскоrо, 1943)
величины обычно при численности размно
жающихся особей не более 500. Именно в
этих условиях популяционные волны MO
2ут как бы nодставлять под действие
естествеННО20 отбора редкие мутации
(внося их в увеличенных концентрациях в
популяционный rенофонд) или устранять
уже довольно обычные варианты.
Итак, действие популяционных волн,
так же как и действие мутационноro процес
са, статистично и ненаnравленно (хотя
природа действия этих эволюционных фак
торов совершенно различна), Поnуляцион
ные волны служат «поставщиком» эво
ЛЮЦИОННО20 материала. Действие этоrо
фактора трудно вычленить в «чистом
виде» очень мало точных данных по
оценке величины ero давления в природных
популяциях. Вероятно, давление популяци
онных волн, особенно в малых по численно
сти популяциях, должно заметно превышать
давление мутационноro процесса,
Популяционные волны и мутационный
процесс даже при совместном действии еще
не MOryт обеспечить протекания эволюци
oHHoro процесса, Для этоrо нужны факто
ры, длительно действующие в одном Ha
правлении. Один из них изоляция,
9.4. Изоляция как элементарный
эволюционный фактор
Изоляция возникновение любых
барьеров, 02раничивающих nанмиксию,
Значение изоляции в процессе эволюции и
сводится к нарушению свободноrо скрещи
вания, что ведет к увеличению и закрепле
нию различий между популяциями и отдель
ными частями Bcero населения вида, Без Ta
Koro закрепления эволюционных различий
невозможно никакое формообразование.
Разнообразие форм и проявлений изо
ляции в природе так велико, что для пони
мания эволюционной роли изоляции необ
ходимо кратко описать основные ее прояв
ления в природе.
КЛассификация явлений изоляции, В
природе существуют nространственная и
БИОЛО2ическая изоляции.
Пространственная изоляция может cy
ществовать в разных формах: водные барье
ры разделяют население «сухопутных» ви
дов, а барьеры суши изолируют население
видов rндробионтов; возвышенности изоли
руют равнинные популяции, а равни
ны ropHbIe популяции и т, д, Сравнитель
но малоподвижные животные наземные
моллюски на rавайских островах связаны с
влажными долинами, В результате, в каж
дой из сотен долин на больших островах
возникает самостоятельная популяция со
своими специфическими особенностями,
Возникновение территориально меха
нической изоляции объясняется историей
развития вндов на определенных территори
ях, В приведенных двух случаях (рис. 9.4)
основной причиной изоляции стало наступ-
ление ледников. За время, прошедшее по
сле исчезновения ледников, изолированные
формы еще не приобрели значительных
123
р и с, 9.4, Примеры разорванных ареалов:
ареалы rолубой сороки (Cyanopica суаnа) (1) и вьюна (Misgurnusfossilis) (2) (из Н,В, Тимофеева-Ресовскоrо и др"
1977)
морфофизиолоrических различий и относят
ся, по видимому, к едИНЫМ видам. Впрочем
молекулярно rенетические исследования
MOryт по казать, что это формы уже возник
шеrо видовоro paHra (полной изоляции на
протяжении жизни десятков тысяч поколе
ний обычно бывает достаточно для возник
новения видов),
В настоящее время в связи с деятельно
стью человека в биосфере все чаще и чаще
возникает подобная пространственная изо
124
ляция отдельных популяций внутри очень
мноrих видов, Типичным примером стало
возникновение в Евразии к началу хх в, pa
зорванноrо ареала у соболя (Martes
zibeLLiпa) результат интенсивноrо про
мысла (рис. 9,5), Обычно быстрое возник
новение подобноrо разорванноrо ареала
служит опасным симптомом возможноrо ис
чезновения вида,
Пространственная изоляция может воз
никнуть внутри видов малоподвижных жи
.
, у
.\ .. \ :.. : '
..,.'!..
... --......
01
_2
З
р и с, 9,5, Пространственная структура apeaJ1a соБОJ1Я (Martes zibelliпa) (по АА Насимовичу и в.в, Тимофееву, 1973):
1 rраницы ареала; 2 оставшиеся в 30 e rоды популяциоииые островки населения; 3 территория, занимаемая соболем в 80,е rоды хх в,
!
УI УН УIII
А
...
Б
в
р и с, 9,6, На некошеных луrах большой norpe
мок (Alectorqlophus тajor) цветет и плодоносит
в течение Bcero лета (А). При реryлярном коше
нии в конце лета (Б) образовалась раса по
rpeMKa, успевающая принести семена до начала
покоса, При более раннем реryлярном покосе (В)
возникли две расы ранневесенняя и позднео
сенняя, Позднеосенняя раса содержала растения,
замедленно развивающиеся до начала покоса,
очень низкие, не повреждаемые при косьбе, но
затем быстро зацветающие и успевающие дать
семена до начала мороза, Пример фенолоrиче-
cKoro полиморфизма (рисунок по данным н.в,
Uинrера, 1920)
BOTHbIX И растений, не разделенных замет
ными физико-rеоrрафическими барьерами.
Известно, что обыкновенный соловей
(Luscinia Luscinia), населяющий мноrие
районы центральной части европейской
территории России, в настоящее время
практически сплошь находит подходящие
условия для rнездования как в не обжитых
человеком местах, так и в зарослях по обо-
чинам дороr, в парках и даже скверах боль-
ших rородов, При этом наблюдается четко
выраженная клинальная' изменчивОСТЬ пе
ния этих птиц: по числу «коленец», по тем-
бру и друrим особенностям существуют по-
степенные переходы от одной местности к
друrой (характер песни наследственно обу-
словлен). Возникновение такой клинальной
I Клинальной изменчивостЬЮ принято назы
вать количественное варьирование признака или
комплекса признаков популяций в определенной
rеоrрафической последовательности (Дж, Хак,
сли), осуществляемое в конечном итоre действи
ем eCTecTBeHHoro отбора в rpадиенте физико-rео
rрафических условий,
126
изменчивости возможно только потому, что
соловьи, несмотря на существование у них
частых сезонных перелетов, обладают боль
шим rнездовым консерватизмом: молодые
возвращаются практически на то же место,
rде они вывелис
ПространствеНlШЯ изоляция внутри
вида существует в двух проявлениях: изоля
ция какими-либо барьерами между частями
видовоrо населения и изоляция, определяе
мая большей возможностью спаривания
близко живущих особей, т. е. изоляция рас.
стоянием.
Возникновение пространственной изо-
ляции связано с радиусом penpoдYKтив
ной активности вида (см. rл. 7).
Радиус репродуктивной активности на-
земных моллюсков обычно равен несколь-
ким десяткам метров, а чирков тысяче
километров. Значение физико rеоrрафиче
ских барьеров в пространственной изоляции
связано с биолоrическими особенностями
вида в целом.
БиОЛО2ическую изоляцию обеспечива-
ют две rруппы механизмов: устраняющие
скрещивание (докопуляционные) и изоля
ция при скрещивании (послекопуляцион
ные). Первые механизмы предотвращают
потерю raMeT, вторые связаны с потерей ra-
мет и зиrот (3. Майр),
Спариванию близких форм препятству
ют различия во время половой активности и
созревания половых продуктов. Известно
существование «яровых» И «озимых» рас у
миноr (Lampetra) и некоторых лососевых
рыб (Oncorhynchus), которые резко отлича-
ются временем нереста; между особями ка-
ждой из рас существует высокая степень
изоляции, Среди растений известны случаи
reнетически обусловленноrо сдвиrа в пери-
од цветения, создающеrо биолоrическую
изоляцию этих форм явление феНОЛО2и-
ческою полиморфизма (рис. 9.6).
В природе обычна биотопическая изо-
ляция, при которой потенциальные партне-
ры по спариванию встречаются, так как они
реже предпочитают разные места обитания,
Так, часть зябликов (FringiLla coeLebs) rнез-
дится в лесах таежноrо типа, а друrая в
невысоких и редких насаждениях с большим
числом полян, Потенциальная возможность
перекрестноrо спаривания особей этих
rрупп оrраничена. Интересный пример био-
топической изоляции симпатрические
внутривидовые формы у обыкновенной кy
кушки (CucuLus caпorus), В Европе обитает
несколько «биолоrических рас» кукушек,
различающихся rенетически закрепленной
окраской яиц, В Восточной Европе одни OT
кладывают rолубые яйца в rнезда обыкно
венной rорихвостки и луrовоrо чекана, дpy
rие светлые в крапинку яйца в rнезда
мелких воробьиных птиц, имеющих яйца
сходной окраски, Изоляция между этими
формами кукушек поддерживается за счет
уничтожения видами хозяевами недостаточ
но замаскированных яиц, У мноrих видов
предпочтение биотопа эффективный
изоляционный механизм.
Большое значение в возникновении и
поддержании биолоrической изоляции у
близких форм имеет зrnОЛО2ическая изо
ляция осложнения спаривания, обуслов
ленные особенностями поведения, Велико
разнообразие способов этолоrической изо
ляции у животных. Ничтожные на первый
взrляд отличия в ритуале ухаживания и об
мене зрительными, звуковыми, химически
ми раздражителями будут препятствовать
продолжению ухаживания. Возможно, у жи
вотных этолоrические механизмы наибо
лее обширная rруппа из докопуляционных
изолирующих механизмов.
На рис, 9,7 показан характер световых
вспышек у североамериканских светляков
рода Photuтs, Различия между близкими
видами, а иноrда и разными rруппами попу
ляций внутри вида, определяются длитель
ностью, частотой и интенсивностью вспы
шек.
Важным изолирующим механизмом, за
трудняющим скрещивание близких видов,
оказывается возникновение морфофизиоло
rических различий в opraHax размножения
(морфофизиОЛО2Uческая изоляция), а TaK
же специализация в опылении у растений.
у животных близких видов различия KO
пулятивных opraHoB особенно характерны
для некоторых леroчных моллюсков, Hace
комых, а среди млекопитающих ряда
rрупп rрызунов,
Описанные rлавные механизмы изоля
ции обычно достаточны для предотвращения
в природных условиях возможности CKpe
щивания форм, принадлежащих к разным
видам, и понижения эффективности CKpe
Время, с
..
Вид О 1 2 3 4 5 I
ciпctipeппis
hebes
potoтaca I I I I I I
froпtalis I
versic%r, 11.., 1I11
разные 11' tII
подвиды 11 "
fairchi/di . . I
/ucicresceпs ..
peпsy/vaпica
pyra/oтiтus -
caeru/uceпs - ..
treтu/aпs 'III/IINII
р и с, 9,7, Пример эколоrО ЭТОJlОrической изоля
ции, Характеристика световых вспышек ceBepo
американских светляков рода Photurus, Высота и
дnина пятен в таблице указывают на интенсив
ность и дnительность вспышки (из Э, Майра.
1968)
щивания у внутривидовых форм, далеко pa
зошедшихся в процессе эволюции (подви
дов, rрупп удаленных rеоrрафических попу
ляций и т. п.).
Вторая большая rруппа изолирующих
механизмов в природе связана с возникно
вением изоляции после оплодотворения
(co6crn8eHHo 2енеrnическая изоляция),
включающей rибель зиrот после оплодотво
рения, развитие полностью или частично
стерильных rибридов, а также пониженную
жизнеспособность rибридов,
При межвидовом спаривании часто об
разуются вполне жизнеспособные rибриды,
но у них, как правило, не развиваются HOp
мальные половые клетки, В случае же HOp
мальноrо развития raMeT rибриды оказыва
ются малоплодовитыми. В природе есть
случаи такой изоляции посредством rибри
дизации: на rранице обитания двух близких
форм постоянно существует зона, населен
ная вполне жизнеспособными rибридными
особями, но их потомство либо ослаблено и
не выдерживает конкуренции с более силь
ными особями родительских видов, либо He
жизнеспособно. На существование TaKoro
rибридизационноrо барьера между видами
обычно указывает наличие в природе устой
127
I
Im!p
р и с, 9,8, Соприкосновение двух близкородственных форм черной (Corvus coroпe) и серой ворон
(Corvus corax) без образования широкой rибридной зоны (пример изоляции посредством П1бридиза
ции по Э, Майру, 1968)
rибриды оказываются меиее жизиеспособными по сравнению с родительскими формами, Судя по иеодинаковой ши'
рине rибридиой зоны и иекоторому колебанию ширины зоны в разные rоды, оrnОСИТeJlьиая жизнеспособность rnбри.
дов, видимо, различна в разиых поколениях и частях ареала: 1 серая вороиа; 2 чериая ворона
чивых rибридных зон между близкими вида
ми. Такие rибридные зоны известны ДJlЯ He
которых насекомых, серой и черной ворон в
Европе (рис. 9.8) и друrих форм.
Значение изоляции в эволюции, Изо
ляция как эволюционный фактор не создает
новых rенотипов или внутривидовых форм.
Значение изоляции в процессе эволюции
состоит в том, что она закрепляет и
128
усиливает начальные стадии 2енотипu
ческой дифференцировки, а также в том,
что разделенные барьерами части популя,
ции или вида неизбежно попадают под раз'
личное давление отбора, Изоляция ведет к
сохранению специфичности rенофонда ди,
верrирующих форм,
Важная характеристика действия изоля
ции как фактора эволюции это ее ДJlИ'
тельность. В большинстве случаев причина
возникновения биолоrической или про
странственной изоляции сохраняется на
длительное время.
Действие изоляции на эволюционный
материал по существу статистично и HeHa
правленно, и в этом изоляция сходна с дpy
rими эволюционными факторами (мyrаци
онный процесс и популяционные волны),
Существенный результат изоляции на
микроэволюционном уровне возникнове
ние и усиление сомозисоtnизации на OK
раинах ареала.
Сравнивая относительное значение дaB
ления элементарных эволюционных факто
ров, надо отметить, что давление ИЗОЛЯЦИИ
обычно превосходиtn давление муtnаци
ОННОСО процесса И, видимо, близко к вe
личине давления волн жизни (в KOHKpeT
ных условиях эти величины MOryт быть раз
личными ),
Изоляция расчлеияет исходные популя
ции на две или более, а rруппы популя
ций на различающиеся формы. Любая
rруппа особей в природе давлением изоля
ции отделена от друrих близких rрупп.
Следовательно, действие изоля
ции обязательное условие всякоrо ДOCTa
точно длительиоrо этапа эволюционноrо
процесса.
Оценивая роль tnpex элеменtnарных эволюционных фак
tnoPOB, можно сказать, чtnо первые два факtnора (муtnаци
онный процесс и волны жизни) факtnоры посtnавщики
элеменtnарносо эволюционносо маtnериала (хоtnя и aeuctn
вуюtn совершенно по разному), а изоляция оказываеtnся
факtnором усилиtnелем сенеtnических различий между cpyп
пами особей.
Механизм дейсtnвия tnpex факtnоров различен, но общи
ми для них являюtnся ненаправленносtnЬ, неопределенносtnЬ
и сtnохасtnичносtnЬ дейсtnвия. В природе tnри эволюционных
факtnора дейсtnвуюtn coBMectnHO, однако роль каждосо MO
жеtn усuливаtnЬСЯ 8 зависимости Otn конкреtnной обсtnанов
ки. Даже coBMectnHOe дейСtnвие tnpex элеменtnарных факtnО
ров не обеспечиваеtn усtnойчивосо проtnекания направленно
со процесса эволюции.
НаправленносtnЬ эволюции придаеtn дейсtnвие ectnectn
венносо оtnбора.
rЛАВА 1 О
Естественный отбор движущая
и направляющая сила эволюции
в предыдущей rлаве показано значение
мyrационноrо процесса, волн жизни и изо
ляции для эволюции, Эти элементарные
факторы эволюции действуют ненаправлен
9.3011
но, В то же время эволюция в целом не xao
тический, а направленный процесс, связан
ный с выработкой новых и новых приспо.
соблений, возникновением одних ивымира.
129
нием друrих видов, возникновением Иерар
хической системы таксонов, осуществлени
ем проrрессивноrо развития живой приро
ды. Известен лишь один направленный ЭВО
люционный фактор естественный отбор.
В настоящее время учение о eCTeCTBeH
ном отборе ПОполнено новыми фактами и
развито МНОжеством новых подходов, OДHa
ко основные положения, раЗВИТЫе Ч, Дap
вином в обосновании теории отбора, полно
стью сохраняют свое значение.
10.1. Значение данных селекции
для вскрытия механизма действия
естественноrоотбора
Теория естествеиноrо отбора возникла
на широком фундаменте практической ce
лекции (см, rл. 3). На примере возникнове
ния разных пород rолубей ч. Дарвин убеди
тельно показал, что все они получены чело
веком блаrодаря размножению тех особей,
которые оказывались носителями каких то
желательных признаков или свойств. Таким
же образом были созданы человеком все
без исключения, порой причудливые, фор
мы домашних животных и культурных pac
тений, предназначенные ДJlя удовлетворения
тех или иных потребностей человека,
Результаты искусственноrо отбора CTa
ли особенно ощутимыми с началом система
тическоrо применения ero в методической
(сознательной) форме еще II 1 тыс. лет до
Н.Э. в Китае, Индии, Месопотамии, Риме и
друrих древних центрах цивилизации. Ce
лекционер заранее определяет основные
показатели будущей породы или сорта и
старается затем реализовать свой идеал пу
тем подбора родителей для скрещивания.
Эффект TaKoro отбора увеличивается при
большой выборке исходных особей это
повышает вероятность быстроrо нахожде
ния особей с нужными уклонениями.
В бессознательном отборе Ч, Дарвин
увидел аналоrию процесса, действующеrо в
природе независимо от человека, Только
место человека, определяющеrо оставление
для размножения нужных ему особей, в
природе занимает прs:>цесс, действующий
без чьей либо заране(, Jаданной цели, ec
тественный Процесс успешноrо выживания
130
каждоrо вида в меняющихся условиях cpe
ды.
10.2. Предпосылки eCTeCTBeHHoro
отбора
Ч. Дарвин обосновал принцип eCTecт
BeHHoro отбора, исходя из двух основных
предпосылок: во первых, характерной для
всех живых существ наследственной reTepo
rенности особей, BO BTOpЫX, изначальной,
избыточной численности потомства при CTa
ционарной общей численности вида в цe
лом.
reтeporeHHoCТb особей. Известно, что
во всех популяциях особи отличаются друr
от дpyra по мноrим наследственным особен
ностям: первично они связаны с возникно
вением мутаций и комбинированием наслеk
ственных факторов родителей при скрещи
вании. Постоянное действие мутационноrо
процесса и rенетической комбинаторики
сделало наследственную reTeporeHHocTb xa
рактерным свойством ПОпуляции (см. rл. 7)
и первой важнейшей предпосылкой дейст
вия eCTecTBeHHoro отбора.
Проrрессия размножения друrая
необходимая предпосылка eCTecTBeHHoro
отбора, обеспечивающая исходную, Bcerдa
избыточную численность КIOIЩоrо вида, по
СКОЛЬКУ на свет появляется rораздо больше
особей, чем их доживает до взрослоro co
стояния, На это явление rеометрической
проrpессии размножения обращали внима
ние Ж. Бюффон, К Линней, Т. Мальтус,
А. Бекетов и др., Подчеркивая, что каждый
вид при реализации ero потенциальных воз
можностей к размножению в состоянии за
короткие сроки ПО крыть всю планету. Oднa
ко никто до Ч, Дарвина не понял значения
этоrо явления для эволюции: создания усло
вий я борьбы за существование, с одной
стороны, и повышения спектра появляю
щихся на свет наследственно разнообраз
ных особей материала ДJlЯ eCTecTBeHHoro
отбора с друrой.
Борьба за существование, Термин
«борьба за существование» со времен
Ч, Дарвина понимается в метафорическом
смысле как любые взаимоотношения
особей с окружающими абиотическими и
биотическими условиями,
..о
1--
О
О
t:
о
'=:
t::
'"
:g
..о
'=:
Q)
1--
:s:
о
О
:r:
1--
О 2
50 100 150 О 2 4 6 8 1 О 12 14 16 18
Время. дни Время, дни
р и с, 10,1, При меры борьбы за существование (БЗС) в экспериментах, А, Внутривидовая БЗс. Чис
ленность мучноro хрущака (Triboliuт coпfusuт) в зависимости от исходноrо количества муки (по
р, Чэпман, 1931), Б, Межвидовая БЗс. Численность особей двух видов парамеций (Paraтecia) при
размножении отдельно (1) и в смешанной культуре (11), В смешанной культуре Р, aurelia (1) и
Р. caudatuт (2) второй вид поrибает (r,Ф, rаузе, 1934)
А
1500 .
.
1000
500
16 r муки
Борьба за существование охватывает
все формы активности особей, направлен
ные на поддержание жизни и размножение,
Особь вступает в определенные отношения
с друrими орrанизмами, фактически copeB
нуясь в добывании пищи и защите от Bpa
roB, Например, заяц спасается от волка и
друrих хищников беrством, но заяц, захва
тивший зимой при недостатке корма осино
вую ветку, соревнуется в этом с друrими
зайцами, Это при меры проявления прямой
борьбы за существование, как ме:нсвидо
вой (зайцы волки), так и внутривидовой
(зайцы зайцы) (рис. 10,1), Встречается
еще косвенная (или соревнование) борьба
за существование, Например, особи одноrо
вида как бы соревнуются между собой в yc
тойчивости против действия неблаrоприят
ных факторов среды rолода, холода, за
сухи, засоленности и т, д. (конституцио
нальная борьба), Примеры борьбы за cy
ществование не сводятся к борьбе в прямом
смысле слова, Даже внутривидовые OTHO
шения в разные периоды и в зависимости от
среды MOryт быть конкурентными, ней
тральными или иrрать роль взаимопомощи.
Так, например, при небольшой плотности
отношения между личинками дрозофилы
нейтральны, при средней плотности они по.
моrают друr дру!)' использовать среду, пре.
дотвращая высыхание ее и развитие бакте
рий и плесени, При очень высоких плотно
стях отношения между личинками дрозофи.
Б
.
JJ
1
лы оказываются явно конкурентнымИ в ис
пользовании среды, Точно так же в зависи
мости от освещенности и насыщения почвы
элементами питания взаимоотношения Me
жду видами бобовых и злаковых переходят
от сотрудничества к конкуренции, В экспе
риментах на примере культурных растений и
сорняков показано, что при внесении боль
ших количеств удобрения конкурентные
взаимоотношения между ними ослабляются.
Обоюдополезные взаимоотношения HaceKO
MbIX и опыляемых ими растений, так же как
и взаимоотношения rриба и водоросли в ли
шайнике, тоже есть формы борьбы за суще
ствование,
При более подробной классификации
форм борьбы за существование вьщеляют
(И,И. Шмальrаузен и др.) внутриzруппо
вую (которая, в свою очередь, может быть
активной и пассивной), ме:нссемейную и
ме:нсzрупповую (также активную и пассив.
ную), Борьба за существование связана с
rибелью (элиминацией) особей, Различают
такие типы элиминации: общая, индивиду.
альная, прямая и косвенная, семейная и
rрупповая. Выделение этих катеrорий пока.
зывает на чрезвычайную сложность прояв
ления борьбы за существование, изучением
которой занимаются мноrие направления
современной эколоrии.
Единственным объективным мерилом
борьбы за существование служит COOTHO
шение между числом родившихся особей и
131
числом особей из них, принявших участие в
оставлении потомства, Но это не что иное,
как естествеННbIЙ отбор дифференциаль
ное размножение особей в популяциях (см,
ниже). Поэтому Ч. Дарвин рассматривал
борьбу за существование скорее как npeд
посылку действия eCTecTBeHHoro отбора.
В эволюционном учении подробный
анализ борьбbI за существование приобре
тает СМbIСЛ только с точки зрения механиз
ма действия eCTecTBeHHoro отбора. Heco
мненно, что в рамках эколоrии специальное
изучение роли борьбы за существование,
интенсивности ее в раЗНbIХ условиях, а TaK
же ВbIяснение связей между орrанизмами в
биоценозах может иметь и важное caMO
стоятельное значение, Можно сказать, что в
этой области эволюционной эколоrии при
оритет принад.пежит отечествеННbIМ биоло
raM (В.Н. Сукачев, r,Ф, rаузе, с.А. CeBep
цов и др,), которые экспериментально в
30 e rОДbI хх в, исследовали роль борьбbI за
существование,
Концепция борьбы за существование
лежит в основе большинства разделов co
временной эколоrии и, в частности, пред
ставлений о механизмах реryляции числен
ности особей в популяции.
10.3. Определение понятия
"естественный отбор',
Сопоставляя вывод о наличии в Природе
борьбbI за существование, ведущей к or
раничению размножения, с выводом о Bce
общей изменчивости признаков и свойств,
Ч, Дарвин пришел к принципиальному за
ключению о неизбежности в природе
nроцесса избирательноео размножения
одних и еибели друеих особей наличия
nроцесса естественноео отбора, Особи
ОДНоrо вида неизбежно отличаются дpyr от
дpyra какими либо наследствеННbIМИ oco
бенностями. В процессе борьбы за сущест
вование НИЧТОЖНbIе на пеРВbIЙ взrляд отли
чия MOryT дать преимущества в размноже
нии одним особям и определить неудачу дpy
rих, В конечном итоrе в ЖИВbIХ остаются (и,
что еще важнее, оставляют больше ПОТОМ
ства) лишь те особи, которые обладают оп
ределеННbIМИ, блаrОПРИЯТНbIМИ в данных yc
ловиях особенностями, В ходе борьбbI за cy
132
ществование проверяются достоинства Ka
ждой особи.
Понятие «естествеННbIЙ отбор» OTHO
сится к фундаментаЛЬНbIМ понятиям не
только эволюционноrо учения, но и всей
биолоrии. Ч. Дарвин определил eCTeCTBeH
НbIЙ отбор как сохранение особей с полез
ными и rибель с вреДНbIМИ иидивидуальны
ми уклонениями «переживание наиболее
приспособлеННbIХ». Однако эти формули
ровки недостаточно отражают некоторые
важные rенетические последствия действия
отбора.
В процессе eCTeCТBeHHoro отбора важ
Нь! не столько ВbIживание или rибель oco
бей, сколько их дифференцированное раз
множение, rлавное значение в эволюции
имеет не само ВbIживание особей, а вклад
каждой особи в rенофонд популяции. В re
нофоид популяций больший вклад внесет та
особь, которая оставит более мноrочислен
ное потомство. Сам факт ВbIживания вплоть
до достижения старости без оставления по
томства (если даже особь иидивидуально
очень жизнеспособна) не будет иметь по
следствий для эволюции; без размножения
вклад особи в rенофоид популяции равен
нулю, Только успех в распространении и за
креплении определеННbIХ аллелей (или цe
ЛbIХ reHHbIx комплексов) в популяциях ведет
к возникновению элементарною эволюци
oHHoro явления (см. rл. 9), лежащеrо в oc
нове всякоrо эволюционноrо процесса. Но
Достиrается это лишь при дифференциро
ванном воспроизведении rенотипов, Успех в
размножении раЗНbIХ особей может служить
объеКТИВНbIМ rенеТИКО ЭВОЛЮЦИОННbIМ кри
терием eCTeCТBeHHoro отбора,
Следовательно, nод естественным
отбором нужно понимать избиратель
ное (дифференцированное) восnроизве
дени е еенотиnов (или еенных комплек
сов). Приведенная формулировка примени
ма к микроорrанизмам, rрибам, растениям и
ЖИВОТНbIМ независимо от способа их раз
множения и продолжительности жизни ин
див ида ,
Объект отбора. Под отбор MOryT по
пасть либо отдеЛЬНbIе шщивиды, либо цe
ЛbIе rpYnnbI: семьи, популяции, rpYnnbI по
пуляций, виды, наконец, целые сообщества,
Соответственно этому различают
индивидуальный и еруnnовой отбор (см,
ниже), Любой rрупповой отбор всеrда CBO
дится в конце концов к отбору тех или иных
индивидов, первично действуя в пределах
популяций. Отсюда популяция это поле
действия отбора как элементарноrо фак
тора эволюции. В пределах популяций отби
раются (т. е. преимущественно оставляют
потомство) индивнды, обладающие каки
ми то достоинствами перед друrими, Эти
достоинства выражены наличием или OTCYT
ствием каких либо признаков или свойств,
рассматриваемых как точки nриложения
отбора,
Из rенетики известно, что rенотип цe
лостен в структурном и функциональном OT
ношении и между всеми rенами особи суще
ствуют сложные взаимодействия. Итоroм
таких взаимоотношений выступает то или
иное развитие признака в фенотипе особи,
Борьба за существование происходит не Me
жду rенами и признаками, а между их носи
телями особями, Именно индиви
ды элементарные объекты отбора.
По видимому, отбор начинается уже на
уровне raMeT. Сперматозоиды и яйцеклетки
в момент оплодотворения мосут находиться
в конкурентных взаимоотношениях,
Сфера действия ecтeCТBeHHoro отбора
как элементарноrо фактора эволюции за
траrивает все жизненно важные признаки и
свойства особи, Успех в размножении в
первую очередь зависит от общей жизне
способности особи, Чрезвычайно сущест
вен но, что отбор Bcerдa идет по фенотипам,
Принциn отбора по фенотипам означает,
что непосредственной точкой приложения
отбора может быть лишь конкретный
результат реализации reнетической инфор
мации в виде определенноrо признака или
свойства, В фенотипе особи отражаются
особенности rенотипа, поэтому в чреде по
колений отбор по фенотипам сводится к OT
бору определенных reнотипов, Но отбор re
нотипов происходит исключительно через
отбор фенотипов, Такая двойственность и
ступенчатость в действии отбора определяет
важность фенотипа и фенотипической из
менчивости в эволюции.
В результате развития rенетики полно
стью подтвердилось предположение Ч, Дap
вина о том, что отбор по одному единствен
ному признаку практически невозможен, В
процессе развития каждый reH оказывается
Jxi
..............-y
9 ../"0
o""""
cr O
VT
р и с, 10,2, Мутация «полифен» у дрозофилы oд
новременно затраrивает особенности жилкова
ния, форму и расположение крыльев, строение
лапок и rлаз (из л-с. Северцова, 1980)
связанным с мноrими признаками, Прояв
ление этоrо принципа называется nолuфе
нией или плейотроnией, Примером плейо
TponHoro действия наследственноrо измене
ния одноrо reHa является действие мутации
«полифен» у дрозофилы, Эта мутация OДHO
временно меняет жилкование, форму и pac
положение крыльев, строение лапок, rлаз и
еще ряд признаков (рис. 10.2). Теория и
практика показала, что единицей отбора
всееда оказывается не отдельный npи
знак или свойство, а весь сенотип, вся
особь в целом. Признак оказывается лишь
точкой приложения отбора.
При оценке сферы действия отбора
надо помнить, что признаки, находящиеся
под постоянным контролем отбора, прямо и
непосредственно связаны с процессами, Be
дущими к повышению вероятности оставле
ния потомства, Но есть признаки и свойст
ва, возникающие в эволюции как результат
«соотбора» (рис, 10,3), Такие второстепен
ные (с приспособительной точки зрения)
признаки и свойства мосут включаться в
сферу действия отбора лишь опосредован
но, в виде шлейфа автоматически cooт
бираемых признаков или reHHblx комплек
сов, Возможно, наконец, что в процессе
эволюции произойдет «переоценка цeHHO
стей» и бывшие случайные и имеющие
меньшее приспособительное значение при
знаки станут одними из важных и Henocpek
133
+
u
О
:r:
'"
:s:
!--
'"
..Q
:r:
(l)
'"
о
о.
;>.
F Ш
....
260 280 300 320 340
Поколения
400 420 440
р и с, 10,3, Искусственный отбор в серии близких линий Drosophila melaпogasler велся по одному
признаку половой активности самцов (из л.з, Кайданова. 1986)
Направление отбора показаио на рисунке стрелкой: НА низкоактивная JIИНИЯ; ВА высокоактивная линия, В
результате отбора все линии ВА отличались от линии НА по мноrим признакам, по которым cnециальноro отбора не
было: частоте встреч аномальноro строения брюшка, уровню двиrательной активности, плодовитости самок и фер'
тильности самцов, активности ювенильноro ropMoHa, концентрации мутаций. повышающих и понижающих жизнеспо
собность, и др, Эксперимент, охвативший 440 поколений, подтвердил. что отбор по одному нризнаку Bcerдa влечет за
собой шлейф автоматически соотбираемых признаков
ственно подхватываемых (или устраняе
мых), Проблема отбора таких признаков и
свойств связана с интересными эволюцион
ными явлениями корреляцией, npe и
постадаптациями (см, rл. 11 и 14).
Существует одно оrраничение сферы
действия отбора. Естественный отбор не
может изменить орrанизацию какоrо либо
вида без пользы дIIЯ Hero caMoro и лишь на
пользу друrому виду. Такие изменения «за
прещены» в процессе эволюции самим
принципом действия eCTecTBeHHoro отбора,
подхватывающеrо лишь признаки и свойст
ва, определяющие успех в размножении
особей данноrо вида. Отбор часто направ
лен на создание взаимоприспособлений ви
дов дpyr к друry. Иноrда такие приспособле
ния оказываются удивительно тонкими и
сложными и никоеда не направлены npo
тив данное о вида, Однако отбор часто Be
дет к созданию признаков и свойств, HeBЫ
rодных дIIя отдельной особи и полезных для
популяции и вида в целом (см. rл, 11),
Примером TaKoro приспособления яв
ляется rибель некоторых лососевых рыб
сразу после нереста, Предполаrают, что
rибнущие рыбы вносят в водоемы большое
количество орrаническоrо вещества, что
134
способствует успешному развитию следую
щеrо поколения, FpynnoBble nрисnосо6ле
ния результат действия eCTeCTBeHHOro
отбора на rруппы особей внутри вида,
10.4. Примеры действия
eCTeCTBeHHoro отбора
Начиная с конца XIX в, неоднократно
предпринимались попытки эксперименталь
ной проверки rипотезы eCTeCТBeHHOro отбо
ра и непосредственноrо анализа в природе
механизма протекания процесса отбора,
При этом удалось неопровержимо доказать
возможность действия отбора (в обобщен
ной, «доreнетической», трактовке) как BЫ
живание наиболее приспособленных oco
бей, Однако безупречные доказательства
творческоrо (направленноrо) действия eCTe
cTBeHHoro отбора были получены лишь в ce
редине хх в,
Несколько специальных работ по экс
периментальному изучению действия eCTe
cTBeHHoro отбора проведены в конце
XIX начале ХХ в, при выяснении роли за
щитной окраски,
Для боrомола (Mantis reLigiosa) xapaK
терен внутри популяционный полиморфизм
по окраске: существуют желтые, зеленые и
бурые особи. На расчищенной от травы
площадке в 120 м 2 блек.ло буроro цвета на
расстоянии I м дpyr от друrа к колышкам
были привязаны боroмолы буроro, желтоrо
и зеленоrо цвета (М,М. Беляев), За 12 дней
опыта птицами (чеканы каменки) было
уничтожено БО% желтых, 55% зеленых и
только 20% бурых боroмолов (у бурых OK
раска тела совпадала с цветом фона), Соот-
ветствие орrанизма среде обитания достиrа
ется через уничтожение менее приспособ
ленных, Вместе с тем оказалось, что дЛЯ BЫ
живания требуется комплекс приспособле
ний. В частности, было замечено, что за
щитная роль окраски возрастает, если она
сопряжена с позой покоя, Более подвижные
особи и при наличии защитной окраски BЫ
к.левывались птицами,
Сходные опыты еще ранее были прове
дены на друrих насекомых, Е. Паультон
(1898) расположил БОО куколок бабоч
ки крапивницы (Vanessa urticae) на коре,
изrороди, стенах и желтых листьях крапивы,
В тех случаях, Korдa окраска куколок совпа-
дала с окраской фона, птицами было унич
тожено не более 57% куколок, а при разли
чии в окраске более 90%,
Одним из самых обстоятельных экспе
риментальных исследований процесса отбо
ра до сих пор остается работа В,Н, Сукаче
ва ( 1928), проведенная с одуванчиком
(Taraxacuт officinale), Учитывалось не
только выживание отдельных особей, но и
успех в размножении, Одуванчик, как из-
вестно, размножается и путем перекрестно
ro опыления, и путем апомиксиса. С одной и
той же лужайки под Санкт Петербурrом
были выбраны три rенетически и фенотипи
чески различающиеся формы: с мелкорас
сеченными листьями (тип А), сильно опу
шенные (тип Б) и с длинными красными че
решками (тип В), Растения, выращенные из
семян каждоrо типа, были высажены на
расстоянии 18 и 3 см друr от друrа, Подсчи
тывалось число выживших в разных услови
ях растений, число цветков на одном paCTe
нии, число семян на соцветии и на растении
в целом, Результаты показали, что в усло
виях редкой посадки наиболее жизнеспо
собны растения типа Б (табл, 10,1),
т а б л и ц а 10,1, Результаты эксперименталь-
Horo изучения действия eCTeCTBeHHoro отбора
у одуванчика (по В.Н. Сукачеву, 1928)
Бноти- Процент вымерз' Семенная про- Общее
пы рас- ших растений дуктивность рас- число
теннй при посадке тений при редкой семян
посадке одноro
число число расте-
соцве- семян в ния.
редкой ryстой тий, соцве - шт,
шт, тии,
шт,
А 22,9 73,2 27 70 1890
Б 31,1 51,1 38 70 2660
В 10,3 75,9 10 140 1400
Растения типа Б оказались наиболее
плодовитыми по общему числу семян, хотя
по числу семян в одном соцветии преимуще-
ство было у растений типа В_ В эксперимен
те исследовано действие eCTecTBeHHoro OT
бора в том виде, в каком он часто выступает
в природе, Оценка особей проводилась по
общей жизнеспособности (и числу ПОТОМСТо
ва), а не по отдельно взятому признаку, как
это было в опытах с боrомолами и куколка
ми бабочек крапивниц, Ю,А. Музланов
подбирал упавшие крылья от стрекоз
(Leucorrhinea quadripunctata), которых
схватывали в воздухе белые трясоryзки
(Motacilla alba). Друryю серию крыльев ис
следователь получил от стрекоз, пойманных
сачком в те же часы на той же луrовине, По
половине промеров крыльев (в б промерах
из 12), выполненных с большой тщательно
стью, были найдены статистически ДOCTO
верные различия между сравниваемыми се-
риями, Кроме промеров учитывалось нали
чие в крыльях мелких качественных вариа
ций фенов. Оказалось, что крылья съе о
денных стрекоз достоверно отличались Ha
личием редких фенов для этоrо вида, Все
это может означать только то, что трясоryз
ки В среднем чаще схватывали ук.лоняющих
ся особей, Данные наблюдения за стрекоза
ми хорошо совпадают с таковыми при cpaB
нении длины крыльев обыкновенных BO
робьев, поrибших и выживших во время oд
ной из сильных бурь в Нью Йорке, У поrиб
ших птиц крылья были или очень короткие,
или очень д.линные, у выживших cpeДHe
ro размера, Анализ noraдoK ушастой совы
(Asio otus) в Предуралье выявил, что этот
135
хищник селективно вылавливает из популя
ции обыкновенной полевки (Microtus
arvaLis) особей, отличающихся большей
пуrливостью, с меньшими размерами тела и
несколько более асимметричным строением
черепа (Е.А. Хиревич, 2002).
Эти и друrие данные показывают реаль
ность существования отбора как процесса
дифференцированноrо истребления, приво
дящеrо к избирательному размножению
особей внутри популяций. Однако эти экс
перименты еще не показали творческой, Be
дущей роли отбора в образовании новых
признаков и свойств, позволившей Ч. Дap
вину положить принцип отбора в основу
теории эволюции.
10.5. Ведущая роль отбора
в возникновении новых признаков
Рассмотрим несколько классических
примеров отбора, начиная с явления иHдy
стриальноео .меланиз.ма.
В XIX хх вв, В развитых индустриаль
ных районах происходило потемнение OKpa
ски у мноrих бабочек Так, в Европе в Ha
стоящее время более чем у 70 видов чешуе
крылых окраска изменилась. Причины и Me
ханизм этоrо явления удалось изучить на
примере бабочки березовой пяденицы
(Вiston betuLaria), которая днем обычно He
подвижно сидит на светлой коре, сливаясь с
фоном дерева (рис. 10.4),
В 1848 r. на окраине Манчестера впер
вые были пойманы единичные экземпляры
березовой пяденицы TeMHoro цвета Me
ланисты. Редкая вначале меланистическая
форма впоследствии стала интенсивно pac
пространяться в промышленных задымлен
ных и заrрязненных районах, вытесняя бе
лую форму. Темная форма бабочек неожи
данно оказалась покровительственной (в
связи с закопчением стволов деревьев и
друrих мест их дневноrо отдыха), Наблюде
ния за некоторыми насекомоядными птица
ми (славки, синицы и др,) показали, что Bдa
ли от промышленных центров они вылавли
вают в основном темных бабочек, а в про
мышленных белых (табл. 10,2),
Данные таблицы отмечают существова
ние сильноrо отбора, направленноrо против
темных форм в незаrрязненных местностях
и против светлых в заrрязненных и закоп
ченных районах. Распространение мелани-
стической формы было определено под
держкой естественным отбором доминант
Horo reHa carbonaria, oTBeTcTBeHHoro за
темную окраску и связанноrо с изменением
поведения (бабочки активно выбирали TeM
ный фон субстрата и были менее ПОДВижны
ми),
В результате комплексноrо анализа,
проведенноrо систематиками, rенетиками,
эколоrами на протяжении более 100 лет,
впервые была неопровержимо доказана
ведущая роль естественноео отбора в
возникновении и распространении HOBO
ео признака. Анализ механизма формиро
вания индустриальноrо меланизма способст
вовал превращению представлений Ч, Дap
вина о ведущей роли отбора в возникнове
нии новых признаков и свойств из правдо
подобной rипотезы в теорию. Сейчас накоп
лены и друrие данные, свидетельствующие о
ведущей роли отбора при изменениях попу
ляций и видов в природе,
Были изучены микроэволюционные из
менения, про исходящие в популяциях ужей
(Natrix sipedon) на островах оз, Эри в Ce
верной Америке, Ужи этих островов делятся
по рисунку поперечных полос на четыре
rpYnnbI: А, Б, В, r. Ужи типа А белые, у них
отсутствуют полосы, у типа r полосы наи
т а б л и ц а 10,2, РезультаТbI экспериментов по изучению истребляемости свеТЛblХ
и темных форм березовой пядеНИЦbl в раЗНblХ районах Анrлии
(по даНИblМ В. Кетлуэлла, 1956)
Район Выпущено, шт, Выживаемость, % (выловлено Уничтожено
световыми ловvшками) (оrnошение темных
светлых темных светлых теми ых к светлым)
Закопченный 137 447 13 27 1:2,1
64 154 25 53 1:2,1
Незакопченный 393 406 13,7 4,7 2,9:1
136
р и с, 10,4, Типичная (светлая) форма березовой пяденицы (Вistoп betularia). малозаметная на CBeт
лой коре дерева, Torдa как меланистическая форма заметна хорошо (из [. Стеббинса, 1966)
более выражены, типы Б и В занимают про
межуточное положение (рис. 10,5), Доми
нирующими BOKpyr озера оказываются ужи
rpYnnbI r, на островах встречаются rpynnbI
А, Б и В, Излюбленными местами обитания
ужей на островах служат известняковые
скалы, обрывы и rалечные отмели, С OCTpO
вов были взяты оплодотворенные самки и
от них получено потомство. Как у взрослых
особей, так и у детенышей встречались все
типы окраски. Однако в характере распре
деления полосатости существовали разли
чия. Оказалось, что среди взрослых ужей
больше особей с менее выраженной поло
сатостью (типы А и Б), чем среди молодых,
развившихся из яиц, отложенных пойман
ными на островах самками, Это связано с
избирательной элиминацией особей на OCT
ровах в постэмбриональный период, На бе
лых известняковых скалах островов преиму
щественно выживают светлые особи без
полос, Полосатая окраска оказывается за
щитной в болотистых местах на материке
вблизи озера, Вероятность выживания по
лосатых особей на островах примерно в 4
раза меньше, чем у особей без полос, Peд
кая встреча полосатых ужей объясняется
возможностью незначительной миrрации
материковых ужей на острова, притока ал
лелей «полосатости» в островные популя
ции.
Остановимся на анализе случаев дейст
вия отбора, касающеrося сохранения и yc
тановления в популяциях полиморфизма
(см. rл, 8), т. е, наличия двух (или более)
разных форм, соотношение которых не MO
жет быть определено только протеканием
мyrационноrо процесса,
Первый пример анализ встречаемо
сти красных и черных форм двyrочечной
божьей коровки (AdaLia bipunctata), прове
денный Н,В. Тимофеевым Ресовским с co
трудниками в 1930 1966 rr. Подробно
рассмотрен в rл, 8 (см, рис, 8,10)). Друrой
пример возникновения внутрипопуляцион
ною полиморфизма под действием eCTeCT
BeHHoro отбора распространение серпо
виднок.леточной анемии в некоторых тропи
ческих районах CTaporo Света (Л. Полинr,
А. Аллисон, r. Нилл и др.) в 50 60 x rодах
ХХ в,
Серповиднок.леточная анемия бо
лезнь крови, связанная с возникновением
наследственноrо дефекта в молекуле reMo
rлобина, ведет к резкому снижению спо
собности крови переносить кислород, Эрит
роциты при этом приобретают форму серпа.
Люди, rомозиrотные по рецессивному reHY
серповиднок.леточности, поrибают в возрас
те до 2 лет. Казалось бы, при таком отрица
тельном направлении отбора этот reH дол
жен был бы давно исчезнyrь из популяций.
Однако на самом деле около 20% KopeHHoro
населения Африки, 8 9% HerpoB в США и
Бразилии, 1 o 15 % населения некоторых
частей Индии и ряда друrих стран оказыва.
137
Новорожденные
особи
fJi'IJJJJJJJI1Jfllll
Дифферен циальная
смертность
Взрослые
особи
MecTHoro
происхождения
Случайные
иммиrранты
".. ,( (
'. ( ."; (',"=; ,
<:-
р и с, 10,5, Естественный отбор среди ужей (Natrix sipedoп) оз, Эри: на светлых известковых скалах
островов происходит избирательная элиминация темных форм (по П, Эрлиху и р, Холму, 1966)
ются rетерозиrотными по этому reHY. Такая
высокая концентрация летальноrо reHa в
Природе оставалась заrадочной, пока не оп
ределили, что в rетерозиrотном состоянии
reH серповидноклеточности определяет ус-
тойчивость особи к малярии, Малярия же,
как известно, в некоторых тропических
странах мира одна из основных причин
смертности населения.
Естественный отбор. направленный на
выживание и размножение особей, покро
вительствует индивидам, rетерозиrотным по
reHY серповидноклеточности, В потомстве
же reтерозиrотных людей мосут появляться
rомозиrоты по серповидноклеточности, KO
138
торые оказываются летальными уже в силу
развития серповидноклеточной анемии, Так.
еложное разнонаправленное давление отбо
ра на устойчивость к малярии, с одной CTO
роны, И устранение из популяции reHa cep
повидноклеточности с друrой, в силу
действия rенетических закономерностей
приводит к установлению устойчивоrо ПОJ1И
морфизма,
MHoro примеров ведущеrо действия OT
бора описано в связи с повышением устой
чивости некоторых rрызунов и насекомых к
ядохимикатам. а микроорrанизмов к aH
тибиотикам, Известно, что эффективность
применения даже самых совершенных ядо-
химикатов быстро и резко снижается в
результате отбора особей в пределах рас и
популяций вредителей по устойчивости к
ним, Так, в 1947 r, применение антикоаry
лянта крови варфарина внебольших
дозах приводило через 5 дней к rибели всей
затравливаемой популяции крыс. Однако
недавно было обнаружено, что некоторые
крысы пожирают варфарин без всякоrо
вреда для себя (см, рис, 7,2), Повышение
устойчивости крыс к варфарину резуль
тат отбора и последующеrо распростране
ния особей, случайно оказавшихся HeBOC
приимчивыми в пределах популяции, Так
возникла раса крыс, названная «суперкры
сами», причем возникли они на основе He
скольких разных мyrаций почти во всех
странах мира,
Аналоrично положение при борьбе с
«вредными» насекомыми, Внутри популя
ции насекомые часто оказываются HeOДHO
родными по устойчивости к ядохимикатам
(даже в линиях, полученных от отдельных
особей мух, выживаемость после деЙствия
ДДТ колеблется от О до 100%), Эта наслед
ственная неоднородность служит основой
для повышения их популяционной устойчи
вости К ядохимикатам, После воздействия
ядов выживают лишь устойчивые особи,
они в результате реализации части потен
циала размножения (см, rл, 9) образуют по
пуляции, устойчивые к действию ядов.
у устойчивых форм обнаружен ряд MY
таций, определяющих синтез фермента aцe
тилхолинэстеразы, происходит отбор на
фиксацию в популяции аллелей, вызываю
щих разрушение инсектицида в орrанизме,
по формированию структур покровов, orpa
ничивающих поступление яда в орrанизм, и
поведения, связанноrо с избеrанием KOHTaK
тов с пестицидом, Так, например, у KOMHaT
ной мухи было обнаружено 9 разных Mpa
ций (в разных хромосомах), определяющих
устойчивость к разным инсектицидам,
Эти явления известны и при повышении
устойчивости микроорrанизмов к антибио
тикам и друrим лекарственным препаратам.
Ч, Дарвин часто расшифровывал TBOp
чес кую роль eCTecTBeHHoro отбора путем
сравнения ero с искусственным отбором, В
этой связи интересны два примера, Пер
вый исследование Н,В, Цинreром льня
Horo рыжика (Сатеаnа LinicoLa) сорня
ка в посевах льна, Анализ показал, что cop
няк образовался под действием бессозна
тельноrо eCTecTBeHHoro отбора из яровоrо
рыжика (с. gLabrata), разводимоrо в куль
туре для получения масла, Семена яровоro
рыжика, как и любоrо дpyroro растения, об
наруживают наследственные различия по
величине, массе, цвету, темпам прорастания
и т, д, Семена яровоrо рыжика заносились в
посевы льна человеком или естественным
путем. По внешнему виду льняной рыжик
сходен с льном: тонкий и мяrкий стебель,
узкие и тонкие листья, вытянyrые междоуз
лия. Опыты показали, что при выращива
нии яровоrо рыжика в ryCTbIX и увлажнен
ных посевах льна уже в первом поколении
они приобретают особенности, свойствен
ные льняному рыжику (увеличивается BЫCO
та стебля; в посевах льна высокие стебли
позволяют избежать недостатка света), Эти
изменения хотя и не наследуются, но опре
деляют возможность сохранения сходных
мyrаций (в дальнейшем замена фенокоnuй
еенокоnuямu). Отбор мрантных особей
яровоro рыжика, случайно оказавшихся
сходными с льном, привел к формированию
HOBoro вида сорняка льняноrо рыжика.
Друrой пример фОРМl1рование фено
лоrическоro полиморфизма у поrремка
ALectoroLophus под влиянием сроков и числа
покосов, Как показал Н,В. Цинrер, Я. major
представляет собой комплекс форм, отли
чающихся друr от друrа продолжительно
стью жизни и морфолоrически, На HeCKa
шиваемых участках встречается форма, ЦBe
1)'щая в течение июня aBrycTa (А. т.
montanus), На участках, скашиваемых в
июне, у большоrо поrремка дифференциро
валась раннеспелая раса, Torдa как на уча
стках, скашиваемых в июле, позднеспе
лая (см, рис. 9,6). На пашне и в посевах об
наружена сорная форма (А. т. apters), KO
торая отличается от ранее упомянутых не
только морфолоrически, но и по срокам
цветения и созревания, неосыпаемостью ce
мян и Т, д, Аналоrичный механизм предпо
лаrается и для образования подвидов А. т.
verпaLis и А, т, aestivaLis, описываемых He
которыми авторами как виды,
Рассмотренные примеры действия OT
бора в природе и эксперименте свидетель
ствуют о существовании отбора и ero pe
139
шающей роли в создании и распростране
нии различных свойств и признаков, вплоть
до возникновения новых видов,
10.6. Эффективность и скорость
действия eCTecTBeHHoro отбора
Эффективность и скорость действия ec
TecTBeHHoro отбора зависят в первую оче
редь от величины давления отбора (т. е,
степени количественноrо воздействия). Для
оценки величины давления отбора необхо
димо познакомиться с понятием адаnтив
ная ценность сенотипа,
В процессе отбора иидивидуальные дoc
тоинства каЖдоrо rенотипа в популяциях
оцениваются по способности передавать
reHbI будущим поколениям, Способность
сенотипа к Выживанию и восnроизведе
нию по сравнению с друеими сенотипами
в популяциях называется адаптивной
ценностью сенотипа. Она характеризует
степень относительной приспособленности
rенотипа (W), которая колеблется в преде
лах от О до 1. При W О передача rенетиче
ской информации иидивида следующему по
колению отсутствует и аллель исчезает из
популяции; при W 1 образуется макси
мальное число raMeT с данным наследствен
ным признаком (полностью реализуются
потенциальные возможности к размноже
нию),
Адаптивная ценность rенотипа опреде
ляется всем комплексом reHoB, поэтому
даже rенотипы, rомозиrотные по одному и
тому же reHY, мосут обладать различной
адаптивной ценностью, Количественно
адаптивную ценность выражают в % частот
аJJЛелей до и после отбора, т. е, с учетом их
частот в поколениях, что, в свою очередь,
зависит от коэффициента отбора.
Коэффициент отбора (5) характери
зует интенсивность элиминации или сниже
ние воспроизведения MyтaHTHoro аллеля по
сравнению с исходной формой, Представля
ет величину, обратную адаптивной ценности
rенотипа: варьирует от 1 дО О, Чем больше
адаптивная ценность rенотипа, тем ниже
коэффициент отбора, Если W 1, то 5 О,
Если из 100 родившихся особей с опреде
ленным признаком До размножения доживут
все, а с друrим признаком лишь 99 oco
140
бей, то можно сказать, что в первом случае
коэффициент отбора равен О, а во BTO
ром 0,01. В природных условиях коэф-
фициент отбора обычно не превышает
0,1 0 O,20, чаще имеет меНьшие значения.
Конечно, по отношению к летальным MYTa
циям, резко понижающим жизнеспособ
ность орrанизмов, коэффициент отбора мо-
жет достиrать 1,0.
Коэффициент отбора может выражать
как возрастание, так и убывание KOHцeHTpa
ции аллеля. В первом случае имеет место
размножение носителя, во втором ero
элиминация.
В природе оценка адаптивной ценности
rенотипа по отдельным признакам происхо
дит редко, обычно отбор идет по комплексу
признаков. Для характеристики адаптивной
ценности всех reнотипов в популяции опре
деля ют среднюю nриcnособленность w.
Она равна сумме частот rенотипов после
отбора и определяется по формуле Xap
ди Вайнберrа (см. rл, 8):
w == p 2 W O + 2pqW, + q 2 W 2 .
При этом среднюю приспособленность
доминантной rомозиrоты принимают за 1, а
приспособленность остальных rенотипов
соотносят к ней в процентах:
Теноmипы
Средняя прuспособленносmь
W o Wo/W o 1
W. W,/W o I S
W 2 WJW o I S2
АА
Аа
аа
Применяя эти формулы и зная COOTHO
шение reнотипов до и после отбора, леrко
определить коэффициент отбора (табл,
10.3),
Чем значительнее коэффициент отбора,
тем интенсивнее отбор против каких либо
rенотипов, т, е. выше давление отбора.
Давление отбора за отрезок времени всеrда
при водит к достижению определенноrо по
ложительноrо результата (изменению час
тот reHOB). Это эффективность отбора.
Отбор особенно эффективен против до-
минантных мутаций и при условии их полно
ro выражения (экспрессивность) и проявле
ния (пенетрантность, см, 8,2), При 5 1
популяция за одно поколение избавляется
Т а б л и ц а 10,3, Пример определения величины коэффициента отбора (5) rенотипов
Показатели rенотнпы
АА Аа аа
Частота до отБОDа 0,25 0,50 0,25
Частота после OT 0,35 0,48 0,17
БОDа
Относительная W o 0,35/0,25 1,4 W, 0,48/0,50 O,96 W 2 0,17/0,25 0,68
выживаемость Wo W, W2
Wo = 1,4/1,4= 1,0 Wo = 0.96/1,4= 0,7 Wo = 0,68 /1,4= 0,4
Коэффициент 1,0 I,O О I,O 0,7 0,3 1,0 O,4 0,6
отбора
от доминантных летальных мутаций (рис.
10,6), Например, отсутствие насыщеиия по
пуляций человека мутацией одной из форм
карликовости (ахондроплазия) объясняется
ее доминантностью и устранением в резуль
тате отбора, Особи, несущие ее, умирают в
раннем возрасте, и по этой причине она не
накапливается в популяциях человека. OT
бор против рецессивных reHoB и при Henok
ном доминировании, наоборот, затруднен. В
rетерозиrотном состоянии (под «прикрыти
ем» нормальноrо фенотипа) они ускользают
от действиЯ отбора, Особенно трудно изба
вить от рецессивнЫХ мутаций большие по-
пуляции, rде их перевод в rомозиrотное co
стояние происходит очень MeД/leHHO (рис.
10,7).
Эффективность отбора, как следует из
данных рис, 10,7, в значительной степени
завиСит от исходной концентрации reHa в
популяции. При очень низких (1) и очень
высоких (11) концентрациях отбираемоrо
признака (reHa) отбор действует слишком
медлеННО, при средних концентраци-
ях очень быстро даже при низких значе
ниях коэффициента отбора, Расчеты пока
зывают, что при значении коэффициента OT
бора, равном Bcero 0,01, в популяции с дo
минантным reHOM А и рецессивным а воз-
растание частоты nepBoro reHa пойдет сле
дующим образом (к. Пэтау, 1939):
Возрастание. %
O,I 1
1 50
50 98
98 99
99 99,9
Число поколений
232
559
5189
5070
90231
1,00 *
'" I
t:: 0,83
:s:
!-о 0,69
о
:I:
0,59 100
0,51
0,44
0,39 :s:
:I: 0,31 5 60
0,25 '"
:I: I >.
о I 20
I
О
2345678910
Поколения
р и с, 10,6, Отбор против доминантноro (nyнк
тир) И рецессивноro rенотипа при давлении отбо
ра 5 1. Исходная концентрация rенотипов paB
на 1 % (из Н-П, Дубинина, 1970)
400
800 1200 1600
Число reнераций
р и с, 1 0,7, Отбор против доминантных (/1) и ре-
цессивных (/) признаков при низких и высоких
концентрациях (по В, Людвиry, 1940)
141
Заметим, что данные расчеты значи
тельно упрощены, в них не учтено давление
друrих факторов на концентрацию reHa в
популяции (например, мутационноrо про
цесса, отбора по друrим коррелированным с
изучаемым признаком и т, п.).
Отсутствие отбора (S О) вряд ли воз
можно В при родных популяциях. Различные
rенотипы обязательно отличаются друr от
друrа, и при постоянном давлении жизни у
них разные вероятности достижения репро
дуктивноrо возраста.
10.7. Основные формы
естественноrо отбора
В современной эволюционной теории
вопрос о формах eCTecTBeHHoro отбора oc
тается одним из дискуссионных. Выделяется
более 30 различных форм отбора. Однако
основных форм отбора в популяциях только
три: стабилизирующий, движущий и
дизруnтивный,
Стабилизирующий отбор форма
естественносо отбора, направленная
на поддержание и повышение устойчи
вости реализации в популяции среднесо,
ранее сложившеi!ОСЯ значения признака
или свойства, При стабилизирующем OT
боре преимущество в размножении получа
ют особи со средним выражением признака.
Эта форма отбора как бы охраняет и усили
вает установившуюся характеристику при
знака, устраняя от размножения все особи,
фенотипически заметно УКЛОНЯЮЩиеся в ту
или друryю сторону от Сложившейся нормы
(рис. 10,8).
Действие стабилизирующеro отбора
можно пояснить на мноrих примерах. Так,
после снеrопада и сильных ветров в CeBep
ной Америке было найдено 136 полуживых
домовых воробьев (Passer domesticus); 72
из них выжили, а 64 поrибли, У поrибших
птиц были очень ДlJинные или очень KOpOT
кие крылья. Особи со средними «HOp
мальными» крыльями оказались более
выносливыми,
Друrой пример размеры и форма
цветков у энтомофильных растений, Иссле
дование BeTpo и насекомоопыляемых pac
тений показало, что размеры и форма ЦBeT
ков у энтомофильных растений более CTa
142
бильны, чем у анемофильных. Устойчивость
цветков энтомофилов обусловлена сопря
женной эволюцией растений и их опылите
лей, «выбраковкой» уклонившихся форм,
Шмель не может проникнуть в слишком уз
кий венчик цветка, хоботок бабочки не MO
жет коснуться слишком коротких тычинок у
растений с ДЛинным венчиком. Только pac
тения с цветками, cTporo соответствующими
«стандартам», выработанным в течение
миллионов лет совместной эволюцией ЦBeT
ковых растений и насекомых опылителей,
MOryT оставить потомство, Известно, что
обычно наибольшее число особей в каждой
популяции обладает средней выраженно
стью любоrо признака. Этот факт, подтвер
жденный мноrими тысячами исследований
разнообразных признаков, служит KOCBeH
ным доказательством всеобщности действия
стабилизирующей формы отбора.
Один из результатов действия стабили
зирующеrо отбора биохимическое един
ство «(биохимическая универсальность»)
жизни на Земле, Так, аминокислотный co
став низших позвоночных и человека почти
один и тот же, почти одинаков состав фер
ментов у разных растений и т. д. Биохимиче
ские основы жизни, возникшие на заре био
лоrической эволюции, оказались надежны
ми для воспроизведения орrанизмов незави
симо от уровня их орrанизации, Об эволю
ции химическоrо состава живых орrанизмов
нередко rоворят как о «теме снебольшими
вариациями», что порой даже используется
для доказательства отсутствия отбора вооб
ще, На самом деле в этом проявляется дей
ствие стабилизирующеrо отбора.
Стабилизирующая форма отбора в Te
чение сотен тысяч и миллионов поколений
обереrает виды от существенных измене
ний. Она действует до тех пор, пока условия
жизни, при которых данный признак или
свойство выработано, существенно не Me
няются. Стабилизирующая форма отбора
обереrает норму от разрушающеrо влияния
мутационноrо процесса, Без Hero не было
бы устойчивости в живой природе, В этом
СОстоит важная консервативная роль ec
тественносо отбора, необходимая также
для сохранения и усиления результатов дви
жущей формы отбора.
Необходимо еще раз подчеркнуть два
аспекта действия стабилизирующеro отбо
Е.
Е 1
F з
А
F. Fi Fз
Б
Е)......... E Е,"""""" F ' Fз'
в
р и с, 10,8, Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруnтивной (8) форм eCTeCTBeH
HOro отбора (по Н,В, Тимофееву Ресовскому и др" 1977)
F. поколения, На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты, Величина дуrи при отборе
виутри поколения соответствует широте нормы реакции по данному признаку
ра, С одной стороны, неrативный аспект,
т. е. элиминация всех особей, отклоняю
щихся от «стандартноrо» фенотипа; иноrда
эта форма отбора определяется как HopMa
ЛИЗУlОщий отбор, С друrой стороны, мож
но вьщелить и позитивный аспект стабили
зирующеro отбора, который обозначается
термином каналuзирующий отбор (К
Уоддинrтон), отбор индивидов с rенами,
способными стабилизировать процесс OHTO
rенеза и снижать ero чувствительность ко
всяким помехам (внутренним и внешним). В
популяциях MOI)'T появляться reHbI, пони
жающие жизнеспособность фенотипа. В Ta
ких случаях отбор будет направлен в пользу
особей с комплексом reHoB (суперrенов),
обеспечивающих устойчивый ход онтоrенеза
и способность к модификациям, Какая из
двух форм стабилизирующеrо отбора (HOp
мализующий или канализирующий) окажет
ся важнее, зависит от интенсивности прито
ка новых reHoB в популяцию (Э, Майр).
Движущий отбор. Движущей (или Ha
правленной ) формой отбора принято
называть отбор, способствующий
сдвису среднесо значения nрштака или
свойства, Такой отбор способствует закре
плениЮ новой нормы взамен старой, при
шедшей в несоответствие с условиями. Из
менение признака при этом может происхо
дить как в сторону усиления, так и ослабле
ния. Большинство приводившихся ранее
прямых и косвенных доказательств eCTeCT
BeHHoro отбора относится именно к движу
щей форме, отражающей классическое,
дарвиновское, понимание сущности отбора.
Утрата признака обычно результат
действия движущей формы отбора. Напри
мер, в условиях функциональной неприrод
ности opraHa (или ero части) естественный
отбор способствует их редукции, Утрата
крыльев у части птиц и насекомых, пальцев
у копытных, конечностей у змей, rлаз у пе
щерных животных, корней и листьев у pac
143
тений паразитов примеры действия дви
жущеrо отбора в направлении редукции op
raHOB, Материал для действия отбора в Ha
правлении редукции opraHoB доставляется
разноrо рода мутациями, которые ведут к
дезинтеrрации орrанизма и нарушению сис
темы ero корреляций (см. rл, 14),
Была экспериментально изучена воз
можность изменения числа щетинок у дpo
зофилы (DrosophiLa melanogaster). Ha
правленный отбор через 30 поколений в oд
НОй линии снизил их число с 32 до 25, а в
друrой (после 20 поколений) повысил до
45 50 шт. (см, рис. 9.1), rенетический
анализ мух новых линий показал наследст
венную обусловленность вновь возникших
особенностей. В экспериментах с тем же
видом дрозофилы показана возможность за
MeTHoro повышения холодоустойчивости по
сле отбора. Так, у исходной линии при TeM
пературе О ос выживало лишь 28% четы
рехдневных личинок После 30 поколений
отбора для личинок температура О ос пре
вратилась в фактор, стимулирующий разви
тие. Этот процесс характерен в природе;
часто первоначально вредный фактор при
ero постоянном действии превращается в
фактор нормальноrо развития. Анализ пока
зал, что холодоустойчивость в эксперименте
возникла не в результате распространения
единичной мутации, вызванной действием
холода, а в результате действия движущеrо
отбора в пределах rетероrенной популяции,
Дизруптивный отбор, Эта форма отбо
ра существует в тех случаях, коrда ни одна
из rрупп rенотипов не получает абсолютно
ro преимущества в борьбе за существование
из за разнообразия условий, одновременно
встречающихся на одной территории. При
этом в одних условиях отбирается одно Ka
чество признака, в друrих друrое, Диз
руптивный отбор направлен против особей
со средним и промежуточным характером
признаков и ведет к установлению полимор
физма в пределах популяций, Популяция
как бы «разрывается» по данному признаку
на несколько rрупп. Поэтому дизруптивный
отбор называется также разрывающим или
расчленяющим, Итак, дизруптивной Ha
зывается форма отбора, блщоприят
ствующая более чем одному фенотипу и
действующая против средних промежу
точных форм,
144
....
Во всех случаях полиморфизма действо
вал отбор дизруптивной формы. Рассмотрим
пример действия TaKoro отбора по закреп
лению полиморфизма по окраске раковин у
земляной улитки (Сераеа пemoralis). Эти
улитки различаются по количеству полос на
раковине и степени пиrментированности
входноrо отверстия раковины в зависимости
от окраски фона. Так, в лесах, rде почвы KO
ричневоro цвета, чаще встречаются особи с
коричневой и розовой окраской раковин, на
участках с rрубой и желтой травой преобла-
дает желтая окраска и т, п. Подобные раз
личия в окраске раковин явно приспособи
тельны, так как предохраняют животных от
истребления птицами. Полиморфизм улиток
по окраске результат действия дизруп
тивноrо отбора против средней нормы: еди
ная популяция распадается на несколько
форм и ни одна из них не имеет решающеrо
преимущества перед друrой,
Общий результат дизруптивноrо отбо
ра формирование i!етерОЗИi!отноi!O
полиморфизма. Результат дизруптивноrо
отбора (и возникновение ero) можно преk
ставить в виде cOBMecTHoro и попеременно
ro действия ведущеrо и стабилизирующеrо
отбора.
Дрyrие формы ecтeCТBeHHoro отбора.
Как уже rоворилось, к настоящему времени
выделено несколько десятков разных форм
eCTecTBeHHoro отбора, связанных с отдель-
ными специфическими сторонами действия
единоrо, всеобщеrо (<<дарвиновскоro») ec
TecTBeHHoro отбора. Рассмотрим некоторые
из них,
Часто оказывается так, что определен
ный rенотип имеет селективное преимуще-
ство только тоrда, Korдa он редок в популя
ции, и немедленно теряет это преимущест
во, оказавшись в избытке. Это типичная си
туация действия частотно заВИСИМОi!О
отбора, Именно под ero контролем Haxo
ДЯТСЯ мноrие признаки покровительствен
ной окраски типа мимикрии (например, при
апостатическом отборе одной из
форм частотно-зависимоrо отбора поли
морфизм в популяции жертвы может под
держиваться избирательным хищничеством,
направленным на более мноrочисленную
форму),
Коrда в лабораторной популяции дрозо
фил менялось соотношение самцов, Beдy
щих свое ПРОИСХОЖдение из двух разных
природных популяций, самцы, оказавшиеся
в меньшинстве, участвовали в спариваниях
непропорционально чаще самцов, COCTaB
ляющих большинство. Во всех подобных
случаях приспособленность rенотипа (т, е,
поло)Кительное давление отбора) будет
функцией частоты этоrо rенотипа.
Друrая большая rpynna примеров дей
ствия eCTecTBeHHoro отбора связана с выбо
ром одной из двух rлавных стратеrий раз
мно)Кения: либо короткая продол)Китель
ность )Кизни, ранняя половая зрелость и or
ромное число потомков, либо длительная
)Кизнь особи, позднее наступление зрело
сти, небольшое число потомков. И в первом
(r стратеrия и соответственно r отбор), и во
втором случае (К стратеrия и COOTBeTCTBeH
но К отбор) достиrается в конечном итоre
сохранение популяции. При r отборе боль
шая часть энерrетических затрат вида идет
на появление сравнительно мноrочисленно
ro потомства (обычно в нестабильных усло
виях), при К отборе на вы)Кивание ис
ходно немноrочисленноrо потомства (обыч
но в стабильных условиях среды), PaCCMOT
ренные формы отбора MOryT быть названы в
общей форме плотностно зависимьu.t OT
бором (т. е. отбором, связанным с плотно
стью населения популяции),
Из друrих более частных форм отбора
упомянем дестабuлизирующий отбор
(ДК Беляев) и отбор местообитания.
Поддестабилизирующим отбором имеется в
виду разрушение коррелятивных связей в
орrанизме при интенсивном отборе в Ka
KOM TO определенном направлении, Так, Ha
пример, отбор на уменьшение аrрессивно
сти у хищных зверей в неволе ведет к дeCTa
билизации цикла размно)Кения ()Кивотные
,
, А
MOryT размно)Каться круrлый roд), Послеk
няя форма отбора мо)Кет быть проиллюст
рирована таким примером: самки двух близ
ких видов дрозофил rавайских островов OT
кладывают яйца на одном и том )Ке виде
растений, но самки одноrо вида откладыва
ют яички на теневой стороне растения, тo
rдa как друrоrо исключительно на сол
нечной стороне. Отбор местообитаний оп
ределяет более полное использование про
странства близкими симпатрическими вида
ми (ведет к увеличению суммы жизни, как
образно заметил в свое время Ч. Дарвин, не
выделявший никаких специальных форм ec
TecTBeHHoro отбора, но в своих работах про
зорливо описавший практически все OCHOB
ные формы действия отбора).
10.8. Половой отбор
Естественный отбор, касающийся
признаков особей односо пола, называ
ется половым отбором. Обычно половой
отбор вытекает из борьбы ме)/\Д)' самцами
(а в более редких случаях ме)/\Д)' caMKa
ми) за ВОЗМО)КНОСТЬ вступить в размно)Ке
ние,
Теория ecтeCTBeHHoro отбора объясняет
факты половоrо диморфизма (рис. 10.9).
Казалось бы, яркая окраска самцов мноrих
птиц, зазывающие брачные крики и специ
фические запахи самцов действуют дeMa
скирующе, но они имеют смысл для размно
)Кения, для успеха в половом отборе, так
как повышают ВОЗМО)КНОСТЬ участия в BOC
про изведении потомства, У самцов сильно
развиты орудия для турнирноrо боя (pora,
клыки, шпоры и т. п,), Эти opraHbI вначале
возникли как средство защиты в ходе борь
, '::' "-,i' '
...
, ,::.;' : _.o.: :: j
/ Й r .-" ''\'' ,"
<r' 'о", \"
,- :';.''/{I I/r" ,
,",,\,1' 11 \ '\
; \ 'i )
, ,. ,
. "
Б
р и с, 10,9, Пример половоrо диморфизма в строении приматов: А roлова самца носача (Nasalis
larvatus); Б rолова самца тамарина (Saguiпus тystax), Усы и нос в значительно меньшей степени
развиты у самок этих видов (из А Портмана, 1967, АА, Парамонова, 1978)
145
бы за существование, а затем «подхватыва
лись» половым отбором, В половом отборе
большую активность обычно проявляют
самцы, что выражается в боях, пении, yxa
живании, демонстративном поведении, Наи
более активные самцы чаще занимают ти
пичные для вида территории и тем самым у
них больше шансов найти самку для спари
вания. Развитие яркой окраски и привлече
ние внимания к самцам в период брачноrо
сезона для вида выrодно в целом, так как
самки остаются в относительной безопас
ности в трудный И ответственный период
жизни, связанный с оставлением потомства,
Половой отбор не самостоятельный
фактор эволюции, а Bcero лишь частный
случай внутривидовоrо eCTecTBeHHoro отбо
ра,
10.9. Индивидуальный и rрупповой
отбор
Естественный отбор подразделяется на
индивидуальный и rрупповой. Индивиду
альный отбор сводится к дuфференцu
альному ра8множенuю отдельных oco
бей, обладающих преимуществами в борьбе
за существование в пределах популяций,
Индивидуальный отбор основан на copeBHO
вании особей внутри популяций,
Естественный отбор, «перерабатывая»
незначительные наследственные различия
особей и «складывая» их В определенном
направлении, способствует постепенному
отклонению потомков от предков, Любые
признаки и свойства видов и более крупных
таксонов формируются в процессе отбора
особей на основе оценки их индивидуальных
различий. На этом постоянном фоне инди
видуальноrо отбора в природе и осуществ
ляется i!рупповой отбор преuмущест
венное ра8множение особей какой лuбо
сруппы,
При rрупповом отборе в эволюции MO
ryT закрепляться признаки, блаrоприятные
для rруппы, но не всеrда блаrоприятные для
особей, В rрупповом отборе rруппы особей
соревнуются друr с друrом в создании и под
держании целостности надорrанизменных
систем.
Родственные особи обладают большим
сходством rенотипов, чем неродствеННЬJе,
146
Поэтому если какой либо признак у части
родственных особей будет содействовать
выживанию ближних, то такой признак MO
жет закрепиться в ЭВОЛЮции даже при усло
вии ero отрицательноrо влияния на непо
средственноrо носителя, Например, особь,
предупреждающая криком о появлении
хищника своих родичей, чаще Bcero оказы
вается жертвой нападающеro, Однако все
остальные особи этой rруппы будут спасе
ны, а поскольку альтруистический признак
характерен хотя бы и для некоторых из них
тоже, этот признак будет распространяться
естественным отбором (отбором сороди
чей). Предполаrается, что именно rруппо
вым отбором закреплены в эволюции свой
ства, связанные с реryляцией численности
популяции. rрупповой отбор может привес
ти к вытеснению одной из конкурирующих
rрупп и тем самым к уменьшению rруппово
ro разнообразия либо к возникновению HO
вых различий между формами и тем самым
к понижению давления отбора, Наблюдения
показали, что внды антилоп африканских
саванн поедают разные части травянистых
растений (одни едят только мяrкие верхуш
ки трав с цветками, друrие только сухие
соломинки трав, третьи колючие листья
и т. п.), Такое положение результат
rрупповоrо межвндовоrо отбора, способст-
вующеrо увеличению «суммы жизни» на
единице площади.
Во всех без исключения случаях rруппо
вой отбор основан на внутри популяционном
естественном отборе, Это и понятно, так
как конкуренция видов в процессе эволю
ции осуществляется через конкуренцию их
индивидов. Возникновение эволюционных
новшеств происходит только при индивиду
альном отборе, а rрупповой отбор выбирает
уже из rOToBbIx приспособлений, возникших
на внутривндовом уровне, Промежуточное
положение занимает rрупповой внутривндо
вой отбор отбор разных семей, популя
ций, rpупп популяций,
10.10. Отбор у araMHbIX форм
Теория eCTeCTBeHHoro отбора обоснова
на и развита на материале половых, пере
крестноразмножающихся орrанизмов, KOTO
рые образуют ПОПУJJЯЦИИ и виды в описан
ном выше качестве. Однако мноrие положе.
ния теории eCTecTBeHHoro отбора приложи-
мы и К araMHbIM формам. И у таких opra
низмов MOryT отбираться отдельные rеноти
пы, потомство которых изменит облик ис
ходной популяции. В этом случае, похоже,
rpаница между индивидуальным и rpуппо
вым отбором оказывается нечеткой, по
скольку отбор rруппы особей с совершенно
одинаковым rенотипом не будет Отличаться
по эволюционным последействиям от выжи
вания одной единственной особи из такой
rpуппы.
Эффективность отбора в araMHbIx rруп
пах может быть исключительно высока, по
скольку любая мутантная особь может стать
родоначальником новой популяции и вида,
Напомним, однако, что понятие популяции
и вида у прокариотных и araMHbIx форм He
сколько отличается от TaKoBoro у растений,
rрибов и животных (см. 12.4),
10.11. Творческая роль
eCTeCTBeHHoro отбора
Оппоненты теории eCTecTBeHHoro отбо
ра иноrда rоворят о тавтолоrичности этой
концепции: «выживают наиболее приспо
собленные, так как они наилучше приспо
соблены», отбор «выискивает» в популяци
ях уже приспособленных и их то и оставля
ет ДIIя размножения, т, е, иrрает роль Mexa
ническоrо сита. Такая постановка вопроса
искажает механизм действия отбора, На ca
мом деле признаки (адаптации) никоrда не
появляются в rOToBoM виде. Естественный
отбор ответствен за суммирование мелких
отклонений. Соrласно такому мнению, OT
бор не создает, а лишь «сортирует» имею
щи ся в популяциях изменения, Подобные
суждения об отборе основаны на учете лишь
элиминирующей ero функции,
Определение отбора как дифференци
альноrо размножения особей с разными re
нотипами тесно связано с признанием ero
творческой роли. Один и тот же материал
(наследственная изменчивость) в зависимо
сти от условий И направления отбора может
привести к различным адаптациям. В этом
отношении действие отбора по праву cpaB
нивают с деятельностью скульптора, Как он
из бесформенной rлыбы rранита создает чу
десные творения, «лишь» отсекая ненуж
ное, так и отбор, складывая бесчисленные
изменения, создает приспособления и виды,
устраняя от размножения «лишь» менее
удачные особи. Аналоrия со скульптором,
конечно, неполная: у человека творца Bcer
да есть план будущеrо творения, и, отсекая
те или иные куски от rлыбы rранита, он
идет к осуществлению цели, У отбора такой
цели нет, направленность в действии отбора
возникает стихийно, Но у отбора есть прак
тически неоrраниченное время действия
(миллионы и миллиарды лет) и orpoMHoe
разнообразие материала ДIIЯ работы.
Предположим, что из большой выборки
вырезанных букв алфавита, представленных
в равном числе, предстоит сложить слово
«кот», Для этоrо можно извлечь буквы по 2
и 3 и практически никоrда не получить нуж
Horo сочетания, Но если из множества BЫ
нутых букв вернуть в ящик К. О и Т (со Bpe
менем в ящике останутся только эти бук
вы), то это повысит вероятность получения
нужноrо сочетания букв, Изменим еще одно
условие: некоторые из вынутых букв вернем
в ящик попарно (КО, КТ, ОТ), а друrие oc
тавим одиночными. Такие комбинации из
двух букв леrко MOryT быть дополнены
третьей недостающей буквой и при ведут к
получению слова «кот». Хотя мы И не соз
дали букв, но добились их смысловоrо соче
тания, Точно так же и признаки (приспособ
ления) MOryT «складываться» под влиянием
отбора в результате сочетания разных re
нов. К этому следует добавить, что каждый
reH отбирается и накапливается не сам по
себе, а в системе с друrими rенами в цело
стном rенотипе, как буквы в словах и слова
в предложениях,
Отбор формирует признаки и свой
ства путем интеi!рирования отдельных
случайных уклонений с незначительной
адаптивной ценностью,
10.12. Сходство и различие
в действии eCTeCTBeHHoro
и искусственноrо отбора
Подобно тому как селекционер, отбирая
особей с незначительными полезными укло
нениями в поколениях, создает породы и
сорта, так и естественный отбор ведет к об
разованию видов в природе. Скорость рабо
147
11>
2 3 4 5 6
р и с, 10.10, Увеличение выработки антибиоти
ков в результате искусственноrо отбора микроор
rанизмов (по СМ, rершензону, 1991):
1 пеиициллина в 24 раза; 2 стрептомицина в 17
раз; 3 XJIортетрациклина в 4 раза; 4 эритромицина
в 4 раза; 5 альбомицина в б раз; 6 олеаl1домицина
в 10 раз, Микроорrанизмы, вырабатывающие такие ко'
личества антибиотиков. не MOI}'Т самостоятельно суще
ствовать в природе и их популяции специально ПО,lJДер'
живаются в искусственных условиях. Заштрихованные
столбнки выработка антибиотиков до отбора
ты селекционера сравнительно высока, но у
eCTecTBeHHoro отбора есть то, чем селек
ционер не располаrает, практически He
оrраниченное время действия.
Несмотря на сходство в действии, есте.
ственный и искусственный отбор различа
ются и по результатам. Искусственный OT
бор часто ведет к накоплению признаков, не
приносящих пользу для их обладателя
(большинство видов домашних животных и
культурных растений не MOryT существовать
поэтому без постоянной поддержки челове-
ком в результате резко пониженной жизне
способности в природных условиях) (рис.
10.1 О). Естественный отбор никоrда не ве-
дет к закреплению признаков, вредных для
вида,
Друrое различие между искусственным
и естественным отбором заключается в том,
что естественный отбор не предопределен,
не направлен заранее к какой-то цели, как
ИСh'Усственный, Для eCTeCTBeHHOro отбора
направление на каждом из этапов эволюции
определяется сложной констелляцией
внешних и внутренних условий существова-
ния, успехом в борьбе за существование,
В настоящее время, коrда антропоrен
ное воздействие на природу достиrло широ
ких масштабов, искусственный и eCTeCTBeH
ный отбор порой совместно действуют не
только на культурные формы, но и на виды
в природе, В Анrлии, например, BOKpyr CTa
рых заброшенных медных рудников произо-
шел отбор растений на выживание в усло
виях повышенноrо содержания в почве co
лей тяжелых металлов. Именно в резуль-
тате отбора на отсутствие боязни человека
и способности перейти на несколько иной,
чем в дикой природе, тип питания в БО е rr.
ХХ в. возникла колония из 700 семей диких
барсуков, живущих ныне на территории
Большоro Копенrаrена. В обоих случаях
трудно разделить действие eCTecTBeHHoro и
бессознательноrо искусственноrо отбора,
Признание за естественным отбором ведущей роли в
эволюции не принижает значения остальных факторов эво-
ЛЮЦИОННОZО процесса. Все элементарные эволюционные фак-
торы взаимосвязаны под контрQлем отбора, все они воз-
действуют на элементарный эволюционный материал, из-
меняя элементарную эволюционную единицу.
Теория естественною отбора была и остается одним
из основных теоретических обобщений биолоzии, она объяс-
няет механизм эволюции. Концепция естественносо отбора
сохраняет свое фундаментальное значение в биолоzии, не-
смотря на непрестанные попытки ее оzраничения или даже
отрицания (см. ZЛ. 3).
При оценке роли естественною отбора как направляю-
щеzо фактора эволюции проходили острые дискуссии, про-
должающиеся и в наши дни (см. ZЛ. 20). Однако теория ес-
тественносо отбора до сих пор выдержала все испытания,
связанные с анализом все возрастающеzо фактическоzо ма-
териала в разных областях биолоzии. В то же время, как
пока;юно в последующих zлавах, она не завершена и нужда-
ется в дальнейшем развитии.
148
rЛАВА 11
Возникновение адаптаций результат действия
eCTeCTBeHHoro отбора
Все закрепляющиеся в ходе эволюции
особенности представляют собой те или
иные адаптации (от лат. adaptatio при
способление). Это в равной степени OTHO
сится к морфолоrическим особенностям OT
дельных особей, образованию новых попу
ляций и видов, изменению биоrеоценозов.
Возникновение приспособленности к cpe
де основной результат эволюции, Поэто
му эволюцию можно рассматривать как
процесс во;тикновения aдaптa
ций адаптациосенез,
Адаптация это возникновение и
развитие конкретных морфофизиолоси
ческих свойств, значение которых зави
сит от тех или иных условий среды, т, е.
адаптация это Bcerдa приспособление к
«чему то» и это «что то» В широком CMЫC
ле среда обитания.
11 .1. Примеры адаптаций
Факты, свидетельствующие о приспо
собленности живых орrанизмов, столь MHO
rочисленны, что не представляется возмож
ным дать сколько нибудь полное их описа
ние. Приведем лишь некоторые яркие при
меры, характеризующие адаптивность жи
вой природы на разных уровнях ее орrани
зации,
Средства пассивной защиты, К cpeд
ствам пассивной защиты относятся
такие структуры и особенности, KO
торые лишь своим присутствием oпpe
деляют большую вероятность coxpaHe
ния жизни особи в борьбе за существо
вание.
у животных часто развиваются твердые
покровы своеобразные защитные обра
зования типа панцирей, Хитиновый покров
членистоноrих, достиrающий у жуков и ряда
ракообразных исключительной твердости;
прочные раковины моллюсков; костный по
кров рептилий, формирующий настоящие
панцири у черепах, лишь некоторые при
меры TaKoro рода. Боrатые кремнеземом
оболочки клеток развиваются у мноrих зла
ков, кристаллы щавелевокислоrо кальция
встречаются внутри клеток некоторых pac
тений; и те и друrие образования служат xo
рошей защитой.
у мноrих растений и животных развива
ются защитные образования в виде иrл и
колючек: у растений (кактусы, шиповник,
боярышник и др,) такие образования служат
эффективной защитой от поедания травояд
ными животными, у животных (ежи, дико
бразы и др.) защитой от хищников, Э1У
же роль выполняют волоски на поверхности
листьев и стеблей, например у крапивы,
борщевика, дубровника, шалфея и др. Bo
лоски нередко содержат орrанические ки
слоты, алкалоиды и друrие сильно дейст
вующие вещества, которые вызывают BOC
палительные процессы либо в пищевари
тельном тракте у животных (при поедании),
либо в кожных покровах при прикосновении
(стрекательные клетки крапивы),
Приспособительная окраска одно
из важных пассивных средств защиты opra
низмов (рис. 11,1). Не рассматривая под
робно все мноrообразие форм приспособи
тельной окраски, приведем Примеры пOKpO
вительственной и предостересающей
окраски и мимикрии подражательной
окраски и соответствующеrо поведения.
Покровительственная окраска часто
особенно важна для защиты орrанизма на
ранних этапах онтоrенеза яиц, личинок,
птенцов и т. д. Так, яйца у птиц, открыто
rнездящихся в траве или на земле, всеrда
имеют пиrментированную скорлупу, COOT
ветствующую по цвету окружающему фону,
у крупных птиц, хищников, а также у видов,
чьи яйца находятся в закрытых rнездах или
закапываются в почву (как у рептилий), по
кровительственная окраска не развивается,
149
.' _,' ,1 'IW! !Ii! ! ' I ' '" ,
1, R ' iW.!; ,i.' I
, . 6 JV ; ::-' ,
, q. '<> 'fi'jl I1 "
l' \!. I I
, ...., {
р и с, 11.1, rнездо и яйца (А, Vaпellus vaпellus) чибиса и rara (Б. Somateria тоШsiта) на rнезде (из
Х. Котта, 1950),
БJlаrодаря покровите.льcrвенной окраске и яйца и птица маJlозамеитны
Велика роль покровительственной OK
раски в сезонно меняющихся УСЛОВИЯХ, Ha
пример, мноrие животные средних и BЫCO
ких широт зимой бывают белой окраски, что
делает их незаметными на cHery (песец,
заяц, roрностай, белая куропатка и т, д,), у
ряда животных наблюдается быстрое (в Te
чение нескольких минут) приспособитель
ное изменение окраски тела, что достиrает
ся пере распределением пиrментов в xpOMa
тофорах кожи или друrих покровов тела У
камбалы (PLeuroпectes pLatessa), аrамовой
150
ящерицы (CaLotes versicoLor), хамелеона
(ChaтaeLeo chaтaeLeoп) и друrих живот
ных.
Интересной разновидностью крипти
ческой (скрывающей) окраски является
расчленяющая окраска, связанная с чере
дованием на теле темных и светлых пятен,
Например, зебры (Equus grevyi, Е. bohтe,
Е. zebra) и тиrр (Paпthera tigris) плохо вид'
ны на расстоянии 50 70 м даже на OTKpЫ
той местности из за совпадения полос на
теле с чередованием тени и света в ОКРУ'
." 1 ..'.',"'"
iij,f[;c
" .
11 di l ""'":
, iaf. , r
А
Б
//
//
/
р и с, 11,2, Схема действия расчленяющей окраски: А сплошная окраска, Б расчленяющая;
В животное с расчленяющей окраской на соответствующем фоне малозаметно (из Х, Котта, 1950)
в
жающей местности. Расчленяющая окраска
нарушает впечатление о КОН1урах тела. При
этом не только КОН1ур животноrо сливается
с окружающим фоном (рис. 11,2), но и за
трудняется определение очертания жизнен
но важных opraHoB, например rлаз у позво
ночных животных, У мноrих неродственных
животных наблюдается одинаковая маски-
ровка rлаза темными пятнами и полосами
(рис. 11.3),
Эффект любой формы покровительст-
венной окраски повышается при сочетании
ее с соответствующим поведением, Напри
мер, выпь (Botaurus steLlaris) rнездится в
камышах, В минуты опасности она вытяrи
вает шею и поднимает вверх rолову, В такой
поЗе выпь трудно заметить даже на расстоя
нии в несколько метров, В момент опасно
сти мноrие насекомые, рыбы, амфибии,
птицы замирают, принимая позу покоя. Это
в большей мере характерно для животных,
не обладающих средствами активной защи
ты от BparOB (рис, 11.4), Успех сочетания
криптической окраски с позой покоя проде-
монстрирован в опытах с насекомыми боrо
молами (см, rл, 10): преимущественно ис
треблялись те особи, у которых покрови
тельственная окраска не сочетал ась с позой
покоя,
Предостереrающая окраска. Очень яр
кая окраска обычно бывает характерна для
хорошо защищенных, ядовитых, обжиrаю-
.. . . . .:....... :..
А
Б
р и с, 11,3, Маскировка rлаза темной полосой у
некоторых позвоночных: А рыба, Б змея,
В ляryшка, r сумчатый муравьед (из Х,
Котта, 1950)
151
,! ",:1
:I .'. ..1. 1 С':.'
'\" 1.... ,
"',::. .
':":
,,)
Jj,
1\:"
", :
,:,1 "
1
" '
, ,t-
{, [,;
:'1 ' ,
I
.. I Z; I ,II
,'/:
/'
' ) "'"
,;'i .;:
, ,,:' i:. "
. .
Фf :/ r.;
.
,,,,
t'<" .
" .
,
',\ . .
" ' ',' ; , _
1';7 ;:; ;. '
. /'
А
....>..,..
'-_.
Б
р и с, 11.4, Криптическая окраска, поведение и форма тела бражника (Smeriпthus ocellatus), OKpa
шеиная по принципу противотени ryсеница (Б) в случае опасности замирает (А), становясь малозамет
ной (из Х, Копа, (950)
щих, жалящих и т, п. форм. Яркая окраска
заранее предупреЖдает хищника о Hecъe
добности объекта их нападения. Биолоrиче
ская роль такой окраски хорошо изучена в
экспериментах. Индивидуальные «пробы и
ошибки» в конце концов заставляют хищ
40 ,.. ,
,
.l. ;.
"'= 30
Q)
:т
r:::
О
"'= 20
t)
:s:
;r 11
10
2
3 4
6
5
7
Дни опыта
р и с, 11,5, Динамика поедания пчел 18 жабами
(Bufo bufo) в двух эксперимеитах (рисунок по
данным Х, Копа, (950)
Перед началом Ka>I\LI.OrO экспернмента животные неделю
rолодали, МеЖдУ 1 и 11 экспернментами ПрОШJlО две не.
делн, III суммарные данные по двум экспериментам,
Видно. что к 7, му ДНЮ В Ka>I\LI.OM эксперименте жабы вы
учились нзбеrать поедания пчел, Это нежелание иметь
дело с пчелами сохранялось у некоторых жаб на две He
ДCJlи
152
ника отказаться от нападения на жертву с
яркой окраской (рис. 11.5). Отбор способ
ствовал не только выработке ядовитых ceK
ретов, но и сочетанию их с яркой (обычно
красной, желтой, черной) окраской,
Формирование покровительственной
окраски результат взаимодействия эле
ментарных факторов эволюции. Наследст
венные изменения особей по окраске тела
или opraHoB, вначале случайные по отноше
нию к окраске фона, MOryT в некоторых yc
ловиях приносить успех в размножении,
]tаже частичное случайное совпадение OK
раски животных с цветом окружающих
предметов повышает шансы особи в OTHO
шении оставления потомства.
Мимикрия, Интересные примеры адап
таций дает изучение подражания, мимикрии
(от rреч, mimikos подражательный) жи
вотных и растений, определенным предме
там неживой и живой природы, Нередко
подражание выступает в виде простой Mac
кировки наличия не только защитной
окраски, но и подражательноrо сходства с
какими либо предметами. Например, ryce
ницы пяденицы в позе покоя удивительно
сходны с сухой веткой.
Мимикрия сходство 6еззащитно
20 и c eдo6H020 вида с одним или He
сколькими представителями 2енетиче
ски Не родственных видов, хорошо за
щищеННblХ от нападения хищников,
р и с, 11,6, Мимикрия мух, подражающих осам (бейтсовская мимикрия): А хорошо заl.\.U1щенная
оса одинер (Odyпerus parietum); Б муха львинка (Stratiomia chamaeleoп). подражающая осам OK
раской брюшка и формой усов; В муха сирфида (Chrysotoxum biciпetum), подражающая осам OK
раской и частично формой тела; r муха большеrоловка (Coпops jlavipes) совершенная копия
внешнеrо вида некоторых ос (по А,с' Серебровскому, 1973)
При мимикрии различают модель (объ
ект, которому подражают) и имитатор
(подражатель), При 6ейтсовской MиMиK
рии (r. Бейтс, 1862) модель должна быть
или несъедобной, или иметь какие либо
друrие защитные свойства, включая предос
тереrающую окраску, Например, пестрые
ярко окрашенные (апосематическая OK
раска) бабочки семейства rеликонид He
приятноrо запаха и поэтому несъедобны для
большинства птиц, В тех же районах Bcтpe
чаются представители семейства белянок,
которые не имеют неприятноrо запаха, но
обладают окраской, сходной с таковой rели
конид, Птицы принимают их за несъедобных
rеликониД и не троrают. Явление подража
тельноrо сходства у незащищенных форм с
защищенными широко распространено не
только среди тропических насекомых (рис.
11,6), Для этой формы мимикрии важно,
чтобы численность имитатора была меньше
численности модели, В противном случае
мимикрия не приносит пользы для имитато
ра, так как хищник быстро обнаружи'вает
подлоr, Можно сравнить этот тип мимикрии
с маленьким предприятием, ПОДlJ.елываю
щимся под рекламу какой либо крупной
фирмы,
.......
Это общее правило иноrда нарушается,
Так, в подмосковных лесах численность
имитаторов мух может превышать числен
ность моделей (ос и шмелей). Это HeCOOT
ветствие даже привело к критике описанно
ro примера. Однако оказалось, что пример
был правильный в принципе, число ос и
шмелей превышает число мух (имитаторов)
в первую половину лета, KOrдa молодые
слетки насекомоядных птиц обучаются раз
личать съедобных и несъедобных HaceKO
мых, Коrда же во второй половине наступа
ет массовое размножение мух имитаторов,
птицы уже вполне «обучены» неудачной
охотой на ос и шмелей,
При мюллеровской мимикрии (Ф,
Мюллер, 1865) возникает сходство между
двумя (и более) несъедобными видами, Ha
копление опыта хищниками о несъедобно
сти жертв происходит в каЖдОМ поколении
путем «проб и ошибок», Если окраска двух
несъедобных видов окажется в чем то CXOk
ной, то такое сходство бывает полезным для
обоих видов: хищник, не особенно разли
чающий Эти виды, будет скорее «выучивать
ся» избеrать мимитических форм, Напри
мер, среди бабочек Daпaidae, Neotropidae,
HeLicoпidae, Acraeiпae, встречающихся co
153
вместно в некоторых местах Южной Амери
ки, наблюдается взаимное подражание, Ta
кие кольца мимикрии иrрают важную роль
в выживании каждоro из входящих в них Ви
дов, До выработки условных рефлексов о
несъедобности бабочек каждоrо из указан
ных семейств так или иначе происходит ис
требление KaKoro To количества особей
всех видов, Однако при наличии мимикрии
каждый из видов подверrается меньшему
истреблению, При мюллеровской мимикрии
сходство мещду видами может быть Bыpa
жено не так ярко, как при бейтсовской,
Мюллеровскую мимикрию можно сравнить
с двумя (или более) предприятиями, KOТO
рые ДIIЯ экономии средств пользуются об
щей рекламой,
В последние rоды вскрыто немало инте
ресных примеров мимикрии, Один из
них пример мюллеровской мимикрии у
рыб, Морская собачка (Meiaeaпthus
пigrouпeatus) на'ранних стадиях развития
выrлядит как молодь рыб кардиналов из ce
мейства Apogoпidae, единственный способ
защиты которых образование стаи, На
ранних стадиях окраска молоди у морской
собачки близка к окраске кардиналов: TeM
ные полосы на светлом фоне по бокам тела
и темное пятно с яркой окантовкой у OCHO
вания XBOCТOBOro плавника. У взрослых oco
бей собачки окраска серо rолубая и MOHO
тонная. Взрослые собачкн очень ядовиты,
Torдa как молодь слабо ядовита, Молодь co
бачки спасается только в стаях кардиналов,
а взрослые формы образуют собственные
стаи,
Эволюция явлений мимикрии связана с
накоплением под контролем eCTecTBeHHoro
отбора мелких удачных мутаций у съедоб
ных видов, которые в конце концов способ
ствовали усилению KOHBepreHTHoro сходства
с несъедобным видом в условиях COBMeCTHO
ro их обитания при бейтсовской мимикрии и
сходно направленному давлению отбора в
случае мюллеровской мимикрии,
Сложные адаптации, В развитии эво
люционноrо учения особое значение имело
материалистическое объяснение возникно'
вения некоторых чрезвычайно сложных
адаптаций путем накопления мелких Ha
следственных уклонений, Среди таких адап
таций ниже рассматриваются способность к
насекомоядности у растений, развитие rлаза
154
как opraHa зрения, возникновение взаимных
приспособлений у насекомых и цветковых
растений,
Насекомоядносmь и способносmь к
движению у растений. Хищничество ДIIЯ
таких автотрофных орrанизмов, как расте-
ния, является исключением, но тем не Me
нее даже среди цветковых встречаются COT
ни видов насекомоядных растений,
Росянка (Drosera rotuпdifoLia) имеет
ряд совершенных и эффективных приспо-
соблений ДIIЯ ловли и переваривания насе-
комых, Листья у нее покрыты чувствитель-
НЫми волосками, у основания которых pac
положены секреторные клетки, выделяю
щие липкую и ароматную жидкость. Стоит
насекомому сесть на листовую поверхность,
как оно прилипает. Пытаясь вырваться, Ha
секо мое бьется, вызывает раздражение чув
ствительных волосков: раздражение переда
ется по пластинке и вызывает ее CBepTЫBa
ние (рис. 11.7). Вслед за этим шаровидные
кончики волосков на верхней стороне пла
СТИНки выделяют жидкость, боrатую фер
ментом пепсином, под влиянием KOTOpOro
насекомое переваривается и растворенные
вещества всасываются листовой пластин-
кой, затем листовая пластинка расправля
ется и roToBa вновь схватить насекомых.
у друrих насекомоядных растений ДIIЯ
ловли насекомых есть специальные opra
ны «кувшины» и «капканы». Так, BeHe
рина мухоловка (Dioпaea muscipuLa) ловит
мух движением половинок листа, При этом
зазубренные концы правой и левой полови
нок пластинки заходят друr за друrа, обра
зуя своеобразный капкан.
Развитие насекомоядности у растений
первоначально было связано с поrлощени
ем продуктов распада мертвых орrанизмов,
случайно попавших на поверхность KaKO
rо либо opraHa, Разложение мертвых opra
низмов моrло про исходить под влиянием
бактерий или rидролитических ферментов
растения. В дальнейшем эти возможности
растений были не только усилены, но и дo
полнены ловлей живых насекомых, привле-
каемых ароматом выделений Или окраской
растения, Отбор на насекомоядность у pac
тений был связан с развитием и усовершен
ствованием способов ловли насекомых, т, е,
усовершенствованием ловчеrо аппарата и
ферментов,
">
, i' фl
, , \: ..:,
!о>," '1 ,( ..'..1ft
: ..;..
;\. 1./'
' . /
1,-\: , ;i, \\
. ,:',\\'; I " "
-.;:;;: ') f
.\.\ 1 . \
, :: .::.
I I !l ::'
11111:11;';:" Б
р и с, 11,7, Пример насекомоядноrо paCTe
ния росянка круrлолистная (Drosera
roluпdifolia), А общий вид растения и
Б ловчий ЛИСТ, на КОТОрЫЙ был положен
небольшой кусочек мяса (ориr, рис. Ч, Дарвина)
Исследования показывают, что фермен
тативные системы, обеспечивающие пере
варивание животной пищи растениями, под
верrаются типичным мутационным измене
ниям, На этой основе и должен был дейст
;"
вовать естественный отбор. в определенных
условиях приведший к возникновению и
развитию насекомоядности. Несомненно,
ловчий аппарат первых насекомоядных в да-
леком прошлом был примитивным, COBep
шенство и разнообразие ловчих opraHoB
растений ВОЗНИКJ10 позже в процессе ec
TecTBeHHoro отбора более удачных вариан
тов,
Не менее интересны приспособления
растений к разнообразным движениям (тро-
пизмы, лазание и т, п,), впервые с эволю
ционных позиций проанализированные в
специальных работах Ч. Дарвина, Интерес
Ч, Дарвина к этому вопросу не случаен, Ero
критики полаrали, что принципом отбора
нельзя объяснить, в частности, своеобраз-
ные особенности лазающих растений, ПОk
робно рассмотрев формы движения paCTe
ний, Дарвин пришел к выводу, что способ
ность к движениям, присущая мноrим pac
тениям, у части видов в ходе эволюции была
усилена, если подхваТЬ1валась естественным
отбором. Предпосылки ДIIЯ этоrо в виде ши
рокой изменчивости ropMoHoB, определяю
щих темпы ростовых процессов, существу-
ют внутри каждоrо вида растений (такие MY
тации получены и экспериментально). Каж
дое растение обладает способностью к poc
товым движениям в той или иной степени,
Эта способность может быть усилена в
результате ecтecTBeHHoro отбора мутаций,
связанных с морфолоrическими, биохимиче
скими и физиолоrическими признаками,
Строение орсана зрения. 140 лет Ha
зад возник спор: можно ли объяснить воз
никновение TaKoro сложноrо opraHa, как
rлаз, накоплением мелких случайных YКJ10
нений? Находятся и сеrодня биолоrи, KOTO
рые заявляют: «Достаточен один вид rлаза,
чтобы понять невероятность ero развития с
помощью eCTecTBeHHoro отбора», Анализ
этоro возражения против теории eCTeCTBeH
Horo отбора был в наиболее полном виде
сделан еще самим Ч, Дарвином, рассматри
вавшим критику ero взrлядов Ст, Майвар
том, Анализируя возражения Майварта,
Ч, Дарвин показал, что rлаз как opraH зре
Ния возник не сразу, ero развитие проходило
путем постепенноrо усовершенствования
(рис, 11,8), У части ОДНОКJ1еточных орrаниз
мов нет восприятия света, у друrих на
155
.......
ll
"
Р и с, 11.8. Последовательные с.тадии усложне
ния rлаза у кольчатых червей (1), членистоноrих
(П) и моллюсков (IП), Развитие ОрfЗна зрения от
rpYnnbI светочувствительных клеток до COBep
шенных структур, концентрирующих свет и фоку
сирующих изображение. в ходе эволюции проис.
ходило в разных rpynnax животных (по В,Н, Бек
лемишеву. 1952)
переднем конце тела появляется светочув
ствительное пятно, насыщенное пиrментом.
Эволюция мноrоклеточной орrанизации
связана с усложнением аппарата воспри
ятия света. Так, уже у планарий (плоские
черви) появляются примитивные «rлаз
ки» чашевидные уrлубления. заполнен.
ные пиrментом родопсином,
у более высоко орrанизованных cy
ществ строение rлаза усложняется, У чле
нистоноrих появляются rлаза фасеточноrо
типа. Отдельно взятая фасетка, хотя и снаб.
жена rруппой светочувствительных клеток и
неподвижной линзой, неэффективный
opraH зрения. Разрешающая способность
фасеточноrо rлаза усилена путем увеличе.
ния числа фасеток в сотни и тысячи раз,
Фасеточные rлаза в целом дают мозаичное
изображение предметов по их мельчайшим
движениям, но без конкретизации деталей,
По иному пути пошла эволюция opraHa
зрения в rруппах, rде происходило образо.
вание rлазноrо пузыря с жидкостью и под.
вижноrо хрусталика линзы, Эти измене
ния способствовали собиранию лучей поза.
ди линзы и тем самым повышению чувстви
тельности rлаза к свету. Разрешающая спо
собность rлаза еще более усилилась с обра
зованием в нем сетчатки rруппы CBeTO
чувствительных клеток, Такие rлаза xapaK
терны для rоловоноrих моллюсков (кальма.
ров и осьминоroв),
156
Дальнейшая эволюция привела к еще
большему увеличению возможности вос.
приятия rлазом световых импульсов. Этому
способствовали увеличение кривизны хру.
сталика, возникновение соответствия между
rлавным фокусным расстоянием и расстоя
нием от хрусталика до сетчатки, развитие
зрачка, rлазной мускулатуры, светочувстви
тельных клеток типа колбочек и палочек и
т, д,
Выше были описаны этапы филоrенети
ческоrо развития opraHoB зрения. Данные
современной rенетики показывают, что все
без исключения изученные в этом отноше
нии признаки и свойства opraHoB зрения
оказываются подверженными мутационной
изменчивости (описано, например, несколь.
ко десятков мутаций rлаз у дрозофил), Дo
казательством развития rлаз под влиянием
eCTecTBeHHoro отбора служат упрощение ero
строения и даже редукция (у пещерных жи
вотных троrлобионтов, у обитателей
мутных потоков и др,). В этих случаях про
исходит быстрое накопление дезинтеrри
рующих мутаций, приводящих к разруше.
нию opraHa зрения (преЖде они устранялись
стабилизирующей формой отбора).
Физиолоrические адаптации. MHoro
численны примеры физиолоrических (функ
циональных) адаптаций. Например, для pac
тений известен комплекс физиолоro биохи
мических мутаций, при ведших к выработке
приспособлений, которые связаны с устра.
нением недостатка кислорода: ИСПОЛЬЗ0ва
ние кислорода фотосинтеза, нитратов и ор.
rанических кислот как дыхательноrо MaTe
риала, переключение путей метаболизма и
т. Д. Разнообразны и физиолоrические Mexa
низмы приспособления растений и живот
ных К недостатку воды или неблаrоприят
ным температурам, Отбор во всех этих слу
чаях способствовал выживанию и преиму.
щественному размножению индивидуу
мов носителей блаrоприятных мутаций в
соответствующих условиях.
Процессы фотосинтеза представляют
пример закрепления в эволюции комплекса
сложных приспособлений на структурном и
биохимическом уровнях, В этом комплексе
выделяются следующие этапы: синтез одно.
ro орrаническоrо вещества за счет дpyroro,
смена использования состава веществ в Ka
честве доноров электронов для BOCCTaHOB
ления С0 2 (фотоорrанотрофия: дo
нор орraническое вещество, фотолито
трофия: донор неорrаническое вещество,
фотоrидротрофия: донор вода), COOTBeT
ственно в этом ряду выделяются следующие
rруппы орrанизмов: rетеротрофы обли
raTHbIe rетеротрофы факультативные
фотоrетеротрофы облиrатные фотоreте
ротрофы облиrатные фотоавтотро
фы фото редукторы фотосинтетики,
Любой из перечисленных этапов MeTa
болизма состоит из сложноrо комплекса pe
акций, каждая из которых подвержена Myтa
ционным изменениям (мноrnе такие MYTa
ции хорошо изучены: так, по синтезу хлоро
филла описано ныне более 200 только ядер
ных мутаций).
Общим для адаптаций в живой природе
является механизм возникновения: во всех
случаях достаточно подроБН020 анали
за оказывалось, что приспособление
возникает не сразу в 20товом виде, а
длительно формируется в процессе эво
люции. Это не оставляет сомнения в том,
что приспособления любоrо масштаба Bcer
да возникают в природе в процессе eCTeCT
BeHHoro отбора в пределах вида.
После описания примеров адаптаций
сформулируем определение понятия «адап-
тация» и покажем механизм возникновения
адаптаций.
11.2. Механизм возникновения
адаптаций
в широком смысле слова под адаптаци
ей понимается rармония орrанизмов (в том
числе и популяций, видов) со средой обита
ния. В узком смысле под адаптацией пo
нимают специальные свойства, способ
ные обеспечить выживание и размноже
ние ОР2анизмов в конкретной среде. Из
этоro ясно, что адаптации являются oт
носительными: адаптация к одним факто
рам среды не обязательно останется TaKO
вой в друrих условиях,
LLля возникновения адаптации необхо
димо наличие элементарноrо эволюционно
ro материала наследственной изменчи
вости И элементарных эволюционных
факторов, прежде Bcero отбора, Появление
в популяции и биоrеоценозе HOBoro удачно
ro фенотипа или особей носителей удач
ных мутаций еще нельзя рассматривать
как адаптацию, Появление селективно
цеНН020 2енотипа является элементар
ным адаптационным явлением. Так же
как появление элементарноrо эвалюцион
Horo явления изменения rенотипическо
ro состава популяции еще не есть эво
люционный процесс, так и появление эле
MeHTapHoro адаптивноrо явления еще не оз
начает возникновения адаптации, Об адап
тации можно rоворить лишь после возник
новения специализированноrо признака у
популяции (вида) к элементам среды. LLoc
тиrается это при «подхвате» отбором эле
MeHTapHoro адаптационноrо явления и стой
ком изменении rенотипическоrо состава по
пуляции, В этом случае конкретные палез
ные уклонения отдельных особей превраща
ются в норму для популяции в целом.
При формировании адаптаций происхо
дит превращение случаЙН020 (элементар
Horo адаптационноrо явления) в необходи
мое для популяции и вида формирование
признаков и свойств. Случайные наследст
венные изменения в ходе эволюции направ
ленно (и творчески) перерабатываются OT
бором для создания адаптаций (см. rл, 10).
Это положение Ч, LLарвин подтвердил
на мноrих примерах: формировании яркой
окраски цветков у насекомоопыляемых pac
тений, удлинении шеи жирафы, формирова
нии млечных желез млекопитающих и т. д.
Так, rоворя о возникновении сходства Hace
KOMoro с каким либо предметом, он писал:
«Если принять, что на долю одН020 из
насекомых выпало некоторое сходство с
сухим сучком или опавшим листом и что
насекомые изменяются в разных Ha
правлениях, то, конечно, все те измене
ния, которые делают е20 более пoxo
жим на такой предмет и бла20прият
ствУlOт е20 сокрытию, будут coxpa
няться, т02да как дРУ2ие изменения...
совсем исчезнут». Первоначальное приоб
ретение насекомым случайноrо сходства с
каким либо неживым предметом вовсе
«нельзя считать невероятным, прини
157
мая во внимание почти бесконечное KO
личество окружающих предметов и
разницу в форме и окраске существую
щих HaceKOMblX I », Приспособления не воз
никают в rOToBoM виде, а складываются в
процессе мноrоступенчатоrо отбора удачных
вариантов из множества изменившихся oco
бей в чреде поколений,
В эволюционном смысле понятие
«адаптация» должно относиться не
столько к отдельной особи, сколько к
популяции и виду, Изменения же в преде
лах отдельной особи в ответ на те или иные
изменения окружающей среды происходят в
пределах унаследованной каждой особью
нормы реакции. Это и изменения ориента
ции хлоропластов в клетке под влиянием
света, и изменения интенсивности транспи
рации и дыхания растений в течение суток,
и т. п. С эволюционной точки зрения адап
тацией во всех этих случаях будет способ
ность орrанизмов данноrо вида меняться в
соответствии с действием внешнеro факто
ра, т, е, норма реакций данноrо признака
или свойства. Конкретные же адаптивные
проявления реакций в процессе отдельноro
онтоrенеза иноrда называются акклима
циями, а rрупповые изменения в пределах
нормы реакций вида, сходные у rрупп oco
бей, модификациями
11.3. Классификация адаптаций
С эволюционной точки зрения важно не
простое описание множества различных
адаптаций, а классификация их по происхо
ждению, принадлежности к разным аспек
там среды, масштабу.
Пути происхождения адаптаций, По
происхождению различают преадаптив
ные, комбинативные и постадаптивные
адаптации. В случае преадаптации потенци
альные адаптационные явления возникают,
опережая существующие условия, Мутаци
онный процесс и скрещивания при водят к
накоплению в популяциях cKpbIToro (моби
лизационноrо) резерва наследственной из
менчивости, Часть ero в будущем может
I Дарвин Ч, Со6р, соч, Т, Ш, М, л., 1939,
С. 438,
158
быть использована для создания новых при-
способлений (см, rершензон),
Один из примеров превращения ранее
существовавших в скрытом виде в rенофон
де отдельных мутаций в адаптацию был опи
сан выше применительно к явлению индуст
риальноrо меланизма (см, rл, 1 О),
При преадаптивном пути возникно
вения адаптаций нередко с успехом исполь
зуются прежние особенности орrанизма,
возникшие в иных условиях, При этом HeKO
торые сложные приспособления MOryT воз
никать, как бы «опережая» условия, при
которых эти особенности окажутся адапта
циями. Например, наличие швов в черепе
млекопитающих облеrчает роды, хотя их
возникновение не было связано с живорож
дением,
При возникновении адаптаций комби
нативным путем существенно взаимодей
ствие новых мутаций дpyr с дpyroM и с reHo
типом в целом, Эффект мутаций зависит от
той rенотипической среды, в состав которой
в будущем они войдут. Скрещивание особей
дает разнообразное сочетание MyтaHTHoro
аллеля с друrими аллелями Toro же и друrих
reHoB, Это приводит к изменению эффекта
проявления мутации путем взаимодействия
reHoB. При этом может быть 'или усиление
(комплиментация), или подавление (эпи
стаз) ero выражения в фенотипе; кроме
TOro, обычно мутантный аллель под дейст
вием мноrих reHoB проявляется rрадуиро
ванно (полимерия), Во всех случаях созда
ется реальная возможность для быстрой
смены одних адаптаций друrими, Комбина
тивный путь формирования адаптаций, ви
димо, наиболее распространенный в приро
де.
Постадаптивный путь возникнове
ния адаптаций связан с редукцией ранее
развитоrо признака и переводом опреде
ляющих ero реализацию reHoB в рецессив-
ное состояние (или использованием ранее
существующеrо opraHa в друrих целях не
тех, что определили ero появление посред
ством соответствующеro давления отбора),
При переводе reHoB, влияющих на развитие
редуцируемых opraHoB, в рецессивное co
стояние (что весьма вероятно) они включа
ются в скрытый резерв наследственной из
менчивости. Эти reHbI сохраняются в reHo
фонде популяций и время от времени MOryT
проявляться фенотипически (например,
атавизмы, см, rл. б), В случае установления
отбором положительной связи меЖдУ таки
ми rенами и новыми условиями среды они
MOryT дать начало развитию новых призна
ков И свойств,
При посmадапmи8НОМ пути новые
аптации возникают посредством исполь
зования ранее существовавших структур в
случае смены их функций (см. rл. 1 б), Так,
висцеральный скелет у предков позвоноч
ных состоял из жаберных дyr, представлен
ных нерасчлененными кольцами и OXBaTЫ
вавших передний конец пищеварительной
трубки, Они служили как бы распоркой ДIIЯ
пищеварительной трубки, препятствуя ее
спадению, Однако в ходе дальнейшей эво
люции с усилением функции дыхания жа
берные дуrи становятся частью системы Ha
rнетания жидкости. В дальнейшей эволю
ции жаберные дуrn принимают на себя
функции хватания и превращаются в челю
сти.
При классификации аптаций с He
скольких позиций любая аптация, про
смотренная одновременно в свете различ
ных подходов, характеризуется достаточно
определенно и четко (табл, 11.1),
Получение такой четкой и определенной
характеристики аптации может показать
ся имеющим суryбо теоретическое значе
ние, Но, как мы неоднократно подчеркива
ли, эволюционная теория в обозримом буду
щем должна стать основой сознательноrо
существования человечества в биосфере,
основой направленной переделки и учета
возможных последствий вторжения челове
ка в планетарные процессы, И при этом
проблема возникновения, формирования,
трансформации адаптации живых орrаниз
мов приобретает неизмеримо большее зна.
чение, чем то, которое она сейчас имеет в
«биолоrических» отраслях хозяйства (сель
ское хозяйство, микробиолоrия, промысло
вое хозяйство и т. п,).
Адаптации в разных средах, По при
надпежности к аспектам среды аптации
бывают различными, Любой результат eCTe
cTBeHHoro отбора связан с тем или иным из.
менением биотической среды, которая в co
ответствии с уровнями орrанизации живоrо
(см. rл. 4) может быть подразделена на re
нотипическую, онтоrенетическую, популя
ционно видовую и биоценотическую. ПОk
разделения среды отличаются и специфиче
скими аптациями.
т а б л и ц а 11,1, Классификаuия адаптаuий
(по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1969)
По происхождению
r ппа адаптаций
Возникающие пре
адаптивным, комбина
тивным и постадаптив-
ным путями
По принаДlIежности
к разной среде
rенотипические (OH
тоrенетические), попу
ляционно видовые,
биоценотические
По эволюционному
масштабу
По характеру возни
кающих изменений
Специализированные
и общие
Упрощающие CTpoe
ние системы, услож-
няющие строение, co
храняющие строения
систем и уровень слож
ности
Кратковременные,
повторяющиеся и по
стоянные
По Д1Iительности co
хранения в онтоrенезе
Для 2еноmuпuческой среды xapaKTep
ны целостность rенотипа особи и взаимо
действие reHoB меЖдУ собой, Целостность
rенотипа определяет особенности домини-
рования reHoB и развитие ко аптаций. На
молекулярном уровне мы встречаем тонкую
аптивную орrанизацию строения и взаи
модействия молекул, обеспечивающих эф
фективное воспроизведение и самоконст-
руирование биополимеров. Возникает BO
прос: все ли особенности строения биопо
лимеров оказываются аптивными? С точ
ки зрения rенетическоrо кодирования ясно,
что не все, поскольку существует явление
вырожденносmu 2енеmuчеСКО20 кода (см,
далее rл. 20, раздел 1), Однако должны ли
мы признать за явлениями на молекулярном
уровне орrанизации жизни только функции
rенетическоrо кодирования? Не слишком ли
мы мало знаем ДIIЯ Toro, чтобы уверенно ro
ворить об отсутствии друrnх функций у KO
донов, скажем УЦУ и УЦЦ, кодирующих
одну и ту же аминокислоту серин?
159
На клеточном уровне исследования
мы обнаруживаем мноrочисленные орrанел
лы со сложной структурой и множеством
функций, определяющих слаженный MeTa
болизм клетки и ее функционирование как
целоrо,
Адаптации на уровне отдельной
особи связаны с онтоrенезом упорядо
ченными во времени и пространстве про
цессами реализации наследственной инфор
мации, наследственным осуществлением
морфоrенеза, Здесь, как, впрочем, и на дpy
rих уровнях, мы встречаем Koaдaптa
ции взаимные приспособления, Напри
мер, лопатка и тазовая кость подвижно co
членены с rоловкой плечевой и бедренной
костей. Кости, подвижно прикрепленные
дpyr к друry, имеют взаимные приспособле
ния для обеспечения нормальной работы, В
основе коадаптации лежат различные KOp
реляции, которые и реryлируют онтоrенети
ческие дифференцировки,
На онтоrенетическом уровне разнооб
разны комплексные адаптации физиоло
rо биохимическоrо характера. В условиях
повышенной температуры и недостатка
воды нормализация жизнедеятельности pac
тений достиrается накоплением в клетках
осмотически активных веществ, закрытием
устьиц. Повреждающее влияние солей на
сильно засоленных почвах в некоторой cтe
пени может нейтрализоваться накоплением
специфических белков, усилением синтеза
орrанических кислот и т. д.
Популяционно видовая среда прояв
ляется во взаимодействии особей в прgде
лах популяций и вида в целом, Популяцион
ной среде соответствуют надорrанизменные,
популяционно видовые адаптации, К попу
ляционно видовым адаптациям относятся,
например, половой процесс, rетерозиrот-
ность, мобилизационный резерв наследст
венной изменчивости, опрgделенная плот
ность популяций И т, д, Для обозначения
ряда специальных внутривидовых адаптаций
существует термин «конrpуэнции» (с.А
Северцов), КОН2руэнции взаимопри
способления особей, возникающие в
результате внутривидовых отноше
ний, Они выражаются в соответствии
строения и функции opraHoB матери и дeTe
160
ныша, аппаратов размножения самцов и ca
мок, в наличии приспособлений для OTЫCKa
ния особей противоположноrо пола, систе
мы сиrнализации и разделения труда между
особями в стадах, колониях, семьях и т. д,
Чрезвычайно разнообразны. способы
взаимодействия видов в биоrеоценозах.
Растения воздействуют друr на друrа через
изменения не только условий освещенности
и влажности, но и выделяя специальные ак'
тивные вещества, способствующие BЫTec
нению одних и размножению друrих видов
(аллелопатия ),
CTporo разrраничить rенотипические,
онтоreнетические, популяционные и биоце
нотические адаптации практически трудно,
Адаптации, относящиеся к одной из cpe
«срабатывают» и на друrих средах; все
адаптации подчиняются принципу мульти
функциональности (см, rл. 16). Это и по
нятно, так как разные эволюционные среды
(reнотипическая, популяционная и биоrео-
ценотическая) тесно и неразрывно связаны
между собой: особи существуют только в
популяциях, популяции населяют KOHKpeT
ные ценозы, Видовой состав биоценоза, оп
ределяя характер межвидовых отношений,
оказывает влияние и на rенотипическую, и
на популяционную среды, Действие eCTeCT
BeHHoro отбора на популяции приводит к из
менениям и в биоценотической среде, меняя
характер межвидовых отношений,
Масштаб адаптацИЙ, По масштабу
адаптации делятся на специализирован
ные, приrодные в узколокальных условиях
жизни вида (например, строение языка у
муравьедов в связи с питанием муравьями,
приспособления хамелеона к древесному
образу жизни и т, п,), и общие, приrодные в
широком спектре условий среды и xapaKтep
ные для больших таксонов, К последней
rруппе относятся, например, крупные изме-
нения в кровеносной, дыхательной и HepB
ной системах у позвоночных, механизмы
фотосинтеза и аэробноro дыхания, семенное
размножение и редукция rаметофита у BЫC
ших растений, обеспечивающие проникно
вение их в новые адаптивные зоны, Перво
начально общие адаптации возникают как
специализированные, они CMOryT выводить
определенные виды на путь широкой aдaп
тивной радиации, на путь аросенеза (см,
rл, 15), Перспективные общие адаптации
обычно затраrивают не одну, а мноrие сис
темы opraHoB.
Существуют и друrие подходы к класси-
фикации адаптаций. Так, по характеру изме
нений адаптации бывают связаны с услож
нением или упрощением морфофизиолоrи
ческой орrанизации, Например, паразитизм
обычно ведет к упрощению и редукции ряда
opraHoB, В то же время переход к активному
образу жизни связан с развитием и диффе.
ренциацией ряда важных opraHoB нападения
и защиты, Адаптации, связанные с выработ
кой социальноro, общественноrо образа
жизни у высших беспозвоночных и позво
ночных, более сложные приобретения,
чем адаптации микроорrанизмов и растений,
Подобно различиям по эволюционно
му масштабу, адаптации MOI)'T отличать
ся и по онтО2енетическому масштабу
(ДТlИтельность сохранения в онтоrенезе).
Одни адаптации в онтоrенезе имеют KpaTKO
временное значение, друrие сохраняются и
на более Д1Iительный срок Одни оrраничи
ваются зародышевыми стадиями развития
(см. rл. 14), друrие носят повторяющийся
характер (сезонные изменения в окраске у
животных и растений, различноro рода MO
дификаций и т. п.), третьи имеют постоян-
ное значение в жизни особи (строение жиз
ненно важных систем и opraHOB), Изучение
адаптаций, отличающихся по приуроченно
сти к разным этапам онтоrенеза, важно Д1IЯ
понимания эволюции онтоrенеза.
11.4. Относительный характер
адаптаций
Совершенство всякоro приспособления
определяется внешней средой, поэтому
приспособление все2да относительно.
Приспособленное к одним условиям, к oд
ному уровню орrанизации, оно перестает
быть таковым в друrих условиях, на друrих
уровнях. Панцирь наземных черепах Ha
дежная защита от мноrих BparoB, но не эф
фективен против хищных птиц, которые
поднимают черепах в воздух и сбрасывают
на землю, разбивая панцирь,
В разных условиях степень совершенст
ва конкретных приспособлений всеrда OKa
lHOII
зывается неодинаковой. В этом проявляется
отсутствие «стремления» К совершенству,
приписывающеrося природе некоторыми
ранними эволюционными rипотезами. При
способление в конкретных условиях всеrда
достиrает лишь той степени, которая ДOCTa
точна сравнительно с приспособлениями
конкурирующих форм, Относительность
приспособлений выступает не только в про-
странстве, но и во времени; последнее ДOKa
зывается фактами вымирания мноrочислен
ных орrанических форм в прошлые эпохи
развития биосферы Земли.
Теория эволюции показывает, что вне
приспособления в живой природе не су-
ществует никакой структуры, никакой
внутренней целесообразности в строении
как отдельных орrанизмов, так и целых ви
дов. Видимость ее создается в результате
смены миллионов поколений естественным
отбором, беспрерывно формирующим и
поддерживающим самые разнообразные
приспособления, начиная с субклеточноrо и
до биоrеоценотическоrо уровня, Только по
тому, что условия, с которыми сеrодня стал-
кивается орrанизм, встречались в истории
вида множество раз, в результате отбора
оказалась выработанной та или иная при
способительная реакция, В противном слу
чае целесообразность реакции исчезает (на-
пример, под влиянием сильных доз радиа.
ЦИИ, химических MyтareHoB и т, п.),
11.5. Методолоrическое значение
решения проблемы орrанической
целесообразности
Вопрос о соответствии живых орrаниз
мов условиям их существования (rармония
орrанизма и среды «орrаническая целе-
сообразность») давно интересует филосо-
фов и биолоrов, Аристотель, поставив BO
прос «ради чеrо создан opraH?», пытался
ответить на Hero, опираясь на принцип
«causa fiпаlis» (<<конечной причины»); он
усматривал наличие в природе некой
«цели», которой подчиняются все проявле-
ния жизни. Такой телеОЛО2ическuй (от
rреч, telos цель, результат) подход к яв
лениям живой природы в додарвиновский,
метафизический период развития биолоrии
был rосподствующим, Натуралисты и Ha
161
турфилософы разных эпох (rарвей, Рей,
Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвя
щали исследования раскрытию результатов
«конечной цели»,
Телеолоrия долrо удерживала свои по
зиции в биолоrии и была тесно связана с
теОЛО2ией (от rреч, teos боr), Основная
суть теолоrии сводилась к признанию целе
, сообразности установленных порядков,
Считалось, например, что кошки созданы
ДIIя Toro, чтобы пожирать мышей, и мыши,
чтобы быть пожираемыми кошками. MHO
rие проrрессивные мыслители, будучи не в
силах научно опроверrнуть такое объясне
ние, стали на путь отрицания объективноrо
характера целесообразности в живой при
роде (например, ф, Вольтер, r. rейне),
В качестве иных, недарвиновских
механизмов возникновения целесообразно
сти в отечественной литературе конца
40 x начала 50 x rодов хх в. выдвиrа
лись rипотезы «адекватно приспособитель
HOro изменения», «прямоrо приспособле
ния», «переделки природы путем ассими
ляции условий». rипотезы адекватноrо OT
вета орrанизма на воздействие внешних yc
ловий давно известны в науке и идут от
взrлядов Ж, Ламарка, В качестве одной из
предпосылок своей концепции эволюции
Ламарк (1809) вьщвиrал принцип, позднее
получивший название «наследования блаrо
приобретаемых свойств», Некоторое pac
пространение rипотезы «наследования бла
rоприобретаемых свойств», возможно, объ
ясняется кажущейся лоrической неизбеж
ностью принятия ее ДIIя объяснения процес
са орrанической эволюции, «Или существу
ет наследование приобретенных признаков,
или нет эволюции», заявлял известный
анrлийский философ и натуралист конца
XIX в. r. Спенсер. Однако не «fiQследова
ние приобретаемых свойств», а приоб
ретение наследственных свойств (MY
тационная изменчивость под KOHтpo
лем отбора) необходимо и достаточно
для объяснения адаптивНО20 преобразо
вания живых систем и возникновения
БИОЛО2ической целесообразности,
Итак, современная теория эволюции в
корне подрывает телеолоrическое мировоз
зрение, заменяя «конечную причину»
(<<causa fjnalis» метафизики) причиной есте,
ственной, деятельной (<<causa effjcientis»),
Биолоrическая raрмония (совершенство и
приспособленность), обнаруживаемая в op
rаническом мире, не при внесена свыше и не
может быть поэтому доказательством суще,
ствования высшеrо духа; она результат ec
TecTBeHHoro материальноrо процесса эво
люционноro развития,
Всякое, самое сложное и тонкое при
способление в живой природе возникает в
процессе эволюции путем отбора и истори
чески развивается через устранение opra
низмов носителей неприспособленных
вариантов в данных условиях существова
ния, Приспособление результат не «BHYТ
ренней способности» орrанизмов изменять
ся в соответствии с условиями среды, а про
цесса отбора, устраняющеrо неприспособ
ленных.
Эволюционные изменения будь то образование новых
популяций и видов, появление или редукция ОР2анов, услож
нение или упрощение Ор2анизации по существу лишь раз
ные стороны развития адаптаций. Этим определяется
место и значение проблемы адаптаций в эволюционном уче
нии. Теория эво.l!.ЮЦИИ, объяснив формирование адаптаций
естественноисторическим принципом отбора, лишила тe
леОЛО2ИЮ фундамента в БИОЛО2ИИ. Целесообразность живой
природы складывается в результате историчеСКО20 разви
тия видов в определенных условиях, поэтому она все2да oт
носительна и преходяща.
162
rЛАВА 1 2
Вид основной этап эволюционноrо процесса
Микроэволюционные процессы, проте
кающие в популяциях, MOryт приводить К
возникновению новых видов централь
НОМУ и важнейшему этапу эволюции
живО20 на Земле. С появлением HOBOro
вида исчезает возможность нивелировки,
сrлаживания различий, достиrнутых в про
цессе микроэволюции отдельными популя
циями и их rруппами. Прекращение нивели
ровок путем устранения скрещиваний опре
деляет возможность возникновения тoro
мноrообразия орrанических форм, которое
наблюдается в природе.
12.1. История развития концепции
вида
Аристотель употреблял термин «вид»
ДIIя характеристики сходных животных, По
сле появления работ Д Рея (1686) и oco
бенно к- Линнея (1751 1762) понятие о
виде прочно закрепляется в биолоrии в Ka
честве OCHoBHoro, «Без понятия вида вся
биолоrия превращалась в ничто», все ее OT
расли нуждались в нем в качестве основы,
Однако представление о виде как о качест
венно своеобразном и основном этапе эво
люционноrо процесса возникло не сразу,
Факты устойчивости и постоянства ви
дов в природе привели к rосподству идеи о
неизменности и сотворении видов (Kpea
ционизм, см, rл. 3). В борьбе с креациониз
мом развивался трансформизм (Ж, Бюф
фон), ж. Ламарк, увлекшись идеей изме
няемости видов, стал отрицать реальность
вида вообще, сводя любую изменчивость в
природе к видообразованию,
Ч, Дарвин, не отрицая реальности ви
дов, развил представления об их неустойчи
вости и динамичности, Правильное пред
ставление, но не обоснованное достаточным
знанием rенетических процессов, текущих
внутри вида, впоследствии вновь приводило
некоторых исследователей к отрицанию pe
альности вида в природе,
В начале хх в. происходит ломка преk
ставлений о виде как о морфолоrически oд
нородном единстве (<<типолоrическая» или
«монотипическая» концепция вида). В изу
ченных rруппах растений и животных OCHOB
ной единицей классификации стала reorpa
фическая раса, считавшаяся далее недели
мой, Вид стал рассматриваться как rруппа
таких rеоrрафических рас (или подвидов); в
дополнение к биноминальной возникла три
номинальная номенклатура: в латинское
название стали входить название рода, вида
и подвида (например, VиLреs vиLреs
vиLреs среднерусская лиса, VиLреs v.
sfepeпsis степная лиса).
Следующими важными шаrами в разви
тии представлений о виде было открытие
сезонных, эколоrических или физиолоrиче
ских рас внутри, казалось бы, однородных
подвидов. Но настоящий переворот во
взrлядах на вид произошел в связи с успеха
ми rенетики. Экспериментальными работа
ми rенетиков была выявлена сложная 2e
нетическая структура вида. На первых
порах это привело некоторых исследовате
лей к отрицанию реальности вида: традици
онные «линнеевские» виды распадались на
сотни и тысячи наследственно устойчивых
мелких форм, Блаrодаря такому дроблению
вид мяrкой пшеницы, например, был разде
лен на несколько тысяч форм (<<жордано
нов» «мелких константных видов» ),
Лишь В начале 30 x rодов хх в, в основном
бл3f-Одаря работам rенетиков школ Н,И,
Вавилова в России и Дж Клаузена в США
проблема вида стала приближаться к реше
нию. Вид оказался сложной rенетической
системой. Особи одноrо вида имеют общий
rенофонд и защищены от проникновения re
нов друrоrо вида барьерами изоляции (6ио
ЛО2ическая концепция вида, Э. Майр,
1942), Вид может включать различные по
образу жизни и строению формы (подвиды,
rруппы популяций), и представители этих
форм время от времени MOryт скрещиваться
и давать плодовитое потомство, Такое пони
163
мание вида способствовало развитию co
временной КОlщепции политипичеСКО20
вида. Так в наше время соединились воеди
но, казалось бы, противоречивые точки зре
ния на вид как на основную струкryрную
единицу орrаническоrо мира и на вид как на
сложную, мноrоликую и порой трудно YCTa
новимую в природе динамическую систему,
12.2. Формулировка
понятия «вид»
Наиболее обычным и широко распро
страненным феноменам в природе трудно
дать точное и cTporoe определение. Отчасти
такое положение связано с подвижностью и
расплывчатостью rраниц всякоro явления в
орraнической природе, отчасти же с
внутренней диалектической противоречиво
стью любоro eCTecTBeHHoro феномена. Раз
нообразие видов в природе велико, а наши
знания в области изучения этоrо разнообра
зия малы, На планете научно описано около
1,2 млн видов животных И около 500 тыс.
растений, Процесс описания новых видов
непрерывно продолжается (каЖдЫЙ rодопи
сываются сотни и тысячи новых видов Hace
комых и друrих беспозвоночных животных,
микроорrанизмов) и общее число сущест
вующих видов составляет, по видимому, He
сколько миллионов.
Виды распределяются неравномерно по
классам, семействам и родам, есть rруппы с
orpoMHbIM числом видов и rруппы даже
BbIcoKoro таксономическоrо paHra, пред
ставленные немноrими видами в COBpeMeH
ной фауне и флоре. Например, целый под
класс рептилий представлен лишь одним
видом rаттерией (Sphenodon рипсfаfиs),
тоrда как друroй подкласс тoro же класса
рептилий представлен несколькими тысяча
ми видов, Несмотря на кажущееся безrра.
ничным мноrообразие видов, уже при co
временном уровне знаний можно дать более
или менее четкую формулировку (пока еще
не определение!) понятия «ВИД».
Вид качественный этап процесса
эволюции,
Вид это совокупность особей,
обладающих общими МОрфОфИЗИОЛО2иче
скими признаками и объединенных воз
164
можностыо скрещивания дРУ2 с дРУ20М',
формирующих систему популяции, KO
торые образуют общий (сплошной или
частично разорванный) ареал; в при.
родных условиях виды обычно отделены
дРУ2 от дРУ2а и представляют 2енети
чески устойчивые системы,
Приведенная формулировка требует дo
полнений. Любой вид представляет также
систему популяций, формирующих coвo
купность ЭКОЛО2ических ниш в соответ.
ствующих БИО2еоценозах. Эта система
популяций обладает общей эволюционной
судьбой, Наконец, большинство видов по
литипично, т. е. представлены rруппами
разнообразных по мноrим морфофизиолоrи.
чески м признакам особей (иноrда эти rруп
пы достиrают paHra подвидов),
Лишь ничтожная часть видов живых
орrанизмов в настоящее время изучена
настолько полно, чтобы при их описании
удовлетворить всем требованиям приведен
ной формулировки. Практически же виды в
природе MOryт различаться либо морфоло
rическими, либо физиолоrическими, либо
эколоrическими или этолоrическими при
знаками, либо, наконец, rеоrрафическим
распространением, Теоретически важней.
шим признаком вида служит е20 2ене.
тическая устойчивость в природных yc
лов иях, обусловливающая независи
мость зволюционной судьбы.
12.3. Критерии вида
При сравнении видов в хорошо изучен
ных rруппах орrанизмов выявляются их раз.
личия. В одном случае виды внутри одноrо
рода различаются морфолоrически, в дpy
roM по особенностям rеоrрафическоro
распространения, в третьем по особен,
ностям поведения, Возникает вопрос: како,
вы же критерии ДIIЯ разделения видов?
Морфолоrические различия, Одни
близкие виды заметно отличаются морфоло
rически, друrие мало, часто неуловимо,
Примеров первоrо рода очень MHoro и при
водить их нет необходимости. Интереснее
мноrочисленные случаи rлубокоrо морфоло
rическоro сходства разных видов.
I Критерий скрещиваемости не относится,
естественно, к облиrатно,партеноrенетическим и
araMHbIM формам,
При экспериментально rенетическом
исследовании была обнаружена полная pe
продуктивная самостоятельность двух рас
(подвидов) у вида DrosophiLa pseudoobscura
в Северной Америке. Тщательные исследо
вания позволили сделать вывод о том, что
эти «подвиды» представляют различные
виды: D. pseudoobscura, D. persiтilis. Mop
фолоrически они различаются лишь числом
зубчиков на половых rребешках rениталий у
самцов, формой слюнных желез и относи
тельными размерами крыльев, Выяснилось
также, что эти виды имеют и несколько OT
личные эколоrические характеристики: одни
из них распространены в более северных
(или на больших высотах в ropHblx облас
тях) районах и предпочитают БОJlее низкие
температуры. Определились и некоторые
физиолоrические различия: так, особи OДHO
ro из видов достиrают половой зрелости че
рез 32 3б ч после вылупления из куколок,
а вторor-о через 44 48 ч; различаются
они и ритмом суточной активности, реакци
ей на свет и т, д,
Друrой пример относится к комплексу
видов двойников, прежде объединяемых под
названием «малярийный комар» (AпopheLes
тacuLipeппis). В одних реrионах он предпо
читает кормиться на человеке, а в дpy
rих исключительно на домашних живот
ных; в одних районах он размножается в co
лоно ватой воде, в друrих только в пре
сной и т. д, Изучение показало, что сущест
вует не один, а шесть видов двойников,
Внешне они почти неразличимы, известные
пока различия касаются особенностей
структуры яиц, числа и ветвистости щети
нок у личинок.
В настоящее время число описанных
вuдов двОЙfiuков, т. е. видов с малой CTe
пенью морфолоrических различий, непре
рывно увеличивается во всех rруппах. Ha
пример, более 50% видов североамерикан
ских светляков было определено блаrодаря
изучению издаваемых ими световых вспы
шек (практически при полном внешнем
сходстве). Виды двойники в большом числе
известны ДIIЯ мноrих rрупп птиц, амфибий,
рептилий, даже млекопитающих, В нашей
стране в результате специальных исследо
ваний удалось выявить ряд видов двойников
среди мелких rрызунов (Н,Н. Воронцов).
До сих пор среди натуралистов идут
споры: считать ли шотландскую куропат
кy rpayca подвидом белой куропатки
(Lagopus [. scoticus) или отдельным видом
(L. SCotiCLlS). Дело в том, что у белой кypo
патки, широко распространенной во всей
Северной Евразии, зимой белое оперение, а
летом коричневато пестрое, Особи из
шотландских популяций не приобретают бе
лой окраски зимой и весь rод остаются KO
ричневыми. Против вьщеления их в отдель
ный вид rоворит факт постепенноrо перехо
да от популяций полностью белых зимой кy
ропаток, обитающих в Карелии (и далее на
восток), к лишь частично становящимся бе
лыми из скандинавских популяций до всеrда
коричневых британских.
При сравнении крайних звеньев в этой
цепи (восточных и шотландских популяций)
сомнений в видовой самостоятельности
форм нет: 100% особей отличаются по при
знаку зимней окраски, Этоro достаточно ДIIЯ
признания какой то формы самостоятель
ным видом. В современной биолоrии HaKO
пилось немало примеров, Korдa четкий OT
вет на вопрос «вид или не вид?» оказывает
ся невозможным. Это rоворит не о HeCOBep
шенстве наших знаний, а об объективно cy
ществующем положении: иноrда rраницы
между видами оказываются расплывчатыми.
Представим себе, что скандинавские попу
ляции куропатки по какой то причине BЫ
мерли, Torдa вывод о видовой самостоятель
ности rpayca уже ни у KOro не вызовет воз
ражений.
Итак, степень видимых морфолоrиче
ских различий между видами не может слу
жить надежным критерием их видовой ca
мостоятельности, Иноrда заведомо различ
ные виды практически не отличимы по MOp
фолоrическим признакам, в друrих случаях
даже морфолоrически отличные формы
трудно назвать видами.
Физиолоrо 6иохимические различия
между близкими вндами обычно меньше,
чем между видами; филоrенетически более
далекими, Известно, что синтез определен
ных высокомолекулярных орrанических Be
ществ свойствен лишь ДIIЯ отдельных rрупп
видов, Так, например, по способности обра-
зовывать и накапливать алкалоиды различа-
ются виды растений в пределах семейств
165
пасленовых, сложноцветных, лилейных и
орхидных,
Развитие молекулярной биолоrии в по
следние десятилетия позволило изучить
строение ряда пиrментов крови у животных,
Было установлено тонкое строение молекул
rемоrлобина и друrих пиrментов и выяснено
большое сходство в этих структурах у систе
матических близких видов. Этот же вывод
оказался справеДIIИВ и ДIIя мноrих друrих
изученных высокомолекулярных структур у
животных, Например, инсулин обнаружен
только у хордовых животных. По последова
тельности расположения в молекуле инсу
лина аминокислот все изученные виды мле
копитающих сходны и различия касаются
лишь небольшоrо участка молекулы. Анало
rичные результаты получены в последние
rоды при сравнении строения ДНК разных
видов животных методом молекулярной
«rибридизации» (см, rл. б).
Казалось бы, все эти (и мноrие друrие
аналоrичные) факты позволяют считать фи
зиолоrо биохимический критерий одним из
наиболее существенных и надежных при
разrраничении видов. Однако этот вывод не
верен, так как существует значительная
внутривидовая изменчивость практически
всех физиолоrо биохимических показате
лей, начиная от теплоустойчивости тканей,
характерных ДIIя данноrо вида, до последо
вательности аминокислот и отдельных
участков ДНк. Одним из примеров такой
внутривидовой изменчивости биохимиче
ских показателей является резко повышен
ное вьщеление мочевой кислоты в мочу
только у одной из пород собак (выделение
мочевой кислоты, а не аллантоина xapaK
терно лишь ДIIя высших при матов ), Из этоrо
примера видно, что биохимический признак,
свойственный подотряду, может оказаться
нехарактерным ДIIя rруппы популяций OДHO
ro из видов, входящих в этот подотряд, Из
вестно также, что биосинтез одних и тех же
аминокислот (например, rистидина, арrини
на) может осуществляться одинаковыми пу
тями у столь далеких орraнизмов, как
Escherichia сои и Neurospora crassa, а син-
тез друrой аминокислоты (лизина) может
осуществляться различными путями даже
среди очень близких видов животных,
Итак, степень физиолоrо биохимиче
ских различий между видами также не MO
166
жет служить надежным критерием их видо
вой самостоятельности,
rеоrрафические различия между вида.
ми основаны на относительной самостоя
тельности ареала каждоrо вида, HeCOMHeH
но, что размер ареала, ero форма, располо
жение в биосфере важные видовые при
знаки, Для каждоrо вида свойственны свои
rраницы приrодных ДIIя жизни условий, своя
история возникновения (определяющая в
значительной степени очертания и размер
ареала), свои специфические взаимодейст
вия с видами конкурентами и т, д, Поэтому
любая характеристика вида будет неполной
без указания на специфические особенности
ero ареала,
Однако существуют причины, по KOТO
рым rеоrрафический критерий не может
считаться достаточно универсальным ДIIЯ
характеристики видов в природе, Во пер.
вых, существует множество видов с практи
чески совпадающими ареалами. Например,
ареал кедровоrо стланика (Pinus puтila)
совпадает с ареалами березы Мидцендорфа
(BetuLa тiddendorfii), даурской лиственни
цы (Larix daurica) и душистоro тополя
(PopuLus suaveoLens). Эти виды тесно свя
заны биоrеоценотически, входят в состав
одних и тех же растительных сообществ, и
их историческое развитие шло, видимо, па
раллельно, отражая общность исторических
условий формирования определенных при
родных зон, BO BTOpЫX, ДIIЯ видов космопо
литов, ареал которых охватывает orpoMHble
пространства в биосфере Земли (в океане,
например, дельфин косатка Orcinus
orca; на суше некоторые виды рода дpo
зофил), характеристика ареала как видовоrо
признака также теряет смысл. В третьих,
определенность ареала отсутствует у HeKO
торых быстрорасселяющихся видов, по.
скольку очертания ареала у них изменяются
очень быстро и непредсказуемо (в послеk
ние столетия часто в связи с антропоrенны
ми изменениями ландшафтов или вселения
ми, как, например, ДIIЯ домовой мухи, roрод
cKoro воробья, мноrих рудеральных paCTe
ний и Т, д,),
Итак, и rеоrрафический критерий не
может служить каким либо универсальным
«видовым» признаком,
rенетическое единство rлавный
критерий вида. Целостность вида, Возни
кает вопрос: а есть ли такой критерий?
Есть, и он характеризует вид и как всеоб
щую форму существования жизни на нашей
планете, и как качественный этап эволюци
OHHOro процесса, ОСНОВНОЙ критерий
вида заключается В е20 2енетическом
единстве, Единство вида ка\< динамической
системы в эволюции основано на возможно
сти нивелировок различий, возникающих в
популяциях путем скрещивания. Как бы ни
были изолированы отдельные популяции и
подвщы, поток rенетической информации
между ними всеrда существует. Даже еди
ничные миrpации отдельных особей из oд
ной популяции в друryю, из зоны обитания
одноrо подвща в зону обитания дpyroro, по
вторяясь на протяжении сотен и тысяч по
колений, создают поток reHoB, Это обеспе
чивает интеrрацию относительно изолиро
ванных rенофондов отдельных популяций
(рис, 12.1),
Конечно, при отсутствии обмена raMeT
(у araMHbIx, облиrатно партеноreнетических
и самооплодотворяющихся форм) не возни
кает тaKoro rенетическоrо единства особей,
что создает объективные трудности при раз
rраничении видов,
Единство вида не нарушается даже и в
том случае, если иноrда по каким то причи
нам rраницы между соседними вщами OKa
зываются нечеткими, Сейчас в разных rруп
пах таких случаев вскрывается все больше.
Это связано с тем, что особи близких видов
в определенных условиях иноrда MOryт yc
пешно скрещиваться друr с дpyroM и давать
плодовитое потомство в некоторых комби
нациях, В таких случаях оказывается, что,
за исключением некой rибридной зоны, Me
жду такими вщами нарушения строения
обоих вщов как самостоятельных rенетиче
ских систем не происходит: вщы оказыва
ются не 2енетически закрытыми систе
мами, как представлялось еще в середине
хх в,, а 2енетически устойчивыми сис
темами,
Единство и эволюционная «судьба»
вида определяют ero специфическое место в
биоrеоценозах, В природе нет двух видов с
одинаковым набором адаптаций: это pa3HO
образие адаптаций делает каждый вид уни
кальным и определяет возможность форми
рования каждым видом своей ЭКОЛО2иче
р и с, 12,1, Схема интеrрацин rенофOlЩОВ от-
дельных популяций в единый rенофонд ВJща
I(pужки популяции, линии потоки reHOB мещду
ними, пунктир возникающая изоляция частей видово-
ro rенофоида (ориr, рис,)
v I
скои ниши как суммы эколоrических ниш
отдельных, составляющих вид популяций.
12.4. Использование понятия
«видl> у araMHbIX и облиrатно
партеноrенетическихформ
и в палеонтолоrии
Еще недавно формулировка понятия
«вид» моrла быть использована лишь по OT
ношению к перекрестнооплодотворяющим
ся формам (поскольку именно критерий
скрещиваемости я влялся существенней
шим), К атмным, облиrатно партеноrене
тическим и самооплодотворяющимся фор
мам, которые встречаются в природе в oc
новном среди низших растений и микроор
raнизмов, это понятие трудно приложимо.
Но виды существуют и у таких форм. Сей
час, коrда вид определяется не как 2енети
чески замкнутая, а как 2енетически yc
тойчивая система, приложимость KOH
цепции Вида к araMHbIM и облиraтно парте
ноrенетическим формам становится особен
I Не надо понимать эколоrическую нишу как
некое пустое пространство, которое может бьrrь
занято тем или иным видом, Эколоrическая
ниша это как бы «профессия» данноrо вида,
она возникает и исчезает одновременно с возник
новением и исчезновением вида, Вне вида эколо
rическая ниша не может существовать, Вне вида
существуют большие природные зоны (зона ле
сов, пустынь, литораль и т.п.), формирующие co
ответствующие эколоrические ниши в результате
развития тех или иных специальных адаптаций у
определенных видов,
167
но ясной, У таких форм видом надо счи
тать систему близких биоти
пов 2руппу фенотипически сходных
особей, обладающих близкородственным
2енотипом, занимающих общий 'ареал и
связанных общностыо эволюционной
судьбы. Эта общность определяется OДHO
образием их rенотипа, Образно rоворя,
araMHbIe формы можно представить себе
как одну оrромную особь, состоящую из
множества мелких однородных частей.
По видимому, и araMHbIe, и облиrат,
но партеноrенетические формы составляют
своеобразные rенетические системы, устой
чивость которых должна поддерживаться
каким то образом. Так, у бактерий нет Me
ханизмов rенетической рекомбинации, свя
занных с половым процессом (мейозом, об
разованием и слиянием raMeT), Но у прока
риот выработались ориrинальные способы
обмена rенетической информацией. Они
связаны с заражением бактериальных кле
ток умеренными (т, е. не вызывающими rи
бель клеток) вирусами и их производны
ми плазмидами. В кольцевую молекулу
ДНК плазмиды может включиться кусок
«хозяйской» ДНК. Этот reH может быть пе
ренесен от одной бактерии к друrой, Бакте
рии обмениваются rенами устойчивости к
антибиотикам, Это явление получило назва
ние латераЛЬНО20 или 20ризонтаЛЬНО20
переноса rенетической информации.
AraMHoe размножение, партеноrенез и
самооплодотворение, видимо, представляют
вторичное явление в эволюции специализи
рованных в этом отношении rрупп и никоrда
не являются абсолютно облиrатными (даже
я цианей и ряда бактерий первичность и
облиrатность аrамии нельзя считать ДOKa
занной), Подавляющее же большинство op
rанизмов двуполые, перекрестнооплодо
творяющиеся формы,
Принципиальные затруднения возника
ют при использовании понятия «вид» В па
леонтолоrии, Здесь исследователь Bcerдa
имеет дело с распределением разных форм
не только в пространстве (как в неонтоло
rии), но и во времени, Это обстоятельство
лишает смысла критерий непосредственно
ro, «KpoBHoro» родства. Как известно, в па
леонтолоrии при разrраничении форм ис
пользуются практически лишь морфолоrи
ческие и реконструкционно биолоrические
168
(остатки жизнедеятельности, следы, капро,
литы и т, п,) критерии, Разrраничение форм
видовоrо paHra в палеонтолоrии оказывает
ся возможным пока лишь в крайне редких
последовательно захороненных на одном и
том же месте мноrочисленных по числу oco
бей сериях материала с заметными морфо,
лоrическими изменениями в разных roри'
зонтах, Поэтому понятие «вид» непримени
мо в палеонтолоrии. Для обозначения OT
резка филоrенетическоrо ствола, эквива
лентноrо виду неонтолоrии, в палеонтоло
rии сейчас все шире используют понятие
фратрии (филума) или же пользуются не
видовыми, а лишь родовыми определениями,
12.5. Структура вида
При описании элементарной эволюци
он ной единицы популяции (см. rл, 8)
было показано, что население любоrо вида
распадается на относительно изолирован
ные rруппы особей. Внутри популяции мож
но Bcerдa выделить недолrовечные rруппы
особей, объединенных более тесным reHe
тическим родством. У животных такие rруп'
р и с, 12,2, Схема строения вида как MHoroypoB'
невой иерархической системы (по Ас. Баранову,
1986)
пы часто называют демами, у paCTe
ний биотипами,
Если рассматривать внутривидовые
CTPYKrypbI выше популяционноrо уровня, то
у животных таковыми оказываются расы,
подвиды, а у растений зкотипы и пoд
виды. Единообразие в терминолоrии в этой
области отсутствует не только между бота
никами, зоолоrами, миколоrами и микро
биолоrами, но и среди специалистов внутри
каждой из названных дисциплин, Однако
при этом все без исключения биолоrи, свя
занные с изучением видов, соrласны, что
любой вид это не КОНi!ломерат пoпy
ляций, а сложная система с MHocoypoв
невой иерархией БИОХОРОЛОi!ическux
срупп (рис. 12,2). С эволюционно rенети
ческой точки зрения важно подчеркнуть, что
эта система интеrрирована rенетическим
обменом между rруппами,
12.6. Вид качественный этап
эволюционноrо процесса
Несмотря на различное морфофизиоло
rическое «содержание» вида разных rрупп
орrанизмов, вид центральный и i!Лав
нейший качественный этап процесса
эволюции. Вид может и должен рассматри
ваться как качественный этап эволюцион
HOro процесса, потому что это наименьшая
неделимая i!енетически устойчивая сис
тема в живой природе. Основной биоло
rический смысл вида состоит в том, что он
образует защищенный i!енофонд (блаroда
ря развитию разнообразных изолирующих
механизмов, защищающих ero от возможно
ro потока reHoB из друrих rенофондов),
Вид как качественный этап эволюцион
Horo процесса внутренне противоречив. С
одной стороны, вид как результат эволюции
целостен, приспособлен к данной среде, re
нети чески обособлен от всех друrих таких
же видов, стабилен; с друroй стороны, как
этап эволюционноrо процесса он динами
чен, имеет расплывчатые rраницы, лабилен.
Эта противоречивая, диалектическая,
по существу, специфика вида объектив
ная реальность, которую необходимо учиты
вать при любом изучении видов и процесса
видообразования в природе, ILля наблюда
теля в природе любой вид как бы «рассыпа
ется» на множество составляющих ero по
пуляций, каждая из которых входит в свои
конкретные биоrеоценозы, занимает опре
деленное место в цепях питания и потоках
энерrии. Но эти, казалось бы, дискретные,
совершенно самостоятельные, с собствен
ной эволюционной судьбой популяции неви
димыми, но теснейшими rенетическими
«нитями» связаны друr с дpyroM и время от
времени (пусть даже не в каждом поколе
нии, а через не колько поколений) обмени
ваются rенетическим материалом в резуль
тате миrрации Olдельных особей или друrих
зачатков. Этот незначительный на первый
взrляд поток сенов цементирует вид в
единую сложную иерархическую систему
популяций, не позволяет накопиться cepь
езным различиям между популяциями и их
rруппами. Если же эти связывающие OT
дельные популяции и rруппы популяций
эволюционно rенетические «мостики» py
шатся и не восстанавливаются на протяже
нии длительноrо периода (т. е. возникает
непреодолимый изоляционный барьер), то
внутри одной rенетически открытой популя
ционной системы возникают две, каждая из
которых оказывается rенетически устойчи
вой по отношению к друrой. Так, с возник
новением HOBoro вида завершается один
этап rрандиозноrо и постоянно текущеro в
живой природе процесса эволюции и начи
нается новый этап. Поэтому и можно CKa
зать, что любой вид качественный
этап эвОЛЮЦИОННОi!О процесса.
Основной критерий вида устойчивое i!енетическое
единство, существование вида как единой интеi!рирован
ной в процессе эволюции i!енетической системы. Любой вид
представляет собой репродуктивно изолированный ceHO
фонд. Эта интеi!рированная система всесда занимает в
биосфере определенное, присущее только данному виду
место.
169
rЛАВА 13
Видообразование результат микроэволюции
Под влиянием давления различных эле
ментарных эволюционных факторов внутри
видовоro ареала то в одной, то в друroй по
пуляции возникают устойчивые изменения
rенотипическоrо состава популяций, HeKO
торые из этих элементарных эволюционных
явлений MOryT в дальнейшем уrлубляться,
При более сильной изоляции такие эволю
ционные явления MOryr накапливаться в по
пуляциях под действием отбора,
1 з. 1. Видообразование источник
возникновения мноrообразия
в живой природе
Пока особи из разных популяций BHYТ
ри вида хоть изредка MOryr скрещиваться в
природе друr с друrом и давать плодовитое
потомство (т, е, пока существует поток re
нетической информации между разными по
пуляциями внутри вида), вид остается еди
ным как сложная интеrрированная система,
Однако в результате возникновения силь
Horo давления изоляции этот поток rенети
ческой информации может прерваться, To
rдa оказавшиеся в изоляции части видовоro
населения, накопив изменения под влияни
ем действующих эволюционных факторов,
MOryr перестать скрещиваться при После
дующих встречах, станут rенетически caMO
стоятельными,
Возникновение такой изоляции между
разными частями видовоrо населения озна
чает разделение одноrо вида на два про
цесс видообразования. Схематично этот
процесс изображен на рис. 13,1. Видообра
зование это разделение (во времени
и пространстве) прежде единою вида
на два или несколько. Друrими словами,
видообразование это превращение
одной 2енетически открытой системы
(какими являются по отношению друr к дpy
ry популяции и их rруппы внутри вида) в
две или более 2енетически закрытые
(или обязательно устойчивые) системы,
0000
'\)000
000cJ!> 0gO
о о
00000
00 о (1)0
еР 00 о о
00 о
" ,,()
0000 ogo0c/J
ой ООООо 'l O 000 а
О 00000 O" O О ()
000000/1 g(JOOo<l
О oorP о о О
о 000 о
00 о R
0"0°0
о о О
(1000
р и с, 13,1, Схема видообразования, Каждая отдельная веточка популяция А уровень исходноro
единоrо вида; Б момент незавершенноrо разделения видов; В два новых вида (по Ф,r, Добржан
CKOMy,1957)
170
""-,
--: .:&
, , =\
р и с, 13,2, Цепь ПОДВl1дов больших чаек: серебристая клуша,хохотунья (Larus argeпtatus. L. fus
cus) (по Н,В, Тимофееву Ресовскому и др" 1977)
Выделены ареалы отдельных ПОДВИДОВ, Крайние звенья цепи в районе северо,западной Европы (двойная штриховка)
обитают совместно и не скрещиваются в природе, Стрелки направления вероятноrо расселения вида из Беринrий'
cKoro центра пронсхождения, Иноrда подвидам. показанным на схеме, придается видовой статус
Видообразование происходит в результате
постоянно совершающихся внутри вида
процессов микроэволюции,
Все хорошо изученные микроэволюци
онные проuессы протекают в совокупностях
скрещивающихся и rенетически перемеши
вающихся особей, Только в такой системе
возможно образование бесчисленноro MHO
жества различных rенетических комбина
ций, являющихся основой для эффективно
ro действия eCTecTBeHHoro отбора. Однако
скрещивания и происходящая вследствие
этоrо нивелировка различий затрудняют
эволюционную дифференцировку более или
менее крупных совокупностей особей (попу
ляций и их rрупп) в пределах одноrо вида,
Образование HOBOro вида создает обычно
непреодолимые в природных условиях изо
ляцнонные барьеры, которые позволяют co
хранять специфические адаптации каждоrо
вида и в конечном итоrе определяют воз
можность сохранения и увеличения MHoro
образия проявления живоro на нашей пла
нете,
13.2. Примеры видообразования
В настоящее время изучены различные
пути возникновения новых видов в процессе
микроэволюции,
Видообразование в цепи подвидов
больших чаек, По побережьям Балтийскоrо
и CeBepHoro морей живут не скрещиваясь
два вида крупных чаек: серебристая чайка
171
(Larus argeпtatus) и КЛУ!lJa ХОХОТУНЬЯ (L.
fuscus). Эти два вида объединяются друr с
друrом через непрерывную цепь подвидов,
охватывающих Северную Евразию, с одной
стороны, и rренландию и Северную Амери
ку с друrой (рис, 13,2). Несколько сотен
тысяч лет назад в районе cOBpeMeHHoro Бе
ринrова пролива обитала предковая форма
этих чаек. Впоследствии они (биолоrически
связанные либо с побережьями морей, либо
с крупными внутриконтинентальными BOДO
емами) начали распространяться на восток
и запад, образовав к нашему времени две
непрерывные цепи подвидов. Особи всех
соседних подвидов скрещиваются в природе
и дают плодовитое потомство. В районе же
CeBepHoro и Балтийскоrо морей произошла
встреча конечных звеньев восточной и за
падной цепи подвидов, Накопленные в про
цессе микроэволюции отдельных подвидов
различия в биолоrии (особенности образа
жизни, некоторые морфолоrические oco
бенности и др,) оказались достаточными для
возникновения двух новых видов, Если по
каким либо причинам непрерывная цепь
подвидов rде нибудь разорвется, то возник
нут два четко различающихся вида, Сейчас
же видообразование в этой rруппе чаек Ha
ходится как бы «в процессе становления»
(in statu паsсепdi), давая нам возможность
наблюдать эволюцию в действии, Сходный
пример цепи подвидов, крайние звенья KO
торой MOryT быть названы видами, описан
для rpayca и белой куропатки (см, 12,3).
Видообразование в rруппе австралий-
ских мухоловок. В настоящее время в ABCT
ралии распространены два близких вида мy
холовок рода Pachycephala (Р. rufogularis u
Р. iпorпata), В результате тщательноrо aHa
лиза палеоrеоrрафии и палеоклиматолоrии
удалось восстановить возможный путь об
разования такой странной на первый взrляд
ситуации, коrда один из близких видов оби
тает лишь на небольшом пространстве, за
нимаемом друrим видом (рис, 13,3). Внача
ле существовал лишь один предковый вид,
имевший широкий ареал (рис, 13,3, 1), В
связи с наступлением засушливоrо периода,
изменениями в растительности и смеще
ниями дождевых зон возникла и развилась
значительная изоляция между западной и
восточной частями видовоrо населения (рис.
13.3, 2, 3). Существуя в несколько иных yc
ловиях И при отсутствии нивелировокдости
raeMbIx различий (при отсутствии скрещива
ния).две формы приобрели видовую caMO
стоятельность (рис. 13,3, 4), Затем вновь
получила распространение сравнительно
влаroлюбивая растительность и западный
вид cMor расселиться на восток, rдe он
встретился с родственным видом, приобрет
шим какие то специфические особенности.
Различия между этими прежде rенетически
близкими формами оказались настолько
,>f1J
,?? : ::"'-'
. "
;'''-
;..r
"
р и с, 13,3, Видообразование в rpynne австралийских мухоловок Pachycephala (из Э, Майра, 1968)
172
Современное распространение показано на карте 6, Расширения и сокращения ареалов связаны с изменениями в
растительности, вызваниыми, в свою очередь, историческими смещениями дождевых зон в раЗные периоды эволюции
значительны, 'По определили возможность
их самостоятельноrо существования без
скрещивания. В сравнительно неддвнее
время в результате HOBoro иссушения кли
мата вновь возникла изоляция между запаk
ной и восточной частями населения одноro
из видов (рис. 13,3, 5),
13.3. Основные пути и способы
видообразования
в территориальном аспекте в простран
стве новый вид может возникнуть из одной
или rpynnbI смежных популяций, располо
женных на периферии ареала исходноrо
вида. Такое видообразование называется
аллопатрuческuм (от rреч, allos иной,
patris родина), В друrих случаях новый
вид может возникнуть внутри ареала исход
Horo вида, как бы внутри вида; этот путь ви
дообразования называется сuмпатрuче
СКИМ (от rреч, sym вместе, patris po
дина). В филоrенетическом аспекте (во Bpe
меии) новый вид может возникнуть посред
ством nocTeneHHoro изменения одноrо и
Toro же вида во времени, без какой либо
диверrенции исходных rpynn, Такое видооб
разование называется фuлетuческuм.
Новый вид может возникнуть путем
разделения единоrо предковоrо вида (ди
вер2ентное видообразовани ). Наконец,
новый вид может возникнуть в результате
rибридизации двух уже существующих ви
дов 2и6ридО2енное видообразование.
Кратко опишем эти основные пути видооб
разования.
Аллопатрическое видообразование
(называемое иноrда rеоrрафическим) иллю
стрируется приведенными выше примерами
возникновения вида у больших чаек и в
rpynne австралийских мухоловок При алло
патрическом видообразовании новые виды
MOryT возникнуть путем фраrментации, рас-
п ения ареала широко pacnpocTpaHeHHoro
родительскоrо вида. Примером TaKoro про
цесса может быть возникновение видов
ландыша (см, rл. б), Друrой способ алло
патрическоrо видообразования видооб
разование при расселении исходноrо вида, в
процессе KOToporo все более удаленные от
центра расселения периферийные популя
ции и их rpYnnbl, интенсивно преобразуясь в
новых условиях, становятся родоначальни
ками видов, Примеры, аналоrичные видооб
разованию в rpynne больших чаек, известны
и для друrих птиц, некоторых рептилий, aM
фибий, насекомых,
В основе аллопатрическоrо видообразо
вания лежат те или иные формы простран
ственной изоляции, и этот путь видообразо-
вания всеrда сравнительно медленный, про
исходящий на протяжении сотен тысяч по
колений. Именно за такие длительные про
межутки времени в изолированных частях
населения вида вырабатываются те биоло
rические особенности, которые ПРИВОДЯТ к
репродуктивной самостоятельности даже
при нарушении первичной изолирующей
преrрады, Аллопатрическое видообразова
ние всеrда связано с историей формирова
ния видовоrо ареала.
Симпатрическое видообразование.
При видообразовании симпатрическим пу
тем новый вид возникает внутри ареала ис
ходноro вида.
р и с, 13.4, Пример возникновения репродуктив
ной изоляции при ПОЛИПJIОИдизации: обитающий
по всему Индостану тетраплоИдНЫЙ вИд растений
Dicaпihium aппulaium, несомненно, возник из
ДИПЛОИдНОЙ предковой формы, ныне занимающей
небольшой дизъюнктный ареал (по Н, Россу,
1962)
173
Первый способ симпатрическоrо видо
образования возникновение новых видов
при быстром изменении кариотипа, напри
мер при автополuплоuдuu, Известны
rруппы близких видов (обычно растений) с
кратными числами хромосом (см, рис, 6,28).
Так, например, в роде хризантем
(Chrysanthemum) все формы имеют число
хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, ш, 90,
В родах табака (Nicotiana) и картофеля
(Solanum) основное, исходное, число xpo
мосом равно 12, но имеются формы с 24,
48, 72 хромосомами, В таких случаях можно
предположить, что видообразование шло
путем автополиплоидии посредством yд
воения, утроения, учетверения и т. д, OCHOB
Horo набора хромосом предковых видов,
Процессы полиплоидизации хорошо BOC
производятся В эксперименте посредством
задержки расхождения хромосом в мейозе в
результате воздействия, например, колхи
цином, Известно, что полиплоиды MOryT
возникать и в природных условиях, Возник
шие полиплоидные особи MOryT давать жиз
неспособное потомство лишь при скрещи
вании с особями, несущими то же число
хромосом (или при самоопылении). В тече
ние немноrих поколений в том случае, если
полиплоидные формы успешно проходят
«контроль» eCTecTBeHHoro отбора и оказы
ваются лучше исходной диплоидной, они MO
ryT распространиться и сосуществовать co
вместно с породившим их видом (рис, 13.4)
или, что бывает чаще, просТо. вытеснить
ero,
I o.o '
0-0.00
()
8S.9 .
Полиплоидные формы, как правило,
крупнее и способны существовать в более
суровых физико rеоrрафических условиях,
Именно поэтому в высокоrорьях и в Аркти
ке число полиплоидных видов растений рез
ко увеличено (рис, 13,5), Среди ЖИвотных
полиплоидия при видообразовании иrрает
несравненно меньшую роль, чем у растений,
и во всех случаях связана с партеноrенети
ческим способом размножения (например, у
иrлокожих, членистоноrих, аннелид и друrих
беспозвоночных),
Второй способ симпатрическоrо видо
образования путем zu6рuдuзацuu с
последующuм удвоением чuсла XpOMO
сом алло полиплоидия (см, ниже),
Наконец, последним, достаточно изу
ченным способом симпатрическоrо видооб
разования является возникновение новых
форм в результате сезонной uзоляцuu. Из
вестно существование ярко выраженных ce
зонных рас у растений, например у поrрем
ка Alectorolophus major (см. rл. 10), paHHe
цветущие и позднецветущие формы KOTOpO
ro полностью репродуктивно изолированы
друr от друrа, и, если условие отбора сохра,
няется, лишь вопрос времени коrда эти
формы приобретут paHr новых видов. AHa
лоrично положение с яровыми и озимыми
расами проходных рыб; возможно, что эти
формы уже являются разными видами,
очень схожими морфолоrически, но изоли
р(шанными rенетически (вuдbl двойнuкu),
i 62.9 .
Р и с, 13,5, Распространение полиплоидных ВИДОВ цветковых (в процентах к общему числу ВИДОВ фло
ры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н,В, Тимофеева PecoBcKoro и др" 1977)
174
Типолоrические виды
Е. plaпifroпs Е. тeridioпalis
с<:
ь
О
ь
u
с<:
::r
4 4 1/2 5 5 1/2 6
Ламмелярный индекс
Филетические виды
Е. тeridioпalis
р и с, 13,6, Пример филетическоrо видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas
plaпifroпs Е. тeridioпalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В, rpaHTa,
1980)
Особенность симпатрическоrо пути ви
дообразования возникновение новых ви
дов, морфофизиолоrически близких к исход
ному виду, Так, при полиплоидии увеличи
ваются размеры, но общий облик растений
сохраняется, как правило, неизменным; при
хромосомных перестройках наблюдается та
же картина; при эколоrической (сезонной)
изоляции возникающие формы также обыч
но оказываются морфолоrически слабо раз
личимыми. Лишь в случае rибридоrенноrо
возникновения видов появляется новая ви
довая форма, отличная от каждоrо из роди
тельских видов (но также имеющая призна
ки, характерные для двух исходных видов),
Филетическое видообраЗQвание. При
филетическом видообразовании вид, весь в
целом изменяясь в чреде поколений, пре
вращается в новый вид, который можно BЫ
делить, сопоставляя морфолоrические xa
рактеристики этих rpynn.
Филетическое видообразование ВКJlю
чает сr.пазuzенез развитие вида во Bpe
мени с постепенным изменением одноЙ и
той же эколоrической ниши, и aHaёe
нез развитие вида с приобретением Ka
ких то новых принципиальных приспособ
лений, позволяющих ему образовать COBep
шенно новую, более широкую эколоrиче
скую нишу, Примером стазиrенеза может
быть развитие OCHoBHoro ствола BepXHe
плиоценовых моллюсков рода GirauLus (см.
рис. 6.5).
Ясно, что в этом случае возможно лишь
сопоставление морфолоrических характери
стик, так как изучать результаты филетиче
ской эволюции можно лишь с при влечением
палеонтолоrическоrо материала (рис, 13,6).
При этом Bcerдa остается возможность
Toro, что на KaKOM TO этапе эволюции от
единоrо филетическоrо ствола моrли дивер
rировать друrие rpYnnbI и филетическое ви
дообразование моrло оказаться на самом
деле диверrентным. Поэтому в «чистом
виде» филетическая эволюция, видимо, воз
можна лишь как идеализированное и упро
щенное отражение эволюционноrо процесса
на одном из отрезков жизни вида (фраr.п
рии),
Заметим, что rраницы между отдельны
ми видами в филетическом ряду форм про
вести невозможно она Bcerдa будет yc
ловной (см. rл. 12).
Jlиверrентное видообразование (кла
доzенез), Ч, Дарвин считал этот тип видо
образования самым распространенным
(единственный рисунок в «Происхождении
видов» посвящен именно этому типу видо
образования), Примерами этоrо типа видо
образования возникновение новых видов
в результате разделения единой предковой
формы являются возникновение He
скольких видов сиroв BOKpyr Ирландскоrо
моря (см. рис. 6,10) и диверreнция дарвино
вых вьюрков на rалапаroсах (см. рис, 6.12)
и эволюция североамериканских дрозофил
rpynnbI pseudoobscura persir.пiLis (см.
рис, 6,27).
rибридоrенное видообразование (син
r.пезоzенез или сuнzенез), Этот тип видооб
разования обычен у растений: по некоторым
подсчетам, более 50% видов растений npek
ставляют собой rибридоrенные фор
мы аллополuплоuды. Укажем лишь на
некоторые. Культурная слива (Pruпus
175
А'
В'
'"
;:;:
fl)
о..
со
Стасиrенез Анаrенез
р н J L М
т
Синтезоreнез
р и с, 13,7, Основные формы филетическоrо (во времени) видообразования (из Н,Н, Воронцова, 2001)
domestica) с 2п 48 возникла путем rиб
ридизации терна (Р. spinosa, 2п 32) с
алычой (Р. divaricata, 2п 16) с последую
щим удвоением числа хромосом, Некоторые
виды пикульника, малины, табака, брюквы,
полыни, ириса и друrих растений такие
же аллополиплоиды rибридоrенноrо проис
хождения.
I1HTepeceH случай возникновения HOBO
ro симпатрическоro вида у Spartina
townsendii (2п 120) на основе rибриди
зации с последующим удвоением числа xpo
мосом MecTHoro анrлийскоrо вида S. stricta
(2п 50) и завезенной в 70 x iодах XIX в.
из Северной Америки S. alterпifolia
(2п 70). Сейчас ареал этоrо вида интен
сивно расширяется за счет сокращения
ареала MecTHoro европейскоrо вида. Друrой
пример rибридоrенноrо вида, возникшеrо
симпатрически, рябинокизильник (Sorbo
cotaneaster), сочетающий признаки рябины
и кизильника и распространенный в середи
не 50 x rодов в лесах южной Якутии по бе
peraM среднеro течения р, Алдан (КМ. За
вадский). В результате rибридоrенноrо
видообразования особенно часто MOryT
образовываться комплексы видов (или так
называемых полувuдов), связанных меж
ду собой rибридизацией, СИН2амеоны
(В, rpaHT), В случае таких rибридных KOM
плексов иноrда бывает трудно обнаружить
четкие rраницы между отдельными видами,
хотя виды как устойчивые rенетические сис
темы выделяются вполне определенно.
176
Все четыре основные формы видообра
зования во времени схематично показаны на
рис, 13.7.
13.4. Принцип основателя
и видообразование
Новая популяция может возникнуть
Bcero от нескольких исходных особей, по
павших каким то образом в блаrоприmные
условия, Эти немноrие особи основатели
должны нести лишь часть rенетической из
менчивости родительской популяции (см,
rл. 9), Поэтому популяция, которая образу'
ется от этих особей, будет менее разнооб
разной, reHo и фенотипически однородной
(до тех пор, пока не произойдет обоrащение
rенофонда за счет новых мутаций или по
полнения за счет иммиrpации).
При возникновении новых видов может
наблюдаться та же картина: изолированные
отдельные популяции неизбежно должны
обладать меньшим спектром rенетической
(и фенотипической) изменчивости, чем вид
в целом. Возникающий в этих условиях HO
вый вид будет также обладать сравнительно
небольшой изменчивостью, К этому доба
вится и эффект 20МОЗU20тuзацuu, проис
ходящий в результате неизбежноrо инбри
динrа внутри небольшой по размерам попу
ляции. Какие то reHbl в маленькой популя
ции MOryT быть потеряны и в результате
действия волн численности (см, rл. 9),
Трудно заранее определить, насколько
все перечисленные rенетические явления
оказываются неблаrоприятными для возни
кающеrо таким путем вида. Одновременно с
этими явлениями утрата rенетической из
менчивости неизбежно и резко сокращает
число reHoB, вредных в rомозиrотном состоя
нии, уменьшает ёенетuческuй ёруЗ. Попу
ляция основатель HOBoro вида получа
ет «хороший старт» (Э. Майр).
По видимому, принцип основателя в
той или иной форме действует при всяком
видообразовании, Описано множество слу
чаев, коrда от немноrих особей происходили
мноrочисленные популяции. Большинство
млекопитающих и птиц, успешно вселенных
в Северной Америке, Австралии, Новой Зе
ландии, являются потомками немноrих oco
бей (так, миллионы австралийских кроликов
ведут начало от 24 особей), Миллионы зо
лотистых хомячков (Mesocricetus auratus) в
лабораториях Bcero мира происходят от oд
ной единственной самки. Нет сомнения, что
на протяжении эволюции жизни на Земле
подобные случаи были нередки.
Во всех этих случаях наличный запас
reнетической изменчивости был достаточен
для поддержания возникающих от OCHOBaTe
лей rрупп особей в жизнеспособном состоя
нии, Возможны только два пути решения
этой эволюционной задачи: либо удачное
сочетание внешних условий, определяющее
достаточно слабое давление ecтecTBeHHoro
отбора в новых условиях, либо вспышка ин
дивидуальной изменчивости, сразу же даю
щая достаточный материал для действия OT
бора и образования новой формы.
Действие принципа основателя BЫTeкa
ет из специфики популяционных волн как
элементарноrо эволюционноro фактора; в
какой то момент историческоrо развития
rенофонд численно резко сокращенной по
пуляции определит измененную rенетиче
скую структуру rруппы в период последую
щеrо увеличения численности (см, rл, 9),
При возникновении видов от немноrих
особей как при симпатрическом видообра
зовании путем аллополиплоидии или aBTO
полиплоидии, так и при аллопатрическом
видообразовании при действии принципа
основателя неизбежны ситуации, коrда бу
дущий вид представлен Bcero лишь несколь
кими особями. Эти несколько особей (даже
десmки особей) еще не MOryT считаться HO
вым видом, как бы значительно они ни OT
личались от исходной формы и какими бы
rенетическими барьерами изоляции они ни
были отделены, Вид это сложная интеr
рированная система популяций, всеrда об
разующая специфическую эколоrическую
нишу, система, занимающая «свое место
под солнцем». Несколько десятков особей
никакой rенетически интеrрированной сис
темы образовать не MOryT, не MOryT они об
разовать и собственную эколоrическую
нишу. Это как бы «мноroобещающие дети»,
которым для Toro, чтобы превратиться во
взрослый орrанизм, необходимо еще ДOKa
зать право на существование, lLIIЯ ви
ДОВ пройти через мноrообразную борьбу
за существование, распространиться, обра
зовать ареал и систему популяций. Для это
ro нужны сотни поколений, Подобные фор
мы, которые по одним показателям уже яв
ляются видами, а по друrим еще не MoryT
быть" названы таковыми, называются фор
маМll вuдовою раНёа (КМ, Завадский).
Результатом мuкроэволюцuонных событuй, проuсходя
щuх В nопуляцuях (как элементарных единицах эволюцuон
НОёО процесса) , являются формuрованuе элементарных
адаптивных явленuй u вuдообразованuе. С вознuкновенuем
НОВОёО вида прекращаются нuвелuровкu разлuчuй, дocтиё
нутых отдельнымu популяцuямu uлu их ёруппами. Однако В
недрах НОВОёО вида мuкроэволюцuонные процессы продолжа
ют протекать беспрерывно.
Взаuмодействuе элементарных событuй на внутриви
довом уровне, роль отдельных эволюционных факторов,
значенuе популяциu как элементарной единицы эволюцuон
НОёО процесса хорошо изучены, Вычлененuе элементарных
микроэволюционных взаuмодействий позволяет считать
177
этот раздел эволюциОННОёО учения методОЛОёическu Haи
более разработанным. Конечно, в области микроэволюции
ясна лишь принципиальная схема процесса, Знание ее позво
ляет понимать идущие в природе процессы, но не дает еще
возможности перейти к настоящему управлению процессом
эволюции. Для таКОёО перехода, составляющеёО ёлавную
практическую цель изучения эволюции, необходимо выпол
нить по крайней мере два условия, Bo пepBЫX, необходимо
накопить множество данных по реально осуществляемым в
природе микроэволюцuонным событиям (таким, как диaпa
зоны величин давления отдельных эволюционных факторов,
эффекты их взаимодействия, типичные и предельные пapa
метры популяции как элементарной единицы эволюции и
др.), что даст возможность разработать рабочие модели
управления эволюцией отдельных видов. BO Bтopыx, для пe
рехода к управлению эволюционным процессом необходимо
развитие НОВОёО раздела эволюционной теории учения
об эволюции биОёеоценозов (см. ёл. 19).
В следующей части книёи будут рассмотрены основные
феномены макроэволюции,
1. В чем состоят существенные черты популяционноrо мышления
в современной биолоrии?
2. Почему ни особь, ни надвидовые таксоны не MOryт считаться
элементарными единицами эволюционноrо процесса?
3. В каком отношении к современным взrлядам на изменчивость
находятся представления Ч. Дарвина об определенной и неопреде-
ленной изменчивости?
4. Роль внешних условий в изменении орrанизмов в ходе эволю
ции признается мноrими. В чем состоят принципиальные различия
в оценке разными исследователями роли внешних условий в эволю
ции?
5. Каково место концепции борьбы за существование среди меха-
низмов эволюционноrо процесса?
6. В чем состоит вклад rенетики в развитие теории естествеиноrо
отбора?
7. Какова связь между процессами элиминации и eCTecTBeHHoro
отбора?
8. Каковы принципы В\1lДеления элементарных факторов эволю-
ции? Попробуйте добавить иные, новые факторы к описанным в
rл.9.
9. Обоснуйте тезис «эволюция это процесс адаптациоrенеза».
10. В чем различие между представлениями о виде как rенетиче-
ски закрытой и rенетически устойчивой системах?
11. В чем трудности определения вида у araMHbIx и облиrат-
но-партеиоrенетических форм?
12. Можно ли определить rраницы вида на палеонтолоrическом
материале при филетическом видообразовании?
13. Всеrда ли совпадают понятия «биолоrический вид» и «TaKCO
номический вид»?
14. В чем состоит методолоrическое значение выдленияя микро-
эволюционноrо уровня исследования процесса эволюции? В чем
rлавное отличие между исследованием микро- и макроэволюцион
ных процессов?
15. Перед вами поставлена задача: изучить ход микроэволюцион-
ною процесса у бабочек брюквенниц, обыкновенной полевки,
озерной JlЯryшки. Как бы вы спланировали ход TaKoro исследова
ния? Какими бы воспользовались методами?
4
"Таким образом,
из войны природы,
из rолода и смерти
непосредственно вытекает
самый высокий результат,
какой ум в состоянии
себе представить,
образоваиие
высших животных."
Проблемы
М8КрО380ЛЮЦИИ
ч. Дарвин
После З1lаКОJUства с у'Ц,еииет о JUuкроэволю-цuu paccтoт
рШll осиовиые nро-цессы U .явле1lU.я, вОЗ1luкающuе иа иa
видовот JUакроэвОЛЮ-ЦUО1l1l0JU уровие, КO'lда nрекраща
етс.я 1luвелuровка вОЗ1luкающuх в nро-цессе JUuкроэволю-цuu
разлu'Ц,uи.
Про-цесс JUuкроэволю-цuu, nерви'Ц,и0 вызывающuи дuверlе1l
-цuю nоnул.я-цuи (вnлотъ до вuдообразова1lU.я), nродолжа
еV)с.я без каКОUrлuбо nерерыва u иа JUакроэвОЛЮ-ЦUО1l1l0JU
уровие виутри ви0въ вОЗ1lUКШUХ форд Нарушаетс.я лuшъ
характер скрещuва1lU.я JUежду ви0въ вОЗ1lUКШUJUU видати.
Теnеръ 0ии тO'lут встуnатъ в JUежвuдовые от1l0ше1lu.я.
Этu иовые от1l0Ш'f;1lu.я тO'lут nовлu.ятъ иа эвОЛЮ-ЦUО1l1lые
событu.я лuшъ UЗJUе1l.я.я давле1luе u 1lаnравле1luе деllствu.я
элеJUе1lтаР1lЫХ эвОЛЮ-ЦUО1l1lЫХ факторов, т.е. 'Ц,ерез JUuкpcr
эвОЛЮ-ЦUО1l1lыll уровеиъ.
ОzроJU1lые JUасштабы JUакроэвОЛЮ-ЦUО1l1l'ЫХ .явле1luи (воз
иики0веиие Н0вых сетеиств u отр.ядов охватывает дe
с.яткu JUUЛЛUО1l0в лет) uсклю'Ц,ают вОЗJUОЖ1l0стъ их иe
nосредствеи1l0'lО эксnеРUJUе1lтаЛЪ1l0Z0 uсследова1lu.я. Прu
разработке у'Ц,е1lu.я о JUакроэволю-цuu uсnолъзуютс.я в oc
и0ви0т оnuсатеЛЪ1lые тетоды nалеО1lтолоzuu, БUO'lеоzра
фuu, JUорфофuзuолO'lUU в ШUрОКОJU СJUысле слова (вклю'Ц,а.я
сравие1lие структур ДНИ uлu JUолекул lеJUоzлоБU1lа).
Резулътаты таких uсследовU1lull оказываютс.я nО1l.ят1lЫ
ти лuшъ с nозu-цuи JUеха1lUЗJUа осуществле1lU.я эволю-цuu,
т.е. с nозu-цuи JUuкроэвОЛЮ-ЦUО1l1lЫХ,
rЛАВА 14
Эволюция онтоrенеза
Эволюционные изменения связаны не
только с образованием и вымиранием ви
дов, преобразованием opraHoB, но и с пере
стройкой онтоrенеза, ОнтОёенез раз
витие особи с момента образования зи
ёоты или дРУёОёО зачатка до ecтecт
веННОёО завершения ее жизнеННОёО циK
ла (до смерти или прекращения существо
вания в прежнем качестве), OHтOёe
нез один из основных феноменов жиз
ни на нашей планете. OHтOёe
нез процесс развертывания, реализа
ции наследственной информации, зало
женнои в зародышевых клетках. Без
возникновения онтоrенеза эволюция жизни
была бы немыслима или остановилась бы
на стадии «примитивной И бессмертной»
слизи, однородноrо crycTKa,
Филоreнез немыслим без изменения OT
дельных особей в онтоrенезе, поскольку фи
лоrенез, образно rоворя, цепь или поток re
нетически связанных между собой oHToreHe
зов циклов индиви.пуальноrо развития
особей. Онтоrенез не только результат
филоreнеза, но и ero необходимая предпо
сылка. Все это и определяет исключитель
ную важность изучения проблемы COOTHO
шения оито и филоreнеза для понимания
эволюционноrо учения.
14.1. Общие представления
об онтоrенезе разных орrанизмов
и специфика ero эволюции
Онтоreнез особей различных видов He
одинаков по продолжительности, темпам и
характеру дuфференцировок (см. далее),
Обычно ero делят на проэмбриональный,
эмбриональный и постэмбриональный
периоды, У животных обычно дифференци
180
ровками боrат эмбриональный период, у
растений постэмбриональный. Каждый
из этих периодов онтоreнеза может быть
подразделен на последовательные качест
венные этапы. Онтоrенез может характери
зоваться прямым развитием или разви
тием путем метаморфоза,
Особенности онтоrенеза в разных
rpynnax, Формы проявления индиви.пуаль
ности в живой природе разнообразны, He
равноценен по содержанию и процесс онто-
rенеза у разных представителей прокариот,
rpибов, растений и животных,
е переходом к мноrоклеточности
(Metazoa) онтоrенез усложняется по форме
и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в
процессе эволюции онтоrенеза наблюдают
ся также случаи и упрощения развития, свя
занноrо с возникновением более совершен
ных способов реализации наследственной
информации, В ходе эволюции у растений и
животных возникают сложные циклы раз
вития, каждая фаза которых приспособлена
к определенным условиям среды, Иноrда в
процессе эволюции происходит вторичное
упрощение жизненных циклов.
е упрощением жизненноrо цикла каче
ственно меняется весь процесс онтоrенети
ческоrо развития. Одним из последствий уп
рощения жизненноrо цикла является пере
ход от rаплоидной фазы развития к диплоид
ной и от развития с метаморфозом (напри
мер, у амфибий) к прямому развитию (у
рептилий и друrих высших позвоночных).
При прямом развитии новорожденное жи
ватное обладает всеми основными чертами
орrанизации взрослоrо существа. Развитие
с метаморфозом идет через ряд личиночных
стадий; из яйца выходит личинка, которая
обретает черты взрослоrо животноrо путем
сложноrо превращения, Переход от разви
"
" . U ..:.. ::,: О .' · ....
::.:.. ..:...=" : :\::,,:,:;,,;,: / :"'- ....,.,.......)
"'... ...... ........
О O '. . (" 6 ....
.. . .... ..
. .. .." .. .. ..
.. .." . .. ..
.: :: : : :
',' ...... ...... .......... ........ :
t , '" ,.." ·
-ДА
'.t.' ..
V::fJJY ty r/37
А Б В r Д
р и с, 14,1. Схема последовательноrо усложнения онтоrенеза мноrоклеточных в процессе эволюции,
А размножение свободно живуших одноклеточных; Б онтоrенез колонии одноклеточных типа
Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]; В онтоrенез
мноrоклеточноrо орrанизма типа rидры (прибавляются стадии блас'i)'ЛЫ и rаструлы); r онтоrенез
первичноrо двустороннесимметричноrо животноro (прибавляется мезодерма); Д онтоrенез высшеrо
двустороннесимметричноrо животноrо (по А, Н, Северцову. 1935)
тия путем метаморфоза к прямому разви.
тию один из важнейших итоrов послед.
них этапов эволюции жизни на Земле.
Специфичен онтоrенез у растений, С
одной стороны, в эмбриональном периоде у
них слабо выражены дифференцировки, с
друrой в ходе жизненноrо цикла проис.
ходит смена нескольких жизненных форм. У
мноrолетних растений в онтоrенезе череду'
ются малые и большие жизненные циклы,
отличающиеся по продолжительности, мор.
фолоrии и функционально, У некоторых
растений между оплодотворением, образо.
ванием семян и их прорастанием существу.
ет разрыв; иноrда эти фазы отделены друr
от дpyra rодами, Иноrда развитие зародыша
происходит под влиянием не материнскоrо
орrанизма, а стенок споранrиев и споро.
филлов, Оплодотворение идет на материн.
ском растении, а развитие зародыша вне
ero, Такое развитие, рассматриваемое как
примитивный тип, было характерно для ле.
пидодендронов, каламитов, семенных папо.
ротников (см. rл. 5). Оно встречается и у
цветковых (например, у женьшеня, некото.
рых паразитических форм).
Несмотря на сложную расчлененность
индивидуума у деревьев, кустарников и мно.
rолетних трав, по уровню орrанизованности
онтоreнеза они уступают одно., двулетним и
эфемерным цветковым. У последних oHTore.
нез протекает при строrой координации
жизнедеятельности определенноrо числа
opraHoB. Процессы дифференциации и мор.
фоrенеза в их онтоrенезе носят «взрывной»
характер,
у растений онтоrенез отличается боль.
шей лабильностью из.за слабоrо развития
реryлmорной системы (см, ниже). ОнтО2е.
нез у растений в целом больше зависит
от условий среды, чем у животных.
181
Общими чертами онтоrенеза у разных
орrанизмов являются ero запроrраммиро
ванн ость, направленность ero дифференци
ровок, последовательность смены проrрамм
развития под влиянием факторов среды
(эпиrенетические факторы),
Разнообразие онтоrенеза у разных
rрупп орrанизмов (даже у представителей
одноrо вида) свидетельствует об особой
роли эколоrических факторов в стабилиза
ции дифференцировок и жизненных циклов.
Хотя отбор идет по целостному онтоrенезу,
отдельные ero этапы выступают как необхо
димые предпосылки реализации всей про
rpaMMbI и потока информации меЖдУ поко
лениями,
у представителей разных царств, типов,
классов онтоrенез отличается и по масшта
бам дифференциации. У одноклеточных он
примитивен в смысле сложности процессов
дифференциации. у растений процессы
дифференциации растянуты и не оrраниче
ны периодом эмбриональноro развития (за
кладка метамерных opraHoB у растений про
исходит в течение Bcero онтоrенеза). У жи
вотных процессы дифференциации и opra
нообразования оrраничены преимуществен
но эмбриональным периодом. Процессы
rисто и морфоrенеза у растений протекают
менее сложно и касаются меньшеrо числа
opraHoB и структур, чему животных.
Продолжительность онтоrенеза. У
представителей разных типов, классов, OT
рядов продолжительность oHToreHe
за важная видовая особенность. 02pa
ничение продолжительности жизни Ha
ступлением естественной смерти даже при
наличии блаrоприятных внешних условий
представляет собой важный результат
эволюции, позволяющий осуществлять
смену nоколений. У одноклеточных oHTore
нез завершается с образованием дочерних
клеток, смерть не фиксирована морфолоrи
чески (и они в определенном смысле бес
смертны). У rрибов и растений старение
разных opraHoB идет неравномерно. У rри
бов сама «rрибница» живет в субстрате
долrо (у луroвоrо опенка (Marasmius
oreades) до 500 лет!), С друrой стороны,
среди rрибов есть эфемерные орrанизмы,
живущие неделями и месяцами (Clavaria
gyromitra), В табл, 14.1 приведены HeKOTO
рые данные о продолжительности жизни
182
ряда растений, Растения так же довольно
разнообразны по продолжительности жизни
индивида, как и животные,
т а б л и ц а 14,1, Продолжительность
онтоrенеза некоторых видов
ВИДbl
Продолжительность OH
тоrенеза
1. Царство
nредъядерных
Uианеи
11. Царство rрибов
Несколько часов
Пенициллум Несколько недель
(Peпicillium пotatum)
Трутовик (Fomes До 25 лет
fomeпtarius)
Белый rриб (Botulus Несколько лет
botulus)
111. Царство растений
Резушка (Arabidopsis
thaliaпa)
Пшеница (Triticum
bulgare)
Виноrрад (Vitis
viпifera)
Яблоня (Malus
domestica)
rрецкий орех (Juglaпs
regia)
Липа (ТШа graпdifol
ia)
щб (Quercus robur)
Кипарис (Cupressus
fastigiata)
Мамонтово дерево
(5equoia gigaпtea)
IV. Царство животных
60 70 дней
Около 1 rода
80 100 лет
200 лет
300 400 лет
1000 лет
1200 лет
3000 лет
5000 лет
Широкий лентец (Dip До 29 лет
hyllobothrium latum)
Муравей (Formica fus, До 7 лет
са)
Пчела медоносная До 5 лет
(Apis mellifera)
Морской еж (Ehiпus До 8 лет
esculeпtus)
Сом (5ilurus glaпis) До 60 лет
Продолжение mабл,/4./
BIlдЫ Продолжительность ои.
тоrенеза
Бычок (Aphya 1 rод
pellucida)
Жаба обыкновенная До 36 лет
(Bufo bufo)
Черепаха (Testudo До 150 лет
sumeiri)
Филин обыкновенный До 68 лет
(ВиЬо ЬиЬо)
rолубь сизый До 30 лет
(Columba livia)
Слон африканский До 60 лет
(Elephas maximus)
rиббон (Hylobates lar) До 32 лет
14.2. Онто....енетическая
дифференцировка
Для онтоrенеза характерно наличие по-
следовательной дифференцировки. Онто-
2енетической дuфференцировкой назы.
вается процесс возникновения cтpYK
тУРНО20 и функциональною разнообра.
зия в ходе развития исходНО20 зачатка
и специализации образующихся при
этом структур, Дифференциация повы.
шает устойчивость орrанизма путем нарас-
тания функциональноrо разнообразия
структур. Любые адаптации непосредствен-
но (или опосредованно) связаны с oHToreHe-
тическими дифференцировками, выражаясь
в том или ином изменении онтоrенеза осо-
бей.
О HToreнетические дифференцировки
леrко наблюдаются при развитии оплодо-
творенной яйцеклетки (зиrоты), В общих
чертах у растений и животных можно разли-
чить несколько этапов онтоrенеза: эмбрио-
нальный, период роста, период зрелости
(размножения), период старости, Любой из
указанных этапов, в свою очередь, может
быть подразделен на более дробные стадии,
которые отличаются спецификой проявле-
ния у разных видов, Так, самые ранние эта-
пы развития у животных делятся на стадии
2, 4, 8, ш, 64 бластомеров, бластулы, raCT-
рулы, нейрулы и т. д, Эмбриоrенез у амфи-
бий делится на зародышевый и личиночный
периоды, а у высших позвоночных на за-
родышевый, предплодный и плодный перио-
ды, У растений в эмбриональном развитии
выделяются такие этапы, как предзароды-
шевый, зародышевый и т, д,
Рассмотрим основные тенденции, про-
являющиеся в ходе эволюции онтоrенеза:
целостность, эмбрионизаllИЯ и автономиза-
ция.
14.3. Целостность и устойчивость
онто....енеза
Особь всеrда развивается как целое,
Структурная и функциональная цело.
стноcmь особи основана на взаимосвязи
и взаимодействии онтО2енетических
дuфференцировок. Этапы онтоrенетиче-
СI}ОЙ дифференцировки взаимосвязаны и до-
полняют друr дpyra, предыдущие этапы слу-
жат основой ШIя последующих, В ходе эво-
люции наблюдается интеrрация орrаниз-
ма установление все более тесных дина-
мических связей между ero структурами.
Этот принцип отчасти отражается и в ходе
эмбриоrенеза.
Особь в онтоrенезе не мозаика час-
тей и opraHoB, а специфически реаrирующее
целое (и.и, Шмальrаузен), Любой бласто-
мер при сохранении связи с друrими бласто-
мерами развивается как часть целоrо, При
разделении бластомеров на ранних стадиях
они MOf}'T дать начало друrим особям. По
прошествии же нескольких делений функ-
циональные связи между отдельными бла-
стомерами настолько усложняются, что от-
дельно взятый бластомер уже не способен
дать начало дpyroмy орrанизму,
В процессе ОНТОrенетической диффе-
ренциации частей между ними устанавлива-
ются все новые и новые связи. Например,
образование rаструлы у позвоночных при-
водит к формированию экто- и эндодермы,
их активное взаимодействие дает начало
нервной трубке, хорде и т. д,; послеДНИе, в
свою очередь, иrрают роль индукторов при
закладке друrих opraHoB, Нарушение одноrо
из звеньев дифференцировки при водит к де.
фектам в онтоrенезе, Отсюда ясна необхо-
димость протекания предыдущих этапов он-
тоrенеза ШIя реализации ero последующих
дифференцировок.
183
Естественный отбор, несомненно, спо
собствует развитию фенотипов с более цe
лостным онтоrенезом большей взаимо
зависимостью этапов развития. В целом
эволlOЦUЯ ЖUЗНU сопровождал ась пocтe
пенным усиленuем дифференцuацuu u цe
лостностu онт02енеза (и,и. Шмальrау
зен). В связи с этим можно rоворить не
только об усилении целостности, но и об
увелuченuu устойчuвостu онт02енеза в
ходе эволюцuu жuзнu.
На примере изучения эмбриоrенеза жи
вотных показано наличие у развивающеrося
зародыша как очень чувствительных, так и
устойчивых периодов, Первые обычно COB
падают с этапами «переключения» путей
развития (п.r. Светлов). Специфика раз
ных этапов онтоrенеза определяется фе
нокрuтuческuмu периодами (Р. rОЛЬk
шмидт), эпU2енетuческuмu крuзамu (К
Уоддинrrон) и топОЛ02uческuмu Kaтacт
рофамu (Р. Том),
[{ля уrлубления представлений о цело
стности и устойчивости онтоrенеза в инди
видуальном и историческом развитии важ
ное значение имеет рассмотрение роли KOp
реляций и координаций в формообразова,
тельных процессах. Наибольшее развитие
учение о корреляциях и координациях полу
чило в трудах и.и. Шмальrаузена,
Корреляции. Налuчuе функцuональ
ной u структурной взаuмозавuсuмостu
между структурами развuвающе20СЯ
Ор2анuзма, при котором uзмененuя в oд
них Ор2анах прuводят к uзмененuям в
дРУ2их, называется корреляцuей, а связu
между та кими Ор2анами корреля
тивными,
Выявление корреляций позволяет по
нять особенности сопряженной эволюции
opraHoB (см. rл, 16),
Корреляции между орrанами проявля
ются в различных формах, Исходными в
процессах индивидуальноrо развития явля
ются 2еномные корреляцuu, основанные на
взаимодействии и сцеплении reHoB в reHo
типе. Примеры reHoMHbIx корреляций MHO
rочисленны: ropox с пурпурными цветами
имеет красные пятна в пазухах листьев и ce
рую семенную кожуру; развитие KOpOTKOro
клюва у rолубей (турман) СОПРОВОЖдается
развитием оперения на Horax; окраска под
семядольноrо колена у сеянцев яблони свя
184
зана с окраской плодов; скороспелость у
злаков с низкой урожайностью и т. д.
(см. также рис. 103), Подобные корреляции
обусловливают сцепленное развитие мноrих
признаков и тем самым объясняют воз
можность закрепления признаков, непо
средственно не имеющих приспособитель
Horo значения (на что обращал внимание
еще Ч, [{арвин).
МОРф02енетuческuе корреляцuu oc
нованы на взаимодействии клеток или час
тей друr с друrом в ПрОllессе их дифферен
циации в эмбриоrенезе, Наличие взаимо
действия развивающихся частей доказано
опытами по пересадке участков развиваю
щеroся зародыша на ранних стадиях эм
бриоrенеза. Так, r. Шпеман на стадии racT
руляции у зародышей тритонов (Triturus
vulgaris) производил обменную пересадку
двух участков эктодермы: кусочек медулляр
ной пластинки (из нее формируется нервная
трубка) пересаживал в ту часть эктодермы,
из которой в норме развивается кожа, Кyco
чек кожной эктодермы был пересажен в
зону медуллярной пластинки. На развитие
пересаженной ткани большое влияние OKa
зывали окружающие клетки, Из кусочка эк
тодермы, пересаженноrо в полость racTpy
лы (на месте медуллярной пластинки), диф
ференцировалась не кожа, а нервная труб
ка, Точно так же кусочек медуллярной пла
стинки, пересаженной в друryю часть экто
дермы, участвовал в образовании кожи, как
и окружающие ero клетки.
Значение морфоrенетических корреля
ций ШIя поддержания целостности можно
видеть на примере взаимноrо влияния rлаз
Horo бокала и хрусталика, Удаление первоrо
у эмбрионов ляryшек при водит к недоразви
тию Bтoporo, Развитие центральной нервной
системы у позвоночных происходит только
при взаимодействии хорды и мезодермы.
reHoMHbIe и морфоrенетические Koppe
ляции подверrаются шлифовке Эр20нтuче
скими (от rреч. еrgоп работа) функцио
нальными корреляциями, При эрrонтиче
ских корреляциях устанавливаются функ
циональные зависимости между уже сфор
мированными (дефинитивными) структура'
ми. Например, нормальное развитие HepB
ных центров и нервов положительно сказы
вается на развитии периферических opra-
нов, и, наоборот, удаление периферических
opraHoB или их пересадка вызывают COOT
ветственно инволюцию или увеличение раз
меров определенных нервных центров. Раз
витие скелетных мышц неминуемо сказыва
ется на структуре костей скелета. Эрroнти-
ческие корреляции иrрают важную роль в
развитии полноценноrо орrанизма, допол
няя формообразовательные процессы, oc
нованные на reHoMHbIx и морфоrенетических
корреляциях.
Вопрос о корреляциях в онтоrенезе pac
тений изучен сравнительно слабо. У paCTe
ний вьщеляют обычно rенетические и физио
лоrические корреляции, которые подразде
ляются на MHoro разных форм (э. Синнот,
Ar, Юсуфов и др.), Корреляции в oHToreHe
зе растений, как и у животных, реryлируют
процессы морфоrенеза, способствуют стаби
лизации развития, Целостность орrанизма
растений и животных выражена по-разному,
имеет неодинаковые уровни, реryлируется
разными системами (М'х, Чайлахян).
Наличие разных форм корреляций, дей
ствующих взаимосвязанно, имеет большое
значение для обеспечения онтоrенетических
дифференцировок. Эти корреляции. KOHTpO
лируя друr друrа по результатам, обеспечи
вают нормальное протекание формообразо
вательных процессов в онтоrенезе. Именно
система корреляций определяет и судьбу
мутаций. Любая мутация в той или иной
степени оказывает влияние на формообра-
зовательные процессы. Поэтому в процессе
онтоrенеза CMOryT реализоваться лишь те
мутации, которые первоначально ведут к
небольшой перестройке системы корреля
ций. Это наблюдается при мутационных из-
менениях, не ведущих к резкому нарушению
морфоrенетических корреляций.
Как развитие новых opraHoB, так и ре-
дукция и рудиментация старых начинаются с
нарушения процессов нормanьной диффе
ренцировки. Мутации, приводящие к за.
держке развития индуктора или преждевре
менному развитию реаrирующей ткани, Ha
рушая сложившиеся морфоrенетические
корреляции, отражаются на ходе дифферен
цировки opraHa,
Координации, Целостность орrанизма
предполаrает соrласованное изменение ero
opraHoB и частей не только в онтоrенезе
(корреляции), но и в филоrенезе, Сопря
женное изменение ОР2анов в историче-
l
СКОМ развитии называется KoopдиHa
циями.
Координации делятся на топоrрафиче-
ские, динамические и биолоrические (и.и.
ШмаЛbrаузен ),
Топ02рафические KoopдиHa
ции пространственные связи Ор2а-
нов, С02ласованно меНЯlOщихся в процес-
се фUЛ02енеза, но не объединенных eди
ной функцией (АН. Северцов),
К этому типу относится, например, co
отношение размеров и расположения opra
нов в полости тела.
Динамические координации изме-
нение в процессе фUЛ02енеза функцио-
нально связанных между собой Ор2анов и
их систем, Так развивались в процессе
эволюции, например, связи меЖдУ рецепто
рами и соответствующими центрами HepB
ной системы.
БиОЛ02ические координации эво-
люционные изменения в ор2анах, Heпo
средственно не связанных между собой
корреляциями. Но тем не менее отбор ве-
дет к их соrласованному изменению ввиду
важности для обеспечения жизни орrаниз
ма, Например, развитие клыков У хищников
координировано с развитием височной
мышцы и образованием челюстноrо суста-
ва. Приспособительное значение таких со-
rласованных изменений для питания опре
деленной пищей не вызывает сомнения. У
животных, передвиrающихся на четырех но-
rax, наблюдается соответствие меЖдУ дли
ной переднИХ и задних конечностей, меЖдУ
длиной конечностей и длиной шеи, что важ
но для передвижения и добывания пищи, У
змей одновременно с редукцией конечно
стей произошло удлинение тела (приспо
собление к передвижению). у китообразных
редукция волосяноrо покрова привела к
развитию подкожноrо слоя жира (приспо
собление к термореryляции в водной среде).
Биолоrические координации разнообразны,
и с изменением условий среды одни из них
разрушаются, а друrие складываются заново.
В результате действия отбора MOryT yc
танавливаться любые соотношения меЖдУ
отдельными частями орrанизма, лд. Коло-
совой изучены корреляционные связи 20
признаков у видов льнянок (Liпaria) и ве-
роник (Veroпica) (рис, 14,2), Изученные
признаки касаются размеров следующих
185
1
(\
\ )
---- "--': ..........
' 'i .../
i\:
р
р и с, 14,2, Корреляциоиные связи 20 признаков
у льнянки (Linaria vulgaris, А) и двух видов веро'
ник (Veroпica Krylovii, Б и у, loпgifolia, В), При,
мер разностороннеrо действия eCTeCTBeHHoro от'
бора на онтоrенез. См, текст (рис, л.д. Колосо'
вой)
частей растения: стебля, листьев, соцветия,
частей чашечки, венчика, тычинок и пести
ка. Оказалось, что скоррелированность изу
ченных признаков зависит от особенностей
опыления.
у льнянки обыкновенной (L.
vulgaris) специфическоrо энтомофи
ла самостоятельные корреляцuонные
плеяды образуют размеры частей около
цветника, тычинки, пестика и пыльников, В
плеяды вовлечены только те части цветка,
которые обеспечивают непосредственный
контакт между цветком и насекомым опы
лителем. Независимость частей цветка от
условий произрастания и от размеров дpy
rих opraHoB растения у специфических энто
мофилов результат действия стабилизи
рующеro отбора, осуществляемоro HaceKO
мыми опылителями.
Примером неспецифическоrо энтомо
фила, способноrо опыляться и ветром, MO
186
жет быть вероника Крылова (v. Krylovii), У
этоrо вида все размеры частей чашечки,
венчика, тычинок и пестика скоррелирова
ны между собой (штриховка) и, кроме тoro,
встречаются единичные связи с общими
размерами растения (на рисунке изображе.
ны точки).
Возможна третья ситуация, коrда в Ka
честве «единицы опыления» выступает не
отдельный цветок, а все соцветия в цe
лом это как бы шаr в направлении воз
никновения сложноrо цветка. Такова веро-
ника длиннолистная (V. longifolia), у KOТO
рой мелкие ШIиннотрубчатые цветки собра
ны в ШIинные и плотные соцветия. У таких
видов жесткие корреляции частей отдель
ных цветков (и их стабильность) с посе
щающими насекомыми становятся жизнен
но важными и существует скоррелирован
ность всех признаков растения.
Координации и корреляции связаны Me
жду собой: последние сл ат основой для
первых, Корреляции касаются морфофизио
лоrических взаимозависимостей формооб.
разования в индивидуальном развитии, тo
rдa как координации складываются истори
чески как приспособительная норма вида,
Эволюция систе'мы корреляции приводит к
усилению целостности особи в историче
ском развитии.
14.4. Эм6рионизация онтоrенеза
Эмбрuонuзацuя онтО2енеза это
вознuкновенuе в процессе эволюцuu спо.
собностu к прохожденuю частu стадuй
развuтuя под защuтой матеРИНСКО20
тела илu спецuальных (семенных или яй
цевых) оболочек Эмбриональное разви
тие не изначальное свойство живоrо, а
результат эволюции. Эмбрионизация при
этом отражает тенденцию развития все yc
ложняющеrося зародыша в более защищен
ной и постоянной внутренней среде (табл.
14.2), При этом имеет место конверrенция
функций в онтоrенезе животных и paCTe
ний результат сходно направленноrо
действия отбора (АА 3ахваткин),
В приспособительном значении эмбрио
низации можно убедиться на примере эво
люции разных типов эмбриональноro разви
тия у животных: первично личиночноrо, He
личиночноrо и вторично личиночноrо, Ис
Признаки эмбриони,
зации
Животные
т а б л и ц а 14,2, Изменения, связанные с эмбрионизацией онтоrенеза у животных и растений
Растения
Формирование яйцевых оболочек, Формирование семенной кожуры,
снабжение яиц запасами пищи, замена снабжение веrетативноrо зачатка и за
мелких яиц крупными роды ша питанием, замена мелких семян
крупными
Насиживание яиц, вынашивание дe Защита семени завязью (будущим
тенышей, строительство rнезд, передача плодом), развитие веrетативноrо зачат
индивидуальноrо опыта потомству и т,д, ка под «опекунством» материнскоrо
орrанизма
Ускорение
неотения
Защита
зародыша
Забота о потом
стве
Упрощение цик
лов развития
Усиление роли
внутренней среды
Переход от развития с метаморфозом
к прямому развитию, неотения
Возникновение плацентарности, aM
ниона, аллантоиса, живорождения
Переход к развитию зиroты в зароды
шевом мешке, «живорождение»
ходным В эволюции является первично ли
чиночный тип развития, характерный для
животных, откладывающих мелкие яйца с
небольшим запасом желтка (кишечнополо
стные, ryбки, полихеты, ракообразные, пре
сноводные костистые рыбы, амфибии), Ли
чинка у этих животных свободная и может
существовать самостоятельно, При перехо
де к образованию крупных яиц, содержащих
больше желтка, личиночный тип сменяется
неличиночным развитием (rоловоноrие MOk
люски, акулы, миксины, некоторые земно
водные, рептилии, птицы, яйцеклалушие
млеко питающие и др,), При неличиночном
развитии зародыш долrое время находится
под защитой яйцевых оболочек, потребляя
запасы пищи из яйца. В приспособлении
позвоночных к наземным условиям большое
значение имел переход кнеличиночному
развитию. у рептилий и птиц по сравнению
с амфибиями эмбрионизация онтоrенеза
усиливается за счет добавления плодноrо
периода и приводит к освобождению Ha
чальных стадий развития от водной среды
путем создания необходимых условий для
развития зародыша в яйце, Запасы пищи в
яйце (белки и жиры) увеличиваются, фор
мируются амнион, желточный мешочек, ал
лантоис, хорион сероза, изменяются способ
дробления и тип эмбриоrенеза. Все это оп
ределяет возможность развития яиц на суше
и выход из них особи, сразу способной к aK
тивной самостоятельной жизни,
В условиях, Korдa зародыш развивается
в теле друrоrо вида (паразитизм) или
жизненноrо
ЦИКJIа,
матери, отбор идет в направлении измель
чения яиц и возникновения вторично личи
ночноrо типа развития (пиявки, дождевые
черви, жуки, муравьи, скорпионы, сальпы,
сумчатые и плацентарные млеко питающие),
Вторично личиночный тип отличается от
первично личиночноro большей независи
мостью от среды по способу питания, в том
числе и возможностью утилизации разнооб
разных продуктов питания. У цветковых па
разитов наблюдается своеобразная peДYK
ция зародыша и семян (дезэмбриониза
ция), Из за узкой специализации зародыш у
них выполняет только функцию присос
ки внедрения в тело хозяина.
В целом эмбрионизация онтоrенеза co
провождается у растений и животных MHO
rими изменениями и при водит к усилению
роли внутренней среды в развитии зароды
ша и эмансипации ero от внешней среды.
Одно из важных результатов эмбриониза
ции снабжение зародыша необходимой
пищей и достижение быстроrо ero развития,
В связи с защищенностью зародыша при
усилении эмбрионизации отбор идет на
уменьшение числа яиц и зародышей, повы
шение выживаемости зародышей, Высшим
этапом эмбрионизации является живорож
дение, связанное с плацентацией и BcкapM
ливанием детенышей молоком. В силу воз
растания защищенности зародыша и усиле
ния системы морфоrенетических корреля
ций эмбриональное развитие у млекопитаю,
щих делается особенно консервативным по
сравнению с таковым друrих животных
187
р и с, 14,3, Постоянножаберная амфибия боль
шой сирен (5iren lacertina) живет только в BOД
ной среде, утратив способность к метаморфозу,
Пример неотении (по И,И, Шмальrаузену, 1969)
(включая рептилий и птиц), Консерватив
ность эмбриональных стадий, видимо, обез
вреживает эффект малых мутаций, а при
возникновении мутаций, выходящих за пре
делы допустимых пороrовых уровней, спо
собствует элиминации их носителей. Так,
эмбрионизация способствует усилению цe
лостности онтоrенеза в эволюции, явлениям
неотении и фетализации.
Неотения. Возникшая в ходе эволюции
способность к размножению, на ранних
(личиночных) стадиях онтоеенеза Ha
зывается неотенией 1 , Для неотенических
форм характерно преЖдевременное созре
вание (акселерация). Особи, достиrающие
половой зрелости, сохраняют при этом юве
нильный облик.
Неотения бывает постоянной и фа
культативной. У обыкновенноrо аксолот
ля (Ambystoma mexicanum) личинки, не
претерпевая метаморфоза, становятся по
ловозрелыми. Они всю жизнь MOryT coxpa
нять наружные жабры и ХВОСТОВОй плавник,
хотя аксолотль еще не потерял способности
к метаморфозу. У постоянно жаберных aM
фибий, в том числе у большоrо сирена
(Siren lacertina), способность к метаморфо
зу полностью утрачена и половозрел ость
всerда наступает в личиночной стадии (рис,
14.3), что закреплено наследственно.
Неотения моrла иrрать важную роль в
эволюции крупных систематических rруПП
(Р. rapcTaHr, r, де Бир), Предполаrается,
что через неотению путем педоморфоза Ha
секомые произошли от личинок MHOroHO
жек, разные rруппы травянистых paCTe
I Часто в этот Kpyr явлений включаются
педоморфоз, nрОi!енез (формирование дифи
нитивных признаков на все более ранних
стадиях),
188
ний от древовидных. ПРОИСХОЖдение
части травянистых растений путем неотении
не вызывает сомнения, Однолетние травы
возникли путем ярусной неотении (А.Л
Тахтаджян), т. е. путем выпадения стадии
верхних ярусов и передачи функции размно
жения нижним (первоначально ювениль
ным) ярусам древовидных форм. У трав
ювенильные признаки деревьев закреплены
как дефинитивные (окончательные). Среди
примитивных покрытосеменных (Magnolia
les, Trochodendrales) травянистые формы
встречаются редко, Torдa как в филоrенети
чески молодых ветвях (Asterales, Lamiales,
Poales) это rосподствующие формы.
Смена древесной растительности травя
нистой имела исключительное значение для
образования почвы, Мощная корневая сис
тема деревьев первично обеспечивала
ключение в биолоrический KpyroBopoT ми
неральных веществ материнских пород и дe
лала их доступным для трав. Значение трав
состоит в накоплении орrаники и живоrо
вещества на земной поверхности. С появле
нием трав возрастают сумма жизни и раз
меры биолоеическоео круеоворота Be
ществ экосистемы становятся более
стабильными и замкнутыми (см, rл. 19),
Важным эволюционным последствием
неотении является «снятие» результатов
узкой специализ'щии. При неотении проис
ходит утрата более специализированных
поздних этапов онтоrенеза, Друrое эволю
ционное последствие неотении сокраще
ние времени, необходимоro для смены поко
лений, У неотенических форм за тот же OT
резок астрономическоrо времени может
смениться большее число поколений, т, е.
убыстриться биолоrическое время.
И ускорение смены поколений, и деспе
циализация, которые MOryT происходить при
неотении, облеrчают образование новых
приспособлений при изменяющихся услови
ях среды, Следовательно, неотения способ
ствует повышению эволюционной пластич
ности rруппы, Акцелерация может быть
результатом не только неотении. В эволю
ции растений акцелерация связана с воз
никновением на побеrах придаточных KOp
ней, потерей связей у ветвей с материнским
орrанизмом и дезэмбрионизацией у парази
тических форм. Следовательно, один и тот
же результат в эволюции может быть дoc
тиrнут разными путями.
Фетализация (от лат. fetus заро
дыш) способ эволюционных изменений
ОР2анизмов, характеризующийся замед
лением темпов онтО2енеза отдельных
Ор2анов или их систем и в результате
этО20 сохранением у взрОСЛО20 Ор2аниз
ма эмбрионаЛЬНО20 состояния cooтвeт
ствующих признаков. Например, coxpa
нение эмбриональной скелетной ткани (хря
ща) в скелете земноводных, хрящевых рыб
и круrлоротых, преобладание мозrовой KO
робки над челюстным отделом в roлове че
ловека, По предположению К. Лоренца,
именно фетализация поведения, сохранение
инфантильных черт в поведении у предков
домашних животных сделало возможным их
приручение человеком.
По аналоrии с фетализацией, вероятно,
можно вьщелить и такую эволюционную
особенность онтоrенеза в некоторых rруп
пах, как адультизация (от лат. adult
us взрослый) возникновение дефи
нитивных черт на ранних стадиях OH
тО2енеза. Примером этоro может служить
опережающее формирование к моменту po
ДОВ ушной кости И всей слуховой системы
по сравнению с остальными орrанами
чувств у ластоноrих (см. рис, 6.22).
Итак, один из важнейших результатов
эволюции онтоrенеза усиление эмбрио'
низации, Оно привело к большей защите и
интенсификации процессов размножения,
стабилизации развития. Но еще большую
устойчивость процесс развития получает
при автономизации онтоrенеза.
14.5. Автономизация rлавное
направление эволюции
онтоrенеза
в процессе эволюции онтоrенеза про
исходит возникновение разнообразных pery
ляторных механизмов и повышение устой
чивости онтоrенетическоrо развития в цe
лом, Наблюдается постепенное сокращение
детерминирующей роли физико химических
факторов внешней среды в индивидуальном
развитии, Постоянно повторяющиеся фак
торы среды из факторов, детерминирующих
развитие, превращаются в условия HOp
мальноrо развития, Орrанизм постепенно
«освоБОЖдается» от влияния случайных и
кратковременных изменений среды; в про
цессе эволюции он становится все более aB
тономным, внешние факторы ero развития
заменяются внутренними,
Повышение устойчивости индивидуаль
Horo развития делает ero независимым от
разрушающих влияний внешней среды,
Процесс сокращения детерминирующе20
значения физико хuмических факторов
внешней среды, ведущий к возникнове
нию относительной устойчивости раз
вития, называется автономизацией OH
тО2енеза в ходе эволюции (И,И, Шмаль
rаузен)' .
Автономизация онтоrенеза выявляется
и в сохранении способности к нормальному
развитию у теплокровных животных при
широких колебаниях температуры. Нечто
сходное есть и в развитии растений, У пти
цемлечника Воронова (Orпithogalum
woroпowii) и безвременника веселоrо
(Colchicum laetum) закладка зачатков ЦBeT
ков в естественных условиях обычно HaCTY
пает при температуре почвы 25 20 ос. Ok
нако этот процесс может протекать и при
значительных отклонениях температуры от
оптимума,
Часто для реализации в онтоrенезе
унаследованной проrраммы требуется нали
чие лишь минимума внешних условий. Так,
образование хлорофилла у растений идет
при коротких световых вспышках, а индук
ция цветения наступает при наличии мини
мума блаrоприятных условий (фотопериод,
низкие температуры, минеральное питание).
Механизм индивидуаЛЬНО20 разви
тия, зависимый от минимума иHтeHcив
ности внешне20 фактора, дающе20
лишь первый толчок к развертыванию
формообразования, называется aвтo
ре2уляторным механизмом развития
(И,И, Шмальrаузен).
При автореryляторном развитии роль
большинства изменений внешних условий
I Стабилизацию процессов ИНДИВlЩYальноrо
развития и снижение чувствительности фенотипа
к разнообразным помехам развития, т,е, процесс
автономизации онтоrенеза, К. УОдll.инrтон назвал
канализацией онmО2енеза (см. ниже)
189
'О U U о
"1
1110
А
Б
в
r
Рис. 14.4, Пример автономизации oHToreHe
за развитие леrких в разных rpуппах позво
ночных: А У аксолотля (Ambystoma); Б У
чесночницы (Pelobates); В У жабы (Bufo);
r у ящерицы (Lacerta). I II1 стадии раз
вития, Двойной штриховкой показаны части леr
Koro, дифференцирующиеся лишь под влиянием
дыхания, Видно, что у жабы и ящерицы диффе
ренцировка идет до начала функционирования
(по, АА Машковцеву, 1936)
сводится к «пуску» внутренних механизмов
морфоrенеза, Это происходит в тех случаях,
Korдa отбор ЭВОЛЮЦИОННО Д1Iительное время
бывает направлен на установление связи
развития орrанизма с частыми колебаниями
физических условий среды. С появлением
автореryляции устойчивость онтоrенеза в
целом возрастает и он может протекать
даже при относительно неблаroприятных
условиях.
В идеальном случае автономизация
онтО2енеза сопровождается полной за
меной внешних факторов развития
внутренними. Примером может служить
процесс развития леrких у позвоночных
(рис. 14.4). У аксолотля респираторная
часть леrкоrо развивается после растяже
ния леroчных мешочков воздухом, т, е, по
сле начала атмосферноrо дыхания, У личи
нок ляryшек до начала воздушноrо дыхания
имеет место первичная фраrментация ткани
леrкоrо, У более приспособленных к назем
ным условиям жаб до периода воздушноro
дыхания респираторная структура развива
ется еще сильнее, чем у ляryшек. У репти
лий и млекопитающих леrочные структуры
190
формируются еще на более ранних стадиях
эмбриоrенеза задолro до их функционирова
ния.
ЭВОЛlOция ре2улятОРНblХ механизмов
онтО2енеза, В процессе эволюции реryля
торные механизмы индивидуальноrо разви
тия меняются и совершенствуются. На BЫC
ших ступенях эволюционной лестницы про
цесс онтоrенеза достиrает максимапьной yc
тойчивости, и это служит важным приспо
соблением к нивелировке влияний случай
ных и кратковременных изменений факто
ров среды.
Есть принципиальные различия в OHТO
rенетическом развитии крупных rрупп opra
низмов. Так, онтоrенез членистоноrих, мол
люсков и кольчатых червей идет по дeтep
минированному типу, коrда судьба каж
дой клетки (включая число будущих деле
ний) начиная с первых бластомеров, жестко
предопределена структурными rенами. При
ре2уляторном типе онтоrенеза у xopдo
вых TaKoro предопределения нет, развитие
на каждом этапе реryлируется небольшим
числом «пусковых» реryляторных reHoB
(Н.Н, Воронцов),
Онтоrенез развертывается по rенетиче
ской проrрамме, по принципу прямой (от
ядра к дифференцирующимся структурам) и
обратной информации. Такое развитие Ha
зывается самонастраивающимся (и.и.
Шмальrаузен). Оно, с одной CTOpO
ны, результат, а с друrой основа aBTO
номизации онтоrенеза и стабилизации ero
морфоrенетических процессов.
Автономизация чаще Bcero связана с
усилением роли внутренней среды, возник
новением реryляторных механизмов, Одним
из выражений ее является способность op
rанизма поддерживать 20меостаз 1 . Явле
ния rомеостаза хорошо изучены у живот
ных, И их значение ШIЯ обеспечения HOp
мальноrо онтоrенеза велико. У растений
также выражен rомеостаз, Лабильность OT
дельно взятоrо звена в цепи сложных про
цессов развития (в том числе на молекуляр
ном уровне) не приводит к преобразованию
или заметному нарушению деятельности
всей системы в целом. Например, при Hapy
I rомеостаз способность биолоrических
систем подд.ерживать постоянство, Длительное
подд.ержание в процессе эволюции rOMeocTa,
за i!Oмеорез (К Уодд.инrтон),
р и с, 14,5, Эпиrенетический ландшафт, Шарик на вершине клетка, долины возможные пути
развития в онтоrенезе креоды (по К Уоддинrтону, 1966; из р, Рэфф и Т, Коффен, 1986)
СlIлошная стрелка возиикающие в среде возмущения, nрерывистая путь развития клетки, В результате отбора
одии из креодов получает nреимущество канал уrлубляC'rСЯ (в чреде nоколении), происходит канализация развития
шении фосфорноrо и азотноrо питания у
растений «срабатывают» альтернативные
пути синтеза, ведущие к устранению отРи
цательных последствий минеральноrо roло
дания. Подобные примеры, которых можно
привести MHoro, показывают значение pery
ляции в онтоrенезе,
Конкретные пути эволюции реryлятор
ных механизмов в большинстве rрупп пока
изучены недостаточно, OДHaKO,C M факт эво
люции этих механизмов не вызывает COMHe
ния, Напомним, что усиление реryляции OH
тоrенеза важный принцип эволюции на
всех уровнях.
По одной из rипотез (К Уодцинrrон),
фенотип может быть представлен в Виде
эпueенетической траектории, ведущей
от яйца до взрослоro орrанизма. Но это не
«прямой как стрела» путь развития, а
сложнейший процесс, на который влияют
как внутренние факторы (в первую очередь
взаимодействие reHoB и их комплексов, re
HoropMoHoB, а также взаимодействие разви
вающихся частей орrанизма), так и разно
образные внешние факторы (рис. 14.5),
Эпиrенетическая траектория целой особи
складывается из множества частных TpaeK
торий, определяющих появление тех или
иных конкретных дефинитивных морфофи
зиолоrических признаков и свойств, Эти
траектории не независимы друr от друrа,
хотя к ая и обладает определенной CTe
пенью автономности и канализованности,
Канализованная траектория, которая «при
тяrивает» близлежащие траектории, назы
вается креодом (К Уодцинrrон),
Развитие в креоде можно представить в
Виде мяча, движущеrося вниз по наклонной
поверхности. Средовые и rенетические (мy
тации) воздействия стремятся отклонить
мяч от прямолинейной траектории. Но CTe
пень отклонения у разных орrанизмов OKa
жется неодинаковой ввиду различий в числе
возможных каналов. Поэтому не всякое
средовое влияние в состоянии перевести
ДВИ>l}ения мячика в соседний канал, rде cy
ществует rенетический потенциал в «менее
предпочтительном» виде. Возможен отбор
канала TaKoro развития, особенно при aM
плификации соответствующих мутаций,
Взаимодействие креодов, сложность и
rлубина KOToporo только начинают прояс
няться, ведет к канализации (автономиза
ции) всно процесса онтоrенеза. rлавный
действующий areHT при этом eCTeCTBeH
ный отбор, выступающий в Виде канализи
рующе20 отбора, который определяет воз
никновение «стандартноrо» фенотипа в ca
мых разнообразных, колеблющихся услови
ях внутренней и внешней среды,
Автономизация и реryляция oHтoreHe
за разные, хотя и тесно взаимосвязанные
феномены эволюции, Они моrли возникнуть
191
Р и с, 14,6. Пример анаболии, Развитие rрудных
плавников MopcKoro петуха (TrigLa Lucerпa);
А крупный малек с плавниками типичноrо
Д1Iя бычков строения (все лучи соедннены пере
понкой); Б более крупный малек, у KOTOpO
ro наметилось обособление трех первых лучей;
В взрослая рыба с тремя пальцеобразными
придатками в передней части плавника (по
А,Н, Северцову, 1939)
в ходе эволюционноrо процесса лишь пото
му, что существует возможность наследст
венных изменений процессов онтоrенеза,
Эти наследственные изменения онтоrенеза,
по существу, являются элементарным эво
люционным материалом (см, rл. 8, 9) и слу
жат ОСНОВОй перестройки филоreнеза любо
ro масштаба,
14.6. Онтоrенез основа
филоrенеза
Вопрос о том, коrда в онтоrенезе проис
ходят изменения, оказывающие влияние на
филоrенез, один из классических в эво
люционном учении. Онтоreнез основа
филоreнеза уже по той причине, что именно
индивидуальные онтоrенезы (особи) объ
ект действия ecтecTBeHHOrO отбора, Эволю,
ционные изменения, которые аккумулируют
мелкие видовые адаптации и связанные с
192
устойчивым изменением хода онтоrенеза OT
дельных особей, принято называть филэм
бриоrенезами. ФuлэмбриО2енез эволю
ционные изменения хода онтО2енеза
(АН, Северцов).
Эволюционные изменения в онтоrенезе
MoryT происходить на ранних, средних и
поздних стадиях развития: архаллаксисы
(от rреч, arche начало, allaxis измене
ние), девиации (от позднелат, deviat
io отклонение) и анаболии (от rреч,
апаЬоlе подъем),
Анаболия эволюционное измене
ние формообразования на поздних cтa
дuях развития (АН. Северцов), Такие из
менения (<<надставки») широко распростра
нены в онтоrенезе и ведут к УД/lинению раз
вития какоrо либо opraHa или структуры, С
каждой новой анаболией прежние конечные
стадии развития как бы передвиrаются в
rлубь онтоreнеза. Например, изменения в
строении скелета позвоночных, дифферен
цировке мышц и в распределении кровенос,
ных сосудов связаны с надставками на позд-
них стадиях развития, Так, rрудные плавни
ки у MopcKoro петуха (Trigla) вначале раз-
виваются, как и у друrих близких видов рыб,
а затем происходит анаболия передние
три луча разрастаются и отрастают как
пальцеобразные придатки (рис. 14.6).
Анаболии встречаются и у растений.
Так, например, полаrают, что крыловидные
выросты у семян мноrих растений образова
лись как анаболии, связанные свозобнов,
лением роста тканей завязи или чашелисти
ков на конечных стадиях формирования ce
мян. Возможно, что плодовые тела у rpибов
появляются В эволюции, как надставка раз
вития Д/IЯ лучшеrо распространения спор,
Анаболия приводит к возникновению
новых эволюционных днфференцировок ко-
нечных стадий онтоreнеза.
Девиация эволюционное уклоне
ние в развитии Ор2ана на средних ста-
диях ею формирования (АН, Северцов),
Примером девиации служит развитие чешуй
у акуловых и рептилий (рис, 14.7), Закладка
чешуй у тех и друrих начинается с MeCТHoro
уплотнения нижнеrо слоя эпидермиса и CKO
пления под ним соединительной ткани в
виде сосочка, У акуловых сосочек по мере
роста на средних стадиях эмбриоrенеза об,
разует зубец чешуи, В дальнейшем поверх,
ность сосочка покрывается костным веще
ством, выделяемым сосочком, У рептилий
}Ке после скопления соединительной ткани
под эпцдермисом на средних стqдиях эм
бриоrенеза происходит девиация начина
ется процесс не окостеневания, а oporoBe
ния чешуй (приспособление к наземным yc
ловиям). Вероятно, клубни и луковицы У
растений сформировались таюке путем дe
виации из первичной эмбриональной почки.
Архаллаксис эволюционное изме
нение начOJl.ЬНЬtX стадий формообразо
вательньtX nроцессов или изменения ca
мих зачатков Ор2анов. При этом наблю
дается коренная перестройка в развитии op
raHa, отклонение в развитии предков и по
томков С caMoro начала (см, рис, 14.7), Ha
пример, увеличение числа позвонков у змей,
лучей плавников у некоторых видов рыб,
числа зубов у зубатых китов результат
изменения числа зачатков на начальных
стqдиях развития,
у растений путем архаллаксисов шло,
например, превращение двудольноrо заро
дыша в однодольный, Архаллаксисы вызы
вают заметную перестройку системы Koppe
ляций в онтоrенезе. Вероятно, по этой при
чине они встречаются в филоrенезе ре}Ке,
чем друrие способы эмбриональных измене
ний,
Выделение указанных способов (MOДY
сов) онтоrенетических изменений в значи
тельной мере условно, так как они связаны
взаимопереходами,
Процесс превращения «мутаций в qдап
тации», идущий под контролем ecтeCTBeHHO
ro отбора, затраrивает все стqдии индивиду
альноrо развития. В ходе эволюции отбира
ются онтоrенезы, достаточно приспособлен
ные на всех этапах развития. Друrими сло
вами, qдаптационная ценность любой Myтa
ции проверяется на всех стqдиях онтоrенеза
по ее влиянию на общий ход процессов
формообразования, Формообразовательные
процессы оказываются менее нарушенными
при малых reHHbIx мутациях. Мутации, как
показывают наблюдения, MOryT изменить
любую из стадий эмбриоrенеза, Поэтому
эволюционные изменения в онтО2енезе
также МО2ут возникать на любых эта
пах.
Еще Э. rеккель (1866 1874) показал,
что изменения в онтоrенезе в процессе эво
13 3011
.. со;> CO;> .
. . ::': . t
t
111 "11'
"t" . t
_ со;>:"( т
f t
' .д ';'::'::::":'-''-''''-::::::;'- Т :;":':":,:,::,.-.-.-,::;,,.-,:;
"':"::':: .... '. )) . . .:\?::. . . .
. . ..._ о"..
..... . .. .
. . .
t .
З'А О",:: . ::.
g 't?.,. o'''co. .:;i .
о .. . ......
. .-...
. ..:
. .
t
i!f: , . 1ШЙ
"g6
Б
А
11"0",
'. > . : :.;
o. ;; , ,, .,:.
: i& J;.; .::"
. O .#o'
в
р и с, 14,7. Пример девиации и архаллаксиса.
Развитие костных чешуй и волос: А костная
чешуя рыб; Б роrовая чешуя рептилий;
В волос млекопитающеrо, Одинарные стрел
ки анаболия, от А к Б девиация, от Б к
В архаллаксис. При возникновении волоса
rpуппа исходных эпидермальных клеток не вып
чивается, а опускается в кожу. в дальнейшем все
развитие зачатка не повторяет филоrенетическо
ro развития чешуи (по А,Н, Северцову, 1939)
люции MoryT возникать посредством 2eтe
рохроний (смещение времени заклqдки Toro
или иноrо opraHa или структуры; акцелера
ция убыстрение, ретардация замед
ление или запаздывание закладки) и 2eтe
ротопий (топоrрафические смещения Mec
та заклqдки структуры). В качестве приме
ров reтеротопий МО}КНО указать на измене
ние места заклqдки леrких и плавательноrо
пузыря у позвоночных, которые первично
возникли из выростов, ле)К3щих по бокам
193
кишечника; у потомков леrкие перемести
лись на брюшную, а плаватеЛЬНblЙ пу
ЗblрЬ на спинную сторону кишечника,
ТщатеЛЬНblе исследования ряда форм
показали, что проrрессирующие opraHbI за
кладblваются рано и развиваются бblстрее и,
наоборот, opraHbI, исчезающие в процессе
эволюции, развиваются все медленнее, а
закладка их отодвиrается на более поздние
стадии онтоrенеза. ОбblЧНО opraHbI, которые
закладblваются в онтоrенезе позже, исчеза
ют при филоrенетической редукции раньше,
Учение о филэм6риО2енезах (АН, Ce
верцов) подчеркивает важность изменений
хода онтоrенеза для филоrенеза. Изменения
на раЗНblХ стадиях онтоrенеза MOryr разли
чаться по характеру и масштабам ВblЗblвае
мых ими ЭВОЛЮЦИОННblХ преобразований.
На каких бbl стадиях ни происходили
ЭВОЛЮЦИОННblе изменения, в онтоrенезе
обblЧНО наблюдается известное повторение
(рекапитуляция) развития предков (К Бэр,
у, Дарвин). Это результат филоrенетиче
ской обусловленности индивидуальноrо раз
вития,
.t .u...кo ,
м x<: oHTor (COBpeMeH
НОСТЬ)
о) V
Б ,.-
12(
08- ""
,
/ .,- CoM'" '
, папорот
v .
/" HTor ::::>1 ники
" -->< (верхний
l><:: х карбон)
)
v Разно
121( /" O;:;TO . споровые
08- / (==;'
't П Оф
(девон)
р и с, 14,8, Схема соотношения OHTO и филоrе,
неза на примере развития цветковых растений
(по В, Циммерману, 1966)
194
14.7. Учение о рекапитуляции
Онтоrенез не только предпосылка
филоrенетическоrо развития, но и ero
результат. По этой причине изучение пу
тей эволюционноrо процесса у современных
ЖИВОТНblХ и растений возможно путем aHa
лиза особенностей их эмбриональноrо раз
вития (см. rл, 6).
Изменения rРУППbl в филоrенезе возни
кают лишь посредством преобразований в
онтоrенезе, ОбblЧНО эти изменения индиви
дуальноro развития касаются поздних CTa
дий развития, Самые же ранние стадии co
храняют значительное сходство с COOTBeTCT
вующими стадиями развития преДКОВblХ и
родственных форм rласит закон заро
дышеВО20 сходства КМ, Бэра. Таким об
разом, как уже укаЗblвалось в rл. 6, процесс
онтоrенеза представляет собой известное
повторение (рекапитуляцию) мноrих черт
строения преДКОВblХ форм: на ранних стади,
ях развития более отдалеННblХ предков
(или более отдалеННblХ современных pOДCT
венных форм), на более поздних стадиях
развития более близких или более poд
ственных современных форм (рис, 6.21,
14.9), ЗаРОДblШ человека на ранних стадиях
развития похож на заРОДblШ рblб, амфибий
(вплоть до развития образований, напоми
нающих жабеРНblе щели рblб), на более
поздних стадиях развития на заРОДblшей
друrих мпекопитающих, на самых поздних
стадиях на плод человекообраЗНblХ
обезьян. Эта эмпирическая закономер
ность основа учения о рекапи1}'ЛЯЦИИ и
6иО2енетичеСКО20 закона (Э, rеккель,
1866 ).
Однако в онтоrенезе наблюдается не
такая строrая последовательность повторе
ния этапов историческоrо развития, как это
следует из биоrенетическоrо закона, Так,
заРОДblШ человека никоrда не повторяет
ВЗрОСЛblХ стадий рblб, амфибий и рептилий,
а сходен только с их заРОДblшами. Ранние
стадии эмбриоrенеза отличаются KOHcepBa
тивностью, что обеспечивает сохранение
значительноrо сходства заРОДblшей филоrе
нетически далеких, но родственных форм,
Возможность сохранения в эмбриональном
развитии преДКОВblХ структур определяется
тем, что они иrрают прямую или косвенную
роль при формообразовании в онтоrенезе,
r
А
r
rFl @ ,
д.
р и с, 14,9, При мер рекапи1)'ЛЯЦИИ у растений, Повторение строения листьев, xapaKTepHoro Д1Iя BЫ
мерших папороrnиков, у современных форм папоротников, А, Б, В листья палеозойских папоротни
ков; Т, Д первичные листья современных папоротников двух родов (по И,И, Шмальrаузену, 1968)
Так, хорда сохранилась не ради рекапитуля
ции, а служит индуктором формообразова
ния развивающеrося заРОДblша, Предпочка
у птиц иrрает такую же роль в закладке Ha
стоящих почек,
Учение о рекапитуляции разработано в
основном применительно к морфолоrиче
ским особенностям ЖИВОТНblХ, В целом у
растений рекапитуляция слабо проявляется
из за оrраниченности эмбрионаЛЬНblХ диф
ференцировок (Б.М, Козо Полянский). Pa
нее (см, rл. 6) приводились примеРbl физио
лоrических рекапитуляций: в онтоrенезе
растений и ЖИВОТНblХ встречаются общие
метаболические особенности, как бbl повто
ряющие пеРВИЧНblе стадии развития жизни
на Земле (rетеротрофное питание, анаэроб
ное Дblхание, темновая фиксация СО 2 ). У
растений в соответствии с эволюционной
последовательностью в онтоrенезе сменяет
ся кутикулярная транспирация на устьич
ную, Система реryляций у растений (ион
ная, трофическая, rормональная) в oHTore
незе формируется в той последовательно-
сти, в какой она возникла в филоrенезе, Это
лишь немноrие примеРbl функционаЛЬНblХ
рекапитуляций,
Несмотря на оrраничения, учение о pe
капитуляции остается одним из крупнейших
теоретических обобщений, касающихся эво
люции онтоreнеза в целом, и действеННblМ
методом филоrенетических исследований.
в основе маКРОЭВОЛlОционных изменений онтО2енеза ле
жит объективно наблюдаемая постоянная изменчивость
всех особенностей индивидУOJl.ЬНО20 развития. Если эти из
менения не влияют на жизнеспособность ноВО20 Ор2анизма
отрицательно, они МО2ут либо проявиться в последующих
поколениях, либо «скрыться» в 2етерози20тном состоянии
на неопределенно дОЛ2ий срок.
195
Следователыю, в основе макроэволюционных изменений
онтО2енетичеСКО20 развития лежат уже известные нам
микрОЭВОЛlOционные процессы внутривидовою уровня,
Основные тенденции эволюции онтО2енеза пp02pec
сивное нарастание сложности и инте2рированности в раз
витии, увеличивающее целостность индивида, и aBтOHOMи
зация (каНOJI.изация) онтО2енеза. На этом пути МО2ут пpo
исходить усложнения и упрощения развития, эмбриониза
ция или любые дРУ2ие изменения хода онтО2енеза.
rЛАВА 15
ЭВОЛЮЦИЯ филоrенетических rpynn
Данные систематики, палеонтолоrии,
биоrеоrрафии, сравнительной анатомии,
молекулярной биолоrии и друrих биолоrиче
ских дисциплин дают возможность с боль
шой точностью восстанавливать ход эволю
ционноrо процесса на любblХ уровнях Вblше
вида. Совокупность этих данных составляет
основу филоrенетики дисциплины, пo
священной выяснению особенностей
эволюции крупных 2рупп орюничеСКО20
мира, Сопоставление хода эволюционноrо
процесса в раЗНblХ rруппах, при неодинако
вых условиях внешней среды, в разном био
тическом и абиотическом окружении и т. п,
позволяет Вblделять общие, характерные
Д/Iя большинства rрупп особенности исто
рическоrо развития, Все особенности эво
люции rрупп бblЛИ ВblяснеНbI при изучении
фенотипов морфофизиолоrических oco
бенностей особей. В 80 x rr. хх в, началась
работа по сопоставлению этих данных с
даННblМИ, получеННblМИ на молекулярно rе
нетическом уровне,
15.1. Первичные
формы филоrенеза
Среди форм филО2енеза Вblделяют пер
ВИЧНblе Филетическую эволюцию и ди
вер2енцию, лежащие в основе любblХ изме
нений таксонов, ПримеРbl пеРВИЧНblХ форм
филетической эволюции на уровне возник
новения видов бblЛИ рассмотренЬ! ранее в
rл, 13,
196
Филетическая эволюция это изме
нения, происходящие в одном филО2ене
тическом стволе (без учета все2да воз
можных дивер2ентных ответвлений),
Без таких изменений не может протекать
никакой ЭВОЛЮЦИОННblЙ процесс, и поэтому
филетическую эволюцию можно счи
тать одной из элементарных форм эво
люции.
Подавляющее большинство палеонто
лоrически изучеННblХ стволов древа жизни
дают примеРbl именно филетической эволю
ции. Развитие предков лошадей по прямой
линии фенакодус эоrиппус миоrиппус
параrиппус плиоrиппус COBpeMeH
ная лошадь пример филетической эво
люции (см. рис. 6.4). Филетическая эволю
ция происходит В пределах любой ветви
древа жизни: любой вид развивается во Bpe
мени, и как бbl ни бblЛИ похожи межпу co
бой особи вида (разделеННblе, скажем, He
сколькими Тblсячами поколений в неизбеж
но меняющейся среде), вид в целом должен
за это время в чем то измениться, Это фи
летическая эволюция на микроэволюцион
ном уровне. ПроблеМbI филетической эво
люции на макроэволюционном ypOB
не изменение во времени близкородст
венной rРУППbl видов,
В «чистом» виде (как эволюция без ди
верrенции) филетическая эволюция может
характеризовать лишь сравнительно KOpOT
кие пеРИОДbl эволюционноrо процесса, Но
она покаЗblвает, что процесс эволюции не
14
а
14 14 14 [ 14 14 14 14 14
У Р Ь о е mF
\ I / , / '1 I
\11 11 \11
\11 11 \ 11
\)/ 1/ \)1
\11 11 \11
\ . I \ . , .
а 10 [10 m 10E 10 F IO
a 9 ....'f.... '....1./( \j:m
8 .::. '. ,.1 .' Ji k 8 ) 8 . ; f 8:
а ... ... -0:t..- t ...::;{ m :
" l ;l J. :m'i
2':, 2' ..: 2 .
', )J/ i
14 14 14 14 14 14
11 rm yvz
\ 1 / \ I
\ 1 1 \ 1
\ 1 1 \ 1
\ I 1 \ I 1
\ 1 1 \ I 1
\. ' \ . ,
10 10
W Z
" "' w 9 . 9
. . . . ' . ' . \ . . : ;': . ' . 8
8 .... '. :.' 8
11 .'. ..w ..." ::... z
' <; :; ,"
3 ..: 3
: : :1! )
А В С О Е F G Н 1 К L
\ 1 , 1 I , 1 I , 1 I
\ I , 1 1 , 1 I , 1 I
\ 1 , 1 1 , 1 1 , 1 I
\ I , 1 1 1 1 I , 1 I
\ 1 , 1 I , 1 1 , 1 .'
р и с, 15,1. Схема диверreнции в процессе эволюционноrо развития видов и любых друrих rpynn (един
ственный рисунок, включенный Ч, Дарвином в «ПРОИСХОЖдение видов,..»)
может быть приостановлен. Даже коrда ro
ворится о длительном существовании в He
изменном виде так называемых «живых ис
копаемых» (см. rл. 6), имеется в виду лишь
их относительная неизменность, большое
сходство современных форм с теми, KOTO
рые жили миллионы или СОТНи миллионов
лет назад (но не их идентичность).
Диверrенция друrая первичная фор
ма эволюции таксона, В результате измене
ния направления отбора в разных условиях
происходит диверrенция (раСХОЖдение) BeT
вей древа жизни от единоrо ствола предков
(рис. 15.1),
Начальные стадии диверrенции можно
наблюдать на внутривидовом (микроэволю
ционном) уровне, на примере возникнове
ния различий по каким либо признакам в
отдельных частях видовоrо населения. Так,
диверrенция популяций может приводить к
видообразованию (см, rл, 12, 13),
Прекрасный пример диверrенции
форм возникновение разнообразных по
морфофизиолоrическим особенностям вьюр
ков от одноrо или немноrих предковых ви.
дов на rалапаrосских островах и мноrиХ ви
дов бокоплавов (Gammaridae) в Байкале.
Уже Ч, Дарвин подчеркивал оrромную
роль диверrенции в процессе развития жиз
НИ на Земле, Таков rлавный путь возникно
вения орrаническоrо мноrообразия и посто
янноrо увеличения «суммы ЖИЗНи», Mexa
низм диверrентной эволюции основан на
действии элементарных эволюционных фак
торов (см. rл, 9, 13), В результате изоляции,
волн жизни, мутационноrо процесса и в
особенности eCTeCТBeHHoro отбора популя
ции и rруппы популяций при обретают и co
храняют в ЭВОЛЮЦии признаки, все более
заметно отличающие их от родительскоrо
вида, В какой то момент эволюции (этот
«момент» может длиться MHoro поколений,
а для эволюции даже СОТНи поколе
ний мrновение) накопившиеся различия
окажутся настолько значительными, что
приведут к распа.пу исходноrо вида на два (и
более) новых.
Диверrенция любоrо надвидовоrо мас-
штаба результат действия изоляции и в
конечном итоrе eCTecTBeHHoro отбора, BЫ
197
ступающеrо в форме rрупповоrо отбора (co
храняются и устраняются виды, роды, ce
мейства и т, п.). rрупповой отбор также oc
нован на отборе индивидов внутри популя
ции (см, rл, 10); вымирание вида происхо
дит лишь посредством rибели отдельных
особей.
Несмотря на принципиальное сходство
процессов диверrенции внутри вида (микро
эволюционный уровень) и в rруппах более
крупных, чем вид (макроэволюционный ypo
вень), между ними существует и важное
различие, состоящее в том, что на микро
эволюцuонном уровне процесс дивер2ен
ции обратuм: две разошедшиеся популя
ции MOryT леrко объединиться путем CKpe
щивания в следующий момент эволюции и
существовать вновь как единая популяция,
Процессы же дивер2енции в макроэволlО
ции необратuмы: раз возникший вид не
может слиться с прародительским (в ходе
филетической эволюции и тот и друroй вид
неизбежно изменится, и если даже какие то
части этих видов в будущем вступят на путь
сетчатой эволюции, или сеМ2енеза, то это
не будет возврат к старому (см. rл. 13 и 20),
Диверrенция и филетическая эволю
ция основа всех изменений филоrенети
ческоrо древа и первичные формы протека
ния процесса эволюции любоrо масштаба в
природе.
15.2. Вторичные формы
филоrенеза
Среди вторичных форм филоrенеза,
по видимому, rлавные конвер2енцuя и
параллелuзм,
I(онверrенция это процесс формu
рованuя сходНО20 фенотuпuчеСКО20 об
лuка особей двух илu несколькuх 2рупп,
Конверrенция (KoHBepreHTHoe разви
тие) один из ярких феноменов в развитии
жизни на Земле,
На рис. 15,2 показаны типы листьев
двух rрупп неродственных семейств paCTe
ний, живших в разное время и на разных
материках, Удивительное сходство в строе,
нии возникло при «решении» разными фи,
лоrенетическими rруппами одинаковых «за'
дач», Классическим примером KOHBepreHT'
Horo развития в зоолоrии считается возник
198
новение сходных форм тела у акуловых
(первичноводные рыбы), ихтиозавров и ки
тообразных (вторичноводные рептилии и
млекопитающие ).
Не Bcerдa просто отличить KOHBepreHT
ное сходство от сходства на основе общеrо
ПРОИСХОЖдения, Так, например, до середины
ХХ в, считали, что сходство зайцеобразных
(Lagomorpha) с настоящими rрызунами
(Rodeпtia) основано на диверrенции rрупп
от общих предков. Лишь специальные KOM
плексные исследования позволили с YBepeH
ностью отнести зайцев, кроликов, пищух в
особый отряд, близкий по ПрОИСХОЖдению к
копытным, а не к настоящим rрызунам.
Сейчас ясно, что сходство зайцеобразных с
rрызунами KOHBepreHTHoe, а не диверrент
ное.
Конверrенция как форма эволюции
rрупп характерна для эволюционноrо про
цесса на любом уровне; можно найти KOH
верrенцию видов разных семейств, отрядов,
наконец, разных классов (сходство по фор
ме тела акул, ихтиозавров и дельфинов),
Примером KOHBepreHTHoro развития внутри
одноrо класса может служить возникнове
ние одних и тех же биолоrических форм
«волков», «медведей», «кротов» И т, п, cpe
ди сумчатых и плацентарных млекопитаю
щих. Возникновение тасманийскоrо сумча
Toro волка (Thylaciпus cyпocephalus) и
обыкновенноrо волка (Caпis lupus) опреде
ляется сходным направлением эволюцион
Horo процесса целых сообществ, в которых
на разной филоrенетической основе возни
кают внешне похожие, но внутренне раз
личные формы, занимающие сходные места
в соответствующих экосистемах,
Примером конверrенции внутри отряда
можно считать независимое возникновение
биолоrическоrо типа «прыryна» открытых
пространств (рис, 15,3),
При определении характера KOHBepreH
ции сравниваемых rрупп основным остается
вопрос, насколько rлубоко сходство. По
форме тела ихтиозавр похож на акулу и
дельфина, но по таким существенным чер
там строения, как строение кровеносной
системы, мускулатуры, черепа, кожноrо по
крова и т, д'. эти rруппы позвоночных раз
личны. Сходство между ними только внеш
нее. поверхностное, что полностью подrвер
Ждается особенностью строения молекул
rемоrлобина и ДНК акуловых и китообраз
ных; различие между ними на этом уровне
очень rлубоко.
Итак, конвер2енцuя НИКО2да не быва
ет 2лубокой (в отличие от сходства, OCHO
BaHHoro на филоrенетическом родстве),
Можно сказать, что конвер2енцuя это
сходство, обусловленное таковым aHa
ЛО2UЧНЫХ, а не 20МОЛО2UЧНЫХ структур
(см. также rл. 6),
Своеобразной формой KOHBepreHTHoro
развития может рассматриваться паралле-
лизм формuрованuе сходНО20 фенотu-
пuчеСКО20 облuка первоначально дивер-
2uровавшuмu u 2енетuческu блuзкuмu
2руппами, Классическим примером парал
лельноrо развития считается филоrения
двух rрупп копытных мпекопитающих: ли
топтерн (Litopterпa) в Южной Америке и
парнокопытных (Perissodactyla) в ApKToree,
В этих филоrенетических ветвях, берущих
начало от пятипалых предков типа фенако
дуса (Phenacodus), происходило сокраще-
ние числа пальцев и переход к пальцехож
дению как приспособление к жизни на OT
крытом пространстве (см. рис. 6.4), В этом
примере сходные (но не зависимые) измене
ния rрупп происходят на единой rенетиче
ской основе. Это пример СИНХРОННО20 па-
раллелuзма, т. е. независимоrо развития в
сходном направлении одновременно суще-
ствующих родственных rрупп, rораздо чаще
палеонтолоrия дает примеры асинхрОННО20
параллелuзма, т. е. независимоrо приобре
тения сходных черт филоrенетически близ
кими rруппами, но живущими в разное вре-
мя. Примером может служить развитие саб
лезубости у представителей разных подсе
мейств кошачьих (рис, 15,4); саблезубость
возникала в стволе кошачьих (Felidae) по
крайней мере четырежды в двух независи-
мых стволах.
Можно привести друrие примеры па-
раллелизма в эволюции как животноrо, так
и растительноrо мира. Схематически сопос-
тавление явлений филетической эволюции,
конверrенции, параллелизма и диверrенции
показано на рис, 15,5, Можно сделать BЫ
вод, что для определения формы филоrенеза
rруппы необходимо сопоставить пyrь разви
тия rруппы (ее филоrенез) за определенный
период эволюции с уровнем сходства и раз'
личия фенотипов особей, представляющих
изучаемые rруппы,
......
А
Б
Рис. 15,2, KOHBepreHTHoe сходство строения ли-
стьев у растений: А палеозойские rлоссопте-
риды Иидии и Южной Африки; Б триасовые
цикадовые fренлаидии (из СВ, Мейена, 1972)
р и с, 15,3, Пример конверrенции по форме тела
у млекопнтающих: возникновение биолоrическо
ro типа «npbIryHa» В разных филоrенетических
rpynnax: А KeHrypy (Macropus agilis); Б Ha
секомоядный прыryнчик (Macroscelides rozeti);
В полуобезьяна долrопят (Tarsius tarsius);
r rрызун 1)'шканчик (Jaculus jaculus);
Д кафрский долrоноr (Pedetes cafer) (из
И, Херан, 1986)
15.3. rлавные направления
эволюции
Изучение особенностей развития OT
дельных стволов филоrенетическоrо древа
показывает существование двух rлавных Ha
199
Р и с, 15.4, Пример параллелизмов в эволюции: развитие саблезубости у крупных кошек, А махай
род (Hoplophoпeus), олиrоцен; Б лжесаблезубая настоящая кошка (Diпictis). существовавшая в то
же время; В возникший в подсемействе махаЙРОДОВblХ через 20 30 МJ1H лет Smilodoп; r плей
стоцеНОВblЙ саблезубblЙ тиrр (Pseudoaelurus) из семейства настоящих кошек (из А, Ромера, 1968)
правлений эволюции филумов в конкретной
среде обитания:
1. АЛЛО2енез' развитие rруппы
внутри одной адаптивной зонь/ с воз
никновением близких форм, различающихся
адаптациями одноrо масштаба.
'От rреч, allos друrой, иной, Наряду с
термином «аллоreне3» для обозначения TaKoro
процесса развития rpYnnbl употребляются терми
нь! «адаптuвная радuация» , «идиoaдaптa
ЦИЯ», «кладО2енез» (см, rл, 13),
2 Адаптивная зона комплекс эколоrиче
ских условий, представляющих возможную среду
жизни для данной rpYnnbl орrанизмов, rраницами
адаптивной ЗОНbI служат крайние вариаНТbI физи
ко,rеоrрафических и биолоrических условий. при
которых определенная rpynna может существо
вать (Дж, [, Симпсон),
200
2. АРО2енез' развитие rруппы с cy
щественным расширением адаптивной
зоны и с выходом в друrие природные зоны
в результате приобретения rруппой Ka
ких то крупных, ранее отсутствовавших
приспособлений,
Аллоrенез происходит на основе общих
особенностей строения и функционирования
орrанизмов членов rруппы, ставящих их
в примерно одинаковые отношения с давле-
нием среды, Развитие rруппы в пределах Ta
кой адаптивной зоны может продолжаться
длительный период, оrраниченный сроком
существования всей адаптивной зоны,
I От rреч, airo поднимать, Для обозначе,
ния этоrо типа эволюции в Лl1тераryре использу'
ются также теРМИНbI «ароморфоз», «анаzенез»
(см, rл, 13),
А
Б
А: (abcd) A (abfg)
. А} (abcd)
. АI (аЬс)
'"
::Е
OJ
о.
са
. А(аЬ)
I
........
Сходство
F
А: (abge)
в
:. 1(
д
\ В[ (mng)
\ В(тп)
А} (abcg) .
. A (abfg)
А( (аЬс) . · А 2 (abg)
:. 1(
.с .. 1( ..
р и с, 15,5. Схема KOHBepreHTHoro (В синхронноrо, r асинхронноrо), параллельноrо (Д), дивер
reHTHoro (Б) развития rpynn и фи.nетической эволюции (А), Видно, что параллелизм может быть опре
делен как KOHBepreHTHoe сходство, возникшее на основе диверrенции (ориr,)
а, Ь, сш тп разные признакн,
Аллоrенез наблюдается в любой rруппе.
На примере отряда насекомоядных, в KOTO
ром образуется множество жизненных
форм, можно иллюстрировать направление
эволюции по пути аллоrенеза (рис, 15.6),
При выделении аллоrенеза как типа
развития rруппы принципиален не ero Mac
штаб (который может быть и на уровне
рода, и на уровне семейства, отряда и т. д.),
а характер развития дочерних филоrенети
ческих rрупп; в случае аллоrенеза они раз'
личаются адаптациями одНО20 и тО20 же
уровня, определяющими специализацию в
данной адаптивной зоне или ее части, Такие
адаптации называются идиоадаптациями
или алломорфозами,
Аллоrенез связан с не которой специ
альной адаптацией каждой из филоrенети
ческих форм к каким то определенным yc
лови ям внутри адаптивной зоны. Иноrда Ta
кая адаптация заходит столь далеко, что ro
ворят о специализации как самостоятель
ном типе развития rруппы. Специализа
ция это крайний вариант аллО2ене
за, связанный с приспосо6лением 2руппы
к очень узким условиям существования
(сужение адаптивной зоны).
Степень специализации видов может
быть различна: rлубокая специализация за
траrивает комплекс важных признаков, TO
rда как частичная лишь отдельные при
знаки, Специализация отдельных opraHoB (а
не орrанизма в целом) не мешает дальней
шей эволюции в друrих направлениях. С из
менением среды opraHbI, не подверrавшиеся
специализации, MOryT быть вновь преобра
зованы (см, rл. 14). '
Своеобразным путем ликвидации спе
циализации в процессе эволюции является
переход к неотении, связанный с выпаде
нием конечных фаз онтоrенеза (см, rл, 14),
Ароrенез, Как свидетельствует палеон
толоrическая летопись, из одной природной
201
_, :'I- %;; 3!l: ;" ,
'/,-#f. ' :';_'
, ,.,/ ;,;,, '. i!?'" 'I,\; ..). ,:;,: =_
' , , "'.; y,, (,;'iiA.lf I')"\i) : ";'''' . --===:.
k " ,,'.0',". 'I: ..".,.,..,I I ' \,'.!. "..,.
(, ,\;,.:,I: .t' :::..:..}".. .oJ'., . " ! \, . , . \.:
....r- \1 hi ,-У' ';;,'i\' ';'?" ' "..,(,, .>,.,!(. '""......:,.,
vo- /\\' ::\i1' "OI1\: ' 1 i :,;:: y:i" ':l;". i < ,
' C"" ? . i.:. :: .. '.:') '\:': {" :.:' . ::.?f/
. r;r <" ..,.' ,if?,f!, '.,;"'\ .... ',/;-, "'"
"',,::;,,:' . " ,' , ; lk ; i,e,
,-., , Е '.:. ,; I>:':": :f."',""" """.- :: '
:\."' ':' ' :-.: ' f!J.i1:';! t. . st;r.:.... -t: ,,;.,;. '(\, ,"" . .....
""1';. ; '.'';' : :' .i ' c:".'''' ..... . . -.
"",.,.' ,... .
j I .
:..C . '."." ''-',
":..4.-" .
В
'"
..,rf( } ':;! ;;
\ ....... J I)I('
ж
р и с, 15,6. Аллоrенез в отряде насекомоядных млеко питающих, Наземные формы: А прыryнчик
(Macroscelides); Б землеройка (Sorex); В еж (Hemiechiпus); земноводные формы: r кутора
(Neomys); Д выдровая землеройка (Potamogale); Е выхухоль (Desmaпa); подзем.нороющuе
формы: Ж крот (Talpa); 3 златокрот (Chrysochloris) (из с.у, CTporaHoBa, 1957)
зоны в друryю обычно попадают лишь от-
дельные, сравнительно немноrочисленные
rруппы, Этот переход, называемый aporeHe-
зом, обычно осуществляется со сравнитель
но большой скоростью: на пути ароrенеза
мноrие промежуточные rруппы rибнут в
«интерзональных» промежутках, не достиr-
нув новых зон, Но та ветвь, которая попада-
ет в новую природную зону, вступает на
путь широкоrо аллоrенеза, Схематически
этот процесс изображен на рис. 15,7, Кpyп
ные, принципиальные адаптации, приво
дящие сруппу на путь аросенеза, назы
ваются ароморфоза.ми (А-Н, Северцов),
202
В качестве примера ароrенеза сравни-
тельно небольшоrо масштаба можно рас-
сматривать возникновение и расцвет к.ласса
птиц, Проникнуть в определенную адаптив
ную (природную ) зону предки современных
птиц моrли лишь блаrодаря возникновению
крыла как opraHa полета, четырехкамерноrо
сердца, развитию отделов мозrа, координи-
рующих движения в воздухе, теплокровно-
сти. Все эти изменения в строении и функ
ционировании и привели какие-то rруппы
триасовых динозавров к ароrенезу, Приспо-
собления же современных пустынных, лес
ных, водоплавающих и ropHblx птиц опреде-
:s:
:s:
::!
с<:
'"
:s:
.,..
са
.....
о..
о
""
.,..
<5
r:Q
О
о..
»
Время
Р и с, 15,7. Схема развития rруппы в направлении аллоrенеза внyrри адаmивной зоны и aporeHe
за с выходом в новую адаmивную зону: возникновение кистеперых, амфибий, реmилий (по А,Н,
Северцову, 1937)
ляются возникновением более частных oco
беШiOстей алломорфозов, а тип эволю
ции внутри к.ласса птиц должен быть опре
делен как аллоrенез.
В эволюции растений возникновение
проводящей сосудистой системы, эпидермы,
устьиц, а также семязачатков и пыльцевой
трубки имело значение для завоевания суши
высшими растениями (см. rл. 5). Все эти из
менения, без сомнения, ароморфозы, а
тип эволюции ароrенез,
Эволюция не всеrда идет по пути yc
ложнения. Иноrда ароrенез, вепущий к за
нятию новой адаптивной зоны, может быть
осуществлен на основе возникновения бо
лее простоrо строения морфофuзuоло
еuческой дееенерации реересса.
Рассмотрим некоторые характерные
примеры, Переход к паразитическому обра
зу жизни для мноrок.леточных орrанизмов
связан с резким упрощением строения,
вплоть до потери целых систем opraHoB и
структур, т, е. с морфофизиолоrической дe
rрадацией, Паразитические формы COCTaB
ляют не менее 5 % от общеrо числа COBpe
менных видов животных: целые типы и
к.лассы беспозвоночных полностью связаны
с паразитическим образом жизни,
В природе существует два основных Ha
правления эволюции: развитие rруппы по
пути ароrенеза и развитие rруппы по пути
аллоreнеза, Эти пути тесно связаны, пере
ходят один в друrой, постоянно чередуясь,
Друrие направления эволюции (специализа
ция и perpecc), по существу, MOryT рассмат-
риваться aK частные случаи ароrенеза и
аллоrенеза .
Слепует отметить, что и арОМОрфОЗbl
(определяющие ароrенез rруппы) и алло
МОрфОЗbl (определяющие аллоrенез rpуп
пы) Bcerдa возникают как обычные адапта
ции в конкретной среде обитания. Лишь в
бупущем выяснится, что одни из них оказа
лись перспективными и обеспечивающими
переход в иную адаптивную зону (apOMOp
фозами), а друrие менее перспективны-
ми, хотя и эффективными приспособления
ми rруппы в прежних условиях (алломорфо
зами ).
I В работах А,Н, Северцова и И,И, Шмаль
rаузена подробно рассматриваются такие Ha
правления эволюции, как теломорфоз, rипермор
фоз, катаморфоз и rипоморФОз, В современных
эволюционных сводках (см" например, работы
Дж, Симпсона, Ф,r, До6ржанскоrо, В, [ранта.
Э, Майра, П, Эрлиха, Фр, Айялы, Дж, Май нарда
Смита, М, РИДlIИ, Д Рацпа, С. СтеИДIIИ, Н,В, Ти
мофеева Ресовскоrо, Л,П, Татаринова, М,А.
Шишкина, Н,Н, Воронцова, В,д. Красилова,
АЛ, Тахтаджяна, В, Хеннинrа и мноrих друrих
видных эволюционистов) такое дробное вьшеле
ние направлений макроэволюций не находит
развития,
203
15.4. Происхождение иерархии
филоrенетических rpynn
Из одноrо исходноro вида MOryr возник
нуть несколько, составляющих тесный ny
чок форм (род), которые в свою очередь MO
ryT быть объединены в более общий и более
сложный ствол семейство; отдельные
стволы семейств в еще более крупные
(отряды, к.лассы, типы) конrломераты ви
дов, связанных общностью происхождения и
сходными чертами строения, Так возникает
иерархическая система таксонов, отражаю
щая взаимоотношения видов в процессе
эволюции, При этом род, семейство, отряд,
к.ласс, тип и царство представляют реально
сти совершенно дpyroro качества. нежели
вид, Целостность таксонов высших paH
еов определяется не rенетической инте
rрацией отдельных составляющих их единиц
(популяций), как это наблюдается внутри
вида, а единством «плана строения», OC
нованным на общности происхождения.
Учет принципа иерархичности позво
ляет построить филоеенетическое древо
(э. rеккель, 1866), отражающее реальные
пути протекания эволюционноrо процесса,
Конечно, выяснение характера взаимоотно
шения тех или иных видов и отнесение их в
разные роды или семейства часто оказыва
ется сложной проблемой (особенно среди
менее изученных прокариотных форм),
Определенную ясность в построение
иерархической системы таксонов вносят
разрывы, промежутки между rруппами ви
дов, Но разрывы MOryT возникать разными
способами. Они MOryT, с одной стороны,
быть истинными и отражать более раннее
или более позднее отделение сравниваемой
rруппы от общеrо ствола предков, с друrой
стороны, быть следствием не более paHHero
А Б
в r Д Е
.......... .......
......... ...
отхождения, а вымирания промежуточных
форм (рис, 15,8). И в том и в друrом случа
ях систематик имеет право объединить бо
лее близкие по строению виды в единый
род. Но эволюционное «содержание» таких
родов различно, Это относится и к друrим
таксонам, которые также MOryT иметь раз
ное эволюционное «содержание», К этому
обстоятельству добавляется и то, что «co
держание» таксономических надвидовых
rрупп может достаточно резко различаться
в разных крупных rруппах, например отряд
птиц не вполне эквивалентен отряду Hace
комых, млекопитающих или порядкам BЫC
ших растений.
В связи с развитием методов молеку
лярной биолоrnи выявились интересные
возможности для более объективноro Bыдe
ления иерархии таксонов. Так, например,
специфичность rенетической проrраммы Ka
ЖДоrо орrанизма может определяться по
следовательностью звеньев в цепи
ДНК нук.леотидов, Чем более сходны
(rомолоrnчны) последовательности ДНК,
тем более близкое родство связывает opra
низмы, В молекулярной биолоrии разрабо
таны методы количественной оценки про
цента rомолоrий в ДНК метод «молеку
лярной rибридизации» (см, rл, 6), Так, если
наличие rомолоrий в ДНК среди людей при
нять за 100%, то в ДНК человека и шим
панзе будет около 92% rомолоrий. Не все
значения roмолоrий встречаются с ОДинако
вой частотой.
На рис. 15.9 изображена дискретность
степеней родства у позвоночных животных,
определенная методом молекулярной rибри
дизации ДНк. Наиболее низкий про цент ro
моJlOrий характеризует ДНК представите
лей разных к.лассов, таких, как птицы, пре
смыкающиеся, рыбы и амфибии (5 15%
А Б
в r Д
Е
р и с, 15,8, Варианты (A E) объединения одних и тех же видов в роды в зависимостн от вымирания
отдельных видов, Пунктиром показаны вымершие формы (ориr,)
204
rомолоrий), От 15до 45% rомолоrий вДНК
обнаруживается у представителей разных
отрядов внутри одноrо к.ласса, 50 75% у
представителей разных семейств внутри oд
Horo отряда, Если же сравниваемые формы
относятся к одному семейству, в их ДНК от
75 до 100% rомолоrий, Сходные картины
распределения обнаружены в ДНК бакте
рий и высших растений, однако цифры там
совсем друrие (род бактерий по rомолоrиям
ДНК соответствует отряду, а то и к.лассу по
звоночных), Моделирование процесса поте
ри rомолоrий в ДНК на ЭВМ показало, что
подобные мноroвершинные распределения
MOryr возникать лишь в том случае, если
эволюция идет «по Дарвину» путем OT
бора каких то вариантов с вымиранием про
межуточных форм (В,В, Меншуткин), CpaB
нение особенностей ДНК оказывается пер
спективным Д)1я уточнения филоrенетиче
ских иерархических систем, построенных
к.лассическими методами.
Одной из rлавных причин возникнове
ния иерархической системы таксонов OKa
зывается разная скорость протекания про
цесса эволюции rрупп (см. ниже). В одних
условиях и в одних rруппах возник.ло MHO
жество видов, которые быстро дифференци
ровались, диверrировали и давали начало
пучкам новых форм, Друrие rруппы разви
вались меД)1енно, сохраняя архаические
черты (rаттерия единственный вид, преk
ставляющий ныне целый подк.ласс репти
лий, и rинкrо представитель целоrо по
рядка в царстве растений), В общем степень
различий между видами пропорциональна
эволюционному времени диверrенции и бо-
лее старые «узлы диверrенции» COOTBeTCT
вуют разделению более высоких системати
ческих катеrорий, Это вносит более или Me
нее ясный иерархический принцип в систе
му орrанизмов,
15.5. Темпы эволюции rpynn
Эволюция как rраидиозный процесс из
менения орrаническоrо мира Земли xapaK
теризуется определенными временными па
раметрами, Скорость (темп) одна из
самых важных особенностей процесса
эволюции в целом. Выяснение конкретной
скорости эволюционноrо изменения rрупп
часто важно и Д)1я решения чисто практиче
2
20
,:;:
:;:
.,..
с:;
I::!
2
.Б 10
со
:I:
о
<=:
u
:;:
::r
50
% roмолоrий в ДИК
р и с, 15,9, Дискретность степеней родства по
звоночных, Уровни отряда (/), семейство (2).
рода (3), ВlЩа (4) (рис, Б,М, Медникова), См.
также рис, 6,29
ских задач, например, связанных с возник
новением и распространением новых болез
нетворных микроорrанизмов, появлением
резистентности насекомых к инсектицидам
и др.
В эволюции большее значение имеет не
абсолютное, астрономическое, время, а
число поколений. Причины этоro будут по
нятны, если вспомнить, что механизм воз
никновения адаптаций сводится, по cy
ществу, к изменению концентрации ak
лелей в популяции в чреде поколений (см.
rл, 11). Однако Д)1Я мноrих ископаемых
форм мы не можем с достаточной точностью
оценивать скорость их эволюции числом по
колений. Поэтому, несмотря на HeKoppeKT
ность астрономическоrо времени Д)1Я xapaK
теристики темпов эволюции, приходится
пользоваться и этим параметром,
Существует и друrой ПОДХОДД)1Я опреде
ления темпа эволюции rруппы учет CKO
рости смены видов (точнее фратрий) в
одном филоrенетическом ряду (Дж, Симп
сон),
Проблема выбора критериев скорости
эволюции. Определить скорость эволюции
не всеrда просто, При рассмотрении темпов
эволюции часто имеют в виду изменение не
только целых rрупп, но и отдельных призна
ков, Хотя изменения rрупп основаны на OH
тоrенетических дифференцировках (на по
явлении и развитии отдельных признаков в
205
онтоrенезе особей, см. rл. 14), все же эти
проблемы различны; проблема скорости из
менения отдельных признаков должна pac
сматриваться вместе с друrими особенно
стями эволюции opraHoB и функций (см. rл.
16).
Теоретически скорость эволюции вида
можно определить по темпу ero изменения в
ходе филетической эволюции. Но как изме
рить этот темп? Вероятно, таким мерилом
моrло бы быть число элементарных эволю
ционных явлений (см, rл. 8) в расчете на по
коление, а затем число возникших за опре
деленное время (число поколений) адапта
ций, Однако пока практически определить
названные параметры вряд ли возможно для
любой rpYnnbI. rораздо удобнее определить
темп эволюции rpYnnbI по числу возникаю
щих видов за определенное время,
Темпы формообразования. Материал,
накопленный в настоящее время в ботанике
и зоолоrии, позволяет установить два раз
ных по времени способа видообразования:
«внезапный» и «постепенный». PaCCMOT
рим несколько примеров.
Внезапное видообразование связано с
быстрой перестройкой Bcero reHoMa, напри
мер при полиплоидии, Известно, что воз
никновение полиплоидноrо орrанизма про
...
;;':'
х
исходит в течение считанных минут, Возник
шая полиплоидная особь rенетически изо
лирована от всех остальных особей вида,
Часто полиплоидные особи оказываются
более устойчивыми по отношению к дейст
вию экстремальных факторов внешней cpe
ды и получают широкое распространение в
условиях, rдe родительская форма не выжи
вает, Таким образом, новые особи, репро
дуктивно изолированные от остальных oco
бей в популяции, MOryT возникнуть за одно
поколение, Такой процесс Mor лежать в oc
нове возникновения полиплоидных видов в
разных rpynnax. Полиплоидные ряды видов
известны для мноrих растений (см, рис, 6,28
и 13,5). Картофель, белый к.левер, люцер
на, тимофеевка и друrие полиплоидные pac
тения возник.ли таким путем.
Друrой тип полиплоидии связан с rиб
ридизацией (аллополuплоuдuя), объедине
нием reHoMoB сравнительно близких видов
(см. rл. 6 и 13). rд. Карпеченко путем rиб
ридизации капусты и редьки была синтези
рована новая форма peДbKO капуста
(Raphaпobrassica) (рис, 15,10). Б. Л. Ac
таурову удалось получить аллодиплоид
двух видов шелкопряда: ВотЬих тori и В.
тaпdariпa,
А ',
..' .
, ..
'I".fj;
9R+9B
в
+
!i
'\1)"
А '.
'
9R:9B
в
р и с, 15.10, Схема синтеза формы видовоrо paHra редько капусты; А стручок редьки Raphaпus
sativus н ее хромосомный набор (18R); Б стручок капусты Brassica oleracea и ее хромосомный Ha
бор (18В); В первичный, полностью стерильный из-за нарушения мейоза rи6рид с хромосомным на-
бором 9R + 9В; r аллотетраплоид с хромосомным набором 18R + 18В вполне плодовитый, так как
в мейозе 18 хромосом R конъюrируют дpyr с друrом и образуют 9 бивалентов, как и 18 хромосом В (по
[Д Карпеченко, 1935)
206
Наконец, причиной быстроrо изменения
reHOMa, определяющеrо rенетическую изо
ляцию вновь возникшей особи от исходной
формы, MOryт быть перестройки хромосом
(фраrментация и слияние), У растений воз
можность участия межхромосомных пере
строек в эволюции была экспериментально
подтверждена созданием скерды (Crepis
пova), отличающейся по морфолоrии xpo
мосом от родительскоrо вида. у животных
роль хромосомных перестроек в видообра
зовании была показана в обширной серии
экспериментальных и популяционно rене
тических работ в rруппе видов дрозофилы
DrosophiLa persiтiLis viriLis (см. rл. 6,
рис, 6,27).
Следовательно, в природе возможно
быстрое (практически внезапное) образова
ние особи, репродуктивно изолированной от
остальных особей Toro же поколения. В He
которых редких случаях такие особи оказы
ваются способными к размножению и на
протяжении последующих поколений MOryт
дать начало целой rруппе подобных особей,
Естественно, что одна единственная особь
(или даже несколькО особей) видом названа
быть не может уже хотя бы потому, что вся
кий вид это всеrда rенетическая система
с множеством свойств, присущих именно
системе особей, в том числе с собственным
ареалом, мноrомерной эколоrической ни
шей и т. д. Получается, что в природе MOryт
существовать особи, уже не относящиеся к
старому виду и еще не образовавшие HOBOro
вида,
Решение этой проблемы нашел КМ,
Завадский, предложивший называть такие
новые формы не видами, а формами видо
воео ранеа. Ясно, что из мноrих таких
«кандидатов» В новые виды лишь неболь
шое число действительно превратится в ca
мостоятельный вид, Для этоrо они должны
оказаться достаточно жизнеспособными и
иметь преимущества перед ро тельскими
формами, позволяющими им распростра
ниться и занять определенный ареал, Такое
превращение формы видовоrо paHra (пред
ставленной сначала немноrими особями, а
потом отдельными мелкими rруппами) в pe
альный вид должно продолжаться значи
тельное число поколений и осуществляется
Bcerдa под контролем eCTecTBeHHoro отбора.
т а б л н ц а 15,1, Примеры скоростей образования новых подвидов
БлаrороДНЫЙ олень (Ceruus
elaphus)
Ладожская нерпа (Pusa hispi
da lagopeпsis)
Сайменская нерпа
hispida saimeпsi)
Хохлатый
(Galerida cristata)
Сизый rолубь (Columba livia)
Великобритания
(Pusa
Низовья р, Нил, Еrипет
Дакла,
Северная
Пепнод. Jlет
Около 8 тыс,
» 9 тыс,
» 9 тыс,
» 8 10 тыс,
» 8 10
)} 8 10
)} 4 тыс,
}) 500
Не более 3 тыс,
Не более 12 тыс,
12 25 тыс,
207
Район обоазования HOBoro подвида
Вид
Оз, Ладоrа
Оз, Сайма, Финляидия
жаворонок
Оазис
Африка
(Cyaпosylvia Норвеrия
Варакушка
svecica)
Обыкновенный тюлень (Phoca
vituliпa)
Европейский кролик (Orycto
lagus cuпiculus)
Домовая мышь (Mus muscul
us)
Северная Канада
Фарерские O Ba
O Ba у Великобритании
10 подвидов млекопитающих
4 подвида рыб
О, НьюфаУН1Ll1еид
О, Айл Роял на оз, Верхнее
'"
t; 0,24
':;;
t
8 <=: 0,18
>< :<:
:Е <=:
'" " о 12
...... '
g
u 0,06
:s;
::r
......
."."'" ............
,.. ....
.-
Триас Юра
5.0
4,0
'"
о
b
":
:Ех
'" <=:
g"
3,0
11 .
, "'
,..
'-"'
2,0 0-;;;
5 м
1.0 :5s
Мея
Палео Heo
reH reH
Рис. 15,11, Определение скорости эволюции по числу возникающих иовых родов (1) и семейств (П)
шестилучевых кораллов Scleractiпia (из Д. Раупа и С. Стенли, 1974)
Более обычно в эволюции постепенное
формообразование. Сейчас накопилось
MHoro данных, позволяющих сравнительно
точно определять скорость образования
подвидов у самых разных rрупп. Мноrие из
них касаются послеледниковых формообра
зований, коrда мы, зная время освобощде
ния от ледника тех или иных местностей,
можем надежно оценивать период времени,
в пределах KOToporo должно было произой
ти образование подвидов, обитающих cero
дня в этих местах (табл. 15.1).
Можно видеть, что подвид часто обра
зуется за несколько тысяч JleT, а иноrда за
сотни или сотни тысяч лет. Полнота палеон
толоrnческоrо материала по отдельным
rруппам в настоящее время настолько вели
ка, что позволяет с уверенностью опреде
лять время, необходимое для возникновения
новых видов', Особенно удобен для этоro
анализ последовательных ископаемых форм
(см. рис. 6.4; 6.5). Расчеты показывают, что
для образования отдельных видов (фратрий)
верхнеплиоценовых моллюсков на терри
тории rермании потребовалось несколько
миллионов лет, Torдa как в Черном море в
четвертичном периоде новый вид рода
РарЫа возник Bcero примерно за 6000 лет.
Один вид зубра (Bisoп) на Кавказе в cpeд
нем плейстоцене существовал примерно
50 60 тыс. поколений, а переход к новому
ви.ny занял 10 16 тыс, лет (2 4 тыс, по
колений). Оказалось также, что время cy
· в палеонтолоrическом материале, rоворя о
виде, подразумевают не вИд в неонтолоrическом
смысле, а отрезок филоrенетическоrо древа, или
фратрию (см, rл, 12),
208
ществования отдельных видов может значи
тельно колебаться от 0,5 до 5 млн лет, а
время существования родов значительно
различается, например, у моллюсков и хищ
ных млеко питающих, У моллюсков средняя
длительность существования родов дe
сятки миллионов лет, у хищных около
8 млн лет, Это означает, что темп формооб
разования у хищных в десяток раз быстрее,
чем у двустворчатых моллюсков. При этом
надо учесть, что определяемая таким обра
зом скорость эволюции несколько заниже
на, так как время видообразования может
быть существенно короче, чем время даль
нейшеrо существования вида. Поскольку на
палеонтолоrическом материале надежнее
выделяются не виды, а роды и более круп
ные таксономические единицы, возникает
возможность определения скоростей эволю
ции по числу образованных в единицу Bpe
мени родов и семейств, На рис, 15,11 при
ведены такие данные для шестилучевых KO
раллов на протяжении 550 млн лет с
триаса до HeoreHa, Видно, что в разные reo
лоrические периоды скорость эволюции Me
нялась в 3 4 раза: в триасе и юре 1 семей
ство кораллов возникало за 5 5,5 млн лет,
и за это же время возникало 5 12 родов,
то в палеоrене HeoreHa для возникнове
ния семейства требовалось 17 20 млн лет,
и на кащдое семейство приходилось 40 67
родов. Это позволяет предположить об
уменьшении темпов ароrенной эволюции,
при увеличении темпов аллоrенной эволю
ции (адаптивной радиации), Конечно, в дpy
rих rруппах скорости эволюции MOryт быть
иными,
'"
:s:
:I:
cl)
:I:
cl)
:>;
'"
:s:
...,
:I:
cl)
1:::
cl)
f-
U
100
250 Млн, лет
Рис. 15,12, Распределение скоростей эволюции, Три rpyпnbI родов выделены по темпам возникнове
ния и длительности существования, Большая часть всех изученных родов оказывается rоротелически
ми, а суммарно все роды вместе дают картину, близкую к нормальному распределению (ориr,)
Сравнение большоrо материала по TeM
пам возникновения и длительности развития
новых родов позволило выделить три rруп
пы родов (рис, 15.12). К первой rруппе при
надлежат 6радителические роды, филоrе
нетические реликты (см, ниже); время их
развития превышает 250 млн лет. КО второй
rpуппе принадлежат еоротелические роды,
время развития которых составляет от He
скольких до нескольких десятков миллионов
лет, и, наконец, к третьей rруппе тахи
телических родов принадлежат роды,
время развития которых невелико, MHOro
меньше 1 млн лет (Дж. r. Симпсон).
Можно сказать, что ни мутационный
процесс, ни волны жизни, видимо, не OKa
зывают решающеrо влияния на скорость
протекания процесса эволюции в любой
rpуппе. Но очень велико влияние изоляции
и особенно eCTecTBeHHoro отбора. При оп
ределении скорости эволюционноrо процес
са изоляция действует не только как эле
ментариый эволюциоиный фактор, но и как
фактор, активно способствующий пере
стройке всех биоrеоценозов и созданию yc
ловий для дальнейшей эволюции, Однако
rлавнейшим фактором, определяющим как
продолжительность существования Toro или
иноrо филума, так и скорость образования
новых форм, является естественный отбор.
Успехи молекулярной биолоrии дали
возможность оценить скорость эволюции по
замещениям аминокислот в белках и HYK
леотидов в нук.леиновых кислотах, ДЛЯ BЫ
ражения скорости таких замен принята еди
ница «полине», равная 10 9 замене на ами
нокислотный сайт в roд (см, rл, 6),
Сравнение аминокислотной последова
тельности в a и fЗ цепях reмоrлобина, в MO
лекулах rлобулина, цитохрома и друrих бел
ков показало увеличение числа замен по
мере удаления филоrенетическоrо расстоя
ния у позвоночных, У всех сравниваемых
позвоночных скорость замены для одноrо и
TOro же белка выражалась сходной величи
ной в полинrах. Разные же белки в пределах
позвоночных обычно отличаются по своей
скорости эволюции (табл. 15.2). Теперь MO
лекулярно rенетические расчеты позволяют
строить филоrенетические древа орrаниз
мов, близкие к морфолоrическим древам,
Скорость молекулярной эволюции (в полин
rax) не зависит от продолжительности жиз
ни поколения и величины популяций. По
стоянство темпов молекулярной эволюции
пытаются объяснить фиксацией нейтраль
ных мутаций. Так, на примере а цепи reMo
rлобина при сравнении различных позво
ночных установлено, что за 7 млн лет про
исходит замена одной аминокислоты. ДaH
ные, полученные по разным белкам, поло
жены в основу идеи молекулярных часов
эволюции (см, rл, 6 и 20).
т а б л и ц а 15,2, Скорость эволюции белков
у млекопитающих (М. Кимура, 1985)
Белки КО... 10 ' в rод
Фибринопептиды 8,3
Панкреатическая рибонуклеаза 2.1
Лизоцим 2,0
а-Цепь rемоrлобина 1,2
209
Продолжение табл. 15,2
Белкн
К'.., 'O . в rод
Миоrлобин
Инсулнн
Цитохром С
rистон Н4
0,89
0,44
0,3
0,01
I Каа среднее число аминокислотных за
мен, приходящееся на пару rомолоrичных сайтов
двух сравниваемых полипептидов,
15.6. Филоrенетические реликты
к изучению скоростей эволюции rрупп
прямое отношение имеет проблема так Ha
зываемых филоеенетических реликтов
(персистентных форм, ИЛИ «живых ископае
мых») форм, сохраняющих неизменны
ми основные особенности строения на
протяжении оеромных промежутков
времени.
Морское плеченоrое ЛИНI)'ла (LiпgиLа)
встречается в неизменном виде, начиная с
ордовика, т. е, существует на Земл как вид
...............
более 500 млн лет! Моллюск NeopiLiпa,
обитающий ныне в Тихом океане, очень по
хож на виды TOro же рода, обитавшие в
нижнем девоне, т. е. не менее 400 млн лет
назад. Мечехвост (LiтиLиs) обычный
обитатель тропических прибрежных вод
Юrо Восточной Азии в почти неизмен
ной форме существует с силура (около 400
млн лет). Знаменитая кистеперая рыба ла
тимерия (Latimeria) в почти неизменном
виде сохранила строение и форму предста
вителей rруппы, вымершей 200 300 млн
лет назад. Число примеров можно увели
чить, Все они показывают, что отдельные
виды MOI)'T сохраняться на протяжении co
тен миллионов лет эволюции внешне мало
измененными, В чем причина TaKoro удиви-
тельноrо постоянства?
Во всех случаях оказывается, что coxpa
нение таких персистентных (неизменных)
видов возможно при стабильности основных
компонентов среды. Так, особенно MHoro
филоrенетических реликтов в некоторых
участках Мировоrо океана и в тропиках, rде
условия существования остаются стабиль
ными на протяжении десятков миллионов
лет (рис. 15.13).
14
р и с, 15,13, При меры персистентных форм и длительность их существования (по м,с. rмярову,
1983, и др,):
1 Peripa/us; 2 Lepidocarus; 3 мечехвост (Umulus); 4 HeOnHJIHHa (Neopiliпa) однн нз самых (]PHMH
тнВНЫх МОЛ/IIОСКОВ тропнческих морей; 5 паукн-пикноrоны; б 8 моллюски Pleur%maria, Nucula и Nau/ilus;
9 ПJlеченоrне Liпgula; 1 О морская звезда; 11 кистеперая рыба латнмерня (Lalimeria); 12 двоякодыша'
щая рыба цератод (Neocera/odus); 13 рептнлия rаттерия (Spheпodoп); 14 сумчатое, опоссум (Didelphis)
210
Иноrда процесс вымирания рассматри
D.aется как исторически неизбежный про
цесс «старения вида» (Ш, Депере). Соrлас
но этой точке зрения, каЖдая филоrенети
ческая ветвь проходит стадии юности, зре
лости, старости. Дойдя в силу внутренней
необходимости до крайней степени специа
лизации в фазу старости, таксон якобы дол
жен неизбежно поrибнуть, не оставив по
томства, Меmдолоrическая ошибка подоб
Horo рассуждения состоит в том, что фило
reнетические события оцениваются с пози
ций изменений, характерных для совершен
но друrorо уровня орraнизации жизни (OHTO
rенетическоro), а также в том, что вымира
ние оказывается не результатом историче
cKoro развития, а «старения» вида. Против
такой финалистской концепции свидетель
ствуют факты существования достаточно
мноrочисленных персистентных форм, paB
но как и факты крайне быстроrо вымирания
некоторых видов,
15.7. Вымирание rpynn
и ero причины
Подсчеты палеонтолоroв показывают,
что виды, существующие в настоящее Bpe
мя, составляют лишь ничтожную часть
(около 2 5%) из общеrо числа видов, об
разовавшихся на Земле в ходе эволюции:
подавляющая часть существовавших видов
вымерла. Следовательно, 8blMupa
ние столь же обычный Э80люционный
процесс, как и 80зниКНО8ение НО8ЫХ 8и
дО8. Нужно помнить, что вымирание видов
не обязательно ведет к бесследному исчез
новению всей rруппы. В процессе филети
ческой эволюции старый вид не исчезает, а
превращается в др) ,,)й, сохраняя не ТGЛЬКО
принципиальное сходство с исходным аи
дом, но и являясь носителем большей части
rенетической информации филума,
Образно rоворя, в rенотипе человека
95% reHOB определены rенотипом наших
обезьяноподобных предков, не меньше чем
60 70% reHoB rенотипом Korдa To cy
ществовавших насекомоядных форм млеко
питающих, стоявших в основе всех прима
тов, и т. д, Спускаясь все дальше по древу
жизни, мы должны признать, что среди Ha
ШИХ reHoB есть переданные нам от рыбооб
разных предков и первичных хордовых от
каких то беспозвоночных и проrистсв,
Вымирание как естественный этап, спо
собный завершать эволюцию части филоrе
нетичеСкоrо древа, определяется теми же
эволюционными факторами, что и «обыч
ная» эволюция, Но при вымирании все фак
торы эволюции действуют как бы с обрат
ным знаком, Например, давления мутацион
HOro процесса может «не хватить», чтобы
дать достаточно материала для перестройки
rенотипа и Bcero rенофоида в соответствии
с новыми условиями; давление изоляции,
возможно, оказывается чересчур сильным и
превышает допустимые в данных условиях
пределы (нарушается единство развиваю
щейся rруппы); наконец, высокое давление
eCTecTBeHHoro отбора может вести к раз
множению все меньшеrо числа особей.
Известно, что массовые вымирания бы
вали в истории Земли неоднократно (рис.
15.14), Чуть ли не ежеrодно возникают раз
личные rипотезы, обычно «космическоro»
ПрОИСХОЖдения, для объяснения этих rpaH
диозных исторических событий, Однако в
rеолоrическом прошлом даже самые Macco
вые и катастрофические вымирания были,
во первых, не одновременными во всей
биосфере, а BO BTOpЫX, были растянуты на
миллионы лет. В результате освоения чело
веком биосферы в небывалых преЖде мас-
штабах (только около 30% территории пла
неты сейчас остаются мало преобразован-
ными деятельностью человека) темпы aH
тропоreнноrо давления на природу превос
ходят все известные процессы в ПрОШJIОМ,
Сейчас ежедневно в мире исчезает по OДHO
му виду животных и еженедельно по oд
ному виду растений, По обоснованным про
rнозам, один вид животных скоро будет ис
чезать ежечасно. В нашей стране один вид
позвоночных исчезает в среднем (за послеk
ние десятилетия) за 4 5 лет, что при cpaB
нительно небольшом числе видов фауны по
звоночных оказывается уrрожающим.
Данные истории развития орrаническо
ro мира на Земле показывают, что, как пра
вило, быстрее вымирают более специализи
рованные формы (О, Марш)', такие формы
I Сказанное справедливо лишь для ПРИРОk
ных процессов, При aHTponoreHHoM вымирании
часто вымирают также и широкораспространен
ные виды,
211
20
-;:::-
'" '"
:s: 15
i
Q,
::Е 10
:oai'
'" f--
u
: 5
Q) ::Е
f--oQ)
О
600
400
200
Млн лет до современности
А
70
...............
50
ё:;
ЗО
::Е
10
!:
g 5
о
с.
t:: 2
О 250
200 150 100
Млн лет
Б
50
О
Р и с, 15,14, Темп вымирания (число вымерших семейств за миллионы лет) Д)lЯ 3500 семейств морских
животных и растений, Видно, что средний темп вымирания (А сплошная линия в центре) уменьша
ется за последние 600 млн лет. Пиками обозначены массовые вымирания, Б более подробные дан,
ные за последние 250 млн лет, Обнаруживается периодичность вымирания через 26 млн лет (по
Д, Раупу и Дж, Сепкоски, 1984), Катастрофичность вымирания искусственно подчеркнута тем, что все
вымирания, происходившие в пределах яруса rеохронолоrической шкалы, отнесены к ero концу (из
ЛЛ, Татаринова, 1987)
скорее поrибают при резком изменении
среды обитания. Напротив, неспециализи
рованные формы имеют тенденцию сущест
вовать (часто и обычно внезначительных
количествах) на протяжении более ДIIитель
ных периодов. Можно сказать, что к выми
ранию ведет раСХОЖдение между темпами
эволюции rpYnnbI и темпами изменения cpe
ды. При освоении достаточно широкой cpe
ды темпы эволюции rpYnnbI MOryT быть низ
кими, но не приведyr к вымиранию. Напро
тив, при «узкой среде» даже высокие темпы
эволюции оказываются обычно недостаточ
ными, чтобы поспеть за резкими измене
ниями среды. Оценивая значение вымира
ния в эволюции, нельзя упускать из виду то
обстоятельство, что вымирание одних rpynn
часто служит условием возникновения и
распространения новых rpynn орrанизмов,
увеличения мноrообразия жизни на Земле.
В то же время вымирание как эволюцион
ный процесс не обязательный момент в
развитии rpYnnbI, об этом свидетельствуют
существующие филоrенетические реликты
(см, выше),
15.8. «Правила)) эволюции rpynn
Сопоставления характера развития изу
ченных ветвей древа жизни позволили YCTa
новить некоторые общие черты эволюции
rpynn, Эти эмпирические обобщения назы
ваются «правилами макроэволюции».
212
Правило необратимости эволюции
(л. Долло, 1893) rласит, что эволю
ция процесс необратиМblЙ и ОР2анизм
не может вернуться к прежнему co
стоянию, уже осуществленному в ряду
е20 предков. Так, если в эволюции назем,
ных позвоночных на KaKOM TO этапе от при
митивных амфибий возникли рептилии, то
рептилии, как бы ни шла дальше эволюция,
не MOryT ВНОвь дать начало амфибиям. Bep
нувшись в просторы Мировоrо океана, реп
тилии (ихтиозавры) и млекопитающие
(киты) никоrда не становятся рыбами,
Можно сказать, что если какая то rpynna
орrанизмов в процессе эволюции вновь
«возвращается» В адаптивную зону сущест
вования ее предков, то приспособление к
этой зоне у «вернувшейся» rpYnnbI будет
неизбежно иным.
Правило необратимости эволюции в
наше время получило существенное уточне
ние, Успехи rенетики позволяют rоворить о
возможности nOBTopHoro возникновения
признаков на основе обратных мутаций.
Но признание обратимости отдель
HbLX признаков (пл. Сушкин и др,) В фи
лоrенезе отнюдь не признание обрати
мости эволюционноru процесса в целом,
Обратная мутация по признаку может при
вести к повторному возникновению данноrо
аллеля, но не rенотипа в целом; к вторично
му появлению данноro признака, но не фе
нотипа в целом. Статистически вероятно
повторное возникновение мутаций, но cтa
тистически невероятно повторное возникно
вение reHHbIx комплексов и целых феноти
пов (Н.Н, Воронцов),
Правило проrрессирующей специали-
зации (ш. Депере, 1876) rласит, что i!pyn
па, вступившая на путь специализации,
как правило, в дальнейшем развитии бу
дет идти по пути все более i!лубокой
специализации.
Если в процессе эволюции одна из
rрупп позвоночных, скажем ветвь рептилий,
приобрела адаптации к полету, то на после
дующем этапе эволюции это направление
адаптации сохраняется и усиливается (Ha
пример, птеродактили в свое время все бо
лее приспосабливались к жизни в воздухе).
Поскольку орraнизм определенноrо cтpoe
ния не может жить в любой среде, в выборе
адаптивной зоны или ее части rруппа orpa
ничена особенностями строения. Если эти
особенности несут черты специализации, то
орrанизм обычно «выбирает» (точнее, в
результате борьбы за существование попа
дает во все более частную среду), rAe ero
специализированные приспособления MOryT
обеспечить успешное выживание и оставле
ние потомства. Но обычно это ведет лишь к
дальнейшей специализации.
Частный случай этоrо общеrо правила
проrрессивной специализации увеличе
ние размеров тела особей в процессе эво
люции позвоночных животных, Увеличение
размеров тела, с одной стороны, связано с
более экономным обменом веществ (YMeHЬ
шение величины относительной поверхно
сти тела) и должно рассматриваться как ча
стный случай специализации, С друrой CTO
роны, дает хищнику преимущества в напа
дении, а жертве преимущества в защите,
Связь орrанизмов в цепях питания неиз
бежно вызывает увеличение размеров тела
во мноrих rруппах. У представителей друrих
rрупп происходит уменьшение размеров
тела. Например, при переходе к подземному
образу жизни и обитанию в закрытых норах
мноrие rрызуны вторично стали более Mek
кими. Интересно, что сопряженной эволю
ции подверrлась ласка (МиstеLа
nivaLis) один из наиболее облиrатных
потребителей мышевидных rрызунов в
средней полосе. Ласка приобрела размеры
тела, позволяющие преследовать мелких
rрызунов в норах. На этом примере видно,
что выделяемые эмпирические эволюцион
ные правила имеют относительное значе
ние. Характер эволюции зависит в конечном
счете от ко нкр етных связей rруппы с эле
ментами биотической и абиотической среды
(всеrда при постоянном контроле отбора,
идущем на уровне микроэволюционных
взаимодействий внутри популяций и биоrео
ценозов ).
Правило происхождения от неспециа-
лизированных предков (Э, Коп, 1896) rла
сит, что обblЧНО новые крупные i!pynnbl
берут начало не от специализирован
НЫХ представителей предковых i!pynn, а
от сравнительно неспециализирован
НЫХ. Млекопитающие возникли не от BЫCO
коспециализированных форм рептилий, а от
неспециализированных. rолосеменные pac
тения возникли от неспециализированных
палеозойских папоротникообразных. Ныне
процветающая rруппа цветковых растений
возникла не от специализированных rолосе
менных, а от неспециализированных пред
ков, занимающих промежуточное положе
ние между семенными папоротниками и
беннетитовыми (см. rл. 6).
Причина ПРОИСХОЖдения новых rрупп от
неспециализированных предков в том, что
отсутствие специализации определяет воз
можность возникновения новых приспособ
лений принципиально иноrо характера,
Трудно ожидать появления среди rельмин
тов каких то принципиально новых форм. У
таких форм скорее MOryT возникнуть эволю
Ционные изменения, направленные к луч
шему прикреплению внутри орrанизма xo
зяина, лучшему использованию питатель
ных веществ, более эффективному способу
размножения и т. п. Напротив, у такой
rруппы, как практически всеядные средних
размеров хищные, живущие в разнообраз
ных условиях, большие потенциальные воз
можности развития в самых разных направ
лениях,
Высокая потентность неспециализиро
ванных rрупп в эволюции определяется
борьбой за существование, которую они BЫ
НУЖдены вести. Но в историческом плане
именно эти жесткие требования среды и
приводят потомков неспециализированных
rрупп на путь ароrенеза, вызывая к жизни
приспособления, которые потом оказыва
ются перспективными ДIIя начала HOBoro
широкоrо аллоreнеза (см, rл. 15),
Правило ПрОИСХОЖдения от неспециа
лизированных предков оказывается, однако,
далеко не всеобщим, Редко бывает так, что
бы специализация затронула в равной CTe
213
пени ВСЕ без исключения opraHbI и функции
орrанизма (вида), ЭТИ остающиеся ДOCTa
точно лабильными opraHbI и системы MOryT
открыть rруппе дороry в друryю адаптивную
зону. Переход к птицам был осуществлен в
rруппе рептилий, уже способных к лазанию
и прыrанию по ветвям деревьев, т. е. в спе
циализированной с точки зрения развития
приспособлений к передвижению rруппе.
Переход к наземному образу жизни среди
позвоночных был осуществлен формами,
способными, по видимому, передвиrаться
по твердому субстрату, заrлатывать и ис
пользовать ДIIя дыхания кислород воздуха,
т. е. опять таки формами, крайне специали
зированными в этом отношении по cpaBHe
нию с большинством обитавших в водоемах
видов рыб, Оказывается, признаки, специа
лизированные в одной среде, MOryT быть
ароrенными в иной (м,с. rиляров). Ясно,
что как неспециализированные, так и спе
циализированные формы MOryT при опреде
ленных условиях стать родоначальниками
новых, проrрессивных ветвей древа жизни.
Олuzоцен
Палеоцен
р и с, 15,15, Эволюционное древо хищных мле
копитающих, Возникновение из единоrо ствола
разнообразных семейств современных хищных:
собачьих, медвежьих, енотовых, куньих, виверро
вых, rиеновых и кошачьих иллюстрирует правило
происхождения от неспециализированных пред
ков и правило адаптивной радиации (из А. Кейна,
1958), Пример TpexMepHoro изображения фило.
rенетическоrо древа
214
Правило адаптивной радиации
(r.Ф. Осборн, 1902) rласит, что фUЛ02енез
любой 2руппы сопровождается разделе
нием 2руппы на ряд отдеЛЬНblХ фUЛ02е
нетических стволов, которые pacxo
дятся в разных адаптивных направле
нuях от некое20 исходН020 средне20 co
стояния. По существу, это правило не что
иное, как принцип диверrенции, подробно
описанный Ч, Дарвином (1859) при обосно
вании rипотезы ecтecTBeHHoro отбора. Дap
вин roворил о внутривидовой приспособи
тельной диверreнции к различной пище, He
сколько различным условиям существова
ния и т. п. И рассматривал ее как обязатель
ный этап образования новых видов. В даль
нейшем принцип диверrенции был положен
в основу представлений эволюционной MOp
фолоrии об идиоадаптациях (А.Н, CeBep
цов) и соответственно о разв-итии rруппы по
пути аллоrенеза, а в эволюционной палео
нтолоrии в основу представлений об
«иррадиации» (В.О, Ковалевский, 1875) в
процессе становления каждоrо крупноrо
филума (рис. 15,15, см. рис, 6.4) и классов
в систематике (Дж, Хаксли).
Правило чередования rлавных на-
правлений эволюции. АР02енная эволю
ция чередуется с периодами аЛЛ02енной
ЭВОЛЮЦИИ ВО всех 2руппах. И.И. Шмаль
rаузен (1939) сформулировал это правило
как чередование фаз адаптациоморфоза.
Эволюция представляет непрерывный
процесс возникновения и развития новых и
новых адаптаций адаптациоrенез, Одни
из вновь возникающих адаптаций оказыва
ются очень частными, и их значение не BЫ
р и с, 15,16. Схема чередования rлавных направ
лений эволюции смена периодов apo и алло'
rенеза в развитии любой крупной rруппы (по Б,с'
Матвееву, 1967)
Пунктир периоды интенсивноrо аллоreнеза в каждом
IIучке форм. двойные линии ароreнезы
ходит за пределы узких условий. Друrие
дают возможность выхода rруппы в новую
адаптивную зону и непременно ведут к бы
строму эволюционному развитию rрупп в
новом направлении. Обычно одна из форм
получает какую то новую адаптацию (или
комплекс адаптаций), оказывающуюся oc
новой ДIIя следующеrо быстроrо периода
филоrенетических новообразований (рис,
15.16).
Правило усиления интеrрации биоло
rических систем (и.и, Шмальrаузен, 1961)
можно сформулировать так: БИОЛО2ические
систеМbl в процессе эволюции cтaHO
вятся все более инте2рироваННblми, со
все более развитblМИ ре2улятОРНblМИ
механизмами, обеспечивающими такую
инте2рацию.
Сейчас в общих чертах известны OCHOB
ные направления такой интеrрации, идущей
на уровне популяции и биоrеоценозов. На
уровне популяции это означает поддержа
ние определенноrо уровня rетерозиrотно
сти, которая является основой интеrрации
Bcero популяционноrо rенофонда в слож
ную. лабильную и одновременно устойчивую
2енетическую систему, способную к ca
мореryляции (численности, структуры), re
нетико эколоrическому rомеостазису.
Межпопуляционные взаимоотношения
интеrрируют отдельные популяции и их
rруппы в вид как систему (см. rл, 12, 13).
Интеrрация в системе биоrеоценоза опреде
ляет образование разными видами мноrих
взаимодополняющих друr друrа эколоrиче
ских ниш и слаженной работой биоrеоцено
за как элементарной биохоролоrической
структуры в биосфере нашей планеты (с
упорядоченными потоками вещества, энер
rии, информации), Высший уровень инте
rрации выражается в эволюции самих Me
ханизмов эволюции проблема, которая
начинает вырисовываться в современном
эволюционном учении,
Несомненно, возможно вьщеление и
друrих кроме шести вьщеленных нами выше
«правил». Тут открыто широкое поле дея
тельности ДIIя исследователя эволюциони
ста,
15.9. Моделирование филоrенеза
Нельзя поставить эксперимент при изу
чении макроэволюции; каждый такой опыт
ДIIился бы миллионы лет. Но можно CMoдe
лировать процесс макроэволюции на ЭВМ.
Серия интересных экспериментов по Ma
шинному моделированию эволюции члени-
стоноrих и хордовых была выполнена в Poc
'''''''\\\\\\\\:\
- //
\.=.::= .....
13113111112
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1
100
350
800
1000
Р и с, 15,17, Результаты моделирования хода
эволюционноrо процесса (по Б,М, Медникову,
1979)
После 100.KpaTHoro отбора варнантов от прототипа хор'
ДОВЫХ, похожеrо на ланцеитника (наверху), в море и
пресных водах "появились» разнообразные рыбообраз-
ные с челюстями и парнымн Ilлавниками, Через 350 млн
лет на сушу "вышло» первое существо, Через I млрд
лет llOЯВИЛСЯ двуноrий хищник с освоБО>l\ll.енными пе.
редними конечностями, При ПОВТОРНЫХ ЭКCllериментах
на сушу "ВЫХОДИЛИ» существа с тремя парами плавников,
конечным результатом в этом случае были наземные
шестиноrие С освоБО>l\ll.енными lIередннми конечностямн
215
сии В.В. Меншуткиным и Б,М. Меднико
вым (рис. 15.17).
В машинную память заложили описание
прототипа хордовых животных, аналоrично
ro дожившему до наших дней ланцетнику
(рис. 15.17 верх), цифры внизу «reHo
тип», машинное описание 24 признаков
«вида», Этот исходный вид Mor преобразо
вываться в друrие, причем изменчивость
была неопределенной (по Дарвину), Про
rрессивные (усложняющие) и реrрессивные
(упрощающие) изменения были paBHOBepo
ятными. Исключались крупные скачки, Ha
пример внезапное возникновение хорошо
развитоrо opraHa.
После каждоrо BpeMeHHoro шаrа, при
близительно соответствовавшеrо 1 млн лет
палеонтолоrической летописи, машина про
изводила перебор получившихся вариантов,
оценивая их по степени приспособленности,
При этом аутсайдеры стирались из памяти
ЭВМ (<<вымирали»), а их ячейки занимали
новые «приспособленные». Так моделиро
вались борьба за существование и eCTeCT
венный отбор, Период, соответствующий
времени от кембрия до наших дней, занял в
эксперименте 45 мин.
На рисунках, сделанных по результатам
разных этапов эксперимента, сле
ва море, справа пресные воды. Их
разделяет мостик суши, Размеры возникаю
щих существ даны в лоrарифмическом Mac
штабе, в метрах, Исходный «праланцетник»
(небольшой, порядка нескольких сантимет
ров в длину морской червеобразный opra
низм с мускулатурой, хордой и спинным
мозrом, но без rоловноrо мозrа и черепа)
через 100 шаrов (100 млн лет) породил
множество рыбообразных существ в че
шуе и KOcrHOM панцире, крупных и мелких,
хищников и мирных. Через 350 млн лет
первый орrанизм вышел на сушу, появились
аналоrи амфибий и рептилий и, наконец,
млекопитающих. Через 1000 шаrов на жиз
ненную арену вышло странное сущест
во активный хищник с чрезвычайно BЫ
соким уровнем развития нервной системы,
передвиrающийся на двух Horax и имеющий
освобожденные передние конечности,
Каждый новый машинный эксперимент
при одинаковых исходных данных и неиз
мен ной проrрамме давал различающиеся в
деталях результаты. Например, в одном
опыте рыбы вышли на сушу на трех парах
плавников и в результате получились кен'
тавры четвероноrие с освобожденными
передними конечностями.
Первый вывод, который следует из этой
серии экспериментов, макроэволюция
неповторима и непредсказуема в дeтa
лях. Второй вывод для успешноrо проте
кания макроэволюции не обязательны раз
ные потрясения вроде оледенений, rорооб
разовательных процессов или космических
катаcrроф, Они MOryT ускорить или замеk
лить эволюцию, MOryT влиять на направле
ние эволюции, но они не являются причи
ной. Двиrатель эволюционноrо процес
са отношение членов биосферы между
собой (биотические факторы), И самый
rлавный вывод для макроэволюции
достаточно дарвиНОВСКОi!О принципа
ecmecmBeHHOi!O отбора ненаправленных,
случайно оказывающихся полезными в
данных условиях изменений.
в настоящей i!лаве были рассмотрены основные законо
мерности эволюции фИЛОi!енетических i!pynn и выделены
первичные и вторичные формы и направления эволюции
i!pynn. Было показано, что к двум i!лавным направлениям
эволюции i!pynn аРОi!енезу и аЛЛОi!енезу может быть
сведено все МНОi!ообразие направлений i!рупповой эволюции.
Рассмотрены конкретные темпы макроэволюции и формо
образования и кратко охарактеризованы шесть эмпириче
ских правил эволюции i!pynn. Выяснение особенностей эво
люции филетических i!pynn в последнее десятилетие резко
ускорилось блаi!одаря использованию методов молекулярной
БИОЛОi!ИИ и i!енетики и возникшие при этом проблемы pac
смотрены далее в i!Л. 20.
216
rЛАВА 16
Эволюция OpraHOB и функций
rоворя об эволюционных изменениях
opraHoB и функций, подразумевают, что в
процессе филоrенеза меняется не opraH сам
по себе, а rруппа особей, обладателей тех
или иных opraHoB, Поэтому мы в определен
ной мере искусственно выделяем эту про
блему из раздела закономерностей эволю
ции rрупп. Такое выделение лоrически оп
равдано методолоrическим принципом pac
членения единО!'О сложноrо явления на час
ти (что позволяет лучше познать изучаемое
явление) и интенсивным развитием эволю
ционной морфолоrии, являвшейся на протя
жении ХХ века лидером в изучении про6лем
макроэволюции.
Друrое предварительное замечание Ka
сается соотношения понятий «opraH» И
«функция». Форма (opraH, структура) в
эволюции неразрывно связана с функцией,
Как показано далее, в результате мульти
функциональности всех opraHoB и принципа
смены функций всеrда трудно определить,
что первично эволюционное изменение
функций или же изменение строения opra
на, первоначально связанное с друrой функ
цией. Для биолоrа такой спор в значитель
ной мере схоластичен. С ЭВОЛЮЦИОННОй точ
ки зрения важен лишь сам факт постоянной
взаимообусловленности формы и функции,
Именно поэтому большинство из выделяе
мых ниже принципов относятся и К измене
ниям формы, и К изменениям функции, т. е.
являются МОРфОфИЗИОЛО2ическими прин
ципами.
16.1. Две предпосылки
филоrенетических преобразований
opraHoB
Для каждО20 Ор2ана характерна
мультuфункциональность, а для функ
ции способность изменяться количе
ственно. Эти катеrории и лежат в основе
всех принципов эволюционноro изменения
opraHoB и их функций.
МультиФункциональность opraHOB, В
настоящее время не известен ни один MOHO
функциональный opraH. Напротив, число
известных нам функций, присущих тому или
иному opraHY или структуре, имеет TeHдeH
цию «увеличиваться» (по мере уrлубления
знаний). Даже такой специализированный
opraH, как крылья летучих мышей, несет
функции не только полета, но и CXBaTЫBa
ния добычи по принципу сачка (у настоящих
летучих мышей); термореryляции (у тропи
ческих летучих лисиц); продуцента витамина
О, образующеrося в основном в кожном по
крове, и, наконец, opraHa осязания,
Прежде считал ось, что маленький хвост
у некоторых оленей действует как шторка,
открывающая белое подхвостье, которое
служит ориентиром ДIIЯ беryщих сзади оле
ней в ryCTOM лесу. Этолоrические исследо
вания показали, что еще большее сиrналь
ное значение имеет само помахивание XBO
стом, при котором развеивается BOKpyr рез
ко пахнущий секрет хвостовых желез,
Общепризнано, что однопалая Hora ло
шади едва ли не самое совершенное при
способление ДIIЯ быстроro беra, Однако в то
же время Hora лошади эффективное opy
жие защиты от нападения хищников, opraH
рытья, а также несет некоторые этолоrиче
ские функции (движение ноrи «лошадь
бьет копытом» выражает настроение),
Число примеров TaKoro рода можно MHoro
кратно увеличить,
rлавная функция листа фотосинтез,
Кроме Toro, лист выполняет функции отдачи
и поrлощения воды, запасающеro opraHa,
opraHa размножения у одних форм, ловчеro
аппарата у друrих и т. д, Даже ДIIЯ колос
ковых чешуй и остей у злаков характерно
несколько функций: защиты, фотосинтеза,
вьщеления, raзообмена.
Мультифункциональность проявляется
и на молекулярном уровне: молекулы бел
ков полифункциональны,
Равным образом мультифункциональ
ными оказываются не только opraHbI экт6
217
соматические (в широком понима
нии внешние), но и эндосоматические
(внутренние), Селезенка у млекопитающих
не только opraH кроветворения, но и важ'
нейшая железа внутренней секреции; функ
ции желез внутренней секреции характерны
и ДIIя половых желез, почек, печени, подже
лудочной железы, Пищеварительный
тракт не только opraH пищеварения, но и
важнейшее звено в цепи opraHoB BHYTpeH
ней секреции, а также важное звено в лим
фатической и кровеносной системах. У pac
тений сосудистые пучки не только про
водящие пути, но и важный конструктивный
элемент, обеспечивающий поддержание оп
ределенной формы, и т. д. Мультифунк
цuональность opzaHoB и cтpYK
тур одна из важнейших характери
стик орzанической природы на Земле.
I(оличественные изменения функций.
Любые формы жизнедеятельности имеют не
только качественную, но и количественную
характеристику. В применении к функцио
нированию Toro или иноrо opraHa или
структуры это означает, что одна и та же
функция может проявляться с большей
или меньшей интенсивностью. Так. в
природе всеrда существуют те или иные CTe
пени проявления (выраженности, экспрес
сивности) каЖдОЙ из известных нам функ
ций; функция беrа выражена сильнее у oд
них видов млекопитающих и слабее у
друrих, функция фотосинтеза в большей
степени выражена у одних видов растений и
в меньшей степени у друrих и т. д, То же
самое наблюдается и внутри одноrо вида: по
любому из свойств всеrда существуют коли
чественные различия между особями вида
(например, по остроте зрения, силе, oco
бенностям термореryляции, любому друrому
проявлению жизнедеятельности в широком
смысле ).
Часто количественные изменения функ
ции обусловлены уменьшением или увели
чением числа или размера однородных
структур, которым присуща данная функ
ЦИЯ, Так, интенсивность дыхания клетки за
висит от числа митохоидрий, интенсивность
фотосинтеза от числа хлоропластов и co
держания хлорофилла, интенсивность дыxa
ния у позвоночных от объема леrких,
Любая из функций орrанизма количествен
218
но меняется и в процессе индивидуальноrо
развития особи.
Эти дВе фундаментальные особенно
сти мультифункциональность opraHoB и
способность количественноrо изменения
функции и лежат в основе всех принци
пов филоrенетическоrо изменения opraHoB.
16.2. Способы преобразования
opraHoB и функций
Известно более полутора десятков спо
собов (модусов) эволюции opraHoB и функ.
ций. Рассмотрим rлавнейшие из них,
Усиление rлавной функции происходит
очень часто в ходе эволюции отдельных op
raHoB. При этом оно достиrается двумя пу
тями: либо посредством изменения строения
opraHa, либо увеличением числа компонен
тов внутри одноrо opraHa. Примеры первоrо
рода усил'ение функции мышечноrо co
кращения в результате замещения rладкой
мускулатуры поперечнополосатой,усиление
функций фотосинтеза в связи с образовани
ем палисадной ткани и мощности ее разви
тия. Пример одноrо из путей усиления rлав
ной функции opraHa посредством крупных
существенных изменений (ароморфозов)
показан на рис, 16.1. Примеры BToporo
рода усиление функций клетки с увели
чением развития соответствующих opra
нелл, усиление функции хлоропластов с
увеличением числа ламелл в них, развитие
млечных желез у млекопитающих, идущее
по пути значительноrо увеличения числа OT
дельных долек, вместе составляющих более
мощную железу, Друrим примером Toro же
рода является увеличение дыхательной по
верхности леrких наземных позвоночных в
процессе филоrенеза в результате значи
тельноrо увеличения числа альвеол, OДHO
временно с увеличением числа альвеол про
исходит и их известное rистолоrическое из
менение, т. е. одновременно изменяется
структура ткани и увеличивается число KOM
понентов. Вероятно, такое комплексное из
менение (строение opraHa и число компо
нентов) обычно происходит в процессе фи
лоrенетическоrо усиления rлавной функции,
Ослабление rлавной функции столь
же обычный эволюционный процесс, как и
ее усиление, При переходе китообразных к
водному образу жизни у их предков ослаб
лялась термореryляционная функция воло
сяноrо покрова (у современных китообраз
ных волосяной покров практически исчез),
Это ослабление было связано с постепен
ным сокращением числа волос на поверхно
crи тела. Отдельные стадии этоrо процесса
можно представить посредcrвом поcrроения
сравнительноrо эколоrо анатомическоrо
ряда; у волка (Caпis Lириs) шерcrь ryстая и
участвует в термореryляции; у обыкновен,
Horo тюленя (Phoca vitиLiпа) значение по
крова в термореryляции резко ослаблено и
шерсть редкая, у моржа (ОdоЬепиs rosmar
иs) волосяной покров почти исчезает, у ки-
тообразных OTcYTcrByeT полностью. Для
водных млекопитающих это положение ил
люстрируется и эмбриолоrическим рядом
ластоноrих: у новорожденноrо детеныша
rренландскоrо тюленя (РаgорhiLиs groeп
Laпdica) очень теплый защитный волосяной
покров хорошо дифференцирован на разные
типы волос; с возрастом, в результате по
следовательных линек, волосяной покров
резко редеет, строение ero упрощается и он
перестает служить opraHoM термореryля
ции,
В мире раcrений эволюция полупарази
тических и паразитических форм может ил
люстрировать ослабление функций фото
синтеза. Поcrепенное ослабление проводя
щей функции стебля наблюдается у водных
цветковых раcrений из за общеro упроще
ния проводящей системы.
Полимеризация opraHoB, При полиме-
ризации происходит увеличение числа од.
нородных орюнов или структур, Этот
принцип осуществляется, например, при
вторичном возникновении мноrочисленных
хвостовых позвонков у ДIIиннохвостых мле
копитающих (приводит к усилению подвиж
ности хвоста), В свою очередь, это может
иметь мноrообразное функциональное зна
чение: отмахивание от насекомых, исполь
зование хвоста как руля и опоры, ДIIЯ Bыpa
жения эмоций и т, д. Процесс полимериза-
ции структур происходит при увеличении
числа фаланr в кисти некоторых китообраз
ных (увеличение размеров и прочности
плавника как руля rлубины и поворотов),
Процессы полимеризации opraHoB особенно
характерны ДIIЯ мноrих rрупп беспозвоноч-
А
Б
в
r
Рис. 16,), Схема эволюции сердца позвоночных,
Пример усиления rлавной функции opraHa по
средством ароморфозов,
А двухкамерное сердие Рblб; Б трехкамерное серд'
це амфибий; В чеТblрехкамерное сердце рептилий
(с еще не вполне разделеННblМИ желудочками, но раз'
делеННblМИ предсердиямн); r чеТblрехкамерное серд-
це крокодилов, птиц, млекопитающих; ar/ предсер'
дие; s neperopoAKa; v/ ЖCJlудочек; а аорта (из
А,Н, Северцова, 1936)
ных животных, строение тела которых име-
ет четкую повторяемость мноrих OДHOpOД
ных структур (членистоноrие и др.), а также
ДIIЯ мноrих rрупп растений (увеличение чис
ла лепестков или тычинок в цветке и др,).
Олиrомеризация opraHoB и концен-
трация функций уменьшение числа
МНОi!Очисленных однородных Opi!aHOB,
Орi!аноидО8, структур, связанное, как
правило, с интенсификацией функции,
широко наблюдается в эволюции. Напри
мер, путем слияния, интеrрации разбросан
ных в разных местах чувствительных клеток
и последующеrо объединения разных клеток
в отдельные opraHbl происходит в эволюции
развитие opraHoB чувств у беспозвоночных
(В.Н. Беклемишев), У мноrих rрупп позво
ночных отдельные, прежде самостоятельные
крестцовые позвонки сливаются с тазовыми
костями в прочный неподвижный блок,
обеспечивая усиление опорной функции
центральноro звена заднеrо пояса конечно-
стей. У части китообразных процесс олиrо
меризации затраrивает шейные позвонки,
также превращающиеся в мощный костный
блок прочное основание ДIIЯ rруппы тy
ловищно-rоловных мышц, При этом резко
уснливается rлавная функция Bcero шейно
ro отдела позвоночноrо столба по поддер-
жанию rоловы,
Олиroмеризация может быть резуль
татом противоположноro процесса pe
219
дукции iюмодинамных' opraHoB (например,
редукция брюшных rанrлиев у насекомых).
В.А. Доrель считал, что олиrомеризация по
средством редукции является в эволюции
opraHoB наиболее распространенной. HaKO
нец, олиrомеризация может происходить
посредством дифференцировки, специали
зации и выпадения части rомолоrичных и
rомодинамных opraHoB. Так происходит раз
витие rрушевидных opraHoB у турбеллярий,
развитие половых щупалец из хватательных
у rоловоноrих и т. д.
Уменьшение числа функций наблюда
ется в процессе эволюции rлавным образом
при специализации какоrо либо opraHa или
структуры, Конечности предков китообраз
ных несли MHoro функций (опора на суб
страт, рытье, защита от BparoB и мноrие
друrие), С превращением ноrи в ласт боль
шинство прежних функций исчезло.
Увеличение числа функций можно про
демонстрировать на примере возникновения
способности запасать воду тканями стеблей
или листьев у суккулентов (кактусы, araBbI,
толстянковые и др.). Увеличение поверхно
сти оболочки семян у некоторых растений
приводит к возникновению специальных ле
тучек, способствующих аэродинамическому
распространению семян, При увеличении
числа функций rлавная функция, как прави
ло, не меняется, а дополняется друrими.
Так, например, основная функция жабр у
пластинчатожаберных моллюсков (LameLli
braпchia) дыхание. Но у ряда форм в
процессе эволюции жабры выполняют дo
бавочные функции по транспортировке час
тиц пищи с током воды к ротовому OTBep
стию, а у самок используются как BЫBOДKO
вая полость ДIIЯ развития личинок
Разделение функций и opraHOB можно
проиллюстрировать распадением единоrо
HenapHoro плавника, характерноrо ДIIЯ дале
ких предков всех рыб (единая кожная склаk
ка по боку тела), на ряд самостоятельных
плавников, обладающих определенными ча
стными функциями: передние и брюшные
плавники становятся в основном рулями
rлубины и поворотов, Одним из специаль
I rомодuнамuя СХОДСТВО В строении меж,
ду метамерными орrанами и СТРУК1урами одной
особи,
220
ных случаев проявления этоrо способа слу
жит принцип фиксации фаз (А.Н, CeBep
цов) в функционировании Toro или иноrо
opraHa. Например, известно, что стопоходя
щие животные при беrе часто поднимаются
на пальцы (беryн на стометровке бежит
практически на цыпочках, медведь во время
быстроrо беrа также опирается лишь на
дистальные отделы ступни и т, п.), При воз
никновении пальцехождения у копытных
млекопитающих происходит как бы фикса
ция лишь одной из промежуточных фаз, xa
рактерных ДIIЯ движения предковых форм.
Смена функций, Смена rлавной функ
ции один из наиболее общих способов
эволюции орrзнов.
У ряда насекомых яйцеклад превраща
ется в жало; rлавная функция, первично
связанная с размножением, замещается
функцией защиты. Ярким примером смены
функций служит дифференцировка конечно
стей у десятиноrих раков (Decapoda). Пер
воначально rлавной функцией всех конечно
стей была плавательная, а второстепенны
ми ходильная и хватательная, В процес
се эволюции происходит расширение функ
ций всех конечностей. При этом у части Hor
происходит смена rлавной функции часть
rоловных и передние rрудные пары Hor при
обретают функции хватания и жевания как
rлавные (рис. 16.2). Первые две пары ro
ловных Hor (rомолоrи пальп полихет) CTaHO
вятся исключительно ходильными, брюш
ные конечности, оставаясь в основном пла
вательными, служат ДIIЯ вынашивания икры
и транспортировки воды к opraHaM дыxa
ния жабрам.
Мноrочисленны примеры смены функ
ций У растений. Венчик цветка образуется
из листьев, которые меняют функцию фото
синтеза на функцию привлечения HaceKO
мых (или более общо на функцию, свя
занную с опылением), Образование клубней
у растений также происходит в результате
смены функций соответствующих частей
растения: сначала отдельные части стебля
или корня, из которых впоследствии разви
лись клубни, были полностью связаны с
транспортом и добыванием питательных Be
ществ из почвы. Затем второстепенная
функция BpeMeHHoro хранения питательных
веществ приобрела характер rлавной и по
стоянной(столоны картофеля,топинамбура
и т. п,), Этот пример смены функций можно
рассматривать и как пример фиксации про
межуточных фаз,
Способы эволюции opraHoB и функций'
разнообразны. Пока неясно, известны ли
нам все способы, Наиболее общие из них:
принцип смены функций в широком смысле
(отражает возможность качесmвеННО20 из
менения функций Toro или иноrо opraHa) и
принцип количественноrо изменения Bыpa
жения функции (отражает возможность KO
личесmвеННО20 изменения функций), Еще
раз подчеркнем, что связь формы и функции
в эволюции настолько тесна и неразрывна,
что правильнее rоворить не об изменении
,формы и функции порознь, а о морфофи
зиолоrических преобразованиях.
После рассмотрения этих сравнительно
простых принципов морфофизиолоrических
преобразований рассмотрим более слож
ные, связанные с взаимным преобразовани
ем ряда opraHoB.
16.3. Взаимосвязь преобразования
opraHoB в филоrенезе
Любой орraнизм (и особь в том чис
ле) координированное целое, в котором
отдельные части находятся в сложном co
подчинении и взаимозависимости, Взаимо
зависимость отдельных структур (корреля
ция) особенно хорошо изучена в процессе
онтоrенеза. Корреляции, проявляющиеся в
процессе филоrенеза, обычно обозначаются
как координации (см. 14,3),
Динамика эволюционных взаимоотно
шений opraHoB видна при анализе принци
пов замещения, 2еmеро6аmмии и KOM
пенсации функций,
Замещение opraHOB и функций, Заме
щение opraHoB происходит в том случае,
если в процессе эволюции один opraH исче
зает, а ero функцию у потомков начинает
выполнять какой либо иной opraH или
структура. Примером замещения (су6сmи
mуции) opraHoB является замена хорды
I Некоторые более специальные принципы
здесь на рассматриваются (в частности, принци
пы сu.миляции op aHoв и функций, активации,
интенсификации и иммобилизации функций),
2
р и с, 16,2, Дифференциация конечностей речно
ro рака (Astacus /eptodacty/us), связанная с раз
делением и сменой функций (из И,И, Шмальrау
зена, 1969):
1 2 opraHbI чувств; 3 5 ЧСЛЮСТИ; б 8 но'
!'ОчеJlЮСТИ; 9 13 ХОДИJlьные ноrи; 14 18
брюшные ноrи (Cllариванис и удержание яиц);
19 хвостовая Hora (плавник)
сначала хрящевым, а затем и костным по
звоночником, У растений принцип субститу'
ции прослеживается при образовании фил
лодиев и филлокладиев из черешков и стеб
лей у кактусоподобных форм: функция фо
тосинтеза переходит от листьев к стеблям,
Примером субституции может служить воз
никновение своеобразноrо способа дыхания
посредством сети кровеносных сосудов на
пальцах у безлеrочных саламандр (PLetho
dontidae), Функция дыхания, важная для
орrанизма, сохраняется, и кислород посту
221
пает в кровь этих животных, но не через
леrкие или жабры, а через иные анатомиче
ские образования.
rетеробатмия (от reTepo,., и rреч,
bathmos степень. С1)'пень), Этот способ
преобразования opraHoB отражает часто
встречающийся в природе неодинаковый
темп эволюции ореанов и означает раз
ный эволюционный уровень развития
различных частей ореанизма (А.Д Tax
таджян). В орrанизме существуют opraHbI и
целые системы opraHoB. сравнительно сла
бо связанные Me собой функционально
(например, система opraHoB движения и op
rэнов пищеварения и др,). Связь орrэнов
движения с орrанами опоры в эволюции
животных, например, более тесная, чем op
raHoB движения с орraнами внутренней ceK
реции, а у растений Me эволюцией спо
ранrиев и rаметанrиев, про водящей систе
мы стебля и цветка, тычинок и плодов нет
ясно выраженных функциональных COOTHO
шений. Эти системы opraHoB относятся к
разным координационным цепям в эволю
ции, они MOryт меняться относительно ca
мостоятельио, асинхронно (о. Абель),
В целом такое положение ведет к воз.
можности осуществления разных темпов
специализации систем орrэнов в орraнизме.
Процесс эволюции, ведущий к возникнове.
нию TaKoro положения, обычно называется
мозаичной эволюцией (r, де Бир), Opra-
низм ВЫС1)'пает в известной мере как мо"
заика относительно независимых частей, а
результаты такой эволюции еетеро.
батмией (эволюционной «разнос:rпенча
тостью» отдельных систем орrэнов) .
Чем теснее связаны Me собой те или
иные части и opraHbI, тем слабее различия
Me ними в темпах эволюции, Резко BЫ
ражена мозаичность (и соответственно re.
теробатмия) в эволюции корня, стебля и
листьев, с одной стороны, и цветка, плода и
семени с друrой, В проводящей системе
осевых opraHoB, СТРУК1)'ре листа, отдельных
частях цветка мозаичность выражена сла
бее. В каждой крупной rруппе орrанизмов
rетеробатмия оказывается более выражен
ной среди относительно примитивных ее
I Иноrда используются термины «перекре
щивание специализации», «эволюционная reTe
рохрония признаков», «rетероэпистазия»,
222
представителей (у растений маrнолие.
вые, нимфейные, лютиковые), По мере про-
движения rруппы от исходноrо типа нивели
руются уровни специализации отдельных
частей из за усиления координаций (см.
правило усиления интеrрации в rл, 15).
Если у эволюционно продвинутых rрупп
происходит развитие по типу perpecca, то
вновь может наблюдаться усиление reTepo
батмии, что отмечено в эволюции полупара.
зитов и паразитов среди растений,
Компенсация. Принципиально сходные
с rетеробатмией явления наблюдаются и в
эволюции каждой крупной системы opraHoB:
быстрое изменение одних ореанов MO
жет компенсировать длительное от.
ставание темпов изменения друеих ор.
еанов той же системы (Н.Н. Воронцов,
1961 ),
Например, у ряда rрызунов специализа
ция системы opraHoB пищеварения копре.
деленному образу жизни затраrивает в oc
новном особенности строения желудка и в
меньшей степени строения зубной системы,
у друrих видов этой же rруппы млекопитаю
щих приспособление может пойти в OCHOB
ном по пути изменения зубной системы (при
меньших трансформациях кишечной труб
ки),
Принципы rетеробатмии и компенсации
предостереrают от упрощенной peKOHCTpYK
ции путей филоrенеза той или иной rруппы
лишь на основании сопоставления строения
отдельных систем opraHoB, так как разные
opraHbl и системы дают неодинаковую Kap
тину эволюционной «продвинутости»,
Можно сказать, что всякая живая фор-
ма представляет мозаику из примитивных и
продвинутых признаков, из более и менее
специализированных черт. Такое положение
возникает в результате неизбежно неОДИНа
KOBoro давления отбора на разные системы
opraHoB и отдельные СТРУК1)'ры (э. Майр),
Даже у человека наблюдается множество
примитивных признаков (см, rл, 18), Друrое
и более широкое значение этих принципов
состоит В том. что они позволяют rлубже
представить эволюционные возможности
изменения той или иной орrаl;lизации в раз
ных направлениях (несмотря на оrраниче
ние, накладываемое корреляциями),
В самом деле, даже при сравнительно
rлубокой специализации Toro или иноrо
вида к определенным условиям существова
ния в каждой системе opraHoB и в орrанизме
в целом Bcerдa остаются «резервы» не за
тронутых специализацией структур, которые
MOryT быть использованы при изменении
направления eCTecTBeHHoro отбора, ЭТО MO
жет быть осуществлено посредством суб
ституции opraHoB.
Субституция, rетеробатмия и компенса
ция в конечном итоrе также основаны на
мультифункциональности opraHoB и их спо
собности изменять выражение той или иной
функции количественно, Эти основные эво
люционные характеристики opraHoB оказы
ваются исходными и для процесса редукции
opraHoB,
16.4. Темпы эволюции opraHOB
и функций
в предыдущей rлаве подчеркивал ось,
что темпы эволюции можно рассматривать
как скорость эволюции отдельных форм в
целом (видов, родов, семейств и т, д,) и как
скорость эволюции отдельных признаков и
структур, Скорость эволюции отдельных
признаков и opraHoB иноrда может быть
практически более важной характеристи
кой. Например, важно знать, как быстро у
Toro или иноro вида может возникнуть He
восприимчивость (резистентность) к приме
няемым химическим препаратам: к инсек
тицидам у насекомых, к дефолиан
там у растений, к лекарственным препа
ратам у человека и т. д,
Скорость эволюции отдельных opraHoB,
естественно, тесно связана со скоростью
эволюции вида в целом; возникновение или
значительное изменение opraHa всеrда яв
ляется видовым признаком и обычно связа
но с процессом видообразования. Поэтому
скорость ЭВОЛЮЦUU ореанов практuче
ски должна быть блuзка к скоростям
образованuя новых видов (т. е. должна ис
числяться сотнями И тысячами поколений).
По иному обстоит дело со скоростью обра
зования отдельных новых признаков в попу
Шимпанзе
Человек
А
Б
р и с, 16,3, Скорость ЭВОJlЮЦИИ разных призна
ков в предковых JlИНИЯХ шимпанзе (Рап
troglodyres) и чеJlовека (Нота sapieпs):
А масштаб изменений внешнеrо облика; Б мас-
штаб нзмененнй белков, Скорость изменения внешнеro
вида MHOro выше у человека, скорость изменения белков
одинакова (из в, rpaHTa, 1980)
ляциях или их rруппах. На протяжении жиз
ни Bcero лишь десятка поколений отдельные
популяции березовых пядениц (Bistoп
betularia) приобрели признак меланизма, с
такой же скоростью распространяются
внутри вида мноrие друrие признаки: нечув
ствительность к варфарину у крыс (см,
10.4), устойчивость к пестицидам у ряда ви-
дов насекомых и др. см. rл. 21), Скорость
эволюции любоro признака или rруппы при
знаков, как показываЕ!т палеонтолоrический
материал, может знач тельно изменяться на
разных этапах эволюции всей rруппы, и при
этом темпы эволюции признаков MOryT быть
как сходными, так и различными (рис. 16.3),
Интересен вопрос относительно CKOpO
сти эволюцuu колuчественных прuзна
КОВ (например, размер тела и ero частей),
Для измерения скорости эволюции таких
признаков предложен показатель, назван
ный «дарвином» (Дж. Холдейн); 1 дарвин
соответствует изменению среднеrо значения
(уменьшению или увеличению) данноrо при
знака на I % за тысячу лет.. Этот условный
показатель учитывает не число поколений
(более фундаментальную эволюционную xa
рактеристику), а астрономическое время.
I Иноrда «дарвин» опредеJlяется как измене
ние признака в е раз за 1 млн лет (е OCHOBa
ние HaтypaJlbHOrO Jlоrарифма).
223
А
О
r-
::J
'=:
tT / I
............ .......
.... " ....
", ' ",
\ \ \
/ / ;'
;' ;' ;'
;' ;' ;'
;,"
;' ;' ;'
;' ;' ;'
/ ;' ;'
3 / L. /
I ' / I
:s:
а:;
;;'; 0,3
"-
'"
о
(....
'-'
3'
t<
О
r-
<.)
:2
о 2
<1
:::
'=:
::Е
t<
::Е
о)
"-
р:)
V=oO,025d
36 40 44 48 52
Высота зуба, мм
О В ....... Hs
r- V=oO,03d I
о)
<=:
t<
::Е fH'
о)
"-
р:)
2 Hh
А
3 10 20 30 40 50 60
Масса тела, Kr
Б
О
3
I
2
4
I
V=o( 0,007 0,005d)
5
56
6
О
5 10 15 20 25
Число rpебней
r Hs
V=oO,03d
Не
о
2
3
20 60 100 140 180
Объем черепа, см 3 ' 10
р и с, 16.4, Темпы эвOJlЮЦИИ некоторых opraHOB и структур:
А величина кореииоro зуба зубров рода Bison; Б число rребней KopeHHoro зуба в трех JIИНИЯХ слонов: ннднйско,
ro Elephas maximus (точки), африканскоro Loxodonta aJricana (кружки) и мамонта Mammuthus primigenius (тре'
уrольннки); В средняя масса тела в роде Ното; r объем мозroвой коробки в роде Ното (А Australopithec
us, Hh Н. habilis, Не Н. erectus, Hs Н, sapiens) (по данным разных авторов)
Однако и он дает возможность для HeKOТO
рых сопоставлений. Так, темп эволюции
мноrих признаков, касающихся размеров
тела и скелета, составлял для млекопитаю
щих от десятых долей до нескольких десят
ков дарвинов (рис, 16,3, 16.4), близкие Be
личины иайдены и для моллюсков,
Скорость эволюции отдельных призна
ков в популяциях, так же как и скорость
эволюции целых структур и opraHoB, зави
сит от мноrих факторов: численности особей
в популяциях, числа популяций внутри вида,
продолжительности жизни поколений (рис,
224
16.5). Однако скорость эволюции слонов,
отличающихся не особенно быстрой сменой
поколений, как показывают палеонтолоrи
ческие данные, по мноrим признакам может
быть rораздо выше, чем скорость эволюции
дрозофилы, имеющей ряд поколений в тече
ние rода, Можно сказать, что любые самые
сложные факторы первично окажут свое
воздействие на скорость изменения популя
ции и вида посредством изменения давления
элементарных эволюционных факторов: MY
тационноrо процесса, волн жизни, изоляции
и, rлавное, eCTeCTBeHHOro отбора,
+
J
оС'LЪ МИК Р О Э ВО 4
+
I \
I \
I J:J \
I t> :!: \
I о 3 \
I \
I 0)>, \
I 5 Е \
..J :!:t: \..
,;:r ;'
\ (
\ I \ I
) / ' (
+
+
Р и с, 16,5, Схема влияния на скорость эволюции различных микроэволюционных факторов, На этой
механической модели (пред.llоженной д, Шпирлихом, 1973) ВИДНо разнонаправленное взаимодействие
эволюционных факторов. РЛ,Д радиус репродуктивной активности особи (из Д,В, Яблокова, 1987)
МультиФункционалы-юсть люБОi!О Opi!aHa и способность
количествеННОi!О изменения функции основы эволюцион
ных преобразований Opi!aHOB.
В эволюции отдельных Opi!aHOB и функций разные пpиH
ципы морфофизиОЛОi!ических преобразований взаимно пepe
плетаются и выделить их в чистом виде трудно. При этом
очевидна связь процессов преобразования функций с пpoцec
сами преобразования Opi!aHoe: в основе всех преобразований
Opi!aHOB в эволюции лежат процессы смены функций.
Процессы макроэвОЛlOции, выражаlOщиеся в перестрой
ках Opi!aHOB, тесно и неразрывно связаны с процессами MиK
роэволюции и в конечном счете определяются изменениями
популяций и видов. Существо этих процессов ecei!aa cocтo
ит в возникновении и изменении адаптаций aдaптaциo
i!енезе.
rЛАВА 17
Эволюционный nporpecc
Решение проблемы эволюционноrо про
rpecca важно для понимания путей развития
орrаническоrо мира и утверждения материа
листическоrо взrляда на природу, Однако
lS 30Il
едва лн найдется в эволюционной биолоrии
друrая проблема, в отношении которой BЫ
сказывалось бы столько противоречивых
взrлядов,
225
17.1. Понятие nporpecca
и ero критерии
Проrресс это лучшее, а не просто
новое. Однако перечислить признаки, ха-
рактерные для эволюционно «продвинутых»
форм, нелеrко, так как они оказываются
различными в разных rруппах.
Проrрессивные изменения, несомненно,
различны по масштабам: они MOryт быть об
щими и частными, крупными и мелкими.
Нередко проrрессивные изменения оrрани-
чиваются совершенствованием отдельных
opraHoB (например, появление волосяноrо
покрова и вскармливание детенышей моло
ком у млекопитающих, переход от актино-
морфноrо к зиrоморфному строению цветка,
от свободнолепестковоrо к сростнолепест-
ковому венчику у растений). К более общим
проrрессивным изменениям относятся воз-
никновение половоrо процесса, мноrокле-
точность, дифференциация нервноЙ систе
мы, талломная орraнизация у растений, фо-
тосинтез, аэробное дыхание. Но даже круп-
ные эволюционные изменения MOryт oxa
рактеризовать проrресс лишь в некоторых
rруппах орrанизмов.
Проrрессивные признаки обычно ведут
к «подъему общей орrанизации и энерrии
жизнедеятельности» (А-Н. Северцов).
Более точные критерии для определе
ния высоты орrанизации выделить трудно.
Степень сложности строения ненадеж-
ный критерий. Например, внешне цветок
колокольчика кажется более простым, чем
цветок маrнолии, состоящий из множества
однородных частей (лепестков и тычинок).
Однако цветок колокольчика, имея меньшее
число частей, достиr их большей дифферен-
циации. Некоторые rоловоноrие моллюски
имеют opraH зрения более сложный, чем у
млекопитающих. Но это не означает, что
вся rруппа roловоноrих моллюсков стоит
выше, чем млекопитающие. По одному от-
дельно взятому признаку трудно судить о
высоте орrанизации,
Даже степень дифференциации мозrа
не может быть надежным показателем вы-
соты орrанизации. Например, дельфины не
уступают по строению нервной системы
обезьянам (по мноrим друrим признакам
дельфины уступают высшим приматам), По-
этому при оценке «высоты» орraнизации
226
надо учитывать комплекс фундаментальных
признаков, например таких, как рост объе
ма запасаемой информации, степень aBТO
номизации оитоrенеза, повышение выжи-
ваемости индивндов, увеличение общей ак-
тивности особи и т, д, Предложено более 40
критериев для определения высоты орrани-
зации, Их можно сrруппировать по KaTero-
риям системных, энерrетических, эколоrи
ческих, информационных.
ОтноситеЛbfiOсть 2лавная xa
рактеристика nРО2рессивных измене
ний, Ч. Дарвин рассматривал проrресс как
неизбежное явление в эволюции природы,
связанное с усовершенствованием и посте-
пенным «повышением орrанизации» боль-
шей части живых существ, В то же время он
подчеркивал, что естественный отбор не
обязательно предполаraет повышение орrэ-
низации и одновременное существование
«низко- И высокоорrанизованных» существ,
не противоречит теории eCTecTBeHHoro от-
бора.
Всякое развитие в природе показывает-
ся противоречивым и относительным, В
связи с этим неопределенное понятие про-
rpecca вообще можно расчленить на ряд
взаимосвязанных, но лежащих несколько в
разных плоскостях понятий (А.Н. Северцов,
Дж. Хаксли, Н.к Кольцов).
17.2. Классификация явлений
nporpecca
Выделяют следующие формы проrрес-
сивноrо развития: проrресс неО2раничен
ный, биОЛО2ический, морфофизиОЛО2иче
ский и биотехнический,
Неоrраниченный nporpecc наибо
лее общая форма проrресса, Ero содержа-
ние составляет объективно осуществ
ленное в условиях Земли развитие от
nростейших живых существ до челове.
чеСКО20 общества,
Переход простеЙших существ в млеко-
питающих через длинный ряд эволюцион-
ных изменений показывает, что в общих
чертах неоrраниченный проrpесс факт
неоспоримый, Линию на Человека как на
существо, в котором природа приходит к
осознанию самой себя, принято изобра-
жать в внде непрерывной цепи превраще-
ний от первичноro протобионта до позво
ночных животных И до возникновения чело
веческоrо общества. Переход шел через
множество ступеней. Переход к высшей
форме движения материи осуществился
лишь в одной из ветвей развития живой
природы. Все остальные ветви древа жизни
рано или поздно получали (или сохраняли)
признаки, «закрывающие» им э'l)' дороry.
Последующая эволюция таких rрупп лишь
увеличила возникшее отклонение. Приме
ром может служить приобретение нашими
далекими предками сначала полужесткой
спинной струны хорды, а затем прочной
опоры в виде позвоночника, И какие бы
значительные изменения ни происходили
затем с «оставшейся» rруппой, возникшее
принципиальное различие лишь уrлубля
лось. Так было в эволюции rоловоноrих
моллюсков, которые по развитию нервной
системы продвинулись очень далеко, но
пропасть, отделявшая их от rлавной линии
развития в направлении возиикновения соз
нан ия, от этоrо не сократилась. Вторичное
приобретение китообразными мноrих спе
циальных черт строения «закрывает» воз
можность достижения более высокой opra
низации, привязывая их к сравиительно уз
ким условиям существования.
С течением времени биосфера значи
тельно усложняется (см. rл. 19), что неиз
бежно ведет к усложнению среды для каж
дой rруппы орrанизмов. И на этом фоне по
являются новые rруппы орrанизмов, снача
ла малочисленные и незаметные, но через
некоторое время они становятся eocпoд
ствующими формами. Так было с бесче
люстными в силуре, рыбами в девоне,
земноводными в каменноуrольном пе
риоде, пресмыкающимися в перми, мле
копитающими в кайнозое (см, rл, 5).
Для завоевания roсподствующеrо поло
жения в биосфере появившиеся rруппы
должны успешно конкурировать с прежни
ми видами, обладать в каждом случае опре
деленными особенностями, обеспечиваю
щими им преимущество. Образно rоворя,
по rоризонтали (т. е. в данный момент раз
вития rруппы) Bcerдa был эволюционный
«спрос» на признаки, соответствующие
сложившимся условиям, а по вертика
ли «спрос» на приспособляемость к Me
няющимся условиям среды, rруппы, в эво
люции которых преобладали частные при
способления, шли по пути все более узкой
специализации; таких было большинство,
Наряду с ними в биосфере появлялись rруп
пы, признаки которых, первоначально воз
никшие как частные приспособления, в
дальнейшем были перспективными и при-
roдными для жизни в разнообразных усло-
виях. Они постоянно увеличивали свою He
зависимость от прежних условий существо-
вания,
rлавная причина «застоя» rруппы на
пути неоrраниченноrо проrресса это
приобретение узкоспециализированных
признаков. Отсутствие же узкой специали
зации прямо определяется частой сменой
условий среды: она не позволяет осущест-
виться rлубокой специализации opraHoB и
систем,
Продвижение по пути неоrраниченноrо
проrресса связано не только с морфофизио
лоrическими изменениями особей, но и с
изменениями структуры популяции. Среди
одноклеточных орrанизмов связи между
особями внутри популяции слабы. Каждая
особь выступает как бы самостоятельно,
реаrирует на любые изменения среды без
связи с друrими, При возникновении стада
или любой друrой сложной структуры попу
ляции реакция отдельной особи на измене
ние среды бывает неодинаковой (например,
защита от BparOB и добыча пищи не падают
в полной мере на молодых особей у мноrих
животных). Суть такой сложной струюуры
популяции В переходе от непосредствен
ных связей каждой особи со средой ко все
более опосредованным. В то же время все
более усложняющиеся отношения популя
ции с внешней средой увеличивают от.
носительную независимость особи от ее
случайных, неблаrоприятных влияний. С
приобретением новых особенностей Hacтy
пало как бы «освобождение» особи, попу
ляции, вида в целом от оrраничивающих
связей со старой средой, и этим они как бы
«поднимались» над мноrими частными ус-
ловиями среды, Степень «овладения» окру-
жающим миром поэтому может служить oд
ним из критериев при сравнении rрупп,
шедших по пути неоrраниченноrо проrресса,
Развитие материи к социальной форме
движения осуществлял ось в ходе эволюции
жизни на Земле по нескольким направлени
227
ям, Возникновение разных ступеней такой
социальной структуры известно среди об
щественных насекомых (пчелы, муравьи,
термиты) и в ряде rрупп позвоночных жи-
вотных (копытные, зубатые китообразные,
приматы и др,), Несомнеино, эти rруппы
стоят на разных ступенях самопознания, но
все они эволюционные попытки выхода
на более высокий уровень орrанизации Ma
терии. По каким то причинам развитие в
направлении социалыюсти оказывалось
заторможенным то на одном, то на друrом
из ero этапов. Только в одной из ветвей
приматов социальность привела к развитию
общества (см. rл, 18).
Итак, увеличение относительной неза
висимости от прежних условий существова
ния, освоение новых (более разнообразных)
условий, приобретение rруппой каких-то
новых перспективных особенностей типа
ароморфозов, более высокая степень овла
дения окружающим миром вот некото-
рые из rлавнейших критериев неоrраничен
Horo проrресса, Друrими критериями слу-
жат: повышение выживаемости особей, рост
объема хранящейся каждой особью инфор-
мации и совершенствование информацион-
ных связей между особями, автономизация
онтоrенеза (см. rл. 14), преодоление опреде-
ленных энерrетических барьеров и т, д,
Понятие неоераниченноео проересса,
связывая биолоеическую форму движе-
ния материи с соседними, является наи-
более общим пониманием проересса био-
лоеической формы движения материи,
Биолоrический (эколоrический) "ро-
rpecc. При неоrраниченном проrрессе не
всеrда наблюдается увеличение численности
особей в rруппах. «Низших» орrанизмов
часто оказывается значительно больше по
абсолютному количеству, чем BbICOKoopra-
низованных. Так, например. в 1 м З почвы
живет до 20 млрд (!) особей простейших,
Биолоеический (эколоеический) про-
2ресс победа вида (и друеой система-
тической еруппы) в борьбе за существо-
вание, выражающаяся в увеличении чис-
ленности особей, расширении ареала,
росте числа подчиненных таксонов.
Биолоrический проrресс достиraется как
усложнением, так и упрощением орrаниза-
ции, Конкретные пути достижения биолоrи-
ческоrо проrресса включают такие морфо-
228
физиолоrические изменения, как аромор-
фоз, идиоадаптацuя, общая дееенерацuя
(А.Н, Северцов),
Для орrанизма паразита, обитающеrо
внутри тела хозяина, большинство систем
opraHoB оказываются бесполезными, Упро
щение орrанизации при паразитизме бывает
обусловлено переходом животных и paCTe
ний от активноrо способа питания к пассив
ному, от подвижноrо образа жизни к сидя
чему. При этом у орrанизмов редуцируются
opraHbl, иесущие активные функции (конеч
ности, нервная система, кории, листья и
т, п.), но значительноrо развития достиrают
такие opraHbl, как присоски, прицепки, по-
ловая система. В результате подобное упро-
щение орrанизации ведет к увеличению чис-
ленности вида и ero эколоrическому про
цветанию. Например, водные цветковые
растения, растения паразиты и полупарази
ты, животные паразиты, усоноrие раки,
оболочники и друrие орrанизмы, эволюция
которых шла по пути упрощения орraниза-
ции, являются биолоrически процветающи-
ми формами,
Практически нельзя найти особь жи-
BOTHoro и растения, У которой не были бы
обнаружены те или иные паразиты. Парази
тические существа представлены во всех
классах Protozoa, в 13 из 14 класСОВ чер
вей, в 5 классах членистоноrих; полупарази
ты встречаются даже среди позвоночных
животных. Среди высших растений парази-
тические виды встречаются более чем в
2000 родах (повилика, раффлезия, заразиха
и др.), не rоворя уже о мноrочисленных по
лупаразитах (омела, поrремок, ясенец и
др,), Во всех этих случаях (развитие парази-
тизма) упрощение орraнизации ведет к ус-
пеху в борьбе за жизнь, т. е. к биолоrиче
скому проrрессу.
Увеличение числениости вида нельзя
рассматривать как абсолютный критерий
биолоrическоrо проrресса. Увеличение чис
ла особей любых видов должно иметь Ka
кую то величину, оrраничеиную хотя бы
пространством Земли. Далеко не просто оп-
ределить степень биолоrическоro проrрес-
са, используя критерий численности при
сравнении далеких видов, Естественно, что
численность слона несравнима с числеино-
стью дизентерийной амебы или домовой
мухи. Такие же трудности возникают при
60
50
40
I
зо
20
10
5
Р и с, 17,1, Различия в числе видов, входящих в разные роды семейства беличьих Sciuridae, отражают
степень биолоrической проrрессивности каждоrо рода (по в,с r ептнеру, 1965)
попытке уточнения степени эколоrическоrо
расцвета вида по размеру ареала или по
числу подвидов внутри вида, Все эти пока
затели в качестве критерия биолоrическоro
проrресса MOryт быть применены лишь в
пределах rруппы близких видов.
В качестве критерия биолоrическоrо
проrресса внутри семейств и отрядов ис
пользуется не число особей, а число видов в
родах или число родов в разных семействах.
Внутри отряда Bcerдa есть отдельные семей
ства, очень мноrочисленные по числу входя
щих В них родов: внутри семейства отдель
ные роды резко отличаются по числу входя
щих В них видов (рис. 17.1), rруппы, Bыдe
ляющиеся численно в данном таксоне, и бу
дут биолоrически проrрессивными. Таким
образом, важным критерием биолоеиче
скоео проересса оказывается число дo
черних форм, образовавшихся из poдOHa
чал.ьной еруппы.
Биолоеический проересс отражает
успех еруппы в борьбе за существование.
Успех может достиrаться упрощением и yc
ложнением орrанизации; следовательно,
«носителями» биолоrическоrо проrресса
MOryT быть как «BЫCOKO , так и низкоорrа
низованные» формы. На знаменитый BO
прос Дж. Хаксли «Кто проrрессивнее, тy
беркулезная бацилла или человек?» можно
дать такой ответ: и туберкулезная бацилла,
и человек формы биолоrически проrрес
сивные, поскольку не сокращается занимае
мый ими ареал и не падает их численность.
rрупповой (оrраниченный) nporpecc,
I10нятие неоrраниченноrо проrресса слиш
ком общо для применения в пределах раз
ных стволов развития орraнической приро
ды, поскольку, как писал Ч, Дарвин, «в ка.
ждом большом классе существуют ряды ор.
rанизмов от очень сложных до самых про
стых» 1. И понятие биолоrическоrо проrрес
са, позволяя сравнивать отдельные формы
по успеху в борьбе за существование, oc
тавляет вне рассмотрения морфофизиоло
rические особенности особей.
Известно, что каждая крупная таксоно-
мическая rруппа отличается от остальных
таких же rрупп определенным планом
строения (Ж, Кювье, И. rёте), Возникно.
вение и совершенствование ореаниза
ции, происходящее в процессе эволюции
данной крупной еруппы, составляет co
держание ерупповоео проересса.
Этот проrресс отражает rлавные пути
развития rрупп в разных царствах живой
природы. Критерием такоео проересса
является совершенствование морфофи.
зиолоеической ореанизации всей еруппы
при сохранении общеео плана строения.
Например, критериями rрупповоrо проrрес
са для археrониальных растений служат
усиление прикрепления к субстрату, пере
ход ведущей роли к спорофиту в онтоreнезе,
появление сосудов и т. д, Возникновение
проводящей системы, эпидермиса, устьич
Horo аппарата, корневой системы имело
важное значение для захвата высшими рас-
тениями суши, Этот процесс имел бы orpa
ниченные последствия, если бы OДHOBpe
менно с перечисленными изменениями у
растений не произошло освобождение про
цесса половоrо размножения от наличия ка-
· Дарвин Ч, Собр, соч, Т, 3, М, л., 1939,
С. 213,
229
пельно жидкой воды. Подобные изменения
дали возможность потомкам примитивных
наземных растений расширить среду обита
ния и привели rруппу к биолоrическому
проrрессу (см. rл. 5). Кроме подобных MOp
фофизиолоrических критериев, безусловно,
должны существовать критерии молекуляр
но rенетические, отражающие изменения в
орrанизации популяций и видов, и крите
рии, отражающие изменения места rруппы
в биоrеоценозах; эти критерии для боль
шинства rрупп пока мало разработаны,
План строения представителей крупных
rрупп, таких, например, как типы, классы,
определяет потенциальные возможности
rруппы к дальнейшей эволюции, Например,
из животных две rруппы в наибольшей CTe
пени освоили сушу членистоноrие и по
звоночные. Хитиновый покров, трахейное
дыхание, преобладание врожденных реф
лексов над приобретенными (обусловлено
особенностями строения нервной системы)
жестко определяют орrанизацию членисто
ноrих. В биосфере Земли этот план CTpoe
ния rруппы обеспечил orpoMHoe разнообра
зие форм членистоноrих по отдельным дeTa
лям, но объединяемых общими принципи
альными чертами строения; численность ви
дов только одной rруппы членистоно
rих насекомых превышает общее
число всех остальных животных на Земле. У
позвоночных же основные черты строения
(внутренний скелет, развитие центральной
нервной системы, преобладание условных
рефлексов над безусловными и др,), напро
тив, оказались менее удачными для созда
ния разнообразия видовых форм, но чрез
вычайно перспективными для все возрас
тающеrо увеличения степени сложности op
rанизации разных rрупп,
rрупповой проrресс определяется не
одиим признаком, а комплексом их, возник
ших В процессе эволюции не сразу, а посте
пенно, на протяжении длительноrо истори
ческоrо развития. Например, млекопитаю
щие как rруппа характеризуются живорож
дением, теплокровностью, возникновением
совершенной термореryляции, определен
ным типом строения зубной системы, чере
па, специфическим развитием rоловноro
мозra и т. д, Все эти признаки порознь име
лись у разных rрупп рептилий, положивших
начало стволу млеко питающих (рис, 17,2),
230
И только после Toro как эти признаки, воз
никшие в разное время и у разных rрупп,
объединились в одной из переходных между
рептилиями и млекопитающими rруппе, BЫ
делилась новая rруппа позвоноч
ных класс млекопитающих.
Биотехнический (физико-механиче-
ский) nporpecc. При сравнении филоrене
тических rрупп неродственноro происхожде
ния можно выделить opraHbI и системы op
raHoB, которые с разной степенью эффек
тивности выполняют одни И те же или cxoд
ные функции, Биотехнический проrресс BЫ
ражается в возникновении техническоrо co
вершенства природы. В процессе эволюции
наблюдается дифференциация, централиза
ция opraHoB и функций, что при водит В KOH
це концов к более эффективному выполне
нию любой из самых специальных функций;
происходит как бы «увеличение, усиление,
ускорение» выполнения всех жизненных OT
правлений. При этом нередко бывает и так,
что opraH какоro либо более древнеrо вида
функционально (с технической точки зре
ния) оказывается совершеннее, чем COOT
ветствующий opraH у представителя моло
дой rруппы. Так, opraHbI, воспринимающие
колебания субстрата у ряда рыб, амфибий и
рептилий, в морфофункциональном отноше
нии более совершенны, чем такие же opra
ны у птиц И млекопитающих. Точно так же
opraH обоняния у ряда членистоноrих функ
ционирует во MHOro раз эффективнее анало
rичных opraHoB у позвоночных.
Возникновение в процессе эволюции
живой при роды различных по строению и
эффективности структур, связанных с BЫ
полнением одной и той же функции, и опре
деляет возможность анализа рядов opraHoB
и структур по степени совершенствования.
Иноrда такой анализ важен для более rлу
бокоrо изучения эволюции функций и реше-
ния чисто практических задач техники (био
ника ),
Основной критерий биотехниче
скоео проересса энереетические пo
казатели ореанизма, «коэффициент
полезноео действия» ореанов и систем
(В, Франц). Так, например, при выходе по-
звоночных на сушу общий план строения
rлаза сохраняется, но усиливается ero раз
решающая способность, Если у рыб и зем
новодных аккомодация rлаза происходит
<1::
Q.
Q
11
u
<1::
:s::
Q.
Е---
..Q
Q.
L.U
t:
о::
о::
:r:
><
Q.
L.U
11
v
р и с, 17,2, Пример rpynnoBoro nporpecca, осуществ.nенноrо на основе приобретения комплекса при
знаков при возникновении класса млекопитающих (из Л,А, Татаринова, 1975):
/ звукопроводящий аппарат из трех косточек; 11 чc.nЮСТиое сочnеисиие МСЖЦУ чешуйчатой и зубиой костями;
111 мяrкис, сиаБЖСННblе мускулатурой ryбbl; /V увc.nИЧСННblе полушария roловноro мозrа; V трехбуrорчаТblе
заКЛblКОВblе зубbl; V/ верхнис обонятc.nЬНblе раКОВИНbI, Каждый из пеРСЧИCJ1СИНblХ признаков является ароморфо
зом, обеспечивающим биолоrичсский nporpccc соответствующей rpynnbl, Суммарно все ЭТН признаки определилн раз
витие млекопитающих по типу ароreнеза
только перемещением хрусталика линзы,
то у рептилий, птиц и млекопитающих BЫ
рабатываются механизмы, быстро изменяю
щие форму хрусталика, что помоrает произ
вести более точную фокусировку изображе
ния с меньшими энерrетическими затрата
ми, Переход от стопохождения (у большин
ства рептилий) к пальцехождению (у мноrих
млеко питающих) более эффективный
способ передвижения на земле, так как он
обеспечивает совершенство толчковой опо
ры И увеличение скорости передвижения,
Сущность биотехническоrо проrресса,
как и любой друroй формы проrресса, co
стоит в возникновении адаптациЙ под дейст
вием eCTecTBeHHoro отбора.
17.3. Взаимосвязь разных
направлений проrресса
Отдельные формы эволюционноrо про
rpecca выступают не изолированно, а Haxo
дятся в сложном взаимодействии. Часто
трудно вычислить «чистый» результат той
или иной формы проrресса, что обусловле
но сопряженностью их действия в ходе эво
люции и общностью движущих сил эле
ментарных эволюционных факторов.
Развитие по маrистральной линии эво
люции, при ведшее к появлению социальной
формы движения материи (неоrраниченный
проrресс), шло не плавно, а со мноrими OT
клонениями,
231
Для успеха в этом направлении, по ви
димому, нужны были, с одной стороны, из
менения в разных системах opraHoB, а с дpy
rой существование rруппы в постоянно
усложняющейся и разнообразной среде. Об
этом свидетельствуют примеры развития
таких rрупп, как социальные насекомые и
некоторые виды зубатых китов (дельфины),
Достиrшие изумительной сложности в opra
низации социальной жизни, общественные
насекомые не смоrли перейти рубеж, oтдe
ляющий биолоrическую и социальную фор
мы движения материи, видимо, потому, что
для этоrо оказалась малоперспективной op
rанизация их нервной системы (преоблада
ние инстинктов над иидивидуальным обуче
, нием), Друrая ветвь древа жизни, близко
подошедшая к социальной форме движения
материи, некоторые виды дельфинов, об
ладающие мозroм, по ряду морфолоrических
особенностей превосходящим человече
ский, не моrла перейти рубикон из за
rлубокой специализации остальных opraHoB
к очень стабильным и сравнительно OДHO
родным условиям водной жизни.
И при развитии общественных HaceKO
мых и дельфинов, как и во всех друrих слу
чаях возникновения социальности в мире
животных, все изменения в этом направле
нии оказывались в то же время и важными
этапами биолоrическоro проrресса, опреде
ляющеro успех rруппы в конкретных усло
виях сyuцествования. Изменения в направ
лении повышения орrанизации не оrраничи
ваются преобразованиями отдельных opra
нов, а касаются орrанизма в целом, Они Be
дут к коренному изменению образа жизни,
эволюционных потенций их носителей. Дpy
rая особенность проrрессивных морфофи
зиолоrических изменений (типа ароморфо
зов) это их эволюционная «фуидамен
тальность», стойкость, Например, для эво
люции всей последующей жизни значитель
ным событием, имеющим отношение ко
всем формам будущеro проrресса живоro,
оказалось образование эукариотных форм.
Такие эволюционные при обретения, как
преобразование ццерноrо аппарата клеток
(путем дифференцировки), интенсификация
процессов обмена веществ, связанная с co
вершенствованием ферментативных BHYТ
риклеточных систем, возникновение поло
BOro процесса и мноroклеточности, Hapac
тающая в ходе эволюции дифференцировка
иидивидов, оказывались одновременно свя
занными с биотехническими. морфофизио
лоrическими, эколоrическими формами
проrрессивноro развития.
Проrрессивному развитию способствует
обитание эволюционирующей rруппы в эко
лоrической зоне, за пределами которой Ha
ходятся новые зоны, Выход в новую адап
тивную зону способствует крупным эволю
ционным скачкам (Дж. Симпсон, И,И,
Шмальrаузен, М.С rиляров). с выходом в
новую зону темпы эволюции rруппы ускоря
ются, так как при этом aporeHHbIe измене
ния дают большие преимущества в смысле
использования среды, На основе достиrну
той орrанизации идет эколоrическая экс
пансия (биолоrический проrресс) ароrенной
ветви,
Анализ взаимоотношений форм про
rpecca показывает их взаимосвязь и взаимо
обусловленность.
Современная наука пока не в состоянии дать одно Bce
объемлющее определение понятия «nрО2ресс» В живой npи
роде.
Из всех форм nрО2ресса неО2раниченный nрО2ресс явля
ется наиболее общим. ДРУ2ими формами эволюционною npo
2ресса являются биОЛО2ический, 2РУnnОВОЙ и биотехниче
ский nрО2ресс.
Раздел эволюциОННО20 учения, связанный с формулиров
кой понятия «nРО2рессивное развитие», при сохраняющейся
неполноте анализа, важен не столько для развития теории
биОЛО2ической эволюции, сколько для обще20 понимания эво
люциОННО20 nроцесса с позиций фиЛОСОфСКО20 осмысления
итО20В эволюции.
232
rЛАВА 18
Антропоrенез
Несмотря на то что проблемы антропо
rенеза возникновения человека с
чисто зоолоrической точки зрения представ
ляют частный филоrенетический вопрос,
они традиционно включаются в изложение
основ эволюционноrо учения. Причина
тому, с одной стороны, orpoMHoe MeTOДO
лоrическое значение материалистическоrо
решения вопроса о происхождении челове
ка, а с друrой возможность проследить,
как закономерности орrанической эволю
ЦИИ, действующие на уровне биолоrической
формы движения материи, уступают место
иным, связанным с возникновением соци
альной формы движения материи.
Как уже упоминалось (см. rл, 1), пред
ставления о естественном возникновении
человека от обезьяноподобных предков в
результате эволюции существовали в Индии
еще 3 тыс. лет назад, К Линней (1735)
впервые научно определил место человека,
поместив ero в класс млекопитающих и OT
ряд приматов. Хотя сам Линней считал, что
он отразил тем самым план Творца, распро
странение «Системы при роды» было специ
ально запрещено католической церковью.
Ж.БЛ. Ламарк в «Философии зоолоrии»
(1809) описывает последовательные этапы
происхождения человека от обезьяноподоб
Horo предка, Однако основную роль в ДOKa
зательстве животноrо происхождения чело
века сыrрала книrа Ч. Дарвина «Происхож
дение человека и ПОЛОВОй отбор» (1871),
которая содержала orpoMHoe число систе
матизированных фактов из разных областей
биолоrии и палеонтолоrии, получающих
свое естественнонаучное объяснение только
в случае признания развития человека от
ствола древних обезьян. Ч. Дарвин подчер
кивал при этом, что современные человеко
образные обезьяны не MOryт рассматри
ваться как предки человека они как бы
наши двоюродные братья,
Не рассматривая более подробно исто
рию дальнейшеrо изучения антропоrенеза,
отметим, что за последние 40 50 лет в aH
трополоrии накопились данные, позволяю
щие не только ответить на мноrие важней
шие вопросы, связанные с происхождением
человека, но и поставить ряд новых про
блем,
18.1. Место человека в системе
животноrо мира
Появление в процессе эмбриональноro
развития человека хорды, жаберных щелей
в полости rлотки, дорсальной полой HepB
ной трубки, двусторонней симметрии в
строении тела определяет ПРИНaд1Iежность
человека к типу хордовых (Chordata). Раз
витие позвоночноrо столба, сердца на
брюшной стороне тела, наличие двух пар
конечностей к подтипу позвоночных
(Vertebrata). Т еплокровность, развитие
млечных желез, наличие волос на поверхно
сти тела свидетельствуют о ПРИНaд1Iежности
человека к классу млекопитающих
(МаттаLiа). Развитие детеныша внутри
тела матери и питание плода через плаценту
определяют ПРИНaд1Iежность человека к
подклассу плацентарных (Еиthеriа). MHO
жество более частных признаков четко оп
ределяют положение человека в системе OT
ряда приматов (Primates) (табл, 18.1).
Итак, с БИОЛО2ической точки зрения,
человек один из видов млекопитаю
щих, относящихся к отряду приматов,
подотряду узконосых.
Современные человекообразные обезь
яны шимпанзе, rОрИJUIа, opaHryтaH, rиб
боны представляют формы, около
10 15 млн. лет назадуклонившиеся от J,И
нии развития, общей с человеком. По моле
кулярно биолоrическим данным (М, rуд
мен) ближайшим к человеку из существую
щих приматов является шимпанзе (Рап).
reHoM шимпанзе отличается от reHoMa co
BpeMeHHoro человека менее чем на 1 % всех
нуклеотидов. и эта молекулярная диверrен
ция произошла около 1 О млн лет назад.
233
Ordo Primates
т а б л и ц а 18,1, Комплекс признаков, определяющий положение родов в системе отряда
Subordo
AnthroDoidea
Конечности XBa Ноrти плоские, Присутствие д:yr, петель и Объем мозrа выше 900 см З
тательноrо типа Значительное раз замкнутых фиryр в пальце при очень сложном строении,
(первый палец вите rоловноrо моз вых узорах, Ред:укция XBOCTO ПРЯМОХОЖдение и rpynna
обычно противо ra, Заметная peД:YK Boro отдела позвоночника, признаков строения скелета,
поставлен осталь ция обонятельноrо Укрепление таза посредст мускулаryры, топоrрафия
ным), На пальцах у мозrа, Присутствие вом уменьшения числа rрудо внутренних opraHoB, связан
большинства Hor двух верхних и двух поясничных позвонков до ная с таким положением
ти, Ключицы раз нижних резцов, Ko 16 18 и увеличенне числа тела, Резкие изrибы позво
виты хорошо, ренные зубы несут крестцовых (4 5), rрудная ночника как рессоры, Разви
Кисть способна к три (и более) буrра клетка бочкообразная, По тие седалищных и икронож
пронации и супина на жевательной по звоночный столб с изrибами, ных мышц, Положение чере
ции (локтевая верхности, Хряще rрудина короткая и широкая, па вертикальное, Относи
кость свободно вые кольца трахеи образована единой костью, тельно дпинный и очень
вращается BOKpyr незамкнутые, MaT Характерная форма жева толстый первый палец на py
лучевой), Зубная ка простая, Пла тельной поверхности KopeH ках, Строение rортани, свя
система неспециа цента rемохориаль ных зубов (<<узор дриопите ?анное со способностью про
лизированная. ная, отпадающая, ка»), третий коренной """"'Ca износить членораздельные
rлазница отделена Хорошее развитие мый малый по размерам, звуки, Резкое сокращение
от височной ямы, и мимической MYCKY Наличие аппендикса, боль лицевоrо отдела черепа, Ma
rлаза направлены лаryры, Сосков шое число извилин на Полу лый размер клыков, OTcyтCT
вперед, Обычно млечной железы шариях rоловноrо мозrа, вие rребня на черепе, Разви
один детеныш одна Пара. Полное перекрытие мозжеч тие подбородочноrо выcryпа,
ка полушариями rоловноrо Специфическое распределе
мозrа, Заметное развнтие ние волос на теле, Сильное
лобных долей полушарий ro развитие эроrенных зон на
ловноrо мозrа, Присутствие теле (ryбы, rруди, яrодицы),
четырех основных rрупп KpO Кариотип из 46 хромосом
ви (А, В, О, АВ), Мочевая
кислота не превращается в
аллантоин, а выделяется с
мочой, Присутствие хорошо
развитой верхней ryбы, Зна
чительное поредение волося
Horo покрова на теле. Карио
тип из 48 хромосом
Рамапитеки. В предrорьях rималаев в
Индии, Пакистане, Юrо Восточной Афри
ке, Ближнем Востоке и Центральной EBpO
пе были найдены останки ископаемой круп
ной обезьяны ра.м.апитека (от Рама
имени одноro из rлавных боrов ИНДийскоro
пантеона), по строению зубов оказав
шейся проме очной между COBpeMeHHЫ
ми человекообразными обезьянами и чело
веком, жившем около 8 14 млн лет назад,
В это время, как показывают палеОКJIима
тические данные, на Земле стало HeMHoro
холоднее и на месте прежде необъятных
тропических лесов стали возникать caBaH
ны. Именно в это время рамапитеки «BЫ
шли из леса» и стали приспосабливаться к
жизни на открытом пространстве. Можно
234
Familia Pongidae
Genus Ното
только доrадываться, что послужило причи
НОЙ этой эколоrической перестройки, воз
можно, поиски пищи, которой стало меньше
в джунrлях, или желание избеrнуть каких то
сильных хищников.
На открытом пространстве потребова
лась физическая перестронка орrанизма
обезьяны: преимущество получали те особи,
которые моrли дольше продержаться на
двух Horax в выпрямленном положении,
В высокой траве для высматривания добычи
и BparoB такое положение тела более BЫ
[одно, И какие то рамапитеки «встали на
ноrи»,
Рамапитеки представляли большую и
мноroчисленную rруппу видов, В период
рис. 18,1, Возможная схема филоrенеза человекообразных форм (по данным разных авторов)
около 10 8 млн лет назад (или раньше)
немноrие виды (популяции?) их должны
были сделать следующий шаr, начав ис
пользовать орудия труда не от случая к слу
чаю, а реryлярно и постоянно. Возможно,
что именно это обстоятельство по ило
причиной возникновения HOBOro пучка форм
человекообразных существ австрало
питеков (рис, 18.1),
Находки, сделанные rлавным образом в
Южной Африке, позволяют представить об
лик существ, находившихся в основании
развития линии приматов, приведшей к воз
никновению рода Ното, Их стали называть
австралопитеками (от лат. austraLis юж
ный, pithecus обезьяна),
Австралопитеки сравнительно круп
ные существа, 20 б5 Kr массой, 100 150
см ростом, на коротких Horax при выпрям
ленном положении тела. У них получили
мощное развитие мышцы я rодиц, положе
ние затылочноrо отверстия было сходно с
таковым человека, что также rоворит о BЫ
прямленном положении тела.
Значительное сходство с человеком у
австралопитековых отмечается в строении
зубов и зубной системы: клыки небольшие
(отличие от всех обезьян), зубы расположе
ны в виде широкой, как у человека, дуrи. У
большинства видов предкоренные зубы ДBY
буroрковые, как у человека,
Масса мозrа австралопитеков была
450 550 r (средняя масса мозrа roрилл
460 r, но при этом надо учесть, что размеры
тела у roриJUI MHoro больше). Судя по BHYТ
ренним слепкам мозrовой полости черепа
(эидокранам), при общем значительном раз
витии мозrа выпуклости в заднем отделе ви
сочной области (характерной для человека)
у австралопитеков еще не было.
Австралопитеки обитатели OTKpЫ
тых пространств, Слабое развитие клыков
соrласуется с предположением, что функ
ции нападения и защиты у них должны были
перейти к свободным рукам. В слоях, rде
найдены останки австралопитековых (число
находок исчисляется сотнями), обнаружены
мноrочисленные кости мелких павианов со
следами сильных раскалывающих ударов.
Орудиями, которые моrли нанести такие по
вреждения, были крупные rальки, а также
длинные кости крупных копытных и челюсти
друrих животных. Австралопитеки широко
использовали как ударные орудия палки,
камни, кости копытных и т. д, Охотились
они И на подобных себе на ряде найден
ных черепов есть явные следы ударов, и
чаще эти удары приходились на левый висок
жертв, т. е. австралопитеки были, как и
люди, в основном правшами. Судя по CTpoe
нию зубной системы, эти животные были
всеядными. Развитая передняя конечность с
отставленным первым пальцем свидетель
ствует, что они моrли быть способны к при
митивной обработке орудий труда. Среди
каких то видов этих существ, по видимому,
началось освоение 02НЯ, ВО всяком случае
следы длительно существовавшеro костра
найдены вместе с останками прометеева aB
стралопитека,
Судя по ископаемым находкам, они
жили 8 млн 750 тыс. лет назад.
235
Одновременно существовало несколько
разных видов австралопитеков, различаю
щихся по величине и телосложению, cтpoe
нию зубов (более травоядные и более Bce
ядные) и распространению. Наиболее Bepo
ятным «каидидатом» внепосредственные
предки ствола рода Ното, по видимому, яв
ляется менее дифференцированный афар
ский австралопитек (А. afareпsis), останки
KOTOpOro найдены в Эфиопии, в слоях воз
раста около 3,5 млн лет. Специализирован
ные виды австралопитеков обитали уже
вместе с ранними формами человека и Mor
ли быть ero жертвами, Существует предпо
ложение, что к австралопитекам моши OT
носиться крупные меrантропы Восточной
Азии, жившие, по видимому, даже
300 400 тыс. лет назад).
Австралопитеки по мноrим чертам были
roраздо ближе к человеку, чем современные
человекообразные обезьяны; это сходство,
впрочем, более выражается в строении зуб
ной системы и типе локомоции, чем в CTpoe
нии мозrа. Они использовали примитивные
орудия, у них были свободными руки.
18.2. Основные этапы эволюции
рода Ното
В 1959 r. на склоне кратера HropOHropo
(плато Серенrети, Танзания) в Олдовай
ском ущелье вместе с останками одноrо из
австралопитеков (зинджантропа) были най
дены кости посткраниальноro скелета, а в
1960 r. на том же месте череп существа,
значительно более близкоrо человеку, чем
австралопитеки, В 1961 1977 rr. несколь
ко десятков фраrментов сходной формы
были найдены здесь же и в друrих местах
Африки (в частности, в районах Хадара, на
береry оз. Туркана, Кения).
Это существо назвали Ното
habiLis Человек умелый. Возраст этих
находок сейчас определен 2 млн лет.
Человек умелый, Масса roловноro моз
ra Н. habiLis была около 650 r (до 775 r), В
отличие от человекообразных обезьян и
точно так же, как у cOBpeMeHHoro человека,
первый палец стопы Человека умелоro не
был отведен в сторону. Это показывает, что
морфолоrические перестройки, связанные с
прямохождением, здесь полностью завер
236
шились, Концевые фаланrи кисти Н. habiLis
такие же короткие и плоские, как у COBpe
MeHHoro человека. Общая численность вида
в момент ero наибольшеro расцвета была
невелика порядка 125 тыс, человек He
мноroчисленные популяции этоrо уже не
австралопитека, но еще не вполне челове
ка, должны были находиться в жестокой
внутривидовой борьбе с дрyrими процве
тающими rруппами австралопитеков (по
следних было, по видимому, несколько мил
лионов особей). Австралопитеки, безуслов
но, были биолоrически (эколоrически) про
rрессивнее Человека умелоro (см. rл, 17.2),
Еле еле выживая, Н. habiLis прорывался в
совершенно новую адаптивную зону зону
труда.
Вместе с Н. habiLus были найдены rpy
бые rалечные орудия (рис. 18.2) и кости
животных, явно расколотые для добывания
мозrа. Некоторые рубuла кварцитовые
rальки, подправленные ретушью, сделаны
из материала, принесенноrо из районов,
удаленных на 70 80 км. Значение находок
таких орудий orpoMHo, так как трудовая
деятельность является ераницей, oт
деляющей Человека от остальной пpи
роды. Находка Н. habiLis творца еалеч
нuковой культуры находка первоro
(или одноrо из первых) вида Человека на
Земле.
Архантропы, Итак, по крайней мере в
одной из ветвей боrатоro видами ствола aB
стралопитеков возникла и развивалась спо
собность к производству орудия труда, что
было тесно связано с дальнейшим развити
ем прямохождения и roловноrо мозrа, Bepo
ятно, в этот же период произошло' и широ
кое освоение оrня. Все названные особен
ности, вместе взятые, давали такие большие
преимущества, что около 2 млн лет назад
началось быстрое расселение Н. habiLus по
Африке, Средиземноморью, Южной, ЦeH
тральной и Восточной Азии, Расселяясь и
попадая в новые условия существования,
они образовывали отдельные изолирован
ные формы. К настоящему времени извест
но около десятка таких ископаемых форм
(представленные останками мноrих десят
ков, если не сотен особей), занимающих по
мноrим существенным признакам промежу
точное положение между современным че
ловеком, с одной стороны, и австралопите
ковыми с дрyrой, Все эти формы, суще
. ;6:C1 :' ;'> O i. ' : lJШ
. , - -. ".-' -.,; )1' "::-" ":.- ..
:. .!-::. :: ..:; .:: :?;. -
""'-,
,
о 5 см
А
Б
в
р и с, 18,2, ОРУДИЯ архаитропов, найденные:
А к востоку от оз, Туркана, Кения. OJЩовайская культура, около 2 млн 'лет назад: Б в Закарпатье, у пос, Kopo
лева. около 400 тыс, лет назад: В в Таджикистане, около 200 тыс, лет назад (по данным разных авторов)
ствовавшие одновременно или частично
сменявшие друr дpyra, жили примерно с 2
млн до 140 тыс. лет назад. С зоолоrической
точки зрения эти формы, названные apxaH
тропами (от rреч. archaios древний,
апthroроs человек), видимо, относятся к
одному большому виду, или надвиду (KOM
плексу видов), Ното erectus'.
Внешне они были во MHoroM похожи на
cOBpeMeHHoro человека (рис. 18,3), хотя по
таким существенным чертам. как мощное
развитие надбровноro валика, отсутствие
настоящеro подбородочноro выступа, низ
кий и покатый лоб и плоский нос, они еще
достаточно отличались от более поздних
форм человека. Масса их rоловноro мозrа
(около 800 1000 r) значительно превосхо
дила таковую Ното habiLis, т. е, достиrала
или даже превосходнла низшие пределы
нормально развитоro мозrа cOBpeMeHHoro
человека (средняя масса мозrа Н. sapieпs
около 1300 r), В строении мозrа древней
ших людей были некоторые существенные
особенности, отличающие ero от мозrа бо
лее развитых позднейших форм: передний
отдел лобных долей имел клювовидную
форму, теменная область была уплощена.
височные доли узкие.
'ПредЛожено MHoro названий дЛЯ разных
представителен этой rруппы, Для общеro pac
смотрения нет необходимости в более дробном
делении этих форм, среди которых систематиче
ски выделяют до 9 подвндов,
Средний рост тела древнейших людей,
несомненно, был не одинаков в разных час
ТЯх Ойкумены. Средний рост мужчин Н.
erectus в Китае был около 160 см, жен
щин 150 см; на Яве жили более рослые
существа. О существовании значительноro
половоro диморфизма в строении тела сви
детельствуют резкие различия в размерах
зубов мужских и женских черепов, Среди
древнейших людей бьuIИ и более крупные
формы.
Можно представить и образ жизни этих
существ, Прежде Bcero они отличались раз
витой орудийной деятельностью. С помо
щью уже совершенных ручных рубил, обте
санных с двух сторон, и каменных «ce
чек» чопперов (разновидность рубила с
односторонним рабочим краем; типичные
рубила были более распространены в EBpO
пе, чопперы в Азии) эти люди моrли
разделывать убитых животных, Они успеш
но охотились на слонов, буйволов, HOCOpO
rOB, оленей, rрызунов, крупных птиц (CTpay
сов и др.), несомненно, не упускали случая
убить и съесть себе подобных. Значитель
ную роль в пище древнейших людей иrрали
яroды. плоды, коренья, зелень.
Древние люди жили в основном в пеще
рах и были способны строить примитивные
укрытия из крупных камней (типа «Ka
менных ящиков»). На месте постоянных
стоянок обычно использовали OroHb (вопрос
о возможности добывания оrня неясен,
237
. е
.' ......
(S t !
. . . I
. ,:.
-
.". ,
50
ТЫС, лет
НЕОАНТРОП (Кроманьонец)
Н. s, sapiens, (3 4 млн.человек)
100
ТЫС, лет
250
ТЫС, лет
4
мл
.',
\
..",...: ..,
.,....
ПАЛ ЕОАНТРОП
( Неандерталец)
Н. s, пeaпdertaleпsis
Около 10 тыс,человек)
ЧЕЛОВЕК УМЕЛЫЙ
Ното habilis (несколько млн.человек)
8
млн
р и с, 18,3. Филоrенетическое древо рода Ното и ero ближайших предков, Обращает внимание типич
ный дпя всех друrих ветвей древа жизни пучковидный, мутовчатый характер развития отдельных BeT
вей, отражающий последовательно насryпавшие периоды адаптивной радиации (аллоrенеза) (по дaH
ным разных авторов)
скорее Bcero они поддерживали долrие
rоды oroHb, за»акенный, например, мол
нией ).
Суровая жизнь во MHoroM еще мало OT
личалась от звериной. Об этом свидетельст
вует и то обстоятельство, что детская и
юношеская смертность была очень высокой.
Трудовая деятеЛЬНОСТI>, стадный образ жиз
ни привели к дальнейшему развитию мозrа,
Архантропы переступили руби кон. Судя по
размеру мозrа, они должны были обла
238
дать настоящей речью (руби коном для
этоrо считается масса мозrа, близкая к
750 r; именно при такой массе мозrа овла
девает речью современный ребенок), Речь,
несомненно, была очень примитивной, но
это была речь, а не отдельные сиrналы жи
вотных,
Реконструкция мышц и связок и Moдe
лирование речевоro аппарата показали, что
(в отличие от Человека умелоro, владевше
ro еще не всеми rласными) архантропы,
;l1маниси Алтай
1,5 (?)
, " f?' Джанси
(?)
Юаньмау \
(?) ----.
....." "
:.- '",
... , J
'I".
,:' , .'.'
Ното erectus
Якvrия
(?) ..
Р
р и с, 18.4, Места и время обитания (мпн пет) архантропа по Ойкумене (по данным разиых авторов)
жившие в пещерах Южной Франции около
450 тыс. лет назад, были в состоянии изда
вать такие звуки, как «аах», «чен», «реу»,
И овладели уже всеми rласными. Возникно
вение речи, основанное на трудовой дея
тельности и общественном образе жизни,
должно было дать мощный толчок развитию
в том же проrрессивном направле
нии вьщелении человечества из мира op
rанической природы,
Сейчас изучено значительное число
форм древнейших людей. Наиболее извест
ные питекантроп (Ява), синантроп
(Китай), 2ейдельбеР2ский человек (Cpeд
няя Европа), атлантроп (Алжир), тe
лантроп (Южная Африка), олдовайский
питекантроп (Центральная Африка),
По времени существование данных ap
хантропов совпадает с существованием
поздних австралопитеков и Н. habilis, Пред
полаrают, что архантроп охотился и на Че
лове ка умелоro, и на автралопитеков, Об
щая численность архантропов достиrала в
период их расцвета 1 млн человек.
Итак, 5,0 2,0 МJlH лет назад развитие
одной из ветвей австралопитеков привело к
возникновению Н. habiLis, а в результате
возникновения таких принципиальных адап
таций, как освоение оrня и производство
орудий труда, в дальнейшем привело к HO
вой вспышке формообразования (не менее
девяти подвидов) комплекса форм Н.
erectus. Эти проrрессивные в целом формы
широко расселились по теплой зоне Афри
ки, Европы и Азии (рис, 18.4) и эволюцио
нировали в нескольких различных направ
лениях, Однако основным перспективным
направлением эволюции было продолжаю
щееся увеличение rоловноro мозrа, разви
тие общественноrо образа жизни, COBep
шенствование в изrотовлении орудий, pac
ширение использования оrня.
Несмотря на все большее сходство с co
временным человеком, древнейшие люди по
ряду существенных морфолоrических при
знаков отличались от cOBpeMeHHoro челове
ка (см. рис. 18.3), Их эволюция направля
239
лась в основном еще биолоrическими фак
торами, включавшими жесткий eCTeCTBeH
ный отбор, связанный с внyrривидовой
борьбой за существование. После периода
максимальноro расцвета 600 400 тыс. лет
назад эти формы исчезли, дав начало новым
rруппам палеоантропам (неаидерталь
цам) и неоантропам.
Неандертальцы (палеоантропы). Бо
лее чем в 400 местах Европы, Африки, Пе
редней, Средней, Центральной и Восточной
Азии, в Иидонезии обнаружены ныне oc
танки существ, живших от 250 до 40 (воз
можно, 30 25) тыс, лет назад. Они зани
мали промежуточное положение между ap
хантропами и ископаемыми формами Ното
sapieпs как по строению тела, так и по раз
витию культуры. По месту первой находки
(долина реки Неаидерталь близ Дюссель
дорфа, rермания) их назвали HeaHдep
тальцами,
Для неаидертальцев характерны низкий
скошенный лоб и затылок. сплошной Haд
rлазничный валик, большое лицо с широко
расставленными rлазами, обычно слабое
развитие подбородочноro выступа. Крупные
зубы, короткая массивная шея, сравнитель
но небольшой рост (155 165 см). Пропор
ции тела были близки к таковым COBpeMeH
Horo человека. Руки с широкими кистями и
концевыми фаланrами с ноrтями, более
широкими, толстыми и крепкими, чем у co
BpeMeHHoro человека. Масса мозrа около
1500 r, причем сильное развитие получили
отделы, связанные с лоrическим мышле
нием.
На всех стоянках неаидертальцев Haxo
ДЯТ остатки мощных кострищ и кости круп
ных животных; обычно кости разбиты, ви
димо, для выедания мозrа. Мноrие кости
обroрелые, что свидетельствует о широком
использовании оrня для приroтовления
пищи, Среди костей животных. находящих
ся в таких «кухонных отбросах», нередко
встречаются и кости самих неаидертальцев,
следовательно, и в этот период эволюции
был обычен каннибализм. Видимо, ко всем
людям чужих rрупп они относились, как к
животным, охотились друr на друrа, Обыч
ными объектами охоты служили крупные
млекопитающие. Орудия неаидерталь
цев остроконечники и скребла. топо
ры были более совершенные, чем обра
ботанные rальки архантропов (рис. 18,5). ,
240
Увеличение числа находок позволило
выяснить, что неаидертальцы Heoднopoд
ная rруппа. Неоднородность проявляется не
только при сравнении неаидертальцев, жив
ших, например, на о. Ява, в Африке, Cpek
ней Азии или Крыму, но и при сравнении
мноrочисленных скелетов, обнаруженных в
одном и том же месте, Еще более осложня
ется вопрос и тем. что часто более древние
по возрасту находки неаидертальцев оказы
ваются морфолоrически более проrрессив
ными, чем значительно более поздние фор
мы.
Все эти факты объяснимы, если пред
положить, что представители одной из про
rрессивных ветвей архантропов (какой BeT
ви дело будущих исследований) быстро
вытеснили своих предков по всей Ойкумене,
Эта форма. в свою очередь, распалась на
несколько, возможно, на две rлавные расы,
Одна из них так называемые поздние
неандертальцы характеризовалась опи
санными выше признаками; они имели мозr,
в котором, как и у архантропов, форма лоб
ных долей БЬUlа клювовидной. Скелет имел
крупные остистые отростки позвон
ков свидетельство мощно развитой туло
вищной мускулатуры.
Друrая линия ранние неандерталь
ЦЫ (-кроманьонцы) характеризовалась
меньшим надбровным валиком, более ТOH
кими челюстями, высоким лбом, заметно
развитым подбородком, Все эти 2рациаль
ные черты в строении скелета свидетель
ствуют о менее мощном физическом разви
тии. Особенности же строения моз
ra развитие передних лобных долей и co
кращение клювовидных долей roворит о
том, что эти существа вступили на путь,
ведущий от орды к возникновению обще
ства. В стадах (rруппах) этих ранних HeaH
дертальцев были более развиты внyrри
rрупповые связи на охоте, при защите от
BparoB и от неблаroприятных природных yc
ловий. Представители поздних неаидерталь
цев очень небольшими (видимо. семейны
ми) rруппами моrли выживать и побеЖдать
в борьбе за существование.,' В них как бы
бьUl воплощен чрезвычайно обычный эво
люционный принцип МОЩН020 физическо
20 развития. ведущий rруппу по пyrи био
лоrическоro проrресса.
Ранние же неаидертальцы оказались на
ином эволюционном пyrн они выжили в
р и с, 18,5. Некоторые орудия неандертальцев и способы их использования (по [,Н, Матюшину, 1972)
борьбе за существование блаrодаря объе
динению сил отдельных индивидов, что
привело 60 50 тыс. лет назад к возникно
вению вида, к которому ПрИНaдlIежим и мы
с вами, Человека разумноrо Ното
sapieпs.
С развитием молекулярной биолоrии
стало возможным сравнение представите
лей разных рас по особенностям строения
МТДНК и Y xpOMOCOMЫ и на этой основе
восстановить возможные пути микрофило
rенеза (вплоть до реконструкции «праЕвы»
и «праАдама»), По этим данным схождение
всех филоrенетических линий Ното sарiепs
произошло около 200 тыс. лет назад (рис.
18.6). Образование современных рас по
этим данным моrло происходить 30 40
тыс. лет назад. Анализ сохранившихся вис.
копаемом состоянии обрывков ДНК HeaH
дертальца показал, что палеоантроп отде.
лился от ствола неоантропа около 500 тыс,
лет назад, Около 150 тыс. лет назад нача
лось разделение единоrо ствола Heaндep
тальцев на два самостоятельных. Эти дaH
ные в основном совпадают с данными па.
леоантрополоrии (см. рис, 18.3).
241
18.3. Факторы эволюции
и прародина Человека раэумноrо
Существуют две основные точки зре
ния, касающиеся происхождения человека
cOBpeMeHHoro типа, Соrласно одной, Н.
sapieпs возник в нескольких местах плане
ты из разных предковых форм, принадлежа
щих к палеоантропам (или даже apxaHTpo
пам). Соrласно друrой, существовало еди
ное место возникновения человечества из
KaKoro To одноrо общеrо предковоrо ствола,
Первая точка зрения rипотеза полuцен
тризма, вторая rипотеза MOHoцeH
тризма. Однако, все четче вырисовывается
комплексная, объединяющая все rлавней
шие apryMeHTbI той и друrой концепции rи
потеза, получившая название rипотезы ШU
рокою моноцентризма (яя, Роrинский).
rипотеза широкоrо моноцентризма.
Человек cOBpeMeHHoro типа возник rде то в
Восточном Средиземноморье и в Передней
Азии. Именно здесь находят наиболее Bыpa
женные промежуточные между HeaHдep
тальцами и ранними ископаемыми формами
Т ыс, лет
100
Точка расхождения
мтЛНК
современных рас
200
300
400
Точка расхождения
мтДНК Hs, sapieпs
H,s.пeaпdertaleпsis
500
Н. sapieпs (кроманьонцами) костные oc
танки, Мноrочисленные промежуточные
между палеоанmропамu и неоантропами
(так собирательно называются все формы
ископаемых людей cOBpeMeHHoro типа) фор
мы находят также на юrо востоке Европы,
В те времена все эти территории были по
крыты ryстыми лесами, населенными разно
образными животными. Здесь, по видимо
му, и был совершен последний шаr на пути
к Человеку разумному.
На этой стадии был окончательно сфор
мирован облик COBpeMeHHOro человека, Фи
rypa человека стала более стройной, He
сколько увеличился рост, лицевая часть че.
репа стала занимать меньшее место на ro
лове. Емкость черепа. а соответственно и
величина rоловноrо мозrа в целом не изме
нились, однако в строении мозrа произошли
значительные перемены: большое развитие
получили лобные доли и зоны, связанные с
развитием речи и сложной, конструктивной
деятельностью,
После этоrо началось широкое и актив
ное расселение возникших неоантропов по
Точка расхождения
мтДНК
двух rрупп
неандертальцев
р и с, 18,6, Схема точек расхождения во времени основных rрупп Че.повека разумноrо (Ното sapieпs)
по данным молекулярной биолоrии (по В,Н, Стеrний, 2002)
242
".
О.'
t
.' -Q
I 0'.
. rr\:
.:'1..)
. "
-, о..
. .":
. о Q<e:::io
. :.o
...
. ."
. .
. "
'.
р и с, 18,7. Ойкумена (насе.пенная Человеком разумным часть Земли) 50 тыс. лет назад. Точками обо-
значены находки посе.пений, датируемых 250 000 40 000 лет (по r. rрюнер'l)'. 1989. из Н.Н. Ворон-
цова, 2001, с изменениями)
планете (рис. 18.7). Люди cOBpeMeHHoro
типа широко смешивались с жившими срав-
нительно oceДlIo неандертальцами, что при-
водило к резкой смене примитивной, неан-
дертальскоrо типа культуры значительно
более развитой культурой неоантропов
(кроманьонцев ).
Вероятно, это было не простое вы-
теснение (или тем более уничтожение), а
различные формы слияния, при которых с
rенетической точки зрения происходило
скрещивание пришлых и местных людей, а с
точки зрения развития культуры начина-
ла безраздельно преобладать новая, про-
rрессивная культура кроманьонцев.
По данным молекулярной биолоrии и
археолоrии современные люди попадали
(исходно из африканскоrо центра проис-
хождения):
в Переднюю Азию 73 56 000
лет назад;
в Восточную и Центральную Евро-
пу 51 39 000 лет назад;
в Северную Америку (через Берин-
rию) (40 35) 7000 лет назад).
Картина заселения современной Ойку-
мены оказывается очень сложной перио-
дически наступавший ледник резко сокра-
щал обитаемую территорию в Евразии и
Северной Америке. По восстановленным
частям митохондриальной днк прослежи-
ваются, например, два потока заселения
Европы перед последним наступлением лед-
ника: 30 35 тыс. лет назад из Северной
Азии, и 25 тыс. лет назад из Передней Азии,
Во время наступления ледника 24 16 тыс.
лет назад люди в Европе выжили, по-види-
мому, только в трех рефуrиумах: на Пире-
нейском полуострове, Балканах и на терри-
тории современной Украины (о. Семи но,
r, Пассарино, 2000), По мтДНК получает-
ся, что около 39 тыс. лет назад протоевра-
243
зийцы попали со Среднеrо Востока в Ce
верную Евразию (предки манси), а через 13
тыс, лет после этоrо следующая волна pac
селения человека оставила свои следы в
крови современных кетов, HraHacaH и ал
тайцев (О.А. Дербенева, 2002).
Анализ строения митохондриальной
ДНК показал, что несколько десятков тысяч
лет назад, в плейстоцене, численность ис
ходной популяции Нота sapiens не должна
была превосходить 5000 размножающихся
пар. Затем, по видимому, эта популяция
разделилась на несколько и каждая из воз
никших популяций проходила через «буты
лочное rорлышко» периоды исключи
тельно низкой численности, коrда число
размножающихся пар моrло быть Bcero He
сколько десятков, Среди нерешенных BO
прос о том, коrда в ходе эволюции рода Ho
то возник типичный Д1Iя cOBpeMeHHOI'O че
ловека набор из 46 хромосом (у всех чело
векообразных обезьян 48 хромосом).
Механизм перехода от кариотипа, вклю
чающеrо 2п 48 хромосом, к кариотипу в
2 п 46 хромосом понятен (Н.Н. BOpOH
цов, 2001). В результате мутации слияния
моrла возникнуть особь с 47 хромосомами
(подобные мутации известны), При скрещи
вании с 48 хромосомной особью в потомст
ве появится 50% с 2п 48 и 50% с 2п
47, В потомстве особей с 2п 47 появятся
35% детей с 2п 46, 25% 2п 48 и
50% 2п 47. Даже если этот процесс
происходил неоднократно, общая числен
ность одновременно существующих особей
с 47 хромосомами должна рыла быть весьма
иебольшой скорее десятки и сотни, чем
тысячи особей, Дальнейшие исследования в
этом направлении, возможно, помоrли бы
(с недоступной пока точиостью ) определить
то место в пространстве и времени, коrда
возник либо весь род Нота, либо только
тот вид Н. sapiens, к которому принаДlIежим
мы с вами,
Особенности ранней стадии эволюции
Человека разумноrо. Если бы кроманьонец
появился в наше время в уличной толпе, то
вряд ли кто нибудь обратил бы внимание на
ero физические особенности,
К момеН1У возникновения Н. sapiens
род Нота обладал почти всеми признаками,
характерными Д1Iя Человека разумноrо: ДBY
ноrая походка возникла миллионы лет назад
на стадии рамапитеков или даже несколько
раньше; начало трудовой деятельности, свя
244
занное с использованием передних конечно
стей, относится к периоду 5 2 млн, лет Ha
зад, Примерно Torдa же произошло OTKpЫ
тие использования оrня, Непрерывно за по
следние несколько миллионов лет (и oco
бенно активно за последиие несколько co
тен тысяч лет) идет наращивание массы ro
ловноrо мозrа. Трудовая деятельность BMe
сте со стадным образом жизни приводит к
возникновению речи у ранних представите
лей рода Нота.
Отдельные орды палеоантропов, силь
ные своей хитростью (развитый мозr), спо
собностью противостоять самым крупным
хищникам (орудия), неблаroприятным при
родным условиям (жилища, oroHb), стали
занимать высшие звенья пищевых цепей во
всех районах cBoero обитания. Но пока это
все еще отдельные 0PДbI, стада, племена,
относящиеся друr к друry всеrда враждебно
(вплоть до каннибализма), Этоrо требовал
естественный отбор победа любой цe
ной, в том числе и ценой жизни своих co
племенников или тем более членов соседних
орд. Однако трудовая деятельность требова
ла передачи накопленноrо опыта, традиций,
объединения усилий отдельных индивидов в
процессе труда, охоты и защиты. Происхо
дила rpандиозная переоценка ценностей,
Раньше неандерталец, видимо, Mor спокой
но съесть больноrо, cTaporo или paHeHoro
члена своей же семьи. Затем преимущества
перед друrими получили те орды и племена,
которые заботились о стариках и поддержи
вали физически не таких сильных, но полез
ных своими умственными способностями
особей (мастеров по выделке орудий, xopo
ших следопытов и наблюдателей и т, п.).
Несомненно, на ранних этапах развития
общества должен был существовать отбор,
направленный к возникновению способно
сти ставить превыше Bcero интересы племе
ни, жертвовать собственной жизнью ради
этих интересов. Это и было предпосылкой
возникновения социальности, о чем rоворил
еще Ч. Дарвин: «..,те общества, которые
имели наибольшее число сочувствующих
друr друry членов, должны были процветать
больше и оставить после себя более MHoro
численное потомство». Именно отбор по
«reHaM альтруизма» (Дж Б.С Холдейн) BЫ
вел «человека В люди»! В основе возник
новения Человека разумноса как вида
лежат альтруистические наклонности,
определявшие преимущество их облада
телей в условиях коллективной жизни.
С трудом просуществовав около 100
тыс. лет «в тени» биолоrически проrрессив
ных неандертальцев, кроманьонцы приобре
ли какие то особенности, позволившие им
взять верх над своими МОl)'Чими собратья
ми неандертальцами. Примерно 75 тыс.
лет назад численность кроманьонцев воз
росла в десятки раз (достиrнув нескольких
миллионов), и они на протяжении следую
щих 15 20 тыс, лет вытеснили HeaHдep
тальцев и захватили всю плаi-!еry (см.
выше), Не исключено, что различия Kaca
лись каких то особенностей rоловноrо моз
ra, Сравнение 18 тыс. reHoB человека, шим
панзе и макаки (с. Паабо, 2002) не обнару
жило никаких различий в строении ДНК из
клеток печени и крови, но очень значитель
ные в ДНК из rоловноrо мозrа.
Основные этапы развития Человека
разумноrо. Не рассматривая подробно MHO
rих замечательных технических и кульryр
ных достижений, характерных Д1IЯ наших
предков на первых этапах существования
вида Н. sapieпs, остановимся на трех MO
ментах.
Первый небывалое духовное, психи
ческое развитие Человека разумноrо. Толь
ко Человек разумный достиr TaKoro понима
ния природы, TaKoro уровня самопознания
(человек, по философскому определе-
нию, это «материя, познающая самое
себя»), который сделал возможным созда
ние искусства (возраст первых наскальных
изображений 40 50 тыс, лет).
Не исключено, что это духовное разви
тие связано сневероятным обоrащением
половой жизни человека (развитием по
вышенной сексуальности) по сравнению с
тем, что известно ДIIЯ всех друrих млекопи
тающих (3, Фрейд, 1929; Д. Моррис, 1969).
Об этом rоворит и не встречающееся у дpy
rих видов значительное развитие эроrенных
зон у человека (участков тела, прикоснове
ние к которым вызывает половое возбужде
ние, см. табл. 18,1), и возникновение жен
cKoro орrазма явления неизвестноrо у
обезьян, и полиэстричность человека, и
мощное развитие вторичных половых при
знаков (борода, усы, рост и физическое раз-
витие). Не исключено, что уже со стадии
архантропов, и, несомненно, с времени
кроманьонцев, половое влечение, любовь в
ее физическом и психолоrическом смысле
во MHoroM определяет и развитие человече-
cKoro общества,
Вторым величайшим достижением эво
люции Человека разумноrо были открытия,
приведщие к неолитической револю-
ции приручению животных и окульryри
ванию растений (около 11 тыс. лет назад).
Эти события были, пожалуй, наиболее
крупными на пути овладения Н. sapieпs OK
ружающей средой. До этоrо человек был
полностью зависим от среды при добыче
пищи и oдe>l\дЫ. Теперь зависимость приоб
рела иной характер она стала осуществ-
ляться через контроль над некоторыми сто-
ронами среды обитания, Масштабы неоли
тической революции ныне часто недооцени
ваются, Можно напомнить, что практически
все домашние животные и кульryрные pac
тения созданы нашими далекими предками
MHoro тысяч лет назад.
Масштабы этой неолити еской револю
ции еще ждут своих исследователей. В куль
rypy были введены и одомашнены множест
во видов, потом «утерянных» В этом качест-
ве, Среди домашних животных в Европе
уже в историческое время были хорьки и
ласки. а в Средней Азии rепарды, в Ки-
тае бакланы и т.д.
Важным следствием неолитической pe
волюции стало появление у человека BpeMe
ни, свободноrо от добывания пищи. Появ-
ление TaKoro свободноrо времени должно
было быть мощным стимулом ДIIЯ развития
кульryры, искусства, ремесел, релиrии.
Третьим крупнейшим этапом в истории
cOBpeMeHHoro Человека была научно тех
ническая революция, в результате KO
торой человек приобрел власть над пpи
родой (в последние 2 тыс. лет и особенно в
последние 3 4 столетия). Техническая
мощь Человечества ныне такова, что оно
может по своему желанию менять условия
существования в крупных районах нашей
планеты, обеспечивать условия ДIIЯ жизни в
районах, пре>l\де совершенно недосryпных
(Арктика и Антарктика), в воздухе, на воде,
наконец, в ближнем Космосе. OДHOBpeMeH
но с ростом моryщества Человечества пpo
исходит все более полное раскрытие
способностей и наклонностей каждО20
отдельно взятО20 человека, Та rенетиче
245
ски обусловленная неповторимость, KOTO
рая присуща любому живому существу (см,
rл. 8), в сочетании с социальными xapaKTe
ристиками человеческоrо общества привела
к неисчерпаемому разнообразию творческих
индивидуальностей.
Выделенные важнейшие вехи в разви
тии Ното sapieпs не связаны, как показы
вают антрополоrические и археолоrические
данные, с изменениями физическоrо облика
человека за последние десятки тысяч лет.
Различия между кроманьонцами и COBpe
менными людьми HaMHoro меньше, чем раз
личия между отдельными современными эт
ническими rруппами и расами. Отсутствие
уловимых тенденций в изменении строения
тела человека за несколько последних дe
сятков тысяч лет косвенно показывает, что
эволюция Человека вышла из под вeдy
щеео контроля 6иолоеических факторов
и направляется действием иных co
циальных сил.
Роль труда в процессе возникновения
Человека разумноrо. Основные особеино
сти человека: развитие центральной HepB
ной системы; ру и как opraHa, способноrо
производить сотни разнообразных движе
ний, недоступных обеЗqянам; речь как cpek
ство общения людей и создание общества
как TaKoBoro все это результат процесса
труда, производства. Напомним, что возник
новение рода Человека, первым изученным
представителем KOToporo мы считали Чело
века умелоrо (Н. habilis), выделяется имен-
но по признаку трудовой деятельности. Не
просто использование палки, камня, кости
как орудия (такое использование предметов
характерно и Д1IЯ современных обезьян и,
конечно, было широко распространено cpe
ди австралопитеков), но именно производ
ство различных орудий вот ер ань,
отделяющая человека от человекопо
до6ных предков. Все дальнейшее развитие
Человека связано с совершенствованием
процесса производства, в конце концов при
ведшеrо Человека к власти над природой.
Культурная эволюция, По скелетным
останкам можно воссоздать внешний облик
и сравнить между собой людей, живших
30 20 тыс, лет назад, 10 5 тыс, лет Ha
зад, 500 лет назад, и современных людей,
Существенных различий в строении тела
между этими rруппами людей нет. В то же
246
время было бы наивным считать, что разли
чий нет вообше, Различия есть, и они OTHO
сятся К таковым в кулыурс. СОRременный
человек знает о свойствах окружающеrо cro
мира неизмеримо больше, чем ero прароди
тели, он ставит и обсуждает проблемы,
представление о которых отсутствовало у
предыдущих поколений, Сумма знаний и
традиций, используемых каждым поколени
ем, складывается из результатов изобрете
ний, открытий, переживаний людей преды
дущих поколений, Все знания передаются
следующим поколениям не автоматически, а
с помощью обучения, Так, путем «наследо
вания приобретенноrо» осуществляется co
циальное развитие, закономерности KO
тороео оказываются совершенно иHЫ
ми, нежели закономерности 6иолоеиче
ской эволюции.
Вот только основные этапы культурной
эволюции Ното:
. украшения 20 тыс. лет назад;
. копье 40 тыс. лет назад;
. скульптурные изображения женщи
ны, наскальные и накостные рисунки Ma
монтов, львов, туров, HocoporoB 35 32
тыс. лет назад;
. музыкальный инструмент (флейта)
25 тыс. лет назад;
. лук и стрелы 18 тыс. лет назад;
. расцвет иаскальной живопи
си 17 15 тыс. лет назад;
. rлиняный кирпич 12 тыс. лет Ha
зад;
. rлиняный сосуд 8 тыс. лет назад;
. колесо диск 6,5 тыс. лет назад;
. rончарный Kpyr 6 тыс, лет назад;
. пиктоrрафия 5,5 тыс. лет назад;
. папирус 4,7 тыс. лет назад;
. колесо со спицами 3,5 тыс. лет Ha
зад;
. алфавит с rласными 3,2 тыс, лет
назад.
Несомненно, культурная эволюция воз-
никла на основе биолоrической. KaKoe TO
значительное время оба типа эволюции со-
существовали, оказывая влияние на все
развитие рода Ното. При этом влияние
биолоrической эволюции уменьшалось, а
культурной увеличивалось. Подробный
анализ этоrо процесса выходит за рамки
курса эволюционной теории.
18.4. Дифференциация Человека
раэумноrо на расы
Все современное человечество принад
лежит к единому полиморфному
виду Ното sapieпs. Единство человече
ства основано на общности ПРОИСХОЖдения,
социально психическоrо развития, на Heor
раниченной способности к скрещиванию
людей различных рас, а также на практиче
ски одинаковом уровне общеrо физическоrо
и YMcTBeHHoro развития представителей
всех рас.
Вид Н. sapieпs распадается на три
«большие» расы: австрало неrроидную, eB
ропеоидную и монrолоидную (рис. 18.8).
Австрало неероидная (неrроидная) раса
характеризуется темным цветом кожи, вол
нистыми или курчавыми волосами, широким
и мало выступающим носом, поперечным
расположением ноздрей, толстыми ryбами и
рядом черепных признаков. Европеоидная
(евразийская) светлой или смуrлой KO
жей, прямыми или волнистыми мяrкими BO
лосами, хорошим развитием волосяноrо по
крова на лице мужчин (борода и усы), узким
выступающим носом, тонкими ryбами и TaK
же рядом черепных признаков. Монеолоид
ная (азиатско американская) смуrлой
или светлой кожей, прямыми, часто жест
кими волосами, средней шириной носа и
ryб, уплощенностью лица, сильным BЫCТY
панием скул, сравнительно крупными раз
мерами лица, заметным развитием эпикан
туса (<<TpeTbero века»).
Эти три rлавные расы различаются и
распространением. До эпохи европейской
колонизации австрало неrроидная раса
была распространена в Старом Свете к юry
от тропика Рака; европеоидная в EBpO
пе, Северной Африке, Передней Азии и Ce
верной Индии; монrолоидная в
Юrо Восточной, Севериой, Центральной и
Восточной Азии, Северной и Южной AMe
рике.
Между этими большими расами, каж
дая из которых состоит из нескольких MeHЬ
ших, существуют переходные расы (см. рис.
18.6),
Доказательства единства рас. Heco
мненно, все основные «человеческие» при
знаки были приобретены нашими предками
до раСХОЖдения вида на отдельные расы.
Различия между расами касаются лишь BTO
ростепенных признаков, обычно связанных
с частными приспособлениями к KOHKpeT
ным условиям существования (некоторые
примеры таких признаков подробнее pac
сматриваются далее). По массе же мозrа
различия между отдельными территориаль
ными rруппами оказываются большими,
чем между разными большими расами (так,
например, средняя масса мозrа русских и
украинцев 1391 r, а бурятов 1508 r),
Дополнительными доказательствами
единства человечества служат, например,
локализация у представителей всех рас
кожных узоров типа дyr на втором пальце (у
человекообразных обезьян на пятом),
одинаковый характер расположения волос
на rолове и др.
Рассмотрим некоторые адаптивные pa
совые признаки, Темный цвет кожи оказы
вается приспособлением к солнечному об
лучению; темная кожа менее повреЖдается
лучами солнца, так как слой меланина пре
пятствует проникновению ультрафиолето
вых лучей в rлубь кожи и предохраняет ее
от ожоrов, Подобная защитная окраска co
ПРОВОЖдается общей более совершенной
способностью к термореryляции (особенно
после переrрева) темнокожих рас Курча
вые волосы на rолове Herpa создают как бы
плотную войлочную шапку, надежно защи
щающую rолову от палящих лучей солнца (в
волосах HerpoB больше воздухоносных по
лостей, чем в волосах монrолоидов, что еще
более увеличивает термоизоляционные
свойства волос). Характерную Д1IЯ тропиче
ских рас вытянутую. высокую форму черепа
также, видимо, следует рассматривать как
своеобразное приспособление, препятст
вующее переrреванию rоловы. Очень КРУП
ные размеры носовой полости (характерные
Д1IЯ некоторых европеоидных рас), возмож
но, В прошлом и в своем возникновении
были связаны с необходимостью создания
своеобразной «наrревающей камеры» Д1IЯ
холодноrо воздуха (крупные носы xapaKTep
ны Д1IЯ коренных жителей Кавказа и цeH
тральноазиатских наrорий). Отложение жи-
ровой клетчатки на лице у детей монrолои
дов моrло в прошлом иметь приспособи
тельное значение как адаптация против об
мерзания в условиях холодных континен
тальных зим. Узость rлазной щели, складка
247
t::
О
q.
tv
О
HE\'V
р и с, 18,8. Схема взаимоотношения современных рас человека (по Я,Я, Роrинскому и M,r, Левину,
1978)
века эпикантус, характерные ДIIЯ MOHro
лоидов, Также мО!ут иметь приспособитель
ный характер как особенности, помоrающие
предохранять rлаз от ветра, пыли, отражен
Horo от cHeroB солнечноrо света.
Вероятно, мноrие из адаптивных при
знаков моrли возникать в разных популяци
ях человека параллельно и поэтому не МО!)'Т
быть доказательствами TecHoro родства Ta
ких популяций, Независимо приобрели He
которые внешне сходные черты меланезий
цы и неrроиды, бушмены и монrолоиды. He
зависимо возникал в разных частях Ойкуме
ны признак HeBbIcoKoro роста (карлико
вость), характерный ДIIЯ мноrих племен, по
павших под полоr тропическоrо леса (Ha
пример, пиrмеи Африки и карликовые пле
мена Новой rвинеи).
248
История формирования рас. Судя по
ископаемым находкам и особенностям био
химt:1ческоrо состава крови и друrим призна
кам, иеrроидная и европеоидная расы He
сколько ближе друr к друry и, вероятно,
имеют один общий корень, Облик таких
«неrро европеоидов» близок к таковому co
временных австралийских абориrенов
людей со светлой и смуrлой кожей, частич
но европеоидными, частично неrроидными
чертами лица. Разделение человечества на
монrолоидную и европеоидно неrроидную
расы произошло раньше. Напомним, что
концепция широкоrо моноцентризма допус
кает возможность объединения и смещения
распространявшихся из Восточноro Среди
земноморья и Передней Азии проrрессив
ных форм неоантропов с досапиенсными
Монrо;юиды
::::. :::.-:.::-:
Р и с, 18,9, Родственные взаимоотношения (по данным молекулярной филоrении) некоторых популя
ций человека:
/ ненцы; 2 ханты; 3 теленrсты; 4 эвенкн; 5 якуты; 6 эскнмосы; 7 ннвхн; 8 корейцы;
9 вьетнамцы; / О 1)'винцы; // буряты; /2 кирrизы; /3 русские; /4 rрузииы; /5 норвежцы;
/6 малаrасийцы; J7 эфиопы (из БА Шереметьева и др" 1983)
формами (до Toro момента сравнительно
изолированно и на протяжении большоrо
числа поколений жившими по всей Ойкуме
не).
В дальнейшей истории заселения Земли
Человечеством важным этапом было про
никновение предков современных aBCTpa
лийских абориrенов в Австралию и предста
вителей монrолоидной расы сначала в Ce
верную, а затем и в Южную Америку. Все
эти события происходили 40 30 тыс. лет
назад и отражают последние этапы CTaHOB
ления человека cOBpeMeHHoro типа (рис.
18,9), Интересно, что развивавшиеся затем
в условиях сравнительно большой изоляции
американские племена утратили часть xa
рактерных монrолоиДНЫХ черт ( свидетельст
во вторичности расовых признаков и их
сравнительно большой изменчивости),
18.5. Возможные пути эволюции
человека в будущем
Выше подробно рассмотрены элемен
тарные эволюционные факторы, действую
щие в природе и являющиеся причиной из
менения видов (см. ч. 3), С возникновени
ем человека как социальноео существа
биолоеические факторы эволюции пo
степенно ослабляют свое действие и
ведущее значение в развитии человече
ства при обретают социальные факто
ры, Однако человек по прежнему остается
существом живым, подверженным законам,
действующим в живой природе. Все разви
тие человеческоrо орrанизмаjидет по биоло
rическим законам. Длительность существо
вания отдельноrо человека оrраничена
опять таки биолоrическими законами: нам
надо есть, спать и отправлять друrие eCTeCT
венные потребности, присущие нам как
представителям класса млекопитающих.
Наконец, процесс размножения у людей
протекает аналоrично этому процессу в жи
вой природе, полностью подчиняясь всем
rенетическим закономерностям, Итак, ясно,
что человек как индивид остается во власти
биолоrических законов. Совершенно иное
дело оказывается в отношении действия
эволюционных факторов в человеческом
обществе,
249
Естественный отбор как основная и
направляющая сила эволюции живой при
роды с возникновением общества (с пере
ходом материи на социальный уровень раз
вития) резко ослабляет свое действие и
перестает быть ведущим эволюционным
фактором. Отбор остается в виде силы, co
храняющей достиrнYI)'Ю к моменту возник
новения Человека разумноrо биолоrиче
скую орrанизацию, выполняя известную
стабилизирующую роль, Ранняя абортив
ность зиrот (состаf)ляет около 25 % от всех
зачатий) является результатом eCTeCTBeHHO
ro отбора. Друrим ярким примером дейст
вия стабилизирующеrо отбора в популяциях
людей служит заметно большая выживае
мость детей, масса которых близка к cpeд
ней величине,
Мутационный процесс единствен
ный эволюционный фактор, который coxpa
няет nреэкнее значение в человеческом
обществе. Напомним, что в среднем боль
шинство мутаций возникает с частотой
1: 1 00 ooo 1: 1 000 000 raMeT. Примерно
один человек из 40 000 несет вновь возник
шую мутацию альбинизма; с такой же (или
очень близкой) частотой возникает мутация
rемофилии и т. д. Вновь возникающие MYTa
ции постоянно меняют reнотипический co
став населения отдельных районов, обоrа
щая ero новыми признаками. Давление MY
тационноrо процесса, как известно, не име
ет определенноrо направления. В условиях
человеческоrо общества вновь возникаю
щие мутации и rенетическая комбинаторика
ведут к постоянному поддерживанию уни
кальности ка}КДоrо и ндивцда.
Число неповторимых комбинаций в re
номе человека превосходит общую числен
ность людей, которые коrда либо жили и
будут жить на планете. Социальные же про
цессы ведут к увеличению возможности бо
лее полноrо раскрытия этой индиви.дуально
сти. В последние десятилетия темп спонтан
Horo мутационноrо процесса в ряде районов
нашей планеты может несколько повы
шаться за счет локальноro заrрязнения био
сферы сильнодействующими химическими
веществами или радиацией,
Создавая и поддерживая разнообразие
особей, мутации в то же время являются
крайне опасными в условиях ослабления
действия eCTecTBeHHoro отбора, увеличивая
rенетический rруз в популяциях, Ро}КДение
250
неполноценных детей, общее снижение
жизнеспособности особей, несущих Bpek
ные (вплоть до полулетальных) reHbl, все
это реальные опасности на современном
этапе развития общества,
Изоляция как эволюционный фактор
еще недавно иrрала заметную роль. С раз
вити ем средств MaccoBoro перемещения лю
дей на планете остается все меньше reнети
чески изолированных rрупп населения, Ha
рушение изоляционных барьеров имеет
большое значение Д1IЯ обоrащения rенофон
да Bcero человечества. В дальнейшем эти
процессы неизбежно будут приобретать все
большее значение.
Иноrда при нарушении изолирующих
барьеров наблюдаются вспышки формооб
разования (например, в Океании в резуль
тате встречи европеоидов и монrолоидов, на
rавайях, в Южной и Центральной Америке,
формирование cOBpeMeHHoro смешанноrо
населения Сибири и т. д,),
Последний из элементарных эволюци
онных факторов волны численно
сти еще в сравнительно недавнем про-
шлом иrрал заметную роль в развитии чело-
вечества, Напомним, что во время эпидемий
холеры и чумы Bcero лишь несколько сотен
лет назад население Европы сокращалось в
десятки (!) раз. Такое сокращение моrло
быть основой Д1IЯ ряда случайных, HeHa
правленных изменений rенофонда населе
ния отдельных районов. Ныне численность
человечества не подвержена таким резким
колебаниям. Поэтому влияние волн числен
ности как эволюционноrо фактора может
сказываться лишь в очень оrраниченных ло
кальных условиях.
Итак, краткое рассмотрение возможно
ro действия элементарных биолоrических
эволюционных факторов в современном об
ществе показывает, что неизменным, види
мо, осталось лишь давление мутационноrо
процесса. Давление eCTecTBeHHoro отбора,
волн численности и изоляции резко COKpa
щается, В связи с этим не приходится ожи
дать какоro либо существенноrо изменения
биолоrическоrо облика человека, сложив
шеrося уже у неоантропов (рис. 18.10), Te
кущие в человечестве nроцессы ведут к
усилению коллективНО20 разума (спосо-
бов накопления, хранения, передачи инфор
мации, овладению все более широким спек
тром условий среды и т. д.). а не к преиму
щественному размножению отдельных
еениальных личностей, Будущее челове
чества определяется не способностями OT
дельных rениев. а коллективным разумом
всех членов общества.
Человек как вид возник в условиях чис
той атмосферы. минерализованной лишь ec
тественными соединениями пресной воды и
т. д, rлобальные изменения некоторых, на
первый взrляд несущественных. компонен
тов среды в современной биосфере MOI:Yf
оказаться основой возникновения COBep
шенно нежелательных биолоrических по
следствий, ликвидация которых представит
значительные трудности Д1IЯ общества.
Один из примеров чрезвычайно ши
рокое распространение в последние десяти
летия во всем мире аллерrических и aCТMa
тических заболеваний,
Болезненная реакция орrанизма (обыч
но кожных покровов и слизистых оболочек).
на воздействие внешней среды становится
поистине болезнью века, Все это peaK
ция орrанизма человека на не апробирован
ные в ходе эволюции условия (повышенное
содержание в атмосфере прежде OTCYТCTBO
вавших химических веществ и их соедине
ний, необычные примеси в питьевой воде.
использование в быту множества синтети
ческих препаратов и т, д,). Решение таких
проблем лежит, конечно, в сфере медици
ны, охраны окружающей среды, но оно бу
дет неполным без учета положений эволю
ционноrо учения.
Эволюция человека как биолоеиче
скоео вида теснее, чем это кажется на
первый взеляд, связана с эволюцией MHO
жества видов животных, растений и
микроореанизмов. В данном случае имеет
ся в виду не простая зависимость человека
от пищевых продуктов eCTecTBeHHoro проис
хождения, а непосредственная связь с дpy
rими орrанизмами, обитающими внутри Ha
шеrо тела, на поверхности кожи, во Bдыxae
мом воздухе и др. Обычно эти микроорrа
низмы безвредны, так как на протяжении
сопряжеиной эволюции все они коадаптиро
ваны друr с друrом и с человеком. Мноrие
из микроорrанизмов, населяющих наше
тело, ныне необходимые компоненты
Toro своеобразноrо биоценоза, которым яв
ляется тело человека (кишечная флора и
р и с, 18,1 О, rипотетический облик «человека бу
дущеro». сконструированный ИСХОДЯ из предполо
жения о незавершенной морфолоrической эволю
ции человека (по АЛ. Быстрову, 1957)
фауна, молочно кислые бактерии, HeKOTO
рые дрожжи и мноrие друrие виды микроор
rанизмов ).
Существуют и naToreHHble (болезне-
творные) микроорrанизмы, вызывающие
как сравнительно леrкие (например, rрипп),
так и тяжелые инфекционные заболевания
(чума, холера, тиф, малярия и др,), которые
тоже являются нашими непременными эво
люционными попутчиками, Становится яс
ным, что мир будущеео это мир
управляемых, а не истребленных инфек
ций: человек cMor полностью истребить
оспу, но «освободившееся» место занимает
более rрозный вирус обезьяньей оспы. по
скольку у нас нет эволюционно выработан
Horo иммунитета к нему.
18.6. Критика социал дарвинизма
и расизма
Практически сразу ж.е после распро
странения дарвинизма во второй половине
XIX в, стали делаться попытки перенести
закономерности, вскрытые Ч, Дарвином в
живой природе, на жизнь человеческоrо об
щества, Некоторые стали допускать, что и в
человеческом обществе борьба за сущест
251
вование является движущей силой разви
тия, Первым таким ученым был r. Спенсер,
анrлийский философ середины XIX в. С точ
ки зрения--Спенсера, конкуренция в капита
листическом обществе является прямым
аналоrом конкуренции в мире живоrо, и cy
ществование бедных, эксплуатируемых
rpynn населения неизбежно, именно оно и
определяет общий nporpecc общества,
Эти взrляды, носящие название coци
ал дарвинизма или социальноzо дapBи
низма, развиваются вплоть до настоящеrо
времени некоторыми анrлийскими, амери
канскими, немецкими и французскими co
циолоrами. Исследуя жизнь первобытных
обществ, они стараются найти подтвержде
ние биолоzизаторскому истолкованию
социальных закономерностей. При этом
социальные конфликты рассматриваются
как «естественные», «вечные», возводится
В абсолют антаroнизм социальных отноше
ний, крайние варианты социаkдарвинизма
служат ДТIЯ обоснования rосподства элиты.
Социал дарвинизм в основе своей aH
тинаучен: нельзя переносить законо
мерности, действующие на одном ypOB
не орzанизации материи, на друzие
уровни: это все равно, что объяснять воз
никновение какоrо либо приспособления
(например, совершенноrо opraHa зрения
или узора на крыле бабочки) химическими
взаимоотношениями молекул, составляю
щих отдельные клетки rлаза или крыла.
В современном варианте социал дарви
низм предсказывает, например, вырождение
народов развитых стран в силу Toro, что там
сокращена рождаемость по сравнению с Ma
лоразвитыми странами. А это, в свою оче
редь, может служить «оправданием» поли
тики неоколониализма и pacoBoro насилия.
Производным социал дарвинизма явля
ется расизм антинаучная концепция,
утверждающая физическую и психиче
скую неполноценность различных рас,
разделение рас на «высшие» И «низшие» И
опять таки оправдывающая социальную He
справеДТIИВОСТЬ некими внутренними биоло
rическими законами, Основы расизма KpO
ются еще в рабовладельческом обществе. В
средние века расизм оправдывал бесчело
вечную эксплуатацию африканцев, Иl-щей
цев Америки, ряда народов Южной Азии. В
ХХ в, расизм пышно расцвел в фашистской
rермании, rде светловолосые и rолубоrла
зые арийцы считались представителями
высшей, нордической, расы и уже поэтому
имели «право» на подавление и уничтоже
ние представителей всех друrих рас.
Попытки доказать с помощью тестов
умственные способности, психическую He
равноценность различных рас оказались
безуспешными: различия, вызванные пpи
надлежностью исследуемых к различным
социальным zpynnaм, а также связан
ные с условиями воспитания, образова
ния, труда и быта, HaMHozo пpeBocxoди
ли расовые различия,
Существование же физических разли
чий мещду представителями разных рас ни в
коей мере не может служить основанием
ДТIЯ вознесения одних рас и принижения
друrих, В расовом мноzообразии челове
чества заключается замечательное
эволюционное наследие, которое обес
печивает мноzoобразие приспособи
тельных возможностей Человека разум
HOZO.
Возникновение трудовой деятельности, производства
орудий труда явилось качественным скачком, поворотным
моментом от истории биолоzической (филоzенеза) к иcтo
рии социальной.
Своеобразие эволюции рода Ното состоит в том, что
биолоzические эволюционные факторы постепенно теряют
свое ведущее значение, уступая социальным факторам. Воз
никший в процессе эволюции как часть животноzо мира Че
ловек разумный в результате общественно историческоzо
развития настолько выделился из природы, что приобрел
власть над ней. Насколько разумно и дальновидно сумеет он
использовать эту власть вопрос будущеzo.
252
rЛАВА 19
Проблемы эволюции экосистем
Как уже было рассмотрено (см, ч. 3),
первично процесс эволюции происходит на
микроэволюционном уровне там, rдe cy
ществуют элементарные эволюционные
единицы (популяции) и действуют все эво
люционные факторы на элементарный эво
люционный материал (см. rл. 8, 9), Однако
ясно, что популяции (и виды в целом) раз
виваются всеrда в окружении друrих видов,
в тесном взаимодействии с ними, т. е, в эко
системах. Поэтому экосистемный уровень
оказывается одним из основных уровней op
rанизации жизни на Земле (см. rл. 4).
Для более rлубокоrо понимания общей
картины Bcero процесса эволюции оказыва
ется важным выяснить: какие же oco6eH
ности эволюции проявляются на уровне
экосистем? Заметим, что есть исследова
тели, считающие, что rоворить об эволюции
экосистем вообще невозможно, поскольку
экосистемы не размножаются и не скрещи
ваются. Однако это может лишь означать,
что законы эволюции экосистем отличаются
от законов эволюции видов и популяций.
Проблемы эволюции экосистем мало
разработаны, поэтому настоящее изложе
ние материала по эволюции экосистем надо
рассматривать как первую попытку обоб
щения имеющихся данных и суждений, час
то противоречивых.
19.1. Структура и устойчивость
экосистем
Основным интеrрирующим фактором в
жизни биоrеоценоза (экосистемы) выступа
ют пищевые (пространственно энерrетиче
ские) взаимоотношения, возникающие меж
ду ero живыми компонентами. Отсюда сле
дует, что определенная сложная cтpyKтy
ра 6иоzеоценоза оказывается Heo6xoди
мой предпосылкой для поддержания ею
устойчивости.
Биоrеоценозы MOryr включать в разных
биомах представителей от мноrих сотен до
мноrих тысяч видов живых орrанизмов.
Одно время принималось, что наиболее
хрупкими и неустойчивыми оказываются
экосистемы с наименьшим числом COCTaB
ляющих их живых компонентов, например
экосистемы арктической TYl-Щры, экосисте
мы пустыни, высокоrорий, Экосистемы TpO
пических лесов, в которых потоки вещества
и энерrии MHorOKpaTHo дублируются (в них
очень MHoro видов при сравнительно He
большой численности представителей каж
доrо из них), в целом оказываются более
стабильными, выдерживающими потерю
большеrо процента составляющих их KOM
понентов без ущерба ДТIЯ функционирова
ния всей системы. По мере накопления
фактов оказалось, что если первая полови
на приведенноrо выше рассуждения спра
веДТIива (относительно малой устойчивости
малокомпонентных экосистем), то вторая
оказывается неточной. Мноrокомпонентные
системы по степени устойчивости не всеrда
отличаются от малокомпонентных, они TaK
же MOryr быть малоустойчивыми (по cpaB
нению с экосистемами, занимающими cpek
нее положение по числу видов), По видимо
му, решающими в устойчивости экосистемы
являются не число видов, их составляющих,
а эколоrические особенности видов, Напри
мер, ,при современной антропоrенной Ha
rрузке преимущественное развитие в экоси
стеме получают виды короткоцикличные
(виды эфемеры), успевающие в резуль
тате быстрой смены поколений и большой
численности особей приспособиться к He
обычным стрессам,
Природные экосистемы обладают как
устойчивостью, так и целостностью. Устой
чивость экосистемы в отличие от эволюци
он ной устойчивости вида основана не на
способности к воспроизведению как целоrо.
Экосистемы по.zщерживаются блаrодаря
сбалансированному воспроизведению каж
доrо из множества ее компонентов видо
вых популяций. Целостность экосистемы
обеспечивается в процессе взаимодействия
253
видов межпУ собой на фоне определенноrо
комплекса физических факторов. Целост
ность биоrеоценоза не сводится к целостно
сти отдельных ero компонентов. Компонен
ты всякой экосистемы более самостоятель
ны, подвижны, MOryт дублировать друr друrа
в пределах одноrо трофическою уровня, В
результате биоrеоценозы больше зависят от
среды, их развитие связано с постоянным
замещением одних компонентов друrими.
Как бы ни было велико разнообразие видов,
входящих в экосистему, она представляет
собой слаженный функциональный KOM
плекс, отличающийся своей целостностью и
устойчивостью,
19.2. Изменения экоеистем.
Сопряженная эволюция
разных видов (коэволюция)
Все экосистемы являются реальной
средой ДТIя межвидовых взаимоотношений и
связанных с нею бесчисленных проявлений
eCTecTBeHHoro отбора. Взаимосвязанные
межпУ собой в экосистеме виды Bcerдa OKa
зывают воздействие и на абиотические KOM
поненты среды (атмосферу, rидросферу, пе
досферу и др.). Это, в свою очередь, влечет
обратное воздействие измененных абиоти
ческих факторов на живые компоненты био
rеоценозов. Такое постоянное взаuмо
действие всех компонентов биоееоцено
за оказывается причиной изменений
биоееоценозов и друеих экосистем, CYM
марным следствием таких изменений био
rеоценозов в процессе эволюции являются
rраидиозные преобразования всей биосфе
ры Земли, Первичными при этом MOryт
быть любые незначительные изменения
компонентов экосистемы. Например, воз
никновение такой незначительной в Mac
штабах существовавшей Torдa биосферы
особенности, как конечность, приrодная ДТIя
опоры на твердый субстрат (или цветка,
привлекающеrо опылителей), привело впо
следствии к изменению облика всей живой
природы. Несомненно, было бы интересно
изучить подробнее темпы и направления из
менения экосистемы в процессе эволюции
планеты,
Эколоrические сукцессии, Что же уже
сеroдня известно об изменениях экосистем?
254
Прежде Bcero одни биоценозы закономерно
сменяют друrие в любом определенном уча
стке земной поверхности и такая смена Ha
зывается сукцессией (от лат, succes
sio преемственность), Сукцессии MOryт
быть первичными (начинающиеся на без
жизненном субстрате лавах, скалах, ал
лювиальных отложениях) и вторичными, в
процессе которых возникают новые на Mec
те разрушенных биоrеоценозов (после по
жара, засухи, вырубки леса и т. п.), При OT
сутствии помех смена сообществ (CYKцeccи
ОННЫЙ ряд) завершается формированием
последней стадии сукцессии клuмаксо
вою сообщества, или климакса (от rреч,
climax лестница), которое оказывается
крайне устойчивым и способным существо
вать MHoro дольше, чем любая предыдущая
стадия сукцессионноrо ряда,
В качестве примеров хорошо изученных
сукцессий можно привести следующие: пес
чаная дюна травянистые растения
банковская сосна сухой дубовый лес
влажный лес из дуба климаксовый лес
из бука и клена; типичным ДТIЯ средней по
лосы является такой сукцессионный ряд:
травы кустарник сосна листвен
ные деревья. В ходе сукцессии кривые роста
численности разных орrанизмов периодиче
ски чередуются, образуя строryю иерархию
(рис, 19.1),
Эколоrические сукцессии в различных
сообществах протекают снеодинаковой
скоростью и с участием разноrо числа KOM
понентов, К тому же и климаксовые перио
ды MOryт иметь различную продолжитель
ность, Для изменения биоrеоценозов xapaK
терны некоторые общие черты независимо
от типа сукцессии:
1. Все биоценотические системы оказы
ваются динамичными, подвижными, чутко
реаrирующими на влияния внешней среды и
формируемые множеством трофических и
топических связей компонентов внутри эко
системы.
2. В процессе развития экосистемы Ha
блюдается УДlIинение цепей питания, увели
чение числа трофических уровней и звеньев
в пределах каждоro из этих уровней, При
этом происходит дифференциация noтo
ков вещества и энереии, отражающаяся
возрастанием в экосистеме числа видов с
узкой пищевой специализацией (прн одно-
'"
о
t1
:s:
'"
о
о::
u
:s:
::r
.ц ,
<1.<7
Большие
травоядные
"-
/)ро
1Il0
'l'e
'-It О С l'Z:,
J}0.t
04e продуценты
SO
'l<tiLr;
р и с, 19,1, Взаимосвязь между братством видов в экосистеме, продолжительностью поколения и трофи
ческим уровнем, Детритоядные формы не включены в модель (по Ч, Фаулер и дж, МакМаrон, 1982)
временном снижении численности каждоrо
вида). Так, по мере развития в экосистеме
возникают дополнительные (малые) круrи
превращения веществ, в которых орrаника
без минерализации вновь включается (через
посредство хищников) в цикл KpyroBopoTa
вещества и энерrии, происходит возраста
ние видовоrо и биохимическоrо разнообра
зия.
3, В результате УДlIинения цепей пита
ния увеличивается время удержания вe
щесmва и энерzии, часто выражающееся в
появлении крупных долroживущих орrаниз
мов. В климаксе жизнь экосистемы OCHOBa
на на веществе, циркулирующем в биотиче
ском KpyroBopoTe, Из этоrо KpyroBopoTa
мало что выводится, но зато и общая про
дукция оказывается меньшей, чем на пре
дьщущих стадиях эколоrической сукцессии,
Поэтому максимум биомассы и продукции
не совпадает с климаксом.
к.лимаксные фитоценозы представляют
собой устойчивые и динамические системы.
к.лимаксные сообщества характеризуются
отнОсительной устойчивостью состава,
структуры, продукции, определенной сезон
ной и флуктуационной изменчивостью,
энерrетическим равновесием равенством
мещду количеством фиксируемой фототро
фами солнечной энерrии и расходованием
ее на дыхание всеми орrанизмами, входящи-
ми в состав биоценоза (рис, 19,2),
Повышение содержания орrаническоrо
вещества (в основном в почве) идет до кли
%
1
'"
о
80
'"
о
5 40
:s:
::r
Начальная Серийные Конечная
Стадии сукцессии
Рис. 19,2, Взаимоотношения между процессами
исчезновения (1) и включения новых видов (2) в
экосистему в течение сукцессии (по З, Витков
скому, 1973), Стрелками показаны точки высше-
ro видовоrо разнообразия и низшей стабильности
255
MaKcHoro состояния, после чеrо прекраща
ется. До климакса накапливается и азот,
Увеличение орrаники в почве означает им
мобилизацию элементов минеральноrо пи
тания, все большие количества которых co
средоточиваются в опаде, подстилке, ryMY
се. В то же время возрастает способность
системы удерживать эти вещества от BЫMЫ
вания за пределы биоrеоценоза.
По мере продвижения к климаксу все
большее значение приобретает деятель
ность сапрофитов (обеспечивающих раз
ложение и минерализацию опада), возрас
тает роль симбиотических связей фото
трофов с rрибами сапрофитами, пере
водящими накопленное растениями орrани
ческое вещество в усвояемое друrими чле
нами экосистемы состояние,
В таких развитых климаксных экосисте
мах, как экосистемы тропических влажных
лесов, отсутствуют численно доминирующие
виды: на одном reKTape тропическоrо леса
встречаются сотни видов разных деревьев,
В результате стабильная работа экосистемы
обеспечивается даже при вымирании OT
дельных видовых популяций зависи
мость экосистеМbl от любой отдельной
видовой популяции минимизируется, и
экосистема становится более стабильной
(за счет возможности замены одних ее чле
нов друrими в KpyroBopoTe вещества и энер
rии). Разрушение таких стабильных кли
максных экосистем оказывается возможным
.r.ишь при резком изменении климата либо
при действии каких то катастрофических
факторов (вулканизм и т, п.),
От начала первичной сукцессии до кли
макса проходят обычно мноrие столетия,
Так, климаксовый дубовый лес на KBapцe
вых дюнах оз, Мичиrан возник за 1000 лет,
в Японии на лавах климаксовый лес возник
за 700 лет, Основные особенности экоси-
стем, меняющиеся в процессе сукцессии,
приведены в табл. 19.1.
МаксималЬНblМ видовое разнообра
зие окаЗblвается не в конце серии (кли
максе), а в не коей средней стадии, Korдa
еще существует большинство пионерных
видов и уже присутствуют виды, xapaктep
ные ДТIя климакса,
256
т а б л и ц а 19,1, Важнейшие изменения,
происходящие при сукцессии с экосистемами
(по ю. Одуму, 1969, из Т.А. Ра60тнова,
1978)
Особенности экосистемы Серийные Климакс
стадии
Соотношение вало Высокое Низкое
вой продукции к общей
биомассе
Пищевые сети Простые Сложные
Количество орrани Нсбольшое Большое
ческоrо вещества
Видовое разнообра Низкое Высокое
зие
Ярусность И мозаич Слабо вы- Хорошо вы-
ность ражены ражены
Длительность жизни Короткая Длительная
особей
Симбиотические OT Не развиты Развиты
ношения
Устойчивость к внеш Слабая Сильная
ним воздействиям (ca
мовозобновляемость)
Энтропия Высокая Низкая
Информация Низкая Высокая
Но можно ли считать сукцессию эволю
ционно значимым событием в развитни эко
системы? Сукцессионные ряды (в каких бы
местах климатической зоны ни происходи
ли) идут одним и тем же путем, приводят к
одному И тому же результату. Скорее всею
сукцессии не механизм, а продукт
эволюциОННО20 nроцесса, затраzиваю
щezо экосистеМbl.
Вековые сукцессии. Филоценоrенез,
Известно, что сукцессии бывают разноrо
типа, С точки зрения эволюции экосистем
нас прежде Bcero интересуют вековые CYK
цессии, охватывающие мноrие десятки и
сотни тысяч лет и меняющие облик целых
биомов, В,Н, Сукачев называл такие веко-
вые сукцессии филоценоzенезами. В про-
цессе филоценоrенеза возникают новые
типы фитоценозов, происходящие на основе
Рис. 19.3. Пример установления пути формирования типов фитоценоза в реrионе: филоценоrенез
классов формаций (крупных типов фитоценозов) в Маньчжурии (по Т,А. Работнову, 1985)
становления совершенно новых, OTCYTCTBO
-1
вавших ранее типов консорции .
Филоценоrенез связан с возникновени
ем и отбором автотрофных растений, входя
щих в состав определенных фитоценозов
(совместно с друrими автотрофами) и обра
зующих консорции с разнообразными reTe
ротрофами. Он сопровождается ВОЗНИКно
вением новых видов и изменением свойств
ранее существовавших видов. По масшта
бам и последствиям фuлоценоzенез как
будто бы отражает протекание эволю
ции на уровне экосистем. Можно Bыдe
лить по крайней мере четыре общие осо"
бенности та Koro процесса: усложнение
структуры и насыщение видами; повышение
целостности экосистемы; увеличение замк
нутости и повышение автономности (повы
шение независимости внутриценозной cpe
ды от флуктуаций внешних факторов); по
вышение степени преобразования абиоти
ческих компонентов среды.
Друrой подход к анализу эволюции эко
систем состоит в восстановлении последо
вательности формирования крупных экоси
I Консорция (от лат. coпsoriium соуча
стие) сочетание разнородных орzанизмов,
тесно связанных в своей жизнедеятельности
общностью судьбы (Раменский, 1952), KOHCOp
ция состоит из центральноrо ядра (дeтepMиHaH
та консорции), образованноrо ценотической по
пуляцией автотрофноrо неэпифитноrо вида pac
тений (т.е. совокупностью ero особей в пределах
KOHKpeTHoro фитоценоза), и орrанизмов, связан
ных с ними трофически или топически,
I/ИОII
стем, установлении путей формирова
ния типов ценозов в данном рпионе.
Пример подобноrо подхода показан на рис.
19.3, rде изображено филоrенетическое
древо (филоценоrенез) крупных типов фи-
тоценозов (классов формаций, по Б.Б. Co
чаве). Все эти классы формаций произошли
из древней маньчжурской праформации
(признаки которой сохранились в большей
степени в типе фитоценоза смешанных ле
сов), Наиболее древними формациями из
существующих ныне являются сосняки и
травянистые ксерофиты. Ряд формаций воз-
ник в результате деятельности человека
(дубняки, кустарники, луrа).
Третий подход демонстрируют работы
палеонтолоrов, вскрывающих сложные
взаимоотношения ме>IЩY динамикой TaKCO
номическоrо разнообразия эколоrически со-
пряженных rpynn орrанизмов на протяже
нии десятков и сотен миллионов лет, Пока
за но, что эволюция .крупных (в масштабах
целоrо континента) экосистем начинается с
преобладания относительно малоспециали
зированных форм. Затем наступает период
специализации и происходит заметный рост
таксономическоrо разнообразия, за KOTO
рым может наступать период сокращения
разнообразия специа.rIизированных форм и
рост числа малоспециализированных. Таким
образом, кроме процесса KOHкypeHTHoro BЫ
теснения малоспециализированных форм
более специализированными в эволюции
крупных экосистем происходят и какие то
друrие, более сложные процессы (А.с. Pay
тиан), При этом, несомненно, процессы фи
257
лоrенеза крупных rpynn зависят от CTPYKТY
ры адаптивных зон (В.В. Жерихин) и OДHO
временно эволюция экосистем определяет
ся процессами филоrенеза таких таксонов
(Н.Н. Кала ндадзе , АЛ. Расницын),
Первично экосистемы складываются на
базе окружающих комплексов живых cy
ществ с внедрением каких то миrрантов. По
этой причине иноrда даже сходные внешне
экосистемы (болото, степь, полупустынь и
др.) MOryт возникнуть на разной видовой oc
нове. В ходе эволюции биосферы экосисте
мы перестраивались (филоценоrенезы) пу
тем вымирания одних и появления друrих
rpynn орrанизмов. Так, например, в мело
вом периоде происходили коренные пере
стройки филоценоrенезов наземных экоси
стем, связанные с появлением и распро
странением цветковых растений, сменой
мезофитной растительности ксерофитной.
Это, в свою очередь, было связано с появ
лением и распространением разных ce
мейств насекомых (В, Жерихин). Аналоrич
ные и более крупные экосистемные пере
стройки филоценоrенезов были связаны с
появлением орrанизмов с минерализован
ным скелетом, наземных животных и др,
19.3. ЭВОЛЮЦИЯ островных
экосистем. Динамика видовоrо
состава экосистем
Изменение состава экосистем в про
шлом (особенно при сильных климатиче
ских возмущениях) и в настоящем связано с
вымиранием одних видов и иммиrрацией
друrих. На модели экосистем островов раз
ной величины показано (Р. МакАртур, Э,
Уильсон), что вымирание видов на малень
ких островах компенсируется появлением
новых иммиrрантов и скорость вымирания
имеет тенденцию возрастания с увеличени
ем числа видов (рис. 19.4), Число имми
rpaHToB на островах пропорционально
уменьшалось по мере увеличения общеrо
числа видов в сообществах, как результат
усиления межвидовых взаимодействии и по
вышения стабильности экосистемы, PaBHO
весие сообществ было более устойчивым на
островах большеrо размера и при наличии
258
большоrо числа компонентов, Эти выводы
были подтверждены на примере изучения
сообществ Британских островов, на Новой
rвинее и Тринидаде, а также сообществ
ropHblx цепей. Здесь уместно вспомнить за
ключение Ч. Дарвина о большей интенсив
ности процесса «фабрикации» видов на
крупных островах.
Несмотря на достиrнутые успехи в изу
чении закономерностей динамики экоси
стем, все еще представляется трудной зада
ча предсказания видовоrо состава будущих
сообществ. Это пока решается с множест
вом oroBopoK, исходя только из возможноrо
влияния ближайших сообществ, Видовой
состав будущих сообществ зависит также от
эволюционной истории. Так, дятлы как Ha
секомоядные представляют компонент MHO
rих сообществ. Однако их нет на rалапаrос
ских островах, хотя там MHoro насекомых;
их функцию там выполняют некоторые
вьюрки, клюв которых короче клюва дятла.
Для добычи насекомых из трещин коры дe
ревьев вьюрки пользуются колючками кaK
тусов (держа их в клюве, они выковыривают
насекомых из под коры), Точно так же эко
лоrическую роль плодоядных обезьян в ле
сах Азии и Новой rвинеи выполняют птицы.
Трудно предсказуемы и различия в чис
ле видов, обитающих примерно на одинако
вой площади в разных местах: есть попытки
связывать их с совпадением условий ДlJЯ
конкуренции видов, наличием в составе co
обществ видов, подверженных резким пере
падам численности, возрастом местообита
ния м климатом. По мере развития сообще
ства оно насыщается большим числом ви
дов, что при водит к усложнению межвидо
вых отношений и увеличению числа дейст
вующих в нем биотических факторов, YBe
личение числа видов в сообществе способ
ствует более или менее равномерному pac
пределению эколоrических факторов межny
видами, т, е. повышению стабильности co
общества. Этим отчасти и обусловлена ус-
тойчивость MHoroKoMnoHeHTHbIx сообществ,
Разрушение таких сообществ также проис
ходит, и процесс их развнтия повторяется,
что показано на примере сообществ рек по-
сле выброса токсических веществ (химика
тов) и полей после неумелоrо применения
удобрений, Подобные стрессовые воздейст
вия влекут за собой усиление действия oд
Horo из мноroчисленных эколоrических фак
торов и доминирование небольшоrо числа
наиболее устойчивых видов,
Обнаружена и друraя тенденция в раз
витии экосистем: преобладание в ее составе
мелких животных над крупными. Замечено,
что с увеличением размера тела ,особей
втрое численность вида уменьшается в 1 О
раз, Полаrают, что это связано с ослабле
нием ожесточенности борьбы за места оби
тания у мелких животных по сравнению с
крупными; мелкие животные леrче ужива
ются на оrраниченных площадях.
19.4. отбор экосистем
Ч, Дарвин показал, что rлавным усло
вием возникновения внутривидовоrо и меж
видовоrо разнообразия оказывается eCTeCT
венный отбор (см. rл. 10), Сеrодня мы зна
ем немало rенетических и эколоrических
процессов, ведущих к возникновению и поk
держанию разнообразноro внуrnривидово
zo полиморфизма. rлавным условием под
держания качественноrо разнообразия эко
систем также является естественный отбор.
Первично действуя на уровне популяций Ka
ждоrо вида, естественный отбор, проходя
щий в биоrеоценозе одновременно по COT
ням И тысячам популяций, может и должен
приобретать новые, мало изученные сеrодня
формы. Предположение о таком действии
отбора есть уже в трудах А. Уоллеса (1868)
и развито С. Эмерсоном (1960), Подчерк
нем, что orn6op экосисrnем отличается от
упоминавшеrося выше (см. rл. 1 О) zpynno
eozo orn6opa прежде Bcero тем, что в npo
цессе orn6opa экосисrnем оrn6ираюrnся и
сохраняюrnся сложнейшие комплексы
взаимосвязанных видовых популяций с
KOHKpernHblMU занимаемыми ими Mecrno
06иrnаниями, Не вполне ясны пока резуль
таты, к которым может вести такой отбор
(кроме, естественно, выработки общей при
способленности, соответствия конкретных
биоrеоценозов и друrих типов экосистем
абиотической среде). Еще неясно, может ли
быть такой отбор направлен на повышение
I
Sдм :Sдк
SБМ
Число ВИдов
Р и с, 19.4, Модель взаимодействия изоляциИ и
площади местообитания, показывающая возмож
ность существования нескольких равновесных
состояний в процессе проникновения новых ви
дов И темпа вымираНИЯ абориreнных форм. PaB
новесное число видов при прочих равных услови-
ях будет меньше на удаленных островах, на более
мелких островах и на островах с менее разнооб
разными биотопами, SiJJ'\' SБМ' Sдк, SБК ТОЧКИ
равновесия (по Р. MaкAprypy и Е,О, Вильсону,
1967)
видовоrо разнообразия (и возникновение
новых видов) и биопродуктивности экоси
стем, степени утилизации и повышения эф
фективности использования источников
энерrии, повышения информационной eM
кости и т. п. общих характеристик экоси
стем.
19.5. Методы изучения эволюции
экосистем
Исследования эволюции экосистем, по
существу, лишь развор3.'шваются. Они
очень сложны, и не в последней степени в
связи с трудностью сбора надежноro MaTe
риала по палеобиоrеоценозам. По видимо
му, развитие микропалеонтолоrии позволит
существенно продвинуться в этом направле
нии, В то же время уже сейчас есть немало
интересных работ по количественному и Ka
чественному анализу отдельных сообществ
на протяжении значительных периодов (рис,
19,5).
259
35
Зайцеобразные
30
25
00
!--
U 20
':!:
Q)
::.
Q)
u
О 15
с;
u
:s:
:r
10
5
о
Эоцен Современность
rеолоrическое время
Р и с, 19.5. Динамики состава фауны млекопи
тающих в одном из районов Южиой Америки на
протяжении последних 50 мли лет отражает ход
эволюции экосистем (по Дж. Симпсону, 1983)
Сбор данных в области эволюции эко
системы ныне происходит по разным Ha
правлениям. Одним из них является вoc
становление с помощью все более COBep
шенных палеонтолоrических методов обли
ка прошлых экосистем и установление
их последовательности во времени, т. е,
rенетических связей экосистем, В друrом
подходе используется метод так называемых
nроцессуальных реконструкций: cpaBHe
ние находящихся на разных этапах эволю
ционноrо процесса сходных экосистем и pe
КОнструкция на этом основании Bcero хода
развития TaKoro типа экосистем, Третьим
направлением является анализ так называе
мых природных экспериментов: случаев
природных феноменов, которые допускают
однозначную интерпретацию интересующих
260
900
800
700
_ 1. ...:.
,7' ",'
j
><
:;;
:с
ь 6ОО
00
:s:
:;;500
,:;;
:s:
400
u
ro
С.
ЗОО
00
g200
u
:s:
:r
100
30 ::r
:s:
х !--
xr/", 20i
#" \ " E!i
.. -:. .1
IOg
u
:s:
:r
о
1883 1893 1903 1913 1923 1933
rоды
Р и с, 19.6, Динамика видовоrо разнообразия на
о, Кракатау после полноrо уничтожения абори
rенной флоры и фауны вулканическим взрывом в
1893 r. (по Р. MaкAprypy и Е.О, Вильсону, 1967)
Крестики число видов растеиий, светлые круж-
ки ЧИСЛО видов rнездяшихся птиц, зачериеиные
кружки суммариое число видов растеннй и животных
нас событий. Для экосистем таким случаем,
по видимому, служит развитие биоrеоцено
зов на первично безжизненных субстра-
тах песках, лавовых полях, вулканиче
ских (рис, 19.6) и друrих эколоrических ocт
ровах т, е. первичных сукцессий. Среди дpy
rих методов изучения эволюции экоси
стем моделирование, изучение особенно-
стей структуры и функционирования экоси
стем и др, Подчеркнем невозможность
неnосредственноzо исследования npo
цессов эволюции экосистем, nроисходя
щих в ином, чем человеческая жизнь,
масштабе времени. Это заставляет, как и
в случае с макроэволюцией (см. rл, 14 16)
использовать косвенные подходы, т.е. поль-
зоваться лишь дедуктивным методом,
в области изучения макроэволюции остается немало
«белых пятен». Наши познания здесь, по видимому, явля
ются скорее эмпирическими обобщениями, отражающими
отдельные zрани этоzо zрандиозноzо nроцесса. Единоzо
стройноzо макроэволюционноzо учения, аналоzичноzо уче
нию о микроэволюции, пока нет. Накопление новых данных
по формам и темпам эволюции, принципам преобразования
opzaHoB и структур в филоzенезе, формулировка новых эво
люционных «правил», разработка проблем эволюции OHтo
zенеза и концепции эволюционноzо npozpecca вот лишь
некоторые из стоящих здесь задач. Станет ли возможным
после этоzо создание обобщающею учения о макроэволю
ции, покажет будущее.
Изучение частной филоzенетики позволяет не только
лучше понять современность, но и представить возможные
пути и направления будущею развития населения нашей
планеты.
MHozoe в проблеме эволюции экосистем остается пока
неясным. Экосистемы развиваются по каким то законо
мерностям, достиzают климакса и разрушаются. Среди
разнообразных экосистем выделяются элементарные
структурно функциональные единицы биоzеоценозы. Ha
чинает проясняться связь между устойчивостью экоси
стем и их сложностью. Возможно, какие то процессы, обу
словленные межвидовым отбором, nOMOZym связать пpoцec
сы на популяционно видовом уровне с процессами на экоси
стемном уровне. Познание закономерностей этих пpoцec
сов важная задача эволюционных исследований.
1. Что такое макроэвOJIЮЦИЯ? Как связаны между собой процес-
сы микро- и макроэвOJIЮЦИИ?
2. В чем основные трудности изучения процессов макроэвOJIЮ-
ции?
3. Каковы эволюциоиные предпосылки возиикновения стабиль-
ности онтоrенеза?
4. Каковы осиовные направления преобразования онтоrенеза
животных и растительных орrанизмов в эволюции?
5. Опишите возможные механизмы возникновения филоrенети
ческнх изменений в онтоrенезе.
6. Каковы rлавиые направления онтоrеиетических изменений в
филоrенезе млекопитающих и ДВУДOJlьиых?
7. ПереЧИCJIнте и охарактеризуйте возможности разных методов
определеиия скоростей ЭВOJIюциониоrо процесса.
8. В чем заключаются общие предпосылки филоrеиerическоrо
изменения opraHoB и функций?
9. В чем причины и каковы механизмы вымирания видов, peДYK
ции opraHoB?
10. Проиллюстрируйте на примерах возникновения rенетическо
ro кода, ядра клетки, семяи, орrаиов зрения и т. п. сопряжениость
изменений структуры и функции в ходе ЭВOJIюции.
I7 ЗОII
261
11. Почему понятие «nporpecc» всеrда относительно? Обоснуйте
примерами.
12. rде прародина человечества?
13. Возможно ли «очеловечивание» обезьян в наше время?
14. Объясните различия между расами cOBpeMeHHoro человека с
позиций ЭВOJIюциоиноrо учения.
15. Некоторые фантасты считают, что у будущеrо человека будет
оrромная rOJlOBa и небольшое туловище. Возможен ли такой пyrь
ЭВOJIюционноrо развития ДJlя человека?
5
"Korna воззрении,
развиваемые МНОЮ
в этой книrе
и M poM Уоллесом,
или аналоrичные взrлиды
на происхождение видов
сделаютси общепринитыми,
это будет сопровождатьси,
как мы смутно
предвидим, rлубоким
переворотом в области
естественной истории."
Ч. Дарвин
Проблемы
и перспеКТИ8Ы
Э8олюционноrо
учения
в период aKmUBUOlO вЛtешателъства 'Человека в биосферу
эвОЛЮ1Jиоuuое у'Чеuие стало одиой из ваЖUЪtХ биолош'Чс--
ских диС1Jиnлиu. TeopUJl эвОЛЮ1Jии nризваuа оnределитъ
оnтиЛtалъuую стратешю взаиЛtоотuошеuия 'Человека и
окружающей живой nриродЪt, позволяет ставитъ вопрос
О разработке npuu1Junoe уnравляеЛtой эвОЛЮ1Jии (н.И.Ва
вилов) .
Мuоше nроблеЛtЪt эвОЛЮ1JиОUUОlО у'Чеuия еще ждут CBoelO
решеuия, вокру? дрУlих происходят в uаши дии жаркие
дискуссии. Некоторъtе uаиболее 'Часто nривлек.авшие вии
Лtаuие исследователей в nоследuие lодЪt nроблеЛtЪt кратко
освещаются в lлаве 20.
В nоследuей, 21, lлаве вЪtделяются 'ЧетЪtре lлавUЪtХ nод:«r
да к 01Je'l-lКе зuа'Чеuия эвОЛЮ1JиОUUОlО у'Чеuия С Лtировоз
зреu'Ческой, теорети'Ческой и nракти'Ческой то'Чек зреuия.
rЛАВА 20
Современные дискуссии в эволюционном учении
Бесконечное ПОС1Упательное развитие
науки определяет постановку новых про
блем перед любой, самой совершенной и,
казалось бы, законченной научной теорией.
Дарвинизм не исключение из этоrо пра
вила. К,ак и всякое действительно живое Ha
учное направление, ЭВОЛЮЦИQнное учение
постоянно обращается к не решенным пре
жде или вновь возникающим проблемам, И
в процессе их решения либо уrлубляет и де-
тализирует уже сложившиеся точки зрения,
либо выясняет оrраничение сферы действия
тех закономерностей, которые прежде каза-
лись всеобщими, либо вскрывает новые за
кономерности, включая прежде открытые в
качестве частных случаев. Наконец, в про
цессе исследования каких то проблем ино
rда оказывается, что сами эти проблемы
были сформулированы неверно.
20.1. Нейтрализм
в связи с успехами молекулярной био
лоrии в анализе rенетическоrо кода возник-
ла концепция так называемой недарвинов-
ской эволюции (Д К,инr, Т. Юкес, 1969),
Эта концепция основана на предположении
о селективной нейтральности мноrих
мутаций. В свою очередь, предположение о
нейтральности мутаций опирается на факты
вырожденности zенетическоzо кода: не
один, а несколько (до шести) нуклеотидных
триплетов MOryт кодировать синтез ряда
аминокислот. Например, синтез аминокис-
лоты серина кодируется ТРИl1Jlетами УЦУ,
УЦЦ, УЦА. Yur, ArY, Аrц и изменения
(мутация) в одном из ТРИl1Jlетов не скажутся
на результате синтеза, Таких нейтральных
мутаций должно быть MHOro около 30%
от возникающих на молекулярном уровне, и
264
их распространение в популяции, не кон-
тролируемое естественным отбором, позво-
ляет предполаrать большую роль стохасти
ческих, ненаправленных процессов на моле
кулярном уровне, Исходя из нейтральности
этих мутаций предnолаrается также, что их
накопление в reHoMe может идти с постоян-
НОЙ скоростью. Таким образом, обнаружи
вая различия в строении белков разных op
rанизмов, можно вычислить время расхож
дения их от общеrо предка (концепция мо-
лекулярных часов) (см, 6,2).
Общая концепция молекулярной эво-
ЛlOции сформулирована в виде следующих
эмпирических правил (М. К,имура): ско-
рость эволюции любоrо белка (в полинzах)
постоянна и одинакова в разных филоrене
тических ветвях (J), функционально менее
важные молекулы или их части эволюцио-
нируют быстрее важных (2), мутационные
замены аминокислот с меньшими наруше
ниями СТРУК1Уры и функции белков являют-
ся наиболее обычными (3), функционально
новый reH появляется в результате дуплика
ции (4) и случайная фиксация нейтральных
(или очень слабо вредных) мутаций в ходе
эволюции происходит чаще блаrоприятных
мутаций (5).
К,ак видно, концепция нейтрализма не
отказывается полностью от приспособи
тельноrо характера эволюции и на молеку
лярном уровне. Так, в одиих белках (фибри
нопептиды) аминокислотные замены наблю
даются чаще друrих (rистоны). У первых
скорость эволюционных замен аминокислот
совпадает со скоростью возникновения MY
таций, так как замены не влияют на свойст
ва белка. В rемоrлобине ввиду чрезвычай
ной важности ero функции замены наблюда
ются реже, чем в молекуле фибринопепти
дов. У цитохрома С (взаимодействует с ци
тохромоксидазой и редуктазой ) скорость
эволюционных изменений еще ниже reMo
rлобина. rистон Н4 как белок, участвую
щий в реryляции rенетической информации,
эволюционно оказывается еще KOHcepBa
тивнее цитохрома С.
В последНие rоды идеи нейтрализма
часто рассматриваются в свете rипотезы
молекулярною дрейфа влияния на эво
люционный процесс выпадающей из под
действия eCTecTBeHHoro отбора так называе
мой «эrоистической» днк.. Эта «эrоистиче-
ская» ДНк. состоит из не кодирующих ПОCJIе
довательностей нук.леотидных пар и поэтому
не должна ВJ1иять на фенотип особи. К. некоди
рующим относятся мобильные еенетическ.uе
элементы (мобильные дисперrированные
reHbl). У эукариот они MOryr составлять до
20% reHOMa, К. «эroистической» относят TaK
же сателлитную днк., которая может со-
стаВJ1ЯТЬ до половины всей днк. хромосом и
которая, как недавно предполаrалось, не
транскрибируется и не несет никакой rенети
ческой информации.
Сейчас стало известно, что сателлитная
ДНк. иrрает существенную роль в митозе и
мейозе и ее определение как «эrоистиче-
ской» неоправданно. То же относится и к
ДНк. теломер, находящихся на концах xpo
мосом, И К спейсерам (отрезкам ДНк., раз-
деляющим reHbl), и к ин тронам (некоди
рующим участкам внутри reHa). Все эти
структуры ДНк. оказывают то или иное
влияние на проявление reHoB и ДОС1)'I1ны
дпя eCTecTBeHHoro отбора,
Представление о селективной ней-
тральности каких то участков reнетическоro
кода не выдержало проверки: все сначала
считавшиеся нейтральными изменения re
нетическоrо материала в ходе детальноrо
исследования оказывались связанными с
особенностями фенотипа, т. е. ДОС1Упными
дпя eCTecTBeHHoro отбора. Таким образом,
молекулярный дрейф не является само-
стоятельным эволюционным фактором,
а лишь увеличивает часто1У мутаций, по-
ставляя тем самым материал дпя eCTeCTBeH
Horo отбора.
Изучение белковоrо полиморфизма раз
ных популяций и подвидов некоторых видов
дрозофилы показало, что все nерестанов-
ки в последовательности аминокислот
оказываются в популяциях в состоянии
сбалансированноео полиморфизма и час-
то носят к.линальный характер, Эти два
обстоятельства указывают на серьезное
адаптивное значение таких изменений (хотя
адаптивное значение кащдой конкретной пе-
рестановки неясно).
В свое время критика ведущеrо, творче-
cKoro значения отбора в эволюции часто
была вызвана недостаточно rлубоким изуче-
нием биолоrии отдельных видов. Например,
возникало сомнение в том, как отбор может
«улавливать» ничтожные изменения xapaK
тера распределения пиrмента на крыле ба-
бочки или едва заметные изменения общеrо
тона окраски полевок. Детальное изучение
таких случаев в природе показало высокую
эффективность отбора и ero способность
«подхватывать» даже такие признаки.
Еще Ч. Дарвин и с.с. Четвериков об
ращали внимание на возможность возник-
новения безразличных наследственных YK
лонений. Впоследствии Дж. Холдейн привел
расчеты, свидетельствующие о возможности
снижения приспособленности популяций в
результате увеличения полиморфизма (кон-
цепция еенетическоео еруза). По ero мне-
нию, отбор, направленный по одному или
немноrим аллелям, в конце концов должен
привести к снижению rетерозиrотности. Oд
нако работы, связанные с изучением тонких
биохимических изменений методом электро
фореза, показали присутствие значительно
ro числа вариантов белков (энзимов) в каж-
дом из локусов при анализе больших поny
ляционных выборок. Наличие такой reTepo-
rенности очевидный результат действия
отбо:ра, идущеrо всеrда одновременно по
мноrим аллелям (см. rл. 10). Отбор по мно-
rим аллелям и соотбор, приводяший к воз
никновению шлейфа автоматически со.
отбираемых мутаций, показывают, что в
конечном счете нет мутаций ней-
тральных, вредных или полезных безот-
носительно к условиям, Любая мутация
может быть в одном случае явно вредной. в
друrом явно полезной, а в третьем, при
рассмотрении ее без учета целостности re
нотипа, кажущейся нейтральной. Поэтому
утверщдать, что число различий в последо-
вательности аминокислот оказывается ней-
тральным. это значит принимать наши
современные, неизбежно оrраниченные
знания за абсолютную истину, Лоrичнее все
265
Т а б JI И Ц а 20,1. Число различий в последовательности аминокислот в а-цепи rемоrJlобина
некоторых позвоночных животных (по Ф. Добржанскому, 1972)
Объект Чело- rорил. Лошадь Осел Корова Овца Лама Свинья Крыса Мышь Карп
век ла
Человек О 1 18 20 17 20 20 18 25 17 71
rОрИJlJlа о 19 21 18 20 19 19 26 18 70
Лошадь О 2 18 18 16 17 25 23 70
Осел О 20 19 18 18 27 25 70
Корова О 13 22 17 26 20 68
Овца О 23 18 29 24 70
Лама О 20 23 18 60
Свинья О 26 24 70
Крыса О 28 75
Мышь О 71
Карп О
же предположить, что такие различия, сов-
падающие с уровнем морфофизиолоrиче-
ской диверrенции сравниваемых форм
(табл. 20.1), отражают какие-то неясные
еще сеroдня, но тем не менее функциональ-
но важные адаптивные особенности rpynn,
«Недарвиновская эволюция» на молекуляр-
ном' уровне за счет нейтральных мутаций и
дарвиновский естественный отбор взаимо-
дополняющие и не противоречащие друr
друry концепции (ЮЛ. Аптухов, Н.Н. Во-
ронцов). '
20.2. Направленность
и оrраниченность эволюционноrо
процесса
Естественный отбор может действовать
по любому признаку или свойству, изменяя
любой наследственный признак в чреде по-
колений, Однако было бы неверным на ос-
новании этоrо делать вывод о безrранично-
сти возможностей эволюции конкретной
rpYnnbI.
В проблеме направленности два основ-
ных аспекта: собственно проблема направ-
ленной эволюции и проблема реально су-
ществующих оzраничений в эволюции Toro
или иноrо Филума. Рассмотрим эти направ-
ления более подробно.
В конце XIX в. Т, Эймер выдвинул кон-
цепцию ортоzенеза (прямолинейное раз-
266
вити е), которую он противопоставил теории
ч. Дарвина. Соrласно ей (впоследствии с
близкой системой взrлядов концепцией
номоzенеза выс1УПИЛ л.с. Берr), эво-
люция осуществляется не на основе отбора
случайно возникающих наследственных ук-
лонений, как предполаrал ч. Дарвин, а на
основе реализации неких внутренних зако-
нов (от rреч. «nomos» закон). Такая эво-
люция (номоrенез) была противопоставлена
дарвиновской эволюции как эволюции на
основе случа йности (тихоzенез).
Сейчас можно сказать, что подобное
противопоставление оказалось неточным
уже потому, что статистическая приро-
да Iif:HOZUX явлений жизни (в том числе и
эволюционных закономерностей) определя-
eT важную роль случайности и не шключа-
ет, а nредnолаzает проявление необхо-
димости.
rоворя о развитии на основании опре-
деленных «внутренних законов», можно
привести множество примеров, вроде бы
подтверждающих прямолинейный характер
эволюции: например, от пятипалоrо предка
до однопалой современной лошади можно
провести прямую линию, внешне как бы
выражающую реализацию «внутренней за-
кономерности» потери пальцев ноrи (см.
рис. 6.4).
Среди друrих примеров якобы направ-
ленности эволюции редукция размеров и
упрощение строения у однолетних трав,
уменьшение размера тела островных живот
ных по сравнению с их материковыми npek
ками, усиление закрученности у некоторых
моллюсков в позднем олиroцене и великое
множество подобных эволюционных TpeH
дов, проявляющихся в ходе филоrенеза раз
ных rpynn независимо друr от друrа.
Адаптации, внешне про изводящие впе
чатление направленности, реализуются в
ходе эволюции всех достаточно подробно
изученных филоrенетических стволов (см.
рис, 6,5),
Теория отбора дает объяснение всем
этим случаям: на каждом из этапов эволю
ции естественный отбор оставлял особи с
особенностями, лучшими в определенных
условиях. Если условия существования
rpynnbI сохранялись стабильными достаточ
но дпительное время, направление действия
отбора в ряду поколений так>ке оставалось
стабильным. Именно отбор направлял
эволюцию по определенному руслу.
Внешняя направленность, выражающаяся в
развитии определенных особенностей
строения в ходе эволюции, обусловлена не
имманентными «внутренними» закономер
ностями, а действием отбора.
Однако у проблемы направленности в
эволюции есть и второй аспект: существо
вание тех или иных эволюционных заnре
тов. Например, у червеобразноrо существа
практически нет онтоrенетических предпо
сылок для формирования крыльев, но такие
предпосылки есть у млекопитающих (в виде
подвижноrо скелета конечностей и подвиж
ной кожи). У человека нет онтоrенетических
предпосылок дпя формирования кисточки на
кончике хвоста, потому что у Hero нет раз
витоrо хвоста, но такие предпосылки есть у
друrих млекопитающих с развитым хвостом.
Изменчивость nрuзнnков и свойств у
лю60еО вида живых ОРеанизмов все еда
Оераничена.
Выяснение системы запретов в эволю
ции той или иной rpYnnbI является перспек
тивным подходом предвидения возможных
путей эволюции rpynnbI в дальнейшем. Час
то такие системы запретов бывают связаны
с некоторыми физико химическими или
структурно механическими свойствами жи
вых орrанизмов. Поясним это аналоrией со
строением кристаллов в неорrанической
природе, Установлено. что в природе воз
можно существование только 231 формы
кристаллических решеток (расположение
структурных компонентов внутри кристаk
ла), И все существующее разнообразие
кристаллов оrраничено числом вариантов,
определяемых физико химическими свойст
вами атомов и молекул. Аналоrичные систе
мы запретов существуют в живой природе.
Необходимость снабжения листа зеленоrо
растения питательными веществами, оттока
синтезированных продуктов в друrие части
растения, а так>ке необходимость механиче
ской поддержки листовой пластинки опре
деляет систему структурно механических
запретов в эволюции формы листовой пла
стинки, включающую все возможные вари
анты формы листа как opraHa фотосинтеза
(рис. 20,1).
Ярким выражением системы запретов
является закон (точнее правило) eOMO
ЛОеических рядов в наследственной измен
чивости (Н.И. Вавилов, 1922): «Виды и
роды, еенетически близкие, xapaKтepи
зуются сходными рядами наследствен
ной изменчивости с такой nравuльно
стью, что, зная ряд форм в пределах oд
НОеО вида, можно предвидеть нахожде
ние nараллельных форм у друеих видов и
родов». Такие «сходные ряды наследствен
ной изменчивости» являются cBoero рода
эволюционными каналами, которые оrрани
чивают и как бы канализируют эволюци
онный процесс. Невольно напрашивается
аналоrия с процессом канализации OHтo
сенеза, рассмотренном в rл. 14 (см, рис.
14,5).
Выражением существования неких объ
ективных эволюционных запретов является
и то обстоятельство, что природа за милли
арды лет эволюции не «изобрела» колеса
как эффективноrо способа передвижения.
Это произошло потому, что существует оп
ределенная система структурно механиче
ских запретов, Выяснение таких систем за
претов не простое дело, как может пока
заться на первый взrляд (рис. 20.2). Из
вестно, например, что акуловые рыбы MOryт
жить на значительных rлубинах и в поверх
ностных слоях воды, В открытом море и на
мелководье, но не MOryт жить в пресных BO
дах у них иной тип водно солевоrо обме
267
р и с, 20.1. Взаимоотношения всех возможных вариантов формы листовой пластинки, Пример оrрани
чений в эволюции, связанных со структурно механическими запретами, I IX последовательные
варианты формы листьев (рис. СВ. Мейена)
на со средой, нежели у костистых рыб, Ha
лицо существование запрета, oCHoBaHHoro
на морфофизиолоrических особенностях op
...:,....
. .. .
".,(
.....,;
,'"
,'"
, "
,V,
'''1
" ' 7: " 1.
{(". "
\> "
--4. ' }\ F
<')f"'"
.? .7
'" ".,;\/.,
(,
р и с, 20,2. Возможно, в конструкции скелетных
элементов колонии rидроидных полипов Diphasia
и шишки туи (Thuja) выражаются какие-то неиз
вестные нам пока общие системы CТPYKTypHO Me
ханических запретов (из А. Портмана, 1961)
268
rанизации rpYnnbI. Однако известны два (!)
вида акул, способных жить в пресных водах,
к.аким то образом в процессе эволюции
здесь система запрета оказалась преодолен
ной. Изучение таких исключений из правила
чрезвычайно интересно. Они свидетель-
ство необычных путей эволюционноrо про-
цесса,
Чем выше paHr таксона, тем меньше в
целом число запретов, Млекопитающие как
класс освоили все имеющиеся на планете
адаптивные зоны, Torдa как отдельные отря
ды млекопитающих в процессе специализа-
ции приобрел и мноrочисленные системы за.
претов, препятствующие проникновению в
ту или иную зону (например, китообраз
ные систему запретов жизни на суше,
рукокрылые жизни в почве и т. п.).
Итак, в основе направленности эво
ЛlOции лежит, с одной стороны, Hanpaв
ленное действие ecmecmeeHHOZO отбора
на протяжении значительнОZО числа
nоколений, а с друzой стороны, система
запретов, обусловленная орzанизацией
данной zpYnnbl. Однако, как MHoroKpaTHo
подчеркивалось ранее, любые морфофизио
лоrические, онтоrенетические и rенотипиче
ские особенности сами по себе результат
предшествующей эволюции (и действия OT
бора в прошлом).
Таким образом, современная эволюци
онная теория не только не oTBepraeT явле
ние направленности в эволюционном разви
тии, но, напротив, подчеркивает ero как He
обходимое следствие дарвиновскоrо пони
мания характера эволюции.
20.3. Монофилия и полифилия.
Сетчатая эволюция
Проблема монофилии пример Toro,
как накопление новых данных заставляет
оrраничить сферу приложимости HeKOTO
рых, еще недавно казавшихся всеобщими
принципов.
Принциn монофuлии nроисхожде
ния zpynn от одной nредковой фор
мы основа классической филоrенетиче-
ской систематики. Однако в современной
трактовке принципа монофилии произошли
изменения. Еще Ч. Дарвин считал, что но-
вый вид происходит не от одной, а от мноrих
особей. Сеrодня это положение полностью
подтверждено развитием учения о микро-
эволюции: ясно, что элементарная эволю-
ционная единица не особь, а отдельная по-
пуляция, поэтому выражение «происхожде
ние от единоrо предка» нельзя понимать бу-
квально, в смысле ПРОИСХОЖдение от единой
особи. Монофuлетической надо считать
zpynny, происходящая от одной zpYnnbl
mozo же таксономическоzо paHza, Ha
пример, семейство современных ластоноrих
(ушастые и настоящие тюлени) произошло
от rpynn видов, принаДJ1ежащих, видимо,
даже к разным семействам отряда хищных,
Однако это не дает основания ДJ1Я призна
ния cOBpeMeHHoro отряда ластоноrих nоли
фuлетической zpynnou: весь отряд ласто
ноrих произошел от одноro отряда хищных,
Друrой пример, Класс млекопитающих
характеризуется определенным набором ос-
новных признаков и свойств, отличающих
их от рептилий, Этот набор признаков (по-
стоянная теплокровность, живорождение,
вскармливание детенышей молоком, разви-
тие мозrа, особенности локомоции, CTpoe
ние opraHa слуха и друrие особенности) воз-
ник, как показывают палеонтолоrические
данные, не у одноrо вида или rpYnnbI близ
ких видов, а в разных стволах одноrо пучка
филоrенетически близких rpynn рептилий,
причем не одновременно (см, рис. 17.2).
Тем не менее весь класс млекопитающих
надо считать монофилетической rруппой; он
возник от одноro таксона Toro же paHra (от
класса рептилий).
Сейчас MHoro примеров Toro, как по
мере накопления данных по морфолоrии,
палеонтолоrии, особенностям образа жизни
отдельных rpynn их приходится разделять на
самостоятельные. Так было с отрядом rpbI-
зунов (Glires), в который еще недавно
включали в качестве подотряда зайцеобраз-
ных, Теперь нет сомнения, что сходство зай-
цеобразных с rрызунами внешнее, конвер-
reHTHoe, и ныне они выделены в самостоя
тельные отряды Lagomorpha и Rodentia,
имеющие разное происхождение, Еще не-
давно в один отряд хищных птиц объединяли
соколов и сов две совершенно различ
ные по происхождению rpynnbI птиц. Как
только выясняется полифилетический ха-
рактер таксонов, их следует разделять.
Однако проблема монофилии не исчер-
пывается признанием концепций широкой
монофuлии (происхождением одноro таксо-
на от друrоrо TaKoro же систематическоrо
paHra), В rл. 1 3 приводились некоторые из
мноrочисленных примеров zибридоzенноzо
видообразования, Мноrие виды ириса, та-
бака, полыни, костра, мятлика и друrих рас-
тений имеют rибридоrенное происхождение
(nYTt: M аллополиплоидии rибридизации с
последующим удвоением числа хромосом).
Это означает, что на микроэвОЛlOционном
уровне nолuфилия возможна, Возмож-
ность возникновения HOBOro рода посредст-
вом rибридизации, т. е. полифилетически,
доказана экспериментально (см, рис. 6,28).
Сейчас известен ряд природных межродо-
вых rибридоrенных форм. Среди них ряби-
нокизильник (Sorbocotaneaster), распро-
страненный на юrе Якутии, ячмень клинэ
лимусовый rибрид (Hordeum х Clinelymus),
распространенный на Памире, rибрид алы-
чи и абрикоса в Молдове,
Интересными примерами rибридоreнно
ro видообразования служат некоторые виды
амфибий (из rpYnnbI европейских зеленых
269
р, occidentalis
\
р, тonacha occidentalis (2п)
р. тonacha /atidens (2п) t )
р. /atideпF р, тonach I
............ /............
р, тonacha /atidens (2) / / р, тonacha /ucida (2п)
/ \
Р. viriosa.... / / Р. /ucida
...... / ..........
/ Р. тonacha 2 /ucida (3п)
.......k"
Poeciliopsis? (3п)
р и с, 20.3. Сетчатая эволюция в rибрцдоrенном комплексе ДИПЛОИдНО ТРИПЛОИдных, OДHO и двуполых
рыб рода Poecciliopsis, ОДНОПOJlые формы rибр!щноrо происхожцения не подчеркнуты, ДИfLJlOцдные
rибрцдоrенные подчеркнуты, триплол!ЩНые rиноrенетические подчеркнуты ВOJIнистой линией. В скоб
ках указана степень полиплоцдности ОДНОПOJlых форм (по 5,В, Васильеву. 1985)
ляryшек) и рептилий (кавказские скалЬНblе
ящеРИЦbl). В последнем случае видообразо
ванию способствует возникновение парте
ноrенетических форм.
Итак, существующие rенетические Me
хаНИЗМbI (аллополиплоидия, партеноrенез)
позволяют в определенных случаях про
рвать барьер внешней стерильности, xapaK
теРНblЙ для ВИДОВblХ форм В природе; это и
ведет к полифилетическому возникновению
видов, В этих случаях так наЗblваемое ceт
чатое родство (рис. 20,3), которым связа
ны все популяции внутри вида, обмениваю
щиеся rенетической информацией, оказы
вается частично характерным и для
еРуnn видовОеО раНеа. В последние деся
тилетия анализ ПРОИСХОЖдения каждой
крупной филоrенетической rpYnnbl превра
щает ее из древа в куст. По видимому, за
воевание каЖдой крупной адаптивной ЗОНbI
(основа возникновения последующеrо про
цесса аллоrенеза образования мноrих
дочерних форм с чаСТНblМИ адаптациями)
было связанно с тем, что в rомолоrИЧНblХ
участках reHoMa не одноrо, а раЗНblХ видов
подхваТblвались отбором rомолоrИЧНblе MY
тации, Поэтому «переход в дРуеуlO aдan
тивнуlO зону ... может затраеивать
одновременно не один, а МНОеие виды,
принадлежащие к разным семействам и
отрядам исходНОеО класса» (Н.Н, BOpOH
цов, 2001, с, 515, 517), Такой параллель
НblЙ выход нескольких видов в новую зону и
образование там новой крупной системати
270
ческой rpynnbl наЗblвается парафилией,
Парафилитическое ПРОИСХОЖдение Предпо
лаrается не только для млекопитающих (см.
рис. 17.2), но и для rолосемеННblХ, и покры
тосеменных, Впрочем, как обращает внима
ние Н.Н. Воронцов, в основе парафилии все
же лежит диверrенция: сама возможность
rомолоrичноrо мутирования определяется
общностью ПРОИСХОЖдения.
Друrим фактором, заставляющим
по иному взrлянуть на всеобщность и обя
зательность проявления принципа монофи
лии в возникновении ПрИрОДНblХ такс оно в,
является существование оrромной и разно
образной rpYnnbl лишайников. Известно,
что лишайники своеобразные комплекс
ные орrаНИЗМbI, которые состоят из зелеНblХ
водорослей и rрибов aCKO или базидиоми
цетов. Образующие лишайники rрибbl не
MOryт жить без водорослей. Существует
около 10000 видов лишайников, Вblделяе
мые как особblЙ класс Lichenes. При этом
возникает своеобразная СИ1Уация: OДHOBpe
менно существуют филоrенетические систе
мы, включающие порознь водоросли, с од.
ной стороны, а aCKO и базидиомицеТbI с
друrой. В то же время существует особая,
самостоятельная филоrенетическая система
для лишайников. В целом как систематиче.
ская rpynna орrанизмов они имеют полифи
летическое ПрОИСХОЖдение.
При обсуждении проблеМbI полифилии
приходится вспомнить и rипотезу о симбио
reHHoM ПРОИСХОЖдении основных rpynn co
временных орrанизмов путем последова
тельноrо объединения аэробных бактерий и
микоплазм (см, rл, 5), Это позволяет rOBo
рить о полифилетическом происхождении
типов и царств живой природы.
Итак, разнообразие эволюционных
путей живой природы оказывается
большим, чем это nредnоласалось в
50 e rr. хх века: в некоторых специальных
случаях в процессе эволюции моrли на раз
ных уровнях вторично возникать полифиле
тические таксоны.
20.4. Проблема вида
в проблеме вида (см. rл. 12) MHoro ин
тересных вопросов, заслуживающих иссле
дования. Современные rенетико эволюци
онные определения вида (и популяции) от-
носятся обычно к перекрестн6размножаю-
щимся орrанизмам. rенетическое единство
как rлавный критерий неприложимо в пол
ной мере к популяциям araMHbIx, облиrат-
но партеноrенетических и самооплодотво
ряющихся видов. Однако и у таких орrаниз-
мов вид как качественный этап эволюцион
Horo процесса должен реально существо-
вать, Формулировка понятия вида (и попу-
ляции) у таких форм, видимо, должна быть
основана на общности исходноrо rенетиче
cKoro материала и на точном учете места,
занимаемоrо данной формой в биоrеоuенозе
или целой системе биоrеоценозов.
До конца не решена проблема вида в
палеонтолоrии. В палеонтолоrии понятие
«вид» не вполне сопоставимо с таковым в
неонтолоrии. В неонтолоrии в данный MO
мент времени мы Bcerдa имеем как бы срез
одной из ветвей филоrенетическоrо древа,
Именно в плоскости этоrо среза и осущест
вляется обмен rенетической информацией
между отдельными популяциями rлав.
ный процесс, интеrрирующий вид как еди-
ное целое в эволюции, В палеонтолоrиче
ском материале исследователь имеет дело
обычно с друrой плоскостью рассмотрения
филоreнетическоrо ствола Bcerдa по вер-
тикали, по временной оси, Участок филоrе
нетическоrо ствола, эквивалентный вищ в
неонтолоrии, в палеонтолоrии правильнее
называть не видом, а фратрией (см. rл.
12),
Рано или поздно с накоплением палеон
толоrических данных о распространении вы-
мерших орrанизмов со значительным уточ
нением возраста ископаемых остатков, с
проникновением в палеонтолоrию фенети
ческих методов исследования, несомненно,
возникнет возможность более точно сопос
тавить вид (фратрию) в палеонтолоrии и вид
в неонтолоrии. Пока же Bcerдa надо иметь в
вищ, что палеонтолоrические «виды» не
вполне эквивалентны видам современным,
Проблема содержания вида встает и
при сопоставлении видов из разных rpynn. У
птиц, например, преобладающим путем ви
дообразования является rеоrрафиче
ское возникновение rеоrрафической, как
правило, изоляции какой-либо rpYnnbI по-
пуляций исходноrо вида (на островах и т, п,).
У растений и некоторых беспозвоночных
часты случаи видообразования, связанные с
хромосомными пере стройками (например,
полиплоидией) бок о бок обитающих исход
ных форм. Сказываются ли, таким образом,
пути видообразования на морфофизиолоrи
ческом содержании новых видов? Видимо,
да, поскольку обычно виды, возникающие
при rеоrрафическом видообразовании, об
наруживают больше отличий, чем на путях
симпатрическоrо видообразования.
Убедительным доказательством разноrо
эволюционноro содержания видов в разных
rpynnax MOryT служить данные о различиях в
rенетических дистанциях, характерных ДIIЯ
ряда rpynn позвоночных (табл. 20,2),
т а б л и ц а 20,2, Средние rенетические
дистанции (при полном сходстве D == О)
при сравнении видов внутри одноrо рода
в 'ряде rрупп животных (из В.И. rлазко,
1985, Н.Н. Воронцов, 2001)
rруппа D Число изу-
ченных родов
(ВlЩов\
Насекомые 1,056 1 * (23)
Рыбы O,152 0,580 10 (1167+)
Амфибии O,462 1,71O 7 (510+)
Рептилии 0,650 5 (87+)
Птицы 0,120 12 (173+)
Млекопнтающие 0,450 35(317+)
В Т,Ч, rрызуны 0,002 O,740 23
* Drosophila,
271
Доли различающихся локусов (CTPYK
1Урных reHoB) в reHoMe между видами дpo
зофил MHoro выше, чем между видами боль
шинства позвоночных (кроме некоторых po
дов амфибий). Степень rенетической дивер
rенции между видами приматов оказалась
удивительно низкой (D менее 0,1). У птиц
уровень различий между родами COOTBeTCT
вует различиям между подвидами дрозофил.
Высказано предположение (Н.Н. BOpOH
цов), что у позвоночных молекулярная эво
люция идет, в основном, за счет реl)'ЛЯТОр
ных reHoB, а у беспозвоночных за счет
структурных reHoB. и связаны, COOTBeTCT
венно, с разными типами онтоrенеза (дeTep
минированным развитием у насекомых, и
реl)'ЛЯТОРНЫМ развитием у позвоночных),
Приведенные в табл. 20.2 данные соот-
ветствуют давно известному систематикам
Фак1У, что морфофизиолоrические различия
между видами млекопитающих и птиц обыч
но значительно меньше, чем между видами
амфибий.
С видообразованием связан и друrой
интересный феномен, привлекающий вни
манне эволюционистов, существование
rpупп тесно связанных видов одноrо рода с
как бы размытыми сраницами в HeKOTO
рых участках cOBMecTHoro их обитания.
Описывается все большее число примеров,
коrда виды, хорошо отличающиеся на боль
шей части ареала, становятся плохо разли
чимыми в каких то узких (более или менее)
rибридных зонах, возникают как бы цепи
форм (см, 13,2), Похоже, что подобные си
1Уации встречаются в природе чаще, чем
это предполаrалось еще недавно, и они за
служивают пристальноrо внимания,
20.5. Эволюция эволюционных
механизмов
Историческому изменению подверrа-
лись не только rруппы и сообщества oco
бей, но и сам эволюционный механизм, Ha
пример, возникновение половоrо размноже
ния, раздельнополости было одним из суще-
ственнейших моментов, определивших MHO
rие черты протекания эволюционноrо про-
цесса, Не оставались неизменными и OT
272
дельные компоненты сложноrо микроэво
люционноrо механизма, Темп спонтанноrо
мyrационноrо процесса сформировался в
процессе эволюции как результат взаимо
действия мноrих различных влияний.
По разному в первые эпохи развития био
сферы Земли должны были взаимодейство
вать и остальные элементарные эволюцион
ные факторы. Популяционно видовой ypo
вень орrанизации живоro также сложился
не сразу, а в результате ДIIительной и слож
ной «допопуляционной» эволюции.
Все эти и мноrие друrие вопросы Э80-
люции еще ждут своих исследователей.
Более или менее изучен только (точнее,
привлекавший большое внимание исследо
вателей) вопрос о возникновении и роли ec
TecTBeHHoro отбора в эволюции жизни.
Предполаrается, что отбор существовал до
возникновения жизни как таковой, еще на
предбиолоrических этапах развития орrани-
ческоrо мира (предбиолоzический отбор).
С вопросом эволюции эволюционных
механизмов может быть связан вопрос о
специфике взаимодействия микроэволюци
онных факторов в разных rруппах орrаниче
cKoro мира (типолоzия МUКрОЭ80люции).
Так, например, паразитизм в жизни про
стейших и мноrоклеточных может вести к
разным эволюционным последствиям: у
простейших переход к эндопаразитизму не
только не связан с perpeccoM (как у MHOro
клеточных), но, напротив, ведет к морфофи
зиолоrическому проrрессу (ю.и. Полян
ский), Видимо, роль крупных мyrаций, по-
липлоидии и межвидовой rибридизации в
эволюции растений более значительна, чем
в эволюции животных; у животных значи-
тельную роль в эволюции иrрает поведение
(состязание, взаимопомощь и т. д.), Подоб-
ные факты позволяют предполаrать, что с
появлением новых крупных rрупп MOI)'T
трансформироваться механизмы эволюции
(Б, Ренш, И,И. Шмальrаузен).
Знание пyrей эволюции эволюционных
механизмов в прошлом должно помочь pe
шить rлавную задачу будущеrо разработ
ку основ управляемой эволюции, Не исклю
чена возможность, что в обозримом буду
щем в ноосфере возникнут иные, чем в не
контролируемой разумом человека природе,
механизмы эволюционноro процесса,
20.6. Соотношение микро
и макрозволюции
Существуют представления, соrласно
которым процессы и закономерности MaK
роэволюции якобы необъяснимы исходя из
учения о микроэволюции. Предполаrают,
что возникновение родов, семейств и т. д,
происходит на основе принципиально друrих
факторов и закономерностей, не проявляю
щихся на популяционно видовом уровне,
При последовательной постановке BO
проса о несводимости макроэволюции к
микроэволюции нужно доказать необходи
мость выделения специальноro макроэво
люционноrо уровня орrанизации жизни. Oд
нако при современном уровне знаний нет
оснований rоворить о возможности выделе
ния TaKoro уровня, потому что все MaKpo
эволюционные феномены в конце концов
состоят из микроэволюционных явлений и
событий, Поэтому в принципе анализ про
цессов макроэволюции может быть прове
ден исходя из понятий И закономерностей,
известных в учении о микроэволюции. Все
самые СЛОЖ!iые на первый взrляд макроэво
люционные феномены, без потери их специ
фики, объяснимы понятием микроэволю
ции: все, что возникает на макроэволюци
онном уровне, связано преЖ!lе Bcero с пре
образованием популяций и вида и ведет к
формированию приспособлений. Эти про
цессы, как показано выше, и составляют
содержание учения о макроэволюции,
Разделение MaKpo и микроэволюции
вызвано не соображениями их принципи
альноrо различия, а желанием более под
робно рассмотреть эволюционные явления
разноrо масштаба.
Вышесказанное не следует принимать
как некий запрет размышлений на интерес
ную эволюционную тему особенностей
возникновения таксонов разноrо paHra, На
основе действия одних и тех же микроэво
люционных сил возникает заурядная адапта
ция, но может возникнуть и изменение, впо
следствии определяющее образование отря
да или друrой крупной rруппы. Не связано
ли это с разнокачественностью reHoB, под
верженных отбору?
Известно, что существуют, с одной CTO
роны, структурные, а с друrой ре2УЛЯ
торные 2ены, Структурные reHbI человека
.........
и шимпанзе практически идентичны, а pery
ляторные reHbI различаются в большей CTe
пени, Может быть, мyrации этих rрупп re
нов имеют разное значение ДIIЯ видообразо
вания и ПРОИСХОЖ!lения более крупных TaK
сонов? Высказывалось мнение, что молеку
лярный дрейф является специфическим MO
лекулярным механизмом, определяющим (в
отличие от обычных мyrаций, подвержен
ных действию eCTecTBeHHoro отбора) Mexa
низм макроэволюции, Однако селективное
значение MOryT иметь практически все изме
нения rенетическоro аппарата (см. 20.1).
Это свидетельствует о едином механизме
эволюционноrо процесса, основанном на
естественном отборе,
20.7. Современный
сальтационизм
Существуют представления о сальтаци
онном, внезапном образовании новых ви
дов, вне действия отбора, путем крупных
скачков. Эта идея своими корнями восходит
к rлубокой древности. В хх в,эти идеи CTa
рались обосновать, обращая внимание на
наличие «орrанизационных признаков», BЫ
ходящих якобы за рамки обычных приспо
соблений (А Келликер, Э. Зюсс, О, Шин
девольф), или внезапное появление видов
путем крупных мутаций (с.и, Коржинский,
r, де Фриз, В, Бэтсон. Р. rольдшмидт).
Такие подходы (сальтацuонuзм) оспа
ривают дарвиновский тезис о постепенном
ходе эволюции (2радуалuзм). Заметим, что
сам ч. Дарвин, хотя вслед за Лейбницем OT
мечаЛ отсутствие в природе скачков (<<Natura
поп facit saltum»), не отрицал возможность
возникновения эволюционных новшеств «по
законам роста и корреляций».
В последнее время идея о скачкообраз
ном характере возникновения видов вновь
находит сторонников как среди rенетиков,
так и со стороны палеонтолоrов. Учитывая.
что среди них находятся исследователи, ко-
торых трудно заподозрить в профанации,
остановимся на этих взrлядах несколько
подробнее.
Для мноrих rрупп орrанизмов известны
так называемые макромутации мутации,
результатом которых является появление у
особи признака, характерноrо ДIIЯ друrих
273
крупных таксономических rрупп, Например,
мутация tetraptera ведет к появлению у дpo
зофилы и домовой мухи второй пары крыль
ев признака дpyroro отряда насекомых,
В результате мутации aristopedia у HaceKO
мых вместо антенны возникает Hora, Такие
системные мутации заметно меняют ход
онтоrенеза, Мутации hairless и nude ведут к
появлению rолых (безволосых) мышей, KO
шек, собак, овец, Мутация мопсовидности
ведет к редукции межчелюстных костей и,
как следствие, сокращению размеров лице
вой части черепа у человека, собак, кошек,
свиней, Подобные факты привели р, rОЛЬk
шмидта в 40 e rоды хх в, к представлению,
что эволюция может происходить за счет
фиксации резких перестроек морфоrенеза,
вызванных единичными системными Myтa
циями через возникновение «мноrообе
щающих монстров», В разной форме эту
lЩею поддержали такие ВlЩные эволюцио
нисты, как К Уоддинrrон, С. rоулд и Н.Н,
Воронцов, М, Уайт, Н,Н, Воронцов и Р.
Маттей развили концепцию внезапноrо
формо(видо)образования на основе XpOMO
сомных перестроек на большом материале
по кариосистематике rрызунов и друrих
млекопитающих, напоминая о rибридоrен
ном ПРОИСХОЖ!lении сливы (терн х алыча),
экспериментальном синтезе редько капусты
(Raphanobrassica), о rоризонтальном пере
носе мобильных дисперrированных reHoB
проявляется один из механизмов,
В БО е rоды хх в. было показано широ
кое распространение дупликации reHoB (yд
воения участков ДНК) при образовании по
липептидных цепей rемоrлобина и друrих
сложных белков (с. Оно). Фермент карбо
анrидраза у плацентарных и сумчатых мле
копитающих образован двумя полипеПТИk
ными цепями, а у беспозвоночных, рыб и
птиц одной, Эта дупликация моrла про
изойти при возникновении млекопитающих
около 200 млн лет назад (см, рис, 17,2),
Нам представляется, что все эти факты
и теоретические предположения (в числе
последних zоризонтальный перенос)
не MOryT рассматриваться как противореча
щие дарвиновской концепции постепенноrо
видообразования, Одна мутация безволосо
сти у предков COBpeMeHHOro моржа не моrла
привести к возникновению безволосости
как видовоrо признака без мноrочисленных
274
дополнительных адаптивных изменений в
строении кожи, подкожной жировой КJ1eT
чатки, механизма кровоснабжения и TepMO
реryляции и пр, Возникновение (и распро
странение в пределах вида) этоrо комплекса
адаптаций должно было про исходить на
протяжении множества поколений, Любой
«мноrообещающий монстр», возникший В
результате одиночной мутации, должен был
пройти все обычные стадии микроэволю
ции:
должна была возникнуть не одна, а
хотя бы небольшая, но rруппа измененных
особей;
должна была возникнуть rенетиче
ская изоляция такой rруппы от исходной
формы;
такая форма 8идО8020 раН2а (см,
13.4) должна была пройти «шлифовку» ec
тественным отбором на протяжении мноrих
поколений, преЖ!lе чем образовать собст
венную эколоrическую нишу и стать видом
(см, rл. 11 и 12),
Убыстрение эволюции, несомненно,
про исходящее после приобретения каких то
принципиальных приспособлений (напри
мер, ароморфозов) и обеспечивающее BЫ
ход rpуппы В новую адаптивную зону (см,
анаrенез, разделы 15.3, 15.5), в эволюцион
ном масштабе может внешне выrлядеть как
скачок, сальтация, не являясь таковым на
самом деле,
Второй фронт cOBpeMeHHoro сальтацио
низма rипотеза nреРЫ8истосо pa8H08e
сия или nунктуализма (с. rоулд, ф, CTeH
ли, Н, Элдридж), Суть пунктуализма состоит
в допущении, что эволюция lЩет только
скачками, в промежутки ме)fЩy которыми
наблюдается Д/!ительный застой стазис
(рис, 20.4), При изучении ископаемых oc
татков пресноводных моллюсков в отложе
ииях африканскоrо озера Туркана, а также
некоторых рептилий и млекопитающих не
удалось обнаружить переходных форм меж
ду видами, характерными Д/!Я разных непре
рывных rоризонтов отложений. Периоды же
стазиса Д/!Я некоторых видов моллюсков, по
их подсчетам, продолжались 105 107 поко
лений, Затем виды моллюсков за сравни
тельно короткое время (1 03 1 о' поколе
ний) якобы обнаруживали изменчивость и
давали начало дочерним видам, По мнению
А
Б
в
<:;:
::;:
с)
о.
со
Масштаб измерений
r
А
Б
в
r
р и с, 20.4, Сопоставлеиие постепенной (<<дарвиновской») И прерывистой (пунктуалистской) эволюции
rpynn, A r виды, Уровень различий между видами и время диверrенции отдельных филумов nOk
ностью совпадают в обоих случаях (ориr,)
пунктуалистов, таким пyrем образованы
примерно 95% видов. Это должно было
произойти В результате преимущественноrо
преобразования периферических изолятов в
пр елах единой популяции и без участия
отбора (вымирание предковоrо вида допус
кается без конкуренции, новый и пр ковый
виды не отличаются по адаптивности).
При объяснении вымирания некоторых
крупных рептилий сальтационистские TeH
денции проявляются в поиске причин rло
бальных катастроф космическоrо xapaKTe
ра падение метеоритов, rеомаrнитные
инверсии, резкое повышение радиационно
ro фона Земли из за изменения солнечной
активности и т. д. Сальтационизм проявился
и в молекулярной биолоrии в стремлениях
объяснить возможности быстроrо возник
новения видов и более крупных таксонов на
основе случайноrо заноса целых блоков re
нов (мобильных zенетических элемен
тов) от низших орrанизмов к высшим или
от одних rрупп орrанизмов к друrим с помо
щью фаrов и вирусов (zоризонтальный
перенос сенов). При таком переносе пред
полаrают возникновение крупных измене
ний вне действия eCTecTBeHHoro отбора, В
этом же ключе объясняется даже БыIтроеe
возникновение Человека разумноrо как
результат резких мyrаций, которые моrли
иметь место в районах повышенноrо радиа
ционноrо фона в Африке,
Было бы неправильно оryльно OTBep
raTb возможности эволюционных изменений
на основе сальтаций. Факты rоворят о том,
что они вполне вероятны и реальны, Так, на
примере растений допускается возможность
внезапноrо (быстроro) эволюционноrо пре
образования споранrия (пyrем аrреrации и
срастания спороносных частей водорослей),
семяпочек (пyrем таких же изменений MaK
роспоранrиев), преобразования четырех
членноrо цветка из пятичленноrо, однодоль
ных из двудольных И т, д, (АЛ, Тахтаджян),
Сальтационные изменения I-! их эволю
ционная фиксация характерны и для живот
ных: пере нос периферических сосудов или
нервов с одноrо ствола на друrой (напри
мер, перенос сонных артерий у птиц на пра
вую дyry аорты, а у млекопитающих на
левую, уменьшение или увеличение числа
шейных или туловищных позвонков и т. д.),
Однако возможность возникновения
признаков, видов и даже друсих тaKCO
номических единиц на основе KaKиx тo
резких уклонений не дает оснований для
принятия zипотез пунктуализма и тем
более сальтационизма.
Существуют объективные трудности в
анализе процесса изменчивости на ископае
мом' материале, во первых, ввиду ero peдкo
сти, что не позволяет исключить возможных
переходов ме)fЩy видами (рис. 20.5), BO BTO
рых, из за возможных смещений места
захоронения орrанизмов после их rибели
(о переносе на большие расстояния водой
и смещении осадочных пластов писал еще
ч. Дарвин); в третьих, есть данные (в том
числе и для ископаемых моллюсков оз. Typ
кана) об одновременном возникновении
эволюционных изменений (в результате OT
теснения предковоro вида на прилеrающие
территории); в четвертых, связь межлу CKO
ростью морфолоrической эволюции и про
цессами видообразования, как показывают
мноrочисленные современные данные, OT
cyrcTByeT,
275
А
23 TЬlC, лет
""
" "
. . е. .
""
1080
1100
1120
1140 см
Б
Перерыв накопления
осадКОВ на 98 Tы.. лет?
" " "
. --..
".
. -.. .
""
-.- .
." "
.-.. .-.. .-.. .. е.
Р и с, 20,5, Пример ненадежности сальтационной интерпретации палеонтолоrических данных (по
Д Раупу и Д Стенли, 1974)
в верхнеюрских оксфордских rлинах Питерсборо (Анrлия) обиаружены ископаемые аммониты рода Cosmoceras. 3111
orложения возникли, по расчетам, со скоростью 1 м за 115 тыс, лет, Важиой характеристикой аммонитов является
orношение числа ребер к числу краевых шипов на раковиие: А реальное стратиrрафическое положеиие Ю!>Кдоrо из
аммонитов, обнаруженных в слое 1080 1140 см. Лнния обозиачает среднеарифметическое значение 011l0шения
числа ребер к числу шипов, В слое 1093,5 см соседние значения резко смещены, что дает основание для предположе
ния о сальтации признака; Б части TOro же rрафика разнесеиы таким образом, чтобы восстановить ПOCJlедователь-
ность постепенноrо изменения морфолоrии раковин, Альтернативной сальтационному оказывается вполне реальиое
предположеиие, что иа протяжеиии 98 тыс, лет осадки в данном месте почему-то не накаrlливались
Американский палеобилоr Дж. r. Симп
сон, обсу)КДая роль rоризонтальноrо пере-
носа reHoB в эволюции заметил, что такое
явление «не остается за сраницами
этой (синтетической авт.) теории,
а раздвиzает их шире» (В, rpaHT. Эволю-
ция орrанизмов. М., 1980. С. 12). То же са-
мое можно сказать и о друrих фактах, ле-
жащих в основе разноrо рода сальтацион-
ных. взrлядов, Пока ие найдено ни одноrо
доказательства, что исходный механизм эво-
люции в природе возникновение ви
дов носит не приспособительный харак-
тер, «обходится» без eCTecTBeHHoro отбора
и возникновения адаптаций.
Выше были рассмотрены лишь некоторые из современ-
ных проблем, стоящих перед эволюционным учением. Мы не
затронули важной проблемы проявления эволюционных
принципов на разных уровнях орzaнизации живоzо; не сказа-
ли о важности выяснения пути от сена к фену (соэдание
276
пока отсутствующей теории индивuдуальноzо развития,
окажет мощное влияние и на развитие эволюционной тeo
рии).
Может быть, КОсда будут выяснены ОСНОВные законо
мерности эволюции биоzеоценозов, создана теория иHдиBи
дуальноzо развития и обнаружены иные пути развития
живоzо ВО Вселенной, тОсда современное эволюционное уче
ние, основанное на теории естественносо отбора, OKa
жется лишь составной частью KaKoй тo общей теории
развития орzаническоzо мира. Пока же эволюционная тeo
рuя с каждым новым принципиальным открытием в биоло
сии укрепляется. Так было после открытия основных ceHe
тическuх закономерностей в начале хх В., так было в cepe
дине хх В., после открытия zенетическоzо кода и успехов в
молекулярной биолоzuи, так, мы уверены, будет и в даль
нейшем.
rЛАВА 21
Значение ЭВОЛЮЦИОННОI"О учения
Знание закономерностей эволюционно
ro развития живой ПрИрОДbl важно по двум
причинам. Во пеРВblХ, только эволюцион
ный подход дает возможность достаточно
rлубоко понять, обобщить и сопоставить
данные разных специальных биолоrических
дисциплин. BO BTOpЫX, эволюционный под
ход необходим ДIIЯ сознательноrо планиро
вания, предвидения результатов вмешатель
ства человека в развитие биосферы Земли,
21 .1. Значение эволюционноrо
учения для охраны среды
Одна из rлавных проблем человечества
сеroдня это проблема взаимоотношения
ero с биосферой, Человечество с момента
возникновения все более активно BTopraeT
ся в биосферу. Блаrодаря возрастающей
технической оснащенности усиливается
власть человека над природой. Две тысячи
лет назад Европа была покрыта дремучими
лесами, а теперь даже зона степей исчезает
как ландшафт, На rлазах ДBYX Tpex поколе
ний стали исчезать из пищевоrо рациона
мноrие естественные животные продукты
(например, осетровые и лососевые рыбы,
дичь), множество видов животных и paCTe
ний находится на rрани исчезновения, а coт
ни навсеrда исчезли в результате дея
тельности человека.
Человек, вторrаясь в природу, еще не
научился в достаточной степени предвидеть
и предупреЖдать нежелательные последст
вия cBoero вмешательства; наша власть над
природой, по существу, часто оказывается
призрачной. Человек использует ДIIЯ борь
бы с «вредителями» rексахлоран, диелдрин,
ртутные и сверхъядовитые вещества. Это
немеШIенно ведет, с одной стороны, к эво
люционному «ответу» при роды возник
новению устойчивых к пестицндам рас Hace
комых, «суперкрыс», устойчивых К антикоа
ryлянтам, и т. п. С друrой стороны, это же
воздействие ведет к rибели мноrих живот
ных и растений, не бывших прямыми объек
тами нашеrо хозяйственноrо воздействия,
Часто таким же катастрофическим CTa
новится промышленное заrрязнение, МИk
лионы тонн стиральных порошков, попадая
в сточные воды, убивают высшие орrаниз
мы и вызывают невиданное преЖде разви
277
тие цианей и некоторых микроорrанизмов,
В результате большие территории и aKBaTO
рии на планете как бы отбрасываются на
миллиарды лет назад, Эволюция в этих слу
чаях приобретает уродливые формы, и не
исключено, что в будущем человечество
столкнется с неожиданной «эволюционной
уrрозой» со стороны каких нибудь суперус
тойчивых к промышленным заrрязнениям
микроорrанизмов, бактерий и цианей, KOTO
рые CMOryт изменить облик нашей планеты
в не)Келательном направлении.
Во всех случаях происходит изменение
равновесия биосферы, энерrетических по
токов, идущих через биоrеоценозы, rенети
ческой информации, передающейся от по
коления к поколению нарушаются rенетиче
ские изоляционные барьеры, Изучение по
следствий этих изменений важная эво
люционная проблема. Без таких исследова
ний нельзя рационально вмешиваться в
процессы, протекающие в биосфере Земли.
Поэтому rолоса в защи1У природы, ранее
часто звучавшие лишь с позиций эстетики,
превращаются в rрозное предупре)КДение о
вткности сохранения бесценноrо, уникаль
HOro, созданноrо в процессе миллиардов лет
эволюции на Земле rенетическоrо фонда.
Никто сеrодня не мо)Кет сказать, для чеrо
нам завтра мо)Кет понадобиться rенофонд
волка, rаттерии или махаона, rенофонды
всех без исключения видов )Кивых существ
представляют собой ни с чем не сравнимый,
бесценный дар эволюционноrо процесса,
Даже частичное ero уничто)Кение является
безумием с эволюционной точки зрения,
В последние roды стали распростра
няться rенетически модифицированные op
rанизмы (rMO) формы с чуж:еродными
rенами. Последствия этоrо втор)Кения в
биосферу мо!)'т стать катастрофическими,
Одна из серьезных проблем охраны OKPy
)Кающей среды yrилизация большоrо KO
личества пластмассовых отходов, в частно
сти пленочных и полимерных покрытий, Эти
отходы roдами не разлаrаются бактериями,
сж:иrаются с выделением диоксидов и дрyrих
опасных веществ и т, п, Направленная ce
лекция позволила создать формы бактерий,
способных разлаrать подобные отходы В
друrом случае в результате селекции были
278
созданы высокопродуктивные формы мик
роорtанизмов, способные расти и произво
дить усвояемые белки, питаясь низкомоле
кулярными уrлеводородами нефти. Это мик
роэволюционное достюкение имеет важное
значение для обеспечения развивающеrося
человечества пищевым белком.
В результате специально проведенных в
России работ в области управляемой мик
роэволюции удалось в несколько раз повы-
сить эффективность очистки сточных вод.
На первых этапах этих работ был направ
ленно увеличен спектр наследственной из
менчивости орrанизмов, входящих в так Ha
зываемый активный ил, посредством воз
действия мощными мутаrенами. Затем BCTY
пил в действие отбор в условиях заrрязнен
ных сточных вод разных сочетаний микроор
rанизмов. Эти вы)Кившие сообщества мик
роорrанизмов активноrо ила оказались спо
собными существовать при MHoroKpaTHo бо
лее высоких концентрациях заrрязнителей.
Далее, среди этих вы)Кивших сообществ
проводится искусственный отбор на
большую скорость минерализации ими за
rрязнителей (ИА Рапопорт),
В США в 90 e rr. удалось выделить Me
тодом селекции куль1УРУ бактерии
Pseudomonas cepacia, которая способна
размно)Каться и уничто)Кать на субстрате
хлорированных уrлеводородов (к этим co
единениям относятся LLQT и ero производ
ные, а также такой rербицид, как 2, 4, 5 Д).
В настоящее время во мноrих странах
мира для борьбы с нефтяными заrрязнения
ми земли и моря часто иСпользуют специ
ально отселектированные штаммы микро
орrанизмов, способных в сотни раз быстрее,
чем это происходит в природе, разло)Кить
нефтяные yrлеводороды и тем самым ликви
дировать такие заrрязнения.
Широкий простор для использования
эволюционных закономерностей в практике
охраны природы предоставляет природо
охранная биолоrия: развитие концепции
минимальной жизнеспособной популяции
(М. Саули) важно для сохранения редких и
исчезающих вцдов; ослабление действия
изоляции как фактора микроэволюции в
процессе постоянно происходящей cerMeH
тации местообитаний все большеrо числа
вцдов )Кивых орrанизмов (важно для науч
но обоснованнOI'О поддержания эффектив
ной системы особо охраняемых природных
территорий,
21.2. Эволюционное учение
и практика сельскоrо хозяйства
Часто акклиматизация животных и
интродукция растений проводятся без
достаточноro учета возможных эволюцион
ных последствий, Деятельность человека
ведет к изменению животноrо и раститель
Horo мира целых континентов и rеоrрафиче
ских районов. Кролики в Австралии, BOpO
бьи в Северной Америке, элодея и ондатра в
водоемах Евразии, не rоворя уже о большом
числе не так бросающихся в rлаза неспе
циалистам форм, стали фоновыми, опреде
ляющими видами в течение Bcero лишь He
скольких десятилетий. Сельскохозяйствен
ное освоение больших территорий с широ
ким распространением монокультур при
вело к уничтожению целых природных KOM
плексон и массовым, невиданным размно
жениям мноrих видов «сорняков» И «вреди
телей». На наших rлазах происходят унич
тожение, дестабилизация и дезинтеrрация
мноrих биоrеоценозов естественной oc
новы устойчивости биосферы.
Непредвиденные эволюционные по
следствия MOryT иметь и результаты исполь
зования новейших методов биотехноло
rии rенной и клеточной инженерии. Бла
rодаря разработке методов rибридизации
ДНК, клонирования и переноса reHoB, слия
ния ядер в протопластах и т. п. появились
технические возможности создания живых
орrанизмов с самыми неожиданными при
знаками и свойствами. Исследователь не
может при этом заранее сказать, какими
свойствами будет обладать существо, «соб
ранное», скажем, из ДНК ropoxa, свиньи и
ляryшки. Такое существо (предположим,
что это микроорrанизм) может выйти из ла
боратории и, не пройдя эволюционной
«притирки» В экосистемах, оказаться убий
ственным для естественных экосистем.
Результаты биотехнолоrических работ
способны существенно повлиять на живую
природу, и поэтому необходима разработка
жестких норм и методов, которые rаранти
ровали бы безопасность экосистем при по
добной деятельности,
Трудно преувеличить значение эволю
ционноrо учения для практики, В основу Ha
учной селекции должен быть положен эво
люционный подход, поскольку только он в
состоянии служить основой крупномас
штабноrо планирования направлений ce
лекционной работы, в частности для повы
шения биолоrической продуктивности био
сферы нашей планеты, Население Земли
увеличивается примерно на 3 % в rод, а co
временные методы хозяйствования, вклю
чая селекцию новых, более продуктивных
сортов и пород, явно отстают от демоrрафи
ческоrо взрыва. Выход из этоrо положения
заключается только в широком, эволюцион
но rpaMoTHoM подходе к природе. Разумное
изменение природы управляемая эво
ЛIOция должно коснyrься не только соз
дания новых пород и сортов (на основе OT
даленной rибридизации и полиплоидии) и
введения в культуру новых rрупп микроор
rанизмов, растений и животных из orpoMHo
ro (пока) числа диких видов, но и перехода
от монокультур в сельском хозяЙстве к по
ликультурам, Все это будет означать Teope
тически наиболее дальновидную форму
управляемой эволюции в области сельско
хозяйственноrо производства, в которой
должны быть интеrрированы достижения
таких отдельных этапов овладения эволю
цией, как проrнозирование эволюции OT
дельных ВИДОВ, управление равновесным
состоянием сложных систем и др,
Серьезным направлением практически
важныx эволюционных работ ближайшеrо
будущеrо представляется и перевод потен
циально боrатых рыбных, лесных, зверо
бойных, охотничьих и друrих промыслов на
рельсы хозяйства пyrем изменения rеноти
пическоrо состава популяций в желаемом
направлении (например, посредством воз
действия на элементарные эволюционные
факторы), Эти и друrие мероприятия, ocy
ществляемые в живой природе на широкой
эволюционно rрамотной основе, способны
заметно повысить биолоrическую продук
тивность биосферы нашей планеты, Окуль
турирование растений и доместикация жи
вотных справедливо рассматриваются как
часть неолитической револIOЦИИ (см,
279
35 .
(432)
400
'"
о
300
'"
о
е;
u
s= 200
(364)
(228)ш I
I
(182) I :
/, I
/ I I
/ I I
/ I I
I I
/ I I
/ l'
/ : :(1968)
I
I
I
I
I
.
(1977) :
: I I
100
/
'
1920 196019651970197519801985
[оды
Рис. 21,1. Возрастание числа видов насекомых и
клещей, поражающих сельскохозяйственные
культуры и ставших устойчивыми к применяемым
пестицидам в результате бессознательно..о отбо
ра (по А,В, Яблокову, СА Остроумову, 1991)
18.3), Она способствовала решительному
изменению отношения человека к природе.
В процессе окультуривания и доместикации
происходят частичная утрата естественной
приспособленности растений и животных,
закрепление дистелеолоzических (нецеле
сообразных с точки зрения общей жизне
способности) признаков в интересах чело
века. Такие формы сохраняются только
блаrодаря постоянной заботе человека.
Одной из целей методическоrо отбора
является достижение rенетическоrо едино
образия сорта или породы. Однако такое re
нетическое однообразие оказывается блаrо
приятной средой ШIЯ MaccoBoro распростра
нения видов, которые нам приходится потом
называть «сорняками» И «вредителями»,
Борясь с «вредителями», «сорняками», ин
фекциями и паразитами, мы заставляем их
вырабатывать различные приспособления,
делающие нашу борьбу малоэффективной,
В соответствии с учением Дарвина случайно
оказавшиеся устойчивыми особи размножа
ются и reHbI устойчивости быстро распро
страняются в подавляемой нами популяции,
Сейчас таких резистентных видов к одному
или даже нескольким применяемым пести
цидам в мире более 500, в том числе около
200 в нашей стране (рис. 21.1).
280
21.3. Эволюционное учение
теоретическая основа развития
биолоrии
В заключительной rлаве «Происхожде
ния видов,..» ч. Дарвин хорошо сказал о пе
ременах в биолоrии ПОCJlе распространения
ero взrлядов: «Korдa воззрения, развивае
мые в этой книrе мною и мистером YOk
лсом, или аН2лоrичные взrляды на происхо
ждение видов сделаются общепризнанными,
это будет сопровождаться, как мы смутно
предвидим, rлубоким переворотом в облас
- I
ти естественнои истории» .
Дарвин оказался прав. Современная
биолоrия насквозь пронизана историческим
подходом, эволюционизмом, Можно даже
сказать, что зрелость той или иной биолоrи
ческой дисциплины проверяется тем, Ha
сколько она оказывается «встроенной» В
общее здание современной биолоrии, кото-
рое от фундамента до вершины оказывается
эволюционным. Это не случайно. Все зако-
ны орrанизации и развития жизни, все зако-
номерности жизнедеятельности можно по-
нять только опираясь на достижения эволю-
ционноrо учения как теоретическоrо стерж
ня всей биолоrии. Вне эволюционноrо под
хода невозможно понять ни функционирова
ние молекулярно rенетических систем, ни
развитие живых орrанизмов от зарождения
до смерти, ни существование видов и их по-
пуляций, ни развитие и преобразование
биосферы в целом.
Иноrда вьщвиrается задача построеиия
некоей теоретической биолоzии, которая
смоrла бы охватить одновременно все про
явления жизнедеятельности и стать в буду
щем: фундаментом всей биолоrии. Попытки
создания теоретической биолоrии предпри
нимались неоднократно. Но всеrда оказыва
лось, что наиболее фундаментальные, aK
сиоматические положения, которые можно
положить в основу Bcero здания теоретиче
ской биолоrии, в той или иной форме были
одними из положений эволюционной Teo
рии. Не предрешая не возможность создания
в будущем отдельноrо от эволюционноro
учения здания теоретической биолоrии, мы
уверены, что эволюционное учение всесда
будет оставаться теоретическим
стержнем биолоzическоzо знания,
I Дарвин Ч, Собр, соч, Т, Ш, М, Л,. 1939,
С. 663,
21.4. Эволюционное учение
и релиrия
Релиrия в любой форме (христианство,
буддизм, ислам и любая друrая из десятка
«больших» релиrий и сотни малых) об
ласть Веры. Эволюционное учение об
ласть науки. В проблеме соотношения
веры и науки есть, по крайней мере, три ac
пекта.
Во первых, можно просто изумляться
" разнообразию и совершенству адаптаций в
живой природе и в BocTopre от этоrо сла
вить мудрость Творца, не задавая никаких
вопросов,
BO BTOpЫX, можно, веря, что все миро
здание создано высшей силой (творцом),
считать, что, открывая закономерности эво
люции, мы познаем лишь бесконечную rлу
бину божественноrо помысла.
В третьих, можно, шаr за шаrом позна
вая природу, накапливая данные в области
rенетики, физиолоrии, биохимии, палеонто-
лоrии, rеолоrии, астрономии, антрополоrии
и десятках друrих наук оказывается возмож-
ным без при влечения божественных сил
объяснить, как возникло это замечательное
разнообразие живой природы, восстановить
пyrи возникновения особенностей строения,
физиолоrии или поведения, возникновения
самых совершенных адаптаций живой при
роде.
Со сторонниками первоro подхода спо
рить просто неинтересно: они верят, что
целесообразность в природе от боrа, и не
yrруждают себя вопросами. Впрочем, они
часто пытаются представить дело таким об
разом, что у современной науки нет фактов
и доказательств eCTecTBeHHoro ПРОИСХОЖ!lе
ния живоrо. В последнем случае они просто
иrнорируют научный материал, либо Bыдa
ют какие то частные нерешенные вопросы
за принципиальные непреодолимые TPYДHO
сти.
Важное отличие последовательно рели-
rиозноrо подхода к природе ero пассив
ность. Если мы хотим как-то повлиять на
природу, сделать ее лучше, или, напротив,
предупредить какие то нежелательные из
менения, мы волей неволей приходим к He
обходимости понять, как возникло это раз-
нообразие живой природы, как оно может
развиваться дальше,
18-3011
Релиrиозные сторонники BToporo подхо
да (среди них было немало крупных ученых,
например, физиолоr ил. Павлов, ихтиолоr
и зооrеоrраф л-е Берr), не пытаясь со-
вместить релиrию с эволюцией, верят в
боrа и исследуют эволюционный процесс,
В энциклике «ПРОИСХОЖ!lение челове
ка» (1950) римский папа Пий ХН вынужден
был провозrласить: «Учение церкви не за-
прещает эволюционному учению в соответ-
ствии с современным состоянием человече
ской науки и теолоrии быть предметом ис
следований... специалистов до тех пор, пока
они производят исследования о ПРОИСХОЖ!lе
нии человеческоrо тела из уже существую
щей живой материи, несмотря на то, что Ka
толическая вера обязывает нас придержи-
ваться взrляда, что души созданы непосред
ственно Боrом»l.
Эволюционное учение оказывается и
действенным оружием в борьбе против co
циал-дарвинизма, пытавшеrося объяснить
социальные пороки cOBpeMeHHoro общества
лишь действием биолоrических сил, в пер
вую очередь eCTecTBeHHoro отбора непри
способленных. Социал дарвинизм лоrиче
ски переплетается с расизмом, антинаучная
сущность KOToporo ясна (см. 18.6).
Эволюция в целом выступает как
результат борьбы противоположностей,
разрешения противоречий межлу важно
стью сохранения уже существующеrо и He
обходимостью ero изменения под влиянием
новых условий. Непрерывность движения
и всеобщность связей и противоречий
характерны для эволюции живоrо. Законо
мерный процесс развития орrаническоrо
мира' покоится на объективно случайных яв-
лениях; спонтанно возникающие наследст-
венные изменения вводятся в определенное
русло естественным отбором. Изменчивость
как неизбежный и закономерный процесс
на молекулярно-rенетическом уровне CTaHO
вится случайной на уровне индивидуальных
вариаций и rибели особей в борьбе за суще
ствование и вновь переходит в з?кономер
ность в направлении всеro процесса эволю-
ции.
rлубоко диалектично в эволюционном
учении понимание caMoro процесса разви-
тия как постоянной смены постепенных и
I Весеель r, Вирусы чудо противоречия,
М" 1965, С. 79,
281
количественных изменений (например, на
уровне вида), изменений резких и качест
венных (возникновение HOBoro вида), к.аж
дая вновь возникшая форма в эволю
ции новый этап Toro или иноro масшта
ба, скачок в эволюционном процессе. Teo
рия эволюции с успехом объясняет неиз
бежность образования ступенчатоrо MHoro
образ ия орrанических форм, иерархичности
и дискретности системы живых орrанизмов,
непрерывности и прерывности Bcero про
цесса эволюции. Движущие силы эволюции
содержатся внутри каждой из развивающих
ся систем: для вида внутри вида, для по
пуляции внутри популяции, для биоrео
ценоза внутри биоrеоценоза. Весь про
цесс эволюции как нельзя более убедитель
но иллюстрирует процесс саморазвития,
идущий посредством постоянноrо возникно
вения и снятия противоречий, перерывов
постепенности и развития с возвращением,
казалось бы, к уже пройденному, но возвра
щением на ином уровне, на следующем вит
ке спирали.
в наше время, время активноео изменения биосферы
Земли человеком, эволюционное учение приобретает xapaK
тер одной из самых важных биолоеических дисциплин. Имен
но теория эволюции дает нам возможность понять опти
мальную стратееию взаимоотношения человека и OKPy
жающей живой природы, позволяет ставить вопрос о раз
работке принципов управляемой эволюции (ни. Вавилов).
Отдельные элементы такой управляемой эволюции уже ce
еодня просматриваются, например, в создании устойчивых
и продуктивных аероценозов, в попытках не простоео пpo
МЫ1:ловоео использования, а хозяйственноео управления эво
Л/оцией отдельных видов животных и растений. Но для пe
рехода к настоящей управляемой эволюции биосферы еще
очень мноео предстоит выяснить, Для сознательноео пpo
ведения интересных с теоретической и практической тo
чек зрения исследований необходимо знание не только дoc
тижений современной теории эволюции, но и ее нерешенных
проблем.
1. В чем cyrb концепции нейтрализма? Можно ли ее в целом про-
тивопоставить дарвинизму?
2. Можно ли противопоставить пунктуализм дарвинизму? Чем
концепция прерывистоrо равновесия отличается от распростраиен-
ных эволюционных взrлядов?
3. Как увязывается концепция латеральноrо переноса с дарви-
низмом? Можно ли считать, что доказательство латеральноrо пере-
носа подрывает дарвинизм?
4. Каковы основные эволюционные последствия окультуривания
растений и одомашнивания животных?
5. В чем эволюционная опасность создания необычных форм жи
Boro биотехнолоrическими методами?
6. Как вы представляете себе управляемую эволюцию в будущей
биосфере, контролируемой человеком?
7. Как вы представляете себе пyrи решения проблемы постоян.
Horo роста численности человечества и оrраниченной биолоrиче-
ской производительности биосферы?
282
I
8. Обоснуйте положение: «эволюционное учение теоретиче-
ская основа биолоrии».
9. Как шло внедрение эволюционноrо подхода в интересующую
вас область биолоrии (биохимия, rенетика, физиолоrия и т. п.) И
каковЬ! перспеКТИВbI в зтом направлении?
10. Перечислите основные проблеМbI классическоrо дарвинизма,
все еще актуалЬНblе ДJJя биолоrии и нуждающиеся в разработке.
11. В чем ПрИЧИНbI современных дискуссий в зволюционном уче-
нии и каково их отношение к прежним дискуссиям?
12. Каково непреходящее методолоrическое и мировоззренче-
ское значение учения ч. Дарвина? Коrда зто бblЛО понято И пеРВblе
ero оценки?
Заключение
Интерес к теории эволюции, несмотря
на бурное развитие все новых и новых об
ластей биолоrическоrо знания, не снижает
ся, а постоянно растет. Обсуждение эволю
ционных проблем привлекает биолоrов всех
направлений и специальностей, философов,
социолоrов, психолоrов, математиков, фи
зиков, химиков И экономистов, Это не слу
чайно. Уровень разработанности теории
эволюции имеет непосредственное значение
для осмысливания и восприятия любых дoc
тижений cOBpeMeHHoro естествознания, pa
циональноrо использования живых природ
ных ресурсов, формирования мировоззре
ния общества, понимания Человеком cBoero
места в природе,
Понимание реальности эволюции yт
вердилось лишь после вскрытия Ч. Дарви
ном во второй половине XIX в. механизма
ЭВОЛЮЦИОННОro процесса, которым оказался
естественный отбор. Эволюционный про
цесс в живой природе объективная He
обходимость существования жизни на Зем
ле, следствие орrанизации жизни в извест
ной нам форме,
Иноrда roво рят, что авторитет дарви
низма так велик, что закрывает путь иным
теоретическим построениям в области эво
люции. Такие отличные от дарвиновскоrо
объяснения механизма протекания эволю
ционноrо процесса постоянно возникают
начиная с первоro дня публикации «Проис
ХОЖдения видов,..». Однако rипотезы и KOH
цепции живут в науке не по воле их создате
лей, а в силу объективных причин, Дарви
низм единственная концепция, которая с
естественноисторической точки зрения
удовлетворительно объясняет возникнове
ние орrанической целесообразности, воз
никновение бесчисленных приспособлений
(адаптаций) в окружающей нас живой при
роде, Эта приспособленность материали
стически объясняется действием eCTeCTBeH
Horo отбора, oCHoBaHHoro на подхватывании
им отдельных наследственных уклонений,
которые оказываются полезными в KOH
кретных условиях,
По мере уrлубления нашеrо познания
вскрываются все новые и новые факты,
причем мноrие из них сначала кажутся про
тиворечащими концепции eCTecTBeHHoro oт
бора. Так было при развитии rенетики в Ha
чале ХХ в" так было в период бурноro раз
вития молекулярной биолоrии во второй по
ловине ХХ в, Однако оказывалось, что дap
винизм это не застывшая система доrм,
он живо откликается на каЖдое новое круп
ное открытие в любой области естествозна
ния и все более укрепляется с каЖдЫМ Ta
ким открытием. Так может происходить
толы\o в том случае, если эта эволюционная
теория вскрывает фуидаментальные законо
мерности строения и развития орrанической
природы,
Сеrодня эволюционная теория позволя
ет интеrрировать достижения всех специ
альных биолоrических дисциплин (опреде
ляя в значительной степени направления
каЖдОЙ из них), завтра станет основой
оптимальной стратеrии взаимоотношения
развивающеrося человечества и биосферы
Земли.
Рекомендуемая литература
Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей
в биолоrии, М" 1999,
Дарвин Ч, Происхождение видов путем eCTe
cTBeHHoro отбора, или Сохранение блаrоприят
ных рас в борьбе за жизнь, СПб" 1991. См, TaK
же: Дарвин Ч. Происхождение видов. М" 1987,
ТеОР2иевский А.Б. Дарвинизм, М" 1985,
Трант В, Эволюция орrанизмов, М" 1980,
Кейлоу П Принципы эволюции, М" 1986,
Северцов А,С Основы теории эволюции,
М,,1987.
Астауров Б.Л, Тайсинович А.Е., Нейфах
А.А, и др, Биолоrия вчера и сеrодня, М" 1969.
Бер.ман з.и" Завадский КМ., Зелик.ман
А,Л и др. История эволюционных учений в био
лоrии. л" 1966,
Тайсинович А.Е. Зарождение и развитие re
нетики, М,. 1988,
Талл Я.М, Становление эволюционной Teo
рии Ч, Дарвина, СПб" 1993,
ТеОР2иевский А.Б, Эволюция адаптаций, Ис
торико методолоrическое исследование. л" 1989,
ТеОР2иевский А.Б" Орлов СА, Концепция
божественноrо творения живоrо и современная
идеолоrическая борьба, л" 1988,
Дарвин ч. Путешествие натуралиста BOKpyr
света на корабле «Биrль», М" 1983.
Завадский КМ, Развитие эволюционной
теории после Дарвина (1859 1920 rоды), л.,
1973,
Будыко М.И, Эволюция биосферы, л" 1981,
Буко А. Эволюция и темпы вымирания, М"
1979,
Вернадский в.и. Биосфера, М" 1967,
Вилли К, Детье В. Биолоrия, Биолоrиче-
ские процессы и законы, М" 1978,
Воронцов Н.Н., Сухорукова ЛН Эволюция
орrаническоro мира, М" 1989,
Общая
Татаринов л.п Очерки по теории эволю
ции, М" 1987,
Ти.мофеев Ресовский нв., Воронцов Н.Н.,
Яблоков А.В, Краткий очерк теории эволюции.
М" 1977.
Тыщенко В.П Введение в теорию эволюции,
СПб" 1992,
Ш.малЬ2аузен и.и, Вопросы дарвинизма,
М,,1990,
К части
История биолоrии, С древнейших времен до
начала хх века/Под ред, с.Р. Микулинскоrо, М,.
1972.
История биолоrии, С начала ХХ века до Ha
ших дней/Под ред, ля. Бляхера, М.. 1975,
Мейен СВ. Основы палеоботаники, М"
1987,
Развитие эволюционной теории в СССР/Под
ред, ю,и. Полянскоrо, л" 1983_
Рубайлова Н-Т. Формирование и развитие
теории eCTecTBeHHoro отбора, М" 1981,
Стоун И, Происхождение. М" 1983,
Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в
био rии, М,. 1977,
Четвериков СС Работы по общей биоло
rии и reнетике, Новосибирск, 1984,
к части 2
Ивахненко М.Ф., Корабельников В.А. жи
вое ПрОШJJое Земли, М,. 1987.
Иорданский Н.Н Развитие жизни на Земле,
М,,1981,
Колчинский э,и. Эволюция биосферы, ис
торико критические очерки исследований в
СССР, л., 1990,
285
Кэролл Р. Па.пеонтолоrия и эволюция позво
ночных, М" 1993, Т. 1 3,
Леме Ж, Основы биоrеоrрафии, М" 1976,
Медников Б,М, Аксиомы биолоrии, М"
1982,
Медников Б.М, Дарвинизм в ХХ веке, М"
1975,
Монин АС История Земли, Л" 1977,
Николов Т. Долrий путь жизни, М" 1986,
Ратнер ДА Краткий очерк теории молеку-
лярной эволюции, Новосибирск, 1992,
Рауп д., Стэнли С Основы палеонтолоrии,
М" 1974,
Абылкасымова Т.А, Микроэволюция в усло
виях rop, Фрунзе, 1985,
Айяла Ф. Введение в популяционную rенети
ку, М., 1984,
Айяла ф" Кай<!ер дж. Современная rенети-
ка, М., 1988,
Алтухов ЮЛ. rенетические процессы в по
пуляциях, М., 1989,
Беляев М.М, Окраска животных и eCTeCT
венный отбор, М" 1947,
Талл я.М, Борьба за существование как фак-
тор эволюции, л., 1976,
Тершензон М,С Мутации, Киев, 1991,
Трант В. Видообразование у растений, М"
1984.
Триценко В-Б., Креславский A,r., Михеев
А-Б, и др, Концепция вида и симпатрическое ви-
дообразование, М" 1983,
Завадский к.М, Вид и видообразование, л.,
1968,
Котт Х. Приспособительная окраска жи-
вотных, М" 1950,
Левонтин Р, rенетические основы эволю-
ции, М" 1978,
Лекявичюс Э, Элементы общей теории адап-
тации, ВИльнюс, 1986,
Майр Э, Зоолоrический вид и эволюция, М"
1968,
Майр Э, Популяции, виды И эволюция, М"
1974,
Мина МВ Микроэволюция рыб, М" 1986,
Пианка Э, Эволюционная эколоrия, М"
1981,
Дарвин Ч, Происхождение человека и поло-
вой отбор, Собр, соч, Т. V, М, Л" 1953,
Завадский к.М" Колчинский э,и, Эволю-
ция эволюции, л., 1977,
Иорданский Н-Н- Макроэволюция, Систем
ная теория, М" 1994,
286
...............
Рэфф Р., Кофмен Т, Эмбрионы, reHbl и эво
люция, М" 1986,
Татаринов л.п Палеонтолоrия и эволюци-
онное учение, М" 1985.
Тахтаджян А.л. Происхождение и расселе
ние цветковых растений, Л" 1970,
Фокс Р, Энерrия и эволюция жизни на Зем-
ле, М" 1992,
Фолсом К. Происхождение жизни, Малень-
кий теплый водоем, М" 1982,
Шноль СЭ, Физико химические факторы
биолоrической эволюции, М" 1979.
К части 3
Солбри<! О., Солбри<! Д Популяционная
биолоrи.я и эволюция, М" 1982,
Тимофеев-Ресовский Н-В., Воронцов н-н"
Яблоков АВ, Краткий очерк теории эволюции,
М., 1977.
Тимофеев-Ресовский нв, Яблоков А-в.,
Тлотов Н.Д Очерк учения о популяции. М"
1973,
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А-в.
Микроэволюция. Элементарные явления,
материал и факторы эволюционноrо процесса,
М., 1974,
Шварц СС Эколоrические закономерности
эволюции. М" 1980,
Шеппард ф, Естественный отбор и нас.лед
ственность, М" 1970.
Шмаль<!аузен И,И. Проблемы дарвинизма,
Л,,1969,
Шмаль<!аузен И.И, Факторы эволюции, Teo
рия стабилизирующеrо отбора, М" 1968,
Эволюция reHOMa, М" 1986,
Эрлих п, Холм Р, Процесс эволюции, М"
1966,
э.рман л., Парсон П rенетика поведения и
эволюция, М" 1984,
Юсуфов А-Т., Ма<!омедова А.К Эволюцион
ное учение и методика ero преподавания, Махач-
кала, 1 975,
Яблоков А-Б, Популяционная биолоrия, М"
1987,
К части 4
Иорданский Н.Н Основы теории эволюции,
М,,1979,
Констебл Д Неандертальцы, М" 1979,
Мейен СВ, Палеонтолоrия растений, М"
1987,
Придо Т. Кроманьонский человек, М" 1978,
Проблемы доантропоrенной эволюции био-
сферы, М" 1993,
Роzинскuй яя., Левин М'т. Антрополоrия,
М" 1978,
Северцов А,С Направленность эволюции,
М,,1990,
Северцов А,Н rлавные направления эволю-
ционноrо процесса, М,. 1967,
Северцов А.Н. Морфобиолоrическая теория
эволюции и теория филэмбриоrенеза, Собр, соч,
Т. Ш, М, Л" 1945,
Серебровский А.С Некоторые проблемы
орrанической эволюции, М" 1973,
Сим.псонДж, Т, Великолепная изоляция, М"
1983,
Симпсон ДЖ. Т. Темпы и формы эволюции,
М,,1948.
Берz л.С Труды по теории эволюции, л.,
1977.
Бердников В,А Основные факторы макро-
эволюции, Новосибирск, 1990.
Воронцов Н.Н Теория эволюции: итоrи, по
С1)'латы и проблемы, М" 1984,
Докинз Р. Эrоистичный reH, М" 1993,
Карпинская Р.С Биолоrия и мировоззрение,
М,,1980,
Кимура М. Молекулярная эволюция: теория
нейтральности, М" 1985,
Колчинский З.И, (Ред,), Эволюционная био-
лоrия: история и теория, СПб" 1999,
Кордюм Б.А Эволюция и биосфера, Киев,
1982,
Красилов В.А, Нерешенные проблемы Teo
рии эволюции. Владивосток, 1986,
Мимзин Ас. Очерки по методолоrии эволю
ционной теории, Л" 1974.
Современные проблемы эволюционной мор-
фолоrии, М" 1988,
Тахтаджян А,л' Вопросы эволюционной
морфолоrии растений, Л" 1954,
Уайт З., Браун д.м Первые люди, М"
1978,
Уzолев А,М, Эволюция пищеварения и прин
ципы эволюции функций. Л,. 1985,
Фаули Р, Еще один неповторимый внд, Эко
лоrические аспекты эволюции человека. М"
1990,
Шмальzаузен И.и. Орrанизм как целое в
индивидуальном и историческом развитии. М"
1982,
Эволюция и биоценотические кризисы, М"
1987,
к части 5
Назаров Б.И, Финализм в современном эво
люционном учении. М" 1984,
Одум Ю. Основы эколоrии, Т. 1 2, М,.
1986,
Рьюз М, Философия биолоrии, М,. 1977,
Северцов АС Направленность эволюции,
М., 1990,
Смирнов И.Н. Материалистическая диалек
тика и современная теория эволюции, М" 1978,
Сутт ТЯ. Проблема направленности opra-
нической эволюции, Таллинн, 1977,
Хесин Р.Б, Непостоянство reHOMa, М" 1984,
Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популя-
ция, признак, М,. 1980,
Яблоков АД, Остроумов СА Уровни ох-
раны живой природы, М" 1985,
Некоторые сайты в Интернете, связанные с теорией эволюции
http://www.atheism.ru/science/index
http:j /www.biengi.ac.ru/groups/ math/ edu,sht
ml
http://www.glossary.ru/cgi-bin/ gl
http:j /atheism,webs
ib,ru/ articles/ mlobanov02,htm
http://evolution,atheism,ru/library/contempor
aneityl,htm
http://www.anriintern.com/ind.shtml
http:j /www.darwin.museum.ru/exp
os/etap3,htm
http:j /www.hi еdu.ru/х-Ьооks/хЬооkО-
94/01/index,html
http://biospace,nw,ru/vernadsky/
http://ibss,{ebras,ru/evolut
http:j /www,histo
ry,hu,ru/ educ/umim/ programmarcheolo/
анти эволюционные взrляды:
http://www.rel.org.ru/konfer5.html
http:j /www.philosop
hy,ru/library / cremo/ pre,html
http://www.creation.crimea.com/news8.htm
hhtp:j /www.ufolog.nm.ru/hom02.htm
Предметный указатель
Автономизация онтоrенеза 189, 190 192
Автополиплоидия 174
Автореryляция 189, 190
Аrамия 1б7 169, 271
Адаптация 140, 149 1 62, 257
классификация 158 161
механизм возникновения 157, 158
масштаб 1 60 1 БI
определение 149, 158
пассивные 149
происхождение 158, 159
сложные 154 156
физиолоrические 156, 157
Адаnтациоrенез 83, 149, 214
Адаптивная зона см, Зона адаптивная 167,258
радиация 161,200,201,215,220
Адультизация 189
Акклимация 158
Аксиомы теоретической биолоrии 28
Вейсмана 28
Дарвина 28, 29
Кольцова 28
Тимофеева Ресовскоro 28 30
Активаuия функций 221
Актуализм 6, 14
Акцелерация 188, 1 93
Аллелопатия 160
Аллерrия 251
Аллоrенез 20, 200
Алломорфоз 201. 203
Аллопатрия 173
Аллополиплоидия 174, 175,206,269,270
Альтруизм 244
Аиаболия 192
Анаrенез 176, 220
Аналоrия 75, 76, 115, 199
Анималькулисты 12
Антидарвинизм 24, 161
Антропоrенез 233 252
Ареал видовой 111, 125, 154, 228
популяционный 97, 98
разорванный 72, 124, 164, 166
репродукционный 98
трофический 105
Ароrенез 20, 200. 203
Ароморфоз 200, 202, 228
Архаллаксис 193
288
Атавизм 77, 159
Ахоидроплазия 141
Биоrеоrрафия динамическая 65 70, 73
островная 70, 71
Биоrеоценоз 35, 104, 132, 174, 180, 195, 233,
240, 256, 280 290, 296, 306
дезинтеrрация 256, 257, 279
дестабилизация 256, 257, 279
определение 35, 39
самореryляция 35, 36, 254
эволюция 23, 55, 256
устойчивость 253 256
Биомасса 255
Биоразнообразие...57, 253, 260
Биосинтез 30, 32
Биосфера 35, 36, 253. 259, 277, 279
Биотип 168
Биоценоз. определение 35
Борьба за существование 18, 130 132. 228
определение 18, 131
формы 131
«Бульон первичныЙ» 38 41
«Бутылочное roрлышко» 176, 244
Варфарин 102, 139
Взаимоприспособленность 90, 253. 255
Вид автохтониый 72
биолоrическая коицепuия 163
двойники 165, 174
как система 35, 36, 163, 167
этап эволюции 35, 168, 169
космополиты 166
критерии 164 167
линнеевский 19
определение 164
палеонтолоrический 168, 175, 205, 208
партеноrенетический 1 О 1, 167
персистентный 209, 210
полиплоидные 188
политипические 173, 175, 176
симпатрические 173
содержание 271
старение 211, 212
структура 168. 169
судьба эволюционная 104,200,211
таксономический 11, 89, 163
фабрикация 258
целостность 186, 253
эфемеры 253
Видообразование 1 02, 170 177, 276
аллопатрическое 171 173
внезапное 206, 209
rибридоrенное 174, 175
диверrентное 171, 175
определение 170
постепенное 209
симпатрическое 173 174
скорость 207
филетическое 175
Волны жизни 100, 121, 122, 133, 140, 177,250,
253
давление 30, 122, 123
классификация 121, 122
масштабы 122, 123
значения 122, 123
численности 250
Вымирание 77, 210 212
Вырожденность rенетическоrо кода 42, 159, 264
rаметофит 49, 50
rаплоидность 49, 50
reH, взаимодействие 126, 133
возникновение 29, 31, 42
мобильные 23, 264, 265
реryляторные 23, 273
структурные 23, 273
rенетический код 42
rенеалоrия 81
rеноreоrрафия 73, 84
rенокопия 139
rенотип 111, 112, 132, 140, 141, 152
адаптивная ценность 140
rенофоид 117, 128, 133, 162, 163,211
rетеробатмия 27, 222
reтeporeHHocTb популяции 102, 112, 116, 130
rетероплоидия 107
rетерохронии 193
rетеротопии 193
rетероэпистазия 222
rибридизация молекулярная 87, 204
rидротермы 55
rиперморфоз 203
rиперпространство эколоrическое 103
rипоморфоз 203
rомеорез 190
rомеостаз онтоrенеза 210
популяционный 113
rомодинамия 220
rомозиrотизация 129, 176
rомолоrия opraHoB 74 76, 115, 199
ДНК 205
rрадуализм 273
rраницы популяционные 98
rруз rенетический 177, 250
мутационный 121
rpynna сцепления 118
Давление жизни 33
факторов эволюции 34
«Дарвин» 223
Дарвинизм классический 20, 91, 95
кризис 20
критика 21
определение 4
постулаты 24
Девиация 192
Деrенерация 203
Деrенерация морфофизиолоrическая 203
Дезэмбрионизация 187
Деизм 15
Дем 104, 168, 169
Дендроrрамма 87, 88
Диверrенция 72, 170, 197,205,215,216
Диморфизм половой 140, 145
Диплоидия 49, 174, 175
Дискретность живоrо 29, 30
Дистанция rенетическая 271
Дифференцировка онтоrенетическая 34, 51, 182,
183
филоrенетическая 34
ДНК 29, 31, 42, 85, 87, 104, 166,204,205
Древо жизни 62, 63, 203
филоrенетическое 6, 70, 204
Дрейф reHOB 22, 117
Дрейф молекулярный 22, 265
Единица эволюции 22, 25, 97, 169, 177
«Живые ископаемые» 210, 211
Жизнеспособность 119, 120, 131, 148
Жизнь; свойства 28, 30
единица 33
как система 35
KpyroBOpOT 36, 37, 58
возиикновение 38
Закон биоrенетический 194
жизни, основной 16
зародышевоrо сходства 78, 79, 94
Ламарка 13
nporpecca 226
Замещение функций 221
запреты эволюционные 266 269
Зона адаптивная 182, 200 203, 214, 215
Идиоадаптация 201
Изменчивость адекватная 14, 21, 105
всеобщая 18, 22, 1 05 109
289
rенотипическая 106, 114, 128
rомолоrическая 115, 116
индивндуальная 104, 112
клинальная 126, 265
наследственная 104, 105, 130
ненаследственная 105, 106
«неопределенная » 21, 105
паратипическая 105
причины 114, 130
резерв 106
фенотипическая 105, 106, 133
Изоляция биолоrическая 123, 128, 138, 140, 250
биотопическая 125, 126
rенетическая 127, 128, 173
rибридизацией 175, 176
давление 129
значение в эволюции 37, 128, 277
классификация 123, 124
морфофизиолоrическая 137
определение 123
пространственная 75, 76, 123, 124, 138, 189
расстоянием 126
эколоrическая 125, 127
этолоrическая 127
Иммиrpация 176
Иммобилизация функций 221
Инбридинr 176
Индивидуум 33, 34
Индукция соматическая 21
Инженерия rенетическая 279
Интеrpация биолоrическая 215
Интенсификация функций 221
Иррад.иация 214
Канализация онтоrенеза 191
Каннибализм 240, 244
Катастроф из м 12
Катастрофы природные 122, 256
тополоrические 184
Катоморфоз 203
Клад.оrенез 176
Климакс экосистем 254 256
Клон 168
Коад.аnтация 160, 278
Коацерват 39 41
Код rенетический 23, 34, 42, 264
Колонизация 83
Кольцо мимикрии 154
Комбинаторика rенетическая 118, 127
Компенсация функций 222, 223
Комплиментация 158
Конверrенция 198, 199
Конrруэнция 160
Консорция 257
Консументы 58, б1, 62, 255
Концепция внда биолоrическая 163, 164
Координации 185, 186
290
биолоrические 185, 221
динамические 185
топоrрафические 185
Корреляции 13, 134, 184
reHHbIe 184
морфоrенетические 184
эрrонтические 184
«Кошмар Дженкина» 21, 25
Коэволюция 23, 254 256
Креационизм 9 14, 24, 163
Креод 191
Криз эпиrенетический 184
KpyroBopoT вещества 36, 56 57, 188. 254
жизни 36, 254
энерrии 36, 254
К стратеrия 83, 145
Ламаркизм 24
Ландшафr эпиrенетический 191
Лестница существ 9, 13
Линия чистая 21, 112
акромутационизм 273
Макроэволюция 6, 22, 91, 96, 196, 216, 273
Маскировка 152
Материал эволюционный 35, 38, 111
Меланизм индустриальный 136, 137
Метамерия 183
Метаморфоз 180 183
Метод индикаторов 84
Методы изучения эволюции 59
биоrеоrрафические 65 71, 94, 100
биохимические 88, 94
rенетические 84
иммунолоrические 7
моделирования 89, 260
молекулярно биолоrические 85, 86, 272
морфолоrические 7 4 78, 94
палеонтолоrические 62 б5, 92, 94
паразитолоrические 90, 91
популяционные 82, 83
систематические 81 83
тройноrо параллелизма 20, 91, 93
эколоrические 83, 84
экосистем 259, 260
эмбриолоrические 78 80, 94
этолоrические 92
Миrрация 164, 250
Микросистематика 82, 83
Микросферы 41
Микрофилоrенез 83
Микроэволюция 6, 22, 91, 96, 97, 170, 171, 177,
197, 233, 259
Мимикрия 152, 154
Мноrоклеточность 54, 55
Мобильные элементы 265
Моделирование эволюции 89, 90, 215, 216
Модификация 142, 158
Модусы макроэволюции 218 221
онтоrенеза 212 214
Монофилия 17, 269, 270
Монофункциональность 160
Моноцентризм 242, 243
Мультифункциональность 20, 160, 241, 242
Мутации 21, 22, 31, 106, 111, 115, 129
биохимические 264, 265
внеядерные 105, 116
вредные 118 120, 294
reHHbIe 100, 116
reHOMHbIe 108, 119, 125
крупные 119, 273
летальные 118, 119
малые 118, 119
направленные 120, 121
нейтральные 264 266
обезвре)Кивания 118
обратные 113
определение 106
рецессивные 109
системные 273
спектр 109
спонтанные 108, 116
судьба в онтоrенезе 120, 184, 185
типы 106 108
точковые 120
хромосомные 106, 111
частота возникновения 1 08 11 О, 119, 120
шлейф 133
Мутационный процесс 117 121, 141, 155
давление 117, 122, 128
значение в эволюции 121
н направленность 120
спонтанность 121
статистичность 121
Направленность эволюции 266 269
Наследование приобретенноrо 21, 162
Наследуемость 105, 106
Нейтрализм 24, 264 266
Необходимость 266
Неоламаркизм 14, 24
Неотения 188 189
Неполнота палеонтолоrической летописи б5 '
Ниша эколоrическая 97, 98, 103, 164, 167, 177
Номенклатура биноминальная 11
Номоrенез 266
Ноосфера 31
Норма реакции 32, 105, 106, 112
Обезвре)Кивание мутаций 118
Обратимость эволюции 212
овистыl 12
Окраска апосематическая 149, 152
защитная 149
покровительственная 149, 150
предостереrающая 151
расчленяющая 150, 151
Олиrомеризация 48, 219, 220
Онтоrенез, дезэмбрионизация 188
дифференцировка 180, 183
канализация 191
определение 38, 180
периоды 183, 187
продол)Кительность 182
целостность 183, 184
эволюция 189, 194
эмбрионизация 186, 188
OpraHbI аналоrичные 76
атавистические 77
rомодинамные 220
rомолоrичные 7 4 75, 220
дистелоrические 280
рудиментарные 76 78
Ортоrенез 266
Ослабление функций 218
Особь 33
определение 33 35
уникальность 34
Отбор естественный 129
araMHbIX форм 146
апостатический 144
rpупповой 132, 146, 259
давление 84, 141
дви)Кущий 143, 144
дестабилизирующий 145
доrенетический 134
дизруптивный 144
единица 133
индивидуальный 132, 146
К форма Ю, 145
как сито 147
канализирующий 143: 191
кqнсервативность 142, 143
коэффициент 140, 141
место обитания 145
механизм 18, 19, 131 136
направление 84
нормализующий 143
объект 132, 134
определение 132
половой 145, 146
примеры действия 134 140
скорость 140 141
стабилизирующий 142, 143, 276
сфера действия 133
творческая роль 136 140, 147, 265
точка прило)Кения 133
формы 142 145
частотнозависимый 144
экосистем 259
эффективность 140 142
r форма 83, 145
искусственный 16, 130, 147, 161, 162,279
291
бессознательный 280
методический 16, 280
предбиолоrический 35, 41, 43
в популяциях человека 250, 251
Относительность приспособлений 161
Палеобиоrеоценоз 259
Панrенезиса rипотеза 21
Панrея 60
Панмиксия 111, 118
Паразитизм 187
Параллелизм 198, 199
Парафилия 270
Партеноrенез 167, 270
Педосфера 30
Пенетрантность 108, 121
«Первичный бульон» 39, 40
Перенос латеральный 23, 168. 274, 282
Период отрицания 20
романтический 20
фенокритический 184
План строения 204, 229, 230
Плейотропия 112, 133
Подвид 89, 177, 180, 181, 185, 188,229
Полимеризация 219
Полимерия 112
Полиморфизм адаптационный 113 115
биохимический 88, 89, 293
внутривидовой 287
внутрипопуляционный 113
rетерозиrотный 113, 114, 144
определение 113
сбалансированный 114
транзитивный 114
фенолоrический 126, 139
«Полинr» 209, 264
Полипеnтиды 39
Полиплоидия 84, 85, 107, 206
Полифения 133
Полифилия 269 271
Полицентризм 242
Полов соотношение 101
Полувид 176, 194, 266
Популяция 34, 96 104, 110, 116, 167,265
ареал 98
величина 98, 99
reTeporeHHOCTb 102
rраницы 101, 105
динамика 98, 99
единство 103
как единица Эволюции 97, 103 104, 131
система 97
состав возрастной 100
половой 101
структура 104
численность 98
Последовательность ископаемых форм 63, 64
292
Постадаптация 159
Потенциал биотический 30
Поток reHOB 169, 170
изменчивости 84
Правило адаптивной радиации 214
rомолоrичных opraHoB 115
интеrрации 115
необратимости эволюции 212
проrрессирующей специализации 213
происхождения rpynn 213
специализации 214
чередования направлений эволюции 214
Праматерия 8
Преадаптация 134, 158, 159
Преформизм 9, 12
Преципитация 87
Признаки дистелеолоrические 280
Признаки маркеры 101, 102
Признаки орrанизационные 273
Принцип актуализма 6, 14
Вейсмана 21, 28
rрадации 13, 19
дискретности 28, 120
дополнительности 92
иерархичности 257
историзма 6
матричный 28, 29,31
мультифункциональности 159
неопределенности 120
основателя 176, 177
плейотропии 112
полимерии 112
рекапитуляции 78
родства сходства 74
физическоrо развития 240
Харди 22, 123
Принципы изменения opraHoB 218 221
активации 221
rетеробатмии 221, 222
замещения 221, 222
иммобилизации 221
интенсификации 221
компенсации 221, 222
олиroмеризации 219
ослабления функции 218, 219
полимеризации 219
разделения функций 220
симиляции 221
субституции 221, 223
смены функций 217, 220
увеличения функций 200
уменьшения числа функций 220
усиления функций 218, 219
фиксации фаз 220
Приспособленность 140, 157, 158
Причина конечная 12
Проrресс биолоrический 228
биотехнический 230. 231
rрупповой 229, 230
классификация 226
критерии 226
морфофизиолоrический 226, 229, 230
неоrраниченный 226, 227, 228
определения 226
эволюционный 226 232
эколоrический 228
Проrрессия размножения 18, 30, 130
Продуценты 36, 37, 56, 57
Протобионты 39, 40
Пунктуализм 274, 275
Равновесие прерывистое 274
Радиация адаптивная 161
Радиус индивидуальной активности 99, 126
репродуктивной 99, 126
Развитие автореryляторное 189
прямое 180
Размножение дифференцированное 132, 133
Разнополовость 118
Раса 81, 169, 247 249
Расизм 252
Распространение прерывистое 71, 72
Расы биолоrические 165, 169, 247 249
rеоrрафические 169
сезонные 169
физиолоrические 164
человека 247 251
эколоrические 164
Рацемация 42
Революция неолитическая 245, 279
научно техническая 245
скелетная 56
Редукция opraHoB 78, 223
Редупликация кон вариантная 29 31
Редуценты 36, 37, 56, 57
Perpecc 203
Резистентность, возникновение 250, 251
Рекапитуляция 78, 79, 194 195
Рекоиструкция процессуальная 260
Реликты 72, 73, 210 211
Ретардация 193
Речь 238, 244
РНК 32, 39, 85 87, 104
Роды брадителические ,230, 231
rоротелические 230, 231
тахителические 230, 231
Родство серолоrическое 87
сетчатое 269, 270
Рудимент 76, 77, 94
Ряд палеонтолоrический 62, 63
сравнительно анатомический 78
сукцессионный 254
филоrенетический 59, 63, 204, 205
r стратеrия 83
Саблезубость 199, 200
Сальтационизм 24, 273 276
Самовоспроизведение 4, 29, 30, 39, 93
Самозарождение 37
Самопознание 245
Симбиоrенез 44, 270
Симпатрия 173
Синrамеоны 176
Синтезоrенез 176
Скорость эволюции 68, 69, 87, 205 210,
223 225, 261, 264, 275
Смена поколений 182
функций 220
Соотбор 133, 265
Социал дарвинизм 251 252, 281
Социальность 55, 228, 232, 233, 245
Спейсер 265
Специализация 55, 59, 201, 203, 228
определение 223
Спорофит 46
Среда биоrеоценотическая 35, 159
rенотипическая 116, 159
популяционно видовая 160
Стазис 274
Стазиrенез 175, 176
Структура популяции 106, 108, 109
Субституция 246, 248
Сукцессия 254, 255, 281, 282, 284
вековая 256, 257
эколоrическая 251 255
Судьба эволюционная 103
«Сумма жизни» 58, 188
Сходство аналоrичное 76
rомолоrичное 74
зародышевое 78, 79, 194
Сцепление reHOB 21
Телеолоrия 161
Теломорфоз 203
Темпы эволюции rpynn 68, 205 210
opraHoB 223 225
Теолоrия 162
Теория катастроф 12
синтетическая 21 23
хромосомная 21
Тихоrенез 266
Траектория эпиrенетическая 191
Трансдукция 23
Трансформизм 11 13, 163
Уrроза эволюционная 278
Универсальность биохимическая 59. 142
Уникальность живоrо 31, 34
индивидуума 33
Уровень орrанизации живоrо 31 36, 93, 253
биоrеоценотический 31, 35, 37, 252
биосферный 31
видовой 35
клеточный 33
молекулярно rенетический 31, 37, 264,
265
онтоrенетический 33, 35, 180
293
орrанный 31
популяционно видовой 34
экосистемный 253, 254
Фен 102
Фенокопия 139
Феноrеоrрафия 79, 91
Фенотип 106, 113, 133
Фетализация 189
Филоrенез 51. 66, 71, 196 216, 235
Филоrенетика 196
Филоценоrенез 256 257
Филум 204, 205
Филэмбриоrенез 192, 194
Фитоценоз 35, 255, 257
Формация 257
Формообразование 205 209
Формы araMHbIe 167, 168,271
видовоrо paHra 171
roсподствующие 227
движения материи 228
жизненные 180, 181
островные 70 73
переходные 20, 62 64, 8i, 82
персистентные 210, 211
популяционноrо paHra 104
продвинутые 248
ФУидаментальность эволюционная 232
Хиральность 42
Целесообразность биолоrическая 161, 162
изначальная 12, 14
относительная 161 163
Центры происхождения 74
разнообразия 74
Цепи координационные 222
пищевые 254, 255
форм 272
Частота reHa 22, 112, 113, 141
rенотипа 113
фенотипа 113
Часы молекулярные 87, 264
Численность избыточная 8, 131,228
дннамика 98, 99, 131 133
минимальная 99
популяции 98, 99
Чистые линии 112
Чреда поколений 205, 217
Шкала rеохронолоrическая 57
Шлейф reHOB 133, 265
Эволюция биоrеоценозов 23, 196
биосферы 23, 58
reHOB 43, 85
добиолоrическая 38 48
доказательства 59 90
запреты 266 268
культурная 246, 247
моделирование 89, 90, 215, 216
модусы 218 221
мозаичная 222
молекулярная 85, 264, 265
направления 199 203
недарвиновская 264, 266
нейтральная 24, 264 267
оrраничения 266, 267
онтоrенеза 180
определение 4
opraHoB 217 223
правила 212 215
сетчатая 269, 270
скорость 205 211, 235, 246, 264
управляемая 279, 280
факторы 37, 116 129, 272
филетическая 196
химическая 38 40
цель изучения 92, 93
эволюционных механизмов 215, 216
экосистем 23, 64, 253
Эколоrия 5, 89, 142
Экосистема 23, 35, 56, 58, 64
определение 35
изменения 254, 255, 260
структура 253 255
целостность 253, 258
Эксперимент природный 260
Экспрессивность 108, 109
Элиминация 131, 140
Эмбриоrенез 180, 183
Эмбрионизация онтоrенеза 186 189
«Энерrия жизни» 30, 31
Эпиrенез 12
Эпиrенетический криз 184
Эпистаз 153
Этолоrия 90, 92
Эффект roмозиrотизации 129, 176
комбинирования 118
Явление элементарное ЭВолюционное 116, 117
адаптационное 157
Ядохимикаты 277, 278
Указатель названий орrанизмов
Абрикос 269
Австралопитек 54, 224, 235, 236, 238, 239
афарский 236
прометеев 235
AraBa 220
Arути 69
Аист белый 98
Акарины
Акация 75, 76, 83
Акритархи
Аксолотль 188, 190
Акуловые 187, 192, 198, 267, 268
Алыча 269, 274
Амариллисовые 69
Амеба 56, 228
Аммониты 54, 276
Амфибии 71, 72, 78, 80, 88, 151, 165, 180, 183,
187, 188, 189, 194,204,219,230,269,271
Аннелиды 1 74
Антилопа 146
Апоrоroтоновые 69
Архантроп 236, 237. 238, 239, 240, 245
Архебактерии
Археrониальные 46, 229
Археозавры 66
Археоптерикс 62, 63
Археоциаты 50
Аскомицеты 270
Атлантроп 239
Бабочки
белянка
березовая пяденица 137
брюквенница
rеликониды
крапивница 135
монарх 83
Базидиомицеты 270
Бактерии 32, 36, 57, 59, 87, 118, 168,271,278
анаэробные
аэробные 271
rрамположительные
зеленые
метанообразующие
пурпурные
симбионты
Фишера 30
Банановые 69
Бананоед 69
Барбарис 75, 76
Барсук 148
Бацилла туберкулезная 229
Безвременник 189
Белемниты 54
Беличьи 229
Белка обыкновенная 71, 100
Белуха 1 О 1
Беннетиты 47, 48
Береза 49, 69, 166
Беспозвоночные 52, 57, 59, 99, 164, 174,219
Бесчелюстные 50, 57
Бизон 224
Бобовые 131
Бобр 69
Боrомол 135
Божья коровка 110, 111, 114, 137
Бокоплав 197
Бонеллия
Борщевик 149
Боярышник 75, 76, 149
Бражник 152
Бромелиевые 59, 69
Броненосец 59, 68, 69, 74
Бронтозавр 53
Брюква 176
Буйвол 8, 237
Бук 49, 69
Бурундук 68
Бычок 183
Вампир 69
Варакушка 207
Венерин башмачок
Вересковые 69
Вероника 185, 186
Веслонос 72
Вечерница рыжая 74
Вибрион холерный
Виверровые
Виноrрад 8,49, 182
295
J
Вирусы 23, 87, 168,275
Водоросли 30, 34, 46, 49, 57, 131,270
бурые 46
диатомовые
зеленые 46, 48, 57
золотистые
красные
синезеленые см, Цианеи 96
Волк 100, 131, 198,219,278
тасманийский 198
Вольвокс 78, 181
Воробей 30, 142, 166, 279
Ворона 128
Вьюн 124
Вьюрки 71, 258
дарвиновские 72 77
Выпь 151
Выхухоль 202
rara 150
rarapbI 69
r азофил ы
rарпия 10
rаттерия 52,69, 72, 73, 164,210,278
rвоздичные 49
rеЙдельберrский человек 239
rиббон 69, 183, 233, 235. 261, 262
rидра 10,34,79, 181
rиеновые
rинкrо 72, 73
rинкrовые 47, 48
rираулюс 65
rлоссоптериды
rоацины 59, 69
rолосеменные 47, 49, 50, 57
rолубь 86, 130, 183, 184,207
r оречавковые 69
rорилла 74, 233, 235, 266
r орихвостка 127
rорностай 100, 150
[орох 8, 75
[раус 70, 172
rремаидровые 69
rриб белый 182
rрибы 34, 56, 131, 132, 147, 182,256,270
rрызуны 69, 165. 198,237,269,271
rубки 52, 187
rудениевые 69
Даманы 71
Двукрылоплодные 69
Дельфины 76, 166, 198, 226, 232
Дикобраз 67, 69, 149
Динозавр 53, 54
Динrо 69
Диплококкус 108
Долrоноr каффрский 199
Долrопят 69, 199
296
Дриопитек
Дрозофила 21, 85, 89, 107, 108, 110, 114, 117,
119,120,133, 134, 144 146, 156 158, 165,
207
Дрожжи 86
Дуб 49, 99, 101, 182,257
Дубровник 149, 257
ДЯтел 258
Еж 149, 163, 182, 202
морской 182
Ежевика 76
Енотовые 216
Ехидна 78
Жаба 152, 183, 190
парадоксальная 67
пустынная 67
суринамская 67
Жаворонок 207
Жирафа 157
Жуки 149, 187
майский 119
Зайцеобразные 198, 269
Заразиха 228
Заяц 100, 131, 150
Зебра 150
Землеройка 100, 101,202
вьщровая 202
обыкновенная 100
Земляника 84
Земноводные см, Амфибии
Зинджантроп 236
Злаки 131
Златокрот 202
Змея 82, 86, 87, 143, 151
Зубр 208, 224
Зяблик 126
Иван чай 122
Ивовые 69
Иrлокожие 52, 56, 57, 174
Иryана 66
Инфузории 56
Ирис
Ирисовые 69
Истодовые 69
Ихтиозавр 53, 198
Ихтиостеrа 62, 63
Казуар 59, 69
Казуариновые 69
Кайман 69
Кактус 149, 220
Кактусовые 59, 69
Кальмар 156
Камбала 150
Каламит 46, 47
Калянус 80
Камнеломковые 69
Канновые 59, 69
Капуста 206, 274
Кардинал
Карп 266
Картофель 174. 206
Кашалот
Каштан 49
KeHrypy 86, 199
Кентавр
Киви 77
Кизильник
Кипарис 182
Кит серый 99
Китоrлавы 69
Киты зубатые 193, 228, 232
Китообразные 54, 76, 77,185,198,199,219,268
Кишечная палочка 87, 108
Кишечнополостные 52, 56, 187
Клавария 182
Клевер 206
Клен 254
Клоачные 68
Кокциды
Колюшковые 69
Колибри 69
Коллемболы 36
Колокольчик 226
Комар 100, 165
Коидиляртры 260, 288
Копытные 54, 199, 228
Кораллы 49 58, 208
Кордаит 46 48
Коровяки 70
Короед 122
Косатка 166
Костер 269
Кошачьи 199
Кошка 8, 200, 274
Краб 80
Крапива 149
Крестоцветные 69
Крокодил 54, 66, 87, 219
Кролик 69,99, 177, 198,207,279
Кроманьонцы 238 240, 243, 245
Крот 69, 74, 198,202
Круrлоротые 189
Крупный роrатый скот 8
Крыса 79, 87, 110, 138, 223, 266, 277
серая 102
тушканчикообразная 69
цепкохвостая 69
Ксиридовые 69
Кувшинка 75
Кукушка 127
Куница 68
Куиьи 214
Курица 86, 106
Куропатка 70, 150, 165, 172
Куры сорные 69
Кутора 202
Лавровые 49, 69
Лама 266
Ландыш 71
Ланцетник 81
Ласка 213
Ластоноrие см, Тюлени 54, 87, 189,219,269
Латимерия 72, 73, 21 О
Лемур 69, 87
Лен 8, 139
Ленивец 59, 68, 69
Ленок 90
Лентец 182
Лепндодендрон 46, 47
Летяrа 68
Ликенопс
Линryла 21 О
Липа 182
Лисица 100, 163
летучая 217
Лиственница 166
Литоптерн 199, 260
Лишайники 131,270
Лососевые 69, 126, 277
Лосось 87
Лось 68
Лошадиные 64
Лошадь 8, 63, 78, 86, 196, 266
Пржевальскоrо 74
Лютик 105
Лютиковые 69, 222
Люцерна 84, 206
Ляryшка 151, 184,270
зеленая 30
шпорцевая 66
Львиный зев
Льнянка 185, 186
Маrнолиевые 222
Мапюлиофиты
Маrнолия 226
Мак 30
Макака 87
Малина 176
Мамонт 224
Мамонтово дерево 182
Маревые 69
Маркrравиевые 69
Махайрод 200
Махаон 278
MeraHTpon 236
Медведь 198
белый 68
Медвежьи 214
MeTaHoreHbI 45
297
Мечехвост 81, 21 О
Миациды 214
Микоплазмы
Миксины 52, 187
Микроорrанизмы 11,34, 148, 164
Миноrи 52, 126
Миоrиппус 1 96
Млекопитающие 57, 62, 63, 66, 68, 69, 74, 75,
78, 193,219,220,222,230,233,260,268,269,
274
клоачные 68
насекомоядные
неполнозубые 68, 260
однопроходные 59, 68, 78
плацентарные 54, 78, 187, 233
сумчатые 68, 78, 187, 260, 274
хищные 63, 260
яйцекладущие 69, 187
Мноrоклеточные 39
Мноrоножки
Моллюски 52, 65, 66, 149, 156, 175,208,210
верхнеплиоценовые
rоловоноrие 50, 76. 187. 226
наземные 99
пластинчатожаберные 220
Морж 219,274
Морская звезда 210
Муравьед 68, 151
Муравьи 83, 182, 187, 228
Муха 100, 114
домовая 166, 228, 274
львинка 153
мясная 86, 92
сирфида 153
Мухоловка австралийская 172
венерина 155
Мхи 48, 49
Мышь 9, 69, 266, 274
бобровая 69
домовая 110.207
летучая 217
Мшанки 33
Мят лик 269
Наездник 109
Насекомоядные 54, 155, 201
Насекомые 49, 52 54, 138, 142, 151, 153, 154,
204, 223, 271, 280
Настурциевые 69
Наупилус 79, 80
Неatщертальцы 238 241, 243 245
Нейроспора 86, 108
Нематоды 36
Неоантропы 238, 240, 243, 248
Неопилина 21 О
Непентос 75
Непентосовые 69
Неполнозубые 69, 260
298
Нерпа 207
Нимфейные 22
Норка 68
американская 121
Носач 145
Hocopor 63, 69, 78, 237
Нотоунryляты 260
Нутрия 69
Обезьяны см, При маты 67, 69, 71, 86, 226, 233,
236, 238
Оболочники 81
Овес 84
Овца 8, 266
Одноклеточные 39, 181, 182
Одуванчик 30, 135
Олиrохета 156
Олень 69, 237
блаrородный 207
северный 99
Омела 228
Ондатра 99, 279
Онихофора 156
Опенок 182
Опоссум 69, 73, 210
OpaHryтaH 233, 235
Орех 49, 182
Ореховые 69
Орхидеи 99
Оса 111, 153
Осел 8, 86, 266
Осьминоr 156
Осетр 30
Осетровые 69, 72, 277
Павиан 235
Палеоантропы 238, 240, 244
Панданусовые 69
Папоротники 47, 49, 195
Папоротникообразные 46, 48, 49
Параrиппус 196
Парамеция 131
Парнокопытные 199, 260
Паук пикноrон 210
Паукообразные 52
Пеликозавр 52
Пенициллум 182
Первоцветные 69
Перипатус 81
Песец 99, 150
Петух морской 192
Печеночник 48
Пикульник 11 О
Пинrвин 86
Питекантроп 239
Питон 77
Пищуха 68, 198
Пиявка 187
Планария 156
Плауновидные 47, 48
Плауны 47, 57
Плацентарные 54, 78, 187
Плезиозавр 53
Плеченоrие 52
Плиоrиппус 64, 196
Повилика 288
Поrремок 126, 139, 174,228
Позвоночные 50, 52, 55, 63, 74, 76, 79, 110, 180,
198,204,205,211,218,219,227,228,230
Покрытосеменные 47, 49, 57, 188
Полевка 70,75, 110, 136, 178, 196
водяная 98
рыжая 99
Полип 33
rидроидный 268
Полихеты 187, 220
Полынь 269
Пресмыкающиеся см, Рептилии 51
Приапулиды 56
Приматы 6, 54, 55, 145, 233, 235
человекообразные 87, 115, 233, 235, 236
широконосые 69
узконосые 233
Примула 113
Проrимноспермы 47
Прокариоты 44, 57
Простейшие
Протей 71
Протейные 69
Прохлорофиты
Прыryнчик 69, 199, 202
Псилофиты 46
Птеридодермы 47, 48
Птерозавр 53
Птицемлечник 189
Птица секретарь 69
Птицы 14,53,54, 69, 70, 78, 87, 90, 122, 143,
144, 149, 150, 151, 153, 187, 202, 204, 230,
258, 271, 275
воробьиные 71
насекомоядные 136
нелетающие 77
райские 69
Пшеница 8, 85, 115, 182
Пчела 152, 182, 228
Пырей 84
Пяденица 136, 137
Радиолярия 66
Раки десятиноrие 220
речные 221
усоноrие 17, 80, 228
Ракообразные 52, 79, 80, 149, 187
Ракоскорпион 50
Рамапитек 234, 235, 244
Растения анемофильные 154
водные
высшие 57, 204
rолосеменные 46, 47, 49, 50, 57, 213, 270
двудольные 48
культурные 17
кустарниковые 49
лазающие 17, 155
насекомоядные 18, 153 155
оболочкосеменные 48
однодольные 48
однолетние 56
паразитические 228
покрытосеменные 47 50. 57, 270
праrолосеменные 48
сосудистые 56
споровые 47
хвойные 48
цветковые 22, 48, 49, 57, 87, 194,228
членистостебельные 51
энтомофильные 48, 52, 57, 154
Раффлезиевые 69, 228
Редька 206
Редько капуста 206, 274
Резушка 182
Рептилии 52 54, 62, 75, 78, 88, 149, 164, 190,
203,204,214,230,231,256,270,271,275
Рестиниевые 69
Ринниевые 48
Риниофиты 44
Роза 84
Росомаха 68
Росянка 154, 155
Рукокрылые
Рутовые 69
Рыбы 57, 63, 74, 78. 79,151,192,193,204,230,
271,273,274
двоякодышащие 51
кистеперые 52, 72
колюшковые 69
костистые 52, 53, 75, 187
лососевые 69
лучеперые 52
осетровые 72
панцирные 52
проходные
слепые 71
сомовые 66
харациновидные 66
хрящевые 189
чистиковые 69
шуковые 69
Рыжик 139
Рысь 100
Рябина 176
Рябинокизильник 176
Саrовниковые 48
Саджа 99
299
Саккулина 79, 80
СаламаlЩра 72, 73, 79, 221
rиraнтская 72, 73
Сальмонелла 108
Сальпы 187
СаПИlЩовые 69
Свекла 84
Светляки 127, 165
Свинка морская
Свинья 8, 86, 266, 274
Селаrинелла 47
Сельдь 30, 88, 99
Септобазидиум 34
Сивуч 74
Сиr 69, 70
Сиrиллярия 46, 47
Синантроп 239
Синица 136
Сирен большой 188
Сире новые 54
Сифонофора 33
Скерда 207
Скорпион 52, 187
Скрытожаберник 73
Славка 136
Слива 175, 274
Слон 30, 63, 69, 175, 224, 237
африканский 183, 224
ИlЩийский 224
Собака 8, 86, 274
динrо 69
Собачка морская 154
Собачьи 214
Соболь 124, 125
Сова 135, 269
Сокол 269
Соловей 126
Сом 182
Сомовые 66
Сорока rолубая 124
Сосна 94, 257
Спартина 176
Спирохеты 44, 45
Стеrозавр 53
Стеrоцефал 51, 52, 63
Стланник кедровый 166
Страус 69, 77, 237
нанду 69
Стрекоза 51, 83, 98, 135
Стрелолист 105
Сульфолобус 45
Сумчатые 68, 69
Сурок 68
Суслик 68
Телантроп 239
ТерапсlЩЫ 62, 63
Термиты 228
Термоацидофилы 45
Термоплазма 45
Терн 176
Тетеревиные 69
Тиrр 99, 150
саблезубый 200
Тимерофитовые 48
Тимофеевка 206
Т инаму 69
Т олстянковые 220
Топинамбур 221
Тополь 34, 166
Традесканция 109
Треска 30
Трилобит 50, 56, 81
Тритон 184
Трихомы 67
Троrлобионты 156
Тростник сахарный 84
Трутовик 182
Трясоryзка 135
Тунец 86
Тупайя 69
Турбеллярия 220
Турман 184
Тушканчик 69, 199
Туя 268
Тюлени 219
rренлаlЩСКИЙ 84, 219
настоящий 269
обыкновенный 207, 219
ушастый 269
Уж 136 138
Улитка блюдечко 70
виноrрадная 99
земляная 75, 99, 143, 144
Утка 86
Утконос 78
Фиалка 11 О
Фаrи 31
Фенакодус 196
Фикус 49
Филин 183
Финвал 74
Фораминиферы 66
Табак 174, 269
Тамарин 145
Тапир 78
Таракан 52
300
Хамелеон 150, 160
Харациновые
Хвощ
Хелицеровые 52
Хитон
Хлопчатник 84
Хомяк 113
Хомячки золотистые 177
мышевидные 11 О
.Хордовые см, Позвоночные 233
Хризантема 84, 85, 174
Хрущак мучной 131
Ценолесты 69
Цератод 210
Цесарка 69
Цефалотовые 69
Цианеи 44, 59, 118, 182, 278
Цикадовые 199
Циклановые 69
Циветты 214
Чайка 1 71 1 72
Чекан луrовой 127
Чекановскиевые 48
Человек 8, 9, 11,54,55,77,86, 101,222,245,
250, 266, 267, 274
разумный 241 248, 250, 276
умелый 236, 238
Червец 8
Черви плоские
кольчатые 81, 156, 190
Червь бонелия 1 О 1
ДОЖдевой 18, 187
Черепаха 16,52, 79, 86, 87, 94, 149, 182, 183
слоновая 16
Черт морской 1 О
Чесночница 67, 190
Чешуйчатник 69
Чешуекрылые см, Бабочки
Чибис 150
Чирки 126
Чистиковые 69
Членистоноrие 22, 50, 52, 55, 56, 57, 81. 156,
174, 219 228, 230
Шалфей 149
Шелкопряд 8, 110, 122, 206
Шерстокрыл 69
Шимпанзе 223, 233, 235, 245
Шиншилловые 69
Шиповник 94, 149
Шмель 142, 153
Щавель 84
Щитковые 52
Эвrлена 81
Эвкалипт 49
Элодея 121
Эму 69
Энхитреиды
Эоrиппус 63, 64, 196
Эшерихия коли
Эубактерии 43, 44, 86
Эукариоты 43, 44, 57
Яблоня 182
Ясенец 228
Ячмень 8, 115, 121
клинэлимус 269
Ящерица 16, 66, 190
аrамовая 150
прыткая 98
скальная 270
Ящеры 53, 54, 69, 98
Именной указатель
Абель О, 81
Аверроэс 10
Авиценна 10
Аrассиц л- 20
Адель О, 222
Аза rрей 19
Айяла ф, 86, 203
Аллисон А 137
Алтухов ЮЛ. 266
Альберт Больштедтский 9
Аристотель9, 11, 161
Артемьев r,B, 3
Аррениус С 43
Астауров Б,Л- 206
Баранов АС 168
Бауэр Э. 123
Бейкер С 24
Бейтс r, 153
Беклемишев В,Н, 23, 80, 156,219
Бекетов АН, 15, 130
Белозерский А,Н, 23, 90
Беляев д.к 3, 50, 51, 53, 78, 145
Беляев М,М, 135
Берr Л-С 266, 281
Бернал Дж, 41
Бир r, де 188, 222
Блаrовещенский А.В, 23
Бобринскнй НА 23, 69
Боннэ Ш, 4, 12, 162
Бор Н, 92
Борисяк АА 23
Боркин Л-И, 3
Бурбоны 21
Быстров АЛ, 251
Бюффон Ж 11, 12, 130, 163
Бэкон р, 10
Бэкон ф, II
Бэр КМ. 20, 78, 194
Бэтсон В, 273
Вавилов Н,И, 22, 24, 115, 125, 163, 263, 267,
282
Вайнберr В, 113, 153
Васильев Б.В, 270
Везалий А 1I
Вейс АФ, 67
Вейсман А 21, 24, 30
302
Венсен де Бове 9
Вернадский В,И, 23, 30, 32, 36, 43, 59, 276
Вессель r, 281
Вильсон Е,О, 71, 259, 260
Витковскнй З, 255
Вольпе Е, 16, 40, 146
Вольтер В, 162
Вольф КФ, 12
Воронцов Н,Н, 3,19,43,81,164, 176,203.213,
222, 242, 244, 247, 266, 274, 285
Востриков Л-А 3
Вууз К 86
rален 9
rалл Я,М, 3
rарвей У. 11, 162
rapcTaHr р, 188
rаузе r,Ф, 22, 131, 132
rеrенбаур К 19
rейне r. 162
rеккель Э, 19, 20,33,78,79,81,91,97, 193,
194, 204, 214, 215
rексли т. 19
rептнер B,r, 23, 229
rераклит Эфесский 8
rершензон СМ, 3, 84, 89, 103, 10'9, 148, 158.
173
reTe И,В, 229
rиляров М,С 22, 210, 214, 232
rлазко В,И, 271
rольданский В,И, 42
rольдшмидт р, 184, 273, 274
rоулд С 274
rрааф Р,де 12
rpaHT В, 22, 88, 175, 176, 203, 253, 276
rрюнерт r, 243
rудмен М, 233
rYK р, II
rYKep Дж, 19
Дарвин Ч, 4, 7, 12 23, 26 30, 36, 65, 70, 78,
87,91,96, 101, 104, 105, 112, 119, 120, 130,
132, 136 144, 147, 148, 155, 157, 158, 163,
169, 170, 172, 179, 184, 194, 196, 197,203,
214,218,219,226, 233, 237, 239, 251, 255.
258, 259, 263, 264, 266, 269, 271, 273, 275,
278, 280, 284, 285, 286
Дарвин Э. 12
Даудесвелл В, 76
Депере Ш, 211, 213
Дженкин ф, 20, 21
Дидро Д. II
Добр>канский Ф,r, 22,85,96, 107, 170,187,203,
266
Доrель ВА 22, 220
Д'Орбиньи А 12
Докучаев В,В, 30
Долло Д 212
Друммонд д, 102
Дубинин Н-П, 22. 109. 141
Жерихин В,В, 258
Завадский К-М, 3, 22, 176, 177, 195, 229, 251
Заварзин АА 23
Заварзин r,A, 3, 43, 55
Захватки н А,А, 186
Зенкевич ДА. 56
Зюсс Э, 273
Ибн Рошд 10
Ибн Сина 1 О
Иванов АВ, 22
Ивантер Э,В, 3
Ивахненко М,Ф, 65
Иоrаннсен В, 21, 112
Иорданский Н,Н, 75
Исаев АС 122
Кайданов ДЗ, 134
Каландадзе Н,Н, 258
Кальвин М, 40
Кант И, 12
Карпеченко rд 206
Кейн А 214
Келликер А. 20, 273
Кетлуэлл В, 22, 136
Кимура М, 209, 264, 266
Кинr Д. 264
Клаузен Дж, 22, 163
Ковалевский АО, 19
Ковалевский В,О, 19,63,81,214,238
Козо Полянский Б,М, 22, 195
Колмоrоров АН, 22, 89
Колосова ЛД 185, 186
Кольцов Н.к. 30, 32, 226
Колчинский Э,И. 3
Коп Э, 213
Корабельннков В,А. 65
Кор>кинский СИ, 273
Коп Х, 150 152
Коффен Т, 191
Красилов ВА 203
Крепс Е,М, 23
Криволуцки й ДА 3
Крик ф, 23
Курсанов ДА 73
Кювье Ж, 12, 13, 229
Лайель Ч, 15, 17
ЛамаркЖБл. 7,13,14,27,105,162,163,233
Ларина Н,И, 3
Левин M,r, 248
Левенryк 11, 12
Левонтин Р, 88
Лейбниц r,B, 11, 273
Лем Ст, 94
Лернер М, 22
Ливанов НА 23
Линней к- 11, 12, 130, 162, 163, 233
Ломоносов М,В, 12
Лоренц к- 90, 189
Лэк Д. 72
Людвиr В, 141
Мазер к- 22
Майварт С 26, 170
Майнард Смит 203
Майр Э, 22, 126, 127, 128, 143, 155, 163, 177,
203, 222
МакАртур Р, 2, 258, 259
MaKMarOH Дж, 255
Малиновский АА 36
Мальпиrи М, 11, 12
Мальтус Т, 130
Марш 0,211
Матвеев Б,С 214
Мапей Р, 274
Матюшин r,H, 269
Машковцев АА 190
Медников Б,М, 3, 28, 45, 55, 56, 60, 115, 205,
215, 227, 239
Межжерин 8А 58
Мейен СВ, 48, 268
Мендель r, 20
Мензбир МА 23
Меншуткин 8,В, 205, 216
Мечников И,И, 19
Мина М,В, 90
Мономах Владимир 9
Мопертюи П, 12
MopraH Tr, 22
Моррнс Д, 245
Морозов В, 42
Музланов ЮА 135
Мюллер ф, 19, 153
Мюнтцинr АА 85
Насимович АА 125
Неrели к- 20
Нилл r, 137
Ново>кенов Ю,И, 3, 122
Ньютон И, 18
Одум Ю, 42, 256
303
.....
Оно С 274
Опарин А.И. 41
Орбели ЛА 23
Орлов ЮА 23
Осборн r.Ф, 214
Остроумов СА 280
Оуэн Р, 20
Работнов т.н, 256, 257
Радищев АН, 12
Радкевич В.А, 37
Райт С 22
Раменский Л,r, 257
Раппопорт И,А, 278
Расницын АЛ, 258
Ратнер ВА 85, 86
Рауп д, 208, 212, 225, 231, 234, 276
Раутиан АС 3, 257
Рафес П,М, 3
Рацп Д. 203
Реди ф, II
Рей Д. 11, 162, 163
Ренш Б. 22, 272
Ридли М, 66, 203
Роrинскнй я.я, 3, 242, 248
Розанова МА 22
Ромашов дд. 22
Ромер А 62, 73, 200
Росс Н, 173
Рулье Кф, 14
Рэфф Р, 191
Северцов АН, 22, 181, 192, 193, 194,202,203,
213 221, 226, 227, 238, 243, 251, 252, 254
Северцов АС 109, 120, 133, 145
Северцов СА, 132, 160
Семенов Тян Шанский ПЛ, 81, 82
Семнн О, 243
Сент Илер Э,Ж, 12, 13
Сепкоски Дж, 212
Серебровский А.С 73, 153
Сеченов И,М, 19
СимпсонДж, 22,64.68,200.203, 205,225, 227,
232, 260, '276
Синнот Э, 185
Синская Е.Н, 22
Сковрон Ст, 77
Скулачев ВЛ, 55
Соколов Б,С 23
Сочава Б,Б, 257
Спасский Б, 190
Спенсер r, 82, 162, 252
Спи рин АС 35, 43
Старобоrатов Я,И, 3
Стеббинс r,Л, 22, 51, 137
Стеrний В,Н, 242
Стенли Д. 208, 225, 231, 276
Стертевант А 22
Строrзнов СУ, 202
Стэидли ф, 203
Сукачев В,Н, 22, 23, 35, 36, 135, 147, 203, 257,
273 '
Сушкин ПЛ, 23, 212
Паабо 245
Паавер КЛ, 3
Павлов ИЛ, 281
Паллас П,С 12
Парамонов АА, 23, 77, 145
Пастер Л. II
Паультон Е, 135
Пий ХН 281
Питерсон Р, 62
Платон 10
Плиний 9
Полинr Л , 137
Поляков И,М, 75
Полянский Ю,И, 3, 22, 272
Пономаренко A.r. 56, 277
Портман А 145, 268
Правдин Ф,Н, 75, 76
Пузанов И,И, 23
Пьявченко Н,И, 36
Пэтау К 141
Татаринов ЛЛ, 3, 23, 203, 212, 225, 231, 257
ТахтаджянАД 3, 22, 44, 47,188,203,222,275
Тенсли А 23, 35
Тесье Ж, 120
Тимирязев КА 19,35
Тимофеев В.В, 136
Тимофеев Ресовский Н,В, 3, 22, 31, 34, 35, 38,
96, 100, 109, 110, 111, 113, 114, 119, 120,
123, 124, 125, 130, 133, 135, 137, 143, 150,
153, 171, 174, 177, 188, 192,203,225
Теофраст 10
Тинберrен Н, 90
Типпе О, 49
Толмачев АИ, 70
Том Р, 184
Тревиранус Л, 13
Трофимов БА 3
Турессон r, 22
Саули М. 278
Сваммердам Я, 12, 162
Светлов п,r, 184
Свнрежев Ю,М, 114
Севе!Wж д. 31
304
Уайт М, 274
Удварди М, 79
Уильберфос 20
Уильсон Э, 258
Уодцинrтон К 156, 189, 190, 191,209,210. 274
Уоллес А 17, 21, 82, 259, 263, 280
Уоллес Б, 105
Уотсон Дж, 23, 42
Уттер ф, 88
Фаулер Ч. 255
Федотов д-м. 22
Филипчеико Ю,А, 96
Фишер Р-д. 22
Фокс Р. 41
Фолсом К 41
Форд Е.Б. 22
Франц В. 230
Фрейд 3, 245
Фриз r, де 21, 23, 273
Фуллер К 49
Хаксли дж 23, 81, 126,214,226,228
Харди r. 22, 102, 121, 123, 153
Хатчинсон Дж. 103
Херан И, 74, 199
Хиревич Е-д. 136
Хлопин H,r, 23
Холдейн дж 22, 223, 244, 265
Холм Р, 117, 138
Хохряков Ал. 58, 62, 277
Четвериков с.с. 21, 22, 24, 100, 102, 109, II О,
118, 264
Шварц с.с. 23, 83
Шеннон К 36
Шеппард Ф. 113
Шереметьев В,А. 249
Шиндевольф О. 273
Шишкин м-д. 203
Шмальrаузен И.И. 22, 36, 62 73, 81, 103, 119,
128, 183 185, 188 190, 195,214,215,221,
272
Шпеман r. 184
Шпирлих Д, 225
Шрб д- 105
Шрюсбери 22
Циммерман К 111, 194
Цинrер н.8. 126, 139
Эйrен М, 42
Эймер Т, 266
Элдридж н. 274
Эмерсон С. 259
Эрлих П, 117, 138
Эшби У 36
, Чайлахян M.x.185
Чезальпино А, II
Чемберс Р. 14, 17
Юкес Т. 264
Юсуфов Ar. 185
Яблоков А,В, 83, 84, 102, 225, 280
Оrпавление
Предисловие , . . . , , . , . , , ,
Введение .,..,., , . , . , , ,
1
История развития
ЭВОЛЮЦИОННЫХ идей
r л а в а 1. Представления о развитии
живой природы в додарвиновском периоде 8
/./ Эволюционные идеи в древности.
Средневековье и эпоха Возрождения, , 8
Идеи единства и развития при роды в
Древнем мире (8). «Древний Рим»
(9), Средневековье (9), Биолоrия в
эпоху Возрождения (10)
/.2. Развитие эволюционных взzлядов (J
XVlll в. и первой половине XlX в., . , , , 11
Идеи эволюции в XVI1I в. (11), Спор
Ж. Кювье н Э. Жоффруа Сент Илера
( 12)
r л а в а 2. Становление ЭВOJIюционноrо
учеиия ' , , , , . . , , , , , , , , , , , , , , , " 13
2,/, Ж.Б. Ла.марк и есо учение. , 13
2.2. Оценка учения Ж.Б. Ла.марка, , .. 14
2,3, Непосредственные предшествен
ники Ч. Дарвина, . , , . , , , , . , , , , , , 14
r л а в а 3. Возникновение дарвинизма 15
3./, Предпосылки воэникновения дapBи
низма , . , . . , . ' , , . , , . , . . , , . , , " 15
3.2, Основные положения теории ecтe
ственносо отбора и ее оценка ,. , . " 18
3,3, Последующее развитие дарвинизма
и есо влияние на биолоzию . , , , , , . ., 19
Формирование классическоrо дарви
низма (19), Кризис классическоrо
дарвинизма (20), Период синтеза re
нетики и классическоrо дарвинизма
(21), Переход к популяционному
мышлению (22), Формирование син
тетической теории эволюции, Разви
тие эволюционной биолоrии (22).
Развитие экосистемноrо подхода (23),
306
3 Изучение молекулярных основ измен
4 чивости в эволюции (23), О COBpeMeH
ной критике дарвинизма (24). Дарви
низм и креационизм сеrодня (24)
Вопросы ",.,...",."'..,,.,
25
2
Орrаническая эволюция
как объективный процесс
r л а в а 4. Орrанизация жизни и ее ос-
новные характеристики .",.,.", 28
4./. Основные свойства живоzо, , , , 28
Пять аксиом теоретической биолоrии
(28). Дискретность и целостность
(28), Конвариантная редупликация
(29)
4.2. rеохuмическая роль жизни . , , " 30
rеохимическая энерrия жизни, Биоти
ческий потенциал (30). Эволюция как
условие существования жизни. Давле
ние жизни (30)
4.3, Системность и орzанизованность
жизни, . , . , . , , , , . . , . . . , , . . , . . 31
Молекулярно rенетический уровень
(31), Онтоrенетический уровень (33),
Популяционно видовой уровень (34),
Биоreоценотический (экосистемный)
уровень (35)
4.4. Единство жизни в биосферном KPY
совороте., , , , , , , , , , _ _ , 36
r л а в а 5. Основные черты и этапы ис-
тории жизни на Земле ' , . . , , . , , , , _ 37
5./. Предпосылки и этапы возникнове
ния жизни., , , , , , , . . , , . , , . . . , ,', 38
Химическая эволюция живоro (38),
Начальные этапы биолоrическоrо об
мена (40). Дрyrие rипотезы возникно'
вения жизни на Земле (41), Хираль-
ная чистота живоrо (42), Возникнове
ние rенетискоrо кода (42)
5.2. Основные этапы эволюции pacтe
ний и животных. . , , ' , ' , , , 43
Основные пути эволюuии растеиий
(44), Основные пути эволюции жи
вотных (51)
5.3, Основные этапы эволюции биосфе
ры в целом. . , , . , , . , , , , . 55
r л а в а 6. Доказательства и методы изу-
чения эволюции, . , 59
6.1, Обоснование принципа эволюции
данными различных наук, , 59
6.2. Основные методы изучения эволю
ционноео процесса. , , , , . , , , 62
Палеонтолоrические методы (62),
Биоrеоrрафические методы (65),
Морфолоrические методы (74), Эм
бриолоrические методы (78), Методы
систематики (81), Эколоrические Me
тоды (83), rенетические методы (84).
Методы молекулярной биолоrии (85),
Иммунолоrические методы (87), Био
химический полиморфизм (88). MeTO
ды моделироваиия эволюции (89),
Друrие методы изучения эволюции
(90)
6,3. Особенности изучения MиKpO и 91
макроэволюции . , . . . . . . , . , , , . , , ,
6.4. Необходимость комплексноео пoд
хода к изучению эволюции. . 92
Вопросы. . . 94
3
Учение о микроэволюции
r л а в а 7. Возникновение учения о мик-
роэволюции. Популяция элементарная
единица эволюции . , . . . . . , , , ,
7.1. [лавная особенность изучения
микроэволюции. . . . . . , , , . . . . . , . . .
7.2. Понятие «популяция» . . . . . . . .
7,3. Основные характеристики популя
ции как эколоео еенетической системы
Популяционный ареал (98), Числен
ность особей в популяции (98), Дина
мика популяции (99), Возрастной co
став популяuии (100), Половой состав
популяции (1 О 1), Основные морфо
физиолоrические характеристики по
пуляции (101), rенетическая reTepo
reHHOCTb популяции (1 02), rенетиче
ское единство популяции (1 03), Эко
лоrическое единство популяции (103)
7.4, Популяция элементарная эво
люционная единица, , , , , ' , , ,
r л а в а 8. rенетические основы эволю-
цни, ....'.',..,..".,.
8.1. Изменчивость свойство opeaHи
ческой природы, , . . . . . ' . . , . ' , ,
Фенотипическая, rенотипическая и
паратипическая изменчивость (105)
8.2. Мутации разных типов элемен
тарный эволюционный материал, . , ,
Типы мутаций (107), Частота возник
новения мутаuий (108), Особенности
проявления мутаций (108), Спектр
мутантных признаков (109)
8,3, Встречаемость мутаций в пpиpoд
ных популяциях, . , . , . ' , . , , , . , , . . '
8.4. fенетические процессы в популяци-
ях.".'.' ,......"..,...'.
Частоты reHoB, rенотипов и феноти-
пов (112), Внутрипопуляционный по-
лиморфизм (113)
8.5. fомолоеическая изменчивость. .
104
104
106
110
112
115
96
r л а в а 9. Элементарные факторы эво-
люции ' , . . , . . . . . . , , ,
9.1. Элементарное эволюционное явле
ние изменение еенотипическоео co
става популяции . , . . , . , . , . .
9,2, Мутационный процесс как элемен
тарный фактор эволюции.
rенетическая комбииаторика (118),
«Обезвреживание» мутаций в эволю
ции (118). Ненаправлеиность мутаци
оиноrо процесса (120), Значение My
тационноrо процесса как элементар
Horo эволюциоиноrо фактора (121)
9.3. Популяционные волны как элемен-
тарный эволюционный фактор , . , . ,
Классификация популяционных волн
( 121), Эволюционное значение попу
ляционных волн (122)
9.4. Изоляция как элементарный эво-
люционный фактор. , . . , , , , , . ' , , ,
Классификация явлений изоляции
(123), Значение изоляции в эволюции
( 128)
123
116
116
117
121
96
97
98
103
r л а в а 10. Естественный отбор дви-
жущая и направляющая сила эволюции '
10,1. Значение данных селекции для
вскрытия механизма действия ecтecт
венноео отбора , . , . . -
10,2. Предпосылки естественноео oт
бора.... , , . , , ' , " , " "","
reTeporeHHocTb особей (130), Про
rрессия размножения (130), Борьба
за существование (130)
10,3, Определение понятия «ecтecт
венный отбор»,
132
307
129
130
130
Объект отбора (132), Сфера действия
eCTecTBeHHoro отбора (133)
/0.4. Примеры действия ecтecтBeHHO
ео отбора , , , , ' . . . , , .' 134
/0.5. Ведущая роль отбора в ВОЗНU1(,но
вении новых признаков ' . 136
/0.6. Эффективность и скорость дeй
ствuя естественноео отбора , . . . . '. 140
/0.7. Основные формы естественноео
отбора. . . . . . . . . . . . . , . , . . . , . ,. 142
Стабилизирующий отбор (142), Дви
жущий отбор (143), Дизруптивны й
отбор (144), ДРуrие формы eCTeCT
BeHHoro отбора (144),
/0.8. Половой отбор, , , , , , . . , , .. 145
/0.9, Индивидуальный и ерупповой oт
бор, , , , , , , , . , , 146
/0.10. Отбор у аеа.мных форм .,... 146
/0,//. Творческая роль естественноео
отбора, , , , , , . , , , , , , , , , , . . ' , .. 147
/0,/2. Сходство и различие в действии
естественноео и искусственноео отбора 147
r л а в а 11. Возникновение адапта-
ций результат действия естествениоrо
отбора , . , . , , , , , . , , , , , . . . , , .. 149
11./. Примеры адаптаций '.','... 149
Средства пассивной защиты (149),
Приспособительная окраска (149).
Предостереrающая окраска ( 151 ),
Мимикрия (152), Сложные адаптации
(154), Физиолоrические адаптации
(156)
//.2. Механизм возникновения aдaптa
ций , . , , , , , . ' . 157
11.3, Классификация адаптаций , , " 158
Пути ПРОИСХОЖдения адаптаций (158),
Адаптации в разных средах (159),
Масштаб адаптаций (160)
//.4, Относительный характер aдaп
таций .,.",. 161
/1.5. Методолоеическое значение pe
шения проблемы ореанической целесооб
разности ",."",.",.....,. 161
r л а в а 12. Вид основной этап эво-
люционноrо процесса , . , . . . .. 163
/2.1, История развития концепции
вида , , , , , , . 163
/2.2, Формулировка понятия «вид» , 164
/2.3, Критерии вида ,. , . , .. , " 164
Морфолоrические различия ( 164),
Физиолоrо биохимические различия
(165), rеоrрафические различия
(166). rенетическое единство
rлавный критерий вида, Целостность
вида (166)
/2.4, Использование понятия «вид» у
аеа.мных и облиеатно партеноеенетиче
ских форм и в палеонтолоеии 167
308
/2,5. Структура вида. , . . , , , . . . .. 168
/2,6, Вид качественный этап эво
люционноео процесса. . , , , . . . . . , , " 168
r л а в а 13. Видообразование ре-
зультат МИКРОЭВOJIюции . , . , . . . . . , .' 170
/3,/. Видообразование источник
возникновения мноеообразия в живой
природе ,.".,......,.,.".., 1 70
/3,2, Примеры видообразования ,.. 171
Видообразование в цепи подвидов
больших чаек ( 171), Видообразование
в rpynne австралийских мухоловок
( 172)
/3,3. Основные пути и способы видооб
разования " 173
Аллопатрическое видообразование
(173), Симпатрическое видообразова
ние (173), Филетическое видообразо
вание (175), Диверrентное видообра
зование (175), rибридоrеиное видооб
разование (175),
/3.4, Принцип основателя и видообра 176
зование . , , . _ , , , . . . . . , . ,
Вопросы ' . . ' , , , . 178
4
Проблемы макроэволюции
r л а в а 14. ЭВOJIюция онтоrенеза, . .. 180
/4./. Общие представления об OHт02e
незе разных ореанизмов и специфика еео
эволюции ' , , _ , , _ , , , . _ , , , , , .' 180
Особенности онтоrенеза в разных
rpynnax (180), Продолжительность
онтоrенеза (182)
/4.2. Онтоеенетическая дифференци
ровка ...', , , , , , , , . . , , ' , ' . . ' '. 183
/4.3. Целостность и устойчивость OH
тоеенеза """""""""" 183
Корреляции (184). Коордииации (185)
/4.4. Эмбрионизация онтоеенеза " 186
Неотения (188), Фетализация (189)
/4.5, Автономизация елавное Ha
правление эволюции онтоеенеза. . . , ,. 189
/4,6, Онтоеенез ос'нова филоеенеза. 192
Анаболия (192), Девиация (192), Ap
халлаксис (193)
/4.7. Учение о рекапитуляции 194
r л а в а 15. ЭВOJIюция филоrенетиче-
ских rрупп ,
15,/, Первичные формы филоеенеза ,
Филетическая эволюция (196), Ди
верrенция (197)
15,2, Вторичные формы филоеенеза ,
196
196
198
Конверrенция (198), Параллелизм
( 199)
15.3. rлавные направления эволюции, 199
Аллоrенез (200), Ароrенез (201)
15.4. Происхождение иерархии филОi!.е
неmических ерупп 204
15,5. Темпы эволюции ерупп ' , ' , , ,. 205
Проблема выбора критериев скорости
эволюции (205). Темпы формообразо
вания (206). Внезапное видообразова
ние (206), Постепенное формообразо
вание (208)
15.6. ФилОi!.енеmические реликmы , " 210
15.7. Вымирание ерупп и еео причины 211
15,8. «Правила» эволюции ерупп , , ,. 212
Правило необратимости эволюции
(212), Правило проrрессирующей
специализации (213), Правило проис
хождения от иеспециализированных
предков (213), Правило адаптивной
радиации (214). Правило чередования
rлавных направлений эволюции (214),
Правило усиления интеrрации биоло
rических систем (215)
15.9, Моделирование филОi!.енеза , ' " 215
r л а в а 16. Эволюция opraHoB и ФУНК-
ций ' , , . , , , , , , , , , , , , , , , . , , . , ., 217
16.1. Две предпОСШlки филОi!.енеmиче
ских преобразований ореанов ....'" 217
ультифункциональность opraHoB
(217). Количественные изменения
функций (218)
16.2, Способы преобразования ореанов
и функций. . , , , , . . . , , , , . ' , , , . , " 218
Усиление rлавной функции (218), Oc
лабление rлавной функции (218), По
лимеризация opraHoB (219), Олиrоме
ризация opraHoB и концентрация
функций (219). Уменьшение числа
функций (220), Увеличение числа
функций (220), Разделение фуикций и
opraHoB (220), Смена функций (220)
16.3. Взаимосвязь преобразования op
юнов в фиЛОi!.енезе ..'",.".,.,. 221
Замещение opraHoB и функций (221),
rетеробатмия (222). Компенсация
(222)
16.4. Темпы эволюции ореанов и функ
ций, , , , ' , , , , , , , , 223
r л а в а 17. Эволюционный проrресс 225
17,1. Поняmие проересса и еео Kpитe
рии , , . , , . , , , , , ' , ' , , , , , , , , ' , " 226
17,2, Классификация явлений проересса 226
Неоrраниченный проrpесс (226), Био-
лоrический (эколоrический) проrресс
(228), rрупповой (оrpаниченный) про
rpecc (229), Биотехнический (физи
ко мехаиический) проrресс (230)
17.3. Взаимосвязь разных направлений
проересса ' 231
r л а в а 18. Антропоrенез
233
18.1. Место человека в системе жи-
вотноео мира
Рамапитеки (234), Австралопитеки
(235)
18.2. Основные эmапы эволюции рода
Ното ,....,.,.,."""""", 236
Человек умелый (236), Архантропы
(236). НеаНдертальцы (палеоантро-
пы) (240)
18.3. Факmоры эволюции и прародина
Человека разумноi!.О .".,......... 242
rипотеза широкоro моноцентризма
(242), Особеиности ранней стадии
эволюции Человека разумноrо (244),
Основные этапы развития Человека
разумноro (245), Роль труда в процес
се возникновения Человека разумноrо
(246). Культурная эволюция (246)
18.4. Дифференциация Человека разум
ноео на расы . . . . . . , . , . , , , , , , . " 247
Доказательства единства рас (247),
История формирования рас (248)
18.5. Возможные пути эволюции чело
века в будущем ,....'""...,." 249
18,6.1<.ритика социал-дарвинизма и pa
сизма. ' . . . ' , , . , , , ' , , . , , , . . ' . ., 251
233
r л а в а 19. Проблемы эволюции экоси-
стем ........',....,.....',..' 253
19.1. Структура и усmойчивосmь эко
систем. , , . . . . , , , . . . , . . , , , , , , " 253
19.2, Изменения экосисmем. Сопряжен
ная эволюция разных видов (коэволю
ция). . , . ' . , . . , , , . . . . . , . , , . , . ,. 254
Эколоrические сукцессни (254), Be
ковые сукцессии, Филоценоrенез
(256)
19.3. Эволюция островных экосисmем.
Динамика видовоео состава экосисmем, 258
19.4. Оmбор экосисmем, . , . ' , . , . " 259
19.5. Методы изучения эволюции эко
систем. , . . . . . . , . . . , . . , . . . . , ., 259
Вопросы.. . . , . , , , ' , , , , , , , , . , , " 261
5
Проблемы и перспективы
эволюционноrо учения
r л а в а 20. Современиые дискуссии в
эволюционном учении ' 264
309
20.1. Нейтрализм "".....,.." 264
20.2. Направленность и оераничен
ность эволюционноео процесса '.".. 266
20.3. Монофuлия и полuфuлия. Сетча
тая эволюция """.".",'.,., 269
20.4. Проблема вида ."".",'.. 271
20.5. Эволюция эволюционных механиз
мов . . , . . . . . . . . . , , , , , , . , , . . . .. 272
20,6. Соотношение Mик.po и мак.роэво
люции , . , . . , . , , , , , , , , , . , . . . . ., 273
20.7. Современный сальтационuзм. ., 273
r л а 8 а 21. Значение эволюционноrо
учения , . . , , . , , , , . . " , . , . " 277
21.1. Значение эволюционноео учения
для охраны среды , , , , . . . . , , , , , , ., 277
21,2. Эволюционное учение и прак.тик.а
сельск.оео хозяйства , , , , , . . . , , , . ., 279
21,3, Эволюционное учение тeope
тическ.ая основа развития биолоеии ., 280
21.4. Эволюционное учение и релиеия, 281
Вопросы . . . . . , . . . . . . . . . . . , . , .. 282
Заключение ,.'."",'.".'". 284
Рекомендуемая литература , . . . , . . . .. 285
Предметный указатель .'",.""" 288
Указатель названий орrанизмов ""',' 295
Именной указатель '.'".,.'."..' 302
Учебное издание
Яблоков Алексей Владимирович, ЮсуФов Абдулмалик rасамутдинович
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
Редактор Л.А. Савина
Внешнее оформление Ю.с. Сметанина
Технический редактор Л.А. Маркова
Компьютерная верстка Т,А. Шестакова
Корректор В.В. Кожуткина
Лицензия М2 06236 от 09.11.01.
Изд, М2 PEHT
134, Подп, в печать 12,07,06, Формат 70 хl 00'/'6'
Бум, офсетная. rарнитура «Литературная», Печать офсетная,
Объем 25,35 уел, печ. л, 26,65 усл, кр"отт,
Тираж 3000 экз, Зак. M
зо 11,
Фrуп «Издательство «Высшая школа», 127994, Москва, rСП
4, Неrлинная ул" Д, 29/14
Тел,: (495) 200
04
56, http://www.v
shkola.ru E
mail: iпfо
vshkо1а@mаil.ru
Отдел реализации: (495) 200
07
69, 200
31
47, факс: (495) 200
34
86
E
mail: sales
vshko1a@mail.ru
Отпечатано в ОАО «Ивановская областная типоrрафия»,
153008, r, Иваново, ул, Типоrрафская. 6,
E
mail: 091
018@аdmiпеt.ivanоvо.ru
ШIЯ ЗАМЕТОК
'
A.
_
'
.' ..У (,;
I. ']
61 ....1/ (., ..... ,
',
/ '/ f; .;.... v "vv i» "-
11 ,; ';
', vvv ., ',) \'
Ilfll':
"'
V ,","." ,.,) : J'
(
\I
'1.
VW}' l'
11\\ -.'\ У У \fV .
\
\I':'\'
V w, '
!
(\ \-\о':Н'У' 'i)'
\
; y
":"
,,,,,
{"
,";':\
"":..1\
(1
\1...... '
" I
1
1,
"
2.
,
,
i tl!J
'.
.I'
'. ::
,.
J /1
/.
.... I;g
-'3
It!<
'"
"
1.
<6-.
/!...
...'"
.-r
'JI:- . / '
:i 1:
.
'i:; f
{
H[ t:, Е
;:; 1 = I: F -:rc
-/N:: .. 0:.....
J'
I;: "
!!1'
"
: ' 1 1::::
. ;''''
:=
r l:;i::
.= , С" '::
,.... 'i'.
\ё Ji ;:f
;iE:EI ;::
\.t
H
?
4.
Фауна кембрия, ордовика и СИАура.
1
скелет археоgиат; 2
древнейшее ЧАенистоноrое
трИАобит;
3
скелет коралла; 4
раковина fOловоноrоro моллюска; 5
ракоскорпион'
6
8
древнейшие позвоночные
бесчеАЮстные
. 1.
1. :!Й.
,
;"
.
.,
''1
/1 {119. ;"
. \", .
" . \
: ;f
5.
//;j.,J
/;:у.?
, ;v
J
,
. ,/' (.,01
, ":
..
/,'.. t!'
.j.
'" .
I; [}
.
i
.
"I, L.,
;I'
' ',f{( ,
t
'
,'j/, .
1'.(:'
'::- 1.
r
"1 "
...::..:.';'
. . ...
. .......
(i .
;!
;
;f
.:;!.
.
;....
.
.'>,
,."
8.
-;
.
?
L ч ;.
",
. ) '" .; \
:'Io-'''' ;f.'
б ' /:i" " ,.,,1. ;;.. ' " " ' / ...
""\
.
.' у.. // . 11. ,
. ..... ....'.:;. ,
{ 1'/. 4:.
fll
It
!..
,',
. J
; >\-, \\....
. ........ ,1/.
,.,
' I \\"\\
/ '
'"
,7 .
t!b\ ...
';-;. ..
\' ...... \. 1, , /I/, ",,"
.'
,
... ///,.. ,
II
I: Ol
'.1i:O
.05.:r;M1 Д':il'1
Н:
ПI
бnоков Звоnюц
онное
учение
Цена: 409.00
.. ШШllllllllllllllllllllllljllllllllllll1
?
9
q?n
1'1{nQ
10