ektoparazity_1949

Similar

Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов

Комплексы эктопаразитов мелких млекопитающих юго-восточной части западной Сибири

Млекопитающие Казахстана. Том 1. Часть 3. Грызуны (песчанки, полевки, алтайский цокор)

Руководство по паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссивных болезней. Том II

Text

Jihad емгсл Жл^дици/шЖ/и-эс <Hayk, Союза ССР

ЭКТОПАРАЗИТЫ

ФАУНА, ЭКОЛО ГИЯ
И ЭПИД ЕМ ИОЛОГИ ВЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ

3)»йст.в. глена ЛЖЛ СССР
п^ос^ ^.Н.^еклежлсисеба
гь тьЬоф.Л^Г. ЛосЬф

ВЫПУСК ПЕРВЫЙ

Ладалггьелъспъво AHa£eju/uu> tlayk СССР

1 9 4 9
И. Г. ИОФФ

APHANIPTERA
КИРГИЗИИ
ВВЕДЕНИЕ1

Изучение блох (Aphaniptera), паразитирующих на гры-
зунах и других животных Киргизской GGP, почти целиком
связано с развитием работ противоэпидемической организа-
ции Киргизии. G первых шагов своей деятельности работ-
ники специальных противоэпидемических экспедиций и
учреждений (Калина, Экстрем, 1929; Олсуфьев, 1935; Кай-
3,ер, 1935—1938; Абрамов, Айзин, Самсонов и другие,
1940—1942) приступили к собиранию материала по фауне
эктопаразитов в обследованных ими районах Тянь-Шаня.
Наиболее обширные из этих сборов, проведенные до нашей
просьбе, были произведены в 1940—1942 гг. Значительно
ранее — в 1913 г. единичные сборы были произведены для
Ю. Н. Вагнера чиновником Нарынской таможни В. И. Да-
ценко. В печать из всего перечисленного материала про-
никло немногое (?1, 52, 54, 55, 56, 75, 94, 100, 128—XI* 2).
Преимущественно это были описания некоторых нсзых ви-
дов эктопаразитов и краткие списки материала, обнаружен-
ного в отдельных местах Киргизии. Большое значение для
познания киргизской фауны имели более интенсивно развер-
нутые работы в соседних районах Казахстана, давшие уже
ряд обстоятельных сводных обзоров,— В. Е. Тифлова,
П. И. [Имрановича, О. А. Фединой (93, 96, 101).

Прибыв в 1942 г. в Киргизию и проработав там до осени
1944 г., я сделал все возможное для усиления работы по
изучению интересующей нас группы как в фаунистическом,
так и в экологическом и эпидемиологическом отношениях.
К работе были привлечены обследовательские противоэпи-
демические отряды, которым были даны указания по тем во-
просам, которые должны быть разрешены в районе их дея-

J Настоящая работа выходит из следующих учреждений: Биологиче-
ского института Киргизского филиала Академии наук СССР, Лаборатории
по изучению кровососущих насекомых Института малярии и мед. паразито-
логии Академии мед. наук, Министерства здравоохранения СССР (противо-
впидемическая организация).

2 Цифры в скобках — номера по списку литературы.
тельно-ст л, а в ряде обследований я принимал личное уча-
стие. В некоторые местности мною были совершены специ-
альные выезды для паразитологического обследования. Осо-
бенно необходимой была поездка в район г. Нарына, откуда
в прежние годы были описаны некоторые виды, требовавшие
дополнительного изучения.

Руководство и врачи противоэпидемических учреждений
Киргизии (М. А. Кузуб, В. Ф. Сиволобов, Ф. И. Абрамов,
В. П. Смирнов, К. Е. Тимохин, М. Ф. Шмутер, С. Г. Сам-
сонов, М. Р. Карпова, М. Е. Дмитриевская), а также зооло-
ги (Ю. М. Ралль, Б. М. Айзин, Н. П. Наумов, С. С. Фоли-
тарек, П. Г. Репьев, Е. В. Лихонина, А. М. Карпушев,
Ф. П. Ясиновская, Р. П. Зимина, Е. А. Шварц) и другие со-
трудники (3. С. Брагина, М. П. Донченко, М. Трубина
Т. Шаврина, М. А. Чернухин и др.) оказывали большое со-
действие этой работе. Интересный материал был также со-
бран некоторыми зоологическими отрядами, работавшими в
это время в Киргизии по другим заданиям (Г. В. Благода-
рова, И. М. Громов, Г. В. Кви^ницкая и др.). Обработка
материалов была произведена нами в лабораториях Биоло-
гического института Киргизского филиала Академии наук
(директор Института — И. В. Выходцев) и противоэпидеми-
ческих учреждений (начальники М. А. Кузуб, В. Ф. Сиволо-
бов и В. Н. Тер-Вартанов), а затем в 1944—1946 гг. в Ставро-
польской лаборатории по изучению кровососущих насекомых
энтомологического отдела Института малярии и медицинской
паразитологии Академии медицинских наук (зав. отделом —
В. Н. Беклемишев, директор Института — П. Г. Сергиев).

Помимо вопросов, связанных с интересами противоэпи-
демической организации, в этом же периоде (1942—1944 гг.)
впервые в Киргизии былй начаты систематические исследо-
вания по алакурТу— блохам хозяйственного значения, при-
носящим большой вред овцеводству горных 'районов'. Эти ис-
следования получили отражение в работах Р. В. Гребенюк
(22, 23 и др.) и в моей сводной работе (41), которая по-
зволяет мне в последующем изложении только кратко ка-
саться вопросов, относящихся к алакурту.

По предложению председателя президиума Киргизского
филиала Академии наук СССР акад. К. И. Скрябина, я из-
лагаю ниже результаты обработки всего материала . по
Aphaniptera Киргизии, включающего свыше 28 000 экземпля-
ров, из которых 89% собраны в 1942—1944 гг. Кроме того
мною учфены материалы, собранные В. Е. Тифловым,
О. А. Фединой, П. И. Ширановичем и другими лицами в со-
седних районах Тянь-Шаня в Алмаатинокой области и
Южном Казахстане в количестве свыше 54 000 экземпляров
блох, а также и другие материалы по Средней Азии; Из них
особенно цепные, сравнительное данные дали сборы
Е. П. Бондаря с Памира и из Туркмении и Е. Ф. Сосниной
и других лиц из Таджикистана.

Я рассматриваю в этом обзоре 130 видов и подвидов
блох, из которых 93 фактически обнаружены в пределах
Киргизии, а остальные известны из соседних районов, и
потому не исключена возможность их обнаружения и в на-
шей республике. 'Для многих видов даются специально со-
ставленные определительные таблицы и описания. Приво-
дятся сведения о 38 новых формах (17 видов и 21 подвид).
Большинство новых форм (9 видов и 12 подвидов) найдено
в процессе нашей работы, а остальные (17 форм) были уже
ранее обнаружены в разных местностях рядом авторов, но
описания их еще не появлялись в печати. Все последние
приводятся нами с указанием на их авторов (in lift.), и я
считаю необходимым специально оговорить, что, несмотря на
включение их в эту сводку (даже если она появится в свет
раньше, чем работы авторов), право приоритета должно
быть полностью сохранено за впервые встретившими и опи-
савшими их лицами. Иначе говоря, приведенное в настоящей
работе описание должно считаться как бы вставкой, исходя-
щей от лица первоначального автора1.

Попутно мне приходится касаться систематики и морфо-
логии некоторых видов блох из других местностей —из Си-
бири, Кавказа, северных районов Европейской части СССР;
при этом потребовалось также дать краткие описания трех
новых форм.

В заключительных экологических и зоогеографических
разделах работы, помимо собранных в Киргизии сведений по
этим вопросам, касающимся блох, приводятся и некоторые
попутные наблюдения над другими эктопаразитами — кле-
щами, вшами и рунцами некоторых животных (см. гл. III—4
и др.).

Использован материал по блохам из следующих местно-
стей Киргизии (карта 1).

А. Фрунзенская область

1. Город Фрунзе (1942—1944, сборы Иофф, Трубиной и др.).

2. Чуйская долина: Кагановичский, Ворошиловский' и Кантский райо-
ны (1940—1943, Карпова, Айзин, Брагина).

3. Киргизский (Александровский) хребет: в западной части — Сандык
у истоков р. Мерке (1929, Оленев и Портенко) и в восточной части —
предгорья близ г. Фрунзе и щель Иссык-Ата (1943—1944, Иофф, Шварц
и др.).

1 Мы считаем необходимым это предупреждение в связи с тем, что
по условиям военного времени судьба многих рукописей является весьма
сомнительной, между тем покойный А. И. Аргиропуло или другие товари-
щи, сообщившие нам сведения о найденных ими новых формах, имеют
полное право па сохранение своих авторских прав.
Карта 1. Карта сборов эктопаразитов в Киргизской ССР. Цифры со-
ответствуют номерам пунктов, где производились сборы, согласно
списку, приведенному в тексте. Толстые черные линии—главнейшие
горные хребты. Жирным пунктиром нанесена северная и западная гра-
ница Восточнотяньшанского зоогеографического участка (проведенная
по Б. А. Кузнецову).

Карта 2. Места обнаружения двух подвидов Ceratophyllus lebedewi.
Карта 3. Места обнаружения трех видов паразитов песчанок (Meriones
tamariscinus) из рода Ceratophyllus. группы Gerbillophilius. Стрелками
показаны предполагаемые пути расселения этих видов (пунктиром —
более гипотетичные).

Карта 4. Места обнаружения пяти подвидов Frontopsylla elata. (Масш-
таб этой карты примерно вдвое крупнее остальных).
Б. Иссыккульская область

4. Юго-восточная часть Иссыккульской котловины, долина Джарга-
лана и прилегающие ущелья: Тюп, Кзыл-Кия, Джаргалан, Тургень, Бозу-
чук, Ичке-Джергес, Джергес, Саракамыш, Аксу, а также населенные
пункты и их окрестности: Лизогубовка, Ак-Булак, Ак-Булун, Вознесенов-
ка, ’ Каирма-Арык, Н. Константиновка, Раздельное, Теплоключенка, Прже-
вальск (J940—1943, Ралль, Наумов, Фолитарек, Квитницкая, Репьев, Куд-
рявцева, ^Иофф и др.).

5' Ю$щый берег озера Иссык-Куль в районе сел и ущелий: Покровка,
Джууку^г, Джуука, Чичкан, Ак-Терек, Джергальчак, Барскаун (1942—
1944, Ралль, Лихонина, Иофф и др.).

б^^Югб^-западная часть котловины: Тонский район (1941, Айзин, Сам-

7. Северный берег озера — имеются лишь единичные сборы из совхоза
Тамчи и окрестностей сел: Чолпоната, Курм-енты, Тюп (1935, 1943—1944,
Гребенюк, Квитницкая, Наумов и др.).

8. Высокогорные сыртовые районы южнее хребта Терскей-Алатау в
районе рек: Сарыджаз, Куйлю, Оттук (1934, 1943—1944, Абрамов, Фоли-
тарек, Самсонов, Шаврина); Иштык, Карасай, Суек (1942—1944, Иофф,
Фолитарек, Шмутер, Ралль, Лихонина, Зимина).

В. Тяньшанская область

9. Сырты долины Аксай: урочища и долины Чатыр-Куль, Кенсу, Те-
ректа, Ичкесу, Кошкараташ, Мустабас, Тююк-Богушты, Кашкасу, Тюзашу,
Чатырташ, Кында (1929, 1940—1944, Экстрем, Абрамов, Айзин, Самсонов,
Иофф, Наумов, Ясиновская, Гребенюк.

10. Атбашинский хребет, урочище Бешбельчир (1940, 1941, 1943, Айзин,
Карпова).

И. Долина Атбаши и северные склоны Атбашинского хребта в районе
сел: Карасу, Атбаши, Ойтерскен, Тююк-Богушты, Талдысу, Бапг-Каинды,
Оэгрюч (1941—1944, Абрамов, Иофф, Айзин).

12. Долина Арпа (1939, 1943, 1944, Карпова, Лихонина, Волосивец).

13. Окрестности города Нарын (1913, Даценко; 1943, Иофф).

14. Кочкорская долина, окрестности сел Кумдюбе и Кочкор (1943,
Иофф).

15. Хребет Кара-Джурга, перевал Ак-Кия (1944,ч Сиволобов).

16. Низовья реки Сусамыр, Фрунзенский сельсовет Джумгальского
района (1937, Кузнецов — в коллекции Аргиропуло).

Г. Ошская область

17. Алайская долина и Алайский хребет: перевалы Талдык и Катын-
Арт, села Сарыташ, Бордоба, Иркештам, урочища Каракиндык и Айлямо
(1935, Олсуфьев; 1936—1938, Кайзер; 1941, Лютаев; 1944, Тимо-хин).

18. Ферганский хребет (западные отроги): в Алайском районе долина
Кичик-Бель-Аули (1943, Громов, Благодарова) и в Советском районе: с.
Кара-Ку льджа и долина реки ^лайку — урочища Арабу лак, Кельте, Суту-
булак, Кашкасу (1943, Шмутер, Тимохин).

19. Город Ош и его окрестности (1930, Ходукин и Рахинский; 1943 —
1944, Тимохин, Репьев, Дмитриевская, Карпушев).

20. Наукатский район, урочище Ташкуй (1943, Карпушев).

Д. Джалалабаде к а я область (Северная Фергана)

21. Арсланбоб и долина Теньтяксай Базаркурганского района (1936,
Скворцов; 1938, Минин—в коллекции Аргиропуло).
Из приведенного сжатого перечня видно, что очень боль-
шие участки Киргизии еще почти совеем не охвачены афа-
нпптерологическим обследованием, например, западная часть
Ошской области, почти вся Джалалабадская области, севе-
ро-западные и центральные хребты Талас, Сусамыр, Сон-
Куль и многие другие; по некоторым районам имеется лишь
весьма небольшой материал, например, с хребтов Киргиз-
ского (Александровского), Ферганского, Кунгей-Алатау и др.
Изучение всех этих районов несомненно добавит еще не-
мало нового к тому, что нам стало известно в результате
проделанной работы. Однако, несмотря на пробелы, можно
считать, что Киргизия в настоящий момент принадлежит к
числу наиболее изученных в афаниптерологическом отноше-
нии местностей земного шара. При этом наиболее важные в
эпидемиологическом отношении районы высокогорных сыр-
тов и некоторых долин (Аксай, Иштык, Чу, Иссык-Куль)
изучены не только весьма подробно в фаунистическом отно-
шении, но положено начало и углубленному экологическому
изучению блох в этих районах.

Приведенный перечень позволяет нам в тексте во многих
случаях ограничиваться очень короткими указаниями на
места обнаружения тех или других видов. Заметим также,
что и наименования хозяев мы старались приводить воз-
можно кратко, ограничиваясь родовым или подродовым на-
званием в тех случаях, когда речь может итти лишь об
одном виде из данного рода, поскольку другие в данном
районе це встречаются. Например: Alticola — это высокогор-
ная или каменная полевка A. argentata, Clethrionomys —
тяньшанская лесная полевка -Cl. frater, Stenocranius —
узкочерепная полевка Microtus (Stenocranius) gregalis, Silvi-
rrius — лесная мышь Apodemus (Silvimuis) silvaticus, Cricetu-
lus — серый хомячок Cr. migratorius, Sicista — тяньшан-
ская мышовка S. tjanschanica, Dyromys — лесная соня D1. ni-
tedula.
ГЛАВА ПЕРВАЯ

ОБЗОР ВИДОВОГО СОСТАВА APHANIPTERA КИРГИЗИИ

В этой главе рассматриваются в систематическом поряд-
ке все виды блох, обнаруженные до сих пор в Киргизии (93
вида и подвида), а тайже 37 форм, известных из сопредель-
ных местностей. Последние отмечены звездочкой (*).

Кроме сведений о географическом распространении и
краткой экологической характеристики (основанных как на
литературных данных, так и на большом неопубликованном
материале наших коллекций) мы приводим некоторые дан-
ные систематического и морфологического характера —
описания новых форм и необходимые поправки и дополне-
ния к имеющимся в литературе описаниям. Мы стремились
по возможности избегать включения таких сведений, кото-
рые уже известны в специальной литературе. Поэтому ри-
сунки и определительные таблицы даны преимущественно в
тех случаях, когда их нельзя найти в других доступных ра-
ботах1. Точно также для возможного сокращения объема
работы сведения об имеющемся материале по каждому виду
даны лишь в необходимых случаях и в возможно сжатой
форме, как и географические указания; уточнения последних
возможны путем сравнения с картой 1 и перечнем обследо-
ванных местностей, приведенным в вступительной части.

СЕМЕЙСТВО PULICIDAE ST.

1. Pulex irritans L. 1758 (49)

Космополит, блоха человека и хищников — лисиц, барсу-
ков, собак и др., обнаружена во многих обследованных ме-
стностях Киргизии, перечислять которые едва ли интересно.

1 В большинстве случаев определение видов, признаки которых не
указаны в тексте, возможно по нашему «Пособию для определения блох
Ю—В СССР» (49); в других случаях следует использовать литературные
источники, из которых более доступные отмечены в скобках после назва-
ния каждого вида или в тексте. Для более полного собирания литературы
о каждом виде необходимо использовать «Каталог» Вагнера (1930) с
четырьмя вышедшими добавлениями к нему (1931—1938).
Несомненно, что распределена неравномерно по территории
республики; очень редко встречается в высокогорных рай-
онах на сыртах (см. главу о блохах сыртов). Большой ин-
терес представляет массовое распространение этого вида на
сурках, в тех случаях, когда сурки живут близко от по-
селений людей; этот вопрос подробнее рассматривается в
главе о сурковых блохах.

2. Ctenocephalides canis Curt. 1826 (49)

Космополит, паразит собаки, обитатель городов и сел,
очень редко встречающийся в сухих степных и полупустынных
местностях с кочевым населением. В Киргизии найден пока
только в г. Фрунзе. Известен также из городов Алма-Ата,
Джаркент, Чимкент;, Джамбул и сел Южного Казахстана.

3. Ctenocephalides felis В. 1835 (49)

Космополит, блоха домашней кошки. Этот вид в Средней
Азии имеется, например, в Турт-Куле, Самарканде, Чимкен-
те, Джамбуле, Джаркенте и в селах Южного Казахстана.
В последнее время найден и в Киргизии — в г. Фрунзе
(F. А. Шварц) и в г. Пржевальске (М. П. Донченко).

* 4. Hoplopsyllns glacialis profugus Jord. 1925 (49,112)

Блоха зайцев Средней Азии, родственники которой рас-
пространены в Арктике и в Америке. Известна пока только
из долины р. Или Алмаатинской области (где недавно но-
вая серия собрана П. И. Ширановичем). Обитатель полупу-
стынь.

* 5. Synosternus longispinus Wagn. 1893 (49,113)

Паразит ежей Средней Азии, обитатель песчаных мест-
ностей. В Киргизии не обнаружен, но имеемся в Приилий-
ских и Прибалхашских песках.

* 6. Synosternus pallidas Tasch. 1880 (49, 113)

Блоха ежей Африки, распространена до Туркмении и
юго-западного Таджикистана; северо-восточная граница
ареала еще не выяснена. Обитатель полупустынь.

* 7. Pariodontis riggenbachi Roths. 1904 (ИЗ, 112—1925)

Паразит дикобразов, распространенный в Африке и не-
давно обнаруженный в Туркмении (В. Б. Дубинин). По-
скольку дикобразы имеются в Киргизии, здесь могут встре-
титься и блохи этого вида. Род Pariodontis до сих пор не был
известен у нас в Советском Союзе; это блохи без гребней, с
хорошо развитым глазом. Спинка переднегруди у них длин-
нее, чем среднее,пинка. Щечный край головы с большим кин-
жалообразным острием.

* 8. Xenopsylla cheopis Roths. 1903 (49, ИЗ)

Блоха крыс Северной Африки, распространившаяся вс
многие страны и имеющая большое значение в эпидемиоло-
гии чумы. Учитывая, что этот вид известен из многих го-
родов СССР (из среднеазиатских — в г. Красноводске) и из
Ирана (г. Горган), нельзя исключить возможность завоза
его и в Киргизию.

9. Xenopsylla conformis Wagn. 1903 (49, 109)

Паразит песчанок, преимущественно группы Pallasiomys;
широко распространен от Закавказья и Прикаспийских рав-
нин до долины р. Или. Обитатель полупустынь, преимуще-
ственно песчаных. Обнаружен в Южной Киргизии в Ошском
и Наукатском районах на Meriones (Pallasiomys) erythrou-
rus. Вид, несомненно участвующий в распространении эпизо-
отий среди песчанок, являющихся важными носителями ин-
фекций во многих местностях.

* 10. Xenopsylla minax Jord. 1926 и

* И. Xenopsylla hirtipes Roths. 1913 (49,^113, 123)

Блохи песчанок Средней Азии, преимущественно Rhom-
bomys opimus, причем первый из этих видов предпочитает
полупустыни с закрепленным грунтом, а второй — пески.
Очень обычны на равнинах Казахстана, соседних с Кирги-
зией.

12. Xenopsylla tnagdalinae loff 1935 (49, 35)

Блоха слепушонок Ellobius talpinus, распространенная or
Предкавказья до Алмаатинской области (окрестности горо-
дов Алма-Ата, Джаркент). Представляет интересный при-
мер морфологического изменения блохи при переходе к
жизни на подземном грызуне (35). В Киргизии обнаружена
г. окрестностях г. Фрунзе. Обитатель полупустынных мест-
ностей.

* 13. Echidnophaga gallinacea Westw. 1875 (49, 111)

Блоха ежей, часто нападающая также на домашних птиц,
кошек, собак, людей (44,90). Заражая курятники, может
приносить большой ущерб. Встречается во многих теплых
странах и широко распространена в Средней Азии, в част-
ности имеется в Узбекистане и в Южном Казахстане (Пах-
та-Аральский район), но в Киргизии пока не обнаружена

* 14. Echidnophaga oschanini Wagn. 1929 (49, 111, И)

Блоха песчанок, преимущественно Rhombomys opimuis.
СбиД-агель полупустынь. Распространена от Усть-Юрта до
долины р. Или, обнаружена в Ферганской долине в районе
Андижана, близ границ Южной Киргизии.

Отметим, что язычковидный выступ на заднем крае го-
ловы, используемый для определения видов Echidnophaga,
имеется лишь у самок, что не было оговорено в нашем
оп|юделителе (49).

СЕМЕЙСТВО VERMIPSYLLIDAE WAGN.

15. Chaetopsylla homoeas Roths. 1906 (51, 112—1932)

Блоха хищников, преимущественно семейства Mustelidae
(хорьки и др.), но часто попадается на лисицах, корсаках,
волках и т. д. Широко распространена в особенности в
горных с'транах Европы и Азии от Альп и Кавказа до За-
байкалья, Монголии и Индии, очень обычна на Тянь-Ша-
не - в Алмаатинской области и Киргизии. Отсюда имеются
многочисленные сборы с Атбашинского хребта, Аксайской,
Арианской и Алайской долин и Иссыккульских сыртов. Встре-
чается как на равнинах, так и в горах, преимущественно в
степных стациях. Изредка попадается также На сурках.

* 16. Chaetopsylla giobiceps Tasch. 1880 (49,51)

Блоха лисицы (изредка бывает на собаках, зайцах), ши-
роко распространенная в Европе, но имеется и в бредней
A in и (Усть-Юрт). Одна самка, повидимому, этого вида,
найдена на собаке в Алмаатинской области, Чили кеки й
район (93).
I/. Chaetopsylla trichosa Koh. 1903 (49, 51)

Блоха барсука, нередко бывает на лисах, а иногда и на
сурках. Широко распространена в Европе, но в последние
юлы лайдена и в Азии (Кавказ, Алтай, Тянь-Шань). До-
вольно обычна в Алмаатииской области (районы Чилика,
Джаркента, Нарынкола). В Киргизии барсуки еще не обсле-
дованы.

*18. Arctopsylla tuberculaticeps Bezzi, 1890 (92, 112—1932).

Блоха медведей, описанная из Италии; невидимому, тот
же вид имеется в коллекции Аргиропуло из Лапландского за-
поведника (9 самок и 4 самца) и с побережья Охотского
моря (6 самок и 5 самцов), а у Вагнера — с Камчатки. Не-
давно один самец получен О. А. Фединой с белокоготного
медведя (Ursus arctos leuconyx) из Алмаатииской области,
хребет Кетмень (сбор Б. М. Касаткина, июнь, 1944 г.).

Сравнивая этот тяньшанский экземпляр с препаратами
Аргиропуло, я убедился, что всех их следует считать при-
надлежащими к одному виду. Что касается недавно указан-
ного различия A. tuberculaticeps и американского A. ursi
(см. Jordan 1932, Nov. Zool., 38, стр. 291), то необходимо
отметить, что у просмотренных мною экземпляров булава
усиков в ряде случаев обнаруживает частичное слияние апи-
кальных члеников, и поэтому у них можно насчитать то обыч-
ные 9, то 8, а иногда даже только 7 члеников. При этом у
азиатских экземпляров, в особенности у самцов, чаще бы-
вает ясных 8 члеников (как и у американских), а у евро-
пейских (лапландских) — чаще 9 члеников. Едва ли этого
различия достаточно, чтобы считать этих блох представите-
лями разных видов.

19. Vertnipsylla alacurt Schimk. 1885 (92, 41)

Паразит копытных, представляющий серьезный бич жи-
вотноводства1 на высокогорных пастбищах Тянь-Шаня (ала-
курт). Нападает зимой в громадных количествах на овец, а
также на лошадей, верблюдов, коров, собак и людей. Из ди-
ких животных обнаружен на архаре (Ovis ammon polii), ли-
сицах, волках. Распространен на Тянь-Шане и в Монголии.
В Киргизии имеется на сыртах долины Аксай, в некоторых
местностях Атбашинского хребта, на пастбищах Кочкорскогэ
района, на сыртах Иссыккульской области (долина Куй-
лю). Был обнаружен в Алмаатинской области (в верховьях
рек Чилик, Баянкол и др.). Размножается лишь в опреде-
9

ленных экологических условиях, создающихся на высоте
.'Н)00—3 500 м над уровнем океана. Подробные результаты
изучения морфологии и биологии этого важного паразита и
методов борьбы с ним изложены в специальных работах
(4 1, 23).

Следует отметить, что в районе Куйлю встретились от-
дельные экземпляры с некоторыми особенностями морфоло-
IIHI (41), требующими дальнейшего изучения.

20. Vermipsylla (Dorcadia) dorcadia /?oths. 1912 (41)

Этот второй вид алакурта — большой алакурт («чон ала-
курт»),— недавно обнаруженный нами в Киргизии и подробно
.ишсанный в упомянутой уже работе (41), ранее был изве-
cien по единичным находкам из Китая (Шенси) и Монго-
лии, где он был собран на джейранах (Gazella subguttu-
кьа). В Киргизии обнаруживался пока только на овцах,
('боры этого вида имеются из долин Аксай и Каракуджур
и совхоза Кочкорка (Тяньшанской области), а также из сов-
хоза Тамчи (северо-западный берег озера Иссык-Куль).
Нг। решается на высотах 1 800—3 500 м, частично вместе с
предыдущим видом, но более обилен на высоте около
? ООО м. Чрезвычайно интересный вид по своим морфологи-
ческим и биологическим особенностям. Самки его достигают
при созревании яиц размера , до 1,5 см в длину и 0,7 см в
ширину и напоминают толстую белую личинку овода. В та-
ком состоянии они передвигаются с помощью перистальтики
брюшка. Яйца этого вида, в отличие от всех других блох,
окрашены в темный аспидносер1>1Й цвет, а личинки имеют
рудиментарные глаза. Яйца откладываются зимой. Личинки
и куколки в течение лета развиваются в навозе на овечьих
)ырлах и в дерновинах растений на пастбищах, а поздней
осенью и зимой из коконов выходят блохи, которые и напа-
дают на овец.

СЕМЕЙСТВО СОРТОРЗУШОАЕ WAGN.

21. Coptopsylla latnellifer fallaxloff et Tifl.

1933 (49, 51, 53, 116) и

22. Coptopsylla bairamaliensis Wagn. 1929 (51, 11)

l».ii(ixn песчанок, распространенные в Приилийских и За-
o.i.’ixашскпх песках и других районах Средней Азии. Встре-
чается-.nmirn исключительно в холодное время года, когда
।шс|ia Inai- в Киргизии ешё почти не обследовались. Все же
«Hiii.। 11.1x<)дк;i самца C. lamellifer в Томском районе
11- i.ir । \ ил hjiii oo.'iairi и (ноябрь 1941, сбор Самсонова) e
Abm’ih". <*i vllirouriis; к сожалению, этот экземпляр—кас-
41.и и определить его до подвида невозможно.

СЕМЕЙСТВО СЕЯАТОРНУШОАЕ D

! Подсемейство Ceratophyllinae D.

23. Pctraceras flabellum Wagn. 1916 (10a, 115)

Блоха азиатских барсуков, обнаруженная .на Тянь-Шане
близ городов ДжаркенТ, Алма-Ата и Фрунзе (Иссыкатин-
ская щель, у входа в нору барсука). Кроме того известна
нам с Алтая, из 'Забайкалья и Приморской области, причем
наиболее восточные представители, возможно, несколько от-
личаются. Китайский crispus J. et R. 1911 также близок к
этому виду.

24. Amphalius darns Jord, el Roths. 1922 (116)

Паразит сеноставок (Ochotona), обитатель каменных
осыпей и скал. Описан из Тибета и обнаружен у нас на
Тянь-Шане близ г. Алма-Ата и в Иссыккульской области
(Иштык). При летних( обследованиях обнаруживается в
скудном количестве; возможно, что бывает обильнее в дру-
гое время года.

25. Oropsylta silautieyd Wagn. 1898 (49, 33, 127)

Блоха сурков, ареал которой охватывает громадную тер-
риторию от Воронежских и Донских степей на западе до
Манчжурии и Гималаев на востоке, причем этот вид неиз-
менно обнаруживается только там, где живут сурки, хотя
иногда встречается и на других хозяевах, живущих по со-
седству и приходящих в контакт с сурками (на сусликах,
сенос'тдвкдх, тушканчиках, полевках, зайцах, хорьках, кор-
саках, барсуках, горностаях, хищных птицах, собаках, а из-
редка и на людях-охотниках и т. п.). О. silantiewi является
основным переносчиком инфекций среди сурков (тарбага-
нов). Экология этого вида подробно рассматривается в гла-
вах о паразитах сурков и о сыртовых блохах, где приво-
дятся и все материалы с распространении его на Тянь-Шане.

Следует остановиться на вопросе о географической из-
менчивости этой блохи и отношении ее к некоторым близким
видам. Большой ареал распространения О. silantiewi, разде
ленный на ряд более или менее изолированных участков,
соответственно современным отдельным большим колониям
18
i Урнов (Донские степи, степи Поволжья и Казахстана, Сред-
неазиатские горы, Забайкалье и Монголия, северо-восток
Л ши — карта 41 в «Определителе млекопитающих» — 10)
г.-нттвенно наводит па мысль о возможности существования
настоящих географических рас этого вида. Надо учитывать,
и го сами сурки представлены в разных частях рассматрива-
емого пространства разными видами (Marmot a bobac,
М. baibacina, -М. caudata, М. sibirica, М. camtschatica).
(‘трапно было бы ожидать, что их основной паразит остался
неизменным на всем этом громадном пространстве. И дей-
ствительно, в литературе имеются описания ряда видов или
подвидов азиатских Oropsylla \ более или менее близких к
Oropsylla silantiewi: О. crassa J. et R. 1911 (Китай, Ганьсу —
115); О. asiatica W. 1929 (Северо-восточная Азия — 11);
О. elana Jordi. 1929 (Манчжурия — 112); О. segregata W. 1930
(Памир—128); О. weisskei W. 1936 (Монголия — 129); О.
Ueinegeri Jord. 1937 (Восточный Мыс—112). Распола-
। ая большим материалом по блохам сурков из многих
районов юго-восточной Европы и Азии, я проверил на
нем все признаки, которые указывались при описании
указанных форм. Оказалось, как это слишком часто
бывает при описании новых форм по единичным экземпля-
рам, что многие из приводимых признаков не имеют ника-
К(И(’ диагностического- значения, будучи общими для всей
рассматриваемой группы, или сильно вариирующи-ми на боль-
ших сериях (у О. silantiewi и родичей это относится к хето-
।иксии стернитов и голени, количеству апикальных зубчиков,
фирме края VII и VIII стернита самки, размеру стигм
и I. д.) или представляя аномалии и уродливости. Варна-
Пнльиость имеет в большинстве случаев индивидуальный ха-
ри K i ср, повторяясь во всех обследованных районах. Но в
пешнорых случаях частота тех .или других вариантов за-
нявляет думать о существовании мелких рас или племен,
11мг1о|цпх очень узкие границы распроютранемия и настолько
расплывчатую морфологическую характеристику, что выде-
ление i аких племен в таксономические единицы прёдстав-
. iviv-icm пока совершенно нецелесообразным; изучение их
• и и ребует очень большого материала и вариационно-статисти-
'Н'1 кой обработки. Наконец, имеются и такие признаки, ко-
Н1рыг позволяют ясно и отчетливо наметить нижеследующие
I ||\ II и кровки.

Первая г р у п п а. О. asiatica — elana — steinegeri.
SI nr сомневаюсь, что эта группа достаточно обособлена от
il.iiilirwi, так-как они иногда встречаются в одном и том

1 Мы in* касаемся американских представителей этого рода, так как
ю р.11 <‘м<11111'и।к* слитком усложнило бы задачу; однако в будущем такое
» иноеimumiiHc весьма желательно и возможно, что некоторые азиатские и
urn piiraia tuir формы окажутся очень близкими.
же месте с этим видом (например, в Монголии) и, повиди-
мому, не дают переходных форм или помесей. Я имею до-
вольно многочисленных представителей этой группы из
Якутска, с Колымы, Камчатки, из окрестностей Красно-
ярска, Прибайкалья и Монголии. Эти сборы в подавляющем
большинстве были произведены с сусликов (Citellus undula-
tus и др.), а не с сурков. Хоботок у представителей этой
группы короче, чем у О. silantiewi — за вершину передней
коксы заходит меньше, чем целый членик. Глаз слепка круп-
нее и лучше пигментирован. Ктенидий сильнее развит — его
зубцы, как правило, несколько длиннее, чем спинка передне

Рис. 1—4. Клювообразный конец парамера пениса (верхние
рисунки — более обычные варианты, нижние — более редкие).
1 — Oropsylla asiatiica; 2 — Oropsylla silantiewi (Донские и
Волжские степи); 3 — тот же вид (Забайкалье); 4—тот же
вид (Тянь-Шань).

груди, они более часто расположены, числом обычно около
22 (иногда от 19 до 26). Лобный зубчик очень слабый, часто
в виде следа. Резервуар семяприемника несколько крупнее,
длиннее, чем у О. silantiewi (около 100X68 микрон). Пара-
меры пениса клювообразные, причем клюв острый и отчет-
ливо изогнув книзу (рис. 1). Я считаю^, что эти блохи обра-
зуют отдельный вид, который следует пока называть О. asia-
tica W. (11, 129), хотя описание О. elana опубликовано на
месяц раньше (в сентябре 1929 г. — 112). Принимая во вни-
мание, что первые экземпляры О. asiatica были собраны в
1909 г. и этот вид имеется теперь в больших сериях, а манч-
журская elana известна только по двум самкам, собранным
в 1928 г., я бы не решался пока настаивать на формальном
применении закона о приоритете, в особенности потому, что
при отсутствии самцов из Манчжурии невозможно ручаться
за полную идентичность этих двух форм. Возможно также,
что при детальном сравнении с американскими видами эти
бдохи окажутся настолько близкими с О. alaskensis Baker
1904, что будет возможно объединить их под этим назва-
нием.
Что касается О. steinegeri Jord. 1937 (112), to этот вид
©писан по одной уродливой самке (у нее ненормальный VIII
тергит с вытянутым нижним углом и укороченный анальный
сегмент). Я полагаю1, что для признания самостоятельности
этого вида нет основания; все указанные автором признаки
(кроме уродливости) укладываются в описание О. asiatica.
Надо отметить, что такую же одновременную аномалию VIII
тергита и анального сегмента я встретил ‘у одной самки
О. silantiewi.

Для уточнения вопроса об истинном хозяине блох рас-
смотренной группы необходимо обследовать паразитов сур-
ков северо-востока Азии Marmota camtschatica L

Вторая группа. О. silantiewi — crassa — segrega-
ta — weisskei. Паразиты сурков. Хоботок у них длинный, не
менее, чем один членик, а чаще и часть следующего захо-
дит за вершину койсы. Глаз небольшой. Зубцы ктенидия,
числом от 14. до 23 (чаще 15—20), короткие, в большинстве
случаев значительно короче, чем спинка переднегруди,
иногда лишь немного короче (измерять по дорсальной ли-
нии) и обычно разделены более или менее широкими проме-
жутками. Лобный зубчик ясно выступает. Резервуар семя-
приемника малый (около1 80 X 64 микрон), форма его
очень вариируёт. Парамеры вариируют географически (см.
ниже). Заметим кстати, что гениталии самца (клешня, VIII
и IX стерниты) весьма примитивные, заметно вариируют и
мало дают для диференцировки близких форм OrOpsylla.

Приведенная характеристика позволяет легко различать
блох групп silantiewi и asiatifca. Внутри группы silantiewi по
нашему материалу отчетливо выявляется следующая дифе-
ренцировка (см. таблицу на стр. 22).

Таким образом, типичные западные (донские и поволж-
ские) silantiewi довольно отчетливо отличаются от восточ-
ных забайкальско-монгольских представителей меньшим чи-
слом зубцов в гребне, прямыми парамерами и некоторыми
другими особенностями. Тяньшанские представители зани-
мают промежуточное положение не только в географиче-
ском, но и в морфологическом отношениях, приближаясь по
одним признакам к западной, по другим — к восточной фор-
ме. Следует ли три рассматриваемых географических вари-
анта расценивать как самостоятельные таксономические еди-
ницы и какой категории? Несомненно это никак не
солее, чем подвиды и притом далеко не так четко вы-
раженные, как это имеет место в других случаях географи-

1 Примечание при корректуре. Сборы, произведенные по нашей просьбе
К). В. Авериным в 1946 г. в Кроноцком заповеднике, показали, что на
Камчатке на Marmota camtschatica паразитируют блохи из группы Ого-
psylla silantiewi. Это укрепляет представление об О. asiatica, как о парази-
тах сусликов.
ческой изменчивости у блох. Когда ci ануч яснее географи-
ческие границы этих форм (надо помнить-, что основной
ареал Marmota bobak на севере Казахстана -совсем не об-
следован) и продвинется изучение, упоминавшихся более
мелких диференцировок, выявленных при просмотре серий
из отдельных более близко расположенных мест — тогда

Место Донские и Поволжские степи 'Забайкалье • и Монголия Тянь-Шань
Число зубцов в гребне самки , „ самца 14 -19 14 - 1g 18- 73 17-20 17-23 17—20
Клювообраз- ные парамеры Обычно пря- мые, почти сим- метричные, с округленной вершиной ; (рис. 2) Явно несиммет- ричные, заострен- ная вершина обыч- но согнута, как верхняя попов ина клюва (рис. 3) J 1 . Промежуточ- 1 ные, варииру' ют, но чаще похожи надон= свих (рис. 4)
Ацетабуляр- ные щетинки 2 иногда 3 | В большинстве ; случаев кроме обычных Сбывает еще добавочная третья Обычно 2
Изгиб задне- го края верти- кальной ветви IX стернита еамца Чаще под ту- пым \глом V Чаще под углом, близким к прямо- му Чаще под ту- пым углом

может быть намеченные подвиды будут представлять инте-
рес в зоогеографическом или эпидемиологическом отноше-
ниях. Пока же мы воздерживаемся от предложения вводить
в практику названия намечающихся форм, тем более, что и
выбор этих названий не совсем прост. Если западный под-
вид естественно получит название О. silantiewi silantiewi W.
(127, 129), то для восточного будут конкурировать два назва-
ния: crassa J. et R. (115) и weisskei W. (129). Первое имеет
права приоритета, но под этим названием описаны только сам-
ки, причем, кстати сказать, в описании нельзя найти отличий
от silantiewi. Использованный в определителе Liu (118) при-
знан— длина самых длинных апикальных щетинок II чле-
ника задних лапок — не пригоден, так как длина этих щети-
нок у silantiewi повсюду резко варНифует — они то дости-
гают вершины IV членика, то его середины, то достигают
лишь вершины Ш членика.
Для тяньшанской формы может быть пригодится назва-
ние segregata W. 1930 (128, 110), под которым Вагнером был
описан один самец с Памира, причем Вагнер ошибочно отнес
его к роду Paraceras. .Изучение этого'экземпляра, находяще-
гося в коллекции Зоологического Института АН СССР, по-
казало, что он отличается от тяньшанских (У. silantiewi
только наличием у него увеличенного количества пред-
пигидиальных щегичок (с одной стороны- 2, с другой 3)
и большого количества щетинок (26—28) на VIII тергите.
Я нередко встречал самцов О. silantiewi с двумя 'силь-
ными предпигидиальными щетинками, вместо обычной
одной. В качестве редкой аномалии встретился случай,
когда у одного самца с одной стороны тела, кроме
обычной сильной щетинки, сидящей на VII тергите, еще
одна такая же щетинка сидела на краю VI тергита, на месте
апикального зубчика. . У самок вместо нормальных трех бы-
вает от 2 до 5 предпигидиальных щетинок. На VIII тергите
самца у О. silantiewi обычно бывает от 13 до 22 щетинок.
У нас пока нет дополнительного материала по сурковым
блохам Памира, чтобы выяснить, насколько обычно для них
свеличение числа указанных щетинок. Во всяком случае по-
вторяем, мы не видим пока ни надобности, ни возможности
выбрать те или другие названия для обозначения географи-
ческих рас О. silantiewi, • .

Все эти довольно пространные замечания оправдываются
тем, что речь-идет об очейь важном виде, с которым прихо-
дится иметь очень много дела в эпидемиологической работ©
и детальное изучение которого весьма необходимо. С Другой
стороны, полезно обратить внимание на то, какой запутан-
ный номенклатурный клубок образуется в тех случаях, ко-
гда описываются новые формы по скудному материалу. Не-
достаточно найти какое-нибудь, даже резкое отличие, (так
как оно может оказаться аномалией) и недостаточно того,
что материал получен из, очень отдаленной местности. Надо
убедиться в том, что отличие постоянно и данный экзотиче-
ский экземпляр действительно отличается от ранее извест-
ных видов, хотя бы описанных и не из столь отдаленных
мост1 Тогда меньше будет возникать таких названий, как
с ra!ss a, Mlana, segregata, weisskci, steinegeri, о которых
потам долгое время приходится раздумывать, что с-ними де-
лит г-..

II, наконец, последнее соображение, на которое наводит,
рассмотрение изменчивости сурковых блох. Карта распро-
с। ранения евразийских сурков говорит о том, что за пе-
риод, который потребовался для образования современных
ареалов нескольких видов сурков, успели на этом же про-
странстве образоваться лишь очень слабо диференццрован-
ные расы Oropsylla silantiewi. Это может иметь два объяс-
нения либо блохи изменялись медленнее и слабее, чем их
хозяева, либо маммологи легче признают отдельными ви-
дами весьма близко родственных между собой животных.
В данном случае некоторые замечания в современных рабо-
тах по систематике сурков заставляют нас считать оба пред-
положения вероятными.

26. Oropsylla ilovaiskii Wagn. et loff 1926 (49, 13, 33)

Блоха крупных сусликов (Citelllis fulvus, G. major), из-
вестная нам от Херсонских степей на западе до Чуйской
долины на востоке (а возможно, что до Алтая и Кузбасса,
откуда имеются только самки) и от Куйбышевских (Самар-
ских) и Тургайских степей на севере до Армении на юге.
Кроме своих основных хозяев встречается и на малых су-
сликах, даже в районах, где теперь нет крупных сусликов,
однако в небольших количествах, как «редкий вид». Вероят-
но в этих случаях блоха является реликтом, указывающим
на прежний ареал основных хозяев (36, 38). С сусликов
иногда переходит на живущих рядом песчанок, хомяков,
хорьков и т. п. Большинство сборов этого вида произведены
весной и в начале лета (апрель—май); летом этот вид
встречается гораздо реже. В Киргизии и Южном Казах-
стане собран в большом количестве в Чуйской долине.

27. Ceratophyllus (Citellophilus) trispinus Wagn. et loff
1926 (49, 13)

Блоха сусликов равнин Средней Азии (Мангышлак,
Усть-Юрт, Самарканд, Зеравшан, Ташкент, Южвдй Казах-
стан, Чуйская долина). Иногда переходит с сусликов на их
соседей — песчанок, ежей, хорьков.

Сравнение экземпляров этого вида из разных мест Сред-
ней Азии показало, что они несколько - различаются между
собой и при накоплении больших серий из разных мест ве-
роятно потребуется выделение подвидов. Заметим также,
что отмеченное при описании этого вида (13) полное отсут-
ствие передних добавочных щетинок на стернитах не под-
тверждается при просмотре больших серий; единичные ще-
тинки нередко бывают на некоторых стернитах.

* 28. Ceratophyllus (Citellophilus) relicticola Fedina
(in litt. 96)

Блоха реликтового суслика (Gitellus relictus), недавно опи-
санная из -Нар-ынкольского района Алмаатииской области
(96). В Киргизии пока не найдена, несмотря'на то, что ко-
лония реликтовых сусликов на южном берегу Иссыккуль-
ского озера тщательно обследована (Ю. М. Ралль). Отли-
ф чается от блох группы tesquorum более удлиненным хобот-
ком, заходящим за вершину передней коксы примерно на
половину последнего членика, узкой вершиной IX кернита и
широким дигитоидом 1 с закругленным задне-верхним углом.
Отсутствие апикально-дорсальной бахромчатой лопасти на
VIII стерпите самца сближает этот вид с восточноазиат-
скими sungaris и mongolicus и говорит, поводимому, о во-
сточном происхождении этой блохи, что хорошо увязы-
вается с фактом родства реликтового суслика с длиннохво-
стым Citellus undulatus (= G. parryi = G. eversmanni).

29 и 30. Ceratophyllus (Citellop hilus) lebedewi Wagn.

1932 (128) (и подвид С. I, princeps ssp. n.)

Этот паразит сурков Тянь-Шаня и Памиро-Алая (кар-
та 2) известен нам двух формах, различимых по самкам.

1) G. 1. lebedewi W. беверо-восточная форма, живущая
на сером тяньшанском сурке (М. baibacina) в Заилийском
Алатау (хорошая серия собрана Ширановичем в Чилийских
горах); обнаружена также в горах Нарынкольского района
Алмаа^инской области и в Киргизии на хребте Кара-Джур-
га (Кочкорский район, перевал Ак-Кия). G неизвестного
вида сурка добыта Н. О. Оленевым на Киргизском хребте
(верховья р. Мерке)., На Marmota caudata собрана в север-
ной Фергане (Арсланбоб). Самки имеют VII стернит с глу-
бокой боковой вырезкой (рис. 7); края стернита в области
вырезки иногда несколько утончены и часто бывают поло-
маны. В долине Мерке встретились экземпляры с вариирую-
щей глубиной вырезки. Можно полагать, что эта блоха еше
находится в стадии формообразования.

2) С. 1. princeps ssp. п. Юго-западная форма, паразит
красного сурка (М. caudata), но местами выходящая на во-
сток з4а пределы современного распространения своего основ-
ного хозяина и живущая там на М. baibaicina (Бешбельчир).
Имеется у нас в большом количестве из следующих мест:
Алайская долина (тип), Алайский хребет, Заалайский хребет
(Западная Кашгария, долина Сулу-Сакал), западные отроги
Ферганского хребта (в районах Алайском и Советском),
Атбашинский хребет (Бешбельчир), а также единичные самки
вероятно того же вида из долины Арпа (восточнее Ферган-
ского хребта) и из гор Бель-Ауты, в западной части Гиссар-
ского хребта (сбор В. Г. Гептнера).

1 Мы будем употреблять этот недавно предложенный термин (Jordan
1937), вместо прежних более 'сложных или спорных наа1мено)ваний: по-
движной палец клешни, эндоподит и т. д.
11(ic<>мпенно, Ч ru C. lebedcwi в основном является парази-
к»м красного сурка (см. главу о паразитах сурков) и рас-
irptH । ранение этой блохи на восток за пределы ареала
ЛА. caudata вероятно указывает па то, ч^тр в прошлом этот

Рис 5 и 6 Ceratophyllus (Citellophilus) lebedcwi
princeps (тис).

Рис. 7. Ceratophyllus (Cit.) lebedewi lebedewi
(Заилийский Алатау).

5 — половая клешня, IX и VIII стерший самца;

6 и 7 — семяприемник и VII стерпит самки

сурок был распространен более широко и вытеснен своим
конкурентом серым сурком, оставив ему своих блох, которые
при этом в северо-восточной части ареала начали изменять-
ся морфологически. Основной, исходной формой надо счи-
тать С. lebedewi princeps, о чем говорит не только географи-
ческая картина, но и морфология, так как у самок этого вида
VII стерпит имеет обычный для всех Citellophilus цельный
край, без резких вырезок и утончений (рис, 6). У старых
экземпляров нередко встречается поломка этого края.

Описание этого вида имеемся в работах Вагнера (128) и
Фединой (96). Дигитоид характерной трапециевидной фор-
мы с двумя толстыми, земными притупленными шипами у
верхнего и нижнего угла заднего края. Очертания диги-
тоида, в частности его ширина, подвержены значительной
индивидуальной вариабилыюсти так же, как и детали фор-
мы IX стерпита, но заметить географических особенностей
при сравнении вариантов не удается. В целом как клешня,
так и IX и VIII стеримАя (рис. 5) у С, lebedewi весьма ха-
рактерного* общего для всех OitellopHlus типа, но имеют до-
статочно особенностей, видимых па рисунке, по- которым
самцы этих блох легко обличаются от всех других видов.
Труднее распознаются самки, 'в общем весьма похожие на са-
мок О. silantiewi, с которыми они обычно и встречаются на
одних и тех же животных. Отличать их приходится по сле-
дующим признакам:

С. lebedewi (самка) О. silantiewi (самка)
Хоботок Короче; за вершину коксы заходит меньше, чем целый члеяик Длиннее; целый чле- ник или больше заходит за вершину коксы
Фронтальные щетинки Нет или очень редко 1 верхняя г 1 (или несколько) из числа нижних
Глаз Больше и темнее Меньше и светлее
Иредпигидиаль- ных щетинок Обычно 2 (редко 3) Обычно 3 (иногда 2—5)
Семяприемник С овальным резерву- аром и широким придат- ком, без хитинизироваи- ной пуговки на конце придатка С грушевидным резер- вуаром и с хитиновой пуговкой на коице при- датка К-

Экология этого • важного вида рассматривается в главе о
блохах сурков.

31. Ceratophyllus (Callopsylla) caspucs Till. 1937 (93)'

Блоха высокогорных полевок Кавказа и Тянь-Шаня, оби-
татель преимущественно скал и каменных осыпей. Из Кир-
гизии имеются многочисленные сборы? из гор Иссыккульской
области (Барсакунг Джаргалан, Иштык), с северных склонов
Атбаши некого хребта, из долины Арпа, окрестностей Нары-
на и Кочкорки, и единичные экземпляры из Алайской до-
лины. В Алмаатииской области найден в Заилийском Ала-
тау, Чиликских горах и Нарынкольоком районе. На Тянь-
Шане чаще всего встречается на каменных полевках Alticola
argentata (на Кавказе на Ghionomys); иногда на Stenocranius,
Glethrionomys, Microtus arvalis, Gricetulus, Silvimus, Mus
musculus, Rattus turkestanicus, Dyromys niteidula. Большин-
ство сборов сделано в конце лета и осенью (август — сен-
тябрь). Интересно отметить, Что другие виды Gallopsylla ча-
сто живут на сеноставках, a caspius почему-то до сих пор
нам не встречался на них, может быть потрму, что сено-
ставки исследовались только летом.

Представители этого вида из разных мест несколько отли-
чаются друг от друга по строению лобного зубчика. Формы
с настоящим зубчиком — «сфероцефалы» по терминологии
Иордана и Ротшильда (116, стр. 194—197) встречаются на
Главном Кавказском хребте и Тянь-Шане, в Закавказье же
(Армения)» зубчик менее отчетливо обособлен от лобного
края, приближается по Строению к бугорку и часто обра-
зует резкий конусовидный выступ (о1ксицефалическая фор-
ма). Создается впечатление, что обычная для блох данной
группы сфероцефалическая форма переходит в оксицефали-
ческую, лоб делается более выпуклым, при поселении этих
горных блох в местности, находящейся на меньшей высоте
над уровнем океана (см. ниже о Cer. punjabensis).

32. Ceratophylliis (CallopsyIla) lagomys Wagri. 1898 (127)

До сих пор известно только два сбора этого вида:
1) 4 самца из района озера Искандер-Куль б. Закаспийской
области (сбор Д. Глазунова, июнь 1892 р.) с Ochotona rutila 1
и 2) 1 самец из Алайского района Ошскойчобласти, долина
Кичик-Бель-Аули, с того же хозяина (сбор Громова и Бла-
годаровой, июнь 1943 г.). Для самцов этого вида харак-
терно отсутствие задне-нижнего выступающего угла у диги-
тоида; самки неизвестны.

*33. Ceratophylliis (Callopsylla) tiflovi Wagn. 1936 (129).

Этот вид также известен в единичных сборах с Ochotona.
из Гаудана1 2 б. Закаспийской области (сбор Д. Глазунова,
июль 1892) и из Ирана с западных склонов Эльбурса (в

1 Это указание Вагнера (127) не точно, так как Искандер-Куль нахо-
дится в бассейне Зеравшана в Гиссарском хребте, т. е. за пределами
б. Закаспийской области. В 1892 г. Глазунов действительно собирал пи-
щух близ Искандер-Куля.

2 Что касается Гаудана, то мы пока не можем установить точно, о ка-
кой местности идет речь. По данным Бобринского (8) в 1892 г. Д. К. Гла-
коллекции Аргиропуло). Встречается ли он на Тянь-Шане,
еще неизвестно. У самцов этого вида нижне-задний угол ди-
гитоида имеется, но выражен слабее, че(м у С. caspius.

Поскольку признаки самок двух последних видов нам
пока не известны, трудно составить себе мнение о недавно
описанном по.одной самке из Афганистана С. alticola Jord.
1944 (114). Эта самка по описанию очень похожа на самок
G. caspius, но возможно, что самки многих Callopsylla по-
хожи между собой. Здесь же уместно упомянуть, что опи-
саннная с Пиренеев самка «Citellophilus occidentis Jord.
1938» несомненно принадлежит к группе Callopsylla и тоже
очень близка к caspius, в чем нет ничего удивительного, если
учесть, что она была снята с каменной полевки Ghionomys
nivalis, т. е. с того же хозяина, на котором живет С. caspius
на Кавказе.

Что касается замечаний Jordan’a (1944) относительно
всей группы Callopsylla, то я останавливаюсь на этом во-
просе ниже, в разделе о блохах подрода Orneacus.

34. Ceratophyllus (Orneacus) oreinus Jord. 1937 (112)

Блоха гнезд ласточек (Delichon urbica), описанная с севе-
ра Индии (Кашмир, Ладак) и обнаруженная нами летом
1943 и 1944 г. в большом количестве на сыртах Тянь-Шаня
в долинах Аксай и Иштык, в гнездах ласточек, устраи-
ваемых на скалах. Самки этого вида до сих пор не были
описаны;"’при описании следующего вида указаны некоторые
их признаки (рис. 8).

Рис. 8. Ceratophyllus (Orneacus) oreinus, самка; семя- ь
приемник и VII стерпит с вариантами его очертаний (Аксай)

зунов коллектировал с марта по ноябрь в районе Самарканда, Джизака и
Зеравшана, где, невидимому, нет Гаудана. Но в 1893 г. он коллектировал
в районе Ашхабада, где как известно есть Гаудан. Очень возможно, чго
С. tiflovi был добыт именно там в 1893 г.
35. Ceratophylliis (Orneacus) geminus sp. n.

(и некоторые- замечания о группах Orneacus, Paracallopsylla,
Callopsylla, Citellophilus и др.).

Паразит птичьих гнезд, устраиваемых в -скалах Тянь--
Шаня. В большом количестве добыт в гнездах голубей (Co-
lumba), а иногда попадался и на клушице (Pyrrhocorax),
снежных вьюрках (Montifringilia) и т. д. Удавалось нахо-
дить этих блох и просто на скалах и даже на людях, сидев-
ших на камнях. Сборы имеются из долин Иштык (тип) и
Аксай, а также из окрестностей г. Нарын, все- сборы автора
(лето 1943 и 1944 гг.).

Группа Orneacus Jord. 1937 (112) выделена для двух ви-
дов ласточкиных блох: О. watdrstoni J. <(= О. rothschildi
Wat.) и О. oreinus J. Описываемый третий вид этой группы
не относится к числу блох ласточек и в соответствии с этим
редукция заднего края колларе заднегруди у него менее вы-
ражена, чем у названных видов. По ряду других признаков
он также менее сходен с этими видами, чем они между со-
бой. Все же я считаю правильным включить его в число
Orneacus, т. е. в группу, объединяющую птичьих паразитов,
происшедших от Грызуновых блох группы Cadlopsylla. К этим
блохам очень близок тибетский Cer. (Paracallopsyila) kazna-
kevi W., и я раньше предполагал (110), что они входят в одну
группу, но это оказалось не верно, так как гребень у послед-
него вида имеет лишь до 24—25 зубцов, щетинки II членика
антенны у самца короткие (до середины булавы), на задней
голени имеется десять групп шпор, прикогтевые шипики на
передних и средних ногах как у самок, так и у самцов корот-
кие, копулятивная сумка имеет очень грубые темно' пигмен-
тированные складки. С. kaznakovi, невидимому, не является
птичьим паразитом (имеются сборы с мелких хищников —
Mustelidae) щ таким образом обе группы — ^paraicallopsylla и
Orneacus — являются самостоятельными. Я попрежнему счи-
таю, что- такие близкие группы не следует считать отдель-
ными родами, а лишь подродами или даже только секциями,
в данном случае секциями подрода Calloipsyilla (ИО).

Здесь уместно также отметить, что недавно сделанное
предложение объединить Callopsylla и Citellophilus (Jordan,
1944) никак не может быть принято. Эти группы между со-
бой гораздо менее родственны и более четко разграничены,
чем, например, Callopsylla, Orneacius, Monopisyjlus (s. Ij и
Megabothris. Рассматривая все названные группы, в том
числе и Callopsylla и Citellophilus, как подразделения одного
года Geratophyllus, мы избавляемся от двух зол — от слиш-
ком искусственной, не отражающей филогенетических взаи-
моотношений системы и от необходимости вводить в практи-
ческую работу и медицинскую литературу слишком много
30
новых родовых названий. В доводах Иордана есть ошибка,
заключающаяся в том, что он считает) С. dolabris формой
переходной между Callopsylla и Citellophilus; самки, гю его
мнению, ближе к первой названной группе, а самцы — ко
второй. Я думаю, что С. dolabris должен быть без колебаний
отнесен к группе Callopsylla как по самкам, так и по сам-
цам, о чем говорит опубликованный рисунок клешни, VIII и
IX стернита этого вида (115). У всех Citellophilus эти стер-
ниты имеют характерные общие особенности строения и во-
оружения и, наоборот, другой характер и притом весьма
’однотипный имеют они у всех Callopsylla, Paracallopsylia,
Crneacus и даже Amonopsyllus, которые действительно
являются ачень близко' родственными группами. Описание
этих особенностей потребовало бы слишком много места и
едва ли соответствовало бы назначению' данной работы. На
рисунках они хорошо видны (ср., например, рис. 5 и 10).
Для самок Callopsylla характерно наличие трех (лишь в
виде исключения бывает две) предпигидиальных щетин,
удлиненного резервуара семяприемника и темных хитини-
стых складок в копулятивной сумке; самки Citellophilus
имеют две (в виде исключения три) предпигидиальные ще-
тины, уменьшенный резервуар семяприемника и копулятив-
ную сумку без грубых хитинистых складок.

Диагноз группы О г n е а с u s, с учетом нового
вида и нового материала по О. oi*einus следует сформулиро-
вать так. Группа птичьих блох, отщепившаяся от Callopsylla.
Глаз большой. Щетинки II сегмента антенны у обоих .полов
заходят за конец булавы (у еамца geminus немного не до-
стигают его). Гребень переднегруди содержит увеличенное
число зубцов — обычно около 30 зубцов или более (у неко-
торых экземпляров падает до 25—28). Прикогтевые шипики
V членика передних и средних лапок довольно длинные у
обоих полов (нет резкого укорочения их, особенно характер-
ного для самцов в других родственных группах). Шпоры
задней голени расположены в восемь групп. На внутренней
поверхности задней коксы щетинки имеются не только в
апикальной, но и в базальной половине. У самца одна силь-
ная предпнгидиальная щетина и одна-две рудиментарных (то
выше, то ниже главной). У самки кроме одной сильной бы-
вают одна или чаше две более коротких, но толстых ще-
। инки, длина которых очень вариирует. У самцов поле ши-
пи ков на VIII тергито рудиментарно или совсем не заметно,
а VIII стерпит имеет обычную бахромчатую апикально-дор-
сальную лопасть. Вершина вертикальной ветви IX стернита
без резкого дугообразного изгиба кзади; горизонтальная
ветвь с характерным для всех родственников группы Callop-
sylla волосатым выступом (Lo по Иордану) непосредственно
нзади от вентрального синуса. Тяжи-выдвигатели IX стер-
нита и фаллосома короткие, образуют не более V2 завитка.
Апикальная выступающая часть эякуляторного аппарата на-
поминает хобот слона — утолщенная и рубчатая (т. е. со
спиральной склерогизацией, подобно тому, что наблюдается
в трахеях); эта характерная особенность имеется также у,
Callopsylla (а у Citellophilus мало или 'совсем не заметна).
У самок семяприемник с удлиненным бочкообразным резер-
вуаром. Копулятивная сумка без темных склеротизован-
ных складок, но окружена мягкими тканями, у которых за-
метно складчатое строение (см. рис. 9).

Отметим следующие видовые особенности G. geminus.

На лбу и темени меньше щетинок, чем у oreinus.

Количество щетинок
у geminus у oreinus
Во фронтальном ряде [ V d £¥1 V Ц В теменных рядах { 0 (редко 1) 1 слабая (иногда 0) 0(1)+1 0+1 1(2) 1 более сильная 0-1 + 1 1 + 1

Хоботок удлинен, не менее 72 членика его заходит за ко-
нец передней коксы, а конец хоботка в большинстве случаев
заходит за вертлуг (у oreinus он не достигает вершины
коксы или едва достигает ее). Гребень переднегруди с резко
укороченными зубцами; длина спинки переднегруди более
чем в полтора раза длиннее, чем зубья гребня (у самцов
oreinus пронотум несколько короче гребня, а у самок они
примерно равны). Дорсальные щетинки тергитов груди, ко-
торые у oreinus (в особенности у самцов) выделяются своей
длиной, у нового вида не представляют этой особенности.
На метанотум бывает от 0 до 3 шипиков, меньшего размера,
чем на других тергитах. В третьей и шестой* группах щетин
задней голени имеется толстая щетинка (у oreinus в этих
группах щетинки тоньше).

Самец. Модифицированные сегменты самца изображены
на рис. 10. Восьмой тергит и стерпит того же типа, как и у
oreinus. Девятый стернит тоже общего для всех родичей
Callopsylla типа, но в деталях имеет очертания иные, чем у
oreinus. Неподвижный палец клешни более узкий, чем у
oreinus, а подвижный с вогнутым задним краем, как у мно-
гих Callopsylla. Интересно отметить, что в общем (не ка-
саясь деталей) гениталии описываемого вида сильно напо-
минают тибетского Cal. kozlovi Wagn.; если бы не групповые
отличия (гребень, вооружение II членика антенны самца
и др.) и разный размер, то при поверхностном сравнении
самцов этих двух видов их можно было бы смешать. Это
так сказать «двойники» — один из числа грызуновых блох, а
Рис. 9—10. Ceratophyllus (Orneacus) geminus (тип).

9 — самка: семяприемник, копулятивная сумка, VII стернйт
(с вариантами); 10 — самец: клешня, IX и VIII стерниты, вер-
шина парамер (Par.).

3 И. Г. Иофф

33
другой n t птичьих. Заметим кстати, что самки С. kozlovi
до (’их пор неизвестны. Очень своеобразны у нового вида
парамеры с раздвоенным выступом на конце, (см.
рис. 10 Par.).

Самка. У самки VII стернит более срезан, чем у oreinus
(см. рис. 8 и 9). Семяприемник с бочкообразным резерву-
аром, нередко более широким, чем изображен на рисунке;
также вариирует этот орган и у oreinus. Копулятивная сум-
ка и ее проток (рис. 9) длиннее, а семенной проток короче,
чем у oreinus, но в общем у обоих видов гениталии одного и
того же типа; у oreinus их редко удаемся рассмотреть.
У одной самки С. geminus на конце слепого протока
(d. obturatorius) имелось расширение — рудимент второго
семяприемника, что иногда наблюдалось нами и у раз-
ных других видов, имеющих нормально один семяприемник.

Крупные блохи, довольно темного коричневого цвета,
самки до 4,2 мм, самцы до 3,5 мм длиной.

36. Ceratophyllus (Megabothris) rectangulatus Wahlgr. 1903
(=baikalensis loff 1927) (12, 32, 112—1932, 125)

Блоха лесных грызунов, преимущественно рыжих поле-
ьок рода Clethrionomys (Evotomys), но часто переходящая
на многих других грызунов (живущих по соседству с рыжи-
ми полевками) из семейств Muridae, Cricetidae и Sciuridae^
а также на мелких хищников. Распространена на севере —
от Англии и Скандинавии до Алтая и Забайкалья и прони-
кает на Тянь-Шань вместе с другими элементами северной
лесной фауны. Здесь известна в Алмаатииской области (Чи-
ликские и Кетменьские горы и Нарынкольский район) и в
Иссыккульской области (Джаргалан, Тургень, Саракамыш,
Джуука, Джуукучак, Курменты). Определение этого вида на
Тянь-Шане не вызывает затруднений, так как это пока един-
ственный здесь представитель подрода Megabothris.

37. Ceratophyllus (Monopsyllus) sciurorum asiaticus loff
1939 (37, 92, 110)

Эта среднеазиатская форма обычной блохи европейских
и кавказских лесов известна нам из Ферганы (Коканд и
Арсланбоб), из окрестностей городов Нарын, Джамбул,
Алма-Ата и с хребта Кетмень. Несмотря на свое название,
Ger. sciurorum связаны не только с белками :(Sciuridae), а
являются даже в большей мере паразитами сонь и полчков
(Myoxidae); живут в Европе (до Зауралья и Закавказья) на
грызунах, устраивающих гнезда на деревьях, переходя лишь
изредка на других лесных грызунов и хищников. В Средней
Азии эта блоха связана с соней Dyromys nitedula и вместе
с этим хозяином нередко живет в совершенно безлесных
местностях; мы ее собирали, например, в пустынных горах
окрестностей г. Нарына, в скалах.

Описанный недавно из Афганистана новый подвид cophi-
nus Jord. 1944 (114) едва ли отличается от нашего asiaticus.

38 — 39. Ceratophyllus (Amalaraeus) penicilliger Grube
1852 (49, 12, 127) (два тяньшанских подвида)

Северный лесной вид, распространенный вокруг всего
северного полушария (Европа, Азия, Америка), проникаю-
щий далеко и высоко в горы Тянь-Шаня. Паразитирует на
многочисленных видах грызунов, преимущественно на лес-
ных и луговых полевках.

В последние годы началось изучение географической изменчивости
этого циркумполярного вида. Уже давно бросалась в глаза резкая вариа-
бильность VII стернита самок его из разных районов. В 1931 г. я заме-
тил, что и самцы из Азии явно отличаются от экземпляров с севера Евро-
пейской части СССР по .форме и вооружению подвижного пальца клешни,
что и дало основание к выделению этой формы под названием С. р. de-
motus loff (in litt. — рукопись 1938 г —39). Характерными представите-
лями С. р. penicilliger должны считаться' западносибирские экземпляры;
тип Грубе (самец) и еще один препарат самца из Туруханска, из сбора
Миддендорфа, описанные Вагнером (127), имеются в нашем распоряжении.
В 1938 г. появилась работа Иордана с описанием подвида С. р. dissimilis
Jord. (112) с Аляски. Однако изучение материала из разных районов по-
казывает, что разделение данного вида этим не может ограничиться, при-
чем особенно интересные примеры географической и экологической измен-
чивости дает материал с Тянь-Шаня. В сжатом виде имеющиеся данные
можно суммировать следующим образом:

1) С. р. demotus m. (39). Тип — из Лапландии (Мурман), распростра-
нен также в Ленинградской, Калининской, Московской, Горьковской обла-
стях и Татарской АССР. Нижняя шпора заднего края дигитоида, в отли-
чие от всех других нижеперечисленных форм, отодвинута от тупых шипов;
она находится примерно на ,середине расстояния между шипами и верхней
шпорой (рис. 12). У самок почти всегда VII стер нит с глубокой вырезкой
(рис. 16), а ширина и очертания выступа над ней вариируют. Судя по
рисунку Ротшильда (124), самцы из Англии имеют такой же дигитоид, но
самки там (112—1938) не имеют глубокой вырезки VII стернита, так же
как й самки из Ал1ьп. У нас на Урале (верхнее течение р. Урала близ
Чкалова и верховья реки Печоры) также самцы сходны с описанной фор-
мой, а у самок вырезка неглубокая (чаще средней глубины). Еще восточ-
нее на р. Сосва С. penicilliger приближается по признакам обоих полов
к сибирскому типу, хотя попадаются переходные формы дигитоида; также
переходные формы наблюдаются иногда и в Западной Сибири, до Байкала.

2) С. р. penicilliger Gr. Тип из Туруханска Красноярского края. Имеет-
ся у нас из Туруханска, Новосибирской и Томской областей, Барнаула,
Алтая, Прибайкалья. Дигитоид и конец парамера типа из Туруханска
изображен на рис. И; нижняя шпора придвинута к шипам, а клюв пара-
мера сравнительно узкий. Седьмой стернит самки вариирует; глубокая вы-
резка встречается лишь в части случаев, повидимому, она чаще средней
глубины, а иногда совсем слабо выражена (рис. 15). Несомненно, что на
всем громадном пространстве Азии рассматриваемый вид не остается не-
изменным, и образует местные расы и племена, детальное изучение ко-
торых дело будущего; для многих районов оно потребует более значитель-
ных серий, чем те, которые мы имеем. Можно отметить, что кроме VII
стернита вариируют ширина клюва парамера пениса, подвижный и непод-
вижный палец клешни. Небольшой материал, имеющийся у нас из Восточ-
ной Сибири, показывает, что там встречается еще по меньшей мере один
подвид, описание которого мы оставим до рассмотрения блох Восточной
Сибири. Здесь же необходимо остановиться на двух тяньшанских формах,

Рис. 11—18. Ceratophyllus (Amalareus) ipenicilliger, подвиды (ти-
пы и варианты). *

11 и 15 — penicilliger; 12 и 16 —demotus; 13 и 17 — vallis;

14 и 18 — syrt; 11—14 самец: часть половой клешни, и конец
парамера (последний на рисунке передвинут под клешню);

15—18 самка: очертания VII стернита

хорошо различимых по морфологическим признакам не только самцов, но
и самок (при наличии достаточных серий последних), а главное обладаю-
щих настолько явными экологическими особенностями, что их можно ис-
пользовать как пример формообразования в условиях экологической изоля-
ции. Необходимо только отметить, что эти две тяньшанские формы, хоро-
шо различимые между собой, менее резко отличаются от сибирских пред-
ставителей, вариабильность которых, повторяем, еще ждет накопления ма-
териала и изучения.

3) С. р. vallis ssp. п. Форма, широко распространенная в лесистых лу-
го-степных долинах Тянь-Шаня, но, повидимому, не проникающая на высо-
когорные сырты. Стойкой особенностью половой клешни (рис. 13) являет-
ся относительно широкий неподвижный палец (на рисунке даны два ва-
рианта); еще более надежно отличается клюв парамера, относительно ко-
роткий конусообразный, иногда слегка изогнутый. Самки в значительном
проценте случаев имеют глубокую вырезку края VII стернита (рис. 17). Инте-
ресно, однако, что этот процент различен в разных долинах. Так, напри-
мер, в ущелье Тургень и верховьях Джаргалана (Иссык-Куль), откуда
взят тип этого подвида, глубокая вырезка встретилась в подавляющем
большинстве случаев (129 на 150 самок). В соседних же ущельях Бозу-
чук, Джергес, Ичке-Джергес и Аксу из 140 самок лишь 38 имели глубо-
кую вырезку, остальные же среднюю или даже малую; у самцов в этих
долинах заметных различий не замечено.

Места обнаружения С. penicilliger, относимых нами к этому подвиду
на Тянь-Шане следующие: Чиликские и Кетменьские горы, Иссыккуль-
ская область (Курменты, Джаргалан, Тургень, Бозу чу к, Джергес, Сарака-
• мыш, Аксу, Джуука, Джуукучак, Барскаун), окрестности г. Нарына, Атба-
шинский хребет. Большинство сборов с Clethrionomys, часть с Stenocra-
nius и Silvimus.

4) С. р. syrt ssp. п. Эта форма обнаружена нами в Киргизии на вы-
сокогорных сыртах Тянь-Шаня: Аксай (тип), Арпа, Иштык и Карасай,
преимущественно на Stenocranius, иногда на Alticola. Всего нами с этих
сыртов просмотрено 44 самки и 30 самцов. Все они обладали четкими осо-
бенностями: самцы имели очень длинный пальцеобразный парамер пениса
(рис. 14), а самки все имели неглубокую вырезку VIJ стернита (рис. 18).
Неподвижный палец клешни у них более узкий, чем у остальных тянь-
шанских представителей penicilliger и с более округленным задне-верхним
углом.

Кроме указанных районов Киргизии эта же форма встретилась и в
Алмаатииской области -в Заилийском Алатау близ г. Алма-Ата, откуда мы
имеем таких же 2 самки и 2 самца, собранных В. Е. Тифловым выше
уровня леса в норах полевок. В Чиликских горах (сбор Шириновича,
1939) на полевках встретились обе формы: пониже на сопке Куркулес
(2 650 м) 1 самка и 2 самца С. р. vallis и повыше в щели Саз-Булак
(2 700—3 000 м) в верхней части зоны еловых лесов—17 самок и 4 сам-
ца С. р. syrt. В дальнейшем необходимо выяснить, в какой мере харак-
терна для последнего подвида привязанность к узкочерепным полевкам
Stenocranius gregalis. Д1ы знаем один случай, когда обе формы встрети-
лись вместе—в лесистой части долины Барскаун (сбор Ралля, 1942), где
было собрано 5 самцов, из1 которых один был С. syrt, снятый со Steno-
cranius, а остальные 4 самца С. vallis с Clethrionomys. Однако в других
лесистых ущельях Иссык-Куля (см. табл. 9 и 10), на обоих видах поле-
вок встречался только С. vallis.

5) С. р. dissimilis Jord. 1938 (112). Самцы этой формы, описанной с
Аляски, отличаются относительно длинным и узким дигитоидом, узким
VIII стернитом и некоторыми другими более мелкими особенностями. У
самок VII стернит с глубокой вырезкой, /как у нашей лапландской формы.

Таким образом, в Киргизии надо различать два подвида
Ceratophyllus penicilliger: 1) высокогорную сыртовую форму
S. р. syrt, встречающуюся, как правило, на Stenocranius, и
2) форму, распространенную в лесистых и луговых межгор-
ных 'долинах — G. р. vallis, обнаруживаемую чаще всего на
Clethriononiys.

*40. Ceratophyllus caliotes Jord. 1937(112) ( = nanodes Arg.
1937 nom. nud.—4)

Блоха гнезд ласточек, известная из Кашмира (север
Индии) и Закавказья (Грузия), найдена нами в громадном
количестве на сыртах Тянь-Шаня (Аксай и Иштык) летом
1943 и 1944 гг. в нескольких гнездах Delichon urbica, при-
крепленных к скалам.

41. Ceratophyllus orites Jord. 1937(112)

Блоха гнезд ласточек, описанная из Кашмира и найден-
ная нами в тех же гнездах ласточек, что и предыдущий вид.
Отличается от него более крупными размерами, строением
гениталий самца (особенно характерен выделяющийся пучок
шетин на дорзальном крае VIII тергита) и VII стернитом
самки, край которого имеет широкую вырезку.

* 42. Ceratophyllus hirundinis Sam. 1819 (92, 124)

Эта блоха ласточек, известная из многих мест Европы, с
Кавказа (Ставрополь и Закавказье) и с севера Индии (Каш-
мир), может еще встретиться на Тянь-Шане. Вообще надо
полагать, что перечисленными видами список птичьих блох
Киргизии далеко не исчерпывается; гнезда птиц обследова-
лись еще мало. Несколько самок птичьих Ceratophyllus из
разных мест Киргизии оставлены нами без точного опреде-
ления.

43. Ceratophyllus gallinae tribulis Jord. 1926 (92, 112, 27)

Этот подвид обычнейшей блохи птичьих гнезд известен
нам с Северного Кавказа, Нижнего Поволжья (где встре-
чаются также переходные формы между tribulis и gallinae)
и широко распространен на Тянь-Шане: в Алмаатинской
области (Джаркент, Алма-Ата, Нарынкольский район), в Ис-
сыккульской котловине (г. Пржевальск) и Атбашинской
долине. Встречается летом в громадном количестве в
гнездах воробьев и скворцов. Относительно4' паразитирова-
ния этого подвида в курятниках пока данных не имеется.
Следует отметить, что типичный С. g. gallinae в Средней
Азии не обнаружен. С. g. tribulis отличается от него более
тонкими щетинками по заднему краю дигитоида и некото-
рыми другими деталями.

44. Ceratophyllus vagabundus Boh. 1865 (92, 124)

Блоха, обнаруженная намина сыртах Иштык в гнездах
птиц (снежных вьюрков — Montifringilla, реже чеканов —
Oenanthe), должна быть отнесена к этому арктическому
виду, распространенному также в горных местностях Евр-
азии — Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, Алтай, Забайкалье. Все
имеющиеся у нас представители этого вида из горных мест-
ностей СССР отличаются морфологически от описанных в
литературе подвидов. Ближе всего они к альпийскому
G. vag. alpestris Jord. 1926 (112), дигитоид у них резко рас-
ширен близ середины, апикально-дорсальная лопасть VIII
стернита кинжалообразная (как у gallinae) и задняя ба-
хромчатая часть ее сравнительно небольшая, IX стерпит с
очень широким выпуклым волосатым «брюшком». Значи-
тельно более удлиненная форма дигитоида не позволяет
считать нашу форму идентичной с alpestris. Мы не можем, к
сожалению, сравнить этих блох с формой, описанной Вагне-
ром, с севера Сибири под названием G. vag. orientalis W.
1929 (И), так как это описание недостаточно и без рисун-
ков. Поэтому мы оставляем пока нашу горную форму без
подвидового названия. Тяныпанские представители, повиди-
мому, сходны с кавказскими, а алтайские и забайкальские
может быть несколько отличаются от них. Ревизию всех
этих форм мы оставляем до получения материала с севера
Сибири. Заметим еще, что у кавказских и.киргизских самок
этого вида склеротизована только вершина копулятивной
сумки. На Тянь-Шане, кроме Иссыккульской области
(Иштык), Ger. vagabundus был найден также в Алмаатин-
ской области, в окрестностях Джаркента и Нарынкола
(131).

45. Ceratophyllus avicitelli sp. n.

Паразит птиц — чеканов, каменок '(Saxicola, Oenanthe),
устраивающих свои гнезда под землей и использующих для
этого, как правило, нежилые норы грызунов. Поэтому этот
вид блох часто встре1чает1ся также на сусликах и других
грызунах. Впервые был обнаружен нами в степях Восточ-
ного Забайкалья на тушканчике и упомянут в печати (47)
под названием Ger. aff riparius. Там же недавно собрана
Н. Ф. Дарской (26) хорошая серия с даурских сусликов, из
их нор и из гнезд чеканов. Затем имеется два самца с сус-
ликов Эверсманна из Прибайкалья (село Монды) и одна
парочка собрана Ю. М. Раллем в Киргизии, в Иссыккуль-
ской котловине (Джуука) с реликтового суслика. Тип — из
Восточного Забайкалья. Таким образом, этот вид известен уже
на большом пространстве от Забайкалья до Киргизии. По-
этому не было бы ничего удивительного, если ‘ бы он ока-
зался идентичным с китайским (Сычуань) С. sinicus J. 1932
(J12), описанным по одной самке, снятой с сеноставки. На-
сколько можно судить по этому описанию, эта самка весьма
сходна с нашими, хотя есть и отличия: например, отли-
чаются стигмы тер гитов, число щетин на II членике антен-
ны, на внутренней поверхности задней коксы и на многих
склеритах; очертания края VII стернита, изображенные на
рисунке китайской самки, также, повидимому, не уклады-
ваются в ЧИ1СЛ0 обычных вариантов нашего вида. Однако»
учитывая вариабильность упомянутых признаков, вопрос об
идентичности этих видов останется открытым, пока не будут

Рис. 19—20. Ceratophyllus avicitelli (типы и варианты).
19—самка: семяприемник, копулятйвная сумка, VII стер-
нит i(-c 1вариантами), церк и анальный стернит; 20—са-
мец: клешня (с вариантом), IX и VIII стернит

найдены самцы из Сычуани. Это еще один случай, когда
приходится пожалеть о том, что вид был описан по един-
ственной самке.

Описываемый вид обнаруживает черты сходства с бло-
хами группы gallinae, и в большей мере с vagabundus, styx,
riparius, freyi. Самцы хорошо отличаются по модифицирован-
ным сегментам (рис: 20). По VIII стерниту они легко отли-
чаются от gallinae и близких (наличие бахромчатой лопасти
40
и хорошо развитого ряда вентральных щетинок), а также и
от freyi Nordb. 1934 (119), недостаточно хорошо описанного^
из Финляндии из гнезда береговой ласточки; судя по ри-
сунку Нордберга, у этого вида вершина VIII стернита усе-
чена, причем на ней сидит густая апикальная группа до-'
вольно коротких щетин, вместо нескольких субвентральных,
более длинных, имеющихся у нашего вида. Значительно
меньшая выпуклость «брюшка» (медиальной доли) IX стер-
нита отличает самцов avicitelli от vagabundus, а также от
американского С. riparius J. et R. 1920 (116), недавно обна-
руженного нами в большом количестве в Забайкалье, в сбо-
рах В. Б. Дубинина (из гнезд береговой ласточки), причем
от последнего резко отличается и вентральное вооружение
этого стернита, щетины которого гораздо тоньше, чем у ri-
parius. В отличие от G. styx R. 1900 (124) вершина IX стер-
нита не загнутая. На особенностях клешни я не останавли-
ваюсь, так как их видно из рисунка; варианты с более широ-
ким дигитоидом встречаются очень часто.

Самки нового вида имеют узкий вальковатый резервуар
семяприемника и край VII стернита, лишенный глубоких вы-
резов и резких выступов (рис. 19), что сразу ограничивает
количество видов, от которых их приходится диференциро-
вать. Задний край метанотум не редуцирован, как это на-
блюдается у ласточкиных блох (кроме блох береговых ла-
сточек). По краю II членика антенны самки сидят около'
9 щетинок. Дорсальные зубцы гребня, состоящего из 30—32
зубцов, примерно той же длины, что пропотум. На внутрен-
ней поверхности задней коксы имеется в большинстве слу-
чаев значительно более 10 щетинок, причем они нередко
поднимаются выше середины коксы. На внутренней поверх-
ности заднего бедра 6—9 боковых щетинок. На наружной
поверхности задней голени 10—13 щетинок. На базальном
стерпите щетинки сидят близ вентрального края (нет боко-
вых щетинок). На VII стерпите, кроме основного ряда из 5
крупных щетинок, имеются 9—14 передних добавочных. Стиг-
мы на большинстве тёргитов почкообразны и лишь иногда
на VII (реже на IV—VII) круглые. Церки относительно
толстые и короткие (рис. 19). От блох группы gallinae самки
отличаются более развитой склеротизацией гениталий: скле-
ротизована не только вершина копулятивной сумки, но и
верхняя половина ее протока; длина темной части слепого
протока примерно равна длине булавы усика. Вентральный
вырез VII стернита слабее выражен, чем у блох группы gal-
linae. От vagabundus отличием может служить большее рас-
стояние между церком и пигидием — это расстояние больше,
чем длина пигидия; анальный стерпит (рис. 19) более узкий-
и менее угловатый снизу; край VII стернита менее ровный*
Ввиду недостаточного описания G. freyi трудно указать от-
личин or (’чмок этого вида; можно отметить, что на рисунке
VII счериита этого вида изображено 17 передних добавоч-
ных щетинок.

46. Ceratophyllus lunatus Jord, et Roths. 1920 (116, 32)

Накапливается все больше материала, показывающего,
•что эта блоха «птичьей» группы (по ее морфологии), на са-
мом деле есть паразит горностая (Mustela erminea), с како^
вето хозяина мы имеем сборы с Камчатки, из Забайкалья
(Борзя), из Чиликских гор Алмаатииской области и с
Атбашинского хребта (Бешбельчир); кроме того из Запад-
ной Сибири (Кондо-Сосвинский заповедник) с соболей. Эта
блоха представляет, как и Сет. (Mon.) tamias, переходную
•форму между блохами млекопитающих и птиц. Возможно,
что в этом случае имеется пример обратного перехода пара-
зита — с птиц на млекопитающих, причем количество зубцов
в гребне начинает уменьшаться: у С. lunatus, как правило,
гребень состоит из 25 зубцов (реже 23—28). Этот вид хоро-
шо распознается по форме и вооружению половой клешни;
тело клешни очень узкое. Дорсальные зубцы гребня длин-
нее, чем пронотум. На наружной поверхности задней голени
много щетинок — около1 18 или более. Стигмы Вергитов
сравнительно очень крупные и, как ,правило, почковидные.
У самок расстояние от церка до пигидия меньше длины пи-
гидия. Анальный стерпит не угловатый снизу, округленный.
'Седьмой стернит и семяприемник похожи на эти органы у
блох группы vagabunda-gallinae, но резервуар семяприем-
ника несколько крупнее, шире (около 170X72 микрон),
причем самое широкое место его находится близ вестибуляр-
ного конца. Копулятивная сумка без склерогизации, а сле-
пой проток склеротизован на сравнительно небольшом про-
тяжении. ч

47. Ceratophyllus (Nosopsyllus) fidus Jord, et Roths.
1915 (12, 116)

Одна из самых распространенных блох степных предго-
рий и долин Тянь-Шаня, особенно обильная в населенных
пунктах и на сельскохозяйственных угодьях. Паразит домо-
вой мыши (Mus musculus), нередко встречается и на лесных
и полевых мышах, туркестанской крысе, хомячках, иногда
также на полевках, песчанках и других грызунах, насекомо-
ядных и мелких хищниках. Известен нам от Туркмении до
Алтая. G Тянь-Шаня имеется из многих пунктов Алмаатин-
ской, Иссыккульской, Тяныпанской и Ошской областей, пере-
числять которые нет надобности; надо лишь отметить, что
на высокогорных сыртах (Аксай, Арпа, Иштык, Карасай,
Оттук и др.) этот вид отсутствует. Не проникает он глубоко
и в лесную зону, хотя иногда все же попадается в поселках
лесистых долин. Близкий родственник мышиной блохи сте-
пей юга РСФСР С. morzeckyi (вершина IX стернита самца
той же симметричной формы; fidus отличается угловатым
передним краем дигитоида; самки различаются с трудом —
задне-верхний угол VIII тергита у fidus более округлен).

* 48. Ceratophyllus (Nosopsyllus) fasciatus Bose. 1801.
(49, 12, 124, 116)

Эта крысиная блоха Евразии может быть завезена в
Киргизию с крысами.

49. Ceratophyllus (Nosopsyllus) Simla Jord, et Roths.
1921 (12, 116)

Блоха крыс, описанная с севера Индии (Симла, Гималаи)
и обнаруженная у нас: 1) в Таджикистане — в горах вдоль
реки Пяндж (Рушан, Хорог, Ишкашим, Вахан) и в Гиссар-
ском хребте (Ходжа-Оби-Гарм, Кондора) и 2) в Киргизии —
в Джалалабадской (Арсланбоб) и Ошской областях (Кара-
Кульджа) на Rattus turkestanicus. Вид, распространение ко-
торого, повидимому, связано с горами.

* 50. Ceratophyllus (Nosopsyllus) punjabensis Jord, et Roths.
1921 (12, 116)

Блоха крыс, описанная с севера Индии (Педжаб), обна-
ружена у нас в Таджикистане и Узбекистане (в низовьях
Р. Вахша, на р. Сурхан-Дарья в Денау, и в Сталинабаде) на
Rattus turkestanicus и Nesokia indica. Можно полагать, что
этот вид является обитателем долин.

Сфероцефалические и оксицефаличфкие формы '(см-
выше о Cer. caspius) встречаются у С. punjabensis как в
Индии (116), так и у нас, но о географическом их распре-
делении пока судить трудно; нередко они встречаются вме-
сте. У С. Simla мы находим пока только сфероцефалов,
причем и представители этого вида встречались у- нас пока
лишь в горах. Следует проверить предположение — не свя-
зано ли возникновение оксицефалических форм с переходом
горных видов Ceratophyllus к жизни на меньших высотах
(может быть в связи с изменением давления?).

*51. Ceratophyllus {Nosopsyllus) cousimilis Wagn. 1898 (49, 127)

Блоха полевок и других мелких степных грызунов, очень
распространенная в Закавказье и Предкавказье, проникаю-
щая на запад на Украину и в Крым, на север в район Сара-
това и Уральска, на юг в Туркмению и на восток через Цен-
тральный Казахстан до Джунгарского Алатау (село Коксу
Алмаатинской обл., сбор В. Е. Тифлова).

52. Ceratophyllus (Gerbillophilus) laeviceps Wagn.
1908 (49, 37, 121)

Блоха песчанок, паразитирующая на многих видах этих
грызунов (родов Meriones s. 1. и Rhombomys); повидимому,
географически в большей мере связана с гребенщиковой пес-
чанкой Meriones tamariscinus, о чем говорят и статистиче-
ские данные по обилию этого паразита на разных песчанках
(60, 61). Переходит на мышей, хомячков, тушканчиков,
хищников и других животных, соприкасающихся с песчан-
ками. Найдены в Восточном Закавказье и Предкавказье,
Нижнем Поволжье, Усть-Юрте, Туркмении, Узбекистане и
долинах Тянь-Шаня — Забалхашской, Приилийской, Иссык-
кульской, Кочкорской (см. главу III—5, а также карту 3).
Обитатель полупустынь с сезоном обилия в холодное время
года, однако последнее надежно проверено только в равнин-
ных местообитаниях. Что касается горных колоний (Иссык-
кульской и Кочкорской — около 2 000 м над уровнем моря), то
возможно, что умеренная температура высот позволяет это-
му виду лучше переносить лето, во всяком случае в сен-
тябре мы собирали его уже в значительном количестве.
В Волжско-Уральских песках сезон обилия менее резко вы-
ражен, чем в более жарких местностях Средней Азии.

53. Ceratophyllus (Gerbillophilus) turkmenicus Wlas. et loff
1933 (37)

Блоха песчанок, паразитирующая на разных видах этих
грызунов, но преимущественно связанная, повидимому, с Me-
riones erythrourus и М. persicus. Переходит 4 нередко и на
других животных. В настоящее время ясно, что это не под-
вид предыдущего вида, как предполагалось, а самостоятель-
ный вид, хорошо отличимый как по самцам, так и по сам-
кам, нередко встречающийся в одних и тех же местах и
даже в тех же гнездах, что и С. laeviceps (в долине Или).
Известен из Туркмении, Таджикистана и с Тянь-Шаня: Фер-
ганская долина, Ошская область (Наукат), Илийская до-
лина. На равнинах встречался лишь в холодном сезоне, а в
горах (Копет-Даг) попадается и летом.

54. Ceratophyllus (Gerbillophilus) abramovi sp. п.

Новый вид блох песчанок, обнаруженный в Киргизии на
Meriones tamariscinus и М. erythrourus в Ошском и Наукат-
ском районах Ошской области, а также в Атбашинской до-
44
лине (см. главу III — 5 и карту 3). Тип — из окрестностей
г. Ош. У нас имеется серия экземпляров этого вида из пере-
численных районов (сборы Абрамова, Тимохина и др.).

Хорошо отличается от других видов Gerbillophilus резко
удлиненным, узким неподвижным пальцем половой клешни
и формой апикальной части IX стернита самца, задний угол
которой не вытянут кзади (рис. 21). Ацетабулярные щетин-
ки сидят на небольшом выступе. Для самок характерен
сравнительно ровный край VJI стернита, на котором лишь

Рис. 21—22. Ceratophyllus (Gerbillophilus) abramovi.

21 — самец: клешня, IX стернит, вершина пара-мера; 22 — сам-
ка: семяприемник, копулятивная сумка и VII стернит с ва-
риантами

иногда бывает очень небольшая вырезка под боковым углом
(см. варианты на рис. 22). Проток копулятивной сумки длин-
ный.

Цвет обычный для блох песчанок — рыжевато-желтый,
размер самки до 3,5 мм и самца до 2,5 мм.

Этот вид посвящается доктору Федору Ивановичу Абра-
мову, заслуженному исследователю эпидемиологии Тянь-
Шаня.

55. Ceratophyllus (Gerbillophilus) aralis tschu Schiranovitsch
(in litt. 101)

Блоха песчанок Ceratophyllus arajis Argyropulo (in litt) —
вид еще не описанный в печати. Он был обнаружен
А. И. Аргиропуло в сборах с гребенщиковой песчанки (Ме-
riones tamariscinus) из урочища Кок-Джида, находящегося
по среднему течению р. Сыр-Дарьи, между ЧарДаром и
Арысем (сентябрь 1937 г., хорошая серия обоего пола).
Найден также нами в сборах, произведенных на Аму-Дарье
в Ташаузской области (октябрь—ноябрь 1945 г., Е. П. Бон-
дарь). В Чуйской долине около села Фурмановка П. И. Ши-
ранович (101) нашел на тех же песчанках особую расу этой
блохи, названную им С. tschu, которая затем оказалась ши-
роко распространенной на гребенщиковых песчанках в Чуй-
ской долине близ г. Фрунзе. Она найдена нами также в
окрестностях г. Нарына. Иногда переходит на желтых сусли-
ков и хомячков. Встречается в Чуйской долине- (600 м над
уровнем моря) в разное время года (апрель, июнь, октябрь)..

Рис. 23—24. Ceratophyllus (Gerbillophilus) aralis самец — под-
виды.

23 — aralis (котип) — клешня и IX стерпит

24 — tschu (тип) — то же и VIII тертит

У самцов G. aralis, как и у С. (G.) monstrosus W..
(11, 12), отсутствуют ацетабулярные щетинки (только в ка-
честве аномалии в редких случаях бывает одна). Этот вид
отличается от С. monstrosus гораздо более v массивной ба-
зальной частью тела клешни (рис. 23—24) и более вытяну-
той заостренной вершиной дигитоида, задний край которого,
при значительной вариабильности, сравнительно очень вы-
пуклый, угловатый. Апикальная часть IX стернита с немного
выступающим кзади округленным задним углом вершины.
Этот выступ короткий и широкий у сырдарьинских экзем-
пляров (рис. 23), и более резко выраженный у всех киргиз-
ских экземпляров (рис. 24), на основании чего последние и
выделены в качестве подвида tschu. Дальнейшее изучение
географии рас этого вида должно выяснить несколько зага-
дочные пути расселения их (см. главу о паразитах песчанок
и карту 3).

Самки обеих рас, повидимому, не различимы между £0-
бой. Они в большинстве случаев имеют характерную форуму
VII стернита (рис. 25), апикальный край которого не обра-
зует выступающего бокового угла и идет наклонно, будучи
почти ровным или с вырезкой вариирующей глубины. Если
при глубокой вырезке лопасть над ней принимает характер
бокового выступа, то вершина его выступает кзади гораздо
меньше, чем вершина вентрального угла. У monstrosus, а
тем более у других известных нам Gerbillophilus, боковой
угол всегда выражен и вершина его находится, примерно, на
одном уровне с вентральным углом или мало уступает ему.
Конечно, при очень значительной вариабильности края VII.

Рис. 25. Ceratophyllus (Gerbillophilus) aralis, VII стернит и ге-
ниталии самки (основной рисунок — котий с Сыр-Дарьи, ва-
рианты — подвид tschu из окрестностей г. Фрунзе)

стернита, наблюдающейся у всех'Gerbillophilus, некоторые из-
вариантов могут быть не различимы. Наши дополнительные
рисунки вариантов сделаны с самок подвида tschu, из Чуй-
ской долины, но аналогичные вариации наблюдались и у
сырдарьинской формы. Хитинизированная часть протока ко-
пулятивной сумки (D. Ь. с.) длинная, она не короче чем
общая длина I и II члеников средней лапки.

** 56. Ceratophyllus (Gerbillophilus) tersus Jord, et Roths.

1915 (12, 116)

Блоха песчанок, встречавшаяся почти исключительно на
Rhcmbomys opimus. Известна нам из Каракалпакии (Кизыл-
Кум близ Турт-Куля), Туркмении (Кара-Кум: Репетек,
Ахча-Куйма) и Приилийских песков. В холодное время
года.
Ориентировочная таблица для определения упомянутых в тексте ьидов
Nosopsyllus и Gerbillophilus

Данная таблица, даваемая без рисунков, может быть полезна для
напоминания основных признаков, необходимых при определении соответ-
ствующих видов.

1(10). Апикальные щетинки II членика задней лапки короткие, не до-
стигают вершины IV членика. У самок фронтальные щетинки, как прави-
ло (но не 'всегда), имеются................................Nosopsyllus.

2(3). У самца вершина IX стернита симметричная (как профиль са-
харной головы), а верхняя короткая предпигидиальная щетинка не толще
следующей. Передний край дигитоида с резким углом, находящимся выше
середины этого края. Фронтальных щетинок у самки обычно больше двух,
а VII стернит с боковым выступом.................................fidus.

3(2). Вершина IX стернита самца несимметричная. Фронтальных ще-
тинок у самки обычно не больше двух, а иногда они совсем отсутствуют
(у Simla в половине случаев, у punjabensis — реже).

4(5). Дигитоид расширен ниже середины; из двух толстых щетин его
заднего края нижняя особенно толстая и темная. Седьмой стернит самки
с субвентральным выступом; проток копулятивной сумки (Ductus bursae
copulatricis) короткий......................................consimilis.

5(4). Не так.

6(7). Край VIII тергита самца позади крупных щетин более или менее
округленный. Задний край VII стернита самки без выступов. Придаток
семяприемника не особенно длинный .... ... fasciatus

7(6).* Край VIII тергита самца позади крупных щетин угловатый.
Край VII стернита самок вариирует, часто с расплывчатым выступом. При-
даток семяприемника длиннее.

8(9). Верхняя короткая предпигидиальная щетина самца толще глав-
ной. Угол переднего края дигитоида расположен выше середины этого
края. Самки чаще без бокового выступа по краю VII стернита ....

,................................................... , punjabensis.

9(8). Верхняя предпигидиальная щетина самца не утолщена. Угол пе-
реднего края дигитоида расположен около середины. Самки чаще с ши-
роким расплывчатым боковым выступом по краю VII стернита . . Simla.

10(1). Самые длинные апикальные щетинки II членика задних лапок
заходят за вершину IV членика. У самок фронтальные щетинки отсутст-
вуют ...................................................Gerbillophilus.

11(12). На пятом членике лапок прикогтевых шипийов больше, чем два
...................................................... , , tersus.

12(11). Этих шипиков не более двух.

13(14). Самцы не имеют нормальной пары ацетабулярных щетинок.
Клешня и IX стернит изображены на рис. 23—24. Самки распознаются по
форме VII стернита |(рис|. 25) . ...........................aralis.

14(13). Ацетабулярные щетинки имеются. Седьмой стернит самки иной
формы.

15(18). Неподвижный палец половой клешни короткий и широкий; его
ширина (измеренная посредине) примерно лишь в полтора-два раза мень-
ше, чем расстояние от его вершины до места прикрепления ацетабуляр-
ных щетин. Конец дигитоида заходит за неподвижный палец. Край VII
стернита самки с большой вырезкой под резким боковым выступом.

16(17). ’ Дигитоид очень узкий. Вершина IX стернита самца слабо вы-
тянута^ Боковой выступ VII стернита самки узкий и длинный. D. Ь. с.
короткий (хитинистая часть его короче, чем общая длина I и II члеников
•средней лапки)............................................turkmenicus.

17(16). Вершина IX стернита клювообразная. Край VII стернита самок
вариирует, но такого длинного и узкого выступа, как у предыдущего ви-
да, не имеется. Du b. с. длинный.......................laeviceps.

18(15). Неподвижный палец клешни (рис. 21) узкий и дл'инный, ши-
рина его примерно в четыре раза меньше, чем расстояние от вершины до
прикрепления ацетабулярных щетин. Конец дигитоида не заходит за ко-
нец неподвижного пальца. Край VII стернита самки — см. рис. 22. D. Ь. с.
длинный.................................................abramovi.

Подсемейство Paradoxopsyllinae m.

57. Paradoxopsyllus naryni Wagn. 1929 (12, 11)

Этот вид, описанный по одному самцу из окрестностей
Нарына, оказался* широко распространенным на Тянь-Шане
и Памире горным видом, обитателем скал и каменных осы-
пей, паразитирующим на Alticola argentata и Cricetulus mig-
ratorius, иногда на мышах. Сезон обилия его приходится,

видимо, на холодное время
года; даже в самых высоко-
горных местообитаниях он по-
падался лишь после середины
августа, в сентябре и зимой.
Сборы его имеются у нас из
Кочкорскрй, Нарынской, Атба-
шинской долин, с Иссык-Куля
(Тонский район), с сыртов
Иштык, а также с Памира
(сбор Е. П. Бондаря — Ишка-
шимский, Ваханский и Мур-
габский районы).

Отметим следующие основ-
ные отличительные признаки
от близких видов: лобный зуб-
чик имеется (отличие от tere-
tifrons). Глаз не уменьшен (от-
личие от repandus и microph-
thalmus). Самая длинная апи-
кальная щетинка II членика
задних лапок не достигает

Рис. 26. Paradoxopsyllus naryni,
VII стернит и гениталии самки.

вершины IV членика (отличие он большинства видов). Край
VII стернита самки не расщеплен и имеет хорошо развитый
боковой выступ (см. рис. 26, сделанный с экземпляра из окре-
стностей Нарына). Описание самца см. у Вагнера (II).

* 58. Paradoxopsyllus repandus Roths. 1913 (12, 121)

Блоха песчанок, известная из Илийской долины Алма-
атинской области и недавно найденная в Узбекистане'
(близ Урсатьевской). Сборы с Rhombomys opimus и реже с
Merionee tamariscinus, иногда с Cricetulus. Зимний вид.
* 59. Paradoxopsyllus teretifrotis Roths. 1913 (12, 121)

Блоха, паразитирующая зимой на разных видах песча-
нок, чаще на Rh. opimus, там же где предыдущий вид, а
также в Туркмении, Кара-Кумы (Репетек, Ахча-Куйма).

Зимние паразиты песчанок в Киргизии еще не изучены.

60. Ophthalmopsylla volgensis ssp. (49, 13, 3, 130, 96)

В настоящее время известно четыре подвида этого пара-
зита тушканчиков: 1) volgensis W. et I. 1926 — Предкав-
казье, Нижнее Поволжье, Западный Казахстан, Усть-Юрт,
2) arnoldi W. et А. 1934 — Закавказье, 3) Intermedia Arg. in
litt. — Карагандинская! область: Акчатау, Каркаралинск,
4) montana Fedina in litt. — Алмаатинская область (Нарын-
кольский район). В Киргизии нами собраны представители
этого вида (14 самок и 8 самцов) в Кочкорской долине на z
Allactaga saltator и случайно на хомячках; они сходны с
intermedia, так как, в отличие от ближайшей нарынкольской
формы — О. montana, вентральный выступ IX стернита у
них менее острый; однако до накопления большего мате-
риала из разных мест Тянь-Шаня вопрос о подвидовой при-
надлежности этих блох лучше оставить открытым.

* 61. Ophthalmopsylla praefecta Jord, et Roths. 1915 (116)

Тушканчиковая блоха, описанная из окрестностей Джар-
кента (сборы Рюкбейля, 1913)., Однако после этого она
больше ни разу не встречалась на Тянь-Шане, а оказалась
широко распространенной в Забайкалье и Монголии.

Род Frontopsylla W. et. I.

Это один из родов, относительно богато представленных
на Тянь-Шане, но до сих пор настолько недостаточно изу-
ченный, что мы часто оказывались в затруднительном по-
ложении при определении его представителей. Хотя полной
ревизии всех видов этого рода еще не проделано, но ана-
лиз киргизского материала позволил выяснить ряд вопросов
систематики этой группы, казавшихся безнадежно запутан-
ными. Мы различаем в Киргизии 13 видов и подвидов этого
рода и даем определительную таблицу для 15 среднеазиат-
ских форм.

Группа Frontopsylla frontalis (подрод Orfrontia subg. n.)

Представители этой группы — птичьи блохи, с большим
.числом зубцов (около 30 и более) в грудном гребне, весьма
между собой близкие, до сих пор описывались то как само-
стоятельные виды — frontalis R. 1909 (120); laeta J. et R.
1920 (116); или как подвиды: frontalis gud Arg. 1938 (5),
frontalis alatau Fed (in litt. — 96). В действительности, в на-
стоящее время еще трудно судить о некоторых относящихся
сюда формах, в какую таксономическую категорию их за-
числить; для этого недостает ни географического, ни мор-
фологического материала. Мы считаем более удобным пока
рассматривать ряд приводимых ниже форм, как подвиды
одного «круга форм» — Fr. frontalis, для которого, повиди-
мому, характерны горные или близкие к горам местообита-
ния (Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, Забайкалье) и паразити-
рование в гнездах птиц, живущих в норах (чеканы —
Oenanthe и др.), однако с частыми случаями обнаружения
на грызунах — сурках, сусликах, тушканчиках, песчанках,
сонях, забегающих в норы и гнезда указанных птиц, кото-
рые в свою очередь часто используют норы грызунов для
устройства там своего гнезда. Эта особенность экологии
данной группы блох делает их интересными и для противо-
чумных работников. Мы полагаем, что она зависит не толь-
ко от экологии их хозяев —норовых птиц, но и от того, что
птичьи Frontopsylla еще сохранили от своих предков «инте-
рес» к их прежним хозяевам — млекопитающим. Старый
инстинкт еще не совсем утрачен или атавистически возвра-
щается.

К этому же подроду должен быть отнесен и описывае-
мый ниже новый вид — Fr. cornuta — блоха ласточек, пред-
ставляющая первый точно установленный случай обнаруже-
ния ласточкиных блох среди Frontopsylla. Теперь нам ясно,
что и Fr. laeta J. et R. 1920 является паразитом ласточек,
хотя авторы нашли этот вид (1 самец) в гнезде неизвестного
грызуна в Швейцарии, вместе с разными другими видами,
среди которых были и блохи грызунов и блохи ласточек; а
совсем недавно я добыл .Fr. laeta (также 1 самец) на Кав-
казе (долина Теберды, май 1946 г.) в гнезде Delichon urbica.
Замечательно, что>у этих обоих паразитов ласточек из рода
Frontopsylla имеется некоторая редукция тергита III чле-
ника груди — общий признак ласточкиных блох, из каких
бы групп они ни происходили. Этот признак вероятно свя-
зан с необходимостью быть очень гибкими для быстрого дви-
жения среди войлочной подстилки ласточкиных гнезд. Воз-
можно, что насекомоядный инстинкт ласточек способствовал
выработке такого конвергентного признака в нескольких
группах блох, приспособившихся к жизни в гнездах этих
птиц.

62. Frontopsylla frontalis baikal ssp. n.

Эта форма была уже давно обнаружена нами в Забай-
калье, где с тушканчика летом 1930 г. были собраны 1 сам-
ка и 1 самец (близ ст. Бырка, сбор Скородумова — 47). Не-
ожидание я нашел совершенно схожие экземпляры в до-
лине Аксай Тяньшанской области летом 1943 г.: 1 самку и
1 самца с чекана и с сурка, а недавно получил еще 1 самца
из Монголии (Кентейский аймак) с полевки. Эта блоха, ви-

Рис. 27—32. Часть клешни самца, VII стерпит и части гениталий
самки.

27 и 28 — Frontopsylla frontalis baikal (тип); 29 и 30 — Frontopsylla
frontalis alatau (Иссыккульская котловина); 31 и 32 — Frontopsylla
frontalis dubiosa {тип) (правый масштаб к рисункам 31—32)

димо, проникла на Тянь-Шань с востока t другими централь-
ноазиатскими (монгольскими) элементами фауны. Она хо-
рошо отличается от других форм той же группы коротким
неподвижным пальцем половой клешни (рис. 27). (замки

f2
имеют неглубокую вырезку на заднем крае VII стернита
(рис. 28). Типы — из Забайкалья. Дарская (26) собрала в
Восточном Забайкалье много представителей этого подвида
х даурских сусликов, из их нор и из гнезд чеканов.

63. Frontopsylla frontalis alatan Fedina (in litt. 96)

Описана недавно О. А. Фединой из Нарынкольского
района Алмаатииской области с сурка и реликтового сус-
лика. Нами найдены 4 самки и 2 самца с нескольких релик-
товых сусликов в Иссыккуль'ской области (ущелье Джуука
ниже пояса леса,.сбор Ралля, апрель 1942 г.). Невидимому,
к этой же форме относятся собранные с песчанок: 1 самец
из Ошской области (Наукатский район, апрель 1943 г., сбор
Тимохина) и 1 самка и 2 самца из окрестностей г. Ашха-
бада (март—апрель 1941 г., сбор Тихомировой). Эта форма
западная, она наиболее близка к Кавказской gud и отли-
чается от нее деталями очертаний половой клешни (рис. 29).
У самки боковая вырезка VII стернита узкая и очень глу-
бокая (рис. 30). Отметим, что эта раса встречена до сих
пор только на грызунах; надо полагать, что это зависит от
недостаточного обследования гнезд чеканов и других норо-
вых птиц.

64. Frontopsylla frontalis dubiosa ssp. n.

Этот несколько загадочный вариетет встретился на сыр-
тах Иссыккульской области (Иштык, лето 1944 г., сбор
Иофф), причем здесь нам удалось их добыть в значитель-
ном количестве в гнездах птиц — чекана (Oenanthe) и Квф-
ка (Montifringilla) (в норах и скалах). Всего в трех гнездах
было добыто 54 самки и 25 самцов, причем в подавляющем
количестве они были в гнезде чекана, вырытом в норе. По
самцам Fr. dubiosa практически не отличимы от alatau, если
не считать, что апикальный угол дигитоида у них обычно
менее оттянут, чем у alatau (рис. 31). Самки, наоборот, хо-
рошо отличаются от alatau, но зато очень похожи на Fr.
baikal; VII стерпит имеет неглубокую вырезку (рис. 32).
Копулятивная сумка, как и ее проток, более узки, чем у
других тяныпанских подвидов. Таким образом, преходится
считать, что на Иссыккульских сыртах обособилась раса,
достаточно отличимая от других то по одному полу, то по
другому.

Дальнейший материал должен показать, насколько пра-
вильно мы трактуем рассмотренные формы. География и
экологические особенности их также еще требуют изучения.
Возможно, что эти блохи принесут еще много неожидан-
ного.
65. Frontopsylla cornuta sp. n.

Вид, хорошо отличающийся по половой клешне самца и
другим особенностям. Паразит ласточек.

Лобный бугорок хорошо развит. Щетинки на голове и
туловище слабее и малочисленнее, чем у близких видов.
В первом теменном ряду обычно лишь 2 щетинки. В гребне
переднегруди около 34—36 зубцов. Метанотум укорочен
(преимущественно, но не только за счет oollare) и мембра-
на между ним и I тергитом брюшка выступает. Число апи-
кальных зубчиков на тергитах увеличено. Для сравнения
приводим измерения длины тергитов груди и брюшка в ми-
кронах (измерено по дорсальному краю) и количество зуб-
чиков на них у самцов1:

I II Ill 1 II. Ill IV V VI

Fr rormifa / длина теРгитов
Гг. cornuta | число зу6чиков

Fr. alatau ( длина теРгитов
l число зубчиков

175 175
О О

200 220
0 0

135
5

210
1

175
4

200
1

175 175

3 2

190 200

1 1

175
2

215
1

175
0

200
0

175
0

210
0

Все апикальные зубчики хорошо развиты, широкие и
темные (в других группах у ласточкиных блох редукция
III тергита груди сопровождается редукцией апикальных
зубчиков этого тергита).

(Замки. Седьмой стернит (рис. 34) без боковой вырезки,
с рядом из 7—8 сильных щетинок и несколькими передними
добавочными. Семяприемник с намечающимся делением на
резервуар и придаток. Копулятивная суцра* обычной формы,
но несколько удлинена.

Самцы. Восьмой стернит, как обычно, широкий с много-
численными щетинками, покрывающими его, но, как и у
laeta, в отличие от других представителей этого подрода, вен-
трально несколько вырезанный. Восьмой тер гит и IX стер-
нит обычной формы для данной группы. Тело половой клеш-
ни (рис. 33) несколько сужено и неподвижный палец по-
этому длинный. На подвижном пальце особенно характерен
очень длинный тупой темный шип в виде рога.

Длина самки 3,5 мм, самца — 2,8 мм. Цвет желто-корич-
невый. Собрано 16 самок и 1 самец из гнезда ласточки
Delichon urbica в скалах долины р. Теректа, Аксайские сыр-

1 У самок Fr. cornuta тергиты брюшка, начиная с III, удлиняются и
самыми длинными являются V и VI; самым коротким как и у самцов
является метанотум. Апикальных зубчиков бывает обычно: 2—3, 2—3,
2—3, 1—3, 1.
ты Тянышанской области (тип). Кроме того 3 самки и
2 самца из таких же гнезд, взятых в долине Иштык Иссык-
кульской области (июль — август 1943 и 1944 гг., сбор
Иофф).

Рис. 33 и 34. Frontopsylla cornuta самец и самка

Группа Frontopsylla elata (подрод Frontopsylla s. str.)

Блохи этой довольно обширной группы особенно на-
стоятельно требуют ревизии, так как таксономическое зна-
чение (виды, подвиды) большинства описанных форм совсем
неясно, а главное, надежное распознавание их возможно
пока только по самцам. Относящиеся сюда блохи парази-
тируют на самых разнообразных мелких грызунах, и в
большинстве случаев остается неясным, кто их более спе-
цифичный хозяин. Все они имеют широкий трапециевидный
дигитоид, лишенный шпорообразных щетин у задне-нижнего
угла, и в большинстве случаев со щеточкой из М1влких во-
лосков на внутренней поверхности L Для самок характерен
семяприемник с терминальным отвфст1ием (т. е. располо-
женным в середине задней стенки), без ясной границы
между резервуаром и придатком (рис. 35). бклеротизо-

1 Эти мелкие волоски, образующие более или менее густой войлок
или щеточку, видны лишь на просветленных препаратах или в глицерине
(рассматривать с затемненным полем зрения). Подобные волоски бывают
у Frontopsylla и на внутренней поверхности VIII тергита близ апикально-
дорсального угла.
ванный проток -копулятивной сумки имеет характерную форму
с коленообразным изгибом. Лобный бугорок часто переход-
ного типа к зубчику. Хоботок обычно значительно не дости-
гает вершины ляжки. В гребне около 20 зубцов. Пронотум
слегка короче, чем дорсальные зубцы гребня. Апикальные
зубчики тергитов малочисленны — на метанотум и первых
3—4-х члениках брюшка имеется по одному зубчику (на
II тергите и реже на других может быть два). Как правило,
самая длинная апикальная щетинка II членика задних ла-
пок достигает у самки, примерно, трети или середины
IV членика, а у самца его вершины или далее. Хетотаксия
головы, средних сегментов туловища и ног в общем у всех
представителей однотипна и не позволяет надежно разли<
чать их, если учесть значительную индивидуальную измен*
чивость.

Места обнаружения представителей этой группы на
Тянь-Шане нанесены на карту 4.

* 66. Frontopsylla elata elata ]. et R. 1915 (12, 116)

Описана с мелких грызунов из окрестностей Джаркента
по сборам Ркжбейля, а затем найдена на Восточном Тянь-
Шане (Синь-Цзян, уезд Манас) и оказалась широко рас-
пространенной на Алтае и в Западной Сибири.

Надо отметить, что после Ркжбейля (1913) в районе
Джаркента типичная elata elata не попадалась; она оказа-
лась распространенной восточнее и севернее (Восточный
Тянь-Шань в Синь-Цзяне, Алтай, Западная Сибирь). У нас
нет никаких оснований сомневаться в этикетировке Рюк-
бейля, но нельзя не отметить, что в двух случаях виды,
описанные по его сборам из Джар1ке(нта, позже не были
там найдены алмаатршскими паразитологами (96, 101), а
оказались, как мы знаем, обитателями весьма отдаленных
мест. Frontopsylla macrophthalma оказалась жителем пустынь
Туркмении и Закавказья, a Ophthalmopsylla praefecta най-
дена в Забайкалье. Надо полагать, что все же эти виды бу-
дут еще найдены близ Джаркента, вероятно к северу и
востоку от него в горах и предгорьях, но для этого надо
провести сборы, аналогичные рюкбейлевским, т. е. с тех же
хозяев (водяных крыс, лесных мышей, тушканчиков) и в
осенне-зимнем сезоне. Маршруты Ркжбейля приведены у
Бобринского (8).

67. Frontopsylla elata glabra ssp. n.

Распространена в западном участке Тянь-Шаня. Четко
отличается по модифицированным сегментам самцов.

Самцы. Щеточка из мелких волосков на внутренней по-
верхности дигитоида рудиментарна; от нее осталась группа
56
волосков близ переднего края (рис. 36). На VIII стерпите
многочисленные щетины, причем в задне-верхней группе
сильных щетин нижние короче и толще верхних. Непод-
вижный палец клешни короче и более косо срезан, чем у

Рис. 35 и 36. Frontopsylla elata glabra.

35 — самка: гениталии и VII стернит с вариантами; 36—
самец: клешня, IX и VIII стерниты

родственных форм. Дигитоид с прямым передним краем;,
главная щетинка верхнего края значительно^ отодвинута ог
черного тупого шипа по направлению к середине края. Ще-
тинка, сидящая под этим шипом на внутренней поверхности,,
очень утолщена и темно пигментирована, а ниже ее, там,,
где обычно имеется косой ряд толстых щетин, из них оста-
лась лишь одна. Характерно также симметричное полукруг-
лое очертание волосатого «брюшка» горизонтальной ветви
IX стернита; темный шип находится дистальнее этого
брюшка, а под шипом густая группа щетинок.

Самка. Седьмой стернит сильно вариирует (рис. 35),
чаще боковая вырезка очень небольшая, однако она может
быть и глубже и отсутствовать.

Мы имеем серии этого подвида с северного склона
Атбашинского хребта (тип), близ селений Атбаши, Озгрюч
и др. и из долины Арпа, с многих видов мелких грызунов
(Silvimus, Stenocranius, Clethrionomys, Cricetulus и др.), пой-
манных в лесистых и луговых долинах (осенние сборы
1942—1944 гг., Абрамов, Айзин, Мофф). По нескольку
экземпляров имеется еще из окрестностей г. Нарына (сбор
Иофф) и из Южной Киргизии (Алайская долина и Кичик-
Бель-Аули — Громов, Благодарова, Кайзер, Тимохин) тоже с
разных хозяев (кроме упомянутых еще: Alticola, Phaiomys,
Mus musdukis).

68. Frontopsylla elata htimida Tifl. 1937 (93)

Эта форма, описанная с хребта Заилийский Алатау
(близ г. Алма-Ата), южным краем своего ареала захваты-
вает котловину Иссыккульского озера, где единичные экзем-
пляры ее (1 самка, 2 самца) обнаружены н!а Clethrionomys и
Stenocranius к югу от озера в ущельях Барскаун и Аксу
(лето и осень 1942 г.). Пока не ясно, почему она встретилась
именно в этих ущельях, довольно удаленных друг от друга и
от Заилийского Алатау, а в соседних долинах заменяется
другой расой (pilosa), весьма близкой, ню явно отличной.
Оба наших иссыккульских экземпляра самцов отличаются
от алмаатинского типа тем, что дигитоид у них несколько
шире. Однако ввиду малого материала нельзя судить, на-
сколько эта особенность постоянна.

69. Frontopsylla elata pilosa ssp. n.

Отличается от близко родственной humida гораздо более
обильным развитием щетин на VIII стерпите самца, более
широким дигитоидом, а также более симметричным дугооб-
разным очертанием брюшка горизонтальной ветви IX стер-
нита (ср. рис. 37 и 39). Щеточка из ме!лких волосков за-
нимает лишь середину внутренней поверхности дигитоида
(у humida она более развита). Апикальные щетинки II чле-
ника задних лапок обычно немного короче, чем у других
форм этой группы. Седьмой стернит самки в большинстве
случаев, как у humida, с хорошо развитой боковой вырез-
кой; однако иногда вырезка может отсутствовать. Перечис-
ленные особенности говорят как будто о том, что pilosa
Рис. 37—40. Блохи группы Frontopsylla elata (самцы).

37—pilosa, 38 — koksu, 39 — humidus (тип), 40 — elatoides (Катон-Карагай); 37 и 38 —
клешня, IX и VIII стерниты; 39 и 40 — брюшко IX стернита.
образует промежуточную форму между glabra и humida;
ареал ее лежит также между их ареалами. Возможно, что
она образовалась в результате скрещивания этих двух резко
различающихся подвидов.

16 самок и И самцов с Clethrionomys, Silvimus и Citellus
relictus из Иссыккульской области, ущелья: Тургень (тип),
Д жар галан, Бозучук, Джертве, Чичкан (осень 1942 г., сбор
Ралля, Наумова). Кроме того у О. А. Фединой имеются
представители, повидимому, той же расы: 1 самка и 1 Самец
из гор Каратау Нарынкольского района Ал1маати.некой
области и 4 самки и 1 самец из гор севернее Джаркента.
Таким образом, ареал Fr. pilosa охватывает ряд восточных
цепей Центрального Тянь-Шаня.

Выделение этой формы может казаться несколько преж-
девременным, поскольку ближайшая к ней раса Fr. el humida
известна пока в единичных экземплярах и за стой-
кость замеченных особенностей еще нельзя поэтому твердо
ручаться. Ареалы обеих форм очень тесно соприкасаются,
а местами переплетаются, что делает более чем вероятным
существование помесей между ними. И все же я считаю
полезным обратить внимание на этот случай формообразо-
вания, так как более детальное изучение нового материала
в отмеченных направлениях может дать интересные данные
об особенностях фауны отдельных горных цепей и даже
отдельных долин Тянь-Шаня (см. главу II).

* 70. Frontopsylla elata koksu ssp. n.

Эта раса, обнаруженная в Джунгарском Алатау (село
Коксу, Кугалинского р-на, Алмаатинской обл., 4 самки и
5 самцов с Mus musculus, Microtus arvalis и Arvicola, сбор
Тифлова, осень 1942 г.), возможно еще будет найдена и в
Киргизии. Во всяком случае мы считаем нужным остано-
виться на ней, так как она в некоторых Отношениях при-
влекает внимание.

Во-первых, надо отметить то обстоятельство, что она
обнаружена на расстоянии всего в 100 км от Джаркента, из
окрестностей которого в 1915 г. была описана типичная Fr.
elata elata J. et R., а недавно О. А. Фединой в окрестностях
Джаркента обнаружена elata pilosa (см. выше). Таким
образом, здесь в Джунгарском Алатау находится место встре-
чи ареалов трех форм рассматриваемой группы.

Второе обстоятельство, которое поразило нас при обна-
ружении Fr. koksu, заключается в том, что эта раса пока-
залась совершенно неотличимой от кавказской блохи Fr.
elata caucasica I. et A. (Ill, 3). Если учесть, что на Тянь-
Шане разные представители группы. Fr. elata нередко сме-
няют друг друга на расстоянии в несколько десятков кило-
метров, то расстояние примерно в 3 500 км, которое отде-
ляет Кавказ от Джунгарского Алатау, должно было бы
оказаться достаточным, чтобы развились существенные от-
личия между представителями такой лабильной группы, как
Fr. elata. В конце концов мы нашли признак, по которому
можно различать самцов koksu и caucasica; он оказался до-
вольно неожиданным — на внутренней поверхности VIII тер-
гита самца у Fr. koksu совершенно отсутствуют те мелкие
волоски, которые имеются в значительном количестве у
всех других представителей группы elata в апикально-дор-
сальной части тергита, кпереди от гривы маргинальных ще-
тин. У кавказской формы эти волоски немногочисленны, но
у всех наших экземпляров (11 самцов из четырех мест
Армении, из Карабаха и с северных склонов Центрального
Кавказа) они имеются. Однако крайне близкое родство кав-
казской и джунгарской формы остается очевидным фактом,
который заставляет задуматься о путях расселения этой
блохи и о той сложной истории, которую пережила фауна
среднеазиатских гор в сравнительно нёдалеком прошлом
Несомненно, что странная мозаичная картина распределе-
ния представителей группы elata (карта 4), известная нам
лишь по скудным отрывкам, при дальнейшем накоплении
фактов должна послужить материалом для интересного зоо-
географического исследования.

Группа Frontopsylla protera (подрод Profrontia subg. n.)

Эта интересная группа пока известна только с Тянь-
Шаня и включает три вида, близко родственные между со-
бой, со следующими общими особенностями. Тело половой
клешни вытянуто лентовидно (рис. 41—43). Дигитоид без
щеточки на внутренней поверхности, с шипамр или силь-
ными щетинками у задне-нижнего угла. Восьмой стернит
самца с вентральной вырезкой и потому уменьшен по срав-
нению с другими группами. Вершина вертикальной ветви
IX стернита загнута кзади. У самки VII стернит без четкой
боковой вырезки. Семяприемник с субвентральным отвер-
стием и намечающимся обособлением резервуара и придатка
(рис. 44—46). Хоботок у самки часто достигает; или лишь
немного не достигает конца ляжки, у самца он слегка ко-
роче. В гребне около 20 зубцов. Лобный бугорок и апикаль-
ные зубчики тергитов, как в группе elata. Тип подрода — Fr,
protera W.

Сведения, имеющиеся в литературе об видах этой
группы, настолько скудны, что распознавание их было до
сих пор совершенно (невозможным. Fr. protera была изве-
стна1 по одной самке из окрестностей Нарына, Fr. ambigua
по одному самцу из окрестностей Алма'-Ата, и только для
№42

Рис. 41. Frontopsylla protera (самец), (Нарын).

Рис. 42. Frontopsylla ornata (самец), (Нарын).

Рис. 43 и 44. Frontopsylla ambigua (самец,ri самка)
(Иссык-Ата).

Рис. 45. Frontopsylla protera (самка), (Нарын)

Рис. 46. Frontqpsylla ornata (сак^а), (Нарын)
Fr. ornata были известны оба пола из Алмаатинской области
(Заилийский Алатау). Особенно запутанным и безнадеж-
ным представлялся вопрос о распознавании Fr. piotera, как
это почти всегда бывает, когда вид описан по одной «самке.
(?удя по приведенным в описании Вагнера признакам, мож-
но было, хотя и с некоторой натяжкой, подозревать, что
этот вид идентичен с широко распространенной по Тянь-
Шаню блохой Fr. ornata, и первые результаты предприня-
той нами осенью 1943 г. поездки в окрестности г. Нарына
(откуда была описана protera) как будто подкрепили это
предположение — в этой местности оказался весьма обыч-
ным массовым видом именно Fr. ornata. Однако после тща-
тельного изучения нарынских сборов я с удивлением убе-
дился, что среди многочисленных экземпляров этого вида
встретились 1 самка и 2 самца, чрезвычайно близкие к
ornata, но все же несколько отличные. Трудно было на основе
такого материала решиться признать что мы имеем здесь еще
одну весьма близко родственную, но особую форму. Однако
ровно через год нам повезло—в окрестностях г. Фрунзе <в Кир-
гизском хребте (щель Иссык-Ата) среди многочисленных обсле-
дованных каменных полевок (Alticola) встретилась одна, с ко-
торой мы сняли 7 экземпляров блох, обладавших точно теми же
особенностями, как и нарынские экземпляры. Стало ясно,
что на Тянь-Шане действительно есть близкая к ornata, но
отчетливо отличимая форма блохи и притом достаточно хо-
рошо подходящая к описанной Вагнером Fr. protera. Таким
образом разрешалась загадка этого вида. Он оказался ви-
дом сравнительно редким для обследованных местностей;
повидимому, центр его ареала лежит где-то в иных районах.

Киргизский материал позволил вполне расшифровать и
третий вид этой группы — Fr. ambigua, вызывавший при
описании некоторые сомнения.

Все три вида встречаются на мелких грызунах (Alticola г
Silvimus и др.) нередко по два вида в одной и той же ме-
стности ((а может быть и все три).

71. Frontopsylla protera Wagn. 1932 (128)

Как уже упомянуто, наш материал позволяет с уверен-
ностью указать отличительные признаки этого вида, опи-
санного по одной самке (добытой В. И. Даценко в окрест-
ностях Нарына с какого-то грызуна в июне 1913 г.), так
как у нас имеется 1 самка и 2 самца из terra typica (окре-
стности г. Нарына с трех экземпляров Alticola, сентябрь
1943 г., сбор Иофф) и 5 самок и 4 самца из щели Иссык-
Ата в Киргизском хребте близ г. Фрунзе (с трех экземпля-
ров Alticola, октябрь 1944 г., сбор Иофф). Наши экземпля-
ры удовлетворительно подошли к описанию Вагнера, за ис-
ключением его указания, что I членик максилярных пальп
заметно длиннее чем II; таких соотношений я вообще не
встречал у Frontopsylla и подозреваю, что Вагнер имел в
виду не I и II, а последний и предпоследний членики, из
которых действительно 1-й всегда длиннее. Что касается ко-
личества щетинок в разных рядах, то, как всегда, они ока-
зались заметно вариирующими и цифры, указанные Вагне-
ром, уложились в пределы обнаруженных вариаций. Корот-
кий церкус, отмеченный Вагнером, является вероятно инди-
видуальной особенностью его экземпляра.

Дорсальные зубцы гребня имеют длину, примерно рав-
ную длине пронотум. Конец самой длинной апикальной ще-
тинки II членика задней Лапки у самки обычно достигает
середины IV членика, а у самца — вершины' его.

Самка. Седьмой стернит (рис. 45) без выраженных вы-
ступов и вырезок по заднему краю, щегинки на нем много-
численнее, чем у близких видов. Семяприемник с субвен-
тральным (сдвинутым книзу) отверстием и с резервуаром,
довольно правильной узко яйцевидной формы. Соотношение
длины церкуса к его ширине равно 7—8 : 3.

Самец. Восьмой стернит с очень глубокой вентральной
вырезкой (рис. 41); щегинки на нем длинные и сконцентри-
рованы преимущественно у апикального края, образуя гри-
ву. Девятый стернит обычного для всей группы типа, т. е.
с крючкообразно загнутой вершиной вертикальной ветви и
с рядом своеобразных тупых щетинок на «брюшке» горизон-
тальной ветви. Неподвижный палец половой клешни не-
сколько шире, чем у родственных видов. Ацетабулярные
щетинки сидят высоко, а под ними имеются еще 3 длинных
тонких щетинки. На середине заднего края дигитоида и у
его задне-нижнего угла сидят не шипы или шпоры, а ще-
тинки. Вблизи задне-верхнего тупого шипа на^ дигитоиде
имеется овальная склеротизация — видимо выступ х'итина
на внутренней поверхности.

Наши рисунки 41 и 45 сделаны по экземплярам из окре-
стностей г. Нарыва.

Длина 2,5—3 мм. Этот вид в обоих его местонахожде-
ниях оказался сравнительно редким; в Нарыне он встре-
тился на трех из 40 обследованных каменных полевок, сре-
ди 73 собранных с них блох. В Иссык-Ата также на трех
из 20 каменных полевок среди 77 блох. Но поскольку на
других животных он не встречался, то надо полагать, что
он является паразитом именно высокогорных полевок, оби-
тателем каменых осыпей и скал; вероятно, он окажется ви-
дом, свойственным Западному Тянь-Шаню, где эти зверьки
еще мало обследованы.
72. Frontopsylla ornata Tifl. 1937 (93)

Этот вид известен нам из многих хребтов и местностей
Тянь-Шаня: из Алмаатинской области (Заилийский Алатау,
Чиликские горы, Кетменьские горы, Нарьшкольокий район),
из Иссыккульской области (Тюп, Пржевальск, Джаргалан,
Тургень, Джергес, Аксу, Чичкан, Акт^ерек, Барскаун и др.)
и из Тяньшанской области (Атбашийская долина и окрест-
ности г. Нарына). Живет в поясе еловых лесов и спускается
в сельскохозяйственную зону. Паразитирует на многих ви-
дах мелких мышевидных грызунов и др. (Mus musculus,
Silvimus, Stenocranius, Clethrionomys, Alticola, Microtus,
Cricetulus, Siicista, Sorex). Мы имеем его в большом коли-
честве.

Дорсальные зубцы гребня значительно длинее, чем про-
нотум (примерно 4:3). Самая длинная апикальная щетинка
II членика задней лапки короче, чем у других видов — у
самки она не заходит за вершину III членика, а у еамца за-
ходит за нее, но далеко не достигает вершины IV членика.

Самка. Седьмой стернит (рис. 46) с вариирующим по
форме слабым боковым выступом. Резервуар семяприем-
ника отличается менее правильной овальной формой, с
^давлением снизу и уплощением сверху.

Самец. Вентральная вырезка VIII стернита меньше, чем
у protera, почему стернит немного шире; щетинки по его
краю сидят менее густо (рис. 42). Девятый стернит обыч-
ного типа. Половая клешня в общем очень похожа на
protera; под ацетабулярными щетинками иногда бывают еще
1—2 тонких (отсутствуют на рисунке). На середине заднего
края дигитоида и у его заднего нижнего угла, кроме щети-
нок, имеется по одной темной короткой шпоре.

73. Frontopsylla ambigua Fedina (in litt. 96)

Кроме Заилийского Алатау этот вид известен нам теперь
с Киргизского хребта (4 самки и 3 самца из ущелья Иссык-
Ата с нескольких Silvimus silvaticus, октябрь 1943 и 1944 гг.,
сбор Иофф) и с Ферганского хребта. (6 самок и 5 самцов
из долины Кичик-Бель-Аули Алтайского района Ошской
области с четырех экземпляров Silvimus, с Mus musculus, с
Alticola и с Sorex, май, июнь 1943-г., сбор Громова и Благо-
даровой). Повидимому, к этому же виду принадлежат и
5 самок с Памира (Вахая, с Silvimus, Cricetulus и Rattus
turkestanicus, февраль и март 1941 г., сбор Бондаря). Можно
полагать, что частые обнаружения на Silvimus в луговом и
лесном поясе гор характерны для этого вида.

Гребень как у ornata. Апикальная щетинка II членика
задней лапки длинная, как у protera.
Самка. Седьмой стернит — как у ornata. Резервуар семя-
приемника (рис. 44) довольно правильный, овальный, но с
легким вдавлением снизу.

Самец. Восьмой стернит с вентральной вырезкой, менее
глубокой, чем у двух других видов; по его апикальному
краю густая группа очень длинных сильных щетин (при-
мерно, как у protera). Девятый стернит обычного типа, но
тупые и другие щетинки на его брюшке значительно силь-
нее развиты, чем у родичей. Дигитоид половой клешни
(рис. 43) отличается острым, резко выраженным задне-ниж-
ним углом, на котором сидят две шпоры и толстая щетинка.

Группа Frontopsylla macrophthalma
(подрод Mafrontia subg. n.)

Известен лишь один представитель этой группы; он от-
личается от других Frontopsylla большим глазом, очень ма-
леньким неподвижным пальцем половой клешни и другими
признаками.

* 74. Frontopsylla macrophthalma J. et R. 1915 (12, 3, 116)

Этот вид нам известен в единичных экземплярах лишь
из Ашхабада (с Spermophilopsis) и с Апшеронского полу-
острова (с Allactaga elater). Однако, учитывая, что он был
описан по материалу Ркжбейля с Arvicola (см. выше) из
окрестностей Джаркента, придется продолжить поиски его
на Тянь-Шане. В определительной таблице мы приводим его
главные признаки.

Определительная таблица видов Frontopsylla Средней Азии

1(4). Гребень на переднегруди состоит более чем из 28 зубцов.

2(3). Количество апикальных зубчиков на тергитах небольшое — по
одному, редко по два зубчика с каждой стороны тергияа. На заднем крае
VII стернита самки имеется боковая вырезка (рис. 28, 30, 32). Апикаль-
ный шип дигитоида (подвижного пальца клешни) не длинный (рис. 27, 29г
31)..................................................frontalis.

Примечание!. Для определения подвидов Fr. frontalis см. описания и
рисунки в тексте.

3(2). На нескольких тергитах имеется с каждой стороны по два-пять
зубчиков. Седьмой стернит самки без боковой вырезки (рис. 34). Апикаль-
ный шип дигитоида длинный (рис. 33)....................cornuta.

4(1). Гребень на переднегруди состоит не более чем из 24 зубцов.

5(6). Апикальный зубчик III членика груди (метанотум) особенно '
сильный (примерно вдвое сильнее зубчиков тергитов брюшка). Глаз очень
велик, он не уже или немного уже булавы усика. Дигитоид (подвижной
палец половой клешни) во много раз длиннее слабо развитого неподвиж-
ного пальца. Семяприемник самки с бочкообразным резервуаром, резко
обособленным от придатка ......... macrophthalma.

6(5). Апикальные зубчики метанотум не сильнее, чем зубчики других
тергитов. Глаз обычной величины. Дигитоид заходит за неподвижный па-
лец менее, чем на половину своей длины.
7(8). Дигитоид с округленным задним краем, напоминает очертания
шлема.. Задний край VII стернита самки с глубокой и широкой боковой
вырезкой. (Рисунки см. в «Пособии для определения блох Юго-Востока»).
Западный вид — от Одессы до Тургая...........................semura.

8(7). Дигитоид угловатый, трапециевидной формы. Седьмой стернит
самки с небольшой боковой вырезкой, или без вырезки.

9(14). Дигитоид с щетинами или шпорами у задне-нижнего угла. У
самки хоботок часто достигает или лишь немного не достигает конца пе-
редней ляжки; седьмой стернит без боковой вырезки; семяприемник с суб-
вентральным отверстием и намечающимся обособлением резервуара и при-
датка.

10(11). Дорсальные зубцы гребня имеют длйну, примерно равную дли-
не пронотум. Седьмой стернит самки без выраженного выступа по заднему
краю, а резервуар семяприемника овальный, без вдавления снизу (рис. 45).
На середине заднего края дигитоида и у его нижнего угла нет утолщен-
ных темных шпор (рис. 41)...................................protera:

11(10). Дорсальные зубцы гребня значительно длиннее, чем пронотум.
Седьмой стернит самки обычно (но не всегда) с заметным боковым высту-
пом. Резервуар семяприемника неправильно овальный, слегка вдавленный
снизу. У задне-нижнего угла дигитоида, помимо щетинок, имеются темные
шпоры.

12(13). Конец самой длинной апикальной щетинки II членика задней
лапки у самки достигает примерно до середины IV членика. Семяприем-
ник и VII стернит — рис. 44. Дигитоид с резко выраженным острым задне-
нижним углом (рис. 43).....................................'ambigua.

13(12). Конец упомянутой щетинки у самки не заходит за вершину
III членика. Семяприемник и VII стернит — рис. 46. Дигитоид с округлен-
ным задне-нижним углом (рис. 42).............................ornata.

14(9). Дигитоид без щетинок или шпор у задне-нижнего угла (ниже
середины заднего края). У самки хоботок обычно значительно не дости-
гает вершины ляжки. Седьмой стернит, как правило, с небольшой варии-
рующей боковой вырезкой, редко совсем отсутствующей. Семяприемник с
терминальным отверстием и без ясной границы между резервуаром и при-
датком (ри<с. 35) Ч

15(16). На внутренней стороне дигитоида нет густой щеточки из мел-
ких волосков. Девятый стернит с волосатым брюшком, сильно свисающим
вниз (рис. 40)...........................................elatoides1 2.

16(15). Такая щеточка имеется. Брюшко IX стернита иной формы.

17(22). Передний край дигитоида прямой или лишь немного изогнут
(рис. 36, 38).

18(19). Неподвижный палец короткий с узкой вершиной (рис. 36). На
VIII стерпите самца густая группа толстых щетин. Упомянутая щеточка
на дигитоиде развита слабо; она имеется лишь близ переднего края. За-
паднотяныпанская форма...................................elata glabra.

19(18). Неподвижный палец длиннее. Щеточка на дигитоиде хорошо
развита.

20(21). Неподвижный палец лишь немного короче подвижного; послед-
ний с резко выступающим кпереди передне-верхним углом, благодаря че-
му передний край образует дугу, выпуклую кзади. Нижняя ацетабуляр-
ная щетинка сидит ниже верхнего края сочленовной ямки. Темный шип
на брюшке IX стернита расположен у верхнего угла этого брюшка. Ал-
тайская, западносибирская и восточнотяныпанская форма (до Джаркен-
та?)...................................... ... elata elata,

1 Для самок нижеследующих форм надежных различий не установле-
но и определять их приходится по соответствующим самцам или по гео-
графическому критерию.

2 Мы включили в определительную таблицу эту алтайско-сибирско-
монгольскую форму, так как она еще может встретиться в Средней Азии;
эта блоха является, повидимому, паразитом сусликов.
21(20). Неподвижный палец значительно короче дигитоида (рис. 38),
передний край которого почти прямой, нижняя ацетабулярная щетинка
сидит примерно на уровне верхнего края сочленовной ямки. Темный шип
сдвинут ближе к середине брюшка IX стернита. Форма, очень близкая к
F. elata caucasica, но без волосков (щеточки) на внутренней поверхности
VIII тергита близ его апикально-дорзального края. Джунгарский Алатау
..................................................... elata koksu,

22(17). Передний край дигитоида с хорошо' выраженным углом кпере-
ди (рис. 37).

23(24). На VIII стерните самца густая группа щетин (рис. 37). Диги-
тоид в верхней половине очень широкий (верхний край его не короче, чем
передний). Брюшко IX стернита симметричное, слабо выпуклое. Централь-
нотяныпанская форма................................... elata pilosa.

24(23). Щетины на VIII стерните более редкие. Дигитоид более узкий.
Брюшко IX стернита несколько асимметрично, слегка свисает (рис. 39).
Более северная тяныпанская форма............... . . elata humida.

75. Ctenophyllus conothoa'e sp. n.

Этот паразит сеноставок среднеазиатских гор суще-
ственно отличается от обоих известных нам групп видов
этого рода. Теперь мы можем различать среди Ctenophyllus
следующие группы: первая группа — armatus-subarmatus —
паразиты сеноставок подрода Pica (alpina и др.); вторая
группа — hirticrus'-rufescens 1 — паразиты сеноставок подрода
Ochotona (dahurica, rufescens); третья группа — conothoae —
паразиты сеноставок подрода Conothoa (macrotis, rutila).

Это очень четкий случай совпадения группировок среди
паразитов с группировкой их хозяев.

Лобный ряд, в отличие от armatus, не придвинут особен-
но близко к лобному краю и состоит не из шипов, а из
6—8 обычных щетинок. Между ним и глазным рядом нахо-
дятся 1—2 сильные вставочные щетины около ямки усиков.
На заднем бедре имеется развитый боковой ряд щетинок
как на наружной, так и на внутренней поверхности.
В остальном хетотаксия обычного для род$ характера.

Самка. Седьмой стернит изображен на рис. 48. Семяпри-
емник резко отличается от других групп этого рода неболь-
шим округлым резервуаром и длинным придатком. Проток
копулятивной сумки изогнут под прямым углом и частично
склеротизован в верхней части; копулятивная сумка довольно
широкая (рис. 48).

Самец. Восьмой сегмент с обычной гривой, но менее
развитой, чем у других видов, причем стернит этого сег-
мента (рис. 47) значительно менее модифицирован — он не
имеет конусообразного (волоОатоРо выступа, характерного
для группы armatus, нет развитых хитинистых тяжей в его
базальной части, апикальные щетинки обычного тина, а не

1 Ctenophyllus rufescens loff (in litt) — новый вид, недавно найден-
ный нами в горах Копет-Дага на Ochotona rufescens, близкий к Ct.
hirticrus.
ланцетообразные, характерные для группы hirticrus. Девя-
тый стернит своей вершиной сливается, как и у других ви-
дов, с арматурой пениса (часть которой изображена на на-
шем рисунке). Половая клешня отличается от других видов
Ctenophyllus наличием двух развитых ацетабулярных ще-
тинок и сравнительно небольшим размером —высота диги-
тоида значительно меньше, чем высота лобной части го-
ловы. Дигитоид имеет форму полукруга и, как обычно, при-
крывается задним краем тела клешни; этот край утончен
внизу и потому плохо1 различим. *

Рис. 47 и 48. Ctenophyllus conothoae (самец и самка)

В общем Ctenophyllus conothoae представляет, повиди-
мому, из всех известных Ctenophyllus наиболее примитивную
форму, от которой в двух разных направлениях могли раз-
виться обе другие группы.

Длина самца 2,5—2,9 мм, самки 3—3,5 мм. Цвет — ры-
жевато-коричневый.

Три самки и два самца собраны мной летом 1943 г. в
расщелине скалы у входа в колонию сеноставок Ochotona
(Conothoa) macrotis и с самих зверьков, в Тяныпанской
области, в долине р. Теректа, Аксайские сырты (тип). Кроме
того, одна самка и один самец имеются с Ochotona rutila из
южной Киргизии {Алайский район, долина Кичик-Бель-
Аули, сбор Громова и Благодаровой, июнь 1943 г.). Дефект-
ная парочка этого вида имеется также в сборе Вельтищева,
июнь 1933 г., повидимому, с северного склона Гиссарского
хребта с Ochotona sp.
76. Wagnerina tecta sp. n. 1 * * * V

Мелкая бледноокрашенная безглазая блоха. Одна из са-
мых оригинальных находок среди блох гор Средней Азии.
Вместо цредпишдиальных щетинок у самцов этого вида на
VII тер гите имеется с каждой стороны своеобразный длин-
ный выступ (рис. 49), вооруженный несколькими' щетинка-
ми, нависающий над пигидием и гениталиями,— особен-
ность, которая еще не обнаруживалась у блох, встречаю-
щихся у нас. По остальным Признакам этот вид достаточно
близок к Wagnerina schelkovnikovi I. et Аг. 1934, чтобы счи-
тать возможным отнести его к тому же роду (в котором до
сих пор был известен лишь один вид). Ниже мы останавли-
ваемся преимущественно лишь на отличиях обоих видов,
так как общие признаки имеются в описании W. schelko-
vnikovi.

Пигментированный тяж, лежащий внутри головы у осно-
вания хоботка (представляющий, повидимому, сильно пиг-
ментированную аподему мандибулярных мышц — рычаг ман-
дибулы), несколько более узок, чем у W. schelkovnikovi.

Максилярные пальпы у обоих видов очень длинные и
достигают верПтины Передней ляжки. Хоботок у нового
вида значительно короче, чем у slchelkovnikovi — он лишь
достигает конца трохантера. Фронтальный ряд щетинок раз-
вит несколько сильнее; у самок бывает 1—3 щетинки, у сам-
цов обычно 3; теменные ряды .представлены каждый одной
щетинкой, но у самцов бывает иногда ' 2 во втором ряду.
Щетинок на передних и средних стернитах меньше, чем у
W. schelkovnikovi — у самок 2—3 с каждой стороны, у сам-
цов — 2. Поверхность голени кажется голой, так как имею-
щиеся единичные щетинки сидят близко к шпорам. Шпоры
голени не особенно длинные/апикальная не достигает вер-
шины I членика лапки. Самая длинная аццкальная щетинка
II членика лапок почти достигает вершины V членика или
даже заходит за нее.

Самка. На VI стерпите у самки 5 крупных и несколько
передних добавочных щетинок, а на VII стерпите 5—7
крупных и очень много передних добавочных (у W. sch. их
гораздо меньше). Край VII стернита не имеет пигментиро-
ванного утолщения, а очертания его также хорошо отли-
чаются от W. sch.; характерна довольно широкая боковая

1 Род Wagnerina I. et А. 1934 по ряду признаков далеко уклоняется

от настоящих Paradoxopsylinae; он лишен центральной трабекулы го-

ловы и апикальных зубчиков на метанотум; на II тергите имеется лишь

один ряд щетинок (если не считать непостоянной одной добавочной); на

V членике лапок первая пара щетинок передвинута на подошву. Однако
строение заднегруди и другие признаки не позволяют отнести этот род и
к Anomiopsyllinae W. Мы оставляем вопрос о систематическом положении
Wagnerina открытым до более детального рассмотрения.
вырезка этого края (рис. 50). Самки /имеют 3 предпигиди-
альных щетинки о каждой стороны. Семяприемник такой
же, как у W. sch., но резервуар его несколько более округ-
лый. Остальные внутренние гениталии самки у обоих ви-
дов также однотипны.

Самец. Кроме замечательного выроста VII тергита, необ-
ходимо отметить характерное для этого вида сужение тела
половой клешни (рис.. 49). Гениталии и модифицированные

Рис. 49 и 50. Wagnerina tecta (самец и самка)

сегменты обнаруживают ряд примитивных черт. Подвижной
палец очень простой, скрыт за неподвижным и несет на зад-
нем крае одну толстую светлую шпору и несколько щетинок.
Передневерхний край его утончен и трудно прослежи-
вается. Восьмой тергит рудиментарный, под его стигмой си-
дит одна сильная щетина. Восьмой стернит, как и у W. sch.,
мало отличается от остальных стернитов, но несет больше
щетинок, сидящих недалеко от края. Очень своеобразно у
обоих видов строение и расположение IX стернита. Его вер-
тикальная ветвь небольшая, а горизонтальная вплотную
примыкает к VIII стерниту и образует его продолжение
кзади. Это значит, что у обоих видов IX стернит сравни-
тельно мало модифицирован и входит в состав покровов
брюшка, а не полового аппарата, как у большинства других
блох. Тяжа выдвигателя у этого стернита нет. У нового
вида вершина горизонтальной ветви более узкая, чем у
W. sch., 11 расщеплена на два отростка, из которых нижний
и(х‘'От мелкие волоски; по вентральному краю также
имеются волоски. Тяжи выдвигатели пениса у обоих видов
короткие, почтой не заходят за передний конец футляра.
Парамеры и вообще арматура пениса (слабее развиты, чем
у W. sch., и настолько заметно отличаются по строению,
что заставляют считать родство двух рассматриваемых ви-
дов все же довольно удаленным.

Длина самки — 1,7 мм, самца — 1,4 мм. Мы имеечи 4 самкП
и 3 самца этого вида с Памира, из Ваханского и Ишкашим-
ского районов (долина р. Пяндж, сборы Е. П. Бондаря,
февраль 1941 г.),.преимущественно в каменных осыпях, три
раза с Alticola afrgentata, один раз с Crice|tulus migratorius и
один раз с Rattus turkestanicus. Типы — с Cricetulus migrato-
rius из кишлака Зунг. Кроме того одного самца, невиди-
мому, того же вида я видел в сборах д-ра Красовского из
Нарынкольского района Алмаатииской области с Cricetulus
migratorius, август 1942 г. Учитывая промежуточное поло-
жение Киргизии между двумя указанными местонахожде-
ниями, надо было предполагать, что этот вид встречается и
здесь. И действительно, нам удалось в сентябре — октябре
1944 г. добыть 5 самок Wagnerina в окрестностях г. Нарына
и одного самца в Кочкорской долине с Alticola argentata и
других грызунов. Кроме того одна самка найдена в Иссык-
кульской области, с. Барскаун (по сообщению Е. А. Шварц).
Однако удивительным образом все эти 7 самок отличаются
от W. tecta тем, что у них имеется не три предпигидиальных
щетинки, а две. Седьмой стернит имеет у них несколько бо-
лее узкую вырезку. В остальном они вполне сходны с па-
мирскими. Впредь до накопления большего материала и
обнаружения самцов, надо оставить открытым вопрос о том,
относить ли киргизских представителей к W. tecta (особой
расы, которую мы называем W. tecta biseta4ssp. п.) или это
еще третий вид этого рода.

Все известные представители Wagnerina— обитатели
сухих гарных районов и встречаются преимущественно в
холодное время года — осенью и зимой, когда и следует
производить их поиски на грызунах, живущих в каменных
осыпях. W. schelkovnikovi, помимо Закавказья, распростра-
нена также на Копе^-Даге.

Изучение нового вида заставляет несколько исправить
диагноз рода Wagnerina. Количество предпигидиальных ще-
тинок у самок может быть равно 2 и 3, а у самцов они мо-
гут заменяться выростом VII тергита. Характерно для рода,
повидимому, также наличие 1—2 щетин на щечной лопасти,
Примитивный характер строения IX стернита самца и аналь-
ного сегмента (рис. 49), а также короткие тяжи выдвига-
тели пениса.
Подсемейство Mesopsyllinae Wagn.

Ревизия признаков видов этого подсемейства имеется в
наших работах (34, 49). Некоторые дополнительные заме-
чания приведены ниже.

77. Mesopsylla hebes Jord, et Roths. 1915 (49, 34, 116)

Блоха больших степных тушканчиков Allactaga jaculus,
известная нам из Крыма, Предкавказья, Нижнего Поволжья,
Западного Казахстана, Усть-Юрта, Ак1пюби1Н1Ской области
(Иргиз), Томской области (Бийск), Алтая, Южного Казах-
стана (Кара-Тау), Илийской долины (Джаркент) и Чуйской
долины (окрестности г. Фрунзе). Иногда переходит и на
других грызунов: разные виды тушканчиков, сусликов, песча-
нок, хомячков, полевок, мышей, зайцев, а также на ежей и
хищников.

* 78. Mesopsylla lenis Jord, et Roths. 1915 (49, 34, 116)

Блоха тушканчиков, повидимому, наиболее связанная с
Allactaga elater, встречающаяся иногда и на других живот-
ных. Известна нам с правого берега нижнего течения Волги
(Тинаки), из Волжско-Уральских и Гурьевских степей и
песков, полуострова Бузачи и Усть-Юрта, Алмаатинской
области (северный берег Илийской долины). В Киргизии
A. elater еще не обследованы.

* 79. Mesopsylla tuschkan Wagn. et loff. 1926 (49, 34, 13)^

Блоха мелких тушканчиков: Alactagulus acontion, Scirto-
poda telum и Allactaga elater, переходящая на те же виды
животных, что указаны для М. hebes. Известна нам из За-
кавказья, Предкавказья, Нижнего Поволжья, Западного
Казахстана, Усть-Юрта, Иргизского и Тургайского районов.
Юго-восточнее, по среднему течению Сыр-Дарьи и в Кара-
гандинской области встрёчаются близкие формы, вероятно
подвиды, названные А. И. Аргиропуло: М. mesa Argyropulo
(in litt.) и M. andruschkoi Arg. (in litt.), отличающиеся более
широким дигитоидом; у первой — вершина дигитоида острая,
у второй — тупая.

80. Mesopsylla eucta Dampf. 1910 (49, 34)

Блоха тушканчиков, известная нам в настоящее время из
ряда пунктов Средней Азии: из Туркмении (Байрам-Али и
центральная часть песков Кизыл-Кум), из Голодной степи
(тип), из Киргизии (Кочкорская долина) и из Синь-Цзяна
(Восточный Тянь-Шань). Встречалась на разных видах туш-
канчиков: Allactaga severtzovi, Alactagulus acontion, Allac-
taga elater и в Киргизии — на Allactaga saltator. Этот вид
явно вариирует: в Туркмении, как и в Голодной степи, встре-
чается типичная форма с узкой вершиной дигитоида, в Кир-
гизии эта вершина несколько шире, а в Синь-Цзяне еще шире.
Мы подождем более разнообразного в географическом отно-
шении материала, прежде чем выделить подвиды, тем более,
что может быть к числу подвидов Mes. eucta придется отне-
сти также и ряд форм М. tuschkan, поскольку они, повидимо-
му, географически викарируют и самки тех и других едва ли
различимы. Надо' будет также учесть недавно выделенный
М. eucta afgana Jord. 1944 (114).

Пока неясно, какая форма встречается в Южной Кирги-
зии, так как оттуда (Ош) у нас имеются только самки.

Подсемейство Leptopsyltinae R. ( -= Ctenopsyllinae W.),

• Состав этого подсемейства я понимаю иначе, чем было
принято. Я считаю, что сюда должен быть включен род
Amphipsylla, виды которого по многим признакам (форма
и вооружение головы, ног, гениталии самок и самцов и др.)
настолько близки к Leptopsylla (= Ctenopsyllus) \ что их
можно было бы считать представителями этого рода, поте-
рявшими щечный гребень. В прежних схемах систематики
высших категорий блох (семейств и подсемейств) слишком
большое значение придавалось делению блох на Fracticipita
и Intergricipita, что приводило к разъединению явно род-
ственных групп и, наоборот, соединению весьма разнород-
ных. Между тем в некоторых случаях правильнее подходить
к трактовке признака членения головы не так формально,
учитывая, что в некоторых случаях блохи Ъ caput semifra-
ctum (и даже caput integrum) бывают очень близки к
группам, имеющим caput fractum. Мне кажется, что больше
значения надо придавать комплексу признаков, таких как,
например, общий характер строения последних сегментов,
выпуклость пигидиума, морфология гениталий самца и сам-
ки и многие другие. Поэтому я считаю, например, что Stenop-
sylla, Doratopsylla, Corrodopsylla, Palaeopsylla нельзя сбли-
жать c Leptopsyllinae. Первые Три рода вероятию родственны
с Gtenophthalmus. Palaeopsylla более своеобразный род, но
все же можно и его отнести к той Ske группе.

1 Старый и бесполезный номенклатурный спор о наименованиях
Ctenopsyllus К. и Leptopsylla J. et R. следует, наконец, закончить. Ввиду
того, что большинство специалистов остановились на последнем названии,
мы следуем их примеру.
Представители подсемейства Leptopsyllinae, в том со-
ставе, как мы его понимаем, составляют важный и харак-
терный элемент тяныпанской фауны.

Род Amphipsylla W.

Из 17 известных в СССР видов этого рода 10 • видов
встречаются в Киргизии и притом в качестве самых обыч-
ных, массовых паразитов, живущих на таких распространен-
ных животных, как полевки, хомячки и т. д. Ка'ждый, кто
возьмется за определение блох мелких грызунов Тянь-Шаня,
чаще всего столкнется именно с представителями этого рода.
Определение их возможно с помощью обзора рода Amphip-
syila, опубликованного в 1937 г. (52), с учетом приводимых
ниже дополнений, прежде всего в описании двух видов, не
вошедших в обзор. Определительной таблицы видов этого
рода мы не даем здесь, так как для нее пришлось бы по-
вторить много рисунков, помещенных в обзоре.

В упомянутом обзоре мы встали на путь выделения под-
видов некоторых Amphipsylla (anceps, dumalis, kuznetzovi),
казавшихся уклонившимися в отдельных местах своего
ареала от обычного типа. Располагая теперь большими се-
риями этих видов, я считаю, что индивидуальные вариации
их, а иногда и различия отдельных мелких популяций так
часты и значительны, что для выделения хороших географи-
ческих рас нужен более существенный материал, чем тот,
которым мы располагали.

Для определения самок Amphipsylla всегда необходимо
у них посмотреть семяприемник и в особенности проток ко-
пулятивной сумки (D. Ь. с.). Ввиду невозможности во всех
случаях готовить просветленные препараты, следует учиты-
вать, что хитинистые части внутренних гениталий хорошо
рассматривать при определении живых блох (под покров-
ным стеклом в капле воды), так как в таком виде блохи
достаточно прозрачны. Спиртовый материал лучше пропи-
тать глицерином. Для рассматривания семяприемника блоху
надо положить на левый бок, a D. Ь. с. лучше видно при
положении на правом боку. Для некоторого расплющивания
и увеличения прозрачности необходимо надавливать иглой
на покровное стекло (берется более толстое, чем обыч-
но,— из обломков тонких предметных стекол). Мы приспо-
сабливаем для этого иногда проволочную спиральную пру-
жину, надеваемую на объектив микроскопа и автоматически
надавливающую на стекло.

81. Amphipsylla rossica Wagn. 1912 (49, 52, 12)

Европейский вид, паразит обыкновенной полевки Micro-
tus arvalis, вместе с которой заходит на Тянь-Шань, распро-
страняясь на восток до Алтая. Известен нам из Алмаатин-
ской области: Джунгарский Алатау (окрестности Джаркен-
та, Коксу), г. Алма-Ата, Чиликские горы, Уйгурский и На-
рынкольокий районы. В Киргизии собраны лишь немногочис-
ленные экземпляры: 1) на северном склоне Киргизского
хребта -и в Чуйской долине (близ г. Фрунзе), 2) в Иссык-
кульской области (Курменты, Саракамыш, Тургень). Кроме
М. arvalis встречался здесь на М. socialis, Clethrionomys,
Stenocranius, Alticola, Silvimus.

82. Amphipsylla sibirica Wagn. (52)

Паразит мелких грызунов, чаще всего лесных полевок,
распространенный на севере Палеарктики и Неарктики вокруг
всего земного шара. Проникает в лесную зону Тянь-Шаня и
Алтая вместе с другими северными лесными элементами
фауны из Западной Сибири. Многочисленные сборы этого
вида имеются из Иссыккульской области (Джаргалан, Са-
ракамыш, Бозучук, Тургень) с Clethrionomys, и реже с
Stenocranius и Silvimus. Обнаружен и в Алмаатинской
области (Заилийский Алатау).

Было описано несколько подвидов A. sibirica, но в на-
стоящее время, имея значительный материал из ряда мест
Западной Сибири, а также из Лапландии, с Урала, Алтая и
Тянь-Шаня, я прихожу к убеждению, что во всех этих рай-
онах распространена одна форма и что A. thoracicus R. надо
считать синонимом A. sibirica. Зато в Восточной Сибири рас-
пространена явно отличающаяся форма, причем самки ее
отличаются даже резче, чем самцы, о чем приходится по-
жалеть, так как отличие касается одного из лучших при-
знаков A. sibirica — именно у новой восточной формы нет
того укорочения протока копулятивной сумки (D. Ь. с.), ко-
торое столь характерно для настоящих A. sibirica; у восточ-
ных представителей этот орган имеет обычный для всей
первой группы вид, т. е. такой, какой изображен на рис.
54—62 в' цитированном обзоре (52). Самцы этой формы
имеют дигитоид, несколько более длинный и узкий, чем у
sibirica1, но относительно менее узкий, чем у европейских
sepifera и betera'; отношение длины к ширине у новой фор-
мы около 14 : 32. Мы называем ее A. sibirica orientalis ssp. n.
Она имеется у нас из Прибайкалья (Большеглубоковское хо-
зяйство) и из Западного Забайкалья (Закаменский и Ка-
банский районы); материал Вовчинской и Федоровой. Тип —
из Кубанского района.

Среди иссыккульских сборов этого вида нам часто встре-
чались экземпляры самцов с уродливыми недоразвитыми ге-
ниталиями — результат паразитарной кастрации нематодами.
Это же явление, хотя и реже, встречалось у A. rossica,
A. anceps и A. asiatica. Его необходимо иметь в виду, чтобы
не ошибаться при определении.

83. Amphipsylla kuznetzovi Wagn. 1912 (52)

Вид, встречающийся на полевках, чаще в горных районах
или вблизи их, и известный нам с Кавказа, Урала и из За-
падной Сибири, до Прибайкалья и Алтая. Имеется и на
Тянь-Шане, но пока добыт здесь в немногих местах: I) на
Заилийском Алатау, близ г. Алма-Ата, и 2) из окрестностей
г. Нарына, где мною собрано 35 экземпляров его, все с
Alticola.

У нарынских экземпляров не выражены те явления из-
мельчания гениталий, которые были отмечены в нашем
обзоре для алмаатинской расы (A. k. deminuta 1. et Т.!),
поэтому вопрос о зоогеографическом значении последней
приходится считать открытым. Кстати заметим, что и опи-
санная с Кавказа A. k. glacialis Arg. требует дальнейшего
изучения, так как дигитоид у самцов из разных районов
Кавказа (и даже в одном месте) оказался .резко вариабиль-
ным, а подчас и весьма схожим с типичным kuznetzovi.
В других случаях, он, наоборот, гораздо более узкий и не-
сколько приближается к типу sibirica. Седьмой стернит
самки также весьма вариирует, и формы с боковым высту-
пом и без него встречаются как на Кавказе, так и в Запад-
ной Сибири.

84. Amphipsylla asiatica loff. 1927 (52)

Тяныпанский вид, паразит узкочерепных полевок Ste-
nocranius gregalis. Имеется у нас в больших сериях с ука-
занного хозяина: из Чиликских гор Алмаатинской области,
из Иссыккульской области (Джаргалан, Тургень, Сарака-
мыш, Барскаун, Иштык, Караса(й, Суек), из Тяныпанской
области (Аксайская и Атбашинская долины, Бешбельчир,
Арпа, Нарын), из Ошской области (Алайская долина). Слу-
чайно встречался также на Cricetulus, Alticola, Clethriono-
mys.

Следует заметить, что в виде исключения изредка встре-
чаются экземпляры, у которых в первом теменном «ряду вме-
сто обычных двух бывает 1 или 3 щетинки. Полезный при-
знак для распознавания самок этого вида представляет во-
оружение анального стернита (см. в описании следующего
вида).

1 В статье Аргиропуло 1937 (4) на странице 93 изображена именно
эта форма, а не А. к. Kuznetzovi.
85. Atnphipsylla phaiomydis sp. n.
и

86. Atnphipsylla montana Argyropulo (in litt.)

Эти два родственных вида удобно рассмотреть парал-
лельно. A. montana — вид, впервые обнаруженный й назван-
ный покойным А. И. Аргиропуло, о чем он сообщил мне
письмом 5 мая 1941 г., приложив схематический рисунок
клешни и указав, что эта блоха из гор Средней Азии. Мне
не известно, успел ли Аргиропуло сделать описание этого
вида (он умер зимой того же года). В сохранившейся кол-
лекции автора в Ленинграде (ЗИН) я не нашел соответ-
ствующих препаратов. Все же я считаю, что полученные
мною за последние годы экземпляры этого вида вполне
уверенно могут' быть определены по оригинальному рисунку
автора, и, придерживаясь принятого мною правила {см. в
начале этой работы), я предлагаю пользоваться впервые
данным этому виду названием.

A. phaiomydlis, A. montana и A. asiatica представляют
родственную группу видов, распространенную в горах Сред-
ней Азии и образующую переход между первой и второй
группой Amphipsylla (см. обзор этого рода — 52). По боль-
шинству признаков эти блохи относятся к первой группе —
у них 2 (реже 3) щетинки в первом теменном ряду, доволь-
но высокий лоб (с показателем положения зубчика у обоих
новых видов — 1,5), короткий хоботок, у самца обычное
вооружение антенны и неглубокая дорсальная ямка, вполне
характерные для первой группы гениталии самки
(рис. 52, 54). Однако вместо лобного бугорка у них разви-
вается в той или иной степени настоящий зубчик. На вер-
шине IX стернита самца сидит толстая шпора. Дигитоид
(рис. 51, 53) по форме и । вооружению явно промежуточного
типа между видами первой и второй групп. < Восьмой стер-
нит самца теряет вентральный хитинистый тяж с во-
оружением на вершине, который у asiatica еще довольно
хорошо заметен, у montana рудиментарен, а у phaiomydis
исчез почти бесследно. Все это приближает рассматриваемые
виды к признакам таких представителей второй группы, как
A. anceps или A. dumalis. Можно думать, что именно на
Тянь-Шане мы подходим близко к центру видообразования
Amphipsylla и рассматриваемая группа является ветвью,,
выросшей от основного ствола между группами kuznetzovi —
pr’ima и anceps — dumalis.

A. montana хорошо отличается от близких по следующим
признакам. Лобный зубчик рудиментарен. Край VII стер-
нита самки (рис. 52) со значительной выпуклостью кзади,
т. е. вентрально довольно сильно вырезан (переход между
типами А и С нашего обзора). На анальном стерните
78
самки у этого вида, как и у phaiomydis, проксимальные
щетинки не выделяются своей толщиной и цветом в такой
мере, как у asiatica и kuznetzovi (у которых две из этих
щетин очень толстые и темные). Дигитоид самца (рис. 5£)
без апикально-дорзального шипа, замененного обычной ще-
тиной, а нижний шип тупой. Восьмой стернит самца менее
широкий, чем обычно, с довольно немногочисленными апи-
кально-вентральными щетинками-.

Рис. 51—52. Amphipsylla montana (самец и самка)
(Памир).

Рио. 53—54. Amphipsylla phaiomydis (самец и сам-
ка — тип)

У A. phaiomydis (в отличие от asiatica и montana) лоб-
ный зубчик развит/ Край VII стернита самок (рис. 54) ме-
нее выпуклый кзади, что позволяет отличать их от самок
montana, тогда как по вооружению анального сегмента (см.
выше) их можно отличить от asiatica и kuznetzovi. От самок
A. schelkovnikovi отличаются более коротким резервуаром
семяприемника, но надо признать, что не при всяком поло-
жении этого органа легко заметить его особенности. Самцы
A. phaiomydis (рис. 53) легко узнаются по характерному
дигитоиду с двумя темными тупыми шипами по краю. Апи-
кальный угол тела клешни менее вытянут у них, чем у
близких форм. Восьмой стернит самца широкий с хорошо
развитой группой щетин, отступя от апикально-вентрального
угла.
A. montana имеется у нас из Алайского района Ошской
области 6 самок и 2 самца (отроги Ферганского хребта, до-
лина Кичик-Бель-Аули, сбор Громова и Благодаровой, май
1943 г.) и с Памира 9 самок и 9 самцов (долина Пянджа,
Ишкашимский и Ваханский районы, сбор Бондаря, февраль
1941 г.). Все собраны с Alticola argentata (9 сборов), кроме
одного экземпляра, снятого с Silvimus. Рисунки сделаны с
экземпляров из кишлака Зунг, Памир, Вахан.

A. phaiomydis — в тех же сборах: из Алайского района
4 самки и 4 самца с четырех экземпляров Phaiomys julda-
schi и 1 самка с Mus musculus; и из Ваханского — 5 самок
и 5 самцов с пяти экземпляров Phaiomys karruthelrsi. Кроме
того 22 самки и 8 самцов с Алайского хребта с полевок не-
определенного вида с перевала Талдык и Катын-Арт, сбор
Тимохина, летом 1944 г. Типы — с Памира, кишлак Зунг.

Можно полагать, что горные полевки родов Alticola и
Phaiomys соответственно являются истинными хозяевами
рассмотренных видов блох, распространенных на Западном
Тянь-Шане и Памиро-Алае, и являющихся, невидимому,
эндемиками и аутохтонами этих гор.

87. Amphipsylla schelkovnikovi Wagn. 1908 (49, 52, 12)

Блоха хомячков Cricetulus migratorius, распространенная
в Закавказье, Западном Казахстане (Заволжье), Иране, Турк-
мении, Самарканде и доходящая на восток до предгорий
Тянь-Шаня, где она известна из Алмаатинской области
(окрестности г. Алма-Ата и Кетменьские горы) и из г. Фрунзе.
Здесь в столице Киргизии этот вид является самым
распространенным видом блох на хомячках (табл. 8), при-
чем за пределами города он пока не обнаруживался. В ка-
честве случайного паразита попадался иногда в разных ме-
стах на Mus musculus, Silvimus, Lagurus, Microtus arvalis.

Интересно отметить, что по морфологическим особен-
ностям тяньшанские представители этого вида очень близки
к западно-казахстанским и закавказским, тогда как в Иране,
Туркмении и Самарканде нами обнаружена явно другая
форма—с более узким дигитоидом (A. schelkovnikovi
irana m.).

При определении фрунзенского материала мы встрети-
лись с необходимостью различать чрезвычайно схожих са-
мок A. schelkovnikovi и A. anceps, встречающихся здесь на
том же хозяине. Большие серии показали, что незначи-
тельные детали формы D1. Ь. с. (например, малый радиус
дуги у A. sch.) далеко не всегда могут быть использованы
с уверенностью, и более надежный результат дало измере-
ние длины хитинизированной части D. Ь. с. Точное измере-
ние можно сделать путем приготовления рисунка D. Ь. с. (с
80
масштабом); этот рисунок измеряется ниткой, приклады-
ваемой вдоль всех изгибов. Однако обычно достаточно прод-
ето с помощью окулярного микрометра измерять расстояние
между концами хитинистой трубки, не Считаясь с изогну-
тостью (на рис. 52 звездочками отмечены точки, между ко-
торыми мы измеряем это расстояние). Серия измерений дала
следующие результаты (в микронах):

Длина трубки (с изгибами) Расстояние между концами
макс. МИН. средн. макс. МИН. средн.
schelkovnikoVi anceps .... Поэтому между конца] не больше 12 нов. Конечно, 130 199 МОЖНО ми хитиь 0 микро] при кра 85 151 принять 1ИСТОЙ Т{ нов, а у ИНИХ СТС 117 168 > за пр )убки D. А. апсер тенях и: 120 152 >авило, Ь. с. у а >s не Mei вгиба тр; 62 138 что рас schelk mine 135 убки нео( 102 145 ютояние ovnikovi i микро- эходима

осторожность в суждениях.

88. Amphipsylla anceps Wagn. 1930 (52)

Блоха хомячков Cricetulus migratorius, распространенная
на Памире, Тянь-Шане и Алтае. G Тянь-Шаня имеются
значительные серии из следующих мест: 1) Нарынкольский
район Алмаатинской области, 2) Иссыккульская область
(Пржевальск, Джуука, Иштык, Карасай), 3) Фрунзецэд^я
область (г. Фрунзе и ущелье Иссык-Ата), 4) Тяньшанская
область (Коч/корка, Нарын, Аксай), 5) Ошская область
(Алайская долина). С Памира мы также имеем большие
серии (Шах-Даре, Хорог, Ишкашим, Вахан. г. Мургаб).
Кроме хомячков иногда встречалась на Gitellus relictus,
Allactaga saltator, Ochotona macrotis, Stenocranius, Lagurus,
Alticola, Phaiomys, Mus musculus, Silvimus, но все это явно
случайные редкие находки. Живет, как и хомячки, преиму-
щественно на пустынно-степных каменистых участках гор,
но встречаемся и в городах.

Новый материал показал, что выделение алтайской фор-
мы A. anceps coangusta I. et T. было вероятно ошибкой.
Такие же экземпляры с узким дигитоидом встречаются по-
всюду на Памире и Тянь-Шане.

89. Amphipsylla dumalis J. et R. 1915 (52, 116)

Блоха слепушонок Ellobius talpinus, известная из Монголии,
Синь-Цзяна, Алмаатинской области {Алма-Ата, Джаркент,
Кетменьские горы, Нарынкольский район) и Киргизии: 1) Ис-
сыккульская область (Тюп, Барскаун, Тургень), 2) Фрунзен-

Г). И. Г. Иофф

81
ская область (Иссык-Ата), 3) Тяныпанская область (На-
рыл, Аксай, Атбашинский хребет), 4) Ошская область
(Алайская долина и хребет). Помимо специфического хо-
зяина, повидимому, не очень редко переходит на хомячков
(Gricetulus), живущих по соседству с колониями слепушо-
нок, и иногда на хищников. Не все колонии слепушонок на
Тянь-Шане заражены этой блохой; например, она не встре-
тилась в Чуйской и в Кочкорекой долинах^ Особенно много
этого вида в колониях слепушонок на высокогорных лугах.

В дополнение к нашему обзору (52) укажем, что неко-
торые признаки, необходимые для определения самок этого
вида, к сожалению нередко вариируют; это относится преж-
де всего к длине хоботка и степени недоразвития глаза, а
также и к длине апикальных щетинок II членика задних
лапок. Поэтому отличать самок этого вида от A. anceps при
отсутствии самцов надо очень осторожно, с учетом хозяина.
Длина D. Ь. с. у dumalis слегка короче, чем у anceps, но
больше, чем у видов первой группы (расстояние между кон-
цами хитинистюй части D. Ь. с. у dumalis около 130—140
микрон. Интересно, что у самцов изредка бывает интерсег-
ментальная вилочка под VIII стернитом (например, в окре-
стностях г. Алма-Ата) — атавистическая аномалия, подтвер-
ждающая близкое родство с группой anceps. Очертания диги-
тоида заметно вариируют, и потому выделение подвида
A. d. dilatata I. et T. следует считать ненужным.

•' 90. Amphipsylla primaris J. et R. 1915 (52, 116)

Вид, живущий на многих грызунах от Якутии, через При-
байкалье, Забайкалье, Монголию и Тянь-Шань до Памира
(долина р. Пянджа); на Алтае он не обнаружен. Из Алма-
атинской области добыт близ Джаркента, зцтем на север-
ном склоне ЗаиЛийского Алатау, в верховьях Талгара и в
Чиликских горах в небольшом количестве. Аргиропуло имел
этот вид из Северного Казахстана (Кизыл-Таз близ Кара-
ганды). Широко распространен в Иссыккульской области
(Курменты, Джаргалан, Тургень, Кзылкия, Саракамыш, Бо-
зучук, Джуука, Барскаун, Иштык) и в Тяныпанской области
(Кочкорка, Нарын, Атбаши, Арпа, Аксай), причем наиболее
обильные сборы дали высокогорные сырты Аксай и Иштык.
Имеется на Киргизском хребте (Иссык-Ата). Обнаружен в
небольшом числе также в сборах из Южной Киргизии (Алай-
ская долина и хребет: Талдык, Бордоба). Вид весьма эври-
топный и эвризойный. На сыртах Аксай является основным па-
разитом тушканчика Allactaga saltator, в горах обычен на
Alticola, иногда на Griicetulus; в долинах и в лесной зоне
нередко встречается на Clethrionomys. Иногда бывает на
Stenocranius, Microtus arvalis, Silvimus, Marmota, видах
Ochotona, Sicista и на мелких хищниках.

Самки легко отличаются от всех других тяньшаяских
видов Amphipsylla по (Своеобразной форме D. Ь. с., с большой
дугой, выпуклой кзади (в виде дверной ручки).

Тяньшанские и памирские представители этого вида
(А. р. primaris) несколько отличаются от монгольских и во-
сточносибирских, образующих другой подвид — А. р. mitis
(52).

91. Leptopsylla bidentata Koi. 1860 (12)

Блоха лесных полевок (Clethrionomys) Западной Евро-
пы, северных лесов Европейской части СССР (Калининская,
Московская, Горьковская области), Западной Сибири (изве-
стна до Туганского района Новосибирской области), Север-
ного Казахстана и Алтая, проникающая довольно1 глубоко в
лесные долины Тянь-Шаня: Заилийский Алатау, Терскей
Алатау в Нарынкольском района и Иссыккульской котлови-
не (Джаргалан, Тургень, Бозучук, Пржевальск), Атбашин-
ская долина. В Киргизии встречается преимущественно на
Clethrionomys, реже на Stenocranius, Silvimus, Mus musculus,
иногда на Neomys, Crocidura, мелких хищниках; сборы осен-
них и зимних месяцев. На Тянь-Шане это, повидимому,
единственный вид этого рода, имеющий двухзубый щечный
гребень.

92. Leptopsylla папа Argyropulo (in litt.)

Обнаружен А. И. Аргиропуло на Памире (верховья
р. Шах-Даре, 1 самец, сбор Мекленбурцева, май 1936 г.).
Нам известен из Закавказья (Азербайджан, курорт Истису,
сбор Иофф), с Памира (Ишкашим, сбор Бондаря), из
Алмаатинской области (Чиликские горы, Нарынкольский
район — Ширанович, Федина) и Киргизии (окрестности
Нарына и Кочкорокая долина). Большинство сборов с
Cricetulus migratorius, иногда на Chionomys (Закавказье),
Altilcola, Ellobius. Типичное местообитание, повидимому, пу-
стынные горы, каменные осыпи. Всего известно 22 самки и
21 самец.

Щечный гребень из 4 зубцов. Лоб более выпуклый, чем
у segnis; у его вершины имеется 5—7 коротких черных ши-
пов.

Самец. Вершина дигитоида более острая, а две сильные
щетины по его заднему краю более толстые, чем у segnis;
выпуклость заднего края дигитоида несколько вариирует.
Мы помещаем копию с оригинального рисунка А. И. Арги-
ропуло, сделанного с типа (рис. 55); на этом рисунке нами
дорисован задний край VIII стернита; позади ряда щетин у
всех наших экземпляров имеется бледная лопасть, форму
которой мы ориентировочно нанесли пунктиром. Апикальная
часть парамер, как и у L. segnis треугольной формы, но тре-
угольник более широкий, примерно равносторонний. Горизон-
тальная ветвь IX стернита значительно длиннее, чем
у segnis, с узким длинным основанием, на котором сидит
неправильной формы лопасть со щетинками.

Рис. 55—56. Leptopsylla папа (самец и самка)

Самка. Рисунок VII стернита самки, семяприемника и
D. Ь. с. (рис. 56) мы даем по препарату с Памира (Ишка-
шим).

Не крупные и довольно светло окрашенные блохи — сам-
ки до 2 мм, самцы до 1,8 мм длины.

93. Leptopsylla sexdentata Wagn. 1929 (12, 3, 11, 96)

Блоха домовой мыши (Mus musculus), известная из ряда
местностей: Закавказье (Ордубад), Туркмения (окрестности
Ашхабада), Киргизия (г. Ош, г. Фрунзе, щель Иссык-Ата),
Алмаатинская область (склоны Кетменьских гор, Джар-
кент). Большая ча|сть находок — единичные экземпляры,
однако в г. Ош этот вид оказался обычным массовым па-
разитом мышей (д-ром Тимохиным собрано' 105 экземпля-
ров). В г. Фрунзе встречается реже. Можно думать, что
центр распространения этого вида лежит южнее границ
СССР, и к нам он заходит лишь краем своего ареала. Кроме
основного хозяина встречался на Cricetulus migratorius,
Rattus turkestanjcus, Merioines, Silvimus, Crocidura. Сборы
произведены по(чти исключительно в холодное время года,
но возможно, что это связано с обычным периодом обследо-
вания мышевидных грызунов и летом он мсУжет оказаться
даже более обильным.

Как известно, щечный гребень у этого вида состоит из
шести зубцов;, иногда их бывает пять. На вершине диги-
тоида и неподвижного пальца половой клешни у этого вида,
как и у других Leptopsylla, нет той темной пигментации,
которая характерна для видов Pectinoctenus. Следует отме-
тить, что по числу зубцов в щечном гребне L. sexdentata
образует переход от Leptopsylla (большинство которых
имеют 2—3—4 зубца в гребне) к Pectinoctenus, предста-
вители которых имеют большее число зубцов — до 20
(у Р. pavlovskii). Недавно найденный в сборах Е. П. Бондаря
с Памира Pectinoctenus pamirensis loff имеет 7 зубцов в
гребне, а Р. nemorosus 8—10 зубцов. Ясно, что Leptopsylla
и Pectinoctenus представляют непрерывный ряд переходов
по этому признаку; они весьма близки и по другим призна-
кам. Придется считать, что формы с числом зубцов до 6
включительно относятся к Leptopsylla, а более 6 к Pecti-
noctenus. По этому поводу следует выразить пожелание,
чтобы в дальнейшем эти роды не подвергались дроблению
по признаку количества зубцов в щечном гребне1. В этом
совершенно нет надобности; кроме того надо иметь в виду,
что этот признак вариируег у отдельных видов.

* 94. Leptopsylla segnis Schon. 1811 (49, 12)

Эта обычная блоха домовых мышей Европы, бибири и
других континентов пока мало известна в Средней Азии.
Имеется несколько сборов из г. Алма-Ата и его предместий,
из г. Иргиз и одна самка из Карагандинской области (в кол-
лекции Аргиропуло). Завоз ее с мышами возможен, конечно,
и в другие пункты.

95. Pectinoctenus nemorosus Tifl. 1937 (93)

Тяньшанский вид, очень распространенный здесь в лес-
ных и лесостепных местностях: в Алмаатинской области
(Джунгарский Алатау, Заилийский Алатау, Ке|гменьские
горы, Нарынкольский район), в Синь-Цзяне (Восточный

1 Примечание при корректуре. Это пожелание к сожалению запоздало,
так как выяснилось, что в Америке двухзубые Leptopsylla уже выделены
под названием Peromyscopsylla I. Fox, 1939. Я полагаю, что эту группу
следует считать подродом.
Тянь-Шань), в Иссыккульской области (Курменты, Бозу-
чук, Джергес, Саракамыш, Аксу, Пржевальск, Джуукучак,
Барскаун), в Фрунзенской области (Иссык-Ата), в Тянь-
шанской области (низовья р. Сусамыр, Нарыл, Атбашин-
ская долина). Возможно, что встречается и западнее. У нас
имеется один самец с Памира (Хорог), близкий к этому
виду, хотя ясно отличающийся более коротким подвижным
и неподвижным пальцами клешни, а также формой и воору-
жением IX стернита (Pectinoctenus pamirensis). Р. nemoro-
sus является основным паразитом тяньшанских лесных мы-
шей Silvimus silvaticus и переходит с них нередко на Mus
musculus, Stenocranius, Clethrionomys, Alticola, Cricetulus,
Dyromys, Crocidura. Интересно отметить, что в некоторых
районах Киргизии лесные мыши оказались свободными от
паразитов этого вида, именно в пойменных кустарниках
(токоях) Кочкорской долины, в ущельях Тургень и верхо-
вий Джаргалана; правда, в последних двух местах и лесные
мыши попадались в скудном количестве.

96. Pectinoctenus ctenophorus Wagn. 1929 (12, 11)

Центр ареала этого вида лежит видимо где-то за преде-
лами Советского Союза; он известен нам с Атбашинского
хребта, из окрестностей г. Нарына, из Кочкорской долины
и из юго-западной части Иссыккульской котловины (Тон,
Тосор). Почти все это горные местности с преобладанием
засушливого, пустынно-степного ландшафта, хотя непосред-
ственные находки данного вида иногда производились и
со зверьков, пойманных в токоях, са[дах и т. п. Большая
часть сборов с Cricetulus migratorius, иногда на Silvimus,
Mus musculus, Microtus arvalis, Meriones tamariscinus.

* 97. Pectinoctenus lautus Roths. 1915 (120, 12)

Вид, близкий к предыдущему и заменяюпЛш его в более
восточных районах Тянь-Шаня — в Джунгарском и Заилий-
ском Алатау, в Кетменьских горах .и Нарынкольском
районе, где встречается на тех же грызунах, а также на
Lagurus и Crocidura.

Определительная таблица тяньшанских видов рода Pectinoctenus

1(2). В гребне на голове имеется около 9 (8—10) зубцов. Дигитоид
имеет форму банана. У самки VII стернит с нешироким субвентральным

вырезом .... . . . . . . nemorosus.

2(1). В гребне на голове не менее 13 зубцов (до 17).

3(4). Дигитоид расширен книзу и имеет небольшой задне-нижний вы-
ступ. Седьмой стернит самки с широким вентральным вырезом и заострен-
ной боковой лопастью над ним...............................ctenophorus.

4(3). Дигитоид имеет резкий -клювообразный задне-нижний выступ. У
самки VII стернит с довольно узкой глубокой вентральной вырезкой . .
lautus.
Подсемейство Ctenophthalminae Wagn.

О принимаемом нами составе этого подсемейства см.
выше, в разделе о предыдущем подсемействе. Как правило,
представители Ctenophthalminae не относятся к числу ха-
рактерных тяньшанских видов.

98. Ctenophthalmus assimilis Tasch. 1880 (49, 12)

Принадлежит к группе северных европейских видов,
проникающих через Сибирь в долины Тянь-Шаня; это лесо-
степной вид, точнее обитатель лугов и полей, расположен-
ных среди лесных районов, с огромным ареалом от Западной
Европы до Западного Забайкалья, Алтая и Тянь-Шаня.
Отсюда известен нам: из Алмаатинской области (Джунгар-
ский и Заилийский Алатау, Кетменьские горы), Иссыккуль-
ской области (Курменты, долина Джаргалан), из Кочкор-
ской и Атбашинской долин. Паразит полевок, водяных
крыс, мышей и многих других грызунов, насекомоядных и
мелких хищников. В Киргизии чаще встречается на Ste-
nocranius и Silvimus.

99. Ctenophthalmus dolichus Roths. 1913 (49, 37, 121)

Блоха гнезд песчанок Средней и Центральной Азии, из-
вестная. уже в нескольких подвидах. Мы относим всех
тяньшанских^ и еще более восточных представителей к но-
минальной форме Ct. d. dolichus, но необходимо отметить,
что эта форма не вполне однотипна и при дальнейшем изу-
чении вероятно потребуется разделение ее. Пока мы только
отметим вариацию двух признаков: 1) количества боковых
щетинок на V членике задних лапок и 2) формы апикаль-
ного угла VIII стернита самца (см. рисунки в нашей рабо-
те — 37).

Подвид и местность Признак I Признак II
1. Ct.' d. ustjurt (Усть-Юрт) .... 3 (4) пары вытянут в острие
2. Ct. d. bair (Туркмения) ..... 3 (4) пары закруглен
3. Ct. d. idae . 4. Ct. d. dolichus (Илийская долина) 3 (4) пары закруглен
5. „ „ (Иссыккуль-То- 3 (4) пары слабое острие
cop) 6. » » (окрестности г. Ha- 3 (4) пары то же или закруг- лен
рына) 7. „ 9 (Ошская область 4 (3) пары слабое острие
Наукат) 8. » „ (юг Гобийского 4 (3) пары закруглен? (мало материала)
Алтая) ..... 4 (3) пары слабое острие
В скобках для признака I указаны редкие случаи (ис-
ключения), наблюдающиеся обычно лишь с I стороны чле-
ника на одной из ног. Из приведенных данных видно, что
большинство горных Нредставителей;— гобийские, ошские,
нарынские — довольно заметно отличаются от номинальной
илийской формы, а иссыккульские, повидимому, почти иден-
тичны с ней. воздается впечатление, что вглубь Тянь-Шаня
проникновение этого вида шло с двух сторон: с севера из
долины Или (в Иссыккульскую котловину) и с юго-запала
из Ошской области (к Нарыну). Конечно, это требует даль-
нейшей проверки.

100. Ctenophthalmus dux Jord, et Roths. 1915 (12, 116)

Паразит слепушонок Тянь-Шаня (Ellobius), известный из
окрестностей Джаркента и Алма-Ата, Кеггменьских гор и
северных склонов Киргизского хребта (Фрунзе, Иссык-
Ата).

101. Ctenophthalmus golovi I. et T. 1930 (49, 50)

Эта довольно неожиданная находка сделана нами в
Киргизском хребте (щель Иссык-Ата), где на Cricetulus,
Alticola и Silvimus собрано 9 экземпляров блох этого вида*,
в каменисто-лесистом и каменисто-степном участках щели.
Учитывая, что этот вид очень обычен на Кавказе и, наобо-
рот, редок в степях юго-востока Европейской части СССР,
надо считать его преимущественно обитателем гор. Как и мно-
гие другие Ctenophthalmus, он относится вероятно к эвризой-
ным паразитам и встречаемся без разбора на многих видах
мелких млекопитающих.

Как известно, из Закавказья описаны два подвида: Ct.
golovi elegans Arg. и Ct. g. alpelstris Arg. При их описании
произошло недоразумение: в 1935 г. Аргиропуло опублико-
вал их в своем определителе (3) и при этом яоместил оши-
бочный рисунок клешни elegans и соответственно указал в
тексте неверные признаки этой формы; этот рисунок и
признаки в действительности относятся к типичной саратов-
ской форме golovi. Правильный рисунок elegans был опуб-
ликован в 1938 г. (5). Сравнивая этот рисунок с рисунком
alpestris (3, 4), а также, просмотрев препараты в коллекции
Аргиропуло, я прихожу к заключению, что alpestris и ele-
gans весьма близки между собой и различия между ними
требуют тщательной проверки. Поэтому я пока не буду
пользоваться названием elegans, учитывая упомянутую ошиб-
ку, а также учитывая, что полное описание alpestris опубли-
ковано раньше (в 1937 г.). Заметим также, что употребленное
в нашем «Пособии для определения блох» (49) название «CL
saratovi» должно считаться синонимом Ct. golovi.
Ct. alpestris отличается от номинальной саратовской
формы не только несколько менее расширяющейся верхней
половиной подвижного пальца половой клешни и более
сильно выступающим «неподвижным пальцем», но также и
очертаниями апикальной части парамер — боковое крыло у
alpestris не образует крючкообразного выступа (рис. 57—С),
имеющегося у golovi. У киргизских экземпляров этот крюч-
кообразный выступ рудиментарен, и по этому признаку кир-

Рис. 57. Апикальная часть парамер пениса
Ctenophthalmus golovi: А — Саратов, В — Кир-
гизия, С — Закавказье

гизская форма приближается к alpestris. Однако Аргиро-
пуло указывает, что для alpestris * .(вообще закавказских
представителей) характерен сильно выступающий верхний
боковой угол VII стернита самок. Между тем этот угол у
киргизских, экземпляров лишь немного сильнее выступает,
чем нижний, как и у саратовской формы. Я имею теперь
представителей Ct. golovi также из многих мест степей юго-
востока РСФСР (Саратовские, Шахтинские, Сальские, Ста-
вропольские степи) и из горных районов Северного Кавказа
(долины Баксан, Учкулан и др.), и считаю, что все они не
отличаются надежно от саратовской формы; парамеры у
них с крючкообразным выступом, а вариабильность половой
клешни и VII стернита такова, что различать их до этим
признакам едв'а ли возможно. Поэтому я предпочитаю пока
воздержаться от распознавания подвидов Gt. golovi, кроме
более четко выраженных Ct. golovi alpestris Arg. и Ct. go-
lovi bifurcus I. (37).

102. Doratopsylla (Corrodopsylld) bimlai loff 1927
(12, 32, 128—1929)

Паразит землероек, известный нам из Брянских лесов,
окрестностей г. Архангельска, с верховьев Печоры, из За-
падной ©ибири, Забайкалья, Якутии, окрестностей г. Ха-
баровска и Тянь-Шаня: Заилийский Алатау и Нарынколь-
-cKiiif район Алмаатинской области и Алайский район
Ошской области (ущелье Кичик-Бель-Аули). Чаще всего
встречается на Neomys, но иногда и на Sorex, случайно на
грызунах (ондатрах, луговых и лесных полевках, крысах).

103. Palaeopsylla sorecis ssp. (49, 92, 124, И)

Паразиты землероек Тянь-Шаня еще мало обследованы
и поэтому мы имеем только одну самку этого вида из долины
Джаргалана Иссыккулыскэй области. Надо полагать, что
она принадлежит к подвиду Р. s. starki W., широко распро-
страненному в лесной зоне GGCP от Брянских лесов до Но-
восибирской области и Алтая, а может быть и Забайкалья
(откуда также имеются только самки).

Подсемейство Rhadinopsyllinae W.

Среди всех известных видов Rhadinopsylla, как и среди
Amphipsylla и Frontopsylla, тяныпанцы составляют особенно
характерное и многочисленное ядро. В этом смысле Тянь-
Шань можно назвать царством этих трех родов. Из 17 ви-
дов Rhadinopsylla, известных из СССР, на Тянь-Шане пред-
ставлены шесть, причем два из них в двух подвидах, всего,
следовательно, восемь форм. Ревизия рода Rhadinopsylla
нами недавно проделана (54), однако при анализе киргиз-
ского материала выяснилось все же кое-что новое, что еще
не могло быть отражено в упомянутой статье. В частности,
я считаю целесообразным теперь выделить группу Rhadinop-
sylia li в особый подрод, учитывая, что она все растет по
мере изучения блох Азии и достаточно четко обособлена
морфологически. Я предлагаю для нее подродовое название
Ralipsylla subg. п. и следующую характеристику: лоб без
ясного зубчика или бугорка (если исключить аномальные
случаи) округленный или с нерезким тупым углом. Хобо-
ток удлинен и у большинства видов имеет* более 5 (6—9)
члеников, бемяприемяик самки узкий, с своеобразным внут-
ренним впячиванием оболочки на конце аппендикса
(рис. 61). Седьмой стернит самки с извилистым задним
краем (рис. 58, 60, 61). Тип подрода: R. li Arg. 1941
(Алтай).

104. Rhadinopsylla cedestis Roths. 1913 (49, 122, 54)

Паразит песчанок родов Meriones и Rhombomys, распро-
страненный в Волжско-Уральских песках, на Усть-Юрте, в
Т у ркмеиии, юго-заПадн ом Т аджикистане, Узбекистане,

1 Именно такая аномалия встретилась А. И. Аргиропуло при описании
Р. li, почему он и нарисовал голову этого вида с лобным бугорком (6); на
его препарате бугорок слабее выражен, чем на рисунке. Эта аномалия
встречается редко.
Южном Казахстан© (долина Чу), в Приилийских и При-
балхашских песках, в Синь-Цзяне, (Восточный Тянь-Шань),
в Иссыккульской котловине (Тосор), в Ошской области
(Наукат). Встречается в большом количестве в норах раз-
ных видов песчанок в холодное время года; почти никогда
не попадался летом.

Рис. 58—62. Rhadinopsylla (Ralipsylla), VII стернит самки и
вершина IX стернита самца: 58 и 59 — ventricosa (тип);
60 — murium (тип); 61 и 62 — semenovii (самка — Атбаши,
самец — тип)

105. Rhadinopsylla bivirgis Roths. 1913 (49, 122, 54)

Вид, сходный с предыдущим по образу жизни и встре-
чающийся с ним иногда в одних и тех же местах, но далеко
не везде. Судя по некоторым находкам, он меньше привязан
к песчанкам и песчаным местностям. Он известен из сле-
дующих пунктов: к западу от Волги (около селения Янды-
ки) найдена одна самка; довольно редок в южной части
Волжско-Уральских песков (Кордуан, ст. Караузек, Досанг,
Орлик, Кулагине), а также и в долине р. Или (Джаркент).
Найден также: в Кетменьских горах Алмаатинской области
(1 самка и 2 самца с лесных мышей), близ г. Фрунзе в
Чуйской долине и на северных склонах Киргизского хребта
(3 самки и 1 самец с Meriones tamariscinus, Cricetulus и
Microtus socialis), и в Иссыккульской котловине (ущелье
Джуука, с Citellus relictus и из их гнёзд, 14 самок и 4 самца
в нескольких сборах). В гнездах песчанок в Досанге и Кор-
дуане (60,61) он встречался зимой, но часть наших нахо-
док в Киргизии была сделана весной и летом. В общем
надо признать, что еще неизвестны местности, где этот вид
был бы очень обильным и где раскрылась бы его экологи-
ческая характеристика.

106. Rhadinopsylla socia Wagn. 1929 (12, 11, 54)

Вид, известный пока только из окрестностей Джаркента
с песчанок.

107. Rhadinopsylla (Ralipsylla) ventricosa loff et Tifl.
(in litt. 54)

Паразит сурков Тянь-Шаня (Marmota baibacina и M. cau-
data). Тип — из Алайской долины. Обнаружен в Заилийском
Алатау, Чиликских горах, и во многих пунктах в горах Се-
верной и Южной Киргизии, повсюду, где достаточно широко
обследовались сурки (сырт<ы Сары-Джаз, Куйлк>, Оттук,
Иштык, Карасай, ущелье Барскаун, сырты Аксай, долины
Бешбельчир, Арпа, Алайская, Кичик-Бель-Аули, Алайку).
Кроме больших серий с сурков, единичные экземпляры
были сняты с зайца, хомячка, и с хищников — хорька, гор-
ностая и беркута (некоторые сведения об экологии этого
вида см. в главе о паразитах сурков). Мы полагаем, что как
и другие Rhadinopsylla, это преимущественно гнездовая
блоха и притом вероятно более обильная в зимние месяцы.
Необходимые для распознавания этого вида признаки —•
очертания края VII стернита самки и вершина IX стернита
самца изображены на рис. 58 и 59.

108. Rhadinopsylla (Ralipsylla) ventricosa murium loff et
Tifl. (in litt. 54)

Чрезвычайно интересный и редкий случай видообразова-
ния у блох в зависимости от смены хозяин^. Данная форма
представляет ближайшего родственника предыдущего вида,
но почти никогда не встречается на сурках, а зато весьма
обычна на мелких мышевидных грызунах Тянь-Шаня и в их
гнездах: Cricetulus, Silvimus, Clethrionomys, Stenocranius, a
иногда и на Sorex. Один раз найдена на сурке (одна самка).
Встречается и на сыртах и в лесистых долинах, притом часто
в близком соседстве с настоящими сурковыми ventricosa —
рельефный случай экологической изоляции в зависимости от
обитания в норах разных животных. Мы имеем эту форму
из Алмаатинской области (Заилийский Алатау близ г. Алма-
Ата и Чиликские горы), из Иссыккульской области (окре-
стности Пржевальска,х ущелья Тургень, Бозучук, Ичке-Джергес,
Джергес, Саракамыш, Аксу, Барскаун, сырты Суек, Иштык,
Карасай), из Тяныпанской области (Аксай, Арпа). Морфо-
логически эта форма также очень интересна, так как в про-
тивоположность обычному хорошо отличимы только самки
(по форме VII стернита — рис. 60 — вырезка между двумя
боковыми выступами очень узкая, щелевидная). Для самцов
мы пока отличий от номинальной формы не нашли, если не
считать, что эти блохи вообще, как правило, мельче и блед-
нее окрашены, чем сурковые. По большей части имеются
осенние сборы, но на сыртах встречались и летом.

109. Rhadinopsylla (Ralipsylla) setnenovi Argyropulo
1941 (nom. nud.)

Этот вид был найден А. И.л Аргиропуло в сборах Меклен-
бурцева |(один самец с Памира; верховья р. Шах-Даре, июнь
1936 г.) и упомянут в печати без описания (6). Мы имеем
теперь 13 самок и 9 самцов, которых после просмотра типа
(в ЗИН) можем отнести к этому виду. Наши экземпляры
собраны в Киргизском хребте (Иссык-Ата), в Иссыккуль-
ской котловине (Тосор, Джуука), в окрестностях г. Нарына,
в Атбашинской долине и на Восточном Тянь-Шане (Синь-
Цзян Манасский уезд). Единичные сборы с Cricetulus,
Citellus relictus, Silvimus, Mus musculus, Meriones tamarisci-
nus, Microtus, Ellobius; истинный хозяин пока не выяснен.
Все местонахождения в долинах в условиях степного и по-
лупустынного ландшафта. По большей части осенние сборы.
На сыртах не встречался.

Необходимо привести краткое описание этого вида, так
как оно в печати еще не появлялось. Лоб округленный,
лишь иногда намечается тупой угол. Хоботок длинный, да-
леко заходит за конец коксы, а часто и за вертлуг; губные
щупальцы состоят из 8 члеников (иногда 7—9). В щечном
гребне 5 (редко 6) зубцов, гребень вертикальный, сильно
изогнутый. В гребне переднегруди около 18 зубцов. На
средних тергитах ниже стигмы сидит одна щетинка. На
внутренней поверхности задней голени имеется несколько
щетинок. Конец наиболее длинной апикальной щетинки
II членика задней лапки далеко заходит за основание
V членика. На V членике лапок четыре дары боковых ще-
тинок.

(замка. Восьмой тергит, его стигма и вооружение, как у
других видов той же группы. Очертания VII стернита ха-
рактерны (рис. 61), хотя несколько вариируют. Семяприем-
ник узкий, с типичным для Ralipsylla впячиванием оболочки
на конце аппендикса (рис. 61).

Самец. Восьмой тергит и стернит, а также форма клешни
обычного типа для данной группы. Отличается лишь гори-
зонтальная ветвь IX стернита, будучи сравнительно узкой
(рис. 62); лишенная щетинок вентральная часть ее слабо
развита. Ацетабулярных щетинок одна-две, причем вторая
(верхняя) бывает расположена довольно высоко.

110. Rhadinopsylla (Rectofrontid) angusta Tifl. 1937 (93, 54)

Паразит гнезд полевок лесистых долин Тянь-Шаня — Ste-
nocranius и Clethrionomys, переходящий также на Silvimus^
а иногда и на других грызунов. Известен нам из Заилий-
ского Алатау, Чиликских гор, Иссыккульской области
(ущелье Джаргалан, Тургень, Бозучук, Джергес, Сарака-
мыш, Аксу, Джуука, Чичкан), из окрестностей г. Нарына и
с обоих склонов Атбашинского хребта. На сыртах, повиди-
мому, как правило, не встречается (кроме единичных нахо-
док на Аксае — в урочищах Тюз-Ашу и Чатыр-Таш). Преи-
мущественно осенние сборы.

111. Rhadinopsylla (Rectofrontia) dahurica tjanschan loff
et Tifl. (in litt. 54)

Тяньшанский представитель вида широко распространен-
ного в Азии (Прибайкалье, Забайкалье, Саяны, Тибет, Па-
мир, а также, повидимому, Зауралье и Алтай, откуда
имеются только самки). Тяныпанская форма до сих пор
встречалась только на высокогорных сыртах (около 3 000 м
над уровнем моря и выше) в долинах Аксай, Арпа и Иштык,,
где бывает очень обькчной и обильной в гнездах Stenocra-
nius, а также иногда встречается на Cricetulus, Alticola^
Ochotona, Marmota. Холодный климат сыртов, повидимому,
объясняет обилие этого вида в летнем периоде, когда боль-
шинство Rhadinopsylla в других местностях обычно исчезает
или резко убывает в количестве.

112. Rhadinopsylla (Rectofrontia) dahurica diclinica Tifl.
1937 (93, 54)

Еще один пример видообразования в результате экологи-
ческой изоляции, но в данном случае под влиянием обита-
ния в разных поясах гор. Эта тяныпанская блоха очень
близка к R. dahurica и, повидимому, произошла от послед-
него вида. Все же можно было бы считать ее даже особым
видом, так как и самцы и самки отличимы и переходных
форм не известно (см. ниже определительную таблицу).
R. diclinica добыта пока в небольшом количестве (14 самок
и 18 самцов), но все же обнаруживает явное экологическое
отличие от предыдущей формы: все находки относятся' к
долинам, обычно лесостепного характера, расположенным на
высоте около 2 000 м над уровнем моря и ниже. Сборы сде-
ланы с разных видов мелких грызунов — Silvimus, Clethrto-
nomys, Alticola, Ochotona и т. д. из следующих мест: Зайлий-
ский Алатау, Киргизский хребет ^Иссык-Ата), Иссыккуль-
ские горы (Барскаун), Кочкорская долина, Атбашинская
долина. Сборы в большинстве случаев произведены в осен-
ние месяцы.

Определительная таблица тяньшанских Rhadinopsylla

1(6). «Лоб низкий, с выдающимся резким углом на незначительном рас-
стоянии от основания максилярных пальп (см. рисунки в «Пособии для
определения блох Ю.-В. СССР»).....................подрод Rhadinopsylla.

2(3). Последний членик лапок с пятью, парами боковых щетинок. Апи-
кальный край VII стернита самки с сильно развитым боковым выступом,.,
далеко заходящим за вершину вентрального выступа; субвентральная вы-
резка хорошо развита.....................< ... . cedestis.

3(2). Последний членик лапок с четырьмя парами боковых щетинок.

4(5). На II членике задних лапок сильно развиты и резко удлинены
не только апикальные, но и субапикальные щетинки заднего края; эти
субапикальные щетинки заходят у самки за вершину III членика, а у сам-
ца достигают вершины V членика или заводят за нее. Апикальный край*.
VII стернита самки со слабой субвентральной вырезкой . . . bivirgis.

5(4). Субапикальные щетинки II членика задних лапок не удлинены..
Апикальный край VII стернита самки с маленьким боковым более сильно
хитинизированным выступом. Известен только из окрестностей Джаркента
...............................................................socia,
6(1). Лоб не такой.

7(10). Лобный бугорок не развит (за исключением аномальных слу-
чаев), имеется тупой лобный угол, расположенный около середины лбаг
или лоб округлен. Хоботок достигает "(или почти достигает) вершины пе-
редней ляжки или заходит за нее и состоит у тяньшанских видов не ме-
нее чем из 6 члеников............................... подрод Ralipsylla-

8(9). Хоботок состоит из 6 (иногда 7) члеников. Апикальная часть IX
стернита самца сильно расширена, с резко выпуклым вентральным краем
(рис. 59).................................................ventricosa.

а(б). Край VII стернита самки — рис. 58 . . . подвид ventricosa.

б(а). Край VII стернита самки— рис. 60 ... . подвид murium.

9(8). Хоботок длинный, состоит из 8 члеников (иногда от 7 до 9)..
Апикальная часть IX стернита самца не расширена (рис. 62). Край VII
отернита самки— рис. 61.....................................semenovi.

10(7). Имеется лобный бугорок («зубчик»). У тяньшанских видов хо-
боток состоит из 5 члеников.......................подрод Rectofrontia.

11(14). На V членике лапок, как правило, имеется пять пар боковых
щетинок. Апикальная часть IX стернита довольно' широкая; по ее вент-
ральному краю нет щетинок. Край VII стернита самки с языкообразным?
боковым выступом и глубокой субвентральной вырезкой, под которой
имеется вентральный выступ. Семяприемник самки узкий.

12(13). На внутренней поверхности голени, как правило, нет щетинок,.
У самца на горизонтальной ветви IX стернита заметна продольная скла-
дочка хитина вблизи основания ветви, ближе к дорзальному краю. Оби-
татель высокогорных сыртов..........................dahurica tjanschan.

13(12). На внутренней поверхности голени имеется, как правило, до-
вольно сильная щетинка. У самца описанной складочки нет. Обитатель
горных долин.......................................;dahurica diclinica.

14(11). На V членике лапок имеется четыре пары боковых щетинок.
Боковой выступ края VII стернита короткий и широкий, а вырезка под
ним не глубокая. Апикальная часть IX стернита самца узкая, со щетин-
ками, расположенными по ее вентральному краю .... angusta..
Подсемейство Neopsyllinae Oudem.

113. Neopsylla setosa Wagn. 1898 (49, 13)

Блоха гнезд многих видов сусликов, распространенная
на огромном пространстве степей от Румынии, Украины,
Крыма, Кавказа, Нижнего Поволжья, Казахстана и вредней
Азии до Тянь-Шаня. Перечислим ме|ста обнаружения этого
вида в Азии: Закавказье, Усть-ЮрТ, Аральск, Тургай, Иргиз,
Вревская (близ Ташкента), Нарынкольский район Алма-
атинской области и в Киргизии — Чуйская долина' (с Citellus
fulvus), Иссыккульская котловина (Джуука, Джуукучак,
Чичкан, Актерек — с Citellus relictus)., G сусликов нередко
переходит на животных многих других видов, с которыми
соприкасаются суслики; например, в Чуйской долине попа-
дался на песчанках, ежах, хорьках и т. д. Учитывая, что
этот вид не встречается в районах, где нет сусликов, прихо-
дится задумываться над историей его проникновения в та-
кие изолированные горные колонии сусликов, как нарын-
кольская и иссыккульская (на Тянь-Шане) или эльбрусская
(на Кавказе). Приходится допустить, что уже очень дав-
но— до образования горных колоний — предки современных
сусликов были заражены этим паразитом. И при этом он
мало изменялся с тех пор, так как (современные N. setosa из
разных районов практически не отличимы друг от друга
(кроме закавказского подвида — N. s. hajastanica) Эколо-
гия этого вида освещена во многих работах по блохам су-
сликов (см. сводку — 38).

114. Neopsylla teratura Roths. 1913 (12, 121)

Одна из самых распространенных блох предгорий и до-
лин Тянь-Шаня, очень обычная на полях, в степной зоне, в
городах и селах; паразит многих видов мышеобразных гры-
зунов — Cricetulus, Mus musculus, Silvimus, Mkrotus, Steno-
cranius и очень многих других, из которых следует особенно
упомянуть реликтового суслика, так как в его гнездах этот
вид блох нередко встречается в значительном количестве
вместе с N. setosa. Нам известны следующие местонахожде-
ния N. teratura: Алмаатинская область (Джаркент, Алма-
Ата, Заилийский Алатау, КетменЫские горы, Нарынколь-
ский район), Иссыккульская область (Пржевальск и вся
котловина вокруг озера и долина Джаргалана, откуда ино-
гда проникает в прилегающие ущелья—Джуука, Сарака-
мыш и др., но в их лесной зоне встречается не часто; на
сыртах не обнаружен), Фрунзенская область (Фрунзе, Чуй-
ская долина, склоны Киргизского хребта, Иссык-Ата), Тянь-
шанская область (Кочкорская долина, Нарын и его окре-
стности, Атбашинская долина и проникает в долину Арпа —
наивысшее местонахождение). Найден также в г. Мургаб
(на Восточном Памире). Встречается в изобилии во все
сезоны.

115. Neopsylla pleskei ariana ssp. п.

География блох, принадлежащих к группе N. pleskei, па-
разитирующих на мышевидных грызунах, представляется в
настоящее время в таком виде: 1) N. р. pleskei I. 1927
(49, 32) — лесостепь Западной бибири от Оби до Байкала;
2) N. р. rossica I. et Аг. 1934 (111)—из Среднего По-
волжья; 3) N. р. orientalis I. et Аг. 1934 (111)—Забай-
калье и Монголия; 4) N. р. ariana ssp. n. — горы от Алтая
до Копет-Дага и Северный Иран; 5) N. р. armeniaca I. et
Ar. 1934 (111)—Закавказье.

Новый подвид — N. pl. ariana встречается преимуще-
ственно в гористых местностях; в Киргизии попадается не
часто, видимо только в западнотяныпанском участке. Тип — с
Памира (Вахан) с GricetuVus migratorius. Вообще подав-
ляющее большинство экземпляров N. ariana повсюду, где он
обнаружен', были собраны с хомячков; единичные экземпля-
ры на лесной и домовой мышах, крысе и Alticola., Как из-
вестно, другие подвиды N. pleskei встречались на самых раз-
личных мелких грызунах и в особенно большом количестве
в гнездах полевок.

Описываемая форма близка к забайкальско-монгольской
N. pl. orientalis и поскольку при описании подвидов этой
группы (111) у нас было с Алтая лишь два самца, мы не
могли быть уверенными в их отличиях. Теперь я имею воз-
можность сравнить экземпляры из следующих мест:
1) Алтай (Миролюбовка)—б^самок и 2 самца> 2) Тянь-
Шань (Киргизия, р. бусамыр) —б самок и 8 самцов в кол-
лекции А. И. Аргиропуло, 3) Памир (Ишкашим и Вахан) —
22 самки и 19 самцов, сбор Е. П. Бондаря, 4) Туркмения
(Акар-Чешме) — 2 самки и 1 самец в коллекции Аргиро-
пуло, 5) Иран (Фирюскух северо-западнее Горгана) —
2 самки и 4 самца, сбор А. П. Сидоркина. Я считаю, что все
они могут быть отнесены к одному подвиду, имеющему, как
orientalis и armeniaca, не очень большую стигму VIII тер-
гита в отличие от N. р., pleskei и rossica, у которых эта
стигма очень велика; с orientalis сближает перечисленные
экземпляры и расширенный дорсальный «палец» фаллосома.
Однако детали строения последнего', а главное особенности
дигитоида, не позволяют отнести их ни к orientalis, ни к
armeniaca. Дигитоид больше всего напоминает N. р. rossica,
с легкой вогнутостью в нижней трети заднего края и с рас-
плывчатым нижним краем склеротизации. Передний ряд
мелких щетинок на пронотум, повидимому, бывает иногда
настолько редуцирован (0—1 щетинки), что таких самок
трудно распознать от N. setosa. Мы оставляем более де-
тальный анализ признаков и опубликование рисунков до ре-
визии рода Neopsylla, настоятельно необходимой.

116. Neopsylla тапа Wagn. 1927 (12)

Вид, встречающийся от Восточной Сибири до Тянь-Шаня.
Паразитирует на многих видах мелких млекопитающих лес-
ной или лесостепной зоны — полевки, лесные мыши, бурун-
дуки, длиннохвостые суслики, хомячки, цокоры, мышовки,
кроты и т. д. Распространен полосой, намечаемой следую-
щими местонахождениями: Якутск, Прибайкалье (Монды),
Минусинский округ (Монок), Алтай (Катон-Карагай, Ка-
тунь) и Тянь-Шань: Алмаатинская область (Заилийский
Алатау, Кетменьские горы), Иссыккульская область (леси-
стые ущелья Джаргалан, Бозучук, Ичке-Джергес, Джергес,
Саракамыш, Аксу, Джуука) и особняком стоит находка в
субальпике на высокогорных сыртах Карасай, где с
Cricetulus и Stenocranius сняты 1 самка и 9 самцов. Послед-
няя находка в Карасае (в верховьях р. Нарына) представляет
интерес в том отношении, что может служить признаком'
некоторого различия в фауне высокогорной полупустыни,
занимающей большинство обследованных сыртов (Иштых,
Аксай и другие, где N. mana отсутствует), и более влаж-
ной лугостепной субалцпики, представляемой Карасаем.
G эпидемиологической точки зрения эти местности представ-
ляют особый интерес и весьма различны.

117. Neopsylla meridiaha Tifl. et Kolp^ 1936 (94)

Вид, близко родственный предыдущему и заменяющий
его на высокогорьях Тянь-Шаня. Известен нам из ряда
областей Северной и Южной Киргизии, из долин Иштык,
Бешбельчир, Аксай, Арпа и Алайской. Кроме того спу-
скается в лесную зону ущелья Барскаун (Иссыккульская
область). Таким образом, здесь N. mana и N. meridliana как
бы поменялись местами — первый забрался высоко в горы
(в Карасай), а второй спускается в лесные долины. Инте-
ресно было бы найти место, где встречаются оба вида и
выяснить, не происходит ли скрещивания между ними.
N. meridiana неразборчивый вид в выборе хозяина — живет
на Gricetulus, Steinocranius, Alticola, Allactaga, Ochotona,
иногда на сурках, а изредка даже на птицах; в норах встре-
чается в большем количестве, чем на хозяевах.
118. Paraneopsylla ioffi Tifl. 1937 (93)

Тяньшанский высокогорный, в(ид, об!итаЭДель каменных
осыпей и скал, встречающийся чаще всего на Alticola и
Ochotona, нередко на Cricetulus, иногда на Stenocranius,
Clethrionomys, Silvimus, случайно на Marmota, в гнездах
птиц и даже в домах. Обнаружен в Заилийском Алатау, в
горах Иссыккульской области (Барекаун, буёк, Иштык), на
Атбашинском хребте, в скалах сыртов Аксай и Арпа, на
Киргизском хребте (Иссык-Ата) и в долине Кичик-Бель-
Аули Алайского района.

119. Paraneopsylla tiflovi Fedina (in litt. 96)

Тяньшанский вид, обитатель лесистых долин, .паразити-
рующий на Clethrionomys frater, иногда на Alticola, Ste-
nocranius, Silvimus, Mus musculus, Sorex. Сборы имеются из
Заилийского' Алатау и Терскей Алатау (ущелья Джаргалан,
Тургень, Бозучук, Ичке-Джергес, Джергес, Аксу, Бар-
скаун — в этом ущелье он встречался вместе с Р. ioffi в
одних и тех же сборах).

Подсемейство Hystrichopsyllinae Tirab.

120. Hystrichopsylla talpae 1826 (49)

Эта гигантская блоха, обитатель гнезд полевок и кротов,
громадный ареал которой занимает лесостепные и лесные
местности всей Европы и Западной Сибири до Северного
Кавказа и Алтая, проникает и на Тянь-Шань, где она обна-
ружена: на Джунгарском Алатау и Терскей Алатау (в Ис-
сыккульской области — окрестности Пржевальска!, должна
Джаргалана, ущелья Ичке-Джергес, Джергес, Саракамыш).
Чаще всего встречается здесь на влажных лугах на Ste-
nocranius и в их норах, а также на Silvimus и Glejthrionomys.

Подсемейство Stenoponiinae Wagn.

121. Stenoponia suknevi loff et Tifl. 1933 (51)

Эта крупная блоха, обитатель нор грызунов в лесистых
долинах Тянь-Шаня, известна нам из Алмаатинской области
и Северной Киргизии: 1с Заилийского Алатау, с Терскей’
Алатау (ущелья Джаргалан, Тургень, Джергес, Аксу) и с
Атбашинского хребта. Встречается чаще на Clethrionomys и
Stenocranius, иногда на мышах и мелких хищниках. Инте-
ресно отметить, что этот вид встретился вместе с Hystr.
talpae только один раз — в ущелье Джергес на Stenocranius, 4
обычно же оба эти «великана» занимают на Терскей Алатау
разные стации — S. suknevi лес, a Hystrichopsylla луга. Все
сборы сделаны осенью и зимой.

Эту блоху можно рассматривать как центральнотянь-
шанского лесного представителя, широко распространенного
паразита степных полевок, известного под именем St. iva-
novi. Однако и самки и самцы этих видов различимы (51),
и имеющиеся вариации того и другого пока не дали случаев
совпадения. У St. suknevi третий (верхний) выступ апикаль-
ного края VII стернита иногда бывает несколько более за-
метно выражен, чем у типа, но далеко не так, как у St.
ivanovi. Дигитоид самцов также заметно различен.

122. Stenoponia ivanovi loff et Tifl. 193$ (51, 49)

Несколько самок, добытых в КЭжной Киргизии (долины
Алайская и Кичик-Бель-Аули) с полевок, лесных мышей и
слепушонки, не могут быть отнесены к St. suknevi, так как
имеют сильный третий (верхний) выступ апикального края
VII стернита (надо отметить, что этот выступ у ivanovi
чаще более широкий, чем у типа). К сожалению, самцов в
Киргизии пока не найдено. Таким образом, громадный ареал
St. ivanovi, включающий степи Предкавказья, Закавказья,
Заволжья, Западной (Зибири (Абакан), повидимому, охва-
тывает и Западный Тянь-Шань (Южная Киргизия). St. iva-
novi живет в гнездах различных мелких мышевидных, чаще
полевок; встречался в разное время года, но как и другие
виды этого рода, более обилен зимой.

” 123 и * 124. Stenoponia conspecta W. 1926 ( = solitaria I. et T.
1933) и Stenoponia vlasovi I. et T. 1938 (51, 49)

Эти два близких вида, паразитирующие #а песчанках зи-
мой, еще не обнаружены в Киргизии, но при обследовании
зимних паразитов песчанок могут встретиться и здесь. St.
conspecta известна с полуострова Мангышлак (Усть-Юрт),
из Узбекистана и из долины р. Или. St. vlasovi имеется у
нас из прикумских песков (Предкавказье), Туркмении,
Узбекистана, Таджикистана, Забалхашья и долины р. Или.
В илийских песках последний вид чаще попадался на мел-
ких видах песчанок (рода Meriones), a St. conspecta — чаще
на Rh. opimus (сборы П. И. Ширановича). Такое распреде-
ление заслуживает дальнейшего изучения.

СЕМЕЙСТВО ISCHNOPSyLLIDAE WAHLGREN

Блохи летучих мышей еще мало обследованы в Кирги-
зии и вообще в бредней Азии. Поэтому их видовой состав в
Киргизии, конечно, не исчерпывается тремя видами, из ко-
100
торых два фактически здесь найдены, а один найден в до-
лине р. Чу близ границы Киргизии. Дополнение этого
списка предположительно возможными видами несколько
затруднительно, поскольку вообще география блох летучих
мышей в Азии еще плохо обследована; мало известно также
о специфичности этих паразитов для тех или других видов
рукокрылых. Все же мы увеличиваем наш список на три
предположительно возможных вида. Можно было бы
ввести сюда еще и такие виды, как Ischnopsyllus obscurus
(распространенный от Восточной Европы до Забайкалья),
представителей группы I. hexactenus (от Западной Европы
до Дальнего Востока), ряд закавказских и китайских видов,
но лучше подождать фактического материала.

125. Ischnopsyllus elongatus Curt. 1832 (49, 92)

Этот европеец, паразит, Nyctalus noctula и др. Veispertilio-
nidae, весьма обычный на Кавказе, проникает далеко в
Среднюю Азию (Ташкент, Алма-Ата, Джаркент, Прже-
вальск).

* 126. Ischnopsyllus octactenus Koi. 1857 (92)

Средиземноморский вид; паразит Vespertilio (Pip.) pipi-
streillus и др., найденный у нас на Кавказе и в Средней
Азии: в Сталинабаде, Южном и Восточном Казахстане
(Чимкент, Тюлькуба!с, Илийская долина—из последних
пунктов только самки).

* 127. Ischnopsyllus plumatus sp. n.

Вид, обнаруженный в Чуйской долине (Алмаатинская
область, деревня Вознесеновка к северу от железнодорож-
ной станции Чу, 3 самки и 2 самца ю Myotis myotis, июль
1929 г., сбор Н. И. Калабухова). Кроме того, в г. Кушка
(Туркмения, июнь 1933 г., сбор В. Б. Дубинина) одна самка
вероятно того же вида с Eptesicus serotinus.

Блохи с гривой на средне- и заднегруди самца, с неболь-
шим резервуаром семяприемника и с широкой pars dilatata
семенного протока самки, близко родственные с I. interme-
dins R. и, возможно представляющие среднеазиатскую
форму этой блохи. L intermedins известен нам из. Западной
Европы и многих мест европейской части СССР до Сверд-
ловска и Саратова на востоке, Калинина на севере, Крыма
и Грузии на юге.

Дигитоид (рис. 63) более узкий, чем у intermedins,
округленный сзади. Восьмой стернит самца широкий, как у
intermedins, но апикальный край его не ровный (см. рис.),
количество вентральных и боковых щетин значительно боль-
ше. У самок нижний зубец гребня I брюшного тергита рас-
положен обычно, несколько выше, чем нижняя щетинка
главного ряда этого тергита (в этом гребне 15—22 зубца).
На VII стерпите бывает 10—14 щетинок, т. е. несколько
больше, чем у intermedins.

Рис. 63. Ischnopsyllus plumatus (самец) — клешня и VIII стернит

128. Nycteridopsylla dictena Kolenati 1857 (92, 117,
120-1911)

Интереснейшая находка, так как это первый точно заре-
гистрированный случай обнаружения представителя рода
Nycteiridopsylla в CGGP. Кроме того, вид Nf. dictefna пред-
ставляет особый интерес, так как в литературе о нем
имеются лишь очень скудные сведения. Собственно даже не-
известно точно, из какой местности были типы; Колен аги
(117) упоминает только, что этот вид встречается на Ari-
stippe discolor (т. е. Veispertilio murinus) в России и Мора-
вии. Позднее он был найден в Венгрии на Nylctalus noctula.
Тины обоих полов хранились в Парижском музее, однако
признаки опубликованы до оих пор совершенно недоста-
точно, без необходимых рисунков. Единственное существен-
ное, что указывается, это отсутствие развитых гребней на
метанотум и первых тергитах брюшка, в отличие от всех
других известных видов этого рода. По этому признаку мы
и определяем наши экземпляры, но, конечно, при первой
возможности их надо сравнить с типами. У наших экзем-
пляров гребень на пронотум состоит из 32 зубчиков и гре-
бень на VII тергите из 8—12 зубчиков.

Мы нашли вместе с П. Г. Репьевым и Е. А. Шварц три
мертвых сухих самки этого вида на сухом трупе Nyctalus
noctula и в помете летучих мышей с /чердака дома в
Пржевальске осенью 1944 г. Тщательный просмотр не-
скольких килограммов этого помета, промытого, в слабом
растворе спирта, все же не дал нам возможности добыть ни
одного самца. Не нашлбсь их и на многочисленных живых
летучих мышах (вечерницах), пойманных в Пржевальске.
Будем надеяться, что дальнейшие сборы дадут необходимый
материал для изучения этого редкого вида.

* 129. Rhinolop hop sy Ila unipectinata Tasch. 1880 (49, 116)

Средиземноморский вид, известный у нас из Крыма, За-
кавказья и Туркмении, паразит подковоносов (Rhinolophus).
Возможно^ что вместе с подковоносами будет найден в
Южной Киргизии.

* 130. Araeopsylla gestroi Roths. 1906 (116)

Этот паразит бульдоговых летучих мышей (Tadarida
teniotes) недавно найден нами (2 самца) в сборах А. П. Ку-
зякина из Закавказья (г. Шуша).

Учитывая, что Tadarida имеются в Средней Азии (Бу-
хара), мы отмечаем возможность новых находок этого вида,
которые весьма желательны. Для Araeopsylla характерно
следующее: задний край головы позади ямки усиков с ря-
дом из четырех или больше толстых острых шипов; ктени-
дий имеется только на голове и на пронотум; основания тер-
гитов II—VII имеют вид темных лент.
ГЛАВА ВТОРАЯ

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК БЛОХ КИРГИЗИИ

Зоогеографическому районированию бредней Азии, в
частности Киргизии, и% описанию ландшафтных и физико-
климатических условий ее посвящено большое количество
исследований, в числе которых можно назвать работы Се-
верцева, Мензбира, Огнева, Виноградова, Бобринского, Гепт-
нера, Дементьева, Лаптева, .Минина, Шнитникова, Выход-
цева, Ракитникова, Советкиной (8, 9, 14, 17, 18, 19, 20, 21,
24, 25, 58, 62, 63, 64, 66, 67, 68, 74, 85, 87, 88, 91, 104) и
многие другие. В последнее время критическая сводка отно-
сящихся сюда материалов дана В. А. Кузнецовым в его мо-
нографии «Звери Киргизии» (62). Нет необходимости по-
этому увеличивать объем нашей работы детальным изложе-
нием общих вопросов зоологического районирования Кирги-
зии, описанием границ и географического характера отдель-
ных районов, тем более, что схема районирования, предло-
женная Кузнецовым, применительно к фауне млекопитаю-
щих, оказалась в общих чертах достаточно подходящей и
для того материала, который дает нам изучение фауны
Aphaniptera. Ниже мы приводим распределение рассмотрен-
ных выше видов и подвидов блох в соответствии с этой схе-
мой, отмечая некоторые моменты, требующие ее детализа-
ции или дополнения. Прежде всего мы попытаемся разде-
лить наши 130 форм на категории по их происхождению и
зоогеографической характеристике, с той оговоркой, что не-
достаточная изученность соседних с Киргизией стран, в осо-
бенности зарубежных, не позволяет в ряде случаев с пол-
ной уверенностью судить об ареале многих южных и отчасти
восточных элементов. Поэтому возможно, что некоторые
формы, представляющиеся теперь эндемиками Тянь-Шаня
или Средней Азии, могут оказаться элементами, общими с
ирано-афганской, монгольской или тибетской фауной.

I. Группа космополитов и видов широко
распространенных в пределах Палеарк-
тики. Сюда относятся паразиты человека и его окруже-
ния, включая блох домовых грызунов, завоз которых в Кир-
гизию надо считать возможным: Pulex irritans, Ctenocepha-
Iides canis, Gt. felis, * Xenopsylla cheopis, * Ceratophyllus
fasciatus, Leptopsylla segnis, а также блохи хищников: Chae-
topsylla homoeus, Ch. trichosa, Ch. giobiceps, Arctopsylla tu-
berculaticeps. Всего 10 видов, из числа которых фактически
найдено в Киргизии лишь 4, а на всем Тянь-Шане — 8.

II. Степные и пустынные виды, проникно-
вение которых возможно с севера из рав-
нин Казахстана, Прикаслия и Средней
А з ии.-Сюда относятся паразиты песчанок, мышей, тушкан-
чиков, сусликов и ежей: Synosternus longispi’nus, * S. pallidus,
Xenopsylla conformis, X. minax, X. hirtipes, X.. magdalinae,
* Echidnophaga gallinacea, E. oschanini, Coptopsylla lameHlifer,4
C. bairamaliensis, Oropsylla ilovaiskii, Ceratophyllus trispinus,
C. fidus, 6. laeviceps, G. aralis, C. tersus, C. turkmenicus, Pa-
radoxopsyllus repandus, P. teretifrons, Ophthalmopsylla volgen-
sis, Mesopsylla hebes, M. lenis, * M. tuschkan, M. eucta,
Amphipsylla rossica, Ctenophthalmus dolichus, Rhadinopsylla
cedestis, R., bivirgis, Neopsylla setosa, Stenoponia conspecta,
S. vlasovi. Всего 31 вид, из которых в Киргизии уже най-
дено 17, а на всем Тянь-Шане 28; предположительно вклю-
чено 3 вида. Несмотря на то, что эта группа довольно мно-
гочисленна, удельный вес ее в фауне Тянь-Шаня невелик,
так как относящиеся сюда виды, за немногими исключе-
ниями, не проникают вглубь гор, а встречаются лишь в
предгорных долинах, непосредственно связанных с равнина-
ми бредней Азии. Ряд интересных вопросов, связанных с
путями проникновения некоторых элементов этой группы
вглубь Тянь-Шаня, затрагивается в главе о блохах песча-
нок, а также в главе I — № 99, 113.

III. Северные евразийские виды, преиму-
щественно лесные и лесостепные, прони-
кающие с северо-востока. Сюда относятся прежде
всего паразиты лесных мышевидных грызунов, землероек и
мелких хищников, широко распространенные в лесах Европы
и Сибири и заселившие лесные долины северо-восточного
Тянь-Шаня: Ceratophyllus rectangulatus, G. lunatus, Amphip-
sylla sibirica, Leptopsylla bidentata, Palaeopsylla1. sorecis, Do-
ratopsylla birulai1, Ctenophthalmus assimilis, Hystnijchopsylla
talpae. Большинство этих видов проникает вглубь Тянь-
Шаня до Атбашинского или даже Ферганского хребта, но
' некоторые известны пока только до Иссыккульской области.
Перечисленные блохи представлены на Тянь-Шане фор-
мами, которые, невидимому, мало или совсем не отличаются

* В этой главе звездочкой отмечены виды, ’включенные пред положи-
тельно и не найденные еще ни в Киргизии, ни на Тянь-Шане вообще.
от западносибирских и алтайских представителей, и мы
знаем только два случая, когда северная форма, поселив-
шаяся на Тянь-Шане, представлена местными расами (два
подвида Ger. penicilliger), но и в этих случаях нужно более
широкое обследование соседних стран, чтобы удостове-
риться в эндемичном характере этих форм. Приходится сде-
лать вывод, что афаниптерологический материал подтвер-
ждает сравнительно недавнее проникновение бореальных эле-
ментов в горы Средней Азии. Поскольку проникновение се-
верян в горы Средней Азии, повидимому, единодушно при-
нято относить к ледниковому периоду, то на этом примере
можно до некоторой степени судить об устойчивости морфо-
логических признаков у блох. А если принять, что проник-
новение блох и их основных хозяев происходило одновре-
менно, то можно сопоставить изменчивость блох с изменчи-
востью их хозяев за один и тот же период. В этом отноше-
нии заслуживает быть отмеченным, что основным хозяином
нескольких из перечисленных паразитов является лесная
полевка Clethrionomys frater — эндемик Тянь-Шаня, проис-
шедший от северной Cl. glareolus. Таким образом, в этом
случае, как и в упомянутом ранее (глава I) примере пара-
зита сурков Oropsylla silantiewi, можно говорить о большей
стабильности признаков у блох по сравнению с их хозяе-
вами грызунами.

Всего, таким образом, в этой группе 8 видов, ив которых
все имеются в Киргизии.

IV. Центральноазиатские горно-степные
виды, проникающие на Тянь-Шань с восто-
ка и юго-востока, Сюда относятся прежде всего па-
разиты копытных Vermipsylla alacurt и V. dorcadia., паразит
сеноставок Amphalius clarus, паразит слепушонки Amphip-
sylla dumalis, птичья Frontopsylla frontalis baikal, тушканчи-
ковая Ophthalmopsylla praefecta, блоха песчанок Rhadinop-
sylla socia, паразит азиатских барсуков Paraceras flabellum
и несомненно еще ряд других видов из тех, которые попали
в II, VII, VIII и IX группы только потому, что Монголо-Ти-
бетское нагорье еще очень мало обследовано. К этой же
группе надо отнести и важнейшего паразита сурков
Oropsylla silantiewi, центр ареала которого несомненно ле-
жит в Центральной Азии, хотя оп распространен на огром-
ном пространстве от донских степей до Манчжурии и имеет
родственные связи . с Америкой. Птичий паразит Cerato-
phyllus tribulis, являющийся родственником европейского
С. gallinae, все же должен быть также отнесен к восточным
элементам, так как является одной из азиатских форм этой
блохи и имеет близких родственников в Забайкалье и на
Дальнем Востоке.. Условно добавляем к этой группе Сег.
avicitelli, о котором пока известно только, что он распро-
странен до Забайкалья и Прибайкалья. Таким образом, мы
пока знаем на Тянь-Шане 11 видов этой группы, из кото-
рых в Киргизии найдено 9.

V. Западные виды, преимущественно сре-
д и з е м<но м о р с ж о г о и ю ж но ев|ро п ей'с ко го ха-
рактера. В эту группу попадают блохи летучих мышей
Ischnopsyllus, elongatus, I. octactenus, * Rhinolophopsylla uni-
pectinata, * Araeopsylla gestroi, Nycteridopsylla dictena, блоха
дикобраза * Pariodiontis riggenbachi, блоха ласточки * Cera-
tophyllus hirundinis. Невидимому, сюда же надо причислить и
кавказско-тяньшанскую форму птичьей блохи Cer. vagabun-
dus. Из этих 8 видов в Киргизии фактически найдены Зч а
на всем Тянь-Шане — 4.

VI. Особняком должны быть поставлены четыре вида,
связанные с Кавказом, ареал которых ука-
зывает, однако, на северный путь их распро-
странения; это паразиты мелких грызунов: Ceratophyllus
consimilis, очень обильный на Кавказе, встречающийся в
Поволжье и достигающий северного Казахстана и Джунгар-
ского Алатау1; Frontopsylla koksu, обитатель Джунгарского
Алатау, близко родственный с Fr. caucasica; Ctenophthalmus
golovi и Amphipsylla schelkovnikovi тоже кавказцы, (Встре-
чающиеся и в Поволжье, доходящие до северных склонов
Тянь-Шаня, причем морфологические особенности их также
говорят скорее за северный путь рарселения (глава I — № 87,
100). Из этих четырех видов, имеющихся на Тянь-Шане, в
Киргизии найдены пока два.

VII. Южные виды — наименее выясненный элемент
рассматриваемой фауны, так как Афганистан и Иран
остаются до сих пор почти белым пятном на афаниптероло-
гической карте. Можно указать лишь три вида птичьих блох
и два крысиных, имеющих несомненно южные связи, - так
как они были ранее найдены в Гималаях и к югу от них, в
Кашмире и Пенджабе: Ceratophyllus oreinus, С. caliotes
(этот вид достигает Закавказья), С. orites, С. Simla, * С. pun-
jabensis.

К этой же группе надо отнести ряд видов, которые по
всей вероятности являются общими с афгано-иранской фау-
ной, так как они довольно широко распространены в южных
районах СССР, пограничных с этими странами, в горах Сред-
ней Азии и на Копет-Даге, а некоторые и на Кавказе; это
блохи горных грызунов и птичьих гнезд: Ceratophyllus
caspius, * Ger. tiflovi, Frontopsylla macrophthalma, Fr. fron-
talis alatau, Leptopsylla папа и L. sexdentata.

Из перечисленных 11 видов 9 уже найдены на Тянь-
Шане и 8 в Киргизии.

VIII. В этой группе мы объединяем ряд довольно разнород-
ных элементов с большими ареалами распространения^ но
обнаруживающих давнюю связь с Тянь-
Шане м. Относящиеся сюда блохи паразитируют преиму-
щественно на степных и горных полевках, а также на дру-
гих мелких грызунах, без отчетливой привязанности к опре-
деленному хозяину. Один из этих видов — Neopsylla тапа
связывает Тянь-Шань с востоком Азии, будучи распростра-
ненным от Тянь-Шаня до- Якутии, и имеет на Тянь-Шане
близкого родственника — высокогорного Neopsylla meridiana.
Три других вида — Frontopsylla -elata elata, Amphipsylla kuz-
netzovi и Stenoponia ivanovi связаны с Западной Сибирью,
хотя ареал последних двух видов, достигающих Кавказа,
мог бы, получить и другую интерпретацию. Во всяком слу-
чае и эти виды имеют связь с тяньшанскими центрами видо-
образования: Fr. elata образует ряд тяныпанских подвидов;
A. kuznetzovi имеет здесь ряд близких родственников и обра-
зует местные племена; эндемик Stenoponia suknevi может
считаться тяньшанской расой St. ivanovi. Таким образом, мы
полагаем, что все 4 блохи этой группы, из которых 3 най-
дены в Киргизии, должны считаться весьма древними оби-
тателями Тянь-Шаня, пришедшими сюда или, наоборот, рас-
селявшимися с Тянь-Шаня или через Тянь-Шань в разных
направлениях.

IX. Эндемики Тянь-Шаня и общие с Па-
мир о - А л а е м. В эту группу включены все» виды, которые
до сих пор за пределами указанных мест не встречались.
Группа оказывается очень обширной (42 вида и подвида),
что может зависеть не только от небольшой величины аре-
алов., свойственной многим видам блох, но и от того, что ряд
соседних с Тянь-Шанем местностей еще очень мало или сов-
сем не обследованы. Мы распределяем относящиеся сюда
виды на ряд категорий соответственно тем направлениям, на
которые указывают их родственные связи.

а) Большинство относящихся сюда форм по своей родо-
вой принадлежности или даже более узким Групповым отно-
шениям обнаруживает связи в восточном и * ю г о - во-
ст о ч н о м направлении — в Монголию и далее на северо-
восток Азии, или в Тибет и на Гималаи. Особенно вероятны
эти связи у блох сусликов, сурков, сеноставок и других
грызунов: Ceratophyllus relicticola, Ctenophyllus cono'thoae,
Wagnerina tecta, Rhadinopsylla ventricosa и murium, R. se-
menovi^ R. dahurica tjanschan и diclinica, R. angusta, Neop-
sylla pleskei ariana. К рассматриваемой группе примыкает
также заячий Hoplopsyllus glaciajlis profugus, имеющийся в
Илийской долине, родственные связи которого тянутся в
Америку.

Следующие, паразиты мелких грызунов, относящиеся
также к типичным азиатским восточным родам, имеют в го-
рах Средней Азии развитые центры видообразования: Сега-
tophyllus lebedewi и princeps, Frontopsylla protera, F. ornata,
F. ambigua,. Fr. elata humida, pilosa и glabra, Amphipsylla
asiatica, A. montana, A. phaiomydis, A. anceps, A. primaris.
Pectinoctenus nemorosus, P. ctenophorus, P. lautus, Neop-
sylla teraltura, N. meridiana. К этой же группе надо при-
числить Geratophyllus lagomys, G. geminus, Frontopsylla
frontalis dubiosa, F. cfornuta, Paradoxopsylla naryni и Steno-
ponia suknevi, несмотря па то, что их родичи имеются не
только на востоке, но проникают на Кавказ и даже в Евро-
пу до Альп или Пиренеев. «Восточная ориентация» пере-
численных видов не противоречит тому, что некоторые из
них вероятно имеют широкое распространение в афгано-
иранской фауне, куда их -предки в свое время могли про-
никнуть лишь с востока. Таким образом, в эту категорию
мы зачисляем 35 тяньшанских видов и подвидов, из которых
33 найдены в Киргизии; по меньшей мере 16 из них являются
общими с Памиро-Алаем.

б) Группа эндемиков, у которых можно подозревать бо-
лее ясные западные и юго-западные связи, неве-
лика: это блоха сонь Cer. sciurorum asiatifcus (принадлежа-
щая вероятно, как и ее хозяева, к числу реликтов широколи-
ственных лесов третичного периода), блоха песчанок Cera-
tophyllus abramovi, блоха летучих мышей Ischnopsyllus plu-
matus и блоха слепушонок Gtenophthalmus dux (поскольку
род Gtenophthalmus Связан с Средиземноморьем, Африкой и
Кавказом). Paraneopsylla ioffi и Р. tiflovi также можно
условно причислить сюда, поскольку третий вид живет на
Кавказе, а на востоке представители этого рода не найдены;
корни этого рода, отщепившегося от Neopsylla, надо все же
считать азиатскими. Из перечисленных шести видов пять
найдены в Киргизии.

в) И, наконец, только две местных формы можно счи-
тать тесно связанными с видами бореального проис-
хождения — это паразиты полевок Ceratophyllus penicilliger
syrt и С. р. vallis.

Подводя итоги, мбжно сделать основной вывод, что, судя
по Aphaniptera, Тянь-Шань является прежде всего западной
окраиной области распространения фауны Центральной
Азии. Действительно, оставляя в стороне космополитов,
представителей равнин Средней Азии и ряд видов, допу-
скающих различное толкование, мы имеем среди блох оби-
тателей Тянь-Шаня свыше 50 представителей востока,
11 представителей севера и 14 представителей запада
Евразии. Этот вывод не представляет чего-либо неожидан-
ного, так как к нему уже не раз приходили зоогеографы
на основании изучения других групп животных. Важно то,
что новый и обширный материал, даваемый рассмотренными
130 формами Aphaniptera, ясно и четко подкрепляет это
положение.

Однако Тянь-Шань является местом встречи нескольких
фаун — сибирской, монгольской, тибетской, ирано-афган-
ской, прикаспийской, туранской, средиземноморской, и блохи
дают этойу не менее четкое доказательство, чем млекопи-
тающие, птицы или другие группы. Особое внимание при-
влекают к себе признаки связи между фаунами Тянь-Шаня
и Кавказа, пожалуй более яркие, чем давали другие группы.
Нас давно .поражает близость между эктопаразитами неко-
торых высокогорных грызунов, в особенности каменных по-
левок Тянь-Шаня (Alticola) и Кавказа (Ghionomys), хотя
систематическое положение самих этих грызунов не указы-
вает на их близкое родство. Эти полевки являются хозяе-
вами одной и той же блохи Ger. caspius, очень близких ви-
дов Paraneopsylla и родственных видов Paradoxopsyllus
naryni и Р. hesperius. Amphipsylla kuznetzovi также привя-
заны к ним, как на Тянь-Шане, так и на Кавказе. Такая
множественность связей между паразитами Alticola и Ghio-
nomys не может быть случайной, и если отчасти она зависит
от экологического фактора — приуроченности этих блох к
высокогорным условиям, к каменным осыпям и трещинам
скал, то все же должна иметь и историко-географические
причины, общность происхождения этой группы видов. Осве-
тить эти причины сможет вероятно лишь изучение грызунов
и их паразитов афгано-иранской фауны. Однако блохи обна-
руживают и другие более северные связи между Кавказом
и Тянь-Шанем, указание на которое дает наша VI группа
видов. Эта довольно загадочная связь может быть точнее
выяснена лишь новым материалом с Джунгарского Алатау,,
из Северного Казахстана и вообще с гор Средней Азии.

Переходим к рассмотрению блох отдельных зоо-
географических районов Тянь-1Ианя по схе-
ме и в границах, принимаемых Кузнецовым (62).

На карте 1 нанесена главная зоогеографическая Гранина
Тянь-Шаня, отделяющая восточнотяньшанский участок1 с
севера от подобласти пустынь и степей, а с запада от за-
падн|отяньшанско1го участ1ка. Помимо (основной интересую-
щей нас территории Киргизской 66Р нам приходится для
сравнения использовать и материал из сопредельных мест-
ностей, в особенности и'з Алмаатинской области Казахской
CGP.

1 Следует отметить, что зоогеографический термин «восточнотянь-
шанский участок» включает в себя и Центральный Тянь-Шань географов;
наш материал в основном относится именно к Центральному Тянь-Шаню
и только немного сборов имеется из Восточного Тянь-Шаня за пределами
СССР.
Для характеристики отдельных участков мы используем
не все 130 форм нашего списка, так как некоторые из них,
включенные предположительно, а также широко распро-
страненные космополиты и палеаркты, ничего не дают в
этом отношении. Исключив таким образом 19 видов (№ 1,
2, 3, 6, 7, 8, 13, 15, 16, 17, 18, 33, 42, 48, 50, 79, 94, 129,
и 130), мы будем оперировать с 111 видами и подвидами.

Учитывая, что весь географический материал приведен
выше (глава I), а также много данных имеется в таблицах
6—13, мы для сжатости изложения отказываемся от приве-
дения полных списков видов каждого зоогеографического
района, ограничиваясь в некоторых случаях приведением но-
мерных списков, а в других — останавливаясь лишь на бо-
лее характерных обстоятельствах.

ПОДОБЛАСТЬ ГОР СРЕДНЕЙ АЗИИ

1) Восточнотянъшанский участок. Мы имеем
из этого участка большой материал — около 28 0U0
экземпляров из большого количества местностей, перечислен-
ных в начале этой работы. Фауна Aphaniptera этого участка
особенно богата, так как именно здесь сказываются в пол-
ной мере северные и восточные влияния, при наличии так-
же многих видов южного происхождения и эндемиков. Всего
в этом участке обнаружено 83 вида и подвида из 111. Для
характеристики богатства этой фауны можно, например,
указать, что в Иссыккульской котловине на лесных мышах,
на лесных полевках и на узкочерепных полевках встре-
чается по 23 вида блох на каждом из этих видов гры-
зунов.

Можно привести довольно большой список форм, кото-
рые обнаружены в пределах данного участка и пока не об-
наружены за его пределами. (№ 28, 35, 38, 39, 64, 65, 68,
69, 71, 72, 95, 96, 97, 100, 108, 110, 111, 112, 119, 121), но,,
конечно, совершенно нельзя ручаться за то, что многие из
них не будут обнаружены где-либо в ином месте. Фауна
блох многих соседних районов. еще очень мало изучена.
Поэтому «лицо» восточнотяньшанской фауны мы видим не
столько- в этом списке «эндемиков», сколько в той комбина-
ции северных (таежных), восточных (центральноазиатских)
и юго-западных (афгано-иранских) элементов, которая и
составляет его своеобразие.

При наличии довольно большого количества форм, по-
видимому, общих для всего данного участка (например,.
№ 25, 38, 39, 47, 57, 72, 76, 84, 88, 89, 90, 93, 95, 107, 108,
109, 110, 112, 114, 118, 121, и др.), все же нельзя не видеть,<
что этот участок не однороден в зоогеографическом отноше-
нии. Предложение делить его на два подучастка — Джунгар-
ский и Иссыккульский (62) или выделить еще Нарынский
(80) — также недостаточно отражает имеющееся многообра-
зие. И едва ли есть возможность так раскроить карту, чтобы
уловить все многообразие ареалов отдельных видов. Фауни-
стические особенности отдельных частей данного участка
зависят от трех зоогеографических явлений: 1) от проник-
новения некоторых элементов извне на разное расстояние
вглубь Тянь-Шаня, 2) от наличия отдельных викарирующих
эндемиков в разных районах этого участка и 3) от большой
пересеченности территории и огромного разнообразия эко-
логических условий на ней, что приводит <к возникновению в
отдельных долинах или в отдельных типах долин своеобраз-
ных, как бы изолированных местных фаун, с более или ме-
нее заметными чертами обособления. Фауна блох дает ряд
характерных примеров для иллюстрации перечисленных
явлений, невидимому, менее заметных при изучении млеко-
питающих и других групп.

Хотя северная и восточная окраины участка обследованы
еще недостаточно, все же нам известны определенные их
особенности, указывающие на проникновение сюда таких
элементов, которые не распространились дальше на основ-
ной массив Центрального Тянь-Шаня. Так, например, не-
большой материал, имеющийся у нас из Синь-Цзяня (уезды
Манас и Шихо — по сборам В. И. Кузенкова, Н. Т. Быкова
и др.), содержащий всего 8 видов блох (№ 25, 66, 80, 89,
95, 104, 109, 115), показывает, что здесь есть по крайней
мере одна такая «инородная» форма — сибирско-алтайская
Frontopsylla elata elata. G Джунгарского Алатау и гор окре-
стностей Джаркента имеется больше материала, и мы знаем
около 20 видов, в числе которых можно назвать 6 видов,, не
обнаруженных на остальной территории Тянь-Шаня: Gera-
tophyllus consimilis, Frontopsylla elata koksu, Frontopsylla
macrophthalma, Ophthalmopsylla praefiecta^ ^a также блохи
сусликов Ceratophyllus tesquorum altaicus и Ctenophthalmus
arvalis (которые не включены в наш список главы I, так
как нет никаких оснований допускать возможность их обна-
ружения в Киргизии). Перечисленные виды составляют осо-
бенность Джунгарского Алатау, связанную ;‘с проникнове-
нием сюда не свойственных остальному Тянь-Шаню элемен-
тов с севера, северо-запада и востока.

Если пойти дальше вглубь Тянь-Шаня, то можно отме-
тить, что до Иссыккульской котловины проникает 8 север-
ных лесных видов (группа III), дальше же, до Атбашинской
долины, повидимому, распространилась только часть из них.
Так, насколько можно судить по довольно большим сборам
$.Ф. И. Абрамова, Б. М. Айзина и других, в этой долине, по-
видимому, нет еще Ger. relctangulatus, Amphipsylla sibirica,
A. rossica, Hystrichopsylla talpae. Другая особенность юго-
западного угла Восточного Тянь-Шаня заключается в про-
никновении в долины Атбашинского хребта таких викари-
рующих представителей Западного Тянь-Шаня, как Geratop-
hyllus lebedewi prinoeps и Frontopsylla elata glabra, а также
паразита песчанок Ферганской долины Ceratophyllus abra-
movi (см. карты 2, 3, 4).

Интересный факт представляет отсутствие в иссыккуль-
ской колонии реликтовых сусликов (Ю. М. Ралль—79)
блохи Cer. relicticola, имеющейся на этих грызунах в На-
рынкольском районе Алмаатинской области, хотя эти коло-
нии разделены лишь несколькими десятками километров и
сравнительно не высокими хребтами. Другой явный пример
различия в фауне Алмаатинской (более восточной) и Кир-
гизской (более западной) территорий дают нам два близ-
ких, повидимому, викарирующих, вида Pectinoctenus lautus и
Р, ctenophorus (№ 96 и 97).

Что касается некоторого различия ме!жду фауной север-
ного склона Заилийского Алатау и остальными более
южными хребтами Казахстана и Киргизии, принимаемого
Кузнецовым, то оно находит пока лишь слабое отражение
в афаниптерологическом материале (см., например, карту
подвидов Frontopsylla elata). Возможно, что дальнейшее
обследование землероек, полевых мышей и водяных крыс
еще выяснит этот вопрос, но надо заметить, что из 6 ви-
дов, отмечаемых Кузнецовым, как не проникающие дальше
Заилийского Алатау, три вида (землеройки и кутора) уже
найдены в Иссыккульской котловине (Ралль и др.—80, 84).

Блохи северо-зап’адной окраины нашего участка — во-
сточной части Киргизского хребта — еще мало обследованы,
но все же здесь нашелся Ctenophthalmus golovi, западный
’ вид, не встретившийся на остальной, даже более тщательно
обследованной территории. Интересно также обнаружение
здесь Frontopsylla protera, вида, общего с Нарыном, и Fr. am-
bigua, известного по Занлийскому Алатау и Ферганскому
хребту. Можно предполагать, что эти два последних вида
свидетельствуют о распространении влияния эападнотянь-
шанского участка по Киргизскому хребту довольно далеко
на восток.

Однако отсутствие здесь находок такого характерного
представителя западного участка, как Fr. elata glabra, также
заслуживает внимания.

Бели взять такие центральные участки Тянь-Шаня, как
Кочкорку и Нарын, то и здесь выявились весьма характер-
ные различия каждого из них, в особенности при обследо-
вании блох песчанок и лесных мышей (см. соответствующие
разделы главы III, а ^гакже в перечне видов № 52, 55, 67,
95, 99), связанные с проникновением отдельных элементов
вглубь Тянь-Шаня nb различным1 миграционным пурям.
В Нарыне особенно сказывается пограничное его положение
с западнотяныпанским зоогеографическим участком.

Наконец, очень характерные особенности представляет
фауна высокогорных «сыртов» Тянь-Шаня, тянущихся от
Хан-Тенгри до урочищ Аксай и Арпа, которая требует рас-
смотрения в особой главе, в связи с основными задачами
нашей работы. Мы увидим, что там особенно ярко про-
является экологический фактор, ограничивающий проникно-
вение на сырты многих видов, обедняющий их фауну, а с
другой стороны, благоприятствующий массовому распро-
странению особой небольшой группы высокогорных «сырто-
вых» блох.

Характерный пример различия в фауне отдельных близ-
ких участков в зависимости от экологических условий дает
нам также 'сравнение восточной и западной части Иссык-
кульской котловины, преимущественно южного берега озера,
прилежащих склонов и долин. Детальный разбор экологиче-
ских условий этого района имеется в работе Ю. М. Ралля
(80). Западный участок котловины — это пр преимуществу
сухая и теплая полынно-солянковая пустыня. Восточный уча-
сток — относительно прохладная, (влажная степь и луго-
степь, с обильно развитым поливным земледелием и садо-
водством, кустарниковыми з1арослям!И (токои) в долинах
речек и близко расположенным лесом на склонах гор и в
ущельях. Само собой разумеется, что в котловине имеется и
некоторая переходная полоса между этими участками, с
ландшафтом полупустынной степи, но мы причислим ее к
западному участку.

Таким образом, границу между участками на южном бе-
регу озера мы проведем в районе с. Покровка, несколько во-
сточнее устья ущелья Джуука.

Из Иссыккульской котловины и долин впадающих в нее
речек собран большой материал — около 4 000 экземпляров
блох (сборы Ралля, Наумова, Фолитарека, Квитницкой и
многих других), в котором обнаружен 41 вид этих насе-
комых. Оказывается, что только' 19 из них нашлись как в
западном, так и в восточном участках, и то преимущественно
в верхней лесной части долин, где условия делаются сход-
ными в обоих участках. В западном участке нашлось 14 ви-
дов степняков, обитателей полупустыни и высокогорных ста-
ций, из числа паразитов мышей, полевок, песчанок и сусли-
ков ( № 21, 45, 52, 57, 63, 96, 99, 104, 105, 109, 112, 113,
117, 118), которые не встретились в восточном. И наоборот,
в последнем найдено 8 таких видов, главным образом лес-
ных и влаголюбивых, какие пока не найдены в западном
(43, 82, 91, 98, 103, 119, 120, 121). Многие из этих видов
появляются или исчезают в соответствующем ландшафте
вместе со своими хозяевами; так, блохи сусликов (Neopsylla
setosa) имеются только в «переходном» степном участке
котловины вблизи ущелий Джуука, Чичкан, Ак-Терек; бло-
хи песчанок, как и их хозяева, появляются еще западнее.
Но в числе перечисленных видов блох есть и такие, рас-
пространение которых нельзя объяснить наличием или от-
сутствием хозяина, так как хозяева их имеются в обоих
участках (например, лесные полевки в ущельях), или вообще
это виды, не обнаруживающие ясной специфичности в вы-
боре хозяина.

Однако в дальнейшем надо будет еще более тщательно
проверить, действительно ли в лесных долинах западного
участка, например в Барскауне, нет упомянутых лесных
блох; до сих пор лесные полевки и другие грызуны этих до-
лин обследовались только летом, тогда как в восточных до-
линах сборы производились осенью.

Мы не можем приводить здесь детальных результатов
проведенного нами анализа фауны отдельных долин и
ущелий Иссык-Куля: это потребовало бы слишком много
места. Большая часть фактического материала суммирована
в таблицах 6—12. Но нельзя не отметить некоторых харак-
терных фактов. Так, все побережье озера, а также сельско-
хозяйственная зона котловины и широкой части долины
Джаргалан — это явное царство Neopsylla teratura и Cera-
tophyllus fidus, живущих на многочисленных здесь Mus mus-
culus и Silvimus, а также на хомячках, полевках и т. д. Ле-
систые ущелья почти лишены этих видов, но зато здесь обо-
сновались северные пришельцы нашей III группы, с доба-
влением многих эндемиков, таких как Fr. ornata, Pectinocte-
nus nemorosus, Rhadinopsylla murium, R., angusta, Paraneop-
sylla tiflovi, Stenoponia suknevi и т. д. На лугах особенно
многочисленны Amphipsylla asiatica, A. dumalis, Ceir. penicilli-
ger vallis и’т. д. В скалах—Cer. caspius, Paradoxopsyllus
naryni, Amphipsylla primaris, Paraneopsylla ioffi, Amphajius
clarus. Такова общая картина. Но посмотрим списки видов
отдельных долин и мы увидим, что отличия между ними за-
ключаются не только в той разнице, которая охарактеризо-
вана выше при рассмотрении западного и восточного уча-
стков Иссык-Куля. Например, в лесных ущельях Тургень и
Джаргалан мы почему-то не находим на лесных мышах и
полевках ни одного экземпляра Pectinoctenus nemorosus,
очень мало Amphipsylla asiatica и Neopsylla mana, а сам-
ки Ceratophyllus penicilliger обнаруживают явную особен-
ность в морфологии, описанную выше (№ 38). А в соседних
ущельях, например Бозучук, Джергес и Аксу — те же Р. ne-
morosus и Neopsylla mana — уже самые обыкновенные виды
блох, и Ger. penicilliger не имеет упомянутых морфологиче-
ских особенностей. А еще немного дальше N. mana проде-
лывает странный скачок и меняется местами с сыртовой
N. meridians (№ 116—117), исчезая, повидимому, совсем из
приозерных долин. Не менее своеобразно и сложно рассе-
ление двух форм Frontopsylla elata (№ 68, 69 и карта 4),
представители которых как бы вперемежку заняли разные
ущелья. Конечно, мы имеем еще очень разрозненные факты
и на зоогеографической карте пока имеются лишь отдель-
ные заполненные пятна, но все же материал не так мал,
чтобы эти факты можно было игнорировать. Можно даже
сказать, что в этом случае мы имели исключительно удач-
ный материал, какой не часто попадает в руки паразитологу,
так как одновременно в нескольких соседних долинах про-
водили обследовательскую работу высококвалифицированные
зоологи (Н. П. Наумов, G. G. Фолитарек,. Ю. М. Ралль,
Г. В. Квитницкая и др. — 84), оказавшиеся на Иссык-Куле
по обстоятельствам военного времени и уделившие большое
внимание паразитологическим сборам. Новый материал мо-
жет, конечно, ВО' многом исправить и дополнить нарисован-
ную беглыми штрихами картину. Но пожелаем, чтобы он не
заставил себя ждать слишком долго и еще приблизил нас к
пониманию тех сложных условий, которые приводят к отчет-
ливой фрагментарности горной фауны. Значе-
ние выявляющейся разобщенности горных животных в раз-
ных долинах для их биологии, а отсюда и для практически
важных вопросов эпизоотологии и эпидемиологии, вполне
очевидно и не требует пространных разъяснений. Суще-
ственно то, что в блохах мы находим особенно удобный и
интересный объект для таких «микрозоогеографических»’
исследований в горных условиях, поскольку эти насекомые
нередко обнаруживают достаточно четкие морфологические
особенности и приуроченность к определенным местообита-
ниям и узким ареалам, а различия в фауне блох могут дать
материал для суждения и о степени контакта или разобщен-
ности между их хозяевами в соседних доливах.

2) Западнотяньшанский участок и Алай-
ский подучасток восточной а мирского уча-
стка. Мы рассмотрим здесь названные территории как одно
целое, так как афаниптерологический материал не дал нам
никаких оснований для отделения Алайской долины от обсле-
дованных местностей Алайского и Ферганского хребта. Мы
имели из всего этого района свыше 4 000 блох, среди кото-
рых встретились 22 вида (№ 25, 29, 30, 31, 32, 37, 49, 67,
73, 75, 84, 85, 86, 88, 89, 90, 102, 107, 115, 117, 118; 122).
Из их числа только 9 видов (№ 25, 31, 37, 84, 88, 89, 90,
107, 117, 118) можно с уверенностью считать в равной мере
обитателями западно- и восточнотяныпанского участков;
остальные имеют более ограниченное распространение или
менее обследованы. Если прибавить 5 видов еще не найден-
ных здесь, но имеющихся восточнее, на Тянь-Шане и запад-
нее на Памире (№ 57, 76, 92, 93, 109), а также Frontopsylla
protera, западнотяньшанское распространение которого надо
предполагать, то с известной уверенностью можно насчиты-
вать в рассматриваемом районе 28 видов и подвидов блох^
Дальнейшее обследование несомненно увеличит этот список,
так как в большом количестве здесь обследованы только
сурки, но все же едва' ли он сравняется по количеству видов
с богатством фауны восточнотяньшанского участка. В ка-
чественном отношении фауна данного участка так же суще-
ственно иная. Здесь почти не встретилось северян нашей
III группы, кроме паразита водяных кутор и землероек
Doratopsylla birulae. Здесь имеется ряд видов, которых мы
не встречали восточнее (Cer. Simla, G. lagomys, Amphipsylla
phaiomydis, A. montana», Stenoponia ivanovi), или которые
только недалеко проникали отсюда на восток (Cer. lebedewi
princeps, Frontopsylla elata glabra). Таким образом, надо
признать, что фауна афаниптера в достаточной степени хо-
рошо подтверждает сложившиеся у зоогеографов представ-
ления о различиях восточно- и западнотяньшанской фауны.
Конечно, граница, проводимая между этими фаунистиче-
скими участками (карта 1), является весьма условной, как
и всякая зоогеографическая граница при отсутствии факто-
ров строгой изоляции. Мы видим ряд примеров того, что
границы ареалов отдельных видов блох не совпадают с этой
границей, заходят к востоку (№ 30, 67, 71, 73), или к за-
паду от нее (№ 29, 102), или не доходят до этой границы
(например, № 28, 36, 68, 69, 81, 82, 97, 120 и др.). Обосно-
вать или проверить ее правильность можно лишь статисти-
чески, по большинству совпадений или по степени отклоне-
ний границ отдельных ареалов, но для этого необходимо го-
раздо более детальное изучение географии каждого вида.
Правы те исследователи, которые представляют себе такие
комплексные фаунистические границы не линейными, а в виде
широкой переходной полосы. В данном случае эта полоса
занимает на Тянь-Шане большое пространство, примерно
между 74 и 76 градусами восточной долготы от Грин-
вича.

Следует остановиться на одном из характерных обитате-
лей рассматриваемого участка.- Ceratophyllus Simla — пара-
зит туркестанской крысы, гималайско-памирский вид, неви-
димому, очень обычен в горах Ферганского хребта (он най-
ден в Арсланбобе и Кара-Кульдже в большом количестве).
Интересно то-, что туркестанская крыса проникла и в пре-
делы восточнотяньшанского участка; я ее собирал в боль-
шом количестве в Кочкорской долине.

Однако Cer. Simla не последовал туда за своим хозяином,
и на крысах там удалось собрать лишь немного местных ви-
дов блох.
ПОДОБЛАСТЬ ПУСТЫНЬ И СТЕПЕЙ ПАЛЕАРКТИКИ
Казахстано-прикаспийская провинция

3) бемиреченский участок. Имеющийся мате-
риал (около 3 000 блох из долины р. Чу и 46 000 блох из
степей и песков р. Или и Балхаша) заставляет решительно
подчеркнуть разницу фаун двух частей этого участка —
Чуйской и Забалхашско-Йлийской долин. Эта разница так
существенна, что может быть следовало бы даже говорить
о наличии здесь двух зоогеографических участков. Мы рас-
сматриваем эту разницу детальнее в главе о блохах песча-
нок, которые особенно явно обнаруживают разные источ-
ники заселения этих долин. Если взять все 36 видов блох,
обнаруженных в равнинной части Семиречья, то оказывается,
что их них 20 видов встречены до сих пор в Забалхашско-
Илийских степях и пустынях (№ 4, 5, 9, 10, 11, 14, 21, 22,
52, 53, 56, 58, 59, 61, 78, 99, 106, 123, 124, 126), 6 видов
найдены в Чуйской долине (№ 26, 27, 55, 88, 113, 127) и
лишь 10 — общих для обеих местностей (№ 12, 47, 77, 81,
87, 93, 101, 104, 105, 114). Эндемичных видов и подвидов'
здесь не особенно много (№ 4, 55, 99, 101, 106, 127) и глав-
ное — это в большинстве еще мало обследованные в геогра-
фическом отношении формы. Поэтому мы можем пока гово-
рить лишь о различных путях заселения рассматриваемых
долин. Забалхашско-Илийская долина видимо впитала в
себя гораздо больше степных и пустынных элементов с се-
веро-запада, чем Чуйская долина. G другой стороны, по-
следняя получила кое-что из района Сыр-Дарьи (Сег. ага-
lis), тогда как в Илийской долине есть форма, пришедшая,
видимо, с востока из-за пределов Советского^ Союза — Rha-
dinopsylla socia, которая у нас западнее пока не встречена.
И, наконец, основной вывод, который можно» сделать о фауне
этого участка — это действительно пустынно-степная равнин-
ная фауна. Из 36 видов только 9 проникли отсюда глубоко
в горы (№ 21, 47, 52, 55, 99, 104, 105, 113, 114), но именно
проникли в межгорные долины, на участки горной степи
вместе со своими хозяевами мышами и песчанками, а не
являются настоящими горными тяныпанскими видами.
И лишь один вид (Amphipsylla anceps) можно считать спу-
стившимся из гор на степную равнину. Это обстоятельство
заслуживает внимания и с эпидемиологической точки зре-
ния, так как проливает некоторый свет на вопрос об интен-
сивности связей горных колоний грызунов с равнинными.

Среднеазиатская пустыйная провинция

4) Ферганская долина. Материал из района Оша
и Науката, прилежащих к Ферганской долине, содержит у
нас около 1000 экземпляров блох. Однако он весьма одно-
118
образен, так как обследовались почти только- песчанки и до-
мовые мыши и потому мы имеем отсюда лишь 9 видов блох
(№ 9, 14, 47, 53, 54, 63, 93, 99, 104), причем почти все это—
те же пустынно-степные виды, с которыми мы встретились в
предыдущем участке, в особенности в Забалхашско-Илий-
ской долине. В последней, так же как и в Ферганской до-
лине, имеется и паразит сонь Ger. sciuroruim asiaticus (№ 37).
Однако ферганская фауна, повидимому, беднее (мы можем
судить пока только по паразитам песчанок и притом по не-
большому материалу) и имеет две своеобразные формы —
эндемик Cer. abramovi и морфологически уклонившийся Gte-
nophthalmus dolichus (см. № 99 нашего списка). Дальней-
шее изучение этого района (например, проверка отсутствия
здесь Cer. aralis — см. главу III — 5) и вообще более широ-
кое изучение пустынь Средней Азии должно дать более от-
четливое представление об особенностях фауны Ферганской
долины и о влиянии на нее Туранских пустынь.

Мы закончим эту главу пожеланием, чтобы намеченные
в ней вопросы географии блох Тянь-Шаня и, в частности,
вопросы изоляции фауны отдельных долин получили даль-
нейшее освещение. Совершенно необходимо заполнить еще
обильные белые пятна на карте обследования многочислен-
ных хребтов и долин этой горной страны, и каждое новое
обследование, каждый новый район может не; только допол-
нить ту картину, которую' мы пытались составить подчас из
отрывочных сведений, но может принести еще чрезвычайно
интересные и неожиданные факты. Фауна Aphaniptera Тянь-
Шаня стоит того, чтобы изучение ее было продолжено.

Ряд частных, но не лишенных интереса, вопросов зоогео-
графии тянынанских блох будет (затронут ниже в отдельных
разделах главы III.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ

МАТЕРИАЛЫ ПО ЭКОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ
ЭКТОПАРАЗИТОВ НЕКОТОРЫХ ЖИВОТНЫХ КИРГИЗИИ

I. О МЕТОДАХ СБОРА МАТЕРИАЛА И ДОБЫВАНИЯ ГРЫЗУНОВ.
ОБЩИЕ ИНДЕКСЫ БЛОХ

Обработка больших материалов по эктопаразитам, со-
бранных в Киргизии за последние годы, а в особенности
собственные наблюдения, проведенные при экспедиционной
работе в ряде местностей Тянь-Шаня (Аксай, Атбаши, На-
рын, Кочкюрка, Иштык, Иссык-Ата, Фрунзе) в 1942—1944 гг.,
позволили нам выяснить ряд новых и интересных фактов,
относящихся к экологии и деталям распространения от-
дельных видов эктопаразитов, в том числе весьма важных в
эпидемиологическом отношении. Мы пытаемся в ряде ниже-
следующих очерков суммировать собранные сведения, затра-
гивая также ряд общих, принципиальных вопросов экологии
блох и методов их и!зу$ения, выходя за пределы вопросов
чисто местного значения. Таким образом, некоторые из этих
очерков могут представлять интерес как новые примеры
применения экологических методов к разрешению вопросов
паразитологии и эпидемиологии.

В целях .устранения в будущем одного из вущественных
Дефектов ме1тодй’Ки п(ар1азитологцч[еских (c6op(oBj, помешав-
шего нам использовать некоторые интересные материалы
для экологических выводов, следует подчеркнуть необходи-
мость тщательно организовывать количественный учет
собираемого материала и его этикетировку. При каждом
сборе должно быть точно учтено и зафиксировано пол-
ностью количество обследованных животных и отмечено,
сколько из них было с блохами (и соответственно1 с другими
группами паразитов) и сколько без этих паразитов. Только
при наличии такого учета возможно вычисление процента
зараженных животных (встречаемости) и среднего числа
паразитов на одно животное (индекса обилия), т. е.
основных количествен1ных показателей, необходимых для эко-
логических выводов. Наиболее частой ошибкой является от-
120
еутствие учета тех животных, на которых паразитов не ока-
залось. Для примера приводим ту простейшую схему жур-
нала, на которой мы остановились. Эта схема предполагает,
что все записи относятся к одной определенной местности,
а графа «участок» служит для учета стации или другого
микрорайона. В каждую строку, как правило, заносится
одно животное, причем регистрируются все обследованные
животные — как имевшие паразитов, так и не имевшие. Если
паразиты собраны с группы животных, например, бывших в
одном мешке, то возможна суммарная запись, но, конечно с
указанием числа животных. Для вычисления процента зара-
женных хозяев такие суммарные записи исключаются, а для
установления индекса обилия они вполне пригодны. Учет
массового вида хозяев мы ведем обычно в отдельном жур-
нале, где не нужна графа «название животного», для всех
других объектов ведем другой общий журнал.

Форма записи осмотра животных

Дата Участок или ста- ция Животное или другой объект Число жи- вотных Собрано Примеча- ние
№ название, пол и возраст блох кле- щей вшей
5/VII № 13 750 сеноставка $ ad 1 1
5, » 751 . 9 ad 1 — — — —
№ 7 752-61 хомячки 10 20 1 все в одном мешке

Из оказанного ясно, насколько желательно собирание
животных в индивидуальные мешки. К сожалению, это не
всегда осуществимо. Но во всяком случае мы должны реши-
тельно отметить, что сбор убитых животных в матерчатые
мешки, индивидуальные или групповые, является практи-
чески единственным методом, обеспечивающим удовлетвори-
тельные результаты. Сбор эктопаразитов на месте поимки
животных дает хорошие результаты, но по условиям работы
не всегда может быть рекомендован. Доставка в лаборато-
рию живых грызунов в ящиках приводит, как правило, к ис-
чезновению паразитов. Доставка животных в клеенчатых
мешках также приводит к гибели блох. Например, в долине
Аксай сбор блох с (сурков, привозимых в матерчатых меш-
ках, дал индекс обилия 1,35, а в клеенчатых мешках 0,21,
т. е. в 6—7 раз ниже. Причиной гибели блох в клеенчатых
мешках являются вероятно пары дезинфекционных средств,
остающихся в них (а мертвые блохи среди шерсти отыски-
ваются с трудом). Мы вообще рекомендуем всю посуду,
мешки и т. д., употребляемые для доставки и сохранения
живых блох, дезинфицировать сулемой, а не лизолом и тща-
тельно прополаскивать водой.

Ниже мы приводим сводку по учету численности
блох на разных животных в Киргизии за 1943—1944 гг.
Такие данные, без учета видового состава паразитов, полез-
ны прежде всего для практических нужд обследовательских
учреждений, так как по ним можно ориентировать и более
надежно планировать обследовательскую работу.

Хозяева и местность Сезон обследования Число обследован- ных грызунов Индекс оби- j лия блох (среднее чис- ло на одного грызуна)
Сурки Marmota baibacina (сырты) . Июнь—август 3239 1,8
. Marmota caudata (Алай) . . . я * 857 1,4
„ „ „ (Советский фа йон) V 99 475 8,6
Суслики CiteUus fulvus (Чуйская до- лина} • Апрель—май 158 5,0
Тушканчики Allactaga saliator (в го- рах) • Июнь—сентябрь 76 4,2
Домовые мыши Mus musculus (раз- ные районы) Осень и зима 3343 0,15
Лесн. MbimnSilvimus silvatieus (тоже) Л » 1191 0,9
Хомячки Cricetulus migratorius (то же) Круглый год 450 2,5
Песчанки Meriones tamariscinus (в горах) • • . • . . Весна и осень 75 2,9
Песчанки Meriones erythrourus (Фер- ганская долина) . . . . • .... Весна 208 0,5
Полевки Stenocranius gregalis (в го- рах) • Лето и осень 1457 1,0
Полевки Clethrionomys frater (в горах) Осень 857 2,0
. Alticola argentata (в горах) Лето и осень 162 2,8
„ Phaiomys JuldaschifB горах) Лето 54 0,5
Слепушонки Ellobius talpinus (в го- рах) • Лето и осень 111 4,8
Сони Dyromys fiitedula (в горах) . . Осень ' 6 2,2
Сеноставки Ochotona macrotis (в го- рах) • Лето 29 0,9
Хорьки Putorius eversmanni (разн.) Лето 21 7,8

Приведенные данные показывают, что в общем индексы
обилия блох на грызунах Киргизии не высоки. Даже пес-
чанки, которые на равнинах Средней Азии дают очень вы-
сокие индексы (нередко 20 и более блох на одного грызу-
на), в горах оказались инвазированными весьма умеренно.
Низкие индексы блох на сурках связаны с тем, что обсле-
дование их велось преимущественно в высокогорных райо-
нах и сезон обследования охватывал все лето, тогда как их
паразиты дают максимумы обилия лишь в начале или конце
этого сезона (см. главу о паразитах сурков). Резкое повы-
шение индекса на сурках в Советском районе Ошской
области связано с изобилием там на сурках блохи Puiex irri-
tans. Из мышевидных грызунов очень низкий индекс
(0,1—0,15) дают, как правило», домовые мыши, на лесных
мышах блох всегда несколько больше (индекс обилия око-
ло 1), на полевках и хомячках бывает в среднем 1—2—3
блохи на одного грызуна, на лесных и каменных полевках
(Clethrionomys и Alticola) обычно больше, чем на луговых
Stenocranius.

Здесь может быть уместно указать также некоторые про-
стые приемы добывания грызунов, использован-
ные нами при работе в Киргизии и давшие возможность до-
бывать много животных таких видов, которые раньше лови-
лись противоэпидемическими отрядами лишь случайно и, во
всяком случае, в меньших количествах.. Прежде всего важно
отметить, что в высокогорных условиях на Тянь-Шане для
добывания полевок (Alticola и Stenocranius), а также и
других мышевидных грызунов (хомячков, мышей) следует,
как правило, пользоваться в качестве приманки морковью.
Она дает там несравненно лучшие результаты, чем хлеб и
многие другие продукты. Неплохо смазывать кусочки этой
приманки медом, но это не обязательно». Долгое вр^емя у нас
не шло дело с добыванием сеноставок (Ochotona). От-
стрел не всегда возможен, а на приманку они почти не идут,
по крайней мере летом (говорят, что зимой они идут в кап-
каны на сало). Успех был достигнут тогда,, когда мы стали
ставить тщательно замаскированные капканчики (№ 0) без
приманки в тех местах, где бегают эти зверьки, 'т. е. у вхо-
дов в расщелины скал, между камнями и т. д. Маскировка
производилась с помощью кусочка марли, покрывающего
капкан, и засыпаемого пылью вровень с землей. Например,
в одной из расщелин на ИшТыке мы поймали таким обра-
зом 6 сеноставок (Ochotona maicrotis) за несколько последо-
вательных ночей. Добывание слепушонок оказалось
очень простым делом, после того как по совету В. П. (Смир-
нова мы стали ставить обычные дуговые капканы № 0 в
разрытые подземные ходы этих зверьков, не горизонтально, а
вертикально, тарелочкой («пятачком») к открытому ходу,
так, чтобы выскакивающий зверек нажимал головой на та-
релочку капкана. Обычно через несколько минут уже начи-
нается захлопывание этих капканов, и в части из них ока-
зываются пойманные за голову или за лапу хозяева нор. Их
удается даже сохранить живыми, если быстро вынуть из
канкана. Капкан следует укрепить веревкой с колышком и
комочками земли' и приладить так, чтобы он мог захлоп-
нуться, но в то же время не мог быть легко отодвинут
зверьком от норы. Захлопнутые капканы, после того как
удалена набросанная зверьками земля или вынут пойман-
ный грызун, настораживаются снова. Так удается выловить
все население колонии, потому что слепушонки не терпят
открытых выходов из своего лабиринта и обязательно при-
бегают к разрытому месту. Тушканчики ловятся очень
хорошо в капканы № О, поставленные на ночь у любой норы,
даже около искусственно сделанных с помощью палки ямок.
Эти зверьки делаются жертвой своего любопытства, загля-
дывая в каждую попавшуюся нору. При этом ни приманки,
ни маскировки капканов не требуется. На Аксае в капкан,
поставленный около одной норы, за несколько ночей мы
поймали трех взрослых тушканчиков (1 самку и 2 самцов
Allactaga saltator); ясно, что не все они были хозяевами
Этой норы. Ловили мы их также в капканы, поставленные
без ' маскировки на тропинках, протоптанных вблизи нор.
Гребенщиковые песчанки в горах также лучше
всего ловились в капканы, поставленные на ночь около нор
(без приманок и маскировки).

2. О СТАДИАЛЬНОМ РАСПРЕДЕЛЕНИИ БЛОХ В ГОРНЫХ
условиях и влиянии ВЫСОТЫ МЕСТНОСТИ

НАД УРОВНЕМ ОКЕАНА

Мы не предполагаем систематически пересматривать весь
материал с точки зрения распределения его по стациям.
В перечне видов дана краткая характеристика отдельных
видов в этом отношении и в остальном изложении не раз
отмечается явная привязанность тех или других блох Тянь-
Щаня к определенным ландшафтам и типам местообитаний.
Мы напомним здесь лишь самое существенное.

В своей работе о грызунах Иссыккульской котловины
(80) Ю. М. Ралль уподобляет схему размещения ландшафт-
ных участков в горных условиях большому шкафу, в кото-
ром горизонтальные полки (высотные зоны) разделены
перегородками на отдельные клетки — горизонтальные клима-
тические участки. При этом он считает, что грызунам легче
перебраться с нижней полки на верхнюю или обратно, чем
передвинуться из одной клетки в соседнюю. Примером по-
следнего служит различие фаун восточной и западной части
Иссыккульской котловины и переходной полосы между ними,
рассмотренное выше (глава II). Однако блохи обнаружи-
вают также достаточно ясно приуроченность к определенным
вертикальным поясам горного ландшафта. Естественно, что,
например, северные лесные и вообще влаголюбивые виды
живут в горах в лесном поясе или выше его на лугах вы-
сокогорной зоны. Пустынные виды в большинстве задержи-
ваются в сухих предгорьях Тянь-Шаня и только немногие из
них поднимаются на большую высоту (до 2 000 м и выше)
вместе с проникающими в горы участками горной полупу-
стыни или пустыни. Нам не приходится особенно останавли-
ваться на тех случаях, когда вертикальная зональность блох
соответствует такому же распространению их хозяев; о
последних имеется достаточная литература. Но с паразитоло-
гической точки зрения заслуживают внимания те случаи,
когда опрСдел|енное -животное! \ймее/т разный вцдо|в(ой или
количественный состав паразитов в разных высотных зонах
гор. Ниже мы встретим ряд таких примеров при рассмотре-
нии блох сурков и некоторых мышевидных грызунов — узко-
черепных полевок, слепушонок и др. Особенно ясно ограни-
ченную своеобразную фауну блох имеет пояс высокогорных
сыртов (около 3 000—3 500 м над уровнем моря), рассмотре-
нию которой посвящена одна из следующих глав.

Климат разных высотных поясов влияет и на сроки раз-
множения блох. Мы увидим это на примере сурковых Огор-
sylla, а раньше были упомянуты некоторые подобные факты,
касающиеся паразитов пес|чанок — Ger. laeviceps и turkme-
nicus (№ 52, 53), правда основанные на о^чень разрозненных
наблюдениях. Эти наблюдения заключаются в том, что в
горных районах мы находим этих блох на животных в осен-
нем и даже летнем периоде, тогда как в их обычных место-
обитаниях, на жарких пустынных равнинах, они являются
зимними или ранне-весенними видами. На равнинах с более
умеренным климатом, например в Заволжье, Cer. laeviceps
несколько менее , строго приурочен к холодному времени
года (60,61). Возможно, что некоторый сдвиг сезона изоби-
лия наблюдается в горах и у представителей родов Parado-
xiopsyllus, Stenoponia и Rhadinopsylla, большинство видов ко-
торых также, как правило, встречается на равнинах лишь
зимой, появляясь не ранее сентября, а чаще октября месяца.
При обследовании каменных полевок в течение лета 1944 г.
на Иштыке можно было установить, что Paradoxopsyllus
naryni начали появляться на них с 18 августа и к концу
этого месяца стали весьма обычными. Stenoponia suknevi
имеются в иссыккульских сборах также начиная с августа,
а многие Rhadinopsylla в горах нередки и летом. Но и в го-
рах есть строго зимние виды паразитов — это прежде всего
характернейшие обитатели высокогорных полупустынь, па-
разиты копытных—Vermipsylla alacurt и V. dorcadia. Пер-
вый из них живет на Тянь-Шане на высоте 3 000—3 500 м
над уровнем моря, оптимальные местообитания второго на-
ходятся ниже — примерно около 2 000 м. Все лето они про-
водят в начальных стадиях метаморфоза и выходят из ко-
конов не ранее появления стойкого снежного покрова, в
октябре и позже. Ряд особенностей экологии этих интерес-
Таблица 1

Схема распределения некоторых видов блох между важнейшим»
ландшафтами Киргизии

Блохи Основные хозяева Ландшафтные зоны
I II III IV V VI VII
Xenopsylla conformis . . . песчанки +
Echidnophaga oschanini . . w +
Ceratophyllus laeviceps . . я + +
» aralis . . . n + - +
Ctenophthalmus dolichus . » + +
Rhadinopsylla cedestis . . . V + +
Mesopsylla hebes тушканчики +
Mesopsylla eucta n +
Oropsylla ilovaiskii .... суслики +
Ceratophyllus trispinus . . +
Neopsylla setosa + +
Amphipsylla rossica .... обыкн. полевка + +*
Xenopsylla magdalinae . . слепушонка +
Ctenophthalmus dux . . . » +
Amphipsylla dumalis . . . я +* + +
Amphipsylla schelkovnikovi хомячок 4-
Amphipsylla anceps .... + 1 + + + +
Pectinoctenus ctenophorus V +
Ceratophyllus fidus .... домовая мышь + +
Leptopsylla sexdentata . . . и + +
Neopsylla teratura мышевидные +
Rha dinopsylla semenovi . . М +
Frontopsylla ornata .... п +
Ceratophyllus tribulis . . • птичьи гнезда +
Vermipsylla dorcadia • . . копытные . + 4-
Продолжение табл. 1
Ландшафтные зоны
Блохи основные хозяева j ц щ IV V VIVII
Vermipsylla alacurt .... копытные +
Ceratophyllus rectangulatus полевки лесные
и луговые +
„ penicilliger vallis » +
. » syrt V
Frontopsylla elata glabra »
n » pilosa 99 +
Amphipsylla sibirica • . . +
» asiatica . . . 99 + +
Leptopsylla bidentata . . . +
Rhadinopsylla murium . . . гнезда мыше-
видных + + +
„ angusta . . я 1
„ diclinica . . D +
„ tjanschan . . 99 +** +
Neopsylla mana 1 1 ***
9 meridiana .... 99 + + '
Paraneopsylla tiflovi . . . » +
Stenoponia suknevi .... 99 +
Pectinoctenus nemorosus . лесные мыши +
Oropsylla silantiewi .... сурки + + +
Ceratophyllus lebedewi . . 99 + +
Rhadinopsylla ventricosa . . 99 + + +
Ceratophyllus caspius . . . каменные полевки + +-
Amphipsylla primaris . . . » и др. + + + +
Paraneopsylla ioffi • + +
Wagnerina tecta +
Paradoxopsyllus naryni • . » + +
Amphalius clarus сеноставки +
Ctenophyllus .conothoae . . + '
* В населенных пунктах не встречается или очень редко.
** Высокогорная форма.
*** В высокогорной зоне (3 000 м и выше) встречается редко или

отсутствует.
ных и важных паразитов освещен нами в специальной ра-
боте (41), где уделено внимание 'значению тех своеобразных
климатических условий, которые создаются в высокогорьях
Тянь-Шаня со стороны температуры, влажности и солнечной
радиации, являющейся там очень важным фактором в
жизни насекомых. До сих пор остается неясным, нет ли на-
добности привлечь к изучению еще один своеобразный фак-
тор высокогорья — пониженное атмосферное давление. Эта
мысль невольно приходит в голову, когда пытаешься понять
причины такой исключительной привязанности к большим
высотам, какую проявляет V. alacturt. Можно также вспом-
нить, что при рассмотрении некоторых видов Geratophyllus,
обнаруживающих диморфизм в строении лба (см. № 31 и
50 в обзоре видов), у нас тоже возникало предположение о
сопоставлении этого диморфизма с высотой местности и
влиянием давления атмосферы.

Закончим эту небольшую главу схемой распределения не-
которых наиболее характерных и распространенных видов
блох между важнейшими ландшафтами Киргизии (табл. 1).
Нами выбрана следующая схема деления ландшафтных зон,
которая, конечно, не исчерпывает их разнообразия; она взя-
та лишь применительно к имеющемуся у нас материалу.

1. Предгорная пустыня и полупустыня (500—1 000 м над
уровнем моря).

II. Сельскохозяйственная зона предгорий и долин и на-
селенные пункты (500—2 300 м). ।

III. Горные пустыни и полупустынные степи (1 500—
2 000 м).

IV. Лесной пояс гор (2 200—3 000 м).

V. Горные луга (2 000—3 500 м).

VI. Высокогорная пустыня и .полупустыня (сырты —
3 000—3 500 м).

VII. Скалы и осыпи (1 500—3 500 м). ч

3. БЛОХИ СЫРТОВ. ИЗУЧЕНИЕ АКТИВНОСТИ БЛОХ

В Киргизии принято' называть «сыртами» высокогорные
плато и долины, простирающиеся в Центральном Тянь-Шане
от Хан-Тенгри до долины Арпа, охватывающие бассейны рек
Сары-ДЖас и Аксай и котловину озера Чатыр'-Куль. ®ырты
расположены на высоте 2 500—3 500 м над уровнем моря и
отличаются мягковслнистым рельефом и резко континенталь-
ным климатом с крайне малым количеством атмосферных
осадков (из которых не менее 80% выпадает весной и ле-
том, и очень мало зимой). Широко распространенным ланд-
шафтом является сухая горная полУнно-злаковая опусты-
ненная степь, с очень редким травостоем. Между отдель-
ными растениями и дерновинами (степень покрытия 30—60%)
имеются большие промежутки голой растрескавшейся почвы
с солевым налетом. Вдоль рек, по дну балок и ближе к го-
рам с вечным снегом раскинулись осоковые (кобрезиевые)
и разнотравные луга или пустоши и луго-степи. Некоторые
урочища, такие как Арпа и Карасай, значительно влажнее
других и отличаются более развитым сплошным травостоем,
на них преобладают луга или (злаковая луго-степь (турке-
станский ячмень, ковыль, типчак).

У нас имеются довольно большие сборы блох из разных
районов сыртов Киргизии:

С сыртов Иссыккульской области
(Сыры-Джас, Оттук, Куйлю, Иштык,
Карасай) собрано................ 4576 экземпляров блох

С сыртов Аксай (на многих уро-
чищах) ......................... 7 613 „ ,,

Из долины Арпа................ 523 „ „

Всего. . . . 12 712 ж „

Из этого количества 7 500 экземпляров собрано во время экспеди-
ционных работ, проведенных с моим участием на Аксае (июнь-сентябрь
1943 г.) и Иштыке (июль-сентябрь 1944 г.).

На таблице 2 дана суммарная сводка обнаруженных в
этом материале блох и их распределения между обследо-
ванными животными, за исключением материала по блохам
птичьих гнезд, который будет рассмотрен особое не включен
в эту таблицу также материал из долин Арпа и Карасай,
где видовой состав блох, как и экологические условия, отли-
чается от основной обследованной территории.

Приведенная таблица позволяет отметить две главные
особенности в составе и распределении блошиной фауны
сыртов — о б е д н е н и е ее видового состава и
значительно менее чем в других местах
выраженный обмен паразитами между раз-
ными хозяевами.

Ряд грызунов, поднявшись на высоты сыртового пояса,
потеряли полностью или частично своих специфических па-
разитов. Сурки не имеют здесь столь обычных в других ме-
стах Тянь-Шаня Ceratophyllus lebedewi, почти не встречается
на них и блоха человека Pulex irritans, составляющая боль-
шой процент блох этих грызунов во многих других местно-
стях. Вообще Р. irritans на сыртах почти отсутствует как на
людях, так и на хищниках, являющихся их обычными хо-
зяевами. Тушканчики, обследованные нами в большом коли-
честве на Аксае, совершенно лишены здесь своих специфи-
ческих блох (родов Ophthalmopsylla и Mesopsylla), весьма
обильных в соседних долинах. Их замещает здесь один из
массовых эвризойных видов блох — Amphipsylla primaris,
чувствующий себя, видимо, очень хорошо в сыртовых уело-
Таблица 2

Блохи, собранные на сыртах Киргизии (Аксай, Иштык, Оттук и др., кроме долин Арпа и Карасай)
с грызунов и хищников (1940—1944 гг., летом)

Сурки Marmota baibacina Тушканчики Allactaga saltator Хомячки I Cricetulus I migratorius । Стадные полевки Stenocranius gregalis Слепушонки Ellobius talpinus Каменные полевки Alticola argentata Сеноставки Ochotona macrotis Зайцы Lepus tibetanus Лисицы Vulpes vulpes . Хорьки Putorius eversmanni Горностаи Mustela erminea Беркуты Aquila chrysaetus
Осмотрено животных 3 646 94 55 1271 15 84 29 21 3 20 1 2
Pulex irritans Chaetopsylla homoeus Oropsylla silantiewi Rhadinopsylla ventricosa B murium . • „ tjanschan . . . • „ angusta Amphipsylla primaris „ asiatica r anceps „ dumalis Ceratophyllus penicilliger ... •...<. „ caspius Neopsylla meridiana Paraneopsylla ioffi Amphalius clarus Ctenophyllus conothoae Paradoxopsyllus naryni Frontopsylla frontalis 1 2 5 282 376 1 1 4 1_ 4 340 2 1 17 42 1 212 2 3 48 16 19 3_ 4 97 6 11 1 058 57 1 31 5 1 81 1 2 3 147 4 6 8 19 45 26 1 2 5 2 1 11 2 5 1 1_ 14 142 5 3 1 2 2 1
Всего блох . , . 5 668 1 346 364 1271 1 81 261 29 2 14 151 3
виях. Он составляет также основную массу блох на камен-
ных полевках (Alticola), пойманных в скалах и осыпях,
имеющихся на склонах гор, окружающих сырты. Ряд других
паразитов каменных полевок, как и другого обитателя скал
и осыпей —сеноставок, встречается на сыртах в довольно
скудном (количестве и не везде. Например, на Айсае мы
совсем не встретили Ceratophyllus caspius, Paradoxopsyllus
naryni и Amphalius 'clarus, хотя надо отметить, что скалы
обследованы здесь недостаточно — только в долине реки Те-
ректа. Естественно, что на сыртах нет и многочисленных ви-
дов блох, паразитирующих на домовых и лесных мышах,
лесных полевках, песчанках, поскольку эти грызуны не под-
нимаются в эти высокогорные районы (на Аксае единичные
экземпляры Silvimus были найдены близ южных склонов
Атбашинского хребта, но блох на них не оказалось).
В общем на грызунах и хищниках рассматриваемой терри-
тории сыртов мы обнаружили всего 19 видов блох \ в тОхМ
числе на Аксае 16 видов, тогда как на соседних с Аксаем
северных склонах Атбашинского хребта и в Атбашинской
долине на грызунах и хищниках обнаружено 30 видов, а в
Иссыккульской котловине — 39 видов. Если учесть, что сыр-
ты обследованы более полно, чем указанные долины, то
можно решительно утверждать, что лишь до поло-
вины числа видов блох, имеющихся в со-
седних долинах, проникают на сырты.

Из 19 видов сыртовых блох наиболее характерными, мас-
совыми, являются, прежде всего, паразиты сурков Oropsylla
silantiewi и Rhadinopsylla ventricosa, затем такие малораз-
борчивые паразиты мелких грызунов, как Amphipsylla pri-
maris, Neopsylla meridiana и Paraneopsylla ibffi, и ря^д пара-
зитов узкочерепных полевок и их гнезд — Amphipsylla asia-
tica, Rhadinopsylla dahurica tjanschan и Ceratophyllus peni-
cilliger syrt. Очень обычен на сыртах паразит хищников
Chaetopsylla homoeus. Паразит слепушкжо'к Amphipsylla
dumalis также встречается вместе со своими хозяевами на
Аксае, главным образом на прихребтовых лугах. Две из
перечисленных форм — Rh. tjanschan и Cer. pen. syrt — за
пределами сыртов почти не встречаются и являются, насколь-
ко можно судить, аутохтояами этих мест. Ряд птичьих парази-
тов о которых будет сказано особо, также имеется у пас
только с сыртов, но нам еще не известно, в какой мере это
явление закономерно, так как паразиты птиц в других поя-
сах Тянь-Шаня мало обследованы. Одно можно сказать, что
холодный климат сыртов представляется очень благоприят-
ным для обильного размножения птичьих блох, так же как

1 Правильнее считать 18 видов, так как Rh. angusta лишь едва про-
никает на сырты; обнаружено несколько экземпляров этого вида в одном
окраинном районе долины Аксай, в урочищах Тюз-Ашу и Чатыр-Таш.
и климат Арктики, где, как известно, птичьи гнезда кишат
блохами L Наконец, характерными обитателями высокогор-
ной полупустыни, в особенности южных, припечных склонов,
является алакург — блоха копытных Vermipsylla alacurt,
встречающаяся здесь зимой в громадном количестве и напа-
дающая не только на домашний ckJt (овец, коров, яков, вер-
блюдов, лошадей), но и на архаров (Ovis ammon polii), а
также на людей, собак, лисиц, волков и т. д. Именно на сыр-
тах, вернее на отдельных более теплых участках их (зим-
ние овечьи выпаса — «черные земли», «кштоу»), создается
исключительная комбинация условий, позволяющих алакур-
ту вести необычайный для блох образ жизни, проводя свой
метаморфоз на открытом воздухе в течение лета, а зимой
выходить из коконов и, сидя на дерновинах характерного
для этих мест растения айгыр-джигара (Leucopoa olgae) и
других злаков или на снегу, ожидать приближения какого-
либо животного, чтобы напасть на него. Отсутствие сильной
жары летом, при частом, но умеренном увлажнении поверх-
ностного слоя почвы осадками (выпадение инея и т. д.) и
малоснежность зимы—делают описанные участки высоко-
горной полупустыни местом исключительно пригодным для
жизни этих своеобразных блох. Другой сходный паразит
копытных Vermipsylla dorcadia требует, повидимому, большего
количества тепла, так как встречается на сыртах в меньшем
количестве, чем V. alacurt и, наоборот, очень обилен на дру-
гих более низких участках горной полупустыни, на высотах
около 2 000 м, где V. alacurt не находит благоприятных
условий существования.

Что касаемся особенностей распределения блох между
хозяевами на сыртах, то приходится отметить, что столь
обычный в большинстве местностей (38)
обмен блохами между различными видами
грызунов выражен здесь значительно ела-
б е е. Мы видим в1 этом одно из проявлений пониженной
активности блох на сыртах. Действительно, таблица 2 пока-
зывает, что, например, паразиты сурков почти совсем не
переходят на каких-либо иных зверьков, кроме хищников,
охотящихся за сурками — хорьков и беркута. На тысячу с
лишним обследованных грызунов встретился лишь один слу-
чай обнаружения Or. silantiewi на каменной полевке, жившей
в камнях около сурчиных нор. Кроме того известна находка
1 блохи этого вида в свежем гнезде тушканчика (Allacta-
ga saltator) на сурчином бутане. В двух случаях Rh. ventricosa
попалась на хомячке и зайце. И обратно,, случаи попада-
ния блох других животных на сурков в сыртовой зоне также
чрезвычайно редки; эти блохи составляют лишь 0,19%
общего количества сурковых блох. В их числе были парази-

1 О сходстве климата высокогарйй Тянь-Шаня и Арктики см. 57.
ты хорьков и узкочерепных полевок (табл. 2). Если судить
по блохам, то у сурков как будто нет никакого контакта с
сеноставками, слепушонками и почти нет контакта с тушкан-
чиками, хомячками и зайцами.

Между тем все перечисленные грызуны живут местами в
теснейшем соседстве с сурками, и мы их обследовали
именно в местах такого соседства. Большинство тушканчи-
ков было добыто на Аксае из нор, находившихся непосред-
ственно рядом с норами сурков, часто на сурчиных бутанах.
Сеноставок, тушканчиков, хомячков, зайцев часто ловили в
капканы, поставленные на сурков, у входа в норы послед-
них. Не раз мы видели на Иштыке зайцев и сеноставок,
скрывающихся в норы сурков. Хомячки постоянно исполь-
зуют сурчиные норы для устройства своих гнезд. Нам со-
вершенно ясно, что почти полное отсутствие обмена парази-
тами в этих условиях может быть объяснено только «повы-
шенной специфичностью» грызуновых блох в условиях сыр-
тов, являющейся следствием ослабления той «жадности», ко-
торая заставляет многих из них без разбора набрасываться
на любое приближающееся к ним животное, когда они го-
лодны.

Вопрос о контакте сурков с другими
грызунами имеет большое практическое значение, так
как эпидемиологов постоянно- беспокоит предположение о
возможности перехода сурковых эпизоотий на других обита-
телей сыртов. Это понятно, так как некоторые из мелких
грызунов могут приходить в более тесный, *по сравнению с
сурками, и ‘труднее разрываемый контакт с человеком. Пре-
кращение суркового промысла и элементарная осторожность
могут полностью прервать соприкосновение людей с сурка-
ми. Между тем хомячки, а кое-где и каменные полевки
являются самыми обычными обитателями жилищ человека,
имеющихся на сыртах в небольшом количестве. Мы выла-
вливали десятки хомячков в складах, домах и кибитках,
устроенных на торговых путях сыртов^. Нам известны слу-
чаи, когда в каменных помещениях поселялись многочислен-
ные Alticola. Ловили мы в заборах около этих зданий также
сеноставок и Stenocranius. Если никогда еще не было* уста-
новлено перехода эпизоотий :с сурков на этих грызунов в
сыртовых районах, то отмеченный факт слабого- обмена бло-
хами между ними безусловно» должен быть учтен при
объяснении этого благоприятного обстоятельства. 'Тем не
менее бдительность эпидемиологов в отношении мелких гры-
зунов никак не подлежит ослаблению и продолжение обсле-
дования, а также истребления грызунов в жилищах людей
и около домов должно оставаться одной из важных и по-
вседневных забот профилактических отрядов, работающих
на сыртах.
В главе о паразитах сурков мы еще вернемся к вопросу
об обмене паразитами между сурками и другими живот-
ными и приведем данные, показывающие, что в других рай-
онах этот обмен может быть гораздо более интенсивным.
Здесь интересно было бы провести такое сравнение для
разных высотных поясов Тянь-Шаня, но, к сожалению, нет
материала из разных поясов, который был бы собран в до-
статочном количестве и с той же тщательностью, как прове-
дены сыртовые сборы. Все же, если взять сборы в Бешбель-
чире или в Чиликских горах (табл. 5), т. е. произведенные
на высоте около 2 300—2 500 м, то оказывается, что это не-
большое уменьшение высоты дает повышение количества
«чужих» блох на сурках до 0,7—0,8%, вместо, 0,19% в
наших сыртовых материалах, собранных на высоте
3 200—3 600 м; конечно, материал еще недостаточно велик,
чтобы считать изучение данного вопроса законченным.

Обращаясь к паразитам других грызунов, приходится
отметить, что обеднение видового состава и снижение актив-,
ности блох на сыртах находит свое отражение и на п а р а-
зитофауне мелких грызунов (табл. 2), которая
гораздо разнообразнее на тех же видах, живущих в доли-
нах. Известно, например, что паразиты полевок, как пра-
вило, отличаются очень низкой специфичностью и обычно
бывает даже трудно установить их истинного хозяина. Между
тем на сыртах три основных паразита узкочерепной полевки
(A. asiatica, Ger. penicilliger syrt и Rh. dahurica tjanschan)
только в редких случаях попадаю'тся на других мелких
грызунах. Всего на Stenocranius на сыртах найдено десять
видов блох, тогда как, например, в Иссыккульской котловине
23 вида. Хомячки являются обычно настоящими собирате-
лями блох со всех своих соседей; видовой состав блох на
них всегда поражает своим разнообразием. Поэтому не уди-
вительно, что и на сыртах состав их паразитоц пестрее, чем
у других грызунов, но все же он сильно отличается от того
«блошиного музея», который можно бывает собрать с хо-
мячков в других поясах Тянь-Шаня. Об этом говорит, на-
пример, отсутствие таких связанных с хомячками видов как
N. teratura, Р. ctenophorus и скудость или полное отсутствие
многих других случайных их паразитов. Интересный пример
рассматриваемого явления нам пришлось отметить при на-
блюдениях за колониями слепушонок, подвергавшихся на-
стойчивому облову на южных склонах Атбашинского хребта.
Сначала в течение нескольких дней мы вылавливали с по-
мощью капканов всех зверьков этого вида из целой коло-
нии. Через несколько дней после добычи последнего зверька
можно было видеть, как колония меняла свой вид — в кучах
земли появлялись выходные отверстия, между этими норами
разрабатывались тропинки; было ясно, что в колонии появи-
лись новые хозяева — узкочерепные полевки. Отлов давил-
ками позволил нам добыть 9 Stenocranius из таких недавно
заселенных колоний и при этом на них не оказалось ни
одного экземпляра блох слепушонки A. dumalis, встречав-
шихся в значительном количестве на слепушонках, ранее
выловленных из тех же нор; эти блохи, несомненно1, должны
были остаться в гнездах. Полевки, поселившиеся «новой
квартире», имели собственных блох A. asiatica, которые
совсем не встречались на слепушонках. Не увеличивая числа
/подобных примеров, отметим только, что и отсутствие блох
мелких грызунов на зайцах и редкость их на хищниках, до-
бытых на сыртах,— все это дополнительные штрихи нарисо-
ванной картины.

Нам ясно, что слабый обмен эктопаразитами между раз-
ными видами мелких грызунов на сыртах зависит отчасти от
большей изолированности экологических групп зверьков. Но
все же мы видели достаточно случаев тесного соприкоснове-
ния всех видов сыртовых обитателей между собой, чтобы
яритти к выводу о несомненном значении пониженной актив-
ности самих блох в происхождении рассмотренной картины,
необычно развитого проявления их специфичности. Тем
более, что понижение активности сыртовых блох может быть
показано1 и другими наблюдениями.

Характерно', например, то, что на сыртах не удается за-
метить столь обычного проявления активности блох, как
миграции их из глубины нор к выходам. Просмотрев
многие сотни отверстий сурчиных нор на сыртах мы не
нашли в них ни одной блохи. Правда, основной
паразит сурков Oropsylla silantiewi и в других местностях
мигрирует весьма слабо (28, 29), но все же Емельянова в
Забайкалье добыла у входов сурчиных нор 12 экземпляров
этого вида и свыше 1 300 экземпляров других видов блох.
У входов в норы других грызунов на сыртах наши поиски,
хотя может быть и недостаточно настойчивые, тоже были
безрезультатны. Изучение миграции сыртовых блох должно
быть продолжено, но все же мы вправе и теперь учесть по-
ниженную активность этих блох и в отношении их миграци-
онной способности.

В этом нет, впрочем, ничего неожиданного. На с ы р-
тах Тянь-Шаня пониженная активность и
замедленная жизнедеятельность блох за-
висит' от господствующих здесь темпера-
турных условий, бредняя годовая температура воз-
духа на сыртах около 6° ниже нуля. Температура воз-
духа в тени в середине дня в течение лета 1943 г. ко-
лебалась между 5 и 29°, а утренняя — между 5° ниже
нуля и 4-10°. В течение большей части суток, даже в
середине лета, температура верхнего слоя почвы там дер-
жится на уровне, близком к нулю, и солнце согревает
поверхность почвы лишь на несколько часов. Темпера-
тура почвы на глубине 70 см держится по данным На-
умова (46) в течение лета около 6—8° с предельными ко-
лебаниями от 0 до 12°. В норах сурков на расстоянии
одного-полутора метров от входа даже в самые теплые ме-
сяцы температура в течение большей части суток оказывается
не выше 8°, хотя днем благодаря знагчительной вентиляции
этих широких нор она может повышаться до 20° и выше, но
как только солнце скрывается, сейчас же падает и темпера-
тура в норах, быстро выравниваясь с окружающей почвой.
У нас нет данных об условиях, наблюдающихся в глубине
нор и в гнездах, но можно думать, что эти условия мало
отличаются от описанных, если оставить в стороне влияние
самих сурков, повышающих температуру гнездовой камеры
на несколько градусов. Таким образом, вне шерсти хозяина
и его непосредственного соседства, очутившись в
окружающей среде, блохи оказываются,
как правило, при температурах, близких к
нижнему порогу их активности. Прямые наблю-
дения над сурковыми блохами О. silantiewi и R. ventricosa
показали, что при 5—7° они сидят почти неподвижно, лишь
едва шевеля ножками. Переваривание крови при этих усло-
виях у них происходит крайне медленно и свежая красная
кровь в их желудках бывает видна еще через неделю и бо-
лее после насасывания.

В шерсти животного блохи находят, конечно, особые
условия микроклимата. Мы производили измерения темпе-
ратуры у полувзрослого сурка, причем оказалось, что в пря-
мой кишке у него было 35°, в подмышечной впадине 34°, а
на разных местах тела в шерсти термометр нагревался от
19 до 29°, при температуре окружающего воздуха в 11°. Не-
сомненно, что, находясь на сурке, блохи получают достаточно
тепла для нормального течения физиологических процессов,,
но при низкой температуре окружающей среды, даже в
шерсти животного температура менее высока, чем у сурков,
живущих в более теплых районах, еледующие цифры пока-
зывают, как температура окружающего воздуха может
влиять на температуру, наблюдающуюся на поверхности
тела среди шерсти животного.

Температура Температура

воздуха в шерсти

11° 19—34°

13° 24—36°

16,5° 26—36°

21° 31—37°

22° 34—37°
Из числа сурковых блох, О. silantiewi больше времени
проводят в шерсти хозяина; R. ventricosa в большей мере
гнездовая блоха; но несомненно, что и первый вид нередко
оказывается на долгие сроки во внешней среде, как и все
виды грызуновых блох.

Для изучения активности течения фи-
зиологических процессов у сыртовых блох
мы применили метод учета содержимого»
их желудочно-кишечного тракта и состоя-

Рис. 64. Схема обозначений наполнения желудочно-кишечного
тракта блох. На схеме I (б) изображены также созревшие яйца

ния яичников. G этой целью все собираемые с живот-
ных блохи, возможно скорее после добычи, просматривались
нами в живом виде под микроскопом в капле воды под по-
кровным стеклом. Это делалось попутно при определении
видового и полового состава и отборе блох для бактериоло-
гического исследования. Была выработана следующая схема
обозначений (рис. 64):

Созревшие яйца („беременная" самка)...........б

Начало созревания яиц..................• . . . нб

В желудочно-кишечном тракте свежая кровь ... о (I стадия)

В желудочно - кишечном тракте много крови, по-

темневшей, но признаков всасывания еще не видно# (II стадия)
Содержимое желудочно-кишечного тракта темное,

обильное, но всасывание уже началось (неров-

ность краев пищевого комка)..................+ (III стадия)

Имеются лищь остатки переваренной крови ... | (IV стадия)
Содержимого ^желудочно-кишечном тракте нет . . . — (0 или V стадия)»
Таблица 3

Учет наполнения пищеварительного тракта и состояния яичников блох в разных местностях

Блохи Всего Самки Самцы
в абс. (в м (в %) (В %) % сочетаний (в %) .
Местность । ।
циф- рах • + 1 - • + 1 - б • + 1 —
Высокогорные Блохи сурков . . 980 7 30 56 7 7 36 55 2 66 80 2 16 2 7 18 59 16
сырты Блохи мышевид-
ных ...... 639 17 31 46 6 18 31 46 5 41 76 7 15 2 15 33 44 8
Долины и степи Блохи сусликов . ПО 30 18 47 5 29 26 43 2 83 61 19 12 8 31 5 54 10
Блохи мышевид-
ных 218 34 23 38 5 30 27 38 5 70 52 29 12 7 38 18 39 5
Блохи песчанок . 42 31 17 40 12 46 30 12 12 53 20 8 60 12
В среднем . 1989 24 24 45 7 27 29 39 5 63 67 14 14 5 22 16 52 11

Объяснения к таблице. В графе «•» суммированы все случаи обнаружения у блох недавно поглощенной крови (т. е.
сумма категории о и •). В графе «б*, дан процент самок, имевших развивающиеся яйца (т. е. сумма категорий «нб»
и «б»). В разделе «процент сочетаний» процент вычислен к числу самок с развивающимися яйцами. В остальном этот
раздел разъяснен в тексте.

Материал по высокогорным сыртам собран летом в 1944 г. в долине Иштык и отчасти в 1943 г. в долине Аксай.
Из блох сурков обследованы преимущественно Oropsylla silantiewi и лишь до 5% Rhadinopsylla ventricosa; из блох мыше-
видных— преимущественно виды Amphipsylla (asiatica, anceps, primaris) и в небольшом количестве ряд других. Материал
по блохам мышевидных из долин и степей объединяет наблюдения в Кочкорской долине, в г. Фрунзе и в Ставро-
польских степях- и относится преимущественно к видам родов Amphipsylla (schelkovnikovi) и Ceratophyllus (fidus, consimi-
lis, fasciatus), а также Leptopsylla segnis и др. Блохи сусликов обследованы в мае 1945 г. в Ставропольских степях; преиму-
щественно Ceratophyllus tesquorum и немного Neopsylla setosa. Блохи песчанок — Xenopsylla gerbilli — в Ашхабаде в февра-
ле 1944 г. - j
Таким образом, мы отказались от усложнения этой схемы
отдельным обозначением содержим ого в желудке и rectum
и от разделения совсем не пивших крови (нулевая стадия)
и опорожнивших свой кишечник (V стадия) блох.. Различать
эти стадии возможно с помощью' бензидиновой пробы, кото-
рая дает положительный результат даже при наличии са-
мых незначительных остатков крови в желудке, невидимых
на глаз. В дальнейшем при подведении итогов (табл. 3) ока-
залось целесообразным объединить категории о и • в одну
категорию «недавно напившихся блох», условно обозначае-
мых нами в таблице значком «•». Категории «б» и «н\б» мы
также суммировали в одной из граф; («б»), чтобы охарак-
теризовать количество самок с развивающимися яйцами.

Следует заметить, что достаточно точное распознавание
всех указанных стадий возможно лишь при просмотре жи-
вых блох (в капле воды под покровным стеклом). Спирто-
вый материал для этой цели непригоден.

Судить по состоянию желудочного содержимого блохи о
сроке, прошедшем после насасывания крови, можно, конечно,
лишь с известной осмотрительностью', так как скорость из-
менения этого содержимого, несомненно, зависит не только
от окружающей температуры, но и от количества насосан-
ной крови. При пребывании блохи на животном или в другом
теплом месте переваривание крови идет, конечно, быстрее,
чем, например, в норе. При малой порции насосанной крови
желудок быстро примет вид, соответствующий IV стадии, а
переполненный желудок потребует для этого гораздо больше
времени. Надо также учитывать, что блохи могут иногда
кусать при нео'порожненном желудке и, смешиваясь со
старой потемневшей кровью, небольшое количество' свежей
может остаться мало заметным. Однако опыт показывает,
что с возможным учетом всех обстоятельств, морфология
содержимого желудка у блох дает очень ценные указания
для суждения об активности физиологических процессов у
разных блох и в разных условиях.

В таблице 3 и иллюстрирующем ее рис. 65 приведены ре-
зультаты проделанного анализа блох на сыртах и для срав-
нения даны цифры, характеризующие те же процессы в не-
которых других районах. Мы не даем цифр для отдельных
видов блох, так как не все виды были просмотрены в доста-
точном количестве и, кроме того, громоздкие таблицы были
бы менее наглядными. Однако в процессе работы материал
был проанализирован по каждому виду отдельно и показал,
что принципиальные выводы, делаемые по суммарным циф-
рам, вполне подтверждаются и при таком детальном ана-
лизе. Это не исключает, конечно, наличия некоторых количе-
ственных различий в рассматриваемых явлениях у разных
видов, но изучение их — дело дальнейшего применения пред-
лагаемой нами методики. Некоторые вопросы, касающиеся
отдельных видов, все же затрагиваются в дальнейшем изло-
жении.

Рассмотрение таблицы 3 и рис. 65 позволяет прежде всего
подметить резкую разницу в проценте недавно
напившихся блох на высокогорных сыртах

тракта у блох разных грызунов и в разных местностях
(иллюстрация части данных таблицы 3). Бросается в
глаза низкий процент недавно напившихся блох (•)
на сыртах и, наоборот, более высокий в долинах;
процент пустых (—) и слабонаполненных^ | ) желудков
повышен у сам'цов

и в долинах. Самый низкий процент (7%) дали сурко-
вые блохи (преимущественно О. silantiewi); среди других
сыртовых блох недавно пившие составляли 17%. Во всех
других районах обследования (долины Тянь-Шаня и степи
Предкавказья и Средней Азии) соответственный показатель
бывает обычно около 30%, а иногда и значительно выше.
Очевидно на сыртах блохи менее часто нуждаются в наса-
сывании свежей крови..

Эти цифры представляют большой интерес и с другой
точки зрения, так как показывают, что блохи грызунов из
семейства Ceratophyllidae (в широком смысле) в природных
условиях сосут кровь хозяина не так часто, как можно было
бы думать. Срок, потребный для перехода I и II 'стадий в
III стадию, различен при разной температуре и у разных ви-
дов, но, как правило, он не короче суток, а часто затяги-
вается на несколько дней Ч Учитывая, что среди снимаемых
с грызунов блох лишь меньшинство имеет свежую кровь,
можно полагать, что ежедневное насасывание крови не
является общим правилом для этой группы блох. У блох се-
мейства Pulicidae насасывание крови происходит, несом-
ненно, чаще (38); в соответствии с этим в нашей таблице
блохи песчанок Xenopsylla gerbilli даже в зимний период
(мы обследовали их в феврале) дали сравнительно высокий
процент I и II стадии, в особенности самки.

При детальном рассмотрении материала, относящегося к
блохам с пустыми желудками, можно было заме-
тить, что среди них имелось некоторое количество молодых
блох, еще не успевших напиться, и много старых, ослаблен-
ных экземпляров, в особенности старых самцов. Вообще
самцы почти во всех группах дали более высокий процент
пустых желудков по сравнению с самками, что хорошо
видно в таблице и на рисунке. Повышенный процент блох
этой категории среди блох песчанок зависит, вероятно, от
зимнего сезона обследования.

Учет процента самок с созревающими яйцами
дал несколько пестрые данные, что, несомненно, зависит от
разновременности обследования —Оозревацие яиц происхо-
дит у разных видов в разные сезоны; вполне понятно1, на-
пример, что в феврале блохи песчанок дали сравнительно
невысокий процент «беременности». Все же довольно низ-
кие показатели для сыртовых блох (66 и 41%) по сравне-
нию, например,, с блохами степных сусликов (83%) говорят,
вероятно, о более вялом течении генеративных процессов в
холодных высокогорных условиях.

Здесь можно упомянуть еще, что у блох, собранных с
домовых грызунов или с грызунов, живущих в лабораторных
условиях, свежая кровь в желудках встречается иногда в
очень высоком проценте случаев; например, до 100% Lep-
tcpsylla segnis, снятых с белых мышей в питомнике в лет-
нее время, И1мек>т в желудке красную кровь (хотя часто в
небольшом количестве), бреди них одновременно наблюда-
лось 100% самок с созревающими яйцами. Интересны также
следующие цифры, полученные нами для блох горных гры-
зунов Кавказа, собранных на высоте около' 1 500—2 000 м

1 Например, у самок Ceratophyllus consimilis явные признаки начав-
шегося всасывания (неровность краев пищевого комка) появлялись при
20—23° на третий день, а при 15е — на пятый-седьмой день.
над уровнем моря в Клухорском районе (май, 1946 г.}
в процентах:

Блохи мышевидных в открытых ста-
циях ...........................

Блохи сусликов в открытых стациях

, мышевидных в домах..........

• + 1 — ,,б*
18 26 49 7 26
25 31 40 4 45
67 10 21 2 66

Процент недавно пивших и «беременных» блох резко на-
растает среди блох сусликов и домовых грызунов; это
можно объяснить тем, что они живут в общем при более
ровной и высокой температуре, чем блохи мелких мыше-
видных, добытых, в открытых стациях в весенний период.
Следует заметить, что в этом случае блохи, собранные в
домах, принадлежали к тем же видам, что и блохи мыше-
видных открытых стаций (преимущественно Ctenophthalmus
proximus и Ct. wagneri). Этот материал очень наглядно по-
казывает, насколько рельефные результаты может дать учет
«алиментарного показателя» и созревания яиц для изучения*
состояния популяции блох в разных условиях.

В процессе обследования сыртовых блох нами было за-
мечено одно обстоятельство, которое заставило в дальней-
шем уделить много внимания сопоставлению стадий перева-
ривания крови с генеративным состоянием самок. Броси-
лось в глаза исключительно частое сочета-
ние IV стадии пищеварения с наличием,
созревших яиц, т. е. по нашей схеме обо-
значений комбинация «I б». Точно также весьма
обычной была комбинация «+ нб», т. е. начало всасывания
крови совпадало с началом развития яиц. Естественно воз-
никло предположение о наличии известного параллелизма
между процессом переваривания (и всасывания) пищи и со-
зреванием яиц, т. е. о существовании у блох явления так
называемой «гонотрофической гармонии», хорошо извест-
ного для некоторых других кровососущих насекомых, напри-
мер, для комаров, и имеющего, как известно, очень большое
значение не только в жизни этих насекомых, но и в построе-
нии научных теорий об эпидемиологическом их значении
(см. Беклемишев, 1944). Можно было думать, что замедленные
темпы жизни сыртовых блох позволили у них выявить эту
важную физиологическую закономерность, ускользавшую
ранее от внимания исследователей, имевших дело с блохами
в иных условиях, где более быстрое течение процессов ма-
скировало эту закономерность.
Однако дальнейшее изучение вопроса заставляет дать
ему другое освещение. Вычисление частоты указанных со-
четаний, т. е. процента их по отношению к общему числу
самок с созревающими яйцами, показало, что на сыртах
ожидаемое совпадение в действительности наблюдалось лишь
в 76—80% случаев, а в 20—24% случаев стадии перевари-
вания крови совсем не соответствовали стадиям созревания
яиц. В долинах и степях цифры обнаружили еще менее
удовлетворительное совпадение!, которое здесь наблюдалось
лишь в 52—61% случаев. В соответствующих графах та-
блицы 3 дан аналцз всех случаев несовпадения в протекании
рассматриваемых процессов. Графа «®б» и «е«б» дает пред-
ставление о частоте случаев преждевременного насасывания'
крови, не соответствующего гонотрофическому ритму. Графа
«+ б» говорит о случаях ' «преждевременного» созревания
яиц. Графа « i нб» — о недоразвитии яиц -по ходу перевари-
вания крови. В большинстве случаев цифры долин и степей
оказались гораздо более удаленными от идеала гонотрофи-
ческой гармонии, чем цифры сЫртов.<

Чтобы окончательно выяснить вопрос, мы поставили не-
сколько опытов для наблюдения за ходом переваривания
крови у блох и развитием яиц в лабораторных условиях.
Затем летом 1945 г. эта тема была поручена в качестве
дипломной работы студентке Московского Государственного
Университета Т. С. Потшеба, работавшей в нашей лабора-
тории. Проведенные наблюдения показали, что о наличии
строгой гонотрофической гармонии у блох говорить не при-
ходится. Они могут пить кровь и, как правило!, пьют ее не>
раз, а несколько раз в течение срока, потребного для созре-
вания очередной порции яиц. Но, повидимому, имеется дру-
гая зависимость — создается впечатление, что количество^
насасываемой крови соответствует развитию яичников; чем
больше имеется созревающих яиц, заполняющих иногда
брюшко самки до пределов его вместимости \ тем меньшее
количество крови может быть насосано блохой. Вполне есте-
ственно, что меньшие порции крови перевариваются быстрее
и, потемнев, придают желудку вид, соответствующий нашей
IV стадии. Отсюда и частота сочетаний «|б».

Наши записи для отдельных видов показывают, что не-
которые из них, например., Paraneopsylla ioffi и Neopsylla
meridiana на сыртах л^том, дали очень низкий процент бере-
менных calMOK (21 и 0), и как раз у этих видов наблю-
дался необычно высокий для сыртов процент I и II стадии
(39 и 52%), причем желудок был у них особенно сильно
растянут кровью. Эти виды составляли исключение среди

1 У блох семейства Ceratophyllidae мы находим иногда в брюшке до
б крупных созревших яиц сразу, чаще 2—4 яйца (см. рис. 64).
других сыртовых блох, у которых период нашего обследо-
вания совпал с периодом размножения.

Следует порекомендовать в дальнейшем для блох I ста-
дии ввести дополнительную отметку о количестве све-
жей крови, имеющейся у них в пищеварительном тракте,
подразделяя хотя бы на две категории: 1) заполненный
(растянутый) желудок и 2) небольшое количество свежей
крови. Или может быть ввести еще третью, среднюю, кате-
горию.

Вопрос о ходе переваривания крови у блох и частота на-
сасывания крови, конечно, подлежит дальнейшему изучению,
тем более, что при этом обнаруживаются явные особенности
у блох разных групп, систематических и экологических (на-
пример, у Pulicidae, Ceratophyllidae и Vermipsy^lidae, у «блох
шерсти» и «блох гнезда» и т. п.), а также в разные сезоны
и в разных местностях. Не следует забывать, что частота
укусов (а отчасти и количество насасываемой крови) имеет
существенное эпидемиологическое значение, в связи с выяс-
нением степени заражаемости и заразительности блох раз-
ных видов и в разных условиях. Если беременные самки
насасывают малые порции крови, но зато чаще кусают, то,
конечно, их роль, как переносчиков инфекции должна зави-
сеть от этого обстоятельства. Сезон «беременности» блох
должен давать повышение их инфективности. Это — новое и
интересное направление исследования. Затем уже давно
было отмечено (38, стр. 29), что самцы в эксперименталь-
ных условиях кусают чаще, чем самки, и это объяснялось
относительно большей потерей ими влаги. Теперь можно
дать этому факту и другое объяснение. В процессе работы
нами было замечено, что количество крови в желудке у
самцов в большинстве случаев значительно меньше, чем у
самок. Поэтому самцы и дали заметно более высокий
процент слабо наполненных желудков (IV стадия). Есте-
ственно, что потребность возобновить запас пищи может
возникнуть у самцов быстрее, чем у самок. Это не ве-
дет, однако, к повышению инфективности самцов; как преж-
ние (38), так и новые данные (133) говорят о том, что сам-
цы блох значительно реже чем самки передают инфекцию,
что вероятно может быть объяснено их меньшей жизнеспо-
собностью, т. е. более коротким сроком их жизни.

Чем же объяснить более частое взаимное соответствие
пищеварительных и генеративных стадий на сыртах по
сравнению с более теплыми районами? Дело, видимо, опять-
таки в снижении активности процессов в холодном климате.
Большая часть случаев «дисгармонии» на равнинах отно-
сится к «преждевременному» насасыванию крови «беремен-
ными» блохами (сочетания «• б» и «®нб), что вполне по-
нятно, так как высокая температура вызывает более частую
потребность в пище. На сыртах же, наоборот, эта категория
«преждевременно проголодавшихся» блох очень малочислен-
на. Таким образом, и рассмотренная группа явлений, относя-
щаяся к гонотрофическим взаимоотношениям, подкрепляет
общий вывод о снижении активности блох на сыртах.

Как известно, при изучении активности других кровососу-
щих насекомых, в определенных экологических условиях,
например комаров в хлевах или жилых помещениях, ис-
пользуются методы непосредственного наблюдения за их
поведением (7). К блохам грызунов, проводящим свою
жизнь в подземных норах и в шерсти хозяев, эти методы мо-
гут быть применены лишь частично!, например, в наблюде-
ниях за миграциями блох к выходу из нор. Чтобы иметь
больше критериев для суждения об активности блох на сыр-
тах, мы добавили наблюдения над содержимым желудка
блох («алиментарный показатель») и над обменом парази-
тами между разными хозяевами. Все эти наблюдения, ко-
нечно, должны быть продолжены и, главное, дополнены дан-
ными, которые могут быть получены в экспериментальных
условиях; эксперименты позволят, например, уточнить сроки
переваривания крови при разной температуре и т. д. Но мы
считаем, что уже теперь имеется достаточно фактов для
того, чтобы считать обоснованным наш вывод о снижении
активности блох в высокогорных условиях. Можно думать,
что предлагаемые методы учета активности блох найдут
дальнейшее применение и помогут пролить свет на многие
другие вопросы экологии блох и их эпидемиологического
значения. Мы надеемся, что глава об изучении активности,
ее видовых, сезонных и географических особенностях, зай-
мет заметное место в экологии блох.

Приведенные выше данные о блохах сыртов относятся к
местностям определенного типа — это опустыненные степи,
лежащие на высоте 3 200—3 500 м над уровнем моря, а так-
же непосредственно прилежащие к ним^ в долинах рек и
предхребтовом поясе участки лугов и луго-степи. Таким обра-
зом, сюда включены также и материалы из предхребтового
пояса (3 500—3 700 м), где сурковые блохи обнаружили не-
которые экологические особенности — снижение индексов,
запоздание сроков выплода. Следует еще упомянуть о некото-
рых более влажных высокогорных долинах,
с хорошо развитой злаковой степью и большими участками
лугов. Эти долины принято также относить к категории
«сыртов», но они резко отличаются от рассмотренных выше
степных сыртов по своему ландшафтно-климатическому ха-
рактеру. Летом — это довольно пышные луго-степи, зи-
мой — пространства со сплошным и стойким снеговым по-
кровом. В паразитологическом отношении долины этого типа
обследованы еще недостаточно, но все же мы имеем мате-
риал из двух удаленных друг от друга местностей этой ка-
тегории —• из долины Арпа Тяныпанской области (сборы
1939—1944 гг.—523 экземпляра, на высоте 3 000—3 200 м) и
из долины Карасай Иссыккульской области (сборы 1944 г.—
95 экземпляров, на высоте около 3 300 м). Этот небольшой
материал показывает, что и фауна блох этих долин заметно
отличается от основной сыртовой фауны, так как сюда про-
никает ряд видов, отсутствующих в рассмотренном выше
материале. В долине Арпа на сурках найден Ceratophyllus
lebedewi (хотя он, видимо, еще редок здесь, так как добыта
лишь 1 самка); на полевках весьма обычны Neopsylla tera-
tura и Cer. caspius, а также Rhadinopsylla angusta — вид^
который на соседнем Аксае встретился лишь в одном месте,
в виде редкого исключения. Даже небольшой сбор с Кара-
сая неожиданно обнаружил Neopsylla mana, повидимому, за-
мещающую здесь типичного обитателя сыртов N. meridians
(см. в главе I № 116 и 117). Таким образом, бореальная
форма оказывается более приспособленной к климату Кара-
сая, чем типичная сыртовая блоха. Эти фаунистические
штрихи представляют большой интерес, так как накопление
подобных фактов позволяет уточнить экологическую' харак-
теристику основной пустынно-степной зоны сыртов. Тянь-
Шаня, создавая контрастный фон для ее своеобразной обед-
ненной фауны.

4. ЭКТОПАРАЗИТЫ СУРКОВ В СВЯЗИ С ИХ
ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИМ ЗНАЧЕНИЕМ

Из трех видов сурков, встречающихся в Киргизии, обсле-
дованы в паразитологическом отношении лишь два вида —
алтайско-тяныпансрш или серый сурок Marmota baibacina
и длиннохвостый или красный сурок Marmota caudata. Третий
вид — сурок Мензбира Marmota menzbieri, ^живущий в Та-
ласском хребте в верховьях р. Чаткала, остается пока не об-
следованным На указанных двух видах сурков паразити-
руют, не считая случайных паразитов, четыре вида блох:
Oropsylla silantiewi, Ceratophyllus lebedewi, Rhadinopsylla ven-
tricosa, Pulex irritans, а также клещи Ixodes canisuga и вши
Neohaematopinus palaearctus. Все перечисленные эктопаразиты
встречаются на обоих видах животных, но распределение их
не равномерно. На сером сурке преобладающим видом блох
является О. silantiewi, а на красном сурке — С. lebedewi.

1 Примечание при корректуре. Весной 1947 г. нами получен от
П. А. Янушко материал по паразитам сурков Мензбира из Южного Ка-
захстана (заповедник Аксу-Джабаглы), показавший, что на них живет
особый вид блох, родственный блохам сусликов и красного сурка. Мы
даем этому виду название Ceratophyllus (Citellophilus) menzbieri sp. n.
Описание его должно быть дано в другом месте.
Эпидемиологическое значение эктопаразитов сурков послу-
жило основанием к тому, что за последние годы было уделено
значительное внимание изучению их экологии. Результаты
всех исследований излагаются в специальных работах, и здесь
следует привести лишь некоторые сводные данные проведен-
ных наблюдений, чтобы в дальнейшем они были проверены
и расширены.

Результаты изучения численности основных видов экто-
паразитов на серых сурках в трех районах сыртов Тянь-Шаня,
в долинах Аксай, Оттук и Иштык за два года приведены на
табл. 4 и рис. 66. Мы видим (и это уже отмечалось в других

Таблица 4

Изменение численности эктопаразитов на сурках в течение лета на сыртах
Тянь-Шаня по данным обследования 3 239 сурков, в трех районах
(Аксай, Иштык и Оттук) в 1943 и 1944 гг.

Р — процент еурков, зараженных эктопаразитами; I — среднее количество

Количество
паразитов . .

6171

5 793

368

10 4 042 1 194

случаях—106), что цифры «встречаемости» или «экстенсив-
ности распространения», т. е. проценты зараженных эктопара-
зитами животных (.Р), дают более характерные кривые, менее
подверженные случайным колебаниям, чем индексы «обилия»
Блохи сурков Тянь-Шаня

Количество сборов Oropsylla silantiewi Ceratophyllus lebedewi Rhadinopsylla ventricosa Pulex irritans | Другие виды Всего блох
Marmota baibacina Сырты: Аксай, Иштык, Оттук и др 3 646 5 282 376 1 9 5 668
Тяньшанская и Фрунзенская области Долина Бешбельчир . . „ Арпа Нарынские горы . . . Хребет Кара-Джурга . Киргизский хребет . . 158 6 2 1 1 258 23 5 1 315 1 1 24 7 2 28 4 601 31 7 29 1
Иссык- кульская область Долина Барскаун . . „ Джуука . . . w Тюп. . •. . „ Тургень . . . 12 1 19 неск. 259 3 225 31 8 1 1 267 4 226 31
Алмаатинская область Заилийский Алатау . . Чиликские горы .... Кетменьские горы . . . Нарынкольский р-н (Каратау и др.) . . . Долина Баянкол . . . . 3 113 4 267 276 14 429 11 722 639 41 53 72 3 6 788 2 4 3 14 552 11 1569 641
Восточный Тянь-Шань (Синь-Цзян) .... Всего (в процентах) , 1 4 510 2 7 904 82 411 4,2 <481 5,0 834 8,6 22 0,2 — 2 9 654 100
Джалалабадская, Ошская и Фрунзенская области и Западная Кашгария Marmota caudata Киргизский хребет (Мерке) Алайская долина . . . Долина Сулу Сакал (в Западной Кашга- рии) . • Алайский хребет . . . Западные отроги Фер- ганского хребта (Алай- ский и Советский р-ны и Базар-Курганский р-н) 1 472 .. 20 526 487 2 6 19 61 406 6 943 5 181 2112 55 7 17 13 1 655 7 8 1024 24 249 4 190
Всего В процентах . 1506 494j 3 247 9,0 59,1 79 1,4 1'668 30,4 7 0,1 5 495 too
О- -Н> блохи

ю клещи

о । —ю. Buju

Рйс. 66. Изменение численности эктопаразитов на сурках в течение лета на сырта/х Тянь-Шаня но
данным обследования 3 239 сурков в 1943 и 1944 гг. (долины Аксай, Ишгык, Оттук). Кривая
индекса обилия блох построена на цифрах Oropsylla silantiewi
т. е. цифры среднего числа паразитов на одного сурка (7)-
Мы полагаем, что в этом нет ничего удивительного, если
учесть, что индексы обилия в большой мере зависят
от равномерности распределения паразитов между животными
и случайное попадание более сильно или более слабо инвази-
рованных экземпляров неизбежно отражается на индексах,
тогда как процент зараженных зверьков довольно правильно
отражает общий ход изменения численности паразитов в дан-
ной местности. Однако и те и другие данные одинаково' пока-
зывают, что зараженность х сурков блохами выше, чем зара-
женность их клещами и вшами. Показатели зараженности
сурков блохами очень низкие на сыртах в начале лета (I ниже
1 и Р около 20%) возрастают в июле и еще резче в августе,
а затем остаются высокими (7 = 5 — 7, Р = 70 — 90%) до
периода залегания сурков в спячку.

Видовой состав блох на сурках Marmota baibacina
на Тянь-Шане по данным 4 510 сборов, произведенных в лет-
нем периоде в 1939—1944 гг. и включающих 9 654 экземпляра
блох, распределяется следующим образом:

Всего (в процентах) В том числе на сыртах (из 5 668 блох в процентах)
Oropsylla silantiewi 82 93,2
Ceratophyllus lebedewi 4,2 —
Rhadinopsylla ventricosa 5,0 6,6
Pulex irritans 8,6 0,01
Другие виды 0,2 0,19

Таким образом, Oropsylla silantiewi составляет на сыртах
подавляющее большинство блох, собираемых с сурков летом,
и все законо-мерное™ колебаний численности сурковых блох
в этих районах зависят, прежде всего, от этого вида.

В разных высотных и ландшафтных поясах
Тянь-Шаня численность блох н ач сурках не
одинакова. Материал, который мы можем использовать
для суждения по этому вопросу, для разных зон не равно-
ценен. Наиболее изучен пояс горных степных и полупустынных
сыртов, расположенный на высоте около 3 200—3 500 м над
уровнем моря. Обследование велось здесь в 1943 и 1944 гг.
в долинах Аксай, Иштык и Оттук; в этом поясе за период
с июня по сентябрь было исследовано, с достаточно точным
количественным учетом эктопаразитов, I 500 сурков. Выше
лежащий пояс луго-степей (3 400—3 700 м) в тех же долинах
обследовался с июля по сентябрь, и блохи были собраны
с 730 сурков. Для характеристики численности блох в поселе-
ниях сурков на склонах гор и в долинах лесного пояса (высота
около 2 500 м) мы можем использовать лишь материал
О. А. Фединой, собранный в мае — июле 1944 г. в долине
р. Баянкол Алмаатииской области с 276 сурков. Весь этот ма-
териал, суммированный на рис. 67, показывает, что чем выше
расположено поселение сурков, тем ниже индексы блох и тем

15-
/4

12-
//

J-

*18.5

^67

„ Высокогорная луго-

8 степь (-3600м)

8 °—•«> Горная степь (-3300м)
О

§ о—о Орснся зона (-2500м)
8

§ ооооаю Забайнапьсние степи

V VI VII VIII LX

Рис. 67. Индекс обилия блох на сурках в летнем пе-
риоде в трех ландшафтных зонах (поясах) Тянь-Шаня и в

Забайкалье.

позже начинается подъем индексов. В лесном поясе обилие
блох резко нарастает уже в начале июля, на полупустынных
и степных сыртах — в конце июля и в первой половине
августа, а в наиболее высоком поясе предхребтовых лугосте-
пей массовый выплод блох начинается лишь в конце августа.
Средняя величина обилия блох в июне — июле на высокогор-
ных лугостепях составляет не более 0,3 на одного сурка, на
опустыненной степи она равна 0,8, а в лесном поясе в это
время уже имеется три блохи на одного сурка. В сентябре
лугостепи дали индекс, превышающий индекс степной зоны,
но эта разница, основанная на небольшом материале, может
быть случайна.

Рассмотрение процента зараженных блохами сурков также
подтвердило отмеченные закономерности:

Процент зараженных блохами сурков i | Июль Август В среднем
В высокогорной лугостепи . • . 12 46 29
В горной степи 22 58 40

Таким образом, в пределах сыртов в летнем периоде вы-
деляется зона опустыненной полынно-злаковой
степи, где сурки оказываются значительно
более заблошивленными, чем на окружающих уча-
стках. Это именно1 та эона, которая была охарактеризована
(71) как сравнительно наиболее теплая и малоснежная зона
сыртов, являющаяся районом расположения излюбленных
зимних овечьих пастбищ, и не раз в прошлом привлекавшая
внимание эпидемиологов. Температура почвы в летнем пе-
риоде на глубине 70 см здесь по данным Н. П. Наумова в
среднем на 2,1° выше, чем на предхребтовой лугостепи (8,0°
и 5,9°), расположенной на 200—500 м выше. Индекс обилия
блох на сурках в опустыненной «теплой» зоне сыртов в лет-
нем периоде (июнь—июль) приближается к единице, а по-
казатель зараженности сурков блохами к 20%, тогда как в
зоне лугостецей соответствующие показатели примерно в два
раза ниже. Накапливаются факты, говорящие ^о том, что и
жизненные процессы у блох в опустыненной эоне протекают
несколько энергичнее, чем в окружающей высокогорной
лугостепи. Об этом прежде всего свидетельствует задержка
выплода блох на лугостепных пространствах по сравнению с
рассматриваемой зоной. Видимо есть разница и в показате-
лях генеративного состояния самок и со стороны алиментар-
ного показателя, но наблюдения в этом отношении еще не
велики. Во всяком случае в экологической характеристике
описываемой зоны сыртов Тянь-Шаня паразитологический
фактор должен1 занять заметное место.

На рис. 67 нанесена также кривая движения индексов
сурчиных блох в степях Юго-Восточного Забайкалья (600—-
800 м над уровнем моря), по данным 3. М. Вовчинской. Здесь
индексы, по сравнению со всеми поясами Тянь-Шаня, все
время стоят на значительно более высоком уровне, за исклю-
чением июля, когда количество блох на забайкальских сур-
ках— тарбаганах (Marmota sibirica) резко упало. Объясне-
ние этого последнего обстоятельства будет рассмотрено ниже.
Учитывая, что во всех районах, где был собран материал,
около 95% блох составляли О. silantiewi, можно считать уста-
новленным, что индекс обилия именно этого вида закономерно
повышается с понижением местности над уровнем моря; пони-
жение индекса, конечно, должно быть поставлено в связь
с температурными условиями — низкие температуры горных
высот ограничивают интенсивность размножения блох.

Рис. 68. Разные степени повреждения VII стернита самок
Oropsylla silantiewi

В 1943 и 1944 гг. нами был проведен анализ возра-
стного состава О. silantiewi, собранных с сурков
на сыртах Тянь-Шаня. Насколько мы знаем, это первая по-
пытка изучения возрастного состава популяции блох, в го
время как изучение возраста комаров уже давно вошло в
практику маляриологов (7). Блохи сурков представляют в
этом смысле особенно удобный материал, так как признаки
старости у них выражены очень отчетливо. Мы считали ста->
рыми блохами те экземпляры, у которых элементы хитино-
вого вооружения и склериты носили явные следы изношен-
ности— у таких блох бывают поломаны зубцы грудного кте-
нидия, поломаны или притуплены многие щетинки, хитино-
вые покровы сравнительно темно окрашены и кроме того у
самок очень часто бывает поломан край VII стернита.

Эта последняя особенность старых самок уже давно была
замечена нами (37) у разных видов блох (Ceratophyllus consi-
mills, Geratophyllus semenovi, Ceratophyllus lebedewi, (Drop
sylla silantiewi и др.). Иногда повреждение VII стернита
имеет вид неправильной пробоины, не доходящей до края,
но чаще бывают выломаны целые куски свободного края
стернита (рис. 68). Происхождение повреждений VII стер-
нита не изучено, но можно подозревать, что они проис-
ходят при коитусе и обусловлены давлением элементов копу-
лятивного аппарата самцов, вдвигаемых под край VII стерни-
та. Вероятно в связи с этим в процессе эволюции и разви-
ваются у блох те характерные вырезки и выступы этого края,
которые гак часто используются в качестве видовых при-
знаков самок. Возможно, что повреждения края VII стернита
особенно часты у тех видов, у которых форма этого края не
вполне «приладилась» к соответствующим органам самцов.

В качестве дополнительного, но важного признака старых
блох надо отметить большое количество частичек пыли, скап-
ливающейся у них в различных углублениях покровов тела,
в особенности под черепицеобразно нависающими пластин-
ками тергитов и стернитов.

Молодые блохи распознаются по противоположным при-
знакам — хитин у них относительно светлее, все щетинки и
зубчики совершенно целы и остры. Скопления пылевых час-
тичек под склеритами отсутствуют. У некоторых групп, на-
пример, у Xenopsylla, хорошим признаком недавно вышедших
из кокона блох является отсутствие у них черной пигмента-
ции резервуара семяприемника. Иногда помогает распознава-
нию молодых блох наличие у них в желудке цист грегарин;
этими паразитами блохи заражаются в личиночной стадии,
и цисты бывают видны у них в желудке, невидимому, лишь
в течение некоторого срока после выхода из кокона.

Мы старались большую часть блох отнести к той или дру-
гой из указанных двух категорий, т. е. к старым или к моло-
дым, оставляя возможно меньшее количество в неопределен-
ной «средней» категории. Как указано, в отношений сурковых
•блох это удается довольно легко, чего, к сожалению, нельзя
сказать о многих других паразитах — например, о многих
видах блох, паразитирующих на мелких мышевидных грызу-
нах. Возможно, что жизнь среди сравнительно грубой шерсти
сурков оставляет особенно ощутительные следы на хитиновых
покровах их паразитов.

На рис. 69 приведены результаты проведенного анализа
возрастного состава популяции О. silantiewi на сыртах Тянь-
Шаня на основе изучения 1 245 блох, собранных с июля по
сентябрь 1944 г. в долине Иштык. Аналогичные данные дали
наблюдения в 1943 и 1944 гг. и в долине Аксай. Рассмотрение
процентного соотношения старых и молодых блох (левая кри-
вая) показывает, что в течение лета происходит смена попу-
ляции блох. В начале июля 85% популяции составляли явно
старые экземпляры; молодых блох в это время совсем не было
в 15% могли быть отнесены лишь к неопределенному среднему
возрасту. В начале 1сентября, наоборот, подавляющее боль-
шинство (86%) составляли явно молодые, недавно вышед-
шие из коконов блохи, 10% были отнесены к «средним» и
лишь 4% могли быть отнесены к числу старых экземпля-
ров1. Таким образом, в течение теплого сезона происходит
исчезновение одного и появление другого поколения блох.

% старых б/iох
% молодых ”

Количество блох на

<ООсуркоб

Рис. 69. Изменение возрастного состава популяции блох Oropsylla
•silanttewi на сыртах Тянь-Шаня в течение летних месяцев (материал
долины Иштык— 1944, с добавлением из долины Отту к— 1943)

На правой половине рисунка тот же материал, представ-
ленный в виде индекса обилия блох на 100 сурков, позволяет
более отчетливо проследить за судьбой этих поколений. Кри-
вая численности молодых блох отчетливо показывает, что
быплод их начинается на сыртах во второй половине июля
и достигает наибольшей интенсивности после середины ав-
густа. Таким образом, вместе с сурками в зимовку уходит

1 В конце лета и осенью к числу старых блох мы относили только те
экземпляры, которые могли быть отнесены к этой категории по совокуп-
ности всех признаков, с наличием поломок, загрязнения и темной пигмен-
тации хитина. Дело в том, что с середины августа, а в особенности в
конце этого месяца уже начали отмечаться случаи повреждения тех или
других элементов хитиновых покровов у явно молодых, сравнительно
светлых и чистых экземпляров. Мы относили такик блох к категории не-
определенного среднего возраста.
большое количество сурковых блох и в течение зимы проис-
ходит постепенное их вымирание, однако некоторое ксличе-
ство доживает до весны и обнаруживается уже в виде старых
блох в начале лета. Можно было бы ожидать, что индексы
этих перезимовавших блох должны в течение лета постепенно
уменьшаться; однако кривая обилия старых бюх, как мы
видим из рисунка, в течение июля и до первой половины августа
нарастает. Чем объяснить это, на первый взгляд парадоксаль-
ное явление? Мы полагаем, что летнее повышение индексов
блох в этом случае, как и в ряде других, зависит не от реаль-
ного увеличения численности блох, а от изменения распреде-
ления их между гнездом и шерстью хозяина, от повышения их
активности в связи с летним повышением температуры в но-
рах

1 Надо думать, что изучение распределения популяции определенного
вида блох между хозяином и его норой может .быть с успехом использо-
вано, как еще один метод учета активности этих насекомых. Этот метод
в известной мере аналогичен методу учета активности нападения,1 который
по отношению к комарам и другим кровососущим двукрылым в последнее
время так широко применяется школой академика Е. Н. Павловского,
А. С. Мончадским и другими, и заключается в отлове с помощью марле-
вого колокола всех кровососов, нападающих на одно животное или чело-
века в определенный отрезок времени (см. ряд работ в Известиях АН
СССР, сер. биол., № 2—3, 1946).

Всякий индекс численности нападающих на животное эктопаразитов
или кровососов, зависит прежде всего, от обилия насекомых данного ви-
да в окружающей хозяина внешней среде, от обилия животных, на ко-
торых могут кормиться эти насекомые, и от активности последних. Ак-
тивность в свою очередь зависит от ряда факторов: 1) видовых особен-
ностей паразита (большей или меньшей привязанности к телу хозяина,
выработавшейся в процессе эволюции), 2) от влагопотери насекомого и
зависящей от нее силы жажды или аппетита, 3) от температуры воздуха,
влияющей на подвижность насекомого, и т. д. В последнее время обращено
внимание также и на необходимость учитывать влияние активности хо-
зяев. (Н. Ф. Дарокая—26). Колебания числа нападающих на животное
кровососов в течение короткого промежутка времени, например одних су-
ток, можно со значительной долей вероятия относить за счет изменения
активности насекомых (или хозяев), так как общее обилие тех и других
можно считать в течение этого срока неизменным. Это и позволяет Мон-
чад скому и другим авторам изучать суточный ритм активности комаров.
Различия показателей через более длительные сроки, например посезон-
ных индексов или индексов из разных районов, могут зависеть от изме-
нения обоих факторов — обилия и активности. Особенностью блох по
сравнению с двукрылыми кровососами является привязанность большинст-
ва видов к ограниченным местообитаниям — поверхности тела хозяина и
его жилью, что и дает возможность сравнивать распределение их между
хозяином и норой в разное время или в разных местах и на этом основа-
нии судить об изменениях активности нападения этих кровососов. Я уже
указывал (40), что применение этого метода к изучению экологии некото-
рых паразитов песчанок могло бы вероятно пролить свет на истинное
значение колебаний их индексов.

Следует заметить, что в жарких районах в летнее дневное время рас-
пределение индексов между норой и шерстью может зависеть и от пере-
гревания блох в шерсти.
Повышение активности, усиление жажды, ведет к тому,
что блохи летом начинают проводить больше времени
на хозяине, чем раньше, а это и выражается в летнем нара-
стании индексов старых блох. Во второй половине августа
и в сентябре естественный процесс вымирания старого поко-
ления берет верх, и индексы старых блох постепенно падают.
Так и образуется тот равнобедренный треугольник, который
характеризует на рисунке численность старого поколения блох
в летнем периоде.

Эти данные позволяют объяснить отмеченный выше факт
резкого снижения численности сурковых блох в середине лета
в степях Забайкалья. Если это явление закономерно, что ко-
нечно еще должно быть проверено, то оно может зависеть от
того, что в более теплых степях сурчиные блохи менее долго-
вечны, чем на горных сыртах; поэтому к июлю вымирает уже
более значительная часть старого поколения.

Факт перезимовывания довольно значительной
части популяции сурчиных блох на сыртах и их относитель-
ной долговечности, благодаря которой заметная часть
перезимовавших блох доживают до конца лета, т. е. до массо-
вого выплода нового поколения, несомненно связан с низкими
температурами высокогорных районов, в особенности в глу-
боких норах сурков. Этот факт, конечно, заслужи-
вает большого внимания с эпизоотологиче-
ской точки зрения, так как делает вполне
вероятной возможность перезимовывания
зараженных блох и вообще длительного со-
хранения ими инфекции.

У нас возникал вопрос, не наблюдается ли, кроме осен-
него массового выплода О. silantiewi, еще один период вы-
плода в весенние месяцы. По словам некоторых охотников,
вскоре после весеннего выхода сурков из нор, происходящего
в горах в течение марта и апреля, на них наблюдается иногда
довольно значительное количество блох. Однако надо пола-
гать, что это были перезимовавшие блохи. Во всяком случае
ни майские сборы О. А. Фединой в Баянколе, ни ранние ве-
сенние материалы 3. М. Вовчинской по Забайкалью не обна-
руживают такого весеннего роста индексов, который мог бы
говорить о наличии весеннего выплода этого вида. В даль-
нейшем, конечно, следует проделать анализ возрастного со-
става Oropsylla и в весенние месяцы. Надо также учитывать
возможность того, что выплод, начавшийся осенью, продол-
жается и в течение зимних месяцев.

Чтобы закончить рассмотрение рис. 69, надо отметить, что
на нем нанесена также кривая процента .«беременных» самок
Oropsylla, т. е. самок с созревшими яйцами. Эта крйвая ука-
зывает на постепенное усиление откладки яиц в течение лета,
что надо поставить в связь, повидимому, с температурными
условиями в ноцах. Надо думать, что большая часть яиц.
Oropsylla silantiewi откладывается в осенние месяцы, когда
в норах сурков имеется максимальное количество этих блох.
Учитывая, что температура в глубине нор сурков вообще дер-
жится на ^невысоком уровне, легко понять, что метаморфоз
блох затягивается здесь на много месяцев. Поэтому выплод
блох и происходит к концу лета.

Одновременно с работами по изучению экологии сурковых
блох в тех же районах проводились зоологические исследова-
ния (Н. П. Наумов, С. С. Фолитарек, И. Г. Иофф, Г. В. Квит-
ницкая, Ю. М. Ралль, Б. М. Айзин и др.: 42, 43, 46, 71, 82у
83, 86, 89, 98, 99), которые привели к некоторым новым пред-
ставлениям об экологии сурков. Прежде всего внима-
ние привлекло к себе неравномерное распределение и низкая
плотность суркового поголовья на сыртах, где в среднем
встречается лишь один сурок на 3—10 га и даже на тер-
ритории сурковых поселений плотности измеряются единицами
(лишь иногда до 5 сурков или больше) на один га. Было уста-
новлено, что на сыртах Тянь-Шаня имеются два типа поселе-
ний сурков: 1) балочные поселения, в которых сурковые
норы сконцентрированы наиболее густо длинными лентами
вдоль нижнего края склонов балок у границы мезофитных
лужаек, и 2) поселения степного типа, на участках с ров-
ным рельефом, где норы рассеяны более равномерно. В доли-
нах более крупных горных рек наблюдается третий — сме-
шанный тип поселений, где имеется концентрация нор у ниж-
него края склонов и вдоль края речных террас, а на самых
террасах наблюдаются колонии степного типа. Большое зна-
чение имело также обнаружение миграций суркового насе-
ления в горах. Был обнаружен постоянный^приток сурков из
прихребтового пояса лугостепи в нижележащую зону опусты-
ненной степи сыртов, объясняемый перенаселенностью луго-
степи сурками. Кроме того установлена миграция сурков
внутри степной зоны в оптимальные местообитания, распо-
ложенные в долинах и балках, где сухие степные склоны
сходятся с сочными мезофильными лужайками. Норы, осво-
бождающиеся в таких местах в результате гибели грызунов,
довольно скоро вновь заселяются переселенцами. За счет
миграций здесь создаются хотя и не особенно' высокие, но
устойчивые плотности суркового населения.

Мигрантами являются преимущественно взрослые сурки, тогда как
молодые бывают долго привязаны к своим родительским норам. В соот-
ветствии с этим взрослые сурки бывают сильнее заражены эктопаразита-
ми. Приведем суммарные данные, полученные при обработке материала о
зараженности эктопаразитами, 1 953 взрослых и полувзрослых сурков и
986 молодых, исследованных в четырех районах сыртов Тянь-Шаня в 1943
и 1944 гг.
Процент зараженности сурков Индекс обилия на одного сурка
блохи клещи вши блохи клещи вши
Взрослые сурки . . 40 30 11 2,2 3,0 0,5
Молодые сурки ...» 35 22 10 2,0 2,5 1,0

В общем молодые сурки оказались в меньшей степени инвазированны-
ми, чем взрослые сурки; только индекс вшей дал обратные соотношения..
Однако разница в заблошивленности, выявленная прнведенным!И цифрами, не
велика, и пожалуй она оказалась ниже, чем мы ожидали на основе того
общего впечатлений о меньшем количестве блох на молодых животных, ко-
торое создалось в результате личной работы. Возможно, что в дальнейшем,
при более тщательном сборе материала {в индивидуальные мешки) и де-
тальном учете сезона обследования, результаты получатся более четкие.

Много внимания в нашей работе было также уделено раз-
работке методов истребления сурков в высокогорных усло-
виях. Неравномерное распределение сурковых поселений
и наблюдения над миграциями сурков в оптимальные место-
обитания подсказали идею повторных микроочаговых и лен-
точных отработок этих местообитаний, которая может ока-
заться весьма полезной (42, 43, 98, 99).

Приведенные данные по экологии сурковых блох и самих
сурков, а также изложенная в главе III — 3 общая характери-
стика фауны эктопаразитов сыртов хорошо увязываются
с другими важными особенностями биоценологий высокогор-
ных районов, но это должно быть освещено отдельно.

Переходим к рассмотрению других видов эктопа-
разитов сурков Тянь-Шаня.

Ceratophyllus lebedewi1—основной паразит крас-
ного сурка Marmota caudata в Киргизии и в других районах
распространения этого грызуна. В 998 сборах блох с сурков
этого вид а,произведенных с 1935 по 1944 год в Алайской до-
лине и на Алайском хребте, видовой состав блох распределяет-
ся следующим образом (в процентах):

Ceratophyllus lebedewi .................................... . 88

Oropsylla silantiewi...............•..............•............5

Rhadinopsylla ventricosa.......................................5

Pulex irritans и другие виды..................•................2

В таком же количестве встречается С. lebedewi на крас-
ных сурках Ферганского хребта. У нас есть также одна самка
С. lebedewi с Гиссарского хребта (горы Бель-Ауты, сбор
В. Г. Гептнера, 1930). Имеющийся сбор блох с красных сурков

1 Мы не касаемся здесь деления С. lebedewi на подвиды, так как
этот вопрос был достаточно освещен ранее (глава I, № 29 и 30).
Киргизского хребта (Сандык у истоков р. Мерке, сбор
Оленева и Портенко, июль 1929) дал 6 экземпляров
С. lebedewi и 2 экземпляра О. silantiewi. Однако ареал
G. lebedewi выходит за пределы ареала ее основного хозяина
М. caudata, так как эта блоха встречается во многих районах
распространения серого сурка М. baibacina. Так, С. lebedewi
обнаружен в большом количестве на сурках местности Беш-
бельчир в Атбаши-ноком хребте и в Чиликских горах Алма-
атинской области. В Нарынкольском районе той же области он,
видимо, распространен не везде. К сожалению, у нас нет дан-
ных для выяснения детального распределения этого вида
в указанном районе, но можно отметить (по материалам
О. А. Фединой), что, повидимому, в горах Каратау (Ленин-
ский колхоз) он более обилен, а в верховьях долины Баянкол
отсутствует (табл. 5). Единичные экземпляры С. lebedewi
е М. baibacina имеются из долины Арпа и с хребта Кара-
Джурга (перевал Ак-Кия близ долины Кара-Гуджур) Тянь-
шанской области.

В долине Сулу-Сакал (Западная Кашгария) этот вид блох
оказался значительно малочисленнее, чем Oropsylla silantiewi.
Согласно данным Н. Г. Олсуфьева (75), с 20.VIL по
1.VIII. 1935 г. здесь было собрано с 20 сурков 19 экземпляров
О. silantiewi и 5 экземпляров С. lebedewi. Вообще численность
О. silantiewi среди блох красного сурка распределяется нерав-
номерно. Например, на некоторых урочищах Алайской долины
(Каракиндык, Айлямо) он составляет 0,5% общего количества
блох, а близ перевалов Талдык и Катын-Арт Алайского хреб-
та— 24%, причем и те и другие сборы были произведены в
июне — июле, хотя и в разные годы1. Мы полагаем, что даль-
нейшее изучение географического распространения и числен-
ности двух основных видов сурковых блох Тянь-Шаня может
представить существенный интерес.

Экология С. lebedewi изучена недостаточно. Мы даже не
знаем, способен ли этот вид кусать человека. С. lebedewi —
специфический паразит сурков, так как ни на каких других
животных до сих пор не был обнаружен, за исключением еди-
ничных случаев обнаружения его на барсуке (в Бешбельчире
и Нарынколе). Имеющиеся довольно обширные материалы по
паразитам * красных сурков, к сожалению, не собирались до-
статочно регулярно и тщательно, чтобы вывести кривые се-
зонного изменения численности блох этих грызунов, однако,
анализируя имеющийся материал, мы можем притти к опреде-
ленному выводу, что С. lebedewi встречается в наибольшем ко-
личестве в начале теплого сезона; в мае и июне его индексы

1 В данном случае сезонные изменения видового состава могут иметь
большое значение, так как сезон обилия О. silantiewi падает на конец
лета и осень, а С. lebedewi, как мы увидим ниже, повидимому, весенне-
летний вид.
нередко достигают 5—8 экземпляров на одного сурка; в июле
и августе численность этого вида, повидимому, падает. Таким
образом, этот ‘вид, как и его родственники из числа суслико-
вых блох подрода Citellophilus, относится к весенне-летним
паразитам.

Распространенная по всему Тянь-Шаню в пределах GGCP
блоха сурков Rhadinopsylla ventri cos а, как прави-
ло, встречается на сурках в сравнительно' небольшом количе-
стве, составляя в среднем лишь 5—6% из числа всех собран-
ных блох. Чем объяснить это обстоятельство? Известно; что
многие виды из рода Rhadinopsylla живут в больших количе-
ствах в норах грызунов в зимнем периоде. Можно думать,
что R. ventricosa также является преимущественно зимней
гнездовой блохой. Однако проверить это предположение
на достаточном материале пока не удалось. Раскопка сурчи-
ных нор в горах в зимнем периоде дело мало доступное. В че-
тырех гнездах сурков М. baibacina, добытых П. И. Ширано-
вичем летом 1939 г. в Чиликских горах из найденных 39 блох
оказалось 24 R. ventricosa, 13 Or. silantiewi и 2 других слу-
чайных паразита. Выпустив в одну сурчиную нору морскую
свинку (Иштык, август 1944 г.), мы сняли с нее двух самцов
R. ventricosa. Эти факты указывают на вероятность высказан-
ного предположения.

Имеющиеся данные о ходе численности R. ventricosa на
сурках в течение лета, приведенные на табл. 4, мало говорят
о сезоне обилия этого вида. Можно отметить некоторое уве-
личение цифр в середине лета, зависящее вероятно от повы-
шения активности имевшихся в гнездах экземпляров этого
вида и переходящих на сурков. Судить надо, конечно, глав-
ным образом по цифрам индекса, так как процентное соотно-
шение зависит от обилия другого и притом преобладающего
вида — Oropsylla. Наметившийся в сентябре новый подъем
цифр возможно говорит о начале зимнего подъема числен-
ности.

По вопросу об обилии R. ventricosa в той или другой ста-
ции отчетливой разницы' наш материал не обнаруживает.
Н. П. Наумов и Ф. П. Ясиновская отметили случай обнару-
жения сурка с большим количеством блох этого вида на
мезофильных лугах долины Мустабас. Накопление дальнейших
материалов о сезонном и стадиальном распределении рассмат-
риваемого вида надо считать весьма желательным.

В некоторых местностях Тян ь-Ш а н я на
сурках обоих видов встречается в большом
количестве блоха человека Pulex irritans.
Это явление наблюдалось в отдельных* пунктах Южной Кир-
гизии (отроги Ферганского хребта в Советском районе, в 1929
и 1943 гг., сборы Калины, Шмутера, Тимохина), в Алмаатин-
ской области (Нарынкольский район — по Фединой) и в Тянь-
шанской области (хребет Кара-Джурга, сбор Сиволобова„
1944). Этот вид найден также у входов нор сурков в окрест-
ностях г. Нарына, где сурки мало обследованы. В долине Арпа
несколько экземпляров Р. irritans были обнаружены на одном
сурке (Волосивец, 1944). В алайской долине и на Алайском
хребте этот вид составляет лишь около 1 % сурчиных блох
и почти совершенно отсутствует на сыртах — обнаружен лишь
один экземпляр в долине Аксай среди нескольких тысяч ис-
следованных блох. При детальном рассмотрении материала иэ
Советского района М. Ф. Шмутер обратил внимание на тог
что количество Р. irritans на сурках резко
возрастает в поселениях сурков, располо-
женных близко от постоянных (зимних) посе-
лений людей. Так, в районе урочища Кельте, располо-
женного в 1,5—2 км от поселка Алайку, Р. irritans составляли
75% сурчиных блох, в урочище Суту-Булак, расположенном в
5—6 км от указанного селения,—35%, а в удаленной на 25 км
долине Кашка-Су — 2,5%. По Нарынкольскому району на зем-
лях колхоза им. Ленина и с. Кок-Пак Р. irritans составлял око-
ло 54% блох, а в щели Баянкол, удаленной от населенных
пунктов, — менее 1%. Отсутствие этого вида на сурках сырто-
вой полосы Киргизии, где нет постоянных поселений (в коче-
вых юртах на этих высотах, повидимому, нет этих блох), так-
же соответствует очерченной картине. В Забайкалье Р. irritans
на тарбаганах (Marmota sibirica) встречается также отдель-
ными очагами. Так, в сборах Скородумова (47, 48) этот вид
на сурках совсем не встречался; в материале Вовчинской и
Оловиной (16) попался лишь один экземпляр этого вида среди
3 687 сурчиных блох. Однако в материале Емельяновой (1942),
собранном в Борзинском районе, Р. irritans составляли 3,3 % г
а в сборе Фединой (по р. Шарасун Борзинского района, 1940)
даже 13% всех сурчиных блох, причем большая часть экзем-
пляров была снята с одной группы сурков. Нам известны
также случаи обнаружения этого вида на сурках в Аксайской
и Стрелецкой степи (Ростовской и Ворошиловградской обла-
сти).

В 1933 г. мы высказали предположение (47—стр. 103), что
сурки заражаются блохами Pulex irritans от хищников, на
которых этот вид весьма обычен. Отрицать подобную возмож-
ность нет основания, но надо будет проверить, нельзя ли и в
отношении хищников подметить зависимость обилия на них
этого паразита от близости человеческих жилищ.

Другие виды блох на сурках Тянь-Шаня встреча-
ются не часто, особенно в сыртовом поясе, где вообще обмен
блохами между разными животными ослаблен, ввиду пони-
женной активности блох (см. гл. III — 3). Имеются единичные
случаи обнаружения на сурках блох мышевидных грызунов
(Neopsylla mana, N. meridiana, N. teratura, Rhadinopsylla
angusta, R. tjanschan, R. murium, Amphipsylla asiatica, Fron-
topsylla elata ssp.), блох суслика (Cer. relicticola), хорьковых
(Chaetopsylla homoeus), птичьих (Frontopsylla frontalis). Случаи
эти очень редки и составляют лишь 0,1—0,2%. Еще реже на
Тянь-Шане происходит переход сурчиных блох Or. silantiewi
на других грызунов — мы знаем лишь один-два достоверных
случая по сборам на сыртах (см. главу III — 3) и еще 4 сбора
в других поясах Тянь-Шаня с Stenocranius, Silvimus, Cricetu-
lus и зайца. Подробнее вопрос о контакте сурков с другими
животными на сыртах рассматривался выше. Здесь можно
добавить, что в Забайкальских степях обмен блохами сурков
и других животных происходит видимо гораздо чаще: на сур-
ках обнаруживается от 1 до 7% блох мелких грызунов (сено-
ставок , полевок, сусликов), а среди блох этих последних
Or. silantiewi составляют от 0,7 до 4% (Вовчинская, Оловина,
Емельянова, Федина). Активность, подвижность блох там не-
сомненно выше, что выражается и в наличии там довольно
активной миграции блох из глубины сурчиных нор к их вы-
ходу, хотя среди собранных 1 363 мигрирующих блох различ-
ных видов Or. silantiewi составляют лишь 0,88% (28, 29). На
сыртах Тянь-Шаня нам не удалось найти ни одной мигрирую-
щей блохи у входов сурчиных нор, тогда как единичные
осмотренные норы у подножия Нарынского и Киргизского
хребтов сразу позволили обнаружить несколько экземпляров
(Pulex irritans и Neopsylla teratura).

Из числа пастбищных клещей на тяньшанских сур-
ках обоих видов наиболее обычным является представитель
той группы клещей рода Ixodes, которая характеризуется на-
личием бородавкообразных вздутий близ вершины лапок. Эти
клещи описывались в разных странах Европы и Северной
Америки с грызунов, хищников, ежей, птиц и других живот-
ных под названием Ixodes canisuga Jonst., I. hexagonus Leach.,
I. crenulatus K-, I. erinacei А. и др. Надо полагать, что систе-
матические взаимоотношения в этой группе клещей и положе-
ние тяньшанского представителя требуют выяснения. Мы бу-
дем пока называть последнего условно Ixodies canisuga. Кроме
того, на сурках встречались иногда представители родов
Dermacentor и Rhipicephalus.

Сводные данные об изменениях численности клещей Ixodes
canisuga на сурках в течение лета на сыртах Тянь-Шаня
. нанесены на кривую 66 (см. также, табл. 4). Как индексы оби-
лия, так и встречаемость этих клещей на сурках очевидным об-
разом понижаются в течение летнего сезона, давая за период
обследования наибольшие показатели в июне и начале июля,
когда на сурках встречается много личинок и нимф. В сере-
дине июля личинки исчезают» а число нимф и самок начинает
быстро убывать, так что с августа клещи на сурках стано-
вятся редкой находкой. Что касается самцов Ixodes, то они
встречаются на сурках чрезвычайно редко. Необходимо отме-
тить, что нанесенный на рисунке довольно плавный ход
кривой численности клещей получен в результате суммирова-
ния целого ряда обследований, причем мы исключили один
район обнаружения сильно заклещеванных животных, учет
которых исказил бы действительную картину. При детальном
рассмотрении материала бросается в глаза резкая неравномер-
ность распределения численности клещей на сурках. Попа-
даются отдельные экземпляры сурков, зараженные сотнями
клещей (преимущественно в нимфальной стадии), а также
отдельные колонии сильно заклещеванных сурков. Например,
такое явление встретилось на сравнительно небольшой пло-
щадке, в несколько десятков га, на верхней террасе р. Иш-
тык, где во второй половине июля с 30 сурков было снято
894 клеща, т. е. почти 30 клещей с одного сурка и 97% сурков
имели клещей. В это же время на соседних участках имели
клещей только 22% сурков и в среднем на одного сурка при-
ходилось 2,3 клеща.

Вши, паразитирующие на красных сурках в Южной Кир-
гизии, были описаны Н. Г. Олсуфьевым под названием Neohae-
matopinus palaearctus Ols. (75). Повидимому, к тому же виду
относятся или близки к нему и вши серых сурков Тянь-Шаня.
Среднее число вшей на сурках по всем обследованным райо-
нам значительно ниже, чем число блох и клещей, индекс оби-
лия равен 0,4. Завшивлено было лишь 7% сурков. Возможно,
что эти цифры несколько занижены из-за того, что часть
|Вшей, в особенности мелкие личинки их, могла ускользнуть
от сборщиков. Колебания обилия вшей в течение теплого
сезона, о которых можно судить по данным табл. 4 и рис. 66,
едва ли носят закономерный характер — в разных сборах эти
колебания были в различные сроки. Изменение процента зара-
женных сурков, повидимому, более характерно щ указывает
на большую завшивленность в холодное время года и падение
ее летом.

Снижение завшивленности грызунов в летнем периоде от-
мечалось также Киршенблатом (59) для мышевидных, Алек-
сеевым (2) и Закович (30) для крыс. Алексеев связывает это
явление с интенсивностью линьки.

Следует отметить, что при некоторых инфекциях вши могут быть
лишь кратковременными хранителями микробов, так как зараженные вши
погибают в несколько суток при явлениях интенсивного размножения бак-
терий в желудке; одновременно в полость тела проникает кровянистое со-
держимое желудка 1И вошь как бы вся пропитывается им («красная
смерть»). Повидимому, у вшей антибактериальный защитный механизм бо-
лее слабо развит, чем у блох, во всяком случае по отношению к неко-
торым микробам. Если же резистентность вшей против развития микро-
флоры вообще недостаточна, то может быть это и является причиной от-
мечаемого в литературе (69) высокого процента гибели взрослых вшей при
«искусственном» вскармливании их кровью через биомембрану? Во всяком
случае антибактериальные свойства пищеварительного тракта разных кро-
вососов (и в разных стадиях их метаморфоза) заслуживают специального
изучения.

Наконец, несколько слов следует сказать о рунцах
(Melophagus ovinus), собранных на сурках в Иссыккульской
области в долинах Оттук и Тургень (С. С. Фолитарек
и П. Г. Репьев — лето 1943 г.). Всего их было нам доставлено
19 экземпляров; повидимому, эти паразиты встречаются на
сурках не очень часто и естественным является предположе-
ние, что они переходят на сурков с овец и архаров, на кото-
рых рунцы весьма обычны на Тянь-Шане. Н. Г. Олсуфьев при
определении этих сборов отметил, что часть экземпляров
вполне идентична с М. ovinus, другие же имеют некоторые
особенности, которые заставляют обратить внимание на выяс-
нение видового и расового состава этих паразитов. Отметим,
что на Аксае, где овцы летом не выпасаются, рунцов на сур-
ках не встретилось, хотя архары там довольно многочисленны
и рунцы на них имеются.

Необходимо подчеркнуть, что все имеющиеся данные об
эктопаразитах сурков Тянь-Шаня заставляют привлечь главное
внимание тяньшанских эпидемиологов к блохам Oropsylla
silantiewi. Изучение этого вида, как одного из важнейших
экологических элементов природной очаговости инфекций
горных районов, заставило нас подойти к разработке ряда
новых направлений в экологии блох — к разработке методов
учета их активности, к изучению изменений численности в за-
висимости от высоты местности, учету возрастного состава
популяции блох и т. д. Учет влияния климатических факторов
высокогорья и особенностей зоогеографии сурковых блох
Тянь-Шаня открыл интересные возможности для дальнейшего
научного исследования.

5. БЛОХИ ПЕСЧАНОК

Распространение песчанок в Киргизии еще недостаточно
изучено (25), но материалы последних лет показывают, что
эти грызуны далеко проникают в глубину гор Тянь-Шаня.
Так, только недавно были найдены краснохвостые песчанки
Meriones (Pallasiomys) erythrourus в Иссыккульской котло-
вине (1), а в период нашего обследования найдены гребен-
щиковые песчанки Meriones tamariscinus около г. Нарына,
а также в Кочкорской и в Атбашинской долинах.

Паразитологическим обследованием охвачен ряд районов
распространения песчанок Тянь-Шаня, ‘хотя не все районы и
виды обследованы достаточно полно. Выявленная картина
географического распределения этих эктопаразитов оказалась
весьма интересной и проливает свет на пути расселения пес-
чанок по Тянь-Шаню. Карта 3 иллюстрирует некоторые из
относящихся сюда фактов и предположений, приводимых ниже.
Несомненно, что дальнейшее изучение этих паразитов даст
еще много интересных данных для выяснения вопросов про-
•исхождения тяньшанской фауны.

Песчанки должны считаться одной из важнейших в эпиде-
миологическом отношении групп грызунов, так как в ряде
стран служат основным резервуаром некоторых важных зооно-
зов. На Тянь-Шане их эктопаразиты изучены более подробно
лишь в долине р. Или (Алмаатинская область Казахской ССР),
где собраны не только обширные фаунистические материалы,
но и детальные сведения по экологии этих паразитов (Шира-
нович, Федина — 96,7, а также сборы Голова, Траут и мно-
гих других). Мы начнем с краткой сводки этих данных, кото-
рая является необходимым введением к изложению наших ма-
териалов по Киргизии.

1)Пески правого и левого берега р. Или
и Забалхашья. В этих районах обнаружено на трех видах
песчанок (Rhombomys opimus, Meriones tamariscinus и Palla-
siomys meridianus) 19 видов блох, из коих только два вйда
(последние по нижеследующему списку) не являются специ-
фическими паразитами песчанок. Здесь встречаются следую-
щие виды:

1. Xenopsylla minax

2. „ hirtipes

3. „ conformis

4. Echidnophaga oschanini

5. Coptopsylla lamellifer fallax

6. „ bairamaliensis

7. Ceratophyllus (Gerbillophilus) tersus

8. „ turkmenicus

9. „ \ „ laeviceps

10. Paradoxopsyllus teretifrons

11. „ repandus

12. Stenoponia conspecta

13. „ vlasovi

14. Ctenophthalmus dolichus

15. Rhadinopsylla cedestis

16. и socia

17. „ bivirgis

18. Ceratophyllus (Nosopsyllus) fidus

19. Pulex irritans

Таким образом, в приилийских и забалхашских песках
встречается преобладающее большинство паразитов песчанок
других районов Средней Азии, за исключением некоторых не-
многих видов, свойственных западным участкам прикаспий-
ских и туранских равнин (Xen. gerbilli, Xen. scrjabini, Хеп.
nuttali, Cer. monstrosus, Cer. aralis и некоторых других). Это
вполне понятно, если учесть, что долины Балхаша и р. Или
без существенных географических преград соединяются с. ос-
новными пустынными и полупустынными равнинами Средней
Азии и достаточно сходны с ними по климатическим и почвен-
ным условиям. Мы имеем здесь представителей настоящих
песколюбов (псаммофилов) — X. hirtipes, Par. teretifrons и та-
ких обитателей полупустынных степей, как Р. repandus, но
большинство составляют виды с менее ясно выраженной при-
вязанностью к тому или другому характеру почвы. Часть этих
блох проявляет строгую сезонность, встречаясь в стадии
имаго лишь в холодное время года, с сентября — октября по
март — апрель, каковы все перечисленные виды Coptopsylla,
Paradoxopsyllus, Stenoponia, Ctenophthalmus и Rhadinopsylla
и до известной степени Gerbillophilus. В летнем периоде основ-
ную массу блох песчанок составляют виды Xenopsylla и Echid-
nophaga oschanini, причем Xenopsylla не исчезает также и зи-
мой.

Индексы обилия блох на песчанках здесь очень высоки,
составляя в среднем за год около 10 и достигая в отдельные
месяцы 22 блох на одного зверька, причем основную массу
блох на песчанках составляют виды Xenopsylla, а в гнездах
(в холодное время года) — Ctenophthalmus dolichus и Para-
doxopsyllus teretifrons. Индексы блох на песчанках колебались
в течение года следующим образом (97):

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII год
6,3 7,2 22 19,5 12 12 14,8 61 I 8,8 7,4 11,6 1 11,3 1 10,5

Максимальное количество блох наблюдалось ранней вес-
ной, когда усиливается выплод видов Xenopsylla'. Июльский
высокий индекс соответствует, вероятно, периоду максималь-
ной привязанности блох к шерсти песчанок, когда жара и су-
хость заставляют их больше держаться на хозяине — источ-
нике жидкой пищи. Затем индекс временно падает в связи
с гибелью большого количества блох от жары и сухости,
а осенью снова повышается за счет продолжающегося вы-
плода Xenopsylla и появления зимних видов.

Вопрос о привязанности тех или других видов блох к опре-
деленным видам песчанок в Илийской долине пока не может
быть освещен достаточно четко. Имеющийся материал гово-
рит о широком обмене эктопаразитами среди трех обследо-
ванных здесь видов песчанок. Можно только отметить, что
Xen. conformis и Stenoponia vlasovi реже встречаются на
Rhombomys opimus и чаще на песчанках группы Meriones
(и Pallasiomys). Stenoponia conspecta, наоборот, в преобла-
дающем большинстве случаев собраны на Rhombomys opimus
(сборы П. И. Ширановича). Если использовать другие имею-
щиеся в нашей коллекции материалы о блохах песчанок
Средней Азии, а также обстоятельные работы С. А. Колпако-
вой с сотрудниками по пескам Заволжья (60, 61), то можно
считать весьма вероятным, что из остальных перечисленных
видов блох с большой песчанкой (Rhombomys opimus) более
таено связаны Xenopsylla minax, X. hirtipes, Echidnophaga
oschanini и Ceratophyllus tersus; с гребенщиковой песчанкой
(M. tamariscinus) — Ceratophyllus laeviceps, а с краснохвостой
песчанкой (P. erythrourus) — Cer. turkmenicus.

2) Чуйская долина. В полупустынной степи долины
р. Чу песчанки М. tamariscinus обследованы в течение 1940—
1944 гг. с апреля по октябрь в двух районах: а) в широких
окрестностях г. Фрунзе ,(Кагановический и Ворошиловский
р-ны, отмечены в списке буквой «а») и б) в окрестностях
с. Фурмановка Коктерекского р-на Алмаатииской области «б».
Обнаруженная здесь фауна эктопаразитов поразительно отли-
чается от вышеописанной фауны долины р. Или. Собран сле-
дующий материал (29 сборов):

1. Ceratophyllus (Gerbillophilus) aralis tschu .

2. Rhadinopsylla bivirgis.........................

3. „ cedestis......................................

4. Ceratophyllus (Citellophilus) trispinus . . . .

5. Oropsylla ilovaiskii..................• . . . .

6. Neopsylla setosa .... •.........................

92 экз. (аб)

( a)

( 6)

7 „ (аб)

2 „ (аб»

1 „ (аб)

1
1

Последние три вида являются паразитами сусликов и по-
пали на песчанок, конечно, случайно. Таким образом, в Чуй-
ской долине на песчанках обнаружено лишь три специфиче-
ских вида блох, и притом основным паразитом песчанок здесь
является Cer. aralis tschu, отсутствующий в долине р. Или.
Виды Xenopsylla на песчанках Чуйской долины не обнару-
жены. Совершенно очевидно, что чуйские песчанки имеют
другое происхождение, чем песчанки Прибалхашья и Приилий-
ских песков. Родственные связи Cer. tschu указывают, что
заселение Чуйской долины песчанками шло из долины Сыр-
Дарьи, где живет Cer. aralis.

Cer. tschu обнаруживался в течение всего периода обсле-
дования (апрель — октябрь). Индекс, насколько йожно судить
ко небольшому материалу, близок к 3.

Зимняя фауна эктопаразитов песчанок Чуйской долины
требует еще дальнейшего изучения, хотя апрельские и октябрь-
ские сборы, имеющиеся у нас, могли бы обнаружить и зимние
виды. Пока здесь найдены лишь два зимних вида — Rh. bivir-
gis и Rh. cedestis.

Краснохвостые песчанки в Чуйской долине еще не обсле-
дованы.

3) Иссыккульская котловина. Здесь обнаружено
два вида песчанок: М. tamariscinus и Р. erythrourus. Довольно
порядочный материал имеется с М. tamariscinus из колонии
песчанок, расположенной на южном берегу озера Иссык-Куль^
из Тонского района (сборы октябрь — декабрь 1941 и 1943 гг.);
здесь найдены:
1. Ceratophyllus (Gerbillophilus) laeviceps . . . 129

2. Ctenophthalmus dolichus ....................16

3. Rhadinopsylla cedestis......................45

4. „ semenovi.................................. 1

5. Neopsylla teratura.......................... 1

6. Ceratophyllus fidus......................... 1

экз.

J»

Только первые три вида специфичны для песчанок, осталь-
ные перешли с других мелких мышевидных грызунов; наличие
здесь Cer. laeviceps и Ct. dolichus (см. о последнем в обзоре
видов № 99) указывает на связь иссыккульских песчанок
с колониями Алмаатинской области, а не Чуйской долины, как
можно было бы ожидать.

В этом же районе с Р. erythrourus снят один экземпляр

колониями ДлмааГинскАи области, у поЧуие^ои<йоли-ны, как—
как это оказался сильно изуродованный кастрат.

На северном берегу озера песчанки не обследованы, но
в районе Чолпон-Ата с зайца снят один экземпляр (самка)
песчаночьей блохи Cer. laeviceps.

Таким образом, паразитологические данные показывают,
что М. tamariscinus Иссыккульской котловины имеют связи
с северо-западными песчанками вероятно через хребты Кун-
гей-Алатау и др. {карга 3).

4) Кочкорская долина. В этой долине в окрестно-
стях с. Кочкор (около 1 800 м над уровнем моря) нами обна-
ружены в значительном количестве песчанки М. tamariscinus,.
которые живут здесь даже на островах верхнего течения р. Чу,
на полянах среди токоя и в степных участках долины. Судя
по составу их паразитофауны, эти песчанки связаны не с пес-
чанками Чуйской долины, а с Иссыккульской котловиной, что
вполне естественно, если учесть топографию этих районов.-
Мы имеем пять сборов блох (сентябрь — октябрь 1943 г.).

1. Ceratophyllus laeviceps...........34 экз.

2, Ceratophyllus fidus................2 „

Необходимо больше материала, чтобы решить вопрос о на-
личии или отсутствии в этой колонии зимних и гнездовых ви-
дов эктопаразитов.

5) Окрестности г. Нарына. Песчанки М. tamarisci-
nus обнаружены нами к северу от города и реки Нарына, на
степных участках и пашнях, расположенных на высоте 2 000 и
над уровнем моря среди характерных для этой местности
пустынных холмов. Местные жители называют песчанок
«келемыш» или «мамолой чичкан». Мы имеем отсюда сборы •
с шести зверьков и из двух нор (сентябрь 1943 г.).

1. Ceratophyllus aralis tschu .*.....17 экз.

2. Ctenophthalmus dolichus . 19 „

3. Neopsylla teratura 10 „

4. Pectinoctenus ctenophorus..........1 „

5. Rhadinopsylla semenovi.............1 „
Особое внимание привлекает к себе находка здесь Сег.
aralis tschu, формы общей с Чуйской долиной (карта 3).
Очень трудно представить себе, чтобы в настоящее или не-
давнее время пустынная фауна Чуйской и Нарынской долин
имела непосредственную связь; помимо того, что эти мест-
ности разделены многочисленными хребтами и. влажными до-
линами, надо учитывать, что в лежащей между ними Кочкор-
ской долине блэхи песчанок обнаруживают совсем иное про-
исхождение. Еще труднее принять, что миграционным путем
для нарынской пустынной фауны служила долина Сыр-Дарьи
(верховья которой образует р. Нарын), так как было бы
трудно объяснить, почему нарынская раса Сег. aralis отли-
чается от сырдарьинской теми же признаками, что и обитатели
Чуйской долины; пути проникновения в последнюю должны
^ыли итти, конечно, иначе. Кроме того, приходится учитывать
отсутствие находок представителей этого вида в промежуточ-
ных местах по течению, Сыр-Дарьи — в окрестностях ст. Ур-
сатьевской и в Ферганской долине, откуда имеются порядоч-
ные сборы. Потребуются, конечно, более обширные материа-
лы, чтобы уверенно ответить на вопрос о происхождении на-
рынского очага пустынной фауны, но уже теперь ясно, что
паразиты песчанок могут дать при этом ценные указания, го-
ворящие в пользу признания очень древнего происхождения
этой пустыни, как реликта до горообразовательного периода.

6) Атбашинская долина. Здесь в глубине Тянь-
Шаня на песчанках М. tamariscinus близ с. Атбаши в сборе
Ф. И. Абрамова (октябрь 1944 г.) обнаружено:

1. Ceratophyllus (Gerbillophilus) abramovi................9 экз.

2. » (Nosopsyllus) fidus..................................3 экз.

Находка Cer abramovi в Атбашинской долине чрезвы-
чайно интересна. Этот вид обнаружен также в Южной Кир-
гизии, отделенной от указанной долины гигантским Ферган-
ским хребтом и другими горами, но приходится думать, что
именно с этой стороны проникали когда-то песчанки в Атба-
шинскую долину. Проще было бы предположение о связи
песчанок этой долины с песчанками окрестностей г. Нарына,
однако паразитологическая карта заставляет отказаться от
такого, на первый взгляд, естественного решения вопроса.
Обследование песчанок низовьев р. Атбашинки и долины
Нарына, ниже впадения Атбашинки, может пролить дополни-
тельный свет на пути расселения этих песчанок и их пара-
зитов.

7) Южная Киргизия. Песчанки Южной Киргизии
обследовались неоднократно, начиная с экспедиции Н. И. Хо-
дукина 1929 г. (100), работавшей в Ферганской долине, к се-
веро-западу ,и юго-востоку от Андижана (Узбекистан), но за-
хватившей и пограничные местности Киргизии вблизи г. Оша.
Затем сборы в Ошском и Наукатском районах Ошской обла-
сти производились К. Е. Тимохиным и другими лицами весной
.и осенью 1943 г. Обследовались здесь в основном Pal. eryth-
rourus и частично М. tamariscinus.

В статье Ходукина и Рахинского (100) приводится обнаружение в
Ферганской долине семи видов блох на песчанках, однако при просмотре
присланной мне части их материалов (в 1938 г. после опубликования ука-
занной статьи) определение трех видов не подтвердилось и поэтому из
опубликованного списка надо исключить: 1) Paradoxopsylla sp., 2) Orop-
sylla sp. и 3) Ceratophyllus monstrosus; все присланные мне экземпляры
с этими названиями оказались Ceratophyllus1 turkmenicus. Осталось не
проверенным обнаружение одного самца Ceratophyllus laeviceps, поэтому
наличие этого вида в Фергане также пока нельзя считать установленным.

Учтя весь проверенный материал Ходукина (31 экз.) и по-
следующие сборы, мы имеем из района Андижана (отмечено
буквой А) и указанных районов Ошской обл. (О) следующие
виды:

1. Xenopsylla conformis . .

2. Ceratophyllus turkmenicus

3. ,, abramovi . .

4. Ctenophthalmus dolichus

5. Rhadinopsylla cedestis . .

6. Echidnophaga oschanini .

7. Ceratophyllus fidus . . . .

8. Frontopsylla frontalis alatau

9. Leptopsylla sexdentata . .

. 411 экз. (АО)
. 137 V (АО)
. 32 ( О)
. 15 » (АО)
. 5 W ( О)
. 4 V ( А)
1 ( О)
. I ( О)
. . 1 >> ( О)

Таким образом, в Южной Киргизии и Ферганской долине
фауна блох песчанок оказалась богаче, чем в Северной Кир-
гизии — шесть первых по списку видов специфичны для пе-
счанок. Однако этот список значительно короче, чем перечень
видов Илийско-Забалхашской долины или других равнин
Средней Азии, что едва ли зависит только от меньшей обсле-
дсванности Ферганской долины. Конечно, приведенный список
видов указывает на наличие определенных черт сходства па-
разитофауны песчанок Ферганской долины с песчанками рав-
нин Средней Азии. Заселение Ферганской долины песчанками
могло итти с запада—вдоль Сыр-Дарьи и северных предгорий
Туркестанского хребта и Мальгузара. Однако помимо общего
обеднения рассматриваемой фауны, должны быть отмечены три
обстоятельства. Во-первых, обращает на себя внимание отсут;
ствие в данном списке представителей Cer. aralis, живущих
как ниже по течению Сыр-Дарьи в Южно-Казахстанской обла-
сти, так и значительно выше по течению реки — в районе
г. Нарына. Во-вторых, очень интересен новый вид Ceratophyl-
lus (Gerbillophilus) abramovi, который пока найден только в
Ферганской и Атбашинской долинах. ф Необходимо выяснить,
лежит ли центр его распространения в Средней Азии или он
проник к нам с юга из ирано-афганского узла формообразова-
ния, может быть через какие-либо горные проходы давних или
менее давних эпох (87, 67, 9, 18—21 и др.). Наконец, привле-
кают к себе внимание морфологические уклонения представи-
телей Ctenophthalmus dolichus из Ю. Киргизии (глава I № 99).
В общем надо пожелать, чтобы накопление дальнейших мате-
риалов позволило уточнить все указанные обстоятельства, сви-
детельствующие, повидимому, о своеобразии фауны также и в
этом занесенном в горы очаге пустыни.

Мы видели, что каждый из отдельных обследованных оча-
гов распространения песчанок в Киргизии представляет свои
особенности в отношении фауны эктопаразитов этих грызунов,
причем в ряде случаев эти особенности ставят интересные во-
просы из области зоогеографии и происхождения фауны об-
следованных местностей. Мы не будем повторять тех сообра-
жений, которые возникают в связи с рассмотрением обнару-
женных фактов, что было сделано в соответствующих местах
текста. Здесь, подводя итоги, нужно только подчеркнуть ос-
новные характерные черты блошиной паразитофауны песчанок
Киргизии, именно исключительную географическую пестроту
этой фауны и в то же время резкую обедненность ее в отно-
шении как видового состава, так и численности эктопаразитов
на песчанках. В последнем повинны вероятно в первую оче-
редь экологические условия горных поселений песчанок, пре-
пятствующие существованию многих видов эктопаразитов, в
особенности столь обильных и разнообразных в равнинах
Средней Азии видов Xenopsylla, которые, повидимому, совер-
шенно подавлены в Северной Киргизии и представлены лишь
одним видом в Южной Киргизии. В связи с этим сравнительно
низок и индекс блох в колониях этих зверьков в Киргизии
(0,5—3 в среднем). Дальнейшее изучение вероятно откроет
еще новые факты и может быть заставит кое в чем изменить,
нарисованную картину, но своеобразие ее и интерес, который
она вызывает, едва ли будут существенно подорваны этими
новыми находками. Следует пожелать, чтобы в ближайшие
годы было вообще уделено больше внимания сборам мате-
риала по эктопаразитам песчанок Средней Азии, в особен-
ности центральных ее районов, так как отрывочность имею-
щихся сведений мешает рассмотреть в целом зоогеографию
этой интересной группы паразитов, которая, несомненно, даст
немало и для понимания истории распространения их хо-
зяев и всей пустынно-степной фауны Палеарктики L

1 Из паразитов песчанок наиболее богато развилась в Средней Азии
группа Gerbillophilus, которая и образует один из крупных центров видо-
образования песчаночьих блох. Другой центр, как известно (38, стр. 44),
находится в Африке, где его образуют представители рода Xenopsylla и
сем. Coptopsyllidae. Однако надо заметить, что последние две группы
имеют и в Средней Азии много местных видов, так что здесь находится
вероятно вторичный, но очень древний центр видообразования и этих двух
групп паразитов песчанок. Поскольку представители Gerbillophilus проник-
ли в Африку, то можно считать, что оба центра—и африканский, и сред-
неазиатский взаимно влияли друг на друга. В афгано-иранских нагорьях
6. БЛОХИ ДОМОВЫХ ГРЫЗУНОВ

В этой главе мы остановимся кратко на имеющихся мате-
риалах по блохам домовой мыши (Mus musculus),. туркестан-
ской крысы (Rattus turkestanicus) и хомячков (Cricetulus
migratorius), которые обследовались как в ряде населенных
пунктов, так и вне их.

Домовые мыши (Mus musculus) далеко- проникают
вглубь Тянь-Шаня; например, они добываются в большом ко-
личестве в Иссыккульской котловине, в Нарынской и Атба-
шинской долинах (около 2 000 м над уровнем моря), и не
только в городах и селах, но и в их окрестностях, на полях
и в огородах, а также в таких изолированных строениях, как
дома дорожных участков (ДЭУ), расположенные по шоссе в
десятках километров от сел.

В Киргизии нет обычнейшего паразита домовых мышей
большинства стран мира Leptopsylla segnis. Основным парази-
том этих грызунов во всех обследованных местностях Кирги-
зии (табл. 6 9 является Ceratophyllus fidus, встречающийся как
в городах и селах, так и в открытых местообитаниях. Близкий
родственник этого вида Сег. mokrzeckyi, как известно, являет-
ся паразитом мышей степной части СССР, где он чаще
встречается в открытых местообитаниях и реже проникает в
населенные пункты. Второй паразит мышей Киргизии —
Leptopsylla sexdentata встретился только в городах Фрунзе
и Ош. Кроме указанных двух видов на мышах было найдено
в разных местах Киргизии еще 17 видов блох, но большин-
ство из них в единичных экземплярах. Из более часто напа-
дающих на мышей видов обращает на себя внимание, прежде
всего, Neopsylla teratura, встречающаяся в населенных пунк-
тах и сельскохозяйственной зоне. Там, где домовые мыши
теснее соприкасаются с полевками и лесными мышами, напри-
мер, в предгорьях Иссыккульской котловины или на северных
склонах Атбашинского хребта, на них нападают такие виды
как Cen caspius, Fr. ornata, Amph. rossica, Peet, nemorosus

и в отдельных частях Средней Азии, повидимому, можно будет выделить
местные очаги формообразования и вообще география блох песчанок
сможет вероятно многое добавить к интересным зоогеографическим пред-
ставлениям, разрабатываемым в последние годы В. Г. Гептнером (21).

1 Материал по паразитам мышевидных грызунов приводится в виде
таблиц 6—13, в которых даются абсолютные цифры количества собранных
блох; они на мой взгляд .дают более натуральную картину обследования,
чем таблицы процентов и индексов, так как в наиболее сжатой форме
показывают не только результат, но и объем обследования того или иного
района, а для дальнейшей работы и проверки это очень важно. Отметим,
что в таблицы не вошли многие сборы, при которых хозяин не был
определен достаточно точно (с мышевидных и полевок' из их гнезд и
т. п.), однако такие сборы также использованы для систематических и
географических целей.
Блохи домовых мышей (Mus musculus) Киргизии
(на основании обследования около 5 000 мышей и 1400 блох)

Pulex irritans Ceratophyllus fi- ; dus ; i Ceratophyllus lae- ’ viceps I j Ceratophyllus caspius Paradoxopsyllus ; naryni ; Frontopsylla or- , nata • Amphipsylla an- ceps Amphipsylla schelkovnikovi Amphipsylla rossica 1 Leptopsylla biden- tata Leptopsylla sex- dentata Pectinoctenus ne- morosus Pectinoctenus cte- nophorus Neopsylla teratura Neopsylla mana Другие виды * Индекс
Г. Фрунзе Сельскохозяйственная зона Чуйской долины Иссыккульские насел, пункты .... Иссыккульская сельскохозяйственная зона (восточная) Иссыккульская сельскохозяйственная зона (западная) Кочкорская долина (токой) Г. Нарын С. Атбаши . ’ Предгорья Атбашин. хребта (сельско- хозяйственная зона) Г. Ош - • 1 56 230 93 337 108 28 9 2 64 5 151 4 1 3 1 11 10 1 4 5 17 2 16 105 2 6, 12 23 11 4 3 7 2 2 18 37 1 8 4 0,1 1 0,1 0,8 0,2 2 0,1
Всего В процентах** . . . ' 1 1083 77,3 4 4 1 21 1,5 1 5 17 1,2 2 121 8,6 43 3,1 18 1,3 67 4,2 8 4 0,15

»В числе других видов по одному экземпляру: Ceratophyllus penicilliger, Wagnerina tecta, Ctenophthalmus
assimilis, Rhadinopsylla bivirgis.

**Ha этой и следующих таблицах цифры процеятцдга соотношения видов вычислены лишь для видов,
составляющих более 1% всех блох,
-SZl

Всего В процентах Г. Фрунзе Чуйская долина и предгорья . . Долина Сусамыра • . • ... Иссыккульская котловина (запад- ная часть) Кочкорская должна Окрестности г. Нарына Атбашинская долина Алайская долина Сырты Аксай .... * „ Иштык .... • . . . . , Карасай 1
н-* Pulex irritans
OS •— ND СО 00 СО 4» ND Ceratophyllus caspius
nd to Ceratophyllus penic. syrt
о *— ND СО Ceratophyllus fidus
I1 21 Ceratophyllus aralis tscnu
СО ND Paradoxopsyllus naryni
to ND Ophthalmopsylla volgensis
4^ ND tO Frontopsylla glabra
Со 00 Frontopsylla frontalis
I 356 CD CO *— СО 05 ND OljM CO ND 05 *— 00 to Amphipsylla anceps
395 26,0 00 CO СЛ Amphipsylla schelkovnikovi
42 2,7 CO 05 05 Amphipsylla primaris
1— *— Amphipsylla asiatica
nd Amphipsylla dumalis
со *—to Leptopsylla sexdentata
nd »— »—» Leptopsylla папа
Pectinoctenus nemorosus
0» • сл ОО СО •— ND — »— CO О 00 Cap Pectinoctenus ctenophorus
ОО oo Ctenophthalmus golovi
ОО О 4. - 05 О tn со co 4* 4* ND kU CO CD CO *- QO Neopsylla teratura
CO Neopsylla mana
53 3,4 Ooi— Си Co СЛ Neopsylla meridiana
4ь Neopsylla ariana
« »—» *- ОО Cn *— Paraneopsylla ioffi
*— OO CD Rhadinopsylla murium
*— Rhadinopsylla ventricosa
оо CO Rhadinopsylla semenovi Rhadinopsylla bivirgis
nd СП СЛ CT) U> О *— 05

Блохи хомячков (Cricetulus migratorius) Киргизии
(на основании обследования около 520 хомячков и 1544 блох)
Блохи лесных мышей (Silvimus sllvaticus) Киргизии
(на основании обследования около 1 700 мышей 1 541 блохи)

Киргиз, хребет (Иссык-Ата)
S Сельскохозяйственная

зона................

Ущ. Тургень и Джаргалан

Ущ. Бозучук-Аксу . . .

Ущ. Джуука-Актерек . .

Ущ. Барскаун.........

3 о

Кочкорская долина ....
г. Нарын и окрестности .
Атбашинская долина . . .
Ферганский хребет (Кичик-
Бель-Аули) .............

158

1 15

16 12

181

:, Stenoponia ivanov

Всего .... I 631 41 301 284| 4 181 2991 16| 3|13| 4|12| 4| 547| 26; 20| 3) 9| 31 7| ЗЦ08] 28

В процентах [4,01 |2,0118,4| 1,2119,311 ,ol I I I I 135,411,7(1,31 I | I I |7,о|1,8

*) В числе других видов: Frontopsylla elata pilosa, Wagnerina tecta, Amphipsylla anceps, Palaeopsylla sorecis,

В этой и следующих таблицах мы делим материал из лесистых ущелий Иссыккульской котловины на четыре
группы для иллюстрации некоторых данных главы II: 1) ущелья Джаргалан и Тургень, 2) ущелья Бозучук, Ичке-
Джергес, Джергес, Саракамыш, Аксу, 3) Джуука, Джуукучак, Чичкан, Актерек, 4) ущелье Барскаун. Первая и- вторая
группы относятся к восточной части котловины, третья — ущелья, впадающие в переходную степную зону, и четвертая —
ушелье, устье которого переходит в сухую полупустыню западной части котловины.

9| 8| 3| 9| 31.51 0,9
X
о
е
е

Блохи тяньшанских лесных полевок (Clethrionomys frater) Киргизии
(на основании обследования около 700 полевок и 1 402 блох)

Иссыккульская обл.

Ущ. Тургень и Джаргалан .

Ущ. Бозучук-Аксу.........

Ущ. Джуука...............

Ущ. Барскаун.............

Из гнезд ущ. Аксу........

Окрестности г. Нарына ....

Атбашинский хребет..........

Всего ....

В процентах

22 16 293 187 14 64 6 9 5 2 97 96 6 2 39 25 42 51 4 3 2 6 7 39 20 2 4 15 37 80 20 16 15 < от 1,0
4 1 4 24 7 1 2 2 8 1 2 1 2 3 до 12,9
10 2 1 2 11 18 7 7
2 8 2 1 1 5 1,2
5 3 3 2 1 2 1 2
21 39 519 87 2 15 5 9 195 8 74 93 6 5 24 79 2 9 27 2 124 4 20 33 2,0
1,5 2,8 37,0 6,2 1,0 14,0 5,3 6,6 1 11.7,5,7 1,4 9,0 1,4 2,4
ОО

Блохи

узкочерепных (стадных) полевок {Stenocranius gregalis') Киргизии
(на основании обследования около 1 800 полевок и 1 853 блох)
6ZT

iz:t

I—L 1—1 Chaetopsyda homoeus
Oropsylla silantiewi
кз 4^ ОО ОО ‘ СО СЛ Ceratophyllus caspius
4^ „ penic. vallis
О Со Со » . . syrt
34 5,4 КЗ КЗО СОСО Paradoxopsyllus naryni
КЗ о со 1 4^ О Frontopsylla protera
к-* 1 Си СЛ „ ornata
1 со ,, g'abra
1 СО СОЬ- Wagnerina tecta
со 1 со Amphipsylla rossica
КЗ 1 КЗ „ asiatica
25 4,0 1м » „ montana
35 5,6 1 - а „ kuznetzovi
CD 1 КЗ 4* 9 anceps
250 40,0 ОО СЛ СО сл ооою „ primaris
1 cd со Leptopsylla nana
дь 1 фь Pectinoctenus nemorosus
СО 1 со Ctenophthalmus golovi
СО 1 КЗ ~ Rhadinopsylla murium
о> 1 — сл diclinica
со I •-* КЗ » tjanschan
СЛ 1 •— Neopsylla teratura
36 5,7 1 Д Сл ОО СО „ meridiana
69 11,0 КЗ КЗ ~ 1 сокэ oo СОСО Paraneopsylla ioffi
КЗ 1 КЗ и tiflovi
1.0, ~ - Другие виды*
I ф. КЗ СП •— КЗ СО 4^ 1 4* 00 00 ( Индекс

лохи каменных полевок (Aticola argentata) Киргизии и Памира
(на основании исследования около 210 полевок и 626 блох)

X
Блохи слепушонок (Ellobius talpinus) из Киргизии
(на основании обследования около 50 зверьков и 236 блох)

Чуйская долина . ......................

Киргизский хребет (Иссык-Ата)..........

Иссыккульск. обл. (лесная зона)*.......

Кочкорская долина .....................

Окрестности г. Нарына..................

Алайская долина и хребет ..............

Сырты Аксай и Оттук....................

100

2 219

Всего...........

В процентах . . .

* В ущельях Тургень, Барскаун и близ с. Тюп.

Таблица 13

Блохи птиц и их гнезд из Киргизии

Хозяин гнезда Место I Oropsylla silantiewi Rhadinopsylla ventricosa Paraneopsylla ioffi Ceratophyllus geminus „ oreinus „ zCaliotes » orites „ vagabundus „ tribulis Frontopsylla dubiosa „ cornuta
Беркут Сова .... • . Цолубь Клушица .... Городские ласточ- Аксай Оттук Аксай и Иштык Аксай ..... 2 2 1 340 1
ки Снежные вьюрки Чеканы Воробьи и сквор- цы Аксай и Иштык Иштык ..... Иштык Атбаши и Прже- вальск .... 1 15 132 976 558 39 12 208 21 58 22
и т. п. В полупустынных горных районах (западная часть
Иссык-Куля, окрестности Нарына)—Pectinoctenus ctenophorus,
Cer. laeviceps. Довольно не редко лесные или степные виды
блох проникают и в населенные пункты, так что в общем раз-
ница в паразитофауне городских мышей в Киргизии, по срав-
нению с мышами «природных» стаций, менее резко выражена,
чем во многих других местностях.

Количество блох на домовых мышах не велико; в сред-
нем индекс обилия равен 0,15, т, е. одна блоха приходится
примерно на семь мышей. В городах обычно индекс ниже (0,1),
в природных стациях он достигает 1—2 блох на грызуна.
Следует заметить, что большая часть обследований мышевид-
ных проводилась в осеннем периоде и для характеристики дру-
гих сезонов нужны дальнейшие материалы.

Туркестанские крысы (Rattus turkestanicus) обсле-
дованы в Киргизии еще мало. Из материалов по паразитам
этих крыс, собранным в Таджикистане (Е. П. Бондарь,
Б. С. Виноградов, В. Г. Гептнер, О. П. Серкова, Е. Ф. Сосни-
на), нам известно, что на них паразитируют два северо-индий-
ских вида — Ceratophyllus (Nosopsyllus) punjabensis и С. (N)
simla. Первый встречался обычно в долинах больших рек,
а второй — в горах1. В Киргизии пока обнаружен лишь один
из этих паразитов туркестанской крысы — С. simla, распро-
страненный к юго-западу от Ферганского хребта (Арсланбоб,
Кара-Кульджа; в г. Ош найдена одна самка, вероятно, того
же вида, а большинство крыс там оказалось, по данным
К. Е. Тимохина, без блох). Однако эти крысы проникают уже
и в Северную Киргизию. Я мог обследовать 36 экземпляров их
в долине р. Кочкорка — в прибрежных кустах, на фермах
вплоть до мельницы районного центра, где они сильно размно-
жились к 1943 г. Их здесь называют «кескельдрык». Специфи-
ческих видов блох на них в Кочкорской долине не оказалось
и вообще блох было мало. Из случайных паразитов были най-
дены: Cer. fidus, Cer. caspius и Neopsylla teratura. Кроме того
в г. Ош найдены на крысах единичные Leptopsylla sflfcden-
tata.

В Киргизию завезены и черные крысы (R. rattus), пойман-
ные в 1942 г. на ст. Пишпек (г. Фрунзе); блох на них пока не
найдено.

Что касается указанных Шнитниковым (104) случаев про-
никновения крыс до Иссык-Куля (в Токмак и Рыбачье), то
в последние годы их там не находили.

Хомячки (Cricetulus migratorius) в некоторых местностях

1 Кроме того в Гиссарском хребте найден на крысах еще один новый
вид Neopsylla.
Киргизии имеют очень большое значение в качестве домовых
грызунов. Например, в г. Фрунзе эти сравнительно крупные
и агрессивные зверьки составляли в 1942—1943 гг. до 40%
всех пойманных грызунов и причиняли большой вред в домах,
учреждениях и на складах. Интересно, что в селах окрестно-
стей города Фрунзе (в Чуйской долине) хомячки при отловах
совсем не попадались, так же как и в селах ряда других'оро-
шаемых долин — в окрестностях Пржевальска, в Нарыне и
т. п. Однако мы встречали хомячков в домах горных районов
(например в ДЭУ по дороге Нарын—Атбаши), а на высокогор-
ных сыртах они составляют основное грызунье население
имеющихся там жилищ человека (казармы, склады и т. п.).
В природных условиях мы добывали хомячков почти исключи-
тельно на сухих полупустынных склонах гор, часто под отдель-
ными крупными камнями или в норах сурков и иногда в осы-
пях и скалах. Поводимому, условия большого города и единич-
ные постройки в горах чем-то сходны с излюбленными есте-
ственными местообитаниями этих зверьков.

На хомячках в Киргизии обнаружено нами 27 видов блох
(несомненно встречаются и другие), причем не менее шести;
видов надо считать обычными или даже специфическими па-
разитами этих зверьков. Из них наиболее постоянным, встре-
чающимся почти везде, где проводилось обследование хомяч-
ков в Киргизии, является Amphipsylla anceps, хотя количест-
венно этот вид преобладает только на сыртах (табл. 7),
В г. Фрунзе он заметно уступает другому виду того же рода—
A. schelkovnikovi, паразиту хомячков Закавказья, Ирана, Копет-
Дага и Заволжья. В пределах Киргизии этот вид нигде, кроме
г. Фрунзе, не обнаружен. Очень обычным и многочисленным
паразитом хомячков является во многих местностях Киргизии
Neopsylla teratura» встречающаяся, впрочем, в изобилии и в
норах многих других грызунов сельскохозяйственной зоны.
Может быть не специфичен также, но все же заметно привязан
к хомячкам Pectinoctenus ctenophorus. И, наконец, судя по
сборам из других районов, надо признать связанными с хомяч-
камЦ блох Leptopsylla папа и Neopsylla pleskei ariana, которые
в Киргизии встречены пока в небольшом количестве. Кроме
перечисленных паразитов на хомячках встречается еще ряд
приведенных в таблице видов и притом в довольно значитель-
ном количестве и не редко. Это паразиты соседей хомячков по
их местообитаниям — полевок, мышей, слепушонок, тушканчи-
ков, птиц и т. д. В общем материалы по блохам хомячков
очень часто производят впечатление «блошиной коллекции»,
тщательно собранной со многих видов зверьков, населяющих
данную стацию. Это явление вполне понятно, если учесть ак-
тивный и агрессивный характер хомячков, часто забегающих
и использующих чужие норы и нападающих на более слабых
зверьков.
7. БЛОХИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСНЫХ, ЛУГОВЫХ
И СТЕПНЫХ ДОЛИН И СЫРТОВ КИРГИЗИИ

Наиболее богат и разнообразен видовой состав эктопарази-
тов у мышевидных грызунов, населяющих лесистые долины
Тянь-Шаня; эти долины называют также «лугостепными», что
едва ли удачно, так как наиболее заметной чертой их является
наличие кустарниковой и древесной растительности наряду е
развитыми участками лугов и горной степи. Комплексность
ландшафта, при наличии достаточной влажности и благоприят-
ной температуры, и создает здесь хорошие условия для сущест-
вования очень разнообразных видов блох—бореальных лесных,
лесостепных, горностепных и обитателей скал и осыпей. Как
всегда в таких случаях, видовой состав эктопаразитов весьма
сходен на нескольких видах мышевидных грызунов, населяю-
щих данную стацию.

На лесных мышах (Silvimus silvaticus) в Киргизии
найдено 33 вида блох (табл. 8), из которых сильнее связан-
ными^ с этими зверьками можно считать только Pectinoctenus
nemorosus, Frontopsylla ornata, а в Киргизском и Ферганском
хребтах Frontopsylla ambigua. Все эти три вида — типичные
тяньшанцы; приходится сделать вывод, что паразитологиче-
ский материал не указывает на какие-либо связи тяныпан-
ских лесных мышей с их сородичами из других местностей.
В отношении Р. nemorosus выше (II глава) уже было отме-
чено неравномерное распределение его в разных ущельях
Иссык-Куля; интересно также подчеркнуть странный факт
отсутствия этой блохи на мышах, живущих :в токоях поймы
р. Кочкорки, тогда как в пойменных лесах р. Нарына он
весьма обычен. Можно предполагать, что Кочкорский токой
(пойменные заросли кустарника), окруженный сухой полу-
пустынной долиной, не обеспечивает необходимых условий
для Р. nemorosus, несмотря на то, что сами лесные мыши
там развелись в изобилии. Но возможно также, что эти
блохи просто не проникли еще в Кочкорскую долину.
Их замешает там блоха домовых мышей Cer. fidus. Последняя
вообще нередко попадается на лесных мышах, но, как И
Neopsylla teratura, более обычна (см. на таблицах графы
Иссыккульской котловины) в сельскохозяйственной зоне и на-
селенных пунктах, куда лесные мыши проникают часто. При
этом они заносят в города (например, в Нарын) и села много
видов лесных бОюх. Нередко наблюдается перенос этими
зверьками блох и в другие стации. Например, в токоях Нары-
на мы находили Pectinoctenus ctenophorus, Paradoxopsyllus
naryni, Ceratophyllus caspius, т. e. виды, свойственные окру-
жающим пойму Нарына каменистым, полупустынным горам.
И, наоборот, на участках горной степи близ Нарына иногда
встречались лесные Peet, nemorosus. Учитывая, что лесные мы-
ши забегают иногда и на сырты (71), надо ожидать, что при
этом и сюда могут быть занесены лесные виды блох, а бло-
хи — обитатели сыртов иногда этим способом вероятно могут
спускаться в долины. Поэтому эпидемиологам Тянь-Шаня не
следует выпускать лесных мышей из сферы своего внимания.

Судя по видовому составу блох, лесные мыши Тянь-Шаня
наиболее часто контактируют с лесными, каменными и стад-
ными полевками (Clethrionomys, Alticola, Stenocranius), с хо-
мячками и домовыми мышами.

Полевые мыши (Apodemus agrarius) были обследова-
ны только в Чуйской долине, причем на них были найдены
обычные блохи мышей сельскохозяйственной зоны Средней
Азии Ceratophyllus fidus.

Лесные тяньшанские полевки Clethrionomys
frater (табл. 9), как известно, представляют очень близких
родичей северной рыжей лесной полевки Cl. glareolus. Неуди-
вительно, что на обоих этих видах паразитируют многие оди-
наковые или близко родственные виды блох; из 24 видов,
приведенных в табл. 9, не менее 8 видов встречаются в Ев-
ропе и Сибири на Cl. glareolus, хотя часть из них является
паразитами других грызунов — обыкновенных полевок и т. д.
Характерными местами обитания CI. frater являются еловые
леса Тянь-Шаня; однако иногда нам приходилось добывать их
и в лиственных токоях» например близ г. Нарына, в пойме реки,
где ближайшие ельники находились на расстоянии нескольких
километров, а по высоте — на сотни метров выше. На Тянь-
Шане тесно связанными с Clethrionomys frater надо считать
следующие 7 видов блох: Ceratophyllus rectangulatus Cer. pe-
nicilliger vallis, Amphipsylla sibirica, Leptopsylla bidentata, Pa-
raneopsylla tiflovi, Hystrichopsylla talpae, Stenoponia suknevi.
В обследованных районах все перечисленные виды встречались
на лесных полевках значительно чаще, чем на других зверь-
ках.

В гнездах этих полевок, кроме того, обильны, как, впро-
чем, и у других мышевидных, виды Rhadinopsylla и Neopsylla.
Судя по составу случайных паразитов лесных полевок, они ча-
ще всего вступают в контакт с лесными мышами, а также ка-
менными и стадными полевками. Сравнительно редки или сов-
сем отсутствуют среди этих паразитов обитатели сельскохо-
зяйственной и полупустынной зон, которые на лесных мышах
еще занимали заметное место. В общем можно отметить, что
паразитофауна лесных полевок отличается богатством своего
видового состава, большинство представителей которого ти-
пичные -обитатели леса и многие тесно связаны именно с
Clethrionomys. Одновременно с этим относительно высок и ин-
декс обилия блох на этих зверьках — он в среднем до-
стигает двух блох на каждую полевку.
Узкочерепные полевки Stenocranius gregalis
(табл. 10) являются в основном обитателями лугов; они обсле-
дованы на Тянь-Шане в паразитологическом отношении более
широко, чем предыдущий вид и в соответствии с этим на них
обнаружено 28 видов блох, из которых, однако, только два
или три можно считать специфически связанными со Steno-
cranius— это Amphipsylla asiatica и Ceratophyllus penicilliger
syrt и, возможно, Rhadinopsylla dahurica tjanschan. Осталь-
ные — или явные паразиты других грызунов (лесных и обык-
новенных полевок, домовых и лесных мышей и т. п.), случай-
но, хотя и нередко попадающие на узкочерепных полевок, или
виды, общие для многих мелких грызунов Тянь-Шаня и их
гнезд — представители родов Frontopsylla, Neopsylla и Rhadi-
nopsylla.

Можно отметить, что на лугах высокогорных долин
и сыртов паразитофауна рассматриваемых полевок имеет
гораздо более четкую характеристику, чем в их поселениях
на меньших высотах, например на лугах лесистых долин
Иссык-Куля, где список паразитов, встречающихся на них,
почти тот же, что и на лесных полевках, хотя в количественном
отношении разница, несомненно, имеется. Именно обследова-
ние многочисленных колоний Stepocranius на высокогорных
лугах (Арпа, Аксай, Иштык и др.) обнаружило резко выра-
женную связь упомянутых главных паразитов этих зверьков
с ними. Индекс численности блох на Stenocranius в среднем
равен 1.

Обыкновенные и общественные полевки
Microtus arvalis и М. socialis обследованы в Киргизии недо-
статочно, поскольку и численность их в годы нашего обсле-
дования была очень невелика h Имеющиеся единичные сборы
из Иссыккульской, Кочкорской и Атбашинской долин (М. ar-
valis) и Чуйской долины (М. socialis) показали, что их паразито-
фауна отражает картину, характерную для более обычных
местных грызунов. Однако нельзя не отметить, что наличие
на Тянь-Шдне Amphipsylla .rossica и Ctenophthalmus assimilis

1 В сельскохозяйственной зоне долин Тянь-Шаня отмечались годы
резкого повышения* численности мышевидных грызунов. Это касается,
главным образом, домовой мыши, но надо полагать, что и полевки дают
занчительные колебания численности. Вопрос о колебаниях численности
грызунов в Средней Азии не привлекал к себе того внимания, которого
заслуживает. Следовало бы приступить к собиранию соответствующих
архивных и текущих материалов. Географическое распространение таких
явлений, синхронность их, периодичность, эпидемиологические послед-
ствия — все это было бы интересно выяснить. Что касается лесной и вы-
сокогорной зоны Тянь-Шаня, то численность мышевидных грызунов там
или не подвержена таким резким колебаниям в разные годы, или просто
эти колебания не привлекали к себе внимания, это тоже интересно вы-
яснить.
должно быть поставлено в связь с проникновением обыкно-
венной полевки, с которой эти паразиты повсеместно геогра-
фически и экологически несомненно более связаны, чем с ка-
кими-либо другими хозяевами.

Центральноазиатские полевки Phaiomys jul-
daschi и Ph. karruthersi, встречающиеся в Южной Киргизии,
также еще мало обследованы; часть материала, собранного
с полевок в Алайской долине недостаточно точно этикетиро-
вана. Поэтому мы не приводим таблицы паразитов этих
зверьков, но можно с уверенностью сказать, что наиболее
характерным паразитом полевок подрода Phaiomys является
Amphipsylla phaiomydis, что показали как сборы на Памире,
так и в Ферганском хребте и на Алае. Из 93 блох, собран-
ных с полевок в перечисленных местностях, было 48 экземпля-
ров A. phaiomydis (и только один экземпляр этого вида попал-
ся на домовой мыши). Остальные блохи, собранные с этих поле-
вок, принадлежали к обычным местным паразитам мелких
грызунов — родов Frontopsylla, Amphipsylla, Neopsylla и т. д.

Слепушонки Ellobius talpinus весьма обычны в раз-
личных ландшафтных зонах и высотных поясах Тянь-Шаня,
от полупустынных долин до альпийских лугов, хотя распро-
странены все же не повсеместно, образуя отдельные более
или менее крупные колонии. Например), на Аксае мы нашли
их только близ Атбашинского хребта, на Иштыке они совсем
не встретились и т. д. Киргизы называют слепушонок «сокур
чичкан», а в некоторых районах «баркалдуй». Видовой состав
блох этих подземных зверьков, как всегда, отличается значи-
тельным своеобразием. Наш небольшой материал (табл. 12)
показывает, что во всех более влажных и прохладных участ-
ках Тянь-Шаня и в особенности на альпийских лугах основ-
ным паразитом слепушонок является почти монозойный, весь-
ма специфичный вид — Amphipsylla dumalis (попадавшийся
еще на хомячках, пойманных в колониях слепушонок). Два
других высоко специфичных паразита слепушонок — Cte-
nophthahnus dux и Xenopsylla magdalinae, видимо, не подни-
маются высоко в горы, предпочитая сухие полупустыннные
равнины и предгорья. Остальные 4 приведенных в таблице
вида — случайные паразиты. Надо отметить, что не все коло-
нии слепушонок заражены блохами (так же как и столь обыч-
ными для этих зверьков мелкими вшами; зато весьма по-
стоянно встречаются на них мелкие клещики). Например, близ
селений Атбаши, Барскаун, Кочкорка и в ряде других случаев
мы обследовали порядочное количество этих зверьков и блох
совсем Не нашли или лишь единичные экземпляры случайных
паразитов. Но если в колонии имеются блохи, то индекс их
на' зверьках, как правило, очень высок — в среднем около 5.
Напомним, что приведенный материал по паразитам слепу-
шонок мог быть собран лишь потому, что мы применили
описанный выше метод ловли этих зверьков дуговыми капкан-
чиками, которые ставятся «пятачками» к открытой норе. Еще
недавно появилась статья (73), в которой автор высказывает
сожаление, что добыча слепушонок (шкурка которых могла
бы быть использована) дело трудное. Испытанный нами метод
делает, наоборот, их добычу настолько легким делом, что за
’несколько часов можно переловить все население колонии.

Лесную соню Dyromys nitedula на Тянь-Шане можно
найти как в кустарниках долин {токоях), так и в пустынных
оврагах, окруженных выжженными скалами (например,
в окрестностях Нарына). Однако и в той и другой стации
с этим зверьком не расстается его специфический паразит
Cer. scitirorum, образующий в Средней Азии местную расу.

М ышо в к и Sicista tianschanica обследованы в неболь-
шом количестве в Иссыккульской области, и пока трудно
сказать что-либо о характеристике их паразитофауны, так как
были обнаружены лишь обычные блохи лесных мышей —
Frontopsylla ornata и т. п.

То же самое приходится сказать и о паразитах земле-
роек— из родов Sorex и Crocidura; наш небольшой мате-
риал по этим паразитам состоит преимущественно из обычных
мышиных блох. Тем не менее мы уже знаем, что на Тянь-
Шане имеются специфические блохи землероек — Palaeopsylla
sorecis и Doratopsylla birulai. Что касается ежей, то обсле-
дованные до сих пор единичные экземпляры их в Чуйской
долине дали только случайных паразитов из числа суслико-
вых блох.

Возможно, что еще будут найдены такие блохи ежей, как
Echidnophaga gallinacea и виды Synosternus.

Наконец, упомянем о паразитах летучих мышей; как
всегда Chiroptera имеют совершенно особых блох и обмена
блохами между ними и другими зверьками не наблюдается.
О видовом составе этих паразитов достаточно сказано
в главе I в разделе о семействе Ischnopsyllidae.

8. БЛОХИ ОБИТАТЕЛЕЙ СКАЛ И КАМЕННЫХ ОСЫПЕЙ

Каменные осыпи и скалы представляют с нашей точки
зрения одну из интереснейших стаций не только на Тянь-
Шане, но, повидимому, и в каждом горном хребте. По край-
ней мере мы убедились уже на примере Кавказа, Копет-Дага
и Тянь-Шаня, что йменно в этой стации мы встречаем наи-
большее количество своеобразных в зоогеографическом отно-
шении представителей фауны, характерных или вообще для
гор, или для данной горной страны в частности, являющихся
нередко эндемиками или новыми для науки видами. В основ-
ном это обитатели высокогорий, в соответствии с преобла-
дающим развитием осыпей и скал в субальпийской и альпий-
ской зонах гор, но нередко представители этих видов опу-
скаются вместе со» своими характерными местообитаниями
и в средний пояс, вклиниваясь, как резко обособленные
островки особой «каменной» фауны, среди лесного ланд-
шафта. Впрочем и в высокогорьях, рассматриваемые место-
обитания имеют островное расположение среди больших про-
странств степей и лугов и на границе с холодной пустыней
альпики. Высота расположения, конечно, влияет на фауну
скал и осыпей, главным образом в смысле некоторого ее
обеднения в качественном и количественном отношении на
очень больших высотах. С другой стороны, наблюдается неко-
торое «обезличение» этой фауны на меньших высотах, где
в ее составе появляется много «гостей» из окружающего
лесного ландшафта (лесные мыши и их паразиты и т. п.),
и иногда исчезают наиболее характерные высокогорные пред-,
ставители. Все же в основном фау^а скал и осыпей отличается
значительным постоянством и очень характерными чертами,
и мы хотели бы привлечь больше внимания к ее изучению.
Помимо зоогеографического, экологического и фаунистиче-
ского интереса эта фауна может представить, как мне кажет-
ся, интерес и в эпидемиологическом отношении. Мы до сих
пор ничего не знаем об эпизоотиях среди характерных обита-
телей скал — каменных полевок и сеноставок — возможно
потому, что эпизоотологические обследования этих грызунов
до сих пор проводились совершенно недостаточно. Экологией
их также занимались мало. Между тем можно предполагать,
что рассматриваемый биоценоз обладает такими особенно-
стями, которые должны привлечь внимание эпизоотолога:
довольно значительная и сравнительно устойчивая численность
популяции грызунов, постоянство занимаемого местообитания
’(отсутствие значительных сезонных миграций), вероятность
весьма устойчивого климата в глубине хорошо защищенных
камнями нор, высокая зараженность эктопаразитами. А учи-
тывая почти отсутствующий контакт с людьми, легко допу-
стить, что природные очаги тех или других инфекций могли
бы существовать столетиями в этих каменных «дворцах», не
привлекая внимания людей, но снабжая время от времени
окружающую природу запасами вируса-возбудителя. Я под-
черкиваю, что приведенное рассуждение носит совершенно
гипотетический характер, но проверить его при случае, мне
кажется, все же следует.

Для характеристики фауны мышевидных грызунов, насе-
ляющих каменные осыпи и скалы Тянь-Шаня, я приведу ре-
зультаты отлова этих зверьков обычными давилками на при-
манку (морковь и т. п.) в нескольких пунктах; что касается
сеноставок, то они ловились иным способом, описанным выше
(в маскированные капканчики без приманки) и потому в дан-
ный учет не попали.
Вылов грызунов в скалах и осыпях

Местность Ловушко- ночей Процент попадания Из них (в процентах)
Mus mus- culus Silvi- Crice- Dyro- mys Alti- cola
mus tulus
Кочкорская долина (око- ло 1 800 м н. у. м.) 211 9 32 21 10 37
Окрестности г. Нарына (2 000—2 500 м н. у. м.) 198 35,3 54 1,4 4 40
Сырты Иштык (3 000— 3 300 м н. у. м.) 432 15 3 97

Сравнительная попадаемость грызунов в разных стациях
на Тянь-Шане видна из следующих цифр (1943—1944 гг., лето
и осень):

Процент попадаемости грызунов

Местность г В домах и около них Горная степь, луга и поле^ Лес и кустарники Скалы и осыпи
Кочкорская долина . . 7,1 24 8,3 9,0
Окрестности г. Нарына. 8 11.8 18 35,3
Сырты Иштык 8 13 15

Из обитателей скал и осыпей на Тянь-Шане более обсле-
дованы нами каменные полевки Alticola argentata
В табл. 11 приводятся, кроме материалов из Киргизии, также
цифры памирского сбора Е. П. Бондаря, которые подкрепляют
характеристику некоторых видов блох как паразитов Alticola.
Из 28 видов блох, обнаруженных на этих полевках в Кирги-
зии, не менее 8 видов привлекают к себе внимание своей при-
вязанностью к рассматриваемым хозяевам и биотопу, несмотря
на то, что некоторые из этих блох собраны в небольшом ко-
личестве, так как мы, повидимому, не попали в сезон их оби-
лия или захватили своим обследованием лишь край их ареала.
Нижеследующие 4 весьма интересных вида надо считать спе-
цифически связанными с Alticola, так как на других животных

1 Мы употребляем название «каменная полевка», хорошо характери-
зующее основную экологическую черту этих зверьков, причем объединяем
этим термином как «высокогорных полевок» Среднеазиатских гор (группы
Alticola argentata), так и «снежных • полевок» Кавказа (группы Chionomys
nivalis и gud).
они совеем или почти совсем не встретились: Frontopsylla
protera, Wagnerina tecta, Amphipsylla montana, Amphipsylla
kuznetzovi L Интересно, что все они обнаружены лишь в не-
которых немногих местностях, относящихся к Западному
Тянь-Шаню или по границе с ним. Это представители фауны
соседних горных стран, лишь проникающие в основные обсле-
дованные нами районы. Следующие 4 вида’, встречающиеся
нередкб и на других хозяевах, все же, повидимому, наиболее
постоянно связаны с каменными полевками Тянь-Шаня и со-
ставляют их основную паразитофауну: Ceratophyllus caspius,
Paradoxopsyllus naryni, Amphipsylla primaris, Paraneotpsylla
ioffi. Среди остальных видов мы имеем обычную категорию
норовых Neopsylla и Rhadinopsylla и случайных гостей — пара-
зитов мышей, других полевок, хомячков, даже сурков, что
указывает на достаточно тесные связи данного биотопа и его
обитателей с окружающими биоценозами. Хомячки, повиди-
мому, особенно часто забегают в скалы и осыпи.

Индексы блох на Alticola argentata повсюду высоки
и в среднем почти достигают трех блох на одного зверька.
Сравнительно редко встречается каменная полевка без блох.
Попутно отметим, что столь же постоянно на Alticola (как
и на кавказских Chionomys) встречаются личинки клещиков-
краснотелок, образующие целые скопления в ушах и у аналь-
ного отверстия этих полевок. Интересно;, что лесные мыши
Silvimus silvaticus, добываемые рядом с этими полевками,
не имеют на себе краснотелок.

О сходстве паразитофауны каменных полевок Тянь-Шаня и
Кавказа (Alticola ,и Chionomys) было упомянуто выше в главе II.
Сходство внешних черт этих зверьков (пушистая шерсть
с пепельно-серыми оттенками цвета, длинные уши и хвост,
крупный размер) бросается в глаза. Образ жизни их также,
лоцидимому, очень сходен. Довольно большой опыт по отлову
этих полевок показывает, что основными Местами tix обитания
являются расщелины скал. У входов в эти же расщелины нам
попадались настоящие общественные уборные Alticola. Ка-
менные полевки великолепно лазают по почти отвесным ска-
лам. Осыпи заселяются ими, повидимому, из скал. В осыпях
из камней среднего и крупного размера, где промежутки
между камнями позволяют зверькам хорошо двигаться, они
ловятся в самых различных местах — и вверху, и внизу, и в
середине осыпи, но> блмже к расщелинам окал улов бывает
особенно обильным. Осыпи и груды камней, не связанные не-

1 Am. kuznetzovi © других районах (Кавказ, Западная Сибирь) могут
встречаться на других видах грызунов, но распределение их на Тянь-Шане
очень характерно. В окрестностях Нарына, где Alticola и Silvimus ловились
в значительном количестве рядом, в одних и тех же биотопах, все соб-
ранные экземпляры Am. kuznetzovi были сняты с Alticola и ни одного с
Silvimus.
посредственно со скалами, реже и слабее заселены ими.
Заросшие мхом и растениями, т. е. более старые и влажные
осыпи, а также мелкощебнистые не дают улова этих
зверьков.

Что касается сеноставок, то и для них на Тянь-Шане
расщелины скал являются основными местообитаниями, хотя
нередко они бегают и по осыпям; колонии сеноставок легко
обнаруживаются по громадным скоплениям их характерного
горошкообразного помета под нависающими скалами, в пещер-
ках и в расщелинах; здесь, а также на дорожках и следует
ставить тщательно замаскированные капканчики. Находить ко-
лонии сеноставок по заготовленному сену удается на Тянь-
Шане редко, хотя я все же видел два раза большие склады
сена в пещерках в местности, заселенной Ochotona macrotis.
Очень часто попадается небольшое количество сухой травы
под камнями, где ловятся Alticola.

Паразиты сеноставок Ochotona (Conothoa) macrotis и
О. (С.) rutila обследованы на Тянь-Шане еще в небольшом ко-
личестве— всего имеется 30 блох с 31 зверька (большая часть
их учтена в табл. 2). Специфическими паразитами являются
Ctenophyllus conothoae и Amphalius clarus — представители
родов, повсюду тесно связанных с сеноставками. Эти два
вида ни на каких других зверьках не встретились и вообще
мы добыли лишь единичные экземпляры их; возможно, что
они более обычны зимой. К паразитам сеноставок относится,
повидимому, и Ceratophyllus (Callopsyllus) lagomys, известный
пока в скудном количестве. Очень обычны на сеноставках
Paraneopsylla ioffi, а также нередко попадается и второй
обычный обитатель скал и осыпей Amphipsylla primaris;
встречаются и другие обычные тяньшанские виды из Amphip-
sylla, Rhadinopsylla и Neopsylla. До сих пор имелись лишь
летние сборы с сеноставок и обследование зимней паразито-
фауны весьма желательно. Вообще материал по паразитам
этих зверьков из разных мест может принести еще много
интересного.

Тщательный осмотр мелких пещерок и расщелин позволяет
нередко обнаруживать блох, сидящих на поверхности скал.
В таких сборах мне встретились (кроме очень многочисленных
птичьих блох, выпадающих из гнезд голубей и ласточек)

следующие виды:

Блохи хищников—Chaetopsylla homoeus............................2 экз

,, сеноставок—Ctenophyllus conothoae...................... 4 „

,, Alticola—Paraneopsylla ioffi............................ 3 „

„ Stenocranius—Amphipsylla asiatica . ............. . • . 1 »»

На полу одного домика на Иштыке, расположенного
у подножия каменной осыпи, за несколько дней было пой-
мано 15 экземпляров Par. ioffi и один экземпляр Amphipsylla
primaris. Интересно, что многие из этих экземпляров Р. ioffi
имели наполненный свежей кровью желудок и, следовательно,
недавно сошли с хозяина. Создается вообще впечатление, что
блохи этого вида, распространение которого приурочено
к скалам высокогорий, ведут себя на сыртах более активно,
чем другие блохи.

-9. БЛОХИ СУСЛИКОВ И ТУШКАНЧИКОВ1

Суслики в Киргизии не приобрели эпидемиологического
значения, хотя их колонии соприкасаются с поселениями сур-
ков — например, реликтовый суслик в Иссыккульской области
в ущелье Джуука живет рядом с сурками, так же как и в
некоторых долинах Нарынкольского района Алмаатииской
области. Даже колонии желтого сусдика в Чуйской долине
расположены не особенно далеко от сурков Киргизского
хребта, так как я Паходил жилые норы последних в ущельях
(близ г. Фрунзе на расстоянии пары километров от устья
ущелья, на небольшой высоте; возможно, что дальше от го-
рода сурки спускаются и ниже в долину.

Поэтому наблюдение за сусликами в Киргизии надо счи-
тать целесообразным.

Желтые суслики Citellus fulvus в Чуйской долине
обследовались много раз, но преимущественно лишь в весен-
•нем периоде (апрель—май) .С них собрано 1 065 блох; в сред-
нем на одного зверька приходится 5 блох; всего было:

Ceratophyllus trispinus............................................ 633 экз.

Oropsylla ilovaiskii................................................115 „

Neopsylla setosa ........ • . . •.................................. 204 ,,

Ceratophyllus aralis tschu........................................... 4 ,,

Последний вид случайно перешел с песчанок; осталь-
ные — характерные паразиты желтых сусликов, распростра-
ненные на них почти по всему ареалу этих зверьков.

Реликтовые суслики Citellus гelictus, обследован-
ные в Алмаатииской области О. А. Фединой (96), дали инте-
ресную находку — специфического паразита Ceratophyllus
(Citellophilus) relicticola, который, однако, отсутствует в коло-
нии тех же сусликов, обследованной Ю. М. ,Раллем (79),.
а затзм мною в Иссыккульской области на южном берегу
озера (Джуука, Джуукучак, Чичкан, Актерек, Покровка).
Здесь собран следующий материал (весенне-летние сборы):

1 Я слышал в Киргизии некоторые интересные местные названия этих
грызунов: сусликов в Иссыккульской области называют «тыин чичкан», т. е.
копеечная мышь (намек на стоимость шкурки); тушканчиков чаще назы-
вают «косаяк», а иногда «джалгызаяк», т. е. одинокая нога — по характе-
ру оставляемого им следа.
С сусликов Из нор
Neopsylla setosa 111 ЭКЗ. 521 экз.
„ teratura 4 „ 82 „
Rhadinopsylla bivirgis 3 „ 15 „
semenovi 4 ,.
Amphipsylla anceps 1 ,,
Frontopsylla elata pilosa 6
,, frontalis alatau 8 „ 3 „
Ceratophyllus avicitelli 2 ,

Основным паразитом является гнездовая блоха сусликов
Neopsylla setosa, часто к ней присоединяется и блоха нор
мелких грызунов N. teratura. Возможно', что и R. bivirgis
нередко живет в гнездах сусликов, входя в состав преиму-
щественно зимней фауны. Остальные виды лишь случайно
попадают на сусликов и в их гнезда — с хомячков и других
мышевидных, а также с норовых птичек (чеканов и каменок),
чьими паразитами являются два последних в списке вида.
Интересно было бы в дальнейшем обследовать колонию ре-
ликтовых сусликов на северном берегу Иссык-Куля. Вообще
география паразитов реликтового суслика Cer. relicticola
и Neopsylla setosa весьма интересна, о чем уже говорилось
в главе I (№ 28, ИЗ).

Паразиты тушканчиков Тянь-Шаня обследованы еще
недостаточно. Установлено, что в Чуйской долине на Allactaga
jaculus живут Mesopsylla hebes; мелкие же тушканчики долин
не обследованы.

В горах обследованы Allactaga saltator в Кочкорке и на
Аксае; паразитофауна в этих местах оказалась резко различ-
ной. В Кочкорской долине на высоте около 1 800 м над уров-
нем моря нами собраны с четырех зверьков (сентябрь 1943 г.):

| С тушканчиков j Из них нор-
Mesopsylla eucta 26 экз. I 1 36 экз,
Ophthalmopsylla volgensis ssp. . . . 8 6
Neopsylla teratura 16 3 .-а
Amphipsylla anceps 1 ,,
Ceratophyllus fidus 4 „

Здесь имеются специфические паразиты тушканчиков из
родов Mesopsylla и Ophthalmopsylla и примесь случайных па-
разитов — с мышевидных грызунов. Индекс численности блох
на тушканчиках оказался высоким •— 9,2. На Аксайских сыр-

13. И. Г. Иофф

193
тах (свыше 3 000 м над уровнем моря), где исследовано 94 ту-
шканчика, состав их паразитов совсем ино-й; он приведен на
табл. 2. Подавляющее большинство паразитов составляют там
Amphipsylla primaris — блохи, общие с каменными полевками,
обитатели высокогорья, видимо хорошо приспособившиеся и к
жизни в норах тушканчиков, когда поселения последних про-
никли на сырты. Специфические же виды тушканчиковых блох
существовать там не смогли; они оказались более стенотоп-
ными, чем их хозяева. Индекс блох на сыртовых тушканчиках
довольно высок — 3,7, за счет указанного вида Amphipsylla.

Зайцы Lepus tibefanus в количестве 34 экземпляров были
обследованы на Иштыке, Аксае, Кочкорке и Иссык-Куле; на
них найдено лишь 3 блохи, явно случайные паразиты, перешед-
шие с сурка, песчанки и чекана — Rhadinopsylla ventricosa,
Ceratophyllus laeviceps, Frontopsylla frontalisi. Настоящих
заячьих блох Hoplopsyllus glacialis profugus {живущих в доли-
не p. Или) в Киргизии пока не найдено.

10. БЛОХИ хищников

Хорьки Putdrius eversmanni обследовались в ряде мест-
ностей Тянь-Шаня. Сборы в высокогорных районах (Аксай,
Арпа, Бешбельчир, Алай) дали следующий состав паразитов
(28 сборов, индекс = 7,7):

Chaetopsylla homoeus...................... 209 экз.

r'ropsylla silantiewi........................ 5 ,,

Rhadinopsylla ventricosa..................... 3 ,,

Ceratophyllus penicilliger................... 1 ,,

Первый вид — специфический паразит хищников, два1 сле-
дующие—паразиты сурков (основных объектов охоты хорьков
на сыртах) и последний — паразит полевок. Другой состав
дали сборы с хорьков Чуйской долины (4 сбора, индекс = 8):

Ceratophvllus trispinus...................... 21 экз.

Oropsylla ilovaiskii...........................5 „

Neopsylla setosa...............................6 „

Здесь на хорьках встретились только блохи желтого сус-
дика, среди колоний которого были пойманы хорьки. Отсут-
ствие Ch. homoeus заставляет предполагать, что климат Чуй-
ской долины слишком сух и жарок для этого горного и
северного вида. Добавим, что особенностью киргизских сбо-
Pqb является отсутствие на хорьках Pulex irritans. На сыртах
этот вид вообще почти отсутствует, а в Чуйской долине мы
нашли их довольно много- у входа одной норы, вероятно хорь-
ковой; они были очень мелки, но имели темносерый хитин (а
не желтый, характерный для паразитирующих на хорьках
Р. irritans var. fulvus).

На горностаях Mu stela erminea как в Алмаатинской
области (Чиликские горы), так и в Киргизии (Бешбельчир) ча-
сто встречается их специфичный паразит Ceratophyllus
lun'atus, однако на сырты он, видимо, не проникает. Всего в
разных районах {кроме упомянутых мест еще сырты: Аксай,
Оттук) на 8 горностаях собрано:

Ceratophyllus lunatus.................. 26 экз.

Chaetopsylla homoeus....................... 23 w

Oropsylla silantiewi....................... 1

Rhadinopsylla ventricosa................... 1

Amphipsylla asiatica....................... 1 ”

Amphipsylla primaris....................... 3 ”

Ceratophyllus caspius 1 „

Stenoponia suknevi......................... 1 „

Из этого списка видно, что горностаю приходится встре-
чаться не только с мышевидными грызунами, но и с сурками,
в норы которых он забегает, хотя едва ли о^ва’живается на-
падать на взрослых хозяев.

Барсуки Meles meles лучше обследованы в Алмаатин-
ской области, где на них обычны Chaetopsylla trichosa, Para-
ceras flabellum и Pulex irritans, а также иногда попадают
Chaetopsylla homoeus и блохи сурков Oropsylla silantiewi; в
Киргизии из этих видов пока не обнаружены Ch. trichosa, но
зато встретился на барсуках еще один сурковый паразит —
Cer. lebedewi.

Лисицы Vulpes vulpes, обследованные в летнем периоде
на Аксае (табл. 2), а также и на Алае, дали только Chaetop-
sylla homoeus. Правда, в день поимки одной дисицы на Аксае
мы нашли в лаборатории два экземпляра Pulex irritans— един-
ственный известный нам случай обнаружения человеческой
блохи на этих сыртах. В зимнем периоде на лисицах Аксая
были найдены Vermipsylla alacurt (23). В Алмаатинской об-
ласти, повидимому, есть и основной паразит лисиц Chaetopsylla
giobiceps.

Волки почти не обследованы на Тянь-Шане; известен
только случай обнаружения V. alacurt на Аксае (23).

Медведи имеют вероятно, как и в Алмаатинской обла-
сти, своего специфического паразита Arctopsylla tuberculaticeps,
но сборов из Киргизии нет, как и с многих других в,иДов
хищников — выдр, куниц, солонгоя, ласки, перевязки и дик^их
представителей семейства кошек.

Небольшое количество сборов, имеющихся с домашних
хищных животных, показывает, что в Киргизии имеются все
обычные паразиты собак и кошек — Ctenocephalides canis, Ct.
felis и Pulex irritans, но, повидимому, только последний вид
более широко распространен в горных районах; однако и он
почти не проникает на высокогорные сырты; зато там имеется
Vermipsylla alacurt, нападающая зимой на собак в значитель-
ном количестве (23).

13*

1!Г>
11. БЛОХИ ПТИЦ

Паразиты птичьих гнезд еще очень мало изучены в Кир-
гизии. Практически нашим эпидотрядам приходится сталки-
ваться с ними в двух случаях — когда птичьи паразиты попа-
дают на грызунов (чаще всего это блохи чеканов, посещающих
и нередко заселяющих старые норы сусликов и сурков) и при
обследовании гнезд хищных птиц — орлов, беркутов и т. п.
в поисках трупов грызунов и их остатков. Однако мы при
случае собирали материал и из других птичьих гнезд — в фау-
нистических целях. Очень возможно, что в ближайшие годы
птичьи паразиты потребуют к себе больше внимания в связи
с проблемами туляремии, энцефалитов, а может быть и других
инфекций. Тогда потребуются сведения об их видовом составе,
не говоря уже о чисто теоретических интересах.

В табл. 13 дана сводка имеющегося у нас материала, за
исключением нескольких экземпляров самок, оставленных пока
без определения.

Как видно из таблицы, большая часть нашего материала
собрана на сыртах. Это зависит в значительной мере от того,
что нам пришлось больше времени провести в этих высокогор-
ных местностях, но несомненно также, что именно' на сыртах
гнезда птиц, как и в Арктике, изобилуют блохами. Помимо тех
климатических особенностей высокогорья, благоприятных для
существования некоторых видов блох, которые рассмотрены
ранее (глава III — 3; см. также 41), здесь уместно упомянуть
еще об одном факторе. Обследованные нами гнезда птиц в
большинстве случаев были устроены в непосредственном со-
седстве с камнем — они были прилеплены к скалам (гнезда
ласточек), или устроены в расщелинах скал или в кучках кам-
ней. Известно, что внутри больших масс камня хорошо со-
храняется тепло; Кашкаров с сотрудниками (57) приводит
пример гнезда снежного вьюрка в расщелине скалы, где
утром температура была на 5° выше, чем температура наруж-
ного воздуха. Это обстоятельство, вместе с хорошим сохра-
нением влаги в подобных хорошо защищенных гнездах, и
создает в них микроклимат, весьма благоприятный для раз-
множения блох. Однако некоторые гнезда, например про-
смотренные нами гнезда жаворонков, устроенные на поверхно-
сти земли в полупустынной зоне сыртов, были слишком сухи
и блох в них не нашлось. Без блох оказались почему-то также
несколько гнезд горной ласточки Riparia rupestris.

Хищные птицы сыртов естественно дали нам сборы пара-
зитов основного объекта их охоты — сурков. Помимо этих
случаев, грызуновая блоха (Paraneopsylla ioffi) встретилась в
птичьем гнезде (в расщелине скалы) еще только один раз.
В желудке этой блохи была птичья кровь (что было легко
установить по ядерным эритроцитам). Все остальные 8 видов—
196
специфичные паразиты птиц, и распределение цифр в таб-
лице показывает, что большинство из этих видов явно имеет
излюбленного хозяина: Ceratophyllus (Orneacus) geminus явно
паразит голубя (вероятно Columba rupestris), Frontopsylla
frontalis dubiosa — паразит чеканов (Oenanthe sp.), а ласточки
(Delichon urbica), как всегда, имеют целый ассортимент пара-
зитов в каждом гнезде, причем два вида из этих блох принад-
лежат к настоящим птичьим Ceratophyllus (caliotes и orites)
и два — к другим группам птичьих блох — Ceratophyllus
(Orneacus) oreinus и Frontopsylla cornuta. Первые три упомя-
нутых вида ласточкиных блох ранее были известны из Каш-
мира (Северная Индия), а последний встретился впервые.
Интересно, что и на Кавказе гнезда ласточек дают аналогич-
ный набор видов из тех же трех групп: Ceratophyllus (несколь-
ких видов), Orneacus и Frontopsylla, но виды там встречаются
другие. Численное соотношение также было аналогичным —
много экземпляров Ceratophyllus, умеренно Orneacus и единич-
ные Frontopsylla. В систематической части мы останавливались
на интересных морфологических особенностях ласточкиных
блох, конвергентно развившихся во всех трех названных
группах, поэтому здесь повторять этого не будем.

Количество блох было особенно велико в гнездах ласточек:
в среднем из одного гнезда было выбрано 360 блох, а макси-
мум — 550. В гнездах было большое количество мертвых
блох, находившихся между многолетними слоями войлочной
подстилки этих гнезд, а из живых в июле было много
явно старых поврежденных экземпляров; однако в это же
время шел и выплод молодого поколения двух видов — Orm
oreinus и Cer. caliotes параллельно с вылуплением и подра-
станием птенцов ласточек. В этих гнездах было также очень
много блошиных личинок и пупарии паразитических узкокры-
лых мух.

Клопов, столь многочисленных в ласточкиных гнездах Кав-
каза, на сыртах не оказалось.

В гнездах снежных вьюрков (Montifringilla nivalis) также
в течение лета Шел выплод Cer. vagabundus ssp. В общем
можно полагать, что в зимовку в птичьих гнездах на сыртах
уходят как имаго, так и куколки блох.

Из птиц долин Тянь-Шаня пока обследованы лишь наибо-
лее доступные гнезда воробьев (Passer) и скворцов (Stur-
nus); их обитателем оказался С. g. tribulis, азиатский предста-
витель группы Cer. gallinae.

Нужно думать, что дальнейшее изучение паразитофауны
птичьих гнезд Киргизии обнаружит значительно большее раз-
нообразие ее состава, так как нами охвачена лишь очень
незначительная группа птиц и притом в наиболее суровой
высокогорной зоне. Во всяком случае к перечисленным выше
8 видам птичьих блох Киргизии надо добавить еще 3 формы—
Ceratophyllus avicitelli, Frontopsylla frontalis alatau и Fron-
topsylla frontalis baikal, которые были найдены на грызунах,
но несомненно принадлежат к птичьим блохам.

12. БЛОХИ, НАПАДАЮЩИЕ НА ЧЕЛОВЕКА

В предыдущем изложении нам не раз приходилось уже
упоминать о блохах человека Pulex irrita'ns, о паразитирования
их на сурках и хищниках и о весьма различной встречаемости
этих блох в разных районах Киргизии. Наиболее существенны-
ми в эпидемиологическом отношении являются наблюдения над
обилием этих блох на сурках в тех местностях, где поселения
сурков близки к жилищам людей (глава III — 4); останавливает
внимание также факт почти полного отсутствия находок этого
вида на сыртах, где, видимо, слишком холодно для его уко-
ренения. Во всяком случае накопление наблюдений по этим
вопросам весьма желательно, в особенности теперь, когда
эпидемиологическое значение блох человеческого жилища при-
влекло к себе особое внимание (72, 105, 108). Еще недоста-
точны также наши сведения о распространении в Киргизии
других обычных блох человеческого жилища — собачьих и ко-
шачьих Ctenocephalides. Заслуживают также внимания даль-
нейшие наблюдения над нападением на людей Vermipsylla
alacurt — в зимнем периоде на сыртах ,(23, 41).

В Киргизии, как и везде, конечно, имеют место факты слу-
чайного нападения на человека Грызуновых блох; при лабора-
торной и полевой обследовательской работе неоднократно на-
блюдалось нападение на сотрудников наших отрядов сурковых
Oropsylla silantiewi; были также случаи нахождения птичьих
Ceratophyllus geminus на постели. На полу в домике в высоко-
горной зоне (гл. III—8) ловились Paraneopsylla ioffi и Amphip-
sylla primaris. Систематическое изучение видового состава и
количества блох человеческого1 жилища в условиях разного
типа поселков Киргизии и в разных поясах гор (с применением
липких листов и других методов отлова) безусловно должно
быть включено в план дальнейших обследований.

Мы можем здесь привести еще материал по лабораторному
испытанию способности кусать человека блох 68 видов, встре-
чающихся в Киргизии (или обнаружение которых возможно);
из них 29 видов были уже ранее испытаны и данные о них
имеются в печати (38), а 39 видов впервые проверены нами в
последние годы при работе в Киргизии и других местностях
Средней Азии. Многие из этих опытов проделаны на большом
количестве экземпляров и после выдерживания блох голод-
ными в течение нескольких дней. Результаты таких опытов
надо считать достаточно надежными. О части видов мы ого-
вариваемся, что они были испытаны еще в небольшом числе
экземпляров и в этих случаях отрицательный результат испы-
тания требует дальнейшего подтверждения (табл. 14).

В общем результаты новых испытаний подтвердили уста-
новленные нами ранее (38) общие правила. Все представители
семейства Pulicidae более или менее охотно кусают человека,
также как и большинство представителей подсемейства
Ceratophyllinae, из которых, однако, выделяются птичьи блохи,
так как они кусают человека неохотно и редко, а некоторые
виды упорно отказывались, несмотря на бесчисленное повторе-
ние опытов; к числу весьма неохотно кусающих человека
видов относится также и среднеазиатская блоха домовых мы-
шей Cer. fidus. Достаточно охотно кусают человека предста-
вители подсемейства Mesopsyllinae и Neopsyllinae. И, в отли-
чие от прежних данных, нам удалось накормить на человеке
блоху из семейства Coptopsyllidae — Goptopsylla bairamaliensls.
Таким образом, среди видов, способных кусать человека,
имеются блохи сурков, сусдиков, тушканчиков, песчанок и
ряда более мелких мышевидных грызунов. Однако- большин-
ство блох мышевидных принадлежит к числу видов, не кусаю-
щих человека, таковы почти целиком подсемейства Leptopsyl-
linae, Ctenophthalrniniaei, RhadinopsyJlinaei, Hystrfchopsyllinae,
Stenoponiinae, а также блохи летучих мышей семейства
Ischnopsyllidae и паразиты хищных семейства Vermipsyllidae.
Однако и в этих группах есть исключения; так, в отличие от
большинства Amphipsylla, оказались способными нападать на
человека специфические блохи слепушонок Amphipsylla du-
malis (вспомним, что аналогично ведут себя и специфические
паразиты покоров Amphipsylla aspalacis; также и блохи сле-
пышей группы Gtenophthalmus spalacis выделяются из Cte-
nophthalmus этой способностью). Vermipsylla alacurt тоже
составляет исключение из числа своих сородичей.

Как показывает табл. 14, из 68 изученных видов 29
оказались способными кусать человека, блохи 7 видов делали
это крайне редко и неохотно и 32 вида дали в опытах отри-
цательный результат.

В приведенном списке, к сожалению, нет нескольких очень
важных видов, проверить отношение которых к человеку было
бы весьма интересно; это прежде всего сурковые Ceratophyllus
lebedewi и Rhadinopsylla ventricosa, сусликовые Cer. trispinus,
крысиные Cer. simla и др. Эти виды, как и ряд других, были
испытаны нами в слишком недостаточном количестве, чтобы
полученные отрицательные результаты можно было вводить в
таблицу. Несомненно, что в дальнейшем кому-либо встре-
тятся случаи дополнить и проверить приведенные данные,
конечно, в условиях должной безопасности такого испытания
(блохи должны быть свеже выведенные).
Т а б л и ц а 14

Наблюдения над способностью блох разных видов кусать человека
(нумерация соответствует списку видов главы I)

Семейство Pulicidae

Pulex irritans......................

Ctenocephalides canis...............

,, felis..............

Xenopsylla cheopis..................

„ conformis....................

,, magdalinae..................

Echidnophaga gallinacea ... • . .

Семейство Vermipsyllidae

Chaetopsylla homoeus...............• .

„ giobiceps .... • . .

„ trichosa.................

Vermipsylla alacurt..................

„ dorcadia.................

Семейство Coptopsyllidae

Coptopsylla bairamaliensis............

Семейство Ceratophyllidae

Подсемейство Ceratophyllinae

Paraceras flabellum...................

Oropsylla silantiewi..................

,, ilovaiskii ....................

Ceratophyllus (Callopsylla) caspius .

,, (Orneacus) oreinus . .

„ „ geminus

„ (Megabothris) rectangulatus
Ceratophyllus (Amalaraeus) penicilli-
ger vallis..........................

Ceratophyllus (Ceratophyllus) caliotes

„ „ orites

„ „ hirundinis . .

„ „ gallinae tribulis

„ (Nosopsyllus) fidus . .

„ fasciatus .

„ * consimilis

,, (Gerbillophilus) laeviceps

„ „ turkmenicus

„ „ aralis tschu

Подсемейство Paradoxopsyllinae

Ophthalmopsylla volgensis ssp. . . .
Frontopsylla frontalis dubiosa . . . .
ornata.............................

Wagnerina tecta....................

+
+
+
+
4-

4-
4-

+
4-
4-
+
4-

мало наблюдений

мало наблюдений
Подсемейство Mesopsyllinae

100

103

104

105

108

109

110

111

112

113

114

116

120

122

124

125

Mesopsylla hebes
lenis
„ eucta

+
+
+

Подсемейство Leptopsyllinae

Amphipsylla rossica.................

„ kuznetzovi .......

„ asiatica................

Amphipsylla schelkovnikovi . . . .

„ anceps ..................

„ dumalis..................

„ primaris •..................

Leptopsylla nana....................

„ sexdentata...............

,, segnis...................

Pectinoctenus nemorosus.............

„ ctenophorus.................

Подсемейство Ctenophthalminae

Ctenophthalmus assimilis............

„ dolichus ...........

„ dux.................

Palaeopsylla sorecis starki.........

Подсемейство Rhadinopsyllinae

Rhadinopsylla cedestis..............

,, bivirgis...................

Rhadinopsylla ventricosa murium . .

Rhadinopsylla semenovi...............

„ angusta.............

v dahurica tjanschan . . .

Rhadinopsylla dahurica diclinica . .

Подсемейство Neopsyllinae

Neopsylla setosa ...................

teratura ..................

mana.......................

Подсемейство Hystrichopsyllinae

Hystrichopsylla talpae..............

Подсемейство Stenoponiinae

Stenoponia ivanovi..................

„ vlasovi ....................

Семейство Ischnopsyllidae
Ischnopsyllus elongatus..............

+
+
+
4-
+

+
+
+

+
+

мало мало наблюдений наблюдений
мало мало наблюдений наблюдений
то же
то же
то же
то же
то же

4- мало наблюдений

4- то же

4-
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мы надеемся, что предлагаемая -работа принесет некото-
рую пользу паразитологам, эпидемиологам и зоологам, рабо-
тающим не только на Тянь-Шане. Она не является только
региональной монографией, так как, работая по изучению
Aphaniptera Тянь-Шаня, мы стремились продвинуться вперед
вообще в области изучения переносчиков трансмиссивных ин-
фекций, в частности блох, их экологии, зоогеографии и
эпидемиологического значения. Эта книжка предназначена
прежде всего для паразитологов противоэпидемических учреж-
дений. Они найдут здесь сведения об основном фактическом
материале, собранном за ряд лет многими работниками, най-
дут описания многих новых форм и ряд таблиц для определе-
ния тяньшанских (или среднеазиатских) групп Aphaniptera.
Они встретят при этом много указаний на имеющиеся пробе-
лы в наших сведениях и на необходимые направления даль-
нейшей работы. Нам хотелось бы надеяться, что биологи дру-
гих специальностей также найдут среди приведенных фактов
интересные и для них примеры применения паразитологиче-
ских методов к освещению вопросов эпидемиологии и зоогеог-
рафии. Некоторые из методов были впервые разработаны в
процессе проведения описанных исследований; это относится
прежде всего к методам изучения активности блох и возраст-
ного состава их популяции. Мы надеемся,, что, ознакомившись
с ними, паразитологи противоэпидемических учреждений смо-
гут их уточнить и использовать для освещения других проб-
лем природной очаговости инфекций, передаваемых блохами.

Автор очень обязан Управлению противоэпидемических уч-
реждений Министерства здравоохранения СССР в лице проф.
И. И. Рогозина и Б. Н. Пастухова, Киргизскому филиалу Ака-
демии наук СССР в лице его руководителей академи-
ка К. И. Скрябина, проф. Б. Г. Массино, Д. Ш. Шукурова и
И. В. Выходцева, а также руководству Ставропольской про-
тивочумной станции в лице В. Н. Тер-Вартанова за содействие
в проведенной работе и составлении предлагаемой книги.

Я весьма признателен всем лицам, способствовавшим про-
ведению нашей работы на Тянь-Шане. Их имена указываются
во многих местах текста. Здесь мне остается только указать
на большую помощь, которую я получил при оформлении ра-
боты от художника А. А. Пасхиной, копировавшей мои рисун-
ки, от сотрудников моей лаборатории — В. Е- Тифлова,
Н. Ф. Дарской, Б. А. Ростигаева, 3. С. Брагиной, А. Ф. Ячме-
невой, М. А. Ивановой, О. И. Желудковой и от всех това-
рищей, читавших рукопись и поделившихся своими советами и
замечаниями.

Июнь 1946 г.
г. Ставрополь
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. А из ин. 1) Экология алтайско-тяныпанского сурка в условиях севера
Киргизии. 2) Новые места нахождения некоторых грызунов в Киргиз-
ской ССР. Труды Кирг. фил. АН, I, 1, 1943.

2. Алексеев. Анализ динамики эктопаразитов крыс г. Днепропетровска
в связи с сезонными условиями и процессом линьки крыс. Диссерта-
ция, 1940.

3. Аргиропуло. Блохи Закавказья. Труды Азерб. микр. ин-та, V,
стр. 119, 1935.

4. Аргиропуло. О коллекции Aphaniptera из Кахского и Закаталь-
ского районов Азербайджана. Труды Азерб. фил. АН, Серия зоологи-
ческая, XX, стр. 87, 1937.

У 5. Аргиропуло. Новые виды блох Кавказа. Труды Зоол. сект. Груз,
фил. АН, II, стр. 185, 1938.

6. Аргиропуло. К фауне Aphaniptera УССР. Збгрник праць зоол. му-
зею АН Укр. РСР, № 24, стр. 15, 1941.

7. Беклемишев. Экология малярийного комара. 1944.

8. Бобринский. Обзор и очередные задачи исследования фауны позво-
ночных Туркестана. Труды Научно-иссл. института зоологии Моск,
университету III, 2, 1929.

9. Бобринский. Очерк фауны наземных позвоночных Памира и исто-
рия ее исследования. Бюлл. Моск, об-ва иоп. природы, отд. биол.,
XLVII, 5—6, 1938.

10. Бобринский, Кузнецов, Кузякин. Определитель млекопи-
тающих СССР. Москва, 1944.

10а . Вагнер. Заметки об Aphaniptera Крымского полуострова. Труды
Тавр. губ. земства за 1914 г., Симферополь, 1916.

VII. Вагнер. О новых видах блох. Ежегодник Зоол. музея АН СССР,
стр. 21 и 531, 1929.

12. Вагнер. Аналитические таблицы и т. д. Паразитол. сборник АН
СССР, 1, 1930. ,

13. Вагнер и Иофф. Блохи сусликов (и тушканчиков) и т. д. Вестн.
микроб, и эпид. V, 1—2, 1926.

14. Виноградов, Аргиропуло, Гептнер. Грызуны Средней
Азии. Изд. АН СССР, 1936.

15. Виноградов и Аргиропуло. Определитель грызунов. Изд. АН
СССР, 1941.

15а. Власов и Иофф. Блохи из нор в окрестностях Ашхабада. Труды
СОПС АН СССР, серия турим., 9, 193$

16. Вовчинская и Оловина. Материалы по посезонному изменению
видового и количественного состава' блох на тарбагане и в его гнезде.
Рукопись, 1944.

17. Выходцев. Растительность Киргизской ССР и ее генезис. Доклад
1944 г. (и печатные работы в 58).

18. Гептнер. Общая зоогеография. Биомедгиз, 1936.
19. Гептнер. Зоогеографические особенности фауны пустынь Туркеста-
на й ее происхождение. Бюлл. Моск, об-ва исп. природы, отд. биол.,
XLVII, 5—6, 1938.

20. Г е п т н е р. Фауна песчанок Ирана и т. д. Новые мемуары Моск, об-ва
исп. природы, XX, 1940.

21. Гептнер. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее разви-
тия. Бюлл. Моск. об-(ва исп. природы, отд. биол., L, (1—2), 1945.

22. Гребенюк. Сравнительная оценка различных препаратов для лече-
ния вермипсиллеза овец. Ветеринария, 4, 1944.

23. Г ребеню к. Изучение вермипсиллеза (алакурта) накожно-энтомозной
инвазии овец высокогорных районов Киргизии. Диссертация, 1946.

24. Дементьев Г. К вопросу о взаимоотношениях палеарктической и
восточной зоогеограф, областей на примере Туркест. и Индийской
авиафауны. Бюлл. Моск, об-ва исп. природы, отд. биол., XLVII, 5—6,
1938.

25. Дементьев Д. Список млекопитающих Киргизской ССР. Фрунзе,
1938.

26. Дарская. Блохи даурского суслика в Забайкалье. 1946.

27. Дудолкина. О паразите птиц С. gallinae и близких видах блох.
1945:

28. Емельянова. Материалы по сезонному изменению количества и
видового состава мигрирующих блох в норах тарбагана за 1941.

29. Емельянова. Наблюдения над миграцией блох Oropsylla silantiewi
из нор тарбагана. Изв. Ирк. гос. противоч. ин-та Сиб. и Д. В., V, 1944.

30. За ко вич. Сезонные изменения фауны эктопаразитов домовых, гры-
зунов Москвы. Медиц. паразитол. и паразит, болезни, XV, 1946.

31. Иванова. О культурах, выделенных из грызунов. Доклад на со-
вещ. Ставроп. п/ч станции, 1946.

32. Иофф1. О новых видах блох и т. д. Ежег. Зоол. муз. АН СССР, 1927.

33. Иофф. Блохи сурка и желтого суслика. В. М. и Э., VI, 3, 1927.

34. Иофф. Блохи тушканчиков. Блохи степных хорьков. Изв. Гос. микр.
ин-та в Ростове н/Д, 8, 1929.

35. Иофф. Бло}хи1 слепушонки. В. М. Э. и П., XVI, 1, 1935.

36. И о ф ф. О географ, распространении сусликовых блох в связи с исто-
рией расселения сусликов. Паразитол. сборник АН СССР, VI, 1936.

37. Иофф. О некоторых новых или мало известных видах блох. Пара-
зитол. сборник АН СССР, VII, 1939.

38. Иофф. Вопросы экологии блох и т. д. Пятигорск, 1941.

39. Иофф. К изучению фауны и экологии грызунов Кавказа и их экто-
паразитов. 1938.

40. И о ф ф. Очередные задачи паразито логической работы и т. д. Доклад,
1944 (сокращенные тезисы напечатаны — Саратов, 1944).

41. Иофф. Алакурт. 1945.

42. Иофф, Айз ин и др. Отчет об опытах по истреблению сурков. 1943.

43. Иофф, А й з и н и др. Временная инструкция по организации и ме-
тодике работ по истреблению сурков химическим методом, 1943.

44. Иофф и Ефремова. К фауне и биологии блох домашних живот-
ных Средней Азии. Мед. мысль Узб., 3—4, 1927.

45. Иофф и Каганова. О сравнительной восприимчивости грызунов
некоторых видов и т. д., 1944.

46. Иофф, Наумов и Фолитарек. Природные очаги некоторых ин-
фекций Центрального Тянь-Шаня. Доклады на ряде совещаний в
г. Фрунзе, Москве и Ставрополе в 1943—1945 гг.

47. Иофф и СКбродумов. К изучению фауны блох Забайкалья.
Сборн. работ противоч. орган. Вост.-Сиб. края за 1929—1931 гг., 1,
1933.

48. Иофф, Скородумов и Эрлих. Новые материалы по фауне
блох Забайкалья. Изв. Гос. противоч. ин-та Сиб. и ДВК, П, 1935.

49. Иофф и Тйфлов. Пособие для определения блох ю.-в. Европей-
ской части СССР. Саратов, 1938.
50. Иофф и Т и ф л о в. К фауне и экологии блох лесостепи. Паразитол.
сборник All СССР, 1, 1930.

51. Иофф и Тифлов. Роды Stenoponia, Coptopsylla и Chaetopsylla.
В. М. Э. и II., XII, 3 и 4, 193».

52. Иофф и Т п ф л о в. Род Amphipsylla. В. М. Э. и П., XVI, 3—4, 1937.

53. Иофф и Тифлов. Явление паразитарной кастрации у блох. В. М. Э.
и П., XIX, 1, 1940.

54. Иофф и Т .и <|) л о IB. Род Rhadinopsylla. 1941.

55. Кайзер. Экология длиннохвостого сурка В. М. Э. и П., XVIII, 1—2
и 3—4, 1939.

56. Калина. Чума в Средней Азии. Архангельск, 1936.

57. Кашкаров, Жук о в и (т а и ю к о в и ч. Холодная пустыня
Центрального Тянь-Шаня. Ленинград, 1937.

58. «Киргизия». Труды первой конференции но изуч. произвол, сил Кирг.
АССР. Изд. АН СССР, 1934 и «Проблемы Кирг. АССР». Труды II
конференции по освоению природн. ресурсов Кирг. АССР, Изд. АН
СССР, 1936.

59. К и р ш е н б л а т. Закономерности динамики паразитофауны мышевид-
ных грызунов. Изд. Ленингр. университета, 1938.

60. Колпакова, Экстрем и др. К вопросу о сезонных колебаниях
численности бло1х песчанок. Мед. паразитол. и паразитол. болезни, XIII,
3, 1944.

61. Колпакова. К экологии блох полуденных песчанок. Диссертация,
1944.

62. К у з н е ц о в. Звери Киргизии.

63. Кузнецов. Материалы к познанию фауны млекопитающих Центр.
Киргизии. Бюлл. Моск, об-ва исп. природы, отд. биол., XLVIII, 2—3,
1939.

64. Лаптев. Элементы зоогеографии. Ашхабад, 1940.

65. Ляшенко и Черепенина. Отгонно-пастбищное содержание ско-
та б колхозах Кирг. СССР. Фрунзе, 1945.

66. Масальский. Туркестанский край. Россия. XIX, СПБ, 1913.

67. Мензбир. Зоологические участки Турк. края и вероятное происхож-
дение фауны последнего. Москва, 1914.

68. Мини н. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии. Изд.
Ленингр. университета, 1938.

69. Москвин. О простом способе лабораторного культивирования вшей.
ЖМЭИ, № 1—2, 1946.

70. Наумов С. Материалы по географическому и стационарному рас-
пространению сурков Центрального Тянь-Шаня. Бюлл. Моск, об-ва исп.
природы, отд. биол., L (5—6), 1945.

71. Наумов Н., Иофф, Абрамов, Айзин. Экологические факторы
природной очаговости инфекций Центрального Тянь-Шаня, 1944.

72. Новикова и Лалазаров. К вопросу о роли человеческих блох
в эпидемиологиГи. Сб., посвященный 25-летнему юбилею Ин-та микро-
биологии, Саратов, 1944.

73. Оболенский. Заметки по биологии-слепушонок. Бюлл. Моск, об-ва
исп. природы, отд. биол., L (5—6), 1945.

74. Огнев. Млекопитающие Центрального Тянь-Шаня. Москва, 1940.

75. Олсуфьев. 1) Некоторые данные по экологии длиннохвостого сур-
ка и его паразитам. 2) Описание нового вида вши и т. д. Вопросы
краевой паразитологии, III, 1939. к

76. Павловский. Экологическое направление в паразитологии. Журнал
общей биологии, № 2, 1945.

77. Павловский. Основы учения о природной очаговости трансмиссив-
ных болезней человека. Журнал общей биологии, № 1, 1946.

78. Потапов. Материалы по биологии алтайско-тяньшанских сурков.
В. М. Э. и П., XIV, № 4, 1935.

79. Ралль. Очерк экологии иссыккульского реликтового суслика. Зоол.
журнал, № 6, 1945.
80. Ралль. Эко лого-географический очерк грызунов Прииссыккулья.
1944.

81. Ралль. Очйговость чумы на грызунах в свете эколого-географических
представлений. Зоол. журнал, № 5, 1944.

82. Ралль. Типы поселений и динамическая плотность сурков и т. д.
Труды Рост. н/Д гос. противоч. ин-та, IV, 1945.

83. Ралль. Динамическая плотность грызунов и некоторые методы ее
изучения. Бюлл. Моск, об-ва исп. природы, отд. биол., L (5—6), 1945.

84. Ралль, Наумов, Фолитарек, Квитницкая. Отчет об осен-
нем обследовании мышевидных грызунов в восточной части Иссык-
кульской котловины. 1942.

85. Ракитников. Центральный Тянь-Шань и т. д. Труды Киргизской
компл. экспедиции 1932—1933 гг., IV, 4, Изд. АН СССР, 1936.

86. Самсонов и Иофф. Отчет об осеннем обследовании грызунов в
Нарынском и Кочкорском районах Тяныпанской области, сентябрь —
октябрь 1943.

87. С е в е р ц о в. Вертикальное и горизонтальное распределение турке-
станских животных. Изв. об-ва люб. ест. ант. и энт., VZII, 2, 1873.

88. С е м е н о в-Т яныпан скнй. Пределы и зоогеографические под-
разделения палеарктической области и т. д. Изд. АН СССР, 1936.

89. Сиволобов, Абрамов, Смирнов, Наумов, Фолитарек,
А й з и н, Иофф и др. Отчеты противоэпидемических учреждений и
обследовательских отрядов за 1944 г.

90. Скрябин. Блохи человека и домашних животных и их еаиитарио-
патологическое значение. Ар)хив вет. наук, 12, стр. 1178—1194, 1913,

91. Советкина. Растительность ю.-з. части Центр. Тянь-Шаня и т: д.
Ташкент, 1930.

92. Тар б инс кий, Ион, Вагнер. Определитель насекомых. Гос.
изд., 1927.

93. Т и ф л о в. К изучению фауны блох восточной части Казахской ССР.
Труды Казах, фил. АН СССР, вып. 2, 1937.

94. Тифлов и Колпакова. Блоки лисы и три новых вида блох.

В. М. Э. и П., XV, стр. 413, 1936.

95. Тифлов и Павлов. Материалы к изучению блох Забайкалья.
. В. М. Э. и П., XV, стр. 79, 1936.

96. Федина. Блохи Алмаатинской области. 1943.

97. Федина и Ширанович. Блохи большой песчанки в приилийских
песках. 1944.

98. Фолитарек. Отчеты о зоологических исследованиях на сыртах
Тянь-Шаня. 1944.

99. Ф о л и т а р е к. Некоторые данные по экологии тяныпанского сурка в
связи с его эпид, значением. Рефераты работ учр. Отд., биол. наук
АН СССР за 1941—1943 гг., Москва, 1945.

100. Ходукин и Р а х ин с кий. Блохи песчанок Ферганской долины.
Узб. паразитол. сборник, 1, 1936.

101. Ширанович. Об Aphaniptera, собранных в 1940 г. Южно-казахстан-
ской экспедицией Тропической станции. 1941.

102. Ш му тер. Материалы обследования Советского района Ошской обл.
Кирг. ССР. 1943.

103. Шмутер. Эпидемиологический очерк Тянь-Шаня. 1943.

104. Шнитников. Млекопитающие Семиречья. Изд. АН СССР, 1936.

105. Blanc et Baltazar d. Recherches experimentales sur la peste. L’in-
fection de la puce de 1’homme. C. R. Acad. Sci, 213, N. 22, 813—816,
1941.

106. E s k e y. Epidemiological Study of Plague in the Havaiian Islands, PubL
Health. Bull. №. 213, Wash., 1934.

107. Eskey and Haas. Plague in the western part of the U. S. Тоже
издание, № 2)4, 1940.
108. Girard. Les ectoparasites de I’homme dans 1’epidemiologie de la peste.
Bull. Soc. Path. Exot. 36, 4—41, 1943 (и замечания Blanc u Baltazard
об этой работе—здесь же, стр. 208—216).

109. loff. Uber Xen. conformis etc. Zool. Anz. 92. N 7—8. 1930.

110. loff. Zur Systematik der Flohe aus der Unterfamilie Ceratophyllinae,
Zeitsch. f. Paras. IX, 1, 19c6.

111. loff und Argyropulo, Die Flohe Armeniens. Zeitsch. f. Paras.
VII, 2, 1934.

112. Jordan. Статьи из Novitates Zoologicae, томы 32 (1925), 33 (1926),
35 (1929), 38 (1932), 40 (1937), 41 (1938).

113. Jordan. On Xenopsylla etc. Ill Int. Ent. Congress, 1926.

114. Jordan. Siphonaptera collected...........in Northeastern Afganistan.

Pro®. Zool Sec., Part III, vol 114, стр. 360—367, 1944.

115. Jordan and Rothschild. Some new Siphonaptera from China.
Proceed. Zool. Soc. London, стр. 365—393, 1911.

116. Jordan and Rothschild. Ectoparasites. 1915—1924.

117. Kolenati. Beitrage zur Kenntniss der etc. Труды Рус. Энт. Общ.,
2, стр. 43—44, 1863.

118. L i u. The Fleas of China. The Phillipine Journal of Science, 70, 1, 1939.

119. Nordberg. Aphanipterologisches aus Finnland. Memoranda Soc.
pro Fauna et Flora Fennica, 10, 1934.

120. R о t h s c h i 1 d. Статьи из Novitates Zoologicae, томы 16 (1909),
18 (1911), 22 (1915).

121. Rothschild. Five new Siphonaptera from Asiatic Russia, collected
by Riickbeil. Ann. and Mag. of Nat. Hist., ser. 8, XII, стр. 538—544,
1913.

122. Rothschild. Two new palaearctic species of Rhadinopsylla, The
Entomologist, XLVI, p. 297, 1913.

123. Rothschild. A new...............species of Xenopsylla. The Entom.

Record, XXV, № 10, 1913.

124. Rothschild. A Synopsis of British Siphonaptera. The Ent. Mo. Mag.
LI, № 3, 1915.

125. Rothschild M. Megabothris rectangulatus etc. Novit. Zool. 39, 1936.

126. Sulkin.The effect of environmental Temperature on experimental
Influenza in mice. The Jour, of Immunology, 51 , № 4, 1945.

127. Wagner. Aphan. Studien III, Tp. Рус. Энт. Об. XXXI, стр. 567, 1898.

128. Wagner. Статьи из Konowia, томы V (1926), VIII (1929), IX (1930),
XI (1932).

129. W a g n е г. Einige neue.........Floharten. Zeitschrift fur Parasi-

tenk., VIII, стр. 332, 1936.

130. Wagner u. Argyropulo. Aph. des Aserbeidschan . . . .Zeitsch. f.
Parasitenk., VII, стр. 217, 1934.

131. Waterston. Transactions of the Entom. Soc. of London, стр. 454—460,
1923.

132. Wheeler and Douglas. Transmission Studies of Sylvatic Plague.
Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 47, 1941.

133. Wheeler and Douglas. Sylvatic Plague Studies (V), J. inf. Dis,
77, 1945.
УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ APHANIPTERA

Amphalius

clarus 18, 106, 115, 127, 130, 131,

191

Amphipsylla 75

anceps 75, 77, 80, 81, 82, 109,
118, 126

anceps coangusta 81

asiatica 77, 78, 79, 109, 115, 127,
130, 131, 134, 135, 138, 163, 185,
191, 195, 175—179, 201

dumalis 75, 81, 106, 115, 126, 130,
131, 135, 175, 180, 186, 199

dumalis dilatata 82

kuznetzovi 75, 77, 79, 108, 110,
179, 190, 201

kuznetzovi deminuta 77

kuznetzovi glacialis 77

montana 78, 109, 117, 179, 190

phaiomydis 78, 109, 117, 186

primaris 82, 109, 115, 127, 130,

131, 138, 175—179, 190—192,
194, 195, 198, 201

primaris mitis 83

rossica 75, 77, 105, 112, 126, 173,
174, 176—179, 185, 201

schelkovnikovi 79, 80, 107, 126,

138, 174, 175, 182, 201

schelkovnikovi irana 80

sibirica 76, 105, 112, 127, 176,

177, 178, 184

sibirica orlentalis 76

sibirica thoracicus 76

Arctopsylla

tuberculaticeps 16, 105, 195

ursi 16

Araeopsylla

gestroi 103, 107

Ceratophyllus

avicitelli 39, 106, 193, 198

caliotes 37, 107, 180, 197, 200

freyi 40, 41

gallinae 38, 106

gallinae tribulis 38, 106, 126, 180,.

197, 200

hirundinis 38, 107, 200

lunatus 42, 105, 194

orites 38, 107, 180, 197, 200,

riparius 39, 41

sinicus 39

styx 41

vagabundus 38, 41, 42, 107, 197~

180

vagabundus alpe'stris 39 *

vagabundus orientalis 39

Ceratophyllus (Amalaraeus)

penicilliger 35, 106, 115, 130, 174.
194

penicilliger demotus 35

penicilliger dissimilis 35, 37

penicilliger syrt 37, 109, 127, 131?

134, 175, 178, 179, 185

penicilliger vallis 36, 37, 109, 115r
127, 175, 176, 178, 179, 184,
200

Ceratophyllus (Jpallopjsylla) 29, 30

alticola 29

caspius 27, 29, 43, 107, 110 115,
127, 130, 131, 146, 173—179.

183, 190, 195, 200

kozlovi 32, 34

lagomys 28, 109, 117, 191

occidentis 29

tiflovi 28, 107

Ceratophyllus (Citellophilus) 30, 161
lebedewi 25, 109, 127, 129, 146,
148, 150, 154, 159, 160, 195, 199
lebedewi princeps 25, 109, 113r
117

relicticola 24, 108, 113, 192, 193
tesquorum altaicus 112, 138
trispinus 24, 105, 126, 168, 192„
194, 199
Ceratophyllus (Gerbillophilus) 48, 167
172

abramovi 44, 49, 109, 113, 119,
170, 171

aralis 45, 48, 105, 118, 126, 166,
168, 170

aralis tschu 45, 168, 170, 175, 192,
200

laeviceps 44, 49, 105, 125, 126,

166, 168, 169, 171, 174, 181, 194,

200

monstrosus 46, 47, 166, 171

tersus 47, 48, 105, 166, 168

turkmenicus 44, 48, 105, 125, 166

168, 171, 200

Ceratophyllus (Megabothris)
rectangulatus 34, 105, 112, 127,
175, 177, 178, 184, 200

Ceratophyllus (Monopsyllus)
sciurorum asiaticus 34, 109, 119,
187

sciurorum cophinus 35
tamias 42

Ceratophyllus (Nosopsyllus) 48

consimilis 43, 48, 107, 112, 138,
140, 153, 200

fasciatus 43, 48, 105, 138, 200
fidus 42, 48, 105, 115, 126, 138,
166, 169, 170, 171, 173—179,
181, 183, 193, 199, 200

mokrzeckyi 43, 173

punjabensis 28, 43, 48, 107, 181
Simla 43, 48, 107, 117, 179, 181,
200

Ceratophyllus (Orneacus) 30, 197

geminus 30, 109, 180, 197, 198, 200

oreinus 29, 32, 34, 107, 180, 197,
200

waterstoni 30

Ceratophyllus (Paracallopsylla)

kaznakovi 30

Ceratophyllus (Tifiocallopsylla)
semenovi 154

Ghlaetopsylla

giobiceps 15, 105, 195, 200

homoeus 15, 105, 130, 131, 163,
178, 191, 194, 195, 200

trichosa 16, 105, 195, 200

Coptopsylla 167

bairamaliensis 17, 105, 166, 199,.

200

lamellifer fallax 17, 105, 166, 169

Ctenocephalides

canis 13, 105, 195, 200

fells 13, 105, 195, 200

Ctenophthalmus 109, 167

arvalis 112

assimilis 87, 105, 174, 176—178-
185, 201

dolichus' 87, 105, 119, lt6.

166—1172, 201

dolichus bair 87

dolichus idae 87

dolichus u/stjurt 87

dux 88, 109, 126, 180, 186, 201

golovi 88, 107, 113, 175, 176, 179

golovi alpestris 88

golovi elegans 88

saratovi 88

Ctenophyllus 68
armatus 68

. conothoae 68, 108, 127, 130, 191

hirticrus 68

rufescens 68

subarmatus 68

Doratopsylla (Corrodopsylla) 74

birulai 89, 105, 117, 187

Echidnophaga

gallinacea 15, 105, 200

oschanini 15, 105, 126, 166—168-

171

Frontopsylla 50, 55

elata 55, 56, 67, 108, 112, 113,
116, 163

elata caucasica 60, 67, 107

elata glabra 56, 67, 109, 113,117,
127, 175—179

elata humida 58—60, 68, 109,

177, 178

elata koksu 60, 68, 107, 112

elata pilosa 58, 68, 109, 127r
176—178, 193

elatoides 67

semura 67

Frontopsylla (Mafrontia) 66

macrophthalma 56, 66, 107, 112

14. И. Г. Иофф.
Frontopsylla (Orfrontia) 50

cornuta 54, 66, 109, 180, 197

frontalis 50, 66, 130, 163, 175,
194

frontalis alatau 51—54, 107, 171,
193, 198

frontalis baiKal 51, 106, 198

frontalis dubiosa 53, 109, 180,

197, 200

frontalis gud 51, 53

laeta 50, 51, 54

Frontopsylla (Profrontia) 61

ambigua 61—65, 67, 109, 113,

176, 179, 183

meridiana 98, 108, 109, 115, 127,
130, 131, 143, 146, 162, 175—
179

pleskei 97

plesKei ariana 97, 108, 175, 179,
182

pleskei armeniaca 97

pleskei orientalis 97

pleskei rossica 97

setosa 96, 98, 105, 114, 115, 126,
138, 168, 192—194, 201

setosa hajastanica 96

teratura 96, 109, 115, 126, 134, 146,
162, 163, 169, 173—183, 193,
201

ornata 62—65, 67, 109, 115, 126,

174,- 176—179, 173, 183, 187,
200

protera 61—67, 109, 113, 116,
117, 179, 190

Hoplopsyllus

glacials profugus 13 ,108, 194

Hystrichopsylla

talpae 99, 105, 112, 176—178,
184, 201

Ischnopsyllus

elongatus 101, 107, 201

intermedins 101, 102

octactenus 101, 107

plumatus 101, 109

Leptopsylla

bidentata 83, 105, 127, 174, 176—
178, 184

nana 83, 107, 175, 179, 180, 182,
201

segnis 84, 85, 105, 138, 141, 173,
201

sexdentata 84, 107, 126, 171, 173,
175, 176, 180, 181, 201

Mesopsylla

eucta 73, 105, 126, 193, 201

eucta afgana 74

hebes 73, 105, 126, 193, 201

lenis 73, 105, 201

tuschkan 73, 105

tuschkan andruechkoi 73

tuschkan mesa 73

Neopsylla

mana 98, 108, 115, 127, 146, 162,
174—178, 201

Nycteridopsylla

diciena 102, 107

Ophthalmopsylla

praefecta 50, 56, 106, 112

votlgensis 50, 105, 193, 175, 200

volgensis intermedia 50

volgensis montana 50

Oropsylla

alasKensis 20

asiatica 19, 20, 21

crassa 19, 22

elana 19

ilovaiskii 24, 105, 126, 168, 192,
194, 200

segregata 19, 23

silantiewi 18—24, 27 , 106, 127,

130—143, 146—165, 178, 180,
194, 195, 198, 200

steinegeri 19, 21

weissKei 19, 22

Palaeopsylla 74

sorecis 90, 105, 176, 187, 201

Paraceras

crispus 18

flabellum 18, 106, 195, 200

Paradoxopsyllus 125

naryni 49, 108, 110, 115, 125, 127,

130, 131, 174—179, 183, 190

repandus 49, 105, 166

teretifrons 50, 105, 166, 167

Paraneopsylla

ioffi 99, 109, 115, 127, 130, 131,

143, 175—180, 190—192, 196,
198

tiflovi 99, 109, 115, 127, 176—179,
184
Pariodontis
riggenbachi 13, 107

Pectinoctenus 85

ctenopliorus 86, 109, 113, 126, 134,

169, 174—176, 181—183, 201

ladtus 86, 109, 113

nemorosus 85, 86, 109, 115, 127,

173—179, 183, 201

pamirensis 85, 86

pavlovsKii 85

Pulex

irritans 12, 105, 123, 129, 130,
146, 148, 150, 159, 161, 162 166,
174, 175, 194, 195, 198, 200

Rhadinopsylla 125, 167

bivirgis 91, 95, 105, 166—168,174

175, 193, 201

cedestis 90, 95, 105, 126, 166—168,
171, 201

socia 92, 95, 106, 118, 166

Rhadinopsylla (Ralipsylla) 90

li 90

semenovi 93, 95, 108, 126, 169, 175,
176, 193, 201

ventricosa 92, 95, 108, 127, 130,
131, 132, 136, 137, 138, 146—150,
159—161, 175, 180, 194, 199

ventricosa murium 92, 95, 108,115,
127, 130, 163, 175—180, 201

Rhadinopsylla (RcctofronIia)
angusta 94, 95, 108, 115, 127, 130,
131, 146, 163, 176—178, 20!

dahuriea diclinica 94, 95, 108, 127,
176—179, 201

dahuriea tjanschan 94, 95, 108,
127, 130, 131, 134, 163, 178, 179
185, 201

Rhincdoiphoipsylla
unipectinata 103, 107

Stenoponia 125, 167

conspecta 100, 105, 166, 167
ivanovi 100, 108, 117, 176, 180,
201

suknevi 99, 108, 109, 115, 125, 127,
176—178, 184, 195

vlasovi 100, 105, 166, 167, 201

Synosternus

longispinus 13, 105

pallidus 13, 105 _ •

Vermipsylla

alacurt 16, 106, 125, 127, 132, 195,
198, 199, 200

dorcadia 17, 106, 125, 126, 132,
200

Wagnerina 70
schelKovniKovi 70, 71, 72 %

tecta 70, 108, 127, 174, 175, 179,
190, 200
tecta biseta 72

Xenopsylla

cheopis 14, 105, 200

conformis 14, 105, 126, 166, 167,
171, 200

gerbilli 14, 105, 138, 166
hirtipes 14, 105, 166, 167
magdalinae 14, 105, 126, 180, 186.

200

minax 14, 105, 166, 167
Введение .

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Глава первая

Обзор видового состава Aphaniptera Киргизии . 12

Семейство Pufoaidae................................................ 12

Семейство VermipsyNidae............................................ 15

Семейство Coptopsyllidae . .... 17

Семейство Ceratophyllidae.......................................... 18

Подсемейство Cerato.phyllinae ...... 18

Подсемейство Paradoxopsyllinae .... 49

Подсемейство MesopsylMnae . . . . 73

Подсемейство Leptopsyllinae . . . 74

Подсемейство Ctenophthalminae ... 87

Подсемейство Rhadinopsylllinae . . . . 90

Подсемейство Neopsyllinae . . . . 96

Подсемейство Hystrichopsyllinae . : 99

Подсемейство Stenoponjinae . . 99

Семейство Ischnopsylilidae ... . ICO

Глава вторая

Зоогеографический очерк блох Киргизии . . .104

Подобласть гор Средней Азии . . . .111

Подобласть пустынь и степей Палеарктики . .118

Глава третья

Материалы по экологии и распространению эктопаразитов некоторых
•жйвотных Киргизии.................................................120

1. О методах сбора материала и добывания грызунов. Общие индек-
сы блох............................................................120

2. О стадиальном распределении блох в горных условиях и влияние
высоты местности над уровнем океана...........................124

3. Блохи сыртов. Изучение активности блох.....................128

4. Эктопаразиты сурков в связи с их эпидемиологическим значением ' 146

5. Блохи песчанок.............................................165

6. Блохи домовых грызунов.....................................173

7. Блохи мелких млекопитающих лесных, луговых и степных долин

и сыртов Киргизии............................................ .183

8. Блохи обитателей скал и каменных осыпей. . л . 187

9. Блохи сусликов и тушканчиков . 192

10. Блохи хищников ... - 194

11. Блохи птиц .... 196

12. Блохи., нападающие на человека. . 198

Заключение ..... ,. 202

Список литературы . • А; ’ 203

У казатель видов Aphaniptera . 208

Печатается по постановлению Редакциенно-издатольского совета АМН СССР
Редактор А. И. Бельский. Технический редактор II. А. Кирсанова.

Форм, бумаги 00^921/1(? Печ. л. 13,25. Уч. изд. 13.4. Тираж 3000. Зак. 1478.

А 06455. Изд. № 223. Подп. к печати 6.VT.1949. Цена 13 руб.

Типография Изд-ва АМН СССР.
13 руб.