Text
                    ЗАГАДКА
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
ДОПОЛНЕННОЕ
ПОСМЕРТНОЕ
И 3 Д А Н И Е
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗ ДАТ ЕЛЬ СТ ВО — 1927

ПАУЛЬ КАММЕРЕР ЗАГАДКА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ Перевод с немец ^акцией. Б. С. КУ.>!,. с дополнениями автора, написанными для русского издания, и с предисловием И. АГОЛА ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКВА Ф 192 7 Ф ЛЕНИНГРАД
Главлит № 79726 Гиз № 18791. Тираж 5000. Типография Госиздата .Красный Пролетарий*. Москва, Пименовская, 16.
ПАУЛЬ КАММЕРЕР (1880 —1926)
ПРЕДИСЛОВИЕ. Трагедия П. Каммерера есть трагедия материалистиче- ской науки на Западе. Наука на Западе в настоящее время переживает кризис. Причины этого кризиса лежат в глубоком развале современного капитализма. Буржуазии, помимо аппарата насилия, нужны и уче- ные, которые помогли бы ей скрепить ее разваливаю- щееся здание. И здесь она со скрежетом' зубовным го- това терпеть ненавистный ей материализм, ибо без ма- териализма нет п не может быть никакой науки. Но как только ученые начинают выходить за рамки, от- веденные буржуазной практикой, буржуазия подымает истерический вопль о гибели религии, о падении нравов, о «необоснованном» красном вольнодумстве, о комму- нистической опасности. И здесь дело, понятно, не огра- ничивается одними скорбными воздыханиями. В му- сорный ящик забрасываются красивые декларации о свободе науки, о свободе совести и личности. Против «вольнодумцев» мобилизуется государственный аппарат, их выбрасывают на улицу и лишают работы, а кое- кого ссылают за «развращение нравов» в места не столь отдаленные. Стоит вспомнить «обезьяний процесс» в Соединенных Штатах, где против сторонников эволю- ционной теории не ограничиваются уже церковными про- поведями, а используют могущественный правитель- ственный аппарат. |Ш
Борьба против материалистической науки на Западе приняла самые угрожающие размеры. И неудивительно, что голоса материалистов раздаются там все реже и глуше. Тем глубже обида, и сильнее боль за каждую жертву буржуазной антинаучной реакции. Последнею и одной из крупнейших жертв ее является покончивший с собою П. Каммерер. Имя П. Каммерера известно всему цивилизованному миру не только как имя одного из крупнейших биологов, но и как одного из немногочисленных ученых паци- фистов, нашедших в себе мужество поднять свой голос против преступной бойни 1914—1918 г.г. В своих, даже специальных, работах П. Каммерер рад остановиться на любом факте, дающем ему возможность высказать свое глубокое возмущение неслыханным преступлением империалистического мира, приведшим к гибели десят- ки миллионов самых цветущих человеческих жизней и разорению всего мира. «Братоубийственная империали- стическая война... Злосчастные последствия самой разру- шительной и в то же время самой излишней из боен создали для всех отраслей человеческой деятельности неслыханные трудности»,—так квалифицирует П. Камме- рер мировую войну в одной из своих специальных после- военных работ («Смерть и бессмертие»). В биологии П. Каммерер был самым ярким предста- вителем того направления, которое известно под назва- нием механо-ламаркизма. Почти одинокий, невзирая ни на какие лишения, шел он неустанно против течения, отстаивая до конца свои принципиальные позиции, не соглашаясь ни на какие компромиссы. Он проявлял уси- ленную активность, ставил разнообразные остроумно за- думанные опыты, чтобы на фактах доказать свои ламар- кистские взгляды. А взгляды П. Каммерера выражаются в следующем. IV]
Механо-ламаркизм считает, что воздействие среды на организмы, прямое влияние условий существования остаются не безразличными не только для личной, инди- видуальной жизни этих организмов, но накладывают свою неизгладимую печать на их потомство. Другими словами, ламаркизм считает, что изменения, вызываемые в живых существах воздействиями внешней обстановки, т.-е. признаки, приобретенные во время личной жизни орга- низмов, передаются по наследству от родителей к детям. Вечно меняющаяся среда действует на организмы, вызы- вая в них, соответствующие наследственные изменения. Своим теоретическим взглядам Каммерер искал под- тверждения в фактах. Его опыты над саламандрами, жабой-повитухой и другими живыми объектами извест- ны всему цивилизованному миру *)• Экспериментальные работы П. Каммерера вызвали целый ряд возражений и были взяты многими выдающи- мися биологами под сомнение. Опыты Каммерера не- обходимо было повторить, проверить. Но вместо объ- ективной проверки против Каммерера подняли формен- ный поход. Его буквально затравили. Его лишили воз- можности продолжать научную работу, лишили лабора- тории, выгнали на улицу, оставив без крова и хлеба. Каммерер, не имея возможности работать, не имея воз- можности повторять, проверять и углублять свои опыты, принужден был скитаться по миру, вести жизнь стран- ствующего лектора, популяризатора и журналиста. Но все эти лишения не могли сбить его с его ламаркист- ских позиций. Он страстно продолжал защищать свои взгляды. С работами П. Каммерера читатель может подробно познако- миться по имеющимся в русском переводе, помимо этой книги, его произведениями: „Омоложение и продление личной жизни“, „Общая биология", „Смерть и бессмертие". tv
Поход против Каммерера не прекращался. Против него начали выдвигаться новые обвинения: его стали обвинять в научной недобросовестности. Казалось бы, дело очень простое: если опыты вызывают сомнение, дайте Камме- реру самому их проверить, дайте ему фактическую воз- можность проверить то, что выдвигается его противни- ками. Но не тут-то было. Каммереру не только не дали лаборатории, но издевательства над ним, безудержная травля его увеличивались с каждым днем. Нападки пре- вратились в прямые и недвусмысленные обвинения его в научных подлогах и подделках. При этом не гнушались никакими средствами, чтобы опорочить, морально убить ненавистного и презренного «выскочку-еврея», как в ту- поумной ярости называли Каммерера некоторые особен- но распоясавшиеся его противники. С цепи был спущен настоящий обитатель желтого дома, умалишенный биолог Мегушар, бред которого печатался в научных журналах как неопровержимые, якобы, свидетельские показания недобросовестности и нечестности Каммерера. Несмотря на то, что почти всему биологическому миру было известно о тяжелой психической болезни этого самого Мегушара, несмотря на то, что известный вен- ский биолог Пшибрам подтвердил этот факт печатно, неистовство против Каммерера продолжалось до самого последнего времени. Не защита «оскорбленной» науки, конечно, руководила этой возмутительной травлей Кам- мерера,—его ненавидели за его материализм и пацифизм. После Октябрьской революции взоры гонимого Кам- мерера с надеждой были обращены на Советский Союз. Здесь он мечтал найти, наконец, возможность действи- тельной научной работы. Он открыто пишет об этом своим русским сторонникам и друзьям. Где же, как не в стране победившего пролетариата, можно найти това- рищеское сочувствие и опору для спокойной объектив- ной научно-исследовательской работы? VII
Весной 1926 года проф. Каммерер был приглашен Ком- мунистической Академией в Москву для работы. Ком- мунистическая Академия считала необходимым органи- зовать проверку всех опытов Каммерера под его непо- средственным руководством. Каммерер охотно принял приглашение и приехал в Москву. Из своих скудных средств Коммунистическая Академия уделила ему до- статочную сумму для организации работы. Каммерер преобразился. Он явно ожил. За последние десять лет он впервые встретился с настоящим товарищеским от- ношением к себе. Он строил самые радужные планы. За годы вынужденного бездействия у него накопилось чрез- вычайно много научных проблем, ждавших своего раз- решения. Здесь, в Москве, он собирался их разрешить. В середине лета 1926 г. Каммерер выехал за границу за оборудованием для своей лаборатории и за своей библиотекой. Но здесь его ожидал новый удар. Не- нависть к Каммереру умножилась ненавистью к СССР. Его противники решили устроить ему «достойные про- воды» в страну Советов. В английском журнале «Nature» от 7 августа появляется статья за подписью американ- ского профессора Нобля, в которой П. Каммерер ха- рактеризуется как явный мошенник, впрыскивающий своим подопытным животным под кожу тушь, которую выдает за пигмент, полученный якобы у этих животных под влиянием внешних воздействий. При исследовании препаратов этих животных Каммерер действительно об- наружил в них чью-то подделку. «Кто еще, кроме меня, заинтересован в том,—пишет Каммерер в своем предсмертном письме в Коммунистиче- скую Академию,—чтобы произвести такие фальсифика- ции, об этом можно только отдаленно догадываться. Но несомненно, что почти вся работа моей жизни этим поставлена под сомнение. Вследствие этих фактов, хотя я лично не участвовал в этой фальсификации моих экзем- [VII
пляров, являющихся вещественным доказательством, я не могу более считать себя подходящим человеком, чтобы принять ваше приглашение. В то же время я чув- ствую невозможность перенести это разрушение работы моей жизни. Я надеюсь, что найду достаточно смелости и силы, чтобы завтра с моей неудавшейся жизнью по- кончить»... Каммерер «нашел мужество» осуществить свое намере- ние. Назавтра его не стало. Этот новый выпад был последней каплей, переполнившей чашу. Каммерер не выдержал и покончил с собой. Конечно, самоубийство— не мужество и не разрешение вопроса, как думал устав- ший Каммерер, а малодушие, отказ от борьбы. Надо уметь бороться. Но не всякий человек на это способен: для этого нужно быть* революционером. Пауль Камме- рер был только ученым. И он надорвался, не выдержав борьбы. Издерганный, поруганный, оплеванный, окле- ветанный, он потерял волю к борьбе и 23 сентября 1926 г. лишил себя жизни. * £ * Предлагаемое русскому читателю произведение П. Кам- мерера представляет собою перевод его немецкой кни- ги «Das Ratsel der Vererbung», дополненной перед смертью самим автором для русского издания четырь- мя новыми главами (XXIV, XXX, XXXVIII и XXXIX), впервые публикуемыми в этом издании. Эти допол- нения очень значительны как по объему, так и по своему интересу. Популярная по существу книга эта содержит немало чрезвычайно интересных и оригиналь- ных взглядов, вследствие чего ей следует пожелать само- го широкого распространения, несмотря даже на то, чго основные положения автора до сих пор оспариваются большинством биологов. И. АГОЛ. VIII]
ЗАГАДКА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
1. ЗАГАДКА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ Познание начинается с того момента, когда человека начинает удивлять то, что прежде казалось ему само собой разумеющимся, и когда он начинает размышлять по поводу этого. В самом деле, нет почвы для исследова- ния, пока считается «само собой разумеющимся», что из куриного яйца снова развивается курица. Лишь с того момента, как нас начинает поражать факт, что от курицы никогда не родится другое живое существо и что из яйца лягушки всегда получается только лягушка, из яйца бабочки только бабочка того же самого вида (и при- том окольным путем: через рыбоподобного головастика к лягушке, и через гусеницу, а затем куколку—к ба- бочке), мы начинаем понимать стоящую перед нами про- блему и вместе с тем стремиться к ее разрешению, Наше удивление возрастет, когда мы вспомним, что сходство между производителями и их потомством не ограничивается лишь свойствами вида и разновидности (курица производит кур вообще, курица-кохинхинка— только кохинхинок), но даже мельчайшие индиви- дуальные особенности предков снова появляются у их отдаленных потомков. Цвет глаз и волос, форма носа и ушей, размеры тела и его органов, привычки, духовные способности и нравственные качества самым точным 1* [3
образом переходят от родителей к детям. И если, тем не менее, ребенок не является простой копией своей матери, то причина этого прежде всего заключается в том, что к физическим и духовным свойствам матери присоединяются также свойства отца и что в обра- зовании пестрой мозаики свойств ребенка участвует целый ряд отдаленных предков. Мы пока оставляем в стороне то обстоятельство, что ребенок самостоятельно приобретает личные свойства, которых не бьщо ни у одного из его предков, например, приспособляясь к определенному образу жизни, он упражняет определенный мускул и этим усиливает его. Мы можем временно пренебречь этими личными изме- нениями: ведь то, что в борьбе с внешними условиями может измениться на протяжении одного только поко- ления, представляет ничтожную величину в сравнении со всем тем, что было, как это кажется, в неизменяемом виде заложено в течение бесчисленного ряда пред- шествующих поколений. А между тем в результате самых незначительных изменений, происходящих под давлением жизненных условий, действующих в одном и том же направлении, вид может на протяжении бесчисленного ряда после- довательных поколений претерпеть коренные измене- ния. Если мы возьмем в этом случае для сравнения не родителей и их непосредственное потомство, но началь- ное и конечное звено длинного ряда поколений, то может в конце концов показаться, что всякая наслед- ственность исчезла и господствует одна только изменчи- вость. Может даже оказаться, что яйцо, которое имело своим отдаленным предком речного угря, перестало про- изводить угрей, по крайней мере речных, а произво- дит сильно отличающийся от них вид рыб и даже, может быть, уже не рыб. 4]
Таким образом изменчивость (вариация) предста- t вляетсч прямой противоположностью наследственности. Наследственность является сохраняющей (консерватив- ной), изменчивость—движущей вперед (прогрессивной), д иногда и назад (регрессивной) силой в процессе жизни. Хотя изменчивости особи приходится бороться с на- следственностью всех особей, принадлежащих к пред- шествующим поколениям, она нередко выходит из этой борьбы победительницей. Так как изменения индиви- дуума, по крайней мере частично или в ослабленной форме, наследуются его потомством, то изменение и на- следование при таком взгляде совсем не являются про- тивоположными силами, но лишь идущими во взаимно обратном направлении формами и ступенями одного и того же непрерывного процесса развития. Так, сумми- рование самых мелких изменений именно благодаря на- следственности ведет в конце концов к преобразованию (трансформации) не только индивидуумов, но целых рас, видов, родов и больших групп. Мы не можем здесь по- дробно заниматься этим вопросом об изменении видов и групп, ибо это—дело эволюционного учения или тео- рии происхождения видов. Впрочем мы не сможем со- всем не коснуться этого в главе о наследовании при- обретенных свойств, но ,и там речь будет итти преиму- щественно о сохраняющей силе наследственности. Итак, вопрос в применении к нашему собственному роду гласит: каким образом происходит, что зародыш человека, как правило, достигает конца своего развития, принимая образ человеческого ребенка, Цритом обладаю- щего всеми физическими и духовными преимуществами и недостатками своих родителей и более далеких пред- ков; и почёму это происходит в надлежащем месте («го- мотопное наследование» Геккеля) и в соответствую- щем возрасте («гомохронное наследование»), несмотря I5
на то, что развитие зародыша идет окольными путями и что в течение этого процесса повторяются столь мно- гочисленные ступени развития, унаследованные от ряда предков—животных и первобытных людей? 2. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ—РОСТ Если мы для начала хотим облегчить себе ответ, нам стоит только припомнить, что зародыш—оплодотворен- ное яйцо, исходный пункт любой особи, будь то человек, животное или растение,—есть не что иное, как часть родительского организма: «плоть от плоти его, кость от его кости», подлинное вещество из его вещества. Что же удивительного в том, что часть снова вырастает до по- добного ему целого? В этом смысле наследственность можно свести к процессу роста, в частности к общему всем организмам свойству восстановления, или реге- нерации. ; Мы знаем о способности многих животных восстана- вливать утраченные благодаря различным случайностям члены. Так, у ящерицы снова отрастает оторванный хвост, у тритона—откушенная нога, у рака—утрачен- ные во время борьбы клешни и т. п. Нас нисколько не удивляет, что из оставшейся части, по общему правилу, не возникает ничего иного, кроме того что следует: хвост из обрубка хвоста, нога из остатков ноги и т. д. Более того: взамен утраченного члена отрастает не толь- ко подобный ему, характерный для соответствующей формы, но именно такой же самый, со всеми индиви- дуальными особенностями. Пржибрам убедительно доказал это для клешней рака, где в обновленном орга- не полностью воспроизводились все специфические из- вилины и углубления утраченного члена. 6]
Скорее мы ищем объяснения для того случая, когда, при известных условиях, на месте потерянного органа вырастает что-нибудь другое, например, на месте глаза у рака вырастает антенна *), в случае если глазной стебелек срезан слишком1 низко. Таким образом и при ре- генерации мы иногда, наряду с «наследственностью», встречаемся и с изменчивостью. Способность восстановления утраченных органов бу- дет увеличиваться по мере того, как мы будем спу- скаться по лестнице животного и растительного царства к простейшим, первоначальным формам. Уже дожде- вого червя можно разделить на три части: у передней части сзади вырастает хвост, у задней—спереди голова; у средней—и то и другое. То, что происходит с дожде- вым червем, когда его разрезает на части несчастный случай или нож экспериментатора, у других червей про- исходит самопроизвольно: мы наблюдаем у них бесполое (вегетативное) размножение, при чем туловище само отде- ляет от себя части, которые приобретают потом все, чего ,им еще нехватало в момент отделения. У многих червей и других низших животных бесполое размноже- ние до такой степени стало правилом, что замещение не- достающего происходит еще до отделения. Полип можно разрезать на тонкие кружочки, каждый из которых образует сверху новый ротовый диск с хватательными щупальцами, а внизу—подошву. И у по- липов тоже обычно бесполое размножение, при котором благодаря выпячиванию стенок возникают почки, обра- зующие еще до своего отделения от ствола ротовое отверстие, окруженное щупальцами. 9 Антенны, или усики — членистые головные придатки у члени- стоногих животных. Прим. ред. 17
Если спуститься еще на несколько ступеней ниже, мы придем к простейшим. Их крошечные тельца состоят из минимального для существования самостоятельного организма количества живой материи, а именно—из одной единственной «клетки» с клеточным ядром, цент- ром ее материи и энергии. Клетку можно разделить на части. Если отдельная частица будет содержать в себе часть клеточного ядра, она разовьется до элемен- тарного организма. И мы снова обнаруживаем, что этот опыт предвосхищается самой природой. Клетка делит- ся, и ее разделившиеся части самостоятельно воспол- няются, большей частью еще до отделения; в таком делении клетки и состоит обыкновенное бесполое раз- множение простейших. Здесь, таким образом, достигается такая степень спо- собности восстановления, которой нет у оплодотворен- ного яйца высших организмов. Ведь 'яйцо есть не что иное, как клетка; его «зародышевый пузырек» соответ- ствует клеточному ядру. Развитие яйца в молодой орга- низм происходит таким образом, что яйцо (зародышевая клетка) делится и размножается посредством этого деления. Только, в отличие от простейших, части в данном случае не совсем отделяются друг от друга, что- бы продолжать вести обособленное одноклеточное су- ществование в качестве «клеточных особей», но оста- ются связанными между собой. Вместо разделения на части происходит лишь «дробление» (рис. 1) и воз- никает крепко спаянное «клеточное государство» более высокоорганизованной, многоклеточной особи. Мы знаем теперь, что способность восстановления увеличивается по мере того, как мы спускаемся от выс- ших организмов к низшим. В то время как собака не в состоянии восстановить обрубленного у нее хвоста, тритон восстанавливает хвост, ногу, челюсти и глаза, 8)'
а полип и червяк восстанавливают все свое туловище из более или менее мелких обрезков. Почему же именно зародышевые клетки даже самых высокоорганизован- ных организмов сохраняют в наивысшей мере способ- ность к восстановлению, которая снова воссоздает все тело из единственной клетки? А В С D Е F G Н J К Рис. 1. Дробление яйца (клеточное деление яйца лягушки). А — неразделившееся яйцо до начала развития; В — двухклеточная стадия; С—четырехклеточная стадия; D — ^осьмиклеточная стадия и т. д.; К — стадия морулы 1). (По Эккеру.) Чтобы понять это, нам следует только вспомнить о «биогенетическом законе повторяемости»: развитие каждого индивидуума в сокращенном виде проходит развитие вида, к которому он принадлежит. Если ка- ждый многоклеточный организм, в конечном счете, происходит от одноклеточного простейшего существа, то состояние, с которого начинается его индивидуаль- ное развитие, соответствует, следовательно, состоянию простейшего существа. Оно соответствует ему не только 1) Морулой называется стадия дробления яйца, состоящая из отно- сительно немногих шаров дробления (бластомеров), расположенных по периферии дробящегося яйца вокруг первичной (сегментационной) по- лости. Бластомеры, выпячиваясь своими свободными краями, придают дробящемуся яйцу вид винной ягоды, откуда и самое название („мо- рула" — значит тутовая ягода). Прим. ред. [9
потому, что является одноклеточным (зародышевая клет- ка), но и своей почти неограниченной способностью к регенерации. Мы познакомились раньше с регенерацией как с по- вторным развитием утраченной части тела; теперь, на- оборот, мы видим, что нормальное развитие предста- вляет собою регенерацию. Часть, которая, в данном слу- чае «утрачена», есть не что иное, как все тело; она вос- станавливается из зародышевой клетки. Зародышевая клетка оказывается в состоянии сделать это, в силу того положения, что способность к замещению увеличивается по мере уменьшения степени развития, при чем «степень развития» надо понимать в смысле развития как всего вида, так и зародыша. Зародышевая клетка вместе с тем является наименее развитой частью тела, она в нем подобна неразвитому (недифференцированному) простейшему; поэтому-то она таит в себе величайшие возможности развития и восста- новления. 3. ПОЛОВОЕ И ВНЕПОЛОВОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ Но восстановление (регенерация) и развитие (включая наследственность) самым тесным образом связаны между собою благодаря явлениям бесполого или вегетативного размножения. Чем же отличается последнее от поло- вого, при посредстве которого, как правило, размно- жаются более высокоорганизованные организмы? Во-первых, как указывает самое его название, тем, что бесполое размножение исходит только от одной осо- би, без полового акта, половое же—от смешения между собой мужской и женской производящей материи (за- родышевых клеток). В отношении перенесения свойств родителей здесь нет существенной разницы, а лишь 101
усложнение, потому что при каждом акте полового раз- множения потомству передаются свойства! не одного, а двух производителей. Во-вторых, разница между половым и вегетативным размножением заключается в том, что первое состоит в развитии мельчайшей самостоятельно живущей ча- стицы (зародышевой клетки); при втором же способе размножения исходным материалом являются более крупные части, которые сами уже состоят из несколь- ких илй многих клеток. Но и здесь различие не столько по существу, сколько в степени. Существуют переходы, когда мы находим у простейших вегетативное размно- жение, которое подобно половому, имеет своим исход- ным пунктом отдельные клетки. Далее, у многих высших организмов размножение происходит из зародышевой клетки без предшествующего полового акта: «однополое» размножение из девственных, неоплодотворенных яиц. У пчел, палочников, тлей, низших раков и некоторых растений девственное воспроизведение («партеногенез») может происходить в виде правильного естественного процесса. У других, например у морских ежей, мор- ских звезд, кольчатых червей, улиток и лягушек, оно может быть вызвано искусственным путем. Опыты с искусственным партеногенезом указывают, что возмож- ность однополого и бесполого развития в широкой мере присуща организмам. При этом самостоятельно разви- ваться могут не только яйца, но и живчики. Таким образом оплодотворение вовсе не составляет необходи- мой предпосылки для непрерывного продолжения жизни. В-третьих, половое размножение отличается от веге- тативного тем, что первое исходит из неразвитого жи- вого вещества («зародышевой плазмы»), которая ско- пляется в зародышевых клетках. Во втором же случае части тела, уже достаточно развитые («дифференциро- [11
ванные»), перерабатываются соответственно новым тре- бованиям. Но и это вовсе не коренное различие, потому что несколько больший количественно клеточный мате- риал, с которым приходится иметь дело вегетативному размножению, тоже в значительной степени или даже без остатка лишается своего уже развитого строения в процессе переработки. Он разжижается, снова превра- щается в эмбриональное или даже недифференцирован- ное состояние, до известной степени снова деградирует и убывает до состояния зародышевого- вещества, прежде чем может начаться новое развитие и дифференци- ровка. Мы могли бы привести еще много соображений, кото- рые привели бы все к тому же конечному выводу: между бесполым, однополым и двуполым размножением разли- чие не принципиальное, но лишь количественное. Широко распространено мнение, по которому особи, произошед- шие через .деление или почкование и ставшие индиви- дуально самостоятельными, рассматриваются не как «по- томство», относящееся к произведшим их особям, как поколение детей к поколению родителей. Все возникаю- щие благодаря вегетативному размножению почки, от- водки, отростки, черенки и т. п., вместе с породившим их стволом, считаются единой, той же самой особью. Этот взгляд с биологической точки зрения неверен и логически не выдерживает критики. Столь же неправиль- но связанное с этим понимание наследственности, кото- рое считает действительно унаследованным только то, что передается от предков к потомкам половым путем (единственно и исключительно посредством зародыше- вых клеток, даже ядер зародышевых клеток, как мы это скоро увидим). Ограничение подлинной наследствен- ности половым размножением и ядрами зародышевых 12]
клеток в качестве средства и посредников наследствен- ности является совершенно произвольным утверждением, идущим вразрез с естественной сущностью явлений. 4. ПОНЯТИЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ В противоположность этому господствующему фор- мальному взгляду, мы считаем половое и бесполое раз- множение по существу одним и тем же. Мы называем «наследственностью» всякое повторение одинаковых и равноценных свойств у «предков» и «потомков», без- различно, передается ли оно через посредство яиц, се- мян, почек, луковиц, отводков или черенков. Воздавая этим должное естественному соотношению вещей, мы можем легче понять явления наследственности, которые раньше отмечались нами в таких выражениях, как «кость от кости» и «плоть от плоти». Размножение и наслед- ственность можно тогда свести к росту, происходящему на протяжении бесчисленного ряда поколений. Образо- вание нового поколения и регенерация—две разно- видности одного и того же процесса. Несомненные существенные преимущества, всегда вытекающие из объ- единения смежных и связанных между собой вопросов, дают нам, таким образом, путь к правильному решению проблемы наследственности. Гек кер понимает под наследственностью, во-первых, тот факт, что видовые, а иногда и индивидуальные свой- ства родителей передаются потомству; во-вторых, самое явление этого переноса, наличие сходства между ними. Иогансен заявляет, что наследственность основывает- ся на наличии одинаковых задатков («генов») у предков и потомков. Баур и Вольтере к называют наслед- ственностью способность организма реагировать на [13
условия жизни одинаковым образом со своими предками («норма реакции»). Поэтому различные виды организмов обнаруживают различные нормы реакции, в противном случае они не могли бы оставаться различными в одной и той же окружающей среде; в этом смысле прав также Дженнингс, определяя наследственность как «раз- личную реакцию, несмотря на одинаковые условия». Плате видит в наследственности закономерные отно- шения между предками и потомками, а следовательно и между их свойствами, «совершенно независимо от того, идет ли здесь роль о сходстве или несходстве». Мы можем принять все эти определения с тою только оговоркой, что они применимы не только к наследованию от зародышевых клеток или даже от ядер зародышевых клеток, но и к вегетативному размножению из комплекса клеток. Добавление Плате является особенно важным расширением понятия наследственности, способным предостеречь от неправильных толкований, чреватых последствиями. Так, например, Э. Фишер действием холода на куколок получил зачерненных бабочек, пере- дававших приобретенную ими черноту части своего по- томства. Однако Г. Э. Циг л ер обнаружил, что черное пятно у потомства иногда оказывается на другом крыле, чем у родителей; он вывел отсюда заключение, «что тем- ный цвет потомства нельзя рассматривать как непо- средственное следствие темного цвета родителей». В та- ком случае, например, черное или темное пятно, которое у самки морской свинки или фокс-террьера было на зад- ней стороне левого бока, а у детенышей появляется на спине, над правым глазом или ухом, не может счи- таться унаследованным. Но как же иначе? Исследования Мак-Кер ди и К эст л я показали, насколько трудно считать унаследованным подобный несимметричный ри- сунок на определенных частях тела и в достаточной 14]
степени доказали несостоятельность такого обоснования. Нечто подобное нам еще встретится, когда будет речь о наследовании последствий увечий. Наследуется не по- вреждение, как таковое, но его исцеление. Сюда же можно отнести один из тех случаев, к которым относит- ся выражение Гольдшейда и Шалльмайера, подвергавшееся резким нападкам: иногда отсутствие на- следования является выражением наследственности. Я бы назвал это явление, открывающее область теории наслед- ственности, до сих пор слишком мало обращавшую на себя внимание,—«контрастным наследованием». Прекрасный пример контрастного наследования, на- званный Пржибрамом «трансгрессией», дает нам «хвостовы'й термометр» крыс и мышей: а именно хвост у крыс ;и мышей бывает тем длиннее, чем выше темпе- ратура, в которой содержится животное (П р ж и б р а м, Семи ер). Если длиннохвостые крысы, подвергавшие- ся температурному воздействию, размножаются в хо- лоде, в котором вырастает также их потомстго, то последнее имеет даже более короткие хвосты, чем им полагалось бы при соответствующей низкой темпе- ратуре. 5. ТЕОРИЯ «ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ» Еще Вейсман пришел к заключению, что явленья роста при восстановлении могут быть объяснены только при том предположении, что даже самая дифференциро- ванная ткань содержит в себе еще недифференцирован- ную зародышевую материю. Согласно этому, локали- зация зародышевой плазмы не ограничивается одними зародышевыми клетками, но, при развитии из последних клеток тела, зародышевая плазма частично переходит [15
в них. Впрочем, по мнению Вейсмана, зародышевая плазма клеток тела, в зависимости от обстоятельств, ли- шается части своих качеств: например в клетках кожи должны находиться только определяющие частицы («де- терминанты») для восстановления кожи, но не для вос- становления мускулов, кишек и других органов. Некоторые факты подтверждают теорию Вейсмана о «запасных детерминантах». Например в уже упоминав- шемся нами случае с разделенным на три части дожде- вым червем каждый из отрезков образует соответствую- щую часть, напр. задний отрезок образует спереди го- лову. Если сзади отрезать меньше трети, то в задней части не оказывается более вещества, образующего го- лову; тогда и спереди вырастает хвостовой конец и возникает уродливое существо с двумя хвостами, неспо- собное к продолжительному существованию. В то же время другие факты показывают, что в подоб- ных случаях гораздо меньшее значение имеет несовер- шенство задатков, чем недостаток в строительном ма- териале. План дома может быть создан в мозгу архи- тектора или выполнен на бумаге, но не сможет осуще- ствиться, прежде чем на месте не окажутся необходи- мые для этого кирпичи, железные и деревянные части и т. п. Или еще более яркий пример: когда все необхо- димое для постройки имеется даже налицо, но только в одном экземпляре: один кирпич для стен, один кусок черепицы для крыши, одно бревно для стропил, одна оконная рама,—все это будут строительные элементы, но не достаточный для постройки материал. Зато в других случаях, когда строительный материал имеется налицо, из мельчайших дробных частей может снова возникнуть целое: из пресноводного червя (пла- нарии) можно вырезать крошечный четырехугольник, и из него образуется целый, обновленный червь; лист 161
бегонии можно растереть и из каждого кусочка листа получается целое растение. Также в уже упомянутых случаях, когда утраченный орган заменяется органом, свойственным другому участку тела, например, глаз— усиком, нога—крылом, челюсть—ногой («гетеромор- фоз»), видно, что в теле повсюду имеется больше зачат- ков, чем требуется для данного его участка. Таким путем Ру и Ружичка! пришли к заключению, что все клетки тела содержат в себе про запас не только часть зародышевых свойств, но и по некоторому коли- честву полной зародышевой плазмы со всеми ее свой- ствами. Небольшие замещения требуют, чтобы в данном месте снова было пущено в ход лишь небольшое коли- чество наследственных задатков; крупные замещения и самое большое из них—создание новой особи—требуют, чтобы весь набор задатков принял участие в новом росте. Обоснованный фактами взгляд, что все клетки заклю- чают в себе сполна зародышевую плазму, уничтожает принятое Вейсманом и его школой резкое противо- поставление клеток тела зародышевым клеткам, которые, благодаря этому, развенчиваются в их исключительной роли. Точно так же обоснованное Г. Йегером, Пфлю- гером и Нуссбаумом и разработанное Вейсма- ном учение о «непрерывности зародышевого вещества» потеряло почву под ногами. Эта теория утверждает, что если зародышевая плазма порождает тело, то тело никогда не порождает зародышевой плазмы (рис. 2). Зародышевое вещество всегда возникает только из зародышевого вещества. Зародышевая плазма всякого поколения ведет свое происхождение непосредственно из зародышевой плазмы предшествующего поколения; она походит на корневище, которое на большом протя- жении идет под землей и через известные промежутки отсылает кверху свои побеги (растительные особи, особи [17
отдельных следующих друг за другом поколений). По- беги имеют преходящее существование; корень же про- должает расти, независимо от судьбы побега. Присмотримся ближе к этому сравнению! Вейсмана. Проводя принципиальное различие между размноже- нием посредством зародышевых клеток и вегетативным размножением, он вынужден все-таки—хотя бы толь- Рис. 2. Родословное древо зародышевой плазмы. Ш Зародышевая плазма, нигде не прерывающаяся. (—| Плазма тела (сома) смертных особей. Начальная клетка (зигота), делящаяся на первичную зароды- шевую клетку и первичную соматическую клетку. Р — родители; F2, F3— поколения потомков. (Из Николаи, с некоторыми изме- нениями.) ко в целях сравнения—обращаться за помощью к по- следнему, для того чтобы понять первое. Но сравнение это можно провести дальше, чем это делает Вейсман. Именно, неверно, что судьба надземных растительных особей не стоит ни в какой связи с судьбой подземного корневища: определенные влияния, испытываемые пер- выми, распространяются и на последнее, и их послед- 18]
ствия проявляются у следующей особи, вырастающей из него. Далее, хотя корневище переживает свои побеги, но и оно не бессмертно: его смерть можно поэтому срав- нивать /со смертью расы или вида; последняя предста- вляет собой явление высшего, порядка, по сравнению с личной смертью, и наступает тогда, когда умирает за- родышевая плазма, жизнь которой хотя несравненно бо- лее продолжительна, чем жизнь индивидуума, но все же не безгранична. Наконец, корневище есть не что иное как растущий под землею стебель: принципиально ничто не отличает его от надземного цветущего и отмирающего ствола, ко- торый, при известных условиях, в состоянии непосред- ственно произвести из себя новое корневище. Здесь представляется возможность нанести реши- тельный удар теории непрерывности зародышевой плаз- мы. Если бы она была правильной, то (я продолжаю пользоваться сравнениями) ни один надземный стебель не мог бы производить подземного; таким образом, го- воря буквально, ни одна часть тела не могла бы впослед- ствии производить зародышевой плазмы. В настоящее время кажется непонятным, как можно было проглядеть тот простой факт, что любой нецветущий растительный отводок в состоянии сделать это—дать впоследствии цветы, содержащие в себе половые органы растений (тычинки и пестик). Точно так же в настоящее время почти для каждой группы животных известны случаи, когда половые органы (с зародышевыми клетками и с содержащейся в них зародышевой плазмой) образовы- вались вновь после несомненного удаления их без остатка. Подобные случаи были установлены, напри- мер, Т. Г. Морга ном по отношению к ленточным чер- вям; Янда и Тирала установили это по отношению 2* [ U
к пресноводным кольчатым червям, Ян да—к пиявке Rhynchelmis limosei la, Дриш и Е. Шуль ц—у асцидии Clavellina lepadiformis, Каммерер—у асцидии Ciona intestinalis (рис. 17). Теория непрерывности зародышевой плазмы первона- чально основывалась на наблюдениях над историей развития. У некоторых низших животных, например у лошадиной аскариды (Ascaris megalocephala), у морско- го червя Sagitta, у циклопа (Cyclops) уже первое де- ление, которым дробящееся яйцо разделяется на два первых шара дробления, происходит неравномерно: од- на из двух клеток этой «двуклеточной стадии» является первичной половой клеткой, другая—первичной сома- тической. В ходе дальнейшего развития первичная по- ловая клетка остается сперва неделимой, и ее можно обнаружить во всех стадиях, пока она не попадает в особые углубления («цёломные мешки»), предназна- ченные для зачатков органов размножения, и здесь из нее вырабатываются половые клетки. Таким образом, очевидно, не любые клетки тела могут постепенно пре- образоваться в половые клетки, но последние непосред- ственно возникают из первичных зародышевых клеток, которые тотчас же при первом своем делении образуют в готовом виде необходимую для этого зародышевую плазму. Только впоследствии выяснилось, что этот процесс, наблюдавшийся у нескольких беспозвоночных живот- ных, был неправильно обобщен. Для ленточных червей Чайльд, для лягушки Кушакевич и Д. Б. Готен- би, Эдгар Аллен для млекопитающих с несомнен- ностью доказали, что зародышевые клетки не непосред- ственно происходят из основной клетки, но возникают более или менее длинным окольным путем из уже диф- ференцированного до известной степени материала. 201
Если полноценная зародышевая плазма, вопреки утверждению Вейсмана, не является исключительной принадлежностью зародышевых клеток, но распреде- ляется по всему телу, то ее непрерывность еще нисколь- ко не опровергается этими фактами. Она остается в силе, даже если мы признаем ее лишь факультативной (не безусловно необходимой), а не облигаторной (без- условно необходимой), и если, мы, что еще более ОПЛОДОТВОРЕННОЕ яйцо ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ Рис. 3. Разделение развития на зародышевый и соматический путь. В начале развития в готовом виде имеется первичная половая клетка (С), из которой позднее, путем деления созревания, возникают поло- вые клетки (В). Вся масса в разное время отделившихся клеток (те- лесных или „соматических" клеток до А) впоследствии умирает. (Схема по Бовери.) существенно, будем рассматривать весь поток жизни как нечто непрерывное, если постоянно взаимодействую- щие и дополняющие друг друга тело и зародышевая плазма будут рассматриваться нами как единое целое. Теория непрерывности зародышевой плазмы ни в ка- ком смысле, даже если принять первоначальное толко- вание Вейсмана, не дает оснований выводить из нее неспособность приобретенных организмом свойств пере- даваться по наследству; ибо если бы даже одна только 121
зародышевая плазма была непрерывной и не могла воссоздаваться вновь из чисто соматического вещества, то существует безусловное взаимодействие обеих, прочно связанных меркду собой, частей. Уже с чисто физической и философской точки зрения необходимо допустить, что ни одна система не остается без влияния со стороны ка- кой-нибудь другой системы космоса, в особенности если она находится в1 тесной среде своего микрокосма. Окружающий мир влияет на организм, на его тело; но, в свою очередь, для его зародышевой плазмы это тело означает окружающий мир, так же, как внешняя сре- да—для всего организма. Последняя неизбежно оказы- вает влияние на зародышевую плазму, как бы скрыта она ни была, поскольку среда безусловно влияет на тело. Вейсман не мог не признать этого при обосновании своей теории зародышевого отбора. Для объяснения то- го, каким образом изменения могут возникать незави- симо от внешнего мира, он указывал, что зародыши об- разуются в несметном количестве; значительное их чис- ло погибает в половых органах еще в период созрева- ния. Уже здесь начинается борьба за существование, в которой выживают только сильнейшие. Сильнейшие, наи- более жизнеспособные зародыши, по мнению В е й с м а- н а, это те, которые получают наилучшее питание, наи- более богатые питательным материалом. Но благодаря этому (на что указал: также Гольдштейд) неизбежно устанавливается связь с внешним миром. От состояния питания индивидуума, который содержит в себе зароды- шей, зависит, насколько последние доброкачественны и сколько из них получат хорошее питание; но состояние питания .индивидуума зависит от количества пищц в окружающей его .среде, от возможностей питания, пре- доставляемых окружающими условиями. 22]
6. ДРУГИЕ ТЕОРИИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ Итак, исключительная роль зародышевой плазмы в зародышевых клетках не выдерживает критики. С дру- гой стороны, ранее обоснованный взгляд, что все клетки тела содержат в себе полную зародышевую плазму, при- водит нас к теории Нэгели об «идиоплазме». Нэгели представлял себе, что идиоплазма, соответствующая вейсмановской зародышевой плазме, распределена по всему организму, на-ряду с подверженной смерти пита- тельной плазмой, соответствующей телу, в тесном смы- сле этого слова, или вейсмановской «соме». Близко к этому также представление Гатч ека, кото- рый допускает существование двух родов молекул жи- вой субстанции :генератул и эргатул, находящихся в ка- ждой клетке. Эргатулы выполняют всю необходимую для поддержания жизни работу, как, например, движе- ние, раздражимость, питание, дыхание, выделения. Ге- нератулы же имеют задачу и свойство постоянно произ- водить новые эргатулы, но последние не в состоянии создавать новых генератул. Следует также упомянуть в связи с этим гипотезу Семона, хотя Семон избегает всякого разделения жизненной субстанции на исключительно производящую зародышей и на выполняющую работу. Во всех повтор- ных явлениях жизни (упражнение, приспособление, при- вычка, наследственность) Семон усматривает тот же самый закон, как и в процессе сознательной памяти. По- этому он объединяет все органические процессы вос- произведения под единым понятием—«мнемы» (по-гре- чески—память). Запас наследственных свойств есть для него не что иное как сокровищница опыта всего вида, к которой с каждым поколением вновь прибавляется хранилище личной памяти. [23
Именно на основании указанных нами фактов восста- новительного роста Семон приходит к заключению, что вся сокровищница опыта и наследственности (вся мнема индивидуума и его вида) должна содержаться полностью в самых мельчайших частицах организма и может, при соответствующих условиях, снова начать развиваться из них. Такая мельчайшая частица предста- вляется Семену меньше отдельной клетки; он назы- вает подобную мельчайшую дробную частицу «мнеми- ческим протомером». Ввиду того, что мнемический про- томер предполагается р каждой ткани, в каждой клетке, взгляд Семо на приближается к взглядам Нэгели иГатчека), с которыми он, с другой стороны, как уже сказано, расходится, не признавая никакой особой заро- дышевой плазмы. 7. ГДЕ НАХОДИТСЯ НАСЛЕДСТВЕННАЯ СУБСТАНЦИЯ 1. Наследственная субстанция в клеточном ядре клетки Если мы присоединяемся — со всеми необходимыми оговорками—к тем теориям, которые допускают двоя- кого рода плазму: плазму генеративную и плазму, рас- ходуемую при выполнении необходимой для жизни работы, но зато не способную ни на что другое, то возни- кает вопрос: где помещается зародышевая плазма ка- ждой клетки? В настоящее время господствует убеждение, что место образования и сохранения наследственной субстанции следует искать в ядре клетки. В пользу этого убеждения приводятся главным образом нижеследующие факты, каждому из которых мы тотчас же можем противопо- ставить другие, находящиеся в противоречии с ними. 241
1. Лишенные своего ядра клетки не способны к пита- нию и делению, то-есть они не могут жить долго. Это в одинаковой мере справедливо как для простейших, так и для яиц высших организмов. Однако Ружичка разводил белые кровяные клетки (лейкоциты) лягушки вне ее тела, при чем их ядра рас- пылялись, когда им приходилось голодать в лишенном питательных веществ растворе поваренной соли. Тем не менее некоторые из них были в состоянии делиться. Если они своевременна переносились в раствор пептона, то «по крайней мере у некоторых из них можно было проследить восстановление ядра». Если бы зародыше- вая плазма помещалась в ядре, она погибла бы в этих кровяных клетках. То, что она может снова восстано- виться из плазмы клетки, противоречит обычному пред- ставлению; в таком случае, значит, снова воссоздавшаяся плазма не была «истинной» зародышевой плазмой? 2. Если инфузории подвергаются делению несколько сот раз подряд, то продолжение этого размножения при- водит к реорганизации аппарата ядра. Инфузории имеют два ядра: различают большое, или ассимиляционное, и маленькое, или наследственное, ядра. Последнее соответ- ствует единственному клеточному ядру большинства клеток высших организмов. Реорганизация может про- исходить у отдельного экземпляра, у одноклеточной особи («эндомиксис» Вудрёфа): большое ядро распа- дается и снова создается из маленького после нескольких делений последнего. Или же в реорганизации прини- мают участие две особи («конъюгация»); они прилегают одна к другой и обмениваются частями маленького яд- ра («бродячие ядра»), которые сливаются с остающейся на месте частью маленького ядра («стационарное ядро»). Здесь также происходит распадение большого ядра и воссоздание его из материала маленького. [25
Столь сложные явления с ядрами вряд ли могли бы иметь место, если бы ядра не играли роли в размноже- нии. С другой стороны, не следует забывать, что к ка- ждому ядру пристает вещество тела клетки, которое при каждом передвижении ядра движется вместе с ним и поэтому, вероятно, принимает вместе с ним участие в воссоздании и передаче по наследству. 3. У инфузорий обе конъюгирующие клетки одинако- вы («изогамия»). У жгутиковых же (флаге л л ат), они бывают неодинаковы («гетерогамия»). Здесь развивается разделение труда, при котором, с одной стороны, про- исходит массовое производство крошечных клеток, быстро движущихся и снабженных органами движения (жгутиками), но недолговечных по причине бедности пи- тательным веществом. Эти маленькие половые клетки (микрогаметы) берут на себя функцию поисков, нахожде- ния и сближения; они соответствуют семенным нитям (так называемым «живчикам», сперматозоидам) высших животных и растений. С другой стороны, возникают медленно делящиеся и потому богатые веществом объ- емистые, очень жизнеспособные клетки, у которых в не- которых случаях даже отпадают жгутики, отчего они лишаются способности самостоятельно двигаться. На долю этих крупных копулирующих клеток (макрогамет) выпадает длительное выжидание и, благодаря обилию в них вещества, забота о питании будущих поколений клеток. Они соответствуют яйцам организмов. Различие в величине больше распространяется на те- ло клеток, чем на их ядра. У сперматозоидов, конечно, и клеточное ядро значительно меньше, чем ядро яйца; но когда ядро сперматозоида после совершившегося обсеменения находится уже в яйце, оно разбухает и снова выравнивается в размерах с ядром яйца. И микро- гаметы жгутиковых также состоят почти только из 26)
ядрышка, которое, как и головка «живчика», окружено только тончайшим слоем жидкой плазмы. ’Клеточное тело сперматозоида заключается главным образом в его хвосте, этой частице, унаследованной от периода жгути- ковых. Но когда сперматозоид попадает в яйцо голов- кой вперед, то у него часто отламывается именно хвост, этот желкий остаток тела клетки, который гибнет вне яйца. Какое огромное значение должно играть ядро сперма- тозоида, если оно почти только одно участвует в. опло- дотворении и сливается с ядром яйца! При огромном различии в величине клеток яйца и семени, их ядра однако перед слиянием достигают одинаковых разме- ров и обнаруживают тогда, как это мы еще увидим, одинаковую структуру, одинаковый набор определяю- щих частиц. Процесс развития начинается слиянием ядер половых клеток двух сортов, при чем тело клетки, неви- димому, играет роль только питательного материала. Впрочем для немалого количества животных и расте- ний слияние ядер не является необходимым. Наличие одного только ядра яйца уже обеспечивает размножение. Мы говорили уже об этом «девственном размножении», которое может достигаться и искусственными средства- ми у тех животных и растений, у которых нормально в природе его не встречается. Оно дало возможность Г е р б с т у произвести следующий опыт с морским ежом, в котором остроумно соединено естественное оплодотво- рение (при помощи семени) с искусственным. Пср2_.м признаком начинающегося развития является разбухание ядра Яйца', его «рост перед делением», пред- шествующий дроблению. Герб ст выжидал, пока на- ступит этот рост ядра после прибавления слабых жир- ных кислот, и только после этого впускал семя, но семя не того же самого, а другого вида морских ежей, образующего помесь с тем видом, от которого происхо- жу
дит яйцо. В этой помеси соединяются признаки обоих видов. Но проникшее с запозданием ядро сперматозоида другого вида не может в данном опыте образовать нормальное слитное ядро с уже разбухшим ядром яйца. Вследствие этого наследственные свойства отцовского ядра не могут проявиться: получается бастард не про- межуточный между двумя исходными видами, а напра- вление наследования передвигается в сторону материн- ских признаков. Процесс размножения и наследования приближается в данном случае к чисто девственному воспроизведению, в котором отцовская зародышевая клетка не участвует, так что потомство наделяется исключительно материнскими свойствами. Но если по- следние преобладают уже только от того, что женское ядро опередило развитием мужское, что обнаруживается из его роста, предшествовавшего первому делению, то это еще раз подчеркивает выдающуюся роль ядра в явлениях наследственности. Так как одного только яйцевого ядра достаточно, что- бы при прибавлении ускоряющих развитие веществ из яйца морского ежа вывести личинку, то естественно бы- ло произвести опыт,—не будет ли достаточно одного только семенного ядра1, наделенного соответствующими свойствами. Яйцо морского ежа напоминает собой вяз- кую, тягучую каплю, которую можно всосать в тонкую стеклянную трубку и здесь растянуть в длинные нити. Эта растяжимость делает возможным разбить каплю, на части, содержащие ядро и лишенные его. Как уже ска- зано, лишенные ядра частицы погибают, тогда как части, содержащие его, могут развиваться. Но вот Бов ер и дополнил ядрами лишенные их частицы, и притом се- менными ядрами другого вида морских ежей. Благодаря этому, соответствующие частицы тоже стали доступны искусственному оплодотворению и были способны по- 28]
еле этого к дальнейшему развитию. Некоторые гибрид- ные личинки, произошедшие из материнской яйцевой плазмы и отцовского ядра, обнаруживали чисто отцов- ские свойства, как того и следовало ожидать, если ,на долю ядра выпадает исключительная задача передачи наследственных свойств. Другие гибридные личинки в отношении своих признаков занимали; более или менее промежуточное положение между отцовским видом (I-sammechinus microtuberculatus) и материнским (Sphae- rechinus granularis), из чего можно заключить об из- вестной роли в явлениях наследственности также и плаз- мы яйца. 2. Наследственная субстанция в плазме клетки Наше современное знание спокойно могло бы оста- новиться на том, что при передаче родительских свойств по меньшей мере руководящая роль принадле- жит ядру клетки, если бы не опыт Годлевского. По своему характеру он вполне аналогичен опыту Бо- вери; в нем тоже производится обсеменение лишенных ядра яиц морских ежей (так называемая «мерогония»). Но вместо того, чтобы употреблять семя другого вида морских ежей, Г одл е вс кий берет семя морской лилии (Antedon)—животного, принадлежащего к совсем дру- гому классу иглокожих. И этот межклассовый бастард обнаруживает чисто материнские свойства, совершенно так же, как развившиеся девственным путем яйца!, обла- дающие только женским ядром и не подвергшиеся воз- действию отцовского семени. Опыт Годлевского опровергает, повидимому, прочно утвердившееся учение, утверждающее, что ядро является единственным носителем и передатчиком на- следственного вещества. Но нижеследующие факты вряд (29
ли могут считаться доказательствами в пользу наслед- ственной роли тела клетки. По окончании дробления в. тесном смысле слова, раз- витие продолжается до образования чашевидной стадии (гаструлы), которая преобразует шарообразную массу приблизительно однородных клеток (шары дробления) в двуслойный мешок, ^состоящий из внешнего, или кожно- го, пласта («эктодерма») и внутреннего, или кишеч- ного, пласта («энтодерма»). Некоторые яйца одного вида морских ежей (Strongy- locentrotus lividus) отличаются оранжевым пояском, окру- жающим яйцо ниже 'его экваториальной плоскости. Если разорвать яйцо таким1 образом, что только у одной его части останется цветной поясок, то из частиц образуются не Целые гаструлы, но «полугаструлы»: нижняя часть (с цветным пояском) образует только кишечный пласТ; верхняя часть (без цветного пояса) дает, в сущности, только кожный пласт, и| ни одна1 из них не является жизнеспособной. Подобные опыты, которые производи- лись с яйцами многих видов животных, доказывают, что в яйце еще прежде, чем: оно готово к развитию, имеются органообразующие вещества, которые впослед- ствии не могут быть еще раз созданы. У некоторых яиц морских ежей эти органообразующие вещества особенно ясно выделяются благодаря оранжево-красному пояску; но соответствующие вещества представлены не самим этим пояском, так как он отсутствует у других яиц того же вида морских ежей и, тем не менее, они разви- ваются в настоящих морских ежей. Таким образом можно считать доказанным, что еще в «еразвившемся яйце уже имеются вещества, устранение которых из яйца делает невозможным со- здание определенных органов. Симон Тауб отожде- ствил эти органообразующие вещества с наследственным 30]
веществом протоплазмы. Но это слишком крайний взгляд. Эти вещества могли содержаться в клеточном ядре и только во время созревания яйца перейти в его плазму; они могут также и дальше сохраняться в ядре в виде запаса и, вероятно, только не могут более обра- зовываться потом. Употребляя еще раз сделанное рань- ше сравнение, можно сказать: камни для постройки мо- гут находиться в ядре, но не во всякое время они могут быть в распоряжении протоплазмы. Так, дом не может быть выстроен, если камни для постройки не обтесаны и своевременно не доставлены из каменолом- ни, где они, тем не менее, как нам известно, имеются в изобилии. Было бы преждевременно заключать по несовершен- ству продукта развития о недостаточности необходимых для развития задатков, потому что не все, что удалено, может быть полностью замещено. С таким же правом мы могли бы сделать вывод о несовершенстве наследствен- ной субстанции у собаки, у которой не вырастает сно- ва отрезанный хвост; но в данном примере нам известно, что щенята, которых рождает эта куцая собака, по- являются на свет с хвостом нормальной величины. Насколько осторожно надо судить об органообразую- щих веществах яйца, как следует различать между со- бой, с одной стороны, их наличие в запасе, а с другой стороны, возможность их проявления,—вытекает из дальнейших опытов, в которых яйца разрезаются не до начала развития, но лишь после того, как они достигнут, по меньшей мере, двуклеточной стадии, то-есть обра- зуют оба первых шара дробления (бластомера). Многие яйца, например морского ежа, по'Дришу, и тритона, по Эндресу и Герлицкой, оказываются тогда еще в состоянии из каждого шара дробления произвести пол- ный зародыш, только меньших размеров, соответствен- (31
но меньшему количеству материала, имевшемуся для его воспроизведения. Однако другие яйца, например лягушки, согласно Ру, дают из каждого шара дробления только то, что из него может получиться в зависимости от тех или иных первоначально заложенных задатков,— следовательно, в двуклеточной стадии только половину зародыша. Дело в том, что органообразующие вещества яйца лягушки обладают очень различным удельным весомо Поэтому предоставленное само себе яйцо поворачивает- ся черной верхушкой кверху, а желтым полюсом—кни- зу; более тяжелая желточная масса всегда приводит его в это положение, даже после того, как яйцо будет вы- ведено из «его, подобно тому, как это пройсходит с «Ванькой-встанькой». Если искусственным образом укре- пить яйцо в перевернутом положении, то внутри не- го произойдет перемещение вещества—более тяжелое погрузится вниз, а более легкое поднимется кверху. Если произвести такое перемещение на изолированном шаре дробления, то последний будет в состоянии вос- произвести цельного зародыша. Следовательно причи- ной того, что в нормальном положении образовывалась только половина зародыша, не являлся недостаток со- ответствующих веществ; это происходило от несоответ- ствующего расположения их слоев. Вопрос о том, находится ли наследственное вещество (зародышевая плазма) в ядре клетки или в протоплаз- ме, следует, покамест, по состоянию наших знаний, для большей осторожности решить в том смысле, что веще- ство это находится и тут и там. Наличие его в прото- плазме следует выводить не из опытов «отнятия», приве- денных нами в этой главе, которые этого не доказыва- ют, но из опыта Годлевского, который,впрочем,пока является единичным в отношении его выводов относи- 32]
тельно наследственности. Поэтому мы во всяком слу- чае имеем право предполагать наличие зародышевой плазмы в ядре клетки и затем должны поставить перед собою вопрос: состоит ли все ядро клетки из зародыше- вой плазмы? Или и здесь опять следует различать раз- ного рода вещества, из которых одни безусловно имеют наследственное значение, а другие нет? 3. Наследственная субстанция в петлях ядерного веще- ства (хромозомах) За последние десятилетия был собран обширный фа- ктический материал, на основании которого значение наследственной субстанции приписывается веществу, со- держащемуся в клеточном ядре, точнее совокупности всех тех веществ ядра, которые, после прибавления к ним определенных анилиновых красок, легко окра- шиваются. От этого своего свойства они получили на- звание «хроматина». Все остальные вещества ядра, не окрашивающиеся этими искусственными красками, отли- чаются от окрашивающихся и носят название «ахро- матина». , Хроматин преобразуется во время деления клетки в резко очерченные частицы в виде петель, подков, шпилек, крючков, яиц или • шариков. Мы можем тогда видеть под микроскопом эти «определяющие частицы, ядра», называемые также ядерными петлями или па- лочками, но обыкновенно именуемые хромозомами (рис. 4—6). Когда клетка готова для деления, твердое кле- точное ядро временно растворяется в более жидкой протоплазме клетки (рис. 4, С); только хроматин остает- ся твердым; похоже даже что его частицы—хромо- зомы кристаллизуются из раствора. Повидимому, это выражение соответствует действительности, ибо Дел- ла Валле показал, что хромозомы представляют из 3 Загадка наследственности. (33
себя жидкие кристаллы дающего им начало вещества1. Это вещество, повидимому, в то же время и предста- вляет собой наследственную субстанцию. Поэтому хро- мовомы—это дак бы сосуды, приспособления для пере- движения, или носители наследственных свойств. Это утверждение опирается на следующие факты. Рис. 4. Деление клетки и клеточного ядра (схематично). А — выделение окрашиваемой субстанции ядра (хроматина); В — последний выступает в виде клубочка (спирали); С — клубочек распа- дается на петли (хромозомы), и границы ядра расплываются; D — хромозомы располагаются по середине веретена, которое исходит от центрального тельца (центрозомы) с, которое, разделивишись из по- ложения, изображенного в А, расходится по полюсам веретена. А. Количество. 1. У особей одного и того же вида в каждой клетке тела имеется одинаковое количество хромозом. Это не следует понимать в том смысле, что каждый животный или растительный вид имеет свое особое количество ядерных петель, отличное от числа их у всякого другого вида. Один из читателей моей „Общей биологии" впал в это недоразумение, запрашивая 34]
меня письменно, не должен ли человек, как носитель наибольшего количества наследственных свойств, иметь, соответственно этому, наибольшее количество ядерных петель. Это не так. Скорее, одинаковое количество хромозом иногда повторяется у совершенно нерод- ственных форм. Например, в клетках человека, сала- Рис. 4а. Деление клетки и клеточного ядра (схематично). Е — каждая из хромозом расщепляется вдоль; F — расщепленные половинки притягиваются по веретену к противоположным центрозо- мам; G — они образуют там новые клеточные ядра, лучи вокруг центрозом исчезают, тело клетки перетягивается; Н—перетягивание заканчивается, границы ядра восстанавливаются. (Из Гюнтера.) мандры, клопа, лилии и черного паслена имеется по 24 хромозомы. Поэтому наше первое положение гласит только, что в клетках тела особей одного и того же вида—одинаковое количество хромозом. То исключение, что самцы у некоторых видов иной раз в каждой из своих клеток имеют на одну хромозому меньше, является только кажущимся. Оно находится 3* [35
в связи с всеобщим правилом одинакового количества хромозом в пределах вида. Но его приходится несколь- ко расширить для . тех случаев, когда' принадлежащая к данному виду самка обладает одной хромосомой больших размеров, а самец имеет соответственно одну хромозому меньших размеров или группу мельчайших осколков хромозом. Правило, в сущности, только еще Рис. 5, Созревание зародышевых клеток (созревание семени у ло- шадиной аскариды). А — D — первое деление, созревания, или „эквационное ‘деление*: ка- ждая из 4 хромозом делится таким образом, что сбе клетки £>, происхо- дящие из одной материнской зародышевой клетки А, снова содержат каждая по 4 хромозомы; Е — F — второе деление созревания или „ре- дукционное деление*: хромозомы остаются цельными, но у каждой из возникших из материнской зародышевой клетки А четырех зародыше- вых клеток F остается только по половине (2) первоначального за- паса (4). (По О.' Гертвигу и А. Вейсману.) более подтверждается этим фактом: именно этим пока- зывается, что важнейшее наследственное различие в пределах вида—половое различие—отражается на чис- ле хромозом. 2. В зрелых зародышевых клетках (как в яйцеклетках, так и в семенных клетках) постоянное для всех клеток 36)
тела количество хромозом сокращается вдвое (рис. 5). Если бы это было не так, то с каждым поколением про- исходило бы удвоение количества хромозом. Вспомним только о 24 хромозомах в клетках тела человека: число их после слияния яйца и семени у сына увеличилось бы до 48, у внука до 96 и т. д. Особым клеточным делением, «редукционным делением» (рис. 5, Е), пред- шествующим окончательному образованию созревших для оплодотворения зародышевых клеток, достигается то, что в каждом поколении количество хромозом дости- гает полной нормы: так, например, у человека, при со- зревании зародышевых клеток, сперматозоид и яйцо вы- ходят только с 12 хромозомами каждое; их последующее соединение каждый раз снова дает первоначальное число 24. Нам следует здесь задать себе вопрос: как же обстоит дело- с теми яйцами, которые развиваются без предва- рительного оплодотворения? Не уменьшается ли и у них также количество хромозом наполовину? Если да, то на протяжении ряда размножающихся девственным способом поколений должно было бы наступить затруд- нение, противоположное тому, которое возникло бы при оплодотворении без редукции: количество хромо- вом, которое уже у детей равнялось бы половине нор- мального, у внуков должно было бы составлять одну четверть и т. д. Тогда скоро их вообще бы не осталось. Но полное количество хромозом восстанавливается и при партеногенезе. В этом случае редукционное деление или .совершенно отсутствует или если оно и происходит, то еще до того, как половина хромозом совершенно вы- талкивается из клетки, начинается новое их соединение, своего рода самооплодотворение, или внутреннее опло- дотворение обоих ядер, отделившихся друг от друга при редукционном делении. Или же, наконец, происхо- жу
дит расщепление хромозом без деления самих клеток, так что хромозомы, которые со времени редукционного деления были представлены только в половинном ко- личестве, удваиваются и при этом удвоении количество их восстанавливается. Б. Качество. 3. Хромозомы каждой клетки образуют группы (рис. 6), в которых каждая отдельная хромо- зома отличается от прочих величиной, видом и местопо- ложением в группе («индивидуальность хромозом»). Мы Рис. 6. Хромозомы клопа Anasa. Слева — набор хромозом в клетке непосредственно перед делением, справа — взаимно соответствующие друг другу хромозомы этого набора; расположенные парами. (По Вильсону). уже упоминали, что известны хромозомы самого различ- ного вида; очень часто это можно сказать даже о хро- мозомах одной и той же клетки. Мы можем, например, различать особенно большие, особенно маленькие хро- мозомы, имеющие форму бобов, капель, крючков. На основании случаев, 'в которых различия особенно яв- ственны, мы можем заключать о других случаях, в ко- торых различия почти или совсем незаметны: отдельные хромозомы и здесь равным образом индивидуально раз- личаются между собою, но только вне пределов нашего восприятия. Нона основании различной формы мы заключаем и о различном качестве: если мы будем рассматривать хро- мозомы как кристаллы, то различиям в форме кристал- лов будут соответствовать различные вещества, из 38]
которых они кристаллизуются всякий раз в одинаковой форме при каждом делении клетки. Псэтому-то мы и находим вышеупомянутые особенно большие, особен- но маленькие, бобовидные, каплевидные и крючковидь ные хромозомы в каждой клетке соответствующего организма. При этом мы находим соответствующую группу в зрелых половых клетках в ординарном коли- честве (каждая индивидуальная хромозома представле- на в единственном числе). В остальных же клетках тела набор двойной (каждая индивидуальная хромозома в двойном количестве), ибо клетки тела происходят от двух слившихся зародышевых клеток с одновременным соединением групп их хромозом. 4. При клеточном делении (ср. еще раз рис. 4а, Е) каждая хромозома расщепляется; каждая из расщепив- шихся половин переходит в соответствующую половину клетки, то-есть обе новые клетки, образовавшиеся в ре- зультате деления, получают по одному продукту расще- пления каждой хромозомы. Хромозомы продолговатой формы (петли, палочки) расщепляются продольно; если действительно в хромозомах содержатся задатки наслед- ственных свойств, то они должны располагаться про- дольно, так как во всяком другом) направлении не имеется достаточного пространства. И действитель- но, продолговатые хромозомы состоят из поперечно расположенных члеников, и последние, в свою оче- редь,—из крошечных зернышек, группирующихся про- дольными рядами. Только продольное расщепление может разделять, их таким образом, что каждая из отде- лившихся друг ют друга частиц не только в количествен- ном, но и в качественном отношении получает то же самое содержание. Чтобы представить себе это совсем наглядно, восполь- зуемся придуманным Р. Гольдшмидтом сравнением. [39
Перед нами стоит задача справедливо разделить мешок с бобами. Если мы перевяжем мешок по середине, то при наилучшем глазомере один участник получит боль- ше бобов, чем другой: простое перевязывание соответ- ствует способу деления ядра, которое в природе проис- ходит только у очень низко стоящих простейших орга- низмов и при ненормальном болезненном клеточном делении (например, при злокачественных опухолях). Если мы пересчитаем бобы и будем откладывать по одному в две кучки, то в одной из них окажется один лишний боб, если в мешке содержится нечетное их количество. Таким именно образом, как было уже упомянуто, самец получает иногда на одну хромозому меньше, чем самка. Кроме того ни размеры ни качество отдельных бобов не могут быть учтены при таком де- лении: случайно может получиться так, что одному из участников дележа выпадает большинство мелких, пло- хих бобов. Строгая справедливость была бы соблюдена только в том случае, если бы каждый боб был разделен вдоль на две половины и одна половина каждого боба была брошена в одну, другая—в другую кучку. При- рода при распределении хромозом при каждом клеточ- ном делении поступает именно по такому способу. 5. Только при редукционном делении (рис. 5) целые, нерасщепленные хромозомы распределяются по заро- дышевым клеткам, что и приводит к созреванию по- следних, и именно это деление созревания является источником различия между потомством одних и тех же родителей. При подготовке зрелых зародышевых клеток, в которых, как было объяснено раньше, коли- чество хромозом должно сократиться наполовину, при- рода действует таким образом, как если бы нужно было только разделить по счету содержимое нашего мешка с бобами. Это деление точно только по отношению 40]
к количеству, но не по отношению к качеству хромозом. Если хромозомная теория правильна, то разделившиеся таким образом зародышевые клетки не могут быть то- ждественны, что действительно подтверждается различ- ным внешним’ видом потомства, развивающегося из этих зародышевых клеток. Ибо при всем семейном сходстве черты родителей и более отдаленных предков в каждом ребенке сочетаются по-разному. Если из одного и того же яйца развиваются близне- цы, а это нередко случается, то они так похожи друг на друга, что даже мать не может различить их, и только на протяжении своей дальнейшей жизни они приобре- тают более заметные различия. Между тем, братьев и сестер одного и того же помета всегда можно с са- мого начала отличить друг от друга, даже когда они одновременно появляются на свет в большом количе- стве у очень плодовитых животных, так как каждый вновь родившийся происходит из особого яйца, которое вследствие деления созревания уже имеет свои каче- ственные отличия. Мы скоро увидим, насколько точно эти качественные различия распределяются среди потомства; но сперва остановимся еще на одном факте, или вернее группе фактов, которые говорят в пользу того, что хромозомы являются нссителями наследственных свойств, и на одном факте, гозорящем против этого. 6. Если изменяется внешний вид организма, то изме- няется также количество и внешний вид хромозом, а также группировка их элементов. Эгог факт в самое последнее время был подтвержден двумя широко по- ставленными исследованиями: наблюдениями Т. Г. Мор- га н а над изменениями («мутациями») плодовой мушки Drosophila и наблюдением Блэкси над изменениями дурмана Datura. 141
Таким образом этот факт можно считать твердо уста- новленным по крайней мере на двух примерах: одном из области зоологии и одном из области ботаники. Это важно, если принять во внимание то постоянное не- удобство, что или организм легко подвергается экспе- риментальному изменению, но подсчет хромозом пред- ставляет почти непреодолимые трудности, или коли- чество хромозом легко определить, но организм с тру- дом поддается влиянию. У растения Datura и у живот- ного Drosophila счастливо сочетаются как легкость определения количества хромозом, так и изменчивость всего организма. Конечно бывают несовпадения, когда внешнему изменению тела не соответствует никакое внутреннее изменение клеточных ядер, или наоборот. За связь между вариацией и хромозомами говорят также опыты Шиллера с головастиками, раками и млекопитающими, а также опыты Стиве с тритонами. Первый из них сделал наблюдение, что после различных искусственных повреждений, как, например, местного повреждения или выжигания, наступает ненормальный в отношении распределения хроматина процесс созре- вания яйца и семени. Стиве наблюдал то же самое и без насильственного вмешательства, если тритоны содер- жались в непривычных для них условиях жизни. Оба исследователя, на основании своих наблюдений, при- шли к заключению о возможности передачи по наслед- ству приобретенных свойств. До сих пор сперва добивались изменения, а потом исследовали количество хромозом. В последнее время фирма Карла Цейсса в Иене построила аппарат, с по- мощью которого в живых клетках можно удалять отдельные хромозомы. Таким образом в ближайшем будущем можно будет вступить на противоположный путь: производить изменения количества хромозом в 42.1
зародышевых клетках и выжидать, произойдут ли изме- нения во внешнем виде развивающегося из них орга- низма. Против хроматина, как носителя наследственности, до сих пор говорит только один факт. Р у ж и ч к а установил его для бактерий тетануса (возбудителя столбняка), кото- рые после двадцатилетнего лежания перестают обладать хроматином, но, несмотря на это, способны посредством клеточного деления порождать вызывающее болезнь («вирулентное») потомство. Посредством содержания на субстрате, лишенном питательных веществ, при повышен- ной температуре Р у ж и ч к е удалось искусственно ли- шать споры бациллы тетануса их хроматина. Несмотря на это, споры давали зародышей и производили новые бактерии, обладавшие всеми свойствами нормальных бактерий тетануса. Возражения, что нельзя делать общих выводов на основании фактов, относящихся к одному только виду организмов, Ружичка! справедливо отво- дил; ибо если факты верны, то они имеют принципиаль- ное значение. Он пытался также, как это сделали и мы, опровергнуть возражение, не допускающее распростра- нения выводов, полученных из наблюдения размножаю- щихся вегетативным путем одноклеточных на много- клеточных, размножающихся половым способом. Ружичка видит в хроматине только запасное веще- ство клетки, которое потребляется во время голода и может быть снова восстановлено при хорошем состоянии питания из пластина. Веществом, служащим носителем наследственности, Ружичка считает принадлежащий к группе ахроматинов пластин, распространенный как в клеточном ядре, так и bi протоплазме. В этом он сходится с Гек к ером; разница между ними только в том, что Геккер приписывает руководящую роль в функции наследственности ядру; Ружичка же отри- 143
цает за ядром местонахождение наследственных сил, которые, скорее, заложены в плазме. В противоположность этому, мы занимаем выжида- тельную, нейтральную позицию: мы пока рассматриваем всю зародышевую клетку в целом (ядро и плазму) как но- сителей наследственности. Хотя это может показаться отказом от мысли когда-либо найти зародышевую плаз- му в собственном смысле слова, но, с другой стороны, мы этим не совершаем, конечно, никакой ошибки, ибо, в сущности, строгое различение наследственного веще- ства от простых веществ, играющих вспомогательную роль, и установление функций, которые они каждое порознь выполняют, пока является безнадежным пред- приятием. Ибо и в ядре и в плазме распространен не толь- ко пластин, но и хроматин; хроматиновые частицы высту- пают из ядра и рассеиваются в плазме. Ядро постоянно отдает вещества своей окружающей среде—протоплаз- ме,—но вместе с тем воспринимает вещества и от нее. Кто может в этом случае решить, что является Первич- ным и что вторичным; что является причиной и что только следствием? Р. Гольдшмидт очень удачно выразился, назвав хромозомы «тележкой» наследственности; ибо какую бы роль ни приписывать им, бесспорно, что их движения и перемещения имеют какое-то отношение к распреде- лению наследственной субстанции, но при этом все же неизбежно, что и ахроматические вещества пристают к ним и передвигаются с ними вместе. 8. СКРЕЩИВАНИЕ (Г ибридизацая) Пожалуй, ничто иное не говорит так убедительно в пользу решающего, выражаясь осторожно, участия хромозом в явлениях наследственности, как их распре- 44]
деление по зрелым зародышевым клеткам: именно по- этому неодинаковы, хотя и похожи друг на друга, братья Ц сестры; по той же причине и свойства ро-. дителей распределяются между детьми в некоторых совершенно определенных процентных отношениях. Мы будем исходить из уже упоминавшегося факта, что если при оплодотворении «гаметы», то-есть жен- ская зародышевая клетка (яйцо) и мужская (спермато- зоид), объединяются в оплодотворенное яйцо («зиготу»), то соединяются и наличные хромозомы этих обеих зародышевых клеток (рис. 7, А). Материнская и отцов- ская группы образуют «приданое» зиготы (рис. 7, В), из которой вырастает теперь новая особь. В отношении количества и качества хромозом обе группы,—при усло- вии, что отец и мать принадлежат к одному и тому же виду,—одинаковы; при этом мы отвлекаемся от раз- личных половых хромозом, о которых мы также уже мельком упоминали выше. Следовательно, в хромо- зомном наборе зиготы каждая хромоэома представлена вдвойне (рис. 6 и 7): один экземпляр каждой пары доставлен матерью, другой—отцом. При развитии в новую особь зигота делится, но клетки, образовавшиеся в результате деления, получают весь набор хромозом зиготы, который точно передается по наследству, бла- годаря продольному расщеплению каждой отдельной хромозомы, как это описано выше. Итак, в каждой клетке тела молодой особи каждая хромозома представлена в двойном количестве, и в та- ком виде они остаются до того деления, в результате которого получаются зрелые зародышевые клетки, пред- назначенные для создания следующего поколения, то- есть до следующего редукционного деления. Как и при всяком клеточном делении, элементы ядра исполняют настоящую кадриль («кадриль хромозом»). Их хоровод 145
имеет такой вид, что по две одинаковых хромозомы (одна отцовская и одна материнская) становятся друг против друга в середине клетки (рис. 7, С). Этот двой- ной ряд прорезывается продольной .щелью; поэтому из каждой пары одинаковых хромовом одна хромювома по- падает в отделившиеся клетки (созревшие зародышевые клетки) слева, другая—справа. Соответственно этому зрелые зародышевые клетки получают каждая полную группу хромовом, при чем теперь каждый их сорт пред- ставлен только одной штукой (рис. 7, D). Рис. 7. Хромозомы при оплодотворении и делении созревания: отцовская группа черная, материнская — белая. А — оплодотворенное яйцо (зигота); оба первоначальные ядра (се- мени и яйца) еще не слиты; В — оплодотворенное яйцо; ядра се- мени и яйца слились; все происходящие от него клетки тела получают ту же самую группу хромозом, точно также и несозревшие зароды- шевые клетки; С — одинаковые хромозомы, расположенные попарно друг против друга,—перед делением созревания; D — две зрелые за- родышевые клетки после деления созревания со вновь перемешан- ными хромозомами. (По Р. Гольдшмидту.) Как располагаются в еще незрелых зародышевых клетках перед редукционным делением участники ка- дрили хромовом? Так ли, что все находящиеся хро- мозомы, расположенные слева, происходят от отца, а за- ходящиеся справа—от матери (или наоборот)? Такое положение было бы: вполне возможно. Редук- ционное деление тогда снова! отделяло бы друг от друга эти группы, которые соединились при предше- ствовавшем оплодотворении; в результате подобного редукционного деления получались бы зрелые зароды- 46]
шевые клетки, которые должны были бы дать начало поколению внуков., из которых каждый по своим свой- ствам в точности, походил бы на деда или на бабку. Но в действительности разнообразие среди потомства гораздо большее. Поэтому кадриль хромозом, в виде общего правила, должна быть расположена иначе: ле- вый и правый ряды состоят каждый из отцовских и ма- теринских хромозом (рис. 7, С). Одинаковые хромозомы стоят попарно; но случай решает, происходит ли левый или правый участник пары из материнской или отцов- ской группы. Таким образом хотя зрелая зародышевая клетка обладает в качественном отношении полной груп- пой хромозом, но отдельные их виды в большинстве случаев смешиваются из отцовского и материнского при- даного. । Таким образом каждое поколение в результате обмена получает новую смесь хромозом, и если при оплодо- творении соединяются зародышевые клетки разного про- исхождения, то разнообразие продуктов смешения уве- личивается до совершенно безграничных пределов. По- лучающиеся благодаря этому изменения настолько мно- гочисленны, что некоторые исследователи утверждают даже, что созревание зародышевых клеток и смешение их («амфимиксис» Вейсмана) являются единственным источником изменений и что только эти внутренние при- чины изменений имеют значение; за внешними же при- чинами они не признают никакого наследственного влияния. 9. ПРАВИЛА МЕНДЕЛЯ Произведем на практике опыт скрещивания, напри- мер, черной и белой куриц (опыты Бэтсона и Пен- не т а). Чтобы сделать его совершенно наглядным, до- пустим, что каждая хромозома является носителем только [47
одного наследственного свойства, что каждое свойство, наблюдаемое нами в развитом экземпляре, представлено в .его клетках одной хромозомой. Правильность наших выводов при таком упрощении нисколько не пострадает, если даже в действительно- сти в каждой хромозоме заключено несколько задатков свойств. Мы отвлечемся также Рис. 8. Хромозомы при ги- бридном оплодотворении: хромозомы, обусловливаю- щие при смешеции рас раз- личные признаки, „черные® [Л] и „белые" [а], осталь- ные — серые. I—семенная клетка с „чер- ной® хромозомой А; II—яйце- клетка с „белой® хромозо- мой а\ III—соединение гамет I и II при оплодотворении: А и а соединяются; IV— оплодотворенное яйцо (зиго- та); Аа соединены. В:е клет- ки тела наделены одинако- вым набором (см. рис. 9, I). (По Гейдеру и Гольдшмид- ту с некоторыми измене- ниями.) от всех задатков нашей хромо- зомы, кроме одного. Ограни- чимся только указанием, что остальные задатки этой хромо- зомы, повидимому, связаны с рассматриваемым нами свой- ством (черная или белая окрас- ка). Часто, например, бывает, что с особой окраской опере- ния связана определенная фор- ма клюва, гребня и т. п. или определенный пол (ограничен- ная полом наследственность). Именно это ограничение—про- слеживание одного только за- датка в его перемещении, свя- занном с хромозомой—дало воз- можность Иоганну Грего- ру Менделю распутать сеть линий наследования и свести их к немногим простым правилам. Безразлично, возьмем ли мы черную курицу и белого петуха или наоборот. Предположим, например, что хро- мозома а (рис. 8, II) в яйце курицы с белым опере- нием является носителем признака белой окраски, а оди- накового строения хромодома А в сперматозоиде петуха с черным оперением (рис. 8, I)—носителем черного 48]
Аэ Рис. 9. Гибрид Аа (ср. рис. 8) при образова- нии его зрелых заро- дышевых клеток. I—клетки тела или не- зрелые зародышевые клетки гибрида перед делением; соответст- вующие друг другу хромозомы выстрои- лись попарно; II—две зрелые зародышевые клетки, происходящие из незрелы; I: несущие различ ые задат <и хро- мозомы снова разделя- Ю1ся. (Заимствовано у. Р. Гольдшмидта.) цвета. Черный петух совокупляется с белой курицей: указанные две хромозомы а и А соединяются в оплодо- творенном яйце (рис. 8, III, IV), и получается помесь, или ублюдок (гибрид), который в нашем примере имеет голубовато-серые перья. Цветная помесь достигает половой зрелости; ее не- зрелые зародышевые клетки готовятся к делению со- зревания (рис. 9, I). Теперь хромозомы «черная» и «бе- лая» становится друг против друга: первая переходит в одну, вторая в другую созревшую зародышевую клетку. У гибрида, несмотря на то, что он представляет собою помесь, созревают, таким образом, только чистокровные зародышевые клетки (рис. 9, II): наполовину клетки с признаками «черных» хромозом, на- половину с признаками «белых». Следует отметить, что зародыше- вые клетки гибрида являются чисто- кровными только в отношении при- знака окраски; в остальном, как уже было только что указано, со- вокупность их задатков предста- вляет собою смесь из материнских и отцовских хромозом. Если бы мы> например, вместо окраски оперения, рассматривали только форму гребня, то для нас «чистокровными» были бы зародышевые клетки гибрида в отношении последнего признака. Поскольку переносятся задатки каких-нибудь других самостоятельных хромозом, они наследуются независимо и образуют в потомстве слу- чайную мозаику свойств. Наш голубовато-серый гибрид курицы является не 4 Загадка наследственности. [49
единственным детищем своих разномастных родителей; у него есть несколько братьев и сестер, ясно выражен- ных голубовато-серых гибридов, которые, равным1 обра- зом, в отношении окраски образуют чистокровные за- родышевые клетки. И так как среди них имеются как петухи, так и куры, то возможны четыре случая при скрещивании их между собою (рис. 10): 1. «Черная» яйцеклетка (т.-е. яйцо с задатком чер- ного оперения) оплодотворяется «белым» сперматозои- дом (т.-е. сперматозоидом с задатком белого опере- ния) (рис. 10, III); тогда снова возникает голубовато- серый гибрид. 2. «Белая» яйцеклетка оплодотворяется «черным1» спер- матозоидом (рис. 10, II); опять-таки получается голу- бовато-серый гибрид. 3. «Черная» яйцеклетка оплодотворяется «черным» сперматозоидом (рис. 10, I). Так как соединяются две хромозомы с задатком черного оперения, то получает- ся чистокровная черная курица, сходная в отношении окраски со своим дедом—петухом. 4. «Белая» яйцеклетка оплодотворяется «белым» спер- матозоидом (рис. 10, IV). Так как соединяются две хромозомы с задатком белого оперения, то возникает чистокровная белая курица, которая по отсутствию у нее окраски сходна со своей бабушкой. При прочих равных условиях нет оснований для того, чтобы та или иная из этих четырех комбинаций случа- лась чаще или реже, чем остальные; поэтому все четыре осуществляются приблизительно одинаково часто. Поэтому во внучатном поколении будет столько чисто-белых, сколько и чисто-черных особей (рис. 11); далее, вследствие того, что две комбинации (1 и 2) приводят к одному и тому же результату, именно дают голубовато-серых гибридов, последних получается 50
столько же, сколько первых и вторых вместе. Это численное соотношение, открытое Менделеми прило- жимое ко внучному поколению всех мыслимых меж- расовых скрещиваний, оставалось в течение 35 лет без внимания; оно было снова открыто де-Фризом, Чер- маком и Кор рейсом. Это соотношение сводится к следующему. В первом поколении гибридов все особи одинаковы в отношении данного признака, во втором (внучатном) поколении 50 процентов особей явля- ются смешанными («гете- розиготы») и по 25 про- центов чистокровных осо- бей («гомозиготных»), принадлежащих' к обеим исходным расам, снова ставшим беспримесными. Последние не заключают в себе никаких иных на- следственных задатков, кроме тех, которые, про- являясь, обусловливают их внешний вид в развитом состоянии. Поэтому, спа- риваясь только с себе по- Рис. 10. Возможные случаи I—1V при скрещивании гибридов Аа (ср. рис. 8 и 9); маленькая клетка с хвостиком всюду обозначает се- менную клетку; А — задаток окрас- ки («черная" хромозома); а — за- даток отсутствия окраски („белая" хромозома). Нейтральные (условно для нас) хромозомы — серые. (За- имствовано у Р. Гольдшмидта.) добными, они дают и в поколении правнуков и в даль- нейших только чистокровное потомство. У помесей же, если они подвергаются скрещиванию между собой, дол- жно постоянно повторяться расщепление на */, чисто- кровных каждой основной породы (например 7» белых и 74 черных кур) и 7а помесей (например голубовато- серые куры) (рис. 11). В выбранном нами примере признаки гибрида за- нимают приблизительно среднее положение между при- 4* [51
знаками чистокровных родителей, и притом оба первич- ных признака смешиваются в приблизительно равной пропорции («промежуточная наследственность»): белое и черное дают серое (рис. 13, слева). Другими при- мерами того же рода являются следующие: ночная красавица (Mirabilis yalapa)—экземпляры с белыми и красными цветами дают розовые, потомство которых расщепляется на 1/4 красных, Уз розовых и у4 белых. X Рис. 11. Скрещивание черной и белой кур: Р — поколение роди- телей; /^ — поколение детей; F2 — поколение внуков; F3 — поколение правнуков. (По Рутшману.) Садовый львиный зев (Antirrhinum majus): желто-белые и красные экземпляры порождают розовые с таким же расщеплением во внучатном поколении. При скрещива- нии коричнево-рыжего и белого рогатого скота полу- чаются светлорыжие телята и так далее. Но помесь не обязательно должна быть однообраз- ной; гибрид может обнаруживать одновременно при- знаки обоих родителей на разных частях тела («ча- стичная наследственность»): черный и белый цвет дают 52]
черно-бело-пегое потомство. Картофельный жучок Lep- titotarsa multitaeniata (основная окраска надкрылий и грудного щитка беловатая) вместе со своей разновид- ностью rubicunda (надкрылья и грудной щиток краснова- тые) дает гибрида с красноватым грудным щитком и беловатыми надкрыльями. Скрещивание этих помесей между собой дает 1/4 настоящих multitaeniata, 1/2 пегих помесей и 1Д разновидности rubicunda. Возможно, что промежуточная наследственность представляет собой лишь особый случай частичной, поскольку там цветные и белые частицы так близко соприкасаются друг с другом, что невооруженному глазу они кажутся смесью, между тем как в действительности, повидимому, и здесь дело сводится только к близкому расположению красок, но не к действительному проникновению одной в дру- гую. Оба основных цвета, входящие в состав пегой окрас- ки, в нашем примере можно одновременно видеть ря- дом. Но в произведенном А. Л а н го м скрещивании жел- той виноградной улитки (Helix hortensis) с темнофиоле- товой цвета делаются заметными неодновременно, один после другого. Первые извилины раковины гибрида жел- тые; молодой гибрид улитки, таким образом, вначале кажется совсем желтым, как если бы он унаследовал только желтый цвет одного из своих родителей. Только последние (самые большие) извилины темнофиолетовые; взрослый гибрид улитки—пегий. Известковая раковина улиток является долговечным продуктом заключенного в ней мягкого тела. Если бы речь шла о временном продукте обмена веществ, например об окрашенной слизи, юношеское выделение которой давно уже пре- кратилось, то такой гибрид, который, будучи покрыт этой слизью, раньше совершенно походил на мать, в ста- рости стал бы походить на отца или наоборот: про- [53
странственная «пестрота» уступила бы место пестроте во времени. То, что ребенок сперва поразительно по- ходит на отца, а потом все больше на мать, совершенно обычное явление: смена может даже повторяться и, в конечном Итоге, остаться нерешенной, то-есть опять- таки окончиться пространственной пестротой. Являясь помесью, ребёнок тем не менее может, по крайней мере временами, совершенно походить на одного из родителей. В. этом случае мы имеем третью форму гибридного наследования: исключительную, или «альтернативную наследственность». Здесь не происхо- дит никакого смешения или пестроты, но в потомстве проявляется исключительно один из обоих скрещиваю- щихся признаков. Черный цвет с белым дают черный (рис. 13, направо). Если при скрещивании проявляется признак то одного, то другого из родителей, или в продуктах скрещивания происходят колебания от одного родителя к другому, то говорят о «доминировании» со- ответствующего признака и о перемене доминирования. На следующем примере мы поясним, что такое доми- нирование. Представим себе, что две стеклянные пла- стинки лежат одна над другой: одна из них синяя, дру- гая прозрачно-бесцветная; обе вместе кажутся синими, как будто перед нами одна только первая. Но если мы положим синюю на молочно-белую или желтую пластинку, то она покажется нам мутной или зеленоватой. Тб же самое происходит и с органическими красящими веществами. Мы получаем смесь или пе- строту окраски животных или растений, если светлая окраска,—пусть, например, она проявляется в виде грязного желтовато-белого цвета,—все еще предста- вляет 'Собой окраску, т.-е. представлена в виде особого хотя бы скудно или светло окрашенного вещества. Белым кажется также и то, что не содержит никакого 54]
красящего вещества, т.-е. таковыми кажутся тела и части последних, которые бесцветны. Если же крася- щие вещества при скрещивании различных рас встре- чаются с отсутствием красящих веществ («альбинизм»), то первые доминируют и проявляются в помеси в столь же чистом, виде, как и у чистокровных экземпляров соответствующей цветной породы. Если бы эти соображения были применимы ко всем случаям доминирования, то мы могли бы в конце кон- цов свести и альтернативную наследственность к обоим вышеприведенным случаям явлений наследственности у помесей и свести их все к единообразному объясне- нию. Правило доминирования следующим образом фор- мулировано Бэтсоном («теория присутствия-отсут- ствия»): имеющийся у одного производителя признак доминирует над отсутствием того же самого признака у другого производителя, у которого в хромозомах отсутствует соответствующее свойство. Между тем из- вестны случаи, не поддающиеся такому объяснению, нарример, когда один признак, положительно проявляюг щий'СЯ своим наличием, сполна покрывается другим, ко- торый, по неизвестным причинам, имеет более сильную способность передаваться по наследству. Так, часто первичное доминирует над производным, например, у животных окраска дикого состояния над различными видоизменениями окраски одомашненного состояния; далее, нормальное доминирует над ненор- мальным, болезненным, чем объясняются те случаи, ко- гда все дети здоровы, хотя один из родителей был наделен ненормальными наследственными задатками; но эти ненормальные задатки снова неожиданно проявляют- ся у некоторых внуков. Наконец, встречаются даже случаи, когда отсутствие [55
какого-нибудь признака доминирует над его присут- ствием. Малое содержание белка, жира, золы и са- хара в кукурузе доминирует над большим; короткие волосы у собаки и морской свинки доминируют над длинными; одноцветность доминировала над полосатым рисунком в производившемся Лангом скрещивании одноцветно-желтой виноградной улитки с разновидно- стью, имеющей черные полосы на желтом поле (рис. 12), и еще некоторые случаи. Последний из приведенных примеров следующим об- разом истолковывается в пользу теории присутствия- отсутствия: хотя в наборе хромозом одноцветной улит- ки задаток лолосатости и не отсутствует, но хромозоме, в которой заключен задаток полосатости полосатой расы, соответствует хромозома неполосатой расы, содержа- щая вещество, препятствующее развитию рисунка. По- этому нельзя говорить, что отсутствие полос доминирует над полосатостью; но препятствующее развитию веще- ство, мешающее появлению полосатого рисунка, до- минирует над отсутствием этого же препятствующего вещества. Поскольку у нас не имеется более точных исследований, это объяснение выглядит искусственно; лучше было бы пока отказаться от установления все- объемлющего правила, от которого зависит домини- рованье, тем более, что во многих случаях доминиро- ванье может быть искусственно с той или иной целью оттеснено при помощи внутренних и внешних воздей- ствий. Альтернативная наследственность охватывает простей- шие и вместе с тем самые частые случаи менделевских правил. Классическим примером, открытым самим Мен- делем, является скрещиванье двух разновидностей го- роха, красного и совершенно белого: все гибриды не отличаются от родительской особи, обнаруживающей 56]
положительное развитие признака, т.-е. цветут ярко- красными цветами. В следующем поколении, полученном при помощи самоопыления *), количество чистокровно-положитель- ных внуков опять-таки не уравновешивается количе- ством гибридов: а именно х/4 внуков имеет яркокрас- ные цветы, потому что они уже больше не являются помесями; 1/2—красные, потому что они являются по- Рис. 12. Скрещивание одноцветной (А) и полосатой (а) виноградной улитки: Р — родители; Ft — дети; Ft — внуки; F3 — правнуки. (По Лангу и Рутшману.) месью с полным доминированием положительного при- знака (окраски) над отрицательным—отсутствие окрас- ки; остальная 1/i—белого цвета. Белый цвет в данном случае является уступающим («рецессивным») признаком, противополагающимся при скрещивании преобладающему («доминантному») крас- ному. Вместо трех совершенно различных форм, от- носящихся друг к другу как 1:2:1, мы видим только две—в отношении 3:1. Но чистокровно-красная че- 1) У многих ра тений яйцеклетка способна оплодотворяться (и часто оплодотворяетгя) пыльцою того же самого цветка. „Самоопыление" у ги- бридов дает нам примеры самого совершенного скрещивания, при кото- ром можно изучать интересующий нас признак в чистом виде. Прим. ред. [57
тверть внуков порождает исключительно чисто-крас- ных правнуков; обе нечистокровно-красные четверти внуков снова расщепляются на з/4 красных и 1Д бе- лых; следовательно, их необходимо все-таки различать по их наследственным свойствам, с каковой целью их следует только скрестить между собой. Нарушение численного отношения является только кажущимся. Здесь приводятся дальнейшие доказательства в поль- зу альтернативной наследственности. 1. Окраска. Скрещиванье красного и белоснежно- го львиного зева (этот случай особенно поучителен, так как, как мы уже упоминали, при скрещивании красных с желтовато-белыми имеет место промежуточная на- следственность): красный цвет доминирует над белым. Серая домашняя мышь с белой: серый цвет домини- рует над белым. Белая овца с черной: белый цвет доминирует над черным. Черная морская свинка со своим альбиносом: черный цвет доминирует над белым. Черный аксолотль (мексиканский тритон) с альбино- сом: черный доминирует над белым, белый же иногда бывает не чистым, но с примесью черного. Скрещива- ние пятнистой саламандры с разновидностью, имею- щей продольные полосы: пятнистость доминирует над полосатостью. Полосатый шелковичный червь с одно- цветным желто-белым: полосатость доминирует над одноцветностью. Колорадский картофельный жучок и его бледная карликовая разновидность (van pallida): первый доминирует над последним. 2. Форма. Жгучая крапива: зазубренный край ли- стьев доминирует над гладким. Горицвет и левкой: листья с волосками доминируют над голыми. Капуста: оборчатые листья доминируют над гладкими. Пшеница: безостые колосья доминируют над остистыми. Дурман: плоды с шипами—над неимеющими их. Горох и куку- 58]
руза: гладкая кожура над морщинистой. Канарейка: хохблок доминирует над гладкой половой. Курица: обыч- ное оперение доминирует над шелковистым, гороховид- ный и розовидный гребень—над простым зубчатым. Морская свинка: волосы, собранные розетками (вихра- ми), доминируют над гладкими. Морская свинка, кролик, кошка: короткая прилегающая шерсть—над шерстью ангорских пород. Собака: кривые ноги доминируют над прямыми. 3. Величина. Чечевица, горох и вика: высокий рост доминирует над карликовым. Ослинник: длинный пестик над коротким. 4. Функция. Лошадь: рысь доминирует над ино- ходью. Мышь: обычный бег доминирует над «вальси- рующим», но количество «вальсирующих мышей» во вну- чатном поколении составляет меньше четверти. Домаш- няя курица: большая яйценоскость—над малой. 5. Болезни. Человек: нормальное состояние домини- рует над дальтонизмом, глухонемотой и болезнями кро- ви, но другие многочисленные наследственные ненор- мальности и болезни доминируют над здоровым состоя- нием (подробную сводку см. в «Учении о наследствен- ности» Плате). Курица: нормальное строение головы доминирует над наклоненной вниз головой польской курицы. Львиный зев и пеларгония: обилие хлорофилла доминирует над его недостатком (нежизнеспособные раз- новидности «Аигеа»). Пшеница: восприимчивость к ржав- чине доминирует над сопротивляемостью этому грибку. 6. Химический состав. Кукуруза: большое со- держание в зернах воды и крахмала доминирует над малым. 7. Периодичность. Белена: двухгодичность до- минирует над одногодичностью. Пшеница: скороспе- лость доминирует над поздним созреванием. [59
ТЕОРИЯ МЕНДЕЛИЗМА После того как мы познакомились с главными схе- мами наследственности при скрещивании гибридов, сле- дует вывести правила Менделя еще алгебраическим способом. Таким образом, перед нами снова встает за- дача скрещивания между собой двух разновидностей (рис. 13). Мы обращаем наше внимание на опреде- ленный признак, выделенный из других признаков из- бранной нами парочки. Обозначим задатки данных свойств у отца (или матери) через а; соответствующие Рис. 13. Скрещивание пары признаков: черный (а) и белый (Ь). Слева — схема менделевск< го правила при промежуточной на- следственности (.тип кукурузы*),справа — при альтернативной наследственности (доминир вание, ила преобладание, а над Ь, .тип гороха*). (Заимствовано из Пржибрама) и отличные от них задатки' противоположного пола через Ь. Вследствие скрещивания все потомство не- пременно будет состоять из ab или Ьа. Следующее поколение доказывает, что эти различ- ные, временно соединившиеся задатки свойств могут снова разделиться у одной части внуков, то-есть, в про- тивоположность прежнему мнению, они не вступили в неразъединимое соединение, но только сблизились друг с другом без взаимного влияния. Иначе и не могло быть, раз они связаны с самостоятельными хро- 60]
моэомами. Они могут снова, отделиться и снова как угод- но смешиваться при создании дальнейших поколений. Если для четырех возможных парных соединений: аа, ab, Ьа и bb существуют одинаковые шансы на проявление, то мы уже имеем численное соотно- шение. Оно будет таково: один чистокровный внук с признаком а (представленным в его клетках тела двумя хромозомами аа), один чистокровный внук с признаком b (представленным в клетках его тела двумя хромозомами bb) и два внука типа помеси с обоими признаками (представляющие их хромозомы а и b обладают различными задатками). Рассмотрен- ный нами последний случай полного доминирования одного признака над другим отличается от остальных только тем, что всюду, где имеется а, заметно толь- ко а, так как оно покрывает собой b настолько, что последний делается совсем нераспознаваемым; все это при условии, что а является положительным, или доми- нирующим, b—отрицательным, или рецессивным, при- знаком. Правила Менделя поясняют нам, почему может су- ществовать «прерывистая наследственность»: «переска- кивание» через поколения, знакомое нам из повседнев- ного житейского опыта. У. темноволосых родителей, на- пример, бывает белокурый ребенок, потому что этот цвет волос является рецессивным признаком, имевшимся у деда или бабки. С одной стороны, необыкновенные дарования (например, естественно научное дарование в семье Дарвинов), с другой стороны—ненормальности и болезни часто не проявляются у детей, но снова обнаруживаются у части внуков. Прерывистая, или скры- тая, наследственность проявляется также в смене поколе- ний животных и растений (из яиц медузы, например, вылупляются прикрепленные к месту полипы, которые 161
в свою очередь посредством размножения почкова- нием опять рождают свободно плавающих, кладущих яйца медуз), но это уже не подлежит толкованию в духе менделизма. Как всякое крупное открытие, и менделевское пра- вило представляет собой вклад в общее Мировоззрение. Оно учит, что наследственные свойства подчиняются математическим законам и могут быть сведены к на- следственной субстанции; поэтому оно стало опорой материализма. Поскольку оно по- зволяет до известной степени определить заранее, даже в чи- словых выражениях, свойства по- томства, оно приближается к ко- нечной цели науки, которая со- стоит в том, чтобы господствовать над природой или, по выражению Оствальда, предсказывать бу- дущее, что именно и делается воз- аЬ ab ab Ьа Р ЬЬ Л ЬЬ ЬЬ ЬЬ Рис. 14. Обратное скре- щивание гибрида ab с чистокровной формой ЬЬ в течение трех по- колений. можным на основе господства над природой. Так как наследственные свойства располагаются согласно законам вероятности, то менде- лизм, а не дарвинизм, как это утвер- ждает О. Герт в и г, является «теорией случайности». В силу того же недоразумения Икскюлль выдвигал менделизм именно против дарвинизма^ основанного на «слепом случае», в то время как по теории Менделя все происходит планомерно. Но справедливость требует признать, что менделизм и дарвинизм отнюдь не про- тиворечат друг другу! Посмотрим теперь, что произойдет, если мы снова подвергнем 'Скрещиванию гибрида с чистокровным экзем- пляром (гетерозигота с гомозиготом): ab с ЬЬ или ab 62]
с аа (рис. 14). Возьмем только первый из этих слу- чаев, например, скрещивание цветного гибрида, имею- щего чистую окраску (в случае, если она доминирует) или пеструю (вследствие смешения с другой), с белой особью. Тогда всевозможное смешение задатков мо- жет выражаться в виде ab, ba, bb, aa\ VL так как они, при одинаковой вероятности, будут рождаться приблизи- тельно одинаково часто, то мы во всех следующих друг за другом поколениях,—поскольку то же самое скрещи- вание будет повторяться,—получим приблизительно столько же гибридов, сколько и чистокровных особей. 10. НАСЛЕДОВАНИЕ ПОЛА Вероятнее всего, что по схеме этого обратного скре- щивания происходит и наследованье пола; этим объ- ясняется тот факт, что в природе имеется приблизитель- но столько же особей мужского, сколько и женского пола. Там, где этого не оказывается, все же соотноше- ние между мужскими зародышами (предназначенными к тому, чтобы производить самцов) и женскими соста- вляет 1:1. Становящееся потом неравным соотношение имеет своей причиной ббльшую смертность только одно- го (по большей части мужского) пола или наличие осо- бого, определяющего пол, влияния. Если мы приравняем пол к расовым признакам, что мы по многим основа- ниям имеем право сделать, то один пол по отношению к своим половым признакам всегда будет нечистокров- ным и будет доминировать над другим, выступающим в качестве рецессивного и чистокровного. Первое по боль- шей части относится к самцу, последнее—к самке; но, например, у бабочек и морских ежей бывает наоборот. Из.предыдущего мы знаем, что характерной чертой ги- брида является то, что он производит в одинаковом [63
количестве двоякого рода зародышевые клетки. Следова- тельно, мужской половой гибрид производит 5О°/о семен- ных клеток с мужскими задатками и 5О»/о с задатками женского пола, то-есть семенных клеток, которые по- сле оплодотворения любого яйца определяют его как зиготу, соответственно предназначенную дать мужской или женский организм. Итак, мужской половой гибрид в отношении к своему полу имеет совокупность задатков Mw, если мы под М будем подразумевать доминирующий задаток мужского, под w—рецессивный задаток женского пола. Соответ- ствующая самка имеет совокупность задатков ww. Скре- щивание Л/и, с ww, согласно выведенной нами ранее схеме, может дать четыре одинаково вероятные пар- ные комбинации: Afiv, илЛ/, kw, ww, или столько же сам- цов как и самок, так как w не проявляется там, где при- сутствует М. В тех случаях, когда гетерозиготным является жен- ский пол, женский половой гибрид производит 5О°/о «мужских» и 5О°/о «женских» яиц, которые в зависимости от этого, будучи оплодотворены любыми сперматозои- дами, дают зиготу, которой предназначено стать сам- цом или самкой. Женский половой гибрид имеет сово- купность задатков Wm, если мы в этом случае будем обозначать посредством W доминирующий женский за- даток, посредством т—рецессивный мужской. Соответ- ствующий самец имеет совокупность задатков тт. Если Wm скрещивается с тт, то одинаково часто получаются Wm, mW, тт, тт—то-есть практически тот же самый конечный результат, как и в первом случае: самки и самцы попадаются приблизительно в одинаковом со- отношении 1:1. Пытались оспаривать приложимость менделевской 64]
схемы обратного скрещивания к наследованию пола, так как в каждой особи ,мужского пола находятся в зача- точном состоянии также женские признаки, и в каждой особи женского пола1 того же вида—мужские признаки. Каждая мать передает по наследству своим сыновьям, по крайней мере в, виде задатка, не только общие, но и специальные половые признаки своего отца; каждый отец передает по> наследству своим дочерям, на-ряду с прочими, и специфические половые черты своей матери. При некоторых условиях,—как, например, старость, бо- лезнь, дегенерация половых желез, последствия опера- ции,—у особей как мужского, так и женского пола сплошь да радом проявляются признаки противополож- ного пол1а, доказывая тем наличие задатков обоих полов. Но тогда оба пола являлись бы «гибридами», и встре- чающееся в природе численное соотношение полов (1 :1) должно было бы иметь другие причины, а не те, которые можно вывести из мендеЛевского правила'. Но главная отличительная черта гибрида в менделевском смысле состоит в том, что он производит по 5Оо/о наделенных различными свойствами зародышей; следовательно глав- ной отличительной чертой полового гибрида, очевидно, должно считаться то его свойство, что' он доставляет 50о/о зародышей, предназначенных стать существами мужского и 50%—существами женского пола, что не ме- шает тому, что каждая особь объединяет в себе призна- ки обоих полов. Повидимому, существует скрытое («латентное») суще- ствование наличных, но все же могущих пробудиться за- датков,—в нашем случае как бы дремлющих признаков противоположных , полов, — к которым неприложимо менделевское правило доминирования. Только в самое последнее время Р. Гольдшмидт, на основании своих 5 Загадка наследственности. |65
опытов с непарным шелкопрядом, пришел к конечному выводу, что менделевское правило расщепления, несмо- тря на описанные усложнения, применимо и в случае наследования пола. КОМБИНАЦИЯ НЕСКОЛЬКИХ ПАР ПРИЗНАКОВ (Полигибриды) До сих пор мы рассматривали скрещиваемые нами па- ры, как если бы| они отличались между собою только по одному свойству (мы изучали поведение так называе- мой менделирующей пары признаков или «аллеломорф»). Мы допускаем все время, что только одна из пар хромо- зом, соединяющихся в зиготе, рождающей гибрида, со- стоит из различающихся между собой партнеров («моно- гибриды»). Но эта предпосылка имеет чисто теоретиче- ский характер; практически она является не чем иным, как произвольным рассмотрением одной пары признаков из многих других, которые, равным образом, неодина- ковы у скрещивающихся особей («полигибриды»). Нельзя представить себе двух особей какого-нибудь вида жи- вотных или растений, хотя бы и близких кровных род- ственников, которые отличались бы друг от друга одной только окраской, формой или функцией какого-либо ор- гана. Большинство этих элементарных свойств или на- следственных единиц наследуется самостоятельно и не- зависимо друг от друга: каждое из них может сочетать- ся, в той же самой особи с любым другим и каждое мо- жет передаваться другой особи. Рассмотрим поэтому по одному зоологическому и ботаническому примеру ди- гибридов (гибридов, отличающихся по двум парам при- знаков), и притом, ради упрощения, гибридов с пол- ным доминированием; кроме того мы будем держаться уже известных нам примеров (рис. 15). 66]
Ланг скрещивал желтую, не имеющую полос, форму виноградной улитки (Helix nemoralis) с красной поло- сатой разновидностью. Красный цвет доминирует над желтым, отсутствие полос над их наличием (мы уже от- мечали это, говоря об исключениях из правила присут- ствия-отсутствия); поколение детей, поэтому, сплошь одноцветно-красное. Каждая помесь образует четыре сорта чистокровных зародышевых клеток при одинако- вом, в среднем, их количестве: х/4 красных с полосами (то-есть зародышевые клетки с задатками красного (В Р О ВВВВВВВBBS□□□□ Рис, 15. Скрещивание по двум парам признаков: 1—черный цвет и бе- лый цвет; 2—полосатость (заштрихованные края), отсутствие полос (бе- лые края). Черный доминирует над белым, полосатость над отсут- ствием полос, поэтому дети (Ft) окрашены в черный цвет и имеют полосы. Внуки расщепляются на 9 черных полосатых, 3 черных без полос, 3 с полосами на белом фоне и одного совершенно белого. (По Пржибраму ) цвета и полосатости); 1/4 красных без полос; 1Д желтых полосатых; 1Д желтых без полос. При оплодотворении возникает 16 различных комбинаций зигот, встречаю- щихся приблизительно одинаково часто. Вследствие пол- ного доминирования красного над желтым, одноцветно- сти над полосатостью внешне можно различать только четыре формы, а именно из каждых 16 улиток—9 крас- ных без полос, 3 красных полосатых, 3 желтух без полос и одну желтую полосатую. Только последняя является настолько чистокровной, что при скрещивании с себе подобной может и дальше производить совершен- но желтых и притом полосатых виноградных улиток; 167 5
все остальные являются помесями, которые при даль- нейшем скрещиваньи расщепляются на 2—4 типа. Корре нс скрещивал кукурузу с голубыми морщини- стыми зернами с расой, имеющей гладкие белые зерна. Первое поколение потомства приносило початки с чисто- голубыми гладкими зернами, так как признак гладкости доминировал над морщинистостью, а голубой цвет—над белым. Второе поколение потомства приносило початки, из 16 зерен которых всегда было 9 голубых гладких, 3 голубых морщинистых, 3 желтых гладких, 1 желтый морщинистый. Особенно удобно наблюдать здесь рас- пределение четырех типов зерна на одном и том же по- чатке. В обоих этих примерах каждая из скрещиваемых по- род обладала по одному доминантному и по одному ре- цессивному признаку. Но при скрещивании не будет ни- какой разницы, если одна порода будет обладать обо- ими доминантными, другая—обоими рецессивными признаками. Мендель скрещивал одну разновидность гороха, семяна1 которой морщинисты! и имеют зеленую белковину, с другой разновидностью!, белковина семени которой желтая, а самое семя круглое. У помесей со- зревали семена круглой формы' с желтой белковиной. Из 15 таких семян были выращены растения; следую- щее поколение и, соответственно, его семена предста- вляли следующую картину: из 556 семян 315 было круг- лых с желтой белковиной, 101 морщинистое с желтой белковиной, 108 круглых с зеленой белковиной и 32 морщинистых с зеленой белковиной. Таким образом и здесь 410лучалось такое же соотношение, какого сле- довало ожидать теоретически: 9:3:3:1. Интересно, что получится (рис. 15), если в этих при- мерах мы выделим только одну из пар признаков. Како- во будет соотношение между круглыми и морщинисты- 68]
ми горошинами? Или между гладкими и морщинистыми зернами кукурузы? Или между красными и желтыми улитками? Всякий раз оно, будет составлять 12:4 или, после сокращения, 3:1. То же самое будет и со второй парой признаков. Из этого простого расчета становится совершенно ясным, что отношение 3:1 у «мрногибридов» всегда основывается на выделении одной только пары признаков, которую мы произвольно берем из всей со- вокупности полигибридного разнообразия. А между тем не стоит большого труда одновременно проследить скрещивание трех и более менделирующих пар свойств. У тригибридов (3 пары признаков) в поко- лении внуков уже существует 64 различных комбина- ций в соотношении: 27:9:9:9:3:3:3:1. У’гептагибри- дов (7 пар признаков) существует 16348 комбинаций, ко- торые даже при совершенном) доминировании проявля- ются в 128 различных формах, из которых только одна без расщепления продолжает давать чистокровное по- томство. С этим связано много вопросов. Когда мы перешли к изложению учения о гибридах, то мы исходили из хро- мозомной теории наследственности и до сих пор приво- дили менделевские законы в качестве подтверждения этой теории. При этом нашей предпосылкой было то допущение, что в клеточном ядре гибридных организмов имеется по меньшей мере столько же хромозом, сколько существует независимо наследующихся признаков. Хотя одна и та же хромозома в своих поперечно расположен- ных члениках или даже еще в зернышках, из которых состоят поперечные членики, заключает в себе гораздо больше одного только задатка какого-нибудь единствен- ного свойства, но комплекс свойств, связанных с одной и той же хромозомой, может передаваться по наслед- ству только как связное целое, а не как придется, не [69
в любом сочетании, как это обнаруживается в мозаике независимо менделирующих наследственных единиц. Но даже 7 наследственных единиц, о которых мы упо- минали в последнем примере, представляют собою толь- ко ничтожно малую часть, выбранную из гораздо боль- шего многообразия, наблюдающегося в действительно- сти. Вспомним только о всех оттенках окраски волос, кожи и глаз, формы1 и размеров носа, ушей и рта, ве- личины и объема туловища и конечностей, которые при- нимаются в качестве менделирующих свойств! Таким образом возникает вопрос: заключает ли в себе ядро за- родышевой клетки во всех этих случаях достаточно хромозом, чтобы дать проявление всем этим свойствам? На этот вопрос приходится дать отрицательный от- вет. Уже теперь открыты случаи, когда число независи- мо проявляющихся элементарных свойств больше коли- чества хромозом, имеющихся в ядре. Мы вынуждены присоединить этот факт к тем, которые, по крайней ме- ре на первый взгляд, говорят против теории хромозом. Один из безусловных сторонников последней, Генрих Байер, все же признает, что численные соотношения Менделя приложимы даже в том случае, если носите- лями наследственности являются вещества плазмы, а не хромозомы клеточного ядра. Расщепление рецессивных и доминантных признаков далеко не ограничивается делением созревания зароды- шевых клеток, когда легко свести возникающие у по- томства различия к процессам, протекающим в хромо- зомах. Далеко не редко у гибридных растений возни- кают побеги, у которых признаки исходных пород уже у данной оооби, а не только у ее потомства, рожденного половым путем, теряют характер помеси («вегетатив;- ное расщепление»). Камелии с двуцветными цветками (розово-белыми) иногда дают ветви, на которых появля- 70]
ются одноцветные белые или розовые цветы; персико- вые деревья дают ветви, на которых, в противополож- ность обыкновенным, покрытым волосами плодам, со- зревают гладкие персики без волосков, так называемые «нектарины»; кусты картофеля с красными клубнями не- ожиданно рождают белые клубни и т. п. Если откло!- няющиеся отпрыски («почковые вариации») продолжать культивировать дальше из отводков или семян, то веге- тативно расщепившиеся признаки оказываются устойчи- выми и передаются по наследству. ПРЕФОРМАЦИЯ И ЭПИГЕНЕЗИС Таким образом, мы снова напоминаем о сделанном на- ми выше предостережении не слишком полагаться на наши представления о наследственном веществе и о но- сителях наследственности. Независимо от того, где по- мещаются наследственные вещества, мы их представля- ем себе в виде ферментов или энзим (бродильных ве- ществ) или в виде зачатков последних («проферменты»). Незначительные количества таких веществ способны вы- зывать очень крупные химические преобразования, сами при этом существенно не изменяясь и не расходуясь. В процессе развития проферменты зародышевой плазмы постепенно вызываются к деятельности. Химические соединения, происходящие между веществами, уже обра- зовавшимися каким-то образом прежде, продолжают действовать так, что из задатков определенных свойств создаются вполне готовые свойства. Это вовсе не обязательное предположение предста- вляет два главных преимущества: 1. Оно позволяет принять небольшое число основных веществ зародышевой плазмы. Эти немногочисленные зародышевые вещества могут даже быть связаны [71
с хромозомами (как с образующимися из них кристалла- ми). Во всяком случае они там не должны быть заперты, но выходят из своих убежищ, переходя из ядра клетки в плазму, где они развертывают свою деятельность, вызывающую развитие, но только в соединении с дру- гими веществами. Теперь вступают в свои права математические зако- ны комбинаторики. Немногих элементарных наследствен- ных веществ достаточно, чтобы вызвать все многообра- зие наследственных свойств, если они сочетаются между собой не только в своем первичном состоянии, но и с уже образовавшимися из них соединениями. Вследствие этого число возможных комбинаций становится несрав- ненно больше. С наследственными элементами дело об- стоит приблизительно так же, как и с химическими эле- ментами, которые порождают все многообразие веществ, встречающихся в природе не только одними простыми, но и в высшей степени сложными сочетаниями, или, как с немногими основными цветами спектра, которые дают такие разнообразные краски в природе и в живописи, или с несколькими основными тонами, при посредстве которых осуществляется все разнообразие звуков в при- роде и в музыке. Вышесказанное может быть выражено иначе: готовый продукт развития (выросший организм) дан в зароды- шевой клетке не со всеми своими возможностями, но возможности эти только постепенно осуществляются в процессе развития. Взгляд, согласно которому конеч- ный продукт развития уже в готовом, неспособном к изменению виде заключен в начальной стадии развития (зародышевой клетке), со времени Галлера и Боннэ называется «преформацией»; противоположный ему взгляд, что готовый организм вырабатывается из своего просто устроенного зародыша только благодаря позд- 721
нейшим влияниям, со времени К. Ф. Вольфа и Блю- ме н б а х а носит название «постформации» или «эпигене- зиса». Спорный вопрос: «преформация или эпигенезис?» очень стар, но до настоящего времени! он еще оконча- тельно не решен. Ему родственен или является его даль- нейшим развитием вопрос о наследовании приобретен- ных свойств, о наследственном' влиянии внешних воздей- ствий. На этом мы еще остановимся ниже. В пользу преформации говорят все явления незави- симой или «самостоятельной дифференциации». Сюда относится уже рассмотренный факт, что из изолирован- ных частей зародыша некоторых яиц развивается толь- ко то, что должно было из них развиться первоначаль- но, например только правая половина зародыша лягуш- ки, если левый из двух первых шаров дробления яйца ля- гушки был умерщвлен посредством укола и не мог бо- лее принимать участия в дальнейшем развитии. Или только кишечный листок зародыша морского ежа, если удаляется полушарие яйца, расположенное ниже экваториальной плоскости. Самодифференциация выражается, кроме того, во все- общей и чрезвычайно распространенной независимости организмов от всякого рода внешних влияний, чем в осо- бенности отличаются ранние стадии развития зароды- шей. Так, зародыши молодых млекопитающих самосто- тельно развиваются вне материнской утробы (опыты Брашэ с кроликами). Так, некоторые яйца (например рыбы Fundulus heteroclitus) развиваются даже в дестил- лированной воде с примесью различных вредных хими- ческих продуктов. Центрифугированные (подвергнутые продолжительному вращению) яйца доказывают, что на- правляющее влияние силы тяжести не может ничего изменить в процессе развития и т. п. Но уже изложенные до сих пор в настоящей книге [73
в неизменном виде в древнейшей первичной клетке. Этот вывод приходится сделать, если только признавать лишь внутренние причины многообразия живой природы, отри- цая всякое участие внешних причин (влияния среды) в филогенетическом' развитии. Сам Вейсман оспаривал взгляд, что факторы окру- жающей среды могут быть причиной наследственных изменений, приводя то «логическое !контр-доказатель- ство», что их «невозможно себе представить». Если бы1 это могло служить основанием для научного дока- зательства, то прежде всего его следовало бы приме- нить к фантастическим представлениям теории префор- мации. Из крушения последней нам следует вывести полезное заключение, что все теории наследственности, основывающиеся на представлениях об оформленных, имеющих определенный вид, наследственных частицах, сомнительны. Эти морфологические теории наследствен- ности в настоящее время легко заменить химическими. ПРИНЦИП НИЛЬСОНА-ЭЛЕ Читатель, следивший за нашим изложением учения о бастардах и за всеми сделанными до сих пор из него выводами, спросит: почему мы уделили столько внима- ния скрещиванию разновидностей? Почему все время говорится о гибридизации двух пород, а не о разведе- нии одной породы в чистом виде? Ответ на этот вопрос гласит: для установления законов наследственности нам нужно брать такие свойства, которые бы явственно различались между собою у скрещиваемых нами объ- ектов; пути наследственности выясняются только из их взаимного отношения, как это было описано. Такие бро- сающиеся в глаза свойства мы встречаем преимуще- ственно у отличных между собой, но находящихся в близ- 76]
ком родстве разновидностей. Только получив на их при- мере изложенные выше объяснения, можно перенести с них выводы на особи одной и той же разновидности; конечно, и у последних имеются свои незаметные раз- личия, которые не вполне отсутствуют даже у братьев и сестер самой чистой расы. Если бы мы с самого нача- ла имели дело только с ними, мы увидели бы только, что наблюдаемое свойство остается, одним и тем же у всего потомства, и не могли бы сделать из этого ника- ких выводов. Лишь после того как мы достигли ясности на примерах скрещиванья разновидностей, обладающих более резкими различиями, можно сделать дополнитель- ное заключение, что и самые незначительные индиви- дуальные различия передаются по (наследству по тому же принципу, 1то-есть действуют (как менделирующие наследственные единицы. Мы докажем1 этот факт на одном! зоологическом и одном ботаническом примере. При этом мы увидим, сколько путаницы могут внести такие незаметные, особенно постепенные изменения. Нильсон-Эле скрещивал два сорта пшеницы: с красными и белыми зернами. Зерна первого поколения помеси получились светлокрасные, второго'—дали все- возможные оттенки красного, и из 64 зерен оказалось только одно белое. Так как можно было ожидать, что поколение внуков будет содержать в три раза больше красных зерен, чем белы)х, и цритом соотношение между темно-красными, светлокраоными и белыми будет 1 : 2 :1, то казалось, что этот случай представляет собой исклю- чение из менделевского правила. Но более точное иссле- дование показало, что в данном случае имели дело не с одной парой признаков, как это предполагалось, а с тремя, и именно с тремя независимыми задатками: темнокрасного, нормально красного и светлокрасного, |77
из которых каждый доминировал над отсутствием крас- ного (то-есть белым). Для растений, производящих много семян, доказатель- ство «принципа Нильсона-Эле» достигается без тру- да. Для того чтобы полученные в действительности ци- фры до некоторой степени совпали с выведенными теоре- тически, требуется всегда большое число особей потом- ства. Менделевское правило прилагается не к несколь- ким случайно родившимся экземплярам, но ко всей сово- купности имеющихся зародышевых клеток. Чем большее число зародышевых клеток участвует в процессе обра- зования молодых особей, тем больше шансов, что получатся менделевские отношения. В царстве расте- ний это требование гораздо легче осуществимо, чем в царстве животных. Что, например, толку, от того, если покрытая жеребцом другой породы кобыла при- носит трех жеребят, при чем ни разу не проявляется простейшее соотношение (3 :1), не говоря уже о том, что даже при необходимом для этого минимальном коли- честве (четыре молодых животных) мы могли бы ожи- дать встретить среди них только одну самую редкую комбинацию (рецессив)? Если мы уже от моногибридов требуем большего, чем это минимальное количество1, чтобы, согласно правилу, на 3 случая доминантности при- знака выпал один рецессив, то у полигибридов это тре- бование возрастает в такой степени, которой трудно осуществиться у животных, даже если бы они обладали вошедшей в поговорку плодовитостью кролика. Хотя для опытов по менделизму берутся по большей части очень плодовитые животные, как, например, крысы, мыши, морские свинки, кролики, куры, но все-таки всегда имеется большая вероятность, что именно более редкие комбинации останутся нерожденными, хотя они 78|
имеются в надлежащем процентном отношении в запасе зародышевых клеток. Это относится также к известным опытам Кэстля с кроликами, находящим себе, повидимому, удовлетвори- тельное объяснение в принципе Нильсона-Эле, хотя сначала они признавались исключением из менделевского правила. Продукты скрещиванья длинноухой и коротко- ухой пород кроликов все имели уши средней величины, то-есть подчинялись закону промежуточной наследствен- ности; внуки же не разделялись на вислоухих, средне- и короткоухих, но все также имели уши средней ве- личины, точно так же все правнуки и т. д. Соответ- ствующим образом протекает наследственность у му- латов, смуглой помеси между черной и белой расами человека. Менделистическое объяснение в этом случае возможно только благодаря тому, что размеры признаков у гибри- дов выражаются в различной степени. Так, ублюдки кроликов с ушами средней величины имеют уши не абсолютно одинаковой величины, но у одних уши не- сколько более длинные, у других немного более корот- кие, не достигающие размеров чистокровных исход- ных форм. Если в этом случае, по аналогии со скре- щиваньем сортов пшеницы с красными и белыми зер- нами, элементарные свойства выражаются не в корот- ком и длинном ухе, но в коротком, более длинном, еще более длинном и самом длинном ухе, то мы имеем перед собою не моногибридов, но тригибридов, которые в по- колении внуков должны расщепляться таким образом, что более редкие сочетания задатков—даже при боль- шой плодовитости кролика—могут оставаться невро- жденными. Совершенно то же самое применимо и к мулатам. 1 [79
Промежуточная наследственность без расщепления в поколении внуков представляет видимое исключение только при скрещивании рас. При скрещивании видов и родов как животных, так и растений она является правилом. В какой мере она может быть также объяс- нена принципом Нильсона-Эле для межвидовых ги- бридов у животных—это решить трудно, так как они обыкновенно при спариваньи между собой бывают бесплодными, или плодовиты только в ограниченной степени, при че<м последнее часто бывает только при обратном скрещивании с одним из основных видов. Большинство их зародышевых клеток не достигает пол- ной зрелости или дает менее жизнеспособных зароды- шей. Поэтому межвидовые гибриды животных (напри- мер мулы) возникают всякий раз только путем обратного скрещивания (ослй с кобылой); сами по себе они не мо- гут размножаться. Пониженная плодовитость или бес- плодие характеризуют также гибридные виды некоторых растений, например американского «виноградного пло- да», впервые выведенного Лютером! Бербэнком и представляющего результат скрещиванья апельсина с лимоном. При его массовом потреблении в Соединенных Штатах требуются все новые и новые скрещивания. Впрочем другие растительные межвидовые гибриды, на- пример, орхидеи, повидимому, имеют неограниченную плодовитость и доставляют новые формы с постоянными семенами, которые .появляются в достаточно большом количестве, чтобы дать нам право заключить, что здесь действительно нет места менделевскому расщеплению и что поэтому принцип Нильсона-Эле не может быть применим к этим межвидовым гибридам. 80 I
«РАЗВЕДЕНИЕ В СЕБЕ» 1) И СВОБОДНОЕ СПА- РИВАНЬЕ Пониженная плодовитость у гибридных видов напоми- нает уменьшающуюся плодовитость при разведении в себе. Одно и то же явление обнаруживается одина- ково при спаривании очень близких или очень отда- ленных родственников. Из этого мы можем сделать тот вывод, что известное различие зародышевого вещества смешивающихся между собой особей представляет не- которые преимущества для результатов оплодотворе- ния, а также, что это различие как сверху, так и снизу имеет свою границу. Мы различаем оптимум и два мини- мума способности к оплодотворению. Последние—при очень незначительной и при очень близкой степени род- ства. Вообще граница при внутрисемейном спаривании лежит гораздо дальше, чем это раньше предполагали. Вредные последствия от разведения в себе обыкновенно наступают только тогда, если соответствующее семей- ство уже в силу других причин имеет плохую наслед- ственность; тогда в браках между родственниками про- является скопление болезненных задатков; вообще же последние при кровосмешении имеют шансы сглажи- ваться или уничтожаться. В семье с здоровым ядром, однако, ,внутренние спариванья далеко не так губи- тельны, как это думали, и дают возможность в опытах с животными и растениями получать многие поколения без того, чтобы немедленное сильное уменьшение плодо- витости и вырождение препятствовали постановке са- мого опыта. !) „Разведением в себе14 называется способ разведения живот- ных или растений, когда постоянно берутся для спариванья члены одной семьи, происходящие от одних и тех же родителей. Прим. ред. 6 Загадка наследственности. [81
Почему, собственно, при выведении пород по Мен- делю всегда применяется разведение в себе? Почему не прибегают для дальнейшего размножения к другим семействам той же породы? И почему разводят парами, не оставляя вместе всего потомства одного и того же происхождения? Это «свободное спаривание» было рас- пространенным методом скотоводов до открытия зако- нов Менделя. Кроме того, как уже >было указано, опасались вредных последствий спаривания внутри одно- го семейства. То, что менделевские правила не могут быть выведены без попарного разведения в себе, выте- кает из следующих примеров. Мак Кракен скрещивал черные экземпляры листо- едов (Melasoma scripta) оо светлыми. В большинстве случаев первые были доминирующими (£>); если все по- томство оставалось в одном и том же садке, так что могло свободно спариваться между собой, то через не- сколько поколений нельзя было уже встретить рецес- сивных (/?) экземпляров, но вся наличность состояла из черных жуков. МакКракен сделал из этого вывод, что доминирование усиливается от поколения к поко- лению. Пржибрам получил аналогичные результаты при скре- щивании крыс и объяснил их следующим образом. При подобном способе равведения чистые рецессивные экземпляры [/?/?] вследствие какого-нибудь процесса отбора (уничтожения или исключения из спаривания) встречают препятствия к размножению. С другой же стороны, в поколении внуков спариваются между со- бою не только помеси [D/? и /?£>], но и чистые доми- нантные экземпляры [DD] с помесями. Комбинации этих трех форм дают на-ряду! с 4 DD, 2 DR и 2 RD только 1 RR, то-есть, при внешнем сходстве первых трех кате- горий, 8 D : 1 R. Такое соотношение 8 D : 1 R обнаружи- 82]
вает, следовательно, поколение правнуков; поколение праправнуков дает уже отношение 150:1/?, а поколе- ние п отношение: [п2—1] 0:1/?. Такого рода искусствен- ному свободному размножению подобны условия спа- риванья в диком состоянии, где отклоняющиеся и более бросающиеся в глаза светлее окрашенные рецессивные экземпляры уничтожаются врагами, нередко вытесня- ются и убиваются особями своего же вида. Чрезвычай- ная редкость известных рецессивных экземпляров (например вошедших в поговорку «белых ворон», и уве- ковеченного поэзией «белого оленя») находит таким образом себе объяснение, в то время как те же рецес- сивные формы (альбиносы или иные наследственные уклонения) в силу отбора, имеющего место при одомаш- нении (приручении), сразу могут получаться в большом количестве; пример: белые мыши и крысы. АТАВИЗМ ПРИ СКРЕЩИВАНИИ Среди многочисленных неясностей, которые постоянно затемняют простые менделевские отношения, заслужи- вает также упоминания «атавизм при скрещивании» или «криптомерия» (Е. Чермак). Еще Дарвин придавал значение тому, что помеси между крайне различными породами голубей, например между черным кружевным и белым трубастым, имеют голубовато-серое оперение с отливом и с двойными полосами на крыльях, свой- ственное дикому скалистому голубю, от которого про- исходят все породы домашних голубей. Интересно при этом, что иногда восстановляется не только окраска есте- ственной формы, но и ее естественное дикое состояние. При скрещивании японской вальсирующей мыши с цвет- ными обычно бегающими мышами иногда появляются на свет мышата, ничем не отличающиеся от обыкновен- 6* (83
ных серых домашних мышей, даже в отношении их боязливости, проворства, наклонности кусаться, хотя обе породы, от которых они произошли, были ручными, ле- нивыми и добродушными. Несомненно, это является любопытным свидетельством в пользу связи душевных признаков с их материальной основой. Особенно поражает атавизм при скрещиваньи, когда две породы, имеющие белоснежное оперенье и сохра- няющие его во всем потомстве при чистом разведении'), при гибридизации дают возврат к многоцветным формам предков, как это было установлено Бэтсоном и Пен- не том для белой курицы шелковистой породы при скрещивании ее с белыми курами других пород. Подобное же явление обнаруживается при скрещи- ваньи определенных белых сортов душистого горошка (Lathyrus odoratus), обладающих при чистом разведении устойчивыми семенами: их помеси цветут пурпу- ровыми цветами, как дикие сицилийские растения, от которых они произошли. Их внуки бывают пурпуро- выми, красными и белыми в отношении 27:9:28. Это позволяет сделать вывод о 64 комбинациях тригибрида, обычное расщепление которого 27 :9 :9 :9 :3 :3 :3 :1 чем-то затемнено. Найденное Бэтсоном и мисс Саун- дерс объяснение, с незначительными изменениями, при- годное для всех подобных случаев атавизма при скре- щиваньи, сводится к тому, что каждый сорт содержит в себе смесь цветов, которые сами по себе остаются бесцветными и вызывают цветовую реакцию лишь при смешении с другими сортами приблизительно так же, как (повторяя употребленное Лангом сравнение) бес- J) Под чистым разведением понимается спариванье между собой наследственно однородных особей (вполне чистокровных), хотя бы и происходящих из разных семей. Прим. ред. 84]
цветный раствор йодистого калия в соединении с бес- цветным концентрированным раствором сулемы дает красный осадок иодистой ртути. При нашем скрещива- ньи душистого горошка мы имели три пары признаков: способность к образованию красного пигмента и отсут- ствие этой способности; способность к Образованию пигмента, превращающего красный цвет в пурпурный, и отсутствие ее; образование фермента, вызывающего реакцию окраски, и отсутствие его. То, что из 64 семян душистого горошка 28 вырастают' белыми, понятно при условии, что в каждой из различных по прочим призна- кам групп имеется фермент, но отсутствует красный фактор и фактор-усилитель; или красный фактор имеется налицо, но нет фермента для его проявления; или имеет- ся фактор-усилитель, но также без фермента и так далее, и, наконец, полное отсутствие всех этих задатков. Таким образом необычное расщепление может быть сведено к нормальному. Из этого вытекает, что внешне одинаковые рецес- сивы (в нашем случае альбиносы) отнюдь не тожде- ственны. Хотя, скрещиваясь между собой, они никогда не производят никакого иного потомства, кроме чисто рецессивного, но они несут в себе следы своего про- исхождения, проявляющиеся при скрещивании с дру- гими расами. С подобными явлениями, «криптомерии» связаны и такие случаи, когда, например, белая крыса, произошедшая как рецессив от скрещивания крысы альбиноса с крысой, окрашенной, как и все дикие кры- сы, в серый цвет, будучи в свою очередь спарена с серой крысой, из каждых 16 внуков дает 12 серых и 4 белых, то-есть простейшее менделевское расще- пление 3:1. Но если белая крыса произошла как рецес- сив в результате скрещивания альбиносовой крысы с меланистической черной крысой, то среди каждых 16 [85
ее внуков оказывается только 9 серых и 4 белых, осталь- ные же 3 черные. Но 4 белые в отношении наследствен- ности не тождественны между собой. Из повторения их спаривания с серыми крысами выясняется, что еще три раза происходит расщепление на серых, черных и белых в отношении 9 :3 :4, и только последнее, как рас- щепление действительно чистых альбиносов, дает моно- гибридное расщепление серого и белого в отноше- нии 3:1. МЕНДЕЛИЗМ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ Существуют ли действительные исключения, кроме этих, кажущихся, при которых отклоняющиеся цифры в конечном счете все же могут быть сведены к пра- вильным менделевским отношениям? И далее, пред- ставляют ли явления расщепления действующие безу- словно «законы» наследственности, за каковые их раньше и принимали, или только часто повторяющиеся «пра- вила»? Мнения на этот счет расходятся. Например, Хаге- дорн считает, что всякое наследование совершается по Менделю («Every inheritance is Mendelian»). Там, где, невидимому,хэто не имеет места, как, например, у меж- видовых гибридов, это сводится или к изложенному нами выше принципу Нильсон а-Э л е, или к тому, что у разных видов не может быть речи о настоящей «паре» признаков («аллеломорфах»). Только у разновидностей, находящихся между собой в близкой степени родства, а не у отдаленных друг от друга видов соответствующие задатки, например цвет и бесцветность одной и той же части тела, соответствуют друг другу. Итак, недостает только необходимого для «менделирования» материала в виде задатков, 86]
Представители подобного крайнего менделистического направления стремятся также объяснить появление «но- вых') признаков на основе принципов комбинации. Пер- вый пример, на основании которого мы вывели правила Менделя, относился к скрещиванью черных и бе- лых кур, непосредственное потомство которых—так на- зываемые «андалузки»—имело голубовато-серое опере- ние (рис. 11). Этот цвет является новостью; всякому, кто никогда не видал подобных скрещиваний, он покажется новым признаком. Так обстоит дело во всех случаях промежуточной наследственности. Но и при альтернатив- ной наследственности происходит нечто подобное, по- скольку проявляют деятельность две пары признаков: так, мы получаем голубые гладкие зерна кукурузы, про- исходящие от скрещиванья белых гладких и голубых морщинистых, а также одно белое морщинистое зерно на каждые 16 зерен внучатного поколения при том же скрещивании. Мы достаточно хорошо знаем, что речь идет только о новых комбинациях, о перегруппировках первичных, оставшихся теми же самыми, наследственных единиц, о свойствах лишь кажущихся новыми, а не о действительно новых приобретениях. Представители правоверного менделизма (например Бэтсон, Лотси) держатся, без сомнения, того взгля- да, что вообще не существует новых свойств в более тесном смысле слова. Все многообразие организмов, по их мнению, можно вывести из случайной игры относи- тельно немногих основных задатков, руковидимой их способностью к свободному соединению и разделению. Подобно атомам сравнительно немногочисленных хими- ческих элементов, эти «наследственные единицы» (гены, факторы) порождают бесконечное разнообразие форм живой природы, соединяясь во всё новые комбинации, или выявляя посредством расщепления старые элементы. [87
Но сами по себе элементарные свойства всегда имеются в наличии, постоянно остаются неизменными и, лишь сочетаясь самыми разнообразными способами, осуще- ствляют собою все многообразие форм, встречающихся в природе. Место химической формулы, указывающей, какие элементы входят в состав данного вещества, зани- мает формула наследственности, которая указывает сово- купность задатков («генотип») данного организма. Такое утверждение означает отказ от учения об изме- няемости видов; только вера в неизменность вида заме- няется верой в неизменность задатков. Беспорядочная игра задатков сообщает виду известную изменчивость, которая, впрочем, колеблется только в узких пределах вокруг определенной средней величины. В резком противоречии с этим находится точка зре- ния Мак Б рай да. Он придает правилам Менделя только совершенно второстепенное значение. Подавляю- щее большинство менделевских скрещиваний, по его мнению, производилось по отношению к породам домаш- них животных и полезных растений, то-есть на ненор- мальном, неестественном материале. Многие мендели- рующие формы, как альбиносы и все продукты иску- ственного «облагораживанья», граничат даже с патологи- ческими (болезненными) явлениями. Менделевские пра- вила не имеют никакого значения для объяснения из- менения форм; возникновение новых форм происходит посредством унаследования индивидуально приобретен- ных свойств. На указание относительно противоестественности, бо- лезненности менделистического процесса, впрочем, мож- но возразить, что целый ряд скрещиваний с менделев- ским результатом был проведен на диких естественных формах. Напомню, например, о произведенных Л а н г о м скрещиваньях улиток и о скрещиваньях крапивы с силь- 88
но зазубренным краем листа (Urtica pilulifera) и слабо зазубренным краем (U. dodartii). Сюда же относится произведенное мною скрещивание пятнистой и по- лосатой форм саламандры; последняя даже под- чиняется менделевскому правилу только тогда, если берется полосатая форма, встречающаяся в природе и представляющая собой первичную разновидность; внеш- не же сходная с ней полосатая лабораторная форма (пре- образовавшаяся из пятнистых саламандр во втором по- колении) дает во всех гибридных поколениях пятнистых животных, пятна которых расположены в виде 2—4 пра- вильных рядов, следовательно, подчиняется правилу промежуточной наследственности и не расщепляется. Поэтому мы снова задаем вопрос: существуют ли при обычном скрещиваньи разновидностей действительные исключения из менделевского правила? Ц еде рб а у е р скрещивал виды гороха «Чудо Амери- рики» (семена зеленые, морщинистые, кубические) и «Auslos de grace» (семена желтые, гладкие, и круглые). Если и пыльца и плоды .происходили от экземпляров одинакового возраста, то доминировали! признаки жел- тый и гладкий над зеленым и морщинистым; но если «Auslos de grace» был старше, это доминирование посте- пенно принимало противоположный характер. У цветов левкоя органы размножения тем скорее превращались в лепестки, чем старше были родительские растения; сле- довательно, чем старше были семена, служившие для размножения, тем более «махровые» левкои произраста- ли из них. Цедербауер указывает, что он убедился в этом на основании подобных опытов, произведенных другими исследователями, со скрещиваньем различных пород голубей, кур, кроликов и рогатого скота. Он проводит поэтому различие между «пространственной значимостью», или силой наследственного проявления (89
у особей одинакового возраста, почти исключительно принимавшейся в расчет во всех производившихся до сих пор исследованиях по наследственности, и «вре- меннбй значимостью», при которой учитывается возраст, или «момент времени» в жизни скрещиваемых особей. «Способность признака к проявлению уменьшается по мере увеличения возраста особи». Мы уже указывали, что для внешнего вида потом- ства в типичных менделевских скрещиваньях безраз- лично, какая из обеих исходных пород служит отцом и какая матерью. Но мул, имеющий матерью кобылу и отцом осла, более похож на лошадь, чем лошак, у которого мать ослица, а отец жеребец. Гибриды окуня (Perea fluviatilis) и ерша (Acerina cernua), хотя в обоих случаях походят на ерша, но в значительно большей степени, если матерью был ерш. Разводившие- ся деФризом гибриды различных ослинников (Oeno- thera) обнаруживают то же явление; только у них в потомстве всегда более сильно выражены отцовские признаки. И вовсе не так поразительно, как это ка- залось Бэтсону при его догматизме, если подобного рода явления, известные ранее только в отношении ви- довых гибридов, наблюдаются иногда на гибридах ме- жду различными разновидностями или, правильнее, на гибриде, полученном от скрещиванья естественной фор- мы с формой, полученной путем эксперимента. Ведь и промежуточное наследование без последующего расще- пления тоже сперва было известно только для видовых гибридов и противополагалось наследованию у межра- совых гибридов, всегда протекающему по законам рас- щепления, пока Кэстль не нашел на своих кроликах пример отклонения, которое мы не можем вполне объяс- нить принципом Нильсона-Эле: длинноухие при 901
скрещивании с короткоухими дают потомство с ушами средней длины. Самец жабы-повитухи (Alytes obstetricans) носит на себе намотанный на бедра яйцевой шнур, который сам- ка выпускает, находясь на суше. От них мне удалось получить потомство, которое вернулось к обычному для прочих европейских лягушек и жаб способу размноже- ния. У них не было такой заботы о потомстве, и яйца Рис. 16. Скрещивание жабы-повитухи (Alytes obstetricans) нормаль- ной формы с экспериментальной. Налево — вынашивающий яйца самец (нормальный) с самкой ?, откладывающей яйца в воду (экспериментальной); направо — не вына- шивающий яиц самец <5 с самкой ?, мечущей яйца вне воды (нормаль- ной). Смена доминирования — в зависимости от разновидности отца (По Каммереру; схема заимствована у иржибрама). они метали в воду. Если скрестить естественную и искус- ственно полученную формы (рис. 16), то будут доми- нировать признаки отца. Если это нормальный самец, то сыновьям будет свойственна забота о потомстве, а |дочери будут метать икру вне воды. Если же у него исчез инстинкт заботы о потомстве, то он исчезает и у сыновей, а дочери мечут икру в воду. Но у четверти внуков (смотря по тому, от какого деда они происхо- дят) восстанавливается забота о потомстве и метание (91
икры вне воды, или же, соответственно, утрата этой способности у самцов и метание икры в воду. На основании изложенных отклонений от менде- левского правила мы можем считать, что организму са- мому присуща способность воздействовать изменяю- щим образом на менделевские отношения. Эго прежде всего влияние возраста, а потом пола. Но в скрещива- ньях, производившихся Т о у э р о м над колорадским жучком, Leptinotarsa, и в результате внешних влияний получались иные цифры, чем те, каких следовало ожи- дать согласно менделевским правилам. Т о у э р произ- водил скрещиванье двух тех же самых ‘форм, один раз при средней, другой раз при повышенной и тре- тий—при пониженной температуре и влажности. В за- висимости от этого изменялись соотношения расще- плений во внучатном поколении. Если, например, при нормальной температуре наблюдается правильное (со- ответствующее ожиданию) отношение 3 :1, то при изме- ненной температуре оно могло быть 1:1, как если бы скрещивались не помеси между собою, но помеси с чи- стокровными экземплярами. Точность опытов Тоуэра в настоящее время подвергается сомнению. Но ими всегда восторгались, пока результаты этих опытов под- крепляли господствующие воззрения. Критике их стали подвергать лишь с того времени, как заметили, что они лишают почвы определенные ставшие модными догмы. Поэтому для меня нет пока никакого основа- ния примыкать к сомневающимся и критикующим. И это тем более, что Toy эр в своих важнейших результатах совсем не одинок. Опыты скрещиванья, произведенные Верноном, Донкастером, Гербстом, Гинде- рером и Теннентом с морскими ежами, также дока- зали, что от времени года', в которое происходит опло- дотворение, а также от температуры и химического со- 92]
става (щелочности) морской воды зависит, в какой степе- ни проявится и удержится отцовское и в какой степени материнское направление наследственности. Таким обра- зом, доминирование изменяется в зависимости от влия- ний внешней среды. КОНСТИТУЦИЯ И КОНДИЦИЯ Если внешние воздействия могут оказывать влияние на изменение численного соотношения, в котором про- являются наследственные признаки, то, может быть, те же самые внешние влияния могут изменять и самые признаки? Что внешний мир оказывает изменяющее влияние на организм, является настолько обыденным, столь многократно установленным фактом, что его нельзя оспаривать. Но до настоящего времени оспари- вается способность организма передавать по наследству изменения, вызванные в нем окружающей средой. Сле- довательно, оспаривается ,не способность внешних усло- вий жизни изменять особь, но их влияние на изменение вида. Если, следуя Тандлеру, мы назовем совокупность прирожденных свойств организма «конституцией», а со- вокупность свойств, приобретенных организмом под влиянием жизненных условий, «кондицией», то стоящий теперь перед нами вопрос будет гласить: действитель- но ли конституция и. кондиция являются совершенно различными вещами? Или же это только ступени раз- вития одной и той же вещи, поскольку кондиция по- степенно переходит в конституцию и поскольку у позд- нейших поколений становится конституцией то, что у теперешнего является лишь кондицией? С этим основным вопросом связан целый ряд живо- трепещущих проблем из жизни человека и человече- [93
ского общества. Например, что имеет решающее значе- ние для развития личности и расы—наследственность или среда, наследственность или культура, наслед- ственность или воспитание, наследственность или ги- гиена? И имеют ли все эти вмешательства культуры и цивилизации значение только для индивидуума, или также и для расы? В первом случае каждому поколе- нию приходилось бы начинать сначала, и не было бы никакого органического прогресса. Во втором случае можно было бы планомерно воздействовать на про- гресс, на усовершенствование человеческого вида («освобождение от наследственного отягощения»), но, конечно, мож;но было бы вызывать и регресс, вырожде- ние и даже, в конечном счете, смерть вида («наслед- ственное отягощение»). Если существует наследование приобретенных при- знаков, то все эти вопросы поставлены неправильно. Тогда следовало бы говорить не—наследственность или окружающая среда, но самое большее—наследственность и окружающая среда. Ибо тогда дело бы шло не о про- тивоположных и не о различных понятиях даже в отно- шении к существующему в данный момент поколению; то, что мы считаем переданным по наследству достоя- нием или приписываем влиянию наследственности, было бы не чем иным, как преобразованным влиянием всех тех условий окружающей среды, в которой жили предки. Окружающая среда, в которой живет современное по- коление, прибавляет к этому только очень немногое, в ином или в том же направлении, в зависимости от того, изменилась ли, или осталась без изменения окру- жающая среда с тех пор, как жили последние ушедшие со сцены поколения. И все наследственные свойства следовало бы считать приобретенными раньше или позднее' под влиянием окружающей среды; всякая 94]
конституция, таким образом, когда-нибудь была кон- дицией. Частью пассивное, частью активное приспосо- бление к окружающей среде было бы 'в этом слу- чае единственной положительной движущей силой эволюции. До того, как стали уделять внимание изменениям ви- дов, и пока вид, как это еще полагал, до конца своей жизни Линней, (Считался неизменным, вопрос о насле- довании приобретенных свойств даже и не подни- мался. На него сразу пришлось бы ответить отрица- тельно. В противоположность этому все основатели теории эволюции—школа «старых натур-философов» в Герма- нии, Франции и Англии, кончая Ламарком, Сент- Иле ром, Гёте и Чарльзом Дарвином,—считали наследственность приобретенных индивидуумом свойств само собою разумеющейся. Прочтем, 'например, как Дарвин объясняет не- боязнь человека у птиц на Галапагосских и Фальклэнд- ских островах и, с другой стороны, пугливость их на родине, в Англии: «...Эта опасливость приобретается не в короткое время и не отдельными особями, даже если их сильно преследуют, но в продолжение нескольких поколений делается наследственною. У домашних жи- вотных мы уже привыкли видеть, как некоторые черты нравов или новые инстинкты приобретаются мало-по- малу и становятся наследственными, но у животных в естественном состоянии, т.-е. у диких, всегда труднее проследить наследственность приобретенного знания. Что же касается того, что птицы дичатся человека, то этот вопрос нельзя иначе объяснить, как наследствен- ностью: в каждый данный год в Англии, например, сравнительно немного бывает молодых птиц, убитых людьми; но все они, даже и те, которые еще находятся [95
в гнездах, боятся человека; с другой стороны, многие особи и на Галапагосских и на Фальклэндских островах были преследуемы человеком и обижены им, но все- таки не научились опасаться его». Как видно уже из этого отрывка, Дарвин объяснял появление изменений, будь они духовного, как в при- веденном случае, или физического характера, влияниями окружающей среды. Но таким образом возникают, на- ряду с целесообразными, и безразличные и нецелесо- образные свойства, так как физико-химические условия среды действуют, не имея в виду никакой установлен- ной «цели». Эти свойства постепенно уничтожаются вследствие вымирания или сперва только вырождения обладающих ими особей. Боязнь человека у птиц является, конечно, целесообразным, способным сохра- ниться свойством. Оно обладает «ценностью отбора», сохраняется и даже распространяется за счет тех осо- бей, которые не приобрели его и потому обречены на гибель, на все потомство выживших особей. Один из последователей Дарвина, Август Вейс- ман, вздумал: упростить дарвиновскую теорию эволю- ции и .вместе с тем его учение о наследственности, найдя достаточным для объяснения превращения видов один отбор («селекцию»). Первое возникновение измене- ний, объясняемое Дарвином внешними причинами, остается в этом случае необъясненным или, что в сущ- ности то же самое, приписывается исключительно вну- тренним причинам. С одной из них мы уже познакоми- лись выше, когда шла речь о зародышевом отборе, который, в конечном счете, опять-таки сводится к внеш- ним причинам. Но по Вейсману наследственные свойства не приобретаются извне; наоборот, их задатки вырабатываются исключительно внутри самого орга- низма. 96]
19. НЕНАСЛЕДОВАНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЙ Проделанный самим Вейсманом в 1882 г. опыт про- извел такое глубокое и убедительное впечатление, что сторонники Вейсмана' и по сие время ссылаются на него. Он отрезал у 22 поколений новорожденных мышей хвосты и установил, что, несмотря на это, мыши всякий раз рождались с хвостами и притом нормальной ве- личины. Но характер опытов и выводы из них ясно показывают, как чужд был тогдашней описательной «естественной истории» планомерный опыт, перенесен- ный в эту область из точного «естествознания» (фи- зики и химии). Во-первых, Вейсман и подтвердивший его выводы на Крысах Ритцема Бос не должны были ограни- читься отрезанием хвостов у совсем молодых животных. Хотя даже в самом юном возрасте млекопитающее не в состоянии отрастить себе ампутированного хвоста, как это происходит, например, у ящерицы или тритона, но все же неразвитая зародышевая плазма до наступления способности к размножению имеет достаточно времени для восстановления соответствующей утраты. Поэтому следовало бы по крайней мере лишать хвостов также и животных, уже достигших половой зрелости. Во-вторых, все же неправильна предпосылка, усма- тривающая в увечии «свойство» живого существа. Свой- ство в органическом смысле может быть только орга- нической реакцией. Как доказывает Баур, свойства (даже наследственные) никогда не наследуются как таковые, но лишь в качестве способности реагировать тем или иным проявлением на данные условия жизни. Унаследываются и передаются дальше по наследству только «нормы реакции». Нр реагирование на изуродо- вание состоит в регенерации, в выравнивающем заме- 7 Загадка наследственности. [ 97
щении утраченного. Так как зародыш на ранней стадии, даже в том случае, когда развитое животное (например млекопитающее) не в состоянии больше восстанавли- вать своих членов, сохраняет почти неограниченную способность восстановления, то. уже из этого вытекает, что ни в коем случае нельзя ожидать заметного на- следования увечий. У млекопитающего, а следовательно и у взятой Вейсманом для опытов мыши, способность к регене- рации ограничивается на самом месте увечия (в хвосте) излечением раны. Как правильно указал Редфильд, прославленный вейсмановский опыт с мышиными хвоста- ми остался неполным и в том отношении, что автор его не посвятил никакого исследования заживанию раны, как единственной внешней реакции на эксперименталь- ное воздействие. У тритонов, у которых нога может заново восстанавливаться много раз под-ряд, мы ви- дим, что этот процесс протекает от раза к разу тем скорее, чем лучше тритон питается и чем меньше он истощен. Он как бы «упражняется» в регенерации. Впол- не возможно, даже вероятно, что нечто подобное про- исходит и с мышами, лишенными хвоста, то-есть что заживание обрубка хвоста от поколения к поколению происходит быстрее и совершеннее. 20. НАСЛЕДОВАНИЕ ПОСЛЕДСТВИЙ ПОВРЕЖДЕ- НИЙ В некоторых случаях повреждение может предста- влять собою условие, при котором возникает новое свой- ство, но никогда оно не является самим этим свойством. Повреждение, как таковое, не передается по наследству вовсе не потому, что оно не представляет собой ничего «разумного», как полагает Конштамм (ведь, как мы 98]
уже сказали, природа не имеет в виду никаких целей), но потому, что оно не представляет собой никакой реак- ции организма. Мне кажется, что правильность этого высказанного впервые Рихардом Се моном мнения подтверждается моим опытом с асцидией Ciona intesti- nalis. Здесь на месте отнятого члена появлялось больше, чем было первоначально, и этот плюс затем передавался также потомству (рис. 17). Рис. 17. Асцидия, Ciona intestinales. А — нормальная; отмеченные пунктиром линии показывают места, где были ампутированы сифонные трубки; В — с удлигешыми сифонами; пунктирная линия показывает, где задний конец был отделен от пе- редней части тела; С—тот же самый экземпляр, что я В, с регене- рировавшей задней частью тела, включая половую железу.; D — мо- лодое животное, выведенное из продуктов регенерировавшей половой железы С. (По Каммереру.) Асцидия—животное, неподвижно сидящее на морском дне и прикрепленное ко дну, подобно растению, посред- ством корнеобразных отростков. Свободный передний конец продолговатого мешкообразного тела имеет две трубки: более длинную—входную и более короткую— выходную. Под входным отверстием начинается ки- шечный канал; он спускается в нижний конец тел\ 7* ' [99
U-образно загибается и продолжается далее кверху, где кончается выходным отверстием. Несущая пита- тельные частицы (водоросли, мелких животных) струя воды проходит по телу асцидии; пока она держит открытыми свои трубки, вода входит в более длинную трубку, протекает через пищеварительный канал и вме- сте с непереваренными остатками выходит через более короткую трубку. В том месте, где кишка делает изгиб, лежит половая железа, окрашенная в желтоватый цвет и видимая даже у живого животного через прозрачную стенку его тела. 1 ' Если у асцидии отрезать обе трубки (рис. 17, А), то они снова отрастут и станут даже длиннее, чем были раньше. Если повторять отрезание несколько раз, то в конце концов получится животное с очень длин- ными трубками, у которых каждый новый прирост идет уступом от места среза (рис. 17, В). Потомство таких экземпляров, в свою очередь, имеет ненормально удли- ненные трубки (рис. 17, £>), только уступчатое строение заменяется более ровной их формой. Итак, потомству передается не особая форма восстановленного образо- вания, но повышенная сила роста в определенном! месте. Чрезмерная регенерация трубок еще до меня была открыта Мингаццини у того же вида асцидий. Его материал происходил из Неаполитанского залива, тогда как мой был взят из Триеста. На зоологической стан- ции в Роскофе (в Бретани) Фокс достигал очень длин- ных трубок не посредством ампутации и следующей за ней регенерации, но путем усиленного питания. Его утверждение, что пища1 и в других случаях является причиной возникновения длинных трубок, конечно, не- применимо к моему случаю, так как тогда у одновременно разводившихся в одинаковых условиях контрольных жи- вотных, которые с самого начала не подвергались ни- 100]
каким ампутациям, тоже должны были бы вырасти чрезмерно удлиненные трубки. Но самые длинные труб- ки 80—100 контрольных экземпляров не достигали раз- меров самых коротких трубок такого же количества одновозрастных с ними экземпляров, над которыми производились опыты. Особенно убедителен контроль- ный опыт, если одни и те же экземпляры дважды упо- требляются для разведения: первый раз—в нормальном состоянии, когда они производят потомство с корот- кими трубками, и вторично—после того, как они обра- зовали удлиненные трубки, и когда они производят по- томство с длинными трубками. 1 Было бы очень интересно, если бы Фокс попытался доказать наследственность своих ненормальных сифо- нов, вызванных усиленным питанием; в случае положи- тельного результата здесь можно было бы говорить о наследовании приобретенного свойства. Конечно, откармливание не имеет преимуществ ампутирования, которое представляет собой столь локализированное воздействие, что последствия его только косвенным пу- тем могут передаться всему телу; тогда как колеба- ния в питании затрагивают непосредственно все тело, включая и зародышевые клетки. 21. КРИТИКА И АНТИКРИТИКА Моим экспериментам с асцидиями все еще приходится пробивать стену предрассудков, которые стояли на пути по отношению к более ранним опытам по наследова- нию приобретенных свойств. Я нё намерен теперь по отдельности перечислять все те возражения, которые выдвигались в большинстве учебников по теории на- следственности (особенно страстно в учебниках Баура и И о г а н с е н а) и которые разобраны в книге С е м о н а [101
и моей работе о наследовании приобретенных призна- ков. В каком бы виде они ни выдвигались, эти возраже- ния можно разделить на две следующие главные группы. I 1. Свойство, которое мы склонны признавать новым, вовсе не приобретено вновь, но уже было заложено в За- родыше в виде задатка. Его проявление вызывается ата- визмом, менделевским расщеплением или непреднаме- ренным отбором. ' 2. Свойство является действительно новым, но пере- носится не телом, приобретшим его,.. на зародыша, но одновременно и в том же виде приобретается и за- родышем. Там, где вызывающее данное свойство влия- ние имеет прямой доступ к зародышевым клеткам (например колебания температуры у животных, теплота тела которых определяется внешней температурой), конечно, мыслимо их воздействие без посредства про- межуточных слоев тела. Но в этом случае зароды- шевые клетки, как самые первые ступени потомства, не наследуют нового свойства, но приобретают его независимо от остального тела (параллельная индук- ция). Если бы удалось доказать, что какое-нибудь свой- ство "может передаваться зародышу только из тела («соматическая индукция»), то. обе группы возражений были бы опровергнуты. Поэтому у асцидии с удлинен- ными оперативным путем трубками я. ампутировал- по- сле этого также задний конец (рис. 17, В). Ведь там, в петле кишки, - лежит половая железа. Я отрезал всю эту. часть тела, предоставив его передней части создать новый задний конец вместе с новой половой железой (рис. 17, С). Таким образом новая зародыше- вая плазма образуется из чисто телесного. (соматиче- ского) материала, или же из имеющейся во всех клетках 102]
тела запасной зародышевой плазмы. Как было выше указано, теория Вейсмана о зародышевой плазме уже благодаря этому лишается своего безусловного зна- чения. Кроме того, асцидии с длинными трубками при по- мощи своей регенерировавшей зародышевой плазмы снова производят потомство с длинными трубками (рис. 17, £>). Зародышевой плазмы, в которой уже сначала мог быть заложен зачаток длинных трубок, или где он мог образоваться независимо от длинных трубок, созданных нами оперативным путем (каким образом, впрочем, неизвестно),— этой старой зародышевой плаз- мы уже более не существует. , приобретшее длин- ные трубки тело образовало из себя новую зародышевую плазму, и так как последняя дает начало новому поколению, опять обладающему длинными трубками, то изменение длины иначе, как от изменения тела (рис. 18). Я не буду более излагать дальнейших чужих или соб- ственных доказательств в пользу наследования при- обретенных свойств. В опытах с асцидиями было тща- тельно, • как ни в одном другом опыте, избегнуто все, что могло бы вызвать вышеупомянутые возражения, делающие почти неразрешимой проблему наследования приобретенных свойств. Кто интересуется дальнейшими доказательствами, тот найдет их в критикуемом Бауром сочинении и в моем «Спорном вопросе наследования приобретенных Рис. 18. Перенос измене- ния V, вызванного внешни- ми влияниями (стрелка!) на тело (сому), на зародыш, в котором изменение закре- пляется в виде задатка. трубок не могло получиться (103
свойств». Здесь же я прибегну, как сделал уже это при перечислении возражений, к суммарному обзору тех явлений жизни, в которых до сих пор было обна- ружено наследование приобретенных свойств *). 22. ПРИОБРЕТЕНИЕ И НАСЛЕДОВАНИЕ НОВЫХ ПРИЗНАКОВ Жители Далмации, желая приучить своих детей к п л а- ванию, просто бросают их в воду. Я передаю это со слов одного далматского капитана, который никак не мог подозревать, что это его сообщение получит совсем неожиданное толкование в свете биологических исследо- ваний. Не гарантируя правильности этого сообщения, я привожу его здесь только для того, чтобь^пояснить 1) Я не буду также снова отвечать на упрек, сделанный Б а у- р о м (Zeitschrift fiir induktive Abstammungs-und Vererbundslehre, т. 17, стр. 262—263, 1917) моей .Allgemeine Biologie® (.Общая биологий®. Есть русский перевод. ГИЗ, 1926). .До надоедливости известные опыты с саламандрой занимают почти половину главы о наследствен- ности, которая вообще разделяется только на два отдела: .Наследова- ние врожденных свойств® и .Наследование приобретенных свойств®. Осуждаемая глава занимает, однако, с 248 до 278 страницы; о моих же опытах с саламандрой речь идет только на стр. 268—271. Кроме того вся глава разделяется на: 1) Теории наследственности; 2) На- следственная субстанция; 3) Факты наследственности — а) наследо- вание врожденных, — Ь) приобретенных свойств. О книге Иоган- сена .Elemente der exakten Erblichkeitslehre®, мнимое неупоминание которой Баур приписывает моей пристрастности, говорится на стр. 329 1-го издания и на стр. 334 2-го, и как в указателе ли- тературы, так и в тексте она подробно цитируется. Все вместе служит прекрасным доказательством добросовестности г-на проф. Баура, который подвергает сомнению мою добросовестность в своей .Einflihrung in die experimentelle Vererbungslehre® (в особенности 4-е изд.) и в своих .Bemerkungen zu Kammerers Abhandlung: Vererbung erzwun- gener FarbverMnderungen® (Archlv fiir Entwicklungsmechanik, t. 38, стр. 682—683,1914). 104]
заложенный в нем смысл. Для того .чтобы научиться плаванию, жители стран, удаленных от моря, обычно должны получить некоторую подготовку под руковод- ством специального инструктора, который читает курс лекций, более или менее продолжительный—в зависи- мости от способностей слушателей и от собственного таланта. Так, например, мне самому пришлось посвя- тить изучению этого вида спорта целое лето., и успехи мои были весьма посредственны; конечно, я захлебнулся бы, если бы меня с самого начала бросили в воду. Жители Далмации—мореплаватели. Множество поко- лений этого народа с самого раннего детства знакомо с морем. И теперь далматские дети, очутившись впервые в воде, находят необходимые движения, которые помо- гают им держаться на поверхности. В этом нет ничего невероятного: стоит только вспомнить, что именно пла- вательные движения особенно глубоко сохраняются в мышечной памяти, глубже всех прочих проявлений деятельности тела,—после долгих лет неупражнения люди плавают почти с такой же легкостью, как и до перерыва. Почему же, в таком случае, эта столь твердо усвояемая способность не мо~ла бы сохоаняться и от поколения к поколению, как явление наследствен- ной памяти. Не свойственно ли, однако, умение плавать почти всем животным и не является ли оно весьма древним фило- генетическим признаком, впервые исчезающим при пе- реходе к человекообразным обезьянам и к человеку? Нельзя ли предположить, что жители приморских стран наследуют от своих предков врожденное умение пла- вать, которое только с большим трудом приобретается обитателями стран, удаленных от моря. Это возражение имело бы силу в том случае, если бы человек передви- Г105
гался в воде так же, как при хождении или при беге, только несколько более энергично. Животные в воде бегают: в воде и на суше они проделывают одни и те же движения, прямая же походка человека препятствует этому. Плавательные движения человека заучены и, как правило, не врожденны. В этом я имел возможность убедиться: далматинцы плавают так же, как и жители Средней Европы. ! Противоположностью человека является тюлень: ка- ждая деталь его тела говорит о водном образе жизни; вспомним хотя бы его веретенообразное, напоминающее рыбу, туловище, конечности, превращенные в плавники. Послушаем, однако, что. говорит о нем Дофлейн «Молодые животные остаются н& суше 6—8 недель. В этот период они совсем не умеют плавать и тонут в воде.... Постепенно мать приучает их к морю, иногда держа их во рту; таким образом они научаются в конце концов плавать и ловить добычу». Тем не менее, никто не усомнится в том, что умение плавать и нырять «написано на теле» тюленя и является для него врожденным. Может ли, однако, какая-нибудь способность одновременно быть врожденной и приобре- таться посредством обучения? На этот вопрос приходится ответить положительно по той причине, что в каждом развитии наследственные задатки, отчасти несовместимые друг с другом, стремятся подавить друг друга. Тюлени происходят от наземных млекопитающих: еще и сейчас зачатие, рождение и вос- питание молодых происходит на скалах и островах, и молодые тюлени проводят свое раннее детство на суше. Можно предположить, что и без помощи матери молодое животное нашло бы дорогу к воде и здесь 1) .Строение тела и жизнь животных*. 106]
«обрело бы .свое мужество». Оно следует словам Гёте: «то, что ты унаследовал от своих отцов, при- обрети это, чтобы им владеть». Хождение, речь, чте- ние и письмо у человеческого ребенка вероятно подчи- няются тому же закону. Кульман *) приводит много примеров того, как дети задолго до поступления в школу и без всякого руководства со стороны научаются со- ставлять свою подпись из больших латинских букв. Из этого можно заключить, что вышеуказанные искус- ства находятся на пути к тому, чтобы стать наследствен- ным достоянием человека. Сопоставление различных предположений приводит нас к следующему выводу: простое изложение данных более или менее достоверных фактов не поведет нас вперед. Скорее мы сами создаем для себя новые' факты, или применительно к данному случаю: сначала мы должны планомерно вызывать появление новых признаков, .азатем выжидать, появят- ся ли они снова у потомков. Я хотел бы на одном примере показать, как не надо этого делать. 1 Камбаловые рыбы, к которым принадлежит камбала, глосса и др., построены несимметрично: то, что с пер- вого взгляда обычно принимают за брюшную.' часть тела, так как она прилегает к грунту и лишена пигмента (белая), представляет собою на самом деле боковую сторону (обычно левую). Соответственно, верхняя (спин- ная) часть соответствует обычно правой стороне тела. Здесь же расположены и оба глаза: однако они лежат не симметрично по отношению друг к другу, как обычно у рыб, у которых спинная часть направлена i) .Shreib^n im neuen Geiste". Мюнхен, 1917. [107
вверх, как, например, у леща, электрического ската,— у камбаловых глаза посажены косо, и голова их кажется своеобразно искривленной. 1 Несимметрическое строение камбаловых рыб, пови- димому, произошло следующим образом. Мальки обла- дают еще двусторонней симметрией, как и; другие рыбы; они плавают таким образом, что истинная спин- ная поверхность глядит вверх, а брюшная обращена книзу; боковые же стороны обращены соответственно вправо и влево. Камбаловые рыбы обитают у песчаных берегов. Молодые рыбки в особенности стремятся отыскать неглубокие места. Для того чтобы одна часть тела не выступала из б?>ды, они ложатся на бок; другие рыбы поворачиваются на бок только при приближении смерти. Значительная часть тела приходит при этом в соприкосновение с грунтом; получая меньше света, она светлеет и становится похожей на брюшную сторону. Обратное происходит с другой стороной тела: получая больше света, она окрашивается наподобие спины. В то же самое время глаз, обращенный ко дну, лишается своей функции, и соответственное смещение костей по- зволяет переместить этот глаз кверху,—вернее, к обра- щенной к свету поверхности. Описанное нами явление звучит неправдоподобно. Если оно действительно имеет место, то отличительные признаки камбаловых рыб, в буквальном смысле, про- исходят под непосредственным воздействием внеш- ней среды, а потому их можно считать приобре- тенными. Легко доказать, что они передаются по на- следству: как только наступает соответствующий срок, камбала ложится на бок, даже в том случае, если она не попадает на достаточно мелкое место (например на глубине просторного аквариума), и соответствующий глаз переходит на другую сторону. 108]
Кеннингэм приводит этому еще и другое дока- зательство. Он не пытается доказать, что своеобразные признаки камбаловых рыб наследуются именно так, как здесь описано. Это он считает, исходным пунктом и обращает все внимание на наследование недостатка пигмента на обращенной к грунту неосве- щенной стороне тела. Для этой цели он пользуется взрослыми асимметричными камбалами, которых он по- мещает в прозрачные стеклянные сосуды, освещаемые снизу. Таким образом бесцветный участок тела рыбы подвергается вовдействию света. Как реагирует он на непривычное освещение? Освещенный участок практически остается неокра- шенным, и только по краям его появляется некоторое количество пигмента. Кеннингэм скоро прервал этот интересный опыт; может быть слабая окраска' при более продолжительном воздействии света (в течение нескольких лет) распространилась бы и дальше. 'Так как светлая поверхность почти не изменилась,, то Кеннингэм сделал отсюда вывод, что в этом слу- чае приобретенное обесцвечивание тела передается по наследству. Для истории биологии следует подчеркнуть, что эти незаконченные опыты единогласно были признаны весь- ма убедительными. Даже противники учения о наследо- вании приобретенных признаков склонны видеть в опыте Кеннингэма единственное убедительное доказатель- ство этого учения. Когда я на заседании Линеевского общества в Лондоне приводил свои доказательства наследования приобретенных признаков, Кеннингэм выступил с возражением против моих опытов. Чита- тель может быть подумает—вот причина того, что Каммерер нападает теперь на Кеннингэма. Я мо- гу, однако, заверить читателя, что мои взгляды сложи- [109
лись задолго до этого диспута. Опыт Кеннингэма не убедителен по двум причинам. 1. Если допустить, что выцветшая поверхность, не- смотря на освещение, изменилась лишь незначительно, то тогда опыт показывает наследственность этого при- знака; однако остается еще доказать, что этот признак таким именно образом был приобретен. В наших зоо- логических садах жираффе больше уже не приходится вытягивать свою шею для того, чтобы доставать листья деревьев, и несмотря на это шея этого животного не становится короЧК Может ли это служить доказатель- ством того, что длинная шея жираффы образовалась вследствие вытягивания? С тем же правом можно видеть в этом доказательство неизменяемости вида: жираффа была первоначально создана с длинной шеей. (Ср., впро- чем, новейшую критику этого ламарковского примера в книге Гемюнда (Gemund, «Leben und Anpassung» 1925, стр. 149). To же самое относится и к камбаловым рыбам. 2. Допустим, что выцветшая поверхность не оста- лась без изменения; предположим, что скопление пигмента, образовавшегося в этом месте, стало бы зна- чительно более явственным, если бы Кеннингэм взял для опыта более молодых рыб и продолжил бы этот опыт дальше,—но тогда выцветание во всяком слу- чае нельзя было бы считать наследственным. При этом для нас не важно, приобретается ли этот признак тем же путем, что и у предков или нет: выцветание поверхности просто перестает быть наследственным признаком и те- ряет свое значение для занимающего нас вопроса. Упущенное Кеннингэмом звено в цепи его до- казательств можно встретить в других опытах: мною было показано, что признак, наблюдаемый в течение двух или более поколений, первоначально де й ст ви- но ]
тельнопоявился в результате воздействия среды. Такого рода опыты производятся примерно по сле- дующему плану: часть взятых с воли животных со- держится, по возможности, в тех же условиях, к каким животные привыкли на воле,—это нормальная, или кон- трольная, группа, без которой не может обойтись ни одно исследование. Другая часть животных помещается в искусственно измененную среду. При этом изменяются условия освеще- ния, температуры, влажности, питания и т. д. В резуль- тате изменений жизненной среды у животных появляют- ся вариации. У них меняется окраска, форма, привычки. От таких изменившихся форм получают потомство. При этом опять-таки возможна двоякая постановка опы- та. Одна группа потомков содержится в той же искусственной среде, что и их родители. Если в этом случае изменения передаются по наследству, то можно ожидать, что в ряду следующих поколений эти изменения еще больше укрепятся. Вторую партию потомков помещают в естествен- ную среду, в которой живет контрольная группа, не претерпевшая никаких изменений. Если результат воздействия искусственной среды закрепляется в по- томстве, то можно ожидать, что он здесь удержится, несмотря на то, что первоначально действовавшие искус- ственные факторы исключены из опыта. Я приведу один пример, взятый не из моих опытов, ибо я считаю очень важным показать, что такого рода опыты удавались и другим исследователям. Американский зоолог Фрэнсис Сёмнер подвергал белых мышей (а венский зоолог Ганс Пржибрам— белых и обыкновенных крыс), с одной стороны, дей- ствию высокой температуры, с другой стороны—дей- (Ш
ствию холода. У мышей (и крыс), содержавшихся в по- вышенной температуре, хвост значительно удлинялся. У содержавшихся в холоде, хвост становился заметно короче. Тогда обе партии животных были перенесены в умеренную температуру, и здесь были произведены скрещивания внутри каждой отдельной группы. Потом- ки мышей и крыс, содержавшихся при высокой темпе- ратуре, оставались длиннохвостыми, а потомки живот- ных, подвергнутых действию холода,—короткохвостыми. По этому, признаку обе группы можно долгое время отличать одну, от другой. У пятнистой саламандры рисунок изменяется соот- ветственно с окраской среды. Если молодых животных (я начинал каждый опыт с 40—50 экземплярами) со- держать в сосудах, покрытых желтым лаком, то они становятся заметно более желтыми; в сосудах, покры- тых черным лаком,—заметно чернее. В обоих случаях измененная окраска наблюдается и у потомков даже в том случае, если животных, полученных от «желтых» родителей, содержать на черном грунте, а «черных»— на желтом. Если вырастить два-три поколения на фоне одной и той же окраски’ то изменение усиливается; таким образом мне удавалось получать канареечно-жел- тых саламандр на желтом фоне и смоляно-черных на черном. В природе весьма часто можно наблюдать, что окрас- ка животных приспособлена к среде. Вспомним хотя бы зайца, окрашенного под цвет почвы, или травянисто- зеленого кузнечика, или белоснежного полярного мед- ведя. Тем не менее, мои опыты над саламандрами вы- звали большие сомнения. В настоящее время изменения окраски первого поколения подтверждены опытами Фриша вГермании, Пржибрама и Дембовского в Австрии, Мак Брайда и Е. Г. Буланже в Англии. 112]
Ввиду этого их нельзя больше обходить молчанием. Я особенно горжусь исследованиями Буланже, кото- рый считал невозможным постепенное изменение окрас- ки, но убедился в противоположном на основании соб- ственного опыта. Читатель мог убедиться на опытах с мышами и кры- сами в наследовании искусственно измененной длины хвоста, а из опыта с саламандрой—в наследовании изме- нившейся окраски. В обоих случаях речь идет о призна- ках строения тела. Я приведу еще один пример, который показывает, что и функциональные при- знаки (т.-е. такие, которые обусловливают определенную деятельность органов), а также психические свойства могут быть изменены и наследственно закреплены. В Бремене живет некий Карл Рейх, занимающийся разведением канареек. Он привлек к этой работе спе- циалиста-генетика, д-ра Дун кера, который, нужно заметить, до того не верил в наследование приобре- тенных признаков. Практик и ученый воспитали одну породу канареек, которым в учителя пения (вместо отца) они дали соловья. Молодые самцы канареек дей- ствительно скоро переняли некоторые соловьиные звуки, которые они стали примешивать к своему собственному чириканию. Их птенцы были воспитаны в непрони- цаемых для звука камерах, которые не давали им услы- шать ни пения канарейки, ни вообще птичьего пения, исключая соловья, посаженного в одну камеру с ними. Самец кенар каждый раз немедленно после спари- вания удалялся. Эти опыты производились в течение 12 лет и дали 12 поколений птиц. 13-е и 14-е поколения воспитывались без соловья. Эти птицы не слыхали ни пения канарейки, ни соловьиного пения,—они сами на- учились петь. Предоставленные самим себе, они подме- шивали к унаследованным трелям канарейки всхлипы- 8 Загадка наследственности. [113
вания соловья, в чем я лично убедился, будучи в Бре- мене. Я даже не представлял себе, что наследование приобретенных признаков может зайти так далеко. Последний опыт, который я здесь приведу, принад- лежит русскому физиологу Павлову; мы встречаемся здесь с явлением душевной жизни—с выработкой привычки или с обучением. Материалом для опыта здесь тоже служили белые мыши—эти ручные зверки, с которыми так удобно работать. Павлов приучал их по звонку покидать свою клетку для того, чтобы получить лакомый кусок сыра. Только* после 500-го опыта мыши научились по звуковому сигналу выбегать из клетки в поисках сыра, которого им те- перь уже больше не давали. Однако, несмотря на отсутствие сыра, слюноотделе- ние продолжалось у них с прежней силой, и рот напол- нялся водянистой слюной. У этих мышей образовалась связь между звуковым сигналом и вожделением к сы- ру; такое сочетание в психологии носит название ассо- циации. Ближайшие потомки этих мышей потребовали вме- сто пятисот всего только триста опытов для образо- вания той же ассоциации: по звуку колокола они бро- сались из клетки на поиски сыра, и при этом у них в большом количестве выделялась слюна. У( внуков ассоциация установилась после ста опытов, у правну- ков—после 50, а у праправнуков—после 5. Павлов полагает, что в один прекрасный день народится по- коление мышей, у которых эта ассоциация появится сразу, без предварительной тренировки1). 1) Следует заметить, что приводимые Каммерером опыты одного из сотрудников лаборатории И. П. Павлова подверглись жестокой критике и в настоящее время не могут считаться имеющими полную силу доказате1ьства. Прим. ред. 114]
Это звучит фантастически. Вспомним, однако, какое искусство проявляет птенец немедленно по вылуплении из яйца: он клюет зерно или светлые пятна на земле, или кусочки дерева, напоминающие зерна. Здесь дей- ствует целая группа мышечных волокон, направляю- щая движения клюва, и глаз правильно оценивает рас- стояние. Всему этому птенец не мог выучиться в яйце: это—опыт бесчисленных поколений предков, от кото- рых птенец происходит. Вопрос, который мы поставили вначале,—наследуются ли приобретенные признаки, по крайней мере, в благо- приятных условиях,—этот важный вопрос, как мы ви- дели, получил положительное разрешение. Теперь мы попытаемся вкратце познакомиться с теми случаями наследования приобретенных признаков, которые из- вестны в настоящее время. 23. ЧТО ГОВОРИТ В ПОЛЬЗУ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ. А. Непосредственные или экспериментальные доказа- тельства Следующие искусственно вызванные изменения пере- даются потомству непосредственно измененных особей: 1. Движение. «Искательные движения» белых мы- шей, которых Павлов приучал по звуку колокольчика отыскивать лакомый кусок; круговые движения крыс, которых Детлефсен научил бегать по вращающе- муся диску (возможно, что таким путем и произошли японские «танцующие мыши»). Xр. Ш рё д е р наблюдал, что личинки одного жука—ивового листогрыза (Phratora vitellinae), помещенные на иву, листья которой густо опушены волосками, проделывали в них минные ходы, 8» [115
вместо того, чтобы передвигаться лишь по поверхности Листа, как обычно свойственно этому виду. 2. Питание. В последнем примере с каждым новым поколением все большее количество жучков произволь- но переходит на новое кормовое растение (вместо обыч- ной гладколистной ивы—на иву с листьями, покрытыми волосками) и здесь откладывает яйца. Гусеницы мно- гих видов бабочек (например непарного шелкопряда, Ocneria (Lymantria) dispar) в опытах Пикте были вы- нуждены переменить кормовое растение: новый сорт пищи сказался на взрослых насекомых появлением на- следственных изменений окраски. Сильное пристрастие родителей к ливу сказывается на потомстве, у которого самопроизвольно появляется влечение к этому напитку (опыты К а б р е л я над собаками). 3. Строение гнезда. Сворачивание краев листа вме- сто кончиков его у гусениц моли, Qracilaria stigmatella (Хр. Шрёдер). 4. Размножение. Кладка яиц с твердой скорлупой вза- мен мягкой (ящерица Lacerta serpa — Каммерер); кладка яиц в воде вместо суши (жаба-повитуха, Alytes— Каммерер); кладка яиц на суше вместо воды (дре- весная лягушка, Ну la arborea—К а м м е р е р); замена жи- ворождения откладкой яиц (ящерица Lacerta vivipara и пятнистая саламандра, Salamandra maculosa—К а м м е- рер); рождение незрелых личинок, еще сохраняющих жабры (альпийская .саламандра, Salamandra atra—Кам- мерер); рождение совсем зрелой, дышащей легкими молоди, вместо личинок, дышащих жабрами (пятни- стая саламандра, Salamandra maculosa—Каммерер). 5. Развитие во всех перечисленных случаях наслед- ственно измененного способа размножения претерпевает ряд изменений: запаздывание многих стадий развития яйца при размножении жабы-повитухи на суше; прежде- 116]
временное вылупление из яйца при размножении в воде. Сюда же относится и развитие трех пар жабер вместо одной; дегенерация бесполезного желточного мешка. В тех случаях, когда1 жабы-повитухи и саламандры во время зародышевой и личиночной жизни становятся более независимыми от воды, жабры их вырастают бцлее длинными, получают более нежное строение, обо- гащаются кровью и беднеют пигментом, а образование альвеол в легком наступает раньше. В обратном слу- чае жабры укорачиваются, становятся более бедны кровью, обогащаются пигментом и, вместо того, чтобы, прилегать к телу, оттопыриваются в стороны; образо- вание легочных пузырьков замедляется. При усили- вающейся независимости от водного образа жизни на- блюдается также дегенерация плавниковой складки и хвостовой мускулатуры. Длительное сохранение личи- ночной формы тела (половозрелые головастики у по- витухи—Каммерер); развитие до конечных стадий, редко достигаемых в естественном состоянии, и вместе с тем наследственная тенденция к превращению! в эти конечные стадии (аксолотль, Amblystoma mexicanum— Мария Шовен). 6. Цикл жизни (периодичность). Раннее созревание семян маиса, вызванное ранением или скручиванием стебля (Бларингем); наследственные изменения пе- риода цветения, происходящие под влиянием климата (например у Solidago virgaurea—Гоффман, Дет мер); наследственно закрепляемое превращение однолетних растений в многолетние, т.-е. увеличение продолжитель- ности жизни (например у клещевины, Ricinus commu- nis—В еттштейн). У многих растений (акация, мимоза и др.) движение листьев («сон растений») наступает ритмически каждые 12 часов: листочки складываются на ночь, а к утру снова расправляются. Семон выра- [117
щивал ростки, чередуя свет и темноту иначе, чем это происходит нормально (периодами в 6 и 24 часа), и листочки растений стали следовать этому ритму. Приучив растения к такому режиму, Семон пере- носил их затем на постоянный свет или в темноту, и здесь они постепенно начинали обнаруживать двенадца- тичаеовую периодичность, хотя эту естественную -смену дня и ночи испытывали лишь их предки, но сами они ей никогда не подвергались. Опыты Семо на вызвали многочисленные возражения, но скоро они были пол- ностью подтверждены Пфеффером: смена дня и но- чи оставляет в растении следы, закрепляющиеся в по- томстве. Точно так же и времена года (вегетационные периоды в их связи со сменой времен года), как по- казал Семон, оказывают на растения наследственное влияние. Персиковое дерево становится в тропиках вечнозеленым (опыты Бордажа). Сюда же отно- сится и наследственное изменение смены поколений (от партеногенетического до полового) у водяной бло- хи Daphnia (Вольтерек). 7. Форма. Повышенное содержание соли вызывает у живущего обычно в пресной воде червя Tubifex ча- стичную потерю щетинок; спустя несколько поколе- ний, черви, привыкшие к солоноватой воде, не могли уже больше жить в пресной воде (Ф е р р о н ь е р). Пониженное содержание соли вызывает у морского рачка Artemia salina (галофильный рачок) появление глубоко рассеченных брюшных ножек, обильно покры- тых длинными щетинками, благодаря чему ои прибли- жается к пресноводному роду Branchipus; это сходство усиливается от поколения к поколению (Шманке- в и ч);’после многолетних сомнений и противоречивых указаний, эти опыты были недавно) полностью под- тверждены русскими исследователями. У водяной бло- 118]
хи, Daphnia longispina, повышенная температура воды вызывает образование высокого шлема из низкого; ко- роткие, косо сидящие, концевые щетинки превращаются в длинные и прямые. Эти; изменения становятся на- следственными лишь после двухлетнего воздействия повышенной температуры (Во льтерек; ср. с данными, говорящими против наследования приобретенных при- знаков). Развитие брачной мозоли на1 передних ко- нечностях самцов жабы-повитухи в опытах Камме- рера; развитие необыкновенно длинных концевых трубок после многократной ампутации и последующей регенерации у асцидии Ciona (Каммерер); развитие 9 поколений кроликов с дефектами в глазу в резуль- тате вызванного химическим воздействием дефекта в глазу 1-го поколения (Гай ер и его сотрудники). 8. Окраска, а) При изменении интенсивно- сти освещения (свет—темнота): наследственное изменение пигмента в глазу водяной блохи, Daphnia pulex, содержавшейся в темноте (Каптерев); на- следственное сохранение, повидимому, приобретенной полной или частичной потери пигмента на неокра- шенной, прилежащей к грунту поверхности тела кам- балы, Pleuronectes, несмотря на освещение снизу (Кеннингам); наследственная передача приобретен- ного скопления пигмента при срдержании, пещерного протея на свету (Каммерер). Ь) При изменении качества освещения (окраскасреды): наследственная приспособительная окраска у саламандр, тритонов, жаб, лягушек, ящериц, улиток (Каммерер). Наследственная приспособитель- ная окраска у куколок бабочек (Леонора Брехер, Дюркен); у Carausius (Dixippus) morosus (Мак Брайд и Джексон, Пржибрам и Л. Брехер). с) При изменении влажности: увеличение чис- [119
ла желтых пятен у пятнистой саламандры, Salamandra maculosa, при повышении влажности; уменьшение числа желтых пятен при понижении влажности (Каммерер). Далее, опыты Тоуэра1 с картофельным жучком Lepti- notarsa; опыты Пикте с бабочками, особенно с непар- ным шелкопрядом, Ocneria (Lymantria) dispar. d) При. изменении температуры: появление бледной карликовой расы колорадского картофельного жучка, Leptinotarsa decemlineata под влиянием высокой температуры (Тоуэр). Появление наследственной тем- ной окраски у бабочки-крапивницы, Vanessa urticae (Штандфус) и у бабочки-медведицы, Arctia caja (Е. Фишер) под влиянием холода; у крыжовниковой пяденицы, Abraxas grossulariata, под влиянием высокой температуры (X р. Шрёдер). Наследственный «тепло- вой» механизм у ящериц (Каммерер); исчезновение половых различий окраски у ящериц (Каммерер). е) При изменении питания. Опыты Пикте над бабочками х). 9 Недавно два английских автора, Гаррисон и Гаррет (Pro- ceedings of Royal Society, London 1926), опубликовали свои опыты по изменению окраски у бабочек из семейства пядениц (Geometridae) — Selenia bilunaria, Tephrosia bistortata и Tephrosia crepuscularia. Приба- вляя к пище гусениц этих бабочек некоторые соли свинца и марганца, они получали в дальнейшем потомства ненормально зачерненных на* секомых (меланистические .уклонения). Новый признак, появляясь лишь у немногих экземпляров, являлся наследственным. Наследова- ние происходило с удивительной правильностью по Менделю. При этом меланизм для одних видов был рецессивным признаком, для другого — Tephrosia crepuscularia — доминантным. Опыты произведены со всевозможной тщательностью и со строгим контролем на громад- ном материале. Интересно, что в природе также встречаются мелани- стические отклонения. Особенно много темных форм различных видов бабочек в окресностях больших городов. Анализ листьев растений, растущих вблизи больших промышленных центров в Англии, показал наличие в них солей марганца. Таким образом явление „индустриаль- ного меланизма" объяснено блестящими опытами Гаррисона и Гаррета. Прим. ред. * 120]
9. Размеры. Приобретённые под влиянием климати- ческих условий различия в размерах стебля, листьев и цветов, а также различия в окраске всех этих органов у гарных растений наследственно сохраняются у сеян- цев, культивируемых на более низменных местах: опы- ты Цизлара с елью, лиственницей и другими хвой- ными; опыты Цедербауера с пастушьей; сумкой, Capsella bursa-pastoris. Обратно—наследственное усиле- ние альпийских признаков при перенесении на возвы- шенность: опыты Вейнцирля со злаками и опыты Бонье и Лезажа1 с другими растениями (см. также сводку Кропоткина); карликовый рост у «назем- ного поколения» и гигантский рост у «водного поко- ления» повитухи, Alytes (Каммерер); карликовые раз- меры и замедленный рост шерсти крыс, воспитанных при высокой температуре; гигантские размеры и уси- ленный рост шерсти у крыс, воспитанных в холоде' (Пржибрам); непропорциональный рост перифери- ческих частей тела, особенно хвоста, у крыс, выращен- ных при высокой температуре и в целом сохраняющих меньшие размеры (Пржибрам); то же самое наблю- дается и у мышей (Сё мн ер). 10. Болезнь. Оперативно вызванная эпилепсия, за- крепляющаяся в потомстве (морские свинки); также вы- пяченные глаза (экзофтальмия) и т. п. (Б рю у н-Секар). Подтверждение этих опытов Р о м е н с о м, Дюпюи, Вестфалем и Обе,р штейне ром (см. также свод- ку фактов, говорящих против наследования приобре- тенных признаков). 11. Сопротивляемость организма (иммунитет). На- следственный иммунитет к Bacillus pyocyaneus у кро- лика (Глей и Ш ар р э н) даже в случае иммунизации одного только отца; однако в других опытах по насле- дованию приобретенного иммунитета получились отрица- [121
тельные результаты (см. поэтому сводку фактов, гово- рящих против наследования приобретенных признаков); усиливающийся от поколения к поколению иммунитет у льна к паразитическим грибкам (Болли): скрещи- вание иммунной в отношении ржавчины1 пшеницы с неиммунной формой следует даже правилам Менделя. Я опускаю здесь многочисленные относящиеся сюда опыты с бактериями и трипаноэомами, так как пере- дачу признаков при бесполом размножении многие не считают подлинным «наследованием». По этой же причине здесь не приведены многие опыты над одноклеточными существами (см., однако, работы Пржибрама, Семона и Дженнингса). Их не следует, однако, как это делают некоторые авторы, приводить и в качестве доводов против на- следования приобретенных признаков. С другой стороны, многие примеры, не приведенные в более подробной предыдущей главе, нашли себе место в этой краткой сводке. Просматривая эту сводку, легко заметить, что целый ряд фактов, изложенных под одной рубрикой, мог бы быть изложен и под другими рубриками; сюда относятся, например, описанные под рубрикой «размеры» изменения альпийских форм, перенесенных на равнину, или факты, изложенные под рубриками «форма» и «окраска». То же относится и к описанным изменениям сравнительной величины отдельных частей тела у крыс и мышей, приведенным в графе «форма» и т. д. Б. Косвенные (не-экспериментальные). доказательства. ”•1. Из учения об иммунитете. Вернемся еще раз к только что приведенной группе фактов. Естественная невосприимчивость ежа, хорька, фараоновой крысы (ихневмона), крачуна и др. животных к укусам ядовитых 122]
змей могла бы объясняться тем, что все животные, питающиеся змеями, в борьбе со своей добычей при- обрели наследственный иммунитет. Известно, что в мест- ностях, в которых ядовитые змеи не водятся, ежи лишены иммунитета к их укусу. Виды змей, пожираю- щих других змей (Ophibolus getulus в Сев. Америке, Oxirhopus cloebia в тропической части Америки) не- восприимчивы к укусу только тех змей, которые являют- ся главной составной частью их пищи. На явлении наследственного иммунитета основано и приспособление паразитов к хозяевам, которые вы- рабатывают в своем теле защитные ферменты (проти- воядия). Паразиты должны раньше всего преодолеть действие этих ферментов,—вот почему определенные виды паразитов приживаются только на определенных видах хозяев (или внутри них);каждый вид хозяйского организма оказывает все большее влияние1 на посе- лившегося на нем или в нем паразита. Всякое изме- нение в отношениях хозяина к паразиту требует дли- тельного приспособления к новым условиям. По. этой причине, например, омелу, селящуюся на ели, не удается сразу перенести на тополь или на фруктовое дерево и обратно. । Обратное соотношение было найдено Клебаном у грибка Puccinea smilacearum, который обычно в одина- ковой мере поражает всех представителей семейства спаржевых (Smilaceae). Клебан культивировал, этот, грибок в течение десяти лет На одном только весен- нем растении—Polygonatum multiflorum; по истечении этого срока грибок с большим трудом заражал родствен- ные растения—душистый ландыш, Convallaria majalis.' Majanthemum bifolium и вороний глаз, Paris quadrifolia; кроме того, он в них плохо развивался. Тот самый про- цесс, который: К л е б а н воспроизвел искусственно, про- (123
текал, невидимому, естественным путем в описанных выше случаях приспособления паразитического обмена веществ к определенному виду. Во всех тех случаях, когда мы в природе встречаем паразитов (подобно оме- ле), уже в естественном состоянии односторонне приспо- собленных, мы должны сделать указанный вывод. 2. Паразитизм и симбиоз. Приспособления организ- мов, находящихся в тесном сожительстве, не ограни- чиваются одной только стойкостью их по отношению к ядовитому действию чужих белков и к продуктам обмена веществ чужого организма—они распростра- няются на весь их облик и захватывают всю деятель- ность. Приспособления формы и образа жизни орга- низмов друг к другу наступают как в тех случаях, когда совместная жизнь связана с выгодой для одной только стороны (паразитизм), так и1 в тех случаях, когда обе стороны получают пользу от совместного сожительства (симбиоз). 1 Так, например, хорошо известно своеобразное, да- леко не типичное для морских актиний строение ко- ралла, Adamsia, живущего в симбиозе с раком-отшель- ником (сем. Paguridae). Плоское тело Adamsia вытянуто в виде двух лопастей, которые позволяют ему обрасти вокруг раковины моллюска, в которой живет рак. Вспо- мним еще раз приведенное выше характерное взаимо- отношение полипа и водоросли, из которых последняя размножается в теле полипа; вспомним, также сооб- щества муравьев и различных растений, также обна- руживающих в своем более или менее тесном сожи- тельстве в высшей степени удивительные приспосо- бления. Такого рода приспособления, ставшие несо- мненно наследственными, должны были, однако, быть когда-нибудь приобретены: в самом деле, оба сожитель- ствующих организма (как при паразитизме, так и при 124]
симбиозе) должны ведь были в какой-нибудь момент существования их рода встретиться впервые; они не могли сожительствовать с первого же момента по- явления этих видов и потому с самого начала |Ие могли обладать теми признаками, которые появились в результате совместной жизни. Джекман пытается показать, что полчища постоян- но обитающих в человеческом! теле бактерий и других микроорганизмов в значительной мере способствовали разделению вида Homo sapiens на ряд резко выра- женных рас. 3. Образ жизни. С введением овцеводства, австра- лийский попугай нестор, питавшийся до того плодами, стал хищником. Африканская птица Crotophaga пер- воначально выклевывала из тела животного только ли- чинок мух, рассекая при помощи своего острого клюва кожу животного; с того времени, как в Африке стали разводить европейских домашних животных, эти сим- биотические взаимоотношения приняли паразитический характер: птица стала выклевывать мясо животных и пить кровь из ран, которые она наносит на теле своим острым клювом. Европейский воробей селится только на наружных стенах зданий, где он вьет свое гнездо; будучи перевезен в Америку, он стал селиться на зиму внутри, некоторых зданий (в оранжереях, в теплых по- мещениях для животных в зоологических садах, в Броне-парке в Нью-Йорке) и здесь он производит по- томство, не делая попытки вылететь на волю. Без по- средства наследственности подобные экологические изменения трудно себе представить. Собаки, даже кошки, которых никогда не учили «про- сить», «служить» и т. д., научаются сами собой проде- лывать все эти движения, если они родились от дрес- 1125
сированных родителей. Точно также «стойка» и принос добычи у несхватывающих дичи для себя охотничьих собак и их помесей, равно как и самопроизвольное пре- следование врага полицейскими собаками различных пород, гораздо больше относятся именно к данной груп- пе явлений, чем к явлению подбора или случайных изме- нений в зародышевой плазме. ' 4. 'Анатомия. Отрицательное отношение ю творче- ской роли подбора приводит нас к мысли, что явцо выраженное приспособление форм осуществляется соб- ственными силами организма. Сюда относятся, например, все защитные приспособления к среде, будь то покро- вительственная окраска, форма тела, движение или по- ложение. Сюда же относятся и целесообразные пре- вращения всех органов движения, построенных по одно- му плану (например конечности позвоночных животных), превращения, предназначенные для особой функции: бега, лазанья, полета, плавания. Сюда же нужно отнести, далее, дегенерацию у животных, обитающих в темноте, всех органов и тканей, функция которых связана с вос- приятием света: обитатели пещер и морских глубин; органы растений, находящиеся в земле, или, наконец, эндопаразиты, обитающие внутри тела хозяев. Если у этих организмов выцветание пигмента и дегенерация глаза является правилом, то у других форм, живущих в полутемных местах (вход в пещеру, морские глу- бины, до которых едва доходит свет, или глубины морей, слабо освещаемые светящимися организмами), так же как и у форм, выходящих лишь с наступлением сумерек, наблюдается как раз обратное: сильно раз- витые органы (зрения с повышенной чувствительностью, зачастую окрашенные в темные цвета. Не одни только редуцированные в темноте глаза и пигмент, но и органы, дегенерировавшие вследствие 126|
неупражнения,—все они представляют собою косвенные доказательства наследования приобретенных признаков (Плате). Участки кожи, подверженные во время жи- знедеятельности частому давлению и трению, образуют роговые утолщения и теряют волосяной покров: приме- ром этому могут служить органы зародыша задолго до их упражнения (ступня человека—Ал ьб и ну с, Се- мой; грудь и колено верблюда, пяточное сочленение жираффы; утолщения таза обезьян—Ш э т т о к (работы этого автора толкуются в отрицательном смысле); утол- щения на конечностях мускусной свиньи, Phacochaerus africanus—Л е х е). Приобретаемые в более поздний пе- риод жизни функциональные изменения с течением вре- мени намечаются уже у зародыша в обоих следующих случаях: жевательные поверхности коренных зубов у дюгоня (Кюкенталь) и своеобразно смещенная форма желудка у летучей мыши, являющаяся результа- том того, что в покоящемся состоянии мышь висит го- ловой книзу. На основании анатомического изучения нервной системы Firoloida kowalevskyi Б р ю е л ь пришел к выводу, что перемещение половых органов на пра- вую сторону внутренностного мешка и соответствен- ное изменение иннервации (увеличение числа нервных волокон на правой стороне тела) могли наступить только в результате измененной функции. 5. История развития. Без наследования приоб- ретенных признаков просто необъясним «биогенетиче- ский закон», по которому организм во время индиви- дуального развития проходит в сокращенном виде все те стадии, через которые протекала эволюция его пред- ков и которые являлись конечными стадиями для пос- ледних (Мак Бра'йд). Если, например, человеческий зародыш на известной ступени развития Обладает жаб- рами и плавникообразными конечностями, то это напо- |127
минание о водном образе жизни его предков возможно только потому, что приспособления к среде, отличной от теперешней, не легко исчезают и наследственно закрепляются в потомстве. Наследственные уродства японских золотых рыбок произошли вследствие «ослабления плазмы» (Т о р н ь е, Милевский) под влиянием неблагоприятных условий среды; точно также удивительные формы, выведенные из восточно-азиатских животных и растений, являются результатом не искусно примененного подбора, а непо- средственного воздействия на организм. 6. Филогения. Примеры приспособлений, рассмотрен- ных на'ми под рубрикой «Анатомия» (приспособлений, которые не могли возникнуть в результате отбора), мо- гут быть в значительной мере дополнены палеонтоло- гическим материалом. По этой причине палеонтологи (например Коп, Осборн, Абель) никогда1 не были так враждебно настроены к доктрине наследования при- обретенных признаков, как биологи; более того, некото- рые палеонтологи идут дальше: Абель, например, в своей «Палеобиологии» безоговорочно принимает насле- дование увечий, что, по его мнению, является необходи- мым для филогенеза1. Особенно поучительны превращения органов движе- ния в различные последовательные периоды; истории земли: например, переход от стопохождения к пальце- хождению одновременно с уменьшением числа1 пальцев на передних и задних конечностях, для быстрого пе- редвижения по твердой, ровной почве. Такое превраще- ние имело место одновременно и независимо в самых различных группах животных: лошадей, жвачных, пры- гающих грызунов, прыгающих сумчатых, у динозавров и страусов. 7. Географическое распространение. Области с ха- 128]
рактерными почвенными и климатическими особенно- стями отличаются соответственно специфическим жи- вотным и .растительным населением (если они вообще обитаемы); сюда относятся полярные страны, пустыни, высокие горы и низменности, ручьи и озера, побережья рек, поверхностные и глубокие слои морей и т. д. По мере продвижения к югу и западу млекопитающие и птицы Северной Америки становятся все более мелкими и более светло окрашенными (Аллен); то же самое справедливо и для колорадского жучка, Leptinotarsa de- cemlineata (То у эр). Наземные улитки острова Целе- бес (Сарасен) и один род улиток, Cerion, на Багам- ских островах (Плате) образуют непрерывный ряд форм, обнаруживающих закономерные изменения по ме- ре продвижения с запада на восток. Там, где животные и растительные сообщества изолированы от родствен- ной фауны и флоры] (водными бассейнами, горами, до- линами, густыми зарослями и т. д.), там появляются местные формы. Эти последние тем сильнее отли- чаются от исходных форм, чем дольше длится простран- ственная изоляция. Резче всего это явление выражено на небольших, -далеких от суши, островах. На Галапа- госских островах (Ч. Дарвин), на' многих группах островов Тихого океана и т. д. развитие местных форм далоряд новых самостоятельных видов, родов и семейств; с другой стороны, не так давно отщепившиеся «сколии» далматинской группы островов населены теми же са- мыми видами, которые известны для Далмации и Ита- лии; и, однако, все же на каждом утесе образовались разновидности, отличные от соседей. Тот же процесс наследственного приспособления к местным условиям, который на давно отделившихся островах приводит к ви- дообразованию, проходит только первые свои стадии на островах недавно образовавшихся. 9 Загаака наследственности. [129
24. ЧТО ГОВОРИТ ПРОТИВ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ Следующие искусственно вызванные изменения не передаются потомкам непосредственно измененных особей. 1. Движение. Пэйн воспитывал плодовую мушку, Drosophila ampelophila, в течение 49 поколений в полной темноте. Никаких телесных изменений не было замечено, но начиная с 10-го поколения изменилось стремление к движению; нормальные мушки стремятся к наиболее освещенным местам, у выращенных же в темноте форм это стремление к свету заметно ослаблено. Более того, потомки их, выращенные на свету, точно также обнару- живали заметно ослабленное стремление к свету. Этот положительный результат опыта1 Пэйн аннулировал в последующей своей 'работе, после того как он выра- стил свыше 60 поколений дрозофилы в темноте и коли- чественно определил силу и частоту движения крыльев при полете на1 свет. 2. Цикл жизни {периодичность). Для созревания яро- вой пшеницы в Германии требуется несколько больше 100 дней. Шюбелер культивировал этот сорт пше- ницы в Норвегии, и 3-е выращенное им поколение со- зревало всего лишь через 75 дней, так как здесь с се- редины мая до конца августа солнце в течение дня светит дольше. Этот положительный результат, не- смотря на остроумные доводы Семо на,, не может считаться верным после критики Вилле.. Посевиый материал в опытах Шюбелера был неоднороден: он состоял из смеси двух сортов, одного—созревающего раньше, другого—позже; первый лучше растет в Нор- вегии, второй—в Германии. 130]
Таким образом результат можно приписать не при- способлению, а отбору. 3. Размеры. Обязанные климатическим воздействиям, различия между горными растениями, с одной стороны, и равнинными,—с другой, наследуются не всегда и не при всех обстоятельствах (ср. факты, говорящие в пользу наследования приобретенных признаков, рубри- ка 9—«размеры»). Многие виды растений могут прини- мать те или иные размеры в зависимости от того, выросли ли они в горной местности или на равнине. У одуванчика, Taraxacum officinale, один и тот же экзем- пляр развивается различно:, выращенное в гористой местности растение дает альпийскую форму, тогда как посаженный на меньшей высоте экземпляр дает до- линную форму; при этом обе формы могут выглядеть столь различно, как если бы они принадлежали к двум отдельным видам (Боннье). Различия в величине бобов, получающих различное питание вследствие разного положения в стручке, не наследуются: все последующие поколения обнаружи- вают такие же различия в величине семян, независимо от того, произошли ли они от самых крупных или от самых мелких форм (Баур). 4. Форма. Увечья, ранения и механические уродства не наследуются: отрезанные уши и хвосты у некоторых пород собак и лошадей, проколотые для серег мочки уха, обрезание у семитов, уродование ног у китаянок и т. п. не оставляют ни малейшего следа у потомков. Правда, иногда рождаются собаки и кошки с укорочен- ными хвостами и люди с недоразвитой крайней плотью; но то же самое наблюдается и у та1ких рас и семей, у ко- торых указанные части тела никогда1 не удалялись опе- ративным путем. К этой категории явлений относится и знаменитый опыт Вейсмана (1882) с отрезанием [131 9*
хвостов у мышей; этот опыт до сих пор служит высшей инстанцией, к которой апеллируют противники учения о наследовании приобретенных признаков (также и в Дрезденском Гигиеническом музее). Обычно не принято обосновывать современное положение какого-нибудь во- проса опытами, имеющими значительную давность, осо- бенно если эти опыты не были повторены вновь в изме- ненном и дополненном виде. Опыты Вейсмана по- вторил только Ритцема Бос (1891) на крысах и Бо- гданов (1903) на мухах, которым в течение 10 поко- лений отрезались крылья. В опытах Богданова не наблюдалось также и ослабления способности' к по- лету у потомков с нормальными крыльями. Вольфганг Оствальд, повторяя на родственном дафнии роде Hyalodaphnia опыты Воль Терека с по- вышением головного шлема и удлинением и выпрямле- нием хвостовых щетинок водяной блохи, Daphnia, куль- тивированной в течение двух лет при высокой темпера- туре, показал, что у Hyalodaphnia эти изменения не на- следственны: возможно, что опыты Оствальда были недостаточно продолжительны. f 5. '.Окраска. Шлейпу не удалось показать насле- дования тех изменений окраски, которые Мак Брайд и Джексон, Пржибрам и Л. Брехер (см. сводку фактов, говорящих в пользу наследования приобретен- ных признаков) вызывали у палочника, Carausius (Dixip- pus) morosus, и которые в указанных опытах закрепля- лись наследственно: в опытах Ш л е й п а наследовалась только способность принимать указанную окраску вновь в соответствующих условиях. Существует белая разновидность китайской Primula arvensis; однако, она глубоко отлична от белой формы, выращиваемой в оранжереях, у которой нормальные для китайской примулы сиреневые цветы! становятся t32]
белыми. Цветы, однако, не наследуют этих изменений и на холоду снова образуют сиреневые цветы, тогда как белая раса дает белые цветы при любой темпера- туре (Баур). Описанное выше наследственное^ вы- цветание глаза в опытах Каптере в а' над водяной блохой, Daphnia pulex, содержимой в темноте,. Па па- ни кола у наблюдал также и на свету, а потому он считает это явление дегенерацией, не зависящей от влияний среды. 6. Болезнь. Аналогичное толкование дают наблюде- ниям Броун-Се кар а Мацеша и В росе к, которые повторяли его опыты; правда, они тоже наблюдали по- вышенную восприимчивость, к эпилепсии у потомков морских свинок, у которых эпилепсия вызывалась искус- ственным путем. Совершенно отрицательный результат дали только опыты Зоммера; однако, они производи- лись на небольшом материале. 7. Сопротивляемость к ядам (иммунитет). Извест- ная сопротивляемость у потомков мышей, иммунизиро- ванных рицином и абрином (Эрлих), у мышей с искус- ственно вызванным иммунитетом к тетанусу, у кроликов, иммунизированных К бешенству (Тизони и Катта- ке о), и у кроликов, иммунизированных к дифтерии (Беринг), наблюдалась только в тех случаях, когда искусственный иммунитет устанавливался у обоих ро- дителей или, по крайней мере, у матери, но не у одного только отца. То же самое наблюдалось и у кроликов, иммунизированных экстрактом печени морских свинок, который, как и. всякий белок чуждого строения, дей- ствует на кроликов ядовито (Шаррэн и Деламар). Тот факт, что во всех этих случаях иммунитет не мо- жет передаваться отцом, указывает на1 то, что перене- сение этого свойства1 на потомков происходит не че- рез половые клетки, а посредством материнской пла- [133
центы и материнского молока. Птицы, у которых нет такого контакта между матерью и потомством, в силу этого вовсе не обнаруживают наследственной пере- дачи приобретенного иммунитета; это показал, напри- мер, Лю ст и г на1 курах, иммунизированных абрином. (См., однако, сводку фактов, говорящих в пользу пе- редачи по наследству приобретенных свойств.) После знакомства с собранными выше фактами и рас- суждениями, говорящими против наследования при- обретенных признаков, у читателя, я надеюсь, должно создаться такое впечатление,, что я старался собрать здесь возможно более обильный материал. Но даже самому advocatus diaboli не удастся подобрать отрица- тельный материал, который был бы даже наполовину столь убедителен и обилен, как приведенные выше по- ложительные факты. Поэтому, когда Сименс гово- рит, что «доказательства, выставляемые против насле- дования приобретенных признаков, настолько исчер- пывают вопрос, что они не оставляют места никаким сомнениям», то это!, конечно, не больше, чем одно из наиболее недальновидных утверждений, к каким толь- ко может привести предубежденное искание истины. В самом деле, необходимо обратить, внимание не- предубежденного судьи на следующее: те исследо- вания, которые задавались исключитель- ною целью до казать наследование приобре- тенных признаков, весьма редко кончались неудачей. В частности, вотношенииопытов, поставленных по классическому методу Штандфусса и Фишера (сначала искусственным путем вызывается какое-нибудь изменение, наследова- ние которого проверяется далее уже при нормальных условиях), можно утверждать, что здесь не- удачи весьма редки. 134]
Я вспоминаю ответ, полученный мною, от Баура, когда я застал его в ботаническом институте Берлин- ского университета за опытами скрещивания по Мен- дел ю. Я спросил у него, исследовал ли он когда-нибудь наследование приобретенных признаков. На это он мне уклончиво ответил: «Я никогда1 не замечал ни- чего подобного». Но ведь в науке недопустимо просто игнорировать явление, не попытавшись самому, его исследовать и проверить; как можно после этого упрямо его обходить? Эта недопустимая позиция, занимаемая противниками наследования приобретенных признаков, недавно вызвала со сторонны Редфильда ядовитую сатиру. Последующие поколения исследователей, которым удастся преодолеть современные предрассудки, будут поражаться тому факту, что на столь скудных данных можно было базировать отрицательные суждения, по поводу столь важных принципиальных вопросов. 25. СПОР О НАСЛЕДОВАНИИ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ‘) Я был приготовлен к возражениям. Однако та не- нависть, которой насыщены отзывы о моей книге «На- следование приобретенных признаков^ (вышедшей на английском языке), поразила даже меня. Фанатизм моих противников доставил мне некоторое удовлетворение: Он показал, что мне удалось сорвать маску с некоторых врагов человеческого прогресса. *•) *•) Эта глава впервые появляется на русском языке. Американские журналы (.Science*, .Nation*), для которых эта статья предназнача- лась, как ответ на нападки критиков, отказались ее напечатать. [135
Рассмотрим сперва две ложных цитаты. Мак Доу- элл (Nation—январь) упрекает меня в том, что в отри- цательной критике со стороны моих ученых коллег я усматриваю будто бы «личное оскорбление». До сих пор этого со мной не случалось, и в моей книге на это нет и намека. В предисловии я указываю, что мотивы, лежащие за пределами науки (умственная косность и отчасти политические мотивы), служат причиной того упорного сопротивления, с каким* было встречено по- явление моей книги. Не оправдывает ли эта ложная цитата поговорку: «На воре и шапка1 горит»?. Мне достоверно известно, что два моих критика воз- ражали мне из личных мотивов. Здесь нет нужды, однако, останавливаться на этом подробнее. Другую ложную цитату приводит Перш л и (Journal of social forces, 1924); я хотел бы, чтобы он указал мне, откуда он взял приводимые им в кавычках слова: «...живая при- рода лишена морали». Между тем я всегда защищаю ту точку зрения, что естественно-научные факты стоят вне всякой связи с моралью. Тем прекраснее, конечно, те случаи, когда наука и мораль соглашаются друг с другом. Тот, кто практикует такого' рода передержки в ученом споре, не может упрекать других в ненаучности и не- точности. Обратимся теперь к существу спора. Мои критики мало позаботились о том, чтобы сколько-нибудь обос- новать свои возражения. Весьма часто они доволь- ствуются простым заявлением: «Это не так, потому что это не так» или <жа!к раз потому» (этот способ критики я предвидел заранее—см. стр. 178 моей книги «Насле- дование...»). Приведенные мною факты недоказатель- ны, мои выводы бесплодны—но почему?! «Ни один случай,—говорит Мак Доуэлл,—не доказывает на- 136]
следования приобретенных признаков». Такое заявление имело бы смысл только тогда, когда в каждом отдель- ном случае наследования какого-нибудь признака оспа- ривался бы самый факт его появления или когда о каждом приобретенном признаке можно было бы зара- нее ^сказать, что его наследование только кажущееся. Мои 'противники одновременно утверждают и то и дру- гое и тем самым противоречат самим себе. Мак Доуэлл и даже Першли, который признает полноту моей сводки враждебной мне литературы, бро- сают мне следующий упрек: «Он игнорирует научные данные» (Мак Доуэлл), «в целом ряде приводимых им случаев он отрицает или. не понимает... источников ошибок». В каких э.то случаях, какие ошибки—об этом не говорится ни слова. Возражая как-то Ри ддлю (New Republic, 1924), я уже нападал на этот удобный способ огульного осуждения. Мне могут возразить^ что ре- цензии о книгах, помещаемые в журнальной и газет- ной прессе, не имеют в виду детального разбора про- изведения. Но тогда' рецензент обязан сперва поместить детальную критику где-нибудь в другом месте, а по- том уже давать уничтожающий отзыв. Першли ука- зал, по Крайней мере (New York Herald Tribune, 16 нояб- ря, стр. 4, XI), на несколько учебников, которые в этом смысле, впрочем, уступают моей книге. П е р ш л и—противник популяризации! (American Review', январь—февраль 1925)—буквально наводнил популярные журналы отрицательными рецензиями на мои книги. Поскольку мне известно, он во всех слу- чаях приводит лишь немногие разумные возражения. Остальные прикрыты общими местами и потому остают- ся мало понятными. Першли допускает, что приведенный мною пример [137
асцидии «может быть, убедителен», и в то же время высказывает сожаление, что не были измерены сифоны, искусственное удлинение которых является в этом слу- чае приобретенным признаком, передающимся по на- следству. Само собою разумеется, что справедливо тре- буемые измерения действительно производились. Тот факт, что я в своей книге ссылаюсь на измерения длины, но не привожу самих измерений, вызывает у Перш л и наивные придирки, которые мы часто встречаем в со- четании с «научной» псевдопунктуальностью. П е р ш л и забывает, что перед ним не оригинальная работа, а свод- ка, в которой необходимо изложить сущность целого ряда исследований. Такого рода сводка1 не должна пе- регружаться большими таблицами измерений, занимаю- щими слишком много места. Здесь было достаточно нескольких фотографических снимков, и если бы Пер- ш л и, поскольку он лишен глазомера, приложил просто циркуль к рисунку, то он получил бы достаточно хо- рошее представление о предмете. Но дело в том, что и сами фотографии тоже «слегка обруганы». Раньше было принято, обрушиваться на рисунки и схемы, теперь же эти нападки направляются и на неретушированные подлинные документы—это уже новшество! Поэтому я повторяю здесь снова1: наи- более короткие сифоны 80—100'подопытных животных (в каждом поколении) неизменно превосходили по дли- не самыё длинные сифоны 80—100 животных контроль- ной культуры того же вида; воспитанных одновременно и при абсолютно одинаковых условиях. И если, тем не менее, Перш л и, рассматривая фотографии, не мог в этом убедиться и потребовал цифр, то это наводит на мысль, что он решится отличить рыло свиньи рт хобота слона только после того, как точно их обмерит. 138
Столь необыкновенно точный человек, которого не удовлетворил приведенный мной опыт, решается, однако, в одном месте заявить, что «воспитание многих поколе- ний не могло сделать Аристотелей хотя бы несколько более обыденным явлением, чем они были в древнее время, и, обратно, болезни и алкоголь оказались бес- сильными уничтожить или ослабить расу». Он не по- думал однако о том, не являются ли «болезни и алко- голь» одной из тех причин, которые помешали человече- ству образовать расу сверхаристотелей?! Перш л и сомневается далее в однородности исход- ного материала в моих культурах («чистые линии»). Этим он хочет сказать, что, прежде чем приступать к синтезу новых соединений, необходимо произвести тщательный анализ исходного вещества, разложить его на составные части. Это верно! Но нельзя забывать, что особенно в настоящее время для биологических элемен- тов (от этого не свободны даже химические элементы) справедливо следующее положение: то, что все при- знают за элементы, весьма часто оказывается сложным соединением, разложимым на более простые составные части. Должны ли мы в таком случае отказаться От исследования той формулы, которая определяет, при- обретение и наследование свойств организма? Конечно нет! Определенные контрольные опыты дают некото- рую возможность обойти шаткую почву «чистых линий»: в опытах с асцидиями—регенерация удаленной заро- дышевой плазмы из соматического материала; в опытах с саламандрами—пересадка яичников: от одного живот- ного к другому. Первого из указанных опытов Перш ли не рассма- тривает вовсе. Против второго же он выставляет то возражение, что яичник не удалялся полностью и неко- торая его часть могла сохраниться—и это после того 1139
как такой строгий критик, как Кеннингэм, согласился со мной в том, что яичник саламандры легко удалить полностью. Першли вероятно ни разу не видел еще яичника саламандры, иначе он не называл бы его «мно- годольчатым». К чему служат дополняющие друг друга параллель- ные опыты? Для того ли, чтобы их проглядели столь педантичные критики? Если .бы в теле действительно сохранялись кусочки яичника, то результаты не могли бы так закономерно меняться в зависимости от того, брались ли для скрещиваний и пересадок лабораторные формы, или животные, только что пойманные на воле! Если бы Першли был знаком с моими оригинальными исследованиями, опубликованными в Archiv fiir Entwick- lungsmechanik (1904—1922), то при виде сотен экзем- пляров, служивших для опытов скрещивания и пере- садки, он вряд ли говорил бы о «скудности материала». Может быть в литературе не найдется ни одного био- логического исследования, которое было бы произведено на более обширном материале, чем мои опыты,—если не касаться ч|исто статистических работ, которые, как известно, подходят к эксперименту с совсем особой точки зрения. Знакомство с моими оригинальными работами, совер- шенно ему неизвестными, позволило бы вероятно такому человеку, как Першли, остановиться на первом ва- рианте поставленной им весьма лестной альтернативы: «его можно назвать или просто мошенником или вве- денным в заблуждение энтузиастом». В таком случае мне пришлось бы отказаться от всякой дискуссии с этим необыкновенным критиком... Ни одно из воззрений, приведенных Першли или другими известными мне оппонентами, не ново. Все они заранее указаны в моей книге, в которой рассмо- 140]
трены все доводы за и против. И так как противная точка зрения уже выявлена во всех своих слабых (пунк- тах, то П ерш л и не решается рассматривать мою аргументацию. Он снова и снова, пережевывает одни и те же избитые возражения и совершенно игнорирует все то, что об этом было сказано до него. Дело обстоит так, как если бы моей книги вовсе и не было. Одно из утверждений, выставляемых этим критиком, отно- сительно «отрицательных результатов опытов, пред- принятых для подтверждения», представляет собой самую настоящую ложь (см. недавно появившуюся статью Мак Брайда в «Nature»). Я хотел бы еще обсудить параллель, проводимую между Ч. Дарвином и моей скромной личностью. Мак Доуэлл выставляет ее на первый план и при- мыкает к мнению Перш ли, что я работал на очень, скудном материале. Впрочем эта параллель не исходит от этого моего противника, а только', к сожалению, используется им; впервые она была выставлена двумя несравненно более авторитетными исследователями (Сорили Гардинер и Мак Брайд). Вряд ли нуж- но здесь оговариваться, что сам я бесконечно далек ,от мысли свою скромную (хотя и трудную и добро- совестную) работу хотя бы в малейшей мере сравнивать с гениальным трудом великого Дарвина. Но так как этот вопрос уже поднят моими противни- ками, то да позволено будет мне немного освежить память этих столь ревностных дарвинистов. «Великая заслуга Дарвин а,—говорит П е р ш л и,—заключается в том, что он собрал огромное множество фактов и тем самым оградил себя от нападок со стороны ста- тистиков, которые последовали за ним». Конечно это так, и среди собранных Дарвином фактов можно [141
найти много доказательств наследования приобретен- ных признаков! Может быть Першли! вспомнит известный анекдот о быке, который произвел бесхвостое потомство после того, как ему дверью отдавило хвост? Дарвин признавал наследование приобретенных при- знаков еще в большей мере, чем я сам. «Экспериментальные работы Каммерера ни в ка- кой мере не могут претендовать на такую неуязвимость». Хорошо, но как обстояло дело с неуязвимостью Дар- вина со стороны Першли и Мак Доуэллов его эпохи? Об этом напоминает Мак Б р а й д («Nature»), говоря о моей скромной работе: «Эти опыты возбудили со- всем иную критику, чем та, которая .когда-нибудь до того поднималась вокруг научной работы; этот сорт критики в большой м^ре напоминает «odium theologicum», которым была впервые встре- чена в 1859 году теория эволюции Дарвина». Насколько ничтожной выглядит моя работа рядом с гигантским творением Дарвина, ясно видно из того, что филистеры его времени несравненно настой- чивее и чаще обращали против него свою поверхност- ную, близорукую и бесплодную критику, чем это при- ходится испытывать сейчас мне. Но и мои скромные достижения переживут этих мелких духов отрицания. Ни один разумный человек не решился бы в настоя- щее время отрицать, что внешние раздражения ска- зываются на потомстве. Но and обстоятельство, как метко заметил Мак Б р а й д, «мало интересно для биолога в настоящее время». Совершенно так же, как я это еще раньше указал в своей книге («Наследова- ние...», стр. 14), «такой проблемы для него не суще- ствует». Именно поэтому я счел необходимым апелли- ровать к более широкому кругу читателей: только та- 142)
ким путем можно было надеяться пробудить застывшее на догме сознание ученых. Современные воззрения на наследственность не могут: не измениться, поскольку еще не совсем угас дух научной истины. 26. СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО И НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ Я ничего не понимаю в практическом животновод- стве и разведении культурных растений. Эту оговорку я должен сделать с самого начала для того, чтобы не ввести в заблуждение читателя. Я разводил совсем дру- гих животных: лягушек, саламандр, морских животных. Но наблюдения, которые я сделал над этими животными, справедливы и для домашних животных и даже для че- ловека. Само собою разумеется, что это относится не к самому содержанию моих наблюдений, но к их основ- ному принципу. Поэтому в тех случаях, когда я ссы- лаюсь на домашних животных, то это делается только ради наглядности, и я отнюдь не претендую на то, что приводимые мною примеры имеют какое-нибудь не- посредственное значение для сельского хозяйства. Насколько мне известно, основным методом; разве- дения животных и растений до сих пор является под- бор (селекция). Для получения породы коров, дающих особенно много молока; отбирают для приплода осо- бенно молочных коров или коров наиболее молочной породы и быков той же породы. Это, как думают, является наиболее надежным способом повышения мо- лочности. Но откуда можно знать, что именно ото- бранные производители дадут наиболее молочное жен- ское потомство? Об этом можно узнать только после пробы, а именно после доения. И только относительно коров, дающих наибольшее количество молока, можно [143
быть вполне уверенным, что они не только сами являются наиболее молочными, но также, что при скре- щивании их с соответственным быком они вероятно передадут свое ценное Свойство дочерям-телкам. Теперь представим себе, что такой подбор происхо- дит на протяжении нескольких поколений. Определен- ная корова обнаруживает относительно лучшую удой- ность; следовательно, она предназначается для получе- ния от нее приплода, из которого вырастут, по крайней мере, такие же по своей молочности коровы. Из этих для продолжения рода опять будут отобраны наиболее продуктивные и т. д. Можно ли думать, что в этом процессе действует один только подбор? Не сопрово- ждается ли подбор неизбежным усилением вырабаты- ваемой способности (молочности) благодаря непрерыв- ному доению? Во всяком случае, моя точка зрения, основанная на изложенных выше опытах, сводится к тому, что это упражнение деятельности органов является здесь по- жалуй главным фактором, а подбор—второстепенным. Результаты воздействия первого фактора передаются потомкам1, хотя и в несколько ослабленном виде; к этому присоединяется повторное упражнение, каждый раз усваиваемое со все большей легкостью и снова передаю- щееся дальнейшим поколениям. Подбор только подкрепляет и ускоряет этот процесс, который протекал бы и сам собой (только медленнее). Нужно иметь в виду еще следующее: под- бор не создает и не усиливает вырабатываемого свой- ства; творческим и усиливающим агентом является толь- ко упражнение, откорм и т. п., подбор же способствует большей чистоте выведения новой породы, отсеиванию ее дефектов. ’ Если бы решающим фактором был подбор, то не при- 144 1
ходилось бы столь часто сталкиваться с тем фактом, что определенная, удачно выведенная порода хорошо при- живается только в данной местности, но не в другой. Ее можно, конечно, культивировать и в других усло- виях, при которых она, может быть, будет развиваться даже лучше. Но это уже не та порода, а другая, и сохранить старые; ее свойства, которые буквально ускользают из-под рук, почти невозможно. Строжайший подбор не сможет ничего здесь сделать; в лучшем слу- чае путем постоянного подвоза производителей из их первоначальной родины можно добиться известной устойчивости, но никогда не путем разведения потом- ков, родившихся в новой стране. Порода теряет свои ценные свойства; правда, при благоприятных условиях, она может приобрести новые ценные качества. В срав- нительно короткое время при изменившихся внешних условиях развивается новая порода, и этот процесс. мо- жет итти параллельно с подбором, или без его участия, или, наконец, против него. Каждый животновод (и ра- стениевод) может привести практические примеры, по- ясняющие сказанное здесь. Основные причины этого столь широко распростра- ненного явления понятны, однако, немногим: движу- щая сила процесса образования новой породы нахо- дится не в руках животновода (растениевода)—это только иллюзия; эта' сила заложена в самом живот- ном или растительном организме. Животное же получает эту силу от окружающей среды— отчасти пассивно путем незаметного воздействия кли- матических, почвенных условий и условий питания, вы- зывающих в нем соответствующие изменения. В то же самое время организм принимает и активное уча'стие в изменении своей породы, так как новые условия вы- зывают и новое употребление его органов. 10 Загадка наследственности. [145
Это видно особенно наглядно на примере скаковой ло- шади. Бега предъявляют к ее -мускулатуре совсем иные требования, чем, например, пахота; к этому долж- ны были приспособиться, кроме мускулов, и другие органы. Может быть кто-нибудь попытается обмануть, нас сказкой о том, что все различия между скаковой и кре- стьянской лошадью возникли только благодаря искус- ственному подбору без всякого наследственного влия- ния упражнения? И долголетняя непрерывная упорная тренировка, которой подверглась скаковая лошадь и ко- торая так удивительно приспособила все ее строение к поставленной цели, осталась без всякого влияния на последующие поколения? Или, может быть, влияние тренировки столь незначительно, что им можно пре- небречь? В этом кроется старое суеверие, которое должно быть искоренено в целях сознательного раз- ведения новых пород. Во всяком случае, как правило, для разведения пер- воначально были взяты не те бегуны, которые сейчас принимают участие в скачках, а их кровные родствен- ники, специально отобранные для этой цели. Подобно этому, вероятно (я недостаточно сведущ в этой обла- сти, но вр(яд ли это имеет здесь значение), и для раз- ведения коров с высокой удойностью были взяты пер- воначально не те породы, которые дают наибольший удой, а специально отобранные для этой цели коровы родственной, наиболее богатой . молоком породы. Но как в этом , случае только путем доения можно убедить- ся в том, что все родственные коровы оказались цен- ными, так равным образом только состязания на бегах могут показать, что все отпрыски обладают быстрым бегом. 146]
Редфильд показал, что результаты разведения бе- говых лошадей улучшаются, если применять другой метод, широко распространенный в настоящее время: если (брать для разведения не тех лошадей, которые не- причастны к бегам, но самых лучших бегунов; таким путем удается создать прекрасную породу быстрей- ших лошадей. Тот же принцип, примененный к раз- ведению молочного скота, должен был бы дать со- ответствующие результаты. Итак, мы приходим к следующему выводу: животные (и растения) самостоятельно приобретают свои свой- ства и способности и передают их дальше потомству. Задачей животновода является поставить животное в такие условия жизни и деятельности, которые благо- приятствовали бы приобретению и наследованию наи- более желаемых свойств. Помимо этого необходимо еще следить за тем, чтобы появившийся признак не исчез и чтобы он возможно больше усиливался и распро- странялся. । Животноводам и растениеводам предстоит еще убе- диться в том, какое могущественное орудие представ- ляет это наследование приобретенных свойств в опыт- ных руках. Оно должно произвести настоящий пере- ворот в животноводстве и растениеводстве: оно корен- ным образом изменит методы селекции и поможет достичь намеченных целей гораздо более сознательными методами и в значительно более короткий срок. «Изменить коренным образом»—это выражение не должно никого запугивать, ибо на самом деле оно не совсем верно. Ведь и сейчас наследование приобретен- ных признаков имеет место во всех случаях разведения животных и растений, но только мало кто отдает себе в этом отчет. Ведь без наследования приобретенных свойств не могло бы быть улучшения породы и, я по- ю» [147
вторяю это еще раз, никакого создания новых пород! Ведь и сейчас бега создают скаковую лошадь, а дое- ние—молочную корову. Стоит только сравнить скудное вымя дикой породы скота с совершенно бесполезным в борьбе за существование в естественных условиях, пышно отвисающим выменем породистой домашней коровы: подбор только ускорил этот процесс развития, но создало его изменение функций, наступившее в при- рученном состоянии. Все дело в том, чтобы взять в свои руки этот фак- тор, который пока господствует во всех разводимых нами культурах совершенно- без всякого контроля и на- правления с нашей стороны! Но, может быть, мои противники ядовито спросят: кто это рассказывает нам такие басни; не тот ли самый, кто с самого начала откровенно заявил, что он ни- чего не понимает в скотоводстве и, может быть, столь же мало в растениеводстве? И каким образом он познал такие истины из своих опытов с лягушками, саламанд- рами и морскими животными? Но, положа руку на сердце, дорогой читатель,—не сказал ли я ряд верных истин, несмотря на мое неве- жество в практическом животноводстве; не сказал ли я многого такого, что мыслящему животноводу мог- ло бы показаться достойным внимания и что для опыт- ного животновода может быть даже и не ново? Если хотя бы часть моих читателей согласится со мной, то я поясню, почему в своих опытах с лягушками и саламандрами я неизбежно должен был столкнуться с основными законами селекции. В этом и заключается единство живой природы, ко- торая во всех своих проявлениях подчиняется одним и тем же законам. Законы наследственности, во мно- 148]
гих случаях проверенные на человеке, впервые были открыты Менделем на горохе и левкое. Наша меди- цина покоится на открытиях, сделанных на животных: то, что справедливо для кролика, применимо и к че- ловеку. И поэтому, то, что я открыл на низших живот- ных, в основном действительно и для дорогого нам домашнего скота. 27. МОНИЗМ И ДУАЛИЗМ В УЧЕНИИ О НАСЛЕД- СТВЕННОСТИ «Новое учение о наследственности, основанное на за- конах Менделя, играет столь важнугсц роль в бо- танике, зоологии и медицине и делает столь блестящие успехи, что мне представляется важным познакомить с основами этой новой области науки самые широкие круги заинтересованных читателей». Профессор Франц в своем «Обзоре современного состояния науки о наследственности», вступительные сло- ва которого послужили и для этой главы, прекрасно понимает необходимость такой популяризации. В ука- занной статье нет, однако, |никакого ^указания на один непреложный факт, весьма важный для широких кру- гов читателей, интересующихся вопросами мировоззре- ния, а именно то, что менделевское и даже вейсманов- ское учение о наследственности насквозь! пропитаны дуализмом. Всякая теория наследственности, игнорирующая на- следование индивидуально приобретенных признаков, содержит в себе дуализм трех видов: 1. Дуализм между зародышевой плазмой и сомой. 2. Дуализм между личностью и поколением. 3. Дуализм между организмом и внешней средой. иэ
Здесь сказывается стремление человеческого ума создавать непроходимые пропасти между душой и те- лом, материей и духом, веществом и силой, человеком и животным, культурой и природой, живым и неживым, вселенной а; ее творцом. Повсюду и всегда человече- ский разум испытывает потребность останавливаться у непроходимой границы, делать такие заключения, кото- рые были бы удобны для мышления. Каждое тело гораздо легче мыслится вне связи с окружающими его телами. Потребность в абсолютном, непривычность и трудность относительного мышления—вот, по Эйнштейну, фи- лософские предпосылки того неприязненного отноше- ния, какое встретило учение о наследовании приобре- тенных признаков. Если признаки, возникающие в ре- зультате взаимодействия с внешней средой, наследуют- ся, то тогда нельзя представлять .себе организм изоли- рованным от окружающей среды, зародышевую плаз- му—от ее среды (тела) и индивидуум—от истории его вида и расы; для ленивого и неспособного мыслить ума это составляет непосильный труд. Мы же, признавая единство вселенной, ее безгра- ничность и отсутствие, слияние всяких мыслимых гра- ниц между ее частями,—мы можем по справедливости оценить учение, которое выключает отдельные ча- сти из целого и исключает их взаимодействие друг, с дру- гом. Более того, принимая дух и материю, силу й ве- щество только за различные проявления одной и той же сущности, мы не можем питать уважения к китай- ским стенам, все равно—разделяют ли они страны и на- роды, или наше мировоззрение. Мне однажды пришлось возражать одному монисту, который не принял во внимание, что современные воз- зрения на наследственность покоятся на дуализме: то был Жак Лёб с его «Афоризмами учения о наслед- 150]
ственности» х), против которого я выступил в статье «Монистическое и дуалистическое учение о наследствен- ности» 1 2). Мне тогда (не помню, кто) поставил в упрек, что я непозволительным путем подкупаю; своих чи- тателей, и так как «они поклялись в верности монизму», то все немонистическое для них; заранее неприемлемо. Нетрудно выиграть игру и привлечь сочувствие чита- теля,. пользуясь таким доводом, какой был выставлен мною. Это возражение, однако, не попадает в цель. Мне не придется, может быть, больше выслушивать та- ких упреков. Вместе с тем пусть читатель имеет в виду, что указания на дуалистическую природу! противной точки зрения, конечно, еще не служат доводом в пользу наследования приобретенных признаков. Мы не догма- тики и Не желаем и не должны ими быть. Мы не должны заранее считать истиной только то, ,что совпадает с на- шим убеждением, а гго, что мы считаем неправильным, мы не должны оценивать с точки зрения нашей соб- ственной веры. Ведь и дуалистические положения могут быть справедливы, это—те дуалистические теории, ко- торые согласуются с .фактами,. Рассматриваю ли я тело просто как хранилище бес- смертной души, или как случайную питательную среду (слова Вейсмана!) для бессмертной зародышевой плаз- мы—в обоих случаях я прихожу к дуализму. При этом создается такое впечатление; что самодовлеющая за- родышевая плазма является не чем иным, как научно выраженной формой души: в самом деле, ведь ей при- писывают роль души, обитающей {в смертной соме! Противоположение «сома — зародышевая плазма» отли- чается по своей ненаучности от другой антитезы— 1) Das Monistische Jahrhiindert, I, 1, 1912. 2) Там же. [151
«тело—душа» только в степени, но не по существу; для мониста ж е оно звучит।менее дико, так как в пер- вом случае друг другу противопоставляются два ве- щественные понятия, а во втором—телесное противо- полагается духовному. Нетрудно сообразить, что учение о зародышевой плазме столь же невероятно, как и мистическое уче- ние о душе. Согласно Вейсману, в теле должна со- держаться группа клеток (зародышевые клетки), не за- висящих от судьбы всех остальных тканей тела! Это— абсурдное представление, которое не может долго удер- жаться в науке. Его опровергает тот простой -факт, что из одной изолированной клетки кожицы листа бе- гонии может заново вырасти целое растение вместе с цветами. Точно также и клетки тела при известных условиях могут стать зародышевыми клетками; клетки тел!а также содержат в себе в скрытом виде всю со- вокупность задатков вида. Параллелизм между ядерными процессами и менде- левским расщеплением, вкратце рассмотренный Фран- цем, дает возможность предположить, что хромати- новое вещество ядра (хромозомы) есть не что иное, как зародышевая плазма. Все ядра клеток данного вида содержат одни и те же наборы хромозом, и поэтому зародышевая плазма должна содержаться во всех клет- ках тела, а не в одних только зародышевых. Зароды- шевая плазма не занимает в теле строго ограничен- ного положения, но, скорее, как идиоплазма Нэгели, рассеяна по всему! телу. Поэтому то представление, что идиоплазма является независимой от судеб осталь- ного тела, становится еще более трудно мыслимым. Вейсманисты полагают, что; зародышевая плазма хо- рошо защищена от внешних воздействий, тогда как на самом деле; рассеянное положение зародышевой 152]
плазмы делает ее безусловно доступной воздействию среды. Они ссылались на то, что между зрелыми поло- выми клетками и прилегающими тканями не существует никаких проводников раздражения. Теперь можно счи- тать эту связь вполне реальной. Допущение, что самой начальной стадией развития яйца является разделение его на первичную соматиче- скую и первичную половую клетку, является одним из наиболее вредных обобщений, какие когда-либо появля- лись в естественных науках.. Такое впечатление могло создаться е результате изучения эмбрионального раз- вития некоторых беспозвоночных животных (аскарида, циклоп, сагитта), но оно могло утвердиться только ценой преступного пренебрежения данными эмбриоло- гии позвоночных и развития растений. Не иначе обстоит дело и с знаменитой «непрерывностью зародышевой плазмы»—она куплена слишком дорогой ценой ложного допущения разрыва1 между телом и зачатком, между индивидуумом и поколением. На место этой теории должно утвердиться представление о непрерывности всего жизненного потока, преемственности всех особей, в существовании которых отдельные поколения являют- ся как бы связанными между собой участками пути, а не разделенными друг от друга отрезками. Почему я обращаюсь со всеми этими рассуждениями к Францу? Ведь он признает наследование приобре- тенных признаков! Да, в своем блестящем сочинении «История организмов» («Die Geschichte der Organismen») он выступает еще более решительным защитником этой теории, чем в ранее цитированном «Обзоре» («ОЬег- blick>>). Я был очень обрадован, когда, перелистывая кни- гу Франца, я, наконец, снова услыхал с ее страниц голос разума. Но я с сожалением должен констатиро- вать, что в своем «Обзоре» Франц, повидимому, всту- |153
пил на попятный путь, на который до него становились столь многие другие сторонники наследования приобре- тенных признаков (даже Р. Гертвиги Гатчек); Франц же вступил на этот^путь как раз сейчас, когда эта теория, невидимому, начинает завоевывать все боль- шее число сторонников. Прежде всего, Франц проводит известную границу между человеком и животным. «Для человека неизвестно ни одного случая наследо- вания приобретенных признаков (я, однако, с этим не согласен), тогда как у животных это имеет место не так уж редко». Дуализм «человек—животное», конечно, до некоторой степени подозрителен. Но, как уже раньше указывалось, это еще не есть контр-довод. Поэтому рассмотрим более внимательно причины того, что «для человека неизвестно еще ни одного такого случая». Да просто потому, что в учении о наследственности мы привыкли апеллировать к наиболее строго проверенным экспериментальным данным. С человеком же не приходится эксперимен- тировать, и потому в этом случае мы не в состоянии сослаться ни на один экспериментально установленный факт, который мог бы устоять перед суровой крити- кой. Если несколько смягчить наши требования, то можно видеть, что существуют все же кое-какие косвен- ные данные: зачатки функциональных кожных утолще- ний на ступне зародыша (Альбину с, Сем он); свыше 90 рудиментарных органов (Видерсгейм, Плате); от поколения к поколению все более резко проявляю- щаяся особая внешность булочников и генуэзских груз- чиков, в тех случаях, когда эти профессии переходят от отца к сыну; сравнение школьных баллов трех по- колений (Петерс); сходство иммигрировавших рас с туземным населением значительно резче выступает 154]
у последующих поколений, чем у первых поселенцев (Боас, Фр. Герц и др.). Я лично не считаю, однако, что приведенные мною факты служат достаточным доводом в пользу теории наследования приобретенных признаков; и я тоже тре- бую экспериментальных данных, которые, однако, нам недоступны вследствие «человеческого достоинства». И, несмотря на это, на1 основании аналогий, я все же считаю весьма вероятным наследование приобретенных признаков и в отношении человека1. Ведь человек—жи- вотное млекопитающее. То, что верно для животных, должно быть справедливо и для человека. Как узнал Франц, что «сын кузнеца не рождается с сильными руками», вернее, что, наследуя профессию отца', он еще больше их не развивает? Кто исследовал такого рода явления? К сожалению, таких исследова- ний не производилось вовсе, потому что уже заранее в этих случаях делали заключения о ненаследствен- ности приобретенных признаков, а это является пре- ступлением по отношению к истине. Стоит только взглянуть на руки детей, родивЩихся от людей умствен- ного и физического труда! В каждом детском саду мы можем с известным приближением правильно опре- делить родителей, не видя их вовсе. Конечно, «то, что мы проработали своим умом, наши дети должны са- мостоятельно приобрести для того, чтобы им владеть». Но сын работника умственного труда приобретает это легче, ибо он носит в себе унаследованные от ро- дителей способности1), которых лишен потомок ра- ботника физического труДа. Я коснусь лишь вкратце тех соображений, которые *) Eohee подробное изложение этих вопросов читатель найдет в книге Гемюнда (W. Oemilnd: ..Das Leben und Anpassung*, ивд. Фр. Когена, Бонн. 1925. [155
Франц выставляет по поводу моих собственных опы- тов. Что «саламандра 'на желтом фоне желтеет», это не может дольше оспариваться, потому что столь ярост- ное оспаривание привело к тому, что ученые всех стран набросились на этот объект для проверки моих данных—такого всеобщего внимания еще не привлекал, быть может, ни один факт из области зоологии. Еще недостаточно много времени прошло, однако, для того, чтобы мои наблюдения подтвердились полностью. Но ведь раньше отрицали изменения и у 'первого поколения; среди моих противников один только Гер бет (Гей- дельберг), не сходит со своей позиции. Но его упор- ство обусловлено извращенным толкованием получен- ных им результатов, по большей части совпадаю- щих с моими. Это не только мое мнение, которое мо- жет страдать предубежденностью: Карл Фриш, Пржибрам и Дембовский, Мак Брайд и Бу- ланже выступили против Гербе та. Известен также и такой весьма симптоматический случай: .Франц Вернер (Вена), не пожелавший признать описанные мною изменения окраски у саламандры и отрицавший повторное появление этих изменений в опытах Сече- рова, который, по его мнению, пользовался весьма скудным материалом, уверовал в этот факт только бла- годаря «разоблачениям» Герб ста х). Итак, Франц, признает наследование приобретен- ных признаков для животных—однако с одной ого- воркой, которую до сих дор я встретил только у Ф р а н- ца и которую, насколько мне известно, выставляет только он один. Франц полагает, что унаследование приобретенного не оказывает никакого влияния на эво- люцию. Другие тоже отрицают филогенетическре зна- 1) Archiv fiir Naturgeschichte, 1919 г. 156]
чение приобретенных признаков, но потому именно, что они отрицают наследование этих признаков. До сих пор признание наследственности приобретенных признаков неразрывно сочеталось с их оценкой, как фактора (может быть единственного х)) видообразова- ния. Вот почему позиция Франца кажется мне необык- новенно странной. Как иначе могла протекать эволюция, если не путем приобретения и последующего наследо- вания приспособлений? Как возможен прогресс орга- нического мира и появление новых видов, если новые признаки не приобретаются и не наследуются? На это современные генетики, конечно, ответят, что превращение видов совершается путем «мутаций» (см. стр. 212). Но здесь мы впадаем в полнейший мистицизм! Уже одно объяснение понятия мутации наталкивается на трудности: внезапное, резкое изменение под влия- нием внутренних факторов—изменение, целиком пере- дающееся по наследству. Так много слов, такое оби- лие неточностей и поэтому так неверно! Существуют едва заметные мутации, которые вряд ли кто решился бы отождествить со старым синонимом «скачкообраз- ные вариации». В таком же смысле высказывается и Франц: «Согласно взгляду Баура (опыты над лев- коем), внимательное наблюдение может открыть до- вольно частое появление весьма слабо выраженных му- таций». Существуют мутации, которые постепенно уси- ливаются; известны и другие, которые у потомков вы- ражены слабее, а также и такие, которые проявляются в самой различной степени. Где же, после этого, следует искать границы между скачкообразными и постепенны- ми, [прерывистыми) ц непрерывными изменениями, между истинно наследственными мутациями и ненаследуемыми флюктуациями? I) См. след, главу. Прим. ред. 1157
И где эти «внутренние причины»? Нарушение молеку- лярного строения зародышевой плазмы? Это не что иное, как описательное выражение того же самого, замена одного слова другим. Морган наблюдал перегруппи- ровку хромозом у своей плодовой мушки, Drosophila, а Бл!эксли—у дурмана: параллельно с внешним измене- нием протекало и внутреннее; оба они являются резуль- татом наступивших изменений. Кто решится утверждать, что последние служат «причиной» первых, и притом единственной причиной? Наконец существуют мутации, находящиеся в явной зависимости от внешних причин. Первый' толчок к обра- зованию мутации дается всегда извне, из окружающей среды. Отсутствие связи между мутацией и средой— просто выдумка. ( Почему у Моргана в культурах Drosophila так часто появляются бескрылые формы? Потому, что со- державшиеся в неволе мушки были стеснены в полете То же самое может случайно встретиться и в естествен- ных условиях. Некоторые островные виды мух и неболь- шие слабые птицы научаются избегать употребления своих крыльев, ибо при полете им угрожает опасность быть подхваченными ветром и унесенными в море. Мно- гие насекомые и птицы таким путем и погибают, но более опытные остаются в живых, отказываясь от опас- ных упражнений в полете, и крылья их, вследствие неупражнения, постепенно дегенерируют. Эта дегенера- ция крыльев наследственна. Повидимому, таким именно образом и можно объяснить существование бескрылых или имеющих редуцированные крылья насекомых и птиц многих островов, не прибегая к помощи таинственных мутаций, которые будто бы появляются под влиянием недоступных исследованию внутренних факторов. Итак, мой вывод, к которому присоединился и Фо- 158]
рель, гласит следующее: мутации, эта—не что иное как приобретенные признаки. Но, конечно, подобно тому, как пудель есть собака, но не всякая собака есть пудель, подобно этому не всякое приобретенное свой- ство есть мутация. Многие отрицают приспособительную природу мутаций. И прекрасно: приобретенные призна- ки не обязательно, являются приспособительными. Внешняя среда вызывает появление целесообразных, нейтральных и вредных изменений. Все эти три группы изменений наследственны, но отбор уничтожает вредные изменения и сохраняет только полезные и нейтральные. Все изложенное выше намечает основные черты ме- ханизма эволюционного процесса: он совершается путем изменений, которые в конечном счете все без исклю- чения наступают под влиянием внешней среды (конечно, в постоянном взаимодействии с внутренними особенно- стями того или иного живого вещества) и путем после- дующего отбора этих изменений. Такое воззрение является в то же вр|емя и основой старой, подлинной Теории Чарльза' Дарвина, которая до сих пор со- храняет всю свою силу. Современный же дарвинизм (неодарвинизм, абсолютный селекционизм) есть не что иное, как антидарвинизм. 28. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ ПУТЕМ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ Предыдущие главы оправдали свою цель, если они убедили читателя по крайней мере в одном: если, после знакомства с изложенными в них фактами, они оста- вляют еще сомнение в наследовании приобретенных признаков, то тогда спор может итти только о словах. Гениальный философ Маутнер показал, как благо- даря различным оборотам нашей речи мы на каждом [159
шагу можем быть введены в заблуждение. На примере разбора причин ненаследрвания увечий нам стало ясно, как смущало умы выражение «приобретенные признаки». Другим примером может послужить сделанная Бау- ром попытка толкования простого понятия органиче- ского признака: наследуется не самый признак, но спо- собность отвечать тем или иным признаком на требо- вания, предъявляемые жизненными условиями. Не может ли случиться то же самое и с самим словом «наследственность»? Слово и понятие заимствованы из аналогии с имущественным наследством, которое в чело- веческом обществе переходит от завещателя к наслед- нику. Этой внешней собственности могут быть упо- доблены те внутренние свойства, которые у всех живых существ переходят от предков к потомкам. Сравнения всегда хромают: уже из одного этого можно заключить, что с понятием наследственности дело обстоит не совсем гладко. < До появления «Происхождения видов путем естествен- ного отбора» (1859), вернее, до выхода в свет другого труда Дарвина «Прирученные животные и домашние растения» (1875) в биологии почти не '.существовало понятия наследственности. Старая биология обходилась без этого слова, и в передаче признаков от предков к потомкам она не усматривала вовсе никакой проблемы, которая сколько-нибудь отличалась бы от проблемы размножения или даже роста. Размножение, как «воспро- изведение себе подобных» и как «рост за пределы индивидуальности», включало'в себя и наследственность: с разрешением, загадки роста и размножения должна была решиться и проблема наследственности. Даже Ламарк, произведения которого «Естествен- ная история беспозвоночных» (1805) и «Философия зоо- логии» (1809) считаются первыми провозвестниками -уче- 160)
ния о наследовании приобретенных признаков, нигде не говорит о наследственности. Ламарк не говорит: «все то, что приобретается организмом в течение его жизни, или то, что в нем изменяется, наследуется»; он говорит иначе: «сохраняется благодаря размножению» (se concerve par la generation—«Histoire naturelle etc.», 2d edition, 1835, p. 152). Приходится, по справедливости, сомневаться, дей- ствительно ли постановка особой проблемы наследствен- ности содействовала успеху науки. Отчетливое отде- ление процесса размножения, как такового, от явления передачи признаков, несомненно, представляло неко- торые преимущества и позволило открыть огромной ценности факты, которые без такого анализа, возможно, и не были бы замечены. Но случилось так, как это ча- сто бывает в науке: преимущества углубленного анализа этой проблемы остались отчасти неиспользованными, ибо за анализом не последовал немедленно синтез, по- тому что разделение понятий было не отделено от разделения по существу. Одно дело рассматривать передачу наследственных свойств отдельно от размножения, другое—считать ее чем-то совершенно отличным от размножения. Ложное толкование смысла понятия «наследственность» прини- мает за глубокую аналогию то, что 'на самом деле является лишь поверхностным сравнением с человече- ской частной собственностью. Это непонимание приво- дит к игнорированию великой непрерывности потока жизни; оно ведет к тому, что мы устанавливаем конкрет- ные, осязаемые границы между индивидом и зародышем, между личностью и поколением, а1 на самом деле эти границы носят чисто отвлеченный характер; их тем труднее перешагнуть ц понять, чем менее они суще- ствуют в действительности. 11 Загадка наследственности. |161
Нам предстоит рассмотреть здесь те вредные по- следствия, которые повело за собой отделение спе- циальной проблемы наследования от общей проблемы размножения, лишь применительно к более узкому во- просу о наследовании приобретенных признаков. Если вспомнить еще раз те факты, с которыми мы познакомились выше в первой части этой книги, то мы можем единогласно принять один пункт: силы внеш- ней среды действуют на организм, изменяя его. Другой вопрос,—сколь продолжительны эти изменения и в ка- кой мере они сказываются у потомков. Но никто не может больше отрицать самого факта воздействия среды на организм—все равно, наследуется ли оно, или нет. Вспомним об одном случае такого рода изменений: недоразвитый глаз пещерного протея под влиянием определенных условий освещения превращается во вполне развитой, видящий глаз. Вспомним, какой горя- чий спор поднялся вокруг этого факта. Не соглашаясь с тем, что первоначально дегенерация глаза пещерного протея наступила вследствие недостатка света, многие ухватились за это явление, как за довод против насле- дования приобретенных свойств, мотивируя это раз- личными аргументами: дегенерация глаза у протея не является устойчивой, ее можно изменить на1 одном и том же экземпляре в течение пяти лет без посредства последующих поколений; утверждали, что дегенерация глаза не наследственна—иначе она оставалась бы Не- измененной. Воздействия среды (в нашем случае темно- ты, окружающей протея в .подземных .местах его обита- ния) может быть и могут вызвать дегенерацию глаза, но они не в состоянии закрепить это изменение в потом- стве. Способность к развитию нормального глаза сохра- нилась у пещерных обитателей во всей своей силе на протяжении тысяч поколений, ведших подземный образ 162]
жизни, и поэтому приобретенный признак редукции гла- за не наследствен. На стр. 13 мы указали на обратную сторону этого рассуждения, поскольку оно касается одной возможной трактовки понятия наследственности, а именно, что наследственность есть нечто реальное и коренным обра- зом отличается от простого размножения. Последуем за этим рассуждением и посмотрим, к каким выводам оно нас приведет. Что было бы, если бы сама природа (как она это ино- гда делает) произвела такой же эксперимент, какой мы ставим в лаборатории? Тогда на родине протея (где- нибудь в Крайне или в Истрии, в каком-нибудь ручье или болоте) можно было бы найти животных с темно окрашенной кожей и явно выраженным строением гла- за! Эти формы, без сомнения, были бы описаны как новый вид! Весьма часто на основании более мелких различий создают не только новые виды, но и новый род, как это, например, имеет место в случае отделе- ния наземной формы рачка-бокоплава Gammarus от пе- щерной формы Niphragus. Допустим теперь, что такой случай действительно воз- можен, что в природе можно встретить протея с хо- рошо развитыми глазами и что такой факт может ослабить убедительность моего опыта (Лёб). Допустим, далее, что искусственное превращение бесцветного и слепого пещерного протея удалось мне после того, как такое животное было найдено в естественных условиях. В та- ком случае было бы неверно выставлено утвержде- ние, что эти формы не являются хорошими «видами», но что они представляют собою только «морфы»1), 1) Термин „морфа", Предложенный А. П. Семеновым-Тян- Шанским, соответствует употребленному Каммерером тер- 11* [163
иными словами, что они отличаются друг от друга только в тех признаках, появление которых вызвано условиями местообитания. И так как эти свойства, вы- званные воздействием ореды, исчезают при действии противоположных факторов той же среды, то поэтому они не наследственны. «Хороший» же вид должен обла- дать наследственными свойствами. Зрячий пещерный протей не первый «вид», которого, может постигнуть такая судьба: его вычеркивают из списка видов только потому, что отличительные его признаки вызваны воздействием среды и, следовательно, по крайней мере согласно господствующим воззрениям, не передаются по наследству. Можно привести ряд других аналогичных примеров. В одной из групп жгу- тиковых (Volvocineae) была предпринята ревизия, и на основании опытов Гартмана целый ряд форм был разжалован из «видов» в «морфы» (экологические фор- мы). Головная вошь (Pediculus capitis) была Г о улет- том и Пэтелем без остатка превращена в платяную вошь (Pediculus vestimentis) только потому, что куль- тивированные ими на собственном теле вши переко- чевали с головы на тело. Губер и Нипков путем воздействия холодом полностью превратили Ceratium hirudinella в Ceratium cornutum. Теперь перед нами встает вопрос: что же остается от хорошего вида, и сколько этих хороших видов останется вообще, если такую точку зрения положить в основу всей систематики живой природы? Разве не пред- ставляют собою многие виды (в более глубоком, исто- рическом смысле этого слова), не что иное, как эко- логические формы? И разве все без исключения виды мину ,Standortsform“. Этим термином обозначается разновидность, возникшая под влиянием экологических факторов. Прим. ред. 164]
не начали историю своего развития именно как эко- логические формы? ( Разве все признаки, отличающие виды и другие груп- пы, рано или поздно не приобретаются под влиянием условий ореды и образа жизни? А раз мы приступили к ликвидации старых понятий, то мы равным образом приходим и к столь распростра- ненному в настоящее время убеждению в ненаслед- ственности такого рода признаков. Пусть не су- ществует наследован ия приобретенных признаков! А в таком случае, не представляют ли собой наблюдаемые нами явления «наследственности» отличительных признаков расы, вида и других групп не что иное, как скрытое последействие, которое в те- чение известного времени может сохраняться у ряда поколений, а затем в конце концов исчезнуть под влия- нием измененных условий? Если (как это утверждают в описанном выше опыте с протеем) 100о/о изменчивости равнозначно 0% наслед- ственности и обратно, тогда вовсе не существует наследственности—ни наследственности приобретенных признаков, ни вообще ка- кой-нибудь другой. Ведь каждый признак мо- жет претерпеть изменение; каждое свойство организма, по крайней мере на несколько процентов, изменчиво. Я с (удовлетворением констатирую, что такую: точку зре- ния признал возможной и Дженнингс («Prometheus», 1925), ибо он говорит (стр. 57) «...иначе мы должны быть готовы вовсе отказаться от понятия наследственных признаков». Мне могут возразить: все это логический каламбур. Ведь нам хорошо известны так называемые «системати- ческие признаки», которые внешние силы либо вовсе не в состоянии изменить, либо изменяют в очень слабой [165
степени. Такой признак, как, например, позвоночный столб, находится в состоянии полного покоя и, подобно потухшему вулкану, никаким воздействием не может быть выведен из своего динамического равновесия. Мы подходим, таким образом, к вопросу о границах изменчивости: в самом деле, опыты животноводов и ра- стениеводов по искусственному изменению свойств орга- низмов часто показывают, что эти изменения с легко- стью распространяются до известных пределов; но как только достигается известная цель—так тотчас встре- чается некоторое сопротивление, теряется всякая на- дежда на дальнейший успех. По этой причине и укре- пилось убеждение в ограниченности изменчивости свойств организма: изменение колеблется вокруг не- которой средней, от которой оно ни в какую сторону не может отклониться до любого значения. Вот почему изменчивость ни в одном случае не достигает тех lOOo/o, которые были бы необходимы для окончательной ликвидации понятия наследственности. Против убеждения в ограниченности изменчивости, не достигающей никогда 1ОО»/о, можно привести, однако, двоякого рода возражения. Во-первых, нельзя игнорировать фактора времени. Из пресмыкающегося нельзя сделать птицы, равно как из чешуи—пера; в противном случае изменчивость до- стигала бы всех 1ООо/о и была бы безграничной. Совер- шенно верно! Но может быть, мы могли бы добиться этого, если бы мы располагали необходимым количе- ством времени. Во всяком случае необходимо допу- стить, что превращение видов требует меньше времени, чем это предполагалось старой эволюционной теорией. Коренные изменения (вспомним только о появлении столь различных пород у голубей, кур, собак) совер- шаются в течение немногих лет,, тогда как для подоб- 166]
ных изменений по старой теории требовались целые столетия. Убеждение, что эволюция является не чем иным, как накоплением мельчайших изменений, филь- труемых медленно действующим отбором, держалось очень стойко, и для сохранения эволюционной теории понадобилось ввести в нее представление о бесчислен- ных миллионах лет. Опыты выведения новых пород и теория мутаций убе- дили нас в том, что процесс эволюции совершается быстрее; они разрушили предрассудок, который раз- деляли Геккель и многие теоретики-эволюционисты старой школы, утверждавшие, что механизм эволюции недоступен объяснению при помощи соответственно поставленных опытов. Во всяком случае, для превраще- ния целых классов необходимы геологические периоды; было бы неразумным требовать, чтобы такой процесс совершался на глазах одного поколения исследовате- лей,—вопрос о безграничности изменчивости организма, во всяком случае, этим не решается. Во-вторых, не следует забывать, что изменчивость ограничена может быть только в отношении того признака, который имеется в виду в данном опыте, но не в отношении всей совокупности видозых признаков. Вспомним об изменениях окраски у пятнистой саламанд- ры, которая в норме является черной с желтыми пят- нами. Подбирая соответствующие факторы, в описание действия которых я не могу здесь снова входить, удает- ся полностью вытеснять как основную черную окраску, так и желтые пятна, и таким образом по желанию по- лучить либо только желтую, либо только черную форму. Тем самым данное изменение приходит к своему есте- ственному концу, как только кожа животного окра- силась в тот или иной цвет; несмотря на это, изменив- шие свою окраску животные все же остались саламанд- .1167
рами. Но не следует останавливаться на столь «огра- ниченном» (захватывающем без остатка всю поверх- ность) изменении одной только окраски и кожи, т.-е. да одном или немногих .признаках; нужно последовательно изменять столь же «ограниченно» и многие другие или все признаки организма: тогда саламандра превратится в новый вид и в нечто большее, чем новый вид! Нет такого признака, будь это даже наиболее устой- чивый систематический признак, который до известной степени не реагировал бы на внешние воздействия. Не- возможно превратить перо в чешую: для этого мы не располагаем достаточным временем,! и не знаем тех средств, при помощи которых природа совершила обрат- ный этому процесс. Мы можем, однако, изменить перо— его форму, величину, цвет (опыты Биба по влиянию влажности на голубей, и др.). I Клебс показал на растениях, что даже наименее пла- стичные органы в конце концов поддаются внешним воздействиям—для этого необходимо только достаточно длительное и энергичное воздействие. У японского мо- лодила Sedum elatior лепестки и тычинки сравнительно легко меняются bi числе и форме под влиянием различ- ных удобрений и условий освещения; пестики при этом не изменяются вовсе. Однако если погрузить мо- лодил (это растение с толстыми листьями 'приспосо- блено к жизни! в сухих местах) в воду ненадолго, ибо иначе растение погибнет, то при столь резком изменении условий пестики теряют свою устойчивость: они тоже начинают изменяться! Глаз позвоночных является, несомненно, филогенети- чески весьма древним признаком, и вполне естественно было бы думать, что если вообще существуют устой- чивые органы, то именно глаз не должен изменяться от действия внешних условий. И тем не менее, как мы 168]
уже знаем, в этом органе удалось вызвать ряд измене- ний. Более того, Лёбу удалось вырастить даже вовсе лишенных глаз зародышей морской рыбки Fundulus heteroclitus, которая обычно обладает хорошо развитыми глазами; для этой цели Лёб прибавлял к морской воде некоторое количество цианистого калия; в других слу- чаях он просто понижал температуру воды на 1—2° С или оплодотворял яйца Fundulus спермой совсем дру- гого рода рыб—Menidia. Не менее поразительны и опы- ты Стоккарда и Мак-Клен дон а, которым уда- лось добиться исчезновения обоих глаз у той же рыбки путем прибавления к морской воде солей магния. Двусторонняя симметрия, обнаруживающаяся также в симметричном расположении обоих глаз, равно отстоя- щих от плоскости симметрии, может безусловно счи- таться не-изменчивым признаком позвоночных живот- ных; тем не менее, удается вызвать появление большого циклопического центрально расположенного глаза вза- мен нормальной пары глаз, обычно посаженных по обеим сторонам головы. Лишь тератология, или учение об уродствах, откры- вает перед нами всю широту пределов, в которых самым причудливым образом может меняться форма организма. Если кто-либо возразит, что подобные курьезы отно- сятся уже к области патологии, так как такие формы нежизнеспособны, а потому не могут играть никакой роли в эволюции, то пусть он; вспомнит забавные по- роды наших домашних животных, например бултеррье- ра, трубастого голубя или часто встречающиеся причуд- ливые породы японской золотой рыбки. И разве глубоководная фауна морей и океанов бу- квально не затмевает самую безудержную фантазию гоняющегося за сенсацией художника; или все те урод- ства, которые неистощимая творческая сила природы [169
сумела сделать из человеческого тела? Каково же, во- обще говоря, происхождение этих изумительных по своей курьезности глубоководных форм? Ведь они про- исходят от тех же классов животных, представители которых, обитающие в средних глубинах, вовсе не так уж поражают наше воображение: от рыб, ракообразных, медуз, иглокожих, моллюсков и т. д. Сравним воображение обыкновенного человека и твор- ческую фантазию поэта: чем дальше от нас находится какая-нибудь страна, тем более своеобразным пред- ставляем мы себе ее население. Чего только не сделало с жителями Марса человеческое воображение! Но по- чему жители Марса должны в такой мере отличаться от жителей земли? Только вследствие огромного расстоя- ния, их отделяющего? Едва ли по этой причине, но скорее потому, что обитатели далеких небесных тел должны быть окружены условиями жизни, сильно отли- чающимися от условий нашей планеты. Тот, кто проведет ночь в подводной лодке, окружен- ный обитателями морских глубин нашей планеты, легко может себе представить, что он попал на Марс или в другой какой-нибудь мир, населенный живыми су- ществами. Здесь в полной мере развернуто приспо- собительное творчество среды. Становясь вновь на почву строгого естествознания, мы должны на основании изучения этих курьезов и ано- малий, этой фауны и флоры, свойственных столь свое- образным условиям обитания, как морские глубины, сде- лать следующий основной вывод: как теоретиче- ски, так и практически изменчивость орга- низмов безгранична. Это безграничное многообра- зие сводится в, конечном счете к экзогенным причинам: те признаки, которые отличают друг от друга отдельные породы, виды, роды, семейства, классы, в свое время 170
возникли под влиянием внешних сил,—они представ- ляют собой не что иное, как приспособления к внешней среде. Лишь поскольку они оказывались вредными, нецеле- сообразными и потому и недолговечными, они вовсе устранялись отбором. Ведь среда, создавая новые свой- ства, не руководствуется при этом какой-нибудь целью: «цель» появляется до некоторой степени лишь попутно, лишь в связи с установлением известной связи между организмом и окружающей средой. То, что оказывается непригодным, устраняется в борьбе за существование. При таком подходе к вопросу породы, классы, виды, роды, семейства, отряды и т. д. представляют собою в-конечном счете, вместе и порознь, не что иное, как «экологические разновидности»; существуют только приобретенные свойства, ибо врожденные, наследствен- ные признаки тоже когда-то были приобретены. Никому не возбраняется после сказанного оставаться на модной точке зрения, отрицающей наследование при- обретенных признаков. Ведь тем самым из биологии вовсе устраняется—может быть, и не без основания— понятие наследственности. Может быть, наследствен- ность представляет собою на самом деле ложную, ка- жущуюся проблему, которая в течение многих лет на- правляла научное исследование по окольному пути; быть может, наследственность есть лишь словесная иллюзия, заставившая нас исчерпать все источники оши- бок, вытекающих из неудачного сравнения. Ничто не наследуется абсолютно (на 100о/о): ни единый признак, ни одно изменение, ибо ни один из них не обладает и никогда не обладал 0°/о изменчивости. Признаки и их изменения обнаруживают известную спо- собность закрепляться: на протяжении некоторого коли- чества поколений потомков они проявляют свое дей- [171
ствие и остаются различимыми, даже когда обстоятель- ства этому не благоприятствуют. Даже в тех случаях, когда условия, вызвавшие появление признака, как это мы видели на последних примерах, исчезают вовсе или, более того, меняются на прямо противоположные, даже в этих случаях нельзя не заметить известной устойчивости признаков организма. Правда, при этих условиях они относительно менее долговечны. С другой стороны, в нейтральной среде свойства организма сохраняются неизменными сколь угодно дол- го, подобно тому как под влиянием толчка шар катится без трения по ровной поверхности до тех пор, пока ка- кое-нибудь препятствие его не остановит или не пере- менит направления его движения на обратное; или пока какая-нибудь другая сила не изменит направления и ско- рости движения; подобно этому и жизненный поток те- чет по инерции в раз данном; направлении до тех пор, пока какая-нибудь внешняя сила не заставит его повер- нуть в сторону или разделиться на отдельные рукава и ветви. Такой взгляд представляет преимущества' во многих отношениях. Он дает нам; прежде; всего объяснение из- менчивости органического мира; а так как изменчивость организмов есть основа превращения видов, то мы по- лучаем законченное объяснение развития жизни. Основная мысль вовсе не является новой; ее можно найти (например, у Эвальда, Геринга и Рихарда Се мои а) в понятии «универсальной памяти плазмы» («мнема»). Что в жизни индивидуума носит название па- мяти, привычки, упражнения, приспособления, то в жиз- ни рода означает наследственность. Но в обоих слу- чаях это одно и то же, одна и та же способность живого вещества сохранять в себе внешние раздражения, по- скольку этому не препятствует окружающая среда. Но- 172]
вым в моей теории является попытка показать иллюзор- ность проблемы наследственности и вовсе обойтись без этого понятия (впервые введенного в науку Ч. Дар- вино м). Далее, оригинальной в моей теории является попытка заменить понятие наследственности и несколько чу- ждое ему понятие «памяти» понятием органической устойчивости. С этим связано быть может и второе преимущество, так как это понятие приближает наше биологическое мышление к физическому. Понятие плазматической «памяти» вызвало много не- доразумений: оно создает такое представление, как если бы в живом веществе были заложены образы вос- поминаний, подобные тем, какие существуют в со- знательной памяти, обусловленной серым веществом ко- ры головного мозга, и как если бы эти образы переда- вались потомству не в виде только' задатков, но как таковые. Тем самым плазме каждой клетки приписы- вается своего рода самостоятельное сознание. Геринг и Семой были далеки от такого виталистического тол- кования, но тем не менее эта позиция весьма опасна1, и школа «психоламаркистов» (например Паули) исхо- дила именно из нее. Понятие «памяти» приближает нас к психологии и отделяет от естественных наук. Напротив, понятие «устойчивости» приближает нас к физическим предста- влениям и приводит к упрощению и обобщению наших взглядов на природу. Я не хочу этим сказать, что изменчивость органического мира и наследственность получили уже чисто физическое объяснение или могут быть таким путем объяснены—ведь мы так далеки еще даже от физиологического объяснения! Все же, органи- ческое явление, благодаря введению общего понятия, становится более доступным объяснению: оно стано- 1173
вится в подчинение тем же самым законам, которые управляют неорганическим миром; одни и те же великие проблемы ждут своего разрешения в обоих царствах природы. Такая точка зрения имеет значение не только для проблемы приспособления и наследственности: лично для меня установление понятия органической устойчи- вости образует мост, который ведет в совсем другую область естественнонаучного исследования и натур- философских построений,—в недавно открытую чудес- ную область периодов и серий, постоянных повторений в жизни и вселенной. 29. АКТИВНОЕ И ПАССИВНОЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ В связи с изложенным выше, естественно', возникает вопрос: активно или пассивно участвует живое суще- ство и его органы в создании наследственных измене- ний? Как ни соблазнительно высказаться в пользу пер- вого положения, но иногда кажется, что окружающая среда преобразует организм без всякого его соучастия. Разве, когда от солнца загорает наша кожа, мы можем чем-либо содействовать или противодействовать этому? Но только поверхностному наблюдателю может пока- заться, что мы при этом остаемся в бездействии. Осве- щаемая солнцем кожа функционирует иначе, и ее пиг- ментные клетки реагируют иначе, чем тогда, когда она находится под защитой одежды. Только эта деятель- ность не так бросается в глаза, не так доступна на- шему сознанию, как упражнение определенных навы- ков или группы мускулов. Тем не менее, теоретики наследственности проводят различие между обоими видами изменчивости: пассив- ной и активной. Первая, при наличии определенных 174]
условий, наследственна, или по крайней мере кажется та- ковой, последняя же—нет. Так, например, Штрассер говорит: «Влияние употребления или неупотребления органов в индивидуальной жизни, образование кожных мозолей и зубов, усиление определенных мускулов и их групп, приобретение новых навыков и способностей, и так далее—все это является локализированным1, сома- тогенным новым приобретением под влиянием действия местных внешних воздействий. Фактически до настоя- щего времени ни для одного случая этой категории не было приведено доказательства передачи признака по наследству». > При упоминавшемся нами «водном размножении» жабы-повитухи (Alytes obstetricans) на пальцах и на кисти самца в брачный период появлялась мозоль, свой- ственная вообще только: тем жабам и лягушкам, кото- рые нормально спариваются в воде. Поскольку из этого нельзя было сделать иного вывода, кроме того, что мозоль возникает вследствие обхватывания и крепкого удерживания самки в воде, Бэтсон .проявлял интерес к этому факту, пытаясь, впрочем, отрицать его, или по крайней мере, его действительную связь с брачным периодом. Когда я высказал предположение, что про- стое пребывание в воде, как. таковое, без обхватывания самки самцом, может вызывать возникновение мозоли, интерес Бэтсона к этому пропал. С другой стороны, Редфильд стремится все вообще наследственные изменения свести к деятельности орга- низма. Его блестящим примером является рысистая скаковая лошадь, предки которой старательно дресси- ровались так, чтобы, достигая определенной быстро- ты, они не переходили в галоп. Позднейший же питомец рысистого конского завода без всякой дрессировки до- стигает огромнейшей быстроты в беге рысью, и когда (175
другие лошади уже давно пускаются в галоп, его не- льзя заставить скакать. Редфильд уверяет даже, что изменение окружаю- щей среды не необходимо, чтобы произвести наслед- ственные изменения, так как для этого достаточно одно- го только изменения деятельности, что может произойти и без изменения окружающей среды. По отношению к человеку и подвластным ему живым существам Ред- фильд прав, таК как здесь .одна только воля может вызывать (изменение усилий, без того чтобы это было вызвано внешними условиями. Но в природе едва ли происходит так, чтобы'какие-нибудь существа перехо- дили к новому употреблению своих органов, без да- вления со стороны изменившихся условий жизни. Наше собственное отношение к вопросу об активной и пассивной изменчивости было уже указано выше: перед нами один из частых случаев смешения чисто отвлеченных и действительных различий. Не существует исключительно пассивного изменения организма; это было уже нами высказано, когда ,мы, вместе с Семо- ном, Бауром и Вольтереком, определяли всякое органическое и, в особенности, наследственное свойство как «реакцию» организма и живой материи. Но всякое из- менение среды предполагает соответствующее ему из- менение употребления органов и органических элемен- тов (клеток, тканей). Измененная функция, если она длительна, не замедлит проявиться в виде изменения формы, как изменение во внешнем виде организма. И многие подобные изменения наследуются, даже ис- ключенные Штрассером и другими изменения мозо- лей, зубов, мускулов, привычек, включая сюда функцио- нальные изменения в тесном смысле слова'. Чтобы притти к этому взгляду, не требуется до- пускать, что организм подчинен иным законам, чем те, 176]
которые действуют в неорганической природе. Ламарк первый стал приписывать деятельности органов эволю- ционное значение; «потребность» определяет, какимобра- зом организм должен удовлетворять изменившимся тре- бованиям посредством изменения деятельности органа. Многие авторы усматривают в этом введение законо- мерности, [присущей исключительно жизни («виталисти- ческой») и поэтому выходящей из пределов физико- химических понятий. Это недоразумение дало повод приверженцам Ламарка расколоться на «психоламар- кистов» и «механоламаркистов» и позволяет иногда про- тивникам Ламарка довольствоваться ссылкой на ви- талистическую «потребность», чтобы объявить его тео- рию ненаучной, устаревшей и «не нуждающейся в более основательном опровержении». Мы подходи!^ здесь к «предельному» философскому вопросу, обсуждение кото- рого не входит в задачи настоящей книги; мне хочется только высказать давно укоренившееся во мне убежде- ние, что понимание ламарковской «потребности», как внемеханической жизненной силы, совершенно ошибочно и вызвано неправильным толкованием. Это мнение было недавно подтверждено Гемюндом («Leben und Anpas- sung», 1925). Что всегда так затрудняет допущение наследования последствий упражнения, это загадка: как достигают эти влияния, которые часто повидимому затрагивают только одну или немногие части тела, до отдаленного от этих частей зародыша? Именно к этой трудности сводится «логическое контр-доказательство» Вейсма- на: наследование приобретенных свойств является не- возможным, так как его невозможно себе представить. Но много существует того, чего мы не можем себе представить. Звуковые волны, исходящие из многозвуч- ного оркестра, передаются через простую тонкую теле- 12 Загадка наследственности. [177
фонную проволоку или даже путем беспроволочной те- лефонии, так, что каждый отдельный звук достигает наших ушей в правильном тембре, относительной силе и ритме. Не может ли подобным же образом зародыше- вая плазма получать вести об опытах и переживаниях путем тонких «проволок», какими являются наши нервы? И не представляет ли поток; крови, в который все орга- ны и ткани отдают свои продукты обмена веществ, вто- рой путь, достигающий также до зародышевой плаз- мы? Наконец механизм такой передачи можно себе пред- ставить (может быть с наибольшим приближением к истине) по аналогии с беспроволочным телефоном (ра- дио): в организме происходит движение «волн», пред- ставляющих собою его признаки. В том месте, где долж- но образоваться данное свойство организма (где оно должно проявиться), происходит усиление, подобно то- му, как усиливаются эфирные волны в ламповом прием- ном аппарате. Можно допустить и самый медленный путь: передачу воспринятых впечатлений от клетки к клетке. Верно, однако, то, что у нас еще нет ясного предста- вления о процессе или механизме передачи. Возмож- но, что вообще не существует переживания, которое касалось бы только отдельных частей и в котором бы косвенно не участвовал весь организм, даже если нашим чувствам кажутся изменяющимися только определенные части. Тогда всякая промежуточная передача была бы излишней. И если существуют переживания, которые ограничены локально,а не только кажутся ограничен- ными локально, то они может быть действительно не пе- редаются дальнейшим поколениям. Далеко не все при- обретенные свойства снова появляются у потомства; утверждать это было бы столь же неверно, как не- верно и столь 'частое обратное утверждение, что ни 178]
одно приобретенное свойство не наследуется, или даже что то, что наследуется, не является приобретенным свойством. Здесь для будущих исследователей открывается об- ширное поле. Пока нам приходится, не имея достаточ- ного объяснения, довольствоваться простым' фактом, что безусловно происходит передача свойств от одной части тела к другой и, следовательно, от тела к зародышу (рис. 18). Если же мы захотели бы обойтись без до,луще- ния воздействия на признаки на расстоянии, то мы долж- ны были бы представлять себе всю структуру орга- низма расшатанной; при этом новое приобретенное свой- ство проявлялось бы то здесь, то там, то в какой-либо части тел:а (даже далеко от места первоначального воз- действия), то в зародыше (а также в его производных). Три рода фактов показывают, как все это можно себе представить: это—«ксении», «телегония» и бастарды от прививки. Для каждого из них мы приведем по одному примеру, которые доказывают, что пока еще нет дру- гих объяснений, кроме данного нами. 30. КСЕНИИ У яблони верхний конец стебля превращается в соч- ный ложный плод, который обрастает вокруг завязи (сердцевины). Ложный плод (мясистая, съедобная часть яблока состоит таким образом из чисто материнского ве- щества; отцовское вещество при опылении (оплодотво- рении цветка пыльцой) достигает только скрытых в сердцевине семян. И тем не менее, яблоко обнаруживает признаки этой отцовской породы, если цветок, из кото- рого оно получается, опылить пыльцою дерева другой породы. Отцовские признаки не могут проникнуть в чисто материнскую ткань иным путем, кроме как путем 12* [ 179
передачи их из семян. Семя чужеродного происхожде- ния посылает туда как бы «подарок гостя»; поэтому Фокке назвал подобные явления «Ксениями» J). Пример настоящих ксений мы имеем и тогда, когда корка апель- синов, плоды которых возникли bi результате опыления пыльцой лимонного дерева, в области одной дольки об- наруживает признаки Лимонной корки (Г а1 л л е з и о), или когда в кожуре сахарного гороха аналогичным образом проявляются последствия скрещивания разных пород. Наоборот, перед нами не настоящие ксении в том случае, когда только питательная ткань («эндосперм») семени вызывает отцовские признаки. Внешний слой эндосперма семян кукурузы голубой, если разновид- ность с желтыми семенами опылена пыльцой кукуру- зы с голубыми семенами (Коррейс). Но в эндо- сперме отцовское вещество заключено нейосредственно. Такие семена состоят, собственно говоря, из двух за- чатков, которые возникают благодаря двойному оплодо- творению. Один зачаток дает начало молодому расте- нию, другой вырождается в эндосперм и используется своим более счастливым близнецом. Поэтому эндосперм в такой же степени является гибридом, как и зачаток, Которому принадлежит будущее; наличие в нем отцов- ских свойств не нуждается ни,|в каком другом объясне- нии, кроме того, что они попадают туда, проводимые главным зачатком. Натузиус, Голь д еф л ей с и А. Чермак откры- ли настоящие Ксении и в животном царстве. Известко- вая скорлупа' птичьих яиц вырабатывается железами Яйцевода, следовательно, возникает из чисто-материн- ской ткани. Если курица!, несущая обыкновенно яйца с белой скорлупой, будет оплодотворена петухом кохин- 1) Xenium—по-латыни значит подарок гостя, гостинец. Прим. ред. 180]
хинской породы, куры которой несут яйца с желтой скорлупой, то тогда и яйца обыкновенной курицы бу- дут иметь желтую скорлупу. Чер м а к скрещивал самку канарейки с самыми различными дикими видами вьюр- ков и всякий раз устанавливал! «на скорлупе яйца кана- рейки крапинки или рябины, характерные для яиц со- ответствующего дикого вида. 31. ТЕЛЕГОНЙЯ И САТУРАЦИЯ Самое замечательное в явлении Ксений у птиц это то, что необходимая для их проявления передача свойств на расстоянии распространяется не только в пространстве (из зародышевого пузырька оплодотво- ренного яйца в соседнюю яичную скорлупу), но и во времени. Например, если курица, которая раньше несла яйца с белою скорлупою, только один раз была оплодо- творена петухом кохинхинской породы, а потом снова покрывалась петухами собственной породы, то она впо- следствии будет продолжать класть желтые, вместо ожи- даемых белых яиц. То же самое происходит и при скре- щивании канареек с вьюрками. Ксении перешли в «те- легонию». Суть дела можно формулировать следую- щим образом: железы яйцепровода, производящие скор- лупу, приобрели, под косвенным влиянием чужеродного оплодотворения, новое свойство, которое с этого вре- мени передается их последующим производным. Длительное наследственное изменение, которое жен- ский организм приобрел таким образом вследствие опло- дотворения, называется также «сатурацией». После того, как Э в а рт, д е-П а р а<н а и Сим п сон эксперименталь- ным путем опровергли некоторые известные случаи, ко- торые, казалось, были установлены по отношению к млекопитающим, стали думать, что можно больше не [181
считаться с явлениями этого рода, т.-е. ни с сатурацией (изменчивостью самки в направлении другой породы, к которой принадлежал самец), ни с телегонией (измене- ние потомства чистокровных отцов в направлении сам- ца другой разновидности, которым мать была покрыта один раз раньше). Но в настоящее время необходимы новые наблюдения, чтобы выяснить действительную рас- пространенность этих явлений, которые в обоих случаях сводятся к изменению материнского организма, дей- ствующему на известном расстоянии и до известной степени длительно. Это изменение проявляется один раз в признаках самой матери, в дальнейшем—в при- знаках ее более позднего потомства. 32. БАСТАРДЫ ОТ ПРИВИВКИ И ХИМЕРЫ Оплодотворение, при котором клетки мужского орга- низма достигают женского, напоминает собой пересадку (трансплантацию), при которой между собою соеди- няются двоякого рода1 ткани. Сходство становится еще больше, если чужие клетки оставляют после себя сле- ды в ткани, на которую они воздействовали, как это предполагается в случаях телегонии и сатурации; и это сравнение имеет тем более оснований, что и пересадка ведет иногда к явлениям гибридизации, когда возни- кают «бастарды от прививки». То, что обыкновенно наблюдается, не говорит в поль- зу этого: привитая часть и субстрат (ствол) не ока- зывают друг на друга влияния. Благородный черенок сохраняет свои преимущественные свойства над «дич- ком», с своей, стороны не «облагораживая» его. Г. Вин- клер назвал выведенных им самим мнимых гибридов от пересадки томата (Solanum lycopersicum) и черного па- слена (S. nigrum) «химерами». Все клетки их остаются 182]
чистокровными и производят впечатление смешения со- ставных частей только вследствие того, что они растут рядом (рис. 19), или друг ,на друге. Спеману на двух видах тритонов удалось получить химеры в животном царстве. Чистокровность клеток доказывается самым точным образом посредством подсчета их хромозом: каждая клетка томата содержит 72, каждая клетка черного па- слена—24 хромозомы. Обыкновенно эти количества на- Рис. 19. Лист черного паслена (Л), томата (С) и полученной из обоих видов путем прививки .хи- меры* (В), у которой левая сторона имеет свойства чистого паслена, а правая—чистого томата. (По Гансу Винклеру) ходится и в химерах, то или другое, в зависимости от того, в какой области химерного растения производить исследование. Только Solanum darwinianum—тоже про- дукт прививки, образованный из томата и черного па- слена—дал 48 хромозом; это является комбинацией из наборов хромозом составных частей, и притом суммой уменьшенных вдвое групп (36 из томата, 12 из черного паслена). Поэтому в лице Solanum darwinianum мы имеем настоящего бастарда от прививки, возникновение которого можно представить себе как результат слия- [183
ния двух клеток (томата и паслена), расположенных в месте сращения. Поэтому не только зародышевые клетки, но, в виде исключения, и клетки тела1 обладают способностью копулировать и образовывать оплодотво- ренную основную клетку, которая становится исходным пунктом молодой особи. Даже подлинный бастард от прививки не является исключением из того правила, что черенок и ствол не оказывают влияния на свойства друг друга. Ибо бастард от прививки, как результат оплодотворения, подобно бастарду, произошедшему от соединения зародышевых клеток, является новой единицей; он возникает только в области сращения черенка со стволом, подобно тому, как гибрид зародышевых клеток возникает только из половых продуктов своих родителей. Все остальное по- этому имеет одинаковую силу как для гибрида от пересадки, так и для гибрида, от слияния зародышевых клеток: он скомбинировал свои свойства и правильно их унаследовал; но наследуемые элементы (родители или объекты прививки) сами остаются тем, чем были; то, что они вместе произвели гибрида, не оказывает влия- ния на их собственные свойства или это не заметно (я делаю эту последнюю оговорку, имея в виду упоми- навшуюся выше «сатурацию»). 33. ОБМЕН ПОЛОВЫМИ ЖЕЛЕЗАМИ В последнее время, однако, увеличивается количе- ство данных, благодаря которым правило независимости прививки приобретает действительные исключения. Ис- ключениями являются .случаи, при которых черенок и ствол оказывают друг на друга влияние и при кото- рых влияние Может происходить лишь посредством передачи на расстоянии (как при Ксениях и телегонии). 184]
В качестве наилучше исследованного, а потому наи- более надежного случая я беру тот, когда половые признаки переносятся при помощи прививаемой части на основную. Расширяя опыты Штейнаха!.по измене- нию пола, Занд и Моор прививали яичники к по- ловым железам (тестикулам) мужских особей. Вследствие этого прежде настоящие самцы превратились в герма- фродитов, у которых, между прочим, молочные железы и сосцы развились до женских размеров, хотя сохрани- лись и мужские половые органы (penis). Здесь тело преобразовалось под влиянием чуждой его организации половой железы; в других же случаях обмена поло- выми железами, наоборот, половые железы претерпевали изменение под влиянием чужого им тела. Целый ряд экспериментов, в которых у самок раз- личных видов производился обмен яичниками, не гово- рит за то, что тело также может влиять на зародыша. Черные кролики (КэстльиФиллипс), как и черные Крысы (Б. Визнер), у которых на место собственных были пересажены яичники белых самок, тем не менее ро- ждали только чисто белых особей. При этом спаривание производилось с белым самцом. Спаривание с черным самцом, вследствие доминирования черного над белым, не давало ясного ответа. Подобные же опыты с курами (Гетри) были не безупречны, так как в этом случае почти невозможно начисто удалить унаследованный яич- ник: возможно, что потомство происходит из его со- хранившихся и регенерировавших остатков (Дэвен- порт). В опытах Магнуса с кроликами, которые, по- добно опытам Гётри с курами, дали положительный результат, то же возражение нельзя уже так просто выдвинуть; наконец я смог совершенно освободиться от вето в своих опытах с саламандрой. Я пересаживал самкам полосатой разновидности сала- 1185
мандры яичники животных, имевших рисунок в виде не- правильно расположенных пятен. Если эти самки при- надлежали к неизмененной естественной разновидности, то детеныши почти без исключения оказывались непра- вильно пятнистыми, т.-е. наследовали рисунок своих дей- ствительных матерей, а не вынашивавших их самок. Иначе обстояло дело, если вынашивавшая самка при- обрела свои полосы лишь в результате искусственной перегруппировки элементов рисунка в лаборатории (вы- держивание еще несимметрично пятнистого поколения родителей на желтой почве). У детенышей пятна распо- лагались тогда симметричными рядами, в случае если их отцом был пятнистый самец, и непрерывными про- дольными полосами, если вынашивавшая самка спари- валась с полосатым самцом. Только что приобретенный признак проявляет здесь более сильную способность передаваться по наследству, чем старый унаследованный расовый признак. Этот опыт разбивает таким! образом мнение, что наслед- ственность какого-нибудь признака тем более «прочна», чем, большее количество поколений она сохраняется. Из изменившейся части тела исходят, очевидно, более сильные раздражения, которые при благоприятных усло- виях доходят до зародышевой плазмы. Подобно тому, как новое платье или украшение оказывает на нас боль- шее влияние, чем то, которое мы (уже Носили, так и часть тела как бы застывает в состоянии покоя в отно- шении изменчивости и наследственности, если к ней в течение долгого промежутка времени и многих поко- лений не прибавлено ничего нового. Нам уже известен особый случай прививки, при кото- ром основной элемент пересадки иногда изменяется: именно, перенесение в плазму яйца морского ежа, с извлеченным предварительно собственным ядром, 186)
ядра, принадлежащего другому виду и даже классу животных, В этих опытах Годлевского по «меро- гонии» яйцо, как доказывало его последующее развитие, ни в малейшей степени не испытывало влияния приви- того ему ядра. В опыте же Б о в е р и протоплазма более или менее принимала1 особенности вида, от которого бра- лось ядро. По меньшей мере часть гибридов морских ежей Бов ер и может поэтому быть названа «бастар- дами от пересадки», если иметь в виду пересадку чу- жого ядра. Но эти гибриды произошли из оплодотворен- ных семенем обрывков яйца; поэтому они стоят, так ска- зать, на границе между произведенными половым пу- тем и пересадочными гибридами. Как мы скоро снова укажем на это в связи с другими обстоятельствами, клеточное ядро отдает вещества про- топлазме: из ядра происходит «внутренняя секреция» в плазму. Поэтому «прививка» чужого клеточного ядра может подтвердить и обобщить то, что будет изложено нами в следующей главе. । 34. ВНУТРЕННЕЕ ВЫДЕЛЕНИЕ' (Инкреция) Наблюдаемые при наследовании и пересадке явле- ния действия на расстоянии и передачи свойств стано- вятся еще более понятными в свете наших новейших знаний о «внутренней секреции» или «инкреции». Под последней понимается такой способ выделения, при кото- ром продукт выделяется не наружу, подобно поту или моче, но в кровь, состав которой от этого изменяется. Обращаясь по всему телу, кровь разносит повсюду вну- тренние выделения, которые, следовательно, везде ока- зывают какое-то химическое действие и могут выпол- нять определенные задачи в качестве раздражающих, [187
возбуждающих и сигнализирующих веществ («гормо- нов»). Внутренняя секреция представляет собою общее свойство живой материи; в каждой клетке происходит свой обмен веществ, и она', следовательно, отдает про- дукты этого обмена циркулирующим в теле жидкостям. Более того, внутри каждой клетки ядро1 действует в ка- честве аппарата внутренней секреции, так как оно выде- ляет в плазму, сильно действующие вещества. У позво- ночных животных сверх того некоторые железистые органы (железы без выводных протоков, или кровяные железы, например щитовидная, надпочечники) превра- тились в специальные органы внутренней секреции. К их совокупности, находящейся в тесном1 взаимодей- ствии (многожелезистая или полигландулярная система), примыкают и половые железы. Когда мы видим, как выше было указано, что муж- ское тело приобретает вследствие пересадки в него яичника женские признаки, то это является результа- том внутренне-секреторной деятельности половой желе- зы другого пола. И если мы видим, что пересаженный яичник производит потомство, обладающее, в свою оче- редь, признаками тела другой расы, то здесь, как это предполагал и Кеннингэм, также вероятно сказы- вается действие внутренней секреции. Если хромозомы являются носителями наследственно- сти, внутрисекреторные ткани даже там1, где они не образуют никаких специальных железистых органов, представляют собой исполнителей ^наследственности. Раздражениями продуктов внутренней секреции регули- руется рост, именно размеры и быстрота деления кле- ток—явления, составляющие сущность роста. По мере распространения растущих тканей, клетки, из которых последние состоят, достигают известного момента, когда они могут быть пущены в ход и когда снова может 188]
начать свою деятельность носитель наследственности— зародышевая плазма, которою они снабжены. Тот факт, что в процессе наследования все совершается в надле- жащем месте И в надлежащее время, конечно, следует приписать тому обстоятельству, что развитие непрерыв- но подвергается регулирующему влиянию продуктов внутренней секреции. Могут возразить, что секретирующие ткани, со своей стороны, передаются по наследству, что сама внутрен- няя секреция, в конечном счете, подчиняется наслед- ственности. Но ведь внутренняя секреция начинается не с того лишь момента, когда, в силу наследствен- ности, образуются специальные органы внутренней се- креции. Продукты внутренней секреции непрерывно про- изводятся, уже начиная со стадии зародышевой клетки. Связь между наследственностью и внутренней секрецией начинается с выхода хроматина из ядра в тело клетки, благодаря чему последнее преобразуется соответствен- но той или иной потребности. Поэтому, в противополож- ность данному возражению, следует определять наслед- ственность как функцию внутренней секреции, как внутрисекреторный процесс. 35. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ В КАЧЕСТВЕ ПОСРЕДНИКОВ МЕЖДУ ВНЕШНИМ И ВНУТРЕН- НИМ МИРОМ Столь трудно объяснимая передача от тела к зародышу приобретенных наследственных изменений происходит повидимому при помощи органов .внутренней секреции. Исследования последних лет как будто показывают, что изменения в условиях жизни, до ^крайней мере у позво- ночных животных, сперва оказывают влияние на железы внутренней секреции, через посредство которых потом [189
уже происходят, с одной стороны, видимые нами изме- нения тела, и с другой—изменения в том же направле- нии зародыша. Самым убедительным примером этого является пре- вращение амфибий из имеющей жабры и живущей толь- ко в воде личиночной фор1мы или головастика во взро- слую форму, дышащую легкими и живущую также и на земле. Водяной тритон мексиканских озер, аксолотль, Рис. 20. Мексиканский аксолотль (Amblystoma mexicanum). а—дышащая жабрами, живущая в воде личиночная форма; Ъ—дыша- щая легкими, живущая на земле взрослая форма. (Заимствовано у Пржибрама.) в течение десятилетий ввозился к нам в форме личинки (рис. 20, а), в таком виде достигал половой зрелости и никогда сам по себе не изменялся. Потребовались резкие воздействия, примененные Марией д е-Ш овен, чтобы несколько молодых личинок аксолотля перешли в трито- нообразную форму, дышащую легкими (рис. 20, Ь)—(со- держание в очень мелком бассейне с кипяченой водой, в которой нет растворенного воздуха, необходимого для жаберного дыхания). В настоящее время, вследствие 190
того, что аксолотль в течение многих поколений продол- жал разводиться в состоянии личинок, добиться этого труднее, чем прежде; а другой же стороны, достаточно кормления его кусочками щитовидной железы (Иен- сен, Кауфман), чтобы даже уже старые личинки под- верглись превращению. Личиночная форма аксолотля обладает совершенно недоразвитой щитовидной железой. Что собственно мы делаем, вызывая внешними средствами ее превраще- ние? Мы обеспечиваем условия, при которых щитовид- ная железа сперва начинает развиваться сильнее, и имен- но благодаря ей происходит последующее превращение. Доставляя с кормом организму личинки вещество щито- видной железы, мы избираем непосредственный и удоб- ный путь к этой цели. Опыты с головастиками лягушки, когда, в противоположность изложенному, искусственное вмешательство необходимо, чтобы воспрепятствовать превращению, подтверждают это предположение. Как ускоренное, так и замедленное стремление к пре- вращению наследственны, как это уже установила М. Шовен 1на своих аксолотлях, потомство которых превращалось без искусственных мер. Будучи после- довательным, приходится допустить, что изменения щитовидной железы, лежащие в основе механизма пре- вращения, передаются по наследству. Это предположе- ние опять-таки подтверждается опытами Воронова: «Я беру барана европейской породы, с длиною шерсти в 5 см, пересаживаю ему добавочный семенник, и в течение нескольких месяцев шерсть этого барана дости- гает длины 30 см, т.-е. на 4—5 сантиметров длиннее лучшей австралийской шерсти». Воронов далее утвер- ждает, что, спустя 4—5 поколений пересадка добавоч- ных семенников, внутренняя секреция которых столь содействует росту шерсти, перестает быть необходимой, [191
ибо 'собственные семенники становятся за, это время настолько более производительными в отношении вну- тренней секреции, что усиленный рост превращается в наследственный разовый признак, так что через 10—12 лет Европа1 будет обладать породой овец, кото- рая в отношении производства шерсти будет превосхо- дить австралийских овец. Этот пример послужит указанием на то, какую боль- шую хозяйственную ценность могут получить опыты по наследственности, в том числе и опыты по наследо- ванию приобретенных свойств. Это остается верным/ если даже сведения относи- тельно опытов Воронова не подтвердятся. Действи- тельно,. мне не известно ни одного научного произведе- ния, в котором Воронов дал бы отчет о своих экспе- риментах по наследственности, и я основываюсь на газетных сообщениях, которыми обязан британскому консулу в Испании, г. Роберту Шийесси; он, в свою очередь, заимствовал их из газеты El Sol (в Мадриде), считающейся самой серьезной газетой в этой стране. Воронов не пользуется солидной репутацией, но это постоянно бывает с людьми, совершающими ве- ликое; с другой стороны, некоторые (Терек) исключи- тельно высоко ценят Воронова. Нет ничего невероят- ного в том, что сообщается о нем. В том, что изменения желез внутренней секреции, на которые было оказано внешнее влияние, передаются по наследству, Штейна)хия убедились на семенниках крыс. В теплой камере, в которой содержались крысы, их семенники обнаружили усиление промежуточной х) 1) Промежуточной тканью в семенниках позвоночных животных называется ткань, заполняющая промежутки между элементами по- ловой железы, производящими половые продукты (сперматозоиды). 192]
ткани, которое, на-ряду с последствиями, проявивши- мися благодаря внутренней секреции во внешнем виде тепличных крыс, увеличивалось от поколения к поколе- нию. 36. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ВОЗРАСТ Часто утверждают (в недавнее время—Ре д фи ль д и Кендрик), что наилучшее потомство рождается от более пожилых родителей. Для подтверждения ссылают- ся на примеры Аристотеля, Одюбона, Бербан- ка, Кювье, Ф ре беля, Маркони и др., отцы кото- рых, в среднем1, были не моложе 54 лет. Генерал Ми- хаил Коллинс, которого деБамера назвал «гением Ирландии», был младшим из восьми детей, а его отец, произведший его на свет на 71-м году своей жизни, был, в свою очередь, самым младшим из своих много- численных братьев и сестер. Как объясняют Редфильд и Кендрик эти вы- ставляемые ими закономерности? Ведь они противо- речат широко распространенному взгляду, согласно ко- торому молодые, находящиеся в расцвете сил, роди- тели производят наиболее ценное потомство! Чем дольше жизнь, тем больше опыт. Говорят о «мудрости» старцев и в ней видят известное пре- восходство перед столь обычным безумством безудерж- ной молодости. Если приобретенные признаки наслед- ственны, то должен наследоваться и жизненный опыт: хотя и не в готовом виде, но все же в виде предрас- положения или задатков. Большая продолжительность жизни родителей, равнозначная большему накоплению опыта, сообщает потомству больший запас опыта. Вер- Ткань эта имеет исключительное значение в качестве железы вну- тренней секреции. Прим. ред. 13 Загадка наследственности. [193
неё говоря, потомки наследуют способность приобретать тот же опыт быстрее и легче, а это облегчает им при- обретение новых полезных навыков, увеличивающих их старый запас опыта. Здесь кроется главное возражение: если допустить, что приобретенный опыт передается по наследству в виде задатков, то ведь рядом с положительными свой- ствами передаются и отрицательные! Не являются ли спокойствие, рассудительность и ясность мысли зре- лого возраста результатом тормозящих факторов, а вме- сте с тем и следствием утомления? Человек в луч- шие годы своей жизни «обломал свои рога»! Старче- ская мудрость есть результатат полезных и вредных переживаний: как те, так и другие в равной мере ответ- ственны за старость! Не следует ли поэтому опасаться, что потомство стариков унаследует от них вместо све- жей молодости усталую и поблекшую? Допустим, что дети перезрелых родителей насле- дуют больший запас полезного опыта, допустим, что это прекрасно и осуществимо биологически; но разве Не перевешивает при этом другая сторона того же явления; ведь дети рождаются, отягощенные начинаю- щимся уже процессом старения! Наряду с прочим, дети получают от стариков-родителей наступившее уже у последних самоотравление, вследствие чего в данной расе происходит преждевременное старение. Не ускоряется ли вместе со смертью отдельного индиви- дуума и смерть всей расы? Нам надлежит ответить на все эти животрепещущие вопросы. Ликург, спартанский законодатель, запрещал вступать в брак людям моложе тридцати лет. В наше I время предшественником Редфильда и Кендрика можно назвать Гавелока Эллиса, так как он еще до них заявил о преимуществах детей, рожденных от зре- 194]
лых родителей; однако все они, имели в виду зре- лость, но не перезрелость родителей: произведение по- томства должно начинаться только с расцветом сил, но не на склоне лет, как это имеет место у людей, которым перевалило за пятьдесят. Точно также И неблагоприятные последствия, вы- текающие из «права первородства», не служат дока- зательством противоположной точки зрения. «Заблу- ждение,—говорит Кендрик с подкупающей логич- ностью,—по которому' старший сын наследует коро- ну, сыграло в истории роль, фатальную для монархиче- ского принципа, и лишило понятие о короле всякого достоинства, если не считать его значения в игре в покер. Теперь уже даже не модно приводить примеры королей-сифилитиков, золотушных и т. д. Они просто недовыпечены. Несмотря на то, что они получают наилучшее воспитание, какое только доступно! в данной стране, это не может компенсировать их врожденной посредственности, являющейся результатом первород- ства... Королей неправильно рождают. Если бы в течение последнего тысячелетия королевский трон занимали младшие члены семьи, то короли развились бы в сверх- людей». Я с этим не согласен. На мой взгляд существует два других обстоятельства, обусловливающих отрицатель1- ные черты дворянских и королевских семей. Первое из них, менее важное обстоятельство; приближается к то- му, что говорит Кендрик. Многие династии и дво- рянские роды действительно «недовыпечены», но не потому, что родители их недостаточно перезрелы, а по- тому, что они недозрелы. Для того чтобы во-время произвести наследника трона или продолжателя рода, не за чем торопиться. Таким образом первородство; является другой крайностью: в обоих случаях про- 13' [195
изводитель лишен необходимой зрелости—в первом случае ее е щ е нет, в другом—ее уже нет. ' Гораздо важнее другое обстоятельство—родственное скрещивание: благодаря ему накопляются те признаки вырождения, которые приводят королевские и дворян- ские семьи к физическому и моральному упадку. Материал, добытый наблюденими над людьми, как и всегда, не дает достаточного основания для реше- ния поставленных нами вопросов. Поэтому следовало бы искать дальнейших фактов в опытах над животными и растениями. К сожалению, однако, и здесь мы не находим достаточных указаний на связь между на- следственностью и возрастом. Эксперимент оказывает- ся бесплодным не потому, что он сам по себе не в состоя- нии удовлетворительно разрешить проблему, но потому, что до сего времени не было поставлено достаточного количества опытов. Я слышал от проф. Дженнингса (одного из виднейших наших ученых), что ему уда- лось получить экспериментальный материал, который в скором времени позволит нам гораздо лучше ориен- тироваться в этом вопросе; пока же приходится до- вольствоваться нижеследующими данными. Аллен опирается на опыты из области скотовод- ства. В качестве масштаба для оценки потомства он взял количество масла, получающегося из недельного удоя одной коровы. Из своих опытов Аллен делает тот вывод, что возраст производителей не оказывает никакого влияния на это свойство потомков. Общее наблюдение, не нуждающееся в доказатель- ствах, говорит о том, что производительная способ- ность и качество потомков понижаются по« мере ста- рения родителей. Может быть недостаточная зрелость производителей не так вредно отражается на числе и качестве потомков, как перезрелость. 196]
Численность и ценность потбмства, как показали Гольдшейд и я, стоят в обратном отношении друг, к другу: чем многочисленней потомство, тем выше среди него смертность, и тем более низкой степени развития оно достигает при появлении на свет. Немногочисленные же потомки имеют больше шансов на выживание и при появлении на свет обнаруживают большую степень развития. Известны, однако, случаи, когда такое обрат- ное соотношение превращается в прямое. Это имеет место как при недостаточной зрелости, так и перезре- лости родителей: несмотря на его немногочисленность, потомство рождается хилым и недостаточно развитым. Омоложение, происходящее у зародыша и потомства при двуполом размножении, тем несовершеннее, чем. в более зрелом возрасте находятся родители. Потом- ство пожилых родителей находится до известной сте- пени в старческом состоянии, и это сказывается на его жизнеспособности, а позднее и на воспроизводительной способности. Вместе с прочими врожденными и при- обретенными свойствами родителей потомство насле- дует также и их старческое состояние. Ведь не следует забывать, что продолжительность жизни и старость являются наследственными признаками! Несмотря на свою объективную молодость, измеряемую днями, ме- сяцами, или годами, поздний отпрыск относительно близок к старости. Ввиду всего этого должны умолкнуть все другие возражения. Теперь мы можем дать следующий ответ на вопрос, поставленный нами в самом начале этой главы. Следует строго отличать наследование отдель- ных свойств родителей от наследования общей жизне- способности. После того, что мы узнали о наследовании приобретенных признаков, можно предположить, что жизненный опыт (в виде задатков) действительно пере- [197
дастся потомству. С такой точки зрения следует при- ветствовать поздние браки. Мы должны, однако, пред- видеть, что столь поздние отпрыски будут недостаточно жизнеспособны, чтобы соответственным образом исполь- зовать для будущего унаследованный ими более бо- гатый опыт. Таким образом, приобретенные свойства (опыт), несмотря на свою объективную ценность, скоро будут потеряны для расы, благодаря гибели более слабых. Перед нами еще один пример того (см. главу о наследовании гения), как вполне справедливый закон теряет свою силу вследствие ряда побочных обстоя- тельств. Наследование жизненного опыта действитель- но происходит в полном согласии с законом наследова- ния приобретенных признаков; однако слабая жизне- способность потомков старых родителей препятствует полноценному выявлению наследственного опыта. Поэтому нам лучше отказаться от такого обога- щения нашего наследства. Мы можем это сделать тем спокойнее, что как раз наиболее ценные для расы инди- виды, носители выдающихся физических и духовных качеств, большей частью созревают необыкновенно ра- но. Вильгельм Оствальд в своей книге «Биоло- гия гения» («Studien zur Biologie des Genies») особенно подчеркивает тот факт, что наиболее одаренные люди проявляют себя между 20 и 30 годами жизни: все то, что они создают после 30 лет, нс представляет собою ничего нового, но является просто развитием прежних мыслей, зачатки которых можно у них проследить в значительно более раннем возрасте. Но ведь передача наследственных свойств осуществляется при помощи зародышевых клеток—тех задатков, которые в них со- держатся. Для наследственности почти безразлично, передается ли зародышу способность к духовному твор- честву, или же уже осуществленное творчество будет 198|
сообщено зародышу для того, чтобы • получить возмож- ность в таком состоянии перешагнуть границу между данным и следующим поколением и таким1 образом обес- печить себе будущее. Кроме того, что означает опыт одного индивида по сравнению с суммой опыта, приобретенного предше- ствовавшими поколениями? Как раз сторонники насле- дования приобретенных признаков должны констати- ровать несоответствие между наследственностью и опы- том; именно тот, кто в наследственном богатстве усма- тривает лишь совокупность опыта, приобретенного на- шими предками, должен признать подавляющее значе- ние этого старого опыта наших предков по сравнению с тем опытом, который мы в состоянии приобрести за время нашего личного существования. Это касается, конечно, каждого в отдельности; и если бы мы могли лишь на несколько лет удлинить тот пе- риод, в течение которого приобретается наследствен- ный опыт, то это составило бы колоссальное приобре- тение для всей суМмы наследственного богатства. Не следует также забывать, что многое из того, что в нас живет как опыт прошлых веков, в настоящее время уже не имеет ценности: поэтому мы должны постоянно за- менять унаследованный опыт приобретенным. И чем в большей мере этот последний перейдет в плоть и кровь наших потомков, тем более современ- ными они будут. В чем, однако, польза всего этого, когда за обога- щение опыта, за удлинение периода его накопления, нам приходится платить уменьшением собственных жи- зненных сил? Нам, людям, не так уж трудно найти выход из такого положения. Мы обладаем ведь огромным бо- гатством опыта помимо того, который заложен в нашем мозгу и в зародышевых клетках: это наши устные пре- 199
Дания и литературное наследство. Подобно органиче- скому, и это чисто внешнее наследство исходит из глубины веков и в каждом поколении умножается и проверяется. С наследственным богатством самого организма здесь существует еще и другое сходство: это наследство постепенно принимает форму зада:ков, ком- пактную, свободную от излишней расплывчатости фор- му, в которой оно легко может передаваться дальше и в то же время быть во всякое время расширено. В этом смысле, в отношении способности к усвое- нию этого наследственного богатства и способности на основе его делать дальнейшие приобретения, старый человек несомненно уступает молодому. То, что первый накопляет путем собственного опыта, то усваивается последним в более компактной форме чужих наблюде- ний и опыта. Много учившийся молодой человек в известном смысле «опытнее» старика, который просто больше жил. Однако и тот и другой вид опыта (традиция и лично пережитое) становятся достоянием зародышевой плаз- мы; точно также и внешний опыт, передаваемый нам посредством слова и письма, становится, в округленном, сокращенном виде, нашим внутренним наследственным богатством. Чья ценность больше? Кто таит в себе боль- ше надежд на дальнейшее развитие: старик-самоучка или юноша, впитавший в себя путем воспитания квинт- эссенцию бесчисленного множества самоучек? Пусть простое заучивание чужого опыта не представляет собой большой ценности; пусть самостоятельно приобретен- ный опыт ничем не заменим,—и все же, в конечном итоге, наш ответ несомненно сведется к следующему: женившийся в молодости еще никогда не раскаи- вался в этом, и от ранних браков род никогда не стра- дает! 2001
37. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ОМОЛОЖЕНИЕ Не представляют ли замечательные современные открытия другого выхода из затруднительного поло- жения? Не дают ли они возможности евгенически использовать богатый опыт старости, не взирая на то, что он сопряжен с ослабленной жизнеспособностью? Не дает ли нам искусственное омоложение лучшую воз- можность выполнить требование Редфильда и Кендрика, заменив «первородство» «послеродством». Мы уже упоминали о невыгодных (по сравнению с са- мостоятельно приобретенным опытом) сторонах опыта, перенятого от другого: если бы кто-нибудь, например, захотел путем простого наблюдения, не прибегая к спе- циальному упражнению мышц, обучиться гимнастике, танцам, фехтованию, плаванью. Не может ли это раз- убедить сторонника наследования приобретенных при- знаков в его взглядах? Разве это не крушение всей теории, если, вместо того чтобы положиться на уна- следованный опыт предков, мы должны снова прибегать к помощи научения извне? Однако дело обстоит не так уж плохо, ибо—как одна- жды уже было указано—согласно принципу наследова- ния приобретенных признаков, наследственно не только все лично пережитое, но и заимствованное, заученное. Ребенок образованных родителей учится более легко, чем ребенок людей малограмотных. Но, как заученный опыт менее прочно закрепляется в индивидуальной памя- ти, чем опыт, приобретенный самостоятельно, подобно этому и в наследственной памяти современем наступает ослабление заученного опыта. Традиция—это неполно- ценный суррогат, к которому прибегают только в край- ней нужде и который часто приходится вовсе отстра- нить для того, чтобы достигнуть настоящего прогресса. 1201
К этому присоединяется другая отрицательная черта перенятого от предков опыта: так как наследственное действие его проявляется в более слабой степени, то причину этого, вероятно, следует видеть в том, что он не оставляет достаточно резких следов в мозгу. Колос- сальные успехи науки и техники, достигнутые челове- чеством за последние тысячелетия (начиная с великих древне-греческих мыслителей), вовсе не вызвали со- ответственно тонкой дифференциации в строении чело- веческого мозга. Иногда этот факт выставлялся даже в целях полного опровержения наследственности при- обретенных признаков. Тем не менее это несоответ- ствие не так уж сильно, как это думают многие. Пет- цольд сделал попытку проследить развитие чело- веческого мозга за последние две тысячи лет, чтобы таким путем подкрепить доктрину наследования при- обретенных душевных свойств. Но известное несоответ- ствие между успехами человеческих знаний и прогрес- сивным развитием мозга не подлежит никакому сомне- нию, и это происходит благодаря тому, что мы слишком много получаем по традиции и слишком мало приобре- таем самостоятельно. Без органического строительства и перестроения останавливается всякий прогресс: кто не замечал грозных признаков таких приостановок уже во многих областях. Емкость мозга ограниченна; сознание неспособно ка- ждый раз вновь воспринимать опыт прошлого и при- соединять к нему новые достижения—для этого нужно соответственно расширить и воспринимающий органи- ческий субстрат. Необходимо увеличить .емкость зри- тельного зала, в котором присутствуют зрители (нерв- ные , клетки), наблюдающие явления, протекающие на сцене жизни. Такое увеличение емкости наступает преимущественно (если не исключительно) лишь благо- 202]
даря Самостоятельному переживанию: Продолжая наше сравнение, можно сказать, что этот процесс осуще- ствляется, лишь когда зритель перестает быть пассив- ным, но становится также и участником1 игры на той «сцене», которая фактически является миром или по крайней мере жизнью. Вернемся теперь к тому вопросу, который послужил исходным пунктом настоящей главы: предоставляют ли недавно открытые методы омоложения какую - нибудь возможность сочетать богатый опыт -старца с крепким телом юноши? В предыдущей главе мы столкнулись с тем фактом, что одни только годы не определяют еще возраста организма. «Молодой» организм может быть очень старым, если учесть продолжительность его жиз- ни и общее его состояние. Ненадежность такого опре- деления возраста справедлива не только для первых стадий развития организма, но и для последних: также и «старый» организм, долго живший,,может чувствовать себя молодым и быть работоспособным во* всех отно- шениях. Остаются ли в таком случае в силе наши евгенические рассуждения об отрицательных свойствах потомков старых родителей? Одно остается во всяком случае верным: сорокалет- ний человек при всяких обстоятельствах биологиче- ски старше того юноши, каким он сам являлся за 20 лет до того, несмотря на то, что можно указать на 20-летних юношей, которые являются биологически бо- лее. старыми, чем сорокалетний мужчина. Резкой гра- ницы между молодостью и старостью провести нельзя. Нельзя отделаться тем, чтобы просто отбросить в сто- рону старческие признаки, как это делает Кендрик: он рекомендует деторождение в пожилом возрасте, при условии, что родители не обнаруживают признаков ста- рости. В некоторой степени родители действительно 1203
остаются старыми: ведь старость приближается по- степенно, незаметно; старение начинается еще в моло- дом возрасте. Чем многочисленнее индивидуальный опыт, тем меньше остаток юношеских сил, ибо самый процесс приобретения опыта нас истощает и старит. Итак, повторим еще раз: умудренный опытом 40-летний человек может выглядеть как юноша, и, несмотря на это, он ближе к старческому возрасту, чем он был лишь за несколько лет до того: поэтому с точки зрения его производительных функций он сейчас представляет меньшую ценность, чем тогда, в период «бури и на- тиска». Субъективное ощущение молодости и старости дает столь же недостаточный критерий для биологического определения возраста, как и число прожитых лет. Я на- деюсь, что физико-химические методы, которые в на- стоящее время разрабатывает Ружичка (Прага), при- несут нам абсолютное, свободное от ошибок мерило возраста организма. Крысы, омоложенные Щтейна- хом оперативным путем, в физико-химических исследо- ваниях Ружички и его сотрудников вели себя как молодые крысы, тогда как ткани старых, неомоложен- ных крыс явственно отличались от обеих групп. Дето,рождение в совсем зрелом возрасте, после дол- гой жизни, прошедшей в накоплении богатого .опыта,— это было бы, конечно, идеалом, если бы, несмотря на возраст, оно осуществлялось с юношеской силой. Этот идеал удастся может быть частично осуществить, вос- пользовавшись недавними опытами омоложения. Опыты над животными, которые, как и обычно, по- ложили основу для понимания и дальнейшей разра- ботки теории и практики этой проблемы, дают нам по- вод ожидать осуществления наших надежд. От омоло- женных опытных животных (для опытов были взяты 204)
поседевшие самцы и самки) было получено потомство, которое ничем не отличалось от потомства действи- тельно молодых (родителей: ни по степени своего раз- вития ни по собственной производительной способно- сти они не обнаруживали своего происхождения от ста- рых родителей. Штейнах указывает даже на тот факт, что детеныши старых самок, которые стали бесплодны задолго до омоложения, развивались «особенно энер- гично». Точно также и ценные быки (Отмар Вильгельм) и жеребцы (Лен гем а и) после операции омоложения, довольно легко осуществляемой у самцов, обнаружили возросшую производительную способность. Штейнахов- ская операция, заключающаяся в перевязке и последую- щей перерезке семенных канатиков («вазолигатура» и «вазэктомия»), в этих случаях должна производиться, конечно, лишь на одной стороне,—на левом или правом семенном канатике, если надлежит сохранить, возбудить и усилить также и производительную функцию. Более подробно эти опыты изложены в моей книге «Омо- ложение» !). Упоминание о штейнаховской операции дает нам по- вод расширить ту связь, которая существует между омоложением и наследованием приобретенных при- знаков. Половые железы состоят (помимо соединительной тка- ни) из двух основных видов ткани: 1) из собственно зачатковой ткани, которая в особых трубках или ме- шечках производит половые клетки (яйца у самок, сперматозоиды у самцов), и 2) из промежуточной тка- ни. Зачатковая ткань или зачаткодые железы, в более 1) П. Каммерер. «Омоложение и продление личной жизни». Перевод Б. М. Завадовского. ГИЗ. Москва, 1922. 1205
узком смысле этого слова, обеспечивает таким образом внешнюю секрецию зародышевых клеток: промежуточ- ная же ткань, которую Штейнах называет пубертат- ной железой, выполняет внутрисекреторную функцию. Вырабатываемые в этой железистой ткани вещества по- ступают в кровяной поток и оказывают сильное' хими- ческое действие на развитие половых признаков и на поддержание общей жизненной энергии. В результате описанной операции омоложения, в по- ловых железах наступают компенсаторные процессы: морфологически эти изменения сказываются в редукции и во всяком случае во временном разрушении собствен- но половой железы: за счет ее сильнее разрастается про- межуточная ткань. 'Физиологически говоря, внешняя се- креция половой железы временно подавляется, а парал- лельно с этим усиливается внутренняя секреция же- лезы и выделение тех соков («гормонов»), которые дей- ствуют на организм, повышая и сохраняя его жизнедея- тельность. Такое же изменение соотношений между зародышевой и промежуточной тканью вызывают и другие факторы, помимо изолирования половых желез от внешней среды. Те же самые изменения наступают в этих тканях в ре- зультате любого слабого воздействия, которое в со- стоянии, хотя бы временно, выключить зачатковую ткань, благодаря чему всякий раз более устойчивая промежуточная ткань получает возможность большего развития. Отравление органическим или минеральным ядом, бактериальная инфекция, голод, неправильное ст при- роды положение половых желез, искусственная пере- садка (трансплантация) их при экспериментах, дей- ствие высокой температуры, действие радия, раздраже- ние, вызываемое лучистой энергией (например рентге- 206]
новскими лучами),—все эти факторы в большей или мень- шей степени поражают генеративную1) ткань, усиливая в то же' время развитие пубертатной железы. Все пере- численные выше факторы (не исключая и тех, которые вызывают болезненные изменения) должны оказывать поэтому и омолаживающее действие, поскольку они не вызывают слишком тяжелых расстройств в деятельно- сти всего организма. Особенного внимания заслуживает тот факт, что' опи- санные изменения половых желез наступают и у по- томков, не подвергавшихся действию указанных фак- торов и выросших при нормальных условиях. Ман- фред Френкель обнаружил такого рода наследствен- ное действие рентгеновых лучей, а Штейнах и Кам- мере р—действие повышенной температуры. Для того, чтобы избежать могущих возникнуть здесь недора- зумений, я еще раз подчеркиваю, что подавление функ- ции генеративной ткани вовсе не должно быть сколько- нибудь существенным и длительным: животные с сильно развитой пубертатной железой могут, несмотря на это, сохранять свою плодовитость или вновь обрести ее спустя некоторое время. Открытие наследственного, невидимому, влияния вы- сокой температуры впервые было нами сделано следую- щим образом: крысы, содержавшиеся при температуре в 25—40° С, обнаружили увеличение семенников, кото- рое в значительной мере было обусловлено размноже- нием клеток промежуточной ткани. Несколько консер- вированных крысиных семенников были отправлены профессору Густаву Фритчу в анатомический институт Берлинского университета для проверки на- 4) Генеративная ткань — производящая половые продукты (яйца, сперматозоиды). Прим. ред. 207
шего открытия. ФриТч подтвердил наше мнение и при этом указал, что в одних семенниках промежуточная ткань разрослась сильнее, чем в. других. При помощи этикеток, наклеенных на препараты, нетрудно было про- верить происхождение каждой группы семенников; при этом обнаружилось, что наименее измененные семенники принадлежали первому поколению, а наиболее разви- тые—третьему поколению крыс, выросших при высокой температуре. Параллельно указанным внутренним изменениям в по- ловых железах животных, был найден ряд внешних изменений. Многие наружные органы крыс обнаружи- вали более энергичный рост, несмотря на то, что в общем размеры их тела оставались заметно меньшими, чей у крыс, содержавшихся на холоду. Крысы, выращенные при высокой температуре, обладали более острой мор- дой, большими ушами, длинными и узкими кистями и стопами; как уже указывалось выше, их семенники были весьма объемисты, а также хвосты достигали пора- зительной длины. В холодное время года крысы не по- крываются зимней шерстью, но сохраняют свой гладкий, редкий, тонкошерстный летний покров. Те же самые наблюдения, какие были сделаны Пржибрамом на белых крысах, сделал С е м н е р на белых мышах. В полном согласии с этим Френкель сообщает, что действие рентгеновых лучей на морских свинок также вызывает появление наследственной карликовой расы. Далее, как раз те места,, которые подвергались воздей- ствию рентгеновых лучей только у родителей или даже только у прародителей и На которых появилась плешь, оставались обнаженными и у потомков. Для теории наследования приобретенных призна- ков все приведенные выше наблюдения мало ценны: Ж]
ведь во всех описанных выше случаях речь идет об изменениях, наступающих в половых железах и проте- кающих параллельно видимым внешним изменениям и может быть даже косвенно их обусловливающих. По- этому можно возразить (см. главу 21), что здесь имело место непосредственное воздействие тепла и лучистой энергии на зародышевые клетки. На основании тер- мометрических измерений, произведенных Пржибра- мом и его учениками (Конгдон, Бире нс де Гаан и др.), мы указывали уже, что даже теплокровные животные, к которым принадлежат крысы и морские свинки, не обнаруживают строгого постоянства темпе- ратуры крови. Температура их тела, особенно у дете- нышей, до некоторой степени колеблется в соответ- ствии с температурой внешней среды, правда, на одну- две десятых градуса. Этого, однако, достаточно для того, чтобы вызвать как внешние, так и внутрен- ние изменения: один ученик Пржибрама показал, что при помощи средств, вызывающих лихорадку, точно также удается вызвать появление тонкошерстной, длин- нохвостой формы. Нет нужды, следовательно, повы- шать температуру внешней среды: достаточно поднять температуру самого тела для того, чтобы получить тот же результат. Иначе говоря, при перенесении животных в сильно нагретую среду раньше всего повышается тем- пература тела самого животного, и только это послед- нее вызывает все указанные изменения формы живот- ного. Независимо от того, передаются ли указанные изменения 1потомкам истинно наследственным путем, или путем последействия (вследствие непосредственного влияния на зародышевые клетки), для практики на- следственности и омоложения остается в силе тот важ- ный факт, что эти изменения передаются далее потом- ству. Из этого следует заключить, что может быть 14 Загадка наследственности. | 209
удастся добиться последействия явлений, сопровождаю- щих омоложение, в ряду последующих поколений. Опе- рация омоложения вызывает усиленное размножение клеток промежуточной ткани половых желез помоложен- ное таким путем животное не теряет своей плодовито- сти, или оно обретает ее снова при том условии, что перевязка (лигатура) наложена, только, на один семен- ной канатик; размножение же клеток промежуточной ткани наступает однако (и, без ^операции) и у потомков и в том или ином виде является «наследственным». Отсюда следует, что индивиды •(старые и молодые), подвергнутые односторонней операции омоложения, ко- торая повышает их жизнедеятельность, тонус, будут в первое время производить также более сильное по- томство. Само собой разумеется; что возможность по- добного «наследственного омоложения» нуждается в более тщательном экспериментальном обосновании. Во всяком случае, указание Штейн а ха на то, что потом- ство омоложенных самцов и самок развивается «осо- бенно энергично», получает в свете указанной теории совсем особое значение. Указание на «наследственное омоложение» (соответ- ственно, повышение жизнедеятельности вследствие уси- ленного развития пубертатной железы) может дать пока только некоторую перспективу на будущее, но не боль- ше! Пока не будет собран достаточно богатый экспе- риментальный материал, который покажет, что эта но- вая проблема не является пустой надеждой, до тех пор мы должны отказаться от всяких выводов евге- нического характера. Опыты омоложения еще недо- статочно широко распространены для того, чтобы можно было сделать подобные выводы с некоторой уверен- ностью. Пока нам приходится считаться с естествен- ной старостью. Мы должны пока ограничиться тем 210]
«бмбложёнием», которое (как указано в предыдущей гла- ве) само собой появляется у потомков как результат самого процесса воспроизведения. Такое естественное омоложение, конечно, тем значительнее, чем меньше сами производители нуждаются в искусственном омо- ложении. 38. СКАЧКООБРАЗНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ - (МУТАЦИИ) Мы не можем закончить нашего обозрения вопроса о наследовании приобретенных свойств, не упомянув об открытии де-Фриза, которое всецело относится к этой области: о скачкообразных вариациях, или мутациях. Внезапно в состоянии какого-нибудь вида происходят заметные изменения, которые затем принимают по- стоянный характер и передаются по наследству. Ка- залось бы, самое простое сделать ответственным за это внешние условия и тем самым приравнять мута- ции к приобретенным свойствам. Но скачкообразное изменение часто происходит без видимых изменений "Ъ жизненных условиях, кроме того, оно бывает со- вершенно лишено характера целесообразности, приспо- собления. Поэтому большинство авторов более склонно предполагать здесь внутренние причины (перемещения в зародышевой плазме), а в настоящее время мутации служат главным аргументом, которым пользуются для отрицания возникновения наследственных изменений в силу внешних причин (следовательно4 и наследования приобретенных свойств). Эволюция из внутренних при- чин стала якорем спасения эволюционного учения для тех, кто вообще еще продолжает настаивать на том, что прогрессивное развитие происходило и происходит в настоящее время. Между тем нельзя вовсе исключать внешние влияния 14* (211
в качестве причин возникновения мутаций даже там, где их нельзя доказать. При нахождении мутаций в природе, найти объяснение им невозможно, когда же организм находится в культурном состоянии, то хотя внешние условия и могут точно контролироваться и поддерживаться в неизменном состоянии, но условия, в которых протекает воспитание организмов, сами по себе уже представляют изменение по сравнению с естественными условиями. Это не значит, что соответ- ствующие изменения тотчас же должны отразиться на организме. Им может понадобиться значительное вре- мя («премутационный период»), чтобы подготовиться и наконец (во внезапно наступившем «мутационном пе- риоде») выступить с тем большей силой. Большинство мутаций, и среди них самые известные, происходило именно с организмами, которые пересе- лялись или ввозились на новую родину—с организмами, которые, будучи взяты под покровительство человека, или становились домашними или разводились с целью производства над ними опытов. Наконец, они возни- кают в результате влияния необычных в климатическом' отношении годов или времен года. Чрезвычайно поучительно проследить историю воз- никновения мутаций на оригинальном объекте, на ко- тором ее впервые открыл де-Фриз,—на ослиннике (Oenothera lamarckiana). Местом ее первого нахождения было картофельное поле близ Гильверзума (в Голлан- дии). Это не было естественным местонахождением, ибо ослинник был ввезен из Америки и рос на поле в диком состоянии, будучи занесен туда из соседних са- дов. Д е-Ф риз прибавил к этой двукратной перемене местообитания и условий необходимую третью. Он взял для разводки девять экземпляров (прародители после- дующих мутантов). Его побудило сделать это то обстоя- 2121
тельство, что ему бросилась в глаза сильная измен- чивость растений уже на картофельном поле и его предрасположенность к аномалиям (например, к поло- сатости). В данном случае дело идет еще не о крупных, скачко- образных, но о мелких, постепенных изменениях. Эти ненаследственные «модификации» зачастую резко проти- вопоставляются наследственным «мутациям»; они якобы отличаются от последних, помимо их непостоянства и ненаследственности, тем, что они возникают благодаря внешним влияниям, тогда как мутации стремятся свести к внутренним причинам. Благодаря установлению факта модификаций было, таким образом, признано, что ослинники на картофельном поле испытали изменения в условиях жизни, которые выразились именно в этих постепенных небольших изменениях. Поэтому отрицание влияния внешних причин теряет под собою почву, равно как и утверждение, что условия жизни не изменились, и тем не менее мутации возникли. Но и различие, прово- димое между мутациями и модификациями в отношении их устойчивости, уже на основании наблюдений над Oenothera lamarckiana, является сомнительным, ибо не- которые из ее мутантов (например Oenothera oblonga) в свою очередь дают впоследствии начало дальней- шим мутациям. Итак, пример энотеры дает безуслов- ное указание, что между небольшими, случайными, не- устойчивыми, ненаследственными и крупными, устой- чивыми, наследственными изменениями существует раз- личие не по существу, но лишь в степени. Небольшие, менее устойчивые изменения, если изменения во внеш- них условиях продолжают сохраняться,. превращаются в крупные, более устойчивые, а следовательно, и не- наследственные изменения превращаются в наслед- ственные. [213
По отношению к первоначальному объекту д е-Ф р и- за это было выяснено только последующей критикой. Но имеется случай мутации, когда открывший ее ученый сам пришел к тому, что она была вызвана внешними причинами. Ван дер Вольк наблюдал на обыкновен- ном клене ветвь с листьями, большею частью окра- шенными в белый цвет и отклоняющимися по своему строению от нормальных. Ростки из семян, полученных от ненормальной ветви, показали наследственность но- вых признаков. Более точное исследование обнаружи- ло, что необычная ветвь подверглась действию’ бакте- рий и что те же самые признаки могут быть вызваны и на других кленовых ветвях и деревьях, посред- ством искусственной инфекции, этими бактериями. Ли- шенные бактерий побеги и сеянцы, полученные от за- раженных, сохраняли приобретенные особенности. Со- вершенно аналогичен этому случай, описанный В и д- марком (Skand. Archiv f. Physiol. XLV, 7, 1925), ко- торый вырастил бесцветный ячмень, лишенный вита- мина А (опыты кормления крыс этим несодержащим витамина ячменем). Потомство искусственно обесцвечен- ного и лишенного витамина ячменя было сходно в этом отношении с первым поколением, несмотря на то, что оно уже культивировалось в нормальных условиях. I Происхождение мутаций под влиянием окружающей среды становится несомненным в тех случаях, когда удается вызывать их при помощи планомерно приме- няемого внешнего воздействия, примеры чего устано- влены для бактерий (Ф. Вольф, Г. Браун), дрож- жей (Гансе н), инфузорий (Дженнингс), карто- фельного жучка (То у эр) и цветковых растений (Мак Дугал). 1 214]
39. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И РАСОВАЯ ГИГИЕНА В настоящее время является общим местом, все чаще и чаще повторяемым, что учение о наследственности имеет величайшее значение для улучшения человеческой породы. По крайней мере в отношении учения о наслед- ственности (мы могли бы спокойно сказать в отношении всей биологии) уже прошли .времена, когда наука рас- сматривалась и высмеивалась, как посторонний придаток к нашей культуре, как дорого стоящий и излишний предмет роскоши общества, а ученый, исследователь— как чудак. Даже такой консервативный автор, как А. Э. Уиггем х), обращается в настоящее время к ми- нистрам оо следующими словами: «Как может быть ва- шим превосходительствам известно ( боюсь, что только поверхностно), биология является наукой, исследующей жизнь; но, как ваши превосходительства должны хоро- шо. знать, государственная власть означает искусство и (как я надеюсь) когда-нибудь станет наукой, которая будет управлять жизнью». В. Вильсон при вступле- нии в должность президента Соединенных Штатов ска- зал: «Вся страна пробудилась и признает чрезвычайное значение науки о наследственности как и ее применения к облагораживанию человеческой семьи». Ибо от «благородного рождения» (евгеники) человека, от того, рожден ли он «благородным», или даже «высо- коблагородным», зависит в значительной степени пре- успеяние в последующей жизни его и его потомства. Улучшение породы тем необходимее, что в настоящее время, как это правильно признают Келлогг, Кон- клин и Уиггем,—культурные народы переживают упадок и делают все от них зависящее для ускорения 9 „The New Decalogue of Science". („Десять заповедей науки", 1923.). 1215
этого упадка, вместо сознательной евгеники они бес- сознательно проводят Дисгенику (ухудшение расы). Существует два пути улучшения жизни человека и его самого: один более окольный и, конечно, недоста- точный и второй путь—непосредственный. Первый, кос- венный путь сводится к увеличению и улучшению сель- скохозяйственных продуктов, служащих человеку пищей или иным образом содействующих его благополучию. Прямой путь имеет целью улучшение человеческой расы в собственном смысле слова. Подобно разведению до- машних животных и полезных растений, размножение человека в настоящее время стоит почти исключительно под знаком отбора, или естественного подбора (селекции). Мы можем убедиться в этом на основании регули- руемых законом евгенических мероприятий, получив- ших применение в Соединенных Штатах Америки. В своей книге «Расовая гигиена в Соединенных Штатах» Геза фон Гофман разделяет эти мероприятия на исполнительные (экзекутивные) и просветительные (ди- дактические). Исполнительные меры, в свою очередь, разделяются на три категории: они состоят в регулировании браков, в стерилизации негодных элементов и в подборе имми- грантов. Регулирование браков состоит в том, что лицам, имею- щим пагубные для расы болезни (например сифилис) запрещено вступление в брак. Возможность причинения ими вреда для расы внебрачным путем тоже предусма- тривается и. если ее нельзя совсем избегнуть, то все же она значительно ограничивается. Подбор среди иммигрантов равным образом состоит в том, что они подвергаются медицинскому освиде- тельствованию и наблюдению; если они страдают бо- лезнями, передача которых по наследству может ока- 216]
даться вредной для туземной расы, то им отказывают1 в разрешении на переселение. Стерилизация неполноценных элементов произво- дится в некоторых штатах (например в Мичигане) по- средством перевязки канала, выводящего из половой железы мужское семя. Эта мера тоже принадлежит к числу указанных мероприятий, дополняющих запрещен ние брака, поскольку она делает невозможным нару- шение этого запрещения в отдельных случаях. Часто такая стелиризация оказывает целительное действие уже на подвергшегося ей индивидуума, так что он сам мо- жет еще стать полезным членом общества, хотя и не способным производить потомство. Многие преступные страсти коренятся именно в половой сфере или где- нибудь в системе желез внутренней секреции. Если по- ловая железа устраняется посредством перевязки вы- водного канала, то не только устраняется опасность наследственной передачи преступных инстинктов, по в системе желез восстанавливается новое динамическое равновесие, влияющее таким образом, что данное лицо само оздоровляется в психическом и физическом отно- шении. Дидактические меры прежде всего состоят в том, что во всех школах Соединенных Штатов, и притом уже в начальных, вводится преподавание биологии. В рамках преподавания биологии находят себе место также основ- ные черты расовой гигиены. Только неистовства «фун- даменталистов», во главе с В. Д. Б рай а ном, к сожале- нию, привели к тому, что биология в последнее время снова исчезла, в качестве предмета преподавания, из школ Северной Каролины и Кентукки. • Самый поверхностный взгляд на практические меро- приятия убеждает нас в том, что они имеют исключи- тельно селекционный характер (характер отбора). Они 217
стремятся к уничтожению плохого, НО не к сбзданшб хорощего. Мы вскоре выясним, в какой мере уничтоже- нием плохого уже прокладывается путь к самостоятель- ному образованию хорошего. Но сами по себе пере- численные до сих пор предписания имеют во всяком случае чисто предохранительный и, следовательно, даже отрицательный характер. Просветительные меры (обуче- ние расовой гигиене) можно было бы признать нача- лом положительной евгеники, но они пока, в сущности, составляют как бы руководство к вышеназванным за- претительным (предохранительным) средствам и столь же мало достигают цели, как и эти последние. 40. СМЕШАННОЕ НАСЕЛЕНИЕ И ЧИСТАЯ ЛИНИЯ Покажем сперва совершенно наглядно, чего соб- ственно можно достигнуть посредством селекционного вмешательства по отношению к общественному орга- низму. Представим себе население какого-нибудь го- рода или страны; оно состоит из больших, среднего роста и маленьких людей. Браки маленьких и людей среднего роста запрещены или встречают препятствия; одни только великаны могут вступать в брак. Прибли- зительно достигнутый таким образом определенный рост передастся по наследству, поэтому карлики исчезли бы уже в ближайшем поколении. Но все же имелись бы люди среднего роста, они не истреблены без остатка из наследства предков и зародышевой плазмы живу- щего теперь поколения. Но так как они, в свою оче- редь, не могли бы или не должны были бы заключать браков, то через несколько поколений фактически оста- лись бы одни только великаны. Коренным ли образом отличалось бы такое племя гигантов от смешанного населения, от которого оно про- 218]
изошло?. Создал ли, следовательно, отбор нечто поло- жительное? Мы должны дать отрицательный ответ на оба эти вопроса: оставшиеся самые высокие люди ведь не выше первоначальных самых высоких людей. Различие между тем, что было, и тем, что есть тейерь, не есть принципиальное различие, но лишь различие в степени. Оно состоит только в том, что тогда имелись все сте- пени роста, среди которых великаны составляли может быть самую редкую ступень. Теперь же существуют только великаны, они составляют все население и стали столь же многочисленными, как раньше были все сту- пени роста, взятые вместе. Итак, отбор произвел огромное изменение в населении, но только в его составе, а не в прочих его особенно- стях. Ничего принципиально нового им не было внесено. Выражаясь термином Иогансена, мы из смешанного состава («фенотипа») выделили чистую линию («биотип») самых больших. Мы размножили великанов в чистой культуре, но мы не создали их. Предположим далее, что в нашем городе или госу- дарстве надо было бы предпринять работы, для осу- ществления которых эти самые высокие люди оказа- лись бы недостаточными. To-есть нам нужны были бы еще более высокие люди, чем самые высокие из теперь живущих или таящихся, в виде задатков гигантского роста, в зародышевой плазме настоящего поколения. С того самого момента, как подобное требование было бы к ним предъявлено, отбор оказался бы бессильным. Он оказывается неприменимым, когда должен дать боль- ше, чем уже существует; он может монополизировать и распространять существующее, но не может подыматься выше первоначальных пределов. 219
41. СЕЛЕКТИВНАЯ И ПРОДУКТИВНАЯ ЕВГЕНИКА Для достижения последнего, то-есть для усиления уже существующего признака, нам приходится прибегать к положительным мероприятиям. В нашем случае мы должны стараться превзойти имевшийся до сих пор максимум соответствующим питанием, физической куль- турой (гимнастикой) и применением секретов желез, со- действующих высокому росту. Только это было бы продуктивно-евгенической работой. И, в соответствии со взглядами, развитыми в предыдущих главах этой книги, мы, надо полагать, смогли бы выполнить эту продуктивную работу не только с тем, слишком скром- ным, результатом, что теперь некоторые лица стали бы выше бывших раньше самыми высокими, но, ве- роятно, шздали бы новый генотип и вместе с ним новый наследственный задаток гигантского роста. В худ- шем случае мы бы создали его, постепенно, посред- ством повторения наших продуктивных приемов. Возьмем другой пример, чтобы окончательно пояснить различие между отрицательной и положительной, ме- жду селекционной и продуктивной, евгеникой. Во всех горных породах, произошедших не благодаря вулка- ническим извержениям, но вследствие осаждения и на- слоения веществ, заключенных в водах, мы находим ископаемых или окаменелости, остатки вымерших орга- низмов, как, например, кости, раковины моллюсков и многое другое. Дело геологического молотка освобо- дить эти органические остатки из каменных пород, в ко- торые они заключены, и очистить их от всех ино- родных, покрывающих их, частей. Совершенно так же, как геологический молоток, работает и отбор, когда он, например, из смешанного населения выделяет в 220]
чистом виде великанов или карликов, самых тяжелых или самых легких, самых сильных или самых слабых, самых умных или самых глупых. Но не молоток геолога, а резец и еще более рука художника могут создать из необтесанной каменной глыбы нечто, чего раньше в ней не было: фигуру, скульптурное художественное произведение. Подобно творческому резцу скульптора, работают силы внешнего мира, придавая организму форму, а не только обделы- вая то, что в нем заложено. Приспособление к окру- жающей среде придает организму новый вид и новые свойства, а не только те, которые он уже заключает в себе в зародышевом состоянии. Применим теперь наши образы и сравнения к практи- ческой евгенике. Если бы ей удалось фактически искоре- нить из населения все вредящие расе явления, как, например, венерические болезни и преступные инстин- кты, то, без сомнения, такое население было бы изме- нено самым коренным образом. Оно избавилось бы от препятствий, мешавших ему раньше итти вперед по пути к высшему совершенству; но оно еще пока не достигло бы этого совершенства, даже очистившись от этих негодных элементов. Оно стало совершеннее бла- годаря тому, что теперь отсутствуют эти тянущие его вниз элементы, но оно не приобрело никаких пре- имуществ, которыми бы оно, уже не обладало прежде в лице своих лучших элементов. Но может быть' это население окажется теперь спо- собным к старым отобранным выгодным качествам прибавить новые. Освободившись от своего балласта, оно заново подготовлено к тому, чтобы взяться за ра- боту развития. Эту работу по развитию и приспособле- нию следует резко отличать от работы по очистке и просеиванию. Для выполнения новых задач требуются [221
новые приобретения и вклады в сокровищницу задат- ков, которые только теперь начинают двигать расу вперед, поднимая ее над ее прежним уровнем. Надеюсь, что теперь стало ясно, что я понимаю, с одной стороны, под «отрицательной», или селектив- ной, и с другой под «положительной», или продуктивной, евгеникой. Так как я назвал искоренение дурных за-’ датков «отрицательной евгеникой», то в некоторых га- зетных отчетах было высказано мнение, что я отрица- тельно отношусь и осуждаю существовавшую до сих пор евгенику. Но . об этом не может быть и речи! Я вполне признаю, что посредством соответствующей отсеивающей деятельности уже очень много приобре- тено для расы; я только оспариваю, что можно оста- навливаться исключительно на этом. Я выступаю за то, что наши знания и возможности позволяют нам уже в настоящее время дополнять работу просеивания твор- ческой работой. Только должен пасть господствующий еще в ученых кругах предрассудок против наследования приобретенных свойств: тогда будет открыт путь к про- дуктивной евгенике и, тем самым, к золотому веку человеческого общества. 42. ВЫРАБОТКА ГЕНИЯ В рамки настоящей книги не входит широкое обосно- вание этого пути. Вместо того, чтобы ограничиваться общими замечаниями, которые могли бы только гладко закончить главу о человеческом отборе—важнейшей из всех проблем, я предпочитаю в заключение несколько подробнее останбвиться на одном лишь вопросе. Со времени Ницше мы питаем надежду, что наука даст нам в руки средство воспитывать «сверхчеловека». Отказавшись от действующих с помощью отбора и вы- 222]
теснения средств борьбы за существование, мы пони- маем теперь под сверхчеловеком не человека насилия, обязанного своим возвышением кулачному праву. Для нас понятие сверхчеловека почти равнозначно понятию духовного «гения» в случае, если последний в нравствен- ном и физическом отношении, а также и в отношении своей воспроизводительной способности не страдает опасными дефектами. Если бы планомерное развитие гения в таком виде стало возможно, то важнейшая и значительнейшая задача будущей евгеники была бы выполнена—задача, на которую присяжные евгеники пока еще закрывают глаза. Поэтому мою заключительную главу надо принимать лишь за то, чем она является и чем только и может быть; это—результат предварительного изучения биоло- гии таланта и гения, которая поставит, наконец, и в этой области на место непостижимых и темных пред- рассудков естественно-научное познание. Вряд ли какой-нибудь другой вопрос выдвигается перед биологом чаще, чем вопрос о возникновении и дальнейшем кулътйвироВании большого дарования. И вряд ли какое-нибудь другое явление духовной жизни в такой степени отмечено печатью чудесного, как вне- запное появление и бесследное исчезновение гения. Рождаясь часто от родителей, не обнаруживающих спо- собностей, превышающих средние, часто оставаясь бес- плодными или рождая относительно малоценное потом- ство, гений находится в «блестящей изоляции». Это вы- ражение употребляется по поводу отношения, которое гений встречает со стороны окружающих его людей; но это же выражение применимо и к характеру по- явления гения в смене поколений. В качестве одиночки блеснет он в жизненном пространстве, подобно мимо- летному метеору, снова потухающему в конце своего |223.
пути. Не передаваясь дальше и не переданный по наследству, гений поистине кажется подарком небес, не поддающимся попыткам естественно-научного объ- яснения. Но столь сверхъестественным его появление и суще- ствование может казаться только эпохе, которая, по- добно нашей, все еще цепляется за остатки некогда всеобъемлющей веры в чудеса,—времени, когда, даже в пределах «непредубежденного» исследования, все еще не совсем отказались от суеверия и веры в авторитет. Следуя глупостям моды, в науке не признают взаимо- действия, существующего между воспитанием и на- следственностью. 'Оспаривается, что окружающая среда и воспитание могут оставлять наследственные отпе- чатки. По соображениям, изложение которых завело бы нас слишком далеко, не хотят и слышать о том, что влияние предков в ряду поколений может быть заменено влиянием воспитания. В настоящее время едва ли есть хоть какой-нибудь жизненный вопрос, который бы се- рьезно не страдал от этого символа веры, или, правиль- нее, безверия. История развития гения тотчас же предстала бы в более ясном свете, если ‘бы такой же движущей силой, как наследственность, было признано и воспитание. Печать чудесного уступила бы тогда место установле- нию причинных отношений. «Гений—это прилежание», говорит Гёте. С этим можно согласиться, допуская, что это положение содержит истину лишь отчасти, хотя в нем, конечно, нет ничего неверного. «Гений—это па- мять». говорит В е й н и н г е р. Он подходит близко к истине, поскольку он понимает под этим не мертвое накопление знаний и навыков, но их живое легкое свя- зывание посредством телеграфной сети нашей мозговой коры. Полную истину высказывают, или предвосхи- 224)
щают, когда говорят «расовая память», мировая память (мнема), решающую роль которой, на-ряду с учеными вроде Геринга и Семо на, так глубоко сумели вы- разить и беллетристы, например, Джек Лондон («До Адама»), Курт Лассвиц («Человек»), Клара Грх- р ат («Песнь моря»), Агнесса Гюнтер («Святая и ее шут»). Поэтому гениальность может быть приобретена, хотя и с трудом, отдельным лицом в одном единственном поколении. И она может наследоваться, хотя вряд ли это может происходить без содействия ее проявлению окружающей среды. Нужно совпадение самых благо- приятных условий наследственности и окружающей сре- ды, чтобы смогло осуществиться выдающееся творче- ство, по которому мы только и узнаем гения. Необхо- димость такого совпадения уже объясняет нам ред- кость признанного гения; кроме того, в. мире остаются непризнанными действительные гении в гораздо боль- шем количестве, чем мы-себе представляем. Редкость признанного гения находится в обратном отношении к пользе, которую он приносит человечеству; эта польза, в свою очередь, находится в обратном отношении к поощрению, которое человечество ему оказывает. По- этому нет ничего удивительного, если гений одаряет нас лишь короткими отдельными вспышками своей теплоты и света. Мы хотели бы это изменить, чтобы больше чувство- вать благодетельное влияние гения. Материалисты и идеалисты сходятся в желании своевременно раскрыть гения, планомерно развивать его и не дать ему пройти непризнанным и неиспользованным^ Врач, желающий уничтожить какую-нибудь болезнь, должен сперва научиться искусственно вызывать ее. Никаким иным путем он не откроет ее причин. И, в свою 15 Загадка наследственности. 1225
очередь, только понимание причин делает возможным предупреждение болезни и излечение ее. Поэтому пре- жде всего рассмотрим причины, вызывающие случай- ность появления гения и его кажущуюся неспособ- ность передаваться по наследству. 1. Гениальность вовсе не элементарное свойство или «наследственная единица», но соединение положитель- ных свойств, которые только в виде исключения соеди- няются в одном лице. В стихах Гёте это обстоятель- ство ясно выражено: Vom Vater hab’ich die Statur, Des Lebens ernstes Fiihren, Vom Miitterchen die Frohnatur Und Lust zum Fabulieren. (Рост, строгий жизненный устав Даны мне отчей кровью. А матушкой—веселый нрав, Пристрастье к баснословью.) В силу менделевского закона расщепления комплекс свойств у потомства снова распадается на свои состав- ные элементы при условии, что у гения есть потомство, ибо: 2. Гений, столь плодовитый в духовной области, часто бывает бесплоден и в области физической. Этому вовсе не противоречит факт, что гений иногда испытывает не- обычайную потребность в любви; достаточно назвать хо- рошо известный пример Гёте. В силу причин, изложен- ных в /моей книге об омоложении х), половая потребность и ее энергичное проявление независимы от способности к деторождению. Некоторые яды (алкоголь) повышают первую, одновременно понижая последнюю. Подобно *) Омоложение и продление личной жизни. Перев. Б. М. Заводов- ского. ГИЗ 1922. 2261
опьяняющему яду, действуют, вероятно, и вещества уто- пления, притекающие из чрезмерно работающего мозга к зародышу: половая потребность возбуждается, но 1роизводительная способность уменьшается или ухуд- шается. Поэтому гений- почти всегда не оставляет ни- <акого потомства или потомство малоценное. 3. Для этой малоценности, кроме обеих вышеприве- денных причин, существует еще одна. Где много света, гам много и тени; крайности сходятся. Гений и безумие, гений и преступление часто живут в близком соприкосно- вении между собой; еще Ломброзо знал это, но не- правильно толковал. В последнее время гораздо лучше это обосновал Альфред Адлер в своей теории не- полноценности !). Ha-ряду с блестящими привлекатель- ными свойствами именно у гениев бывают очень не- приятные, мелочные особенности. Уже известный нам закон расщепления распределяет их между детьми не- равномерно и несправедливо: одного ребенка он наде- ляет в высшей степени ценными качествами, другого малоценными. Последние часто обладают более сильной способностью передаваться по наследству; поэтому сомнительно, рождается, ли вообще потомство ценное во всех отношениях. 4. Говоря о силе наследственности, не забудем того, что для рождения ребенка необходимо участие двух лиц. Если высоко одарен муж, то редко теми же качествами наделена его супруга, и наоборот. Обыкно- венно же получает преобладание средний уровень: не- гениальный родитель в своем наследственном влиянии легко одерживает перевес над гениальным. На опасность, грозящую выдающимся задаткам, вследствие ослабления наследственности обратил внимание еще Г альтон, хотя 1) „Studie fiber Mindewertigkeit von Organen". Berlin-Wien. Urban & Schwarzenberg. 15’ 1227
его теория о том, что мы обязаны 1Д нащих наследствен- ных свойств каждому из родителей, 1/16 каждому из дедов и 1/м каждому из прадедов, и не оправдалась. 5. Наконец гений для того, чтобы вполне развер- нуться, нуждается в соответствующих условиях. Как мы уже указали, существует гораздо больше выдающихся дарований, чем мы подозреваем. Но какая польза от гения полководца, если обладатель его сидит за при- лавком, или от поэтического дара, обретающегося в кузнечной мастерской? Существуют способности общего характера, которые почти на каждом месте будут до- стигать наивысших результатов; тем не менее, на под- чиненных постах они, конечно, не найдут себе желатель- ного использования. Хуже приходится дарованиям спе- циального характера, которые зависят большей частью от случайности единственно правильного их применения. Предрассудок, будто гений при всяких условиях проби- вает себе путь, даже если его здоровье подвергается самым тяжелым испытаниям, вроде холода1, голода, или неподходящего труда, недостоин нашего «просве- щенного» века, опирающегося на наблюдение и вычисле- ние. Еще Карлейль говорил: «Вместе с гением дается возможность, даже вероятность его роста». Но проявле- ние гения в действительности представляет собой вы- читание: творческие способности минус препятствия. Если в остатке ничего не остается, гений погибает. Со- временники и потомки могут тогда оплакивать невоз- наградимую потерю. В природе гения, в его отчужден- ности от мира, в особенности его существа лежит при- чина того, что он скорее гибнет от неблагоприятных условий, легче покидается и изгоняется своими совре- менниками, чем человек среднего уровня. Это скорее нечто прямо противоположное успокоительному мнению, что «доброе начало пробивает себе путь», 2$8].
* * Если мы взглянем на сформулированные выше в пяти пунктах препятствия (последние далеко ими не исчерпы- ваются), то для нас не только станет ясно, почему вы- дающиеся дарования пробиваются только в виде исклю- чения, но мы должны будем удивляться, что гении вообще хоть иногда появляются. Но вместе с тем ста- нет ясным, что частичное устранение препятствующих причин, конечно, лежит в пределах возможного. Педа- гогика и евгеника должны разделить между собой задачу своевременного обнаружения гения и затем целесо- образного его развития. Но одно только воспитание не в состоянии это сде- лать. Недавно Альфред Гок1) подробно и системати- чески разработал положение Гёте, что гений—это при- лежание: почти каждый человек, даже если он опреде- ленно малоценен,—заключает в себе способность к боль- шому творчеству; к этому он призван, хотя и не избран, ибо лишь очень немногие ставятся судьбой в положение, в котором они могут проявить высшую меру своих твор- ческих способностей. Опираясь на многочисленные фак- ты, Гок утверждает, что решающее значение имеют только возможно более раннее проявление способности и самое неустанное упражнение. Обыкновенно предпо- лагают, что Вольфганг Амадей Моцарт унасле- довал музыкальное дарование от своего отца Лео- польда Моцарта: но разве не могла в высшей сте- пени музыкальная среда развить неосознанные способ- ности уже у грудного ребенка? Разве не могли его дет- ский слух и мозг уже быть подготовлены настолько, 1) „Die methodische Entwicklung der Talente und des Genies**. Leipzig. Akademische Verlaggesellschaft 1920. |229
что немного спустя трехлетний ребенок стал подаю- щим большие надежды учеником строгого отца? Вряд ди было бы ересью назвать, в виде сравнения, гениальными физические достижения акробатов и атле- тов; мы останавливаемся в изумлении перед мастерством в акробатических упражнениях. Но в этом смысле всеми признается, что артист не падает с неба, что его сказочная способность, как таковая, не была ему вро- ждена. Конечно, ребенок, родившийся слабым, или недо- носок не пригодны для этого, но без тренировки с самой ранней юности также нельзя достигнуть совершенства. Так Г о к обосновывает свою теорию окружающей гения среды, которая—именно потому, что она является тео- рией окружающей среды, и потому, что нет пророков в своем отечестве—к сожалению, до сих пор осталась почти незамеченной. И, однако, именно исходя из этой точки зрения, можно вплотную подойти к проблеме пробуждения и выработки дремлющих дарований. Гениальность действительно мо- жет быть в известной степени приобретена посредством прилежания и без прилежания не может быть исполь- зована. Обычно в школах требуется, правда, приле- жание, которое односторонне развивается, но это такого рода прилежание, которое отнюдь не ведет к этой вы- сокой цели: Бёльше назвал его «принудительным при- лежанием», отличая от него «прилежание таланта». Излюбленное занятие обнаруживает направление та- ланта; но оно развивается за счет других школьных «предметов» и потому безжалостно подавляется. Классы для особо даровитых учеников и совещательные учре- ждения для выбора профессии, организованные надле- жащим образом, являются мероприятиями, от которых мы можем ожидать, что они позволят постепенно до- стигнуть несколько более надежного обнаружения и 230
потому более рационального использования выдающихся дарований. Упорное непонимание уменьшает эти надежды. Неко- торые американские газеты недавно утверждали, будто я уже нашел верное средство прямым путем вырабаты- вать гениев. С этим следует только сравнить мое пере- числение почти непреодолимых и пока еще непреодо- ленных йрепятствий. Впрочем одна газета (Mirror, в Манчестере в графстве Гэмпшир от 4 декабря 1923 го- да) выступила против меня. Она заявляла, что мой взгляд, будто гений определяется наследственностью, ошибочен, так как решающую роль играет окружающая среда; поэтому-то я и приехал из Европы в Америку, где лучшая среда должна сделать меня более гениаль- ным, чем я был до сих пор! Таким образом мои собственные взгляды или их су- щественная составная часть—выдвигаются против их автора! Именно то, что я приписываю столь большое влияние окружающей среде, делает меня мишенью боль- шинства прочих нападений! Впрочем моя (примыкаю- щая к Г о к у) теория окружающей среды нуждается в дополнении со стороны учения о наследовании гения. Того, что личность получает от окружающей среды, ко- нечно, недостаточно, чтобы достигнуть того совершен- ства, которому мы изумляемся при виде величайшего творчества, считая его почти сверхчеловеческим. Условия рождения не могут быть совершенно безразличными; для того, чтобы ребенок вырос великим! человеком», его непосредственные и более отдаленные предки не должны стоять с пустыми руками при его рождении и у его колыбели. В этом отношении меня гораздо лучше поняла молодая сотрудница газеты Evening Telegram (№ от 24 декабря 1923 г.), которая тоже ознакомилась с моими взглядами. [231
Только следующий, имеющий огромное значение, во- прос и для нее остался неясным: наследственна ли ге- ниальность или нет? Перечень препятствий привел ее к взгляду, что гениальность может передаваться, но может и не передаваться по наследству; она пере- дается потомству лишь при благоприятных, но не при противодействующих условиях. Но это неверно: все мо- жет передаваться по наследству при всяких условиях. Не нарушается же закон тяготения от того, что тело по- коится на прочной подпоре, которая мешает ему крат- чайшим путем стремиться к центру земли. Если мы уда- лим подпору, закон тяготения вступит в свои права; если мы устраним препятствия, то закон наследствен- ности начнет действовать. Надо только позаботиться о том, чтобы пали пре- пятствия, стоящие на пути явной наследственности ге- ния! Для этого необходимо не какое-нибудь утопиче- ское учреждение для искусственного разведения лю- дей, не недостойное вмешательство в личную, свободу и самоопределение! Мы нуждаемся только в подходя- щей для каждого человеческой среде, в улучшенном, индивидуализированном воспитании и обучении. То и другое сообща позаботятся об евгенических пред- посылках. То и другое сами по себе будут облегчать выбор спутника жизни, содействуя тому, чтобы на свет появлялись дети, в более буквальном смысле «высоко- рожденные», чем как это понимается до сих пор. 232)
ПОСЛЕСЛОВИЕ Эта книга предназначается для широких кругов: даже всякий, не обладающий предварительными знаниями, чи- татель должен суметь ее понять. В предисловии к моей «Общей биологии» я говорил, что моим стремлением является писать свои сочинения так, чтобы их мог чи- тать всякий образованный неспециалист; было бы не- производительно развивать науку только для какого- нибудь десятка узких специалистов, которые часто отвергают именно наиболее правильное толкование. От этого моего основного принципа—безусловной общедоступности—нельзя отделить другого: не желая писать на неудобоваримом ученом немецком языке, я не хочу вместе с тем быть только писателем-популяри- затором, который делает общедоступными результаты исследований других ученых. Всегда и при всех обстоя- тельствах я принимаю вещи близко к сердцу и, говоря метафорически, вынашиваю факты и связь между фак- тами, которые еще не вошли в обиход официальной науки. Не желая писать свои специальные научные сочинения только для ученых, я точно так же не пред- назначаю своих общедоступных сочинений только для неспециалистов. Писание книг приносит мне радость только тогда, если я этим могу сбросить со своей души что-нибудь, что еще является новым для нашего совре- менного знания. [233
Уступка этому стремлению—дать что-либо новее— влечет за собой известную тяжеловесность изложения и, следовательно, известные трудности для неподготовлен- ного читателя. Я надеюсь, что ценность содержания, увеличивающаяся от удовлетворения этого моего стре- мления к творчеству, послужит вознаграждением за это. Я добросовестно стараюсь дать возможность несведу- щему питателю глубоко , проникнуть в предмет, но я вме- сте с тем вполне сознаю, что этим я делаю для него этот предмет не столь легким и привлекательным. 234]
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. Предисловие. ............................................... Ш 1. Загадка наследственности................................. 3 2. Наследственность—рост................................... 6 3. Половое и внеполовое наследование...................... 10 4. Понятие наследственности......*...*.................... 13 5. Теория зародышевой плазмы........................... 15 6. Другие «теории наследственности»....................... 23 7. Где находится наследственная субстанция........ . . 24 I. Наследственная субстанция в ядре клетки ...... — II. Наследственная субстанция в Плазме клетки...... 29 III. Наследственная субстанция в петлях ядерного ве- щества (хромозомаХ).................................. 33 А. Количество ................................ 34 В. Качество.................................... 38 8. Скрещивание (гибридизация)............................. 44 9. Правила Менделя........................................ 47 10. Теория менделизма...................................... 60 11. Наследование пола..................................... 63 12. Комбинации нескольких пар признаков (полигибриды) . . 66 13. Преформация и эпигенезис................. 71 14. Принцип Нильсона-Эле ............................ . 76 15. «Разведение в Себе» н свободное спаривание............. 81 16. Атавизм при скрещивании................................ 83 17. Менделизм и эволюционное учение........................ 86 18. Конституция и кондиция................................. 93 19. Ненаследование повреждений.........•................... 97 20. Наследование последствий повреждений.................. 98 Г 235
Стр. 21. Критика н антикритнка................................ 101 22. Приобретение и наследование новых признаков......... 104 23. Что говорит в пользу наследования приобретенных признакоз 115 А. Непосредственные или экспериментальные доказатель- ства .................................................. — Б. Косвенные (не-экспериментальные) доказательства . . 122 24. Что говорит против наследования приобретенных признаков. 130 25. Спор о наследовании приобретенных признаков.......... 135 26. Сельское хозяйство и наследование приобретенных признаков 143 27. Монизм и дуализм в учении о наследственности....... 143 28. Происхождение видов путем приспособления............. 159 29. Активное н пассивное приспособление.................. 174 30. Ксении............................................... 179 31. Телегония и сатурация................................ 181 32. Бастарды от прививки и химеры ....................... 182 33. Обмен половыми железами.............................. 184 34. Внутреннее выделение (инкреция)...................... 187 35. Железы внутренней секреции в качестве посредников между внешним и внутренним миром ............................... 189 36. Наследственность н возраст........................... 193 37. Наследственность и омоложение........................ 201 38. Скачкообразные изменения (мутации)................... 211 39. Наследственность и расовая гигиена................... 215 40. Смешанное население и чистая линия................... 218 41. Селективная и продуктивная евгеника.................. 220 42. Выработка гения...................................... 222 Послесловие............................................ 233 236]