С.Ю. ПОПОВ
ЦЭПЛ РАН
Москва – 2008
ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЙ ПОЛЕВОЙ КЛЮЧ
ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ
ЛЕСНОЙ ЗОНЫ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ

2
Номенклатура и жизненный цикл листостебельных мхов
Листостебельные мхи образуют класс Bryopsida (Musci) в отделе Bryophyta (Мохообразные).
Класс Bryopsida делят на три подкласса: Bryales (бриевые, или зеленые мхи; в англоязычной
литературе – brown mosses), Sphagnales (сфагновые мхи) и Andreales (Андреевые мхи). Последние
два подкласса содержат лишь по одному семейству.
Жизненный цикл мохообразных, в отличие от других высших споровых, характеризуется
преобладанием полового поколения – гаметофита – над бесполым – спорофитом. Из гаплоидной
споры происходит сначала развитие протонемы, представляющей раннюю стадию развития
гаметофита. Позднее, из многочисленных почек на протонеме развиваются взрослые листостебельные
растения (также – гаметофиты, или гаметофоры). Вегетативная часть гаметофора листостебельных
мхов состоит из стебля с листьями, на котором располагаются веточки с листьями. Стеблевые и
веточные листья имеют морфологические различия, которые, в большинстве случаев, являются
диагностическими признаками видов. Корней мохообразные не имеют, поэтому ассимиляционную
функцию выполняют все вегетативные органы гаметофита. В нижней части стебля мхов развиваются
ризоиды, которые выполняют, в основном, функцию прикрепления к субстрату. Проводящая их
функция сводится к минимуму за счет того, что мхи осуществляют ассимиляцию всей поверхностью
листостебельного растения. У сфагновых мхов ризоиды отсутствуют.
На взрослом гаметофите образуются половые органы – гаметангии. Женские гаметангии
(архегонии) содержат неподвижные яйцеклетки, а мужские (антеридии) – продуцируют подвижные
гаметы – сперматозоиды, которые в водной среде хемотаксическим образом способны достигать
яйцеклетки. После оплодотворения возникает спорофит, который прикрепляется к гаметофиту (а не
к субстрату) и полностью зависит от него в питании. Сравнительно просто устроенный спорофит
(у мхов он называется спорогон) состоит из единичной коробочки, в которой заключен спорангий,
сидящей на неразветвленной ножке. Нижняя часть ножки переходит в стопу, утопающую в тканях
гаметофора. В коробочке развиваются споры, дающие начало новым гаметофитам.
Морфология
Гаметофит бриевых мхов состоит из стебля с листьями и веточек. Листья, растущие прямо на
стебле называют стеблевыми, на веточках — веточными. Характер расположения веточек на стебле
разный у разных таксономических и экологических групп мхов (рис. 1). В некоторых случаях
он может служить диагностическим признаком при определении таксона того или иного ранга.
Вспомогательными признаками при определении родов и видов являются также положение листьев
на стебле и форма листа (рис. 2 и 3), а так же особенности строения спорофита (рис. 4).
У сфагнов строение гаметофита, за счет того, что у них отсутствует перистое ветвление, а развито
ложнодихотомическое, несколько отличается от такового у зеленых мхов. Также, как и у бриевых,
раcтение cфагнов cоcтоит из олиcтвенныx cтебля и веточек, но веточки cобpаны в пучки (pиc. 5),
pаcполагающиеcя на cтебле по cпиpали. В каждом пучке еcть веточки, опущенные вниз вдоль
cтебля – cвиcающие, и тоpчащие в cтоpоны – отcтоящие. Такое pазделение веточек xаpактеpно
для pаcтений, пpоизpаcтающиx на влажной почве (pиc. 5.2) Погpуженные и плавающие в воде
pаcтения имеют пучки из недиффеpенциpовавшиxcя веточек (pиc. 5.3). Молодые коpоткие веточки
pаcполагаютcя на веpxушке cтебля, гуcто окpужая ее, благодаpя чему обpазуетcя головка (pиc. 6).
Количеcтво веточек в пучке может cлужить cиcтематичеcким пpизнаком при полевом определении
сфагнов. Важным определительным признаком у сфагнов является характер расположения листьев
(рис. 7), который также отличается от такового бриевых мхов.
Указания по сбору листостебельных мхов
Сбор образцов мхов – начальный этап изучения их разнообразия и распределения. Тщательный
подход к методике коллекторской работы значительно облегчает (!) работу по определению мхов в
камеральных условиях. Видимо, это невозможно прочуствовать, не взяв в руки микроскоп. Поэтому
каждый полевик, занятый сбором мхом, должен относится к этой работе очень аккуратно.
При сборе образцы укладывают в бумажные конверты. Размер и способ изготовления «черновых»
конвертов определяется удобством помещения туда образца мха: последний не должен выпадать
из конверта во время дальнейшей полевой экскурсии. В то же время, конверт должен свободно

3
Рис. 2. Некоторые морфологические особенности листьев у мхов (по: Smith, 1979)
Форма листьев: 1 – округлый; 2 – яйцевидный; 3 – эллиптический; 4 – продолговатый; 5 – ланцетный;
6 – линейный; 7 – языковидный; 8 – шпателевидный; 9 – лировидный
Верхушка листа: 10 – закругленная; 11 – тупая; 12 – тупая с коротким остроконечием; 13 – острая;
14 – заостренная; 15 – с выбегающей из верхушки жилкой; 16 – с жилкой, заполняющей верхушку
листа; 17 – нитевидная; 18 – выемчатая
Рис. 3. Положение листьев на стебле у мхов (по: Smith, 1979)
1 – прижатые до прямостоячих; 2 – прямостоячие; 3 – отстоящие до распростертых; 4 – распростертые;
5 – отогнутые; 6 – оттопыренные
1
2
3
4
5
6
Рис. 1. Особенности ветвления у листостебельных мхов (по: Игнатов, Игнатова, 2004)

4
Рис. 5. Макроскопическое строение сфагновых
мхов.
1 – внешний вид: гол – головка, пуч – пучки веточек,
спор – спорогон; 2 – пучок веточек растения,
произрастающего на влажной почве; 3 – пучок
веточек растения, произрастающего погруженным
в воду: св – свисающая веточка, ов – отстоящая
веточка, ст.л.
– стеблевой лист, в.л.
– веточный
лист.
1
2
3
св
ов
ст.л.
в.л.
Рис. 4. Особенности строения спорофита (по:
Smith, 1979)
Коробочка, положение и форма:
1 – прямостоячая цилиндрическая; 2 –
эллиптическая наклоненная; 3 – яйцевидная;
4 – продолговатая; 5 – шароведная; 6 –
горизонтальная цилиндрическая; 7 - поникающая,
узко-грушевидная; 8 – повислая грушевидная; 9
– наклоненная асимметричная зобатая
Крышечка: 10–12 – с клювиком; 13 – с
бородавочкой; 14 – коническая тупая;
15 – ровная
Рис. 6. Молодые веточки сфагна,
собранные в головку
Рис. 7. Характер олиствения веточек у сфагнов: 1 –
оттопыренно-отогнутые листья; 2 – слегка отстоящие листья;
3 – черепитчато-налегающие листья; 4 и 5 – пятирядно-
расположенные листья; 1 и 2 – вздутоолиственные веточки;
3 и 4 – невздуто-олиственные веточки
1
2
3
4
5

5
развертываться в камеральных условиях (не рваться). В связи с этим, категорически запрещается
пользоваться: степлером, скрепками, булавками и т.п. Категорически запрещается закручивать края
конверта более чем 2 раза (!!!).
Большинство исследователей применяет для складывания полевых конвертов такой же способ,
как и для гербарных (см. ниже). Этот способ хорош, если вы предполагаете, что в дальнейшем ваши
многочисленные сборы будут помещены в гербарий. Тогда вам останется только наклеить сверху
на конверты этикетки. Впрочем, это вам не удастся. Дело в том, что мхи обычно впитывают в себя
много влаги, которая «проедает» в бумаге дырку. Поэтому вам придется переконвертировать образец.
Если вы собрали сухой образец, вам повезло – в ваших руках неконвертируемая валюта. Однако, как
показывает практика, в поле сборщик чисто психологически стремится уложить как можно больше
образцов с одного описания в один конверт. В результате, дома переконвертация (в один конверт
– по одному виду) оказывается неизбежной. Впрочем, если вы не преследуете цели гербаризации
своих образцов, а просто хотите их определить и выбросить, тогда половина выше сказанного к вам
не относится. Оптимальный вариант для полевого конверта представлен на рис. 8.
Мхи, перед помещением в конверт, аккуратно освобождают от субстрата (но, лучше не до конца,
чтобы было видно, на чем они все-таки росли; это нужно для того, чтобы в конверте преобладали
мхи, а не субстрат). Особенно это касается мелких мхов, надземные размеры которых не превышают
1 см. Подземные части таких мхов сравнимы по размерам с надземными, их ризоиды перепутаны
с частицами субстрата. Обычно они отдираются (именно отдираются) вместе с песком или глиной.
В этом случае желательно очистить их «основания» от субстрата до приведения образца «в одну
плоскость» (как это делается, например, с дерновинками злаков или осок). При сборе очень
влажных дерновинок, их, перед вложением в конверт, слегка отжимают… (обратите внимание
на слово «слегка» (!!!); большинство не-бриологов на глазах автора в 100% случаев выкручивали
мочажинные мхи как постиранное белье; крик души: «Люди! Мхи – не белье! Выжимайте мокрые
мхи медленно и постепенно, пусть вас 2 минуты будут жрать комары, но веточки и листья своими
грубыми ладонями вы не должны испортить!»). В общем, при сборе очень влажных дерновинок,
их, перед вложением в конверт, слегка отжимают, не повреждая растения. Болотные и водные мхи
лучше вкладывать в конверт из плотной бумаги (запаситесь крафтом, например) или из двух-трех
слоев обычной бумаги (только не газеты!).
Состав и характер образца
При сборе проводят тщательный осмотр предполагаемых к коллекционированию растений. Мхам
свойственно образовывать смешанные дерновины, в которых часто находятся растения разных
видов, родов или семейств (рис. 9). Большая часть листостебельных мхов неплохо различаются при
внимательном визуальном осмотре. Поэтому, даже не зная названий мхов, легко можно различить
растения разных видов.
Для удобства гербаризации, при полевом сборе, следует придерживаться правила: один конверт –
один вид. Правда, в этом случае, вам придется потаскать в рюкзаке очень много макулатуры. В случае
сильного смешения растений разных видов выбирают дерновинки с преобладанием одного из них.
Рис. 8. Способ изготовления полевых конвертов (пунктиром обозначена линия сгиба бумаги)

6
В образце должно содержаться, как минимум, десяток растений одного вида. Для изменчивых и/или
мелких мхов эта цифра должна быть в 2–3 раза больше.
Собирая мхи, следует иметь ввиду, что, по количеству собранных образцов, можно судить о
частоте встречаемости того или иного вида. Поэтому, при сборе мхов, следует придерживаться
одной из двух стратегий: либо собирать на маршруте каждый «новый» по внешнему виду (!) мох,
либо, если коллектор уверен в правильности полевого определения (например, в случае Pleurozium
schreberi), фиксировать встречу каждого вида в каждом биотопе на маршруте.
Важным требованием к сбору многих мхов является наличие у них спорофитов. Поэтому, если
в местообитании присутствуют стерильные и фертильные растения, коллекционировать надо и те
и другие. Чаще всего коллектору попадаются только стерильные растения. В этом случае нужно
следовать пословице: «На безрыбье – и рак рыба» (русский вариант) или «Нет курицы, так съешь
луковицу» (латиноамериканский вариант).
Рис. 9. Пример смешанной дерновинки Sphagnum russowii и Polytrichum commune на верховом
болоте, кочка
1
2
3
1
3
Рис. 10. Смешанная дерновинка из Sphagnum fallax (1), S. russowii (2) и S. angustifolium (3)

7
Некоторые проблемные группы мхов не всегда могут быть определены по гаметофиту. В то же
время, среди двудомных видов, некоторые из них образуют коробочки крайне редко, поэтому не
стоит пропускать их в стерильном состоянии.
При сборе не следует избегать дублирования образцов собранных ранее видов. В случае
изменчивых и/или мелких мхов можно обмануться, посчитав по внешности несколько видов за один
или разные формы одного вида за разные виды (рис. 10).
Этикетирование образца в поле
Важным этапом сбора является снабжение образцов исходными данными. Обычно их размещают
на рабочей этикетке, которую заполняют и вкладывают в рабочий конверт непосредственно
при сборе в поле. Этикетка может быть полностью написана от руки, но может представлять из
себя и печатный бланк, в котором от руки
заполняются отдельные графы (рис. 11). Чаще
всего сведения записывают на наружной
стороне конверта, но при этом следует иметь в
виду, что в случае влажного образца надпись
может пропасть бесследно через 2–3 месяца,
если она сделана шариковой, гелиевой ручкой
или, даже, карандашом. Увлажненный материал
размачивает конверт, и надписи на нем бесследно
пропадают. Если образец высушить, скажем,
на печке, то надпись не пропадет, но образец
скукожится до неузнаваемости.
Снабжение образца данными лишь после
возвращения с экскурсии на стационар не
рекомендуется, так как сведения об условиях, в
которых был собран образец трудно восстановить
по памяти. Неэтикетированный же образец
ценности не имеет.
Содержание этикетки может различаться, в зависимости от целей, которые преследует
коллекционер. Если, помимо ревизии флоры, задумываются экологические исследования, то
содержание этикетки должно быть расширено.
Приведем минимальный набор сведений, которыми, на наш взгляд, должна быть заполнена
этикетка:
– дата сбора
– порядковый номер образца(обычно, при сборе коллекции в какой-либо местности, поддерживают
сквозную нумерацию собранных образцов
– географическое положение (указание области, района, ближайшего населенного пункта и т.д.
При массовых сборах в одной и той же местности можно пользоваться условным шифром места
сбора на этикетке или заготовить заранее бланки с напечатанным географическим положением)
– местное положение (номер квартала, наличие местных ориентиров)
– положение в мезо- и микрорельефе (для эпифитов указывается порода и часть ствола, на которой
собран – комель, прикомлевая часть, нижняя часть ствола, средняя часть ствола, ветви)
– название растительного сообщества (можно указать номер геоботанического описания или,
если оно не производилось, вкратце охарактеризовать сообщество)
– субстрат, на котором произрастают растения (различают минеральные субстраты – глина,
суглинок, супесь, песок, известняк, камень, бетон и т.п.) и органические (стволы, корни, ветви
деревьев, живые части трав, мхов и лишайников, гнилая и обработанная древесина, торф, гумус,
лиственный, хвойный и смешанный опад, помет и трупы животных; при обнаружении эпифитных
мхов, растущих на стволах и ветвях деревьев, указывают вид дерева, высоту, характер распределения
дерновинок по субстрату)
– предположительное название вида или условное название образца
– фамилия и инициалы автора сбора.
Рис. 11. Пример печатной этикетки, которая
вкладывается в конверт

8
При сборе образцов мхов целесообразно дублировать содержание этикеток собранных образцов
в специальный журнал, который заполняется на стационаре после каждой полевой экскурсии. Это
позволит упорядочить собранный материал, избежать технических ошибок, а также облегчит его
обработку. При последующем определении в тот же журнал вносят его результаты. Наиболее удобно,
хотя и не всегда выполнимо, вести такой журнал на компьютере, с использованием электронных
таблиц типа Microsoft Excel.
Гербаризация образцов мхов
При возвращении на стационар, собранные образцы желательно просушить. Хотя некоторые
авторы рекомендуют использовать для этого гербарные прессы (Абрамова и др., 1954), большая
часть образцов листостебельных мхов может быть высушена прямо в конвертах на открытом
воздухе на солнце или на не очень горячей печке в доме. В гербарных прессах имеет смысл сушить
печеночные мхи, чьи дерновинки способны заплесневеть в конверте и требуют принятого для
сосудистых растений просушивания.
После просушивания образцы монтируют в коллекцию. Для этого их укладывают в новые
бумажные конверты (изготовление конверта – рис. 12). Мелкие рассыпающиеся образцы можно
наклеить на плотную бумагу и только тогда помещать в конверт. В качестве лирического отступления
заметим, что во многих случаях бриологические коллекции не определяются (даже если они отданы
специалистам) не потому, что коллекторы не знали мхов, а потому что отнеслись в поле к их
гербаризации не серьезно.
А.Л.Абрамова, К.И.Ладыженская и Л.И.Савич-Люцкая (1954) предлагают следующие размеры
конвертов: 9×13, 11×16 и 17×22 см и, для особо крупных экземпляров, – 9×20 и 16×40 см, М.С.Игнатов
и Е.А.Игнатова (2004) предлагают конверты размером от 12×7 см до 16×10 см. На конверты наклеивают
«чистовые» этикетки, совпадающие по содержанию с полевыми или иногда более лаконичные, так
как все данные уже должны быть занесены в полевой журнал (см. выше). Видовое название мха на
гербарной этикетке пишут полностью с принятыми сокращениями фамилиями, описавших их авторов.
Готовые конверты с образцами обычно наклеивают на листы ватмана формата А4, А3, А2, которые
внизу подписывают названием вида. Эти листы вкладывают в папки или цветные обложки (рубашки).
Готовые листы гербария располагают по названиям родов в алфавитном порядке, либо по семействам
согласно принятой системе. Хранят гербарий мхов в закрытом шкафу и в сухом помещении.
Особенности изучения разнообразия листостебельных мов
Сбор мхов, по сравнению с таковым цветковых растений, требует от исследователя большей
внимательности из-за мелких размеров и разнообразия субстратов мохообразных. Геоботанику,
Рис. 12. Способ изготовления гербарных конвертов (по: Мошковский, 1999)

9
работающему в поле, чаще всего попадаются крупные, наиболее заметные и значимые в фитоценозах
наземные виды мхов.
Знание основных местообитаний мхов помогает эффективно проводить их сбор на первых
этапах флористического исследования новой местности. Помимо наземных мхов – эпигеоидов, в
лесах очень часто распространены эпифиты – виды, растущие на частях живых деревьев, а также
виды сухой и гнилой древесины – эпиксилы. На каменистых субстратах произрастают мхи-
эпилиты. Особой группой являются мхи, произрастающие на гниющей органике (экскрементах и
трупах животных). Наличие на территории исследования населенных пунктов обычно расширяет
набор субстратов мхов. Например, появляются бетонные и каменные конструкции, обработанная
древесина, рубероидные крыши, асфальт, гравий и т.п.
Во время экскурсии в лесных фитоценозах следует подробно осматривать стволы деревьев,
валежник. Моховой покров на этих субстратах иногда отличается большой мозаичностью и
разнообразием. Сбалансированный, ненарушенный фитоценоз обычно характеризуется малым
видовым разнообразием наземных мхов, тогда как различные антропогенные и природные
нарушения приводят к его увеличению. Поэтому, во время экскурсии следует пристально изучать
различные обнажения минеральных горизонтов почвы, микросклоны противопожарных канав и ям,
ветровальные бугры. Как отмечает М.С. Игнатов (1989), чем более постоянны во времени влажность
и освещение местообитания, тем богаче там обнаруживается видовой состав мхов. Именно поэтому
эпифитная бриофлора лесов с густым подлеском, эпиксильная бриофлора затененных крупных
валежин, эпилитная флора затененных скал оказывается значительно разнообразнее, чем в
соответствующих открытых и освещенных местообитаниях.
При правильном соблюдении правил сбора уже после первой экскурсии в лесном ландшафте
можно коллекционировать свыше 50% видов флоры листостебельных мхов. Дальнейшие находки
новых видов будут происходить значительно медленнее и, если район ограничен, со временем
приостановятся, что свидетельствует о достижении границ минимум-ареала конкретной флоры
или площади ее выявления (Толмачев, 1970). Дальнейшее выявление видов идет, во-первых, за
счет большего охвата экскурсиями местности, а, во-вторых, за счет посещения «специальных»
местообитаний. К последним в умеренной зоне, в первую очередь, можно отнести выходы известняков
(Игнатов, 1989). При сочетании близости карбонатных пород и постоянного увлажнения возникают
кальциетрофные болота, характеризующиеся особым, специфичным комплексом видов мхов.
Большим разнообразием специфичных видов отличаются затененные сырые известняки. Особые
виды эпифитных мхов встречаются на коре старых широколиственных деревьев (липа, дуб, вяз).
Поэтому, при изучении какой-либо территории следует заранее выяснять наличие специальных
биотопов и совершать туда прицельные экскурсии.
Экологическая изменчивость у сфагнов
Cфагновые мхи обладают еще одной важной особенностью: в сходных экологических условиях
разные виды образуют сходные формы роста. У близких видов различия стираются настолько,
что их становится возможным различить только по микроскопическим признакам. Формы роста
проявляются в густоте расположения пучков веточек на стебле, длине веточек, форме головки,
окраске растений. На основании изучения макроскопических признаков сфагнов центральных
районов России, нами была разработана классификация форм головок.
Формы головок сфагновых мхов показаны в табл. 1 и на рис. 13. В сильно обводненных
местообитаниях, как правило, густота веточек небольшая (1-2 пучка на 1 см стебля), а головка
практически не выражена (точка роста не защищена и от нее отходит пять длинных веточек). Такую
головку можно назвать звездчатой, так как при взгляде сверху она похожа на звездочку. Наиболее
часто можно наблюдать плоско-звездчатую головку. Эту форму она имеет у растений, образующих
ковер и низкие кочки. “Плоско-звездчатой” мы ее назвали потому, что при взгляде сверху она
выглядит звездчатой, но точка роста закрыта компактным пучочком из коротких веточек, кончики
которых, при взгляде сбоку, лежат в одной плоскости. У некоторых видов (Sphagnum fimbriatum,
S.girgensohnii, S.riparium, S.squarrosum) над плоской головкой явственно возвышается точка роста
белесового цвета. Если веточки в головке, при взгляде в профиль, образуют полукруг, то такую
головку можно называть полукругло-звездчатой. Эта форма характерна, в основном, для кочечных

10
Название
Вид
сбоку
Вид
сверху
Условия произрастания
Секция
Кудреватая
мезотрофные и мезоевтрофные
болота, заболоченные луга и
леса;
кочки, ковер, мочажины
Subsecunda, Cus-
pidata
Асимметричная
олиготрофные и мезотрофные
болота, заболоченные луга и
леса;
кочки, ковер, мочажины
Sphagnum, Rigida,
Squarrosa
Плоская
олиготрофные болота;
сильно обводненные мочажины Cuspidata
Звездчатая
мезотрофные и мезо-евтрофные
болота;
сильно обводненные мочажины,
водоемы
Cuspidata, Subse-
cunda
Плоско-
звездчатая
с апексом
мезотрофные и мезо-евтрофные
болота;
ковер, мочажины
Cuspidata,
Acutifolia
Плоско-
звездчатая
олиготрофные,
мезотрофные
и мезо-евтрофные болота;
заболоченные леса
кочки, ковер
Cuspidata,
Acutifolia
Полукругло-
звездчатая
олиготрофные,
мезотрофные
и мезо-евтрофные болота;
заболоченные леса
кочки, ковер
Cuspidata,
Acutifolia, Subse-
cunda
Полукруглая
олиготрофные и мезотрофные
болота; заболоченные леса
кочки, ковер на лесной
подстилке
Cuspidata,
Acutifolia
Круглая
олиготрофные
и
мезо-
олиготрофные
болота;
заболоченные леса
кочки, ковер на лесной
подстилке
Polyclada,
Acutifolia
Таблица 1. Формы головок сфагновых мхов
растений, реже – образующих ковер. Если отсутствуют пять длинных веточек под головкой (взгляд
сверху), ее можно называть полукруглой. Наконец, если головка более или менее похожа на
шар, мы будем иметь дело с круглой головкой. Две последние формы характерны для растений
кочек или произрастающих на суходолах (типичный пример – Sphagnum wulfianum). Встречаются
виды, у которых веточки в головке крючкообразно согнуты, так что в целом она выглядит слегка
кудрявой. Такую головку можно называть кудреватой (Flatberg, 1987, 1988). Если головка не имеет
оси симметрии в поперечном разрезе, а, при взгляде сверху, не похожа на пятилучевую звездочку,

11
Рис. 13. Фото некоторых форм головок сфагнов
Рис. 14. Изменчивость у Sphagnum recurvum s.l., в зависимости от изменения микроусловий
произрастания: 1 – кочка; 2 – ковер; 3 – мочажина
1
2
3
ее следует называть ассиметричной. Еще раз подчеркнем, что в сходных условиях у разных видов
образуются одни и те же формы головок. Близкие пары видов, такие как S. angustifolium и S. fal-
lax, S. subsecundum и S. inundatum, S. magellanicum и S. centrale и др., часто бывают неотличимы по
внешнему виду в поле. И, наоборот, растения одного и того же вида в разных условиях могут очень
сильно отличаться друг от друга, что наглядно иллюстрируют рис. 10 и рис. 14. Из рисунка 14 видно,
что кочечные растения у трех видов комплекса Sphagnum recurvum sensu lato имеют полукругло-
звездчатую головку, а густота расположения веточек на стебле максимальна. Растения, растущие в
асимметричная

12
ковре, имеют плоско-звездчатую головку, в мочажине – звездчатую. Мочажинные растения имеют
минимальную густоту расположения пучков веточек на стебле.
Помимо перечисленных, в понятие “форма роста” может быть включена такая характеристика,
как окраска растений. Она, по всей видимости, зависит уже не от влажности, а от освещенности и
температуры воздуха (Савич-Любицкая, 1968). Представители рода Sphagnum могут иметь зеленую,
красную, бурую, фиолетовую, а также смешанную – пеструю окраску. Но для большинства характерен
все же зеленый цвет, правда, с различными оттенками и примесями. Так, все виды секций Cuspidata,
Subsecunda, Squarrosa, Rigida и Polyclada никогда не бывают красными или фиолетовыми. Иногда,
правда, их обычный зеленый цвет может заменяться полностью или частично золотистым (Subse-
cunda, Polyclada, Rigida) или бурым. Представители таких секций, как Sphagnum и Acutifolia могут
быть окрашены в любой цвет из перечисленных выше. По нашим наблюдениям, окраска сфагнов
зависит от освещенности и богатства микроместообитания, в котором они произрастают. Изменение
ее происходит, как правило, по экологическому градиенту, вдоль которых меняются перечисленные
параметры. Так, у видов секции Cuspidata, вдоль экологического градиента “верховое болото –
переходное болото – заболоченный лес” (комплексный градиент, в котором сочетаются влажность,
освещенность и богатство местообитания) наблюдается параллельный градиент окраски: бурый
(открытые верховые болота, особенно – в топких мочажинах; верховые болота с рямом) – бледно-
зеленый (верховые болота с рямом или спелым сосновым древостоем) – салатовый и салатовый с
желтыми и розовыми веточками (верховые болота с рямом или спелым древостоем и элементами
мезотрофной растительности; открытые и облесенные переходные болота) – светло-зеленый и зеленый
(облесенные переходные болота, русла лесных ручьев, заболоченные леса) – зеленый и темно-зеленый
(заболоченные леса) (рис. 15). Весь этот градиент или какой-то его отрезок можно проследить на
микрорельефе в любом местообитании, где сфагны образуют кочки, ковер и мочажины.
Рис. 15. Цвета сфагновых мхов
темно-зеленый
зеленый
светло-зеленый
салатовый
бледно-зеленый
рыжий
буроватый
бурый
золотистый
красноватый
красный
винно-красный

13
Жизненные стратегии мохообразных
Одной из наиболее сложных задач в современной биологии является выяснение способов
существования организмов в окружающей среде, или жизненной стратегии. Довольно просто
описать морфологию или изучить онтогенетические стадии. Но для выяснения жизненной
стратегии требуются многолетние наблюдения, теоретические находки, в общем, требуется труд
не одного поколения ученых. В последние годы в бриологии был сделан такой прорыв. Английские
ученые предложили классификацию жизненных стратегий мохообразных. Правда, как и любая
первоначальная гипотеза, она слишком схематична, множество видов не вписываются в нее
полностью. Однако, отточенность идеи – вопрос времени. Во всяком случае вот она.
Итак, мохообразные делятся на следующие группы.
1. «Беглецы» (Fugitives) – группа видов, быстро заселяющих субстрат рассеянными дерновинками,
живущих недолго и продуцирующих много спор в первый же год. Сюда относится, например, такой
известный вид, как Funaria gygrometrica, произрастающая на заброшенных кострищах.
2. «Колонисты» (Colonists) – группа видов легко заселяющих свежие субстраты сомкнутыми
колониями, долго живущих и спороносящих на 2–3 год. Примером являются такие распространенные
мхи, как Bryum argenteum или Ceratodon purpureus, являющиеся пионерами открытых местообитаний.
3. «Ежегодные странники» (Annual shuttle) – группа видов, каждый год вырастающих в новом месте.
Вырастая в данный год в одном месте, они продуцируют споры, а вегетативные их части исчезают из
этого местообитания. На следующий год они вырастут там, куда успели попасть их споры.
4. «Кратковременные странники» (Short lived shuttles) – группа видов, способных несколько
лет произрастать в одном месте, спороносят на 2–3 год, мигрируют также, как виды предыдущей
группы. Очень немногочисленная группа. Сюда относятся лишь несколько видов Bryum.
5. «Многолетние странники» (Perennial shuttles) – группа видов, длительно растущих на толстых
стволах лиственных деревьев, спороносящих через каждые 2–3 года, медленно растущих, и не
исчезающих из местообитания, пока не исчезнет субстрат, на котором они растут (например, пока
не упадет дерево). Сюда относятся эпифитные мхи широколиственных лесов – Neckera, Leucodon,
Orthotrichum.
6. «Оседлые долгожители» (Perennial stayers) – наиболее многочисленная группа. К ней относятся
почти все лесные и болотные широко распространенные виды мхов (Sphagnum, Drepanocladus, Pleu-
rozium и др.). Отличаются тем, что растут сплошными коврами, неопределенно долго в одном и том
же месте, редко спороносят.
Текст определителя принадлежит не только автору. В 1999 году, по гранту ГЭФ, нами в
Керженском заповеднике, для ботаников ООПТ Средней Волги проводилась бриологическая школа,
для которой были написаны два методических пособия (Мошковский, 1999; Попов, 1999). Поэтому
в вводной части объединены и несколько переработаны тексты обоих этих пособий. Текст ключей
составлен автором на основе собственного полевого опыта, с использованием бриологической
литературы (Smith, 1979; Абрамов, Волкова, 1998; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004), а также личных
бесед с М.С.Игнатовым. Раздел “Жизненные стратегии мохообразных” записан со слов М.С.Игнатова
(устные лекции на бриологической школе) и потому не имеет ссылок на первоисточники.
В пособии использованы рисунки, не принадлежащие автору (в этом случае, в подписи к рисунку
дана ссылка на источник), а также фото мхов, сделанные автором в разные годы. Цветные фотографии
несут здесь даже большую смысловую нагрузку, чем текст, так как, при определении мхов, человек,
обычно, использует значительно больше информации, чем та, которая может быть вербализована.
Автор отдает себе отчет, что текст ключей для полевого определения наиболее распространенных
видов мхов не полон и не лишен ошибок. Несомненно, это методическое (а не научное) пособие
не может являться базовым для определения мхов. Автор надеется, что оно может только помочь
коллекторам правильно ориентироваться в биологическом материале природе при сборе мхов.

14
Ключ для полевого определения листостебельных мхов
1. Веточки на стебле собраны в пучки, на верхушке стебля молодые
короткие веточки образуют характерную головку (рис. 16)… …… … …… . .
род Sphagnum (для этого рода в конце общего ключа приводится
отдельный ключ)
0. Расположение веточек на стебле иное: правильно- и неправильно перистое,
или стебли без боковых веточек........................................................................……2
2. Верхоплодные мхи.................................................................................................3
0. Бокоплодные мхи..................................................................................................34
3. Гаметофит редуцирован, из протонемы вырастает коробочка на ножке......
Buxbaumia aphylla (рис. 17)
0. Листотебельный гаметофит хорошо развит.........................................................4
4. Стебли прямостоячие, густоолиственные, не имеют боковых веточек............5
0. На стебле имеются боковые веточки..................................................................26
5. Побеги с прямо-отстоящими, серповидно-согнутыми или оттопыренно-
отстоящими листьями................................................................................................6
0. Побеги сережчато-олиственные или с черепитчато-налегающими листьями.....
....................................................................................................................................19
6. Стеблевые листья оттопыренно-отогнутые.........................Paludella squarrosa
0. Стеблевые листья прямо отстоящие или серповидно-согнутые........................7
7. Прямоотстоящие стеблевые листья собраны в розетку на верхушке стебля.........
..................................................................................................Rhodobryum roseum
0. Стеблевые листья расположены по всей длине стебля.......................................8
8. Стеблевые листья прямо отстоящие......................................................9
0. Стеблевые листья серповидно-согнутые, обращенные в одну сторону
.....................................................................Dicranum scoparium (рис. 18)
9. Стеблевые листья жесткие, далеко горизонтально отстоящие, что
придает растению схожесть с молодой елочкой или Lycopodium anno-
tium..............................................................................................................10
0. Стеблевые листья мягкие, часто волнистые, рыхло расположенные на
стебле...........................................................................................................16
10. Листья широко-ланцетные, зубчатые по краю, не имеют широкого
стеблеобъемлющего основания................................................................11
0. Листья узко-ланцетные, дифференцированные на стеблеобъемлющее
основание и отстоящую от стебля листовую пластинку........................12
11. Растения крупные или средних размеров с поперечно-волнистыми л
истьями.......................................................Atrichum undulatum (рис. 19)
0. Растения мелкие или средние, с гладкими листьями...............................
.........................................................................Atrichum tenellum (рис. 20)
12. Кончик листа заостренный или шиловидный, оканчивается
выходящей за верхушку листа жилкой.... . . .... . . .... . ..... . ..... . .... . . .... . . .... . . ..13
0. Кончик листа заостренный, жилка за верхушку не выходит.............14
14. Растения крупные..............................................................................Polytrichum commune (рис. 21)
0. Растения более мелкие, средних размеров........................................................Pogonatum urnigerum
13. Жилка выбегает не сильно за верхушку листа, светло-коричневого цвета, растения крупные и
средних размеров........................................................................................................................................15
0. Жилка сильно выбегает за верхушку листа, бесцветная, растения мелкие, значительная часть
стебля погружена в минеральный субстрат...........................................Polytrichum piliferum (рис. 22)
15. Листья сизовато-зеленые, подземная часть стебля покрыта немногочисленными ризоидами..........
...............................................................................................................Polytrichum juniperinum (рис. 23)
0. Листья темно-зеленые, подземная часть стебля покрыта многочисленными ризоидами, обра-
зующими густой ризоидный войлок........................................................Polytrichum strictum (рис. 24)
Рис. 16. Sphagnum
Рис. 17. Buxbaumia aphilla

15
Рис. 19. Atrichum undulatum
Рис. 18. Dicranum scoparium
Рис. 20. Atrichum tenellum
Рис. 22. Polytrichum piliferum
Рис. 21. Polytrichum commune

16
Рис. 24. Polytrichum strictum
Рис. 23. Polytrichum juniperinum
Рис. 25. Bryum argenteum
Рис. 26. Dicranum polysetum
Рис. 27. Pohlia nutans

17
16. Стебель с густым ризоидным войлоком, растения крупные и средних размеров, образуют густые
дерновинки..................................................................................................................................................17
0. Стебель без ризоидного войлока, растения мелкие, подземная часть стебля по размерам сходна с
надземной дерновинки рыхлые или плотные...Dicranella spp., Bryum spp., Ditrichum spp. (рис. 25)
17. Растения крупные, светло-зеленые, как правило – эпигейные........Dicranum polysetum (рис. 26)
0. Растения средних размеров, темно-зеленые, эпифитные или эпиксильные.....................................18
18. Растения с длинными прямостоячими выводковыми веточками......................Dicranum flagellare
0. Растения без выводковых веточек....................................Dicranum motanum, D.majus, D,fuscenses
19. Спорогоны с зонтиковидной гипофизой.....................................................................Splachnum spp.
0. Зонтиковидная гипофиза отсутствует..................................................................................................20
20. Коробочка повислая грушевидная или яйцевидная.....................Bryum spp., Pohlia spp. (рис. 27)
0. Коробочка цилиндрическая или продолговатая, наклоненная или прямостоячая...........................21
21. Коробочка цилиндрическая прямостоячая.........................................................................................22
0. Коробочка грушевидная или продолговатая........................................................................................24
22. Растения образуют дерновинки на трупах погибших животных или экскрементах животных,
ярко-зеленые, с красным ризоидным войлоком.................................Tetraplodon angustatus (рис. 28)
0. Эпигейные или эпиксильные растения.................................................................................................23
23. Эпигейные мелкие растения..........................................................................................Ditrichum spp.
0. Эпиксильные мелкие и средних размеров растения (часто встречается на выворотнях или гниющих
пнях), перистом из четырех зубцов.............................................................................Tetraphis pellucida
24. Коробочка грушевидная, поникшая, мхи нарушенных местообитаний (часто – на старых костри
щах)..............................................................................................................................................................25
0. Коробочка продолговатая горизонтальная на красной ножке, вид нарушенных местообитаний
(дороги, крыши домов, камни и т.п.), образует плотные компактные подушки........................................
.....................................................................................................................................Ceratodon purpureus
25. Крышечка гладкая или с центральной бородавочкой, смещена в сторону относительно продольной
оси симметрии коробочки........................................................................Funaria hygrometrica (рис. 29)
0. Крышечка выпуклая с бородавочкой, находится более или менее ровно на продольной оси
симметрии коробочки.............................................................................................Leptobryum pyriforme
26. Листья расположены двурядно...........................................................................................................27
0. Стебли сережчато-облиственные или листья оттопыренно-отогнутые............................................31
Рис. 28. Tetraplodon angustatus
Рис. 29. Funaria hygrometrica

18
Рис. 31. Rhizomnium punctatum
Рис. 32. Syntrichia ruralis
Рис. 30. Plagiomnium cuspidatum

19
27. Стебли с двурядными ланцетными листьями, в нижней части листа имеется дополнительное
крыло листовой пластинки.............................................................................................Fissidens bryoides
0. Стебли с двурядными крупными, рыхло расположенными яйцевидными или яйцевидно-
ланцетными листьями................................................................................................................................28
28. Побеги прямостоячие, листья яйцевидно-ланцетные, зубчатые.....................................Mnium spp.
0. Помимо прямостоячих побегов, имеются плагиотропные побеги, которые преобладают в дернинке
......................................................................................................................................................................29
29. Листья плагиотропных побегов яйцевидно-ланцетные, мелкие......Plagiomnium cuspidatum (рис. 30)
0. Листья плагиотропных побегов крупные яйцевидные или эллиптические......................................30
30. Стебель на конце с пучком ризоидов.............................................Plagiomnium affine, P.ellipticum
0. Ризоиды более или менее густо разбросаны по всей длине стебля (в том числе и на надземной
олиственной части).........................................................Rhizomnium spp., Pseudobryum spp. (рис. 31)
Рис. 33. Aulacomnium palustre
Рис. 34. Climacium dendroides
Рис. 35. Neckera pennata

20
Рис. 36. Pylasia polyantha
Рис. 37. Plagiothecium laetum
Рис. 38. Plagiothecium cavifolium
31. Стебли сережчато-облиственные, коробочки шаровидные.............................................................32
0. Листья оттопыренно-отогнутые, коробочки редки...................................Syntrichia ruralis (рис. 32)
32. Стебли сережчато-облиственные, коробочки шаровидные.............................................................33
0. Стебель растений почти до верхушки с густым бурым ризоидным войлоком, сережчато-олиственн
ые...............................................................................................................Aulacomnium palustre (рис. 33)
33. Стебли сережчато-облиственные, коробочки шаровидные, эпигейные растения сырых богатых
местообитаний..............................................................................................................Philonotis phontana
0. Стебли сережчато-облиственные, коробочки цилиндрические, на коротких ножках, эпифитные
растения (произрастают преимущественно на осине или широколиственных породах)........................
....................................................................................................Orthotrichum speciosum, O.obtusifolium

21
34. Растения древовидного облика.........................................................Climacium dendroides (рис. 34)
0. Растения иного облика...........................................................................................................................35
35. Растения плоско двурядно-олиственные............................................................................................36
0. Характер олиствения другой.................................................................................................................37
36. Вторичные стебли простертые, свисающие вдоль вертикальной поверхности или отгибающиеся от
нее под прямым углом, густо плоско-олиственные, стебель перистоветвящийся с флагелловидными
веточками в пазухах верхних листьев.............................................................Neckera pennata (рис. 35)
0. Вторичный стебель плоско-густоолиственный, неправильно-перистый, побеги на концах
туповатые, флагелловидные побеги отсутствуют............................................Homalia trichomanoides
37. Олиствение уплощенное, иногда двурядное.....................................................................................38
0. Стебель всесторонне-олиственный......................................................................................................42
38. Коробочки прямостоячие цилиндрические на коротких ножках, эпифит...........................................
............................................................................................................................Pylasia polyantha (рис. 36)
0. Коробочки продолговатые, наклоненные до поникающих................................................................39
39. Стебли неправильно-перисто-ветвистые, часто свисающие со ствола или со склона в мезорельефе
вертикально вниз........................................................................................................................................40
0. Стебли правильно-перисто-ветвистые, олиствение уплощенное, но не двурядное........................41
40. Листья матово-блестящие, темно-зеленые, образует плоские свисающие побеги на комлях ели.....
.....................................................................................................................Plagiothecium laetum (рис. 37)
0. Листья не-матово-блестящие, светло-зеленые, зеленые, на лиственных деревьях или минеральном
грунте по склонам оврагов, вблизи ручьев...................................................................................................
.........................................................Plagiothecium curvifolium, P.cavifolium, P.denticulatum (рис. 38)
41. Растения правильно-перисто-ветвистые с дуговидными веточками на почве или свежеупавших
стволах..........................................................................................Sciurohypnum reflexum, S.oedipodium
0. Растения правильно-перисто-ветвистые с прямыми веточками на почве или свежеупавших ствола
х..................................................................................................................................Sciurohypnum starkei
42. Стебель правильно-перисто-ветвистый..............................................................................................43
0. Стебель неправильно-перисто-ветвистый............................................................................................61
43. Стебли дважды-перистые....................................................................................................................44
0. Стебли однажды-перистые....................................................................................................................45
44. Стебли с симподиальными побегами, растущими перпендикулярно плоскости побега
предыдущего года, образуя так называемые “этажи” побегов, парафилий на стебле нет.......................
...................................................................................................................Hylocomium splendens (рис. 39)
Рис. 39. Hylocomium splendens

22
Рис. 40. Thuidium recognitum
0. Все побеги растут в одной плоскости, параллельно
субстрату, на стебле имеются многочисленные парафилии....
..................................................Thuidium recognitum (рис. 40)
45. Стебли с многочисленными парафилиями, растения
зеленые до золотистых............................................................46
0. Стебли без парафилий.........................................................47
46. Вид сухих лугов или лесных опушек...................................
..........,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,....Abietinella abietina (рис. 41)
0. Вид низинных осоково-гипновых болот, реже – переходных
осоково-сфагновых болот, приручьевых ельников...................
.....................................................Helodium blandowii (рис. 42)
47. Стебель красный или темно-красный..............................48
0. Стебель другого цвета.........................................................49
47. Листья оттопыренно отстоящие, стебли восходящие........
..........................................Rhytidiadelphus triquetrus (рис. 43)
0. Листья черепитчато налегающие, стебли прижаты к субстр
ату..............................................Pleurozium schreberi (рис. 44)
49. Листья серповидно-согнутые............................................50
0. Листья прямые......................................................................55
50. Стебель с веточками образуют правильной формы
“страусиное перо”, напоминающее по форме лист Matteuccia
struthiopteris, эпигейный вид таежных ельников и сосняков
черничных и брусничных... . . .... . ..... .Ptilium crista-castrensis
0. Ветвление веточек дает другую конфигурацию, больше
похожую на треугольник.........................................................51
51. Сильно-серповидно-согнутые листья с одиночной
центральной жилкой, доходящей (или почти доходящей) до
верхушки листа.........................................................................53
0. Слабо-серповидно-согнутые листья без жилки.................52
52. Эпифитный мох лиственных деревьев..................................
..................................................................Hypnum cupessiforme
0. Болотный эпигейный мох низинных болот, берега водое-
мов. . . .... . . .... . ..... . ..... . .... . . .... . . .... . ..... . ....Calliergonella lindbergii
53. Эпифитный мох с узкоцилиндрическими коробочками.....
..........................................................................Leskea polycarpa
Рис. 42. Htlodium blandowii
Рис. 41. Abietinella abietina

23
Рис. 43. Rhytidiadelphus triquetrus
Рис. 44. Pleurozium schreberi
0. Эпифитные или эпигейные мхи, листья и кончики веточек крючковидные, но коробочки другие....
......................................................................................................................................................................54
54. Водные и полуводные виды с зелеными, красными, бурыми дерновинками......................................
..............................................Warnstorfia fluitans, W.exannulata, Drepanoladus aduncus (рис. 45, 46)
0. Преимущественно эпифитный мох влажных и сырых лесов..................Sanionia uncinata (рис. 47)
55. Водно-болотный мох, растущий по берегам водоемов и на минеротрофных болотах, образует
жесткие зеленые дерновинки, часто инкрустированные карбонатным материалом................................
....................................................................................................................................Cratoneuron filicinum
0. Мхи других местообитаний, переувлажненных или более менее сухих, но не карбонатных породах
......................................................................................................................................................................56

24
Рис. 45. Warnstorfia fluitans
Рис. 46. Drepanocladus aduncus
Рис. 47. Sanionia uncinata
56. Мох низинных болот с крупными сильно заостренными листьями с узкой верхушкой, отстоящими
на 15-20 градусов от веточки....................................................................Tomentypnum nitens (рис. 48)
0. Мхи с менее заметными и мелкими листьями.....................................................................................57
57. Водные и полуводные мхи...................................................................................................................58
0. Эпифитные и эпиксильные мхи............................................................................................................60
58. Листья ланцетные, длинно-заостренные.......................................................Leptodyctium riparium
0. Листья яйцевидно-ланцетные................................................................................................................59
59. Боковые веточки рыхло расположенные (особенно у плавающих растений), верхушка стебля с
хорошо заметными рыхло расположенными отстоящими яйцевидными листьями................................
............................................................................................Calliergon giganteum, C.cordifolium (рис. 49)
0. По внешнему виду схожа с Calliergon, но на верхушке листья густо расположенные и прилегающие,
что делает ее острой и жесткой (слегка колет палец)........................Calliergonella cuspidata (рис. 50)

25
Рис. 49. Calliergon giganteum
Рис. 48. Tomentypnum nitens
60. Стеблевые листья имеют длинную волосовидную верхушку и одну центральную жилку................
..................................................................................................................................Cirriphyllum piliferum
0. Стеблевые листья без волосовидной верхушки и с двойной короткой жилкой, видимой только в
микроскоп, близ верхушек побегов обычно пучки выводковых веточек..................................................
.........................................................................................................................Platygyrium repens (рис. 51)
61. Водный мох с крупными рыхлыми листьями, произрастающий в руслах ручьев и речек, где
цепляется основаниями стеблей за камни или бревна в воде..............................Fontinalis antipyretica
0. Мхи с более мелкими и густорасположенными листьями.................................................................62
62. Неправильно ветвящиеся растения с мелкими листьями сырых и затененных местообитаний, на
стволах лиственных пород, центральная жилка доходит до середины пластинки листа..........................
....................................................................................................................................Amblystegium serpens
Рис. 50. Calliergonella cuspidata

26
Рис. 51. Platygirium repens
0. Растения с более крупными листьями..................................................................................................63
63. Неправильно ветвящиеся растения в плотных дерновинках на почве или в основании стволов
деревьев, на валежнике, внешне слегка напоминают Pleurozium schreberi, отличаясь от него длинно
заостренными листьями и светло-буро-зеленой (не красной) окраской стебля.......................................
............................................................................................................Brachythecium salebrosum (рис. 52)
0. Растения не похожи на Pleurozium schreberi........................................................................................64
64. Эпифитные растения, внешне сходные с Amblystegium serpens, отличаются от последнего
цилиндрическими коробочками и обитанием в более сухих местообитаниях.........................................
.........................................................................................................................................Serpoleskea subtilis
0. Растения не похожи на Amblystegium serpens......................................................................................65
65. Концы побегов ложковидно вверх загнутые, эпифит и эпиксил...........................................................
.............................................................................................................Callicladium haldanianum (рис. 53)
0. Концы побегов прямые или, если загнуты, то не ложковидно, а за счет того, что на конце побега
собраны серповидносогнутые листья.......................................................................................................66
66. Листья оттопыренно-отстоящие (при взгляде сверху – звездчато-расходящиеся), жилка двойная..
.....................................................................................................................Campylium stellatum (рис. 54)
0. Растения с другими признаками............................................................................................................67

27
Рис. 52. Brachythecium salebrosum
Рис. 53. Callicladium haldanianum
Рис. 54. Campylium stellatum
67. Листья серповидно-согнутые, водный и полуводный мох, часто бурого цвета..................................
.....................................................................................................................................Limprichtia revolvens
0. Листья яйцевидные, жилка заметна только под микроскопом, эпифитный мох влажных
местообитаний, на коре ивы, ольхи, осины.................................................................Myrinia pulvianta

28
Рис. 55. Sphagnum squarrosum
Ключ для определения сфагновых мхов в поле по внешним признакам
1. Растения крупные, стебель толстый, веточки вздуто-олиственные с крупными листьями (рис. 7).....
.......... ........... ........... .......................................... ........... ........... .......................................... ........... ........... ........2
0. Растения с тонким стеблем, не вздуто-олиственные (рис. 7)...............................................................4
2. Веточные листья оттопыренно-отогнутые (примерно на 60-90°), что придает веточкам “колючий”
вид (рис. 7); растения только зеленой окраски различной интенсивности, склеродермис светло-
или бледно-зеленый; в пучке – 2(3) отстоящих и 2(3) свисающих ветвей. В хвощовых, осоковых,
папоротниковых руслах лесных ручьев, заливные луга, черноольшанники.............................................
..............................................................................................секция Squarrosa (S. squarrosum) (рис. 55)
0. Веточные листья черепитчато-налегающие или слегка отстоящие (рис. 5), головка асимметричная;
окраска от зеленой до красной и фиолетовой; мезотрофные и олиготрофные болота.........................3
3. Веточные листья как бы «усечены» или «обломаны», т.е. кончик их не острый и не ко-
нический.................................................................….секция Rigida (Sphagnum compactum) (рис. 56)
0. Веточные листья имеют заостренный или закругленный коническиобразный кончик…...................
..........................................................................................................................секция Sphagnum (рис. 57)
4. Веточек в пучке более 7 (из них – 3(4) отстоящих и 4(7) свисающих); головка круглая или
полукруглая; окраска от светло-зеленой до золотистой, иногда с красноватыми или бурыми
кончиками веточек, полностью красными не бывают, склеродермис темно-красный. Заболоченные
хвойные леса, русла лесных ручьев.....................................секция Polyclada (S. wulfianum) (рис. 58)
0. Веточек в пучке менее 7..........................................................................................................................5
5. Головка асимметричная, компактная; окраска от зеленой до бурой, рыжей или золотистой,
склеродермис бурый; в пучке – 2 отстоящих и 2(4) свисающих ветвей. Участки с нарушенной
растительностью и утрамбованной почвой (колеи и обочины старых дорог, бульдозерные ямы и
т.п.)....................................................................................секция Rigida(S. compactum)(рис. 59)
0. Головка от звездчатой до полукруглой и кудреватой, асимметричной не бывает; растения разных
цветов; веточек в пучке не более 5..............................................................................................................6
6. В пучке 2 отстоящих и 3 свисающих ветви; веточки в головке крючковидно-согнутые, что придает
ей “кудреватый” вид; окраска от зеленой до золотистой, красными не бывают, склеродермис красно
ватый.............................................................................................................................секция Subsecunda
0. Окраска растений – от темно-зеленой до бурой и фиолетовой; кудреватая форма головки
встречается крайне редко.............................................................................................................................7
7. В пучке 2(3) отстоящих и 2(3) свисающих веточек (сумма их никогда не превышает 5); окраска
растений – от зеленой до бурой, красными не бывают.............................секция Cuspidata

29
Рис. 56. Sphagnum compactum
Рис. 57. Растение секции Sphagnum Рис. 58. Sphagnum wulfianum
Рис. 59. Sphagnum compactum
0. В пучке 2(3) отстоящих и 1(2) свисающих веточек (сумма их
никогда не превышает 4); окраска растений – от зеленой до фио
летовой.................................................................секция Acutifolia
Секция Sphagnum
а. Растения зеленой окраски различной интенсивности, иногда с
примесью бурого или кофейного цвета, склеродермис зеленый,
реже – бурый; в пучке – 2 отстоящих и 2 свисающих ветвей.
Кочечный вид мезотрофных осоково-сфагновых болот или
заболоченных березняков, ольшанников, ельников.....................
.......................................................S. centrale, S.palustre (рис. 60)
– окраска от бледно-зеленой до фиолетовой, часто – пестрая,
склеродермис бурый или красный, реже – зеленый; в пучке – 2
отстоящих и 2(3) свисающих ветвей. Растения олиготрофных
пушициево-сфагновых болот, сосняков сфагновых и
багульниково-сфагновых; чаще произрастает на кочках, но
встречается и в мочажинах..................S. magellanicum (рис. 61)
–
– окраска от бледно-зеленой до рыжей (фиолетовыми и
красными не бывают), часто – пестрая, склеродермис бурый; в

30
Рис. 60. Sphagnum centrale
Рис. 61. Sphagnum magellanicum
Рис. 62. Sphagnum papillosum
Рис. 63. Sphagnum subsecundum
пучке – 2 отстоящих и 2(3) свисающих ветвей. Растения олиготрофных пушициево-сфагновых болот,
сосняков сфагновых и багульниково-сфагновых; чаще произрастает на кочках, но встречается и в
мочажинах................................................................................................................S. papillosum (рис. 62)
Рис. 63. Sphagnum subsecundum

31
Секция Subsecunda
а. Растения способны расти полупогруженными в воду, но чаще на берегу. Зарастающие русла
лесных ручьев, минеротрофные водоемы (пруды, озера), головки кудреватые...........S. subsecundum,
S. denticulatum (рис. 63, 64)
– плавающие в воде растения, головки рыхлые звездчатые, “трехлучевые”....S. platyphyllum (рис. 65)
Секция Cuspidata
а. Растения крупные, с плоско-звездчатой, с выступающим апексом или звездчатой (плавающая
форма) головкой, ломким стеблем; окраска от темно-зеленой до бледно-зеленой; стеблевые листья
крупные, надорванные на верхушке, что хорошо заметно невооруженным глазом или в лупу;
веточек в пучке – 2 отстоящих и 2 свисающих, склеродермис только зеленой окраски различной
интенсивности. Мезотрофные и мезоевторфные болота и заболоченные леса........................................
.......................................................................................................................................S. riparium (рис. 66)
– растения с несколько иными признаками...............................................................................................б
б. Растения мочажин олиготрофных, мезотрофных болот, заболоченных лесов или мелких
слабопроточных неглубоких водоемов......................................................................................................в
– растения кочек или ковров мезоевтрофных, мезотрофных или олиготрофных болот, заболоченных
лесов...............................................................................................................................................................г
Рис. 64. Sphagnum denticulatum
Рис. 65. Sphagnum platyphyllum
Рис. 66. Sphagnum riparium

32
Рис. 67. Sphagnum cuspidatum
Рис. 67. Sphagnum majus
Рис. 69. Sphagnum fallax
Рис. 68. Sphagnum fallax
Рис. 70. Sphagnum fallax

33
в. Растения мочажин олиготрофных болот; головка плоская, звездчатая, полукругло-звездчатая,
плоско-звездчатая, окраска от светло-зеленой до бурой и черной, склеродермис бледно-зеленый;
веточек в пучке – 2 отстоящих и 2 свисающих.............................................................................................
.........................................................................S. majus, S. jensenii, S. balticum, S. cuspidatum (рис. 67)
– растения слабопроточных мелких неглубоких водоемов с мезотрофной или мезо-олиготрофной
растительностью (Carex rostrata, C. acuta, Juncus effusus etc.); головка звездчатая, плоско-звездчатая,
полукругло-звездчатая; окраска от темно-зеленой до бледно-зеленой, склеродермис только зеленой
окраски различной интенсивности; веточек в пучке – 2(3) отстоящих и 2(3) свисающих.......................
.....................................................................................S. cuspidatum, S. fallax, S. flexuosum (рис. 68–70)
г. Головка плоская, плоско-звездчатая, полукругло-звездчатая; окраска от темно-зеленой до рыжей
и бурой, склеродермис только зеленой окраски различной интенсивности; веточек в пучке – 2(3)
отстоящих и 2(3) свисающих; ковер или кочки мезоевтрофных, мезотрофных или олиготрофных
болот или заболоченных хвойных и смешанных лесов..............................S. fallax, S. angustifolium, S.
flexuosum (рис. 71–74)
– головка полукругло-звездчатая, полукруглая, круглая или кудреватая; окраска светло-зеленая,
зеленая, бледно-зеленая, салатовая с желтоватым оттенком, иногда с розоватыми кончиками веточек,
склеродермис красноватый или бледно-зеленый; веточек в пучке – 2(3) отстоящих и 2(3) свисающих;
произрастает коврами и подушечками в заболачивающихся бедных сосняках, а также на кочках
олиготрофных и мезо-олиготрофных болот.........................................................S. angustifolium (рис. 74)
Рис. 74. Sphagnum angustifolium
Рис. 71. Sphagnum fallax
Рис. 72. Sphagnum fallax
Рис. 73. Sphagnum fallax (кудреватая головка)

34
Рис. 75. Sphagnum fimbriatum
Рис. 76. Sphagnum girgensohnii
Рис. 77. Sphagnum capillifolium
Рис. 78. Sphagnum rubellum
Секция Acutifolia
а. Головка плоско-звездчатая с апексом (апекс белого цвета приподнят над плоскостью головки),
плоско-звездчатая или звездчатая (последняя – в обводненных местообитаниях); растения
темно-зеленые, зеленые или светло-зеленые, склеродермис только зеленой окраски различной
интенсивности; веточек в пучке – 2 отстоящих и 1(2) свисающих; ковер или кочки в слабо
заболоченных лесах (часто – с Equisetum sylvaticum и Viola epipsila)..........................S. fimbriatum, S.
girgensohnii (рис. 75, 76)

35
Рис. 79. Sphagnum russowii
Рис. 80. Sphagnum teres
Рис. 81. Sphagnum russowii

36
Рис. 82. Sphagnum warnstorfii
Рис. 83. Sphagnum rubellum
Рис. 84. Sphagnum fuscum
– головки плоско-звездчатые или полукругло-звездчатые.......................................................................б
б. Головки плоско-звездчатые.....................................................................................................................в
– головки полукругло-звездчатые...........................................S. capillifolium, S. rubellum (рис. 77, 78)
в. Растения темно-зеленые, зеленые светло-зеленые, салатовые или бледно-зеленые, склеродермис
только зеленой окраски различной интенсивности; веточек в пучке – 2 отстоящих и 1(2) свисающих;
заболоченные леса, вырубки, гари с мезотрофной растительностью...........................S. girgensohnii,

37
S. russowii (сюда же попадает S.teres из секции Squarrosa, но тогда у него красный стебель)
(рис. 79, 80)
– окраска растений – от светло-зеленой до красной и рыжей или бурой...............................................г
г. окраска светло-зеленая, салатовая, пестрая, красноватая, красная, винно-красная, склеродермис
бледно-зеленый, красноватый или бурый; веточек в пучке – 2 отстоящих и 1(2) свисающих;
веточки пятирядно-олиственные; заболоченные хвойные и лиственные леса, гари, вырубки с мезо-
олиготрофной растительностью, верховые и переходные болота; на кочках, реже – в ковре................
.............S. russowii, S. warnstorfii, S.rubellum (рис. 79, 81, 82, 83)
– окраска только рыжая или бурая, склеродермис и нижние веточки на стебле – бледно-зеленые,
склеродермис красноватый; веточек в пучке – 2 отстоящих и 1 свисающих; верховые болота..............
..........................................................................................................................................S. fuscum (рис. 84)
Примечание. Если теза ключа оканчивается не одним, а несколькими видами, это означает, что в
поле эти виды различить практически не возможно. Чтобы установить видовую принадлежность
растений в таких случаях необходимо взять образцы для определения в камеральных условиях (по
микроскопическим признакам).
Литература
Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии, М., 1998, 389 с.
(Arctoa. Т. 7. Приложение 1)
Абрамова А.Л., Ладыженская К.И., Савич-Любицкая Л.И. Андреевые и бриевые мхи
(тетрафисовые, политриховые, буксбаумиевые, шистостеговые). Флора споровых растений. Т. 3,
М.–Л., 1954, 329 с.
Игнатов М.С. Очерк кальцефильной бриофлоры Московской области. Проблемы бриологии в
СССР. Л., 1989, с. 113–119
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1. Sphagnace-
ae–Hedwigiaceae. М., 2003, с. 1–608 с. (Arctoa. Т. 11. Приложение 1)
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 2. Fontina-
laceae–Amblystegiaceae. М., 2004, с. 609–944 (Arctoa. Т. 11. Приложение 2)
Мошковский С.А. Сбор и определение мхов в заповедниках, М.–Н.Новгород, 1999, 26 с.
Попов С.Ю. Полевой определитель сфагновых мхов Среднего Поволжья. М.–Н.Новгород, 1999. 12 с.
Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вест. Ленингр. Ун-та, №
9, 1970, с. 71–83
Flatberg K. Spagnum viridum sp. nov., and its relation to Sphagnum cuspidatum - Skrifter 1, Tapir
forlag, Trondheim, 1988, 63 p.
Flatberg K. Taxonomy of Sphagnum majus (Russ.) C.Jens.// Skrifter 2, Tapir forlag, Trondheim, 1987, 42 p.
Smith A.J.E. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge, 1979, 706 p.

38
Brachythecium albicans
Фото некоторых видов менее распространенных мхов, не вошедших в ключ
Bryum pseudotriquetrum
Fontinalis dalecarlica
Philonotis arnelii

39
Pseudephemerum nitidum
Pottia truncata
Schistostega pennata
Brachythecium curtum
Brachythecium velutinum
Brachythecium salebrosum

40
Bryum capillare
Campylium chrysophyllum

41
Plagiomnium undulatum
Bryum argenteum