АРЕАЛЫ
ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ СССР
I
с. я. СОКОЛОВ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
АРЕАЛЫ
ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ СССР
Том I
ТИССОВЫЕ—КИРКАЗОНОВЫЕ
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛЕНИНГРАД • 1977
УДК 581.527.5(084.3-32) (47+57)
Ареалы деревьев и кустарников СССР. В трех томах. Т. 1. Соколов С. Я.» Связева О. А., Ку б л и В. А., при участии Скворцова А. К., Груд-з и н с к о й И. А., О г у ре е в о й Г. Н. 1977. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—164.
«Ареалы деревьев и кустарников СССР» являются продолжением издания «Деревья и кустарники СССР» и представляют собой собрание карт ареалов всех дикорастущих на территории СССР видов деревьев, кустарников и большинства кустарничков. Для каждого вида приводятся фито цен отическая и биоэкологичсская характеристики. В данном томе, включающем семейства Тиссовые—Кирказоновые, приведены карты ареалов и фитоценотическая характеристика почти 300 видов древесных, среди которых преобладают основные лесообразующие породы нашей страны. Книга рассчитана на специалистов-ботаников, дендрологов, работников зеленого строительства, лесоводов. Илл. — 91 карта, библ. — 793 назв.
Авторы:
С. Я. СОКОЛОВ , О. А,СВЯЗЕВА, В. А. КУВЛ11
При участии /1. Я. СКВОРЦОВА, Я. А. ГРУДЗИНСКОЙ, Г. Н. ОГУРЕЕВОЙ
ACADEMIA SCIENTIARUM URSS INSTITUTUM BOTAN1CUM NOMINE V. L. KOMAROVll
AREOGRAPHIA ARBORUM FRUTICUMQUE URSS
1
TAXACEAE — ARISTOLOCH1AGEAE
Auctores:
S. J a, SOKOLOV\, 0. A. SVJAZEVA, F. A. KUBLY, adjutoribus
.4. K, SKVORTSOV, L A. GRUDZINSKA]A, G. A. OGUREEVA
Редакционная коллегия* b И. ГРУБОВ (отв. редактор), А. А. КОРЧАГИН, Ф. С. ПИЛИПЕНКО
21006-633
А 055(02)-77 444-76
© Издательство «Наука», 191
ПРЕДИСЛОВИЕ
«Ареалы деревьев и кустарников СССР» были задуманы проф. С. Я. Соколовым как непосредственное продолжение созданного в Ботаническом институте АН СССР под его руководством шеститомного издания «Деревья и кустарники СССР». После выхода в свет последнего тома этого издания С. Я. Соколов, продолжая изучение древесных растений СССР, сосредоточил свое внимание на вопросах их географического распространения и роли в растительном покрове. Первым этапом этой работы было опубликование «Географии древесных растений СССР». Завершением всей работы, но замыслу С. Я. Соколова, должно стать собрание «Ареалов деревьев и кустарников СССР», над созданием которого С. Я. Соколов трудился последние годы своей жизни. Им была разработана методика работы, составлены фитоценотические характеристики многих древесных, критически проверено большинство карт ареалов. С. Я. Соколов ио успел завершить этот труд. Созданный С. Я. Соколовым коллектив авторов считает своим долгом довести эту работу до конца. При редактировании «Ареалов деревьев и кустарников СССР» авторы сочли необходимым сохранить подлинный текст и обработки родов, сделанные С. Я. Соколовым, внесены лишь некоторые необходимые поправки.
В настоящее издание включены все дикорастущие в СССР виды деревьев и кустарников (кроме некоторых критических видов, исключение которых оговорено в тексте), а также большинство кустарничков и некоторые полукустарники (например, род Rubies). В «Географии древесных растений СССР» было приведено много кустарничков и полукустарников, ранее не указывавшихся в «Деревьях и кустарниках СССР», В связи с тем что вопрос о жизненной форме многих из них требует специального изучения и часть их не играет существенной роли в растительном покрове, авторы решили включить в данное издание кустарнички и полукустарники выборочно.
«Ареалы деревьев и кустарников СССР» содержат карты ареалов и текстовую часть к ним. Ареалы даны на бланковых картах СССР масштаба 1 : 25 000 000 и врезках к ним: Дальнего Востока и гор Средней Азии масштаба 1 : 15 000 000, Кавказа и Средней Азии масштаба 1 : 10 000 000. Карты ареалов составлены точечным и контурным методами. Для этой , цели были критически просмотрены все имеющиеся
в литературе картографические материалы по соответствующим видам. Большинство карт ареалов составлено на основании материалов Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова АП СССР, Гербария Института ботаники АН УССР, Гербария им. II. Н. Крылова Томского государственного университета им. В. В. Куйбышева, гербариев Кафедры высших растений Ленинградского государственного университета им. А. А. Жданова, Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, Всесоюзного института лекарственных растений, Главного ботанического сада, Дальневосточного филиала АН СССР и др. Были использованы любезно предоставленные авторам карты ареалов видов Молдавии, составленные Т. С. Гейдеман по материалам гербариев Кишиневского ботанического сада, Кафедры ботаники Молдавского университета, Кафедры ботаники Педагогического института г. Тирасполя, карты ареалов видов Западной Сибири, составленные П. Н. Крыловым, и Казахстана, составленные А. М. Мушегяном. Из литературных источников для составления карт ареалов были использованы: «Флора СССР», «Флора Кавказа» А. А. Гроссгейма (ареалы растений Кавказа даны в основном по Гроссгейму), «Флора Западной Сибири» П. Н. Крылова, «Арктическая флора СССР», все местные «Флоры», «Деревья, кустарники и деревянистые лианы острова Сахалина» А. И. Толмачева, ряд «Определителей» и большое число частных флористических и геоботанических работ.
Текстовая часть к карте каждого вида составлена по следующей схеме: латинское и русское наименование вида, ссылка на источник первоописания вида и на описание вида в издании «Деревья и кустарники СССР» (сокращенно— Д и К СССР), синонимы, краткое описание ареала, указание роли вида в растительном покрове (фитоценотическая характеристика) и краткая биоэкологическая характеристика вида. В связи с тем что «Ареалы деревьев и кустарников СССР» являются непосредственным продолжением «Деревьев и кустарников СССР», для удобства пользования обоими изданиями в большинстве случаев видовые названия древесных растений, приведенные в «Деревьях и кустарниках СССР», оставлены без изменений. Новые, приоритетные, видовые названия указаны в примечаниях к виду со ссылкой на работу С. К. Черепанова «Свод дополнений и измене
1*
3
ний к „Флоре СССР*1». В качестве синонимов приводятся только Ле, которые характеризуют изменения в объеме вида, появившиеся после опубликования «Деревьев и t кустарников СССР», причем в ссылке на описание вида в упомянутом издании указываются страницы описания как основного вида, так и его синонимов. Наименования травянистых растений даны в соответствии с «Флорой СССР» с учетом лишь необходимых таксономических и номенклатурных изменений согласно «Своду дополнений и изменений к „Флоре СССР**». Ссылки на первоописания видов, приведенные в «Деревьях и кустарниках СССР», были проверены и при необходимости выправлены для настоящего издания. Порядок расположения материала следующий: семейства и роды даны по системе Энглера, виды — в порядке латинского алфавита. Для выяснения роли каждого вида в растительном покрове была использована обширная геоботаническая литература. Краткая биоэкологическая характеристика вида излагается по следующей схеме, предложенной С. Я. Соколовым.
Голосеменные — Оболочкосеменные — Покрытосеменные (вечнозеленые, летнезелепые, листопадные, веткопадные); жизненная форма (дерево, кустарник, кустарничек, полукустарник); форма роста (прямостоячая, стланик, лиана); однодомное (цветки обоеполые, раздельнополые), двудомное; опыление (энтомофилия, анемофилия); распространение семян и плодов (автохория, анемохория, зоохория, орнитохория, гидрохория); вегетативное размножение (растение реддитивное — вегетативное размножение отсутствует, рестативное — растение восстанавливается порослью от пня, ирруптивное — разрастается надземно или подземно); отношение к свету (светолюбивые, теневыносливые); отношение к воде (ксерофит, мезофит, гигрофит, психрофит); отношение к температуре (мегатерм, мезотерм, микротерм, гекистотерм); отношение к почве (эутроф, мезотроф, олиготроф,
галофит, оксилофит, кальцефит, петрофит, псаммофит); фитоценотическое значение (эдификатор, ассек-татор, автохтонный, антропогенный, прогрессивный, регрессивный, устойчивый, неустойчивый).
Фитоценотическое значение видов рассмотрено по типам растительности или группам формаций, которые эти виды образуют, и только в виде исключения — по географическим областям, в которых они встречаются.
В списке литературы представлены работы, использованные авторами для составления карт и текстов к ним. Ссылки на литературные источники в тексте даны в особо необходимых случаях. ...
Каждый том снабжен алфавитным указателем латинских названий всех упоминаемых растений.
«Ареалы деревьев и кустарников СССР» предполагается издать в трех томах.
Первый том посвящен географии Голосеменных (сем. Taxaceae, Pinaceae, Cupressaceae), Оболочкосеменных (сем. Ephedraceae}^ Покрытосеменных (сем. Gramineae—Aristolochiaceae) и включает карты ареалов 289 видов древесных, относящихся к 30 родам и 14 семействам. Со времени опубликования «Деревьев и кустарников СССР» многие роды подверглись критическому изучению и видовой состав их значительно изменился. Роды Salix и Betula даны в новой обработке А. К. Скворцова, Quercus — С. Я. Соколова, Ulmus — И. А. Грудзинской.
Авторы чрезвычайно признательны Т. С. Гейдо-ман, Л. Н. Грибанову, Л. П. Сергиевской и А. М. Мушегяну, предоставившим в их распоряжение карты ареалов, Б. А. Юрцеву, В. В. Петровскому, А. Е. Катенину, дополнившим сведения о распространении видов на Северо-Востоке СССР, а также М. Г. Пахомовой, просмотревшей тексты и карты ареалов рода Эфедра. В подготовке рукописи к изданию большую помощь оказала Т. М. Латманизова.
Отдел GYMNOSPERMAE — ГОЛОСЕМЕННЫЕ
Класс CON1FEKALES
Сем. TAXACEAE S. F. Gray — ТИССОВЫЕ1
Род TAXUS L. — ТИСС
Taxus baccata L. — Тисс ягодный
Sp. pl. (1753) 1040; Д и К СССР 1 (1949) 22
Ареал: СССР — Европейская часть: острова Сааремаа, Хийумаа, Вормси, Муху, побережье Рижского залива и Балтийского моря, Украинские Пред-карпатье и Карпаты; Крым; Кавказ. За пределами СССР — почти вся Зап. Европа (в Скандинавии до 61°30' с. ш.), Мал. Азия на юг до Тавра, Сев. Африка, Азорские о-ва. — Карта, 1Л, Аа.
Имеет обширный ареал вне пределов СССР и только восточная часть его заходит на территорию нашей страны. На севере ареала т. я. растет на рав-пипах, па юге — приурочен к горным районам. Обычно встречается единичными деревьями или небольшими группами их, иногда как примесь во втором ярусе лесов; леса с преобладанием или большим участием т. я. крайне редки.
В Прибалтике т. я. встречается очень редко по побережью Балтийского моря иод пологом широколиственно-хвойных лесов на почвах избыточно-проточного увлажнения.
В Предкарпатье и на Карпатах обычно растет в глубоких и влажных оврагах на бурых почвах, подстилаемых известнее держащими горными породами, во втором ярусе буковых лесов на высоте 250— 920 м над ур. м. и реже в поясе широколиственнохвойных лесов до 1000 м над ур. м. Т. я., как правило, разновозрастный, старше, но ниже древесных пород, слагающих первый, а иногда и второй ярус. Здесь он ассоциирует с Abies alba, Picea abies, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, образующими первый ярус; в редком или в групповом втором ярусе Taxus baccata имеет среднюю высоту 5 (до 18) м и средний диаметр 12 (до 32) см. Средний возраст т. я. 80—150 лет. В одном ярусе с ним растут Alnus incana и Padus racemosa. Подлесок из Sorbus aucuparia, Viburnum opulus, V. lantana, Sambucus racemosa, S. nigra, Corylus avellana, Euonymus euro-
paea, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Flubus hirtus, Fl. idaeus; травяной покров из папоротников и спутников буковых лесов.
В Крыму т. я. встречается па северных (от 300 м над ур. м.) и южных склонах гор (от 500—600 м) и от западных склонов Ай-Петринской яйлы и до Ка-раби-яйлы включительно на востоке (до 1200—1300 м абс. выс.). В лесном поясе растет главным образом во втором ярусе буковых лесов в глубоких тенистых и влажных ущельях или на скалах, реже под сосной и дубом; на яйле — под защитой скал или в карстовых воронках. Сохранились еще насаждения т. я. на северо-восточных склонах предгорной куэсты к р. Бельбек (до 2000 экз.), около с. Генеральского, в Большом Каньоне в окрестностях пос. Соколиного, где имеются старые экземпляры тисса 10—11 м выс. и около 50 см в диам. под пологом древостоя из Carpinus betulus, Fagus sylvatica, braxinus excelsior, Tilia caucasica, Quercus petraea, Pinus Pallaslana, с лианами (Clematis vitalba, FFedera tauried) и с подлеском из Corylus avellana, Cornus mas, Berberis vulgaris, Rhamnus cathartica, Euonymus latifolia, Eu. verrucosa. В травяном покрове Ruscus hypoglossum, Geranium Rober-tianum, Euphorbia amygdaloides, Polygonatum odora-tum, а на скалах Arabis caucasica, Saxifraga irrigua, Poly podium vulgare, Asplenium trichomanes. Большой интерес представляет тисс, растущий в карстовых воронках на Караби-яйле.
На северных склонах Большого Кавказа, главным образом в его западной части, т. я. поднимается в горы до 1900 м, причем на высоте 1850 м близ Белореченского перевала растет кустовидно вместе с Oslrya carpinifolia', в Предгорном Дагестане встречается на высоте от 100 до 600 м, во Внутреннем — от 600 до 1200 м абс. выс., в Западном Закавказье — от уровня моря до 2000 м, а в Восточном — по Главному Кавказскому и Кахетинскому хребтам на высоте 800—1500 м. Встречается на северных и северо-восточных склонах Малого Кавказа (900—1500 м) и по горам Карабаха проникает в Зангезурский хребет (1200—1650 м). Обособленно от основного
1 Текст — С. Я. Соколов, карты — С. Я. Соколов, О. А. Связева.
5
ареала растет в Талыше. Растет единично или группами очень разновозрастных деревьев обычно на северных склонах затененных и влажных ущелий на почвах, подстилаемых известьсодержащими горными породами во втором ярусе лесов с господством Fagus orientalis, Carpinus betulus, с примесью Tilia caucasica, Acer platanoides, A. campestre, A. lae-tum, Quercus petraea, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Cerasus avium, с подлеском из Philadelphus caucasicus, Sambucus nigra, Euonymus latifolia, с лианами Heder a helix, Smilax excelsa, Clematis vitalba, Lonicera capri-folium. В Западном Закавказье и на Северном Кавказе в первом ярусе над т. я. нередки Abies Nord-manniana, иногда с примесью Picea orientalis, а в подлеске — Buxus sempervirens, Laurocerasus officinalis, Ilex colchica, Vaccinium arctostaphylos, па деревьях и в травяном ярусе — Heder a colchica (в Дагестане Н. Pastuchovii). Т. я. встречается фактически во всех типах леса, образуемых буком.
Из-за ценной, стойкой в воде красной древесины т. я, варварски вырубался и в настоящее время встречается редко, несмотря на успешное возобповлепие семенным путем. Исчезновению т. я. способствовали и лесные пожары, и выпас скота, поэтому т. я. следует считать антропогенным реликтом. Наиболее сохранившиеся участки леса с участием тисса известны в Краснодарском крае — близ Хосты, где т. я. в возрасте около 500 лет имеет высоту 22 (27) м и диаметр ствола 50 (60) см, в верховьях р. Лабы, в Грузии — по р. Бзыбь, в верховьях р. Алазани, в Северной Армении — близ Дилижана и Иджевана. Бее эти участки находятся под охраной государства.
Живет до (500)—2—3 тыс. лет; на Кавказе встречались пни тисса, на которых насчитывалось до 4 тыс. годичных колец, однако вполне возможно существование у т. я. ложных годичных колец. Имеет плотную, яйцевидно-цилиндрическую, темную густую крону из тонких ветвей. На стволе образует много спящих почек и коротких побегов; некоторые из них, начиная расти быстро, образуют волчки, направленные параллельно главному стволу. Из-за облома хрупкой вершины главного ствола нередко имеет много вершин, что служит причиной загнивания ствола сверху. Дает поросль от пня и отводки от ветвей, укореняющихся при засыпании землей.
Тисс ягодный — вечнозеленое дерево, до 30—32 м выс. и 1.6 м в диам., двудомное, редко однодомное, анемофил, орнито- и зоохор (лесная куница),
рестативпое и ирруптивное, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, кальцефил, эдификатор второго яруса, антропогенно-регрессивный.
Taxus cuspidata Siebold et Zucc. — Тисс остроконечный
Fl. Jap. 2 [1846] tab. 128, p. 62; Fl. Jap. fam. natur. 2 (1846) 232; Д и К СССР 1 (1949) 27
Ареал: СССР — Дальн. Босток: от крайнего юга Приморья по Сихотэ-Алиню на север почти до устья Амура, острова Южн. Приморья (о. Петрова, о. Наумова, о-ва Римского-Корсакова), о. Сахалин (вдоль западного побережья до 51° с. ш.), Курильские о-ва (на север до о. Кетой). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 1Б.
Распространен от уровня моря до 900 (1000) м абс. выс., преимущественно на почвах, подстилаемых известьсодержащими горными породами. На некоторых островах (например, о. Петрова) образует самостоятельные густые насаждения, где растет вместе с Tilia amurensis, Malus manshurica, Carpinus cordata, Cerasus sachalinensis, Rhamnus ussuriensis, Ribes palli-diflorum, Eleuther'ococcus senticosus, Fraxinus rhyncho-phylla, Lonicera Ruprechtiana, Aralia mandshurica. На севере ареала растет во втором-третьем ярусе лесов из Picea afanensis и Abies nephrolepis с участием широколиственных пород, в центральной части — в различных типах кедрово (Pinus ко га Ёетш$)-шир око-лиственных лесов, кроме долинных, на юге ареала — в лесах с господством Abies holophylla и ярусом Carpinus cordata, на Сахалине и Курильских островах — под пологом Abies sachalinensis, A. Mayriana и Picea afanensis. Реликт третичного времени.
Растет медленно: к 30 годам достигает 1 — 1.2 м выс., к 200 — 12 м. Доживает до 800— 1000 (3000) лет, хвоя держится на побегах до 9 лет.
Тисс остроконечный — вечнозеленое дерево до 20 м выс. и 1.0—1.2 м в диам., растущее кустовидно или стлаником на северной и верхней границе ареала и на побережье островов, подверженных сильному ветру; двудомное или однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное (стелющиеся по земле ветви нередко укореняются), очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, мезотроф (кальцефил?), редко эдификатор, чаще ассектатор вто-рого-третьего яруса, антропогенно-регрессивный.
Сем. PINACEAE Lindl. — СОСНОВЫЕ1
Род ABIES Mill. — ПИХТА
Abies alba Mill. — Пихта белая, или европейская
Gard. Diet., ed. 8 (1768) № 1; Д и К СССР 1 (1949) 93
Ареал: СССР — Карпаты, Беловежская пуща. За пределами СССР — горы Зап. Европы (средней и южной). — Карта 2.
Растет в поясе горных темнохвойных лесов, образованных преимущественно Picea abies в верхней части Украинских Карпат, главным образом на вос-
точном и северо-восточном склонах гор от 300 до 2000 м над ур. м. Во втором ярусе елово-пихтовых или пихтово-еловых лесов возможна небольшая примесь широколиственных пород (Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus). Подлесок выражен не всегда, обычно не сомкнут и состоит из Lonicera nigra, Rosa pendu-lina, Spiraea ulmifolia; в травяном покрове Oxalis acetosella, Mercurialisperennis, папоротники (Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Thelypteris phe-gopteris и др.), Festuca altissima, Geranium Robertia-num, Asperula odorata и другие виды. Моховой покров образует небольшие куртины и представлен видами,
х Текст — С. Я. Соколов, карты — С. Я. Соколов, О, А. Связева.
6
характерными для широколиственных лесов. Вдоль горных лесных речек, в местах с проточным увлажнением и богатыми почвами, развиваются пихтовоеловые леса с травяным покровом из папоротников и высокотравья.
Среди массивов букового леса на высоте не более 1000 м изредка встречаются буково-пихтовые леса (I—II кл. бонитета), с различным соотношением бука и пихты. В травостое, кроме господствующих Asperula odor at a, A thy г Шт /tlix-femina, Mercurialis perennis, распространены и другие типичные представители широколиственных лесов. Участие мхов незначительно.
Древостои с преобладанием п. б. обычно отличаются разновозрастностью последней (от 50 до 350 лет), что связано со способностью п. б. выносить длительное затенение, а после осветления — увеличивать интенсивность роста и достигать верхнего яруса. В результате непрерывно идущего процесса возобновления разновозрастный древесный полог поддерживается в ненарушенном состоянии, а п. б. длительное время удерживает занятую ею территорию.
П. б. растет на свежих и влажных глинистых, суглинистых почвах и супесях, избегая заболоченных территорий и высококислотных почв. Развивает центральный якорный корень, уходящий в глубину до 1 м и более, и несколько сильных боковых корней. Часто повреждается ранними осенними и поздними весенними заморозками, требовательна к влажности воздуха, не переносит солнцепека (по теневыносливости превосходит ель). Живет до 300—400, изредка до 700 лет, начинает плодоносить с 30 (в насаждениях с 50—70) лет.
Пихта белая — вечнозеленое дерево до 30— 55 м выс., анемофил, анемо- и отчасти орнитохор, теневыносливое, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор, редко эдификатор первого яруса, автохтонный, стабильный.
Abies gracilis Korn. — Пихта стройная, или тонкая
Acta Horti Petropol. 20 (1901) 203 (Фл. Маньчж. 1);
Д и К СССР 1 (1949) 74
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Камчатка — только близ устья р. Семлячик (Шемеч). — Карта
Образует единственное насаждение по склону пади к р. Семлячик, укрытому от морских ветров, площадью около 15 га, из которых 7 га сохранились в естественном состоянии; 8 га пройдены рубкой. Таксационная характеристика этой рощи по Г. Ф. Старикову и П. Н. Дьяконову: 8 п. с., 2 Betula Ermanii, средний возраст 100 лет, полнота 0.9—1.0, средняя высота 13 м, средний диаметр 25 см, класс бонитета V; запас древесины 180—200 м3/га. Редко деревья достигают 15—16 м выс.; стволы их сильно сбежистые, имеют низкосидящие густые кроны. Древостой разновозрастный. Много суховершинных деревьев и мертвого опада. Подлесок редкий и лишь около опушек — Sorbaria sorbifolia, Lonicera Chamis-soi, Juniperus sibirtea, Pinus pumila, Rosa acicularts. Травяной покров редкий Maianthemum dilatatum, Pyrola incar nata, Galium verum, Filipendula camtscha-tica. На почве обычны блестящие зеленые мхи. Почва
суглинистая, аллювиальная. Подрост преимущественно на гниющих лежащих стволах.
Среди других видов пихты, по-видимому, наиболее холодоустойчива.
Этот единственный лес из п. г. подлежит строгой охране как памятник природы, как реликтовый остров.
Abies holophylla Maxim. — Пихта цельнолистная
Bull. Acad. Sci. St.-Pelersb. 10 (1866) 487; Д и К СССР 1 (1949) 79
Ареал: СССР — Дальн. Восток: крайний юг Приморья — бассейны рек, текущих в залив Петра Великого, и частично бассейн р. Илистой, впадающей в оз. Ханка. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, о. Чеджудо (Квельпарт). —Карта ЗК
Эдификатор первого яруса темнохвойно-широко-лиственных или широколиственно-темнохвойных лесов. В северной части ареала п. ц. эти леса идут полосой на высоте 150—500 м над ур. м., в Хасанском районе — от уровня моря до 600 (750) м.
Растет на плодородных бурых и желтоземнобурых, скрытооподзоленных, хорошо аэрируемых почвах в районе с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха.
Формация п. ц. среди лесных формаций в СССР является, по-видимому, самой богатой флористически — в ней встречается около 200 видов деревьев и кустарников и до 800 видов травянистых растений, в отдельных сообществах — до 20 видов деревьев и 40 видов кустарников. Как правило, древостои имеют три яруса, причем в стадии спелости (140— 190 лет) п. ц. господствует в первом и втором ярусах; третий ярус из лиственных пород, подлесок и травяной покров развиты слабо. В возрасте 190—280 лет происходит отмирание п. ц. и закапчивается отмирание одновозрастных с ней лиственных пород; вследствие изреживания первого яруса угнетенный подрост пихты поднимается в третий ярус; в древостое главная роль в этот период принадлежит лиственным породам, которые находились ранее в третьем ярусе. Далее от старого древостоя остаются единичные деревья п. ц.; пихта нового поколения в возрасте 90— 140 лет врастает во второй и первый ярусы; роль лиственных пород начинает снижаться, происходит их отмирание; древостой пихты вновь подходит к периоду спелости. Таким образом, происходит чередование периодов господства п. ц. и широколиственных древесных пород.
^Леса из п. ц. делят на горные и долинные. Горные леса разделяют на 4 группы типов леса — сухие, периодически сухие, свежие и влажные, долинные — на 2 группы — влажные и сырые.
Сухой леспедецево-вейгелевый тип леса встречается только в южной части ареала п. ц. на южных склонах с каменистой мелкой почвой; древостой IV—V кл. бонитета, одноярусный, с низкой полнотой. К н. ц. примешаны Quercus mongolica, Betula Schmidtii, В. davurica, Fraxinus rhynchophylla, Acer mono, A. pseudosieboldianum, Pyrus ussuriensis, Ulmus laciniata. В подлеске Weigela praecox, Lespedeza bicolor, Rhododendron mucronulatum. В травяном покрове ксерофитные полыни, осоки и др.
Периодически сухой лещиново-вейгелевый тип леса встречается также на юге Приморья на крутых
7
склонах с бурыми скелетными почвами; класс бонитета III, ярусов два. К п. ц. в том или ином количестве примешаны Quercus mongolica, Betula Schmid-til, В. davurica, Kalopanax septemlobum, Phellodendron amurense, Acer mono, Tilia amurensis, Pinus koraiensis; во втором ярусе те же породы, а также Acer pseudosieboldianum, Tilia Taquetii, Pyrus ussu-riensis. Подлесок группами, в окнах, с преобладанием Weigela praecox, Corylus mandshurica, Deutzia glabratu, Lonicera praeflorens, Euonymus pauciflora, Eleuthero-coccus senticosus, Philadelphus tenuifolius, Lespedeza bicolor и др. Травяной покров двухъярусный; господствуют Brachybotrys paridiformis, Chloranthus japo-nicus, Paris manshurica, Adiantum pedatum, Pteridium aquilinum.
В первом ярусе свежих пихтарников п. ц. растет вместе с Pinus koraiensis, Betula costaia, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica', во втором, кроме этих видов, встречаются Tilia amurensis, Т, mandshurica, Т. Taquetii, Acer mono, A. pseudosieboldianum, Phello-dendron amurense, Kalopanax septemlobum, Micromeles alnifolia и др,; в третьем ярусе преобладают Carpinus cordata и виды Acer. Подлесок состоит из многих видов, среди которых господствуют Philadelphus tenuifolius, Deutzia glabrata, D, amurensis, Lonicera Maximowiczii, L. praeflorens, Euonymus pauciflora, Eu. macroptera. В ’травяном покрове многочисленны мезофильные виды с большим числом папоротников. Почвы свежие, редко пересыхающие летом, бурые. В этой группе выделяют три типа леса III—II кл. бонитета: а) с участием Abies nephrolepis и Picea ajanensis, б) с участием Betula costata и очень пестрым по составу ярусом кустарников и в) кленово-чубуш-никовый.
В группе влажных лесов на пологих склонах или в котловинах (не выше 400 м абс. выс.), имеющих древостой I—1а кл. бонитета, к п. ц. примешаны Pinus koraiensis, Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis и Juglans mandshurica, а второй, третий, иногда и четвертый ярус сложены разнообразными видами древесных пород обязательно с Carpinus cordata. Подлесок состоит из 40 видов кустарников, а травяной покров — из 200 видов травянистых растений. В этой группе различают два типа леса: а) кленово-недотроговый и б) кониограммовый с обильными эпифитами на стволах деревьев (Polypodium ussuriense) и мхами (Homalia trichomanoides, Anomodon thraustus и др.).
Среди долинных лесов с участием п. ц. отмечают влажные пихтарники с одним типом леса (пихтарник папоротниковый) и сырые — также с одним типом леса (пихтарник сиренево-ясеневый). В этих лесах, располагающихся в долинах рек и ручьев, древостой V-IV кл. бонитета имеет двухъярусное строение и значительную примесь в первом ярусе Fraxinus mandshurica, Populus Maximowiczii, Ulmus japonica, во втором — Ligustrina amurensis, Malus manshurica, Rhamnus dahurica, Maackia amurensis, Phellodendron amurense, Alnus japonica и др. В густом’подлеске господствуют виды Lonicera, Ribes и Sorbaria.
П. ц. живет до 450 лет; в современных древостоях в возрасте 200 лет'она достигает 30—35 м выс. при среднем диаметре 80—100 см. В отличие от других видов рода имеет более прочную древесину и редко повреждается гнилями. Растет быстро. Очень теневынослива: переносит под пологом леса недостаток света в течение 100—140 лет, и в то же время свето
8
вынослива. Ветроустойчива, имеет стержневую или якорную корневую систему. Плохо переносит поздневесенние и летние засухи, что, по-видимому, и ограничивает ее ареал на севере и западе.
Пихта цельнолистная — вечнозеленое дерево 40 (55) м выс. и до 2 м в диам., двудомное, анемофил, апемо- и частично орнито- и зоохор, редди-тивное, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эутроф, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный.
Abies Mayriana (Miyabe et Kudo) Miyabe et Kudo — Пихта Майра
Icon. Ess. For. Trees Hokkaido 1, 1 (1920) 9; Д и К СССР 1 (1949) 74
Ареал: СССР •— Дальн. Восток: южн. Сахалин, Курильские о-ва (Итуруп, Кунашир, Шикотан). За пределами СССР —Япония (о. Хоккайдо).— Карти, 3IL
Растет преимущественно во втором ярусе лесов из Picea ajanensis', на юге Сахалина, достигая возраста 240 лет, может образовывать и устойчивый первый ярус. Сопутствующие породы и группы типов леса указаны при описании Р. ajanensis, В лесах с п. М. часта примесь широколиственных древесных пород, особенно на юге Сахалина (Juglans Siebol-diana, Ulmus japonica, U. laciniata, Phellodendron sachalinense, Acer pictum,*A. mono, A. ukurunduense и др.). На юго-западе Сахалина с высоты 100 м над ур. м. под пологом темнохвойных лесов устойчивый ярус создает Sasa senanensis, а в средне- и верхнегорных поясах — S. kurilensis и S. spiculosa', после вырубки древостоя они образуют чистые заросли.
Пихта Майра — вечнозеленое дерево до 35 м выс., анемофил, анемо- и частично орнито-и зоохор, мезофит, мезотерм, очень теневыносливое, эдификатор прогрессивный, преимущественно второго яруса и в то же время антропогенно-регрессивный.
Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. — Пихта почкочешуйная, или белокорая
Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. 10 (1866) 486; Д и К СССР 1 (1949) 71
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Сихотэ-Алинь, Буреинский хр., хребты бассейна нижнего Амура. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея. — Карше 2.
Растет почти всегда вместе с Picea ajanensis и экологически близка к ней; однако, судя по ареалу, не идущему так далеко на север и на запад, как ареал Р. ajanensis, менее холодостойка и более мезофильна. Сопутствующие древесные породы, взаимоотношения с ними и группы типов леса, в которых встречается п. п., указаны при описании Р. ajanensis и Pinus koraiensis. Распространена от уровня моря до 1200 м абс. выс. Растет относительно быстро. Рано поражается гнилями. Доживает до 150—200 лет.
Пихта почкочешуйная — вечнозеленое дерево до 25 (30) м выс. и до 50 см в диам., у верхней границы’леса" иногда принимающее стелющуюся форму, однодомное, анемофил, анемо- и частично орнито- и зоохор, очень теневыносливое, особенно в молодом возрасте, мезофит, мезотерм, эдификатор прогрессивный, преимущественно второго яруса, и в то же время антропогенно-регрессивный.
Abies Nordmanniana (Stev.) Spach — Пихта Пордманна, или кавказская
Hist. Nat. Veg. Phan. 11 (1842) 418; Д и К СССР 1 (1949) 95
Ареал: СССР — Зап. Кавказ: Главный Кавказский хр. — на северо-западе островами по южным склонам хребта до верховьев р. Шепсухо (почти 44°ЗГ с. ш.), на северных склонах на восток до верховьев р. Теберды, а на южных — на восток до верховьев р. Б. Лиахви; на Аджаро-Имеретинском и Триалетском хребтах Мал. Кавказа с крайним юго-восточным нахождением в истоках р. Алгети (с. Манг-лиси). За пределами СССР — Мал. Азия (северные склоны Понтийского хр.).—Еарты2 и 5^4.
На Кавказе образует леса па площади около 290 тыс. га. Леса, как правило, разновозрастные, наиболее производительные (до 2 тыс. м3/га) на высоте 1200—1750 м над ур. м.; небольшими участками они спускаются до 800—600 м, а единично — до 300 (250) м. На верхнем пределе п. Н. входит в субальпийское буковое и реже березовое криволесье, поднимаясь до высоты 2200 (2300) м; часто повреждается морозом, имеет уродливую ветровую крону и саблевидно изогнутый ствол с подтеками смолы. Встречается в областях, где за год выпадает не менее 750— 900 мм осадков при оптимуме 1300—2500 мм с летним максимумом, где изотерма самого холодного месяца —4.5—8°, самого теплого — близка к 20°, где абсолютный максимум составляет 38°, а минимум —28°.
В лесах с господством п. Н. повсюду в первом и втором ярусах в большем или в меньшем количество встречаются Picea orientalls (особенно в восточной части ареала), Fagus orientalls, Carpinus betulus, Tilia caucasica, Alnus barbata, Ulmus glabra, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Quercus petraea, Pyrus caucasica, Cerasus avium, Castanea sativa, Populus tremula, Pinus sylvestris; изредка на почвах, подстилаемых известью, и на скалах — Taxus betulus, Buxus colchica, Ostrya carpinifolia. Подлесок, как правило, редкий — Philadelphia caucasicus, Corylus avel-lana, Sambucus nigra, Vaccinium arctostaphylos, Lonicera caucasica, Euonymus europaea, Eu. latifolia, Eu. verrucosa, Rubus caucasicus, R. hirtus, Rhododendron luteum, Ribes Biebersteinil, R. alpinum, Daphne me-zereum, D. caucasica, Viburnum opulus, V. lantana. На деревья п. H. поднимается Heder a colchica, иногда она плетьми стелется по земле. В кронах старых деревьев п. Н. нередко паразитирует Viscum album.
П. Н.-"образует довольно много ^циклов типов леса.
Колхидский (мертвопокровный) цикл — в средних условиях существования на высоте 1000—1800 м над ур. м. с очень редким ярусом трав и почти без подлеска. На высоте 1800 м переходит в субальпийско-разнотравный цикл, где в древостое появляется Acer Trautvetterr, пихта растет саблеобразно; в ярусе трав много субальпийского разнотравья.
Овсяницевый — с господством Festuca montana и таежного мелкотравья в несколько суховатых условиях. С 1800 м над ур. м. замещается субальпийско-овсяницевым циклом, где к овсянице примешивается Senecio propinquus, Calamintha grandiflora, Vaccinium myrtillus, Valeriana alliariifolia, Campanula lactijlora и др.
В колхидском и овсяницевом пихтарниках п. II. дает запас древесины до 2 тыс. м8/га.
Ожиковый — с господством в травяном покрове Luzula sylvatica с примесью Festuca montana и таежного мелкотравья, замещающий овсяницевые пихтарники на северо-востоке ареала и, Н. в среднегорной и субальпийской полосах.
Черничный — с подлеском из Vaccinium arctostaphylos встречается в более сухих условиях. С 1800 м над ур. м. и до верхней границы распространения п. Н. замещается субальпийско-черничным циклом V—Vs кл. бонитета.
Азалиевый — с густым подлеском из Rhododendron luteum на мелких каменистых почвах в более сухих условиях. На высоте 1800 м замещается субальпийско-азалиевым циклом, где производительность п. Н. падает до V кл. бонитета.
Кавказско-рододендроновый — с подлеском из Rhododendron caucasicum — только в субальпийском поясе с разреженным ярусом саблевидно растущей ели при‘’участии редких берез, рябины, Acer Trautvet-teri, а под рододендроном — Vaccinium myrtillus.
На россыпях камней п. Н. образует редкостойный низкобонитетный пихтарник с примесью ясеня, вяза, иногда Ostrya carpinifolia, с редким, но богатым подлеском; на высоте 1800 м он замещается субальпийским циклом.
В условиях большего увлажнения (по сравнению со стержневым колхидским циклом) возникают типы леса следующих циклов.
Кисличный цикл — с высокопроизводительным древостоем (I—I6 кл. бонитета), редким подлеском и травостоем, в котором господствуют мелкие травы — Oxalis acetosella, Sanicula europaea, Circaea lutetiana, Asperula odorata и др. Выше 1700—1800 м над ур. м. кисличный цикл сменяется субальпийско-кисличным циклом, где господствуют те же виды, что и в субальпийско-колхидском ^икле. В небольших ложбинах стока среди колхидского и кисличного пихтарников встречаются участки тра-хистемонового цикла с господством Trachystemon orientate и с тем же таежным мелкотравьем или ожи-кового цикла, где поверхность почвы заткана сеткой стеблей Rubus caucasicus или R. hirtus. К ним близки по условиям существования лещиновый (с подлеском из Corylus avellana), чернобузиповый (с подлеском из Sambucus nigra) или калиновый (с Viburnum orien-talis), а также педотроговый и папоротниковый (с Athyrium filix-femina) циклы, каждый из которых не занимает сколько-нибудь значительной площади.
Подбеловый цикл с Petasites albus занимает влажные местообитания вдоль ручьев. В подобных же условиях, но в субальпийском поясе, имеют место телекиевые пихтарники (Telekia speciosa) с обилием Valeriana alliariifolia, Campanula lactiflora, C. latifolia, Anthriscus nemorosa, Milium Schmidtianum и др.
На склонах ущелий с влажным застойным воздухом встречаются участки п. Н. с плотным ярусом Rhododendron ponticum или Laurocerasus officinalis (преимущественно на почвах, подстилаемых известняками) или Ilex colchica, а в Гурии и Аджарии — с Rhododendron Ungernii, с почти полным отсутствием травяного покрова и наличием кустов Ruscus hypophyllum.
П. Н. имеет тенденцию к распространению в поясе широколиственных лесов. Она вытесняется со своих позиций только ярусом вечнозеленых рододендрона понтийского и лавровишни в ограниченных по пло
2 Заказ К 823
9
щади специфических типах леса и кавказским рододендроном в субальпийском поясе.
Требовательна к богатству и влажности почв. Наиболее успешно растет на бурых почвах атмосферного увлажнения или с небольшим подтоком грунтовой воды. Заболачивания не переносит. На почвах избыточно-проточного увлажнения образует красноватую хрупкую древесину. На суховатых почвах и в субальпийской полосе образует древостои низкой производительности (V—Va кл. бонитета).
Растет быстро и энергично до 350—400 лот. Доживает до 800—900 лет. В подросте под пологом леса при затенении и корневой конкуренции растет очень медленно — к 10 годам достигает 15 см, к 25 — около 0.5 м, к 50 — 6 м выс. При осветлении скоро оправляется. Плодоносит на свободе с 15, а в лесу с 50—60 лет. Очень теневынослива, но, по-видимому, уступает в этом отношении ели восточной.
Корневая система в молодости стержневая, а затем якорная, относительно компактная, более глубокая на равнинах и рыхлых почвах и поверхностная на склонах, особенно крутых, уходящая далеко за пределы кроны по падению склона и мало поднимающаяся вверх по нему. Масса сосущих корней па глубине 10—20 см. При ветровале выпадает с корнями, обрывающимися недалеко от ствола, так как корни нередко повреждаются гнилью.
Пихта Норд майна — вечнозеленое дерево до 60 (70) м выс. и 1.5—2.0 м в диам., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эутроф, эдификатор первого яруса прогрессивный и в то же время частично регрессивный.
Abies sachalinensis Fr. Schmidt — Пихта сахалинская
Mem. Acad. Sci. St.-Petersb., ser. 7, 12, 2 (1868) 85, 86, 175; Д и К СССР 1 (1949) 72, 74. - A, Wilsonii Miyabe et Kudo
Ареал: СССР — Дальн. Восток: о. Сахалин (кроме крайнего юго-запада острова и северного побережья п-ова Шмидта), Курильские о-ва (Итуруп, Кунашир, Шикотан). За пределами СССР — Япония (о. Хоккайдо). — Карта 2.
Растет почти всегда совместно с Picea ajanensis и экологически близка к пей и особенно к Abies nephrolepis. Сопутствующие древесные породы, взаимоотношения с ними и группы типов леса, в которых п. с. встречается, указаны при описании Р. ajanen-sis. В молодпяках входит в первый ярус; в высоковозрастных древостоях (более 200 лет) обычно растет во втором ярусе. В нижнем и среднем горных поясах участвует в зеленомошниках с Vaccinium ovalifolium, Sasa kurilensis и темно хвойным мелкотравьем, в при-ручейных (пойменных) лесах — с птирокотравьем, папоротниками и хвощом, а в заболоченных — с Carex globularis или Osmunda cinnamomea и сфаг-нами (Sphagnum nemoreum, S. Girgensohnii и др.). У верхней границы темнохвойного леса (700 м над ур. м.) растет с Ptnus pumila, Betula Ermanii и субальпийскими кустарниками.
Доживает до 250 лет; значительно реже повреждается гнилями, чем Я fries nephrolepis*, но все же за одно поколение Picea aianensis сменяется несколько поколений Abies sachalinensis.
Пихта сахалинская — вечнозеленое дерево до 40 м выс., однодомное, анемофил, анемо- и частично орнито- и зоохор, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эдификатор прогрессивный, преимущественно второго яруса, и в то же время антропогенно-регрессивный.
Abies Semenovii В. Fedtsch. — Пихта Семенова
Bot. Centralbl. 73, 7 (1898) 210; Д и К СССР 1 (1949) 71
Ареал: СССР — Зап. Тянь-Шань: отроги Чат-кальского, Таласского и Сусамырского хребтов. — Карта 2,
Растет в поясе темпохвойных лесов на высоте 1300—2800 м над ур. м. преимущественно на склонах северной и северо-восточной экспозиции. Древостой этих лесов почти в равной мере состоит из Picea Schrenkiana и A dies Semenovii, но эдификато-ром обычно является Р. Schrenkiana. На нижнем пределе своего распространения темпохвойные леса местами граничат с широколиственными, в частности с лесами из Juglans regia, образуя смешанные орсхово-темнохвойные леса с равным участием в них Abies Semenovii и Picea Schrenkiana, Если в зоне темнохвойных лесов п. С., обладая лучшим семенным возобновлением по сравнению с елью, иногда вытесняет ель, то в орехово-темнохвойпых лесах возобновление п. С. затруднено из-за мощного слоя опадающей листвы ореха. В хорошо развитом подлеске орехово-темнохвойных лесов преобладают Lonicera hispida, Aflatunia ulmifolia, Euonymus Semenovii, в травостое — Aegopodium alpestre, Brachypodium sylvaticum, Poa nemoralis и др.
На южных отрогах Сусамырского хребта (северный склон урочища Карагайлы) па высоте 2400 м над ур. м. был описан лес из п. С. площадью 5—6 га в поясе прапгосовой полусаванны. В пихтарнике, подверженном рубке и выпасу скота, всходы пихты малочисленны, подрост ее редок, возобновление происходит, вероятно, за счет вегетативного размножения. Во всех выделенных здесь ассоциациях (пихтарник мятликовый, малиново-тростниковый, абе-лиевый, тальниковый, березовый) пихта имеет самый низкий бонитет, высота ее 8—10, редко 15 м, полнота древостоя не превышает 0.5. В древесном пологе, кроме п. С., единично встречаются J unIperus semiglo-bosa, Sorbus tianschanica, Betula microphylla, Crataegus turkestanica. На флористический состав этого пихтарника оказывают влияния граничащие с ним сообщества: арчевникиД фитоценозы Prangos pabu-laria, Aflatunia ulmifolia и др.
Леса из п, С. изучены сравнительно слабо.
П. С. в первые годы жизни растет медленно, начинает плодоносить в возрасте 50—60 лет, хорошо размножается отводками; по своей биологии близка к Abies sibirica.
Пихта Семенова — вечнозеленое дерево до 30 м выс. с красивой пирамидальной кроной, однодомное, анемофил, анемохор, ирруптивное, теневыносливое, мезофит, мезотерм, мезотроф, ассектатор второго яруса, прогрессивный в темнохвойных лесах, регрессивный — в орехово-темнохвойных и в то же время повсюду антропогенно-регрессивный (выпас скота).
10
Abies sibirica Led eb. — Пихта сибирская
Fl. Alt. 4 (1833) 202; Д и К СССР 1 (1949) 68
Ареал: СССР — северо-восток Европейской части, Урал, Зап. Сибирь, Алтай, Вост. Сибирь (средняя и южная части), Казахстан (Тарбагатай, Джунгарский Алатау). За пределами СССР — Сев. Монголия, Сев.-Зап. Китай.—jKapma 2.
В СССР более 10 млн га лесов с господством п. с. На значительной площади п. с. встречается в примеси в лесах с господством ели {Picea obovata) и кедра сибирского (Pinus sibirica) и образует вместе с ними черневую тайгу в Сибири; в меньшей мере она встречается в примеси или во втором ярусе сосновых (Pinus sylvestris), лиственничных (Larix Sukaczevii, L. sibirica, L. Gmelinii) лесов, вторичных лесов из Betula pubescens, В. pendula, Populus tremula, а также в лесах из Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus laevis, U. glabra в Европейской части, в примеси или под пологом Tilia sibirica в Кузнецком Алатау и на Алтае. В поймах некоторых сибирских рек растет и под пологом Populus laurifolia.
Благодаря своей теневыносливости п. с. образует сильно разновозрастные древостои. В северной и средней тайге господствует в кисличных и черничных, редко (па Алтае) брусничных зеленомошниках^ а также иногда в крупно- и мелкопапоротниковых и прирученных лесах. В южной тайге Европейской части (к востоку от р. Ветлуги) господствует в широколиственно-хвойных сложных лесах с Aegopodium podagraria и Oxalis acet ose На, с подлеском из Corylus avellana и Euonymus europаеа при обильном участии в травяпом покрове спутников дуба (Asarum еиго-раешп, Mercurialis perennis, Carex pilosa, Asperula odorata, Dryopteris filix-mas, Actaea spicata, Stachys sylvatica, Stellaria holos tea, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis, Sanicula europaea, Festuca gigantea, F. al-tissima и др.). Многие из этих спутников дуба встречаются в кислично-разнотравных и крупнопапорот-никово-разнотравных пихтарниках Урала, подлесок которых обогащается присутствием Sambucus racemosa, и далее на восток доходят до Саян и даже до Южного Прибайкалья. На Алтае и. с, господствует в спирейных зеленомошниках (Spiraea cha-maedrifolia, Sorbus sibirica, Padus racemosa, Ribes hispidulum, R. nigrum) с сильно развитым ярусом Calamagrostis obtusata, в Западной Сибири и на Урале — в крупнотравных лесах с преобладанием Aconitum excelsum и в разнотравном лесу с Carex macroura. В разнотравном пихтарнике на Алтае подлесок часто состоит из Caragana arborescens, Spiraea ckamaedrifolia, S. media, Cotoneaster mela-nocarpus, Daphne mezereum, Lonicera altaica, Ribes hispidulum; в широколиственном лесу, на наиболее теплых позициях с темнобурыми почвами, под п.с. в большей море сохраняются спутники дуба и обильны ранневесепние Corydalis, Erythronium, Anemone, а также Aconitum excelsum, Paeonia anomala, Crepis sibirica, Bupleurum aureum, PolemoniumPcoe-ruleum и др.
На Полярном Урале поднимается до 400—600 м, па Северном — до 700—900, на Среднем — до 1000 и па Южном — до 1300 м над ур. м. и образует горные редколесья с Picea obovata, Betula pubescens и реже
с В. pendula с ярусом высокотравья, высоких папоротников и таежного мелкотравья. В Кузнецком Алатау пихтовые леса обычны на высоте 300—1400 м над ур. м., в Алтае — до 2200 (2400) м, причем на верхнем пределе пихта нередко растет стлаником (на Алданском плато стланиковая пихта встречается на высоте 700—900 м); здесь п. с. также участвует в горных редколесьях вместе с Pinus sibirica и реже с Larix sibirica.
Дерево с узкоконической, иногда дву- и многовершинной кроной, одевающей ствол при редком стоянии до земли. Нижние ветви ложатся на землю и, прикрытые мертвой подстилкой и мхами, часто укореняются. Корневая система на глинах, суглинках в равнинных лесах и на каменистых почвах в горах поверхностная и якорная. Дерево не ветровальное. Растет в молодости медленно, а затем, с 10—15 лет, быстро. Доживает до 200—250 (300) лет. Однако к 70—80 годам до 60% стволов пихты оказываются поврежденными стволовой гнилью и ломаются ветром. Плодоносить начинает с 15—18 лет на свободе и с 60—70 лет в лесу. По теневыносливости превосходит другие древесные породы таежной зоны. Хвоя держится на побегах 7—10 лет. Требовательна к влажности и богатству почв, но заболачивания нс переносит. Холодостойка, но в западной части ареала повреждается ранними осенними и поздними весенними заморозками. Имеет более узкую экологию по сравнению с другими голосеменными.
Пихта сибирская — вечнозеленое дерево до 30—35 м выс. и 50—80 см в диам., однодомное, анемофил, анемохор, ирруптивное, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эутроф, прогрессивный эдификатор первого яруса.
Род PICEA Dietr. — ЕЛЬ
Picea abies (L.) Karst. — Ель обыкновенная, или европейская
Deutsch. Fl. Pharm.-med. Dot. (1881) 324; Д и К СССР 1 (1949) 130 (Р. excelsa). — Р, excelsa Link
Ареал: СССР — Европейская часть: северо-западные, западные и центральные районы до среднего течения р. Камы на востоке и до басе. р. Припяти на юге, Украинские Карпаты. За пределами СССР — Зап. Европа. — Рарта 4.
Северо-восточная часть ареала е. о. перекрывает западную часть ареала ели сибирской. На территории контакта этих видов и довольно далеко на запад от нее встречаются ели, имеющие промежуточные признаки между Picea abies и Р. obovata. Южная граница ареала е. о., как заметил еще Рупрехт, довольно хорошо совпадает с северной границей чернозема. Однако и на черноземе (например, на Украине) е. о. растет хорошо. По южной границе е. о. расширяет свой ареал за счет смены главным образом дубовых лесов.
Е. о. — один из наиболее важных лесообразова-телей в зоне тайги Европейской части СССР. В пределах своего ареала е. о. является сильнейшим прогрессивным эдификатором, внедряется во многие лесные фитоценозы и сменяет большинство из них.
2*
И
Е. о. ассоциирует на площади всего ареала или большей части его с Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pubescens, B. pendula, Sorbus aucuparia, Padus racemosa, Salix caprea, S. pentandra, J uniperus communis, Viburnum opulus, Frangula alnus, Daphne mezereum, Lonicera xylosteum, L. altaica, L. Pallasii, Rosa acicularis, В. cinnamomea, Ribes nigrum, R. rubrum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, при проточном заболачивании — c Salix phylicifolia, S. myrtil-loides, S. lapponum; в северной части ареала — с Betula папа, В. fruticosa, Juniperus sibirica, Empet-rum nigrum, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata ,Vaccinium uliginosum, в восточной части — c Picea obovata, Abies sibirica, Larix Sukaczewii, Pinus sibirica, В подзоне хвойно-широколиствепных лесов растет с Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, U. laevis, U. car pint-Jolla, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Corylus avel-lana, Euonymus verrucosa. В западной части ареала к ним присоединяются Carpinus betulus, Fagus syl-vatica, Quercus petraea, Tilia platyphyllos, Malus sylvestris, Sambucus racemosa, S. nigra, Euonymus europaea; в Карпатах — еще Acer pseudoplatanus, Tilia tomentosa, T. petiolaris, Abies alba, Prunus spinosa, Bibes carpaticum, Larix polonica, Pinus cetnbra, Alnus viridis.
E. о. является эдификатором в следующих отделах типов леса.
Зеленомошный — встречается очень широко по всему ареалу ели в средних условиях увлажнения и плодородия почв. Напочвенный покров из блестящих мхов; травяной покров очень редкий, или в нем господствуют брусника (суховатые условия), черника (на севере и другие эрикоидные кустарнички), кислица (наиболее плодородные почвы). К ели примешиваются сосна, береза и осина.
Сложный — распространен на тех же экотопах, что и предыдущий отдел типов леса, но в более южных широколиственно-хвойной и хвойно-широколиственной полосах. Во втором ярусе под елью или в одном ярусе с ней имеются широколиственные древесные породы (липа, клен, ильмовые, дуб, граб, бук), в подлеске — лещина, бересклет, в травяном покрове — спутники дубовых лесов.
Папоротниковый — обычно на склонах, несколько увлажненных подтоком грунтовых вод, с богатыми почвами. В травяном покрове господствуют Dryo-pteris lanceolato-cristata, D. filix-mas, Athyriumfllix-femina, Matteuccia struthiopteris, мелкие виды папоротника, кислица.
Прирученный (болотно-травяной) — на почвах постоянно избыточно-проточного увлажпепия; характерна примесь черной и серой ольхи, черемухи, рябины. В редком подлеске виды смородины, калина; в травостое Filipendula ulmaria, Aconitum excelsum, Thalictrum minus, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Calla palustris, Calamagrostis Langs-dorffii, C. neglecta и многие виды осоки; ковры блестящих мхов на корневых лапах.
Долгомошныш—”на 'длительно застойно-увлажненных почвах с господством кукушкина льна, эри-коидных кустарничков, лесного хвоща или мо-линии.
Сфагновый — в западинах на почвах, постоянно избыточно-застойного увлажнения, с господством Sphagnum Russowii, S. Girgensohnii, эрикоидных кустарничков, лесного хвоща, видов осоки, иногда 12
вейников; при появлении олиготрофных сфагнов ель постепенно выпадает.
В южных вариантах зеленомошного, папоротникового и прирученного отделов типов леса в травяном покрове обычны спутники дуба, а в древостое — примесь широколиственных древесных пород; в южных вариантах сложного отдела е. о. встречается только в подчиненных ярусах под широколиственными древесными породами или в примеси к ним.
Площадь, занятая еловыми лесами, расширяется за счет дубовых (широколиственных) лесов на юге и за счет сосновых и мелколиственных лесов на севере; в то же время еловые леса сменяются после концентрированных сплошных рубок и пожаров производными мелколиственными ил и^с основы ми (после пожаров) лесами.
В молодости е. о. растет очень медленно, с (5) 10 лети в среднем возрасте растет быстро, прирост заметно падает в возрасте 100—120 лет. Доживает до 250—300 (570) лет. Очень теневынослива (уступает в этом отношении только тиссу и пихте). На открытых местах, особенно в молодости, страдает от поздних весенних и ранних осенних заморозков. В юго-восточной части ареала после засух отмирают даже крупные деревья. Относительно требовательна к минеральному богатству почв. На суглинках и супесях, где дает наибольший прирост древесины, образует глубинную стержневую корневую систему с якорными корнями. На глинах, особенно на тяжелых сырых глинах, так же как на других сырых или временно переувлажненных почвах, дает поверхностную корневую систему, почему и страдает от ветровала. Выносит некоторое заболачивание только при сохранении проточного увлажнения; при заболачивании резко ухудшает свой рост и затем вымирает.
Является сильнейшем подзолообразователем. В девственных ельниках древостои разновозрастные. В очень редких случаях способна размножаться отводками нижпих укореняющихся ветвей. После сплошных рубок елового леса лесосеки обычно возобновляются лиственными древесными породами (осиной, березой, серой ольхой и др.), под пологом которых позднее поселяется ель и со временем сменяет их.
Ель обыкновенная — вечнозеленое дерево до 35 (в Карпатах — до 50) м выс., однодомное, анемофил, анемо- и в меньшей мере орнито- и зоохор, очень теневыносливое, мезофит, мезотерм, эдификатор прогрессивный и в то же время антропо-генно-регрессивный.
Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr.— Ель аянская
Traite Conif. (1855) 255; Д и К СССР 1 (1949) 149
Ареал: СССР — Дальн. Восток: горные хребты побережья Охотского моря от р. Алдомы на юг, Сихотэ-Алинь, на запад до басе. р. Томптон, па юго-восток до р. Амур (западная граница ареала пересекает Амур около 130° в. д.), Шантарские о-ва, Сахалин, Камчатка (в долине р. Камчатки), Курильские о-ва (Кунашир, Шикотан, Итуруп).1 За преде-
1 По В. Н. Васильеву (1950), Р. ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr, занимает лишь часть этого ареала на
лами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Сев. Япония.—Карта 4,
Является эдификатором темнохвойных лесов Дальнего Востока, где образует пояс в средней и южной частях Сихотэ-Алиня на высоте 600—1200 (1400) м над ур. м., на берегу Татарского пролива слагает нижний пояс до высоты 600—700 м, а на мысах — до высоты 250—300 м. В северной части ареала на побережье Охотского моря поднимается до 100—120 м, а при удалении от моря, под защитой хребтов, — до 1000—1200 м; в Зейском Приамурье образует пояс на высоте 500—700 (800) м между поясами Larix Gmelinii снизу и Pinus pumila сверху; на севере Сахалина поднимается от уровня моря до 700—800 м. На Кунашире и Шикотане образует леса; в южной части о. Итуруп, где проходит северная граница, встречается только единично.
Е. а. ассоциирует с очень многими древесными и кустарниковыми породами. В пределах ареала Abies nephrolepis е. а. растет всегда совместно с ней, на северном и среднем Сахалине — с A. sachalinensis, на южном — с A. Mayriana. Эти древесные породы — эдификаторы пихтово-еловых лесов Дальнего Востока. Е. а. является соэдификатором вместе с Pinus koraiensis в хвойно-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня (сопутствующие виды см. в описании Р. ко-raiensis). Севернее и западнее ареала Abies nephrolepis е. а. ассоциирует главным образом с Larix Gmelinii, Pinus pumila и Betula pendula.
Пихтово-еловые ьили аянские еловые леса обычно принято делить на горные, высокогорные, долинные и заболоченные. Среди горных аянских ельников различают зеленомошно-папоротниковый и зеленомошный. Первый является как бы переходным от хвойно-широколиственных кедровых лесов к мшистым ельникам. Кроме Abies nephrolepis, в примеси, к е. а. в древостоях этих лесов на материке встречаются Pinus koraiensis, Larix Gmelinii, на Сахалине— Larix kurilensis, Taxus cuspidata, а на самом юге Приморья — Abies holophylla, Carpinus cordata, Tilia Taquetii, T. mandshurica, T. amurensis, Betula costate,, A. Ermanii, B. pendula, Ulmus laciniata, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica, Populus tremula. Второй ярус древостоя состоит из тех же древесных пород, иногда еще с примесью Acer mono, Alnus hirsute, Padus asiatica, Maackia amurensis. В подлеске Philadelphus tenuifolius, Corylus mandshurica, Eleu-therococcus senticosus, Aralia mandshurica, Sorbus amurensis, Lonicera Chamissoi, L. edulis, L. Maximowiczil, L. chrysantha, Euonymus macroptera, Eu. pauciflora, Sorbaria sorbifolia, Sambucus coreana, Ribes man-shuricum, R. Maximoviezianum, Berberis amurensis; из лиан — Actinidia kolomikta, Schizandra chinensis. Травяной покров*из Dryopteris amurensis, D. crassirhi-zoma, Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix-femina, A. spinulosum, Osmunda cinnamomea, Calamagrostis Langsdorffii, Milium effusum, Cacalia auriculata, C. has-tata, Cimicifuga dahurlca, Thalictrum filamentosum, Filipendula palmata, Oxalis acetosella, Waldsteinia ternata, Maianthemum bifolium, M. dilatatum, Mi-
материке севернее 50’ с. ш., северную часть Сахалина и долину р. Камчатки; южнее распространена Р. microsperma (Lindl.) Сагг., а самую южную часть ареала па материке занимает Р. Komarova V. Vassil. Два последних мелких вида понимаются автором (С. Я. Соколов) входящими в состав Р. ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr.
tella nuda, Carex falcata, C. ussuriensis. Блестящий мхи встречаются большей частью разорванными площадками, лишь иногда сплошным ковром.
Зеленомошные аянские ельники распространены в северных районах Сихотэ-Алиня на высоте от 50 до 200 м над ур. м., в средних — выше полосы хвойно-широколиственных лесов (850—900 м), в южных — с 1000 м над ур. м. и, как правило, выше. На материке в пределах своего ареала Abies nephrolepis является обязательным членом древостоя этих лесов, вместе с ней в древостоях есть примесь Betula pendula, В. Ermanii и Populus tremula. В южных вариантах этих ельников имеется более или менее густой подлесок из Euonymus macroptera, Acer ukurunduense, Sorbus amurensis, Philadelphus tenuifolius, Lonicera Chamissoi, Ledum macrophyllum; из лиан часта Actinidia kolomikta. В травяном покрове преимущественно таежное мелкотравье — Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, M. dilatatum, Smila-cina dahurica, Cornus canadensis и др. Моховой покров из блестящих зеленых мхов сплошной, чаще всего с господством Hylocomium splendens. К северу этот зеленомошник обедняется элементами маньчжурского леса и приобретает в древостое большую примесь Larix Gmelinii, а в подлеске — Spiraea media, S. betulifolia, Rhododendron dauricum, Vaccinium ovaltfolium, Ledum decumbens, Alnus fruticosa и из лиан Atragene ochotensis. В травяном покрове темнохвойное мелкотравье, а на почве сплошной ковер зеленых блестящих мхов.
К этой же группе аянских ельников относятся и зеленомошные ельники брусничники с тем же таежным мелкотравьем при господстве в нем Vaccinium vitis-idaea и наличием редкого подлеска из Pinus pumila, Alnus fruticosa, Rosa acicularis, Juniperus sibi-rica, Rhododendron dauricum и R. aureum; эти ель-ники^широко распространены в северо-западной части ареала.
На северном и среднем Сахалине в аянских ельниках обычна примесь Abies sachalinensis, на юге — A. Mayriana. Сами ельники зеленомошные имеют редкий подлесок из Wetgela^Middendorffiana, Spiraea media, S. betulifolia, Acer ukurunduense, A. mono, Sorbus sambucifolia, Lonicera sachalinensis, L. Chamissoi, Rubus sachalinensis, Sambucus sachalinensis, Euonymus sachalinensis, Eu. macroptera, Juniperus sibi-rica, Pinus pumila, Ilex rugosa, Daphne kamtschatica. В травяном покрове господствуют Dryopteris amurensis, Gymnocarpium dryopteris, иногда Osmunda cinnamomea, Cornus canadensis, Calamagrostis Langsdorffii и таежное мелкотравье. Блестящие зеленые мхи образуют ковер. В несколько худших условиях существования подлесок становится еще реже, папоротники исчезают, моховой покров становится более пышно развитым, так же как и таежное мелкотравье.
В зеленомошных аянских ельниках северного Сахалина иногда разрастается густой подлесок из Sosa kurilensis (до 2 м выс.), в средней части острова — Sasa spiculosa и в южной — 5. senanensis; в подлеске иногда господствуют Vaccinium ovaltfolium с участием Sosa kurilensis, Pinus pumila, в травяном покрове — Equisetum sylvaticum, Cornus canadensis, Os-manda cinnamomea.
Высокогорные ельники V—Va кл. бонитета’встре-чаются повсюду с бблыпим или меньшим участием Pinus pumila, Betula Ermanii, обычна в них и Larix
13
Gmelinii. Подлесок либо отсутствует, либо на юге ареала в его составе Rhododendron aureum, R. тисго-пи la turn, Weigela Middendorffiana, Lonicera Chamis-soi. В травяном покрове мелкотравье, свойственное темнохвойным лесам, иногда с преобладанием Сог-nus canadensis, значительным количеством Calamagrostis Langsdorffii, иногда с участием осок и папоротников (на Сихотэ-Алине) или Bergenia pacifica, и всюду со сплошным, иногда гипертрофированным покровом из блестящих мхов. В Зейском Приамурье в подобных ельниках часто господствует Rhododendron aureum и встречается R. dauricum, Juniperus sibirica, иногда господствует Vaccinium vitis-idaea; нередко под редкостойным древостоем развивается более или менее густой подлесок из Pinus pumila с большим или меньшим участием субальпийских кустарников или без них.
Долинные ельники встречаются по всему ареалу е. а. В южной части Сихотэ-Алиня е. а. входит в состав древостоев хвойно-широколиственных лесов в долинах рек, ассоциируя там, в частности, с господствующими Pinus koraiensis или Abies holophylla, но иногда господствует и сама е. а. при том или ином участии Fraxinus mandshurica, Pinus koraiensis, Ulmus japonica, Juglans mandshurica, Tilia Taquetii, Picea koraiensis. Второй ярус состоит из тех же видов с участием еще Phellodendron amurense, Acer mandshuricum, A. tegmentosum, Padus asiatica; густой подлесок — из Sorbaria sorbifolia, Corylus mandshurica, Acer ukurunduense, A. ginnala, Ribes manshuricum, R. Maximoviczianum, Berberis amurensis, Eleutherococcus senticosus, Acanlhopanax sessiliflo-rum, Euonymus pauciflora, Eu. macrop tera, Alnus hir-suta, Spiraea salicifolia, S. betulifolia, Ilex rugosa, Sambucus coreana, Viburnum burejaeticum, Lonicera edulis, L. praeflorens, L. Maximowiczii, L. chrysantha и другие виды. Травяной покров высокотравно-папоротниковый — Plectranthus excisus, Cacalia hastata, Filipendula palmata, Cimicifuga dahurica, Calamagrostis Langsdorffit, Carex campylorhina, Urtica laetevirens, U. angustifolia, Matteuccia struthiopteris, Dryopterls crassirhizoma, D. amurensis, Athyrium filix-femina, Osmunda cinnamomea, Equisetum hyemale, E. sylvaticum, Milium effusum, Thalictrum ft lament о sum и таежное мелкотравье. Зеленые блестящие мхи на колодах и корневых лапах.
♦ По направлению^ северу, северо-западу и вверх в горы из приречных лесов постепенно исчезают широколиственные древесные породы и высокие травы. Древостой приобретает примесь Larix Gmelinii, Picea obovata, Betula Ermanii; в редком подлеске Alnus fruticosa, Sorbaria sorbifolia, Padus asiatica, Rosa acicularis, Alnus hirsuta, Spiraea media; в травяном покрове папоротники — Dryopteris lanceolato-cristata, Gymnocarpium dryopteris, Athyrium crenatum, иногда господствует Equisetum sylvaticum; у пней — темнохвойное мелкотравье и зеленые блестящие мхи.
В^поймах рек е. а. нередко ассоциирует с Picea obovata и вытесняет ее. Обе они успешно возобновляются под пологом лесов из Populus Maximowiczii и Chosenia arbutifolia на востоке и Populus suaveolens и Chosenia в западной части ареала е. а. и сменяют их.
Заболоченные аянские ельники развиваются на местообитаниях с зарегулированным медленным стоком поверхностных и грунтовых вод. На юге и в средней части Сихотэ-Алиня в подобных местах встречаются хвойно-широколиственные леса, где к е.
а. в топ или иной степени примешаны Betulapendula, В. costata, Fraxinus mandshurica, Abies nephrolepis, Pinus koraiensis, Populus tremula, в подлеске Sorbaria sorbifolia, Spiraea salicifolia, Eleutherococcus senticosus, Sorbus amurensis; из лиан — Actinidia kolomikta; в травяном покрове господствуют Carex Schmidtit, C. rhynchophysa, C. siderosticta, C. dispalata, Lycopodium annotinum, Calamagrostis Langsdorffii, папоротники и темнохвойное мелкотравье; среди пятен зеленых блестящих мхов—латки Sphagnum Girgen-sohnii. К северу в заболоченных ельниках исчезают постепенно широколиственные породы и сопутствующие им травы. На севере Сихотэ-Алиня в подлеске появляется Vaccinium ovalifolium, усиливается роль Equisetum sylvaticum, Cornus canadensis и Smilacina dahurica, покров из Sphagnum angustifollum делается почти сплошным. В северной части Хабаровского края в сфагновых ельниках много лиственницы, в ярусе кустарников — Ledum hypoleucum, L. macro-phyllum, L. decumbens и L. palustre, Chamaedaphne calyculala; сфагновый ковер сплошной. Заболоченные ельники с лиственницей и подлеском из Pinus pumila или Ledum macrophyПит и L. palustre, Spiraea sali-cifolia, c Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, c oco-ками и сплошным покровом из Sphagnum Girgensoh-nii, S. angustifollum и S. Russowii встречаются в северо-западной части ареала е. а.
В долине р. Камчатки в древостоях е. а. IV— V кл. бонитета обычна примесь Larix Gmelinii, L. kurilensis, Betula Ermanii, B. pendula, Populus tremula. В подлеске Sorbus kamtschatcensis, Lonicera edulis, Juniperus sibirica, Pinus pumila, Spiraea media, Rosa acicularis, Ribes triste, R. pallidiflorum, Vaccinium uliginosum, V. ovalifolium, ковер блестящих зеленых мхов с примесью сфагнума и с разбросанным по нему темнохвойпым мелкотравьем. Е. а. встречается на Камчатке также и под пологом лиственничных и березовых лесов.
На торфянистых почвах на Сахалине встречаются аяпские ельники с признаками сфагнового заболачивания, с подлеском из видов Ledum, с Equisetum sylvaticum, Е. hyemale, Vaccinium praestans, Coptis trifolia, таежным мелкотравьем и блестящими мхами.
Леса из е. а. и Abies nephrolepis на материке и из е. а. и A. sachalinensis на севере Сахалина или е. а. и A. Mayriana на юге Сахалина расширяют свои границы за счет смены лиственных древесных пород и отчасти лесов из Larix Gmelinii па материке и L. kurilensis на Сахалине. В то же время после пожаров и отчасти засух, от которых эти леса страдают больше, чем другие, они уступают место видам березы и лиственницы. При заболачивании, которое е. а. выносит слабо, леса с ее преобладанием сменяются лесами из лиственницы. В аянских пихтовоеловых лесах древостой в возрасте спелости е. а. (120—180 лет) имеет обычно примесь одного из трех указанных выше видов пихты; под этим ярусом много крупного подроста пихты, а ниже — мелкого подроста ели. В стадии перестойпости (140—200 лет) е. а. начинает выпадать, а пихта — занимать господствующее положение. Стадия временного преобладания пихты длится до ее возраста 80—120 (200) лет, когда она гибнет от старости; ее место занимает е. а.
Е. а. — дерево муссонного климата, требующее большой влажности воздуха и почв. Растет преимущественно на горных бурых или подзолистых све-
14
гких, обычно неглубоких, каменистых почвах; быстрее растет на почвах грунтового повышенного увлажнения, на глубоком делювии и на аллювиальных, даже временно заливаемых почвах речных долин. Переносит небольшое заболачивание при избыточнопроточном увлажнении. Имеет поверхностную корневую систему. Ветровала не дает. Плохо переносит иссушение почв; после засух, древостои е. а., особенно в зрелом возрасте, нередко засыхают целыми массивами. Зимостойка, но самосев на открытых площадях страдает от заморозков и обилия света; при затенении на */8 нормальной интенсивности освещения всходы растут лучше. Очень теневынослива, особенно в молодости; считается более теневыносливой, чем Picea obovata, Abies nephrolepis, A. sachalinensis, A. Mayriana. Благодаря этому способна многие годы расти в угнетенном состоянии под пологом леса (до 60—100 лет и более), причем деревья одной ступени толщины могут иметь разницу в возрасте до 150 лет, поэтому е. а. нередко образует древостои, верхний ярус которых состоит из деревьев, имеющих возраст от 70 до 300 лет. Одновозрастные древостои образует только на пожарищах. После пожаров возобновляется чаще через Betula pendula, Populus tremula, Larix Gmelinii. Доживает до 350 лет.
Ель аянская —• вечнозеленое дерево до 50 м выс. и до 1.0—1.5 м в диам. в лучших условиях роста, стланик на границе леса в горах и на побережье Охотского моря и северной части Татарского пролива, однодомное, анемо- и в меньшей мере орнито- и зоохор, очень теневыносливое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный.
Picea fennica (Regel) Korn. — Ель финская
Флора СССР 1 (1934) 145; Д и К СССР 1 (1949) 135
Ареал: СССР — Европейская часть: запад Кольского п-ова (Хибины). За пределами СССР — Скандинавский п-ов.—Карта 4.
Является эдификатором в ельниках зеленомош-никах с господством разных видов эрикоидных кустарничков, в ельнике приручейном — с ивами, ольхой и черемухой. Ассоциирует с Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pendula, B. pubescens, Sorbus glabrata, Padus racemosa, Juniperus communis, J. sibirica, Salix lanata, S. lapponum, S. myrsinifolia, S. caprea, S. myrtilloides, Alnus incana, Frangula alnus, Ribes rubrum, R. pubescens, R. scandicum, R. nigrum, Cotoneaster uniflora, Rosa acicularis, R. cinnamomea, Empetrum nigrum, Ra-mischia secunda, Andromeda polifolia, Ledum palustre, Calluna vulgaris, Vaccinium uliginosum, V, myrtillus, V. vitis-idaea.
По биологии и экологии близка к Picea abies.
Ель финская — вечнозеленое дерево до 15 м выс., с узкой, часто многовершинной кроной, однодомное, анемофил и в меньшей мере анемо- и зоохор, теневыносливое, мезофит, микротерм, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный.
Picea Glehnii (Fr. Schmidt) Mast. — Ель Глена
Gard. Cliron., n. ser., 13 (1880) 300; Д и К СССР 1 (1949) 142
Ареал: СССР — Дальн. Восток: южная низинная часть Сахалина, Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп). За пределами СССР — Япония (о. Хоккайдо).—Карта .5.
Растет на заболоченных низменностях вместе с Larix kurilensis, на суходолах с Abies sachalinensis и Picea ajanensis.
Picea koraiensis Nakai — Ель корейская
Bot. Mag. Tokyo 33 (1919) 195; Д и К СССР 1 (1949) 135
Ареал: СССР — Дальп. Восток: к югу от 50° с. ш., преимущественно бассейны Амура и Уссури. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай и север п-ова Корея.—Карта 5.
Распространена преимущественно в долинных дальневосточных хвойно-широколиственных лесах и реже в таких же лесах па склонах гор, где группами поднимается до 500, а единичными деревьями до 700 м абс. выс. Редко является доминантом сообществ, чаще растет в примеси в первом или во втором ярусах. Ассоциирует с большим числом видов деревьев и кустарников: в первом ярусе с Pinus koraiensis, Abies nephrolepis, Picea ajanensis, Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis, T. Taquetii, T. mand-shurica, Ulmus japonica, U. laciniata, Acer mandshu-ricum, Betula costata, B. pendula, Juglans mandshurica, Populus tremula, P. Maximowiczii, Quercus mon-golica; во втором и в третьем ярусах — с теми же видами и Acer pseudosieboldianum, A. tegmeniosum, A. ukurunduense, Sorbus amurensis, Maackia amurensis, Padus asiatica, Alnus hirsuta, Ligustrina amurensis, Malus manshurica, Salix caprea, Phellodendron amurense. В подлеске Spiraea salicijolia, Eleuthero-coccus senticosus, Philadelphus tenuifolius, Acanthopanax sessiliflorum, Ribes Maximoviczianum, Corylus mandshurica, Sorbaria sorbifolia, Berberis amurensis, Euonymus pauclflora, Eu. sacrosancta, Crataegus Maximowiczii, Viburnum burejaeticum, Lonicera Maximowiczii, L. edu-lis, L. chrysantha, Sambucus coreana.
E. к. является эдификатором в приручейных типах леса с господством в травяном покрове Filipen-dula palmata, Calamagrostis Langsdorffii, Carex rhyn-chophysa, C. dispalata, Cacalia hastata, папоротников (и в том числе Osmunda cinnamomea) или в заболоченных со Sphagnum Girgensohnii, S. fuscum, Calamagrostis Langsdorffii, Vaccinium uliginosum, Andromeda polifolia и Oxy coccus palustris. Лианы — Vitis amurensis, Actinidia kolomikta, Schizandra chinen-sis — разрастаются на опушках этих лесов и в рединах.
Чаще е. к. встречается в примеси в долинных кедрово-широколиственных недотрогово-папоротни-ковых, заболоченных осоково-зеленомошных, высокотравно-папоротниковых лесах, в подобных же ельниках мз Picea ajanensisn заболоченных вейниковоосоковых березняках из Betula pendula, в осочково-папоротниковых березняках из В. costata с Carex campylorhina, С. quadrifolia, С. siderosticta, единично
15
в дубняках из Quercus mongolica с подлеском из Rhododendron mucronulatum на скалах и в папоротниковых липняках.
Очень близка по своей морфологии к Picea obo-vata.
Ель корейская — вечнозеленое дерево 30 (35) м выс., однодомное, анемо- и отчасти орнито-хор, теневыносливое, гигромезофит, мезотроф, эдификатор и ассектатор, по-видимому прогрессивный.
Picea obovata Led eb. — Ель сибирская
Fl. Alt. 4 (1833) 201; Д и К СССР 1 (1949) 135
Ареал: СССР — Европейская часть: северные, северо-восточные и восточные районы на юг до нижнего течения р. Камы, Урал; Зап. и Вост. Сибирь (кроме крайнего севера и северо-востока); Дальн. Восток: юг Охотского побережья, бассейн верхнего и нижнего Амура. За пределами СССР — Скандинавский п-ов, Сев. Монголия. — Карта 5.
На Кольском полуострове и на севере Европейской части идет севернее других хвойных пород и образует северную границу леса с тундрой; в Сибири уступает эту роль сибирской и даурской лиственнице, хотя сама поднимается на север выше 70° по р. Пясине и до 71—72° с. ш. между реками Ка-туй и Лена. К северу от сплошного ареала имеются острова е. с. в долинах бассейнов рек Ямы и Поперечной в Магаданской области (около 60° с. ш.) па высоте 250—300 м. Общая площадь этих очагов свыше 2 тыс. га. По-видимому, изолированный участок имеется на полуострове Кони по р. Блочан.
Е. с. — порода холодостойкая и более засухоустойчивая, чем Picea abies; значительная часть ее ареала лежит в области вечной мерзлоты.
Биологически близка к Р. abies.
Как эдификатор е. с. проявляет себя сильнее в европейской части ареала. В Сибири опа реже образует моподоминантные леса (чаще в долинах рек) и является непременным участником древостоев темнохвойной тайги (е. с., Abies sibirica, Pinus sibirica). На большей части своего ареала е. с. ассоциирует с Pinus sylvestris, Abies sibirica, Pinus sibirica, Populus tremula, Betula pubescens, B. pendula, Sorbus sibirica, Juniperus communis, J. sibirica, Cornus alba, Lonicera Pallasii, L. altaica, Sambucus sibirica, Ribes rubrum, R. nigrum, R. dikuscha, R. procumbens, Alnus fruticosa, Salix hastata, S. glauca, S. myrtilloi-des, Rosaacicularis, Linnaea borealis, Ramischia secunda, R. obtusata, Chimaphila umbellata, Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-ldaea, V.myrtillus, V. uliginosum, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calycu-lata; в западной части ареала — с Picea abies, Betula pubescens, Larix Sukaczewii, Padus racemosa, Sorbus aucuparia, Alnus glutinosa, Frangula alnus, Salix pentandra, S. triandra, S. lapponum, Viburnum opulus, Daphne mezereum, Lonicera tatarica, L. xylos-teum; в юго-западной части ареала — с Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus laevis, U. glabra, Corylus avellana, Quercus robur; в средней части ареала — с Larix sibirica, Betula pendula, Caragana arborescens, Betula fruticosa, В. папа, Ribes hispidulum, R. atro-purpureum, Sorbaria sorbifolia; в восточной части ареала — с Larix Gmelinii, Pinus pumila, Betula pendula, B. Ermanii, B. fruticosa, B. exilis, Populus suaveolens, P. Maxtmowiczii, A bies nephrolepis, Picea
16
ajanensis, Padus asiatica, Lonicera edulis, Sorbaria sorbifolia, Atragene ochotensis, Ledum decumbens.
E. с. является эдификатором в тех же отделах типов леса, что и Picea abies; кроме того, в северной части своего ареала и в горах на относительно сухих, бедных, часто каменистых почвах господствует в лишайниковом отделе типов леса. Здесь она образует малосомкнутый ярус (0.3—0.4); в напочвенном покрове господствуют кустистые лишайники с вкраплениями блестящих мхов, Polytrichum funiperinum и сфагновых мхов; на уровне травяного покрова — заросли эрикоидных кустарничков, Betula папа, Juniperus sibirica.
В зеленомошном отделе прибавляется ельник с Carex macroura, широко распространенный как в равнинной, так и горной частях Сибири, и с подлеском из С a ragana arborescens, а при редком древостое — Spiraea chaniaedrlfolia и 5. media. Следует заметить, что в древостоях е. с. часта примесь Abies sibirica, Pinus sibirica или сама е. с. примешивается к древостоям с господством этих двух видов, а на востоке Сибири — особенно к древостоям Larix Gmelinii.
Ареал е. с. в ближайшем геологическом прошлом простирался значительно дальше па запад и па юг в Европейской части СССР; в настоящее время площади, занятые еловыми лесами, сокращаются под влиянием рубок и пожаров.
На Северном Урале поднимается в горы на высоту до 860 м пад ур. м., на Алтае и в Саянах — до 1800—2000 м. Живет до 200—300 (500) лет.
Ель сибирская — вечнозеленое дерево до 30—35 м выс., однодомное, анемофил, анемо- и в меньшей мере орнито- и зоохор, очень теневыносливое (но менее, чем Abies nephrolepis и Picea ajanensis), мезофит, микротерм, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный.
Picea orientalis (L.) Link — Ель восточная
Linnaea 20 (1847) 294; Д и К СССР 1 (1949) 146
Ареал: СССР — Кавказ: Главный Кавказский хр. — по южным склонам на северо-западе островами от истоков р. Псезуапсе и на юго-восток до р. Арагви, по северным склонам от истоков р. Пшехо на западе до верховьев р. Теберды на востоке; Мал. Кавказ — по северным краевым хребтам на восток до меридиана г. Тбилиси (ущелья рек Храми, Ал-гети, Веры). За пределами СССР — Турция (Понтийский хр.).—Карта ЗВ,
Сообитает с теми же древесными и кустарниковыми породами, что и Abies Nordmanniana. Образует разновозрастные наиболее производительные леса (с запасом древесины до 2600 м3/га) на высоте 1300 (в Восточной Грузии 1500)—1860 м над ур. м., во влажных ущельях спускается до 400 и даже 200 м, а в благоприятных условиях поднимается до 2300 м. Общая площадь лесов с преобладанием е. в. свыше 126 тыс. га. Обильнее встречается в южной и в восточной частях своего ареала, в западной части его растет как примесь в пихтовых и буковых лесах. Встречается вместе с теми же видами деревьев и кустарников, которые указаны при описании A. Nordmanniana. Преобладает в лесах на бурых лесных почвах, более сухих и бедных, чем те, на которых произрастает А. Nordmanniana, и в области
распространения последней па южных, более крутых и скалистых склонах, на почвах относительно мелких, легкого механического состава и каменистых, причем дает очень производительные древостои. На востоке своего ареала, в более ксерических условиях, занимает все позиции пихты.
Растет в тех же климатических условиях, что и Abies Nordmanniana, но на восток в Закавказье продвигается в районы с осадками 650 мм в год, куда A. Nordmanniana не доходит. Как доминант встречается в тех же самых типах леса, которые указаны и для A. Nordmanniana, и, кроме того, в моховом цикле на осыпях кристаллических горных пород со слабо- или среднеподзолистой почвой па затененных склонах на высоте 900—1750 м, где поверхность скал покрыта накипными лишайниками, а почва — ковром Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Dicranum, scoparium и других мхов, а также Oxalis acetosella с единичными Goodyera repens, Lycopodium annotinum, Dryopteris lanceolato-cristata и др.
E. в. является пионером па выходах коренных горных пород и молодых осыпей; по мере накопления мелкозема и формирования почвы она сменяется пихтой Нордманна. Отсутствие е. в. или малое количество ее в северо-западной части ареала темнохвойных пород на Кавказе, по-видимому, объясняется влиянием морского климата, благоприятствующего, развитию пихты и проявлению ее доминантных свойств. Е. в. очень теневынослива и в этом отношении близка к пихте или даже превосходит ее, при внезапном осветлении усыхает или болеет. При росте на свободе начинает плодоносить с 25— 30 лет. Корневая система поверхностная, по склону простирается далеко за пределы горизонтальной проекции кроны и немного поднимается вверх по склону, стойко удерживает дерево даже на скалах, но при ветровале целиком извлекается из почвы. В молодом возрасте е. в. растет быстрее, чем пихта. Доживает до 400—450 (560) лет.
Ель восточная — вечнозеленое дерево до 50 (65) м выс. и 1.5—2 м в диам., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень теневыносливое, ксеромезофят, мезотерм, мезо-олиготроф, пионер каменистых россыпей, устойчивый и регрессивный эдификатор первого яруса.
Picea Schrenkiana Fisch, et Moy. — Ель Шренка, или тяньшанская
Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. 10 (1842) 253; Д и К СССР 1 (1949) 136. — Р. tianschanlca Rupr., Р. Roberta Р. Vipper
Ареал: СССР — горы Казахстана и Средн. Азии: Саур, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, Памиро-Алай (Гульча, Иркештам). За пределами СССР — Зан. Китай. — Жа/жа 4*
Темно хвойные леса с участием е. Ш. наиболее широко распространены в Джунгарском и Заи-лийском Алатау, Кунге й- и Те реке и-Алатау, где они, не образуя сплошного пояса, встречаются отдельными массивами преимущественно на крутых склонах северной экспозиции; на южных склонах ельники приурочены к глубоким влажным теневым ущельям пли тальвегам. Высотные пределы распространения е. Ш. и ельников в разных горных системах различны и выражаются в следующих величинах:
в Джунгарском и Заилийском Алатау — 1200— 3000 м над ур. м., причем полоса елового леса в пределах 1300—2800 м, на высоте 2800—3000 м — еловые стланики; в Западном Тянь-Шане — 1300— 2800 м, а в Центральном Тянь-Шане ельники поднимаются до 3200 м над ур. м.
Е. Ш. является эдификатором темнохвойных лесов Средней Азин и Казахстана; кроме нее, в создании первого яруса принимают участие Abies sibirica (в Джунгарском Алатау) и A. Semenovii (в Западном Тянь-Шане). В качестве эдификатора е. Ш. встречается в следующих отделах типов леса: моховом, травяном, лишайниковом, сложном, можжевеловом и дерезовом.
Наиболее широко (55% площади всех еловых лесов Тянь-Шаня) распространены травяные ельники, развивающиеся на высоте 1400—2800—3000 м, т. е. от нижнего до верхнего предела еловых лесов, на склонах всех экспозиций и образующие наиболее производительные древостои (I — II кл. бонитета). Они характеризуются хорошим развитием травяного покрова, состоящего из злаков (Роа nemoralis, Alilium efjusum, Dactylis glomerata, Festuca rubra и др.), папоротников (Cystopteris filix-fragilis, Dryopteris filix-mas), разнотравья (A ego podium alpestre, Crepis sibirica, Polemonium coeruleum, Thalictrum minus, Silene commutata, Geraniu'm collinum, Doroni-ctim altaicum, Ligularia songarica, Stellaria soongorica и Др.). Участие мхов незначительно. В подлеске ельников можно встретить Rosa Albertii, R. Beggeriana, Lonicera Altmannii, L. hispida, L. Karelinii, Ribes Meyeri, Spiraea tianschanlca и др. В травяном ярусе данного типа леса, находящегося на верхнем пределе распространения ельников, появляется некоторое количество альпийских видов (Phleum alpinum, Luzula sibirica, Papaver nudicaule и др.), тогда как в полосе контакта ельников с горными степями — большое количество степных элементов.
Среди травяных ельников можно выделить кустарниково-травяные ельники с хорошо развитым подлеском. Наиболее распространенным является ельник жимолостный, в подлеске которого в Кет-меньтау растут Lonicera Altmannii, L. hispida, Rosa Albertii, Euonymus Semenovii, Rubus idaeus, в Джунгарском Алатау — Lonicera Altmannii, Rosa Beggeriana, Rubus idaeus, Atragene sibirica, а в Заилийском Алатау — Lonicera stenantha.
Несколько менее распространены, но не менее характерны, чем травяные ельники, ельники моховые, встречающиеся на высоте 1600—2600 м над ур. м. на склонах северной экспозиции. Наиболее разнообразными среди моховых ельников являются ельники крупномшистые, преобладающие в северных хребтах Тянь-Шаня. Из них большую встречаемость имеет ельник с господством Rhytidiadelphus triquet-rus в моховом покрове (в Кетменьтау — при участии Entodon concinnus, Abietinella abietina, Thuidium recognitum, в Кунг ей-А лата у — Drepanocladus uncina-tus, Dicranum scoparium, Alnium sptnosum, M. medium, Distichium capillaceum и др., в Заилийском Алатау — Hypnum revolutum). Сомкнутость древостоя в ельниках крупномшистых 0.6—0.8; в подлеске единичные экземпляры Sorbus tianschanlca, Rosa Albertii, Ribes Meyeri, Lonicera microphylla, L. Altmannii и др. Травяной покров (от 5 до 40% покрытия в разных фитоценозах) распределен неравномерно и представлен злаками и разнотравьем. В Джунгарском Алатау
3 Заказ М 823
17
и Кунгей-Алатау довольно широко распространен ельник с господством Ablelinella abietina.
Наряду с моховыми ельниками в пределах всего ареала лесов из е. Ш. встречаются травяно-моховые, представленные разнообразными ассоциациями, и кустарниково-моховые ельники.
В глубоких ущельях Заилийского Алатау па высоте 2600—2700 м над ур. м. был обнаружен и описан наиболее редко встречающийся тип елового леса — ельник лишайниковый, развивающийся на каменистом субстрате в местах, подверженных влиянию холодных масс воздуха.
В Западном Тянь-Шане на высоте 1400—1800 м, в полосе контакта темнохвойных и широколиственных лесов, встречаются смешанные орехово-темно-хвойные и яблонево-темпохвойпые леса, занимающие 3—5% площади лесов Тянь-Шаня с участием ели. В первом ярусе орехово-темнохвойных лесов согос-подствуют Juglans regia, е. Ш. и Abies Semenovii, причем последняя иногда преобладает над елью. Хорошо развитый подлесок представлен Lonicera hispida, Aflatunia ulmifolia, Prunus divaricata, Cotoneaster insignis, Euonymus Semenovii. Травяной покров, состоящий из злаков и разнотравья (Aegopo-dium alpestre, Brachypodium sylvaticum, Роа nemora-lis, Polygonatum Sewerzowii, Asyneuma argutum и др.), имеет 50% покрытия; мхи растут только на стволах ореха. В яблонево-темнохвойных лесах в первом ярусе господствуют е. Ш. и пихта Семенова, во втором — Malus Sieversii. В Заилийском Алатау, где пихта отсутствует, вместе с яблоней растут Crataegus songarica, Acer Semenovii, в подлеске — виды шиповника, кизильника, барбариса, жимолости.
Па высоте 2400—3000 м, т. е. на верхнем пределе распространения» лесов, на восточных, западных и иногда южных склонах часто, но небольшими участками встречаются еловые редколесья с хорошо развитым подлеском из Juniperus turkestanica или Caragana jubata. Сомкнутость елового древостоя в арчовом ельнике 0.2—0.4, производительность его очень низкая, возобновление ели слабое. В довольно бедном по составу травяном покрове, сосредоточенном главным образом под кронами деревьев, наряду с лесными видами растут типичные горностепные травы. Juniperus turkestanica, встречающийся и древовидной и стланиковой формы, образует самостоятельный ярус, в котором помимо арчи обычны АЪе-lia corymbosa, Lonicera heterophyIla, L. Altmannii, Sorbus tianschanica, Ribes Meyeri. В подлеске карага-нового ельника, кроме Caragana jubata и арчи, растут Spiraea tianschanica, Lonicera Altmannii, Rosa Alberta. В травяном покрове много высокогорных видов. На выходах коренных пород в бассейне р. Сарыджас (Центральный Тянь-Шань) был описан карагановый ельник с Salix alatavica, S. Karelinii, Ribes Meyeri в подлеске, c Aegopodium alpestre, Cobresia capilli-folia, C. humills, Poa Albertii, Festuca rupicola, Hedy-sarum kirghisorum и другими степными, лесными и луговыми видами в травяном ярусе.
На верхнем пределе произрастания древесной растительности, на высоте 2800—3000 м, в Терскей-и Кунгей-Алатау, Заилийском Алатау, Кетменьтау иногда на небольших площадях развиваются сообщества еловых стлаников. Они приурочены к неглубоким ложбинообразным понижениям, закрепленным осыпям, скалистым площадкам водоразделов с маломощными каменисто-щебнистыми почвами на крутых 18
склонах восточной, северной и западной экспозиций. Низкая температура воздуха и почвы, сильные ветры, порой наличие на глубине 30—50 см мерзлоты, не успевающей в тенистых местах оттаивать в летний период, способствуют образованию стелющейся формы е. Ш. Содомипантом ее в этих сообществах могут быть Caragana jubata, стланиковая арча, Salix alatavica. В небогатом видами травяном покрове кобрезия, осоки, Dracocephalum imberbe, Helictotri-chon asiaticum, Gentiana uniflora, G. Kaufmanniana, Cortusa Brotheri и др. Моховой покров развит пятнами, чаще под кронами, и состоит обычно пзВгерапо-cladus uncinatus, Abietinella abietina, Polytrichum alpinum.
Растет па суглинках, на лесных псрегнойно-карбо-натных и коричневых почвах, у верхней границы ельников — на маломощных каменисто-щебнистых почвах, развивающихся в Северном Тянь-Шане на таких подстилающих породах, как песчаники, песчано-глинистые сланцы и известняки.
На верхней границе леса под воздействием низких температур воздуха и сильных ветров образует стланиковую форму, приподнимающуюся па 150—250 см пад землей или прижатую к земле в виде подушки. И. И. Ролдугин (1971) различает у елового стланика Северо-Восточного Тянь-Шаня распростерто-вертикальную, распростерто-приподнимающуюся и при-жато-стелющуюся формы. Корневая система у древовидной формы ели и стланика поверхностная. Иногда деревья страдают от ветровала.
Теневыносливость е. Ш. изменяется в зависимости от условий местопроизрастания: на северных склонах в оптимальных условиях роста она теневынослива, при ухудшении условий произрастания у верхней границы леса светолюбие ее возрастает. Всходы е. Ш. страдают от яркого освещения и от заморозков.
Е. Ш. размножается семенным путем и реже вегетативно (укоренение ветвей в основном на верхней границе леса). У нижней границы ельников е. Ш. начинает плодоносить с 35—40 лет, семена созревают в сентябре того же года и распространяются ореховкой (Nucifraga caryocatactes L.), ареал которой совпадает с ареалом ели. В молодости растет очень медленно, достигая к 10 годам жизни в хороших условиях 45—50 см, а к 30 — 3.5—4 м (в плохих условиях соответственно 15 и 70 см). Живет до 400 лет.
Ель Шренка — вечнозеленое дерево 40— 45 м выс. и 2 м в диам., принимающее па верхней границе леса в горах форму стланика, однодомное, анемофил, орнитохор, прруптивное (укоренение ветвей), теневыносливое, мезофит, микротерм, мезо-троф, эдификатор первого яруса автохтонный стабильный.
Род LARIX Mill. — ЛИСТВЕННИЦА
Larix amurensis В. Kolesn. — Лиственница амурская
Мат. по истор. фл. и растит. СССР, 2 (1946) 339 (пот. nud.)
Ареал: СССР — Дальн. Восток: нижнее и среднее течение Амура, на юг по Уссури до р. Б. Ус-сурка, на запад — несколько западнее р. Зеи, по долине р. Хунгари переваливает на восточный склон
Сихотэ-Алиня и достигает Советской Гавайи. За пределами СССР — Сов.-Вост. Китай.-- Карта, 7.
По II. В. Дылису, л. а. представляет собой гибридную, чрезвычайно полиморфную группу, объединяющую особи, возникшие в результате скрещивания в прошлом и настоящем времени L. Gmelinii, L. maritime, и L. olgensis.
В пределах ареала л. а. встречается в большом количестве, образуя леса, разнообразные по составу, структуре и производительности. Широко распространены лиственничники с крупнокочковыми осо-ками, заболоченные сфагновые с Vaccinium uliginosum и багульником (Ledum hypoleucum), а также осмундовые (Osmunda cinnamomea) на северных речных террасах с Quercus mongolica и вейником (Calamagrostis Langsdorffii) на р. Амур и его притоках. Л. а. растет также в примеси в кедрово-широколиственных (Pinus koraiensis) и темнохвойно-широко-лиственных лесах (Picea ajanensis, Abies nephrolepis). Как редкая примесь в древостое встречаются Betula pendula, Populus tremula, P. Maximowiczii, Picea koraiensis, Alnus hirsuta, Maackia amurensis.
Растет быстро, особенно в долинах рек и на шлейфах склонов, где образует полнодревесные стволы; при заболачивании растет плохо. Болес теплолюбива, чем лиственница Гмелина. Успешпо возобновляется на лесосеках и пожарищах.
Лиственница амурская — летие-зелепое дерево 30—35 м выс. и 80 (100) см в диам., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень светолюбивое, мезофит, мезотроф, эдификатор первого яруса, регрессивный,
Larix Czekanowskii Szaf. — Лиственница Чекаповского
Kosmos, 38 (1913) 1297; Д и К СССР 1 (1949) 170
Ареал: СССР — Средн. Сибирь: широкая полоса от основания Таймырского п-ова до Забайкалья. — Карта 6,
По II. В. Дылису, л. Ч. представляет собой гибридную группу особей, возникших в прошлом и возникающих в настоящее время в результате гибридизации в полосе контакта Larix sibirica и L. Gmelinii и имеющих различную комбинацию признаков обоих видов.
Участвует в древостоях тех же отделов типов леса, что и L. Gmelinii; при этом гибриды с доминированием признаков L. sibirica приурочены к более теплым склонам и шлейфам гор южных экспозиций и дренированным участкам речных террас; гибриды с доминированием черт L. Gmelinii — к северным склонам и заболоченным участкам.
Лиственница Чекаповского— летнезелепое дерево, однодомное, апемофил, анемохор, реддитивное, очень светолюбивое, мезофит, микротерм,. олиготроф, эдификатор первого яруса регрессивный.
Larix Gmelinii (Rupr.) Rupr. — Лиственница Гмелина, или даурская
FL Bor.-Ural. (1856) 48, nom. al lorn, in Е. ПоПтапп, Nordlicke Ural, 2; Д и К СССР 1 (1949) 171 (L. dahurlca). — L. dahurica Turcz., L. Cajanderi
Mayr
Ареал: СССР — Вост. Сибирь, Дальн. Восток. За пределами СССР — Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай. —Карта 6,
Западная граница л. Г. совпадает с восточной границей Larix sibirica, северная — от р. Пясины идет в низовья Хатанги (на 72Q40' с. ш. находится самый северный остров редколесий л. Г.) и далее па восток по границе с тундрой, вплоть до среднего точения р. Анадырь, откуда восточная граница ареала проходит к побережью Охотского моря и от низовьев р. Уды к устью р. Бурей.
Растет от уровня моря до гольцов, в долинах рек, на склонах гор, на болотах, на почвах различного механического состава, особенно хорошо на аллювиальных почвах, где переносит довольно длительное затопление, и на почвах, подстилаемых известь-содержащими горными породами, но сухие почвы уступает сосне. Часто растет па почвах с близкой от поверхности вечной мерзлотой.
Л. Г. чаще всего дает чистые древостои; на молодых аллювиальных почвах она ассоциирует с отмирающей Chosenia arbutifolia и с Populus suaveolens, на старом аллювии — с Picea obovata, Р, ajanensis, Abies sibirica, A. nephrolepis и редко c Pinus sibirica; па почвах, подстилаемых известью, на наиболее влажных экотопах ассоциирует с этими же видами, а на нормально увлажненных — с Pinus sylvestris. Во многих типах леса вместе с л. Г. растут Betula pendula, часто примешивается Pinus pumila, иногда образуя густой второй ярус или подлесок. Для подлеска паиболее характерны Alnus fruticosa, Rhododendron dauricum, Betula Middendorffii, которые часто доминируют, определяя этим группы типов леса; в нижнем ярусе характерны Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Linnaea borealis и др.
G господством л. Г. описано большое число типов леса, которые могут быть сведены в следующие отделы.
Зеленомошный — на почвах среднего плодородия и увлажнения при вечной мерзлоте, оттаивающей летом на глубину 50—90 см. В моховом покрове господство принадлежит то Pleurozium Schreberi (по-видимому, более сухие условия), то Ilylocomium splendens; прочие блестящие зеленые мхи и обычные лишайники, а иногда и сфагны, — в примеси. Там, где пожар давно не посещал лес, моховой ковер разрастается до толщины 20—30 см. К л. Г. большей частью IV кл. бонитета всегда имеется небольшая примесь Picea obovata, Pinus sibirica, P. sylvestris, Betula pendula. В редком ярусе подлеска бывают Pinus pumila, Alnus fruticosa, Betula Middendorffii, Rosa acicularis. В травяно-кустарничковом ярусе господство может принадлежать Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum palustre, Equisetum pra-tense, E. sylvaticum; в примеси — Equisetum scirpoi-des, Limnas Stelleri, Pyrola incarnata, Carex globu-laris.
На почвах с притоком грунтовых вод и подстилаемых известью отмечены грушанково-разнотравно-бруспичные зеленомошники (III — IV кл. бонитета) с негустым подлеском из Alnus fruticosa, Lonicera altaica, Juniperus sibirica, Salix pyrolifolia, S. Beb-biana, Rosa acicularis, Ribes rubrum, R. pauciflorum, с господством Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata, Linnaea borealis, Equisetum scirpoides, с примесью Equisetum pratense, Aegopodium alpestre, Mi-
3*
19
tella пи da, Aconitum ranunculoldes, осок и co сплошным моховым покровом.
Для лишайниковых дриадовых лиственничников на известняках по Алдану характерны ярус ели, господство Dryas viscosa и вкрапленные среди мхов и лишайников Tofteldia cernua, Saxifrage. bronchialis, Limnas Stelleri, Gymnocarpium dryopteris, Arctous erythrocarpa, Silene repens, Aquilegia parviflora, Artemisia lagocephala\ виды Cladonia лишь примешаны к Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis и другим мхам.
Аулокомииевый — на плохо дренированных торфяно-глеевых почвах с близкой вечной мерзлотой под древостоем л. Г. (Va кл. бонитета) сплошным ковром растут Aulacomnium turgidum, A. acuminatum, Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, при редком подлеске из Alnus fruticosa, Betula exilis, Salix phylicifolia, с участием в травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Dryas punctata, Equisetum pretense и осок. В подобных типах леса господство принадлежит иногда Vaccinium vitis-idaea или ей же и Ledum palustre,
Аулокомниовые лиственничники па почвах, подстилаемых известьсодержащими породами, имеют более богатый подлесок — Pinus pumila, Betula Middendorffii, В, fruticosa, Alnus fruticosa, Dasiphora fruticosa, Juniperus sibirica, Rosa acicularis, Salix udensis, S. fuscescens, S. repens, S. Bebbtana, Lonicera altaica, Spiraea media и господство в нижнем ярусе Vaccinium uliginosum, Arctous erythrocarpa с примесью Vaccinium vitis-idaea, Limnas Stelleri, Linnaea borealis.
Лимнасовый — на выщелоченных карбонатных почвах нормального атмосферного увлажнения. К л. Г. V—IV кл. бонитета имеется примесь Picea obovata, Pinus sibirica, Betula pendula', часто имеется второй ярус ели. В редком подлеске Pinus pumila, Alnus fruticosa, Sorbus sibirica, Juniperus sibirica, Rosa acicularis, Spiraea media, Rhododendron dauri-cum, Lonicera altaica’, первые два вида иногда в топ или иной мере господствуют. Травяно-кустарничковый покров богатый; в нем преобладают Limnas Stelleri, Vaccinium vitis-idaea и примешаны Equisetum scirpoides, Linnaea borealis, Arctous erythrocarpa, Arctostaphylos uva-ursi, Mitella nuda, Empetrum nigrum, Goodyera repens, Pyrola incarnata, Thalictrum minus, Geranium pseudosibiricum. Моховой покров, по-видимому, зависит от сомкнутости подлеска, почти сплошной или редкий — из Pleurozium Schreberi, Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum, Dlcra-num affine, с лишайниками Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina и др. При несколько повышенном увлажнении здесь господствуют блестящие мхи и разнотравье, иногда Vaccinium uliginosum, при большей сухости — Arctous erythrocarpa и лишайники.
На дерново-подзолистых осолоделых почвах в Якутии встречаются лиственничники с господством Vaccinium vitis-idaea, Festuca jacutica, Limnas Stelleri, Artemisia laciniata, Lathyrus humilis, Vicia amoena, V. cracca, Pulsatilla multifida, Pyrola incarnata, Bromus sibiricus, Carex pediformis, C. macrourа, с редким подлеском из Spiraea media, Salix Bebbtana, S. brachypoda, Rosa acicularis и редким моховым покровом.
На большой площади встречаются леса из л. Г,, имеющие промежуточное строение между зеленомош-
ными и лишайниковыми. Как правило, это горелые! зелеиомошники, восстанавливающиеся после ножа-ров.	j
Рододендроновый — на почвах среднего плодо- ( родия с мерзлотой, довольно близкой к поверхности, ' на высоте 1200—1300 м над ур. м., с густым подлее- . ком из Rhododendron dauricum и Alnus fruticosa (Ш— < IV кл. бонитета). При густом подлеске травяной и1 моховой ковер редкие; при редком подлеске много ‘ Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Artemisia la- J ciniata, Festuca facutica, Convallaria mafalis, Pulsatilla patens, Anemone dichotoma, Maianthemum bifo- , lium, Pyrola incarnata, Limnas Stelleri, Calamagrostis' Langsdorffii с дернинками блестящих мхов и лишайников.
Лишайниковый — на сухих, обычно каменистых почвах с относительно редким древостоем л. Г. (V—Va кл. бонитета), с ярусом Pinus pumila или без него, с редким подлеском из Betula Middendorffii, В. exilis, Alnus fruticosa, Juniperus sibirica, Salix glauca, S. lanata, Dasiphora fruticosa, Spiraea media, S. dahurica. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют Dryas viscosa, D. punctata, Vaccinium vitis-idaea, Ledum poalustre, Empetrum nigrum, а иногда Rhododendron parvifolium, R. Adamsii (Верхоянский хребет), Arctous erythrocarpa, Arctostaphylos uva-ursi, Limnas Stelleri, Carex Vancheurckii, Linnaea borealis, Casslope ericoides, Loiseleuria procumbens, в лишайниковом ковре — Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina, Cetraria laevigata с примесью блестящих зеленых мхов; иногда господство принадлежит Stereocaulon paschale.
В лишайниковых предтундровых редколесьях на торфяно-глеевой почве при неглубокой вечной мерзлоте л. Г. достигает всего 6—8 м выс., а иногда растет стлаником. Поверхность почвы здесь сплошь покрыта ковром кустистых лишайников, мхи вкраплены среди них, a Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, Ledum palustre, Dryas punctata растут отдельными экземплярами.
Травяно-болотный — в пониженных местах с зарегулированным стоком. К л. Г. нередка примесь Pinus sibirica, в подлеске Betula Middendorffii’, в травяно-кустарничковом ярусе много Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Smilaclna trifo-lia, Carex globular is; на почве господствует Sphagnum nemoreum, а па лапах деревьев — блестящие зеленые мхи.
Сфагновый — в понижениях с избыточно-проточным увлажнением. Под пологом большей частью чисто лиственничного древостоя V—Va кл. бонитета густой ярус Ledum palustre, иногда Chamaedaphne' calyculata с примесью, а иногда и с преобладанием Betula Middendorffii, В. exilis или Vaccinium uliginosum и примесью Betula fruticosa, Salix myrtilloides, Alnus fruticosa, с господством в травяном покрове Eriophorum vaginatum, Carex globular is, Smilacina trifolia, иногда Rubus chamaemorus или Oxy coccus palustris’, в моховом покрове господствуют Sphagnum lenense, S. angustifolium, S. magellanicum, S. Warnstor-fli, S. Lindbergli.
В высокогорьях встречаются сфагново-аулоком-ниевые редины с редким подлеском из Pinus pumila, с Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, с покровом из Sphagnum lenense, S. Warnstorfii, Hylocomium splendens и Aulacomnium acuminatum, с примесью Cladonia alpestris и других лишайников.
20
Дереновый — в долинах рек, в заливаемых частях пойм и у ручьев. К л. Г. II кл. бонитета обычна примесь Picea obovata или Р. ajanensis, Pinus sibirica, иногда отмирающих Populus suaveolens и даже Cho-senia arbutifolia. Флористически богатый подлесок состоит из Cornus alba, Crataegus sanguinea, Alnus jruticosa, Sorbaria sorbifolia, Sorbus sibirica, Lonicera edulis, Ribes pallidiflorum, Spiraea salicifolia, S. media. В травяном покрове Calamagrostis Langsdorffii, Carex falcata, C. ussuriensis, Equisetum praterise, E. scirpoides, Trollius asiaticus, Corydalis paeoniifo-lia, Gymnocarpium dryopteris, Cystopteris montana и таежное мелкотравье на корневых лапах деревьев, прикрытых ковриками блестящих зеленых мхов. В подобных лесах господство нередко принадлежит Equisetum praiense и Pyrola incarnata или Equisetum pratense и Vaccinium vitis-idaea или этой последней, Pyrola incarnata и Vaccinium uliginosum.
Очень холодостойка, на север заходит дальше и в горы поднимается выше всех других хвойных древесных пород (кроме Pinus pumila). Несмотря на исключительную холодостойкость, на севере нередко имеет морозобоины. Связана с резко континентальным климатом. На каменистых заболоченных почвах при близкой вечной мерзлоте образует поверхностную корневую систему. На рыхлых и глубоких почвах имеет глубинную стержневую корневую систему. При поднятии уровня вечной мерзлоты стержневые корни отмирают, погружаясь в нее, а выше их по стволу возникают новые придаточные корни. Последние могут возникать на стволах у л. Г. при заболачивании и даже при гипертрофии ковра блестящих зеленых мхов.
Очень светолюбива; по-видимому, в этом отношении превосходит другие виды рода. Растет быстро благодаря способности давать в молодости силлеп-тические побеги и на основе их — годичные разветвления с большой ассимилирующей поверхностью. Цветет и плодоносит с 15 (20—30) лет. Семена созревают к сентябрю, на севере нередко задерживаются в шишках до ноября—декабря и иногда могут уноситься по снегу на сотни километров. Хорошо возобновляется на гарях, осыпях и на вновь образующихся аллювиальных наносах.
Лиственница Гмелина — летнезеленое дерево до 30—35 (40—45) м выс. и до 0.8—1.0 м в диам. в лучших условиях произрастания, 4—6 м выс. на болотах, стланик высоко в горах, однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень светолюбивое, мезофит, микротерм, олиготроф, эдификатор первого яруса регрессивный и в то же время антропогенно-прогрессивный.
Larix kurilensis Мауг — Листвеппица курильская .
Abiet. d. Jap. Reiches (1890) 66; Д иК СССР1 (1949) 174
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Камчатка (центральная часть), побережье Охотского моря, сев. Сахалин — L. к. ssp. glabra N. Dyl., средн, и южн. Сахалин, Курильские о-ва (Шикотан, Итуруп) — L. к. ssp. kurilensis N. Dyl. — Карта У.
Растет на равнинах и низкогорьях, не поднимаясь в горы выше 800 (1000) м над ур. м. Часто встречается на болотах и торфяниках (лишенных вечной
мерзлоты), где растет медленно, как равно и на ветро-бойных местах, где образует флагообразные низко опушенные кроны. В речных долинах и на шлейфах гор растет быстро и образует смешанные древостои с Picea ajanensis, Betula pendula, Populus tremula, P, suaveolens, выше в горах c Betula Ermanii, на Сахалине, кроме того, с Abies sachalinensis и Picea Glehnii.
Па Камчатке выявлены следующие отделы типов леса, где л. к. выступает в качестве эдификатора.
Кустарниково-разнотравный — на наиболее плодородных почвах, где вместе с перечисленными ранее древесными породами л. к. образует первый ярус; во втором ярусе Alnus hirsuta, Sorbus kamtschat-censis, Padus asiatica. В подлеске Lonicera edulis, Juniperus sibirica, Alnus kamtschatica, Pinus pumila, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis, Crataegus chloro-sarca, Betula exilis, B. Middendorjfii. В травяном покрове — Chamaenerium angustifolium, Calamagrostis Langsdorffii, Anthriscus sylvestris, Geranium erian-thum, таежное мелкотравье; моховой покров почти отсутствует.
Багульниковый — на сухих междуречьях, нередко с толстой сухой торфянообразной мертвой подстилкой, с редким ярусом подлеска из тех же видов, что указаны выше, но с господством Ledum palustre, с Vaccinium vitis-idaea, Equisetum scirpoides', моховой ковер — небольшими группами.
Хвощовый — на шлейфах гор с глеевой подзолистой почвой, иногда со сплошным ковром сфагновых мхов, с редким подлеском главным образом из Ledum palustre, Ribes triste, Spiraea salicifolia и сплошным ярусом Equisetum sylvaticum при большом количестве Deschampsia caespitosa, Linnaea borealis, Empetrum nigrum.
Лишайниковый — на сухих высокогорьях, обычно выше 400 м абс. выс., на песчаных или других сухих почвах с редким подлеском, ярусом эрикоидных кустарничков и более или менее сомкнутым покровом Cladonia sylvatica, Stereocaulon paschale и других кустистых лишайников.
Сфагновый — на торфяных болотах с ярусом сфагновых мхов.
Морозостойка, но нередко страдает морозобоинами. На болотах образует придаточную корневую систему.
Листвеппица курильская — летне-зеленое дерево 25 (30) м выс. с диаметром ствола 60—80 см, однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень светолюбивое, мезофит, микротерм, олиготроф, эдификатор первого яруса регрессивный.
Larix Lubarskii Sukacz. — Лиственница Любарского
Тр. по лесп. хоз. и лесн. пром. 10 (1931) 10; Д и К СССР 1 (1949) 174
Ареал: СССР — Дальн. Восток; басе. р. Ко-миссаровки западнее оз. Ханка, верховья правых притоков р. Раздольной. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай.—Карта 31\
По II. В. Дылису, л. Л. представляет собой гибридный цикл, объединяющий полиморфную группу растений, возникших в результате древнего скрещивания L. olgensis и L. principis-Rupprechtii.
Растет в горах до высоты 1100 м над ур. м. Участвует в составе флористически богатых хвойно
21
широколиственных лесов с Pinus koraiensis, Abies holophylla, A. nephrolepis, Carpinus cordata. Строит первый ярус над Quercus mongolica, Betula davurica, B. pendula в лесах, возникших после пожаров, с подлеском из Corylus heterophyIla, Lespedeza bicolor и других кустарников* Встречается в смеси с указанными видами березы на несколько заболоченных местообитаниях с ярусом Betula ovalifolia и Corylus heterophyVia. Возможно,растет и на сфагновых болотах*
Лиственница Любарского-- летнезеленое дерево до 25—30 м выс. и 40—60 см в диам., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное?, очень светолюбивое, мезофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор первого яруса регрессивный.
Larix maritima Sukacz. — Лиственница приморская
Тр. по лесн. хоз. и лесн. пром. 10 (1931) 4; Д и К СССР 1 (1949) 174
Ареал: СССР — Дальн. Восток: побережье Татарского пролива в долинах рек Ботчи и Конни, близ устья Амура на мысе Налео. — Карта 6.
Растет в долинах рек и лесах из Picea ajanensis, Abies nephrolepis и Pinus koraiensis, а также на моховых болотах. Дерево 20—25 м выс.
Вид, почти не изученный.
Larix ochotensis В. Kolesn. — Лиственница охотская
Мат. по истор. фл. и растит. СССР 2 (1946) 358
Ареал: СССР — Дальн. Восток: побережье Охотского моря от Магадана на севере до Аяна па юге. — Карта 6.
По Н. В. Дылису, л. о. представляет собой гибридную группу особей, возникших в результате гибридизации на месте контакта современных ареалов Larix kurilensis и L. Gmelinii и имеющих различную комбинацию признаков обеих видов.
Образует леса в поймах рек, на сухих склонах гор, на болотах, а также редины в высокогорьях. На молодом аллювии растет с примесью Populus suaveolens и Chosenia arbutifolia, с подлеском, в котором принимают значительное участие Cornus alba, Padus asia-tica, Spiraea salicifolia, 8. betulifolia и 5. media. На над поймах и горных склонах л. о. образует многочисленные типы леса отделов: зеленомошного (с господством Vaccinium vitis-idaea, Limnas Stelleri, Ledum palustre, L. hypoleucum, Alnus fruticosa, Betula Middendorffii или Rhododendron dauricum), лишайникового (c Pinus pumila) и осоково-сфагнового и сфагнового.
Лиственница охотская — летнезеленое дерево до 25—30 (35) м выс., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное?, очень светолюбивое, мезофит, микротерм, олиготроф, эдификатор первого яруса устойчивый.
Larix olgensis A. Henry — Лиственница ольгипская
Gard. Chron., ser. 3, 57 (1915) 109: Д и К СССР 1 (1949) 175
Ареал: СССР — Дальн. Восток: вдоль морского побережья между бухтой Валентина па юге и
22
долиной р. Максимовки на севере и отдельными очагами в верховьях рек Обор и Немпту, в районе Советской Гавани. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай. — Карта 3 Г.
Встречается от уровня моря до 800 м абс. выс. на северных и до 1100 м на южных склонах. На горных склонах в прибрежной полосе доминирует в первом ярусе над Quercus mongolica, Tilia amurensis, Betula davurica, B. pendula, с подлеском из Rhododendron dauricum, Corylus heterophyIla, C. mandshurica, Lespedeza bicolor. В полосе 500—1000 м растет в примеси в кедрово (Pinus koraiensis)-mироколиственных лесах; у верхнего предела образует редколесья с подлеском из Pinus pumila. В заболоченных долинах рек растет вместе с Picea koraiensis, Betula pendula, Alnus hirsuta, с редким подлеском из Betula ovalifolia, Spiraea salicifolia, Lonicera edulls, с господством в травяном покрове Calamagrostis Langsdorffii и осок. Образует древостои с редким подлеском из Betula ovalifolia, ярусом Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, L. macrophyllum и ковром Sphagnum Girgensohnii, S. fuscum и блестящих мхов.
Лиственница ольги некая — летнезеленое дерево до 25—30 выс. и 80 см в диам. и до 12 м выс. па прибрежных скалах, где нередко имеет флагообразную крону, на песчаных дюнах в устьях рек и на сфагновых болотах, однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное?, светолюбивое, гигро-мезофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор первого яруса регрессивный, иногда антропогенно-прогрессивный.
Larix polonica Racib. — Лиственница польская
Kosmos 38 (1913) 1301; Д и К СССР 1 (1949) 164. -
A. decidua Mill. ssp. polonica (Racib.) Dornin.
Ареал: СССР —- Европейская часть: Украинские Карпаты (Закарпатская область — Горганы около Малявы и Брустури). За пределами СССР — Румынские Карпаты, Зап. Польша. — Карта 7.
Встречается преимущественно в верхней части лесного пояса на высоте 1500—1600 м над ур. м. на свежих каменистых почвах.
В Украинских Карпатах сохранилась в урочище «Кедрип» Закарпатской области на крутых каменистых склонах юго-западной экспозиции, где растет единично и группами среди древостоя из Pinus cembra с участием Picea abies, Betula pubescens и вторым ярусом из Fagus sylvatica и Sorbus aucuparia, с травяно-кустарничковым покровом из Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Lycopodium annotinum, Melam-pyrum sylvaticum; камни одеты мхом Leucobryum glaucum и лишайниками.
Растет быстро — в 40 лет достигает 20 м выс. и 32 см в диам.; максимальный прирост — между 20— 40 годами.
Лиственница польская — летнезеленое дерево до 35 м выс., однодомное, анемофил, анемохор, реддитивное, очень светолюбивое, мезофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор регрессивный.
Larix sibirica Ledeb. — Лиственница сибирская
Fl. Alt. 4 (1833) 204; Д и К СССР 1 (1949) 165
Ареал: СССР — Зан. Сибирь (кроме юго-запада), Алтай, юго-запад Вост. Сибири, Саур, Тарбага-тай. За пределами СССР — Сев. Монголия, Сев.-Зан. Китай. — Карта 7.
На восточной границе ареала л. с. образует гибриды с Larix Gmelinii.
Л. с. часто встречается в примеси в лесах Pinus sylvestris и реже в лесах с господством Picea obovata, Pinus sibirica, Abies sibirica, ассоциирует c Betula pendula, B. microphyIla, Populus tremula, P. laurifo-lia, Lonicera altaica, L. microphyIla, Spiraea chamaedri-folia, S. media, Dasiphora fruticosa, Sorbus sibirica, Padus asiatica, Cotoneaster melanocarpus, Rosa acicularis, R. spinosissima, Sibiraea altaiensis, Rhododendron dauricum, Cornus alba, Juniperus communis, J. sibirica, J. sabina, J. pseudosabina и многими видами эрикоидных кустарничков.
В качестве эдификатора л. с. встречается в следующих отделах типов леса.
Зеленомошный — с ярусом блестящих зеленых мхов (Hylocomium splendens, Pleuroztum Schreberi, Ptilium crista-castrensis, Dicranum affine, D. scopa-rium, Rhytidiadelphus triquetrus), с небольшой примесью Polytrichum commune и кустистых лишайников рода Cladonia. В редкостойных лесотундровых зелено-мошниках V—Va кл. бонитета много Ledum palustre, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Betula папа и видов Vaccinium. В северо-, среднетаожных и горных лиственничниках IV—II кл. бонитета нередко преобладают Vaccinium vitis-idaea или V. myrtillus с участием таежного мелкотравья — Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Lycopodium complanatum, Carex globularis. В подлеске этих лесов обычны Juniperus communis, J. sibirica, Sorbus sibirica, Alnus fruticosa. Широко распространены, особенно на Алтае, зеленомошники с господством Carex macroura при большом участии Stellaria Bungeana, A egopodium alpestre, Cerastium pauciflo-rum, Equisetum pratense и с таежным мелкотравьем. В таких зеленомошниках на значительной площади в Алтае и Саянах в подлеске доминирует Rhododendron dauricum, в значительной степени подавляющий прочие виды и ярус мхов. В зеленомошниках с несколько повышенным увлажнением господствует Calamagrostis obtusata с подлеском из Lonicera altaica или без подлеска. В субальпийском и в подгольцовом поясах в Алтае и Саянах на каменистых почвах и в таежной полосе на выходах горных пород довольно часты зеленомошники V кл. бонитета с покровом, в котором господствуют Empetrum nigrum, или Vaccinium vitis-idaea, или Bergenia crasstfolia с примесью Vaccinium uliginosum, Arctous alpina, Equisetum scirpoides; в чахлом подлеске — Betula rotundl-folla, B. exilis, B. fruticosa, Dasiphora fruticosa.
Разнотравный — на темно-серых почвах с густым травяным покровом из лесного, лугового и лесостепного разнотравья, среди которого часто преобладает Carex macroura. Эти осоковые лиственничники I — II кл. бонитета (в нижней и верхней частях лесного пояса III—IV кл. бонитета) с примесью Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica, Betula pendula, Populus tremula или еще и co вторым ярусом темно
хвойных имеют довольно густой подлесок с господством Spiraea chamaedrifolia, или Caragana arborescens, пгт Rosa spinosissima и R. acicularis с примесью Spiraea media, Lonicera altaica, L. tatarica, Cotoneaster melanocarpus, Rubus tdaeus. В почти сплошном ковре Carex macroura значительна примесь Vaccinium vitis-idaea, Роа sibirica, Galium boreale, Pulmonaria mollissima, Aegopodium podagraria, Stellaria Bungeana, Calamagrostis arundinacea, Lathyrus Gmelinii, Milium effusum, Saussurea controversa; иногда имеется ярус Pteridium aquilinum (по-видимому, после пожаров). У стволов деревьев латки блестящих зеленых мхов, а также Rhytldium rugosum.
Крупнотравпый — с травяным покровом до 1 — 3 м выс. из лесо-луговых и субальпийских растений на темно-серых почвах — Aconitum excelsum, Anthris-cus sylvestris, Heracleum disseclum, Delphinium elatum, Urtica dioica, Rhaponticum carthamoides, Saussurea lalifolia, Paeonia anomala, Calamagrostis obtusata, причем некоторые из этих видов иногда господствуют над другими; ла более влажных почвах — Cala-magroslis obtusata, Agropyron repens, Trlsetum sibiri-cum или Urtica dioica', в субальпах — Rhaponticum carthamoides пли Saussurea latifolia. Древостой в крупнотравпых лиственничниках II—I кл. бонитета; к господствующей л. с. обычна большая примесь Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica. Густой подлесок с преобладанием Caragana arborescens или Spiraea chamaedrifolia, c Padus asiatica, Sorbus sibirica, редкой Sambucus sibirica.
Лишайниковый — с покровом из Cladonia rangi-ferina, C. sylvatica, C. alpestris, Stereocaulon paschale, Peltigera aphthosa, P. canina, Cetraria cucullata и мхов Polylrichum alpestre, Rhytidium rugosum и латками блестящих лесных мхов. Сюда относятся преимущественно редкостойные лиственничники Западной Сибири и Полярного Урала, занимающие сухие почвы. В их древостоях передка примесь Picea obovata, Pinus sibirica, Betula pendula, Pinus sylvestris с более или менее густым ярусом Betula папа, Juniperus sibirica и господством эрикоидных кустарничков, среди которых наиболее часты Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina, Ledum palustre. В подгольцовой полосе Алтая (1800—2400 м над ур. м.) в лишайниковых лиственничниках V—V“ кл. бонитета подлесок состоит из Betula rotundifolia, В. fruticosa, Lonicera altaica, Rosa acicularis, Spiraea hypericifolia, Juniperus sibirica, J. pseudosabina, J. sabina; редкий травяной покров — из Festuca altaica, F. supina, Poa sibirica, Carex macroura, Trifolium lupinaster, Geranium pseudostbirlcum, Aquilegla glandulosa, Bupleurum au-reum. Здесь же в горах, на высоте 1500 м, на выходах скал в лишайниковых лиственничниках господствует Bergenia crassifolia.
Сухомшистый — в лесостепном поясе на дерновых слабо подзолистых почвах с покровом из Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, с латками блестящих зеленых мхов. Л. с. IV кл. бонитета. Подлесок средней густоты — из Juniperus sibirica, Lonicera microphy Ila, Caragana Bungei, Spiraea hypericifolia. В травяном покрове господствует Carex macroura с примесью Festuca altaica, Pulsatilla patens, Carex pediformis, Aconitum barbatum, Agropyron repens, Artemisia macrantha.
Ирисовый — на черноземовидпых почвах, по границе степей в Западной Сибири. Встречаются ирисо-
23
выс, злаково-ирисовые остеппенные лиственничники 1П — IV кл. бонитета с примесью Betula pendula и Pinus sibirica. В редком подлеске Cotoneaster melano-carpus, Spiraea media, 5. hypericifolia, S. chamaedri-folia, Bosa acicularis, Juniperus sibirica, Lonicera altaica. В травяном покрове преобладает Iris ruthe-nica, иногда Fragaria viridis, Poa sibirica, Bupleurum multinerve, B. scorzonerifolium. Значительное участие принимают Aster alpinus, Phlomis tuberosa, Festuca lenensis, Veronica spicata, Bromus Bichardsonii, Artemisia sericea, A. macrantha, A. tanacelifolia, Poa slep-posa, Stipa pennata, Pulsatilla patens, Trifolium lupinaster, Carex supina, Patrinia rupestris. На почве латки Bhytidium rugosum, Abietinella abietina, Hylo-comium splendens.
Долгомошиый — co сплошным покровом из Polytrichum commune с примесью блестящих зеленых мхов на подзолисто-глеевых почвах повышенного застойного увлажнения. К л. с. IV—V кл. бонитета имеется небольшая примесь Pinus sylvestris, Р. sibirica, Abiessibirica, Picea obovata. Подлесок негустой— из Lonicera altaica, Sorbus sibirica. В травяпо-кустар-пичковом ярусе Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorffii, Equisetum sylvaticum.
Сфагновый — co сплошным покровом из видов Sphagnum в понижениях рельефа при постоянном избыточно-застойном увлажнении, главным образом в лесотундре и северной тайге Западной Сибири па почвах с вечной мерзлотой. Древостой л. с. рединный, V—Va кл. бонитета, с примесью Pinus sylvestris. Подлесок из Betula папа. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Empetrum nigrum, Ledum palustre и другие эри-коидные кустарнички. Ковер сфагновый — из Sphagnum angustifolium, S. Warnstorfii, S. Wulfianum и др.
Приручейный — в поймах ручьев и рек на аллювиальных почвах избыточно-проточного увлажнения. У северного предела леса и высоко в горах л. с. образует древостои V—Va кл. бонитета с примесью Picea obovata. Подлесок из Betula папа, Salix glauca, S. lanala, S. hastata, S. phylicifolia, Lonicera altaica, Bibes nigrum, B. triste и ярус высоких трав — Aconi-tum excelsum, Cirsium heterophyHum, Veratrum Lobelianum, Trollius asiaticus. В долинах более крупных рек в средней и южной тайге л. с. образует древостои I —III кл. бонитета с примесью Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica, Populus laurifolia, березы и осины с подлеском из Padus racemosa, Sorbus sibirica, Sambucus sibirica, Bibes nigrum, B. hispidulum, B. triste, Spiraea salicifolia (в горах Dasiphora fruli-cosa и Betula fruticosd), с травяным покровом из Fili-pendula ulmaria, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorffii, Aconitum excelsum, Geranium sylvaticum, Cacalia hastata, Thalictrum minus, Equisetum sylvaticum и иногда с хорошо развитым ярусом папоротников — Matteuccia struthiopteris, Dryopleris filix-mas, D. lan-ceolato-cristata, D. dilatala, Athyrlum crenatum, A. fi-lix-femina, Gymnocarpium dryopteris. Зеленые блестящие м:хи только на корневых лапах деревьев.
Биологически очень близка к Larix Sukaczewii. По экологическим свойствам л. с. менее требовательна к температурному фактору, растет в районах с меньшим количеством осадков и мепъшей влажностью воздуха, растет на вечной мерзлоте и вместо с тем на границе со степью; изредка — на сфагновых болотах, где по мере нарастания сфагнового покрова обра-24
зует па стволах придаточные корни, в чем схожа с L. Gmelinii. В горах поднимается до 2500 м в Сауре, до 2400 м в Алтае и до 2100 (2300) м в Саянах. Как и другие виды рода, растет быстро, хорошо возобновляется на пожарищах и обнажениях; страдает от пожаров меньше, чем сосна. Наступает на тундру и в Алтае на субальпы, вытесняется сосной и темнохвойными древесными породами. Доживает до 400— 450 лет.
Лиственница сибирская — листопадное дерево до 40—45 м выс. и 1.8 м в диам., однодомное, анемофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, эдификатор регрессивный в средней и южной тайге, прогрессивный на границах с тундрой, субальпийскими лугами и степями, в средней тайге, кроме того, антропогенно-прогрессивный.
Larix Sukaczewii N. Dyl. — Лиственница Сукачева
Д и К СССР 1 (1949) 170. — L. russica (Endl.) Sabine ex Trautv.
Ареал: СССР — Европейская . часть (северо-восток), Урал, юго-запад Зап. Сибири.— Карта 7,
Границы ареалов этого вида и Larix sibirica па Урале и в Западной Сибири довольно условны, так как и там и здесь встречаются, по-видимому, гибриды между ними, приближающиеся то к первому, то ко второму виду.
Растет большей частью в лесах из Pinus sylvestris, Picea abies, P. obovata с небольшой примесью Betula pubescens, B. pendula, Populus tremula, а в южной части ареала — с Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides. Реже господствует над указанными древесными породами или образует чистые древостои. Встречается в следующих отделах типов леса.
Лишайниковый — на севере ареала в лесотундре и редкостойной тайге на песчаных почвах образует редины с примесью Picea obovata и Betula pubescens с подлеском из В. папа, Juniperus sibirica и травяным покровом из Deschampsia flexuosa, с Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum, Arctous alpina, с господством на почве Clado-nia alpestris или Stereocaulon paschale.
Зеленомошный — в северной и средней тайге: в первой древостои имеют IV—III, во второй — II—I* кл. бонитета. Первый ярус из л. С., второй — из сосны и ели с ярусом елового подроста. Редкий подлесок из Sorbus aucuparia, Juniperus communis, Lonicera Pallasii, Bosa acicularis, а южнее — Cyti-sus Zingeri. В травяно-кустарничковом покрове господство может принадлежать одному из видов Vaccinium: V. vitis-idaea, V. myrtillus или Deschampsia flexuosa', кроме них, в северной тайге растут Empetrum nigrum, Ledum palustre, в южной — Aegopodium podagraria, Bubus saxatilis, Stellaria holostea, Asa-rum europaeum, Pulsatilla patens, Orobus vernus, Galium verurn, а на Урале — Libanotis sibirica, Adonis sibirica, Brachypodium pinnatum и обычное таежное мелкотравье. После пожаров господствуют Calamagrostis arundinacea и С. epigeios. В моховом покрове преобладает Hylocomium splendens, в более сухих условиях — Pleurozium Schreberi с примесью других блестящих мхов, Polytrichum commune и лишайников Cladonia sylvatica, С. rangiferina, которые
в северной тайге, в местах, где давно пе было пожара, достигают 30 см выс. при большой плотности.
Разнотравный — на карбонатных (рендзмнных) почвах III—I кл. бонитета с примесью разновозрастных сосны и ели с ярусом елового подроста, с богатым, часто довольно сомкнутым подлеском из видов, указанных при характеристике зеленомошного лиственничника, с примесью еще Cotoneaster те-lanocarpus, Daphne mezereum, Spiraea media и господством в травяном покрове Geranium sylvaticum, Calamagrostis Langsdorffii, Melica nutans, Milium ef-fusum, Astragalus frigidus, Crepis sibirica, Oxalis acetosella и таежного мелкотравья; Tlylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Rhytidiadelphus tri-quetrus, Rhytidium rugosum покрывают, как правило, почву сплошным ковром. К этому же отделу следует отнести, ло-видимому, травяные горные лиственничники Южного Урала на высоте 100—1000 м над ур. м. с Polygonum alpinum, Pulmonaria mollissima, Lathyrus Gmelinii, Anemone biarmiensis, Geranium pseudosibiricum, Dactylis glomerata, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum, Filipendula stepposa, Geranium sylvaticum.
Крупнотравный — на аллювиальных почвах в долинах ручьев и рек и па шлейфах известковых обрывов к поймам. В лесах из л. С. II — I* кл. бонитета имеется примесь ели, березы, осины, ярус подроста из Picea obovata, ипогда очень густой. Относительно густой подлесок из видов, указанных для зеленомошного лиственничника, а также Padus racemosa, Salix phylicifolia, S. caprea, Ribes pubescens, на севере — Betula папа. В травяном покрове Aconitum excelsum, Geranium sylvaticum, G. albiflorum, Thalic-trum minus, Th. alpinum, Paeonia anomala, Crepis sibirica, Saussurea alpina, Polygonum bistorta, Calamagrostis Langsdorffii, Filipendula ulmaria, Trol-lius europaeus, Ranunculus propinquus, таежное мелкотравье. В разорваппом покрове блестящих мхов нередко господствует Rhytidiadelphus triquetrus.
Долгомопшый — в северной части ареала па сухих суглинистых почвах V—IV кл. бонитета с господством Polytrichum commune в моховом покрове, с Deschampsia flexuosa в травяном покрове и иногда с ярусом Betula папа.
Сфагновый — в заболоченных низипах с ковром Sphagnum Russowii, S. angustifollum, S. compactum, S. Warnstorfii, с ярусом Betula папа и с участием Andromeda polifolia, Empetrum nigrum и других эрикоидных кустарничков.
Сложный — в южной части ареала и на Южном Урале. К л. С. примешиваются Pinus sylvestris, Picea obovata, Abies sibirica; второй ярус из указанных темнохвойных пород с примесью, а иногда и с господством Tilia с or data, Quercus robur, Acer platanoides, Ulmus glabra. Часто редкост ой крупных старых деревьев л. С. стоит над древостоем сосны, ели или дуба. В подлеске, кроме обычных указанных выше видов, еще Corylus avellana. В травяном покрове много спутников дуба и липы — Stellaria holostea, Aegopodium podagraria, Viola mirabilis, Asa-rum europaeum, Veronica chamaedrys, Betonica officinalis, Galium verum, G. boreale, а также таежное мелкотравье и многие степные мезоксерофиты.
Остепненный — на восточном склопе Южного Урала на высоте 700—1000 м над ур. м. Почвы каменистые сухие. Древостой редкий; под ним куртины Cotoneaster melanocarpus, Cerasus fruticosa, Ge
nista tinctoria. В травяном ярусе Aster alpinus, Saussurea controversa, Centaurea sibirica, Carex pedi-formis, Festuca rupicola, Adonis vernalis, Filipendula vulgaris.
Л. С. растет быстро до 50—70 лет, образуя разветвленные годичные побеги, достигающие 1 м дл. Начинает плодоносить с 10—15 лет на свободе и с 25—30 лет в сомкнутых насаждениях. Дерево обоеполое, но до 10% деревьев являются преимущественно мужскими и до 10% — преимущественно женскими. Нижние ветви очень редко могут укореняться и образовывать самостоятельные особи; иногда дает поросль на пнях молодых деревьев. Образует при росте па рыхлых почвах глубинную корневую систему и вместе с тем поверхностные корни с якорями. От ветровала не страдает. Иногда повреждается осенними заморозками.
Растет на почвах разного механического состава, но лучше на почвах суглинистых, супесчаных, песчаных; па западе ареала часто встречается на почвах карбонатных и на подзолистых, подстилаемых карбонатной мореной; на заболоченных почвах встречается редко. При гипертрофии ковра блестящих зеленых мхов образует на стволах придаточные корни. Доживает до 350 лет.
Лиственница Сукачева — летнезеленое дерево 35—40 м выс. и 1—1.2 м в диам., однодомное, анемофил, аяемохор, очень светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор первого яруса, регрессивный и в то же время антропогенно-прогрессивный.
Род PINUS L. — СОСНА
Pinus brutia Ten. — Сосна калабрийская
Prodr. FL NapoL, suppl. 2 (1811—1815) 72; Д и К СССР 1 (1949) 248, 247 (Р. pityusa). — Р. pityusa Stev., Р. eldarica Medw., P. Stankewiczii Fomin
Ареал: СССР — Кавказ: Зап. Закавказье — с перерывами от Анапы до Мюссеры и горы Псыр-цха — Р. b. var. pityusa (Stev.) Gaussen, Вост. Закавказье — хр. Эллер-Оухи — Р. Ъ. var. eldarica (Medw.) Gaussen; Крым: Южный берег близ Судака и Балаклавы — Р, Ь. var. Stankewiczii (Fomin) Gaussen. За пределами СССР — Мал. Азия, Принцевы о-ва, острова Кипр, Крит, западная часть Балканского п-ова. — Карта 8 В-
На Черноморском побережье Кавказа с. к. растет на крутых склонах гор, обращенных преимущественно в сторону моря и сложенных известьсодержащими горными породами, не поднимаясь выше 300 м абс. выс. Местонахождения ее в виде рощ и группы сосен известны недалеко от Анапы, южнее Новороссийска, южнее Геленджика, около Джанхота (где образует лес), около Беты, Архипо-Оспповки, южнее р. Псезуапе, у Уч-Дере и Дагомыса, между реками Мацестой и Кудепстой; севернее Гагры и на мысе Пицунда образует лес и вновь единично и группами встречается иа обрывах Каваклукской возвышенности, у Мюссеры и на горе Псырцха, где известна на высоте 900 м над ур. м.
На Южном берегу Крыма с. к. встречается также с перерывами у Нового Света близ Судака, затем в окрестностях Бати лимана, на мысе Айя и близ
Зя.кз.з Wb 823
25
Балаклавы на высоте 300 м. Островное нахождение этой сосны имеется в Азербайджане па хребте Эл-лер-Оухи на высоте 200—600 м.
На севере Западного Закавказья и на Южном берегу Крыма с. к. лишь местами образует сомкнутые древостои; обычно это редины и группы деревьев (60) 120—140 (200)-летнего возраста при высоте 8— 12 (15) м; при этом она часто имеет ветровые кроны. Под ней ярус из Carpinus orientalis, Quercus pubescens, Juniperus excelsa (реже J. foetidissima), J, oxycedrus, Pistacia mutica, Sorbus torminalis и подлесок из Pa-liurus spina-Christi, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, Pyracantha coccinea, Cornus mas, Prunus spinosa, Jasminum fruticans, Ligustrum vulgare и обильный Ruscus ponticus, а в Крыму часто Cist us tauricus. Травяной покров сложен ксерофитными злаками и растениями каменистых обнажений.
Юго-восточнее Туапсе группы и единичные сосны растут в окружении Quercus petraea, Carpinus orientalis, с теми же кустарниками, что перечислены выше, но без можжевельника и фисташки. Обычно сосны старше окружающих их широколиственных пород.
На равнинном Пицундском мысу, собственно на береговом вале, сложенном песком и подстилаемом галечником, сосна образует сомкнутый древостой более чем 100 (150)-летнего возраста высотой до 25 (30) м при среднем диаметре 70 см. В прибрежном зоне под с. к. довольно плотный ярус Ruscus ponticus с участием Cist us tauricus и Cotinus C(}ggygria- По мере отдаления от моря под пологом с. к. появляется все более и более сомкнутый ярус Carpinus orientalis, достигающий высоты 2—3—5—7 м, с участием Crataegus microphyIla, Mespilus germanica, Cornus australis, Daphne pontica, Ilex colchlca, а местами заросли Buxus sempervirens. В травяном покрове Festuca montana, Epimedium colchicum и др. Развивается и моховой покров из Mnium affine, Hypnum cupressiforme, Dicranum scoparium с участием нескольких видов Cladonia.
На обрывистых склонах Каваклукской возвышенности, как и в других частях побережья, с. к. растет с ярусом Quercus petraea, с участием Carpinus betulus, Acer campestre, A. laetum, Pyrus caucasica, с подлеском из Carpinus orientalis, Cotinus coggygria, Ruscus ponticus и лианами Clematis vitalba и Smilax excelsa.
На северо-восточных склонах хребта Эллер-Оухи, возвышающегося среди Эльдарской степи на правобережье р. Нори, па высоте 200 (400)—600 м над ур. м. растет наиболее ксероморфная форма с. к. — эльдарская сосна. На НО га она образует редины, в которых деревья располагаются по трещинам ракушечного известняка и на скелетных эродированных рендзинах на расстоянии 6—8 м друг от друга. Средний возраст сосны 165 лет, высота 6 м и средний диаметр 28 (до 50) см. Деревья сосны часто имеют наклонные по ветру стволы и ветровые кроны; растет медленно. Под пологом сосны редкий ярус образуют Juniperus polycarpos, J. foetidissima, J. oxycedrus, Pistacia mutica, Paliurus spina-Crhisti, Pu-nica granatum, Jasminum fruticans, Rhamnus Pal-lasii, Lonicera iberica, Caragana grandiflora, Berberis orientalis, Cerasus microcarpa. В травостое трагакан-товые астрагалы, Acantholimon Fominii, Campanula Hohenackeri, Centaurea ovina, Atraphaxis spinosa, Iris pumila, IIelianthemum salicifolium, Asparagus
26
verticillatus, Thymus serpillum, Stipa capillata, Ag‘ i ropyron cristatum,	<
Ареал с. к. сильно сокращается из-за смен^' лиственными породами вследствие пожаров и рубки.1 *
Сосна калабрийская — вечнозеленое^ < дерево, однодомное, анемофил, анемохор, очень све-ij толюбивое, ксерофит, жаростойкое, мезотерм, от- « носительно солестойкое, кальцефил (?), эдификатор.1 регрессивный.	.	*
Pinus cembra L. — Соспа кедровая европейская, пли европейский кедр
Sp. pl. (1753) 1000; Д и К СССР 1 (1949) 195
Ареал: СССР — Европейская часть: Украинские Карпаты (хр. Горганы, Черногорье, Покут-ские горы). За пределами СССР — горы Средн. Европы (Альпы). — Карта 9.
Растет в Карпатах близ верхней границы леса, преимущественно елового, на высоте 1300—1700 м над ур. м. на щебнистых и каменистых маломощных почвах, одиночно или группами, вместе с Pinus] sylvestris, Larix polonica, Betula pubescens, Acer pseudo-\ platanus и co вторым ярусом из Fagus sylvatica,\ Sorbus aucuparia. Контактирует с зарослями Pinus] mugo, Juniperus sibirica и Alnus viridis и иногда воз-i вышается среди них. Растет медленнее сибирского кедра и, по-видимому, более светолюбива и менее зимостойка.
Сосна кедровая европейская—; вечнозеленое дерево до 20—25 м выс., однодомное,, светолюбивое, анемофил, орнито- и зоохор, ред-дитивное, ксеромезофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор первого яруса регрессивный, особенно антропогенно-регрессивный.
Pinus funebris Korn. — Сосна погребальная 1
Acta Horti Petropol. 20 (1901) 177 (Фл. Маньчж. 1); Д и К СССР 1 (1949) 25?
Ареал: СССР — Дальн. Восток: юг Приморья — на север до ст. Шмаковка в северного no-i бережья оз. Ханка. За пределами СССР — Сев.-1 Вост. Китай, север п-ова Корея. — Карта 11 А.
Растет небольшими насаждениями и группами среди сухих дубрав из Quercus mongolica или остеп-пенных участков Pinus koraiensis. Наиболее обильна в верхней части бассейна р. Комиссаровки и в верховьях р. Илистой. Встречается в пределах 100— 500 м абс. выс., доходит до высоты 700—800 м на вер шинах, поднимающихся изолированно, по крутым склонам южной экспозиции в верхней их трети, подверженных сильным ветрам. Растет на обнажениях кристаллических пород, а равно на глинистых сланцах и известняках с ничтожным почвенным слоем или без него. Встречается чистыми насаждениями и на приморских (близ устьев рек Тумынган и Поймы) и на прихапкайских песках.
На склонах гор образует древостои 4—9 (15) м выс. в возрасте около 100 лет, сомкнутостью 0.2— 0.5, со значительным участием Quercus mongolica
1 По С. К. Черепанову (1973), является синонимом Р. densiflora Sicbold et Zucc.
в первом ярусе (чаще Q. mongolica образует второй, более сомкнутый ярус). В единичной примеси встречаются Quercus dentata, Acer mono, Armeniaca man-shurica, Betula davurica, B. Schmidtii, Fraxinus rhyn-chophylla, Tilia amurensis, Ulmus macrocarpa, Populus tremula, Matus manshurica, Maackta amurensis, Juniperus rigida. Подлесок, достигающий сомкнутости 0.2—0.5 и средней высоты 0.8—3.5 м, состоит из следующих видов: Lespedeza bicolor, Rhododendron Schlippenbachii, образующих основу его, и единичных Ampelopsis brevipedunculata, Berberis amurensis, Corylus heterophylla, Spiraea pubescens, S. media, S. flexuosa. Травяной покров этих сосняков остепнен; в нем часты Festuca ovina (s. str.), Carex nanella, Patrinia rupestris, Filifolium sibiri-cum, Carex duriuscula, Gypsophila paniculata, Sapo-shnikovia divaricata (всего около 100 видов).
С. и.реликт, близкий к японской Pinus den-siflora.
Ареал с. п. сокращается из-за пожаров и рубки; с. п. вытесняется главным образом монгольским дубом и корейским кедром.
Сосна погребальная — вечнозеленое дерево, однодомное, анемофил, анемохор, реддитив-ное, очень светолюбивое, ксерофит, мезотерм, олиготроф, эдификатор регрессивный.
Pinus koraiensis Siebold et Zucc. —
Сосна корейская, или маньчжурская кедровая сосна
Fl. Jap. 2 [1846] tab. 116, р. 28; Fl. Jap. fam. nat. 2 (1846); Д и К СССР 1 (1949) 196
Ареал: СССР — Дальн. Восток: среднегорья и низкогорья Сихотэ-Алиня, хребты левобережья Амура. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония (о. Хонсю).—Карта ЛЦ,
Леса с господством с. к. на Дальнем Востоке занимают площадь около 5 млн га. Область их распространения совпадает с областью маньчжурских хвойно-широколиственных лесов, одну из формаций которых они и составляют.
С. к. редко образует чистые насаждения; обычно она является доминантом первого яруса именно в хвойно-широколиственных лесах, расположенных на склонах гор и в долинах рек. Для этих спелых лесов в любых условиях произрастания характерен первый ярус из с. к.; с ней в росте может сравниться лишь A bies holophylla, встречающаяся только па крайнем юге Приморья. Во втором ярусе этих лесов растет большое число видов хвойных и широколиственных пород, а в подлеске — кустарников. Лианы — Acti-nidia kolomikta, A. arguta, A. polygama, Vitis amurensis, Schizandra chinensis — сильно разрастаются па лесосеках и опушках. Травяной покров, как правило, из трех ярусов; в первый, высотой до 1 м, входят Dryopteris Buschiana, Actaea erythrocarpa и др., во второй — Dryopteris amurensis, Adiantum peda-tum, Hylomecon vernalis, Carex campylorhina, C. si derosticta, C. ussuriensis и в третий — Oxalis acetosella, Thalictrum filamentosum, Pyrola rentfolia, Circaea alpina.
По шлейфам склонов с глубокой рыхлой повышенно увлажненной почвой и в долинах рек на ал
лювиальной почве в кедрово-широколиственных лесах усиливается роль Juglans mandshurica, Phel-lodendron amurense, Maackia amurensis, Ulmus japo-nica, Fraxinus mandshurica, F. rhynchophylla, Malus manshurica, Tilia amurensis, T. Taquetii, Populus koreana, P. Maximowiczii; во втором ярусе большую ^оль играют Acer mandshuricum, A. tegmentosum, A. barbinerve, A. ginnala, Pyrus ussuriensis, Ligu-strina amurensis, Alnus hirsuta, Sorbus amurensis, Padus asiatica, P. Maackii. В подлеске много Sor-baria sorbtfolia, Spiraea salicifolia, S, betultfolia, S. ussuriensis, Corylus mandshurica, C. heterophylla, Ribes Maximoviczianum, R. manshuricum, R. Pal-czeu'skii, R, pauciflorum, R. horridum, Lonicera edulis, L, Ruprechtiana, Crataegus Maximowiczii, Deutzia amurensis, D. glabrata, виды рода Euonymus, Aralia mandshurica, Oplopanax elatus. Все виды лиан, перечисленные выше, образуют нередко труднопроходимые заросли, особенно в пойменных лесах. Травяной покров папоротниково-широкотравно-осоко-вый.
В наиболее сухих условиях на южных склонах с мелкими каменистыми почвами и па перевалах хребтиков с. к. образует леса вместе с Quercus mongolica, Betula davurica, В. pendula, Tilia amurensis, Ulmus laciniata и вторым ярусом из Acer mono, Maackia amurensis, Betula Schmidtii, Kalopanax sep-temlobum, Malus manshurica. В подлеске господствуют Lespedeza bicolor, Rhododendron mucronulatum или Corylus heterophylla с участием Acer ukurunduense, Sorbus Schneideriana, Rosa davurica, Spiraea ussuriensis, Euonymus pauciflora, Eu. alata, Physocarpus amurensis, Aralia mandshurica, Deutzia amurensis и других кустарников. Лиан здесь относительно мало. В травяном покрове Pteridium aquilinum, Melampyrum setaceum, M. roseum, Iris uniflora, Carex siderosticta, а в наиболее сухих мостах — Festuca pseudosulcata. На скалистых водоразделах с. к. встречается единично в зарослях Microbiota decussata и Pinus pumila.
Рубка леса и пожары способствуют смене кедрово-широколиственных лесов па широколиственные и на заросли кустарников, спутанных разросшимися лианами.
Верхняя граница распространения с. к. в горах лежит на юге ареала на высоте 1200 м над ур. м., на севере — на высоте около 800 м; верхняя же граница лесов с преобладанием с. к. — на юге на высоте 500—600 (800) м, на севере — на высоте 300 м.
С. к. теневынослива в молодые годы и тенелюбива во взрослом состоянии. Лучше всего растет на бурых легкосуглинистых свежих мощных почвах. Не выносит заболачивания. Доживает до 500 и даже 600 лет. В современных спелых древостоях возраст с. к. около 150—200 лет при высоте 30—32 м и диаметре ствола 30—50 см. Имеет цилиндрическую многовершинную крону (вследствие охлеста вершин лиственными породами, опадения вершин побегов под тяжестью шишек, повреждения вершин энтомо-вредитолями, заморозками и, возможно, при отмирании вершинных почек в годы обильного урожая).
Сосна корейская — вечнозеленое дерево до 40 м выс. при диаметре ствола более 1 м, однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, теневыносливое, мезофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор первого яруса регрессивный, особенно антропогеннорегрессивный.
4*
27
Pinus mugo Turra — Сосна горная, или жереп
Giorn. Ital. (Grisilini) 1 (1764) 152; Д и К СССР 1 (1949) 260 (Р. montana). — Р. montana Mill., Р. mughus Scop.
Ареал: СССР — Европейская часть: Украинские Карпаты (хребты Горганы, Свидовец, Чсрпо-гора, Чивчинские горы и Гуцульские Альпы). За пределами СССР — горы Зап. и Средн. Европы (Карпаты, Балканы, Альпы, Пиренеи).—lidjnna SA.
Образует криволесья над поясом еловых лесов полосой в пределах 1300—1850 (2000) м над ур. м.; по каменистым россыпям спускается до 800—900 м в пояс буковых лесов. Растет как стланик, со стелющимся вниз по склону мопоподиально ветвящимся стволом, достигающим 5—7 м дл. и поднимающимся над почвой на 3 м, буйпо ветвящимся почти от самого основания. Выше 1650 м над ур. м. растет группами и отдельными экземплярами среди скал, поднимаясь над почвой на 50—70 (100) см. Ветви с. г. нередко срастаются, а части, лежащие на земле, укореняются, образуя придаточные корпи, особенно при наличии в моховом покрове сфагнов. Благодаря этому с. г. создает плотные малопроходимые заросли.
С с. г. ассоциирует до 100 видов растений. Из древесных пород наиболее характерны Alnus viridis, Juniperus sibirica, Salix silesiaca, Ribes car-paticum, Rosa pendulina, Rhododendron Kotschyi, растущие единично, так же и как редко встречающиеся Picea abies, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Pinus cembra и Betula pendula.
Жерепняки представлены ассоциациями только двух отделов — лишайниковым и зеленомошным. Лишайниковый развивается на каменистых россыпях, где камни покрыты покровом из Cetraria is-landica, Cladonia rangiferina, C. sylvatica с участием блестящих мхов, c Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Empetrum nigrum. В зеленомошном отделе имеются жерепняки черничники с брусникой и Solda-nella montana, жерепняки черничники с папоротниками Athyrium alpestre, A. filix-femina, Dryopteris oreopteris, Cystopteris filix-fragilis, Dryopteris lan-ceolato-cristata, жерепняки черничники с разнотравьем из Senecio nemorensis, Doronicum austriacum, Oxalis acetosella и сфагновые зеленомошники co Sphagnum nemoreum, S. magellanic.um, S. Rus-sowii, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris и в то же время c Parnassia palustris, Anthoxanthum odoratum, Linnaea borealis (очень редко).
Сосна горная — вечнозеленый стланик, однодомный древовидный анемофил, анемо- и частично орнитохор, очень светолюбивый, микротерм, ксерофит-гигрофит, эдификатор антропогенно-регрессивный и в то же время пионер каменистых россыпей.
Pinus Pallasiana D. Don — Сосна Налл аса, или крымская
in Lamb. Descr. Gen. Pinus, ed. 2, 2 (1828) 11; Д и К СССР 1 (1949) 264
Ареал: СССР — Крым: от Байдарской долины через Инкерман и Бахчисарай на восток, южные склоны Главной гряды гор, от мыса Айя до Нового 28
Света, Судака и Карадага; Зап. Закавказье — около Архипо-Осиповки (Краснодарский край). За пределами СССР — восточная часть Балканского п-ова, острова Крит и Кипр, западная часть Мал. Азии. — Карта, 1113,
В Крыму с. П. встречается от уровня моря и и по южному склону Главной гряды гор поднимается до 1400 м. В Западном Закавказье близ Архипо-Осиповки образует лес на высоте 300—400 м над ур. м. В приморской полосе Крыма примерно до высоты 400 м растет в составе ксерофильных редколесий из Quercus pubescens, Juniperus excelsa, J. foetidissima, J. oxycedrus, Pistacia mutica, c Arbutus andrachne на скалах, с ярусом Carpinus ori-entalis, Paliurus spina-Christi, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, Pyracantha coccinea, Cornus mas, C. australis, Cistus tauricus, Jasminum fruticans, с редким травяным ксерофитным покровом. С. П. достигает здесь на сухих рендзинах, залегающих на сланцах, 8—12 м выс. и нередко имеет зонтиковидные и ветровые формы роста. Выше в горах рост с. П. улучшается, и на мелкоземных рендзинах и бурых почвах она образует леса и господствует на высоте 600—1000 м, занимая склоны преимущественно южных экспозиций, уступая другие склоны буковым и дубовым лесам. С. П. достигает в этих условиях 30 (40) м выс., в примеси к ней растут Pinus sylvestris ssp. hamata (единично внизу и в значительном количестве в верхней части пояса), Fagus orientalls, Carpinus betulus, Populus tremula, Quercus petraea, Tilia caucasica, Acer Steve nit, A. campestre, а в подлеске — Crataegus monogyna, Corylus avel-lana, Cornus mas, C. australis, Rosa canina. Выше 1000 м над ур. м. рост с. II. ухудшается (высота 15—17 м), примесь Pinus sylvestris ssp. hamata увеличивается; увеличивается нередко и примесь широколиственных пород. На высоте 1300—1400 м с. 11. нередко, особенно на скалах, имеет флаго-образные ветровые кроны, а под ее пологом располагается ярус Juniperus depressa и J. sabina. Встречается единичными деревьями в буковых и особенно в дубовых лесах.
Ранее с. П. была распространена значительно шире. Ареал сокращается из-за смены широколиственными породами, а особенно из-за уничтожения лесов человеком. Верхняя граница с. II. в горах — антропогенная. Отдельные экземпляры с. II. выходят на яйлу; на заповедных участках яйлы с. П. успешно возобновляется семенным путем. Доживает до 350—400 лот.
Соспа Па л ласа — вечнозелепое дерево, однодомное, анемофил, апемохор, светолюбивое, но менее, чем обыкновенная сосна, ксерофит, мезотерм, мезотроф, кальцефил, эдификатор регрессивный и в то же время пионер на скалах и заповедных участках яйлы.
Pinus pumila (Pall.) Regel — Кедровый стланик
Ind. Sem. Hort. Petropol. (1858) 23; Д и К СССР 1 (1949) 196
A p e а л: СССР — Вост. Сибирь: от Зап. Прибайкалья до низовьев р. Лены, р. Колымы, Анадырского лимана; Дальн. Восток: Сихотэ-Алинь, Камчатка, Сахалин, Курильские о-ва. За пределами
СССР — Сон. Монголия, Сев.-Вост, Китай, север п-ова Корея, Япония (до 36° с. ш.).—Каута 84.
К. с. занимает большие площади на северо-востоке ареала: в Анадырском крае, в верховьях Колымы, Индигирки, на Охотском побережье и на Камчатке. В южной части ареала образует обширные зарослп в подгольцовом поясе в бассейнах Бурея — Амгунь па высоте (500) 900—1000 (1600) м над ур. м., па юго-западной окраине ареала — на высоте (1150) 1200—1300 (2000) м (в Японии до 3000 м). 11а северных Курильских островах растет от уровня моря до высоты 600—700 м, на южных — до 1000— 1200 (1500) м; выше сменяется зарослями Rhododendron aureum и верещатниками из Lotseleuria рго-cumbens, Phyllodoce aleutica, Cassiope lycopodioides, Bryanthus Gmelinii, II arrimanella Stelleriana, Rhododendron kamtschaticum, Empetrum,
В горах растет на каменистых почвах и па выходах преимущественно изверженных горных пород, на равнинах — на торфяно-глеевых почвах, в речных долинах — па аллювиальных подзолистых почвах и па песчаных речных и морских отложениях, иногда даже бархапоподобпо всхолмленных.
В зарослях к. с. с ним ассоциируют следующие виды кустарников и кустарничков. Постоянными спутниками, имеющими большое фитоцепотическос значение, являются Alnus fruticosa, Betula Middendorffii, В, exilis, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Arctous alpina, Empetrum nigrum (s. 1.), Ledum palustre, L. decumbens, Rosa acicularis, Rhododendron dauricum, R. aureum, R. kamtschaticum, Cassiope ericoides, C, Redowskit. Указанные виды входят во все отделы класса ассоциаций кедрового стланика. В несколько заболоченных долинных (приречных) ассоциациях к. с. к этим видам прибавляются Ribes triste, Lonicera coerulea (реже L. edulis — в восточной части ареала), Spiraea salicifolia, Linnaea borealis, Ramischia secunda, а иногда Salix fuscescens, S. hastata, S, lanala, S. udensis, S. glauca. В пределах всего ареала к. с. нередко встречается под пзреженным пологом Larix Gmelinii, на значительной части ареала — под пзреженным пологом Pinus sylvestris, Р. sibirica, Picea obovata, Betula pendula, B. pubescens (на песках у Баргузина). В восточной части ареала к. с. встречается под пологом Picea ajanensis и в рединах Betula Ermanii, В. pendula, а на Камчатке — в рединах В. Ermanii вместе с Alnus kamtschatica, а также в долинных лесах из этих же древесных пород к из Populus suaveo-lens и реже из Chosenia arbutifolia.
В бассейне р. Амгунь к. с. ассоциирует с Quercus mongolica и Juniperus davurica, в южном Сихотэ-Алине, где он растет на каменистых россыпях на высоте более 900 м над ур. м.,— с Microbiota de-cussata, Syringa Wolfit, Oplopanax elatus, Rosa us-suriensis, низкорослыми Picea ajanensis, Abies nephrolepis, Betula Ermanii, па береговых песчаных косах Охотского побережья — с Vaccinium ovalifolium, Ilex rugosa, Cornus canadensis,
В классе ассоциаций к. с. различают следующие отделы.
Лишайниковый — в сухих условиях с видами Cladonia, Cctraria и с эрикоидными кустарничками; на скалах нередко, кроме того, с Bergenia crassifolia, Berber is sibirica, Thymus serpyllum (s. 1.).
Зеленомошный — в средних • условиях увлажнения с эрикоидными кустарничками, иногда с очень сильно развитым покровом блестящих мхов; среди травянистых растений наиболее обычны Calamagro-stis Langsdorffii, С. purpurascens, С. Turczaninowii, Deschampsia flexuosa, Carex Vanheurckii, C. globula-ris, C. hyperborea, иногда Oxalis acetosella и Maian-themum bifolium.
Приречный — компоненты его см. выше.
Сфагновый — с ковром Sphagnum angustifollum, S. Girgensohnli, S. Russowii, S. Warnstorfii, S. fuscum, с эрикоидными кустарничками, с травами, указанными выше, а также с Eriophorum vaginatum, Оху coccus microcarpus, Rubus arcticus, R. chamaemorus.
Па небольшой высоте и под слабо сомкнутым пологом высокорослых древесных пород растет деревом до 7 м выс., с прямым или саблевидно изогнутым стволом. На больших высотах образует плотные заросли и растет стлаником, общая длина ствола которого достигает 10—12 м, а приподнимающаяся часть — 1—2 м; в высокогорных частях ареала и среди лишайниковых горных тундр длина приподнимающейся части всего лишь 30—40 см. Молодые экземпляры стланика имеют ветви, направляющиеся в разные стороны, а лежащая крона его приобретает чашевидную форму. Эти ветви постепенно полегают, и на них образуются придаточные корни. Чашевидная форма роста к. с. может быть связана и с тем, что он обычно растет гнездами (до 8 экземпляров в гнезде); отдельные стволы при этом тесно соприкасаются, но не срастаются между собой. При наступлении мороза молодые стволы и ветви к. с. полегают и зимуют под снежным покровом. Полегание ветвей объясняется тем, что па стороне, обращенной к земле, древесина состоит из толстостенных округлых клеток, тогда как на противоположной стороне ветвей древесина имеет более тонкостенные широкополостные угловатые клетки, плотно прилегающие одна к другой. Древесина нижней стороны ветвей более гигроскопична, чем древесина верхней, поэтому при усушке она больше сокращается в длину, вследствие чего ветви к. с. при замерзании прижимаются к земле. Растет медленно — в 10 лет достигает 0.3 м выс., в 50 — 1.5 м и 1 см в диам. на высоте груди, в 100 лет соответственно 3.6 м и 5 см. Доживает, но-видимому, до 150—200 лет.
Кедровый стланик — вечнозеленый древовидный стланик, однодомный, анемофил, орнито-хор (главным образом кедровка), зоохор (соболь, куница, белка, медведь) и гидрохор, довольно светолюбивый, микротерм, ксеромезофит, эдификатор антропогенно-регрессивный (пирогенный) и в то же время пионер каменистых россыпей (и горных тундр?), а также прибрежных песков и гарей.
Pinus sibirica Du Tour — Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский
Nouv. Diet. Hist. Nat. 18 (1803) 18; Д и К СССР 1 (1949) 192
Ареал: СССР — Европейская часть (северо-восток), Урал, Зап. Сибирь, Алтай, Вост. Сибирь (средняя и южная части). За пределами СССР — Сев. Монголия. — Карта 9.
Леса с преобладанием с. к. занимают площадь более 23 млн га; на значительной площади с. к.
29
встречается 6 Примеси и лесах с преобладанием других древесных пород.
В горах различают кедровые леса нижнего пояса (430—900 м), среднего (900—1500 м), где с. к. находит оптимальные условия, и леса верхнего пояса (1500—1800 м), где с. к. угнетена и образует преимущественно редколесья. В последние годы, отличающиеся потеплением, замечено проникновение с. к. в субальпийский пояс.
С. к. часто ассоциирует с более теневыносливой Abies sibirica, имеет с ней близкий ареал и вытесняется ею. С. к., Picea obovata и Abies sibirica образуют темнохвойную, или черневую, тайгу, особенно характерную для Западной Сибири. На большой территории с. к. ассоциирует с Larix sibirica, L. Gmelinii, L. Sukaczewii, Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pubescens, B. pendula, Populus suaveolens, Chosenia arbutifolia. Во втором ярусе кедровых лесов во многих типах леса встречаются Sorbus sibirica, Padus asiatica, Salix саргеа, а в подлеске— Juniperus communis, J. sibirica, Lonicera altaica, Caragana arborescens, Sambucus sibirica, Sorbaria sor-bifolia, Rosa acicularis, Ribes nigrum, R. rubrum, Salix phylicifolia, Spiraea chamaedrifolia, S. media, Cotoneaster multiflora, Alnus fruticosa, Betula папа, В. rotundtfolia, Rhododendron dauricum, R. aureum. В травяно-кустарничковом ярусе часты Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Linnaea borealis, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Ramischia secunda.
В лесах из с. к. выделяют следующие отделы типов леса.
ta. Зеленомошный — на почвах среднего богатства и влажности с ковром обычных лесных блестящих мхов. Часто наблюдается большая примесь к с. к. Abies sibirica, менее характерна примесь других древесных пород; примесь березы появляется, как правило, после пожара, кроме Северного Приуралья и севера Западной Сибири, где эта примесь естественна (первична). Древостой с. к. и Abies sibirica глубокоразновозрастный, состоящий из нескольких поколений; A. sibirica, как правило, сменяет с. к. Второй ярус редкий — Sorbus sibirica и Salix саргеа. Вредном подлеске более постоянны Lonicera altaica, Alnus fruticosa, Rosa acicularis, а в травяно-кустарничковом покрове — Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Lycopodium annotinum, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorffii. К этой группе относятся многие типы леса, в горах замещающие друг друга по высоте над уровнем моря, в связи с чем класс бонитета их древостоев падает с (1)11—III на равнинах и в нижнем поясе гор до V—V* в высокогорьях; кедровники черничные и чернично-кисличные, кедровники чер-нично- и кислично-вейниковые с ярусом Calamagrostis obtusata и С. Langsdorffii, кедровники брусничные, кедровники с преобладанием Dryopteris dilatata, Gymnocarpium dryopteris, кедровники с хорошо раз витым подлеском из Spiraea media или S. chamaedrifolia, зеленомошники с хорошо развитым подлеском из Caragana arborescens, Sambucus sibirica, Lonicera altaica (Алтай), или на севере ареала с. к. и в горах (1700—2000 м) с подлеском из Alnus fruticosa или Betula rotundifolia, или в горах с подлеском из Rhododendron dauricum или R. аигеит, а также зеленомошники с преобладанием в травяном покрове бадана (Bergenia crassifolia), высокогорные зеленомошники из Pinus pumila, Juniperus sibirica, Alnus
30
fruticosa и с баданом в Прибайкалье и на-Саяцах’или с подобными же компонентами, но при господстве в подлеске Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Lonicera edulls, Rubus sachalinensis в Читинской области (1300—1600 м).
Осоковый (низкотравный) — па дерново-подзолистых почвах относительно сухих склонов с господством в травяном покрове Carex macroura, образующей задернение и препятствующей развитию мохового покрова. Среди С. macroura другие растения встречаются относительно редко — это Calamagrostis obtusata, С. Langsdorffii, Роа sibirica, Milium effusum, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Trientalis europaea. Подлесок редкий — из Spiraea chamaedrifolia, Sorbus sibirica, Lonicera altaica, Salix саргеа, Caragana arborescens, Sambucus sibirica. Из этого отдела известны типы леса с довольно густым подлеском из Spiraea chamaedrifolia или Rhododendron dauricum или со значительным участием в травяном покрове Iris ruthenica. Древостой колеблется по производительности от III (II) кл. бонитета в нижнем поясе гор до IV кл. на высоте 1700—1800 м.
Высокотравный (крупнотравный) — на серых, бурых или темно-бурых плодородных почвах, на относительно спокойных склонах с повышенным грунтовым увлажнением. Под пологом древостоя, который достигает в нижнем поясе I—II кл. бонитета, постоянна и обильна примесь пихты. Второй ярус слагают Padus asiatica, Sorbus sibirica и Salix саргеа. Подлесок густой — из Lonicera altaica, Viburnum opulus, Caragana arborescens, Sambucus sibirica, Ribes nigrum, R. rubrum, R. hispidulum, Daphne mezereum и иногда довольно густой ярус Spiraea chamaedrifolia или S. media. Травяной покров многоярусный: высокорослые растения, достигающие 2 м выс., — Негас-leum dissectum, Aconitum excelsum, Delphinium datum, Pleurospermum uralense, Cirsium heterophyllum, Milium effusum, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorffii, Thalictrum minus, Festuca altissima, Crepis sibirica, Cacalia hastata, Veratrum Lobelianum, V. nigrum, высокие папоротники — Dryopteris lanceolato-cristata, D. filix-mas, Athyrium filix-femina, Mat-teuccia struthiopteris, Gymnocarpium dryopteris, The-lypteris phegopteris, а также Aegopodium podagraria, A. alpestre, Lathyrus Gmelinii, Asperula odorata, Circaea alpina, Brunnera sibirica, Pyrola incarnata, Pulmonaria mollissima и виды, характерные спутники тайги. Выше в горах, где древостой становится разреженным и увеличивается число и размеры полян, в травостое к перечисленным видам прибавляются Trollius asiaticus, Rhaponticum carthamoides, Aquilegia glandulosa, Polygonum bistorta. В Читинской области встречены высокотравные кедровники (1580 м над ур. м.) III кл. бонитета с ярусом Alnus fruticosa, Ribes pauciflorum, Lonicera edulis и ярусом Bergenia crassifolia.
Травяно-болотный — на аллювиальных почвах в долинах рек, нередко заливаемых полыми водами. С. к. здесь с большой примесью пихты и березы, с ярусом Sorbus sibirica, Padus asiatica и с густым подлеском из Alnus fruticosa, Ribes hispidulum, R. nigrum, R. rubrum, Lonicera altaica, Sambucus sibirica, Spiraea salicifolia и некоторых видов Salix, иногда (Алтай) с господством Caragana arborescens. Кустарники нередко обвиты Atragene sibirica. Травяной покров высокий, многоярусный и густой, с преобладанием Filipendula ulmaria, Aconitum ex-
eelsum, Delphinium elatum, Geranium albi/lorum, 11 e-racleum dissectum, Euphorbia pilosa, Cacalia hastata, Veratrum Lobelianum, Allium victorialis, Carex cae-spitosa, C. disperma, C. pediformis, Milium effusum, с обилием Equisetum sylvaticum, а иногда Calamag-rostis obtusata и C. Langsdorffii. На корневых лапах Oxalis, Trientalis, Maianthemum и другие спутники таежных лесов, а также блестящие мхи. В заболоченных низинках растут Calla palustris, Comarum palustre. В сообществе тех же растений иногда господство получают высокорослые папоротники — Athyrium filix-femina, MatteUccia struthiopteris или Equisetum sylvaticum вместе с осоками.
Лишайниковый — на сухих почвах, часто на скалах и осыпях с напочвенным покровом из Cladonia sylvatica, С. alpestris, С. rangiferina, Cetraria islan-dica, с участием блестящих мхов и Peltigera aphthosa. На северо-востоке Европейской равнины, на Урале и в Западной Сибири много Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Dry as octopetala’, иногда господствуют Betula папа или Ledum palustre. В горах Сибири часты баданово-лишайнико-вые кедровники (1800—2600 м над ур. м.) на скалах с редким древостоем (IV—V кл. бонитета) и редким подлеском из Betula rotundifolia, Juniperus sibirica, Lonicera altaica, Salix Krylovii. Лишайниковые кедровники встречаются и с ярусом Rhododendron шгеит.
Долгомошный — на сырых подзолисто-глеевых почвах с плотным ярусом Polytrichum commune и блестящими мхами, ютящимися на корневых лапах. Наиболее распространены на равнинах северо-востока Европейской части и Западной Сибири. Производительность III —IV кл. бонитета. Подлесок редкий — из Lonicera altaica, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia или S. sibirica, Betula rotundifolia. Травяно-кустарничковый покров из эрикоидных кустарничков, Carex canescens, С. globularis, С. Iljinii, Lycopodium annotinum, Calamagrostis Langsdorffii н C. obtusata. В верхней полосе горных лесов кедровники долгомошные отсутствуют.
Сфагновый — в заболачивающихся низинах со слабым стоком грунтовых вод. Почва торфяная, торфяно-глеевая. Напочвенный покров из сфагновых мхов разорван западинками с водой, ковром блестящих мхов на корневых лапах деревьев и Polytrichum commune. Нередко деревья стоят на корневых лапах, приподнятые над мокрой почвой (на «стульях»). Sphagnum angustifolium, S. Girgen-sonii, S. Warnstorfii, S. Wulfianum, S. centrale, S. squarrosum занимают около 30% площади. В редком подлеске рябина и Juniperus communis или J. sibi-rica. В травяно-кустарничковом покрове Carex canescens, С. globularis, С. Iljinii, Comarum palustre, Calla palustris, Rubus chamaemorus, R. arcticus, Equisetum sylvaticum, Ledum palustre, Chamaedaphne talyculata, Vaccinium uliginosum. На корневых лапах среди блестящих мхов обычны спутники таежных лесов. Сфагновые кедровники встречаются и с господством Betula rotundifolia, В. fruticosa, Dasiphora jruticosa, а в Читинской области — с участием еще и Lonicera edulis.
Северная граница ареала с. к. климатическая (холод), восточная и южная границы обусловлены, видимо, ксеротермическими условиями, а в горах — ороклиматическая; западная и юго-западная границы, по-видимому, еще не установившиеся — с. к.
находится здесь в периоде распространения, чему» однако, в настоящее время препятствуют антропогенные факторы. Под влиянием рубок и пожаров площадь лесов с. к. в течение последних десятилетий сильно уменьшилась.
С. к. — дерево с узкояйцевидной кроной в лучших условиях существования; при разреженном стоянии крона становится широкояйцевидной, па верхней границе распространения в горах — флагообразной. Выше границы леса с. к. растет стлаником. Па Северном Урале с. к. поднимается в горы до 350—500 м, а до 700—800 м как стланик, на Алтае — с 400 и до 2000 (2400) м, в Саянах — с 500 (650) и до 1800 м, а как стланик до 2500 м. В Восточной Сибири растет нередко на вечной мерзлоте. Зимостойка. В Забайкалье страдает от сухости климата.
Сосна кедровая — вечнозеленое дерево до 40 (45) м выс. и 1—1.5 м в диам., однодомное, анемофил, орнито- и отчасти зоохор, теневыносливое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор прогрессивный, уступающий, однако, в жизненном соревновании сибирской пихте и ели на равнинах, в среднегорьях и низкогорьях.
Pinus sylvestris L. — Сосна обыкновенная
Sp. pl. (1753) 1000; Д и К СССР 1 (1949) 254, 259 (Р. hamata), 260 (Р. Kochiana). — Р. hamata (Stev.)
Sosn., Р. Kochiana Klotzsch ex C. Koch
Ареал: СССР — Европейская часть, Крым, Кавказ, Зап. Сибирь, Алтай, Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Сев. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай.—Ка pm а 10.
Па западе Кольского полуострова с. о. образует границы леса с тундрой. В Европейской части ее северная граница идет южнее северной границы Picea obovata, а частично и Larix Sukaczewii, но с. о. здесь нередко входит в состав лесотундровых фитоценозов. В Западной Сибири и в междуречье Енисея и Лены северная граница с. о. проходит значительно южнее северных границ Picea obovata и тем более Larix sibirica и L, Gmelinii, а также несколько южнее границы Pinus sibirica. Южная граница с. о. в Европейской части и Казахстане проходит значительно южнее границы других хвойных.
Северная граница ареала с. о. главным образом климатическая; в Сибири она довольно близко совпадает с южной границей сплошной вечной мерзлоты. В значительной мереонаифитоценотическая, так как густой лишайниковый и моховой покровы в лесотундре препятствуют возобновлению с. о. Южная граница ареала с. о. носит островной характер, что обусловлено истреблением сосны пожарами и рубкой, а также и эдафическими факторами — южные форпосты с. о. связаны с песчаными почвами, обнажениями гранита и мола.
По Л. Ф. Правдину (1965), севернее 62° с. ш., пересекая территорию СССР, проходит ареал Р. s. ssp. lapponica Fries, южнее, в Европейской части, — ареал Р. s. ssp. sylvestris L.,a далее на восток — Р. s. ssp. sibirica Ledeb.; южная часть ареала с. о. в Восточном Казахстане и в Прибайкалье заняты Р. s. ssp. kulundensis Sukacz., в горах Крыма и Кавказа — Р. s, ssp. hamata (Stev.) Fomin. С этим хорошо
31
обоснованным делением с. о. на подвиды можно согласиться.
В пределах своего огромного ареала с. о. господствует на площади более 108 млн га и, кроме того, встречается в примеси к другим древесным породам. Растет преимущественно на почвах легкого механического состава, подзолах, подзолистых серых, бурых черноземных, часто па торфяно-болотных почвах, а в горах, кроме того, на каменистых почвах и обнажениях изверженных и осадочных горных пород вплоть до меловых; в Восточной Сибири растет и на почвах, подстилаемых вечномерзлым грунтом.
На Крайнем Севере с. о. поднимается в горы до 200—250 м абс. выс., в Хибинах — до 360 м, а как стланик — до 500 м (молодые деревца с. о. встречаются здесь до высоты 720 м); на Северном Урале с. о. распространена до высоты 250—300 м, на Южном — от 200 до 800 м; в Алтае сосна поднимается до 1400—1500 м, в Восточном Саяне — до 1800— 1850 м, где как стланик 1—1.5 м выс. образует верхнюю границу леса. В Крыму с. о. на южном склоне Главной гряды гор единично встречается па 420 м абс. выс., образует леса на высоте 700—900 м и выходит на яйлу, поднимаясь по склонам до 1400 м; на восточных яйлах (Долгоруковская, Демерджи, Караби) отсутствует.
На Кавказе встречается на высотах от 200 м в Аджарии, от 250—300 м в сухих предгорьях Дагестана, от 500 м в Западном Закавказье, от 600 м — в Восточном, от 800 м на северных склонах Главного хребта и доходит до 2500—2600 м, причем на высоте 1000 (1200)—2100 (2200) м, особенно па северных склонах Главного хребта, образует особый пояс, названный В. 3. Гулисашвили зоной сосновых и березовых лесов. Верхняя граница с. о. в горах в основном ороклиматическая, но нередко и антропогенная (крымские яйлы, многие субальпы Кавказа).
Наиболее часто в Европейской части и в Сибири с с. о. ассоциируют Picea abies, Р, obovata, Larix Sukaczewii, L. sibirica, L. Gmelinii, Abies sibirica, Pinus sibirica, Betula pubescens, B. pendula, B. Ermanii, Populus tremula, Quercus robur, Q. petraea, Acer platanoides, Corylus avellana, Pinus pumila, Fagus sylvatica, Padus racemosa, Sorbus aucuparia, S. sibirica, Juniperus communis, Frangula alnus, Spiraea media, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Rosa acicularis, R. cinnamomea, Genista tinctoria, Cytisus ruthenicus, C, borysthenicus, Rhododendron dauricum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina, Ledum palustre, Empetrum nigrum, Andromeda polifolia, Calluna vulgaris,Linnaea borealis и др., а на Дальнем Востоке — еще и с Abies nephrolepis, Picea ajanensis, Quercus mongolica, Betula davurica, Lespedeza bicolor, Alnus mandshurica.
В Крыму с. о. ассоциирует с Carpinus betulus, Fagus orientalis, Pinus Pallasiana, на Кавказе — чаще всего с Betula pendula, В, Litwinowii, В. pubescens, В, Raddeana, Piceaorientalis, Abies Nordmanniana, Quercus petraea, Q. macranthera, Carpinus betulus, Populus tremula, Tilia caucasica, T. platyphyllos, Acer platanoides, A. Trautvetteri, Alnus incana, Padus racemosa, Sorbus aucuparia, Pyrus caucasica, Carpinus orientalis, Corylus avellana, Lonicera caucasica, L. xylosteum, Viburnum lantana, Berberis vulgaris, Rosa oxyodon, Rhododendron luteum, R. caucasicum, Rubus Buschii, Spiraea hypericifolia, Vaccinium arctostaphylos, Daphne mezereum, D. caucasica, Cotoneaster multi-32
flora, с видами рода Crataegus, Mespilus germanica, Juniperus oblonga, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Linnaea borealis, Empetrum caucasicum, Ramischia secunda.
В классе ассоциаций с. о. описано много типов леса, которые могут быть сгруппированы в следующие отделы.
Лишайниковый — на сухих и бедных почвах; напочвенный покров из лишайников главным образом рода Cladonia', господствуют виды эрикоидных кустарничков; в горах Сибири, кроме того, Bergenia crassifolia, Длительпопроизводными этого типа леса являются сосняки с Calluna vulgaris, Calamagrostis epigeios, C. arundinacea, а частично и c Pteridium aquilinum', в южных частях ареала с. о. — остепненные сосняки.
Зеленомошный — встречающийся очень широко на почвах среднего увлажнения и плодородия; напочвенный покров из блестящих мхов; господствуют кустарнички, Oxalis acetosella, Limnas Stelleri (Восточная Сибирь); подлесок редкий — из Lonicera coerulea, L. xylosteum, Rosa acicularis, Frangula alnus, па севере, особенно в Сибири, из кустарниковых берез, Alnus fruticosa, Rhododendron dauricum, на Кавказе — из R. luteum. Длительнопроизводными этого отдела типов леса являются сосняки с господством Calamagrostis arundinacea, Pteridium aquilinum, Deschampsiaflexuosa и сосняки черничники (после рубки, а также после пожаров нередко заболачиваются).
Сложный (с ярусом широколиственных пород и их спутников) — на почвах значительного плодородия и среднего увлажнения с Tilia cordata (Европейская часть), Т. sibirica (Западная Сибирь), с ярусом Quercus robur, Corylus avellana (Европейская часть), с теми же видами и Carpinus betulus (запад Европейской части и Крым), с С. betulus, с ярусом Quercus petraea (Кавказ), с Q. mongolica, Corylus heterophy Ila, C. mandshurica (Дальний Восток), с ярусом Caragana arborescens, Sambucus sibirica, Sorbus sibirica, Padus racemosa, Lonicera tatarica, L. altaica (Западная Сибирь). В производных типах леса длительное время господствуют лиственные древесные породы или разрастаются кустарники.
Остепненный — в южной части ареала с. о. и близ крымских яйл с Festuca rupicola, Bromus iner-mis, Stipa pennata, Dactylis glomerata, Brachypodium pinnatum, B. syluaticum, Carex macroura, C. humilis, Filipendula vulgaris, с подлеском из Cotoneasler multiflora, Cerasus fruticosa, Caragana frutex, Spiraea media, S. hypericifolia, Prunus spinosa, а на Кавказе c Cytisus ruthenicus, Astragalus caucasicus, A. micro-cephalus, Cistus salvifolius. Длительнопроизводными являются остепненные заросли кустарников и остеп-ненные луга.
Субальпийский — с подлеском из Juniperus sibirica, J. depressa, J. sabina пли на Кавказе c Rhododendron caucasicum. Производными являются заросли этих кустарников.
Приречный — на почвах с постоянным избыточнопроточным увлажнением с Filipendula ulmaria, Equisetum sylvaticum, E, hyemale, Calamagrostis Langsdorffii, C. neglecta, Ribes nigrum, Spiraea salicifolia, Alnus mandshurica. Производными являются сырые луга.
Долгомошпый — на почвах длительного застойного увлажнения с господством Poly trichum commune, с эрикоидными кустарничками. Длительнопроизводным от него является сосняк с Molinia coerulea.
\
Сфагновый — на почвах с постоянным избыточно-застойным увлажнением с господством сфагновых мхов, эрпкоидных кустарничков, а среди них Оху-coccus palustris и О. microcarpus, кустарниковых берез, пушицы и других болотных растений.
Ареал сосны сокращается из-за пожаров, вырубки л смены темнохвойными и широколиственными породами; на болотах с. о. вытесняется сфагновыми мхами. Живет с. о. до 350—400 (600) лет.
Сосна обыкновенная — вечнозеленое дерево 20—40 м выс., на сфагновых болотах — до 1 м, однодомное (с наклонностью к двудомности), анемофил, анемохор, очень светолюбивое, ксерофит-гигрофит, микро-мезотерм, олиготроф, эдификатор регрессивный и в то же время пионер на оголяющихся пространствах, на заповедных участках крымских яйл и субальпийских лугов Кавказа.
Сем. CUPRESSACEAE BARTL. - КИПАРИСОВЫЕ 1
Род MICROBIOTA Кот. — МИКРОБИОТА
Microbiota decussata Korn. — Микробиота перекрестнопарная
Not, Syst. Herb. Hort. Bot. Petropol. 4 (1923) 180;
Д и К СССР 1 (1949) 309
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Сихотэ-Алинь — преимущественно в южной части и на западном склоне хребта, на север единично доходит до48°31; с. ш. в басе. р. Анюй. Эндем. — Карта 11 Г,
Растет по каменистым россыпям на высоте (550)700—1500 м, наиболее часто на 900—1200 м абс. выс., в поясах широколиственных, темнохвойных лесов и кедрового стланика и гольцов, причем в последнем только на защищенных участках южных склонов.
Обычно образует монодоминантные плотные заросли с ветвями, стелющимися вниз по склону, среди которых встречаются одиночные Picea ajanensis, Abies nephrolepis, Pinus koraiensis, Betula Ermanii и редкие кусты Ledum macrophyllum, L. hypoleucum, Rhododendron mucronulatum, Alnus mandshurica, Oplopanax elatum, Syrlnga Wolfii, Rosa ussuriensis, Spiraea betulifolia, Sorbus Schnetderiana, Lonicera edulis, Sorbaria sorbifolia, а под ними на камнях Bergenia pacifica, папоротники, плауны, Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, ковры лишайников и блестящих зеленых мхов.
После пожаров в течение лет пяти м. п. уже успешно возобновляется семенным путем в границах прежней заросли. В возрасте 20 лет достигает 40—50 см выс. Доживает, вероятно, до возраста более чем 100 лет.
Границы ареала фитоценотические и ороклима-тические. Ареал стабильный; может быть, по северной границе регрессивный из-за вытеснения высокорослыми древесными породами.
Микробиота перекрестнопарная — вечнозеленое стелющееся дерево с диаметром ствола 10—15 см и стелющимися ветвями 4—5.5 м дл., однодомное, апемофил, бал лист-анемохор, ирруптив-ное (укореняются ветви), светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, петрофит, эдификатор устойчивый.
Род JUNIPERUS L. — МОЖЖЕВЕЛЬНИК
Juniperus communis L. — Можжевельник обыкновенный
Sp. pl. (1753) 1040; Д и К СССР 1 (1949) 346
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайнего севера и юга), Зап. и Вост. Сибирь. За пре
делами СССР — Средн. Европа, Сев. Америка. — Карта 12.
Северная граница ареала м. о. на севере Европейской части близка к границе Pinus sylvestris, а в Сибири — к границе Picea obovata; от нее на север она значительно отходит лишь в устье р. Лены. Южная граница ареала м. о. в Европейской части близка к таковой же сосны (а не ели, как указывал Кеппен), а в Западной Сибири ближе к южной границе пихты, ели и лиственницы; от них м. о. отрывается к югу лишь в сосновые боры Казахского мелкосопочника и в ленточные боры.
На огромном пространстве своего ареала м. о. растет преимущественно под пологом (в подлеске) высокорослых хвойных пород (Pinus sylvestris, Picea abies, P. obovata, Larix Sukaczewii, L. sibirica, L. Gmelinii, Pinus sibirica), а также в производных от них березовых и березово-осиновых лесах. Очень редко встречаются сообщества с ее собственным господством, как например на известняковых альварах в Прибалтике или в долинах в лесотундре. В хвойных лесах встречается фактически во всех отделах типов леса, на самых различных почвах таежной зоны, за исключением сосняков на верховых сфагновых болотах. М. о. наиболее част в зеленомошных черничниках и брусничниках. Здесь и в полузаболочен-ных ельниках с проточной водой (осоковых, таволговых, тростниковых) он достигает наиболее крупных размеров — до 10 (18) м выс. и 20 (25) см в диам., имеет конусовидную или яйцевидную крону, более компактную у мужских экземпляров. В остальных отделах типов леса растет обычно деревом до 3—4 м выс. На сухих и каменистых почвах в редкостойных лиственничниках плоскогорий Сибири с Alnus fruticosa, Cassiope ericoides, Arctous alpina, Empetrum nigrum (s. 1.), Ledum, palustre и лишайниками растет кустообразно, так же как в притундровых редколесьях, достигая 1—1.5 м выс. На южной границе в Европейской части и на Урале м. о. входит в подлесок сосняков, имеющих примесь и подлесок из широколиственных пород, а в Казахском мелкосо-почнике и ленточных борах — под полог остеп-ненных сосняков.
На северо-востоке Европейской части, на Урале и в Сибири м. о. встречается с Juniperus sibirica; здесь много форм, переходных между этими двумя видами.
Северная и южная границы климатические; ареал — более или менее стабильный.
Можжевельник обыкновенный — вечнозеленое дерево 3—4, реже до 10 (18) м выс., иногда растущее кустовидно, дву-, реже однодомное,
1 Текст — С. Я. Соколов, карты — О. А. Связева, В. А. Кубли.
5 Заказ М 823
33
анемофил, орнито- и зооХор, теневыносливое, мезофит, микротерм, олиготроф, кальцефит (в Прибалтике), ассектатор устойчивый.
Juniperus conferta Pari. — Можжевельник скученный, или приморский
Conif. Nov. (1863) 1; Д и К СССР 1 (1949) 350
Ареал: СССР—’Дальн. Восток: южн. Сахалин. За пределами СССР — Япония. — Карта, 13Г.
Растет на песчаных дюнах морского побережья. Вероятно, стелющееся дерево, а не кустарник. Мезоксерофит.
Juniperus davurica Pall. — Можжевельник даурский
Fl. Ross. 1,2 (1788) 13; Д и К СССР 1 (1949) 370
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: Вост. Забайкалье, Южн. Якутия, басе. р. Маи; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье. За пределами СССР — Сев. Монголия. — Карта 14Л,
Растет по каменистым обрывам коренных берегов рек, преимущественно на известняковых скалах, образуя почти чистые заросли или вместо с Juniperus sibirica, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea dahurica, Rosa acicularis, Atragene sibirica. Встречается в подлеске редкостойных горных лиственничных и сосновых лесов с Rhododendron dauricum.
В Сихотэ-Алине растет на сухих скалах, каменистых россыпях и на песках морского берега, передко с Juniperus sibirica, а также на песчаных берегах рек-
Стелющееся дерево, ствол которого достигает 3 м дл., а распластанная крона поднимается на 50—60 см над землей, поэтому производит впечатление кустарника.
Ареал, видимо, более или менее стабильный.
Можжевельник даурский — вечнозеленое стелющееся дерево, по-видимому, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, светолюбивое, микротерм, факультативный кальцефит, эдификатор-ас-сектатор устойчивый, однако вытесняемый высокорослыми древесными породами (при зарастании скал и осыпей).
Juniperus depressa Stev. — Можжевельник прижатый 1
Bull. Soc. Nat. Moscou 30 (1857) 398; Д и К СССР 1 (1949) 349 (J. pygmaea), — J. pygmaea C. Koch.
Ареал: СССР — Большой и Малый Кавказ, Талыш, Крым. За пределами СССР -- Балканский п-ов, Мал. Азия, Сев. Иран. — Карта 13В,
На Кавказе растет в субальпийском и альпийском поясах на высоте 1800—2800 м над ур. м. на щебнистых южных склонах, на осыпях, образуя вместе с Juniperus sabina куртинные заросли среди растений, свойственных скалам и осыпям (виды Saxifraga,
1 По С. К. Черепанову (1973), является синонимом J. communis L. ssp. hemisphaerica (J. et G. Presl) Nym.
34
Draba, Campanula, Alchtmilla, Oxytropis, Cerastluih и t. д.), в Крыму — по верхней границе леса и на яйле на высоте 1000—1500 м.
Образует редкие заросли или отдельные «подушки» также среди луговых и степных растений — Festuca rupicola, Brachypodium pinnatum, Carex hu~ mills, Thymus Marschallianus, Achillea millefolium, Filipendula vulgaris, Pimpinella saxifraga, Betonica grandiflora, Campanula rapunculoides, Koeleria gracilis, Astragalus Marschallianus, Salvia canescens, с большим числом фриганпых видов в Восточном Закавказье. Передко вместе с м. п. растут Spiraea hypericifolia, S. crenata, Crataegus orientalis, Rosa spinosissima.
M. п. входит под разреженный полог Pinus sylvestris в Крыму и на Кавказе по верхней границе леса.
Нижняя граница ареала в горах — фитоценоти-ческая, верхняя — ороклиматическая.
Можжевельник прижатый — вечнозеленое стелющееся дерево до 1.5 м дл., с ветвями, поднимающимися на 50—60 см над землей, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное? (ветви, по-видимому, нередко укореняются), светолюбивое, ксеромезофит, микротерм, слабый эдификатор.
Juniperus excelsa Biel). — Можжевельник высокий
Besclir. Land. Terek Kasp. (1800) 204; Д и К СССР 1 (1949) 358
Ареал: СССР — Крым: Южный берег от Балаклавы до Карадага, на северном склоне гор в верховьях Узунджи, около пос. Соколиное; Сев.-Зап. Кавказ: от Анапы до Геленджика. За пределами СССР — Балканский п-ов, острова Греческого архипелага, Мал. Азия, Иран.—Карта 13 В,
На Южном берегу Крыма растет от уровня моря и до 400 м абс. выс., а на северном склоне Главной гряды гор в двух пунктах на высоте до 900—1000 м, доходя до яйлы; на Кавказе — от уровня моря до 500 м абс. выс., причем по южным склонам в долины рек уходит на 1—6 км от берега моря. Располагается преимущественно на южных склонах, обращенных к морю, на щебнистых почвах, подстилаемых известьсодержащими горными породами.
Является эдификатором пояса можжевеловых лесов, занимающего склоны до 400 (500) м над ур. м. й сменяющегося выше в горах поясом Pinus Palla-siana (Крым) или дубовых лесов (Крым и Кавказ). Леса из м. в. обычно представляют редины, сомкнутость которых 0.2—0.4 (0.6); большей сомкнутости они достигают лишь на затененных и более влажных склонах, где м. в. встречается крайне редко. Обычно к м. в. примешиваются Quercus pubescens, Carpinus orientalis, Pistacia mutica, Juniperus oxycedrus, реже Quercus petraea, Padus mahaleb, в Крыму на скалах — Arbutus andrachne, в верхней части пояса — Pinus Pallasiana, па Кавказе — почти всегда Juniperus foetidissima, редко Pinus brutia и Celtis caucasica. В ярусе кустарников Paliurus spina-Christi, Jasmi-num fruticans, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, Pyracantha coccinea, Cornus mas, C. australis (в Крыму Cistus tauricus, на Кавказе — Viburnum lantana) и др. В травяном покрове много степных видов — Agro-pyron intermedium, A. cristatum, Festuca rupicola,
F. ovina, Stipa Lessingiana, Galium galioides, Teucrium chamaedrys, а также Brachy podium pinnatum., Dactylis glomerata, Poa pratensis, P. sterilis, Asparagus verti-cillatus, Asphodeline taurica, A. lutea. Лишь на северном склоне Главной гряды Крымских гор (близ Узунджи) на высоте 800 м описана ассоциация м. в. с ярусом Spiraea hypericifolia на скалах, с Amygdalus папа, Asphodeline, Paeonia triternata, Stipa pulcher-rima, Iris pumila, Phlomis tuberosa и др. и другая ассоциация — с ветровыми формами м. в. на границе с яйлой, с Dr aba cuspidata, Cerastium Biebersteinii, заходящими под полог можжевельника; к м. в. здесь примешаны Sorbus grace а и Pyrus elaeagrifolla.
Верхняя граница ареала м. в. — фитоценотиче-ская. Ареал сокращается вследствие рубок и вытеснения лиственными породами.
Образует разновозрастные древостои — от 70 до 220 лет.
Можжевельник высокий — вечнозеленое дерево 4—5 (7—8) м выс. с ширококонусовидной кроной, в рединах опускающейся низко по стволу, однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, очень светолюбивое, ксерофит, мезотерм, кальцефит, эдификатор-патулектор регресси вный.
Juniperus foetidissima Willd. — Можжевельник вонючий
Sp. pl. 4, 2 (1805) 853; Д и К СССР 1 (1949) 361
Ареал: СССР — Закавказье, Крым (северные склоны Крымских гор). За пределами СССР — Балканский п-ов, о. Кипр, Мал. Азия.—Карта, 14В.
Встречается с перерывами от уровня моря до 1600м абс. выс.; большие площади занимает в Восточном Закавказье на Ширакском, Пекинском нагорьях п хребте Боздаг, а также в Южном Закавказье — в Зангезуре и Даралагезе, образуя редины преимущественно на эродированных формах рельефа, покрытых плащом маломощных коричневых, бурых пустынно-степных почв или рендзин. На склонах ущелья р. Куры и ее притоков (выше Тбилиси), в Северной Армении, на северо-восточных склонах Малого Кавказа и в восточной части Главного Кавказского хребта в Азербайджане м. в. встречается еще более рассеянно. В Северо-Западном Закавказье растет от р. Сукко до р. Мезыбь на приморских склонах от уровня моря до высоты 300—400 м и в верхней части долины р. Ишаев, на горе Панай на расстоянии 25 км от берега моря на высоте 600 м. В Крыму известен только на северном склоне гор, на очень ограниченной площади в Крымском заповеднике на скалах, в поясе букового леса на высоте около 700 м.
Образует в Восточном Закавказье редколесья с Juniperus polycarpos, J. oxycedrus, Pistacia mulica, Celtis caucasica, Quercus pubescens, Q. petraea, Q. ma-tnmtera, видами рода Pyrus, Paliurus spina-Christi, ! Spiraea hypericifolia, Rhamnus Pallasii, Rosa Klukii, с видами ковыля и Andropogon ischaemum, а часто с трагакантовыми астрагалами — Astragalus Caucasus, A. microcephalus, A. aureus, колючими эспарцетами (Onobrychis cornuta) и видами Thymus, Stackys л Pyrethrum. В Северо-Западном Закавказье м. в. ! встречается преимущественно в примеси в редин-: вых лесах из Juniperus excelsa и совместно с расте
ниями, указанными при характеристике последнего вида.
Менсе засухоустойчив и жаростоек, чем Juniperus polycarpos и J. excelsa, более теневынослив. Возобновляется семенным путем под пологом Quercus та-cranthera, Q. petraea, Carpinus orientalis и C. betulus. Менее светолюбив и, по-видимому, более холодостоек. Живет до 300 лет.
Нижняя граница м. в. в Крыму, вероятно, фито-ценотическая, на Кавказе — антропогенная, экологическая и фитоценотическая, верхняя — фито-цснотическая и ороклиматическая. Ареал сокращается вследствие рубок и вытеснения лиственными древесными породами.
Можжевельник вонючий — вечнозеленое дерево 6—10 (15—16) м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, светолюбивое, ксерофит, мезотерм, факультативный кальцефит, выносит некоторое засоление, эдификатор-патулектор регрессивный.
Juniperus oblonga Bieb. — Можжевельник продолговатый
Fl. Taur.-Cauc. 2 (1808) 426; Д и К СССР 1 (1949) 348
Ареал: СССР — Кавказ (кроме большей части Зап. Закавказья, где встречается по среднему течению р. Риони). За пределами СССР — восточная часть Мал. Азии, Иран. — Карта 15JB.
Встречается от Прикаспийской низменности, где на Терских песках достигает 4—6 м выс. и выносит засыпание песком, до субальпийских высот Большого и Малого Кавказа (до 3000 м над ур. м. в Нахичевани). Обычен в можжевеловых, фисташковых, дубовых, каркасовых, сосновых и других аридных редколесьях, где под разреженным пологом более высокорослых древесных пород участвует в подлеске вместе с другими ксерофильными кустарниками — Paliurus spina-Christi, Cotinus coggygria, Rhamnus Pallasii, Lonicera iberica, Berberis vulgaris, Spiraea hypericifolia, S. crenata и др. Растет в подлеске лесов из Pinus sylvestris ssp. hamata в горном Дагестане на высоте 1400—2000 м; под пологом этой сосны в Аджарии образует подлесок вместе с Cistus tauricus; под пологом Pinus brutia var. eldarica близ устья р. Иори встречается вместе с другими видами древовидных можжевельников, а также в зарослях стелющихся можжевельников (Juniperus depressa, J. sabina} у верхней опушки леса на Большом и Малом Кавказе (до 2600 м).
Обычен на каменистых и скалистых местообитаниях, на мелких щебнистых, чаще известьсодержа-щих почвах.
Нижняя граница ареала м. п. антропогенная фитоценотическая и экологическая, верхняя — фито-цепотическая и ороклиматическая. Ареал сокращается вследствие вырубки и вытеснения широколиственными породами.
Можжевельник продолговатый — вечнозеленое дерево 4—6 м выс., двудомное, анемо-фпл, орнито- и зоохор, относительно теневыносливое, факультативный кальцефит, ксерофит, мезо-микротерм, ассектатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный.
35
Juniperus oxycedrus L. — Можжевельник красный
Sp. pl. (1753) 1038; Д и К СССР 1 (1949) 352. -У. rufescens Link
Ареал: СССР — Горный Крым; Кавказ: Зап. Закавказье от Анапы до р. Гумисты, Аджария, Центр, Закавказье, предгорья Кура-Араксинской низменности, восточная оконечность Главного Кавказского хр., Дагестан. За пределами СССР — Зап. Европа (юг), Турция, Иран. — Карти, 15В,
В Крыму м. к. растет главным образом по Южному берегу в составе лесов из Juniperus excelsa, Pistacia mutica, Quercus pubescens, Carpinus orientalis, Paliurus spina-Christi, Arbutus andrachne, а также в подлеске из Pinus Pallaslana от Севастополя до Феодосии (около Нового Света вместе с Р. brutia); на северных склонах гор — до Бахчисарая и Старого Крыма, причем доходит до 1000 м абс. выс. па Айпетринской яйле и у Демерджи.
На Северо-Западном Кавказе встречается в составе лесов из Juniperus excelsa и J. foetidissima, близких по своему строению к крымским можжевеловым редколесьям. На юг, вплоть до р. Гумисты, встречается редко, па скалах, и главным образом с Pinus brutia. В остальном Закавказье распространен спорадически на высоте от 300 до 1000 м в составе остеп-ненных можжевеловых редколесий из J. excelsa, J. poly carpos, J. foetidissima c Quercus pubescens, Pistacia mutica, Paliurus spina Christi и co многими ксерофильными видами кустарников, полукустарников и кустарпичков.
М. к. растет преимущественно на южных сухих склонах с мелкими, большей частью рендзинными почвами, во втором ярусе редколесья и в пгибляке. Чистых насаждений почти не образует.
Нижняя граница ороклиматическая, верхняя — также и фитоценотическая. Ареал, по-видимому, сокращающийся.
Можжевельник красный — вечнозеленое дерево 2—3 (5—40) м выс., двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, относительно теневыносливое, ксерофит, мезотерм, ассектатор антропогеннорегрессивный.
Juniperus polycarpos С. Koch — Моясжсвельпик многоплодпый
Linnaea 22 (1849) 303; Д и К СССР 1 (1949) 362, 361 (J, isophyllos). — J. isophyllos С. Koch
Ареал: СССР — Кавказ: Дагестан, Бост., Центр, и Южп. Закавказье. За пределами СССР — Турция, Иран. — Карта 16В,
Растет преимущественно на склонах южной экспозиции, на наиболее сухих каменистых бурых почвах и на рендзинах; выносит некоторое засоление.
Аридные редколесья с доминированием м. м. имеются в предгорном Дагестане близ г. Махачкалы на высоте 700—750 м над ур. м., на склонах Аварского и Андийского Койсу и в Южном Дагестане в бассейне р. Самур. На восточнокавказском степном плато занимает своими рединами значительную площадь на высоте 200—800 м, а в Южном Закавказье — на высоте 800—2100 (2350) м.
36
Вместе с м. м. в Дагестане растут Quercus pube; cens, Q. petraea, Celtis caucasica, C. glabrata, Fraxint excelsior, Pyrus salicifolia, Acer ibericum, а в Зака! казьо — Pistacia mutica, Juniperus foetidissimc J. oxycedrus, Quercus petraea, Q. macranthera, Celtt caucasica, Pyrus salicifolia, Acer ibericum, Punic granatum, Amygdalus Fenzliana, A. zangezurc A. nairica, Cerasus microcarpa, C. araxina, Crataegu zangezura, C. orientalis, C. caucasica, Sorbus dualii S. subfusca, а близ устья p. Иори — Pinus bruti var. eldarica. В подлеске ряд ксерофитных видов -Rhamnus Pallasii, Lonicera iberica, Cotinus coggygric Rosa spinosissima, Paliurus spina-Christi, Spirae hypericifolia, S. crenata, Jasminum fruticans, Ephedr procera и др. В травяном покрове иногда господствуе Dactylis glomerata, иногда степные и полупустынны злаки — Stipa Lessingiana, S. caspia, S. pulcherrima S. tirsa, S. captllata, Andropogon ischaemum, Po bulbosa, Festuca rupicola, Agropyron caespitosum иногда трагакантевьте астрагалы, колючие эспарцеты виды полыни и др.
Нижняя граница ареала м. м. в горах антроне генная, фитоценотическая и экологическая, верх няя — фитоценотическая и ороклиматическая Ареал сокращается в результате рубок и вытеснени лиственными древесными породами.
Можжевельник многоплодпый-вечнозеленое дерево 3—9 м выс. (изредка до 12—14 ] выс. и 1—1.7 м в диам.), с конусовидной, низко опу щепной кроной, двудомное, анемофил, орнито- : зоохор, очень светолюбивое, ксерофит, мезотерм факультативный кальцефит, выносит засоление, эдв фикатор-патулектор регрессивный, особенно антрс погеппо-регрессивный.
Juniperus pscudosabina Fisch, et Mey. — Можжевельник ложпоказацкий
Ind. Sem. Hort. Petropol. (1841) 65; Д и К CCC1 1 (1949) 354
Ареал: СССР — горы Средн. Азии и Казах стана: Центр. Тянь-Шань, Киргизский Алатау Кунгей-Алатау, Заилийский и Джунгарский Алатау Тарбагатай, мелкосопочник Сев. Прибалхашья Каратау; Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, Таппу-Оле Селопгипская Бурятия, Яблоновая Даурия. За npt делами СССР—горы Сев. Монголии, Сов.-Зап. К! тай. — Карта 15А,
Растет на скалах, каменистых и щебнистых по* вах, экспонированных на юг, обособленными куртг пами, преимущественно по верхней границе лес в горах. В Тянь-Шане перемежается на высот (1800) 2200—(2800) м над ур. м. с участками Pice Schrenkiana и рединами Juniperus turkestanicc J. semiglobosa и J. sabina с сопутствующими им куста[ никами и степями. В Тарбагатае м. л. встречаете в субальпийском поясе с Juniperus sabina и J. sibiricc В южносибирских горах на высоте 1800—2400 (3000): распространен по верхней границе кедр ово-лист вев ничпой тайги в подгольцовом и гольцовом пояса среди скал: в Алтае с J. sibirica, в Восточном Саяв еще и с J. communis, Cotoneaster melanocarpus, Lt nicera altaica и луговым разнотравьем или сред скал, одетых коврами мхов, лишайников и бадан с Rhododendron aureum.
В мелкоеопочнико Северного Прибалхашья, а вероятно и в Каратау, м. л. растет па гранитных скалах с видами Ephedra, степными и пустынными кустарниками, полынью и Festuca rupicola.
Нижняя граница ареала в мелкосопочнике антропогенная, в горах — фитоценотическая и эдафи-ческая, верхняя — ороклиматическая.
Можжевельник ложноказацкий-вечнозеленое стланиковое дерево, лежачий ствол которого достигает 10 м дл., а ветви поднимаются над землей до 50—70 см, однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное (укореняются лежащие на земле ветви), очень светолюбивое, ксеромезо-фит, мезо-микротерм, кальцефит, эдификатор вегетативно разрастающийся, пионер каменистых осыпей, вытесняемый высокорослыми древесными породами.
Juniperus rigida Siebold et Zucc. — Можжевельник твердый
Fl. Jap. 2 [1846] tab. 125, p. 56; Fl. Jap. fam. nat.
2 (1846) 233; Д и К СССР 1 (1949) 350
Ареал: СССР — Дальн. Восток: восточные склоны южной оконечности Сихотэ-Алиня. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, север п-ова Корея, Япония.—Карта 15 А,
Растет на скалах, преимущественно известняковых, от крайнего юга Приморья до оз. Ханка, близ Арсеньевска, в нижнем течении рек Партизанской и Киевки.
В южной части Сихотэ-Алиня па скалах, обрывающихся к Японскому морю, образует вместе с Juniperus Sargentii стелющиеся подушки 30—40 см выс. под редким пологом Pinus koraiensis и Quercus mongo-lica. На возвышенных частях песчаных всхолмлений на побережьях некоторых бухт Японского моря вместе с J. Sargentii образует низкие заросли (до 20 см выс.); пространства песков, свободные от можжевельников, заняты степными видами — Arundi-nella hirta, Koeleria askoldensis, Carex nanella, Iris untflora, Potentilla fragarioides, Scabiosa lachnophylla и др. Около 30% почвы покрыто степными видами лишайников.
Можжевельник твердый — вечнозеленое дерево 1—8 м выс., однодомное, анемофил, орнито- и зоохор, светолюбивое, мезотерм, кальцефит, эдификатор-ассектатор, вытесняемый высокорослыми древесными породами (при зарастании скал).
Juniperus sabina L. — Можжевельник казацкий
Sp. pl. (1753) 1039; Д и К СССР 1 (1949) 368
Ареал: СССР — Европейская часть: Украинские Карпаты, басе, средн. Дона, Жигули; Крым; Кавказ; Южн. Урал; Казахстан: Мугоджары, Казахский мелкосопочник, Тарбагатай; Зап. Сибирь: Алтай, Кузнецкий Алатау; Средн. Азия: Вост. Тянь-Шань. За пределами СССР — горы Зап. Европы (средней и южной), горы Монголии, Ссв.-Зап. Китай. — Карта 13 Л.
Растет повсюду на обнажениях горных пород и иа скалах: в Карпатах, Крыму, на Кавказе и на западном склоне Урала на известьсодержащих гор
ных породах; па восточном склоне Урала и в Казахском мелкосопочнике на изверженных горных породах, па Алтае и в Тянь-Шане на тех и других породах, на правом берегу среднего Дона на обнажениях мела, а на левом берегу и по р. Иловль в котлованах передуваемых песков; редко встречается на молодом известковом речном аллювии. Образует иногда значительные заросли в Тянь-Шане в полосе степей и арчевпиков, среди редин Juniperus turkestanica и J. semiglobosa па высоте 2500—3700 м над ур. м. На Алтае, в поясе листвеппичной и темнохвойной тайги, на высоте 1500—2200 м растет на южных склонах, образуя заросли и подушки среди скал; здесь же — виды рода Ephedra, Ribes, Spiraea, Herberts. . Cotoneaster, Rosa, Caragana, Ziziphora, Thymus.
В Казахском мелкосопочнике и на Урало-Тобольском междуречье м. к. обитает на скалистых обнажениях гранита, экспонированных на юг, среди сосновых лесов и фрагментами в кустарниковых степях со Spiraea и Caragana; на восточном склоне Урала — среди скал в сосняках и лиственничниках (300—850 м), на западном склоне Урала — на известковых утесах, обрывающихся к рекам (на высоте 400—500 м) и окруженных широколиственными породами или сосной, со степными кустарниками, а на известняковых склонах сыртов одиночно и зарослями среди каменистых степей, остепненных лугов, по опушкам дубовых и дубово-сосновых лесов; редко — на песчаных почвах вдоль рек под пологом изреженного леса из Populus nigra.
На среднем Дону м. к. растет на меловых обнажениях и в котловинах среди песков вместе с пионерными растениями, заселяющими их, в Жигулях — на известняковых обрывах среди широколиственных лесов.
В Украинских Карпатах м. к. найден на высоте 790—810 м на известняковых скалах в поясе буковых лесов с единичными Taxus baccata, Coronilla latifolia и другими третичными реликтами.
В Крыму растет на верхней границе лесов (по остепненной яйле на высоте 1300—1500 м) и на известняковых скалах вместе с Juniperus depressa. На Кавказе встречается на скалах, щебнистых осыпях по закрайкам лесного пояса, в субальпийском и альпийском поясах (1500—3000 м) с J. depressa среди лугов или в восточных районах среди нагорных ксерофитов.
Ареал разорванный, реликтовый, антропогенно сокращающийся.
Можжевельник казацкий — вечнозеленое стланиковое дерево со стволом до 10—15 м дл. и 8-12 см в диам. с распростертыми ветвями, приподнимающимися на 50—70 см, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное (укоренение ветвей), очень светолюбивое, ксерофит, мезо-микро-терм, петрофит, кальцефит па западе и безразлично относящееся к извести на востоке ареала, эдификатор или ассектатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный.
Juniperus Sargentii (Henry) Takeda ex Koidz. — Можжевельник Саржепта
Bot. Mag. Tokyo 33 (1919) 204; Д и К СССР 1 (1949) 367
Ареал: СССР — Дальн. Восток: южная часть восточпы х склонов Сихотэ-Алиня, юг Сахалина, Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп). — Карта 16А,
37
Вместо с Juniperus rigida м. с. образует стелющиеся подуглки под редким пологом Pinus koraiensis и Quercus mongolica на скалах, обрывающихся в Японское море в южной части Сихотэ-Алиня. На возвышениях среди песчаных всхолмлений на побережьях бухт Японского моря образует вместе С J. rigida низкие (до 20 см) заросли, в промежутках между которыми растут степные виды — Arundlnella hirta, Koeliria askoldensis и др.
На Шикотане образует сплошные заросли на местах, свободных от леса, и выше верхней границы леса, особенно на западных и юго-западных склонах.
Можжевельник Саржонта — вечнозеленое небольшое стелющееся дерево с приподнимающимися ветвями, возможно, двудомное, мезоксерофит.
Juniperus semiglobosa Regel — Можжевельник пол у шаровидный
Acta Horti Petropol. 6 (1879) 487; Д и К СССР 1 (1949) 371, 370 (J. schugnanica). — J. schugnanica Korn., J. talassica Lipsky, J. Drobouii Sumn.
Ареал: СССР — горы Средн. Азии: от Заи-лийского Алатау на северо-востоке, Зап. Тянь-Шань, хребты Алайской системы, Зап. Памир. За пре делами СССР — Зан. Китай.—Карта 14 А,
Единично встречается с высоты (800) 1600 (2100) м над ур. м. среди пырейно-ячменных полусаванн в рединах Juniperus seravschanica и J. turkestanica, Acer Regelii, A. turkestanicum, Pistacia vera, Pyrus Regelii, Crataegus pontica, C. turkestanica, Sorbus persica с рядом ксерофильных кустарников (Amygdalus spinosissima, Cerasus verrucosa, Rosa Ecae и др.). Образует леса и редины па высоте (1800) 2000 (2500) м, чистые или с примесью указанных выше видов можжевельника, в поясе типчаковых степей и арчевни-ков. Растет здесь как дерево, обычно 5—8, редко 15 (20) м выс. и до 0.8 (1.5) м в диам., с ширококонусовидной, несколько плакучей кроной. Степной травяной покров (виды овсяницы, ковыля) под пологом можжевельника сменяется мезофильными лесными травами с пятнами мхов. Среди скал растут те же мезоксерофильные кустарники, что и в лесах Juniperus turkestanica. Так же как J. turkestanica, м. п. встречается на юге Тянь-Шаня под пологом Picea Schrenkiana, Juglans regia, Malus kirghisorum и сменяет березовые и тополевые долинные леса при иссушении их по мере падения уровня воды в реках. На северо-востоке Тянь-Шаня встречается вместе со стланиками Juniperus sabina, J. pseudosabina и J. sibirica. Сопутствующие кустарники те же, что и у J. turkestanica.
Верхняя граница ареала м. п. в горах проходит на высоте (2300) 3000 (3300) м, причем на высоте 3200 м м. п. приобретает кустовидную форму роста. На высоте 2600—2700 м в хребте Петра Первого и на высоте 3300—3400 м на Памире В. И. Запрягаевой обнаружены «кладбища» деревьев м. п., отмерших, по-видимому, в связи с поднятием гор. Однако в районе Сарезского озера вполне жизнеспособные экземпляры м. п. найдены Ю. Д. Гусевым на высоте 3860 м.
Нижняя граница антропогенная, верхняя — ороклиматическая и отчасти фитоценотическая. Ареал
сокращается вследствие рубок, пожаров и выпаса скота.
Можжевельник полушаровид-н ы й — вечнозеленое дерево, иногда растущее кустовидно, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное, очень светолюбивое, мезоксерофит, мезотерм, кальцефит, эдификатор прогрессивный и в то же время антропогенно-регрессивный.
Примечание. Гибриды J. semiglobosa X J. turkestanica н 1941 г. были описаны в качестве самостоятельного вида — J. intermedia Drob. j
Juniperus seravschanica Korn. — Можжевельник зеравшанский
Journ. Bot. USSR 17 (1932) 481; Д и К СССР 1 (1949) 363
A p e а л: СССР — горы Средн. Азии: Зап. Тянь-Шань, юго-западные хребты Алайской системы, включая Ку гит а нг. За пределами СССР — горы Афганистана, Гиндукуш. — Карта 16А.
Встречается с высоты (800) 1000 (1800) м над ур. м. и является основным эдификатором термофильных арчевников, к которому примешиваются Juniperus semiglobosa, J. turkestanica. До высоты 1500 м участвует в полусаванных или ксерофильных редколесьях, злаково-эфемерных, пырейно-ячменных, с Artemisia baldschuanica, Ferula, Prangos, Alcea, Inula grandis, вместе c Pistacia vera, Pyrus bucharica, Acer pubescens, A. Regelii, Amygdalus bucharica, A. spinosissima и другими ксерофильными кустарниками. На высоте 1500—2500 (3000) м образует леса (чистые или со значительной примесью J. semiglobosa и J. turkestanica) в поясе типчаковых степей и арчевников в сопровождении тех Hie древесных пород и кустарников, которые указаны для J. turkestanica', особенно обильны виды шиповника и жимолости. Травяной покров под пологом очень пестрый; иногда имеются мхи (до 5 видов). Встречается также под пологом лесов из Juglans regia, сменяет кленовники после рубок и иссушения; на конусах выноса встречается в лесах Populus afghanica и сменяет их при вырубке.
Верхняя граница м. з. в горах проходит на высоте (2500) 2800 (3000) м среди можжевеловых лесов из Juniperus semiglobosa и J. turkestanica.
Нижняя граница ареала м. з. антропогенная, верхняя — ороклиматическая и фитоценотическая. Ареал сокращается вследствие вырубок, пожаров и выпаса скота.
Можжевельник зеравшанский— вечнозеленое дерево обычно 4—8 (редко до 18—20) м выс., с широколицевидной кроной, двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивное, очень светолюбивое, ксерофит, мезотерм, кальцефит, эдификатор-патулектор .
Juniperus sibirica Burgsd. — Можжевельник сибирский
Anleit. Sich. Erzieli. Holzart. (1787) 124; Д и К СССР 1 (1949) 349. — J. папа Willd.
Ареал: СССР — Европейская часть: север, Карпаты; Урал; п-ов Ямал, Алтай, Вост. Сибирь; Дальн. Восток; Казахстан: Тарбагатай, Джунгар-
38
скип Алатау; горы Средн. Азии: Тянь-Шань, Памиро-Алай. За пределами СССР — Зап. и Сев. Монголия.— Kajima 17.
На Кольском полуострове растет в горных и равнинных тундрах в березовых [Betula pubescens} и еловых (Picea fennica) редколесьях, реже в сосняках с Betula папа, Sorbus glabrata, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Calluna vulgaris, видами Vaccinium., в тундрах и лесотундрах севера Европейской части. На Урале встречается на верхней границе еловых (Picea obovata) и березовых редколесий с Abies sibirica, Pinus sibirica, на высоте 800—1000 м с Vaccinium, Empetrum, блестящими зелеными мхами и лишайниками. В центральносибирских среднетаежных лиственничниках с сосной растет в подлеске вместе с Alnus fruticosa, Sorbus sibirica, Salix pyrolifolia. В горных системах Восточной Сибири м. с. распространен в подлеске редкостойных лиственничников (Larix Gmelinii) на высоте 800—1000 м над ур. м. вместе с Pinus pumila, Betula Middendorffii, Rhododendron parvifolium, Salix berberifolia и в зарослях кедрового стланика под пологом редкой лиственницы и по опушкам еловых лесов в Центрально-Якутской низменности; на Алданском плоскогорье (700—900 м абс. выс.) — в подлеске кедрово-лиственничных лесов с Rhododendron aureum, Salix lanata, Betula Middendorffii, Pinus pumila, Alnus fruticosa и в толокнянковых сосновных и сосново-лиственничных лесах. В подгольцовом поясе южносибирских гор (1800—2400 м, спускаясь по скалам и осыпям до 500—700 м) м. с. растет в кедрово-лиственничной тайге и среди сухих скал вместе с Juniperus pseudo-sabina и J. sabina, Rhododendron aureum, Cotoneaster melanocarpus, Lonicera altaica, мхами и лишайниками.
Встречается в субальпийском поясе Тарбагатая. В субальпах Северо-Восточного Тянь-Шаня нередок среди подушковидных стлаников Juniperus sabina, J. pseudosabina, J. turkestanica, иногда заходит в редины Picea Schrenkiana.
В Памиро-Алае м. с. растет в поясе высокогорных степей па высоте 2500—3700 м на каменистых склонах преимущественно в восточной части. Иногда образует значительные заросли (по р. Гармо).
В Карпатах встречается с высоты 1250—1500 м, главным образом выше зарослей Pinus mugo на высоте 1700—1780 м в субальпийских редколесьях Picea abies и выше леса на склонах разной экспозиции с травяным покровом, характерным для ельника черничника.
Северная граница ареала м. с. климатическая, верхняя в горах — ороклиматическая, южная и нижняя в горах — фитоценотически& и отчасти эда-фические.
Можжевельник сибирски й — вечнозеленое, часто стелющееся дерево до 8 м выс., растущее большей частью кустовидно в результате укоренения ветвей, по-видимому, одно- и двудомное, анемофил, орнито- и зоохор, светолюбивое, микротерм, психрофит, эдификатор прогрессивный в субальпийском поясе гор, пионер на осыпях и скалах, нередко антропогенно-прогрессивный эдификатор (па месте вырубленных лесов из Picea, Schrenkiana).
Juniperus turcomanica В. Fedtsch. — Можжевельник туркменский
Фл. Туркм. 1, 1 (1932) 14; Ди К СССР 1 (1949) 363
Ареал: СССР — горы Средн. Азии: западная часть Копетдага, Большой и Малый Балханы. За пределами СССР — Иран. — Карта 16А.
Встречается на высоте от 250 до 2800 м. Иногда образует вместе с Acer turcomanicum редины над зарослями ксерофильных кустарников — Atrap-haxis spinosa, Rhamnus Sintenisii, Lonicera nummu-lariifolia, Perovskia abrotanoides, Astragalus pileto-cladus, Ephedra equisetina, Berber is turcomanica с полынью, ковылем и эфемерами или с подушками Gypsophila aretioides, Onobrychis cornuta, Acantho-phyllum glandulosum, Acantholimon khorassanicum, A. erinaceum.
Нижняя и верхняя границы ареала ороклимати-ческие. Ареал сокращается вследствие вырубок, пожаров и выпаса скота.’
Можжевельник туркменский — вечнозеленое дерево 6—10 (до 20) м выс., двудомное, апемофил, орнито- и зоохор, очень светолюбивое, ксерофит, мезотерм, кальцефит, эдификатор-патулектор.
Juniperus turkestanica Korn. — Можжевельник туркестанский
Not. Syst. Herb. Hort. Bot. Pelropol. 5 (1924) 26; Д и К СССР 1 (1949) 355
Ареал: СССР — горы Казахстана и Средн. Азии: Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, хребты Алайской системы и Ссв.-Зап. Памира. За пределами СССР — Зап. Китай. — Карта 16 В.
Единично встречается с высоты (900) 1600 (1800) м над ур. м. среди пырейно-ячменных полусаванных редин J uniperus seravschanica и J. semiglobosa, Acer Regelii, A. lurkestanicum, Pistacia vera и рядом ксерофильных кустарников, ареалы которых ограничены преимущественно горами Средней Азии. Образует леса и редины на высоте (1800) 2000— 2900 (3300) м, являясь соэдификатором пояса типчаковых степей и арчевников, — в примеси к указанным видам арчи до высоты 2700 м, с высоты 2500—3300 м — только с J. semiglobosa, а на 2600 (2800)—3300 м образует чистые насаждения. Степной травяной покров под пологом можжевельников сменяется более мезофильными травами. Среди скал растут мезоксерофильные кустарники (до 50 видов), из которых устойчивыми ассектаторами, а иногда и эдификатор а ми являются Crataegus turkestanica, С. songarica, С. altaica, Rosa kokanica, R. Albertii, R. Bungeana, R. Ecae, Spiraea hypericifolia, S. lasio-carpa, S. tianschanlca, Ribes heterotrichum, Sorbus tianschanlca, S. turkestanica, Berberis heteropoda, B. oblonga, B. integerrima, Cerasus verrucosa, Cotoneaster multiflora, C. suavis, C. melanocarpus, Ephedra equisetina, E. F edtschenkoae, Lonicera Altmannii, L. bracteolaris, L. heterophylla, 77. hispida, L. humi-lis, L. microphylla, L. nummulariifolia, а также Abelia corymbosa, Exochorda tianschanlca.
M. т. растет как дерево с конусовидной кроной, иногда кустовидное, достигающее 8—10, а иногда 18 (20) м выс., с диаметром ствола до 150(200) см
39
(группа ассоциаций древовидных можжевельников или криофильные мпкротермные высокоствольные арчевники).
На юге Тянь-Шаня м. т. встречается угнетенным, под пологом Picea Schrenkiana, Abies Semenovii, Juglans regia, Acer turkestanicum, Malus kirghiso-rum, M, Steversii.
В горах на высоте (2900) 3300 (3700) м над ур. м. образует пояс плотных стланиковых зарослей (группа ассоциаций стланиковой арчи или криофильные, микро- и гекистотермные арчевники), где его полегающие ветви укореняются и при отмирании главного ствола превращаются в самостоятельные особи. В Тянь-Шане стланиковые заросли перемежаются с группами Picea Schrenkiana, со стланиками Juniperus pseudosabina, J. sabina и J. sibirica, граничат внизу с поясом лесов из Р. Schrenkiana и нередко разрастаются на вырубках последней.
В зарослях встречаются Sorbus tianschanica, Berber is oblonga, Lonicera hisplda, Spiraea tianschanica, S. lasiocarpa, Ephedra Fedtschenkoae, Cotoneaster mela-nocarpus, Caragana jubata и др. Травяной покров пестрый. Мхи (до 12 видов) образуют иногда плотный ярус.
Нижняя граница м. т. антропогенная (ранее арча спускалась до уровня Ферганской долины), верхняя — ороклиматическая. Ареал сокращается в результате нерациональной вырубки, пожаров и выпаса скота.
Можжевельник	туркестан-
ский— вечнозеленое дерево, иногда растущее кустовидно, одно- и двудомное, анемофил, орнито-и зоохор, ирруптивное, очень светолюбивое, ксерофит, микротерм, кальцефит, антропогенно-регрессивный эдификатор-патулектор в нижнем поясе гор и стланик-.эдификатор в субальпийском поясе.
Отдел CHLAMYDOSPERMAE — ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ
Сем. EPHEDRACEAE DUM. - ХВОЙНИКОВЫЕ (ЭФЕДРОВЫЕ)1
Род EPHEDRA L. — ХВОЙНИК
Ephedra aurantiaca Takht. et Pachom. — Хвойник оранжевый
Not. Syst. Herb. Bot. Ac. Sc. Uzbek. 18 (1967) 53
Ареал: СССР — Вост. Закавказье; Средн. Азия: Копетдаг — долина р. Сумбар (очень редко), побережье Каспийского моря — Мангышлак и н-ов Красноводский. За пределами СССР — Турция, Иран. — Карта 21 А.
Растет на песках и сухих каменистых склонах на равнинах и в нижнем поясе гор.
Хвойник оранжевый — вечнозеленый безлистный кустарник 20—60 см выс., двудомный с раздельнополыми цветками, светолюбивый, мезотерм, олиготроф. Ареал, экологическая характеристика этого вида и его роль в растительном покрове еще не выяснены.
Ephedra Botschantzevii Pachom. — Хвойник Бочапцева
Опр. раст. Средн. Азии 1 (1968) 199
Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Зап. Тянь-Шапь — Каратау, Таласский хр.; Алай: Иуратау, Зеравшанский хр.; Копетдаг, Большой Балхан. — Карта 2ОБ.
Растет на сухих каменистых склонах предгорий, в нижнем и изредка среднем поясах гор, в расщелинах скал. В Чимкентской области был найден в пойменных кустарниковых зарослях.
Хвойник Бочанцева — вечнозеленый кустарник до 1 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, мезотерм, мезотроф.
Ephedra distachya L. — Хвойник двухколосковый
Sp. pl. (1753) 1040; Д и К СССР 1 (1949) 379
Ареал: СССР — юг Европейской части и Зап, Сибири, Казахстан, Крым, Кавказ. За пределами СССР — юг Зап. Европы. — Карта 18 А, Аа,
Растет на щебнистых, щебнисто-известняковых склонах, на выходах мела, гипса, сланцев, песчаников, на полузакрепленных бугристых песках, столбчатых солонцах, по сухим руслам рек.
X. д. широко распространен в составе степных, ксерофитпо-кустарниковых и частично пустынных ассоциаций в зоне степей и полупустынь европейской части и Казахстана и в поясах пустынь, полупустынь и предгорных степей Кавказа.
X. д., не образуя самостоятельных группировок, входит в состав многих степных и опустыненных сообществ с господством типчака, ковыля, житняка, овсеца, полыни и др. На маломощных почвах мелкосопочных равнин Северного Казахстана растет в широко распространенных здесь караганово-овсецово-тырсовых степях (Stipa capillata, Festuca rupicola, Helictotrichon desertorum, Caragana pumila). На равнинах Северного Прикаспия и Приаралья встречается в сообществах Artemisia terrae-alba. На Устюрте растет вместе с Ewersmannia subspinosa, Scorzonera pusilia и другими видами во втором ярусе широко 'распространенных здесь ассоциаций Artemisia terrae-alba, а также в формации Salsola arbusculiformis, развивающейся в щебнистых гипсовых пустынях.
На крайнем северо-западном пределе распространения на склонах к р. Днестр х. д. образует две реликтовые группировки: 1) сообщество с участием Stipa capillata — развивается на участках со слоем мелкозема до 5 см и имеет в своем составе, кроме ковыля Andropogon ischaemum, и единичные
1 Текст и карты — О, Д. Связка
40
Melica transsilvanica, Amygdalus папа, Euphorbia cyparissias, Kochia prostrata и др.; 2) сообщество, образованное Amygdalus папа и х. д., в котором, кроме них, растут Euphorbia cyparissias, Роа versicolor, Teucrium chamaedrys и другие виды. X. д. в этом районе является реликтом третичного времени.
На Кавказе х. д. растет в степных группировках, на каменистых участках в полынной полупустыне, на бугристо-грядовых песках Терско-Дагестапского песчаного массива, па приморских, часто слабо задернованных песках, а также характерен для каменистых обнажений, где встречается вместе с Astragalus erinaceus, Stipa capillata и др.
Хвойник двухколосковый — вечнозеленый, низкорослый, иногда стелющийся полукустарник до 30 см выс., безлистный, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, светолюбивый, ксерофит, микротерм, олиготроф, ассек-татор степных и полупустынных группировок.
Ephedra equisetina Bunge — Хвойник хвощовый
Beitr. Kenntn. Fl. Russl. u. Stepp. Centr.-As (1851) 325; Д и К СССР 1 (1949) 379
Ареал: СССР — Кавказ; Южн. Алтай; Казахстан: Зайсанская котловина, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, приилийские пустыни; Средн. Азия: Кызылкум, Тянь-Шань, Алай, Копетдаг, Большой Балхан. За пределами СССР — Монголия, Китай. — Карта 19 Л,
Растет на каменисто-щебнистых склонах преимущественно южной экспозиции, на осыпях, скалах от подгорных равнин до верхнего пояса гор. Является одним из ценозообразователей ассоциаций нагорных ксерофитов Джунгарского Алатау, Тянь-Шаня, Алая. Например, наряду с Acanthophyllum pungens, Acantholimon alavaticum, A. Korolkovii, Onobrychis echidna, Eurotia ceratoides x. x. является наиболее частым ценозообразователей нагорноксеро-фитных сообществ Тянь-Шаня. На северных склонах Зеравшанского и южных склонах Туркестанского хребтов, на труднодоступных каменистых местообитаниях выше 2500 м над ур. м., значительные площади заняты группировками с господством х. х.
Наиболее обычные местообитания х. х. — сухие каменистые склоны и скалы степного пояса гор, где он нередко встречается в качестве соэдификатора в кустарниковых сообществах с участием Spiraea hypericifolia, Lonicera microphylla, видов родов Cotoneaster, Caragana, На каменисто-щебнистых склонах Тарбагатая вместе с Spiraea trilobata х. х. изредка образует хвойниково-таволговую ассоциацию. Вместе с Colutea Buhsei, Celtis caucasica, Cerasus microcarpa, Punica granatum образует примесь к Paliurus spina-Christi в небольших по площади зарослях держидерева, встречающихся в пределах эфемерово-полынных полупустынь на подгорной равнине Большого Бал хана и Копетдага. X. х. нередко встречается единично или группами в целом ряде ассоциаций, не играя в них сколько-нибудь существенной роли. В Тарбагатае, например, х. х. отмечался в составе петрофитно-разнотравно-таволговой (из Spiraea hypericifolia] группы ассоциаций (при
сутствует почти постоянно), в змееголовниково-карагаповой (из Caragana leucophloep) ассоциации (во втором ярусе вместе с Dracocephalum peregrinum, Stipa orientalis, Thymus Marschallianus, Ziziphora clinopodioides и др.), в кустарниково-ковыльной ассоциации (в первом ярусе, образованном Calophaca Howenii и Spiraea hypericifolia), в курчавково-по-лынной ассоциации (из Atraphaxis laetevirens и Artemisia frigida) и т. д. В злаково-разнотравных каменистых степях Джунгарского Алатау, образованных Stipa capillata, Helictotrichon mongolicum, Festuca Ganeschinii, Poa stepposa, Phleum phleoides, x. x. в небольшом количестве входит в состав кустарников, из которых наиболее обильны Spiraea hyperi-cifolia, Cotoneaster multiflora, C. melanocarpus, Rosa platy acantha, Lonicera microphylla. В полусаван-повые полынники подгорной равнины Копетдага (в составе Artemisia badhysi, эфемероиды и богатое эфемеровое разнотровье) х. х. проникает из сообществ горных степей, расположенных в более высоких предгорьях.
X. х. произрастает в местообитаниях с маломощными почвами, обычно подстилаемыми скалистыми горными породами. В результате этого его корневая система разрастается в горизонтальном направлении, простираясь по склону и захватывая большую площадь, необходимую для лучшего минерального питания и обеспечения влагой. Размножается семенным и вегетативным путем, но в естественных условиях, несмотря на обильное плодоношение и высокую всхожесть семян, вероятно, из-за слабой конкурентной способности семенного возобновления не дает. Благодаря вегетативному размножению (корневые отпрыски) занимает новые территории, играя немалую роль как в заселении каменисто-щебнистых субстратов и скал, так и в закреплении каменистых осыпей.
Хвойник хвощовый — вечнозеленый кустарник до 1.5 (2.5) м выс., безлистный, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруп-тивный, светолюбивый, ксерофит, мезотерм, олиготроф, эдификатор сообществ нагорных ксерофитов, автохтонный, прогрессивный и асссктатор ассоциаций горных степей.
Ephedra Gerardiana Wall, ex Stapf — Хвойник Жерара
Denkschr. Akad. Wien. Math.-Naturw. 56, 2 (1889) 75; Д и К СССР 1 (1949) 379
Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Зап. Тянь-Шань — басе. р. Чаткала, Памиро-Алай. За пределами СССР— Гиндукуш, Гималаи.—Карта 19Б.
Растет на щебнистых, каменистых, реже мелкоземистых склонах, осыпях, конусах выноса, выходах коренных пород, в трещинах скал и среди камней на мелкоземе, в среднем и чаще в верхнем поясах гор, поднимаясь до 4450 м абс. выс. (район Сарезского озера).
Встречается единично или группами в разреженных пустынно-степных и пустынных группировках (полынных, трагакантовых, колючетравных и др.), иногда в розариях, растущих на конусах выноса, или в пойменных зарослях, образованных Myri-caria в районе Сарезского озера на высоте 3G30 м.
6 Заказ Ml 823
41
Хвойник Жерара — вечнозеленый веткопадный кустарник до 40 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ирруптивный?, светолюбивый, ксеромезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор автохтонный, устойчивый.
Ephedra glauca Regel — Хвойник сизый
Acta Horti Petropol. 6 (1880) 480, 484
Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Тянь-Шань — басе. р. Сарыджас; Памиро-Алай — Алайский и Гиссарский хребты, басе. р. Зап. Пшарт. За пределами СССР — Монголия, Зап. Китай. — Карта 18В,
Растет на конусах выноса рек, песчано-галечниковых и каменистых надпойменных террасах, каменистых склонах и скалах во всех горных поясах, поднимаясь до 3850 м абс. выс.
В бассейне р. Сарыджас х. с. отмечался на каменистых речных склонах и прибрежных галечниках. В районе Сарезского озера иногда является одним из эдификаторов горных пустынь, образуя в долинах рек и на конусах выноса чистые заросли или ассоциации с участием Eurotia ceratoides, а на склонах с высокогорными сероземами — с участием Eurotia ceratoides, Salsola montana, Artemisia Lehman-niana.
Хвойник сиз ы й — вечнозеленый кустарник до 1.5 м выс., двудомный с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, мезоксерофит, микро-мезотерм, олиготроф, эдификатор устойчивый, видимо, автохтонный, В настоящее время в Средней Азии это реликтовое растение, встречающееся спорадически.
i
Ephedra intermedia Schrenk ex C. A. Mey. — Хвойник промежуточный
Mem. Acad. Sci. St.-Petersb., ser. 6, Sci. nat. 5 (1846) 278; Д и К СССР 1 (1949) 378
Ареал: СССР — Казахстан: Зайсанская котловина, Прибалхашье, Муюнкум, Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Кызылкум, Тянь-Шань, Памиро-Алай, Бадхыз, Копетдаг, Бал-ханы. За пределами СССР — Сев. Иран, Сев. Афганистан, Зап. Китай, Гималаи.— Карта 181»,
Растет на бугристо-грядовых песках, на щебнисто-каменистых склонах, на скалах, выходах известняков и мергелей от равнин до среднего пояса гор.
В пустынных песках Казахстана нередко доминирует в ассоциациях с Carex physodes, Artemisia terrae-alba, Agropyron trichophorum, Eurotia Ewer-smanniana и видами рода Calligonum.
Па каменистых местообитаниях северного склона Зеравшанского и южного склона Туркестанского хребта х. п. входит в состав сообществ, образованных разными видами хвойников. В горах Нуратау образует небольшие по площади самостоятельные сообщества на каменисто-щебнистых водоразделах и в верхних частях склонов на высоте 1400—1800 м над ур. м.
b Южном Кызыл куме х. п. встречается на останцевых возвышенностях в сообществах Amygdalus 42
spinosissima, где, кроме него, растут Aellenia hispi-dula, Salsola arbusculijormis, Atraphaxis karatavien-sis, A. seravschanica. Единично x. п. отмечался в сообществах Salsola laricifolia на сильно щебнистых серо-бурых гипсоносных почвах, в полынных пустынных ассоциациях Копетдага.
В Таджикистане растет на каменистых склонах и скалах в поясах степей, арчевников, шибляка и полусаванн на высоте от 400 до 3000 м над ур. м. В. И. Запрягаева отмечала наличие х. п. в остепнен-ных арчевниках (из Juniperus semiglobosa), расположенных в нижних частях склонов, на речных террасах и конусах выноса. X. п. растет здесь вместе с Berberis oblonga, Lonicera simulatrix, Rosa kokanica, R. platyacantha, R. hissarica.
Нередко x. п. растет в сообществах нагорных ксерофитов, развивающихся на скалах, выходах известняков и мергелей, на песчаниках Копетдага и Малого Б ал хана, на щебнисто-каменистых, часто оголенных склонах Чу-Илийских гор. В Тарбагатае иногда встречается по каменистым склонам в степном поясе южного склона хребта.
Хвойник промежуточный — вечнозеленый веткопадный кустарник до 1 м выс., безлистный, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, ксерофит, мезотерм, мезотроф, ассектатор опустыненных кустарниковых ассоциаций и скально-каменистых местообитаний, автохтонный, устойчивый.
Ephedra kokanica Regel — Хвойник кокапдекий
Acta Horti Petropol. 6 (1880) 479
Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Памиро-Алай, Копетдаг. — K<ipma 19 В,
Растет в трещинах скал, в том числе известняковых, на выходах пестроцветных пород, на каменисто-мелкоземистых склонах, на лессовидных суглинках, по склонам песчаных увалов — от подгорных равнин до среднегорпого пояса.
Встречается в нижней части пояса шибляка и полусаванн от 600 до 900(1500) м над ур. м., в группировках Zygophyllum Gontscharovii, в полынниках (ковыльном, лентоостниковом). Часто растет в ос-тепненных фисташниковых редколесьях, обвивая деревья фисташки доверху. В Южном Таджикистане отмечался в фисташниках на высоте 1000—1400 м (в первом ярусе Pistacia vera, иногда с Amygdalus bucharica, в травяном покрове Ferula foetidissima, Prangospabularia, эфемеры), в фисташниках осоковых с полынью кохиевидной на высоте 700—1300 (1500) и (с господством в травяном ярусе Artemisia kochiiformis и Carex pachystylis), в фисташниках полынных и др. Нередко обвивает кустарники в миндальнике эфемерово-осоково-мятликовом (Amygdalus spinosissima, Cerasus erythrocarpa, C. verrucosa и другие виды), в миндальнике осоковом, растущем на сильно каменистых почвах в нижних частях склонов или на широких тальвегах. Ранней весной на крупных корнях х. к. образуется огромное количество тончайших эфемерных корешков, которые, усиленно поглощая влагу в дождливый период, отмирают с наступлением засухи.
Хвойник кокандский — лиановидный кустарник до 3—5 м выс., с линейными листьями 3—20(30) см дл., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, иррунтивиый, светолюбивый, мезоксерофит, мезотерм, мезотроф, внеярусное автохтонное растение.
Ephedra lomatolepis Schrenk — Хвойник окаймленный
Bull, phys.-math, Acad. Sci. St.-Petersb. 3 (1844) 210; Д и К СССР 1 (1949) 378
Ареал: СССР — Казахстан: Зайсанская котловина, приаральские, прикаспийские и приилий-ские пустыни, Бетпак-Дала, Муюнкумы, Устюрт, отроги Джунгарского Алатау; Средн. Азин: Кызылкум, Султан-Уиздаг, долины рек Сырдарьи и Зерав-шана, Гиссарская долина и отроги Ховретиша. За пределами СССР—Зап. Китай (Джунгария).— Карта ЗОВ.
Растет на песках, чаще бугристо-грядовых, на опесчаненных склонах останцовых гор, на глинистопесчаных субстратах, гипсированных глинах, на такырах, реже на каменисто-щебнистых склонах и речных галечниках в предгорьях, обычно в условиях, . когда корни достигают уровня грунтовых вод или горизонта их поднятия. Является одним из ассекта-торов, иногда соэдификатором саксаульников и кустарниковых пустынь. В редкостойных болосаксаульниках из Haloxylon persicum растет вместе с Salsola Richteri, Aellenia subaphylla, Calligonum arborescens, C. eriopodum.
На закрепленных песках в Муюнкумах и Прибалхашье встречаются белосаксаульники эфедровые. В районе Джунгарских Ворот х. о. растет во втором ярусе саксаульников саксаульчиковых (из Haloxylon ammodendron), развивающихся на галечно-; щебнистых гипсоносных почвах подгорных равнин с глубоким залеганием грунтовых вод. Вместе с х. о.  в этом ярусе растут Arthrophytum balchaschense, : Iljinia Regelii, Calligonum junceum, Goniolimon dschun-| garicum, Stipa orientalis и другие виды.
В пустынях Казахстана на заросших бугристогрядовых песках белый саксаул нередко образует сообщества, в которых преобладает полынно-песчанотравная растительность. Помимо видов родов Artemisia, Stipa, Atraphaxis, встречается в них и незначительное количество х. о. и терескена Эверсманна.
X. о. вместе с Iris songarica, Goniolimon callico-mum, Artemisia leucodes, Eremostachys rotata и другими видами растет в первом ярусе травяного покрова черносаксаульников эфемерово-полынных, развивающихся на суглинистых и супесчаных почвах холмистых равнин и пологогрядовых песков в пустынях Прибалхашья, Чистые заросли из х. о. встречаются лишь небольшими участками, вкрапленными среди джузгунников (из видов Calligonum) или черкезников (из Salsola Richteri), в которых этот хвойник также господствует. Неоднократно х. о. отмечался в джузгунниках песчанополынных, терескеповых, серополынно-песчанотравных. Очень редко встречается он в Прибалхашье в составе тере-скенников серополынно-эфедровых. В Западных Муюнкумах и Прибалхашье х, о. вместе с полынью серой, джунгарской и другими видами образует второй ярус в терескенниках астрагаловых, занимаю
щих бугристо-грядовые пески, и в терескенниках эфемерово-серополынных, приуроченных к межгрядовым долинам с уровнем грунтовых вод 5—10 м. На вершинах гряд с менее развитыми почвами х. о. нередко растет вместе с видами джузгуна, тереске-ном, полынью джунгарской. В Муюнкумах и Прибалхашье, особенно на пологобугристо-грядовых песках в междуречьях Или и Каратала, широко распространены сообщества х. о. с осокой песчаной, полынью серой. Менсе обильно в этих ассоциациях представлены Kochia prostrata, Eurotia Ewersman-niana, Agropyron sibiricum, Eremurus inderiensis, Acanthophyllum Borsczowii и другие виды. В междуречье Каратал—Аксу х. о. отмечался в ассоциациях с Kochia prostrata и Artemisia scoparia.
Благодаря способности к вегетативному размножению передко образует куртины площадью в несколько десятков квадратных7метров.
Хвойник окаймленный — кустарник до 70 см выс., вечностеблезеленый, безлистный, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ирруптивпый, светолюбивый, мезоксерофит, мезотерм, мезотроф, солеустойчивый, ассек-татор, редко соэдификатор саксаульников и кустарниковых пустынь, автохтонный, стабильный.
Ephedra procera Fisch, et Меу. — Хвойник рослый
Ind. Sem. Hort. Petropol. (1845) 45;
Д и К СССР 1 (1949) 379
Ареал: СССР — Кавказ; Средн. Азия: Копет-даг, Большой Балхап. За пределами СССР — Балканский п-ов, Мал. Азия, Иран, Гималаи.— Варта ЗОА, Аа.
Растет на сухих каменистых и скалистых склонах нижнего и среднего поясов гор. На Кавказе х. р. обычен в составе кустарниковых сообществ типа шибляка, изредка встречается на каменистых участках в полынной полупустыне или на известняковых скалах в зарослях Rhamnus Pallasii, Spiraea hyperi-cifolia, Cotoneaster racemiflorus, Amelanchier rotundifolia и др. Наряду c Atraphaxis spinosa, A. cau-casica, Caragana grandiflora, Salsola nodulosa, Reau-muria hypericoides и другими видами x. p. является одним из пионеров на песчано-глинистых обнажениях. Единично отмечался в Копетдаге и па Кавказе на щебнистых склонах в поясе арчи.
Хвойник рослый — вечнозеленый безлистный кустарник до 1 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, ксерофит, мезотерм, мезотроф, ас-сектатор сообществ на каменистых местообитаниях.
Ephedra Przewalskii Stapf — Хвойник Пржевальского
Denksch. Akad. Wien. Math.-Naturw. 56, 2 (1889) 40; Д и К СССР 1 (1949)
378. — Е. kaschgarica В. Fedtsch. et Bobr.
Ареал: СССР — Казахстан: прибалхашские, приилийские и приаральские пустыни, юго-восточные отроги Джунгарского Алатау; Средн. Азия: Кызылкум, горы Султан-Уиздаг, Алайский хр. — р. Сох. За пределами СССР — Монголия, Зап. Китай, Гималаи.—Парти ЗОБ.
6*
43
Растет на песках, песчано-галечных наносах, на шлейфах гор и на более или менее опесчаненных с поверхности скелетных щебнистых почвах подгорных равнин, по каменистым и опесчаненным склонам сопок.
Иногда преобладает в растительном покрове на значительных территориях; встречается в саксаульниках (из Haloxylon persicum) и в опустыненных тугаях.
Хвойник Пржевальского — вечнозеленый безлистный кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, светолюбивый, мезоксерофит, мезотерм, олиготроф, нередко эдификатор растительных сообществ галечниково-щебнистых подгорных равнин.
Ephedra pseudodistachya Pachom. — Хвойник ложнодвухколосковый
Опр. раст. Средн. Азии 1 (1968) 198
Ареал: СССР — Алтай; Казахстан: Казахский мелкосопочник, Бетпак-Дала, Зайсанская котловина, приаральские, прибалхашские и приштинские пустыни, Тарбагатай, отроги Джунгарского Алатау; Зап. Тяпъ-1Паш»: хр. Каратау (редко). — Карта 21 А.
Растет на бугристых песках, мелкоземисто-щебнистых субстратах и галечниках, на глинистощебнистых и каменистых склонах сопок и невысоких известняковых, меловых, сланцевых гор, нередко по межсопочным понижениям.
Широко распространен в степной и полупустынной зонах Казахстана, в поясе горных степей Тар-багатая, Алтая, отрогов Джунгарского Алатау.
X. л. не является эдификатором сообществ, но входит во многие степные и опустыненные ассоциации.
На каменистой почве моренных гряд в кустарничко-ковыльных сообществах Чуйской степи х. л. (высотой 3—5 см) нередко образует синузии, а иногда незначительные по площади самостоятельные ценозы.
В приречном мелкосопочпике бассейна р. Ишим принимает значительное участие в кустарниково-петрофитно-разнотравных сообществах с преобладанием Spiraea crenata, S. hypericifolia, Caragana pumila, Artemisia frigida, Orostachys spinosa и др.
X. л. довольно обычен в широко распространенных на маломощных почвах мелкосопочных равнин Северного Казахстана караганово-овсецово-тырсо-вых степях (Stipa capillata, Festuca rupicola, Heli-ctotrichon desertorum, Caragana pumila), в карагапово-холоднополынно-овсецовых степях (Helictotrichon desertorum, Artemisia frigida, Caragana frutex) на щебнисто-каменистых вершинах сопок Тарбагатая. В Тарбагатае отмечался и в редко встречающейся па щебнистых вершинах сопок эфедрово-сублессин-гианово-полынной ассоциации (Artemisia sublessin-giana, х. л.), где х. л. образует второй ярус высотой 10-15 см.
Б Казахском мелкосопочпике, на южных предгорьях Алтая и Тарбагатая х. л. встречается в широко развитых петрофильных ассоциациях полынно-типчаково-ковыльных степей, в Северном Казахстане — в синузии петрофильных полукустарничков в овсецовых степях и на щебнистых местообитаниях
в белополынно (Artemisia £еггае-а?Ьа)-тырсиковом сообществе с петрофильными элементами. В Северном Казахстане х. л. является характерным видом псам-мофитно-разнотравно-песчаноковыльной ассоциации, в которой господствует Stipa pennata и согос-подствуют Stipa capillata, S. Zalesskii, Festuca rupicola, Koeleria glauca с примесью лугово-степных злаков, разнотравья, кустарников и полукустарников. В Чуйской степи встречается на маломощных галечниковых почвах речных террас и плоских водоразделах в несомкнутых группировках из Stipa glareosa, S. orientalis, Carex duriuscula, Agropyron cristatum, Artemisia frigida и др.
Хвойник ложнодвухколосковый — вечнозеленый безлистный кустарничек 5— 20(40) см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, светолюбивый, ксерофит, микротерм, олиготроф, ассектатор степных и полупустынных группировок.
Ephedra sinica Stapf — Хвойник китайский
Kew Bull. (1927) 133
Ареал: СССР — юго-вост. Алтай, юг Вост. Сибири. За пределами СССР — Монголия, Китай. — Карта 21 А,
Растет от подгорных равнин до среднего пояса гор в песчаных и щебнистых степях, на каменистых и щебнистых склонах гор и сопок, на скалах. В Забайкалье, кроме того, встречается на галечниковых днищах усыхающих озер.
Наиболее обычными местообитаниями х. к. на Алтае являются степи. Единично х. к. отмечался в солончаковых опустыненных степях с бедным видовым составом. В горах Танну-Ола был встречен на песчаной террасе горного ручья в зарослях Caragana frutex и на щебнистых шлейфах южного склона в ковыльно-змеевковой ассоциации с пятнами Nanophyton erinaceum.
Хвойник ки та некий — кустарничек до 30 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, ксерофит, петрофит, мезотерм, мезотроф, ассектатор степных ассоциаций и ассоциаций нагорных ксерофитов.
Ephedra strobilacea Bunge — Хвойник шишконосный!
Beitr. Kenntn. Fl. Russl. u. Stepp. Centr.-As. (1851) 323; Д и К СССР 1 (1949) 378
Ареал: СССР — песчаные пустыни юга Казахстана и Средн. Азии: приаральские пустыни, Кызылкум, Каракумы, пустыни в низовьях рек Сырдарья, Вахш, Кафирниган, хр. Султан-Уиздаг, Бад-хыз, Копетдаг, Малый Бал хан. За пределами СССР — Сев. Иран. — Ка рта 21 В.
Растет преимущественно на закрепленных бугристо-грядовых песках, на опесчаненных склонах останцевых гор, но встречается изредка на гравийных и глинисто-песчаных субстратах, на такырах и опесчаненных склонах.
Образует незначительное число самостоятельных группировок и является одним из субэдификаторов
44
и ассектаторов саксаульников и кустарниковых пустынь.
Монодоминантные сообщества из х. ш. встречаются небольшими участками, причем нередко они бывают вкраплены среди джузгупников (Calligo-пит sp.) и черкезников (Salsola RichterI), имея обычно близкий им видовой состав.
В Западной Туркмении (в песках Чиль-Мамед-кум, Хан-Баагыкум, на п-ове Дарджа) х. ш. образует сообщества на окраинах песчаных массивов, подверженных антропогенному влиянию и незначительному сезонному засолению. В верхнем ярусе, образованном х. пг., в качестве примеси встречаются Salsola Richterl, Haloxylon persicum, Calligonum molle, C. caput-Medusae, C. selosum. Под их пологом растут единичные экземпляры полукустраничков (Artemisia santolina, Salsola arbuscula и др.), многолетние травы (Aristida Karelinii, A. pennata, A. plu-mosa), Carex physodes, эфемеры и летне-осенние однолетники. Здесь можно выделить ассоциации с преобладанием субэдификаторов Carex physodes., Artemisia santolina и смешанно-полукустарниковые (с господством х. ш. и видов Calligonum, Convolvulus, Astragalus).
X. ш. растет в белосаксаульниках, черносаксауль-пиках и саксаульниках смешанных. Иногда встречается в белосаксаульниках песчаноосоковых (с Carex physodes), наиболее широко распространенных в средней и верхней частях склонов грядовых и бугристо-грядовых песков.
В типичных белосаксаульниках, помимо эдифи-катора Haloxylon persicum, большого развития достигают кустарники и полукустарники (Salsola Rich-teri, Calligonum arborescens, C. eriopodum, Ephedra strobilacea), входящие в верхний ярус.
В белосаксаульниках песчаноосоковых с кустарниками х. ш. входит в состав второго яруса вместе с элленией малолистной, кустарниковыми астрагалами, смирновией, полынями. Первый ярус образуют саксаул, джузгун, песчаные акации, черкез; высота этого яруса 1.5—2.5 м; в третьем и четвертом ярусах — полукустарники, однолетние и многолетние травы. Эти сообщества обычно приурочены к перевеянным пескам с расчлененным рельефом и глубоким залеганием грунтовых вод.
На щебнисто-песчаных почвах Заунгузских Каракумов развиваются черносаксаульники реомюриевые, реомюриево-белобоялычевые и реомюриево-согдий-скополынные. Первый ярус ассоциаций высотой до 1.5—2 м образуют Haloxylon aphyllum и Salsola Richteri, второй ярус — Salsola arbuscula, Reau-muria oxiana, R. fruticosa, x. ш., виды рода Astragalus и Calligonum.
Отмечался x. ш. и в боялычевом черносаксауль-нике с господствующими Haloxylon aphyllum и Salsola arbuscula. В смешанных саксаульниках (из Ilalo-xylon persicum и Н. aphyllum) растут Salsola Richteri, виды Calligonum, х. ш., а в травяном покрове Carex physodes с участием эфемеров и летне-осепних однолетников.
Вместе с видами рода Calligonum, Aellenia suba~ phylla и иногда саксаулами х. ш. образует кустарниковый ярус в джузгунниках эфемерово-песчано-осоковых, занимающих бугристо-грядовые пески и равнинные пески межгрядовых понижений с хорошо сформированными почвами.
В Кызылкуме х. пт. образует ассоциации с Carex physodes, а в Заунгузских Каракумах — с Artemisia santolina. Единично встречается в опустыненных гребенщиковых тугаях (Tamarix hispida, Т. laxa, Т. elongata) в местообитаниях с почвами легкого механического состава.
Хвойники предъявляют высокую требовательность к влаге и могут существовать только в том случае, если корни достигают уровня грунтовых вод или горизонта их поднятия. Корневая система х. ш. универсального тина — с обильным ветвлением как у поверхности почвы, так и на всех глубинах, и главным корнем, обычно достигающим уровня грунтовых вод. Глубина проникновения корневой системы х. нг. меняется в зависимости от условий местообитания: от 50—90 см на такырах и наносных песках, подстилаемых солончаками, до 3—4 м — на грядово-бугристых песках. Разрастаясь при помощи корневищ, х. ш. образует куртины до 8 м в диаметре. При выдувании песка куст х. ш. приобретает штамбовую форму. Продолжительность жизни — до 30 лет.
Хвойник шишконосны й — вечнозеленый кустарник до 2 м выс., веткопадный, безлистный, двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ирруптивный, светолюбивый, ксерофит, псаммофит, мезотерм, мезотроф, ассек-татор, редко соэдификатор саксаульников и кустарниковых пустынь, автохтонный, стабильный.
Ephedra Vvedenskyi Pachom. — Хвойник Введенского
Опр. раст. Средн. Азии 1 (1968) 198
Ареал: СССР — Вост. Кавказ: басе. р. Куры и побережье Каспийского моря; Средн. Азия: Копетдаг — басе. р. Сумбар, Красноводский п-ов. За пределами СССР — Сев. Иран. — lift рта- 21 А»
Растет на сухих щебнисто-каменистых склонах в предгорьях и в нижнем поясе гор Средней Азии. На Кавказе встречается на песчаных и каменистых субстратах в опустыненных районах Каспийского побережья и в бассейне р. Куры.
Хвойник Введенского — вечнозеленый веткопадный кустарник до 60 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, ирруптивный, светолюбивый, мезоксерофит, мезотерм, ас-сектатор, а па побережье Каспийского моря может быть и эдификатором на песчаных отмелях.
45
Отдел ANG1OSPERMAE—ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
Класс MONOCOTYLEDONEAE
Сем. GRAMINEAE Juss. — ЗЛАКОВЫЕ1
Род SASA Makino et Shibata — CACA Sasa kurilensis (Rupr.) Makino et Shibata — Caca курильская, или курильский бамбук
Bot. Mag. Tokyo 15 (1901) 27; Д-и К СССР 2 (1951) 27
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Сахалин (на север до г. Александровск-Сахалинский), Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир, Кетой). За пределами СССР — Япония, п-ов Корея (юг). — Itopma 22 В,
Растет в подлеске подгольцовых темнохвойных и елово-березовых лесов, господствует в подлеске березняков из Betula Ermanii и образует самостоятельные заросли на лесных опушках, гарях, вырубках и гольцах. Наилучшего развития достигает в подлеске каменноберезовых лесов, распространенных на склонах всех экспозиций (лучше растет на южных склонах), по водоразделам, открытым гребням гор. Сомкнутость древостоя в таких лесах 0.4— 0.6, доминирует Betula Ermanii, иногда с единичной примесью Abies sachalinensis и Picea ajanensis (по узким горным распадкам) или Phellodendron sacha-linense и Kalopanax septemlobum. В подлеске с. к. образует густые заросли до 2 м выс. с вкраплениями Euonymus sachalinensis, Sorbus sambucifolia, Acer ukurunduense, Vaccinium ovalifolium и других видов; в редком травяном покрове участвуют Calamagrostis Langsdorffii, Thelypteris phegopteris, Cornus canadensis, Maianthemum dilatatum и др. Моховой покров встречается только пятнами в западинах и у поваленных стволов.
Нередко с. к. слагает подлесок и в елово-березовом лесу из Picea ajanensis, Betula Ermanii с участием Abies sachalinensis. Однако заросли с. к. здесь имеют обычно куртинный характер, тяготеют к просветам в древесном пологе. После рубки леса или пожара с. к. разрастается на всей территории, образуя сплошные труднопроходимые заросли. Ниже полосы каменноберезовых и елово-березовых лесов с. к. заходит иногда в подлесок хвойно-широколиственных лесов (из Quercus crispula, Acer рictum, A. ukurunduense, Betula Ermanii, В. pendula и др.), но избегает хвойных лесов с большой сомкнутостью древесного яруса и приречных олыпатников (из Alnus Maximowiczii и A, hirsutd) с чрезмерной влажностью почвы. На низменностях и горных склонах часто встречаются смешанные группировки с. к. и луговых трав, в которых можно наблюдать все переходы от лугов к зарослям с. к. Наиболее распространено сочетание с. к. и Calamagrostis Langsdorffii, Выше полосы каменноберезовых лесов развиваются гольцовые кустарниковые сообщества,
образуемые чередующимися зарослями с. к. и Pinus pumila.
П. Д. Ярошенко (i960) указывает на существование двух типов зарослей с. к.: первичных, коренных, и вторичных, послелесных. Первичные заросли встречаются обычно по берегам рек на почвах, близких к луговому типу, с переувлажненным нижним горизонтом, и характеризуются почти полным отсутствием подроста и всходов деревьев и кустарников. Первичные заросли возникают при зарастании с. к. речных или вулканических отложений или при внедрении с. к. в луговые сообщества. Вторичные заросли с. к. развиваются на месте сведенных лесов в результате частого присутствия с. к. в подлеске березняков, елово-березовых и других лесов и ее отличного вегетативного размножения. Для них характерны бурые лесные, нередко слегка оподзоленные или слабо оторфованные почвы. В связи с тем что вторичные заросли с. к. образуются на месте лесных цепозов, в их составе имеются единичные экземпляры Betula Ermanii, Quercus cris-pula, Sorbus commixta и других видов древесных.
Разрастаясь при помощи корневищных отпрысков (образует корневища до 5—6 м дл.), с. к. быстро занимает территории, освободившиеся из-под леса в результате пожаров и рубок, а также как злостный сорняк проникает на пахотные земли. Возобновление древесных пород в зарослях крайне затруднено из-за густого переплетения корневищ в слое почвы до 35—40 см толщ, и непригодной для прорастания семян довольно мощной подстилки (8—9 см) из листвы и обломков стеблей с. к. Преимущество имеют древесные породы, семена которых при прорастании втягиваются корешком в землю на глубину нескольких сантиметров, например дуб, тисс.
С. к. имеет ритм развития субтропического растения: зимующие зеленые листья опадают в первой половине лета, когда начинается рост новых. Распространение и рост с. к. па Сахалине и Курилах определяются мощностью и устойчивостью снегового покрова в сочетании с режимом температуры воздуха и почвы: уменьшение мощности снегового покрова вызывает уменьшение высоты зарослей с. к., а недостаточный снеговой покров ведет к гибели ее. В связи с этим с. к. достигает лучшего развития в поясе каменноберезовых лесов. Образуя заросли па горных склонах, с. к. является хорошим закрепителем почвы склонов и способствует лучшему снегозадержанию.
Саса курильская — зимнезеленый древовидный злак до 2.5 м выс., однодомный, с обоеполыми цветками, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивный, светолюбивый, мезофит, мезотерм, мезотроф, антропогенно-прогрессивный эдификатор подлеска березняков из Betula Ermanii или самостоятельных моногруппировок.
1 Текст и карты — О. А. Сиязсва.
46
Sasa senancnsis (Franch. et Savat.) Rehd. s. 1. — Caca севанская
Journ. Arn. Arbor. 1 (1919) 58 (p. p.); Д и К СССР 2(1951) 26 (S. palmata, S. paniculata). — S. palmata (Marl, ex Burb.) E. G. Gamus, 5. shikotanensis Nakai, 5. senanensis (Franch. et Savat.) Rehd., £ paniculata (Fr. Schmidt) Makino et Shibata, 5. tesioensis Tatew., S. sachalinensis Makino et Nakai, S. pilosa Nakai, 5. Sugawarae Nakai, 5. depau-perata (Takeda) Nakai 1
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Южн. Сахалин, Курильские о-ва (Кунашир, Шикотан, Итуруп). За пределами СССР — Япония. — Карта, 22 А,
Образует заросли под пологом разреженных темнохвойных лесов и березняков из Betula Ermanii, а также на опушках и лесных полянах. Быстро распространяется на вырубках и гарях. Обычна в нижней части горных склонов, чаще южной экспозиции, но встречается и на Южносахалинской низменности и на морских побережьях Шикотана и Кунашира. По биологическим и экологическим свойствам сходна с сасой курильской.
Саса сенанская — зимнезеленый древовидный злак от 0.6 до 2.5 м выс., однодомный, с обоеполыми цветками, анемофил, орнито- и зоохор,
ирруптивный, светолюбивый, мезофит, мезотерм, мезотроф, антропогенно-прогрессивный эдификатор подлеска.
Sasa spiculosa (Fr. Schmidt) Makino — Caca колосковая
Bot. Mag. Tokyo 26 (1912) 12; Д и К СССР 2 (1951) 28
A p e а л: СССР — Дальн. Восток: юг Сахалина. За пределами СССР — Япония, п-ов Корея (юг).— Карта 22В.
Растет по горным склонам в подлеске березовых лесов из Betula Ermanii и березово-пихтово-еловых лесов, нередко образуя труднопроходимые заросли. Легко разрастается на опушках и лесных вырубках.
По своей экологической характеристике и роли в растительном покрове с. к. близка к двум предыдущим видам.
Саса колосковая — зимнезеленый древовидный злак до 1.5 (2) м выс., однодомный, с обоеполыми цветками, анемофил, орнито- и зоохор, ирруптивный, светолюбивый, мезофит, мезотерм, мезотроф, антропогенно-прогрессивный эдификатор подлеска.
Сем. LILI АСЕ АЕ Juss. — ЛИЛЕЙНЫЕ а
Род SMILAX (Tourn.) L. - САССАПАРИЛЬ
Smilax excelsa L. — Сассапариль высокий
Sp. pl. (1753) 1028; Д и К СССР 2 (1951) 114
Ареал: СССР — Кавказ: Вост, и Зап. Закавказье, Дагестан, Талыш. За пределами СССР — Балканы, Мал. Азия, Иран.—Карта 22Г.
Растет в нижнем поясе гор, преимущественно в пойменных и заболоченных низинных лесах, а также среди суходольных кустарников и на опушках лесов, особенно на опушках, нарушенных человеком, где образует сплошные заросли, быстро разрастаясь при помощи корневищных отпрысков. По «ере смыкания древостоя вымирает. В горы поднимается до 900 м над ур. м. в Восточном Закавказье к до 1400 м — в Западном.
В пойменных и заболоченных лесах с господством каи с большим участием Alnus barbata с. в. обвивает стволы ольхи и растущих вместе с нею Fraxinus acelsior, видов родов Quercus, Populus, Pterocarya fierocarpa, Ulmus glabra, U. carpintfolia, Acer сотрете и других видов клена, Fagus orientalis, Carpinus betulus. С. в. часто встречается на опушках суходольных дубовых лесов, в зарослях Carpinus orien-(alls, Prunus divaricata, Corylus avellana, Ligustrum 1 2
1 По: Цвелев, 1969.
2 Текст и карты — С. Я. Соколов.
vulgare, Cornus mas, С. sanguinea, стелется по земле в лесах из Quercus pubescens, я можжевеловых редколесьях из Juniperus excelsa, J. joetidissima, J. oxy-cedrus, J, polycarpos и редколесьях Pinus brutia var. pityusa. В Ленкорани растет в смешанных лесах, в лесах из Parrotia persica и Albizzia julibrissin.
Сассапариль высокий — летнезеленая листопадная, кустарниковая лазящая лиана со стеблом до 20 (25) м дл. и 10—15 (20) мм в диам., однодомная, с раздельнополыми цветками, энто-мофил (?), орнитохор, ирруптивная, светолюбивая, мезогигрофит, мезотерм, эутроф, эдификатор пойменных лесов, антропогенный эдификатор опушек широколиственных лесов и вторичных зарослей кустарников.
Smilax pan du rifo rm is D. Aliev — Сассапариль гитарообразный
Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР 21 (1961) 80
Ареал: СССР — Кавказ: Ленкоранский и Хачмас-ский р-пы. — Карта 22Д,
Лиана со стеблями до 10 м дл., растет на открытых местах, а также в зарослях, образованных видами р. Rubus, по берегам стоячих или малопроточных водоемов.
Отличается от Smilax excelsa, по-видимому, только формой листьев. Вид, требующий изучения.
47
Класс DICOTYLEDONЕАЕ
Сем. SALICACEAE Mirb. — ИВОВЫЕ
Род CHOSENIA Nakai - ЧОЗЕНИЯ Ч
Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. — Чозения арбутодиетная
Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР 18 (1957) 43 Д и К СССР 2 (1951) 117 (Ch. macrolepis}. —
Ch. macrolepis (Turcz.) Kom.
Ареал: СССР — Вост. Сибирь, Дальн. Восток. За пределами СССР — Се в.-В ост. Китай, п-ов Корея, Япония. — Парта 23,
Растет в поймах преимущественно горных рек с быстрым течением, на систематически заливаемом молодом галечном аллювии, являясь пионером галечного аллювия от зоны тундры на севере до субтропических широколиственных и хвойно-широко-лиственных лесов на юге своего ареала. По долинам рек вдается в зону тундры севернее других древесных пород, по р. Лене доходит до 71° с. ш. Образует как чистые, так и смешанные насаждения.
На севере Якутии, где чозенники достигают высоты 8—10 м, в них обычна примесь Populus suaveolens; второй ярус образует Salix Schwerinii, S. udensis; подлесок — S. glauca, Rosa acicularis, Ribes rubrum, R. dikuscha, Alnus fruticosa, Betula exilis. Сходное строение имеют чозенники, развивающиеся па галечном аллювии горных рек Чукотки и бассейна р. Пенжипы. В них почти всегда имеется примесь Populus suaveolens, Betula pendula. Второй ярус формируют Salix Schwerinii, S. udensis, Alnus hirsuta, Sorbus kamtschatcensis, S. anadyrensis (на Анадыре); подлесок состоит из Betula fruticosa, Dasiphora fruticosa, Rubus sachalinensis, Ribes triste, R. dikuscha, Rosa acicularis; травяной покров с господством Calamagrostis Langsdorffii, Urtica angusti-folia, Cacalia hastata, Galium boreale, Pyrola incarnata, Equisetum hyemale.
Близкое к этому строение имеют чозенники, размещающиеся вдоль рек Охотского побережья и в юго-западной части ареала, но здесь во втором ярусе встречаются Sorbus sibirica, Padus asiatica, Crataegus sanguinea, а в подлеске — Cornus alba, Lonicera edulis, Spiraea betulifolia, S. salicifolia. Чозенники Камчатки отличаются от только что охарактеризованных наличием в них Betula pendula, Sorbus kamtschatcensis, S. sambucifolia, Sambucus kamtseha-lica и гигантских трав — Urtica platyphylla, Sene-cio cannabifolius, Filipendula palmata, F. camtscha-tica, Aconitum Fischeri, Angelica ursina, Heracleum dulce и др.
В чозенпиках Сахалина значительную роль играет Populus Maximowiczii, заменяющий здесь Р, suaveolens и достигающий, как и чозения, 30 м выс. Подлесок состоит из Salix Schwerinii, S. rorida, Alnus hirsuta, Crataegus chlorosarca, C. Maximowiczii, Sambucus sachalinensis, Rosa amblyotis, Cornus alba, Spiraea salicifolia; травяной покров с господством Calamagrostis Langsdorffii или высокотравья — Filipendula camtschatica, Angelica ursina, Cirslum pen
1 Текст — С. Я. Соколов; карта — С. Я. Соколов, О. А. Связева.
48
dulum, Senecio cannabifolius, Matteuccia struthiopte-ris.
Чозенники Сихотэ-Алиня в отличие от других в среднем и особенно в старом возрасте имеют примесь Populus Maximowiczii и широколиственных пород — Ulmus laciniata, Fraxinus mandshurica, Tilia mandshurica, T. Taquetii, Juglans mandshurica, Phellodendron amurense, а в старых частях пойм — Picea koraiensis и Pinus koraiensis. Во втором ярусе встречаются Padus asiatica, Sorbus sibirica, S. amurensis, Ligustrina amurensis, Malus manshurica; в подлеске растут Salix Schwerinii, S. rorida, Spiraea salicifolia, S. betulifolia, Cornus alba, Sorbaria sorbifolia, Acer ukurunduense, Crataegus dahurica, Sambucus coreana, S. latipinna, Lonicera edulis, L. chrysantha, Viburnum burejaeticum, V. Sargentii, Acanthopanax sessiliflorum, Eleutherococcus senticosus и лианы — Vitis amurensis, Schizandra chinensis, Actinldia kolo-mikta, Atragene ochotensis, Menispermum dauricum. В травяном покрове после доминирования растений открытых галечников с преобладанием Calamagrostis Langsdorffii устанавливается господство Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Chelidonium ma-jus и крупнотравья — Cacalia hastata, Urtica angusti-folia, Filipendula palmata, Artemisia vulgaris, Heracleum barbatum, Anthriscus nemorosa, Thalictrum simplex, Aconitum arcuatum, Angelica dahurica, Cirsium pendulum и др.
Чозения малоконкурентноспособна; на севере ареала сменяется в течение двух-трех, а на юге --в течение одного поколения более теневыносливыми по сравнению с пей породами: на севере ареала — арктическими кустарниками, а также Populus suaveolens, Larix Gmelinii, Betula pendula; в средней части ареала к перечисленным древесным породам прибавляются Picea obovata, а затем и Picea ajanensis, Abies nephrolepis (на Сахалине — A. sachalinensis}, а на юге — Populus Maximowiczii и многие широколиственные древесные породы.
Хорошо возобновляясь семенным путем, чозения образует на 1 га только что отложенного аллювия 130—160 тыс. сеянцев, которые достигают в первый год жизни 30—40 см выс. и удерживаются во время последующих паводков глубоко идущим стержневым корнем. Заросль растет и изреживается быстро; в возрасте 30—40 лет чозения достигает предельной высоты — 35—37 м и диаметра 80 см на юге ареала и 8 — 10 м выс. — на севере. В возрасте 60—70 лет многие стволы имеют гнилую древесину. Доживает до 120—130 лет.
Очень влаголюбива, растет только при временно избыточном проточном увлажнении; при этом жаростойка, выносит большую амплитуду колебания температуры в течение суток. Зимостойка, морозоустойчива, по вечной мерзлоты не выносит. Очень светолюбива, светолюбивее тополя и лиственницы. Ветроустойчива, так как имеет глубокую стержневую и в то же время якорную корневую систему. При заносе корневой шейки и части ствола молодым аллювием образует ярусы придаточных корней.
Чозения — летнезеленое листопадное дерево до 35—37 м выс., двудомное, анемо- и, вероятно,
энтомофил, анемо- и гидрохор, очень светолюбивое, гигрофит, микро-мезотерм, мезо- и эутроф, эдификатор регрессивный, пионер галечного аллювия.
Род SALIX L. — ИВА1
Salix abscondita Laksch. — Ива скрытная**
Herb. Fl. Ross. 50 (1914), № 2471; Д и К СССР 2 (1951) 137, 140 (S. Raddeana, S. Oleninii). — S. Tatewakii Kimura, S. Raddeana Laksch. ex Nas., 5. Oleninii Nas.
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: центральная часть, Забайкалье; изолированно — в восточной части и в междуречье рек Ангары и Лены; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Охотское побережье (единично), средн. Сахалин. За пределами СССР — Сев. Монголия, Се в.-В ост. Китай, п-ов Корея (север). — Карта 27.
Растет на лесных опушках, полянах, вырубках, в зарослях кустарников на склонах сопок и по сырым ложбинам, у канав и дорог нередко вместе с Salix taraikensis. Выносит заболачивание и поэтому часто встречается среди эутрофных болот по дну падей или в долинах рек.
Ива скрытная — летнезеленое листопадное дерево до 6—8 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, теневыносливое, мезофит, микротерм, эутроф, ассектатор кустарниковых ценозов.
Salix acmophylla Boiss. — Ива иглолистная *
Diagn. Pl. Or. 7 (1846) 98; Д и К СССР 2 (1951) 166
Ареал: СССР — юг Средн. Азии: Копетдаг, реки Теджен и Кушка, хр. Кугитанг, Южн. Таджикистан (Шаартузский р-н и окр. кишлака Джарф на р. Пяндже). За пределами СССР — Мал. Азия, Иран, Афганистан, Пакистан, Сев. Индия. — Карта 24.
Растет единичными экземплярами или небольшими рощами, нередко вместе с Salix alba у рек и ручьев в предгорных районах (до 1200—1500 м над ур. м.).
Вид нуждается в изучении его экологии и роли в растительном покрове.
Ива иглолистная — летнезеленое листопадное дерево 5—10 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезотерм.
Salix acutifolia Willd. — Ива остролистная*
Sp. pl. 4, 2 (1806) 668; Д и К СССР 2 (1951) 161
Ареал: СССР — Европейская часть: южное побережье Онежского озера, бассейны рек Сев. Двины, Мезени, верхней Печоры, Волги (кроме р. Белой), Дона и других рек Приазовья, нижнего и среднего Днепра, пески Волго-Уральского между
1 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева; карты — А. К. Скворцов. Текст it видам, составленный А. К. Скворцовым, отмечен одной звездочкой (*), О. А. Связсвой — двумя (**)•
речья; Вост. Предкавказье (пески); Зап. Казахстан (до Нриаралья, пески); изолированно — в Мало-земельской тундре. — Карта 27.
Растет только по открытым незадерненным пескам. В лесной зоне распространена почти исключительно по долинам крупных рек; в степной — также и по внедолинным массивам, часто по бугристым пескам. В больших песчаных массивах часто массовое ландшафтное растение.
Не вполне ясен вопрос о естественном распространении и. о. в северо-западной части ареала.
С давних пор широко разводится для закрепления песков и в декоративных целях.
Ива остролистная — летнезеленый листопадный кустарник 5—6 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит, псаммофит, микротерм, эдификатор кустарниковых сообществ на приречных песках.
Salix aegyptiaca L. — Ива египетская **
Cent. Pl. 1 (1755) 33; Д и К СССР 2 (1951) 142
Ареал: СССР — Кавказ: Талыш, южн. Карабах, южн. Запгезур, Копетдаг (верхний Сумбар, аул Нохур). За пределами СССР — Турция, Сев. Иран, Афганистан, Сев. Пакистан. — Карта 26.
Растет в лесах по осветлеппым склонам и на опушках, у ручьев; как вторичная порода селится на вырубках, у домов. В Талыше поднимается почти от уровня моря до 1800 м, в Карабахе и Зангезуре начиная с высоты 1500—1600 м над ур. м. замещается Salix caprea — морфологически и экологически близким видом. В Копетдаге и. е. растет в ущельях на верхнем Сумбаре.
Ива египетская — летнезеленое листопадное дерево 8—10 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, мезофит, мезотерм, мезотроф, ассектатор вторичных фитоценозов антропогенно-прогрессивный.
Salix alatavica Kar. ex Stschegl. — Ива алатавская**
Bull. Soc. Nat. Moscou 27, 1 (1854) 197; Д и К СССР 2 (1951) 134
Ареал: СССР — Зап. Саян, Алтай, Джунгарский Алатау, Вост. Тянь-Шань; изолированно — в Таласском Алатау (у перевала Карабура). За пределами СССР — Зап. Монголия, Зап. Китай. — Карта 27.
Растет на осыпях, передко образуя кустарниковую полосу по их периферии, на каменистых россыпях, галечниках морен, на увлажненных склонах в субальпийском и реже в альпийском поясах. В Западном Саяне отмечена па высоте 2300—2600 м над ур. м., в Тянь-Шане — 2500—3500 м. В кустарниковом ярусе в сообществах из и. а. часто встречаются Lonicera Karelinii и Dasiphora phyllocalyx; в травяном покрове обычно доминируют Festuca alatauica, Carex stenocarpa, Anthoxanthum odoratum, Cobresia capilltfolia, Poa nemoralis, Polygonum vivi-parum и другие виды.
7 Заказ М 823
49
На Тянь-Шане и. а. входит в состав подлеска ельников караганового (Caragana jubata) и ивового (Salix alatavica, 5. tianschanica и др.)- Ивовые ельники, как правило, приурочены к верхней границе лесного пояса, где занимают склоны, покрытые щебнисто-обломочным делювием, или закрепленные и полу закрепленные осыпи. Сомкнутость этих лесов 0.2—0.4, в травостое — лесное и альпийское разнотравье и виды щебнистых местообитаний. Карагановые ельники чаще занимают места близкого залегания грунтовых вод и встречаются вдоль рек, ручьев, но растут и на закрепленных крупно-обломочных осыпях.
И. а. нередко окаймляет нижнюю и верхнюю границы ельников. На верхней границе леса и. а. образует вместе с Caragana jubata кустарниковые заросли на осыпях или встречается единичными экземплярами на кобрезеевом лугу, причем заросли и. а. приурочены к ложбинам. На высоте 2700—2800 м над ур. м. в горах Тянь-Шаня и. а. встречается небольшими пятнами на галечниках рек и имеет распростертую приземистую форму роста.
Ива алатавская — летнезеленый листопадный кустарник 0.4—1.5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (психрофит, — по: Куми-нова, 1960), микротерм, мезотроф (?), эдификатор кустарниковых зарослей и содоминант подлеска ельников.
Salix alaxensis Cov. — Ива аляскинская*
Proc. Washington Acad. Sci. 2 (1900) 280; Д и К СССР 2 (1951) 136 (S. speciosa). — S. speciosa Hook, et Am.
Ареал: СССР — северо-восток Вост. Сибири; единично — в средн. Сибири, Становом нагорье; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Корякское нагорье, северо-восток Камчатки, о-ва Карагинский и Беринга, север Охотского побережья. За пределами СССР — Сев. Америка (север).—Карта 25.
Растет в поймах горных рек и мелких ручьев, па галечниках, песчаных отмелях, по ложбинам с подземным водотоком в верхней части лесного, в подгольцовом и нижней части гольцового пояса, образуя (вместе с Salix boganidensis) пойменные крупнокустарниковые группировки, нередко чередующиеся с рощами Chosenia arbutifolia и лугами с господством Elymus interior. Одиночные экземпляры и. а. встречаются на каменистых полузадернелых и щебнистых склонах с мощным снеговым покровом. Поднимается в горы выше всех нестелющихся ив: в Становом нагорье растет единичными приземистыми кустами на высотах от 1000 до 2000 м над ур. м. Па побережье Байкала занимает песчаные дюны на высоте 450 м над ур. м. В крайних условиях существования, в обдуваемой щебнистой тундре окрестностей бухты Тикси, и. а. встречается редко, принимает стелющуюся форму и растет только в вегетативном состоянии. К морскому побережью и. а., как правило, пе выходит.
Ива аляскинская — летнезеленое лис-стопадное дерево 6 м выс., обычно растущее кустовидно, а на верхнем пределе своего распространения имеющее приземистую форму куста, двудомное, с раздельнополыми цветками, эптомофил, анемохор, 50
светолюбивое, гигрофит, гекистотерм, мезотроф (?), кальцефит, эдификатор и соэдификатор пойменных кустарниковых группировок прогрессивный.
Salix alba L. — Ива белая*
Sp. pl. (1753) 1021; Д и К СССР 2 (1951) 164. -S. excelsa S. G. Gmel.
Сев. Африка. —
Ареал: СССР — Европейская часть: средняя и южная, Крым; Кавказ; Южн. Урал; Зап. Сибирь; бассейны рек Тобола, нижнего Ишима, Иртыша, верхней и средней Оби, изолированно — в верхнем течении Сев. Двины (Красноборский р-н) и на р. Енисее в Минусинской котловине; Зап. Казахстан; Средняя Азия: Копетдаг.1 За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, Иран, Карта 25.
Растет по берегам и долинам и илистом наносе. У северного обычна только по более крупным рекам; на юге, особенно в степной зоне, нередко встречается даже и по небольшим ручьям. В северной половине ареала образует чистые насаждения — узкие, вытянутые вдоль течения, обычно одновозрастные рощи, иногда тянущиеся на километры, но иногда и очень небольшие, состоящие всего из нескольких деревьев, перемежающиеся с кустарниковыми ивняками. В этих районах рощи и. б. встречаются только в молодых частях пойм — у живого русла и по берегам молодых стариц. В южной половине ареала — лесостепной и степной полосах — насаждения и. б. обычно смешанные — с участием Populus nigra, а часто и Р. alba. Здесь тополево-ветловые леса нередко занимают не только узкие полоски вдоль стариц и самой реки, но и значительную часть всей поймы. При вырубке ивняков и постепенном уничтожении их скотом отдельные мощные ветлы часто остаются, придавая своеобразие и живописность приречному пейзажу. В дельте Волги одиночные деревья или очень небольшие группы их, по-видимому, характерны и для ландшафтов, не подверженных антропогенному влиянию.
В низовьях крупных рек — Днестра, Днепра, Волги и др., где паводок длится долго, у и. б. в молодых и средневозрастных насаждениях очень часто наблюдается развитие обильных придаточных корней почти до высоты максимального подъема воды — иногда до 2 м над уровнем почвы. У старых и обособленно стоящих деревьев эти корни пропадают.
И. б. особенно охотно селится на песчано-илистом или илистом, т. е. наиболее богатом питательными веществами, наносе. Но так как насаждения ее обычно плотно сомкнутые и подвергаются ежегодному воздействию паводка, травостой в них обычно довольно бедный, пестрый и нехарактерный, составленный из смеси видов, свойственных отчасти черной ольшатникам и проточным болотам, отчасти — открытым речным наносам и кустарниковым ивнякам,
рек на песчаном предела ареала
1 В Средней Азии достоверно дикорастущая встречается только в Копетдаге. Возможно, есть дикорастущая и в нижней горной части Джунгарского Алатау, однако достоверность этого требует подтверждения. На территории остальной части Средней Азии культивируется; культивируемые растения в большинстве происходят, по-видимому, из Ирана. В Западном Закавказье и. б. представлена эндемичным кавказским подвидом — ssp. micans (Anderss.) Rech. f.
а отчасти даже и пойменным дубравам {Humulus kipulus, Urtica dioica, Lysimachia vulgaris., Iris pseuda-torus, Scirpus sylvaticus, Stachys palustris, Ly copus tmpaeus, L. exaltatus, Mentha arvensis, Valeriana aaltata, V. wolgensis, Senecio fluviatilis, Cucubalus baccifer, Saponaria officinalis, Asperula aparine, A. ri-wlaris, Inula britannica, Polygonum hydropiper, Agro-pyron repens, Elymus caninus, Cotwallaria majalis i др,). Из кустарников наиболее характерны Rubus caesius и Solanum dulcamara.
И, б. издавна широко разводится у домов, вдоль дорог, каналов, и во многих районах это разведение сильно затемняет границы естественного ареала.
Ива белая — летнезеленое листопадное дерево до 30 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигромезофит, микротерм, эутроф, эдификатор пойменных ветловых лесов антропогенно-регрессивный.
Salix alpina Scop. — Ива альпийская*
FLCarniol. 2, ed. 2 (1772) 255, tab. 61, fig. 1208 (p. p.)
Ареал: СССР — Карпаты (гора Близница). За пределами СССР — Зап. Европа (Альпы, Татры, Карпаты). — Карта £4.
Растет на влажных скалах, осыпях, луговых склонах, берегах ручьев в альпийском и субальпийском поясах почти исключительно на известняках. На горе Близница встречается на высоте 1800 м над ур. м.
Ива альпийская — летнезеленый листопадный кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор.
Salix apoda Trautv. — Ива безногая**
Index Sem. Hort. Petropol. (1866, 1865) 37; Д и К СССР 2 (1951) 146
Ареал: СССР — Кавказ: западная часть Большого Кавказа, единично — в Дагестане и в окр. Ба-куриани. За пределами СССР — Турция. — Карта 29А.
Растет в субальпийских березняках, зарослях рододендронов, на скалах, осыпях, на альпийских кугах и высокогорных болотцах. Распространен в субальпийском и альпийском поясах на высоте 1800—2900 м над ур. м.
Ива безногая — летпезеленый листопадный низкий кустарник, двудомный, энтомофил, ане-мохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, ассектатор субальпийского криволесья (?).
Salix arbuscula L. — Ива деревцовидная **
Sp. pl. (1753) 1018; Д и К СССР 2 (1951) 138
Ареал: СССР — Европейская часть: Хибины, п-ов Канин, о. Колгуев, басе. р. Пинеги, Урал (Приполярный, Северный, Южный — г. Иремель); Зап. Сибирь: низовье Оби. За пределами СССР — Зап. Европа (Шотландия, Скандинавский п-ов). — Карта 28.
Растет на каменистых и щебнистых склонах, моренах, щебнистом делювии, вдоль речек и ручьев,
иногда на песчаном грунте при достаточном проточном увлажнении и почвенном плодородии. Может расти на различных породах, ио предпочитает основные; на южном пределе распространения часто приурочена к известнякам, иногда гипсам. Ассоциирует с другими кустарниковыми ивами и эутроф-ными травами.
Горный вид, наиболее характерный для верхней части лесного и для подгольцового пояса. В Хибинах встречается на высоте 300—400 м, на Северном Урале (Денежкин Камень) собрана на высоте 1100 м иад ур. м.
Ива деревцовидная— летнезеленый листопадный, сильно ветвистый кустарник 0.2—1.2 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, геки-стотерм, факультативный кальцефит.
Salix arctica Pall. — Ива арктическая 1**
Fl. Ross. 1, 2 (1788) 86; Д и К СССР 2 (1951) 133.— S. torulosa Trautv., S. Pallasli Anderss.
Ареал: СССР — островные местонахождения на севере Европейской части (Кольский п-ов), Урала, Сибири и Дальн. Востока (наиболее часто на Полярном Урале, Югорском п-ове, о-вах Вайгач и Новая Земля, на п-овах Таймыр, Камчатка, Чукотском, Командорских о-вах, Нарамушире); единично — на Южн. Урале (г. Иремель); довольно рассеянно — на Алтае, в Саянах, Баргузинском хр., Становом нагорье, Тарбагатае, Сауре. За пределами СССР — Исландия, Фарерские о-ва, Зап. Китай, Сев. Америка, — Карта 24.
И. а. — арктический вид, наиболее характерный для гористых территорий, растет в гольцовом поясе и кустарничково-моховых тундрах подгольцового пояса; на Камчатке по холодным ложбинам и окраинам болот спускается в лесную зону. На равнинных территориях обитает в хорошо дренированных осо-ково-злаковых или разнотравных луговинных тундрах (например, в низовьях Анадыря — в осоковопушицевых кочкарных тундрах), а также в разреженных кустарниковых тундрах. На Чукотском полуострове и. а. можно встретить и в полосе контакта тундры с галофитноп растительностью морских побережий. В арктической Якутии и. а. растет в пятнистых травянисто-ивнячково-моховых тундрах с достаточным увлажнением.
На Полярном и Северном Урале и. а. широко распространена в поясе арктических горных тундр, заходит и в пояс гипоарктических тундр; на ультра-основных породах участвует в самых различных тундровых группировках. На седловинах горных перевалов с несколько влажными суглинистыми почвами и. а. вместе с Salix reticulata и Carex ensifolia ssp. arctisibirica образует заболоченные ивнячково-мохово-осоковые тундры (в моховом покрове — Аи-lacomnium turgidum, Tomenihypnum nitens и др.).
На Камчатке встречается в кустарничков о-лишайниковых сообществах малоснежных участков гольцов, на скалистых гребнях и склонах вулкани-
1 А. К. Скворцов (1968) выделяет два подвида — ssp, torulosa (Trautv.) Hult. (гольцы Южной Сибири) и ssp. cras-sijulis (Trautv.) A. Skvorts. (северо-восток Восточной Сибири и север Дальнего Востока).
7*
51
веских конусов — отдельными особями, в низко-травных луговых сообществах в ложбинах; обычно ей сопутствует Rhododendron kamtschaticum.
В высокогорьях Тувы и. а. растет в кустарниковых тундрах и на открытых приречных участках подгольцового пояса. Единичные экземпляры ее встречаются в куртинах Salix glauca и S. Saposhni-kovii (или 5. alatavica). В гольцовом поясе Станового нагорья и. а. малообильна и растет на влажных осыпях, замшелых скалистых склонах, реже — в щебнисто-лишайниково-дриадовой и моховой тундрах, причем предпочитает карбонатные почвы. В лесной пояс проникает очень редко по песчаным берегам рек.
Верхний предел произрастания и. а. колеблется в разных частях ареала: на Полярном Урале и. а. поднимается в горы только до 700—800 м над ур. м., в низовьях Лены — до 600—700, на Камчатке — почти от уровня моря до 1700 м, на Северном Урале и. а. отмечена на высоте 900—1500 м, на Южном — около 1500, в Становом нагорье — 1700—2100, в Сауре — 2150—2400, в Саянах и Туве — 1800—2600 м.
Ива арктическая — летнезеленый листопадный кустарничек, имеющий распростертую или шпалерную форму роста, а в наиболее благоприятных условиях растущий в виде низкого кустарника, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомо-фил, анемохор, светолюбивый, мезофит (на Алтае психрофит, — по: Куминова, 1960), гекистотерм, эутроф, ассектатор и доминант сообществ горных и равнинных тундр.
Salix argyracea Е. Wolf — Ива серебристо-белая*
Изв. Лесн. ин-та 13 (1905) 50, табл. 3; Д и К СССР 2 (1951) 149
Ареал: СССР — Джунгарский Алатау, Вост, и Центр. Тянь-Шань (до средней части Заилийского Алатау, Кунгей-Алатау и хр. Атбаши). За пределами СССР — Зап. Китай (Тянь-Шань). — Карта, 26.
Растет довольно рассеянно по галечникам горных ручьев и рек в верхней части лесного пояса и в субальпах. Встречается па высоте 1600—3200 м над ур. м.
Ива серебристо-белая — летнезеленое листопадное невысокое деревцо, нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микро-мезотерм, ассектатор пойменных ценозов.
Salix armeno-rossica A. Skvorts. — Ива армяне-русская *
Тр. Бот. ин-та АН АрмССР 15 (1966) 130
Ареал; СССР — Кавказ: Южн. Грузия (Джавахетия), Армения (верхнее течение р. Мармарика и район курорта Джермук; ранее была па горе Бештау, где, в последние десятилетия не обнаружена). За пределами СССР—Турция.—Карта 29 В*
Растет рассеянно на речных галечниках на высоте 1200—2200 м над ур. м.
Вид, очень близкий к Salix viminalis, но горный. Данные экологии и фитоценологии вида отсутствуют.
52
11 в а армяно-русская — летнезеленый листопадный высокий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезотерм.
Salix aurita L. — Ива ушастая **
Sp. pl. (1753)1019; Д и К СССР 2 (1951) 14 t
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северных и южных районов); единично — на Урале, в басе. р. Конды, в Бузулукском бору, в междуречье Волги и Дона, в басе. Днепра. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта, 26.
Растет чаще всего в условиях малопроточного избыточного увлажнения, образуя вместе с другими видами р. Salix заросли па переходных болотах. В составе таких ивняков обычны Salix cinerea, S. myrsinifolia, S. phylicifolia и др.; 5. aurita нередко доминирует. Встречается также вместе с другими ивами в подлеске лиственных и смешанных лесов, особенно на сырых пониженных местообитаниях нередко с болотистой и торфяной почвой.
И. у. — одна из наиболее обычных ив на вторичных, антропогенных местообитаниях в Европейской части, в районах с положительным балансом влаги: вдоль дорог, на вырубках, гарях, запущенных лугах и др.
Ива у ш а’с тая — летнезеленый листопадный кустарник 1—3 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм, оксилофит, олиготроф, ассектатор, содоминант, реже эдификатор кустарниковых ивняков, антропогенно-прогрессивный на вторичных местообитаниях.
Salix Bcbbiana Sarg. — Ива Бэбба **
Gard. Forest 8 (1895) 463; Д и К СССР 2 (1951) 145 (5. ВеЬЫапа, 8. xerophila). — S. xerophila В. Floder., S. orotchonorum Kimura
Ареал: СССР — Европейская часть: север лесной зоны, Урал; Зап. и Вост. Сибирь (кроме северных районов); Дальн. Восток (кроме Курильских о-вов и крайнего северо-востока материка; единственное местонахождение — в зал. Креста, возможно заносное); Сев. и Центр. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа (север Скандинавского п-ова), Монголия, Сев.-Вост. Китай. — Карта 30,
Растет единично или группами в подлеске разреженных лиственничников, березняков, сосняков на склонах, обрывах, окраинах болот, в кустарниковых зарослях на лугах, лесных опушках и в долинах рек, на сухих осветленных участках, в том числе на вырубках и гарях. Обширные заросли и. Б. были встречены в Нерчинском районе Л. П. Сергеевской (1959). В Казахстане и. Б. распространена широко, хотя и приурочена в основном к низкогорьям; расти в заболоченных лесах по долинам рек, вокруг родников и ручьев в межсопочных лощинах и ущельях, реже встречается в увлажняемых степных- западинах. В северных районах Якутии и. Б. неоднократно отмечалась в ерниках из Betula fruticose или В. папа. Нередко вместе с и. Б. в подлеске растут Betula fruticosa, В. Middendorffii, Alma fruticosa. И. Б. обладает довольно широкой экологи-
теской амплитудой. В горах иногда поднимается до верхней границы леса и изредка даже заходит в высокогорную тундру, где имеет карликовые размеры. На севере ареала за пределы лесной зоны выходит очень редко, и только по наиболее благоприятным местообитаниям.
Вертикальный предел произрастания и. Б. колеблется от 600—700 м па Северном Урале до 1600 м в Саянах и Становом нагорье и 1800 м над ур. м. в горах Тувы.
На Урале и Европейском Севере, где ареал и. Б. соприкасается с ареалом близкого ей вида, Salix Starkeana, между ними имеется широкая переходная полоса, очевидно гибридогенная.
Ива Бэбба — летнезеленое листопадное деревцо 5—6 м выс., обычно растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, относительно теневыносливое, мезофит, иикротерм, факультативный олиготроф, ассектатор подлеска разреженных лесов и содоминант кустарниковых зарослей,
Salix berberifolia Pall. — Ива барбарисолистная * *
Reise 3 (1776) 444, 759; Д и К СССР 2 (1951) 133. — $. Klmurana (Miyabe et Tatew.) Miyabe et Tatew.
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, Прибайкалье, Южн. Забайкалье, Становое нагорье, Верхоянье, хр. Черского; Дальн. Восток: единично — в Сихотэ-Алине и на Сахалине. За пределами СССР — Зап. Китай, Монголия, п-ов Корея (север). — Карта 28*
Гольцовый восточносибирский вид. Растет в хорошо дренированных мелкокустарничковых, моховых, лишайниковых горных тундрах на сухих щебнистых и каменистых склонах, па осыпях, участвуя в их закреплении. В северной части ареала и. б. (ssp. fimbriata A. Skvorts.) — кальцефил, имеющий повсеместное и обильное распространение в местах выходов карбонатных пород. В районах, где карбонатные породы отсутствуют, и. б. встречается редко, преимущественно на сланцевых и аргиллитовых осыпях.
В Верхоянье и. б. характерна для пятнистых дриадово-кобрезиево-осочковых тундр (а также лиственничных редин с аналогичным наземным покровом), развивающихся на щебнисто-мелкоземистом карбонатном делювии и элювии, обычна в лиственничных рединах с кустарничково-лишайниковым и кустарничково-моховым покровом на близко залегающих у поверхности известняках и доломитах. Б окрестностях бухты Тикси обильна ла карбонатных песчаниках в куртинных и пятнистых дриадовых тундрах и в дриадово-кассиоповых тундрах (с С as-stope tetragona); сопутствующими видами здесь являются Rhododendron Adamsii и Salix recurvigemmis.
В южной части ареала и. б. растет в основном в гольцовом, реже подгольцовом поясе, но иногда спускается по открытым каменистым участкам и в лесную зону. В Становом нагорье распространена па высоте 1200—2200 м над ур. м., на Алтае и в Саянах — 1400—2300, в Туве — 1800—2900 м.
Систематика вида нуждается в дальнейшем изучении,
Ива барбарисолистная — стелющийся, летнезеленый, листопадный подушковидный кустарничек с укореняющимися ветвями, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (психрофит, — по: Куми-нова, 1960), гекистотерм, кальцефит (в северной части ареала), доминант группировок на осыпях и щебнистых склонах прогрессивный.
Salix boganidensis Trautv. — Ива боганидская **
Fl. Boganid. (1847) 154 (р. р.); Д и К СССР 2 (1951)
137 (5. kolymensis). — S. kolymensis Seemen
Ареал: СССР — север Вост. Сибири: от бассейнов рек Хеты и Котуя на Таймыре до басе. р. Ам-гуемы; на юг до бассейнов рек Вилюя, Амги, Алдана. — Карта 2в*
Растет в долинах рек, на речных террасах в лиственничниках, чозепиевых рощах, ерниках, образует заросли на молодых аллювиальных, преимущественно галечных паносах. Как исключение и. б. может быть встречена и вне долин, на сухих горных склонах, в том числе на вырубках и гарях. Поднимается высоко в горы: в северной части Верхоянского хребта — до 600 м, в Момском хребте близ Полярного круга — до 1100, на Сунтар-Хаята — до 1800 м пад ур. м. И. б. — вид несомненно горного происхождения.
В подгольцовом и в нижней части гольцового пояса в Верхояно-Колымской горной стране на пойменных песчано-галечных террасах горных рек и. б. слагает невысокие рощицы или образует кустарниковые заросли (часто вместе с Salix alaxensis), нередко чередующиеся с лугами из Elymus interior и др.
В бассейне р. Олеиека в зоне активного заливания на тяжелых, слоистой структуры аллювиальных суглинистых почвах и. б. образует густые труднопроходимые мертвопокровные заросли высотой 1 — 1.5 м. Повышение поймы ведет к смене ивняков мертвопокровных ивняками голубичными. Не очень густой ярус ив (высотой до 1.5—2 м) формирует и. б. или Salix hastata, иногда оба вида вместе. Под ними растут Vaccinium uliginosum 35—50 см выс., имеющий проективное покрытие до 60%, Arctous erythro-carpa, Thalictrum alpinum и др. Изредка встречается подрост Larix Gmelinii и Picea obovata.
Ива боганидская — летнезеленое листопадное дерево до 5 м выс., часто растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, гекистотерм, эдификатор и соэдификатор пойменных ивняков.
Salix brachycarpa Nutt. — Ива короткоплодная *
N. Amer. Sylva 1 (1842) 69
Ареал: СССР — северо-восток Чукотского п-ова (единственное местонахождение — р. Путуку-нейвеем в басе. р. Чегитуни). За пределами СССР — Сев. Америка. — Картам 27.
Растет на выходах известняков у берегов ручьев . в сырых тундрах.
53
Ива короткоплодпая — летнезеленый листопадный кустарник 20—80 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, гекистотерм.
Salix brachypoda (Trautv. et Mey.) Кот. — Ива коротконожковая *
Тр. Гл. бот. сада 39 (1923) 49; Д и К СССР 2 (1951) 147. — 5. finalis Kimura
Ареал: СССР — средняя и южная части Вост. Сибири: бассейны рек Лены, Вилюя, Алдана, Олекмы, Витима, Верхоянье, Забайкалье; Дальн. Восток: юг Охотского побережья, Приамурье, Приморье, средн. Сахалин. За пределами СССР — Сев.-Вост. Монголия, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (крайний северо-восток). — ltd рта 32.
Растет на сырых лугах, окраинах болот, в сырых светлых лесах. Вид в основном равнинный, в горах сравнительно редок и поднимается невысоко: даже в Сихотэ-Алине едва достигает 700—800 м пад ур. м.
И'в а коротконо ж"к о в а я — летнезеленый листопадный кустарник 0.3—1.5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивый, гигромезофит, микротерм, ассектатор кустарниковых группировок.
Salix caprea L. — Ива козья **
Sp. pl. (1753) 1020; Д и К СССР 2 (1951) 141, 140 (8. Hultenii, S. coaetanea). — 8. Hultenii В. Floder., 5. coaetanea (C. Hartm.) В. Floder.
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайних северо-восточных и южных районов), Горный Крым; Кавказ; Зап. Сибирь (кроме севера, Алтай); Вост. Сибирь: Приангарье, Прибайкалье, Зап. и Вост. Забайкалье, островные местонахождения в бассейнах рек Лены, Алдана, Подкаменной Тунгуски, в Туве; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Сахалин, Камчатка, Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп); Сев. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (север), Япония. — Napma 31.
Бореальный евразиатский вид. Входит в состав древостоев единичными экземплярами в качестве примеси или участвует в создании подлеска лиственных и хвойных лесов. В лесной зоне растет в подлеске елово-широколиственных лесов, в ельниках кисличных, сложных, приручьевых, реже — в ельниках черничных. Встречается в слаборазвитом, редком подлеске сосняков лишайниковых, березняков зеленомошных и др. В лесостепной зоне и. к. обычна в широколиственных лесах, образует подлесок вместе с Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Euonymus verrucosa и другими видами.
В субальпийских березняках Кавказа и. к. ассоциирует с Betula Litwinowil или с В. pendula, Sorbus aucuparia, Populus tremula, Quercus macr anther а. В Туве и. к. встречается в разреженных березовых и березово-лиственничных лесах.
И. к. широко распространена на вторичных местообитаниях: вырубках, опушках, вдоль дорог и т. п. Па вырубках разрастается обильнее, чем в древостоях, вместе с Alnus incana, Populus tremula, Ве-
tula pubescens, по быстро вытесняется другими породами.
Вертикальные границы произрастания и. к. в горах сильно колеблются в пределах ареала: на Кольском полуострове поднимается до 300 м над ур. м., в Приполярном Урале — до 500, на Северном Урале — до 800, на южном Сахалине — до 900, на Южном Урале, Алтае, в Саянах — до 1000, па южном Сихотэ-Алине — до 1300, в Становом нагорье — до 1600—1650 м, на Кавказе — от 800 до 2700 м, причем в Карабахе и южном Зангезуре и. к. растет только начинаяс высоты 1500 м над ур. м.
И. к. растет на хорошо дренированной почве, избегая сильно увлажненных и заболоченных местообитаний. На северном пределе ареала приурочена к лесным островкам или к наиболее защищенным местам.
Ива козья — летнезеленое листопадное дерево до 12—15 м выс., в крайних условиях существования или при повреждении главного ствола растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, но может выносить некоторое затенение, рестативное, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор подлеска лиственных и смешанных лесов.
Salix Capusii Franch. — Ива Калю*
Ann. Sci. Nat. (Paris), ser. 6, 18 (1884) 251
Ареал: СССР — Средн. Азия: Памиро-Алай (басе. р. Зеравшана, вост, часть Гиссарского хр., Вахшский хр., Дарваз, Зап. Памир). За пределами СССР — Афганистан, Пакистан (Гиндукуш).— Карта 28.
Растет вдоль рек и ручьев на галечном и песчаном субстрате, обычно в виде примеси в зарослях других ив и прочих тугайных кустарников. Поднимается в горы до 3400 м над ур. м.
Ива Капю — летнезелспоо листопадное деревцо до 6—8 м выс., растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микро-мезотерм, ассектатор кустарниковых тугаев.
Salix eardiophylla Trautv. et Mey.
Ива сердцевиднолистпая*^
Fl. Ochot. (1856) 77, tab. 19-20; Д и К СССР, i (1951) 172 (5. eardiophylla, S. Maximowiczii).
S. Urbaniana Seemen, S. Maximowiczii Korn.
A p e а л: СССР — юг Вост. Сибири: от бассейна верхней Олекмы до Аяна; юг Дальн. Востока: Приамурье, Приморье, Сахалин, Курильские о-ва (Кунашир). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония.1 — Карта 26.
Растет по берегам небольших горных речек, не заходя, однако, высоко в горы (видимо, не выше 800 м). Встречается единичными деревьями или небольшими группами, обычно среди кустарниковых ив, в пределах всего ареала довольно рассеянно, нигде не являясь массовым растением.
1 Растения южной части Сахалина, о. Кунашир и Японских островов принадлежат к ssp. Urbaniana (Seemen) A. Skvorts.
54
Ива сердцевиднолистная — летне-зелепое листопадное дерево до 30—35 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезо-троф (?), ассектатор древесного яруса пойменных ивняков.
Salix caspica Pall. — Ива каспийская*
Fl. Ross. 1, 2 (1788) 74; Д и К СССР 2 (1951) 157
Ареал: СССР — Европейская часть: пески Волго-Уральского междуречья, р. Еруслан, Бузулукский бор; Кавказ: Вост. Предкавказье, равнинный Дагестан (к северу до песков Кумторкале); Сев. Казахстан (пески). — Карта 28.
Растет по бугристым пескам степной и полупустынной зон, образуя заросли в Прикаспийской низменности. В восточной части ареала встречается, по-видимому, со значительными перерывами.
Ива каспийская — летнезеленый листопадный кустарник до 5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, псаммофит (?), эдификатор кустарниковых зарослей ивняков.
Salix caucasica Anderss. —
Ива кавказская**
Monogr. Salic. (1867) 68, tab. 4, fig. 42; Д и К СССР 2 (1951) 140. — 5. paracaucasica Goerz, 5. Palibinii
Goerz, S. daghestanlca Goerz
Ареал: СССР — Кавказ: Большой Кавказ, Аджаро-Имеретинский и Шавшетский хребты в Малом Кавказе. За пределами СССР — Турция (Чорох). — Карта 29В.
Растет по берегам речек и ручьев, на влажных субальпийских лугах в субальпийском и верхней части лесного пояса на высоте 1500—2400 м над ур. м., по ручьям и холодным ключевым болотцам спускается иногда и значительно ниже (в ущелье р. Бзыби растет на высоте 200—300 м).
Ива кавказская — летнезеленый листопадный кустарник 0.5—1.5 (2) м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм.
Salix Chamissonis Anderss. — Ива Шамиссо**
DC. Prodr. 16, 2 (1868) 290; Д и К СССР 2 (1951) 133
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Чукотка, бассейны рек Анадыря, Пенжины, Камчатка, Охотское побережье в районе Магадана, Командорские о-ва, Сахалин (единично), Курильские о-ва (Шумшу, Парамушир). За пределами СССР — Сев. Америка (Аляска). — Карта 32.
На Чукотском полуострове растет в моховых кочкарпых, обильно увлажненных весной и осенью тундрах (особенно с господством Carex stans), расположенных на открытых склонах холмов на высоте до 300 м над ур. м., причем занимает здесь только вершины кочек. Встречается в кочкарпых тундрах, распространенных на сравнительно плоских пространствах и в долинах рек. Более обильна в при
морской полосе. Избегает местообитаний с застойным увлажнением. На Камчатке растет в гольцовом и подгольцовом поясах.
В защищенных местах в долинах рек и. Ш. имеет форму куста 30—45 см выс., с восходящими ветвями, обычно же образует кусты распростертой формы, шпалерно-радиального строения, у которых на поверхности мха располагаются ветви до 4—7-летнего возраста, а более старые погружены в мох и образуют придаточные корни.
Ива Шамиссо-- низкий, распростертый, летпезеленый листопадный кустарник (иногда с восходящими ветвями до 30—45 см выс.), двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, геки-стотерм, ассектатор мохово-кочкарных тундр.
Salix cinerea L. — Ива пепельная**
Sp. pl. (1753) 1021; Д и К СССР 2 (1951) 142
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северных районов); Зап. Сибирь (к югу от 62° с. ш. до подножий Алтая и Кузнецкого Алатау); Казахстан; Средн. Азия: северные подножия Тянь-Шаня; изолированно — в Минусинской котловине. За пределами СССР — Зап. Европа, Зап. Китай (единично). — Карта 32.
Растет одиночно или группами, нередко образует обширные заросли. Чаще других видов р. Salix приурочена к низинным, реже — переходным болотам, малопроточным понижениям в поймах, заиленным берегам стариц и медленно текущих рек, к оглеен-ным, оторфованным или темноцветно-перегнойным почвам. Ивняки из и. п. являются широко распространенной формацией болотных ивняков, в кустарниковом ярусе которых, кроме и. п., растут Salix myrsinifolia, S. aurita, S. pentandra и др. И. п. может встречаться в ивняках, образованных Salix myrsinifolia, S. aurita и др. Травяной ярус в ивняках развит неравномерно. Наиболее распространены ивняки таволговые (с Filipendula ulmaria), в которых кустарниковый ярус обычно сложен только одним видом р. Salix. Кустарниковый ярус в ивняках ланцетновейпиковых может быть моно-доминаптпым, но может быть образован разными видами р. Salix\ в травостое господствует Calamagrostis lanceolata при участии гидрофильных и мезофильных видов. Часто встречаются болотистые ивняки щучковые с высокой сомкнутостью кустарникового полога, с господством в травостое Deschampsia caespitosa и гигрофильного разнотравья. В условиях избыточного увлажнения часто развиваются ивняки осоковые с Carex vesicaria, реже с С. roslrata и с другими гидрофильными видами. В Литве эта ассоциация является самой распространенной среди ивняков из и. п. и имеет в составе травостоя в зависимости от экологических условий Carex vesicaria, С. appropinquata, С. nigra, С. flava, С. caespitosa, Phragmites australis, Comarum palustre, Filipendula ulmaria, Thelypteris palustris, Galium palustre, Calamagrostis lanceolata. Нередко подобные ивняки (c Carex caespitosa, C. appropinquata) образуются после вырубки березовых и черно ольхе вых заболоченных лесов.
И. п. входит в подлесок сырых, нередко заболоченных березняков, черноольщатпцков, сероолыпат-
55
ников и др. Широко распространена и. п. на вторичных, антропогенных местообитаниях, в местах, достаточно увлажненных: вдоль осушительных канав, по насыпям, а также на опушках и полянах.
В горах и. п. нигде не достигает верхней границы леса; вертикальные пределы ее произрастания на Южном Урале — 700 м над ур. м., в Карпатах — 1100, в Джунгарском Алатау — 1600, в Заилийском Алатау — 1800 м.
Ива пепельная — летнезеленый листопадный кустарник до 4—5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит (?), микротерм, эутроф, эдификатор кустарниковых ивняков антропогеннопрогрессивный.
Salix coesia Vill. — Ива сизоватая*
Hist. Pl. Dauphin. 3 (1789) 768, tab. 50, fig. 11; Д и К СССР 2 (1951) 158;
Ape aji: СССР — Зап. Сибирь: Кузнецкий Алатау, Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, Танну-Ола, Юго-Зап. Забайкалье, Становое и Алданское нагорья; Вост. Казахстан: Тарбагатай, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Тянь-Шань, Памир. За пределами СССР — Зап. Европа (Альпы), Монголия, Зап. Китай, Пакистан. — Карта 33,
Растет одиночно или небольшими группами на сырых лугах и кочкарниках, иногда солонцеватых; на приледниковых моренах, берегах альпийских ручьев. Обладает широкой экологической амплитудой: в Туве, например, встречается от пустынно-степных котловин с засоленными и избыточно увлажненными почвами до*высокогорных тундр.
В Становом нагорье и. с. распространена в верхней лесной полосе, реже — в подгольцовом поясе на высоте 1050—1450 м над ур. м., в Чуйской степи — 1600 1800 м, в Танну-Ола и в Восточном Саяне поднимается в горы до 2000 м; наивысшего высотного предела достигает на Памире, где растет на высоте 3000—4200 м над ур. м.
Ива сизоватая — летнезеленый листопадный кустарник 0.2—1 м, редко до 2—2.5 м выс., в подгольцовом поясе — до 10—15 см, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, ассектатор, нередко эдификатор кустарниковых ценозов.
Salix daphnoides Vill. — Ива волчниковая*
Hist. Pl. Dauphin. 3 (1789) 765, tab. 50, fig. 7; Д и К СССР 2 (1951) 160
Ареал: СССР — Европейская часть: Карельский перешеек, Приладожье, Прибалтика, окр. Чудского и Псковского озер, Карпаты. За пределами СССР — Зап. Европа.—Карта 36,
Растет на песчаном, галечном и крупноглыбистом аллювии горных рек, на дюнах Прибалтики и песчаных берегах Ладожского озера. У нас представлена двумя подвидами. 1) Ssp. daphnoides - - встречается очень редко на галечниках горных рек в Карпатах в районе Коломыи. Безусловно, нуждается в охране. 2) Ssp. pomeranica Koch растет на песчаных берегах рек и открытых дюнных песках, спорадически — в Прибалтике, да север доходит до Карельского
перешейка и южного берега Ладожского озера. Издавна широко разводится, и потому границы естественного ареала значительно затемнены культурой. По-видимому, встречается еще дико и по западной окраине Псковской обл.
Ива в*о лчниковая — летнезеленое листопадное дерево до 15 м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, олиготроф (?), ассектатор (?) пойменных и прибрежных ценозов.
Salix dasydados Wimm. — Ива шерстистопобеговая*
Flora 32 (1849) 35; Д и К СССР 2 (1951) 155, 149 (5. burjatica, 8, jacuttca). — S. burjatica Nas.,
8. jacutica Nas.
Ареал: СССР — Европейская часть: северная и средняя (кроме крайнего севера и северо-запада), Урал; Зап. Сибирь (кроме крайнего севера и Алтая); Вост. Сибирь: между Енисеем и Леной, Зап. Забайкалье, изолированно — в басе. р. Яны; Сев. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа (Польша, ГДР), Монголия (по р. Селенге). — Карта 34,
Растет вдоль рек и ручьев — как у живого русла, так и на других влажных, но незаболоченных местах. В горы поднимается невысоко, придерживаясь преимущественно днищ больших долин, однако на северо-востоке Европейской части и на Полярном Урале нередко по таким долинам выходит в тундру дальше других древесных пород.
Ива шерстистопобеговая — лет-незелепое листопадное дерево до 20 м выс. и 80— 90 см в диам. ствола, нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигромезофит, микротерм, эдификатор пойменных ценозов.
Salix divarieata Pall. — Ива растопыренная**
Fl. Ross. 1, 2 (1788) 80; Д и К СССР 2 (1951) 133
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: Тува, Вост. Саян, Прибайкалье, Забайкалье, Становое нагорье; единично — на Джугд-журе, в бассейнах рек Алдана, Амги, верхнего течения Нижней Тунгуски. За пределами СССР — Монголия, п-ов Корея (север). — Карта 35,
Растет небольшими группами или одиночно на влажных каменистых склонах, на каменистых берегах быстрых ручьев, на заболоченных участках вдоль репных русел, иногда на осыпях, в лишайниковой и щебнисто-лишайниковой тундре. Распространена в основном в гольцовом и подгольцовом поясах (в Становом нагорье — на высоте 1300— 2200 м, в Восточном Саяне — до высоты 2350 ы над ур. м.), однако по холодным влажным долинкам и по болотам иногда спускается и до подножия гор, например встречается на прибрежных болотах у оз. Байкал на высоте 450 м над ур. м.
В Восточном Саяне на обломочно-щебнисто-мелкоземистых влажных местообитаниях и. р. образует ивово-моховые ценозы, нередко с участием Caragana jubata,, Carex Ledebouriana, Polygonum bistorta или
56
c Salix Saposhnikovii, Dryas oxyodontha, Carex steno-carpa, а также встречается в осоково-лишайниковых и осоково-луговых ценозах. Тундрово-моховые ценозы с господством и. р. и Salix Turczaninowii распространены на ровных участках склонов северных экспозиций.
Ива растопыренная — лстнезеленый листопадный кустарник, в благоприятных условиях имеющий высоту до 1—2 м, чаще — низкий распростертый кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит (?), микротерм, мезотроф (?) эдификатор кустарниковых ценозов.
Salix dshugdshurica A. Skvorts. — Ива джугджурская**
Feddes Repert. 64, 1 (1961) 80
Ареал: СССР — Вост, Сибирь: Юдомо-Майское нагорье, Джугджур, Становой и Алдано-Учурский хребты, восточная часть Станового нагорья; Дальн. Восток: Охотское побережье.—Карта. ,34.
Растет на болотах, в ерниках, в сфагновых лиственничниках, на каменистых россыпях в подгольцовом и верхней части лесного пояса (до 1600 м над ур. м.). Вид, сравнительно редкий и требующий изучения.
Ива джугджурская - летпезоленый листопадный небольшой кустарник, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм.
Salix elaeagnos Scop. — Ива лоховая*
Fl. Carniol. 2, ed. 2 (1772) 257. — S. incana Schrank
Ареал: СССР — Карпаты. За пределами СССР — горы Зап. Европы, Мал. Азия (север), горы Сев. Африки. — Карта 38.
Растет единичными экземплярами или небольшими группами по крупным и грубым галечникам рек, иногда по дну узких ущелий и влажным каменистым склонам и обрывам в среднем и нижнем поясах гор. И. л. распространена рассеянно по южному макросклону Карпат от подножия гор до 700— 800 м над ур. м.
Ива лоховая— летнезеленое листопадное дерево 8—10 (12) м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, кальцефит, ассектатор пойменных группировок.
Salix elbursensis Boiss. — Ива эльбурская*
Diagn. Pl. Or., ser. 1, 12 (1853) 117
Ареал: СССР — Кавказ. За пределами СССР — Турция, Иран. — Карта 34.
Растет по берегам рек, ручьев, на достаточно увлажненных днищах ложбин, ущелий почти по всему Кавказу (исключая, по-видимому, Аджарию, Ставропольскую возвышенность, Куринскую низменность и Талыш). Поднимается от уровня моря до верхней части лесного пояса: до 1800 м на Большом Кавказе до 2100 м в Армении.
Ива эльбурская — летнезеленое листопадное дерево 8—10 мвыс., при повреждениях ствола нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивое, гигрофит, микротерм, ассектатор приречных ценозов.
Salix erythrocarpa Korn. — Ива красноплодная*
Feddes Repert. 13 (1914) 165; Д и К СССР 2 (1951) 133
А р е а л: СССР — Камчатка, Охотское побережье (раной Магадана). Эндем. — Карта 28.
Растет на скалистых и каменистых местах альпийского пояса, в горных тундрах; по-видимому, приурочена к известнякам. Более подробные сведения об экологии пока отсутствуют.
Одна из самых редких ив евразиатской флоры; пока известно не более 12 местонахождений.
Ива красноплодная — летнезеленый листопадный распростертый кустарничек, обычно образующий плотные распластанные латки, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивый, г ек ист о терм, кальцефит (?).
Salix Fedtschenkoi Goerz — Ива Федченко**
Salic. Asiat. 1 (1931) 21; Д и К СССР 2 (1951) 146
Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Зап. Памир, Дарваз, хр. Петра Первого. За пределами СССР — Пакистан. — Карта 34.
Растет на лужайках, по ложбинам, у ручьев, среди высокогорно-криофильной растительности на высоте 3000—3900 м над ур. м. В Дарвазском хребте в поясе микротермных арчевников, на высоте 3000— 3600 м, и. Ф. образует небольшие заросли около водотоков.
Ива Федченко — летнезеленый листопадный кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (?), микротерм, эдификатор кустарниковых зарослей.
Salix fragilis L. — Ива ломкая*
Sp. pl. (1753) 1017; Д и К СССР 2 (1951) 168
Ареал: СССР — Европейская часть: западные, центральные и южные районы; изолированно — в районе Кирова, Уфы, в Челябинском Зауралье, в Сев. Казахстане, Семиречье и на Кавказе. За пределами СССР— Зап. Европа, Турция. —Карта 33.
Растет по сырым местам, у дорог, по канавам, у домов. Первичпый ареал вида — горные районы северной и восточной Турции; в СССР известно единственное местонахождение — близ Ахалциха; наряду с этим — широкий вторичный ареал в Зап. Европе и Европейской части СССР. Здесь встречается только на вторичных, антропогенных местообитаниях, расселяясь преимущественно вегетативным путем (ветви при сильном ветре легко обламываются и легко укореняются).
Гибридизирует с Salix alba; гибридные экземпляры нередко встречаются даже чаще, чем чистая и. л.
3 Заказ Mi 823
57
Ива ломкая — летнезеленос листопадное дерево до 15—18 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф (9), ассектатор на вторичных, антропогенных местообитаниях.
Salix fuscescens Anderss. — Ива буреющая*
Monogr. Salic. (1867) 97; Д и К СССР 2 (1951) 146. -?5. poronaica Kimura
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: северо-востоку Становой хр. и Становое нагорье, изолированно — в горах Путораны на Таймыре; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Камчатка, Охотское побережье, хр. Тукурингра, Приморье (единично — на гольцах Сихотэ-Алиня), Сахалин, Курильские о-ва (Шумшу, Парамушир), Командорские о-ва. За пределами СССР — Япония (о. Хоккайдо), Сев. Америка (арктическая). — Карта, 40.
Растет на травяных и кустарничковых болотах, сырых торфянистых лугах, в заболоченных тундрах; в приморской полосе, иногда и па твердом субстрате, особенно па песках. В Сихотэ-Алине известна на высоте до 1800 м над ур. м., в Становом нагорье — до 2100, на севере Верхоянского хребта — до 550 м.
Ива буреющая — летнезеленый листопадный кустарник обычно 20—30 см выс., но на нижнем Амуре и Сахалине иногда до 1 м, с косо приподнимающимися укореняющимися стволиками, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезогигрофит, гекистотерм, мезотроф (?).
Salix Gilgiana Seemen — Ива Гильга *
Salic. Jap. (1903) 59, tab. 13, fig. A—Д
Ареал: СССР — Дальп. Восток: о. Зеленый. За пределами СССР — Япония, п-ов Корея (?). — Карта 39А,
Растет по сырым лугам и у ручьев. Экологические особенности и роль в растительном покрове неизвестны. Встречается очень редко на островах Малокурильской гряды; пока обнаружен только на о. Зеленом.
Ива Гильга — летнезеленый листопадный высокий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм.
Salix glauca L. — Ива сизая **
Sp. pl. (1753) 1019; Д и К СССР 2 (1951) 134 (5. gla. иса, S. stipulifera). — S. Seemannii Rydb., S', stipulifera B. Floder. ex Hayren
Ареал: СССР -- север Европейской части, Сибири, Дальн. Востока; изолированно — на Южн. Урале, в Енисейском кряже, Алтае, Кузнецком Алатау, Саянах, Баргузинском хр., на горе Со-хондо, в Становом нагорье, Становомхр,; единично — на Сахалине, Камчатке, Охотском побережье. За пределами СССР — Зап. Европа (север и Альпы), Монголия, п-ов Корея (север), Сев. Америка. — Карта 37,
Благодаря широкой экологической амплитуде и. с. широко распространена в пределах всего ареала, причем наиболее массово — в лесотундре и южной
58
части зоны тундры; в северных районах ареала и. с. приурочена к защищенным местообитаниям, в высокой Арктике выпадает.
Растет массово, часто образуя сплошные заросли. Наиболее характерна для долинных кустарниковых ивняков: для высокорослых (до 2.5 м выс.) — в южных и наиболее благоприятных местообитаниях, для низкорослых, приземистых — в северных частях ареала. И. с. обильно представлена в составе кустарниковых (ивняковых) гипоарктических тундр па хо-ропго увлажненных склонах с мощным снежным покровом, где обитает вместе с Salix lanata, S. phylici-folia (или S’. pulchra), S. lapponum, иногда c 5. ka~ st ata, а также образует низкие кустарниковые заросли в подзоне типичных тундр. И. с. растет в кустарничково-моховых и лишайниково-моховых редколесьях (еловых, березовых, лиственничных), в ерниках, распространенных в долинах речек и ручьев и на пологих склонах с постоянным проточным увлажнением. В пятнистых ивнячково-осоково-мохо-вых тундрах и. с. вместе с Salix pulchra, Betula папа распластана по поверхности мохового покрова.
На Западной Чукотке в отличие от остальной части ареала и. с. избегает олиготрофных кустарниковых и кустарничково-моховых тундр; она занимает здесь более сухие и высокие участки равнин, входит в состав пятнистых кустарничково-моховых и ивнячково-дриадовых тундр (с Salix sphenophylla, Dry as punctata), встречается па песчано-галечных поймах.
На Полярном Урале, на севере Средне-Сибирского плоскогорья и. с. растет в горно-тундровых ерниках, в Туве — в подгольцовом поясе и кустарниковых тундрах, а также вдоль водотоков в пределах высокогорных тундр. В Становом нагорье и. с. селится по берегам рек и озер в верхней лесной полосе, в заболоченных лиственничных редколесьях, в подгольцовом и гольцовом поясах (в моховой и сырой ерниковой тундре). На каменистых россыпях, скалах, обнажениях и. с. встречается только в условиях достаточного увлажнения.
На Северном Урале и. с. распространена в пределах 700—1300 м над ур. м., на Южном — 900— 1500, в Становом нагорье — 1300—2160, на Алтае и в Восточном Саяпе — 1600—2200 м, в Туве отмечалась до высоты”2900 м.
Ива сизая — летнезелепый листопадный кустарник до 2.5 м выс., принимающий распластанную форму в крайних для этого вида условиях существования, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезогигрофит (?) (мезопсихрофит, — по: Куминова, 1960), гекистотерм, олиготроф, доминант или ассектатор кустарниковых и тундровых группировок устойчивый, автохтонный.
Salix Gordejevii Chang et A. Skvorts. — Ива Гордеева *
in Lion Tchen Ngo, Ill. Fl. Lign. PL. N. E. China (1955) 553
Ареал: СССР — единственное местонахождение у ст. Борзи (Забайкалье). За пределами СССР — Монголия, Китай. — Карта 38,
Растет на песчапых холмах.
II в а Гордеева — низкий и средний по величине, рыхлый, раскидистый кустарник, энтомо-
фил, анемохор, очень светолюбивый. Экологические особенности вида и его роль в растительном покрове неизвестны. Вид нуждается в строгой охране.
Salix gracilistyla Miq. — Ива тонкостолбиковая *
Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 3 (1867) 26; Prolusio Fl. Jap. 214; Д и К СССР 2 (1951) 149
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, крайний юг Сахалина, Камчатка (окр. Болыперецка). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 29 Г,
Растет по берегам ручьев п небольших рек на мелкогалечном, песчаном или песчано-илистом аллювии. Преимущественно пионерное растение, в дальнейшем вытесняемое другими породами. В южном Сихотэ-Алине поднимается в горы до высоты 900 м над ур. м.
И в а тон к ост о л бик о’в а я — летнезеленый листопадный кустарник 2—3 (4) м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил (самый раннецветущий вид р. Salix на Дальнем Востоке), анемохор, светолюбивый, гигрофит, микротерм, эдификатор пойменных кустарниковых ценозов.
Salix liastata L. — Ива копьевидная **
Sp. pl. (1753) 1017; Д и К СССР 2 (1951) 146. -S. psiloides (В. Floder.) Кот.
Ареал: СССР — север Европейской части (единично спускается до 60° с. тп., заходит на Средн. Урал); Зап. Сибирь: север, Алтай, Кузнецкий Алатау; Вост. Сибирь; Дальп. Восток: Анадырь, Камчатка, Охотское побережье, единично — в верховьях р. Бурей. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 36»
Евразиатский гипоаркто-альпийский вид, распространенный в северной части лесной зоны, лесотундре и южной тундре, в верхней части лесного, в подгольцовом и нижней части гольцового пояса в горах. В пределах ареала и. к. — широко распространенное и довольно обычное растение, но встречающееся большей частью рассеянно и не образующее таких обширных зарослей, как Salix lanata, S. phylicifolia и S. glauca.
Растет в подлеске редкостойных лиственничников, березняков, ельников, будучи приуроченной преимущественно к ложбинам стока. Участвует в образовании долинных кустарниковых зарослей в пределах всего ареала, нередко сопутствуя Salix glauca, S. phylicifolia, S, lanata, S. boganidensis и другим видам. В северной части ареала п. к. встречается в ивпяково-ерниковых моховых тундрах, где, как и Betula папа, Salix glauca, S. phylicifolia, достигает 20—30 см выс., реже — в разнотравных ерниковых тундрах; на Урале — в горно-тундровых ерниках. Иногда образует небольшие заросли на лугах по проточным ключевым болотцам, изредка встречается на открытых песках. В горах и. к. растет во ложбинам и горным долинкам, на избыточно увлажненных участках вблизи рек и ручьев в их верхнем течении, на влажных скалах, осыпях,
ледниковых моренах; иногда встречается в лиственничных редколесьях у верхней границы леса.
Вертикальный предел распространения и. к. в Хибинах — 500—600 м над ур. м., в Саянах — 2100, в Становом нагорье растет в пределах 550— 2000 м, в горах Тувы’— 1500—2500 м.
И. к. довольно безразлична к характеру подстилающей породы, однако у южной границы ареала чаще всего растет на известняках.
Ива копьевидная — летнезеленый листопадный кустарник 0.2—1.5 м выс., нередко принимающий стелющуюся форму, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (гигропсихрофит, — по: Куми-нова, 1960), гекистотерм, эутроф, факультативный кальцефит (на южном пределе ареала), ассектатор долинных кустарниковых ивняков, ерников и подлеска редкостойных северотаежных лесов.
Salix herbacca L. — Ива травянистая *
Sp. pl. (1753) 1018; Д и К СССР 2 (1951) 132
Ареал: СССР — Европейская часть (два изолированных очага ареала: 1) север Кольского п-ова с отдельными местонахождениями в Мончетундре, Чунатундре, на гряде Манселькя, п-ов Канин, о. Колгуев, Малоземельская тундра; 2) Карпаты — горы Близница, Говерла, Поп-Иван Мармарошский). За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Америка, Гренландия. — Карта 40»
Растет на альпийских коврах, в моховых и низкотравных луговинных тундрах, на тундровых кочках и моренах. Особенно характерна для мест, где долго залеживается снег; здесь часто образует сплошной ковер. Предпочитает кислые или нейтральные породы. В Карпатах растет в альпийском поясе на высоте 1700—2000 м над ур. м.
Ива травянистая — летнезеленый листопадный карликовый -кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, психрофит, гекистотерм, оксилофит, олиготроф (?), ассектатор тундровых ценозов, в Карпатах — антропогенно-регрессивный.
Salix iliensis Regel — Ива плийская **
Acta Horti Petropol. 6, 2 (1880) 464; Д и К СССР 2 (1951) 145
Ареал: СССР — Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, Памиро-Алай. За пределами СССР — Зап. Китай (Тянь-Шань), Афганистан (Гиндукуш, Каракорум). — Карта 38»
Растет на лесных прогалинах в редколесьях, на каменистых конусах выноса, на участках с выклинивающимися грунтовыми водами, в саях, по глубоким долинам речек и ручьев; встречается преимущественно в лесистых районах, но в саях и у ручьев также и среди горно-степной растительности, особенно на больших высотах. Входит в подлесок березовых рощ и ельников или наряду с Salix ala-tavica и другими видами образует пятна ивняков, окаймляющих нижнюю и верхнюю границы ельников.
В Джунгарском п Заилипском Алатау и. и. спускается до нижнего предела ельников (1200—
8*	59
1400 м над ур. м.), в Памиро-Алае, видимо, не растет ниже 2000 м над ур. м.
Ива илимская — летнезеленый листопадный высокий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф (?), ассектатор подлеска или содоминант кустарниковых зарослей.
Salix integra Thunb. — Ива целыюлистпая *
Fl. Jap. (1784) 24; Д и К СССР 2 (1951) 158
Ареал: СССР — юг Дальн. Востока: средн. Приамурье, Южн. Приморье. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (север), Япония. — Парта 39А.
Растет на сырых лугах на низменностях, поднимаясь по сырым вырубкам и вторичным лугам южного Сихотэ-Алиня до 800 м над ур. м. Выдерживает частичное заболачивание.
Ива цельнолистная — летнезеленый листопадной кустарник 1—4 м выс., двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит, микротерм, ассектатор временных кустарниковых сообществ па вырубках и вторичных лугах.
Salix jenisseensis (Fr. Schmidt) В. Floder. — Ива енисейская **
Svensk. Bot. Tidskr. 30, 3 (1936) 390, fig. 3; Д и К СССР 2 (1951) 139 (S. borealis). — S. borealis (Fries) Nas. (p. max. p.)
Ареал: СССР — Европейская часть: северо-восток, Урал (севернее 60° с. ш.); Зап. Сибирь: низовья Оби, междуречье Оби и Енисея, Алтай; изолированно — на р. Иртыше; Вост, Сибирь: от Енисея до Лены (кроме крайнего севера); единично — в Верхоянье, на Охотском побережье, на верхней Зее. За пределами СССР — Монголия (крайний север), п-ов Корея (единично). — Карта 38.
Бореальный вид. Растет в редколесьях, по влажным каменистым склонам и россыпям, по ложбинам, каменистым берегам рек и ручьев, нередко в зарослях Alnus fruticosa, а также среди Pinus pumila. Застойного увлажнения не выносит, предпочитает карбонатные субстраты.
В пределах ареала распространена неравномерно; северная граница ареала почти совпадает с северной границей леса. В горах чаще всего растет в верхней части лесного и в подгольцовом поясе: в Становом нагорье — на высоте 1200—2000 м, в горах Тувы поднимается до 2200—2300 м над ур. м.
Ива енисейская — летнезеленый листопадный кустарник до 3 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (гигрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, факультативный кальцефит, ассектатор кустарниковых группировок.
Salix Jurtzevii A. Skvorts. — Ива Юрцева *
Бот. журн. 57, 5 (1972) 493
Ареал: СССР — северо-восток Вост. Сибири: Колымское нагорье (Ольское плато и гора Мяун-джа — Сусу майский р-н). Эндем. — Карта 38*
60
Растет на наиболее высоких горных поднятиях Колымского нагорья, вероятно, только в гольцовом поясе, пятнистых кустарничково-лишайниковых и кустарничково-моховых горных тундрах на щебнисто-мелкоземистом субстрате.
Габитуально очень сходна с S. rotundifolia.
Ива Юрцева — летнезеленый листопадный кустарничек, образующий небольшие подушковидные дернинки, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекисто-терм, петрофит, ассектатор горных тундр.
Salix kangensis Nakai — Ива кангинская*
Bot. Mag. Tokyo 30 (1916) 275
Ареал: СССР — Дальн. Восток: крайний юг Приморья и изолированно — в Амурской обл. (пос. Буссе на р. Амуре, верхнее течение Амура между Нововоскресеновкой и Бибиковым и пос. Свободный на р. Зее). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай (юг), п-ов Корея. — Карта 39Б.
Растет одиночно или небольшими группами на твердом песчаном и галечном грунте по берегам рек и ручьев.
Данные об экологии этого вида и роли его в растительном покрове Южного Приморья отсутствуют.
Ива кангинская — летнезеленое листопадное дерево до 8—10 м и более выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, микротерм.
Salix Karelinii Turcz. ex Stschegl. — Ива Карелина **
Bull. Soc. Nat. Moscou 27, 1 (1854) 196
Ареал: СССР — Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Вост, и Центр. Тянь-Шань (единично — в Таласском Алатау), Памиро-Алай. За пределами СССР — Зап. Китай, Афганистан, Сев. Пакистан, Сев. Индия, Непал. — Карта 36.
Растет на осыпях, скалах, на влажных склонах альпийского и отчасти субальпийского поясов, иногда по берегам ручьев. Верхний предел распространения и. К. в Таласском Алатау 2800 м над ур. м., в Терскей-Алатау — 3300, в Заилийском Алатау — 3500 м.
Ива Карелина — летнезеленый листопадный малолиственный кустарник 0.3—1.5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (?), микротерм.
Salix kazbekensis A. Skvorts. — Ива казбекская **
Feddes Repert. 64, 1 (1961) 78
А р е а л: СССР — Кавказ (по всему Большому Кавказу). — Карта 39В.
Растет па скалах, осыпях, ледниковых моренах, на галечниках по берегам ручьев и озер. Встречается на альпийских лугах, высокогорных болотцах, в зарослях рододендронов, иногда в березняках и сосняках. Обычна на высоте 1700—3000 м над ур. м.
в субальпийском и альпийском поясах, изредка заходит в верхнюю часть лесного пояса*
Ива казбекская — летнезелеыый листопадный низкий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (?), мезогигрофит (?), микротерм.
Salix Khokhrjakovii A. Skvorts. — Ива Хохрякова *1
Бот. жури. 57, 5 (1972) 493
Ареал: СССР — северо-восток Вост. Сибири: Колымское нагорье, окр. Магадана, п-ов Кони, водораздел между верховьями Олы, Ямы и реками басе. Колымы. —	33.
Растет в гольцовом и подгольцовом поясах, особенно на базальтах, являясь фоновым растением каменистых склонов Ольского плато. Менее обилен в кустарничково-лишайниковых горных тундрах на склонах, встречается на щебнистых прогалинах в верхних основных массивах лиственничных редколесий и на полянах среди зарослей Pinus pumila (Юрцев, 1974).
Ива Хохрякова — летнезеленый, листопадный, распластанный, сильно ветвистый подушковидный кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекистотерм, домипант горных тундр.
Salix Kikodseae Goerz — Ива Кикодзе *
Feddes Repert. Beih. 52 (1928) 133
Ареал: СССР — Кавказ: Зап. Закавказье (Аджария, Абхазия). За пределами СССР — Турция (единично). — Карта, 39 Г.
Растет в субальпийском поясе па влажных склонах. Один из редчайших видов в Евразии. Кустарник.
Экологические особенности и фитоценотическая роль этого вида неизвестны.
Salix Kirilowiana Stschegl. — Ива Кириллова *
Bull. Soc. Nat. Moscou 27, 1 (1854) 198; Д и К СССР 2 (1951) 164
Ареал: СССР — Вост. Казахстан: Саур, басе, р. Или, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Вост, и Центр. Тянь-Шань. За пределами СССР — Зап. Китай (Тянь-Шань). — Карта, 35.
Растет по берегам рек и ручьев, преимущественно по крупным, грубым галечникам, а также по осыпям, конусам выноса и другим местообитаниям с подземным водостоком. Встречается как одиночными деревьями, так иногда и в качестве доминанта приречного тугая. В Таласском Алатау, Чаткальском и Ферганском хребтах и. К. распространена редко, преимущественно в области распространения ели; в Киргизии чаще растет в сухих внутренних долинах. В горы поднимается до 2500 м над ур. м. По долинам крупных рек (особенно Или) и. К. встречается кое-где и на низменности.
Ива Кириллова — летнезеленос листопадное дерево до 6—8 м выс., нередко растущее кусто
видно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезо гигрофит, микротерм, ассектатор, иногда эдификатор приречных тугаев.
Salix Kochiana Trautv. — Ива Коха*
Salicetum (1836) 26, tab. 1; Д и К СССР 2 (1951) 158
Ареал: СССР — Алтай, юг Вост. Сибири (Саяны с предгорьями, Тува, басе, верхней Лены до Усть-Кута, Забайкалье); изолированно —около Благовещенска на Амуре. За пределами СССР — Монголия, Сев.-Вост. Китай. — Карта, 44.
Растет одиночно или небольшими группами чаще всего среди сырых лугов, по днищам долин или в поймах; значительно реже — по галечникам горных рек. Относительно устойчива к высокой минерализации грунтовых вод и потому особенно часто встречается в степном и лесостепном ландшафте. Распространена преимущественно па небольших высотах, но по широким степным долинам, вроде Чуйской степи или Тункинской котловины, доходит до верхнего предела леса. В бассейне р. Башкауса отмечена до высоты 2200 м над ур. м.
В Туве наиболее обычна в горно-лесном поясе, причем выходит за пределы верхней границы леса, принимая карликовую форму. В пустынно-степной зоне встречается реже. В Становом нагорье изредка поднимается в подгольцовый пояс до высоты 1750 м над ур. м.
Ива Коха — летнезеленый листопадный кустарник 0.5—3м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигрофит (гигропсихрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, эутроф, ассектатор пойменных кустарниковых ценозов.
Salix Krylovii Е. Wolf — Ива Крылова *
Acta Horli Petropol. 28, 4 (1911) 537; Д и К СССР 2 (1951) 136
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, Прибайкалье, Становое и Алданское нагорья, низовья р. Лены, северо-восток; Дальн. Восток: Чукотка, бассейны рек Анадыря, Пенжины, Корякское нагорье, север Охотского побережья.— Карта 42.
Растет в подлеске и на опушках редкостойных лесов, по неглубоким болотам и сырым лугам, у берегов ручьев, в субальпийских субарктических кустарниковых зарослях, по каменистым осыпям и среди каменистой тундры. Предпочитает кислые породы.
На верхней Колыме и Индигирке и. К. поднимается в горы почти до 1000 м над ур. м., в Становом нагорье растет в пределах 500—2000 м, в Хамар-Да-бапе — 700—2000, в юго-восточной части Восточного Саяна — 1700—2200, на Алтае поднимается до 2500 м.
Ива Крылова — летнезеленый листопадный кустарник до 2.5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (мезопсихрофит, — по: Куминова, 1960), гекистотерм, оксилофит, ассектатор кустарниковых ценозов.
61
Salix kurilensis Koidz, — Ива курильская**
Bot. Mag. Tokyo 32 (1918) 62; Д и К СССР 2 (1951) 132. — S. subreniformis Kimura, S. phanerodtctya
Kimura
Ареал: СССР — Курильские о-ва (от Шикотана до Шумшу), Камчатка (южная оконечность), о. Беринга. За пределами СССР — Япония (о. Хоккайдо).— Карта 34.
Растет на скалах, обрывах морских побережий, в приморских тундрах, на сырых луговинах. На северных и средних Курилах спускается почти до уровня моря, на южных Курилах распространена только в горах.
Ива курильская — стелющийся, низкий, летнезеленый листопадный кустарник, двудомный, с раздельно полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм.
Salix Kuznetzowii Lakscli. ex Goerz — Ива Кузнецова **
Гроссгейм, Фл. Кавказа 2 (1930) 9; Д и К СССР 2 (1951) 140
А р е а л: СССР — Кавказ: рассеянно по Большому Кавказу; Триа лете кий хр. — Карта 39 Г,
Растет на скалах, в зарослях кустарников и светлых лесах (березняках и сосняках) в верхней части лесного, субальпийском и отчасти альпийском поясах (1600—2600 м над ур. м.). Видимо, приурочена к известнякам.
Ива Кузнецова— летнезеленый листопадный средней величины или довольно низкий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, кальцефит (?).
Salix lanata L. —Ива мохнатая *
Sp. pl. (1753) 1019; Д и К СССР 2 (1951) 134. -5. Richardsonii Hook,1 S. glandulifera В. Floder.
Ареал: СССР — север Европейской части, Сибири и Дальн. Востока; изолированно — на Алтае, в Вост. Саяне, Баргузинском хр. и Алданском нагорье. За пределами СССР — север Зап, Европы и Сев. Америки. — Карта 43.
Растет на хорошо увлажненных, но в то же время и хорошо дренированных местах; может служить надежным индикатором проточного, незастойного увлажнения. Особенно часто и массово распространена в лесотундре и южных районах тундры по берегам ручьев, ложбинам, склонам и поймам. Предпочитает эутрофный субстрат и основные породы и на крайних пределах ареала довольно строго привязана к породам; на кварцитах и сфагновом покрове, как правило, не встречается.
В северном Верхоянье и. м. поднимается в горы до 900 м над ур. м., в Восточном Саяне растет па высоте 1600—2200 м.
Ива мохнатая — летнезеленый листопадный кустарник, корявый, грубо ветвистый, обычно
1 К северо-востоку от р. Лены растения становятся во всех частях более мелкими и могут быть выделены в качество ssp. Hichardsonii (Hook,) A. Skvorts.
62
0.5—1.5 м выс., но иногда приземистый, распластанный или, наоборот, почти деревцевидный (до 2.5 м), двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, эутроф, эдификатор пойменных ценозов.
Salix lapponum L. — Ива лопарская, или лапландская *
Sp. pl. (1753) 1019; Д и К СССР 2 (1951) 135
Ареал: СССР — северные и средние районы Европейской части, Урал и Зап. Сибирь, Средн. Сибирь (только в горах Путораны); единично — в предгорьях Алтая и в Казахском мелкосопочнике. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 44.
Растет на эутрофных и переходных болотах, заболоченных лугах, в редкостойных заболоченных лесах, в субальпийских и лесотундровых кустарниковых зарослях. В северной тайге и особенно лесотундре и в субальпах Урала и Кольского полуострова — обычнейший массовый вид; в южной тайге и в зоне смешанных лесов распространение приобретает локально ограниченный характер. Северная граница распространения в общем совпадает с северной границей лесотундры.
Вертикальный предел произрастания и. л. на Кольском полуострове — 500, на Урале — 900 м над ур. м.
Ива лопарская — летнезеленый листопадный кустарник 0.5—1.5 м (изредка до 2—2.5) выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезогигрофит, гекисто-микротерм, мезотроф (?), эдификатор кустарниковых ивняков.
Salix Ledcbouriana Trautv. — Ива Ледебура * Salicetum (1836) 25
Ареал: СССР — предгорья Саура, степные долины Алтая, южн. и средн. Тувы, Вост. Саян (р. Ока), Забайкалье (район Кяхты). За пределами СССР — Монголия, Зап. Китай (Джунгария). — Кар-та 41.
Растет по берегам рек и долинным лугам, иногда довольно солонцеватым. В Туве встречается повсеместно в пустынно-степной зоне, поднимается в горы до 1600—1700, реже до 2200 м над ур. м. Приурочена к участкам с близким уровнем грунтовых вод. И. Л. ассоциирует с Salix dasyclados, S. Starkeana, Betula microphylla, Populus laurifolia, Hippophae rhamnoides, Myricaria dahurica и др.
Ива Ледебура — летнезеленый листопадный кустарник до 3—4 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, очень светолюбивый, мезогигрофит (ксерогигрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, эутроф, ассектатор кустарниковых ценозов.
Salix linearifolia Е. Wolf — Ива линейнолистная *
Acta Horti Petropol. 21, 2 (1903) 160; Д и К СССР 2 (1951) 156. — S. Olgae Regel (р. р.)
Ареал: СССР — Средн. Азия: Центр, и Зап. Тянь-Шань, Сырдарьинский Каратау, Зап. Памиро-Алай. За пределами СССР — Афганистан. — Карта 40.
Растет вдоль ручьев и рек на галечном, песчаном и несчано-илистом наносе в горных районах и предгорьях, не выходя, по-видимому, на низменности. В горы поднимается до 2200, редко до 2400 м над ур. м.
Ива линейнолистная — летнезеленое листопадное дерево до 8—10 м выс., чаще растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микротерм, ассектатор пойменных ценозов.
Salix Michelsonii Goerz ex Nas. — Ива Михельсона*
Фл. СССР 5 (1936) 711; Д и К СССР 2 (1951) 155
Ареал: СССР — Казахстан: басе. р. Или, реки Аксу и Каратал у Джунгарского Алатау; Средн. Азия; Сырдарьинский Каратау, Боамское ущелье. За пределами СССР — Зап. Китай (Джунгария).— Карта 37,
Растет вдоль рек, преимущественно на песке и мелкой гальке, на равнине или в нижнем понсе гор (не выше 1500 над ур. м.).
Ива Михельсона — летнезеленый листопадный высокий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (?), микро-мезотерм, ассектатор кустарниковых ценозов.
Salix microstachya Turcz. et Trautv. — Ива мелкосережчатая *
Salicetum (1836) 22, tab. 4; Д и К СССР 2 (1951) 156
Ареал: СССР — юг Вост. Сибири (южн. Тува, Южн. Прибайкалье, южн. Даурия). За пределами СССР — Монголия, Сев. Китай. — Карта 48.
Растет на легких аллювиальных почвах с избыточным, но проточным увлажнением, изредка на слегка засоленных участках пойм, поднимаясь в горы до высоты 800 м над ур. м. Иногда встречается на открытых песках, не связанных с реками. Дауромонгольский эндем.
С экологической и фитоценотической точек зрения не изучена.
Ива мелкосережчатая — летнезеленый листопадный высокий кустарник, до 4 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм.
Salix Miyabcana Seemen — Ива Миябэ*
Bot. Jahrb. 21, Beibl. 53 (1896) 50; Д и К СССР 2 (1951) 155 (S. mongolica, S. dahurica), 156 (5. le~ pidostachys), 157 (5. tenuifolia). — S. lepidostachys Seemen, S. tenuifolia Turcz. ex E. Wolf, 5. mongolica Siuzew, S. dahurica Turcz. ex Laksch.
Ареал: СССР — юг Вост. Сибири; юго-зап. Предбайкалье, Забайкалье; юг Дальн. Востока: средн. Приамурье, Южн. Приморье, крайний юг Сахалина. За пределами СССР — Сев. Монголия, Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 51.
Растет в поймах, по берегам рек и ручьев, на сырых лугах, преимущественно на небольшой высоте (по-видимому, в горы почти не поднимается). Застойного увлажнения не переносит. В экологическом и фитоценотическом отношении не изучен.
Ива Миябэ — летнезеленый листопадный высокий кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит, микротерм, ассектатор пойменных ценозов.
Salix myrsinifolia Salisb. — Ива мирзинолистная **
Prodr. Stirp. Allert. (1796) 394; Д и К СССР 2 (1951) 139 (5. nigricans, S. borealis). — S, nigricans Smith, 5. borealis (Fries) Nas. (p. p. minore!), S. ko-laensis Schljak.
Ареал: СССР — Европейская часть: северная и средняя, Урал; Зап. Сибирь: между Уралом и р. Тоболом, изолированно — на р. Иртыше и в басе, р. Оби. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 33.
Растет в разреженных, не слишком сухих лесах, на опушках, по окраинам эутрофных и мезотрофных болот; вместе с другими видами р. Salix образует кустарниковые заросли на вторичных местообитаниях: вырубках, заброшенных лугах, вдоль канав и т. д. По данным А. А. Ниценко (1972), и. м. преобладает на суглинистых равнинных или слегка пониженных участках с дерново-глеевыми или огле-енными слабо подзолистыми почвами, по встречается и па болотах и в понижениях на оторфованных или темноцветно-перегнойных почвах.
И. м. входит в состав вторичных ивняков на водоразделах, нередко доминируя в них. Является эдификатором ивняков таволговых с господством в травяном покрове Filipendula ulmaria и других влаголюбивых видов; в просветах между ивовыми зарослями развиваются синузии лугового типа с господством Deschampsia caespitosa и мелких осок. В ивняках ланцетновейниковых (с Calamagrostis lanceolata) и. м. может быть как эдификатором, так и содоминан-том; в травостое — гигрофильные и мезофильные виды, часто присутствие Deschampsia caespitosa. Иногда как компонент участвует в составе ивняков крупноосоковых, в травяном покрове которых преобладает Carex vesicaria, реже — С. rostrata. Часто входит в состав ивняков с господством Salix cinerea, вместе с ней встречается иногда в сероолыпатниках.
Вертикальный предел произрастания и. м. на Европейской территории СССР: в Хибинах — до 400 м над ур. м., на Южном Урале — до 800 м.
И. м. обладает, вероятно, самой большой амплитудой индивидуальной генотипической изменчивости среди всех европейских видов р. Salix.
Ива мирзинолистная — летнезеленый листопадный кустарник 0.5—4 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф (особо кислых и бедных грунтов избегает), ассектатор, содоминант, реже эдификатор кустарниковых ивняков на вторичных местообитаниях антропогенно-прогрессивный.
63
Salix myrsinites L. — Ива миртолистная **
Sp. pl. (1753) 1018; Д и К СССР 2 (1951) 133
Ареал: СССР — Европейская часть: севернее 60° с. ш., рассеянно; обильнее на Кольском п-ове и побережье Баренцева моря, Полярный и Приполярный Урал. За пределами СССР — Зап. Европа (север). — Карта 42,
Растет в тундре и на севере лесной зоны. Образует густые, но небольшие по площади и низкие (25—100 см) заросли по берегам ручьев, хорошо увлажненным склонам и ложбинам, на сырых скалах, по окраинам мелких эутрофных, реже мезотрофных болот. В восточной и южной частях ареала и. м. чаще приурочена к известнякам.
Ива мирто листная — летнезеленый листопадный кустарник до 1 м выс., прямостоячий, реже стелющийся, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гигрофит, гекистотерм, кальцефит, доминант кустарниковых зарослей устойчивый.
Salix myrtilloides L. — Ива черничная *
Sp. pl. (1753) 1019; Д и К СССР 2 (1951) 146
Ареал: СССР — Европейская часть и Зап. Сибирь (кроме крайнего севера и южных районов; изолированно — в долине среднего Дона у Белогорья); Вост. Сибирь (кроме крайнего севера и юго-запада); Дальн. Восток: Анадырь, Охотское побережье, Приамурье, Приморье, средн. Сахалин. За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай. — Карта 41,
Растет на мезотрофных и переходных болотах, сырых торфянистых лугах, в заболоченных светлых лесах; значительно реже выходит на чистые сфагновые болота или горные тундры.
В горах поднимается до 800 м над ур. м. на Северном Урале и до 1200 м — в Становом нагорье.
Ива черничная — летнезеленый листопадный кустарник 20—100, редко до 150 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезогигрофит, микротерм, мезотроф, ассектатор подлеска заболоченных сосняков и лиственничников и ассектатор кустарниковых зарослей на болотах.
Salix Nakamurana Koidz. — Ива Накамуры **
Bot. Mag. Tokyo 27 (1913) 96. — S. ketoiensis Kimura, 5. rashuwensis Kimura, S. aquilonia Kimura
Ареал: СССР — Сахалин (северный и средний), Курильские о-ва (Шиашкотан, Расшуа, Симушир, Кетой). За пределами СССР — Япония. — Карта 39Б,
Растет на скалах, в горных тундрах. С экологической и фитоценотической точек зрения не изучена.
Ива II а к а м у р ы — небольшой распластанный летнезеленый кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм.
G4
Salix Nasarovii A. Skvorts. — Ива Назарова *
Бюл. Моск, о-ва испыт. прир. (отд. биол.), нов. сер. 61, 1 (1956) 76
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: Вост. Саян, хр. Сангилен (Тува), Баргузинский хр., Становое нагорье. За пределами СССР — Сев. Монголия (единично). — Карт а 44,
Образует небольшие заросли в гольцовом и реже в подгольцовом поясах на высоте 1450—2100 м в Становом нагорье и 1700—2500 м над ур. м. в Восточном Саяне, нередко около снежников. Растет на влажных щебнистых крутых склонах, каменистых россыпях, задернованных участках скал, по берегам ручьев в каменистой лишайниковой и луговомоховой тундре, на дриадовых склонах. Встречается на карбонатных субстратах. Нередко образует смешанные сообщества с Salix reticulata.
Ива Назаро в "а — невысокий, часто стелющийся кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, мезотроф, кальцефит, эдификатор и соэдификатор кустарниковых зарослей.
Salix Niedzwieckii Goerz — Ива Недзвецкого *
Salic. Asiat. I (1931) 18; Д и К СССР 2 (1951) 156. -5. Olgae Regel р. р.
Ареал: СССР — Средн. Азия: Центр, и Зап. Тянь-Шань, Памиро-Алай (Алайский хр., северные склоны Заалайского хр. и хр. Петра Первого). За пределами СССР — Зап. Китай (Кашгария; единично).— Карта 41,
Растет вдоль рек, преимущественно на грубом галечнике, чаще в среднем горном поясе (1000— 2500 м над ур. м.), по галечникам рек выходит и на предгорпые равнины. Обычно встречается рассеянно единичными деревьями или небольшими группами.
Ива Недзведского — летнезеленое листопадное дерево до 6—8 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микротерм, эдификатор или ассектатор пойменных ценозов.
Salix nummularia Anderss. — Ива монетовидная *
DC. Prodr. 16, 2 (1868) 298; Д и К СССР 2 (1951) 133.— S. tundricola Schljak.
Ареал: СССР — север Европейской части, Зап. и Вост. Сибири (островные местонахождения); юг Зап. Сибири: Алтай, Кузнецкий Алатау; юг Вост, Сибири: Саяны, Танну-Ола, Хамар-Дабан, гора Со-хондо; Дальн. Восток: Чукотка; единично — на Камчатке, в Становом хр. За пределами СССР — Монголия, Япония (о. Хоккайдо), па границе Китая и КНДР.—Карта 45,
Континентальный сибирский вид, распространенный в тундре и на гольцах. Растет на открытых, сравнительно сухих местообитаниях: в каменистых, мохово-лишайниковых, полигональных и пятнистых
тундрах, на различных обнажениях, а также и на открытых дюнных песках. В отличие от Salix herba-сеа или S. polaris предпочитает места, где снег не залеживается, а сдувается. Также предпочитает кислые породы, особенно кварциты и песчаники.
И. м. поднимается на Приполярном Урале до высоты 800 м над ур. м., на Северном Урале — от 800 до 1100 м, довольно обычна на гольцах Алтайско-Саянской горной страны, где встречается в Саянах на высоте 1700—2700 м; в Становом нагорье поднимается до 1900 м, в горах Тувы — до 3000 м.
Ива монетовидная — летнезеленый, листопадный, карликовый распростертый кустарничек, двудомный, с раздельно полыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, ок-силофит, соэдификатор преимущественно горно-тундровых ценозов.
Salix Olgae Regel — Ива Ольги *
Acta Horti Petropol. 6, 2 (1880) 463; Д и К СССР 2 (1951) 156
Ареал: СССР — Средн. Азия: изолированно — в бассейнах рек Чирчика, Ангрена, Зеравшана, Карасу, близ г. Коканда и кишлака Бешир Чарджо-уского р-на.—lidpma 58,
Растет по галечникам рек нижнего пояса и предгорных равнин. В горы нигде высоко не поднимается, по-видимому, почти не выходит за пределы высоты 1200—1300 м над ур. м.
Распространение и. О. весьма прерывисто: известен ряд очагов от кишлака Бешир Чарджоуского района до р. Карасу в Ферганском хребте. Наиболее многочисленная популяция, по-видимому, в долине р. Ангрена, между городами Алмалыком и Ангреном. Так как ареал вида уже значительно сократился и продолжает сокращаться под влиянием освоения человеком долин рек предгорий, необходимо выделение нескольких охраняемых участков.
Ива Ольги — летпезеленое листопадное дерево до 8—10 м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, эдификатор или ассектатор пойменных ценозов (тугаев) антропогенно-регрессивный.
Salix ovalifolia Tran tv. — Ива янцевиднолистпая **
Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou 2 (8) (1832) 306, tab. 13; Д и К СССР 2 (1951) 133
Ареал: СССР — север Дальн. Востока; бе-рингийское побережье Чукотского п-ова, зал. Креста, мыс Наварим, о-ва Ратманова и Колючин. За пределами СССР—Сев. Америка.—Карта 46,
Растет спорадически лишь на слабо задернованных песчано-галечниковых засоленных отложениях низких морских побережий, на песчаных неразвитых засоленных почвах на берегах лагун, где образует распластанные шпалерные кусты, нередко занимая значительные участки.
Обильно плодоносит, хорошо размножается семенным путем, придаточных корней на ветвях обычно не дает.
Ива яйцевиднолистпая — низкий распластанный кустарник, летнезеленый, листопадный, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекистотерм, галофит (?), эдификатор низких кустарниковых зарослей морских побережий.
Salix pantosericea Goerz —•
Ива шелковистая*
Feddes Repert. 36 (1934) 229 (293); Д и К СССР 2 (1951) 140
Ареал: СССР — Кавказ: западная часть Большого Кавказа (от района Кавказского заповедника до Мамисонского ледника). Эндем. — Карта 47 А,
Растет по берегам ручьев и озер, на ледниковых моренах, в зарослях рододендронов, на альпийских лугах. Распространена в альпийском и субальпийском поясах на высоте 1900—2750 м над ур. м.
Ива шелковистая — летнезеленый листопадный кустарник 0.5—2 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, ассектатор кустарниковых ценозов.
Salix pentandra L. — Ива пятитычинковая *
Sp. pl. (1753) 1016; Д и К СССР 2 (1951) 170
Ареал: СССР — Европейская часть и Зап. Сибирь (кроме северных районов); на юге Европейской части изолированно — в Цимлянских песках; юго-зап. Алтай; Средн. Сибирь: правобережье Енисея к югу от впадения Ангары; Казахстан: север, Тарбагатай. За пределами СССР — Зап. Европа.— Карта 48,
На протяжении большей части ареала характерными коренными местообитаниями и. п. являются осоково-вейниковые лесные болота или переходные зоны вокруг сфагновых болот; вместе с Betula pubescens и. п. принимает заметное участие в разреженном древостое подобных ценозов. После сведения леса и. п. обычно поселяется на послелесных, еще малоосвоенных лугах, особенно по ложбинам и у мест выхода грунтовых вод. У южного предела ареала, в степной полосе Европейской части СССР, занимает понижения в поймах или сырые западины среди песчаных массивов; в западносибирской лесостепи — западины в колках. В горах (на Урале, Алтае, в Карпатах) поднимается до верхней части лесного пояса, но верхнего предела леса обычно не достигает.
Ива пятитычинковая — летнезеленое листопадное дерево, в наиболее благоприятных условиях местообитания до 15—18 м выс., но чаще до 6—8 м, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезогигрофит, микротерм, мезотроф, ассектатор древесного яруса лесных и переходной зоны верховых болот.
Salix pentandroides A. Skvorts. — Ива черноталовая *
Докл. АН АрмССР 31, 5 (1960) 299
Ареал: СССР — Кавказ. За пределами СССР — Турция.—Карта 48,
Северная граница ареала проходит южнее Новороссийска, через окрестности Кисловодска и захва
9 Заказ Ml 823
65
тывает значительную часть Горного Дагестана и северо-запад Азербайджана. В Куринской и Колхидской низменностях отсутствует, но вновь встречается на Малом Кавказе, в пределах южной Грузии, северной Армении и западного Азербайджана. В горах, прилегающих к Черноморскому побережью (Аджаро-Имеретинский хребет), и. п. до сих лор не найдена, что свидетельствует о чертах континентальности в эколого-географической природе вида.
Растет по сырым и заболоченным долинкам и склонам в лесном и субальпийском поясах на высоте 800—2300 м над ур. м.
Ива черноталовая — летпезелепое листопадное небольшое деревцо, нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезогигрофит (?), микротерм.
Salix plilebophylla Anderss. — Ива жилколистная **
Oefvers. Vet.- Akad. Fork. (Stockholm) 15 (1858) 131;
Д и К СССР 2 (1951) 133
Ареал: СССР — Вост. Сибирь; крайний северо-восток — к востоку от устья Колымы, о. Врангеля, Становой хр.; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, о. Карагинский, хр. Джугджур, Дуссе-Алинь и сев. Сихотэ-Алинь. За пределами СССР — Сев. Америка.— Карта 44.
Является одним из самых массовых растений горных тундр Северного Анюйского хребта и западной части Чукотского нагорья; шире распространена в более континентальных районах, чем вдоль побережья Берингова пролива. Роль и. ж. возрастает в поясе горных арктических тундр; она часто бывает приурочена к лишайниковым сообществам гольцового и подгольцового поясов. Более обильна па элювии и делювии гранита, чем на сланцах и аргиллитах. В горах юго-западной части о. Врангеля расселяется на песчаниках и сланцах на достаточно защищенных щебнистых участках склонов и горных террасах; местообитания на известняках уступает Salix rotundifolia. Однако на востоке Чукотского полуострова близ уроч. Наукани.ж. обильна на выходах известняков на высоте 200—300 м над ур. м.; в районе зал. Креста занимает каменистые склоны в местах выходов меловых эффузивов. И. ж. — характерное растение малоснежных участков (в пятнистых и куртинных ивпячково-дриадовых щебнистых тундрах, редкотравных щебнистых тундрах), но растет и па умеренно и хорошо заснеженных участках горных тундр (в кустарничково-лишайниковых и кустарничковомоховых тундрах); реже отмечается в кустарничково-осоково-моховых сырых горных тундрах (с Carex lugens), развивающихся на повышениях микрорельефа. Вблизи вершин гранитных останцов и. ж. господствует на флористически бедных участках в сообществах шпалерных кустарничков, приуроченных к уступам горных террас с мелкораздробленным рухляком гранита. Сопутствующими видами здесь являются Dryas punctata и Diapensia obovata.
Благодаря способности образовывать столоны и. ж. заселяет подвижный субстрат (мелкий и средний щебень). На закрепленном субстрате и. ж. образует несильно выпуклые, плотные подушковидные куртины. Ежегодный прирост надземных побегов 0.2—0.8 см, однако на известняках близ Наукана
он достигает 1.5—2.5 см, в связи с чем растения здесь значительно крупнее, чем обычно.
И. ж. на востоке Чукотского полуострова растет на высоте от 15 до 300 м над ур. м., на о. Врангеля — до 500, в верховьях р. Зеи (Становой хр.) — 2000, на севере Сихотэ-Алиня — 1800—2000 м.
Ива жилколистная — летнезеленый листопадный кустарничек шпалерного типа, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекистотерм, иногда факультативный кальцефит, оксилофит, олиготроф, ассектатор тундровых группировок на щебнистых субстратах (?), автохтонный, устойчивый.
Salix phylicifolia L. — Ива филиколистная **
Sp. pl. (1753) 1016; Д и К СССР 2 (1951) 137. -S. bicolor Ehrh. ex Willd.
Ареал: СССР — Европейская часть: северная, средняя, Урал, изолированно — в Карпатах; Зап. Сибирь: северная и средняя части; Вост. Сибирь (низовья Енисея). За пределами СССР — Зап. Европа.— Карта 50.
Бореально-гипоарктический вид, характерный для северных редколесий, лесотундры и гипоарктиче-ских кустарниковых тундр, где местами имеет массовое распространение. В подзоне арктических тундр встречается очень редко, в наиболее благоприятных условиях. Образует чистые сообщества в прирусловой части долин или растет здесь вместе с Salix lanata, S. glauca, нередко занимая и нижние части склонов водораздельных возвышенностей. Высота и. ф. в этих сообществах 1—2 м. Довольно часто и. ф. встречается в ерниково-моховых, ивняковомоховых и ерниковых тундрах, причем чаще она бывает приурочена вместе с Betula папа к понижениям с более мощным снеговым покровом. И. ф. в таких ассоциациях имеет высоту 20—30 см. Иногда и. ф. входит в состав разреженного подлеска редкостойных северотаежных лиственничников, приручьевых лиственничников на Северном и Полярном Урале; встречается в подлеске северотаежных ельников (с Betula папа, Salix lapponum, S. phylicifolia, Bosa acicularis) и редкостойных березняков. Заходит на окраины болот и растет вдоль опушек лесов.
И. ф. нетребовательна к характеру подстилающей породы, растет как на каменистых, так и на торфянистых грунтах, способна расти на бедных кислых почвах. На южном пределе распространения и. ф. приурочена почти исключительно к заболоченным низинам.
Ива филиколистная — летнезеленый листопадный кустарник 1—2 м выс. (в тундре — до 20—30 см), двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекисто-микротерм, факультативный олиготроф, ассектатор тундровых ерниковых фитоценозов, содоминант прирусловых ивняков устойчивый.
Salix Pierotii Miq. — Ива Пьеро *
Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 3 (1867) 27; Д и К СССР 2 (1951) 149, 167 (S. dolichostyla). — S. dolichostyla Seemen
Ареал: СССР — Дальн. Восток: средн. Приамурье (к востоку от нижней Зеи), Приморье. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония.— Карта 47 В.
66
Характерное ландшафтное растение долин южной части Дальнего Востока, где растет одиночно или небольшими рыхлыми группами иногда у живого русла реки, но гораздо чаще среди мокрых вейниковых лугов на плоских днищах и пологих склонах долин. В горы высоко не поднимается, встречается на южном Сихотэ-Алине на высоте до 750 м над ур. м. Хорошо переносит избыточное и малопроточное увлажнение субстрата.
Ива Пьеро — летнезеленое листопадное дерево до 15—18 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микротерм. В экологическом и фитоценоти-ческом отношении вид нуждается в изучении.
Salix polaris Wahl. — Ива полярная *
Fl. Lappon. (1812) 261, tab. 13, fig 1; Д и К СССР 2 (1951) 133
Ареал: СССР — острова бассейна Северного Ледовитого океана, крайний север Европейской части, север Сибири и Дальн. Востока, Камчатка, Командорские о-ва, Курильские о-ва (Парамушир), Вост. Саян, Сев. Урал (к югу до Конжаковского Камня). За пределами СССР — Сев. Европа, Сев. Америка.—Eapnia 51,
И. п. заходит в высокую Арктику дальше всех других видов р. Salix. Наибольшую роль играет в подзоне арктических и южной полосе высокоарктических тундр, а также в поясе горных арктических тундр подзоны типичных тундр. В горах Восточной Сибири наиболее характерна для средней и отчасти верхней полосы гольцового пояса. И. п. — характерный компонент пятнистых и полигональных тра-вянисто-ивпячково-моховых тундр Новосибирских островов, пятнистых и бугорчатых травянисто-моховых, кассиоповых моховых и мохово-лишайниковых тундр (с Cassiope tetragona) материковой части Восточной Сибири. Наиболее обильна и. п. в местах лежания снега — у подножий и в вогнутых частях северных склонов, дальше от снежника входит в состав нивальных луговинок, образуя почти сомкнутый ярус. Заселяет она и незадернованные, нередко подвижные и достаточно увлажненные субстраты (суглинистые, суглинисто-щебнистые и щебнистые: береговые обрывы, оползни, щебнистые осыпи и тенистые скалы).
Верхний предел произрастания и. п. в горах у бухты Корфа-— 600 м над ур. м., в Верхоянском хребте около 70° с. ш. — почти 900 м, на Кольском полуострове, Полярном Урале, на юге Путораны — до 1000 м; на средней Камчатке и. п. растет на высоте 600—1400 м над ур. м., на юге Северного Урала 1400—1500, в Становом хр. —на высоте около 2000 м, в Восточном Саяне — 1900—2700 м.
И. п. габитуально сходна с Salix herbacea, занимает подобные местообитания, однако в отличие от нее более вынослива к континентальному климату и предпочитает основные породы, хотя в континентальных высокогорьях Верхоянского хребта и высокой Арктики довольно безразлична к химизму почвы и селится даже на элювии гранита.
Ива полярная — летнезеленый листопадный стелющийся кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, мезотроф (?), эдификатор и соэдификатор тундровых ценозов.
Salix pseudodcpressa A. Skvorts. — Ива ложноирижатая **
Тр. Бот. ин-та АН АрмССР 15 (1966) 127
Ареал: СССР — Кавказ: Дагестан, Балкария. За пределами СССР — Турция. — Карта 4ТВ,
Растет в сосняках, березняках, на скалах и по сырым ложбинам в верхней части лесного и в субальпийском поясах на высоте 1600—2300 м над ур. м.
Ива ложноприжатая — летнезеленый листопадный кустарник, низкий или средней высоты, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (?), микротерм.
Salix pseudomedemii Е. Wolf — Ива ложно средняя**
Acta Horti Petropol. 28, 3 (1909) 397
Ареал: СССР — Кавказ. За пределами СССР — Турция.— Карта 50,
Растет по сырым местам и берегам ручьев в лесных районах, поднимаясь от приморской низменности до 1000—1100 м над ур. м. в районе Кисловодска, 1400—1500 м в Дагестане и почти до 2000 м в Южной Осетии. Образует заросли.
Ива ложносредняя — летнезеленый листопадный кустарник 1.5—5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор кустарниковых зарослей.
Salix pscudopentandra (В. Floder.)
В. Floder. — Ива ложнопятитычинковая **
Ark. Bot. (Stockholm) 25А, 10 (1933) 12
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь (кроме северной части); Дальн. Восток: бассейны рек Анадыря, Пенжины, Камчатка, Приамурье, Приморье; изолированно — на о. Большой Шантар, в басе. р. Тыми на Сахалине и на о. Итуруп. За пределами СССР — Монголия, Сев. Китай, п-ов Корея (северо-восток).— Карта 49,
Растет по сырым ложбинам, окраинам болот, в заболоченных редколесьях; от низменности поднимается почти до верхнего предела леса. В горном узле Сунтар-Хаята встречается в чозениевых рощах на низких галечных террасах, по старым руслам рек — среди лугов Festuca altaica вместе с другими кустарниковыми в идами.
По наблюдениям И. Ю. Коропачинского и А. В. Скворцовой (1966), в Туве и. л. имеет широкую экологическую амплитуду, растет почти повсеместно, не образуя, однако, обширных сплошных зарослей. Наиболее часто и. л. встречается в поймах рек, хорошо переносит заболоченные почвы с застойной водой и, принимая карликовую форму, поднимается в горы до гольцового пояса.
О высотных границах распределения и. л. данные недостаточны: известно, что в Саянах, на Алтае и в южном Верхоянье достигает верхнего предела леса.
Ива ложнопятитычинковая — летнезеленое листопадное деревцо до 4—5 м выс., чаще растущее кустовидно, двудомное, с раздельной о-
9*
67
.тыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигромезофит, микротерм, мезотроф, ассскта-тор кустарниковых зарослей.
Salix pulchra Cham. — Ива красивая**
Linnaea 6 (1831) 543; Д и К СССР 2 (1951) 133
Ареал: СССР — Европейская часть: о. Новая Земля, хр, Пай-Хой, Урал (Полярный и единично — па Приполярном); Зап. Сибирь: н ов Ямал, низовья р. Таза, к востоку от Тазовской губы; север Вост. Сибири; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Охотское побережье в районе Охотска и Магадана, Камчатка, Курильские о-ва (Парамушир). За пределами СССР — Сев. Америка (арктическая).— luip-та 5%.
Гиноарктический вид, растущий в зоне тундры, лесотундры и северной тайги, а также в горных тундрах нижней и реже средней части гольцового пояса, где встречается в кустарничково-моховых и кустарничково-лишайниковых сообществах. В пределах всего ареала и. к. — один из доминантов долинных ивняков. В подзоне лишайниково-моховых тундр произрастает вместе с Salix, reptans, S. lanata; в подзоне кустарниковых тундр — с. 5. glauca, S. lanata, S. reptans и Betula папа, нередко входит в состав временных ивняков, сменяющих ассоциации Populus suaveolens. И. к. часто является спутником Betula exilis в лиственничных редколесьях, в ерниках, растет на кустарничково-кочкарно-моховых болотах и в тундрах, однако в отличие от В. exilis заходит в подзону арктических тундр, не играя там. существенной фитоценотической роли.
В кустарничково-моховых (ивняково-ерниково-моховых) кочкарных тундрах, для которых и. к. весьма характерна, она растет с В. exilis на межкочечных понижениях и по склонам бугорков, почти не возвышаясь над моховым покровом. В тундровых пушицево-осоково-моховых низинных болотах и. к. обычно преобладает над ерником, так же как и на гольцах. Встречается на повышениях микрорельефа среди полигональных гипновых болот.
И. к. является характерным растением лишайниковых и моховых редколесий с участием кустарничков и низких кустарников.
Вертикальный предел распространения и. • к. на Полярном Урале — 500 м над ур. м., на Приполярном Урале — 900, на Камчатке — до 1000 м (ssp. parallelinervis (В. Floder.) A. Skvorts.).
Ива красивая — летнезеленый листопадный кустарник до 1.5—3 м выс. в благоприятных местообитаниях, принимающий распластанную форму роста и достигающий 20—30 см выс. в суровых условиях произрастания, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивый, гекистотерм, мезофит (?), мезотроф, ассектатор тундровых ценозов и содоминат кустарниковых долинных зарослей устойчивый, автохтонный.
Salix purpurea L. — Ива пурпурная *
Sp. pl. (1753) 1017; Д и К СССР 2 (1951) 156
Ареал: СССР — Европейская часть: Прибалтика, Зап. Украина, Молдавия, Горный Крым (в Белоруссии нахождение в естественном состоянии пока
достоверно не установлено, но возможно близ западных границ). За пределами СССР — Зап. Европа (средняя и южная), Сев. Африка. — Карта 58,
Растет в долинах рек и ручьев как у живого русла на свежем наносе, так и на более старых участках долины, образуя заросли в плавнях и на пойменных лугах. В Карпатах в составе кустарниковых сообществ поднимается до 1100—1200 м над ур. м.
Ива пурпурная — летнезеленое листопадное дерево до 6—7 м выс., чаще растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, микротерм, гигрофит, эутроф, эдификатор пойменных кустарниковых ценозов.
Salix pycnostachya Anderss. — Ива густосережчатая *
Journ. Linn. Soc. 4 (1860) 44; Д и К СССР 2 (1951) 156
Ареал: СССР — Средняя Азия: Зап. Тянь-Шань (Ферганский, Чаткальский, Пскемский, Угам-ский хребты, западная часть Таласского Алатау), Памиро-Алай (к западу вплоть до бассейна Кашка-дарьи), хр. Кугитанг. За пределами СССР — Иран, Афганистан, Пакистан, Индия (Кашмир).—Карта 50.
Растет вдоль рек и ручьев, нередко целыми рощами. Распространена в Тянь-Шане на высоте 1200—2500 м, в Памиро-Алае — 1400—4300 м над ур. м.
Ива густосережчатая — летнезеленое листопадное дерево до 12 м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микротерм, ассектатор, нередко эдификатор пойменных ценозов,
Salix pyrolifolia Ledeb. — Ива груш анкол истная **
FL Alt. 4 (1833) 270; Д и К СССР 2 (1951) 147
Ареал: СССР —- Европейская часть: север лесной зоны к востоку от Заонежья, Урал; Зап. Сибирь: средняя и юго-восточная части, Алтай; Вост. Сибирь (кроме крайнего севера и северо-востока); Казахстан: Тарбагатай, Джунгарский Алатау. За пределами СССР — Зап. Европа (Финляндия), Сев.-Вост. Китай (северо-запад), Монголия (крайний север).— Карта 46,
Бореальный сибирский вид. Растет чаще всего одиночно или в составе ивняков в поймах рек па эутрофных проточных болотах, на сырых местообитаниях но днищам долин и ложбин. Встречается в подлеске лиственничников Средней Сибири наряду с Alnus fruticosa, Sorbus sibirica, Juniperus sibirica. В Тарбагатае присутствует в ивняках из Salix pentandra, S. triandra и из других видов ив с примесью Populus laurlfolia, Р. tremula, образующих неширокие полосы вдоль русел рек. Высоко в горы не поднимается, нигде не приближается к верхней границе леса; в Туве, например, и. г. растет на высоте 1300—1400 м над ур. м.
Весьма долговечна: отдельные экземпляры достигают 100—120-летиего возраста. Охотно селится на карбонатных породах, изредка растет на слабо
68
засоленных почвах, избегает кислых почв и застойного увлажнения.
Ива грушанколистная — летнезеленое листопадное дерево до 5—6 м выс., часто растущее кусто вид но, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, микротерм, мезогигрофит, эутроф, местами кальцефит, ассектатор ивовых группировок.
Salix rectijulis Ledeb. ex Trautv. — Ива прямосережчатая **
Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou 2 (8) (1832) 313, p. p.
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Кузнецкий Алатау; Вост. Сибирь: Саяны, хр. Танну-Ола, Баргузинский хр., Южн. Забайкалье (гора Сохондо), Становое нагорье. За пределами СССР — Монголия, Зап. Китай (?).— Карта 52.
Растет на скалах, каменистых россыпях, по берегам речек и ручьев в гольцовом и подгольцовом поясах, спускаясь в Становом нагорье в верхнюю лесную полосу. В высокогорье Тувы приурочена к мохово-лишайниковым и кустарниковым тундрам, где встречается повсеместно, иногда образует сплошные заросли. Является эдификатором моховых тундр. Очень часто растет в ерниках из Betula rotundifolia. Вдоль рек по плоским, избыточно увлажненным террасам проникает в подгольцовый пояс. В подгольцовом поясе Станового нагорья образует заросли на галечниковых замшелых берегах рек и озер, на долинных лугах. Нередка у окраин наледей и снежников.
Вертикальные пределы произрастания и. п. в Восточном Саяне — 1700—2500 м над ур. м., в хр. Танну-Ола поднимается до 2900 м, в Баргузинском хр. благодаря климатической ипверсии спускается до побережья Байкала (500 м над ур. м).
Ива прямосережчатая — летнезеленый листопадный стелющийся кустарничек 15—20 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекистотерм, гигромезофит, мезотроф, факультативный кальцефит, эдификатор горных тундр устойчивый.
Salix recurvigemmis A. Skvorts. — Ива кривопочковая *
Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР 18 (1956) 37, рис. 1, 2, «recurvigemmatab
Ареал: СССР — изолированные местонахождения на севере Европейской части, Алтае, в Вост. Сибири, на Дальн. Востоке; очень редко — хр. Джугджур и сев. Сихотэ-Алинь. За пределами СССР — Монголия.— Карта 53.
На севере ареала растет в равнинных тундрах, в полосе редколесий, в нижней полосе горных тундр, южнее — на гольцах гор Сибири, а иногда и в разреженных горных лиственничниках у верхней границы леса. В своем распространении приурочена к основным породам (известнякам, гипсам, габбро и др.), в результате чего оказывается компонентом реликтовых флористических комплексов. И. к. занимает только хорошо дренированные, иногда даже довольно сухие каменисто-щебнистые россыпи, скалистые субстраты. Широко распространена в тунд
рах: кустарничковых (особенно дриадовых), лишайниковых (дриадово-аллекториевых и др.), лишайниково-моховых, низкодерновинных (кобрезиевых, дри-адово-кобрезиевых), пятнистых (ивняково-дриадово-травяпистых и др.). На выходах нижнепалеозойских известняков в низовьях р. Лены и. к. растет в полосе редколесий в лиственничных рединах вместе с Caragana jubata, Rhododendron A damsii, Carex macrogyna, C. Traulvetteriana, C. rupestris, Kobresia simpliciuscula, K. filifolia, K. sibirica и др.
В северном Верхоянье (70° с. ш.) и. к. поднимается в горы до 700 м над ур. м., на юге Путораны — до 800, на Северном Урале — до 1200, в Сихотэ-Алине — до 1900 м, в Становом нагорье растет на высоте 1200—2200 м, в Восточном Саяне — 1700— 2300 м.
И. к. не выносит постоянного насыщения почвы водой.
Ива кривопочковая'— летнезеленый листопадный кустарник до 1—1.5 м выс., обычно принимающий распростертую форму, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, гекистотерм, кальцефит, ассектатор тундровых ценозов.
Salix Reinii French, et Savat. ex Seemen — Ива Рени **
Salic. Jap. (1903) 41, tab. 6, fig. A—E;
Д и К СССР 2 (1951) 137 (5. tontomussirensis). — S. tontomussirensis Koidz., 5. Hidewoi Koidz.,
S. shikotanica Kimura
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Южн. Приморье (единично), о. Монерон, Курильские о-ва (Шикотан, Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир). За пределами СССР — Япония. — Карта 60Л.
Растет на скалах, осыпях, обрывах, нередко среди зарослей ольховника и кедрового стланика, в бамбучниках и среди высокотравья, во вторичном мелколесье и на послелесных лугах; иногда встречается на приморских песках вместе с Rosa rugosa. Распространена от берега моря до субальпийского пояса.
Ива Рени — летнезеленый листопадный кустарник 25—150 см выс., иногда имеющий несколько распластанную форму, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм, ассектатор зарослей кустарников.
Salix repens L. — Ива ползучая *
Sp. pl. (1753) 1020
Ареал: СССР — Европейская часть: Прибалтика (только в прибрежной полосе Балтийского моря, о-ва Хийумаа и Сааремаа, Калининградская обл.), возможно, в районе Сестрорецка, близ берега Финского залива. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 45.
Растет в приморской полосе на незадерненных или слабо задерненных дюнных песках, на сырых лугах, в светлых березняках.
И. п. связана переходными формами с Salix ros-marinifolia.
Ива ползучая — летпезелепый листопадный кустарник 0.3—1 м выс., с восходящими и укореня
69
ющимися или даже почти ползучими стволами, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, единично или небольшими группами на дюнных песках.
Salix reptans Rupr. — Ива распростертая **
Fl. Samojed. cisural. in Beitr. Pfl. Russ. Reich.
2 (1845) 54; Д и К СССР 2 (1951) 134
Ареал: СССР — север Европейской части, Зап. и Вост. Сибири, Дальн. Востока (включая высокоарктические острова); изолированно — Верхоянский хр., район Магадана, Камчатка (Шивелуч, Ключевская и Авачинская сопки). — Карта 35.
Растет в пределах тундровой зоны, изредка проникая в зону арктических пустынь, а также в составе приречных ивняков выходит за пределы тундры в самую северную часть полосы редколесий.
И. п. — равнинный, умеренно арктический вид, наиболее широко распространенный в приморских и приречных низменностях и наиболее характерный для низменных (эутрофных) осоково-пушицевых гип-ново-моховых тундровых болот с господством Carex stans, Eriophorum polystachyon (на торфянистых субстратах), Е, Scheuchzeri (на аллювиальных); спутниками и. п. очень часто являются Carex rartflora, Hierochloe paucijlora, Luzula Wahlenbergii и др. В тундровых болотах и. п. занимает повышения микрорельефа (фрагменты ивнячково-моховой тундры), заболоченные понижения (мохово-осоковые группировки), особенно часто встречается на полигональных болотах приозерных и приморских низменностей. В подзоне арктических тундр и. п. растет в пятнистых моховых и сырых пушицево-моховых тундрах на суглинистых водоразделах.
И. п. широко распространена на приморских и приречных песках и галечниках в подзонах типичных и южных тундр, где участвует в создании низких приречных ивняков вместе с Salix lanata, S. pulchra и др.
Значительно реже и. п. растет в горах: на Полярном Урале встречается в поясе арктических горных тундр до высоты 600—700 м над ур. м., в субарктической части Верхоянского хребта — у окраин гигантских наледей в горно-таежном поясе, на Ключевской Сопке — на высоте 1000 м над ур. м.
Ива распростертая — летнезеленый листопадный низкий кустарничек (10—40 см выс.), распростертый в северных и прямостоячий в южных частях ареала, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигрофит (?), гекистотерм, эутроф, ассектатор группировок тундровых болот и приречных кустарниковых низких ивняков автохтонный, устойчивый.
Salix reticulata L. — Ива сетчатая *
Sp. pl. (1753) 1018; Д и К СССР 2 (1951) 132. -S, orbicularis Anderss.
Ареал: СССР — север Европейской части, Сибири и Дальн. Востока, Урал, Алтай, юг Вост. Сибири: Саяны, Варгузинский хр., Витимо-Олекмин-ское нагорье; единично — верховье р. Алдана и Охотское побережье; Камчатка, Командорские о-ва. За пределами СССР — Зап. Европа (север), горы Средней Европы, Монголия (единично), Сев, Америка (арктическая),—ffapma 54у
70
Растет в альпийском и отчасти в субальпийском поясах гор. В тундровой зоне — на скалах, россыпях, обрывах, моренах ледников, солифлюкционных террасах — обычно образует изолированные плотные куртины, особенно в местах с достаточным снежным покрытием зимой и достаточно увлажненных летом; малоснежных и сухих мест вроде дриадовых тундр избегает. И. с. очень часто участвует также в составе травяно-кустарничкового покрова низкотравных дер-новинных альпийских и тундровых лужаек вдоль ручьев и по ложбинам стока. Здесь и. с. обычно равномерно пронизывает травянистую дернину и иногда под этой дерниной малозаметна.
И. с. чаще ассоциирует с мезогигрофильными эутрофными видами мхов и аркто-альпийскими травянистыми растениями; особенно характерна для горных вариантов тундр (пятнистых травянисто-моховых и торфянисто-ивнячково-моховых, сырых пятнистых мохово-осоковых, кассиопово-моховых И др.).
В горных долинах и. с. иногда заходит в ивпячково-осоковые тундры переувлажненных участков шлейфов склонов (с Carex stans, Eriophorum polystachyon и арктоальпийским разнотравьем).
И. с. встречается в травяно-кустарничковом покрове лесотундровых светлохвойпых редколесий, а также в сырых моховых редколесьях, близ ключей и наледей в собственно лодгольцевой полосе.
В высокогорных районах Тувы чаще всего растет вместе с Salix Turczaninowii, S. rectijulis, S. nummula-ria и 5. berbertfolia.
И. с. избегает застойного увлажнения и заболачивания, отчетливо предпочитает основные породы, особенно известняки.
Вертикальные пределы произрастания и. с. в Становом нагорье 1100—2000 м над ур. м., в Восточном Саяне — 1600—2500, в горных хребтах Тувы — 1800-3000 м.
Ива сетчатая — летнезелепый, листопадный, карликовый стелющийся кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, кальцефит, соэдификатор или ассектатор тундровых ценозов.
Salix retusa L. — Ива притупленная * Syst. Nat. ed. 10, 2 (1759) 1287
Ареал: СССР — Карпаты. За пределами СССР — горы Зап. Европы (средней и отчасти южной). — Карта 53.
Растет на скалах, осыпях, моренах, реже — на задернованных лужайках в альпийском и субальпийском поясах (1600—2000 м над ур. м.). Встречается на различных породах, но местами предпочитает известняки.
Ива притупленная — летнезеленый листопадный стелющийся кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, мезофит, микротерм, ассектатор ценозов скалистых местообитаний.
Salix rhamnifolia Pall. — Ива крушинолистпая **
Fl. Ross. I, 2 (1788) 84; Д и К СССР 2 (1951) 146
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: южная и средняя части, изолированно — д низовьях рек Енисея и Нижней Тунгуски, За
пределами СССР — Монголия, Китай (единично). — Карта, 40.
Растет на долинных лугах, в поймах рек, по сырым дпищам падей в лесном поясе южных районов Восточной Сибири, заходит в подлесок разреженных лесов подгольцового пояса и участвует в ерниковых зарослях. Встречается также и на солонцеватых лугах, в западинах среди лесной растительности. На севере ареала — в изолированных местообитаниях в низовьях Енисея и Нижней Тунгуски — и. к. приурочена к бечевнику этих рек и встречается очень редко.
И. к. поднимается в горы в Становом нагорье до 1200—1500 м, в Восточном Саяне по подходящим местообитаниям — до 2200 м над ур. м.
Ива крушинолистная — летнезеленый листопадный кустарник до 4 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф, факультативный кальцефит (карбонатных субстратов не избегает), ассектатор кустарниковых группировок в долинах рек лесного, реже подгольцового пояса.
Salix rorida Laksch. — Ива росистая *
Список раст. Герб. Русск. фл. 7 (1911) 131, № 2329;
Д и К СССР 2 (1951) 161
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Кузнецкий Алатау; Вост. Сибирь: южная часть, изолированно — в Верхоянье; Дальн. Восток: Охотское побережье, Приамурье, Приморье, Сахалин. За пределами СССР — Монголия, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония.—Карта 50.
Растет по песчаным и галечным наносам вдоль рек, преимущественно быстротекущих, единичными экземплярами или небольшими рощами — обычно на открытых, просторных местах. В Туше и. р. наиболее характерна для таежных районов с высокой влажностью воздуха, более или менее богатыми почвами, приурочена к местам близкого залегания грунтовых вод.
В Туве поднимается до 1200 м над ур. м., в Сихотэ-Алине — до 1000 м, на южном Сахалине — до 400 м.
Ива росистая — летнезеленое листопадное дерево до 20 м выс., иногда растущее кустовидпо, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, эутроф, ассектатор, редко эдификатор пойменных ивняков.
Salix rosmarinifolia L. — Ива розмаринолистная*
Sp. pl. (1753) 1020; Д и К СССР 2 (1951), 148, 147 (5. sibirica, S. schugnanica). — S. sibirica Pall.,
8. schugnanica Goerz
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северных и частично южных районов); Зап. Сибирь: средняя и южная части; Вост. Сибирь: средняя и южная части до 110—120° в. д.; Казахстан: северная часть, Тарбагатай, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Тянь-Шань, Памиро-Алай,1 За пределами
1 Растения Памиро-Ллая ипогда рассматриваются как отдельный вид — Salix schugnanica Goerz или подвид 5. marinijolia — ssp. schugnanica (Goerz) Л. Skvorts,
СССР — Зап. Европа, Монголия, Зап. Китай, Сев.-Вост. Афганистан. — Карта 40.
Растет по сырым и торфянистым лугам и кустарникам, эутрофным и переходным болотам, в котловинах среди боровых или открытых бугристых песков, в степных западинах, на высокогорных болотистых лугах и кочкарниках, — везде в условиях достаточного, по малопроточного увлажнения. И. р. переносит значительные степени минерализации грунтовых вод.
И. р. распространена почти по всей зоне средней и южной и частично северной тайги, смешанных лесов, лесостепи, степи и отчасти даже полупустыни Европейской части СССР и Сибири до верхней Лены, Баргузина и Селенги. В Восточном Саяне поднимается до 900 м над уф. м., в Туве — до 1200, на Алтае — до 1700, в Заилийском хребте — до 2500, в Терском Алатау и узле Хан-Тенгри — до 3600, на восточном Памире — до 4300 м.
Ива р о з м а р и н о л и с т и а я — летнезеленый листопадный кустарник 0.3—2.5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (факультативный гигрофит), микротерм, эутроф, ассектатор, реже эдификатор кустарниковых ценозов.
Salix rotundifolia Trautv. — Ива круглолистная **
Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou 2 (8) (1832) 304; Д и К СССР 2 (1951) 133
Ареал: СССР — Дальн. Восток: о. Врангеля, Чукотский п-ов и центральная часть Чукотского нагорья. За пределами СССР — Сев. Америка (Аляска). — Карта 50.
Приурочена к выходам известьсодержащих пород девона и карбона, где может быть обильна. На о. Врангеля растет на слабо задернованных склонах с щебнистыми почвами, подстилаемыми хорошо увлажненным карбонатным суглинком, и на приморских низких террасах в пятнистых мохово-дриадово-ивняч-ковых тундрах (с Carex lugens) на древнем карбонатном аллювии. Па склонах и. к. наиболее обильна (покрытие вида — 20—30%) в неглубоких лощинах, где скапливается большее количество снега. Частыми спутниками и. к. являются Dryas integrifolia, D. octopetala s. str., Saxifraga oppositifolia.
| И. к. — вид, редкий для нашей флоры, характерный компонент берингийского кальцефитного комплекса (Петровский, Юрцев, 1966).
Ива круглолистная — летнезеленый листопадный кустарничек (самый маленький по величине среди отечественных видов этого рода), двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекистотерм/-кальцефит, ассектатор тундровых ценозов.
Salix sajanensis Nas. — Ива саянская*
Фл. СССР 5 (1936) 710; Д и К СССР 2 (1951) 149
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай; Вост. Сибирь: Саяны, хр. Сангилен, Баргузинский хр., Витимское плоскогорье. За пределами СССР — Сев. Монголия. — Карта; 26.
71
Растет единичными экземплярами илщнебольшими группами на каменистых россыпях, на галечниках рек в гольцовом и подгольцовом поясах, спускаясь иногда в лесной пояс, где встречается па каменистых почвах в разреженных лесах у верхней границы леса.
Распространена на высоте 1700—2200мнад ур. м. (в Туве до 2500 м), но на баргузинском побережье Байкала в районе климатических инверсий спускается до 500 м.
Ива саянская — летнезеленое листопадное дерево до 5 м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит (?), микротерм, ассектатор, редко эдификатор пойменных ценозов.
Salix Saposhnikovii A. Skvorts. — Ива Сапожникова **
Feddes Repert. 64, 1 (1961) 77
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Кузнецкий Алатау; Вост. Сибирь: Саяны, Енисейский кряж, Средне-Сибирское плоскогорье к северу до Полярного круга. — Карта 58.
Растет по берегам рек, на каменистых склонах, по сырым ложбинам в леспом, субальпийском и альпийском поясах, поднимаясь на Алтае и Саянах до 2100— 2200 м, а в Туве — от 1000 до 2500 м над ур. м. Широко распространена в Туве, где образует большие заросли, часто входит в подлесок лиственничных редколесий и встречается в кустарниковых тундрах. Имеет широкую экологическую амплитуду. В местообитаниях выше верхней границы леса и. С. обычно приобретает карликовую форму роста.
Ива Сапожникова — летнезелепый, листопадный, прямостоячий низкий или средней величины кустарник, имеющий карликовую форму на верхнем пределе своего произрастания, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит (?), микротерм, мезотроф (?), эдификатор кустарниковых зарослей и ассектатор подлеска лиственничного редколесья.
Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb. — Ива скальная **
Fl. Ross. 3, 2 (1850) 621; Д и К СССР 2 (1951) 133 (S. saxatilis, S. jumosa). — 5. fwnosa Turcz., S. nyiwensis Kimura, S. stoloniferoides Kimura
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: северная часть, хр. Танну-Ола, Вост. Саян, Байкальский хр., Становое нагорье, Становой хр., хр. Тукурингра; Дальн. Восток: бассейны рек Анадыря, Пенжины, Охотское побережье; единично — в Буреинском хр., на сев. Сихотэ-Алине и на сев. Сахалине. — Карта 55.
Растет на щебнисто-каменистых субстратах в условиях хорошего дренажа на открытых местах или в сосновых и лиственничных редколесьях, на речных галечниках в составе луговых, кустарниковых, чозени-евых и лиственничных группировок, иногда по горным ключевым^болотцам, в хорошо увлажненных ерниках. В поясе горных тундр бассейна верхней Индигирки и. с. наиболее характерна для сырых кустарничковомоховых и осоково-моховых тундр. И, с. является од-72
ним из фонообразующих растений окраин гигантских наледей субарктической Якутии и Западной Чукотки, где группируется с гигро мезофильны ми мхами. Нередко селится на довольно сухих каменистых склонах и скалах, особенно известняковых. Образует небольшие заросли.
И. с. — горный восточносибирский вид, распространенный преимущественно в подгольцовом поясе и лесотундре, но нередко заходит на гольцы, в тундру и лесной пояс гор. Одно из самых массовых растений пояса редколесий в верхнем течении Индигирки.
Встречается в Становом нагорье на высоте до 2000 м над ур. м., в хребте Сангилен — 1900—2100, в Восточном Саяне — до 2400 м.
Ива скальная — летнезеленый листопадный кустарник до 50—70 см (обычно 10—20 см) выс., нередко стелющийся, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит (?), гекистотерм, кальцсфил, эдификатор небольших кустарниковых ценозов на каменистых местообитаниях в подгольцовой зоне (?).
Salix Schwerinii Е. Wolf. — Ива Шверина *
Изв. Гл. бот. сада СССР 28, 3-4: (1929) 421; Д и К СССР 2 (1951) 152 (S. Schwerinii, S. rossica), 149 (S. pseudo linear is). — 5. yezo'ensis (Schneid.) Kimura, S. pseud olinearis (Turcz.) Nas. (p. p.), S. rossica Nas. (p. p.)
A p e а л: СССР — Вост. Сибирь: побережье Байкала, Забайкалье, басе, верхнего Алдана, северо-восток; Дальн. Восток: бассейны рек Анадыря, Пенжины, Охотское побережье, Приамурье, Приморье, Сахалин, Камчатка. За пределами СССР —Монголия, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (север), Япония. — Карта 58.
Растет на песчаном и мелкогалечном аллювии вдоль рек и ручьев. И. Ш. — растение пионерное, заселяющее свежий, новоотложенный аллювий и затем постепенно уступающее место другим породам. Крупный, грубый галечниковый аллювий заселяет неохотно, уступая здесь место Chosenia arbutifolia и Salix rorida. В средней и южной частях ареала в горах поднимается до высоты 700—900 м над ур. м.
Ива Шверина — летнезеленое листопадное дерево до 10—12 м выс., нередко растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микротерм, эдификатор кратковременных пойменных ценозов.
Salix silcsiaca Willd. — Ива силезская ** Sp. pl. 4, 2 (1806) 660
Ареал: СССР — Карпаты. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карта 55.
Растет в горах, на скалах, по каменистым берегам потоков, на каменистых осыпях кристаллического происхождения, в осветленных лесах, на опушках, прогалинах, преимущественно в пределах распространения ели. Встречается в подлеске буковых лесов и в буковом криволесье. Единично, в качестве примеси, растет в субальпийских зарослях кустарников. На равнине и. с. встречается очень редко, в горах поднимается до высоты 1700—1800 м над ур. м.
Ива силезская — летнезеленый листопад-[ый кустарник 1—4 м выс., двудомный, с раздель-юполыми цветками, энтомофил, анемофор, светолю->нвый, микротерм, мезотроф, ассектатор ценозов ка-генистых местообитаний.
Salix songarica Anderss. — Ива джунгарская 1
Monogr. Salic. (1867) 53, tab. 3, fig. 34;
Д и К СССР 2 (1951) 168
Ареал: СССР — Казахстан и Средн. Азия: юки басе. оз. Балхаш, Амударья, Сырдарья, Чу, "а.гас, Мургаб, Теджен; в горных районах редко: ьШорлокв Копетдаге, у кишлака Сочхар в Шугнане, гпос. Нарынкола на р. Нарынколе; изолированно — ; Улутау. За пределами СССР — единично в Ира-
Сев. Афганистане, Зап. Китае.—Карта 56.
Растет только на аллювии рек, причем предпочитает [едкий ~~ песчаный или песчано-илистый нанос, и ютому широко распространена и обильна только : равнинном течении крупных рек. И. д. является [аиболее распространенным эдификатором ивовых угаев, среди которых выделяют ивняки плавневые недолговечные; образуются на свежих илистых |аносах и часто размываются паводковыми водами), равяно-болотные (встречаются небольшими полосами, куртинами по берегам озер, в междолинных юнижениях, по заиленным руслам стариц и днищам юдоемов), прирусловые (в более дренированных условиях рельефа прирусловой поймы с уровнем грун-овых вод 1—2.5 м), пристарицевые (распространены экими полосами вдоль русел стариц). В этих сооб-цествах и. д. наиболее часто ассоциирует с Salix Vilhelmsiana, Populus euphratica, Elaeagnus oxycarpa.
Корневая система и. д. располагается ярусами I сосредоточивается в верхних аэрируемых слоях ючвы до 1 м глубиной. При обнажении горизонтальных корней на глубине 5—15 см на них образуется юриеотпрысковая поросль.
Ива джунгарская — летнезеленое листоядное дерево 8—12 м выс., двудомное, с раздельно* юлыми цветками, энтомофил, анемохор, реста-:ивное и ирруптивное, светолюбивое, мезогигрофит, изотерм (жароустойчивое), солеустойчивое, эутроф, |дификатор ивовых тугаев автохтонный, антро-югенно-регрессивный.
Salix sphenophylla A. Skvorts. — Ива клинолистная **
Зписок раст. Герб. фл. СССР (1966) 91, № 4524; Ц и К СССР 2 (1951) 133 (5. cuneata'). — S. cuneata Turcz. ex Ledeb.
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: северо-восток, иодированно — Становое нагорье, хр. Тукурингра, Варгузинский и Байкальский хребты; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Камчатка, Командорские о-ва, Охотское побережье, Шантарские о-ва. За пределами ЗССР — Сев. Америка (п-ов Сьюард).—Карта 48,
Растет в гольцовом, реже в подгольцовом поясах [в Становом нагорье — па высоте 1400—2200 м, чаще 1900—2000 м над ур. м., на северо-востоке Чукотского полуострова — 90—130 м) па щебнисто-каменис
1 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева.
Ю Заказ WJ 823
тых субстратах плато и пологих склонов, на сухих скалах и слегка задернованных галечниках. Предпочитает склоны южных экспозиций. Встречается в кустарничково-лишайниковых и лишайниковых (алекториевых) тундрах, иногда на сухих щебнистых местообитаниях в лишайниковых лиственничных рединах, в мохово-осоковой тундре. Наиболее характерна для малоснежных щебнистых тундр и осыпей, но передко обильна и на песчано-галечных террасах речных и морских побережий. В Верхоянье является одним из постоянных спутников Dryas punctata.
Ива клинолистная — летнезеленый листопадный распростертый кустарничек, двудомный, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гекисто-микро-терм, олиготроф (?), ассектатор щебнистых и кустарничково-лишайниковых тундр.|
Salix Starkeana Willd. — Ива Старке **
Sp. pl. 4, 2 (1806) 677. — S. livida Wahl.
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северных и южных районов, на восток до 60° в. д.). За пределами СССР — Зап. Европа, — Карта 30,
Растет одиночно или группами в подлеске светлых лесов (особенно сосняков и березняков), на лесных опушках, вырубках, гарях, но наиболее характерна для вторичных, антропогенных местообитаний: вдоль дорог, по межам среди пашен и др. Встречается чаще всего с Salix aurlta или S. myrsinifolia.
На Европейском Севере и Урале, где ареал и. С. соприкасается с ареалом близкой ей Salix ВеЪЫапа, между ними имеется широкая переходная полоса, очевидно гибридогенная.
Ива Старке — летнезеленый листопадный кустарник 1—3 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, но выносит небольшое затенение, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор кустарниковых ивняков на вторичных местообитаниях антропогенно-прогрессивный.
Salix taraikensis Kimura — Ива тарайкинская **
Journ. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 26, 4 (1934) 419
Ареал: СССР — Алтай; Вост. Сибирь: средняя и южная части; Дальн. Восток: юг Охотского побережья, Приамурье, Приморье, Сахалин, Курильские о-ва (Кунашир). За пределами СССР — Монголия, Китай, Япония (север о. Хоккайдо), п-ов Корея (север).—Карта 56,
Растет небольшими группами или одиночно в лес-пом поясе: в подлеске лиственничников, на лесных опушках, каменистых склонах, хорошо дренированных берегах рек, среди кустарниковых зарослей, нередко на послелесных местообитаниях. В западной части Станового нагорья поднимается в нижнюю часть высокогорий, где растет на каменистых луговых склонах, осыпях п среди каменных россыпей.
Встречается в северном Сихотэ-Алине и южном Верхоянье до 600 м над ур. м., в южном Сихотэ-Алине — до 800, на Становом нагорье — до 1300— 1700, па Алтае и в Саянах — до 1600—1700 м.
73
Ива т а р а й к и н с к а я — летнезеленый листопадный кустарник до 5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор подлеска лиственничников и кустарниковых группировок.
Salix lenuijulis Ledeb. — Ива тонко сережчатая*
Fl. Alt. 4 (1833) 262; Д и К СССР 2 (1951) 155
Ареал: СССР — Алтай: юго-запад; Казахстан: юго-восток, наиболее обильна в бассейнах рек Или, Ленсы, Каратала; Средн. Азия: Тянь-Шань. За пределами СССР — Зап. Монголия, Зап. Китай. — Карта 55.
Растет вдоль рек, по дну ложбин с подземным водотоком, у выходов грунтовых вод — как единичными экземплярами, так нередко и целыми рощами. В горы поднимается до высоты 2200—2400 м над ур. м.
Ива тонкосережчатая — летнезеленое листопадное дерево до 8 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигрофит, микротерм, ассектатор, реже эдификатор пойменных ивняков.
Salix tianschanica Regel - -Ива тяныпанская* *
Acta Horti Petropol. 6, 2 (1880) 471;
Д и К СССР 2 (1951) 138
Ареал: СССР — Средн. Азия: Тянь-Шань. За пределами СССР — Зап. Китай (единично). — Карта 53.
Растет на прогалинах и открытых склонах, нередко в местах выклинивания грунтовых вод, преимущественно в поясе еловых лесов, особенно в его верхней части. Образует на северных склонах по границе ельников и альпийского пояса огромные сплошные заросли. На верхней границе лесного пояса и. т, и Salix alatavica при небольшом участии других кустарников слагают подлесок в ельниках ивовых, занимающих значительные участки склонов, нередко представляющих собой закрепленные или полузакрепленные осыпи. Ельники ивовые имеют парковый характер, с сомкнутостью 0.2—0.4; в травостое — сочетание лесного и альпийского разнотравья и видов щебнисто-каменистых местообитаний. И. т. встречается также в подлеске березовых рощ из Betula microphylla, в зарослях кустарников с участием Myricaria squamosa, Hippophae rhainuoidcs и др.
Вертикальные пределы распространения и. т. — 1800—3200 м над ур. м.
Ива тяныпанская — летнезеленый листопадный кустарник 1—3 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, апемохор, светолюбивый, мезофит (?), микротерм, мезотроф (?), эдификатор кустарниковых зарослей и содом инант подлеска еловых и березовых лесов.
Salix triandra L. — Ива трехтычинковая*
Sp. pl. (1753) 1016; Д и К СССР 2 (1951) 162.-
5. nipponica Franch. et Savat.
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северо-запада), Крым; Кавказ; Зап. Сибирь (средняя и южная); Вост. Сибирь: между Енисеем и верхней
74
Леной, Забайкалье (в бассейнах рек Селенги, Опона, Шилки и Аргуни); Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Сахалин (единственное местонахождение на р. Тыми)1; Сев. Казахстан; островные местонахождения — в Копетдаге, в предгорьях Джунгарского и Заилийского Алатау, на р. Лене в районе Якутска и устья Алдана. За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, Иран, Афганистан, Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 57.
Растет преимущественно по берегам рек и ручьев и в поймах. На севере ареала предпочитает открытые песчаные наносы вдоль крупных рек, на юге селится также и вдоль ручьев, и в старых частях пойм (особенно по берегам стариц). В песчаных районах нередко встречается и на вторичных местообитаниях: по канавам, склонам насыпей, у дорог и т. п. — в условиях достаточного увлажнения. В травостое сообществ из и. т. нередко господствуют Вготш inermis, Digraphis arundinacea, Phragmites australis, виды p. Carex и др.
И.т.в Карпатах поднимается в горы до 1000—1200м над ур. м., на Большом Кавказе — до 1300—1500, на Малом — до 2100 м; на Урале и далее к востоку доходит только до подножия гор.
К почве нетребовательна, растет на торфяных почвах. Благодаря сильно развитой корневой системе может использоваться для закрепления берегов рек.
Ива трехтычинковая — летнезеленое листопадное дерево до 12—14 м выс., обычно растущее как кустарник до 5—6 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор пойменных кустарниковых ивняков, па вторичных местообитаниях — антропогенно-прогрессивный.
Salix tschuktschorum A. Skvorts. — Ива чукчей* *
Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР 21 (1961) 83
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: северо-восток; Дальн. Восток: Зап. Чукотка, Анадырь, Камчатка; Эндем Верхояно-Ко.тымской горной страны. — Карта 57.
Растет на каменистых россыпях и зарастающих щебнистых осыпях крутых склонов. Наиболее обильна на пологих подножиях и шлейфах склонов, сложенных крупнокаменистым делювием гранитов или песчаником, в условиях хорошего или избыточного проточного увлажнения. На таких местообитаниях и. ч. является фоновым, доминирующим растением, Весьма характерна для кустарничково-лишайниковых (ягельных, алекториевых) и даже кустарничковомоховых горных тундр как олиготрофного, так и эутрофного типа, а в более южных районах -для подгольцовых лиственничных редколесий. На Камчатке поднимается до 1000 м над ур. м. 1 2
1 Растения Прибайкалья, Забайкалья и Дальнего Вос тока принадлежат к ssp. nipponica (Franch. et Savat,| A. Skvorts.
2 Растения, распространенные на Камчатке, относято к ssp. kamlschaiica A. Skvorts. По А. К. Скворцову (1968), ssp, kamtschalica, ранее выделяемый в пределах S. berberijolii Pall., следует относить к 5, tschuktschorum Д. SRvorts,
Ива чукчей — летнезеленый листопадный кустарничек до 50 см выс., в крайних условиях существования (на сухих малоснежных, обдуваемых ветром участках) принимающий стелющуюся форму, Двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор или соэдификатор кустарничково-лишайниковых и реже кустарничково-моховых горных тундр устойчивый.
Salix turanica Nas. — Ива туранская*
Фл. СССР 5 (1936) 709; Д и К СССР 2 (1951) 154
Ареал: СССР — Казахстан: южн. Прибалхашье (бассейны рек Или, Каратала, Лепсы, Чу, оз. Бийликоль); Средн. Азия: Тянь-Шань (кроме Кураминского хр. и Сырдарьинского Каратау), Памиро-Алай. За пределами СССР — Юго-Зап. Монголия, Зап. Китай, Сев. Афганистан. — Тйгрта 59.
Растет вдоль рек и ручьев на песчаном или галечном паносе. Морфологически и экологически близка к Salix viminalis и заменяет ее в Средней Азии. В отличие от S. viminalis и. т. распространена преимущественно в горах, спускается на равнину лишь в некоторых районах. В Тянь-Шане поднимается до 2200 м, на Памиро-Алае растет на высоте 1400— 3800 м над ур. м.
Ива туранская — летнезеленое листопадное дерево до 8—10 м выс., часто растущее кустовидно, двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф (?), эдификатор пойменных ивняков.
Salix udensis Trautv. et Mey. — Ива удская*
Fl. Ochot. in Middend. Reise 1, 2 (1856) 81; Д и К СССР 2 (1951) 149 (5. udensis, S. opaca), 137 (S. oblongifolia), 154 (S. sachalinensis S. Siuzewii). — 5. oblongifolia Ttautv. et Mey., 5. sachalinensis Fr. Schmidt, S. opaca Anderss. ex Seemen, S. Siuzewii Seemen, S. paramushirensis Kudo
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: восточная часть, Забайкалье, единично — в бассейнах рек Вилюя и Витима; Дальн. Восток (кроме Чукотки, Корякского нагорья и средних островов Курильской гряды). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта 60В,
Растет по берегам рек, ручьев, озер на галечном, песчаном и песчано-илистом аллювии; часто также по канавам, рытвинам, обочинам дорог и другим участкам обнаженного грунта при наличии достаточного увлажнения. Во многих районах, особенно на нижнем Амуре, Сахалине и Камчатке, образует значительные пойменные леса вместе с другими ивами или почти чистые. По р. Лепе и далее на восток вплоть до устья Анадыря доходит до северного предела леса. На Сахалине известна до высоты 900 м, в Сихотэ-Алине — до 1600, в Становом нагорье — до 1100 м над ур. м.
Ива удская — летнезеленое листопадное дерево до 20 (30) м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивое, гигромезофит, микротерм, эдификатор пойменных лесов.
Salix Turczaninowii Laksch. — Ива Турчанинова*
Herb. Fl. Ross. 50 (1914) № 2495; Д и К СССР 2 (1951) 133. — 5. liliputa Nas.
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Кузнецкий Алатау; Вост. Сибирь: Саяны, Хамар-Дабан, Баргузинский и Байкальский хребты, Ви-тимо-Олекминское нагорье: изолированно — гора Сохондо, верховье р. Зеи, Дуссе-Алинь. За пределами СССР—Сов. Монголия (единично).— Карта 6ОБ,
Растет в гольцовом и подгольцовом поясах: в горных тундрах на мшистых берегах альпийских ручейков, скалах, осыпях, моренах; очень часто по дну каров. В Туве ассоциирует с Salix nummu-laria и S. reticulata в моховых и реже в каменистых тундрах.
И. Т. габитуально и по характеру роста очень похожа на S. herbacea, но обычно не образует сплошных подушковидных дернин; по-видимому, как и S. herbacea, предпочитает кислые породы.
Вид почти эндемичен для гор Южной Сибири, где растет на высоте 1800 м над ур. м. на востоке Станового хребта, от 1300—1400 до 2600 м — на Алтае и в Саянах, 1400—2200 м — в Становом нагорье, 2700—3000 м — в Туве.
Ива Турчанинова — летнезеленый листопадный карликовый кустарничек, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, вероятно оксилофит, ассектатор горных тундр.
Salix vestita Pursh — Ива нарядная*
Fl. Amer. Sept. 2 (1814) 610; Д и К СССР 2 (1951) 132
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Кузнецкий Алатау (басе. р. Саралы); Вост. Сибирь: Саяны, хр. Хамар-Дабан, хр. Танну-Ола, Баргузинский хр. и прилегающая часть Витимского плоскогорья. За пределами СССР — Сев.-Зап. Монголия, Сев. Америка. —Карта 54,
Растет на скалах, осыпях, в ложбинах стока, в карах альпийской и субальпийской областей; на скалах и в каменистых редколесьях иногда встречается и в лесном поясе; всегда в условиях достаточного увлажнения и особенно часто — в местах скопления снега. Отчетливо предпочитает известковый субстрат. Нередко образует сплошные густые заросли, чистые или вместе с Salix hastata, S. re-curvigemmis, S. lanata. На крайнем северо-востоке Тувы растет вместе с Salix recurvigemmis, Rhododendron parvifolium, Rh. Adamsii, Betula exilis, B. fruticosa, Lonicera altaica и Caragana jubata на каменистых россыпях и в разреженных лиственничных лесах у верхней границы леса. В Восточном Саяне и. н. встречается на высоте 1700—2350 м над ур. м.
Ива нарядная — летнезеленый листопадный кустарник 10—60 см выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, гекистотерм, кальцефит, ассектатор кустарниковых сообществ на высокогорных каменистых местообитаниях.
10*
75
Salix viminalis L. — Ива прутовидная*
Sp. pl. (1753) 1021; Д и К СССР 2 (1951) 150, 149 (5. veriviminalis, S. splendens, S. rufescens, S. pseudoli-nearis, S. strobilacea, S. semiviminalis), 152 (S.rossica). — S. veriviminalis Nas., N. rossica Nas., splendens (Turcz.) Nas. (p. p.), S. rujescens (Turcz.) Nas., 5. pseudolinearis (Turcz.) Nas., 5. strobilacea (E. Wolf)
Nas., S. semiviminalis E. Wolf (?)
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме северо-запада крайних северных и южных районов); Зап. Сибирь (кроме крайнего севера), Алтай; Вост. Сибирь: междуречье Енисея и Лены—Алдана, по Енисею и Лене почти до устья; Казахстан: сев. Тарбагатай; изолированно — в низовьях рек Кубани, Днестра, Дуная, в бассейнах рек Свири и Водлы. За пределами СССР — Зап. Европа, Монголия, Зап. Китай (Черный Иртыш). — Карта 59,
Растет по берегам рек вдоль живого русла преимущественно на свежем песчаном или мелкогалечном аллювии, в старых частях поймы, по берегам стариц. Обычно постепенно сменяется другими видами. На илистом аллювии селится неохотно и потому по болотистым берегам и берегам водоемов почти не растет. Характерное массовое растение для большинства рек лесной и лесостепной полос как Европейской части, так и Сибири. В степную зону проникает по немногим, преимущественно более крупным рекам. На севере ареала доходит до лесотундры, а в ряде мест — даже до крайних пределов лесотундры. В ивняках, образованных и. п., характерно присутствие корневищных травянистых растений: Equisetum arvense, Е. pratense, Digraphis arundinacea, Calamagrostis Langsdor^ii, Bromus iner-mis, Carex gracilis и др.
В горы и. п. заходит не очень высоко и встречается здесь не столь массово, как на равнине. Известна на Южном и Среднем Урале на высоте до 600 м над ур. м., в Карпатах — до 900, на Алтае — до 1500—1800 м.
Ива прутовидная — летнезеленый листопадный кустарник до 6—8 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, гигромезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор пойменных кустарниковых ивняков.
Salix Vinogradovii A. Skvorts. — Ива Виноградова*
Новости сист. высш. раст. (1966) 55, рис. 2
Ареал: СССР — южные районы Европейской части (изолированно — по р. Оке); юг Зап. Сибири; Казахстан: сев. Тарбагатай..— Карта 58.
Растет по берегам рек и на долинных лугах в лесостепных и степных районах, образуя ивняки вместе с другими видами р. Salix в прирусловой пойме.
Ива Виноградова — летнезеленый листопадный кустарник 1—4 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, мезогигрофит, микротерм, эутроф, соэдификатор пойменных ивняков.
76
Salix vulpina Anderss. — Ива лисья**
Mem. Amer. Acad. Arts Sci. New Ser. 6, 2 (1858) 452
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Курильские о-ва (единично — Итуруп и Шикотан (?)). За пределами СССР — Япония. — Карта 47ТЕ
Встречается довольно редко на опушках, в редколесьях, среди зарослей кедрового стланика.
В экологическом и фитоценотическом отношении не изучена.
Ива лисья — летнезеленый листопадный кустарник, двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, светолюбивый, микротерм.
Salix Wilhelmsiana Bieb. — Ива Вильгельмса*
Fl. Taur.-Cauc. 3 (1819) 627; Д и К СССР 2 (1951) 156
Ареал: СССР — Кавказ: засушливые районы Закавказья и Чир-Юрт в Дагестане; Казахстан: южн. Прибалхашье, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: бассейны рек Амударьи (низовья), Сырдарьи, Или, хр. Султануиздаг, Сырдарьинский Каратау, Тянь-Шань, Памиро-Алай. За пределами СССР — Вост. Турция, Иран, Афганистан, Зап. Китай. — Карта, 45.
Растет по песчаным или глинисто-супесчаным наносам рек, поднимаясь от низменности до высокогорий, обычно небольшими группами. Является вторым по распространению эдификатором пустынных ивовых тугаев после Salix songarica, образует самостоятельные сообщества или сообщества с S. songarica. В травостое тугаев нередки Calamagrostis epigeios, Typha minima, Phragmites australis и др.
И. В. поднимается в горах Кавказа до 1500 м над ур. м., в Тянь-Шане — до 2200, на Памире — до 3500 м. Корневая система и. В. располагается несколькими ярусами в верхних аэрируемых слоях почвы до 1 м глубиной.
Ива Вильгельмса — летнезеленый, листопадный, сильно ветвистый кустарник до 4—5 м выс., двудомный, с раздельнополыми цветками, энтомофил, анемохор, рестативный и ирруптивный, светолюбивый, гигрофит, мезотерм (жароустойчивый), солеустойчивый, эутроф, эдификатор ивовых тугаев автохтонный, антропогенно-регрессивный.
Род POPULUS L. — ТОПОЛЬ 1
Populus afghanica (Aitch. et Hemsl.) Schneid. — Тополь афганский*
in Sargent, Pl. Wils. 3 (1917) 36; Д и К СССР 2 (1951) 200 (P. cataracti, P. usbekistanica, P. tadshikistanica). — P. cataracti Kom., P. usbekistanica Kom., P. tadshikistanica Kom.
Ареал: СССР — Казахстан: Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Тянь-Шань, Памиро-Алай (Алайский, Туркестанский, Зеравшанский, Гиссар-ский хребты). — Карта, 61 В.
1 Текст — О, Л. Связева, С. Я. Соколов; карты — В. А, Кублп. Текст к видам, составленный О. Л. Связевой, отмечен одной звездочкой (*), С. Я. Соколовым — двумя (**),
Встречается единичными экземплярами или небольшими группами и нередко образует смешанные насаждения с Acer turkestanicum, Prunus sogdiana, с видами р. Matus и другими ио долинам рек во всех горных поясах, однако более обычен в нижнем ноясе гор. На пониженных частях рельефа (днищах балок, нижних частях шлейфов) т. а. изредка образует незначительные по площади чистые сообщества.
В связи с тем что в систематике Populus afgha-nica и Р, talasslca до последнего времени остается много неясного, так как в природе эти виды часто гибридизируют между собой, а фитоценозы, образованные ими, изучены недостаточно, говорить об их роли в растительном покрове пока довольно трудно. Нуждаются в дополнительном изучении ареал т. а. и его экология.
Тополь афганский — летнезеленое листопадное дерево, двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное, ирруптивное (?), светолюбивое, мезофит, мезотерм, мезотроф.
Populus alba L. —
Тополь белый, или серебристый*
Sp. pl. (1753) 1034; Д и К СССР 2 (1951) 187, 189 (Р. nioea, Р. Bolleana, Р. berkarensis), — Р. nivea (Ait.) Willd., Р. Bolleana Lauclie, P. berkarensis
Poljak., P, pseudonivea Grossh.
Ареал: СССР — Европейская часть: центральные и южные районы, Крым; Кавказ; Зап. Сибирь: южная часть; Казахстан; Средн. Азия (вероятно, одичало, кроме Каратау — по: Скворцов, 1972). За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, 1ран, Афганистан, Зап. Китай, Гималаи, Сев.-Зап. Африка.—Карта 61 А.
Эдификатор широко распространенных пойменных лесов — белотополевников.1 Белотополевники возникают двумя путями: в результате самосева на новых территориях и в результате смены осокорников, Последнее особенно характерно для зоны перехода прирусловой поймы в центральную, где т. б., поселяясь под пологом осокорника ежевичного, постепенно сменяет его, образуя белотополевник ежевичный. Под пологом т. б. преобладает Bubus caesius с большим участием Bromus inermis, видов р. Carex, Convallaria majalis и других преимущественно лесных и болотных видов. При затухании аккумулятивной деятельности реки на участках, занятых белотополевником ежевичным, происходит формирование пойменно-дерновых и луговых почв, под полог т. б. проникают Ulmus laevts и Quercus robur, вследствие чего возникают вязо-белотополев-ник ежевичный и дубо-белотополевник ежевичный. Последний, имея в своем составе, кроме Bubus caesius, много Aristolochia clematitis и Convallaria majalis, может смениться дубо-белотополевпиком ландышевым, а затем — дубняком ландышевым. Все упомянутые выше типы белотополевников характеризуются высокой производительностью дре
1 В связи со слабой изученностью лесов из т. б. приводимое здесь описание типов белотополевников дано в основном по данным А. 3. Петренко (1965, 1966), касающимся тополевников поймы р. Урал. Однако можно предполагать, что развитие белотополевников р. Урал имеет много общего с развитием белотополевников других рек.
востоя (I —11 кл. бонитета), сомкнутостью кроп 0.4—0.8, богатым кустарниковым ярусом, господством в травостое лесных и луговых видов; однако семенное возобновление т. б. затруднено из-за большой сомкнутости травостоя, задерненности почв и недостаточности освещения. Преобладает порослевое возобновление т. б.
В случае активной аккумулятивной деятельности реки и отложения большого слоя наносов на месте молодых белотополевников или белотополевников ежевичных формируются на гривах средней высоты белотополевники кирказоновые (с Bubus caesius в кустарниковом ярусе, с господством в травостое Ari-stolochia clematitis и участием луговых, а южнее — степных видов) и белотополевники костровые (с Bromus inermis, Glechoma hederacea, Glycyrrhiza glabra). Для высоких грив характерны белотополевники вейниковые, имеющие в составе травостоя, помимо Calamagrostis epigeois, Bromus inermis, Agropyron repens, A. sibiricum и Carex praecox, много степных видов и галофитов. Примером антропогенных смен может служить возникновение белотополевника осокового. Это производный тип леса, в котором т. б. представлен порослевыми экземплярами. В поймах рек Западной Сибири т. б. нередко образует смешанные насаждения — уремы — при участии Populus nigra, видов родов Salix, Betula, Padus racemosa, Cornus alba, Viburnum opulus.
T. б. относится к группе быстрорастущих древесных пород, достигает наибольших размеров в 30— 40-летнем возрасте, однако недолговечен, живет в среднем до 80 лет. Нетребователен к почве, хотя предпочитает легкие, хорошо дренированные аллювиальные почвы, обеспеченные влагой; выносит длительное затопление и избыточное увлажнение. Т. б. образует мощную корневую систему, способную давать обильную корневую поросль даже на значительном расстоянии от материнского ствола; легко противостоит размыву почвы, заносам и может поэтому использоваться для закрепления склонов. Благодаря всем этим качествам, а также высокой продуктивности и хорошей древесине т. б. является одной из ценных древесных пород пойменных лесов.
Тополь белый-— летнезеленое листопадное дерево 30—35 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, рестативное и ирруптивное, светолюбивое, гигрофит, микротерм, мезотроф (переносит слабую засоленность почв), эдификатор первого яруса пойменных лесов автохтонный, неустойчивый.
В зоне наложения ареалов Populus alba и Р. tremula спорадически встречается Р. canescens (Ait.) Smith. — Тополь сереющий. Вид гибридогенный (Р. albaXP- tremula). Дерево до 30 м выс., быстрорастущее, дающее обильные корневые отпрыски. Встречается обычно в поймах рек, нередко вместе с основными видами; самостоятельных группировок но образует.
Populus amurensis K.om. — Тополь амурский **
Journ. Bot. URSS 19 (1934) 510; Д и К СССР 2 (1951) 209
Ареал: СССР — Дальн. Восток: среднее течение р. Амура, близ устья р. Пихцы на песчаных дюнах. Эндем. — Карта 6%1\
77
Ареал этого вида и роль его в растительном покрове остаются невыясненными. Вид требует изучения.
Populus euphratica Oliv. — Тополь евфратский, или разнолистный, или туранга *
Voy. Emp. Othoman 6 (1807) 319; Д и К СССР 2 (1951) 182 (Р. dlversifolia), 184 (Р. ar tana, Р. Lit-winowiana), 186 (Р. transcaucaslca). — Р. diversi-f oli.cz Schrenk, P. artana Dode, P. Litwinowiana Dode, P. transcaucaslca J arm. ex Grossh.
Ареал: СССР — Кавказ: Южн. и Вост. Закавказье; долины рек Южн. Казахстана и пустынных районов Средн. Азии. За пределами СССР — Мал. Азия, Иран, Зап. Китай, Монголия, Сев. Африка.— IGapma, 61В,
Реликтовый вид с обширным дизъюнктивным ареалом. Является эдификатором или соэдификато-ром (нередко встречается с Populus pruinosa) тугайных тополевников, где растет небольшими рощами, группами или одиночными деревьями. Древостои туранги в настоящее время сильно повреждены рубками, бессистемным выпасом, пожарами и нередко являются остатками ранее широко распространенных тополевников. В тополевниках из турапги пойм рек Казахстана и Средней Азии наиболее обычны Elaeagnus angustifolia, Tamarix ramosissima, Salix songarica, Halimodendron halodendron, обилие которых непосредственно зависит от сомкнутости древостоя туранги. В тополевниках пойм рек Кавказа с турангой чаще других видов ассоциируют Р1а-tanus orientalis, Tamarix Kotschyi, T. ramosissima, T. araratica, Pertploca graeca, Salix aegyptiaca и др. Туранга образует коренные и производные типы леса, имеющие множество переходов и тесно связанные с изменениями почвенно-грунтовых условий.
Туранга вместе с Populus pruinosa является со-эдификатором тополевников эриантусовых, наиболее широко распространенных в поймах рек южной пустыни. Травяной покров в них образуют Eri-anthus purpurascens, достигающий высоты 4—5 м, и высокотравье — Asparagus persicus, Saccharum spontaneum, Imperata cylindrica, Inula macrolepis и др. В поймах рек северных пустынь тополевники эриантусовые замещаются тополевниками крупно-травными.
В низовьях Амударьи в наиболее благоприятных условиях увлажнения на молодых лугово-тугайных почвах распространены тополевники джидово-та-ловые, в которых благодаря несомкнутому древесному ярусу из туранги, Populus pruinosa, Elaeagnus angustifolia, Salix songarica хорошо развит ярус кустарников и трав (Tamarix ramosissima, Halimodendron halodendron, Alhagi pseudalhagi, Glycyrrhiza glabra, Limonium otolepis, Elymus multicaulis и др.). В местах с глубоко залегающими грунтовыми водами (4—7 м) встречаются тополевники из туранги с участием Halimodendron halodendron и Tamarix ramosissima. Одной из возрастных стадий развития тополевого тугая является тополевник приречный мертвопокровный с сомкнутостью крон, равной 1.0. Он занимает участки с близко залегающими грунтовыми водами и со слаборазвитыми почвами, ежегодно обновляемыми свежими аллювиальными на
78
носами. Следующим этапом формирования тугая, тесно связанного с изменением почвенно-грунтовьы условий поймы, может быть превращение тополев-ника мертвопокровного в тополевник Ломоносовым вейниковый или влажнотравный. Па дренированные участках прирусловых пойм с уровнем грунтовые вод 1.7—2.5 м туранга часто вместе с Populus prub nosa образует древостой тополевников Ломоносовым (Clematis orientalis), встречающихся в настоящее время довольно редко в связи с общей расстроенно-стью тугайных лесов. Тополевники вейниковые (Calamagrostis dubia и С. pseudophragmites) приурочены к повышенным участкам прирусловой поймы, подвергаемым затоплению на срок менее 30 дней. Тополевники влажнотравные (Phragmites australis, виды р. Carex, Alisma plantago-aquatica и др.) распространены в нижних частях склонов междолинных повышений с уровнем грунтовых вод 1—2 м. В их древостое, помимо туранги, обычны Popului pruinosa, Salix songarica, S. Wilhelmsiana.
Уменьшение обводненности почв и изменение солевого режима ведут к изреживапию туранги, интенсивному развитию кустарников и трав, к возникновению тополевников лугово-тамариксовых и тополевников лугово-чингилевых, а затем — к смене луговой растительности видами более ксерофитнымв или солестойкими.
Чистые тополевые рощи из туранги отмечены в Западном Узбое. В кустарниковом ярусе этих рош встречаются в небольшом количестве Lycium dep-ressum, Salsola Richter i, Ammodendron Conollyi, Haloxylon persicum, виды p. Calligonum, Ephedra stro-bilacea, на опушках рощ — виды р. Tamarix. В образовании травяного покрова принимают участие эфемеры (Microcephala lamellata, Malcolmia grandi-flora, Senecio subdentatus, Lepidium perfoliatum), длительно вегетирующие однолетники (Salsola lanata, S. turcomanica, Suaeda arcuata, S. paradoxa, Horani-nowia ulicina), многолетники (Alhagi persarum, Glycyrrhiza glabra), причем степень участия их на разных местообитаниях различна.
На Кавказе туранга встречается очень редко, в основном небольшими рощицами, группами или единичными экземплярами, часто порослевого происхождения; лучше сохранились заросли туранги в долине р. Аракса, где они поднимаются до 700— 800 м над ур. м. Заросли туранги находятся в аридных районах нередко в окружении полупустынных или фригановидных, а также и пустынных группировок; например, в Вашловапском заповеднике туранга растет вдоль сухого русла ручья рядом с аридным можжевелово-фисташковым редколесьем, некоторые виды которого (Pistacia mutica, Juniperus foetidissima, J. polycarpos, Caragana grandiflora, Cotinus coggygria и др.) встречаются и среди зарослей туранги. Травяной покров в несомкнутых зарослях туранги представлен ксерофильными (на открытых сухих участках) и мезофильными (в микропонижениях и под пологом кустарников) элементами: например, в зарослях турапги по р. Дизаварчап (Азербайджап) его формируют Artemisia fragrans, Bromus squarrosus, Hordeum leporinum, Salsola no-dulosa, Lolium rigidum, Petrosimonia brachiata, Alhagi pseudalhagi, Salsola crassa и др.
Туранга теплолюбива, жаро- и засухоустойчива; требует влажных (проточное увлажнение) и легких почв, вынося их слабое засоление. Благодаря высо
кой: побегопроизйодительнои способности хорошо возобновляется корневой и пневой порослью.
Тополь евфратский, ту р а н г а — детнезеленое листопадное дерево 8 (12) м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, рестативное и ирруптивное, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор тугаев антропогенпо-регрессивпый.
Populus hyrcana Grossh. — Тополь гирканский **
Изв. Азерб. фи л. АН СССР 5 (1939) 73; Д и К СССР 2 (1951) 190
Ареал: СССР — Кавказ: Т алыш, Колхида. — Карта 62Б,
Встречается на низменностях вдоль рек вместе с Zelkova carpinifolia, D iospyros lotus, Quercus casta-neifolia.
Вид сомнительный, вероятно гибридного происхождения — Populus albaXP. tremula.
Тополь гирканский — летнезеленое листопадное дерево, мезофит, мезотерм, макротроф, ассектатор устойчивый.
Populus koreana Rehd. — Тополь корейский **
Journ. Arnold. Arboretum 3 (1922) 226; Д и К СССР 2 (1951) 210, 212 (Р. ussuriensis). — Р. ussuriensis Кот.
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Приморье, За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея.— Карта 62Г,
Растет в долинах горных рек, в их среднем и нижнем течении, при подъеме в горы сменяется Populus Maximowiczii. В связи с тем что отличить эти два вида в природе часто оказывается трудно, роль т. к. в растительном покрове остается невыясненной. В полосе контакта эти виды нередко растут вместе. Встречается вместе с упомянутым ранее видом в кедрово-широколиственных лесах на влажном мощном аллювии речных долин.
Тополь корейский — летнезеленое листопадное дерево до 30 (35) м выс., двудомное, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптивное, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, мезотроф, эдификатор регрессивный.
Примечание. В 1965 г. с Камчатки был описан Populus Komarovii Ja. Vassil. ex Worosch. — вид, близкий к P. koreana Relid.; ои встречается в уремных лесах Камчатки, северной части Охотского побережья и Анадыря. Нуждается в изучении.
Populus laurifolia Ledeb. — Тополь лавролистный *
Fl. Alt. 4 (1833) 297; Д и К СССР 2 (1951) 203
Ареал: СССР — Зап. Сибирь: Алтай, Кузнецкий Алатау; Средн. Сибирь; юго-запад; Вост. Казахстан: басе, верхнего и среднего Иртыша, Зайсан-ская котловина, Тарбагатай. За пределами СССР — Монголия, С ев .-Зап. Китай. — Карта 62 А.
Растет в поймах рек на галечниковых субстратах, обычно образуя смешанные насаждения с Be
tula pendula, В. microphyIla, Larix sibiricii, Picea obovata и другими видами; в дельтах речек, оканчивающихся в депрессии Джунгарских Ворот, образует тугайные леса при участии видов р. Salix. Поднимается в горы по долинам горных речек до высоты 1400—1800 м над ур. м. на Алтае и в Саянах, до 1650 м — в восточном Танну-Ола. Иногда встречается на слабо задерненных песчаных почвах.
Па Алтае т. л. входит в состав лиственных прирусловых лесов, характерных для долин рек предгорных районов и степных долин горных рек. Т. л. образует здесь тополевые галерейные леса, имеющие много общего со среднеазиатскими тугаями. В разреженном древостое (сомкнутость крон 0.4—0.5) преобладает т. л. с примесью Larix sibirican Betula microphylla', в подлеске — разные виды р. Salix, Bosa spinosissima, В. acicularis, Caragana arborescens, C. spinosa, Daslphora fruticosa и др. Травостой разрежен, и набор видов в нем часто случайный из-за постоянного смыва и наноса мелкоземистого материала.
В древесном ярусе пойменных тополевников Тарбагатая обычна примесь осины (осиново-тополевые леса) или видов р. Salix (S. alba, S. pentandra, S. cinerea — ивово-тополевые леса). Сомкнутость древостоя в этих лесах 0.2—0.8. В связи с большим разнообразием почвенных условий кустарниковый и травяной ярусы непостоянны по видовому составу и могут включать Bosa spinosissima, Amygdalus Ledebouriana, Lonicera tatarica, Berberis heteropoda, Bibes Meyeri, Bubus idaeus, B. caesius, Hippophae rhamnoides, Dactylis glomerata, Bromus inermis, Bra-chypodium pinnatum, Agropyron repens, Poa pratensis, Carex songorica, C. polyphyIla, Bupleurum aureum, Geum urbanum и другие виды. По надпойменным террасам или пологим северным склонам встречаются небольшие по площади сообщества, образованные л. т., иногда с незначительной примесью Populus tremula и Padus racemosa в подлеске и хорошо развитым кустарниковым ярусом из Bosa spinosissima, Lonicera tatarica, Cotoneaster melanocarpus, реже Daphne altaica. В травостое обычно мезофильное крупнотравье: Conioselinum latifolium, Dactylis glomerata, Veratrum Lobelianum, Lathyrus Gmelinii и др. Нередко т. л. встречается в качестве примеси в осиновых лесах. На южном склоне Тарбагатая по высоким надпойменным террасам и пологим северным склонам ущелий были отмечены небольшие участки тополево-осинового леса, древостой которого образуют Populus tremula и Р. laurifolia с единичными деревьями Padus racemosa, в подлеске — Crataegus altaica.
В пойме р. Улуг-Хема (Тувинская АО) широко распространены тонолевники разнотравные, являющиеся пионерами заселения поймы и тесно связанные с процессами ее формирования. Самосев т. л., поселяясь на открытой галечниковой отмели, способствует задержанию и накоплению песчаного аллювия и постепенно создает условия для развития кустарников и трав. Зрелые тонолевники этого типа сложны по строению и флористическому составу, для пих характерны разновозрастность древостоя и непрерывная производительность за счет постоянной возобновляемости т. л. В более или менее густом подлеске растут Bosa acicularis, Bibes rubrum, Cornus alba, Sambucus racemosa, Crataegus sanguinea, виды p. Salix и др. В составе разнотравья представлены лесные, луговые и степные виды, а иногда
79
и виды солонцеватых местообитаний, причем состав этот непостоянен из-за периодических мощных половодий. На бугристых песках надпойменных речных террас в бассейне Улуг-Хема развивается злаковый тонолевник с разновозрастным древостоем Vя кл. бонитета, с единичными кустарниками в подлеске и редким травяным покровом.
В предгорьях Восточного Санна и Енисейского кряжа встречается тополевник таежного типа, который сначала развивается так же, как тополевник разнотравный. Однако по мере прекращения влияния половодий под пологом т. л. поселяются Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica, виды p. Betula, заглушающие возобновление т. л. и постепенно сменяющие его.
Тополевники из т. л. имеют большое водоохранное и почвозащитное значение.
Тополь лавролистный — летнезеленое листопадное дерево до 25 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, ирруптивное, теневыносливое, мезогигрофит (ксеро-гигрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, эдификатор прирусловых группировок устойчивый или антропогенно-регрессивный.
Populus Maximowiczii A. Henry — Тополь Максимовича **
Gard. Ghron., ser. 3, 53 (1913) 198; Д и К СССР 2 (1951) 211
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Приамурье (басе. р. Амура от Толбузино до Софийска, долины рек Уркана, Зеи, нижней Бурей, Амгуни, Уссури), Приморье, Сахалин, Курильские о-ва (Итуруп, Кунашир). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, Сев. Япония, п-ов Корея (север). — Карта 63.
Растет по краткосрочно заливаемым частям речных пойм на молодом галечном и песчаном аллювии, возобновляясь на нем массово семенным путем немедленно после спада воды, или постепенно вселяется в заросли прибрежных ив и чозении. Растет быстро, достигая в первый год 20 см, на второй год — 50—70 см. На 10—15-м году заросли ивы (преимущественно Salix rorida) начинают отмирать, господство переходит к т. М. Постепенно под ярусом т. М. появляются подлесок из Cornus alba, Sorbaria sor-bifolia и густой травяной покров из Calamagrostis Langsdorffii, Galium boreale, Carex oligostachys, C. pallida и других видов; под пологом формируются дерново-подзолистые почвы, появляется подрост Picea obovata, Р. ajanensis, Abies nephrolepis, Larix Gmelinii и второй ярус из Padus asiatica, Sorbus amurensis, Betula pendula, Alnus hirsuta. Подлесок пз Cornus abla и Sorbaria sorbifolia уплотняется и обогащается Rubus sachalinensis, Rosa acicularis, Ribes dikuscha, R. latifolium, Spiraea elegans, S. betulifolia, Lonicera Maximowiczii, L. edulis, Eleutherococcus senticosus, Acer ukurunduense, Sambucus sibirica, Li-gustrina amurensis, на севере ареала еще и Pinus pumila. В травяном покрове появляются Athyrium crenatum, Dryopteris amurensis, Pyrola incarnata, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea и другое таежное мелкотравье, а также зеленые блестящие лесные мхи. К этому времени темпохвойные породы достигают уже первого яруса, и в 70—80 лет т. М. сдает им свои позиции, оставаясь в примеси в древостое
с господством Picea obovata, Р. ajanensis или Larix Gmelinii.
На юге ареала т. М. встречается в примеси в пойменных хвойно-широколиственных лесах в верховьях рек либо господствует в них; вместе с ним растут Chosenia arbutifolia, Salix rorida, S. cardiophylla, Phellodendron amurense, Padus Maackii, Ulmus japo-nica, U. laciniata, Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Pinus koraiensis; во втором ярусе — Acer mono, A. mandshuricum, A. ginnala, Pyrus ussuriensis, Malus manshurica, Rhamnus dahurica, Maackia amurensis, Padus Maackii, Crataegus Maximowiczii, C. pinnatifida. В богатом подлеске, кроме видов, указанных ранее, встречаются Lonicera Maackii, L. Ruprechtiana, Acer barbinerve, Ribes man-shuricum, Berberis amurensis, Rubus crataegifolius, Rosa davurica и лианы — Wits amurensis, Schizandra chinensis, Celastrus flagellaris, Clematis brevicaudata; травяной покров из папоротников, осок и крупно-травья. В этих лесах т. М. в течение одного поколения сменяется широколиственными породами.
Стержневой корень у т. М. ветвится на уровне меженных вод; новые поверхностные (придаточные) корни появляются на стволе по мере роста аллювиальных отложений. В 100—170 лет большинство стволов имеет гниль; в 140—160 лет т. М. начинает отмирать; доживает до 180—200 лет.
Тополь Максимовича — летнезеле-пое листопадное дерево от 30—35 (45) м выс. на севере ареала и до 45 м выс. и 2.5 м в диам. на юге, двудомное, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптивное, очень светолюбивое, гигрофит, мезотерм, эутроф, эдификатор регрессивный, пионер аллювиальных отложений.
Populus nigra L. — Тополь черный, или осокорь*
Sp. pl. (1753) 1034; Д и К СССР 2 (1951) 197
Ареал: СССР — Европейская часть: центральные н южные районы, на север проникает по Сев. Двине до 63° с. ш.; Кавказ; Зап. Сибирь: южная часть; Вост. Сибирь: басе, верхнего и частично среднего Енисея; Казахстан: север, Тарба-гатай. За пределами СССР — Зап. Европу Мал. Азия, Иран, Сев. Африка. — Карта 63.
Растет в поймах рек, являясь эдификатором тополевых пойменных лесов. К почвам менее требователен, чем другие виды тополя; встречается на влажных аллювиальных, песчаных, супесчаных, иловатых почвах, на осушенных низинных торфяниках.
Т. ч. заселяет обнажающиеся из-под воды, лишенные растительности песчаные и песчано-галечниковые отмели, способствуя отложению на них аллювия и превращению их в острова, и образует семенные осокоревые молодняки. Эти низинные осокорники очень густы, особенно в первые годы жизни, вследствие чего травостой в них почти отсутствует, за исключением единичных Agrostis alba, Agropyron repens, Bromus inermis, Inula britannica, Lythrum salicaria, Mentha arvensis и др. Постепенное возрастное изреживание древостоя способствует лучшему развитию кустарникового и травяного ярусов и приводит к формированию осокорников костровых д ежевичных. Осокорники костровые занимают местообитания с суглинистыми почвами; доминирует в низ Bromus inermis, нередко обилен Agropyron repen
80
при большом участии луговых, а па юге — степных видов — галофитов. Более высокие гривы с песчаными и супесчаными почвами заняты осокорниками ежевичными с луговыми видами в травостое (Bromus inermis, Glechoma hederacea и др.). В древостое этих осокорников нередко присутствует Salix alba, иногда Populus alba; кустарниковый ярус, состоящий из видов р. Salix, угнетен. Длительность затопления этих осокорников весной около 50 дней. Большая сомкнутость древостоя и густой травяной покров препятствуют семенному возобновлению т. ч., ив то же время ежегодное отложение аллювия ведет к изменению гидрологического режима этих участков поймы. Все это способствует поселению под пологом т. ч. Ulmus laevis и Populus alba и постепенной смене осокорников вязовниками или белотополевниками.
На участках поймы с более повышенным рельефом и меньшим периодом затопления развиваются осокорники кирказоновые, костровые, вейниковые и тамариксовые, имеющие более богатый кустарниковый ярус (Prunus spinosa, Bosa cinnamomea, Rham-nus cathartica, Ribes nigrum, Tamarix). Первые из них распространены на маломощных песчаных почвах в зоне перехода прирусловой поймы в центральную и имеют в своем составе Aristolochia clematilis, Calamagrostis epigeios, Agropyron repens, Galium rubioides, Glycyrrhiza glabra и др. Высокие гривы и береговые валы прирусловой поймы с суглинистыми или супесчаными пойменно-слоистыми почвами с хорошей аэрацией могут быть заняты осокорниками костровыми с видами луговых, а па юге — степных трав. Для самых высоких участков прирусловой поймы характерно развитие осокорников вейниковых с господством Calamagrostis epigeios и участием Agropyron repens, Bromus inermis, Asparagus officinalis, Galium verum и ряда степных видов. Осокорники тамариксовые характерны для южной части ареала т. ч. и формируются на песчапых сухих почвах, представляя собой небольшие рощицы т. ч. с видами р. Tamarix (Т. laxa, Т. ramosissima) в подлеске. Травяной покров составляют Artemisia scoparia, Alyssum tortuosum, Calamagrostis epigeios, Cen-taurea arenaria, Glycyrrhiza glabra, Senecio erucifo-lius, Setaria viridis.
Под воздействием человека на месте семенных осокорников костровых и вейниковых нередко возникают порослевые осокорники солодковые и осоковые. В пойме р. Урал были описаны порослевые осокорники осоковые с сомкнутостью крон 0.3— 0.4, хорошо развитым кустарниковым ярусом (Rosa cinnamomea, Rhamnus cathartica) и c Rubus caesius, Aristolochia clematitis, Glycyrrhiza glabra в травяном покрове. Эти осокорники возникли па слегка пониженных местообитаниях и по берегам стариц в результате смены осокорников ежевичных. В степной части поймы Северского Допца па черноземовидных слабо солонцеватых почвах встречаются низкопродуктивные осокорники осоковые с Carex ргаесох в травяном покрове. По-видимому, сходный генезис имеют осокорники всех пойм ареала т. ч., что обусловлено тесной связью их развития с гидрологическим режимом и аккумулятивной деятельностью рек.
Видовой состав травяного покрова осокорников пойм рек Днепра, Дона, Волги, Урал очень близок: Bromus inermis, Agropyron repens, Galium rubioides, Inula britannica, Lythrum salicaria, Petasites spurius, Rumex confertus и др. В травяном покрове осокорни
ков пойм Оби, Иртыша, Енисея доминируют виды, преобладающие и в травостоях пойм рек Европейской части: Agropyron repens, Bromus inermis, Agro-stis alba, Inula britannica, Lysimachia vulgaris и др.
T. ч. образует мощную корневую систему, в основном поверхностную, лишь частично уходящую вглубь, с боковыми корнями до 20 м дл. При затоплении и заносе песком т. ч. способен давать придаточные корни, образуя многоярусную корневую систему и выживая таким образом даже при погребении ствола на большую глубину. Хорошо размножается семенным и вегетативным путем (пневая поросль, корневые отпрыски), однако образует самосев только на свежих, лишенных растительности песчаных почвах, являясь пионером облесения поймы. В связи с тем что под пологом осокорника семенное возобновление т. ч. отсутствует, а вегетативное бывает затруднено (корневые отпрыски образуются в случае обнажения корней размывом или повреждения ствола), происходит смена осокорников белото-иолевниками, вязовниками, а в сибирской части ареала — березняками, иногда с примесью Populus alba, Р. tremula, хвойных, древовидных ив, или пойменными лугами.
Т. ч. растет быстро, доживая иногда до 200 лет, ветроустойчив, выносит затопление, но хуже, чем Populus alba.
Тополь черный — летнезеленое листопадное дерево до 30 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптивное и рестативное, светолюбивое (светолюбивее, чем Populus alba, но уступает Р. tremula), гигрофит, микротерм, олиготроф, эдификатор первого яруса пойменных лесов автохтонный, антропогенно-регрессивный.
Примечание. На Кавказе наряду с Populus nigra встречается Р. nigra var. Sosnowskyi (Grossh.) Makasch., описанный А. А. Гроссгеймом как самостоятельный вид — Р. Sosnowskyi Grossh. и низведенный А. К. Макашвили до ранга разновидности, в связи с тем что единственный, отличающий эти виды признак — длинно заостренная верхушка листьев — оказывается невыдержанным. Эта разновидность наиболее часто встречается в Восточном Закавказье и Карабахе, где замещает осокорь, поднимаясь до высоты 1200—1300 м над ур. м. Растет в поймах рек вместе с Populus alba, Ulmus carpinifolia и другими видами (деревья перевиты Smilax excelsa, Clematis vitalba, Lonicera caprifolium) с разнообразным подлеском (Cornus australis, Hippophae rhamnoides, Ligusirum vulgare).
Populus pilosa Rehd. — Тополь волосистый *
Amer. Mus. Novit. (1927)
Ареал: СССР — Вост. Казахстан. За пределами СССР — Юго-Зап. Монголия, Зап. Китай.— Ко,lima, 61 Б.
Растет одиночно пли группами на аллювиальных отложениях по берегам рек.
Тополь волосист ы й — летнезеленое листопадное дерево 12—20 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, апемофил, анемохор, мезогигрофит, микротерм, ассектатор прирусловых группировок.
и Заказ JJi 823
81
Populus pruinosa Schrenk — Тополь сизолистный *
Bull. Phys.-Math. Acad. Sci. St.-Petersb. 3 (1845) 210; Д и К СССР 2 (1951) 186. — P. glaucicomans
Dode
Ареал: СССР — Южн. Казахстан н Средн. Азия (долины рек Или, Чу, Амударьи, Сырдарьи, Теджена, Мургаба и их притоков). За пределами СССР — Иран, Зап. Китай. —Карта 64,
Один из эдификаторов тугаев в долинах рек, где создает прерывистые заросли, чистые или смешанные с лохом и гребенщиком. Наиболее благоприятными для его развития являются суглинистые и супесчаные почвы, неоднородные по механическому составу, образующиеся при постепенном и равномерном спаде воды. Длительность жизни тугая, его видовой состав находятся в тесной зависимости от гидрологического режима пойм, поэтому для тугаев характерна частая смена ассоциаций.
Наивысшей производительностью обладают тополевники ломоносовые {Clematis orientalis), в настоящее время встречающиеся редко из-за рубок, пожаров и бессистемного выпаса. В древостое, достигающем высоты 12 м, растет единично Populus euphratica, второй ярус нередко бывает сложен лохом и ивами. Сомкнутость крон 0.7—0.8, в связи с чем травянистая растительность представлена единичными особями Phragmites australis, Asparagus brachyphyllus, Trachomitum scabrum, Polygonum avi-culare, Atriplex micrantha и др.
Производными от тополевников Ломоносовых являются тополевники разнотравные, где отдельные рощи тополя перемежаются зарослями трав 1—2.5 м выс. Одной из возрастных стадий развития тополевников является тополевник приречный мертвопокровный, распространенный на слаборазвитых, ежегодно обновляемых почвах отмелей и островов поймы. Сомкнутость крон 1.0 (па 1 га насчитывается несколько тысяч стволов), возраст деревьев — до 10 лет. При изменении почвенно-грунтовых условий эти тополевники сменяются тополевниками Ломоносовыми, вейниковыми и влажнотравными.
Тополевники вейниковые (с участием Elaeagnus angustifolia, Calamagrostis dubia, C. pseudo phragmites) приурочены к возвышенным элементам рельефа прирусловой поймы, затопление их длится менее 30 дней. Тополевники влажнотравные (с участием Populus euphratica, Salix songarica и 5. Wilhelmsiana в древостое и Phragmites australis, Alisma plantago-aquatica, видов родов Scirpus, Carex и других в травостое) занимают нижние части склонов междолинных повышений.
В южных пустынях на дренированных участках поймы на луговых тугайных почвах с уровнем грунтовых вод 1.5—3.5 м т. с. образует тополевники эриантовые с господством в травяном покрове Erianthus purpurascens 4—5 м выс. и высокотравья {Trachomitum scabrum, Alhagi kirghisorum, Saccharum spontaneum, Imperata cylindrica, Inula macrolepis, I. caspica и др.), с участием Halimodendron halodendron, видов p. Tamarix и Clematis orientalis. В северных пустынях эти тополевники замещаются тополевниками крупнотравными.
82
В наиболее благоприятных условиях увлажнения на легких грунтах т. с. образует тополевники с участием Populus euphratica, Elaeagnus angustifolia, Salix songarica в древостое и Tamarix ramosissima, Halimodendron halodendron в кустарниковом ярусе.
В пойме р. Или встречаются тугаи, состоящие из т. с., Fraxinus sogdiana в древостое, с кустарниковым ярусом из Tamarix ramosissima, Halimodendron halodendron, Lycium depressum; в травяном покрове их преобладает тростник.
В пустынях Казахстана (восточные Муюнкумы, приилийские пески) порослевый т. с. образует колки на межгрядовых, межбарханных понижениях с неглубоким уровнем грунтовых вод. В травяном покрове этих колков участвуют Calamagrostis epigeios, Alhagi kirghisorum, Eurotia Ewersmanniana, Corisper-mum Lehmannianum и др.
T. с. жароустойчив, во взрослом состоянии выносит засоление почвы, имеет хорошо сформированную пластичную корневую систему, состоящую из главного и двух-трех ярусов боковых корней, имеющих протяжение до 25—30 м, при засыпании аллювием образует придаточные корни. Дает корневые отпрыски, а после вырубания — пневую поросль.
Тополевники из т. с. имеют большое лесохозяйственное и водоохранное значение, но в результате нерациональных рубок, выпаса скота, пожаров нередко находятся в расстроенном состоянии и требуют восстановления.
Тополь с и з о л и с т н ы й — летнезеленое листопадное дерево до 10—15 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптивное и рестативное, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, эутроф (?), эдификатор тугаев антропогенно-регрессивный.
Populus suaveolens Fisch. — Тополь душистый **
Allg. Deutsche Gartenzeit. 9 (1841) 404; Д и К СССР 2 (1951) 208, 209 {Р. baicalensis), — Р. baica-lensis Korn.
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: восточная часть, Предбайкалье, Забайкалье; Дальн. Восток: бассейны рек Анадыря, Пенжины, Камчатка, Охотское побережье, Приамурье, изолированно — в Телекай-ской роще и на Корякском нагорье. За пределами СССР — Монголия, Сев. Китай. — Карта 64,
Растет преимущественно по заливаемым поймам горных рек, причем если чозения занимает молодые галечниковые аллювиальные отложения, то т. д. поселяется на подобных же отложениях вслед за чо-зенией, когда они перекрываются песчаными и иловатыми наилками на глубину 25—50 см. Редко встречается на влажных шлейфах горных склонов, единично — на скалах; на Камчатке, кроме того, по руслам сухих рек и па вулканическом пепле. Северная граница т. д. почти совпадает с таковой же у чозении; в зону тундры т. д. проникает по рекам.
На севере ареала растет вместе с Chosenia arbuti-folia, Betula pendula и Alnus hirsuta, в редком кустарниковом ярусе — с Alnus fruticosa, Salix Kry-lovii, S. pseudopentandra, S. pulchra, S. hastata, Betula Middendorffii, Ribes triste, Rosa acicularis, Dasiphora fruticosa, Spiraea salicifolia, S media,
Juniperus sibirica, Pinus pumila', в травяном покрове господствуют Calamagrostis Langsdorffii, Carex pallida, Galium boreale, Cacalia hastata и др. Эти леса сменяются зарослями кустарников.
В лесах средней части ареала т. д. ассоциирует с чозенией, а также с Larix Gmelinii, Picea obovata и даже Pinus sylvestris, Betula pendula', второй ярус состоит из Alnus hirsuta, Padus asiatica, Salix rorida, Sorbus sibirica, подлесок — из Sorbaria sorbi-folia, Cornus alba, Spiraea salicifolia, S. media, Lonicera edulis, Ribes dikuscha, R. pauciflorum, Rosa acicularis и других видов, а иногда в нем есть и Pinus pumila, и лиана Atragene ochotensis. Эти леса сменяются лиственничниками, а затем и ельниками.
В юго-западной части ареала в сообществах из т. д. обычна примесь Larix Gmelinii, Picea obovata, Pinus sibirica, Abies sibirica, которые в течение одного поколения сменяют т. д. В юго-восточной части ареала к т. д. примешиваются Picea ajanensis, Abies nephrolepis, Ulmus japonica, Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica', второй ярус и подлесок составляют древесные породы и кустарники, указанные ранее, а также Acer ukurunduense; из лиан — Actinidia kolomikta, Schizandra chinensis, Atragene ochotensis. Эти леса сменяются ельниками (Р. ajanensis) с примесью широколиственных пород.
Па севере ареала (Чукотка, около 69° с. ш.) т. д. имеет высоту 3.5—5.0 м, в южной части ареала — 30— 35 м, причем быстро растет до возраста 25—40 лет. Доживает до 140—160 лет, а на севере — до 230, достигая 1—1.2 м в диам. ствола. Образует древостои I—II кл. бонитета с запасом древесины до 450— 700 м3. В спелом возрасте часто повреждается гнилями. Очень влаголюбив, зимостоек и морозоустойчив. Очень светолюбив, но уступает в этом отношении чозении и лиственнице. Ветроустойчив, хотя имеет поверхностную корневую систему, образует корневые отпрыски. Малокопкурентноспособен: на севере сменяется в течение двух-трех поколений, в южной части ареала — в течение одного поколения, причем сам сменяет чозению.
Тополь душистый — летнезеленое листопадное дерево до 30—35 м выс., двудомное, анемофил, анемо- и гидрохор, ирруптивное, очень светолюбивое, гигрофит, микротерм, мезотроф, эдификатор регрессивный, пионер аллювиальных отложений.
Populus talassica Korn. — Тополь таласский *
Journ. Bot. URSS 19 (1934) 509; Д и К СССР 2 (1951) 205. — Р. densa Кош., Р. pamirica Кош., Р. cathayana auct. non Rehd. (Poljak. in Фл. Ka-захст. 3 (I960) 49)
Ареал: СССР — Казахстан: Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Тянь-Шань, Памиро-Алай. — Карта 68Bt
Растет одиночно или небольшими группами, изредка создавая сплошные массивы по долинам рек от нижнего до верхнего пояса гор, образуя верхний предел произрастания древесной растительности в Горно-Бадахшанской АО.1 Наивысшая известная
1 О фитоценотической роли т. т. в среднем и нижнем ьоясах гор говорить трудно, поскольку здесь широко рас-иространец также Pop ulna afghanica, вероятно имеющий
точка нахождения рощ т. т. отмечена в долине Ра-маифа на высоте 3860 м над ур. м. В травяно-кустарничковом ярусе рощ т. т. в долине Рамаифа можно встретить Erigeron pseuderiocephalus, Sisymbrium brassiciforme, Melissitus pamiricus, Artemisia rutifolia, A. dracunculus. В кустарниковом ярусе нередко присутствует Rosa Webbiana или Lonicera microphylla. В районе Сарезского озера и р. Мур-габа на высоте 3750—3760 м над ур. м. было описано тополевое криволесье с Myricaria squamosa и Salix turanica на опушке рощи. Т. т. порослевого (единично, возможно, семенного) происхождения, 2.5—4—7.5 м выс. и 9—12 см в диам., возраст около 55 лет.
Ниже по склону т. т. чистых насаждений, вероятно, не образует; имеет обычно примесь Acer turke-stanicum, видов родов Betula, Juniperus, Sorbus и др. В хребтах Петра Первого и Дарвазском на обширных конусах выноса с весенним подтоком талых вод, по крутым каменистым склонам с близким уровнем грунтовых вод, в поясе термофильных арчевников распространены тополево-арчовые леса {Populus talassica, Juniperus seravschanica). В этих разреженных насаждениях (т. т. обычно суховершинит) хорошо выражен ярус кустарников из Exochorda Albertii, Rosa kokanica, Lonicera nummulariifolia, L. Korolko-vii, Cotoneaster nummularioides, C. subacutus, Berbe-ris oblonga и др.; в травяном покрове — представители каменистых местообитаний. На более сухих каменистых участках на этой же высоте т. т. заменяется арчой.
Тоиолевники с примесью Betula microphylla занимают участки с более или менее развитыми почвами и периодически затопляемые талыми водами. Высота т. т. здесь достигает 18—20 м, береза часто приурочена к опушке тополевника. Кустарниковый ярус образуют Lonicera coerulea и виды р. Rosa, в травостое господствуют Astragalus tibetanus, Carex decaulescens, Geranium Robertianum, обильны Lathyrus pratensis, Calamagrostis pamirica. В смешанных тополево-березовых насаждениях с сомкнутостью 0.8—0.9 второй ярус древесного полога образует Juniperus semiglobosa, в кустарниковом ярусе — Lonicera coerulea, Berberis oblonga, Juniperus sibirica.
На южном склоне хребта Петра Первого на высоте около 3000 м над ур. м. на сухих и крутых участках изредка встречаются разреженные светлые тоиолевники разнотравно-югановые с подлеском из видов р. Rosa. Высота т. т. здесь не превышает 6 м.
Площади, занятые тополевниками, постепенно уменьшаются в связи с понижающимся уровнем грунтовых вод и влиянием деятельности человека, причем первый фактор часто находится в прямой зависимости от второго. В светлых разреженных древостоях т. т. создаются благоприятные условия для семенного возобновления арчи, что приводит к смене тополевников арчевниками.
Тополь таласский — летнезеленое листопадное дерево до 20 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное, светолюбивое, мезофит, микро-мезотерм, ме-
с т. т. много общего в экологическом и фитоценотическом отношении. Эти виды нередко гибридизируют между собой; видовая принадлежность в пределах этих видов часто определяется неправильно. В связи с этим оба вида нуждаются в дальнейшем изучении.
11*
83
зотроф, эдификатор тополевых рощ в долинах горных рек автохтонный, антропогенно-регрессивный.
Примечание. В природе нередко встречаются гибриды Populus talassica'X Р. afghanica. По предположению А. К. Скворцова (1973), одним из таких гибридов является Р. tianschanlca Tkatsch., описанный в 1962 г.
Populus tremula L. — Осина *
Sp. pl. (1753) 1034; Д и К СССР 2 (1951) 190, 194 (Р. pseudotremula). — Р. Davidiana Dode, Р. pseudotremula N. Rubtz.
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайнего севера и юга), Крым; Кавказ; Зап. и Вост. Сибирь (кроме северной части); Дальн. Восток (кроме Чукотки, Анадыря, Корякского нагорья и северных Курильских о-вов), Сев. и Вост. Казахстан; Средн. Азия: Вост, и Центр. Тяпь-Шань. За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Монголия, Китай, п-ов Корея (север). — Карта 65,
Является одной из самых широко распространенных древесных пород, встречается от лесотундры до степей (северная граница ареала проходит в районе Полярного круга), в горы поднимается до 600—700 м над ур. м. в Приморье и Приамурье, до 1100—1300 и даже до 1850 м — в Западной Сибири, до 1400— 1450 — в Восточной Сибири (хребет Танну-Ола), до 1700 — в Тарбагатае, до 2400 м — на Кавказе.
Осина вместе с березой (Betula pubescens, В. pendula) образует на юге Западно-Сибирской низменности коренные мелколиственные осиново-березовые леса и отдельными, нередко чистыми осиновыми колками встречается в лесостепной и степной зонах. В осиново-березовых разнотравных лесах в лесостепных районах Казахского мелкосопочника травостой может быть сложен Brachypodium pinnatum, Роа angustifolia, Trifolium lupinaster, Artemisia se-ricea. В зоне степей осиново-березовые колки часто бывают приурочены к родникам по межсопочным долинам, к окраинам заболоченных западин. Чистые осиновые колки растут как около родников, так и в западинах на песчаных массивах, заходя в полосу опустыненных степей, где уже береза отсутствует. Осиновые рощи в степях Европейской части иногда располагаются по периферии болот и чередуются с ивняками.
Очень часто осина встречается в разных типах леса в качестве примеси к дубу, ели, сосне, пихте, реже лиственнице, кедру и др. Так, в Джунгарском Алатау осина входит под иолог еловых лесов, а на горных склонах, на древних речных террасах близ нижней границы распространения тяныпанской ели образует небольшие по площади (0.5—1 га) осиновые лески с сомкнутостью до 0.7—0.8 и с Aegopodium podagraria, Ае. alpestre, Anthriscus sylvestris и другими видами в травостое. Вместе с Abies sibirica осина является эдификатором черневой тайги гор Юго-Западной Сибири, а вместе с березой слагает производные березово-осиновые леса на месте черневой тайги.
Основная масса осиновых лесов — производные, возникающие на гарях и вырубках и обычно генетически связанные с теми типами леса, на месте которых они возникают. Производные осинники — сообщества временные, существуют одно, реже полтора
84
поколения и в дальнейшем сменяются хвойными или широколиственными (дубом) породами, произраставшими здесь ранее. Осина, будучи породой относительно требовательной к плодородию почвы, обычно сменяет те типы леса, которые приурочены к лучшим почвам. В северной части ареала осинники распространены сравнительно редко па месте зеленомошных, черничных и кисличных ельников и приурочены к наиболее благоприятным условиям существования: долинам рек, берегам озер, склонам холмов. В Якутии осина встречается как примесь в березовых лесах, возникших на месте выгоревших брусничных лиственничников. Однако чистых производных древостоев на месте лесов лишайникового и брусничного типов на севере ареала осина не образует.
В средней части ареала, на Европейской территории, осина слагает производные леса разливших групп типов, причем наиболее благоприятные условия для роста имеет в осинниках кисличных и снытевых, возникающих на месте коренных широколиственно-еловых лесов-кисличников. Эти леса занимают территории со свежими дерново-подзолистыми почвами, развивающимися на суглинках или супесях и подстилаемыми суглинистой мореной. Древостои осинников кисличных и снытевых высокопродуктивны (I кл. бонитета), хорошо сомкнуты; помимо осины, в них часто представлены Picea abies, Betula pendula, Quercus robur, Acer platanoides, Fraxinus excelsior (примесь трех последних видов к югу увеличивается). Густой подлесок состоит из Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Daphne meze-reum, южнее — Cornus sanguinea, Euonymus europaea. Травостой образован разнотравьем с господством Oxalis acetosella (осинник кисличный) и Aegopodium podagraria (осинник снытевый). Па дренированных плодородных почвах вблизи ручьев и речек после рубок или пожаров в широколиственно-еловых лесах возникают высокопродуктивные (Р кл. бонитета) осинники приручейно-травяныо. В связи с плохим естественным возобновлением в них ели и широколиственных пород и сильной корнеотпрысковой активностью осины осинники этого типа оказываются устойчивы в данных условиях местообитания. Травяной покров в них образован мезогпгрофитамм: Carex dlgitata, Luzula pilosa, Anthoxanthum odoratum, Ranunculus repens и др. На богатых гумусированных суглинках с временным избыточным увлажнением развивается осинник папоротниковый (с Athy-rium filix-femina, Thelypteris palustris), встречающийся изредка вблизи низинных болот и имеющий в составе древостоя Alnus glutinosa, Picea abies, Betula pendula.
В подзоне дубово-темнохвойных лесов на относительно бедных супесчаных и суглинистых почвах на месте коренных типов леса возникают осинники орляковые (Pleridium aquilinum), зеленомошные (Pleurozium Schreberi, Dicranum affine), брусничные (Vaccinium vitis-idaea), черничные (Vaccinium myrtillus), долгомошные (Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, виды p. Sphagnum). Осинники брусничные и долгомошные встречаются редко, низко-производительны (Ш кл. бонитета), недолговечны и имеют в древостое большую примесь Picea abies, Pinus sylvestris, Betula pendula, B. pubescens. Последние два типа осиновых лесов представляют собой границу эдафического ареала осинников со стороны
сухости почвы (осинник брусничный) и заболачивания (осинник долгомошный).
Осинники орляковые, черничные, зеленомошные более продуктивны, но сильно поражаются сердцевинной гнилью и сменяются елью в течение одного поколения. В древостое осинника черничного обычно встречаются Picea abies и Pinus sylvestris, фитоценозы которых и сменяет осина. Осинник черничный недолговечен из-за избыточного застойного увлажнения, которое затрудняет корнеотпрысковое возобновление осины, а также из-за густого покрова из Vaccinium. myrtillus, препятствующего семейному возобновлению осины. Picea abies в этом типе леса, наоборот, возобновляется наиболее активно. Осинники зеленомошный и орляковый встречаются на достаточно сухих местообитаниях, первый — на бедных песчаных почвах, второй — на супесчаных, но относительно богатых почвах. Осинник зеленомошный обычно сменяет еловые древостои, осинник орляковый — чаще дубовые леса.
Среди западносибирских осинников наиболее широко распространены осинники долгомошные, разнотравные, папоротниковые и прирученные. Осинники долгомошные приурочены к зоне средней тайги, где встречаются на сильно оподзоленпых супесчаных почвах, подстилаемых глинами. В древостое осинников этого типа в Западной Сибири, как и в таковом европейской части ареала, обычна примесь других древесных пород (Picea obovata, Pinus sylvestris, Abiessibirica, Betula pendula). Распространенные в зоне средней и южной тайги, осинники разнотравные более производительны, имеют древостой I—II кл. бонитета. В травяном покрове господствует разнотравье: Crepis sibirica, Hieracium umbellatum, Solidago virgaurea, Maianthemum bifolium, виды родов Cacalia, Equisetum, Thalictrum и др. Осинники папоротниковые встречаются в таежных районах Западно-Сибирской низменности, а также в предгорьях Салаирского кряжа, Кузнецкого Алатау и северного Алтая на слабо оподзоленпых пылеватых супесях и суглинках. В древостое их обычна примесь березы, в хорошо развитом подлеске — Sorbus sibirica, Padus racemosa, Caragana arborescens, Spiraea media, S. chamaedrifolia’, в травостое господствуют папоротники - Malleuccia struthiopteris, Pteridium aquilinum, при участии Carex pediformis, Calamagrostis Langsdorffii и др. На хорошо дренированных с кратковременным избыточным увлажнением плодородных почвах в таежных районах после рубок и пожаров возникают осинники приручейно-травяные, имеющие примесь ели и березы, низкобонитетные, с преобладанием в травостое крупнотравья (часто с господством Filipendula ulmaria и Equisetum sylvaticum).
На’приподнятых участках речных долин Алтая, широких водораздельных плато, пологих"невысоких горных хребтах и увалах с достаточно влажными оподзоленпыми почвами осина сменяет вырубленные пихтовые древостои, образуя обычно осинники разнотравные с хорошо развитым подлеском (Padus racemosa, Sorbus sibirica, Lonicera tatarica, Ribes hispidulum, Viburnum^opulus и др.) и травостоем, в составе которого —"лесное разнотравье и злаки (Aconitum excelsum, Lathyrus Gmelinii, Pteridium aquilinum, Thalictrum simplex, Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios). Па верхних частях крутых склонов и нешироких водоразделах Алтая с горными дерново-лесными почвами осина образует, вероятно,
коренные пизкопроизводительные древостои, играющие большую почвозащитную роль. Их подлесок слагают Caragana arborescens, Spiraea media, Lonicera tatarica и другие виды, в травостое — Bupleurum aureum, Galium boreale, Paeonia anomala, Thalictrum minus и др.
Осинники Тарбагатая распространены небольшими рощицами по южному склону хребта и тальвегам горных рек на высоте 1000—1700 м над ур. м. и относятся в большинстве своем к кустарниковому типу. В древостое, помимо осины, возможно присутствие Populus laurifolia, а во втором ярусе — Salix alba, Malus Sieversii, Crataegus altaica, Padus racemosa, Viburnum opulus. Доминантами кустарникового яруса выступают Rosa spinosissima, реже — Amygdalus Ledebouriana, в качестве примеси могут встречаться Lonicera tatarica, Daphne altaica, Cotoneaster multiflora, Ribes Meyeri и др. Травостой образован мезофильным разнотравьем и злаками.
На Кавказе осина растет почти во всех лесных районах до верхнего горного пояса; в виде небольшой примеси — в сосновых, реже дубовых и буковых лесах. После пожаров и рубок сменяет елово-пихтовые, буковые древостои, образуя кратковременные осинники. В Армении обнаружены почти чистые порослевые древостои осины в горно-степных и горнолуговых безлесных районах. Один из таких порослевых древостоев был описан на горе Аглаган (2000—2500 м над ур. м.): осина, высотой 4—6 м, имеет сомкнутость 0.9; кроме нее, вдоль опушек растут Betula pubescens и единичные стланиковые — Quercus macranthera; подлесок состоит из Viburnum lantana, Lonicera caucasica, Daphne glomerata, Rosa sp.; в густом травостое — представители широкотравья (Primula macrocalyx, Viola purpurea, Valeriana tilii-folia и др.).
На Дальнем Востоке осина встречается в виде примеси в смешанных лесах, образует колки на дренированных террасах Приханкайской и Среднеамурской равнин, создает на гарях и вырубках чистые или смешанные насаждения с Betula pendula, Salix саргеа и другими видами.
Осина — быстрорастущая (в 40 лет имеет высоту до 20 м), но недолговечная порода, обычно живущая до 80—90 лет (единично до 140—150 лет). Наибольшую производительность дает на свежих, богатых перегноем суглинках, сравнительно хорошо переносит избыточную влажность, но чувствительна к заболоченности почв. Имеет поверхностную корневую систему с сильно развитыми, далеко идущими от ствола боковыми корнями, дающими обильную корневую поросль. Оказывает большое влияние па плодородие почвы, обогащая ее, снижая кислотность, усиливая нитрификацию и микробиологические процессы. В пределах огромного ареала образует множество географических форм, отличающихся морфологически и экологически.
Осина — летнезеленое листопадное дерево до 35 м выс., двудомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное и ирруптивное, светолюбивое,"мезофит, микротерм, мезотроф, устойчивый автохтонный эдификатор первого яруса коренных осиновых древостоев в лесостепных и степных районах Западной Сибири и антропогенно-прогрессивный, неустойчивый эдификатор первого яруса производных древостоев на гарях и пожарищах в пределах всего ареала.
85
Сем. MYRICACEAE Blume — ВОСКОВНИКОВЫЕ
Род MYRICA L. — ВОСКОВНИЦА
Myrica gale L. — Восковница обыкновенная1
Sp. pl. (1753) 1024; Д и К СССР 2 (1951) 218
Ареал: СССР — Европейская часть: Прибалтика и Ленинградская обл. (побережье Балтийского моря и Финского залива). За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Америка.—66.
Растет на морских побережьях, на болотах, в понижениях между дюнами, на лесных опушках. Встречается на мезотрофных болотах по берегу Финского залива, где образует заросли. Реликт.
Восковница обыкновенная — летнезеленый листопадный кустарник 1—2 м выс., двудомный, анемофил (?), светолюбивый, гигрофит, микротерм, слабый эдификатор кустарниковых зарослей мезотрофных болот.
Myrica tomcntosa (DC.) Aschers. et Graebn. — Восковница пушистая 1 2
Synops. 4 (1910) 353; Д и К СССР 2 (1951) 218
Ареал: СССР — Дальн. Восток: побережья Охотского и Японского морей и Татарского пролива, низовья Амура, изолированно на юге Приморья — Лазовский заповедник, Камчатка, Сахалин, Ку
рильские о-ва (Кунашир, Итуруп, У рун). За пределами СССР —Сев. Япония, Сев. Америка. — Корта 66.
Растет на заболоченных низинах с зарегулированными, но все же проточными грунтовыми водами на торфяно-глеевых почвах, зарослями — по закрайкам сфагновых болот, под пологом и на опушках сфагновых лиственничников {Larix Gmelinii, L. kurilensis , L. amurensis) и хвощовых ельников {Picea ajanensis). Достигает высоты 1.5 м и образует ярус с сомкнутостью 0.5—0.6; в нем в примеси встречаются Ledum palustre, Salix fuscescens, Betula exilis, B. Middendorffii, Vaccinium uliginosum, Spiraea betulifolia. Над этими зарослями иногда поднимаются более высокие Calamagrostis Langsdorffii, Glyceria orientalis, Sanguisorba parviflora, S. tenuifolia; в более низком травостое — Eriophorum polystachyon, Equisetum fluviatile, Carex appendiculata, C. Middendorffii, Iris setosa, Vicia cracca, Comarum palustre. В моховом ковре преобладают сфагны, на которых стелется Oxycoccus microcarpus, кукушкин лен; блестящие зеленые мхи образуют латки.
Восковница пушистая — летпезеле-нып листопадный кустарник, двудомный, анемофил (?), гидрохор (?), очень светолюбивый, гигрофит, микромезотерм, олиготроф, устойчивый, но слабый эдификатор или ассектатор первого яруса кустарниковых зарослей или подлеска на торфяно-глеевых заболачивающихся почвах.
Сем. JUGLANDACEAE A. Rich. ex Kunth — ОРЕХОВЫЕ
Род PTEROCARYA Kunth — ЛАПИНА
Pteroearya pterocarpa (Michx.) Kunth — Лапина крылоплодная 3
Ann. Sci. Nat. (Paris) 2 (1824) 345; Д и К СССР 2 (1951) 226
Ареал: СССР — Кавказ: Черноморское побережье к югу от р. Аше; Талыш, по некоторым рекам Вост. Закавказья (Алазапи, Агричай, Кудиал-чай, Кусарчай и др.). За пределами СССР — Вост. Турция, Иран.—Карта, 61В.
Растет только в поймах нижнего течения рек на аллювиальных почвах, поднимаясь в горы на Черноморском побережье до 400—500, а в Ленкорани — до 600—800 (1200) м над ур. м. Образует чистые, а чаще смешанные древостои с A Inus barbata, А. glu-tinosa, Carpinus betulus, Ulmus glabra, Acer platanoides, A. campestre, A. laetum, Fagus orientalis, Populus canescens, иногда c Juglans regia, а на Восточном Кавказе и в Талыше еще с Acer velutinum и особенно с Alnus subcordata. В подлеске, более густом при малой полноте древостоя, обычны Cornus australis, Sambucus nigra, Corylus avellana, Prunus divaricata, Ligustrum vulgare, Euonymus europaea, Ilippophae rhamnoides, Mespilus germanica, Frangula alnus; после рубок или при нарушении дре
1 Текст и карта — О. А. Связева.
- Текст — С. Я. Соколов, карта — О. А. Связева.
3 Текст — С. Я. Соколов, карта — по А. А. Гроссгсйму.
востоя паводком сильно разрастаются лианы, образуя иногда непроходимые чащи, — Smilax excelsa, Clematis vitalba, Iledera colchica, II. Pastuchovii (в Талыше), Periploca graeca, Vitis sylvestris, Lonicera caprifolium, Humulus lupulus. В травяном покрове господствуют Carex remota, C. divulsa, Matteuccia struthiopteris, Oplismenus undulatifolius, Pachyphragma macrophyHum, Brachypodium sylvaticum.
Л. к. растет быстро — в 10-летнем возрасте достигает высоты 9—12 м при диаметре ствола 10—12 см, в 18—20 лет соответственно 21 и 27, в 30 лет — 30 и 30—50, в 60—80 лет имеет диаметр около 80—100 см. Теплолюбива, поросль повреждается морозом при —10°, а взрослые деревья выдерживают морозы до —25°. Ветроустойчива. Ветви нередко ломаются от навалов снега. Иногда наблюдается каулифлория. Плодоносит ежегодно и обильно, в лесу — начиная с 18—25 лет, порослевые экземпляры —• с 10—12 лет. Плоды разносятся ветром лишь на 25—30 м от деревьев, на большие расстояния разносятся водами рек и ручьев. Л. к. образует обильные корневые отпрыски; дает поросль у основания стволов отмерших деревьев и поросль на пнях; редко, но образует отводки от укоренившихся ветвей. Однолетняя поросль достигает 1.5—2 м выс., в 6 лет она имеет высоту 3.5—4.0 м и диаметр 4 см. Л. к. доживает до 250 лет, становится к этому возрасту суховершинной и дуплистой, сгнивает на корне.
Лапина крылоплодная — летпезе-леное листопадное дерево до 30 м выс. при диаметре ствола до 150 (200) см, однодомное, с раздельнопо
86
лыми цветками, анемофил, анемо- и гидрохор, рестативпое и отчасти ирруптивное, светолюбивое, гигрофит, мезотерм, эутроф, эдификатор лесов в долинах рек антропогенно-регрессивный.
Род JUGLANS L. — ОРЕХ 1
Juglans mandshurica Maxim. — Орех маньчжурский
Bull. Phys.-math. /Ycad. Sci. St.-Petersb. 15 (1857) 127; Д и К СССР 2 (1951) 244
A p e а л: СССР — Дальн, Восток: Приамурье (по р. Амуру от устья р. Зеи до Софийска), Приморье. За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея (север). — Карта 67В,
Растет преимущественно по долинам рек, нс поднимаясь выше 500 (600) м над ур. м.,впримесив древостоях хвойно-широколиственных лесов на плодородных аллювиальных или делювиальных глубоких рыхлых почвах с неглубоким уровнем проточных грунтовых вод.
Устойчивый ассектатор первого и второго ярусов хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока. Ассоциирует с Pinus koraiensis, Picea ajanensis, P. koraiensis, Abies nephrolepis, Ulmus laciniata, Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis, T. Taquetii, Populus Maximowiczii в первом ярусе; c Tilia mandshurica, Ulmus japonica, Maackia amurensis, Phellodendron amurense, Padus asiatica, Ligustrina amurensis, Acer mandshuricum, A. barbinerve,' A. ukurunduense, Л, iegmentosum, Pyrus ussuriensis, Padus Maackii, P. Maximowiczii, Aralia mandshurica — во втором ярусе. Подлесок состоит из Crataegus Maximowiczii, Eleutherococcus senticosus, Viburnum Sargentii, Sambucus coreana, Philadelphus tenuifolius, Lonicera Maximowiczii, L. chrysantha, Rhamnus dahurica, Euonymus sacrosancta, Eu. sachalinensis, Corylus mandshurica, Sorbaria sorbifolia, Ribes Maximowiczianum, R. manshuricum, Berberis amurensis, Spiraea salicifolia', широко представлены лианы: Vitis amurensis, Schizandra chinensis, Celastrus flagellaris, Atragene ochotensis', травостой с господством Calamagrostis Langsdorffii, крупнотравья — Cacalia hastata, Urtica angustifolia, Filipendula palmata, папоротников — Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris, Osmunda cinnamomea и таежного мелкотравья.
О. м. переносит недлительное затопление весенними паводками и засуху. Имеет глубокую стержневую корневую систему и в то же время ярус поверхностных корней. Ветроустойчив. Зимостоек: выносит морозы до 45° С без повреждения даже при неглубоком снежном покрове. Всходы изредка повреждаются поздними весенними заморозками. В древостоях растет быстро, быстро очищается от сучьев и дает тонкие стволы, достигающие 25 м выс. и 60 (100) см в диам.; на свободе образует огромные, широко раскинутые кроны, низко сидящие на толстом стволе.
Орех маньчжурский — летнезеленое листопадное дерево до 25 м выс., однодомное, с раздельнополыми цветками, анемо- и отчасти энтомофил, зоо- и гидрохор, рестативное, теневыпос-
1 Текст — С. Я. Соколов; карты — В. А. Кубли (У. regia}, О. А. Связева.
ливое, гигромезофит, микро-мезотерм, эутроф, устойчивый ассектатор первого и второго ярусов хвойношироколиственных лесов.
Juglans regia L. — Орех грецкий
Sp. pl. (1753) 997; Д и К СССР 2 (1951) 232
Ареал: СССР — горы Средн. Азии: Ферганский, Чаткальский, Пскемский, Угамский хребты, в Таджикистане — от Зеравшанского хр. на севере до Шахдаринского хр. на юге, в Копетдаге вдоль р. Сумбара; возможно, Кавказ (Ленкорань). За пределами СССР — Балканский п-ов, Мал. Азия, Иран, Афганистан, Юго-Бост. Китай, СРВ. — Карта 67А, Аа.
В Тянь-Шане массивы лесов о. г. располагаются на высоте (1000) 1200—2000 (2200) м над. ур. м. в местообитаниях, защищенных от вторжения холодных масс воздуха с севера и раскаленного воздуха пустынь. По защищенным и влажным саям о. г. спускается вниз до 800 м. В Таджикистане леса о. г, распространены на высоте 1000—2400 м над ур. м., а в районе кишлака Лянгар находится самое высокое местонахождение о. г. в СССР — на высоте 3000 м.
Ореховые леса в Тянь-Шане развиваются на плодородных черно-бурых почвах, обладающих большим содержанием гумуса, прочной комковатой структурой, хорошей аэрацией.
В Южной Киргизии, где сосредоточен максимум площади ореховых лесов, господствуют по площади коротконожковые ореховые леса с Brachypodium sylvaticum в травяном покрове. О. г. достигает в них 22 м выс., имеет сомкнутость крон около 0.5 и образует чистые разновозрастные древостои порослевого и семенного происхождения. Второй ярус в этих лесах слагает Acer turkestanicum с примесью Malus kirghisorum', в редком подлеске — Crataegus turkestanica, С. songarica, Lonicera nummulariifolia, L. he-terophylla, L. Korolkowii, Prunus sogdiana, Berberis oblonga, B. heteropoda, Euonymus Semenovii, Eu. Koop-mannii; в густом травяном покрове господствует Brachypodium sylvaticum с небольшой примесью Вго-mus Benekenii, Роа nemoralis, Solidago virgaurea, под ярусом которых в значительном количестве растут Impatiens parviflora, Aegopodium podagraria, Geum urbanum', среди травостоя возвышаются (до 1.5—2 м) единичные экземпляры Ligularia Thom-sonii, SemeiostachysDrobovit, Eremurus robustus, Allium aflatunense, Prangos pabularia, Conioselinum latifo-llum, Ferula foliosa, Digraphis arundinacea. Это лучшие ореховые леса Средней Азии. Среди этих ореховых лесов у ручьев или в местах выхода грунтовых вод возвышаются острова Populus alba (выделяются орешники тополевые водораздельных местоположений, горных склонов и прирусловые).
По-видимому, производными от коротконожковых ореховых лесов (с Brachypodium sylvaticum) являются орешники снытевые с господством в травяном покрове Aegopodium podagraria в Тянь-Шане или A. tadzhi-когит в Таджикистане, недотроговые с господством Impatiens parviflora и разнотравно-высокотравные или снытево-лигуляриевые.
Кустарниковые ореховые леса располагаются на гребнях невысоких перевалов или на южных склонах па менее мощных и более сухих черно-бурых почвах, чем почвы под коротконожковыми орехо
87
выми лесами. В них преобладает древостой из о. г. со средним возрастом около 100 лет (40—170) при господствующей высоте 15 м, основу древостоя составляют порослевые экземпляры о. г. Редкий второй ярус образуют порослевые Acer turkestanicwn и Malus kirghisorum, а в Таджикистане — М, Sieversii и обособленно Celtis caucasica. Ярус подлеска иногда очень густой, сложен Lonicera nummularifolia, L. tianschanica, Rhamnus dolichophylld, Crataegus turkestanica, Prunus sogdiana, Berberts oblonga, Rosa kokanica. В тени крон — те же растения, что и в коротконожко-вом ореховом лесу, а на осветленных местах — Dactylis glomerata, Prangos pabularia, Semeiostachys Drobovii, Ferula foliosa, Conioselium latifolium, Allium aflatu-nense, Eremurus robustus, E. Olgae, Astragalus aksuen-sis и др.
На более освещенных юго-восточных и юго-западных склонах гор встречаются кленово-яблоневые орешники, где клен туркестанский и яблоня растут в одном ярусе с о. г., достигая 10—12 м выс. Под ними образуется густой подлесок 3—4 м выс. из Crataegus turkestanica, С. songarica, С. altaica, С. pontica, Padus mahaleb, Lonicera nummulariifolia, L, Karelinii, Rhamnus dolichophylla с большим количеством Berbe-ris heteropoda, B. oblonga, Cotoneaster insignis, C. sua-vis, C. hissaricus, Rosa kokanica, R. corymbifera, иногда, особенно в просветах, Abelia corymbosa, Exochorda tianschanica. Травяной покров в затененных местах имеет тот же состав, что и травяной покров в коротконожковом ореховом лесу; на полянах, помимо видов, указанных для кустарникового орешника, растут Inula grandis, Asparagus persicus, Poly-gonatum roseum, Melica altissima, Origanum tyttan-thum, Thymus serpyllum и др.
Орешники пырейные с господством в травяном покрове Elytrigia ruthenica на нижней границе распространения о. г., в Таджикистане, по соседству с полосой ксероморфного Juniperus seravschanica, занимают наиболее сухие для о. г. местообитания.
На крутых склонах с хаотически наваленными крупными камнями и глыбами о. г. иногда образует редины с единичными Fraxinus sogdiana, Padus mahaleb, с разбросанными кустами Lonicera nummulariifolia, Exochorda tianschanica, Caragana turkestanica, Spiraea hypericifolia, с плетями Rubus caesius и с редким травяным покровом из видов, обычных для ореховых лесов. Значительно реже встречаются орешники с Digraphis arundinacea и Polygonum alpi-пит на северных сырых оползневых склонах; с Phragmites australis на речных террасах, где о. г. растет с примесью Fraxinus sogdiana, Betula micro-phylla, видами p. Populus и редким подлеском из Hip-pophae rhamnoides. При нарушении этих сообществ в них разрастается ярус Prunus sogdiana, Acer Seme-novii, Myricaria alopecuroides, Aflatunia ulmifolia, а кустарники, а отчасти и деревья, покрываются плащами Clematis orientalis. Травяной’покров'такого орешника создают мощные зонтичные — Heracleum barbatum/Archangelica"decurrens,"Ferula foliosa, а под ними располагается’ярус из* Brachypodium sylvaticum, Aegopodium podagraria* Ligularia^Thomsonii итдр.
Небольшое распространение ’ в Чаткальском хребте на высоте 2000—2200 м над'ур. м. имеют леса о /г. с примесью Picea Schrenkiana и Abies Semenovii. В Чаткальском хребте был описан ореховый лес с ярусом Juniperus semiglobosa и подлеском из A belia
88
corymbosa и Cerasus tianschanica, а в бассейне р. Май-лиса я обнаружены орешники с ярусом Juniperus semiglobosa, J. seravschanica и даже Pisiacia vera.
Если в Ферганском, Чаткальском и Угамском хребтах о. г. образует целые массивы лесов, то в Па-миро-Алае леса его встречаются небольшими участками в малодоступных для людей ущельях на склонах северной экспозиции, обычно в долинах рек. В Копетдаге о. г. распространен дпко, небольшими рощицами, только по днищам ущелий, где протекают речки, впадающие в р. Сумбар; на склоны гор здесь он почти не выходит.
Большинство исследователей считает, что на Кавказе о. г. встречается только в культуре и одичало — в лесах. По мнению Я. С. Медведева (1919), на Кавказе в дикорастущем состоянии о. г. встречается, вероятно, только в лесах Талыша. Эта точка зрения представляется совершенно справедливой. В лесах Западного Закавказья о. г. как одичавший растет на плодородных глубоких буроземах, часто делювиальных, в сомкнутых чистых древостоях или в смеси с Fagus orientalis, Alnus glutinosa, Quercus petraea, Cerasus avium, Castanea sativa, Pyrus caucasica. Во втором ярусе этих лесов растут Carpinus betulus, Malus orientalis; подлесок, иногда очень густой, из Sambucus nigra, Corylus avellana с примесью Cornus australis, Mespilus germanica, Philadelphus caucasicus; в разреженных орешниках развиваются обильно Smilax excelsa, Clematis vitalba, Iledera colchica. Травяной покров развит слабо.
Нередко о. г. встречается единичными одичавшими деревьями по поймам рек, среди насаждений Alnus barbata с примесью Pterocarya pterocarpa, Fraxinus excelsior, Acer campestre, Ulmus carpinifolla и ряда других древесных пород или среди вторичных зарослей припойменных кустарников.
О. г. требователен к минеральному богатству почв. Он хорошо растет па богато гумусированных черпо-бурых почвах гор Средней Азии, на буроземах Кавказа или па аллювиальных почвах долин и делювиальных почвах прилегающих к ним склонов, О. г. хорошо растет на почвах нормального атмосферного увлажнения на склонах северной экспозиции, а также на почвах избыточно проточного увлажнения в верховьях ручьев и рек. Однако о. г., правда худшего роста, встречается и на южных склонах гор, но тогда обычно на каменистых почвах, где под камнями или дресвой скапливается довольно много конденсационной влаги. На почвах избыточно застойного увлажнения о. г. не растет. Судя по естественному ареалу, о. г. можно отнести к теплолюбивым древесным породам, однако в горах Средней Азии взрослые экземпляры о. г, выносят морозы до —25°. О. г. следует считать светолюбивой древесной породой. В Средней Азии он растет только в первом ярусе; при сомкнутости древостоя 0.7 и выше дает тонкие стволы, хорошо очищенные от сучьев. В одичавшем состоянии па Кавказе он более теневынослив, чем дуб, ясень итольха (Alnus barbata), но светолюбивее видов кленаильма и липы.
Орех грецкий — летнезеленое листопадное дерево до 30—35 м выс. и 1.5—2 (3—4) м в диам., однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, зоохор, рестативное, светолюбивое, мезофит, мезотерм, эутроф, эдификатор первого яруса автохтонный, антропогенно-регрессивный,
Juglans Sieboldiana Maxim. —
Орех Зибольда 1
Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. 18 (1872) 60; Д и К СССР 2 (1951) 243
Ареал: СССР — Дальн. Восток: южн. Сахалин (почти до 50° с. ш.). За пределами СССР — Япония. — Карта 67 В.
Растет в нижней части склонов гор на глубоких и влажных почвах, образуя смешанные насаждения вместе с Ulmus japonica, Acer pictum и другими породами. Зимостоек.
Орех Зибольда — летнезеленое листопадное дерево до 20 м выс., с раскидистой шатровидной кроной, однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, зоохор, мезофит, мезотроф, микро-мезо-терм, ассектатор устойчивый.
Сем. BETULACEAE S. F. Gray — БЕРЕЗОВЫЕ
Род BETULA L. — БЕРЕЗА 1 2
Betula eostata Trant v. — Береза ребристая 3
Mem. Pres. Acad. Sci. Petersb. Div. Sav. 9 (1859) 253 (Maxim. Prim. Fl. Amur.); Д и К СССР 2 (1951) 287
Ареал: СССР - • Дальн. Восток: Приморье, Приамурье (на запад до басе. р. Бурей). За пределами СССР — Сев.-Вост. Китай, п-ов Корея, Япония.— Карта 69Б*
Растет в лиственных и смешанных горных лесах Приморья и в южной части Хабаровского края, в нижнем и среднем горных поясах. Участвует в качестве примеси в кедрово-широколиственных и кедрово-еловых лесах, иногда образует кедрово-березовые леса. Заселяет также лесосеки, буреломы и другие участки леса с нарушенным древостоем, однако и здесь не образует сплошных древостоев, а остается в примеси к другим породам. При сильном окультуривании местности легко выпадает совсем.
В южном Сихотэ-Алине б. р. поднимается в горы до 800—-900 м над ур. м. Наилучшего развития достигает на участках с высокой влажностью воздуха и сильно гумусированными почвами, избегая избыточного и застойного увлажнения.
Береза ребристая — летнезеленое листопадное дерево до 30 м выс., однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, теневыносливое, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор первого яруса древостоя кедрово-широколиственных и кедрово-березовых лесов.
Betula davurica Pall. — Береза даурская 4
Fl. Ross. 1, 1 (1784) 60, tab. 39, fig. A-В; ДиКСССР2 (1951) 287
Ареал: СССР — Вост. Сибирь: Забайкалье (восточная часть Читинской обл.), Дальп. Восток: Приамурье, Приморье. За пределами СССР — Сев,-Вост. Китай, п-ов Корея, Монголия. -- Карта 69А,
Распространена довольно рассеянно, немассово, как примесь в лиственных лесах (чаще всего в дубняках из Quercus mongolica), обычна вместе с другими березами, иногда отдельными небольшими рощами.
1 По С. К. Черепанову (1973), является синонимом J. ailanthifolia Сагг.
2 Текст — А. К. Скворцов, Г. Н, Огуреева, О. А. Связева, С. Я. Соколов; карты — А. К. Скворцов, Г. Н. Огуреева, 0. А. Связева.
3 Текст я карта — А. К. Скворцов.
1 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева; карта —
А. К. Скворцов.
По экологический! требованиям едва ли отличима от Betula pendula, по по сравнению с В. Ermanii более сухо- и светолюбива и более тяготеет к низким местоположениям, почти не заходит даже в средний горный пояс (не поднимается выше 400—500 м над ур. м.). Часто приурочена к нижней трети горных склонов, где занимает сравнительно мощные и богатые почвы. Б. д. легче переносит воздействие пожара, чем Quercus mongolica; после пожара иногда может преобладать в древостое, в котором ранее господствовал дуб.
Береза даурская — летнезеленое листопадное дерево до 25 м выс., однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, ассектатор древостоя преимущественно дубовых лесов.
Betula Ermanii Cham. —
Береза Эриана, или каменная 5
in Linnaea 6 (1831) 537; Д и К СССР 2 (1951) 292, 294 (В. lanata), 295 (В. velutina). — В. lanata (Regel) V. Vassil., В. paraermanii V. Vassil., В. velutina V. Vassil.
Ареал: СССР — юг Вост. Сибири: Алданское и Становое нагорья, южное Верхоянье; Дальн. Восток: Приамурье, Приморье, Охотское побережье, Камчатка, Сахалин, Курильские и Командорские о-ва. За пределами СССР — Япония, Сев.-Бост. Китай, п-ов Корея. — Карта 70А.
Растет в горных лесах, образуя чистые березняки преимущественно на сильно каменистых склонах, или же в субальпах, или в условиях, приближающихся к субальпийским (как значительная часть лесов Камчатки). Подобные березняки обычно сравнительно низкоствольны и часто имеют редкостойный, парковый характер, с подлеском из кустарников и высоким травяным покровом; однако на скалистом субстрате встречаются и низкотравные типы, с покровом из Bergenia pacifica или даже с кустарничково-лишайниковым покровом. В нижне- и среднегорных условиях на пологих склонах или плато с достаточным плащом мелкозема б. Э. входит в состав смешанных елово-пихтово-лиственных лесов в качестве более или менее значительной примеси; вместе с Betula eostata или В. pendula в подобных условиях заселяет лесосеки, пожарища и т. д., образуя вторичные, иногда весьма высокоствольные
Б Текст и карта — А. К. Скворцов.
12 Заказ М 833
89
древостои (как, например, в южном Сихотэ-Алине, на южиом Сахалине). По-видимому, б. Э. требовательна и к достаточному количеству осадков, и к влажности воздуха, однако плохо переносит избыточное почвенное увлажнение.
Вертикальные пределы произрастания б. Э.: на южном Сахалине поднимается в горы до 1100 м над ур. м., на среднем — до 700 м, в Джугджуре — до 1300, в Становом хребте — до 1500, в среднем Сихотэ-Алине (Тардоки-Яни) — до 1700, в Бад-жальском хребте — почти до 2000 м.
Корневая система б. Э. поверхностная (до 1 м глуб.), но сильно развита и хорошо закрепляет склоны и россыпи; дерево ветроустойчиво.
Береза Эрмана — летнезеленое листопадное дерево до 12—15 (24) м выс., однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, светолюбивое, рестативное, мезофит (требовательна к повышенной влажности воздуха), микротерм, мезотроф, эдификатор парковых березняков и ассектатор древостоя хвойно-широко лиственных лесов.
Примечание. Растения западной, континентальной части ареала (кроме Камчатки, Курил и Сахалина) можно выделить в качестве ssp. lanata (V. Vassil.) A. Skvorts.
Betula fruticosa Pall. — Береза кустарниковая 1
Reise 3 (1776) 758; Д и К СССР 2 (1951) 331.— В. humilis Schrank
Ареал: СССР — Европейская часть: северные (кроме крайнего севера и северо-запада), западные и центральные районы, Урал; Зап. Сибирь (кроме севера): Алтай; Вост. Сибирь (кроме крайнего севера); Дальп. Восток: бассейны рек Анадыря, Пснжины, Охотское побережье, Амурско-Зейское междуречье, басе. р. Зеи, низовья Амура. За пределами СССР — Средн. Европа, Сев. Монголия, Сев.-Вост. Китай. — Карта 68,
Широко представлена в Европейской части, относительно редка в Западной Сибири, обычна в горах Алтая, Саян, па Средне-Сибирском плоскогорье. Б. к. характерна для лесной области, где встречается преимущественно по моховым и осоковым болотам, по заболоченным зарослям кустарников, кочковатым сырым лугам в долинах рек и ключевым болотам. В пределах ареала обитает в области распространения ели, южные границы их почти совпадают. В горах растет на сырых лугах и берегах горных речек лесного пояса, проникает в нижние части субальпийского пояса, доходя до верхней границы леса.
В Европейской части б. к. характерна для районов распространения ледниковых отложений (Перфильев, 1935). В северной части лесной полосы встречается группами и небольшими зарослями по ключевым, осоково-гипновым и переходным сфагновым болотам, реже — по окраинам торфяников и в редких лиственных и смешанных лесах. В центральных районах обычна на низинных березово-осоково-гипновых болотах; кроме того, растет по окраинам сфагновых болот, в полосе, поросшей ольхой (Alnus incana} и ивняками. Б. к. участвует в кустарниковом ярусе березово-осоковых кочкарных — Carex caespi-
1 Текст — Г. И. Огуреева; карты — А. К. Скворцов (ареал составлен контурным способом), Г. Н. Огуреева, О. Л. Связева (ареал составлен точечным способом).
90
tosa, С. appropinquata, ольховых — Alnus glutinosa (Мещера) и сосновых (Московская обл.) низинных болот. В Воронежской и Курской областях она известна по балкам на мелах.
В Западной Сибири б. к. встречается спорадически, образуя ерники по расширенным частям пойм, по заболоченным террасам и склонам таежных рек; часто указывается только для моховых и осоковых болот.
На равнинных территориях средней и южной тайги Восточной Сибири б. к. формирует сплошные ерники в условиях достаточного увлажнения на открытых плоских водоразделах, пологих склонах, по долинам рек, днищам падей и распадков. В условиях переменно избыточного увлажнения в поймах рек средней и южной тайги Восточной Сибири и Дальнего Востока б. к. образует совместно с Salix brachy-poda, S. myrtilloides, Spiraea salicifolia осоково-вейниковые ерники (Carex Schmidtii, C. caespitosa, Calamagrostis Langsdorffii} по долинам рек и плоским днищам падей. На выходах грунтовых вод, у родников и ключей при избыточном увлажнении встречаются ерники осоково-пушицево-кустарничковые, характерные для южной тайги, в которых обычно участие Alnus sibirica в кустарниковом ярусе. Б. к. растет в верховьях рек и ручьев, а также по днищам нешироких падей, распадков, небольших котловин, где в своеобразных условиях увлажнения, связанных с близким залеганием многолетней мерзлоты, образует широко распространенные мохово-кустарничковые ерники. Из кустарничков здесь обычны Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, в напочвенном покрове развивается комплекс зеленых и сфагновых мхов. В южной части ареала б. к. встречается преимущественно в области развития рыхлых озерно-речных отложений, где выходит на плоские широкие водоразделы аккумулятивных равнин и плато и образует вместе с Rhododendron parvifolium, Lonicera coerulea, Salix brachypoda кустарничково-осоково-разнотравные ерники. Основу травяного покрова здесь составляют кочкообразующие осоки (Carex Schmidtii, С. lasiocarpa), постоянно присутствует Vaccinium uliginosum.
В Восточной Сибири б. к. широко распространена и на заболоченных равнинах, где занимает значительные площади на гииновых болотах по надпойменным террасам; встречается в кустарниковом ярусе лесных сфагновых болот, а также участвует в растительном покрове круппобугристых ерниковых болот. Обычна в лесном поясе гор Южной Сибири. В предгорьях участвует в кустарниковом ярусе осоково-гипновых болот. В нижней части гор свойственна болотистым кочкарным берегам ручьев, где образует ерпики. В средних частях лесного пояса населяет подножия склонов и умеренно увлажненные днища широких долин. Разрастается в нарушенных пожарами редколесьях и на вторичных лесных лугах. Создает обширные заросли 1.5—2 м выс. па мохово-травяных болотах по выходам ключей и в расширенных участках речных долин, особенно в их верхней части. У верхней границы леса растет в лиственничных, кедрово-лиственничных редколесьях, особенно на дренированных склонах южной экспозиции.
На Южном Урале б. к. поднимается в горы до 1400 м над ур. м., в Становом нагорье — до 1700, в Восточном Саяне — до 2000, в Туве — до 2300, па Алтае — до 2600—2700 м.
Береза кустарниковая — летнезеленый листопадный кустарник до 3.5 м выс. в поймах и до 1 м выс. на заболоченных местообитаниях, однодомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, отчасти гидрохор, светолюбивый, гигрофит, микротерм, мезотроф (олиготрофных местообитаний избегает), факультативный кальцефит, оксило-фоб, эдификатор ерников Восточной Сибири и ассектатор кустарникового яруса на болотах в пределах всего ареала.
Примечание. По А. К. Скворцову, в полосе между низовьями рек Амура и Зеи наблюдается широкая гибридизация с Betula ovalifolia с полной серией переходных форм.
Betula Gmelinii Bunge — Береза Гмелина 1
Mem. Acad. Petersb. sav. etrang. 2 (1835) 609; Д и К СССР 2 (1951) 329
Ареал: СССР — юг Вост. Сибири: район Иркутска, Тункинская котловина, Южн. Забайкалье. За пределами СССР — Монголия, Китай.— Карта 71 А,
Растет по понижениям и влажным местам в остеп-ненных долинах, иногда также и на террасах рек или в понижениях среди песков. Образует кустарниковые заросли на северных склонах гор и по падям, а также встречается отдельными экземплярами на степных западинах, лишенных солонцов. Довольно широко гибридизирует с Betula fruticosa, давая трудно определимые промежуточные формы.
Береза Гмелина — летнезеленый листопадный кустарник до 3 м выс., однодомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, светолюбивый, мезофит, микротерм, эдификатор кустарниковых ценозов.
Betula Litwinowii Doluch. — Береза Литвинова 2
Зам. по сист. и геогр. раст. Тбил. бот. инет. 7 (1939) 14, рис. 1; Д и К СССР 2 (1951) 322
Ареал: СССР — Кавказ (кроме Талыша и Нахичеванской АССР). -  Карта 74В,
Совместно с Betula pendula и В. Raddeana б. Л. образует большие по площади субальпийские криволесья на высоте 2000—2200 м над ур. м., а в Дагестане — до 2800 м, спускающиеся и до 1900— 1500 м по крутым склонам и скалам и в долины с поясами инверсии температуры. Древостои криволесий состоят из вегетативно разрастающихся, саблевидно изогнутых, кустовидпо растущих деревьев, стволы и ветви которых укореняются при соприкосновении с землей. Б. Л. произрастает обычно с примесью Betula pendula, Salix саргеа, Sorbus aucuparia, Acer Trautvetteri, Padus racemosa', часто в криволесье б. Л. вклиниваются криволесья Fagus orientalis и участки Acer Trautvetteri. На Северо-Западном Кавказе, а особенно в Дагестане, с б. Л. нередко ассоциирует Pinus sylvestris. В восточной части Большого и Малого Кавказа березовые криволесья располагаются на высоте 2400—2700 м над ур. м.
1 Текст и карта — А. К. Скворцов.
s Текст’— С. Я. Соколов, карта — А К. Скворцов.
Под пологом б. Л. часто находится ярус Rhododendron caucasicum с Vaccinium myrtillus или элементы субальпийского высокогорья.
Береза Литвинова — летнезеленое листопадное дерево до 15 м выс., часто имеющее стланиковую форму роста, однодомное с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное, а при росте стлаником — реддитивное, светолюбивое, мезофит, с наклонностью к ксерофитизму в восточной части ареала, микротерм, эдификатор субальпийских криволесий устойчивый, антропогенно-регрессивный.
Примечание. По А. К. Скворцову, является расой Betula, pubescens Ehrh.
Betula Maximowicziana Regel — Береза Максимовича * s 3
in DC. Prodr. 16, 2 (1868) 180; Д и К СССР 2 (1951) 277 (В. Maximowiczii). — В. Maximowiczii Regel
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Курильские о-ва (Кунашир). За пределами СССР — Сев. Япония (изредка).—Карта 69В.
Известны единичные местонахождения в смешанных лесах о. Кунашир. Одна из самых редких древесных пород СССР. Нуждается в строжайшей охране.
Береза Максимовича — летнезеленое листопадное дерево до 30 м выс., однодомное, с раздельнополыми цветками, апемофил, анемохор.
Betula Medwedewii Regel — Береза Медведева 4
Acta Horti Petropol. 10, 1 (1887) 375; Д и К СССР 2 (1951) 296. — В. megrelica D. Sosn.
Ареал: СССР — Кавказ (юго-зап. Колхида: Гурия и Аджария; Мингрелия). За пределами СССР — Сев.-Вост. Турция.—Карта, 70В,
Ареал состоит из двух разобщенных частей: большая расположена в юго-западной Колхиде и продолжается в Турции, меньшая — единичные местонахождения в Мингрелии.
Б. М. растет в субальпийском поясе на высоте 2200—2300 м над ур. м., образуя криволесья; в особо влажных ущельях спускается среди зарослей рододендрона и лавровишни до 1000 и даже 800 м. В ярусе б. М. нередка примесь Quercus pontica, Sorbus sub-fusca, Fagus orientalis, Acer Trautvetteri, или куртины этих видов чередуются с куртинами б. М. В подлеске, а иногда почти и на одном уровне с б. М. растут, вплетаясь в ее заросли, вечнозеленые Rhododendron ponticum, Rh. caucasicum, Laurocerasus officinalis, Ilex colchica, реже — Vaccinium arctostaphylos, Viburnum orientale, Ribes Biebersteinii и Ruscus hypo-phyllum. При отсутствии подлеска под зарослями б. М. появляется субальпийское высокотравье с большим участием папоротников.
Возникают и существуют главным образом чистые заросли этой березы, сползающие по склонам гор со скоростью годичного прироста ветвей. Ствол и ветви б. М. прижимаются снегом к земле и укореняются; ствол со временем отмирает у основания, и укорененные ветви образуют отдельные особи.
Как редкий вид, нуждается в строгой охране.
ч*‘' 8 Текст и карта — А. К. Скворцов.
4 Текст — А. К. Скворцов. С. Я. Соколов, карта — А. К, Скворцов.
12*
91
Береза Медведева — летнезеленое стланиковое дерево со стволом, достигающим длины 10— 15 м, на протяжении двух третей своей длины стелющееся по земле вниз по склону, с кроной, поднятой на 2—6 м; однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, реддитивное, светолюбивое, мезофит, требовательное к высокой влажности воздуха, мезотерм, мезотроф, эдификатор субальпийских криволесий устойчивый,
Betula microphylla Bunge — Береза мелколистная 1
Mem, Acad. Petersb. sav. etrang. 2 (1835) 606; Д и К СССР 2 (1951) 326, 324 (В. kirghisorum, В, tianschanica), 325 (В. Rezniczenkoana, В. Kelleriand), 327 (В. Saposhnikovii, В. turkestanica, В. alajica), 328 (В. procurva, В. schugnanica, В. Korshinskyi), 329 (В. pamirica). — В. tianschanica Rupr., В. kirghisorum Savicz-Ryczg., В. Saposhnikovii Sukacz., В, Korshinskyi Litv., B. turkestanica Litv., B. pamirica Litv., B. alajica Litv., B. schugnanica (B. Fedtsch.) Litv., B. procurva Litv., B. Kelleriana Sukacz., B. Rezniczenkoana (Litv.) Schischk., B. alatavica Muscheg., B, crassijulis Muscheg., B. J armolenkoana Golosk. etc.
Ареал: СССР — Алтай; юго-запад Вост. Сибири: Зап. Саян, Тува; Казахстан: Саур, Тарбагатай, Чингиз-Tay, Казахский мелкосопочпик в наиболее возвышенной части, Джунгарский Алатау; изолированно — в районе Наурзумского бора и гор Улу-тау (?); Средн. Азия: Тянь-Шань (кроме Сыр дарвинского Каратау), Памиро-Алай. За пределами СССР — Сев.-Вост. Афганистан, Зап. Китай, Монголия. — Карта 71А.
Будучи приурочена к районам аридного климата, б. м. растет преимущественно в местах с достаточным почвенным увлажнением: в ложбинах и долинах рек, у выходов грунтовых вод и т. и. Как и у всех мезофильных видов в аридпой зоне, ареал б. м. сильно фрагментирован; почти везде вид встречается изолированными рощами, либо состоящими всего из нескольких деревьев, либо тянущимися вдоль рек на километры. Очень часто растет вместе с Betula pendula, а в Казахском мелкосопочнике — иногда и с В. pubescens. С последней, по-видимому, нередко гибридизирует. В Средней Азии к таким березовым рощам бывает приурочен наиболее мезофильный и бореальный элемент флоры.
В Северном Тянь-Шане б. м. образует коренные и вторичные сообщества с участием в древостое Sorbus tianshanica, а иногда Populus tremula, с Rosa Albertii, Rubus idaeus, Lonicera stenantha, L. Altmannii, Euonymus Semenovii в подлеске.
Б. м. выделяется среди берез СССР наибольшей приспособленностью к сухости воздуха и вообще к аридному климату, хотя в отношении потребности к почвенной влаге вряд ли сильно отличается, например, от Betula pendula или В. davurica. По-видимому, может выносить значительно большую минерализацию грунтовых вод, чем другие древовидные березы.
Вертикальные пределы распространения б. м.: в Наурзумском бору растет на низменности; на Алтае
поднимается в горы до 1700 м, в Джунгарском и Заилийском Алатау — до 2200; в Киргизском хребте — до 3000, на Западном Памире — до 3500 м над ур. м.
Береза мелколистная — летнезеленое листопадное дерево до 15—18 м выс., нередко низкое и корявое, иногда почти кустовидное, однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, мезофит (ксерогигрофит, — по: Куминова, 1960), микротерм, мезотроф, эдификатор коренных и вторичных сообществ.
Betula Middendorffii Trautv. et Mey. — Береза Миддендорфа 2
FL Ochot. in Middend. Reise 1, 2 (1856) 293; Д и К СССР 2 (1951) 333
Ареал: СССР — горные области Вост. Сибири и Дальн, Востока. За пределами СССР — Сев.-Вост, Китай.—Карта 69В,
Северная граница ареала проходит по хребтам Северо-Восточной Сибири, нигде, однако, не достигая берегов арктических морей. На западном и южном макросклонах Верхоянского хребта, на Алданском, Анадырском и Колымском нагорьях играет исключительно большую роль в полосе горных среднетаежных лесов из даурской лиственницы {Larix Gmelinii). Являясь здесь основным и самым массовым видом подлеска редкостойных моховых и лишайниковых лиственничников на каменистых и мелкоземистых субстратах горных склонов, б. М. образует сомкнутые заросли высотой 0.5—0.8 м, реже достигающие 1.5 м. В верхней части пояса редколесий замещается в подлеске Betula папа.
На севере Верхоянского хребта встречается спорадически по сухим каменистым склонам и не достигает верхней границы редколесий. В области Средне-Сибирского плоскогорья, судя по отдельным местонахождениям, растет в бассейнах рек Вилюя, Попитая, Оленька до р. Хатанги, встречается преимущественно в районах распространения траппов. На востоке ареала б. М. доходит до побережья Тихого океана и переходит на острова (о. Карагинский — ее самое восточное местонахождение). Характерна для подлеска багульниковых лиственничников гольцов и тундр Анадырско-Пепжипской депрессии, Корякского нагорья, Камчатки и северного Сахалина. Па щебнистых и каменистых склонах высокогорий побережья Охотского моря вместе с кедровым стлаником {Pinus pumila) является характерным ландшафтным растением, ассоциируясь с моховым и лишайниковым покровом. В южных частях ареала приурочена к горным и денудационно-равнинным ландшафтам средней и южной тайги, где образует на обширных пространствах самостоятельные заросли, а также встречается в подлеске лиственничных лесов. Ерники плоских водоразделов и пологих склонов представлены эрикоиднокустарничково-зеленомошными типами {Ledum palustre, L. macrophyl-lum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea) с высотой кустарникового яруса 1.5—2 м. В области распространения вечной мерзлоты значительные площади по днищам распадков, пониженным участкам предгорных равнин и низкогорьям занимают ерники эрикоидно кустарничково-сфагновых типов с высотой
1 Текст и карта — А. К. Скворцов,
а Текст — Г. Н. Огуреева, карта — А. К. Скворцов.
92
кустарникового яруса 0.7—0.8 м. В бассейне р. Алдана, Северном Забайкалье и Прибайкалье б. М. обильна в нодгольцовом поясе гор в полосе кедрового стланика. Занимает значительные площади на седловинах и плато, образуя заросли высотой 0.5—1.5 м, реже до 2.0—3.0 м, наиболее часто вместе с Rhododendron aureum.
Б. М. играет ведущую роль в гольцовых ландшафтах, где образует громадные по площади и однородные по строению кустарниково-лишайниковые тундры. Высота кустарникового полога снижается до 0.2—0.3 м, а сами кусты березы принимают стелющуюся форму, создавая обширные заросли при благоприятных условиях местообитаний.
Высотные пределы распространения вида: в южном Сихотэ-Алине известна до 1100 м надур. м., в хребте Тукурингра — до 1500, в Становом нагорье — до 1800 и даже 2000 м.
Восточносибирский северотаежно-подгольцовый горный вид, имеет материково-островной тип ареала. Ареал антропогенно расширяется, особенно на западе, в значительной степени за счет вырубок и гарей в полосе кедрового стланика. Вид характеризуется широкой экологической амплитудой, большим полиморфизмом, что нашло отражение во внутривидовой систематике.
Береза Миддендорфа — летнезеленый листопадный кустарник (0.5) 1 — 1.5 м, иногда до 2,5 м выс., однодомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, апемохор, отчасти гидрохор, относительно теневыносливый, психрофит, олиготроф, эдификатор подгольцовых кустарниковых сообществ, в том числе ерников, и ассектатор подлеска редкостойных горных лесов.
Betula папа L. s. am.pl. — Береза карликовая1
Ареал: СССР — Европейская часть: северная и частично средняя полосы; Зап. Сибирь (кроме южных районов), Алтай; Вост. Сибирь; Дальн. Восток: Чукотка, Анадырь, Охотское побережье, Камчатка, сев. Сахалин, сев. Курилы. За пределами СССР — Зап. Европа, Сев. Монголия, Сев. Америка. — Карта 72.
Растет обычно сплошными зарослями на бедных болотных, тундровых и гольцовых почвах как па открытых пространствах, так и в хвойных или березовых редкостойных лесах. К степени увлажнения б. к, весьма нетребовательна, селится как на насыщенном водой сфагновом ковре, так и на сухих каменистых горных склонах. Однако определенно избегает проточного увлажнения — ключевых болот и берегов ручьев, возможно, вследствие неспособности конкурировать здесь с другими растениями. По-видимому, предпочитает кислые субстраты.
Массовое, ландшафтное растение в лесотундре и южной (кустарниковой) тундре; в лесотундре почти сплошь пронизывает самые разнообразные типы леса, отступая лишь перед ивняками на наиболее богатых почвах. Б. к. обычна еще в северной тайге, но здесь уже не имеет сплошного распространения, будучи приурочена к болотам или к редкостойным лесам на наиболее бедных почвах. Южнее чаще встречается на сфагновых болотах. К северу от южных тундр
1 Текст и карта — А. К. Скворцов.
'Гакжё постепенно становится все менее массовой, более приземистой и даже стелющейся. В нижней части гольцового и нодгольцовом поясе Хибин, Урала и гор Сибири б. к. также является массовым, ландшафтным растением.
На Северном Урале поднимается в горы до 1300 м над УР* м., в южном Верхоянье — до 1500, в Становом нагорье — до 1600, в Восточном Саяне — до 2200, на Алтае — до 2400 м (и изредка даже до 2700 м).
Б. к. отличается интенсивным вегетативным размножением, кусты ее разрастаются постепенно в отдельные пятна, превращающиеся затем в сплошные массивы.
Береза карликовая — летнезеленый листопадный стелющийся кустарник до 80—100 (200) см выс. с приподнимающимися ветвями, имеющий форму ползучего кустарничка на болотах или шпалерную форму роста в горных тундрах, однодомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемо-, отчасти гидрохор (ssp. exilis), ирруптивный (укоренение полегающих ветвей), светолюбивый, психрофит, гекистотерм, олиго-мезотроф и олиготроф (ssp, exi-lis — строгий олиготроф), эдификатор кустарниковых ценозов южной тундры и лесотундры антропогенно-прогрессивный.
На территории СССР в пределах В. папа могут быть различены 3 подвида: 1) ssp. папа — Европейская часть и Западная Сибирь; 2) ssp. exilis (Sukacz.) Hulten — Восточная Сибирь, Дальний Восток; 3) ssp. rotundifolia (Spach) Malyschev — Алтайско-Саяпская горная страна (Л. И. Малышев относит сюда же и растения Станового нагорья, но это представляется неоправданным)
В. папа L. s. str. — Береза карликовая (Sp. pl. (1753) 983; Д и К СССР 2 (1951) 333).— В. папа ssp. папа.2 Образует ерниковые тундры на Кольском полуострове, па Русской равпине, в Западной Сибири. В западной части Кольского полуострова преобладают зеленомошные и сфагновые ерники с Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. myrtil-lus, Chamaepericlymenum suecicum, Rubus chamaemo-rus в травяно-кустарничковом покрове. На востоке Кольского полуострова наиболее широко распространены лишайниковые ерники (Cladonia alpestris, С. nulls, S tereocaulon paschale, Cetraria nivalis) c Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Deschampsia flexuosa в травяпо-кустарпичковом ярусе.
В Болыпеземельской тундре наиболее часто встречаются ерники зеленомошные (Hylocomium splendens), приуроченные к торфяно-глеевым и торфяно-глеево-подзолистым суглинистым почвам и расположенные чаще всего на склонах в условиях достаточно хорошего дренажа. При увеличении застойного увлажнения господство в моховом покрове переходит к Polytrichum commune, а при избытке застойной влаги возникают ерники сфагновые (Sphagnum Rus-sowii, S. Girgensohnii, S. Lindbergii). На востоке Болыпеземельской тундры часто широко распространены ерники зеленомошно-лишайниковые с довольно сомкнутым кустарниковым ярусом (проективное покрытие — до 60%) и с Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Cladonia mitis, C. rangiferina в мохово-лишайниковом покрове, диффузно распреде
2 Текст и карта — О. А. Связева.
93
ляющемся в пределах ассоциации. Ерники травяные встречаются редко и являются переходными сообществами к ивнякам травяным.
Кустарниковый ярус ерников зеленомошных на севере Западной Сибири так же, как и таковой в Европейской части, содержит обычно примесь кустарниковых ив (Salix glauca, S. lanata, S. lap-ponum, S. phylicifolia)’, в травяно-кустарничковом ярусе преобладают травы (Carex hyperborea, С. stans, С. globularis, Arctagrostis latifolia, Calamagrostis groen-landica, Nardosmia frigida и др.). На хорошо дренированных склонах со слабо подзолистыми почвами при глубоком залегании вечной мерзлоты развиты ерники лишайниковые, местами преобладающие среди ерниковых ассоциации. Среди них наиболее дренированные местообитания занимают ерники с покровом из Cladonia alpestris, С, rangiferina, С. mitis\ на холодных и более увлажненных почвах в напочвенном покрове господствуют Cetraria islandica, С. cucullata, Cladonia gracilis.
В лесных районах Европейской части и Западной Сибири б. к. растет исключительно на верховых и переходных болотах, кроме северной части этих районов, где встречается также и в заболоченных лесах. В северной части тундровой зоны б. к. встречается в ивняково-ерниково-моховых, разнотравномоховых и мохово-лишайниковых тундрах, причем наилучшего развития достигает в понижениях микрорельефа с более мощным снеговым покровом.
В. exilis Sukacz. - • Береза тощая (in Trav. Mus. Bot. Acad. Sci. Petersb. 8 (1911) 213; Д и К СССР 2 (1951) 334). — В. папа ssp. exilis (Sukacz.) Hulten.1 Характерна для равнинных и горных тундр Сибири (к востоку от Енисея проявляет большую экологическую амплитуду). Наиболее широко распространена в подзоне южных кустарниковых тундр и в северной части полосы редколесий. В подзону арктических тундр почти не заходит. Проникает далеко к югу в зону тайги, где приурочена к области максимального развития вечной мерзлоты и наиболее часто встречается в комплексе бугристых марей (кустарничково-сфагновых болот). В южносибирских горах встречается в высокогорьях среди горнотундровых группировок в подгольцовом и гольцовом поясах.
В мохово-лишайниковых, мохово-кустарничковых и разнообразных кочкарных, преимущественно равнинных, тундрах б. т. обитает в местах с избыточным увлажнением — по поймам рек, нижним частям пологих склонов, плоским водоразделам, в различного рода понижениях рельефа. Наиболее часто встречается в составе осоково-пушицевых (Carex minuta, С. caespitosa, С. lugens, Eriophorum vaginaturn) заболоченных кочкарных тундр в бассейнах рек Индигирки, Пенжины, Колымы, в районе Верхоянского хребта. На Чукотке б. т. отмечена в составе комплексных осоково-сфагновых кочкарных тундр. В тундровой зоне, особенно в ее южной части, самостоятельные ерники обычно образует в местах, где скапливается достаточное количество снега. Ее сообщества в сочетании с кустарничково-моховыми и мохово-лишайниковыми тундрами обычны на пологих склонах гор Чукотки, среди тундр Камчатки, Сахалина и северных Курильских островов. В районах Верхояно-Колымской горной страны, на севере Яку
тии и в районах Северо-Востока в подзоне кустарниковых тундр б. т. формирует сухие кустарничковолишайниковые ерниковые тундры на хорошо дренированных и прогреваемых склонах широких речных i долин, на высоких надпойменных террасах, по днищам межгорных впадин. На повышенно увлажненных участках в поймах рек, но днищам распадков и падей обычно ассоциирует с Aulacomnium palustre, Au. turgidum в моховом покрове.
Является обычным массовым растением в поясе лиственничных редколесий Верхоянского хребта, па Колымском, Анадырском, Корякском нагорьях, Охотском побережье. Образует ерниковый ярус в мохово-лишайниковых лиственничных редколесьях по широким плоским днищам долин рек и ручьев, лощинам, надпойменным террасам и подгорным шлейфам. На заболоченных, слабо дренированных участках речных долин, особенно в нижней полосе пояса, б. т. становится спутником сфагновых лиственничных редин. Повсеместно встречается на Средне-Сибирском плато в подлеске водораздельных равнинных лиственничных редколесий, по которым продвигается далеко па юг в зону тайги. В южном Верхоянье, в бассейне Вилюя, на Алданском нагорье, : в Становом хребте, на Приленской равнине, в котловинах Северного Забайкалья является характерным компонентом марей на мерзлотно-таежных почвах, где ассоциирует с Aulacoranium palustre, Dicra-пит congestum в сплошном моховом покрове часто в комплексе с мерзлыми торфяниками.
У южной границы ареала, в Прибайкалье, Забайкалье, западном Приамурье, встречается лишь в верхних поясах гор. Обильна в нодгольцовом поясе, где образует местами густые заросли на обширных пространствах. Заходит в нижний подпояс гольцов, приобретая характерную жизненную форму стелющегося кустарника или стланика до 0.3—0.4 м выс. Роль б. т. в горно-тундровых группировках с нарастанием высоты быстро падает. Спорадически отмечена в зарослях ольховника, кедрового стланика, в ивняках по берегам рек, на торфяных болотах.
В. rotundifolia Spach — Береза круглолистная (in Ann. Sc. Nat. Mose. 2, ser. 15 (1841) 194; Д и К СССР 2 (1951) 334). — В. папа ssp. rotundifolia (Spach) Malyschev? Широко распространенный, преимущественно высокогорный кустарник, образующий обширные заросли выше границы леса в субальпийском и горно-тундровом поясах гор Южной Сибири. Проникает в верхнюю часть лесного пояса, где образует хорошо развитый подлесок в формациях кедровых и лиственничных лесов северных склонов, а также встречается па моховых болотах и в долинных ерниках верховий рек. Типична для большинства горных районов как ландшафтное растение субальпийского и частично горно-тундрового пояса в условиях континентального и субконтинентального климата. В более влажных и многоснежных районах б. к. утрачивает ландшафтное значение и ее формация замещается субальпийскими лугами и зарослями ив. | Поэтому в западных районах Алтая площади ерникоз резко сокращаются, а на востоке в пределах Восточного Саяна становятся относительно редкими на Пограничном хребте (в истоках р. Сенцы), на перевалах Агульских белков и исчезают на влажной окраине Тункинских альп (Малышев, 1965). Наибо-
1 Текст и карта — Г. Н. Огуреева.
2 Текст и карта — Г. Н. Огуреева.
94
лее массова в полосе субальпийских редколесий, в которых отдельные группы деревьев чередуются с обширными пятнами субальпийских лугов и кустарниковых зарослей. Являясь ведущим растением последних, б. к. занимает значительные пространства пологих склонов, широких троговых долин, создавая ерниковые сообщества на щебнистых малооформлен-ных подзолистых почвах. Образует крупные, до 1 — 1.5 м выс., заросли со злаково-разнотравным или осоково-зеленомошным напочвенным покровом на высотах от 1700—1800 до 2300 м над ур. м. Участие сопутствующих видов р. Salix, Juniperus pseudo-sabina, Spiraea alpina незначительное. Ерники с травяным покровом на горно-луговых слабо оподзо-ленных почвах распространены преимущественно по склонам южных экспозиций и выровненным поверхностям водоразделов районов субконтинентального климата. Из-за значительной сомкнутости кустарникового полога травостой развит слабо и не превышает 40% проективного покрытия. Ерники с моховым покровом на горно-луговых торфянистых почвах характерны для склонов северных экспозиций.
Б. к. проникает в горпо-тундровый иояс, где в составе кустарниковых тундр занимает высокогорные плато, сглаженные перевалы, седловины между отдельными каменистыми останцами, выпуклые части плосковолнистого рельефа водораздельных хребтов. Особенно характерна б. к. для ландшафтов древнего пенеплена. Абсолютно доминирует в составе кустарникового яруса лишайниково-моховых ерниковых тундр, связанных с менее дренированными и холодными местообитаниями па днищах и пологих склонах широких логов верховий рек и на склонах северных экспозиций в районах с суб континентальным климатом. Среди низкорослых (0.1—0.6 м выс.), густых, часто стелющихся зарослей с пышно развитым моховым покровом (Pleurozium Schreberi, llylo-comium splendens, Rhyttdium rugosum, Polytrichum commune) на торфяно-подзолистых почвах вкраплены пятна альпийских луговин и более или менее значительные участки луговых тундр. Высота кустов б. к. равняется мощности снежного покрова и колеблется от нескольких сантиметров на открытых местах до 1.5—2 м на более защищенных от ветра участках. В районах с континентальным климатом б. к. образует ерниково-лишайниковые тундры, обычно в сочетании с дриадово-липтайниковой щебнистой тундрой, на возвышенных дренируемых и прогреваемых склонах, на высоте 2300—2700 м над ур. м. Высота кустарникового яруса 0.5—0.7 м, в лишайниковом покрове преобладают виды родов Cladonia, Cetraria.
Betula ovalifolia Rupr. — Береза овальнолистная 1
Bull. Phys.-Math. Acad. Sci. St.-Petersb. 15, № 23— 24 (1857) 378; Д и К СССР 2 (1951) 330
Ареал: СССР — Дальн. Восток: Приамурье (Мал. Хинган, Среднеамурская и Нижнеамурская низменности), Приморье. За пределами СССР — Сев. Китай, п-ов Корея (север).—Карта 7/Б.
Б. о. характерна для равнинных территорий зоны широколиственных лесов Приморья и Приамурья. Обычна по краям водоемов, но сырым и пологим ува
1 Текст и карта — Г. II. Огуреева.
лам, но долинам рек и днищам распадков. Образует густые заросли — ерники, основные площади которых сосредоточены в долине р. Уссури, в межгорных депрессиях Сихотэ-Алиня и в бассейне нижнего течения р. Амура. Б. о. формирует наиболее широко распространенные вейниково-осоковые (Calamagros-lis angustifolia, Carex Schmidtii, C. minuta) сообщества в условиях избыточного увлажнения на по-луболотных дерново-глеевых и торфянисто-перегной-но-глеевых почвах, встречающихся повсеместно по днищам падей, межувальным понижениям, нижним частям релок широких долин рек и речным поймам. Высота кустов в зарослях колеблется от 0.6 до 1.5—2 м; среди сопутствующих видов наиболее обычны Alnus sibirica, Spiraea salicifolia, Salix caprea. В условиях относительно хорошего дренажа на пологих склонах и водораздельных поверхностях увалов западной части Прпханкайеной равнины б. о. образует разнотравно-злаковые ерники на дерновоглеевых почвах, для которых характерно присутствие в кустарниковом ярусе Corylus heterophylla, Maackia amurensis, Salix Bebbiana. Травяной покров здесь дает 60—70% проективного покрытия, и в нем преобладают злаки — Agrostis canina, A. clavata, Роа pratensis, Р. palustris. На более сухих местах появляются Stipa baicalensis и Arundinella hirta. Среди рододендроновых лиственничных лесов на относительно высоких (750 м над ур. м.), плоских и заболоченных поверхностях базальтовых плато Южного Приморья б. о. образует кустарпичково(Л^ш?г palustre, Vaccinium vitis-idaea, Salix myrtilloides)-uo-ховыс заросли до 1.5 м выс., с участием Salic Starke ana, S. Integra в кустарниковом ярусе. Моховой покров мощный и состоит из зеленых и сфагновых мхов.
Заросли б. о. характерны для увалов Приханкай-ской равнины, нередко встречаются по береговым песчаным валам побережья Японского моря (особенно в районах бухт Рудной и Ольга), спорадически отмечены по долинам рек и падям Зейско-Буреипской равнины и Амурско-Зейского плато, по нижним частям склонов Малого Хингана. В указанных районах б. о. приурочена преимущественно к рыхлым отложениям аккумулятивных равнин озерно-речного происхождения, В целом ерники, образованные б. о., характеризуются богатым флористическим составом (около 160 видов), высокой степенью задернения поверхности почвы и большой видовой насыщенностью на отдельных участках.
Современный ареал б. о. целиком принадлежит Маньчжурской ботанико-географической провинции, равнинный, материковый, по-видимому в значительной степени сокращенный (отпечатки листьев найдены в верхнеплиоценовых отложениях Камчатки, т. е. далеко за пределами современного распространения вида).
По северной границе ареала гибридизирует с Betula fruticosa, образуя непрерывный ряд переходных форм. Вследствие этого, по мнению А. К. Скворцова, может рассматриваться и в качестве подвида В. fruticosa.
Береза оваль полистная — летнезеленый листопадный кустарник 0.8—2 м выс., однодомный, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, отчасти гидрохор, светолюбивый, гигрофит, микротерм, мезотроф, эдификатор кустарниковых зарослей (ерников).
95
Betula pendula Roth — Береза повислая 1
Tent. Fl. Germ. 1 (1788) 405; Д и К СССР 2 (1951) 306, 308 (В. platyphylla, В. japonica), 310 (В. mandshurica, В. Cajanderi), 311 (В, ajanensis). — В. verrucosa Ehrh., В. japonica Sieb., В. Tauschli (Regel) Koidz., B, platyphylla Sukacz., B. mandshurica (Regel) Nakai, B. ajanensis Kom., B. Cajanderi Sukacz., B. montana V. Vassil., B. Krylovii G. Kryl., B. bo-rysthenica Klok.
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайних северных и южных районов, в Крыму — только на Бабуган-Яйле); Кавказ; Зап. и Вост. Сибирь (исключая северные районы); Дальн. Восток (кроме Чукотки, нижнего течения Анадыря и Корякского нагорья); изолированно — па р. Чанталь-вергыне в басе. р. Амгуемы); Казахстан: север, Джунгарский Алатау; Средн. Азия: Зап. Тянь-Шань. За пределами СССР — Зап. Европа, Мал. Азия, Монголия, Китай, п-ов Корея, Япония. — Карта, 73.
В лесной зоне распространена почти повсеместно в качестве примеси к старым коренным древостоям как вторичная, временная порода, появляющаяся как пионер на гарях, вырубках, ветровалах, зарастающих залежах и т. п. В пределах ареала Betula pubescens б. п. почти всегда встречается вместе с ней, преобладая на более дренированных местообитаниях. На большей части северной границы ареала б. п. не достигает лесотундры, однако восточнее Верхоянского хребта близко контактирует с горными тундрами. В лесостепи и степи Европейской части б. п. быстро редеет, приурочена преимущественно к оврагам и склонам с достаточным увлажнением и снегонакоплением, однако застойного увлажнения или длительного заливания не выносит и потому избегает пойм и замкнутых западин. В западносибирской лесостепи б. и. весьма распространена, образует первичные, чистые или смешанные колки, однако и здесь придерживается достаточно дренированных местоположений, уступая плохо дренированные В. pubescens, В якутской лесостепи почти не участвует в образовании колков, но вместе с лиственницей и кустарниками заходит рощицами на степные склоны, где, вероятно, также первична; на подобных же склонах преимущественно встречается и в Яно-Колымском районе. На Камчатке, Сахалине, в Приморье, на Амуре б. п. растет повсеместно, по не массово, в качестве отчасти первичной (главным образом на Камчатке), но преимущественно вторичной породы, чаще в смеси с другими видами берез (особенно с Betula Ermanii, В. davurica). В Приморье б. и. — наиболее синантропная из всех берез и по мере освоения человеком территорий становится господствующей.
На Кавказе б. п. встречается широко, но растет довольно рассеянно и необильно (чаще во внутренних районах с более континентальным климатом), в верхней половине лесного пояса — вплоть до суб-альп; таково же распространение и в Карпатах.
В южном Верхоянье известна до высоты 700 м над ур. м., в Становом хребте — до 800, в Сихотэ-Алине — до 1000, на Алтае и в Восточном Саяне —
1 Текст - - А. К. Скворцов, О. А. Связева; карта — А. К. Скворцов.
96
до 1600, в Джунгарском Алатау — до 2000, в Запад ном Тянь-Шане — до 2200, на южном склоне Главного Кавказского хребта — до 2500 м.
Коренные леса б. п. формирует в Западной и частично в Средней Сибири, где они, будучи зональным явлением, образуют подзону осиново-березовых лесов, отдельные массивы которых (колки) проникают в лесостепь и северную степь. На севере этой подзоны в сомкнутых древостоях осиново-березовых лесов обычна примесь хвойных, тогда как на юге древостой становится разреженным, паркового типа, а в хорошо развитом травяном покрове преобладают лугово-стопные и степные растения.
В северной части подзоны осипово-березовых лесов наиболее распространены березняки вейниковые н сложные. Это высокопродуктивные березняки (I — II кл. бонитета) с примесью Populus tremula, Picea obovata, A bies sibirica, Pinus sibirica в древостое. Подлесок в березняках вейниковых обычно редкий, состоящий из Sorbus sibirica, Padus racemosa, Rosa acicularis, Spiraea media, Lonicera altaica и др.; травяной покров образован Calamagrostis obtusata, С. epigeios, С. arundlnacea и видами разнотравья. Подлесок березняков сложных состоит из Sorbus sibirica, Padus racemosa, Caragana arborescens, Lonicera altaica, Sambucus sibirica, Ribes nigrum и др.; мощный травяной покров образован большим числом видов, среди которых наиболее характерны Calamagrostis arundlnacea, С. Langsdorffii, С, obtusata, С. epigeios, Lathyrus Gmelinii, L. vernus, Aegopodium podagraria, Pulmonaria mollissima, Paris quadrifolia и др. Моховой покров отсутствует.
Вторичные, производные сообщества б. п. образует чаще всего па месте темнохвойных, хвойношироколиственных и широколиственных лесов. На бедных сухих песчаных и супесчаных почвах на месте ельников брусничных и сосняков брусничных и лишайниковых образуются недолговечные березняки брусничные, широко распространенные по всей лесной зоне. Их древостой низкого бонитета, разреженный; в травяно-кустарничковом ярусе, помимо Vaccinium vitis-idaea, часто растет Deschampsia flexuosa.
Березняки зеленомошные встречаются довольно широко в пределах всей лесной зоны и сменяют обычно темнохвойную зеленомошную тайгу. Их древостой нередко образуют два вида березы: б. п. и Betula pubescens, возможны примесь Populus tremula и единичная примесь хвойных — эдификаторов предшествующих, коренных фитоценозов. В травяном покрове этих березняков сохраняются эдификаторы травостоя хвойных лесов (Qxalis acetosella, Maian-themum bifolium, Trientalis europaea, Gymnocarpium dryopteris, Pyrola rotundifolia и др.), а также появляются новые виды за счет сокращения мохового покрова, который распределяется пятнами.
На суглинистых и супесчаных почвах на месте черничных и кисличных еловых лесов развиваются березняки черничные и кисличные. В березняках черничных длительное время сохраняется господство Vaccinium myrtillus в травяно-кустарничковом ярусе, однако в послепожарных березняках черничных обильно развиваются Calamagrostis epigeios, Deschampsia flexuosa, Melampyrum pratense.
Березняки кисличные по сравнению с березняками черничными заходят далее к югу, и в них увеличивается роль Calamagrostis arundinacea, что ведет к замене их березняками вейниковыми. На севере
ареала березняки кисличные сохраняются только в наиболее благоприятных условиях на склонах и в речных долинах, причем здесь можно наблюдать постепенным переход к березнякам разнотравным (с участием Geranium sylvaticum, Solidago virgaurea, Veratrum Lobelianum, Trollius europaeus, Deschamp-я’а Uexuosa и др.).
При обогащении почвы на месте березняков кисличных, реже черничных, а также на месте ельников с неморальными видами в травостое и иногда широколиственных лесов могут возникать вейниковые и орляковые березняки, приуроченные в основном к южным районам лесной зоны. В южной части своего ареала березняки вейниковые имеют остеп-непный травяной покров, образованный Calamagros-tis arundinacea и С. epigeios (в Западной Сибири — С. obtusata) при участии ряда степных видов (Galium verum, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis).
На месте смешанных широколиственно-еловых лесов образуются березняки кисличные, орляковые, снытевые, папоротниковые, черничные; широколиственно-сосновые леса сменяются березняками черничными. В первом ярусе древостоя часто отмечается примесь Populus tremula, во втором ярусе нередко растут Picea abies, Quercus robur, Acer platanoides, Carpinus betulus. Березняки перечисленных выше типов возникают и на месте соответствующих типов широколиственных лесов. Под пологом березы в них возобновляются широколиственные породы (Quercus robur, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Carpinus betulus), подлесок образуют Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Eu. europaea, Cornus sanguinea, Fran-gula alnus, Sorbus aucuparia. Длительное существование на одном месте березняков кисличных, вейниковых, орляковых и нередко черничных способствует значительному обогащению и улучшению почвы, а в связи с этим проникновению под полог этих березняков неморальных элементов.
На юге лесной зоны, особенно по боровым террасам, распространены остепненные березняки, среди которых преобладают березняки ракитниковые с подлеском из Genista tinctoria, а в восточных районах еще и при участии Spiraea crenata и Caragana frutex. В травостое этих березняков — Calamagrostis epi-geios, Li ba not is intermedia, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis.
На крайнем востоке своего ареала, в Приморье, па месте сгоревших или вырубленных долинных и горных ельников, елово-лиственничных и кедрово-широколнетвенных лесов б. и. нередко образует березняки кустарниковые с хорошо развитым подлеском из видов родов Corylus, Lonicera, Eleuthero-toccus senticosus, Sorbaria sorbifolia и других или при явном преобладании в подлеске Corylus mandshurica или С. heterophyНа. В древостое березняков кустарниковых на северных склонах Главного Кавказского хребта, помимо б. п., участвуют Betula Litwinowii, Populus tremula, Tilia caucasica и др.; в хорошо развитом подлеске — виды рода Bibes, Lonicera xylosteum, Padus racemosa, Viburnum lantana; обильный п богатый видами травостой представлен Milium effusum, Silene commutata, Polygonatum verticillatum, Aconitum orientate и другими видами.
Среди субальпийских березняков наиболее распространены березняки разнотравные с видами, характерными для субальпийского редколесья: Verat
rum Lobelianum, Aconitum orientale, Senecio platy -phylloides, Astrantia maxima.
В качестве единичной примеси б. п. широко представлена в пределах своего ареала в хвойных, хвойно-широколиственных и широколиственных лесах (на Дальнем Востоке часто встречается в лиственничниках), причем ее присутствие в древостое этих лесов почти всегда говорит о бывших здесь ранее пожарах или рубках.
Береза повислая — летнезеленое листопадное дерево до 20—25 м выс., однодомное, с раздельнополыми цветками, анемофил, анемохор, рестативное, светолюбивое, мезофит, микротерм, мезотроф, эдификатор коренных мелколиственных лесов Западной и Средней Сибири, антропогенно-прогрессивный неустойчивый эдификатор временных вторичных сообществ на гарях и вырубках и ассектатор коренных хвойных и широколиственных лесов.
11 римечание. Типология березняков сложна. Betula pendula и В. pubescens образуют коренные и производные сообщества, которые благодаря широкой экологической амплитуде сменяют различные типы леса. Одпако если в ряде случаев береза сначала образует вторичные березняки, корреспондирующие тем коренным типам леса, которые она сменяет, то в дальнейшем из-за ее сильного средообразующего влияния (изменение светового режима, обогащение почвы азотом и кальцием и т. д.), а нередко и под воздействием антропогенного фактора происходят значительные изменения в составе нижних ярусов сообщества, ведущие к смене фито-ценозов. Березовые леса в средних экологических условиях, образованные нередко обоими видами березы или их переходными формами, при описании типов леса часто пе различаются, и определить эдификаторную роль каждого вида в отдельности оказывается невозможным.
Betula pubescens Ehrh. — Береза пушистая 1
Beitr. Naturk. 6 (1791) 98; Д и К СССР 2 (1951) 320, 322 (В. tortuosa), 323 (В. Kusmisscheffii, В. baicalensis, В. irkutensis). — В. tortuosa Ledeb., В. irkutensis Sukacz., В. baicalensis Sukacz., В. Kusmisscheffii (Regel) Sukacz., B. coriacea Gunnarss., B. cone Inna Gunnarss., B. callosa Noto, B. subarctica Orlova
Ареал: СССР — Европейская часть (кроме крайнего севера и южных районов; изолированно — в низовьях Днепра и Южн. Буга), Зап. и Средн. Сибирь (кроме северных районов), Сев. Казахстан. За пределами СССР — Зап. Европа. — Карпе а 74 А,
По северной границе ареала, совпадающей с границей лесотундры и тундры, б. п. образует низкие редкостойные парковые березняки — криволесья: на границе с тундрой — чаще всего чистые, ближе к пределам тайги — смешанные с сосной, елью или
1 Текст — А. К. Скворцов, О. А. Связева; карта — А. К. Скворцов.
По мнению специалистов по р. Betula В. II. Васильева и А. К. Скворцова, законным названием вида, но «Международному кодексу ботанической номенклатуры» (Л., 1974), является В. alba L. Поскольку вопрос о типе и приоритетном названии В. alba s. 1. не решен окончательно и не закреплен в «Международном кодексе ботанической номенклатуры», редакция предпочитает пользоваться широко распространенным (особенно в геоботанической литературе) названием В. pubescens.
13 Заказ № 823
97
лиственницей. Аналогичная картина наблюдается и при переходе от лесного нояса к гольцовому в горах Кольского полуострова, Урала, Пут ораны, Елисейского кряжа.
В зонах хвойных и смешанных лесов б. п. распространена почти повсеместно как примесь почти во всех типах древостоев и как массовая вторичная порода на гарях, вырубках, почти всегда в этих случаях в смеси с Betula pendula. Чем сырее местообитание и чем менее проточно увлажнение, тем больше преобладает б. п. и отступает В. pendula. Наконец, на малой рот очных эутрофных или переходных болотах и в заболоченных лесах остается только б. п., здесь она часто выступает в качестве содоминанта вместе с хвойными породами, или даже в качестве доминанта, или почти единственной древесной породы; однако в таких местообитаниях большой высоты береза обычно не достигает.
В зонах широколиственных лесов, лесостепи и степи б. п. оказывается приуроченной к замкнутым понижениям и западинам. Там, где западины играют большую роль в ландшафте, обычно значительна и ландшафтная роль б. п. Это, в частности, особенно заметно в якутской лесостепи, где б. п. массовое, ландшафтное растение. В Европейской части б. п. образует колки в песчаных массивах Заволжья, в Цимлянских, Лрчединских и других песках нижнего Дона, Алешковских песках нижнего Днепра; В. pendula в подобных колках отсутствует или встречается редкими, единичными экземплярами. Несмотря на то что б. н. может расти и на весьма бедных кислых почвах лесотундры, она выносит и довольно значительную минерализацию грунтовых вод засушливых районов, как например той же якутской лесостепи. В среднерусской лесостепи, помимо наиболее типичного местообитания — понижений в песчаных массивах, б. и. встречается также на известняковых и меловых склонах северных экспозиций.
На восточном крае ареала, на гольце Китчан (против устья Вилюя), б. п. поднимается в горы до 450 м над ур. м., в Алданском нагорье — до 800— 900, в Восточном Саяне — до 1700—1800, на Алтае — до 1600, на Южном Урале — до 1300, па Северном — до 800, на Кольском н-ове — до 400— 500 м.
Б. п. образует коренные леса в подзоне мелколиственных, березово-осиновых лесов Западной и Средней Сибири, где она нередко участвует в сложении древостоя наряду с В. pendula, но чаще формирует самостоятельные ассоциации на увлажненных местообитаниях, по западинам, на заболоченных местах и иногда даже в условиях засоления.
В лесостепных и северных степных районах на сильно увлажненных и засоленных почвах б. и. образует малопроизводительные первичные древостои колочного типа с густым подлеском из Salix cinerea, S. rosmarinifolia, S. pentandr а и травостоем, образованным либо злаками (Calamagrostis lanceolala, Digraphis arundinacea, Phragmites australis), либо oco-ками (Carex disticha, C. riparia, C. orthostachys). На хорошо увлажненных солодях в остепненных западносибирских лесах встречаются березняки вейниковые II кл. бонитета с господством в травостое Calamagrostis lanceolata.
Большая роль принадлежит б. п. и в создании предтупдровых березняков, где образует редкостой
ные первичные сообщества (средняя высота древостоя 3—6 м). Наиболее широко распространены березняки лишайниковые, приуроченные к сухим, дренированным склонам с маломощными почвами. В их редком подлеске иногда встречаются Betula папа и Juniperus sibirica, в травяно-кустарпичковом покрове — небольшие куртинки Empetrum nigrum., Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arctons a.lp Ina, Deschampsia flexuosa, Carex brunnescens, C. hij-perborea, Lycopodium pungens и т. д. Лишайниковый покров образуют Cladonia alpestris, С. sylvallca, С. ranglferina, С. mitis, Stereocaulon paschale или Cetraria nivalis, C. ericetorum, C. cucullata.
На дренированных местообитаниях в долинах рек, а также на склонах с более глубокими, богатыми и достаточно увлажненными почвами развиваются^ березняки кустарничковые, в травяно-кустарничковом ярусе которых обычно преобладают Empetrum nigrum и Vaccinium myrtillus с примесью Vaccinium uliginosum, V, vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi и других видов; участие трав незначительно. Мохово-лишайниковый покров располагается пятнами: вокруг деревьев — мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Dicranum scoparium и др.), в просветах между деревьями — лишайники.
При увеличении степени увлажненности почвы в этих березняках уменьшается участие кустарничков в травяно-кустарничковом ярусе и возрастает роль трав (Deschampsia flexuosa, Trientalis europaet и др.). В долинах крупных рек, в местообитаниях с обильным увлажнением встречаются березняки травяные с единичной примесью в древостое Pices abies и Pinus sylvestris (Кольский полуостров), с хорошо развитым подлеском и богатым травостой! (Calamagrostis Langsdorffii, Milium effusum, Deschampsia caespitosa, Solidago virgaurea, Geranium sylvalv cum и др.). В местообитаниях с застойным увлажнением распространены березняки осоково-травяные сфагновые с подлеском из видов р. Salix и Betul& папа, с травостоем из Carex aquatilis, С. canescent. С. vesicaria, Eriophorum polystachyon, Equisetum fluviatile, Caltha palustris и др. В моховом покрове господствуют виды р. Sphagnum.
На территории БССР б. п. образует чистые моно доминантные коренные фитоценозы на болотах и смешанные фитоценозы с Alnus glutinosa. Леса и; б. п. по сравнению с черноолыпатниками занимают местообитания с более застойным увлажнением в меньшей степенью эутрофности, обычно приурочены к окраинам низинных болот и сопутствуют, кэе правило, черноольховым.
Па сроднеобводненных и слабопроточных переходных болотах распространены березовые и сосновоберезовые осоково-травяно-сфагновые леса; в ш редком подлеске — виды р. Salix, в травяном покрове обычны осоки: Carex lasiocarpa, С. diandra, С. limosa и др., а в межкочечных понижениях-Menyanihes trifoUala, Comarum palustre, Phragmite australis, Thelypteris palustris, Equisetum palustre. Сплошной моховой покров образуют Sphagnum сеп-trale, S. magellanicum, S. teres и др.
На низинных болотах б. п. оказывается более устойчивой по сравнению с Alnus glutinosa и Pin® sylvestris, так как способна выносить значительную обводненность при сравнительно слабой проточности. Опа образует здесь осоковые, болотно-папоротниковые и осоково-травяные ассоциации со значительны!
98
участием видов р. Salix. Березняк осоковый произрастает в крайних для существования б. п. экологических условиях, характеризующихся высокой обводненностью при увлажнении, близком к застойному. Б. и. формирует здесь низкопродуктивные древостои с хорошо развитым вторым ярусом из Salix cinerea, S. aurita, S. lapponum и др.; в травостое господствуют осоки — Carex limosa, С. caespi-losa, С. canescens.
Б. п, широко представлена и в производных, временных древостоях, развивающихся на месте темнохвойных лесов зеленомошного, долгомошного, осо-коно-травяного, сфагнового типов. В связи с тем что б. п. может образовывать первичные ассоциации в заболоченных местообитаниях, а также сменять заболоченные хвойные леса, определить очень трудно, первичны или вторичны эти ассоциации.
В пределах всей лесной зоны распространены березняки долгомошные и сфагновые, возникающие на месте долгомошных и сфагновых хвойных лесов. Эти ассоциации не занимают больших площадей, недолговечны и низкопродуктивны (III —IV кл. бонитета). Березняки долгомошные нередко образуются и при увеличении застойного увлажнения в березняках брусничных и черничных. В подлеске березняков этого типа можно встретить Sorbus аиси-paria, в Сибири — S. sibirica, Sambucus sibirica', нередко подлесок отсутствует совершенно; в редком травяно-кустарничковом ярусе — единичные Carex globularis, Rubus arcticus, Trienialis europaea и др. В моховом покрове господствует Polytrichum corn-типе. Сфагновые березняки возникают обычно в местах с обильным застойным увлажнением и развитым торфянистым горизонтом. В их травостое встречаются единичные экземпляры Carex lasiocarpa, С. glo-bularls, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile и др., разбросанные среди сплошного покрова из видов р. Sphagnum (S. squarrosum, S. Wulfianum, S. Girgensohnii, S. fuscum).
Березняки осоково-травяные распространены в условиях обильного, но проточного увлажнения на припойменных речных террасах, в оврагах, лощинах, дренированных западинах. Среди них выделяются березняки таволговые (Filipendula ulmaria), крупноосоковые (Carex rostrata, С. vesicaria, С. lasiocarpa), кочкарно-осоковые (С. caespitosa, реже — С. appropinquata), возникающие на месте соответствующих ельников.
В южных частях лесной зоны Европейской территории на месте еловых и широколиственных лесов в условиях достаточного увлажнения и на богатых органическими веществами почвах широко распространены березняки крапивные, березняки крупно-папоротниковые (Athyrium filix-femina, Dryopteris lanceolato-cristata). В их древостоях нередка примесь Fraxinus excelsior, иногда Tilia cordata, Quercus ro-bur, Alnus glutinosa.
В средней части ареала б. и., где березняки обычно сменяют хвойные леса, часто встречаются березняки зеленомошные, образованные б. п., или Betula pendula, или чаще всего тем и другим видом вместе. В древостое этих березняков возможна примесь Populus tremula, в травостое сохраняется большинство видов предыдущего, коренного фитоценоза.
Береза пушистая — летнезеленое листопадное дерево до 20—25 м выс., однодомное, с раздельнополыми цветками, апемофил, анемохор, реста-
тинное, светолюбивое, мезофит (но выносит обильное и слегка застойное увлажнение), микротерм, мезотроф, эдификатор коренных березовых лесов по границе леса в северной части ареала и в лесостепи Западной и Средней Сибнри и на болотистых местообитаниях, антропогенно-прогрессивный неустойчивый эдификатор временных вторичных фитоценозов на гарях и вырубках и ассектатор коренных хвойных и широколиственных лесов.
Примечание. Ряд «мелких» видов, указанных в «Географии древесных растений СССР» (1965), не упоминается в настоящем издании. Большинство из них (В. baicalia V. Vassil., В. Vladimirii V. Vassil., В. sajanensis V. Vassil. и др.) относится к секции Albae, но разграничить их между В. pendula и В. pubescens пока затруднительно. Однако отнесение их к тому или иному виду не изменит общей картины географического распространения этих видов.
Betula Raddeana Trautv. — Береза Радде 1
Acta Horti Petropol, 10, 1 (1887) 129; Д и К СССР 2 (1951) 295
Ареал: СССР — Кавказ: центральная и восточная части Большого Кавказа (северные склоны), Дагестан, Юго-Осетия. Эндем.—Карта 70 В.
Растет главным образом на выходах карбонатных горных пород в нижней части субальпийского криволесья на высоте 1700—2000 м над ур. м., где образует чистые сообщества или смешанные с Betula Litunnowii, рябиной и другими породами, иногда с подлеском из Rhododendron caucasicum, Rh. luteum и других кустарников или с ярусом субальпийского разнотравья. В верхней части лесного пояса, начиная от высоты 1500—1600 м, б. Р. растет преимущест