Text
                    К А Д Е М И Я НАУК. СССР
Si.^.Siac ил ъев
ВОДЯНОЙ ОРЕХ
И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО КУЛЬТУРЫ
В С С С Р
К ЛЕ МНЯНЛУК
СССР


АКАДЕМИЯ Й А У К СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА НАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ В. Н. ВАСИЛЬЕВ ВОДЯНОЙ ОРЕХ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО КУЛЬТУРЫ В СССР ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР Москва 1960 Ленинград
Ответственный редактор д р биолог, наук проф. М. М. ИЛЬИН
ВВЕДЕНИЕ История водяного ореха (Тгара) как культурного растения весьма интересна и поучительна. Начало его культуры, как и ряда других (кукурузы, риса, пшеницы и др.), восходит к седой древности человечества. Уже в каменном веке жители свайных построек не только использовали естественные заросли водяного ореха в ка- честве пищевого растения, но,, по-видимому, и разво- дили его вблизи своих жилищ, применяя какие-то при- митивные агротехнические приемы. У некоторых современ- ных народов юго-восточной Азии (индийцев, китайцев, японцев и др.) культура этого ценного пищевого расте- ния дошла до нашего времени, причем агротехнические приемы его возделывания местами достигли высокого уровня. В то же время в Европе, где использование водя- ного ореха (Австрия, Швейцария, Латвия) известно с нео- лита, культура его не привилась и с, течением времени даже простое использование его естественных зарослей постепенно сводится на нет. Во времена классической древности использование плодов этого растения было более распространено, нежели в средние века, а в средне- вековье — более, нежели в настоящее время. Сказанное справедливо как по отношению к Западной, Средней; так и к Восточной Европе. А между тем по химическому составу водяной орех занимает далеко не последнее место среди ценных пище- вых растений. Клетчатки, представляющей непереваримую или трудно переваримую часть в составе его ядра, содер- жится всего от 0.6 до 1.4%; в то же время белковых ве- 1* 3
ществ — от 8 до 20%, растворимых углеводов — от 47 до 60%, в том числе крахмала 51—52% и сахара-дек- строзы 3%. Такой состав ядра водяного ореха делает его не только весьма ценным кормовым (для откорма свиней и водоплавающей птицы), но и пищевым растением, ко- торое не требует почти никакого ухода. Естественно, возникает вопрос о причинах различного отношения к культуре водяного ореха и различного зна- чения этого растения в экономике народов Европы и Азии. В Европе значимость его ничтожно мала, при- ближается к нулю, тогда как в юго-восточной Азии Ti'apa играет заметную роль в пищевом рационе населяю- щих ее народов. Эти различия вытекают не только из особенности экономики тех и других народов, но и из природных условий. В юго-восточной Азии для широких масс населения преобладающее значение имеет расти- тельная пища. Это особенно характерно для Японии, где до XX столетия почти не было сельскохозяйственных животных. Поэтому вполне естественно, что основное внимание населения стран юго-восточной Азии, в част- ности Японии, направлено на добывание растительной пищи. Среди представителей растительного мира, куль- тивируемых народами Азии, видную роль играют водные растения, и в частности водяной орех. У народов же Ев- ропы большое место в рационе занимает животная пища, поэтому использование водных растений потеряло здесь свое былое значение. Тем не менее время от времени слы- шатся отдельные голоса и в Западной Европе и в СССР о желательности и даже необходимости культивирования водяного ореха, так как это дело весьма легкое с агротехни- ческой точки зрения и рентабельное с точки зрения эко- номической. Кроме хозяйственного значения, водяной орех представляет большой научный интерес для бота- ников, палеоботаников и геологов при разработке стра- тиграфии (раздел геологии, изучающий последователь- ность напластования горных пород) третичных отложе- ний, поскольку плоды этого растения часто встречаются в отложениях этого периода. Поэтому вполне естественно, что водяному ореху посвящена обширная (по числу пу- бликаций) литература, как отечественная, так и зарубеж- ная. Но все эти работы в большинстве случаев касаются небольших районов распространения ореха, и, как пра- 4
вило, он в них описывается с какой-либо одной точки зре- ния. В настоящей же работе рассматриваются: морфоло- гия, экология и биология водяного ореха, его географиче- ское распространение, химический состав, урожайность, его использование различными народами земного шара в прошлом и настоящем, целесообразность использова- ния естественных зарослей и возможность культуры водя- ного ореха в условиях СССР. В связи с тем, что водяной орех растет в водоемах, обычно не имеющих хозяйствен- ного значения, культура его должна представить значи- тельный экономический интерес. Разведение или под- держание его естественных зарослей не может помешать разведению водоплавающей птицы и рыбной ловле, так как, во-первых, заросли водяного ореха никогда не за- нимают всей площади сколько-нибудь значительного водоема, во-вторых, плотные заросли его бывают лишь на протяжении нескольких месяцев (июль—сентябрь). К тому же плоды водяного ореха являются пищей для водоплавающей птицы, а заросли его служат пастбищем для рыб. Лишь в тех случаях, когда водоем имеет незна- чительные размеры (в пределах гектара) и примерно одинаковые глубины, заросли водяного ореха сплошь занимают всю его площадь. Поэтому в таких случаях есть опасения, что эти заросли могут оказаться препятствием для рыбной ловли и разведения водоплавающей птицы.
МОРФОЛОГИЯ Водяной орех (Ti'apa L.) относится к сем. водно- ореховых (Hydrocaryaceae Raimann), близко родствен- ному сем. кипрейных (Onagraceae LindL), с которым его часто объединяли в одно семейство. В сем. водноореховых род Тгара — единственный. Водяной орех имеет, как увидим ниже, весьма об- ширный ареал и на этом пространстве представлен мно- гими видами, отличающимися друг от друга формой и размерами плодов, цветков, листьев и опушением. Но наиболее разнообразной и оригинальной является форма его плодов, все же остальные части этого растения по своей форме, на первый взгляд, кажутся довольно одно- образными и, несмотря на обширный географический ареал (от 58° с. ш. и почти до Австралии), имеют весьма сходный внешний облик. Поэтому неудивительно, что до недавнего времени из всех частей этого растения исключительное внимание уделялось плоду, известному под названиями ореха, рогульки, чилима, чортова ореха, водяного каштана и пр. Это предпочтение объясняется рядом причин. Прежде всего, довольно крупные, весьма оригинальные по форме, съедобные плоды этого растения хорошо запоминаются всеми, кому приходилось иметь с ними дело. Плоды водяного ореха часто находятся от- дельно от растения, — на дне или берегу водоема. Кроме того, такое предпочтение вошло в традицию с легкой руки палеоботаников, которым в огромнейшем большинстве случаев приходилось иметь дело лишь с плодами или с их отпечатками. Но в последнее время при более близ- 6
ком знакомстве с этим растением обнаружилось, что и листья, несмотря на их кажущееся однообразие, и цветки у разных видов различны. Лист. При прорастании семян водяного ореха из скорлупы сначала выходит корешок; вскоре после этого оттуда же выходит маленькая чешуевидная семядоля, а крупная остается в скорлупе, будучи соединена с мо- лодым растеньицем длинным черешком. Из почки между обеими семядолями постепенно выступает облиственный стебель. Одновременно из главного корня развиваются боковые, имеющие назначение извлекать питательные вещества из окружающей водной среды после того, как они будут исчерпаны в большой семядоле семени. Почка, расположенная у основания маленького чешуевидного листа (семядоли), к этому времени превращается в побег, развивающий снизу низовые, а дальше вверх — зеленые срединные листья. Вскоре после этого от короткого стебля начинают отходить новые побеги, каждый из которых в даль- нейшем дает одну или несколько ветвей, несущих на вер- шине розетку плавающих листьев. В то же время начинает ветвиться и корень. Постепенно загибаясь верхушкой книзу, он, наконец, достигает дна водоема, проникает в грунт и укрепляется в нем. При основании главного стебля и вдоль него, а также вдоль подводной части его ветвей расположены то очередные, то супротивные ните- видные, быстро опадающие листья. Вскоре после этого возле листовых подушек вырастают 4-рядно расположен- ные, рассеченные на нитевидные доли органы, содержащие хлорофилл и крахмальные зерна (рис. 1). Относительно происхождения этих органов среди ботаников до сих пор нет единодушного мнения. Одни считают их подводными листьями, подобными нитевидным быстро опадающим листьям; другие, наоборот, эти ор- ганы принимают за придаточные корни. Но так как они помещаются там, где обычно располагаются прилистники, и по одному с каждой стороны листовых подушек, как полагается прилистникам, то надо думать, что это дей- ствительно прилистники, принявшие в водной среде свое- образную форму и анатомическое строение, сходное со строением корней, но выполняющие роль органов усвое- ния углекислого газа, заменяя в этом отношении рано опадающие листья. 7
При супротивном расположении листьев на одном узле помещается 4, при очередном — 2 прилист- ника. Цитек (Zitek, 1955), как и многие другие ботаники, считает эти органы ассимилирующими придаточными корнями, служащими для дыхания растений под водой. «Поэтому не удивительно, — пишет он, — что крупные ботаники прежде сравнивали эти корни с жабрами». Доказательством их листового происхождения является то обстоятельство, что от этих нитевидно рассеченных органов к несомненным прилистникам имеется целый ряд постепенных переходов: чем выше по стеблю расположены они, тем все более и более короткими становятся их бо- ковые дольки (сегменты). Последние уменьшаются до тех пор, пока от них не остаются лишь маленькие точеч- ные бугорочки иа центральном стержне. Далее начинает укорачиваться и сам центральный стержень, а еще выше появляются уже никем не оспариваемые несомненные при- листники. Наличие постепенных переходов между этими загадочными органами и прилистниками и абсолютно одинаковое их расположение по бокам листовых подушек говорит в пользу одинакового происхождения этих орга- нов. Поэтому нитевидно рассеченные подводные ассими- лирующие органы мы будем считать прилистни- ками. Кроме листьев и прилистников, на подводной части стебля па некоторых узлах рядом с прилистниками вы- растают пучки длинных нитевидных органов — корней, очевидно предназначенных для прикрепления растения к субстрату. Наличие настоящих корней также говорит в пользу листового происхождения нитевидно рассечен- ных органов. Итак, первые подводные листья нитевидные, не разде- ленные па черешок и пластинку, быстро опадающие. Листья же, расположенные ближе к верхушке стебля, разделены на черешок и очень небольшую пластинку; ио самые нижние из них, если не достигнут поверхности воды, так же как и первые, быстро опадают, а по бокам их листовых подушек появляются нитевидно рассечен- ные прилистники, выполняющие функцию ассимиля- ции. Растение до тех пор не образует настоящих плаваю- щих листьев, пока верхушка его стебля не достигнет по- 8
верхности воды. При искусственном погружении растения образование розетки плавающих листьев задерживается. Рис. 1. Тяжеобразные боковые и придаточные корни. Растение с развитой розеткой листьев и еще соединенным с ним материнским плодом (по W. С. Muencher, 1944). Достигнув поверхности воды, стебель утолщается и дает розетку плавающих листьев с мелкими, заметно рассе- ченными, зубчатыми или цельнокрайними, быстро опа- дающими прилистниками. 9
Розетка у различных видов имеет различные размеры и плотность, но, как правило, листья в ней расположены мозаично, почти не перекрывая друг друга, так как лист, закрытый другими листьями, скоро отмирает. Мозаич- ное расположение листьев возможно в данном случае только благодаря различной длине черешков. Наружные, наиболее старые листья розетки, расположенные ниже по стеблю, имеют длинные (иногда до 20 см и более) черешки. Чем ближе к центру розетки, тем листья моложе, черешки их все более и более короткие. Взрослые листья ромби- ческие, ромбически-округлые, дельтовидные, сверху глян- цевитые, темно-зеленые, снизу более или менее волосистые, реже почти голые. Верхняя часть пластинки по краю мелко- и редкозубчатая; каждый зубчик на верхушке с двумя топкими мозолистыми остриями (рис. 2, 7а, 4а, 5а). Устьица расположены на верхней поверхности. В листьях, как и в стебле, имеется высокоразвитая система межкле- точных промежутков. У листьев молодого растения че- решки одинаковой или почти одинаковой толщины на всем их протяжении, но после того как начинают разви- ваться плоды, на черешках вновь появляющихся листьев образуются вздутия, расположенные в верхней половине черешков, иногда непосредственно у листовой пластинки. Эти вздутия обязаны своим происхождением разрастанию губчатой воздухоносной ткани (аэренхимы), почему они часто и вполне справедливо называются плавательными пузырями. На поперечном разрезе плавательного пузыря астраханского водяного ореха (Т. astrachanica) (рис. 3) видны крупные воздухоносные полости, окруженные це- почкой мелких живых клеток. Плавательные пузыри имеют узковеретеиовидиую, веретеновидную, узкоэллип- тическую или эллиптическую форму. Как и черешки, они бывают то голые, то в большей или меньшей степени опу- шенные. Отсутствие плавательных пузырей, наблюдаемое лишь у молодых растений, еще не несущих плодов и по- тому не нуждающихся в этих пузырях, нельзя рассмат- ривать в качестве видового признака и придавать ему систематическое значение, как это сделали В. Л. Комаров и Е. Н. Алисова (1932) в таблице определения видов, где этот признак ошибочно приписан ореху Максимовича (Т. Maximowiczii Korsh.). Самый факт отсутствия или при- сутствия плавательного пузыря имеет лишь возрастное 10
Рис. 2. Поздние листья различных видов водя- ного ореха. 1 — Trapa incisa S. etZ.; 2 — Т. Maximowiczii Korsh.; 3 — Т. verbanensis De Not.; 4 — T. longobardica V. Vas- sil.; 5 — T. bispiiiosa Roxb. la, 4a, 5a—детали листьев.
значение: появление пузыря тесно связано с увеличением тяжести плавающей верхней части растения (увеличение размеров плотных, тяжелых плодов). Следовательно, этот признак чисто приспособительный, образовавшийся благо- даря существованию растения с его крупными и тяжелыми плодами в водной среде. Но у разных видов плавательные пузыри различны. Они различаются длиной, формой, Рис. 3. Поперечный разрез плаватель- ного пузыря листового черешка Т, ast- rachanica (Fler.) Winter. a — вид всего поперечного разреза. опушением, а также местом расположения на черешке. Хотя у всех видов они расположены в верхней половине, но у одних они непосредственно примыкают к листовой пластинке, а у других находятся от нее на некотором рас- стоянии. При основании черешка развиваются прилистники. У подводных, рано опадающих линейных листьев они, как указывалось выше, 4-рядно рассеченные на волосо- видные доли. Последние на более верхних узлах стебля становятся все более и более короткими. При основании черешков плавающих листьев, по данным А. Флёрова (1925), развиваются 4—8 маленьких прилистничков. 12
Рис. 3. (Продолжение), б—части его при большом увеличении.
По Гамсу (Gams, 1925), при основании черешков имеются мелкие, заметно рассеченные, быстро опадающие прилист- ники. Нашими наблюдениями над Т. astrachanica и Т. cas- pica в оранжерее и в Гербарии Ботанического института АН СССР это подтверждается. При основании черешков действительно имеются мелкие прилистничкп линейной, линейно-ланцетной формы, иногда со слабой зубчатостью. Очевидно, у разных видов они имеют различную форму. Листья на одном и том же экземпляре, даже в одной и той же розетке, различны по форме, размерам и степени Рис. 4. Молодые листья различных видов водяного ореха. опушенности в зависимости от времени их появления. На молодом растеньице они маленькие ромбические или почти ромбические, весьма сходные у разных видов (рис. 4), тогда как листья, выросшие позже на этой же самой ро- зетке, уже иной формы (дельтовидные, широкояйцевидные, полукруглые, треугольные) и в большей или меньшей степени опушенные, за исключением некоторых азиат- ских видов. В качестве наглядного примера приведем таблицу ряда листьев различного возраста из одной и той же листовой розетки (рис. 5) дальневосточного вида — ореха амурского (Г. amurensis Fler.). Листья нарисованы с нижней поверхности. Последний лист еще очень моло- дой, недоразвившийся. На рис. 6 показаны листья од- ного из японских видов в порядке последовательности их появления. Листовые пластинки нарисованы с верхней поверхности. Первые три листа узкие, подводные; сле- дующие пять (4—8-й) — надводные, но черешки их. еще лишены плавательных пузырей; черешки листьев с 9-го до 21-го снабжены плавательными пузырями; по жилкам на нижней поверхности пластинок листьев, начиная 14
с 12-го, Появляется волосистое опушение, увеличиваю- щееся на последующих листьях. Вместе с этим меняется характер зазубренности краев пластинок и форма послед- них (от ромбических до дельтовидных). Все подобного рода фазы развития листьев наблюдались нами летом 1947 г. в оранжерее Ботанического сада в Ленинграде на примере развития астраханского водяного ореха (Т. astra- chanica). В последнее время на морфологию листьев начинают обращать все больше и больше внимания. Можно указать Рис. 5. Листья различного возраста одной и той же розетки в по- рядке их появления (слева направо). на небольшую статью А. Э. Линда (1945), который в ка- честве отличительных признаков между двумя видами водя- ного ореха приводит форму пластинки, характер жилко- вания, зазубренности и степень ее опушенности. Неко- торые японские авторы, например Накано (Nakano, 1914), различают формы японских водяных орехов не только по плодам, но и по форме и опушенности листьев. Если ранние листья разных видов неотличимы друг от друга, то поздние, наоборот, часто имеют различную форму и степень опушенности (рис. 2). Стебель. Стебель водяного ореха длинный, отно- сительно тонкий и разветвленный. Рост его интеркаляр- пый 1 и верхушечный. 1 Кроме верхушечного роста, у некоторых растений наблю- дается так называемый вставочный (интеркалярный) рост стебля. Он происходит в основаниях междоузлий. 15
заметны значительные различия между чашелистиками, одна пара которых крупнее, нежели другая. Лепестки различных видов различаются и размерами и формой (рис. 8). Рис. 8. Лепестки различных видов Тгара. 1 — Т. Maximowiczii; 2 — Т. сопосагра; 3 — Т. Korshinskii var. Schischkinii; 4 — Т. Jinumai; 5 — Т. amurensis; 6 — Т. astr.achanica. Цветки обычно помещаются по одному в пазухах ли- стьев розетки, но у некоторых видов они благодаря интер- Рис. 9. Поперечный разрез всей плодоножки (я). калярному росту стебля имеются в пазухах листьев, сидящих на подводной части стебля, а иногда занимают даже внепазушное положе- ние. Цветоножки корот- кие, тонкие или толсто- ватые, голые или опу- шенные, при плодах уд- линяющиеся и утол- щающиеся. В средней части плодоножка, кро- ме того, часто бывает несколько вздута вслед- ствие разрастания воз- духоносной ткани (рис. 9, а, б). Цветок Тгара мелкий, бокальчатый. Завязь полуннжняя, двухгнезд- 18
пая. В каждом гнезде по одной висячей, расположенной в верхней части семяпочке. При созревании одно из гнезд завязи недоразвивается, и поэтому получается односе- мянный плод. Чашечка 4-раздельная. Доли ее яйцевидной, ланцетной, линейно-ланцетной или узкотреугольной формы, килеватые, по килю (реже целиком) мохнатые, Рпс. 9. (Продолжение). Поперечный разрез части плодоножки (б) (при большом увеличении). реже голые, при созревании плода древеснеющие, как и весь плод, за исключением покрывающего их сравни- тельно мягкого наружного околоплодника, впоследствии в воде быстро разлагающегося и отделяющегося от плода в виде неправильных лоскутков и волокон. После маце- рации 1 наружного околоплодника у одревесневших долей чашечки, называемых шипами или гарпунчиками, сохраняется не только толстая, очень крепкая средняя жилка, но остаются также и основания некоторых обра- щенных назад пучков из очень крепких, вытянутых 1 Мацерация — распад клеточной ткани при разрушении меж- клеточного вещества. 2* 19
в длицу клеток, отходящих от средней жилки и образую- щих шипы. Эти шипы имеют форму якоря и действуют подобно ему, так как они прицепляются на дне водоемов к различным покрывающим его остаткам растений и здесь закрепляются. Конечно, эти шипы, кроме того, защищают плоды от поедания некоторыми животными. Морфологически «рог» водяного ореха далеко не сов- падает с шипом или гарпунчиком. Шип является одре- весневшей долей чашечки, нижняя 'часть которой, как у всех растений с нижней или полунижней завязью, приросла к последней. В то же время «рог» (cornus) состоит из двух частей: 1) упомянутого выше шипа или гарпунчика и 2) выроста твердой оболочки плода (внутрен- него околоплодника), служащей шипу основанием. Лю- бопытно то обстоятельство, что у этого выроста, как у всех других выростов твердой оболочки, нет соответствующих им углублений во внутренней полости плода. Это только утолщения оболочки, увеличивающие прочность и раз- нообразие ее внешней скульпутры. Шипы очень хрупкие и поэтому легко отламываются, после чего остается только основание, которое обычно и называется «рогом». У четырехрогих видов все четыре доли чашечки оди- наковые и все они в нормальных случаях превращаются в шипы. У двурогих видов долей чашечки также четыре, но две из них очень рано опадают или недоразвиваются, причем различия между ними и развивающимися долями проявляются в очень раннем возрасте — в бутоне (Na- kano, 1914). Поэтому авторы, объединяющие в один вид двурогие и четырехрогие формы, — например, А. Ф. Флё- ров (1925, 1926),—допускают . здесь весьма грубую ошибку. Лепестки белые или слегка розоватые, длиннее долей чашечки, обратиояйцевидиые, лопатчатые, узкотреуголь- ные или иной формы, опадающие. Тычинок — четыре, с нитями почти такой же длины, как и лепестки, или ко- роче, с продолговатыми пыльниками, обращенными внутрь цветка. Пыльца (пыльцевые зерна) тонкостенная, с тремя бородавочками, как пыльца видов сем. Кипрейных (Onagra- сеае). Столбик цилиндрический с головчатым рыльцем. По отпадении столбика остается отверстие, окруженное венцом щетинок, прикрывающих вход в. это отверстие, через которое выходит зародыш для прорастания. Между 20
тычиночным кругом и столбиком, при основании послед- него, расположен диск, имеющий форму волнистого или зазубренного воротничка (рис. 10). Наблюдается значительное разнообразие цветоножек, плодоножек. У одних видов они тонкие, диаметром не более 1 мм, у других толстые, диаметром не менее 2 мм. Они бывают то голые, то более или менее опушенные. По мере созревания плода плодоножка постепенно утол- щается, достигая у некоторых видов 0.6—0.8 см в диаметре, иногда в средней части ее наблюдается утолщение, по-ви- димому, такого же порядка, как на черешке. После цве- Рис. 10. Завязи и диски различных видов Тгара., 1 — Т. astrachanica; 2 — Т. bispinosa; 3 — Т. Korshinshii var. Schischkinii; 4 — Т. conocarpa; 5 — Т. Jinwnai; 6 — Т. amurensis. тения цветоножка загибается вЦиз, вследствие чего созре- вание плода происходит в воде. Плод и его строение. Плод водяного ореха — костянка. Гамс(Оатз, 1925) считает его односемян- ным костянкоподобный орехом. Этот плод, как и плод ореха (Juglans), покрыт мягкой, не сочной, довольно тонкой оболочкой, которая в воде быстро разрушается и отпадает, а под нею обнаруживается деревянистая твердая внутрен- няя оболочка (внутренний околоплодник), снаружи бле- стяще коричневато-бурого, черного или черно-бурого цвета, обычно с различного рода ребрышками, бугорками, образуя ореховидный плод, имеющий у различных видов различную форму и размеры. В сыром состоянии наружный и внутренний околоплодники имеют вяжущий вкус чер- нильного орешка (Гуляев, 1853). Указанными чертами своего строения плод водяного ореха вполне сходен с плодом Juglans, за тем лишь исключением, что у послед- него завязь верхняя, а у водяного ореха — полунижняя. Н. А. Буш (1944) плод ореха (Juglans) называет ложной 21
..... e мясистым несъедобным внешнеплодником и тн1’рд|.1м деревянистым морщинистым внутриплодником. При описании Тгара Н. А. Буш (1944, стр. 430) прямо iniiii.iiiaoT плод этого растения костянкообразным плодом с топким околоплодником и деревянистой односемянной косточкой. Рога. Количество рогов у различных видов варьи- рует от двух до четырех; редко, как уродливость, рогов бывает больше. Такне случаи приводит Шенк (Schenk, 1890), указывая, что иногда бывает пять рогов. Среди об- разцов в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Ко- марова АН СССР имеются экземпляры Т. sibirica Пег. с пятыо-шестыо рогами. Трехрогие, однорогие или безрогие плоды мы рас- сматриваем как уродливости, появляющиеся в резуль- тате механического повреждения (травмы) от сильного волнения воды в водоеме и столкновения плодов между собой или с другими предметами или же вследствие укуса завязей насекомыми, рыбами или другими животными. Поэтому иногда четырехрогие плоды вырастают дву- рогими, но в таких случаях все же настоящий двурогий вид легко можно отличить от четырехрогого, так как у двурогого все плоды будут двурогими, а в случае повре- ждения четырехрогого плода в той же самой розетке об- наруживаются двурогие и четырехрогие. Как показывают наблюдения, двурогие и четырехрогие плоды всегда, за исключением случаев повреждения, вы- растают на разных растениях, что указывает на наличие между ними систематических различий. Внутри деревянистого эндокарпа (внутриплодника) помещается одно семя (ядро ореха). Оно сплющенное, узловатое, в форме сердечка, гладкое, белое, с кожистой сросшейся с ним в верхней части губчато утолщенной, желтовато-розовой или желтовато-коричневой семенной кожурой. Зародыш без эндосперма, семядоли неравные: одна маленькая чешуевидная, другая крупная. По резко различным форме, размерам и физиологической роли семядолей семя Тгара очень напоминает семена одно- дольных. Поэтому Челяковский (Celakowsky, 1875) счи- тает его настоящим однодольным растением, с чем, ко- нечно, нельзя согласиться, принимая во внимание осталь- ные особенности его строения, 22
ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ Экологические условия обитания. Водяной орех растет в стоячих или медленно текучих водах иа глубине до 1—2.5 м, реже до 3 м. Имеются в качестве исключений гербарные экземпляры этого растения с Даль- него Востока, собранные В. Л. Комаровым на обсохшем илистом берегу озерка в бассейне р. Суйфуна. Эти экзем- пляры имеют плоды различных фаз спелости. То же самое сообщает В. Н. Чернов (1939) относительно Суидриц- кой заводи Окского государственного заповедника, где водяной орех обычно растет на глубине от 80 до 175 см, но в некоторых случаях розетки его находились на обсох- шем берегу и все же многие экземпляры в таких условиях имели почти зрелые плоды. С глубиной водоема связана длина стебля (а может быть, также и сроки цветения). М. А. Мурзаев (1935) пишет, что стебель водяного ореха при понижении уровня воды благодаря своей длине, превышающей глубину во- доема, находится в наклонном положении и тогда корень крепко держит растение на одном месте. Но когда уровень воды поднимается, стебель выпрямляется и становится почти вертикально. В первый период развития растение прикрепляется ко дну водоема при помощи материнского плода, который сам прикрепляется ко дну при помощи гарцунчиков. Если в тот период, когда молодое растеньице еще связано с материнским плодом, а розетка листьев уже появилась на поверхности воды, осторожно потянуть его вверх, то вместе с самим растеньицем можно вытянуть и плод, из которого оно выросло. Когда происходит быст- рый и значительный подъем воды, то растения благодаря листьям, снабженным воздухоносной тканью, срываются с якоря и разносятся по бассейну или выносятся в реку и сплывают вниз по течению. При этом якорь (материн- ский плод) может оторваться от растения и остаться на месте, но может подняться и плыть вместе с ним. Когда растение достигает части водоема с глубиной, не превы- шающей длины стебля, тогда якорь цепляется за грунт и растение останавливается. Вскоре после того как розетки листьев появляются иа поверхности воды, начинают усиленно расти корни, при помощи которых в дальнейшем растение прочно при- крепляется к грунту, 23
Состав, покрывающих дно отложений, по-видимому, не имеет решающего значения. В оз. Круглом (Карасином) Нарымского края, недалеко от г. Колпашева, по сообще- нию преподавателя Учительского института в г. Колпашеве М. А. Родионенко, дно на тех местах, где растет водяной орех, песчаное. В оз. Иикит в долине р. Пицунды в Абха- зии (В. П. Малеев, 1926), в оз. Круглец (бассейн р. Клязьмы) водяной орех растет на илистом дне (Кузнецов, 1908). В оз. Зайсаи (Восточный Казахстан), в местах, где про- израстает это растение, дно то песчаное, то илистое (Се- дельников, 1907). В некоторых озерах и старицах долины р. Иртыша дно песчаное. В одних водоемах Окского госу- дарственного заповедника дио песчаное, в других илистое, но независимо от этого водяной орех растет и там и тут. В Московской области (Кауфман, 1866; Маевский, 1940) водяной орех растет в канавах и прудах с илистым дном. На юге Дальнего Востока дно большинства водоемов, в которых произрастает водяной орех, иловатое. Отсюда видно, что это растение одинаково хорошо мирится с любым составом грунта дна водоема. Каждый водоем, связанный своим происхождением с рекой, вначале имеет песчаное дно, а может быть даже галечное. С того времени как в нем появляется планктон 1 и высшая водная растительность, в том числе и водяной орех, на дне его в результате жизнедеятельности живых организ- мов (растений и животных) начинается накопление орга- нических и мелких илистых частиц, в конце концов более или менее толстым слоем покрывающих первоначально минеральное дно водоема. Постепенно заиливающееся дно повышается, водоем мелеет. Обрастая также со сто- роны берегов за счет прибрежно-водной растительности (тростник, камыш, рогоз, осоки и пр.), водоем в конечном счете зарастает и превращается в болото. Тогда наступает гибель всей водной флоры. Таким образом, если и нет тесной связи водяного ореха с тем или иным грунтом дна водоема, то имеется зависимость от последовательно сменяющих друг друга фаз развития последнего. Поэтому было бы интересно поставить наблюдения над тем, как отражаются на водяном орехе изменения в жизни водо- 1 Планктон — совокупносаь растительных и животных организ- мов, живущих во взвещениом состоянии вблизи поверхности воды. 24
ома, которые последний переживает на протяжении своего развития. Для подобных наблюдений удобнее выбирать небольшие озерки, очень редко или совсем не заливаемые во время половодий. Кроме того, интереснейшие данные можно было бы получить в результате тщательного ис- следования донных отложений водоема по какому-либо профилю до их минеральной основы. Водяной орех обычно растет в небольших озерках, реч- ных старицах, а также в таких речных и озерных заводях и лагунах, берега которых поросли лесом, кустарниками пли же зарослями высоких, выше роста человеческого растений (камыша, рогоза, тростника), защищающих водоем или часть его от сильных ветров. Отсюда видно, что водяной орех не только предпочитает стоячие или медленно текучие, но и вообще спокойные воды, поверх- ность которых покрывается лишь легкой, едва заметной рябью. На озерах (или частях их), совершенно открытых, не защищенных какими-либо зарослями (или другими естественными укрытиями, например высоким берегом), водяной орех отсутствует. По А. Седельникову (1907), водяной орех в дельте Черного Иртыша произрастал в маленьких водоемах под защитой тростника (Phragmi- tes communis Trin.). Этот представитель водной флоры возрос в тихих, редко возмущаемых стихиями водоемах среди могучих широко- лиственных лесов третичного периода умеренного пояса и среди субтропических и тропических вечнозеленых ле- сов южных широт. В настоящее же время иа огромных пространствах северной части своего ареала он оказался без этой естественной защиты и вымер в тех местах, где не нашел ей замену. Во многих местах эта защита несо- вершенна, и поэтому происходит усиленный естественный отбор, энергичное формообразование или же вымирание водяного ореха. Последнее случается также вследствие недостаточно высокой температуры воды, краткости ве- гетационного периода и зарастания водоема, что бы- вает чаще всего. В силу своего происхождения и развития в третичных водоемах в условиях мягкого и влажного климата водяной орех не переносит вод, богатых солями, в частности со- лями кальция. Это еще одна из причин отсутствия водя- ного ореха в засушливых областях, гд ев оды со держат зна- 25
чительное количество солей. Растение живет в озерах, старицах и прудах с водой, бедной солями кальция, но богатой органическими веществами (Gams, 1925, стр. 885). Все же, несмотря на это, все ткани водяного ореха богаты друзами 1 щавелево-кислого кальция, соедине- ниями железистых и марганцевых солей. Климатические условия существо- вания. Прорастание плодов водяного ореха происхо- дит при температуре между 15—20° С. Цветение же воз- можно при температуре не ниже 20° С. (Gams, 1925). В Новохоперском Государственном заповеднике вода в водоемах, где произрастает это растение, на поверх- ности прогревается до 22—26° С. Поэтому можно пола- гать, что современная северная граница водяного ореха совпадает с линией максимальной дневной температуры в тени, по меньшей мере в течение 63 дней в году превы- шающей 22° С. Мальмстрём (Malmstrem, 1920), сравнивая средние летние температуры современного периода и тре- тичного, находит, что разница очень небольшая и не в пользу современности. Поэтому если предположить, что требования водяного ореха к температурным условиям остались относительно неизменными, то сокращение ареала в северной части следует объяснять ухудшением клима- тических условий, а не вымиранием этого рода по биологи- ческим причинам, как ошибочно предполагают некоторые ботаники. В современный период водяной орех произрастает в весьма различных климатических условиях. Об этом можно судить хотя бы по его обширному географическому распространению. Северная граница его естественного ареала в Западной Европе доходит до 55° с. ш., в Евро- пейской части СССР — до 56° с. ш., в Западной Сибири — до 58° с. ш., на Дальнем Востоке в бассейне Амура — до 55° с. ш. Здесь, кстати, обратим внимание на то, что в об- ластях с более континентальным климатом (суровая зима, меньшее количество осадков) водяной орех дальше продвигается на север, нежели вблизи Атлантического и Тихого океанов — в областях с мягкими зимами, обиль- ными осадками, но с меньшим количеством солнечных 1 Друзы — группы кристаллов, сросшихся одним концом с общим основанном, 26
дней в летнее время. При этом бросается в глаза еще одна особенность в распространении водяного ореха. В приокеанических областях Евразии, как на востоке, так и на западе, водяной орех встречается чаще, нежели в глубине континента. Особенно мало его местообитаний в Восточной Сибири и немного больше — в Западной Сибири. Последнее обстоятельство является прямым след- ствием не столько климатических условий, сколько числа водоемов, пригодных для заселения этим растением. В Во- сточной Сибири, как известно, очень немногочисленные водоемы озерного типа распределены преимущественно в ее южной части — в Присаянье, где и имеются заросли водяного ореха (Можарские озера, Канский район и др.). В Западной Сибири'хотя озер и много, но химический состав воды в них (большая засоленность) не всегда бла- гоприятен для водяного ореха. Поэтому, как ни странно, там он встречается на 58° с. ш. (Нарымский край), где воды озер не засолены, ио отсутствует южнее — в Бара- бинской степи, в Кулунде, с их засоленными в большей или меньшей степени водами. В южной части Западной Сибири водяной орех встречается в долинных проточных озерах, где нет условий для минерализации вод. Вполне естественно, что озер больше в приокеанических областях и что там воды их, при большем количестве атмосферных осадков, минерализованы очень слабо. Таким образом, влияние климатических условий на произрастание водяного ореха выявляется как непосред- ственно, так и через химический состав водоемов. Но при всем этом общие климатические влияния на характер северной границы распространения рода Trapa L. выри- совываются довольно ясно. Климатические условия прямо и косвенно определяют густоту расположения точек место- обитания, а также наличие больших или меньших разры- вов ареала, максимальных внутри континента и умень- шающихся к его окраинам. Поэтому целиком можно при- соединиться к следующему высказыванию И. Клингена (1898, I, стр. 266): «Тгара и для своего благополучия и широкого распространения нуждается прежде всего в могучей озерной системе, связанной между собой вод- ными протоками». Следовательно, более широкое распро- странение водяного ореха в Голарктике в третичное время объясняется не только лучшими климатическими (в част- 27
иости тепловыми) условиями, но и большей обводнен- ностью континентов. Учтем при этом также и влияние человека, часто хищнически использовавшего и исполь- зующего заросли водяного ореха. Северные пределы распространения Тгара опреде- ляются, по-видимому, не столько средними годовыми температурами, сколько продолжительностью теплого вегетационного периода, его средними температурами, интенсивностью солнечного сияния. Так как цветение водяного ореха начинается тогда, когда температура воды в водоеме достигает 18—20° С, ниже которой, следовательно, немыслимо его существо- вание, то становится еще более понятной приуроченность зарослей водяного ореха к небольшим и неглубоким водоемам, тихим заводям, лагунам — в них вода быстрее нагревается и защищена от охлаждения прибрежной высо- корослой растительностью. Водяной орех — неженка, он предпочитает теплые ванны. Рост и созревание плодов может, видимо, протекать без ущерба и при более низких температурах. В некоторых случаях (в Сибири) дозревание плодов происходит даже на дне водоемов подо льдом (Васильев, 1947). Следова- тельно, для продвижения водяного ореха на север тре- буется некоторый необходимый ему минимум температуры воды во время цветения (июль—август), а так как в глу- бине континента изотермы летом уклоняются к северу, этим и объясняется указанная выше особенность север- ной границы распространения водяного ореха в Евразии. В северных предгорьях Альп и в южной Скандинавии (Gams, 1925) плоды Тгара развиваются лишь в особенно теплые годы. В Западной Сибири (Нарымский край), по сообщению А. М. Родионенко, в первых числах сен- тября 1946 г. плоды еще не созрели; возможно, что их дозревание происходит на дне водоема, когда они вме- сте с розетками опускаются на дно. Т. Д. Мауриц в письме на имя А. Ф.4Флёрова пишет, что в Канском округе орехи Тгара собирают поздно осенью, когда озера покрываются льдом, вытаскивая их шестами вместе с растениями. Очевидно, такие поздние сборы были вызваны поздним созреванием плодов. В более южных широтах род Тгара, как отмечалось выше, произрастает во всех поясах до экваториального 28
включительно. На обширной территории своего распро- странения он встречается повсюду, где имеется развитая озерно-речная система. Отсутствие же его на обширных участках общего ареала объясняется малым количеством или полным отсутствием подходящих для него водоемов. Обширное в широтном направлении распространение водяного ореха — от 58° с. ш. на юг до экваториального пояса включительно — в первую очередь объясняется умеряющим влиянием водной стихии, смягчающей край- ности температуры воздуха. Но, очевидно, нельзя отри- цать и различной требовательности к теплу со стороны разных видов Тгара, произрастающих под различными широтами. Едва ли можно рассчитывать на то, что водя- ной орех из экваториальной Африки или Цейлона окажется способным расти и размножаться у нас в Сибири или на Русской равнине или что наши северные виды будут себя чувствовать «как дома» на экваторе. Наоборот, имеются сведения (Burkill, 1935), что Т. bicornis L. fil. (из Китая) и Т. bispinosa Roxb. (из Индии), будучи высажены в Бо- таническом саду в Сингапуре, оба по той или другой при- чине вымерли. Поэтому нельзя согласиться с аббатом Крозье (Crosier, 1785), рекомендовавшим во Франции культуру китайского вида водяного ореха — Т. bicornis. Географическое распространение и растительное окружение водяного ореха в прошлом и настоящем. В совре- менную геологическую эпоху род Тгара приурочен к раз- личным географическим зонам — от темнохвойиой тайги (Западная Сибирь) до тропиков южного полушария включительно. На этом обширном (в широтном направ- лении) пространстве водяной орех растет как в окруже- нии лесов самого разнообразного состава и обилия, так и среди степных и лесостепных ландшафтов. В северной части ареала его местообитания окружены или темно- хвойной тайгой (Западная Сибирь), или смешанными хвойно-лиственными лесами. В более южных широтах это окружение сменяется широколиственными лесами (Западная Европа, Западная Украина, Закавказье, Даль- ний Восток, Япония); еще южнее заросли водяного ореха окружены субтропическими лесами, зарослями бамбука (юго-восточная Азия, в том числе и Япония — о-ва Хонсю, Киу-Сиу). На юге юго-восточной Азии, в Индии, на 29
островах Малайского архипелага, на о. Цейлоне, в тро- пической Африке местообитания водяного ореха распо- ложены среди тропического вечнозеленого леса, если только последний не уступил место культурным ланд- шафтам. В третичном периоде,1 когда климатические условия в умеренных широтах Голарктики были значительно лучше и вообще климат был более равномерным нежели в настоящее время, не было столь резких различий между соседними климатическими, а следовательно и раститель- ными зонами, водяной орех даже в северной части своего ареала находился в окружении относительно теплолю- бивой растительности: среди смешанных лесов с преоб- ладанием широколиственных пород с примесью хвойных южного типа — болотный кипарис, секвойя, метасек- войя, глиптостробус. Одним из наиболее древних (верхний мел) известных местонахождений ископаемых остатков Ттара является местонахождение у подножия сыр-дарьинского Кара- Тау (Ярмоленко, 1935). Здесь водяной орех (Г. betpakda- lensis V. Vassil.) произрастал в окружении следующего комплекса субтропической флоры: сассафрас, лавровые, ореховые, дубы, платаны, аралии, держи-дерево. В отложениях нижнего эоцена юго-восточной части Северной Америки, по соседству с Мексиканским заливом найдена (Berry, 1927) богатая флора субтропического или даже тропического облика и плоды водяного ореха (Т. wilcoxensis Berry). В водных бассейнах, расположенных среди этого леса; произрастали: плавающий водяной па- поротник — сальвииия, рдесты, ежеголовники, рого- листник, лотос. Эта водная флора находилась в окруже- нии наземной из представителей пальм, протейных, магнолиевых, аноновых, каперцовых, миртовых, мимо- зовых, представителей мангровых (Canavalia acuminata Berry, С. eocenica Berry, Avicennia sp.), рутовых, сапин- 1 Кайнозой (новая эра) делится на два неравных периода — третичный п четвертичный (антропогеиовый). Третичный период, в свою очередь, делится на палеоген (палеоцен, эогеп и оли- гоцен) и неоген (миоцен и плиоцен). Четвертичный период де- лится па плейстоце.н, совпадающий с так называемым ледни- ковым периодом, п голоцен — современный геологический период. Кайнозою предшествовали мезозой, палеозой и археозой. 30
довых, мальпигиевых, эбеновых, лавровых и ряда других тропических и субтропических семейств. В олигоцеиовых отложениях Тункинской котловины (Восточные Саяны) (Палибин, 1936) водяной орех (Г. Krysh- lo/oviczii V. Vassil.) произрастал в окружении мезофиль- ного 1 широколиственного леса с преобладанием граба, березы, ольхи, ильма и липы с подлеском из ивы, софоры и плюща. В лесу росли в большом количестве крупные травы, в том числе высокий хвощ (Equisetum Riabuchini Ра- I i 1).), похожий на современный. Там же по берегам водоемов росли: болотный кипарис, глиптостробус и другие. В мелко- водных пресных водоемах росли водяной орех, стрело- лист, рогоз и камыш. Водяной орех северный (Тгара borealis Heer.) в олигоцеиовых отложениях дуйской свиты Сахалина произрастал совместно с лотосом в окружении широколиственного или даже субтропического леса: гин- кго, фикуса, комптонии. В олигоцен-миоценовых отложениях в Японии водя- ной орех, довольно близкий к северному водяному ореху (Г. Yokoyamae Heer), произрастал в следующем окруже- нии: орляк, тисс, либоцедрус, сосна, дуб, каштан, компто- нифиллум, граб, ликвидамбар, каркас, виноград, чайное дерево. Эту флору с полным основанием можно отнести к субтропической. В окрестностях Вей-чана (44° с. ш. и 117° в. д.) в про- винции Жехэ северо-восточного Китая, по-видимому, в . верхне-миоценовых отложениях, Депапом (Depape, 1932) был определен водяной орех (Г. natans var. minor Depape), росший в окружении кедра, близкого к корей- скому, бука, граба, дзелквы, самшита. Кроме того, в со- ставе этой флоры были березы, каштан, тополи, липы. Эта флора представляет собою сравнительно обедненный вариант третичных смешанных хвойно-широколиственных лесов. В третичных (по-видпмому, также в миоценовых) отложениях среднего течения р. Тым (бассейн среднего течения р. Оби) в обнажении Белый Яр в 10 км ниже юрт Пыль-Карамо, в 75 км от районного центра Напас, собрана ископаемая флора (Горбунов, 1947). В ней, кроме Тгара Gorbunovii V. Vassil., М. Г. Горбуновым определены: 1 Мезофильный — требующий условий среднего увлажнения. 31
Сальвиния, болотный кипарис, тростник, йвьГ, тополи, ореховые, ильм, ликвидамбар, клены, гикория, крушина, липа и др. В среднемиоценовых отложениях юго-западной части штата Айдахо (Idaho) Е. Дорфом (Dorf, 1936) определен Т. prenatans Dorf, росший в следующем окружении: папоротники, хвощи, сосны, ели, псевдотсуга, пихта, секвойя, либоцедрус, туйя, можжевельник, рогоз, ивы, орех, острия, ольха, дубы, ильмы, платан, клены, ясень и др. Обилие видов дуба, клена, а также наличие сосен, туи, можжевельника указывает на наступившие в за- падной Америке засушливые условия. В миоценовых отложениях западной части штата Айдахо летом 1897 г. W. Lindgren собрал ископаемую флору, описанную Нолтоном (Knowlton, 1898). В числе прочих видов найден водяной орех, названный Нолтоном Т. аше- ricana Knowl. Кроме него, здесь собраны: папоротник, хвощ, сосна, секвойя, ивы, несколько видов тополя, ду- бов, платан, краснопузырник, клены. За исключением фикуса и кассии, вся остальная флора этого местонахожде- ния типична для климата умеренного пояса с некоторыми чертами засушливости. В штате Невада западной Америки в миоценовых от- ложениях в нескольких местах найдена флора, описан- ная Берри (Berry, 1927), Чени, Кондит, Аксельрод (Cha- ney, Condit, Axelrod, 1944). Среди ископаемых остатков найден водяной орех, которому мы дали название Т. пе- vadensis V. Vassil. (Васильев, 1952). Вместе с ним собраны: водяные и наземные папоротники, рдест, роголистник, каркас, тополь, дубы, вишня, ивы и др. По мнению Берри (Berry, 1927), эта флора не^старше среднего миоцена. Значительная часть ее представителей характерна для умеренного пояса, но также не менее значительная часть характеризует климат, близкий к су- хим субтропикам. Из нижнеплиоценовых отложений Анг- лии Кл. и Ел. Рид (Cl. Reid and El. М. Reid, 1909) описали довольно богатую флору, среди которой ими был конста- тирован водяной орех. Кроме него, там были найдены: Hypecoinn procumbens L. (сем. Маковых), несколько ви- дов фиалок, гвоздичных (звездчатки, песчанки), два вида зверобоя, крушина, клен полевой, ряд видов розо- 32
цветных, зонтичных, калина, маревые, валериана, ряд видов сем. сложноцветных, вахта, паслен сладкогорький (Solanuni dulcamara L.), норичниковые, губоцветные, гречишные, молочай, крапива, вяз горный, береза, ольха, граб, орешник, дуб, бук, ивы, тисс, сосна, ель, много осоковых, папоротник осмунда. Там же собрано много водных и прибрежноводных ра- стений: рдесты, наяды, цаннихелии, стрелолист, ежего- ловка, телорез (Stratiotes aloicles L.), роголистник (Се- ralophyllum demersinn L.), водяная сосенка обыкновенная, уруть (Myriophyllum spicatum L.) и, наконец, кубышка (Nuphar luteuni Smith.) и кувшинка (Nymphaea alba L.). Состав флоры, как видно из списка, совершенно совре- менный. Поэтому не исключена возможность, что эта флора более поздняя — среднего или позднего плейсто- цена. В плейстоценовых отложениях Швеции (озера Борис- сион и Мольке) плоды водяного ореха найдены совместно с остатками следующих растений: роголистника, наяды, кубышки, кувшинки, нескольких видов рдеста, камыша и пыльцы липы (Selling, 1940). Как видно отсюда, в плей- стоцене водяной орех в южной Швеции произрастал в окружении совершенно современной флоры. Из этого обзора видно, что мы очень мало знаем о со- обществах, в состав которых входило это растение; нам больше известен общий видовой состав его флористи- ческого окружения. Если взять средние широты, то видно, что эта обстановка все более и более обеднялась как в от- ношении видового разнообразия древесных пород вообще, так и особенно в отношении представителей теплолюби- вой флоры. В современную геологическую эпоху, как уже отме- чалось выше, представители этого рода произрастают в весьма разнообразных фитоценотических и климатиче- ских условиях. Из этого следует, что виды водяного ореха входят в состав разнообразных водных растительных сообществ и окружены не менее разнообразной назем- ной растительностью в различных географических обла- стях и географических зонах. Так, например, А. Ф. Флёров (1902) пишет, что на оз. Бедины Владимирской губ. (теперь Владимирская область) водяной орех растет на более глубоких местах 3 Водяной орех
(около 1 м), чем кувшинка чистобелая и кубышка жел- тая, на очень илистом дне. Там же, на оз. Быковская заводь, водяной орех растет совместно с кувшинкой, ку- бышкой, рдестом плавающим и др. Кстати отметим, что у открытых берегов можно встретить лишь отдельные экземпляры. Н. И. Кузнецов (1908) пишет, что на оз. Круг- лец (в бассейне р. Клязьмы) обнаружены небольшие заросли водяного ореха вместе с рдестом плавающим. Н. К. Дексбах (1934) в том же озере вместе с водяным орехом нашел кубышку, кувшинку, водокрас обыкно- венный, рдест плавающий; они росли на глубине от 0.8 до 1.2 м. Кроме того, интересные и очень подробные фитоцено- тические данные приводятся различными авторами (Декс- бах, 1943; Линд, 1945; Чернов, 1939; Михайлова, 1940; Сацердотов, 1939; Скворцов, 1927а, и др.) для водяного ореха, произрастающего в различных областях Совет- ского Союза, но за недостатком места мы не имеем воз- можности их привести. Многочисленные комбинации видов флоры, сопут- ствующей водяному ореху, производят впечатление слу- чайных сочетаний, а не прочно сложившихся ценозов.1 Состав водной флоры сильно зависит от химизма воды, от глубины водоема, от степени его защищенности от ветров, от состава донных отложений и, наконец, от степени его изоляции (является ли он проточным постоянно или хотя бы временно, или же он совершенно изолирован от соседних озер и речной системы). В маленьких озерах условия обитания растений (и животных) изменяются довольно быстро по разным причинам, прежде всего от изменения глубины и состава донных отложений. В качестве примера быстроты изменения состава флоры в таких водоемах приведем следующий случай. Выше указывалось, что Н. И. Кузнецов в 1908 г. на оз. Круг- лое в бассейне Клязьмы видел заросли водяного ореха с рдестом плавающим (Potamogeton natans L.), а в 1934 г. Н. К. Дексбах в том же озере, кроме названных видов, обнаружил кувшинку (Nymphaea Candida L.), кубышку 1 Ценоз или фитоценоз — сообщество растений, которые в ходе длительного совместного существования на протяжении многих тысячелетни приспособились друг к другу и к общей Коллективной жизни. Ассоциация — группа сходных фптоценозов. 34
{Nuphar luteurn Smith.), водокрас (Hydrocharis morstte ranae L.). Таким образом, на протяжении 26 лет, отде- ляющих первое наблюдение от второго, успело появиться несколько новых видов. Из описания зарослей в других озерах видно, что кувшинка и кубышка поселяются на более мелких и сильно заиленных местах водоемов, а так как в процессе жизнедеятельности как высших, так и низших организмов каждый более или менее замкнутый водоем из года в год мелеет, то отсюда не трудно сделать вывод, что борьба за существование между водяным оре- хом и его главными, наиболее часто встречающимися спутниками — представителями, семейства кувшинко- вых — кончается не в его пользу. Поэтому, пожалуй, придется согласиться с Селлингом (Selling, 1940), что утверждение о мирном сожительстве (об ассоциировании) водяного ореха с кувшинкой, как полагает, например, Веннер (Wenner, 1940), ошибочно, так как ассоцииро- вание предполагает взаимоприспособление между орга- низмами, а не только конкуренцию. Отчасти прав и С. И. Коржинский (1887), утверждав- ший, что водяной орех в озерах Европы исчез вследствие слабой конкурентноспособности.1 По-видимому, все ком- бинации сообществ водяного ореха с другими представи- телями флоры высших водных растений являются после- довательно сменяющими друг друга непрочно сложив- шимися ценозами, характерными для той или иной группы озер, но всегда эти смены заканчиваются вытеснением водяного ореха. Особенно быстро происходит вымирание водяного ореха, когда поверхность водоема покрывается пленкой зарослей ряски. В озере Бернсдорф в Брандебурге (Германия) заросли водяного ореха были пронизаны канадской заразой (Е1о- dea canadensis L.). Чтобы спасти водяной орех, пришлось взять его под защиту. Водяной орех бывает еще более угнетен растениями, затеняющими его (рогоз, аир, тростник, камыш, лотос). В зарослях этих растений или в непосредственной близо- сти к ним, особенно с теневой стороны, он.явно испыты- вает угнетение. Розетки его в этих случаях развиваются 1 Он не учитывает при этом влияния человека. 3* 35
слабо. В местах произрастания Nymphaea Водяной орех встречается небольшими куртинами на свободных прога- линах. Его розетки, попавшие под листья кувшинки, имеют очень угнетенный вид и начинают загнивать; цзетение протекает слабо. В култуке Безымянном (Трехизбинский участок Аст- раханского заповедника), в той его части, где в настоящее время наблюдаются сплошные заросли кувшинки, водя- ной орех раньше встречался в довольно большом количе- стве, теперь же совершенно вытеснен кувшинкой. На оз. Гусином (о. Путятин Приморского края) заросли водяного ореха изреживаются вблизи зарослей лотоса, а экземпляры его, находящиеся среди лотоса, имеют явно угнетенный вид. Перечисленные выше спутники Тгара. судя по данным исследования торфов и гиттии (озерных илов), сопро- вождали его и в предшествующие геологические периоды. Остатки телореза, наяды, роголистника, кубышки, кув- шинки, рдестов часто встречаются вместе с водяным оре- хом в гиттии. Иногда среди них находят болотноцветник (нимфейник), а в Передней Азии — лотос (Nelumbium nuciferum) (Gams, 1925). Данных о составе растительных сообществ водяного ореха в тропических областях у нас, к сожалению, нет. Прорастание. Семена водяного ореха требуют не менее 4 месяцев покоя, в наших же условиях период покоя продолжается до 6 и более месяцев. Прорастание происходит только под водою при температуре не ниже 12° (Троицкий, 1947). При температуре 8—10° ниже нуля и при высыхании семена теряют всхожесть. Прорастание лучше всего происходит при нейтральной или слабо ще- лочной реакции воды. Для дальнейшего развития необ- ходима нейтральная реакция (рН=5—7), так как при кислой реакции (рН=3—4), а также при щелочной (pH свыше 7—9) растения гибнут. Губительно для проростков также содержание в воде NaCl (обыкновенной поварен- ной соли) свыше 0.1%. В завязи после оплодотворения вместо первоначаль- ных двух висячих яйцеклеток (рис. И,а) развивается одна (рис. 11,6). Запас питательных веществ растение черпает из крупной семядоли, остающейся в твердой деревянистой оболочке плода. 36
Отверстие для выхода зародыша расположено на вер- хушке плода и прикрыто тонкой перепонкой из двух кла- панов (Fu Ka-shui, 1954) и пучком сходящихся вверху щетинок. Из отверстия шейки плода сперва выходит глав- ный корень в виде червеобразного отростка, растущего сначала вверх; вскоре после этого через шейку выходит меньшая чешуевидная семядоля, между тем как вторая — большая — остается внутри скорлупы ореха. Все расте- Рис. И. Висячие яйцеклетки в завязи водяного ореха (по Gibelli е Ferrero, 1891) (а) и молодой плод водяного ореха с одпим семенем (по Gibelli е Ferrero, 1891) (б). ние в это время еще как бы перевернуто вверх ногами и растет главным образом вверх, к поверхности воды. Из почки между обеими семядолями постепенно выра- стает облиственный стебель, также изгибающийся дугою, чтобы расти к водной поверхности; одновременно из главного корня развиваются боковые корни, имеющие назначение извлекать питательные вещества из окружаю- щей среды, после того как они будут исчерпаны в большой семядоле семени. Так как боковые корни эти питательные вещества в виде солей находят повсюду, по всем направ- лениям вокруг себя, то они тоже растут по всем направ- лениям, но так, что совершенно не мешают друг другу. Лишь гораздо позднее главный корень изгибается дугою вниз, и тогда возле него на стебле вырастают новые корни, внедряющиеся в почву, что имеет главной целью прикреп- 37
ление растения к субстрату во избежание переноса его ветром с одного места водоема на другое. Эти корни длинные, тяжеобразные, расположенные пучком. Маленькая чешуевидная семядоля не содержит за- пасных веществ, другая же очень велика и «выполняет орех до того (Кернер, 1903, стр. 606), что выглядит так, точно кто-нибудь влил внутрь плода стеарин, который затем застыл и превратился в твердую массу». Крупная семядоля остается внутри полости ореха и соединена с подсемядольным коленом длинным черешком. Этот черешок, очень короткое подсемядольное колено 1 и ко- рень до того постепенно переходят друг в друга, что пред- ставляют собою один нерасчлененнып тяж. По черешко- образному соединению отложенные в крупной, толстой семядоле вещества проводятся к растущим частям сеянца. Из почки у основания маленького чешуевидного листа на подсемядольном колене к этому времени выра- стает побег, в нижней части развивающий подводные линейные листья, а дальше вверх — лисгья сначала с небольшой, а потом все с большей и большей пластин- кой (рис. 6). В узлах, и в первую очередь возле маленькой семя- доли, стебель неоднократно ветвится, в результате чего образуется несколько листовых розеток различного воз- раста. Вследствие этого цветение каждого экземпляра и созревание его плодов растягивается на значительный (до 2—3 месяцев) промежуток времени; у южных видов — Китай, Индия, Цейлон — этот период еще продолжитель- нее. Это в ряде случаев может привести к тому, что часть плодов к наступлению холодов не успеет созреть. Осен- няя нецогода, ветры, приводящие в волнение водную поверхность водоемов, сильнее всего отражаются на не- дозревших плодах, у которых от столкновения между собой легко отламываются плохо окрепшие рога. Отсюда большое количество маленьких уродцев, то без рогов, то с гипертрофированными рогами, шейками, коронками — при наличии маленького тельца без семени или с недо- развитым семенем. Почти в каждом“водоеме можно найти 1 Подсемядольное колено (пли гипокотиль) — та часть глав- ного стебля проростка, которая расположена между семядолями и корешком. 3S
немалую коллекцию уродливых, недоразвитых, не ус- певших созреть плодов, образовавшихся в результате позднего цветения. Возможность прорастания плодов водяного ореха зави- сит от ряда обстоятельств, что видно из следующих опытов. Л. Н. Михайлова (1940) брала для проращивания плоды чилима, взятые весной со дна водоема и немедленно опу- щенные в аквариум. Кроме того, она брала плоды из во- доемов, оставшихся на зиму без воды, и плоды, проле- жавшие зиму в сухом помещении. Плоды двух последних категорий не проросли. То же самое наблюдалось ею и в 1938 г. Орехи, посаженные через 10 дней после извле- чения их из воды, проросли все без исключения, при посадке же через 15 дней они так и не проросли, хотя пролежали в воде около двух месяцев. По Иегги (Jaggi, 1883), плоды, лежавшие в иле, могут сохранять всхожесть в течение нескольких лет. Г. Фпшер- Зигварт (Fischer-Sigwart, 1901) пишет, что плоды водя- ного ореха могут переживать неблагоприятные для них годы. Они могут развиваться не на следующий год, а позже. Так, в 1882 г. он посадил в бассейн 6 плодов, из которых в первый год развились три, но не дали плодов; в 1883 г.' появились две розетки, которые тоже не дали плодов, и в 1884 г. появилась еще одна розетка. По А. Седель- никову (1907), «плоды чилима могут сохранять живу- честь при самых неблагоприятных условиях и в течение большого промежутка времени (10 лет и более)». К сожа- лению, автор не указывает, каковы эти условия. По Гамсу (Gams, 1925), всхожесть плодов Тгара сохраняется до 40—50 лет. По М. А. Мурзаеву (1935), плоды чилима, извлеченные из воды, очень быстро теряют всхожесть, поэтому для переселения чилима в другой водоем при- ходится собирать его плоды в банки с водой. Указан- ная выше особенность прорастания плодов Тгара, отме- ченная Г. Фишер-Зигвартом (Fischer-Sigwart, 1901) п дру- гими исследователями, чрезвычайно интересна и имеет важное биологическое значение, так как этим обеспечи- вается сохранение водяного ореха в том случае, если вы- падает один или два неблагоприятных года, когда расте- ние в данном водоеме почему-либо не сможет произвести зрелых семян. Такими неблагоприятными условиями могут быть: 1) низкие температуры вегетационного пе- 39
риода, задерживающие фазы развития растения и пре- пятствующие своевременному созреванию плодов; 2) на- падение каких-либо вредителей, уничтожающих цветки или завязи этого растения; 3) уничтожение урожая его плодов животными, птицами или человеком; 4) сильные летние наводнения, выносящие из водоема все растения водяного ореха. Случай последнего рода произошел ле- том 1946 г. в оз. Солдатском близ Ворошилова-Уссурий- ского на Дальнем Востоке, когда вследствие огромного количества осадков (более 200 мм), выпавших в течение 8 часов в начале августа, р. Суйфун вышла из берегов, затопила всю долину и оз. Солдатское. Когда после на- воднения один из сотрудников Дальневосточной базы Академии наук (по устному сообщению Н. Е. Кабанова) пришел на это озеро, то он не нашел в нем ни одной ро- зетки Тгара из бывших там в значительном количестве до этого наводнения. Они все были вынесены рекою из озера в Амурский залив Японского моря. В таких случаях не проросшие в этом году плоды обеспечивают существо- вание водяного ореха в следующем сезоне. Относительно температуры прорастания плодов Тгара имеется мало наблюдений. Обычно считается, что прора- стание происходит лишь тогда, когда температура воды в водоеме становится не ниже 15—20°. Но весьма возможно, что указанные пределы на самом деле несколько шире ц что каждый вид имеет свой температурный оптимум ц свои сроки прорастания. А. Кернер (1903, стр. 562) пишет, что если плоды Тгара осенью положить в сосуд с водой п держать эту воду всю зиму при 15°, то проростки покажутся только к весне и притом точно при той же тем- пературе, при которой семена находились всю зиму. Даже если нагреть воду до 20° С, то процесс прорастания от этого не ускорится. Семена должны вылежаться, так как они имеют период покоя. Для водяного ореха средних широт этот срок определяется не менее чем в 6 месяцев. Однако в оранжерее Ботанического института АН СССР плоды из дельты Волги [Т. astrachanica (Fler.) Wint., Т. са- spica V. Vassil.] в 1947 г. начали прорастать уже в марте, задолго до прорастания их в природной обстановке, где этот процесс начинается не ранее мая. Вопреки данным А. Кернера (1903), согласно которым плоды водяного ореха в аквариуме, несмотря на высокую 40
(19—20°) температуру, начинают прорастать в то же время, когда это происходит в природной обстановке, в опытах JL Н. Михайловой (1940) у плодов чилима, положенных в аквариум 2 апреля 1937 г., первые проростки появились на 7-й день, следующие — на 15-й и 20-й. У большинства экземпляров прорастание наблюдалось на 11-й день. Прорастание начинается тогда, когда вода в водоеме нагреется до определенной температуры, — по-видимому, не ниже 15—20° С. Без сомнения, также этим обстоятель- ством надо объяснить приуроченность местонахождения водяного ореха к лагунам, тихим заводям, маленьким водоемам — в этих местах вода быстрее нагревается до требуемой температуры. По Л. Н. Михайловой, в условиях Астраханского заповедника, начало прорастания чилима наблюдается в последней декаде апреля—начале мая. В 1936—1937 гг. первые проростки появились в период 29—30 апреля— 1—2 мая, в 1938 г. — 19—21 апреля. «Первые проростки чилима в култуках и ильменях 1 появляются обычно близ берегов на защищенных и мелких местах (глубина 25—30 см), где вода прогревается быстрее. Температура воды здесь в первых числах мая обычно 16—20°. Течений в таких местах почти или совершенно нет. В центре кул- туков — на местах более глубоких, с заметным течением, — проростки в это время встречались очень редко. На взморье, особенно на тех местах, где проходит так называемая «посвежка», т. е. приток холодной воды, получающейся при таянии снега, прорастание начинается, примерно, иа 7—10 дней позднее» (Михайлова, 1940). Появление первых розеток на водной поверхности в 1937 г. было замечено 23 мая, а 30 мая чилим образо- вывал уже узкие полоски зарослей по берегам култуков. В 1936 г. сроки развития запоздали на шестидневку; первые розетки появились 29 мая, а редкие незначитель- ные участки всходов чилима наблюдались 6 июня. Весьма интересные данные сообщает Л. Н. Михайлова (1940) по прорастанию чилима в аквариуме: «При появле- нии проростки были едва заметны через щетинки шейки. Через 1—2 дня длина их равнялась 0.3—0.7 см, через 1 Култуки — проточные, ильмени — не проточные озера в дельте Волги. 41
5 дней — 2.5—2 см (в 1937 г.) и 4—5 см (в 1938 г.); через полмесяца — 13—15 см. Проростки имели вид червяка белого цвета с легким зеленоватым оттенком. Через 5—6, иногда через 10 дней после появления корешка в нижней части его можно было наблюдать бугорчатое утолщение, которое под бинокуляром имело вид чешуйки. Через 3—4 дня эта чешуйка начинала приподниматься и на седьмой день обычно раскрывалась. Позднее можно было наблюдать начало развития почки молодого расте- ньица с зачаточным стебельком и листочками. По мере роста стебелек удлинялся и листочки развертывались. Первые листья — сидячие, линейно-ланцетные; сидят су- противно, по паре, накрест один против другого. Вскоре первая пара листьев отодвигается от розетки, и начи- нают развертываться следующие листочки. Обычно за парой супротивных листочков идут один-два очередных, затем снова пара супротивных и т. д.». Наши наблюдения над развитием молодых растеньиц из астраханских плодов (Т. astrachanica и Т. caspica) в аквариуме оранжереи Ботанического института АН СССР в начале мая 1947 г. вполне подтверждают данные Л. Н. Михайловой относительно листорасположения. Действительно, супротивное листорасположение дальше переходит в очередное, которое потом снова заменяется супротивным и, наконец, снова становится очередным, каким и остается, включая розетку плавающих листьев. Не исключена возможность, что у других видов Тгара имеются какие-либо особенности, свойственные только им. Примерно через 12 дней появляются листья другой формы — ланцетные, в нижней .части черешкообразно вытянутые. Эти листья собраны в розетку. К этому же времени нижние листья начинают отпадать п возле ниж- них листовых следов пробиваются прилистники, ко- торые Л. Н. Михайлова и многие другие неправильно называют придаточными корешками. Через 15 дней листья розетки были ясно расчленены на черешок и узко- ромбическую пластинку. Все время развертывались но- вые листочки, а нижние, благодаря интеркалярному росту стебля, отодвигались все дальше и дальше от ро- зетки на смену опавшим. Кроме главной розетки, стебли несли еще по одной-две (и более) вторичных. За два ме- сяца культуры в аквариуме стебли достигали длины 60— 42
(15 см; диаметр розеток 8—9 см. Количество листьев в розетке 9—11, стеблевых 8—9, размеры листа 2x2 см. Кроме сильно рассеченных прилистников, появляю- щихся сбоку листовых следов нижних листьев, разви- ваются действительно придаточные корни, которые отхо- дят в виде пучка в месте нахождения листовых следов. !)тп корни служат растению для укрепления в илистом слое. Длина их 16—23 см, толщина около 1 мм. До-при- крепления к грунту корни имеют белую окраску, после прикрепления принимают фиолетовую. В среднем чилим появляется на поверхности воды (Астраханский заповедник) в конце мая—начале июня, слачала отдельными, редко разбросанными розетками пли небольшими группами, но вскоре отдельные участки е-мыкаются, и уже в половине июня покрытие чилимом водной поверхности нередко достигает 75—85°/0. В июле— августе вся толща воды бывает пронизана массой стеблей с- рассеченными зелеными прилистниками, а покрытие достигает 100%. Розетки листьев из тонких и нежных становятся мощными и не лежат свободно распростер- тыми по водной поверхности, как раньше, а приподни- маются, часто налегая одна на другую. Заросли становятся настолько густыми, что невозможно бывает проехать даже на маленькой лодке. Количество розеток чилима па 1 м2 в половине июня колеблется от 65—95 до 115—130. Столь же густые заросли пришлось мне видеть на Дальнем Востоке в долине р. Сучана в одном маленьком водоеме вблизи сел. Владимиро-Александровского. Первая фаза вегетации водяного ореха — прорастание — довольно подробно описано в ряде работ (Raimann, 1893; Gams, 1925; Nakano, 1914; Gibelli u. Buscaglioni, 1894; Gobel, 1884; Кернер, 1903, и др.). Совершенно особым образом протекает развитие водя- ного ореха в Китае. В районе Кантона (Fu Ka-shui, 1954) различают три культурных двурогих формы водяного ореха. У одной из них — ti-tau-ling — очень крупные рога изгибаются вниз, как рога горного барана, а у двух других — hung-ling и lui-ling — направлены почти го- ризонтально (рис. 12 а, б). Плоды bung-ling и lui-ling собираются в июле и августе, а прорастание их происхо- дит с конца сентября до начала ноября, тогда как плоды li-tau-ling собираются в сентябре, а прорастают ранней 43
весной. После снятия урожая наступает период покоя семян Тгара. Плоды ti-tau-ling отбираются и хранятся в холодном и сыром помещении, чтобы обеспечить их всхожесть и быстрое прорастание. При высокой агротехнике культуры водяного ореха в Китае проводятся опыты по проращива- нию при предварительной подготовке семян в различных условиях. Так, например, проводились опыты по хране- нию ti-tau-ling и hung-ling при низких температурах (7—12° С). Семена были разделены на четыре группы. Одна группа подвергалась низким температурам на про- тяжении 7 дней, вторая — 14, третья — 21 дня и чет- вертая была контрольной, т. е. семена хранились при обычной температуре. Результаты этих опытов показы- вают, что более длительное воздействие низких темпера- тур способствует более раннему и более быстрому про-| растанию семян. Следовательно, развитие водяного ореха ускоряется низкими температурами, которым подверг гаются его семена во время периода покоя. Этим спо- собом прорастание ti-tau-ling может быть вызвано позд^ ней осенью вместо ранней весны. Цветение. Начало цветения водяного ореха в средних широтах относится чаще всего к концу июня или началу июля (в Закавказье, на Балканах, в Италии, может быть, и раньше). Цветение ti-tau-ling (Ti'apa bicor- nis L. lil.) в районе Кантона (юго-восточный Китац начинается в марте—апреле и продолжается до августа и сентября. Hung-ling, как показывает опыт, может вы- саживаться, а следовательно и цвести, на месяц раныш с хорошими результатами. Массовое цветение наблюдаете; в середине июля. В Китае оно начинается в марте—апреле и продолжается до августа—сентября. Но вообще цве- тение водяного ореха растянуто на большой промежуток времени. По сообщению преподавателя Учительской института в гор. Колпашеве (Западно-Сибирская низ менность) М. А. Родионенко, в 1946 г. в одном из тамошни: озер (около 58° с. ш.) водяной орех (Т. sibirica Fler.; продолжал цвести еще 5 сентября, когда уже бываю1 заморозки, в воздухе становится холодно, а листь: водяного ореха приобретают красный цвет. Отсюда можн сделать вывод, что практически цветение водяного орех| в северных широтах прекращается с наступлением хо| 44 I
Ледов, кладущих предел дальнейшей вегетации. В об- ластях с более длинным вегетационным периодом Рис. 12. Тгара bicornis L. Ш., культивируемый в Китае (а), и Тгара bispinosa Roxb., культивируемый в Индии и Па- кистане (б). эта фаза вегетации, очевидно, продолжается дольше. В субтропических и тропических областях подобного температурного предела не существует, поэтому очень интересно было бы знать, как в этом отношении ведет 45
себя там это растение* Если биологические свойства Тгара повсюду в общих и основных чертах одинаковы, то можно предполагать, что в этпх областях цветение его может продолжаться без конца. Все время ветвящийся стебель дает все новые и новые розетки. В ряде случаев (один из них указывается для одного из озер Северной Италии) происходит отделение веток от основного стебля, иначе говоря, происходит деление одного экземпляра растения иа несколько экземпляров. Молодые розетки начинают .цвести, когда старые уже давно цветут. Даже в одной и той же розетке всегда можно найти плоды в раз- личных фазах созревания, начиная от совершенно зрелых и кончая только что формирующимися. Больше того, здесь же можно найти цветки и бутоны. В субтропических и тропических областях вегетация этого своеобразного растения практически, по-видимому, не прекращается круглый год. Но судя по тому, что в Индии в августе— сентябре производится сбор «орехов», надо полагать, что к этому времени успевает созреть основная масса плодов. В общем же, ввиду отсутствия сведений о цвете- нии и продолжительности жизни водяного ореха в южных областях его распространения, в этом отношении еще имеется много невыясненного. Ко времени цветения Тгара температура воды должна быть не ниже 18—20° С. Цветоножки поднимаются над водной поверхностью, и цветки на немногие часы уже перед восходом солнца раскрывают свои маленькие вен- чики. С. П. Аржанов (1921) пишет, что у цветков водя- ного ореха нет никаких особенных приспособлений для перекрестного опыления, наоборот, у них иногда заме- чается клейстогамия:1 цветки остаются под водой и не раскрываются, а опыление (самоопыление) происходит внутри этих закрытых цветков. Гаме (Gams, 1925) по этому вопросу пишет, что опыление происходит вообще автогамно,1 2 так как в закрытых, еще под водой взятых цветках находим раскрытые пыльцевые мешочки и по- крытые пыльцой рыльца. 1 Клейстогамия — скрытое оплодотворение, т. е. оплодотво- рение в нераскрытом цветке, обычно невзрачном. 2 Автогамия — самооплодотворение, когда опыление пестика цветка происходит пыльцою его же тычинок. 46
Отсутствие перекрестного опыления подтверждается также нашими наблюдениями над цветением Т. astracha- nica в оранжерее Ботанического института АН СССР летом 1947 г. Никаких насекомых в оранжерее во время цветения обнаружено не было, тем не менее оплодотво- рение произошло и к осени имелось несколько совершенно созревших плодов, из которых один на будущий год взошел и дал нормально развитые розетки листьев. Наличие у Тгара автогамии и клейстогамии под- тверждают также Джибелли и Бускалиони (Gibelli и. Buscaglioni, 1894) и F. М. (1894). По мнению последнего, водяной орех для насекомых непривлекателен, хотя он имеет светлые белые венчики цветков и нектарники. Но в то же время этот автор допускает возможность, что цветки азиатских видов Тгара (Сибирь, Китай, Ин- дия, Индокитай) — перекрестноопыляющиеся. Многочисленные насекомые, встречающиеся на ро- зетках листьев (Gams, 1925), — Donacia, Galeruca, Chiro- nomideii, — а также наблюдаемые в цветках долгоносики, водяные клопы (личинки Mesovelia iurcata), ракообраз- ные (Sida) и черви, кажется, не приносят растению пользы, так же как и рыбы, для которых заросли Тгара являются местом пастбища. Уже немного часов спустя после опыления, именно к вечеру того же дня (Жуковский, 1935), цветоножки загибаются обратно в воду, где происходит созревание плодов при сильном увеличении чашечки, доли которой обычно превращаются в гарпунчики, расположенные на концах выступов тела плода (рога) и придающие плодам Тгара их оригинальный вид, за который в неко- торых местах они получили название «рогулек^ и «чор- това ореха». Продолжительность жизни. Уже с глу- бокой древности (Феофраст, 1951) установился взгляд, что водяной орех является однолетним растением. Это представление глубоко укоренилось. Однако в то же время раздаются одинокие голоса, придерживающиеся противо- положной точки зрения. Так, Гаме (Gams, 1925) пишет, что в южной Европе должны встречаться подводные формы с долголетними стерильными (бесплодными) по- бегами. Но еще до него в литературе встречались указа- ния на большую продолжительность жизни водяного 47.
ореха. Так, например, Жилиберт, а также Галякси (Gi- libert, 1792; Halacsy, 1901) считали водяной орех много- летним растением, так как в их . работах мы встречаем при этом растении значок ^z., обозначающий многолет- нее травянистое растение, или слово «perennis», что зна- чит «многолетнее». А. Флёров (1925) пишет, что он в не- большом пруду Владимирской области б. Александров- ского уезда выращивал водяной орех и при этом убедился, что он может быть и многолетним растением. Очень жаль, что автор не сообщает подробностей, относящихся к этой особенности водяного ореха. Не исключена возможность, что водяной орех иногда действительно бывает многолетним, хотя в наших широтах в настоящее время это в основном однолетнее растение. Возможно, что в субтропиках и тропиках и в настоящее время имеются если не все, то некоторые многолетние виды этого рода, и скорее всего они окажутся наиболее примитивными. А. Пейё и Д. Буа (Pailleux et Bois, 1888) указывали, что индийский вид Т. bispinosa Roxb. — расте- ние многолетнее (Elie vit plusieur annes). В том, что род Тгара по своей природе потенциально многолетнее расте- ние, нас убеждает продолжительность его цветения, заканчивающегося в наших широтах насильственно — н асту п ающими хо л од ами. Растянутость цветения и плодоношения является признаком, присущим группам тропического и субтро- пического облика. Насильственное, в наших условиях, окончание цветения делает это растение фактически однолетним, но биологически оно, очевидно, является многолетним. ВЫМИРАЕТ ЛИ ВОДЯНОЙ ОРЕХ? Вопрос о «вымирании» водяного ореха неоднократно поднимался в нашей и зарубежной литературе, начи- ная с 80-х годов прошлого столетия (Jaggi, 1883; Nat- horst, 1884; Коржинский, 1887; Танфильев, 1890; Лит- винов, 1891), и время от времени поднимается в настоящем столетии (Хитрово, 1905; Флёров, 1925, 1926; Чернов, 1939; Дексбах, 1943, и др.). Одной из причин взгляда на водяной орех как на вымирающее растение служит малая осведомленность 48
указанных авторов как о распространении представи- телей рода Тгара в третичное время, так и о его совре- менном ареале. Кроме того, все эти авторы допускают одну важную ошибку — не учитывают, что вымирание водяного ореха часто связано с отмиранием водоема, в котором он произрастал. Понятно, что исчезновение водоема путем заболачивания, высыхания или спуска воды не дает никакого основания для положительного решения вопроса о вымирании этого растения, так как известно, что на территории с достаточным количеством осадков вместо умирающих водоемов появляются новые, куда тем или иным путем попадают плоды водяного ореха, дающие начало новой популяции. Некоторые авторы (Jaggi, Коржинский, Таифильев, Литвинов, Хитрово, Флеров, Чернов) утверждают, что Тгара в настоящее время вымирает в различных частях своего ареала не- зависимо от географического положения. В доказатель- ство они приводят ряд пунктов, где водяной орех раньше действительно произрастал, а ныне вымер, хотя водоемы, в которых он был, еще существуют. В возможности по- добных случаев мне лично пришлось убедиться летом 1955 г. при поездке в Белоруссию. Вблизи г. Березина имеется оз. Ореховое. В нем раньше в большом количестве рос водяной орех. При моем посещении этого озера в августе 1955 г. оказалось, что это растение там совершенно отсутствует. Причиной исчезновения оказалась ондатра, размножившаяся там в большом количестве. Но в других случаях причиной вымирания ореха в каком-либо водоеме может быть жизнедеятельность самого растения. Водяной орех рас- пространяется в массовом количестве, в силу чего резко изменяет среду своего обитания (физико-химические условия, гидрологический режим в целом), ведет к об- мелению и даже к полному отмиранию водоемов. Такого рода случаи, очевидно, также нередки, ио не надо упускать из виду примеров обратного порядка, когда водяной орех появляется в водоемах, где его раньше не было. Перекочевки, перемещения живых организмов в ряде поколений, по-видимому, являются общим законом жизни. Различные поколения какого-либо древесного вида, на- пример кедра, произрастают в разных пунктах. Следую- щее поколение кедра никогда не селится на месте пре- 4 Водяной орех 49
дыдущего. Следовательно, водяной орех не представляет какого-то исключения из этого закона. В. Алгазин (1950) пишет, что это растение, недавно обильно росшее по водоемам Сибири, в настоящее время встречается редко. В этом утверждении истина заключается лишь наполо- вину. Правда, в ряде водоемов, где он был когда-то, сейчас его уже нет, но зато он наверняка поселился в других, хотя общей тенденции к сдвигу на юг северной границы ареала отрицать не приходится. Но это обстоя- тельство опять-таки связано с общим смещением север- ной границы ареалов многих видов, даже не подозре- ваемых в вымирании. Это явление общеклиматического характера, а не специфического лишь для водяного ореха. Упомянутые выше авторы (Jaggi, Коржииский, Тан- фильев, Литвинов и др.) в доказательство вымирания водяного ореха указывают на торфяные залежи, в кото- рых найдены плоды водяного ореха, когда-то, следова- тельно, жившего в водоеме, превратившемся в сфагновое болото. Факт наличия заболотившихся водоемов, в которых когда-то произрастал водяной орех и другие водные и болотные растения, неоспорим. Также нельзя оспаривать- факт более широкого распространения Тгара в третичное и послеледниковое время. Но самих по себе этих фактов еще совершенно недостаточно для того, чтобы утверждать, что род Тгара является вымирающим. Нам известно, что ель, лиственица, кедр, липа и многие другие древесные, кустарниковые и травянистые растения раньше зиачи-; тельно далее продвигались на север, чем в настоящее время, однако мы не считаем их реликтовыми (вымираю- щими), а ведь некоторые из них в настоящее время от- сутствуют во многих местах, — даже внутри области их распространения, — где они прежде были. Известно,, что в южной части лесной зоны вследствие ее освоения, человеком ландшафты стали. похожи на лесостепные. Если бы кто-либо начал на основании подобных, безу- словно правильных, фактических данных доказывать, что целый ряд лесных пород является вымирающим, едва ли эти аргументы нам показались бы убедительными. А вот когда речь идет о водяном орехе, подобного же рода аргументация почему-то кажется вполне достаточной. 50
Поэтому большинство исследователей, считая положение доказанным, начинает изыскивать различные причины вымирания Тгара, не проверив, действительно ли это растение вымирает. В таком случае надо условиться о понимании термина «вымирание вида». При решении этого вопроса безусловно необходимо исключать прямое и косвенное влияние че- ловека, так как этот могущественный фактор может оказать положительное или отрицательное влияние на любой вид и на любую формацию, независимо от их жизнеспособности. Под этим влиянием вполне конку- рентоспособный и вполне приспособленный к данным условиям вид или даже формация может исчезнуть с лица земли (степи Украины, Кубани, лошадь Гмелина, бизон п многое другое); киты почти истреблены в Арктике и беспощадно истребляются в Антарктике; и наоборот, действительно вымирающие виды (Ginkgo biloba, виды Taxus, Liriodendron —гинкго, тис, тюльпанное дерево ц многие другие) могут неопределенно долго продлить свое существование, если это в интересах человека. Под «вымирающим» надо понимать такой вид, который вымирает независимо от деятельности человека — в силу изменения климатических условий, конкуренции со сто- роны других видов или изменения среды обитания вслед- ствие смены сообществ. Я не сторонник теории вымирания видов вследствие «старения» последних. Мистический оттенок, присущий этой точке зрения, противоречит материалистическим взглядам. Вымирание вида проис- ходит при несоответствии его строения (включая сюда физиологические и биохимические процессы, ритм раз- вития, морфологию, распространение зачатков и пр.) окружающей среде и неспособности быстро перестроиться в необходимом направлении в случае ее изменения. Причины, приводящие водяной орех к вымиранию в том пли другом месте, весьма разнообразны, как увидим да- лее, ио они всегда являются внешними по отношению к виду. Так, например, Н. К. Дексбах (1934) наряду с заболачиванием, истреблением водяного ореха человеком одной из причин исчезновения этого вида в озерах бас- сейна р. Клязьмы считает искусственное соединение озер с реками, а сравнительно слабое развитие Тгара и оз. Круглец того же района ставит в связь со значи- 4* 51
тельным содержанием’солей в данном водоеме и большим содержанием гумуса. • Гаме (Gams, 1925) как плейстоценовое, так и голо- ценовое, а равно и современное распространение Тгара определяет следующими обстоятельствами: «боязнью» кальция, требовательностью к температуре и зависимостью распространения от позвоночных и человека. Другие же (Ascherson, 1884; Флёров, 1902; Хитрово, 1905) счи- тают, что вымирание Тгара в некоторых водоемах проис- ходит: 1) вследствие естественной эволюции самого бас- сейна (зарастания, обмеления, заиливания, заболачива- ния); 2) вследствие истребления его человеком; 3) при изменении климатических условий в сторону понижения средних летних температур; 4) при иссушении водоемов в засушливые периоды (Клинген, 1898); 5) вследствие конкуренции со стороны других водных растений (Кор- жинский, 1887). Некоторые из приведенных причин, например 3-я и 4-я, имеют общее значение и действи- тельно приводят к сокращению ареала. Одна из них сдвигает северную границу Тгара к югу, а другая приводи^ к более или менее сильному сокращению количества водоемов, где это растение могло бы произрастать. Истреб-’ ление растения человеком А. Флёров (1902) вполне прат вильно не считает вымиранием в биологическом смысле;; Что касается зарастания, обмеления, заиливания и забо-! лачивания водоемов, то все это не имеет решающего значения в распространении водяного ореха. Дело в том,; что почти все водоемы, в которых, произрастает водяной орех, так или иначе связаны своим происхождением с речными артериями и по большей части являются их старицами или же представляют проточные озера типа о. Зайсан. Так как их образование находится в тесной зависимости от блуждания русла реки, то как зарастаний одних озер, так и появление новых происходит постоянно. Вновь появившиеся озера-старицы вскоре заселяются водяным орехом, но последний в то же время где-нибудь в долине той же реки вымирает вследствие обмеления, озера и конкуренции. j Г. И. Танфильев (1890) одной из причин вымирания Тгара считал неспособность его к распространению, Единственный доступный ему способ распространения —\ это распространение при помощи воды; но вода можеа 52 \
содействовать распространению только вниз по течению какой-либо водной артерии. Распространение же вверх по течению или в другую речную систему абсолютно невозможно. А так как старые водоемы постепенно за- растают, то ареал Тгара постепенно становится все бо- лее и более разорванным, а местонахождения его все более и более спорадическими, т. е. редкими. Г. И. Танфильев прав в том отношении, что действи- тельно мы не знаем ни одного бесспорного агента распро- странения плодов Тгара, кроме воды. Но нет никакого сомнения в том, что они были и, вероятно, в некоторых местах сохранились и до сих пор. Заглядывая далее в глубь истории, мы видим, что еще в миоцене и олигоцене водяной орех был широко распространен в Северной Америке, Японии, Китае, на Дальнем Востоке, в Сибири (оз. Байкал, Алтай), в Средней Азии и в Западной Европе. Отсюда следует, что тогда существовали какие-то факторы, содейство- вавшие столь широкому его распространению. Одних водных течений для объяснения этого явления явно недостаточно. Возможно, что эти факторы на протяжении палеогена были иные, чем в неогене, и в неогене совер- шенно иные, чем в наше время, и в различных областях разные, — это вопрос другой, но что эти факторы должны были быть, это несомненно. Если не считать случайных причин, которые также могут иметь место, обычно распространителями семян какого-либо растения бывают те животные, в том числе п птицы, которые поедают его плоды. В качестве яркого примера приведем кедр и кедровку, кедр и белку, дуб п кабана, различные ягодные растения и птиц, поедаю- щих их ягоды, и т. д. и т. п. Если у водяного ореха имеются потребители плодов, то эти потребители в то же время служат его распростра- нителями. Кто же эти потребители? П. Ашерзон (Ascher- son, 1884) полагает, что Тгара мог распространяться большими рыбами при помощи колючек рогов, как это происходит с плодами череды (Bidens L.), в изобилии встречающихся вокруг рта рыб. Г. И. Танфильев (1889, 1890) допускает возможность распространения плодов Тгара при помощи рыб по подземным путям. Хотя и не имеется прямых доказательств распространения плодов 53
Тгара при помощи рыб, допустить это все же возможно, но почему это может происходить только по «подземным путям»? Если шип (гарпунчик) плода прицепится к жаб- рам рыбы, то, надо полагать, не имеет значения, по ка- кому пути она дальше поплывет. По Иегги (Jaggi, 1883), утки являлись только истребителями Тгара, но В. Н. Хит- рово (1905) вполне резонно замечает, что потребители какого-либо растения обычно являются его распростра- нителями. Натгорст (Nathorst, 1884) высказывает до- гадку, что распространителем Тгара является гусь (Anser cinereus) в области его пролета, так как в Швеции пути пролета этого гуся почти совпадают с областью былого распространения этого растения. Кстати, заметим, что водяной орех в Швеции исчез совсем недавно — в 1916 г. (Apinis, 1940). В. П. Малеев (1926) в своей небольшой, но интересной работе о растительности ряда озер Колхиды пишет, что осенью к оз. Инкит иа Пицунде сходятся дикие кабаны питаться плодами водяного ореха. Такого же рода све- дения приводит В. Яковлев в своей работе относительно кабанов дельты Волги. Кроме того, в этой заметке имеются сведения о поедании плодов Тгара утками и гусями. Кабан как распространитель водяного ореха, пожалуй, не менее (если не более) достоин внимания, нежели рыбы и гуси. Кабан, испуганный кем-либо, может, вылезая из зарослей Тгара,, утащить на своей лохматой спине гирлянды розеток этого растения с плодами и перенести их в какой-либо соседний водоем. Будучи испуган, он мо- жет плоды Тгара перенести также во рту: при стреми- тельном беге ему не до еды. Кроме того, еще более вероятно, что плоды водяного ореха, прицепившись к щетине ка- бана, могут с ним путешествовать немалое время, пока не попадут в другой водоем. Мы полагаем, что у Тгара имелись и имеются различ- ные потребители и, следовательно, распространители: водоплавающие птицы, бобры, кабаны и рыбы. В преж- нее время перечисленные животные, когда они более плотно населяли водоемы бассейнов рек, играли особенно большую роль. В различных областях и странах могли быть и другие агенты распространения из животного мира, — например, бегемоты в Африке, слоны в Индии и Африке. 54
В настоящее время ряд птиц и животных, бывших распространителями плодов Тгара, или совершенно истреб- лены в области его обитания, или же уцелели в ничтож- ном количестве. Это привело к большей «оседлости» Тгара, что в свою очередь в ряде мест вызвало его выми- рание вместе с отмиранием населяемых им водоемов. Но на смену этим — теперь мало действенным или со- всем недейственным — факторам пришел человек. Послед- него обычно считают только потребителем и истреби- телем плодов Тгара, но это толкование односторонне, а следовательно, и неправильно. Иегги (Jaggi, 1883) пишет, что монахи монастыря св. Урбана близ Роггвиля в Швейцарии развели Тгара в искусственном водоеме, ио в 1870 г. после очистки его это растение там вы- мерло. По данным Натгорста (Nathorst, 1886), в южной Швеции Тгара после вымирания снова разведен уже искусственно. Имеется ряд водоемов в северной Германии, Северной Америке (приатлантической), где водяной орех разведен человеком. Иегги (Jaggi, 1883) вообще склонен припи- сывать распространение Тгара исключительно человеку. Иных агентов распространения плодов Тгара он не при- знает. Мы ие склонны присоединяться к такой крайней точке зрения, но в то же время считаем, что человек со- вершенно бессознательно и случайно, а иногда и вполне сознательно, мог играть роль такого фактора и в доисто- рическую п в настоящую эпоху. В. Н. Хитрово (1905) допускает возможность распространения плодов Тгара человеком, например, при помощи рыболовных снастей. Но ведь род Тгара существовал более 60 млн лет до появ- ления человека, как же он распространялся до него? Водяной орех в одних водоемах исчезает, в других появляется. Имеются, например, данные о появлении Тгара hyrcana G. Woron. в Караязском озере (Закавказье, к востоку от Тбилисси). Это искусственное озеро, возник- шее в 60-х годах прошлого столетия. Водяной орех обна- ружен в нем в 1921 г. Пути и способы проникновения его туда не известны. Действие воды исключается, так как из низовьев Кура не могла принести его в свои верховья. Нельзя отрицать возможности вполне сознательного распространения водяного ореха человеком, особенно 55
детьми. Бегая по долине реки от одного озера к другому, они, купаясь и играя, могут перенести плоды Тгара из одного озера в другое. Не исключена возможность вполне сознательного переноса плодов каким-либо любо- знательным ребенком, желающим посмотреть, что из этого получится. М. А. Мурзаев (1935) пишет, что пруд, находя- щийся в 8 км от оз. Орехового (около Мурома в пойме р. Оки), заселили орехами местные жители, которые, возвращаясь с его сбора на озере, бросали в пруд свежие плоды. Известны единичные случаи разведения водяного ореха в Московской области. Излишне говорить о зна- чении планомерного и сознательного расселения водя- ного ореха в водоемах различных заповедников. Следо- вательно, факторов распространения плодов Тгара не один и не два, а много. Пусть, за исключением водных течений, все остальные факторы в настоящее время случайны и не надежны, но действуя на протяжении веков, они способствуют распространению этого растения во всех возможных на- правлениях, и вниз и вверх по течению, и из одного бассейна в другой. А. Ф. Флёров (1902) указывает, что он развел Тгара в одном из водоемов Владимирской губернии. По его же данным, один помещик разводил его в одном из озер бассейна р. Клязьмы. Большую роль в этом отношении могут сыграть раз- личные научные учреждения, например государственные заповедники. И они действительно начинают этим делом интересоваться. Так, например, заведующий научной частью Клязьминского государственного заповедника В. В. Решеткин в письме ко мне от 15 ноября 1947 г. сообщил, что летом 1947 г. в заповеднике были проведены опыты по пересадке «ореха» в другие водоемы. Подобные опыты имеют не только научное, но, ввиду высокой хозяй- ственной ценности этого растения, и серьезное практи- ческое значение. Опыты по интродукции водяного ореха в различные водоемы могут дать интересный материал по характеристике этих водоемов в отношении их к дан- ному объекту. Сравнительное изучение водоемов с поло- жительными и отрицательными результатами интродук- ции Тгара выявят, в конце концов, причины вымирания 56
этого растения в некоторых из них и распространения его в других. Будут ли это причины, зависящие от воз- раста, глубины и других особенностей бассейна или от хи- мического состава воды, или же от того и другого вместе взятого — все это чрезвычайно интересно и может при- вести к разрешению давнего спора о влиянии некоторых химических элементов, например марганца, на рост во- дяного ореха. Такпм образом, к факторам «вымирания» водяного ореха в какой-либо области различные авторы относят следующие: 1) вымирание водоемов, в которых он про- израстал (зарастание или высыхание); 2) отсутствие агентов распространения его плодов (кстати сказать, эта причина в основном антропогенного происхождения, так как человек является виновником исчезновения ряда видов животных и птиц — распространителей плодов Тгара); 3) понижение средних летних температур; 4) со- кращение вегетационного периода; 5) конкуренция со сто- роны других водных растений; 6) истребление человеком; 7) химизм воды водоемов. О первой причине мы уже говорили и пришли к заклю- чению, что она может оказать лишь местное влияние и не может сказаться на всем ареале рода. Вторая и ше- стая причины — антропогенного происхождения, поэтому исключаются из числа естественных причин вымирания этого рода. Третья — понижение средних летних тем- ператур и сокращение вегетационного периода — при- чины общего характера, но поскольку они общего харак- тера, они оказывают влияние не только на Тгара, но и вообще на всю флору дайной области. Результатом этого обычно бывает смещение границ растительных зон к югу. Действительно, при сравнении северной границы ареала Тгара в плейстоцене и в настоящий период видно, что се- верная граница его в бассейне Балтийского моря сдви- нулась на юг примерно на 4—5 градусов. Но ведь в то же время большее или меньшее отступление северной гра- ницы к югу испытали и другие виды: липа, дуб, граб, ильм и пр. Так как ареал рода Тгара охватывает эква- ториальный пояс, то это снижение северной границы для него, ввиду огромного ареала, не имеет существенного значения и, конечно, не доказывает его «вымирания». Это — вековые колебания границ, зависящие от вековых 57
колебаний климатических условии. На распространении рода Тгара они сказываются не больше, если не меньше, чем на распространении других видов. С. И. Коржинский (1887) выдвигает особую причину «вымирания» Тгара — конкуренцию со стороны других водных растений. По его мнению, более широкое прежнее распространение Тгара объясняется отсутствием (?) кон- курентов, а когда последние появились, то они начали вытеснять Тгара, так как этот род, по мнению С. И. Кор- жинского, не выдерживает конкуренции. Это чисто декла- ративное утверждение, не подтвержденное фактическими данными, игнорирующее общеклиматические изменения и фазы развития водоемов и сопутствующие этому смены состава растительности, едва ли заслуживает рассмот- рения. Мы, конечно, не отрицаем влияния конкуренции, но не можем ей придавать такое большое значение, как это делает С. И. Коржинский. Можно, не боясь ошибиться, сказать, что в жизни водяного ореха не было и не могло быть периода, когда у него не было бы конкурентов. Известно, что нимфейные в третичном периоде были рас- пространены более широко, нежели в настоящее время, а они, пожалуй, наиболее опасные конкуренты для Тгара. Результаты конкуренции между двумя видами могут быть совершенно различны в зависимости от свойств окружаю- щей среды, на фоне которой происходит их соревнование, так как этот фон не является чем-то пассивным, а пред- ставляет собой активно действующий фактор, дающий перевес в борьбе то одной, то другой стороне. Отбираю- щее свойство среды в различной степени сказывается на видах, обладающих разной степенью изменчивости, так как одни виды быстро приспосабливают свое внеш- нее и внутреннее строение к непрерывно изменяющимся природным условиям, другие, наоборот, более или менее сильно отстают в этом отношении. Последняя группа видов, конечно, будет менее конкурентоспособной. Но, спрашивается, что произошло бы, если бы не было кон- куренции? При плохой приспособляемости эти виды разве не испытали бы угнетения (сокращения ареала, появления в нем разрывов, уменьшения количества особей, умень- шения их урожайности, роста и т. д.)? Вид может исчезнуть (вымереть) в той или другой области и при отсутствии конкуренции, если он не может измениться параллельно .58
изменению вечно подвижной природной обстановки. Пере- ходя к Тгара. мы определенно можем сказать, что его приспособляемость, судя по крайней изменчивости пло- дов, изменчивости размеров, степени опушенности и плот- ности листьев, весьма значительна. Произрастание его до 58° с. ш. в Западной Сибири (Нарымский край) ука- зывает на прекрасную приспособленность его к продол- жительному солнечному освещению и сравнительно низ- ким температурам с небольшим количеством дней, когда температура воды в водоеме поднимается до 20° С. В то же время в других областях Тгара является растением короткого дня и обитателем водоемов с преобладанием температуры воды свыше 20° С на протяжении большей части вегетации. Конкурентоспособность и жизненность водяного ореха прекрасно иллюстрируются большими, зачастую сплош- ными зарослями и огромными урожаями даже вблизи северной границы его распространения. Но вполне по- нятно, что на различных стадиях развития водоема, с из- менением его глубины условия произрастания водяного ореха изменяются в лучшую или худшую сторону, а в связи с этим изменяется и состав флоры водоема или той его части, где произрастает Тгара. Конкуренты появляются и исчезают. При некоторых условиях заросли Тгара на- чинают редеть или даже исчезают совсем. Чаще всего это происходит при сильном обмелении водоема. Наконец, остается рассмотреть еще одну причину, якобы вызывающую вымирание Тгара. — химизм воды, но так как этот вопрос рассматривается в главе о хими- ческом составе плодов Тгара. мы здесь не будем его за- трагивать. Скажем только, что, по-видимому, нельзя при- давать большого значения этому фактору, в частности большему или меньшему количеству марганца в воде, так как Тгара. как выяснилось, совершенно безразлично относится к наличию большого количества или почти пол- ному отсутствию этого элемента. Твердо установленным можно считать отрицательное отношение большинства видов водяного ореха к наличию в воде солей кальция и хлористого натрия.1 Остальные же 1 Имеются данные о приспособленности некоторых видов Тгара L. к значительному содержанию в воде солей кальция п хло- ристого натрия, 59
соли или не играют никакой роли, или необходимы в ми- нимальных дозах. Общий же вывод по вопросу о том, является ли водя- ной орех реликтовым растением, может быть только отри- цательный. Это растение и в данное время обнаруживает большую жизнеспособность, высокие приспособительные качества и поразительную плодовитость. Выше указы- валось, какой огромный ареал и в северном и в южном полушарии занимает это растение, и повсюду, где имеется, оно образует мощные заросли и прекрасно плодоносит. Но вполне естественно, что стойкость против всякого рода неблагоприятных условий, в том числе и против истребле- ния его человеком, при прочих равных условиях, умень- шается по мере приближения к естественной границе его распространения. Местные климатические условия (сред- ние летние температуры, продолжительность вегетацион- ного периода) могут сложиться настолько неблагоприятно, что будет достаточно даже незначительного отрицатель- ного воздействия со стороны человека, чтобы водяной орех в данном водоеме вымер. Так, по сообщению М. А. Ро- дионенко, в оз. Круглом (Карасином) возле поселка Са- модуровка Чаинского района (около 58° с. ш.), где он по моей просьбе собирал Тгара, это растение в 1946 г. еще в сентябре не имело вполне зрелых плодов. На многих растениях в то же самое время еще были цветки. Поэтому М. А. Родионенко вполне резонно поднимал вопрос: «Успеют ли орехи вызреть в этом году?». Очевидно, очень многие плоды, — может быть, большинство плодов Тгара — в том озере в 1946 г. не дозрели. Но некоторые, без со- мнения, успели дозреть и на будущий год, вероятно, дали новое поколение. При подобных условиях происхо- дит энергичный естественный отбор и приспособление вида к суровым природным условиям Нарымского края. Если в такой период жизни растения, когда ему приходится вести отчаянную борьбу за свое существование, появится такой истребитель его плодов, как человек, то оно может вымереть. Это только показывает, что в крайних условиях существования Тгара, как и всякое другое растение, весьма неустойчиво. Поэтому вблизи северных пределов своего распространения водяной орех мелок, часто бы- вает без ядра и невкусен. 60
Неумереннбе, хищническое истребление плодов этого растения может привести к его полному вымиранию в том или ином водоеме. Такого рода факты неоднократно при- водились в нашей и иностранной литературе. В. Н. Чер- нов (1939) приводит ряд случаев почти полного истреб- ления Тгара путем неумеренного сбора его плодов в не- которых пойменных озерах р. Пры. Но в то же время имеются факты противоположного характера (Троицкий, 1947). Крестьяне занесли орех в озеро в районе Жуковки (б. Орловской губ., ныне Брянской области). Помещик Ленский, в поместье которого было это озеро, несмотря на все старания, не смог истребить там водяной орех. В некоторых случаях человек может косвенным об- разом содействовать уничтожению водяного ореха в том или ином водоеме. Такой случай имел место в одном из озер вблизи г. Березина в Белоруссии. В этом озере раньше в изобилии рос водяной орех, но когда там поселили он- датру, — водяной орех был начисто истреблен. Постра- дали также и другие растения (камыш, тростник и ряд других). Вообще же влияние человека на распространение во- дяного ореха бесспорно и имело место еще на заре чело- вечества. Это подтверждается археологическими данными. Оно существовало на протяжении всего голоцена (совре- менного геологического периода) и продолжается в настоя- щее время, причем темпы воздействия все уско- ряются. Вымирание и распространение водяного ореха зави- сят от сложной комбинации факторов, а иногда от какого- нибудь одного фактора, приобретающего характер веду- щего. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЯ И ПЛОДОВ ВОДЯНОГО ОРЕХА Большое внимание населения разных стран и времен к водяному ореху объясняется его высокими питатель- ными свойствами, что подтверждается химическим соста- вом этого растения. 61
К. П. Ромашко (1891) на основании проделанных им Анализов ядра водяного ореха получил следующие дан- ные (в %): Жпрпое масло 0.460 Камедь . 1.498 Сахар . 3.278 Белок . .8.474 Крахмал . . 51.426 Клетчатка 0.600 Зола . . 2.131 В той же работе К. П. Ромашко указывает, что скор- лупа орехов содержит смолистое вещество, дубильную кислоту и красящее вещество. Наличие небольшого ко- личества таннидов (7%) в скорлупе орехов подтверждается также данными Г. Н. Шлыкова (1932). Н. Е. Знаменский (1932, стр. 109) приводит данные Л. Грандо. Свежее ядро водяного ореха содержит (в %): воды 38.45, азотистых веществ 10.78, жира 0.69, углеводов 47.34, клетчатки 1.20, золыЗ.ЗО. Для сухого ядраН.Е. Зна- менский по Нейману (Neumann, 1899) приводит следую- щие цифры (в %): воды 10.40, азотистых веществ 19.90, жиров 0.73, углеводов 55.40, клетчатки 1.38 и золы 2.78. С. М. Вуколов (1932) приводит данные, близкие к тем, которые сообщает Н. Е. Знаменский (1932). Сухое ядро содержит (в %): воды до 10, азотистых веществ до 20, масла до 0.8, крахмала до 52, сахара до 3. Колебания количества основных веществ (углеводов, жиров, белков, клетчатки) очень небольшие. Преобладание углеводов, в основном крахмала с не- большим количеством сахара, определяет свойства ореха как хорошего питательного продукта. Содержание бел- ков небольшое. Ничтожное количество неперевари- мой клетчатки сильно повышает питательность ядра ореха. Н. Сахаров (1928) сообщает несколько иные, но в от- ношении основных веществ близкие данные по астра- ханскому водяному ореху (табл. 1). По данным того же Н. Сахарова весовое соотношение между ядром и скорлупой следующее: ядро 66.46%, скор- лупа 33.54%. 62
Таблица 1 Химический состав астраханского водяного ореха (по II. Сахарову, 1928) Вещества Содержание в % в оболочке в ядре Г свежего плода 80.00 68.70 Влажность < воздушно-сухою плода . . 20.00 31.21 ( гигроскопическая 5.31 12.17 Абсолютно сухое вещество 94.69 87.83 Минеральные вещества (зола) 2.45 2.40 Органическое вещество 9.24 85.35 Клетчатка 47.05 2.48 Жир ' 1.73 3.35 Азот общий 0.44 2.20 Протеин 2.80 12.54 Азот белковый 0.38 2.09 Чистый белок 2.75 11.91 Безазотистыо. экстрактивные вещества . 40.71 66.98 В табл. 2 приведены данные Ф. В. Церевитинова (1930) по химическому составу ядра водяного ореха. Таблица 2 Химический состав ядра водяного ореха (%) (по Ф. В. Церевитииову, 1949) Ядро Вода Азоти- стые веще- ства Жир Угле- воды Клет- чатка Зола 37.2 10.3 0.7 49.0 1.4 1.4 Свежее | 39.7 8.0 0.8 48.9 1.3 1.2 38.45 10.78 0.69 47.34 1.2 3.3 Воздушно-сухое | 15.6 10.4 8.5 19.9 0.5 0.73 56.2 55.4 0.6 1.38 2.1 2.78 Л. И. Казакевич (1929) указывает, что в сухом ядре астраханского ореха содержится (в %): жиров 3.35, про- 63
теина 12.54, чистого белка 11.91 и безазотистых экстрак- тивных веществ 66.98. Л. Н. Михайлова (1940) для ядра того же вида (Тгара astrachanica) дает следующую сводку по его биохимиче- скому составу (в %): Клетчатки . . . .0.6—1.4 Белков .... 8-19.9 Углеводов . . . . 47—60.0 Крахмала .... . 51-52.0 Сахара-декстрозы . . 3 Крахмальные зерна эллиптические, кругловатые и неправильные, часто встречаются треугольные (рис. 13). И. Н. Соловей (1954) сообщает, что в семенах ореха из Полесья (какой вид — неизвестно) содержится (в %): белка 15, жиров 0.5, крахмала 52 и сахара 3. Таблица 3 Химический состав золы водяного ореха (в %) (по Горуп-Безанецу, 1858) Химические вещества Все растение Оболочка плодов май июнь Кремнекислота (SiO2) 28.66 27.34 4.843 Окись железа (Ге20з) 29.62 23.40 68.603 Окись марганца (МпО) 7.57 14.70 9.638 Известь (СаО) 14.91 17.65 9.778 Магнезия (MgО) 7.56 5.85 0.914 Окись калия (К2О) 6.89 6.06 1.264 Окись натрия (Na2O) 1.41 2.71 0.626 Хлор (G1) 0.65 0.46 0.414 Серный ангидрид (SO3) 2.73 2.53 3.920 Горуп-Безанец (Gorup-Besanez, 1858; привожу по ра- боте: Локоть, 1905) получил результаты по исследованию химического состава водяного ореха, приведенные в табл. 3. В более ранний период развития растение содержит больше золы, нежели позже. Это отражается на большем содержании в мае, чем в июне, кремнекислоты, окиси железа, магнезии, калия и серного ангидрида. Вообще 64
б этом анализе бросается в глаза огромное содержание железа и марганца. Профессор Томс (Thoms; цитирую по: Neumann, 1899) проверял анализ Горуп-Безанеца и, действительно, в ста- рой скорлупе получил 67.82% окиси железа (Fe2O3), между тем как в скорлупе свежих орехов окиси железа оказалось всего 1.33%; в золе же ядра свежих орехов Рис. 13. Крахмальные и алейроно- вые зерна зрелого покоящегося пло- да водяного ореха (по Gibelli е Ferrero, 1891). окиси железа содержится ничтожное количество — 0.0023%. Поэтому проф. Томс считает, что богатство старых оболочек плода водяного ореха железом не стоит ни в какой связи с процессом питания этого растения. Обогащение старых оболочек ореха железом происходит, благодаря богатству их дубильными веществами, которые с железом дают дубильно-кислые соединения, окраши- вающие скорлупу ореха в черный цвет. П. Нейман (Neumann, 1899) произвел анализ свежего плода водяного ореха и получил результаты, приведенные в табл. 4. 5 Водяной орех 65
Табл и ц а 4 Химический состав водяного ореха (в %) (по Нейману, 1899) Часть плода Химические вещества SiO2 SO3 Р,ОВ С1 Г20з МпО СаО MgO к2о Na2O Скорлупа . Ядро . . . 3.78 0.21 4.77 Г.43 5.86 39.16 9.77 0.62 2.45 0.36 1.40 0.21 24.15 6.22 7.29 12.33 26.71 38.22 13.82 1.24 Отсюда видно, что в золе скорлупы и ядер орехов имеются железо, кальций, калий, магний, натрий и фос- фор, причем в скорлупе металлов больше, чем в ядре, но фосфора значительно больше в ядре. К. П. Ромашко (1891) приводит несколько иные дан- ные для скорлупы плода: значительное количество фос- форнокислой извести, хлористого натрия и лишь следы железа.1 В воздушно-сухом состоянии все растение содержит золы 13.7—25.6%; в молодых плодах ее 1%, в зрелых 1.2—1.4%, в старой скорлупе 7.75%, в воздушно-сухих ядрах 2.8%. (Zega u. Knez-Milojcovic, 1901). В табл. 5 приводим химический состав золы по дан- ным тех же авторов. Таблица 5 Химический состав водяного ореха (в °/о) (приводится по: Zega u. Knez-Milojcovic, 1901) Химические вещества Зола побегов Зола скорлупы Окись кремния SiO2 .... 27—29 4.8 Окись железа Fe2O3 .... 23—30 68—69 Двуокись марганца Мп3О4 . 7—15 9.6 Окись кальция СаО 15—18 10 1 Количество соединений железа в скорлупе ореха спльно воз- растает после созревания последнего, когда он падает па дно водоема, где происходит соединение тапнидов скорлупы с окислами железа, содержащимися в воде, вследствие чего скорлупа приобретает тем- ную окраску. 66
Кроме того, отмечается небольшое количество калия, натрия, магния и серного ангидрида (SO3) в количестве 2.3—3.9%. В очень небольшом количестве содержатся соляная и фосфорная кислоты. На заседании Петербургского общества естествоиспы- тателей по Отделению ботаники 17 ноября 1893 г. Г. И. Тан- фильев сообщил результаты проделанного Шешуковым анализа плодов этого растения, выписанных из Астра- хани: зола — 1.247%; в ее составе окись железа (Fe2O3) — следы, двуокись марганца (Мп2О3) — 8.48%, окись алю- миния (А12О3) — очень много. А. С. Фаминцыным (1883) в его работе «Обмен веществ» приведены следующие результаты анализов водяного ореха, проделанных Клинсиком. Таблица 6 Химический состав водяного ореха (в %) (по Клинсику) Части растения Зола Окись железа Двуокись марганца Скорлупа Вегетативные органы: 7.75 68.60 9.64 май 25.55 29.62 7.57 июнь 13.69 23.40 14.70 Ф. В. Церевитинов (1949) приводит следующий состав золы ядра ореха (в %): калия 38, фосфорного ангидрида 39, магнезии 12.3, окиси железа 0.36, окиси кальция 6.2, окиси марганца 0.2. Приведенные здесь данные результатов химического анализа указывают на сильно колеблющийся зольный состав растения. В одних случаях наблюдается боль- шое содержание окиси железа (Fe2O3), в других — почти полное ее отсутствие; то же самое можно сказать и относительно двуокиси марганца (Мп3О4). Наблюдаются также большие колебания в процентном содержании золы. Отсюда можно сделать только один правиль- ный вывод: что произрастание Тгара не находится в прямой зависимости от наличия или во всяком слу- чае от какого-то необходимого для него процентного 5* 67
содержания указанных веществ, недостаток или отсут- ствие которых якобы приводит его к вымиранию. Это расте- ние, как видно из всего приведенного материала, может или совсем обходиться без некоторых из них, или доволь- ствоваться весьма малыми их количествами, содержа- щимися в воде водоема. По-видимому, то или иное, иногда резко различное, процентное содержание в вегетативных органах или плодах водяного ореха различных минераль- ных соединений находится в непосредственной связи с наличием их в том или ином водоеме, где произрастают Тгара. В результате эндосмоза эти соединения, находясь в удобоусвояемой растворимой форме, поступают в расте- ние вместе с другими, действительно необходимыми ве- ществами, и откладываются в нем, не играя при этом ни- какой роли в построении живого вещества. Так как приведенные выше данные о химическом со- ставе плодов водяного ореха значительной давности и зна- чительно расходятся между собою, необходимо провести новые химические анализы объектов из различных водо- емов, причем для сравнимости эти анализы должны проводиться по единой методике. Только тогда можно будет с полной уверенностью сделать выводы относительно необходимых для видов водяного ореха химических эле- ментов или их соединений. Для полной ясности было бы хорошо проведение по- добных же исследований и в отношении вегетативных органов этого растения. Брлыпое содержание железа в органическом соеди- нении, следовательно легко усвояемого, подсказывает, что потребление плодов Тгара весьма полезно, особенно мало- кровным (анемичным) субъектам. Указанные выше окислы металлов (железа, марганца, алюминия и др.) в виде солей поглощаются растениями. Поэтому последние могут служить указателями для по- исков различных металлов, так как количество окислов, содержащихся в золе растений, тем больше, чем больше их солей в почвенных, грунтовых и поверхностных водах. Водяной орех, по-видимому, является специфическим концентратором железа (Ткалич, 1953), а может быть и других металлов, например марганца. Для осуществления нормальных физиологических или, вернее, биохимических функций водяному ореху, по-ви- 68
димому, необходимо минимальное количество различных минеральных соединений, которые всегда имеются в водо- емах. Поэтому ставить вопрос о его вымирании в связь с отсутствием тех или иных соединений в водном рас- творе, как это делали некоторые авторы, не приходится. УРОЖАЙНОСТЬ Период цветения водяного ореха сильно растянут, а в связи с этим растягивается и период созревания его плодов. В то время как еще продолжается цветение, первые плоды уже созрели. Поэтому собирать урожай можно несколько раз в году. Вполне естественно, что про- должительность цветения и плодоношения зависит от про- должительности вегетационного периода, а последнее в свою очередь — от климатических условий и географи- ческой широты. Отсюда можно ожидать, что урожай- ность, при прочих равных условиях, должна увеличиваться по направлению с севера на юг. Это положение, как уви- дим далее, вполне подтверждается имеющимися дан- ными. Благодаря наличию нескольких (3—5 и более) розе- ток, из которых каждая несет не менее пяти плодов, уро- жайность водяного ореха довольно большая. А так как его розетки часто сплошь покрывают поверхность водоемов, то понятно, какие солидные урожаи можно собирать даже с небольшой площади при умелом использовании свойств этого растения и в условиях продолжительного теплого вегетационного периода. В Сундрицкой заводи Окского государственного запо- ведника (Чернов, 1939) был произведен учет запасов во- дяного ореха. При этом измерялась вся площадь зарос- лей, закладывались пробные площадки размером в 1 м2 с пересчетом на этой площадке как количества плавающих розеток, так и имеющихся на каждой розетке спелых орехов, орехов в молочной спелости, молодых завязей и бутонов. Так как цветение и созревание орехов проис- ходит постепенно в течение долгого промежутка времени, а спелые орехи быстро отрываются от плодоножки, при- шлось ограничиться сбором орехов, имевшихся налицо в момент обследования, и на основании полученного мате- риала сделать заключение об урожайности этого растения 69
в условиях Окского заповедника. Площадь, занятая оре- хами, составляла 3540 м2. На пробной площади в 1 м2 плавающих розеток было 75, спелых орехов 191, орехов молочной спелости 381, молодых завязей и бутонов 255, что в среднем составляет на одну розетку всего И штук орехов в разных стадиях развития. Количество спелых и не вполне спелых орехов на каждой розетке в Окском заповеднике было, по данным исследования, весьма раз- личным — от 2 до 13, реже 1 —16 штук. С. М. Вуколов (1932) сообщает, что на сильном растении бывает до 100 плодов. Если принять во внимание только вполне зрелые орехи, то запас на 1 га будет 1910 тыс. штук. Если же сюда при- бавить еще орехи молочной спелости, то запас исчисляется в 5720 тыс. штук на 1 га. Вес спелых орехов, собранных с метровой площадки в количестве 191 штук, равнялся (в сухом состоянии) 317 г. При пересчете на 1 га это составит 3.17 т. Если же при- нять во внимание большую вероятность дозревания оре- хов молочной спелости, то урожайность на 1 га увеличится почти в 3 раза. Очевидно, полного созревания всех пло- дов в условиях наших северных широт не происходит вследствие краткости вегетационного периода и большой растянутости периода образования розеток на одном и том же экземпляре растения, следовательно — растя- нутости периода цветения. По всей вероятности, растя- нутость цветения является общим свойством всех видов Тгара. поскольку листовые розетки образуются не одно- временно у всех представителей этого рода. Отсюда видно, что урожайность Тгара находится в тесной зависимости от продолжительности вегетационного периода. Следо- вательно, чем южнее, тем, при прочих равных условиях, больше должен быть урожай орехов. В озерах Полесья урожай сухих плодов водяного ореха равен 10 ц/га (Соловей, 1954).1 По данным Михай- ловой (1940), в Астраханском заповеднике урожайность водяного ореха достигает 3.5 т/га. По другим данным (Троицкий, 1947), урожайность астраханского ореха до- стигает 5 т/га. Средний вес 100 свежих орехов равняется 440 г. Отдельные, наиболее крупные орехи весят 9.5 г; 1 Эта цифра, по-видимому, сильно преуменьшена вследствие учета только части урожая. 70
наиболее мелкие, ио зрелые и нормально развитые, — 2.5 г. Вес ядра крупных орехов составляет42% от веса всего ореха, а мелких с более тонкой скорлупой — 48%. Таким образом, урожай чистых ядер иа 1 га составляет 2.0—2.4 т. В ильмене Большом (дельта Волги), искусственно за- селенном чилим ом, число плодов на одном растении под- вержено большим колебаниям. Слаборазвитые растения с одной-двумя розетками несут 4—12 плодов, среднераз- витые — по 18—25 и отдельные экземпляры — до 100 и более плодов. Урожай орехов чилима в ильмене Большом в 1948 г. достигал 2.5 т иа 1 га, не считая опавших спелых орехов (Каршина и Трофимов, 1951). Разнобой в сведениях, приводимых различными авто- рами по урожайности водяного ореха из одного и того же района, говорит о несовершенстве методики учета уро- жая, а не о столь сильных колебаниях его, как это можно подумать на основании приводимых цифр. В районе Кантона в Китае (Фу Цзя-жуй, 1954) вало- вой урожай достигает 10—16 т/га. По данным Фу Ка-шуи (Fu Ka-shui, 1954), водяной орех bung-ling в окрестностях Кантона собирается 6— 8 раз в сезон. Средний урожай — 1200—1600 catties1 иа му, наиболее высокий—2400 catties на му. Ti-tau- ling там же собирается один раз. Урожайность его зна- чительно меньше (Fu Ka-shui, 1954). Тгара культивируется также в прудах в районе Фукоу (Foochow). Плоды оттуда в 2 раза крупнее плодов из се- верного Китая. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДЯНОГО ОРЕХА В ПРОШЛОМ И НАСТОЯЩЕМ Известно, что далеко не все растения имеют народ- ные названия; большинство, особенно невзрачные на вид растения, их не имеет. Поэтому обилие названий у во- дяного ореха в различных странах свидетельствует о большом интересе к нему со стороны населения, какой обычно бывает только по отношению к растениям, играю- щим видную роль в хозяйственной деятельности человека. 1 Catties (кэтп или кэтти) — мера веса в Китае, равная 604.8 г. 71
Свойства водяного ореха как пищевого растения были известны еще доисторическому человеку. В торфяниках Лайбаха (Любляна в Каринтии) в отложениях неолита, на месте прежних озер, возле стоявших на них свайных построек, в кухонных остатках местами найдены слои скорлупы водяного ореха, толщиной до 15 см. Там же Дешманом (Deschmann, 1875) были найдены большие ка- менные ручные жернова, вероятно служившие для раз- бивания крепкой скорлупы орехов и измельчения их ядер для получения муки. Большие залежи скорлупы водяного ореха были обнаружены также в Швейцарии, в озерах на месте свайных построек около Роббенгаузеиа и Моосзеедорфа (Jaggi, 1883). В Латвии (Apinis, 1940) в торфяниках недавно были найдены деревянные орудия — песты, служившие для разбивания водяных орехов, что доказывают застрявшие в их трещинах осколки скорлупы этих плодов (рис. 14). По словам Плиния младшего (Historia naturalis, XXII), фракийцы, жившие на реке Стримоне (ныне у македонян называемой Струма, у турок — Карасу), умели из пло- дов этого растения приготовлять хлеб. Это искусство до сих пор сохранили словены, живущие ныне на берегах р. Марша. Из плодов водяного ореха приготовляют муку и пекут хлеб. Орехи также пекут в золе или отваривают в соленой воде (Краинский, 1907). В окрестностях Мантуи и Феррары местные жители в Средние века потребляли водяные орехи в печеном виде, а также размалывали на муку и пекли из нее хлеб; так же применялось это растение в XVIII в. в южной Франции и в Венгрии и еще в XIX в. — в Хорватии (Троицкий, 1947). И. Клинген (1898) пишет, что Тгара в Египте в качестве пищевого растения играла важную роль в период «первой половины аллювия», когда речная и озерно-болотная си- стема еще заметно не страдала от переменного климатиче- ского режима, что, вероятно, совпадало с плювиальным (дождливым) периодом в Европе. Впоследствии, при наступлении иных климатических условий, когда перио- дические наводнения Нила сменялись периодами засух, вызывавших временное высыхание водоемов, водяной орех ие мог приспособляться к новой жизненной обста- новке и вымер, так как его плоды («орехи») при высыхании 72
теряют всхожесть. Время возможного использования Тгара как пищевого растения И. Клинген относит к ка- менному веку. К концу произошло вымирание растение в настоящее время широко распро- странено и обильно раз- множается в Централь- ной (экваториальной) Африке. Название озера «Ниасса» в буквальном переводе означает «жи- лище водяного кашта- на». Его много около островов и берегов озе- ра Виктория-Нианца, а также в области верх- него Нила и в верховьях Конго. В некоторых местах он размножается так обильно, что затруд- няет плавание на лод- ках. Во всех районах распространения водя- ного ореха в эквато- риальной Африке его плоды играют большую роль в пищевом рационе местного населения. этого периода, по его мнению, t Египте водяного ореха. Это Рис. 14. Деревянные песты, слу- жившие у людей каменного века для разбивания скорлупы водяного оре- ха. Найдены в торфянике Uzava (по Apinis, 1940). В Югославии водяные орехи едят в сыром, жареном и вареном виде как каштаны, а также приготовляют из них муку для выпечки хлеба, но чаще всего употребляют для выкормки свиней, особенно в районах с мало развитым зерновым хозяйством (Jankovic, 1953). Крестьяне в райо- нах обильного произрастания водяного ореха кормят до наступления зимы исключительно его плодами большое количество свиней. Сборы водяного ореха особенно ин- тенсивно проводятся в оз. Скутари, что в некоторых местах привело к почти полному истреблению этого расте- ния. Во Франции плоды его до сих пор продаются па рынках в департаменте Нижней Луары и на побережье Эрдр. Урожай собирается с лодок. 73
Крестьяне Верхней Италии, а также крестьяне из Дессау (на р. Мульда, в 3 км от впадения ее в Эльбу, — северная Германия) считают водяной орех одним из лю- бимых лакомств. В большом количестве он растет в бухте Анжер (оз. Лаго-Маджиоре) в Италии. Плоды водяного ореха, произрастающего здесь (Т. verbanensis De Not.), созре- вают в конце октября — в период, когда их легко соби- рать по причине понижения уровня воды. Его там едят, как «орех», и варят, ио он требует долгого времени для варки. Из его плодов делают четки и продают в Ароне, Варезе и других местах. На рынках северной Италии плоды продаются редко. В Индии и Пакистане водяной орех представляет значительный предмет экспорта. В случае неурожая хлебных злаков плоды ореха спасают от голода большое число населения. Собранные плоды разбиваются молот- ками. Грубая мука, получающаяся при этом, идет иа бульон, но чаще плоды служат пищей, будучи сварены в воде. Плоды перемалываются и на такую муку, из кото- рой можно готовить пирожное и очень вкусный суп; реже их употребляют в качестве лакомства, как «орехи». Двурогий орех (Т. bicornis L. iil.) служит источником пищи для населения в годы, когда урожай риса недоста- точен. Д. Буа пишет, что сбор плодов водяного ореха в Индии напоминает сбор винограда во Франции, являясь как бы народным праздником. Само собой разумеется, что основное использование водяного ореха в Китае, как и повсюду, — пищевое. Его едят в свежем и вареном виде, перемалывают на муку, из которой приготовляют очень вкусную жидкую кашу; если к этой муке прибавить немного пшеничной, то можно печь хлеб; выпеченный в печке, засахаренный или обли- тый медом, он является приятной и здоровой пищей. Свежий плод — приятная и освежающая летом пища. Плоды водяного ореха продаются в Пекине, так же как в Европе различные другие орехи. Из Китая они экспор- тировались в Малайю (Сингапур) и продавались там иа рынках (Burkill, 1935). Чай из скорлупы ореха в Камбодже считается тонизирующим средством при лихорадке. В годы очень обильного урожая орехов ими кормят птиц (голубей, гусей и пр.), от чего они быстро жиреют и их; 74
мясо приобретает приятный вкус. В наше время А. Гей- душка (Heidusclika, 1923) советует использовать водяной орех как кофейный суррогат. Ядро ореха, благодаря его высокой абсорбционной способности, с успехом исполь- зуется в текстильной промышленности (Fu Ka-shui, 1954). Кроме всего этого, водяной орех в Китае, как и в Индии, употребляется в виде гирлянд, для украшения верхней одежды (Клинген, 1898). Там же он играет роль в религиозном ритуале. В Западной Европе, в частности в Италии, плоды Тгара в Средние века и позже, вплоть до нашего времени, шли на изготовление четок, приобретаемых паломниками; известно употребление этих плодов в качестве ожерелья и амулета. В Китае (Врадий, 1904) маленькие дети носят на руке, поверх платья, один, два или больше (произ- вольно) водяных ореха, нанизанных на веревочку. Этот браслет играет роль как бы талисмана и связан с по- верьем, что дети, носящие водяные орехи, будут здоровы. Китайцы приписывают водяному ореху лекарственное значение. Из плодов делают ожерелья (четки) как пред- мет культа для продажи в священном городе Индии — Бенаресе. В Уганде (Африка) водяной орех идет на укра- шение в виде гирлянд на плечи. У нас в России в прежнее время плоды водяного ореха широко использовались населением в пищу, главным образом в качестве лакомства. В низовьях Днестра и Буга жители еще в конце XVIII в. употребляли плоды водяного ореха. Андрей Мейер (1794, стр. 189) следующими словами описывает способ добывания плодов этого растения: «Близ деревни Перлиты Днестр изобилует водяными орехами, которые молдаване называют чилимом, а черноморцы'орешками {Тгара natans), и последние достают их на Буге следующим образом: они, нашед изобилующее чилимом место, опус- кают в воду лоскут старой шубы, привязав по углам камни, дабы он потонул прямо на дно. Чилим своими вилочками пристает к шерстп, и черноморцы по некото- ром времени лоскут сей из воды извлекают, наполненный внизу сими орехами». В средней Сибири местами (например, в Канском рай- оне) урожай водяных орехов собирают после замерзания водоемов, вытаскивая целые растения (стебли с листьями 75
и плодами) при помощи крюков через отверстия прору- бей. Этот способ сбора, — весьма несовершенный, — так как при этом наиболее зрелые плоды остаются на дне водоема, — по-видимому, объясняется тем, что в Сибири созревание плодов чилима происходит поздно. Единственная область в СССР, где плоды водяного ореха не пользовались и, вероятно, до сих пор не поль- зуются большим успехом, — наш Дальний Восток, не- смотря на то что там их больше, чем где бы то ни было в Советском Союзе. По-видимому, это объясняется обилием других продуктов богатой дальневосточной флоры (кед- ровые и обыкновенные лесные орехи, фруктовые и ягод- ные растения, в том числе дикий амурский виноград, несколько видов актинидий и пр.). Во всех же остальных областях распространения плоды Тгара в больших коли- чествах собирались осенью и вывозились в ближайшие города на базары, где продавались целыми мешками. Так было и на юге (в дельте Волги, на Кубани, в ни-’ зовьях Днепра), и севернее (в водоемах Владимирской и Горьковской областей, в бассейнах Днепра, Дона, Суры). По свидетельству И. Лепехина (1795, стр. 570), жители г. Гурьева возле устья р. Урала, жившие очень бедно, в больших количествах собирали плоды водяного ореха, ели их сырыми, отваривали, а также измельчали в муку, примешивая к обыкновенной муке. Следовательно, в дан- ном случае плоды этого растения играли значительную роль в качестве источника питания, а не только лаком- ства. В годы неурожая, в прежние времена неоднократно постигавшего юг России, местное население обращало свое внимание ла это ценное растение, используя его в пищу. Плоды ореха собирают в лиманах Кубани в окрестностях г. Темрюка для варки в пищу и продают на рынке мешками, как картофель (Шифферс-Рафалович, 1928). Плоды чилима служили важным питательным про- дуктом для населения дельты Волги в тяжелые годы гражданской войны, когда был прекращен подвоз про- довольствия. Чилим употреблялся в пищу в сыром и иногда в печеном виде, а также для приготовления муки; для астраханцев он служил и любимым лакомством, заменяющим семечки (Казакевич, 1929). До первой империалистической войны (Вуколов, 1932) скупщики из Москвы ездили по местам, где растет орех, 76
скупали его и отправляли в Москву. Теперь только местное население собирает его в небольшом количестве. В. Н. Хитрово (1905) сообщает, что на оз. Ореховом (ныне Брянской области) собирали до 1000 пудов ореха, который расходился целиком среди местного насе- ления. Н. Сахаров (1928) пишет, что в дельте Волги плоды чилима являлись подножным кормом для свиней и иг- рушками для ребят, но в голодное время эти плоды яв- лялись единственным хлебным продуктом питания. В былые годы на чилимные ильмени (озера) не обращали внимания; в годы нужды население стало охранять их и считать собственностью отдельных сел, волостей и поселений. Чилим настолько вошел в употребление, что запасался сотнями пудов и в то же время стал предметом торговли: он покупался жителями Астрахани как про- дукт питания, а также использовался как лакомство вместо подсолнуха и орехов. В сезон созревания чилима бульвары города покрывались слоем его оболочек. Способ употребления чилима разнообразен. Его употребляют в сыром виде, раскалывая плод острым ножом надвое; ядро, лишенное оболочки, хорошо просушенное и мелко раздробленное, идет на приготовление молочной каши,, которая по вкусу несколько напоминает манную; наконец, ядро, измельченное в муку, — если последнюю смешать с небольшим количеством пшеничной муки, — дает пре- красный хлеб. В неурожайный 1897/98 год плодами водяного ореха, добываемыми со дна озера Типцево в местности Марбай Приморского края б. Посьетского района, кормилось около 400 дворов местных жителей. Здесь он служил суррогатом хлеба, а также в качестве примеси к каше из чумизы. Плоды водяного ореха использовались в прежнее время и с медицинскими целями. Еще Гиппократ писал об употреблении прохлаждающего напитка из плодов этого растения при воспалениях. Об употреблении пре- паратов из плодов Тгара для компрессов, полоскания рта и промывания глаз писали Диоскорид, Плиний и большинство авторов «травников». До 1750 г. аптеки средней Европы держали у себя запасы водяного ореха. В Каринтии мука из плодов Тгара еще в XIX в. употреб- 77
лилась против поноса, что основывалось, по-видимому, на содержании дубильных веществ, главным образом в мягком околоплоднике. В Индии плоды водяного ореха служили лекарством против дизентерии — болезни на Востоке не менее опасной, чем холера. В бассейне р. Конго, в Анголе, местными жителями плоды Тгара упот- реблялись против бешенства и укусов ядовитых жи- вотных (Adanson, 1763, стр. 84). В Полесье (Соловей, 1954) водяной орех применяется в качестве лечебного средства против бешенства, ди- зентерии, поноса и укуса змей.1 В дельте Волги были проведены интересные опыты (Беклемишев, 1944) с водяным орехом как средством борьбы против малярийного комара. Это растение, как и некоторые другие (ряска, кувшинка, лотос и др.) в на- селяемых им водоемах создает неблагоприятные условия для размножения малярийного комара или даже совсем прекращает его выплод. Опыты, предпринятые по разве- дению чилима в анофелогенных (зараженных малярийным комаром — Anopheles) водоемах, дали положительные результаты. Поэтому посевы его можно рекомендовать во всех малярийных районах. При этом получается двойная польза — урожай высокопитательных плодов и уничтожение малярийного комара. КУЛЬТУРА ВОДЯНОГО ОРЕХА В Китае, Индии и Пакистане культура Тгара восходит к временам седой древности. В настоящее время она в упомянутых странах достигает весьма высокого уровня; плоды водяного ореха являются не только предметом весьма обширного местного потребления, но даже и вывоза. Очень много его возделывают в Кашмире, а также в северо-восточных и центральных провинциях Индии. С этой целью используются озера, пруды и всякие резервуары пресной стоячей или медленно текущей воды. 1 Лечебные свойства водяного ореха едва ли заслуживают серьезного внимания и, во всяком случае, требуют тщательной проверки. 78
В Кашмире водяной каштан составляет главный источ- ник питания в течение 5 месяцев в году для целых десят- ков тысяч людей. Огромные озера в провинциях Гюзерат и Манипур в течение 5 месяцев кормят плодами водяного ореха весьма многочисленное население. В прежнее время культура водяного ореха являлась доходной статьей английского правительства. Так, например (Клинген, 1898), только с одного оз. Вулак (Wiilak, Woor lake, Woor) площадью около 2000 га английское правительство брало арендной платы за право выращивания в нем орехов, в переводе на русские деньги, 50 000 руб. Плата взималась за каждый акр площади этого озера. Пра- вильная культура водяного ореха в оз. Вулак после большого голода была организована губернатором округа, где расположено это озеро. В период цветения и плодоношения водяного ореха озеро настолько покрывается его зарослями, что пла- вание по нему становится невозможным. Там произво- дились огромные сборы. «В последний голод этот урожай спас жизнь громадной части населения» (Pailleux et Bois, 1888). Но не во всех частях Индии этой культуре уделяется должное внимание. «Приходится удивляться, — писал аббат Крозье, — что крупные озера и внутреннее море пресной воды Мадраса, огромные водоемы северо-востока и востока Индии не используются так, как водоемы Кашмира» (Crosier, 1785). Этот же автор сообщал, что в юго-восточных провинциях Индии Тгара bispinosa Roxb. везде растет и культивируется в большом количестве и так же регулярно, как культивируется пшеница или ячмень. Благодаря большой урожайности водяного ореха в Индии аббат Крозье настойчиво рекомендовал куль- туру его во Франции. Эта культура, — писал он, — представляет новый запасный источник питания во время народных бедствий. Но в этом отношении более правы Тибьерж и Ремийи, которые также настаивали на куль- туре водяного ореха во Франции, но не индийского sing- hara (Тгара bispinosa Roxb.), а европейского —Т. naians L., на том основании, что индийский вид мог не аккли- матизироваться во Франции. Они писали, что культура водяного ореха в озерах, прудах выгодна не только из-за продукции для рыбного хозяйства, но и с гигиени- 79
ческой точки зрения, что подтверждается практикой разведения водяного ореха в Китае. И. Клинген (цитируя Аткинсона) дает следующее описание культуры singhara в Пакистане: «В конце января жители выезжают на лодках и высевают семена в воду. Другие, сопровождающие лодки с севцами (сеяте- лями, — В. В.), стоя в воде, затаптывают семена в ил ногами. Это питомник. Через месяц-два показываются ростки. В июне, перед дождями, ростки из питомника пересаживают на водяное поле, размежеванное по воде между арендаторами высокими бамбуковыми тростями, воткнутыми в дно озера. Поле в 3—4 раза больше питомника. Молодые корни берутся между большим и первым пальцами ноги и втаптываются в ил. В конце лета или в начале осени появляются цветки, рас- пускающиеся вечером. Водяной орех растет так обильно, что места, где он имеется, скорее похожи на прерию, чем на озеро. На легких лодках невозможно плавать среди его зарослей. В октябре орех уже созревает. Сбор производится в ноябре и декабре и составляет обычно веселый народный праздник. Выезжают на лодках всей семьей и проводят половину дня в воде, обирая орехи. Сбором урожая заняты тысячи людей. При более интен- сивном хозяйстве производится в воде полка сорных трав и обирание вредных насекомых, повреждающих плоды». Сборы продолжаются в течение всей зимы. Можно каждый день наблюдать, пишут А. Пейё и Д. Буа (Pail- leux et Bois, 1888), крупные лодки, нагруженные орехами, прибывающие в Сринагар. В Китае водяной каштан возделывали с давних времен повсюду, в особенности широко в реках и озерах северных и восточных провинций. Так, А. Н. Краснов (1898, стр. 292) пишет, что озера в окрестностях р. Ян-тсе-Кианга в местах, не занятых лотосом, покрыты громадным коли- чеством двурогого водяного ореха (Тгара bicornis L. fil.), употребляемого в пищу вместо каштанов. Культурой этого растения занимаются в окрестностях Пекина, Кан- тона и во многих других местах Китая. Интересные данные о культуре этого растения в Китае сообщает Фу Цзя-жуй (1954; цитирую по реферату). Он пишет, что в провинциях Цзянсу и Чжецзян разво- 80
дится четырехрогий Тгара, называемый им Тгара natans L., а в районе Кантона — двурогий (Т. bicornis L. fil.), так называемый ling. Различают более 15 сортов своеоб- разной формы и окраски. Плоды собирают в июле- августе, когда они падают на дно водоема; затем их хранят в прохладном месте или в сосуде, зарытом в ил водоема. Воду в сосуде меняют через несколько дней. Плоды таким способом хранят около 3 месяцев. В октябре— ноябре их помещают в широкий сосуд со слоем воды (над плодами) в 3—5 см и выставляют на солнце. Воду сменяют каждые 2—3 дня. Примерно через 10 дней плоды прорастают. Вслед за ростом рассады увеличивают слой воды в сосуде. Дней через 20 после прорастания, когда рассада вытянется до 2 см и имеет 2—3 ростка, ее высаживают на залитое водой поле на участках, непригодных для риса. Посадки проводят на расстоянии 0.5—1 м и размещают 15—22 тыс. растений на 1 га. Глубина посадки под слоем воды — 10 см. После посадки рекомендуется проведение 1—2-кратного удобрения. Хорошие результаты дает при- менение фосфорных удобрений. В декабре—январе, но не позднее начала апреля, растения прореживают и уве- личивают слой воды до 0.5 м. Через месяц после начала цветения можно начинать сбор урожая и повторять его 6—8 раз. Третий и четвертый сборы — самые богатые. Валовый урожай достигает 180—210 тыс. штук, или 10—16 т/га. Пёйё и Буа (Pailleux et Bois, 1888) пишут, что дву- рогий водяной орех с плодами, похожими на голову быка с рогами, загнутымп книзу, называемый linkio (Т. bicornis L. fil.), разводится в окрестностях г. Кеа— Hing Fo в огромном пруде, соединяющемся с озером Tai-ko. Там есть три разновидности, одна из которых имеет плоды красного цвета. Д. Буа (Bois, 1927) наблюдал, как женщины и дети в большом числе плавали по озеру на маленьких круглой формы лодочках, похожих на корыто для стирки белья, и собирали плоды ling. «Нельзя представить себе ничего более соответствующего для подобного рода работы, — пишет он, — чем эти странные лодочки, достаточно вместительные для сборщиков и для собираемых ими плодов и легко’управляемые, чтобы на них пробираться среди зарослей этого растения. Кар- 6 Водяной орех 81
тина огромного числа плавающих на этом пруде сбор- щиков, каждого в его „корыте", представляла для меня весьма занимательное зрелище» (стр. 6). В районе наблюдений Д. Буа водяной орех высажи- вают в конце осени в неглубоких местах с прозрачной водой, предпочтительно с южной стороны. Тот же автор со- общает, что культура этого растения не доставляет ника- кой заботы. Ойо повсюду, где'произрастает, обсеменяется само. Китайцы, сообщает он, уверяют, что эта культура абсорбирует1 зловонные газы, поднимающиеся со дна пруда. В некоторых районах Китая ведется интенсивное плодосменное хозяйство водных культур (водяного ореха, стрелолиста, лотоса, камыша клубненосного и др.), что обеспечивает наиболее полное использование почвы (грунта) для получения наиболее высокого урожая. Особенно надо учесть то обстоятельство, что водяной орех разводится там, где не может расти рис, а прибыль, приносимая им, больше, чем от риса. В Японии культура водяного ореха также занимает видное место наряду с культурой других водных растений (лотосом, стрелолистом, клубненосным камышом и др.). По-видимому, также заметную роль играет культура Тгара в народном хозяйстве Индокитая (Кохинхина, Камбоджа), Цейлона. К. Гайне (Неупе, 1927, стр. 1206) сообщает, что водяной орех культивируется на острове Ява. В России плоды Ti'apa издавна были предметом по- требления, но имеется очень мало указаний на то, что они были предметом ухода и культуры. Д. Г. Мессершмидт (1719, 1720 и сл.), по сведениям, полученным им во время путешествия по Сибири, сообщает, что водяной орех как лекарственное растение культивировался томскими та- тарами. Несомненно, что примитивное выращивание водяного ореха встречалось и в других районах Рос- сии. В наше время имеются попытки научных опытов по культуре Тгара. Такие опыты проведены Л. Е. Кар- 1 Абсорбировать — поглощать, впитывать какое-либо вещество (жидкое или газообразное). 82
шиной и М. М. Трофимовым (1951) в дельте Волги, в во- доемах, где это растение не произрастало и где природные условия несколько отличаются от условий тех мест, в которых оно постоянно встречается. Попутно были поставлены на разрешение некоторые первоочередные агротехнические вопросы: 1) способы хранения чилпма в течение осени и зимы; 2) выращивание чилима в более глубоких ильменях. Испытывались разные условия хранения: 1) в сыром песке, в подвале, 2) в закрытых ямах, 3) в открытых кучах и 4) под водой, на дне водоема. Последний вариант служил контролем. В середине апреля 1947 г., когда температура воды в водоемах достигала 13—14°, хранившиеся в разных условиях плоды чилима были высеяны в ильменях близ с. Николо-Комаровки Травинского района Астраханской области. Плоды, хранившиеся во влажном песке и в закры- тых ямах, были свежие, влажные, с хорошо выполненным ядром. Хуже было состояние плодов, хранившихся открыто. Для засева 1 га было израсходовано около 300 кг плодов. Во время посева слой воды у берегов ильменя равнялся 15—20 см, а в середине 80—100 см. В июне в засеянном ильмене слой воды в различных местах его центральной части колебался от 1.5 до 3.0 м. Почти до конца июля происходил медленный спад воды. В этих условиях плоды, хранившиеся в течение зимы во влажном песке в подвале и в закрытых ямах, сохранили жизнеспособность и проросли. К августу поверхность засеянных площадок оказалась в среднем на 60% по- крытой розетками. На более мелких местах вдоль береговой линии, где глубина слоя была 70 см и менее, покрытие поверхности было более полным, чем на глубоких централь- ных местах. Кое-где покрытие поверхности розетками доходило до 100%. Розетки были крупные, с 30—40 листьями, диаметром от 26 до 46 см. В большинстве случаев растения имели 5—6 розеток. На делянках, засеянных открыто хранившимися пло- дами, не было обнаружено ни одной розетки. Плоды, хранившиеся на дне водоема, собранные весной и сразу же, в середине апреля, посеянные, полностью проросли и образовали плотную заросль. 6* 83
Из этого опыта можно сделать заключение, что хра- нение плодов чилима в искусственно созданных условиях (кроме третьего варианта) привело к тем же результатам, что и в естественных условиях. Способом хранения пло- дов во влажном песке можно пользоваться при дли- тельных перевозках. Благодаря этому же отпадает необ- ходимость собирать их в холодной весенней воде. Осенние сборы более эффективны, чем весенние. Чилим хорошо переносит пересадку. Будучи пересажен с очень мелкого, почти обсохшего места в более глубокое, он продолжал расти и плодоносил. Сбор плодов чилима затруднителен. Собирают их начиная с августа и продолжают в течение сентября. Собирают руками, переворачивая розетки и обрывая спелые орехи. Сборы производят также весной, когда водоемы свободны от водорослей. Один рабочий за 8 часов может собрать до 100 кг орехов. Опыты по искусственному разведению водяного ореха в водоемах, где его прежде не было, вполне оправдали себя. Поэтому искусственное разведение его в южной по- ловине Европейской части СССР, начиная с 56° с. ш., надо ожидать, будет эффективным во всех водоемах со стоячими или медленно текущими водами и благоприят- ным химическим составом воды. Но подобные опыты по культуре водяного ореха носят еще единичный и спорадический характер. В ог- ромнейшем большинстве случаев использование плодов водяного ореха носило и, очевидно, носит до сих пор характер массового хищнического истребления, в ре- зультате которого он исчез во многих водоемах, где прежде произрастал в большом количестве. Не даром в нашей и зарубежной литературе (в странах средней и Западной Европы использование плодов водяного ореха носило такой же хищнический характер) одно время усиленно обсуждался вопрос о вымирании этого растения (Коржинский, 1887; Танфильев, 1890; Лит- винов, 1891; Хитрово, 1905; Флёров, 1925, 1926; Стулов, 1939, и др). Действительно, во многих водоемах, где прежде в изобилии произрастал водяной орех, теперь его уже пет. Так, например, это имеет место в ряде водоемов б. Московской, Владимирской губерний, За- байкалья, окрестностей г. Гурьева и других мест. 84
ВРЕДИТЕЛИ ВОДЯНОГО ОРЕХА И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ Так как и у нас в СССР, и в Западной Европе не за- нимаются культурой водяного ореха, естественно, что не изучаются и его вредители. Интерес к водяному ореху проявляется постольку, поскольку можно эксплуатировать его заросли для сбора плодов (в некоторых случаях, как отмечалось выше, п всего растения). В этом отношении использование водяного ореха ничем не отличается от использования диких зарослей других пищевых растений (ореховых, ягодников и пр.). Поэтому вполне естественно, что о вре- дителях Тгара у нас имеются неполные сведения. А между тем даже при поверхностном обзоре зарослей этого расте- ния поражает огромное количество листьев, во многих местах прогрызенных какими-то поедающими их жи- вотными, по-видимому членистоногими. Имеются случаи повреждения листьев (и цветков) различными гриб- ками. Приведем тот крайне скромный материал из этой об- ласти, которым мы располагаем. С. С. Неиюков (1941) указывает, что водяной орех наряду с другими водными и водоплавающими растениями поражается тлями из рода Siplionaphis мигрирующими на него с видов рода Prunus. Fu Ka-sliui (1954) пишет, что тли (Aphids) в районе Кантона (юго-восточный Китай) нападают на листья Тгара еще в начале летнего сезона. Там же, кроме тлей, па водяной орех нападает Galercula birmanica Jac. и Hemipterae — полужесткокрылые, при- чиняющие различные повреждения. На розетках листьев (Gams, 1925) встречаются много- численные насекомые (Donacia, Galercula, Chironomiden), ракообразные (Sida), черви. В цветках наблюдались долгоносики (жуки), водяные клопы (личинки Nesovelia furcata Muis, et Rey.). He исключена возможность, что некоторые пере- численные представители фауны играют роль в пере- крестном опылении Тгара (этот вопрос приходится счи- тать совершенно неизученным), ио большинство их, без сомнения, причиняет ему вред. К числу вредителей водяного ореха надо отнести также п рыб, для которых его заросли являются местом пастбища. 85
Мы не решаемся к числу вредителей отнести водо- плавающих птиц (уток, гусей, лебедей и пр.), а также кабанов, бобров и ряд других животных, поедающих плоды водяного ореха, так как они, поедая их, в то же время служат их распространителями, выполняя тем самым важную биологическую роль. Но ондатру, разво- димую в ряде водоемов, безусловно приходится отнести к вредителям не только Тгара, ио и ряда других водных и прибрежно-водных растений, так как она начисто уничтожает водяной орех и способна уничтожить заросли даже таких мощных растений, как камыш и тростник,. В Китае (Fu Ka-shui, 1954) для борьбы с Galercula birmanica Jac. применяется иисектисид «666», а для борьбы с тлями — керосин с мылом. Известны случаи поражения водяного ореха грибами. Саккардо (Saccardo, 1888) сообщает, что плоды Тгара в Германии (в Лейпциге и Берлине) поражаются под водой грибом Dictyuchus Magnusii Lindst. из семейства сапролегниевых. В Западной Украине (бывшей Галиции) у Новой Гроблы на водяном орехе найден гриб Septoria trapae-natantis Wisniewskii. Нередки случаи повреждения листьев (и плодов) Тгара в Китае каким-то грибом (известны только его склероции), уничтожающим значительную часть урожая. Против него применяется «бордосская жидкость». Л. Е. Каршина и М. М. Трофимов (1951) сообщают, что к середине лета некоторые ильмени в дельте Волги зарастают огромным количеством нитчатых водорослей, угнетающих заросли водяного ореха. Для уничтожения их пользовались медным купоросом, который растворяли в местах скопления водорослей. Через 2—3 дня после этого водоросли полностью исчезли. В случае планомерной культуры водяного ореха, очевидно, придется встретиться и с другими — высшими растениями, угнетающими его заросли (ряска, кувшинка, кубышка, рдест и пр.). В этих случаях также необходимо принимать те или другие меры защиты этого ценного растения. Тогда же, конечно, станет на очередь детальное изучение вредителей Тгара (их состава, биологии, вреда, причиняемого ими, и мер борьбы с- ними), а до тех пор все эти вопросы и задачи будут носить исключительно случайный характер. 86
К сожалению, в ряде стран сам водяной орех рассматри- вается как вредное растение, препятствующее ловле рыбы. Так, например, в Румынии начинают принимать меры борьбы против зарослей водяного ореха, как пре- пятствующих ловле рыбы. Захариади с соавторами (Zaliariadi, Leontescu, Р. Popovici ?i V. Popovici, 1956) в своей статье излагают результаты предварительных опытов по химической борьбе с приносящей вред рыбо- ловству водяной растительностью, в том числе с водяным орехом в плавнях Дуная на двух озерах. Был испытан ряд гербицидов (химические вещества, уничтожающие сорняки): 2М-4Х, 2.4-Д, этиловый и бутиловый эфиры (2.4-Д), а также смесь сложных эфиров (2.4-Дт 2, 4, 5-Т). Этими гербицидами удалось уничтожить 85—90% расте- ний водяного ореха. Аналогичные мероприятия предпринимаются в Соеди- ненных Штатах Америки близ Балтиморы [Мэртен (Martin, 1955)]. Водяной орех в некоторых местах там размножился в таком количестве, что мешает рыболовству и навигации. В качестве мер борьбы применяются гер- бициды. Рекомендуется также использование естественных врагов чилима, от которых он якобы погибает в Европе. Но такими врагами, как сказано выше, могут быть только растения, например канадская зараза (Е lode а canadensis Mclix.), от нее самой надо будет потом избав- ляться. Вообще же при разведении водяного ореха необходимо учитывать интересы рыбного хозяйства и навигации. НЕОБХОДИМОСТЬ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ЗАРОСЛЕЙ ВОДЯНОГО ОРЕХА И ВОЗМОЖНОСТЬ КУЛЬТУРЫ ЕГО В УСЛОВИЯХ СССР В ряде предыдущих глав было показано, какое огром- ное значение имел водяной орех в питании первобытного человека Европы в каменном веке и какую роль в этом отношении он играет в настоящее время в странах юго- восточной Азии. Было также отмечено большое содер- жание питательных веществ (крахмала, белков и др.) в ядре водяного ореха и его высокая урожайность даже в наших северных широтах. 87
Незаслуженное забвение, которому это ценное пищевое (и кормовое) растение предается в настоящее время в европейских странах, объясняется не его низкими пи- тательными свойствами, а, может быть, неудобством его культуры и наличием других, не менее урожайных расте- ний с мучнистыми плодами, культура которых удобнее и возможна на неограниченных просторах суши. Сле- довательно, конечный эффект культуры зерновых хлебов ощутим неизмеримо в большей степени, нежели водяного ореха. Кроме того, разнообразие растительной и животной пищи, которая в настоящее время доступна населению Европы благодаря ввозу и акклиматизации всевозможных видов растений и импорту готовой растительной про- дукции из других стран, отодвинуло на задний план не только водяной орех, но и ряд других пищевых расте- ний, пользовавшихся в прежнее время большим успехом в качестве пищевых. Брокман-Ерош (Brockmann-Jeroscli, 1914) в своей интересной работе «Забытые полезные растения» пишет, что очень часто растения, которые прежде служили пищей человеку, стали кормом для коров (Vielifutter) или даже вообще забыты. Если еще в неолите водяной орех был, очевидно, общеупотребительным (Краииский, 1907), а в Средние .века еще играл большую роль как пищевое растение, особенно среди бедняков, то во второй половине прошлого столетия в средней Европе он уже был редкостью и большинство населения его не знало. В настоящее время в местностях, где произрастает водяной орех, он изредка используется как лакомство. Вместе с водяным орехом забыты и многие другие растения. Начиная с палеолита население средней Европы питалось желудями, йеремалывая их в муку. Большое значение дуба как пищевого растения создало в глазах населения, питавшегося его плодами, представление о нем как о священном дереве. Немцы ставили под ним алтари, в их тени устраивали собрания и творили суд, дубовым венком украшали победителя. А в настоящее время плоды дуба служат кормом домашних' свиней и диких кабанов. В Европе в настоящее время плоды рябины (Sorbus aria Crantz) собирают лишь дети для игр и еды, но.несколько десятков лет тому назад она считалась ценным пищевым 88
растением. С маленькими лестницами, мешками и кор- зинами отправлялись в лес собирать плоды,1 которые потом сушились на печах. Они употреблялись для при- готовления хлеба. С этой целью сушеные плоды измель- чались, перемешивались с мукой. Из этой смеси при- готовлялся сладкий хлеб, который служил деликатесом. Плоды рябины шли также на корм свиньям. «Цикорий (Сichorium inthybus L.) в недавнее время был широко распространенным культурным растением. Его разводили даже на маленьких клочках земли. Корни высушивались, и из них приготовлялось кофе, которое из всех суррогатов было лучшим. Сейчас даже сам сель- ский хозяин покупает себе эрзац-кофе в виде невероятной смесп под красивым названием „Packli Kaifiw, а прежнее культурное растение стало почти сорняком, растущим по заросшим межам и краям дорог» (Brockmann-Je- rosch, 1914). Сходная судьба постигла и многие другие прежде культивировавшиеся растения, например шпинатный щавель (Rumex patientia L.), щавель альпийский (_/?. alpinus L.), конские бобы (Vicia faba L.), репу (Brassica rapa L.). На протяжении нескольких тысячелетий люди питались конскими бобами, а теперь эта культура отошла на задний план. Постоянно происходит смена одних культурных расте- ний другими.. Непрерывно совершается движение вперед, изменяются потребности, вкусы, человечество разви- вается в экономическом и культурном отношениях; при- влекаются на пользу людям все новые и новые объекты растительного мира, которые полней и много лучше удовлетворяют его растущие потребности. Поэтому надо ли, как предполагаем сделать это мы на страницах данной работы, призывать к культуре «архаического» представителя растительного мира, как водяной орех? Да, надо. Прежде всего водяной орех как род (Тгара L.) не ар- хаичнее многих других родов, — например, аралия, тополь, береза, ива (Ar alia, Populiis, Betula, Salix), — 1 Плоды рябины, обычно называют ягодами, но по научной терминологии это именно плоды, такие, например, как яблоко. 89
а возраст современных его видов не превышает плейсто- цена или второй половины плиоцена, т. е равен возрасту большинства видов современной флоры. Но, конечно, с нашей стороны было бы слишком смело и необоснованно предлагать заняться культурой этого растения без про- ведения предварительных широко поставленных геогра- фических опытов. Последние необходимо проводить там, где имеется соответствующий научный персонал, — в государственных заповедниках и на опытных станциях, на территории которых имеются естественные заросли водяного ореха. В этой работе могли бы принять участие учреждения Академии наук СССР и союзных республик. Чем больше будет проведено опытов в различных физико- географических районах, тем правильнее и надежнее будут выводы. Только после получения положительных результатов можно будет перейти к широкой постановке культуры водяного ореха в тех районах, где это окажется экономически выгодным. Культура водяного ореха очень проста. При наиболее примитивной фазе культуры нет необходимости заниматься посевом его плодов там, где он имеется. Достаточно со- бирать их в таком количестве, чтобы в водоеме оставалось столько, сколько необходимо для воспроизводства зарос- лей иа следующий год. Такого рода использование есте- ственных зарослей водяного ореха не требует никаких расходов, а лишь организации рациональных сборов. Подобного рода культура водяного ореха не представляет никаких трудностей и не требует никаких забот, поэтому возможна везде, где только имеются подходящие воды — озера, пруды, заводи, старицы рек и т. п. Забота будет лишь о том, чтобы плоды не расхищались нерациональным использованием. Иметь запасы водяного ореха — значит обладать запасами корма для скота и хорошего пищевого суррогата, особенно полезного в недородные годы, причем влияние засухи почти исключается. В некоторых случаях может возникнуть необходимость очистки водоема, а также принятия мер борьбы с расте- ниями, угнетающими водяной орех. В случае возможности такого примитивного исполь- зования зарослей водяного ореха и нахождения побли- зости водоемов, где он отсутствует, необходимо туда набросать осенью его зрелых свежих (не высохших) 90
плодов, и уже на будущий год в них можно будет снимать урожай.1 Если такого рода примитивная культура докажет свою экономическую целесообразность, можно будет выделить необходимый контингент работников для ухода и наблюде- ния за водяным орехом. На этой стадии следует большее внимание обратить на мелиорацию водоемов, на рас- селение водяного ореха в не занятые нм водоемы и начать работы по внесению в них, если потребуется, минераль- ных удобрений, а также приступить к селекционной работе. В дальнейшем может оказаться целесообразным це- ликом собирать урожай плодов, а засев производить искусственно, как это было проделано Л. Е. Картиной и М. М. Трофимовым (1951) в дельте Волги пли как это принято с давних пор в Индии, Пакистане, Китае и других странах юго-восточной Азии. Но в этом отношении нет необходимости слепо подражать чужому опыту, так как в наших условиях, может быть, будет более выгодным применение естественного засева, за исключением тех случаев, когда будут поставлены работы по селекции. Все эти особенности культуры Тгара выяснятся только практикой. Следующим весьма серьезным аргументом в пользу культуры водяного ореха служит то обстоятельство, что он не конкурирует ни с одним из важных культурных растений, так - как растет в водоемах (озерах, прудах, речных заводях, затонах, лагунах), совершенно не ис- пользуемых. По прежней терминологии эти площади относятся к «бросовым землям». Разве не разумно, ис- пользуя эти «бросовые земли», получать с них хороший урожай ценного кормового и пищевого растения? Плоды его, переработанные на муку, поступали бы в конди- терскую промышленность, где из смеси ее с пшеничной мукой можно было бы получить богатый ассортимент кондитерских изделий. Л. А. и Л. М. Василевские (1923), 1 При посеве плодов в новые, еще не заселенные водяным оре- хом водоемы необходимо выбирать для засева наиболее спокойные и не слишком глубокие места водоемов, так как при неудачном выборе места для засева успех не гарантирован, а отрицательный результат может привести к неправильным выводам п расхолодить исследователей в их дальнейшей работе, 91
ссылаясь на опыты проф. Б. Словцова, пишут, что примесь 20% муки водяного ореха к ржаной дала отличные ре- зультаты, так что, по их мнению, разведение этого расте- ния крайне желательно. Ценные питательные свойства водяного ореха, про- стота и дешевизна его культуры, огромная урожайность заставляют многих исследователей обращаться с призывом «помочь» природе и скорее перейти от случайности в за- носе ореха в водоемы к продуманной широкой интро- дукции. Это даст стране добавочно многие тысячи тонн ценного питательного продукта или корма. Кроме этих соображений в пользу культуры водяного ореха необ- ходимо указать еще и следующие. В Китае (Pailleux et Bois, 1888) установлено, что за- росли водяного ореха абсорбируют зловонные газы, под- нимающиеся со дна водоемов, что, конечно, имеет боль- шое санитарно-гигиеническое значение. Кроме того, за- росли водяного ореха, как и некоторых других водных растений (ряска, кувшинка, кубышка), создают в насе- ляемых ими водоемах неблагоприятные условия для раз- множения комара, в том числе и малярийного, или даже совсем прекращают его выплод (Беклемишев, . 1944). Посевы водяного ореха в 1947 г. в ряде анофелегенных водоемов дельты Волги дали положительные результаты. Следовательно, эта культура оздоравливает местность. Кроме всего прочего, водяной орех надо рассматри- вать как аварийную культуру на случай неурожая или какого-либо другого стихийного бедствия. Плодами его при правильной постановке дела может прокормиться большое количество людей, как это имеет место в Индии, Пакистане и других странах юго-восточной Азии и как это было в голодные годы у нас в дельте Волги и на Даль- нем Востоке. Единственное существенное возражение против куль- туры водяного ореха — это то, что его заросли настолько заполняют водоем, что мешают ловле рыбы. С этим нельзя не согласиться, но эта помеха временная, только на про- тяжении нескольких летних месяцев (май—сентябрь). До и после этого, особенно если извлечь стебли (с листь- ями) водяного ореха на корм свиньям в сыром виде или в форме силоса (дополнительный корм!); осенью можно ловить рыбу беспрепятственно. Заросли же водяного 92
ореха служат местом обитания (и кормом) для многих представителей водной фауны, что делает эти заросли любимым пастбищем для рыб. Тот небольшой ущерб, который причиняется рыболовству зарослями водяного ореха в летние месяцы, вполне возмещается продукцией, производимой им, и его ценными свойствами как паст- бища, не говоря уже о других положительных сторонах этой культуры. Кроме того, как правило, если водоем не слишком мал, заросли водяного ореха занимают лишь часть его и поэтому не препятствуют свободному передвижению водоплавающей птицы и ловле рыбы. Разведению водоплавающей птицы, чему в настоящее время придается большое значение, водяной орех не только не будет препятствовать, а наоборот: его заросли, как было указано, привлекают рыбу, а последняя яв- ляется кормом для водоплавающей птицы. Кормом для многих представителей водной фауны служат листья и другие вегетативные органы, а для водоплавающей птицы — и плоды водяного ореха. Мы не будем доказывать необходимость культуры водяного ореха его лекарственными свойствами (при дизентерии, холере, укусах змей и пр.), так как эти свой- ства научно не доказаны и требуют тщательной проверки. От единичных, разрозненных попыток разведения этого ценного растения необходимо после проведения широких предварительных опытов перейти к планомерной его культуре: мелиорация населяемых им водоемов, перене- сение его плодов в другие, подходящие для него водоемы, селекция и охрана от хищнического истребления. Эти мероприятия должны быть осуществлены в первую оче- редь сетью научных учреждений — государственные за- поведники, учреждения Академии наук СССР и союз- ных республик, опытные станции, опорные пункты Всесоюзной сельскохозяйственной академии наук им. В. И. Ленина (ВАСХНИЛ) и пр. — и поддержаны органами советской власти на местах при соответствую- щих директивах из центра. _ Конечно, наиболее эффективных результатов культуры этого растения надо ожидать в южных районах: Дунай- ский, Днестровский, Днепровский лиманы, плавни Ку- бани, дельта Волги, Закавказье и юг Дальнего Востока, 93
ряд зарубежных стран. В перечисленных местах не только имеются вполне благоприятные климатические условия, но и виды Тгара с более крупными плодами, селекция которых скорее дает желаемый эффект. Но это не должно означать, что надо ограничиться только южными районами. В более северных широтах нашей страны, где имеется хорошо развитая речная и озерная сеть (Бело- руссия, Литва, Латвия, бассейн рр. Оки, Дона), а за рубежом Польша, южная Германия, Чехословакия — во всех этих местах возможна культура водяного каш- тана (название, вполне оправданное вкусовыми каче- ствами этого растения), правда, при несколько меньшей производительности, ио не менее надежная. Работы по мелиорации водоемов и селекции самой культуры должны в дальнейшем возместить этот недостаток.
ЛИТЕРАТУРА Ал газин В. С. Полезные растения Западной Сибири. Новоси- бирск, 1950. Аржанов С. П. Среди вод и болот. Изд. 2-е, Госиздат, М., 1921. Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара. Медгиз, 1944. Буш Н. А. Курс систематики высших растений..Изд. 2-е, М., 1944. Василевские Л. А. и Л. М. Пищевые суррогаты. Пгр., 1923. Васильев В. Н. К систематике и биологии рода Тгара. Бот. журн. СССР, № 6, 1947. Васильев В. Н. Новые ископаемые виды рода Тгара L. Бот. журн. СССР, № 2, 1952. Врадий В.П. Водяной орех (Тгара natans L.) в Южно-Уссурий- ском крае и в Маньчжурии как пищевой продукт. Земледелья, газ., № 17, 1904. Вуколов С. М. Используем заросли водяного ореха. Колхозн. сад и огор., № 12 (42), Ростов н/Д, 1932. Горбунов М. Г. О новом нахождении третичной флоры на р. Тым (Западная Сибирь). Уч. зап. Томск, гос. унив. им. В. В. Куйбышева, № 7, 1947. Гуляев С. О сибирских водяных орехах (Тгара natans). Тр. Вольно-эк оном, общ., т. 2, Смесь, 1853. Дексбах Н. К. Озера бассейна правых притоков Клязьмы — рр. Сеньги и Ушмы. Тр. Лимнолог, ст. в Косине, вып. 18, 1934. Дексбах Н. К. Водоемы с Тгара natans и вопрос о ее интродук- ции. Природа, № 2, 1943. Жуковский А. В. Растения водоемов Западной области. В сб.: Растительность Западной области, Запгиз, 1935. Знаме н с кий Н. Е. Дикие съедобные растения. Л., 1932. Казакевич Л. И. Дикорастущие лекарственные, пптатель- _ ные и технические растения Калмыцкой Автономной области. Астрахань, 1929. Картина Л. Е., М. М. Т р о ф и м о в. О возможности куль- туры чилима в дельте р. Волги. Бголл. Моск. общ. испыт. природы, т. 56, вып. 1, М., 1951. 95
Кауфман Н. Московская флора. М., 1866. Кернер фон Марплаун А. Жизнь растений, т. I. СПб., 1903. Клинген И. Среди патриархов земледелия. СПБ., 1898. Комаров В. Л. и Е. Н. Алисова. Определитель растений Дальневосточного края, т. II. Л., 1932. Коржинский С. И. Материалы к географии, морфологии и биологии Aldrovanda vesiculasa L. Тр. Общ. естествопсп. при Казанск. унпв., т. XVII, вып. 1, 1887. Краинский С. Тгара natans в качестве культурного расте- ния. Прогресс, садов, и огороди., № 14, 1907. Краснов А. Н. Чайные округи субтропической Азии. СПб., 1898. Кузнецов Н. И. Об озерах Покровского уезда Владимирской губ. и их растительности. Изв. Росс, геогр. общ., т. 43, 1908. Лепехин И. Дневные записки путешествия по разным про- винциям Российского государства в 1768 и 1769 гг., ч. I. Вторым тиснением, СПб., 1795. Линд А. Э. Водяной орех в Сталинградской области. Природа, № 5, 1945. Литвинов Д. И. Геоботанические заметки о флоре Европей- ской России. СПб., 1891. Локоть Т. Удобрения и состав растений. Сельск. хоз. и лесо- водство, № 9, 1905. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Сельхозгиз, М.—Л., 1940. Малеев В. П. Материалы по водно-болотной растительности Абхазии. Изв. Абхазск. научи, общ., вып. 3, Сухум, 1926. Мейер А. Повествепное землемерное и естествословное описание Очаковския земли. СПб., 1794. (Мессершмидт Д. Г.) Messerschmidt D. G. Index botanicus Sibericus in itineribus per Rossiam Siberiam eb Tatariam majorem suscepbis a. 1719, 1720 eb seqq. Рукопись в 164 мелко исписанных страппчек 8° (Архив АН СССР). Михайлова Л. Н. К экологии и биологии чилима (Тгара L.) в дельте Волги. Тр. Астрах, гос. заповеди., вып. 3, М., 1940. Мурзаев М.А. Сбор п заготовка дикорастущих орехов. КО ИЗ, 1935. Нен ю ков С.С. О кормовых растениях тлей. Природа, № 7—8, 1941. Пал и бин И. В. Третичная флора юго-восточного побережья Байкала и Туикинской котловины. Палеоботап. сборн., вып. 3, Л.-М., 1936. Ромашко К. П. Монография водяного ореха и химические ис- следования над ним. СПб., 1891. Сахаров Н.О некоторых съедобных растениях дельты Волги. Тр. по прикл. бот., геи. и сел., т. XVIII, вып. 1, Л., 1928. Сацердотов Б. П. Растительность заповедного участка ij' «Сосновый Бор» Куйбышевского государственного заповед- ника. Тр. Куйб. гос. заповеди., вып. 1, М., 1939. Седельников А. Тгара natans L. в Семипалатинской обла- сти. Зап. Западно-сиб. отдела Росс, геогр. общ., ки. ХХХШ, вып. 1, Материалы к флоре киргизского края, 1907. 96
Скворцов Б.В. О водной растительности зарастающих водоё- мов долины р. Сунгари в сев. Маньчжурии. Изв. Главн. бот. сада СССР, т. XXVI, вып. 3, 1927а. Скворцов Б. В. К флоре Маньчжурии. Маньчжурские формы водяного ореха. Изв. Главн. бот. сада СССР, т. XXVI, вып. 6, Л., 19276. Соловей И. Н. Водяной орех в водоемах Полесья. Природа. № 9, 1954. Стулов С. А. Растительность Клязьминского государственного заповедника. Тр. Клязьминск. гос. заповеди., вып. 1, М., 1939. Танфильев Г, И. К вопросу о вымирании Тгара natans. Тр. СПб. общ. естественен., т. XX, Отдел ботаники, 1889. Танфпльев Г. И. К вопросу о вымирании Тгара natans. Вести, естествозн., № 1, СПб., 1890. Ткалич С. М. Содержание железа в растениях как поисковый признак. Природа, № 1, 1953. Троицкий Н. А. О водяном орехе Тгара natans L. и о возмож- ности использования его в качестве пищевого материала. Изв. Крымск, пед. иист. им. М. В. Фрунзе, т. XII, Симфе- рополь, 1947. Ф а м п н ц ы н А. С. Обмен вещества и превращение энергии в ра- стениях. Прилож. к 46-му тому Записок ими. Акад, наук, СПб., 1883. Флёров А. Ф. Тгара natans L. во Владимирской губернии. Тр. Бот. сада Юрьевск. упив., т. III, вып. 4, 1902. Флёров А. Ф. Систематика и ботаническая география рода Тгара. Изв. Главп. бот. сада СССР, т. XXIV, Л., 1925. Флёров А. Ф. Обзор видов рода Тгара и их распространение. Изв. Дойск. политехи, инет, в Новочеркасске, т. X, при- лож. I, Новочеркасск, 1926. Феофраст. Исследования о растениях. Изд. АН СССР, М., 1951. Фу Ц з я - ж у й. Водяной орех и его культивирование в районе Кантона. «Чжу-у сюэбао», т. 3, № 1, 1944 (на китайском яз., английское резюме). Рефер. журн., Биология, № 4, 1956. Хитрово В. Н. К истории и биологии Тгара natans L. в Орлов- ской губ. Матер, к познанию природы Орловск. губ., Зап. Киевск. общ. естественен., т. 20, вып. Г, Киев, 1905. Церевптппов Ф. В. Химия и товароведение свежих плодов и овощей. Госторгиздат, М., 1949. Чернов В.Н.К распространению водяного ореха (Тгара natans) на территории Окского государственного заповедника. Зап. Научно-метод. комитета по заповедникам, вып. 3, 1939. Ч е р’Н я в с к п П. Дявольски орех (Тгара natans). Прир. и зна- ние, т. 4, Бр. 7, София, 1951. Шифферс-Рафаловпч Е. В. Приазовские лимапы и плавнп нижнего течения р. Кубани. Изв. Главн. бот. сада СССР, т. XXVII, 1928. Шлыков Г. Н. Дубильные растения СССР. М., 1932. Яковлев В. Заметка о кабане Астраханской губернии. Природа, год IV, кн. 1, М., 1876. 7 Водяной орех 9
Ярмоленко А. В. Верхне-меловая флорй северо-западногд Кара-Тау. Тр. Среднеаз. гос. унив., сер. VIII-в, Ботаника, вып. 28, 1935. Adanson М. Families des Plantes. Paris, 1763. A p i n i s Arv. Untersuchungen fiber die Okologie der Trapa L., I Teil. Systematische Zugehorigkeit, Geschichte, Standorts- verhaltnisse und .die Verbreitung der Pflanze in Lettland, II Teil. Bedingungen der Keimung und Entwicklung der Pflanze. Acta Horti Bot. Univ. Latviensis, XIII, Riga, 1940. Ascherson P. I. Jaeggi. Die Wassernuss, Trapa natans L. und der Tribulus der Alten (mit Tafel). Bot. Centralbl., Bd. XVII, 1884 (реферат). Berry E. W. The Flora of the Esmeralda formation in Western Newada. Proceedings the Un. States National Museum, vol. 72, Art. 23, With pls. 1—2, Washington, 1927. В о i s, D. Les plantes alimentaires chez tons peuples et a travers les ages, vol. I. Paris, 1927. Brockmann-Jerosch H. Vergessene Nutzpflanzen. Wissen und Leben. VII Jahrgang, Zurich, 1914. В u r k i 1 1 J. H. A Dictionary of the Economic Products of the Malay peninsula, vol. II. London, 1935. Gelakowsky L. Prodromus der Flora von Bohmen, Theil III. Prag, 1875. Chaney R. W., С. С о n d i t, D. I. Axelrod. Pliocene Floras of California and Oregon. Carnegie Inst, of Washington, 1944. Crosier, 1’abbe. Description general de la Chine. Paris, 1785. D e p a p e G. La Flore Tertiare du Wei-Tch’ang (Province de lehol, Chine). Publications du Musee Hoangho Paiho, № 6, Tien-Tsin, 1932. D e s c h m a n n K. Die Pfahibautenfunde auf dem Laibaiher Moore. Verb. d. К. K. R. A., № 15, 1875. D о r f E. A late tertiary flora from southwestern Idaho. Оттиск из Carnegie Inst, of Washington Publication, № 476, November, 1936. F. M. Рецензия в Naturwissenschaftliche Rundschau, «Neunter Jahr- gang, 31, 1894 на Gibelli G. u. Buscaglioni L. Die Bestaubung in den Bliiten der Trapa natans L. und der Trapa verbanensis D. Nrs» (Archives italiennes de Biologie, т. XXI, 1894). Fi sch er-S ig war t H. Trapa natans L. bei Zofingen. Bull, de la Soc. Bot. Suisse. Berichte der schweizerischen Bot. Ges., H. XI, Bern, 1901. F u Ka-shui. A preliminary Study on «Ling» Trapa bicornis Osbeck and its cultivation in Canton and its vicinity: Acta Botanica sinica, vol. Ill, № 1, 1954 (на китайском яз., анг- лвйское резюме). Gams Н. — в книге: G. Н е g i. Illustrierte Flora von Mittel- europa. Hydrocaryaceae, Munchen, 1925. Gibelli G. u. L. Buscaglioni. Die Bestaubung in den Blu- ten der Trapa nadans L. und der Trapa verbanensis De Nrs. (Archives italiennes de Biologie, T. XXI, 1894). 98
Gilibert I. E. Exercitia Phytologica quobus Omnes Plantae Europaeae. . Vol. I. Lugduni Gallorum, 1792. G 6 b e 1 K. Vergleichende Entvicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. В кн.: A. Schenk. Handbuch der Botanik. Breslau, 1884. Grandeau L. V. in der: Zeitschrift fiir Untersuchung der Nah- rung- u. Genussmittel, 31, 1916. H a 1 a c s у E. de. Conspectus Florae graecae. T. I. Lipsiae, 1901. Heiduschka A. Ole und Fette in der Ernahrung. Ver], von I. Springer, 1923 (Die Volksernahrung, H. 3). H ey n e K. De Nuttige Planten van Nederlandsche Indie Batavia, 1927. J a g g i L. Die Wassernuss Trapa natans und der Tribulus der Alten. Neujahrsblatt der Naturforschenden Gesellschaft auf das Jahr 1884, LXXXVI, Zurich, 1883. Jankovic M. Buauaj педолошких услова за paaBoj плодова код водепе бильке Тгара natans L. на Скадарском 1езеру. Арх. биолошк. наука, V, № 1—2, Београд, 1953. Knowlton Fr. Н. В кн.: W. Lindgren. «The Mining Dist- ricts of the Idaho Basin and the Boise Ridge, Idaho». United States Geological Survey. 1896—97, Part III. Economic Geology. Washington, 1898. Malmstrom C. Trapa natans L. Sverige.—Svensk Bot. Tidskrift. Bd. 40, H. I, Stokholm, 1920. Martin A. C. Another waterchestnut infestation. Journ. Wildlife Manag., vol. 19, № 4, 1955. M u e n c h e r W. C. Aquatic plants of the United States. Ithaca, New York, 1944. Nakano H. Beitrage zur Kenntnis der Variationen von Trapa in Japan. Engler’s Botanische Jahrbiicher, vol. 50, 1914. Nat horst A. G. Ueber Trapa natans L., hauptsachlich mit Riick- sicht auf Vorkommen in Schweden. Bot. Centralbl., Bd. XVIII, № 9, 1884. Nat horst A. Untersuchungen uber das fruhere Vorkommen der Wassernuss. Bot. Cenralbl., Bd. XXVIII, № 7, 1886. Neumann P. Untersuchung uber die Fruchtkerne von Trapa na- tans oder Wassernuss. Mitt. a. d. agriculturchem. Laborat. d. Univ. Konigsberg, Pr. Chemiker-Zeitung, XXIII, Jahrg., №№ 3, 4, Gothen, 1899. Pailleux A. et D. Bois. Les plantes aquatiques alimentaires. Paris, 1888. Plinius, Caius Secundus. Historia naturalis. Vol. 7, Liber XXII Continens rem herbariam curante L. Desfontaines. Paris, 1830. R a i m a n n Rud. Hydrocaryaceae in A. Engler und K. Prantl. Die natiirliche Pflanzenfamilien. Ill Teil, 7 Abt. Leipzig, 1893. Reid Cl. and El. A. R e i d. On the Pre-Glacial Flora of Britain. (Plates II, f. 15). Journ. Linn. Soc. Bot., XXXVIII, 1909. Saccardo P. Sylloge Fungorum, VII. 1888. Schenk A. Handbuch der Botanik, В. IV. Breslaw, 1890. Selling Olaf H. Till Kannedom om Trapa natans L. i Borjesjon. Оттиск из Geol. Forening. i Stockholm Forhandlingar. Bd. 62, H. 4, Nov.—Dec., 1940. 7* 99
Thibierge A. et Remill у. De 1’amidon du Maron d’Inde ou de fecules amylacees de vegetaux non alimentaires, aut points de vue economique, chimique, agricole etc. 2 ed. Paris, 1857. Wenner C.G. Borjesjon en vaxtpaleontologisk studio av en forn- sjo med Trapa natans. Geologiska Foreningen Forhandlingar. Bd. 61, H. 4, Stockholm, 1940. Zahariadi C., N. Leontescu, P. Popovici si V. Popovici. Combaterea ciulunului de Balta (Trapa na- tans L., s. 1.) prin metode cliimice. Comunicarile Academiei Republice Populare Romine. T. VI, Nr. 4, Bucuresti, 1956. Zega A. u. D. Knez-Milojcovic. Die ’ Wassernuss (Trapa natans L.). Mitteilungen aus dem Konigl. Serb. Staats laboratorium zu Belgrad. Chemiker Zeitung, №3, Jahrgang25, 1901. Z i t e к R. V. Die Wassernuss hat «Kiemen». Orion, 10, № 21—22, 1955. СОДЕРЖАНИЕ Стр. Введение . 3 Морфология .... 6 Экология и биология ... 23 Вымирает ли водяной орех?............................. 48 Химический состав растения и плодов водяного ореха . 61 Урожайность........................................... 69 Использование водяного ореха в прошлом и настоящем . 71 Культура водяного ореха............................... 78 Вредители водяного ореха и меры борьбы с ними......... 85 Необходимость рационального использования дикорастущих зарослей водяного ореха и возможность культуры его в СССР . . . . 87 Литература 95 Виктор Николаевич Васильев ВОДЯНОЙ ОРЕХ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО КУЛЬТУРЫ В СССР Утверждено к печати Редколлегией научно-популярной литературы АН СССР Редактор Издательства С. Д. Вихрев. Технический редактор В. Т. Бочевер Корректор А. X. Салтанаева Сдано в набор 9/1 1960 г. Подписано к печати 13/П 1960 г. РИСО АН СССР № 21tt—53В. Формат бумаги 84х1081/32. Бум. л. Д°,'10. Печ. л. 378 = 5.12 усл. печ. л. Уч.-пвд. л. 5,27. Изд. № 975. Тип. вак. 510. М-32033. Тираж 1700. Цена 1 р. 60 к. Ленинградское отделение Издательства Академии наук СССР Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1 1-я тип. Издательства Академии наук СССР (Ленинград, В-34, 9 линия, jnJ2)