Text
АКАДЕМИЯ НАуК СССР
фауна
ссср
ТАРАКАНОВЫЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА • ЛЕНИНГРАД.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР
НОВАЯ СЕРИЯ № 40
Главный редактор акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
Редактор А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
НАСЕКОМЫЕ ТАРАКАНОВЫЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА - 19 5 0 . ЛЕНИНГРАД
Редактор тома А. А. Штакелъб^рг
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий выпуск «Фауны СССР» представляет собой монографи-
ческий обзор отряда таракановых (Blattodea) СССР с сопредельными
странами; в него вошли все виды, зарегистрированные в пределах данной
территории, в том числе и ряд новых для науки форм. Из сопредельных
стран в работу включены восточная часть Европы, примерно до 10°
восточной долготы (от Гринича), охватывающая Скандинавские
страны вместе с Финляндией, восточную и центральную части Германии,
а также Польшу, Румынию, Чехословакию и Венгрию до Австрии на
западе; собственно Балканские страны исключены из обзора. Из азиат-
ских территорий включены Малая Азия, Ирак, Иран, северный Афга-
нистан, Кашмир, Монгольская Народная Республика, северные и
западные провинции Китая на юг до Сычуани, Корея и острова Иезо
и Ниппон (Хондо). Включение указанных территорий обусловлено,
с одной стороны, тем, что многие из них, имея сходную фауну (восточные
части Западной Европы), образуют с прилегающими частями СССР
естественное целое, а с другой, — еще недостаточной изученностью
ряда южных и восточных районов Советского Союза, где можно ожидать
нахождения таких видов, которые ныне известны пока только из сопре-
дельных стран; кроме того, некоторые виды, встречающиеся в сопредель-
ных странах, легко развозятся на кораблях и могут быть завезены и в СССР.
Тараканы являются древнейшей группой насекомых (они существуют
на земле с каменноугольного периода, т. е. многие десятки миллионов
лет) и представлены в отложениях земной коры большим числом
вымерших видов. Поэтому изучение современных представителей данной
группы насекомых может обогатить науку ценными данными теорети-
ческого значения. Помимо этого, среди тараканов известны и сожители
человека, приносящие ему ущерб как вредители пищевых продуктов
и растений и как переносчики инфекционных болезней и паразитов.
Следовательно в этом отношении тараканы имеют уже определенный
практический интерес. Настоящая книга имеет своей задачей дать
в руки биолога и врача справочник для ознакомления с основными
особенностями данных насекомых и руководство для определения
видов. Материалом для данной работы явились богатые коллекции
Зоологического института Академии Наук СССР; кроме того, были
использованы небольшие оригинальные коллекции Музея Грузинской ССР.
Одновременно в ряде случаев для ознакомления с типами многих
видов и с другим аутентическим материалом по Blattodea пришлось
обращаться также к коллекциям западноевропейских научных учрежде-
ний. Из 98 видов, рассматриваемых в настоящей работе, мы имели воз-
можность непосредственно изучить 91 представителя отряда.
Накопление большого литературного материала по фауне Blattodea
Палеарктики, с одной стороны, и недостаточно полные описания прежних
1*
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
авторов, с другой, — потребовали изучения ряда типе з описанных ви-
дов. Всего нами были изучены типы 41 вида таракановых (включая и
описанные нами новые виды), благодаря чему были выяснены, как кажется,
все трудные и запутанные вопросы, касающиеся отдельных видов. Вместе
с тем пришлось заново проревизовать наиболее обширные и трудные роды
(Periplaneta, Ectobius, Phyllodromica, Polyphaga и Arenivaga).
Выполнение этой работы было бы невозможно без помощи и содей-
ствия ряда лиц. Ценными советами и указаниями автор обязан директору
Зоологического института Академии Наук СССР академику Е. Н. Пав-
ловскому, а также проф. А. С. Мончадскому и проф. А. А. Штакель-
бергу, которым выражает свою искреннюю признательность. С чувством
особой благодарности автор вспоминает интерес и помощь в работе покой-
ных ныне проф. А. П. Семенова-Тян-Шанского, проф. А. В. Мартынова и
Э. Ф. Мирам. Весьма существенную помощь оказали присылкой типов
и другого ценного коллекционного материала проф. В. Ф. Болдырев
(Сельскохозяйственная академия им. Тимирязева) и другие ученые.
Тотальные рисунки для данной работы были выполнены художником
Ф. И. Гуняевым и частью (4 рисунка) С. И. Медведевым; рисунки по
деталям строения были выполнены Л. С. Зиминым, Т. Г. Григорьевой
и автором. Звездочкою отмечены виды, зарегистрированные в пределах
СССР.
Предлагаемая работа была закончена и подготовлена к печати еще
в 1940 г., но последующие военные события 1941—1945 гг. помешали
своевременному ее опубликованию. В 1949 г. работа была дополнена
и переработана в соответствии с новыми данными.
Г. Вей-Виенко.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
I. Сем. Blattidae
1. Подсем. Blattinae
1. Род Periplaneta Витт.
Стр.
1- Р. americana L........................................................ 118
2. Р. australasiae F..................................................... 120
3. Р. picea Shir......................................................... 122
4. Р. emarginata Karny .................................................. 123
5. Р. japonica Karny..................................................... 124
6. P. sven-hedini Hanitsch............................................... 125
7. P. semenovi, sp. n.................................................... 127
8. P. filchnerae Karny .................................................. 128
2. Род Shelfordella Adel.
1. Sh. tartara Sauss.................................................... 129
2. Sh. gussakovskii, sp. n.............................................. 134
3. Sh. tertia, sp. n..................................................... 136
3. Род Hebardina B.-Bienko
1. H. concinna Haan. .................................................... 138
4. Род Blatta L.
1. B. orientalis L....................................................... 139
2. Подсем. Pseudomopinae
5. Род Margattea Shelf.
1. M. inermis B.-Bienko.................................................. 146
6. Род S'upella Shel.
1. S. supellectilium Serv...................'........................... 147
7. Род Symploce Hebard
1. S. zarudniana, sp. n................................................/ 150
2. S. persica B.-Bienko................................................. 152
3. S. potanini, sp. n. . . ........................................... / 153
4. S. sinensis Walker.................................................... 155
в СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
8. Род Episymploce, gen. n.
1. Е. paradoxura, sp. n....................................................... 158
9. Род Blattella Caudell
1. Bl. germanioa L........................................................... 161
2. Bl. Ilturicollis Walk...................................................... 164
10. Род Hemipterisca, gen. n.
1. H. miramae, sp. n. . ... ^ . . . .. .: . . .. —,. .:.......... 165
11. Род Loboptera Brunn.-W.
1. L. decipiens Germ.......................................................... 167
12. Род Ignabolivaria Chop.
1. I. bilobata Chop........................................................... 170
13. Род Tartaroblatta B.-Bienko .
1. T. tartara Sauss.......................................................... 173
2. T. karatavica, sp. n....................................................... 176
3. Под сем. Ect obiinae
14. Род Grabtoblatta Heb.
1. Gr. notulata Stal. '..................................................... 180
15. Род Supellina Chop.
1. S. buxtoni Chop..............................................'............. 183
16. Род Ectobius Steph.
1. E. (in sp.) vittiventris Costa............................................. 192
2. E. (in sp.) vitreus Ramme................................................ 194
3. E. (in sp.) lapponicus L................................................... 194
4. E. (in sp.) sylvestris poda................................................ 200
5. E. (in sp.) lucidus Hagenb................................................ 203
6. E. (in sp.) kirgizius B.-Bienko............................................ 204
7. E. (in sp.) pavlovskii B.-Bienko .......................................... 205
8. E. (in sp.) jarringi Hanitsch.............................................. 206
9. E. (in sp.) subvitreus B.-Bienko.......................................' 207
10. E. (in sp.) tadzhicus B.-Bienko.......................................... 208
11. E. (in sp.) delicatulus, sp. n.......................... ............. 210
12. E. (in sp.) semenovi B.-Bienko........................................... 212
13. E. (in sp.) montanus, sp. n............................................... 213
14. E. (Ectobiola) duskei Adel................................................ 215
17. Род Phyllodromica Fieb.
1. Ph. (in sp.) marginata Schreb.............................................. 231
2- Ph. (in sp.) megerlei Fieb................................................ 232
3. Ph. (in sp.) maculata Schreb.......................................• • 234
4. Ph. (in sp.) kiritshenkoi B.-Bienko....................................... 236
5. Ph. (in sp.) polita Krauss. .............................................. 237
6. Ph. (in sp.) schelkovnikovi Burr. ......................................... 239
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ 7
7. Ph. (in sp.) euxina, sp. n.......................................... 239
8. Ph. (in sp.) retowskii Krauss..................................... 240
9. Ph. (in sp.) adusta Fisch.-W...................................... 241
10. Ph. (in. sp.) znoikoi B.-Bienko ................................... 244
11. Ph. (in sp.) ) pallida Brunn.-W.................................... 245
12. Ph. (in sp) brevipennis Fisch..................................... 246
13. Ph. (in sp.) graeca Brunn.-W....................................... 246
14. Ph. (in sp.) turanica B.-Bienko.................................... 247
15. Ph. (in sp.) tarbinskii B.-Bienko . ........1....................... 247
16. Ph. (Arbiblatta) larrinuai ’ Bol................................... 248
17. Ph. (Turanoblatta) irinae B.-Bienko............................... 250
18. Ph. (Dziriblatta) tartara Sauss.................................... 252
19. Ph. (Dz.) riparia, sp. n...................................... . . 254
20. Ph. (Dz.) pygmaea B.-Bienko . . . . •.............................. 256
21. Ph. (Dz.) persa B.-Bienko .......................... . ......... 258
4. Подсем. Epilamprinae
18. Род Rhabdoblatta Kirby
1. Rh guttigera Shir.................................................... 260
19. Род Opisthoplatiu Brunn.-W.
1. O. orientalis Burn)................................................ 262-
5. Подсем. Panchlorinae
20. Род Panchlora Burm.
1. P. cubensis Sauss................................................... 265
21. Род Pycnoscelus Scudd.
1. P. surinamensis L.................................................... 267
2. P. rufus, sp. n................................................... 268
, 6. Подсем. P e r i s p h a e r i n a e
22. Род Glomeriblatta, gen. n.
1. Gl. flavicornis Burin............................................... 270
23. Род Glomerexis B.-Bienko
1. Gl. tibetana B.-Bienko.............................................. 271
7. Подсем. Bia ber in ae
24. Род Blaberus Serv.
1. Bl. craniifer Burm.................................................. 273
II. Сем. Corydiidae
1. Подсем. Euthyrrhaphinae
1. Род Tivia Walk.
1. T. inconspicua, sp. n......................................~ ... . 280
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
2. Подсем. Polyphaginae
2. Род Eupolyphaga Chop.
1. Е. sinensis Walk............................................................ 285
2. Е. yunnanensis Chop......................................................... 286
3. E. thibetana Chop........................................................... 286
3. Род Polyphaga Brulle
1. P. pellucida Redt. ......................................................... 289
2. P. aegyptiaca L............................................................. 292
3. ’P. saussurei Dohrn....................................................... 295
4. P. obscura Chop. ........................................................... 298
5. P. plancyi Bol............................................................ 299
4. Род Arenivaga Rehn
1. A. (Psammoblatta) livida Вгшпп-W............................................ 308
2. A. (Ps.) subhyalina Chop.................................................... 310
3. A. (Ps.) roseni Branes...................................................... 311
4. A. (Ps.) minuta B.-Bienko................................................... 313
5. A. (Ps.) longipes Chop...................................................... 314
6. A. (Ps.) cerverae Bol....................................................... 315
7. A. (Ps.) maris-mortui Jans................................................. 316
8. A. (Ps.) latifrons Chop..................................................... 317
9. A. (Ps.) ebneri Chop........................................................ 319
10. A. (Ps.) incerta Chop...................................................... 319
11. A. (Heterogamisca) persica Chop........................................... 320
5. Род Anisogamia Sauss.
1. A. tamerlana Sanss. '................................................. 324
6. Род Mononychoblatta Chop.
1. M. semenovi Chop..................................................... 326
III. Сем. Panesthiidae
1. Подсем. Panesthiinae
1. Род Panesthia Serv.
1. P. angustipennis Illig....................................................... 330
2. P. spadica Shir...................................................... . 331
2. Подсем. С г у ptoc ercinae
2. Род Cryptocercus Scudd.
1. Cr. relictus B.-Bienko................................................... 333
2. Cr. primarius B.-Bienko............................................ . 335
ВВЕДЕНИЕ
ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА
Отряд таракановых (Blattodea) характеризуется следующими при-
знаками.
Насекомые с неполным превращением, с плоским овальным телом;
голова направлена ротовым отверстием книзу, сверху почти или совсем
прикрыта уплощенной, щитообразной переднеспинкой; рото ые органы
жующего типа; усики с многочисленными члениками, щетинковидные,
обычно длиннее половины тела; надкрылья, если имеются, довольно
плотные, роговые или кожистые, обычно с ясной, богатой системой жилок
и с дуговидно изогнутой анальной бороздкой, отделяющей анальную
область от остальной части надкрылья; крылья, если развиты, обычно
перепончатые, с обширной ано-югальной областью, в спокойном
состоянии складывающейся веерообразно вдоль продольных жилок и об-
разующей так называемый веер (в сем. Corydiidae эта область мала и не
складывается веерообразно); все ноги бегательные, с уплощенными бед-
рами и с многочисленными шипами на голенях; лапки пятичлениковые;
брюшко на конце снабжено обычно членистыми и длинными церками,
9-й стернит $ обычно с грифельками (в сем. Panesthiidae церки нечлени-
стые, а 9-й стернит $ без грифельков); придатки конца брюшка у 5 часто
асимметричные; копулятивный аппарат 5 всегда асимметричный; яйца
откладываются обычно заключенными в особую капсулу — оотеку.
1. СТРОЕНИЕ ТЕЛА
Тело весьма различных размеров — от маленького, в 4—5 мм (Phyl~
lodromica, Ectobius), до очень крупного, достигающего 70—75 мм (В1а-
berus, Мegaloblatta).
Голова (фиг. 2, 3) с направленным вниз и назад ртом, более или менее
уплощенная, удлиненной — широко-сердцевидной или грушевидной,
иногда широко-овальной формы, целиком прикрыта сверху передней
частью переднеспинки или же только со слегка выступающей и видимой
сверху передней частью; соединяется голова.с грудью довольно подвижно
и может целиком подбираться под переднеспинку. Голова состоит из
сильно хитинизованной черепной коробки или к р а н и я
(cranium или epicranium) и подвижных придатков, именно ротовых
частей и усиков. Черепная коробка подразделяется у насеко-
мых, в том числе и Blattodea, на ряд областей, а именно: лицевую,
или фронто-клипеальную, область (area fronto-clypealis), со-
ставляющую лицевую часть крания; пару париеталей (parie-
talia), представляющих собой боковые части крания; затылочную
10
ВВЕДЕНИЕ
дугу (arcus occipitalis), лежащую позади цариеталей и составляющую
заднюю поверхность голо ы; далее з аза ты лок (postocciput), пред-
ставляющий собой узкий ободок позади затылочной дуги, и наконец
подщечную, или субгена л ьн у ю, область (area subgenalis),
расположенную над основанием ротовых частей.
Фронто-клипеальная область у Blattodea представ-
ляет собой обычно более или менее уплощенную или умеренно выну-
я.р
С cos г.
С.с.-гаа.
Л ргап.
7 к ар.
Л. a -jug
•- гол/>6а
лередяеслинка
- - средн голень
заднеспинка
— средн лапка.
- - надкрылье
СиЛ-А, Си А И Й №
Задняя лалАа
х w коготки
_ анальная
лластинка
усик
Средн. Оедро
“ среднеспияка
'>13 тергитб/
брюшка
С.т.-сиЙ.
грисрелек
гиландрии
Черк
Щиг. 1. Тело таракана сверху. Области крыльев: В. ргап. — преданальная
область (regio praeanalis); В. ап. — анальная область (г. analis); В. jug. —
югальная область (г. jugalis); В. a.-jug. — ано-югаиьная область (г. ano-jugalis).
Поля: С. cost. — краевое, или костальное, поле (campo costalis); С. c.-rad.—
косто-радиальное поле (с. costo-radialis); С. т.-сиЪ. — медно-кубитальное поле
(с. medio-cubitalis); Тг. ар. — вершинный треугольник (triangulus apicalis).
Жилки: Sc—субкоста; В — радиус М—медиана; Си — кубитус; СиА—
кубитус передний; СиР— кубитус задний; А3— анальная первая; _/12 —
анальная вторая; Ju—югальпые. Ориг.
клую обширную область, состоящую из лба и прилегающего к нему
наличника. Лоб занимает обычно большую часть лицевой области
головы, иногда будучи отграниченным от темени или ясным угловидным
выступом или швом; обычно же лоб сверху не имеет резкой границы и
округло соединяется с лежащим впереди теменем. По бокам лоб ограни-
чен в верхней части внутренними сторонами усиковых впадин и простыми
глазками, а ниже их — так называемым подусиковым швом
(иногда неясным), отделяющим лоб от париеталей, именно от нижней
части щек; нижняя часть лба граничит с наличником, причем область
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
11
соединения лба с наличником у большинства Blattodea, в отличие от
Orthoptera и многих других насекомых, лишена эпистомального шва,
так что нередко граница между этими склеритами снаружи совершенно
отсутствует, и вся лицевая часть головы образует одну общую фронто-
клипеальную область. Наличник подразделен, впрочем у большинства
Blattodea крайне слабо и не резко, на две части — переднюю, при-
Фиг. 2-. Голова таракана
сбоку, гл. — глаз; тм. —
темя; ус. — усик; лб. —
лоб; щ. — щека; в. гив. —
затылочный шов; пщ. гив. —
подщечный шов; пу. гив,—
подусиковый шов; нал. —
наличник; ч. — верхняя че-
люсть; в. губ. — верхняя
губа; н. губ.—нижняя губа;
г. щуп. — губное щупальце;
ч. щуп. — челюстное щу-
пальце. По Майоллу и Ден-
ни, 1886; сильно изменено.
Фиг. 3. Голова таракана сзади, ват.
шв. — затылочный шов; вват. гив. — за-
затылочный шов; кор. гив. — корональ-
ный шов; вват. — затылок; ват. о.—
затылочное отверстие; гл. — глаз; щ.—
щека; вщ. — защечный участок; н. ч.—
нижняя челюсть; о. чл. — основной
членик; ст. — стволик; вн. л. — вну-
тренняя жевательная лопасть (lacinia);
н. л. — наружная жевательная лопасть
(galea); ч. щуп. — челюстное щу-
пальце; ппб. — подподбородок; пб. —
подбородок; яв. — язычки (glossae);
пр. яв. — придаточные язычки (рага-
glossae); г. щуп. — губное щупальце.
По Майоллу и Денни, 1886 сильно из-
. мепено. .
мыкающую к верхней губе, подвижную часть (anteclypeus), и зад-
нюю, неподвижную часть (postclypeus). У представителей сем. Corydi-
idae наблюдается резкое отклонение от описанного типа строения фронто-
клипеальной области: наличник резко отделяется от лба очень сильной
бороздой и, кроме того, сильно вздут, будучи к тому же резко подразде-
лен на две части —переднюю, нередко светло окрашенную часть, и зад-
нюю, снабженную обычно хорошо заметной продольной бороздой; послед-
нюю мы называем клипеальной бороздой. У некоторых
представителей того же самого сем. Corydiidae, относящихся к подсем.
Euthyrrhaphinae (роды Tivia, Hypercompsa и др.), фронто-клипеальная
12
ВВЕДЕНИЕ
область характеризуется наличием очень крупного, ограниченного
с боков и сверху и снабженного ясно выраженной бороздой, щитка,
простирающегося до, или даже выше, уровня усиковых впадин; этот щиток
имеет ясно выраженную продольную борозду подобно тому, как это имеет
место у остальных Corydiidae на задней части наличника, и поэтому мы
должны рассматривать данный щиток в качестве сильно разросшейся
задней части наличника. Несмотря на необычные размеры и наличие
резко отграничивающей борозды, мы не можем не рассматривать
это образование в качестве задней части наличника (postclypeus),
так как на нем имеется ясная срединная борозда, проходящая у осталь-
ных Corydiidae как раз вдоль задней части наличника. Описанный харак-
тер строения фронто-клипеальной области у Corydiidae резко отличает
это семейство от других семейств Blattodea.
П а р и е т а л и, т. е. боковые области крания, представляют собой
парное образование, и каждая вкдючает один глазок, глаз и несет усик,
а боковые части, лежащие за глазами и отчасти под нижними краями их,
представляют собой щеки. Обе париетали спереди головы соединяются
друг с другом, образуя здесь выступающую переднюю часть головы или
темя. Вдоль середины темени проходит разделяющий друг от друга
париетали так называемый корональный шов. Последний
соединяется на границе темени и лба с поперечным, сильно угловидно
изогнутым фронтальным, или лобным, швом, примыкаю-
щим к корональному шву своей угловидной вершиной; фронтальный
и корональный швы, совместно имеющие V-образную форму, объеди-
няются общим термином — эпикраниальный шов. Эпикра-
ниальный шов нередко хорошо выражен у наиболее генерализованных
Blattodea, именно в сем. Blattidae, особенно в подсем. Blattinae, хотя
в ряде случаев фронтальный шов сглаживается и остается только коро-
нальный; в сем. Corydiidae эпикраниальный шов совсем сглаживается
у S$ и представлен только у дф. Фронтальный шов служит границей
между лбом и теменем, т. е. между передней частью фронто-клипеальной
области и передней частью париеталей. Темя имеет выпуклую поверх-
ность и располагается между внутренними сторонами переднего края
глаз спереди от глазков, округло соединяясь с ниже расположенным
лбом; реже темя образует площадку, соединяющуюся со лбом под ясным
углом. Глаза у полнокрылых особей большие, длинные, почковид-
ные, располагающиеся по бокам головы и обычно более или менее
прикрытые боковыми сторонами переднеспинки, спереди на темени
обычно более широкие и сближенные, чем в остальной части; перед-
ний их край обычно прямой, ограничивающий более или менее четы-
рехугольное межглазное пространство; у короткокры-
лых особей глаза. значительно меньших размеров; межглазное простран-
ство на темени очень широкое, часто превосходящее длину глаза; реже
глаза совершенно отсутствуют (у некоторых пещерных видов, например
у представителей рода Speleoblatta из Индии). Глазки у полнокры-
лых форм обычно хорошо развитые, располагающиеся в верхней части
лба у внутреннего, края глаз, по одному с каждой стороны; у коротко-
крылых особей глазки слабо развитые, в виде обычно светлых малень-
ких точек, или же у бескрылых совсем отсутствуют.
Щеки у Blattodea снаружи обычно плохо заметны и представляют
собой довольно обширную часть париеталей, расположенную позади
глаз и ограниченную от затылочной дуги обычно ясным затылоч-
ным швом, развитым, однако, только по бокам головы; в верхней,
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
13
именно заглазной, своей части щеки достигают большой ширины, тогда
как книзу они суживаются и граничат с подщечной областью своей наи-
более узкой частью, будучи разграничены друг от друга подщеч-
ным швом. Иногда, например у Polyphaginae и некоторых других
групп, затылочный и подщечный швы сглаживаются и совершенно исче-
зают.
Затылочная дуга весьма узка и состоит из затылка,
расположенного позади темени, но не отделенного от последнего швом,
вследствие исчезновения здесь затылочного шва, и защечных
участков (postgenae), обычно резко отделенных от щек ясным швом.
Зазатылок представляет собой весьма узкий неясный ободок,
к которому прикрепляется шейная мембрана, соединяющая голову
с переднегрудью.
Подщечная область представлена у Blattodea обычно
хорошо отграниченным, расположенным над основанием верхних челю-
стей, непосредственно под нджней частью щек, маленьким более или
менее треугольным участком —плевростомой (pleurostoma; Basi-
mandibulare немецких авторов); подщечный шов, отделяющий плевро-
стому от щеки, проходит далее по направлению к лицу, разграничивая
здесь плевростому от боковых частей лба или наличника; у других насе-
комых подщечный шов далее соединяется с эпистомальным швом, отгра-
ничивающим лоб от наличника, но у Blattodea, как уже отмечалось выше,
эпистомальный шов обычно отсутствует, а у Corydiidae на его месте имеется
бороздчатое вдавление.
Ротовые органы у Blattodea обычного грызущего типа и
не представляют каких-либо особенностей. Вер х н я я губа пред-
ставляет собой довольно мягкую, умеренной величины пластинку, отде-
ленную от наличника хорошо заметным швом. Верхние челюсти
сильно склеротизированы, довольно большие, неправильно четырехуголь-
ные, вооружены на несколько скошенном вершинном крае сильными
зубцами; при сближении плотно соприкасающиеся зубчатыми сторонами.
Нижние челюсти состоят, как и у других насекомых, имею-
щих грызущий ротовой аппарат, из пары наружных жеватель-
ных лопастей (galea), пары внутренних жеватель-
ных лопастей (lacinia) и пары пятичлениковых челюст-
ных щупалец, укрепленных с каждой стороны на общем удлинен-
ном членике — стволике, который в свою очередь прикрепляется
под прямым углом к небольшому основному членику, при-
членяющемуся уже непосредственно к голове; наружная жевательная
лопасть очень подвижна и представляет собой обычно мягкую, широкую,
неправильно треугольную призму с косообрубленным концом, снаб-
женным тонкими волосками; внутренняя лопасть более твердая и корот-
кая, расширенная при основании, суживающаяся к вершине и вооружен-
ная здесь двойным зубцом, на внутренней стороне снабжена довольно
многочисленными сильными щетинками. Нижняя губа, или
вторая пара нижних челюстей устроена сходно с первой парой нижних
челюстей и состоит также из пары наружных жевательных лопастей или
придаточных языков, пары внуренних лопастей, или языч-
ков, и пары трехчлениковых губных щупалец, укрепленных
на о>щем пластинчатом и небольшом подбородке, плотно сра-
стающемся с более крупным и широким подподбородком; последний
достигает своим основанием затылочного отверстия на задней поверх-
ности головы. Форма и очертания головы, размеры глаз и глазков, ши-
14
ВВЕДЕНИЕ
рина межглазного пространства на темени, строение наличника и харак-
тер соединения темени со лбом имеют большое значение в распознавании
не только видов, но часто родов, подсемейств и даже семейств таракано-
вых.
Усики щетинковидные, реже благодаря утолщению в средней
части более или менее веретеновидные (тропические роды Pseudothyr-
socera, Pseudomops и др.), с многочисленными, более или менее четковид-
ными члениками и прикрепляются к голове у внутреннего края глаз
примерно около середины последних; в месте прикрепления имеются
более или менее округлые вдавления с килеобразно приподнятыми
краями — усиковые впадины; длина усиков обычно превы-
шает длину тела, причем оба пола обычно не отличаются друг от друга
по длине усиков, исключая представителей подсем. Polyphaginae и Peri-
sphaeriinae, самцы которых имеют более длинные усики, чем самки; реже
усики могут быть короче тела и даже не достигают половины его длины
(Panesthiidae). Наибольшую длину и толщину имеет 1-й членик усиков;
2-й и иногда 3-й членики длиннее и обычно толще последующих; за
исключением немногих основных (у Polyphaginae, примерно до 10), все
членики покрыты короткими волосками, иногда очень густыми, причем
у некоторых тропических родов (Pseudomops и др.) характер опушения
может быть различным у разных полов. Благодаря большому однообра-
зию в строении усики имеют в общем небольшое значение при распозна-
вании видов.
Грудь (фиг. 1) более или менее уплощенная; переднегрудь сверху по-
крыта большой, всегда более или менее поперечной, сильно склеротизо-
ванной пластинкой — пер е д н е с п инкой. В типичных случаях
переднеспинка более или менее шестиугольная, с округленными углами
и сзади более широкая, чем в передней части; в других случаях она более
или менее треугольная или четырехугольная, иногда с хорошо выражен-
ными углами; поверхность гладкан, слегка выпуклая, иногда с неболь-
шими косыми выпуклостями в задней части по бокам, располагающимися
как раз над основанием надкрылий и представляющими собой вдавления
нижней стороны переднеспинки, предназначенные для вкладывания
основания надкрылья (например у Blattinae). Боковые края передне-
спинки, а иногда и передний край часто более светлые, чем срединная
часть, и обычно прозрачные. Реже переднеспинка имеет различные струк-
туры в виде выступов, вдавлений и бугорков (Panesthiidae), а иногда ее
боковые части более сильно загнуты вниз, почти закрывая переднегрудь
с боков (например у рода Pycnoscelus). Передний край при рассматрива-
нии спереди часто дуговидно приподнят непосредственно над головой,
несколько спускаясь вниз по бокам; реже переднеспинка, полностью
закрывая голову, имеет с нижней стороны для головы углубление, выра-
женное в виде сильной выпуклости и сверху, приобретая благодаря этому
шляпообразную форму (Monachoda и др.); иногда переднеспинка сверху
покрыта мелкими зернышками или волосками, а по краям снабжена
ресничками или волосками (Polyphaginae). Среднеспинка и
заднеснинка у крылатых особей слабо склеротизованы и пол-
ностью прикрыты надкрыльями и крыльями, и лишь только срединная
часть среднеспинки имеет небольшой, треугольный, непокрытый, посре-
дине обычно выпуклый участок — щ и т о к; заднеснинка также имеет
в средней части удлиненный, угловидный, направленный острым концом
вперед щиток заднегруди. У бескрылых или короткокрылых особей
средне- и заднеснинка сильно склеротизованы и лишены каких-либо
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
15
зад нетрудна
широких форм (самки
^ОЛ.1и,
/7СОО
Фиг. 4. Задняя нога таракана.
т.аз. — тазик; верт. — вертлугу
бед. — бедро; кол. ш. —коленный
шип; гол. — голень; лап.. — лапка;.
пдш.— подушечки 4 члеников лап-
ки; кое. — коготки; псос. — при-
соска. Ориг.
структур; в отличие от многих других насекомых, могущих хорошо
летать, средне- и заднеснинка у таракановых значительно короче перед-
неспинки и представляют собой примерно одинаковые по размерам,
сильно поперечные пластинки. Грудка снизу прикрыта очень широ-
кими и крупными тазиками ног, и грудные пластинки поэтому не видны:
н е р е д н е г р у д к а представляет собой небольшую удлиненную
пластинку, средне грудка также в виде небольшой более широ-
кой округленной или слегка треугольной пластинки,
достигает наибольшей величины, у некоторых
Polyphaginae] поперечная. Плевральные
пластинки, или плевры, малень-
кие; благодаря сильно уплощенному
телу снизу видны только эпистерны,
располагающиеся по бокам грудных
пластинок спереди от тазиков ног и со-
стоящие из трех косо лежащих склери-
тов ; эпимеры сильно рудименти-
рованы, треугольные или овальные,
иногда частью перепончатые, распола-
гающиеся по бокам груди над наруж-
ным краем эпистерн. Очертания перед-
неспинки, а также наличие на ней тех
или йных структур, имеют значение не
только для распознавания видов, но в
ряде случаев родов и даже родовых
групп.
Ноги (фиг. 4) бегательного типа,
с очень длинными, широкими и упло-
щенными та зиками, нередко
почти достигающими длины бедер;
вертлуг относительно маленький,
несколько удлиненный, слегка ско-
шенно и почти неподвижно прикреплен-
ный к нижней стороне основания бедер.
Бедра длинные, обычно стройные,
примерно одинаковой ширины на всем
протяжении; нижняя сторона их обычно
с заостренными, слегка приподнятыми,
килевидными передним и зад-
ним краями, во многих случаях
вооруженными многочисленными длин-
ными шипами, располагающимися в
виде правильного ряда; реже шипы
совершенно отсутствуют или имеются
в небольшом числе. Вершина средних
сочленения с голенью обычно вооружена на конце своего верхнего
края длинным коленным шипом, имеющимся у всех пред-
ставителей более генерализованных групп Blattodea, как, например,
подсем. Blattinae, Рseudomopinae и др., и нередко отсутствующим
у более специализованных групп, как подсем. Panchlorinae, сем.
Corydiidae и Panesthiidae; что касается передних бедер, то на них колен-
ный шип па вершине верхнего края всегда отсутствует. Из всех 3 пар
бедер передние бедра имеют наименьшую длину и нередко харак-
и задних бедер в области
16
ВВЕДЕНИЕ
теризуются специализацией вооружения на их нижней стороне, причем
эта специализация всегда ограничивается только передне-нижним краем
передних бедер. В отношении характера вооружения передне-нижнего
края передних бедер различают 3 типа — более примитивный тип А
и специализованные типы В и С (фиг. 5). Передние бедра, имеющие
вооружение типа А, характеризуются наличием на передне-нижнем крае
ряда длинных однородных шипов, постепенно уменьшающихся по на-
правлению от основания бедра к его вершине. Если же шипы передне-
нижнего края, постепенно уменьшаясь в размерах, более или менее резко
Фиг. 5. Переднее бедро; вооружение передне-нижнего края. А — тип А; В — тип В;
С — тип С. Ориг.
сменяются в вершинной половине бедра рядом значительно более корот-
ких, тонких, почти волосковидных и имеющих одинаковую длину шипи-
ков, то этот тип вооружения отмечается буквой В; если все шипы пре-
вращены в тонкие волосковидные шипики, то такое вооружение: передних
бедер относится к типу G; во всех случаях у самой вершины передне-
нижний край также вооружен 2—3 длинными, по направлению к вер-
шине удлиняющимися вершинными шипами; если имеется всего
только 2 вершинных шипа, они могут иметь почти одинаковую величину
(многие Ectobiinae). В случае, если нижние стороны передних бедер не
вооружены (Corydiidae, Panesthiidae), то тогда из вершинных шипов
иногда сохраняется всего лишь 1 шип, расположенный на самой вер-
шине нижнего края в углу, образованном с поперечным вершинным краем
(этот шип может быть при невнимательном рассмотрении принят за ко-
ленный шип, который, однако, как указывалось выше, совершенно отсут-
ствует на передних бедрах у всех современных Blattodea); либо
у некоторых представителей подсем. Corydiinae вершина передне-ниж-
него края передних бедер может быть вооружена 2 шипами (некоторые
ви|;ы рода Tivia и др.). Указанные 3 типа вооружения передне-нижнего
края передних бедер могут подвергаться некоторой модификации; в ред-
ких случаях вооружение может иметь промежуточный характер между
типами А и В. Что касается задне-нижнего края, то вооружение послед-
него никогда не имеет указанных особенностей, состоя обычно из не-
многих, однородных по типу и примерно одинаковых по величине, шипи-
СТРОЕНИЕ ТЕЛА 17
кбв; то же самое в значительной мере относится и к обоим нижним краям'
средних и задних бедер. Г олени всегда вооружены сильными ши-
нами, стройные и в этом случае обычно равны или даже длиннее бедер,
или же у видов, копающихся в земле, и часто у бескрылых особей очень
короткие, широкие, причем средние и особенно передние голени тогда
могут быть даже короче соответствующих бедер, будучи к тому же рас-
ширенными к вершине (Polyphaginae, Panesthiidae). Шипы на голенях
располагаются по верхней (т. е. наружной) и нижней (т. е. задней, или
внутренней) сторонам, а также на вершине; на верхней стороне шипы
образуют 3 или реже 2 продольных ряда; если голени очень короткие
и толстые, то они приобретают благодаря сближенности шипов в вер-
шинной области характер широких граблей (у копающих в почве видов).
Лапки всегда состоят из пяти члеников, из которых первый достигает
наибольшей длины, обычно вооружены снизу многочисленными мел-
кими шипиками, располагающимися в 2 ряда — по одному на каждом
крае. Вершины первых 4 члеников у многих видов снабжены вздутыми,
обычно неокрашенными, подушечками, а вершина пятого чле-
ника несет пару более или менее изогнутых коготков, между кото-
рыми во многих случаях располагается вздутое, расширенное к вер-
шине образование — присоска. Коготки могут быть совершенно
симметричными, т. е. одинаковыми по размерам, или же асимметрич-
ными благодаря укорочению наружного коготка; очень редко коготки
совершенно отсутствуют (у рода Nymphytria), или вместо 2 имеется
всего только 1 коготок (у рода Mononychoblatta). Внутренняя сторона
коготков простая, гладкая или же вооружена различными зубчиками
и. отростками. Описанные выше особенности строения ног имеют
большое значение в систематике отряда и дают весьма важные при-
знаки не только для различения видов и родов, но также и более
высоких таксономических категорий; особенно большое значение имеют
вооружение передних бедер и строение лапок, включая коготки.
Передняя пара крыльев (фиг. 1) почти всегда более плотная, чем
задняя, и превращена обычно в кожистые или даже твердые, иногда
на значительном протяжении роговые, надкрылья, располагаю-
щиеся на спинной стороне вдоль тела и прикрывающие собой собственно
крылья. Если надкрылья вполне развитые, то тогда имеют форму удли-
ненных, на всем протяжении более или менее одинаково широких или
в некоторых случаях суживающихся к вершине, пластинок; в первом
случае вершина их более или менее округлена, реже обрублена, а во
втором — угловидная. Обычно надкрылья лишены волосяного покрова;
только представители сем. Corydiidae характеризуются наличием длин-
ных волосков на переднем крае надкрылий в виде ресничек или на их
поверхности, а также большинство Nyctiborinae имеет на надкрыльях
густой шелковистый нушок. Форма и размеры надкрылий очень часто
могут быть различными у разных полов, причем для таракановых харак-
терна тенденция к атрофии и даже полному исчезновению надкрылий;
наиболее склонны к укорочению и полной утрате надкрылий (и крыльев)
самки, благодаря чему многие виды характеризуются резким половым
диморфизмом в отношении степени развития крыловых органов. Тенден-
ция к атрофии крыловых органов, вероятно, связана с тем, что тараканы
вообще, ‘повидимому, являются плохими летунами и лишь только немно-
гие'группы могут хорошо летать (например самцы Polyphaginae); впро-
чем среди хороших летунов, например представителей подсем. Poly-
phaginae, как раз самки у большинства родов совершенно бескрылы.
2 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
18
ВВЕДЕНИЕ
Значительно реже наблюдаются случаи, когда атрофия крыловых орга-
нов' протекает совершенно параллельно у обоих полов, благодаря чему
оба пола могут иметь одинаково укороченные надкрылья (например
у рода Lobopterd)’, в редких случаях может быть и такое явление, что
отдельные группы одного и того же рода могут характеризоваться, с од-
ной стороны, резким половым диморфизмом в отношении степени разви-
тия надкрылий, а в другом, — совершенно одинаковой степенью разви-
тия последних (например виды рода Phyllodromicd)] наконец бывают
хотя и не столь часто, виды, лишенные крыловых органов у обоих полов
{Tartaroblatta, Cryptocercus и др.). Если надкрылья слабо укорочены,
они имеют обычную форму; при значительном укорочении они приобре-
тают форму боковых, часто совершенно лишенных жилкования чешуек.
По своей текстуре надкрылья в большинстве случаев являются более
или менее кожистыми, полупрозрачными и имеют хорошо выраженное жил-
кование; реже они могут быть роговыми, благодаря чему жилкование
становится менее ясным (Phyllodromica и особенно представители сем.
Panesthiidae), и, еще реже, почти перепончатыми (например представители
неотропического рода Hypercompsd)] наконец у немногих родов над-
крылья могут быть разнородными — в основной части кожистыми,,
непрозрачными и лишенными ясного жилкования, а в вершинной части
перепончатыми, с ясным жилкованием [у тропического рода Holo-
compsa, а также ввиде некоторой тенденции намечается и у неко-
торых Polyphaginae (Polyphagd)].
Задние крылья (фиг. 1) или просто крылья обычно более
или менее треугольные, как правило, перепончатые и прозрачные, и лишь
только их передний край и вершина иногда бывают кожистыми. Длина
крыльев обычно немного не достигает длины надкрылий, благодаря чему
последние в сложенном состоянии их полностью закрывают, оставляя,
впрочем, иногда незакрытой самую вершинную часть; в случаях, если
надкрылья несколько укорочены, длина крыльев может очень сильно
сократиться (например у Phyllodromicd). Очень редко крылья значи-
тельно — в 1х/2—2 раза — длиннее надкрылий, сгибающиеся посредине
и в спокойном состоянии целиком прикрытые надкрыльями (род Diplo-
ptera из Австралии и Океании) или не сгибающиеся и сзади выступаю-
щие из-под надкрылий примерно на одну треть своей длины (у циркум-
тропического рода Euthyrrhaphd).
Жилкование на надкрыльях и крыльях (фиг. 1) в общем весьма
сходно между собой, и поэтому мы рассмотрим его совместно; в общем
оно имеет довольно примитивный характер и сохраняет в большинстве
случаев в довольно слабо модифицированном виде весь набор основных
жилок, .свойственных насекомым. Вся площадь, занятая надкрыльями
и крыльями, подразделяется на три о б л а с т и: переднюю, или
преданальную [так называемый ремигий Снодграса (Snodgrass)),
заднюю, или анальную (ваннус Снодграса), и югальную.
Такое подразделение находится в соответствии с происхождением от-
дельных частей крыльев. Так, в образовании преданальной области
надкрылий и крыльев принимают участие лежащая позади переднего
края субкостальная жилка, или субкоста (5с), идущая от
основания надкрылья или крыла, обычно несколько скошено по отно-
шению к переднему краю, и, как правило, соединяющаяся с послед-
ним, несколько отступя от основания; субкоста может быть простой или
же снабженной ветвями. Кзади от Sc располагается радиальная
жилка, или радиус (Я), идущая примерно параллельно к перед-
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
19
нему краю; R имеет многочисленные ответвления, направленные к пе-
реднему краю крыловых органов. Кзади от R проходит медиаль-
ная жилка, или медиана (М), располагающаяся большей частью
примерно вдоль середины преданальной области надкрылья и крыла;
у более специализованных видов эта жилка на задних крыльях часто
лишена каких-либо ветвей (многие Pseudomopirtae), но иногда у Blat-
tinae она ветвится и может быть подразделена на две основные ветви —
переднюю ветвь медианы (МА) и заднюю в е т в ь меди-
аны (МР).. Далее сзади от М располагается кубитальная жилка,
или кубитус (См), состоящая из двух ветвей — хорошо развитой
передней ветви кубитуса (СиА), обычно снабженной на задних
крыльях ответвлениями, и атрофированной задней ветви куби-
туса (СиР). Остаток (СиР) вместе с расположенной сзади его первой
анальной жилкой (AJ сильно сближены друг с другом. Линия,
где на надкрыльях проходят СиР и Аг, обычно сильно вдавлена и для
обозначения ее употребляется термин — анальная борозда.
Анальная борозда на надкрыльях отделяет преданальную область от
анальной; эта граница, т. е. анальная борозда, всегда изогнута и заги-
бается к заднему краю крыла, перед его серединой, ограничивая
сзади короткую анальную область обычно грушевидной формы.
, В образовании анальной области принимает участие только одна
жилка — вторая анальная (А2) с ее ветвями; на надкрыльях
эти ветви А2 более многочисленны и направлены более или менее вдоль
анальной области. На задних крыльях анальная область очень мала
вследствие того, что А2 лишена ветвей (имеются лишь очень короткие
веточки);1 что касается Aj, то она атрофирована, превращена в слабую
бледную жилку, слитую с остатком СиР, образуя совместно СиР А- А,.
Следующая область крыла, югальная, у тараканов представляет
-собой на надкрыльях перепончатое, часто слабо окрашенное, образо-
вание, располагающееся сзади основания анальной области и при скла-
дывании надкрылий подгибающееся под анальную область, прикрепля-
ясь своим основанием соответственно к задней части среднеспинки.
Югальная область крыла снабжена жилками, составляет собой так назы-
ваемый веер и в спокойном состоянии подгибается под преданальную
область; эти жилки на надкрыльях очень слабы или неясны, тогда как на
крыльях они расположены радиально и называются юга л ьным.и
жилками (Ju). Согласно исследованиям Мартынова, югальная область
представляет собой филогенетически более позднее образование,
связанное с приобретением.насекомыми, в том числе и Blattodea, способ-
ности складывать крылья на спине, благодаря чему на прежде гомоном-
ных крыльях обособился югальнын участок. В систематической практике
анальную и югальную области задних крыльев целесообразно называть
ано-югальной областью.
Помимо указанных выше трех областей, на надкрыльях различаются
также несколько полей; в соответствии с описанным выше жилкова-
нием мы предлагаем следующую рациональную систему обозначения
полей. Поле, располагающееся спереди от Sc, обозначается как косталь-
ное (или маргинальное); поле, лежащее между R и передним
1 А. В. Мартынов, 1937. О крыльях термитов в связи с вопросом фило-
гении этой и соседних групп насекомых. Об. в честь акад. Н. В. Насонова, М. :
83—150. *
3*
20
ВВЕДЕНИЕ
краем надкрылья или крыла, можно назвать ко ст о- радиальным,
сзади от которого в области М и Си до анальной борозды на надкрыльях
или до СиР + А-, на крыльях лежит поле, которое мы обозначим как
мед ио-кубитальное; наконеп для задних крыльев предста-
вляет практические удобства выделение еще особого поля, являющегося
только частью медио-кубитального поля и располагающегося только
в области системы Си, т. е. ограниченного спереди СиА, а сзади СиР +
-J-A,; это поле мы обозначим как кубитальное. Кроме того,
на задних крыльях в месте углубления наружного края, т. е. на границе
преданальной и анальной областей иногда имеется треугольное поле,
которое обозначается как вершинный или добавочный
треугольник.
Определение вышеуказанных областей и полей на надкрыльях и
крыльях Blattodea не вызывает особых затруднений, так как они отгра-
ничены друг от друга достаточно при помощи легко различающихся
главнейших стволов жилок; лишь только югальная область на задних
крыльях слита с анальной в общую ано-югальную область, но эта осог
бенность не имеет отношения к систематике Blattodea, и мы не будем
касаться этого вопроса более детально. Что касается распознавания
жилок, то здесь можно встретиться с значительными затруднениями
в тех случаях, когда жилкование надкрылий и крыльев подвергается
под влиянием специализации большим изменениям. Особенно это отно-
сится к жилкам медио-кубитального поля надкрылий и в некоторых
случаях к жилкам того же поля (а иногда всей преданальной области) на
задних крыльях, не говоря уже об отмеченном выше сближении СиР и
Аг и потери в известной степени ими своей самостоятельности. Примеры
отклонения жилкования от обычного типа довольно многочисленны, и
описание их всех не может входить в нашу задачу, так как очень многие
случаи относятся к представителям тропической и вообще внепалеарк-
тической фауны. Что касается представителей фауны Палеарктической
области, то наиболее обычным и широко распространенным случаем
являются примеры модификаций в медио-кубитальном поле предста-
вителей подсем. Pseudomopinae я Ectobiinae. Примером весьма значи-
тельной специализации являются надкрылья у. Ectobius, у которых,
если оставить в стороне хорошо выраженную Sc и анальную борозду,
единственной ясно выраженной жилкой остальной части надкрылий
является R, тогда как М и СиА теряют свою самостоятельность и прак-
тически исчезают, обычно превращаясь в косые ветви, идущие сзади
от Д; между тем современные Blattodea, за немногими исключениями,
свойственными главным образом подсем. Blattinae, лишены ветвей,
отходящих от R назад; естественно, что мы должны прийти к выводу,
что R на надкрыльях Ectobius не вполне гомологичен R на надкрыльях
других Blattodea, так как по крайней мере в вершинной своей части он
ассимилировал часть М. Поэтому мы считаем более правильным обо-
значать эту жилку как R + М; у ближайших к Ectobius родов как тро-
пический род Theganopteryx, а также в родах Mareta и Supellina, отно-
сящихся к тому же подсемейству, и у представителя подсем. Pseudomopi-
nae, именно у рода Supella, СиА образуют хорошо отделенную жилку,
проходящую на небольшом расстоянии от R и параллельную последней,
с ветвями, идущими косо назад (фиг. 76); таким образом, в данном слу-
чае мы видим пример модификации промежуточного характера между
исходным первичным типом и типом Ectobius. У этих родов М пред-
ставлена в виде очень слабой, исчезающей промежуточной жилки..
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
21
Изложенная выше система обозначения жилкования и подразделения
крыловых органов значительно отличается от принятой в литературе
по систематике Blattodea. Впрочем, в отношении подразделения
крыловых органов на области мы не могли принять и систему
Снодграс (Snodgrass),1 так как терминология последнего не учитывает
наличия уже. сложившихся и общеупотребительных терминов, как,
например, «анальная» область и пр., и нет никаких оснований этот
термин заменять совершенно новым термином «ваннус», как это делает
Снодграс. Предлагаемая нами система предусматривает такие под-
разделения крыловых органов, которые, с одной стороны, учитывают
разнообразные потребности систематики, а с другой, — не находятся
в противоречии с совокупностью современных представлений о морфоло-
гии крыла; кроме того, мы считали необходимым разделить друг от друга
понятия «область» (regio s. area) от «поля» (сашро), так как первое
обозначает крупные участки крыловых органов в соответствии с различ-
ным происхождением этих участков и их ролью в полете, тогда как тер-
мином «поля» мы обозначаем участки, расположенные между главней-
шими продольными жилками; оба эти понятия нередко смешиваются
в систематической литературе. При этом обозначение областей и полей
нами сделано, где это возможно, в полном соответствии с номенклатурой
жилкования, что облегчает пользование ею в практических целях. Что
касается жилкования, то обозначение отдельных жилок нами заимство-
вано из капитальных работ Мартынова,2 разработавшего рациональную
Ж п л к о в а и и в
Рациональная ( Saussure Brunner Shelford Hehard
номенклатура | (1868) (1882) (1907) (1917)
1. Субкоста (Nc) . V. media- Передняя жилка Mediastinal Mediastine
stine (V. mediastinal vein vein
2. Радиус (7?) . . 1 V. humerale Радиальная жил- a (V. radialis) Radial vein Discoidal vein
За. Медиана — пе- ' редияя ветвь (МА) .... Ь. Медиана — зад- няя ве твь V. medians Передняя ульнар- ная жилка (V. ulnaris anterior) Ante ior ulnar vein Median vein
(МР) . . . .
4а. Кубитус — пе- V. discoi- Задняя ульнарная Posterior Ulnar vein
редняя ветвь dale жилка (V. ulna- ulnar vein
(СиА) .... ris posterior)
Ь. Кубитус—зад- няя ветвь (СиР) . . . 5. Анальная пер- V. anale Делящая жилка (V. dividens) Anal (divi- ding) vein i 1 Anal vein
вая (Л)
6. Анальная вто- Veins axil- — Axillary | Axillary
рая (.4s) • • laires veins : veins
1 R. Е. Snodgrass, 1935. Principles of insects morphology. New York and
London : 247.
s (A. Map т ы и о в) A. M a r t у n о v, 1925. Uber zwei Grundtypen der
Flugel bei den Insekten und ibre Evolution. Zeitschr. Morph. Oekol. d. Tiere, 4, Heft
1:465—501; см. также другие работы этого автора.
22
ВВЕДЕНИЕ
номенклатуру, основанную на солидных сравнительно-морфологических
исследованиях; к данным этого ученого пришлось добавить лишь очень
немногое, учитывая практические потребности систематики Blattodea;
Для облегчения пользования предлагаемой системой считаем необ-
ходимым приложить сравнительную таблицу наиболее употребительных
прежних номенклатур и принятой нами системы (см. стр. 21).
Эта таблица дает представление только о наиболее типичных соотно-
шениях; в некоторых случаях благодаря сильной модификации жилко-
вания интерпретация отдельных жилок у отдельных авторов была не.
совсем правильной, так как одна и та же жилка иногда трактовалась по-
разному. Например, при атрофии на задних крыльях субкосты соответ-
ствующее ей название прилагалось для радиуса и т. п.
Для сопоставления номенклатуры полей прилагается нижеследующая
таблица.
Рациональная Saussure Shelford | Hebard
номенклатура (1868) (1907) (1917)
А. Преданальная об- Champ hum'ral ou
ласть (regio ргаеа- nalis) anterior
1. Костальное или 1 маргинальное поле । (campo costalis s.
marginalis) 2. Косто-радиальное поле (campo costo- radialis) Champ marginal
3. Медио-кубиталь- ное поле (campo medio-cubitalis), Champ discoidal
включающее:
кубитальное поле I (campo cubitalis) | В. Анальная область 1 Champ axillaire ou
(regio analis) j С. Югальная область anal, ou poste- rior
(regio jugalis) J —
— Anterior field (толь-
Mediastinal ко на задних кры- льях) Marginal field
area
Marginal area Scapulal field
Discoidal area Discoidal field
— Posterior field (толь
— ко на задних кры- льях)
Принятая нами номенклатура по сравнению с существующими до сих
пор номенклатурами систематиков более детализована и обеспечивает
практические потребности систематики Blattodea.
Брюшко (фиг. 6, 10—14) представляет собой наиболее удлиненную
и обычно сильно уплощенную часть тела. У видов с вполне развитыми
крыловыми органами наружные покровы брюшка обычно мягкие, менее
уплотненные, чем у видов, лишенных крыловых органов; бескры-
лые таракановые, кроме большей твердости покровов брюшка, часто
характеризуются и большей выпуклостью последнего. Благодаря значи-
тельной уплощенности тела на брюшке хорошо различимы только спин-
ные полукольца — тергиты и брюшные — стерниты, тесно соприкасаю-
щиеся друг с другом по бокам брюшка и почти или целиком закрываю-
щие плоские плевры. Брюшко таракановых в своем первичном виде
состоит из 11 сегментов; однако число видимых тергитов никогда не пре-
вышает 10, а стернитов — 9. При этом у ££ число стернитов сокращается
до 7 и никогда в имагинальной стадии не превышает указанного числа,
ОТРОЕНИЕ ТЕЛА
23
так что число видимых сегментов со-
U, СП
Фиг. 6. Брюшко черного таракана снизу.
Цифрами обозначены номера стернитов;
ст. — грифельки; </. — церки. Слева <5,
справа о. (По Майоллу и Денни, 1886;
с изменениями).
v Blattodea 1-й сегмент значительно
так что наличие 9 стернитов составляет особенность только самцов.
Указанные соотношения являются наиболее простыми и наиболее
обобщенными, но в целом ряде случаев некоторые из вершинных
тергитов, за исключением 10-го, сокращаются в размерах и становятся
невидимыми снаружи, будучи полностью прикрытыми одним из предше-
ствующих тергитов; к числу таких-склонных к атрофии тергитов относятся
3-й и 9-й. В некоторых случаях у 66 может происходить и сокращение
числа стернитов до 8, что свойственно подсем. Panesthiidae', точно
так же вершинные сегменты могут быть целиком скрыты сильно разрос-
шимся 7-м тергитом и стернитом,
вращается до 7 (подсем. Crypto-
cercinae). В случаях когда у 6?э
сокращается число видимых стер-
нитов, неизбежно^сокращается и
число видимых тергитов, причем
так, что число тех и других ста-
новится одинаковым (сем. Paneslh-
iidae); это происходит благо-
даря тому, что атрофия одного
стернита всегда связана с атро-
фией двух, а в подсем. Cryptocer-
cinae даже трех тергитов.
Брюшные сегменты, согласно
Снодграсу (1935), могут быть под-
разделены на предгениталь-
н ы е, или в и с ц е р а л ь н ы е,
генитальные и постге-
нитальные. Висцеральные
сегменты устроены наиболее про-
сто и метамерно так, что строение
каждого из них мало отличается
от строения соседнего. 'Однако
атрофирован по сравнению с остальными, и его стернальная часть
очень мала, в виде небольшой пластинки, прикрытой тазиками
задних ног и поэтому снаружи часто невидной; верхнее—тергаль-
ное полукольцо также изменено, хотя в значительно меньшей сте-
пени, отличаясь от последующих тергитов лишь только меньшими раз-
мерами и своей формой; задний край его обычно округлен, а задние боко-
вые углы, хорошо выраженные на остальных тергитах, более или менее
округлены. 1-й сегмент, называемый некоторыми систематиками средин-
ным сегментом, иногда характеризуется наличием на его тергальной
части особой спец иа лиз о ванн ой структуры, располагающейся вдоль се-
редины тергита в виде пучка склеенных волосков; эта специализация,
свойственная многим видам подсем. Blattinae и Pseudomopinae, выращена
только у самцов, являясь таким образом вторично-половым признаком.
Последующие висцеральные сегменты, от 2-го до 6-го включительно, мало
отличаются друг от друга, становясь лишь постепенно более узкими по
направлении к вершине брюшка. Что касается 7-го и обычно 8-го сег-
ментов, то у $$ многих видов они характеризуются наличием особых
углублений самой разнообразной формы и очертаний, представляющих
собой так называемые пахучие железы; особенно большого
разнообразия эти железы достигают у представителей подсем. Pseudo-
mopinae и Ectobiinae. Реже эти железы имеются у обоих полов (напри-
24
ВВЕДЕНИИ
Фиг. 7. Конец брюшка <5 черного тара-
кана сверху, ан. пл. — анальная пла-
стинка: гип. — гипандрий или 9-й стер-
нит (hypandrium); ст. — грифельки;
ц. — церки. Ориг.
мер у Blatta), открываясь наружу между 5-м и 6-м тергитами, не имея,
однако, сложной внешней структура, наблюдающейся на 7-м и 8-м тер-
гитах S других видов.
К генитальным сегментам относится 9-е кольцо у <5 и 8-е и 9-е у Q.
Тергальные части указанных сегментов у таракановых, как уже отме-
чалось, очень часто несколько сокращаются в размерах по сравнению
с другими сегментами, иногда целиком покрываясь 7-м тергитом, осо-
бенно у бескрылых или короткокрылых особей, а также у gg многих
видов и у всех представителей сем. Panesthiidae. Благодаря этому число
видимых тергитов сокращается до восьми не только у представителей
сем. Panesthiidae (у подсем. Cryptocercinae из данного семейства даже до
7), но у gg многих видов, а также обычно у обоих полов тех видов, кото-
рые или лишены совсем крыльев, или
же имеют только^зачатки последних
(роды Lzboptera, Tartaroblatta, Igna-
bolivaria и др.). Что касается стер-
нальных частей указанных сегментов,
то у $$ стернит 9-го сегмента обра-
зует так называемую генита л ь-
н у ю п л а стин к у, несущую
мужской к о п у л я т и в н. ы й
орган и обычно пару гриф е л ь-
к о в, располагающихся по бокам
заднего края пластинки (фиг. 7); ге-
нитальная пластинка может иметь
самую разнообразную форму, от
треугольной до четырехугольной и
округлой, будучи или вполне сим-
метричной или же в разной степени
асимметричной, с парой вполне сим-
метричных или несимметричных гри-
фельков, или же только с 1 вполне
развитым грифельном; наличие непарного грифелька в последнем случае
объясняется полной атрофией второго грифелька (например у родов
Ectobius, Phyllodromica)', реже генитальная пластинка $ может быть
совсем лишена грифельков. Большинство авторов называет генитальной
пластинкой также и 7-й стернит самок таракановых благодаря тому, что
этот стернит является у самок, как и у самцов, вершинным; с этим, ко-
нечно, никак нельзя согласиться, так как тогда данное понятие лишается
своего морфологического значения, тем более, что личинки самок имеют
9-й стернит, несущий грифельки; так называемая генитальная пластинка
gg Blattodea не гомологична также и тому стерниту, который обычно
называется генитальной пластинкой у gg настоящих Orthoptera; поэтому
мы предлагаем обозначать 9-й стернит у $$ термином типа н д р и й
(hypandrium). В некоторых случаях гипандрий о может иметь различные
выросты и утолщенные складки по краям, снабженные хитиновыми зуб-
чиками и имеющие, невидимому, значение в процессе спаривания (напри-
мер у китайской Symploce sinensis и близких видов; фиг. 54—56). У пред-
ставителей сем. Panesthiidae гипандрий S атрофирован: едва выступает
и лишен грифельков (подсем. Panesthiinae) или совершенно скрыт внутри
7-го кольпа (подсем. Cryptocercinae).
Копулятивный аппарат^ (фиг. 8, 9) помещается в так
называемой генитальной полости, располагающейся над.
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
25
9-м стернитом и прикрытой последним снизу; он состоит обычно цз не-
скольких более или менее хитинизованных крючкообразных придатков.
Описание копулятивного аппарата $ будет дано ниже. Что касается
генитальных сегментов $>$>, относящихся к 8-му и 9-му сегментам, то
последние у Blattodea всегда целиком скрыты сильно разросшимся и
округленным по заднему краю стернитом 7-го кольца, называемым
в систематической литературе генитальной пластинкой; впрочем у
личинок самок 9-й стернит
видим снаружи и несет подобно
самцам пару грифельков, исче-
зающих при переходе во’ взрос-
лую фазу, являясь таким обра-
Фиг. 8. Копулятивный аппарат с? прусака
(Blattella germanica). ан. — анальное от-
верстие; ц. — церк; гип. — гипандрий
(hypandrium); пар.—парапрокты (рагаргос-
tes); пр. пар.—хитинизовапные придатки
парапроктов; фал.г, фал.^, фал.3 — левая
средняя и правая фалломеры (phallomeres);
ан. пл. — анальная пластинка. (По Нилле,
1920; с изменениями).
зон гомологом 9-го стернита 6,
т. е. гипандрия. Как 8-й, так
и 9-й стерниты участвуют в
образовании я й ц вклада,
который у таракановых состоит
из 3 пар очень коротких по
Фиг. 9. Левая фал-
ломера (или «ти-
тиллятор») <5 пру-
сака (Blattella ger-
manica) в выпячен-
ном состоянии. (По
Вилле, 1920).
сравнению с настоящими Orthoptera, сильно дегенерировавших и совершен-
но скрытых створок. Первая, или нижняя, пара створок пред-
ставляет собой частично склеротизованные удлиненные образования, рас-
полагающиеся по середине задней части 8-го стернита в виде пары отрост-
ков, основание которых сильно расширено, образуя общую склеротизо-
ванную пластинку. В т о р а я, или внутренняя, пара
створок представляет собой придаток уже 9-го стернита; точно так же
придатком 9-го стернита является и т р е т ь я, или верхняя,
пара створок, причем вторая пара бывает более или менее прикрыта
сверху и снизу соответственно верхней и нижней парой створок.
К и о с т г е н и т а л ь н ы м сегментам у насекомых относятся
3 вершинных сегмента, именно 10, 11 и 12-й. Но у таракановых брюшко
заканчивается 10-м сегментом, притом представленным только его спин-
ным полукольцом, т. е. 10-м тергитом, прикрывающим сверху анальное
26
ВВЕДЕНИЕ
отверстие и называемым анальной пластинкой (фиг. 7);
соответствующий стернит совершенно атрофирован, невидимому, слившись
частично с так называемыми парапроктами, являющимися в свою
очередь остатками 11-го стернита.К 10-му сегменту причленяется по бокам
пара обычно длинных членистых конечностей — ц е р к о в (фиг. 7), кото-
рые, однако, в сем. Panesthiidae лишаются ясной членистости за счет,
невидимому, полного слияния друг с другом всех члеников; церки у всех
Blattodea представляют собой вполне симметричные у обоих полов образо-
вания, нормально достигающие довольно значительной длины и в типич-
ных случаях состоящие примерно из 12—20 члеников. Однако, как
показывают исследования эмбриологов, церки закладываются на 11-м сег-
менте и собственно являются конечностями 11-го сегмента, так что со-
членение их с 10-м сегментом является позднейшим явлением, связан-
ным с атрофией 11-го сегмента.
Строение последнего тергита, т. е. анальной пластинки, в общем сходно
у обоих полов, хотя оба пола в этом отношении различаются довольно
сильно; у $ анальная пластинка обычно длиннее, более специализована,
часто вырезанная сзади, а также характеризуется изредка некоторой
асимметричностью; у j она обычно устроена проще, часто представляя
собой треугольную пластинку. Полость, находящаяся между нижней
стороной анальной пластинки и верхней стороной 7-го стернита у $$ и
9-го у $$, заключает в себе рудименты последующих сегментов, а также
сложный копулятивный аппарат $ и описанный выше яйцеклад $>. Мор-
фологические образования самцов, заключенные между анальной пластин-
кой и расположенным снизу вершинным стернитом, достигают большого
разнообразия и сложности и неоднократно привлекали к себе внимание
исследователей, среди которых особенно большой материал дали Шопар
(Chopard),1 Уокер (Walker)2 и Снодграс [Snodgrass (цит. соч., 1935)].
Непосредственно под анальной пластинкой располагается рудимент.
11-го тергита, лежащий над анальным отверстием в виде маленькой,
почти перепончатой и почти исчезающей треугольной пластинки или сла-
бого сосочка; это так называемый эпипрокт (Снодграс). Это образо-
вание Шопар рассматривает как рудимент 12-го тергита и называет его
верхней анальной затворкой, или лопастью
(valve anale superieure). Здесь же непосредственно под анальной пла-
стинкой располагаются в виде парного образования так называемые
парапрокты (фиг. 8, 67), у состоящие из более или менее
уплотненных, сближенных или соприкасающихся своими основаниями
и обычно косо расположенных пластинок, лежащих под анальным отвер-
стием ковнутри от основания церков. Эти парапрокты, называемые
иногда в систематической литературе нижними анальными
затворками (laminae subanales), представляют собой производное
11-го стернита. Впрочем Шопар, называющий эти пластинки ниж-
ними анальными лопастями (valves anales inferieures),
видит в них комплексное образование, состоящее из слившихся частей
10-го и 11-го стернитов, причем, по мнению данного автора, верхняя,
или верхне-наружная, поверхность этих пластинок представляет собой
11-й стернит, а нижняя, или нижне-внутренняя, — 10-й стернит; Уокер
1 L. Chopard, 1920. Recherches sur la conformation ot developpement des
derniers segments abdominaux chez les Orthopteres. Rennes : 352, pl. I—VII.
2 E. M. Walker, 1919, 1922. The terminal abdominal structures of Ortho-
pteroid insects. A phylogenetic studv. Ann. Ent. Soc. Amer., XII, 1919 : 267—316, pls.
XX—XXVIII; XV, 1922 : 1-76, pls. I—XI.
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
21
не отрицая того, что 10-й стернит ассимилируется нижней поверхностью
парапроктов, все же на основании несколько позднее опубликованных
результатов исследований у Orthopteroidea брюшной мускулатуры, при-
надлежащих Форд (N. Ford),1 заключает, что 10-й стернит участвует
в образовании только части, иногда очень небольшой, нижней поверх-
ности парапроктов.
Неспециализованные парапрокты описанного выше пластинчатого
типа свойственны самкам всех Blattodea. Что касается самцов, то их
парапрокты не всегда имеют сходное строение благодаря наличию в неко-
торых случаях более или менее заметной специализации. Так у S& под-
сем. Pseudomopinae, Blaberinae и Panesthiinae парапрокты сильно хити-
низованы, асимметричны и превращены целиком или с одной стороны
в крючковидные придатки, имеющие, невидимому, значение в процессе
спаривания совместно с собственно копулятивным аппаратом; если же они
у $$ не специализованы и не несут крючковидных придатков, то строе-
ние их сходно у обоих полов одного и того же вида. Обычно они в этом
случае представляют собой умеренно уплотненные пластинки, иногда
покрытые волосками (Blattinae и др.), и называются систематиками, как
уже говорилось, нижними анальными затворками.
В генитальной полости самца, заключающейся между парапроктами
и внутренней поверхностью гипандрия, помещается мужской копу-
лятивный аппарат (фиг. 8). В своем первичном виде он пред-
ставлен у таракановых очень сложным образованием, состоящим из
трех самостоятельных, совершенно асимметричных групп органов, окру-
жающих или лежащих в области г о н о п о р ы, т. е. отверстия семя-
извергательного канала; эти органы, наиболее полно представленные
в подсем. Blattinae, можно назвать, следуя терминологии Снодграса,
фалломерами. Из них 2 группы фалломер располагаются над
гонопорой, —по одной справа и слева, тогда как 3-я фалломера лежит
ниже гонопоры и верхней пары, часто располагаясь в нижне-правой части
генитальной полости. Эта 3-я фалломера обычно устроена, по крайней
мере у подсем. Blattinae, несколько проще, чем 2 остальные, и так как
семяизвергательный канал открывается при ее основании или около сре-
дины, она часто рассматривается как собственно penis. Верхние фалло-
меры некоторыми авторами рассматриваются как парамеры, отожест-
вляемые с «мужскими гонапофизами» (Уокер, цит. соч.). Однако Снодграс
не считает возможным удерживать эти названия, так как гонапофизы,
имеющиеся у 33 Thysanura, не сохраняются у 33 Pterygota, в том числе
и Blattodea. В отличие от указанных авторов Шопар (цит. соч.), называя
совокупность частей этого аппарата генитальными створ-
ками (valves genitales), подразделяет их у Blatta на пару (левую и
правую) верхних (valves genitales superieures), лежащих над гоно-
порой, и пару нижних генитальных створок (valves genitales inferi-
eures), лежащих под гонопорой. Такое подразделение Уокер не считает
удачным, так как верхние и нижние створки не всегда гомологичны
у разных групп Orthopteroidea. Основываясь на вышесказанном, мы будем
называть составные частй копулятивного аппарата 3 фалломерами,
обозначая в случае необходимости одну из фалломер, несущую на себе
гонопору, как собственно penis.
Очень часто верхние фалломеры характеризуются наличием одного
N. A. Ford, 1923. A comparative study of the abdominal musculature of
Orthopteroid insects. Trans. B. Canad. Inst.. XIV : 207—319. /.
28
ВВЕДЕНИЕ
более длинного стройного, загибающегося на конпе, крючковидного
выроста, являющегося придатком или левой фалломеры (Blattinae,
Pseudomopinae, Polyphaginae) или реже правой (Blaberinae, Panesthiinae)’,
это так называемый копулятивный крючок, или т и т и л-
л я т о р. У разных групп таракановых этот крючок не всегда является
производным гомологичных между собой частей фалломер, не говоря уже
о том, что титиллятор, например, Tettigoniodea представляет собой со-
вершенно отличное по происхождению образование; поэтому, употребляя
данные названия для обозначения одной из частей копулятивного аппа-
рата, мы объединяем разнородные элементы лишь по сходству физиоло-
гических функций и не придаем этим названиям строгого морфологиче-
ского значения; исследования показали удивительную морфологическую
пластичность копулятивного аппарата у Orthopteroidea и Blattopteroidea,
чрезвычайное разнообразие его форм и участие в его образовании раз-
личных по своему происхождению производных генитальных и постге-
нитальных сегментов брюшка; участие парапроктов в образовании, так
сказать, дополнительных придатков копулятивного аппарата у Pseudo-
mopinae —• яркий тому пример.
Собственно penis устроен весьма разнообразно, варьируя в зависи-
мости от систематического положения вида от короткого слабо уплот-
ненного, иногда пластинчатого, не могущего выпячиваться наружу
образования (Blattinae) до очень удлиненного и могущего выпячиваться
наружу (Pseudomopinae); иногда среди фалломер нельзя выделить ту
часть, которую можно было бы назвать как собственно penis (Corydiidae).
Вершинная часть семяизвергательного канала может
выступать в виде уплотненного, могущего втягиваться шиповидного
придатка — вирги (virga); за счет этой вирги penis может сильно
выпячиваться и удлиняться. Точно так же способность выпячиваться
и вытягиваться может быть свойственна и другим фалломерам, например
левая фалломера у представителей подсем. Pseudomopinae способна пол-
ностью выпячиваться из заключающего ее перепончатого чехла. Благо-
даря способности левой верхней фалломеры к девагинации некоторые ав-
торы неправильно считают ее как собственно penis, в частности, Шопар
в ряде случаев допустил такое неправильное толкование. Довольно ча-
сто фалломеры приобретают упрощенную структуру; уже в подсем.
Pseudomopinae они значительно проще, чем у ближайшего и, повидимому,
более примитивно организованного подсем. Blattinae, а у некоторых
родов соседнего подсем. Ectobiinae фалломеры, за исключением одной,
очень длинной, едва уплотнены сильно атрофированы, или практически
отсутствуют.
Выше мы уже отйечали большую изменчивость таракановых в отно-
шении числа сегментов хотя этот вопрос не привлекал к себе должного
внимания исследователей. Строению брюшка мы придаем большое значе-
ние в систематике Blattodea, в связи с чем считаем необходимым выде-
лить 4, описываемые ниже, основных типа брюшка и дать для них
формулы, применяя для этой цели следующие обозначения:
1) римские цифры над чертой — тергиты; они же под чертой — стер-
шим;
2) арабскими цифрами обозначены рудименты;
3) в скобках обозначены скрытые части;
4) буква с обозначает церки, буква е — эпипрокт, буква р — пара-
прокты, буква s — грифельки.
Первичная (обобщенная) формула брюшка:
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
29
т I. II. III. IV. V. VL VII. VIII. IX. X. (е) , .
° 1. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX..?. ~аР)с
(тип 1 )
I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. (е) ,
2 1. II. III. IV. V. VI. VII (8. 9.) <Р'Г
Эта формула характеризует очень многие виды таракановых, не имею-
щих еще резко выраженного полового диморфизма и не утративших
крыловых органов; по существу все семейства и подсемейства таракано-
Фиг. 10. Схема строения брюшка <5 таракана по типу la (Blatta orientalis).
Цифрами обозначены номера брюшных тергитов и стернитов; с. — церк;
st. — грифелек.
вых, за исключением только одного сем. Panesthiidae, имеют в своем со-
ставе ^ногих представителей, брюшко которых соответствует формуле
данного типа. При частичной или полной атрофии крыловых органов
у обоих полов 8-й и 9-й тергиты брюшка атрофируются, полностью при-
Фиг. И. Схема строения брюшка g по типу la (Blatta orientalis).
Обозначения, как на фиг. 10.
крываются 7-м тергитом, благодаря чему брюшко приобретает следующее
строение (роды Blatta, Tartaroblatta, Ignabolivaria), являющееся моди-
фикацией типа 1 и характеризующее тип 1а (фиг. 10, 11):
Т I. II. III. IV, V. VI. VII. (8.9.) X. (е) .
° 1. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX7 ’ р'с
(тип 1а)
I. II. III. IV. V. VI. VII. (8. 9.) X. (е) , .
$ 1.11. III. IV. V. VI. VII. (8. 9.) '
Эта формула показывает, что самцы короткокрылых и бескрылых ви-
дов таракановых приобретают черты большого сходства с самками, имея
с ними совершёнйо одинаковое строение спинной Стороны брюшка; лишь
только сохранение нормального числа стернитов у самца резко отличает
данный пол от самок.
30
ВВЕДЕНИЕ
Промежуточным состоянием между типом 1 и 1а может служить
брюшко тех видов, у которых <5 имеет 9 видимых тергитов, а самка 8
и таким образом в отличие от <5 вполне соответствует типу 1а; к числу
таких видов относится Sheljordella gussakooskii, характеризующаяся
резким половым диморфизмом. Впрочем 9, а иногда и 8 тергитов у <5
изредка свойственны и тем видам, у которых этот пол характеризуется
вполне развитыми или умеренно укороченными крыловыми органами;
примером являются некоторые виды рода Periplaneta.
Фиг. 12. Схема строения брюшка <5 по типу 2 (Opisthoplatia
orientalis). Обозначения, как на фиг. 10. Орйг.
У некоторых представителей подсем. Epilamprinae и у всех Panes-
thiinae строение брюшка приобретает наибольшую модификацию по срав-
нению с первичным типом. Так, у Opisthoplatia orientalis из подсев. Epi-
lamprinae, имеющей чешуевидные крыловые органы, формула брюшка
такова (фиг. 12, <5):
т I. II. III. IV. V. VI. VII. (8. 9). X. (в) . .
° 1.П.Ш. IV. V. V.. VII. (8). 1Х>- ЫМтип 2)
I. II. III. IV. V. VI. VI . (8. 9). X. (е) , , ,
2 1.11. III. IV. V. VI. VII. (8. 9.) (тип 1а)
Таким образом, тип 2 характеризуется у с? атрофией и втягиванием
8-го стернита брюшка, благодаря чему брюшко <5 имеет всего только 8
Фиг. 13. Схема строения брюшка <5 по типу 3 (Panesthia). Обозначения, как на
фиг. 10. Ориг.
видимых стернитов, если считать и 1-й стернит, т. е. здесь наблюдается
состояние, переходное к типу 1а у $>. Однако 9-й стернит <5, т. е. гипан-
дрий, здесь целиком сохраняется, вполне развит и несет грифельки..
Что касается Panesthiinae, то все представители данного подсемей-
ства имеют следующую формулу (фиг. 13):
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
31
т 1. л. III. IV. V. VI. VII. (8. 9.) X. (е) . .
1. II. III. IV. V. VI. VIJ. (8). 9. f (тИП 3)
I.II.III.1V.V.VI. VII. (8.9). X. (е) ч
2 1. И. III. IV. V. VI. VII. (8. 9.) (тип 1а)
Таким образом, данная формула показывает, что 9-й стернит у 3
хотя еще не скрыт, но уменьшен в размерах и лишен грифельков так,
что почти совершенно нивелируется разница между обоими полами;
характерно при этом, что у 33 всех Panesthiinae, вместо очень маленького
9-го стернита, представленного только в виде очень короткого, почти
целиком скрытого рудимента, сильно разрастается 7-й стернит подобно
тому, как это имеет место и у gg, почти целиком заменяя 9-й стернит
и в известной мере принимая на себя функцию последнего. Иногда на-
Фиг. 14. Схема строения, брюшка c?g по типу 4 (Cryptocercus). Ориг.
блюдается среди представителей подсем. Panchlorinae, именно у некоторых
видов рода Pycnoscelus, такое строение вершины брюшка, которое внешне
несколько напоминает тип 3 благодаря тому, что 9-й стернит <5 целиком
или частью скрывается 8-м стернитом, причем последний многими систе-
матиками обозначается как генитальная пластинка, т. е. гипандрий
в нашей трактовке. Однако в этом случае брюшко <5 состоит из 8 стерни-
тов, включая и 1-й стернит, а гипандрий хотя и скрыт, но имеет один
или два грифелька. Так как брюшко о у Pycnoscelus состоит из 8 терги-
тов, то данный тип строения почти целиком отвечает типу 1а, предста-
вляя собой лишь незначительную модификацию последнего, которой
мы даже не считаем возможным дать особое обозначение, тем более, что
это отклонение наблюдается крайне редко. Таким образом, эта модифи-
кация типа 1а принципиально отличается от типа 3, так как последний
характеризуется отсутствием грифельков.
Наконец у совершенно бескрылых представителей подсем. Cryptocer-
cinae брюшко приобретает наибольшую специализацию, связанную
с сокращением числа видимых сегментов, благодаря чему окончательно
утрачиваются внешние отличия между обоими .полами; формула для
подсем. С yptocercinae (фиг. 14) такова:
т I. II. HI. IV. V.VI. VII. ( 8. 9. X. е) ,
° 1. II. Hi.IV. V. VI. VII. ( 8. IX s.) tp'C'
(тип 4)
I. II. IT. IV. V. V .VII. (8.9.Х. е), .
1. II. III. IV. V. VI. VII. (8.9.)
Тип 4 характеризует полное внешнее сходство обоих полов при нали-
чии только 7 видимых сегментов брюшка. Тип этот выражает в известной
32
ВВЕДЕНИЕ
степени предельные возможности в отношении сокращения числа види-
мых сегментов у таракановых, так как при таком состоянии самец пол-
ностью достигает той степени редукции числа видимых стернитов брю-
шка, которая уже с самого начала заложена у самок, именно относящихся
к наиболее примитивному типу 1.
Несмотря на большое разнообразие в сегментации брюшка, вершин-
ные- склериты всегда у таракановых представлены одними и теми же
тергитаМи сверху и стернитами снизу; последний тергит морфологически
является всегда тергитом 10-го сегмента (анальная пластинка) у обоих по-
лов, несмотря на то, что фактически он может быть 8-м и 9-м по счету. Точно
так же последний стернит у <5 морфологически представлен всегда стер-
нитом 9-го сегмента, а у g — 7-го. Только в подсем. Cryptocercinae эти
отношения кажутся нарушенными, благодаря скрытию 8—10-го сегментов;
однако фактически и у них тергит 10-го сегмента всегда развит, точно
так же как и гипандрий у $. Охарактеризованные выше 4 типа сегмен-
тации брюшка дают представление лишь о наиболее резко выраженных
и наиболее типичных случаях, между которыми возможны и фактически
имеются промежуточные комбинации, что целиком относится к типу
1 и 2.
Мы уже отмечали, что редукция числа склеритов брюшка связана,
как правило, с атрофией крыловых органов. Эта кажущаяся на первый
взгляд непонятная корреляция может быть объяснена тем, что атрофия
крыловых органов лишила бы брюшко насекомого защиты от воздей-
ствия внешних неблагоприятных факторов, если бы в результате адапта-
ции не происходило параллельно с редукцией крыльев и затвердение
покровов брюшка, что лишает его первоначальной гибкости; в резуль- !
тате этого большое число сегментов становится морфологически ш био- . )
логически неоправдываемым, благодаря чему и происходит сокращение (
их числа. Характерно при этом то, что если усиленная хитинизация , г
покровов брюшка, наблюдается у крылатых форм, то и тогда происходит
сокращение числа брюшных сегментов, ярким примером чего является I
сем. Panesthiidae. Таким образом, упрощение сегментации брюшка есть,
невидимому, непосредственный результат затвердения его покровов,
что очень часто наблюдается у короткокрылых видов.
Особенности сегментации брюшка таракановых, строение гениталь-
ных и постгенитальных сегментов и их придатков, особенно анальной
пластинки, гипандрия, парапроктов, копулятивного аппарата, церков и
грифельков, а также специализация некоторых висцеральных сегментов
имеют огромное значение в систематике Blattodea; Игнорирование преж-
ними исследователями таких кардинальных особенностей морфологии
брюшка, как наличие нескольких типов его строения, а также отсутст-
вие должного внимания к строению парапроктов и церков и вообще игно-
рирование накопившихся данных по морфологии брюшка создали такое
положение, когда, несмотря на чрезвычайную гетерогенность отряда,
он до сих пор рассматривался многими систематиками только как семей-
ство или если как отряд, то состоящий только из одного семейства.
П о к р о вы тела у таракановых обычно мягкие, но у некоторых
групп (Polyphaginae, Panesthiidae и др.) характеризуются значительной
твердостью, причем в этих случаях на переднеспинке нередко появляются
различные скульптуры в виде сильных бугорков, выступов и пр. (напри-
мер у всех Panesthiidae)', бескрылые и короткокрылые особи имеют всегда
более твердые покровы, чем особи с вполне развитыми крыловыми орга-
нами. Большинство Blattodea окрашено в светлые тона (от желто-корич-
СТРОЕНИЕ ТЕЛА
33
г, 190b), Сикорд (Sikord, 1918) и др.].
Фиг. 15. Внутреинее строение $ черного тара-
кана (Blatta orientalis). пщв. — пищевод; р. —
резервуар слюнной железы; сл. ж.— слюнная
железа; аб.—зоб; м.жл.—мышечный желудок;
ел. о. — слепые отростки, или дивертикулы;
ср. кш. — средняя кишка; мал.— мальпигиевы
сосуды; т.кш. — толстая кишка; п. кш.—
прямая кишка;, не. — нервные узлы; тр.—
трахеи; дых. — дыхальца; сем. — семенники;
спр.— семяпроводы; пр. ж. — придаточные
половые железы. (По Холодковскому, 1931;
с изменениями).
невого до темнокоричневого); более редко встречаются виды чёрной
окраски; еще реже наблюдается яркая окраска или металлические
тона (например у Plectopterinae). Покровы тела весьма богаты разно-
образными железами; описанию и морфологии последних посвящена
большая литература [Борда (Bordas, 1901), Дасхэм (Dusham, 1918а,
1918в), Кёстлер (Koestler, 1883), Кончен (Копеек, 1924), Минхин (Minchin,
1888, 1890), Оттингер (Oettingf
Из этих желез заслуживают
особого внимания кожные же-
лезы, расположенные в виде
явственных углублений различ-
ной формы на 6—7-м тергита х
брюшка, свойственные $6 весь-
ма многих Pseudomopinae и
J'ctobiinae. У обоих полов Blatta
orientalis имеются железы в виде
особого снаружи незаметного
кожного мешочка, расположен-
ного на 6-м тергите, и откры-
вающиеся наружу между 5-м и
6-м тергитами. У Blattella
germanica Дасхэм (Dusham,
1918а) описал под названием
спинных пигидиальных желез
особые микроскопические обра-
зования, лежащие непосредст-
венно под кутикулой 10-го тер-
гита брюшка (анальной пла-
стинки) под слабыми вдавле-
ниями последней, прикрытые
снаружи задним концом 9-го
стернита; эти железы представ-
ляют собой группы мельчайших
вдавлений, снабженных отвер-
стием- выводного. канальца. Все
эти железы, в том числе, неви-
димому,и описанные Дасхэмом,
представляют собой так назы-
ваемые пахучие железы; ими
обусловливается специфический
запах многих тараканов. Но,
помимо того, различного строе-
ния железы развиты и на дру-
гих частях тела, например на 1-м тергите брюшка с? (некоторые Peripla-
neta, Symploce и др.) в виде пучка склеенных волосков и даже на нижней
стороне 10-го тергита брюшка S (Periplaneta picea); значение этих желез
не известно;
Мускулатура таракановых хорошо развита и• не отличается
какими-либо особенностями расположения; довольно подробные дан-
ные о мускулатуре имеются у Майолла и Денни (Maili and Denny, 1886)
п Бейера (Beier, 1933).
Н ер в н ая система (фиг. 15) довольно примитивна. Централь;
ная нервная система состоит из надглоточного и подглоточного узлов
3 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
34
ВВЕДЕНИЕ
и 3 грудных и 6 брюшных, хорошо отделенных друг от други ганглиев,
связанных между собой парой коннективов; последний брюшной ган-
глий располагается обычно в начале 7-го сегмента брюшка. Висцераль-
ная нервная система хорошо развита и состоит из одного непарного
и одного парного образования, расположенного дорзально над пище-
водом и средней кишкой. Непарная ее часть у переднего конца снабжена
особым лобным узлом, связанным комиссурами с передним отделом (про-
тоцеребрум) надглоточного узла; парная часть лежит позади от непар-
ной и состоит из двух пар ганглиев. Обе части соединяются друг с дру-
гом продольным непарным стволом — возвратным нервом. Непарная
часть иннервирует глотку, пищевод, среднюю кишку и слюнные железы,
а парная — сердце с аортой (передняя пара ганглиев) и трахеи головы
(задняя пара).
Осязательные органы у таракановых хорошо развиты
и рассеяны повсюду. На усиках отсутствуют чувствительные ямки, но
хорошо выражены чувствительные конуса; хорошо развиты также чув-
ствительные волоски на ротовых частях, именно на губных и челюстных
щупальцах, не Образуя здесь, однако, конусов. Обоняние, невидимому,
развито очень хорошо, причем известно еще со времен Пакарда (Packard),
что церки несут функцию и органов обоняния, так как особи с отрезан-
ной головой и залепленной раной, сохраняя жизнедеятельность в течение
некоторого времени, способны воспринимать различные запахи, если
пахучие вещества подносить им к заднему концу тела. Наличие каких-
либо органов слуха не доказано. Органы зрения — см. описание строения
головы. ?
П ищевар и тельная система (фиг. 15) характеризуется
сильным развитием зоба, который представляет собой сильно расширен-
ное продолжение пищевода и не обособлен от первого; к заднему копну
зоба примыкает сильный мышечный желудок, снабженный толстыми
стенками и 6 сильными зубцами на внутренней стороне. Как показал
Эйдманн (Eidmann, 1923), мышечный желудок у Blatta orientalis состоит
из 2 различных частей — передней и задней, причем описанные выше
зубцы располагаются только в передней части мускульного желудка,
где мускулатура достигает особой толщины; передняя часть, по Эйдмавну,
физиологически и представляет собственно мышечный желудок, тогда как
задняя часть функционирует как запирательный аппарат, препятствую-
щий дальнейшему продвижению пищи. Средняя кишка в общем тонкая
и короткая не только у всеядных видов, но и у растительноядных (напри-
мер у Pycnoscelus), и снабжена у своего начала 8 слепыми короткими
отростками — дивертикулами. Задняя кишка примерно равна по длине
средней кишке или чуть длиннее последней и подразделяется на более
толстую переднюю кишку и короткую и более узкую прямую кишку,
которые, однако, не отделены друг от друга резкими границами. Отно-
шение длины всего пищеварительного тракта к телу равно у Blatta orien-
talis 2.5 : 1, у Blabera fusca — 2:1, у Pycnoscelus surinamensis — 1.8 : 1,
причем относительная длина передней, средней и задней кишок выра-
жается у данных видов соответственно цифрами 10 : 6 : 9; 10 : 16.5 : 13.2
и 10 : 11,8 : 15. Кишечник Blattodea заключает в себе богатую фауну
и флору, состоящую из Protozoa, Vermes и бактерий, которые частью
являются паразитами, например нематоды (Читвуд, 1932; Сондак, 1935,
и др.), а частью—комменсалистами и симбионтами. В качестве последних
можно указать на бактерий, растворяющих целлюлозу, обнаруженных
Кливлэнд (Cleveland, 1934) в передней кишке питающегося гнилой
СТРОЕНИЕ ТЕЛА 35
древесиной Cryptocercus punetulatus', культура этих бактерий in vitro
оказалась способной к быстрому растворению клетчатки.
Находящиеся в связи с передней кишкой слюнные железы
представляют собой парное образование и состоят из относительно очень
крупных собственно слюнных желез и пары резервуаров (фиг. 15). Вывод-
ные протоки правой и левой желез соединяются в общий проток, куда
открываются также и выводные протоки резервуаров; открывается общий
выводной проток в ротовую полость.
Выделительная система. Мальпигиевы сосуды (фиг. 15)
у таракановых довольно многочисленны (в числе 80—100) и имеют уме-
ренную длину; личинки имеют меньшее число мальпигиевых сосудов.
Имеются также перикардиальные клетки и нёфроциты. Первые распола-
гаются, как и у других насекомых, по обеим сторонам перикардиальной
полости, а вторые — в виде 2 небольших групп у основания первой пары
ног и в виде также 2 более крупных групп в нижней губе (Blatta orien-
talis). Выделительную функцию несет также и жировое тело, которое
может располагаться в различных частях тела; у таракановых оно велико,
имеет сетчатую структуру и многочисленные лопасти различной формы
и отлагается преимущественно в области брюшка. Клетки жирового тела
достигают больших размеров и, с одной стороны, служат в качестве
резервуаров для накопления запасных веществ, а с другой, — как
экскреторные клетки, где накапливаются мочекислые соединения. Весьма
интересно, что наличие экскретов в клетках жирового тела обнаружено
не только у личинок ранних стадий, но даже и у эмбрионов. Особого
интереса заслуживают в жировом теле таракановых своеобразные «вста-
вочные» клетки с скоплениями бактерий, имеющих вид палочковидных
телец. Эти бактерии рассматриваются как симбионты, и им придается
значение организмов, использующих мочекислые соединения жирового
тела; в литературе они называются «бактероидами», причем Гертиг
(Hertig, 1921) свидетельствует, что нет ни одного вида тараканов, у которых
не были бы обнаружены бактероиды. Некоторые авторы утверждали,
что им удалось выделить из бактероидов культуру бактерий, но ряд
позднейших авторов подверг сомнению достоверность этих утверждений.
Бактероиды передаются и потомству, появляясь в яйцах еще до обра-
зования бластодермы и располагаясь по периферии под фолликулярным
эпителием [Френкель (Fraenkel, 1920; см. также Поспелов х]. В настоя-
щее время по бактероидам Blattodea имеется весьма обширная литера-
тура [Гропенгиссер (Gropengiesser, 1925), Гертиг (Hertig, 1921), Нейком
(Neukomm, 1927а, 1927в), Забинский (Zabinski, 1928а, 1928b) и многие
другие; сводка дана Бухнером (Buchner)1 2].
Трахейная система (фиг. 15) хорошо развита и имеет
2 пары грудных и 8 пар брюшных дыхалец и дорзальные и вентральные
продольные стволы, связанные коммиссурами. Однако в отличие
от Orthoptera у таракановых, невидимому, отсутствуют воздушные
мешки.
Кровеносная система. Спинной сосуд представляет собой
продольно вытянутую трубку, простирающуюся через все тело и закан-
чивающуюся спереди, как и у других насекомых аортой; в грудном отделе
к спинному -сосуду у Blatta orientalis примыкают 2 пары крыловидных
1 В. П. Поспелов, 1927-. Внутриклеточный симбиоз и его значение. При-
рода, 11 : 872—892.
2 Р. Buchner, 1930. Tier und Pflanze im Symbiose. Berlin, 2 Aufl.
3*
-'36
ВВЕДЕНИЕ
мышц, а в брюшном — 10—11 пар, в соответствии с чем и сам сосуд под-
разделен на 12—13 камер. Как и у прямокрылых, кровеносная система
таракановых характеризуется наличием дополнительных пульсирующих
органов — головных ампул, помещающихся у основания усиков и посы-
лающих в усик трубковидный сосуд. Частота сокращений спинного
сосуда у таракановых колеблется в широких пределах в зависимости
от температурных условий. По данным Кожанчикова (1932), при 20—
25° С, число сокращений у Blatta orientalis равно 60—70 в минуту, сни-
жаясь до 20—30 при 10° С и поднимаясь до 240 при 40° С; нижняя гра-
ница активной деятельности сердца лежит около 8—6° С [см. также
данные Фриза (Fries, 1926)].
Половая система. Половые железы j состоят с каждой
стороны из 8 или большего числа яйцевых трубок паноистического типа,
Фиг. 16. Личинка 1-го возраста степ-
ного таракана (Ectobius duskei Adel.).
Ориг. .
снабженных коротким парным яйце-
водом, открывающимся общим отвер-
стием на 8-м стерпите; последний у
22, как уже отмечалось, втянут
внутрь совместно с 9-м стернитом,
образуя с ним яйцеклад. В концевую
часть общего протока открываются
у тараканов протоки парных сильно
разветвленных нитевидных желез,
вырабатывающих особую, способную
к коагуляции, жидкость, идущую на
построение оотеки. Половые железы $
(фиг. 15) состоят из 2 длинных тру-
бок (семяпроводов), заканчиваю-
щихся спереди небольшими грозде-
видными или дольчатыми семенни-
ками; задние концы семяпроводов отг
крываются в общий семяизвергатель-
ный канал, причем в месте слияния
их располагается крупный пучок, со-
стоящий из большого числа длинных
и более коротких слепых трубок, от-
крывающихся также в семяизвергаг
тельный канал —-это придаточные
железы. Семяпроводы у Blatta orientalis снабжены несколькими расшире-
ниями, у других видов (Blattella germanica) эти расширения отсутствуют.
Придаточная железа имеет дольчатое строение, ' открывается в семяиз-
вергательный канал, который в свою очередь открывается в одну из фал-
ломер (penis). Наружный половой аппарат <3 и о описан при рассмотрении,
строения брюшка (см. выше).
2. ПРЕВРАЩЕНИЕ
Таракановые являются насекомыми с неполным превращением, и по-
этому отродившиеся из яиц особи внешне очень похожи, на взрослых
(фиг. 16); внешние отличия заключаются лишь в том, что молодые особи,
называемые обычно личинками, характеризуются меньшими размерами,
иной окраской тела и некоторыми особенностями морфологии. ’ Путем
последовательных линек, при которых старая оболочка тела лопается
сверху вдоль середины и затем сбрасывается, личинки постепенно уйе-
ПРЕВРАЩЕНИЕ
37
личиваются в размерах и с последней линькой превращаются во взрос-
лое насекомое. Число линек и таким образом число личиночных возра-
стов у Blattodea еще недостаточно изучено, но имеющиеся данные говорят
о том, что личинки таракановых линяют 5—9 раз, т. е. имеют от 5 до 9
возрастов. Так, у Blatta orientalis, согласно данных Корнелиуса (Cor-
nelius, 1853) и Шпета и Шапошникова (1934), имеется 6 личиночных
возрастов; такое же количество отмечает Гуммель (Hummel, 1829) и
Вилле (Wille, 1920) для Blattella germanica и Цаппе (Zappe, 1919) —
для Pychoscelus surinamensis. Что касается представителей, имеющих
9 возрастов личинок, то это число отмечено только у Blaberus juscus
[Заупе (Saupe, 1928)]. Точно так же 5 возрастов установлено пока только
у одного вида, именно Ectobius duskei', постэмбриональное развитие этого
вида было изучено нами путем непосредственных наблюдений в природе
и путем сбора массового материала по личинкам (в окрестностях г. Орска),
чтр и позволило впоследствии выяснить число возрастов. Как после
вылупления, так и после всех линек, личинки в течение нескольких
часов имеют совершенно белую окраску тела, постепенно темнея в даль-
нейшем. .
В течение своего развития личинки Blattodea претерпевают довольно
существенные морфологические изменения. Эти изменения в основном
сводятся к следующему: к увеличению после каждой линьки числа чле-
ников в усиках, появлению и дальнейшему росту крыловых зачатков
на задне-боковых углах средне- и заднеспинки, к изменению строения
дистального конца брюшка, связанному, кроме того, у ££ также
и с уменьшением числа видимых стернитов, а также к увеличению числа
члеников в церках. •
.Согласно теории Пшибрама (Przibram),1 линька насекомых связана
с делением всех или большинства клеток, благодаря чему удвоение пос-
ледних обусловливает удвоение объема и веса’тела; таким образом, уве-
личение объема и веса тела происходит в геометрической прогрессии,
•з ,'
что в переводе на линейный рост дает коэффициент 1.26 =У 2. Как пока-
зали исследования Шпета 2 над ростом черного таракана {Blatta orien-
talis) и представителей отряда Orthoptera, этот коэффициент колеблется
в довольно широких пределах у разных органов и в разных возрастах
личинок и не всегда отвечает теории Пшибрама; однако рост черного
таракана довольно хорошо отвечает этому коэффициенту, колеблясь лишь
в пределах 1.11—1.35, при среднем значении для всех исследованных
органов и возрастов в 1.24. Измерения некоторых органов личинок Ecto-
bius duskei, проделанные нами, также дают коэффициенты, близкие
к коэффициентам, приведенным Шпетом для черного таракана.
Переходя к характеристике изменений в строении отдельных органов,
отметим, что наибольший интерес в этом отношении представляют усики
и дистальный конец брюшка.
Изменение числа члеников в усиках в зависимости:от возраста личи-
нок (фиг. 17) может быть прослежено на примере прусака (данные Wille,
1920), Ectobius duskei, Pycnoscelus surinamensis и Blabsrus fuscus
(Saupe, 1928). ‘
1 H. Przibram, 1922. Form und Formbildung in Tierreich. Wien,
' 2 Г. И.Шп ет, 1934. К дознанию роста насекомых.'Зо'ол. жури., XIII, № 2 :
195—206; он же, 1934. PicT мароксько! кобилки та пшйх Orthoptera. Тр. 1нст.
зоол., 6ion. Всеукр. Акад. Наук, I : 43—55.
38
ВВЕДЕНИЕ
Число члеников в усиках по возрастам
I II III IV V VI VII VIII IX Imago
1. Blatella germa- nica 19—24 27—ЗО'32—36 1 35—42 60—72 70—85 — — Около 85
2. Ectobius duskei 16—17 24—25 31—34 43—44 52—53 — — — 55—63
3. Pycnoscelus suri- namensis (сред- 20 20 24 28 ? р — — — 58
4. Blaberus fuscus (среднее) 28 32 38 42 58 62 70 78 92 110
Л
Фиг. 17.' Усики личи-
нок Ectobius duskei
Adel. I — 1-й возраст;
III — 3-й возраст.
Ориг.
последнего (Blatta)
Замечательно, что увеличение числа члеников по
исследованиям над Ectobius duskei происходит за счет
только одного 3-го членика; последний имеет наи-
большие размеры, причем при линьке на его дисталь-
ном конце отчленяется целая серия коротких попе-
речных члеников. Таким образом, возрастание числа
члеников в усиках у Blattodea происходит тем же
самым путем как и у Dermaptera,1 что резко отли-
чает эти два отряда насекомых от представителей
отряда1 Orthoptera, именно саранчевых, у которых
увеличение числа члеников в усиках происходит за
счет разделения не одного, а нескольких члеников.2
Дистальные сегменты брюшка у личинок младших
возрастов не имеют тех резких половых отличий,
которые свойственны взрослым. Весьма характерно,
что 8-й и 9-й стерниты, которые у взрослых всегда
атрофированы и целиком скрыты, будучи превращен-
ными в «яйцеклад», у личинок оо первых возрастов
всегда хорошо заметны; лишь только у Panesthiidae
(фиг. 18) один из указанных стернитов, именно 8-й,
невидимому, не виден снаружи даже в 1 возрасте.
Кроме того 9-й стернит у личинок обоих полов ха-
рактеризуется наличием парных грифельков; это
правило в равной мере относится не только к обоим
полам подсем. Panesthiinde, взрослая стадия которых
характеризуется отсутствием грифельков даже у $5,
но также и к таким видам, которые во взрослом
состоянии имеют на гипандрии S всего один грифелек
(Ectobius). При этом грифельки на 9-м стерпите ли-
чинок 5$ всегда сохраняются вплоть до последнего
или предпоследнего (Panesthiinae) личиночного воз-
раста, если даже взрослый самец лишен грифельков
(фиг. 19, 20); что касается jj, то обычно грифельки,
сокращаясь в своей длине, сохраняются лишь до пред-
или последнего- (Blaberus) личиночного возраста
1 Г. Я. Б е й - Б и е п к о, 1936. Насекомые кожистокрылые. Фауна СССР,
вып. 5 : 19. ’
2 Б. И. Уваров, 1927. Саранча п кобылки : 47.
ПРЕВРАЩЕНИЕ
39
включительно и только у gg подсем. Panesthiinae исчезают, невидимому,
несколько раньше. Несмотря на то, что дистальные сегменты брюшка
Фиг. 18. : Вершина брюшка снизу у личинок младшего возраста
Salganea morio Burm. (сем. Panesthiidae). Справа—о; слева—
с. — церки; st. — грифельки. Ориг.
взрослых <5 о Blattodea нередко асимметричны, у личинок эта асимметрия
в ранних и средних возрастах совершенно не выражена, и лишь только
Фиг. 19. Вершина брюшка снизу у личинок среднего возраста Salganea morio Burm,
Обозначения как на фиг. 18. Ориг.
в последнем личиночном возрасте можно заметить признаки асимметрии;
примером могут служить личинки 33 рода Ectobius, которые в последнем
Фиг. 20. Вершина брюшка снизу у imago Salganea morio
Burm. Ориг.
возрасте обычно имеют не 1, как в стадии imago, а 2 грифелька на 9-м
стерпите, однако правый грифелек сильно атрофирован и далеко не до-
стигает размеров левого грифелька. Хорошие отличия между возрастами
дает у некоторых видов число члеников в церках; так, у прусака и В 1а-
40
ВВЕДЕНИЕ
berus fuscus, по данным Вилле (1920) и Заупе (1928), I-й возраст харак-
теризуется наличием 3 члеников в церках; последний же возраст у пер-
вого вида всегда имеет 9—10 члеников, а у Blaberus — И. Довольно
характерно для личинок многих Blattodea наличие хорошо видимых
снаружи парапроктов, выступающих позади 9-го стернита в виде надре-
занной угловидной пластинки, лежащей непосредственно под 10-м тер-
гитом (анальной пластинкой); при линьке в имагинальную стадию пара-
прокты втягиваются внутрь и обычно снаружи не видны.
Что касается крыловых органов, то у тех представителей отряда,
которые имеют во взрослом состоянии вполне развитые надкрылья
и крылья, хорошо выраженные и легко различаемые зачатки наблю-
даются только в 2, последних возрастах. Морфологически эти зачатки
представляют собой направленные назад выступы на задне-боковых
частях средне- и заднеспинки, благодаря этому задний край средне-
и заднеспинки представляется дуговидно вырезанным. У личинок послед-
него возраста указанные выступы имеют наибольшие размеры, обычно
достигая заднего края 2-го тергита брюшка, а вырезка на задних-краях
средне- и заднеспинки достигает наибольшей глубины; у личинок пред-
последнего возраста эта вырезка значительно менее глубока, благодаря
чему задний край обоих спинных полуколец имеет вид широкой дуги,
а задне-боковые их углы слабо выступают, значительно не достигая
заднего края 2-го тергита брюшка. Что касается всех остальных возра-
стов, то у них задне-боковые части средне- и заднеспинки не выступают
назад, более или менее прямоугольные, причем здесь даже у личинок
I возраста можно обнаружить явственные зачатки жилкования в виде
тонких трахей. У видов, характеризующихся в стадии imago сильно
атрофированными Крыловыми органами, представленными лишь в виде
боковых чешуек на боках среднегруди (например у дд Ectobius duskei'
и Blatta orientalis), очертания задне-боковых частей средне- и задне-
спинки даже в последнем личиночном возрасте таковы же, как у личи-
нок младших возрастов, т. е. имеют вид более или менее прямоугольных
выступов; при этом задний край задне- и особенно среднеспинки лишен
дуговидной вырезки, будучи почти или совсем прямым.
Таким образом, морфологические отличия между отдельными возра-
стами личинок заключаются в числе члеников в усиках и церках, в нали-
чии или отсутствии выступающих зачатков надкрылий и крыльев на боках
средне- и заднеспинки, а также в степени развития 8-го и 9-го стернитов
брюшка и в наличии и размерах грифельков на последнем из них. Но
так как отдельные детали описанных изменений у личинок разных систе-
матических групп далеко не совпадают друг с другом, нельзя дать какую-
либо общую схему отличий между возрастами; поэтому в каждом отдель-
ном случае определение возраста личинки приходится производить,
сообразуясь с рядом показателей, среди которых немалую роль должны
играть и размеры отдельных частей тела и окраска.
Что касается размеров тела, то они не могут служить надежным кри-
терием для распознавания возрастов вследствие сильной изменчивости
.этогц признака. Эта изменчивость находится в связи со способностью
личинок по мере их' роста увеличиваться в размерах даже в пределах
одного и того же возраста, вследствие чего размеры тела даже у различ-
ных возрастов личинок могут совпадать друг с другом; в качестве при-
мера можно указать на размеры тела личинок разных возрастов у Ecto-
bius duskei (измерения проделаны с помощью окуляр-микрометра на 15—
20 экземплярах для каждого возраста).
ПРЕВРАЩЕНИЕ
41
Длина тела личинок Ectobius duskei по возрастам (в мм)
I II III IV V
1.91—2.52 2.65—3.22 3.13—4.34, 3.91—4.96 4.61—5.65
Поэтому Вилле (1920) предложил раздачать возраст личинок прусака
по ширине среднеспинки, т. е. по такой части тела, которая, с одной
стороны, обладает сильным рсстом, а с другой,—вследствие сильного
уплотнения имеет в пределах каждого возраста постоянные размеры.
Специальные исследования Шпета и Шапошникова (1934) (см. также:
Шпет, цит. соч., 1934) показали, что по большинству признаков можно
на основании измерений всегда с полной достоверностью отнести ту или
иную личинку черного таракана к определенному возрасту благодаря
полному отсутствию трансгрессирующих крайних вариантов. Такими
признаками являются: длина усиков, переднеспинки, бедер и ряд других.
В качестве иллюстрации к сказанному мы приводим таблицу (стр. 42)
измерений трех видов, составленную на основании данных Шпета и
Шапошникова (1934), Вилле (1920) и наших для длины переднеспинки
и задних бедер {Blatta orientalis и Ectobius duskei) и для ширины средне-
спинки (Blattella germanica и Ectobius duskei).
Цифровые данные в этих таблицах показывают, что все три признака
дают достаточно резкие отличия в их величине, что обеспечивает возмож-
ность выяснения принадлежности личинок к тому или иному возрасту
даже на основании только одних измерений; это обстоятельство может
служить важным подспорьем при исследовании массовых материалов
по личинкам и у тех видов, которые еще не изучены в отношении как
числа личиночных возрастов, так и отличий между последними. Впрочем
необходимо оговориться, что если материал происходит из различных
географических пунктов, то тогда данный метод не всегда будет давать
надежные результаты вследствие возможной трансгрессии крайних вари-
антов; в частности, приведенные нами данные для длины переднеспинки
у imago Ectobius dutkei имеют меньшую амплитуду колебаний по сравне-
нию с данными, основанными, на измерении особей из пределов всего
ареала вида (см. специальную часть).
В заключение остается сказать несколько слов о развитии вторично -
половых признаков у личинок Blattodea. Уже в первом возрасте личинки
разных полов, несмотря на их внешнее сходство, имеют отличия в строении
генитальных сегментов, именно 9-го стернита. У Blatta orientalis эти отли-
чия выражаются в наличии на 9-м стерните личинок $ явственного над-
реза по середине заднего края (Шпет и Шапошников, 1934); у личинок
Salganea morio 9-й стернит j почти или вполне скрыт , (фиг. 18—19)..
В дальнейшем надрез углубляется, и сам стернит принимает участие, как
и у Orthoptera, в образовании нижней пары створок «яйцеклада». По мере-
роста личинок отличия между полами становятся все более рез-
кими; наиболее важным в этом отношении этапом является последний
личиночный возраст, который у характеризуется полным исчезнове-
нием грифельков и полным или почти полным втягиванием 9-гои особенно
8-го стернитов. Благодаря этому личинки последнего возраста имеют,,
как и взрослые особи, только 7 наружных стернитов на брюшке. Но наи-
большие отличия между полами естественно наблюдаются во взрослой
Imago 1 8 5,38 О 6.42 1.47—1.6'
СО Ci ю
[
о
Длина (в мм) по возрастам
111 2.63—2.64 0.77—0.87
II 2.12—2.16 0.68—0.70
1—н 1 1 1 । 1,57—1,67 0.50—0.52 1
Названия видов 1. Blatta orientalist 2. Ectobius duskei ........... ... . ’ '
О co
rH rH
d 1 1
<43 O+S
о C> co
CP r4 t
1 |
1 ^C) o+
CH-
c- CO
о Ci
KO r-i )O c4
I co d s co co
Ю CO
i—i * Й oi
и
.78 .20 <x> 00
CO 1 7 <x> 1Л СЧ
1 ।
1 >
cp о св Ф
co И c4
s
H
Ю О s Ci'
c-i d c> r—1
1 1 03 1
СЧ (•?.
Ci ’cH
oi d i—i
СЧ Ci О
тrti co
CjJ d r-
1 1 < Ci
CO cq
c4 d »ч
rH
О о
7 7 cq d
1 co co
co о
i—i d • d
i
co
SX
* 53 •
e <u E
co Co
s:
<D - Ьд
C co co
3 a
c >4j <u *
5*^ О c
«3 J
СЭ CJ
« Ь5. Й5 4
cq c\i
1 Измерения у Blatta orientalis являются средними для 66 и jq, у Е. duskei даны крайние варианты суммарно для обоих
иолов, полученные путем измерения 15—20 особей каждого возраста, а у Blattella sermanica приведены средние цифры.
ОБРАЗ ЖИЗНИ И ЭКОЛОГИЯ 43
стадии, когда на генитальных, а у SS иногда и на висцеральных (7-й стер-
нит) сегментах появляются некоторые признаки, не выраженные у личи-
нок; сюда относится асимметрия гипандрия и анальной пластинки у <3/
и присутствие у некоторых групп {Blattinae, некоторые Anaplectinae
н CoryJiidae) особых створок на 7-м стерните.
Что касается остальных вторично-половых признаков (размеры
отдельных частей тела и пр.), то, как показали Шпет и Шапошников
на примере с Blatta orientalis, эти признаки начинают дифференциро-
ваться только с четвертого или третьего возраста, достигая наибольшей
дивергенции при переходе из личинки шестого возраста в фазу imago.
При этом, однако, статистический анализ, проделанный указанными
авторами, показал, что достоверная разность средних для ряда призна-
ков обнаружена только, начиная с пятого возраста, тогда как в четвер-
том возрасте единственная статистически доказуемая разность средних
обнаружена у грифельков; это и вполне понятно, так как грифельки
сохраняются у S5 до взрослой стадии, а у jj, постепенно уменьшаясь
в длине, совершенно исчезают в шестом возрасте.
В отношении окраски тела также приходится констатировать на осно-
вании имеющегося у нас материала, что половые отличия появляются
лишь в одном или у двух последних возрастов. Таким образом, половой
диморфизм в строении дистального конца брюшка у Blattodea резко
опережает в своем развитии остальные вторично-половые признаки,
выявляющиеся в заметной степени лишь только в двух последних воз-
растах личинок.
3. ОБРАЗ ЖИЗНИ И ЭКОЛОГИЯ
Таракановые обычно являются ночными насекомыми; ночью они
особенно деятельны, а на день обычно забираются под камни, опавшие
листья и пр. Но в ряде случаев трудно решить вопрос, является ли дан-
ный вид ночным или дневным насекомым. Так, в песчаных пустынях
Предней Азии днем почти невозможно обнаружить крылатых SS Poly-
phaginae, тогда как ночью они легко прилетают на свет; что касается jj,
то последних иногда можно наблюдать ползающими на песках и днем.
Точно так же крылатые S3 Ectobius sylvestris и других видов днем пол-
зают по деревьям и кустарникам, иногда даже перепархивая с одного
низкого куста на другой, тогда как лишенные способности летать 92
скрываются под опавшей листвой, в траве и пр. Во всяком случае тара-
кановые не являются насекомыми, которых можно наблюдать в большом
числе днем на открытых местах, так как для них достаточно характерен
скрытый образ жизни.
/Яйца у Blattodea в большинстве подсемейств и родов откладываются
заключенными в особый плотный мешочек — оотеку, форма и строе-
ние которой весьма характерны для многих родов и видов, а также
нередко и подсемейств. В свое время Гандлирш (Handlirs'ch) предложил
называть представителей Blattodea и Mantodea (последние также откла-
дывают яйца заключенными в оотеку) в виде особой группы Oothecaria.
Однако далеко не все представители отряда Blattodea образуют оотеку;
по мнению Шелфорда (Shelford, 1912b), примерно около трети видов
не образуют оотеки, а являются яйцеродящими или живородящими насе-
комыми.
Оотека представляет собой удлиненную и несколько сдавленную
с боков хитиновую капсулу, верхний край которой, обычно спаб-
44
ВВЕДЕНИЕ
женный одним рядом зубчиков, можно назвать гребешком. Поверхность
оотеки может быть гладкой или тонкоша Треневой или снабженной про-
дольными тонкими килевидно приподнятыми ребрышками; кроме того;
на поверхности оотеки обычно имеются резкие поперечные вдавленные
борозды (например у прусака) или же слабые поперечные вдавления
и выпуклости (например у Polyphaginae). Эти вдавления ограничивают
друг от друга отдельные яйцевые камеры. Яйца в оотеке располагаются
двумя рядами, попе рек ее продольной оси; число камер и таким образом
число яиц в оотеке не является строго постоянным для каждого вида
и колеблется в довольно широких пределах; Оотека формируется спустя
некоторое время после копуляции (у прусака, по данным Вилле, через
9—13 дней), причем самка ее долгое время вынашивает полувыступаю-
щей из полового отверстия. Вынашивание у прусака длится при темпера-
туре 22° С примерно. 24 дня (Вилле, 1920). Оотеки, как правило, не зары-
ваются в землю и не прикрепляются к какому-либо субстрату, а откла-
дываются в природе на поверхность почвы, под камни и вообще в тех-
местах, где живут и самки; некоторые виды зарывают свои оотеки (Lobo-
ptera decipiens) [Берлан (Borland, 1929)1. У одних видов (например пру-
сак) вслед за откладкой оотеки следует и вылупление личинок из яип,
так что откладка оотеки является показателем окончательного созрева-
ния яиц в ней; у других видов личинки после откладки оотеки не вылуп-
ляются длительное время, а у Ect'obius duskei оотеки даже зимуют:
Что касается тех видов, которые откладывают яйца не заключенными
в оотеку, то у них также есть оотека, но она почти совершенно атрофи-
рована, представлена в виде тонкой перепонки; эта перепонка нередко
задерживается внутри половых путей самки. У этих видов яйца откла-
дываются- в виде кучек, лишенных общей оболочки и с вполне сфор-
мировавшимися эмбрионами, так что вылупление происходит в течение
24 часов после откладки яиц (например у Pycnoscelus surinamensis\ см.
Цаппе, 1918). У других видов (представителей подсемейств Epilamprinae,
Panchlorinae и др.) эмбрионы заканчивают свое развитие к моменту
откладки, вследствие чего откладка яиц, как таковая, не происходит,
а сразу отрождаются личинки. Таким образом, в данном случае имеет
место лишь некоторая модификация только что описанного способа.
Однако отрождение личинок еще до выхода яиц наружу трактуется
авторами (Шелфорд, 1912b) как живорождение, что; конечно, далеко
не точно передает существо явления; но так как этбт термин вошел уже
в употребление и вполне точно характеризует внешнюю сторону явле-
ния, он может быть сохранен.
В отношении биологического цикла и длительности развития отдель-
ных стадий Blattodea характеризуются большим разнообразием. Так,
для прусака (Blattella germanica) еще старинными наблюдениями Гум-
меля (1829) было установлено, что развитие от отрождения до линьки
во взрослую стадию требует 115—160 дней. Более точные наблюдения-
Вилле (1920), в которых учитывалась температура-и другие факторы,
показали, что при 22° С и хорошем питании развитие в пределах ука-
занной части цикла протекает 172 дня, т. е. примерно 6 месяцев, а при
30° С оно сокращается до 75 дней; весь же цикл развития от отрождения
до момента откладки яиц требует при 22° С примерно 215—220 дней;
Следовательно, прусак при подходящих условиях может дать в год два
и больше поколений. Что касается тех видов, которые живут в природе,
то генерация у них в зависимости от вида может быть от одногодовой
до многолетней. Так, Ectobius duskei, по нашим наблюдениям в степях
ОБРАЗ ЖИЗНИ И ЭНОЛОГИЯ
45
близ Орска, имеет одногодовую генерацию, причем зимующей стадией
является яйцо; отрождение личинок и выход их из оотеки происходят
в конце мая—начале июня; первые взрослые особи появляются в начале
или около середины июля, а оотеки — в начале августа, хотя взрослых
<5$ и.можно встречать еще в конце августа. Повидимому, одногодо-
вую генерацию имеют и другие представители рода. Ectobius, а также
виды рода Phyllodromica, хотя, судя по датам нахождения личинок и
взрослых особей, у них зимующей стадией является личинка (например
у Е. lapponicus и Е. sylvestris) или в более южных частях Палеарктики
даже взрослые (например в Крыму около Севастополя взрослые особи
Phyllodromica kiritshenkoi обоих полов попадаются иногда в конце апреля).
Другим крайним примером является черный таракан (Blatta orientalis)
и тараканы-черепашки (Polyphaga), развитие которых продолжается
несколько лет. Первый, по наблюдениям Корнелиуса (1853), развивается
в неволе свыше четырех лет, причем первая линька происходит через
четыре недели, вторая —в конце первого года, а все остальные с интерва-
лом до одного года, так что откладка оотек происходит только на 5-й год.
Эти данные, находясь в резком противоречии с имеющимися наблюде-
ниями над прусаком, естественно вызывали некоторое сомнение; однако
наблюдения Власова (1937) над Polyphaga saussurei показали, что
в, условиях столь жаркого климата, как климат Туркмении, указан-
ный вид требует для завершения своего цикла развития не менее
3\2—4 лет.
Ряд тропических видов заканчивает своп цикл менее чем в один год.
В качестве примера, кроме упомянутого выше прусака, являющегося
несомненным выходцем из тропической зоны, можно указать на сури-
намского таракана (Pycnoscelus surinamensis), развитие которого (в усло-
виях оранжереи?) от момента отрождения до откладки яиц протекает
примерно в течение 10 месяцев, причем с момента окрыления до откладки
яиц, т. е. до половой зрелости, проходит от 40 до 100 дней (Цаппе, 1919).
Точно так же Supella supellectilium в условиях Египта, по наблюдениям
Коттэм (Cottam, 1922), достигает взрослой стадии примерно через
66—103 дня после отрождения, а откладка яиц наступает через 10—
17 дней после окрыления; в природе этот вид наблюдался во всех стадиях
развития одновременно, что говорит о том, что он размножается в тече-
ние всего года.
Количество откладываемых яиц также колеблется в зависимости
от условий существования и от биологического потенциала отдельного
вида. Так, Вилле (1920) показал, что размеры оотеки прусака варьируют
в длину от 3.5 до 9.1 см, а число яйцевых камер в них от 17 до 41; при этом
одна .самка за свою жизнь откладывает 3, реже 4 оотеки. У Supella
supellectilium, оотека которой заключает около 16 камер (судя по имею-
щимся данным число камер может быть и несколько меньшим), число
отложенных каждой самкой оотек, по наблюдениям Коттэма (1932),
колеблется от 5-до 9. Интересные данные приводит Иллингворс (Illing-
worth, 1915b) для Symploce hospes, которую он наблюдал на Гавайских
о-вдх; ? так, одна 2> помещенная совместно с S в банку, отложила за
период с мая до декабря 38 оотек,^причем наблюдения над некоторыми
оотеками вплоть до 34-й по счету показали, что в них имелись вполне
жизнеспособные яйца, из которых примерно через 6 недель отродились
личинки. Наконец, можно указать, что размерыоотек у Polyphaga saussurei
варьируют от 12 до 20 мм (см. „специальную часть), в соответствии с чем,
конечно, варьирует и число находящихся в оотеке яиц.
46
ВВЕДЕНИЕ
Образованию оотеки с яйцами естественно предшествует копуляция,
причем у прусака для образования каждой новой оотеки требуется по
вториая копуляция (Вилле, 1920), а у Supella supellectiliuni в опытах
Коттэма (1922) изолированная после копуляции g отложила в течение
48 дней 9 оотек, из которых впоследствии произошло отрождение личи-
нок; замечательно, что, по наблюдениям Вилле, самки прусака могут
откладывать оотеки и без предшествовавшей копуляций, по в этом случае
яйца в оотеках или отсутствовали или же если имелись, то не давали
личинок. Приведенными примерами, однако, не исчерпываются особен-
ности размножения тараканов, так как имеющиеся данные говорят о том,
что некоторые виды могут размножаться партеногенетически. Так, со-
гласно свидетельству Гебарда (Hebard, 1917), подтвержденному год спустя
Цаппе (1918), суринамский таракан {Pycnoscelus surinamensis) в Соединен-
ных Штатах известен только по одним gg,. несмотря на то, что этот вид
там беспрепятственно размножается как в оранжереях, так и в природе
(в южных штатах); оба автора имели возможность просмотреть большое
чйсло особей (в частности Цаппе исследовал свыше 1000 экземпляров)
и ни разу не обнаружили $о. В пределах тропической Азии этот вид
представлен обоими полами, хотя 8$ здесь более редки, чем gg. Непо-
средственные исследования Кауделла (Caudell, 1925) над этим видом
и Власова (1937) над Polyphaga sanssurei показали, что gg, выведенные
из личинок и находившиеся в течение своей жизни в полной изоляции
от SS, могут беспрепятственно размножаться.
Пищей таракановых являются всевозможные органические как расти-
тельные, так и животные остатки; в частности, Иллингворс (1915b) наблю-
дал личинок Leucophaea maderae питающимися на остатках насекомых.
Старк 1 наблюдал лапландского таракана объедающим площадками
кожицу молодых побегов осины, а представители сем. Panesthiidae, в том
числе Cryptocercus, питаются гнилой древесиной, делая в ней ходы (Шел-
форд, 1907с; Гебард, 1917; Кливлэнд, 1934). Для, прусака Вилле
(1920) указывает в качестве поедаемых предметов вареный картофель,
репу, черный и белый хлеб, мед, сахар, шоколад, выдохнувшееся пиво,
различные жиры и масла; этот список можно значительно увеличить
(Бей-Биенко, 1932b). Blaberus juscus предпочитает сочные овощи и травя-
нистые части растений, а суринамский таракан, по данным Цаппе (1918),
является весьма серьезным вредителем оранжерейных растений, подобно
тому как это имеет место иногда и в отношении Periplaneta americana
и Р. australasiae (Бей-Биенко, 1932b). Наконец, тараканы могут пытаться
человеческими фекалиями, что явствует как из опытов эпидемиологов,
так и из непосредственных наблюдений; в частности, С. А. ПредтеЧенский
указал нам, что Periplaneta americana в Иране является весьма обычным'
насекомым в отхожих местах.
Стации обитания Blattodea в природных условиях довольно разно-
образны. Очень многие виды являются одновременно и термофилами
и. гигрофилами; в полном соответствии с этим находится тот факт, что
наибольшего разнообразия Blattodea достигают во влажных тропических
странах; еще Гандлирш 2 показал, что если разбить земной шар на три
зоны — холодную, умеренную и жаркую, то в этом случае численные
1 В. Н. Старк, 1926. Влияние почвы па эптомофауну вредителей осины.
Защ. раст., Ill, 1 : 20.
2 Цитирую по: R. Hesse, 1924. Tiergeographie auf okologischer Grundlage.
Jena : 388. .
ОБРАЗ ЖИЗНИ И ЭКОЛОГИЯ
47
соотношения видов Blattodea (-)- Mantodea) будут выражаться цифрами
1 : 4 : 18. Однако цифра для жаркой, т. е. тропической, зоны должна
быть увеличена во много раз, так как из общего числа известных видов
Blattodea, исчисляемого нами примерно цифрой в 2500, в пределах тро-
пической зоны водится не менее 80% видов, а в холодном поясе, если
к нему отнести большую часть Голарктики, кроме Средиземноморья, Сред-
ней Азии, Китая, юго-запада Северной Америки с прилежащими райо-
нами Центральной Америки, едва можно насчитать 30 видов; таким
образом, фактические отношения должны выражаться соответственно
примерно следующими цифрами 1:16: 67.
Резкая термофилия и пониженная холодостойкость подтверждаются
и прямыми лабораторными исследованиями; так, один из наиболее эври-
биоитных видов — прусак — по опытам Вилле (1920) при температуре
5° С погибает через 30 минут, а по опытам Раффи (Raffy, 1930) при —7° С
погибает через 1 минуту; суринамский таракан при температуре в 30° F
(—1.1° С) и экспозиции в 1 час после перенесения в комнатную темпера-
туру возвращался к жизни только на 20 минут. Что касается верхнего пре-
дела , то быстрая смерть наступает у прусака при температуре 47° С (Раффи,
1930). Резко выраженная гигрофильность многих Blattodea проявляется
в том, что среди них большинство видов связано с лесными биоценозами.
Характер стадиального распределения и условия местообитания также
говорят о влаголюбивости данных насекомых. Многие из них живут
по берегам рек, а некоторые даже обладают способностью плавать. В этом
отношении заслуживают особого внимания данные Шелфорда (1907b,
1909). В первой из цитированных работ этот автор сообщает о том,
что он наблюдал в Сараваке на о. Борнео личинок таракана, описанного
им. под названием Rhicnoda natatrix (подсем. Epilamprinae), которые
скрывались в сырых листьях, разбросанных по краям луж; будучи потре-
воженными, эти насекомые бросаются к воде и ныряют на дно, где скры-
ваются под камнями и прочими предметами. Однако, если даже вся пе-
редняя часть тела была погружена в воду, то вершина брюшка никогда
не находилась ниже уровня воды; одновременно можно было заметить
ритмические движения брюшка, причем на первой паре грудных дыхалец
периодически образовывались пузырьки воздуха (примерно 20 раз в ми-
нуту), которые, увеличиваясь в размерах, достигали наконец такой
величины, при которой они отрывались. Если,же личинку поместить
в сосуд, наполненный водой до краев и закрытый пробкой, т. е. лишен-
ный воздуха, то насекомое после нескольких минут борьбы погружается
на дно и умирает. Таким образом, несмотря на то, что личинки Rhicnoda
natatrix обладают способностью плавать и нырять в воду, они, однако,
ие могут остаться без атмосферного воздуха в течение сколько-нибудь
длительного срока. При помощи дыхалец вершины брюшка личинки вды-
хают воздух, тогда как грудные дыхальца служат у них для выдыхания.
Точно так же способность погружаться в воду отмечена и для личинок
некоторых видов рода Epilampra, причем Шелфорд (1909) на основании
имеющихся фактов приходит к выводу, что вообще ряд Epilamprinae
обладает земноводным образом жизни; этот же автор сообщает данные
Энендэла (Dr. Annandale), который отмечает, что многие таракановые
Индии, особенно Epilamprinae, живут в сырых местах по краям проте-
кающих в джунглях ручейков.
В связи:со сказанным нельзя не отметить, что встречающаяся в горах
Кара-тау Tartaroblatta karatavica живет под камнями, если здесь сохра-
нилась увлажненная почва, и совершенно отсутствует там, где почва
J*
ВВЕДЕНИЕ
по внешнему виду кажется высохшей. Наконец, данные опытов показы-
вают, что при воспитании тараканов в условиях сухости они погибают
через небольшое число дней (Цаппе, 1919).
Однако среди Blattodea имеется сравнительно небольшая группа
резко выраженных ксерофилов;. сюда относятся почти все Polyphaginae.
Поэтому и область распространения этого подсемейства совпадает с рас-
пространением пустынь; как раз в пустынях северной Африки, Передней
Азии и юга Средней Азии Polyphaginae достигают наибольшего разно-
образия..
В отношении почвенных условий таракановые не всегда проявляют
безразличие, хотя, повидимому, для многих видов характер почвы не яв-
ляется сколько-нибудь решающим фактором при выборе местообитания.
В качестве иллюстрации к сказанному можно привести ряд примеров.
Так, мы наблюдали большое число особей Ectobius duskei как в условиях
плакорной ковыльной степи, располагающейся на суглинках, так и на
каменистых склонах; точно так же лапландский таракан, имея широкое
распространение, естественно не может быть приуроченным только
к одному типу почвы. С другой стороны, огромное большинство Poly-
phaginae тесно связано с песчаным субстратом и вне условий песчаных
пустынь не встречается. Однако среди представителей данного подсе-
мейства имеются 2 вида, именно Polyphaga aegyptiaca и Р. saussurei,
которые встречаются на суглинистых почвах, благодаря чему условия
обитания этих видов резко отличаются от условий обитания не только
остальных Polyphaginae, но даже ближайших родичей, например, Р. pel-
lucida-, по наблюдениям Власова (1937), этот вид встречается в Туркме-
нии только на песках, тогда как Р. saussurei приурочен к глинистом
полупустыне. Это, конечно, не может не отражаться на характере рас-
пространения указанных видов. У некоторых видов весьма постоянным
является требование к наличию камней на заселяемых ими биотопах;
сюда относятся некоторые бескрылые представители отряда, в частности —
Tartaroblatta karatavica, которая нами наблюдалась в горах Кара-тау
только под камнями.
Характер растительного покрова сам по себе не является для Blat-
todea сколько-нибудь существенным экологическим фактором; раститель-
ный покров является лишь внешним показателем экологических условий
внутри того или иного, биотопа, в особенности условий увлажнения.
И если, например, мы наблюдали более тесную приуроченность Ectobius
duskei к целинным ковыльным степям, к степным каменистым склонам или
к старым залежам, нежели к культурным землям или молодым залежам,
то это свидетельствует лишь о том, что для данного вида более существен-
ное значение в качестве отрицательного фактора имеет запашка обитае-
мых им участков.
Описанные выше экологические особенности таракановых позволяют
иметь суждение об их экологической пластичности или валентности.
Приведенные факты говорят за то', что Blattodea в общем не могут быть
названы эврибионтными насекомыми. Для них характерна повышенная
требовательность к термическим условиям и к условиям увлажнения;
кроме того, они в ряде случаев обнаруживают тесную зависимость
и от почвенного фактора. Из всего состава фауны СССР мы можем ука-
зать, пожалуй, только на один вид, именно на Shelfordella tartara, кото-
рый может рассматриваться в качестве эврибионтного вида; этот вид
в отличие от других представителей отряда встречается как в условиях
горного и культурного ландшафта, так и в полупустынях, благодаря
ОБРАЗ ЖИЗНИ И ЭКОЛОГИЯ
49
чему и ареал его распространения, простирающийся от северной Африки
(Египет) до Средней Азии (Памир), является примером одного из наи-
более обширных естественных ареалов.
В отношении численности Blattodea в заселяемых ими биоценозах
сведений почти не имеется. Небольшое по сравнению с другими группами
насекомых число видов Blattodea еще не свидетельствует о том, что и ко-
личество их индивидуумов в природе должно исчисляться ничтожными
цифрами. В подходящих экологических условиях Blattodea могут встре-
чаться в достаточно больших количествах и нередко являться даже если
не доминантами, то во всяком случае заметными по своему обилию
компонентами тех или иных биоценозов. Весь вопрос заключается несо-
мненно в том, принадлежит ли данный биоценоз к числу обитаемых
таракановыми. Так, по исследованиям в зоне ковыльных степей близ
Орска, среднее число особей Ectobius duskei на целине определено нами
для второй половины июня в 6—8 экземпляров на 1 кв. м, что в пере-
счете на гектар дает громадную цифру, выражающуюся 60—-80 тыся-
чами особей. Точно так же Старк1 сообщает, что Ectobius lapponicus
в одном из брянских лесничеств заселял на пробных площадках не менее
25% осин, встречаясь здесь в количестве не менее 25 экземпляров на
одно дерево. Наконец, нельзя не отметить то, что после выяснения
нами условий существования Т artaroblatta karatavica в горах Кара-тау
мы встречали этот вид во многих сотнях особей, и только весьма большая
подвижность данных насекомых не позволяет собирать их в большом числе.
Одной из весьма важных особенностей Blattodea является наличие
среди них сравнительно большого числа синантропов. К числу таковых
в Палеарктике принадлежит 10 видов, а именно: Blattella germanica,
Supella supellectilium, Periplaneta americana, P. australasiae, Shelfordella
tartara, Blatta orientalis, Leucophaea maderae, Pyenoscelus surinamensis,
Polyphaga saussurei и P.. aegyptiaca.
В отношении степени приуроченности к жилищу человека, или к ота-
пливаемым им помещениям (оранжереи, бани и пр.) эти виды далеко
не равноценны. Если Blattella germanica и Blatta orientalis являются
весьма широко распространенными и обычными .синантропами; заселяю-
щими жилища человека даже в условиях севера десной зоны и аркти-
ческого пояса, то все остальные виды известны из более южных широт,
причем ряд из лих ограничен в своем распространении главным образом
портовыми городами (Periplaneta americana, Р. australasiae, Leucophaea
maderae, Pyenoscelus surinamensis). Но кроме этих видов, обладающих
весьма широким, почти всесветным распространением, необходимо отме-
тить, что в пределах Палеарктики есть свои эндемические синантропы,
каковыми являются Shelfordella tartara, Polyphaga saussurei и P. aegyp-
tiaca. Эти три вида не могут быть поставлены в один ряд с предыдущими,
так как если первые в умеренных, широтах живут только в отапливаемых
помещениях, то указанные три вида являются довольно обычными пред-
ставителями аборигенной фауны полупустынь или также и горных частей
(Sh. tartara) юга Палеарктики; но здесь они встречаются также и в жи-
лищах человека.
Помимо указанных десяти видов, в пределы Европы нередко заво-
зится с товарами, особенно с колониальными, ряд видов из тропических
стран, например представители родов Blaberus, .Panchlora и пр. ; однако
эти виды здесь не приживаются, хотя, судя по имеющимся данным, у себя
1 Старк, 1926. Пит., раб., : 20—21.
4 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
<>0
ВВЕДЕНИЕ
ла родине, т. е. в пределах тропической зоны, они нередко живут вблизи
человека и даже попадаются в домах. Первоначально это, невидимому,
было связано с возможностью нахождения вблизи человеческого жилища
больших запасов пищи в виде различных отбросов, вплоть до фекалий;
эта близость обеспечила попадание некоторых особей па торговые суда,
которые их завезли в умеренные страны, где данные виды и оказались
способными прижиться в отапливаемых помещениях. Некоторые виды
завозятся несомненно благодаря тому, что они тесно связаны с опреде-
ленными растениями, являющимися предметом торговли, например
бананами; сюда относятся представители рода Panchlora'. но они не яв-
ляются показательными, так как их тесная зависимость от растений огра-
ничивает им возможности приживания к человеку. В частности, предста-
вители рода Panchlora нигде не акклиматизировались, несмотря на то.
что они несомненно широко развозятся с колониальными товарами
и могли попасть и в южные субтропические части Палеарктики. Благо-
приятной биологической особенностью Blattodea в смысле возможности
попадания их с товарами и домашними предметами па торговые суда
является и то обстоятельство, что данные насекомые, как мы видели,
в большинстве ведут ночной образ жизни, а на день прячутся в' укром-
ных местах.
К числу тараканов, завозимых с товарами в европейские страны, отно-
сится не менее 25 видов; сведения о составе этих видов имеются в ряде ра-
бот [Люка (Lucas, 1920); Бей-Биенко, 1947: Принцис (Princis, 1947), и др.].
Следует отметить, что среди этих видов только сравнительно немно-
гие вполне способны прижиться к человеку путем заселения соответ-
ствующих отапливаемых помещений; состав этих видов указан выше.
Большинство остальных завозимых видов вероятно лишено этой способ-
ности и обречено на вымирание в местах завоза: к числу этих видов
относятся представители родов Ewycotis (подсем. Blattinae). Aglaopteryx,
Neoblattella, Eudromiella и Euphyllcdromia (подсем. Pseudomopinae), Nycti-
bora (подсем. Nycliberinae), Epilampra и Phoratris (подсем. Epilamprinae),
Panchlora и Nauplweta (подсем. Panchlorinae), Flormetica (подсем. Peri-
sphaeriinae), Blaberus и Archimandrite (подсем/ Blabcrinae) и Oxyhaloa
(подсем. Oxyhaloinae).
Наконец нельзя не отметить и того обстоятельства, что наш средне-
азиатский синантроп, Polyphaga saussurei, по своим экологическим осо-
бенностям, помимо описанных выше общих качеств, имеет больше воз-
можностей ужиться в помещениях с глинобитными полом и стенами,
чем его близкий родич — Р. pe.llucida, связанный с песчаными почвами.
Приведенные примеры говорят о том, что обстоятельства, которыми
определяется возможность приживания того или иного вида к человеку,
зависят не только от общих биологических особенностей Blattodea (харак-
тер пищи, ночной образ жизни и пр.), но также от некоторых глубоко
специфических качеств отдельных видов. В отношении Р. saussurei таким
экологическим качеством данного вида, как мы полагаем, является
его связь с почвами определенного механического состава; что касается
других видов, то в отношении каждого из них предстоит еще решить
вопрос о том, что явилось тем его специфическим качеством, которое
обеспечило ему столь глубокое приспособление к совершенно новым
условиям существования^ созданным человеком.
Некоторые Blattodea являются мирмекофилами [Уилер (Wheeler,
1900); Боливар (Bolivar, 1905)1. Ряд видов обладает ясно выраженной
склонностью к пещерному образу жизни, причем среди них имеются
ОБРАЗ ЖИЗНИ И ЭНОЛОГИЯ
51
не только трбглоксены и троглофилы, но также и формы, тесно связан-
ные с пещерами (троглобионты). В качестве примера последних можно
указать на замечательный род Alluaudellina, который характеризуется
весьма своеобразной изменчивостью в размерах сложных глаз. Как пока-
зал Шопар (1932), у $$ данного рода величина глаз довольно сильно
колеблется, причем полнокрылые особи имеют вполне развитые или
немного уменьшенные в размерах глаза, тогда как короткокрылые особи
всегда имеют довольно сильно атрофированные глаза; что касается jg,
то они совершенно бескрылы, но и у них можно наблюдать две стадии
редукции размеров глаз — первая из них характеризуется примерно
такими же размерами глаз, j<aj< у короткокрылых а во второй стадии
редукция глаз заходит настолько далеко, что сохраняется весьма немно-
гое число отдельных омматидий, именно от 6 до 3. ириуроченностьнеко-
торых видов Blattodea к пещерам не является неожиданностью, так как
мы уже отмечали, что эта Труппа насекомых характеризуется, как пра-
вило, ночным образом жизни. Переходной ступенью от ночного образа
жизни к пещерному является жизнь в норах; как показывают исследо-
вания Я. П. Власова в Туркмении (Власов и Мирам, 1937) представители
подсем. Polyphaginae довольно тесно связаны с норами грызунов, и, быть
может, приуроченность этих насекомых к норам позволяет им легче
переносить крайне суровые климатические условия пустынь в летнее
время.
Нам остается отметить еще некоторые особенности Blattodea, так
или иначе относящиеся к данной главе. Таракановые в общем пред-
ставляли бы собою беззащитных насекомых не будь у них некоторых
приспособлений, обеспечивающих им успешное существование. Ночной
и скрытый образ жизни сам по себе несомненно представляет в этом отно-
шении весьма важную биологическую особенность очень многих предста-
вителей отряда; большое значение имеют также и весьма значительные
локомоторные способности таракановых, позволяющие им быстро убе-
гать от источника опасности. Но, помимо этого, необходимо указать
и на то, что очень многие представители отряда издают более или менее
сильный запах в связи с тем, что их покровы тела, как уже отмечалось
раньше, богаты железистыми образованиями различного положения
и происхождения. В ряде случаев запах, издаваемый таракановыми,
настолько силен и настолько неприятен для человеческого обоняния,
что заставляет отказываться от поимки насекомого (Шелфорд, 1912а);:
характерно, что Борда (Bordas, 1901) называет эти железы защитными.
К весьма дурно пахнущим видам относятся представители группы Poly-
zosteria (подсем. Blattinae), свойственные преимущественно Австралии,
например Cosmozosteria lateralis и Platyzosteria novae-zeelandiae, северо-
американский представитель того же подсемейства — Eurycotis floridana
(Шелфорд, 1912а); далее Leucophaea maderae, относящийся к подсем.
Panchlorinae (Иллингворс, 1915b) и вест-индская Byrsotria jumigata из под-
сем. Blaberinaed Замечательно, что среди австралийских представителей
группы Polyzosteria некоторые ймеют весьма яркую окраску и являются,
дневными насекомыми. Вообще же таракановые, как правило, окрашены
в неяркие тона, что несомненно находится в известной зависимости от их
ночного и скрытого образа жизни. Но и в этом отношении имеются немно-
гочисленные исключения. Кроме вышеприведенного примера, можно
’ J. A. G. Rehn and М. Hebard, 1927. The Orthoptera of the West Indies,
I, Blattidae. Bull. Amer, Mus. Nat. Hist., LIV, I : 266.
4*
52
ВВЕДЕНИЕ
указа.ть на представителей индомалайского. рода Prosoplecta, которые
настолько ярко окрашены и настолько напоминают по форме и окраске
тела жесткокрылых из сем. Coecinellidae и Chrysomelidae, что требуется
внимательное рассмотрение экземпляров для того, чтобы таракана отли-
чить от жука. Весьма интересно, что Шелфорд (1912а.) это сходство между
представителями данного рода и указанными семействами жесткокрылых
рассматривает в качестве примера мимикрии, где моделью являются
жесткокрылые. Удивительное сходство характера окраски тела, а также
совместное нахождение в одном географическом пункте и в один и тот же
сезон некоторых «моделей» и подражающих им видов из рода Prosoplecta
дают все основания к тому, чтобы присоединиться к мнению Шелфорда;
последний, кроме того, привел ряд других примеров сходства между
некоторыми Blattodea и Coleoptera, причем описал из Южной Америки
2 вида из подсем. Plectopterinae, по характеру окраски и форме тела
весьма напоминающих жесткокрылых из сем. Cantharididae.
Некоторые представители отряда характеризуются весьма твердыми
покровами тела, что также может иметь значение в качестве защитного
приспособления; примерами являются многие Polyphaginae, все Panes-
thiidae и пр. Таким образом, среди Blattodea имеются довольно разно-
образные приспособления, обеспечивающие им в большей или меньшей
степени успешное существование.
В заключение нельзя не упомянуть о том, что некоторые Blattodea
обладают способностью производить звук. Так, Шелфорд (1907с) указы-
вает, что гигантская Gromphadorhina portentosa с Мадагаскара может
громко стрекотать, хотя у этого вида нет специального аппарата для
стрекотания; точно так же весьма явственно стрекочет и Leucophaea
maderae, причем Иллингворс (1915b) указывает, что если зажать насеко-
мое между пальцами, то можно заметить, что звук производится трением
заднего края переднеспинки о. верхнюю сторону среднеспинки.
Рассмотрение биологических особенностей Blattodea показывает, что
эта группа характеризуется большим разнообразием; изучение образа
жизни Blattodea, однако, до сих пор не привлекало к себе достаточного
числа исследователей. Совершенно очевидно, насколько желательны даль-
нейшие исследования по биологии таракановых; нет сомнений, что эти
исследования позволят вскрыть ряд новых и важных фактов и тем
самым восполнят имеющиеся к настоящему времени значительные про-
белы в наших знаниях по биологии Blattodea.
4. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОТРЯДА BLATTODEA
И ЕГО КЛАССИФИКАЦИЯ
Отряд Blattodea долгое время рассматривался в качестве семейства
отряда прямокрылых (Orthoptera); даже в настоящее время Многие
зарубежные систематики, вопреки прочно установившемуся представ-
лению о таракановых как об особом отряде, продолжают придержи-
ваться этой старой точки зрения. Между тем Blattodea настолько
относительно далеки от Orthoptera, что еще в начале XX столетия уже
рассматривали их в качестве особого подотряда или даже отряда (Ганд-
лирш, 1908). Совместно с отрядами Mantodea, Isoptera и некоторыми
другими (Mallophaga и пр.) отряд Blattodea был объединен в одну общую
группу — надотряд Blattaeformia [Гандлирш в: Шрёдер (Schroder, 1925)],
причем настоящие прямокрылые (Saltatoria и Phasmodea) вместе с дру-
гими отрядами были выделены в совершенно самостоятельный надотряд
ПЛ А ССИФИКА ЦП Я
Orthoptera. В дальнейшем исследования Мартынова над эволюцией
крыльев насекомых (Мартынов, 1925) показали, что надотряды Blattae-
formia и Orthoptera или, более правильно, Blattopteroidea и Orthopte-
roidea совместно с надотрядами Dermapteroidea и Plecopteroidea пред-
ставляют собой особую группу Polyneoptera, объединяемую наличием
у ее представителей типично грызущего ротового аппарата, неполного
превращения и ряда общих особен-
ностей в жилковании и структуре
крыловых органов.1 Надотряд Blat-
topteroidea, по Мартынову, включает
в себя лишь только 3 рецептных от-
ряда: Blattodea, Mantodea и Isoptera,
и 1 вымерший — Protoblattoidea, при-
чем если первые 2 обнаруживают
особенно значительное сходство
(веерообразно складывающаяся айо-
югальная область задних крыльев,
Sc
Фиг. 21. Надкрылья Phylloblatta witte-
kindiana Schl. (Archimylacridae). Верх-
ний карбон. (По Гандлиршу, 1908).
Фиг. 22. Надкрылья Mesoblattopsis bensoni Scudd.
{Blattidae, Mesoblattininae). Лиас. (По Ганл-
лиршу, 1908).
характер полового аппарата, откладка
яиц в большинстве случаев в виде оотеки и пр.), то родственные отно-
шения термитов (Isoptera) более затушеваны; однако среди последних
имеется одно весьма примитивное сем. Мastotermitidae (известно
из Австралии, а также из
олигоцена Европы), которое
в отличие от других предста-
вителей отряда имеет явст-
венно выраженную веерооб-
разно складывающуюся ано-
югальную область, указывая
тем самым на близость Iso-
ptera к отрядам Blattodea
и Mantodea. Остальные от-
ряды, включенные Тандлир-
шем в данный надотряд,
Мартынов совершенно исклю-
чает отсюда.
Переходя к классификации отряда, необходимо отметить, что уже
в верхнем карбоне он был представлен многочисленными формами. Иско-
паемые дотретичные Blattodea настолько многочисленны и разнообразны,
что Гандлирш (1908) подразделил их на 12 семейств, трактовавшихся
совершенно независимо от современных представителей отряда; вслед-
ствие этого создалось ложное представление об отсутствии преемствен-
ной связи у современных Blattodea с ископаемыми.
Такая, трактовка ископаемых Blattodea независимо от рецентных
объясняется тем, что систематика современных представителей отряда
основана на совокупностях морфологических показателей, тогда как
ископаемые виды известны почти исключительно по отпечаткам одних
надкрылий; благодаря этому затруднено сравнение современных и иско-
паемых Blattodea, тем более, что многие современные тараканы в отличие
от палеозойских и мезозойских характеризуются короткокрылостью или
1 См. также: А. В. Мартынов, 1927, в : Н. А. X о л о д о в с к и й. Курс
энтомологии, I : 167—168; о н ж е, 1928, в : И. Н. Филипьев. Определитель
насекомых: 18—20; о н ж е, 1938. Очерки геологической истории и филогении
насекомых. Тр. Палеонт. инет., VII. 4 : 71.
5-1 ' ВВЕДЕНИЕ
полной бескрылостью. Все же Карни (Karny) * 1 была сделана попытка
создания единой системы отряда; весь отряд он разбил на следующие
•5 семейств:
1. Сем. Archimylacridae (фиг. 21) с 2 палеозойскими подсемействами
(Archimylacrinae и Spiloblattininae) и 2 современными (Polyphaginae.
и Corydiinae).
2. Сем. Mylacrinae с 3 палеозойскими подсемействами (Mylacrinae,
Pseudomylaerinae и Pteridomylacrinae) и 2 современными (Perisphaeriinae
и Panesthiinae).
3. Сем. Dictyomylacridae состоит из ископаемых (палеозойских) под-
семейств Dictyomylacrinae, Neomylacrinae, Neoorthroblattininae и совре-
менных Blaberinae и Panchlorinae.
i. Сем. Poroblattinidae состоит из ископаемых подсемейств Poroblat-
tininae (палеозой и мезозой до доггера), Idiomylacrinae (палеозой) и Meso-
blattininae (конец верхнего карбона и мезозой) и современных Blat-
tinae, Epilamprinae и Nyctiborinae.
5. Сем. Blattellidae состоит из современных подсемейств Blattellinae
(= Pse.ndomopinae), Ectobiinae и Oxyhaloinae и ископаемых подсемейств
Diechoblattininae и Protereminae (пермь).
Таким образом, мы видим, что из 12 ископаемых семейств Гандлирша
сохранили самостоятельность только 4, тогда как остальным придано
значение подсемейств; кроме того, большинство современных подсемейств
оказалось включенным в палеозойские семейства Archimylacridae, Myla-
cridae, Dyctiomylacridae и Poroblattinidae.
Предложенная Карни система отряда на первый взгляд разрешает
все трудности систематики Blattodea и кажется весьма совершенной
благодаря охвату всех известных как ископаемых, так и современных
Blattodea. Однако с весьма многими положениями данного автора согла-
ситься совершенно невозможно, несмотря на то, что в ряде случаев он
выдвинул заслуживающие внимания обобщения. Прежде всего сами
характеристики перечисленных выше семейств неопределенны и весьма
относительны, так что в ряде случаев совершенно нельзя решить вопрос,
к какому семейству можно отнести тех или иных рецептных или иско-
паемых представителей. Далее, ряд весьма близких современных подсе-
мейств, например Epilamprinae и Panchlorinae, отнесен в различные
семейства, хотя по характеру жилкования надкрылий оба эти подсемей-
ства не отличимы друг от друга и обнаруживают большое сходство
с Mesoblattininae; таким образом, Карни, хотя и основывал свою систему
на жилковании, но оказался под влиянием старых классификационных
представлений Бруннера (Brunner), Соссюра (Saussure) и других, которые
различали эти оба подсемейства по вооружению бедер. Точно так же
примыкающее к Panchlorinae подсемейство Perisphaeriinae оказалось
в ином семействе. Наконец, нельзя согласиться и с тем, что все пале-
озойские подсемейства, обнаруживающие большое сходство с Archimyla-
cridae, оказались распределенными по различным семействам, отличаю-
щимся друг от друга весьма неясными и относительными признаками;
вследствие этого многие подсемейства по характеру жилкования оказа-
лись более легко различаемыми, чем семейства, установленные Карни.
Таким образом, даже не упоминая о других дефектах системы Карни,
можно сказать, что она далеко не удовлетворяет предъявляемым требо-
1 Н. Karny, 1921. Zttr Systematik der Orthopteroiden Insekt.cn. Treubia,
I, 4 : 163 -269 (Blattodea, p. 187 -203)
КЛАССИФИКА ЦИЯ
55
ваниям; поэтому позднейшие авторы не приняли ее, а Гандлирш [в: Кю-
кенталь (Kiikenthal, 1930)] предпочел сохранить свою систему ископае-
мых Blattodea, дав для современных форм отдельную классификацию.
Несмотря на это, нам представляется, что попытка Карни заслуживает
по самому своему существу серьезного внимания, и если она не решает
проблемы, то во всяком случае указывает на то, что нет никаких
оснований рассматривать ряд семейств Гандлирша независимо от совре-
менных групп отряда, точно так же, как нет оснований ряд ископаемых
групп трактовать в качестве самостоятельных семейств. С нашей точки
зрения единая система отряда может быть разработана лишь при накоп-
лении данных по морфологии конечностей, головы, брюшка и задних
крыльев ископаемых тараканов. Нет никаких оснований считать, что
современные представители отряда, являющиеся конечным продуктом
эволюции отряда со времени палеозоя, сохранили бы все особенности
морфологии своих предков. В частности, можно не сомневаться в том,
что первичные тараканы имели простую, не веерообразно складываю-
щуюся ано-югальную область задних крыльев и характеризовались
более однородным вооружением ног, в особенности наличием коленного
шипа на всех бедрах, в том числе и передних (у современных видов колен-
ный шип на передних бедрах отсутствует). Кроме того, мы имели возмож-
ность видеть в Палеонтологическом институте Академии Наук СССР
ископаемых палеозойских тараканов, имеющих вполне сформированный
яйцеклад (см. также Залесский, 1940). Все эти обстоятельства заставили
нас временно отказаться от попытки дать единую систему отряда, не-
смотря на то, что в отдельных случаях имеются основания для сближе-
ния отдельных современных групп с ископаемыми; в частности, мы счи-
таем, что из всех ископаемых групп наибольшую близость к современ-
ным тараканам обнаруживает «семейство» Mesoblattinidae.
Прежде чем перейти к классификации отряда, необходимо остано-
виться на некоторых предлагавшихся системах современных Blattodea.
Оставляя в стороне классические системы отряда, из которых мы сохра-
няем лишь только подразделения на подсемейства, рассмотрим две наибо-
лее подробно разработанные системы Гандлирша; одна из них опублико-
вана в руководстве Шрёдера (Schroder, 1925), другая — в книге Кюкен-
таля (Kiikenthal, 1930). В первой из цитированных работ Гандлирш
подразделил современных Blattodea на 3 семейства — Phyllodromiidae,
Blattidae и Corydiidae. Из этих трех семейств только последнее представ-
ляет собой естественную группу, принимаемую и нами, тогда как два
остальных должны быть частью объединены, частью подразделены за счет
выделения из Phyllodromiidae подсемейств Panesthiinae и Cryptocercinae.
Во второй своей работе Гандлирш подразделяет современных Blattodea
на 7 семейств: Corydiidae, Diplopteridae, Blaberidae, Chorisoneuridae,
Arrhiblattidae, Blattidae и Phyllodromiidae. Эта попытка нам не пред-
ставляется удачной по ряду причин. Так, сем. Blaberidae объединено
единственным формальным признаком — отсутствием шипов на бедрах,
вследствие чего такие близко родственные подсемейства, как Panchlo-
rinae и. Epilamprinae, оказались в разных семействах (в первом случае —
Blaberidae, а во втором, — Phyllodromiidae')', кроме того, резко отли-
чающиеся от подсемейства Blaberinae представители подсемейств Panes-
thiinae и Cryptocercinae, характеризующиеся рядом весьма существенных
признаков (формула брюшка, несегментированные церки и пр.), рас-
сматриваются указанным автором в качестве представителей семейства
.Blaberidae, Семейство Chorisoneuridae не может иметь прав на само-
56 ВВЕДЕНИЕ
стоятельность, так как через подсемейство Chorisoneurinae оно обна-
руживает явственные связи с подсемейством Ectobiinae, которое, однако,
отнесено Гандлиршем в семейство Phyllodromiinae. Не вдаваясь в даль-
нейший разбор предложенных Гандлиршем систем, мы лишь отметим,-
что обе попытки данного автора были неудачны потому, что он осно-
вывался в своих построениях на тех же самых признаках, которые
были в свое время выдвинуты старыми авторами (Бруннер, Соссюр),
и лишь добавил к ним жилкование.
В основу классификации нами положены следующие морфологические-
показатели: характер ано-югальной области крыльев и особенности
жилкования и строения надкрылий и крыльев, формула брюшка, строе-
ние фронто-клипеальной области головы, церков, характер вооружения
ног и строение полового аппарата S, а также дистальных стернитов
брюшка q. При этом все ископаемые семейства, кроме Mesoblatti-
nidae, нами исключены из рассмотрения по причинам, указанным
выше.
Мы считаем необходимым подразделить отряд Blattodea на следующие
3 семейства: Blattidae, Corydiidae и Panesthiidae.
1. Сем. Blattidae. Sc на надкрыльях очень короткая, без ветвей,
не достигает середины костального края надкрылий; реже (подсем. Archi-
blattinae и Blaberinae) Sc достигает середины надкрылий, но тогда она
или без косых ветвей (Archiblattinae) или задние крылья с простой, не вет-
вящейся М; В. прямой, не изогнут S-образно, проходит впереди от средин-
ной продольной оси надкрылий (если посредине, то тогда Sc очень корот-
кая, без ветвей). Задние крылья с разветвленной или простой М, СиА
нередко с неполными косыми ветвями, в ряде подсемейств (Epilampri-
пае, Panchlorinae и Blaberinae) эти ветви правильно гребневидно распо-
ложены и направлены к СиР + А-,, или же кубитальное поле снабжено
только поперечными ветвями (некоторые Pseudomopinae)-, вершина крыла
иногда с явственно обособленным крыловым треугольником или склады-
вающимся полем; ано-югальная область веерообразно складывается..
Фронто-клипеальная область головы простая. Брюшко 3 типа 1, 2;
церки, как правило, сегментированные. Бедра снизу с шипами или без
них. Сюда относятся 16 подсемейств.
Характеристика подсем. Blattinae, Pseudomopinae, Ectobiinae, Epilam-
prinae, Panchlorinae, Perisphaeriinae и Blaberinae дана в специальной
' части. Что касается остальных подсемейств, то они вкратце могут быть
охарактеризованы следующим образом.
Подсем. Мesoblattininae (фиг. 22). Очень близко по жилкованию над-
крылий к подсем. Blattinae, Pseudomopinae, Ectobiinae, Nyctiborinae,:
Epilamprinae и Panchlorinae, но продольные жилки анальной области
упираются своими концами в задний край надкрылий. Крылья, как
у многих Blattinae, с ветвящейся М, СиА с полными, упирающимися
в наружный край косыми- ветвями. Строение ног и дистального конца
брюшка не известно; бедра снизу вооружены шипами, а брюшко; ве-
роятно, без створок на 7-м стерните. Известно только в ископаемом состоя-
нии от конца верхнего карбона до верхней юры. К этому подсемейству
должна быть отнесена часть uDiechoblattinidae» Гандлирша (пермские
представители).
Подсем. Archiblattinae. Весьма сходно с Blattinae и также характе-
ризуется наличием створок на 7-м стерните брюшка но отличается
особенностями жилкования и отсутствием шипов на нижних краях бедер.
Представлено всего лишь двумя родами, Archiblatta и Catar.a, расиро-
КЛА ССИФИКА ЦП Я
57
страненными в Индомалайской области. Впервые это подсемейство было
выделено Кэрби (Kirby, .1904 : 148).
Подсем. Nocticolinae. Характеризуется нежным строением и опушен-
ностью тела, упрощенным жилкованием надкрылий и крыльев, сильным
сокращением анальной области на надкрыльях и ано-югальной на
крыльях и сильной атрофией, по крайней мере у qq, глаз; бедра снизу
вооружены тонкими слабыми шипами; половой аппарат $ сильно склеро-
тизованный, неспособный к девагинации, 7-й стернит со створками,
гипандрий $ симметричный. Это подсемейство, недавно выделенное для
некоторых пещерных представителей (Шопар, 1932b), обнаруживает
большую близость к подсем. Blattinae и несомненно является специали-
зованным производным последнего. Известно всего 4 рода, распростра-
ненных в Индомалайской и Африканской областях; в частности, род
Nocticola известен с Филиппинских островов, a Alluaudellina— из восточ-
ной Африки.
Подсем. Nyctiborinae. Свойственно только неотропической области,
но известно также из нижнего олигоцена Европы. Многие виды харак-
теризуются наличием' на теле шелковистого пушка; вооружение бедер
сильное, как у Blattinae, половой аппарат £ сильно склеротизован и асим-
метричен, лишен, как и у Blattodea, способности к девагинации, но 7-й
стернит брюшка g простой. По своим признакам является до некоторой
степени промежуточным между Blattinae и Pseudomopinae.
Подсем. Chorisoneurinae. Весьма сходно по жилкованию надкрылий
и крыльев и присутствию на последних вершинного треугольника с ти-
пичными Ectobiinae, но отличается отсутствием шипов на нижней стороне
бедер. Половой аппарат $ способен (как и у подсем. Ectobiinae) к дева-
гинации. Подсемейство это распространено только в тропической Аме-
рике и Австралии и представлено немногими родами, насчитывающими
около 50 видов.
Подсем. Anaplectinae. Характеризуется очень малыми размерами
тела, складывающимся, как у двух предыдущих подсемейств, вершин-
ным треугольником на крыльях и внешним сходством с представите-
лями отряда Coleoptera. Вооружение бедер слабое, как у Ectobiinae.
Представители этого подсемейства до последнего времени рассматрива-
лись в качестве членов подсем. Ectobiinae, и только недавно (Гебард,
1929) оно было выделено как самостоятельное. Насчитывает полдесятка
родов с большим числом видов; распространено циркумтропически.
Подсем. Oxyhaloinae. Характеризуется сильно суживающейся к вер-
шине преданальной областью крыльев, лишенных вершинного треуголь-
ника и имеющих нормальную длину, бедра снизу не вооружены шипами,
надкрылья с явственным жилкованием, тело слабо выпуклое, не похо-
жее на представителей отряда Coleoptera; половой аппарат 6 способен
к девагинации. Представлено всего лишь единственным родом Oxyhaloa,
распространенным в тропической Африке; один вид, повидимому, завезен
в Америку. Подсемейство это представляет собой в некотором отношении
африканского аналога подсем. Chorisoneurinae, хотя резко отличается
от него отсутствием крылового, треугольника и другими признаками.
Подсем. Plectopterinae. Тело сверху очень выпуклое, весьма сходное
с Coleoptera, бедра снизу без шипов, надкрылья с весьма неявственным
жилкованием, крылья одинаковой длины с надкрыльями, с крупным
способным свертываться добавочным полем на вершине. К этому подсе-
мейству относятся несколько родов, распространенных в Индомалайской
(например род Prosoplecta, внешне очень напоминающий представителей
58
ВВЕДЕНИЕ
сем. Coccinellidae и Chrysomelidae из Coleoptera) и Неотропической (род
Plectoptera) областях; общее число известных видов не превышает 40—50.
Подсем. Diplopterinae. Очень сходно с предыдущим, но отличается
весьма длинными крыльями, превышающими длину надкрылий в пол-
тора раза; вершинное добавочное поле крыла очень крупное, резко отгра-
ниченное, равно по длине половине длины всего крыла. Представлено
единственным родом Diploptera с двумя видами, распространенными
в Индомалайской и Австралийской областях.
2. Сем. Corydiidae. Сходно по характеру жилкования надкрылий
с Archimylacridae, но отличается высокой специализацией. Sc на над-
крыльях нередко достигает середины костального края надкрылий, часто
с косыми ветвями, снизу у основания обычно с лопастью. Ано-югальная
область крыльев простая, не складывающаяся веерообразно, М простая
или разветвляется на вершине, нередко атрофирована в основной поло--
вине. Фронто-клипеальная область с ясно отделенным наличником, под-
разделенным на переднюю и заднюю части. Бедра снизу без шипов,
коленные шипы иногда отсутствуют. Брюшко 9 иногда со створками
на 7-м стерните. Тело волосатое.
Сюда входят 3 подсемейства: Euthyrrhaphinae, Corydiinae и Polypha-
ginae, характеристика которых дана в специальной части.
3. Сем. Panesthiidae. Как Blattidae, но церки простые, не сегменти-
рованные, брюшко <5 типа 3 или4,тело сильносклеротизованное,передне-
спинка с различными структурами. Бедра снизу без шипов, лапки без
присосок между коготками. Сюда входят 2 подсемейства: Panesthiinae
и Cryptocercinae', характеристика их дана в специальной части.
Таким образом, весь отряд Blattodea подразделен нами на 3 семей- .
ства, состоящие из 21 подсемейства. Наиболее обширным является сем.
Blattidae, включающее в себя ряд весьма генерализованных представи-
телей. Дальнейшие исследования, быть может, укажут на необходимость
подразделения этого семейства на 2 или 3 самостоятельных семейства;
во всяком случае внутри него намечается несколько довольно естествен-
ных групп подсемейств, а именно: группа Blattinae, Archiblattinae и Noc-
ticolinae, объединяемая особенностями строения 7-го стернита 9 и сильно
склеротизованным половым аппаратом о; далее группа, включающая
подсем. Nyctiborinae, Pseudomopinae, Ectobiinae, Chorisoneurinae, Oxyha-
loinae, Pleetopterinae, Diplopterinae, Epilamprinae, Panchlorinae и Peri-
sphaeriinae, характеризующаяся, как правило, способным к девагинации
половым аппаратом (за исключением подсем. Nyctiborinae') и отсутствием
створок на 7-м стерните 9, и, наконец, группа, состоящая из одного
подсем. Blaberinae, особенности жилкования надкрылий .которого и неко-
торые другие признаки ставят его несколько особняком в сем. Blattidae.
Столь дробное подразделение отряда Blattodea на семейства и осо-
бенно подсемейства, хотя и резко расходится с представлениями многих
авторов, в действительности вполне естественно, если мы примем во вни-
мание глубокую древность отряда (см. главу о филогении отряда)..
Весьма значительный геологический возраст отряда не мог не оказать
влияния на сильнейшую его дифференциацию и выработку ряда специа-
лизованных групп, тем более, что уже в конце верхнего карбона и в перм-
ский период отряд был представлен довольно значительным числом
групп, которым Гандлирш даже придавал значение отдельных семейств.
И было бы странным, если бы рецентные Blattodea представляли собой
монотонную в морфологическом отношении группу насекомых: это нахо-
дилось, бы в противоречии как с геологическим возрастом отряда, так
ФИЛОГЕНИЯ
59
и с фактами сильнейшей дифференциации всех остальных отрядов насе-
комых, существующих с палеозоя.
5. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ФИЛОГЕНИИ ОТРЯДА BLATTODEA
В предыдущей главе мы рсветили вопрос о систематическом положе-
нии отряда Blattodea и дали его классификацию, где1 2 объединили всех
рецентных представителей отряда в 3 семейства. В настоящей главе
(помещенной нами не впереди, а после главы о классификации отряда
лишь из соображений удобства) дается краткий очерк основных особен-
ностей эволюции отряда, основанный как на накопленных палеонтолр-
гпческих данных, так и на изучении рецентных Blattodea.
Первые достоверные представители отряда Blattodea известны уже
из середины верхнего карбона; таковы сем. Archimylacridae и Mylacridae,
(Рандлирш, 1908); в конце верхнего карбона к ним прибавляется еще.
ряд семейств, причем уже к 1908 г. Рандлирш 1 приводит для верхнего
карбона 470 видов Blattodea, а в 1915 г. — 525 видов. Все Blattodea
из середины верхнего карбона резко. отличаются от современных пред-
ставителей отряда следующими особенностями: а) наличием длинной Sc
на надкрыльях, снабженной многочисленными, нередко повторно ветвя-
щимися ветвями, и достигающей по крайней мере середины костального
края; б) расположением продольных жилок анальной области надкрылий
параллельно анальной борозде, благодаря чему эти жилки упираются
своими концами не в анальную борозду, как у рецентных форм, а в зад-
ний край надкрылья; в) расположением R, М и СиА и их ветвей, именно
отсутствием вытянутости этих жилок вдоль продольной оси надкрылья,
наличием во многих случаях сильного загиба М к вершине заднего края
надкрылий и несовпадения ее с продольной осью надкрылий и пр.;
г) наконец, необходимо отметить также и то, что М всегда в вершинной
части или разветвляется или дает здесь несколько направленных вперед
ветвей. Кроме того, можно отметить, что надкрылья, а в связи с этим
и тело каменноугольных Blattodea, характеризуются относительно боль-
шей шириной, чем у современных представителей отряда; среди послед-
них только в подсем. Blaberinae мы наблюдаем пропорции тела, близкие
к пропорциям карбоновых Blattodea. ,'
Одновременно с настоящими Blattodea в верхнем карбоне довольно
богато представлены также отряды Protoblattoidea и Protorthoptera, кото-
рые во многих отношениях обнаруживают весьма большую близость
к Blattodea. Однако наиболее характерным и наиболее многочисленным
элементом верхне-каменноугольной фауны являются Blattodea.
Замечательно, что Protoblattoidea, которых Рандлирш (1908) считал
предками настоящих Blattodea, имеют более механизированное жилко-
вание; они имеют продольно вытянутые основные стволы жилок (Sc,
R, М и СиА), более удлиненные, т. е. относительно более узкие, над-
крылья и, кроме того, характеризуются иногда довольно заметной тен-
денцией к перистому расположению ветвей основных стволов. Таким
образом, Protoblattoidea не могут рассматриваться в качестве родоначаль-
ной для Blattodea группы, а представляют скорее параллельную послед-
ним3 и вместе с тем более специализованную ветвь палеозойских насе-
1 A. Handlirsch, 1925, in : S chrod ег, цит. раб., Ill : 287.
2 (А. Мартынов) A. Martynov, 1930. Permian fossil insects from Tikhije
Gory. Miomoptera. Изв. Акад. Наук СССР, физ.-мат. отд. : 975.
е>о
ВВЕДЕНИЕ
комых, сохранивших, однако, в отличие от Blattodea свободную, ,не при-
крытую нереднеспинкой голову. В этом отношении к. Protoblattoidea.
примыкают и палеозойские Protorthoptera (в широком смысле). Protoblat-
toidea, невидимому, выделились либо из тараканов, либо от общих
для тараканов и первичных прямокрылых предков. В дальнейшем эво-
люция Blattodea и Protoblattoidea пошла совершенно иными путями
и закончилась для Protoblattoidea полным их вымиранием в конце кар-
бона и в перми.
В конце верхнего карбона, как уже упоминалось, к представителям
сем. Archimylacridae и Mylacridae прибавляется еще ряд семейств, в боль-
шинстве своем целиком вымерших в перми или даже в верхнем карбоне..
Лишь только представители сем. Poroblattinidae сохранились и в мезозое,
именно в юре, вплоть до доггера. Одновременно появляются и пред-
ставители современного сем. Blattidae в лице подсем. Mesoblattininae,
будучи представлено в конце верхнего карбона единичными видами, это
подсемейство достигло в юре большого разнообразия. Жилкование над-
крылий подсем. Mesoblattininae обнаруживает уже многие черты, сбли-
жающие его с современными Blattodea. Наиболее характерной особен-
ностью подсем. Mesoblattininae является сильно укороченная и нередко
лишенная ветвей Sc, занимающая только самое основание надкрылья
и не переходящая своим дистальным концом за вершину основной трети
костального края. Благодаря этому механическая роль Sc как одной из
продольных осей надкрылья целиком утрачивается и передается R, на
котором (взамен утраченных косых ветвей Sc) усиленно развиваются свои
собственные косые ветви, упирающиеся в костальный край. Благодаря
сильному укорочению Sc, потери ею направленных косо вперед ветвей
и перемещению на ее место R жилкование надкрылий М esoblattinidae
приобретает характер, свойственный современным Blattodea; в связи
с тем, что продольные жилки анальной области упираются не в аналь-
ную борозду, а в задний край надкрылья, подобно Archimylacrinae
и другим верхнекарбоновым тараканам, подсем. Mesoblattininae должно
рассматриваться как наиболее примитивное в сем. Blattidae.
Что касается сем. Poroblattinidae, то оно по характеру Sc представляет
собой промежуточное звено между Archimylacridae с родственными ему
семействами, с одной стороны, и Mesoblattininae, с другой,—напоминая
более Archimylacridae.
Итак, подводя итог нашей краткой характеристике фауны верхне-
карбоновых Blattodea, необходимо отметить, что в ее составе первона-
чально появляются лишь крайне примитивные, первичные представители
отряда; только к концу верхнего карбона к ним прибавляется несколько
видов более специализованного сем. Blattidae в лице еще примитивного,
подсем. Mesoblattininae. Довольно многочисленны также представители
промежуточного сем. Poroblattinidae.
Переходя к характеристике пермских Blattodea, необходимо отме-
тить, что фауна последних носит черты довольно большого сходства
с верхнекарбоновой фауной, так как в пермских отложениях также пре-
обладают представители сем. Archimylacridae.
Среди пермских и верхнекарбоновых Blattodea имеется ряд общих
родов. Сюда необходимо отнести весьма многочисленных представителей
рода Phylloblatta Handl, из сем. Archimylacridae, которых Гандлирш еще
в 1908 г. насчитывал свыше 130 видов, причем из них около 90 видов
приходилось на верхний карбон, а остальные — на нижнюю пермь. Точно
так же род Sysciophlebia Handl, из сем. Spiloblattinidae представлен Почти
ФИЛОГЕНИЯ 61
полусотней видов в конце верхнего карбона и свыше десятка видов этого
рода известно также из нижней перми. Оба эти рода имели весьма широ-
кое распространение, так как известны из северных областей европей-
ской части СССР, Германии и Северной Америки.
Среди пермских Blattodea заслуживает особого интереса «семейство»
Diechoblattinidae, немногие представители которого, кроме перми, известны
также и из юры. Это «семейство» характеризуется редукцией М на над-
крыльях и замещением ее СиА, причем как последний, так и R образуют
2 сближенных и параллельных между собою ствола, снабженных много-
численными косо направленными ветвями, что придает жилкованию
перистообразный характер. Как мною указывается в специальной части,
юрские Diechoblattinidae с равным основанием могут быть включены
и в современные сем. Blattidae, именно в подсем. Pseudomopinae и Ecto-
biinae, отдельные представители которых имеют совершенно сходный
характер жилкования. Что касается пермских представителей данного
«семейства», то один из них — Nepioblatta intermedia Scudd. (Гандлирш,
1908 : 380, tab. XXXVI, fig. 49) — характеризуется также и продоль-
ным расположением жилок анальной области, упирающихся своими
концами в анальную борозду. Это обстоятельство придает жилкованию
Nepioblatta intermedia вполне современный облик: несколько обеднен-
ная система R и СиА, а также и форма надкрылий пермских Diechoblat-
tinidae заставляют предположить, что относящиеся сюда виды имели
умеренно укороченные надкрылья.
Придавать этой единственной форме большое значение вряд ли целе-
сообразно, но совершенно очевидно, что в пермской фауне уже наме-
чаются новые черты сходства с современными Blattodea. Если представить
себе, что Nepioblatta intermedia является специализованным производным
пермских Мesoblattinidae, не давших «потомства», то все же замечательно,
что в жилковании этого вида как бы уже предвосхищаются особенности
более поздних представителей отряда. Во всяком случае этот вид должен
быть включен в сем. Blattidae, именно в подсем. Mesoblattininae.
Переходя к рассмотрению мезозойской фауны, необходимо отметить,
что последняя резко отличается от палеозойской тем, что из многочислен-
ных палеозойских семейств отряда в мезозое сохранились лишь только
Poroblattinidae и Мesoblattininae. Одновременно появляются представи-
тели современных Blattodea в лице сем. Blattidae. Подсем. Poroblatti-
ninae, представляющее собой, как уже упоминалось, промежуточное
звено между Archimylacridae и Mesoblattininae, почти совершенно угасло
и известно всего лишь по немногим достоверным видам: из них 1 вид,
Ophismoblatta sibirica Brauer,1 описан из доггера Усть-Балея (Гандлирш,
1908 : 527, tab. XLVI, fig. 1). Что касается подсем. Mesoblattininae, то
оно достигло в юре особого расцвета, причем если представители данного
подсемейства из лиаса обладают вполне типичными чертами жилко-
вания, то среди ряда видов из верхней юры, именно из мальма, уже
утрачиваются отличия от современных Blattidae. Так, хорошо сохра-
нившаяся Malmoblatta brodieri Scudd. из формации Purbecks в Англии
(Гандлирш 1908 : 528, tab. XLVI, fig. 4) по характеру жилкования
ничем не отличается от современных представителей подсем. Blattinae
и Pseudomopinae', за это говорит не только общий характер жилко-
вания, в частности, короткая Sc, наличие на R многочисленных косых
1 Мартынов (Тр. Палеонт. инет., VII, № 1, 1937 : 183) высказался за принадлеж-
ность этого вида к (под)сем. Mesoblattininae.
62
ВВЕДЕНИЕ
ветвей и нр., но также и продольное расположение жилок анальной
области. Сходство этого вида с современными настолько велико, что среди
последних можно подобрать примеры весьма близкого жилкования; для
этой цели достаточно взять любую работу по современным тропическим
представителям сем. Blattidae, в которой даются точные изображения жил-
кования надкрылий. Таким образом, вопреки Гандлиршу мы не считаем
возможным, по крайней мере на основании данных жилкования, относить
этот вид к подсем. Mesoblattininae. Более того, мы склонны считать, что
многих юрских Mesoblattininae можно с равным основанием отнести
и к подсем. Blattinae, Epilamprinae или Pseudomopinae. Так, сюда можно
отнести Rhipidoblattina bucklandi Scudd. (Гандлирш, 1908 :53'J, tab. XLV1,
fig. 8), которая хотя и была описана из формации Purbecks, но, по мнешцо
Гандлирша, напоминает лиасовых М esoblattininae и, возможно, происходит
из лиаса. Анальная область у этого вида, хотя и характеризуется тем, что
имеет довольно явственно продольно располагающиеся жилки, но послед-
ние упираются в задний край надкрылья. Однако вершины этих жилок
(притом не всех) упираются в задний край не на всем его протяжении,
а лишь только в вершинной части анальной области; благодаря этому
анальная область данного вида, резко отличаясь от аиалытой области лиа-
совых (и палеозойских) Mesoblattininae, приобретает весьма заметное сход-
ство с таковой у некоторых современных, повидимому, более примитивных
представителей сем. Blattidae. Точно так же почти невозможно уловить
отличия между лиасовон Mesoblattina multineroosa Mart.1 (отложения Ки-
зил-кии в Фергане) и современными Epilamprinae. К сожалению, у многих
юрских Blattodea, относимых авторами к Mesoblattininae, анальная область
не сохранилась; однако остальное жилкование иногда настолько близко
к таковому современных представителей сем. Blattidae, что нет никакой
возможности провести какую-либо грань между этими последними и юр-
скими видами..
Нужно также отметить, что среди современных Blattidae мо?кно указать
на подсем. Blaberinae, у которых Sc длинная, а анальная область над-
крылий иногда имеет такое же расположение жилок, как у типичных
Mesoblattinidae. Повидимому, в лице подсем. Blaberinae мы’имеем одну
из древнейших современных групп Blattodea, несколько напоминающих
даже палеозойских Archimylacridae (широкое и крупное тело с широкими
надкрыльями, небольшой веер на задних крыльях, своеобразная форма,
личинок, имеющих подобно личинкам Archimylacridae расширенные
в стороны грудные и брюшные сегменты). Однако Blaberinae, повидимому,
связаны через посредство Perisphaeriinae и Panchloriinae с Epilamprinae
а последние обнаруживают большую близость к Pseudomopinae'. поэтому
в настоящее время мы не можем рассматривать подсем. Blaberinae
отдельно от остальных представителей сем. Blattidae, тем более, что под-
сем. Blaberinae еще весьма недостаточно изучено. Накопление данных
об этом подсемействе, быть может, позволит этот вопрос решить более
определенно.
Что касается третьего семейства, приводимого Гандлиршем для; юры,
именно «сем. Diechoblattinidae», то по крайней мере часть этих видов, как
нами указывается в специальной части (см. описание подсем. Ectobiinae),
должна быть отнесена к сем. Blattidae, именно к подсем. Pseudomopinae
или Ectobiinae.
IM ар тыне, в, пит. раб., 1937:198, фиг. 82.
ФИЛОГЕНИЯ
(>:>
Таким образом, из обзора юрских Blattodea вытекает, что по крайней
мере в мальме уже имелись современные подсемейства. Последние пред-
ставляют собой производное подсем. Mesoblattininae, причем между
этими подсемействами качественные отличия пока не улавливаются;
некоторые нижнеюрские виды могут быть отнесены и к Mesoblattininae
ик современным подсемействам. Следовательно, здесь происходит как бы
превращение одного подсемейства в другое: процесс этот начался еще
е лиаса, так как среди некоторых лиасовых Mesoblattininae можно заме-
тить тенденцию к приобретению более продольного расположения жилок
анальной области надкрылья.
Приведенные выше данные о юрских таракановых резко расходятся
с общепринятыми представлениями, основанными на воззрениях Ганд-
лирша (1908).
Переходя к рассмотрению более поздних ископаемых Blattodea, при-
ходится отметить, что из мелового периода известен всего только 1 вид —
Stantoniella cretacea Handl, (верхний мел штата Монтана; Гандлирш,
1908 : 662, tab. LI, fig. 45). Этот вид указанным автором условно отне-
сен к Mesoblattininae, причем он оговорил, что, быть может, данный вид
является представителем особого семейства. С нашей точки зрения при-
надлежность этого вида к сем. Blattidae не вызывает никакого сомнения;
более того, весьма механизированный тип жилкования надкрылий, выра-
жающийся в продольном расположении всех жилок, в том числе
и в анальной области (последние упираются своими концами в анальную
борозду), а также некоторые другие особенности (повторно ветвящиеся
косые ветви R, богатая система М и общая конфигурация надкрылья)
заставляют считать данный вид представителем подсем. Blattinae. Послед-
нее характеризуется также весьма механизированным жилкованием над-
крылий, связанным с тем, что представители этого подсемейства яв-
ляются хорошими летунами.
Третичная фауна Blattodea находилась до последнего времени в крайне
неразработанном состоянии; из 34 видов, перечисленных у Гандлирша
(1908 : 694—696), не было ни одного вида, определение которого можно
было бы считать падежным или доведенным до конца. Между тем большая
часть третичных Blattodea происходит из янтаря, где сохранность объек-
тов нередко бывает настолько хорошей, что определение видов может
быть сделано с такой же точностью, как и определение современных видов
по обычным коллекционным экземплярам. Фауна Blattodea из янтаря
подверглась в 1910—1911 гг. тщательному изучению со стороны Шелфорда,
в результате чего были опубликованы две работы (Шелфорд, 1910с, 1911d).
Правда, во времена Шелфорда систематика современных Blattodea нахо-
дилась в неудовлетворительном состоянии, что, конечно, в значительной
степени обесценивает некоторые определения данного автора; но все же
на основании работ Щелфорда можно составить правильное представление
о характере третйчной фауны Blattodea Европы.
В настоящее время известно примерно 25 видов Blattodea из балтий-
ского янтаря, относимого, как известно, к нижнему олигоЦену.1
Фауна Blattodea оказалась настолько близкой к современной, что,
как отметил Шелфорд (1910с ; 336), не было никакой необходимости
1 Что касается 6 видов, описанных Шелфордомиз так называемого «янтаря Штет-
тина», отнесенного к миоцену, то эти виды не приняты нами во внимание, вследствие
того, что подобного янтаря близ Щецина нет; возможно, что под эгим названием
фигурировал африканский копал, относящийся к плейстоцену или даже к постплей-
стоцену (Fr. Zenner. Fossil Orthoptera Ensifera. London, 1.939 : 16).
64 ВВЕДЕНИЕ
в установлении новых родов; все обнаруженные в балтийском янтаре
виды были отнесены к современным родам, часть которых ныне известна
из тропической зоны, а часть и из умеренных стран Европы. Тщательное
изучение описаний и рисунков Шелфорда дает нам возможность из изве-
стных для янтаря видов выделить ряд представителей, определение кото-
рых носит вполне достоверный характер и находится на уровне совре-
менных знаний в области систематики Blattodea. Такими видами являются
следующие (все они относятся к современным родам):
Сем. Blattidae
1. Periplaneta succinica Shelf.
2. Temnopteryx klebsi Shelf.
3. Ectobius balticus Germ, et Ber.
4. E. inclusus Shelf.
Сем. Corydiidae
5. Holocompsa fossilis Shelf.
i Остальные виды были описаны или в качестве представителей таких
сборных родов, как Phyllodromia, Ischnoptera, Ceratinoptera и Polyphaga,
которые сейчас разбиты на ряд самостоятельных родов, иногда относя-
щихся даже к различным подсемействам (см. специальную часть), или же
определение самим автором было сделано со знаком вопроса. Все эти
виды распределяются таким образом:
Сем. Blattidae
1. «Phyllodromia/, — 9 видов.
2. «Ischnoptera» — 3 вида.
3. «Ceratinoptera» — 4 вида.
, 4. ? Nyctibora succinica Shelf.
5. Perisphaeriinae J(larva). ,
Сем. Corydiidae
6. «Polyphaga» fossilis Shelf.
Изучение описаний и рисунков этих .видов дает возможность выска-
зать о них следующие соображения. Из 9 балтийских видов рода «Phyl-
lodromia» 2 вида — Ph. lorenzmeyeri Shelf, и Ph. germari Shelf. — имеют
вооружение передних бедер типа В, вершина их передне-нижнего края
вооружена 2 шипами, надкрылья с простым R, а гипандрий $ с 2 гри-
фельками; эти признаки совместно с другими заставляют предполагать,
что данные виды относятся к роду Margattea, распространенному в
Индомалайской области и достигающему также тропической Африки.
Остальные 7 видов имеют вооружение бедер типа А, и, невиди-
мому, должны быть отнесены к группе Symploces, а быть может,
даже частью и к роду Symploce (подсем. Pseudomopinae'). Эта группа
имеет весьма многочисленных представителей в Индомалайской, Афри-
канской и отчасти Австралийской областях, а род Symploce, кроме того,
достигает Палеарктики и Вест-Индии (на материке Америки отсутствует).
Принадлежность 3 видов к роду Ischnoptera весьма сомнительна;
в современном понимании данный род ограничен в своем распростране-
нии только центральной и южной Африкой. Представители рода «Cera-
tinoptera» в числе 4 видов несомненно относятся, как явствует из описа-
ний, по крайней мере к двум родам, причем ни один вид не может быть
отнесен в род Ceratinoptera в современном его понимании (ограничен
ФИЛОГЕНИЯ
65
только Неотропической областью); 1 вид — С. soror Shelf.,— по своим
признакам напоминает род Hemipterisca, описываемый нами из Кашмира
(см. специальную часть). В отношении "iNyctibora succinica Shelf, можно
сказать, что отнесение этого вида к подсем. Nyctiborinae, распространен-
ному ныне в Центральной и Южной Америке, требует подтвержде-
ния. Наконец, в отношении ^Polyphaga» jossilis Shelf, приходится отме-
тить, что принадлежность этого вида к подсем. Polyphaginae не вызывает
сомнений; наличие на наружной стороне задних голеней только 6 шипов
отличает этот вид от современных родов (лишь только у некоторых
видов рода Arenivaga число этих шипов сокращается до 8).
Таким образом, рассмотрение всех известных из янтаря видов Blat-
todea вполне подтверждает высказанную Шелфордом мысль о чрезвычай-
ной близости этой фауны к современной. Нижне-олигоценовый пред-
ставитель рода Ectobius, именно Е. balticus, по характеру гипандрия
и грифелька и по другим признакам может быть сближен с современ-
ными Е. sylvestris и особенно Е. lucidus', Holocompsa jossilis, по мнению
Шелфорда, весьма близка к суринамской• Н. minutissima Deg., a Peri-
planeta succinica, повидимому, принадлежит к группе americana. Но,
кроме того, не вызывает сомнений принадлежность некоторых ископаемых
видов к современным родам, хотя взаимоотношения этих видов.с современ-
ными остаются неясными. Таковы нижне-олиговеновые Тemnopteryx klebsi
и Ectobius inclusus. Род Temnopteryx в настоящее время распространен
в Африке, Индомалайской области и в Полинезии, с одним видом
в Марокко, а род Ectobius, помимо Палеарктики, известен из Африкан-
ской области. Остальные виды, хотя и не выяснены более определенно,
но в большинстве случаев они относятся не только к современным под-
семействам, но в ряде случаев обнаруживают большую близость (если
не идентичность) к некоторым современным родам, распространенным
преимущественно в Индомалайской и Африканской областях.
Все это говорит за то, что уже в начале третичного времени фауна
Blattodea состояла не только из современных семейств и подсемейств,
но в большинстве случаев и из современных родов. Сопоставление же
этих данных с результатами изучения ископаемой фауны Blattodea юры
и мела не только подтверждает этот вывод, но позволяет доводить возраст
таких современных подсемейств, как Blattinae, Pseudomopinae и Ectobiinae
(а вероятно, и всех других) по крайней мере до верхней юры (мальм).
И было бы странно, если бы верхнеюрская фауна Blattodea не обнару-
жила значительных родственных связей с современной фауной; нахожде-
ние в начале олигоцена таких представителей высокоспециализован-
ных современных родов, как Ectobius, Temnopteryx и Holocompsa,
не оставляет сомнения в том, что возникновение тех групп, к которым
они принадлежат (подсемейств),,надо относить к значительно более ран-
нему геологическому периоду.
Таковы основные черты геологической истории отряда Blattodea.
Данный очерк поневоле был схематичен, так как приходилось основы-
ваться почти исключительно на одном жилковании; лишь только в отно-
шении третичной фауны можно было проводить сравнение ее с современной
по совокупностям морфологических показателей. В связи с этим, говоря
о родственных связях юрской фауны с современной, мы оперировали
только с подсемействами лишь одного сем. Blattidae, совершенно не касаясь
таких семейств, как Corydiidae и Panesthiidae, так как для распознава-
ния последних необходимы, кроме жилкования, другие признаки. Между
тем нахождение представителя одного из этих семейств — сем. Согу-
Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
66
ВВЕДЕНИЕ
diidae — в нижнем олигоцене, притом в виде современного или близкого
рода, говорит о том, что наши выводы могут быть распространены и на
эти семейства.
В полном соответствии с нашими выводами находится и географическое
распространение как отдельных семейств, так обычно и подсемейств,
а иногда и родов. Почти (или совершенно) всесветное распространение
таких родов из сем. Blattidae, как Periplaneta (порретл. Blattinae), Sym-
ploce и Loboptera (Pseudomopinae), Anaplecta (Anaplectinae) и Epilam-
pra (Epilamprinae), а также рода Holocompsa из сем. Corydiidae, может
быть понято только в том случае, если мы допустим, что они существо-
вали еще в дотретичное время; только в этом случае они могли войти
во все мировые фауны.
Нам необходимо теперь остановиться на тех особенностях филогении
отряда, которые могут быть выяснены сравнительно-морфологическим
методом без привлечения или только с частичным привлечением, где
это возможно, палеонтологических данных.
Прежде всего бросается в глаза то обстоятельство, что среди дотретич-
ных Blattodea, невидимому, не известны виды с более или менее сильно
укороченными или совершенно атрофированными надкрыльями. Пови-
димому. редукция надкрылий является качеством, возникшим и получив-
шим широкое распространение только у современных Blattodea, т. е.
начиная с конца мела или с начала третичного периода.
Очень важной проблемой является вопрос о «веере» на задних крыльях
Blattodea. Оставляя в стороне разбор данных о происхождении веера,
так как они приведены в главе о морфологии таракановых, отме-
тим, что все современные Blattodea, кроме сем. Corydiidae, харак-
теризуются наличием способности к веерообразному складыванию
ано-югальной области; эта морфологическая особенность находится
в связи с разрастанием ано-югальной области, обусловившим при-
обретение хороших лётных качеств. Изучение немногих остатков
крыльев верхнекарбоновых и других Blattodea дает основание говорить
о том, что у них эта область была относительно мала и могла подгибаться
вдоль СиР и Aj, невидимому, не образуя веерообразных складок, так
как целиком умещалась под преданальную область. Этому способство-
вало и то обстоятельство, что палеозойские Blattodea, как правило, обла-
дали более широкими надкрыльями, причем крылья по своим размерам
имели больше сходства с надкрыльями, чем у современных форм. В связи
со сказанным необходимо будет допустить, что отсутствие у Corydiidae
способности к веерообразному складыванию задней части крыла есть
остаток весьма древнего качества Blattodea. Сохранение этой особенности
у Corydiidae объясняется тем, что выработка у них хороших лётных ка-
честв пошла по совершенно иному пути — не за счет расширения ано-
югальной области, связанного с необходимостью образования веера,
а за счет чрезвычайного удлинения задних ветвей СиА и вследствие
этого сильного разрастания кубитального поля крыльев, достаточная
ширина которого исключала необходимость выработки веера.
Весьма важным качеством Blattodea является вооружение ног. осо-
бенно бедер. Наиболее генерализованные современные подсемейства $ем.
Blattidae {Blattinae, Pseudomopinae) характеризуются наличием силь-
ного вооружения в виде шипов на нижних краях бедер и присутствием
на вершине последних коленных (геникулярных) шипов. У ближайших
родичей этих подсемейств (например в подсем. Ectobiinae) шипы сильно
ослаблены и сокращены в количестве до минимума, а у родственников:
ФИЛОГЕНИЯ
67
Ectobiinae, весьма специализованного подсем. Chorisoneurinae, шипы
совершенно исчезают. Вместе с тем такое подсемейство, как Epilampri-
nae, характеризующееся весьма специализованным и механизованным
жилкованием задних крыльев, сохранило вооружение бедер, которое,,
впрочем, у некоторых родов довольно сильно ослаблено. С другой стороны,,
сем. Corydiidae, сохранившее в чертах своей организации весьма древнее
качество — простую ано-югальную область задних крыльев, утратило
не только вооружение на нижней стороне бедер, но в ряде случаев и гени-
кулярные шипы. Наконец, стоящее особняком сем. Panesthiidae также1
обычно лишено этих шипов. Все это свидетельствует о том, что процесс
потери или ослабления вооружения на бедрах шел параллельно и неза-
висимо у разных групп, и этому признаку нельзя придавать большого
систематического значения, вопреки мнению Бруннера, Соссюра, Шел-
форда. Замечательно, что у подсем. Polyphaginae, приспособившегося
к жизни на песчаных субстратах, взамен исчезнувшего вооружения на
бедрах чрезвычайно усилилось, путем удлинения, вооружение на голе-
нях; в данном случае мы видим пример весьма резко выраженного приспо-
собления к жизни на песчаных субстратах, где с помощью своих нередко
граблевидных или во всяком случае имеющих весьма увеличенную
поверхность голеней эти насекомые могут быстро передвигаться («пла-
вать») на песке и зарываться в него.
Крайне интересным обстоятельством, не обращавшим на себя внимания
прежних исследователей, является редукция числа видимых сег-
ментов брюшка. Наиболее генерализованные представители сем. Blat-
tidae и все Corydiidae имеют брюшко типа 1; этот тип был свойствен
и ископаемым Archimylacridae и Мesoblattininae, насколько можно об этом
судить по немногим сохранившимся образцам, изображенным у Ганд-
лирша (1908). Весьма незначительной модификацией данного типа
является тип 1а, и более значительные отличия имеет тип 2, свойственный
только <5 <5 некоторых Epilamprinae. Но у представителей сем. Panesthi-
idae, характеризующихся сильнойсклеротизациейпокровов тела, брюшко
приобретает наиболее специализованную структуру. В подсем. Panes-
thiinae гипандрий <5, сильно сокращаясь в размерах, теряет грифельки,
и брюшко приобретает строение типа 3, почти не отличающегося от соот-
ветствующего типа 1а у gg данного подсемейства; у наиболее специали-
зованного в этом отношении подсем. Cryptocercinae число видимых сегмеш-
тов сокращается до возможного предела, именно 7, и окончательно утра-
чиваются внешние отличия между полами (тип 4), хорошо выраженные
в других (кроме типа 3) типа?:. Как уже отмечалось нами в главе о ^орфо-
логин таракановых, упрощение сегментации брюшка есть результат уси-
ления твердости покровов тела, в ряде случаев обусловленного редук-
цией крыловых органов; у сем. Panesthiidae это затвердение не связано
с редукцией крыловых органов, а является тем специфическим качеством,
в направлении приобретения которого протекала эволюция данного се-
мейства. Таким образом, мы видим, что и процесс упрощения строения
брюшка шел параллельно у .разных групп Blattodea. В связи с усилением
склербтизации покровов тела, связанной нередко с атрофиец крыловых
органов, находится сокращение числа члеников в церках, а затем пол-
ная потеря ими сегментации. Наиболее характерным примером в этом
отношении является сем. Panesthiidae, совершенно утратившее сегмен-
тацию церков. Однако эта особенность совершенно независимо возникала
и у отдельных представителей других семейств. Так, некоторые совер-
шенно бескрылые 2$ подсем. Polyphaginae (сем. Corydiidae), а также
5®
68
ВВЕДЕНИЕ
бескрылые особи некоторых Perisphaeriinae (сем. Blattidae) также утра-
чивают сегментацию церков.
Таким образом, рассмотрение морфологических особенностей совре-
менных Blattodea показало, что их эволюция протекала и протекает
в самых различных направлениях, причем нередко общие признаки выра-
батываются конвергентным путем у самых разнообразных групп. В резуль-
тате разбора основных особенностей филогении отряда Blattodea мы при-
шли к следующим основным выводам.
1. Геологическая история отряда Blattodea должна начинаться с сере-
дины и конца верхнего карбона, где представители данного отряда в лице
многочисленных семейств во главе с сем. Archimylacridae составляли
большинство населения верхне-каменноугольной фауны насекомых.
2. К этим первичным Blattodea филогенетически примыкают существо-
вавшие в то же время отряды Protoblattoidea и Protorthoptera, невиди-
мому, имеющие общие корни с палеозойскими Blattodea, но эволюциони-
ровавшие совершенно в другом направлении.
3. В конце верхнего карбона появляются представители современного
сем. Blattidae в лице примитивного подсем. Мesoblattininae, достигшего
своего расцвета в юрскую эпоху; в качестве переходной группы между
этим подсемейством и его родоначальниками из Archimylacridae
появляются немногочисленные Poroblattinidae, удержавшиеся в числе
немногих форм до доггера.
4. К концу палеозоя, именно в перми, среди Мesoblattininae появ-
ляются некоторые весьма специализованные формы (так называемые
«Diechoblattinidaep), жилкование надкрылий которых благодаря редук-
ции М и продольному расположению жилок анальной области приобре-
тает черты еще большего сходства с некоторыми представителями совре-
менных Blattidae.
5. В мезозое отряд Blattodea претерпевает весьма значительные изме-
нения. Совершенно угасают все (кроме сем. Poroblattinidae) верхнекар-
боновые и пермские семейства; взамен их выступает на первый план
подсем. М esoblattiniiae, достигшее своего расцвета в юрское время.
6. Уже в нижнем отделе юрского периода, именно в лиасе, некоторые
Мesoblattininae приобретают в особенностях жилкования ряд черт,
благодаря которым происходит сглаживание разницы между юрскими
и современными Blattodea. В результате ряд таракановых из юры
может быть отнесен и в современные подсем. Blattinae, Pseudomopinae,
Ectobiinae и Epilomprinae.
7. Ранне-третичная фауна Blattodea (балтийский янтарь) обна-
руживает современный характер, выражающийся не только в при-
сутствии современных родов, но иногда и близких к современным видов.
Это обстоятельство, а также наличие в юре современных подсемейств
и широкое географическое распространение в настоящее время ряда ро-
дов говорят о том, что современная фауна Blattodea сложилась в своих
основных чертах не позднее мелового времени.
8. Сопоставление морфологических осбб.енностей крыловых органов
ископаемых дотретичных Blattodea с современными показывает, что эво-
люция отряда шла в направлениях:
а) укорочения на надкрыльях Sc с потерей на ней направленных
к костальному краю ветвей;
б) перемещения R на, место Sc с последовавшим вслед за этим образо-
ванием на В многочисленных косо направленных ветвей, упирающихся
' в костальный край;
СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ 69
в) ослабления М, выражающегося на надкрыльях иногда в полном
выпадении данной жилки, а на крыльях — в потере всех ветвей и превра-
щении М в простую неветвящуюся жилку;
г) приобретения жилками анальной области надкрылий продольного
расположения, благодаря чему вершины этих жилок переместились
с заднего края надкрылий к анальной борозде;
д) сужения надкрылий, а затем в ряде случаев и редукции последних,
особенно у 2$;
е) расширения ано-югальной области задних крыльев, связанного
с выработкой высоких лётных качеств, благодаря чему оказалась
необходимость в образовании «веера», позволяющего расширенной ано-
югальной области целиком укладываться под преданальную область
крыльев; в сем. Corydiidae, однако, ано-югальная область сохранила
свой первичный характер, что обусловливается тем, что выработка
высоких лётных качеств у данного семейства происходила за счет удлине-
ния задних ветвей на СиА и вследствие этого сильного расширения зад-
него крыла за счет расширения кубитального поля.
9. Сравнительно-морфологический анализ современных Blattodea
показывает, что эволюция отряда также протекает в направлении:
а) ослабления вооружения бедер, выражающегося иногда в полной
потере шипов не только на обоих нижних краях, но также и геникуляр-
ных; этот процесс протекал в разных семействах и подсемействах совер-
шенно независимо;
б) редукции числа видимых сегментов брюшка, достигшей в сем. Pa-
nesthiidae наибольшей специализации, выражающейся в почти полной
или полной утрате в этом отношении полового диморфизма;
в) потери у представителей Дэм. Panesthiidae сегментации церков как
следствия усиления склеротизации покровов тела; иногда этот признак
вырабатывается совершенно независимо в сем. Blattidae и Corydiidae,
обычно являясь здесь следствием редукции крыловых органов.
6. СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ BLATTODEA) ПАЛЕАРКТИЧЕСКОЙ ^ОБЛАСТИ
Общее число видов Blattodea, свойственных Палеарктической области
(за исключением тех завозимых видов, которые не способны здесь при-
житься), в настоящее время равно примерно 174, относящимся к 37 родам;
это составляет только около 7% от всего наличного состава мировой
фауны, исчисляемой нами примерно в 2500 видов. Но так как палеаркти-
ческая фауна изучена значительно лучше, чем фауна тропических обла-
стей, откуда ежегодно описываются десятки новых видов, надо полагать,
что в действительности численность фауны Blattodea Палеарктики состав-
ляет еще меньший процент по отношению к численности всей мировой
фауны; во всяком случае нет никаких оснований предполагать, что ука-
занный процент будет иметь какую-либо тенденцию к росту. По сравне-
нию с Неоарктической областью фауна Палеарктики значительно богаче,
превышая примерно в 2.5 раза численность видов Blattodea Неоаркти-
ческой области, что несомненно находится в связи с меньшей площадью
Северной Америки.
Что касается остальных областей, то исчисление видового состава
для них в настоящее время представляет большое затруднение; можно
лишь сказать, что в Индомалайской и Неотропической областях 'фауна
Blattodea достигает максимума разнообразия и что здесь локализуется
не менее 60% всей мировой фауны Blattodea. Так, только на Малайском
70 ВВЕДЕНИЕ
п-ове и на о-вах Яве, Суматре и Борнео в настоящее время известно около
350 видов, а на относительно весьма незначительной площади Вест-Инд-
ских о-вов — до 160 видов. Большим разнообразием отличается и Афри-
канская область. Таким образом, в Палеарктической и Неоарктическоп
областях фауна Blattodea представлена лишь только в виде фрагментов:
центры ее многообразия лежат в тропической зоне, где локализуется
не менее 80% всей мировой фауны Blattodea.
Наиболее характерным элементом фауны Blattodea Палеарктики
являются 3 рода —• Phyllodromica (47 видов), Ectobius (24 вида) и Areni-
oa'ga (25 видов), на долю которых приходится 96 видов, т. е. 55% всего
видового состава фауны области. Довольно богато представлен также
род Periplaneta (1'1 видов) и Symploce (7 видов).
Если подойти к рассмотрению фауны Палеарктической области с точки
зрения генезиса составляющих ее элементов, учитывая при этом и ланд-
шафтные особенности стран, как некоторый суммированный экологиче-
ский показатель, то в этом случае мы обнаружим в фауне Blattodea данной
области 3 резко выраженных типа: европейско-средиземноморский,
пустынный и восточный. Области многообразия этих типов локализуются
в различных частях территории Палеарктики, что является одним из пока-
зателей разности их происхождения. На прилагаемой таблице (стр. 72—73)
сведены все имеющиеся данные о числе видов Blattodea в Палеарктиче-
ской области, причем их перечень дан в соответствии с теми территориями,
где преобладает фауна указанных выше трех типов. Рассмотрение этой
таблицы, а также карты (фиг. 23) показывает, что европейско-средиземно-
морский тип охватывает собою всю Европу, горную часть северо-западной
Африки, Малую Азию, горы Средней Азии; но, кроме того, отдельные
элементы этого типа встречаются в горной Сирии, северном Иране и
южной части Западной Сибири с северным Казахстаном. Восточный тип
охватывает южную Японию и палеарктическую часть Китая, причем
элементы этого типа проникают до северных его провинций, Кореи, север-
ной Японии и юга Приморского края. Наконец пустынный тип локали-
зуется в области пустынь северной Африки, Передней и Средней Азии;
кроме того, элементы этого типа фауны заходят в Грецию, Малую Азию,
приморские части Кавказа, южный Казахстан, Монголию, Тибет и даже
Китай и Приморский край. Но, кроме этого, необходимо отметить, что
огромная территория Палеарктики, охватывающая собою почти всюСибирь
с Дальним Востоком, северную Монголию и северо-восточный угол Европы,
совершенно лишены в составе своей аборигенной фауны представителей
отряда Blattodea. В связи с этим северная естественная граница распро-
странения отряда в Евразии сильно опускается к югу в центральных
частях континента; эта особенность распространения отряда может быть
понята только тогда, когда мы примем во внимание наличие у данных на-
секомых пониженной холодостойкости (см. главу об образе жизни и эко-
логии). Действительно, очерченная выше территория имеет наиболее
низкие минимумы зимних температур, и здесь, именно в Якутской АССР,
как известно, располагается полюс холода; иллюстрацией к сказанному
является тот факт, что изотермы зимних месяцев, в частности изотерма
января в —20° С, в значительной мере совпадают с северной границей
распространения отряда или проходят поблизости от нее.
Возвращаясь к рассмотрению выделенных нами типов палеарктиче-
ской фауны Blattodea, приходится подчеркнуть, что области их многооб-
разия (на карте помечены жирной штриховкой) не совпадают ни с одной
из существуюших схем зоогеографического районирования, в частности,
Фиг. 23. Северная граница распространения отряда Blattodea (толстая линия) в Евразии и распространение трех типов фауны:
европейско-средиземноморского (вертикальные линии), восточного (косые линии) и пустынного (горизонтальные линии).
1__область наибольшего богатства фауны данного типа; 2 — области, заселенные 4—8 видами данного типа; 3 — области,
заселенные 1—3 видами данного типа; 4 - северная граница распространения отряда; 5 — изотерма января в —20° С на уровне
моря.
72
ВВЕДЕНИЕ
; Области преобладания европейско-средиземно-
1 морского типа
4.
1. Сем. BLATTIDAE
1. Periplaneta Burm. . . .
2. Shelfordella Adel.. . .
3. Hebardina B.-Bienko . .
Blatta L................
5. Margattea Shelf.........
6. Supella Shelf...........
7. Symploce Heb...........
8. Episymploce B.-Bienko
9. Blattella Caud.........
10. Hemipterisca B.-Bienko
11. Temnopteryx Br. . . . .
12. Loboptera Br...........
13. Ignabolivaria Chop. . .
14. Tartaroblatta B.-Bienko
15. Grabtoblatta Heb. . . .
16. Supellina Chop.........
17. Ectobius Steph.........
18. ...............’
19.
20.
21.
22.
23. Glomeriblatta B.-Bienko
24. Glomerexds B.-Bienko .
24a. «Phyllodromiav Serv.
Phyllodromica Fieb. .
Rhabdoblatta Kirby.
Opisthoplatia Burm. .
Pycnoscelus Scudd. . .
Leucophaea Вт. . . • .
2. Сем. CORYDIIDAE
25. Holocompsa. Burm. . .
26. Tivia Walk.........
27. Eupolyphaga Chop.
28. Polyphaga Brulle . .
29. Polyphagina Chop. . .
30. Arenioaga Rehn. . .
31. Heterogamodes Chop. .
32, Hemelytroblatta Chop.
33. Anisogamia Sauss. . .
34. Mononychoblatta Chop.
35. Nymphytria Shelf. . .
3. CeM.PANESTHIIDAE
36. Panesthia Burm. . .
37. Cryptocercus Scudd.
тундра тайга смешанные леса и лесостепье степи горные и лесные области Средне ем. горы Средней Азии и тугаи Кашмир и сев. Афганистан ф да
1 1
— — — — — 2 3 3
1 — —- —
— — — — 1 1 1 1
— —- — — — — —
1 — — — —. — — — —
I — — — — —• — — —
— — — — — — —
1 — — -— 1 1 — 1
I — — — —. — 1 1
; — — — — 1 — .— 1
i — — — — 4 — —. 4
-— — 1 —— 1
1 — — — — 2 — 2
1 — — — —— — — — —
I —— — — — . — —
! i 2 5 2 16 7 1 24
— 3 5 39 6 1 47
; — — — — — — —
1 _ — — — — — — —
— — -— — — — 1 1
- — — — — — — — —
— — — —— — — —
1 — — — — — —
i — — — — — — — —
1 — — — 3 3
— — — 1 — — — — — —
— — — — —
— — — 1 . 3 2 3
— — 1 — — 1
— — — 6 — 1 6
— — — — . — — —
“т — 1 — — 1
— — — — 1 1
— — — — • — — —
— — — — — — —
i — —
— — — — —
1 2 8 7 75 23 12 102
СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ
73
Области преобладания восточного типа Области преобладания пус- тынного типа иды, обитаю- иваемых поме- F Вся Палеркатика IX и о
Приморский край, Корея, Маньчжурия и Сев. Китай Японские острова Центральный Китай и Тибет всего I Монголия и Синь- цзян Средняя Азия Передняя А?ия 1 1 Сахара, Египет и сопред. всего
Ввегенные в . щие в отапл. ij щениях
3 5 3 8 — 1 3 3 3 11 3
— — — — — 1 2 1 2 — 4 2
1 1 —— — — — 1 —
— 1 1 — 1 1 1 1 1 1
— i 1 — — — — — — 1 —
— — .— — 1 1 1 1 1 —
1 ?2 2 •4 — — 3 3 — 7 —
— — 1 1 — — — — — — 1 —
1 1 1 2 — 1 1 1 1 1. 2 1
— — — — — — — 1 —
- - ___ ____ — —— 1 • -
— 4 1
— — — _— — — — — — —— 1 1
— — — — — — — — — — 2 2
1 1 — —— — — 1 —
— — — —, 1 — 1 — 1 —
. — — . —— — 24 11
47 17
1 — 1 .— — — — — — 1 • —
1 1 1 — — — — — — 1 —
1 1 2 — — — 1 —. 1 3 —
1 1 — — — — 1 1 —
2 2 — — — —. — — 2 —
— 1 1 — — — — — — 1 —
— 2 2 — — — 3 3 — 5 —
.. 3
— 1 1 2 — 2 —
2 3 5 2 — — — 2 — 5 А
1 — 1 1 2 4 4 1 5 — 5 5
- - __ — —— — 1 1 —— 1 —
3 15 9 23 — 24 4
1 1 1 — 1 —
1 —
1 — — 1 — 1 1
1 1 — 1 1
— — — •— — — — 1 1 — 1 —
1 2 2 2 1
1 — 1 2 — — — — — — 2 1
11 17 19 39 4 12 31 25 52 8 174 53
74
ВВЕДЕНИЕ
и с наиболее детально разработанной схемой А. Семенова-Тян-Шанского.1
Объясняется это двумя причинами. Во-цервых, тем, что каждая группа
животных эволюционирует и дифференцируется в соответствии со своими
специфическими особенностями (геологическим возрастом, экологией
и пр.), и поэтому у резко различающихся в этом отношений групп мы уже
a priori должны допустить наличие резких несовпадений. Прекрасным
примером являются кожистокрылые (Dermaptera), палеарктическая фауна
которых настолько слабо дифференцирована, что ее Средиземноморская
и Палеархеарктическая подобласти (А. Семенов-Тян-Шанский) имеют
весьма близкую фауну, где характернейшим и преобладающим элементом
являются роды Forjicula и Anechara, составляющие 50% всего видового
состава Палеарктики.2 Таким образом, рассуждая формально, Средиземно-
морская подобласть может быть объединена с Палеархеарктической
в одну общую подобласть, если мы в качестве критерия возьмем только
один отряд Dermaptera. И поэтому мы вправе считать, что то детальное
подразделение Палеарктики, которое было разработано А. Семеновым-
Тян-Шанским на основании географического распространения Coleoptera,
и те более упрощенные зоогеографические соотношения, которые отмечены
нами для Dermaptera, являются крайними возможными типами, между
которыми может укладываться гамма всевозможных переходов. Как раз
отряд Blattodea и представляет собой такую группу животных, для кото-
рых подразделение западной и северной Евразии на две подобласти —Евро-
пейско-сибирскую и Средиземноморскую — является излишним, что
и будет доказано ниже.
Во-вторых, резкое отличие наших трех типов фауны Blattodea от зоо-
географических подобластей, обычно принимаемых в зоогеографии, обу-
словливается и разностью принципов, положенных в основу подразделе-
ний. Наши типы основаны на общности их фаунистических элементов как
в отношении происхождения, так и занимаемого ими ландшафта; последний
является тем суммированным экологическим фактором, который, конечно,
в значительной степени и определяет собою судьбы отдельных групп
животных. И так как различные ландшафты взаимно проникают друг
в друга, то естественно отдельные элементы различных типов фауны могут
проникать и на общую территорию. Более того, для таких мелких животных,
как беспозвоночные, иногда даже отсутствие того или иного подходящего
ландшафта не может служить препятствием к проникновению некото-
рых видов в пределы совершенно чуждых им ландшафтов; в природе
всегда находятся небольшие участки, где эти виды могут оказаться
способными найти для себя Необходимую сумму экологических условий,
которая в известной мере может заменить им отсутствующий ландшафт.
В таких экстразональных биотопах существование чуждых данному ланд-
шафту видов может явиться следствием или проникновения этих видов сюда
извне или переживания ими неблагоприятных климатических смен.
В качестве примера можно привести песчаные открытые участки в тайге
или речные луга в степях и пустынях,3 каменистые южные склоны
1 А. Семенов-Тян-Шанский, 1936. Пределы и? зоогеографиче-
ские подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных
на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. Изд. Акад.
Наук СССР, 1936 : 15, карта.
2 Г. Бей-Виенко, 1936. Насекомые кожистокрылые. Фауна СССР, нов.
сер., № 5, М,—Л. : 42—66.
3 Г. Бей-Виенко, 1930. К вопросу о зонально-экологическом распределе-
нии саранчевых в Западно-Сибирской и Зайсанской низменностях. Тр, защ. раст.,
1.1: 51—90.
COCT AL! И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ
75
в тайге1 и пр. На каменистых южных склонах и открытых песчаных ста-
циях в зоне тайги можно найти фауну, имеющую более южное, нередко
степное происхождение, а на речных лугах и тугаях пустынной зоны —
представителей лесной или вообще более северной фауны; в частности,
лредставители родов Ectobius и Phyllodromica, связанные обычно с лесом,
в условиях пустынь Средней Азии проникают по долинам Сыр-дарьи и Аму-
дарьи до Аральского моря, а живущий в лесах лапландский таракан по
долине Волги доходит до Сталинграда.
Надо также иметь в виду и то обстоятельство, что для наземных бес-
позвоночных, как для животных пойкилотермных, особое значение при-
обретает и воздействие лучистой энергии солнца, от которого зависит
температура их тела. Как показывают исследования,2 температура тела
насекомых чрезвычайно изменчива, причем ее высота в весьма резкой
степени зависит от того, как происходит воздействие солнечной радиации;
при непосредственном воздействии лучей солнца температура тела может
за несколько минут возрасти в l1^ и 2 раза и, наоборот, при затенении эта
температура также быстро падает до температуры воздушной среды.
Своим поведением насекомые в значительной степени регулируют темпе-
ратуру своего тела в соответствии со своими специфическими особенно-
стями (олиготермия, термофилия, эвритермия и пр.). Эта регуляция,
однако, осуществляется не только путем перемещений особей внутри
одной стации; несомненно, некоторые насекомые оказываются способными
найти для себя в пределах чуждого им ландшафта такие стации, где могут
иметь место необходимые условия, облегчающие регуляцию температуры
тела в нужном направлении; горно-лесная Phyllodromica tartara, ужи-
вается в тугаях Сыр-дарьи, протекающей через знойные пустыни, лап-
ландский таракан {Ectobius lapponicus)—в долине Волги близ Сталин-
града, т. е. в зоне полупустыни.
Все эти обстоятельства и являются теми причинами, которые нередко
сильно сглаживают границы между областями распространения разных
типов фаун, а также способствуют их глубокому взаимному проникнове-
нию. И эта способность к глубокому проникновению у насекомых оказы-
вается не менее выраженной, чем у значительно более подвижных птиц;
благодаря небольшим размерам тела насекомых и непостоянству их тем-
пературы небольшой участок способен иногда заменить им целый ланд-
шафт, и наличие этого участка может явиться более решающим обстоятель-
ством, нежели способность к перелетам. Приведенные факты говорят о
том, что способность ко взаимному проникновению фаун различного типа
должна быть у насекомых чрезвычайно развитой, и поэтому при изуче-
нии распространения фаун приходится всегда учитывать не только взаим-
ное проникновение различных ландшафтов (например гор и низменных
пустынь), но также и наличие в пределах того или иного ландшафта
отдельных микростаций, могущих оказаться подходящими биотопами
для чуждых данной фауне видов.
1 В. 10. Ф р и д о л и и, 1933. Значение элементов рельефа как оазисов-
убежищ реликтовой фауны. Тр. 1-го Геогр. съезда, вып. III : 294—307.
2 И. Д. Стрельников, 1934. Действие солнечной радиации на темпера-
туру тела некоторых пойкилотермных животных. Изв. Научн. инет. Лесгафта, XVIII;
о и ж е, 1935. Действие солнечной радиации и микроклимата на температуру тела
и поведение личинок саранчи Locusta migratoria. Тр. Зоол. инет. АкаД. Наук СССР,
II; он же, 1948. Значение солнечной радиации и взаимодействия физико-геогра-
фических факторов в экологии животных различных ландшафтов. Пробл. физ. геогр.,
76
ВВЕДЕНИЕ
Итак, наши 3 типа фауны Blattodea не являются типами только геогра-
фическими; это типы синтетические, где в равной мере приняты во вни-
мание географическое распределение видов, история фауны, ландшафт
и, наконец, экологические особенности входящих сюда стаций, не го-
воря уже об экологических качествах самой фауны. Подобный подход
к изучению фаун приобретает теперь все большие права гражданства.
Так, Мартынов 1 при характеристике распространения ручейников под-
разделил последних на 2 типа — реофильный и лимнадофильный. Инте-
ресные данные получены другими авторами по птицам и некоторым другим
животным.
Наиболее богатой по числу видов является область преобладания
элементов европейско-средиземноморского типа, включающая 102 вида,
т. е. почти 60% всего видового состава Палеарктики. Характер-
ными, можно сказать универсальными, элементами фауны данного типа
являются весьма близкие между собою роды Ectobius и Phyllodromiea,
на долю которых приходится 71 вид, т. е. 70% видового состава европейско-
средиземноморской фауны. Уже один этот факт говорит о том, что дан- "
ный тип фауны характеризуется весьма значительной однородностью,
несмотря на весьма обширную территорию, занимаемую им, объединяющую
значительные части Европейско-сибирской, Средиземноморской и Средне-
азиатской подобластей А. Семенова-Тян-Шанского’(цит. раб., 1936).
Замечательно, что среднеазиатские виды рода Ectobius принадлежат
к той же самой группе, как и западноевропейский Е. panzeri', точно так жо
Phyllodromica riparia с Киргизского хребта чрезвычайно близка к некото-
рым пиренейским и алжиро-марокканским видам этого рода. Таким
образом, однородность фауны на столь обширной территории подчерки-
вается наличием близких между собою видов даже в наиболее удаленных
друг от друга участках, располагающихся, с одной стороны, близ крайней
восточной границы, а с другой, — близ крайней западной границы распро-
странения европейско-средиземноморского типа фауны.
Весьма характерно, что представители указанных родов отсутствуют
в фауне как пустынного, так и восточного типа. Лишь только в Средней
Азии отдельные элементы европейско-средиземноморской фауны, как,
например, Ectobius semenovi (и отчасти Е. tadzhicus), Phyllodromica tartara
и Ph. (Turanoblatta) irinae живут в тугаях Сыр-дарьи и Аму-дарьи, пере-
секающих область песчаных пустынь, причем некоторые из этих видов
достигают даже Аральского моря. Поскольку характерной особенностью
тугаев является совершенно отличный от пустынь тип экологических
условий и наличие в большинстве случаев лесной растительности, пра-
вильнее всего тугаи рассматривать в качестве лишь несколько своеобраз-
ных участков фауны европейско-средиземноморского типа. Весьма инте-
ресно, что даже фауна Кашмира характеризуется присутствием в своем
составе элементов европейско-средиземноморского типа в лице одного
вида из рода Ectobius, а также рода Hemipterisca, обнаруживающего явст-
венные родственные связи с родами Loboptera, Tartaroblatta, Ignaboli-
varia и Temnopteryx', поэтому приходится его фауну причислить к этому же
типу.
Вторым характерным элементом фауны европейско-средиземномор-
ского типа является группа короткокрылых и бескрылых родов, только
1 А. В. Мартынов, 1929. Основные jneрты распространения ручейников.
Докл. Акад. Наук : 48—51; он же, 1924. Ручейники. Практ. энтом., V : 353 —
378; он же. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных жи-
вотных. Русск. зоол. жури., IX : 3—38.
СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ
77
что перечисленных выше, во главе с родом Loboptera', сюда относится 4
вида Loboptera и 1 вид 71 emnopteryx, распространенные в области собственно
Средиземья, а также 2 вида Т artaroblatta и 1 вид Ignabolivaria, свойствен-
ные горам Средней Азии. Эти роды обнаруживают между собой значитель-
ное родство, выражающееся в ряде признаков, в частности — в строении
полового аппарата 3. К этой группе примыкает также и кашмирский род
Hemipterisca, который хотя и имеет умеренно укороченные надкрылья,
но генетически весьма близок к этой группе видов, имея сходное воору-
жение ног и даже близкий тип окраски. Таким образом, все эти роды,
обнаруживая близкое родство между собой, тем самым являются дерива-
тами одной общей фауны.
Оставшиеся немногие виды состоят из следующих элементов. До-
вольно заметной группой являются представители сем. Corydiidae. Из
них ряд видов, относящихся к родам Areiivaga, Polyphaga, Polyphagina
и Hemelytroblatta являются производными пустынной фауны, заселяю-
щими область Средиземья преимущественно в месте контакта с пусты-
нями; однако к этой группе относится 1 эндемичный для Кипра род
^Hemelytroblatta'), а также несколько эндемичных видов в горной части
северной Африки и в Испании, заселяющих здесь несомненно подходя-
щие в экологическом отношении стации. Повидимому, эти виды являются
показателями существовавших прежде перемещений границ между зоной
пустынь и собственно средиземноморской растительностью. Таким обра-
зом, эта группа видов, хотя территориально и располагается в обла-
стях преобладания европейско-средиземноморского типа фауны, в дей-
ствительности, как это будет ясно при разборе пустынной фауны, должна
быть исключена из состава последней. Что касается 3 видов рода Holo-
compsa, 3 представителей рода Shelf ordella и 1 представителя рода Peri-
planeta (остальные 2 вида, относящиеся к родам Blatta и Blattella, разве-
зены человеком), то их особенности будут ясны при рассмотрении генезиса
фауны европейско-средиземноморского типа.
Наконец, необходимо отметить, что к рассматриваемому типу фауны не-
обходимо отцести также 3 представителей рода Symploce и 1 вид рода
ЗиреШпа, которые хотя и локализуются в области преобладания фауны
пустынного типа (Иран), но несомненно приурочены здесь к более увлаж-
ненным и покрытым более богатой растительностью стациям. Другие доводы
к отнесению этих родов в европейско-средиземноморский тип фауны
будут даны также при рассмотрении генезиса указанного типа фауны.
Нам остается лишь показать, почему мы объединяем средиземномор-
скую фауну с фауной средней и северной Европы. В отношении зоны
тайги необходимо отметить, что последняя характеризуется наличием
всего лишь 2 видов, относящихся к роду Ectobius (Е. lapponicus и
Е. sy Ives tris), притом оба эти вида, помимо того, что они относятся
к характернейшему роду европейско-средиземноморского типа фауны —
роду Ectobius, не являются строго специфическими показателями таеж-
ной фауны; действительно, их южная граница выходит далеко за пределы
тайги, а 1 из этих видов —Е. lapponicusдаже в собственно
средиземноморские страны.
Зона смешанных и широколиственных лесов и лесостепья Европы
(включая и западную часть) и Западной Сибири имеет в своем составе,
8 видов, из которых 5 относятся опять-таки к тому же роду Ectobius,
а остальные 3 вида — к роду Phyllodromica. Из этих 8 видов лишь только
2 могут считаться более или менее характерными представителями этой
группы зон, именно Е. lucidus и Ph. maculata-, но и они населяют только
78
ИИЕДЕНИЕ
Западную Европу, совершенно отсутствуя в соответствующих зонах
востока Европы и в Западной Сибири. Остальные виды имеют более .ши-
рокое распространение и находят в указанных зонах лишь северную или
южную Гранину своего распространения, не говоря уже о том, что оба
эти вида генетически тяготеют к тем представителям родов Ectobius и Phyl-
lodromica, которые составляют основу фауны средиземноморских стран.
Таким образом, и здесь не может быть и речи о выделении какого-либо
особого типа фауны. Наконец, и в отношении зоны степей, фауна которой
насчитывает 6 видов, приходится констатировать наличие лишь 1 харак-
терного вида — Е. duskei', остальные виды, в большинстве случаев отно-
сящиеся к роду Phyllodromica, имеют в зоне степей лишь незначительную
часть своего ареала. Очень характерно, что зона степей совершенно не
включает элементов пустынной фауны; поэтому степи, несмотря на их
значительные отличия от ландшафта лесного типа, все же сохраняют
характерные элементы европейско-средиземноморской фауны в лице
родов Ectobius и Phyllodromica. Лишь только меньшее число видов, чем
в граничащих с севера зонах, характеризующихся присутствием широко-
лиственных древесных пород, а также наличие всего одного вида, целиком
приспособившегося к жизни в степях (Е. duskei), говорит о том, что в этой
зоне, несмотря на ее относительно южное положение, рассматриваемый
тип фауны находится в состоянии угнетения.
Таким образом, разбор элементов европейской фауны показал, что
нет никаких оснований рассматривать их отдельно от элементов собственно
средиземноморских; северная и средняя Европа заселены весьма обед-
ненной фауной, генетически составляющей единое целое с фауной собст-
венно Средиземноморья; поэтому мы и объединяем всю эту фауну в один
европейско-средиземноморский тип, тем более, что вся эта фауна имеет и об-
щее происхождение, к рассмотрению которого мы и приступаем.
По своим экологическим особенностям фауна европейско-средиземно-
морского типа является, как уже отмечалось, фауной, связанной с ле-
сами. Локализация наибольшего числа видов в южных частях Европы,
в горах и влажных местах Средиземноморья и в горах Средней Азии говорит
о том, что этот тип связан с теплым влажным, довольно мягким климатом и
широколиственными лесами. Уже этот факт дает нам указания на необхо-
димость изучения взаимоотношений фауны данного типа с тропическими
фаунами. Действительно, характернейший род рассматриваемого типа,
именно Ectobius (фиг. 24), представлен в фауне тропической Африки боль-
шим числом видов (в настоящее время их известно 18). Из группы коротко-
крылых и бескрылых родов в тропической зоне от Индомалайской, до
Африканской области большого разнообразия достигают роды Loboptera
и Temnopteryx', очень характерно, что весьма сходный со среднеазиатской
Тartaroblatta род представлен в фауне восточной Африки (Apteroblatta).
Далее род Holocompsa известен в довольно значительном числе видов
в тропической фауне Америки, встречаясь также и в Индомалайской
области. Свойственные Ирану представители рода Symploce и Supellina
имеют резко выраженный тропический характер, так как первый род
является почти пантропическим по своему распространению, а второй
имеет ближайших родичей в индомалайской фауне. Эндемичная для горной
Сирии Periplaneta jurcata Karny является также представителем тропи-
ческого рода, а свойственный Средней Азии род Shelfordella является
несомненно дериватом рода Periplaneta, приспособившимся к существо-
ванию в более сухом климате, благодаря чему оказавшимся отчасти спо-
собным проникнуть и в область пустынь. Наконец необходимо отметить.
5 S 2 S 5
Фиг. 24. Ареалы родов. Г—Ectobius Steph.; 2— Phyllodromica Fieb. и 3—Symploce Heb. Ориг.
80
ВВЕДЕНИЕ
что наиболее многочисленный и эндемичный для европейско-средиземно-
морской фауны род Phyllodromica, представленный здесь 47 видами,
является ближайшим родичем и, быть может, даже дериватом рода Ecto-
bius. Таким образом, мы видим, что буквально все представители фауны
Blattodea европейско-средиземноморского типа обнаруживают так
или иначе совершенно явственные филогенетические связи с современ-
ными представителями тропической зоны.
Если же мы обратимся к ископаемой третичной фауне Blattodea,
именно наиболее хорошо изученной фауне балтийского янтаря (Шелфорд,
1910с, 1911d), охарактеризованной нами в главе об эволюции отряда
Blattodea, то и в этом случае обнаружим преемственность современной
европейско-средиземноморской фауны от третичной фауны Западной
Европы. Действительно, в фауне нижнего олигоцена (балтийский янтарь)
мы встречаем 2 вида из рода Ectobius, из которых один вид даже весьма
близок к некоторым современным видам, и пр одному виду из рода Peri-
planeta, Holocompsa и Т emnopteryx’, кроме того, «С eratinop ter а» soror может
быть сближена с современной кашмирской Hemipterisca. Точно также
мы отмечали, что среди нижнеолигоценовой фауны балтийского янтаря
имелись и представители, близкие или даже, быть может, идентичные
с современными тропическими родами Symploce, Margattea и пр. Остатками
этой группы родов несомненно являются иранские представители рода
Symploce (обнаруживают наибольшую связь с африканскими видами)
и Supellina (близка к современному индомалайскому роду Maretu Bol.).
Итак, весь фактический материал приводит нас к выводу, что совре-
менная фауна Blattodea европейско-средиземноморского типа является
производным тропической и субтропической фауны, обнаруживающей
явственные генетические связи даже с нижнеолигоценовой фауной.
Как явствует из целого ряда исследований, третичная фауна и флора
Европы носила в палеогене тропический и субтропический характер;
территория Европы в то время была покрыта богатыми лесами с уча-
стием пальм. На этом основании Криштофович1 даже выделил ее в виде
особой палеогеновой ботанико-географической провинции — полтавской,
которую данный автор отличает от провинции тургайской, характери-
зовавшейся наличием только широколиственных лесов без участия тро-
пических и субтропических древесных пород и охватывавшей собой пре-
имущественно современную Сибирь. Так как некоторые высоко специали-
зованные современные роды таракановых были представлены уже в ниж-
нем олигоцене, чтр дает основание думать об их еще более раннем про-
исхождении, вполне понятно, почему некоторые из них вошли во
многие фауны мира.
Нужно также иметь в виду и то обстоятельство, что, согласно идеям
Кёппена и Вегенера (Коерреп и Wegener),2 экватор и тяготеющая к нему
тропическая зона проходили и в эоцене через южную Европу и южную
часть Северной Америки, причем северная часть Западной Европы была
связана с северной частью востока Северной Америки. Благодаря этому
область контакта этих материков находилась в тропической и субтропи-
ческой зонах, что и обеспечивало обмен фаунами между Европой и Амери-
кой; этим объясняется, почему в третичной фауне Европы мы встречаемся
1 А. Н. Криштофович, 1941. Палеоботаника. М.—Л.; 414 и сл.; о и
ж е, 1935. Развитие ботанико-географических провинций Северного полушария
с конца мелового периода. Сов. ботаника, 3 : 9—24.
2 W. Коерреп und A. Wegener, 1924. Die Klimate der geologischen
Vorzeit. Berlin.
СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ 81
и с элементами американской фауны (Шелфорд, 1910с). К миоцену эква-
тор передвинулся к югу от Европы, в связи с чем тропическая и субтро-
пическая фауны последней могли войти и в состав фауны современной
Африки, что мы и видим на примере родов Ectobius, Loboptera и Тет-
nopteryx.
Ухудшение климатических условий, начавшееся особенно с неогена,
способствовало также вымиранию ряда теплолюбивых форм, которыми
был так богат нижний олигоцен (различные Pseudomopinae, Ectobiinae
и другие группы). Одновременно происходил и процесс приспособления
к новым условиям, благодаря чему в роде Ectobius выработались, с одной
стороны, виды, ныне достигающие северной границы таежной зоны {Е. 1ар-
ponicus, Е. sylvestris), а с другой, — приспособившиеся к жизни в со-
вершенно новом типе ландшафта — степном (Е. duskei). Характерно,
что указанные выше северные лесные виды — Е. lapponicus и Е. sylvest-
ris— по всем признакам сохранили, однако, одно из свидетельств своего
южного пройсхождения, зимуя не в стадии оотеки, а в личиночном, а мо-
жет быть, и во взрослом состоянии. Наоборот, наиболее специализо-
ванный и несомненно филогенетически один из наиболее юных современ-
ных видов — Е. duskei — целиком приспособился к чуждой для рода
Ectobius степной среде, зимуя, как настоящие северяне, например из от-
ряда Orthoptera, в стадии яйца.
Переходя к рассмотрению следующего типа фауны — восточного,
необходимо отметить, что он в известной мере является аналогом европей-
ско-средиземноморского типа, обнаруживая с ним иногда и некоторые
черты родства; восточный тип приурочен также преимущественно к широ-
колиственным лесам, как и европейско-средиземноморский. Территори-
ально область преобладания представителей данного типа фауны в' зна-
чительной мере совпадает с Палеархеарктической подобластью А. Семе-
нова-Тян-Шанского (цит. раб., 1936). Что касается Кашмира, то здесь
сталкиваются элементы восточного и европейско-средиземноморского
типов, причем, однако, незначительный перевес имеет все же фауна
последнего из указанных типов.
Фауна данного типа изучена еще очень недостаточно, и несомненно
дальнейшие исследования обнаружат в ней ряд специфически связанных
с ней видов и, быть может, родов. Но и сейчас можно сказать, что эта
фауна характеризуется достаточной однородностью. Особенностью этой
фауны является присутствие сем. Panesthiidae, представленного здесь обо-
ими его подсемействами — Panesthiinae и Cryptocercinae. Из них первое
достигает наибольшего разнообразия в Индомалайской и отчасти Австра-
лийской областях и отсутствует во всех остальных областях, кроме востока
Палеарктики, куда заходят всего лишь 2 вида обширного рода Panesthia.
Другое подсемейство, наоборот, является специфическим для данного типа
фауны, так как известно еще только из лесных областей преимущественно
восточных штатов Северной Америки, фауна которых, как будет видно
ниже, имеет некоторые черты близости с фауной восточного типа (фиг. 25).
Вторым характерным элементом этой фауны является наличие здесь
наибольшего числа, по сравнению с другими частями Палеарктики,
видов рода Periplaneta и Symploce. К первому роду относятся 8 видов, из
которых 6 являются эндемиками, а ко второму — 4 эндемичных вида (если
сюда присоединить 2 недостаточно описанных японских вида, известных
в качестве представителей рода <<Ischnoptera>> и по совокупности призна-
ков, по всей вероятности, являющихся представителями данного рода).
Из рода Periplaneta заслуживают особого интереса 2 вида — Р. picea
6 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
120
фиг. 25. реалы родог, 1— Ciyj.tQarcvs Sivdd. и
СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ
83
и Р. emarginata,— обнаруживающие весьма значительное родство с един-
ственным достоверным североамериканским эндемиком — Р. fuliginosa,—
свойственным юго-восточным штатам Северной Америки (Георгия, Луи-
зиана, южный Техас и Флорида, за исключением ее полуостровной части).
Что касается видов рода Symploce, то по характеру специализации 1-го
брюшного тергита брюшка они стоят ближе также к американским,
нежели африканским и индомалайским видам этого рода. Однако собст-
венно Северная и Южная Америка лишена представителей рода Sym-
ploce, последний водится там лишь на островах Вест-Индии (фиг. 24).
Столь странное распространение видов данной группы может быть объяс-
нено двумя способами: или этот род был представлен прежде и в Северной
Америке, но затем был оттеснен в Вест-Индию, которая отделена от юго-
восточных штатов весьма неглубокими морскими проливами; или же дан-
ная группа была широко распространена по всей Евразии и населяла
Европу еще в палеогене, о чем как будто бы говорят и палеонтологиче-
ские факты; если это имело место, то тогда проникновение данной группы
можно мыслить через место контакта Западной Европы с восточной частью
Северной Америки, о чем уже говорилось раньше.
К роду Symploce примыкает эндемичный для Сычуани род Episymp-
loce. Что касается остальных родов восточного типа, то все они относятся
к тропическим родам преимущественно индомалайского происхождения.
Сюда относятся виды родов Opisthoplatia, Grabtoblalta, Hhabdoblalla.
Glomeriblatta.
Помимо упомянутых выше родов, в область преобладания фауны
восточного типа заходят и немногие представители фауны пустынного
типа, а именно родов Eupolyphaga и Polyphaga', несмотря на то, что эти
формы, быть может, являются более терпимыми к повышенному увлажне-
нию, их филогенетические связи с характерными представителями пустын-
ного типа не вызывают сомнений.
Наибольшего разнообразия фауна восточного типа достигает в южной
Японии и внутреннем Китае (южное Ганьсу, Сычуань и лежащие к востоку
провинции), где локализуется наибольшее число видов родов Periplaneta
и Symploce. К северу от этой территории фауна явственно обеднена и,
например, на юге Дальневосточного края представлена пока всего лишь
4 видами (5-й вид относится к пустынному типу). '
Итак, фауна восточного типа обнаруживает большое родство с индо-
малайской фауной, одновременно имея черты близости через посредство
немногих родов и групп, отсутствующих в Индомалайской области,
и с северо-американской фауной. Но, кроме этого, намечаются слабо-
выраженные родственные связи и с фауной европейско-средиземномор-
ской, где в южных субтропических частях и поныне сохранились предста-
вители рода Periplaneta (сирийская Р. furcata обнаруживает довольно
значительное сходство с китайскими видами) и Symploce', точно так же
среднеазиатская Shelfordella gussakovskii хотя и относится к другому роду,
но обнаруживает некоторые общие черты с японско-уссурийской Peri-
• planeta japonica. Наличие столь широких связей данной фауны говорит
о ее относительной древности и не находится в противоречии с существую-
щими представителями о фауне данного типа. В соответствии с этим А. Се-
менов-Тян-Шанский (цит. соч., 1936) выделил территорию, занятую дан-
ной фауной в виде особой Палеархеарктической подобласти, где наиболее-
полно сохранилась третичная фауна, имеющая весьма значительное число
реликтов миоценового, а иногда и олигоценового времени. Значительное
представительство здесь элементов Индомалайской области, современная
6*
84
ВВЕДЕНИЕ
флора которой довольно сильно напоминает эоценовую и нижне-олиго-
ценовую флору полтавской провинции Европы,1 говорит о преемствен-
ности фауны восточного типа от индомалайской, что выражается и в том,
что фауна восточной Палеарктики, именно Палеархеарктической под-
области, постепенно переходит на юге в индомалайскую. Поэтому пр мере
движения к югу мы как бы пересекаем ряд Ьеологических горизонтов,
начиная от современной эпохи на север и кончая в Индомалайской области
миоценом и даже концом палеогена.
Сохранение в фауне восточного типа значительного числа третичных
реликтов, как известно, находится в связи с обильным увлажнением вос-
тока Азии и муссонным характером климата, благодаря чему максимум
осадков приходится на летний период. Это обстоятельство и способство-
вало, даже несмотря на похолодание климата в более северных широтах,
переживанию здесь многих тропических форм насекомых, оказавшихся
способными выносить относительно суровую зиму благодаря тем или
иным своим биологическим качествам. Поэтому фауна данного типа распро-
странена довольно далеко на север, а граница Палеархеарктической
подобласти проведена А. Семеновым-Тян-Шанским несколько севернее
среднего течения Амура, вдоль его нижнего течения почти до устья и через
середину Сахалина, т. е. значительно севернее изотермы января в —20°
и даже —25° С. Не то мы имеем среди Blattodea, все известные предста-
вители которых достигают только юга Приморского края, т. е. не пере-
ходят или едва переходят январскую изотерму в —20° С; лишь только Blat-
tella germanica известна из более северных частей (о. Чкалов у устья Аму-
ра, г. Аян, южная Камчатка), где этот вид скорее всего живет на воле, так
как в сборах отсутствуют указания на нахождение его в домах (на юге
Приморского края, по сообщению А. И. Куренцова, он обычен
и в природе); но и в этом случае пункты его нахождения лежат за преде-
лами указанных изотерм. Таким образом, очень сильное по сравнению
с другими группами насекомых обеднение фауны Blattodea в северной
части Палеархеарктической подобласти находится в связи с пониженной
холодостойкостью данных насекомых, о чем уже говорилось и раньше.
Полное отсутствие какой-либо фауны Blattodea в сопредельных частях
Сибири, где в третичное время несомненно были все условия для суще-
ствования здесь представителей данного отряда, говорит о весьма значи-
тельном ухудшении условий существования для данной группы насеко-
мых на севере рассматриваемой подобласти.
Фауна пустынного типа резко отличается от фаун двух предыдущих
типов ксерофильными своими качествами, и поэтому территории с преоб-
ладанием данной фауны совпадают с пустынями. Последние в пределах
Палеарктики занимают обширную территорию, включающую Сахару
вместе с Египтом, Аравию, кроме южной части, Иран вместе с прилегаю-
щими частями Пакистана, низменные части Средней Азии и Монго-
лию. Отдельные элементы этой фауны проникают в горную часть северной
Африки (Марокко, Алжир, Тунис), южную Испанию, Грецию, Далма-
цию, Малую Азию, Закавказье, откуда вдоль Черноморского побережья
проникают до низовий Кубани, а по Каспийскому побережью — до Киз-
ляра; в пределах Средней Азии эта фауна языком вдается вдоль течения
Сыр-дарьи в Ферганскую долину, а на крайнем востоке проникает до
самого побережья Тихого океана и до Приморского края включи-
тельно. На всем этом протяжении характернейшим представителем этой
1 К р ишт о ф о-в и ч, 1941, цпт. раб : 416—422.
СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ
85
фауны является сем. Corydiidae в лице главным образом подсем. Polypha-
ginae. На территориях, где преобладает фауна пустынного типа, зареги-
стрированы 52 вида Blattodea, но к числу истинных представителей,
фауны рассматриваемого типа относятся лишь 37 видов сем. Corydiidae
и представители1 рода Shelfordella’, виды, относящиеся к другим семейст-
вам, являются, кроме рода Shelfordella, выходцами из фауны европейско-
средиземноморского типа.
Подсем. Polyphaginae в огромном своем большинстве связано с песча-
ными стациями и прекрасно приспособлено к жизни в песках; в известной
мере это, повидимому, относится и к некоторым представителям подсем.
Corydiinae. В связи со сказанным наибольшей дифференциации и наи-
большего богатства подсем. Polyphaginae достигает в песчаных пустынях.
Последние, как известно, занимают наибольшую площадь в северной
Африке, Передней и Средней Азии, и здесь как раз мы и наблюдаем макси-
мальное родовое разнообразие (7 родов) и до 60% от всего мирового
видового состава данного подсемейства; но, кроме того, представители
этого подсемейства населяют пустыни южной Африки, Монголии с сопре-
дельными территориями и Северной Америки, благодаря чему фактическое
число связанных с пустынями видов достигает 90% от всего наличного
числа видов в подсемействе (фиг. 26).
Наиболее выдающимся элементом пустынной фауны Палеарктики
является род Arenivaga, насчитывающий здесь 24 вида, т. е. примерно
одну треть видового состава всего подсемейства; из этого числа вне пре-
делов пустынь встречаются немногие виды (A. adelungi Bol. из Танжера,
A. bifooeolata Bol. из южной Испании и северной Африки, A. eurlipennis
Chop, из Греции и др.). Ареал этого рода охватывает северную Африку и
Переднюю Азию, где локализуется наибольшее число видов, а также Сред-
нюю Азию, откуда известно всего 3 вида, и некоторые страны Средиземно-
морья, примыкающие к очерченной выше территории; из пределов Монголии
и Синьцзяна этот род не известен, но не исключена возможность нахожде-
ния его и там. Таким образом, ареал данного рода совпадает с пустынями
средиземноморского типа, характеризующимися наличием обычно довольно
ясно выраженного сезона (зима или весна) с повышенным количеством
осадков,1 Значительно менее обширный род Polyphaga, наоборот, распро-
странен более широко. Наибольшее число видов его локализуется в пре-
делах юга Средней Азии и Ирана (3—4 вида), но, помимо того, один из.
видов достигает Алжира, а на востоке в пределах южного Забайкалья,
Монголии и Китая встречается 1 эндемичный вид. Кроме того, весьма ха-
рактерным для Монголии с сопредельными территориями является эндемич-
ный род Eupolyphaga, насчитывающий здесь 5 видов. Хотя названный род
обнаруживает отдаленные родственные связи с наиболее примитивными
североафриканскими представителями рода Arenivaga, все же в пустынях,
Центральной Азии намечаются свои специфические черты пустынной
фауны, отличающие ее от пустынной фауны лежащих к западу террито-
рий. Зачатки этой дифференциации среди таракановых пустынного типа
наблюдаются и между среднеазиатской, переднеазиатской и североаф-
риканской фаунами; однако, вследствие небольшого числа видов тарака-
новых пустынного типа, эта дифференциация крайне слабо выражена
и может получить более четкое разграничение только при анализе ком-
плекса отрядов. В частности, нами было уже показано, что ортоптероид-
1 Д. Н. К агака ров и Е. П. Коровин, 1934. Типы пустынь Средней
Азии. Геоботаника, I : 301—334.
Фиг. 26. Лрлл'л р1Д)з. I — Polyph'iga .Brull't; 2 — E’lpi'.yphiga Скор, ц 3 - .Arenivaga Kilin. Ориг.
СОСТАВ И ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ 87
ные насекомые (отряды Blattodea и Orthoptera) пустынь Центральной
Азии составляют особый монгольский тип пустынной фауны, обладающий
своими специфическими чертами, но имеющий отдаленные связи с пустын-
ными фаунами более западных частей Палеарктики.1
Каково же происхождение пустынной фауны Палеарктики? Прежде
чем ответить на данный вопрос, необходимо подчеркнуть, что пустынный
ландшафт, как таковой, является весьма древним ландшафтом. По мнению
М. Попова (1927), история пустынной флоры связана с историей древ-
нейшего дотретичного материка южного полушария, откуда элементы
пустынной флоры широко распространились и вошли в состав пустынь
южного полушария «от Австралии до южной Африки и от южной Африки
до Америки», т. е. материков, являющихся частями общего мезозой-
ского материка. Таким образом, по мнению данного автора, уже с древ-
нейших времен эволюция флоры происходила по двум диаметрально
противоположным путям — ксерофильному и мезофильному. Мы, однако,
не думаем, что Polyphaginae и некоторые Corydiinae изначально при-
обрели ксерофильные качества; все данные говорят о том, что первичным
экологическим качеством Blattodea, преобладающим и поныне, была
влаголюбивость. Это наше заключение находится в полном соответствии
с фактом наличия в фауне нижнего олигоцена Европы (балтийский янтарь),
характеризовавшегося богатством своей флоры и несомненно обильным
увлажнением, представителя подсем. Polyphaginae, точно так же наиболее
генерализованные современные Polyphaginae, как, например, род Dyscolo-
gamia, характеризующийся наличием крыловых органов и у jj, населяет
влажные тропические области Старого Света. Кроме того, отсутствие
представителей сем. Corydiidae в Австралии, а представителей подсем.
Polyphaginae в Южной Америке, при ясно выраженном преоблада-
нии видов этого подсемейства в пустынях Палеарктики, говорит о том,
что подсем. Polyphaginae получило в пределах пустынь Старого
Света наибольшие возможности для своего развития. Все это
вместе взятое заставляет выводить современных пустынных Polyphagi-
nae из более влаголюбивых предков типа Dyscologamia, оказавшихся
способными не только ужиться в условиях пустынь, но и достичь
здесь относительно большого разнообразия. Возможность резкой смены
своих экологических качеств несомненно была заложена в самой физио-
логической и морфологической структуре подсем. Polyphaginae', в част-
ности, характерное вооружение передних и средних голеней, облегчаю-
щее способность передвижения на песке, несомненно является значи-
тельно более древним качеством подсем. Polyphaginae, не связанным
с ксерофильным образом жизни, так как совершенно сходный принцип
строения мы наблюдаем у мезофильных Panesthiidae и Blaberinae. Воз-
можно, что первоначально Polyphaginae были связаны с речными аллю-
виями и вообще с береговыми стациями, и поэтому для.них не был закрыт
путь приспособления к песчаным пустыням. Следует указать, что ряд
наших крупных ботаников-флористов (акад. В. Л. Комаров, И. М. Кра-
шенинников и в последнее время М. М. Ильин)2 связывают происхожде-
ние пустынной флоры с морскими побережьями.
3 Г. Я. Б ей-Б иен к о, 1948. Саранчевые трибы Thrmchini (Orthoptera,
Acrididae), собранные русскими путешественниками в Монголии и сопредельном
Китае. Энтом. обозр. СССР, XXX : 3—16.
2 М. М. Ильин, 1946. Некоторые итоги изучения флоры пустынь Средней
Азии. Матер, истор. флоры раст. СССР, II: 197—256.
S3 ВВЕДЕНИЕ
Так или иначе, совершенно очевидно, что ксерофильность Polypha-
ginae является позднейшим экологическим качеством, вырабатывавшимся
по мере развития пустынь и увеличения площадей, занятых песчаными
пустынями. Этот вывод не находится также в противоречии и с современ-
ными представлениями о происхождении некоторых пустынных элемен-
тов. Так, А. Семенов-Тян-Шанский 1 пришел к выводу, что характерней-
ший представитель пустынных дровосеков, именно род Apatophysis (точ-
нее — его подрод того же названия), является производным горных ме-
зофильных фаун третичного периода.
Почти полным аналогом пустынных дровосеков Apatophysis- о которых
пишет А. Семенов-Тян-Шанский, является и распространенный в пусты-
нях Средней и Передней Азии и в северо-восточной Африке род Shelfor-
della из подсем. Blattinae; один вид из этого рода, Sh. tartara, распростра-
нен от Средней Азии до Судана и Киренаики. Из 4 известных видов по
крайней мере 2—3 являются ксерофилами, заселяющими область пустынь
и горных полупустынь. Ближайшим родичем Shelfordella является род
Periplaneta, представленный большим числом видов во влажных частях
субтропической и тропической зон и населявший в третичное время и тер-
риторию современной Палеарктики, о чем говорят, с одной стороны, нахо-
ждение ископаемого вида в балтийском янтаре, а с другой, —Наличие
реликтовых видов в Китае, Японии и в Ливане. Так как род Shelfordella
отличается от Periplaneta лишь только резким половым диморфизмом
и исчезновением присоски между коготками (т. е. более специализован-
ными, чем у Periplaneta, признаками), есть все основания рассматривать
его в качестве деривата третичных представителей рода Periplaneta, обя-
занного своим возникновением ксеротермизации населяемых им терри-
торий.
Точно также Кузнецов (Угамский) 2 на основании главным образом
изучения пустынной фауны Formicodea Средней Азии приходит к выводу,
что «в процессе эволюции . .. имела место адаптация первичных мезофи-
лов к особенностям пустынной обстановки, сопровождавшаяся как изме-
нением их экологической физиономии, так и перестройкой морфологи-
ческих элементов организма». В качестве примера последней можно ука-
зать на исчезновение присоски у Shelfordella и на чрезвычайное ослабле-
ние лапок у Polyphaginae, иногда даже связанное с редукцией когот-
ков на 5-м членике; у представителей мезофильных сем. Panesthiidae
и подсем. Blaberinae, имеющих сходное с Corydiidae вооружение и строе-
ние голеней, наоборот, лапки на всех ногах очень сильны и снабжены
крупными подушечками.
Усыхание некоторых территорий, занятых сейчас пустынной фауной,
началось уже с палеогена, о чем свидетельствуют ископаемые
остатки ксерофильной растительности из. нижнего олигоцена Туркмении
(район оз. Ёр-Ойлан), описанные Коровиным,3 причем цитируемый автор
приводит ряд литературных данных, говорящих о том, что существова-
ние засушливых условий в третичном периоде на Пиренейском п-ове,,
в Передней Азии, северной Африке и пр. является доказанным фактом.
Одновременно с этим происходило усыхание древнего Средиземного моря,
1 А. П. Семен о.в - Тян-Шанский, 1937. Новые данные к истории
развития фауны пустынной зоны Евразии. Природа, 1 : 99—102.
2 Н. Н. Кузнецов, 1926. О происхождении пустынной фауны Турке-
стана. Русск. зоол. журн., VI, 1 : 61—82.
3Е. Коровин, 1934. К вопросу о палеоэкологических сменах в Средней
Азии. Вопросы лкол. и биоцспол. : 16—42.
СОСТАВ PI ГЕНЕЗИС ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ 89
Тетиса, на месте которого широкое распространение получил пустынный
ландшафт (Попов, 1927). Это несомненно способствовало широкому рас-
селению представителей сем. Corydiidae, в частности-—проникновению
их на территорию Сахары, Ирана, Средней Азии и Монголии. В конце
неогена и в современный период развитие песчаных пустынь в области
прежнего простирания Тетиса создало благоприятные условия для разви-
тия подсем. Polyphaginae, оказавшегося способным не только ужиться в
этих новых условиях, но нашедшего здесь даже, повидимому, необходи-
мую обстановку для процветания. В результате современная фауна
пустынного типа характеризуется наличием высоко специализованных
и связанных преимущественно с песками представителей вроде средне-
азиатской Mononychoblatta, весьма близкой к ней (если не идентичной)
тунисской Nymphitria и пр.: одновременно это способствовало и интен-
сивному видообразованию, показателем чего являются многочисленные
и трудно отличимые виды рода Arenivaga.
Однако, несмотря на то, что пустынные элементы фауны таракановых
являются в конечном счете переработанными потомками влаголюбивых
предшественников, т. е. по нашей терминологии вторично-аридными фор-
мами (Бей-Биенко, цит. раб., 1948), вся совокупность данных говорит
о том, что процесс аридизации происходил в различных группах тарака-
новых пустынного типа не одновременно. В частности, для рода Shelfor-
della (подсем. Blattinae) этот процесс, вероятно, начался не раньше конца
третичного времени и. возможно, не закончился и в настоящее время,
вследствие чего названный род еще не утратил основных черт близкого
или исходного влаголюбивого рода Periplaneta. В сем. Corydiidae этот про-
цесс начался значительно раньше, быть может, в самом начале третичного
времени; вследствие этого почти все подсем. Polyphaginae приобрело
черты пустынных организмов и вошло в фауну пустынь не только Пале-
арктики, но и Северной Америки и южной Африки. Следовательно,
среди вторично-аридных организмов пустынной фауны следует разли-
чать более ранние, т. е. древне-аридные, и более недавние, т. е. поздне-
аридные элементы.
Такова краткая характеристика особенностей пустынной фауны тара-
кановых.
В заключение необходимо остановиться еще на одной группе видов,
именно группе завозного происхождения. Из сводной таблицы на
стр. 72—73 видно, что таковых в Палеарктике насчитывается 8, причем
большинство их локализуется в Средиземноморье и в пределах
Палеархеарктической подобласти. Наиболее широкое распространение
имеют 2 вида — Blattella germanica и Blatta orientalis, связанные в своем
распространении с жилищем человека; лишь только в южных частях
их ареалов эти виды встречаются постоянно и на воле, причем благо-
даря тому, что на Дальнем Востоке Blattella germanica нередка и на
воле, северную границу распространения отряда приходится здесь
проводить несколько севернее границы распространения фауны восточ-
ного типа (фиг. 23).
Заслуживает особого интереса тот факт, что обогащение фауны Пале-
арктики завозными представителями отряда еще не закончилось, так
как совсем недавно в Европу была завезена Supella supellectilium,
вполне прижившаяся в отапливаемых помещениях» Парижа (Шопао,
1933,1935).
В итоге нашего разбора' фауны Blattodea Палеарктической области
мы пришли к следующим выводам.
90
131>ЕДЕН11Е
1. Фауна Палеарктики насчитывает в свеем составе примерно 174 ви- .
да; эта фауна в соответствии с ее происхождением и занимаемой терри-
торией может быть подразделена на несколько типов, а именно:
а) европейско-средиземноморский тип, связанный в своем распростра-
нении с лесными и горными странами всей Европы, горными частями север-
ной Африки, Передней и Средней Азии, а также проникающий вдоль рек
и в область полупустынь и пустынь;
б) восточный тип, являющийся аналогом европейско-средиземномор-
ского типа и совпадающий в своем распространении с Палеархеарктиче-
ской подобластью (кроме, отчасти, Кашмира);
в) пустынный тип, резко отличающийся от двух предыдущих типов
ксерофильными качествами своих представителей и поэтому связанный
в своем распространении с пустынями северной Африки (Сахара и Еги-
пет), Передней и Средней Азии и на восток простирающийся до Монголии
с сопредельными территориями.
2. Помимо того, в составе фауны Blattodea довольно заметную роль
играют и завезенные человеком представители иных фаун, к которым от-
носятся до 25 видов; из них часть вполне акклиматизировалась в южных
частях Палеарктики, а на севере связана с отапливаемыми помещениями.
3. Характерной особенностью европейско-средиземноморского типа
фауны являются преобладание в нем и широкое распространение родов
Ectobius (24 вида), Phyllodromica (47 видов), а также филогенетически
близких родов группы Loboptera (Loboptera, Lgnabolivaria, Тartaroblatta,
Temnopteryx-, всего 8 видов). К этому же типу необходимо отнести
переднеазиатских представителей рода Symploce и Supellina (всего
4 вида), которые хотя и локализуются в области преобладания фауны
пустынного типа, но являются чуждыми последней.
4. Столь же характерной особенностью фауны восточного типа являются
представители сем. Panesthiidae, а также довольно многочисленные здесь
эндемичные виды рода Periplaneta (6 видов) и Symploce (2 вида).
5. Фауна пустынного типа характеризуется наличием в своем составе
многочисленных представителей сем. Corydiidae, главным образом под-
сем. Polyphaginae', из последних наиболее характерными являются род
Arenivaga, насчитывающий в Палеарктике 24 вида, и род Polyphaga,
распространенный от Алжира до западного Китая. Некоторые представи-
тели сем. Blattidae, хотя территориально связаны с областью преобладания
данной фауны, но, являясь мезофилами, должны быть исключены отсюда.
6. Фауна европейско-средиземноморского типа, несмотря на обшир-
ность занимаемой ею территории, не может быть подразделена на несколько
самостоятельных типов, так как характерной особенностью любых ее
участков как северных, так и собственно средиземноморских является
неизменное присутствие рода Ectobius или его ближайшего родича —
Phyllodromica. Даже наиболее уклонившаяся от лесных ландшафтов
степная зона характеризуется наличием в своем составе представителей
тех же самых родов, причем 1 вид — Е. duskei — целиком приспособился
к жизни в степях, тогда как представители пустынной фауны здесь совер-
шенно отсутствуют. Фауна рассматриваемого типа является производным
палеогеновой субтропической и тропической фаун Европы, имевших
уже в нижнем олигоцене представителей современных родов Ectobius,
Periplaneta, Temnopteryx и HolocOmpsa-, связь европейско-средиземномор-
ской фауны с тропической фауной выражается также и в том, что все виды
первой являются или представителями ныне тропических родов (Ectobius,
Periplaneta, Symploce, Temnopteryx, Loboptera, Holocompsa), или связаны
ХАРАКТЕРНОЕ'КА ФАУНЫ СССР
91
£ тропическими родами явным родством {Phyllodromica, Sapellina, Igna-
bolivaria и др.).
7. Фауна восточного типа обнаруживает значительную родстгенную
близость с современной индомалайской фауной и постепенно переходит
в последнюю .Одновременно эта фауна характеризуется наличием связей
с европейско-средиземноморским типом (роды Symploce, Periplaneta),
а также с неоарктической {Periplanetaгруппы fulginosan ponCryptocercus),
и даже с неотропической, именно антильской (род Symploce).
8. Фауна пустынного типа связана в своем происхождении с террито-
рией, покрывавшейся в палеогене древним морем Тетис или прилегавшей
к ней; на возникших здесь пустынных территориях первично-мезофильные
Polyphaginae типа современной Dyscologamia оказались способными не
только ужиться и приспособиться к пустыням, но даже достичь в них
расцвета. Это обстоятельство, повидимому, находится в связи с некото-
рыми морфологическими особенностями подсемейства (строение передних
и средних голеней) и, быть может, с экологической приуроченностью пер-
вичных Polyphaginae к речным аллювиям и морским побережьям, что
обеспечило данным насекомым возможность быстрого приспособления
к пустынным условиям.
9. Указанные 3 типа фауны, хотя и размещены на совершенно разлй^-
ных территориях и области их наибольшей дифференциации удалены
друг от друга, все же не резко отграничены между собой и в местах кон-
такта взаимно проникают друг в друга при наличии подходящих экологи-
ческих условий.
7. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ СССР
Фауна СССР включает к настоящему времени 53 вида Blattodea, что
составляет немного менее одной трети от всего состава фауны Палеарктики.
Вероятный предел численности фауны Blattodea в СССР равен примерно
60—65 видам, причем прибавления к фауне надо ожидать для Дальнего
Востока, фауна которого еще весьма слабо изучена, а также для Средней
Азии и, быть может, Закавказья. Состав фауны СССР к 1934 г. нами исчи-
слялся в 52 вида.1 Однако близость обеих цифр еще не говорит о том, что
в настоящей работе мы прибавляем к фауне СССР только один вид; наше
исчисление в 1934 г. было основано не на ревизии фауны, а на простом
подсчете всех описанных видов. В настоящее же время выяснилось, что
некоторые из прежде описанных видов (из рода Polyphaga, Shelfordella,
Ectobius) отошли в синонимы; кроме того, пришлось исключить из состава
фауны СССР ряд неправильно показанных видов, совершенно чуждых
фауне СССР {Ectobius nicaeensis, Е. panzeri, Phyllodromica pallida, Ph.
larrinuai). Из наличных 53 видов 4 вида имеют завозное происхождение
и способны жить преимущественно в отапливаемых помещениях {Perip-
lanetd americana, Р. australasiae, Blatta orientalis и Blattella germanica).
Особую группу составляют виды (в количестве 5), иногда завозимые
с товарами, но неспособные у нас прижиться; они не вошли в состав рас-
сматриваемых 53 видов. Таким образом, к числу аборигенов нашей фауны
относятся только 49 видов.
В предыдущей главе было показано, что громадная территория СССР,
лежащая севернее январской изотермы в —20° С (фиг. 23), совер-
’ Г. Я. Бей-Биенко, 1936. Прямокрылые (Orthoptera) и уховертки
(Dermaptera). Животный мир СССР, I : 488—499.
М! ВВЕД ЕНИЕ
шенно лишена представителей данного отряда (не считая синантропов^.
Что касается остальной части, то распределение видового состава и здесь
крайне неравномерно. Численный состав фауны Blattodea СССР в различ-
ных ландшафтно-географических зонах СССР представлен нами на несколь-
ких отдельных таблицах, где в основу подразделений ландшафтов СССР
были использованы данные Берга.* 1
Наиболее обедненную фауну имеет европейская часть СССР (кроме
Крыма и Кавказа) и Сибирь с Казахстаном (без южной части); несмотря
на обширность указанной территории, отсюда известно всего 11 видов,
причем некоторые из них заходят сюда только краем своего ареала.
Названия видов Тундра (евро- пейская часть) Тайга Смешанные леса и лесостепье Степи и полу- пустыня
евро- пейская часть Запад- ная Сибирь евро- пейская часть Запад- ная Сибирь европей- ская часть Сибирь и Казах- стан
1. Ignobolivaria bilohata . . . . —f—
Ectobius lap- ponicus . . . . -4— -4- —
3. Е. syloestris . -+- — —ь- — —
4. Е. duskei . . — — — — — -f-
5. Phyllodromica marginata . . . — — —
6. Ph. megerlei . — — -1- — — —
7. Ph. maculata —- — — — -4— —
8. Ph. kiritshe- nkoi ...... — — — — —
9. Ph. pygmaea . — — — — — — • -4-
10. Polyphaga plancyi . . . . — — ' —. — — -4-
11. Polyphaga aegyptiaca . . . — — — — — -н —
Всего 1 ' 2 1 4 ?1 6 4
Из перечисленных здесь видов только 3, именно Е. lapponicus, Е. syl-
vestris и Е. duskei, имеют широкое распространение в пределах занимае-
мых ими ландшафтных зон, причем Е. lapponicus в пределы степной зоны
заходит только вдоль русла крупных рек (Волга), а в пределах полупустын-
ной зоны известен только из восточного Предкавказья, встречаясь здесь на
лугах и плавнях Терека и, повидимому, других рек. Что касается осталь-
ных видов, то из них Ph. megerlei, Ph. marginata и Ph. maculata известны
только из Украины, Ph. kiritshenkoi —из степного Крыма, a Ph. pyg-
таеа —с Мугоджар; Polyphaga aegyptiaca известна из восточного Пред-
кавказья и крайнего юго-западного угла Западного Предкавказья, а
Р. plancyi — только из южного Забайкалья.
Что касается горных стран СССР, то они, наоборот, характери-
зуются наибольшим богатством фауны и весьма высоким процентом
эндемизма; наибольшее число видов (22) свойственно Средней Азии
1 Л. С. Берг, 1937. Ландшафтные зоны Союза. Животный мир СССР,
I : 158—253. ' .
ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ СССР
93
(включая сюда и горные части южного Казахстана), а наименьшее—
Крыму (9 видов).
В приведенной ниже таблице мы даем, во избежание загромождения
текста, только перечень родов с указанием числа относящихся к ним
видов. .
Перечень родов Горный Крым Кавказ Горы Средней Азии
Тянь- шань < Памиро- 1 Алай Копет- даг и Б. Балханы всего видов
1. Shelf ordella 1 1 2 1 2 .
2. Blatta 1 1 1 1 1 1
3. Blattella 1 1 ] — 1
4. Tgnabolivaria — 1 1 1
5. Tartaroblatta — — 1 1 2
6. Loboptera 1 1 —. — — —
7. Ectobius 1 2 о 6
8. Phyllodromica 5 г 1 G
9. Polyphaga 1 1 1 1 3
Всего 9 14 12 12 4 22
I
Для горного Крыма, Кавказа и Тянь-шаня характерно присутствие
свободно живущих в природе Blatta orientalis и Blattella germanica; первый
из них известен также и из остальных частей горной Средней Азии.
Фауна горного Крыма характеризуется наличием 2 эндемичных видов
из рода Phyllodromica —Ph. retowskii и Ph. adasta. Точно так же харак-
терной особенностью горного Крыма является отсутствие эндемичных
представителей рода Ectobius', сюда заходит из степей только единствен-
ный вид —Е. duskei, который, однако, по видимому, не достигает южного
берега. Из остальных видов заслуживают упоминания 2 широко распро-
страненных средиземноморских вида — Loboptera decipiens и Phyllodro-
?niea-marginata; ареал первого из названных видов через причерноморскую
часть Кавказа соединяется с остальной частью своего ареала,
тогда как крымский ареал второго вида представляет собой изо-
лированный островок. Наконец, последние 2 вида —Ph. kiritshenkoi
и Ph. euxina хотя и имеют крайне суженный ареал, но известны, кроме
горного Крыма, также и из северной части черноморского побережья
Кавказа; кроме того, Ph. kiritshenkoi доходит также до Керчи.
Фауна Кавказа хотя и включает в свой состав 14 видов, но относительно
не может быть признана более богатой, чем фауна Крыма, если учесть
то, что территория последнего во много раз меньше территории Кавказа.
Оставляя в стороне Loboptera decipiens, Phyllodromica kiritshenkoi и
Ph. euxina, особенности распространения которых на Кавказе были отме-
чены выше, отметим, что эндемичными видами Кавказ не богат; в качестве
эндемиков можно указать лишь на 2 вида — Ph. schelkovnikovi для гор-
ного Азербайджана и Ph. znojkoi для южного Закавказья (Нахиче-
ванская АССР). Наиболее широкое распространение на Кавказе имеет
Ph. polita, ареал которой достигает прикаспийских провинций северного
Ирана до Астрабада на востоке. Заслуживают упоминания также
1>1
UH ИДИ ПИ Е
Ph. graeca, проникающая из Малой Азии в крайнюю юго-западную часть
Закавказья, далее Ph. pygmaea, известная из Ленкорани, и Ectobius
vittioentris, известный из Средиземноморья и распространенный вдоль
всего Черноморского побережья Кавказа и в Закавказье. К числу
средиземноморских представителей относится также Polyphaga aegyptiaca,
известная из всего Закавказья и каспийского и черноморского побережий
на север до Предкавказья. Представитель рода Shelfordella, Sh. tartara,
известен из района г. Баку и, невидимому, был сюда завезен. Последний
из рассматриваемых видов, Е. lapponicus, является элементом бореаль-
ной фауны (здесь он представлен южным подвидом — Е. lapponicus bal-
cani) и идет высоко в горы, достигая даже субальпийского и альпийского
поясов. Таким образом, Крым и Кавказ, несмотря на соседнее положение,
имеют всего лишь 3 общих вида (не считая синантропов), причем эти виды
на Кавказе распространены только на Черноморском побережье.
Фауна гор Средней Азии включает 22 вида, из которых эндемичными
для гор являются 13 видов, т. е. больше половины. Здесь, как и в Крыму
и на Кавказе, характерным элементом фауны является род Phyllodromica,
к которому, однако, присоединяются столь же характерные эндемичные
виды из рода Ectobius, а также эндемичный род Тartaroblatta. Для фауны
Тянь-шаня (сюда мы присоединяем также Джунгарский Ала-тау и Кара-
тау) характерными видами являются Ignabolivaria bilobata (широко распро-
странена и достигает даже Гульчи в Памиро-Алае), Тartaroblatta karata-
vica (известна только с гор Кара-тау), 3 вида из рода Ectobius (Е. kirgi-
zius с Киргизского хребта, Е. delicatulus из северной Ферганы и Е. топ-
tanus с западного Тянь-шаня) и 3 вида из рода Phyllodromica (из них
Ph. riparia с Заилийского Ала-тау и Киргизского хребта и Ph. turanica
с западного Тянь-шаня). Кроме того, отсюда известна Shelfordella tartara,
достигающая только южной окраины рассматриваемой территории, именно
северной Ферганы.
Фауна Памиро-Алая характеризуется рядом эндемичных видов:
Shelfordella gussakovskii, известной пока только из юго-западного Таджи-
кистана, Тartaroblatta tartara, свойственной западу Памиро-Алая, 3 энде-
мичных вида из рода Ectobius (Е. pavlobskii, Е. tadzhicus и Е. subvitreus
из Таджикистана) и 1 вид из рода Phyllodromica (Ph. tarbinskii с Дарваз-
ского хребта). Кроме того, сюда заходят широко распространенные в Сред-
ней Азии Shelfordella tartara, Phyllodromica tartara, Ph. irinae и Polyphaga
saussurei. Наконец из Копет-дага с Большими Балханами известно пока
всего 4 вида, из которых ни один не является эндемиком. Заслуживает
интереса нахождение здесь Polyphaga aegyptiaca, совершенно неизвестной
из других частей горной Средней Азии, но заходящей в прилегающие части
пустынной зоны, а также представителя рода Phyllodromica, известного
пока по личинке с Больших Балханов; возможно, что это Ph. pygmaea
или эндемичный для данной местности новый вид. Что касается рода
Shelfordella, то он представлен здесь широко распространенной Sh. tar-
tara, заходящей и в низменные части.
Пустынная зона в пределах низменных частей Средней Азии характе-
ризуется наличием всего только 12 видов, относящихся к 6 родам,
перечисленным в сводной таблице родов палеарктических Blattodea (см.
стр. 72—73). Сюда относятся Shelfordella tartara, заходящая в южные
части пустынь Средней Азии (Туркменистан, Таджикистан, южный Узбеки-
стан), 4 вида из рода Polyphaga, из которых Р. pellucida и Р. saussurei
широко распространены, а остальные виды имеют весьмао граниченные
ареалы (Р. aegyptiaca, кроме Копет-дага и Больших Балханов, известна
ЗНАЧЕНИЕ BLATTODEA ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
95
и из прилегающих пустынь, не заходя, однако, в Кара-кумы, а Р. obscura —
из Ферганской долины) и виды родов Arenioaga, Anisogamia и Monohy-
choblatta. Из них Ar. roseni тз.М. semenovi широко распространены в пусты-
нях Средней Азии, причем последний из названных видов является здесь
эндемиком; из 3 остальных видов 2 свойственны Туркмении (Ar. minuta
и An. tamerlana), а третий—Ar. incerta—описан из «Туркестана» и пока
вторично не был найден. Помимо перечисленных видов, необходимо упомя-
нуть %ще о 3 видах, которые хотя и несвойственны пустынным биоцено-
зам, но заходят и в пределы пустынной зоны по тугаям рек Сыр-дарьи
и Аму-дарьи; сюда относятся Ph. tartara, Ph. irinae и Ectobius semenovi.
Все эти 3 вида узкой полосой вдоль Сыр-дарьи вдаются в пустынную зону
до района г. Кызыл-орда, а один из них — Ph. irinae — таким же спосо-
бом пересекает пустынную зону поперек, проникая вдоль русла Аму-
дарьи почти до ее устья. Кроме того, Ph. irinae известна и с окраины
песков Муюн-кум, где встречается, повидимому, также по берегам про-
текающих там речек. Таким образом, общее число видов, свойственных
пустынной зоне Средней Азии, равно 15 (без синантропов).
В зоне широколиственных и других лесов Дальнего Востока фауна
Blattodea представлена только в Приморском крае, хотя не исклю-
чена возможность нахождения представителей отряда и в области распро-
странения широколиственных лесов по среднему течению р. Амура.
В состав фауны Приморского края входят 6 видов, а именно: Peripla-
neta americana, Р. japonica, Blattella germanica, Eupolyphaga sinensis,Cryp-
tocercus relictus и Panesthia angustipennis. Почти все они* приурочены
к южной части края; лишь только Blattella germa йса, встречающаяся
здесь на воле (повидимому, также в домах), заходит в пределы северной
части Приморского края, а также вдоль побережья, повидимому, вы-
ходит и за пределы этого края, достигая г. Аяна.
Ни один из перечисленных видов не является эндемичным для При-
морского края; здесь эти виды находят лишь северную или северо-
восточную границу распространения. В качестве завозных видов необ-
ходимо указать, кроме прусака, также и на Periplaneta americana и, быть
может, Р. japonica. Особого интереса заслуживают Cryptocernus relictus
и Panesthia angustipennis, теснейшим образом связанные с лесами и питаю-
щиеся гнилой древесиной; кроме того, крайне интересно здесь и нахожде-
ние Eupolyphaga sinensis, которая, вероятно, связана здесь с сухими юж-
ными склонами или, быть может, с песчаными участками. В последнее
время отмечается завоз в Приморский край из Европейской части
СССР и чёрного таракана (Blatta orientalis), который обнаружен в несколь-
ких домах в г. Ворошилове-Уссурийском.
В фауне Приморского края необходимо ожидать нахождения еше
ряда дополнительных видов, так как по своим климатическим условиям
этот край несомненно довольно благоприятен для Blattodea. Поэтому
крайне желательно тщательное изучение этого края с целью выяснения
видового состава Blattodea.
8. ЗНАЧЕНИЕ BLATTODEA ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
Таракановые не могут считаться безразличными для человека насе-
комыми уже потому, что среди них имеется ряд видов-синантропов, живу-
щих не только в непосредственном соседстве с человеком, но нередко
и под одною кровлей с ним. Несмотря на то, что данная группа насеко-
мых относительно не богата видами, ее прикладное значение достаточно
96 вРЕДЯННН
велико и разнообразно. Таракановые представляют интерес, как вреди-
тели запасов и сельскохозяйственных растений и как носители инфек-
ции и инвазий; кроме того, нельзя не упомянуть и. о том, что декокт или
порошки, изготовляемые из тараканов, составляют народное средство
против некоторых болезней.
Вредоносное значение таракановых выражается в нанесении неко-
торыми видами ущерба качеству различного рода запасов, продуктов
и пр. и в повреждении, а нередко и уничтожении выращиваемых (.расте-
ний, преимущественно в условиях оранжерейного хозяйства.
В качестве вредителей продуктов и запасов, а также некоторых това-
ров и предметов известны главным образом прусак {Blattella germanica)
и черный таракан {Blatta orientalis), являющиеся наиболее широко распро-
страненными и наиболее характерными синантропами из отряда Blat-
todea. На основании данных, собранных Цахером (Zacher)1!! нами (Бей-
Биенко, 1932b), оба эти вида, живя в домах, на морских и речных судах,
преимущественно в кухнях, пекарнях, а иногда теплых погребах (черный
таракан) и пивоварнях, питаются следующими продуктами: вареным
картофелем, морковью, свеклой, сахаром, патокой, медом, черным и
белым хлебом, шоколадом, сухарями, мясом, затхлым зерном, старым
пивом. Этим самым тараканы могут быть вредны не столько уничтожением
указанных продуктов, сколько приведением их в негодность. Кроме того,
«домашние» тараканы наносят повреждения обоям, коже и кожаным изде-
лиям, в частности — обуви, кожаным, переплетам книг, где они выедают
и клей, и рр.; отмечены случаи выедания слоя желатина на фотопла-
стинках во время сушки. Аналогичный вред приносят иногда Peripla-
neta americana и Р. australasiae, сильно объедая переплеты книг; оба
эти вида были зарегистрированы также в качестве жителей на мельни-
цах.
В качестве вредителей растений известны американский таракан
{Periplaneta americana), Р. australasiae, суринамский таракан {Pycno-
scelus surinamensis), Leucophaea maderae и Diploptera dytiscoides. Первые
3 вида являются подчас весьма серьезными вредителями в теплицах и
оранжереях (Бей-Биенко, 1932b), где они повреждают различные расте-
ния, особенно орхидные, а также гиацинты, розовые кусты и пр. Особенно
страдают молодые растения. Вред бывает настолько ощутительным, что
непринятие своевременных мер борьбы может повлечь за собой гибель
выращиваемых растений. Кроме того, американский таракан отмечен
и в качестве вредителя культуры шампиньонов, а Р. australasiae —как
вредитель всходов хлопчатника в Вест-Индии. В пределах СССР вред
зарегистрирован только от Р. australasiae.
Что касается остальных 2 видов, то из них Leucophaea maderae отме-
чен поедающим банановые растения, особенно их корни на о. Порто-рико,
a Diploptera dystiscoides обгладывает на Гавайских о-вах кору на молодых
ветвях кипарисов и туи.2
Приведенными данными исчерпывается список таракановых, вредя-
щих культурным растениям; это говорит о том, что таракановые, конечно,
не. могут быть поставлены по своему сельскохозяйственному значению
в один ряд со многими другими отрядами насекомых (Ог1Ьор*ега, Coleop-
tera, Lepidoptera и др.). Вместе с тем нельзя игнорировать и вредоносного
1 Fr. Z а с h е г, 1927. Die Vorrats-, Speicher- und Materialschadlinge und ihre
Bekampfung. Berlin : 41—45.
2 Fr. Zach er, 1925. Orthopteren in: S о r a u e r. Handbuch der Pflanzen-
krankheiten, 4 Aufl., IV : 153.
ЗНАЧЕНИЕ BLATTODEA ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
9'7
значения некоторых Blattodea, особенно в условиях оранжерейного
хозяйства. В связи со сказанным нужно иметь в виду то обстоятельство,
что суринамский таракан {Pycnoscelus surinamensis), являющийся одним
из наиболее опасных вредителей в оранжереях, еще не завезен в СССР;
поэтому желательно, чтобы при установлении тех или иных карантинных
мероприятий принимался во внимание и данный вид. Особенно благопри-
ятные условия для завоза могут иметь место, как нам кажется, в черно-
морских портах и во Владивостоке; в обоих случаях климатическая об-
становка такова, что может обеспечить временное уживание (до насту-
пления зимнего периода) суринамского таракана и в природных
условиях.
Переходя к медико-санитарному значению таракановых, отметим, что
в этом отношении они несомненно заслуживают особого внимания; однако
роль их как носителей патогенных начал (инфекций и инвазий) начинает
учитываться и пониматься только в последние 10—25 лет, несмотря
на то, что ряд видов таракановых уже несколько столетий живет в непо-
средственной близости к человеку.
Наибольшее внимание исследователями уделялось роли таракановых
как разносчиков инфекционных заболеваний; поэтому данная сторона
медико-санитарного значения таракановых освещена лучше, чем их роль
как носителей инвазий. Так, Тейера (Tejera, 1926)показал, что кишечник
таракановых содержит в себе очень разнообразную фауну и флору, состоя-
щую из простейших, червей и бактерий, и поэтому данные насекомые
могут быть разносчиками болезней человека.
Уже одно то обстоятельство, что некоторые таракановые, живя под
одною кровлей с человеком, питаются, с одной стороны, различными
продуктами, идущими на стол человеку, а с другой, — различными
отбросами, в том числе и фекалиями, говорит о возможности разнесения
данными насекомыми болезнетворных начал. Согласно сводке акад.
Павловского (1948) таракановые, соприкасаясь с зараженными фекалиями
и с мокротами, могут разносить возбудителей болезней как на наружных
покровах тела и на конечностях, так и рассеивать этих возбудителей
вместе со своими испражнениями. Прямые исследования показали, что
тараканы могут переносить на себе Bacillus pyogenes aureus и заражать
пиру человека; точно так же были установлены факты нахождения ста-
филококков на ногах (Staphylococcus albus) и на усиках (St. aureus) аме-
риканского таракана, который, как показывают наблюдения, может пи-
таться человеческими фекалиями (см. специальную часть). Установлена
возможность разнесения на ногах тараканов и кишечных бактерий че-
ловека — Bacillus coli communis и В. proteus vulgaris, а также палочек
типа subtilis, которые к тому же, как и стафилококки, могут без вреда
для себя проходить через кишечник тараканов. В кишечнике американ-
ского таракана не погибают также туберкулезные палочки и палочки
проказы, цисты дезинтерийной амебы. Кроме того, при кормлении тара-
канов холерными извержениями было установлено, что даже через 79 ча-
сов после кормления в экскрементах американского таракана могут
быть обнаружены холерные вибрионы, которые к тому же остаются ви-
рулентными в экскрементах в течение 16 часов, если последние нахо-
дятся во влажной среде. Различные виды бактерий по всей вероятности
не всегда одинаково ведут себя в кишечнике различных видов таракано-
вых: есть указания на то, что холерные вибрионы, повидимому, быстро
погибают в кишечнике черного таракана {Blatta orientalis)-, однако при-
веденные выше данные не оставляют сомнения в том, что таракановые
7 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
ВВЕДЕНИЕ
могут быть разносчиками ряда весьма серьезных инфекционных заболе-.
ианий человека.
Что касается значения таракановых как разносчиков инвазий, то
в этом отношении сведения еще пока скудны. Все же имеющиеся данные
заслуживают большого интереса. Так, Сондак (1935) показала, что среди
исследованных ею тараканов, в кишечнике (в прямой кишке) прусака и
черного таракана были обнаружены яйца некоторых паразитических
червей человека, —лентеца широкого {Diphyllobothrium latum), власоглава
(Trichocephalus trichiurus) и острицы {Enterobius oermicularis). У Blatta
orientalis были обнаружены только последние 2 вида, а у Blattella germa-
nica все 3 вида; при этом яйца лентеца широкого из прусака были пере-
рожденными, тогда как яйца других видов червей во всех случаях были
по внешнему виду нормальными. Нужно отметить, что процент зара-
жения упомянутых видов тараканов оказался очень небольшим; из
тысячи экземпляров обследованных тараканов зараженными оказались
только 8, Однако этот факт имеет весьма большое значение, так как не
исключена возможность того, что в других условиях и в другой обста-
новке процент заражения может оказаться более высоким.
Заслуживают интереса также данные Змеева (1936), который обнару-
жил в кишечнике черепашки {Polyphaga saussurei) в Таджикистане яйца
цестод {Taeniidae), весьма сходных с яйцами человеческих цепней; яйца
по внешнему виду не были повреждены и были обнаружены не пооди-
ночке, а по нескольку штук в одном насекомом. Как раз черепашка
является одним из наиболее обычных синантропов в южной части Средней
Азии, и попадание в ее кишечник яиц цестод не может быть объяснено
иначе, как через поедание черепашкой человеческих фекалий. Приведен-
ные данные имеют весьма большое значение в связи с тем, что некоторые
авторы показали, что яйца различных глист (аскарида, власоглав, цепень
невооруженный и пр.) не погибают в кишечнике американского таракана
(Павловский, 1948). Наконец, необходимо отметить, что теоретически
вполне возможно допустить перенос яиц человеческих глист и с помощью
конечностей и покровов тела таракановых.
Сообщенные выше факты говорят о том, что тараканам может принад-
лежать немалая роль в разнесении инфекционных заболеваний и инвазий
в случае, если данные насекомые будут находиться в больших коли-
чествах по соседству с человеком. Поэтому борьба с тараканами
в жилищах и близ последних имеет значение не только с точки зрения
эстетической, но и с точки зрения санитарно-эпидемиологической.
Очевидно также, что необходимо дальнейшее изучение эпидемиологиче-
ского значения тараканов-синантропов; в частности, в Средней Азии
заслуживает особого внимания Sheljordella tartara, являющаяся ближай-
шим родичем Periplaneta и Blatta, т. е. тех родов, представители
которых известны в качестве насекомых, питающихся человеческими
фекалиями.
Нужно оговориться, что медицинское значение таракановых не исчер-
пывается приведенными выше данными. Так, черный таракан и прусак
иногда могуч.’ заползать в наружный слуховой проход, вызывая сильное
раздражение барабанной перепонки, причем, так как таракан обратно
не выходит, для удаления его требуется медицинская помощь (Павлов-
ский, 1948). Кроме того, привлекаемые кожными выделениями детей
и неопрятных людей, тараканы ночью во время сна могут частично или
полностью скусывать эпидермис на губах, локтях, шее, пальцах, веках
и пр., в результате чего пораженные места покрываются корочкой и имеют
ЗНАЧЕНИЕ BLATTODEA ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
99
воспаленный ободок; наличие воспалительных явлений и общая гистологи-
ческая картина пораженных участков говорят о том, что здесь имеет
место не только механическое повреждение покровов человека, но и то-
ксическое (Павловский и Штейн, 1931).
Помимо того, таракановые являются промежуточными хозяевами
некоторых нематод — паразитов птиц и млекопитающих, в том числе
и человека; так, Холл (Hall) в 1929 г. (см. Сондак, 1935) показал, что
только 4 вида таракановых — прусак, черный и американский таракан
и Periplaneta australasiae — являются промежуточными хозяевами 8 ви-
дов нематод, из которых 4—5 видов относятся к роду Gongylonema, пара-
зитирующему на грызунах и домашних животных. Как раз эти нематоды
/бывали находимы в раковых опухолях грызунов, а иногда и человека;
указанное обстоятельство, а также ряд других данных позволили Самбону
(Sambon) 1 сделать заключение о том, что нематоды из рода Gongylonema
имеют некоторое косвенное отношение к этиологии рака у человека и жи-
вотных.
В заключение необходимо сказать и о том, что таракановые приме-
няются в народной медицине в качестве лечебного средства. Так, порошок
из черных тараканов составляет русское народное средство против во-
дянки; терапевтическое значение порошка из черного таракана при
водянке доказано научной медициной (Чернышев, 1882) и введено в по-
следнюю Боткиным. Иллингворс (1915а) нашел литературные указания,
говорящие о том, что порошок или пилюли из черного таракана можно
применять как внутреннее лекарство при водянке, Брайтовой болезни,
коклюше и пр., а масляный декокт является наружным средством против
бородавок, фурункулов, язв и пр. Несомненно, некоторые из этих данных
имеют под собой достаточно оснований.
Борьба с таракановыми может производиться физико-механическими
и химическими способами. В качестве физико-механических методов
Вилле (1920) рекомендует употреблять особые ловушки, например метал-
лические сосуды с вертикальными, совершенно гладкими стенками (банки
из белого гладкого металла или стеклянные, глубокие тазы и пр.). На дно
этих сосудов помещается какой-нибудь пищевой продукт, например сахар-
ный сироп и др., и на края сосуда прокладывают с полу деревянные пере-
кладины; тараканы ночью собираются в большом числе на дне сосуда
и днем они могут быть уничтожены ошпариванием кипятком. Точно также
народным средством борьбы с тараканами в жилых помещениях является
промораживание помещений зимой; аналогичные меры, согласно Вилле
(1920), применяли сельские жители в Чехии.
Химические методы заключаются, с одной стороны:, в отравлении
насекомых посредством отравленных пищевых веществ, а с другой, —
в окуривании всего помещения ядовитыми газами. Кишечными ядами
являются бура, борная кислота, фтористый и кремнефтористый натр,
которые примешиваются в виде порошка к различным пищевым продук-
там, оставляемым на ночь в зараженных помещениях; конечно, все осталь-
ные пищевые вещества должны быть в этом случае по возможности убраны.
Новыми эффективными средствами борьбы являются органические синте-
тические яды — дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ) и гекса хлорцикло-
гексан (ГХЦГ), употребляемые в виде порошков (дустов) методом опы-
ливания зараженных мест.
1 L. Sambon, 1925. Researches on the epidemiology of cancer made in Ire-
land and Italy. Joum. Trop. Med. a. Hyg.; XXVIII.
7*
100 ВВЕДЕНИЕ
Что касается ядовитых газов, то таковыми являются сернистый анги-
дрид, а также пары синильной кислоты и др. Дезинсекция серни-
стым ангидридом производится. путем сжигания комовой серы
в помещениях; недостатком этого способа является почернение металличе-
ских предметов, находящихся в помещении. Дезинсекция парами синиль-
ной кислоты и другими газообразными ядами употребляется для борьбы
с тараканами в нежилых помещениях (оранжереи, библиотеки и пр.) и тре-
бует специальных методов применения, которых мы здесь не будем описы-
вать.
Большое значение имеют и профилактические мероприятия, заключаю-
щиеся в поддержании чистоты на кухнях, столовых, пекарнях и пр.
Постоянное наличие здесь остатков пищи является важнейшим условием,
привлекающим тараканов; если же этому сопутствует наличие в стенах,
под обоями или около печей и плит различного вида щелей или свободных
пространств, то в этом случае тараканы получают особенно благоприятные
условия для своего существования. В связи с этим замазывание, где воз-
можно, щелей цементом, глиной и пр. также может иметь значение
в борьбе с тараканами в жилых помещениях.
ЛИТЕРАТУРА!
(Аделунг Н.) Ad clung N., 1904.—Eine neue Ectobia, E. duskei n. sp.
(Orthoptera, Blattodea), vom Bogdo, sowie einige Bemerkungen liber russischen
, Varietaten der E. perspicillaris Herbst (livida Fahr.). Тр. Русск. энтом. общ.,
XXXVII : Г27—137, фиг. 1.
(А делунг Н.) Ad elungN., 1907. — Beitrage zur Orthopterenfauna der siid-
lichen Krim. I. Blattodea und Locustodea partim, gesammelt von N. J. Kusne-
zov, 1897—1905. Ежег. Зоол. музея Акад. Наук, XII : 388—413.
(А д е л у и г Н.) A d е 1 u n g N., 1910. — Ueber einige bemerkenswerte Orthopteren
aus dem palaearktischen Asien. Тр. Русск. энтом. общ., XXXIX, 1909—1910 ;
328—358, табл. XXXIX.
(Аделунг Н.) A delung N., 1916. — Contributions a la connaissance des
Blattaires palearctiques. I. Genre Ectobius Steph. Considerations generates, for-
mes nouvelles de 1’Europe occidentale. Ежег. Зоол. музея Акад. Наук, XXI :
243—268, 4 фиг.
А д е л у н г Н., 1919. — К познанию палеарктических Blattodea. II.Еще об Ecto-
biella duskei Adel. Ibid., XXIII : 129—142, 5 фиг.
(Ассмусс E.) Assmuss E. Ph., 1857. — Verzeichniss der Orthopteren des Gou-
vernement Kaluga. Verb, zool.-bot. Ges. Wien, VII, Sitzb. : 146—147.
(Ассмусс E.) Assmuss E. Ph., 1864. — Symbola ad Faunam Mosquensem.
Enumeratio Orthopterorum in gubemio Mosquensi indigenorum. Бюлл. Моск,
общ. испыт. прир., XXXVII, № 2 : 465—476.
(Бей-БиенкоГ.) Bey-Bienko G., 1926, — Заметки по некоторым прямокры-
лым палеарктической Азии. Тр. Сиб. с.-х. акад., VI, 8 : 1—-13.
Бей-Биенко Г., 1930. — Further studies on the Dermaptera and Orthoptera of
Manchuria. Ann. Mag. Nat. Hist., (10), V : 493—500.
Бей-Биенко Г., 1932a. — On Central Asiatic species of the genus Hololampra
Sauss. (Orth. Blatt.) Bol. Soc. Espan. Hist. Nat., XXXII : 103—115, 7 figs.
Бей-Биенко Г. Я., 1932b. — Blattodea in : Список вредных насекомых СССР
и сопредельных стран, I. Тр. защ. раст., I сер., 5 : 4, 25.
Бей-Биенко Г., 1935. — Descriptions of six new species of Palaearctic Blatto-
dea. Konowia, XIV, 2 : 117—134, 13 figs.
Бей-БиенкоГ., 1936. — К фауне Blattodea Таджикистана. Тр. Таджик, базы
Акад. Наук, 6 : 225—240, 2 фиг.
Бей-БиенкоГ., 1938а. — Some new or interesting Asiatic Blattodea. Ann. Mag.
Nat. Hist., (11), 1 : 230—238, 3 figs.
Бей-Биенко Г., 1938b. Blattodea Нахичеванской АССР, с обзором видов рода
Phyllodromica Fieb., встречающихся в СССР. Тр. Зоол. инет. Азерб. филиала
Акад. Наук СССР, VIII/42 : 21—31, 1 рис. . :
ЛИТЕРАТУРА
101
Бей-Биенко Г., 1938с. — Blattodea and Dermaptera collected by Mr. R. J. H.
Kaulback’s expidition to Tibet. Proc. R. Ent. Soc. bond., (В), VII : 121—125,
figs.
Бей-Биенко Г., 1947. — О тараканах (Blattodea), завезенных с бананами
в Ленинград. Энтом. обозр., XXIX, № 1—2 : 44—48, рис. 1—5.
Бей-Биенко Г., 1948а. — Blattodea — тараканы в : Определитель насекомых
Европейской части СССР. Сельхозгиз, М,-—Л. : 69—73, рис. 62—65.
Бей-Биенко Г., 1948b. — Прямокрылые—Orthoptera и кожистокрылые —
Dermaptera в : Животн. мир СССР, II : 270—291, рис.
Болдырев В. Ф., 1915. — О некоторых прямокрылых Московской губернии.
Изв. Моск, энтом. общ., I : 30—39.
(Бэрр М.) Burr М., 1913. — Заметка о Кавказских прямокрылых. Изв. Кавк,
музея, VII : 169—184 (Blattodea : 171-—172), 1 табл.
Власов Я., 1938. — О партеногенетическом размножении у Polyphaga saussu-
rei Dohm. Энтом. обозр., XXVII : 172—173.
Власов Я. и Э. Мирам, 1937. — Тараканы и прямокрылые из нор в окрест-
ностях Ашхабада. Тр. Совета изуч. производ. сил, сер. туркм., 9 : 259—262.
З алесский Ю., 1940. Яйцеклад у древних тараканов. Природа, 7 : 81, рис.
Змеев Г. Я., 1936. — О значении некоторых синантропных насекомых как пере-
носчиков и промежуточных хозяев паразитических червей в Таджикистане.
Тр. Тадж. базы Акад. Наук СССР, 6 : 241—247.
Зубовский Н., 1897. — Прямокрылые (Dermaptera et Orthoptera) С.-Петер-
бургской губернии. Ежег. Зоол. музея Акад. Наук, II : 162—214.
Кожанчиков И., 1932. — Этюды по сердечной деятельности насекомых. I. Нор-
мальная частота пульсации дорзального сосуда Blatta orientalis L. и влия-
ние на нее некоторых факторов. Изв. Ленингр. инет, борьб, вред., II : 149—172.
Мазаракий В., 1900. — О некоторых насекомых Петербургской фауны. II.
Periplaneta americana. Тр. Русск. энтом. общ., XXXIV. протоколы :
XXXIII—XXXIV.
Мирам Э., 1925. — Обзор фауны прямокрылых Ленинградской губернии. Ежег.
Зоол. музея Акад. Наук : 93—102.
Мирам Э., 1928. — Dermaptera, Blattodea, Orthoptera. Тр. Памирск. эксп., VIII ;
65—73.
Мищенко Л., 1937. — Some data on the fauna: Blattodea, Mantodea, Phasmodea
and Orthoptera of North Afghanistan. Joum. Bombay Nat. Hist. Soc., XXXIX :
796—811, figs.
Павловский E., 1948. — Руководство по паразитологии человека. II. Изд.
Акад. Наук СССР (Blattodea : 619—625).
Павловский Е. и А. Ш т е й и, 1931. — Экспериментальное исследование
над действием укуса черного таракана (Periplaneta orientalis L.) на кожу чело-
века. Паразитол. сборн., II : 263—272.
Ретовскии О., 1888. — Beitrage zu Orthopteren-Kunde der Krim. Бюлл. Моск,
общ. испыт. прир., (2) 11 : 402—415 (Blattidae : 404).
Родзянко В.Н., 1895. — О некоторых сверчках, богомолах и тараканах южной
России. Зап. Киевск. общ. естествоиспыт., XIV : 107—116.
Семенов-Тян - Шанский А., 1908. — [Реферат работы : Н. Аделунг. Bei-
trage zur Orthopterenfauna der siidlichen Krim. I. Ежег. Зоол. музея Акад,
Наук, XII, 1907 : 388—413]. Русск. энтом. обозр., VIII : 205—206.
С о н д а к В. А., 1935. — Тараканы как носители и хозяева паразитических чер-
вей в Ленинграде и окрестностях. Паразиты, переносчики и ядовитые живот-
ные. Сборн., посвящ. 25-летию научн. деят. Е. Н. Павловского, Л. : 316—327.
Холодковский Н., 1891. — Die Embrionalentwicklung von Phyllodromia ger-
manica. Зап. Акад. Наук, 5 (XXXVIII) : 120 + 4 стр., 6 табл.
Холодковский Н., 1892. — Эмбриональное развитие прусака (Phyllodromia
germanica). Тр. СПб. общ. естеств., XXII : 39—223, табл. I—VI.
Шмидт Р. Г., 1901. — Deliathis incana и Blabera trapezoidea var. fusca
Brunn , найденные живыми в С.-Петербурге. Ежег. Зоол. музея Акад. Наук,
VI : XX—XXI.
Шпет Г. и А. Шапошников, 1934.—Развиток статевого диморф!зму
у Blatta orientalis. Тр. 1нст. зоол., 6ion. Всеукр. Акад. Наук, I : 179—195,
8 рис.
Шугуров А. М., 1907. — Очерк фауны прямокрылых Херсонской губернии.
Тр. Русск. энтом, общ., XXXVIII : 109—129 (Blattodea : 114—115).
Шугуров А. М„ 1909. — Материалы к познанию ортоптерофауны России. V.
!3аметки о даурском и азиатском тараканах. Зап. Новоросс. общ. естествоиспыт..
XXXIV : 120—124.
10Н
ННИДЕПИЕ
111 угу р ов А. М„ 1912. — Материалы к изучению географического распростране-
ния прямокрылых в Таврической губернии. Там же. XXXVII : 145—167 (Blat-
todea : 148—150).
Якобсон Г. Г., 1905. — в : Якобсон Г. Г. и В. Л. Бианки. Прямокрылые и ложно-
сетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. СПб., 1902—1905.
Х-ь952 стр., 25 табл.
Якимов Б. Л., 1922. — Исследование кишечника черного таракана. Архив Русск.
протист. общ., I : 131—133.
Beck Н., 1919. — Die Entwicklung des Fliigelgeader bei Phyllodromia (Blatta)
germanica. Zool. Jahrb., Anat., XLI : 377—410.
Beier M., 1933. — Blattodea in : Biologie der Tiere Deutschlands. Berlin, Lief.
36, Teil. 26 : 1—116, 103 figs.
Borland L., 1929. — Remarques sur le soin que certain Blattes prennent de leur
ootheque. Bull. Soc. ent. France, 10 : 172—174.
Bolivar I., 1876. — Sinopsis de los Ortopteros de Espana у Portugal. Madrid.
1876—78, 334 pp., 7 tab.
В о 1 iv a r I., 1881. — Notas Entomologicas. VI. Especias nuevas de Ortopteros de
Argelia. Ann. Soc. EspaH. Hist. Nat., X : 500—508, tab. VIII. (Также отдельп.
отт., стр. 53—61).
Bolivar I., 1882. — Descriptions d’Orthopteres et observations synonymiques
diverses. Ann. Soc. ent. France, (6) II : 459—464.
Bolivar I., 1887. — Especies nuevas о criticas de Ortopteros. Ibid., XVI : 89—
114, tab. IV.
Bolivar I., 1899. — Orthopteres du voyage de M. Martinez Escalera dans 1’Asie
Mineure. Ann. Soc. ent. Belg., XLIII : 583—607.
Bolivar I., 1905. — Les Blattes myrmecophiles. Bull. Soc. ent Suisse, XI : 134. \
Bolivar I., 1914. — Dermapteros у Ortopteros de Marruecos. Mem. R Soc. Esp.
Hist. Nat., VIII : 157—238 (Blattidae : 165—176).
Bolivar I, 1921. — Observaciones sobre Ortdpteros Espanoles. Mem. R. Soc. Esp.
Hist. Nat., L : 446—460, 5 fig.
В о r d a s L., 1901. — Les glandes defensives ou odorates des Blattes. Compt. Rend.
Acad. Sc., Paris, 132 : 1352—1354.
В ord as L., 1908. — Role physiologique des glandes arborescens annexee a 1’appa-
reil generateur femelie des Blates (Periplaneta orientalis L.). Comp. Rend. Acad.
Sc., Paris, 147 : 1495—1497.
В о r d a s L., 1909. — Recherches anatomiques, histologiques et physiologiques sur
les organes appendiculaires de 1’appareil reproducteur femelie de Blattes (Peri-
planeta orientalis). Ann. Sc. Nat., (9), Zool., IX : 71—121.
Brancsik C., 1897. — Series Orthopterorum novorum. Jahresh. TNaturw. Ver.
Trencsen, XIX—XXI : 52—85, tab. I—III.
Bru 11 e A., 1835. — Histoire naturelle des Insectes. IX. Orthopteres"et Hemipti-
res. Paris, 415 pp., 56 tab.
Brunner von Wattenwyl C., 1861. — Ueber Genitalien der Blattiden. Verb,
zool.-bot. Ges. Wien, XI, Sitzb. : 85—86.
Brunner von Wattenwyl C., 1865. — Nouveau systeme des Blattaires.
Wien, XI + 426 pp., tab. I—XIII.
Brunner von Wattenwyl C., 1882. — Prodromus der europaischen Ortho-
pteren. Leipzig, XXXII + 466 pp., tab. I—XI, I charta (Blattodea : 26—54,
tab. 1).
Brunner von Wattenwyl C., 1893. — Revision du Systeme des Orthopteres.
Ann. Mus. Civ. Gutova, 2 (XIII), 1892—1893 : 5—230, tab. I—VI (Blattodea:
9—54, tab. I).
Burmeister H. C., 1838. — Handbuch der Entomologie. Berlin, II, 2, Blattodea :
482—517.
Gaud ell A. N., 1903. — Notes on the nomenclature of Blattidae. Proc. Ent. Soc.
Washingt., V : 232—234.
C a u d e 1 1 A. N., 1925. — Pycnoscelus surinamensis L. on its nymphs and the damage
it does to rose bushes. Proc. Ent. Soc. Washingt., XXVII : 154—157.
Chitwood B. G., 1932. — A synopsis of the nematodes parasitic in insects of the
family Blattidae. Zeitschr. Parasit., 5 : 14—50.
Chopard L., 1921'. — Report on the Orthoptera of Mesopotamia and Persia col-
lected by P. A. Buxton and ML E. Evans. Dictyoptera and Ensifera. Joum. Bom-
bay Nat. Hist. Soc., XXVII, 4 : 47—59, pl. I—III.
Chopard L., 1922a. — Les Polyphaga du groupe de sinensis Walker. (Orthoptera,
Blattidae). Bull. Soc. ent. France, 1922 : 194—196, pl. II.
ЛИТЕРАТУРА
103
Chopard L., 1922b. — Faune de France. Orthopteres et Dermapt (res. Paris, 212 pp.
(Blattidae : 17—31).
Chopard L., 1924. — Blattidae de la Nouvelle Caledonie et des ties Loyalty. F. Sa-
rasin et J. Roux. Nova Caledonia, Zoologie, III, Berlin : 301—336, 73 figs.,
pl. IV.
Chopard L., 1929a. — Les Polyphagiens de la faune palearctique (Orth., Blatt.).
Eos, V : 223—358, tab. VIII—IX.
Chopard L., 1929b.—Description d’un Blattidae du Turkestan apparte-
nant a un genre nouveau. Mem. R. Soc. Espan. Hist. Nat., XV : 635—636, I
fig.
Chopard L., 1932a. — Orthopteres des Azores. Ann. Soc. ent. France, Cl : 55—
68, pl. V.
Chopard L., 1932b. — Un cas de microphtalmie Нее а Г atrophie des ailes chez
une Blatte cavemicole. Soc. ent. France, Livre du Centenaire, 1932 : 485—496,
pl. XXVI.
Chopard L., 1933. — Une blatte recemment acclimatee en France. Ann. Soc. ent.
France, CII : 172.
Chopard L., 1935. — Die Mobelschabe, Supelia supellectilium Serv. Ein neuerding
nach Europa eingeschlepptes Insekt. Mitt. Ges. Vorratssch., XI, 4 : 51—54.
Chopard L., 1936. — Les Blattides du groupe des Hololampra habitant I’Algerie.
Bull. Soc. Nat. Afr. Nord, XXVII : 55—65, 11 figs.
Cleveland L. R., 1934. — The wood-feeding roach Cryptocercus, its protozoa
and the symbiosis between protozoa and roach. Mem. Amer. Acad. Arts. a. Sc.,
XVII : 185—342, 60 pls.
Cornelius C., 1853. — Beitrage zur naheren Kenntniss der Periplaneta orienta-
lis. Ber. Realschule Ebersfeld, 24pp., 2 tab. (Также отдельно, Ebersfeld, 1853,
40 pp., 2 tab.).
Cottam R., 1922. — Observation on the Phyllodromine cockroach, Blattella supel-
lectilium Serv., in Khartoum. Ent. Monthly Mag., LVIII : 156—158.
Crampton G. C., 1925. — The external aitomy of the head and abdomen of the
roach, Periplaneta americana. Psyche, XXXII : 195—219, 3 pls.
D о h r n H., 1888. — Neue und wenig bekannte Blattiden. Stett. Ent. Zeit., XLIX :
129—132.
D u s h a m E. H., 1918a. — The dorsal pygidial glands of the female cockroach,
Blattella germanica. Canad. Ent., L : 278—280, pl. VI.
D u s h a m E. H., 1918b. — The wax glands of the cockroach (Blatta germanica).
Journ. Morph., XXXI : 563—574.
Ebner R., 1925. — Quelques notes du sujet de Supelia supellectilium Serv. (Ortho-
ptera, Blattidae). Bull. Soc. R. ent. Egypte, 1925 : 198—205, I pl.
Eidmann H., 1923. — Untersuchungen fiber die Morphologie und Physiologie
des Kaumagens von Periplaneta orientalis L. Zeitschr. wiss. Zool., CXXII :
281—307.
Fabricius J. Ch., 1775. — Systema entomologiae. Flensburgi et Lipsiae : 269—
275.
Fabricius J., 1793. — Entomologia systematica emendata et aucta. Hafniae,
II : 1—62.
F i e b e r F. X., 1853. — Synopsis der europaischen Orthopteren. Lotos, III : 90—104
(Blattina : 93—95). Также отдельно, Prag, 1854.
Fischer L. H., 1853. — Orthoptera europaea. Lipsiae, XX 4- 454 pp., 18 tab.
(Blattina : 84—118, tab. VII).
Fischer O., 1927. — Entwicklung > on Periplaneta americana. Mitteil. Nat. Ges.
Bern.
Fischer de Waldheim G., 1833. — Conspectus Orthopterorum Rossicorum.
Бюлл. Моск. общ. исп. прир., VI : 341—390 (Blattodea : 366—368).
Fischer de Waldheim G., 1846. — Orthopteres de la Russie. Nouv. Mem.
Soc. Nat. Moscou, VIII, IV 4- 413 pp., 37 pl. — Также отдельно: Orthoptera
imperii rossici. Mosquae, 1846—49, 446 pp., 37 pl. (Blattina : 62—87, pl. I,
XXIV).
Fraenkel H., 1920. — Die Symbionten der Blattiden im Fettgewebe und Ei ine-
besondere von Periplaneta orientalis. Zeitschr. wiss. Zool., 119 : 53—66,
tab. IV—V.
Fries E. F. B., 1926. — Temperature and frequency of heart beat of the cockroach.
Joum. Gener. Phys., X : 227—237, 4 figs.
Giglio-Tos E., 1893. — Viaggio del Dr. E. Festa in Palestina nel Libano et
regioni vicine. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Torino, VIII, № 164 : 1—18, tab. IX
(Blattodea : 3).
104
ВВЕДЕНИЕ
Gigl iо -Тоs Е., 1894.—Idem. 'Seconda communicazione. Ibid., IX, № 191 :
1—4.
Gropengiesser G., 1925. — Untersuchungen uber die Symbiose der Blattiden
mit niederen pflanzlichen Organismen. Centralbl. Bakt. Parasit., Abt. 2, LXIV :
495—511.
Gunn D. L., 1933.—The temperature and humidity relations on the cockroach
(Blatta orientalis). I. Dessication. Journ. Exp. Biol., X : 234—285.
Gunn D. L., 1934. — Idem, II. Temperature preference. Zeitschr. vergl.Physiol..
Haan W. de, 1842. — Bijdragen tot de Kennis der Orthoptera. Verhand. Nat. Gesch.
Nederl. Overz. Bezitt. in Oost-Indie, Zoologic, 248 pp., 32 tab.
H a g e n b a c h J. J.. 1822. — Symbola faunae insectorum Helvetiae. Basileae, 48 -f-
6 pp., 15 tab.
Han its ch R., 1933. — Blattidae in: Schwedisch-chinesische wissenschaftliche
Expedition nach den nordwestlichen Provinzen Chinas, unter Leitung von Dr.
Sven Hedin und Prof. Sil Ping-chang. Arkiv Zool., 25B, 4 : 1—3.
Han its ch R., 1935. — Blattidae in:Wiss. Ergebn. Niederl. Karakorum Exped.,
I. Zoologie : 213—214.
H a n i t s ch R., 1936. — On some Blattids from Kashimir and a new genus from
the Transvaal. Opusc. Entom., I, 4, 1937 : 102—105.
He ba rd M., 1916a.—The genus Ceratinoptera (Orthoptera, Blattidae, Pseudo-
mopinae). Trans. Amer. Ent. Soc., XLII : 125—134, 4 figs.
H e b a r d M., 1916b. — Studies in the group Ischnopterites (Orthoptera, Blattidae,
Pseudomopinae). Ibid., XLII : 337—383, pl. XVI—XIX.
Hebard Mi, 1917.— The Blattidae of North America, north of the Mexican boun-
dary. Mem, Amer. Ent. Soc., № 2, 284 + VI pp., pl. I—X.
Hebard M., 1920. — Revisionary studies in the genus Arenivaga (Orthoptera, Blat-
tidae, Polyphaginae). Trans. Amer. Ent. Soc., XLVI : 197—217, pl. VII.
H e b a r d M., 1929. — Studies in Malayan Blattidae. Proc. Acad. Nat. Sc. Philad.,
LXXXI (1929) 1930 ; 1—109, pl. 1—6.
Herbst J. Fr. W., 1786. — Verzeichniss meiner Insektensammlung. Fiiessly Ar-
chiv Insektengesch., Fasc. VII et VIII.
Hertig M., 1921. — Attempts to cultivate the bacteroids of the Blattidae. Biol,
bull., XLI : 181—187.
Holdhaus K., 1909.Faune du district de Waluyki du gouvernement de
Woronege par V. Velitchkovsky. Fasc. 5, Orthoptera, Berlin : 1—16 (Blattidae :
11—12).
Hummel A. D., 1821. — Quellque observations sur la Blatte germanique. Essai
entomol., I : 1—18.
liliger K., 1801. — Neue Insekten. Magazin fur Insektenkunde. I. Braunschweig.
Illingworth .1. E., 1915a. — Use of cockroaches in Medicine. Proc. Hawaiian
Ent. Soc., Ill, № 2 : 112—113.
Illingworth J. E., 1915b. — Notes on Hawaiian roaches. Ibid., Ill, 2:
136—140.
Illingworth J. E., 1917. — Regeneration in cockroaches. . Ibid., 111,4:266:
К arn у H., 1907. — Orthoptera in : Filchner, Expedition China—Tibet, Zool.-bot.
Ergebn., Hexapoda, Berlin : 1—56, tab. I—II (Blattaeformia : 14—22, tab. I).
Kidder G. W., 1937. — The intestinal Protozoa of the wood feeding roach Panes-
thia. ParasitoL, 29, № 2 : 163—204.
Kirby W. F., 1903a. — Notes on Blattidae, with, descriptions of new genera and
species in the collection of the British Museum. I. Ann. Mag. Nat. Hist,, (7)
XI : 404—415.
Kirby W. F., 1903b. — Idem, II. Ibid., (7) XII : 373—381.
Kirby W. F., 1904. — A svnonimic Catalogue of Orthoptera. I. London, X + 501 pp.
(Blattidae : 61—205).
К onc e к S. K. 1924. — Zur Histologie der Ruckendruse unserer einheimischen
Blattiden. Zeitschr. wiss. Zool., CXXII ; 311.
Krauss H., 1888. — Beitrage zur Orthopteren-Kunde. II. Verb, zool.-bot. Gesellsch.
" Wien, XXXVIII : 567—576, tab. XV.
Lucas W. J., 1920. — A monograph of the British Orthoptera. London, 264 pp.,
pl. I—XXV (Blattodea : 62—117, pl. VI—XI).
M i a 1 1 H. C. and A. Denny, 1886. — The structure and life-history of the Cock-
roach (Periplaneta orientalis). London, 224 pp., 125 figs. .
Mi n c h i n E. A., 1888. — Note on a new organ and on the structure of the hypoder-
' ! mis' in Periplaneta orientalis. Quart.1 J’ourii. Mier. Soc., XXIX : 229—233,
pl. XXII.
ЛИТЕРАТУРА
105
М i h с h i n Е. А., 1890. — Further observations on the dorsal glande in the abdo-
men o! Periplaneta and its allies. Zool. Anz., XIII : 41—44.
Oettinger R., 1906. — Leber die Driisentaschen von Phyllodromia. Zool. Anz.,
XXX : 338—349.
Porter A., 1930. — Cockroaches as a vectors of hookworms on gold mines of the
Witwater-strand. Journ. Med. Assoc. S. Africa, I, № 18.
Princis K., 1947. — Beitrag zur Kenntnis der adventiven Blattarien Skandina-
viens und Finnlands. Notulae Ent., XXVII : 8—13.
Rally A., 1930. — Reaction des Blattes aux variations de temperature. Compt. Rend.
Soc. Biol., Paris, 109 : 657—658.
R amme W., 1921. — Orthopterologische Beitrage. III. Ectobia lapponica L. und ihre
Verwandten. Eine kritische Studie.V. Ergebnisse meiner Reise nach Siidrussland,
der Turkei und Bulgarien. Archiv Naturgesch., 86 A, 12, 1920 (1921):99—125;
126—133.
R amme W., 1923. —Vorarbeiten zu einer Monographic des Blattidengenus Ecto-
bius. Ibid., 89 A, 7 : 97—145, tab. I—II.
R a m m e W., 1927. — Die Dermapteren und Orthopteren Siziliens und Kretas. Mit
kritischen Beitragen und Revisionen aus den Gattungen Hololampra Sauss. etc.
Eos, III : 111—200 (Blattodea : 113—119, 171, 195, figs. 1—4).
Redtenbacher J., 1899. — Beitrag zur Orthopteren-Fauna von Turkmenien.
Wien. ent. Zeitg., VIII : 23—32.
Rehn J. A. G., 1903a. — A revision of the Orthopterous genus Homoegamia. Proc.
Acad. Nat. Sc. Philad., 1903 : 177—192.
R ehn J. A. G., 1903b. — Studies in American Blattidae. Trans. Amer. Ent. Soc.,
XXIX : 259—290.
Rehn J. A. G., 1904. — Studies in Old World Forficulids or Earwigs, and Blattids
or Cockroachs. Proc. Un. St. Nat. Mus., XXVII : 539—560.
Rehn J. A. G., 1931. — African and Malagasy Blattidae (Orthoptera). Part I. Proc.
Acad. Nat. Sc. Philad., LXXXIII : 305—387, pl. 31—35.
Ritzema-Bos I., 1896. — De amerikansche Kakkerlak (Blatta americana) scha-
delijk in plantenkassen; en een middel ter bestrijding. Tijdschr. Plantenziekten,
II : 22—27, figs.
Saupe R., 1928. — Zur Kenntnis der Lebensweise der Riesenschabe Blabera fusca
Brunn, und der Gewachshausschabe Pycnoscelus surinamensis L. Zeitschr. ang.
Ent., XIV : 461—500.
Saussure H. de, 1862.—Orthoptera nova americana. III. (Diagnoses praeliminares)
Rev. Mag. Zool., (2) XIV : 163—171 (separ. : 1—17).
Saussure H. de, 1864a. — Blattarum novarum species aliquot. Ibid., (2) XVI :
305—326 (separ. : 1—31).
Saussure H. de, 1864b. — Memoires pour servir a 1’histoire naturelle du Mexique,
des Antilles et des fitats-Unis. 4-e partie : Orthopteres de 1’Amerique moyenne,
Blattidae. Geneve, 279 pp., 2 pl.
Saussure H. de, 1863. — Melanges orthopterologiques. I. Blattides et Phasmides.
Mem. Soc. phys., Geneve, XVII : 129—172, tab. I; idem, ibid., XX : 227—328,
tab. II—III; idem, ibid., XXIII : 1—164, tab. VIII—X.
Saussure H. de, 1868. — Etudes sur 1’aile des Orthopteres. Ann. Sc. Natur., Zool.,
(5)X : 161—200, pl. XI.
(Saussure H. de) С о с с ro p A., 1874. — Orthoptera в : Путешествие в Туркестан
А. П. Федченко, II, 5. Изв. Общ. любит, естествозн., антропол. и этногр., XI,
4 : 1—52, табл. I.
Saussure Н. de. 1893. — Revision de la tribu Heterogamiens. Rev. Suisse Zool.,
I : 289—318.
Saussure H. de, 1895. — Revision de la tribu Panesthiens et de celle de Epilamp-
riens. Ibid., Ill, 2 : 297—366, pl. IX.
Saps sure H. de et L. Z e h n t n e r, 1893. — Biologia Centrali-America-
na, Zoologie. I. Blattidae, Mantidae. London, 1893—1894 : 13—197, pl.
I—X.
Schwenck J., 1926. — Fauna parasitologica dos blattideaos do Brasil. Reimpresso
Scienc. Medica, IV, № 9.
Scudder S. H., 1862. — Materials for a monograph of the North American Ortho-
ptera. Boston Journ. Nat. Hist., VII : 409—480 (Blattariae : 416—423).
S e.p.v i 11 e ,J. G. Aud., 1831.— Revue methodique des insectes de 1’ordre des Ortho-
pteres. Ann. Sc. Nat., XXII : 28—65.
Serville J. G., 1839. — Histoire naturelie des insectes Orthopteres. Paris, 777 +
XVIII pp., pl. 1—14 (Blattariae : 56—133).
106
ВВЕДЕНИЕ
S h е 1 f о г d R., 1906. — Studies of the Blattidae (1—IV). I. Remarks on the Subfa-
milies Ectobiinae and Phyllodromiinae. Trans. Ent. Soc. bond., 1906 : 231—248,
pl. XIV—XVI.
Sh el ford R., 1907a. — Idem. V. The types of Blattidae described by Francis
Walker, and now in the Hope Museum, Oxford. VI. Viviparity amongst the
Blattidae. VII. A new genus of symbiotic Blattidae. Ibid., 1907 : 487—519,
pl. XXX.
Shelford R., 1908a. — Idem. VIII. The Blattidae described by Linnaeus, De
Geer and Thunberg. IX. Synonymical notes. Ibid., 1908 : 455—470.
Shelf ord R., 1907b. — Aquatic Cockroaches. The Zoologist, (4) XI : 221—226,
3 figs.
Shelford R., 1907c. — Genera Insectorum. Fasc. 55, Orthoptera, Blattidae, Ecto-
binae, Bruxelles, 14 pp., I pl.
Shelf ord R., 1908b. — Idem. Fasc. 73, Phyllodrominae, 29 pp., pl. 1—2.
Shelf ord R., 1909. — Note on some amphibious cockroaches. Rec. Indian Mus..,
Ill : 125—127, 2 figs.
Shelford R., 1910a. — Genera Insectorum. Fasc. 101, Epilamprinae, 21 pp., pl.
1—2.
Shelf ord R., 1910b. — Idem. Fasc. 109, Blattinae, 27 pp., pl. 1—2.
Shelford R., 1910c. — On a collection of Blattidae preserved in amber, from Prus-
sia. Journ. Linn. Soc. Lond., XXX : 336—355, pl. 47—48.
Shelf ord R., 1911a. — The British Museum collection of Blattidae enclosed in
amber. Ibid., XXXII : 59—69, pl. 7.
Shelford R., 1911b. — Preliminary diagnoses of some new genera of Blattidae.
Ent. Monthly Mag., (2) XXII : 154—156.
Shelf ord R., 1912a. — Mimicry amongst the Blattidae; with a revision of the
genus Prosoplecta Sauss. and the description of a new genus. Proc. Zool. Soc.
London, 1912 : 358—376, pl. XLVIII.
Shelford R., 1912b. — The oothecae of Blattidae. Ent. Rec. Journ. Variat.,
XXIV : 283—287.
S h i г a к i T., 1906a. — Neue Forficuliden und Blattiden Japans. Trans. Sapporo
Nat. Hist. Soc., I, 2, 1905—1906 : 1—14.
S h i г a к i T., 1906b. — Die Blattiden Japans. Annot. Zool. Japon., VI, 1 : 17—35,
pl. 11.
S h i г a к i T., 1931. — Orthoptera of the Japanese Empire. II. Blattidae. Ins. Mat-
sumur., V, 4 : 171—209, 20 figs.
S i к о r d H., 1918. — Die Bedeutung der Riickendruse des Mannchens bei der Kiichen-
schabe (Phyllodromia germanica). Zeitschr. ang. Ent., IV : 374—375.
St al C., 1861. — Kongliga svenska fregatten Eugenies resa omkring jorden under
befal af C. A. Virgin aren 1851—1853. Zoologi. V. Orthoptera. Stockholm : 299—
350, pl. X.
S t al C., 1875. — Recherches sur la systeme des Blattaires. Bihang. Svensk. Akad.
Handl., II, № 13, 18 pp.
Stephens J. Fr., 1836.— Illustrations of British Entomology. Mandibulata. VI.
London, 1836—37, 240 pp., 7 tab.
Stoll G., 1813. — Representation exactement coloree d’apres nature des Spectres
ou Phasmes, des Mantes, des Sauterelles, des Grillons, des Criquets etdes Blattes
etc. Amsterdam, I et II, 1787—1813, 75 tab. (Blattodea, 1813).
T e j e r a E., 1.926. — Les Blattes envisagees comme agents de dissemination des ger-
mes pathogenes. Compt. Rend. Soc. Biol., Paris, 95 : 1382—1384.
Walker F., 1868. — Catalogue of the specimens of Blattariae in the collection of
the British Museum. London, 239 pp.
Walker F., 1871. — Catalogue of the specimens of Dermaptera Saltatoria in the
collection of the British Museum. Part. V; and Supplement to Blattariae.
London : 811—850 + Suppl. : 1—43.
Werner Fr., 1901. — Die Dermapteren und Orthopteren Kleinasiens. Sitzb. Akad.
Wiss. Wien, Math.-naturw. Classe, CX, Abt. I : 259—306, tab. I—II (Blattodea :
267 - 269).
Westwood J.O., 1839. — An introduction to the modern classification of Insects.
I. London, 1839—40.
Wheeler W. M., 1900.—A new myrmecophile from the mushroom gardens of the
Texan leaf-cutting ant. Amer. Natur., XXXIV : 851—862, 6 figs.
Wille J., 1920. — Biologie und Bekampfung der deutschen Schabe (Phyllodromia
germanica). Zeitschr. ang. Ent., Beih. zu Bd. VII, 140 pp.
Wollmann E., 1926. — Observation sur une lignee aseptique de Blattes. Compt.
Rend. Soc. Biol., Paris, 95 : 164—165.
ЛИТЕРАТУРА
10'
Zabinski J., 1928a. — Elevages des Blattides soumis a une alimentation artifici-
elle. Compt. Rend. Soc. Biol., Paris, 98 : 73—77.
Zabinski I., 1928b. — Nouvelles recherches sur I’elevages des Blattides, soumis
a une alimentation artificielle. Influence de la composition du regime. Ibid.,
98 : 78—80.
Zach er Fr., 1917. — Die Geradfliigler Deutschlands und ihre Verbreitung. Jen4i,
VII + 287 pp., I charta (Blattodea : 60—78).
Z a p p e M. P., 1918. — A cockroach pests of greenhouses Pyenoscelus (Leucophaea)
surinamensis L. Connectic. Agric. Exp. St., Bull. 203 : 302—313.
Z a p p e M. P., 1919. — Life history and development of the greenhouse cockroach
Pyenoscelus surinamensis L. Ibid., Bull. 211 : 311—313.
Zetterstedt J. W., 1821. — Orthoptera Sueciae. Lundae, 132 pp. (Blattariae :
39-49).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ
1 (4). Лицевая область головы без заметной границы между наличником
и лбом; наличник плоский, маленький, без явственного подразде-
ления на переднюю и заднюю части, продольная борозда на нем
отсутствует (фиг. 36). Крылья, если имеются, с веерообразно скла-
дывающейся ано-югальной областью. Тело обычно голое. Надкрылья
снизу без лопасти на Sc..
2 (3). Бедра снизу вооружены шипами или лапки с присоской между
коготками; если же эти признаки не выражены, тогда анальная
пластинка двулопастная или задний ее край простой, не зазуб-
ренный (нередко большинство указанных признаков выражено одно-
временно). Церки, как правило’, явственно сегментированные.1
Брюшко <5 состоит из 8—10 тергитов и 9 стернитов, реже из 8 тер-
гитов и стернитов, гипандрий хорошо выражен, большой, обычно
с грифельками 2 (типы 1, 2). Надкрылья, если вполне развиты, то
обычно не роговые ........................1. Blattidae (стр. 109)
3 (2). Средние и задние бедра снизу без шипов или с 1—2 шипами в вер-
шинной части, лапки всегда без присоски между коготками. Церки
не сегментированные, очень толстые и короткие, или удлиненные,,
но тогда скрытые. Брюшко S состоит из 8 тергитов и стернитов,
гипандрий очень маленький, почти целиком скрытый очень круп-
ным предыдущим стернитом, грифельки отсутствуют (тип 3),
а анальная пластинка Зд с дуговидным, обычно зазубренным или
волнистым, задним краем; или брюшко состоит из 7 тергитов
и стернитов, гипандрий о с грифельками, но, как и церки, целиком
скрыт (тип 4). Надкрылья (если развиты) очень твердые, роговые,
ломкие, с не резким жилкованием. (Тело сильно уплотненное,
передиеспинка с различными структурами) ......................
....................... 3. Panesthiidae (стр. 327)
4 (1). Наличник резко отграничен от лба, крупный, иногда занимающий
большую часть лица, ясно подразделен на переднюю и заднюю
части (фиг. ИЗ, 120); задняя часть выпуклая или сильно вздутая,
обыкновенно с продольной бороздой. Крылья (если развиты)
с простой, не складывающейся веерообразно, ано-югальной областью.
Передиеспинка и надкрылья (если имеются) покрыты волосками,
1 Только у 22 некоторых бескрылых Perisphaeriinae и других видов церки
лишены явственной сегментации.
2 Очень редко гипандрий $ целиком скрыт 8-м стернитом (Pycnoscelus) или лишен
грифельков (Loboptera); но тогда церки сегментированные, лапки с присоской
между коготками и остальные признаки, как в тезе 2(3).
I. BLATTIDAE
109
или края переднеспинки и костальный край надкрылий с длинными
ресничками. (Бедра снизу без шипов или иногда с 1—2 шипами
на вершине)..........................2. Corydiidae (стр. 275)
I. Сел. BLATTIDAE
Тело голое или покрыто волосками (некоторые Blattinae и Peris-
phaeriinae) или шелковистым пушком (Nyetiborinae). Лицевая область
головы без ясной границы между наличником и лбом, которые непосред-
ственно переходят друг в друга; наличник небольшой, плоский, без яв-
ственного подразделения на переднюю (anteclypeus) и заднюю (post-
clypeus) части; передняя часть менее уплотнена, может слегка отги-
баться и иногда окрашена светлее, чем задняя часть; последняя лишена
продольной срединной тонкой бороздки. Надкрылья если вполне разви-
тые, то обычно кожистые или почти перепончатые, с явственным жилко-
ванием. Крылья, если имеются, с веерообразно складывающейся ано-
югальной областью. Бедра снизу вооружены шипами или без шипов;
лапки с присоской между коготками или без присосок. Брюшко у 3 со-
стоит из 8—10 тергитов и 9 стернитов (тип 1, 1а), реже из 8 тергитов и
стернитов (тип 2); гипандрий 3 хорошо выражен, более или менее круп-
ный, обычно с 1 или 2 грифельками, очень редко гипандрий скрыт 8-м
стернитом (Pycnoscelus) или крупный, но лишен грифельков (Loboptera);
брюшко j состоит из 8—10 тергитов и 7 стернитов (тип 1, 1а). Церки,
как правило, удлиненные и явственно сегментированные, значительно
реже у некоторых бескрылых gg короткие, маленькие, без ясной сег-
ментации (некоторые Perisphaeriinae и др.); анальная пластинка у под-
семейств, лишенных шипов на нижней стороне бедер, нередко двулопа-
стная или с надрезом по середине заднего края, последний всегда у дан-
ных подсемейств лишен зубцов. Копулятивный аппарат 3 весьма разно-
образный, у некоторых подсемейств со способными к девагинации фал-
ломерами. Парапрокты 3 простые или специализовацные, асимметрич-
ные и в этом случае обычно с крючковидными или удлиненными креп-
кими отростками.
Это семейство, включающее в себя огромное большинство современ-
ных представителей отряда, характеризуется чрезвычайным разнообра-
зием видов и большим числом подсемейств; несмотря на это все подсе-
мейства объединяются рядом общих признаков, а именно — примитив-
ным строением фронто-клипеальной области головы, веерообразно скла-
дывающейся ано-югальной областью на задних крыльях и брюшком 3,
устроенным по типу 1, 2, а также наличием обычно явственно сегменти-
рованных и удлиненных церков. Указанные признаки являются первич-
ными в отряде Blattodea, свидетельствуя о том, что данное семейство
является более примитивным, чем остальные семейства — Panesthiidae
и Corydiidae. Однако ряд подсемейств в свою очередь характеризуется
значительной специализацией жилкования заднего крыла, вооружения
ног, копулятивного аппарата и парапроктов 3; по данным признакам
некоторые подсемейства (например тропические Blaberinae, Chorisoneu-
rinae, Oxyhaloinae) настолько сильно уклонились от первичного типа,
что несомненно могут быть поставлены в этом отношении еще выше, чем
представители сем. Panesthiidae и Corydiidae, сохранившие и некоторые
первичные признаки (например копулятивный аппарат и парапрокты 3
у Corydiidae, строение фронто-клипеальной области у Panesthiidae). Очень
110
I. BLATTIDAE
возможно, что дальнейшие исследования выявят необходимость подраз-
деления данного семейства на несколько самостоятельных семейств.
Сем. Blattidae, характеризуясь наличием ряда общих для всех пред-
ставителей первичных признаков, естественно должно быть достаточно
древним. Действительно, изучение литературы по ископаемым третичным
и мезозойским Blattodea и изображений крыловых органов показывает,
что представители данного семейства имелись не только в начале тре-
тичного времени, но уже существовали в меловом, юрском и даже
в верхне-каменноугольном периодах; ряд видов, отнесенных Ганд-
лиршем (1908) к вымершему семейству Мesoblattinidae, а также в
специально выделенное им семейство Diechoblattinidae в действительно-
сти должны быть отнесены в современное семейство Blattidae (см. опи-
сание подсемейств).
Общее число современных подсемейств, относящихся к сем. Blat-
tidae, достигает 15.
Принятый нами порядок рассмотрения подсемейств резко отличается
от установившейся схемы, так как в начале мы ставим подсем. Blattinae,
а не Ectobiinae', первое из них отличается наиболее примитивными при-
знаками и имело несомненных представителей уже в меловой, а быть
может, и в юрской фауне.
Ниже рассматривается только 7 подсемейств, представители которых
известны из Палеарктики или часто завозятся сюда, а именно: Blat-
tinae, Pseudomopinae, Ectobiinae, Epilamprinae, Panchlorinae, Blaberinae
и Perisphaeriinae.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1 (38). Бедра вооружены шипами на нижней стороне; коленный шип
на средних и задних бедрах всегда есть.
2 (9). Последний стернит брюшка j на вершине с парой крупных
створок (фиг. 27). Гипандрий <5 почти всегда симметричный,
с длинными, тонкими, одинаковыми грифельками 1 (фиг. 32, 33,
44). Копулятивный аппарат $ очень сложный, с многочисленными
твердыми структурами, неспособный к девагинации; собственно
penis в виде короткой и широкой пластинки, расположенной в пра-
вой нижней стороне генитальной полости. (Парапрокты S не спе-
циализованные, симметричные). [1. Подсем. Blattinae].
3 (6). Присоска между коготками вполне развитая, хорошо заметная
(фиг. 28, а). Половой диморфизм обычно не резкий, степень разви-
тия крыловых органов у обоих полов, как правило, почти одина-
кова.2 Брюшко о нередко со специализованным первым тергитом
(фиг. 31).
4 (5). Надкрылья и крылья, по крайней мере у о, вполне развитые,
заходящие за вершину брюшка; надкрылья кожистые, с ясным
жилкованием, косто-радиальное поле со сближенными ветвями R.
....................................... 1. Periplaneta Burm.
5 (4). Надкрылья и крылья у обоих полов короче брюшка; надкрылья
сильно уплотненные, почти роговые, с неясным жилкованием
в медио-кубитальном поле и анальной области, косые ветви В в ко-
1 Только немногие тропические виды (из рода Cutilia, St&l) иногда характери-
зуются асимметричным гипандрием и грифельками.
2 Только 22 Periplaneta japonica Кату из Японии имеют укороченные надкрылья
и крылья.
ТАБЛИЦА РОДОВ
111
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15
сто-радиальном поле более широко расставлены. (Тело смоляно-
или каштаново-черное, брюшко 5 со специализованным первым
тергитом).............................3. Hebardina B.-Bienko
(3). Присоска между коготками сильно атрофирована, практически
отсутствует (фиг. 28,6). Половой диморфизм резкий, надкрылья
и крылья у J сильно укороченные. Брюшко 3 с неспециализован-
ным первым тергитом.
(8). Надкрылья и крылья о вполне развитые, длиннее брюшка;
косто-радиальное поле надкрылий 3 с простыми ветвями R, без
ложных поперечных и промежуточных жилок между ними. Над-
крылья J с сильно дуговидно загнутой к заднему краю анальной
бороздой, анальная область широко-яйцевидная. Анальная пла-
стинка 3 перепончатая, прозрачная, с сильной треугольной вырез-
кой .....................................2. Shelfordella Adel.
(7). Надкрылья и крылья 3 короче брюшка, косто-радиальное поле
надкрылий с добавочными поперечными и ложными промежуточ-
ными жилками между ветвями R. Надкрылья 2 со слабо изогну-
той анальной бороздой, параллельной костальному краю, аналь-
ная область узкая, на вершине заостренная. Анальная пластинка3 по-
перечная, непрозрачная, без треугольной вырезки 4. Blatta L.
(2). Последний стернит 2 простой, без створок. Гипандрий 3 обычно
асимметричный или с вырезкой, грифельки нередко асимметрич-
ные или короткие, или недоразвитые (фиг. 52—55, 59, 66, 72 и др.).
Копулятивный аппарат 3 менее сложный, обычно с наличием спо-
собных к девагинации частей. (М на задних крыльях простая,
лишь на самой вершине иногда с короткой развилкой).
(35). Церки длинные, значительно заходящие за анальную пла-
стинку; последняя треугольной формы или сильно поперечная и
очень короткая, реже других очертаний. Кубитальное поле задних
крыльев узкое, не достигающее половины ширины преданальной
области, с поперечными жилками или с немногими неполными
косыми ветвями на СиА (фиг. 57, 61, 92).
(28). Либо анальная пластинка выступающая — треугольная или тра-
пециевидная, либо коготки лапок одинаковой длины, вполне сим-
метричные; нередко оба признака выражены одновременно. Шипы
на нижней стороне бедер нередко сильные, многочисленные.
[2. Подсем. Pseudomopinae].
(23). Надкрылья и крылья у обоих полов вполне развитые или уме-
ренно укороченные, но не боковые.
(16). Передние бедра вооружены на вершине передне-нижнего края
лишь 2 длинными шипами (фиг. 47).
(15). Медио-кубитальное поле надкрылий с продольно расположенными
жилками. Передне-нижний край передних бедер вооружен в средней
части 1—4 сильными шипами, резко сменяющимися по направлению
к вершине длинным рядом тонких волосковидных шипиков (тип В),
или срединные сильные шипы совсем отсутствуют (тип С). Оба пола
с вполне развитыми надкрыльями и крыльями......................
..........................................5. Margattea Shelf.
(14). Медио-кубитальное поле надкрылий с косо расположенными
жилками. Передне-нижний край передних бедер вооружен мно-
гими сильными шипами, постепенно уменьшающимися к вершине
бедра (тип А). Половой диморфизм резко выражен — у 2 надкрылья
едва достигают вершины брюшка..................6. Supella Shelf.
I ID
/. HLA'J'T I J>A1£
Hi (13). Передние бедра на вершине передне-нижнего края вооружены
3 длинными, последовательно удлиняющимися шипами (фиг. 60).
17 (22). Надкрылья у обоих полов длиннее брюшка или только у £ не-
много укороченные; вершина надкрылий округленная, не за-
остряющаяся. Брюшко о сверху со специализацией на первом или
на одном или нескольких предвершинных тергитах. Медио-куби-
тальное поле надкрылий с продольно расположенными жилками.
18 (21). СиА на задних крыльях с 1—6 неполными косыми ветвями
(фиг. 51, 57). Тело крупное, более широкое. (Передиеспинка одно-
цветная. Брюшко <5 иногда со специализованным первым терги-
том).
19 (20). Задние крылья с неясным вершинным треугольником
(фиг. 51). R на надкрыльях и крыльях, значительно не доходя
вершины, раздваивается, образуя вилку в виде 2 параллельных
ветвей (фиг. 50). Боковые отростки 9-го тергита брюшка $ распо-
ложены в виде неравных лопастей по бокам нижней стороны ги-
пандрия (фиг. 53, 55)........................... 7. Symploce Heb.
20 (19). Задние крылья с явственным, нешироким вершинным треу-
гольником (фиг. 57). R на надкрыльях неправильно ветвящийся,
не образует развилки. Боковые отростки 9-го тергита брюшка
шиповидные (фиг. 59).........................8. Episymploce, gen. n.
21 (18). СиА на задних крыльях без укороченных, косых ветвей в куби-
тальном поле (фиг. 61). Тело меныПих размеров, более узкое. (Пе-
реднеспинка обыкновенно с 2 резкими темными продольными по-
лосами. Брюшко <5 с неспециализованным первым тергитом) . . .
.................................................9. Blattella Gaud.
22 (17). Надкрылья S не достигают вершины брюшка, ланцетовидные,
к вершине явственно суживающиеся. Брюшко $ сверху без спе-
циализации. Медио-кубитальное поле надкрылий при основании
со слабо скошенными, в вершинной части — с продольными жил-
ками. СиА на задних крыльях простой, без развилки. (Фиг. 63).
...........................................10. Hemipterisca, gen. n.
23 (12). Надкрылья у обоих полов сильно укороченные, в виде узких
лопастей по бокам среднеспинки, или совсем отсутствуют; крылья
или в виде совершенно сходных с надкрыльями лопастей на боках
заднеспинки или совсем отсутствуют.
24 (27). Надкрылья имеются в виде лопастей по бокам среднеспинки.
25 (26). Крылья отсутствуют. Присоска между коготками большая, ко-
готки более короткие, немного длиннее присоски (фиг. 64, а). Гипан-
дрий <5 без грифельков (фиг. 66)...........11. Loboptera Brunn.-W.
26 (25). Крылья есть в виде лопастей по бокам заднеспинки, та-
кого же строения, как надкрылья. Присоска между коготками
небольшая, коготки длинные, более чем вдвое длиннее присоски
(как на фиг. 64, Ь). Гипандрий S с парой грифельков.................
.................................... 12. Ignabolivaria Chop.
27 (24). Надкрылья и крылья совершенно отсутствуют у обоих полов.
(Присоска между коготками и коготки, а также гипандрий, как
у предыдущего рода).......................... . . '.................
................................... 13. Tartaroblatta B.Bienko
28 (11). Анальная пластинка сильно поперечная, не выступающая.
Коготки на лапках резко асимметричные, так как внутренний кого-
ток значительно длиннее наружного. Шипы на нижней стороне
бедер тонкие, редкие; передне-нижний край передних бедер с длин-
ТАБЛИЦА РОДОВ
113
ным рядом тонких, коротких ВОЛОсковидных шипиков (тип В II С).
. [3. Подсем. Ectobiinae}.
29 (30). Передние бедра на вершине передне-нижнего края вооружены
3 длинными, последовательно удлиняющимися шипами. Медио-
кубитальное поле надкрылий с совершенно продольными жилками.
(Гипандрий $ трехлопастный, симметричный, боковые лопасти на
вершине с коротким грифельком)..............14. Grabtoblatta Ней.
30 (29). Передние бедра на вершине передне-нижнего края вооружены
2 длинными шипами (фиг. 5, В, С). Медио-кубитальное поле надкры-
лий с косо расположенными жилками;
31 (32). Передне-нижний край передних бедер без немногих длинных
шипов в средней части (тип С). Гипандрий $ резко двухлопастный;
вершина каждой лопасти, помимо крупного грифелька, снабжена
немногими шипами; вершина каждого грифелька вооружена' 2 ши-
пами. [Надкрылья и крылья $ вполне развитые; СиА на надкрыльях
очень приближен к R и параллельный последнему (фиг. 76).
Крылья без ясного вершинного треугольника; СиА с немногими
полными ветвями].............................15. Supellina Chop.
32 (31). Передне-нижний край передних бедер вооружен около середины
2—3 длинными шипами (тип В). Гипандрий S почти треугольный,
асимметричный; левый грифелек явственный, правый грифелек
отсутствует или очень редко едва выражен.
33 (34). Надкрылья с хорошо выраженной анальной бороздой, перепон-
чатые, вполне развитые или у j нередко наполовину укороченные,
но не боковые.1 Крылья, если вполне развитые, с крупным склады-
вающимся вершинным треугольником (фиг. 92). Наружный кого-
ток лапок не длиннее присоски...................16. Ectobius Steph.
34 (33). Надкрылья с неявственной анальной бороздой, обычно рого-
вые, вполне развиты, наполовину укорочены или в виде малень-
ких боковых чешуек. Крылья сильно укороченные или отсутст-
вуют. Наружный коготок лапок иногда длиннее присоски ....
........................................... 17. Phyllodromica Fieb.
35 (10). Церки короткие, обыкновенно не длиннее или немного длиннее
анальной пластинки, анальная пластинка с более или менее ясным
надрезом посредине, по крайней мере у $ почти четырехугольная.
Задние крылья, если они вполне развитые, с широким кубиталь-
ным полем, занимающим не менее половины ширины преданальной
области; СиА со многими правильно расположенными косыми,
неполными ветвями (как на фиг. 112). (Лапки с очень сильными
подушечками на члениках). [4. Подсем. Epilamprinae}.
36 (37). Надкрылья вполне развитые или умеренно укороченные. Пер-
вый членик задних лапок снизу почти на всем протяжении воору-
жен 2 рядами щипикбв; подушечка расположена на его вершине.
Задний край переднеспинки выступает углом.................... .
.......................................18. Rhabdoblatta В arm.
37 (36). Надкрылья и крылья сильно укороченные, в виде сходных между
собой заостряющихся на вершине лопастей, расположенных на
боках средне- и заднеспинки. Первый членик задних лапок снизу
вооружен слабыми шипиками только ближе к основанию членика:
1 Только У 29 Ectobius (Ectobiola) duskei Adel., который ограничен в своем распро-
странении степной зоной СССР, надкрылья сильно укороченные, боковые, яйцевид-
ные, со слабой анальной бороздой и'с довольно хорошо выраженным R.
,8 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
114
I. BLATTIDAE
подушечка большая, простирается к основанию членика, почти
достигая его середины. Задний край переднеспинки обрублен . ..
...................................19. Opisthoplatia Brunn.-W.
38 (1). Бедра без шипов на нижней стороне или с 1—2 вершинными
шипами; реже передне-нижний край передних бедер с немногими
шипами. (Коленный шип на средних и задних бедрах иногда отсут-
ствует или слабо развит. Анальная пластинка поперечная, четырех-
угольная. Церки короткие, обычно не длиннее или немного длин-
нее анальной пластинки).
39 (46). Лапки ног стройные, удлиненные; присоска между коготками
есть, хорошо развитая.
40 (43). Анальная пластинка выступающая, с выемчатым задним краем.
Церки длиннее анальной пластинки. Надкрылья и крылья обычно
вполне развитые. (Переднеспинка с выступающим в виде угла зад-
ним краем). [5. Подсем. Panchlorinae].
41 (42). Первый членик лапок с округленной, расположенной на вер-
шине членика подушечкой. Тело ясно уплощенное, нежного строе-
ния. Окраска обычно светлозеленоватая, реже палево-буроватая.
Гипандрий <5 не скрыт, хорошо видимый . . . 20. Panchlora Burm.
42 (41). Первый членик лапок с длинной, простирающейся почти до
его основания подушечкой. Тело выпуклое, с более плотными по-
кровами. Переднеспинка умеренно полированная, почти целиком
черная. Гипандрий <5 иногда скрыт стернитом 8-го сегмента
. . . . ....................................21. Pycnoscelus Scudd.
43 (40). Анальная пластинка короткая, с прямым или округленным,
цельным или чуть надрезанным задним краем. Церки часто корот-
кие и в этом случае не длиннее анальной пластинки. Надкрылья
и крылья нередко отсутствуют у J., (Переднеспинка с прямым зад-
ним краем). [6. Подсем. Perisphaeriinae].
Ак (45). $ крылатый, £ бескрылая. Средние и задние бедра без вершин-
ного зубца на передне-нижнем крае. Шипы на внутренней стороне
задних голеней расположены в вершинной половине голени . . .
..........................................22. Glomeriblatta, gen. n.
45 (44). Оба пола бескрылые. Средние и задние бедра с сильным зубцом
на вершине передне-нижнего края. Шипы на внутренней стороне
задних голеней расположены за срединой или даже в вершинной
трети последних...........................23. Glomerexis B.-Bienko
46 (39). Лапки короткие, толстые, с очень крупными подушечками;
присоска между коготками атрофирована, практически отсутствует.
Задне-нижний край задних бедер без вершинного шипа. Надкрылья,
если развиты, широкие. [7. Подсем. Blaberinae]. Переднеспинка
овально-эллиптическая, по бокам не угловатая, задний край у обоих
полов дуговидно выступает. Передние и средние бедра на вершине
задне-нижнего края вооружены 1 шипом. Надкрылья и крылья
вполне развиты у обоих полов. Тело очень крупное .............. .
.........................................24. Blaberus Serv.
1. Подсем. BLATTINAE
Тело голое, реже волосатое (некоторые виды африканского рода
Deropeltis Burm. и др.). Голова обычно с выступающим, не закрытым
переднеспинкой теменем; глазки у полнокрылых особей хорошо выра-
жены, очень большие, у короткокрылых и бескрылых — слабо разви-
I. BLATTINAE
115
тые пли отсутствуют. Надкрылья, если есть, обычно довольно плот-
ные, полукожистые, ветви А в косто-радиальном поле неправильно и
обычно повторно ветвящиеся; анальная область с продольно расположен-
ными жилками, упирающимися своими вершинными концами в анальную
борозду. Крылья, если они вполне развитые, обычно с ветвящейся 71/,.
СиА обычно повторно ветвящаяся. Бедра с сильными, многочисленными
шипами на нижней стороне. Брюшко типа 1 и 2. Гипандрий <5 симметрич-
ный, поперечный, с 2 одинаковыми и симметрично расположенными
длинными, тонкими грифельками; очень редко гипандрий и грифельки
асимметричные (у некоторых видов рода Cutilia Sial, распространенного
в Ориентальной и Австралийской областях). Последний стернит у $>
в вершинной части раздвоен на две плотно прилегающие друг к другу
створки, в виде лодкообразного выступа, отделенного от основной части
стернита неполным поперечным швом, выраженным только по бокам
стернита. Парапрокты у 3 вполне симметричные, неспециализованные.
Копулятивный аппарат 3 чрезвычайно сложный, неспособный к деваги-
нации, с многочисленными твердыми отростками; левая фалломера
несет снизу длинный, на вершине сильно заостренный и загнутый от-
росток — генитальный крючок; собственно penis в виде широкой и
короткой пластинки, располагающейся в нижней правой части гениталь-
ной полости.
Подсемейство Blattinae в своих признаках совмещает, с одной стороны,
черты высокой специализации, а с другой, — черты примитивной орга-
низации. К числу первых признаков относится значительная механиза-
ция жилкования надкрылий, выражающаяся в вытянутости всех жилок,
что особенно относится к медио-кубитальному полю и анальной области,
а также наличие створок на стерните 7-го кольца $>; механизация жилко-
вания несомненно находится в связи с тем, что Blattinae являются хоро-
шими летунами. Ряд других морфологических особенностей говорит о том,
что все же подсем. Blattinae является наиболее примитивным по срав-
нению со всеми остальными подсемействами, характеризующимися воору-
женными снизу бедрами {Pseudomopinae, Ectobiinae, Epilamprinae, Ny-
ctiborinae). Богатое жилкование надкрылий и крыльев, повторное
разветвление ветвей В и СиА, наличие в ряде случаев примитивной
системы М, состоящей как из МА, так и МР, однородное вооружение
бедер, наличие симметричного гипандрия и неспециализованных пара-
проктов у 3 — все эти признаки являются примитивными и первичными
у Blattodea. Точно так же чрезвычайная сложность копулятивного
аппарата 3 и отсутствие в нем структур, способных к выпячиванию
(девагинации), несомненно является показателем примитивности, так
как эти особенности, отсутствуя у упомянутых выше ближайших подсе-
мейств, выражены в отряде Mantodea.
Необходимо отметить также и то обстоятельство, что подсем. Blat-
tinae в ряде случаев весьма напоминает по характеру жилкования пред-
ставителей вымершего’ свойственного преимущественно мезозою под-
сем. Mesoblattininae, отличаясь от последнего главным образом тем,
что продольные жилки в анальной области надкрылий упираются своими
концами в анальную борозду, тогда как у Mesoblattininae эти жилки
проходят более или менее параллельно анальной борозде и упираются
своими концами в задний край надкрылья. В некоторых случаях жилко-
вание Mesoblattininae настолько напоминает таковое у Blattinae, что
возникает мысль, не являются ли современные Blattinae, совместно
с очень близкими им Pseudomopinae, приемниками Mesoblattininae.
8*
116
I. BLATTIDAE
Замечательно, что верхнемеловая Stantoniella cretacea, отнесенная
Гандлиршем к Мesoblattininae, в действительности по всем признакам
жилкования надкрылий не отличима от современных Blattodea, более
всего напоминая представителей подсем. Blattinae. Расположение жилок
в анальной области надкрылий у данного вида совершенно такого же
типа, как у современных Blattinae, не говоря уже о жилковании пред-
анальной области.
Приведенные факты говорят о том, что корни подсем. Blattinae
простираются по крайней мере до мелового периода. Современное рас-
пространение подсемейства не находится в противоречии с такой трак-
товкой вопроса, так как Blattinae имеют чрезвычайно широкое рас-
пространение, будучи представленными большим числом видов во всех
тропических частях света; один из наиболее примитивных родов, именно
Periplaneta, распространен по всему земному шару, имея кроме того
эндемичных представителей в Европе, Азии, Африке и Америке.
В пределы Палеарктики заходят только 4 рода, из которых, однако,
ни один не может рассматриваться в качестве эндемика в данной области.
Что касается эндемичных видов, то значительная часть представителей
рода Periplaneta и виды рода Shelfordella могут рассматриваться в ка-
честве аборигенов Палеарктики. Из СССР известно пока только 6 видов,
относящихся к 3 родам. Завезенный с бананами в Ленинград, но не
прижившийся здесь Eurycotis bananae B.-Bienko (Бей-БиеНко, 1947)
ниже не рассматривается.
1. Род PERIPLANETA BURM.
Burmeister, 1838 : 502; Kirby, 1904 : 140; Shelford, 1910b : 17; Hebard, 1917 :
177.
Тип рода — Periplaneta americana L.
Половой диморфизм слабо выражен. Усики очень длинные и тонкие.
Переднеспинка выпуклая, округленно-трапециевидная, не прикрываю-
щая темени; наибольшая ее ширина располагается за срединой. Задние
края средне- и заднеспинки не выступают в виде узких перепончатых
отростков. Надкрылья кожистые, вполне развитые, у обоих полов оди-
наковые или у р короче, чем у о, обычно заходят за вершину брюшка;
жилки ко сто-радиального и медио-кубитального полей (ветви R, М и
Си) одинаково ясные, большинство из них последовательно разветвлено
до двух-трех раз в вершинной половине надкрылий. Крылья с полуко-
жистой преданальной частью, косто-радиальное поле умеренно широкое,
со многими разветвленными в вершинной половине крыла ветвями R.S',
СиА с немногими, короткими, неполными (не доходящими до вершины
крыла) ветвями в основной части и в вершинной части со многими
полными, доходящими до вершины крыла ветвями, большинство кото-
рых последовательно разветвлено. Брюшко S, сверху неспециализо-
ванное, или первый тергит 3 со специализацией в виде пучка
склеенных волосков. Ноги длинные, стройные; передне-ниЖний край
передних бедер с рядом сильных, умеренно удлиненных шипов, слегка
более коротких в вершинной части и оканчивающихся на вершине бедра
3 длинными, последовательно удлинняющимися шипами; задне-нижний
край с менее многочисленными шипами или только с 1 вершинным ши-
пом; средние и задние бедра снизу вооружены сильными длинными ши-
пами,. более длинными на задних краях, чем на передних; все голени
снаружи с 3 рядами шипов: лапки очень удлиненные, все 4 передних
1. PERIPLANETA
117
членика с маленькой подушечкой в вершинной части, коготки одинако-
вой длины; присоска имеется, умеренно развитая, но ясная, обрублена
на вершине.
Этот род представлен примерно полсотнею видов, распространенных
главным образом в Индомалайской и Африканской областях.
Из пределов Палеарктики известно 11 видов, из которых 3 завезены
сюда человеком и распространены всесветно; остальные 8 видов
свойственны исключительно Палеарктике, из которых 1 известен с
Ливанских гор в Сирии, 3 вида из провинций Сычуань и Ганьсу в Китае
и 3 вида из Японии; очень характерно при этом, что сирийская Р. furcata
Karny довольно сходна с японскими Р. japonica и Р. emargiata, тогда как
в свою очередь японская Р. picea чрезвычайно близка к северо-американ-
ской Р. juliginosa Serv., распространенной в юго-восточных штатах.
Характер распространения этих видов говорит о том, что в лице их
можно усматривать остаток третичной тропической фауны Евразии и
Северной Америки.
Мы рассматриваем 8 видов, из которых 3 известны из СССР.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (4). Переднеспинка рыжеватая с 2 крупными, сливающимися каш-
таново-бурыми или черными пятнами и такого же цвета каймой
по заднему краю. Тело обычно более светлое, рыжеватое, реже почти
смо ляно -буро е.
2 (3). Крупные пятна на переднеспинке и кайма по заднему краю каш-
таново-бурые. Надкрылья одноцветные. Анальная пластинка
с глубокой треугольной вырезкой посредине, прозрачная у (5 ,у боль-
шая, не менее чем в 6 раз шире церков (фиг. 29). Церки у обоих
полов очень длинные, в вершинной части тонкие (фиг. 27,29). Брюшко
$ с простым первым тергитом.................*1. Р. americana L.
3 (2). Пятна и кайма на переднеспинке черные. Надкрылья с пале-
вой полоской в краевом поле. Анальная пластинка $ с поперечно
обрубленным задним краем,, непрозрачная, у £ маленькая, примерно
только в 3 раза шире церков, с треугольною вырезкой. Церки
более короткие, менее стройные. Брюшко S со специализованным
посредине первым тергитом. (Фиг. 30). . . . *2. Р. australasiae F.
4 (1). Переднеспинка одноцветно смолян о-бура я, почти черная. Тело
менее крупное.
5 (16). Самцы.
6 (15). Задние крылья с ветвящейся М, образующей 1 или 2 развилки.
Первый тергит брюшка специализован, с пучком волосков посре-
дине (фиг. 31).
7 (10). Анальная пластинка специализована на нижней поверхности,
снабжена здесь посредине с каждой стороны маленьким выступом.
(Задний край анальной пластинки вырезан, с округленными или
угловидно выступающими задне-боковыми углами).
8 (9). Гипандрий по заднему краю слегка округлен, без вырезки.
Анальная пластинка > с округленными задне-боковыми углами
................................................3. Р. picea Shir.
9 (8). Гипандрий по заднему краю с округло-угловатой, неглубокой
вырезкой. Анальная пластинка с выступающими, умеренно за-
остренными задне-боковыми углами . . . . 4. Р. emarginata Karny
10 " (7). Анальная пластинка не специализована на нижней поверхности.
UK
I. BLATTIDAE
I I (l/i). Задне-нижний край передних бедер с 2—4 шипами, не считая
нершинного шипа. Гипандрий со слабой вырезкой по заднему краю,
(фиг. 32, 33). Задний край переднеспинки посредине слегка
выступает углом. Тело более крупное.
12 (13). Гипандрий со слабой угловидной вырезкой по середине заднего
края, разделяющей участок гипандрия между основаниями грифель-
ков на 2 округленные, выступающие лопасти. Анальная пластинка
сильно поперечная, целиком закрывающая сверху боковые части
генитальной полости, задний край дуговидно вырезан, задне-боко-
вые углы пластинки сильно оттянуты в виде шиповидного отростка.
Грифельки заметно короче гипандрия. (Фиг. 32)..................
........................................ *5. Р. japonica Karny
13 (12). Гипандрий со слабой дуговидной вырезкой по заднему краю,
не разделяющей участок гипандрия между основаниями грифельков
на 2 округленные лопасти (фиг. 33). Анальная пластинка у самого
основания резко суживается, сильно выступая лишь в средней части
в виде квадратной лопасти, не закрывающей сверху бока гениталь-
ной полости (фиг. 34); задняя и боковые стороны этой срединной
лопасти прямые, задне-боковые ее углы слабо округленные, прямые.
Грифельки более длинные, равны по длине гипандрию (фиг. 33)
.........................................6. Р. sven-hedini Hanitsch
14 (11). Задне-нижний край передних бедер лишь только на самой вер-
шине с 1 шипом, в остальной части без шипов. Задний край гипан-
дрия между основаниями грифельков без вырезки. Задний край перед-
неспинки округлен, в средней части почти прямой, не выступает
в виде угла. Тело меньших размеров (длина тела 17.5мм). (Фиг. 35)
............................................. 7. Р. semenovi, sp. n.
15 (6). Задние крылья с простой, не ветвящейся М. (Анальная пла-
стинка с волнисто обрубленным задним краем. Гипандрий со слабо
вырезанным задним краем и со слегка округленными задне-бо-
ковыми углами)...............................8. Р. filchnerae Karny
16 (5). Самки (у Р. emarginata, sven-hedini, semenovi, filchnerae не изве-
стны) .
17 (18). Надкрылья вполне развитые, заходят за вершину брюшка.
Анальная пластинка длинная, с довольно глубоким надрезом по-
средине и с 2 узкими треугольными лопастями на вершине. (Тело
довольно крупное, 27—30 мм длиной. Ноги сильные, довольно
короткие).........................................3. Р. picea Shir.
18 (17). Надкрылья укороченные, не достигают вершины брюшка,
немного более чем в 2 раза длиннее переднеспинки. Анальная пла-
стинка слегка вырезанная, с очень короткими, заостренными ло-
пастями. (Тело менее крупное, 24 мм длиной)..................... . .
....................................... . *5. Р. japonica Karny
*1. Periplaneta americana L. —Американский таракан (фиг. 27,
28, а, 29).
Linne, 1758, Syst. Naturae, ed. X : 424 (Америка) [Blatta}', Burmeister, 1838 : 503;
Brunner, 1865 : 232, tab. V, fig. 24; Kirby, 1904 : 140; Якобсон, 1905 :130, табл. II;
Shelford, 1910b : 18; Hebard, 1917 : 178, pl. VII, figs. 3—11; Бей-Биенко, 1932b : 4.—
siccifolia et aurantiaca Stoll, 1813 : 5, tab. 3 d, figs. 10—11 et 14 (Blatta). — stolida
Walker, 1868 : 128.
Крупная, довольно коренастая, рыжевато-бурая. Голова удлинен-
ная; межглазное пространство черновато-бурое, сильно суженное внизу,
1. PERIPLANETA
119
у $ узкое, наименьшее расстояние внизу примерно равно ширине пер-
вого членика усиков, у g более широкое, наименьшее расстояние в 2
и более раза шире первого членика усиков; глазки палевые, ясные..
Фиг. 28. Лапка Peripla-
netd americana, g (а) и
Blatta orientalis, Q (6).
Орик.
Передиеспинка округленно-треугольная, палево-желтая, с 2 очень круп-
ными, часто сливающимися посредине каштаново-бурыми пятнами,
немного не достигающими переднего края переднеспинки и разделенными
спереди или по всей длине жел-
товатой продольной полоской;
задний край с широкой кашта-
ново-бурой каймой, слегка высту-
пающий; диск слабо выпуклый, в
задней половине с широкими, но
неглубокими косыми, расходящи-
мися спереди, бороздами, менее
ясными у j. Надкрылья и крылья
у о длиннее, заходящие за вер-
шину брюшка, у J немного менее
удлиненные, достигающие вер-
шины брюшка или чуть длиннее.
Передние бедра с шипами на
передне-нижнем и задне-нижнем
краях. Брюшко 3 сверху неспе-
циализованное, задние боковые
углы сегментов не!выступают, тупо
Фиг. 29. Periplaneta americana L.., о. Конец
брюшка сверху. Ориг.
округленные. Анальная пластинка довольно длинная, с глубокой,
у 3 более широкой, чем у q, треугольной вырезкой, прозрачная,
бесцветная и выступающая наполовину своей длины у 3, полностью
уплотненная, непрозрачная и достигающая середины церков у д;
боковые стороны пластинки округленно-выпуклые у 3, почти прямые
у J. Церки очень длинные, вершинная часть очень тонкая. Генитальная
полость 3 в левой части с торчащим, тонким, прямым, на самой вертпипе
острым и загнутым вверх крючком; в глубине правой части генитальной
полости имеется широкая уплотненная лопасть, снабженная в верхней
I'Jll
I. BLATTIDAE
•ini',th 2 очень острыми, тонкими, направленными влево отростками; верх-
ний край верхнего отростка зазубрен. Гипандрий <5 маленький, попереч-
ный, задний край между основанием грифельков почти прямой; грифельки
более чем в 2 раза длиннее гипандрия, тонкие, стройные. Длина тела <5
27—34, о 2 8—34; переднесшшки S 6.5—9.6, j 7.2—9.4; надкрылья <5
25—35, g 20.5—28 мм.
Личинки почти одноцветно палево-бурые; темные отметины очень
слабо выражены.
Оотека [по Гебарду (Hebard, 1917)] в виде широкой округленно-четы-
рехугольной капсулы; поверхность полированная, но микроскопически
шероховатая, вертикальные углубления между яйцевыми камерами сла-
бые. Гребешок слабый, очень узкий, несущий вдоль его свободного края
правильно расположенные, поперечные округленные пластинки, разде-
ленные друг от друга пространством, примерно равным ширине яйцевой
камеры.
Р аспространение. Широко распространен по всему зем-
ному шару, заходя в умеренные страны Европы, Азии и Америки, где
живет в отапливаемых помещениях; завозился в пределы СССР и сопре-
дельных стран — в Финляндию, Скандинавские страны и Германию.
Известен также из Ирака [Шопар (Chopard, 1921)], южного Ирана (Пер-
сидский залив), Маньчжурии, северного Китая (Пекин) и Японии [Шираки
(Shiraki, 1931)].
Первоначальной родиной этого вида является, повидимому, южная
Азия, откуда он был развезен вместе с товарами во все тропические п
субтропические страны, а также во многие, преимущественно примор-
ские, страны умеренного пояса, где, однако, всегда приурочен к отапли-
ваемым помещениям (оранжереи, теплицы, бани, пекарни и пр.), раз-
множаясь в течение всего года. Вредит в теплицах и оранжереях молодым
-растениям и культуре шампиньонов. Кроме того, может иметь и эпиде-
миологическое значение, так как в кишечнике у него сохраняют жизне-
способность холерные вибрионы, туберкулезные палочки и палочки
проказы, яйца различных глист и пр. Эти факты приобретают весьма
большое значение в связи с тем, что в субтропической и тропической
зонах американский таракан очень часто встречается в непосредственной
близости человека, причем по наблюдениям в южном Иране этот вид
нередко встречался в больших количествах в отхожих местах,.
*2. Periplaneta australasiae F. (фиг. 30).
>
Fabricius, 1775 : 271 («на корабле, вернувшемся с Тихого океана») [Blatta];
Burmeister, 1838 : 503; Brunner, 1865 : 233; Kirby, 1904 : 141; Якобсон 1905 : 131;
Shelford, 1910b : 18; Hebard, 1917 :185, pl. VII, figs. 17—19; Бей-Биенко, 1932b : 4,—
zonata Haan, 1842 : 49. — repanda, subcincta et inclusa Walker, 1868 : 125 et 126. —
emittens Walker, 1871 : 37. — subornata Walker, 1871 : 35 (Polyzosteria).
Крупная, довольно коренастая, рыжевато-бурая. Голбва довольно
Широкая, межглазное пространство, включая весь затылок, блестяще
черновато-бурое, довольно широкое, 4 у <5 довольно сильно суженное
книзу и превышающее в наиболее узкой части примерно в 2 раза ши-
рину первого членика усиков, у j умеренно ('уженное книзу, почти в 3
раза шире первого членика; глазки палевые, ясные. Переднеспинка
немного более поперечная, чем у Р. americana; диск без признаков косых-
борозд в задней части, палевый, с 2 очень резкими, черными, крупными
пятнами и такого же цвета каймой по заднему краю. Надкрылья и крылья
длинные, у j немного более короткие; костальное поле надкрылий с па-
1. PERIPLANETA
121
лево-желтой полоской. Брюшко у <5 сверху со специализованным первым
сегментом, имеющим по середине передней части широкую и неглубокую
вогнутую борозду, где расположен пучок шелковистых волосков, из
которых передние образуют направленную назад бахрому, а срединные
направлены в стороны и несколько назад, также образуя бахрому; 5-й
тер гит у $ с остро закругленными задними боковыми углами; эти углы на
G-м и 7-м тергитах слегка выступают назад в виде острого угла, задний
край 7-го тергита у $ слегка выступает в срединной части, посредине
с очень слабой угловатой выемкой. .Анальная пластинка $ полностью
уплотненная, непрозрачная, снизу неспециализованная, короткая.
Фиг. 30. Periplaneta australasiae Fabr., <5 (Москва). Ориг.
поперечная, суживающаяся к вершине; задний край широко обрублен-
ный, образует по бокам с дуговидно-вогнутыми боковыми сторонами
прямой угол; анальная пластинка маленькая, треугольная, сзади
посредине со слабой, менее глубокой, чем у Р. americana, вырезкой.
Церки умеренно длинные, в вершинной части неутонченные, довольно
быстро суживающиеся к заостренному концу. Генитальная полость <5
в левой части с очень длинным, тонким, торчащим назад, уплощенно-
цилиндрическим хитиновым крючком, загибающимся к вершинной части
кверху и влево и здесь перёд вершинной частью более утонченным; вер-
шинная часть прямая, в 3 с половиной раза длиннее своей ширины, у ос-
нования сверху с острым загнутым шипом. Гипандрий <5, как у Р. ame-
ricana, но задний край с заметной вырезкой посредине; грифельки почти
равны по длине гйпандрию. Ноги, как у Р. americana. Длина
тела <5 23.5—25.5, q 24—29; переднеспинки <5 6.2—7.2, j 7.8—9;
надкрылий <5 24.5—27, 23—25 мм.
122
I. BLATTIDAE
Личинки даже в младших возрастах с ясными палевыми отметинами
сзади по бокам переднеспинки; в последних возрастах окраска передне-
спинки переходного типа к взрослой стадии; брюшко с палевыми пят-
нами по бокам у краев сегментов.
Оотека (по Гебарду). Коренастая, прямоугольно-овальная; поверх-
ность микроскопически шагреневая, со слабыми вертикальными обо-
значениями между яйцевыми камерами. Гребешок ясный, но более низ-
кий, чем у Р. americana, и зубчатость только в виде следов. Длина
10.5, ширина 5 мм.
Распространение. Широко распространен по всем тропи-
ческим и субтропическим странам, а также завезен в умеренные страны
Северной Америки и Европы и известен из Японии. В пределы СССР
завозился в Ленинград и Москву (Болдырев, 1911), где встречался
в оранжереях и теплицах. .
В умеренных странах живет только в отапливаемых помещениях,
в оранжереях иногда вредит -растениям. Вредит также переплетам книг
и встречается на мельницах; личинки отмечены как вредители хлоп-
чатника в Вест-Индии.
Среди типичных особей этого вида иногда попадаются экземпляры,
обладающие .окраской Р. australasiae, но без светлой полосы в мар-
гинальном поле надкрылий. Точно так же и ширина межглазного про-
странства на лбу по своим пропорциям близка к Р. australasiae, тогда
как строение анальной пластинки, церков и гипандрия $ весьма сходно
со строением таковых у Р. americana. Промежуточный характер морфо-
логических и цветовых признаков заставляет высказать предположение
о том, что эти особи являются гибридами между Р. americana и Р. austra-
lasiae. Было бы поэтому интересно выяснить этот вопрос путем непосред-
ственных наблюдений и экспериментов.
3. Periplaneta picea Shir."
Shiraki, 1906b : 26, pl, II, fig. 3 (<S, g; Такасаго и Хаги, южный Ниппон; Каго-
шима иИошихама, о. Киу-сиу, Япония); Shelford, 1910b : 18; Shiraki, 1931 : 180. —
pallipalpis Rehn, 1904 : 555 (не Serville); Shiraki, 1906a c 4 (не Serville).
Довольно крупная, смоляно-бурая или буровато-черная. Голова
черная, межглазное пространство на темени довольно узкое; глазковые
пятна ясные, желтые; верхняя губа желтая. Переднеспинка блестящая,
одноцветно смоляно-бурая, трапециевидная, диск слабо выпуклый, без
косых борозд в задней половине. Надкрылья у обоих полов заходят за
вершину брюшка, смоляно-бурые, одноцветные; крылья такой же длины,
как надкрылья, буроватые. Брюшко <5 со специализованным первым
сегментом, верхняя сторона последнего в передней части с пучком шел-
ковистых приглаженных волосков. Анальная пластинка <5 кожистая,
непрозрачная с вырезанным посредине задним краем и с округленными
задними боковыми углами; нижняя ее поверхность посредине специали-
зована, задний выступ сцециализованной части прямоугольный; аналь-
ная пластинка g длиннее своей ширины, задний край посредине с глубо-
ким надрезом, делящим пластинку на 2 узкие, но на вершине округленно-
угловидные лопасти. Церки умеренно длинные, в вершинной части
не утонченные, довольно быстро суживающиеся к заостренному концу.
Гипандрий <5 со слегка округленным задним краем, без вырезки. Левый
генитальный крючок 5 такого же типа, как у Р. australasiae, но вершин-
ная часть более стройная. Ноги смоляно-бурые, относительно короткие,
1. PERIPLANETA
123
задние голени почти в 1х/2 раза длиннее задних бедер; задние лапки зна-
чительно короче голеней. Длина тела <5 28, 27—30; переднеспинки $
7. 3, 7.7—8; надкрылий 3 29, j 24—26 мм.
Распространение. Япония от о-вов Ниппон [Иокогама;
Ганич (Hanitsch, 1934)] и Цусима до о-вов Рюкю (Киу-сиу); Тайван
(Шираки, 1931); показан Шираки также для континентального Китая,
но без более точного указания на местонахождение.
Этот вид, совместно со следующим видом — Р. emarginata, обнару-
живает значительную близость к единственному собственно американ-
скому представителю данного рода—Р. fuliginosa Serv.,— известному
из юго-восточной части Соединенных Штатов (прибрежная часть Те-
хаса, Георгия, Флорида, Луизиана и др.). Сходство выражается в на-
личии специализации на нижней стороне анальной пластинки 8, что,
повидимому, является особенностью только 3 указанных видов в роде
Periplaneta. Это указывает на то, что в лице данных видов мы имеем оста-
ток широко распространенного в третичное время цикла видов, сохранив-
шегося сейчас в виде реликтов только в областях, где до сих дор еще
не утрачены типические черты влажного третичного климата; как раз
такими областями и являются восточная Азия и юго-восточные Штаты
Северной Америки.
4. Periplaneta emarginate Karny.
Karny, 1908 : 19 (<S; Япония); Shelford, 1910b : 18; Shiraki, 1931 : 178, 180.
Очень близка к P. picea. Окраска и размеры, как у последней.
Крылья с ветвящейся, образующей развилку М. Брюшко сверху с гряз-
ножелтым основанием, вершинная часть темнобурая; первый тергит
специализован у 8, с покрытым волосками углублением посредине. Аналь-
ная пластинка 8 поперечная, с тупоугольной, неглубокой выемкой по
заднему краю, задне-боковые углы умеренно заострены, но не оттянуты
в виде шипов; нижняя сторона пластинки посредине с 2 маленькими
сближенными выступами более темного цвета, располагающимися непо-
средственно у слабого срединного вдавления; гипандрий 8 с неглубокой
округло-угловидной выемкой по заднему краю. не известна. Длина
тела 8 26, переднеспинки 6.5, надкрылий 27 мм.
Распространение. Япония от о-ва Ниппон [Иокогама (тип,
колл. Бруннер-Ваттенвиля) (Brunner-Wattenwyl, № 17199) и Ямагучи
(Шираки, 1931)] до о-вов Рюкю; Китай (показан Шираки, но без более
точного указания местонахождения).
Этот вид был описан настолько кратко, что возникало предположе-
ние об идентичности его с Р. picea, что было высказано Гебардом и в от-
ношении Р. japonica. Однако, Шираки (1931) рассматривал эти 3 вида
как самостоятельные. Благодаря любезности Р. Эбнера (Prof. Dr. R. Ebner
в Вене), изучившего по нашей просьбе тип Р. emarginata, хранящийся
в Венском музее (колл. Бруннер-Ваттенвиля) и сообщившего нам неко-
торые сведения о характере первого тергита брюшка и анальной пла-
стинки, было выяснено, что по этим признакам данный вид очень близок
к японской Р. picea и северо-американской Р. fuliginosa.'UpmA&SHa.Q'd^ne-
ром рисунки анальной пластинки и гипандрия показали, что в отноше-
нии структуры последних этот вид довольно хорошо отличается от ука-
занных выше видов, в том числе и от Р. picea-, по сообщению Эбнера, тип
имеет этикетку «Иокогама», что не было указано Карни (Капу, 1908),
124
I. BLATTIDAE
Шираки в своей определительной таблице японских видов рода Ре-
riplaneta (1931) указывает, что надкрылья и крылья $> у этого вида вполне
развиты. Однако из определительной таблицы можно было понять, что
о и 2 этого вида отличаются от Р. picea более длинными задними голе-
нями, превосходящими длину задних бедер примерно в 2 раза (у Р. pi-
cea примерно в полтора); так как кроме этого признака, других отличий
для 2 emarginata не указано, мы не считаем возможным вводить его
в описание, так как последнее во избежание возможной путаницы нами
Фиг. 31. Periplaneta iaponica
Karny, о. Специализация на 1-м
тергите брюшка. Ориг.
Фиг. 32. Periplaneta japonica
Karny, о. Конец брюшка сверху.
Ориг.
сделано лишь на основании оригинального описания Карни и дополни-
тельных сведений о типе этого вида, полученных от Эбнера.
*5. Periplaneta japonica Karny (фиг. 31, 32).
Karny, 1908 : 18 (<5, 2; Япония); Shelford, 1910b : 18; Shiraki, 1931 : 178—180.
Тело умеренно крупное, смоляно-бурое. Межглазное пространство
на темени черное, довольно узкое, у <5 ширина в наиболее узкой части
заметно превосходит его длину и немного короче пространства между
внутренними сторонами усиковых впадин; при рассматривании спереди
межглазное пространство имеет форму расширяющейся кверху и отчасти
книзу площадки с выемчатыми благодаря дуговидно выступающим пе-
редним краям глаз боковыми сторонами. Передиеспинка одноцветно
смоляно-бурая, почти черная, у S трапециевидная, с неясной продольной
бороздкой посредине и с косыми углублениями в боковых частях задней
половины; передний край обрублен над головой, задний край слегка
выступает посредине. Надкрылья 6 длинные, заходящие за вершину
брюшка, у 2 укороченные, немного более чем в 2 раза длиннее передне-
спинки, с узко округленной вершиной; цвет каштаново-бурый, с почти
черной Sc и основанием R. Крылья с рыжевато-буроватой преданальной
областью, ано-югальная область светлая, с желтоватыми жилками; М с раз-
вилкой посредине, передний ствол развилки не ветвистый, задний пос-
ледовательно ветвится 2 раза; вершинный треугольник неясный, очень
узкий. Ноги довольно стройные, смоляно-бурые. Брюшко смоляно-бурое
или рыжевато-бурое, вершина более темная, почти смоляно-черная;
первый тергит у <5 специализованный, с пучком прижатых радиально
расположенных склеенных волосков в передней части посредине; 7-й
тергит <5 с. остро выступающими задними боковыми углами, 8-й и 9-й
.7. PERIPLANETA
125
тергиты очень короткие, почти целиком скрытые. Анальная пластинка
А поперечная, четырехугольная, с параллельными боковыми сторонами
и с умеренно-дуговидно вырезанным задним краем, боковые углы сильно
заострены, выступают в виде острых шипов; низ пластинки не специали-
зован; анальная пластинка j со слегка вырезанным задним краем и с очень
короткими заостренными лопастями. Гипандрий. <5 со слабой, но ясной
углевидной вырезкой по середине заднего края, лопасти широко округ-
ленные; грифельки короткие, длина их примерно равна длине анальной
пластинки. Церки умеренно длинные, у о немного более чем в 2 раза
превосходящие длину наружного края анальной пластинки.
Копулятивный аппарат <5 с тупоугольно изогнутым в вершинной
части нижним отростком левой фалломеры, вершина этого отростка
сильно суживается и заостряется к своему концу и вооружена по левому
краю толстым коротким зубцом; верхний отросток левой фалломеры почти
такой же длины, как и нижний, очень тонкий и сильно заостренный,
шиповидный на вершине. Длина тела А 22—25, $> 24; надкрылий А 24—
27, 2 12 мм.
Распространение. Ст. Океанская близ Владивостока
(1 <5 колл. ЗИН);, о. Ниппон (Ямагучи, Шираки, 1931).
Этот вид, известный нам только по А, резко отличается от других
палеарктических видов шиповидно выступающими задне-боковыми уг-
лами анальной пластинки А и укороченными надкрыльями $>. Наличие
особой специализаайи на первом тергите брюшка А сближает этот вид
с Р. picea и Р. emarginata и с некоторыми китайскими видами.
Нахождение этого вида близ Владивостока представляет большой
интерес и красноречиво говорит о том, что^в южном Приморье можно
ожидать других видов Blattodea, ныне известных из сопредельных ча-
стей Японии и северного Китая. Так как вид этот был обнаружен среди
нескольких экземпляров Blattella germanica, очень возможно, что он
был сюда завезен из Японии.
6. Periplaneta sven-hedini Hanitsch (фиг. 33, 34).
Hanitsch, 1933 : 1 (А; Пеи-Шуи-хо, провинция Ганьсу, северо-западный Китай).
Умеренно крупная для рода, смоляно-бурая. Голова смоляно-черная,
с резко заметными, овальными светложелтыми глазками; межглазное
пространство на темени умеренно широкое, почти квадратное, слегка
расширяющееся кверху, немного (примерно на одну четверть) шире
расстояния между внутренними сторонами усиковых впадин; темя округло
соединяется с лицевой частью, низ наличника и верхняя губа грязно-
желтые; челюстные щупальца от темнобурого до черного цвета, усики
у основания более темные, почти черные, далее темнобурые. Передне-
спинка небольшая, одноцветно темносмоляно-бурая, почти черная,
передний край над теменем совершенно прямой, задний край в средней
части округлен, слегка выступает посредине; боковые стороны дуго-
видно закругленные, точка наибольшей ширины располагается немного
позади середины переднеспинки; поверхность гладкая, блестящая,’ зад-
няя половина по бокам от середины со слабыми косыми вдавлениями,
ширина переднеспинки на одну треть превосходит ее длину. Надкрылья
широкие, заходят за вершину брюшка на расстояние, превосходящее
длину переднеспинки чуть более чем в полтора раза, блестяще-кашта-
новые, костальное поле немного более темное; анальная область равна
по длине почти двум пятым длины надкрылья, довольно узкая, в 3 раза
:i2<i
1. BLATTIDAE
длиннее своей наибольшей ширины. Крылья со светлобурой преданаль-
ной областью, М в одной пятой ее длины от основания образует раз-
вилку; кубитальное поле при основании не затемнено, прозрачное, вер-
шинный треугольник узкий; ано-югальная область прозрачная, чуть
затемненная, с бурыми жилками. Ноги смоляно-бурые, передние бедра в
вершинной половине заднениж-
него края с 3 шипами, не счи-
тая вершинного шипа. Брюш-
ко снизу смоляно-бурое, к вер-
шине почти черное, первый
тергитЗ с плоским пучком шел-
ковистых волосков, направлен-
ных назад и отчасти в наружные
стороны; 7-й тергит в средней
части выступает вперед, с ма-
ленькой тупоугольной выемкой
посредине, 8-й и 9-й тергиты
сильно укороченные, из них
первый целиком скрыт. Аналь-
Фиг. 33. Periplaneta sven-hedini Hanitsch, 5 ная пластинка $ у самого осно- •
(typus). Гипандрий снизу. Ориг. вания резко суживается, сильно
выступая лишь в средней части
в виде квадратной лопасти, не закрывающей сверху бока генитальной
полости; боковые стороны этой лопасти прямые, задняя сторона с тупо-
угольной неглубокой выемкой, задне-боковые углы слабо округленные,
почти прямые; верхняя сторона
этой лопасти в основной половине
с довольно глубокой поперечно-
овальной ямкой, нижняя сторона
не специализована. Церки черные.
Гипандрий о сильно поперечный,
немного более чем в 2 раза шире
своей длины посредине, со слабой
дуговидной выемкой по заднему
краю, не разделяющей участок
гипандрия между основаниями Фиг. 34. Periplaneta sven-hedini Hanitsch, S
грифельков на 2 округленные ло- (typus). Анальная пластинка сверху. Ориг.
пасти; место прикрепления гри-
фельков утолщено, образуя продольный валик по бокам гипандрия
у боковых краев; средняя часть поверхности в вершинной половине
с не очень резким, но ясным треугольным вдавлением; грифельки
очень длинные, цилиндрические, в вершинной части слегка сужи-
вающиеся, но незаостренные, равны по длине гипандрию. $> не из-
вестна. Длина теда31У, переднеспинки 5.1, надкрылий 24, вся
длина 28 мм.
Распространение. Известен только из пункта Пеи-Шуи-хо
в южном Ганьсу, северо-западный Китай.
Этот интересный вид, известный пока только по единственному 3,
чрезвычайно резко отличается от всех остальных видов рода Periplaneta
формой анальной пластинки 3. В этом отношении данный вид занимает
довольно изолированное положение в системе рода, хотя по другим
своим признакам (специализация первого тергита брюшка, окраска
тела) Р. sven-hedini не отличается от других восточноазиатских видов.
I. PERIPLANETA
121
Фиг. 35. Periplaneta seme-
novi, sp. n., $ (typus). Конец
брюшка сверху. Ориг.
P. sven-hedini был описан автором довольно кратко, причем в опи-
сании не были указаны некоторые важные признаки вида, в частности —
наличие специализации на первом тёргите брюшка и отсутствие специа-
лизации на анальной пластинке снизу. Благодаря любезности Р. Малэза
(Dr. R. Malaise в Стокгольме) мы имели возможность получить из
Естественно-исторического музея тип данного вида для изучения; опи-
сание вида и рисунки сделаны нами по типу Р. soeri-hedini.
7. Periplaneta semenovi Bey-Bienko, sp. n. (фиг. 35).
<5. Смоляно-бурая, сравнительно небольшая. Голова смоляно-бурая,
с резко заметными палево-желтыми округленными глазками; межглаз-
ное пространство на темени умеренно широкое,
слегка суживающееся по направлению к лицу,
чуть более узкое, чем расстояние между внутрен-
ними сторонами усиковых впадин; ротовые
органы буровато-желтые; челюстные щупальца
буроватые, с более светлым, на вершине жел-
товатым вершинным члеником. Переднеспинка
одноцветно смоляно-бурая, передний край ее
над головой прямой, задний край между задне-
боковыми скошенными сторонами прямой, бо-
ковые стороны дуговидно закругленные; диск
сверху по бокам задней половины с косыми
слабыми в давлениями. Надкрылья одноцветно
смоляно-бурые; анальная область узкая, в
3 раза длиннее своей наибольшей ширины,
широко-ланцето видная, заходящая своей вер-
шиной, невидимому, не далее одной трети длины надкрылий;
анальная борозда слабо и очень постепенно изогнута; вершина
надкрылий? (обломана). Крылья с умеренно-дымчато затемнен-
ной преданальной областью; М образует развилку примерно в основной
трети длины крыла, обе ее ветви также образуют по развилке; на зад-
ней ветви эта развилка образуется несколько раньше, чем на передней;
ано-югальная область почти не затемнена, прозрачная. Ноги довольно
стройные, бурые, передне-нижний край передних бедер с 14—15 почти
одинаковыми по размерам, за исключением 3 вершинныхшипами; задне-
нижний край только с 1 вершинным довольно коротким шипом; нижняя
сторона остальных бедер с немногими (4—5) относительно не очень силь-
ными шипами по каждому краю; коленный шип имеется; присоска между
коготками не очень сильная. Брюшко темнобурое снизу и сверху, состоит
из 8 вполне видимых тергитов, 2 предвершинные тергита видны в виде
узкой полоски, главным образом по бокам, практически скрыты (строе-
ние, близкое к типу 1а); первый тергит специализован, по середине перед-
ней части с удлиненным пучком шелковистых склеенных волосков, на-
правленных своими концами назад. Анальная пластинка трапециевид-
' ная, поперечная, примерно в 2 раза шире своей длины; боковые стороны
в большей части своей длины прямые; задний край поперечный, едва выем-
чатый, практически прямой; задне-боковые углы умеренно тупые, не-
резко закруглены; нижняя сторона пластинки не специализована;
церки довольно сильно уплощенные, немного более чем в 2 раза длин-
нее анальной пластинки, бурые, снизу более светлые; гипандрий корот-
кий, сильно поперечный, боковые стороны слегка округлены, задний
I. BLATTIDAE
край мояеду грифельками посредине прямой, по бокам несколько скошен,
образует с боковыми сторонами тупой, округленный угол; грифельки
стройные, слегка изогнутые, не очень длинные, немного короче длины
гипандрия посредине и заметно короче расстояния между их основаниями.
Длина тела <5 17.5, переднеспинки 4.2, надкрылий 18 мм.
Распространение. Лунаньфу Ходзигоу, высота около
1700 м, провинция Сычуань, северо-западный Китай, V—VI 1893, 1 <J
(М. Березовский, колл. ЗИН).
Этот вид, названный нами по имени ныне покойного, почетного пре-
зидента Всесоюзного Энтомологического общества А. П. Семенова-
Тян-Шанского, которому мы обязаны рядом ценных указаний, хорошо
характеризуется небольшими размерами тела и вооружением передних
бедер снизу.
8. Periplaneta filchnerae Karny.
Karny, 1908 : 19, tab. I, figs. 1—4 (3; Ханкианг, провинция Шеньси, северный
Китай); Shelford, 1910b : 18.
Тело черно-бурое. Голова черноватая, ротовые части светлобурые,
усики бурые, у основания темнее. Переднеспинка треугольной формы,
углы округленные, ее ширина на одну треть превосходит собственную
длину; черно-бурая одноцветная, гладкая, блестящая, посредине пло-
ская, края несколько загнуты вниз. Надкрылья довольно узкие,
с параллельным передним и задним краями, на вершине округленные;
блестяще-бурые, по направлению к вершине несколько более светлые;
жилкование ясное, Sc соединяется с костальным краем уже в основной
половине надкрылья; М проходит примерно до середины очень близко
и параллельно R, не ветвящаяся, далее исчезающая, неясная; анальная
область с неясными жилками. Крылья в передней части желто-бурые,
передний край темный, ано-югальная область довольно прозрачная, R
образует развилку немного за серединой, ветви параллельные, М про-
стая, без развилки и ветвей, доходящая до вершины крыла, СиА со мно-
гими ветвями; кубитальное поле при основании со стеклянно-прозрачным ;
пятном. Ноги и низ брюшка темнокаштаново-бурые, средне- и задне-
спинка желто-бурые. Брюшко сверху, за исключением темной вершины,
желтовато-бурое. Анальная пластинка 3 трапециевидная; задний край
короче боковых, волнисто обрублен; церки 3 длинные; гипандрий 3 со
слабо вырезанным задним краем; правый грифелек у единственного
известного 3 короче левого. Длина тела 3 23, переднеспинки 6.8, над-
крылий 24 мм.
о не известна.
Распространение. Известна пока только с р. Нан-кианг
в провинции Шеньси, на границе с провинцией Ганьсу; личинка была
обнаружена между р. Нан-кианг и перевалом в горах Цынь-линг.
Этот вид известен нам только по описанию Карни, которое с немно-
гими, несущественными сокращениями и приведено выше. Несмотря на
довольно подробное описание, автор, однако, не указал некоторых
существенных признаков, в частности, ширины межглазного простран-
ства на темени и наличия или отсутствия специализации на первом тер-
гите брюшка. Вследствие этого систематическое положение вида не >
вполне ясно; простая М на задних крыльях говорит о большой специ- •
ализации вида и ставит его особняком в роде Periplaneta.
2. SHELFORDELLA
129
2. Род SHELFORDELLA ADEL.
Аделунг, 1910 : 329; Бей-Биенко, 1938a : 234. — Periplaneta auct., partim.
Тип рода —Shelfordella tartara Sauss.
Половой диморфизм очень резко выраженный: 5 с вполне развитыми
надкрыльями и крыльями, заходящими за вершину брюшка, £ с сильно
укороченными надкрыльями. Межглазное пространство на темени узкое,
равно пространству между усиковыми впадинами или чуть уже его;
глаза у <5 значительно, у £ немного превосходят ширину межглазного
пространства; глазки у <5 очень крупные, у £ умеренно развитые. Жилко-
вание надкрылий и крыльев у <5, как у Periplaneta-, надкрылья £ с сильно
дуговидно загнутой к заднему краю анальной бороздой, не параллельной
переднему краю ’ надкрылий; анальная область широко-яйцевидная.
Брюшко у <5 переходного к типу 1а строения, у £ —типа 1а; первый
тергит не специализован у <5; анальная пластинка 3 перепончатая, про-
зрачная, с вырезкой по середине заднего края; у £ суженная к вершине,
вершина с неглубокой треугольной вырезкой. Ноги у обоих полов, как
у Periplaneta, но лапки с чрезвычайно маленькой, незаметной присоской
между коготками.
Этот род представляет собой промежуточное звено между родами
Periplaneta и Blatta; с первым он сходен по внешнему виду и морфологи-
ческим признакам $, тогда как со вторым родом его сближает большое
сходство £. В морфологическом отношении род Shelfordella не может
быть охарактеризован каким-либо одним признаком, отличающим его
от двух вышеуказанных родов. От Periplaneta он отличается резким по-
ловым диморфизмом, выражающимся в сильном укорочении надкрылий
£ (впрочем среди видов рода Periplaneta известны немногие виды с укоро-
ченными надкрыльями £), а также весьма слабыми, практически отсут-
ствующими, присосками между коготками. Отличия от рода Blatta выра-
жаются в более развитых надкрыльях <5, в строении анальной пластинки
<5, в строении надкрылий £, в более узком межглазном пространстве на
темени и в более развитых глазках. Самки некоторых видов настолько
сходны с самками Blatta, что легко могут быть при невнимательном рас-
смотрении смешаны с видами данного рода.
Род Shelfordella включает 4 вида, распространенных преимуще-
ственно в Средней Азии и сопредельных странах. Ниже рассматривается
3 вида (четвертый известен из Аравии).
^ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
I (2). Костальное поле надкрылий у обоих полов, особенно у £, с бело-
вато-желтой полоской. Глазки <5 более сближены, расстояние между
ними примерно равно поперечнику глазка и в 2 раза короче меж-
глазного пространства на темени. Надкрылья £ сильно укорочен-
ные, чешуевидные, боковые. (Тело <5 палево-желтое, с такого ясе
цвета надкрыльями). (Фиг. 36,I, 37, 38, 39) ......................
.......................................*1. Sh. tartara Sauss.
2 (1). Костальное поле надкрылий без беловато-желтой полоски. Глазки
<5 более широко расставлены, расстояние между ними почти вдвое
превосходит поперечник глазка и примерно на одну треть короче
межглазиого пространства на темени (рис. 36, g). Надкрылья £ более
длинные, соприкасающиеся на спине вдоль анальной области (£ Sh.
tertia, sp. п. не известна).
9 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
/.то
I. BLATTIDAE
.3 0). cS. Тело каштаново-коричневое, с такого же цвета надкрыльями
и вершиной крыльев. Грифельки более длинные, немного длиннее
расстояния между их основаниями. Верхний отросток левой фал-
ломеры черный. — £. Надкрылья по длине равны переднеспинке,
одноцветные; анальная область достигает основания вершинной
четверти надкрылий. Тело темнокаштаново-бурое, одноцветное.
(Фиг. 36, g, 41, 42, Ь, 43) ..............*2. Sh. gussakovskii, sp. n.
4 (3). <5. Тело более светлое, коричневато-желтое, с такого же цвета
надкрыльями, вершина крыльев желтая. Грифельки более корот-
кие, едва равны расстоянию между их основаниями. Верхний отро-
сток левой фалломеры коричнево-желтый (фиг. 42, а), $> не известна.
................................................ 3. Sh. tertia, sp. n.
*1. Shelfordella tartara Sauss. (фиг. 36,I, 37, 38, 39, 40,1).
Saussure, 1874 : 9 (<?; Коканд в Ферганской долине) [Periplaneta]; Kirby, 1904 :
141 [Periplaneta); Якобсон, 1905 : 131 (Periplaneta); Аделунг, 1910 : 133, табл. XV,
фиг. I; Chopard, 1921 :41, pl. I, figs. 8—10. — ahngeri Аделунг, 1910 : 336, табл. XV,
фиг. 2. — var. zarudnyi Аделунг, 1910 : 335. — sillemi Hanitsch, 1935 : 213
(Paralo'boptera).
3. Рыжевато-желтый, стройный. Голова желтая, с буровато-желтым
межглазным пространством на темени; межглазная область бурая или
Фиг. 36. Голова спереди: g— Shelfordella Фиг. 37. Shelfordella tartara Sauss., 3.
gussakovskii, sp.jn., 3 (typus); t — Sh. tafidra' Конец брюшка сверху. Ориг.
Sauss., 3. {Ориг.
буровато-черная, наклонена под тупым углом к собственно лбу, книзу
резко суживающаяся; глазки очень крупные, желтые, слегка вдавленные,
сильно сближенные в нижней части; пространство между глазками уз-
кое, не превышает поперечника глазка и примерно в 2 раза короче меж-
глазного пространства на темени; лицо желтоватое. Передиеспинка
трапециевидная, передний край прямой, боковые стороны сильно рас-
ходящиеся назад, немного за серединой округленно выступающие и
округло соединяющиеся с задней стороной, задний край слегка округ-
лен или чуть выступающий посредине; диск желтовато-рыжий, с довольно
широкой непрозрачной желтой каймой по бокам и спереди, в задней по-
ловине с 2 косыми боковыми вдавлениями снаружи, ограничивающими
ясйо выпуклые задне-боковые части диска, расположенные над основа-
нием надкрылий. Надкрылья заходят за вершину брюшка, довольно
узкие, рыжевато-желтые, полупросвечивающие; костальное поле бело-
2. SHELFORDELLA
.131
вато-желтое, непрозрачное. Крылья прозрачные, передний край с сернисто-
желтой полоской в средней части; вершина такого же цвета, как над-
крылья, в остальной части бесцветные; М ветвящаяся. Ноги стройные,
такого же цвета, как тело. Брюшко типа 1а, к вершине более рыжева-
тое иди реже затемненное. Анальная пластинка сильно выступающая,
умеренно поперечная, боковые стороны над основанием церков с тупо-
угольной вырезкой, к вершине суживающаяся, вершинная часть с неглу-
бокой,, треугольной вырезкой посредине, глубина которой примерно
равна,одной трети длины пластинки; лопасти на вершине округленно-
прямоугольные. Гипандрий сильно поперечный, задний край между гри-
Фиг. 38. Shelfordella tartara Sauss., (5 (Ашхабад). Ориг.
фельками слегка округлен; грифельки очень длинные, тонкие, заходящие
за'середину церков. Церки довольно длинные, с умеренно оттянутой вер-
шиной. Копулятивный аппарат с длинным, прямым, цилиндрическим
нижним отростком левой фалломеры, вершина которого резко загнута
влево в виде крючка и снабжена на правой стороне светлым маленьким
коротким шипом; верхний отросток левой фалломеры на вершине рас-
ширен в виде рыбьего хвоста, не черный; в глубине левой части гениталь-
ной полости и над основанием левой фалломеры располагается широкий
пластинчатый левый отросток правой фалломеры, наружный (левый)
конец которого снабжен 2 длинными, тонкими, параллельными друг
другу и заостряющимися шипами, примерно одинаковой длины.
Смоляно-бурая, иногда почти смоляно-черная, блестящая, почти
одноцветная. Голова с выпуклым теменем; глазки очень маленькие,
значительно меньшей величины, чем усиковые впадины, широко расстав-
ленные, расстояние между ними умеренно короче, чем межглазное рас-
9®
732
1. BLATTIDAE
стояние на темени и более чем в 3 раза превосходит диаметр каждого
глазка. Переднеспинка иногда чуть более светлая, чем остальная часть
тела, одноцветная, почти треугольная; боковые стороны сильно расходя-
щиеся назад, за серединой иногда почти параллельные, задний край едва
округлен, почти прямой; диск гладкий, без боковых косых вдавлений.
Надкрылья сильно укороченные, чешуевидные, боковые, не достигаю-
щие или едва достигающие заднего края заднеСпинки, смоляно-бурые,
за исключением желтой, заостряющейся к вершине полосы в косталь-
ном поле, в основной половине широкие, к вершине заметно суживаю -
Фиг. 39. Shelfordella tartara Sauss., g (Теджен). Ориг.
щиеся; задний (внутренний) край перед серединой изогнут под тупым
углом; анальное поле широкое, немного длиннее своей ширины, отно-
сительно очень крупное, достигающее вершинной трети надкрылья.
Крылья в виде едва выступающих из-под надкрылий маленьких лопастей
с хорошо выраженными жилками. Ноги светлее, чем тело, осо-
бенно первая пара, буровато-желтые, более короткие, чем у $. Брюшко
одноцветное или с округлыми желтыми пятнами по бокам тергитов,
умеренно широкое, задние края 2—4-го и иногда 5-го тергитов почти
прямые; задний край 6-го тергита слегка дугообразно вогнутый с высту-
пающими, острыми боковыми углами; предпоследний тергит широко-
треугольный, задний край по бокам непосредственно перед боковыми
углами с округлой вырезкой, боковые углы хорошо выражены, прямые
или чуть острые. Анальная пластинка треугольно выступающая, уме-
ренно волосатая, посредине с округло-треугольной вырезкой, глубиной
Фиг. 40. Ареалы видов. 1 — Shelfordella tartara Sauss,; 2— Ignabolivaria bilobata Chop, и 3— Loboptera decipiens
Germ.
z,'(rf 1. BLATTIDAE
и одну треть длины пластинки; церки довольно короткие, примерно на
одну треть своей длины заходящие за анальную пластинку. Длина тела
<5 19.—23, § 22—25; надкрылий S 21—23.5, j 4.6—-6; вся длина а 25—
26 мм.
Личинки каштаново-бурые в старших возрастах или буровато-жел-
тые в младших, по бокам брюшка сверху часто имеют округлые желто-
ватые пятна; передняя часть тела (передне-, средне- и заднеспинка)
более светлая; ноги желтоватые.
Распространение. Южная часть Средней Азии, включая
Ферганскую долину на восток до Базар-кургана и Андижана и запад-
ную часть Узбекистана на' север до Самарканда и Бухары, низовья
Аму-дарьи (Турткуль), Туркмения до Красноводска (Аделунг, 1910),
но из внутренней части Кара-кумов не известна, южный Таджики-
стан (Бей-Биенко, 1936); Азербайджан (Банковский промысел близ Баку).
За пределами СССР известна из Кашмира, всего Ирана до Кермана и Мак-
рана (Аделунг, 1910), Ирака [Шопар (Chopard, 1921)], Аравии (Бей-
Биенко, 1938а), Египта и Судана до Хартума [Уваров (Uvarov, 1924)]
и Киренаики [Сальфи (Salfi, 1927)].
Описанная Аделунгом из Теджена Sh. ahngeri не имеет ни одного су-
щественного признака, отличающего ее от Sh. tartara, и должна рассма-
триваться как синоним последней; точно так же не имеет прав на само-
стоятельность и «Sh. tartara var. zarudnyi», описанная тем же автором
из Бампура в восточном Иране. Обе формы, как показало изучение их
типов, основаны на особях с сильно сжатым при консервировке брюш-
ком, вследствии чего обычно скрытые 8-й и 9-й тергиты конца брюшка
оказались открытыми и видимыми снаружи. Окраска брюшка $> описан-
ного Аделунгом вида также не представляет чего-либо резко отличного
от типичных Sh. tartara, так как наличие и количество желтых пятен на
боках брюшных тергитов представляют собой весьма изменчивый при-
знак; можно подобрать целую серию переходных особей от имею-
щих одноцветно темное брюшко до особей, характеризующихся хорошо
выраженными желтыми пятнами.
Описанная Ганичем (Hanitsch, 1935) по личинке из Кашмира «.Paralo-
boptera» sillemi есть не что иное, как личинка Shelfordella', в этом мы
могли убедиться при изучении типа данного вида, полученного на про-
смотр из Зоологического музея в Амстердаме от д-ра Корпораля (Dr.
J. В. Gorporaal). Отсутствие отличий в окраске и в других признаках
между указанной личинкой из Кашмира и личинками Sh. tartara из
Средней Азии заставляет нас считать Paraloboptera sillemi синонимом
Sh. tartara', подтверждением данного заключения является и то обстоя-
тельство, что несколько позднее Ганич (1936) указал Sh. tartara и для
Кашмира.
Shelfordella tartara является в Средней Азии очень обычным видом
и часто встречается в домах, имеющих глиняный пол; благодаря этому
данный вид может иметь и эпидемиологическое значение.
*2. Shelfordella grissakovskii Bey-Bienko, sp. n. (фиг. 36,g, 41, 42,b, 43).
Очень близок к предыдущему и характеризуется следующими при-
знаками. 8 чуть более длинный, окраска более темная, каштаново-корич-
невая. Пространство между глазками более широкое, лишь немного
короче межглазного пространства на темени и заметно превосходит по-
2. SHELFORDELLA
135
перечник глазка. Переднеспинка буровато-коричневая, одноцветная, без
желтой боковой каймы. Надкрылья без светложелтой полосы в костальном
поле, желтовато-коричневые; анальная область с, редкими, частью вет-
вящимися продольными жилками. Крылья с желтовато-коричневою
вершиной. Брюшко желтоватое, с более темным концом,- состоит из 9
видимых тергитов; предпоследний тергит короткий, но хорошо замет-
ный. Анальная пластинка, как у Sh. tartara, но вершина каждой лопасти
округленно-тупоугольная; гипандрий с прямым задним краем, их гри-
фельки чуть более длинные, чем у Sh. tartara, 2.52—2.53 мм длиною;
церки немного длиннее, чем у данного вида, их вершина более оттянута
и утончена. Копулятивный аппарат очень сходен с таковым у Sh. tar-
tara', нижний отросток левой фалломеры в вершинной части сильно за-
гнут влево, на левой (наружной) стороне с округленной выемкой; верхний
Фиг. 41. Shelfordella gussakovskii, sp.
n., о (paratypus). Конец брюшка
сверху. Ориг.
отросток левой фалломеры черный,
конец его также имеет форму рыбьего
хвоста, но правый концевой выступ
этого отростка более заострен, чем
левый.
Фиг. 42. Конец левой ниж-
ней фалломеры: а Shelfor-
della tertia, sp. и., о (typus);
b — Sh. gussakovskii, sp. n.,
o (paratypus). Ориг,
j. Темнокащтаново-бурая, переднеспинка более удлинена, чем
у Sh. tartara, длина ее лишь немного короче ширины. Надкрылья одно-
цветные, без желтой полосы в краевом поле, менее укороченные, равны
по длине переднеспинке, на спине соприкасающиеся и немного заходящие
друг на друга вдоль анальной области; костальный край прямой, вер-
шина косо обрублена; при сложенных надкрыльях вершины последних
образуют тупоугольную выемку; анальная область немного более узкая,
достигает основания вершинной четверти надкрылий. Брюшко, как
у Sh. tartara, но немного более светлое, каштаново-бурое; желтые пятна
отсутствуют. Длина тела $ 21—25, j 25.2; надкрылий S 24.8—26.5,
2 6.5; вся длина $ 29—31 мм.
Ра спрос тр а н е н и е. Айвадж в устье р. Кафирнигана, южный
Таджикистан, 2 Зо (включая тип) и 1 $> (В. Гуссаковский); Кабадиан,
южный Таджикистан, 2 $$ (Н. Зарудный). Афганистан: Кабул, 2 33.
(А. Костылев).
Обнаружение этого и других видов рода Shelfordella позволяет очер-
тить -признаки рода Shelfordella, установленного Аделунгом лишь на осно-
вании резкого полового диморфизма у Sh. tartara', Аделунг при этом не
136
I. BLATTIDAE
упомянул о другом более важном признаке рода — чрезвычайно слабо
развитых, практически отсутствующих, присосках между коготками.
Экземпляры из Афганистана отличаются чуть меньшими размерами
тела (их измерения не приведены) и едва. выемчатым задним краем ги-
пандрия; возможно, они относятся к самостоятельному виду. Вид этот
назван по имени В. В. Гусса ко некого, давшего ряд интересных работ
по систематике отряда Hymenoptera.
3. Shelfordella tertia Bey-Bienko, sp. n. (фиг. 42, a).
monochroma Hanitsch (не Walker), 1937 : 103 (Periplaneta).
3. Сходна no величине и структуре головы с Sh. gussakovskii, отли-
чается лишь следующими признаками. Окраска тела более светлая,
коричневато-желтая, с такого же цвета надкрыльями, вершина крыльев
желтая. Грифельки более короткие, 2.07 мм длиной, едва равны расстоя-
нию между их основанием. Верхний отросток левой фалломеры корич-
нево-желтый, не черный; нижний ее отросток на вершине слабее загнут
влево, правый шип более узкий при основании, чем левый. Анальная
пластинка повреждена, но, судя по сохранившейся части такой же
формы и структуры, как у Sh. gassakovskii, с прозрачной вершинной
частью, гипандрий, как у указанного вида. Длина тела <5 28, передне-
спинки 5.3, надкрылий 25; вся длина 36 мм. j не известна.
3. HE BARD UN A
li>1
Распространение. Сринагар, Кашмир, 18 VII 1935, 1 <5.
Тип в Энтомологическом музее университета в Лунде, Швеция.
Этот вид был приведен Ганичем на основании того же самого единствен-
ного <5 под названием Periplaneta monochroma Walker (описан из Бом-
бея, Индия); этот экземпляр был прислан нам для изучения Н. А. Кемне-
ром и К. Андером (Dr. N. A. Kemner и Dr. К. Ander) и оказался
в действительности представителем рода Shelfordella, так как харак-
теризуется отсутствием явственной присоски между коготками (со-
хранилась лишь одна средняя лапка). Что касается Р. monochroma, то
тип этого вида, хранящийся в Британском музее (Лондон), хотя внешне
и напоминает Shelfordella, в действительности имеет явственную присоску
между коготками, и поэтому не может быть отнесен к указанному роду,
являясь представителем рода Periplaneta. Таким образом, кашмирский
вид не идентичен Р. monochroma и описан нами как представитель
рода Shelfordella.
Описанный вид обнаруживает весьма значительную близость
к Sh. gassakovskii из Таджикистана, легко отличаясь, однако, от послед-
него окраской тела. К сожалению, отсутствие j не позволяет более точно
уяснить взаимоотношения обоих видов. Нахождение третьего вида из
рода Shelfordella представляет большой интерес и указывает на возмож-
ность открытия в южных частях Средней Азии, Афганистане и Иране
новых видов.
3. Род HEBARDINA B.-BIENKO
Бей-Биенко, 1938а : 234. — Blattina Hebard, 1929 : 84 (не Germar, 1842). —
Blatta auct., partim.
Тип рода—Hebardina concinna Haan.
Половой диморфизм слабо выражен, тело маленькое. Голова с широ-
ким межглазным пространством, равным или превышающим длину глаза.
Переднеспинка трапециевидная, максимальная ее ширина расположена
по середине задней половины, передний край над головой почти прямой,
задний край едва округлен, почти прямой. Надкрылья и крылья уме-
ренно укороченные, не достигающие вершины брюшка, одинаково раз-
витые у обоих полов; надкрылья сильно уплотненные, почти роговые,
жилки косто-радиального поля широко расставлены, особенно у <5, без
сопровождающих их ложных жилок. Первый сегмент брюшка о сверху
специализован, с ясным срединным вдавлением в передней половине,
снабженным большим пучком склеенных волосков в центре. Лапки с хо-
рошо заметными, хотя умеренно развитыми, округлыми присосками
между коготками. В остальном, как Blatta.
Этот род включает в себя несколько видов, распространенных от
Японии до Африки и относившихся прежде к роду Blatta. К последнему
он очень близок и отличается слабо выраженным половым диморфизмом,
характером надкрылий, специализованным первым брюшным сегментом о
и более развитыми, хорошо заметными, присосками между коготками.
Степень развития присосок и слабый половой диморфизм сближают род
Hebardina с родом Periplaneta..
В пределы Палеарктической области заходит только 1 вид,
распространенный от Японии до Малайского архипелага, Индии и
Австралии.
T. BLATTП>.-IE
I. Hebarlina concinna Hann.
Haan,.1842, 50 (<?, о; о. Ява)' [Blatta]; Shelford, 1910b : 15. (Blatta); Shiraki,
1931 : 183 (Blatta); Kirby, 1904 : 136 (Methana); Hebard, 1929 : 84 (Blattina).
Тело не крупное, смоляно-черное, блестящее. Голова черная, с жел-
товатой. верхней губой и щупальцами; межтлазнсе пространство на те-
мени у обоих полов примерно равно длине глаза, 4-й членик челюстных
щупалец заметно (на одну четверть) короче 3-го, 5-й членик едва короче,
почти равен 3-му. Передиеспинка одноцветно смоляно-черная, гладкая,
выпуклая, максимальная ширина немного (на одну пятую) превосходит
ее длину. Ноги короткие, буровато-желтые, с более темными смоляно-
бурыми, особенно в основной части, тазиками. Надкрылья суживающиеся
к вершине, достигающие 4—5-го тергита брюшка, почти в 2 раза длин-
нее переднеспинки; анальная область длинная, немного, но заметно
заходящая за середину надкрылья. Крылья атрофированы, короткие.
Анальная пластинка у обоих полов почти одинакового строения-, корот-
кая, широкая, с широко округленным задним краем. Гипандрий б с ко-
роткими, симметричными грифельками; задний край между ними почти
прямой. Церки черные, довольно короткие, заметно короче длины 1-го
членика задних лапок. Длина тела 5 14.5—16, 17—19; надкрылий <5
7.2—9, 2 7.8—8.5 мм.
Ра спространенйе. Широко распространена в Индомалай-
ской области, достигая Бирмы, Вьетнама и Гонконга, также известна
из Австралии; из пределов Палеарктики указана пока только со. Нип-
пон в Японии, достигая пункта Акита на северной оконечности этого
острова (Шираки, 1931).
4. Род BLATTA L.
Linne, 1758, Syst. Nat., ed. X,'1 : 424; Fischer, 1853 : 114; Kirby, 1904 : 137;
Shelford, 1910b : 15; Hebard, 1917 : 173.—Kakerlac Latreille, Fam. Natur. Regne
Anim., 1825 :411.—Stylopyga Fischer-Waldheim, 1846:68; Brunner, 1865:222;
Якобсон, 1905 : 130. —Periplaneta Brunner, 1882 : 48 (partim).
Тип рода — Blatta orientalis L.
Половой диморфизм резко выражен: <5 с довольно длинными, g
с сильно укороченными, боковыми надкрыльями. Голова с довольно
широким межглазным пространством на темени, у <3 немного более ко-
ротким, у немного более длинным, чем длина глаза; глазки имеются,
но у g развиты слабее; усики не длиннее или немного длиннее тела. Пере-
днеспинка округленно-трапециевидная, задний ее край почти или у gg
совсем прямой. Надкрылья сильно уплотненные, у <5 . довольно хорошо
развитые, но не достигающие вершины брюшка, у о сильно укороченные,
в виде боковых чешуй; косто-радиальное поле у о с добавочными попе-
речными и ложными промежуточными жилками между ветвями В, жил-
кование в медио-кубитальном поле и анальной области ясное, густое;
анальная борозда надкрылий g слабо изогнутая, почти параллельная
переднему краю надкрылья, анальная область удлиненно-овальная,
с заостренной вершиной. Крылья у g практически отсутствуют, у 3 сильно
укороченные или равны по длине надкр'ыльям. Передне-нижний край
передних бедер вооружен, как у Periplaneta; задне-нижний край с немно-
гими шипами; шипы на задне-нижних краях средних и задних бедер
немного более длинные, чем на соответствующем передне-нижнем крае;
лапки удлиненные, 1-й членик задних лапдк немного длиннее остальных
члеников, взятых вместе, нижние края 1-го и 2-го члеников вооружены
4: BLATTA
139
шипиками; подушечки на первых четырех члениках лапок имеются,
присоска между коготками очень маленькая, почти отсутствующая,
коготки симметричные, длинные. Первый тергит брюшка 5 не специали-
зован, без пучка склеенных волосков: анальная пластинка 3 непрозрач-
ная, без треугольной вырезки, поперечная.
Род этот включает немного видов, распространенных в Австралий-
ской и Эфиопской областях, с 1 синантропным видом, развезенным чело-
веком по всему земному шару и встречающимся в СССР.
*1. Blatta orientalis L. —Черный таракан (фиг. 28, Ь, 44, 45, 46).
L.inne, 1758, Syst. Nat., ed. X : 424 (Америка; Восток; Россия; Стокгольм в Шве-
ции; Финляндия); Brunner, 1865 : 226 (Periplaneta)-, Brunner, 1882 : 49 (Periplaneta)',
Kirby, 1904 : 137; Якобсон, 1905 : 130, табл. Ill (Stylopyga); Shelford, 1910b : 15;
Hebard, 1917 : 173, pl. VII, figs. 1—2. — culinaris Degeer, 1773, Mem. Ins., Ill : 344,
pl. 25, figs. 1—7. —ferrugineofusca Gronovius, 1774, Zoophylacium, II : 174. — badia
Saussure, 1863 : 150, pl. I, fig. 15. — spontanea Семенов, 1908 : 206. — var. gracilis
Аделунг, .1910 : 337, табл. XV, фиг. 3.
Тело умеренно крупное для подсемейства, у 3 довольно стройное,
у j довольно коренастое. Сверху одноцветно блестящее, смоляно-черное
Фиг. 44. Blatta 'Orientalis L., 3.
Конец брюшка (сверху. Ориг.
Фиг. 45.'Blatta orientalis L., д. Переднее бедро.
Ориг/
или черновато-бурое. Голова с выпуклым теменем, округло соединяю-
щимся с межглазковой областью, межглазное пространство на темени
у 3 немного, у j значительно превосходит расстояние между внутрен-
ними сторонами усиковых впадин, глазки желтоватые, глазковая область
образует с поверхностью межглазковой области очень тупой угол, налич-
ник и ротовые органы окрашены светлее, чем остальная часть головы.
Передиеспинка у 3 почти овальная, но ее наибольшая ширина располо-
жена за серединой, диск слабо выпуклый, несколько уплощенный; зад-
ний край слегка дуговидный, округло переходящий в боковые края;
передиеспинка у £ более крупная, в такой же степени выпуклая, наи-
большая ее ширина располагается почти у заднего края, задний край
прямой, поперечный, образующий с' боковыми краями явственный,
почти прямой угол. Надкрылья 3 закрывают от половины до двух тре-
тей брюшка, перекрывают друг друга, довольно широкие, их вершина
довольно явственно поперечно обрублена, несколько скошена, или же
иногда вершина скошена и сужена, образуя с вершиной костального
края острый, закругленный угол; надкрылья Q одноцветные, малень-
кие, округленно-ланцетовидные, не заходят за задний конец заднеспинки,
промежуток между внутренними сторонами надкрылий не уже ширины
последних. Крылья у 3 буроватые, равны по длийе надкрыльям, М об-
IB)
]. В ВАТТ Ц) AB
разует в вершинной половит' развилок. Ноги окрашены светлее, чем
верх тела; рыжевато-бурые, довольно короткие. Брюшко уплощенное,
у S переходное к типу 1а или же, вследствие полного втягивания 8-го
и 9-го тергитов, типа 1а; у всегда типа 1а; анальная пластинка <5 ко-
роткая, выступает в виде четырехугольной лопасти, ширина этой лопасти
примерно в 3 раза превосходит ее длину, задне-боковые углы почти пря-
Фиг. 46. Blatta orientalis L., g (Ленинград). Ориг.
мне; задний край поперечный, в средней части чуть выемчатый; аналь-
ная” пластинка g треугольная, сильно крышевидная, вдоль середины киле-
видно приподнятая, вершина пластинки с неглубокою, но ясной, тре-
угольной, иногда несколько округленной вырезкой. Церки сверху упло-
щенные, умеренно удлиненные, с 11—12 члениками, слабо расширенные,
вершина заострена. Гипандрий <5 умеренно поперечный, задний край
между основаниями- грифельков дуговидно выступающий, боковые края
короткие, поверхность гипандрия в вершинной части перед задним краем
поперечно вдавлена; грифельки тонкие, довольно короткие,, примерно
равны по длине половине длины церков, основание грифельков распо-
ложено в ясно выраженных выемках по заднему краю гипандрия; конец
створок виден сверху, чуть выступает за вырезанную вершину анальной
пластинки. Копулятивный аппарат <5 типичного для подсемейства строе-
4. BLATTA
141
ния, нижний отросток левой фалломеры длинный, тонкий, постепенно
утончающийся к вершине, вершинная часть загнута под очень широкой
дугой вверх, расширенная при основании и правильно заостряющаяся
к вершине, сильно приплюснутая, копьевидная; основание этой копье-
видной вершинной части по наружному (левому) краю вооружено очень
маленьким, коротким зубцом; верхний отросток левой фалломеры более
короткий, толстый, с толстой округленной, но не расширенной верши-
ной, снизу и справа к нему причленяется короткая расширенная пла-
стинка, вооруженная на правом конце своей вершины довольно корот-
ким сильным, заостряющимся к вершине и направленным вправо шипом;
вилкообразный левый отросток верхней фалломеры, направленный своей
вершиной влево, суживается к вершине; последняя вооружена 2 парал-
лельными друг другу, почти прямыми и примерно равными между со-
бой шиповидными, длинными и тонкими отростками, совместно образую-
щими вилку; срединная часть верхней фалломеры на вершине несколько
вздута и снабжена небольшим несколько спирально загнутым крючко-
видным отростком, направленная вправо и несколько вверх, правая
часть верхней ^фалломеры очень короткая, располагается справа при
основании срединной части фалломеры и не несет каких-либо шиповид-
ных отростков; правая фалломера пластинчатая, большая, короткая,
несколько суживающаяся к вершине, на своей наружной стороне
снабжена продольным углублением. Длина тела 5 20—25, о 18—30;
переднеспинки <5 5—6.3, $> 6—7.2; надкрылий $ 11.9—16.7.
2 4.6—6.8 мм. •
Личинка. 6 возрастов личинки отличаются друг от друга раз-
мерами тела и строением дистальных сегментов брюшка, главным образом
конфигурацией 9-го стернита. Этот стернит вплоть до 5-го возраста несет
грифельки й у личинок $>, причем в первых трех возрастах он не скрыт,
и отличается от соответствующего стернита $ наличием надреза по сере-
дине заднего края. В 4-м и 5-м возрасте у личинок $2 этот стернит
в большей части, или в последнем случае целиком, скрыт 7-м стернитом
и имеет в отличие от личинок <55 очень короткие грифельки. Окраска тела
одноцветная, в общем того же типа, как у imago; лишь только у молодых
личинок она может быть более светлой, рыжевато-бурой.
Отдельные возрасты личинок могут быть определены по размерам
некоторых быстро растущих частей тела, например переднеспинки и
задних бедер. Согласно данным Шпета и Шапошникова (1934), средняя
длина переднеспинки и заднего бедра у личинок таковы (в мм).
Возраст и пол Части тела 1-н 2-й 5 9 3-й 4-й 5-й 6-й
5 9 <5 j i $ 2 ' 2' 5 9
Переднеспинка . . . . i 1.57 Заднее бедро 1.83 1.67 2.12 1.911 2.41 2.16 2.42 2.64 : 2.63 2.95 | 2.92 i 3.29 3.69 3.43 4о.О6 3.78 j 4.53 4.64 5.07 4.93 5.64 5.54 6.10
Оотека крупная, цилиндрическая, гребешок располагается (при
выходе оотеки из полового отверстия) сверху, бока сильно выпуклые,
без поперечных вдавлений, лишь только вдоль гребешка имеются выпук-
лые, округло-треугольные участки в числе около 8, отделенные друг
I4H
I. IJl.ATTIDAli
от друга узкими, заостряющим шш ио направлению к гребешку вдавле-
ииями; поверхность оотеки микроскопически шагреневая, практически
гладкая, гребешок высокиii, с боков уплощенный, несколько просвечи-
вающий, с более темными косыми линиями; сверху гребешок несет шаро-
видные маленькие выступы; поперек, этих выступов проходит невысокое
килевидное возвышен по, заходящее и на их бока. Длина оотеки до 12,
ширина до 6 мм. , -
Распространили е. Вся Европа, кроме полярных стран,
достигая на севере Архангельска (1 $>, Келлер), а на юге средиземно-
морских стран, Крыма (Аделунг, 1907) и Кавказа (ряд местонахождений:
Гагры, Тбилиси, Баку и др., колл. ЗИН); Западная Сибирь на север
до Тобольска и Обдорска (Фридолин) и Восточная Сибирь до Красно-
ярска (колл, ЗИН) и Иркутска (устное свидетельство И. А. Рубцова):
вся Средняя Азия (Ташкент, Самарканд, Джелалабад, Бальджуан, Ашха-
бад, Красиоводск и др., колл. ЗИН). За пределами СССР широко рас-
пространен по всему земному шару. Данные для Якутии и советского
Дальнего Востока, начиная с Забайкалья, отсутствуют как в литера-
туре, так и по коллекционным материалам; точно так же, по сви-
детельству А. И. Куренцова, этот вид ни разу не наблюдался им
в городах и сельских местностях южного Приморья. Для Японии
показан Шираки (1931), для Кашмира — Ганичем (1936).
Встречается в домах, пекарнях и др., а на юге СССР (Крым, Кавказ,
Средняя Азия) также и на воле.
Черный таракан является, подобно прусаку, одним из наиболее широко
распространенных насекомых, занимающих отапливаемые зимой поме-
щения (кухни, теплые погреба,,пекарни и пивоварни). Широким распро-
странением черный таракан обязан человеку. Причем, так как наиболее
подходящую для себя обстановку этот вид находит в хорошо отапливае-
мых помещениях, как кухни и пекарни, возможность широкого развоза
обеспечивается наличием на кораблях помещений указанного типа. Здесь
черный таракан находит для себя оптимум не только в отношении темпе-
ратуры, но и в отношении питания, благодаря присутствию, особенно
в неопрятно содержимых кухнях и других местах, остатков пищи. Пи-
щей ему могут служить, кроме разнообразных, остатков, также хлеб,
сахар, овощи и прочие продукты. Как и большинство остальных
тараканов, черный таракан является ночным насекомым, на день
скрывающимся в щелях и трещинах стен и печей, под обоями и
в прочих укромных местах; плоское тело позволяет ему проникать глу-
боко в щели.
Период постэмбрионального развития черного таракана, длится до
4 лет, причем между отдельными линьками в более старших возрастах
проходит до одного года времени. Таким образом, в этом случае черный
таракан достигает взрослого состояния и становится способным к раз-
множению через пять лет с момента отрождения.
Первоначальная родина черного таракана в точности не известна;
немногие виды из рода Blatta известны из Африки и Австралии. В Европе
этот вид появился не менее чем 300 лет тому назад; согласно старинным
данным Муфе (Moufet, 1634^, этот вид был уже в то время известен из
Англии, о чем говорит, хотя и грубая, но несомненно относящаяся
к самке данного вида гравюра на дереве. Точно так же, согласно свиде-
тельству Сваммердама (Swammerdam), этот вид был известен из 1’о^г—
ландии уже в начале XVII столетия [Майолл и Денни (Miall and Denny,
1886)].
4. BLATTA
143
В более теплых частях Европы черный таракан встречается и на воле,
например в Крыму (Аделунг, 1907). Согласно данным этого автора, осно-
ванным на сведениях, полученных от собиравшего этот вид Н. Я. Кузне-
цова, все собранные последним особи черного таракана были найдены
им только на воле. Многие экземпляры этого вида найдены на воле
и в южных частях Средней Азии. Согласно свидетельству Аделунга,
от типичных особей, живущих в помещениях, крымские экземпляры
отличались своими несколько большими размерами; это послужило
основанием для А. П. Семенова-Тян-Шанского (1908) рассматривать
свободно живущую форму в качестве особой примордиальной формы,
которую этот автор обозначил, как spontanea Sem. Однако изучение
крымских экземпляров и сравнение их с большой серией особей чер-
ного таракана из разных пунктов СССР и Западной Европы показали,
что признаки, указанные Аделунгом, не могут служить основанием для
выделения этой формы в качестве самостоятельной; имеются довольно
многочисленные особи, характеризующиеся также крупными размерами,
но встречающиеся и в помещениях (например экземпляры из Тобольска).
Точно так же мы не можем считать самостоятельной и var. gracilis Ade-
lung, описанную из Чарджоу; 2 55 этой формы (типы), хранящиеся
в Зоологическом институте, по своим признакам не выходят за пределы
колебаний признаков черного таракана, притом были несколько вытя-
нуты во время препаровки. Наконец, мы не можем придавать какое-
либо таксономическое значение и форме надкрылий 55 некоторых средне-
азиатских особей, несмотря на то, что недавно мы высказали предположе-
ние о том, не являются ли среднеазиатские особи, характеризующиеся
суженными на вершине надкрыльями, представителями особого подвида
(Бей-Биенко, 1936). Все указанное выше, говорит лишь о большой измен-
чивости данного вида, что находится несомненно в связи с изменчивостью
условий существования в помещениях, с одной стороны, а с другой, —
способностью этого вида жить в южных частях Палеарктики и на воле; в
соответствии с широким экологическим диапазоном возможных условий оби-
тания вида находится и его значительная морфологическая изменчивость,
которая, впрочем, не касается таких признаков-, как строение дисталь-
ного конца брюшка, дающего у Blattinae ряд видовых признаков.
В литературе высказывалось соображение, что черный таракан посте-
пенно вытесняется в жилых и прочих помещениях прусаком, но эти
наблюдения требуют подтверждения.
Значение черного таракана для человека не ограничивается только
тем, что он является его неприятным спутником, Наносящим неко-
торый ущерб запасам. Находясь в соприкосновении с человеком,
этот вид может иметь и эпидемиологическое значение, так как на
своих покровах и в извержениях тараканы могут разносить возбуди-
телей различных болезней, особенно, если эти насекомые входят в сопри-
косновение с зараженными фекалиями и с мокротой. Кроме того, черный
таракан ночью может привлекаться кожными выделениями спящих
детей и неопрятных людей, нападая на покровы лица, веки, пальцы,
губы, шею, локти и пр., частично или полностью скусывая эпидермис;
пораженные места воспаляются, причем исследование пораженных мест
говорит не только о механическом влиянии скусывания эпидермиса
на точку поражения, но и о наличии интоксикации в таких точках.
Черный таракан в русской народной медицине использовался в каче-
стве средства от водянки. Этому вопросу посвящено специальное иссле-
дование Чернышова (1882).
H-t
I. Bl.ATT НУЛЕ
2. Подсом. PSEUDOMOPINAE
Голова обычно с более или менее выступающим, не закрытым передне-
спинкой теменем; глазки у длиннокрылых особей хорошо развитые,
но довольно маленькие, у бескрылых и короткокрылых особей очень
маленькие, едва заметные; усики в коротком пушке или утолщенные
в средней части и тогда с густыми, плотно расположенными волосками.
Надкрылья и крылья вполне развитые или в различной степени укоро-
ченные, иногда совершенно боковые, чешуевидные или целиком отсут-
ствуют; надкрылья, если развитые, довольно нежные или полуко-жистые,
реже почти роговые, ветви R в косто-радиальном поле правильно распо-
ложенные, параллельные друг другу, не (или однократно) ветвящиеся.
Крылья, если развиты, обычно с редуцированной системой М, предста-
вленной только совершенно неветвящейся жилкой, иногда лишь только
на вершине образующей вилку, СиА без косых ветвей сзади или с не-
сколькими полными, доходящими до наружного края крыла, и несколь-
кими неполными ветвями; кубитальное поле узкое, занимающее не более,
обычно значительно менее, половины ширины преданальной области.
Бедра с довольно сильными, не очень многочисленными шипами на ниж-
ней стороне (тип А) или шипы передне-нижнего края передних бедер
у некоторых тропических родов заменены в вершинной части бедра очень
короткими, тонкими густо расположенными волосковидными шипиками
(тип В). Брюшко типа 1 и 1а. Гипандрий 5 очень часто асимметричный
или с вырезкой; грифельки часто неодинаковые или не симметрично рас-
положенные, реже один из них или оба они недоразвиты. Последний
стернит у j очень большой, простой, без створок. Анальная пластинка
у обоих полов более или менее треугольно выступающая, иногда с выем-
кой. Церки длинные, со многими члениками. Парапрокты у <5 уплот-
ненные, обычно асимметричные, снабженные крючковидными отро-
стками. Копулятивный аппарат <5 значительно более простой, чем у Blat-
tinae, очень часто с наличием способных к девагинации фалломер. Оотека
кожистая, с ясными поперечными вдавлениями, обозначающими отдель-
ные камеры, со слабым гребешком, уплощенная, обычно расположена
на конце брюшка £ плоскими сторонами горизонтально так, что швы
и таким образом гребешок располагаются сбоку, а не сверху; реже гре-
бешок располагается сверху.
Это подсемейство является одним из наиболее богатых по числу видов
и представлено в тропических областях Старого и Нового Света весьма
большим числом родов. Сюда относится также ряд родов, свойственных
Палеарктической области, из которых немногие являются здесь эндемич-
ными (роды Ignabolioaria, Тartaroblatta и др.).
Систематика подсемейства находилась в крайне неразработанном
состоянии вследствие большого внешнего однообразия группы и игно-
рирования прежними исследователями некоторых внешне малозаметных
морфологических особенностей, свойственных различным видам данного
подсемейства. Только в течение последних десятилетий систематика
подсемейства постепенно выводится из хаотического состояния; однако
предстоит сделать еще значительные усилия для выяснения ряда важ-
нейших сторон, особенно родовых подразделений, пересмотра систе-
матического положения многих описанных прежде видов, а также уясне-
ния границ с соседним подсем. Ectobiinae, с которым подсем. Pseudomo-
pinae связано серией промежуточных родов. Запутанность систематики
подсемейства особенно наглядно иллюстрируется прежними «родами»
6. MARGATTEA
145
Phyllodromia и Ischnoptera, из которых первый еще в 1908 г. включал
в себя 185 видов, а второй —101 вид [Шелфорд (Shelford, 1908b)J; в на-
стоящее время оба эти рода подразделены на десятки самостоятельных
и обычно хорошо отличимых родов, относящихся даже к различным
подсемействам.
По совокупности признаков ото подсемейство, с одной стороны, близко
к подсем. Blattinae, а с другой, —к подсем. Ectobiinae. Особенности
жилкования, выражающиеся в редукции и упрощении системы некото-
рых жилок, именно М и отчасти Си, специализация парапроктов $,
асимметрия генитального сегмента 5, упрощение копулятивного аппа-
рата и появление в нем способности к девагинации — все эти качества
или целиком отсутствуют у подсем. Blattinae или только частично выра-
жены у немногих Видову поэтому мы рассматриваем подсем. Pseudomo-
pinae как более специализованное и стоящее выше, чем подсем. Blat-
tinae. Что касается подсем. Ectobiinae, то последнее в некоторых отноше-
ниях имеет черты еще большей специализации, и поэтому мы его рас-
сматриваем, в отличие от предыдущих исследователей, вслед за подсем.
Pseudomopinae.
Из наличного в Палеарктике числа родов, именно. 10, мы рассматри-
ваем только 9, представленных или в фауне СССР или в фауне ближай-
ших к нему стран; из этих родов в СССР пока обнаружены только 4,
однако возможно нахождение, особенно в Приморском крае и, быть
может, в южной части Средней Азии, и представителей остальных родов.
Завозимые иногда в портовые города представители тропических ро-
дов (см. стр. 50), в том числе обнаруженная в Ленинграде в партии
бананов из Южной Америки Eudromiella, calcarata B.-Bienko (Бей-
Биенко, 1947), ниже не рассматриваются.
В распознавании родов этого подсемейства большое значение при-
дается характеру вооружения передне-нижнего края передних бедер
(тип А или тип В). Не отрицая значения этого морфологического крите-
рия для подразделения многих родов и родовых групп, позволившего
разобраться в прежнем <'роде» Ischnoptera и других родах, , мы все же
должны отметить, что среди палеарктических представителей подсемей-
ства некоторые виды характеризуются промежуточным типом вооруже-
ния. Особенно это относится к роду Loboptera, у которого характер воору-
жения хотя и напоминает тип В, но имеет некоторые черты и типа А.
Кроме того, среди некоторых палеарктических представителей рода
Symploce, характеризующегося вооружением типа А, очень часто попа-
даются особи, у которых вершинная часть передне-нижнего края перед-
них бедер снабжена серией (от 2 до 6) более тонких шипиков, которые
с трудом можно отличить от волосковидных шипиков типа В.
5. Род MARGATTEA SHELF.
Shelford, 1911b : 155; Rehn, 1931, Trans. Am. Ent. Soc., 57 : 302. — Kuchinga
Hebard, 1929 : 39.
Тип рода — Margattea ceylonica Sauss. с Цейлона.
Тело довольно нежное, половой диморфизм слабый. Челюстные
щупальца нормальные, 3-й и 4-й членики длиннее 5-го. Надкрылья
с продольно расположенными жилками в медио-кубитальном поле, R без
развилка. Крылья с явственным, но узким вершинным треугольником,
СиА сзади не менее чем с 2 полными ветвями. Передне-нижний край
передних бедер вооружен 1—4 сильными шипами, резко сменяемыми
10 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
146
I. BLATTIDAE
длинным рядом тонких волосковидных шипиков, заканчивающихся на
вершине бедра 2 длинными сильными шипами (тип В) (только у 1 тибет-
ского вида срединных сильных шипов нет—тип С); средние и задние
бедра с довольно редкими шипами; лапки с резко неравными по длине
коготками. Анальная пластинка довольно короткая; гипандрий 5 обычно
симметричный, с 2 простыми грифельками; его задний край выемчатый
или слегка округлен, но без срединного лопастевидного выступа.
Этот род включает большой количество видов, распространенных
в юго-восточной Азии и в тропической Африке и относившихся прежде
к сборному роду «Phyllodromia». Повидимому, ряд видов заходит в юго-
восточную окраину Палеарктики в пределах Китая, но достоверных
данных об этом пока нет; лишь только 1 вид, несколько отличающийся
от типичных представителей вооружением передне-нижнего края перед-
них бедер (тип С), достигает Тибета.
1. Margattea inermis B.-Bienko.
Бей-Биенко, 1938с : 121 (g : Зайюл, юго-восточный Тибет).
g. Маленькая, сверху охряная, с легким оранжевым оттенком; снизу,
включая челюстные щупальца, ноги и церки, буровато-черная, шипы
на ногах желтые. Межглазное пространство на темени равно продольной
длине глаза; пропорция 3 вершинных членистых щупалец, как 1:1: 0.8.
Переднеспинка одноцветная, задний ее край почти прямой. Надкрылья
с затемненным, бурым кончиком, суженные к вершине, с 16 косыми жил-
ками в косто-радиальном поле. Крылья с охряным костальным полем,
вершина преданальной области бурая, веер слегка затемнен; СиА с 2
(или 3) полными ветвями. Анальная пластинка короткая, слегка высту-
пающая по середине заднего края, со слабым срединным надрезом. Длина
тела J 8.5, переднеспинки 2.3, надкрылий 9.1, вся длина 11.2 мм; $ не
известен.
Распространение. Юго-восточный Тибет.
По своим признакам, особенно по вооружению передних бедер, опи-
санный вид резко отличается от типичных представителей рода Маг-
gatted, но точное установление взаимоотношений этого вида с данным
родом возможно только после нахождения <5.
6. Род SUPELLA SHELF.
Shelford, 1911b : 155; Hebard, 1917 : 46—47. — Phyllodromia auct., partim.
Тип рода —Supella supellectilium Serv,.
Половой диморфизм резко выражен. Глаза умеренно расставлены
на лбу, межглазное пространство не менее чем в 2 раза короче длины
глаза, образует совместно с пространством между глазками приподнятую
площадку, края которой у боковых глазков резко обрываются; глазки
спереди не видны. Надкрылья и крылья у <5 вполне развитые, значительно
заходящие за вершину брюшка, у g укороченные, едва достигающие
вершины брюшка; R на надкрыльях и крыльях простой или образую-
щий неправильную вилку в вершинной части, медио-кубитальное поле
надкрылий с сильно скошенными жилками, в числе 9—11 у <5 и 5—9 у g.
Крылья совершенно прозрачные; косто-радиальное поле со слегка утол-
щающимися к вершине косыми жилками; вершинный треугольник ма-
ленький, узкий, но ясный. Брюшко <5 со специализованным 7-м терги-
том, последующие сегменты слегка сжаты поперечно. Ноги очень длин-
6. SUPELLA
147
ные и стройные; передние бедра на передне-нижнем крае вооружены
рядом умеренно длинных, сильных шипов, постепенно уменьшающихся
в длине по направлению к вершине бедра и заканчивающихся на самой
вершине 2 длинными шипами (тип А); задне-нижний край передних бедер
без шипов; нижние края остальных бедер со сравнительно немногими,
неправильно расположенными удлиненными шипами; лапки удлиненные,
4 первых членика на вершине нижней поверхности снабжены маленькими
подушечками; коготки оди-
наковой длины, неспециа-
лизованные. присоска меж-
ду ними имеется, малень-
кая. Оотека располагается
в генитальной полости гре-
бешком вверх.
Род этот представлен
очень немногими видами т
и долгое время считался Фяг- 47' SuPella ^pMectilium^erv., 6. Переднее
монотипным. Наиболее Р • Р •
обычный вид—S. supellectilium развезен человеком почти по всему зем-
ному шару; его первоначальная родина неизвестна. Другой достоверный
вид известен с Сейшельских остро-
вов.
В пределы Палеарктической об-
ласти заходит только 1 указан-
ный выше вид, завезенный сюда
человеком.
1. Supella supellectilium Serv.
(фиг. 47, 48).
Serville, 1839 : 114 ($, о;, о. Св. Мав-
рикия) [Blatta]', Brunner, 1865 : 98 (Phyl-
lodromia)', Kirby, 1904 : 88 (Phyllodromia)',
Shelford, 1908b : 11, pl. II, fig. 2 (Phyl-
lodromia)', Shelf ord, 191 lb : 155; Hebard,
1917 :47,pl. I, figs. 24-27; Ebnfer, 1925 :198,
figs. 1—5. — cubensis Saussure, 1862: 165
(Blatta). — capensis Saussure, 1864a: 310
(Blatta). — incisa et extenuata Walker,
1868 : 109, 221 (Blatta).—vacillans et quad-
riplaga Walker, 1868 : 114, 121 (Ischnop-
tera).— figurata, transversalis et subfasciata
Walker, 1871 : 24, 25, 26 (Blatta).
Тело средних размеров, у $ очень
стройное, охряно-рыжее, у д с более
красноватым оттенком. Голова едва
Фиг. 48. Supella supellectilium Serv., $ выступает или полностью прикрыта.
кх х /л переднеспинкой, удлиненная, меж-
глазное пространство у о более узкое,
чем ширина глаза спереди, охряно-
примесью черновато-коричыевого цвета
особей голова сплошь буровато-черная;
у J слабо заметные; лицо снизу от при-
(Йемен). Ориг.
у J заметно более широкое,
красно-бурое; лицо и щеки с
или у более ярко окрашенных
глазки маленькие, поперечные,
поднятой площадки уплощенное на коротком расстоянии, далее книзу
поперечно-выпуклое. Переднеспинка едва выпуклая, почти округленно-
10*
HX
I. BLATTIDAE
треугольная; задний край поперечный, почти или совсем прямой; диск
охряно-рыжий (у светлых экземпляров) или буровато-черный, иногда
совсем черный, полупрозрачные боковые стороны перед задним краем
угловидно расширены внутрь, далее к заднему наружному углу вновь
суживающиеся. Надкрылья $ близ основания с широкой красновато-
коричневой или бурой перевязью, далее около середины с треугольным
пятном на каждом надкрылье, образующим неполную перевязь; иногда
перевязи неясные, особенно у Брюшко S с коротким, выпуклым,
слегка приподнятым килевидным выступом перед задним краем б-го тер-
гита, 7-й тергит с округлым глубоким вдавлением посредине, края кото-
рого слегка приподняты, а задний край немного не достигает заднего
края сегмента; дно вдавления с густыми склеенными волосками, напра-
вленными в середину и вперед, образуя здесь низкий, полуконический
пучок; задние боковые углы 7-го тергита широко округленные, не высту-
пающие, 8-й сегмент заметно сжат, задний край прямой. Брюшко £ без
описанной структуры, более широкое. Анальная пластинка короткая,
треугольно выступающая, поперечная, у S почти полностью прикрыта
треугольно выступающим сзади 9-м тергитом; свободная часть в виде
узкой поперечной полоски чуть выемчатой на вершине, у —не при-
крыта последним тергитом, более длинная, задний край с более сильной,
узкой, треугольной выемкой. Гипандрий S длинный, треугольный,
почти симметричный, боковые стороны в вершинной части с маленькими
ответвлениями, из которых выступают удлиненные, простые грифельки,
направленные .вдоль краев пластинки к ее вершине; дистальный стернит g
большой, широкий, задний край обрублен, в местах прикрепления цер-
ков со слабыми выемками. Брюшко снизу и ноги одноцветные, светлые.
Длина тела <5 10.4—13.6, g 10—12; переднеспинки $ 2.8—3.3, j 3.2—3.7;
надкрылий 5 И—15.5, q 7.5—8.4 мм.
Оотека [по Эбнеру (Ebner, 1925)] сильно уплотненная, длиной 5.1,
шириной 3.6 мм. Верхняя сторона сильно дуговидно изогнутая, несет
маленькие зубчики, нижняя сторона прямая, нижний шов зигзагообраз-
ный, концевые стороны оотеки образуют тупой округленный угол с ниж-
ней стороной.
Окраска и размеры тела у этого вида очень изменчивы, благодаря
чему некоторые старые авторы описывали данный вид под многими на-
званиями. В частности, характерные темные поперечные перевязи на над-
крыльях иногда почти совершенно отсутствуют, будучи заменены очень
неясными охряно-рыжеватыми затенениями.
Распространение. Широко распространен (вследствие раз-
воза человеком) в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света —
известен из Африки, Азии, Австралии, Америки (до Флориды) и мно-
гих океанских островов; в пределах Евразии достигает на севере
о. Тайвана (для Японии пока не показан), южной Европы, Парижа.
Стамбула и Тегерана.
Во многих частях своего ареала этот вид является домашним насеко-
мым, живущим в различных помещениях, иногда вместе с прусаком.
В более умеренных широтах он появился, видимо, не очень давно, так
как прежде совершенно не был известен из Европы. Турции и Ирана;
в частности, по свидетельству Шопара (1933), этот вид был обнаружен
в Париже во вновь отстроенном помещении в 1933 г., причем встречался
в большом количестве экземпляров как во взрослом состоянии, так
и в стадии личинки различных возрастов. Очень возможно, что в липе
данного вида мы имеем заселяющего теперь южные части умеренных
7. SYMPLOCE
149
широт аналога обыкновенного таракана, распространяющегося здесь,
однако, более медленно, чем когда-то распространялся прусак; невиди-
мому, причины этого заключаются в большей требовательности S. supel-
lectilium к теплу.
7. Род SYMPLOCE HEBARD
Hebard, 1916b : 355; 1917 : 149; 1929 : 41, —Ischnoptera auct. (не Burmeister).
Тип рода —Symploce capitata Sauss. с о. Кубы.
Половой диморфизм слабо, реже довольно сильно выраженный; тело
довольно широкое. Голова у $ с ясными, у j иногда со слабо развитыми
глазками. Переднеспинка почти у всех видов одноцветная, без пя-
тен и полос, ее поверхность без косых, сзади сходящихся бороздок
по бокам задней части; задний край слегка треугольно выступающий,
но широко округленный посредине. Надкрылья и крылья вполне разви-
тые, реже у j довольно сильно укороченные; 1 7? образует вилку задолго
до вершины надкрылья, ветви параллельные друг другу; медио-куби-
тальное поле с продольно расположенными жилками.2 Крылья со слегка
утолщенными ветвями 7? в косто-радиальном поле; R также образует
развилку задолго до вершины крыла; СиА почти или совсем прямой,
с 1—6 неполными и 2—5 полными, достигающими края крыла ветвями;
вершинный треугольник едва выражен, узкий, СиР прямой. Передние
бедра на передне-нижнем крае вооружены довольно сильными, удли-
ненными шипами, постепенно уменьшающимися в размерах по напра-
влению к вершине бедра и заканчивающимися 3 более длинными, после-
довательно удлиняющимися шипами (тип А); реже в вершинной части
бедра среди толстых шипов имеются и почти волосковидные короткие
шипики в числе от 2 до 6; лапки с подушечками на всех члениках, коготки
симметричные; внутренняя их поверхность не специализована, присоска
развита. Брюшко состоит из 10 видимых тергитов (тип 1) или переход-
ного к типу 1а строения; 1-й тергитс?посредине со специализацией в виде
пучка склеенных волосков или не специализован; 7-й терпит 3 часто
специализован в средней части; гипандрий 3 асимметричный; грифельки
разнообразные, асимметричные; 9-й тер гит 3 подогнут по бокам вниз,
образуя с каждой стороны у основания и сбоку гипандрия лопастевид-
ные выросты, иногда очень слабо развитые или же очень длинные, но
никогда не превращенные в шипы и не заостряющиеся шиповидно на вер-
шине (фиг. 53, 55).
Этот род, выделенный Гебардом из рода Ischnoptera Burm. (послед-
ний ограничен в своем распространении только Америкой), включает
в себя весьма большое число видов, распространенных в тропической'
зоне, преимущественно в Индомалайскоп и Эфиопской областях и в Вест-
Индии. Пять видов этого рода известны из Палеарктической области,
хотя возможно, что сюда должнй быть отнесены 2 вида из Японии,
приведенные Шираки (1931) в качестве представителей рода Ischnop-
tera.
Из пределов СССР не показано пока ни одного достоверного вида;
есть только указание Редтенбахера (Redtenbacher, 1889) на нахождение
в Туркмении личинки из рода Ischnoptera (т. е. рода Symploce в современ-
1 Укороченные надкрылья имеются? только у о циркумтропического У. hospes
Perk.
2 У j 5. hospes этот признак не выражен вследствие редукции надкрылий.
160
I. BLATTIDAE
ном понимании). Во всяком случае нахождение представителей данного
рода на юге Средней Азии и в Приморском крае вполне возможно, так
как виды этого рода известны из Ирана и северного Китая.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
(6). Надкрылья не затемнены на вершине, одноцветные, крылья также
1
2
одноцветные, без темной каймы по наружному краю.
(5). Тело палево-желтое, передиеспинка такого же цвета. Межглазное .
пространство на темени узкое, у $ не менее чем в 2 раза, у g зна-
чительно короче длины глаза. Гипандрий 3 по бокам у осно-
вания имеет лишь только короткие лопасти, левый его край не спе-
циализован; анальная пластинка g очень короткая. Первый тергит 3
4
5
6
не специализован.
(4). Лицо с темнобурой продольной полосой посредине, начинающейся
снизу у наличника и заходящей на темя. Анальная пластинка <5
слабо суживающаяся к вершине, задний край слегка дуговидно
вырезан, длиннее боковых краев пластинки (фиг. 49). Брюшко 3
со слабо специализованным 7-м тергитом. . 1. S. zarudniana, sp. n.
(3). Лицо светлое, лишь только в верхней части на границе с теменем
с темной поперечной полосой, простирающейся между областями
соприкосновения глазков с внутренним углом глаза, темя кроме
самого низа светлое. Анальная пластинка 3 значительно сужена
к вершине, задний край прямой, не длиннее боковых краев пла-
стинки. Брюшко 3 с сильно специализованным 7-м тергитом . . .
2. S. persica B.-Bienko
(2). Тело смоляно-бурое, передиеспинка смоляно-черная. Межглазное
пространство на темени широкое, у 3 немного короче длины глаза.
Бока гипандрия 3 прикрыты длинными, широкими, на вершине
округленными, лопастями, левая лопасть длиннее, заходящая
за середину гипандрия (фиг. 53). Левый край гипандрия утолщен,
покрыт зубчиками. Первый тергит 3 специализован, с пучком
волосков посредине (g не известна).3. S. potanini, sp. n.
(1). Надкрылья с темным концом, крылья с узкой темной каймой
по наружному краю. [Тело темноянтарного цвета. Гипандрий 3
с утолщенным и покрытым зубчиками левым краем, на вершине
отделенным от гипандрия и выступающим в виде толстого отростка
(фиг. 54, 55). Бока гипандрия покрыты широким и лопастями, левая
лопасть доходит до вершины гипандрия. Первый терпит 3 спе-
циализован, с пучком волосков. Анальная пластинка g треугольно
выступающая, с продольным килем, вершина притуплена] . . . .
.............................................4. S. sinensis Walk.
1. Symploce zarudniana Bey-Bienko, sp. и. (фиг. 49).
Тело палево-желтое, средних размеров. Голова одинаковой длины
и ширины; лицо с черновато-бурой, довольно широкой продольной поло-
сой посредине, начинающейся снизу у наличника и заканчивающейся
в межглазном пространстве на темени; бока лица светлые; межглазное
йространство 3 довольно узкое, примерно в 2 раза короче длины глаза;
челюстные щупальца светлые, стройные, 3-й членик чуть длиннее 4-го,
вершинный членик едва длиннее 4-го, стройный. Передиеспинка палево-
7. SYMPLOCE
151
желтая, с просвечивающими боковыми сторонами, на одну треть шире
своей длины, задний край слегка угловато выступает посредине. Над-
крылья <5 заходят за вершину брюшка, одноцветно палево-желтые;.жил-
кование типичное для рода, косто-радиальное поле с 15—18 косыми
жилками, доходящими до костального края, медио-кубитальное поле
с 8—9 продольными жилками; анальная область занимает две пятых
длины надкрылья. Крылья примерно в полтора раза длиннее своей ши-
рины, совершенно прозрачные, исключая концы преданальной области;
СиА с 1—3 неполными и 3 полными ветвями. Вооружение нижней сто-
роны бедер типичное для рода. Брюшко <5 без темных полос, палево-
желтое, 1-й тергит не специализован, 7-й тергит спереди посредине со сла-
бым поперечным вдавлением, задний край которого снабжен посредине
уплощенным маленьким выступом, покрытым короткими склеенными
волосками (иногда, впрочем, незаметными); 8-й и 9-й тергиты значительно
короче 7-го; 8-й тергит широко дуговидно
вырезан по всему заднему краю, 9-й тергит
с прямым задним краем, бока его подогнуты
под низ гипандрия и образуют у самого его
основания по бокам короткую, треугольную,
округленную на вершине пластинчатую ло-
пасть, отделенную от собственно 9-го тер-
гита очень острым, килевидным изгибом.
Анальная пластинка 3 трапециевидная, ко-
роткая и широкая, примерно в 2 раза
шире своей длины, суживающаяся к вер-
шине; задний край заметно длиннее боковых
Фиг. M.^Symplocc zarudniana,
sp. n., о (paratypus). Конец
брюшка сверху. Ориг.
краев, слегка дуговидно вырезан по всей
его длине. Гипандрий большой, довольно широкий, немного длиннее
своей ширины, почти симметричный, слегка суживающийся к вершине,
вершина округлена; грифельки маленькие, цилиндрические, почти
одинаковой величины; правый грифелек расположен чуть вправо от
середины заднего края, основание его лежит в слабой вырезке заднего
края гипандрия; левый грифелек располагается на границе заднего края
с левым боковым, основание его также лежит в слабой вырезке гипандрия;
отрезок заднего края последнего между грифельками чуть лопастевидно
выступает. Церки светлые, грязноватожелтые, стройные, g не известна.
Длина тела <5 14—15.6, переднеспинки 3.2—3.4, надкрылий 13.4—13.7;
вся длина 16.5 мм.
Распространение. Иран: Базман, провинция Кирман,
VII 1898, 1 <5 (Зарудный); сел. Карвандар, Бампур, 25 IV 1901, 3 <5о
(включая тип) (Зарудный); с. Чалш, Бампур, 3—6 IV 1901, 1 3 (Заруд-
ный); Чокандис — Матасенг, Макран, 31 III 1901, 1 3 (Зарудный);
Киши, страна Гэ, Макран, 28 III 1901, 1 3 (Зарудный).
Этот вид весьма близок по строению анальной пластинки, гипандрия,
окраске тела и другим признакам к следующему виду — б”, persica, отли-
чаясь от него окраской головы, слабой специализацией 7-го тергита 3
и деталями строения дистальной части брюшка. С другой стороны, оба
эти вида обнаруживают значительную близость к некоторым африкан-
ским видам, именно S. longstaffi Shelf., S. sudanica Rehn и др., с которыми
они сходны по строению вершины брюшка и отсутствию специализации
на первом тергите <5; в этом отношении имеется некоторое сходство
и с циркумтропической, повидимому, развезенной человеком, S. hospes
Perk.
t/ill
I. BLATTIDAE
Пид этот назван по имени ни постного исследователя Средней Азии
и Ирана Н. А. Зарудного.
2. Symploce persica B.’Bionko (фиг. 50, 51).
Бей-Биенко, 1935 : 1.25, фиг. 5—6 (Базман в провинции/Кирман, юго-восточный
Иран).
Тело и окраска, как у предыдущего. Голова широко-грушевидная,
лицо светлое, с томнобурой поперечной, довольно широкой полосой
в верхней части на границе с теменем, простирающейся между обла-
стями соприкосновения глазков с внутренним углом переднего края
глаза, межглазпое пространство на темени, кроме самого низа, светлое,
довольно узкое; челюстные щупальца палевые, стройные; 3-й членик
ясно длиннее 4-го, вершинный членик почти равен по длине 3-му, буро-
ватый на вершине. Переднеспинка от немного более чем на одну треть
до полуторых раз шире своей длины, па лево-желтая, прозрачная по бокам;
задний край слегка угловато выступает посредине. Надкрылья у обоих
полов заходят за вершину брюшка, одноцветно па лево-желтые, жилко-
вание типичное для рода; косто-радиальное поле с 18—20 косыми жил-
Фиг. 50. Symploce persica B.-Bienko,. 3. Надкрылье. Ориг.
ками, доходящими до костального края; медио-кубитальное поле с 7—
продольными жилками. Крылья довольно широкие, примерно в полтора
раза длиннее своей ширины, СиА с 2—6 неполными и 2—3 полными
ветвями. Вооружение передне-нижнего края передних бедер, как пра-
вило, вполне типично для рода; значительно реже у £ шипы близ середины
или ближе к вершине бедра довольно резко уменьшаются в размерах,
и некоторые из них становятся значительно более тонкими. Брюшко
у <3 светлое, палево-желтое, у £ сверху иногда буроватое, 1-й тергит
у <3 не специализован, 7-й тергит сильно специализован, длинный, перед-
няя его часть образует с задним краем 6-го тергита узкую длинную попе-
речную щель; задний край этой щели (т. е. передний край 7-го тергита)
по бокам утолщен и приподнят кверху, образуя с каждой стороны высту- •
пающие, широкие, короткие лопасти; срединная часть между этими
возвышениями выступает вперед в виде широко треугольного отростка,
вершина которого заходит под задний край 6-го тергита и обычно не видна
сверху; бока этого отростка приподняты, а срединная часть почти у самой
вершины несет небольшой пучок волосков, иногда совершенно неза-
метных сверху; середина 7-го тергита от переднего треугольного выступа
до заднего края приподнята в виде толстого продольного валика; задний
край тергита угловидно выемчатый; 8-й тергит короче, слегка выемча-
7. SYMPLOCE
153
тый посредине; 9-й тергит с прямым задним краем, бока его такие, как
у S. zarudniana, подогнуты вниз и образуют по бокам основания гипанд-
рия 2 короткие лопасти. Анальная пластинка S трапециевидная, немного
более, чем в 2 раза шире своей длины, сильно сужена к вершине; задний
край прямой или с чуть заметной вогнутостью, не длиннее боковых краев;
анальная пластинка j сильно поперечная, широко треугольная, корот-
кая, почти в 3 раза длиннее своей ширины; задний край широко округ-
ленный, перепончатый. Гипандрий $ умеренно асимметричный, немного
более короткий, чем у предыдущего вида, левый край его прямой, пра-
вый край изогнут в виде тупого угла или дуговидный; грифельки не
одинаковые; правый грифелек немного короче левого, расположен по
середине заднего края гипандрия; левый грифелек располагается на
Фиг. 51. Symploce persica B.-Bienko, S. Предана льна я
область крыла. Ориг.
вершине левого края; дистальный стернит j между основанием церков
с совершенно прямым задним краем. Церки длинные, светлые. Длина
тела 6 11.9—13.8, j 11.2—12; надкрылий 3 12—13, £ 12.7—13.3; вся
длина 5 15—16.2, j 15.5—16 мм.
Распространение. Известен из восточного и юго-восточного
Ирана, от провинции Кирман до Макрана (страна Гэ) и из Сарбаза
в Белуджистане (селения Рис и Пури) (Н. Зарудный).
Этот вид по своим особенностям напоминает Ischnoptera evansi, опи-
санную по одной j из Амара в Ираке [Шопар (Chopard, 1921)], но отли-
чается вооружением передних бедер (тип В); что касается указания Шо-
пара на отсутствие у его вида глазков («по ocellar spots visible»), то
изучение типа этого вида, хранящегося в Британском музее, показало,
что они вполне развиты, но плохо заметны благодаря сходному цвету
прилегающих частей лица.
3. Symploce potanini Bey-Bienko, sp. n. (фиг. 52, 53).
Тело довольно крупное, окраска смоляно-бурая. Голова смоляно-
бурая с палево-желтыми ротовыми частями, узко-грушевидная; ее длина
немного менее, чем в полтора раза, превосходит наибольшую ширину
(поперек глаз), межглазное пространство на темени 5 широкое, слегка
превосходит пространство между усиковыми впадинами. Челюстные
щупальца одноцветно темнобурые, стройные, вершинный членик равен
по длине 3-му и немного длиннее 4-го, умеренно расширенный. Передне-
спинка смоляно-черная, почти на одну треть шире своей длины, задний
край без ясного тупоугольного выступа посредине, практически, округ-
лен., Надкрылья <5 заходят за вершину брюшка на расстояние немного
меньше длины переднесцинки, немного более уплотненные, чем
обычно; жилкование типичное для рода; косто-радиальное поле с 13—
W
I. BLATTIDAE
сильно утолщенными на всей их длине,
Фиг. 52. Symploce potanini, sp. n., 6 (typus).
Конец брюшка сверху. 9т.—9-й тергит. Ориг.
как угловатые короткие отростки,
53. Symploce potanini, sp. n., $ (typus).
Конец брюшка снизу. Ориг.
видна сверху; сверху по бокам
15 косыми жилками, R образует вилку почти по середине длины над-
крылья; медио-кубитальное поле с 8 продольными жилками; анальная
область занимает почти одну треть длины надкрылий. Крылья (несколько
поврежденные у типов) с косыми жилками в косто-радиальном поле,
но не булавовидными; СиА с 2
полными и с 2 неполными
ветвями. Ноги смоляно-бурые;
вооружение передних бедер
снизу промежуточного харак-
тера между типами А и В;
передне-нижний край с рядом
сильных шипов, постепенно
уменьшающихся в размерах по
направлению к вершине, но с
наличием в вершинной трети
немногих (2—6) маленьких,
почти воло ско видных шипи-
ков. Брюшко $ снизу смоляно-
бурое, переходного к типу 1а
строения, со специализованным
первым тергитом, снабженным посредине маленьким пучком склеен-
ных волосков, направленных своими концами назад, заднебоковые
углы 2—7-го тергитов выступают
из которых расположенные
ближе к вершине менее за-
острены, почти прямоуголь-
ные, равны друг другу по
длине; 8-й тергит почти X
целиком скрыт, боковые сто- '
роны- 9-го тергита продол-
жены снизу брюшка по бокам
гипандрия в виде длинных,
широких, закругленных на
вершине и очень различных
по длине лопастей; левая
лопасть почти в полтора
раза длиннее правой, дости-
гает вершины второй трети
гипандрия, почти в 2 раза
длиннее своей ширины, вершина
анальной пластинки выступают также 2 шипа, из которых левый шип
длиннее, выступает из-под правой стороны 9-го тергита, правый шип
значительно короче, выступает из-под правого края основания анальной
пластинки. Анальная пластинка S треугольно выступающая, умеренно
поперечная, почти симметричная, с узким и глубоким треугольным раз-
резом посредине, достигающим почти середины пластинки. Гипандрий <5
очень асимметричный, почти одинаковой ширины и длины; правый край
его приподнят вверх в виде почти треугольной Лопасти, несущей на ее
правом конце маленький шиповидный отросток, направленный влево;
левая сторона гипандрия сильно специализована, утолщена по всей длине
и вооружена снизу маленькими, густо расположенными зубчиками,
направленными влево; грифельки очень длинные, в форме длинных,
стройных крючков, почти одинаковых по длине; правый грифелек направ-
7. SYMPLOCE
155
лен вправо, вдоль правой приподнятой лопасти, левый — вдоль левой
стороны гипандрия, пересекает последнюю и выступает слева,на корот-
ком расстоянии видимый и снизу. Церки умеренно уплощенные, довольно
узкие, смоляно-черные, j не известна. Длина тела 14.2—14.6, передне-
спинки 3.7, надкрылий 14.2—14.3; вся длина 17 мм.
Ра спро странение. Фучан, провинция Сычуань, Китай,
20 VII 1893, 2 $£ (Г. Потанин, колл. ЗИН).
Этот замечательный вид, названный нами по имени известного рус-
ского путешественника Г. Н. Потанина, характеризуется чрезвычайно
сложным строением вершины брюшка, весьма напоминая в этом отно-
шении следующий описываемый ниже китайский вид. Оба вида резко
отличаются от других известных представителей рода Symploce своим
крайне специализованным строением вершины брюшка о. Складки
по бокам гипандрия, снабженные многочисленными зубчиками, повиди-
мому, играют какую-то физиологическую роль в процессе спари-
Фи1’. 54. Symploce sinensis Walk., S
(Нанкин). Конец брюшка сверху и
сзади. Ориг.
Фиг. 55. Symploce sinensis Walk., S
(Нанкин). Конец брюшка снизу.
Ориг.
вания, быть может, заменяя в этом отношении фалломеры. К сожале-
нию, оба вида представлены всего только 3 сухими и частично повре-
жденными <33 , что не позволяет произвести исследование копулятив-
ного аппарата.
4. Symploce sinensis Walker (фиг. 54, 55, 56).
Walker, 1869 : 148 (3; Гонконг, южный Китай) [Ischnoptera]', Kirby, 1904 : 81
{Ischnoptera)', Shelford, ,1908b : 13 (Phyllodromia).
Тело темноянтарного цвета, блестящее, размеры средние для рода.
Голова чуть длиннее своей наибольшей ширины в области глаз; лицо
без темных полос, одноцветно охряно-желтое; межглазное пространство
на темени такого же цвета, как и лицо, довольно широкое, у обоих полов
едва короче длины глаз и равно расстоянию между внутренними сторо-
нами усиковых впадин; челюстные щупальца стройные, вершинный
членик в большей части черно-бурый, остальные членики светлые, 4-й чле-
ник немного короче вершинного, 3-й членик равен вершинному. Передне-
спинка примерно на одну треть шире своей длины, передний край над
головой прямой, задний край широко округлен, посредине почти не вы-
ступает в виде тупого угла. Надкрылья довольно узкие, у обоих полов
заходят за вершину брюшка, у $ немного более, чем на длину передне-
спинки, у j — на ее длину, янтарно-желтые, с черновато-бурым кончиком,
жилкование типичное; косто-радиальное поле с 17—18 косыми жилками;
156
I. BLATTIDAE
медио-кубитальное поле с 7 продольными жилками; анальная область
длиннее одной трети длины надкрылий. Крылья узкие, желтовато-янтар-
пыё, в анальной области более светлые; наружный край с черновато-
бурой, умеренно широкой каймой, идущей от вершины преданальной
области до заднего края анальной области; ширина крыльев незначи-
тельная, вдвое короче их длины; косто-радиальное поле с 10—12 жил-
ками, из которых первые 8 утолщены, но.не булавовидные; СиА с 2 не-
Фиг. 56. Symploce sinensis Walk., <5 (Панкин). Ориг.
полными и 2 полными ветвями. Ноги охряно-желтые, вооружение типич-
ное для рода (тип А). Брюшко сверху грязножелтое, снизу буровато-
желтое; первый тергит у $ специализован, с маленьким пучком склеен-
ных волосков, направленных своими концами назад; боковые стороны
2—7-го тергитов угловидно выступают назад, 8-й тергит почти целиком
скрыт; 9-й стернит очень короткий, его боковые стороны простираются
вниз в виде длинных широких лопастей по бокам гипандрия, левая лопасть
очень длинная, достигающая вершины гипандрия, более чем в 2 раза
длиннее правой лопасти; вершина левой лопасти видна сверху; бока
анальной пластинки $ с коротким шипом, выступающим из-под боков
9-го тергита, правый шип короче левого; брюшко с очень короткими,
почти скрытыми 8-м и 9-м тергитом. Анальная пластинка $ треугольно
выступающая, почти симметричная, посредине сзади с треугольным над-
резом, от вершины которого к основанию пластинки проходит углуб-
ленная борозда; правая лопасть вершины пластинки с загнутой вправо
крючковидной вершиной; анальная пластинка треугольно выступаю-
8. EPISYMPLOCE
157
щая, почти в 2 с половиной раза шире своей длины, сверху с очень
ясным продольным килем, вершина без вырезки, притуплена. Гипан-
дрий 3 очень асимметричный, почти одинаковой ширины и длины; правый
край загнут кверху, образуя треугольную лопастевидную складку,
правая сторона которой снабжена довольно длинным, направленным
влево шипом; левый край гипандрия очень утолщен, образуя толстый
выступ, покрытый направленными вверх и наружу зубчиками, при рас-
сматривании снизу ясно отделенный от собственно гипандрия тре-
угольной вырезкой; вершина этого выступа с направленными вправо
зубчиками; грифельки длинные, левый грифелек крючковидно загнут
вверх, назад и влево, его конец виден и при рассматривании снизу, пра-
вый грифелек прямой, снизу невидный; дистальный стернит j со слегка
округленным задним краем. Церки черноватые, с коричневато-желтым
основанием, стройные. Длина тела 3 13.7, j 13—14.2; переднеспинки
3 § 3.9—4.1; надкрылий 3 15.5, j 14.6—15; вся длина о 19, j 18—
18.5 мм.
Распространение. От Пекина в северо-восточном Китае
до окрестностей Нанкина (колл. ЗИН) и Гонконга в южном Китае.
Этот вид по строению дистального конца брюшка напоминает
.S. potanini, отличаясь от последнего окраской тела и деталями строения
вершины брюшка.
Идентичность имеющихся в нашем распоряжении экземпляров (1 3
л 3 2j) с описанным Уокером из Гонконга видом не вызывает сомнений,
лак: как в кратком описании этого автора даны основные особенности
окраски этого насекомого, не говоря уже о том, что нахождение его
в Нанкине, т. е. на половине расстояния от Пекина до Гонконга, гово-
рит о широком распространении данного вида в Китае, связывая север
последнего с югом. Широкое распространение этого вида вдоль побережья
делает вероятным нахождение его и в Приморском крае.
8. Вод EPISYMPLOCE BEY-BIENKO, gen. nov.
Тип рода — Episymploce paradoxura Bey-Bienko, sp. n.
Очень близок к Symploce, отличаясь более заметным, но не широ-
ким, вершинным треугольником на задних крыльях, СиР на них в вер-
шинной части дуговидно загнут вперед, надкрылья с неправильно вет-
вящимся R, не образующим развилки. 9-й тергит брюшка 3 подгибается
вниз, образуя по бокам гипандрия шиповидные или заостряющиеся
отростки, анальная пластинка 3 резко асимметричная, 1-й тергит брюшка
3 специализован, R на задних крыльях образует около середины развилку,
СиА со шогт неполными и 1—2 полными ветвями. Вооружение передне-
нижнего края передних бедер промежуточного характера между типом
А и В, напоминая больше тип В; шипы в вершинной половине бедра
довольно резко сменяются рядом коротких, почти волосковидных шипи-
ков, заканчивающихся на вершине 3 (4) длинными, последовательно
удлиняющимися шипами.
Этот род очень близок к роду Symploce, но наличие на задних крыльях
заметного вершинного треугольника, неправильно ветвящийся R на над-
крыльях и превращение нижних боковых отростков 9-го тергита о
в шипы являются такими признаками, которые заставляют выделить
его в самостоятельный род. Единственный относящийся сюда вид найден
л провинции Сычуань (северо-западный Китай).
I. BLATTIDAE
I. Episymploce paradoxlira Bey-Bienko, sp. n. (фиг. 57, 58, 59).
Окраска грязноваторыжевато-желтая. Голова грушевидная, удли-
ненная, на одну пятую длиннее своей наибольшей ширины в области
глаз; лицо одноцветное, без темных полос; межглазное пространство
довольно узкое, у <5 заметно короче, чем пространство между усиковыми
впадинами, у $ примерно равно пространству между усиковыми впадн-
Фиг. 57. Episymploce paradoxuYa, gen. et sp. n., 3
(paratypus). Преданальная область крыла. Ориг.
гип.
Фиг. 58. Episymploce paradoxura, gen. et sp. n., 3
(paratypus). Конец брюшка сверху. Ориг.
нами и немного короче длины глаза; челюстные щупальца стройные,
одноцветно палево-желтые. Переднеспинка немного менее чем в полтора
раза шире своей длины; задний край с ясным тупоугольным выступом
посредине. Надкрылья у
обоих полов длинные, захо-
дящие за вершину брюшка
у 3 на полуторную длину
переднесиинки, у д — на
одну с четвертью; косто-
радиальное поле с 18—20
косыми неправильно ветвя-
щимися жилками; медио-
кубитальное поле с 7-—9
продольными жилками;
анальная область почти рав-
на трети длины надкрылья.
Крылья довольно широкие,
немного менее чем в полтора
раза длиннее своей наиболь-
шей ширины у основания;
жилки косто-радиального
поля утолщены, ноне булавовидные; R образует развилку около сере-
дины, нижняя-его ветвь также развилкой в вершинной половине; Си Л
немного изогнут, с 1—2 полными и 6—7 неполными ветвями; вершинный
треугольник хорошо обозначен, относительно широкий. Передне-нижний
край передних бедер с 7—9 сильными шипами, не вполне правильно
уменьшающимися в размерах по направлению к вершине, замененными
в вершинной трети рядом волосковидных шипиков вчисле 5—7, вершина
с 3, реже 4 длинными, последовательно удлиняющимися шипами. Брюшко
переходного к типу 1а строения, у с? со специализованным первым тер-
гитом, снабженным пучком склеенных и направленных назад волосков;
задне-боковые углы 2—7-го тергитов выступают в виде угловатых, за-
остренных лопастей; задние края 5—7-го тергитов со слабой треуголь-
ной вырезкой посредине; 7-й тергит 3 со слабым вдавлением посредине,
расположенным позади срединной вырезки заднего края 6-го тергита
и несущим спереди маленький треугольный приподнятый выступ, слегка.
9. BLATTELLA
159
выступающий над задним краем 6-го тергита; 8-й тергит целиком скрыт;
9-й тергит очень короткий, его боковые стороны подогнуты вниз, левая
сторона в виде заостряющейся на вершине лопасти, располагающейся
на левом боку гипандрия и своим концом заходящей в генитальную
полость и невидимой снизу; правая сторона без лопастевидного отростка,
но с сильным шипом, располагающимся у основания правой стороны
гипандрия и направленным вдоль последней. Брюшко £ грязножелтое;
8-й и 9-й тергиты сильно укороченные, задне-боковые углы 2—7-го
тергитов выступают, как у <3. Анальная пластинка 8 треугольно высту-
пающая, сильно асимметричная, основная часть почти в 2 раза шире
длины пластинки; вершинная часть с относительно глубоким, узким,
треугольным надрезом, расположенным правее середины пластинки;
правая лопасть значительно более узкая, чем левая, ее вершинная часть
слегка притуплена, задний край слегка загнут вниз, образуя снизу
пластинки краевую складку;
левая лопасть широкая, с широ-
ко закругленным наружным
краем; анальная пластинка
g треугольная, умеренно шире
своей длины, вершина с не-
глубокой, но хорошо выражен-
ной округленной вырезкой по-
средине, продольный киль от-
сутствует. Гипандрий 8 очень
асимметричен, его ширина почти
равна длине; левая сторона
сильно подогнута и превращена
в удлиненную лопасть, покры-
тую на ее наружной и нижней
стороне густыми, мелкими зуб-
чиками; грифельки длинные,
в виде толстых, почти одина-
Фиг. 59. Episymploce paradoxura., gen. et sp. n.,
3 (paratypus). Конец брюшка снизу. 9m. — от-
ростки 9-го тергита; ан.пл.— анальная пла-
стика; гип. — гипандрий. Ориг.
ко вых по размерам, шипов, правый грифелек совершенно скрыт, левый
сильно выступает, хорошо заметный. Дистальный стернит £ с широко
округленным задним краем. Церки стройные, светлые, чуть затемненные
к концу. Длина тела <315.8, £ 14.9; переднеспинки о £ 3.7; надкрылий
$ 17.6, £ 15.0; вся длина $ 21, £ 18.5 мм.
Распространение. Люнанфу — Ходзигоу, провинция Сычуань,
Китай, высота около 1830 м, V—VI 1893, 2 88 (включая тип) и 1 £
(М. Березовский, колл. ЗИН).
По характеру специализации вершины брюшка 8 этот вид напоминает
китайских представителей рода Symploce, именно S. sinensis и S. potanini,
отличаясь от них, однако, признаками, указанными в описании рода.
9. Род BLATTELLA CAUDELL
Caudell, 1903 : 234; Shelford, 1911b : 154; Hebard, 1917 : 56; Hebard, 1929 ; 40.—
PhyUodromia Serville, 1839 : 105 (не Phyllodromia Zetterstedt, 1837); Brunner, 1865 :
88. (partim); Kirby, 1904 : 86 (partim); Shelford, 1908b : 10 (partim). — Blatta Якоб-
сон, 1905 : 128 (не Linne).
Тип рода — Blattella germanica L.
Половой диморфизм слабо выражен. Голова с довольно широко рас-
ставленными глазами, но межглазное пространство не длиннее, обычно
160
I. BLATTIDAE
Фиг. 60. Blattella germanica L., S. Переднее
бедро. Ориг.
лимитно короче глаза; вся область, лежащая между глазами и уси-
ковыми впадинами, не уплощена и не приподнята; глазки видны спе-
реди, расположены почти в той же плоскости, как и лоб. Передне-
спинка обычно с 2 темными продольными полосками. Надкрылья и крылья
у обоих полов вполне развитые, заходящие за вершину брюшка; над-
крылья узкие, нежные, R, значительно не доходя вершины, раздва-
ивается на 2 параллельные ветви; медио-кубитальное поле с немно-
гими (примерно около 6) совершенно продольными жилками. Крылья
прозрачные, не иризирующие; косто-радиальное поле узкое, со слегка
расширенными на вершине жилками; R разветвлен, как на надкрыльях;
СиА простой, не разветвляющийся или с 1—2 ветвями, доходящими
до наружного края крыла, без
укороченных ветвей сзади; вер-
шинный треугольник малень-
кий. Брюшко <5 с простым
первым, но со специализован-
ным 7-м тергитом; очертания
следующих тергитов также
специализованные. Анальная
пластинка <5 сильно выступаю-
щая; гипандрий 5 более или
менее асимметричный, разно-
образный; анальная пластинка
у $ широко-треугольная, выступающая; дистальный стернит j выпук-
лый, его задний край обрублен. Ноги умеренно длинные; передние бедра
на передне-нижнем крае вооружены рядом однородных умеренно длин-
ных сильных шипов, постепенно уменьшающихся по направлению
к’вершине бедра, и далее заканчивающихся на самой вершине бедра
3 длинными шипами, из которых самый вершинный наибольшей дли-
ны (тип А); задне-нижний край передних бедер и нижние края осталь-
ной пары бедер с немногочисленными, умеренно сильными шипами.
Лапки довольно длинные; первые 4 членика в вершинной части
снизу снабжены маленькими подушечками; коготки одинакового раз-
мера, не специализованные; присоска между ними есть, умеренно
развитая.
Этот род, трактовавшийся прежде вследствие слабой изученности,
крайне широко и включавший весьма большое число видов, распростра-
ненных преимущественно в тропиках Старого и Нового Света, в настоящее
время разбит на ряд самостоятельных родов, из которых многие оказа-
лись очень далекими . друг от друга и часто относящимися к раз-
личным группам и даже подсемействам.
В современном понимании род этот включает сравнительно неболь-
шое число (несколько десятков) видов, распространенных только в тро-
пических и отчасти субтропических частях Старого Света (Азия и Африка);
один вид, именно обыкновенный таракан (В. germanica), широко распро-
странен благодаря человеку по всему земному шару, и другой, внешне
чрезвычайно сходный с предыдущим (В. lituricollis), достигает восточной
Азии и умеренных частей Палеарктики, именно Японии и северного
Китая.
Ряд видов, описанных прежде в качестве представителей сбор-
ного рода Phyllodromia, числится и теперь в данном «роде» вслед-
ствие того, что описания старых авторов обычно настолько неудовле-
творительны, что расшифровка и отнесение этих видов к тому или иному
9. BLATTELLA 161'
из современных родов совершенно невозможны оез изучения типов описан-
ных видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Крупнее. Голова с рыжевато-буроватым лицом, с менее резкой
бурой поперечной полосой между глазами и глазками. Темные
продольные полоски на переднеспинке более широкие, промежу-
ток между ними широкий, не уже, чем каждая полоса. Бока 8-го
брюшного тергита <5 округло выпуклые. Поперечные жилки веера
задних крыльев бесцветные.......................*1. В. germanica L.
2 (1). Мельче. Голова палевая, с более резкой темной поперечной поло-
сой. Темные продольные полоски на переднеспинке более узкие,
чем промежуток между ними. Бока 8-го брюшного тергита о пря-
мые. Поперечные жилки веера крыльев темные . .'.....................
.......................................2. В. lituricollis Walk.
*1. Blattella germanica L.— Обыкновенный таракан, прусак (фиг.
60,61,62).
Linne, 1767, Syst. Nat., ed. XII,.1 : 668 (Дания) [Blatta]; Serville, 1839 :107 (Phyf-
lodromia); Brunner, 1865 : 90, fig. 7A—E (Phyllodromia); Kirby, 1904 :87 (Phyllo-
dromia); Shelford, 1908b : 11 (Phyllodromia); Wille, 1927 (Phyllodromia); Caudell,
1903 : 234; Hebard, 1917 : 57, pl. II, figs. 6—9; Бей-Биенко, 1932b : 385. — transfuga
Briinnich, 1761, Prodr. Insect. Sjaelland. (Blatta); Якобсон 1905 : 128, табл. Ill
(Blatta); Шугуров, 1909 : 15. —daurica Laxmann, 1769, Sibirische Briefe : 48 (Blatta).—
asiatica Pallas, 1773, Reise Russ. Reich., II : 727 (Blatta); Kirby, 1904 : 90 (Phyl-
lodromia).
Тело небольшое, g заметно крупнее и слегка более коренастая, чем
<?; окраска охряно-рыжевато-бурая или рыжевато-желто-бурая, с та-
кого же цвета головой; поперечная полоса между глазами и глазками
не резкая, бурая. Голова удлиненная, межглазное пространство на те-
мени составляет три четверти расстояния между усиковыми впадинами,
у Q чуть шире; глазки ясные; лицо чуть уплощенное в средней части
между глазками; челюстные щупальца короткие, 3-й и 5-й членики почти
равны между собой, 4-й членик слегка длиннее каждого из них. Передне-
спинка слегка выпуклая, с 2 довольно широкими продольными бурыми
полосками, ограничивающими изнутри чуть более широкую полоску
основного цвета и немного не достигающими переднего и заднего края
переднеспинки; ее боковые части слегка опущены вниз, почти прозрач-
ные; задний край посредине1 чуть тупоугольно выступает назад. Над-
крылья одноцветные; крылья довольно узкие, СиА простой или с развил-
кой, поперечные жилки веера бесцветные. Брюшко с темными пятнами
сверху и иногда с темными пятнами по бокам снизу, первые 6 тергитов
с широко округленными и слабо выступающими задними боковыми уг-
лами; 7-й тергит у $ с более выступающими задними боковыми углами
и с довольно глубоко вырезанным задним краем; срединная часть сег-
мента с 2 глубокими, поперечными углублениями у основания, занимаю-;
щими более двух третей ширины тергита и разделенными посредине уз-
ким, высоким продольным возвышением; задний край поперечных вдав-
лений приподнят по бокам в узкий киль; центральная часть тергита
сзади от срединного продольного возвышения глубоко вогнута, особенно
спереди; вся вогнутая часть занимает немного менее половины ширины
тергита; 8-й тергит $ с округло выступающими боковыми сторонами
11 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Виенко
1. BLATTIDAE
Фиг. 61. Blattella germanica L., 3. Надкрылье и крыло. Ориг.
Фиг. 62. Blattella germanica L., Q (Теджен). Ориг.
и с угловидно вырезанным задним краем, сверху слегка выпуклый, исклю^
чая срединную часть у основания, где также имеются маленькие, глубо-
кие вдавления; 9-й тергит.
3 не более выступает, чем.
. 6-й, поперечносжатый, бо-
ковые задние углы слег- ,
ка угловидно выступают;.,
брюшные тергиты g про-'
стые, без описанных
структур. Анальная пла-
стинка у 3 сильно высту-
. пает, слабо, уплотненная,
длиннее, чем ширина у
основания, вершина пара-
болическая ; у 2 — попе-
речная, умеренно треу- •
гольно выступающая; вер-
шина тупая, боковые края
слегка вогнуты. Гипандрий
3 очень асимметричный,
I полу уплощенный, исклю-
чая загнутые вверх н
внутрь узкие боковые
закраины; левый край близ
основания с остроугольной
вырезкой, отделяющей ко-
роткую лопасть; вершина
пластинки с 2 очень ма-,
ленькими сближенными
грифельками, из которых
левый вдвое меньше, чем правый; бока гипандрия прикрыты короткой лопа-
стинкой, из которых левая значительно недостигает заднего края вырезки .
на его левой стороне; последний стернит j большой, не выступающий, .
с выпуклой поверхностью, задний край почти прямой. Церки длинные,
9. BLATTELLA
№3
одноцветные. Длина' теда о 10.5—13, £ 11—13;3; переднеспинки S
2.4—3, g 3—3.3; надкрылий 3 9.7—11.5, g 10.8—12 мм.
Окраска этого вида в общем постоянна, но интенсивность темных по-
лос на переднеспинке может быть различной, достигая, с одной стороны,,
темнобурого цвета,1 а с другой, — каштаново-буроватого. Точно так же
и размеры довольно значительно колеблются, причем особи, живущие
на воле, в общем имеют большую величину, чем особи, живущие в поме-
щениях.
Личинки смоляно-бурые или смоляно-черные со светлой просвечиваю-
щей каймой но бокам передне-, средне- и заднеспинки; темные полосы
на переднеспинке более широкие, чем у imago, продолжающиеся и на
средне- и заднеспинку, оставляя внутри буровато-желтую продольную
полосу, иногда переходящую и на брюшко; реже темные боковые полосы
сливаются. Ноги светлые. Анальная пластинка сильно треугольно высту-
пает, прозрачная.
Оотека очень большая по отношению к телу насекомого, 6.5—8.1 мм
длиною и 3.1—3.3 мм шириною., с 15—23 камерами; гребешок слабый,
в виде ряда маленьких бугорков. Ширина оотеки одинаковая по всей
длине; шовный и нижний края почти прямые, параллельные друг другу,
ко,нцы прямые, поперечные; поверхность гладкая, блестящая.
Ра спро странение. Этот вид является наиболее широко рас-
пространенным представителем отряда, свойственным всем частям света,
«Лежащим как в тропической и субтропической зонах, так и в умеренных
и даже полярных странах. В пределах Палеарктики распространен на
севере от Кольского п-ова (Апатиты, Кировск, Пулозеро), устья р. Кулон,
на границе с Канинским п-овом (Щелкановцев, 1904) й Новой Земли до
центральной Якутии (Мирам, 1928), Чукотской земли в Анадырском
крар и Камчатки (Петропавловск, окрестности с. Ключевского и Козы-
рещШ); восточная граница проходи^ через Камчатку, побережье Охот-
ского моря (г. Аян; о. Чкалов у устья Амура), Японию, Приморский
край (Фроловка, Яковлевна и Владивосток), Корею (ряд экземпляров,
из разных точек) и Маньчжурию (Бей-Биенко, 1929). Из пределов Сред-
ней Азии известен сравнительно из немногих мест (Ташкент, Самарканд,
ст. Репетек, Красноводск, Сталинабад, Термез); согласно В. Шнитникову
(1923), отсутствует в Семиречье, хотя оттуда имеются экземпляры из
Алмаатинской области и с Джунгарского Алатау (ущелье р. Теректы
близ пос. Тополевка, под камнями; В. Шнитников, колл. ЗИН). Столь
широкое распространение вида обязано завозу его с товарами и различ-
ными материалами, что благоприятствовало проникновению вида в самые
отдаленные части земного шара.
Первоначальной родиной прусака, повидимому, является южная
Азия-, где водится в настоящее время ряд близких видов; отсюда он был
завезен в умеренные страны Евразии примерно в середине XVIII столе-
тия, причем в СССР он был завезен как с запада, так и с востока. Завоз
с запада произошел, согласно Гуммелю (Hummel, 1821), после Семилет-
ней войны, возвращающейся из Германии русской армией, т. е. при-
мерно в 1762—1763 гг.; тогда как с востока, согласно свидетельству акад.
Лаксмана (1769), он проник в Сибирь из Китая совместно с товарами на .
р. Селенгу и в Иркутск примерно в 1757—1760 гг.
В умеренных широтах прусак является в большинстве случаев до-
мовым' обитателем, населяющим отапливаемые зимой помещения, осо-
бенно бани, пекарни и пр. В тропических и субтропических странах,
а также в более теплых частях умеренной зоны, например в Крыму, ЮЖ-
it’
164
I. BLATTIDAE
ной части Средней Азии, и, повидимому, на Дальнем Востоке (устное
сообщение А. Куренцова) этот вид живет и на воле, причем в отношении.
Крыма есть указание, что там он в домах не встречается (Ретовский,
1888).
Живя в помещениях, прусак нередко приносит существенный вред
различным запасам, товарам и пр. (например сахару, хлебу, сухарям,
коже, обуви, переплетам книг и пр.); кроме того, он имеет и эпидемиолог
гическое значение, разнося на лапках, наружных частях тела и в ки-
шечнике различные патогенные начала.
2. Blattella lituricollis Walker.
Walker, 1868 :105 (<5, Амой, юго-восточный Китай) [Blatta) Shiraki, 1931 : 203
(Phyllodromia). — bisignata Brunner, 1893 : 15, tab. I, fig. 1 (Phyllodromia)', Kirby,
1904 : 90 (Phyllodromia); Hebard, 1929 5*60.
Чрезвычайно близкий к В. germanica вид, сходный также й в отноше-
нии специализации 7-го тергита брюшка <5. Отличается немного мень-
шими размерами. Голова палевая с широкой, более резкой, темной пере-
вязью между глазами. Переднеспинка с более узкими темными продоль-
ными полосками, обычно более укороченными спереди и сзади и менее
приближенными к переднему и заднему краям переднеспинки; промежу-
ток между полосками, заметно более широкий, чем каждая из . них.
Крылья заметно более широкие, чем у В. germanica, поперечные жилки
веера ясно затемненные; кубитус (СиА) с 1 развилкой в вершинной части'
крыла. Бока 8-го тергита брюшка$ прямые; левая лопастинка сбоку ги-
пандрия почти достигает заднего края вырезки на его левой стороне-
Длина тела <5 10, о 8; переднеспинки <5 2.5, о 2.8; надкрылий <5 11, о
11 мм.
Распространение. От провинции Ганьсу в северо-западном ,
Китае [Ганич (Hanitsch, 1934)] до юго-восточного Китая, Тайваня,
Филиппинских о-вов, Малайского архипелага и Бирмы; показан также
для Сейшельских о-вов [Боливар (Bolivar, 1924)].
10. Род HEMIPTERISCA BEY-BIEVKO, gen. п.
Тип рода—Hemipterisca miramae Bey-Bienko, sp. n.
Тело небольшое. Голова с незакрытым переднеспинкой теменем, глаза
довольно широко расставлены на темени, межглазное пространство не,
или едва, короче длины глаза, темя округло соединяется со лбом, лицо
выпуклое, глазки довольно хорошо развитые; челюстные щупальца до-
вольно короткие и толстые, вершинный членик более широкий и значи-
тельно более длинный, чем предвершинный. Переднеспинка относительно
большая, довольно сильно выпуклая, задний край слегка округленный.
Надкрылья умеренно укороченные, не достигающие вершины брюшка,
ланцетовидные, плотные, но с ясным жилкованием, заходят друг на друга
вдоль всего заднего края; В в вершинной части образует развилку;'
медио-кубитальное поле в вершинной части с почти продольно располо-
женными жилками; анальная область почти равна по длине половине
длины надкрылья, довольно широко грушевидная, с немногими ясными
продольными жилками; крылья почти равны по длине надкрыльям, с утол-
щенными, но не булавовидными, косыми жилками в косто-радиальном
поле; СиА простой, без развилки, прямой. Ноги короткие, передние
бедра на передне-нижнем крае вооружены сильными,' постепенно умень-
10. HEMIPTERISCA
166
шающимися к вершине, шипами и оканчиваются здесь 3 более длин-
ными, последовательно удлиняющимися шипами (тип А); задне-нижний
край передних бедер и оба нижние края средних и задних бедер воору-
жены довольно правильно расположенными сильными шипами; лапки
со слабыми подушечками на члениках, коготки симметричные, неспеци-
ализованные, присоска между ними развита, довольно крупная. Брюшко
неспециализованное; анальная пластинка 5 трапециевидная; гипан-
дрий. 8 умеренно асимметричный, на вершине округло-угловидный; гри-
фельки парные, маленькие.
Этот род, устанавливаемый нами для 1 вида из Кашмира, по совокуп-
ности своих признаков может быть отнесен к роду Ceratinoptera Brunn,
в его прежнем понимании. Однако, как показал Гебард (1916а), род Ce-
ratinoptera является представителем американской фауны, характери-
зуясь вооружением передних бедер по типу В, наличием только 2
вершинных шипов на последних, отсутствием присоски между коготками
и пр. Что касается ряда видов из Старого Света, относимых и сейчас
к роду Ceratinoptera некоторыми авторами, то эти виды должны быть
выделены в особый род или группу родов. Одним из таких родов и яв-
ляется род Hemipterisca.
Устанавливаемый нами род, повидимому, должен быть сближен со
среднеазиатскими родами Т artaroblatta и Ignabolivaria, несмотря на то,
что последние или совершенно лишены надкрылий и крыльев, или же
они имеются только в виде очень маленьких боковых чешуй. Показа-
телем близости нового рода к указанным среднеазиатским родам является
сходство всех их в строении анальной пластинки и гипандрия 8, в харак-
тере вооружения ног и даже в окраске тела.
1. Hemipterisca miramae Bey-Bienko, sp. n. (фит. 63).
Тело небольшое для отряда, буровато-черное, с беловатой каймой по
бокам, несколько напоминающее представителей рода Phyllodromica.
Голова, за исключением светлых глазковых пятен, одноцветно буровато-
черная, широко-сердцевидная, межглазное пространство на темени равно
пространству между внутренними сторонами усиковых впадин; челюст-
ные щупальца грязножелтые, 3-й членик цилиндрический, немного
короче вершинного, 4-й членик конический, заметно короче 3-го, вер-
шинный членик в полтора раза длиннее 4-го, расширен в основной части,
постепенно суживающийся к вершине, вершина округленно притуплена;
усики буроватые, не короче тела. Переднеспинка буровато-черная, по
бокам с довольно широкой беловатой каймой, суживающейся по направ-
лению к переднему краю и заходящей на последний в виде очень узкой
каймы; задний край с менее ясной, очень узкой светлой каймой; наи-
большая длина переднеспинки располагается примерно по середине ее
задней половины; боковые стороны округло переходят в передний край;
последний в области, расположенной как раз над головой, едва округлен.
Надкрылья смоляно-бурые, со светлой каймой по костальному краю,
более широкой у основания и постепенно суживающейся к вершине,
совершенно исчезая незадолго до последней; косто-радиальное поле
с 12—13 косыми жилками; медио-кубитальное поле в вершинной по-
ловине с 5 продольными жилками, из которых задние 2 очень слабые;
вершина надкрылий узко округлена, достигает 6-го (или 7-го) тергита
брюшка. Крылья светлые, R, М и СиА прямые, совершенно параллельны
друг другу. Ноги грязножелтые. Брюшко черное, снизу и сверху со свет-
1вв
I. BLATTIDAE
Фиг. 63. Hemiptejisca miramae gen. et, sp. n.,
о (typus). Ориг.
Лой каймой на боках,, начинающейся от 2-го сегмента и заканчивающейся
на 7-м сегменте; 8-й тергит у S сильно укороченный, 9-й тергит почти
скрыт. Анальная пластинка <? примерно в 2 раза шире своей длины, боко-
вые стороны ее сближаются по направлению к вершине; задний край
прямой, не длиннее бокового края, задне-наружные углы округленно-
тупоугольные. Церки черные, довольно короткие и широкие, 9-члецико-
вые. Гипандрий S умеренно асимметричный, немного шире своей длины,
левый край его почти прямой, правый край сильно скошен на значитель-
ном протяжении, лишь только основание почти параллельно левому
краю; вершина гипандрия округленно-прямоугольная; грифельки корот-
кие, цилиндрические,
одина ко вые, сближен-
ные друг с другом, распо-
ложены на вершине гй-
пандрия, расстояние ме-
жду ними не превышает
длину грифелька., g не
известна. Длина тела $
6.8—8.6, переднеспинки
2.3—2.5, надкрылий
3.7— 4.2 мм.
Распростране-
ние. Селение Сырджи
(или Сыружи), Киш-
твар, Кашмир, 14 VI
1910, 1 3 (тип) (Трубец-
кой); Киштвар, Каш-
мир, 21—22. VI .1910,
1 <5 (Трубецкой). Оба
экземпляра в колл.
ЗИН.
Экземпляр из Кишт-
вара отличается от типа
меньшими размерами
(в измерениях к этому
экземпляру относятся
все первые цифры), не-
много более узким межглазным пространством на темени, доходящими
до 7-го тергита брюшка надкрыльями, слегка выемчатым задним краем
анальной пластинки и более широким гипандрием, правая сторона которого
целиком скошена. В остальном оба экземпляра совершенно сходны между
собой, так что мы в настоящее время не придаем указанным отличиям
видового значения, считая, что лишь получение дополнительного мате-
риала позволит произвести оценку этих отличий; не исключена возмож-
ность, что эти экземпляры относятся к двум близким, но самостоятель-
ным, видам. Вид назван именем Э, Ф. Мирам.
11. Род LOBOPTERA BRU.XN.
Brunner, 1865 : 79; 1882 : 47; Kirby, 1904 : 101 (partim); Якобсон 1905 : 129
(partim); Shelford, 1908b : 22 (partim).
Тип рода — Loboptera decipiens Germ.
Половой диморфизм выражен слабо; оба пола с сильно укорочен-
ными чешуевидными надкрыльями. Глаза широко расставлены, меж-
11. LOBOPTERA
1в7
Фиг. 64. Задняя лапка:
а — Loboptera decipiens
Germ., о; Ъ — Tartaro-
blatta tartara Sauss., о.
бриг.
глазное пространство на темени более чем в полтора раза длиннее глаза;
глазковые пятна очень маленькие^ неясные. Челюстные щупальца корот-
кие, с довольно однородными члениками. Переднеспинка слабо выпук-
лая, задний край чуть округло-выпуклый, почти прямой. Надкрылья
сильно укороченные, в виде узких лопастей по бокам среднеспинки,
едва переходящих за задний край последней, одинакового типа у обоих
полов; крылья полностью отсутствуют. Ноги довольно короткие, перед-
ние- бедра на передне-нижнем крае с рядом сильных, удлиненных ши-
пов, постепенно уменьшающихся по направлению к вершине бедра,
в предвершинной части с рядом тонких, коротких шипиков, среди
которых часто имеются, особенно у более крупные шипы (тип промежу-
точный между А и В); вершина бедра с 3 (иногда с 4) длинными, после-
довательно удлиняющимися сильными Шипами, задне-йижний край
с немногими однородными шипами; нижние края средних и задних бедер
вооружены довольно многочисленными шипами;
лапки короткие, с хорошо выраженными поду-
шечками в вершинной части всех первых 4 члени-
ков, коготки одинакового размера, короткие,
неспециализованные; присоска развита, большая,
но более чем в 2 раза короче коготка. Брюшко <5
не специализовано сверху, у обоих полов состоит
из 8. видимых тергитов (тип 1а); анальная пла-
стинка короткая, поперечная, у треугольно
выступающая; гипандрий $ без грифельков,
короткий. Парапрокты S с сильными крючко-
видными придатками.
Этот род представлен сравнительно неболь-
шим числом видов, из которых 4 распространены
в Средиземноморье.
Прежними авторами он понимался более ши-
роко, вследствие чего возможно, что часть видов,
относимых в данный род, в действительности
являются представителями самостоятельных ро-
дов; в частности, среднеазиатская Loboptera tartara Sauss. является пред-
ставителем особого рода. Во всяком случае достоверные виды рода
Loboptera известны, кроме Средиземноморья, также и из Эфиопской
области, Океании и Южной Америки.
Из пределов СССР известен только 1 вид, L. decipiens, широко рас-
пространенный в Средиземноморье и достигающий также южного берега
Крыма и Черноморского побережья Кавказа. С южного берега Крыма
этот вид был описан Аделунгом в качестве самостоятельного вида
(L. kusnezovi); однако изучение серии экземпляров типичной L. decipiens
показало идентичность ее с крымскими представителями.
*1. Loboptera decipiens Germ. (фиг. 64, а, 65, 66, 67, 68).
Germar, 1817, Reise nach Dalmatian : 249 (Далмация) [Blatta]; Brunner, 1865 :
80, tab. II, figs. 5 ABC; Brunner, 1882 : 48; Kirby, 4904 : 102; Якобсон, 1905 : 129;
Sheli'ord, 1908b : 22. — llmbata Charpantier, 1825, Horae Entom. : 77 (Blatta); Brun-
ner, 1865 : 81. — kusnezovi Аделунг, 1907 : 399.
Тело сравнительно небольшое, блестящее, черное, сверху по бонам,
от переднего края йереднеспинки До конца брюшка, с довольно Широ-
кой беловато-желтой каймой. Голова черная, примерно' одинаковой
длины и ширины, темя и лоб округло переходят друг к- другу.
I, BLATTIDAE
Вершинный членик челюстных щупалец умеренно расширен, немного
длиннее 4-го членика и равен 3-му. Переднеспинка умеренно-попереч-
ная, полукруглая, передние и боковые стороны правильно округлены,
боковые задние углы прямые, округленные. Среднеспинка по бокам смапе-
нькими узкими лопастевидными, при самом основании чуть суженными
надкрыльями, далее по направлению к средине (но позади ее) слегка
расширяющимися и далее к вершине постепенно суживающимися; вер-
шина едва заходит за задний край
Фиг. 65. Loboptera decipiensGerm., S (Юж-
ный Крым). Конец брюшка сверху. Ориг.
среднеспинки, наружная сторона с
широкой беловато-желтой полосой,
внутренняя заметно более узкая
. часть темная; длина надкрылий
немного более чем в 2 раза прево-
сходит их ширину. Брюшко с па-
раллельными боковыми сторонами.
Анальная пластинка у 3 корот-
кая, по середине заднего края с
округленно-четырехугольной или
иногда почти треугольной попереч-
ной маленькой лопастью; задний
край часто более светлый, чем осно-
вание, или вся лопасть светлая;
анальная пластинка более удли-
ненная, треугольно выступающая,
с округленной вершиной, часто со светлым пятном. Гипандрий <5 едва
асимметричный, с притупленным, иногда чуть выемчатым задним краем,
боковые края скошены, вершинная часть утончена, слабо уплотненная.
почти перепончатая, не
окрашенная, полупрозрач-
ная ; дистальный стернит
2 сильно поперечный, зад-
ний край очень постепенно
дуговидно округлен, сере-
дина заднего края со сла-
бым вдавлением. Церки
черные или темнобурые,
короткие, толстые, слабо
уплощенные, состоят из
8—10 члеников. Парапрок-
ты 3 в средней части сла-
бо склеротизованные, по
верхнему краю С зубчи- Фиг. 66. Loboptera decipiens Germ., $ (Южный
ками, наружные стороны Крым). Конец брюшка снизу. Ориг.
сильно склеротизованные,
слева с длинным слегка загибающимся вправо крючковидным отростком,
справа с более коротким и более толстым отростком, внутренняя сторона
которого снабжена сильным зубцом; вершина зубца несет слабо выражен-
ные шипы; в спокойном состоянии эти части парапроктов загнуты внутрь.
Длина тела $ 8—12, $> 10.5—13; переднеспинки о 2.5—3, j 3—3.2: над-
крылий 3 2 1.5—1.9 мм.
Оотека четырехугольная, с ясно вдавленными поперечными бороз-
дами, гладкая, со слабо выраженным гребешком, длина 5, ширина 3,5 мм.
Распространение. Южный берег Крыма, Черноморское побе-
режье Кавказа от Гагр (повидимому, и севернее), Пицунды и Сухуми до
11. LOBOPTERA
169
Батуми; Малая Азия (повидимому, только пооережье — известна из
Стамбула, Бруссы, Смирны, Магнезии и, островов в Мраморном море),
Ливан [Джилио-Тос (Giglio-Tos, 1893)], южная Европа от Балканского
п-ова и Далмации до Италии, Фран-
ции и Пиренейского п-ова, острова
в Средиземном море (Крит, Сици-
лия, Сардиния и Корсика), . север-
ная Африка от Киренаики [Сальфи,
(Salfi, 1930)] до Марокко [Боливар
(Bolivar, 1914)] и о. Мадейра. Как
видно из данного обзора, этот вид
по характеру своего распростране-
ния является типичным средиземно-
морским представителем отряда.
Описанная Аделунгом из Крыма
L. kusnezovi не может иметь прав на
самостоятельность, так как всеми
своими признаками сходна с L. de-
eipiens из южной Европы. Аделунг
Фиг. 67. Loboptera decipiens Germ.., 3
(Южный Крым). Конец брюшка снизу и
сзади, с раздвинутыми анальной пла-
стинкой и гипандрием. гага. — гипан-
дрий; ан. пл. — анальная пластинка;
пар. — правый парапрокт (paraproctus).
Ориг.
Фиг. 68. Loboptera decipiens Germ., g (Южный
Крым). Ориг.
У
(1865—1882)
пластинка о
при описании своего вида отметил, что он характеризуется поперечно-
четырехугольной анальной пластинкой (вернее, лопастью анальной пла-
стинки) 3, большими раз-
мерами тела и наличием у
личинок светлой боковой
каймы. Однако такую же
форму анальной пластинки
имеют и экземпляры из
южной Европы; повидимо-
му, ошибка данного автора
объясняется тем, что
Бруннера
анальная
описана как треугольная,
что не вполне отвечает
действительности, хотя
встречаются особи, у ко-
торых боковые стороны
срединной лопасти пла-
стинки могут быть не па-
раллельны друг другу, а
слегка сходящимися к вер-
шине. Что касается разме-
ров тела, то среди южно-
европейских представите-
лей попадаются особи, у
которых размеры тела та-
ковы же, как и у крупных
крымских экземпляров, не говоря уже о том, что среди последних попа-
даются и мелкие экземпляры; точно так же и характер окраски личинок
до вольно, изменчив — личинки старших возрастов обычно имеют хорошо вы-
раженную светлую кайму, тогда как личинки младших возрастов всегда
одноцветные. Исследование строения парапроктов у крымских и южно-
европейских экземпляров также показало отсутствие каких-либо отличий.
170
I. BLATTIDAE
Встречается (в Далмации) на берегу моря под камнями и выброшен-
ными на берег водорослями.
12. Род IGNABOLIVARIA CHOP.
Chopard, 1929b : 635; Бей-Биенко, 1936 : 236.
Тип рода ‘— Ignabolivaria bilobata Chop.
Очень сходен с Loboptera, но более близок к средне-азиатскому роду
Тartaroblatta (см. ниже). Половой диморфизм выражается внешне только
в значительно меньших размерах <5; степень развития надкрылий
(и крыльев) одинакова у обоих полов. Голова скрыта под переднеспин-
кой или едва выступает вперед; глаза широко расставлены, межглазное
пространство примерно в 2 раза длиннее глаза, глазковые пятна очень
маленькие, слабо заметные, выделяющиеся только своей более светлой
окраской; глаза короткие, сильно суживаются к заднему концу, нижний
конец расположен на одном уровне с нижней границей усиковых впадин;
наибольшая ширина глаза спереди превосходит в полтора раза их ширину
посредине. Челюстные щупальца довольно короткие; вершинный членик
заметно длиннее предвершинного, у g умеренно, у S более сильно рас-
ширенный при основании; 4-й членик конический, сильно утончающийся
к основанию, почти равен по длине 3-му членику. Передиеспинка слабо
выпуклая, задний край почти прямой. Надкрылья сильно укороченные,
в виде узких лопастей по бокам среднеспинки, едва заходящих за ее зад-
ний край, одинакового типа у обоих полов; крылья имеются, сходны
по строению, размерам и очертанию с надкрыльями и расположены
в виде лопастей по бокам заднеспинки, чуть заходя за задний край
последней. Ноги более длинные, чем у видов рода Loboptera, перед-
ние бедра на передне-нижнем крае с рядом сильных, однородных, до-
вольно широко расставленных шипов, постепенно уменьшающихся в длине
по направлению к вершине бедра и заканчивающихся на самой
вершине 3 (иногда 4) длинными последовательно увеличивающимися
сильными шипами (тип А); задне-нижний край с немногими шипами,
средние и задние бедра снизу по обеим сторонам с сильными, не очень
многочисленными шипами. Лапки довольно длинные, подушечки
Имеются на всех 4 члениках, но очень слабо выраженные, коготки сим-
метричные, неснепиализованные, длинные; присоска между ними ма-
ленькая, более чем в 2 раза короче коготка. Брюшко сильно уплощен-
ное, состоит у обоих полов из 8 видимых тергитов (тип 1а), у 3 неспениа-
лизованное; анальная пластинка широкая, короткая, у <5 выступающая
в виде широко округленной по заднему краю лопасти, у g треугольная;
гипандрий 3 немного асимметричный, с 2 грифельками.
Этот род внешне чрезвычайно напоминает род Loboptera, но по сово-
купности своих признаков должен быть поставлен рядом с родом Тartaro-
blatta (см. ниже), хотя последний характеризуется полной бескрылостью.
Род Ignabolivaria известен по 1 виду, распространенному в юж-
ном и восточном Казахстане, заходящему и далее на юг вплоть до
Ферганы.
*1. Ignabolivaria bilobata Chop. (фиг. 69).,
Chopard, 1929b : 635, fig. I (g; окрестности Зайсанска, восточный Казахстан).
Тело у 3 довольно маленькое, у g значительно более крупноё, буро-
вато-черное или иногда у g рыжевато-темнобурое, "блестящее. Голова
12. IGNABOLIVARIA
171
.примерно одинаковой длины и ширины, с выпуклым межглазным про-
странством и лицом; лицо темнобурое, иногда почти черное, межглазное
пространство более светлое, буровато-желтое. Верх тела по бокам с широ-
кой палево-желтой каймой на передне-, средне- и заднеспинке, заходя-
щей на передний край переднеспинки в виде узкой полоски и не-
сколько более расширенной у заднего наружного угла переднеспинки;
задний край также иногда с узкой каймой, кайма на средне- и задне-
спинке проходит только через надкрылья и крылья, оставляя затемнен-
ной только очень узкую полоску по их внутреннему краю. Надкрылья
примерно в 2 раза длиннее своей ширины, в средней части почти с парал-
лельными сторонами, далее к вершине суживающиеся, внутренний край
дуговидно изогнутый. Крылья немного более узкие, чем надкрылья,
внутренний край менее дуговидный. Ноги буровато-желтые. Брюшко
с более узкой, простираю-
щейся до вершины, боковой
каймой, несколько расши-
ряющейся перед задним кра-
ем каждого сегмента и захо-
дящей в виде узкой, у <3 не
.выраженной, каемки на зад-
ний край 2—4-го или 2—5-го
сегментов; 6-й сегмент более
длинный, чем предыдущие,
7-й более короткий, чем боль-
шинство предыдущих, низ
брюшка черный или черно-
бурый. Анальная пластинка
у $ слегка опущена вниз
между основанием церков,
поперечная,короткая,слегка
суживающаяся назад, зад-
ний край округлен или со
слабой вырезкой посредине;
у о — более выступающая,
поперечно-треугольная, вер-
шина умеренно вырезанная
посредине. Церки довольно
короткие, слабо уплощен-
ные, состоят из 9—10 чле-
ников. Гипандрий 8 несколь-^
ко асимметричный, слабо вы-
ступающий, поперечный, примерно в 2 раза шире своей длины; задний край
неправильно округлен, между грифельками прямой или чуть вырезан; гри-
фельки одинаковых размеров,маленькие, конические, сближенные, расстоя-
ние между ними едва превышает длину самого грифелька, правый грифелек
расположен по середине заднего края гипандрия, левый — несколько левее
середины последнего; дистальный стернит g широкий, большой, со слегка
округленным в средней части задним краем, по бокам под основанием
церков со слабо округленной выемкой. Парапрокты 8 с сильно склероти-
зованными, очень асимметричными отростками; левый отросток довольно
тонкий, длинный, направлен вправо, сходен с таковым у Loboptera deoi-
piens-, склеротизованная часть правого парапрокта направлена косо вниз
в виде толстого короткого ствола, снабженного па вершине своего вну-
172
I. BLATTIDAE
трепнего края тонким, довольно длинным, цилиндрическим отростком,
направленным поперек влево под дуговидно округленным острым углом
к внутреннему краю самого ствола. Длина тела $ 10.1—13.1, g 12.9—
16.1; переднеспинки $ 3.3—3.5, о 3.8—4.2; надкрылий 6 1.7—1.9,
2 2.3—2.8 мм.
Оотека с ясными, поперечными бороздами, гладкая, четырехуголь-
ная, удлиненная; гребешок состоит из ряда небольших округлых, до-
вольно широко расставленных бугорков, расстояние между которыми
не короче диаметра бугорка (только в концевых частях гребешка бугорки
более сближены); располагается оотека в генитальной полости £ гребеш-
ком с правой стороны.
Распространение. Зайсанская впадина, Джунгарский Ала-
тау (пос. Абакумовское и Тентек), Заилийский Алатау (Чамальгамское
ущелье), Киргизский хребет от восточной его части (урочище Туюк)
вплоть до западной оконечности (ущелье Алмала, Меркенская балка
и р. Аламедын), хребет Ичкеле-тау, Таласский Алатау (ущелье Ур-ма-
рал) и восточная Ферганй (Гульча); для этого местонахождения данный
вид был показан Мирам (1928) под названием Loboptera tartara Sauss.;
Кульджа в Китайской Джунгарии.
Встречается под камнями и по опушкам леса, на севере в низменных
местах (Зайсан), а на юге-—в горах; 33 более редки, чем gg. и, неви-
димому, встречаются только весной и в начале лета.
Это вид крайне интересен в том отношении, что является примером
весьма немногих во всем отряде Blattodea видов, у которых помимо укоро-
ченных лопастевидных надкрылий имеются почти совершенно такие же
лопастевидные рудименты крыльев. За исключением Opisthoplatia orien-
talis Burm. из подсем. Epilamprinae, у всех остальных известных видов
с сильно укороченными надкрыльями крылья или совершенно отсут-
ствуют или же представлены значительно меньшими по размерам руди-
ментами; объясняется это тем, что редукция этих органов происходит в
первую очередь за счет задних крыльев, и к тому моменту, когда начинают
редуцироваться надкрылья,' задняя пара или окончательно исчезает или же
сохраняется в виде значительно меньших по размерам рудиментов. В слу-
чае же с I. bilobata редукция надкрылий и крыльев происходила совер-
шенно необычным путем, именно одновременно и параллельно.
13. Род TARTAROBLATTA B.-BIENKO
Бей-Биенко, 1936 : 235, 240. — Loboptera auct., partim.
Тип рода — Т artaroblatta tartara Sauss.
Очень близок к роду Ignabolivaria, отличаясь полной бескрылостью
обоих полов. Тело плоское; половой диморфизм внешне выражается
только в значительно меньших размерах 3. Глаза широко расставлены.
Переднеспинка, как у Ignabolivaria. Передне-нижний край передних бедер
вооружен снизу сильными шипами, постепенно уменьшающимися к вер-
шине бедра или же более резко сменяемыми в вершинной трети бедра ря-
дом из несколько более коротких и густо расположенных шипиков (не
волосковидных). Вершина передненижнего края бедра с 3 (реже 4) более
сильными последовательно удлиняющимися шипами. Лапки всех ног и
коготки на 5-м членике, как у Ignabolivaria. Брюшко у обоих полов
состоит из 8 тергитов (тип 1а);. гипандрий 3 умеренно асимметричный,
с парой грифельков.
13. TARTAROBLATTA ПЗ
Род Tartaroblatta является представителем весьма немногочисленной
группы родов подсем. Pseudomopinae, характеризующейся полной
бескрылостью у обоих полов. Второй род из этой группы — Apteroblatta
Shelf. —известен из тропической Африки, включая и Абиссинию. Несмотря
на внешнее сходство этих родов между собой, род Apteroblatta не может
быть объединен с Тartaroblatta, так как характеризуется своеобразным
характером гипандрия <3 и расположением гребешка оотеки сверху; впро-
чем данный род, включающий в себя 5 видов, по всем признакам не яв-
ляется гомогенным. Замечательно, что строение парапроктов $ у всех
бескрылых или почти бескрылых палеарктических родов, именно Lobop-
tera, Ignabolivaria и Тartaroblatta, весьма сходно между собой; это гово-
рит и о наличии более близкого родства между родом Loboptera и его
средне-азиатскими аналогами. Среднеазиатские роды должны рассма-
триваться как реликты древней третичной тропической фауны Средней
Азии.
Род Tartaroblatta известен только по 2 видам из Средней Азии; впро-
чем не исключена возможность нахождения в Средней Азии и других
видов из этого рода.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Светлая кайма на переднеспинке не заходит на ее передний край
(у взрослых особей!). Передне-нижний край передних бедер с силь-
ными шипами, постепенно уменьшающимися по направлению к вер-
шинным шипам. Вершинный членик челюстных щупалец равен
или едва длиннее предвершинного, слабо расширен у основания.
Анальная пластинка £ с прямыми или несколько вогнутыми боко-
выми сторонами . . ...............................• . . . ...........
..........................................*1. Т. tartara Sauss.
2 (1). Светлая кайма на переднеспинке заходит на ее передний край,
иногда благодаря рыжеватому тону окраски эта кайма не резкая.
Передне-нижний край передних бедер с сильными шипами,
довольно резко сменяемыми в вершинной трети бедра рядом
более коротких и густо расположенных (не волосковидных)
шипиков, среди которых нередко встречаются 1—2 более длин-
ных шипа. Вершинный членик челюстных щупалец <3 $> в 1.4—1.6
раза длиннее 4-го, у <3 сильно расширенный (фиг. 74). Анальная
пластинка г> с заметно дуговидно округленными боковыми сторо-
нами (фиг. 73).......................................................
..........................................*2. Т. karatavica, sp. n.
*1. Tartaroblatta tartara Sauss. (фиг. 64, b, 70, 71).
Saussure, 1874 : 8, табл. I, фиг. 5 (j; Обурдан и Варзаминор, верховья р. Зерав-
шана, Таджикистан) [Loboptera]; Kirby, 1904 : 102 (Loboptera)', Якобсон, 1905 : 125
(Loboptera); Shelford, 1908b : 22 (Loboptera); Бей-Биенко, 1936 : 236, 240.
Черная или буровато-черная, довольно блестящая, со светлой боко-
вой каймой. Голова одинаковой длины и ширины, с блестяще черным
лицом, межглазное пространство на темени немного более светлое, буро-
вато-черное; глаза широкие, слабо суживающиеся назад, наибольшая их
ширина спереди немного превосходит ширину посредине; челюстные
щупальца черновато-бурые, стройные, у обоих полов с довольно одно-
174
I. BLATTIDAE
Фиг. 70. Tartaroblatta tartara Sauss., £ (Гиссар-
ский хребет). Ориг.
лые; передне-нижний край
родными члениками, вершинный членик у <5 равен или чуть длиннее 4-го.
слабо расширен у основания, у £ более стройный, 4-й членик не короче
или едва короче 3-го, 3-й членик конический; глазковые пятна слабо
выраженные в виде маленькой, иногда почти незаметной, более светлой,
чем лицо, точки. Передиеспинка полукруглая, ее ширина у $ в 1.5, л
0 в 1.6 раза превосходит длину; задний край прямой или чуть
выступающий, задне-бо-
ковые углы прямые,
слабо округленные, пе-
редний край над головой
прямой; диск черный. Бо-
ковые стороны передне-,
средне- и заднеспинки и
бока брюшка сверху: с
резкой беловато-желтой
каймой, более широкой
на грудных кольцах и
начинающейся на боках
переднего края передне-
спинки, но незаходящей
на середину этого края;
кайма по бокам брюшка
более узкая, достигает
7-го тергита, внутренний
край каймы у заднего
края 2—5-го брюшных
тергитов иногда выступает
внутрь, образуя здесь не-
сколько зазубренную ли-
нию, задние края указан-
ных тергитов без светлой
каймы. Ноги чернова-
то-бурые, иногда лишь
у основания более свет-
есет сильные, постепенно
уменьшающиеся к вершине бедра шипы, заканчивающиеся на
вершине 3 (реже 4) более длинными, последовательно уменьшающимися
шипами (тип А); лапки с едва выраженными подушечками; наружный
край задних голеней с 15 шипами. Брюшко сильно уплощенное,
у 8 сверху неспециализованное, снизу буровато-черное; 6-й тергит
немного длиннее, чем предыдущие тергиты; анальная пластинка широко-
треугольная, у 8 опущенная вниз, на вершине округленная, у — гори-
зонтальная, вершина узкая, с короткой треугольной вырезкой или
обрублена на коротком расстоянии. Церки умеренно уплощенные; ги-
пандрий 8 умеренно выступающий, слегка асимметричный, с уплощен-;
ными и загнутыми внутрь краями; задний край неправильно округлей;
грифельки цилиндрические, широко расставленные, одинаковой длины,
правый грифелек располагается по середине заднего края пластинки,
левый расположен перед левым концом заднего края; последний стернит
у g большой, с прямым задним краем, по бокам округленно тупоуголь-
ный, без выемок у основания перков. Парапрокты 8 с сильно асим-
метричными отростками; левый отросток тонкий, длинный, заостряю-
щийся к вершине, направлен косо вверх и вправо, отросток правого.
13. TARTAR013LAT1A
176
парапрокта направлен сначала вниз и наружу, далее заметно
изгибается посредине и направлен своей вершиной вниз, внутренняя
сторона задолго до несколько суженной вершины несет довольно длин-
ный тонкий шип, направленный влево под прямым углом к вершинной
части самого ствола. Длина тела $ 10.5, g 16—19.2; переднеспинки S
3.7, j 4.4—4.7 мм.
Личинки младших возрастов сверху рыжевато-желтые, брюшко более
темное, постепенно темнеющее к вершине; последние сегменты и аналь-
ная пластинка буровато-чериые; светлая боковая кайма не ясная.
Личинки последнего возраста весьма сходны со взрослыми осо-
бями, но чуть мельче, передне,- средне- и заднеспинка посредине
более светлая, буроватая; анальная пластинка треугольная, на
вершине без вырезки, узко
закругленная; длина тела g 12—
14.5, передиеспинка 3.8—3.9 мм. .1 \ \ .Ц-
Оотека гладкая, четырехуголь- f.
ная, несколько уплощенная, со
многими поперечными бороздами, Яиш'ш тГдмУ
обозначающими границы камер
(последних может быть от
15 до 18); гребешок оотеки
располагается в генитальной по-
лости о с правой стороны; зубчики Фиг. 71. Tartaroblatta tartara Sauss., О.
+ 1 * v Олтамя Пппг
гребешка округленные, очень vuivnd. ирш.
сближенные, расстояние между
ними короче диаметра зубчика; длина оотеки 7.5, ширина 3.9 мм.
Распространение. Горные части юга Средней Азии от се-
верных склонов Гиссарского хребта (ущелье И'илим-таймас, Якабагский
район) в южном Узбекистане и от южных склонов Туркестанского
хребта в верховьях р. Зеравшана на севере Таджикистана (Варзаминор
и Обурдан) до южных склонов Гиссарского хребта (урочище Кондара
в 30 км на север от Сталинабада) и до Шахимардана в южной Кирги-
зии (сев. склоны Аланского хребта).
Указание Мирам (1928) на нахождение этого вида в юго-восточной
Фергане (Гульча) относится к Ignabolivaria bilobata (см. этот вид). Таким
образом, область распространения Т. tartara сравнительно не велика, ’
покрывая пространство между Туркестанским и Алайским хребтом на
севере и Гиссарским на юге, охватывая несомненно и лежащий между
ними Зеравшапский хребет, хотя для последнего указаний пока еще
нет.
Встречается между камнями на высоте до 2000 и более метров над
ур. м.; <5<5 значительно более редки, чем-gg, и, повидимому, встречаются
только в весенний период.
Анальная пластинка gg этого вида характеризуется довольно зна-
чительной изменчивостью своих очертаний. У экземпляров с северных
склонов Гиссарского хребта вершина пластинки имеет неглубокую тре-
угольную вырезку, которая описана Соссюром (Saussure) и у его экзем-
пляров с верховий Зеравшана; что касается немногих gg, имеющихся
с южных склонов Гиссарского хребта, то у них пластинка на вершине
поперечно обрублена на коротком расстоянии. Отсутствие $$ из север-
ной части ареала и достаточного количества gg из южной не позволяет
решить вопрос о таксономическом значении указанного отличия; пови-
димому, оно является индивидуальным уклонением.
176
I. BLATTIDAE
Личинки последнего возраста у этого вида очень сходны с imago,
отличаясь, однако, меньшими размерами, а также обычно'выступающими
за задний край дистального стернита брюшка парапроктами, имеющими
вид треугольной, посредине разделенной пластинки.
*2. Tartaroblatta karatavica Bey-Bienko, sp. n. (фиг. 72, 73, 74).
Тело черного или черно-бурого цвета (как у Т. tartara) или у неко-
торых 22 буровато-рыжее с более темным брюшком. Голова одинако-
Фиг. 72. Tartaroblatta karatavica, sp. n.,<?(para-
typus). Конец брюшка снизу. Ориг.
Фиг. 73. Tartaroblatta karatavica, sp. n., 9 (para-
typus). Конец брюшка сверху. Ориг.
boii длины и ширины, черная
или иногда у £ смоляно-
бурая; ротовые органы, а
иногда у 22 и передняя
часть наличника, буровато-
желтые; глаза более сужи-
вающиеся назад, чем у Т.
tartara', наибольшая их ши-
рина превосходит ширину по
середине почти в полтора
раза; челюстные щупальца
с разнородными, особенно
у 8, члениками, грязно-
желтые; вершинный членик
темный, в 1.4—1.6 раза
длиннее 4-го, у <5очень сильно
расширен у основания и
Фиг. 74. Tartaroblatta karatavica,
sp. n., о (paratypus). Вершинные
членики челюстных щупалец.
Ориг.
сильно суживающийся к вершине; длина 4-го членика у <5 прево-
сходит ширину основания вершинного членика в 2 раза, 3-й членик
у 2 длиннее 4-го, у 8 равен ему. Переднеспинка полукруглая, сильно
уплощенная; ширина ее превосходит длину в полтора раза; задний
край слегка выступает, почти прямой, задне-боковые углы прямые,
слабо округленные, передний край над головой слегка округлен,
у 2 почти прямой; диск переднеспинки сплошь черный или буровато-
черный, у 2 иногда с 2 сливающимися смоляно-бурыми пятнами по бокам
передней половины, иногда образующими здесь неясную дугу; или диск
почти одноцветно буровато-рыжий; светлая кайма широкая по бокам,
суживающаяся впереди и заходящая на передний край переднеспинки;
бока средне- и заднеспинки также с широкой, полупрозрачной каймой.
Ноги грязножелтые, передне-нижний край передних бедер с 5—7 силь-
ными длинными шипами в основных двух третях бедра, довольно резко
13. TARTAROBLATTA
177
сменяемыми в вершинной трети 8—12 более короткими и тонкими шипи-
ками, среди которых нередко есть 1—2 более крупных шипика.
Брюшко снизу черное или буровато-черное; светлая кайма сверху на
боках простирается от 2-го до 7-го тергита включительно, расширяясь
у заднего края каждого тергита и частично заходя в виде узкой каймы
на боковые части задних краев; 6-й тергит не длиннее предыдущего;
анальная пластинка у обоих полов поперечная, округленно-треугольная,
выступающая, вершина довольно широко округлена, боковые стороны
у g довольно заметно дуговидно округлены; церки довольно короткие,
черные, слабо уплощенные, состоят из 10—11 члеников; гипандрий
8 поперечный, с прямым левым краем; задний край между грифельками
прямой, справа от них скошен к очень короткому правому краю, обра-
зуя с ним очень тупой угол; грифельки одинакового размера, маленькие,
цилиндрические, левый грифелек расположен почти на границе заднего
края с левым, правый — на границе заднего края с его скошенным
краем; расстояние между грифельками умеренно превосходит длину
грифелька; дистальный стернит 2 с широко закругленным, посредине
почти прямым задним краем, с весьма неясными выемками под церками.
Парапрокты 8 с сильно склеротизованными наружными нижними сторо-
нами, очень асимметричные; левый парапрокт снизу с сильным, длинны^,
тонким, почти прямым шипом, направленным вправо и чуть вверх, склеро-
тизованная часть правого парапрокта расположена косо вниз, в виде
толстого короткого 'ствола, снабженного на вершине (т. е. снизу) вну-
треннего края тонким, довольно длинным цилиндрическим отростком,
направленным поперек влево под острым углом к самому стволу.
Длина тела <5 9.5—11.4, 2 Ю.5—19.1; переднеспинки 8 2.8—3.1 2 3.9—
4.3 мм.
Личинки старших возрастов, кроме меньших размеров тела, харак-
теризуются также более одноцветной желтовато-рыжей окраской перед-
ней части тела сверху, лишенной ясной каймы по бокам и бурого рисунка
на переднеспинке; передние сегменты такого же цвета, как спинка груди,
вершинные сегменты (5—8-й или 6—8-й) более темные, буровато-черные
или черные. Длина тела личинок 2 последнего возраста 13.5—14, передне-
спинки 3—3.2 мм; предпоследний (?) возраст 2 — длина тела 9.8—10.2,
переднеспинки 2—2.1 мм.
Оотека сходна становой у Tartaroblatta tartara, располагается в гени-
тальной полости также гребешком с правой стороны, гладкая, четырех-
угольная, со слегка изогнутыми боковыми сторонами, уплощенная,
с ясными поперечными вдавлениями, отграничивающими камеры
в числе 12—13; зубчики гребешка округленные, довольно широко рас-
ставленные, расстояние между ними умеренно превосходит диаметр
каждого зубчика; длина 11.2, ширина 3 мм.
Распространение. Хребет Кара-тау, урочища Джалган-
агач, 27 V 1936, 2 35 и Терес-акка у Турланского перевала, 31 V 1936,
5 22 (Ф- Лукьянович); Ак-сырке и Кур-пеш, в 80 км от г. Туркестана,
1—2 VIII 1934, 23 22 (включая тип) и 6 личинок (Г. Бей-Биенко); Джу-
салы, юго-восточный Каратау, 30 V 1932, 2 22 (Устименко); близ Тур-
ланского перевала и Шуллак-куив, центральный Кара-тау, 24—31 V,
3 22 (От Ф* Правдина). Тип и паратипы в колл. ЗИН.
Этот вид встречался нам на высоте 800—1000 м над ур. м., на сильно
каменистых склонах с довольно редкой растительностью, часто с нали-
чием кустарников, попадаясь довольно часто под камнями, где почва
сохранила еще влагу. Самцы нами не были обнаружены, повидимому,
12 Фауна СССР г. я. Вей-Виеико
178
I. BLATTIDAE
вследствие того, что они уже вымерли к началу июля; самки в это время
в большинстве случаев были с оотеками. Невидимому, самцы попадаются
только весной (май) и, быть может, также в начале июня.
3. Подсем. ECTOBIINAE
Надкрылья если развитые, то нередко суживаются к вершине, часто
с перисто расположенными, т. е. скошенными жилками в косто-радиаль-
ном и медио-кубитальном полях. R проходит, по крайней мере в основ-
ног! половине надкрылья, вдоль его середины, его вершинная часть
не разветвлена на 2 параллельных ветви, М слита с СиА, образуя
общий, сближенный с R и параллельный ему, ствол, несущий ветви
только сзади, или М и СиА почти полностью теряют самостоятельность,
частью слившись с R и сохраняясь в виде ветвей в медио-кубитальном
поле (род Ectobius)', косые жилки косто-радиального поля и обычно медио-
кубитального нередко с мелкими темными точечными пятнышками. Крылья,
если развиты, нередко с большим, в покое подгибающимся вершин-
ным треугольником, СиА простой или с полными, т. е. доходящими до на-
ружного края крыла ветвями. Средние и задние бедра снизу вооружены
немногими тонкими, слабыми шипами, передне-нижний край передних
бедер обычно снабжен ближе к вершине длинным рядом очень тонких,
коротких волосковидных шипиков, лапки с неравными по длине когот-
ками. Брюшко $ с неспециализованным первым тергитом, анальная пла-
стинка очень короткая, сильно поперечная. Оотека располагается в поло-
вом отверстии брюшка g гребешком кверху. Остальные признаки, как
в подсем. Pseudomopinae.
Подсемейство связано с подсем. Pseudomopinae постепенными перехо-
дами; ряд родов относился разными авторами то в одно, то в другое
подсемейство. Основные отличия между подсемействами заключаются в ха-
рактере вооружения нижних краев средних и задних бедер и в строе-
нии анальной пластинки; у подсем. Ectobiinae шипы на нижней стороне
бедер более тонкие и слабые и менее многочисленные, чем у подсем.
Pseudomopinae, а анальная пластинка более поперечная и менее вы-
ступающая.
Некоторые роды, как Grabtoblatta Heb. в подсем. Ectobiinae и Маг-
gattea Shelf, в подсем. Pseudomopinae (оба рода распространены глав-
ным образом в Индомалайской и Австралийской областях), настолько
близки друг к другу и настолько соединяют в себе признаки обоих под-
семейств, что, казалось, рациональнее было бы оба эти рода рассматри-
вать в качестве представителей одного и того же подсемейства, включаю-
щего оба вышеприведенные подсемейства. Такое решение вопроса,
однако, явилось бы преждевременным; оба эти подсемейства еще весьма
недостаточно изучены, и монографическая обработка всех входящих
сюда родов может совершенно изменить наши современные представле-
ния.
До самого последнего времени в подсем. Ectobiinae относили и пред-
ставителей циркумтропического рода Anaplecta Burm. с ближайшими
родами. Но недавно эта группа родов была с полным основанием выде-
лена в качестве особого подсем. Anaplectinae [Гебард (Hebard; 1929)].
Подсем. Ectobiinae в пределах приведенной выше характеристики
(последняя учитывает главным образом палеарктические и ближайшие
к ним роды и не может рассматриваться как вполне законченная) отлп-
14. GRABTOBLATTA
179
чается от подсем. Pseudomopinae некоторыми чертами более высокой
специализации; сюда относятся утончение и ослабление шипов на нижней
стороне бедер, наличие обычно неравных по длине коготков, обеднение
жилкования надкрылий за счет уменьшения числа ветвей М и СиА,
связанное иногда почти полной потерей их самостоятельности, наличие
у некоторых родов крупного складывающегося вершинного треуголь-
ника на задних крыльях и пр. Поэтому мы рассматриваем данное подсе-
мейство не в начале отряда, как это делали все предшествовавшие авторы,
а после подсемейств Blattinae и Pseudomopinae.
Все подсемейство состоит сравнительно из немногих родов, невиди-
мому ограниченных в своем распространении только Старым Светом,
достигая особого разнообразия в Индомалайской области.
Первые достоверные ископаемые представители подсем. Ectobiinae
известны из нижнего олигоцена (балтийский янтарь) и относятся к со-
временному наиболее специализованному роду Ectobius (Шелфорд, 1910с).
Это говорит о том, что возникновение подсемейства необходимо относить
к значительно более раннему времени. К сожалению, меловая фауна
бедна ископаемыми из отряда Blattodea; что касается юрского периода, то
из верхнего его отдела, именно из формации Purbeck Англии, Гандлирш
в своей сводке (1906) приводит и изображает нескольких представителей
«сем.» Diechoblattinidae, именно Diechoblattina ungeri Gieb., D. wallacei Sc.,
Dipluroblattina baileyi Sc. (1906:539—540, tab. XLVI, figs. 17,18 et 19); эти
виды характеризуются, подобно современным Ectobiinae и некоторым Pseu-
domopinae, слиянием на надкрыльях М и СиА, благодаря чему надкрылья
имеют только 2 главных ствола жилок. Этот тип жилкования настолько
сходно выражен у современных Ectobiinae и некоторых Pseudomopinae,
что почти не остается сомнений в наличии между ними и Diechoblattinidae
большого родства; во всяком случае нет, повидимому, никаких основа-
ний выделять указанных выше верхнеюрских тараканов в особое семей-
ство, как это делает Гандлирш, так как они с неменьшим успехом могут
быть отнесены в подсем. Ectobiinae и Pseudomopinae. Основываясь
на только что сказанном, а также на том, что действительные пред-
ставители наиболее специализованного современного рода Ectobius
уже имелись в нижнем олигоцене Европы, необходимо прийти к вы-
воду, что подсем. Ectobiinae уходит своими корнями, повидимому,
в верхнюю юру.
В пределах Палеарктической области подсем. Ectobiinae представлено
богаче, чем ряд других групп; однако большинство видов приходится
только на 2 рода — Ectobius и Phyllodromica, так как к ним относится
.около 50% всего видового состава Blattodea в Палеарктической области.
В пределах СССР подсемейство наиболее богато представлено в Средней
Азии, в Крыму и отчасти на Кавказе, но отдельные виды доходят до арк-
тической зоны.
14* Род GRABTOBLATTA HEBARD
Hebard, 1929 : 23. — Eoblatta Shelford, 1.911b : 155 (non Handlirsch, 1906).—
Phyllodromia auct. (частично).
Тип рода — Grabtoblatta notulata Stal.
Тело довольно широкое, половой диморфизм слабо выражен. Над-
крылья умеренно широкие, вполне развитые у обоих полов, заходящие
за вершину брюшка, у g относительно чуть более короткие, чем у 5, жил-
кование ясное, М 4- СиА образует общий ствол, сближенный и парал-
12*
1H0
I. BLATTIDAE
дельный R ; медио-кубитальное поле с продольно расположенными вет-
вями М + СиА. Крылья такой же длины, как надкрылья; косые жилки
косто-радиального поля утолщены на вершине, т. е. у костального края,
СиА с ветвями, вершинный треугольник слабо выражен, очень малень-
кий. Передне-нижний край передних бедер вооружен одним или немно-
гими длинными шипами, резко сменяемыми длинным рядом густых,
коротких, тонких волосковидных шипиков, заканчивающихся на вершине
бедра 3 длинными шипами (тип В); задне-нижний край с 3 предвершин-
ными и 1 вершинным шипом; средние и задние бедра на каждом нижнем
крае с 6—8, включая и вершинный, довольно сильными шипами; лапки
с крупными подушечками на первых четырех члениках, присоска между
коготками крупная, коготки резко неравные по длине, внутренний
коготок значительно длиннее наружного; внутренний край коготков
не специализован. Брюшко сверху неспециализованное; анальная пла-
стинка у обоих полов сильно поперечная, но тупоугольно выступающая;
гипандрий 8 симметричный, задний край выемчатый,но посредине с ко-
ротким выступом, благодаря чему гипандрий на вершине подразделен
на 3 лопасти; вершина боковых лопастей снабжена простым, коротким
грифельком.
Этот род рядом своих признаков напоминает роды Mareta Bol. и Supel-
lina Chop, и несомненно филогенетически близок к ним, что подтвер-
ждается и распространением его подобно роду Mareta в Индомалайской
и Австралийской областях.
Отличия заключаются в присутствии у рода Grabtoblatta на передне-
нижнем крае передних бедер 1 или нескольких длинных шипов (тип А)
и в наличии на вершине 3 (вместо 2) вершинных шипов, а также в про-
дольном расположении жилок медио-кубитального поля надкрылий и
в наличии более сильных шипов на нижних краях средних и задних бедер.
Эти два признака, а также более выступающая анальная пластинка сбли-
жают род Grabtoblatta с представителями подсем. Pseudomopinae, в част-
ности — с индомалайским родом Margattea Sh. Таким образом, по своим
признакам данный род занимает промежуточное положение между под-
сем. Pseudomopinae и Ectobiinae.
Род Grabtoblatta известен в настоящее время по немногим видам, рас-
пространенным в индомалайской и австралийской фауне; один вид, именно
тип рода, заходит и в пределы восточной Палеарктики, достигая здесь
Кореи. Немногочисленность состава видов в данном роде несомненно
не соответствует действительности и объясняется тем, что ряд видов,
описанных прежде в качестве представителей крайне широко понимае-
мого и сборного рода Phyllodromia, до сих пор еще не расшифрован; нет
сомнения в том, что часть этих видов после их изучения будет отнесена
к данному роду.
Мы рассматриваем только 1 вид — G. notulata, широко распростра,-
ненный в Индомалайской и Австралийской областях и заходящий
в Палеарктику.
1. Grabtoblatta notulata Stal (фиг. 75).
Stal, 1861 : 308 (5; Таити) [Blatta}', Kirby, 1904 : 100 (Allacta)', Shelf ord, 1908b :
13 (Phyllodromia)', Shelford, 1911b : 155 (Eotlatta)', Hebard, 1929 : 26; Shiraki, 1931 :
202 (Phyllodromia). — hieroglyphica Brunner, 1865 : 105 (Phyllodromia).
Тело довольно крупное, буровато или серовато-грязножелтое, с хо-
рошо выраженным рисунком на переднеспинке. Голова грязножелтая,
14. GRABTOBLATTA
181
75. Grabtoblatta noiuZaia Stal, 3 (Цейлон).
Ориг.
с бурым узорчатым рисунком на лице, состоящим из соединяющихся
друг с другом кольцеобразных или четырехугольных темных ячеек; темя
образует со лбом чуть заметный^ очень тупой угол; межглазное про-
странство в средней части узкое, значительно уже расстояния между
внутренними краями усиковых впадин и чуть короче длины вершинного
членика челюстных щупалец; сверху от этой наиболее узкой части и осо-
бенно книзу межглазное пространство заметно расширяется благодаря
сильной округленности переднего края глаз. Челюстные щупальца длин-
ные, 3-й и 4-й членики очень стройные, грязножслтыо, равны по длине
друг другу, вершинный членик значительно более широкий и заметно
более короткий (примерно на
одну четверть), чем 4-й и 3-й
членики в отдельности, верх-
ний край его прямой, нижний
край дуговидно изогнутый,
основная половина или три
пятых длины его бурые, вер-
шинная часть палевая. Пе-
реднеспинка поперечная,
неправильно шестиугольная,
передний край над головой
прямой, боковые края не-
сколько позади середины
переднеспинки слегка высту-
пают в виде угловатой дуги;
задне-боковые края явст-
венно выраженные, в виде
чуть округлых скошенных
сторон, образующих с соб-
ственно задним краем явст-
венный тупой угол; задний
край лишь слегка выступаю-
щий в средней части, почти
прямой; диск в средней части
с крупным, округлым непро- Фиг.
зрачным палевым пятном,
снабженным бурым рисунком
из тонких линий; одна линия проходит вдоль середины палевого
пятна, сбоку от нее располагаются с каждой стороны примерно
по 3 линии, из которых внутренняя, т. е. расположенная ближе
к срединной линии, нередко дуговидно загибается наружу своим задним
концом; в передней своей части срединная линия раздваивается и заги-
бается кнаружи; бока переднеспинки кнаружи от срединного пятна про-
зрачные или полупрозрачные, весь задний край с неширокой, бурой кай-
мой. Надкрылья довольно широкие, едва суживающиеся к вершине,
вершина с чуть округленно скошенным задним краем; окраска желтовато-
бурая, продольные и поперечные жилки бесцветные, образующие на тем-
ном фоне надкрылий светлую сеточку, косые жилки косто-радиального
поля и жилки вершинной части медио-кубитального поля с темными
редкими точками; надкрылья заходят за вершину брюшка на расстоя-
ние, чуть превышающее длину переднеспинки, или на расстояние,
равное этой длине или .чуть более короткие; косто-радиальное поле
в средней части более широкое, чем в вершинной, медио-кубитальное поле
182
I. BLATTIDAE
на вершине с 7—8 продольными жилками, анальная область с 6 продоль-
ными жилками, немного длиннее одной трети длины надкрылий. Крылья
прозрачные, с буроватыми жилками; М бесцветная, простая, СиА раз-
ветвлен в вершинной части на 5 продольных жилок, из которых задняя
достигает наибольшей длины и начинается несколько перед серединой
основного ствола СиА. Ноги грязножелтые, передние тазики с бурым
основанием, передние бедра буроватые по верхнему краю и с бурым пред-
вершинным пятном иди перевязью на передней (т. е. внутренней) сто-
роне; место прикрепления шипов на средних и задних бедрах и верхней
стороне средних и задних голеней с черноватой точкой; передне-нижний
край передних бедер с 3 срединными шипами. Брюшко грязножелтое
или буроватое, низ по бокам с бурыми пятнами; анальная пластинка 3
широко тупоугольная, несколько выступающая посредине; вершина ее
округлена, с едва заметным маленьким надрезом посредине; анальная
пластинка g сходных очертаний, но с довольно глубокой вырезкой по
середине заднего края. Гипандрий 3 бурый, боковые лопасти его на вер-
шине с внутренней стороны оттянуты в виде довольно толстого и корот-
кого шиповидного отростка, кнаружи от которого, но рядом с ним, поме-
щается короткий, толстый, заостряющийся в вершине грифелек, бла-
годаря чему вершина каждой лопасти гипандрия кажется состоящей из
2 зубцов; срединный отросток такой же длины, как боковые, к вершине
несколько суживается и округлен; дистальный стернит g бурый, боль-
шой, с несколько выступающей срединной частью, средина заднего края
с явственной, неглубокой треугольной выемкой. Церки длинные, тонкие,
состоящие примерно из 15 члеников, желтоватые, местами бурые, 2 вер-
шинных членика очень тонкие, обычно бурые. Длина тела <5 11—12, g
10—10.5; переднеспинки $ 2.6—3, g 3—3.1; надкрылий 3 11—-11.5, g
10—10.8; вся длина 3 g 1315—14 мм.
Распространение. Широко распространен в Океании (Га-
вайские о-ва, Таити,. Новогебридские о-ва, Самоа), на Малайском архи-
пелаге (Кеи, Борнео, Суматра, Ява), заходя также на Малайский п-ов;
на севере известен с о. Тайваня (Шираки, 1931), заходит также в пре-
делы юго-восточной Кореи (от Фузана до Тонгнэ, новое указание). В кол-
лекциях Зоологического института имеется 1 3 с о. Цейлона (Ботани-
ческий сад). Экземпляр из Кореи вполне типичен и ничем не отличается
от экземпляра этого вида с о. Кей, определенного Шелфордом и хра-
нящегося в коллекциях Зоологического института.
15. Род SUPELLINA CHOP.
Chopard, 1921 : 48.
Тип рода —Sapellina buxloni Chop.
Голова широко-сердцевидная; межглазное пространство на темени
умеренно широкое, образующее с лицевой частью слегка угловатую ли-
нию; челюстные щупальца очень стройные, длинные, 3-й и 4-й членики
усиков равны друг другу, 5-й членик едва короче 4-го, практически равен
последнему, слабо расширенный в основной половине, постепенно сужи-
вающийся к вершине. Переднеспинка трапециевидная. Надкрылья 3.
вполне развитые, нежные, с ясным жилкованием; жилки перисто распот
ложенные, т. е. скошенные в косто-радиальном и медио-кубитальном
полях; R и М -}-СиА сближенные, параллельные друг другу почти на
всем протяжении, проходят вместе вдоль середины надкрылья, вершина'
последнего не сужена. Крылья такой же длины, как надкрылья, СиА
15. SUP ELLINA
183
c 2—3 полными ветвями; косые жилки косто-радиального поля слегка
утолщены на вершине; вершинный треугольник едва выражен, практи-
чески отсутствует. Передне-нижний край передних бедер без длинных
шипов в средней части, лишь несет ряд рчень коротких, тонких густо
расположенных волосковидных шипиков, заканчивающихся на вершине
бедра 2 длинными шипами (тип С); задне-нижний край с 1 вершинным
и 1 предвершинным шипом; бедра средних и задних ног вооружены
немногими шипами на каждом крае; лапки с подушечкой на первых че-
тырех члениках, с присоской между коготками; коготки резко неравные
по длине, внутренний коготок значительно длиннее наружного, его вну-.
тренняя сторона неспециализованная. Брюшко <5 сверху неспециализо-
ванное; анальная пластинка очень короткая, сильно поперечная, задний
край слегка дуговидно выступающий; гипандрий сильно неправильно
надрезан посредине, треугольно выступающий; грифельки парные, рас-
полагаются непосредственно у надреза, вооружены на вершине 2 шипами,
g не известна.
Этот род, известный всего только по одному виду из Ирака и
Ирана, настолько близок к широко распространенному тропическому
роду Mai-eta Bol., что при дальнейшем изучении этих родов может ока-
заться необходимость их слияния. В недавнее время Шопар (1924) отнес
к роду Supellina ряд видов из Новой Каледонии, среди которых были опи-
саны и 22, причем единственное отличие (и то не всегда резко выражен-
ное) этих видов от новокаледонских же видов рода Mareta заключается,
согласно Шопару, в наличии у g рода Supella более укороченных надкры-
лий. Однако этот признак нередко проявляется и у типичных предста-
вителей рода Mareta\ но, кроме того, нет никаких оснований считать,
что тип рода Supellina, известный только по <5<5, характеризуется укоро-
ченными надкрыльями gg; до нахождения последних у нас нет никаких
данных для суждения о степени развития у них надкрылий. Повидимому,
отнесение Шопаром к роду Supellina тех новокаледонских видов, gg ко-
торых имеют несколько укороченные надкрылья, основано на не совсем
правильном сближении рода Supellina с родом Supella-, последний отно-
сится к подсем. Pseudomopinae, имеет совершенно другой тип вооружения
передних бедер и, хотя характеризуется укороченными надкрыльями д,
в действительности не может считаться сколько-нибудь близким родствен-
ником рода Supellina. Наиболее ясно выраженные родственные связи
данного рода идут несомненно к роду Mareta и близким к нему ро-
дам, как, например, Onychostylus Bol. (Индия). Следовательно род
Supellina является выходцем из индомалайской фауны, где его ближай-
шие родичи достигли в настоящее время большого разнообразия. Един-
ственный достоверный вид данного рода характеризуется следующими
признаками.
1. Supellina buxtoni Chop. (фиг. 76).
Chopard, 1921 : 48, pl. I, figs. 3—7 (<5; Амара в Месопотамии).
S. Грязиожейтый, с бурым рисунком. Голова чуть шире своей длины,
с рыжевато-бурым лицом и межглазным пространством на темени, но
с довольно широкой поперечной светлой полосой между глазками; меж-
глазное пространство на темени равно расстоянию между внутренними
сторонами- усиковых впадин и примерно равно каждому из 3 вершинных
члеников челюстных щупалец; глазки хорошо развитые, довольно круп-
ные, светложелтые, с плохо заметным верхним краем благодаря сопри-
184
1. BLATTIDAE
косновению последнего со светлой поперечной полосой; челюстные
щупальца грязножелтые. Передиеспинка заметно поперечная, почти пло-
ская;, передний край над головой почти прямой, очень постепенно соеди-
няется с дуговидными боковыми краями; задне-боковые углы широко
округленные; задний край в средней части почти прямой; наибольшая
ширина переднеспинки располагается на границе между второй и задней
третью ее длины; средняя часть диска грязножелтая, ограниченная по
бокам с каждой стороны бурой продольной полосой; эти полосы прохо-
дят по всему диску от его переднего до заднего края, несколько расхо-
дясь назад; части переднеспинки, расположенные кнаружи от темных
продольных полос, совершенно бесцветные, прозрачные. Надкрылья
довольно широкие, с параллельными сторонами, заходят за вершину
брюшка на расстояние, чуть более короткое, чем длина переднеспинки;
желтоватые, прозрачные, лишь только с узкими бурыми полосками в про-
межутках между жилками косто-радиального и медио-кубитального
Фиг. 76. Supellina buxtoni Chop., 3. Надкрылье. Ориг.
полей, включая и промежуток между R и М + СиА, и в анальной обла-
сти; косто-радиальное поле с 13—15 косыми жилками, медио-куби-
тдльное с 6—7 косыми жилками; анальная область узко-грушевидная,
равна по длине примерно двум пятым длины надкрылий, с 4—5 продоль-
ными жилками. Крылья совершенно прозрачные, лишь только на вер-
шине с легким желтоватым оттенком; костальных утолщенных жилок
у костального края 6—7; поле между R и М довольно широкое, с немно-
гими поперечными жилками, к вершине несколько суживающееся; куби-
тальное поле довольно широкое, в предвершинной, наиболее широкой,
своей части немного превосходит ширину косто-радиального поля; зад-
няя ветвь СиА на вершине несколько загибается вперед. Ноги желтова-
тые, с буроватым основанием передних тазиков и верхним краем перед-
них бедер; передние голени короче, чем бедра. Брюшко грязножелтое,
с 2 бурыми боковыми полосами сверху и снизу, 2 предвершинных тер-
гита с 2 бурыми пятнами при основании около середины; гипандрий
довольно длинный и широкий, надрез простирается почти до середины
длины гипандрия, узкий, несколько косой; срединная часть гипандрия
с продольным килем, вершина каждой лопасти сверху у самого основа-
ния грифельков вооружена 2—3 острыми шипиками; церки длинные,
стройные, из 12 члеников, уплощенные, 2 вершинных членика малень-
кие. Копулятивный аппарат с длинными твердыми отростками и с ок-
ругленной толстой вершиной, целиком покрытой жесткими щетинками.
Длина тела S 9.15—10.5, переднеспинки 2.5, надкрылий 10; вся длина
12.5 мм. J не известна.
L6. ECTOBIUS
185
Распространение. Известен только из Ирака (Амара) и из
Бампура в юго-восточном Иране (р. Разы, новое указание).
Имеющийся в нашем распоряжении экземпляр $ из Бампура во всех
отношениях соответствует описанию и рисункам этого вида у Шопара.
Нахождение представителей данного вида в столь удаленных друг от
друга точках, как Ирак на западе и Бампур на юго-востоке, го-
ворит о его широком распространении в пределах Иранской провинции.
Обнаружение этого вида позволило бы уточнить генетические вза-
имоотношения рода Supellina с Mareta и его ближайшими родичами.
16. Род ECTOBIUS STEPH.
Stephens, 1836 : 45; Rehn, 1904 : 541; Ramme, 1923 : 97; Rehn, 1931 : 307. — Ec-
tobia Westwood, 1839 : 44; Brunner, 1865 : 52; Brunner, 1882 : 30; Kirby, 1904 : 61;
Якобсон, 1905 : 124; Shelford, 1907c : 6. — Ectobiella Айелунг, 1916 : 247. — Ecto-
biota Uvarov, 1940, Ann. Mag. Nat. Hist., (11) V : 173.
Тип рода — Ectobius lapponicus L.
Тело от среднего до маленького. Голова сердцевидная, межглазное
пространство на темени не очень широкое; челюстные щупальца со сход-
ными по длине 3 вершинными члениками, из которых предвершинный
равен по длине 3-му или чуть короче его и немного короче вершинного.
Передиеспинка разнообразная, эллиптическая, округло-шестиугольная
или трапециевидная, наибольшая ширина располагается позади ее сере-
дины. Надкрылья $ нежные, ланцетовидные, вполне развитые или чуть
укороченные, с явственными жилками; R достигает вершины надкрылья,
в виде почти прямой жилки, М и СиА не самостоятельны, частью слиты
с R и сохранились лишь в виде ветвей, упирающихся в задний край над-
крылья в виде косых жилок, благодаря чему жилкование надкрылья
приобретает перистый вид; анальная борозда очень явственная. Над-
крылья j вполне развитые и тогда такого же строения, как у 3, или на-
половину укороченные, с ясным жилкованием и хорошо выраженной
анальной бороздой; реже очень сильно укороченные, в виде маленьких
чешуек на боках среднегруди с атрофированными жилками, но с довольно
ясной анальной бороздой (подрод Ectobiola). Крылья вполне развитые
или укороченные, или у совсем отсутствуют; если вполне развитые,
то тогда вершина их с крупным, треугольным, подогнутым в покое полем,
СиА без ветвей. Передние бедра вооружены на передне-нижнем крае
немногими (1—3) шипами, сменяемыми к вершине рядом очень тонких,
коротких волосковидных шипиков (тип В), заканчивающихся 2 длин-
ными вершинными шипами; задне-нижний край без шипов, лишь только
на вершине с 1 шипом; нижние края средних и задних бедер с немногими
слабыми шипами; лапки с подушечками на первых четырех члениках;
коготки неодинаковые по длине, внутренний коготок заметно длиннее
наружного и длиннее присоски, его внутренннийкрай ближе к основанию
с мельчайшими зубчиками, иногда развитыми весьма слабо и иногда со-
вершенно неясными;1 наружный коготок не длиннее присоски (фиг. 77а).
Брюшко $ со специализованным 7-м тергитом, всегда снабженным в своей
средней части ямкообразной железой, весьма изменчивой у разных видов
1 Эти зубчики на внутреннем коготке могут быть обнаружены только при очень
сильном увеличении с помощью бинокуляра; необходимо рассматривать коготок в про-
филь, причем, когда зубчатость слабо развита, требуется особое внимание и достаточ-
ное терпение для ее обнаружения.
Mi
I. BLATTIDAE
формы; анальная пластинка у обоих полов очень короткая, сильно по-
перечная, у 8 плотно соприкасающаяся с 9-м тергитом, благодаря чему
этот тергит и анальная пластинка при невнимательном рассмотрении могут
быть приняты за один общий тергит; церки довольно длинные, стройные;
гипандрий более или менее асимметричный, только с 1 ясным левым гри-
фельном, правый грифелек отсутствует или изредка представлен в виде
чрезвычайно маленького, плохо заметного бугорка.
Оотека располагается в поло-
вом отверстии g своим гребешком
сверху.
Систематика рода EctobiusRoa-
тое время была крайне запутана;
ряд видов совершенно не разли-
чался, смешивался с другими
близкими видами или тракто-
вался неправильно, что особенно
относится к группе Hindus, lap-
ponicus и sylvestris. В последней
монографии Рамме (Ramme, 1923)
выяснен ряд вопросов в система-
тике европейских видов этого рода;
однако указанный автор не исполь-
зовал для диагностики видов всей
Фиг. 77. Задние лапки: а — Ectobius (in совокупности признаков и не дал
sp.) sylvestris Poda, о; Ъ — Phyllodromica определительной таблицы. Состав
(m sp.) retowskii Krauss, о; с — Phyllo-. 1 „
dromica (Turanoblatta) irinae В .-Bienkol о. видов в тропической Африке при-
Ориг. * веден в работеРэна (Rehn, 1931),
в которой указано на отсутствие
там близкого рода Phyllodromica.
В данное время известно около 50 видов, распространенных от запад-
ной Сибири и Средней Азии через всю Европу до северной Африки, далее,
минуя пустынную часть последней, появляющихся в собственно Африкан-
ской области. Наибольшее число видов, именно около 24, известно из
Палеарктической области, из которых 7 являются среднеазиатскими
эндемиками, 2 вида (Е. lapponicus и Е. sylvestris) идут далеко на север,
а максимум остальных видов локализуется в европейской части Среди-
земноморья от Франции и северной Италии до Балканского п-ова; отсюда
известно около десятка видов. Что касается Африканской области, то
Рэн приводит отсюда 18 видов, большее число которых сосредоточено
в восточной Африке. Указания Рамме (Ramme, 1923) и других авторов на
нахождение видов этого рода в Австралии, Тасмании и Новой Каледонии
несомненно основаны на неправильной трактовке рода в целом.
Что касается многочисленных представителей рода Ectobius в Афри-
канской области, то, как подчеркнул Рэн (1931), они ограничены в своем
распространении преимущественно областью саванн, достигая наиболь-
шего разнообразия в Кении и вообще в восточной 'Африке, совершенно
отсутствуя в области типичных тропических дождевых лесов, занимаю-
щих западную часть экваториальной Африки, главным образом область
бельгийского Конго. По мнению Рэна, это говорит о том, что африкан-
ские виды рода Ectobius не являются истинно африканским элементом
фауны, а имеют пришлое происхождение, будучи производным фауны
европейского Средиземноморья. Эта точка зрения находит подтверждение
в том, что несомненные представители данного рода в числе 2 видов из-
16. ECTOBIUS
18'1
вестны в ископаемом состоянии из нижнего олигоцена, именно из балтий-
ского янтаря (Шелфорд, 1910с). По свидетельству Шелфорда, оба эти вида
обнаруживают большое сходство с современным и широко распространен-
ным видом —Е. lapponicus. Если сопоставить с этими данными, с одной
стороны, тот общеизвестный факт, что палеогеновая флора Западной
Европы носила тропический или субтропический характер (Криштофович,
1941), а с другой, — то, что эта зона в связи с перемещением экватора
в пределах долгот, ограничивающих Европу, переместилась к югу’[Кёп-
пен и Вегенер (Koeppen und Wegener, 1924)], именно в Эфиопскую область,
вполне естественно, что и виды рода Ectobius могли частью переместиться
1з Эфиопскую область, оставив, однако, в Европе ряд представителей, ока-
завшихся способными приспособиться к новым условиям. Таким образом,
современные европейские и эфиопские представители рода Ectobius,
повидимому, связаны в своем происхождении с территорией, лежащей
в Западной Европе. Что касается наличия явственных филогенетических
связей данного рода с австралийскими родами, то эти связи могут быть
объяснены тем, что все подсемейство в целом, повидимому, имеет до-
тротичное происхождение и несомненно существовало уже в меловом
периоде см. выше описание подсемейства); поэтому его представители
могли войти во все фауны мира.
В пределах Палеарктики большинство видов этого рода тесно свя-
зано с лесной растительностью; только 1 вид (Е. duskei) целиком приуро-
чен к степным биоценозам, а некоторые виды в Средней Азии населяют
берега арыков и рек (Е. tadzhicus, Е. semenovi). Характерно, что боль-
шинство длиннокрылых в обоих полах видов населяет Средиземноморье,
отчасти среднюю Европу, а также Африку; что касается Средней Азии,
то все известные оттуда виды характеризуются наполовину укорочен-
ными у д надкрыльями.
Род Ectobius мы подразделяем на 2 подрода —Ectobius s. str., виды .
которого характеризуются слабым половым диморфизмом в отношении
степени развития надкрылий, имея и у о вполне развитые или же только
наполовину укороченные надкрылья, и Ectobiola, q которого имеет сильно
укороченные, совершенно боковые, лопастевидные надкрылья, напоми-
ная в этом отношении некоторые виды рода Phyllodromica Fieb.; что ка-
сается 55 подрода Ectobiola, то они имеют вполне развитые надкрылья
и крылья. К подроду Ectobiola относится всего только 1 вид — Е. dus-
kei Adel.,— свойственный степям СССР. Рассматривать подрод Ectobiola
в качестве самостоятельного рода, как это делал Аделунг, нет основа-
ний, так как в подсем. Ectobiinae роды различаются более резкими мор-
фологическими признаками, не говоря уже о том, что 35 данного подрода
пи одним своим признаком не отличаются от типичных представителей
подрода Ectobius in sp.
Мы рассматриваем 14 видов, из которых 11 известны и из пределов
СССР. Определительные таблицы даны отдельно, для 55 и jj, причем
разделение на подроды в таблицах дано только для 29, так как 55 в этом
отношении не отличимы.
Виды подрода Ectobius in sp. образуют несколько ясно отграничен-
ных групп, существенно отличающихся друг от друга некоторыми морфо-
логическими признаками и степенью развития полового диморфизма. Рас-
сматриваемые ниже виды могут быть подразделены на следующие группы.
1. Группа Hindus F. Наиболее генерализованная группа видов, ха-
рактеризующаяся слабой пигментацией, весьма незначительным половым
диморфизмом благодаря хорошо развитым у ^2 надкрыльям, и простой,
188 I. BLATTIDAE
лишенной каких-либо выступов железой на 7-м тергите 3. Сюда отно-
сятся преимущественно средиземноморские виды, а именно: Е. livtdus F.,
Е. vittiventris Costa, Е. corsorum Ramme, Е. vitreus Ramme и др.
2. Группа lapponicus L. Половой диморфизм немного более выражен-
ный, чем у предыдущей группы; надкрылья j относительно короче, чем
у <5, достигают вершины брюшка или чуть короче. Пигментация тела
резко выраженная. Железа на 7-м тергите 3 с бугорковидным выступом
в средней части; гипандрий с крупным, несколько уплощенным грифель-
ком. Включает только Е. lapponicus L. и, повидимому, Е. nigcr Ebner
(северная Италия).
3. Группа sylveslris Poda. Надкрылья у 22 немного короче брюшка,
суженные к вершине; пигментация тела сильная, но встречаются нередко
и более светлые особи; грифелек на гипандрии 3 очень маленький, ци-
линдрический; железа на 7-м тергите 3, как у группы lividus. Сюда отно-
сятся 2 вида — Е. sylvestris Poda и Е. lucidus Hagenb.
4. Группа panzeri Steph. Половой диморфизм резко выраженный;
gj характеризуются сильно укороченными, на вершине поперечно об-
рубленными надкрыльями, не превышающими или едва превышающими
длину переднеспинки. Переднеспинка светлая или с темным дуговидным
рисунком. Сюда относятся ряд среднеазиатских видов, а именно: Е. tad-
zhicus B.-Bienko, Е. subvitreus B.-Bienko, E. kirgizius B.-Bienko, E. pavlo-
v.kii B.-Bienko и E. delicatulu-, sp. n. Повидимому, близкие к этой
группе виды водятся в Эфиопской области (Е. neavei Shelf, и
Е. involutus Rehn); сюда же относятся западноевропейский Е. pan-
zeri Steph, и кашмирский Е. jarring, Han.
о. Группа semenovi B.-Bienko. Характеризуется такой же степенью
полового диморфизма, как и предыдущая группа, но у 33 надкрылья
чуть укороченные, едва достигают вершины брюшка. Тело слабо пигмен-
тированное. Сюда относится только 1 вид из Средней Азии —Е. seme-
novi B.-Bienko.
6. Группа montanus B.-Bienko. Весьма близка к предыдущей груп-
пе, но крылья (задние!) атрофированы. 22 этой группы такого же типа,
как в группе semenooi. Известен всего только 1 вид из Средней Азии —
Е. montamis sp. n.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
33
(3 у Е. jarringi не известен).
1 (22). Надкрылья заходят за вершину брюшка и полностью покрывают
церки; косто-радиальное поле с 12—20 косыми жилками. Перед-
неспинка с округленным задним краем, поперечно-эллиптическая
или почти шестиугольная. Тело от маленького до крупного.
2 (17). Переднеспинка без резкой черной дугообразной полосы, иногда
лишь с прерванными темными полосками по бокам или со сплош-
. ным черным пятном.
3 (16). Надкрылья с резкими темными внутриклеточными пятнами или
если одноцветные, то тогда брюшко снизу с черноватыми продоль-
ными полосками или сплошь черное. Железа на 7-м тергите в виде
округлой, иногда поперечной ямки.
4 (13). Тело широкое, более крупное (вся длина не менее 8.5 мм). Над-
крылья янтарно-желтые или буровато-желтые. Межглазное про-
16. ECTOBIUS
189
странство на темени такого же цвета, как лицо или более светлое.
5 (8). Ноги, лицо и обычно большая часть нижней стороны брюшка
светлые. Переднеспинка всегда светлая. Гипандрий с крупным,
неправильно сжатым грифельном. (Железа на 7-м тергите в виде
очень крупной ямки, но Посредине без выступа). (Фиг. 78).
б (7). Тело блестящее, более крупное (вся длина 11—14.5 мм). Железа
на 7-м тергите в виде умеренно поперечной ямки (фиг. 78); волоски
имеются только на заднем крае ямки, совершенно отсутствуя на
дне последней.......................*1. Е. (in sp.) vittiventris Costa
7 (6). Тело матовое, меньших размеров (вся длина не более 12.2 мм).
Железа на 7-м тергите в виде почти круглой, сильно волосатой
ямки................................2. Е. (in sp.) vitreus Ramme
8 (5). По крайней мере, лицо и весь низ брюшка черные или черно-
бурые.
9 (10). Гипандрий с относительно очень крупным, хорошо заметным,
несколько уплощенным грифельком. Предвершинный членик че-
люстных щупалец немного короче межглазного пространства на
темени. Переднеспинка если с черным пятном, то края пятна не
резкие, размытые. Железа на 7-м тергите в виде небольшой ямки,
посредине с бугорковидным, покрытым очень короткими воло-
сками, выступом. (Фиг. 79, 80) ... *3. Е. (in sp.) lapponicus L.
a (b). Крупнее (вся длина 9.8—13, обычно 10—13 мм). Надкрылья
обычно заходят за вершину церков. Срединный выступ железы
7-го тергита крупнее, покрыт очень короткими волосками (север-
ный подвид)....................*3. Е. (in sp.) lapponicus lapponicus L.
b (а). Мельче (вся длина 8.5—10мм). Надкрылья не заходят за вершину
церков. Срединный выступ железы слабо выражен, представлен
маленьким пучком волосков (восточно-средиземноморский, подвид)
...........................*3а. Е. (in sp.) lapponicus balcani Ramme
10 (9). Гипандрий с очень маленьким, плохо заметным, почти бугорко-
видным грифельком (фиг.84). Предвершинный членик челюстных
щупалец равен или длинее межглазного пространства на темени.
Переднеспинка если со сплошным черным пятном, то края его
резкие, не размытые. Железа на 7-м тергите в виде очень крупной,
округлой простой ямки.
И (12). Переднеспинка неявственно шестиугольная или почти трапе-
циевидная; наибольшая ширина располагается заметно позади ее
середины, почти у заднего конца второй ее трети. Пятно на ней
черное, большое, с очень резкими, неразмытыми краями, окай-
мленными белым; очень редко пятно буровато-рыжее, но тогда его
срединная часть не светлее боковых. (Фиг. 82, 84)....................
...................................................................... *4. Е. (in sp.) sylvestris Poda
12 (И). Переднеспинка округло-шестиугольная; наибольшая ширина рас-
полагается почти по середине ее длины. Пятно на ней желтовато-
бурое, посредине более светлое; или боковые края пятна чернова-
тые, в виде продольных полосок, образующих разорванную спереди
дугу..................................5. Е. (in sp.) lucidus Hag.
.13 (4). Тело узкое, стройное, маленькое (вся длина 7.3—8.4 мм), очень
нежное. Окраска очень светлая; надкрылья без желтого оттенка.
Лицо светлое, межглазное пространство на темени черновато-бурое.
14 (15). Брюшко снизу с черноватыми продольными полосами по бокам.
Лицо с черноватой поперечной полоской между внутренними сто-
ронами усиковых впадин. Каждый из трех вершинных члеников
190
I. BLATTIDAE
челюстных щупалец короче межглазного пространства на темени
.................................*6. Е. (in sp.) kirgizius B.-Bienko
15 (14). Брюшко снизу одноцветно палевое. Лицо без чеяноватой попе-
речной полосы между усиковыми впадинами. Каждый из трех вер-
шинных члеников челюстных щупалец не короче межглазного про-
странства на темени . . . . *7. Е. (in sp.) pavlovskii B.-Bienko
16 (3). Надкрылья без ясных внутриклеточных темных пятен, но с тем-
ными точками на жилках. Брюшко снизу одноцветно палевое. Же-
леза на 7-м тергите в виде длинной узкой щели, без пучка волосков.
(Тело светлое, передиеспинка желтоватая. Гипандрий с крупным,
неправильно изогнутым грифельном)..................................
.................................*9. Е. (in sp.) subvitreus B.-Bienko
17 (2). Передиеспинка с резкой черной или черно-бурой дуговидной
полосой.
18 (19). Гипандрий с крупным, широким и несколько уплощенным гри-
фельном. Тело более крупное —полная длина 9.5—10.2 мм. (Лицо
темное, со. светлой поперечной полосой между верхними частями
усиковых впадин). (Фиг. 86) . . *10. Е. (in sp.) tadzhicus B.-Bienko
19 (18). Гипандрий с очень маленьким, узким или почти бугорковидным
грифельном. Тело маленькое (полная длина 7—9.3 мм).
20 (21). Гипандрий умеренно асимметричный, но правая сторона слабо
изогнутая, почти прямая; грифелек тонкий, но длинный. Тело очень
маленькое —полная длина 7 мм *11. Е. (in sp.) delicatulus, sp. n.
21 (20). Гипандрий очень асимметричный; его правая сторона изогнута
у основания почти под прямым округленным углом; грифелек очень
маленький, короткий, едва длиннее своей ширины, (фиг. 91). Тело
более крупное —полная длина 8.2—9.2 мм. (Лицо с темной продоль-
ной полосой, без светлой поперечной полосы между усиковыми
впадинами. Надкрылья с немногими довольно крупными темными
пятнышками). (Фиг. 89)...............*14. Е. (Ectobiola) duskei Adel.
22 (1). Надкрылья едва достигают вершины брюшка, не закрывают
церки; косто-радиальное поле с 8—11 косыми жилками. Передне-
спинка не эллиптическая и не шестиугольная, задний ее край между
основаниями R прямой. (Тело маленькое, светлое. Передиеспинка
светлая без темного рисунка или с буроватой, нерезкой дугообраз-
ной полоской. Гипандрий с очень маленьким грифельком).
23 (24). Крылья такой же длины, как надкрылья. Надкрылья умеренно
суживающиеся к вершине; вершина более округлена. Брюшко
снизу одноцветно палево-желтое. (Фиг. 88) .........................
.............................*12. Е. (in sp.) semenovi B.-Bienko
24 (23). Крылья сильно атрофированные, короче половины длины над-
крылий. Надкрылья довольно сильно суживающиеся к вершине:
вершина узко округленно заостренная. Брюшко снизу по бокам
с черной продольной полоской . . *13. Е. (in sp.) montanus, sp. n.
92 .
(2 у E. pavlovsKii не известна).
1 (24). Надкрылья вполне развитые или наполовину укороченные,
не короче переднеспинки. (Подрод Ectobius in sp.).
2 (11). Надкрылья к вершине суживающиеся широко-ланцетовидные,
вполне развитые или умеренно укороченные, значительно длиннее
переднеспинки.
16. ECTOBIUS
191
3
4
5
6
7
a
b
8
9
10
11
12
13
14
15
(8). Передиеспинка округло-шестиугольная; задне-боковые части ее
сильно округлены, бока заднего края скошенно загибаются вперед.
(7). Надкрылья светлые, желтоватые, без темных точек или с жел-
товатыми неясными точками. Лицо светлое; брюшко снизу в боль-
шей своей части также светлое.
(6). Надкрылья блестящие. Тело более крупное (вся длина 10 —
11.8 мм).......................*1. Е. (in sp.) vittiventris Costa.
(5). Надкрылья матовые. Тело меньших размеров (вся длина 8.8 —
10.4 мм)...........................2. Е. (in sp.) vitreus Ramme
(4). Надкрылья желтовато-буроватые, со многими темнобурыми точ-
ками. Брюшко снизу обычно в большей своей части, а иногда и
лицо черные. Крылья иногда немного короче надкрылий ............
..................................*3. Е. (in sp.) lapponicus L.
(b). Крупнее (длина тела 7—9.5, обычно 8—9.5; надкрылий 6—
7.1 мм). (Северный подвид).....................................
..........................*3. Е. (Ь sp.) lapponicus lapponicus L.
(а). Мельче (длина тела 6.8—8, надкрылий 5.5—6.5 мм). (Восточно-
средиземноморский подвид) .......................................
......................*3а Е. (in sp.) lapponicus balcani Ramme
(3). Передиеспинка трапециевидная, с почти прямым задним краем
и с хорошо выраженными округленно-прямоугольными задне-
боковыми углами.
(10). Надкрылья обычно достигают или почти достигают вершины
брюшка. Брюшко снизу желтое, с черной неполной срединной
полосой, занимающей только основную половину брюшка, и с нерез-
кими, разорванными на пятна боковыми полосами; последний стер-
нит почти целиком светлый. Передиеспинка со светлым, рыжевато-
бурым пятном или иногда с черноватыми боковыми полосами . . .
......................................5. Е. (in sp.) lucidus Hag.
(9). Надкрылья обычно (у нессохшихся экземпляров!) значительно
не достигают вершины брюшка. Брюшко снизу почти сплошь чер-
ное или с резкой широкой срединной и более узкими боковыми
полосами, достигающими последнего стернита брюшка; последний
стернит в большей своей части черный. Передиеспинка обычно со
сплошным черным пятном, края которого резкие, не размытые;
реже передиеспинка рыжевато-бурая с отдельными более темными
пятнами или .2 темными боковыми полосами. (Фиг. 83).............
..................................*4. Е. (in sp.) sylvestris Pod а
(2). Надкрылья наполовину укороченные, с поперечно обрубленной
вершиной, не длиннее или чуть длиннее переднеспинки. (Перед-
неспинка трапециевидная, с обрубленным задним краем).
(21). Дистальный стернит брюшка почти сплошь черный или черно-
бурый; брюшко снизу, по крайней мере по бокам, с темными про-
дольными полосками или пятнами.
(14). Лицо темное, со светлой узкой поперечной полоской между
верхними частями усиковых впадин. Тело более крупное, 7 —
9 мм длиною. (Передиеспинка с черным дугообразным рисунком).
(Фиг. 87).....................*10. Е. (in sp.) tadzhicus B.-Bienko
(13). Лицо светлое (иногда грязножелтоватое), с темной поперечной
полоской между усиковыми впадинами. Тело маленькое, 5.3—7 мм
длиною.
(16) . Надкрылья почти в полтора раза длиннее переднеспинки; их
наружный вершинный угол более широко округлен, чем внутрен-
7.92
I. BLATTIDAE
ний. Срединная черная продольная полоска верхней стороны брюшка
образована из маленьких пятен, расположенных в передней поло-
вине тергитов; дистальный стернит, кроме крупного черного пятна,
еще с продольной полоской с каждой стороны......................
.....................................8. Е. (in sp.) jarringi Hanitsch
16 (15). Надкрылья чуть длиннее переднеспинки; их наружный и вну-
тренний углы почти или вполне одинаковые. Срединная черная
продольная полоса верхней стороны брюшка образована из круп-
ных, почти сливающихся друг с другом пятен; дистальный стернит
с 1 крупным черным пятном.
17 (18). Переднеспинка всегда без черного дугообразного рисунка. (Кир-
гизский хребет).....................*6. Е. (in sp.) kirgizius B.-Bienko
18 (17). Переднеспинка с изменчивым рисунком, обычно с черной дуго-
образной полосой, реже без нее.
19 (20). Ферганский хребет .... *11. Е. (in sp.) deiicatulus, sp. n.
20 (19).Ташкентский Алатау............*1.3. E. (in sp.) montanus, sp. n.
2'1 (12). Дистальный стернит брюшка без черного или черно-бурого цвета,
светлый; брюшко снизу без явственных темных боковых полос,
одноцветно грязножелтое.
22 (23). Крупнее (длина тела 7.4—9.2 мм). Переднеспинка с темным
дугообразным рисунком .... *9. Е. (in sp.) subvitreus B.-Bienko
23 (22). Мельче (длина тела 5.9—6.6 мм). Переднеспинка без темного
дугообразного рисунка .... *12. Ё. (in sp.) semenovi B.-Bienko
24 (1). Надкрылья очень сильно укороченные, в виде совершенно боко-
вых, маленьких, яйцевидной формы чешуек, располагающихся по
бокам среднеспинки и почти не заходящих за ее задний край.
(Подрод Ectobiola Uv.). — Тело сверху с 2 широкими черными
боковыми полосами, сливающимися у переднего края переднеспинки
и образующими на последней дуговидный рисунок, и с очень узкой
срединной продольной полоской, частью разбитой на отдельные
пятна и выраженной на передне-, средне- и заднеспинке только
у их задних краев. Лицо с широкой, темной непрерывной продоль-
ной полосой. (Фиг. 90)................*14. Е. (Ectobiola) duskei Adel.
1. Подрод Ectobius in sp.
Stephens, 1836 : 45; Ramme, 1923 : 93; Rehn, 1931 : 307. — Ectobia Westwood,
1839 : 44; Kirby, 1904 : 62; Якобсон, 1905 : 124; Shelford, 1907c : 6 (partim).
Тип подрода — Ectobius lapponicus L.
Надкрылья у обоих полов вполне развитые или немного укорочен-
ные; или у надкрылья наполовину укороченные, с поперечно обрублен-
ной вершиной, но всегда соприкасаются своими внутренними сторонами
и никогда не бывают в виде боковых чешуй; жилкование явственное, аналь-
ная борозда хорошо выражена.
На основании этого диагноза, принадлежность видов к тому или
иному подроду может быть определена только по
*1. Ectobius (in sp.) vittiventris Costa (фиг. 78).
Costa, 1847, Ann. Acad. Asp. Natur., I : 111 (<5; Кузано близ Неаполя, Италия)
(Blatta)', Brunner, 1865 : 57 (syn. excl.) [ZSctobia]; Brunner, 1882 : 37 (syn. excl.) [Ucto-
bia\', Kirby, 1904 : 63 (syn. excl.) [Ectobia]; Якобсон, 1905 : 125 (Ectobia,)',-Ramme,
1923 : 130, tab. I, figs. 16 et 25, tab. II, figs. 6 et 20.— neoltvidus Fruhstorfer, 1921,
Archiv Naturg., 87 A, 5 : 78. — grandis Ramme, Intern. Ent. Zeitsch., 1922. — lividus
auct., non F.
16. ECTOUJUS
193-
Тело крупное для рода, соломенно-желтое, блестящее, половой ди-
морфизм внешне выражен очень слабо. Голова такого же цвета, иногда
лишь с нерезким буроватым пятном на лице между основаниями усиков;
межглазное пространство на темени без темной поперечной полосы, у £
умеренно широкое, немного поперечное, у g более поперечное, у обоих
полов равно пространству между внутренними сторонами усиковых впа-
дин; челюстные щупальца грязножелтые, 3-й членик равен по длине
вершинному, цилиндрический, оба они у <5 чуть длиннее 4-го членика
и чуть длиннее межглазного пространства на темени; 4-й членик остро-
конический, вершинный — умеренно расширен, с дуговидно выпуклым
нижним и прямым верхним краем; усики буровато-желтые, к концу
немного темнее. Переднеспинка у $ неправильно шестиугольно-эллипти-
ческая, с округленными, не резкими углами, точка ее наибольшей ширины
располагается перед серединой задней половины, ширина превосходит дли-
ну примерно в полтора раза (от 1.5 до 1.48 : 1); переднеспинка g почти
трапециевидная, точка ее наибольшей ширины располагается примерно
по середине ее задней половины; задний край у обоих полов в средней
части едва округлен, почти прямой; срединная часть переднеспинки
рыжевато-желтая, боковые стороны бесцветные, совершенно прозрачные
на всем протяжении. Надкрылья бледноянтарные, одноцветные, без тем-
ных пятен, или с едва намечающимися желтовато-бурыми точками, про-
зрачные, у <5 ланцетовидные, далеко заходящие за вершину брюшка,
у о более широко ланцетовидные, вполне развитые, но немного более
короткие, чем у 3, заходящие за вершину брюшка на длину, не достига-
ющую длины переднеспинки; косто-радиальное поле у 3 с 15—20, у g
с 14—18 правильно расположенными косыми жилками; костальное поле
у 5 равно по длине одной трети длины надкрылья, у g — двум пятым
длины последних; анальная область остро-яйцевидная, едва более, чем'
в 2 раза длиннее своей наибольшей ширины; заостренная вершина окан-
чивается на том же расстоянии от основания надкрылья, как и краевое
поле. Крылья вполне развитые, чуть дымчато затемненные, с темнобу-
рыми жилками; косто-радиальное поле широкое, суживающееся к вер-
шине, с 10—12 косыми, правильно расположенными, одинаково тол-
стыми на всем протяжении жилками; поле между R и М довольно сильно
расширенное, к вершине и к основанию заметно суживающееся, в вер-
шинной половине или двух третях с ясными поперечными жилками; СиА
в основной части S-образно изогнут, в вершинной части очень постепенно
и не сильно загибается вперед. Ноги одноцветно желтые; передне-ниж-
ний край передних бедер с 3, реже с 2 шипами в основной половине; вну-
тренний коготок лапок на внутренней стороне основной части с мель-
чайшими зубчиками. Брюшко желтоватое, снизу с 3 продольными тем-
ными полосками, иногда неясными или сильно укороченными у <5, или
у о боковые полоски не сплошные, состоят из темных изолированных
друг от друга пятен по 1 с каждой стороны стернита; железа на 7-м тер-
гите <5 в виде очень крупной, умеренно поперечной ямки, дно которой
без волосков, лишь только задний край снабжен короткими волосками;
7-й тергит большой, с прямым задним краем и с чуть тупыми, почти пря-
моугольными задне-боковыми углами; 8-й тергит короткий и заметно
более узкий, чем 7-й, задний его край слегка угловидно выемчатый, 9-й
тергит чрезвычайно маленький, задний край его плохо различим, дуго-
видно округлен. Гипандрий о почти правильно треугольный, лишь
только правый край слегка S-образно изогнутый, вершина прямо-
угольная или немного заостренная; левый грифелек относительно^
13 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Виенко
794
7. BLATTIDAE
крупный, неправильно уплощен или сжатый, на вершине обычно крюч-
ковидно изогнут; дистальный стернит £ большой, с 2 темными пятнами
в средней части. Церки желтые, без примеси темного цвета. Длина тела
<5 8.5—12, о 8т—10.5; переднеспинки <5 2.2—2.5, о 2.3—2.6; надкрылий.
6 9.5—12, j 8.3—-9.2; вся длина <5 11.3—13.2, 10—11.8 мм.
Оотека очень темная, почти черная, блестящая, с весьма многочи-
сленными, очень тонкими и слабо приподнятыми линиями, явственно
подразделена на камеры слабо вдавленными более темными поперечными
Фиг. 78. Ectobius (in sp.) vit-
tiventris Costa, о. Брюшко
сверху. Ориг.
линиями; гребешок с явственно выражен-
ными, умеренно приподнятыми, угловатыми
или округло-угловатыми зубчиками в числе'
18—20, заходящими и на верхнюю часть
заднего края. Длина 3.5—4.2, ширина 2.3—
2.9 мм.
Распространение. Западный
Кавказ — от северных склонов (окрестности
Майкопа) до Черноморского побережья
(Геленджик, Туапсе, Каменка к югу от
Туапсе, Аше и др-); Грузия (Сухуми, Це-
бельда, Батуми, Боржоми, Лагодехи)>
и далее на восток до северного. Азербай-
джана (с. Комарован в районе Нухи). За
пределами СССР известен из Греции, Ита-
лии, Триеста, южной Швейцарии и южного
Тироля (Рамме, 1923).
Этот вид указывается из пределов СССР
впервые. Экземпляры с Кавказа вполне
типичны и не отличаются от экземпляров,
из Италии, определенных Рамме.
2. Ectobius (in sp.) vitreiis Ramme.
Ramme, 1923 : 134, tab. II, fig. 8 (S, <?; оз. Гарда, северная Италия; Неаполь;
Аепромонте в Калабрии, южная Италия; Цара-веккия и Спалато, Далмация; Зигн
в Хорватии; Румыния).
Очень близок к Е. vittioentris и характеризуется следующими приз-
наками. Тело в среднем менее крупное; окраска матовая, одноцветно
желтоватая, лишь только брюшко снизу у обоих полов с не очень
сильной темной продольной полосой с каждой стороны по бокам. Же-
леза на 7-м тергите брюшка $ в виде почти круглой, целиком покрытой
густыми волосками ямки; эта ямка очень крупная, занимающая боль-
шую часть 7-го тергита; 8-й тергит очень короткий. Длина надкрылий <5
9.8—10.8, § 8—8.3; вся длина $ 10.8—12.2, £ 8.8—10.4 мм.
Оотека сходна с таковой у Е. lapponicus, длиною в 3.3 мм.
Распространение. Почти вся Италия от оз. Гарда на севере
до Калабрии на юге, Югославия и Румыния (Рамме, 1923). .
Этот вид нам неизвестен в натуре; описание заимствовано у Рамме.
Полная длина тела 3 в работе данного автора обозначена цифрами 18—
12.2 мм; несомненно это опечатка, и, повидимому, надо читать 10.8—12.2.
*3. Ectobius (in sp.) lapponicus L.— Лап тан деки ii таракан (фиг. 79,.
80, 81, 104, 1).
Linne, 1758, Syst. Nat., ed.X : 425 (Лапландия, Швеция) [Blatta]', Fischer de
Waldheim, 1846 : 83, tab. I, figs. 4, 5 (PhyllodromiaY, Brunner, 1865:53 (fig. 1 excl.)
16. ECTOBIUS
196
Фиг. 79. Ectobius (in.sp.) lap-
ponicus lapponicus L., о. Брюш-
ко сверху.
[partim]; Brunner, 1882 : 31 (<5, partim); Kirby, 1904 : 61 (partiin); Якобсон, 1905 :
124 (partim; с исключением фиг. на табл. Ill); Shelford, 1907c : 7 (partim); Ramme,
1923 : 111, tab. I, figs. 2, 3, 4; tab. II, figs. 1, 2, 18; Gaunitz, 1936, Konowia, XV :
162. — nigrofusca Degeer, 1773, Mun. Ins., Ill : 533, tab. 25, figs. 8—15 (Blatta). —
perspicillaris Herbst in Fuessly, 1786, Archiv Insektengesch. : 186, tab. 49, fig. 11
(Blatta)', Kirby, 1904 : 63 (syn. excl.); Якобсон, 1905 : 125, табл. Ill (о —«livida»)
[syn. excl.]; Аделунг, 1916 : 250, фиг. I (о, lapponicus f. perspicillaris).—erythronotus
Burr, 1898, Ent. Record, X : 2 (var.) Ramme,1923 : 118. — bum Аделунг, 1916 : 256
(var.). — livida Brunner, 1865, 1882 et auct. (non F.).
Тело довольно крупное для рода; половой диморфизм умеренно выра-
женный. Окраска у о типичной формы черная, у д более светлая, но со
значительным участием черного цвета. Го-
лова 8 почти сплошь черная или по край-
ней мере с черным лицом, у £ лицо от чер-
новато-бурого до рыжевато-желтого; челю-
стные щупальца о черноватые, у § более
светлые, е темным концом, предвершинный
членик заметно короче вершинного, у <5 не-
много короче межглазного пространства на
темени. Переднеспинка неправильно эллип-
тическая, неявственно шестиугольная, задне-
боковые ее части сильно округлены, бока
заднего края не прямоугольные, у 8 и $ ско-
шены, загибаются вперед; точка наибольшей
ширины располагается у обоих полов у зад-
него конца средней трети переднеспинки,
окраска у 8 типичной формы черная,
с прозрачными боковыми сторонами; края
черного пятна не резкие, размытые, . без
явственной беловатой каймы; у типичной
формы (а также у 88 m. pallens Ramme)
переднеспинка палево-желтая или буровато-
желтая; у 88 m. erythronota Burr переднеспинка буровато-рыжей или
красновато-охряно-желтой окраски, а у m. injumata Ramme передне-
спинка окрашена, как у 88 типичной формы, т.. е. черная. Над-
крылья о ланцетовидные, постепенно суживающиеся к вершине,
обычно заходящие за вершину церков, у j достигающие вершины
брюшка или чуть короче последнего; ко сто-радиальное поле 8 о
с 13—15 косыми жилками; окраска у типичной формы (и у 88
m. pallens) буровато-желта я, с темнобурыми, реже буроватыми,
точками на жилках, с такого же цвета внутриклеточными пятнышками
в медио-кубитальном поле и анальной области и обычно с наличием нем-
ногих более крупных пятен вдоль R, основание последнего нередко черно-
вато-бурое; окраска у m. grisescens nov. — серовато-желтоватая, с пят-
нами; у m. erythronota — соломенно-желтая, у 8 одноцветная, без пятен,
у g с едва намечающимися пятнами; у о о ж. infumata надкрылья более
затемненные, чем у типичной формы. Крылья 8 вполне развитые, равны
по длине надкрыльям, чуть дымчатые, с затемненными жилками;у 2
нередко чуть короче надкрылий. Ноги у 8 черные или черно-бурые, с желто-
ватыми шипами, у ф — грязножелтые. Брюшко 8 снизу одноцветно чер-
ное или с очень узкими светлыми каемками по заднему краю стернитов,
у 2 так же черное, но со светлой каймой по бокам и со светлыми пятнами
по бокам стернитов, образующими иногда сплошную светлую продоль-
ную полосу с каждой стороны (m. erythronota}', дистальный стернит 2
13*
W>
Г. BLATTIDAE
Фиг. 80. Ectobius (in Sp). lapponicus lap-
ponicus L., 3 (окрестности Ленинграда).
Ориг.
почти сплошь или в большей своей части черный; железа на 7-м терГите
i в виде небольшой поперечно-овальной или иногда треугольной. ямки
по середине передней части, снабженной на середине выступом, имею-
щим удлиненную или округлую форму и покрытым очень короткими,
густыми прилегающими шелковистыми волосками; гипандрий умеренно
ассиметричный, угловидно высту-
пающий, грифелек относительно
очень крупный, хорошо заметный,
несколько уплощенный, непра-
вильной формы, нередко более или
менее крючковидный; церки $
черные или черно-бурые, у 5 от
черных до буровато-желтых.
Длина тела $ (8.1)9—10, р (7)
8—9.5; переднеспинки <3 2—2.3, о
2.1-—2.5; надкрылий 3,7.8—10.6, g
6—7.1; вся длина <3(9.8) 10—13 мм.
Morpha infumata Ramme (Е.
lapponicus suhsp. infumatus Ram-
me, 1923 : 116). Окраска очень
темная, у обоих полов с черной
переднеспинкой и с очень темными
надкрыльями.
Morpha pallens Ramme (1923 :
118). Передиеспинка 3 палево-
желтая или буровато-желтая; над-
крылья окрашены, как у типичной
формы.
Morpha erythronota Burr (Е.
erythronotus Ramme, 1923 : 118).
Передиеспинка 3 буровато-рыжая
или красновато-охряножелтая, у g
буровато-желтая или с рыже-
ватым оттенком; надкрылья соло-
менно-желтые, у 3 одноцветные,
у g почти одноцветные; голова с оранжево-желтым теменем, брюшко g
снизу грязножелтое, с широкой черной срединной, и узкими боковыми
продольными полосками.
Morpha grisescens Bey-Bienko, nov. Передиеспинка 3 с черным пятном;
•ее прозрачные боковые части почти бесцветные, стекловидные, с едва
заметным желтоватым оттенком; надкрылья 3 с хорошо выраженной пигмен-
тацией в виде внутриклеточных темных пятен, многих точек на жилках
косто-радиального поля и нескольких более крупных пятен в задней
части; окраска надкрылий такая же, как боков переднеспинки, или чуть
более желтоватая; общий тон окраски серовато-желтоватый, gg по
характеру окраски не отличаются от типичной формы.
Личинки старших возрастов от желтовато-бурого до грязножелтого
цвета, иногда с многочисленными черными точками на передне-, ₽средне-
и заднеспинке и на окрашенном в оранжево-желтый цвет темени; боковая
светлая кайма на переднеспинке у светлых экземпляров не выражена,
у более темно окрашенных —не резкая; усики и низ брюшка темные,
иногда черные; брюшко сверху в большей своей части (но не сплошь)
черновато-бурое; ноги грязножелтые; гипандрий личинок 33 двух послед-
16. ECTOBIUS
197;
Лаплан-
на нор-
(in sp.) .
Фиг. 81. Ectobius ( х ,
lapponicus lapponicus L.
Оотека.
Онеж-
север-
север-
Югославии, Болгарии,
(Баурчи-Молдаван и
них возрастов с 2 резко различными по величине и хорошо заметными
грифельками.
>Оотека (фиг. 81) без продольных килевидных линий, с гладкой, микро-
скопически шагреневатой поверхностью, явственно подразделена попереч-
ными чуть вдавленными линиями на камеры; гребешок хорошо выра-
женный, с приподнятыми, округленно-тупоугольными, довольно густо
расположенными зубчиками; промежутки между последними в виде тупо-
угольных выемок, сходных по очертаниям с очертаниями зубчиков.
Длина около 3.3, ширина 2.1 мм.
Распространение. Почти вся Европа на севере до
дии, Кольского п-ова (Мурманск и берег Колы, устье р. Пяхчи
вежской границе, Абрамов Мыс севернее
Мурманска, Чуна-тундра, ст. Хибины, Умба
на Кандалакшском берегу), побережья Онеж-
ской губы (Малошуйка), Архангельска и Ка-
нинского п-ова (р. Кулой), а на юге до
ной :и- восточной Франции, Швейцарии,
ной -. Италии, севера
Румынии и Молдавии
Кишенев); далее к востоку южная граница
ареала проходит вдоль южной границы лесо-
степья через Омелу, Черкасы, Гадячь, Валуйки
и Кузнецк до Волги, опускается вдоль послед-
ней узкой полосой до Сталинграда, а по
Донецкому кряжу доходит до Ворошиловграда; в восточной части
ареала известен пока только со ст. Аксенове близ Белебея, сред-
него Урала (г. Молотов, Свердловск), Томска в Западной Сибири
и верхнего течения Енисея. Таким образом, ареал охватывает всю
лесную область Европы, заходя на севере и в пределы тундровой
зоны, а на юге СССР — в лесостепье, причем вдоль русла Волги прони-
кает в степную зону до Сталинграда. Данные для востока не могут
быть расширены за счет литературных источников, так как этот вид сме-
шивался с Е. syloestris; поэтому включены только указания, не вызы-
вающие сомнения.
В южных частях своего обширного ареала Е. lapponicus представлен
более мелкой формой, описанной для Балкан и сопредельных территорий
под названием Е. lapponicus balcani Ramme. Очерченный выше ареал отно-
сится к основному подвиду, но, так как разница между обоими подви-
дами заключается главным образом в размерах тела, которые у этих видов
связаны весьма постепенными переходами, в ряде случаев вопрос о при-
надлежности особей к тому или иному подвиду не может быть решен
вполне определенно. В частности, экземпляры из Сталинграда и Смелы
могут быть с равным основанием отнесены и к Е. lapponicus balcani.
Нужно, впрочем, иметь в виду, что в пределах ареала типичного Е. lap-
ponicus изредка попадаются более мелкие особи (данные о размерах
тела этих мелких особей заключены в скобки); однако эти особи
встречаются в виде весьма незначительной примеси, причем далеко
не всегда. Поэтому мы считаем возможным сохранить самостоятель-
ность южного подвида (Е. lapponicus balcani), который к тому же в пре-
делах СССР географически изолирован от основного подвида простран-
ствами степей. •
.. Лапландский таракан встречается лишь в лесных сообществах, а также
на торфяниках (на севере ареала), причем 55 попадаются преимущест-
198
I. BLATTIDAE
вённо на травянистых растениях и на кустарниках, а 99 ПОД опавшей
листвой, под мхом и пр.
Взрослые особи в средней полосе ареала попадаются уже со второй
или третьей декады июня (например в районе Мичуринска 13 VI, во
Ржеве 22 VI и т. п.), так что есть основание предполагать, что лап-
ландский таракан зимует в стадии личинки.
В Лапландии, по свидетельству Линнея, лапландский таракан встре-
чается в жилых помещениях, где питается вяленой рыбой; однако
эти данные в настоящее время опровергаются, так как в условиях Лап-
ландии этот вид в жилых помещениях и в кладовых не обнаружен
[Гауниц (Gaunitz, 1936)]. Точно так же, вероятно, ошибочным является и
свидетельство академика Лепехина [Фишер-Вальдгейм (Fischer-Waldheim,
1846)1 о том, что этот вид встречался в домах крестьян в с. Караульная
Гора на р. Енисее (к северу от Минусинска).
Лапландский таракан является не только наиболее широко распро-
страненным, но и наиболее изменчивым представителем рода Ectobius,
находящимся в процессе интенсивной дифференциации. В связи с этим
Е. lapponicus в различных частях своего ареала дает ряд различно окрашен-
ных морф, а на юге также и один подвид. Оставляя в стороне рассмотре-
ние подвида, описание которого дано ниже, мы отметим, что в качестве
морфических изменений вида мы считаем также балканского Е. eryth-
1'onotus Ramme и лапландского Е. lapponicus infumatus Ramme (1923 :
116); обе эти формы целиком укладываются в понятие morpha, являясь
лишь крайними цветовыми отклонениями от основной формы, встре-
чающимися совместно с последней, но в различных участках ареала
вида. Эти морфы совместно с основной морфой ист. pallens Ramme [это
название Рамме приписал Стефенсу (Stephens); однако, как показал
Люка (Lucas, 1919 : 117), «Ectobius pallens» Steph, является представи-
телем рода Phyllodromia, т. е. относится к подсем. Рseudomopinae, поэтому
автором m. pallens мы считаем Рамме] распределены в пределах ареала
с известной закономерностью; сущность этой закономерности заклю-
чается в том, что по мере движения к югу среди типичных особей поя-
вляются особи, имеющие более светлую окраску переднеспинки, причем
у крайней в этом отношении морфы, именно m. erythronota Burr, даже
и надкрылья теряют темный пигмент и приобретают соломенно-желтую
окраску, свойственную таким типично южным видам, как Е. vittiven-
tris и др. На самом крайнем севере ареала вида, именно в Лапландии,
на Кольском п-ове (устье Пяхчи на норвежской границе) и в Финлян-
дии (Ино) среди типичных особей попадайтся очень темные не
только $$, но и 92 (m. injumata Ramme), причем здесь, повидимому;
совершенно отсутствует среди<5<5представители m. pallensRamme. Весьма
характерно, что темный пигмент наиболее стойко сохраняется у <5<5, тогда
как у 99 особи, характеризующиеся черной переднеспинкой, встречаются
только у северной границы ареала вида; благодаря этому в большей части
ареала типичные темно окрашенные <5о встречаются со светло окрашен-
ными 99, имеющими желтоватую переднеспинку; поэтому такой тип
окраски у 99 нами рассматривается как основной и наиболее характер-
ный для вида. В отношении m. erythronota Ramme, встречающейся на
крайнем юге ареала, именно в прибалканских й балканских стра-
нах (Болгария, Югославия, Албайия, Греция), а также иногда в Мол-
давии (Баурчи-Молдаван иКишенев) и в западной части Украины (Моги-
лев-Подольский, Смела), необходимо отметить, что светлый тип окраски
свойствен уже обоим полам; при зтом весьма характерно, что на
16. ECTOBIUS
199
Балканах с сопредельными странами эта морфа если не преобла-
дает над типично окрашенными, особями, то во всяком случае соста-
вляет значительный процент в популяциях Е. lapponicus. Что касается
,m. pallens Ramme, свойственной только <5<5 (сходно окрашенные
как уже отмечалось, являются представителями типичной формы вида),
то последняя встречается в средних частях ареала в виде довольно редкой
примеси; к югу процент этой примеси несколько увеличивается, ноне
достигает значительных размеров, так как ио крайней мере в прибалкан-
•ской и балканской частях ареала эта морфа замещается m. erythronota.
Наконец, выделяемая нами морфа grisescens встречается только на край-
ней юго-восточной границе ареала, притом только в низменных местах;
в типичном своем виде эта морфа известна только у южного подвида —
Е. lapponicus balcani (см. ниже), но очень близкая форма, известна также
из Смелы и района Сталинграда, т. е. из самых южных пунктов,распростра-
нения основного подвида. В Западной Европе эта морфа не встречается,
как не встречается в юго-восточной части ареала и m. erythronota. Таким
образом, распространение этих 2 морф представляет собой пример мор-
фического викариата. Лишь только в Смеле мы сталкиваемся одновре-
менно и с m. erythronota ист. grisescens (вернее, с очень близкой к ней
формой), причем характерно, что отсюда не известна типичная форма
Е. lapponicus.
Рамме (1923) в своем обзоре распространения лапландского таракана
приводит ряд «рас», которым он не дает наименований. С нашей точки
зрения эти «расы» в ряде случаев представляют собой либо морфиче-
ские видоизменения, либо отдельные индивидуальные уклонения. Поэтому
мы не считаем возможным приводить их, считая, что все эти «расы»
вполне укладываются (по крайней мере для особей из СССР) в выделенные
нами морфы, географическое распространение которых носит вполне
закономерный характер; простой же перечень «рас» без всякой по-
пытки к пониманию их таксономического значения и закономерностей
географического распределения не может иметь какого-либо научного
значения.
*3а. Ectobius (in sp.) lapponicus balcani Ramme.
Ramme, 1923 : 117, tab. I, fig. 5.
Сходен во всех отношениях с типичной формой и отличается лишь
меньшими размерами тела, главным образом 8, а также более слабо выра-
женным выступом на дне ямкообразной железы 7-го тергита <5, предста-
вленным лишь только маленьким пучком волосков; надкрылья не заходят
за вершину церков. Длина тела 8 7.8—9, $> 6.8—8; переднеспинки $
1.9—2.1, J 2—2.2; надкрылий 8 6.8—8.1, j 5.5—6.5; вся длина <5 8.5—
10 мм.
Оотека и личинка как у типичной формы.
Распространение. Ставропольское плато (Ставрополь и
Александровский район), дельта р. Терека (Кизляр, Александро-Нев-
ская), предгорья и северные склоны Кавказского хребта вплоть до альпий-
ской зоны от Дагестана (Гудермес, Ходжал-махи, Кайджаны, Цудахар)
до западной оконечности (окрестности Майкопа, гора Джуга, альпийский
луг в истоках р. Цеце, Красный Лес юго-западнее Краснодара), встре-
чаясь и в промежуточных пунктах (Нальчик, Пятигорск, Теберда, Лабин-
<ская и др..); Черноморское побережье от Анапы (А. Скориков) до с. Мако-
200
1. BLATTIDAE
псе в 30 км к югу от Туапсе. За пределами СССР известен с Балканского-
п-ова от Болгарии и Румынии до Греции, Албании и Югославии, где неред-
ко представлен Щ. erythronota; встречается, повидимому, и в Малой Азии.
В горных местах юга СССР этот подвид представлен типично окрашен- •
ной морфой или m. pallens, тогда как в низменных (Анапа, Геленджик,.
Абрау-Дюрсо, Макопсе) — m. grisescens или весьма близкой к ней фор-
мой (Красный лес). К щ. grisescens необходимо отнести указание Краусса
(Krauss, 1888 : 567) на нахождение в Новороссийске Е. nicaeensis Bris.;
этот вид свойствен только
южной Франции и в СССР
не встречается.
Личинки этого под-
вида попадаются осенью
(например 20—23 IX в.
районе Майкопа), а взро-
слые самцы встречаются
уже в конце мая (напри- -
мер . 26V в Ставрополе);
это говорит о том, что зи-
мовка происходит в ста-
дии личинки.
Фиг. 82. Ectobius (in sp.) sylvestris Poda, <5 (окрест-
ности Ленинграда). Ориг.
*4. Ectobius (in sp.),-
sylzestris Poda — Лесной
таракан (фиг. 77a, 82,
83, 84, 85).
Poda, 1761, Ins. Mus. Grae-
censis (о, Ррац) [Blatta]', Sco-
poli, 1763, Ent. Cam.: 104
(Blatta)', Ramme, 1921 : 113,.
fig. 1; Ramme, 1923 : 122,
tab. I, figs. 1, 10—15,21—23,.
30; tab. II, figs. 3, 1'9. — he-
miptera Fabricius, 1793 : 12
(Blatta)',. Аделунг, 1916 : 251,.
рис. 2 (j, Ectobius lapponicus:
f. hemiptera). — nigripes Ste-
phens, 1835 : 48. — lapponica auct., partim; Якобсон, 1905, табл. Ill (о, j).
Тело крупное для рода; половой диморфизм выражен довольно
резко — д с более короткими, чем у 3, не достигающими вершины брюшка
надкрыльями. Окраска у типичной формы более темная, черная, с буро-
вато-желтыми надкрыльями, у m. discrepans Adel, более светлая, с рыже-
ватой или рыжевато-бурой переднеспинкой, а у <5, кроме того, с бледно-
янтарными надкрыльями. Голова сплошь черная или черно-бурая; меж-
глазное пространство на темени иногда более светлое, рыжевато-темно-
бурое; челюстные щупальца у типичной формы от черновато-бурых до
черных, у <5 вершинный и 3-й членики заметно длиннее межглазного про-
странства на темени, 4-й членик равен или длиннее этого пространства,,
немного короче вершинного членика и равен 3-му членику или немного^
йороче последнего; у j пропорции 3 вершинных члеников, как у 3, но
все они заметно короче межглазного пространства на темени. Передне-
спинка у типичной формы в большей своей части занята сплошным черным,
пятном, края которого очень резкие, не размытые, окаймлены желтоватой
непрозрачной полоской; боковые стороны переднеспинки кнаружи от чер-
16. ECTOBIUS
2flT
ного пятна и желтоватой каймы у 8 прозрачные, чуть желтоватые, у j
наружные стороны переднеспинки по бокам от черного пятна и. вдоль
переднего края также светлые, но обычно непрозрачные; у <5 передне-
спинка неявственно шестиугольная или почти трапециевидная, наиболь-
шая ее ширина располагается заметно позади ее середины; у j — явст-
венно трапециевидная, с прямым или почти прямым задним краем, наи-
большая ширина пе-
реднеспинки распола-
гается в задней ее тре-
ти, задне-боковые края
округленно-прямоуголь-
ные. Надкрылья у $ лан-
цетовидные, далеко за-
ходящие за вершину
брюшка, целиком по-
крывающие церки; у
укороченные, почти яй-
цевидные, не доходящие
до вершины брюшка
(лишь у некоторых силь-
но ссохшихся экземпля-
ров почти достигающие
вершины брюшка), но
значительно, примерно
в 2 раза, длиннее перед-
неспинки, вершина их
не обрублена, округлен-
ная или тупоугольная;
окраска надкрылий у
типичной формы буро-
вато-желтая, с темнобу-
рыми точками на жил-
ках и обычно с немно-
гими темнобурыми или
почти черными более
крупными пятнами; внутриклеточные участки в медио-кубитальномноле
и анальной области также затемнены, особенно у j; основание 7? черновато-
бурое или темное; косто-радиальное поле у <5 с 13—16, у j с 9—12 косыми
жилками; R у j дуговидно изогнут близ основания. Крылья у 8 вполне
развитые, равны по длине надкрыльям, чуть дымчатые, жилкование, как
у lapponicus', крылья £ сильно укороченные, значительно короче надкры-
лий. Ноги у о типичной формы черно-бурые или черные, с буровато-
желтыми лапками и шипами; у j грязножелтые. Брюшко у <5 снизу одно-
цветно черное или с очень узкими светлыми каемками по заднему краю
стернитов; у £ также черное, но со светлой боковой каймой и светлыми
пятнами по бокам вершинных стернитов, образующими иногда сплошную
светлую полосу с каждой стороны; железа на 7-м тергите 8 в виде очень
крупной, округлой простой ямки, лишенной пучка волосков и других
структур; задний край ямки простирается почти до заднего края 7-го
тергита; 8-й тергит короткий, с почти прямым задним краем; 9-й
тергит и анальная пластинка очень маленькие. Гипандрий 8 умеренно
асимметричный, с угловидно выступающей вершиной; грифелек очень
маленький, тонкий, едва удлиненный, почти бугорковидный; дистальный
:202
I. BLATTIDAE
стернит j черный, со светлыми, грязножелтыми пятнами, его задний край
округлен, по середине едва выемчатый. Церки у типичной формы чер-
ные. Длина тела о 9.8—11, £ 7.3—10; переднеспинки S 2—2.1, £ 2.1— 2.3;
надкрылий <5 9.8—11.3, j 4.2—5.1; вся длина i 11.5—13.1 мм.
Morpha discrepans Adel. (Аделунг, 1916: 259) Отличается от типичной
формы светлой окраской тела, главным образом переднеспинки. Голова бо-
леесветлая, у S рыжевато-бурая в верхней части, уд в верхней части свет-
. лая, с бурой поперечной полоской между глазами. Передиеспинка в боль-
шей свой части буровато-рыжа я или у $ с маленьким черным пятном
гс каждой стороны, или черное пятно разбито посредине светлой продоль-
ной линией на 2 полосы. Надкрылья S окрашены как у Е. vittriventris,
.т. е. светлоянтарные, без темных пятен. Ноги у обоих полов грязножел-
тые. Желтые боковые полосы на
брюшке 2 снизу более широкие, дохо-
дят до 3-го стернита брюшка. В осталь-
ном, включая и размеры, как типич-
ная форма.
Фиг. 84. Ectobius (in sp.)
sylvestris Poda, о. Конец
брюшка снизу. Ориг.
Фиг. 85. Ectobius (in
sp.) sylvestris Poda.
Оотека. Ориг.
Оотека с резко выраженными многочисленными продольными при-
поднятыми килеобразными линиями; поперечные линии слабые, но
явственные; гребешок хорошо выраженный, с приподнятыми округленно-
тупоугольными, довольно густо расположенными зубчиками; промежутки
между последними в виде тупоугольных выемок, сходных по очертаниям
с очертаниями зубчиков. Длина 3—4, ширина 2.3 мм.
Распространение. Европейская часть. СССР - на север до
побережья Онежской губы (Малошуйка, Пушлахта), Карело-Финской
ССР (Петрозаводск, Сегозеро) и Ленинградской области (ст. Раздельная,
Зеленогорск, район Ломоносова, Кингисепп, ст. Дибуны и др.), а на
восток до Уржума и Молотовска в Кировской области и района Сверд-
ловска; южная граница проходит через Бузулукский бор, Кузнецк,
Борисовку в Курской области и далее на запад, повидимому, вдоль 50-й
параллели; в пределах очерченной территории известна из ряда пунктов
(окрестности Москвы, Калуга, Арзамас, Беловежская Пуща, Латвия).
За пределами СССР известна из северной Германии, Голландии, Бель-
гии, северной и восточной Франции, Швейцарии, Венгрии, Румынии,
северной Италии и Югославии (Рамме, 1923).
Таким образом, ареал вида охватывает лесные области Европы,
включая и зону тайги; кроме того, в пределах СССР этот вид прони-
кает и в зону лесостепи, не выходя, однако, за ее пределы. Харак-
тер распространения вида находится в полном соответствии с его эко-
логией, так как Е. sylvestris встречается, повидимому, только в лесных
16. ECTOBIUS
303
сообществах; поэтому мы и даем ему русское название — «лесной тара-
кан», что соответствует и латинскому названию вида.
Взрослые особи лесного таракана, судя по датам их поимки, встре-
чаются в природе в лесостепной зоне уже с начала—середины июня,
а на севере лесной области с конца июня—середины июля; поэтому есть
основание предполагать, что зимовка происходит в стадии личинки,
а может быть, и imago.
Особи лесного таракана из Западной Европы, особенно из южных
ее частей, нередко характеризуются более светлой окраской тела, встре-
чаясь в некоторых наиболее южных частях ареала в значительном про-
центе и, быть может, даже иногда преобладая над типичными предста-
вителями. Однако, так как те и другие встречаются вместе, мы рассма-
триваем светло окрашенных особей лишь только как морфическое
изменение вида — m. discrepans Adel. Эта морфа в пределах СССР пока
не обнаружена.
Е. sylvestris очень долгое время смешивался с Е. lapponicus, причем
33 обоих видов до самого последнего времени не различались, тогда
как gg первого благодаря их черно окрашенной переднеспинке относи-
лись к Е. lapponicus. В настоящее время исследованиями Рамме (1921,
1923) выяснена самостоятельность этих видов и найдены отличия
между 33; к этим отличиям мы прибавляем строение грифелька на
гипандрии, который с большой легкостью позволяет отделять друг от
друга внешне очень сходных 33 этих двух видов. Что касается 22, то они
отличаются значительно резче и могут быть узнаны по внешнему виду,
именно по длине надкрылий и форме переднеспинки; кроме того, хорошие
отличия имеются и в строении оотеки. Для СССР данный вид констати-
руется впервые.
5. Ectobius (in sp.) lucidus Hagenb.
' Hagenbach, 1822, Fauna Ins. Helvet. : 18, fig. 9 (Швейцария) [Blatta]; Ramme,
1923 : 125, tab. I, figs. 6—9, 24, 31—32. — lapponicus var. picta Аделунг, 1916 : 261,
фиг. 4. — livida auct., non F.
Очень близок к E. sylvestris, особенно напоминая по окраске m. dis-
crepans данного вида, но отличается следующими признаками. Передне-
спинка округло-шестиугольная, точка ее наибольшей ширины распола-
гается почти по середине длины переднеспинки; пятно переднеспинки
у обоих полов желтовато-бурое, посредине более светлое, или боковые
края пятна черноватые, в виде продольных полосок, образующих разор-
ванную спереди дугу. Надкрылья всегда светлые, светлоянтарные, у 3
без темных точек и внутриклеточных пятен, у 2 иногда с темными точ-
ками; у 2 надкрылья немного укороченные, достигают или почти дости-
гают вершины брюшка, более длинные и более широкие, чем у 2 Е. syl-
vestris, немного более, чем в 2 раза длиннее переднеспинки. Крылья у 3
и у 2 такой же длины, как надкрылья. Окраска тела светлая, напоминает
таковую у Е. sylvestris m. discrepans и Е. vittiventris; голова у 2 грязно-
желтая, у 3 желтовато-бурая, в переднейчастижелтоватая, сбурой широ-
кой полосой между глазами; ноги у обоих полов палево-желтые. Брюшко
снизу у 3 черное, как у Е. sylvestris, но гипандрий и часть предвершин-
ного стернита грязноватожелтые; у 2 брюшко снизу в большей части
грязнржелтое, с черноватым в средней части основанием и с черноватыми
маленькими пятнами по бокам стернитов у их основания; дистальный
20.4
I. BLATTIDAE
стернит g в большей части светлый, с 2 темными пятнышками посредине*
у заднего края. Строение железы на 7-м тергите, гипандрий и форма гри-
фелька у <5 не отличимы от таковых у Е. syloestris. Длина тела <5 9.5—10,
2 8.4—9.8; переднеспинки <5 2.5—2.6, j 2.9; надкрылий <5 11—11.3,
2 5.4—6.1; вся длина 6 12.5—13.5 мм.
Ра сиро ст р а и е н и е. Известен, кроме Швейцарии, также и из
Испании, Франции, Венгрии и всей Германии.1
Таким образом, Е. lucidus пока неизвестен из СССР; однако нахожде-
ние его вполне возможно в западной части, особенно в Белоруссии.
Этот вид очень близок к Е. sylveslris, особенно к его светлой форме,
m. discrepant'. наиболее надежными признаками Е. lucidus являются
более длинные надкрылья £ и форма и окраска переднеспинки 3. По внеш-
нему виду Е. lucidus напоминает виды группы vittiventris—lividus, отли-
чаясь от них главным образом очень маленьким грифельком на гипанд-
рии <5. Вид этот нам известен в натуре по экземплярам, полученным от
проф. Рамме.
*6. Ectobius (in sp.) kirgizius B.-Bienko.
Бей-Биенко, 1936 : 232 (<5, g; речка Туюк в восточной части Киргизского хребта).
Тело очень светлое, маленькое, у <5 узкое и стройное, очень нежное; по-
ловой диморфизм хорошо выражен — gg с укороченными надкрыльями.
Голова со светлым лицом, но с черной поперечной полоской между внут-
ренними сторонами усиковых впадин и с более широкой в межглазном
пространстве на темени, наличник и ротовые органы темные; межглаз-
ное пространство на темени у <5 довольно узкое; всё 3 вершинных членика
челюстных щупалец чуть короче межглазного пространства на темени,
вершинный членик затемненный, умеренно расширенный у основания,
в 3—4 раза длиннее своей ширины. Переднеспинка светлая, с совершенно
бесцветными стеклянно-прозрачными боковыми частями и грязно-
желтой срединной частью, без черной дуговидной полосы; задний край
у <5 дуговидно округлен, у g обрублен; точка наибольшей ширины распо-
лагается у 8 чуть позади середины переднеспинки, у g — у ее заднего
края. Надкрылья <5 заходят за вершину брюшка, полностью прикры-
вают церки, светлые, без явственного желтоватого оттенка, с темнобу-
рыми внутриклеточными пятнами, узко-ланцетовидные, с заостряющейся
вершиной, с 13 косыми жилками в косто-радиальном поле; анальная
область занимает основную треть надкрылий; надкрылья g наполовину
укороченные, с поперечной обрубленной вершиной, немного длиннее
переднеспинки, R слегка дуговидно изгнут, параллельный костальному
краю, с темнобурыми внутриклеточными пятнами, кроме совершенно проз-
рачного краевого поля и основной части косто-радиального поля. Крылья
о прозрачные, с чуть затемненными жилками. Ноги бледножелтые, с затем-
ненными основаниями передних тазиков и узкой продольной полоской
по верхнему краю всех бедер. Брюшко светлое, у 8 снизу й сверху с чер-
новатой продольной полосой по бокам; у g сверху с широкой черной
продольной полосой по бокам и более узкой вдоль середины, снизу
с черной полосой по бокам, образованной из слегка разобщенных непра-
вильно треугольных пятен по бокам стернитов. 6-й стернит посредине
I Все показания Цахера (Zacher, 1917) на нахождение здесь Е. livldus F., со-
гласно Рамме (1923), должны быть отнесены к Е. lucidus.
1в. ECTOBIVS 205
ю черным пятном, дистальный стернит почти целиком черный; железа
на 7-м тергите брюшка 3 в виде поперечно-овальной ямки с пучком корот-
ких склеенных волосков. Анальная пластинка со слегка угловидно
выступающим задним краем; гипандрий со слегка тупоугольно изогнутым
правым краем, грифелек простой, маленький, умеренно удлиненный,
несколько уплощенный. Длина тела $ 6.5—7, 5—7.4; переднеспинки
S 1.6, 2 1.8—-1.9; надкрылий 6 6—6.3, $ 2.1—2.3; вся длина 3 7.3—
7.8 мм.
Распространение. Восточная окраина Киргизского хребта
(ущелье р. Туюк).
Этот вид внешне очень сходен с Е. paolovskii из Таджикистана, отли-
чаясь немного меньшими размерами Тела, окраской головы и брюшка,
длиной 3 вершинных члеников челюстных щупалец и формой анальной
пластинки 3.
*7. Ectobius (in sp.) paviovskii B.-Bienbo.
Бей-Биенко, 1936 : 229, фиг. 2 (3; Сталинабадв Таджикистане).
Тело 3 очень светлое, маленькое, стройное, очень нежное. Голова 3
с узким межглазным пространством на темени и здесь с черновато-
бурой поперечной полосой; лицо светлое, без явственной черной
поперечной полосы между усиковыми впадинами, наличник и рото-
вые органы светлые; челюстные щупальца тонкие, светлые, 3-й и 4-й
членики равны между собой, 5-й членик едва длиннее каждого из преды-
дущих двух члеников (как 1 : 1.06), чуть расширенный в основной трети,
все 3 вершинные членика не короче межглазного пространства на темени,
из них 5-й членик чуть длиннее этого пространства, слегка затемнен-
ный. Переднеспинка светлая, без черного дуговидного рисунка,
в средней части светлорыжеватая, боковые стороны прозрачные. Над-
крылья 3 довольно узкие, немного заходят за вершину церков,
в 3.6 раза длиннее своей наибольшей ширины, к вершине слабо суживаю-
щиеся, сама вершина округленно заострена; косто-радиальное поле
с 13—14 косыми жилками; окраска надкрылий светлая, без явственного
желтого оттенка, жилки буроватые, косые жилки косто-радиального поля
с довольно ясными, немногочисленными буроватыми пятнышками;
медио-кубитальное поле и анальная область с более заметными внутри-
клеточными бурыми пятнами. Крылья прозрачные, с молочно-белыми жил-
ками; косто-радиальное поле с 9—10 косыми, к вершине почти не утол-
щенными жилками, R почти прямой, поле между Л и М в полтора раза
шире лежащего под ним поля междуЛ/ и СиА. Ноги одноцветные, пале-
вые. Брюшко <? снизу и сверху светлое, палевое, без черного рисунка;
железа на 7-м тергите в виде маленькой поперечно-овальной ямки, рас-
положенной по середине передней части тергита, с очень маленьким,
плохо заметным пучком склеенных волосков; 8-й тергит равен примерно
половине длины 7-го тергита, с прямым задним краем, 9-й тергит с тупо-
угольно выступающим задним краем; анальная пластинка слабо дуго-
видно округлена по заднему краю, средняя часть последнего почти пря-
мая, не выступающая. Гипандрий <5 немного асимметричный; длина
его почти равна ширине основания; вершинный угол, образованный
правой и левой стороной, почти прямой; грифелек небольшой, простой,
умеренно удлиненный, почти цилиндрический. £ неизвестна. Длина
тела <5 6.8, переднеспинки 1.6, надкрылий 6.9; вся длина 8.2—8.4 мм.
206
I. BLATTIDAE
Распространение. Известен только из Сталинабада и Гарма
(новое указание) в Таджикистане.
Этот вид, известный пока всего по 3 экземплярам, хорошо отличается
от других видов рода Ectobius совершенно светлым снизу брюшком, свет-
лым лицом, небольшим гипандрием и отсутствием дугообразного рисунка
на переднеспинке. Нахождение его в Гарме говорит о том, что вид этот
обитает безлесные, но хорошо увлажненные склоны Гиссарского хребта,
и, повидимому, довольно широко распространен в Таджикистане.
Филогенетически этот вид крайне близок к Е. kirgizius. Поэтому,
несмотря на то, что Е. paolovskii пока не известны, у нас нет сом-
нений в том, что данный вид подобно Е. kirgizius относится к подроду
Ectobius in sp.
8. Eitabius (in sp.) jarring! Hanitsch.
Hanitsch, 1937 : 102 (о; Трагбал, Кашмир) {HololampiaY, Бей-Биенко, 1938a :
230.
j. Внешне очень сходен с Е. (in sp.) kirgizius, отличаясь особенно-
стями окраски брюшка и надкрыльями. Голова грязножелтая, с черно-
ватой узкой поперечной полоской между основаниями усиков и такого же
цвета межглазным пространством на темени; челюстные щупальца гряз-
ножелтые, с буроватым вершинным члеником, слабо расширенным и рав-
ным по длине 3-му членику и примерно в полтора раза превосходящим
длину 4-го членика. Переднеспинка почти полукруглая, с прямым задним
краем, буроватая в средней части,' позади с 2 более темными пятнами
или с боковыми продольными полосками, с широкими стеклянно-про-
зрачными бесцветными боковыми частями. Надкрылья несколько более
длинные, чем у Е. kirgizius, практически в полтора раза длиннее передней-
спинки, с обрубленной внутренней частью заднего края; задне-наружный
угол заметно более широко округлен, чем задне-внутренний; косто-ради-
альное поле с 4—5 косыми жилками (ветви 7?); наружная часть стек-
лянно-прозрачная, с немногими буроватыми точками на косых жилках
косто-радиального ноля, остальная часть с черноватыми внутриклеточ-
ными пятнышками, но без явственной черноватой полоски вдоль R.
Ноги грязножелт >ie; основания всех тазиков, верхние края бедер, осо-
бенно передних, и верхние (наружные) стороны голеней у основания
шипов и самые концы голеней, особенно задних, затемнены; передне-
нижний край передних бедер вооружен 2—3 шипами, сменяемыми по на-
правлению к вершине тонкими, густо расположенными волосковидными
шипиками (тип В); коготки на лапках короткие; внутренний коготок
чуть длиннее, наружный — не длиннее присоски. Брюшко сверху с круп-
ными черными пятнами по бокам тергитов, образующими широкую боко-
вую полоску и с маленькими срединными пятнышками в передней поло-
вине каждого тергита, образующими прерванную тонкую срединную
линию; низ брюшка с широкой черной полосой по бокам, заходящей
. в виде более узкой полоски и на дистальный стернит, и с менее резкой
Срединной продольной полосой, заканчивающейся на дистальном стер-
пите крупным, черным пятном; анальная пластинка с широко округ-
ленным задним краем; церки узкие, грязноватые. Длина тела j 7.2,
переднеспинки 1.8, надкрылий 2.5 мм. $ не известен.
Распространение. Известен только по 2 дд из Трагбала:
в Кашмире, на высоте 3100 м над ур. м.
16. ECTOBIUS 207'
Этот вид был неправильно отнесен Ганичем (1937) к роду Hololampra,
(— Phyllodromica), что нами было установлено на основании изучения
типа (Бей-Биенко, 1938а).
Необходимо отметить также неправильное указание Ганича на то, что
передние бедра у описанного им вида вооружены по типу С (т. е. лишены
длинных шипов на передне-нижнем крае), а лапки характеризуются
более длинным наружным коготком. Исследование типа показало, что
данный вид не отличается в этом отношении от Ectobius и Phyllodromica,
т. е. имеет вооружение передних бедер по типу В и более длинный вну-
тренний, а не наружный коготок на лапках.
Нахождение представителя рода Ectobius в Кашмире является несом-
ненно интересным зоогеографическим фактом, свидетельствующим о про-
никновении сюда элементов европейско-средиземноморской фауны; однако
достоверный представитель данного рода известен и из северо-западной
Индии (Бей-Биенко, 1938а).
*9. Ectobius (in sp.) subvitreus B.-Bienko.
Бей-Биенко, 1936 : 227, фиг. 1 (<J, g; перевал Мура и Лаудан, Гиссарскийхребет,
северо-западный Таджикистан).
Внешне <5 несколько напоминает виды группы Е. oittivcntris, но поло-
вой диморфизм хорошо выражен. Тело средних размеров, у <5 целиком,
светлопалевое, лишь только межглазное пространство на темени с бурой
поперечной полосой и надкрылья с буроватыми пятнышками, у $ —
с более заметной примесью темного цвета. Голова со светлым лицом
у обоих полов, но у j с темной поперечной полосой между внутренними
сторонами усиковых впадин, средина этой полосы расширена и угло-
видно опущена вниз, простираясь иногда почти до наличника; челюст-
ные щупальца с длинными, стройными члениками, 3-й и 4-й членики
равны друг другу, у 5 едва длинное межглазного пространства на темени,
5-й членик чуть расширен в основной половине, едва длиннее каждого
из двух предыдущих члеников (как 1 : 1.05). Переднеспинка у 5 светлая,
в средней части соломенно-желтая, боковые стороны прозрачные, непра-
вильно пятиугольная; ее наибольшая ширина на одну треть превосходит
ее длину, задний край явственно дуговидно выступающий, точка наи-
большей ширины распологается немного позади середины переднеспинки;
переднеспинка j с не резкой дуговидной бурой полоской и с обрубленным
задним краем. Надкрылья у 3 очень нежные, заходят за конец гипан-
дрия на расстояние, равное длине переднеспинки, в 3.7 раза длиннее
своей наибольшей ширины, умеренно суженные к вершине и здесь округ-
ленно заостренные; косто-радиальное поле с 14—15 жилками; окраска'
чуть желтоватая, почти бесцветная, с немногими маленькими буроватыми
точками на косых жилках косто-радиального поля и с внутриклеточными
буроватыми пятнами в медио-кубитальном поле и анальной области.
Надкрылья J наполовину укорочены, округленно-треугольные, немного
длиннее переднеспинки, с поперечно обрубленной вершиной; косталь-
ный край образует с поперечно обрубленным краем прямой, слегка округ-
ленный угол, косто-радиальное поле с 4—5 косыми жилками; краевое
поле длинное, отрезок костального края, ограничивающий это поле,-
в 2—2]/2 раза длиннее остальной вершинной части костального
края, основание R темнобурое, медио-кубитальное поле и анальная
область с беловатыми жилками, окаймляющими темнобурые внутрикле-
208
I. BLATTIDAE
точные пятна. Крылья у3 равны по длине надкрыльям, совершенно бес-
цветные, с молочно-беловатыми жилками; косто-радиальное, поле с 9 ко-
сыми жилками; поле между R и М слабо суживается к вершине, его наи-
большая ширина посредине превосходит ширину на вершине в полтора
раза; крылья g укороченные. Ноги совершенно светлые у обоих полов.
Брюшко 3 палевое, одноцветное, без темного рисунка или полос снизу
и сверху; железа на 7-м тергите в виде срединного продольного вдавле-
края тергита и, постепенно суживаясь,
сходящего на нет у заднего края
этого тергита; дно этого вдавле-
ния без явственного пучка воло-
сков в средней части; 8-й тергит
примерно в 2 раза короче 7-го тер-
гита, с прямым задним краем.
Брюшко g сверху с 3 бурыми, раз-
битыми на пятна продольными
полосками, из которых средняя
значительно более узкая, чем боко-
вые, низ брюшка без темных по-
лос, одноцветно грязновато-жел-
тый. Анальная пластинка 3 с угло-
видно округленным задним краем,
выступающая, со слабым про-
дольным килем посредине; гипан-
дрий 3 умеренно асимметрич-
ный, его длина немного прево-
сходит наибольшую ширину у осно-
вания, правая и левая стороны
образуют на вершине довольно
острый угол; грифелек относитель-
но крупный, неправильно изогну-
тый, несколько уплощен при осно-
вании. Церки 3 g стройные, свет-
лые, с буроватым концом. Длина
* ас v . т.- г \ d т.- тела3 8.9, р 7.4—9.2; переднеспин-
Фиг. 86. Ectobius (in sp.) tadzhicus B.-Bi- т п o о о r „ т п о
enko, 3 (Кабадиан). Ориг. кид 2, j 2.2—2.3; надкрылиид 9.2,
g 2.6; вся длина о 11.4 мм.
Распространение. Перевалы Мура (местонахождение типа)
и Лаудан в Гиссарском хребте, северо-западный Таджикистан, на высоте
до 3350 м над ур. м.
Вид этот по многим своим морфологическим признакам весьма близок
к обычному в предгорных частях Таджикистана Е. tadzhicus (см. ниже),
отличаясь от последнего главным образом окраской тела, особенно пе-
реднеспинки у 3 и низа брюшка у g.
иия, начинающегося у переднего
*10. Ectobius (in sp.) tadzhicus B.-Bienko (фиг. 86, 87).
Бей-Биенко, 1935 : 117, фиг. 1 (3; Сталинабад, Кировабад, Чубек, Хирменджан,
Азанчи и Чешме-а-гоу в Таджикистане); Бей-Биенко, 1936 : 226.
Очень близок к Е. subvitreus, отличаясь более темной окраской.
’Голова у обоих полов с темными ротовыми органами и лицом, вклю-
16. ECTOBIUS
209
чая наличник, но со светлой поперечной полоской между верхними
частями усиковых впадин; или у светлоокрашенных <5 лицо с темным
треугольником; межглазное пространство на темени с темной, довольно
широкой поперечной полосой, вершина темени непосредственно над
темной поперечной полосой светлая; челюстные щупальца такого же
Фиг. 87. Ectobius' (in sp.) tadzhicus B.-Bienko, j (Каба-
диан) . Ориг.
строения и пропорций, как у Е. suboitreus, но более темные, от буроватого
до черного цвета. Передиеспинка у обоих полов с резким дуговидным
темным рисунком; пространство треугольной формы внутри дуговидного
рисунка желтоватое или иногда сильно затемнено; наружные части пе-
реднеспинки бесцветные, прозрачные, лишь только наружный край тем-
ной полосы с беловатой непрозрачной, иногда слабо выраженной кай-
мой. Надкрылья у $ заходят за вершину гипандрия на длину передне-
спинки, в 3.3 раза длиннее своей наибольшей ширины, слабо суживаю-
щиеся к вершине, с почти параллельными сторонами; лишь только вер-
шинная пятая часть надкрылья более заметно суживается к округленно
заостренной вершине; косто-радиальное поле с 13—15 косыми жилками;
основная окраска надкрылья очень светлая, без ясного желтоватого от-
14 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
210 I. BLATTIDAE
тонка, почти бесцветная, но темный рисунок из пятен на косых жилках
косто-радиального поля и внутри клеток медио-кубитального поля и.
анальной области хорошо выражен, всегда более или менее резкий; ос-
нование R темное. Надкрылья £ наполовину укороченные, округ-
ленно-треугольные, немного длиннее переднеспинки, с поперечно обруб-
ленной вершиной; костальный край образует с поперечно обрубленным
краем прямой, слегка округленный угол, косто-радиальное поле с 4 —
5 косыми жилками; окраска надкрылий, как у 3. Крылья 3 от слегка до
умеренно затемненных, жилки едва буроватые или ясно темные; косто-
радиальное поле с 9—-10 слабо утолщенными к вершине косыми жилками,
R и М параллельны друг другу, слегка дуговидно изогнутые по всей их
длине, но не загнутые вперед вдоль передней стороны вершинного тре-
угольника; поле между этими жилками не суживается к вершине, примерно
одинаковой ширины во всей вершинной половине; крылья £ укорочен-
ные. Ноги светлопалевые, грязножелтые или с буроватым оттенком;
верхний край передних бедер более темный. Брюшко <5 палевое или с бу-
роватым оттенком, снизу по бокам и обычно посредине с узкой черноватой
продольной полоской; железа на 7-м тергите сходного строения с таковой
у Е. suboitreus, в виде узкого суживающегося сзади и плохо заметного
углубления посредине; брюшко j сверху окрашено, как у Е. suboitreus,
но рисунок более темный, снизу по крайней мере по бокам с черной про-
дольной полоской. Анальная пластинка 3 короткая, слабо выступаю-
щая, с широко округленным задним краем. Гипандрий 3 умеренно асим-
метричный, треугольный; правый край слегка округлен, но не угловидно
изогнутый около середины, левый край прямой; длина гипандрия равна
его ширине; грифелек относительно крупный, широкий, несколько упло-
щенный, обычно неправильно изогнутый. Церки от светло буроватых до
буровато-черных или черных. Длина тела 3 7.6—8.4, j 7.1—8.7; перед-
неспинки 3 1.85—2, о 2.2; надкрылий 3 7.9—8.7, о 2.4—2.5; вся длина
3 9.5—10.2 мм.
Распространение. Южный Таджикистан: от Кабадиана на
юго-западе до Кировабада и далее вдоль р. Пянджа .до района Чубека
на юго-востоке, а на севере до Сталинабада.
СамЦы этого вида' внешне очень напоминают 33 Е. duskei, отли-
чаясь, однако, заметно большими размерами. Интенсивность окраски
у 33 довольно изменчива, и, хотя тип рисунка на голове, передне-
спинке и брюшке снизу остается неизменным, он может колебаться
от бурого до почти или совсем черного. У некоторых очень интен-
сивно окрашенных 33 светлое треугольное пятно внутри дуговидного
рисунка на переднеспинке может бытй довольно сильно затемнено,
вследствие чего на переднеспинке образуется почти сплошное темное
пятно.
Е. tadzhicus, хотя и известен по немногим коллекционным экземпля-
рам, повидимому, является наиболее широко распространенным и обыч-
ным в Таджикистане видом, обитающим в предгорьях. В Кабадиане он
наблюдался в большом числе особей по берегам арыков под кустами
лоха (Eleagnus) у самых корней и отчасти под корой старых деревьев
(Бей-Биенко, 1936).
*11. Ectobius (in sp.) delicatulus Бэу-Bienko, sp. n.
Тело очень маленькое, у 3 стройное; половой диморфизм хорошо
выражен —с укороченными надкрыльями, Голова, как у Е. kirgi-
16. ECTOBIUS
211
zius, co светлым лицом, но с черной поперечной полоской между внутрен-
ними сторонами усиковых впадин и с более широкой—в межглазном
пространстве на темени; наличник и ротовые органы темные, челюстные
щупальца сходны с таковыми у Е. kirgizius. Переднеспинка 3 с умеренно
округленным задним краем, неправильно эллиптическая, точка наиболь-
шей ширины располагается на границе между средней и задней третью
длины переднеспинки; у — полукруглая, с обрубленным задним краем,
точка наибольшей ширины располагается у заднего края переднеспинки;
окраска светложелтоватая, с резкой, неширокой дуговидной полоской
черного цвета, окаймленной снаружи белым; срединная, часть грязно-
ватожелтая, боковые части стекловидно-прозрачные, бесцветные; редко
у некоторых 22 черная дуговидная полоска отсутствует. Надкрылья 3
узкие, примерно в 4 раза длиннее своей наибольшей ширины, и заостряю-
щиеся к слегка закругленной на самом конце вершине, едва заходят за
вершину церков, светлые, без желтого оттенка, с явственными внутри-
клеточными темными пятнами; косые жилки косто-радиального поля
с немногими буроватыми точками; общее число этих косых жилок равно
11. Надкрылья 2 слегка желтоватые, наполовину укороченные, с попе-
речно обрубленной вершиной, немного длиннее переднеспинки; наруж-
ный и внутренний задние углы одинаково округлены; R слегка
изогнут, обычно черный, краевая и основная части косто-радиаль-
ного поля прозрачные, остальная часть с темными внутриклеточными
пятнами.-Крылья 3 вполне развитые. Ноги светлые; основание передних
тазиков и верхний край всех бедер затемнены. Брюшко <5 светлое, жел-
товатое, снизу по бокам с черной продольной полоской и с менее резкой
бурой срединной полоской, начинающейся от 6-го стернита и, постепенно
расширяясь, достигающей гипандрия; у 2 брюшко сверху и снизу с ши-
рокой черной продольной полоской по бокам и с более узкой срединной
продольной полоской сверху; дистальный стернит о почти целиком чер-
ный, без боковых косых темных линий; железа на 7-м стерните $ в виде
небольшой поперечно-овальной ямки. Анальная пластинка 3 с округ-
ленным задним краем; гипандрий бурый, умеренно асимметричный; пра-
вая сторона слабо изогнутая, почти прямая; грифелек тонкий очень ма-
ленький, умеренно удлиненный.
Длина тела 3 6.2—6.5, 2 5.8—7; переднеспинки 3 1.5, 2 1-6—1.8;
надкрылий 3 5.5, 2 1-8—2.0; вся длина 3 7.0 мм.
Распространение. Ферганский хребет в Киргизии; Ак-
терек Базаркурганского района, 2 VIII 1935, 1 <5 (Корженевская) и IX.
1937, 15 33 (включая тип) и 9 22 (А. Кириченко).
Этот вид по совокупности своих признаков очень сходен с Е. kirgi-
zius, отличаясь окраской переднеспинки; однако этот признак устойчив
только у 33, тогда как из известных 9 22 две особи имеют такую же ок-
раску переднеспинки, как у 2$ Е. kirgizius.
, В коллекциях Зоологического института имеется несколько сильно
сморщенных после консервировки в спирту 33 из северной Ферганы
(пос. Киселева на р. Падша-ата к северу от Намангана 2 VII 1909, 5 33,
9 личинок, Н. Зарудный). Эти особи, повидимому, также должны быть от-
несены к Е. delicatulus, так как характеризуются, насколько можно выяс-
нить, сходными признаками, отличаясь, однако, чуть большей величи-
ной; точное определение указанных 33 невозможно. Личинки, собран-
ные одновременно с этими 33, весьма напоминают по характеру
окраски личинок Е. kirgizius.
14*
212
I. BLATTIDAE
*12. Ectobius (in sp.) semenovi B.-Bienko (фиг. 88).
Бей-Биенко, 1935: 120, фиг. 2 (<?, о; Ново-Астраханское и Кзыл-ордана р. Сыр-
дарье, южный Казахстан); Бей-Биенко, 1936 : 233.
Тело маленькое, светло окрашенное, палево-желтоватое; половой
диморфизм хорошо выражен — $$ с укороченными надкрыльями. Го-
лова светлая, с буроватой, довольно узкой поперечной полоской на темени
между глазами и иногда с менее резкой полоской между усиковыми впа-
динами. Челюстные щупальца светлые; все 3 вершинные членика у короче
межглазного пространства на
темени, у <5 лишь вершинный
членик едва равен длине этого
пространства. Переднеспинка
у $ почти, у J совсем, полу-
круглая, светлая, со слабой,
неясной, буровато-охряной ду-
говидной полоской; участок
внутри этой полоски грязно-
желтоватый; боковые стороны
переднеспинкипрозрачные; ши-
рина переднеспинки у <8 почти
в полтора раза, у о чуть более
чем в полтора раза превосхо-
дит ее длину, точка наиболь-
шей ширины у <5 расположена
у передней части задней чет-
верти, у — почти у заднего
края переднеспинки; задний
край у 2 совсем прямой, с пря-
мыми, умеренно округленными
задне-боковыми углами, у
задний край едва округлен,
в средней части прямой, но
задне-боковые углы широко
округлены. Надкрылья о не-
много укороченные по сравне-
нию с другими видами, едва
достигают вершины брюшка,
умеренно суживающиеся к вер-
но не заострена, округленная;
Фиг. 88. Ectobius (in sp.) semenovi B.-Bienko,
О (paratypus). Ориг.
не (закрывают церки, прозрачные,
шине; сама вершина, хотя сужена,
косто-радиальное поле с 8—11 косыми жилками; надкрылья 2 наполо-
вину укороченные, округло-треугольные, немного длиннее передне-
спинки, на вершине поперечно обрубленные; костальный край прямой,
но округло соединяется с поперечно обрубленным краем, краевое поле
примерно в 2 раза длиннее отрезка костального края между вершиной
этого поля и вершинным концом костального края, косто-радиальное
поле с 4 косыми жилками. Основная окраска надкрылий очень светлая,
темные точки на косых жилках косто-радиального поля отсутствуют,
но внутриклеточные темные пятна в медио-кубитальном поле и анальной
области имеются и особенно хорошо развиты у 9, а у 5 иногда почти ис-
чезают. Крылья совершенно бесцветные, очень нежные, у 8 равны по
длине надкрыльям, у 2 укороченные. Ноги светлые, желтоватые.
Брюшко светлое, грязножелтое, снизу у обоих полов без черноватых
или бурых продольных полос по бокам, сверху у <5 также без продоль-
16. ECTOBIUS
213
ных полос или с очень неясной полосой по бокам; у g сверху с 3 более
ясными буроватыми продольными полосками, из которых 2 располага-
ются по бокам, а 1 посредине; железа на 7-ом тергите о в виде простого
треугольного вдавления по середине передних двух третей. Анальная
пластинка 8 короткая, очень поперечная; задний край широко округлен.
Гипандрий 8 ясно асимметричный; короткий; его ширина у основания
немного, но ясно, превосходит его длину; левый его край прямой, пра-
вый край образует округленный, очень тупой угол, расположенный
ближе к основанию гипандрия; вершинный угол, образованный пра-
вым и левым краями, прямой, округленный; грифелек очень маленький,
простой в виде конического отростка. Дистальный стернит g с дуговидно
округленным по всей длине задним краем, середина последнего слегка
вдавлена; поверхность стернита по середине с расплывчатым рыжевато-
бурым пятном. Церки светлые. Длина тела 8 6—6.8, g 5.9—6.6; передне-
спинки 8 1.5—1.7, g 1.7—1.9; надкрылий 8 4.4—4.7, g 1.9—2.2 мм.
Распространение. Район г. Кзыл-орды в Казахстане.
Этот вид совместно с нижеописанным Е. montanus резко отличается
рт всех известных палеарктических представителей рода Ectobius не-
много укороченными надкрыльями 8. Экологически Е. semenooi является
примером равнинного вида, связанного с тугаями по берегам Сыр-дарьи.
Здесь он встречается по берегам на ивах и разнолистном тополе (Popu-
lus diversifolia), под отставшей корой умирающих и мертвых деревьев,
а также на живых ивах и около них (Н. Зарудный, В. Никольский).
*13. Ectobius (in sp.) montanus Bey-Bienko, sp. n.
8. Внешне очень напоминает E. semenooi, характеризуясь такого же
типа, как у указанного вида, окраской тела и сходными размерами и
отличаясь лишь следующими признаками. Челюстные щупальца с более
расширенным вершинным члеником. Переднеспинка такой же формы
и окраски, как у Е. semenooi. Надкрылья очень постепенно, но явственно,
суживающиеся к вершине, чуть не достигающие вершины брюшка; их
средняя часть с непараллельными сторонами; вершинная треть сильно
суживается к узко закругленному концу; окраска, как у Е. semenooi.
Крылья атрофированы, представлены лишь в виде очень коротких,
не превышающих одной трети длины надкрылий и совершенно бесцвет-
ных лопастинок. Брюшко сверху и снизу по бокам с темной продольной
полоской; сверху эти полоски едва достигают 6-го тергита, снизу дости-
гают гипандрия; железа на 7-м тергите, как у Е. semenooi. Гипандрий
слегка буроватый снизу, такой же формы, как у Е. semenooi, и также
с маленьким, 'довольно коротким, цилиндро-коническим грифельком.
g. Внешне не отличима от соответствующего пола Е. (in sp.) delica-
tulus, sp. n. из Ферганы и также имеет изменчивую окраску передне-
спинки. Длина тела 8 6, g 5—5.5; переднеспинки 8 1.7, g 1.8—-1.9; над-
крылий 8 4.3—4.5, g 2—2.1 мм.
Распространение. Ташкентский Алатау: Чимган (13 VII
1913, 1 8, тип, Е. Кириченко), Богучал (VII 1931, 1 8, 2 gg,
Корженевская).
От Е. semenooi новый вид отличается окраской брюшка и сильно
укороченными задними крыльями. Последний признак ставит данный
вид особняком в пределах рода Ectobius', поэтому мы выделяем его в осо-
бую группу — montanu“.
214
I. BLATTIDAE
2. Подрод Ectobiola Uv.
Uvarov, 1940 : 173; Аделунг, 1916 : 247 (Ectobiella) (занято Bruyne, 1889, в Pro-
tozoa).
Тип подрода —Ectobius (Ectobiola) duskei Adel.
От Ectobius in sp. отличается лишь только тем, что 22 имеют сильно
укороченные, яйцевидной формы надкрылья, расположенные по бокам
среднеспинки; жилкование атрофировано, но Е довольно хорошо выра-
жен в виде продольной неокрашенной жилки (смотреть на просвет или
сверху и несколько сзади); анальная борозда чуть намечающаяся, очень
неясная. <5<5 не отличаются от представителей подрода Ectobius in sp.
и характеризуются вполне развитыми надкрыльями (и крыльями). Вну-
тренний коготок лапок в основной части на внутренней стороне с немно-
гими мельчайшими зазубринками.
Этот подрод включает всего только 1 вид, распространенный исклю-
чительно в степной зоне СССР. По своим морфологическим особенностям
подрод Ectobiola является как бы переходным к роду Phyllodromica Fieb.
звеном, причем 22 подрода Ectobiola ве’сьма напоминают 22 подродов
Dziriblatta Chop., Arbiblatta Chop., Turanoblatta subg. n. и группы brevi-
pennis рода Phyllodromica, a ex? ничем не отличаются от $$ подрода
Ectobius. Отличие Ectobiola от Phyllodromica заключается в том, что вну-
тренний коготок лапок в подроде Ectobiola снабжен немногими мельчай-
шими зазубринками. Однако этот признак настолько слабо выражен
и настолько трудно распознается (требуется сильное увеличение —
в 150—200 раз, притом лучше всего этот признак обнаруживается на
о микроскопическом препарате лапок), что его реальное значение при
определении сводится к нулю, не говоря уже о том, что часть предста-
вителей рода Phyllodromica из указанных выше подродов и групп не ис-
следована в указанном отношении. '
Таким образом, нет ни одного абсолютного признака, который бы
отличал gg рода Ectobiola от короткокрылых 2$ рода Phyllodromica.
Но 22 некоторых короткокрылых видов рода Phyllodromica могут быть
отделены от 22 Ectobiola по отсутствию следов жилкования на над-
крыльях (подрод Arbiblatta, ряд видов из подрода Dziriblatta), по значи-
тельно более длинным коготкам на лапах (подрод Тuranoblatta и неко-
торые виды подрода Dziriblatta), по форме надкрылий (группа brevipen-
nis, некоторые виды подрода Dziriblatta). Кроме того, подрод Ectobiola
может быть отделен от рода Phyllodromica и по географическому признаку.
Ареал подрода Ectobiola почти целиком лежит вне пределов ареала рода
Phyllodromica-, лишь только в Крыму и в южной Украине ареалы нале-
гают друг на друга, но это налегание происходит только за счет группы
maculata и megerlei подрода Phyllodromica in sp., характеризующихся
не боковыми, а только наполовину укороченными надкрыльями 22-
Несмотря на чрезвычайную близость родов Phyllodromica и Ectobius
и на наличие между ними как бы промежуточного звена (подрод
Ectobiola), оба эти рода трактуются нами как вполне самостоя-
тельные по следующим соображениям. Подрод Ectobiola есть непосред-
ственное и, повидимому, послеледниковое производное типичных пред-
ставителей рода Ectobius, тогда как род Phyllodromica выделился из
рода Ectobius или его ближайших родичей раньше, вероятно не позд-
нее начала неогена. Таким образом, корни подрода Ectobiola и рода
Phyllodromica различны; поэтому приобретение подродом Ectobiola одного
16. ECTOBIUS
215
из признаков рода Phyllodromica (лопастевидных надкрылий) есть ре-
зультат конвергенции, а не показатель близкого родства.
*14. Ectobius (Ectobiola) duskei Adel. — Степной таракан (фиг. 89,
90, 91, 92, 104,2).
Фиг.
89. Ectobius (Ectobiola) duskei
Adel., о (Орск). Ориг.
Аделунг, 1904 : 127, рис. 1 (5; гора Богдо в нижнем Поволжье); Shelford, 1907с
7; Holdhaus, 1909 : 11 (р); Аделунг, 1916 : 247 (Ectobiella)', Аделунг, 1919 :135, рис. 1—
5 (Eclobiella); Ramme, 1923 : 139, tab. II, Fig. 17.^- ericetoium. Krauss, 1888:567,
3 (non Wesmael); Ретовский, 1888 : 404
(non Wesmael). — larrinuai Krauss, 1888 :
570, p (non Bolivar) [Aphlebia}', Retow-
ski, 1888 : 404, о (non Bolivar) [Aphlpb.iaV,
Шутуров, 1911 : 149, p (non Bolivar)
[Hololampra\.
Тело средних размеров, у 3 строй-
ное, серовато-палевое, у р с рез-
ким черным рисунком. Голова с чер-
ным или черно-бурым межглазным
пространством на темени и такого же
цвета продольной полосой на лице,
идущей вниз до ротовых органов;
темя у верхушки глаз со светлой
перевязью; челюстные щупальца
стройные, вершинный членик темный.
Передиеспинка с резкой черной ду-
говидной полосой, у 3 более узкой
и почти исчезающей у заднего края
переднеспинки, у р широкой и до-
ходящей до заднего края; задних!
край у 3 умеренно-дуговидно высту-
пающий, округло соединяющийся
с боковыми краями, у р обрублен-
ный, с хорошо выраженными задне-
боковыми углами. Надкрылья 3 лан-
цетовидные, умеренно суживающиеся
к вершине, заходящие за вершину
церков, серовато-палевые, с нерез-
кими внутриклеточными темными пят-
нышками, как правило, с немногими более крупными темными пятнами;
косые жилки косто-радиального поля с темными точками. Надкрылья’
Р яйцевидные, беловато-палевые, едва заходящие за задний край
среднеспинки, почти не суживающиеся к вершине, внутренний’ край
правильно дуговидно изогнутый, вершина округленная, основание
Л слегка буроватое. Средне- и заднеспинка р с 2 боковыми чер-
ными продольными полосами (продолжение черной дуговидной полосы
переднеспинки). Ноги палевые. Брюшко 3 светлое, сверху по бо-
кам 2—6-го (7-го) тергитов с темной полосой из сливающихся пятен,
снизу по бокам также с темной продольной полоской; 6-й тергит с ду-
гообразно выемчатым посредине задним краем; основание 7-го тергита
посредине с поперечной овальной ямкой, лишенной да своем дне вы-
ступа ; гипандрий короткий, сильно асимметричный, его правая сторона
изогнута у основания почти под прямым округленным углом, грифелек
очень маленький, короткий, едва длиннее своей ширины. Брюшко j
сверху с каждой стороны с широкой черной продольной полосой, явля-
216
I. BLATTIDAE
ющейся продолжением черного рисунка спинки груди; вдоль середины
проходит тонкая продольная полоса, представленная на передне-, средне-
и заднеспинке только в виде пятна у их задних краев; между продоль-
ными полосами обычно имеются слабые перемычки; низ брюшка с тем-
ными пятнами, образующими иногда полосы; бока стернитов часто
с изолированным темным пятном. Церки $ светлые, с темной вершиной,
у j с темным основанием и
вершиной. Длина тела 3 7 —
7.5, 6.5—7; переднеспинки
3 1.5—2.1, 2 1-5—2; надкры-
лий 3 6.1—7.2., 2 1-5—1.6;
вся длина 3 8.2—9.3.
Оотека короткая, почти
четырехугольная, гладкая,
т. е. без килевидных продоль-
ных линий, но явственно под-
разделена на 8 отдельных ка-
мер тонкими поперечными,
более темными, чем основной
тон, и чуть вдавленными попе-
речными линиями; гребешок
хорошо выражен, примерно с
15—17 слабо, но ясно, припод-
нятыми, округленно притуп-
ленными зубчиками; проме-
жутки между ними дуговидно
или чуть угловидно выемча-
тые. Длина 3.2-^3.5, ширина
2 мм.
Распространение.
Степная полоса СССР на севе-
ре до Краснограда, Валуек,
Саратова, Уральска, Чкало-
ва, Орска и района Омских
Крыма (Симферополь, Керчь,
Альма, Фриденталь, Бураган), Новочеркасска, Баскунчакского озера
(гора Богдо) и Карагандинской области в Казахстане; самым западным
пунктом местонахождения является пока АсканияНова в Херсонской
,области. Показания Аделунга для Новой Александрии (в Польше) и для
Ялты и Агармыша в Крыму, повидимому, ошибочны.
Таким образом, область распространения данного вида целиком сов-
падает с областью ковыльных степей. Здесь он является весьма харак-
терным представителем ландшафта типичных, т. е. ковыльных степей,
лишь частично заходя в область полупустынь (гора Богдо); поэтому мы
предлагаем называть этот вид «степным тараканом». В пределах ковыль-
ных степей он встречается как в плакорных условиях, занятых типично
степными растительными ассоциациями во главе с перистыми ковылями
(Stipa Lessingiana и др.), так и на каменистых склонах (близ Керчи —
по наблюдениям А. Н. Кириченко и близ Орска —по нашим наблюде-
ниям); изредка он попадается и на культурных землях (посевы), а также
на молодых залежах, заходя сюда с целинных участков.
Цикл развития этого вида охватывает (по нашим наблюдениям
в районе Орска) один год. Зимуют оотеки, из которых отрождение личи-
17. PHYLLODROMICA
217
нок наступает в конце мая — начале июня. Первые взрослые особи
появляются в начале — середине июля, а первые оотеки в августе. Числен-
ность степного таракана на целине и на старых залежах, характеризую-
щихся значительным участием ковылей, достигает довольно значитель-
ной величины, особенно в середине—конце июня, т. е. непосредственно
за периодом отрождения; в это время среднее число особей на 1 кв. м
равно 6—8, но затем численность постепенно сокращается, достигая в ав-
густе лишь одной особи или даже меньшего числа на ту же площадь.
Снижение обилия особей происходит за счет гибели части из них
Фиг. 91. Ectobius (Ecto- Фиг. 92. Ectobius (Ectobiola) duskei Adel., <5. Левое
biola) duskei Adel., $. крыло. Ориг.
Брюшко сверху. Ориг.
в период постэмбрионального развития, а в августе — и за счет есте-
ственного вымирания. В конце лета большое число особей этого вида
наблюдалось нами у основания стогов с сеном, именно на их южной сто-
роне под опавшим сеном. Изредка отдельные особи попадались и внутри
жилых помещений, расположенных в сельских местностях; однако здесь
степной таракан является случайным обитателем и не обнаруживает
какой-либо тенденции к постоянному заселению жилых помещений.
Е. (Е.) duskei является несомненно одним из наиболее специализо-
ванных видов рода Ectobius и притом единственным видом, приспосо-
бившимся к чисто степным биоценозам.
17. Род PHYLLODROMICA FIEB.
Fieber, 1853 : 93; Rehn, 1903b : 266; Бей-Биенко, 1938b : 25. — Hololampra
Saussure, 1864b : 94; Kirby, 1904 : 68; Shelford, 1907c : 11; Ramme, 1927 : 114; Бей-
Биенко, 1932a : 103; Chopard, 1936 : 57. — Aphlebia Brunner, 1865 : 66; 1882 : 37;
Bolivar, 1876 : 42; Якобсон, 1905 : 126. —Arbiblatta Chopard, 1936 : 62. —Dziri-
blatta Chopard, 1936 : 63.
Тип рода — Phyllodromica megerlei Fieb.1
Очень близок к роду Ectobius, отличаясь лишь в следующих призна-
ках. Надкрылья роговые, вполне развитые у обоих полов или укорочен-
1 Тип подрода Phullodromica Fieb. был установлен Рэном в 1903 г. (Rehn, 1903b :
218
1. BLATTIDAE
ные в различной степени, нередко совершенно боковые; если не боковые,
то жилки медио-кубитального поля и особенно анальная борозда неяв-
ственные. Крылья всегда атрофированы. Наружный коготок лапок/
на внутренней стороне у основания без мельчайших зубчиков.
Этот род, обнаруживая чрезвычайную близость к роду Ectobius, одно-,
временно резко отличается от последнего характером своего распро-
странения. В настоящее время данный род включает до 47 видов, огром-
ное большинство которых свойственно Средиземноморью; 6 видов изве-
стны из горных и низменных частей Средней Азии, а немногие виды
достигают довольно северных частей Европы. Таким образом, ареал
распространения рода Phyllodromica ограничен только пределами Пале-
арктической области, резко отличаясь в этом отношении от ареала рода
Ectobius.
Род Phyllodromica нами здесь трактуется несколько по-иному, чем
у прежних авторов. Вместе с тем мы не можем согласиться и с Шопаром
(1936), который, основываясь только на половом диморфизме в отноше-
нии степени развития надкрылий, подразделил этот род на 3 самостоя-
тельных рода: Phyllodromica (= Hololampra'), Arbiblatta Chop, (тип Ph.
larrinuai Bol.) и Dziriblatta Chop, (тип Ph. algerica Bol.). Согласно диаг-
нозу Шопара, род Arbiblatta отличается от Phyllodromica лишь только
тем, что у $ надкрылья наполовину укороченные, а у они боковые;
что касается Dziriblatta, то в качестве диагностического цризнака Шопар
указывает на наличие у представителей данного рода сильно укорочен-
ных (боковых) и одинаково развитых у обоих полов надкрылий. По мне-
нию Шопара, указанные признаки резко отличают эти 2 рода от Phyl-
lodromica. Однако характеристика рода Phyllodromica (= Hololampra)
у Шопара не охватывает всей совокупности относящихся сюда видов,
так как в этой характеристике указывается на то, что данного рода
если имеют укороченные надкрылья, то последние все же никогда не бы-
вают боковыми. Таким образом, если принять данный диагноз, то из рода
Phyllodromica необходимо будет исключить обширную группу brevipennis
Fisch., почти все представители которой характеризуются вполне раз-
витыми надкрыльями у 3 и сильно укороченными, совершенно боковыми
надкрыльями j; между тем группа brevipennis Fisch, чрезвычайно близка
к основным и наиболее типичным представителям рода Phyllodromica.
Если же принять род Arbiblatta, то в этом случае самцов из группы bre-
vipennis мы должны будем отнести к роду Phyllodromica, а самок—к роду
Arbiblatta-, другими словами, сохранение самостоятельности рода Arbi-
blatta только на основании наличия у 3 наполовину укороченных, а у £
лопастевидных надкрылий и понимание рода Phyllodromica в смысле
Шопара приводят к явному абсурду. Нужно также иметь в виду и то,
что редукция крыловых органов у Blattodea является чрезвычайно рас-
пространенным явлением, возникающим совершенно самостоятельно
в пределах разных подсемейств и семейств. Совершенно очевидно,
что в пределах рода Phyllodromica процесс редукции крыловых органов
проходил самостоятельно и параллельно у разных групп, т. е., дру-
гими словами, у разных групп рода одинаковая степень редукции
266); позднее Кэрби (Kirby, 1904 : 68) в качестве типа рода Hololampra Sauss. устано-
вил близкий вид— Н. marginata. Schreb.; оба эти типа являются представителями,
одного и того же рода, вследствие чего название Соссюра (Saussure) должно быть за-
менено названием фибера (Fieber).
17. PHYLLODROMICA
219
крыловых органов возникла полифилетически (например группы mege-
rlei Fieb. и maculata Schreb.). Но, кроме того, разная степень редук-
ции этих органов в отдельных случаях иногда наблюдается у весьма
близких видов; так, один из видов группы brevipennis, именно —Ph.
graeca — отличается от всех остальных видов наличием укороченных
надкрылий у $, и, рассуждая формально, должен быть включен в род
Arbiblatta, если последний понимать так, как понимал его Шопар.
Что касается рода Dziriblatta, то мы также не можем признать его
самостоятельности, так как сильно укороченные надкрылья имеются,
как уже указывалось, и у типичных представителей рода Phyllodro-
mica; самое главное возражение заключается в том, что Шопар не учел
всего видового состава данного рода и поэтому упустил из виду наличие
весьма постепенного перехода между Phyllodromica и Dziriblatta в отно-
шении степени редукции крыловых органов. Особый интерес в этом отно-
шении представляет среднеазиатская Ph. irinae, которая хотя и имеет
у обоих полов сильно укороченные боковые надкрылья, но в отличие
от Dziriblatta надкрылья у <5<5 этого вида развиты значительно силь-
нее, чем у и равны по длине переднеспинке, имея вместе с тем
и хорошо выраженное жилкование.
Приведенные факты говорят о том, что ни степень редукции над-
крылий, ни половой диморфизм не могут служить критерием для под-
разделения прежнего рода Phyllodromica на ряд самостоятельных ро-
дов, не говоря уже о том, что принятие указанных родов лишает воз-
можности определения рода по 22! между тем подсем. Ectobiinae харак-
теризуется достаточно резко очерченными родами, отличающимися друг
от друга по обоим полам.
Что касается степени развития надкрылий, то в этом отношении род
Phyllodromica настолько дифференцирован, что включает в себя виды
с самыми разнообразными градациями, целиком исчерпывая все теоре-
тически возможные комбинации.
Для пояснения сказанного мы воспользуемся системой символов,
обозначив пол, имеющий вполне развитые надкрылья буквой А, напо-
ловину или на одну треть укороченные — буквой В и лопастевидные,
т. е. боковые, надкрылья —буквой С; если далее одна из двух букв,
расположенная слева, будет обозначать $, а справа —2> т0 все Рас~
сматриваемые ниже виды этого рода в количестве 21 могут быть объеди-
нены в следующие группы:
А А —Ph. marginata Schreb.;
АВ —Ph. megerlei Fieb., maculata Schreb., kiritshenkoi B.-Bienko
polita Krauss, schelkovnikovi Burr, euxina, sp. n., retowskii Krauss и adusta
Fisch.-W.;
AC —Ph. brevipennis Fisch., znoikoi B.-Bienko, pallida Br.-W.;
BB —Ph. turanica B.-Bienko и tarbinskii B.-Bienko;
BC — Ph. graeca Br.-W. и larrinuai Bol. (тип, характеризующий,
по Шопару, род Arbiblatta');
СС —Ph. tartara Sauss., riparia, sp. n., pygmaea B.-Bienko и persa
B.-Bienko (тип, характеризующий Dziriblatta).
Промежуточными признаками между типами ВС и СС характери-
зуется Ph. irinae B.-Bienko.
Таким образом, из этого обзора мы видим, что между типом АА и СС
имеются все теоретически возможные переходы (такие комбинации,
в которых надкрылья у 22 были бы более развиты, чем у среди Blat-
todea вообще отсутствуют, и поэтому мы их не принимаем в расчет). Нд
220 ' I. BLATTIDAE
кроме того, особый интерес представляет и то обстоятельство, что оба
крайние типа, т. е. наиболее примитивный тип А А и наиболее специали-
зованный тип СС, характеризуются отсутствием полового диморфизма
в отношении степени развития надкрылий; другими словами, эволюция
видов в отношении степени редукции крыловых органов началась с типа
АА, у которого надкрылья одинаково развиты у обоих полов, и, прой-
дя все возможные в этом отношении этапы, закончилась наиболее
специализованным типом GG, который, как и Исходный тип АА,'характери-
зуется отсутствием полового диморфизма в степени развития надкрылий.
Все сказанное выше заставляет нас рассматривать выделенные Шопа-
ром роды Arbiblatta и Dziriblatta лишь в качестве особых групп рода
Phyllodromica. Однако этим группам мы придаем значение подродов,
основываясь при этом на иных, чем у Шопара, соображениях. Подрод
Arbiblatta нами выделяется на том основании, что относящиеся к нему
виды характеризуются не только наполовину укороченными надкрыльями
3, но главным образом тем, что при этом надкрылья 3 лишены явствен-
ного жилкования; это позволяет по крайней мере по 33 легко отличить
подрод Arbiblatta от тех видов подрода Phyllodromica in sp., которые
у <5 также имеют укороченные надкрылья (Ph. graeca, turanica и tarbin-
skii). Что касается Dziriblatta, то мы сохраняем это название в качестве
подродового для наиболее специализованной группы видов, достигшей
крайней степени редукции надкрылий у обоих полов; этот подрод также
отличается только по 33. Вместе с тем мы принуждены выделить Ph.
irinae, не укладывающуюся ни в одну из перечисленных выше схем, в каче-
стве особого подрода —Turanoblatta subgen. nov., характеризующегося
также и резко специализованным 7-м тергитом 3. Все остальные виды
рода мы относим к подроду Phyllodromica in sp. и не считаем возмож-
ным подразделить последний на отдельные подроды, так как все относя-
щиеся сюда виды, хотя и образуют ряд резко очерченных групп, все же
еще недостаточно дифференцированы и обнаруживают между собой более
заметные родственные связи, чем они выражены между подродом Phyl-
lodromica in sp., с одной стороны, и подродами Arbiblatta, Turano-
blatta и Dziriblatta, — с другой.
Но, кроме того, в пределах некоторых подродов, как уже отмеча-
лось, имеется ряд достаточно обособленных групп видов, объединяемых
близким родством, выражающимся в сходной степени развития крыло-
вых органов, в особенностях жилкования, в характере специализации
висцеральных сегментов брюшка 5 и пр. В соответствии со сказанным
мы даем следующее подразделение рода.
1. Подрод Р hyllodr о mi с a in sp. (тип —Ph. megerlei Fieb.).
1. Группа marginata Schreb. Характеризуется наличием у обоих
полов вполне развитых надкрылий и сильной пигментацией тела. Пред-
ставлена только 1 видом — Ph. marginata Schreb., являющимся наибо-
лее генерализованным компонентом рода.
2. Группа megerlei Fieb. Надкрылья у 3 вполне развитые, у g напо-
ловину укороченные; жилкование на надкрыльях весьма неправильное,
в виде очень густой сеточки, без явственного подразделения на поля
и без косых жилок на месте косто-радиального поля. Включает всего
только 1 вид — Ph. megerlei Fieb.
3. Группа maculata Schreb. Надкрылья 3 вполне развитые, у g напо-
ловину укороченные; жилкование типичное для рода, т. е. с явствен-
ными. более или менее правильными косыми жилками в косто-радиаль-
ном поле. Брюшко 3 сильно специализовано: 6-й тергит сильно вдавлен.
17. PHYLLODROMICA
221
расположен ниже уровня 7-го тергита; 7-й тергит удлиненный, его перед-
няя часть посредине снабжена сильной угловидной выемкой и отвесно
вдавлена вниз, задняя часть с продольной бороздой, разделяющей тергит
на 2 половины. Гипандрий $ с чрезвычайно маленьким, бугорковидным
грифельком. Область распространения охватывает Крым, Кавказ и Гир-
канскую провинцию, а 1 вид распространен в средней Европе. Сюда отно-
сятся 7 видов: Ph. maculata Schreb., kiritshenkoi B.-Bienko, polita
Krauss, schelkovnikovi Burr, euxina. sp. n., retowskii Krauss и adusta
Fisch.-W.
4. Группа brevipennis Fisch. Надкрылья $ вполне развитые или
у одного вида (Ph. graeca Brunn.) укороченные, надкрылья j боковые,
лопастевидные; жилкование на надкрыльях $ типичное для рода, т. е.
с наличием косых жилок в косто-радиальном поле. Брюшко с наличием
на 7-м тергите простого ямкообразного вдавления у переднего края или
почти без него. Область распространения охватывает Восточно-среди-
земноморскую провинцию от Закавказья через Малую Азию до Балкан-
ского полуострова и далее проходит по побережью Адриатического моря
вплоть до Крайни. Сюда относятся 5 видов: Ph. brevipennis Fisch.,
znoikoi B.-Bienko, pallida Brunn., включая и subsp. cecconii Griff,
с о. Крита, graeca Br.-W. и carniolica Ramme (Ramme, 1927).
5. Группа turanica B.-Bienko. Надкрылья у обоих полов одинаково
развиты, наполовину укороченные, с явственными жилками в косто-
радиальном поле. Брюшко <5 без явственной специализации. Известны
2 вида —Ph. turanica B.-Bienko и tarbinskii B.-Bienko, распространен-
ные в горах Средней Азии.
II. Подрод Arbiblatta Chop, (тип —Ph. larrinuai Bol.).
Включает, кроме типа подрода, также Ph. abdelasizi Bol. из Марокко,
Ph. syriaca В.-В1епко из Сирии и, повидимому, ряд северо-африканских
видов, пока еще недостаточно изученных.
III. Подрод Turanoblatta subg. п. (тип—Ph. irinae B.-Bienko)
Включает только один среднеазиатский вид — Ph. irinae.
IV. Подрод Dziriblatta Chop, (тип —Ph. algerica Bol.).
I. Группа tartara Sauss. Характеризуется треугольными, на вершине
обрубленными надкрыльями, сильной пигментацией тела и наличием
на 6-м тергите брюшка <5 явственной вырезки. Включает всего только
1 среднеазиатский вид — Ph. tartara Sauss.
2. Группа algerica Bol. Характеризуется умеренно удлиненными,
яйцевидными надкрыльями, сильной пигментацией тела сверху и нали-
чием на гипандрии $ небольшого грифелька. Сюда относится ряд видов
из северной Африки (Ph. algerica, Ph. theryi Chop., Ph. cazurroi Bol. и др.),
а из рассматриваемых нами только 1 вид—Ph. riparia, sp. п., из Средней
Азии.
3. Группа pygmaea B.-Bienko. Надкрылья очень узкие, более чем
в 2 раза длиннее своей ширины, широко расставленные, без следов жил-
кования. Гипандрий $ с очень крупным грифельком. Включает 2 вида —
Ph. pygmaea B.-Bienko из Казахстана и Ленкорани и Ph. persa B.-Bienko
из северного Ирана; быть может, в эту группу нужно будет отнести
и некоторые западно-средиземноморские виды.
Выше мы охарактеризовали только те группы, представители кото-
рых вошли в данную «Фауну»; но и среди западно-средиземноморских
представителей имеются виды, заслуживающие выделения в самостоя-
тельные группы. От рассмотрения последних мы, однако, отказываемся,
так как это не входит в нашу задачу.
222
I. BLATTIDAE
Род Phyllodromica экологически весьма сходен с родом Ectobius
и в большинстве случаев приурочен также к лесным биоценозам, встре-
чаясь здесь обыкновенно на поверхности почвы и под опавшими листьями;
лишь только иногда представители этого рода ,забираются на расте-
ния, что несомненно находится в связи с особенностями поведения в за-
висимости от времени дня, т. е. с суточным режимом данных насекомых.
Благодаря тесной своей связи с лесными сообществами среди пред-
ставителей рода Phyllodromica есть ряд видов, являющихся несомнен-
ными третичными реликтами, сохранившимися лишь вследствие того,
что в области их распространения уцелели если не третичные лесные
сообщества, то во всяком случае некоторые компоненты последних
из числа древесных пород. Таким несомненным третичным реликтом
является Ph. turanica из Чимгана, связанная с горными лесами Средней
Азии. Весьма интересной группой является группа brevipennis, дающая ряд
очень близких видов на территории, простирающейся от Закавказья до
Балканского полуострова и Крайны, т.е. там, где особенно много сохрани-
лось реликтов средиземноморского происхождения. Наконец, большой
интерес представляет нахождение в южной части Крыма 2 эндемичных
и весьма специализованных видов, обнаруживающих явственное родство
с распространенными на Кавказе Ph. schelkovnikovi и Ph. polita-, заме-
чательно при этом то, что последний из указанных видов достигает
Талыша, Эльбруса и Астрабада, т. е. Гирканской провинции, сохра-
нившей в своей флоре и фауне значительное число третичных реликтов.
Так как горный Крым в течение третичного времени никогда не был
связан с Кавказом,1 надо полагать, что наличие явственной родствен-
ной связи между крымскими и кавказскими эндемиками является отго-
лоском того периода, когда группа maculata, к которой относятся эти
четыре вида, имела более широкое распространение и могла оставить
в подходящих территориях ряд видов, сохранившихся до настоящего
времени. В связи со сказанным нельзя не отметить, что как раз в лесных
областях Европы уцелел единственный представитель данной группы —
Ph. maculata.
Вместе с тем необходимо отметить, что горный Крым лишен в своей
фауне представителей ближайшего рода Ectobius, а Кавказ лишен энде-
мичных видов этого рода. Эти факты говорят о том, что развитие родов
Phyllodromica и Ectobius и видовая их дифференциация протекали в зна-
чительной мере автономно, т. е. в различное время и в значительной
части на различных территориях. Если poy,Ectobius несомненно уже дости-
гал большого разнообразия в условиях влажного тропического и субтро-
пического климата палеогена Западной Европы и имеет явственные связи
с некоторыми современными тропическими родами, то род Phyllodromica
возник позднее, и несомненно значительная часть его эволюции связана
с Средиземноморьем; за это говорят отсутствие ископаемых представи-
телей рода Phyllodromica в балтийском янтаре, отсутствие каких-либо
родичей, кроме рода Ectobius, в современной тропической фауне [опи-
санная Шопаром с Новой Каледонии Hololampra caledonica (1924) несо-
мненно относится к совершенно другому роду, так как характеризуется
сильно расширенными на вершине задними голенями) и локализация
значительного большинства видов в современных странах Средиземно-
морской подобласти.
1 А. Семенов, 1899, Зап. Ак. Наук, физ.-мат. отд., VIII, 6.
17. PHYLLODROMICA
223
Невидимому, род Phyllodromica возник по северному побережью
древнего Средиземного моря —Тетиса— в конце палеогена—начале
неогена, причем родоначальником данного рода явился или род Ecto-
bius или какой-либо вымерший в настоящее время ближайший родич
последнего. Постепенное изменение климатического режима оттеснило
виды этого рода в современное Средиземноморье, причем здесь этот род под
влиянием новых условий трансформировался в несколько самостоятель-
ных подродов, оказавшихся способными мириться с наличием засушли-
вых сезонов, а в отдельных случаях приспособившихся даже и к режиму
полупустынь и пустынь. При этом виды, уцелевшие во влажных, бога-
тых реликтами районах Средиземноморской подобласти (адриатическое
побережье, Гирканская провинция и пр.), а также виды, оказавшиеся
способными приспособиться к климатическому режиму более сухих частей
этих территорий, но вместе с тем сохранившие почти в полной непри-
косновенности свою связь с лесными биоценозами, являются мало изменен-
ными представителями рода Phyllodromica, существующими до настоящего
времени. Что касается тех видов данного рода, которые в процессе эво-
люции и приобретения новых экологических качеств проявили наиболь-
шую прогрессивность и оказались в некоторых случаях способными пере-
носить, хотя бы в особых условиях, климатический режим пустынь,
то эти виды дали начало подродам Dziriblatta и Тuranoblatta. Это по-
зволило некоторым видам данного рода частично заселить и пустынные
области, возникшие с начала миоцена на месте высохшего Тетиса.
Замечательно, что фауна средней Европы характеризуется наличием
такого представителя рода Phyllodromica, который не заходит или ча-
стично заходит в пределы Средиземноморской подобласти (только в его
северную часть); этим видом является Ph. maculata, относящаяся к группе,
распространенной в настоящее время только в южном Крыму, на Кав-
казе и в северном Иране. В лице этого вида можно усматривать одного
из представителей древней фауны Европы, оказавшегося способным
ужиться и в изменившейся климатической обстановке средней Европы.
Ниже мы рассматриваем 21 вид рода Phyllodromica, из. которых
17 видов известны из СССР. При этом мы исключили из состава фауны
СССР Ph. pallida Brunn, и Ph. larrinuai Bol., несмотря на то, что данные
виды были показаны прежде для Кавказа и для Крыма; основания
к этому исключению будут даны при разборе указанных видов.
При определении видов нужно иметь в виду то обстоятельство, что
22 группы maculata в ряде случаев различаются с большим трудом и то
на основании главным образом цветовых признаков, обнаруживающих
нередко значительную изменчивость; поэтому точное определение видов
в этой группе по 2$ не всегда возможно, если не воспользоваться геогра-
фическим критерием; нередко существенную помощь может оказать
и строение оотеки.
В отношении определения подродов нужно иметь в виду то, что по-
следние отличаются друг от друга только по <5<5; поэтому, чтобы дать
возможность определять и 22, мы принуждены были в определительной таб-
лице придать подразделению на подроды несколько подчиненное значение.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (46). Надкрылья вполне развитые или лишь наполовину укорочен-
ные, но не боковые.
2 (45). Надкрылья с явственным жилкованием, с довольно правиль-
ными косыми жилками в косто-радиальном поле, или всё надкрылье
224 I. BLATTIDAE
с густой, неправильной, но хорошо выраженной сетью жилок.
(Надкрылья 3 нередко вполне развитые). [1. Подрод Phyllodro-
mica in sp. (часть)].
3 (4). Надкрылья у $ £ вполне развитые, не короче или немного короче
брюшка, к вершине заостряющиеся и здесь на значительном про-
тяжении не соприкасающиеся внутренними сторонами; весь косталь-
ный край и соприкасающаяся часть внутреннего края с резкой
светлой каймой. Переднеспинка если черная, то ее светлая боковая
кайма не заходит на передний край. (Ноги черные. Брюшко 3 с ду-
говидно-выемчатым задним краем 6-го тергита; железа на 7-м тер-
гите в виде неглубокого вдавления в передней части, снабженного
бугорковидным желтоватым выступом посредине)......................
............................ *1. Ph. (in sp.) marginata Schreb.
4 (3). Надкрылья у £ укороченные, у 3 вполне развитые или укоро-
ченные; если у 3 вполне развитые, то без светлой каймы или цели-
ком светлые, или соприкасаются внутренними сторонами до самой
вершины. Светлая кайма на переднеспинке если имеется, то захо-
дит и на передний край.
о (6). Надкрылья о j с густой неправильной сетью жилок, в мельчай-
ших густых черных точках. Голова 3 сплошь, включая и все темя,
черная, у j с черным лицом и одноцветно оранжевой межусиковой
и межглазной областью. Гипандрий 3 с довольно длинным, крюч-
ковидно изогнутым грифельном. (Тело черное. Межглазное про-
странство на темени 3 почти квадратное. Железа на 7-м тергите
брюшка 3 в виде простой глубокой округлой ямки. Надкрылья 3
вполне развитые, у £ наполовину укороченные, с обрубленной
вершиной). (Фиг. 93)..............................................
.................................*2. Ph. (in sp.) megerlei Fieb.
a (b). Переднеспинка черная, светлая кайма по заднему краю очень
узкая, заметно уже, чем кайма по переднему краю. Брюшко £ с очень
узкой светлой каймой по бокам ....................................
.........................*2. Ph. (in sp.) megerlei megerlei Fieb.
b (а). Переднеспинка оранжевая, реже черная или черно-бурая; свет-
лая кайма по заднему краю более широкая, такой же ширины,
как кайма по переднему краю. Брюшко £ с резкой, довольно
широкой (такой же ширины, как на заднем крае переднеспинки)
светлой каймой по бокам. (3 не известен)..........................
......................2а. Ph. (in sp.) megerlei asiatica, subsp. n.
6 (5). Надкрылья в косто-радиальном поле с явственными, довольно
правильными косыми жилками, иногда укороченные и у 3. Голова 3
не сплошь черная, по крайней мере верхняя часть межглазного
пространства на темени со светлой поперечной полоской; у £ если
со сплошь черным лицом, то постепенно светлеющая по направле-
нию к верхней части межглазного пространства или верхняя часть
со светлой поперечной полоской, как у 3. Гипандрий 3 с малень-
ким, нередко бугорковидным и плохо заметным грифельном.
7 (34). 3: брюшко в предвершинной части сильно специализовано;
6-й тергит посредине сильно вдавлен внутрь, расположен ниже
уровня 7-го тергита; 7-й тергит удлиненный, подразделен вдоль
середины на две половины, его передняя часть посредине с силь-
ной угловидной выемкой и вдавлена вниз (фиг. 99, 101). —£:
надкрылья в полтора раза длиннее переднеспинки, на вершине
с.овнутри почти прямоугольные, а на вершине снаружи широко
17. PHYLLODROMICA
225
округленные. (Переднеспинка сЗ$> без темного дуговидного рисунка.
Надкрылья <3 вполне развитые. Гипандрий <3 с чрезвычайно малень-
ким, плохо заметным бугорковидным грифельком). [Группа ma-
culata].
8 (21). Самцы —
9 (20). Надкрылья на вершине совнутри округлены или с целиком
округленной вершиной. 8-й тергит брюшка без торчащих лопастей
. по бокам, с почти параллельными сторонами (фиг. 96, 99).
10 (19). Церки нормальные, не менее чем в Зх/2—4 раза длиннее своей
наибольшей ширины (фиг. 94, 96).
11 (14). Ноги черные или' черно-бурые. (Надкрылья с параллельными
сторонами, желтые с черным пятном в вершинной части, только
у Ph. maculata m. schaefferi Gmel. черные, с желтоватым краевым
полем. 8-й тергит брюшка со слегка угловидно выемчатым задним
краем).
12 (13). Sc на надкрыльях не заходит, реже едва заходит за середину
костального края,, на вершине совершенно прямая; краевое поле
без тончайших поперечных штрихов. Обе половины 7-го тергита
брюшка плоские, пластинчатые, соприкасаются друг с другом
внутренними краями, образуя узкую продольную борозду. Над-
крылья иногда (у m. schaefferi Gmel.) черные с желтоватым крае-
вым полем...........................................................
..................................*3. Ph. (in sp.) maculata Schreb., <3
13 (12). Sc на надкрыльях заходит за середину костального края,
. . на самой вершине слегка дуговидно загибается к последнему; крае-
вое поле с густыми тончайшими, поперечными штрихами. Обе поло-
вины 7-го тергита с выпуклой поверхностью, широко расставлены,
не соприкасаются своими внутренними сторонами. Надкрылья
лишь в вершинной части с черным пятном. (Фиг. 94)...................
......................*4. Ph. (in sp.) kiritshenkoi B.-Bienko, <3
14 .(11). Ноги сплошь или в большей своей части желтоватые (очень
редко у Ph. polita бурые, но тогда задний край 8-го тергита в сред-
ней части прямой).
15 (18). Задний край 8-го тергита брюшка посредине прямой или чуть
выступающий; анальная пластинка с дуговидно округленным зад-
ним краем. Надкрылья постепенно суживаются к вершине, реже
с правильно округленной вершиной.
16 (17). Переднеспинка смоляно-черная или темнобурая. Лицо с приле-
гающей частью межглазного пространства сплошь или в большей
своей части от бурого до смоляно-черного пвета. 7-й тергит брюшка
с мельчайшими приподнятыми зернышками. Надкрылья смоляно-
черные или темнобурые, с узкой беловатой каймой по косталь-
ному и заднему или только по костальному краю ......................
.................................*5 Ph. (in sp.) polita Krauss, $
17 (16). Переднеспинка желтовато-рыжая. Лицо и межглазное простран-
ство на темени одноцветно желтовато-рыжее. 7-й тергит брюшка
без зернышек. Надкрылья одноцветно рыжевато-желтые, или с бу-
роватым пятном в вершинной части, или буроватые, с нерезкой свет-
лой каймой по краям.................................................
.............................*6. Ph. (in sp.) schelkovnikovi Burr, <3
18 (15). Задний край 8-го тергита брюшка слегка выемчатый; анальная
. пластинка с прямым задним краем (фиг. 96). Надкрылья в основных
двух третях с параллельными сторонами, вершина снаружи более ши-
15 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
226
I. BLATTIDAE
роко закруглена, чем изнутри. (Передиеспинка от желто вато-рыжей
до рыжевато-бурой).............*7. Ph. (in sp.) euxina, sp. n., 8.
19 (10). Церки очень широкие, листовидные, чуть более чем в 2 раза
длиннее своей наибольшей ширины. Анальная пластинка с пря-
мым задним краем. (Задне-боковые углы 8-го тергита брюшка
широко округленные). (Фиг. 97, 99)................................
...........................*8 Ph. (in sp.) retowskii Krauss, 8
20 (9). Надкрылья широкие, не суживающиеся к вершине, на вершине
совнутри явственно прямоугольные. 8-й тергит брюшка по бокам
с большими торчащими в стороны лопастями, посредине с продоль-
ным килем (фиг. 101). (Передиеспинка с широкой светлой каймой
по краям и с округлым черным срединным пятном. Надкрылья
желтые, с бурым пятном в вершинной части).........................
.............................*9. Ph. (in sp.) adusta F.-W., <5
21 (8). Самки — ££.
22 (25). Брюшко сверху и снизу черное, лишь задние края тергитов
и стернитов нередко с беловатой каймой. Челюстные щупальца
с черными или черно-бурыми вершинными 2—3 члениками. (Оотека
гладкая, без продольных килей).
23 (24). Задние края брюшных тергитов без светлой каймы или с очень
узкой светлой каймой; кайма по задним краям стернитов если
есть, то выражена только по бокам, не достигает середины зад-
него края. Sc на надкрыльях достигает лишь основания вершинной
трети костального края; краевое поле без тончайших поперечных
штрихов. Передиеспинка черная.....................................
.............................*3. Ph. (in sp.) maculata Schreb., j
24 (23). Задние края брюшных тергитов и стернитов с широкой, на стер-
нитах не прерывающейся беловатой каймой. Sc на надкрыльях
достигает до задне-наружного закругленного края; краевое поле
нередко со слабыми тончайшими поперечными штрихами. Передне-
спинка от желтовато-рыжей до буровато-черной. (Фиг. 95) ... .
.....................*4. Ph. (in sp.) kiritshenkoi B.-Bienko, j
25 (22). Брюшко сверху с широкой черной полосой по бокам и с более
узкой вдоль середины или с явственной тенденцией к образованию
этих полос; светлая кайма по задним краям тергитов и стернитов
местами сильно расширяется или брюшко в большей своей части
светлое. Челюстные щупальца палевые или только вершинный чле-
ник бурый.
26 (33). Церки узкие, более чем в 4 раза длиннее своей наибольшей ши-
рины, с почти параллельными сторонами.
27 (30). Передиеспинка нередко черная или черно-бурая; низ брюшка,
включая и дистальный стернит, черный или с широкими черными
полосами. (Оотека с многочисленными продольными килевидно
приподнятыми линиями).
28 (29). Вид, распространенный на всем Кавказе и в северном Иране
до Астрабада.........................5. Ph. (in sp.) polita Krauss, f
29 (28). Вид, распространенный в южном Крыму.......................
............................9. Ph. (in sp.) adusta F.-W., j
30 (27). Передиеспинка от желтовато-рыжей до рыжевато-бурой; низ
брюшка светлый.
31 (32). Оотека с многочисленными продольными киле видно приподня-
тыми линиями. (Северо-восточный Азербайджан) ................. .
...............................*6. Ph. schelkovnikovi Burr, $>
17. PHYLLODROMICA
227
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
(31). Оотека гладкая, без килевидных продольных линий. (Крым
и северная часть Черноморского побережья Кавказа)..............
.............................*7. Ph. (in sp.) euxina, sp. n., £
(26). Церки более широкие, только в 3—З1^ раза длиннее своей наи-
большей ширины, явственно суживающиеся к основанию, боковые
стороны дуговидно изогнутые (фиг. 100). (Тело светлое, передне-
спинка рыжевато-желтая, большая часть низа брюшка, включая
и дистальный стернит, желтая. Южный Крым). (Фиг. 98)............
............................*8. Ph. (in sp.) retowskii Krauss, j
(7). 3: брюшко с простым ямкообразным вдавлением no середине
передней части 7-го тергита, или это вдавление не выражено; задний
край 6-го тергита расположен нормально, т. е. над основанием 7-го
тергита. — надкрылья округленно-треугольные, равны по длине
переднеспинке, снаружи и совнутри на вершине прямоугольные.
(Надкрылья 3 вполне развитые или укороченные).
(42). Надкрылья вполне развитые или если укороченные, то тогда
более чем в полтора раза длиннее переднеспинки, а передиеспинка
черная, со светлой каймой по краям. Лапки с более короткими ко-
готками; внутренний коготок едва длиннее, наружный не длиннее
присоски. (Восточное Средиземье до южного Закавказья включи-
тельно). [о<5 группы brevipennis].
(41). Надкрылья вполне развитые, достигающие вершины брюшка
или заходящие за нее. 7-й тергит брюшка снабжен явственным
ямкообразным вдавлением по середине передней части.
(38). Надкрылья суживающиеся к вершине, с умеренно заостренными
концами, стеклянно-прозрачные, в довольно многочисленных, но
не густых черных точках; косто-радиальное поле со слабо скошен-
ными, в средней части почти поперечно расположенными, жил-
ками. (Передиеспинка светлая, с черным дуговидным рисунком.
Тазики передних ног при основании черно-бурые. Гипандрий с бу-
горковидным грифельном) . . *10. Ph. (in sp.) znoikoi B.-Bienko, 3
(37). Надкрылья с почти параллельными сторонами, округленные
на вершине; косто-радиальное поле с очень косыми жилками.
(40). Передиеспинка желтовато-рыжая, иногда с не резкими бурова-
тыми отметинами. Надкрылья одноцветно желтые или с едва наме-
чающимися темнорыжими пятнышками, в 3 раза длиннее своей
ширины. Низ брюшка в большей своей части светлый. Гипандрий
с бугорковидным грифельком......................................
...........................И. Ph. (in sp.) pallida Brunn.-W.,
(39). Передиеспинка черная, с беловатой каймой по краям. Надкрылья
желтовато-беловатые, с черным пятном при основании, не более
чем в два с половиной раза длиннее своей ширины. Низ брюшка
черный. Гипандрий с маленьким, но удлиненным грифельком . . .
............................12. Ph. (in sp.) brevipennis Fisch., 3
(36). Надкрылья укороченные, не заходят за 4-й тергит брюшка,
округленные, прозрачные с резко выраженными беловатыми жил-
ками. 7-й тергит брюшка без явственного ямкообразного вдавления
посредине. (Передиеспинка черная, с беловатой каймой по краям.
Ноги и церки грязножелтые, лишь только концы последних черные)
.............................*13. Ph. (in sp.) graeca Brunn.-W., 3
(35). надкрылья наполовину укороченные, равны или чуть длин-
нее переднеспинки. Передиеспинка одноцветно палевая или с тем-
ной дуговидной полоской. Лапки с более длинными коготками;
15*
228
I. BLATTIDAE
внутренний коготок значительно, наружный — чуть длиннее при-
соски. (Горы Средней Азии). группы turanica].
43 (44). Надкрылья с обрубленной вершиной, с черной продольной
полосой, продолжающейся и на переднеспинку в виде резкой дуго-
видной полосы. Брюшко сверху с 2 боковыми и 1 срединной про-
дольной черной полосами . . . . *14. Ph. (in sp.) turanica B.-Bienko
44 (43). Надкрылья co слегка округленной вершиной, бесцветные у S
и с немногими темными пятнышками у £. Переднеспинка у $ грязно-
палевая, без темной дуговидной полосы. Брюшко $ без темных про-
дольных полос, у § только с 2 боковыми полосками..................
..............................*151. Ph. (in sp.) tarbinskii B.-Bienko
45 (2). Надкрылья без явственных жилок, наполовину укороченные,
тело черное. (2. Подрод Arbiblatta Chop.).— Переднеспинка с бело-
ватой каймой по краям. Надкрылья с округленной вершиной и дуго-
видно изогнутым наружным краем.....................................
.............................. 16. Ph. (A.) larrinuai Bol., <5
46 (1). Надкрылья сильно укороченные, боковые, не соприкасающиеся
внутренними сторонами (<5$> подродов Turanoblatta, subg. п. и Dzi-
riblatta Chop, и 22 подрода Arbiblatta Chop, и группы brevipennis
подрода Phyllodromica in sp.).
47 (56). Самцы —
48 (49). Надкрылья равны по длине переднеспинке, с явственной Sc
и с 2—3 косыми жилками в косто-радиальном поле. Брюшко с вы-
соко приподнятым, сильно торчащим узким выступом на середине
7-го тергита. (3. Подрод Turanoblatta, subg. n.). — Палевый; перед-
неспинка с нерезкой темной дуговидной полосой или без рисунка.
Надкрылья с немногими темными точками на внутренней части,
округло-яйцевидные, достигающие 1-го тергита брюшка. (Фиг. 103)
.................................. *17. Ph. (Т.) irinae B.-Bienko, о
49 (48). Надкрылья короче переднеспинки; внутренний край дуговидно
изогнутый или почти прямой; жилки нередко совершенно отсутст-
вуют. Брюшко без узкого торчащего выступа на 7-м тергите* лишь
задний край 6-го тергита посредине нередко выемчатый. (4. Под-
род Dziriblatta Chop.).
50 (53). Гипандрий с маленьким широким грифельком. Надкрылья обычно
со слабыми следами жилкования и с затемненной внутренней частью,
широкие; длина их не более чем в полтора раза превосходит свою
ширину; промежуток между внутренними краями надкрылий не
более чем в 2 раза превосходит ширину каждого надкрылья.
51 (52). Надкрылья широко-треугольные, чуть длиннее своей ширины;
задний край их прямой, образует с наружным и внутренним краями
почти прямой угол (фиг. 105). 6-й тергит брюшка сильно треугольно
вырезан по середине заднего края . .*18. Ph. (Dz.) tartara Sauss., <5
a (b). Тело более крупное (5.6—7.5 мм). Переднеспинка с резким черным
дуговидным рисунком; заднеснинка со сплошной светлой попе-
речной полоской; брюшко сверху с широкими черными боко-
выми и узкой срединной продольной полосами (фиг. 105) ....
..........................*18. Ph. (Dz.) tartara tartara Sauss., <5
b (а). Тело меньших размеров (4.5—4.8 мм), сверху почти сплошь
черное ................... ...
............*18а. Ph. (Dz.) tartara nigrescens, subsp. n., $
52 (51). Надкрылья неправильно яйцевидные, почти в полтора раза
длиннее своей ширины, за серединой умеренно суживающиеся
17. PHYLLODROMICA
229
к вершине; внутренний край сильно, дуговидно изогнутый. 6-й тер-
гит брюшка со слабо дуговидно выемчатым задним краем. (Тело
очень маленькое, в значительной своей части черное; заднеснинка
с небольшим срединным светлым поперечным пятном, ограниченным
сзади и с боков широкой черной каймой). (Фиг. 106).............
.........................* 19. Ph. (Dz.) riparia, sp. n., 3
53 (50). Гипандрий с очень длинным грифельком. Надкрылья без каких-
либо следов жилкования, бесцветные, очень узкие, более чем в 2
раза длиннее своей ширины; промежуток между внутренними кра-
ями надкрылий в 3—4 раза превосходит ширину каждого надкрылья.
54 (55). Спинка груди с 3 резкими черными продольными полосками.
Брюшко снизу одноцветно палевое; б^й тергит с ясной угловатой
выемкой по середине заднего края. Гипандрий со слабо изогнутым,
не крючковидным грифельком. (фиг. 107) ....................
............................*20. Ph. (Dz.) pygmaea B.-Bienko, 3
55 (54). Спинка груди без черного рисунка. Брюшко снизу черное; 6-й
. тергит почти с прямым задним краем. Гипандрий с сильно крючко-
видно изогнутым и на конце сильно заостренным грифельком ....
....................................21. Ph. (Dz.) persa B.-Bienko, 3
56 (47). Самки — $>£.
57 (72). Надкрылья более широкие, округленно треугольные или яйце-
видные, не более чем в полтора раза превосходят свою ширину,
обычно со следами жилкования; промежуток между внутренними кра-
ями надкрылий не более чем в2 раза превосходит ширину надкрылья.
58 . (71). Надкрылья суживающиеся к вершине или с округленной вер-
шиной, более или менее яйцевидные.
59 (68). Надкрылья с сильно изогнутым, почти угловатым внутренним
. . краем; вершинная половина последнего обособлена в виде почти
прямого скошенного участка.
60 (67). Коготки на лапках короткие; наружный коготок не длиннее
присоски. Тело более крупное (7—9 мм). Окраска со значительной
примесью черного цвета. (1. Подрод Phyllodromica in sp., группа
brevipennis).
61 (62). Переднеспинка светлая, с широкой черной дуговидной полосой.
(Средне- и заднеснинка с 2 черными широкими боковыми продоль-
ными полосами. Надкрылья светлые, прозрачные, с немногими
черноватыми точками. Брюшко сверху с 3 черными продольными
полосами). (Фиг. 102) .... *10. Ph. (in sp.) znoikoi B.-Bienko, j
62 . (61). Переднеспинка черная или чериовато-бурая, со светлой каймой
по краям.
63 (64). Средне- и заднеснинка светлые, с 2 черными широкими продоль-
ными боковыми полосами; светлое пятно на заднеспинке, ограни-
ченное черными боковыми полосами, подразделено черной. средин-
ной продольной полосой на 2 части. Брюшко с 3 черными продоль-
ными полосами. (Надкрылья одноцветные, желтоватые)..................
.............................И. .Ph. (in sp.) pallida Brunn.-W., j
64 (63). Средне- и заднеспинка черные или Чернова то-бурая, по бокам
прозрачная. Брюшко сверху черное или черновато-бурое, со свет-
лой каймой по заднему краю тергитов и по бокам брюшка.
65 (66). Тело чуть более крупное (длина 7—8 мм). Надкрылья черные,
с широкой светлой каймой по наружному краю..........................
............................12. Ph. (in sp.) brevipennis Fisch., j
66 (65). Тело меньших размеров (длина до 7 мм). Надкрылья одноцветно
230
I. BLATTIDAE
грязнобеловатые или желтоватые..................................
.........................*13. Ph. (in sp.) graeca Brunn.-W.,
67 (60). Коготки на лапках длинные, наружный коготок длиннее присоски
(фиг. 77,с). Тело маленькое (5—6 мм), одноцветно палевое или
с не резкой бурой дуговидной полосой на переднеспинке и 3 про-
дольными полосами на брюшке сверху. (Надкрылья прозрачные,
с немногими темными точками на внутренней части)....................
................................*17. Ph. (Т.) irinae B.-Bienko, j
68 (59). Надкрылья с очень постепенно и дуговидно изогнутым внутрен-
ним краем, без явственно обособленного скошенного участка в вер-
шинной части.
69 (70). Тело более крупное (6.5—7 мм), беловато-палевое, в темных
пятнышках; переднеспинка с несколькими буровато-серыми поло-
сками. Надкрылья беловатые, правильно яйцевидные....................
............... . .................16. Ph. (A.) larrinuai Bol., J
70 (69). Тело маленькое (4.9—6.3 мм). Переднеспинка с черным дуговид-
ным рисунком; брюшко с 3 черными продольными полосами. Над-
крылья с затемненной внутренней частью, неправильно яйцевид-
ные ,................................*19. Ph. (Dz.) riparia, sp. n., $
71 (58). Надкрылья широко треугольные, с обрубленным задним краем,
образующим с наружным и внутренним краями почти прямой угол
(как на фиг. 105). Заднеспинка с черной задней частью и со сплош-
ной светлой поперечной полосой в передней части. (Переднеспинка
с резкой черной дуговидной полосой. Брюшко сверху с широкими
черными боковыми и узкой срединной продольными полосками) . .
.....................................*18. Ph. (Dz.) tartara Sauss., $>
a (b). Тело более крупное (6—8 мм). Внутренняя часть надкрылий сплошь
черная или. с немногими светлыми пятнышками..........................
......................... *18. Ph. (Dz.) tartara tartara Sauss., $
b (а). Тело меньших размеров (5—6.5 мм). Внутренняя часть надкры-
лий с несколькими черными и светлыми продольными поло-
сками ..............................................................
.................*18а. Ph. (Dz.) tartara nigrescens, subsp. n., $>
72 (57). Надкрылья очень узкие, более чем в 2 раза длиннее своей ши-
рины, без каких-либо следов жилок; промежуток между внутрен-
ними краями надкрылий очень широкий, в 3—4 раза превосходит
ширину каждого надкрылья. (Тело очень маленькое).
73 (74). Спинка груди с 3 резкими черными продольными полосками.
Брюшко снизу светлое или частью буроватое. (Фиг. 108)...............
...........................*20. Ph. (Dz.) pygmaea B.-Bienko, 2
74 (73). Спинка груди без темного рисунка или с не резкой дуговидной
полоской. Брюшко снизу в большей части темнобурое .....
................................ 21. Ph. (Dz.) persa B.-Bienko, 2
1. Подрод Phyllodromica in sp.
Fieber, 1853 : 93; Rehn, 1903b : 266. — Hololampra Saussure, 1864b : 94; Kirby,
1904 : 68 (partim); Shelford, 1907c : 11 (partim). — Aphlebia Brunner, 1865 : 66; 1882 :
37 (partim); Якобсон 1905 : 126 (partim).
Тип подрода — Phyllodromica (in sp.) megerlei Fieb.
Надкрылья вполне развитые или наполовину укороченные, с явствен-
ным жилкованием, иногда в виде густой сети жилок (группа megerlei);
лишь только группы brevipennis имеют сильно укороченные, боковые
17. PHYLLODROMICA
231
надкрылья. 7-й тергит брюшка сильно специализован или с явственным
ямкообразным вдавлением; реже это вдавление неявственно. Лапки
обычно с короткими коготками и с крупной присоской между ними; наруж-
ный коготок не длиннее присоски (только у среднеазиатских Ph. turanica
B.-Bienko и Ph. tarbinskii B.-Bienko наружный коготок длиннее присоски,
но тогда надкрылья 3 наполовину укороченные).
Этот подрод включает в себя наибольшее число видов, распространен-
ных главным образом в области восточного Средиземноморья. Как уже
отмечалось, виды этого подрода образуют ряд явственных групп, харак-
теризующихся обычно резко очерченным и компактным ареалом.
Мы рассматриваем 15 видов, из которых 13 известны и из пределов
СССР.
*1 Phyllodromica (in sp.) marginata Schreb.
Schreber, 1781, Der Naturforscher, XV : 88, tab. Ill, fig. 16 (Blatta)', Brunner,
1865 : 67 (Aphlebia)', Brunner, 1882 : 38 (Aphlebia)', Kirby, 1904 : 68 (Hololampra);
Якобсон, 1905 : 126 (Aphlebia)', Shelford, 1907c : 11 (Hololampra). — plicipennis Brulle,
1832, Exped. Scient. Moree, Zool., II : 82, pl. XXIX, fig. ^(Blatta).
Тело средних для рода размеров, черное. Голова 5 сплошь черная,
у 2 с желтым межглазным пространством на темени, обычно включаю-
щим несколько черных точек; челюстные щупальца <5 черные, у £ желто-
ватые, с черноватым вершинным члеником или сплошь буроватые. Перед-
неспинка черная или у ab. erythronota Brunn, ржаво-красная, боковые
края с беловатой каймой или почти совершенно прозрачные; передний
и задний края без каймы. Надкрылья у обоих полов достигают вершины
брюшка, у обычно заходят за нее, у £ нередко немного более короткие;
•к своей вершине надкрылья очень явственно суживаются; костальный
край на всем протяжении правильно дуговидно изогнут, внутренний край
почти на всем протяжении прямой, лишь только у самого основания
сильно скошен внутрь, открывая большой черный щиток, благодаря чему
надкрылья соприкасаются только в одной точке внутреннего края, именно
у вершины щитка, а в остальной части с заметно расходящимися к вер-
шине внутренними краями, вершина заострена; жилкование явственное,
косто-радиальное поле с многочисленными (примерно 10) правильными
косыми жилками; окраска надкрылий черная, с резкой беловатой кай-
мой от основания костального края до вершины и по внутреннему краю
от самого основания, включая и скошенную часть, почти до начала вер-
шинной трети края. Ноги 3 черные, с желтыми шипами на голенях и жел-
тыми лапками, у£ —желтые. Брюшко черное, у <3 лишь частично буроватое
сверху, у £ со светлыми узкими каймами по краям и отчасти по бокам
тергитов, а снизу с широкой каймой по бокам и с расширенными в сред-
ней части светлыми каймами по заднему краю стернитов; 6-й тергит
3 с сильно дуговидно выемчатым посредине задним краем; железа на
7-м тергите в виде неглубокого вдавления в передней части, снабженного
посредине бугорковидным желтоватым выступом, покрытым мельчайшими
густыми шелковистыми волосками; задний край 7-го тергита с неглубокой,,
но явственной угловидной вырезкой; 8-й тергит короткий, с непараллель-
ными боковыми сторонами, задний край в средней части практически
прямой; 9-й тергит нередко целиком скрыт. Гипандрий слегка асимметрич-
ный, треугольный, довольно короткий; грифелек довольно крупный, но
короткий, неправильный. Церки <?£, черные, не менее чем в 4 раза длиннее
своей наибольшей ширины. Длина тела, о 6—7.5, £ 7.8—9.1; передне-
спинки 3 1.7—2.1; £ 2—-2.2; надкрылий <5 4—4.6, £ 4.5—5.1 мм.
232
I. BLATTIDAE
Распространение. Южная Европа от южного Крыма (Чу-
чель близ Бабугана, гора Агермыш, Козьмо-Демьян на Яйле) и окрест-
ностей Одессы через Балканский п-ов до континентальной Италии,
Сицилии и Сардинии; Малая Азия.
Старинное указание для Одессы (Фишер-Вальдгейм), до сих пор не
подтвержденное позднейшими авторами, у нас не вызывает сомнений,
так как нахождение некоторых средиземноморских видов в причерномор-
ской части Украины не является неожиданностью.
*2. Phyllodromica
(in sp.) megerlei Fieb.
(фиг. 93).
Fieber, 1853 : 94 (3, o;
южная Германия, Венгрия,
Италия) [BtaJZa], — puncta-
ь ta Charpentier, 1825, Horae
\ Entomol. : 77 (Blatta) [non
\ Eschscholtz, 1822]; Brun-
\ ner, 1865 : 71, fig. 3 A—D
\ (Aphlebia) Brunner, 1882:
IK 1 41, fig. <S C (Aphlebia),
\ Kirby, 1904 : 69 (Holo-
/Ж. % lampra)-, Shelford, 1907c : 11.
\(Hololampra).
T к
л » 1 ело небольшое, чер-
y Ч ное, блестящее. Голо-
। ва 3 одноцветно чер-
J на я, у J с черным лицом
и одноцветно оранжевой
межусиковой областью
и межглазным простран-
ством на темени; меж-
глазное пространство
у 3 почти квадратное,
Fieb У 5 заметно поперечное,
1е " ? челюстные щупальца
стройные, желтоватые,
с черноватым вершинным члеником. Передиеспинка черная или жел-
товато-оранжевая, со светлой каймой по бокам, переднему и зад-
нему краям. Надкрылья 3 вполне развитые, достигающие вершины
брюшка, суживающиеся к вершине и здесь округлены; у £ наполовину
укороченные, с обрубленной вершиной и с одинаково закругленными
задне-наружным и задне-внутренним углами, немного длиннее передне-
спинки; жилкование в виде очень густой неправильной сеточки, благо-
даря чему поверхность надкрылий кажется слегка морщинистой, косто-
радиальное поле весьма неявственно ограниченное, без правильных ко-
сых жилок; окраска надкрылий светлая, в многочисленных густых чер-
ных точках, придающих надкрыльям темносерый оттенок. Ноги черные
или черно-бурые, у £ с желтова то-бурыми голенями и лапками, у 3 с жел-
товатыми шипами на голенях. Брюшко черное сверху и снизу, у 3
одноцветное, у £ со светлой каймой по заднему краю тергитов и стер-
нитов и по бокам сверху; 6-й тергит брюшка 3 дуговидно-выемчатый
по заднему краю, железа на 7-м тергите в виде простой овальной попереч-
ной ямки, задний край этого тергита без угловидной выемки. Анальная
17. PHYLLODROMICA
233
пластинка с дуговидно округленным задним краем; гипандрий 3 слегка
асимметричный, треугольный, грифелек довольно длинный, на вершине
крючковидно изогнутый. Церки черные, примерно в 4 раза длиннее
своей ширины. Длина тела 3 6—6.5, j 6.2—7; переднеспинки 3 2—2.3,
2 2—2.5; надкрылий 3 4.5, j 2.3—2.8 мм.
Оотека с 10—12 резкими, сильно приподнятыми продольными килями;
гребешок с невысокими, но хорошо выраженными, широко угловидными
зубчиками, промежутки между ними также угловидные. Длина 2.8,
ширина 2 мм.
Распространение. Молдавия (Кишинев и Баурчи-Молдаван)
и Кировоградская область (Нерубаевское и Рацынское лесничества);
южная Германия (Саксония, Бавария), Чехословакия, Венгрия, Австрия,
северо-восточная Италия.
Вид этот лишь недавно был зарегистрирован в пределах СССР. Встре-
чается он в опавшей листве под кустами; В. Танфильев собирал его
так же кошением, под скошенным сеном, стряхиванием с дубовых ветвей
(личинки) и под растительной подстилкой.
Помимо основной формы, обладающей широким распространением,
в Малой Азии встречается особый подвид, описываедшй ниже.
2а. Phyllodromica megerlei asiatica Bey-Bienko, subsp. n.
pallida Brunner, 1882 : 42, partim (j; Амазия в Малой Азии) [Aphlebia]; Якоб-
сон, 1905 : 127, partim, j (Aphlebia). — punctata Charp. var. Ebner, 1919, Arch. Natur-
gesch., 85 A, 8 : 152 (Hololampra).
£. Как типичная форма, но передиеспинка обычно желтовато-оранже-
вая, реже черная или черно-бурая; светлая кайма по заднему краю более
широкая, такой же ширины, как кайма по переднему краю. Брюшко
с резкой, довольно широкой светлой каймой по бокам, равной по ширине
светлой кайме по заднему краю переднеспинки. Остальные признаки,
включая и размеры тела, как у типичных megerlei. 3 не известен. Оотека,
как у типичной формы, но с 18—19 продольными килями.
Распространение. Малая Азия [Акбес, 2 jj, включая тип;
Мараш, 1 j, М. Escalera, колл. ЗИН ex coll. Bolivar; Гулек, Киликийский
Тавр, 1 2, Holtz, coll. Brunner-Wattenwyll, №21781; Гулек (обозначено
на этикетке как «Кулек»), 1 2, coll. Brunner-Wattenwyll, № 8096; Багче,
Аманус, 1 2> Tolg, coll. Ebner]; и северная Сирия (Ладакия, 1 2, Dr. Leu-
thner, coll. Brunner-Wattenwyll, № 15678).
Самка этого подвида была отнесена Бруннером (1882) к Ph. pallida —
виду, описанному по 33 из Греции; как раз 2 из Амазии по окраске перед-
неспинки весьма напоминала 33 Ph. pallida; из Греции. Однако Рамме
(1927) показал, что 22 Ph. pallida из Греции характеризуются сильно
укороченными, боковыми надкрыльями и черной переднеспинкой, тогда
как 2 из Амазии, отнесенная к Ph. pallida, на самом деле является пред-
ставителем какого-то другого вида. Изучение указанной выше серии
экземпляров из Малой Азии [включая несколько 22’ присланных для
просмотра Бейером (Dr. М. Beier) и Эбнером (Dr. R. Ebner)] показало, что
эти 22 должны быть отнесены к Ph. megerlei, так как за это говорит отсут-
ствие на надкрыльях явственных косых жилок в косто-радиальном поле,
что подчеркнул в своем описании и Бруннер («elytris . . . venis baud expres-
sis»). Наличие светлой переднеспинки резко отличает малоазиатских
особей от типичных Ph. megerlei, у которых передиеспинка всегда черная:.
134
I. BLATTIDAE
но среди особей из Малой Азии и Сирии иногда попадаются экземпляры
с черной переднеспинкой, которые, однако, отличаются от типичных Ph.
megerlei из Западной Европы большей шириной светлой каймы по заднему
краю переднеспинки и на брюшке. Поэтому мы рассматриваем представи-
телей из Малой Азии в качестве особого подвида Ph. megerlei', открытие 88,
быть может, позволит считать эту форму в качестве самостоятельного
вида.
*3. Phyllodromica (in sp.) maculata Schreb.
Schreber, 1781, Der Naturforscher, XV : 88, tab. Ill, fig. 17, 18 (Blatta); Brunner,
1865 : 69 (Aphlebia); Brunner, 1882 : 39, tab. I, fig. 8 D (Aphlebia); Kirby, 1904 : 69
(Hololampra); Shelford, 1907c : 11 (Hololampra). — schaefferi Gmelin, Linne, 1788,
Syst. Nat., ed. ХШ, 1 (4) : 2046 (Blatta)', Якобсон, 1905 : 126, табл. Ill (Aphlebia).
Тело небольшое, довольно широкое. Голова от темнокаштаново-бурой
до черно-бурой, со светлой верхней частью межглазного пространства
на темени; челюстные щупальца такого же цвета, как лицо, вершинный
членик умеренно расширенный в средней части от одной трети до полу-
тора раз длиннее предвершинного членика, у о' на одну треть или чет-
верть, у д на одну треть или немного более короче, чем межглазное про-
странство на темени. Переднеспинка черная, боковые полупрозрачные
светлые части широкие, суживающиеся к переднему краю, образуя здесь
узкую светлую кайму; задний край иногда со слабой, узкой светлой кай-
мой. Надкрылья 8 широкие, достигающие вершины брюшка, в 2Х/3—
23/4 раза длиннее своей ширины, с параллельными боковыми краями,
или едва суживающиеся к вершине; вершина снаружи широко округ-
лена, не угловатая, изнутри довольно явственно угловатая, но округ-
ленная; Sc. короткая, не заходящая, реже едва заходящая за середину
костального края, соединяющаяся с последним под очень острым углом
и в месте соединения совершенно прямая, краевое поле без тончайших
поперечных штрихов, косто-радиальное поле с 7—11 косыми жилками;
окраска надкрылий желтоватая, с крупным черно-бурым пятном в вер-
шинной части, или у m. schaefferi Gmel. надкрылья смоляно-черные, с жел-
товатым краевым полем, а вершина их иногда совершенно правильно
округлена. Надкрылья $> наполовину укороченные, с обрубленной вер-
шиной, в полтора или чуть более раза длиннее переднеспинки; вершина
снаружи сильно дуговидно округленная, не угловатая, изнутри прямо-
угольная, слабо округленная; «Ус достигает основания вершинной трети
костального края, краевое поле, как и у 8, простое, косто-радиальное —
с 5—8 косыми ветвями. Ноги черные, или черно-бурые, или у £ очень часто
буровато-желтые.' Брюшко 8 сплошь черное; 6-й тергит посредине сильно
вдавлен внутрь, расположен ниже уровня 7-го тергита и здесь с несколько
валикообразно приподнятым передним краем, 7-й тергит удлиненный,
сильно специализованный, разделен на 2 плоские пластинчатые лопасти,
соприкасающиеся своими внутренними краями; передняя часть тергита
посредине с сильно угловидной выемкой и отвесно вдавлена вниз, ниж-
няя вдавленная часть расположена на одном уровне с 6-м тергитом, обра-
зуя вместе с ним узкую поперечную щель; поверхность лопастей в до-
вольно густых, коротких волосках и в рассеянных мелких зернышках;
задне-боковые углы тергита умеренно округленные, равны чуть более
чем 90°, задний край с небольшой угловатой выемкой посредине; 8-й
тергит в зернышках, с параллельными боковыми сторонами и округленно
прямоугольными задне-боковыми углами, весь его задний край со слабой,
17. PHYLLODROMICA 235
но явственной угловатой выемкой; анальная пластинка вдоль середины
с легкой килевидной приподнятостью, задний край немного выступает
по середине в виде угла или слегка округлен, с еле заметным выступом
посредине; гипандрий короткий, умеренно поперечно треугольный, слегка
асимметричный. Брюшко j черное, лишь только задние края тергитов
иногда с очень узкой светлой каймой, а низ со светлыми задне-боковыми
углами стернитов, иногда отсылающими внутрь по их заднему краю
светлую кайму, не доходящую, однако, до срединной части стернита;
анальная пластинка со слабо округленным задним, краем, без килевид-
ного возвышения, но иногда с еле заметным выступом по середине заднего
края. Церки черные, обычной формы, примерно в 4 раза длиннее своей
наибольшей ширины. Длина тела 8 6.5—7.4, о 6.5—7; переднеспинки
8 2.1—2.3, J 2.3—2.4; надкрылий 8 5.5—6, j 2.7—3.2 мм.
Оотека короткая, маленькая, с гладкой, лишенной продольных киле-
видных линий поверхностью, но с явственными поперечными линиями,
отделяющими камеры; гребешок со слабыми, но очень хорошо выражен-
ными, довольно густыми, совместно образующими очень правильную вол-
нистую линию, дуговидно округленными зубчиками. Длина 3.3, ширина
2.1 мм. Наше описание несколько отличается от описания Бруннера
(1882) и основано на единственном экземпляре из окрестностей Вены
[сборы Тюрка (Turk)].
Распространение. Средняя Европа, включая большую
часть Германии, но без ее северной части, от 53—53°30' с. ш. (самые
северные пункты: Герде в Ганновере, Пригнитц и Ораненбург в Бранден-
бурге) до Тироля, Югославии и Румынии на юге и до р. Рейна на западе
(самые западные пункты: Ветцлар и Розенштейн в Вюртембурге); к вос-
току ареал охватывает Польшу (Накло в Познани и другие пункты)
и юго-западную Украину [Подолия (Якобсон, 1905)1 и район Одессы
(с. Ксениевка, Шугуров, 1907; впрочем, это указание, быть может, отно-
сится к Ph. kiritshenkoi)]. Указание Бэрра (Burr, 1913) для восточного
Закавказья относится к Ph. polita Krauss, а показания Ретовского (Re-
towski, 1888) и последующих авторов для Крыма относятся к Ph. kirit-
shenkoi (см. ниже). Что касается старинных показаний Ассмусса (As-
smuss, 1864) для Московской области (Серпухов, Можайск, Верея) и для
б. Калужской губ. (1847), то они ни разу не подтверждались поздней-
шими исследователями; кроме того, несмотря на наличие из Московской
области довольно обширных материалов по Ectobius sylvestris и Е. lappo-
nicus, среди них нами не было обнаружено ни одного представителя
Ph. maculata. Повидимому, этот вид был смешан Ассмуссом с Ectobius
sylvestris, 22 которого имеют укороченные надкрылья и черную, как у
Ph. maculata, переднеспинку; поэтому мы исключаем эти указания как
недостаточно надежные.
Таким образом, ареал вида охватывает область, занятую преиму-
щественно лесами среднеевропейского типа и только в районе г. Одессы
он заходит в пределы степей; но как уже отмечалось, указание для этого
пункта, быть может, относится к Ph. kiritshenkoi.
3 Мы не могли найти в литературе источника, на основании которого Якобсон ука-
зал этот вид для Подолии; повидимому, это было сделано по коллекционным мате-
риалам, принадлежащим каким-либо местным организациям или отдельным исследо-
вателям, так как в коллекциях Зоологического института экземпляры данного вида
из Подолии отсутствуют. Во всяком случае нахождение этого вида в западной части
Украины вполне естественно и не вызывает никаких сомнений.
236
I. BLATTIDAE
По характеру своего ареала Ph. maculata является наиболее северным
представителем рода и единственным европейским видом, целиком распро- .
страненным вне Средиземноморья. Встречается он на освещенных солнцем
опушках лесов под опавшей листвой, на кустах и хвойных деревьях.
Типичная форма этого вида преобладает во всех частях ареала; что ка-
сается ш. schaefferi Gmel., то она встречается значительно реже, будучи
более обычной, повидимому, в северной части ареала (Германия). По
внешнему виду m. schaefferi чрезвычайно напоминает Ph. polita и отли-
чается от данного вида черными
ногами и деталями строения
брюшных тергитов.
*4. Phyllodromica (in sp.) ki-
ritshenkoi B.-Bienko1 (фиг. 94,
95).
Бей-Биенко, 1948a : 73.—таем-
lata Retowski, 1888 : 404 (Aphlebia)
[non Schreber], — schaefferi Якобсон,
1905 : 126 (Aphlebia) [partim].
Очень напоминает по внеш-
нему виду Ph. maculataSchTelo.,
но отличается рядом существен-
ных признаков. Голова и передо
неспинка окрашены у $ так же,
как у Ph. maculata-, у j голова
с бурым или буровато-рыжим
лицом, а переднеспинка от жел-
товато-рыжей до буровато-чер-
ной. Надкрылья у обоих полов
такой же формы и длины, как
у предыдущего вида, и окра-
шены так же, как основная
форма Ph. maculata, т. е. у $
с томным пятном в вершинной
части; Sc у 3 длинная, заходит
за середину костального края, обычно достигая основания вершинной трети
последнего, на вершине дугообразно загнута к нему, у j Sс также длин-
ная, достигает своей вершиной до дуговидно закругленного задне-наруж-
ного края; краевое поле у обоих полов, особенно у 3, с густыми тончай-
шими поперечными штрихами; косые жилки косто-радиального поля в
числе 5—7 у 3 и 4—6 у £. Брюшко 3 сверху при основании светлое; обе
половины специализованной части 7-го тергита с выпуклой поверхностью,
широко расставлены, не соприкасаясь внутренними краями; анальная
пластинка без явственного киля. Брюшко j черное, но задние края всех
тергитов и стернитов, кроме дистального, с резкой широкой, на стерни-
тах в средней части не прерывающейся беловатой каймой; у светло окра-
шенных экземпляров эта кайма на тергитах равна по ширине черной
полосе в их основной половине. Длина тела 3 5.8—7.5, j 6.6—8.1; перед-
неспинки 3j 2—2.2; надкрылий 3 4.9—5.3, j 2.8—3 мм.
1 Этот вид посвящен крупнейшему знатоку Hemiptera А. Н. Кириченко,
Много способствовавшему изучению фауны Крыма и обнаружившему данный вид
в Керчи.
17. PHYLLODROMICA
237
Оотека гладкая, без килевидных продольных линий, весьма сходна
Фиг. 95. Phyllodromica (in. sp.) kiritsheiikoi В. Bienko,
J (paratypus; Севастополь). Ориг.
с оотекой Ph. maculata и отличается лишь тем, что зубчики гребешка чуть
угловатые. Длина около 3, ширина 2 мм.
Распространение. Крым (тип из Севастополя), но на южном
берегу пока не найден; северная часть Черноморского побережья
Кавказа. Показан под наз-
ванием Ph. maculata для
Феодосии (Ретовский,
1888), Кизыл-коба, Терек-
яйла и Лаки (Шугуров,
1911).
Вид этот настолько
резко отличается от
Ph. maculata, что вызы-
вает недоумение ошибка
предшествовавших авто-
ров, относивших крым-
ских особей к западно-
европейскому виду; веро-
ятно, это объясняется тем,
что прежние исследова-
тели не имели для срав-
нения типичных Ph. macu-
lata из Западной Европы.
*5. Phyllodromica (in
sp.) polita Krauss.
Krauss, 1888 : 569, tab.
XV, figs. 2, 2 А (3; Новорос-
сийск) [Aphlebia]', Kirby,
1904 : 69 [Hololampra)', Якоб-
сон, 1905 : 126 [Aphlebia)’,
Shelford, 1907c : 11 [Hololam-
pra).
Тело умеренно крупное для рода, у 5 довольно узкое. Голова 3 от
бурой до смоляно-черной, со светлой поперечной полоской в верхней
части межглазного пространства на темени; у £ — рыжевато-бурая,
с более светлой верхней частью межглазного пространства; челюстные
щупальца черновато-бурые или нередко у J, а иногда и у S грязножел-
тые, с темнобурым вершинным члеником; вершинный членик заметно
расширенный, умеренно длиннее предвершинного членика. Передне-
спинка у от черной до темнобурой; боковые стороны и узкая кайма
по переднему краю светлые, обычно полупрозрачные; границы темного
цвета очень резкие; или переднеспинка у £ нередко буровато-рыжая или
даже рыжевато-желтая, с не резкой желтовато-беловатой каймой. Над-
крылья 3 достигают вершины брюшка или чуть заходят за нее, обычно
смоляно-черные или смоляно-бурые (реже темнобурые), со светлой кай-
мой по костальному, а иногда и внутреннему краю или только со свет-
лым кр аевым полем; довольно узкие, к вершине постепенно суживающиеся И
здесь узко закруглены; значительно реже надкрылья почти с параллель-
ными сторонами и с более широко закругленной вершиной; жилкование
довольно явственное, косто-радиальное поле с 9—11 правильно располо-
238
I. BLATTIDAE
женными косыми параллельными жилками. Надкрылья j наполовйну
укороченные, не заходят или едва заходят за задний край 2-го тергита
брюшка, примерно в полтора раза длиннее переднеспинки; вершина обру-
блена, образует с костальным краем широко закругленную дугу, а с вну-
тренним — прямой, слабо округленный угол; окраска одноцветно жел-
товатая, очень редко с расплывчатым бурым пятном в вершинной части.
Ноги светлые, желтоватые; очень редко у <5 бурые. Брюшко <5 снизу чер-
ное, сверху в основной части светлое, обычно с черной срединной про-
дольной полосой; 7-й тергит удлиненный, поверхность обеих половин
специализованной части тергита выпуклая, в мельчайших приподнятых
зернышках, покрыта очень короткими волосками; обе половины разде-
лены друг от друга в передней части угловидной выемкой, продолжаю-
щейся сзади в виде довольно широкой продольной борозды, или обе поло-
вины отделены глубокой угловидной выемкой, простирающейся почти
до заднего края тергита; задний край обычно прямой, значительно реже
со слабой выемкой у заднего конца продольной борозды; 8-й тергит со
слабо округленными, угловидными задне-боковыми углами, без средин-
ного продольного киля, задний край в средней части прямой; анальная
пластинка с умеренно дуговидно округленным задним краем; гипандрий
маленький, почти правильно-треугольный, грифелек очень маленький,
бугорковидный. Брюшко g сверху с 2 широкими боковыми черными про-
дольными полосами и с более узкой срединной; иногда в передней части
каждого тергита эти полосы соединяются друг с другом перемычками
такого же цвета; низ брюшка, обычно включая и дистальный стернит,
черный или со значительной примесью черного цвета, редко лишь только
с черноватым основанием. Церки стройные, не листовидные, черные или
бурые, или у иногда светлые, с темной вершиной. Длина тела <5 7.3 —
8.6, 2 7.1—8.8; переднеспинки <5 2.1—2.3, 2 2.2—2.4; надкрылий <5 6.5 —
7.1, 2 2.8—3.3 м.
Оотека довольно крупная, поверхность примерно с 16—20 тонкими,
продольными килевидно приподнятыми линиями; гребешок с ясно выра-
женными, очень низкими, округленно-угловидными, широкими зубчи-
ками. Длина около 4, ширина 2 мм.
Распространение. Широко распространен по всему Кав-
казу до северных склонов Главного хребта (Гудермес и Пятигорск, гора
Индюк между Майкопом и Туапсе), а по Черноморскому побережью до
района Новороссийска (Владимировка) и Анапы (Лысая гора); далее
к югу ареал охватывает все Черноморское побережье (Хоста, Сочи, Гагры,
Красная поляна, Сухуми) вплоть до Аджарии (Кобулети), всю прикаспий-
скую часть от Дагестана (Буйнакск, Джохохросса, Хварта, Дербент) до
северо-восточного Азербайджана (Кусары) и Закавказье, включая Грузию
(Тбилиси, Лагодехи, Мцхета, Боржоми, Сагорский лес в районе Кутаиси),
Армению (Ереван) и Азербайджан (Гаджалы в районе Агдаша, Шуша)
со включением Ленкоранского района (Амураш, Лерик, Эшакчи, Билясар
и др.), но без полупустынь вдоль Куры и нижнего течения Аракса.
За пределами СССР ареал охватывает прикаспийские провинции Ирана
вплоть до Астрабада на востоке (Рустем-абад в Гиляне, Парданкан,
Эльбурс, Асграбад).
Таким образом, этот вид, известный прежде только из района г. Ново-
российска, оказался широко распространенным на Кавказе, заходящим
даже в Гирканскую зоогеографическую провинцию вплоть до Астрабада.
Нами этот вид был находим под опавшими листьями на склонах гор,
покрытых лесом или кустарником.
17. PHYLLODROMICA
239
Указания некоторых авторов на нахождение на Черноморском побе-
режье Кавказа Ph. pallida Brunn. (Шугуров, 1912) следует отнести
к светло окрашенным Ph. polita.
Ph. polita характеризуется значительной изменчивостью окраски
тела 52; среди последних имеются как черно окрашенные, так и светлые
особи. Что касается <5<5, то последние иногда имеют не суживающиеся
к вершине надкрылья; точно так же среди <5<5 иногда попадаются особи,
характеризующиеся темнобурыми надкрыльями и переднеспинкой вместо
нормально встречающейся черной переднеспинки и смоляно-черных над-
крылий.
* 6. Phyllodromica (in sp.) schelkovnikovi Burr.
Берр, 1913:172, фиг. 1,2,3 (<5,2;Геоктапа, сев.-вост. Азербайджан) [Hololampra].
Очень близок к Ph. polita Krauss, отличаясь главным образом зна-
чительно более светлой окраской <5. Лицо и межглазное пространство
у обоих полов одноцветно желтовато-рыжее. Переднеспинка желтовато-
рыжая, у <5 иногда рыжая, с легким буроватым оттенком. Надкрылья
одноцветно рыжевато-желтые, у <5 иногда буроватые, с не резкой свет-
лой каймой по краям или только с буроватым пятном в вершинной части.
Ноги палевые у обоих полов. Брюшко <3 сверху светлое, с темной средин-
ной продольной полосой и с буроватым 7-м тергитом; поверхность 7-го
тергита без явственных зернышек; брюшко 5 снизу сплошь светлое. Длина
тела <5 7—8, о 6.5—7.5; переднеспинки <5 2.1—2.2, о 2.4; надкрылий <3
5—6.5, 2 3 мм.
Оотека, как у Ph. polita Krauss.
Распространение. Геоктапа и Кусары в северо-восточной
части Азербайджана.
Этот вид настолько близок к Ph. polita, что определение не всегда
может быть надежным, именно в тех случаях, когда дд Ph. polita пред-
ставлены светлой формой. Очень возможно, что Ph. schelkovnikovi пред-
ставляет собою лишь только локальную форму (подвид) Ph. polita-,
однако за недостаточностью материала окончательное решение вопроса
в настоящее время невозможно.
Считаем необходимым отметить, что в измерениях, приведенных при
описании данного вида (Бэрр, 1913) были перепутаны знаки <5 и $), вслед-
ствие чего знак <5 оказался поставленным над размерами 5, и наоборот.
* 7. Phyllodromica (in sp.) euxina Bey-Bienko, sp. n (фиг. 96).
Очень близок к Ph. polita Krauss и Ph. schelkovnikovi Burr, но тело
немного более коренастое. Голова <3 от буровато-рыжей до рыжевато-
бурой, у 2 светлая, желтовато-рыжая; челюстные щупальца желтые,
с буроватым вершинным члеником или у <5 иногда сплошь буро-черные.
Переднеспинка желтовато-рыжая, с прозрачными боками, у более темно-
окрашенных <5<5 рыжевато-бурая, с немного более светлой срединной
частью. Надкрылья <5 чуть более широкие, в 2.5—2.8 раза длиннее своей
наибольшей ширины, в основных двух третях с параллельными сторо-
нами; вершина снаружи широко дуговидно закруглена, вершина внутрен-
него края умеренно закругленная, почти угловидная; окраска от буро-
вато-рыжей до рыжевато-бурой, вдоль костального края чуть более свет-
лая. Надкрылья 2 такой же формы и размеров, как у Ph. polita, рыже-
вато-желтые, прозрачные. Ноги <3 2 желтые. Брюшко <3 снизу грязно-
240
I. BLATTIDAE
желтое с 3 черноватыми, суживающимися к вершине продольными поло-
сами, или черное с узкими светлыми каймами по заднему краю основных
стернитов; верх брюшка в большей своей части светлый, без явственной
черной срединной полосы, или в основной части бурый, к вершине чер-
неющий; 7-й тергит с соприкасающимися половинами специализованной
части, в мелких зернышках, по середине несколько вздут; 8-й тергит
с почти параллельными боковыми сторонами, задний край слегка выем-
чатый, задне-боковые углы округленные; анальная пластинка с прямым
задним краем. Брюшко у сверху и снизу светлое, с черноватыми не рез-
кими поперечными линиями на тергитах и основных стернитах; дисталь-
ный стернит рыжевато-желтый, с буроватым пятном у середины заднего
края. Церки нормальные, у <5 черные, чуть более, чем в 4 раза, у g светлые,
примерно в 4 раза длиннее своей наиболь-
Wineii ширины. Длина тела <5 6.7—7.5,
5 7—7.5; переднеспинки <5 2.1—2.3, д 2.2—
2.3; надкрылий <5 5.5—6.5, g 3.1—3.3 мм.
Оотека с гладкой поверхностью, лишен-
ной каких-либо следов продольных киле-
видных полос. Личинки не известны.
Распространение. Север Чер-
номорского побережья Кавказа (Лысая гора
близ Анапы, 7 VI 1918, 6 5<5, включая тип,
и 3 gg, А. Скориков) и Крым (Севасто-
Фиг. Phyllodromica (in. sp.) °оль’ 27 УПЛ^7’ДЛ’ Плигинский;
euxina, sp. и., о (paratypus). Бахчисарай, 12 V 190b, 1 о, В. Нлигин-
Конец брюшка сверху. Ориг. ский). Все экземпляры в колл. ЗИН. Таким
образом, в районе Анапы ареал этого вида
соприкасается с ареалом Ph. polita, а в Крыму — с ареалом ближай-
шего родича —Ph. г etow skii.
Этот вид характеризуется промежуточными признаками, соединяя
в себе, с одной стороны, особенности Ph. polita и Ph. schelkoonikooi, а
с другой, — Ph. retowskii. От двух первых видов он отличается несколько
более коротким и широким телом, формой анальной пластинки и 8-го
тергита и отсутствием на оотеке продольных килевидных линий; от
Ph. retowskii отличается нормальными церками.
Описанный вид был обнаружен у Анапы на обращенном к морю и
покрытом кустарником склоне,
* 8. Phyllodromica (in sp.) retowskii Krauss (фиг. 77,6, 97, 98, 99,
100).
Krauss, 1888 :570, tab. XV, figs. 3, 3 A (<5; Феодосия в Крыму) [Aphlebia]; Kirby,
1904 : 64 (Hololampra); Якобсон, 1905 : 127 (Aphlebia); Shelford, 1907c : 11 (Holo-
lampra).
Близок к Ph. euxina, sp. и., отличаясь главным образом строением
церков. Окраска тела, как у более темных особей Ph. euxina. Голова <5
, со смоляно-бурым лицом, у g желтая; челюстные щупальца $ бурые,
у g желтые с буроватым вершинным члеником. Переднеспинка <5 рыже-
бурая; боковые стороны темной части у внутреннего края светлой каймы
нередко более темные, бурые; переднеспинка g рыжевато-желтая. Над-
крылья <5 темнобурые, по внутреннему и костальному краям более светлые;
форма надкрылий, как у Ph. euxina; надкрылья g во всех признаках, как
у Ph. euxina. Ноги <5g желтые. Брюшко <5 снизу черное, сверху в вершин-
17. PHYLLODROMICA
241
ной части черное, в остальной части буроватое, с не резкой черной про-
дольной полосой; 7-й тергит с плоскими, покрытыми зернышками и со-
прикасающимися половинами; 8-й тергит с параллельными боковыми
сторонами, задний край слегка угловато-выемчатый, задне-боковые углы
округленные; анальная пластинка с прямым, иногда чуть вогнутым зад-
ним краем; гипандрий асимметричный, неправильно округленный, зад-
ний край «вправо от грифелька со слабым, иногда почти незаметным вдав-
лением, окрашенным не-
много светлее, чем осталь-
ные части гипандрия.
Брюшко сверху желтое,
с узкими черноватыми,
иногда неясными попереч-
ными полосками у самого
основания тергитов, чер-
ные продольные полосы
не выражены или едва
намечены; низ брюшка,
включая дистальный стер-
нит, желтый, у основания
с примесью черного цвета,
дистальный стернит у се-
редины заднего края с ма-
леньким буроватым пят-
ном. Церки широкие, упло-
щенные, с дуговидно
изогнутыми сторонами,
сильно суживающиеся к
вершине и к основанию,
у 5 черные, листовидные,
в 2% раза длиннее своей
наибольшей ширины; у д
светлые, в 3—З1^ раза
длиннее своей наиболь-
шей ширины. Длина тела
3 7.4—8.8, $ 7.3-9.3;
переднеспинки <5 2.2—2.6,
о 2.5—2.7; надкрылий
Фиг. 97. Phyllodromica (in sp.) retowskii Krauss,
О (Артек). Ориг.
__ <5 6.7, 3.1—4 мм.
Распространение. Южный Крым от южного берега (Артек
близ Гурзуфа и Учан-су близ Ялты) до горных возвышенностей (Яйла
над Кызылташем, Чучели близ Бабугана, Кара-даг, Агармыш и Шах-
мама) и вдоль берега до Судака и Феодосии.
Этот замечательный вид резко отличается от всех прочих видов рода
Phyllodromica. строением своих церков. Этот признак выражен, хотя
в меньшей степени, и у 2J, которые описываются нами впервые цо мно-
гочисленным экземплярам, обнаруженным совместно с <5<5 в Артеке; 2$
данного вида были отнесены Аделунгом (за немногими исключениями)
к группе d и g в его обзоре 22 крымских представителей рода (Аделунг,
1907 : 396—397).
*9. Phyllodromica (in sp.) adusta Fisch.-W. (фиг. 101).
Fischer-Waldheim, 1846:355, tab. XXXIII, fig. 2 (<S; Чатыр-дагв Крыму) [Phyl-
lodromia]; Krauss, 1888 : 568, tab. XV, figs. I, 1 A—В (Aphlebia); Kirby, 1904 : 69
16 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
242
t. BLATTIDAE
(Hololampra); Якобсон, 1905 : 126 (Aphlebia); Shelford, 1907c : 11 (Hololampra);
Ramme, 1921 : 127, figs. 9, 10, tab. II, fig. 7 (Hololampra).
Фвг. 98. Phyllodromica (in sp.) retowskii
тек). Ориг.
Тело более широкое, чем у других видов группы maculata, доволь-
но крупное. Голова бурая, со светлой верхней частью межглазного про-
странства или у 2 иногда желтоватая; челюстные щупальца стройные,
у f <5 грязножелтые
или буроватые, у 2
с черноватым вер-
шинным члеником.
Переднеспинка ши-
рокая, у <5 с круп-
ным округлым чер-
ным, очень редко
бурым пятном, огра-
ниченная по бокам
широкой желтоватой
каймой; передний
край с узкой каймой,
задний край иногда
с не резкой каймой;
переднеспинка 2 ок"
рашена так же, или у
светлых экземпляров
срединное пятно от
темнобурого до буро-
вато-желтого или ры-
жевато-желтого цве-
та; в двух послед-
них случаях светлая
кайма становится не
резкой. Надкрылья S
широкие, немного
менее чем в 3 раза
длиннее своей наи-
большей ширины,
Krauss, 2 (Ар- в основных двух тре-
тях с параллельными
сторонами; косталь-
ный край на вершине дуговидно закругленный, внутренний край
до самой вершины прямой, образует на вершине изнутри прямой
угол, жилкование типичное для группы, окраска желтоватая, с бурым
Пятном в вершинной части. Надкрылья 2 такого же строения и
окраски, как у Ph. polita, schelkoonikovi, euxina и retowskii. Ноги 3 2 жел-
тые, Брюшко 3 снизу почти целиком верное,- сверху буроватое, с черно-
ватыми каймами по заднему краю 2—5-го тергитов и с желтоватым пят-
ном по середине 8-го тергита, иногда 2—5-й тергиты более светлые; спе-
циализация 6-го и 7-го тергитов такого же типа, как и у остальных видов
группы maculata; 1-й тергит с параллельными сторонами, в зернышках,
ширина его значительно меньше ширины первых 5 тергитов; 8-й тергит
очень сильно расширен, по бокам с торчащими наружу и назад лопастя-
ми, сверху посредине с продольным килем, задний край в средней части
прямой; анальная пластинка со слабо округленным задним краем;
17. PHYLLODROMICA
243
гипандрий с бугорковидиым грифельном. Брюшко g с 3 явственными чер-
ными продольными полосами или с черными поперечными полосами на
1—7-м тергитах, расширяющимися по середине и по бокам, образуя 3
прерванные продольные черные линии, реже черные продольные полосы
едва намечаются; низ брюшка с примесью черного или черно-бурого
цвета, дистальный стернит почти
не менее чем в 4 раза длиннее
целиком черный. Церки нормальные,
своей ширины. Длина тела <5 7—9,
д 7—9.5; переднеспинки <5 2.3—2.7,
2 2.3—2.6; надкрылий <5 6.5—7.3,
2 3.5—4 мм.
Фиг. 99. Phyllodromica (in sp.) re-
towskii Krauss, о. Конец брюшка
сверху. Ориг.
Оотека с 20—26 продольными
Фиг. 100. Phyllodromica (in sp.) ratowskii
Krauss,jg. Конец брюшка сверху. Ориг.
килевидно приподнятыми линиями
и с довольно ясными границами между камерами в виде темных попереч-
ных полосок, просвечивающих через оболочку оотеки; поперечные вдав-
ления отсутствуют. Гребешок с ярко выраженными, но невысокими
округло-угловатыми, широко расставленными зубчиками; промежутки
между зубчиками слабо дуговидно-выемчатые. Длина 3—4, ширина 2.5 —
2,6 мм.
Распространение. Крымский п-ов от южного берега и гор-
ной части к северу до Бельбека, Алма и Симферополя (долина Салгира),
а на востоке до Судакской долины. Показание Шугурова (1911) для
Керчи требует подтверждения.
Самки данного вида в отличие от 33 характеризуются весьма значи-
тельной изменчивостью в окраске тела, имея разнообразные переходы
между темно окрашенными и светлыми особями. Аделунг (1907) в его
обзоре крымских 2$ рода Phyllodromica (которых он не мог отнести к тому
или иному виду) как раз имел дело преимущественно с gg Ph. adusta,.
когда он подразделял этих gg uo характеру окраски на ряд групп.
Светло окрашенные gg этого вида, а может быть, и gg Ph. retowskii,.
нередко принимались прежними авторами за gg Ph. pallida (Ретовский,
1888; Краусс, 1888; Шугуров, 1911). Однако, как показал Рамме (1927),
Ph. pallida характеризуется наличием у g сильно укороченных боковых
надкрылий и, таким образом, относится не к группе maculata, а к группе
brevipennis (см. ниже).
Ph. adusta является крымским эндемиком и относится к наиболее
специализованным представителям группы maculata, резко отличаю-
18*
S44
I. BLATTIDAE
щимся от всех остальных видов наличием весьма своеобразных лопастей
по бокам задней части 8-го тергита 3.
*10. Phyllodromica (in sp.) znoikoi B.-Bienko (фиг. 102).
Бей-Биенко, 1938b : 22, рис. 1.
Тело средних размеров для рода, окраска светлая, с черным рисун-
ком. Голова бурая, с желтоватыми глазками и поперечной полоской
в верхней части межглазного пространства; челюстные щупальца строй-
ные, грязножелтые, с темным
вершинным, а иногда и предвершинным
члеником. Переднеспинка светлая,
с черным дуговидным рисунком,
более широким и резким у g; у 3,
кроме дуговидной черной полосы,
есть черная узкая кайма вдоль зад-
него края и иногда узкие короткие
ответвления от внутреннего края
дуговидной полосы; по очертаниям
переднеспинка $ неправильно-эллип-
тическая, с явственно дуговидно
округленным задним краем, округло
и постепенно соединяющимся с боко*-
выми краями, не образуя с послед-
ними угла, точка наибольшей ширины
переднеспинки расположена немного
впереди ее Задней трети; у j пе-
реднеспинка почти полукруглая, с
явственными задне-боковыми углами
Фиг. 101. Phyllodromica (in sp.) adusta и с почти прямым задним краем.
Fisch.-W., 3. Конец брюшка сверху. Надкрылья о достигают вершины
Ориг. брюшка, сильно суживающиеся к вер-
шине, с заостренным концом, сте-
клянно-прозрачные, в довольно многочисленных, но не густых черных
точках; косто-радиальное поле широкое, со слабо скошенными, в сред-
ней части почти поперечно расположенными жилками. Надкрылья j
сильно укороченные, боковые, неправильно-яйцевидные, суживающиеся
к вершине, примерно в полтора раза длиннее своей наибольшей ширины,
со следами беловатых жилок, в большей части прозрачные, с немно-
гими черными точками; внутренний край сильно изогнутый, с довольно
явственно обособленным прямым скошенным участком в вершинной части;
промежуток между надкрыльями в наиболее узкой части не уже ширины
надкрылья. Средне- и заднеснинка д с 2 черными, довольно широ-
кими боковыми продольными полосами; заднеснинка со стеклянно-про-
зрачными боковыми сторонами и с узкой черной продольной полоской
посредине. Ноги Зд палевые; тазики передних ног при основании черно-
бурые; верхний край всех бедер, особенно передних, с черно-бурой про-
дольной полосой; коготки на лапках короткие, наружный коготок немного
короче, внутренний коготок немного длиннее присоски. Брюшко $ сверху
черноватобурое, с более светлыми узкими каймами по заднему краю тер-
гитов, снизу в большей своей части светлое; 6-й тергит с умеренно выем-
чатым задним краем, расположенным над уровнем 7-го тергита и отчасти
закрывающим округлое ямкообразное в давление, расположенное по серб-
77. PHYLLODROMICA
246
дине передней части тергита; анальная пластинка округленно-угловатая;
гипандрий выступает в виде угла, с очень маленьким бугорковидным гри-
фельком. Брюшко j сверху с 3 черными продольными полосами, из
которых срединная уже, чем боковые, края 4—7-го, а иногда и 2—3-го,
тергитов часто с черной точкой, низ светлый, с темными пятнами по бокам;
дистальный стернит черный. Церки узкие, светлые, с черноватым основа-
нием, а у <5 и с черноватой
вершиной. Длина тела 8
2 7.5—8; переднеспинки <5 2.1 —
2.3, 2 2—2.1; надкрылий 8 5.2—
5.6, 2 1-7 мм.
Распространение.
Ордубад на Араксе, Закавка-
зье.
Этот вид относится к группе
brevipennis, резко отличаясь
от всех остальных представи-
телей данной группы
переднеспинки о 2>
формой и окраской
лий 8.
Фиг.
(in sp.) znoikoi
(paratypus). Ориг.
102. Phyllodromica
B.-Bienko, j
окраской
а также
надкры-
(in sp.)
И. Phyllodromica
pcaUida Brunn.-W.
Brunner, 1882 : 42 (5; Греция)
[Aphlebia], partim; Kirby, 1904 : 70
(Hololampra); Якобсон, 1905 : 121
(Aphlebia), partim,(5;Shelford, 1907c :
11 (Hololampra)’, Ramme, 1927 : 114
(Hololampra.).
Тело средних размеров, у 8
светлое, у 2 с0 значительной
примесью черного цвета. Го-
лова палево-желтая, у 2 с
на лице и в межглазном
щупальца стройные, палевые;
части бурый. Переднеспинка 8
буровато-рыжей
пространстве на
вершинный членик в большей своей
с обрубленным задним краем и с ясными
слегка округленными задне-боковыми углами, с крупным рыжевато-
желтым округлым пятном и с палево-беловатой каймой по краям, сильно
суживающейся у середины заднего края; переднеспинка £ такой же
формы, как у 8, черная, с желтоватой каймой по краям, включая и зад-
ний край. Надкрылья о вполне развитые, палево-желтые, одноцветные,
или с едва намечающимися темнорыжими пятнышками, почти с парал-
лельными сторонами, на вершине округленные, в 3 раза длиннее своей
ширины; косто-радиальное поле с очень косыми жилками. Надкрылья
боковые, лопастевидные, таких же размеров и очертаний, как у Ph. znoi-
koi, одноцветно беловатожелтые. Средне- и заднеснинка j с 2 боковыми
черными широкими продольными полосами, светлое цятно внутри них
подразделено срединной продольной полосой на 2 пятна. Ноги палево-
желтые,с темными основаниями передних тазиков, у j с узкой темной
долоской по верхнему краю бедер, особенно передних. Брюшко <5 с чер-
новато-бурыми Г—5-м тергитами, снабженными по заднему краю свет-
поперечной полосой
темени; челюстные
246 , ,1. B.LATTrDAE
лой каймой, и с палево-желтыми вершинными тергитами; низ почти цели-
ком желтоватый; 6-й и 7-й тергиты, анальная пластинка и гипандрий,
как у Ph. znoikoi. Брюшко £ сверху с 3 черными широкими продольными
полосами, светлые промежутки между ними не резкие, желтовато-бурые;
низ брюшка желтоватый, с черным дистальным стернитом. Церки светлые,
с черноватыми основанием и вершиной. Длина тела 8 8—8.5, д 7—7.6;
переднеспинки 8 2.3—2.4, д 2.2—2.3; надкрылий 8 6—6.7, j 1.8 мм.
Распространение. Малая Азия на северо-восток до Ама-
зии, Греция, о. Крит (Рамме, 1927). Показания некоторых авторов
для Крыма и Кавказа основаны на qq видов группы maculata и должны
быть исключены как неверные.
Бруннер-Ваттенвиль (1882) при описании этого вида по 8 из Греции
отнес к данному виду и j из Малой Азии, характеризующуюся свет-
лой, как у 8, переднеспинкой и наполовину укороченными надкрыльями.
Как показал Рамме (1927), малоазийские gg относятся к совершенно
другому виду; эти особи нами рассматриваются как представители осо-
бого малоазийского подвида Ph. megerlei Fieb. (см. выше). Что касается
истинных 2$) Ph. pallida, то они впервые были описаны Рамме (1927)
и по степени редукции надкрылий ничем не отличаются от остальных
представителей группы brevipennis:
12. Phyllodromica (in. sp.) brevipennis Fisch.
Fischer, 1853 : 102, tab. VII, fig. 12 (2; Истрия) [Blatta]; Brunner, 1865J: 72(Aphle-
bia); Brunner,, 1882 : 43 (Aphlebia); Kirby, 1904 : 70 (Hololampra); Якобсон, 1905 :
127 (Aphlebia); Shelford, 1907c : 11 (Hololampra); Ramme, 1927 : 114 (Hololampra).
Очень близка к Ph. pallida Brunn., отличается лишь следующими
признаками. Тело 8 2 блестяще-черное, с черноватым лицом, лишь
только верхняя часть межглазного пространства на темени светлая;
переднеспинка черная с узкой беловатой каймой. Надкрылья 8 беловато-
желтые, с большим черным пятном при основании, немного менее чем
в 21'2 раза длиннее своей ширины; надкрылья д такой же формы, как
у pallida, но только вдоль наружного края светлые и прозрачные, а осталь-
ная часть черная. Средне- и заднегрудь 2 сверху черные, с узкой бело-
ватой каймой по задним краям и с полупрозрачными боками. Брюшко
8 2 сверху и снизу черное, с беловатыми каймами по задним краям и по
бокам тергитов, у 8 с беловатыми 6—8-м тергитами. Гипандрий 8 с ма-
леньким, но удлиненным грифельком. Длина тела 8 2 7—8, передне-
спинки 8 2 2.1—2.3, надкрылий 8 4.4—5, 2 1.8 мм.
Оотека гладкая, без продольных килей.
Распространение. Малая Азия (Боливар, 1899), Сирия,
Албания, Югославия, Триест, южный Тироль, Австрия (Бруннер, 1882).
Встречается на земле между травой, под мхом и хворостом на гор-
ных лугах.
*13. Phyllodromica (in sp.) graeca Brunn.-W.
Brunner, 1882 : 43 (<5, 2! Пелопоннес; Малая Азия (Aphlebia); Kirby, 1904:70
(Hololampra); Якобсон, 1905 : 127 (Aphlebia); Shelford, 1907c : 11 (Hololampra);
Ramme, 1927 : 114 (Hololampra).
Очень близок к Ph. brevipennis, отличаясь следующими признаками.
Тело чуть мельче. Надкрылья 8 на одну треть укороченные, не заходят
за 4-й тергит брюшка, округленные, прозрачные, желтовато-коричне-
17. PHYLLODROMICA
MT
вые, с резко выраженными беловатыми жилками; надкрылья j одноцветно
грязноватобелые или желтоватые. Брюшко, переднеспинка и голова
окрашены, как у brevipennis', 1-ii тергит S без явственного ямкообразного
вдавления. Ноги светлые. Длина тела $ 7, g 6.7—7; переднеспинки <5 2,
2 2.3; надкрылий S 3.2, g 1.8—1.9 мм.
Распространение. Западная Грузия (Абастумани), Малая
Азия, Греция, Герцеговина (Эбнер, 1908).
Этот вид указывается для СССР впервые. В Малой Азии он известен
из ряда пунктов и, повидимому, широко распространен по горным хреб-
там, встречаясь на высоте 800—1200 м (Эбнер, 1919). В Абастумани он
был обнаружен в сосновом бору с примесью лиственных пород.
Ph. graeca является наиболее специализованным представителем
группы brevipennis, резко отличающимся от всех остальных видов данной
группы несколько укороченными надкрыльями <5.
*14. Phyllodromica (in sp.) turanica B.-Bienko,
Бей-Биенко, 1932a : 104, рис. 1, lb (<5, g; Чимганблиз Ташкента) [Hololampra}.
Тело довольно маленькое, с черным рисунком. Голова беловатая,
с буроватым межглазным пространством на темени и с буроватой.попе-
речной полоской между основанием усиков; челюстные щупальца строй-
ные, вершинный членик в полтора раза длиннее предвершинного. Перед-
неспинка полукруглая, с прямым задним краем, светлая, с резким чер-
новатым дуговидным рисунком; наружные края этой дуги окаймлены
беловатым цветом, боковые края прозрачные, бесцветные, светлая часть
внутри дуговидной полосы в виде желтоватого или иногда бурого удли-
ненного треугольника. Надкрылья наполовину укороченные и одина-
ково развитые у обоих полов, равны по длине переднеспинке, округ-
ленно-треугольные, едва достигают основания 2-го тергита брюшка,
с явственным жилкованием, с косыми яшлками в косто-радиальном поле;
вершина поперечно обрублена, снаружи и изнутри прямоугольная, углы
в обоих случаях слегка и одинаково округлены; вдоль середины над-
крылий проходит черноватая продольная полоса, начинающаяся от зад-
них концов дуговидного рисунка переднеспинки, внутренняя часть над-
крылий с маленькими бурыми пятнышками; краевое и косто-радиальное
поля бесцветные, прозрачные. Ноги палево-желтые, наружный коготок
лапок чуть длиннее, внутренний — значительно длиннее присоски.
Брюшко сверху с 3 черноватыми продольными полосами, из которых
срединная более узкая, чем боковая; низ брюшка светлый, со слабой
светлобурой продольной срединной полосой; 6-й тергит $ со слегка дуго-
видно вогнутым задним краем; 7-й тергит у самого основания посредине
с едва намечающимся ямкообразным вдавлением; гипандрий о тре-
угольный, несколько асимметричный; грифелек короткий, широкий.
Церки светлые, с темным основанием и вершиной. Длина тела 3 4.6,
2 6.1; переднеспинки 6 1.4, 9 1.8; надкрылий S 1.5, g 1.8 мм.
Распространение. Известна только из Чимгана в южном
Казахстане.
*15. Phyllodromica (in sp.) tarbinskii B.-Bienko.
Бей-Биенко, 1932a : 108, рис. 4(<5, g; Висхарви-боллб, Дарваз) [Hololampra}.
Близок к Ph. turanica B.-Bienko, но отличается светлой окраской
ж формой надкрылий $. Тело грязножелтое, у $ без темного рисунка,
248
f. BLATTIDAE
у j с не очень резким темным рисунком. Голова у 3 одноцветная, у j
с буроватым межглазным пространством на темени, вершинный членик
челюстных щупалец чуть длиннее предвершинного. Переднеспинка у 3
грязножелтая, с бесцветными прозрачными боковыми и передним краями,
у $ с рыжевато-бурый дуговидным рисунком, окаймленным снаружи бело-
ватым цветом. Надкрылья 3 совершенно бесцветные, неправильно яйце-
видные, со слегка округленной вершиной, едва достигающие средины
3-го брюшного тергита, чуть длиннее переднеспинки, в средней части
почти с параллельными сторонами; жилкование очень ясное, Sc и R
параллельны друг другу у основания. Надкрылья j с темными точками
на внутренней части, округленно-треугольные, достигающие середины
2-го тергита брюшка, равны по длине переднеспинке; жилкование
явственное, как и у 3. Брюшко 3 одноцветно грязножелтое; 6-й и 7-й тер-
гиты едва дуговидно выемчатые по заднему краю, 7-й тергит без ямко-
образного вдавления; гипандрий 3 с довольно широким, не бугорковид-
ным грифельном. Брюшко j с крупными темными пятнами на тергитах,
совместно образующими 2 продольных полосы по бокам; срединная
полоса отсутствует. Церки длинные, у 3 одноцветно палевые, у$> с темной
вершиной и основанием. Длина тела 3 5.9, j 6; переднеспинки 3 1.7,
2 2; надкрылий 3 2 2 мм.
Распространение. Дарвазский хребет в Таджикистане.
Этот вид совместно с Ph. turanica образует резко очерченную группу,
отличающуюся наполовину укороченными у обоих полов надкрыльями
и ограниченную в своем распространении горами Средней Азии. Пови-
'димому, в горах Средней Азии можно ожидать нахождения и других
еще. не описанных видов данной группы.
2. Подрод Arbiblatta Chop.
Chopard, 1936:62.
Тип подрода —Phyllodromica (Arbiblatta) iarrinuai Bol.
Надкрылья 3 без явственного жилкования, наполовину укорочен-
ные, не боковые; надкрылья 2 сильно укороченные, совершенно боко-
вые, яйцевидные, без следов жилкования, с дуговидно изогнутым вну-
тренним краем. Тело 3 черное или черноватое, у 2 светлое.
Этот подрод отличается от остальных подродов отсутствием явствен-
ного жилкования на надкрыльях 3 и резким половым диморфизмом не
только в отношении степени развития надкрылий, но и в отношении
"-окраски тела. Представители данного подрода локализируются, невиди-
мому, главным образом в северной Африке; лишь 1 вид достигает Малой
Азии, а другой распространен в Сирии. Мы рассматриваем только 1 вид,
известный и из Малой Азии.
16. Phyllodromica (Arbiblatta) larrinuai Bol.
Bolivar, 1881 : 500 (2; Оран в Алжире) [Aphlebia}', Bolivar, 1887 : 92, tab. IV,
fig. 7(Aphlebia)', Kirby, 1904 : 71 (Hololampra)', Якобсон, 1905 : 127 (Aphlebia)', Shel-
ford, 1907c : 11 (Hololampra)', Chopard, 1936 : 62 (Arbiblatta). — moghrebica Bolivar,
1887 : 89, tab. IV, fig. 1, 3 (Aphlebia)', Kirby, 1904 : 70 (Hololampra)', Shelford, 1907c :
11 (Hololampra).
Тело 3 черное, блестящее, у 2 палево-белое или желтоватое, в тем-
ных пятнышках и точках. Голова темнобурая, с узкой светлой нопереч-
.77. PHYLLODROMICA
249
ной полосой на темени; челюстные щупальца довольно стройные, вер-
шинный членик значительно длиннее предвершинного. Переднеспинка
$ черная, окаймлена со всех сторон белым цветом, у g светлая, с бурой,
довольно широкой дуговидной, иногда спереди разорванной, полосой
и с 3—5 узкими короткими продольными полосками внутри пространства,
ограниченного наружной дуговидной полосой; 2 параллельные тонкие
полоски вдоль середины. переднеспинки достигают наибольшей длины
и расходятся перед задним краем, ограничивая короткую, выраженную
только в задней части срединную продольную линию; все края передне-
спинки беловатые или просвечивающиеся. Надкрылья <5 наполовину
укороченные, достигающие середины брюшка, в полтора раза длиннее
переднеспинки, в многочисленных темных точках; костальный край,
дуговидно округленный, вершина не обрублена, узко округленная, без
сколько-нибудь выраженного угла. Надкрылья g широко-яйцевидные,
едва выступающие за задний край среднеспинки, с правильно дуговидно
изогнутым внутренним краем, без обособленного скошенного участка
в вершинной части внутреннего края, к вершине практически не сужи-
вающиеся и не заостренные, примерно в полтора раза длиннее своей
ширины; окраска светлая, с не резкими темными точками. Ноги 3 смоляно-
бурые, у g беловатые. Средне- и заднеспинка g с темными точками и с 2.
довольно широкими темными полосками вдоль середины, отделенными
друг от друга тонкой срединной продольной полоской. Брюшко 3 черное,
наружные края тергитов с палевыми пятнами; брюшко g сверху с тем-
ными рассеянными точками и с намечающейся темной срединной про-
дольной полосой. Церки 3 темнобурые, у g темные, с беловатой середи-
ной. Длина тела 3 4.5, g 6.5—7; переднеспинки 3 1.2, g 1.8—2; надкры-
лий 3 1.6, g 1.3 мм.
Распространение. Малая Азия (Марат), Тунис, Алжир,
Марокко. Показания некоторых авторов (Краусс, 1888; Ретовский,
1888; Шугуров, 1911) для Крыма относятся, как правильно указал Аде-
лунг (1919), к gg Ectobius (Ectobiola) duskei. Таким образом, Ph. (А.)
larrinuai должна быть исключена из фауны СССР.
3. Подрод Turanoblatta Bey-Bienko, subg. n.
Тип подрода —Phyllodromica (Turanoblatta) irinae B.-Bienko.
Надкрылья у 3 более развитые, чем у g, достигают заднего края задне-
спинки и равны по длине переднеспинке, с довольно явственно выражен-
ной Sc и 2—3 косыми жилками в косто-радиальном поле; надкрылья g-
округло-треугольные, умеренно заходящие за задний край средне-
спинки, немного более короткие, чем переднеспинка, жилкование слабо
выраженное; внутренний край надкрылий 3g (образованный собственно
внутренним краем и очень сильно скошенным вершинным краем) резко
угловидный, сильно выступающий. Брюшко 3 с резкой специализацией
на 7-м тергите, снабженном высоко приподнятым, торчащим узким про-
дольным выступом посредине. Лапки с относительно очень длинными
коготками.
Этот подрод включает всего только 1 вид — Ph. (Т.) irinae, широко
распространенный в области пустынь и полупустынь Средней Азии. На-
личие у указанного вида явственного полового диморфизма в отношении
степени развития надкрылий, которые к тому же у 3 достигают заднего
края заднеспинки и имеют довольно заметное жилкование, а также вали-
250
I. BLATTIDAE
чие своеобразной специализации на 7-м тергите брюшка <5 резко отли-
чают этот вид от всех остальных представителей подрода Dziriblatta-,
это обстоятельство и послужило основанием к выделению данного вида
в отдельный подрод.
Единственный известный
вид, описанный прежде в качестве пред-
ставителя рода Hololampra
( — Phyllodromica), характери-
зуется следующими призна-
ками.
103. Phyllodromica (Turanoblatta)
irinae
•Фиг.
B.-Bienko, <5. (По Бей-Биенко, 1932).
*17. Phyllodromica (Tura-
noblatta) irinae B.-Bienko
(фиг. 77, с, 103, 104,3).
Беч-Биенко, 1932а .112, рис. 2а,
6—7 (о, q; Джулек, южный Казах-
стан; Кауфманская близ Ташкента,
Узбекистан; Ургенч и оз. Алтын-
куль, Каракалпакия) [Hololampra].
Тело грязнопалевое, очень
маленькое. Голова светлая,
с узкой буроватой полосой на
темени между глазами и иногда
с нерезкой буроватой полоской
между усиковыми впадинами;
челюстные щупальца светлые,
вершинный членик примерно
го поперечная; передний и боковые
:ный полукруг, задний край чуть дуговидный,
в полтора раза длиннее пре-
дыдущего и заметно короче
межглазного пространства на
темени. Переднеспинка явствен-
края образуют почти правиль-
почти прямой, задне-
боковые углы умеренно округленные, почти прямые; точка наибольшей
ширины переднеспинки находится почти у ее заднего края; диск в сред-
шей части палевый, нередко с узкой дуговидной полоской, наружные
части стеклянно-прозрачные. Надкрылья светлые, с негустыми бурыми
точками на внутренней части, у 8 яйцевидные, с сильно дуговидно изог-
нутым внутренним краем, примерно в полтора раза длиннее своей наи-
большей ширины; наименьшее расстояние между внутренними краями
надкрылий немного более короткое, чем ширина каждого надкрылья.
Надкрылья g чуть менее, чем в полтора раза, шире своей длины, наимень-
шее расстояние между их внутренними краями равно или немного пре-
восходит ширину надкрылья. Средне- и заднеспинка нередко с бурой
продольной полосой по бокам, особенно у £. Ноги светлые; передне-ниж-
ний край передних бедер с 2 длинными шипами около середины, задне-ниж-
ний край всех бедер вооружен лишь только вершинным шипом; лапки
длинные, стройные; коготки очень длинные тонкие, внутренний коготок
немного более, чем в 2 раза, наружный—значительно длиннее присоски.
Брюшко g всегда с 2 темными боковыми продольными полосами, иногда
выраженными и у <5; нередко передние части 3—7-го тергитов у самого
наружного края снабжены темной точкой; 6-й тергит у о с широкой ок-
ругленной, но очень слабой вырезкой по середине заднего края; 7-й тер-
17. PHYLLODROMICA
251
тит <5 посредине вдавлен, с очень сильным продольным выступом, несколько
расширяющимся к заднему краю, при рассматривании в профиль этот
выступ сильно приподнят над уровнем тергита, с дуговидно изогнутым
верхним краем; боковые края 7—8-го тергитов с? почти параллельны друг
другу; анальная пластинка очень короткая, в значительной части при-
262 1. BLATTIDAE
Крыта 9-м тергитом. Брюшко g широкое; 2—4-й тер гиты с дрямым зад-
ним краем, 6—8-й тергиты с дуговидно вогнутым задним краем, аналь-
ная пластинка с тупоугольной вершиной. Гипандрий S чуть шире своей
длины, треугольный; грифелек маленький, но ясный. Церки светлые,
иногда лишь с затемненными основанием и вершиной, довольно корот7
кие, примерно равны, по длине первому членику средних лапок. Длина
тела <5 4.3—5.3, £ 5—6; переднеспинки <5 1.25—1.4, g 1.4—1.5; надкры-
лий 3 1.3—1.5, j 1—1.25 мм.
Распростр анение. Южная окраина песков Муюн-кум
(Акыр-тюбе), предгорья хребта Кара-тау и ст. Джулек в южном Казах-
стане; район г. Ташкента, Ферганская долина (Фергана), Зеравшанский
хребет к югу от Самарканда (Кара-тюбе), перевал Тахта-карача и Китаб
в Узбекистане; низовья р. Аму-дарьи (Ургенч и оз. Алтын-куль близ
Хивы) в Каракалпакии; северо-восточная Туркмения (правый берег
Аму-дарьи, окодо 75 км ниже Чарджоу); Айвадж и Пархар в южном
Таджикистане; северный Афганистан (Мищенко, 1937). Таким образом,
ареал этого вида охватывает значительную часть Туранской низмен-
ности, лишь в одном месте (перевал Тахта-карача) поднимаясь до
высоты примерно 1680 м над ур. м.; по долине р. Сыр-дарьи он про-
никает на север до ст. Джулек, а по Аму-дарье до самых низовий.
По наблюдениям В. Гуссаковского, этот вид в Айвадже встречается
по окраинам тугаев под нависшими над землею и полуповалившимися
кустами Salsola kali (Бей-Биенко, 1936). Сопоставление вышеприведен-
ных данных по распространению вида с наблюдениями Гуссаковского
говорит о том, что Ph. (Т.) irinae во многих частях своего ареала связана
с тугаями и вообще с пониженными увлажненными местами, сопрово-
ждающими реки. Эти факты позволяют понять причины столь, широкого
распространения вида в области пустынь Средней Азии.
4. Подрод Dziriblatta Chop.
Chopard, 1936 : 62.
Тип подрода — Phyllodromica (Dziriblatta) algerica BoL
Надкрылья у обоих поров одинаково развитые, короче переднеспинки.
не заходящие или едва заходящие за задний край среднеспинки, без
явственных жилок или с нерезкими жилками (у Ph. tartar a Sauss. и riparia,
sp. п.). Брюшко без сильного торчащего удлиненного выступа по сере-
дине 7-го тергита; 6-й тергит по заднему краю обычно с сильной угловид-
ной выемкой посредине [только у Ph. (Dz.) persa B.-Bienko из Ирана
выемка отсутствует, а у Ph. (Dz.) merrakescha. Adel, из Алжира и Ph.
(Dz.) riparia, sp. n. из Средней Азии, очень слабая].
Представители этого подрода внешне весьма сходны между собой,
отличаясь главным образом конфигурацией надкрылий, а также окраской,
особенностями специализации брюшка <5 и размерами грифелька на ги-
пандрии <5.
*18. Phyllodromica (Dziriblatta) tartara Sauss. (фиг. 105).
Saussure, 1874 : 7, табл. I, фиг. 4 (g; Варзаминор, долина Зеравшана, северо-
западный Таджикистан; оз. Искандер-куль, северо-западный Таджикистан; Шахи-
мардан, южн. Киргизия) lAphlebia]; Бей-Биенко, 1932а: 106, фиг. 2с, 3(Hololampra).
Тело с резким черным рисунком в виде 2 широких боковых продоль-
ных полос или сверху почти сплошь черное. Голова с черным межглаз-
17. PHYLLODROMICA
ыым пространством на темени и обычно с черной полоской между усико-
выми впадинами, иногда несколько расширенной вниз; челюстные
щупальца грязножелтые, вершинный членик слабо расширенный, иногда
буроватый. Переднеспинка поперечная, передний и боковые края обра-
зуют почти правильный полукруг; задний край прямой, задне-боковые
углы прямые, умеренно закругленные. Надкрылья резко треугольные,
с обрубленным, обычно поперечным задним краем, почти одинаковой
длины и ширины, чуть заходящие за задний край среднеспинки, наруж-
ный и внутренний углы, образованные с задним краем, почти прямые,
жилки слабо выражены; расстояние между
внутренними краями равно или умеренно
короче ширины каждого надкрылья. Ноги
светлые; задне-нижний край всех бедер без
шипов, исключая вершинную часть, воору-
женную 1 шипом; коготки на лапках длин-
ные, внутренний коготок в 2 или более раза
длиннее присоски, наружный нередко за-
метно длиннее присоски. Брюшко <5 явствен-
но суживается от основания к вершине,
6-й тергит обычно более длинный, чем пре-
дыдущие и последующий тер гиты, с сильной
тупоугольной вырезкой по всему заднему
краю; анальная пластинка с дуговидным
задним краем; гипандрий треугольный,
заходящий за середину церков, грифелек
Фиг. 105. Phyllodromica (Dzi-
riblatta) tartara Sauss., <5.
Передняя часть тела сверху.
(По Бей-Биенко, 1932).
маленький, довольно широкий. Брюшко
широкое, 6—8чй тергиты с вогнутыми зад-
ними краями; дистальный стернит нередко
почти сплошь черный, со светлой каймой по
заднему краю или бурый. Церки буроватые,
нередко с более темным основанием и вершиной, довольно узкие. Длина
тела 3 5.6—7.5, о 6—8; переднеспинки 3 1.5—2, о 1.9—2.1; надкрылий
5 1.1—1.6, j 1.4—1.7 мм.
Распространение. Кзыл-орда, Джулек и северная окраина
Кизыл-кумов (бархан Джуван-тюбе) в южном Казахстане; Кара-тюбе,
перевал Тахта-карача, Аман-кутан, северные склоны Гиссарского
хребта и г. Фергана в Узбекистане; Джелалабад и Шахимардан в Фер-
ганской части Киргизии; Варзаминор в долине Зеравшана, оз. Искандер-
куль и Дарваз (кишлак Висхарви-болло) в Таджикистане.
Этот вид подобно Ph. (Т.) irinae распространен и по низменным
частям Средней Азии, ив горах до 2500 м над ур. м., а может быть,
и выше.
По свидетельству И. В. Васильева (данные на этикетках), этот
вид встречался в г. Фергане в фруктовых садах под ловчими кольцами,
установленными на плодовых деревьях против яблонной плодожорки.
Помимо широко распространенной основной формы, на северных скло-
нах Гиссарского хребта встречается особый подвид, описываемый ниже.
*18а. Phyllodromica (Dziriblatta) tartara nigrescens Bey-Bienko,
subsp. n.
Как основной подвид, но тело меньших размеров. Тело 3 сверху почти
сплошь черное; переднеспинка черная или с темнобурой срединной частью,
254
1. BLATTIDAE
ограниченной черным цветом; боковые и передний край переднеспинки
светлые, средне- и заднеспинка сплошь черно-бурые, лишь только боко-
вые края светлые, прозрачные; брюшко сверху и снизу черное, задние
края тергитов и стернитов с узкой беловатой каймой, гипандрий снизу
бурый, 6-й тергит вырезан, как у типичного подвида, но почти целиком
скрыт. Окраска верхней стороны тела у g такая же, как у основного
подвида; брюшко снизу нередко в больше!! своей части черное. Над-
крылья 3 $ на внутренней части с несколькими черными и светлыми
узкими продольными полосками, параллельными внутреннему краю (у д
эти полоски иногда слабо выражены); задний край надкрылий 3 образует
с наружным и внутренним краями немного более округленные, чем у
основного подвида, углы. В остальном, как основной подвид. Длина тела
<5 4.5—4.8, 5—6.5; переднеспинки <5 1.3, g 1.5—1.6; надкрылий 3 0.9,
g 1.25—1.4 мм.
Оотека короткая, широкая, очень толстая, с очень слабыми верти-
кальными подразделениями на камеры; поверхность гладкая, без следов
борозд или килевидных возвышений; гребешок в виде низкого утолщен-
ного киля, без зубчиков, но местами при рассматривании сверху с еле
заметными и более темно окрашенными слабыми утолщениями. Длина
около 1.6, ширина 1.5 мм.
Распространение. Урочище Хан-тахта, кишлак Кзылтам
и гора Ишак-майдан на северных склонах Гиссарского хребта в Яккабаг-
ском районе южного Узбекистана, 20 VII—7 IX 1933, 2 33 (включая
тип), 11 5g и 1 личинка (П. Вельтищев, колл. ЗИН).
По устному свидетельству П. А. Вельтищева и по данным, отмечен-
ным на этикетках, этот подвид встречается под корою арчи (Juniperus
sp.), под камнями и на цветах Scorzonera acanthoclada; высоты, на кото-
рых был обнаружен этот подвид, достигают 2080 —2500 м над ур. м.
Несмотря на довольно резкие внешние отличия между 33 этого под-
вида и 33 типичной Ph. (Dz.) tartara, основные морфологические особен-
ности обеих форм одни и те же; к ним относится форма надкрылий
и строение 6-го тергита брюшка. Что касается gg, то они собственно почти
не отличаются от типичных Ph. tartara, характеризуясь совершенно тем
же типом окраски верхней стороны тела; наличие на надкрыльях темных
и светлых полосок, несколько более темная окраска нижней стороны
брюшка и несколько меньшие средние размеры тела не всегда позволяют
различать подвид nigrescens от основного подвида, так как указанные при-
знаки у gg не являются абсолютными, обнаруживая иногда переходы
к признакам основного подвида. Все это заставляет трактовать данную
форму лишь в качестве высокогорного подвида.
*19. Phyllodromica (Dziriblatta) riparia Bey-Bienko, sp. n. (фиг. 106).
Внешне весьма напоминает Ph. (Dz.) tartara, особенно subsp. nigres-
cens, отличаясь формой надкрылий, строением 6-го тергита брюшка .3
и отчасти окраской тела. Тело очень маленькое для рода, у 3 значительно
более стройное и более темное, чем у g. Общий тон окраски у 3 черный,
у g палевый, с черным рисунком. Голова 3 с черным лицом и черным меж-
глазным пространством на темени, с узкой светлой поперечной полосой
между верхними краями усиковых впадин и такой же полосой над чер-
ным межглазным пространством; голова g палевая, с черйым или
черновато-бурым межглазным пространством, со светлой полосой над
ним, как у 3, и со светлым, лишь иногда затемненным в межуси-
17. PHYLLODROMICA
255-
новой части лицом; в этом случае образуется, как и у <5, резкая светлая
поперечная полоса между лицевой частью головы и черным межглазным
пространством; челюстные щупальца у S нередко буроватые, у j пале-
вые, членики стройные, вершинный членик слабо расширен, немного
длиннее предвершинного. Переднеспинка S черная, со светлой проз-
рачной каймой по переднему и боковым краям; или срединная часть
Фиг. 106. Phyllodromica (Dziriblatta) riparia Bey-Bienko,
sp. n.,(5 (paratypus; близ Алма-ата). Ориг.
переднеспинки желтовато-бурая, нередко с более темной продольной:
полоской вдоль самой середины, но снаружи ограничена широкой чер-
ной дуговидной полосой. Переднеспинка светлая, с широкой черной
или черновато-бурой дуговидной полосой и часто с узкой перемычкой;
того же цвета вдоль заднего края, благодаря чему светлая вну-
тренняя часть имеет вид ограниченного со всех сторон треуголь-
ника. Надкрылья неправильно яйцевидные, почти в полтора раза длин-
нее своей ширины, позади середины умеренно суживающиеся к вершине,
внутренний край сильно дуговидно изогнутый; следы жилкованья на
надкрыльях имеются в вершинной части, у <5 обычно также выражен и руди-
мент Sc в виде косой жилки. Внутренняя часть надкрылий черная или у
иногда только с примесью темного цвета; вершина надкрылий немного
заходит за задний край среднеспинки, расстояние между внутрен-
ними краями у примерно в полтора раза, у $> от полутора почти до 2:
раз, превосходит наибольшую ширину каждого надкрылья. Средне-
256
1. BLATTIDAE
и заднеснинка у 3 черные, с буровато-желтыми короткими, широкими
поперечными полосами в передней части и со светлыми, прозрачными.
боковыми сторонами; у д средне- и заднеснинка светлые, с черными или
бурыми боковыми продольными полосами' (продолжение дуговидной
полосы переднеспинки) и с такого же цвета каймой по заднему краю,
наружные края светлые, прозрачные. Ноги палевые, у 3 иногда бурова-
тые или с бурым верхним краем бедер. Брюшко 3 сверху черное, с бело-
ватыми каймами по заднему краю тергитов и светлой, узкой, иногда не-
ясно выраженной каймой по бокам; задний край 6-го тергита слегка
дуговидно выемчатый посредине, 7-й тергит немного удлиненный, у
основания посредине, непосредственно у заднего края 6-го тергита и
отчасти под ним, со слабым вдавлением; низ брюшка также черный, со
светлыми каймами по задним краям стернитов, но без боковой каймы,
лишь основание гипандрия буровато-желтое; гипандрий довольно заметно
удлиненный, умеренно асимметричный, почти треугольный, левый край
прямой, правый край слегка дуговидно изогнутый; грифелек большой,
но короткий, довольно широкий, несколько пластинчатый. Брюшко
палевое или буровато-желтое, с 2 широкими черными продольными
боковыми полосами и тонкой срединной полосой; задние края тер-
гитов светлые, бока брюшка с довольно широкой светлой кай-
мой, нередко с маленькими темными пятнами на 3—7 тергитах у их
наружного и переднего края; низ брюшка буровато-желтый, обычно с более
темным, бурым дистальным стернитом. Церки 3 бурые или буровато-
черные, церки j грязножелтые с темным концом. Длина тела 3 4.3—5.2,
2 4.9—6.3; переднеспинки <5 1.3, q 1.5—1.7; надкрылий <5 1—1.1, д 1.3 мм.
Распространение. Большая Алматинка, Заилийский Алатау,
22 VII 1928, 12 33 (включая тип), 9 . и 3 личинки (В. Шнитников);
р. Ак-су у ст. Беловодской, у северных склонов Киргизского хребта,
21 VIII 1931, 3 33, 10 gg (Л. Зимин). Все экземпляры в колл. ЗИН.
Как явствует из указанных выше условий местонахождения, этот вид
живет в береговых стациях.
По совокупности своих признаков этот вид обнаруживает особенно
значительное сходство с северо-африканскими и пиренейскими видами
подрода Dziriblatta-, вместе с тем он очень близок к Ph. (Dz.) tartara,
который отличается от всех остальных видов широко-треугольными и
•обрубленными сзади надкрыльями.
*20. Phyllodromica (Dziriblatta) pygmaea B.-Bienko (фиг. 107, 108).
Бей-Биенко, 1932а : 110, фиг. 5 (5, 2! Р- Тентек, к северу от Джунгарского
Алатау {Hololampra)-, Бей-Биенко, 1949, Тр. Зоол. инет. АН СССР/VIII: 724.
Тело очень маленькое для рода, у 3 более узкое, у 2 более широ-
кое; окраска палево-желтая, с 3 продольными черными полосками. Го-
лова палевая, с черной или бурой поперечной полосой в межглазном
пространстве на темени; лицо между основаниями усиков с буроватой
полоской; челюстные щупальца светлые, стройные, вершинный членик
чуть длиннее предвершинного, слабо расширенный. Переднеспинка свет-
лая, с черной дуговидной и с продольной, более узкой срединной’ поло-
сками, простирающимися сзади в виде 3 полос на средне- и заднегрудь
и на брюшко. Надкрылья очень узкие, немного более чем в 2 раза длин-
нее своей наибольшей ширины, совершенно бесцветные, исключая очень
узкую и неясную буроватую полоску по внутреннему краю, прозрачные,
без следов .жилкования, не заходят за задний край среднеспинки; вну-
11. PHYLLODROMICA
257
тренний край слегка дуговидно изогнутый, вершина округленно
заостренная; расстояние между внутренними сторонами надкрылий
превосходит их ширину в 3—4 раза. Ноги светлые, палево-желтые, вну-
тренний коготок вдвое длиннее, наружный заметно длиннее присоски.
Брюшко сверху у g с 2 широкими боковыми и 1 узкой срединной про-
дольными полосками, исчезающими на вершине брюшка; у <5 эти полосы
менее широкие или почти
исчезающие, иногда у £
все полосы расширяются
и почти сливаются друг
с другом; задние края
всех тергитов с белова-
той каймой, передние час-
ти 3—7-го тергитов у на-
ружного края обычно
с черной точкой, отсутст-
вующей у <J; низ брюшка
светлый или у g частью
буроватый; 6-й тергит <5
с очень явственной ши-
рокой треугольной вырез-
кой по середине заднего
края;7-й тергит <5 с более
слабой, тупоугольной или
дуговидной, выемкой по
середине заднего края. Ги-
пандрий почти правильно
треугольный, левый край
при рассматривании свер-
ху сильно подогнут внутрь,
образуя широкую закраи-
ну; грифелек очень длин-
ный, умеренно изогнутый,
суживающийся к вершине,
обычно располагающийся
вдоль правого края верх-
ней стороны гипандрия, обычно не виден снизу или иногда торчит
почти вертикально над вершиной гипандрия; вершина грифелька не
крючковидная. Церки беловатые, зачерненные у основания и на вер-
шине.. Длина тела $ 3.4—4.8, g 5—5.3; переднеспинки <5 1.25—1.4,
g 1.5—1.6; надкрылий <5 0.85—0.95, g 1.1—1.15 мм.
Оотека несколько удлиненная, поверхность ее гладкая, с ясными
тонкими поперечными линиями (границы между камерами); гребешок
зачерненный, очень низкий, при рассматривании в профиль с едва наме-
чающимися и чуть приподнятыми; очень тупыми, широко расставленными
зубчиками; при рассматривании сверху гребешок в местах расположения
зубчиков несколько утолщен, благодаря чему приобретает вид цепочки,
звенья которой далеко отстоят друг от друга. Длина 2, ширина 1.3 мм.
Распространение. Река Тентек к северу от Джунгарского
Алатау, пески Ун-джал-кум (южная окраина лесков Сары-кум), пески
Жеты-конур (к востоку от р. Сары-су) и Мугоджарские горы (Бер-
чогур) в Казахстане, а также Зувант в Ленкорани. Кроме того, личинка,
повидимому, этого же или близкого вида имеется из западной Туркме-
17 Фауна СССР. Г. Я. Бей-Биенко
258
I. BLATTIDAE
нии (Коша-гой, Большие Балханы). В песках Ун-джал-кум и Жеты-
конур обнаружена в толще дерновин злака селина (Aristida pennata).
Нахождение этого вида в Ленкорани указывает на то, что Ph. (Dz.)
pygmaea является широко распространенным видом. Ленкоранская
вполне типична и имеет
Фиг. 108. Phyllodromica (Dziriblatta) pygmaea
B.-Bienko, g (paratypus). Ориг.
оотеку, сходную с оотекой
типичных gg с Тентека.
Этот вид, как и описы-
ваемый ниже, обнаруживает
по строению надкрылий
весьма значительное сход-
ство с некоторыми западно-
средиземноморскими видами
[Ph. (Dz.) subaptera Ramb.
и др.], отличаясь от них
крупным грифельком 3 и
окраской тела.
21. Phyllodromica (Dziri-
blatta) persa B.-Bienko.
Бей-Биенко, 1935:122, фиг. 3
(о ,12! Шах-кух и Астрабад, се-
верный Иран).
Очень близок к предыду-
щему, отличаясь следующими
особенностями. Голова буро-
ватая, иногда у <5 почти
черная, со светлой попе-
речной полосой между верх-
ними краями усиковых впа-
дин и такой же полосой на
темени, расположенной над
темной поперечной полосой
межглазного пространства;
вершинный членик челюст-
ных щупалец почти в полтора
раза длиннее предвершинного членика, умеренно, но явственно расши-
ренный. Передне-, средне- и заднеспинка рыжевато-желтые, реже буро-
ватые, без черной дуговидной и срединной полосы или с едва намечаю-
щейся дуговидной полосой. Брюшко '3 сверху черное или бурое; в по-
следнем случае основание брюшка в средней части грязножелтоватое,
т. е. почти такого же цвета, как передне-, средне- и заднеспинка; задние
края тергитов беловатые; низ брюшка черный, с беловатыми задними
краями стернитов. Брюшко 2 сверху бурое, иногда с намечающимися
3 продольными черноватыми полосками; низ брюшка в большей своей
части темнобурый. 6—8-й тергиты 3 с прямыми задними краями; гипан-
дрий сильно асимметричный, с почти угловидно изогнутым в основной
части правым краем, левый край без закраины; грифелек очень длинный,
в форме сильно изогнутого заостренного крючка. Длина тела 3 4.3,
2 5.1—6.2; переднеспинки31.1, 21-25—1.45; надкрылий (5 0.75, 2 1.05мм.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Шах-кух и Астрабад в северном Иране.
В коллекциях Зоологического института имеется личинка весьма
близкого, а может быть, и того же самого вида из Миршаде. южный
IS. RHABDOBLATTA
25»
Таджикистан (А. Кириченко); к сожалению, точное определение вида
по единственной личинке невозможно.
4. Подсем. EPILAMPRINAE
Усики в коротком пушке, никогда не утолщены и без густых плотно
расположенных волосков. Переднеспинка разнообразная, у полнокрылых
особей часто с сильно треугольно выступающим задним краем. Надкрылья
и крылья вполне развитые или в различной степени укороченные, или со-
вершенно отсутствуют; надкрылья, если развитые, кожистые или роговые,
Sc часто с более или менее ясными ветвями в краевом поле. Крылья с ши-
роким кубитальным полем, которое обычно шире половины ширины пред-
анальной области; СиА со многими косыми неполными ветвями. Бедра
снизу вооружены шипами — от слабых и редких до сильных и довольно
густых; лапки с подушечками, присоска между коготками развита. Брюш-
ко <5 обычно с частично или целиком скрытым предвершинным стерни-
том; если этот стернит скрыт, то брюшко 8 состоит только из 7 видимых
стернитов, но гипандрий хорошо виден, не скрытый, обычно немного
асимметричный, с небольшими тонкими грифельками (тип 2). Брюшко j
обычно состоит из 9 видимых тергитов, т. е. промежуточного строения
между типом 1 и 1а или же типа 1а, т. е. состоит из 8 тергитов; дисталь-
ный стернит большой, простой. Анальная пластинка выступающая, попе-
речная, у 8 более или менее четырехугольная, у обоих полов или по
крайней мере у j с надрезом по середине заднего края. Церки обычно
короткие, лишь немного или совсем не заходящие за анальную плас-
тинку. Копулятивный аппарат 8 сходен с таковым у Pseudomopinae, с на-
личием способных к девагинации частей.
Подсем. Epilamprinae по своему распространению является почти
исключительно тропическим, будучи представлено многими сотнями видов
в. тропиках Старого и Нового Света, включая и Австралию. Только пред-
ставители 2 родов, рассматриваемых ниже, заходят в восточную часть
Палеарктики.
Систематика этого подсемейства разработана недостаточно, и опреде-
ление многих видов нередко сопряжено с большими трудностями, вслед-
ствие плохой изученности многих прежде установленных родов и видов
и большого однообразия видов; особенно большие трудности представ-
ляют собой род Epilampra Burm. и выделенный из него род Stictolampra
Han., распространенные во всех тропических странах и включающие
вместе свыше 200 видов.
Некоторые из представителей этого подсемейства являются живо-
родящими насекомыми. Один из видов (Epilampra may a Rehn из Централь-
ной Америки) иногда завозится в Северную Америку и попадается в бана-
нах в лавках с колониальными товарами; изестны также случаи завоза
видов этого же рода и рода Phoraspis Serv. в Зап. Европу. Возмож-
ность завоза представителей этого подсемейства в умеренные страны облег-
чается тем, что ряд видов тесно связан биологически с растениями, в том
числе с сем. Bromeliaceae. куда как известно относятся ананас и ряд
декоративных растений.
18. Род RHABDOBLATTA KIRBY
Kirby, 1903b; 276; Shelford, 1910а : 12.—Epilampra auctr (partim).
Тип рода—Rh. praecipua Walk, с Цейлона.
Тело довольно выпуклое; половой диморфизм обычно слабо выражен.
Голова с выступающим, незакрытым переднеспинкой, теменем, очень
17*
260
I. BLATTIDAE
часто с темным рисунком; глаза длинные, сильно дуговидно изогнутые;
межглазное пространство на темени умеренно широкое. Переднеспинка
довольно сильно выпуклая, на поперечном сечении дуговидная;
задний край сильно выступает в виде тупого угла. Надкрылья
и крылья у обоих полов вполне развитые, редко более короткие, чем
брюшко; надкрылья плотные, полуроговые, нередко обрубленные на
вершине; Sc обычно с наличием очень неясных ветвей, особенно в вер-
шинной части ее; медио-кубитальное поле со слегка наклоненными, почти
совсем продольными жилками; между продольными жилками имеются
весьма многочисленные и очень сближенные, особенно в основной части
надкрылья, поперечные жилки. Ноги с сильными шипами; передне-ниж-
ний край передних бедер вооружен рядом шипов, сменяемых в вершинной
части рядом очень тонких, коротких совершенно волосковидных шипи-
ков, заканчивающихся на вершине бедра 1 или 2 длинными шипами;
средние и задние бедра снизу с правильно расположенными шипами
на обоих краях; 1-й членик задних лапок обычно не длиннее всех после-
дующих члеников, взятых вместе, почти весь его нижний край воору-
жен 2 рядами шипиков, подушечка располагается на его вершине; по-
следующие членики от 2-го до 3-го без шипиков у их основания, но по
бокам подушечек с косым рядом шипиков; коготки симметричные. Аналь-
ная пластинка двухлопастная, у <5 менее суживающаяся к вершине,
более или менее четырехугольная, с округленными сторонами.
К этому роду относятся свыше 20 видов, свойственных юго-восточной
Азии.
В пределы Палеарктической области заходит лишь 1 вид, свойствен-
ный Японии.
1. Rhabdoblatta guttigera Shir. (фиг. 1G9).
Shiraki, 1906 : 21, pl. II, fig. 7 (tJ; о. Кюсю, южная Япония) [Epilampra]; Shel-
ford, 1910а : 14 (Epilampra)-, Shiraki, 1931 : 186 (Epilampra)', Princis, 1949, Opusc.
Ent., XIV: 61. — irrorata Thunberg, 1784, Dissert, ent., IV: 76 (Blatta; nec Fabricius).
Крупная, довольно коренастая, желтовато-коричневая, в мелких раз-
бросанных пятнышках. Голова широкая, палево-желтая, лицо сверху
с 4 темными точками, расположенными в поперечный ряд между внутрен-
ними сторонами глаз на границе с теменем, остальная часть лица, распо-
ложенная ниже, с темным рисунком в виде косо перекрещивающих друг
друга полос; верхние отрезки этих полос более короткие, чем направлен-
ные косо вниз и вбок; межглазное пространство у j довольно широкое,
трапециевидное, суживающееся к лицевой части, немного более чем в пол-
тора раза превосходящее пространство между глазками, но умеренно
короче длины глаза; боковые стороны головы, примерно на уровне усико-
вых впадин, параллельны друг другу. Переднеспинка примерно на одну
треть шире своегг длины, почти правильно ромбическая, наибольшая ши-
рина расположена посредине; передний край над головой почти прямой,
боковые углы широко округлены, поверхность блестящая, боковые сто-
роны светлые, с многими черными точками; срединная часть с буровато
черным пятном, простирающимся от переднего края переднеспинки почти
до самого заднего края, бока этого пятна с 2 угловидно выступающими
отростками того же цвета, задний его край, недалеко перед задним краем
переднеспинки, с несколькими продольными параллельными темными
линиями, оканчивающимися почти непосредственно у заднего края пе-
реднеспинки. Надкрылья, далеко заходящие на вершину брюшка, корич-
19. OPISTHOPLATIA
261
нева то-желтые, с многочисленными бурыми точками, с довольно ясными
ветвями по всей длине; вершина анальной области значительно не дохо-
дит до середины крыла; костальный край дуговидно округлен.
Крылья достигают вершины надкрылий. Передне-нижний край перед-
них бедер с 6 шипами в средней части и с 2 шипами на вершине, из которых
первый значительно короче вто-
рого; задний край с 5 широко рас-
ставленными шипами, включая и
вершинный шип, из них прокси-
мальный шип очень маленький;
средние и задние бедра с 4—5 ши-
пами на переднем и заднем краях;
первый членик задних лапок почти
вдвое длиннее трех последующих
члеников (5-й членик обломан).
Брюшко с неоттянутыми, почти
прямоугольными задне-боковыми
углами тергитов; низ грязножел-
тый, каждый стернит по бокам у
основания имеет по 1 черному про-
долговатому пятну. Анальная
пластинка j с хорошо выражен-
ной треугольной выемкой по сере-
дине заднего края, умеренно сужи-
вающаяся к вершине, почти четы-
рехугольная, с округленными зад-
ними боковыми углами; дисталь-
ный стернит j сильно поперечный, Фиг. 109. Rhabdoblatta guttigera Shir., j
ширина его у основания чуть бо- (о. Ниппон). Ориг.
лее чем в 2 раза превосходит ее
длину; задний край между церками широко дуговидный, чуть волнистый.
Длина тела 3 31, $> 35; переднеспинки 3 8, 8.7; надкрылий $ 31, д 34.
Распространение. Япония: о-ва Кюсю и Ниппон.
Этот вид, кратко описанный Шираки по 1 S, нам известен только
по 1 Q. Размеры тела, общая окраска и особенно наличие характерного
рисунка на переднеспинке у этой 2 вполне сходны с описанием Шираки.
Описание вида дано нами на основании имеющейся 2> которое, в об-
щем повторяя описание Шираки, дополнено некоторыми важнейшими мор-
фологическими характеристиками, отсутствующими у указанного автора.
При этом необходимо оговорить то,что пропорция члеников лапок, данная
Шираки в оригинальном описании («Glied I so lang als die folgenden
Glieder»), отличается от характеристики этого же вида в определительной
таблице, данной в 1931 г. (loc. cit.), где 1-й членик задней лапки описы-
вается как «более длинный, чем остальные членики, взятые вместе». К со-
жалению, мы не можем уточнить описание лапок у данного вида, так
как у нашего экземпляра они обломаны.
19. Род OPISTHOPLATIA BHUW.-W.
Brunner, 1865 : 198; Kirby, 1904 : 114; Shelford, 1910a : 8.
Тип рода — Opisthoplatia orientalis Burm.
Тело умеренно выпуклое; половой диморфизм слабо выражен. Голова
целиком прикрыта переднеспинкой, с параллельными щеками, с почти
262
I. BLATTIDAE
плоским лицом; глазки довольно слабо развитые. Переднеспинка- почти
трехугольная, боковые стороны слегка округлены, сильно сходящиеся
спереди, образуя над головой широко округленный угол; задний край
обрублен или очень слабо дуговидно вырезанный, задне-боковые углы
не округлены, почти прямые. Надкрылья и крылья у обоих полов сильно
атрофированы и представлены небольшими, заостряющимися к вершине,
лопастями по бокам средне- и
заднеспинки; крыловая лопасть
такой же формы и почти такой
же величины, как и лопасти
надкрылий. Ноги короткие,
сильные, бедра снизу с немно-
гими шипами на обоих краях;
первый членик задних лапок
немного короче последующих
члеников, взятых вместе, снизу
почти без шипов, лишь только
со слабыми шипиками ближе
к основанию членика; поду-
шечка на нем простирается
к основанию членика, почти
достигая его середины; 3 после-
дующие членика снизу целиком
заняты удлиненными подушеч-
ками, без шипиков; коготки
симметричные. Брюшко состоит
у обоих полов из 8 видимых
тергитов и у 8 из 8 видимых
стернитов (о — тип 2, — тип
1а); задне-боковые углы2—-6-го
тергитов заостряющиеся, слегка
выступающие. Анальная плас-
тинка почти четырехуголь-
ная, со слабой срединной вырезкой, задние наружные углы широко
округленные; церки не длиннее анальной пластинки. Гипандрий 8 неболь-
шой, сильно поперечный, с дуговидно округленным задним краем, сим-
метричный; грифельки одинаковые.
Этот род известен всего только по 1 виду, распространенному в
Индомалайской области и заходящему в пределы восточной Пале-
арктики. Наличие у рода Opisthoplatia почти одинаковых по размерам
рудиментов надкрылий и крыльев является весьма необычным призна-
ком у Blattodea, известным лишь только в роде Ignabolivaria (см.
выше).
1. Opisthoplatia orientalis Burm. (фиг. ПО).
Burmeister, 1838 : 482 (Китай) [Polyzosteria]', Brunner, 1865 : 199, fig. 22; Kirby,'
1904 : 114; Shelford, 1910a : 8.
Тело довольно крупное, удлиненно-эллиптическое, буровато-черное,
довольно блестящее. Голова темная, с узкими, удлиненными глазами;
межглазное пространство широкое, примерно равно ширине глаза, мор-
щинисто-пунктированное, особенно у 8, в верхней части более светлое,
чем в нижней; глазки в виде желтоватых округлых пятен; челюстные
19. OPISTHOPLATIA
263
щупальца с удлиненным вершинным члеником, превышающим длину
предыдущего в 1.25—1:5 раза, 3-й членик немного длиннее предвершин-
ного, равен или немного короче вершинного членика. Переднеспинка
сверху в густых мелких точках; боковые края с широкой желтой непро-
зрачной каймой, простирающейся и на передний край и исчезающей,
чуть не доходя задне-боковых углов переднеспинки. Надкрылья и крылья
в более грубых и густых точках, буровато-черные; их наружные края
более светлые, каштаново-бурые, костальный край прямой, внутренний
край дуговидный, в месте пересечения средне- или заднеспинкой слегка
угловато изогнутый. Передне-нижний край передних бедер с немногими
сильными шипами, сменяемыми по направлению к вершине бедра рядом
тончайших, волосковидных шипйков, заканчивающихся на самой вершине
бедра 2 довольно сильными шипами. Брюшко с каштаново-бурыми бо-
ковыми краями; анальная пластинка в большей своей части более свет-
лая, чем тело; предвершинный стернит 3 с дуговидно-выемчатым задним
краем и с несколько выступающими, округленно-тупоугольными задними
боковыми углами; вершинный стернит £ очень большой, треугольный.
Длина тела 3 22—24, j 27—33; переднеспинки 3 7.0—7.5, j 8—9.5; над-
крылий $ i—4.5, 2 5—6 мм.
Распространение. Япония от о. Ниппон (Окаяма) до Кю-
сю; Тайван (Шираки, 1906), южный Китай (от Амоя до Гонг-конга
и Макао) и о. Ява; в коллекциях Зологического института имеется
также серия экземпляров с этикеткой «Китай». Показан также для
Бразилии, что основано, очевидно, на ошибке.
5. Подсем. PANCHLORINAE
Переднеспинка обычно с угловато выступающим задним краем или
необычных очертаний, реже обычного типа. Надкрылья и крылья, как
правило, вполне развитые у обоих полов, реже укороченные; Sc на над-
крыльях довольно длинная, часто с наличием не очень ясных ветвей.
Крылья со многими неполными косыми ветвями на СиА, кубитальное
поле широкое, занимающее не менее половины преданальной области,
М простая, без ветвей; вершинный треугольник отсутствует или едва вы-
рджен, практически отсутствует. Бедра снизу без шипов, лишь только
иногда с 1 вершинным шипом на передне-нижнем и задне-нижнем краях;
передне-нижний край передних бедер часто с рядом волосков; лапки
очень стройные, удлиненные, с подушечками, присоска между коготками
развита. Анальная пластинка поперечная, более или менее надрезанная
посредине; церки довольно короткие; гипандрий 3 нередко слегка асим-
метричный, иногда скрыт 8-м стернитом, но имеет 1 или 2 грифелька.
Копулятивный аппарат 3 у известных в этом отношении видов очень асим-
метричный, слабо хитинизованный, нередко со способными к деваги-
нации фалломерами.
Это подсемейство является циркумтропическим по своему распростра-
нению. В настоящее время известно около 20 родов, из которых примерно
половина приходится на долю тропической Америки; представители 2
родов, именно —Leucophaea Brunn, и Pycnoscelus Scudd., широко рас-
пространены по всей тропической и субтропической зонам, что несомненно
связано с завозом их вместе с товарами. Кроме того, вместе с тропи-
ческими товарами в умеренные страны иногда завозятся представители
родов Panchlora Burm. и Nauphoeta Burm. Мы рассматриваем только
.264
I. BLATTIDAE
2 рода — Panchlora. и Pyenoscelus, из которых отдельные виды особенно
часто попадают в Европу; последний род известен также и из южной
Японии и Афганистана.
20. Род PANCHLORA BURM-
Burmeister, 1838: 506; Brunner, 1865 : 270; Saussure et Zelmtner, 1893 : 90; He-
bard, 1917 : 197.
Тип рода — Panchlora pulchella Burm. из Бразилии.
Тело ясно уплощенное, светло окрашенное, зеленоватое или реже
буровато-палевое, с просвечивающими покровами. Переднеспинка выпук-
лая, особенно по бокам; задний край сильно выступает в виде тупого
широкого угла; боковые стороны заднего края слегка выемчатые. Над-
крылья и крылья вполне развитые у обоих полов, далеко заходят за вер-
шину брюшка; надкрылья в медио-кубитальном поле со слабо скошенными
жилками. Крылья широкие, косто-радиальное поле узкое, СиА со мно-
гими, обычно 9—13 короткими, правильными, сильно скошенными не-
полными ветвями и с немногими, обычно в числе 3—4, короткими пол-
ными ветвями в дистальной части. Бедра снизу без шипов или на вершине
с маленьким шипом на каждом или на одном крае, исключая задне-ниж-
ний край задних бедер, который всегда лишен вершинного шипа; перед-
не-нижний край передних бедер с тонкими, образующими ряд, волосками,
более короткими в дистальной части; лапки с относительно короткими
члениками, первый членик покрыт волосками, за исключением дисталь-
ной части нижней стороны, где имеется довольно крупная, округленная
подушечка; 3 последующих членика покрыты волосками, их нижняя
поверхность почти целиком занята довольно крупной, округленной поду-
шечкой; присоска между коготками умеренно крупная, обрубленная на
вершине. Анальная пластинка g нежная, почти двулопастная; гипандрий
S с парой тонких симметричных грифельков.
Этот род представлен примерно полсотнею весьма сходных между собой
видов, распространенных от южной части Северной Америки и Вест-
Индии до южного материка, населяя только тропическую и субтропи-
ческую зоны. Некоторые виды нередко завозятся вместе с колониальными
товарами, главным образом с бананами, в умеренные широты Северной
Америки и в Европу, не приживаясь, однако, здесь вне помещений.
Наиболее широко распространенным и обычным видом является
Р. cubensis Sauss.; этот вид, по свидетельству Гебарда (1917),
нередко завозится в умеренные части Северной Америки, встречаясь здесь
не только в помещениях, особенно в лавках с колониальным товаром,
но и на свободе (например, согласно указанию данного автора, даже на
улице в г. Филадельфии). Это обстоятельство послужило причиной того,
что некоторые авторы [Фельт (Felt)] высказывали предположение о пол-
ной акклиматизации этого вида в Соединенных Штатах; однако, Гебард
не соглашается с этим предположением, считая, что Р. cubensis встре-
чается в умеренных широтах только в искусственной обстановке. Этот-
же самый вид нередко завозится и в Европу; в частности, он завозился
с бананами в Ленинград (Бей-Биенко, 1947).
Мы ограничимся рассмотрением только одного, указанного выше
вида как наиболее обычного и достоверно завозимого в умеренные страны
не только Северной Америки, но и Европы.
20. PANCHLORA
265
1. Panchlora cubensis Sauss. (фиг. 111).
Saussure, 1862 : 230 (о; о. Куба); Hebard, 1917 : 198, pl. VIII, figs. 2— 5. — poeyi
Saussure, 1862 : 230 (<?; о. Куба). — hyalina Kirby, 1904 : 152 (partim). — nivea Kirby,
1904 : 153 (partim); Princis, 1947 : 9.
Тело умеренно крупное, светлозеленое. Голова желтовато-зеленоватая;
глаза спереди довольно значительно расширены,^ у 3 очень сближены
на темени; межглазное пространство красновато-рыжее, у $ равно при-
мерно одной восьмой наибольшего поперечника глаза, у g — от половины
до двух третей последнего; глазки слегка вдавленные, не очень заметные;
усики желтовато-охряные, одноцветные. Переднеспинка со светлыми, про-
зрачно-зеленоватыми боковыми сторонами; на границе между ними и более
темнозеленой внутренней частью располагается довольно узкая, прямая,
Фиг. 111. Panchlora cubensis Sauss. а — надкрылье (J; b — конец брюшка
снизу; с —голова <5 спереди; d — голова g спереди. (Hebard, 1917).
желтовато-белая непрозрачная полоса, начинающаяся у переднего края
и заканчивающаяся у наружной стороны заднего края переднеспинки;
передний край и боковые края спереди от боковых выступов дуговидно
переходят друг в друга, задний край округленно-тупоугольный. Над-
крылья и крылья вполне развитые, простирающиеся далеко за вершину
брюшка. Ноги зеленоватые; передние бедра на передне-нижнем крае
с немногими волосками, сменяемыми по направлении к вершине бедра
рядом более коротких и более сближенных волосков, вершина без шипа
или со слабым атрофированным шипиком; остальные бедра без шипов
снизу или с 1 шипом; коленный шип на средних и задних бедрах есть, но
маленький, тонкий. Анальная пластинка 3 очень короткая, очень сильно
поперечная, задний край широко вогнутый, задне-боковые углы довольно'
резко закруглены; анальная пластинка g значительно более длинная,
сильно выступающая, двулопастная благодаря остроугольному, довольно1
глубокому продольному надрезу посредине. Церки короткие и широкие,
у о далеко заходящие на задний край анальной пластинки; боковые сто-
роны их почти параллельные до самой вершины, последняя довольно
широко округлена; церки g слабо суживающиеся к более узко округлен-
266
I. BLATTIDAE
ной, чем у S, вершине. Гипандрий $ короткий, едва заметно асимметрич-
ный, поперечный, задний край между грифельками совершенно попереч-
ный, прямой; грифельки маленькие, цилиндрические, одинаковые, равны
примерно одной трети длины церков; дистальный стернит $> с широко
округленным краем, задне-боковые части которого под основанием церкОв
почти прямые; самая середина заднего края с умеренно глубокой дуго-
видной выемкой. Длина тела $ 12—14.2, j 15.5—21.5; переднеспинки
3.8— 4.4, о 4.9—6.5; надкрылий $ 15.4—16, о 18.2—23; вся длина <?
18—22, j 22—25 мм.
Распространение. От южных Штатов Северной Америки
(Техас), Мексики, Центральной Америки и Вест-Индии до северной части
Южной Америки. Нередко завозится с тропическими фруктами, особенно
с бананами, в умеренные широты Соединенных Штатов Северной Америки
и Европы— в СССР (Ленинград) (Бей-Биенко, 1947) в Швецию, Норвегию
и Финляндию [Принцис (Princis, 1947)]. Повидимому, к этому же
виду относится указание Цахера (Zacher, 1917) на нахождение в г.
Вроцлав (Польша) экземпляра Р. exoleta Burm., завезенного с бананами
с о. Ямайки; по мнению Рэпа и Гебарда (1927), большинство указаний на
нахождение Р. exoleta ( и других видов) в Вест-Индии, в том числе и на
Ямайке, относится в действительности к Р. cubensis. Точно так же,
повидимому, к этому же виду необходимо отнести часть указаний на завоз
в Англию Р. exoleta, Р. virescens Thunb. и Р. viridis F. (Люка, 1920). Не-
давно Принцис (1947) высказал мнение о том, что Р. cubensis является
синонимом Р. nioea L.
Этот вид, как, повидимому, все виды рода Panchlora, хорошо летает
и легко привлекается ночью источником света.
21. Род PYCNOSCELUS SCUDD.
Scudder, 1862 : 421; Якобсон, 1905 : 131; Hebard, 1917 : 192.— Leucophaea
.Kirby, 1904 : 151 (non Brunner).
Тип рода — Pycnoscelus surinamensis L.
Тело более выпуклое, чем у предыдущего рода; окраска более темная.
Переднеспинка довольно сильно выпуклая, на боках сильно скошенная;
задний край сильно выступает в виде широкого, тупого, на вершине
слегка округленного угла, задние стороны слегка выемчатые, практи-
чески прямые; поверхность переднеспинки полированная. Надкрылья
и крылья вполне развитые у обоих полов, достигающие до вершины брюшка
или заходящие за вершину; надкрылья широкие, полупрозрачные,
блестящие, полированные, посредине слегка, но заметно, расширенные;
медио-кубитальное поле со слегка скошенными жилками и с короткими
нерезкими поперечными жилками. Крылья широкие; косто-радиальное
поле узкое, с неправильными, иногда неясными, жилками, М простая
СиА. примерно с 10-ю косыми правильными ветвями, из которых немно-
гие вершинные являются полными, доходящими до наружного края
крыла; вершинный треугольник очень узкий, практически отсутствующий.
Все бедра на вершине обоих нижних краев вооружены шипами; передне-
нижний край передних бедер с правильно расположенными и образующими
ряд волосками; лапки длинные, стройные, нижняя поверхность первого
членика лапок почти целиком занята длинной, достигающей почти осно-
вания членика подушечкой, нижняя поверхность трех последующих чле-
ников практически целиком занята крупной подушечкой; присоска
21. PYCNOSCELUS
267
между коготками небольшая. Гипандрий <3 иногда скрыт 8-м стернитом,
но вполне развит, без грифельков или снабжен 1 грифельком^
Небольшое число видов, распространенных преимущественно в юго-
восточной Азии, но 1 вид широко развезен с товарами; ниже приводится
помимо этого вида еще 1 вид из Афганистана.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Переднеспинка буровато-черная. Межглазное пространство на
темени у 3 уже, у $ равно расстоянию между главками. Гипандрий
3 скрыт между 8-м стернитом и анальной пластинкой; анальная пла-
стинка 3 без выемок по заднему краю . . . 1. Р. surinamensis L.
2 (I ). Переднеспинка рыжевато-бурая. Межглазное пространство на те-
мени у 5 немного шире расстояния между глазками. Гипандрий <?
со свободной вершинной частью, выступающей в виде асимметрич-
ной треугольной лопасти; анальная пластинка <5 асимметричная,
с 2 слабыми выемками по заднему краю . . . . 2. Р. rufus, sp.n.
L Pycnoscelus surinamensis L.—'Суринамский таракан (фиг. 112).
Linne, 1767, Syst. Nat., ed. XII : 687 (Суринам) [Blatta]; Brunner, 1865 : 278,
tab. VII, fig. 32 (Panchlora); Kirby, 1904:151 (Leucophaea); Якобсон, 1905 :131;
Heba-d, 1917:193, pl. VIII, fig. 1. — indica Fabricius, 1775:272 (Blatta).—
melanocephala Stoll, 1813 : 7, tab. IVd, fig. 20 (Blatta). — corticum Serville, 1839 : 90
(Blatta).— obscurus Scudder, 1862 : 424.— celebesa Walker, 1868 : 26 (Panchlora).—
submarginata Walker, 1871 : 7 (Panchlora). — occipitalis Walker, 1871 : 7 (Panchlora).
Тело умеренно-крупное, блестящее, от каштаново-бурого до черновато-
бурого. Голова от темени до наличника обычно одноцветно черная, глаз-
ковые пятна, щеки и наличник грязножелтые, лицо уплощенное, во вда-
вленных редких точках; межглазное пространство на темени у <5 примерно
на две пятых уже расстояния между глазками, у j равно ему; челюстные
щупальца короткие и довольно толстые. Переднеспинка блестяще-черная
или буровато-черная; передний край вплоть до боковых углов с грязпо-
желтой каймой; поверхность в рассеянных, довольно многочисленных
вдавленных точках; боковые стороны с приподнятыми закраинами. Над-
крылья от грязножелтых до каштаново- или черновато-бурых, у 3 немного
более длинные, чем у заходящие за вершину брюшка, у д также захо-
дят за вершину последнего или чуть короче его; основная часть их в мно-
гочисленных точках, образующих ряды по бокам жилок. Крылья про-
зрачные, за исключением короткого участка вдоль середины костального
края. Ноги грязно- или буровато-желтые; средние и задние бедра с колен-
ным шипом; последний несколько длиннее, чем вершинные шипы на
каждом нижнем крае. Анальная пластинка у 3 менее уплотнена и более
выступающая, чем у 9, без продольного киля посредине, задний край
умеренно округлый; у $> пластинка более плотная, обычно с ясным
срединным продольным килем, слегка вогнутая, задний край широко
дуговидный, в средней части прямой или слегка выемчатый посредине.
Церки короткие, у 3 удлиненно-конические, немного заходящие за вер-
шину анальной пластинки, у 5 не заходящие за анальную пластинку,
умеренно уплощенные, почти треугольные. Гипандрий 3 скрыт 8-м стер-
нитом, слабо уплотнен, асимметричный, с зазубренным задним краем,
слева с коротким, толстым, снаружи невидимым грифельком; 8-й стернит 3
довольно короткий, широкий, задний край слегка дуговидный. Дистальный
стернит J очень большой, слегка выпуклый; задний край в средней части
2,68
1. BLATTIDAE
едва дуговидным, почти прямой, задне-боковые стороны скошены, под
основанием церков слегка выемчатые. Длина тела <5 16.3—17, g 16.3 —
23; переднеспинки 3 4.6—4.8, j 4.8—5.8; надкрылий 3 18—19, q 13.6 —
19; вся длина 3 22.5—23, £ 19—21 мм.
Яйца откладываются в виде кучки, с вполне сформировавшимися
эмбрионами.
Распространение.. Тропические и субтропические страны
Старого и Нового Света, особенно прибрежные и портовые районы, на
востоке до Тайваня, о-вов Рюкю и Бонин (Шираки, 1931), а также до
Амоя в Китае (Бруннер, 1865). Завозится также в Западную Европу,
например в .Англию (Бэрр, 1897), в Германию [Гамбург (Цахер, 1917)].
Известен также из оранжерей, теплиц и ботанических садов (Берлин,
Париж, ряд оранжерей в Соединенных Штатах Северной Америки).
Особенно часто попадает в умеренные страны с колониальными товарами,
Фиг. 112. Pycnoscelus surinamensis L., g. Левое крыло. Ориг.
например с бананами и орхидеями. Иногда встречается также в соре и
в-различных остатках внутри помещений, если только температура в нцх
остается достаточно высокой и в холодное время.
По свидетельству Гебарда (1917), этот вид известен из Соединенных
Штатов только по самкам и размножается здесь партеногенетически.
Населяя оранжереи, суринамский таракан может вредить там и неко-
торым растениям, особенно орхидеям, откусывая верхушки воздушных
корней и объедая цветы (Берлин; Соединенные Штаты).
2. Pycnoscelus rufus Bey-Bienko, sp. n.
3. Буровато-рыжий, с такого же цвета усиками. Голова темная, рыже-
вато-бурая, с более светлым, не резко выделяющимся рыжим теменем,
межглазное пространство на нем немного шире промежутка между глаз-
ками ; промежуток между глазками лишь в 2 раза шире поперечника глазка.
Переднеспинка рыжевато-бурая, без желтоватой каймы на переднем крае,
но с нерезким расплывчатым пятном на боках переднего края; поверх--
ность в рассеянных, неглубоких вдавленных точках. Надкрылья буро-
вато-рыжие, заходят за вершину брюшка почти на длину переднеспинки-,
21. PYC1N0.SCELUS
26.9
анальная область составляет чуть более одной трети длины надкрылья.
Крылья бесцветные, но костальный край, вершина и продольные жилки
преданальной области рыжевато-желтые; СиА с 7 неполными ветвями.
Ноги и брюшко рыжевато-'желтые. Анальная пластинка перепончатая,
полупрозрачная, по середине заднего края со слабой угловатой выемкой,
левая сторона и задний край близ выемки нормальный, правая сторона
ближе к церку с дугообразно выступающим задним краем, отделенным
от срединной части заднего края угловатой выемкой, чуть более глубокой,
чем срединная; 8-й стернит короткий, почти с прямым задним краем.
Гипандрий перепончатый, скрытый только в основной части; вершинная
его часть выступает в виде широко-треугольной асимметричной лопасти,
вершинный угол которой округленно-тупой и расположен влево от сере-
дины; левая верхняя сторона гипандрия несет длинный, пластинчатый
выступ, направленный поперек вправо и скрытый между анальной пла-
стинкой и собственно гипандрием; задняя часть этого выступа отогнута,
правый конец несет слабо обособленный короткий зубец; нормальных
грифельков нет. Церки короткие; вершинный их членик равен по длине
3 предыдущим. Длина тела 8 15.5, переднеспинки 4, надкрылий 15.5;
вся длина 19.5 мм. не известна.
Распространение. Восточный Афганистан: между Немля
и Джелалабадом, VIII 1940, 1 3 на хлопковом поле (А. А. Костылев).
По строению гипандрия этот вид ближе всего стоит к Р. tenebrigera
Walk, из Индостана, нежели к предыдущему виду, отличаясь от них обоих
светлой окраской тела и более сближенными глазками, расстояние между
которыми уже промежутка между глазами на темени.
6. Подсем. PERISPHAERIINAE
Голова полностью прикрыта переднеспинкой, нередко с сильно сбли-
женными или соприкасающимися глазами. Переднеспинка нередко с
приподнятыми краями; задний край обычно не выступает, реже выступает
в виде угла. Надкрылья и крылья вполне развитые у обоих полов или у
2 полностью отсутствуют, или оба пола совершенно бескрылы. Крылья,
если развиты, со многими неполными ветвями на СиА. Бедра снизу без
шипов; вершинный шип на передне-нижнем крае нередко отсутствует на
всех или средних и задних бедрах; коленный шип также нередко отсут-
ствует или слабо развит; лапки длинные, средние или короткие; присоска
между коготками есть (только у индомалайского рода Paranauphoeta
Br. отсутствует). Анальная пластинка короткая, с прямым или округ-
ленным, цельным или слегка надрезанным задним краем. Церки нередко
очень короткие, и тогда не длиннее анальной пластинки, у бескрылых
форм иногда с неявственной сегментацией; либо церки умеренно удлинен-
ные. Гипандрий 3 асимметричный, не скрытый, с 1т-2 грифельками или
без них.
Это подсемейство включает большое число видов, распространенных
в тропиках Старого и Нового Света; лишь 2 рассматриваемые ниже рода
заходят в юго-восточную окраину Палеарктики. Кроме того иногда
с бананами и тропическими фруктами в Европу и Сев. Америку заво-
зятся представители южно-американского рода Ногте! ica Burm.
Систематика подсемейства разработана недостаточно; аберрантный
род Paranauphoeta, возможно, следует выделить в самостоятельное под-
семейство.
270
I. BLATTIDAE
22. Род GLOMERIBLATTA BEY-BIENKO, gen. n.
Pseiidoglomeris Brunner, 1893 : 42 (partim).
Тип — Pseudoglomeris planiuscula Brunn.-W. из Бирмы.
Половой диморфизм резкий — $ крылатый, довольно плоский, j
бескрылая, сильно выпуклая. Тело голое. Глаза на темени сильно сбли-
жены, у S почти или вполне соприкасающиеся; глазковые пятна у j
маленькие, но явственные. Переднеспинка с прямым задним краем, снизу
по бокам с резким продольным ребром (так называемая «carina typica»),
заканчивающимся сзади зубцом; боковые углы переднеспинки и особенно
средне- и заднеспинки у j выступают сзади углом; нижняя сторона их
гладкая. Надкрылья $ кожистые. Передние бедра на вершине передне-
нижнего края с 1 маленьким шипом; средние и задние бедра без вершин-
ного зубца на передне-нижнем крае, но со слабым коленным шипом. Шипы
на внутренней стороне задних голеней занимают по крайней мере вершинную
половину голени. Сегменты брюшка j снизу и сверху с резким бороздча-
тым уступом позади переднего края, бока 3—7-го сегментов с явствен-
ными вдавленными ямками, расположенными сзади бороздчатого уступа.
Анальная пластинка j сзади без надреза. Гипандрий S с 1 или 2 грифель-
ками. Церки короче анальной пластинки, не членистые, широко-кони-
ческие; у S умеренно удлиненные, заходящие за задний край анальной
пластинки, членистые, уплощенно-конические.
К этому роду относится ряд видов, включавшихся прежними авторами
в род Pseudoglomeris Вг. Однако типом последнего является Ps. glomeris
Sauss. с Цейлона, резко отличающаяся вооружением ног (передне-нижний
край средних и задних бедер на вершине вооружен сильным треугольным
зубцом; внутренние шипы задних голеней расположены в вершинной
трети последних), наличием коротких волосков на верхней стороне тела
2 и сильно морщинисто пунктированными нижними сторонами боковых
частей передне-, средне- и заднеспинки.
Помимо G. planiuscula, к роду Glomeriblatta относится также приве-
денный ниже G. flaoicornis Вштп., а также, возможно, Pseudoglomeris
dubia Hanitsch из Юннани и ряд других видов, относившихся прежде
к роду Pseudoglomeris.
Ниже описывается только 1 вид, достигающий юго-восточной окраины
Палеарктики.
1. Glomeriblatta flavicornis Burm.
Burmeister, 1839 : 321 {Derocalymma) (Ява); Bolivar, 1897, Ann. Soc. Ent. France,
LXVI : 300 {Pseudoglomeris)- Hanitsch, 1923, Malayan Blatt., II : 452 {Pseudoglo-
meris).
Черный, j блестящая, 5 почти матовый; челюстные щупальца, лапки,
церки, 1-й членик усиков, а у 2 все усики рыжевато-желтые. Глаза на те^-
мени явственно расставлены; наименьшая ширина промежутка у $ в 2
раза уже ширины глазковых пятен, у 2 путь шире первого членика уси-
ков. Переднеспинка $ не густо пунктированная, в средней части с более
редкими и менее вдавленными точками, чем по бокам; срединный про-
дольный киль отсутствует, но на боках имеется по 1 продольному вдавле-
нию; переднеспинка 2 почти гладкая, с редкими рассеянными точками.
Надкрылья <5 заходят за вершину брюшка на расстояние, равное ширине
переднеспинки, черно-бурые, но в сложенном состоянии кажущиеся чер-
ными. Шипы на внутренней стороне задних голеней занимают больше
половины длины голеней; наружный край последних с 14 шипами. Брюшко
22. GLOMERIBLATTA, 23. GLOMEREXIS
271
2 сверху в не очень густых вдавленных точках, на дне которых отсутствуют
короткие волоски, по бокам сегментов без резко выраженных ямко-
образных вдавлений и гладких площадок; боковые стороны 7-го тергита
прямые, сильно скошенные, без выступающего заднего угла; анальная
пластинка лишь в полтора раза шире своей длины, в грубых, но не сли-
вающихся вдавленных точках; задний край резко-дугообразный, с буро-
вато-рыжим кантиком. Гипандрий S с 2 очень маленькими тонкими гри-
фельками, расположенными почти под основанием церков; левый грифе-
лек короче правого. Длина тела S 17—18, £ 17—19.5; переднеспинки
<5 4.3—4.6, j 4.8—5.1; надкрылий <5 18.5—22; вся длина $ 22—25 мм.
Распространение. Китай от провинции Фуцзянь (Куатун
и Шаовю) до Шанхая на севере (новые указания); Ассам, Индостан,
Малайский п-ов, Камбоджа, Ява и Борнео.
23. Род GLOMEREXIS B.-BIENKO
Бей-Биенко, 1938с : 123.
Тип рода —• Glomerexis tibetctna B.-Bienko.
Оба пола совершенно бескрылые, голые; $ плоский, £ выпуклая..
Глаза на темени более широко расставлены, чем у предыдущего рода;
промежуток между ними даже у о не уже! У $ заметно шире первого чле-
ника усиков; глазковые пятна отсутствуют у обоих полов. Передний край
переднеспинки не приподнят, слегка выступает над головой; продольное
ребро на нижней стороне боковых частей переднеспинки сзади не окан-
чивается зубцом; нижняя поверхность передне-, средне- и заднеспинки
гладкая. Средние и задние бедра на вершине передне-нижнего края с силь-
ным треугольным зубцом; коленный шип на них слабый; шипы на вну-
тренней стороне задних голеней расположены, хотя бы немного, за середи-
ной последних. Гипандрий 3 без грифельков. Остальные признаки, как
у Glomeriblatta, gen. n.
Этот род по вооружению ног ближе стоит к роду Pseudoglomeris Вг.,
нежели к Glomeriblatta, gen. п,, но внешне более напоминают последний
из названных родов.
Достоверно известен лишь 1 вид этого рода, распространенный
в Тибете й Юннани; возможно, к этому же роду относится недостаточно
описанная «Pseudoglomeris» semisulcata Hanitsch из Юннани.
1. Glomerexis tibetana B.-Bienko.
Бей-Биенко, 1938c : 123, рис. 1—-2 (8, £: Дзоганг и Пошё, восточный Тибет).
Одноцветно черный, блестящий, особенно £. Переднеспинка у обоих
полов одинакового строения, у 8 в рассеянных точках, у £ почти гладкая,
полированная, в мельчайших, слабо заметных, негустых точках. Задние
голени снаружи с 13—14 шипами. Брюшные сегменты в довольно густых
вдавленных точках, более крупных, чем на средне- и заднеспинке; попе-
речные борозды на задних сегментах в средней части почти или целиком
прикрыты предыдущими сегментами; гладкие участки по бокам сегмен-
тов не резкие, ямки на них слабо выраженные или неясные. Анальная
пластинка в 2 раза длиннее своей ширины, у £ черная, с рыжевато-бурым
задним краем, у 8 вся грязножелтая; ее задний край у $> слегка дуговид-
ный, у 8 в средней части прямой. Церки грязнорыжие, у 8 не достигают
вершины анальной пластинки, членистые, удлиненно-конические, у £
272
I. BLATTIDAE
коротко-конические, с неявственной членистостью. Длина тела. 8 19.8,
2 19—20; переднеспинки 8 4.8, £ 5.3—5.4 мм.
Распространение. Восточный Тибет и северн. Юннань
(новое указание) до высоты 3600 м.
7. Подсемейство BLABERINAE
Тело голое, от крупного до очень крупного. Переднеспинка обычно
целиком прикрывает голову. Надкрылья и крылья вполне развитые или
укороченные; если вполне развитые, то очень широкие. Надкрылья с косо
расположенными жилками в медио-кубитальном поле; Sc длинная, часто
с ветвями. Крылья с широким кубитальным полем; М простая, СиА
в проксимальной части со многими неполными и в дистальной части со
многими полными ветвями; вершинный треугольник совершенно отсутст-
вует; ано-югальная область небольшая. Бедра без шипов на нижней
стороне или реже с единичными шипами (1—2); если в основной части
передне-нижнего края передних бедер - имеются шипы, то они всегда
сменяются по направлению к вершине бахромой из волосков; задне-
нижний край задних бедер всегда без вершинного шипа; лапки короткие,
толстые, с очень крупными подушечками, присоска между коготками
едва выражена, практически отсутствует. Брюшко у личинок и коротко-
крылых особей с пластинчато расширенными наружу боковыми сторонами
тергитов; анальная пластинка более или менее четырехугольная, высту-
пающая, задний край посредине надрезан. Гипандрий 8 часто умеренно
асимметричный, с. грифельками; церки умеренно длинные, часто не за-
ходящие за задний край анальной пластинки.
Это подсемейство включает сравнительно небольшое число видов, ;
относящихся к 11 родам, ограниченным в своем распространении Цент-
ральной и Южной Америкой с 1 видом, заходящим и в южную часть Сое-
диненных Штатов Северной Америки.
Ряд видов из этого подсемейства у себя на родине встречается в непо-
средственной близости от жилища человека. Благодаря этому некоторые
виды родов Blaberus Serv. и Archimandrita Sauss. Иногда завозятся,
преимущественно . с тропическими растениями и в умеренные широты,
именно в Соединенные Штаты и в Европу; 2—3 вида, относящиеся к наи-
более обычному и широко распространенному в Америке роду Blaberus,
были найдены живыми и в СССР, именно в Риге. Некоторые виды из
этого подсемейства обладают весьма неприятным запахом.
В систематическом отношении подсем. Blaberinae должно быть сбли-
жено с подсем. Panchlorinae, Perisphaeriinae и Epilamprinae, с которыми
оно весьма сходно в отношении-жилкования надкрылий и крыльев, осо-
бенно характера СиА и кубитального поля на задних крыльях.
Мы рассматриваем только 1 род Blaberus, представители которого
наиболее часто завозятся в Европу, в том числе и в СССР.
24. Род BLABERUS SERV.
Serville, 1831:37; Rehn, 1930b : 288; Hebard, 1917 : 200. — Blabera ServiRe,
1839 : Tk (исправление прежнего названия); Brunner, 1865 : 371; Saussure et Zehn-
tner, 1894 : 117; Kirby, 1904 : 163; Якобсон, 1905 : 132. —LiMsoca Walker, 1868 :
12. — Sisapona Walker, 1868 : 16. — Tarraga Walker, 1868 : 16.
Тип рода — Blaberus giganleus L. из Южной Америки.
Тело очень крупное; половой диморфизм слабо выражен: оба пола
с вполне развитыми крыловыми органами. Голова целиком прикрыта
24. BLABERUS , 277?
переднеспинкой; межглазное пространство на темени узкое, реже довольно
широкое; усики не утолщенные, довольно стройные, слегка волосатые.
Переднеспинка-большая, эллиптическая; боковые стороны без заметной
угловидной выпуклости посредине или перед ней, округленно-параболи-
ческие; задний край у обоих полов дуговидно выступающий; наибольшая
ширина переднеспинки располагается посредине или позади середины;
поверхность выпуклая, особенно над головой. Надкрылья и крылья
вполне развитые, вполне заходящие за вершину брюшка или иногда
У $ чуть более короткие; медио-кубитальное поле надкрылий со многими
умеренно косо расположенными жилками. Передне-нижний край перед-
них бедер вооружен немногими шипами в средней части, сменяемыми
по направлению к вершине бедра рядом коротких, близко расположен-
ных толстых волосков, и закапчивающийся на вершине бедра сильным,
довольно коротким шипом; вершина задне-нижнего края передних бедер,
а также обоих нижних краев средних бедер и передне-нижнего края зад-
них бедер вооружены 1 шипом: коленные шипы на средних и задних бед-
рах имеются; 1 первый членик лапок на всей йижней поверхности несет
подушечку, расширяющуюся у самой вершины; последующие 3 членика
снизу целиком заняты крупной округлой подушечкой. Анальная пла-
стинка у обоих полов четырехугольно-двулопастная, поперечная.
Большинство видов этого рода характеризуется также наличием на
переднеспинке темного крупного пятна, часто выраженного и у других
родов подсемейства.
Из этого рода сравнительно в недавнее время Гебард (1920) выделил
группу видов, относящихся к рубрике «а» определительной таблицы
Соссюра и Центнера (Saussure et Zehntner, 1894), в качестве самостоятель-
ного рода Eublaberus. Последний характеризуется более широким меж-
глазным пространством на темени, толстыми усиками, наличием угло-
видного выступа по бокам переднеспинки и присутствием на вершине
задне-нижнего края передних и средних бедер 2 шипов.
В настоящее время к роду Blaberus относится свыше 20 видов,
распространенных от Флориды до Аргентины, Парагвая и южной Бра-
зилии. Виды этого рода в общем весьма сходны между собой, обнару-
живая вместе с тем значительную изменчивость; вследствие этого систе-
матика рода слабо разработана.
В пределы Европы, в том числе и в СССР, завозились несколько
видов этого рода, но точность определения в ряде случаев вызывает
сомнения; в частности это относится и к указаниям на завоз в Ригу
<• табаком В. trapewideus Burm. и B.giganteus L. Мы рассматриваем
в качестве примера только 1 вид.
*1. Blaberus craniifer Burm.
Burmeister, 1838 : 516 (о. Куба) [Biitbera]; Hebard, 1917 : 201, pl. VIII, figs. 6, 7,~
varians Serville, 1839 : 78 (partim, o) [BlaberaJ. — atropos Kirby, 1904 : 164 (partim)
[Blabtra],
Тело умеренно крупное для рода, довольно широкое, у $ заметно
более крупное, чем у 5; окраска блестяще-черно-бурая. Голова черно-
бурая; глазки и наличник грязножелтые; межглазное пространство ’на
темени у 3 от слегка менее широкого, чем половина расстояния между
внутренними сторонами глазков, до слегка более широкого, чем эта поло-
вина; у $. от слегка более широкого, чем половина расстояния между
] Иногда некоторые из описанных шипов могут быть сломаны,
18 Фауна СССР. Г. Я. Бей-Биенко
274 I. BLATTIDAE
глазками, до ширины, почти равной этому расстоянию. Переднеспинка-
у S примерно в 1.4 раза шире своей длины, у j примерно в полтора раза:
передний и задний края ее почти одинаково,изогнуты; верх переднеспинки
буровато-желтый, с резким блестяще-черным крупным пятном более или
менее четырехугольной формы, начинающимся у заднего конца передней
трети длины переднеспинки и заканчивающимся на заднем крае последней:
в центральной части это пятно имеет ряд светлых желтовато-рыжих пя-
тен (1 узкое продольное пятно посредине, обычно .2 маленьких округлых
пятна по бокам переднего конца срединного пятна и более широкое и
крупное поперечное пятно позади заднего конца срединного продоль-
ного пятна), образующих совместно рисунок, напоминающий человече-
ский череп; реже светлые пятна сокращаются в размерах и частью исче-
зают (именно пара маленьких боковых пятен), благодаря чему этот ри-
сунок утрачивает сходство с черепом. Надкрылья широкие, широко
округлены на вершине, черновато-темнобурые; основание краевого поля
и анальной области резко отличаются от остальной части своим грязно-
желтым цветом. Крылья с сильно затемненной преданальной областью,
окрашенной примерно так же, как вершинная половина медио-кубиталь-
ного поля надкрылий; ано-югальная область светлая, но с темно-
бурыми жилками; СиА с 5 полными и многими неполными ветвями. Ноги
черно-бурые; передние бедра около середины передне-нижнего края
с 3—4 довольно толстыми, короткими шипами. Брюшко снизу черновато-
бурое, со светлыми пятнами и поперечными полосами. Анальная пластинка
у обоих полов выступающая, почти четырехугольная, умеренно двуло-
пастная; церки умеренно стройные, слегка изогнутые, суживающиеся
к заостренной вершине, состоят примерно из 17 коротких члеников; ниж-
няя сторона сильно выпуклая и очень волосатая, с узким боковым про-
дольным вдавлением на наружной стороне и вершинной части внутрен-
ней стороны; верхняя сторона полирована и слегка выпуклая. Гипан-
дрий S выпуклый, асимметричный; задний край от основания левой стороны
до середины правой половины широко-дуговидный, правый край с до-
вольно глубокой, очень тупоугольной выемкой ближе к основанию, далее,
на вершине, соединяется с задним краем в виде резкого “закругления;
грифельки тонкие, маленькие, цилиндрические, располагаются почти
у основания боковых краев гипандрия, левый грифелек в 4, правый в 6-
раз длиннее своей ширины. Дистальный стернит j большой, выпуклый;
задний край дуговидный до срединной части; срединная часть слегка
выступает и округлена. Парапрокты <5 асимметричные; правый пара-
прокт с сильно изогнутым толстым крючком; левый с почти прямым от-
ростком. Длина тела о 42.2—45.1, j 48.7:—54.8; переднеспинки о 12.3—
13.6, j 14.3—14.6; надкрылий <5 48—51.8, j 48—-50.8 мм.
Распространение. Остров Куба, Флорида, южная Мексика
и Юцатан на юг до британского Гондураса; завозился живым и в СССР,
именно в Ленинград (Гутуевский остров, 2 jj, Козлов и Роборов-
ский!, колл. ЗИН). Очень возможно, что к этому же виду относится
указание Цахера (1917) на завоз экземпляров Bl. atroposStoll из Мексики
в Гамбург; В. craniijer долго смешивался с Bl. atropos и неправильно ука-
зывается в каталоге Кэрби (1904) в качестве синонима последнего. Как
показал Гебард (1917), оба эти вида хотя и близки, но вполне' само-
стоятельны.
Этот вид был показан Шмидтом (1901) на основании вышеуказанных,
экземпляров с Гутуевского острова под названием «Blabera trapezoidecv.
Butah. var. jusca Brunn.».
24. ВLABSRUS
Hi
Из других видов, завозимых в умеренные страны Европы и Северной
.Америки известны Bl. giganteus L. (согласно данным Гебарда, к этому же
виду относится и Bl. colosseus Ill., долгое время рассматривавшийся в ка-
честве самостоятельного вида) и Bl. diseoidalis Serv. Некоторые авторы
также приводили и Bl. trapezoideus Burm., но это название, повидимому,
являлось сборным для целого ряда видов, так как Bl. trapezoideus прежде
понимался более широко, чем в настоящее время; Гебард (1921) показал,
что: этот вид ограничен в своем распространении только Мексикой и сопре-
дельными частями Центральной Америки, отсутствуя уже в Панаме,
Южной Америке и Вест-Индии, несмотря на то, что оттуда он приводился
раньше многими авторами.
П Сем. CORYDIIDAE
Тело, особенно переднеспинка, покрыты волосками; иногда (в подсем.
Polyphaginae) волоски на диске переднеспинки и на поверхности надкры-
лий очень слабо выражены, но тогда края переднеспинки, кроме заднего,
и костальный край надкрылий в длинных, напоминающих ресницы, во-
лосках. Лицевая область головы с резкой границей между лбом и налич-
ником; наличник явственно подразделен на переднюю (anteclypeus) и зад-
нюю (postclypeus) части; задняя часть выпуклая или сильно вздутая,
как правило, с тонкой продольной бороздкой (sulcus medianus), иногда
занимает большую часть лица и образует резко ограниченный четырех-
угольный лицевой щиток. Надкрылья и крылья нередко, особенно у gg,
целиком отсутствуют, и тогда тело очень сильно выпуклое. Ано-югаль-
ная область крыльев (если они имеются) простая, не складывающаяся
веерообразно, в спокойном состоянии лишь подгибающаяся в одном
месте; кубитальное поле крыльев очень широкое, явственно треуголь-
ное; СиА сзади имеет только полные, т. е. достигающие наружного края,
ветви; или неполные ветви иногда имеются, но тогда они представлены
в виде очень немногих или неясных жилок у самого основания СиА. Над-
крылья снизу часто с лопастью на Sc. Бедра снизу без шипов; или только
вершина передне-нижнего и задне-нижнего краев передних и средних
бедер и передне-нижнего края задних бедер иногда вооружена 1—2 ши-
пами. Церки обычно с четковидными члениками или очень короткие,
нечленистые. Дистальный стернит g нередко со створками, основание
которых помещается в остроугольной вырезке задней части стернита;
или дистальный стернит без створок, но в этом случае обычно сильно вздут
по середине вершинной части. Парапрокты 3 неспециализованные, сим-
метричные. Копулятивный аппарат сильно склеротизован, фалломеры
не способны к девагинации.
Это семейство, наиболее характерной особенностью которого является
строение наличника, покрытое волосками тело и не складывающаяся
веерообразно ано-югальная область крыла, включает в себя подсем.
Euthyrrhaphinae, Corydiinae и Polyphaginae. Из них первые 2 распростра-
нены в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света, а третье пре-
имущественно в пустынных областях Африки, Евразии и Северной Аме-
рики. Подсем. Euthyrrhaphinae устанавливается нами впервые для ряда
родов (Euthyrrhapha, Hypercompsa, Holocompsa, Simblerastes, Tivia и др.),
характеризующихся весьма сильным развитием postclypeus, занимаю-
щим- почти все лицо и простирающимся выше уровня усиковых впадин.
По строению наличника и типу складывания заднего крыла сем. Co-
rydiidae стоит совершенно особняком в отряде Blattodea; указанные 2при-
18*
276
II. CORYDIIDAE
знака являются несомненно весьма древним качеством, повидимому,
свойственным всем палеозойским Archimylacridae. Эта особенность Cory-
diidae, а также наличие у них волосяного покрова и сильно склеротизован-
ного, но неспособного к девагинации, копулятивного аппарата $ застав-
ляют трактовать их отдельно от всех остальных Blattodea, т. е. рассмат-
ривать в качестве отдельного семейства. К сожалению, среди Corydiidae,
как и среди остальных Blattodea, надкрылья и крылья нередко совершенно
атрофируются, благодаря чему исчезает один из важнейших диагности-
ческих признаков данного семейства. Однако атрофия крыловых органов
у Blattodea есть несомненно признак вторичный, лишь только затушевы-
вающий действительные родственные отношения отдельных групп отряда
и не может служить препятствием к использованию особенностей крыло-
вых органов у видов с вполне развитыми надкрыльями и крыльями для
целей систематики отряда.
Ископаемые представители сем. Corydiinae известны из нижнего оли-
гоцена (балтийский янтарь). При этом заслуживает особого интереса то
обстоятельство, что нижнеолигоценовая Holocompsa fossilis Shelf, (бал-
тийский янтарь) весьма близка к современной Н. minutissima de Geer
из Суринама. Наконец, из того же балтийского янтаря был описан пред-
ставитель рода Polyphaga, именно — Р. fossilis Shelf., стоящая, однако,
несколько особняком от современных видов (Шелфорд, 1910с). Все эти
данные говорят о том, что возникновение сем. Corydiidae надо относить
к значительно более раннему периоду; повидимому, уже в меловом периоде
имелись настоящие Corydiidae.
В пределах Палеарктической области наиболее богато представлено
лишь подсем. Polyphaginae, тогда как подсем. Euthyrrhaphinae известно
отсюда по 5 видам, относящимся к 3 родам; что касается подсем. Corydi-
inae, то единственный представитель этого подсемейства — Eucorydia
purpuralis Kirby лишь достигает юго-восточной окраины Палеарктики
(провинция Фуцзянь или Фокиен в Китае).
Так как представители выделенного нами подсем. Euthyrraphinae
относились прежними исследователями в подсем. Corydiinae и частью
Polyphaginae, мы считаем необходимым включить в определительную
таблицу все 3 подсемейства; это позволит точно разграничить данные
подсемейства и избежать ошибок при отнесении тех или иных родов к со-
ответствующему подсемейству. Кроме того, ряд тропических родов, отно-
сившихся прежде к подсем. Corydiinae, остается до сих пор нерасшифро-
ванным в смысле их принадлежности к тому или иному подсемейству;
поэтому включение в определительную таблицу всех 3 подсемейств облег-
чит последующую расшифровку данных родов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ
1 (2). Postclypeus занимает почти все лицо, слегка выпуклый, но не
вздутый; его верхняя граница расположена выше уровня усиковых
впадин (фиг. ИЗ); если верхняя граница postclypeus стерта, то тогда
по крайней мере его срединная борозда простирается выше уровня
усиковых впадин. Передние бедра на передне-нижнем крае с очень
длинным вершинным шипом, достигающим середины передних го-
леней (фиг. 114), и нередко со вторым более коротким, рядом распо-
женным, шипом. (Тело маленькое или очень маленькое) (1. Подсем.
Euthyrrhaphinae). — Верхняя граница postclypeus резко отграничена
от лба ясным поперечным швом. Передне-нижний край средних и зад-
ТАБЛИЦА РОДОВ
iir?
них бедер без вершинных шипов. Надкрылья и крылья у 3 нормаль-
ного строения. совершенно бескрылая; ее дистальный стернит
со створками. Присоска между коготками у $> отсутствует. . . .
. ............................................ 1. Tivia Walk.
2 (1). Postclypeus занимает нижнюю часть лица, обычно сильно взду-
тый; его верхняя граница расположена значительно ниже уровня
усиковых впадин (фиг. 120). Передние бедра на вершине передне-
нижнего края без шипа или с 1 небольшим шипом.
3 (4). Глазки у обоих полов отсутствуют или очень маленькие. Бедра
на вершине передне-нижнего края нередко с шипом. Надкрылья
нередко с неясным жилкованием; £ крылатая, обычно с присоской
между коготками (Подсем. Corydiinae. В фауне СССР и сопре-
дельных стран не представлено).
4 (3). Глазки у 3 всегда очень крупные. По крайней мере средние и
задние бедра снизу без шипов. Надкрылья 3 с явственным жилко-
ванием. совершенно бескрылая или с укороченными надкрыльями.
, Присоска между коготками у £ всегда отсутствует. (2. Подсем. Poly-
phaginae').
.5 (12). Лапки у обоих полов всегда с 2 коготками на вершине.
6 (11). Шипы на верхней стороне задних голеней расположены в 3
ряда; задние голени 3 заметно длиннее задних бедер. Лапки, по
крайней мере у <5, с длинными изогнутыми коготками, превышаю-
щими более чем в 2 раза длину присоски, если последняя развита.
7 (10). Передние бедра вооружены ясным шипом на вершине передне-
нижнего края1 (фиг. 121,а). (Лапки у 3 с присосками между когот-
ками. Средние и задние бедра на вершине воружены сильным колен-
ным шипом) (фиг. 121,6 .
8 (9). Передний край надкрылий 3 слабо уплотнен, с тонкой косталь-
ной жилкой; краевое и косто-радиальное поля просвечивают;
ч Sc снизу у основания с лопастью. Тело £ сверху в густых волосках,
гладкое или шагреневое....................2. Eupolyphaga Chop.
9 (8). Передний край надкрылий <5 сильно уплотнен, твердый,
сочень толстой костальной жилкой; краевое и косто-радиальное поля
также уплотнены, непрозрачные; Sc снизу у основания без лопасти.
Тело g сверху почти голое, в многочисленных зернышках.............
................... . ................3. Polyphaga Brulle
10 (7). Передние бедра без ясного шипа на вершине передне-ниЖнего
края.2 (Задние голени снизу с 4—5, реже с 3 шипами, не образую-
щими одной косой линии; шипы на верхней стороне равномерно
распределены по всей длине голеней или отсутствуют только в вер-
шинной трети последних; средние и задние бедра нередко с коленным
шипом; присоска между коготками 3 нередко развита. Передне-
спинка сверху и лицо о в не очень густых волосках) ................
.........................................4. Arenivaga Rehn
И (6). Шипы на верхней стороне задних голеней расположены в 2 ряда;
из них шипы верхнего ряда более многочисленные, образующие
косо расположенную гребенку; задние голени едва длиннее бедер.
Лапки с почти прямыми, у£ очень маленькими коготками (фиг. 129,а),
у 3 менее чем, в 2 раза превышающими длину присоски. (Передние
3 Иногда этот шип бывает сломан, но тогда при внимательном рассмотрении
можно заметить рубец в месте прикрепления шипа.
ЯУ немногих видов из рода Arenivaga этот шип имеется, но очень маленький.
2 7 Si
II. CORYDIIDAE
бедра с маленьким вершинным шипом на передне-нижнем крае,
остальные бедра с длинным коленным шипом. Шипы на нижней сто-
роне задних голеней расположены в одну косую линию) ....
......................................5. Anisogamia Sauss.
12 (5). Лапки <5 только с 1 коготком на вершине (фиг. 129,6). (Все
бедра без шипов на вершине. Шипы на верхней стороне задних
голеней расположены в 2 неправильные ряда; шипы на нижней сто -
роне расположены только в одну косую линию. Надкрылья <5 снизу
с лопастью на Sc. £ не известна) .... 6. M'monychoblatta Chop.
1. Подсем. EUTHYRRHAPHINAE
Половой диморфизм слабо выраженный или резкий. Голова шаровид-
ная, без ясного приподнятого вздутия в нижней части лица, лицо почти
целиком занято крупным postclypeus, имеющим форму четырехугольного
щитка, снабженного явственной срединной бороздкой и обычно отграни-
ченного от лба поперечным швом; верхний край этого щитка (или верхний
конец его срединной борозды) располагается выше уровня усиковых впа -
дин; поверхность щитка гладкая, слегка выпуклая, резко отличающаяся от
, менее гладкой поверхности лба; глазки у обоих полов маленькие или сов-
сем отсутствуют, реже у $ довольно крупные. Надкрылья и крылья у &
вполне развиты, у £ вполне развиты, укороченные или отсутствуют;
крылья, если они имеются, иногда характеризуются необычными призна-
ками : или они длиннее надкрылий и выступают сзади из-под последних (род
Euthyrrapha Burm.), или косто-радиальное поле снабжено сильно склеро-
тизованным, резко ограниченным участком, образующим глазок (stigma,
у американского рода Hypercompsa Sauss.). Передние бедра на вершине
с очень длинным шипом, достигающим середины передних голеней; иногда,
кроме длинного шипа, имеется еще 1 значительно более короткий шип;
средние и задние бедра нередко с шипом на вершине передне-нижнего
края; лапки иногда.снабжены присоской между коготками у <5 и у $>.
Тело маленькое или очень маленькое.
Это подсемейство, устанавливаемое здесь впервые, включает ряд родов,
относившихся прежде или в подсем. Corydiinae (Holocompsa Burm., Нурег-
compsa Sauss., Euthyrrhapha Burm.) или в подсем. Polyphaginae. (Tivia
Walk.); сюда же относится род SimblerastesRehnet Heb. с Ямайки, система-
тическое положение которого до сих пор не было ясно. Несомненно к дан-
ному подсемейству впоследствии будут отнесены и другие тропические роды,
числящиеся в настоящее время в подсем. Corydiinae, вследствие того, что нам
пока не известно строение их фронто-клипеальной области головы. Указан-
ный признак хорошо выращен у всех перечисленных выше родов и несом-
ненно указывает на их безусловную филогенетическую близость друг к
ДРУГУ- Благодаря использованию этого признака в качестве основного
критерия нового подсем. Euthyrrhaphinae оказалось возможным выделить
из гетерогенного подсем. Corydiinae естественную группу родов, кото-
рой мы и придаем значение подсемейства.
Подсем. Euthyrrhaphinae распространено в тропических и субтро-
пических странах Старого и Нового Света. Из пределов Палеарктики
известно только 5 видов, относящихся к 2 родам. Из них 1 описы-
ваемый ниже из Ирана вид относится к роду Tivia Walk., прежде
известному только из Африки, в том числе с 1 видом из Египта. Три,
других вида, относящиеся к роду Holocompsa Burm., известны только
с Канарских и Азорских о-вов; остальные виды этого рода распро-
1. TIVIA
279.
• странены в Америке на север до Мексики и Флориды, а 1 вид известен
из Индомалайской области. Впрочем, по мнению Шопара (1932), 2 вида,
именно — Н. chavesi Bol. с Азорских о-вов и Н. simonyi Krauss с Канар-
ских о-вов, относятся к роду Zetha Shelf., известному по 1 виду из Эква-
дора. Однако вопрос о принадлежности этих 2 видов к роду Zetha требует
подтверждения, тем более, что 3 эквадорского вида еще'не известен. С на -
шей точки зрения эти виды могут рассматриваться в качестве релик-
тов третичной тропической фауны Европы; это тем более вероятно, что
•Канарские о-ва вообще богаты третичными реликтами. Кроме того, нужно
иметь в виду то, что нижнеолигоценовая фауна Средней Европы характе-
ризовалась наличием тропических элементов, среди которых несомненно
были и представители подсём. Euthyrrhaphinae, как Holocompsa fossilis
Shelford (нижний олигоцен), относящаяся, таким образом, к тому же
самому роду, как и вид с Канарских о-вов.
Ниже мы рассматриваем только 1 вид из Ирана, относящийся к роду
Tivia.
1. Род TIVIA WALK.
Walker, 1869 : 153; Kirby, 1904 : 169; Shelford,' 1908,' Jahrb. Nassauisch. Ver. fiir
Naturk., LXI : 34. — Hemilatindia Saussure, 1895 : 83; Kirby, 1904 : 169. -Polypha-
gella Chopard, 1929a : 274.
Тип рода —Tivia simulatrix Walk, из южной Африки.
Тело весьма напоминает по общему облику виды рода Polyphaga
и Arenivaga, но значительно меньших размеров; <5 с вполне развитыми над-
крыльями и крыльями, J совершенно бескрылая. Голова с резко ограни-
ченным, слегка выпуклым в нижней части postclypeus, верхняя граница
которого расположена выше основания усиков, достигая верхних краев
усиковых впадин или даже переходя за них; глазки у о довольно хорошо
выраженные. Переднеспинка сверху покрыта короткими, негустыми,
слегка торчащими волосками. Надкрылья 3 с довольно ясным жилко-
ванием; косто-радиальное поле довольно широкое, но М проходит ясно
спереди от мысленной продольной срединной линии надкрылья. Перед-
ние бедра на вершине передне-нижнего края с очень длинным шипом,
достигающим своей вершиной до середины передних голеней; средние
и задние бедра на передне-нижнем крае без вершинного шипа, но с ясным
довольно длинным коленным шипом; верхняя сторона задних голеней
с шипами, располагающимися в 3 ряда; лапки <5 с присоской между когот-
ками или без нее; присоска у g всегда отсутствует. Брюшко £ умеренно,
выпуклое, 8-й и 9-й тергиты укороченные; анальная пластинка попереч-
ная, задний край посредине с надрезом или без него. Церки 3 довольно
длинные, резко четковидные; гипандрий 3 с 2 грифельками. Дистальный
стернит J со створками.
Этот интересный род до сих пор был известен только из Африки,
откуда описано к настоящему времени до десятка видов. Большинство
видов ограничено в своем распространении только южной Африкой и
лишь 1—2 вида доходят до восточной Африки, Египта и Зеленого Мыса;
ниже мы описываем еще 1 вид из юго-восточного Ирана. Нахождение
представителя этого рода в Иране имеет большой зоогеографический
интерес.
Описанный Шопаром род Polyphagella является синонимом Tivia;
ошибка Шопара, повидимому, объясняется тем, что Кэрби в своем ката -
логе включил род Tivia в подсем. Corydiinae. Jlo вооружению передних
'>280
II. CORYDIIDAE
бедер этот род сходен с Euthyrrhapha, Holocompsa и др. и имеет очень боль-
шой, в виде лицевого щитка, наличник, простирающийся выше усиковых,
впадин. Поэтому, несмотря на внешнее сходство с представителями под-
сем. Polyphaginae, ,мы относим род Tivia в подсем. Corydiinae.
1. Tivia inconspicua Bey-Bienko, sp. n. (фиг. 113, 114).
: о. Более всего напоминает по окраске и по строению гипандрия Т. 1и-
tea Chop, из юго-восточной Африки. Тело меньших размеров, чем у других
видов, довольно стройное, одноцветно палево-желтое. Голова спереди
не закрыта переднеспинкой; глаза на темени широко расставлены, меж-
глазное пространство почти квадратное; глазки помещаются полностью
в углу между внутренними сторонами глаз' и основанием усиков; налич-
ник снизу слегка более выпуклый, чем
в верхней части, его верхний край
с сильной тупоугольной выемкой;
челюстные щупальца короткие, 4-й чле-
ник примерно в 2 раза короче 3-го,
5-п — приблизительно равен 3-му, ши-
рокий, на вершине косо обрублен, по-
чти вдвое длиннее своей ширины. Пе-
реднеспинка спереди над головой едва
округленно выступает, почти прямая;
боковые стороны сильно расходятся на-
зад; задний край чуть дуговидно вы-
Фиг. 113. Tivia inconspicua, sp. п, ступает; максимальная ширина перед -
3 (typus). Голова спереди. неспинки располагается в задней чет-
верти ее длины; волоски по краям до-
вольно редкие. Надкрылья заходят за
вершину брюшка на расстояние, при-
мерно равное полуторной длине перед-
неспинки, с довольно широко округлен -
ной вершиной; косто-радиальное поле
Фиг. 114. Tivia inconspicua, sp. п., довольно широкое, слабо уплотнем-
•' 3 (typus); Переднее бедро. ное, прозрачное, с неясными жилками;
. медио-кубитальное поле со слабо вы-
пуклыми, слегка наклонными, почти продольно расположенными,
не очень резкими жилками; анальная борозда изогнута под тупым округ-
ленным углом; анальная область со слабыми неправильными продоль-
ными жилками. Передние бедра вооружены на передне-нижнем крае
многочисленными мельчайшими шипиками; передние голени с 2 шипами
по верхнему краю и 6 вершинными; средние голени с 7 верхними, 2 ниж-
ними и 7 вершинными шипами; задние голени с 11 верхними, 3 нижними
и 7 вершинными шипами; лапки без присоски между коготками. Брюшко'
палево-желтое^ гипандрий <5 симметричный, поперечный, его задний Kpaii
с ясной дуговидной, широкой выемкой посредине; грифельки маленькие,
цилиндрические, широко расставленные; церки с совершенно шаровид-
ными вершинными члениками. Длина тела о 5.8, переднеспинки <5 1.3,
надкрылий 6.5; вся длина 7.7 мм. j не известна.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Известен всего только 1<5 из юго-восточ-
ного Ирана (Параг, Макран, 17 III 1901, Зарудный, колл. ЗИН).
Этот вид отличается от всех остальных видов рода Tivia своими разме-
рами, отсутствием присоски между коготками, строением генитальной
пластинки и полустертым жилкованием надкрылий. Нахождение этого
1. TIVIA
281
вида в юго-восточном Иране представляет большой интерес и еще лишний
раз подчеркивает роль африканской ксерофильной фауны в образовании
современной иранской (и среднеазиатской) пустынной фауны.
[Подсем. CORYDIINAE
Это подсемейство, охарактеризованное выше в определительной таб-
лице, не имеет своих представителей в фауне СССР и сопредельных стран,
кроме упомянутой выше Euccrydia purpuralis Kirby из юго-восточного
Китая (пров. Фуцзянь).
Необходимо отметить, что подсем. Corydiinae в прежнем его пони-
мании было совершенно искусственным; в действительности это подсемей-
ство характеризуется большей гомогенностью, вследствие выделения из
него группы родов, объединенных в особое подсемейство Euthyrrhaphi-
пае. Однако, помимо таких типичных родов, как Corydia Serv., Eucory-
dia Heb. и др., в подсем. Corydiinae некоторые авторы включают ряд
родов, имеющих лишь внешнеэ сходство с представителями данного под-
семейства, например неотропические роды Onlopteryx Heb., Ceuthobiella
Heb. и Ceuthobia Heb., несмотря на то, что эти роды характеризуются
веерообразно складывающейся ано-югальной областью крыла и поэтому
не могут быть представителями сем. Corydiidae. Все это указывает на то,
что систематика высших групп отряда находится в неудовлетворительном
состоянии].
2. Подсем. POLYPHAGINAE
Половой диморфизм резко выражен у всех видов: S3 всегда крылатые,
совершенно бескрылые, реже с сильно укороченными надкрыльями
и крыльями (у индо-африканского рода Dyscologamia Sauss. и американ-
ского рода Homoeogamia Burm.). Голова 3 с резко обозначенными
крупными, выпуклыми глазками, у 5 глазки сильно редуцированные, в виде
неясных точек; лицо с сильно выпуклым выступом в нижней части (post-
clypeus), верхняя граница которого расположена ниже уровня усиковых
впадин. Переднеспинка с длинными густыми, ресничкообразными воло-
сками по краям, часто в волосках сверху. Надкрылья, если они имеются,
с густыми волосками по костальному краю в его основной части, жилко-
вание ясное; СиА сильно приближен к М, располагается спереди от сере-
дины надкрылья; у <5 надкрылья далеко заходят за вершину брюшка
(только у кипрскойHemelytroblatta Chop, надкрылья <5 не длиннее брюшка).
Крылья весьма сходны у всех видов, без специализации. Бедра без шипов
с нижней стороны или передние бедра с 1 вершинным шипом на одном или
на обоих нижних краях; лапки 5 всегда без присосок между коготками, у о
присоска имеется или отсутствует. Анальная пластинка выступающая, попе
речная, более или менее четырехугольная, обычно с надрезанным посре-
дине задним краем; гипандрий $ слегка асимметричный, с грифельками или
без них; дистальный стернит 5 большой, сильно выпуклый по середине зад-
ней части или же со створками (роды Polyphagina Chop, и Homoeogamia
Burm.). Копулятивный аппарат <5 сильно склеротизован, с левой стороны
с сильным, длинным, тонким, на вершине крючковидно изогнутым, гени-
тальным крючком, обычно хорошо заметным и снаружи; у основания гени-
тального крючка, непосредственно под ним располагается довольно корот-
кий плотный отросток, направленный своим концом вправо (внутрь); снизу
382
II. CORYDIIDAE
вся левая фалломера покрыта перепончатой, довольно крупней пластин-
кой. Правая фалломера толстая, разделенная на 2 лопасти, дуговидно
соединяющиеся друг с другом у основания.
Подсем. Polyphaginae, включающее до 80 видов, относящихся к 14
родам, представляет большой интерес благодаря ксерофильным своим
качествам и тесной зависимости в распространении по земному шару
от сухих пустынных и полупустынных областей; в этом отношении данная
группа резко отличается от других групп тараканов. Наиболее богато
подсемейство представлено в южной части Средней Азии, в Иране, север-
\ной и южной Африке и в юго-западной части Северной Америки, т. е.
.в областях, где располагаются обширные пространства песчаных пустынь.
Подсемейство это в современный геологический период, повидимому,
•находится в состоянии относительно интенсивного формообразования,
вероятно, в связи с тем, что высыхание в неогене крупных водных бассей-
нов на месте современных пустынь и последующая эрозия и развеивание
отложений способствовали образованию обширных пёсчаных пустынь,
благоприятных для данных насекомых. Polyphaginae характеризуются
неустойчивостью ряда признаков и значительной индивидуальной измен-
чивостью; в частности, такой весьма устойчивый в других группах при-
. знак, как ширина межглазного пространства на темени о, подвержен
у Polyphaginae заметной изменчивости. Многие виды отличаются друг
от друга весьма нерезкими признаками, причем gg близких видов в ряде
• случаев совершенно не отличимы друг от друга. Точно так же и некоторые
роды весьма сходны между собой и в некоторых случаях не резко отграни -
чены друг от друга вследствие наличия как бы промежуточных по своим
признакам видов,.
Систематика подсемейства основывается главным образом на особен-
ностях вооружения ног, характере лапок, строении головы и на некото-
рых признаках надкрылий; большое значение для распознавания неко-
торых близких видов имеет половой аппарат 8.
Палеарктическим Polyphaginae посвящена монография Шопара (1929а),
в которой названный автор дает описание всех относящихся сюда родов
ш видов, в том числе вновь установленных. Однако этот автор не выяснил
систематических взаимоотношений между азиатско-африканским родом
J№eterogamodes Chop, и близкими к нему се веро-американскими родами
Eremoblatta Rehn и Arenivaga Rehn, ограничившись лишь указанием
на то, что эти 2 рода крайне близки к роду Нeterogamodes-, с другой
стороны, он придавал большое значение некоторым весьма неустойчивым
признакам в распознавании gg видов рода Polyphaga, вследствие чего
имели место неточности в определении видов, Что повлекло за собой ряд
географически неверных представлений о распространении отдельных
видов.
Личинки у обоих иолов очень сходны между собой, напоминают пр
форме и морфологическим признакам взрослую д. Глаза, так же как
и у взрослой д, небольшие, широко расставленные на темени; глазки
очень маленькие, слабо выраженные. Несмотря на это, личинки 88 в боль-
шинстве случаев могут быть легко отличены от личинок gg соответствую-
щего размера благодаря наличию грифельков на дистальном стерните,
причем предыдущий стернит представлен в виде узкой, сильно дуговидно-
выемчатой по заднему краю пластинки. У личинок gg средних и старших
возрастов дистальный стернит очень’ большой, без грифельков, но у млад-
ших возрастов грифельки имеются также, хотя и очень короткие; распо-
лагаются они на 9-м стерните, который в более старших возрастах целиком
2. EUPOLYPHAGA
Ш
втягивается под 7-й стернит, подобно тому, как это имеет место у всех
Blattodea. Наконец, личинки старших возрастов 88 тех видов, которые
во взрослом состоянии имеют присоски между коготками (виды родов
Eupolyphaga, Polyphaga и Anisogamia), также характеризуются наличием
присосок (особенности других родов не известны, вследствие отсутствия
достаточного материала по личинкам).
При определении видов по gg необходимо иметь в виду то, что ли-
чинки последних возрастов gg чрезвычайно сходны со взрослыми gg;
смешение личинок с gg может повлечь за собой неверное определение.
Все взрослые gg характеризуются присутствием на дистальном стерните
брюшка, по середине его задней части, сильного вздутия, имеющего
более или менее округленно-треугольную форму и направленного своей
вершиной вперед; при этом задний край дистального стернита как раз
по его середине, т. е. по середине заднего края вздутия, всегда несколько
загнут вверх и как бы несколько вдавлен и здесь покрыт короткими, ще-
тинковидными волосками. Эти признаки позволяют, хотя иногда и не без
труда, отличать взрослых gg от личинок. Помимо того, личинки Poly-
phaginae, как и других Blattodea, характеризуются наличием обычно
хорошо видимых снаружи парапроктов, выступающих позади заднего
края дистального стернита в виде надрезанной посредине лопасти; впро-
чем, парапрокты довольно часто выступают и у взрослых gg, хотя в зна-
чительно меньшей степени.
Постэмбриональное развитие Polyphaginae продолжается, по вид и
мому, в течение длительного срока; по наблюдениям Я. П. Власова (1938),
g Polyphaga saussurei достигает взрослого состояния более чем через
3 года. 88, повидимому, всех видов хорошо летают и прилетают ночью
на свет; gg роются в земле. В условиях пустынь и полупустынь Polypha-
ginae часто встречаются в норах различных млекопитающих, а в пред-
горьях встречаются и под камнями. Один йз наших среднеазиатских ви-
дов, именно Polyphaga saussurei, часто попадается в непосредственной
близости от жилья человека, встречаясь даже в домах.
Мы рассматриваем ниже 21 вид, относящийся к 5 родам; из них в пре-
делах СССР известно 12 видов, относящихся к 5 родам, но возможно
нахождение в южной части Средней Азии и неизвестных еще в СССР
видов.
2. Род EUPOLYPHAGA CHOP.
Chopard, 1929а: 261; Бей-Биенко, 1938с: 124. — Polyphaga auct. (partim).
Тип рода — Eupolyphaga sinensis Walker.
Очень близок к Polyphaga, отличаясь следующими признаками. Над-
крылья 8 снизу у основания с ясной лопастью на Sc. Переднеспинка
покрыта тонким пушком; бока переднеспинки, так же как и передний край
надкрылий, с длинными ресничками. Анальная Жилка надкрылий менее
изогнута; медио-кубитальное поле со слегка более продольно расположен-
ными жилками. Поверхность тела g гладкая или только шагреневая;
все грудные сегменты сверху в густом, очень коротком пушке. Голова
g между глазами на границе темени со лбом с поперечной линией вдавлен-
ных точек, снабженных жесткими волосками. Ноги более волосатые
у обоих полов; присоска между коготками у 8 более крупная.
Этот род ограничен в своем распространении только восточной частью.
Палеарктики — от Приморского края и Маньчжурии до Юннани, Тибета
и Гималаев, повидимому, заходя также и в пределы Индомалайской
Ш
II. CORYDIIDAE
области (Вьетнам); он весьма близок к Polyphaga, обнаруживая, однако,
также черты сходства с представителями группы fuscipennis рода Areni-
vaga, распространенной в Абиссинии. Сходство это несомненно указывает
на филогенетическую близость восточйоазиатских Eupolyphaga к абис-
синским видам, так как и восточная Азия и Абиссиния сохранили в своей
фауне многих представителей фауны третичного времени.
С другой стороны, большинство видов рода Eupolyphaga внешне чрез-
вычайно сильно напоминает представителей наиболее примитивных совре-
менных родов Polyphaginae—Dyscologamia Sauss. и Homoeogamia Burm.,
из которых первый распространен от Капа до юго-восточной Азии, а вто-
рой — в пустынях Мексики. Это сходство никак нельзя рассматривать
как конвергентное — оно несомненно говорит о весьма большой генети-
ческой близости рода Eupolyphaga к родам Homoeogamia и Dyscologamia,
которые являются в. настоящее время наиболее примитивными предста-
вителями подсемейства, характеризующимися еще не вполне утраченными
крыловыми органами д. Точно так же характер вооружения бедер (сохра-
нение вершинных шипов), наличие лопасти на 5с надкрылий <5 и своеоб-
разный характер личинек 5, обладающих в последних возрастах явствен-
ными крыловыми зачатками, также говорят о примитивности рода Eupo-
lyphaga. Наконец, захождение видов этого рода и во влажные области
(что свойственно и роду Dyscologamia) также с несомненностью говорит
о более древних корнях рода, так как почти все остальные Polyphaginae
(только за исключением группы fuscipennis рода Arenivaga и Polyphaga
aegyptiaca) уже являются жителями только пустынь и полупустынь.
Все это заставляет предполагать, что род Eupolyphaga является произ-
водным той первичной группы видов, куда относятся сейчас Homoeogamia
и особенно Dyscologamia, которая проникла из южного полушария в пу-
стыни восточной Азии еще, быть может, раньше, чем многие другие Po-
lyphaginae, и сохранила ряд первичных своих особенностей.
Род Eupolyphaga представлен 5 видами, из которых один заходит
в пределы Приморского края, другой—до северного Китая, а третий,
распространен в Тибете. Мы рассматриваем только эти 3 вида, оставляя
в стороне остальные виды
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (4); Передние голени вооружены 9 шипами. Надкрылья <5 длиннее,,
заходящие за вершину брюшка не менее чем на 12—15 мм.
2 (3). Передние голени с 8 шипами в вершинной части и 1 изолированным
срединным шипом, расположенным на нижнем крае наружной
поверхности. Темйые пятна надкрылий <5 не рассеяны изолированно,
сливающиеся друг с другом, образуя сплошной темный рисунок
со светлыми, неправильными просветами. Тело g черноватое, одно-
цветное, или с широкой рыжеватой каймой на переднем крае пе-
реднеспинки .............................*1. Е. sinensis Walk.
3 (2). Передние голени с 7 шипами в вершинной части и 2 изолирован-
ными срединными шипами, из которых один расположен на ниж-
нем крае, а другой на верхнем крае наружной поверхности голени.
Темные пятна надкрылий <5 маленькие, изолированно рассеянные.
Тело о одноцветно рыжеватое..............2. Е. yunnanensis Chop.
4 (1). Передние голени вооружены только 8 шипами. Надкрылья о короче,
заходят за вершину брюшка менее чем на 10 мм. (Развит только
один изолированный срединный шип передних голеней, располо-
2. EUPOLYPHAGA
285
женный на нижнем крае наружной поверхности, верхний шип
отсутствует. Темные пятна надкрылий 3 маленькие, изолированно
рассеянные).................................3. Е. thibetana Chop.
*1. Eupolyphaga sinensis Walk (фиг. 117,7).
Walker, 1868 : 14 (j; северный Китай) [Polyphaga]', Saussure, 1869 : 282 (3, £)
Homoeogamia]', Dohrn, 1888 : 132 (Heterogamia); Kirby, 1904 : 172 (Polyphaga)', Якоб-
сон, 1905 : 134 (Polyphaga)', Chopard, 1929a : 263, pl. IX, fig. 9; Бей-Биенко, 1938c :
124. —dohrniana Saussure, 1893 : 309 (q; Heterogamia)', Якобсон, 1905 : 134 (Poly-
phaga). — limbata Chopard, 1922a : 194, pl. II, figs. 3—4 (Polyphaga) [non Kirby].
о. Светлобурый, в густых коротких волосках. Голова темнобурая,
на темени черная; глаза на темени очень сближенные; ширина межглаз-
ного пространства в несколько раз короче расстояния между глазками
и короче своей вертикальной длины; глазки светлые, темя и лицо обра-
зуют между собой явственный угол, обозначенный поперечным килем,
расположенным между глазками. Переднеспинка поперечная, почти эл-
липтическая, довольно слабо выпуклая; передний край над головой при
рассматривании сверху прямой, боковые стороны округлены; цвет от ры-
жевато- до темнобурого, с широкой желтоватой каймой по переднему
краю; поверхность в густом коротком .пушке, с небольшими голыми уча-
стками в средней части. Надкрылья большие, далеко заходящие за вер-
шину брюшка, с многочисленными бурыми сливающимися между собой
пятнами, оставляющими между собой неправильные, прозрачные про-
светы; костальный край довольно слабо дуговидный: Sc с ясными вет-
вями; анальная борозда сильно изогнута под тупым, округленным углом.
Крылья большие, в большей части слегка буроватые или в сливающихся
пятнышках. Ноги довольно длинные, грязножелтые; передние голени
с 1 срединным шипом, расположенным на нижнем крае наружной (верх-
ней) стороны, и с 8 вершинными шипами; средние голени с 7 шипами
по верхней стороне, 2 на нижней стороне и с 7 вершинными; задние го-
лени с 9—11 шипами по верхней стороне, 5 на нижней и с 7 вершинными.
Брюшко буровато-желтое; анальная пластинка поперечная, трехуголь-
ная, с округленной вершиной, без ясного надреза посредине; церки бу-
ровато-желтые; гипандрий умеренно асимметричный; задний край
несколько скошен, в густых желтых волосках; грифельки очень малень-
кие, плохо заметные (часто обламывающиеся).
j. Тело очень коренастое, широко яйцевидное, выпуклое, черноватое,
сверху в густом, желтоватом шелковистом пушке, более редком на
брюшке. Голова рыжевато-бурая или почти черная: темя и лицо не обра-
зуют между собой угла; на границе между ними имеется дуговидная
полоса в точках, покрытая густыми торчащими волосками: наличник
гладкий; усики при основании почти черные, к вершине рыжевато-
бурые. Переднеспинка спереди с широкой буровато-рыжей каймой или
одноцветная; передний край почти полукруглый, задний край слегка
выступающий; поверхность выпуклая, слегка шагреневая, с несколь-
кими гладкими линиями посредине; средне- и заднеснинка сзади дуго-
видно выемчатая, боковые стороны ясно угловидно выступают назад.
Ноги рыжевато-бурые или темнобурые, более короткие, чем у 3: воору-
жение голеней, как у 5. Брюшко в мельчайших слабых зернышках: задние
края сегментов часто рыжевато-бурые; 7-й тергит почти с угловидно
выемчатым задним краем; 8-й и 9-й тергиты короткие, по бокам почти
скрытые; анальная пластинка почти прямоугольная, с округленными
задне-боковыми углами, середина заднего края с довольно сильным над-
286
II, CORYDIIDAE
резом посредине; дистальный стернит посредине у взрослых особей очень
сильно вздут, образующий почти конически выступающее вздутие. Длина
’тела <5 19—22, д 25—26; переднеспинки 3 5.5—6.2, 7.5—8.5; надкрылий
3 26—30; вся длина 3 29—34 мм.
Личинки одноцветно темнобурые или рыжевато-бурые, у <5 с сильно
выступающими в последнем возрасте зачатками надкрылий и крыльев;
лапки у 3 с маленькой, но с ясной, присоской между коготками, отсутст-
вующей у личинок j; дистальный стернит £ довольно сильно вздут по-
средине у личинок старшего возраста, но это вздутие значительно более
слабое, чем у imago, и не выступает сзади в виде тупого конуса. Оотека
не известна.
Распространение. Приморский край (пос. Нарва, новое
указание), Монголия (от ст. Удэ на Калганском тракте до Гобийского
Алтая), северо-восточный Китай (Мукден в Маньчжурии и район г.
Пекина) и от провинции Шаньдун (Киао-чжоу и др.), Нанкина и Шан-
хая на побережье до провинции Ганьсу, Шанси и Сычуани и внутрен-
ней Монголии (Ин-шан) на западе.
Этот вид совместно со следующими весьма напоминает по характеру
окраски <5 и по общему облику, а также по сильно сближенным, почти
соприкасающимся на темени глазам, виды рода Homoeogamia Burm. и Dys-
cologamia Sauss,, что и послужило причиной того, что Соссюр в свое время
описал данный вид из окрестностей Пекина в качестве представителя
рода Homoeogamia, считая в то же время взрослых 22 за личинок этого
вида.
2. Eupolyphaga yunnaneasis Chop.
Chopard, 1922a : 195, pl. II, figs. 5—6 (3, о; Тсе-ку, Юннань; Сиа-лу, Сычуань)
[Polyphaga}; Chopard, 1929a : 267, pl. IX, fig. JI; Бей-Биенко, 1938e : 125.
Чрезвычайно близок к E. sinensis по общему виду, сближенным
глазам 3 и окраске, отличаясь особенностями расположения шипов на
передних голенях (см. определительную таблицу). Тело 3 с относительно
более длинными надкрыльями; надкрылья более светлые, в большей части
прозрачные, со многими мелкими разбросанными и вполне изолирован-
ными друг от друга темными пятнышками; крылья почти целиком
бесцветные, прозрачные, обычно с темными неясными пятнышками в вер-
шинной части. Окраска тела 2 рыжеватая, одноцветная. Голова 2 с более
ушабо развитой поперечной, снабженной волосками, линией между гла-
зами. Брюшные тергиты 2 по бокам с голыми округлыми пятнами; аналь-
ная пластинка 2 со слабо выступающим задним краем, снабженным посре-
дине очень слабым надрезом, ее задне-боковые углы округлены. Лапки чуть
более длинные; средние лапки длиннее, чем голени. Длина тела 3 19—24,
2 23.5; переднеспинки 3 5.8’—7.4, 2 8; надкрылий 3 26-—32; вся длина 2
30—38 мм.
Распространение. Китай: от Алашани (Дын-юан-ин) и про-
винции Ганьсу (Хойсянь, высота около 1000 м) на северо-западе и Киао-
чжоу на северо-востоке (Шопар, 1929а) до провинции Сычуань (р. Сяоч-
жинхо, долина Куссёр, Батан и др.), провинции Юннань и юго-восточного
Тибета.
3. Eupolyphaga thibetana Chop.
Chopard, 1922a : 192, tab. 2, figs. 1—2 (<5; Тибет, Гинангце) [Polyphaga]; Cho-
pard, 1929a : 267, pl. IX, fig. 11; Бей-Биенко, 1938c : 124—125.
Очень близок к E. yunnanensis Chop., но отличается более коротким,
сильно волосатым телом 3, вооружением передних голеней, как указано»
3. POLY PH AGA-
287
в определительной таблице, и более короткими и широкими надкрыльями
<J, лишь умеренно (менее чем на 10 мм) заходящими за вершину брюшка;
темные пятна на них маленькие, изолированно рассеянные. Длина тела
3 21, переднеспинки 5.5, надкрылий 25; вся длина 29.5 мм. j не известна. .
Распространение. Тпээт, абс. высота до 3900 м.
Хотя 2 этого вида не известна, но несомненно по вооружению^
передних голеней легко может быть отличима от других видов..
3. Род POLYPHAGA BRULLg
Brullc, 1835 : 57; Kirby, 1904 : 171; Якобсон, 1905 : 133; Chopard, 1929a ; 242. — -
Heterogamia Burmeister, 1838 : 488; Brunner, 1865 : 350 (partim); Saussure, 1893 : 302.'
(partim).
Тип рода — Polyphaga aegyptiaca L;.
Крупные, темно окрашенные или желтовато-буроватые насекомые,,
с негустыми, относительно короткими волосками; 3 довольно плоский,
с длинными надкрыльями и крыльями, j совершенно бескрылая, сильно'
выпуклая, полушаровидная или коротко-эллиптическая, -сверху почти
голая, в многочисленных густых зернышках. Голова 3 с крупными, но
не соприкасающимися на темени глазами. Переднеспинка 3 почти плоская,.
поперечно-эллиптическая; передний край всегда окаймлен светлым;
поверхность в очень коротких слабо заметных волосках, слегка поперечно
морщинистая; переднеспинка 2 сильно выпуклая, полукруглая. Над-
крылья 3 широкие, сверху голые, волоски на переднем крае довольно
короткие; жилкование хорошо заметное; Sc снизу у основания надкрылья
выступает, но без лопасти; косто-радиальное и краевое поля сильно уплот-
нены, узкие, непрозрачные; медио-кубитальное поле очень широкое, проз-
рачное с сильно наклоненными довольно правильно расположенными вет-
вями М и Си\ анальная область широкая, с густой сетью жилок, непроз-
рачная, анальная борозда угловидно загнута назад близ своей середины.
Крылья широкие, с очень расширенной преданальной областью, занятой в
своей задней части многочисленными ветвями СиА; ано-югальная область
относительно небольшая, резко отграниченная по наружному краю крыла
от преданальной области сильной, угловатой выемкой. Ноги у <5 более длин-
ные, чем у 2; передние бедра снизу на переднем крае с рядом длинных
волосков в основной половине и с немногими очень маленькими шипиками
в вершинной части; вершина передне-нижнего края вооружена довольно
длинным шипом; средние и задние бедра без ряда длинных густых воло-
сков снизу, на самой вершине сверху вооружены 1 длинным коленным
шипом. Передние голени короткие, с 7 шипами, расположенными вокруг
вершины и с 1 шипом с верхней и нижней стороны; средние голени с 7
вершинными шипами, из которых нижние более длинные, чем верхние,
и с 7 (расположенными в 3 группы по 3 +2 + 2 шипа) шипами на верх-
ней стороне и 2 (1 + 1) на нижней; задние голени на вершине с 7 шипами,
снизу с 10—11 шипами (3 или 4 + 3 + 4) и с 5 нижними (2 -|- 3); лапки
с 2 довольно длинными коготками, 1-й членик чуть превосходит длину
остальных члеников, у 3 с присоской между коготками и с слабо разви-
тыми подушечками, у 2 без присоски и подушечек. Брюшко 3 сверху
не епециализованное. Анальная пластинка поперечная, но выступающая,
более или менее четырехугольная; задний край посредине слегка надре-
занный, более заметно у 2- Гипандрий 3 слегка асимметричный, по зад-
нему краю с сильными короткими щетинками, в остальной части совер-
шенно голый; грифельки короткие и довольно толстые, симметрия-
288
II. CORYDIIDAE
ные. Церки довольно короткие, с четковидными, резко отграниченными
у основания очень короткими, близ середины почти шаровидными члени-
ками. Копулятивный аппарат <5 с сильно склеротивованной толстой правой
фалломерой, разделенной на 2 лопасти, из которых нижняя несколько
уплощена на CBOeii нижней поверхности и направлена своей вершиной
несколько наружу (вправо), а верхняя, более, длинная, направлена
вершиной, назад; вершина вздута и несколько выступает своей вздутой
частью вниз; левый генитальный крючок на вершине сильно дуговидно
-загнут вправо (вовнутрь).
Этот род включает 6 видов, распространенных от Туниса и Алжира
на западе до Синьцзяня, северного Китая и Забайкалья на востоке
и северо-восточной Индии на юго-востоке (показание для Цейлона
требует проверки). Наибольшее число видов, именно 4, локализуется
в пределах южной части Средней Азии и в Иране. Почти все виды
крайне сходны между собой, причем достаточно надежных призна-
ков для определения gg некоторых видов нет. Шопар в своей моно-
графии придал большое значение при различении gg форме анальной
пластинки и окраске тела. Однако, как показали наблюдения д-ра Я. И.
Власова (1938) над Р. saussurei, форма анальной пластинки может изме-
няться в течение индивидуального развития. Что касается окраски тела,
то тот же автор показал, что вполне взрослая g (уже откладывавшая
оотеки) имеет одноцветную черную или буровато-черную окраску, тогда
как личинка последнего возраста, которая по размерам может даже не-
много превышать взрослую д, имеет рыжеватые пятна на средне- и задне-
спинке. Однако изредка взрослые ££ также могут иметь светлые пятна.
Следует отметить,что gg рода Polyphaga довольно: хорошо отличаются
друг от друга по строению оотеки. '
Мы рассматриваем все виды, за исключением Р. indica Walk., извест-
ной только из Индии.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (8). Передний край надкрылий слабо выпуклый; краевое поле более
узкое, равно примерно одной трети наибольшей ширины анальной
области.
.2 (3). Боковые стороны, переднеспинки обрублены, прямые или чуть
выемчатые, образующие с задним и особенно с передним краем явст-
венный угол. Задне-нижний край передних бедер с вершинным
шипом.1 Тело нередко светлое. (Фиг. 115) ..........................
.........................................*1. Р. peilucida Redt.
3 (2). Боковые стороны переднеспинки дуговидно изогнутые, округленно-
выпуклые, не образуют углов с передним и задним краями. Задне-
нижний край передних бедер на вершине без шипа. Тело темное.
4 (7). Ано-югальная область крыльев не затемнена, прозрачная. Окраска
тела черновато-бурая, блестящая.
5 (б). Тело меньших размеров (вся длина 25—33 мм). Надкрылья
и крылья менее округлены на вершине; вершина крыла угловатая;
1 Необходимо осмотреть оба бедра, так как шип этот может быть иногда обло-
м:ит. ...
3. POLYPHAGA
289
медио-кубитальное поле надкрылий и обычно большая часть пред-
анальной области крыла дымчато-темные . ................ . . .
...................................... *2 Р. aegyptiaca L.
6 (5). Тело более крупное (вся длина 32—37 мм). Надкрылья и крылья
широко округлены на вершине; медио-кубитальное поле надкрылий
и вся почти преданальная область крыльев светлые, прозрачные.
(Фиг. 118)...................................*3. Р. saussurei Dohrn
7 (4). Ано-югальная область крыльев затемнена. Окраска тела почти
черная, слегка матовая.........................*4. Р. obscura Chop.
8 (1). Передний край надкрылий сильно выпуклый; краевое поле широ-
кое, равно примерно половине наибольшей ширины анальной об-
ласти. (Глаза довольно широко расставлены на темени, расстояние
между ними не короче расстояния между внутренними сторонами
глазков)................................... . . *5. Р. plancyi Bol.
52
1 (8). Тело сверху одноцветно черное или черно-бурое, лишь только
средне- и заднегрудь часто с рыжевато-желтыми пятнами.
2 (7). Тело меньших размеров (длина тела 25—38 мм), более выпуклое,
одноцветно темное или с узким желтоватым пятном на боках средне-
и заднеспинки.
3 (4). Передние бедра на вершине нижне-заднего края с шипом. Тело
иногда с желтоватыми пятнами по бокам средне- и заднеспинки
.............................................*1. Р. pellucid a Redt.
4 (3). Передние бедра на вершине задне-нижнего края без шипа. Тело
всегда без желтоватых пятен по бокам.
5 (6). Вид, распространенный в Афганистане, восточном Туркестане
и Ферганской долине............................*4. Р. obscura Chop.
6 (5). Вид, распространенный в юго-западной Туркмении, в Закавказье,
доходя по берегу Каспийского моря до Кизляра, а вдоль побережья
Черного моря —до низовий р. Кубани. (Ареал охватывает также
север и запад Ирана, Малую Азию, Грецию и Далмацию, среди-
земноморское побережье Аравийского п-ова и северную Африку
от Эритреи до Алжира) . . . . . ... . . *2. Р. aegyptiaca L.
7 (2). Тело более крупное (длина 37—44 мм), менее выпуклое,одноцвет-
ное или с желтоватыми пятнами по середине средне- и заднеспинки
и иногда первого тергита брюшка. (Передние бедра на вершине
задне-нижнего края с шипом или без шйпа). (Фиг. 119)................
......................................*3. Р. saussurei Dohrn
8 (1). Тело сверху с широкой рыжеватой, по внутреннему краю размы-
той каймой, местами прерванной и более широкой по бокам передне-,
средне- и заднеспинки; рыжеватые пятна часто имеются также
по середине основания заднеспинки и на первом тергите брюшка.
(Длина 33.5—36 мм)...............................*5. Р. plancyi Bol.
*1. Polyphaga pellucida Redt. (фиг. 115, 116).
Redtenbacher, 1889 : 25 (с?; Туркмения) [Heterogamia]; Kirby, 1904 : 172; Chopard,
1929a : 256, pl. VIII, fig. 5. — eitripennis Chopard, 1929a : 259, pl. VIII, fig. 6.
<5. Тело у типичной формы темнорыжевато-бурое или черноватое, обычно
стеклянно-блестящее, или светлое, с прозрачными надкрыльями (morpha
vitripennis Shop.). Межглазное пространство на темени равно расстоя-
нию между внутренними сторонами глазков, покрыто густыми волосками,
1 9 Фауна СССР. Г. Я. Бей-Биенко
290
II. CORYDIIDAE
угол на границе лба с теменем хорошо выражен. Переднеспинка почти
четырехуюльная, большая, в мельчайших зернышках, у типичной формы
одноцветно черная, лишь только передний край с желтоватой каймой;
боковые стороны поперечно обрублены, с прямыми или чуть выемчатыми
краями, образующими с передним и задним краями ясные, почти пря-
мые углы; передний край несколько сбоку от округленной середины
с еле заметными выемками, благодаря чему передний край кажется
слегка волнисто изогнутым; передняя часть диска с очень неясным цро-
эмы явственно блестящие,
с черно-бурым или чер-
ным непрозрачным крае-
вым и косто-радиальным
полями и анальной обла-
стью, остальная часть слег-
ка затемнена, но прозрач-
ная, анальная борозда
довольно постепенно, но
угловато изогнута.Крылья
прозрачные, стекловидно-
блестящие, у типичной
формы с затемнением по
переднему краю и обычно
на самой вершине. Ноги
вооружены, как у Р. aegy-
ptiaca, но передние бедра
на вершине задне-нижнего
края с шипом; цвет ног
у типичной формы черно-
бурый, иногда почти чер-
ный. Брюшко у типичной
формы черное, буровато-
черное или бурое снизу
и от буровато-черного до
рыжевато-бурого сверху;
строение анальной пла-
стинки церков и гипанд-
рия, как у Р. aegyptiaca.
Копулятивный аппарат
довольно изменчивый, в общем такого же строения, каку Р. aegyptiaca.
5. Тело сильно выпуклое, одноцветно черное или с узким желтова-
тым пятном на боках основания заднеспинки, а иногда и среднеспинки.
Передние бедра вооружены, как и у 3, т. е. на вершине задне-нижнего
края с шипом; вооружение передних голеней, а также средних и задних'
ног такое же, как у 3. Анальная пластинка с округленными задне-боко-
выми углами и слегка округленно выступающим, посредине слабо над-
резанным, задним краем; ее ширина примерно в 2 раза превосходит
длину посредине. Длина тела 3 22.5—26.5, д 30—38; переднеспинки 3
6.5—8.6, J 11.6—13.5; надкрылий 3 24—30; вся длина о 29—36.5 мм.
Личинка старшего возраста окрашена так же, как и взрослые особи jj.
Оотека (фиг. 116) округленно-четырехугольная или почковидная,
длиною в 10—14.5 мм; гребешок с 14—20 зубчиками; зубчики короткие,
широкие, округленно-треугольные или притупленные на вершине; вер-
шина их не загнута крючковидно; пространство между зубчиками в сред-
3. POLYPHAGA
291
ней части гребешка широкое, угловатое. Поверхность оотеки гладкая,.
с резко приподнятыми килевидными продольными линиями, очень-
резкими на нижней (противоположной гребешку) стороне и постепенно,
слабеющими по направлении к гребешку.
Morpha vitripennis Chop. Представители этой морфы, известной только'
по 33, совершенно сходны во всех своих морфологических признаках
с 33 типичной Р. pellucida, отличаясь лишь значительно более светлой
окраской тела. Переднеспинка от светлобурой до бурой, в задней поло-
вине обыкновенно с 2 желтоватыми пятнами. Надкрылья и крылья почти
целиком светлые и прозрачные, без ясного стекловидного блеска; крае-
вое и косто-радиальное поля надкрылий также светлые, лишь только
костальная жилка, Sc и основание R темнобурые; анальная область
слегка затемнена только у основания; костальный край крыла в вершин-
ной половине буроватый. Брюшко и ноги грязцобуровато-желтые. Раз-
меры тела в общем те же, что и у типичной формы.
Распространение. От северо-восточной окраины Кизыл-
кумов в присырдарьинской части южного Казахстана (ст. Байгакум,
южнее Кзыл-орды;
Джуван-тюбе близ ст.
Джулек) до Ферганской
долины (Коканд), Турк-
мении [от ст. Молла-
кара на западе близ
Каспийского моря и ст.
Репетек и Уч-аджи на
востоке до границы
Каракумов с предгорь-
ями Копет-дага (Ашха- Фиг. 116. Polyphaga pellucida Redt. Оотека. Ориг.
бад, Гаудан) и до гра-
ницы с Афганистаном (Кушка, Тахта-базар)] и Термеза в южном Узбеки-
стане (Шопар, 1929а); далее на юг ареал охватывает значительную часть
Ирана от Астрабадской провинции и Хорасана на северо-востоке и
г. Тегерана на северо-западе до Сеистана и Кирмана (Базман, Подачи).
Показание Шопара для Пржевальска («Каракал» у названного автора)
ошибочно.
Описанная Шопаром Р. vitripennis не может рассматриваться в каче-
стве самостоятельного вида, так как отличается от типичной формы
только окраской тела, причем между типичной pellucida, с одной стороны,
и vitripennis, с другрй, — имеются постепенные переходы, благодаря
чему совершенно сглаживаются даже отличия в окраске. Не дает отли-
чий и копулятивный аппарат 3; впрочем этот орган весьма однообразен
у Polyphaga. Однако светло окрашенные особи в общем настолько резко
отличаются от типичной Р. pellucida, что должны рассматриваться в ка-
честве особой формы; этой форме мы придаем значение морфы. Повиди-
мому, светлая окраска является результатом воздействия каких-то особых
экологических условий, тем более, что намечается и некоторая геогра-
фическая закономерность в распространении этой морфы. Она известна
преимущественно из более северных частей ареала_ вида, причем в наи-
более северных пунктах, именно в Байгакуме и Джуван-тюбе этот вид
представлен большой серией m. vitripennis при полном отсутствии типич-
ной Р. pellucida. С другой стороны, в Иране m. vitripennis несомненно
значительно более редка. Если бы ш. vitripennis отсутствовала в Иране,
ее можно было бы трактовать в качестве подвида; нахождение обеих
19*
292
11. CORYDIIDAE
форм в Туркмении не противоречило бы такой трактовке, так как эта
страна лежит в центре ареала вида.
Экологически этот вид, согласно наблюдениям Власова (Власов
и Мирам, 1937), связан с песками, совершенно не встречаясь на уплот-
ненных суглинистых землях, причем нередко заселяет норы грызунов.
Ареал данного вида совпадает с областью распространения песчаных
лустынь.
*2. Polyphaga aegyptiaca L.—Египетский таракан, черепашка
(фиг. 117, 2). •
Linne, 1758, Syst. Nat., ed. X, I : 424 (<5; Египет) [Blatta]; Brulle, 1835 ; 57, pl. 3,
fig. 3; Brunner, 1865 : 353, pl. 10, fig. 52 A — F (Heterogamia); Brunner, 1882: 52, pl. I,
fig. 12 C (Heterogamia); Saussure, 1893 : 308 (Heterogamia); Kirby, 1904 : 171; Якобсон,
1905 : 133, табл. II; Chopard, 1929a : 246, pl. VIII, fig. 1. — spinipes Fischer-Wald-
heim, 1846 : 74 (Heterogamia). — punctata Fischer-Waldheim, 1846 : 74 [Heterogamia]
(larva). — trichoprocta Fischer-Waldheim, , 1833 : 367 (Steleopyga).
3. Тело не очень крупное, темнорыжевато-бурое или черноватое,
слегка блестящее. Голова темная, глаза на темени чуть более сближены,
чем глазки; расстояние между глазами немного превосходит поперечник
глазка. Усики бурые, от основания до 13-го членика голые, блестящие,
далее в очень коротком пушке. Переднеспинка по всему переднему краю
окаймлена беловато-желтым, остальная часть черная; передний край высту-
пает в виде округленного угла; боковые стороны очень постепенно округ-
лены, не образуют ясных углов с передним и задним краями; задний край
почти прямой, окаймлен очень короткими и тонкими волосками. Над-
крылья почти одноцветно темнорыЖевато-бурые, вдоль переднего крац
и в анальной области более темные, но эти участки не контрастируют
резко с остальной частью надкрылья; вершина почти угловато закруг-
ленная, поверхность почти без пушка, краевое поле узкое, равно по ши-
рине примерно одной трети наибольшей ширины анальной области;
анальная борозда сильно изогнута, образует почти прямой угол. Крылья
в большей своей части или по крайней мере на вершине более или менее
сильно затемнены; ано-югальная область всегда светлая, прозрачная;
вершина крыла явственно угловато округлена. Ноги довольно длинные,-
бурые; передние бедра снизу на переднем крае в основной половине
с рядом довольно длинных волосков, сменяющихся по направлению
к’вершине более короткими, в количестве около 15 шиповидными
волосками; задне-нижний край передних бедер на вершине без шипа;
передние голени с 7 шипами вокруг вершины, с 1 на верхней и с 1
на нижней сторонах; средние голени с 7 вершинными шипами, 7 на верх-
ней стороне, расположенными в 3 группы (3 -|- 2 4- 2) и 2 на нижней
стороне (1 4-1); задние голени с 7 вершинными, 11 верхними (4 4~ 3 4- 4)
ибнижними (24~3)шипами; лапки очень длинные, 1-йчленик немного длин-
нее, чем остальные членики, взятые вместе; присоска между коготками ма-
ленькая. Брюшко от рыжевато-бурого до темнобурого; анальная пла-
стинка треугольная, довольно короткая, округленная на вершине;
гипандрий с несколько скошенным задним краем; грифельки довольно
короткие, цилиндрические, расположенные по бокам заднего края
гипандрия. Церки состоят из 11 члеников, 5 первых члеников очень корот-
кие, последующие более длинные, 8—9-й шаровидные, 2 вершинных —
маленькие, более или менее удлиненные. Скрытый генитальный аппарат
обычного для подсемейства типа, в левой части с длинным стройным,
на вершине крючковидно загнутым внутрь титиллятором, обычно торча-
. POL У PH. 4G A
293
щим из генитальной полости и хорошо заметным снаружи, в правой
части с крупными толстыми пластинками.
g. Умеренно крупная, сильно выпуклая, одноцветно буровато-чер-
ная или слегка каштановая, слегка блестящая, поверхность шерохова-
тая. Голова темнобурая; лоб гладкий, голый, темя толстое, округленно
переходящее в лоб, межусиковые ямки хорошо выражены; глаза
маленькие, очень узкие, межглазное пространство на темени очень широ-
кое, примерно на одну четверть превосходит длину глаза; нижняя часть
наличника желтая. Переднеспинка почти правильно полукруглая; перед-
ний край с узкой желтой каемкой и с каймой густых рыжеватых воло-
сков, задний край сильно выступает в виде очень тупого округленного
угла; среднеспинка с почти прямым в средней части задним краем; задне-
спинка с вогнутым задним краем. Ноги более короткие, в волосках;
вооружение, как у <5. Брюшко более плоское, чем грудь; задние края
первых четырех-пяти тергитов почти прямые, 7-й тергит с очень сильно,
почти полукругло вогнутым задним краем, 8-й и 9-й тергиты маленькие,
почти скрытые; анальная пластинка крупная, в 2 раза шире своей длины,
ее задний край со слегка . скошенными сторонами, выступающий, почти
округленный; церки очень короткие, сверху почти невидные. Длина
тела 5 19—22.5,2 ^5—34; переднеспинки <5 5.3—6.6, 2 9—11; надкрылий
<5 22-—28; вся длина 8 25—33 мм.
Личинки младших возрастов имеют более светлую окраску, со мно-
гими желтоватыми отметинами на середине груди и брюшка сверху,
а также по бокам брюшка, особенно в задней части; в старших возрастах
окраска одноцветная, сходная с таковой у взрослых 22 •
Оотека округло-четырехугольная, длиной 10—11.5 мм, с 16—17 зуб-
чиками на гребне; зубцы довольно узкие, длинные, слегка изогнутые
крючковидно; расстояние между ними примерно равно ширине зубца,
с отклонениями в ту и другую сторону; поверхность оотеки гладкая,
со многими продольными килевидно приподнятыми линиями, более
сильными с нижней стороны и по бокам нижней части и постепенно
ослабевающими по мере приближения к гребешку.
Распростр а не н ие (фиг. 117, 2). Один из наиболее широко распро-
страненных представителей рода. Ареал охватывает территорию южной
и юго-западной Туркмении (Фирюза, Красноводск, Большие Балханы,
Курку-лаб) и все Закавказье от Ленкорани (Космальян на Талышин-
ском хребте) и Апшеронского п-ова (Баку, Шахова Коса и Баилов)
до Черноморского побережья (Батуми), встречаясь во многих промежу-
точных пунктах (Муганская и Карабахская степи, Ордубад, Джульфа,
Нахичевань, Ереван); от Закавказья ареал простирается на север по
берегу Каспийского моря до Дербента и Махач-кала, заходя также
и в восточное Предкавказье (Кизляр), а на западе проходит вдоль побе-
режья Черного моря от Батуми до нижнего течения р. Кубани
(Красный Лес). Далее на юг ареал охватывает Астрабадскую провинцию
северного Ирана (Астрабад и Шахруд) на востоке, огибает прика-
спийскую часть северного Ирана (Эльбурс и Тегеран), заходя далее
к западу в горные провинции западного Ирана от Персидского залива
(Бендер-Бушир) и Арабистана (р. Карун) на юге и до Азербай-
джана на севере. Далее на запад ареал охватывает Ирак, Сирию,
Палестину, Малую Азию, Грецию, Далмацию, о-ва Крит и Кипр
и северную Африку от Эритреи и Египта до Триполитании, Туниса й
Алжира (Шопар, 1929а). Указание на нахождение этого вида в северо-
восточной Индии (Бенгалия), повидимому, ошибочно; что касается пункта
Фиг. 117. Ареалы видов. 1—Eupolyphaga sinensis Walk.; 2—Polyphaga aegyptiaca L. и 3—P. saussurei
Dohrn.
3. POLYPHAGA
295
Басра, отнесенного Шопаром также к британской Индии, то, повиди-
мому, в действительности его необходимо относить к г. Басра, распо-
ложенному близ Персидского залива.
Этот вид наблюдался нами в Закавказье в норках вырытых в сугли-’
нистых обрывах по оврагам, где попадались только и личинки; кроме
того, многие коллекционные экземпляры qj часто покрыты приславшими
глинистыми частицами. Эти данные говорят о том, что египетскйй тара-
кан экологически связан с плотными суглинистыми почвами или во вся-
ком случае не избегает и последних, что резко отличает его от Р. pellu-
cida и многих других Polyphaginae.
*3. Polyphaga saussurei Dohrn (фиг. 117, 3, 118, 119, 120, 121, 122).
Dohm, 1888 : 131 (3; Ташкент) [Heterogamia]; Saussure, 1893 : 308 (Heterogamia)',
Kirby, 1904 : 172; Якобсон, 1905 : 134; Chopard, 1929a : 251, pl. VIII, fig. 2; Власов,
1938 : 172. — pellucida Redtenbacher, 1889 : 25 (partim, o) [Heterogamia]. —camelb-
rum Kirby, 1903a : 407; Kirby, 1904 : 172; Chopard, 1929a : 253.
$. Очень сходен с P. aegyptiaca, но крупнее; окраска обычно более
блестящая. Голова с чуть более сближенными глазами, расстояние между
Фиг. 118. Polyphaga saussurei Dohrn, <5 (Джиликуль). Ориг.
которыми равно или чуть короче, чем поперечник глазка. Надкрылья чуть
более широкие, на вершине широко округленные, буровато-черние
вдоль переднего края и темнобурые в основной части; остальная часть
надкрылья вплоть до вершины значительно более светлая, слегка затем-
нена, но прозрачная и резко контрастирует с сильно затемненными уча-
стками надкрылий. Крылья темнобурые только по переднему краю,
в остальной части, включая и вершину, едва затемнены, прозрачные,
не дымчатые; вершина крыла довольно широко округлена. Копулятив-
ный аппарат весьма сходен с таковым у Р. aegyptiaca, лишь слегка мас-
сивнее.
296
II. CORYDIIDAE
j. Значительно крупнее, чем P. aegyptiaca, одноцветно буровато-
черная или темнобурая; или иногда с 2 небольшими желтыми пятнами
Фиг. 119. Polyphaga saussurei Dohrn, О (Аш-
хабад). Ориг.
части; иногда такое пятно имеется и
по середине заднеспинки и
иногда также с 2, еще менее
крупными —на заднеспинке.
Передние бедра на вершине
задне-нижнего края вооружены
шипом или, как у <5, без шипа.
Анальная пластинка почти че-
тырехугольная, более корот-
кая и широкая, чем у преды-
дущего вида; заднебоковые ее
углы обычно хорошо выражен-
ные, задний край почти - пря-
мой. Длина тела <5 21—25. g
37—44; переднеспинки 5.6.5—
7.4, g 13.8—15.5; надкрылий 5
26—31; полная длина 5 32—
37 мм.
Личинки старших возрастов
рыжевато или черновато-бурые,
у 2 с довольно вздутым по-
средине дистальным стернитом
и часто с трудом отличимы от
взрослых особей; средне- и зад-
неспинка с небольшими, на
заднеспинке более крупными,
желтоватыми пятнами в средней
на середине основания брюшка;
Фиг. 120. Polyphaga saussurei Dohrn.,
g>. Голова спереди. Ориг.
(Бухара, Ширабад, Самарканд),
анальная пластинка часто со слегка угловидно выступающим задним
краем. Личинки младших возрастов
окрашены, как у Р. aegyptiaca, т. е.
имеют многочисленные желтые отме-
тины.
Оотека обычно значительно более
длинная, чем у Р. aegyptiaca, дли-
ною 12—20 мм, с 16—23 зубчиками
на гребешке, слегка изогнутая; зуб-
чики гребешка такого же строения,
как у Р. aegyptiaca-, иногда, однако,
своим загнутым вершинным концом
приближены к соседнему зубцу,
благодаря чему пространство между
зубцами приобретает округленную
форму. Поверхность оотеки также
с продольными килевидными возвы-
шениями.'
Распространение (фиг.
117, 3). От г. Джамбула в южном
Казахстане и Ташкента на севере
до Ферганской долины на востоке,
юго-западный и южный Узбекистан
вся Туркмения без Копет-дага, достигая также на севере нижнего
3. POLYPHAGA
297
течения Аму-дарьи уже в пределах Каракалпакии (Хива, 'Ургенч,
Турткуль), западный Таджикистан на востоке до Кировабада и Куляба;
восточный Азербайджан (Алпаут). Северный Афганистан и восточный
Иран от Серахса, Мешхеда и Астрабада до Кирмана (Шопар, 1929а);
указание данного автора для Тегерана, основанное на jj, повидимому,
относится к Р. aegyptiaca.
Указания прежних авто-
ров на нахождение Р. sa-
ussurei в Барнауле и на
Амуре, повторенное и Шо-
паром, несомненно осно-
вано на неправильно эти-
кетированном материале.
'Таким образом, данный
вид заменяет на востоке
Р. aegyptiaca-, лишь толь-
ко в области южной Турк-
мении, северного Ирана и
прикаспийской части’ вос-
точного Закавказья аре-
Фиг. 121. Polyphaga saussurei Dohrn., <5. а—перед-
нее бедро (X 12), Ъ— заднее бедро (X 8). Ориг.
Этот вид настолько близок к Р. aegyptiaca, что некоторое время мы,
алы этих видов соприка-
саются и даже налегают
друг на друга. .
склонны были его рассматривать лишь в качестве подвида, тем более
что и в экологическом отношении оба они также весьма сходны между
собой, заселяя плотные суглинки. Однако оба эти вида имеют совершенно
различные ареалы, лишь отчасти налегающие друг на друга на весьма не-
значительном протяжении. При этом в области соприкосновения ареалов,
повидимому, отсутствуют промежуточные по своим признакам особи
Фиг. 122. Polyphaga saussurei Dohrn. Оотека. Ориг.
(£2 мы не принимаем во внимание, так как последние вообще плохо
различаются не только в роде Polyphaga, но и во всем подсемействе Poly-
phaginae), сохраняя наиболее характерную их особенность, именно —
окраску надкрылий и крыльев. Что касается размеров, то, хотя средние
величины для обоих видов достаточно далеки друг от друга, все же встре-
чаются, хотя и не часто, особи, имеющие совершенно одинаковые раз-
меры. Следует также отметить, что ареалы этих видов резко отличаются
друг от друга количеством выпадающих осадков. Р. aegyptiaca встре-
чается в общем в более увлажненных странах, уживаясь даже там,,
где количество осадков достигает весьма значительной цифры,
именно—1500 мм и более в год (Батуми, Далмация); в отличие от этого
298
II. CORYDIIDAE
вида область распространения Р. saussurei не выходит за пределы годовой
изогиеты в 500—600 мм, обычно же охватывает территории значи-
тельно более сухие, где среднее количество осадков за год равно при-
мерно 150—350 мм, сокращаясь иногда до 80 мм (Турткуль). Повиди-
мому, оба эти вида имеют общее происхождение, но в последующем,
под влиянием разнородно складывавшихся экологических условий,
дифференцировались на два самостоятельных вида — западный и
восточный.
Самки этого вида, по наблюдениям Я. П. Власова (1938), могут раз-
множаться партеногенетически; цикл их развития продолжается свыше
3 лет, причем количество линек равно примерно шести. Личинки послед-
него возраста всегда имели светлые пятна на средне- и заднеспинке,
тогда как взрослые 22 были одноцветно темные. Однако среди имеюще-
гося коллекционного материала из других мест попадаются, повидимому,
вполне взрослые $>£, но характеризующиеся наличием светлых пятен.
Согласно данным Власова, этот вид встречается в окрестностях Ашхабада
только на суглинистых почвах.
В пределах южной части Средней Азии этот вид нередко встречается
вблизи жилья человека, попадаясь даже во дворах, конюшнях и в
домах (кибитках). Эта близость Р. saussurei к человеку может иметь
и эпидемиологическое значение; исследования Змеева (1936) показа-
ли, что в кишечнике этого вида попадаются, повидимому, жизнеспо-
собные яйца цестод (Taeniidae), напоминающие яйца человеческих
цепней.
Описанная Кэрби (1903а) с Бадхыза (юго-западная Туркмения)
Р. camelorum, известная только по gj, не может иметь прав на са-
мостоятельность, так как во всех своих признаках не отличима
от 22 Р. saussurei; одноцветно темная окраска, считавшаяся Шопаром
{1929а) характерным признаком Р. camelorum, свойственна, как ука-
зывалось выше, многим, если не большинству взрослых 22 saus-
surei.
*4. Polyphaga obscura Chop.
Chopard, 1929a : 254, pl. VIII, fig. 3 (<5, 2; Пагманблиз Кабула и Кандагар, Афга-
нистан; Кашгар и Яркенд, восточный Туркестан; окрестности Самарканда и Репетек;
последние местонахождения сомнительны).
<5. Очень сходен с Р. aegyptiaca, отличаясь немного более крупными
размерами, очень темной, почти черной окраской и матовой поверх-
ностью. Голова, как у Р. aegyptiaca. Переднеспинка немного менее широ-
кая, чем у указанного вида. Надкрылья черновато-бурые вдоль перед-
него края, в анальной области и на вершине; в остальной части просто
дымчатые; анальная борозда чуть менее изогнутая, образует явствен-
но очень тупой угол на месте изгиба. Крылья слабо, но полностью,
т. е. включая и ано-югальную область, дымчатые, передний край
и вершина более темные. Ноги чуть стройнее; вооружение, как у
Р. aegyptiaca.
2- Крупнее и особенно шире, чем Р. aegyptiaca, темнобурая, почти
черная; среднеспинка иногда с 2 маленькими желтыми пятнышками,
окружающими черную точку. Брюшко почти правильно полукруглое;
задние боковые углы 7-го тергита округлены, не выступающие, а просто
продолжающие наружный край брюшка; анальная пластинка немного
более широкая, чем у Р. aegyptiaca, в 2^ раза шире своей длины; задний
,5. POLYPHAGA
299
край совсем прямой. Длина тела 8 21, j 30; переднеспинки 8 7.5, j 11.5;
надкрылий 8 29; вся длина 8 32 мм.
Распространение. Ферганская долина (Коканд, Наманган)
Афганистан, восточный Туркестан (Кашгар и Яркенд). Указания
на нахождение этого вида в Самарканде и в Репетеке (Туркмения) несо-
мненно основаны на ошибке, так как среди материала, имевшегося в на-
шем распоряжении, мы не имели представителей этого вида; повидимому,
Шопар неверно определил имевшихся у него 22 (<5<5 из указанных двух
пунктов отсутствовали у этого автора), так как он придавал большое
значение форме анальной пластинки, т. е. признаку, подверженному
значительной изменчивости в зависимости от возраста jj. Имеющиеся
у пас экземпляры из Ферганы мы, до нахождения оттуда 88, относим
к данному виду несколько условно, несмотря на то, что они были опре-
делены Шопаром (в его монографии почему-то нет указания на эти
экземпляры).
Самостоятельность этого вида, возможно, в последующем потребует
пересмотра, хотя характерное для него затенение анальной области
крыла отсутствует у Р. aegyptiaca и Р. saussurei; однако вид известен
пока по немногим экземплярам, и пределы колебания этого признака,
а также вопрос о наличии других характерных особенностей остаются
пока .невыясненными. Было бы поэтому желательно накопление материала
из Ферганы, а также с Памира, где не исключена возможность нахожде-
лня этого вида.
*5. Polyphaga plancyi Bol.
Bolivar, 1882 : 462 (8, о; Пекин, северо-восточный Китай); Kirby, 1904 : 172;
.Якобсов, 1905 : 134; Chopard, 1929а : 259, pl. VIII, fig. 7.
8. Сходен с Р. aegyptiaca; тело более плоское й широкое, черноватое.
Голова немного более крупная, чем у указанного вида; межглазное про-
странство на темени более широкое, примерно в 2 раза превосходит длину
глазка и равно пространству между глазками; челюстные щупальца
более толстые, но пропорции члеников сходны с таковыми у Р. aegyp-
.tiaca. Переднеспинка черная, с широкой светлой каймой по переднему
краю; последний дуговидно округлен; бока явственно выступают в виде
угла, боковые стороны сильно скошены; диск немного более морщини-
стый, с тонкой поперечной морщинистостью вдб'ль почти прямого заднего
края. Надкрылья более широкие, чем у других видов; передний край
сильно выпуклый, краевое поле более широкое, равно примерно только
половине ширины анальной области; окраска одноцветно темная, за ис-
ключением светлого окаймления вдоль анальной борозды; анальная
борозда более постепенно изогнутая, благодаря чему анальное поле
несколько длиннее, чем у Р. aegyptiaca. Ноги вооружены так же, как
у указанного вида, черноватые. Брюшко черноватое.
j. Крупная, черновато-бурая, с многочисленными рыжеватыми отме-
тинами, которые на боках тела образуют прерывающуюся светлую кайму;
верх тела в довольно сильных неправильных зернышках. Переднеспинка
с широкой рыжеватой каймой спереди и по бокам; передний край почти
округло-выпуклый, задний край слегка тупоугольно выступает; бока
среднеспинки и заднеспинки с большим рыжеватым пятном, основание
заднеспинки с маленьким изменчивым пятном посредине. Ноги черные,
со слегка желтоватыми коленями, более короткие, чем у 8. Брюшко
до бокам, начиная от 2-го и до 7-го тергита с рыжеватым пятном на каждом
300
II. CORYDIIDAE
из них; эти пятна нередко имеют внутри небольшое черное пятно; осно-
вание 1-го тергита посредине с маленьким пятном; 7-й тергит с сильно
дуговидно-вогнутым задним краем, задние боковые углы довольно сильно
выступающие; 8-й и 9-й тергиты очень короткие; анальная пластинка
в 2 раза шире своей длины, задний край со скошенными боковыми сто-
ронами, почти угловато выступающий; дистальный стернит морщини-
стый по бокам, с очень сильно вздутой срединной частью. Длина тела $
21.5—22, j 30—36; переднеспинки 7, j 11—11.5; надкрылий $ 26—27;
вся длина <5 32 мм.
Личинки имеют тот же рисунок, что и самка; очень маленькие личинки,
имеют рисунок, не отличимый от такового у других видов.
Оотека до 15 мм длины, с 18 зубчиками на гребешке; зубчики,
за исключением немногих краевых, очень широкие, почти прямоуголь-
ные; промежутки между ними очень узкие, в виде надреза; поверхность
оотеки с очень тонкими продольными килевидными линиями.
Распространение. Южное Забайкалье (Дурены на Чикое),
район г. Пекина в северо-восточном Китае, провинции Шанси (без более
точного указания местности), Ганьсу и Хэнань (Люгмен близ Хонан-фу);
гора Тайпашань в северной Сычуани и Ченьчжоу-фу в провинции Хунань
(Шопар, 1929а) на юге; указание данного автора на нахождение вида
в пункте «Si-Ngan-Fou», повидимому, необходимо отнести к г. Си-нин,
расположенному в области Куку-нора (провинция Цинхай).
Этот вид резко отличается от всех остальных видов рода Polyphaga
окраской тела j и широким краевым полем на надкрыльях <5; благодаря
этому Р. plancyi занимает несколько изолированное положение среди
видов данного рода. Эта морфологическая изолированность вида совпа-
дает и с географической его изолированностью, так как ареал Р. plancyi
охватывает только крайний восток Азии; ближайшие местонахождения
других видов (например Р. obscura) отстоят от ареала распространения
Р. plancyi более чем на 2000 км к западу. Впрочем, такая изолирован-
ность, быть может, частично объясняется недостаточной изученностью
пустынных областей Центральной Азии.
4. Род ARENIVAGA REHN
Rehn, 1903а : 181; Hebard, 1917 : 223; Hebard, 1920 : 197; Chopard, 1929a : 241,—
Heterogamod.es Chopard, 1929a : 284 (partim). — Heterogamia Burmeister, 1838 : 488-
(partim); Brunner, 1865 : 350;Aiaussure, 1893 : 302.
Тип рода — Arenivaga bolliana Sauss. из Техаса в Северной Америке.
Тело обычно более нежное, чем у предыдущего рода, очень часто
светлое, волосяной покров более густой. Лицо в верхней части и темя <5
без густых длинных волосков, лишь только с рассеянными волосками
или с поперечным рядом из торчащих волосков на темени. Переднеспинка
<5 сверху в хорошо выраженных, но не очень густых и не очень длинных,
волосках; длина последних не достигает длины каймы из волосков по
переднему и боковым краям переднеспинки. Надкрылья снизу с лопастью
на Ас или без лопасти. Передние бедра на вершине передне-нижнего края
без шипа (только у абиссинских A. fuscipennis Chop., gestroiana Sauss.
и rugosa Schulth. с очень маленьким, едва заметным шипом); коленный
шип на вершине средних и задних бедер имеется или отсутствует; задние
голени прямые или умеренно изогнутые, верхняя сторона их с 8—11
шипами, расположенными равномерно по всей длине голени в 3 ряда
или же отсутствующими только в вершинной трети голени; нижняя сто-
4. ARENIVAGA
301
рона задних голеней с 4—5, реже с 3 широко расставленными шипами,
расположенными в 2 ряда или неправильно, но не образующими одного
косого ряда; 1-й членик передних лапок цилиндрический или у j
. некоторых видов уплощенный; присоска между коготками у 5 имеется
или отсутствует. Гипандрий 3 с грифельками или без них; дистальный
стернит j без створок.
Этот род является наиболее богатым в сем. Corydiidae и включает
примерно 40 видов, большинство которых распространено в пустынях
северной Африки и отчасти Передней Азии.
Наша трактовка данного рода резко отличается от трактовки
Шопара, у которого этот род фигурирует под названием Heterogamodes
Chop. Тип рода Heterogamodes (Н. ursina Burm., распространенный
в Сирии и северной Африке от Египта до Алжира и Судана) настолько
резко отличается от остального комплекса видов, отнесенных Шопаром
к этому роду,1 что нет никаких оснований рассматривать данный вид
совместно с остальными видами. Отличия заключаются в характере
вооружения верхней и нижней сторон задних голеней и ,.в степени раз-
вития волосяного покрова на переднеспинке и голове 3, а также и в неко-
торых других признаках, которые, хотя и не имеют абсолютного харак-
тера, но в совокупности приобретают существенное значение (наличие
или отсутствие коленного шипа на средних и задних бедрах, строение
первого членика лапок, наличие и отсутствие присоски между когот-
ками 3 и пр.).
Основываясь на этих отличиях, мы рассматриваем Heterogamodes
в качестве монотипического рода (с типом Н. ursina Burm.). Что касается
всех остальных видов, отнесенных Шопаром к этому роду, то они должны
быть выделены в самостоятельный род. Однако сравнительное изучение
коллекционных материалов по палеарктическим видам и представителей
северо-американского рода Arenivaga Rehn (из 8 видов этого рода мы
имели 2 вида —A. apacha Sauss. и A. erratica Rehn; оба очень близкие
к типу рода —A. bolliana Sauss.), а также литературы вопроса, в том
числе работ Рэна (1903а) и Гебарда (1917, 1920), где были почерпнуты
сведения о недостающих остальных североамериканских видах рода,
привело нас к выводу о необходимости включения палеарктических видов
в род Arenivaga.
В результате слияния палеарктических видов в один род с североаме-
риканскими получился довольно разнообразный комплекс видов, легко
подразделяемый на ряд резко отличающихся друг от друга групп, ко-
торые мы трактуем как подроды. Последним нельзя придать родового значе-
ния, так как эти группы различаются только по 33, тогда как всех
трупп весьма сходны между собой; у всех остальных Polyphaginae роды
различаются не только по 33, но и по jj, и поэтому было бы неправильно
различать некоторые роды только по одному полу — этим нарушилась бы
общая концепция рода в данном подсемействе.
Возвращаясь к трактовке этих групп Шопаром, мы считаем необхо-
димым отметить, что этот автор в своей монографии подчеркнул чрезвы-
чайную близость его рода Heterogamodes (т. е. со включением нашйх
’ Шопар (1929а : 322) отнес к роду Heterogamodes, т. е. Arenivaga в нашем пони-
мании, описанную с о. Суматра Polyphaga sumatrensis Shelf. Нахождение представи-
теля рода Arenivaga на Суматре нам кажется сомнительным; в этом отношении заслу-
живает особого интереса мнение Гебарда (1929), который высказался за то, что Р. su-
matrensis представляет собой слабо окрасившуюся молодую о Dyscologamia pilosa
Walk.
302
II. CORY Hl I DAE
подродов Psammoblatta и Heterogamiscd) к североамериканским родам
Arenivaga и Eremoblatta, причем для первого из них (известного ему
только по описанию) он не'нашел в описаниях даже отличий от его рода
Heterogamodes'. это, впрочем, не послужило препятствием к выделению
последнего в качестве самостоятельного рода, вследствие, повидимому,
широкой географической изоляции его от Arenivaga. Однако мы не можем
придавать географической изоляции большого значения, если ей не сопут-
ствует и достаточная морфологическая изоляция, так как в противном
случае выделение родов на основании главным образом географического
критерия может лишь затушевать действительные родственные взаимо-
отношения между такими «родами», что одновременно затушевывает
и биогеографическую сторону вопроса.
Что касается последней, то мы не видим в географическом распро-
странении рода Arenivaga в нашей трактовке чего-либо неестественного
и противоречащего известным биогеографическим фактам. Род Arenivaga
является одним из наиболее прогрессирующих представителей подсем.
Polyphaginae, тесно связанный с песчаными и иными пустынями, обра-
зовавшимися на месте древнего Средиземного моря — Тетиса. Геоло-
гическая история данного рода начинается, возможно, с верхнего мела
или во всяком случае не позднее начала палеогена, а расцвет его начался
несомненно в миоцене, т. е. в период, когда древнее Средиземное море —
Тетис — исчезло, а на месте его развились различные пустыни; совре-
менное распространение рода не позволяет трактовать его историю иначе.
При этом расселение рода, повидимому, следовало за усыханием Тетиса,
и ареал рода к настоящему периоду достиг весьма обширных размеров.
Проникновение видов данного рода в Северную Америку, повидимому,
имело место в палеогене, когда, согласно Кёппену и Вегенеру (Коерреп
и Wegener, 1924), северная часть Западной Европы была связана с север-
ной частью востока Северной Америки, а экватор и тяготеющая к нему
тропическая зона проходили в эоцене через южную Европу и южную
часть Северной Америки. Таким образом, область контакта этих двух
материков находилась в тропической (и субтропической) зоне. А так как
ранние виды данного рода и, быть может, всего подсемейства характери-
зовались меньшей ксерофильностыо, чем современные виды (за это гово-
рит нахождение ряда наиболее примитивных форм подсемейства
в таких влажных областях, как центральная Абиссиния, восточная
Африка, восточная Азия, а также обнаружение в нижнем олигоцене
Европы, именно в балтийском янтаре, представителя подсемейства), их
проникновение в Северную Америку через Западную Европу вряд ли
может оспариваться, тем более, что в настоящее время накоплены мно-
гочисленные биогеографические факты, удовлетворительное объяснение
которых не может быть дано без допущения существования такого пути
обмена фаунами и флорами.1
Так как род Heterogamodes s. str. не заходит в пределы территории,
охватываемой данной работой, мы считаем необходимым привести опре-
делительную таблицу, которая позволила бы уяснить морфологические
отличия между родами Arenivaga и Heterogamodes в нашем понимании.
1 (2). Задние голени снизу с 4—5 (реже 3) шипами, не образующими
одной косой линии; шипы на верхней стороне равномерно распре-
делены по всей длине голеней или отсутствуют только в вершинной
1 Попов М. Г. 1927. Основные черты истории развития флоры Средней Азии.
Бюлл. Ср.-Аз. унив., XV : 239—289.
4. arenivaga
зоз
трети последних. Волоски на переднеспинке <5 сверху не очень
густые, короче, чем волоски краевой каймы переднеспинки; волоски
на лице и темени <5 редкие или образуют на темени поперечный
ряд, или почти отсутствуют ......... Arenivaga Rehn
2 (1). Задние голени снизу с 3 (реже 4) сильно сближенными шипами,
расположенными только в 1 косую линию; шипы на верхней стороне
имеются только в основной половине голени. Волоски на передне-
спинке, лице и темени 3 густые, очень длинные, не короче волосков
краевой каймы переднеспинки. (Средние и задние бедра на вершине
без коленного шипа; 1-й членик передних лапок уплощенный,
особенно у j; присоска между коготками у <5 отсутствует) ....
.......................................... Heterogamodes Chop.
Род Arenivaga, в предлагаемой здесь трактовке еще слабо изучен,
и около трети его видов известно только по <5<5. Кроме того, правиль-
ность отнесения к некоторым видам в ряде случаев вызывает сомнение.
Если еще иметь в виду и то, что многих видов отличаются с большим
трудом, а иногда и совершенно не отличимы, не говоря уже о том, что
и подроды различаются только по <5<5, становится совершенно очевид-
ным, что правильное определение видов по часто вызывает большое
затруднение даже в том случае, если на помощь привлекается и геогра-
фический критерий.
Что касается <5<5, то последние отличаются друг от друга у разных ви-
дов значительно более легко, хотя в некоторых случаях определение
такрке может вызвать большие затруднения. Объясняется это весьма боль-
шой изменчивостью <5<5 в отношении размеров тела, характера окраски,
ширины межглазного пространства на темени, отчасти вооружения ниж-
ней стороны средних и задних голеней и верхней стороны задних голеней.
У одного вида, именно Arenivaga (Hetero gamisca) persica Chop., мы обна-
ружили даже изменчивость в отношении наличия или отсутствия гри-
фельков на гипандрии, т. е. такого признака, который у других групп
Blattodea может иметь не только видовое значение^ но и родовое.
Род Arenivaga подразделяется нами на 3 подрода, а именно: Areni-
vaga in sp., Psammoblatta и Heterogamisca, из которых первый ограни-
чен в своем распространении лишь Северной Америкой.
Из пределов СССР известно пока 4 вида данного рода, но в сопре-
дельных частях Ирана, Малой Азии и пр. число известных видов заметно
возрастает, достигая в совокупности 11, которых мы и включаем в наш:
обзор. Один из этих видов — Arenivaga (Psammoblatta) incerta Chop,
из «Туркестана» — известен только по $>; впрочем не исключена возмож-
ность, что это показание ошибочно.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
S3
1 (2).. Анальная пластинка удлиненная, слабо уплотненная, пере-
пончатая, в вершинной части прозрачная. Гипандрий более длинный,
вздутый, по заднему краю с тонкими волосками, не образующими
резко выраженного ряда. (Средние и задние бедра с коленными
шипами; задние голени прямые, с равномерно распределяющимися
шипами; лапки без присосок между коготками. Надкрылья снизу
близ основания без лопасти на Sc). [Подрод Arenivaga in sp. —
северо-американские виды].
3Q4
II. CORYDIIDAE
2 (1). Анальная пластинка сильно поперечная, более уплотненная,
непрозрачная, сверху по бокам у заднего края часто покрыта
густыми волосками. Гипандрий короткий, не вздутый, с каймой
из густых щетинковидных волосков по заднему, нередко валико-
образно утолщенному, краю; низ гипандрия в вершинной половине
часто также покрыт рассеянными щетинковидными волосками.
3 (20). Средние и задние бедра на вершине с коленным шипом; если
без шипов, то лапки с присоской между коготками. (Задние голени
у видов, лишенных коленных шипов на бедрах, прямые, с равно-
мерно распределенными шипами на верхней стороне. Иногда все
эти признаки выражены одновременно). [Подрод Psammoblatta,
subg. nJ. .
4 (15). Средние и задние бедра на вершине с коленным шипом. Гипанд-
рий без грифельков.
5 (8). Лапки с присоской между коготками. (Надкрылья снизу с ясной
лопастью на 5с).
6 (7). Надкрылья с ясно выраженным желтоватым оттенком и с много-
численными, довольно, резкими, буроватыми или рыжевато-бурыми
пятнышками. Нижняя лопасть правой фалломеры на вершине
расширена вправо; поверхность ее с ясно выраженными многочис-
ленными бороздками. (Фиг. 123, 124) .*1. A. (Ps.) livida Brunn.-W.
7 (6). Надкрылья очень светлые, без ясного желтоватого оттенка;
пятна имеются, но очень слабые, желтовато-буроватые. Нижняя,
лопасть правой фалломеры неправильно четыреугольная, на вер-
шине не расширена вправо; поверхность ее без ясных многочислен-
ных бороздок (фиг. 125)...............2. A. (Ps.) subhyalina Chop.
8 (5). Лапки без присоски между коготками.
9 (14). Надкрылья снизу с лопастью на 5с. Переднеспинка маленькая,
овальная, с дуговидно выступающими боковыми краями. Тело
удлиненное, стройное или очень маленькое.
10 (13). Тело меньших размеров (вся длина 12.5—21 мм). Переднеспинка
спереди по середине с прямым передним краем. Задние голени
не длиннее 5 мм.
И (12). Надкрылья длинные, заходящие за вершину брюшка на расстоя-
ние, почти равное длине тела; медио-кубитальное поле с не менее
чем 16 косыми жилками; анальная область равна по длине не более
одной четверти длины надкрылья. Крылья не, или едва, длиннее
надкрылий. Тело более крупное, стройное (вся длина 16—21 мм)
........................................*3. A. (Ps.) roseni Branes.
12 (11). Надкрылья короткие, заходящие за вершину брюшка на длину
переднеспинки; медио-кубитальное поле с 12—13 косыми жилками;
анальная область равна по длине одной трети длины надкрылий.
Тело маленькое (вся длина 12.5—14.5 мм), более широкое ....
.................................*4. A. (Ps.) minuta B.-Bienko
13 (10). Тело крупное (вся длина 24 мм). Переднеспинка спереди по се-
редине ясно дуговидная. Задние голени длиною в 6.5 мм . . . .
............................ 5. A. (Ps.) iongipes Chop.
14 (9). Надкрылья снизу у основания без лопасти на 5с. Переднеспинка
довольно крупная, с обрубленными, прямыми боковыми сторонами;
середина переднего края сильно, почти тупоугольно, выступает
вперед. Тело довольно крупное, коренастое. (Надкрылья совер-
шенно прозрачные, без темных пятен. Тело светлое, желтое) . . '.
..........................................6 . A. (Ps.) cerverae Bol.
4. AREN/VAG -1
305
15
16
17
18
19
20
'1
2
3
4
6
7
8
9
(4). Средние и задние бедра на вершине без шипов. Гипандрий с гри-
фельками. (Надкрылья снизу у основания с лопастью на Sc. Лапки
с присоской между коготками).
(19). Переднеспинка в негустых волосках, с нерезким буроватым
или буровато-рыжим пятном в средней части; ноги и брюшко жел-
тые. Тело более стройное, длинное (вся длина 21-—24.5 мм).
Крылья грозрачние.
(18). Задние голени с 11 шипами по верхнему краю. Глаза на темени
более сближены или также расставлены, как глазки. Передне-
спинка спереди посредине слегка дуговидно выступает вперед.
Надкрылья во многих буроватых пятнышках........................
..................................7. A. (Ps.) maris-mortui Jans.
(17). Задние голени с 9 шипами по верхнему краю. Глаза на темени
более широко расставлены, чем глазки. Переднеспинка спереди
посредине не выступает дуговидно. Надкрылья с менее многочислен-
ными пятнышками .... .................8. A. (Ps.) iatifrons Chop.
(16). Переднеспинка в довольно густых, слегка шелковистых волосках,
с большим черноватым пятном, но боковые и передняя стороны
с широкой желтоватой каймой; ноги и брюшко темные. Тело более
короткое, широкое (вся длина 19 мм). Крылья желтовато-бурые.
......................................9. A. (Ps.) ebneri Chop.
(3). Средние и задние бедра на вершине без коленного шипа, лапки
всегда без присоски между коготками. (Задние голени обычно изо-
гнутые). [Подрод Heterogamisca, subg. n.].'—Надкрылья снизу с ло-
пастью на Sc. Переднеспинка с дуговидным, посредине чуть высту-
пающим, передним краем. Задние голени изогнутые, в вершинной
трети без шипов по верхнему краю. Тело грязножелтое. Грифельки
имеются или отсутствуют. (Фиг. 127) . . . 11. А. (Н.) persica Chop.
25
(6). Средние и задние бедра на вершине с коленным шипом.
(5). Голова между глазами близ границы со лбом имеет поперечный
ряд из торчащих густых волосков. Тело буровато- или желтовато-
рыжее, в негустых, тонких, прижатых, не шелковистых волосках.
(4). Боковые края брюшка в коротких, довольно толстых щетинко-
видных волосках. (Южное Закавказье, иранский Азербайджан,
Ирак, Сирия, Малая Азия, Греция и о. Кипр).....................
.................................*1. A. (Ps.) livida Brunn.-W.
(3). Боковые края брюшка в длинных, почти таких же, как по бокам
груди, волосках. (Средняя Азия и Иран).........................
... *3. A. (Ps.) roseni Branes, и *4. A. (Ps.) minuta B.-Bienko
(2). Голова между глазами без ряда из поперечных торчащих воло-
сков. Задние голени с 10 шипами по верхнему краю, расположен-
ными в 2 слабо отграниченные группы по 7 и 3 шипа в каждой.
Тело очень широкое (длина 21, наибольшая ширина 16.5 мм),
в довольно густых волосках............6. A. (Ps.) cerverae Bol.
(1). Средние и задние бедра на вершине без коленного шипа.
(8). Задние голени с 11 шипами по верхнему краю и 5 по нижнему,
почти прямые. (Тело буро-рыжее, блестящее, волоски негустые,
нешелковистые).....................7. A. (Ps.) maris-mortui Jans.
(7). Задние голени с 8—10 шипами по верхнему краю.
(12). Задние голени чуть изогнутые, по верхней стороне с 10, по ниж-
ней стороне с 5 шипами. (Тело покрыто сверху густыми, прилегаю-,
20 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
306
II. CORYDIIDAE
щими, шелковистыми короткими волосками, почти целиком закры-
вающими поверхность передне-, средне- и заднеспинки).
10 (И). Основная окраска тела сверху буро-каштановая; волоски с яс-
ным рыжевато-медным оттенком, придающим телу рыжеватый
цвет.......................................9. A. (Ps.) ebneri Chop.
11 (10). Основная окраска тела сверху черновато-бурая; волоски рыже-
вато-желтые, с легким золотисто-зеленоватым оттенком. (Брюшко
с почти параллельными боковыми сторонами)..........................
....................................*10. A. (Ps.) incerta Chop.
12 (9). Задние голени явственно изогнутые, по верхней стороне с 8—9,
по нижней стороне с 4 шипами.
13 (14). Тело черное; волоски сверху рыжие, довольно редкие. Лицо
со слабыми междуусиковыми ямками . . . 8. A. (Ps.) latifrons Chop.
14 (13). Тело буро-каштановое; волоски сверху с рыжевато-медным
оттенком, очень густые, почти целиком закрывающие поверхность
передне-, средне- и заднеспинки. Лицо с хорошо выраженными
поперечными междуусиковыми ямками, образующими почти
сплошную поперечную линию..................11. А. (Н.) persica Chop.
Подрод Arenivaga, in sp.
Rehn, 1903a : 181; Hebard, 1917 : 223; 1920 : 197; Chopard, 1929a : 241.
Тип подрода — Arenivaga (in sp.) bolliana Sauss. из Техаса в Северной:
Америке.
Этот подрод, ограниченный в своем распространении только пусты-
нями юго-западной части Северной Америки, очень близок к подроду
Psammoblatta, но более специализован, чем последний, и отличается
признаками, указанными в определительной таблице. В настоящее время
известно всего только 8 видов в данном подроде, распространенных
от южной части штатов Колорадо и Юта, Невады и Калифорнии
на севере до Новой Мексики, нижней Калифорнии, Мексики и Техаса
на юге, с 1 видом, свойственным полуострову Флориде (фиг. 26)
Почти все виды крайне сходны друг с другом по внешней форме и надежно
могут быть определены только по гениталиям 5.
Подрод Arenivaga является несомненным производным подрода Psam-
moblatta и, повидимому, выдифференцировался из тех, по всей вероятности
немногих, представителей последнего, которые смогли в палеогене про-
никнуть в Северную Америку. Весьма интересно отметить, что встре-
чающаяся во Флориде A. (in. sp.) floridensis Caud. несомненно является
здесь реликтом и притом единственным североамериканским видом,
населяющим столь увлажненную страну, как Флорида. Повидимому,
в лице данного вида мы имеем уцелевший реликт тех ранне-третичных
Arenivaga или Psammoblatta, которые сохранили еще связь с достаточно
увлажненными местами и поэтому смогли проникнуть в Северную Аме-
рику в месте ее прежнего контакта с западной частью Европы; как раз
п-ов Флорида является наиболее восточной точкой распространения
данного подрода в Северной Америке. Наличие во Флориде таких несо-
мненно третичных реликтов, как Periplaneta fuliginosa Serv., близкой
к японской Р. picea, а также субтропический климат, характеризующийся
присутствием пальмы Sabal, указывают на известное сходство современ-
ного климатического режима, а также отчасти флоры и фауны данного
полуострова с климатическим режимом нижнего олигоцена Европы'
4. AREN JVAGA
307
(балтийский янтарь); отсюда как раз известны ископаемые представители
подсем. Polyphaginae и рода Periplaneta, а также представители тропи-
ческой флоры, например пальма Sabal (Криштофович, 1941).
Приведенные данные, как кажется, достаточно убедительно доказы-
вают происхождение подрода Arenivaga от европейских представителей
и не находятся в противоречии со всей совокупностью связанных с дан-
ным вопросом фактов.
Подрод Psammoblatta Bey-Bienko, subg. n.
Heterogamodes Chopard, 1929a : 284(partim).
Тин подрода — Arenivaga (Psammoblatta) livida Brunn.
Очень близок к подроду Arenivaga in sp., отличаясь следующими
признаками. Анальная пластинка <5 сильно поперечная, более или менее
треугольная, непрозрачная, довольно сильно уплотненная, сверху
по бокам у заднего края часто покрыта густыми волосками. Гипандрий о
короткий, не вздутый по заднему краю, который валикообразно утолщен,
с густыми щетинковидными волосками, образующими здесь ясно выра-
женную довольно широкую кайму; низ гипандрия в вершинной половине
часто также покрыт рассеянными щетинковидными волосками. Средние
и задние бедра, как у Arenivaga in sp., т. е. с коленным шипом; или если
без шипа, то лапки 3 с присоской между коготками; задние голени <5
обычно прямые, с равномерно распределенными шипами на верхней
стороне, или шипы отсутствуют в вершинной трети голени; очень часто
выражены одновременно все эти 3 или 2 признака; верхняя сторона
задних голеней с 9—11, нижняя сторона с 3—5 шипами.
Как уже указывалось, этот подрод по своим признакам является
не столь специализованным как подроды Arenivaga и Heterogamisca.
Большинство видов подрода Psammoblatta имеют подобно Areni-
vaga прямые задние голени и коленные, шипы на средних и задних голе-
нях. Однако 3 северо-африканские вида, именно A. (Ps.) arenarum Chop,,
cerverae Bol. и senegalensis Chop., имеют несколько изогнутые задние
голени, напоминая в этом отношении виды подрода Heterogamisca, но отли-
чаясь от последних наличием коленных шипов. С другой стороны, ряд
видов, имея прямые задние голени, лишен коленных шипов [A. (Ps.)
aethiopica Chop., africana L., curtipennis Chop., latifrons Chop., ebneri
Chop., oblonga Chop, и maris-mortui Jans.]; все эти виды имеют у 3 при-
соску между коготками и весьма близки к типу подрода, т. е. A. (Ps.)
livida.
Таким образом, данный подрод не может быть охарактеризован
каким-либо одним абсолютным признаком. Но это обстоятельство не мо-
жет служить препятствием к выделению подрода или даже рода, так как
пбследние представляют собой совокупность видов, объединенных близ-
ким родством, а не общим для всех видов признаком. В ряде случаев
наличие одного-двух общих признаков еще не говорит о действитель-
ном родстве видов, так как филогенетическая близость последних может
быть выяснена только совокупностью всех показателей. Изучение видов
рода Arenivaga как раз и заставило нас прийти к необходимости выделе-
ния 3 подродов, которые с нашей точки зрения больше отражают
действительность, чем прежний род Heterogamodes, который к тому
же совершенно неосновательно рассматривался отдельно от северо-
американских родичей, относимых прежде в род Arenivaga. Что касается
20*
308
II. CORYDIIDAE
другого североамериканского рода —Eremoblatla Rehn, то последний
с нашей точки зрения представляет собой вполне самостоятельный род,
характеризующийся отсутствием коленных шипов и другими- признаками.
*1. Arenivaga (Psammoblatta) livida Brunn.-W. (фиг. 123, 124)Л
Brunner, 1865 : 359 (5; о. Кипр) [Heterogamia]; Brunner,’,1882 : 53, tab. I, fig. 12 В
(Heterogamia); Kirby, 1904 : 173 (Polyphaga); Якобсоп, 1905 : 135 (Anisogamia);
Chopard, 1929a : 308; pl. IX, fig. 21 (Heterogamodes). 4
6. Тело умеренно крупное для рода, окраска грязножелтоватая,
иногда рыжевато-желтая. Голова
Фиг. 123. Arenivaga (Psammoblatta J
livida Brunn.-W., О (окрестности
Джульфы). Ориг.
светлая, темя и межглазковая область
бурые; межглазное пространство на
темени узкое, заметно, иногда почти
в 2 раза, более короткое, чем рассто-
яние между внутренними сторонами
глазков и несколько уже, чем ширина
глазка; темя и лоб образуют между
собой явственный прямой угол, обозна-
ченный слабым килевидным выступом
между глазками; поперек темени над
его килевидным краем и непосредст-
венно под межглазным пространством
располагается ряд коротких торчащих
волосков; околоусиковые ямки слабо
выраженные, в виде узких маленьких
вдавлений. Переднеспинка небольшая,
поперечная, почти правильно оваль-
ная; наибольшая ширина распола-
гается чуть позади середины перед-
неспинки; передний край дуговидно
приподнят над головой, при рассматри-
вании сверху дуговидно округленный;
передние и боковые края с не очень
густыми, длинными, почти щетинко-
видными, но тонкими волосками; диск
светлый, по бокам полупрозрачный,
с более темным, буровато-рыжим или
почти бурым срединным, несколько
поперечным, неправильно треугольным пятном, задний край которого
округлен; вся поверхность переднеспинки покрыта короткими рыжева-
тыми, не очень густыми, в передней части несколько торчащими,
в остальной части не плотно прижатыми волосками, лишь только вдоль
средней части темного пятна имеются 3 более или менее выраженные
продольные неправильные полоски, почти лишенные волосков. Над-
крылья длинные, довольно узкие, заходящие за вершину брюшка более
чем на половину длины тела, желтоватые, почти прозрачные, всегда
с довольно ясно выраженными, многочисленными буроватыми или рыже-
вато-бурыми пятнышками; краевое поле слабо уплотненное; Sc снизу
с ясной лопастью, в вершинной части с ясными ветвями, ветви R в косто-
радиальном поле очень сильно скошенные, примерно у середины косталь-
ного края сливаются своими концами, образуя узкий непрозрачный
участок; анальная борозда сильно изогнутая около середины, образуя
закругленный угол, немного превышающий 90°. Крылья прозрачные,
4. AREN JVAGA
Фиг. 124. Arenivaga (Psam-
rnoblatta) livida Brunn.-W.,
О. Правая фалломера. Ориг.
за исключением небольшого участка вдоль середины костального края;
вершинная часть преданальной области имеет нерезкие, слабо выражен-
ные буроватые пятнышки. Ноги стройные, желтоватые, средние и задние
бедра на вершине вооружены коленным шипом; передние голени с 8 вер-
шинными шипами и с 1 на верхней стороне; средние голени с 7 вершин-
ными, 7 верхними и 2 нижними шипами; задние голени с 7 вершинными,
11 верхними и 5 нижними шипами, шипы по верхней стороне правильно
расположены вдоль всей голени; лапки с маленькой, но ясной присоской
между коготками. Брюшко желтоватое; анальная пластинка треуголь-
ная, сильно поперечная; церки короткие, желтоватые, вершинный чле-
ник удлиненный, цилиндре-конический; основание церков с внутренней
стороны с черными короткими сосочками, располагающимися по краям
толстых основных сегментов; гипандрий слегка асимметричный, задний
край слегка вогнутый, S-образно изогнутый, утолщенный, с щетинковид-
ными, густыми рыжими волосками, образую-
щими ясную кайму; грифельки совершенно
отсутствуют. Копулятивный аппарат на ниж-
ней поверхности нижней лопасти правой фал-
ломеры имеет ясно выраженную бороздчатую
структуру; борозды довольно густые, дуговид-
но изогнутые, идущие от основания лопасти
почти до вершины ее правой выступающей
стороны; сама лопасть на вершине расширена
вправо, не четырехугольная; верхняя лопасть
правой фалломеры на своей вершине лишена
тонкого киля, идущего вдоль внутреннего (ле-
вого) края лопасти; крючковидный отросток
левой фалломеры обычного типа, т. е. на
вершине загнут дуговидно внутрь (вправо).
g. Буровато-рыжая или рыжевато-бурая,
покрытая не очень густыми, довольно тонкими,
не щетинковидными, короткими, довольно при-
жатыми, но не шелковистыми волосками;
наружный край переднеспинки, боковые края
с каймой из довольно тонких, длинных, но явственно щетинковидных,
волосков; боковые края брюшка с каймой из коротких, немного
более толстых щетинок. Голова светлая, с буроватым лицом; темя
образует со лбом ясный, чуть притупленный угол; вдоль этого угла
располагается поперечный ряд из торчащих густых волосков, прикры-
вающих ряд из вдавленных точек; лоб между основаниями усиков пло-
ский, околоусиковые ямки очень слабые; наличник бурый, блестящий,
со слабой продольной срединной бороздкой, нижний его край и рото-
вые части палево-желтые. Переднеспинка сильно выпуклая, с округлен-
ным передним краем, задний край слегка выступает в средней части;
поверхность с 2 маленькими, желтоватыми пятнышками позади середины
переднего края; среднеспинка по середине заднего края прямая, боко-
вые части слегка лопастевидно выступают, заднеснинка с вогнутым зад-
ним краем. Ноги вооружены, как у <5, рыжеватые; голени с более силь-
ными шипами; задние голени немного уплощенные, довольно широкие,
более сильные, чем у <5, наружный их край прямой, внутренний край
слегка дуговидно выпуклый; 1-й членик лапок чуть длиннее, чем осталь-
ные членики, взятые вместе. Брюшко сильно выпуклое, спереди широкое,
постепенно суживающееся к вершине; задне-боковые углы 7-го и 8-го
средне- и заднеспинки
310
II. CORYDIIDAE
тергитов слабо выраженные, анальная пластинка поперечная, ее задний
край слегка надрезан посредине, задние боковые углы сильно округлен-
ные; церки едва достигают задне-боковых углов анальной пластинки.
Длина тела 3 12.5—13.5, д 14—15; переднеспинки <5 3.2—4, j 4.1: над-
крылий <5 15.6—20.5; вся длина <5 19—23 мм.
Личинки очень похожи по окраске и форме тела на взрослых $>$),
но меньших размеров; волоски на переднеспинке более густые, особенно
в передней части и непосредственно у переднего края.
Оотека не известна.
Распространение. Долина р. Аракса в южном Закавказье
(район Джульфы и Ордубада); иранский Азербайджан, Ирак (долина
р. Генгир), Сирия, Марат в юго-восточной части Малой Азии, Парнас
в Греции, южные Спорады, о. Кипр.
Этот вид, описанный нами на основании экземпляров из долины
Аракса, иногда встречается и в более ярко окрашенной форме 3, харак-
теризующейся желтовато-рыжим цветом, почти лишенным темных пятны-
шек на надкрыльях; на существование такой более ярко окрашенной
формы указывает и Шопар, отмечая, что экземпляры из Парнаса в Гре-
ции характеризуются такого типа окраской.
2. Arenivaga (Psammoblatta) subhyalina Chop. (фиг. 125).
Chopard, 1921 : 50, pl. II, figs. 12, 15 (<J; Казвин, северный Иран) [Polyphaga]',
Chopard, 1929a : 318.
<5. Сходен в отношении размеров, формы переднеспинки и строения
ног с A. (Ps.) Hvida, отличаясь лишь следующими признаками: окраска
Фиг. 125. Arenivaga
(Psammoblatta) subhya-
lina Chop., 3 (paraty-
pus). Правая фалломе-
pa. Ориг.
Длина тела 3 13,
очень светлая, межглазное пространство на те-
мени чуть более широкое, равно ширине глазка;
переднеспинка в большей части почти прозрачная;
надкрылья совершенно прозрачные, лишь только
с рассеянными маленькими, довольно многочис-
ленными, но нерезкими, пятнышками желто-
вато-буроватого цвета. Нижняя лопасть правой
фалломеры неправильно четырехугольная, ее ши-
рина немного превосходит длину, нижняя поверх-
ность без ясных многочисленных бороздок, с
весьма неясными, неправильными немногими
узкими вдавлениями; левая вершинная сторона
нижней лопасти правой фалломеры с очень тон-
кой, едва зубчатой линией, расположенной вдоль
нижней стороны левого края, несколько загибаю-
щейся по направлению к своему основанию
вправо и скрывающейся под нижней лопастью;
вся левая вершинная часть верхней лопасти воору-
жена мельчайшими, не очень густыми зубчиками,
переднеспинки 3.5, надкрылий 17.5; вся длина
20 мм. J не известна.
Распространение. Известен пока по 2 33 из Казвина в се-
верном Иране.
Этот вид Шопар в своей монографии почему-то поставил рядом
с A. (Ps.) roseni, хотя в действительности он наиболее близок к A. (Ps.)
livida. Внешне они отличаются с трудом, и лишь только строение копуля-
тивного аппарата 3 дает надежные отличия. Строение последнего нами
4. ARENIVAGA
311
было подробно изучено по спиртовому препарату (присланному Шопаром)
из типа данного вида.
Что касается других отличий между этими видами, приведенных
Шопаром в определительной таблице рода (форма переднего края перед-
неспинки и степень прикрытия головы переднеспинкой), то эти отличия
не могут считаться устойчивыми и заслуживающими какого-либо вни-
мания; у исследованного нами паратипа A. (Ps.) subhyalina (полученного
из Британского музея) эти признаки ничем не отличались от таковых
у имеющейся в нашем распоряжении обширной серий 33 Л. (Ps.) livida.
Чрезвычайно большое внешнее сходство данных видов при одновре-
менном наличии у них резких отличий в строении копулятивного аппа-
рата не является неожиданностью в роде Arenivaga, так как северо-
американские виды рода, как показал Гебард (1920), настолько внешне
сходны между собой, что могут быть надежно определены только по строе-
нию копулятивного аппарата 3.
*3. Arenivaga (Psammoblatta) roseni Branes, (фиг. 126).
Brancsik, 1897 : 59, pl. I, fig. 2a, b (3; Ашхабад в Туркмении) [Heterogamia];
Kirby, 1904:172 (Polyphaga); Chopard, 1929a : 314 (Heterogamodes).—tamerlana
Якобсон, 1905 : 135 , 3 (пес Saussure) [Anisogamia].
3. Тело средних размеров, очень светлое, слегка желтоватое или
желтовато-белое, внешне очень сходное с A. (Ps.) livida и subhyalina,
стройное. Голова светлая с буроватой межглазковой областью и теме-
нем; межглазное пространство на темени узкое, заметно, иногда почти
в 2 раза, более короткое, чем пространство между глазками или попереч-
ный диаметр самого глазка, реже почти равно по ширине как расстоянию
между глазками, так и поперечному диаметру глазка; темя образует
со лбом прямой угол, обозначенный слабым килевидным выступом между
глазками; поперек темени над его килевидным краем располагается ряд
коротких торчащих волосков. Переднеспинка небольшая, поперечная,
почти правильно овальная; точка наибольшей ширины располагается
чуть позади ее середины; передний край дуговидно приподнят над голо-
вой, при рассматривании сверху в средней части, как раз над головой,
прямой; передний и боковые края с каймой из тонких, длинных, не очень
густых светлых волосков; диск очень светлый, полупросвечивающий,
в средней части с крупным желтовато-рыжим треугольным пятном; вся
поверхность переднеспинки покрыта негустыми, очень тонкими, свет-
лыми прижатыми волосками. Надкрылья длинные, довольно узкие,
прозрачные, заходящие за вершину брюшка на расстояние, превы-
шающее половину длины тела; длина надкрылий примерно в 3 раза
превосходит их ширину; окраска очень светлая, желтовато-белая или
слегка желтоватая, одноцветная или с немногими, слабо выраженными
светлобуроватыми пятнышками; Sc снизу у основания с ясной лопастью,
в вершинной части с ясными ветвями, непрозрачный белый участок
из сливающихся ветвей R вдоль середины костального края хорошо
выражен; медио-кубитальное поле с 16—-20 косыми жилками; анальная
борозда сильно изогнута по середине в виде почти прямого угла, длина
анальной области равна примерно одной четверти длины надкрылья.
Крылья совершенно прозрачные. Ноги стройные, желтоватые; средние
и задние бедра на вершине вооружены коленным шипом; передние голени
с 8 вершинными и 1 верхним шипом, средние голени с 7 вершинными,
312
II. CORYDIIDAE
Фиг. 126. Arenivaga (Psammoblatta) roseni
Branes., (Ашхабад). Ориг.
7- верхними и 1—2 нижними шипами, задние голени с 7 вершинными,
10—И верхними и 4—5 нижними шипами; шипы по верхней стороне
расположены почти равномерно по всей длине задних голеней, образуя
3 не ясно отграниченных друг от друга группы; лапки очень длинные,
без присоски между коготками. Брюшко светлое, желтоватое; анальная
пластинка сильно поперечная, треугольная; церки светлые, короткие,
с умеренно удлиненным вершинным члеником, внутренняя сторона
в основной части с черными короткими сосочками; гипандрий умеренно
асимметричный, со слегка вогнутым и S-образно изогнутым задним краем;
грифельки совершенно отсутствуют. Нижняя лопасть правой фалло-
меры выступает в виде четырехугольной, несколько поперечной пла-
стинки, ее верхний левый от-
росток несколько огибает ле-
вую сторону верхней лопасти
правой фалломеры и в вершин-
ной части покрыт мелкими зуб-
чиками; верхняя лопасть пра-
вой фалломеры вздутая, с при-
поднятым нижним краем вер-
шинной части и здесь, у места
соприкосновения с вершинным
краем нижней лопасти, по-
крытая многочисленными мел-
кими зубчиками.
j. Очень сходна с A. (Ps.)
livida по окраске и форме тела,
структуре головы, конфигура-
ции переднеспинки и по другим
признакам, отличаясь лишь
тем, что волоски на боковых
краях брюшка длинные, тонкие,
образующие почти такую же
кайму, как на боках груди.
Ноги вооружены, как у <5, но
более сильные, короткие, ры-
жеватые; задние голени с пря-
мым наружным и слегка дуго-
видно выпуклым внутренним
краем, практически прямые.
Задне-боковые углы 7-го и 8-го тергитов довольно ясно выраженные;
церки очень короткие, не достигающие задне-боковых углов аналь- •
ной пластинки. Длина <5 9.5—13, j 12—14; переднеспинки <5 2.7—3.2,
2 4.4—5; надкрылий <5.13.8—18; вся длина $ 16—21 мм.
Личинки очень сходны со взрослыми jj, но отличаются меньшими
размерами; переднеспинка с более густыми волосками; окраска у более
старших возрастов, как у взрослых jj; у первых возрастов желтоватая,
без резкого рыжего оттенка.
Оотека маленькая, округленно-четырехугольная, немного менее чем
в 2 раза длиннее своей ширины; поверхность со многими, очень тонкими
продольными килями и с 3 вертикальными, очень слабыми поперечными
вдавлениями; гребешок с хорошо выраженными, широкими плоскими
зубчиками в количестве 8—12; ширина зубчиков варьирует, но промежу-
ток между ними всегда уже, чем зубец; верхние края последних имеют
4. ARENIVAGA
313
ясные поперечные многочисленные темные полоски. Длина оотеки 3.7—
4.3, ширина 2.1—2.4 мм.
Распространение. Большая часть Туранской низменности
до района г. Кзыл-орды (ст. Терень-узяк) на севере, пески Кызыл-кумы
вплоть до их южной окраины в пределах северо-западного Узбекистана
(Кенимех и Беркут-кудук), восточная и южная Туркмения (от Фараба,
Репетека, Байрам-али, Иолотани и Тахта-базара на востоке и юго-
востоке до Ашхабада, Фирюзы, Дорт-кую и Кырк-кую на юго-западе),
с захождением, повидимому, и вглубь Кара-кумов. За пределами СССР
известна только из северного Афганистана и из ряда пунктов в Иране:
из Бампура, Ирак-Аджеми (Мурчихар и Султанабад) и верховий р. Карун
в Ара би стане.
Этот вид по совокупности своих признаков весьма напоминает
A. (Ps.) livida и subhyalina, отличаясь от последних отсутствием у <5 при-
соски между коготками и чуть меныними размерами тела. Что касается
то последние настолько сходны с 22 A. (Ps.) livida, что отличаются
с большим трудом только по одному признаку, именно характеру каймы
из волосков по бокам тела; впрочем и этот признак при изучении боль-
шой серии 22 A. (Ps.) livida может оказаться неустойчивым. Таким обра-
зом, несмотря на то, что по <5<5 эти виды отличаются друг от друга отсут-
ствием или наличием присоски между коготками, т. е. признаком, обычно
имеющим у Blattodea родовое значение, их необходимо поставить
в системе рядом: из всех известных в настоящее время видов подрода
Psammoblatta — A. (Ps.) roseni несомненно является наиболее близким
к группе livida.
По наблюдениям Я. П. Власова в Ашхабаде (Власов и Мирам,1937),
этот вид встречается преимущественно на песчаных участках, нередко
заселяя норы грызунов и степной черепахи.
Кроме типичных А. (Р.) roseni, в коллекциях Зоологического инсти-
тута имеются 3 <5<5, которые хотя и имеют тот же тип вооружения ног,
как и у данного вида, но отличаются от последнего некоторыми призна-
ками и могут быть отнесены к этому виду только условно. Из них 2 <5<5
из Ирана (Хоуздар южнее Насрабада; Йариз, северо-восточный Иран)
характеризуются коренастым телом, большой переднеспинкой и более
выраженными пятнами на надкрыльях, напоминая по внешнему виду
А. (Н.) persica', экземпляр из Хоуздара и был определен Шопаром как
A. persica (1929а : 317). Третий S (имеющий этикетку: «Серам»,
Пельц, — повидимому надо читать Сераке, так как Пельц коллектиро-
вал в Туркмении и, насколько нам удалось выяснить, в Туркмении нет
пункта под названием «Серам») характеризуется одноцветной желтовато-
рыжей окраской, не отличаясь, однако, габитуально от типичных
A. roseni. От таксономической оценки этих 2 форм мы временно отказы-
ваемся до накопления большего материала и рассматриваем их пока
только как индивидуальные уклонения; однако не исключена возмож-
ность, что экземпляры из Ирана представляют собой самостоятельный
вид.
*4. Arenivaga (Psammoblatta) minuta B.-Bienko.
Бей-Биенко, 1935 ; 128, рис. 7—9 (5, 2; Ашхабад, Туркмения) [Heterogamodes}.
Весьма сходен в отношении окраски тела, строения головы, воору-
жения ног и других признаков с A. (Ps.) roseni Branes, и характеризуется
следующими признаками. Тело S маленькое, относительно широкое.
314
II. CORYDIIDAE
Межглазное пространство на темени равно поперечному диаметру глазка
и почти равно расстоянию между внутренними сторонами глазков.- Над-
крылья значительно более короткие, заходящие за вершину брюшка
на расстояние, равное длине переднеспинки, заметно короче крыльев,
примерно в 2 раза длиннее своей наибольшей ширины. Краевое поле
равно по длине примерно половине длины надкрылий, медио-кубиталь-
ное поле с 12—13 косыми жилками; анальная область равна по длине
примерно одной трети длины надкрылий, j совершенно не отличима от
A. (Ps.) roseni. Длина тела <J 9.1—11; переднеспинки 2.4—2.9; над-
крылий 8.8—10; вся длина 12.5—14.5 мм; размеры j, как у A. (Ps.)
roseni.
Оотека такого же строения, как у A. (Ps.) roseni.
Распространение. Известна из окрестностей г. Ашхабада
и Тахта-базара в южной Туркмении.
Самцы этого вида настолько резко отличаются по внешнему габитусу
от A. (Ps.) roseni, что могут быть без труда узнаны по первому взгляду.
Однако оба эти вида нередко встречаются совместно и, помимо отличий
в длине и жилковании надкрылий, почти не отличимы по другим при-
знакам; поэтому не исключена возможность, что A. (Ps.) minuta пред-
ставляет собой лишь особую форму A. (Ps.) roseni, возникающую под
влиянием каких-то неизвестных условий.
5. Arenivaga (Psammoblatta) longipes Chop.
Chopard, 1929a : 321 (<?; северный Иран) [Heterogamodes].
3. Относится к группе roseni и характеризуется следующими призна-
ками. Тело довольно крупное, удлиненное, рыжевато-желтое. Глаза
на темени чуть более сближены, чем глазки; межглазковое пространство
образует маленький выступ, с 2 хорошо выраженными, но очень малень-
кими, почти линейными ямками. Переднеспинка маленькая, почти пра-
вильно округленная; передний край в средней части не прямой, высту-
пающий, очень слабо дуговидно' приподнятый над головой; боковые
стороны дуговидно выступающие; поверхность в коротких, прилегающих,
не очень густых волосках, в средней части с большим, треугольным,
рыжим пятном. Надкрылья узкие, длинные, рыжевато-желтые, с неяс-
ными буроватыми пятнами, с очень тонкими слабо изогнутыми жилками;
Sc снизу у основания с лопастью; анальная борозда изогнута почти
под прямым углом. Крылья прозрачные. Ноги длинные, желтые; средние
и задние бедра с коленным шипом; голени с тонкими рыжеватыми шипами;
передние голени с 8 вершинными и 1 верхним шипом; средние с 7 вер-
шинными, 7 верхними и 2 нижними; задние с 7 вершинными, 11 верх-
ними, правильно расположенными и 5 нижними шипами; лапки без при-
соски между коготками. Брюшко желтое; гипандрий с сильно S-образно
изогнутым задним краем, утолщенным и снабженным сильными приле-
гающими волосками; грифельки отсутствуют. Генитальный крючок левой
фалломеры слабо изогнут на вершине, j не известна. Длина тела 3 15.5,
надкрылий 21, задней голени 6.5; вся длина 24 мм.
Р а с и. р остранение. Известна только из северного Ирана
без более точного указания местонахождения.
Этот вид Шопар сравнивает с А. (Н.) persica, хотя характер вооружения
бедер, стройность тела и длинные ноги не вызывают сомнения в том, что
A. (Ps.) longipes относится к подроду Psammoblatta и ближе всего стоит
4. ARENIVAGA
SH
к A. (Ps.) roseni; как раз рядом с этим видом и стоит A. (Ps.) longipes
в определительной таблице Шопара.
Этот вид описан всего по 1 и нам в натуре не известен.
Arenivaga (Psammoblatta) cerverae Bol.
Bolivar, 1886, Rev. Geogr. Gomerc. : 74 (5; Кюирога, западная Сахара) [Polyphaga}',
Bolivar, 1886, An. Soc. Espan., XV : 512 (Polyphaga}', Kirby, 1904 : 173 (Polyphaga);
Chopard, 1929a : 329,figs. 77, 87 (Heterogamod.es).
S. Тело довольно крупное, широкое, желтое, очеиь волосатое. Голова
с бурыми теменем и верхней частью лица; глаза на темени так же рас-
ставлены, как глазки, или чуть более сближенные; последние очень
крупные, их поперечный диаметр примерно равен расстоянию между
ними; межглазковая область с довольно густыми длинными волосками,
но без килевидного поперечного выступа; околоусиковые ямки ясные,
почти треугольные. Переднеспинка по середине переднего края сильно,
почти угловидно, выступает вперед; боковые стороны обрубленные,
прямые; диск на середине с большим треугольным нерезким пятном
желтоватого цвета и с непрозрачным беловатым пятном у передне-боковых
углов; остальная часть диска прозрачная; поверхность с довольно длин-
ными, но не очень густыми волосками, края с каймой из длинных рыжих
волосков. Задний край среднеспинки и бока заднеспинки с очень длин-
ными шелковистыми волосками. Надкрылья довольно длинные, но широ-
кие, целиком желтоватые, прозрачные, без пятен, лишь только вдоль
середины костального края беловатые; костальный край сильно дуговид-
ный, с длинными торчащими волосками, Sc снизу у основания без лопасти;
анальная борозда правильно изогнутая, анальная область удлиненная,
равна по длине примерно одной трети длины надкрылий. Крылья про-
зрачные, бесцветные, лишь только у костального края беловатые, сравни-
тельно очень широкие; вырезка по наружному краю слабо выраженная.
Ноги желтые, довольно короткие, в длинных густых волосках, средние
и задние бедра на вершине с коленным шипом; голени с длинными, тон-
кими, рыжими шипами; передние голени с 8 вершинными и 1 верхним
шипом; средние голени с 8 вершинными, 6 верхними и 1 нижним шипом;
задние голени слегка изогнутые, вооруженные 7 вершинными, 11 верх-
ними и 4 нижними шипами, верхние шипы образуют 3 группы по 5 +
+ 3+3 шипа, из которых 3 последние изолированы яснее, нижние
шипы очень длинные; лапки очень длинные, коготки тонкие, длинные,
почти прямые, присоска между ними совершенно отсутствует. Брюшко
желтоватое; 1-й тергит по бокам с очень длинными, как на заднеспинке,
волосками; анальная пластинка по бокам у заднего края слегка утол-
щена и покрыта волосками; гипандрий с S-образно изогнутым задним
краем, в вершинной части покрыт не очень густыми щетинковидными
волосками; грифельки отсутствуют.
j. Тело довольно крупное, бурое или рыжеватое, сильно выпуклое,
с довольно густыми, рыжими волосками. Голова рыжевато-грязножел
тая, без поперечного ряда из торчащих волосков на темени. Передне-
спинка с широко округленным передним краем, в длинных рыжих воло-
сках; бока средне- и заднеспинки в таких же волосках. Ноги рыжие,
в довольно длинных волосках; вооружение, как у <5, передне-нижний
край передних бедер с очень маленькими шипиками, расположенными
между волосками; шипы голеней очень сильные, черноватые, на средних
голенях сгруппированные почти в одну общую массу; задние голени чуть
316
II. CORYDIIDAE
изогнутые, широкие, их верхние шины образуют группу из 7 и группу
из 3 шипов; лапки довольно длинные, 1-й их членик ‘цилиндрический,
не сжатый. Брюшко своими очертаниями правильно продолжает изогну-
тость груди; анальная пластинка с почти прямым задним краем, слабо
надрезанным посредине. Длина тела S 14, j 20; переднеспинки S 5; над-
крылий <5 18.5; вся длина $ 21; наибольшая ширина j 16.5 мм.
Распространение. Известен из Малой Азии (Брусса; Гулек
в Тавре), Палестины, северной Африки от Египта до Туниса и Алжира,
а также экваториальной Африки (оз. Чад).
Этот вид отличается от других видов подрода Psammoblatta, имеющих
коленные шипы на бедрах, отсутствием на надкрыльях лопасти на Sc
и расположением шипов на верхней (наружной) стороне задних голеней
у $>. Нам он известен по 1 5 из Египта.
7. Arenivaga (Psammoblatta) maris-mortui Jans.
Janson in Hart, 1891, Flora and Fauna of Sinai : 184, pl. X, fig. 3 (8; Синай) [Hete-
rogamta]; Chopard, 1929a ; 311, figs. 66—67 {Heterogamodes). — livida Brunner, 1882 :
pl. I, fig. 12 A, <5 (nec Brunner, 1865) [Heterogamia].
S. Внешне очень сходен c A. (Ps.) livida, отличаясь немного боль-
шими размерами, вооружением бедер и наличием грифельков на гипан-
дрии. Тело грязножелтое, слегка буроватое, довольно стройное. Голова
с буроватыми теменем и верхней частью лица, лицевой выступ желтый;
межглазное пространство на темени немного более узкое, чем расстояние
между глазками, или равно последнему; темя лишено ряда из волосков,
но с немногими рассеянными торчащими волосками, образует со лбом
ясный, слегка заостренный угол. Переднеспинка небольшая; передний
край слегка дуговидно выступает над головой, боковые стороны не резко
обрубленные, образующие с передним и задним краем тупой, округлен-
ный угол; диск желтоватый, или желтовато-бурый, с немногими, слабыми
буроватыми отметинами, совместно образующими нерезкое пятно тре-
угольной формы;, боковые части с непрозрачным беловатым пятном;
передний и боковые края переднеспинки с каймой из умеренно густых
длинных волосков; поверхность в негустых, в передней части несколько
торчащих, в задней части прилегающих, тонких рыжеватых волосках.
Надкрылья довольно широкие, почти полностью прозрачные, лишь
только с непрозрачным, беловатым участком вдоль середины косталь-
ного края и с довольно многочисленными маленькими пятнышками бурого
цвета, из которых 2 или 3 более крупные расположены в центре над-
крылий; Sc снизу у основания с ясной лопастью, в вершинной части
с ветвями; анальная борозда правильно изогнутая, анальная область
равна ио длине примерно одной трети длины надкрылий. Крылья про-
зрачные, с буроватыми жилками и немногими буроватыми пятнами в вер-
шинной части; косто-радиальное поле по середине вдоль костального
края слегка беловатое, вершина преданальной области узкая. Ноги
стройные, рыжеватые; передние бедра на передне-нижнем крае примерно
с 20 очень маленькими шипиками; средние и задние бедра без коленного
шипа на вершине; передние голени с 8 шипами на вершине и с 1 шипом
на верхней стороне; средние голени с 7 вершинными, 7 верхними и 2 ниж-
ними шипами; задние голени прямые, стройные, с 7 вершинными шипами,
11 верхними и 4—5 нижними, верхние шипы образуют 3 довольно ясные
группы; лапки длинные, 1-й членик немного длиннее всех остальных,
взятых вместе; присоска между коготками есть, но маленькая.
4. ARENIVAGA
317
Брюшко желтоватое; анальная пластинка большая, округленная, церки
рыжевато-желтые, внутренняя сторона основания с черноватыми боро-
давками; гипандрий асимметричный, с S-образно изогнутым задним
краем, покрытым густыми короткими щетинками, образующими кайму;
грифельки тонкие, хорошо заметные, правый короче, чем левый.
$>. Тело буро-рыжее, сильно выпуклое, в коротких, прижатых, уме-
ренно густых волосках и с каймой из длинных волосков по наружному
краю переднеспинки и бокам средне- и заднеспинки. Голова без попереч-
ной линии из торчащих волосков на темени, рыжая, межглазковое про-
странство слегка выпуклое, с 2 слабо вдавленными ямками, образующими
совместной маленькие поперечные полоски; под ними имеется несколько
направленных вниз щетинок; наличник рыжий, гладкий. Переднеспинка
с дуговидно выступающим посредине передним краем, задний край
также выступает посредине; диск у переднего края желтоватый, с не-
сколькими направленными к середине, гладкими вдавлениями; средне-
и заднеспинка с почти прямыми задними краями, боковые части слегка
лопастевидно выступают. Ноги рыжие, в довольно густых волосках;
шипы бурые, длинные, довольно сильные, но относительно стройные;
средние и задние бедра на вершине, как и у <5, без коленного шипа;
передне-нижний край передних бедер снабжен длинными щетинками
вперемежку с маленькими шипиками; в вершинной половине эти шипы
более сильные и более широко расставленные, в числе около 12; все
голени вооружены, как у <5, но вершина средних голеней с 3 более длин-
ными, достигающими вершины первого членика лапок, шипами; 2 вну-
тренних шипа задних голеней очень длинные; лапки довольно длинные,
1-й членик чуть длиннее, чем остальные членики, взятые вместе. Брюшко
сильно выпуклое, на каждом тергите с маленьким буроватым пятном
по бокам; анальная пластинка довольно выступающая, ее задний край
довольно глубоко вырезанный; дистальный стернит с сильно изогнутыми
боковыми краями. Длина тела 3 15—16, о 18; переднеспинки $ 4.2—
4.6, J 6.6; надкрылий <5 18—20; вся длина о 21—23.5 мм.
Распространение. Ирак, на севере до Моссула, Сирия,
Палестина, Синайский п-ов.
Несмотря на отсутствие коленных шипов на средних и задних бедрах,
этот вид примыкает к группе livida-roseni, на что указывает ряд призна-
ков, а именно: внешний вид, вооружение и характер голеней, небольшая
переднеспинка, строение надкрылий 3 и др.
Шопар при описании £ (1929а : 312) указал на то, что тело $> покрыто
короткими прижатыми волосками (pubescence courte, couchee), тогда как
в определительной таблице (1929а : 289) он отнес этот вид к той группе,
которая характеризуется телом, покрытым более или менее торчащими
волосками («Corps convert d’une pubescence plus ou moins dresse»). К сожа-
лению, мы не можем уточнить этого вопроса, так как в нашем распоря-
жении имеются только 3 33 (Иерусалим и Сирия).
8. Arenivaga (Psammoblatta) latifrons Chop.
Chopard, 1929a : 319 (3; Бендер-Бушир, южный Иран; Кизил-Робат, Месопота-
мия; Ормара, Белуджистан) [Heterogamodes], — ? persica Chopard, 1929а : 316 (partim,
о) [Heterogamodes],
3. Тело довольно крупное, удлиненное, желтоватое. Голова с жел-
тым лицом; глаза на темени значительно более расставлены, чем глазки.
Переднеспинка поперечная; бока чуть обрубленные; передний край
318
II. CORYDIIDAE
слегка выступающий посредине; диск явственно прозрачный по бокам,
в центре с несколькими маленькими бурыми линиями, волоски короткие,
негустые, волоски каймы на переднем крае очень длинные. Надкрылья
удлиненные, почти целиком прозрачные, лишь с непрозрачным белова-
тым участком вдоль середины костального края и с несколькими бурыми
пятнами в остальной части; Sc снизу у основания с лопастью; анальная
борозда сильно изогнутая. Крылья прозрачные. Ноги желтые, слегка
укороченные; средние и задние бедра на вершине без коленного шипа;
шипы голеней рыжие, довольно сильные; передние голени с 8 вершин-
ными и 1 верхним шипом, вершинные шипы чуть уплощенные и лопа-
точковидные; средние голени с 7 вершинными, 7 верхними и 1 нйжним
шипами, последний иногда отсутствует; задние голени с 7 вершинными,
9 верхними и 3—4 нижними шипами, шипы по верхней стороне распо-
ложены в 3 довольно хорошо выраженные группы; лапки длинные,
тонкие; присоска между коготками есть, но очень маленькая. Брюшко
большое, желтое; гипандрий с S-образно изогнутым задним краем, гри-
фельки имеются, слегка неравные между собой. Длина тела <5 15, перед-
неспинки 4.5, надкрылий 19.5; вся длина 24.5 мм.
Распространение. Ирак (Кизил-Робат на р. Диала),
Бендер-Бушир на северо-западном берегу Персидского залива (Фарси-
стан) и Ормара в Белуджистане.
Этот вид, известный нам только по описанию Шопара, по совокуп-
ности своих признаков должен быть поставлен рядом с A. (Ps.) maris-
mortai.
Описанные Шопаром под названием Heterogamodes persica несколько
2$ из Арабистана (Суза и Бахтиарские горы) и Ирака (Ассур) по ха-
рактеру вооружения задних голеней ничем не отличаются от S3 A. (Ps.)
latifrons и, по всей вероятности, относятся к A. (Ps.) latifrons. Это тем
более вероятно, что 2 остальных иранских вида, у которых еще не
описаны, относятся к той группе подрода Psammoblatta, которая харак-
теризуется наличием на бедрах коленного шипа. Однако, так как 95,
описанные Шопаром из Ирака и Арабистана, а также и SS A. (Ps.)
latifrons не были находимы в пределах одной и той же географической
точки, мы не можем высказаться категорически по данному вопросу
и относим этих 22 к A. (Ps.) latifrons лишь только предположительно:
ниже мы даем их описание, заимствованное у Шопара из его описания
А. (Н.) persica.
2> Тело средних размеров, слегка расширенное спереди, сверху
и снизу черное, слегка блестящее; волоски рыжие, короткие, умеренно
густые, прилегающие. Голова черная, блестящая; околоусиковые ямки
слабо выраженные; наличник и прилегающая часть верхней губы жел-
тые; конечная часть губы бурая, со светлыми, желтыми пятнами, бурые
части сильно пунктированы; челюстные щупальца черные; усики чер-
ные у основания, рыжеватые на вершине. Переднеспинка спереди посре-
дине слегка выступает; задний край дуговидно выступающий; волоски
каймы по бокам и спееди переднеспинки рыжие; средне- и заднеспинка
по бокам заднего края слегка выступает назад. Ноги черные, короткие
и сильные, в длинных рыжих водосках; бедра без коленных шипов;
передне-нижний край передних бедер с шипиками и щетинками; голени
с сильными толстыми шипами; средние голени снизу с 2 шипами; задние
голени по верхнему краю с 8—9, а по нижнему — с 4 шипами. Брюшко
очень выпуклое; задний край каждого тергита с каймой из коротких
рыжих ресничек; анальная пластинка с округленными задне-боковыми
4. ARENIVAGA
319
углами; задний край очень слабо надрезан посредине. Длина тела 18,
наибольшая ширина 12 мм.
Описана Шопаром (1929а : 316—317) как g Heterogamodes persica из
Сузы и Бахтиарских гор в Арабистане и Ассура в Ираке.
9. Arenivaga (Psammoblatta) ebneri Chop.
Chopard, 1929a : 305, pl. IX, fig. 19 (<3, Макри, Гулек и Аманус в Малой Азии;
Ладакия в Сирии; о. Родос; Джебель Мазарт в Сирии) [Heterogamodes],
S. Тело средних размеров, довольно коренастое, не очень темное.
Глаза на темени также расставлены, как и глазки. Переднеспинка
довольно крупная, округленная, с округленными боками и дуговидным
задним краем; диск с большим неправильным черным пятном и с широ-
ким желтоватым бордюром по бокам и переднему краю; поверхность
покрыта довольно густыми прилегающими, слегка шелковистыми воло-
сками, более длинными по краям. Надкрылья довольно короткие, в зна-
чительной части затемненные желтовато-бурыми пятнами; Sc снизу
у основания с лопастью; анальная борозда равномерно изогнутая.
Крылья довольно равномерно желтовато-бурые. Ноги темные, довольно
короткие; средние и задние бедра на вершине без коленных шипов; пе-
редние голени очень короткие, с 8 шипами вокруг вершины и с 1 шипом
на верхней стороне; средние голени с 7 вершинными, 7 верхними и 2 ниж-
ними шипами; задние голени с 7 вершинными, 10 верхними, образую-
щими 3 группы (4 + 3 + 3 шипа) и 5 нижними; лапки длинные, при-
соска между коготками хорошо выражена. Брюшко темное; гипандрий
сильно асимметричный, сильно S-образно изогнутый; грифельки развиты.
2- Тело довольно крупное, каштаново-бурое; волоски тонкие, густые,
прилегающие, шелковистые, с легким рыжевато-медным оттенком. Перед-
неспинка большая. Ноги короткие, буро-рыжие, сильно волосатые,
вооруженные, как у <3. Брюшко очень широкое; анальная пластинка
маленькая, умеренно надрезанная посредине; дистальный стернит
с сильно выемчатым по бокам задним краем; церки целиком скрытые.
Длина тела <3 14, j 18; надкрылий <3 16; вся длина $ 19; наибольшая
ширина J 12.5 мм.
Личинки„22 похожи на взрослых, без желтоватых пятен на средне-
спинкё.
Распространение. Известен только из Малой Азии, включая
и о. Родос, а также из Сирии.
Этот вид очень близок к A. (Ps.) africana L., распространенной
от Сирии и Палестины до Синайского п-ова и Египта, отличаясь по $$
менее обильной волосатостью переднеспинки и наличием на ней широ-
кой желтоватой каймы [у A. (Ps.) africana переднеспинка черноватая,
с узкой желтоватой каймой по переднему краю]. 22 отличаются каш-
таново-бурой окраской тела с легким рыжеватым оттенком благодаря
наличию рыжевато-меднистых волосков [у A. (Ps.) africana тело черно-
вато бурое; волоски без медного оттенка]. Личинки у A (Ps.) africana
характеризуются наличием на среднеспинке 2 желтоватых пятен.
Представители этого вида нам в натуре не известны.
*10. Arenivaga (Psammoblatta) incerta Chop.
Chopard, 1929a : 306, fig. 57 (2; Туркестан) [Heterogamodes],
2- Очень близок к A. (Ps.) africana и ebneri, характеризуясь тем же
внешним видом и размерами, но тело менее выпуклое, черновато-бурое;
волоски менее густые, чем у A. (Ps.) africana-, окраска их без медного
Я20
II. CORYDIIDAE
оттенка, такова, как у указанного вида, т. е. рыжевато-желтая с. золо-
тисто-зеленоватым оттенком; брюшко менее расширено в передней
части, с почти параллельными боковыми сторонами; 9-й тергит с мёнее
вогнутым задним краем; анальная пластинка более широкая по отно-
шению к своей ширине, менее крышевидная.
Распространение. Описана по единственной самке из
«Туркестана» без более точного указания местонахождения. В имею-
щемся в нашем распоряжении довольно обширном материале из Сред-
ней Азии этот вид отсутствует, что, однако, еще не говорит против того,
что он там в действительности не водится, так как нам до сих пор не из-
вестны и gg такого среднеазиатского вида, как Мononychoblatta semenovi.
Однако не исключена возможность и ошибки в указании на местонахо-
ждение; поэтому данный вид нами включается в фауну СССР с некото-
рой условностью.
Подрод Heterogamisca Bey-Bienko, suijg. n.
Heterogamodes Chopard, 1929a : 284 (partim).
Тип подрода —Arenivaga (Heterogamisca) bolivar I Adelung из Ал-
жира и Марокко.
Тело довольно коренастое, с относительно большой переднеспин-
кой. Средние и задние бедра на вершине без коленного шипа; присоска
между коготками у <5 всегда отсутствует; задние голени изогнутые или
прямые; 1-й членик передних лапок у 2 (У известных по 2$ видов) упло-
щен. Надкрылья без лопасти на Sc снизу [только у А. (Н.) persica Chop,
с лопастью]. В остальном, как Psammoblatta.
Этот подрод, обнаруживающий некоторые черты сходства с родом
Heterogamodes s. str., включает всего 7 видов, а именно: А. (Н.) persica
Chop., simillima Chop., krugeri Salfi, adelungi Bol., bolivari Adel., bijo-
veolata Bol. и chopardi Uv., из которых A. (H.) persicaMsnecnen из Ирана,
A. (H.) chopardi L'v. водится в Аравии, а остальные свойственны север-
ной Африке, причем 1 из северо-африканских видов — А. (Н.) bifo-
veolata Bol. —достигает и юга Испании.
И. Arenivaga (Heterogamisca) persica Chop. (фиг. 127).
Chopard, 1921 :51, pl. II, figs. 14, 16 (3; Казвин в'северном Иране) [Polyphaga]-,
Chopard, 1929a : 316 [Heterogamodes] (partim, <5).
5. Тело от сравнительно небольшого до довольно крупного, грязно-
желтое. Голова грязножелтая, с бурым теменем; глаза довольно широко,
иногда очень широко, расставлены на темени; межглазное пространство
на последнем равно или чуть шире пространства между глазками и равно
поперечному диаметру глазков или до 2 раз его превосходящее; межглаз-
ковая область килевидно выступав^ сверху, с ясным вдавлением между
внутренними сторонами глазков; околоусиковые ямки маленькие, но
хорошо выраженные; наличник желтый, довольно слабо выступающий,
с ясной продольной бороздой. Переднеспинка крупная, сильно попереч-
ная, с округленными боковыми краями; передний край над головой
слегка выступает вперед в виде очень тупого неясного угла; задний край
по всей своей длине правильно дуговидно выступающий; поверхность
переднеспинки в довольно густых, коротких, не плотно прилегающих
волосках желтоватого цвета; передний и боковые края с каймой из до-
вольно длинных, тонких волосков; диск грязножелтый, с большим буро-
4. AREN1 VAGA
321
вато-желтым, нерезким треугольным пятном, внутри которого имеются
немногие более темные пятна и линии; вдоль переднего и заднего краев
пятна диск несколько вдавлен. Надкрылья довольно широкие, умеренно
длинные, чуть желтоватые, почти прозрачные, со многими буроватыми,
довольно ясно выраженными пятнышками, или же слегка желтовато-
буроватые в основной части, заходят за вершину брюшка на расстояние,
примерно в 1%—2 раза превосходящее длину переднеспинки, Sc снизу
у основания с ясной лопастью. Крылья с едва выраженным желтоватым
оттенком, прозрачные, вдоль костального края чуть более желтоватые
и с узкой непрозрачной полоской у самого костального края в его сред-
Фиг. 127. Arenivaga (Heterogamisca) persica Chop.,
Задняя вога. Ориг.
ней части; вырезка наружного края резкая. Ноги желтоватые, с рыже-
вато-бурыми шипами, передние голени с 8 вершинными и 1 верхним ши-
пом; средние голени с 7 очень длинными вершинными, 7 верхними и 0 —
2 нижними шипами; задние голени с 7 вершинными, 7—10 верхними
и 3—4 нижними шипами, шипы по верхнему краю образуют 3 не резко
отграниченные группы, вершинная треть голеней лишена сверху шипов;
лапки довольно длинные, 1-й членик цилиндрический, на задних ногах
немного более длинный, чем остальные членики, взятые вместе. Брюшко
грязножелтое сверху, желтоватое снизу; анальная пластинка очень
короткая и широкая, слегка угловидно выступающая; боковые стороны
заднего края утолщенные, покрытые волосками; церки тонкие, желто-
ватые; гипандрий маленький, с сильно скошенным, несколько утолщен-
ным, покрытым рыжими щетинками, слабо S-образно изогнутым, почти
прямым задним краем; грифельки имеются или отсутствуют, или развит
всего только 1 левый грифелек.
21 Фауна СССР, Г. Я. Бей-Биенко
322
II. CORYDIIDAE
j. Тело средних размеров; основная окраска буро-каштановая;
волосяной покров очень густой, почти целиком скрывающий поверх-
ность передне-, средне- и заднеспинки; волоски короткие, прилегающие,
тонкие, шелковистые, с ясным рыжевато-медным оттенком, что придает
телу рыжевато-серую окраску. Голова рыжевато-бурая; лицо менаду
основанием усиков с 2 поперечными ямками, почти образующими по-
перечную линию; наличник темнобурый, с ясной срединной бороздой;
лишь его передняя часть и основание верхней губы грязножелтое, осталь-
ная ее часть буровато-рыжая. Переднеспинка спереди посредине не высту-
пает вперед; задний край дуговидно выступающий; волоски каймы
спереди и по бокам тонкие, медно-рыжие, по бокам более густые и длин-
ные, чем спереди; бока средне- и заднеспинки слегка выступают назад,
с каймой из медно-рыжих волосков. Ноги желтовато-рыжие, в длинных
волосках, короткие, толстые; шипы па голенях сильные, буро-черные; пере-
дние голени вооружены, как у <5; шипы на вершине слегка уплощенные и
йритупленные; 1-й членик передних лапок умеренно, но явственно,
уплощен; средние голени с таким же числом вершинных и верхних ши-
пов, как у 3, нижняя сторона с 2 значительно более тонкими шипами,
вершинный нижний шип очень длинный, равен первому членику
лапок; задние голени толстые, не очень сильно, но явственно
изогнутые, верхняя сторона с 9 шипами, из которых 3 предвершинных
расположены от вершины голени на расстоянии, равном одной трети
длины последней, остальные 6 шипов несколько отделены от предвер-
шинных; вершинные шипы, как и у 3, в количестве 7, из них 1
на нижней стороне очень длинный, равен по длине первому членику зад-
ней лапки; нижняя сторона с 4 шипами, из которых 1, расположенный
ближе к вершине и к наружной стороне голени, более длинный, чем все
остальные. Брюшко сверху в менее густых волосках, чем на спинке
груди; задние края тергитов без явственной бахромы из густых коротких
волосков; боковые края брюшка с такой же каймой из волосков, как
и в грудном отделе; анальная пластинка с дуговидно выступающим зад-
ним краем, снабженным длинными, редкими волосками, середина зад-
него края без ясного надреза или вырезки. Церки совершенно скрытые,
очень короткие; дистальный стернит по середине заднего края с ясным,
покрытым волосками вдавлением, боковые стороны заднего края как-
раз под церками с явственной треугольной вырезкой. Длина тела 3 12 —
17, j 17; переднеспинки 3 3.6—4.9, j 6.5; надкрылий 3 15—20; вся длина
3 18—24; наибольшая ширина £ 13.2 мм.
Распростр анение. Известен из Ирана от Казвина и Ирак-
Аджеми (местность Пасенку) на северо-западе и района оз. Намаксар
на севере (между Даст-Гирт и Теббес^ восточный Хорасан; Муджнабад
и Аткуль на оз. Намаксар, юго-восточный Хорасан) до Нехбандана
(между Дурух и Гезик), Сеистана и восточного Кирмана (Кух-и-Туфтан,
Куимургак) на юго-востоке. Показание Шопара для Сузы и Бахтиарских
гор в Арабистане и Ассура в Ираке основано только на притом
несомненно принадлежащих другому виду, вероятно А. . (Ps.) latifrons.
Описание j сделано нами по экземпляру из Кирмана, который резко
отличается по окраске и опушению тела от описания Шопара. Таким
образом, Арабистан и Ирак должны быть исключены из ареала распрост-
ранения данного вида.
2 этого вида по характеру волосяного покрова на теле весьма напо-
минает соответствующий пол у A. (Ps.) ebneri, отличаясь, однако, нали-
чием на нижней стороне задних голеней только 4 шипов вместо 5.
5. ANISOGAMIA 323'
Кроме того, 1-й членик передних лапок у $> А. (Н.) persica ясно уплощен.,,
а задние голени не очень сильно, но явственно, изогнуты; Шопар при
описании 2 A. (Ps.) ebneri не упомянул про строение первого членика
передних лапок и характер задних голеней, но, так как у ближайшего
к ebneri вида, именно A. (Ps.)africana, 1-й членик лапок j не уплощен
и задние голени изогнуты ^весьма слабо, надо полагать, что данные при-
знаки могут также служить критерием для отделения 22 A. (Ps.) ebneri
от 22 Э. (IP) persica.
Что касается <?<? Л. (Н.) persica, то они обнаруживают явную и зна-
чительную изменчивость некоторых признаков. Так, вся серия (4 33),
из местности Пасенку характеризуется полным отсутствием грифель-
ков, небольшими размерами тела, отсутствием темных пятен на над-
крыльях и отсутствием шипа на нижней стороне средних голеней, т. е..
признаками, которые могли бы рассматриваться в качестве видовых.
Однако изучение остальной серии из восточного Ирана показало, что
характер окраски надкрылий, свойственный серии из Пасенку, иногда
проявляется и у типичных во всех отношениях <J<5 данного вида; точно-
так же шипы на нижней стороне средних голеней могут отсутствовать
у вполне типичных особей, и, наконец, грифельки могут отсутствовать-
или может быть развит только левый грифелек. Исследование гипандрия
при большом увеличении показало, что почти во всех случаях, когда гри-
фельки отсутствовали, нельзя было заметить следов прикрепления гри-
фельков; лишь только в немногих случаях можно было наметить при-
знаки рубца на месте возможного прикрепления грифельков. Таким обра-
зом, не может быть и речи о том, что отсутствие грифельков у 3 всегда
обязано их обламыванию у взрослых особой; несомненно этот признак
подвержен у данного вида такой же изменчивости, как окраска, раз-
меры тела, вооружение средних и задних голоцен и ширина можглйзиого
пространства у 3.
5. Род ANISOGAMIA SAUSS.
Saussure, 1893 : 315; Kirby 1904 : 173; Якобсон, 1905 : 135 (partim, о); Chopard,
1929а : 345.
Тип рода — Anisogamia tamerlana Sauss.
Внешне напоминает Arenivaga. Усики с длинным, особенно у
первым члеником. Надкрылья широкие; Sc без лопасти снизу у основа-
ния. Ноги короткие, толстые; передние бедра на вершине передне-ниж-
него края с маленьким шипом, средние и задние бедра с длинным колен-
ным шипом; все бедра у } с неправильными мелкими зубчиками на
передне-нижнем крае; голени короткие, особенно передние и задние, шипы
на них очень длинные, слегка приплюснутые и зазубренные снизу; верхняя
сторона задних голеней с шипами, расположенными только в 2 ряда;
шипы на нижней стороне задних голеней расположены в 1 косой ряд;
лапки у Ос большой присоской между коготками; коготки короткие,
почти прямые, у 2 очень маленькие, у 3 лишь немного превосходящие
длину присоски. Самка совершенно бескрылая.
Этот род, известный только по I виду, обладает чертами сходства,
с одной стороны, с родом Heterogamodes, а с другой стороны, с родом
М ononychoblatla, которых он напоминает особенностями вооружения
ниЖнёй стороны задних голеней; кроме того, он весьма напоминает
последний из указанных родов расположением шипов на верхней сто-
роне задних голеней только в 2 ряда.
21*
324
II. CORYDIIDAE
*1. Anisogamia tamerlana Sauss. (фиг. 128, 129,a).
Saussure, 1893 : 316 (о, Туркмения); Kirby, 1904 :173; Якобсон, 1905 :135 (par-
tim); Chopard, 1929a : 3467fig. 92.
3. Тело довольно крупное, широкое, светложелтоватое. Голова с жел-
товатым лицом; межглазное пространство на темени довольно широкое,
немного превосходящее расстояние между глазками или равно послед-
нему. Переднеспинка с длинными, но не очень густыми, волосками по
Фиг. 128. Anisogamia tamerlana Sauss., £> (Репетек). Ориг.
переднему и боковым краям, желтоватая над головой и по бокам, у задне-
бокового края прозрачная, в средней части задней половины с чуть более
темным буровато-желтым, округло-треугольным пятном, в остальной
части беловатая, непрозрачная; передний край со скошенными сторо-
нами, благодаря чему довольно заметно выступает углом; боковые края
прямые, слегка скошенные, образующие с передним и задним краями
округленные углы; задний край слегка выступающий. Надкрылья очень
широкие, с сильно выпуклым передним краем, к вершине умеренно
суживающиеся, почти целиком прозрачные, исключая беловато-желтый
участок вдоль середины переднего края. Крылья прозрачные, за исклю-
чением беловатой непрозрачной передней стороны. Ноги желтые, слабо
волосатые; передние голени очень короткие, с 8 шипами, расположен-
ными вокруг вершины, и с 1 на верхней стороне; средние голени также
короткие, с 7 вершинными шипами, из которых нижние очень длинные,
достигающие середины первого членика лапок, верхняя сторона с 7
шипами, расположенными в 3 ряда, нижняя сторона без шипов; задние
голени с 10 шипами по верхней стороне, 6 по наружному и 4 по внутрен-
нему краям, нижняя сторона с 4 шипами, вершина голени с 7 шипами;
лапки всех ног слегка сжаты с боков, 1-й членик длиннее остальных.
6. MONONYCHOBLATTA
38 S
взятых вместе. Брюшко желтоватое, очень широкое; анальная пластинка
большая, со слегка вырезанным посредине задним краем, по бокам зад-
него края с густыми торчащими волосками; гипандрий3 асимметричный
с утолщенным, покрытым густыми волосками и слабо скошенным задним
краем; грифельки имеются, очень короткие; церки короткие, слегка
заходящие за анальную пластинку.
g. Довольно крупная, светлоохряно-желтая, в редких волосках;
наружные края всего тела с каймой из длинных ресничек. Голова
с сильно расставленными глазка-
ми; челюстные щупальца с очень
коротким, расширенным вершин-
ным члеником, имеющим форму
округленного треугольника; уси-
ки с очень длинным первым чле-
ником. Переднеспинка почти ром-
бическая, очень широкая, в мель-
чайших зернышках; передний край
широко округлен, слегка углова-
тый посредине, почти полукруг-
лый; задний край сильно изогнут.
Ноги в длинных волосках, грязно-
желтые; вооружение, как у 3, но
шипы очень сильные, более сплю-
снутые, 1-й членик передних и
средних лапок довольно сильно фиг. 129. Коготки на задней лапке,
сжатый, остальные членики очень а — Anisogamia tamerlana Sauss., g; Ь —
короткие на всех лапках; коготки Mononychoblatta semenooi Chop., 3.
очень маленькие, без присоски.
Брюшко сверху гладкое, бока 7-го тергита со слабым углом; анальная
пластинка широкая, с заметно выпуклым задним краем; дистальный
стернит у взрослой g умеренно вздут посредине; церки очень короткие,
сверху невидные, конические, их членики не резко отграниченные.
Длина тела 3 17.5—20.5, g 22.5; переднеспинки 3 6—6.7, g, 9.5; над-
крылий 3 17.5—20; вся длина 3 21.5—24 мм.
Распространение. Известен только из Туркмении от Ре-
петека и Фараба в восточной части до границы с Афганистаном на юго-
востоке (новое указание).
Указание Якобсона (1905 : 136) для Афганистана основано на непра-
вильном отожествлении 3 A. (Ps.) roseni с 3 A. tamerlana-, впрочем
нахождение последнего в Афганистане вполне возможно.
6. Род MONONYCHOBLATTA CHOP.
Chopard, 1929а : 349.
Тип рода — Mononychoblatta semenooi Chop.
Внешне сходен с Arenivaga, отличаясь наличием на вершине лапок
всего только 1 коготка и расположением шипов на верхней стороне зад-
них'голеней в 2 не вполне правильных ряда, а на нижней стороне —
в 1 косой ряд. Усики с коротким первым члеником. Бедра без вершинных
шипов, или передние бедра с маленьким шипом на вершине передне-
нижнего края. Края переднеспинки и костальный край надкрылий
с очень длинными волосками. Надкрылья снизу близ основания с ма-
ленькой, но ясной, лопастью на Sc. Гипандрий 3 без грифельков. g
не известна.
326
II. CORYDIIDAE
Этот весьма замечательный в отношении строения лапок род известен
всего только по 1 виду, распространенному в Кара-кумах и Кизыл-ку-
мах. Наличие только 1 коготка на лапках представляет собой совершенно
неожиданное и единственное в своем роде явление среди Blattodea. По
характеру вооружения нижней стороны задних голеней этот род напо-
минает Anisogamia и Helerogamodes, а верхней стороны —Anisogamia.
*1. Mononychoblatta semenovi Chop. (фиг. 129, Ь, 130).
Chopard, 1929 : 349, fig. 96 (5; Репетек и Фараб, Туркмения).
Довольно широкий, палево-желтый. Голова палево-желтая; меж-
глазное пространство на темени чуть короче, чем пространство между
глазками; глазки овальные, почти
равны по ширине межглазному про-
странству; лоб килевидно высту-
пает между глазками. Переднеспинка
довольно большая; передний край
по бокам перед серединой с еле за-
метными выемками, боковые края
довольно широко округленные, зад-
ний край умеренно дуговидно высту-
пающий; диск в средней части более
темный, грязиорыжеватый, боковые
стороны на значительном простран-
стве палевые, почти прозрачные.
Надкрылья палевые; передний край
около середины беловатый. Крылья
прозрачные. Ноги желтые, довольно
толстые и короткие, в длинных во-
лосках; шипы голеней рыжеватые,
в мельчайшей зазубренности по бо-
кам; передние голени с 8 шипами
вокруг вершины и с 1 на верхней
стороне; средние голени с 7 вершин-
Фиг. 130. Monon i/choblatta semenovi ными Шипами (из НИХ 1 на нижней СТО-
Chop., о (paratypus). Ориг. роне очень длинный), с 7 на верхней
стороне и с 1 маленьким предвер-
шинным шипом на нижней стороне; задние голени слегка изогну-
тые, к вершине явственно расширяющиеся, на вершине с 7 шипами,
по верхнему краю с, 5—6 довольно короткими, на нижней стороне с 3 —
4 длинными, явственно зазубренными шипами, располагающимися в 1
ряд перед вершиной голени; передние и средние лапки значительно
длиннее бедер, 1-й членик на всех лапках немного длиннее, чем осталь-
ные членики, взятые вместе, 5-й членик с длинным, тонким, почти пря-
мым коготком на вершине. Брюшко желтоватое; гипандрий слегка асим-
метричный, короткий с утолщенным, покрытым волосками задним краем.
Длина тела о 12—13, переднеспинки 3.7—3.9, надкрылий 13—14.5;
вся длина 16.5—18 мм.
gj, личинки и оотека
Распространен
не известны.
и е. Известен только из Репетека и Фараба
в восточной Туркмении и ст. Байгакум в южном Казахстане к югу от
Кзыл-орды (новое указание).
6. MONONYCHOBLATT A
Отсутствие в коллекциях 2$ данного вида оставляет открытым вопрос
<0 строении коготков у этого пола. Так как коготки у 2$ Polyphaginae
всегда слабее развиты, чем у 55, можно высказать предположение, что
у 2g Мononychoblatta semenovi коготки могут совсем отсутствовать, как
это наблюдается у наиболее специализованного представителя современ-.
пых Polyphaginae—Nymphytria mirabilis Shelf, из Туниса; последний,
к сожалению, известен только по 22> и поэтому совершенно не известен
характер строения лапок у 55 данного рода и вида. Очень возможно,
что после обнаружения недостающих 55 в первом случае и 2$ — в0 вто-
ром отличия между данными родами значительно сгладятся. Оба эти
рода заслуживают особого интереса как примеры весьма значительной
специализации и приспособления к жизни в условиях песчаных стаций.
Ш. Сем. PANESTHIIDAE
Обычно крупные, коренастые насекомые с очень твердыми покровами
тела. Голова большая, широкая; усиковые впадины расположены близ сере-
дины боковых сторон головы; глаза не выступающие; глазки, если имеются,
маленькие, выпуклые или у бескрылых особей совершенно отсутствуют.
Переднеспинка с неровной поверхностью и с различными выпуклостями и
вдавлениями. Надкрылья роговые, твердые, блестящие, с довольно неяс-
ным жилкованием; только анальная борозда более ясная; косто-радиаль-
ное поле очень узкое, с очень неясными, атрофированными косыми ветвя-
ми R; или надкрылья совершенно отсутствуют. Крылья, если они полностью
развитые, плотные; Sc очень неясная, длинная, достигающая середины
переднего края крыла; косто-радиальное поле очень узкое, передние
ветви R в нем неясные, почти отсутствуют; СиА со многими полными и
несколькими неполными ветвями сзади. Ноги очень толстые, короткие;
бедра снизу на вершине задне-нижнего края вооружены 1 или 2 ши-
пами; передне-нижний край без шипов или же снабжен 1—2 шипами;
реже передние бедра вооружены на передне-нижнем крае ближе к осно-
ванию немногими (1—4), очень сильными удлиненными шипами, заме-
ненными в вершинной части серией щетинковидных удлиненных шипов;
лапки с сильными подушечками па первых 4 члениках, но без присоски
между коготками; коготки симметричные, сильные. Брюшко 5 состоит
из 8 видимых тергитов и 7 стернитов (тип 3), у 2 из 8 тергитов и 6 стер-
нитов (тип 1а) (подсем. Panesthiinae)-, или же у обоих полов состоит
только из 7 видимых тергитов и 6 видимых стернитов (тип 4) (подсем.
Cryptocercinae)', гипандрий 5 очень маленький, в значительной части
прикрыт большим стернитом 7-го сегмента, выступая в виде короткой
пластинки, и лишен у взрослых особей грифельков (подсем. Panesthi-
inae) или целиком скрыт 7-м сегментом и несет пару симметричных неви-
димых снаружи грифельков (подсем. Cryptocercinae). Церки короткие,
часто едва выступающие, не сегментированные; анальная пластинка
с широко закругленным, часто зазубренным задним краем, всегда без
надреза или вЫемки посредине (подсем. Panesthiiпае) или, будучи совер-
шенно скрытой, имеет удлиненно треугольную форму (подсем. Crypto-
cercinae). Парапрокты 5 довольно сильно уплотненные, симметрич-
ные, с прямыми наружными сторонами; если умеренно асимметричные,
то то!да правый парапрокт несет короткий, толстый, обычно крючко-
видный выступ (подсем. Panesthiinae).
Сем. Panesthiidae, рассматривавшееся прежде в качестве подсемей-
ства, резко отличается от всех таракановых уменьшенным числом брЮш-
328
III. PANESTHIIDAE
ных сегментов, особенно стернальных полуколец. У представителей стоя-
щего особняком подсем. Cryptocercinae оба пола характеризуются наличием!
только 7 сегментов в брюшке, при 6 видимых стернитах, а у 8 подсем.
Panesthiinae, хотя тергальных полуколец 8, число видимых стер-
нитов сокращается до 7, причем последний стернит — гипандрий очень,
мал и лишен у взрослых особей грифельков. Некоторые авторы
рассматривали этот стернит в качестве 8-го, считая, что 9-й стернит,
т. е. гипандрий, полностью атрофирован; однако изучение превращения
и личиночных стадий Panesthiinae показывает, что последний из види-
мых стернитов является в действительности гипандрием и сокращение'
числа стернальных полуколец происходит за счет 8-го стернита.
Уменьшенное число сегментов брюшка, а также особенности струк-
туры тела, несегментированные церки и характер анальной пластинки
совместно с другими менее важными, но в совокупности также имеющими
большое значение, признаками (вооружение ног, характер жилкования.):
заставляют считать данных насекомых представителями особого семей-
ства. Отсутствие ясной сегментации на церках является несомненно
вторичным явлением, связанным с их сильным укорочением и с общим.,,
резко выраженным затвердением покровов тела.
Panesthiidae являются почти исключительно представителями влаголю*-
бивой тропической фауны и почти ограничены в своем распространении
Индомалайской и Австралийской областями; лишь только несколько
видов заходят в пределы восточной Палеарктики, а 1 вид известен из;
Северной Америки. Судя по имеющимся наблюдениям, некоторые пред-
ставители этого семейства тесно связаны с гниющей древесиной, которой,
они и питаются и в которой живут. Семейство состоит из 2 подсемейств,
из которых одно — Cryptocercinae — ограничено в своем распростране-
нии только Голарктикой и совершенно не известно из тропических обла-
стей, а другое — Panesthiinae — свойственно Индомалайской и Австра-
лийской областям с немногими видами, заходящими в пределы восточ-
ной Палеарктики. .
ОЦРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1 (2). Брюшко состоит из 8 видимых тергитов. Церки не скрытые, очень-
короткие, толстые. Гапандрий 8 без грифельков. (1. Подсем. Pa-
nesthiinae}. — 7-й тергит брюшка с цельным, не зазубренным боковым;
краем, его задние боковые углы выступают в виде острого зубца. Над-
крылья обычно имеются...........................1. Panesthia Serv..
2 (1). Брюшко состоит из 7 видимых тергитов (тип 4). Церки целиком;
скрыты 7-м сегментом, иногда лишь с едва выступающими кончиками,
удлиненные. Гипандрий 8 с тонкими, симметричными, снаружи неви-
димыми грифельками-. (2. Подсем. Cryptocercinae). —Тело совершенно
бескрылое. Задние боковые углы 4—6-го тергитов выступают в виде
острого оттянутого зубца. Передний край переднеспинки утолщен:
и приподнят................................2. Cryptocercus Scudd..
1. Подсем. PANESTHIINAE
Глаза спереди сильно, почти под прямым углом, загибаются внутрь,
Г-образные. Передние бедра на вершине задне-нижнего края, в месте-
сочленения с голенью вооружены 1 сильным шипом. Брюшко состоит из:
8 видимых тергитов и у 8 из 7 стернитов (тип 3), а у j из 6 видимых стер-
нитов (тип 1а); рудимент тергита 8-го сегмента выступает в виде плохо*
1. PANESTHIA
32»'
заметного небольшого бугорка, снабженного дыхальцем и расположен-
ным по бокам брюшка между задним наружным углом 7-го тергита и цер-
ками. Анальная пластинка с широко закругленным, обычно зазубренным,
посредине не вырезанным задним краем. Церки не скрытые, выступаю-
щие по бокам анальной пластинки в виде очень коротких, толстых, ко-
нусовидных придатков. Гипандрий 3 очень короткий, едва выступающий,
у взрослых особей всегда без грифельков. Парапрокты <5 с сильно скле-
ротизованными, прямыми наружными сторонами, симметричные или уме-
ренно асимметричные.
Это подсемейство, включающее около 10 родов и до 75 видов, наи-
более богато представлено на Малайском архипелаге и в Австралии;
в пределах восточной Палеарктики известно пока только 2 вида, отно-
сящиеся к 1 роду Panesthia, широко представленному в Восточной и Ав-
стралийской областях.
1. Род PANESTHIA SERV.
Serville, 1831 : 38; Brunner, 1865 : 390; Brunner, 1893 : 48; Saussure, 1895 : 306;:
Kirby, 1904 : 203; Якобсон, 1905 : 137.
Тип рода — Panesthia angustipennis Illig.
Блестящая, обычно очень крупная, с очень короткими усиками..
Переднеспинка с утолщенным и несколько приподнятым передним краем,
с вырезкой посредине, сверху с вдавлениями и бугорками. Надкрылья
обычно вполне развитые или укороченные, иногда боковые, редко
(у индийских Р. ferrugineipes Brunn, и Р. quinquedentata Kirby и др.)'
совершенно отсутствуют; если надкрылья вполне развитые или чуть,
укороченные, то тогда заметно суживающиеся перед серединой за концом
краевого поля, образуя здесь косой уступ, благодаря чему вершинная,
часть косто-радиального поля становится узкой, при сложенных над-
крыльях не закрывающей боковых сторон брюшка; СиА на задних
крыльях с многочисленными, направленными косо назад, ветвями; ку-
битальное поле в вершинной трети крыла сильно расширяющееся. Пе-
редние бедра вооружены снизу на переднем крае 2—4 сильными средин-
ными шипами, ближе к вершине бедра сменяемыми длинными волосками
или передне-нижний край совсем без шипов; средние и задние бедра
без коленного шипа; все голени с сильными шипами. Брюшко широкое;
бока предпоследнего тергита с цельными, не зазубренными краями,
с выступающим и несколько оттянутым острым углом по бокам заднего
края; анальная пластинка широкая, с зазубренным или цельным задним
краем; стернит 7-го кольца о j большой, округло-треугольный, у <5-
с широко обрубленным задним краем, открывающим в виде узкой попе-
речной пластинки маленький гипандрий, у j вершина этого стернита
округлена или чуть притуплена. Парапрокты 3 асимметрич-
ные; правый парапрокт с толстым, крючковидным, коротким придат-
ком. Надкрылья (и крылья) у длиннокрылых видов данного рода, как
вообще у всех представителей подсем. Panesthiinae, настолько твердые-
и ломкие, что очень часто ломаются у основания еще при жизни
насекомого.
Род Panesthia представлен примерно полсотней видов, распростра-
ненных в Индомалайской и Австралийской областях с 2 видами, дости-
гающими восточной Палеарктики. Оба эти вида известны из Японии,
1 из них достигает Кореи и южного Приморья. Характеризуются они
вполне развитыми одноцветно черными надкрыльями и крупными раз-
мерами тела (длина до 42 мм).
330
III. PANESTHIIDAE
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Передне-нижний край передних бедер вооружен в средней пасти
4,. реже 3 шипами............... . . . *1. Р. angustipennis Illig.
2 (1). Передне-нижний край передних бедер вооружен в средней части
1—2 шипами . ..............................2. Р. spadica Shir.
* 1. Panesthia angustipennis Illig.
liliger, 1801 : 185 (Суматра) [Blatta]; Brunner, 1865 : 395; Brunner, 1893 : 48;
Saussure, 1895 : 312 Kirby, 1904 : 202; Якобсон, 1905 : 137; Hebard, 1929 : 106;
Shiraki, 1931 : 172. — javanica Serville, 1831 : 38. — aethiopis Walker, 1868 : 20. —
saussurei Stal, 1877 : 37.
Крупная, одноцветно черная, блестящая. Голова блестящая, черная
или темнобурая; глазки имеются в виде небольших желтых пятен, верх-
няя губа бурая; межглазное пространство на темени почти в 2 раза пре-
восходит длину глаза; челюстные щупальца с почти одинаково на всем
протяжении широким 5-м члеником, превосходящим длину 4-го почти
в полтора раза; 3-й членик примерно равен 5-му. Переднеспинка спереди
у 8 с вырезкой, очень изменчивой по глубине, по бокам ее иногда
развит 'сильный отросток, у j вырезка более слабая, иногда без
ясных выступов; передняя часть переднеспинки расположена значи-
тельно ниже, чем задняя, в довольно густых, глубоких точках и зерныш-
ках, с сильным поперечным вдавлением и с поперечной, посредине дуго-
видно зйгнутой назад бороздой; задняя половина почти плоская в сред-
ней части, гладкая, с редкими, неглубокими точками. Надкрылья вполне
развитые, достигающие вершины брюшка или даже немного заходящие
за нее, блестящие, коричневато-бурые, у основания более темные; аналь-
ная борозда беловатая; югальная область совершенно прозрачная, пере-
пончатая; косто-радиальное поле крыльев более темное, чем вся остальная
часть крыла. Бедра снизу без шипов, за исключением передних бедер,
вооруженных длинным шипом на вершине задне-нижнего края и 4 (реже
3) также длинными сильными шипами около середины передне-нижнего
края, сменяемыми по направлению к вершине бедра рядом длинных
щетинковидных волосков; передние голени короткие, расширяющиеся
к вершине, сверху с 4—5 шипами, из которых 2 наиболее длинные передви-
нуты несколько на заднюю сторону голени, с 2 нижними и 5 вершинными
шипами; средние голени с 7 шипами по верхней стороне, 4 на нижней
и 6 на вершине; задние голени с 10 верхними, 6 нижними и 6 вершин-
ными шипами. Брюшко сверху, особенно по бокам, с сильными круп-
ными вдавленными точками; анальная пластинка с еще более сильными
и более густыми точечными вдавлениями на всей ее поверхности, с дуго-
видно-округленным задним краем, вооруженным неглубокими приту-
пленными зубчиками, а по бокам от них с более длинным зубцом с ка-
ждой стороны. Длина тела 3 § 34—42, переднеспинки 7.5—8.2, надкры-
лий 29—32 мм.
Личинки окрашены несколько светлее, у большинства возрастов
с 2 крупными желтовато-оранжевыми пятнами на среДнеспинке, сли-
вающимися с такими же пятнами на заднеспинке.
Распространение. Приморский край (устное свидетельство
А. И. Куренцова), о-ва Рюкю (Окинава) и южная Япония (Шираки,
1931), Корея. Также широко распространен в Индомалайской области
от Индии с Бирмой и Зондских о-вов до Филиппин и Тайвана.
1. PANESTHIA
331
Этот вид характеризуется значительной изменчивостью переднего
жрая переднеспинки. Крайние формы рассматривались в качестве само-
стоятельных видов — Р. angustipennis (вырезка на переднем крае
:переднеспинки очень слабая) и Р. javanica (вырезка сильная, благодаря
чему стороны, ограничивающие вырезку с боков, выступают в виде тор-
чащих отростков, особенно у <J). Однако, как показал Гебард (1929),
•обе эти формы должны рассматриваться как один вид.
Нахождение этого вида в Приморском крае представляет большой
••интерес; однако оно нуждается в подтверждении, так как основа-
но только на словесном по-
казании А. И. Куренцова, ко-
торому не удалось поймать
замеченный им экземпляр.
2. Panesthia spadica
Shir. (фиг. 131).
Shiraki, 1906b : 32, pl.. 2,
dig. 2 (larva Гифу, Япония)
[Cry ptocerci<:\-. Shiraki, 1931 : 172.
Очень близок к P. angus-
tipennis по окраске и разме-
• рам тела, отличаясь воору-
жением средней части перед-
не-нижнего края передних
• бедер (всего лишь с 1--2
типами вместо 3—4 шипов
у Р. angustipennis}. Перед-
неспинка на переднем крае
с умеренной, но очень явст-
венной вырезкой, без удли-
ненных торчащих вперед
выступов; щиток с 2 рядами
точек по середине задних
.двух третей; анальная пла-
стинка с едва волнистым
задним краем; гипандрий $
с прямыми боковыми и задними краями.
спинки 8.6, надкрылий 29 мм.
Личинки одноцветно каштаново-черные,
пятен на средне- и заднеспинке.
Распространение. О-в Тайван, юг
Фиг. 131. Panesthia spadica Shir., Г) (окрест-
ности Токио). Ориг.
.Длина тела 40, передне-
оез желтовато-оранжевых
, , . континентального Китая;
Гифу и окрестности Токио (новое указание) на о.Ниппон.
Этот вид, описанный Шираки по личинке, в качестве пред-
ставителя рода Cryptocercus, должен быть отнесен в род Panesthia,
так как характеризуется наличием 8 брюшных тергитов, что явствует
как из самого описания вида, так и рисунка. В своей последней
монографии Blattodea Японии Шираки (1931) сам отнес данный вид
в род Panesthia и указал на признак, отличающий этот вид от Р. angu-
stipennis', этот признак (строение переднего края переднеспинки), однако,
не является надежным, так как подвержен значительной индивидуаль-
ной изменчивости у Р. angustipennis. Изучение имеющейся у нас серии
показало, что оба эти вида могут быть отличены по вооружению перед-
них бедер.
332
III. PANESTHIIDAE
2. Подсем. CRYPTOCERCINAE
Глаза маленькие, округленно-треугольные. Передние бедра на вер-
шине задне-нижнего края вооружены 2—3 сильными шипами. Брюшко
у обоих полов состоит из 7 видимых тергитов и 6 стернитов (тип 4). Аналь-
ная пластинка, церки и гипандрий <5 целиком скрыты большим тре-
угольным 7-м сегментом, или лишь иногда только кончики церков слегка
выступают. Анальная пластинка треугольная, довольно длинная. Церки
длинные, равны примерно по длине анальной пластинке. Гипандрий 5
с парой тонких, симметричных, снаружи также невидимых грифельков.
Парапрокты <5 симметричные, в виде 2 сближенных, треугольных пла-
стинок, слегка выступающих из-под анальной пластинки.
Это подсемейство включает только 1 род Cryptocercus, распространен-
ный в восточной части Палеарктики и в Северной Америке, т. е. в отличие
от всех остальных родов сем. Panesthiidae, являющийся чисто гол-
арктическим. Эта особенность распространения, а также нали-
чие ряда важнейших морфологических признаков, отличающих род.
Cryptocercus от остальных Panesthiidae, заставляют выделять его в каче-
стве особого подсемейства. Замечательно при этом то, что в своем распро-
странении род этот тесно связан с хорошо увлажняемыми лесами и со-
вершенно отсутствует в сухих безлесных центральных штатах Северной
Америки. Большой интерес представляет и то обстоятельство, что в юго-
восточных штатах Северной Америки род Cryptocercus, как показали
Рэн и Гебард,1 ограничен в своем распространении только Аллеганской
и Каролинской зонами, совершенно не заходя в соседнюю прибрежную
зону, занятую особой пальмой сабаль (Sabal). Согласно данным Кри-
штофовича,2 пальмы рода Sabal были характерными представителями
в третичное время субтропической флоры более южных частей
Евразии, отсутствуя в областях, занятых аркто-третичной флорой; поэ-
тому Cryptocercinae, повидимому, и в третичное время были свойственны
только умеренным областям, занятым флорой аркто-третичного типа, сохра-
нившейся в настоящее время в Приморском крае, северо-западном Китае,
включая Маньчжурию, в Калифорнийско-Орегонской области и юго-во-
сточных штатах Северной Америки, т. е. как раз в тех областях, где
сейчас еще распространены представители подсем. Cryptocercinae. Резкая
морфологическая изолированность подсем. Cryptocercinae, а также тес-
ная его связь с умеренными лесами, фрагментарность ареала распростра-
нения, выражающаяся не только в том, что подсемейство это свой-
ственно двум материкам, но также и в резкой разобщенности северо-
американского ареала на 2 половины — западную (аппалахскую) и вос-
точную (калифорнийскую), и, наконец, полное отсутствие как предста-
вителей данного подсемейства в прилегающих к ареалу субтропических
лесах (в Северной Америке), так и каких-либо близких родичей в тро-
пической зоне Старого Света говорят о том, что род Cryptocercus и все
подсемейство должны рассматриваться в качестве третичного реликта,
связанного в своем происхождении с умеренной флорой северного полу-
шария, т. е. флорой аркто-третичного типа; эта флора не имеет прямых
корней в тропической флоре и, повидимому, зародилась в области аркти-
1 J. A. G. Rehn and М. Hebard, 1916. Studies in the Dermaptera and
Orthoptera of the coastal plain and piedmont region of the South-Eastern United States.
Proc. Acad. Nat. Sc. Philad. : 106.
2 A. H. Криштофович, 1936. Развитие ботанико-географических про-
винций северного полушария с конца мелового периода. Сов. ботаника, № 3 : 15.
2. CRYPTOCERCUS
333
ческой суши.1 Все сказанное выше дает основание считать, что происхо-
ждение и история данного подсемейства имеют общие черты с происхо-
ждением и историей аркто-третичной флоры, и поэтому не исключена
возможность нахождения представителей подсем. Cryptocercinae в иско-
паемом состоянии в прежних областях развития этой флоры.
2. Род CRYPTOCERCUS SCUDD.
Scudder, 1862 : 419; Saussure, 1873 : 147; Kirby, 1904 : 200; Hebard, 1917 : 225;
Бей-Биенко, 1938a : 237.
Тип рода — Cryptocercus punctulatus Scudd. из Северной Америки.
Голова с плоским лбом; глаза очень маленькие, во много раз короче
.межглазного пространства на темени, округленно-треугольные, распо-
ложенные несколько вперед и над усиковыми впадинами и едва крупнее
последних; глазки совершенно отсутствуют. Усики короткие, не длиннее
половины тела. Переднеспинка с утолщенным и приподнятым передним
краем, сзади от него с поперечным вдавлением, соединяющимся с силь-
ным продольным вдавлением, расположенным в задней части передне-
спинки и несколько заходящим за ее середину вперед. Надкрылья и
крылья полностью отсутствуют. Передние бедра на передне-нижнем
крае с 1-—5 предвершинными шипами и 2—-3 на задне-нижнем крае;
средние и задние бедра нормально без шипов на передне-нижнем крае;
лапки толстые, короткие, с хорошо развитыми округленными подушеч-
ками на первых 4 члениках; 2—4г-й членик очень короткие, не длин-
нее своей ширины. Брюшко с несколько оттянутыми задними боковыми
углами 2—6-го тергитов, выступающими в виде острого зубца на 4—6-м
тер гитах, и с боковыми закраинами на 2—7-м тергитах. 7-й сегмент тре-
угольный, длиннее каждого из предыдущих сегментов.
Известно 3 вида, из которых 1 распространен в лесных областях
'Северной Америки, а 2 других — на востоке Палеарктики, от юга При-
морского края до провинции Сычуань в северо-западном Китае. Все 3 вида
внешне чрезвычайно сходны между собой, отличаясь главным образом
особенностями вооружения ног, скульптурой покровов брюшка и другими
признаками.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ
1 (2). Длина тела 17—-20.8 мм. Бока 3—6-го тергитов без морщинок,
в негустых точках; 7-й тергит на вершине широко округлен, без
поперечной морщинистости. Средние и задние бедра без шипов на вер-
шине задне-нижнего края....................*1. Cr. relictus B.-Bienko
2 (1). Длина тела 22.6—23.5 мм. Бока 3—6-го тертигов с ясными мор-
щинками, 7-й тергит на вершине узко округлен, угловидный; его
поверхность с ясной поперечной морщинистостью. Все бедра воору-
жены 2 шипами на вершине задне-нижнего края........................
..................................2. Cr. primarius B.-Bienko
*1. Cryptocercus relictus B.-Bienko (фиг. 132).
Бей-Биенко, 1935 : 130, рис. 10—13 (partim) [5, g; Славянка и Соловейцев Ключ,
Уссурийская область; Гаолинцзы, Маньчжурия]; Бей-Биенко, 1938а : 238.
1 Е. В. Вульф, 1936. Историческая география растений. Изд. Акад. Наук
(СССР, М,—Л. : 98.
33J
111. PANESTHIIDAE
Те.ю черное или смоляно-черное, блестящее, в рассеянных вдавлен-
ных точках. Голова со слегка неприкрытым переднеспинкой и видимым,
сверху теменем; лицо гладкое, в довольно густых мелких точках; челю-
стные щупальца очень короткие, вершинный членик треугольный,
немного длиннее 4-го, 3-й почти равен по длине вершинному, длина,
обрубленной стороны вершинного членика почти равна половине его
длины. Переднеспинка с немного более густыми точками, чем на
средне- и заднеспинке и на брюшных сегментах сверху; дно переднего
поперечного вдавления с маленькими, довольно густыми выпуклыми
зернышками; продольное вдавление сзади близ заднего края передне-
спинки соприкасается с коротким и узким поперечным вдавлением,
образуя фигуру в виде буквы Т; в задней части переднего поперечного
вдавления и непосредственно по -------
132. Cryptocercus reliclus B.-Bienko,
Фиг.
g (paratypus). (По Бей-Биенко, 1935).
оокам начала продольного вдавления.
имеется с каждой стороны по
паре небольших, но хорошо замет-
ных выпуклых бугорков. Сред-
не- и заднеснинка, так же как
и все брюшные тергиты, вклю-
чая и вершинный (7-й тергит),
в неглубоких вдавленных точках,
без морщинок и выпуклых зерны-
шек; боковые края всего тела от
переднеспинки до 7-го тергита
с ясно выраженной приподнятой
закраиной. Задне-нижний край
бедер без предвершинных шипов,
исключая передние бедра, воору-
женные 2—3 шипами; средние
и задние бедра на вершине воору-
жены маленьким коленным шипом;
передние голени сильно расши-
рены к вершине, с 5 сильными ши-
пами, расположенными вокруг вер-
шины, с 3 на верхней стороне и
2 на нижней; средние голени с 5
вершинными шипами, 8 верхними
и 3 нижними; задние голени с 5
вершинными, с 9—10 по верхней:
стороне и с 4—5 по нижней сто-
роне. Брюшко снизу рыжевато-темнобурое; 7-й тергит у обоих полов
совершенно одинакового строения, треугольный, с постепенно исчезаю-
щими к вершине слабыми закраинами, без поперечных морщинок; вершина
довольно широко округлена; стернит 7-го сегмента округленно-треуголь-
ный, у <5 с округленным задним краем, у $ с ясной неглубокой вырезкой:
с каждой стороны перед самой вершиной; задний край между этими вырез-
ками прямой или с вырезкой такого же типа, как предвершинные вырезки.
Анальная пластинка треугольная, маленькая, ее боковые стороны в .двух-
вершинных третях прямые; церки равны по длине анальной пластинке. 1и- .
пандрий 8 широкий, такой же ширины, как анальная пластинка, задний
край по бокам с 2 округленными вырезками, откуда выступают короткие,
маленькие, совершенно симметричные цилиндро-конические грифельки;
отрезок заднего края гипандрия между ними заметно выступает, волнисто-
изогнутый, со слабой срединной вырезкой; расстояние между грифель-
2. CRYPTOCERCUS
335 1
ками заметно превосходит ширину анальной пластинки посредине..
Длина тела $ j 17—20.8, переднеспинка 5—5.7 мм.
Распространение. Известен пока только из Приморского
края и восточной Маньчжурии.
По сообщению А. И. Куренцова, этот вид встречается в большом числе
под гниющими упавшими деревьями, а также в гниющей древесине сухо-
стойных деревьев. По свидетельству Гебарда (1917) и Кливлэнд (Cle-
veland, 1934) северо-американский С. punctulatus. встречается при-
мерно в сходных условиях, именно под легко отстающей корой и в забо-
лони, проделывая, особенно в сырой, мягкой и гнилой древесине,
ходы и выедая древесину; в гнилых стволах деревьев он особенно
обилен. От указанного вида Cr. relictus отличается меньшими размерами,
гладкой поверхностью брюшка, лишенной зернышек, широко округлен-
ной вершиной 7-го тергита, более слабо выраженными закраинами по
бокам брюшка, особенно 7-го тергита, присутствием на средних и зад-
них бедрах маленького коленного шипа, невооруженным задне-нижним
краем средних и задних бедер и числом наружных шипов на задних
голенях; кроме того, имеются отличия в конфигурациигипандрияи аналь-
ной пластинки $. Характер вооружения средних и задних бедер у данных
видов отличается настолько, что казалось можно было бы эти 2 вида
считать представителями разных родов; однако обнаружение 3-го вида
из Сычуани показало, что указанным признакам нельзя придавать родо-
вого значения, так как сычуанский вид в этом отношении представляет:
собой промежуточное звено между Cr. relictus и Cr. punctulatus, обнару-
живая вместе с тем чрезвычайно большое внешнее сходство с последним..
2. Cryptocercus primarius B.-Bienko.
Бей-Биенко, 1938а : 237 (о;£близ Лунан-фу, Сычуань). — relictus Бей-Биенко,.
1935 : 130 (partim).
$>. Крупнее, чем предыдущий; брюшко с более сильной пунктиров-
кой, бока 3—6-го тергитов с ясной морщинистостью и сильной пункти-
ровкой, усиливающейся назад; 7-й тергит с ясной поперечной морщини-
стостью, на вершине узко округлен, более угловидный; низ брюшка по
бокам в более густой пунктировке, слегка морщинистый. Все бедра
с 2 предвершинными шипами по задне-нижнему краю, наружный (верх-
ний) край задних голеней с 11-—12, внутренний (нижний) с 6 шипами.
Длина тела j 22.6—23.5, переднеспинки 6.2 мм. 3 не известен.
Распространение. Близ Лунан-фу, высота 2040—4270 м,
провинция Сычуань, северо-западный Китай.
Этот замечательный вид габитуально весьма напоминает северо-аме- -
риканского Cr. punctulatus, будучи также сходен с ним в отношении
вооружения задне-нижнего края бедер, большего числа, по сравнению
с Cr. relictus, шипов на наружной и внутренней сторонах задних бедер
и также в отношении формы 7-го тергита; кроме того, и по характеру
пунктировки брюшка этот вид более близок к Cr. punctulatus, чем к Сг.
relictus. Что касается отличий его от северо-американского вида, то они
заключаются в наличии у Cr. primarius коленных шипов на средних
и задних бедрах, менее резко приподнятых закраинах на 7-м тергите
и в отсутствии зернышек по бокам брюшка и на 7-м тергите. Таким обра-
зом, Cr. primarius представляет собой промежуточный вид между Сг.
relictus, с одной стороны, и Cr. punctulatus, с другой, —обнаруживая,
вместе с тем черты более примитивной организации, чем указанные 2:.
.336 III. PANESTHIIDAE
вида (сохранение коленных шипов и шипов на задне-нижнем крае бедер).
Таким образом, эволюция Cr. relictus и Cr. punctulatus пошла по совер-
шенно различным путям от того, повидимому, широко распространен-
ного в третичное время морфологического типа, в качестве представителя
которого уцелел до настоящего времени сычуанский Cr. primarius.
Cr. primarius был первоначально описан совместно с Cr. relictus
как один вид, хотя и было при этом оговорено, что сычуанские особи
могут оказаться при дальнейшем изучении представителями самостоя-
тельного вида. Наличие у Cr. primarius признаков северо-американского
Cr. punctulatus, а также отсутствие среди довольно большой серии Сг.
relictus переходных к Cr. primarius особей является доказательством
полной самостоятельности этих видов.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ
Названия семейств и подсемейств выделены жирным шрифтом; прочие названия —
прямым шрифтом, причем роды и подроды начинаются с заглавной буквы, синонимы
и прежние родовые названия видов—курсивом. Жирными цифрами обозначена стра-
ница, на которой дано описание.
abdelasizi, Phyllodromica 221
adelungi, Arenivaga 85, 320
adusta, Phyllodromica 7, 93, 219, 221, 226,
241, 243
aegyptiaca, Polyphaga 8, 48, 49, 92, 94,
287 , 289—291, 292, 294—299
aethiopis, Panesthia 330
africana, Arenivaga 319, 323
Aglaopteryx 50
ahngeri, Shelfordella 130, 134
algerica, Phyllodromica 221, 252
Allacta 180
Alluaudellina 51, 57
americana, Blatta 105
americana, Periplaneta 5, 46, 49, 91, 95,
96, 103, 116, 117, 118, 119—122
Anaplecta 66, 178
Anaplectinae 43, 66, 178
angustipennis, Panesthia 8, 95, 329, 330,331
Anisogamia 8, 72, 95, 278, 283, 323
Anisogamia 308, 311
apacha, Arenivaga 301
Aphlebia 215, 217, 230—234, 237, 240—
242, 245, 246, 248, 252
Apteroblatta 78, 173
Arbiblatta 7, 214, 217—221, 248
Archiblatta 56
Archib lattidae 55
Archiblattinae 56, 58
Archimandrite 50, 273
Archimylacridae 53, 54, 58—61, 67, 68, 276
Archimylacrinae 54
arenarum, Arenivaga 307
Arenivaga 4, 8, 65, 70, 72, 77, 85, 86, 89, 90,
95, 104, 276, 282, 284, 300, 301 — 323
atropos, Blaberus 274
asiatica, Blatta 161
asiatica, Phyllodromica subsp. 224, 233
atropos, Blabera
atropos, Blaberus 274
aurantiaca, Blatta 118
australasiae, Periplaneta 5, 49, 91, 96, 98,
117, 120, 121, 122
badia, Blatta 139
balcani, Ectobius subsp. 94, 189, 197, 199
baileyi, Dipluroblattina 179
bananae, Eurycotis 116
22 Фауна СССР, Г. Я. Вей-Биенко
balticus, Ectobius 64, 65
bensoni, Mesoblattopsis 53
bifoveolata, Arenivaga 85, 320
bilobata, Ignabolivaria 6, 92, 94, 133, 170
171, 175
bisignata, Phyllodromia 164 ,
Blabera 272, 273
Blaberidae 55
Blaberinae 7, 27, 28, 50, 51, 54, 56, 58,
59, 62, 87, 109, 110, 114, 272
Blaberus 7, 9, 38, 40, 49, 55, 114, 272
Blatta 5, 27, 29, 38, 72, 77, 93, 98, 111,
129, 137, 138, 139, 142
Blatta 118, 120, 137, 138, 147, 159, 161,
164, 168, 180, 192, 200, 232, 234, 246,
260, 267
Blattella 6, 72, 77, 93, 112, 159
Blattellidae 54
Blattellinae 54
Blattidae 5, 12, 56, 58, 60—69, 72, 90,
102—106, 108, 109, 110
Blatlina 137, ,138
Blattinae 5, 14, 15, 19, 23, 27, 28, 43, 50,
51, 54, 56—58, 62, 63, 65, 66, 88, 89,
106, 109, 110, 114, 115, 116, 144, 145,
179
bolivari, Arenivaga 320
bolliana, Arenivaga 290, 306
brevipennis, Phyllodromica 7, 218, 219,
221, 222, 227, 229, 246, 247
brodieri, Malmoblatta 61
bucklandi, Rhipidoblattina 62
burri, Ectobius var. 195
buxtoni, Supellina 6, 182, 183, 184
calcarata, Eudromiella 145
caledonica, Hololampra 222
camelorum, Polyphaga 295
capensis, Blatta 147
capitata, Symploce 149
carniolica, Phyllodromica 221
Catara 56
cazurroi, Phyllodromica 221
cecconii, Phyllodromica subsp. 221
celebesa, Panchlora 267
Ceratinoptera 64, 104, 165
cerverae, Arenivaga 8, 304, 305, 307, 315
Ceuthobia 281
338
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Ceuthobiella 281
ceylonica, Margattea 145
chavesi, Holocompsa 279
chopardi, Arenivaga 320
Chorisoneuridae 55
Chorisoueuriuae 57, 58, 67, 109
colosseus, Blaberus 275
concinna, Hebardina 5, 137, 138
corsorum, Ectobius 188
corticum, Blatta 267
Corydia 281
Corydiidae 7, 9, 11—13, 15—17, 28, 43,
55, 56, 58, 64, 66, 67, 69, 72, 77, 85,
87—90, 109, 275. 276—326
Corydiinae 8, 54, 58, 85, 87, 275—284
craniifer, Blaberus 7, 273, 274
cretacea, Stantoniella 63, 116
Cryptocercinae 8, 23, 24, 31, 32, 55, 58,
67, 81, 327, 328, 332
Cryptocercus 8, 18, 46, 72, 82, 103, 332,
333, 335
Cryptocercus 331
cubensis, Blatta 147
cubensis, Panchlora 7, 265, 266
culinaris, Blatta 139
curtipennis, Arenivaga 307
Cutilia 110, 115
daurica, Blatta 161
decipiens, Loboptera 6, 44, 93, 133, 167,
168, 169, 172
delicatulus, Ectobius 6, 94, 188, 190, 192,
210, 211
Deropeltis 114
Dictyomylacridae 54
Dictyomylacrinae 54
Diechoblattinidae 56, 61, 62, 68, 110, 179
Diechoblattininae 54
Diploptera 18, 58
Diplopteridae 55
Diplopterinae 58
discoidalis, Blaberus 275
discrepans, Ectobius morpha 202—204
dohrniana, Heterogamia 285
dubia, Pseudoglomeris 270
duskei, Ectobia 100
duskei, Ectobiella 100
duskei, Ectobius 6, 36—38, 40—42, 44—48,
49, 78, 81, 90, 92, 113, 187, 190, 192,
210, 215, 216, 217, 249, 251
Dyscologamia 87, 91, 281, 284, 286
dytiscoides, Diploptera 96
Dziriblatta 7, 214, 217—221, 223, 252, 256
ebneri, Arenivaga 8, 305—307, 319, 322,
323
Ectobia 100, 185, 192
Ectobiella 185, 214, 215
Ectobiinae 6, 12, 20, 23, 28, 33, 54, 56—58,
61, 62, 65—68, 81, 105, 110, 113, 115,
144, 145, 178, 179, 180
Ectobiola 6, 187, 214
Ectobius 4, 6, 9, 20, 38, 39, 45, 65, 70,
72, 75—81, 90, 91, 93, 94, 100, 105,
113, 179, 185, 186—218, 222
emarginata, Periplaneta 5, 82, 117, 118,
123, 124, 125
emittens, Periplaneta 120
Eoblatta 179, 180
Epilampra 47, 50, 66, 259
Epilampra 259, 260
Epilamprinae 7, 30, 44, 47, 50, 54—56,
58, 62, 66—68, 106, 110, 113, 115, 172,
259 272
Episymploce 6, 72, 83, 112, 157
Eremoblatta 282
ericetorum, Ectobia 215
erratica, Arenivaga 301
erythronota, Ectobius morpha Г95, 196,
198—200
erythronota, Phyllodromica ab. 231
erythronotus, Ectobius 195, 198
Eublaberus 273
Eucorydia 279
Eudromiella 50
Euphyllodromia 50
Eupolyphaga 8, 72, 83, 85, 86, 277, 283,
284
Eurycotis 50
Euthyrrhapha 18, 275, 278, 280
Euthyrrhaphinae 7, 11, 58 , 275 , 276 , 278,
279
euxina, Phyllodromica 7, 93, 219, 221, 226,
227 , 239, 240 , 242
evansi, Ischnoptera 153
exoleta, Panchlora 266
extenuata, Blatta 147
ferrugineipes, Panesthia 329
ferrugineofusca, Blatta 139
figurata, Blatta 147
filchnerae, Periplanata 5, 118, 128
flavicornis, Glomeriblatta 7, 270
floridana, Eurycotis 51
floridensis, Arenivaga 306
fossilis, Holocompsa 64, 65, 276, 279
fossilis, Polyphaga 64, 65, 276
fuliginosa, Periplaneta 83, 117, 123, 306
fumigata, Byrsotria 51
furcata, Periplaneta 78, 83, 117
fusca, Blabera 101, 105, 274
fuscipennis, Arenivaga 284, 390
fuscus, Blaberus 34, 37, 38, 40, 45
germanica, Blatta 103
germanica, Blattella 6, 25, 33, 36—38, 41,
42, 44, 45, 84, 89, 91, 93, 95, 96, 98,
125, 159, 160, 161, 162, 164
germanica, Phyllodromia 101, 102, 106
germari, Phyllodromia 64
gestroiana, Arenivaga 300
giganteus, Blaberus 272, 273
Glomerexis 7, 72, 114, 271
Glomeriblatta 7, 72, 83, 114, 270, 271
Grabtoblatta 6, 72, 83, 113, 179, 180, 181
gracilis, Blatta var. 139, 143
graeca, Phyllodromica 7, 94, 219—221, 227,
230, 245, 246
grisescens, Ectobius morpha 195, 196, 198—
200
guttigera, Rhabdoblatta 7, 260, 261
gussakovskii, Shelfordella 5, 30, 83, 94,
130, 134, 135—137
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
339
Hebardina 5, 72, 111, 137
Hemelytroblatta 72, 77, 281
Hemilatindia 279
hemiptera, Blatta 200
Hemipterisca 6, 65, 72, 76, 77, 80, 112, 164
Heterogamia 285, 287, 289, 292, 295, 303,
308, 311, 316
Heterogamisca 8, 302, 303, 305, 307, 320
Heterogamodes 72, 282, 301, 302, 303,
307 323
Heterogamodes 300, 308, 311, 313—317,
319, 320
hieroglyphica, Phyllodromia 180
Holocompsa 18, 55, 66, 72, 77, 78, 80, 90,
275, 278, 280
Hololampra 100, 105, 206, 207, 217, 218,
230—234, 237, 239, 240, 242, 245—248,
250 252
Homoeogamia 105, 281, 284, 286
Homoeogamia 285
Hormetica 50, 269
hospes, Symploce 45, 152
hyalina, Panchlora 265
Hypercompsa 11, 18, 275, 278
Idiomylacrinae 54
Ignabolivaria 6, 24, 29, 72, 76, 77, 90, 91,
93, 112, 144, 165, 170, 173, 262
incerta, Arenivaga 8, 95, 306, 319
inclusa, Periplaneta 120
incisa, Blatta 147
inclusus, Ectobius 64, 65
inconspicua, Tivia 7, 280
indica, Blatta 267
indica, Polyphaga 288
inermis, Margattea 5, 146
infumata, Ectobius morpha 195, 196, 198
intermedia, Nepioblatta 61
involutes, Ectobius 188
irinae, Phyllodromica 7, 76, 94, 95, 186,
219—221, 228, 230, 249, 250, 251—253
irrorata, Blatta 260
Ischnoptera 64, 81, 145, 149
Ischnoptera 149, 155
japonica, Periplaneta 5, 83, 95, 110, 117,
118, 123, 124
jaoanica, Panesthia 320, 321
jarringi, Ectobius 6, 188, 192, 206
Kakerlac 138
karatavica, Tartaroblatta 6, 47—49, 94,
173, 176
kirgizius, Ectobius 6, 94, 188, 190, 192,
204, 206, 210, 211
kiritshenkoi, Phyllodromica 6, 45, 92, 93,
219, 225, 226, 235, 236, 237
klebsi, Temnopteryx 64, 65
Kuchinga 145
kusnezovi, Loboptera 168, 169
lapponica, Ectobia 105
lapponicus, Ectobius 6, 45, 49, 75; 77, 81, 92,
94, 186—189, 191, 192, 194, 195—199,
203, 235, 251
22*
larrinuai, Aphlebia 215
larrinuai, Phyllodromica 7, 91, 219, 221,
223, 228, 230, 248
lateralis, Gosmozosteria 51
latifrons, Arenivaga 8, 305—307, 317, 318,
322, 323
Leucophaea 72
Leucophaea 266, 267
L'ibisoca 272
limbata, Blatta 168
limbata, Polyphaga 285
lituricollis, Blattella 6, 160, 161, 164
livida, Arenivaga 8, 304, 305, 307, 308,
309, 313, 316, 317
livida, Heterogamia 316
livida, Ectobia 100, 195, 203
lividus, Ectobius 186—188
lividus, Ectobius 192, 204
Loboptera 6, 18, 24, 66, 72, 76—78, 81,
90, 93, 108, 109, 112, 145, 166, 167,
170, 171, 173
Loboptera 173
longipes, Arenivaga 8, 304, 314
longstaffi, Symploce 152
lorenz-meyeri, Phyllodromia 64
lucidus, Ectobius 6, 65, 77, 188, 189, 203,
204
maculata, Aphlebia 236
maculata, Phyllodromica 6, 77, 92, 214,
219—221, 223, 225, 226, 234, 235—237
maderae, Leucophaea 46, 49, 51, 52, 96
Mareta 20, 80, 180, 183, 185
Margattea 5, 64, 72, 80, 111, 145, 178, 180
marginata, Phyllodromica 6, 92, 93, 218-220,
224, 231
maris-mortui, Arenivaga 8, 305, 307, 316,
318
maya, Epilampra 259
Megaloblatta 9
megerlei, Phyllodromica 6, 92, 214, 218—220,
224, 230, 232, 233, 234, 246
merrakescha, Phyllodromica 252
melanocephala, Blatta 267
Mesoblattinidae 55, 110
Mesoblattininae 53, 54, 56, 60—63, 67, 88,
115, 116
Methana 138
minuta, Arenivaga 8, 95, 304, 305, 313, 314
minutissima, Holocompsa 65, 276
mirabilis, Nymphytria 327
miramae, Hemipterisca 6, 164, 165, 166
moghrebica, Aphlebia 248
moghrebica, Hololampra 248
Monachoda 14
monochroma, Periplaneta 137
monochroma, Periplaneta 136, 137
Mononychoblatta 8, 17, 72, 89, 95, 278,
323 325 327
montanus, Ectobius 6, 94, 188, 190, 192,
213
morio, Salganea 39, 41
Mylacridae 54, 59, 60
Mylacrinae 54
multinervosa, Mesoblattina 62
340
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
natatrix, Rhicnoda 47
Nauphoeta 50, 263
neavei, Ectobius 188
Neoblattella 50
neolividus, Ectobius 192
Neomylacrinae 54
Neorthroblattinae 54
nicaeensis, Ectobius 91
niger, Ectobius 188
nigrescens, Phyllodromica subsp, 228, 230,
253, 254
nigripes, Ectobius 200
nigrofusca, Blatta 195
nivea, Panchlora 265
nivea, Panchlora 266
Nocticola, 57
Nocticolinae 57, 58
notulata, Grabtoblatta 6, 179, 180, 181
novae-zealandiae, Platyzosteria 51
Nyctibora 50
Nyctiborinae 17, 50, 54, 56—58, 65, 109,
115
Nymphytria 17, 72, 89
oblonga, Arenivaga 307
obscura, Polyphaga 8, 95, 289, 298, 300
obscurus, Pyenoscelus 267
occipitalis, Panchlora 267
Onychostylus 183
Opisthoplatia 7, 72, 83, 114, 261, 262
orientalis, Blatta 5, 29, 30, 33—37, 40—43,
45, 49, 89, 91, 93, 95—98, 101, 104,
139, 140
orientalis, Opisthoplatia 7, 30, 172, 261.
262
orientalis, Periplaneta 101 —104
Oulopteryx 281
Oxyhaloa 50, 57
Oxyhaloinae 50, 54, 57, 58, 109
pallens, Ectobius morpha 195, 196, 198, 199
pallida, Aphlebia 238
pallida, Phyllodromica 7, 91, 219, 221, 223,
227, 229, 239, 243, 245, 246
pallipalpis, Periplaneta 122
Panchlora 7, 49, 50, 114, 263, 264
Panchlora 267
Panchlorinae 7, 15, 31, 45, 51, 54—56, 58,
62, 110, 114, 263, 272
Panesthia 8, 72, 81, 82, 328, 329
Panesthiidae 8, 9, 14—18, 23, 24, 26, 29,
30, 32, 38, 46, 52, 56, 58, 67, 69, 72,
81, 87, 88, 90, 108, 109, 327, 328—336
Panesthiinae 8, 24, 28, 30, 31, 38, 39, 54,
55, 58, 67, 81, 327, 328, 329, 332
panzeri, Ectobius 91, 188
paradoxura, Episymploce 6, 157, 158, 159
Paranauphoeta 269
pavlovskii, Ectobius 6, 94, 188, 190, 205,
206
pellucida, Heterogamia 295
pellucida, Polyphaga 8, 48, 50, 94, 288,
289, 290, 291
Periplaneta 4, 33, 66, 70, 72, 77, 78, 80, 81,
83, 88—91, 98, 105, 110, 116, 117—129,
137, 307
Periplaneta 129, 130, 138, 139
Perisphaeriinae 7, 14, 50, 54, 56, 58, 62,
64, 68, 108—110, 114, 269, 272
persa, Phyllodromica 7, 219, 221, 229, 230,
252 258
persica, Arenivaga 8, 305, 306, 313, 314,
318, 320, 321, 323
persica, Heterogamodes 317, 318
persica, Symploce 5, 150, 152, 153
perspicillaris, Blatta 195
perspicillaris, Ectobia 100
Phorasp is 50, 259 .
Phylloblatta 60
Phyllodromia 64, 72, 105, 145—147, 155,
159—161, 179, 180, 194, 241
Phyllodromica 4, 6, 9, 18, 45, 70, 72, 75—80,
90, 91, 93, 94, 100, 113, 165, 179,
186, 187, 207, 214, 217, 218—258
Phyllbdromiidae 55
Phyllodromiinae 105, 106
picea, Periplaneta 5, 33, 81, 117, 122, 123—
125, 306
picta, Ectobius var. 203
pilosa, Dyscologamia 301
plancyl, Polyphaga 8, 92, 289, 299,
300
planiuscula, Glomeriblatta 270
Plectoptera 58
Plectopterinae 52, 57, 58
plicipennis, Blatta 231
poeyi, Panchlora 265
polita, Phyllodromica 6, 45, 93, 219, 221,
222, 225, 226, 235, 236, 237, 239, 242
Polyphaga, 4, 8, 18, 45, 64, 72, 77, 83,
85, 86, 90, 91, 93, 102, 277, 282—284,
287, 288—300
Polyphaga 283, 285, 286, 308, 310, 311,
315, 320
Polyphagella 279
Polyphagina 72, 77, 281
Polyphaginae 8, 13—15, 17, 18, 28, 32, 43,
44, 48, 51, 52, 54, 58, 65, 67, 85, 87—91,
275—277, 280, 281, 282—284
Polyzosteria 51
Polyzosteria 120, 262
Poroblattinidae 54, 60
Poroblattininae 54, 61, 68
portentosa, Gromphadorhina 52
potanini, Symploce 5, 150, 153, 164, 157,
159
praecipua, Rhabdoblatta 259
primarius, Cryptocercus 8, 334, 335, 336
Prosoplecta 52, 57, 106
Protereminae 54
Psammoblatta 8, 302—304, 306, 307, 313,
316, 318
Pseudoglomeris 270, 271
Pseudomopinae 5, 15, 19, 20, 23, 27, 28,
33, 50, 54, 56—58, 61, 62, 65, 66, 68,
81, 104, 110, 111, 115, 144, 145, 173,
178—180, 183, 259
Pseudomops 14
Psendomylacrinae 54
Pseudothyrsocera 14
Pteridomylacrinae 54
pulchella, Panchlora 264
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
341
punctata, Blatta 232
punctata, Heterogamia 292
punctata, Hololampra 238
punctulatus, Cryptocercus 35, 333, 335, 336
purpuralis, Eucorydia 276, 281
Pyenoscelus 7, 14, 31, -34, 72, 108, 109,
114, 263, 264,' 266
pygmaea, Phyllodromica 7, 92, 94, 219,
221, 229, 230, 256, 257, 258
quadriplaga, Ischnoptera 147
quinquedentata, Panesthia 329
relictus, Cryptocercus 8, 95, 333, 335,
336
repanda, Periplaneta 120
retowskii, Phyllodromica 7, 93, 219, 221,
226, 227, 240, 241—243
Rhabdoblatta 7, 72, 113, 259
riparia, Phyllodromica 7, 76, 94, 219, 221,
229, 230, 252, 254, 255
roseni, Arenivaga 8, 95, 304, 305, 310, 311,
312, 315, 317, 325
rufus, Pyenoscelus 7, 268
rugosa, Arenivaga 300
saussurei, Polyphaga 8, 45, 48—50, 94, 98,
283, 289, 294, 295, 296—299
schaefferi, Aphlebia 236
schaefferi, Blatta 234
schaefferi, Phyllodromica morpha 225, 234
schelkovnikovi, Phyllodromica 6, 93, 219,
221, 222, 225, 226, 239, 240, 242
semenovi, Ectobius 6, 76, 95, 187, 188, 190,
192, 212, 213
semenovi, Mononychoblatta 8, 95, 320, 325,
326, 327
semenovi, Periplaneta 5, 118, 127
semisulcata, Pseudoglomeris 271
senegalensis, Arenivaga 307
Shelfordella 5, 72, 77, 78, 85, 88, 89, 91,
93, 94, 111, 116, 1д9
sibirica, Ophismoblatta 61
sillemi, Paraloboptera 130, 134
Simblerastes 275, 278
simulatrix, Tivia 279
simonyi, Holocompsa 279
sinensis, Eupolyphaga 8, 95, 283, 284, 285,
286, 294
sinensis, Polyphaga 102
sinensis, Symploce 5, 24, 150, 155, 156, 159
Sisapona 272
soror, Ceratinoptera 65, 80
spadica, Panesthia 8, 330, 331
Speleoblatta 12
Spiloblattmidae 60
Spiloblattiuiuae 54
spinipes, Heterogamia 292
spontanea, Blatta var. 139, 143
Stictolampra, 259
stolida, Periplaneta 118
Stylopyga 138, 139
subaptera, Phyllodromica 258
subcincta, Periplaneta 120
subfasciata, Blatta 147
subhyalina, Arenivaga 8, 304, 310, 311, 313
submarginata, Panchlora 267
subornata, Polyzosteria 120
subvitreus, Ectobius 6, 94, 188, 190, 192,
207, 209
sudanica, Symploce 152
succifolia, Blatta 118
succinica, ? Nyctibora 64, 65
succinica, Periplaneta 64, 65
sumatrensis, Polyphaga 301
Supella 5, 20, 72, 112, 146, 183
supellectilium, Supella 5, 45, 46, 49, 89,
103, 146, 147
Supellina 6, 20, 72, 77, 78, 80, 90, 91,
113, 180, 182, 183, 185
surinamensis, Pyenoscelus 7, 34, 37, 38,
44—46, 49, 96, 107, 266, 267
sven-hedini, Periplaneta 5, 118, 125, 126,
127
sylvestris, Ectobius 6, 43, 45, 65, 77, 81,
92, 186, 188, 189, 200, 201—204, 235
Symploce 5, 33, 64, 66, 70, 72, 77—81, 83,
90, 91, 112, 149, 150—157, 159
Sysciophlebia 60
tadzhicus, Ectobius 6, 76, 94, 187, 188,
190, 191, 208, 209, 210
tamerlana, Anisogamia 8, 95, 323, 324, 325
tarbinskii, Phyllodromica 7, 94, 219—221,
228, 231, 247
Tarraga 272
tartara, Loboptera 167, 172
tartara, Phyllodromica 7, 75, 76, 94, 95,
219, 221, 228, 230, 252, 253, 254, 256
tartara, Shelfordella 5, 48, 49, 88, 94, 98,
129, 130, 131—135
tartara, Tartaroblatta 6, 167, 172, 173, 174,
177
Tartaroblatta 6, 18, 24, 29, 72, 76—78, 90,
93, 94, 112, 144, 165, 172, 173—177
Temnopteryx 65, 72, 76—78, 80, 81, 90
tenebrigera, Pyenoscelus 269
tertia, Shelfordella 5, 129, 130, 136
Theganopteryx 20
theryi, Phyllodromica 221
thibetana, Eupolyphaga 8, 285, 286
tibetana, Glomerexis 7, 271
Tivia 7, 11, 16, 72, 275, 277, 278, 279, 280
trapezoidea, Blabera 101, 274
trapezoideus, Blaberus 273, 275
transfuga, Blatta 161
transversalis, Blatta 147
trichoprocta, Steleopyga 292
turanica, Phyllodromica 7, 94, 219—222,
228, 231, 247, 248
Turanoblatta 7, 215, 220, 221, 223, 249
ungeri, Diechoblattina 179
ursina, Heterogamodes 301
vacillans, Ischnoptera 147
oarians, Blabera 273
virescens, Panchlora 266
viridis, Panchlora 266
vitreus, Ectobius 6, 188, 189, 191, 194
vitripennis, Polyphaga 289
vitripennis, Polyphaga morpha 289, 291
34 2
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
vittiventris, Ectobius 6, 94, 188, 189, 191,
192, 194, 198, 203,,204, 207
wallacei, Diechoblattinna 179
wittekindiana, Phylloblatta 53
yunnanensis, Eupolyphaga 8, 284, 286
zarudniana, Symploce 5, 150, 151, 153
zarudnyi, Shelfordella var. 130, 134
Zetha 279
znoikoi, Phyllodromica 7, 93, 219, 221 227.
229, 244, 245, 246
zonata, Periplaneta 120
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие................................................................. 3
Систематический указатель................................................... 5
Введение.................................................................... 9
Характеристика отряда................................................. 9
1. Строение тела...................................................... 9
2. Превращение..................................................... 36
3. Образ жизни и экология............................................ 43
4. Систематическое положение отряда Blattodea и его классификация . . 52
5. Основные черты филогении отряда Blattodea......................... 59
6. Состав и генезис фауны Blattodea Палеарктической области.......... 69
7. Характеристика фауны СССР......................................... 91
8. Значение Blattodea для человека .................................. 95
Литература ............................................................... 100
Специальная часть......................................................... 108
Определительная таблица семейств................................. 108
I. Сем. Blattidae................................................... 109
1. Подсем. Blattinae.......................................... 114
2. Подсем. Pseudomopinae...................................... 144
3. Подсем. Ectobiinae ........................................ 178
4. Подсем. Epilamprinae..................................... 259
5. Подсем. Panchlorinae...................................... 263
6. Подсем. Perisphaeriinae................................... 269
7. Подсем. Blaberinae........................................ 272
II. Сем. Corydiidae................................................. 275
1. Подсем. Euthyrrhaphinae................................... 278
Подсем. Corydiinae........................................ 281
2. Подсем. Polyphaginae...............<....................... 281
III. Сем. Panesthiidae............................................ 327
1. Подсем. Panesthiinae....................................... 328
2. Подсем. Cryptocercinae . . ,............................... 332
Алфавитный указатель названий насекомых................................... 337
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
*
Редактор издательства М. Ш. Алиев
Технический редактор А. В. Смирнова
Корректоры А. Д. Крпысова и
Н. М. Шилова
*
РИСО АН СССР № 3713. Подписано
к печати 3 IV 1950 г. Бумага
70 X lOB’/ie- Бумажных листов 103/4.
Печатных листов 29.45. Учетно-
издательских листов 30.9. Тираж 2000.
М. 14.907. Зак. № 1562. Цена в
переплете 28 руб.
1-я типография Изд. АН СССР
Ленинград, В. О., 9 линия, д. 12.
ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ
Страница Строка Напечатано Должно быть
47 14 сверху 5° С — 5° С
54 11 » N eoorthroblattininae Neorthoblattininae
54 1 24 » Dyctiomylacridae Dictyomylacridae
70 10 » (25 видов)... 96 видов (24 вида) ... 95 видов
128 . 9 и 11 снизу Нан-кианг Xанкианг
162 рис. 61 J и
Т. Я. Бей-Биенко. Насекомые таракановые.