Text
                    *
I


О.В.ЧЕРНЫШЕНКО ПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ ГАЗОУСТОЙЧИВОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДА МШ
УДК 634.948 Чернышенко О.В. Поглотительная способность и газоустойчивость древесных растений в условиях города. - М.: МГУ Л, 2001. - 120с. Табл. 9. Рис. 28. Библ. 229. Одобрено и рекомендовано редакционно-издательским советом университета В монографии обобщены литературные данные и результаты иссле¬ дований автора по изучению и комплексной оценке газоусгойчивости, по¬ глотительной и пылеадсорбирующей способности древесных растений в экстремальных условиях города. Дана сравнительная оценка устойчивости и поглотительной способности 40 древесных видов растений в экспери¬ ментальных условиях и в условиях города. Приводится анализ многолет¬ ней сезонной динамики поглотительной способности и устойчивости дре¬ весных растений к некоторому ряду поллютантов с учетом уровней загряз¬ нения атмосферного воздуха и почв. Рекомендован ассортимент растений с различной поглотительной способностью и газоустойчивостью. Получен¬ ные экспериментальные материалы легли в основу математической модели поглотительной способности дерева. Предназначена для биологов, специалистов в области экофизиологии древесных растений, специалистов по Ландшафтному строительству. Рецензенты: Шевякова Н.И., профессор, доктор биологических наук, зам. заведующего лабораторией молекуляр¬ ных и физиологических механизмов адаптации Института физиологии растений им. К.А. Тимиря¬ зева РАН; Лебедева Г.С., доцент, кандидат сельско¬ хозяйственных наук, начальник отдела мониторин¬ га и особо охраняемых природных территорий Мо¬ сковского городского Управления лесами Кафедра ботаники и физиологии растений Автор - Оксана Васильевна Чернышенко, доцент, доктор биологиче¬ ских наук Редактор - Марина Феликсовна Нежлукто ISBN-5-8135-0073-1 © Чернышенко О.В., 2001
ВЕДЕНИЕ Вопрос оптимизации городской среды сегодня является особо акту¬ альным, так как в городах живет большинство населения Земли. Санитар¬ но-гигиеническая комфортность городской среды теснейшим образом свя¬ зана с газоустойчивостью древесных растений и их главной экологической полезностью - выполнением роли “зеленого фильтра”, позволяющей осу¬ ществлять аккумулирование поллютантов из воздуха и почвы. Газоустойчивость, поглотительные й пылеадсорбирующие свойства древесных растений изучались многочисленными исследователями. Име¬ ется ряд основополагающих научных трудов по газоустойчивости расте¬ ний [Илькун, 1972; Тарабрин, 1974; Николаевский, 1979; Гудериан, 1979; Кулагин, 1980]. Большая часть работ по газоустойчивости древесных рас¬ тений выполнялась в условиях техногенного загрязнения. К настоящему времени, в результате исследований газоустойчивости древесных растений в условиях промышленного загрязнения, описаны анатомо¬ морфологические, эколого-биохимические и биофизические нарушения у растений [Красинский, 1937; Князева, 1950; Томас, 1962; Рябинин, 1965; Антипов, 1970; Долгова, 1980], установлена их газопоглотительная спо¬ собность [Гетко, 1972; Кулагин, 1980; Сергейчик, 1986, 1997; Козюкина, 1976; Тарабрин, 1986], выявлена связь скорости поглощения газов листья¬ ми с их устойчивостью и некоторыми экологическими факторами [Нико¬ лаевский, 1979]. Определен максимальный уровень загрязнений, который может быть устранен самими растениями и зависит от динамики газопо¬ глотительной способности в течение вегетации [Гетко, 1972]. Некоторыми исследователями изучалась пылеадсорбирующая способность древесных растений [Подзоров, 1962; Илькун, 1972; Дончева-Бонева, 1992; Supuka, 1996]. Комплексные исследования газоустойчивости, поглотительной и пылеадсорбирующей способностей древесных растений в их взаимосвязи и в условиях города не проводились. Отсутствуют достоверные данные о пространственной и временной динамике, изменчивости и интенсивности проявления этих свойств древесных растений в городе, и мало данных по зависимости этих свойств от экологических факторов. Эти вопросы по¬ служили основанием для данной монографии. Она выполнялась как раз¬ дел темы Института системных исследований леса МГУЛ “Исследование и разработка системы методов и средств наземного и космического монито¬ ринга лесных и урбоэкосистем”, а также по программам “Научные иссле¬ дования высшей школы по экологии и рациональному природопользова¬ нию”, проект 05.01.01. “Комплексный экологический мониторинг лесных и урбоэкосистем”.
4 1. ГАЗОПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УРБОЭКОСИСТЕМАХ 1.1. Город как урбоэкосистема К концу XX в. урбанизация охватила около 1 % земель Земного ша¬ ра. Примерно половина мирового населения уже живет в городских агло¬ мерациях, в промышленно развитых странах более 75 % составляет город¬ ское население. Этот глобальный процесс изменил ландшафты Земли сильнее, чем все другие виды деятельности человека за всю его историю. В крупных городах деятельность человека приводит к необратимым последствиям для окружающей природной среды: изменяются рельеф и гидрографическая сеть; естественная растительность сменяется урбанофи- тоценозами; становится азональным ряд климатических характеристик; формируется специфический тип городского микроклимата; за счет увели¬ чения площадей застройки и искусственных покрытий уничтожается или сильно трансформируется почвенный покров и т.д. В городах антропоген¬ ное воздействие становится преобладающим над естественными природ¬ ными факторами. В настоящей работе город рассматривается как неустойчивая при¬ родно-антропогенная система, состоящая из архитектурно-строительных объектов и резко нарушенных естественных экосистем. При определенной степени урбанизации территория города теряет системные черты и делает¬ ся природно-асистемной. Наличие здн (городская застройка, пригороды) определяет пространственную структуру городских экосистем. Антропо¬ генное нарушение функций компонентов в городской системе зависит от источника и вида вмешательства человека, факторов нагрузки, качества среды, что приводит к негативным последствиям для зеленых насаждений [104]. В Москве, одном из крупнейших мегаполисов мира, только 6 % площади, занятой лесами и лесопарками, близки к природным экосистет мам. На остальных землях формируются природно-городские экосистемы, или урбоэкосистемы, состоящие из фрагментов природных экосистем, ок¬ руженных домами, промышленными зонами, автодорогами. Урбоэкоси¬ стема обладает меньшей рекреационной ценностью, нарушением кругово¬ рота материи и энергии, сокращением биоразнообразия как по составу, так и по структуре. Город представляет модель крайне неустойчивой и уязвимой систе¬ мы, утратившей способность к самовосстановлению, неспособной проти¬ востоять негативным экологическим факторам среды. Сохранение ста-, бильности и устойчивости природного комплекса в городе затруднительно и постоянно требует больших затрат материальных и энергетических ре¬ сурсов.
5 1.2. Характеристика изменения состава атмосферного воздуха в городе В крупных городах состав атмосферного воздуха по всем ингредиентам значительно отличается от относительно чистого сельского и лесного. Многие исследователи связывают современное загрязнение окружающей среды с деятельностью человека и называют его техногенным или антро¬ погенным. Практически все виды деятельности человека связанны с извле¬ чением и переработкой ископаемого сырья и топлива, что ведет к образо¬ ванию твердых, жидких и газообразных отходов. Несмотря на значитель¬ ные успехи технологии добычи и переработки, обезвреживания, очистки и утилизации значительная часть отходов возвращается и попадает в при¬ родную среду. Промышленность, автотранспорт, топливные станции и другие предприятия выбрасывают в воздух более 100 тыс. всевозможных вредных соединений в виде газов, аэрозолей и пыли в суммарном количестве до 4-6 млрд т в год [3, 66, 93, 106]. Загрязнителями атмосферы У.Х. Смит [113] считает вещества, которые встречаются в тропосфере в количествах, пре¬ вышающих естественные или фоновые уровни. Все примеси по физиоло¬ гическим параметрам им разделены на аэрозоли (мелкие твердые частицы) и газообразные примеси. И те, и другие он делит на первичные (привноси¬ мые в среду) и вторичные (синтезируемые в атмосфере). Эта классифика¬ ция охватывает весь спектр загрязнителей атмосферы, за исключением тя¬ желых металлов. Опасность последних для биоты стала настолько значи¬ тельной, что за последние 10 лет они стали предметом интенсивного изу¬ чения исследователей. Фоновое содержание поллютантов серы в атмосфере составляет 0,5...4 мкг/м3, аммиака - около 7, озона - около 89, двуокиси азота - 1,9, угарного газа - 115 мкг/м3. В промышленных регионах и странах средняя концентрация этих газов составляет: SO2 - 0,5. • .2,9 мг/м3, NH3 - 14 мкг/м3, Оз - 0,98 мг/м3, N2O5 - 0,376 мг/м3, СО - 60 мг/м3, т.е. выше фоновых кон¬ центраций соответственно в 1000; 2,25; 714 и 521 раз. Все живые организмы в процессе эволюции адаптировались к ука¬ занным фоновым уровням загрязнения воздуха. Они даже способны вы¬ держивать без особого ущерба несколько большие концентрации, благода¬ ря резерву или запасу хемотолерантности в случае превышения фоновых концентраций примерно в 5... 10 раз. Суммарный ежегодный выброс в атмосферу газов и пыли достигает 18,3 млрд. т. Среди них преобладают: оксид углерода (60...90 %), серни¬ стый газ (2,5...5 %), окислы азота (3...6 %) и пыль (15...50%). Среди газообразных соединений серы более 95 % приходится на сернистый ангидрид (SO2), отличающийся высокой токсичностью. В атмо-
6 сферных осадках сера находится исключительно в виде сульфатов. Менее окисленные соединения в атмосфере подвергаются быстрому фотохимиче¬ скому окислению с образованием SO3, а последующее взаимодействие с атмосферной влагой образует серную кислоту [155, 186]. Около городов и в крупных промышленных районах поступление серы с атмосферными осадками составляет от 60 до 100 кг/га [204]. Соединения азота всегда присутствуют в атмосферных осадках, главным образом это минеральные соединения - аммонийные и нитраты. Азот органических соединений и нитритов содержится в незначительных количествах [211, 212]. Основная масса азотсодержащих промышленных выбросов представлена продуктами сгорания ископаемого топлива. По¬ ступающие из антропогенных источников в атмосферу соединения азота на 90...95 % представлены окисью азота (NO), которая быстро вступает в фотохимические реакции с образованием новых газов (NO2, N2O3, N2O5). Поэтому в атмосфере обычно присутствует смесь окислов азота, легко пе¬ реходящих друг в друга при фотохимических реакциях [153, 162]. Окислы азота взаимодействуют с водяным паром атмосферы с образованием азот¬ ной кислоты (HNO3), которая вступает в реакцию с атмосферными соеди¬ нениями аммония и абсорбируется гигроскопическими частицами. Газооб¬ разный аммиак, вступая в реакции, образует аэрозоли, в частности серно¬ кислый аммоний. Не прямое и более сильное отрицательное влияние на растения двуокись азота оказывает, образуя окислители типа озона и пе- роксиацетилнитратов. В атмосферных осадках содержание азота достигает 10. ..19 кг/га [142], близкие к этим количествам поступают в почву с атмо¬ сферными осадками в Западной Европе и Северной Америке [195, 220]. В атмосферу выбрасывается огромное количество пыли 200...250 млн т в год [27]. Поэтому осаждение ее (наряду с аэрозолями) является важным источником поступления техногенных веществ на земную по¬ верхность и может в десятки раз превышать поступление элементов с ат¬ мосферными осадками. Особенно это характерно для железа, алюминия, кремния, кальция, магния, калия, тяжелых металлов. Поступление боль¬ ших количеств азота с пылью происходит лишь вблизи источников азотсо¬ держащей пыли. Носителями основной массы тяжелых металлов в атмосфере являют¬ ся аэрозоли - твердые частицы, взвешенные в воздухе, размером от не¬ скольких микрометров до 0,1 мкм и менее. Частицы крупнее 10 мкм, по¬ павшие в атмосферу, быстро осаждаются. До 80...90 % микроэлементов, содержащихся в аэрозолях, связано с частицами размером около 1 мкм [23]. Время пребывания таких частиц в атмосфере около 5 суток, а наибо¬ лее мелкие частицы остаются в атмосфере свыше 3...4 недель [35]. Максимальные концентрации могут превышать фоновые: сернистый газ — в 10...20 тыс. раз; аммиак - в 2 тыс., двуокись азота — в 10...15 тыс. раз. Санитарные ПДК могут быть выше соответственно в 10, 40 и 353 раза.
7 По имеющимся прогнозам [96, 100, 120, 126] к 2010 г. только выброс в энергетике увеличится в 3 раза и более, окислов азота - в 4 раза, оксида углерода - в 1,5 раза, пыли - в 5...8 раз. Специальные расчеты показыва¬ ют, что загрязнение атмосферы поллютантами удваивается за каждые 10 - 13 лет. Кислые газы в атмосфере связываются влагой, что ведет к образова¬ нию “кислотных дождей” [41, 42]. В Подмосковье атмосферные осадки имеют повышенную кислотность (pH = 4,1.. .4,3), что приводит к накопле¬ нию в почве сульфатов до 40 и более кг/га в год. Москва - самый северный мегаполис мира. Здесь на площади более 900 кв. км проживают 8,67 млн человек. В Москве, как и во всех крупных городах, атмосфера загрязняется в результате сжигания топлива, необходимого энергетике, промышленности и транспорту (80 % химического загрязнения атмосферы составляет авто¬ транспорт) [102, 103, 147, 148]. В результате в атмосферу в больших коли¬ чествах выбрасываются пыль, окислы серы и азота, окись углерода. Основными стационарными источниками загрязнения атмосферного воздуха являются предприятия энергетики (55 % общего количества про¬ мышленных выбросов по Москве), нефтеперерабатывающие предприятия (17 %). В 1987 г образовывалось до 10 млн т промышленных отходов. Наибольший вклад в загрязнение воздуха вносили московские ТЭЦ - око¬ ло 800 тыс. т серы, азота и твердых частиц. Это - традиционный фон за¬ грязнения окружающей среды в столице, обусловленный стационарными источниками загрязнения. На этом фоне появляется новый источник за¬ грязнения - автотранспорт. В среднем за год автомобиль выбрасывает в атмосферу более 3 т углекислого газа, 0,5 т угарного газа, 0,1 т углеводо¬ родов и около 0,03 т окислов азота, потребляя при этом 4 т кислорода. Ежесуточно автотранспорт выбрасывает в воздух 4260 т загрязняющих веществ более 500 наименований. Наиболее значительными из которых являются: угарный газ (2700 т), углеводороды (375 т), окислы азота (480 т), парообразный бензин (460 т), окислы серы (200 т), сажа (30 т), хлориды, бромиды, сульфаты, фосфаты, окислы свинца (12 т). По данным Беликова Т.М., Василенко В.Н. и других авторов [6], по¬ ле минимальных для Москвы значений интенсивности выпадения серы со¬ ставляет от 3 до17 кг/км2 в сутки и занимает 30. ..50 % площади города. При этом самые низкие значения поля (3...4 кг/км2 в сутки) проявляется в виде пятен в районах Строгино - Крылатское и Лосиный остров. До 50 % площади занимает поле значений 7.. .9 кг/км2 в сутки. Уровень и структура поля выпадений азота определяются выпаде¬ ниями нитратного азота. Аммонийный азот составляет в городе стабиль¬ ный фон - 0,3...0,5 т/км2 в год. Средняя интенсивность выпадений азота (в сумме нитратный и аммонийный) составляет 4,6 кг/км2 в сутки. Структура поля интенсивности выпадения азота повторяет структуру поля серы.
8 За последние годы количество автомобилей в Москве резко возрос¬ ло: р 1980 по 1995 гг. автомобильный парк города вырос в 3 раза. Наиболее высокие значения концентраций загрязняющих веществ (10...20 ПДК м.р. по диоксидам азота, 2...3 ПДК м.р. по оксиду углерода, 0,3...0,5 ПДК,м.р. по суммарным углеводородам - в летний период года) наблюдаются на кольцевых магистралях: Садовом кольце и МКАД. Аналогичные уровни загрязнения характерны для таких радиальных магистралей, как Ленин¬ градское шоссе и проспект Мира. На большей части магистралей радиаль¬ ного направления отмечаются следующие концентрации загрязняющих веществ: 10 ПДК м.р. по диоксиду азота, 1 ПДК м.р. по оксиду углерода, 0,1 ПДК м.р. по суммарным углеводородам [86-90]. Наиболее высокие уровни загрязнения атмосферного воздуха на¬ блюдаются вдоль автомагистралей, интенсивность движения на которых свыше 7000 маш/'час. Наименьший вклад в загрязнение атмосферного воз¬ духа вносят автомобильные трассы с интенсивностью движения не более 1500-2000 маш/час. Выбросы автотранспорта создают зоны повышенного значения приземных среднегодовых концентраций диоксидом азота на территориях, примыкающих к автомагистралям. При этом максимальные значения приземных среднегодовых концентраций не превышают 2...3 ПДК с.с. Доля окислов азота в количестве валовых выбросов вредных ве¬ ществ от автотранспорта с 1992 по ,1995 гг. возросла с 4 до 8 %. 1.3. Влияние атмосферного загрязнения города на растения Нарастание негативного влияния (ухудшение почвенных условий и загрязнение воздуха) можно наблюдать от пригорода к центру города. Ис¬ следования [112, 144], выявили 5 основных типа воздействия механизма загрязнения: 1 - прямое действие газов на растительный покров; 2 - осаж¬ дение тяжелых металлов и аккумуляция их почвой; 3 - кислотное действие на растения и почву; 4 - действие азотного насыщения; 5 — непрямое дей¬ ствие благодаря поглощению ингредиентов из почвы. У древесных растений происходит четкое снижение прироста по диаметру и в высоту в зависимости от концентрации газов, уменьшение плодоношения, редукция генеративных органов, снижение урожая. Кроме того, атмосферные загрязнители вызывают угнетение роста корней и раз¬ вития почвенной микрофлоры, сокращение сроков жизни хвои, снижение ассимиляционной поверхности кроны деревьев и декоративности. Многие газы подавляют рост, ускоряют или замедляют развитие растений, ускоря¬ ют общие процессы старения и сокращают сроки их жизни. У устойчивых видов, по сравнению со средне- и неустойчивыми ви¬ дами, газы вызывают замедление распускания почек, пожелтение и опаде¬
9 ние листьев и более быстрое облиствление побегов. У неустойчивых видов газы вызывают быстрое прохождение всех фаз развития, раннее наступле¬ ние и более ранний листопад. Атмосферные загрязнители вызывают анатомо-морфологические, эколого-биохимические и биофизические нарушения и изменения у расте¬ ний. Кислые газы вызывают увеличение ксероморфности строения асси¬ миляционного аппарата, а хлор - галлосукулентность, изменяют устойчи¬ вость к другим экстремальным условиям среды. Газы вызывают окисли¬ тельное разрушение липопротеидных клеточных мембран, нарушение род¬ ного режима клеток и тканей, увеличение транспирации растений, нару¬ шение строения хлоропластов и структур клетки, ОВП и катионного ба¬ ланса клетки, деятельности ферментов. Исследователями установлено угнетение фотосинтеза растений. Причем, высказано предположение о роли, как минимум 7...9 причин в механизме подавления фотосинтеза газами. Подавлением фотосинтеза и нарушением гормональной регуляции физико-химических процессов под влиянием газов в значительной мере объясняется снижение урожайности и нарушение морфогенеза, роста и развития растений, толерантности. Кислые газы вызывают активацию дыхания и окислительных фер¬ ментов растений, нарушение вторичного метаболизма, синтеза защитных, запасных и других веществ. Атмосферные загрязнители и кислотные дож¬ ди вызывают снижение плодородия почв (разрушается почвенный погло¬ щающийся комплекс, усиливается вымываемость многих зольных элемен¬ тов) и ухудшение минерального питания растений. По отношению к экстремальным городским условиям нет абсолютно устойчивых и неустойчивых видов растений, как нет абсолютно жаро-, со¬ ле-, холодо- и морозоустойчивых видов. Степень устойчивости древесных растений изменяется в ходе онтогенеза [51, 52, 141]. Устойчивые город¬ ские растения хорошо приспосабливаются ко всем экстремальным услови¬ ям - недостатку почвенной влаги, высоким температурам. Особенно ус¬ тойчивы в городе галофиты. Для устойчивых видов характерен габитус, ветвление кроны, спо¬ собствующие уменьшению контакта листьев с загрязнением. Весьма ус¬ тойчивы деревья с плотными пирамидальными кронами и подушковидные формы растений. Сильное повреждение листьев не всегда приводит к ги¬ бели дерева. Благодаря регенерационной способности растения восстанав¬ ливают новые листья и побеги взамен поврежденных. В конце июля - на¬ чале августа в Москве наблюдается вторичное облиствление побегов. Ус¬ тойчивые виды характеризуются мощным развитием покровных тканей ас¬ симиляционных органов, низкой “вентилируемостью” губчатой паренхи¬ мы, большим количеством мелких устьиц на 1 мм2 листа и меньшей степе¬ нью их открытия в дневное время. Для устойчивых видов характерна так¬
10 же более высокая скорость всех обменных реакций, транслокации органи¬ ческих соединений. У устойчивых, по сравнению с неустойчивыми, отме¬ чено меньшее угнетение фотосинтеза, дыхания, разрушение пластидных пигментов и других физиолого-биохимических процессов. Повышенная устойчивость растений к городским условиям опреде¬ ляется способностью к перестройке физиологических процессов, проявле¬ нием приспособлений, развившихся ранее для защиты от других экстре¬ мальных факторов природной среды. Для стабилизации внутриклеточных структур существенное значение имеет накопление защитных веществ, в качестве которых выступают сахара, водорастворимые белки, фосфолипи¬ ды, свободные аминокислоты, пигменты. 1.4. Поглощение загрязняющих веществ компонентами урбоэкосистемы Поступление загрязняющих веществ из атмосферного воздуха в при¬ родные или искусственные сообщества является сложным и малоизучен¬ ным процессом. Примеси атмосферы могут выводиться из воздуха как почвой, так и растительными элементами. Первичными процессами удале¬ ния загрязняющих веществ из атмосферы являются выпадение осадков, химические реакции, сухое выпадение и абсорбция [86, 101]. Выведением загрязнения из атмосферного воздуха является также поглощение загряз¬ няющих веществ водной поверхностью, поверхностью почвы, а также рас¬ тительным покровом. Компоненты экосистем, принимающие участие в процессах выведе¬ ния загрязнения из различных слоев атмосферы За счет накопления загряз¬ няющих веществ, трансформации этих веществ после поглощения могут быть условно определены как стоки загрязняющих веществ. Урбоэкоси¬ стемы являются существенным стоком для различных микропримесей ат¬ мосферы. Почва и растительность - это основной сток загрязняющих ве¬ ществ из атмосферы и их последующего поступления в наземные экоси¬ стемы [104]. Моделирование поглотительной способности всех компонентов ур¬ боэкосистемы требует знания ряда переменных, а именно - данные о кон¬ центрации загрязняющих веществ в городе и скорости их осаждения на растительность, метеорологических параметров, некоторых характеристик древесных насаждений (поверхностная площадь листьев дерева, их сухая масса, состояние деревьев). Несмотря на недостаток данных природных наблюдений, развитие исследований в области моделирования процессов поглощения загрязняющих веществ компонентами урбоэкосистемы в на¬ стоящее время крайне необходимо.
11 1.4.1. Роль почвы как поглотителя атмосферных загрязнителей Почва - своеобразный химический аккумулятор, поглощающий и до некоторой степени обезвреживающий атмосферные загрязнители. Хими¬ ческие реакции и микробиологические процессы в почве обусловливают трансформацию токсичных соединений или закрепление их в малопод¬ вижной форме. Однако буферная способность почв по отношению к за- грязнителям лимитирована. Накопление в почве токсикантов и продуктов их взаимодействия с минеральными и органическими компонентами при¬ водит к изменению ее химического состава и физико-механических свойств [101, 155], изменению активности микробиологической трансфор¬ мации веществ в почве [178, 182, 224]. Изменение содержания, закономер¬ ности миграции и транформации различных соединений в почве происхо¬ дят от прямого влияния загрязнителя на городские почвы, а также в ре¬ зультате изменения интенсивности и емкости биологического круговорота. В результате таких изменений почва сама может стать токсичной средой для роста и развития растений, источником загрязнения атмосферными за¬ грязнителями и продуктами их трансформации других компонентов био¬ сферы, в первую очередь биоты, поверхностных и грунтовых вод, припоч- венного слоя воздуха. Атмосферные загрязнители поступают в почвы города с осадками, осаждающейся пылью и аэрозолями, при непосредственном поглощении почвой газообразных соединений, а также могут поглощаться из атмосфе¬ ры растениями, накапливаться в них и передаваться в почву с опадом. Атмосферные осадки - мощный фактор миграции й круговорота ве¬ ществ. Каждый литр атмосферной воды при падении капель средней вели¬ чины на протяжении 1 км омывает около 300 м3 воздуха, а при очень мел¬ ких каплях - значительно больший объем [23]. При этом в осадках раство¬ ряется значительная часть газообразных веществ и аэрозолей. В зоне лесов количество веществ, поступающих в почву с атмосферными осадками, со¬ измеримо с количеством, поступающим с растительным опадом. Известно, что почва активно поглощает окислы серы и азота из ат¬ мосферы [113, 178]. Содержание подвижных соединений азота в почвах обусловлено микробиологическими процессами и поглощением элементов растениями. Для естественных биогеоценозов наиболее распространенными являются два максимума содержания в почвенном растворе элементов питания: пер¬ вый - весенний - связан с повышением микробиологической активности почв, второй - осенний - с вымыванием элементов из свежего опада [162]. Промышленное загрязнение может как подавлять, так и стимулировать ак¬ тивность азотфиксации, минерализации органических остатков, нитрифи¬ кации и денитрификации. Эффект, оказываемый загрязнением на эти про-
12 цессы, зависит от состава поступающих в почву веществ, интенсивности загрязнения, буферной способности почвы. Способность почв к адсорбции сульфатов отмечается многими ис¬ следователями [70, 123, 186]. У почв pH > 6 адсорбционная способность мала. Кислые почвы суглинистого и глинистого состава обладают повы¬ шенной адсорбцией к сульфатам. Увеличение содержания водораствори¬ мых сульфатов в верхних горизонтах почв связано с большим количеством сульфатов, содержащихся в атмосферных осадках, а также с адсорбцией серосодержащих газов верхним слоем почвы. Однако скорость трансфор¬ мации и выноса сульфатов из почв велика, поэтому определение содержа¬ ния водорастворимых сульфатов в непосредственной близости от источни¬ ка выбросов не всегда указывает на увеличение их запасов [198]. Концентрация микроэлементов в почвенных растворах сильно из¬ менчива. При выпадении дождей, испарении и транспирации растений концентрация микроэлементов в почвенных растворах изменяется более чем в 10 раз, тогда как главные ионы (Са, Mg, К, Na, NO3 и РО4) - гораздо меньше. Почвы представляют собой поглотитель микроэлементов .и поэтому играют важную роль в круговороте последних в окружающей среде. Они обладают большой способностью удерживать многие ионные соединения микроэлементов [35]. Микроэлементы поступают в почвенные слои раз¬ ными путями: непосредственно осаЖдаясь из атмосферы, при выщелачи¬ вании, при разложении надземных частей растений, при использовании отходов, применении пестицидов, из речной воды и осадков. Микроэле- менты-металлы, поступающие с атмосферной пылью, обычно находятся в минеральной форме - в виде оксидов, силикатов, карбонатов, сульфатов и сульфидов. Растворимые и обменные формы представляют собой подвиж¬ ную фракцию металлов в почве. Мобилизация металлов из этих форм или трансформация подвижной фракции металлов в неподвижную процесс очень медленный. • 1 При оценке состояния городской среды необходим комплексный биогеохимический подход, так как только он дает полную и достоверную информацию при изучении аккумуляции атмосферных загрязнителей ур- боэкосистемой и позволяет разработать систему мероприятий по улучше¬ нию городской среды [56, 84]. Почва является хорошим “информатором”, это чувствительный и интегральный индикатор состояния всей окружающей среды в городе. По состоянию почв можно надежно определить источник загрязнения, его мощность. Городская почва - это почва, но при определении которой не всегда подходит классическое понятие почвы как природного, естественного тела. . Почвы в городе образуются под влиянием тех же факторов почвообразова¬ ния, что и природные почвы при главном ведущем урбоантропогенном
13 факторе. Городские почвы имеют существенные отличия от природных почв: 1) формирование почв на насыпных, намывных или смешанных грунтах и в культурном слое; 2) наличие включений строительного и бытового мусора в верхних горизонтах; 3) высокая загрязненность тяжелыми и металлами и нефтепродукта¬ ми; 4) изменение физико-механических свойств почв (пониженная вла- гоемкость, повышенная уплотненность, каменистость и другие особенно¬ сти); 5) рост профиля за счет интенсивного аэрального напыления. Зрелая городская почва - мощный урбанозем, сформированный на древнем культурном слое. Профиль городской почвы часто растет вверх за счет напыления или антропогенного поступления материала. По своим химическим показателям почвы города значительно отли¬ чаются от своих природных аналогов. Величина кислотности корнеобитаемого слоя городских почв колеб¬ лется в широких пределах, но преобладают почвы с нейтральной и слабо¬ щелочной средой. Высокую щелочность городских почв большинство ав¬ торов связывает с попаданием в почву через поверхностный сток хлоридов кальция и натрия, а также других солей, которыми посыпают; тротуары и дороги зимой. Другой причиной является высвобождение кальция под действием кислотных осадков из различных обломков, строительного му¬ сора, цемента, кирпича. Повсеместно наблюдается постепенное уменьше¬ ние величины pH с глубиной. Как известно, повышение кислотности до значений близких к ней¬ тральным благоприятствует росту большинства растений. Однако даль¬ нейшее подщелачивание может привести к образованию труднораствори¬ мых форм некоторых элементов питания и микроэлементов, а начиная со значений pH 8...9 делает почву не пригодной для роста растений. Большинство исследователей отмечает высокую обогащенность на¬ сыпных слоев и слабонарушенных городских почв общим азотом, фосфо¬ ром и калием, по сравнению с почвами пригородов [38, 59, 84]. Общеизвестно, что городские почвы загрязнены тяжелыми металла¬ ми. Одним из основных источником загрязнения признан автотранспорт. Специалисты насчитывают в выхлопных газах около 40 химических ве¬ ществ, большинство которых токсично. Особенно много токсичного свин¬ ца, его следы находят на расстоянии 100 м от автомагистрали. Доля извле¬ чения водорастворимого от валового содержания свинца в почвах Москвы составляет 0,02...0,2 %, цинка и меди - 0,3... 1 %. Но лишь только малая часть тяжелых металлов переходит в водный раствор почвы и уходит за пределы почвенного профиля в грунтовые воды.
14 Распределение тяжелых металлов (ТМ) в почвах города чаще всего не отвечает закону нормального распределения, содержание тяжелых ме¬ таллов может варьировать на 2...3 порядка, локально превышая предельно допустимые концентрации (ПДК) в 5... 100 раз [101]. По данным геохимического анализа, в Москве около 40 % городских почв имеет сильный уровень загрязнения. Они расположены, в основном, в центральной и восточной частях города. Особый интерес представляет со¬ стояние ТМ в почвах крупных парков столицы [84], малоподверженных воздействию промышленных предприятий и автотранспорта. Оно отражает загрязнение городской среды в течение длительного отрезка времени. С учетом вариабельности, содержание металлов в почвах Измайловского парка, парка-заповедника Коломенское, главного ботанического сада, Ле¬ нинских гор, расположенных в разных районах столицы, мало различается. Почвы содержат в среднем 35 мг/кг свинца, 0,4 мг/кг кадмия. Эти значения несколько выше по сравнению с дерново-подзолистыми почвами Подмос¬ ковья. В настоящее время найти почвы с фоновым содержанием тяжелых металлов на территории города невозможно, поэтому вполне допустимо использовать уровень тяжелых металлов в почвах крупных парков, уда¬ ленных от центра, в качестве “местного фона”. Большая часть металлов находится в прочно фиксированном состоя¬ нии, но легкодоступном для растений. Содержание водорастворимых форм тяжелых металлов незначительно (0,02...0,2 % валового количества в зави¬ симости от степени загрязнения), поэтому рассчитывать на их удаление промывкой или на самоочищение почв не приходится. Содержание тяже¬ лых металлов в растениях определяется количеством доступных форм со¬ единений в почве. Однако в техногенных условиях города не менее 50 % всего количества металлов в растениях поступает аэрогенным путем, осо¬ бенно в транспортной зоне города, в парках эта доля ниже (15.. .30 %). Почвы города сильно уплотнены. Переуплотненность почвы и ее за¬ грязнение влияют, по-видимому, на специфическое развитие корневой системы, при котором корни начинают ветвиться не в верхней часта поч¬ венного профиля, как в естественных условиях, а с определенной глубины1 (5...10 см). 1.4.2. Санитарно-гигиеническая роль растительности в поглощении и обезвреживании газов Длительный период времени исследователей интересовали: 1 - ме¬ ханизм повреждения растений газами, 2 - природа устойчивости растений, 3 - ассортименты растений для озеленения, 4 - методы изучения и повы¬ шения газоустойчивости растений.
15 Результаты многих исследований свидетельствуют о важной роли древесных растений в процессах выведения газообразных примесей из ат¬ мосферного воздуха [1, 14, 21, 31]. При этом многие считают, что основ¬ ным способом снижения уровня загрязнения воздуха может быть только технологический (фильтры, уловители), а биологический способ можно рассматривать только как дополнительный, вспомогательный. Первые экспериментальные исследования газопоглотительной спо¬ собности растений [30, 97, 109] показали, что между накоплением вредных ингредиентов листьями и устойчивостью существует серьезное противоре¬ чие. Оно вызвано тем, что высокая скорость поглощения вредных газов приводит к повреждению ассимиляционных органов и даже гибели расте¬ ний, к сокращению или прекращению санитарной функции. Для ряда газов (SO2, NOX, NH3,‘F2, фенол) в различных регионах ис¬ следователи определили поглотительную способность древесных и кус¬ тарниковых пород. В большинстве случаев поглотительная способность определялась по количеству накопленных из воздуха ингредиентов в 1 г или 1 кг сухих листьев или хвои. В ряде случаев дан примерный расчет по¬ глощения газа деревом или кустарником при условии, что.дерево имеет 5 или 10 кг листьев, а кустарник - около 3 кг [110]. Исследования по изучению механизмов поглощения газа [21] позво¬ лили установить, что в растениях они не только накапливаются в листьях и хвое, но и подвергаются транслокации по органам, а также удаляются в почву и корни. Поглощая сернистый газ, растения удаляют серу (SO42‘) из листьев в побеги, корни и почву [111], а также в воздух в виде сернистого газа, сероводорода и сероуглерода, вызывая вторичное загрязнение атмо¬ сферы. Содержание серы в листьях снижается уже через сутки после гази¬ рования на 15...37 % [128]. Атмосферные осадки вымывают и смывают с листьев от 9 до 40 % адсорбированной и поглощенной серы [129]. Транс¬ локация сульфатов по растению интенсивнее у устойчивых видов (до 68 % за 24 часа), чем у неустойчивых (до 27 %). Большая часть газов проникает в лист через устьица, особенно, если поверхность растения сухая. Поэтому от особенностей анатомического строения листа и степени открытия устьиц зависит скорость поглощения вредных газов. Если поверхность растения влажная, то Газовая смесь рас¬ творяется на поверхности растения. При проникновении внутрь листьев через устьица газы диффунди¬ руют в межклеточное пространство и сорбируются внутри палисадной или губчатой паренхимы. Скорость поступления газов из атмосферы во внут¬ ренние клетки листьев регулируется сопротивлениями. Атмосферное со¬ противление определяется скоростью ветра, размером и формой листьев, вязкостью газов, значением их коэффициента диффузии. Недостаток воды, концентрация двуокиси углерода в воздухе, интенсивность света влияют на сопротивление устьиц. На сопротивление мезофилла влияют раствори¬
,6 мость в воде атмосферного загрязнителя, диффузия данного загрязнителя из газовой в жидкую среду, а также интенсивность обмена веществ в ли¬ стьях. В реальных природных условиях скорость поглощения газов, расте¬ ниями может изменяться в широком диапазоне. И даже при наличии коли¬ чественных данных о характеристике листьев, скорости ветра, температу¬ ры и влажности атмосферного воздуха, интенсивности солнечной радиа¬ ции расчеты скорости поглощения газов растительностью могут быть вы¬ полнены лишь в некоторых случаях. Наземные органы растений активно реагируют на повышение кон¬ центрации химических элементов в почве, накапливая их выше уровня не¬ обходимого для обеспечения нормального роста и развития растений [162]. Растения могут усваивать и вовлекать в метаболизм веществ двуокись се¬ ры, окислы азота, аммиак, ассимилируя их листьями подобно углекислому газу [99]. В условиях повышенного содержания в атмосфере этих газов в тканях происходит значительное увеличение содержания азота и серы. Увеличение концентрации серы в растительных тканях может слу¬ жить индикатором воздействия техногенной серы. Действие высоких кон¬ центраций часто ведет к низкому потреблению серы вследствие прекраще¬ ния газообмена с последующей гибелью растений. Напротив, низкие кон¬ центрации сернистого газа могут вести к аккумуляции больших количеств серы [21]. При долговременном воздействии малых количеств SO2 содер¬ жание серы может увеличиваться в 2-2,5 раза по сравнению с нормой до наступления хлороза. Итак, аккумуляция серы в растительных тканях яв¬ ляется ранним индикатором атмосферного загрязнения SO2 малыми доза¬ ми. В растениях при воздействии азотсодержащими газами увеличивает¬ ся содержание органических и минеральных форм азота. У устойчивых растений накапливается больше белкового и аминного азота. Поглощен¬ ные токсиканты у них более активно вовлекаются в белковый обмен, что и обеспечивает повышенную устойчивость. Неустойчивые виды накаплива¬ ют больше минерального азота. Фумигация растений аммиаком ведет к на¬ коплению преимущественно NH/, а при воздействии окислов азота накап¬ ливаются нитраты [99]. На начальных этапах повреждения растений нарушение азотного обмена сопровождается усиленным поглощением азота корнями и прито¬ ком его к поврежденным органам, что приводит к повышению содержания в них общего и белкового азота [115]. Дальнейшее поступление токсикан¬ тов в растения вызывает инактивацию ферментных систем азотного обме¬ на, происходит накопление аммиака и свободных аминокислот, а содержа¬ ние общего и белкового азота может снижаться до уровня контроля и даже ниже [32]. В случае присутствия азотсодержащих газов в составе атмо¬ сферных загрязнителей количество азота в тканях может повышаться и при сильном повреждении ассимиляционных органов за счет поглощения
17 его из атмосферы. Наибольшее накопление азота в листьях поврежденных растений происходит в конце вегетации. Поглотительная способность растений зависит в некоторой мере от естественного, свойственного каждому виду содержания макро- и микро¬ элементов, а также уровня содержания их в почве. При недостатке серы в почве растения могут использовать для мета¬ болических процессов поглощаемый из воздуха SO2 [19, 48]. Максимально выраженной емкостью накопления двуокиси серы обладают виды, интен¬ сивно поглощающие серу из. почвы [51]. Количество поглощенной SO2 можно определять на основе общего содержания серы или водораствори¬ мой серы в листьях [67, 68]. Повышение концентрации SO2 с 4 до 6,4 мг/м3 приводило к увеличению общего содержания серы, но не вызывало увели¬ чения содержания органической серы [82]. Содержание серы в органах растений можно использовать только в качестве индикатора активности поглощения SO2, но не критерия последствия, вызываемого загрязнением. Для ряда древесных пород установлены пороговые концентрации накопления в листьях и хвое серы и других полютантов [15, 31, 45, 51, 73, 112]. Так, по данным Р. Гудериана [21], при накоплении в хвое ели серы до 0,1 % нет видимых повреждений, при повышении содержания серы до 0,135 % снижается фотосинтез; 0,165 % - хвоя имеет средние по величине повреждения, 0,24 % - сильные повреждения, а при 0,32 % - наступает ги¬ бель хвои и дерева. Сублетальная концентрация серы в хвое сосны - 0,3...0,5 %, у лиственницы - 0,9 % при. фоновом содержании ее 0,05... 0,07%. Поглотительная способность насаждений зависит от состава пород, полноты, бонитета, возраста, ассимиляционной поверхности крон деревь¬ ев, длительности вегетации [30, 33, .53, 116, 121, 122, 126, 136, 137, 192]. Наибольшей поглотительной способностью обладают древесные растения [74, 76]. За ними, по мере снижения поглотительной способности, идут ме¬ стные сорные травы, цветочные растения и газонные травы. В фитоценозах газы поглощают не только растительность, но и поч¬ ва, вода, подстилка, поверхность стволов и ветвей деревьев и другие эле¬ менты [21, 50, 54, 98). В зоне сильного воздействия SO2 существует четкая зависимость между подкислением коры и пространственным распределе¬ нием концентраций SO2. Кора является чувствительным индикатором за¬ грязнения воздуха, особенно шершавая и пористая, которая легче абсорби¬ рует газовые и пылевые загрязнения [214, 222]. Наиболее чувствительной на химическое загрязнение и изменения в среде является кора лиственных деревьев. Роль отдельных компонентов экосистемы в поглощении поллютан¬ тов можно определить только экспериментально после разового воздейст¬ вия их. В природной обстановке распределение поллютанта зависит от ха¬ рактера загрязнения воздуха и процессов транслокации ингредиента в эко-
18 системе как под влиянием биологических процессов, так и экологических условий. Вероятно, поэтому при разовых воздействиях газов в экспери¬ ментальных условиях роль растительности в поглощении газов достигала 60...90 %, а почвы 10...50 % [184]. При анализе роли отдельных элементов экосистем в связывании SO2 в природной обстановке оказалось, что лес связывает 0,35 % газа, а почва - до 99,7 % [13]. На поглощение поллютанта растениями и отдельными элементами экосистем влияют экологические факторы [31, 54, 77]. В оптимальных для фотосинтеза условиях (повышенная освещенность и влажность воздуха, температура +25...30 °C) лучше выражено и поглощение вредных газов растениями. В не благоприятных для фотосинтеза условиях снижается по¬ глощение газов растительностью и возрастает роль почвы. Лесные и городские зеленые насаждения можно рассматривать как промышленный фитофильтр [54], призванный обезвредить промышленные выбросы. Критерием эффективности его работы должна быть способность снижать уровень загрязнения воздуха до предельно допустимых концен¬ траций. Фильтр должен обладать долговечностью, определенной емкостью газопоглощения и устойчивостью не только к газам, но и другим экстре¬ мальным условиям. Емкость газопоглощения фитофильтра может регули¬ роваться путем подбора состава растительности, оптимизации конструк¬ ции, полноты, увеличением ассимилирующей поверхности (листового ин¬ декса) и продолжительности вегетации. Чтобы установить тот максимальный уровень загрязнений, который может быть устранен самими растениями, необходимо знать газопоглоти¬ тельные возможности лесонасаждений: интенсивность поглощения, дина¬ мику газопоглотительной способности, общую емкость поглощения [15, 150]. Исследования Н.В. Гетко показали, что способность к накоплению больших количеств серы листьями с минимальным повреждением их в ус¬ ловиях задымления атмосферного воздуха сернистыми соединениями об¬ ладают устойчивые виды (тополя бальзамический, берлинский, дельтовид¬ ный, душистый; ива белая] козья; пихта одноцветная). Листья повреждае¬ мых видов (тополь китайский, ель обыкновенная, сосна обыкновенная) на¬ капливают незначительное количество серы за вегетационный период. 11.В.Гетко выделяет газоустойчивые виды с высокой газопоглотительной способностью для Белоруссии: тополя, ива белая, дуб черешчатый, клен явор, клен остролистный, береза пушистая, пихта одноцветная, туя запад¬ ная, дерен белый. Ж.К. Козюкина [45] исследовала аккумулятивную способность рас¬ тений по отношению к газообразным соединениям серы и фенолам у рас¬ тений в возрасте 18.. .20 лет, произраставших в непосредственной близости к коксовым батареям. Определение содержания серы показало статистиче¬ ски достоверную разницу количества общей серы в листьях опытных и контрольных растений в течение вегетации. Так, в листьях вяза перисто-
19 ветвистого, шелковицы белой, бирючины обыкновенной, выросших на за¬ воде, содержание серы составило - 1,63...8,96 г/кг, а в контроле - 1,01...4,64 г/кг сухого веса. Для акации белой, бузины красной количество серы в условиях завода за вегетацию колеблется от 2,32 до 8,29 г/кг против контроля от 1,06 до 4,66 г/кг на 1 кг сухого вещества. Чем выше уровень загрязнения воздуха, тем четче фитоиндикационная роль видов [52]. В ле¬ состепном Предуралье, в зоне постоянного интенсивного загрязнения воз¬ духа SO2 (6...9 мг/м3) и H2S (0,09...0,4 мг/м3), вяз гладкий, жимолость та¬ тарская, клен ясенелистный, липа мелколистная, сирень обыкновенная, то¬ поль бальзамический, черемуха обыкновенная, ясень зеленый накапливают в листьях от 2,1 до 9,8 г атмосферно!] серы в расчете на 1 кг сухого веще¬ ства. В зоне постоянного умеренного загрязнения SO2 (0,054...0,23мг/м3) и H2S (0,002...0,06 мг/м3) эти древесные виды аккумулируют 0,7...2,8 г се¬ ры из воздуха. В зоне слабого , периодического загрязнения SO2 (0,004...0,16 мг/м3) и H2S (0,0005...0,019 мг/м3) исследуемые виды накап¬ ливают от 0,2 до 1,1 г серы. По данным С.А. Сергейчик [110], темпы накопления атмосферной серы наиболее высоки в период активного роста и формирования листьев и постепенно снижаются к концу вегетационного периода. В зоне интенсив¬ ного загрязнения наиболее контрастны в отношении уровня аккумули¬ рующей серы 2 группы видов: 1 - белый, жимолость татарская, клен остролистный, липа мелколи¬ стная, лох узколистный, тополя дрожащий и канадский (6,68...8,96 г серы на 1 кг сухих листьев); 2 - груша обыкновенная, боярышник колючий, вяз перисто¬ ветвистый, роза морщинистая (2,88.. .3,84 г серы). Промежуточное положение заняли ива белая, карагана древовидная, конский каштан обыкновенный, орех маньчжурский, пузыреплодник кали¬ нолистный, робиния лжеакация, сирень обыкновенная, тополь китайский, чубушник венечный, яблоня домашняя, ясень обыкновенный (4,16.. .5,97). Хроническое загрязнение атмосферного воздуха азотосодержащими соединениями вызывает повышение содержания азотистых веществ у ус¬ тойчивых видов [117]: бирючины обыкновенной, лоха узколистного, шел¬ ковицы белой. У менее устойчивых видов (клена остролистного, клена ясснелистного в условиях Донбасса) повышение содержания общего азота меньше и обусловлено накоплением небелковых форм азота. Данные С.А. Сергейчик согласуются с выводами Ж.К. Козюкиной о том, что газоустойчивость растений коррелирует с высоким уровнем акку¬ муляции общего азота в листьях. По среднесезонным показателям накоп¬ ления общего азота в листьях устойчивых видов С.А. Сергейчик располо¬ жила древесные растения в. следующий ряд по мере накопления азота: то¬ поль Болле - 15.6,4 %, облепиха крушиновая - .147,8, тополь берлинский - 139, форзиция европейская -138,6, бересклет европейский — 136,4, клен
20 приречный - 134,5, кизильник блестящий - 129,9, барбарис Тунберга - 127,8, орех маньчжурский - 130,2. Тополь волосистоплодный - 126,1, дре- вогубец круглолистный - 125,7, виноград амурский - 123,9 %. Увеличение общего азота автор объясняет активной защитно-приспособительной реак¬ цией, усиливающей процессы метаболизма азота и повышающей устойчи¬ вость растений. Следует отметить, что в атмосферном воздухе города загрязняющие вещества присутствуют в различных сочетаниях, поэтому эффекты их со¬ вместного воздействия на растительность отличаются от эффектов воздей¬ ствия одного вещества. Такие совместные воздействия могут приводить к антагонистическим, аддитивным или синергическим эффектам. Воздейст¬ вие смеси загрязняющих веществ влияет на различные индивидуальные для каждого вида растений физиологические и биохимические процессы, функцию листьев, фотосинтез, газовый обмен, направления метаболизма. Таким образом, недостаточно разработаны: 1 - методика определения поглощения смеси газов растениями; 2 - методика определения перераспределения ингредиентов в систе¬ ме: воздух <->растение <->почва; 3 - методика расчета поглотительной способности насаждений в ур- боэкосистемах; 1 4 — влияние экологических факторов на газоустойчивость и газопо¬ глотительную способность'растений в урбоэкосистемах: 5 - методы повышения эффективности санитарно-гигиенической функции древесных растений. 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Объекты исследований При исследовании газоаккумулирующей и адсорбирующей способ¬ ности было выбрано 40 видов, из них 5 хвойных, широко используемых в озеленении Москвы и четко отличающихся между собой по степени ус¬ тойчивости к действию фитотоксикантов. В соответствии с целями и зада¬ чами работы в городских зеленых насаждениях были заложены постоян¬ ные и временные пробные площади. Все пробные площади были заложены в двух направлениях, северном и юго-западном, - вдоль Ленинградского шоссе, Ярославского шоссе, проспекта Мира, шоссе Энтузиастов, Волго¬ градского проспекта, в центре города на Москворецкой набережной, в цен¬ тре Садового кольца. Пробные площади выбирались по породному составу деревьев и по интенсивности атмосферного загрязнения.
21 На разных объектах исследования было заложено 60 временных и 40 постоянных пробных площадей. Каждая пробная площадь включала от 30 до 100 деревьев и кустарников. Это были однорядовые, двухрядовые по¬ садки деревьев, смешанные посадки деревьев и кустарников, скверы, на¬ саждения в глубине лесопарков. Деревья выбирались одного возраста - >0+60 лет, и только для липы мелколистной были заложены пробные пло¬ щади 4 возрастов. При определении поглотительной способности древесных растений и их газоустойчивости территория города Москвы условно была разделена па пять зон, характеризующихся постепенным увеличением антропогенной нагрузки: 1 - объекты озеленения в центре лесопарков, 2 - городские пар¬ ки, 3 - улицы со слабой интенсивностью движения, 4 - улицы с интенсив¬ ным движением вне центра, 5 - улицы с интенсивным движением в центре города. Также для оценки влияния атмосферного загрязнения на динамику поглотительной способности в придорожных посадках применялась града¬ ция, построенная на различиях в интенсивности движения транспорта - основного загрязнителя в городе [72, 73]. Выделяли следующие категории: I) 100 автомобилей в час, 2) 1000, 3) 5000...6000,4) 7000...8000. Для оценки пылефильтрующей способности древесных растений были, заложены пробные площади в зеленых насаждениях города, распо¬ ложенных на различных расстояниях от магистрали с интенсивным дви¬ жением около 8000 автомобилей в час. Наблюдения проводились в течение 5 лет на расстоянии 1,5, 10, 100 и 1000 м от дороги. Так как достоверных различий в одной зоне загрязнения между де¬ ревьями одного вида в различных типах посадок во все годы исследования зарегистрировано не было, мы не останавливаемся на конкретных схемах посадок, а переходим к анализу поглотительной способности 40 древесных видов в различных зонах загрязнения с учетом метеорологических показа¬ телей. 2.2. Методы исследования Деревья оценивались по категориям состояния по методике, предло¬ женной кафедрой экологии и защиты леса и по шкале Я. Шапетене [144]. Учитывались высота, диаметр, характер некрозов листьев, а также эстети¬ ческая оценка каждого дерева. Отбор листьев проводился методом средней пробы в центре с двух сторон (со стороны автомагистрали и со стороны тротуара) или с южной стороны кроны 4...6 раз в течение вегетации [145, 146] с 10 деревьев одно¬ го вида в каждой зоне загрязнения. С каждого дерева отбиралось не менее
22 10 побегов. Фиксация листьев проводилась высушиванием в термостате при температуре 105°С. Определение общей серы и азота в листьях проводилось по уже из¬ вестным методикам на спектрофотометре КФК-3 [67, 68, 69]. Повреждае¬ мость листьев определялась по Н.П. Красинскому [46] и Николаевскому В.С [77]. Количество поглощенных токсикантов оценивали по разнице со¬ держания их в листьях растений, произрастающих на загрязненных терри¬ ториях и в условиях чистой атмосферы, а в экспериментальных - у опыт¬ ных (газированных) и контрольных растений. Количество адсорбирован¬ ной пыли и газов определялось по специально разработанной методике: листья перед высушиванием отмывались в 50 мл воды, затем количество твердого осадка определялось на фильтре после высушивания. Количество адсорбированных газов определялось также колориметрически на КФК-3. В 1984 - 1990 гг. нами в условиях дендропарка Бирюлево изучалось поглощение сернистого газа и двуокиси азота листьями 40 видов. Экспе¬ риментальное газирование сернистым газом (расчетная концентрация 940 мг/м3) и окисью азота (расчетная концентрация 100 Мг/м3) проводилось в течение 10...30 минут в полиэтиленовой камере объемом 0,5 м3 в утренние часы. После этого опытные и контрольные ветви в колбах с водой выдер¬ живались сутки в чистом доздухе на свету для выявления некрозов. Затем определялась степень повреждения листьев с дальнейшей фиксацией в термостате. . В другой серии экспериментов газирование растений (клен ясенели¬ стный, спирея калинолистная, тополь бальзамический, липа мелколистная, каштан конский обыкновенный) проводилось в июле и августе месяце в токе воздуха на несрезанных ветвях в полиэтиленовой камере объемом 0,016 м3 газами низких концентраций. Пробы листьев отбирались через 1, 3 и 5 дней. В параллельных опытах в эти же сроки изучалось влияние осадков (опрыскивание дистиллированной водой из пульверизатора за час до фиксации листьев). , 1 В 1986 г. был поставлен специальный эксперимент по изучению вы¬ броса в атмосферу листьями клена ясенелистного и спиреи калинолистной серосодержащих газов. Ветви этих видов были прогазированы сернистым газом низкими концентрациями в течение 15.. .20 мин в полиэтиленовой камере объёмом 0,125 м3. Через 1, 3, 24 часа определялась повреждаемость растений газом, обратный выброс сернистого газа и сероводорода с помо¬ щью кулонометрического полуавтомического переносного газоанализато¬ ра “Атмосфера-1”. В условиях постоянного атмосферного загрязнения воздуха мы изу¬ чали индивидуальную изменчивость накопления и фонового содержания поглощенных атмосферных загрязнителей. Также брались пробы побегов и коры для анализа. Металлы (Al, Fe, Pb, Cd) в растительных образцах опре¬ деляли методом атомно-абсорбционной спектрометрии (AAS) после мок-
23 Iк,i о озоления в концентрированной азотной кислоте. Образцы листьев пе- р< I анализом отмывали. Анализ биогеохимических изменений деревьев проводился по веге- I .п ивным органам (листьям и годичным побегам), так как их химический II >с гав отражает современный уровень загрязнения растений, в отличие от | одичных колец, коры, старых ветвей и других компонентов. Одновременно с растительными образцами брались образцы почвы на двух горизонтах 5 и 40 см, в них также оценивалось накопление раство¬ римой серы и азота, количество хлора и содержание подвижных форм тя¬ желых металлов (Al, Fe, Pb, Cd). При определении подвижных (доступных гчя растений) соединений Элементов Al, Fe, Cd, Pb образцы почв экстраги¬ ровали IM CH3COONH4 [68]. Содержание катионов определяли методом нгомно-абсорбционной спекторофотометрии. В образцах почвы определя- ||| pH водной вытяжки, как показатель кислотно-щелочных свойств почвы 11 ютенциометрически). Так же определялась удельная поверхностная плотность у большинства видов в разных зонах городского загрязнения, а иггем вычислялась площадь кроны. В условиях постоянного загрязнения атмосферного воздуха мы изу¬ чи з и индивидуальную изменчивость поглотительной способности и фоно- in ч о содержания серы и азота у клена ясенелистного, тополя бальзамиче- i кого и липы мелколистной. Материалы данной работы обработаны с применением персонально- |о компьютера. При статистической обработке данных полевых и лабора- юрных исследований использованы стандартные методики корреляцион¬ ного и регрессионного анализов, применяемых для обработки результатов и |учения разного рода биологических объектов [95]. Результат принимался in достоверный, начиная со значения Р < 0,5, т.е. в тех случаях, когда веро- п гность результата выше 95 %. 2.3 Динамика метеорологических показателей Комплекс метеорологических показателей приводится по данным МосГЦКС за 1984 - 1996 гг. Все метеорологические показатели, нами представлены за периоды иегетации, т.е. с мая по август за все годы исследования. Это сумма тем¬ ператур воздуха на высоте 2 м (°C), средняя температура месяца и вегета¬ ции (( С), коэффициент водности, облачность (баллы), суммарная освещен¬ ность (клюке ч). Метеорологические показатели достоверно отличались во все годы исследования. Так, наименьшее количество осадков наблюдалось в 1992 г.
24 и составило 110 мм. Максимальное количество осадков наблюдалось в 1991 и 1993 гг. (389 и 437 мм соответственно) (рис.1). Среди вегетаций с минимальными средними температурами можно выделить 1994 г. (13,6 °C), а также 1987 и 1990 гг. (15,8 °C и 15,1 °C). Напротив, в 1988, 1995, 1996 г.г. наблюдались повышенные средние температуры за вегетацию - ЕЖЗ сумма осадков м-ав —средЛ за май-авг Рис. 1. Количество осадков (мм) й средняя температура (°C) с мая по ав¬ густ в годы исследований Сумма осадков и коэффициент водности также сильно варьировали в течение всех лет исследования (рис.2). Максимальная сумма осадков за ве¬ гетацию наблюдалась в 1991 и 1993 гг. (389 м 433 мм соответственно), а минимальная - в 1992 г, (110 мм). Такие различия в метеорологических показателях очень сильно мешали обобщать полученный эксперименталь¬ ный материал по годам, однако позволили получить новые оригинальные • данные по динамике поглотительной способности 40 древесных видов рас¬ тений в различных экологических условиях. Следует отметить, что при анализе закономерностей перераспределения поглощенных загрязнителей в растениях, а также при изучении обратного удаления их в воздух и почву мы учитывали не только обобщенные данные за вегетацию, но и метеоро¬ логические показатели месяца, и даже недели.
25 S В о в 4 о ffl. 4- и CJ 5 в i <п о и суммарн.освещ., клюке ч коэф.водности м-авг Рис.2. Динамика суммарной освещенности (клюке ч) и коэффициента вод- ||| юти с мая по август за годы исследований 2.4. Характеристика городских почв на объектах исследования По классификации Г.В. Добровольского [24] все наши пробные пло¬ тили расположены на урбаноземах слабо-среднегумусированных, средне- ,| ильномощных оглеенных на культурном слое и покровном суглинке I нерхний горизонт “урбик” имеет мощность более 50 см, физически преоб¬ разованные почвы, в которых произошла физико-механическая перестрой- | I профиля), а также на индустриземе малогумусном мало-среднемощном и.| культурном слое и покровном суглинке. В лесопарках пробные площа- III расположены на слабо-, среднедерново-, средне-,. сильноурбанизиро- ii.il|цых и слабо-, средненарушенных почвах на мореном и покровнОм суг¬ линке. Содержание серы и азота в течение всех лёт исследования не 'остава¬ ясь постоянной. В оптимальных для фотосинтеза и дыхания условиях (ве- н щция 1993 г.) в почве наблюдалось накопление азота, причем в конце нигуста оно составило 121 % по сравнению с июнем. Содержание раство¬ римой серы в течение вегетации оставалось почти постоянным и уменьши- "i i. всего лишь на 18 % по,сравнению с началом'вегетации. Содержание I и и творимых форм серы и азота в почве было максимальным только в ию¬ не Так, содержание серы в почве по усредненным показателям в июне со- | шнило 1,14 мг/г, но уже в июле количество растворимой серы уменьши-
26 лось на 78 %. Азот вымывается из почвы значительно медленнее, чем сера. С июня по июль его содержание уменьшилось всего лишь на 17 %, но уже в конце вегетации количество азота уменьшается на 72 %. Если сравнивать поглотительную способность почвы в 1993 г. с 1994 г., то накопление серы в конце вегетации в 3 раза выше, а накопление азота в 8 раз. Такие же раз¬ личия сохранились при сравнении поглотительной способности почвы в 1993 г. и в 1996 г. □ максимальное загрязнение ® среднее загрязнение □ минимальное загрязнение Рис. 3. Динамика содержания серы (S), азота (N) и хлора (С1) в 1995 г. в почве в различных зонах загрязнения > В течение влажной вегетации 1996 г. в зоне максимального загряз¬ нения растворимые формы серы и азота легко вымывались из почвы. И только в зоне среднего загрязнения (на расстоянии 60 м от шоссе) содер¬ жание азота увеличилось в конце вегетации в 2 раза. Самые большие кон¬ центрации хлора зарегистрированы на расстоянии 1000 м от шоссе. Максимальная поглотительная способность почвы наблюдалась в 1995 г. (при минимальном количестве осадков и максимальном количестве солнечных дней) (рис. 3, 4). Количество растворимой серы увеличивалось с июня по сентябрь и составило 141 % по сравнению с началом вегетации. При этом уровень и динамика накопления серы были почти одинаковыми в зоне максимального и среднего загрязнения.
27 В конце вегетации количество азота уменьшилось на 11... 13 %, а со- юржание хлоридов увеличилось к концу вегетации на расстоянии 60 и 1000 м от шоссе (в зонах среднего и минимального загрязнения). Поглоти- п пьная способность почвы в течение этой вегетации по сравнению с 1996 | в 56 раз выше для серы, в 24 раза - для азота и в 40 раз - для хлора. Главными свойствами городских почв являются пригодность для произрастания зеленых насаждений, способность сорбировать в толще за- 11 >язняющие вещества и удерживать их от проникновения в почвенно- I ру новые воды, а также От поступления пыли в городской воздух. □ максимальное загрязнение S среднее загрязнение □ минимальное загрязнение 1'пс, 4. Динамика содержания серы (S), азота (N) и хлора (С1) в почве в I' >96 г. в различных зонах загрязнения Содержание тяжелых металлов в почвах на объектах исследования приводится в главе 6. 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ГАЗОУСТОЙЧИВОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Одновременное газирование ветвей различных древесных растений в I .новой камере - наиболее быстрый способ определения индивидуальной чувствительности к сернистому газу и окислам азота. К наиболее важным моментам, влияющим на интенсивность поглощения газов в эксперименте,
28 относятся: вид растения, возраст листа или хвои, время экспозиции и эко¬ логические условия эксперимента. 3.1. Газоусгойчивость лиственных древесных растений Экспериментальное газирование срезанных ветвей проводилось в течение вегетационных периодов 1984-1990 гг. На основании эксперимен¬ тальных данных все 40 лиственных видов были разделены на 3 группы: ус¬ тойчивые (повреждение листьев 0...20 %), среднеустойчивые (поврежде¬ ние листьев 21... 5 0 %), неустойчивые (повреждение листьев 51... 100 %). При воздействии на побеги древесных растений сернистым газом повышенных концентраций повреждаемость листьев во влажную облач¬ ную погоду и в солнечные дни была различной. По данным многих иссле¬ дователей [21, 29, 77], повышение освещенности и температуры ведет к активизации физиологических процессов растений, увеличению поглоще¬ ния газов и повреждения листьев. Противоречие наших данных литератур¬ ным вызвано тем, что указанные авторы определяли воздействие отдель¬ ных факторов на фоне постоянства других на растения. В наших экспери¬ ментах использовалась замкнутая система (камера) и повреждаемость ли¬ стьев зависела от трех факторов (освещенность, влажность воздуха, кон¬ центрация СОг), находящихся между собой в сложной зависимости. По¬ этому на результаты эксперимента могли повлиять комбинация факторов и влияние газов, а также режим погодных условий в течение предыдущих 5- 10 дней. Газоустойчивость за весь вегетационный период у разных по устой¬ чивости групп резко различалась в условиях повышенной солнечной ра¬ диации. Все виды растений, разделенные по группам устойчивости У ус¬ тойчивых средняя поврежДаемость листьев составила 19 %, у среднеус¬ тойчивых - 40, неустойчивых - 70 %. В течение влажной вегетации с по¬ вышенным количеством осадков также получены различия в повреждае¬ мости листьев, но они менее выражены. У устойчивых растений повреж¬ даемость листьев понижается до 10 %, у среднеустойчивых - до 33, а у не¬ устойчивых - до 44 %. Обращает на себя внимание четкое сходство изме¬ нения чувствительности видов. У среднеустойчивых видов уменьшение в повреждаемости незначительное, но различия в повреждаемости у неус¬ тойчивых видов достоверны. При этом, в более влажных погодных-усло¬ виях неустойчивые виды переходят в категорию среднеустойчивых по по- вреждаемости'листьев. На основании экспериментальных данных по газированию ветвей окисью азота все виды были разделены на 3 группы: устойчивые (повреж¬ дение листьев 0...5 %), среднеустойчивые (повреждение листьев 6...30 %)
29 и неустойчивые (повреждение листьев до 50 %). Такие низкие показатели рождаемости листьев окисью азота получены, по-видимому, из-за ис- -кования низких концентраций газа в эксперименте и большей устой- ииюстью данных видов к воздействию окислами азота. Во влажную пого- ■> повреждаемость у устойчивых и среднеустойчивых видов не наблюда- ьн ь. Листья неустойчивых видов повреждались всего лишь на 20 %. Результаты экспериментального определения поглотительной сло- ■ юности древесных растений показали, что поглощение сернистого газа и накопление серы в листьях составило? устойчивые виды - 2,01 мг в 1 г су- мно вещества, среднеустойчивые виды - 2,72 мг и неустойчивые виды - 1.95 мг в 1 г сухого вещества. Следовательно, в одинаковых условиях экспе- I’liML'irra средне- и неустойчивые виды способны поглощать сернистого га- i.i и накапливать больше серы в листьях, чем устойчивые. С этим же свя- ‘ iii.i и разная повреждаемость растений сернистым газом. Поглотительная способность листьев древесных видов к оксиду азо- III 1акже различалась у трех групп растений. Устойчивые виды накаплива- ||| 5,77 мг азота на 1 г сухого вещества, среднеустойчивые - 8,68 мг азота и неустойчивые - 8,7 мг азота. Обращают на себя внимание достоверные ри 1личия в накоплении общего азота между устойчивыми и средне- и не- \стойчивыми видами. В условиях эксперимента одинаковую поглотитель- || - н> способность последних двух групп можно объяснить более “мягкими” | онцеитрациями оксида азота по сравнению с концентрациями сернистого 1 in. Возможно, следовало газировать побеги шоковыми концентрациями, пибы получить достоверные различия между средне- и неустойчивыми видами. Устойчивые виды меньше поглощают сернистый газ и оксид азота из шнцуха. Единственным и правильным объяснением этой закономерности пикет быть следующее: более низкая физиолого-биохимическая актив- 1НИ п> устойчивых видов определяет не только их устойчивость, но и по- | ребность в минеральных элементах, способность поглощать серу и азот из | и'| ны и воздуха. 3.2. Фоновое содержание серы и азота в растениях и газоустойчивость (боновое содержание серы и азота в листьях древесных растений оп- I ■••.лепялй с 1984 по 1996 гг. Исследования по фоновому содержанию азота и i еры в древесных растениях можно разделить на два периода: 1) измере¬ ния в условиях относительно чистого воздуха, 2) измерения в условиях за¬ вышения атмосферы низкими фоновыми концентрациями. Данные по первому периоду анализируются в этой главе, а по второму - в главе 5.
30 В течение вегетаций с наибольшим количеством солнечных дней и с минимальным количеством осадков (до 73,2 мм) среднее фоновое содер¬ жание серы в листьях у устойчивых видов составило 6,68 мг в 1 г сухого вещества, у среднеустойчивых - 8,86 мг/г и у неустойчивых - 9,09 мг/г (рис.5). У средне- и неустойчивых видов, по сравнению с устойчивыми, содержание серы в листьях выше на 33,8 и 37,2 %. В более дождливые ве¬ гетации (1986, 1987 гг.) среднее за вегетационный период содержание серы в листьях у всех видов ниже на 27.. .28 % . Однако динамика накопления серы в листьях различных по устойчи¬ вости видов изменяется почти синхронно в течение 1985-1990 гг. Мини¬ мальное количество серы в листьях наблюдалось в мае и сентябре, что свя¬ зано с началом их роста (май) за счет запасных веществ, перераспределе¬ нием и вымыванием серы перед листопадом осенью. Максимум содержания серы в листьях древесных видов наблюдается в июле и августе, т.е. в период повышенной физиологической активности растений в оптимальных погодных условиях. Осадки до 20 мм в течение трех дней снижали естественное содержание серы в листьях средне- и не¬ устойчивых видов на 4,7 мг/г, а у неустойчивых - лишь 1,5 мг/г, или на 36,2 и 18,3 % соответственно. Следовательно, средне- и неустойчивые виды содержат не только больше серы в листьях, преимущественно минеральной, чем устойчивые виды, но и менее прочно её удерживают, вероятно, из-за меньшей прочно¬ сти и большей проницаемости •клеточных мембран. Осеннее падение со¬ держания серы в листьях также было несколько больше у средне- и неус¬ тойчивых видов (на 3,3 %). Вместе с тем, наши данные по среднему фоновому содержанию серы в листьях противоположны данным Ю.З. Кулагина [51] для Уфы, Г.М. Илькуна [31] для Киева и В.П. Тарабрина с соавторами [117] для Донецка. По данным этих авторов, устойчивые к сернистому газу древесные расте¬ ния в условиях Предуралья, Украины и Донбасса содержат больше серы в листьях, чем неустойчивые. На этом основании Г.М. Илькун сделал1 вывод о связи между солеустойчивостью (точнее, сульфатоустойчивостью) и га- зоустойчивостью растений. Отличие наших результатов от данных указанных авторов, вероятно, связано с тем, что исследования проводились в разных зонах, на разных почвах, в не сходных погодно-климатических условиях и с разным видо¬ вым составом растений. В нашем случае, в условиях невысокого содержа¬ ния сульфата в почве и более влажных погодно-климатических условиях (до 250...300 мм осадков с мая по август), у древесных растений без четко выраженных различий по солеустойчивости обнаружено, что фоновое со¬ держание серы в листьях имеет обратно пропорциональную связь с газоус- тойчивостью.
31 Рис. 5. Повреждаемость листьев (%), фоновое содержание серы (мг/г) и на- | -пиление серы (мг/г) в эксперименте Вместе с тем, различия в среднем фоновом содержании серы у рас- сиий лучше выражены в годы и периоды с повышенной солнечной радиа¬ цией и устойчивых видов со средне- и неустойчивыми и меньше между "имя последними группами. Последняя закономерность, по-видимому, иноке не случайна. Подобное явление наблюдал в исследованиях физиоло- |о биохимических различий у разных по устойчивости групп растений Н.С. Николаевский ,[78]. Им установлено, что по ряду физиолого- оиохимических показателей (оводненность, пигменты, водоудерживающая i нособность и др.) устойчивые к сернистому газу растения четко отлича- Ц'о я от средне- и неустойчивых видов, но различия между последними | р\ ппами менее четкие. Вместе с тем, более четкие различия между вида¬ ми растений указанных групп обнаружены им по интенсивности фотосин- о in и ещё более - по поглощению изотопов сернистого газа. Более сходные результаты с нашими по фоновому содержанию серы " шстьях различных по устойчивости видов получила в условиях Белорус- | ни С.А. Сергейчик [112]. Экологические условия Москвы и Минска более близки, чем Москвы и Киева, Донецка и Уфы. К сожалению, в её работе ш | четкого распределения видов по газоустойчивости. Поэтому, для срав- 1ИЧ1ИЯ фонового содержания, виды, исследованные автором, были разделе¬ ны по степени устойчивости в соответствии с нашими показателями по- нрсждаемости этих видов. Для московских устойчивых видов в условиях
32 Минска фоновое содержание серы оказалось равным 1,25 мг в 1 г сухого вещества, а у среднеустойчивых - 1,65 мг/г, или на 32 % выше. Обращают на себя внимание два важных момента: 1 - сходное превышение фонового содержания серы у средне- и неустойчивых видов по сравнению с устой¬ чивыми, 2 - более низкое содержание серы в листьях (3...5 раз). Послед¬ ний момент особенно важен для анализа значения фонового содержания серы в листьях, в газоустойчивости растений и роли осадков, влажности воздуха, солнечной радиации, накоплении серы из почвы и вымывании из листьев. Низкий фоновый уровень серы у растений в Минске, по сравне¬ нию с Москвой, несомненно, следствие этих причин. Однако на уровень серы в растениях могло сказаться и разное содержание её в почве. Фоновое содержание азота в листьях устойчивых видов было макси¬ мальным и составило 6,5 мг/г, что на 19 % выше, чем у среднеустойчивых видов и на 50 % выше, чем у неустойчивых. Максимум содержания азота наблюдался в конце июля и в августе, а также в период повышенной фи¬ зиологической активности растений. Самое минимальное содержание об¬ щего азота в листьях наблюдалось в сентябре перед листопадом. Это мо¬ жет быть объяснено реутилизацией азота в этот период, так как азот отте¬ кает осенью в ветви, ствол и корни. Эти данные совпадают с мнением Ж.Т. Козюкиной [45] о том, чтр степень газоустойчивости коррелирует с повы¬ шенным количеством в листьях древесных растений общего азота. В усло¬ виях почвенной и атмосферной засухи Донбасса у неустойчивых видов на¬ блюдалось минимальное содержание общего азота, а разница по количест¬ ву общего азота составила всего лишь 33 % между устойчивыми и неус¬ тойчивыми видами. К сожалению, сравнивать наши данные с данными ис¬ следователей в других регионах достаточно сложно, так как в группы по устойчивости входят разные виды. Так, если каштан конский обыкновен¬ ный в условиях Москвы является устойчивым видом, то в условиях Дон¬ басса он является неустойчивым, а орех маньчжурский в Москве - неус¬ тойчивый вид, а в услрвиях Минска обладает всеми показателями устой¬ чивого к атмосферному загрязнению вида. Количество исследованных ви¬ дов также сильно ограничено, и только Сергейчик С.А. приводит данные по фоновому содержанию азота и серы для 26 видов. 3.3. Газоустойчивость хвойных древесных растений Хвойные виды имеют целый ряд полезных эколого-биохимических декоративных особенностей, которые делают их незаменимыми и особо ценными при озеленении городов и других промышленных объектов. Вме¬ сте с тем, они сильнее повреждаются газами и погибают в городах первы¬ ми [62, 97, 144]. Ассимиляционный аппарат хвойных имеет длительный
P< I ,1 шни (5-7 лет), поэтому в условиях постоянного загрязнения воздуха к, ч накапливает поллютанты за больший период времени, чем у листвен- 1ЫК пород. Поэтому уже через два года деревья теряют многолетнюю ■ и, 11отеря значительной части ассимиляционного аппарата деревом ве- ■ | и углеродному голоданию, истощению субстратов дыхания и сниже- Таблица 1 Повреждаемость хвои сернистым газом и содержание серы * у хвойных ИЛЫ, НрйСГ м>и При повышенной освещенности 25000-35000 Лк При пониженной освещенности до 15000 Лк Повреж¬ даемость, % Фоновое со¬ держание серы, мг/г Накопле¬ ние серы, мг/г Повре¬ ждае¬ мость, % Фоновое содержа¬ ние серы, мг/г Накопле¬ ние серы, мг/г тч(й 16,1±3,4 4,37±0,14 0,93+0,02 6,6+1,0 2,08+0,1 0,72+0,01 1<Ирск., •) л. хв. и. белея IMiUK'K., 1 Л. XII. 17,5+1,4 5,2+0,32 1,08+0,01 1,2+0 2,23±0,15 0,44+0,01 VM шив- IM. 1 - 2 МИ 24,0+1.1 3,28+0,11 0,51+0,01 6,5+0,5 1,81±0,01 0,27±0,01 Н« ГПС11- 1Шсиб. 70.8+3,4 10,83+0,13 3,05+0,12 31.8+1,2 4,16±0.17 2,95+0,06 о обык- твнпая. ) л. хв. 71,4+2,9 5,22+0,09 1,40+0,01 13,4+1,0 2,42+0,09 0,48+0,02 Однако среди хвойных видов имеются и сравнительно устойчивые иг пл Н.П. Красинский [45] включил в состав рекомендуемых (устойчи- н| I I видов тую западную, можжевельник казацкий и виргинский. Ель ко- Lin (форма голубая) также относится к числу сравнительно устойчивых. Пирные три вида проявляют, по-видимому, повышенную устойчивость к нимосферным загрязнителям благодаря пониженному газообмену и срав- 1111 к' ii.no более короткому сроку жизни хвои (2-3 года). Повышенную ус-
I 34 тойчивость голубых форм ели связывают с наличием на хвое мощного ку¬ тикулярного покрова, ограничивающего проникновение газа в мезофилл. Ветви хвойных и лиственных видов помещали в колбах с водой в полиэтиленовую камеру одновременно. Поэтому по результатам экспери¬ ментов можно оценить не только различия в чувствительности у хвойных видов, но и в сравнении с лиственными (табл. 1). Исследования показали, что хвоя сильнее повреждается в июле и ав¬ густе, т.е. в период повышенной физиологической активности и оптималь¬ ности экологических условий. При повышенной солнечной радиации виды по степени увеличения чувствительности хвои располагаются в следую¬ щий ряд: сосна кедровая сибирская, туя западная, ель белая канадская, ли¬ ственница сибирская, ель обыкновенная. При пониженной солнечной радиации наблюдалось снижение по¬ вреждаемости хвои, при этом наиболее значительно у ели белой канадской и сосны кедровой сибирской. Этот эффект, как и у лиственных, можно свя¬ зать с влиянием осадков, повышенной влажностью воздуха, пониженными освещенностью и температурой. В таких экологических условиях проис¬ ходит вымывание сульфата из клеток хвои. Даже фоновое содержание в клетках уменьшается в 2.. .2,5 раза, обеспечивая повышение толерантности тканей. В этих условиях хвоя поглощает сернистый газ из воздуха и внача¬ ле восстанавливает, по-видймому, без особых последствий (повреждаемо¬ сти) для себя уровень сульфата в клетках. Этим также объясняется поло¬ жительное влияние дождевания в заводских условиях на газоустойчивость растений. В этом случае расположение видов в ряду чувствительности измени¬ лось: ель белая канадская, сосна кедровая сибирская, туя западная, ель обыкновенная, лиственница сибирская. В условиях достаточно частых и обильных осадков и пониженной солнечной радиации фоновое содержание серы в хвое было у древесных растений в среднем за вегетацию ниже на 50...60 %, а повреждаемость - ниже на 55.. .93 %. Особенно значительно снизились указанные параметры у ели белой и обыкновенной, туи. Хвоя лиственницы сибирской имела в более влажных погодных условиях также ниже фоновое содержание серы и в 2 раза ниже повреждаемость, но накопление серы достоверно не отли¬ чалось. Данные по экспериментальному газированию хвойных видов окси¬ дом азота приводятся в табл. 2. При экспериментальном определении чувствительности хвойных видов к оксиду азота также получены достоверные различия между повре¬ ждением хвои (%) и фоновым содержанием общего азота в зависимости от экологических условий газирования.
35 Таблица 2 11овреждаемость хвои оксидом азота и содержание азота у хвойных видов Аиды, IHHpttCI МОИ При повышенной освещенности 25000-35000 Лк При пониженной освещенности до 15000 Лк Повреж¬ даемость, % Фоновое содержа¬ ние азота, мг/г Накопле¬ ние азота, мг/г ‘ Повреж¬ даемость, % Фоновое содержа¬ ние азота, мг/г Накопле¬ ние азота, мг/г С оси* ipUBM t НПмрСК. 1 ■ Jji. хв. 6,3+0,4 18,4+0,9 0,98+0,04 ■ 1±° 12,3+0,5 2,31+0,09 1 и. Сепия NHMK.. 1 1 л. хв. 12,2+0,5 16,0+0,9 0,62+0,03 5+0,2 13,1+0,7 0,52+0,02 1п ниш- iii.iu I - 2 1+0 11,5+0,5 1,42+0,07 0 8,3+0,4 0,64+0,02 Ьмтмн- имин сиб, 54,2±2,3 22,1+0,5 4,01+008 36,2+1,5 10,4+0,5 6,01+0,14 1 II. обык- H<IH<IIII<IH I t" 1 л хв. 84,0±4,1 19,3+0,4 0,73+0,02 64,1+3,0 12,5+0,6 1,09+0,05 11ри повышенной освещенности фоновое содержание азота было на I" hi.пне в хвое ели белой канадской, на 28...35 % - у сосны кедровой кой, туи западной и ели обыкновенной, а в хвое лиственницы си- Al>l>. Miii >го превышение составило даже 53 %. При (том, повреждаемость хвои газом при пониженной освещенно- ti.i уменьшается, а накопление азота хвоей увеличивается обратно про- ИРрннонально. Повышенная толерантность хвойных видов при понижен¬ ной tn пещенности и повышенной влажности позволяет поглощать окись * ми видами без особых последствий для тканей. По-видимому, та- IM условия усиливают физиологическую активность растений, процессы Bini пшовления нитратов до нетоксичных соединений в клетках. I !еодинаково повреждается сернистым газом и окислами азота хвоя ■liiiiiH о возраста. В большинстве случаев сильно повреждается однолетняя шгсм двухлетняя и слабее всего трехлетняя. Эта закономерность Нрн ш противоположна степени повреждения и опадения хвои в условиях Ш'. шинного загрязнения воздуха. Повышенная чувствительность однолет- н< II поп особенно после полного её формирования по сравнению с двух-
36 летней и трехлетней, при экспериментальном газировании связана, несо- мненно, с повышенной физиологической активностью. Таким образом, у хвойных видов, как и у лиственных, просматрива¬ ется связь повреждаемости хвои с накоплением серы и азота из воздуха. Величины накопления серы и азота из воздуха в условиях эксперимента и повреждаемость хвои обнаруживают четкую зависимость с её возрастом и, следовательно, с физиологической активностью. 4. ОЦЕНКА ПЫЛЕФИЛЬТРУЮЩЕЙ СПОСОБНОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Роль древесных и кустарниковых растений, как пылевого барьера в промышленных регионах, исследовалась многими авторами [98, 173, 192, 215]. Пыль может оседать на всем древесном растении. Гигроскопическая пыль может высасывать из листьев воду через эпидермис и таким образом понижать степень гидратации цитоплазмы, необходимую для нормального обмена веществ, что в ряде случаев приводит к усыханию листьев. Пыль, содержащая известь, например выбросы цементных заводов, образует на поверхности с .водой твердую корку Са(ОН)2, которая закрывает все поры и нарушает газообмен, необходимый для нормального питания растений и процесса фотосинтеза. Отложения обычной пыли также препятствуют нормальному ходу фотосинтеза, так как они сильно отражают солнечный свет в спектральной области 400...750 нм, столь необходимый для осуществления этого про¬ цесса. Напротив, поглощая инфракрасное излучение, уличная пыль спо¬ собствует перегреву листьев. Таким образом, во время летней жары нор¬ мальный водный режим в листьях может быть нарушен и перегрев приве¬ дет к снижению активности ферментов фотосинтеза. Если пыль реагирует с водой, то она легко смывается дождями и листья вновь возвращаются к прежнему состоянию. В анализируемых нами работах способность растений к осаждению аэрозолей исследовалась на небольшом числе видов, что ограничивает возможность разработки ассортимента для посадок санитарно- гигиенического назначения. Оценка пылеосаждения в течение конкретного времени приводится лишь в работе Г.М. Илькуна [32]. Остальными авто¬ рами исследовалась способность к пыленакоплению листьями без учета сроков, в течение которых этот процесс осуществлялся. Следует отметить, что уровень накопления пыли к моменту определения лишь частично от¬ ражает способность растений к пылепоглощению. Это делает невозмож¬ ным определить вклад исследуемого вида в улучшение состояния среды в
•• ни-всего вегетационного периода. .i < - , ■•и I рсдоочищающую роль расти тельное i и II В Подзоров. [98] изучал коли’кчию и * Цспых видов и сравнил полученные данны» .. ... « . ••1.1 «и на поверхность почвы, лишенную р.ь к-пнп ь- м •* одерживают 20...40 % от валовом» Mi n.| и.II in ншляет 1,2...3,2 г/м2 листовой поверхнос! и II и. i..,-. n 'll "и всех частиц по сравнению с периферии!. ,. «Ullin исследователь дыделяет Betula pcniliil.i Koili . - I ■ч.чцей способностью (до 70 % всей ши I Дошингер. [172] подчеркивает, что ширим, ш ... . |И1 • о. окдают до 30 % и хвойные-до 42'!п .и,. » Н14ЛИ. Количество пыли, осаждаемое древесными р.п h ihh.iii .. 1,1’1 .‘1.89 г/ м’ [215] на 80 пробных площадях при |||||||ГЧ ЙИн» : = = =;= = in .1 I 187 кг/ га. Е. Вебер [228] указывает, что им мн . ли I ч) кг/га в год, т.е. 2,73 г/м2 листовой поверен ". ЩНш широколиственных видов при полноте <1.8 м« . ■; •• Ц/li' и ж 50 % валового количества пыли, осени ни пл ... i, .. ...и . ■ .. , 1р иесные растения в лесу и парке со ciaipuipi non . Мик ИИЫЮТ до 199,22 кг/га частиц пыли в течение nci г Ын»”>итч *» »?Fpt” «н орых 15,07 кг/га составляет азот, что еле .мн .... пин ом питания для растений. ■ I [ончева-Бонева исследовала пылефилы руин их ю . и.. Mult I in ipcfiecHbix насаждений [173] из дуба черепиииою i< м. , ■ . lie tyfin красного (Quercus rubra L.), а также каштана мш. ми и ( \. . ,,i , |ii|i|.". . I.mum L). Исследователь оценивала количесто iii.i in im г .■ В| I, \ ’5, и 100 м от проезжей части, установив нылех инн м . •Ын I 1,2,5 и 4 м. С отдалением от магистрали кочишч i МММ ч при движении автотранспорта, уменьшаем ч ll.i рв I ■ Hinnггна дороги отложение пыли на 1 м высоты и придир" i.iii.i • "" Цом ин трех пробных площадях было соответственно . I ■ H i. | на ныли, осевшее непосредственно на улице I l.uiiio п.нвт -и и1№< цы in одерживает дуб черешчатый - 6103 mi м'. i ре нм \ >• ■нм nio ’ 103 мг/м2 и наименьшее у дуба краенш о 108(1 mi м I .мн и -II. нах металлов на поверхности данных вн.цов iioiii.ipn. I .и мм. Hmi’piihcii. С удалением от автомагистрали количесто ны ш и. и « nit и.но уменьшается: у дуба черешчатого в 8 р;н, у м .нм мм,, м. im ■■ . р и и у дуба красного - в 2,7 раза и варьируе! в I p.iiniH.o .и юо « Ви о. м Минеральная часть осажденной пыли сое T.HHiiiei <>( i ин. i.... Н< "| " • пш. Городские зеленые насаждения шириной ’■ м. инн. i.ii.I :■ .. : пенно к автомагистралям, задерживаю! 10 I им н ш. Щи in i in .1 при ширине 25 м - до 70 % [175].
39 Максимальная аккумуляция пыли была внутри придорожной посад¬ ки и достигала 9-10-кратного увеличения по сравнению с отложением пы¬ ли на открытой поверхности. Такие насаждения характеризуются средней плотностью и вертикальной структурой, а также продуваемостью на 40 - 60 %. Пылеулавливающий эффект наблюдался на расстоянии 10-кратной высоты насаждений с подветренной стороны и 2-кратной - с наветренной стороны насаждения. Для городских деревьев при определении пылефилырующей спо¬ собности необходимо оценивать плотность кроны, ее ширину, высоту и внутреннюю структуру. Дерево является постоянно действующим фильт¬ ром, благодаря процессам адсорбции, абсорбции, фильтрации и инфильт¬ рации [217]. Максимальный эффект пылеочищения растительностью достигается при помощи искусственных насаждений шириной 10. . .30 м. Такие посадки не должны быть слишком густыми. В противном случае, загрязненный воздух огибает посадки сверху, образуя завихрения с подветренной сторо¬ ны, при этом часть пыли оседает. Напротив, если деревья будут посажены достаточно редко, так, чтобы ветер свободно проходил через них, то ося¬ дут частицы диаметром более 40 мкм. Более мелкие частицы наталкивают¬ ся на листья, иглы и сучья. Листья и сучья деревьев изменяют направление потоков воздуха, и относительно инертные частицы пыли при этом оседа¬ ют. Лишенные листьев деревья и зимой .активно играют роль фитофильт¬ ров. Из всей суммы накопления пыли на долю потерявших зеленый покров деревьев в зимнюю пору приходится 40 %, а на лето - 60%. Особое вни¬ мание нужно уделять также посадке кустарников, чтобы заполнить про¬ странство между кронами деревьев и землей. Для удержания осевшей пы¬ ли земля должна быть покрыта дерном или подстриженным газоном. Один гектар елового леса собирает в год около 32 т пыли, соснового леса - 36,4; а букового леса - до 68 т [126]. Масса поглощенного токсиканта зависит также от свойств поверхно¬ сти листа. Грубые, шероховатые и ворсистые поверхности листьев являют¬ ся более эффективными ловушками для пыли, чем гладкие и плотные. Скорость осаждения на черешки листьев, ветви и стволы во много раз вы¬ ше, чем на поверхность листьев. Однако общий объем осаждающихся на растения частиц в основном определяется их поглощением из атмосферы листвой. Большое количество пылевых частиц на листьях древесных рас¬ тений изменяет суточную динамику апертуры устьиц, уменьшая газопо- глощение и фотосинтетическую продуктивность растений.
38 Листья растений улавливают, в основном, частицы пыли до 40 мкм [204], частицы размером 100 мкм составляют всего лишь 10 % всего коли¬ чества осажденной пыли. В экспериментальных работах по искусственной фумигации про¬ мышленной металлургической пылью 20 видов древесных растений [225] при скорости воздушного потока 3 м/с листья в наклоненном состоянии осаждали 0,063...0,267 мг/см2. Листья в горизонтальном состоянии акку¬ мулировали пыли меньше, до 0,046...0,241 мг/см2, а в вертикальном еще меньше - до 0,025...0,121 мг/см2. Размер частиц пыли на жилках листа со¬ ставил 5...50 мкм, а на межжияковом пространстве 1...20 мкм. В течение вегетации 26 видов древесных растений накапливало от 0,95 до 3,44 г/м2 пыли. Среди ионов, осажденных листьями древесных растений, нужно вы¬ делить ион кальция (Са2+). Большинство ионов кальция откладывается на поверхности кройы дерева, но только 15...24 % внутри кроны. Соотноше¬ ние ионов, адсорбированных листьями Quercus palustris, было следующее: РЬ - 42 %, Mg - 44 %, SO4 - 57 %, Са - 59 %, NH - 88 %, NO3 - 100 %. Иголки Pinus nigra улавливают следующее количество ионов: РЬ -33 %, Mg -44 %, SO4 - 57 %, Са - 59 %, NH - 88 %, NO3 - 100 %. Самые важные критерии для оценки пылефильтрующей способности растений являются морфологические характеристики листьев, их биомас¬ са, количество и качество частиц пыли. Также большое значение имеют физиологическое состояние листа, электростатические и адгезионные свойства, расположение листьев на ветке. Я. Супука предложил следую¬ щее уравнение для определения пылефильтрующей способности древес¬ ных растений: Zo = Р VKZ, или Zo = Р Кр К, Кк, где:. Zo - пылефильтрующая способность древесных растений; Р - площадь ассимиляционных органов дерева в м2; V- максимальное количество адсорбированной пыли в г/м2; К. - коэффициент частоты и количества атмосферных осадков, при¬ чем ежемесячно ежемесячно количество осадков не должно превы¬ шать 70 мм; Кр - относительный коэффициент отложения пыли на ассимиляци¬ онных органах от суммы отложений в течение вегетационного пе¬ риода, г/м2, то есть от Р; Кр = р 0,05 для маленьких и однородных листьев древесных листьев: Кр = 0,10 для листьев среднего размера, а также ворсистых; Кр = р 0,20 для широких листьев, а также глубоко морщинистых или деревьев с очень плотной кроной; Кк - относительный коэффициент отложения пыли на кору дерева и другие покровные ткани равный 1,2.
40 4.1. Динамика изменения пылефильтрующей способности Мы оценили способность древесных растений осаждать атмосфер¬ ную пыль. Адсорбируемую пыль на поверхность листьев и побегов мы разделили на две фракции - растворимую в воде (это сульфаты и нитраты с нитритами) и нерастворимую в воде. Частицы пыли закрепляются на по¬ верхности листьев различными механизмами, среди которых определен¬ ную роль играют гуттационные выделения. Смолистые выделения также способствуют лучшему задержанию пыли. Однако не всегда большая опу- шенность листьев ассоциируется с более высокой пылезадерживающей способностью. Анализ литературных данных [126] также это подтвержда¬ ет. Противоречивость результатов можно объяснить тем, что седимен¬ тация аэрозолей зависит не только от характера поверхности листьев, рельефа, но и от конфигурации листа, электростатических эффектов, аэро¬ динамических условий в кронах деревьев, степени ажурности кроны. По¬ следнее обстоятельство важно потому, что растительность тормозит дви¬ жение воздуха и уменьшает его турбулентность, благодаря чему способст¬ вует оседанию пыли. Для оценки пылефильтрующей способности древесных растений в Москве были заложены пробные площади в зеленых насаждениях города, расположенных на различных расстояниях от магистрали с интенсивным движением около 8000 автомобилей в час. Наблюдения проводились в те¬ чение 5 лет на расстоянии 1,5, 10, 100 и 1000 м от дороги. Анализ всех данных за 5 лет показал, что метеорологические условия каждого года оказывают огромное влияние на количество пыли, адсорби¬ рованной поверхностью дерева (глава 7). Однако достоверных различий по количеству пылеосаждения листьями древесных растений в различных ти¬ пах посадок в одной зоне загрязнения не наблюдалось за все годы исследо¬ ваний. ’ ‘ Максимальная пылефильтрующая способность древесных растений наблюдалась в 1993 и 1995 гг. Однако, количество осадков, выпавшее с мая по август в эти'годы различно: в 1993 г. - 457 мм, в 1995 г. - 159 мм. При этом, май 1993 г. был более засушливым и солнечным, чем май 1995 г, а ливневые дожди, которые наблюдались только в июне и июле 1993 г. бы¬ ли достаточно непродолжительными, хотя и составили такой максималь¬ ный уровень летних осадков в Москве. Пробы листьев с древесных расте¬ ний брались не сразу после дождя, а спустя 7... 10 дней после восстановле¬ ния солнечной погоды. Максимальный пылефильтрующий эффект наблю¬ дался именно в 1993 г., так как кратковременные ливневые дожди способ¬ ствовали хорошему развитию листовой ассимиляционной поверхности без появления видимых некрозов.
41 Все древесные и кустарниковые виды можно разделить на 3 группы по интенсивности накопления пыли. 1. С максимальной пылефильтрующей способностью, абсорбирую¬ щей до 5 г/м2 ассимиляционной поверхности: 1. Ясень пушистый Fraxinus pubescens Marsh. 2. Клен Гиннала Acer ginnala Maxim. 3. Тополь черный Populus pyramidalis Rozier 4 Тополь бальзамический Populus Balsamifera 5. Вяз перисто-ветвистый Ulmus pirmato-ramosa Diech. 6. Лох серебристый Elaeagnus argentea Purch. 7. Чубушник веничный Philadelphus coronarius L. 8. Смородина золотистая Ribes aureum Pursh. 9. Яблоня сливолистная Malus prunifolia (Willd) Borekh. 10. Яблоня ягодная Malus baccata Borkh. 11. Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L. 12. Груша уссурийская Pyrus ussuriensis Maxim. 13. Береза повислая Betula pendula Roth. 14. Липа мелколистная Tilia cor data Mill. 15. Роза морщинистая Rosa rugosa Thunb. 16. Чубушник венечный Philadelphus coronaris L. 2. Co средней пылефильтрующей способностью (до 2 г/м2) 1. Клен остролистный Acerplatanoides L. 2. Вяз гладкий Ulmus laevis Pall. 3. Клен ясенелистный Acer negundo L 4. Снежноягодник белый Symphoricarpos albus (L). 5. Бузина черная Samhucus racemosa L. 6. Карагана древовидная Caragana arborescens Lam. 3. С минимальной фильтрующей способностью (до 0,5 г/ м2) 1. Каштан конский обыкновенный Aesculus hippocastanum L. 2. Сирень обыкновенная Syringa vulgaris L. В зонах сильного загрязнения в качестве биофильтров рекомендует¬ ся использовать ясень пушистый, клен Гиннала, тополя, вяз перисто¬ ветвистый, рябину обыкновенную, грушу уссурийскую, березу повислую, липу мелколистную. 4.2. Пылефильтрующая способность у различающихся по газоустойчивости видов Клен ясенелистный. Листья устойчивого вида клена ясенелистного удерживают большое количество твердых частиц (при чередовании ливней
42 и солнечных дней, вегетация 1993 г.), проявляя повышенную адсорбцион¬ ную способность (рис. 6). Напротив, в течение вегетации 1995 г., при максимальном количестве солнечных дней, отложения пыли минимальны, но адсорбируются окислы азота в количестве, сопоставимом с 1993 г. При постоянной повышенной влажности воздуха количество адсорбированных частиц на поверхности листьев уменьшается в 4 раза, вероятно постоянные дожди легко смывают адсорбированные частицы. Клен остролистный. Широкие и гладкие, листья клена остролистного хорошо адсорбируют твердые нерастворимые частицы пыли в период че¬ редования ливневых дождей с ясными солнечными днями. Однако количе¬ ство отложений пыли в 2 раза меньше, чем у липких листьев тополя в этот же период. При постоянной влажности воздуха (1994 и 1996 гг.) и боль¬ шом количестве осадков в июне адсорбирование листьями твердых нерас¬ творимых частиц равно 0. Они легко смываются осадками с листьев. В 1995 г. при большом количестве солнечных дней и минимальных осадках (всего 159 мм за весь летний период) листья клена остролистного были способны адсорбировать большое количество окислов азота. На рас¬ стоянии 60 м от дороги эта способность увеличивается в 10 раз по сравне¬ нию с деревьями, расположенными рядом с шоссе, и в 6 раз - на расстоя¬ нии 1 км от шоссе (рис. 7, 8). Такая повышенная адсорбирующая способ¬ ность может быть объяснена многими причинами, одна их которых - луч¬ шее физиологическое состояние этих деревьев в данной зоне по сравнению с зоной максимального загрязнения. По соотношению адсорбированных растворимых частиц преобладают анионы азотной кислоты, это объясняет¬ ся их лучшей адгезией листьями по сравнению, с другими частицами, а также большей концентрацией окислов азота в. атмосферном воздухе по сравнению с окислами серы. Каштан конский обыкновенный. Большие, волнистые листья кашта¬ на конского не удерживают на своей поверхности ни твердые нераствори¬ мые частицы пыли, ни окислы серы и азота. И только в солнечном 1995 г. листья удерживали в июне и июле небольшое количество растворимого азота и серы. Для листьев этого вида характерно, что адсорбированные окислы серы и азота легко смываются летними дождями с широких листь¬ ев. Вяз гладкий. Наибольшую адсорбирующую способность вяз гладкий проявил в 1993 г. (при чередовании ливней и солнечных дней) в июне и июле. Она повышалась до 132 мг/кг в конце вегетации, из них 95 % со¬ ставляла фракция нерастворимых частиц. На расстоянии 60 м от шоссе ли¬ стья этого вида адсорбируют пыли в 2 раза меньше, чем в зоне максималь¬ ного загрязнения. Ясень пушистый. Большое количество адсорбированных нераствори¬ мых частиц пыли поверхностью листьев наблюдалось только в течение ве-
43 гегации 1993 г. Для климатических условий 1995 г. (повышенная освещен¬ ность и пониженная влажность, количество осадков минимальное) харак¬ терно только адсорбирование окислов азота (рис. 9, 10). При этом, количе¬ ство частиц, удерживаемых поверхностью листа в этот период равно коли¬ честву частиц в 1993 г. Отличались только фракции пыли по составу, в первом случае это были только твердые нерастворимые частица, а во вто¬ ром - растворимые окислы азота. Рябина обыкновенная. Только в течение лета 1993 г. наблюдалось повышенное адсорбирование нерастворимых частиц пыли и окислов азота листьями рябины обыкновенной во всех зонах загрязнения. Береза повислая. Наибольшее количество адсорбированных частиц пыли листьями наблюдалось в зоне максимального загрязнения только в 1993 г., причем 80 % из них составляли твердые нерастворимые частицы, 20 % окислы азота и серы. Клейкие и липкие листья березы повислой об¬ ладали повышенной адсорбирующей способностью только в зонах мини¬ мального загрязнения и при условии солнечного и сухого лета. При этом количество адсорбируемых частиц на 99 % состояло из окислов азота. С увеличением расстояния от магистрали адсорбирование пыли листьями увеличивалось. Так листья березы повислой, как и листья тополя бальза¬ мического, в зоне максимального загрязнения (1 м от шоссе) адсорбируют пыль на 60 % меньше, чем на расстоянии 60 м от шоссе (рис. И). Повы¬ шенная адсорбирующая способность на расстоянии 60 м от автомагистра¬ ли связана с большей устойчивостью этих деревьев в этой зоне. К тому же, в этой зоне количество выпавших частиц пыли также больше [87 80]. Липа мелколистная. Максимальная адсорбция твердых нерастворимых частиц пыли наблюдалась в условиях чередования ливней и солнечной по¬ годы (рис. 12). В условиях сухого лета количество адсорбированных час¬ тиц было такое же, но это были растворимые соединения азота. Листья ли¬ пы мелколистной обладают наибольшим пылефильтрующим эффектом на расстоянии 1 м от дороги. Адсорбирование пыли в зоне максимального удаления от дороги (1000 м) меньше на 15...37 %, чем на расстоянии 1 м. Яблоня ягодная. Адсорбирование твердых нерастворимых частиц пыли было замечено только в 1993 г. и по количеству отложенных частиц сопос¬ тавимо с устойчивыми видами. Груша уссурийская. В условиях постоянного увлажнения листья груши уссурийской не обладают большой адсорбирующей способностью, но в условиях чередования ливней и солнечных дней листья удерживали на своей поверхности максимальное количество частиц пыли - до 118 мг/кг.
44 адсорбция, щсорбция, мг/кг июнь август □ сера И азот □ пыль » в) Рис. 6. Сезонная динамика адсорбирования листьями клена ясенелистного окислов серы, азота и твердых частиц в 1993 г. (а), в 1995 г. (б) и в 1996 г. (в) 4
45 В июнь ЕЗ июль □ август Рис. 7. Соотношение фракций пыли на поверхности листьев клена остро¬ листного в зоне максимального загрязнения расстояние от шоссе П июнь □ июль □ август Рис. 8. Сезонная динамика адсорбирования листьями клена остролистного в течение вегетации 1995 г. в зависимости от расстояния от шоссе
46 Рис. 9. Сезонная динамика адсорбирования листьями ясеня пушистого в 1993 (а), в 1995 (б) и в 1996 (в) гг. в зоне максимального загрязнения
47 а) 6) Рис. 10. Сезонная динамика адсорбирования листьями ясеня пушистого на расстоянии 60 м от шоссе в 1995 (а) и 1996 (б) гг. При этом доля твердых нерастворимых частиц составило 98 %. В этих же условиях листья обладали самой максимальной поглотительной спо¬ собностью к азоту - в 1,5...2 раза больше, чем в условиях постоянной влажности воздуха. Вяз перисто-ветвистый. Для шероховатых, но мелких листьев этого вида характерна также высокая адсорбирующая способность к пыли в 1993 г. (до 203 мг/кг), из них 98 % составляли твердые нерастворимые частицы. При постоянном повышенном увлажнении листья вяза перисто-ветвистого не удерживают на своей поверхности частицы.
48 а) I 11 м от шоссе 1 160 м от шоссе —*■— 1 000 м от шоссе 6) Рис. 11. Сезонная динамика адсорбирования листьями березы повислой (а) и тополя бальзамического (б) в 1995 г. в разных зонах загрязнения
49 б) Рис. 12. Сезонная динамика адсорбирования листьями липы мелколистной в 1993 г. (а) и в 1995 г. (б) в максимальной зоне загрязнения Высокая адсорбирующая способность кустарников связана с тем, что наибольшее количество частиц пыли выпадает именно на высоте кустар¬ ников (до 1 м). Гладкие листья смородины золотистой обладали макси¬ мальной пылеадсорбирующей способностью по сравнению с другими кус¬ тарниковыми видами, причем именно к концу вегетации. Итак, среднеустойчивые виды в условиях Москвы обладают наиболь¬ шей способностью к накоплению пыли, окислов азота и серы на поверхно¬ сти листьев деревьев.
50 Самые важные критерии для оценки пылефильтрующей способности древесных растений: морфологические характеристики листьев, их био¬ масса, количество и качество частиц пыли. Также имеет большое значение физиологическое состояние листа, электростатические и адгезионные свойства, расположение листьев на ветке. Для городских деревьев при оп¬ ределении пылефильтрующей способности необходимо оценивать плот¬ ность, ширину, высоту и характеристику листовой поверхности кроны. 4.3. Адсорбирование пыли побегами и корой древесных растений В урбоэкосистемах газы поглощают не только растительность и поч¬ вы, но и поверхность стволов и ветвей деревьев. Однако пока имеется лишь несколько научных работ, позволяющих оценить роль коры в погло¬ щении газов. В зоне сильного воздействия сернистого газа [126, 191, 194, 214] существует четкая зависимость между подкислением коры и про¬ странственным распределением концентраций газа. Кора является чувст¬ вительным индикатором загрязнения воздуха, особенно - шершавая и по¬ ристая, которая легче абсорбирует газовые и пылевые загрязнения. Наибо¬ лее чувствительной на химическое загрязнение ц изменения в среде явля¬ ется кора лиственных деревьев. Пыль оседает исключительно на внешнюю поверхность коры. Метеорологические факторы, например дождь, могут оказывать существенное влияние на количество осаждающихся частиц. Изучалось изменение свойств коры клена, ясеня, липы и вяза в рай¬ оне Копенгагена [126]. Оказалось, что по мере уменьшения расстояния до центра города показатель pH коры снижался с 5,0 до 3,0, а содержание се¬ ры увеличивалось с среднем с 0,25 до 0,45 %. Пробы коры отбирались в зимнее время в 1993, 1995 и 1996 гг. Этот период наиболее информативен для анализа коры. В водной вытяжке оп¬ ределяли содержание водорастворимых форм „серы, азота и хлора. В этих пробах определяли также количество тяжелых металлов, результаты кото¬ рых приводятся в главе 6. Максимальное „осаждение серы и азота наблюдалось в 1995 г., веро¬ ятнее всего из-за минимального количества осадков в течение всего года. В максимальной зоне загрязнения атмосферного воздуха кора липы мелко¬ листной, тополя бальзамического и вяза гладкого содержала одинаковое количество азота - от 18,18 до 22,98 мг/г воздушно-сухой массы (табл. 3). Содержание серы в коре вяза гладкого было больше в 2,8 - 4 раза, чем в коре других видов. Данные по содержанию хлора достоверно не различа¬ лись у всех деревьев, кроме клена ясенелистного. Для коры клена ясенелистного характерно минимальное содержание всех веществ во все годы исследования и во всех зонах загрязнения. По
51 этим показателям можно сделать вывод, что клен ясенелистный лучше не использовать для биоиндикации загрязнения атмосферного воздуха по на¬ коплению серы и азота в коре. Показатели коры яблони ягодной, груши уссурийской и лоха узколистного полностью совпадают с показателями коры вяза гладкого, поэтому в таблице не приводятся. В 1993 г. содержание серы, азота и хлора в коре на 27...42 %_ниже, чем в 1995 г. Влажные метеоусловия 1996 г. также оказали существенное влияние на количество адсорбированных частиц. Количество отложений серы, азота и хлора уменьшилось в 3 раза по сравнению с 1995 г. во всех зонах загрязнения атмосферного воздуха. Анализируя данные по накоплению поллютантов корой, можно сде¬ лать вывод, что кору листв'енных древесных растений можно использовать для биоиндикации загрязнения воздуха сернистым газом и техногенным хлором. Все количественные показатели содержания азота в коре досто¬ верно не различались в разных зонах загрязнения, наблюдалось лишь его значительное уменьшение в годы с повышенным количеством осадков. Таблица 3 Адсорбирование серы, азота и хлора корой древесных растений, мг/г Вид 1993 г 1995 г 1996 г азот сера хлор азот сера хлор азот сера хлор Зона максимального загрязнения Липа мел к. 13,53 +0,51 0,84 +0,03 0,15 +0,01 22,98 +0,93 0,97 ±0,03 0,39 +0,01 8,16 ±0,04 0,30 ±0 0,09 ±0 То¬ поль б. 14,73 +0.65 1,14 +0,05 0,14 +0 20,28 +0.97 1,31 ±0,05 0,32 ±0,01 4.96 ±0,02 1,49 ±0,04 0,12 ±0 Клен ясен. 0,50 +0,02 0,82 +0,03 0,06 +0 8,93 ±0,04 0,85 ±0,02 0,18 ±0,01 0,12 +0 0,87 ±0 0,07 +0 Вяз гл. 11,29 +0,44 0,64 +0,01 0,31 ±0,01 19,18 ±0,65 3.42 ±0,09 0,37 ±0,01 5.65 ±0,02 1,01 ±0,1 0,8 ±0,02 Зона среднего загрязн гния Липа мелк. - - 20,85 ±1,01 0,75 ±0,01 0,08 ±0 0,32 ±0 1,01 ±0,04 0,08 ±0 То- . ПОЛЬ б. - - - 14,48 +0,07 1,39 +0,07 0.07 +0 1,59 ±0,06 1,48 ±0,07 0,09 ±0 Зона минимального загрязнения Липа мелк. - - - 20,15 +0,95 0,88 +0,04 0,06 ±0 8,11 ±0,25 1,32 ±0,05 0,12 +0 То¬ поль б. - - - 19,33 +0,85 1,18 ±0,05 0,05 ±0 0,96 ±0,13 1,12 ±0,04 0,09 ±0
52 Мы также попытались определить количественно адсорбирование окислов серы и азота побегами лиственных древесных растений. Побеги отмывались по такой же методике, что и листья. Количество адсорбируемых окислов азота на побегах клена остроли¬ стного в зоне максимального загрязнения постепенно увеличивается к концу вегетации. Так, осаждение в июне составило 0 мг/г, в июле - 6,04 + 0,31, и в начале сентября оно увеличивается до 18,12 + 0,75, при этом ад¬ сорбированные частицы полностью смыты с листьев. Количество, осаж¬ денных окислов азота на расстоянии 60 и 1000 м от шоссе составило в конце вегетации соответственно 6,11 + 0,30 и 7,08 + 0,60. Таблица 4 Адсорбирование окислов азота и серы побегами древесных растений в зо¬ не максимального загрязнения в 1996 г., мг/г Вид Июль Сентябрь Азот Сера Азот Сера Клен остро лис. 6,04+0,31 0,11+0 18,12+0,75 0,29+0.01 Каштан конек. 4.69+0,21 0,12+0 22,04+0.10 0.28+0,01 Липа мелкол. 7,62+0,31 0,23+0,01 24,02+0.71 0,7+0,01 Ясень пушист. 4,69+0,21 0,12+0 18,0+0,6 0,3+0,01 Береза бород. 2,56+0,01 0,17+0 16,23+0,8 0,18+0,01 Вяз гладкий 8,42+0,39 0,15+0,01 15,04+0,82 0,42+0,02 Количество адсорбированной серы увеличилось к концу вегетации в 2 раза в зоне максимального загрязнения, эта величина была на порядок ниже, чем количество азота, и составила 0,29 + 0,01. Содержание серы, ад¬ сорбированной побегами в других зонах, было меньше в 1,5...2раза. Самые высокие значения адсорбирования азота и серы побегами на¬ блюдались у ясеня пушистого, липы мелколистной и рябины обыкновен¬ ной (табл.4). Адсобирование окислов азота и серы побегами достоверно снижа- 1 лось на расстоянии 60 и 1000 м от шоссе с интенсивным движением в 1,2 и 1,6 раза соответственно. Достоверных различий по отложению этих оки¬ слов на побегах всех исследуемых видов в зонах минимального загрязне¬ ния не обнаружено. По сравнению с деревьями, произрастающими в горо¬ де, побеги в.условиях фона не адсорбируют окислы азота, а количество окислов серы составляет всего лишь 5 - 20 % от её содержания в зоне ми¬ нимального загрязнения.
53 5. ГАЗОПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАС¬ ТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ 5.1. Содержание серы и азота в растениях при фоновом загрязнении Начиная с 1993 г., в качестве контрольных растений служили дре¬ весные растения, произрастающие в зонах с минимальным атмосферным загрязнением, вдоль автомобильных дорог с минимальным количеством машин - до 5 автомобилей в час. Повреждения листьев и некрозы в тече¬ ние 4 лет обнаружены не были. Динамика содержания серы и азота в листьях у различных по устой¬ чивости групп меняется синхронно в течение всех лет исследования. Фо¬ новое содержание серы и азота на этих пробных площадях в 5...9 раз вы¬ ше, чем у древесных растений, произрастающих в условиях дендропарка. Возможно низкие уровни загрязнения атмосферного воздуха ведут к по¬ вышению фонового содержания серы и азота в тканях. Максимальное среднее фоновое содержание серы и азота у устойчи¬ вых видов в 1993 г. составило 35,4 мг/г и 71,4 мг/г соответственно (рис. 13). Климатические особенности вегетации этого года (большое количест¬ во осадков - до 457 мм и чередование солнечных дней) сказались и на по¬ вышении фонового содержания серы и азота. В начале и конце вегетации наблюдалось максимальное фоновое содержание этих элементов, и только в июле понижение для средне- и неустойчивых устойчивых видов состави¬ ло до 43 % для серы, до 46 % - для азота. Количество общей серы у неус¬ тойчивых видов на 11 % меньше, чем у устойчивых, а количество общего азота меньше на 34%. Это подтверждает наш вывод о том, что неустойчивые виды содер¬ жат в листьях больше минеральных форм азота и серы, которые легко вы¬ мываются. В конце вегетации фоновое содержание азота возрастало для всех трех групп при постоянстве уровня накопления серы. Для устойчивых это превышение составило 300 % по сравнению с июнем, для среднеустой¬ чивых - 123, для неустойчивых - 162 %. Возможно при таком уровне за¬ грязнения и климатических условиях у устойчивых видов динамика нако¬ пления азота действительно близка с данными Предуралья, Украины и Донбасса. В условиях постоянного увлажнения и с минимальным количеством солнечных дней (рис. 14) все три группы древесных растений содержат общей серы и азота на 10...50 % меньше. При этом количество общего азота у устойчивых видов в 1,5 раза меньше, чем у неустойчивых, а коли¬ чество общей серы - в 1,3. Различия по фоновому содержанию азота и ce¬ ss
54 ры в течение вегетаций 1994 и 1996 гг. у средне- и неустойчивых видов, не наблюдалось. июнь Ш устойчивые □ среднеустойчивые □ неустойчывые а) б) *> Рис. 13. Фоновое содержание серы (а) и азота (б) в листьях древесных рас¬ тений в 1993 г. И устойчивые □ неустойчивые □ среднеустойчивые а) б) Рис. 14. Фоновое содержание серы (а) и азота (б) в листьях древесных рас¬ тений в 1994 г.
55 Е устойчивые □ среднеустойчивые □ неустойчивые азот, мг/г б) Рис. 15. Фоновое содержание серы (а) и азота (а) в листьях древесных растений в 1995 г
56 В течение вегетации с преобладанием солнечных дней (рис. 15) и при минимальном количестве осадков все виды также характеризовались более низким содержанием серы и азота, чем в 1993 г., но на 5... 10 % вы¬ ше, чем в 1994 и 1996 гг. В течение солнечного лета листья устойчивых видов достоверно накапливали ниже серы, чем другие группы. В начале июня эта разница составила 40 % по сравнению со среднеустойчивыми, а в конце вегетации - до 15 %. Максимальное содержание азота наблюдалось только у среднеустойчивых видов в июне месяце, когда преобладают про¬ цессы роста. В июле максимальное содержание азота уже характерно так¬ же и для устойчивых видов. Вероятнее всего, именно в этот период устой¬ чивые виды усиливают газообмен, процессы метаболизма, а также фото¬ синтез. Фоновое содержание серы в листьях у неустойчивых видов состав¬ ляет 138 % от фона устойчивых видов и 89 % от фона среднеустойчивых видов. Содержание общего азота у неустойчивых видов достоверно ниже в течение всей вегетации, чем у двух других групп. При этом разница в те¬ чение всего лета составляет 1,3... 1,5 раз. В условиях загрязнения атмосферного воздуха фоновыми концен¬ трациями устойчивые виды имеют, повышенное содержание серы и азота в своих тканях по сравнению с неустойчивыми. На фоновое содержание се¬ ры и азота оказывают сильное влияния климатические условия. Макси¬ мальное фоновое содержание серы приходится на начало вегетации, а азо¬ та - постоянно меняется в зависимости от' количества осадков и суммы солнечных дней. 5.2. Возрастная динамика поглотительной способности растений на примере липы мелколистной Для определения динамики поглотительной способности деревьев в зависимости от их возраста была выбрана липа мелколистная, которая ши¬ роко используется в условиях Москвы. Деревья различных возрастов про¬ израстали в однотипных условиях загрязнения атмосферного воздуха. Все исследования проводились в течение одной вегетации с преобладанием солнечной и сух-ой погоды с минимальным количеством осадков - до 115 мм за три летних месяца. Анализ деревьев липы всех возрастов по катего¬ риям состояния показал, что они характеризуются второй категорией со¬ стояния, крона всех деревьев несколько разреженная, потери листьев со¬ ставляют 15 %. Проведены исследования по адсорбции пыли на листьях липы мел¬ колистной различных возрастов. В возрасте 20...30 лет максимальная пы¬ леадсорбирующая способность наблюдалась с конца июля до 20 августа и составила 32,7 мг/г. При этом количество растворимых соединений серы и
57 азота на поверхности этих листьев уменьшилось в 4 раза по сравнению с началом вегетации. У липы мелколистной в возрасте 40...50 лет (со стороны автомо¬ бильной дороги) адсорбция пыли листьями происходила постепенно. Мак¬ симум накопления пришелся на период с 20 августа по 10 сентября и со¬ ставил 76,5 мг/г. Аналогично растет адсорбирование сернистого газа и окислов1 азота листьями в этот же период и всего лишь на 10 % меньше, чем количество твердых нерастворимых частиц. У деревьев этого возраста были взяты также пробы листьев со стороны тротуара. Количество адсор¬ бирующих частиц кроной и их динамика остаются постоянными, однако, во фракции пыли преобладают растворимые частица азота и серы. Количе¬ ство твердых нерастворимых частиц составило всего лишь 10 % от общего количества адсорбированной пыли. У липы мелколистной в возрасте 80 лет максимальные значения ад¬ сорбции зафиксированы уже с конца июля, и количество отложений пыли достоверно не отличалось до конца вегетации. Количество адсорбирован¬ ных частиц было в 1,5 раза меньше, чем у 40- и 20-летних деревьев. Коли¬ чество растворимых частиц серы и азота было достоверно выше, чем от¬ ложений нерастворимой пыли, и составило 60 % общего количества пыли. За весь период исследования у деревьев липы мелколистной в воз¬ расте 90... 100 лет происходило адсорбирование пыли листьями так же, как у деревьев в возрасте 80 лет. Причем максимальные значения у лип этих возрастов достоверно не отличались, хотя количество растворимых частиц составило 56 % общего количества пыли. Адсорбция пыли деревьями разных возрастов в зоне относительно чистого воздуха не изменялась за весь период исследования. Количество нерастворимой пыли составляло до 2 мг/г, а количество растворимых со¬ единений серы и азота - до 1 мг/г. И только листья липы мелколистной у деревьев 40-50 лет отличались большей адсорбирующей способностью к окислам серы и азота, их фильтрующая способность была максимальной и составила 12,6 мг/г, из них 70 % составляли растворимые соединения серы и азота. В июле листья древесных растений в возрасте 40...50 лет аккумули¬ руют больше окислов серы и азота в июле, а количество адсорбированных частиц составляет всего 60 % суммы удержанных кроной загрязнителей. Листья деревьев 20...30-летних лип адсорбируют на своей поверхности до 80 % атмосферных загрязнителей, при этом поглощение окислов серы и азота было минимальным по сравнению с другими возрастами. Крона де¬ ревьев 80 и 90... 100 лет аккумулирует и адсорбирует загрязнители одина¬ ково (рис. 16, а). В сентябре соотношение фракций аккумулированных окислов серы и азота и адсорбированных частиц поверхностью листьев постоянно для всех возрастов. Только количество осажденных окислов серы и азота у деревьев
58 40...50 лет наибольшее и составляет до 70 % суммы всех удержанных ли¬ стьями загрязнителей (рис. 16, б). Экспериментальные данные показали, что пылефильтрующая спо¬ собность листьев липы мелколистной всех возрастов увеличивается к кон¬ цу вегетации. Толщина отложений пыли на листьях максимальна у 20- и 100-летних деревьев и в 2,9...9,2 раза больше, чем у других возрастов. В конце вегетации количество адсорбированной на листьях пыли макси¬ мально у 40- и 80-летних деревьев и составляет 77,1 мг/г сухого вещества, что в 1,7... 1,9 раза больше, чем у других возрастов. Более продолжитель¬ ные осадки августа месяца смыли с поверхности листьев до 80 % осажден¬ ных окислов серы и азота, количество твердых частиц при этом не изменя¬ ется. По толщине отложений твердых частиц и окислов серы и азота на поверхности листьев липы мелколистной индивидуальная изменчивость составляет от 29,1 % до 129 %, что очень и даже сверх высокого уровня по шкале С.А. Мамаева [62, 65]. Такой высокий уровень изменчивости харак¬ теризует только различия в адсорбции пыли среди деревьев разных возрас¬ тных групп. Для деревьев липы одного возраста индивидуальная изменчи¬ вость исследованного признака составляет 12... 17 %, что соответствует низкому, уровню изменчивости. Однако индивидуальная изменчивость пы¬ лефильтрующей способности деревьев липы мелколистной разных возрас¬ тов в зоне относительно чистого воздуха соответствовала всего лишь по¬ вышенному уровню (V = 25 %). Аккумуляция тяжелых металлов листьями исследовалась для двух возрастов: для 30- и 100-летних лип. Рассматривался весь спектр металлов - Li, Rb, Си, Zn, В, Al, Sn, Pb, Ti, Cr, Mo, Mn, Fe. Липа мелколистная ха¬ рактеризуется накоплением Sr, Mn, Mo, Си, что характеризует видовую особенность данного вида. Литий накапливается главным образом в листьях. Может влиять на рост и развитие растений. У 100-летних деревьев концентрация лития (3,6 мг/кг сухого вещества) приближается к токсичным для растений. Рубидий легко поглощается растениями. Замещает калий в соедине¬ ниях. Небольшое количество рубидия обнаруживается в листьях липы воз¬ раста 30 лет (37,7 мг/кг), что также близко к токсичным концентрациям. Медь находится в молодых тканях корней, листьев, не реутилизиру- ется. Медь входит в состав ферментов фотосинтеза, дыхания, перераспре¬ деления- углеводов, фиксации азота,, метаболизма клеточных стенок. Медь влияет на проницаемость сосудов ксилемы для воды и таким образом кон¬ тролирует водный обмен. Медь оказывает влияние на механизмы, опреде¬ ляющие устойчивость к заболеваниям [35].
59 а) а аккумулированная сера и азот ®адсорбированная сера и азот □ адсорбированная пыль б) Рис. 16. Соотношение газопоглотительной и пылефильтрующей способ¬ ность листьев липы мелколистной различных возрастных групп в % в ию¬ ле (а) и сентябре (б)
В листьях липы 30 лет заметен дефицит меди (3,8 мг/кг), максималь¬ ная концентрация, но ещё не токсичная, оказалась в листьях липы 100 лет. Цинк является подвижным элементом, не реутилизируется из старых листьев, связан с метаболизмом углеводов, протеинов, фосфата, а также с образованием ауксина, ДНК и рибосом, влияет на проницаемость мембран. Цинк повышает устойчивость к сухим, жарким погодйым условиям, к бак¬ териальным и грибковым заболеваниям. Повышенное содержание цинка в листьях липы 100-летнего возраста делает их более газоустойчивыми. Бор участвует в переносе сахаров, синтезе ДНК, РНК, фитогормонов, образовании клеточных стенок. Наименьшее содержание бора наблюда¬ лось в листьях липы 30 лет (49,0 мг/кг). Алюминий является токсичным металлом для растений, растущих на кислых почвах. Избыток алюминия в растениях создает дефицит кальция. Токсичная концентрация обнаружена в листьях липы возраста 30 и 100 лет. Но токсичность алюминия у 100-летних деревьев подавляется повы¬ шенным содержанием элементов, ответственных за устойчивость растений (цинк и медь). Свинец является одним из главных металлов-загрязнителей окру¬ жающей среды. Некоторые виды растений приспосабливаются к высоким концентрациям свинца. Наибольшее содержание свинца оказалось в листь¬ ях липы 100 лет (37,7 мг/кг). Повышенные концентрации хрома уменьшают рост деревьев. В ли¬ стьях липы 30 и 100 лет обнаруживаются токсичные концентрации (194,9 - 201,5 мг/кг). Молибден и марганец входят в состав ферментов фотосинтеза. Со¬ держание молибдена в листьях 30-летних лип в норме, у 100-летних лип достоверно выше. Накопление марганца связано с кислыми почвами и плохой аэрацией. Железо участвует в переносе электронов при фотосинтезе, обладает каталитическими и структурными функциями. Максимальное содержание железа 51,9 мг/кг наблюдалось в листьях липы 100 лет (концентрация не токсичная). Для деревьев липы мелколистной всех возрастов характерна нерав¬ номерность поглощения сернистого газа и окислов азота. За вегетацию от¬ мечено два максимума поглощения газов и период снижения ассимиляции их. Количественные показатели накопления серы и азота у различных воз¬ растов достоверно не различались. Явные адаптационные возможности к городским экстремальным ус¬ ловиям липы мелколистной возраста 100 лет обусловлены повышенным содержанием меди и цинка в листьях, что понижает токсичность накоп¬ ленных в тканях алюминия и хрома. Пробы коры липы разных возрастов были проанализированы в конце февраля. Кора липы мелколистной также аккумулирует многочисленные
61 загрязняющие атмосферу вещества. При этом она накаливает загрязнители в течение всего года. Экспериментальные данные показали, что макси¬ мальное накопление окислов серы обнаружено в коре 100-летних лип - до 0,79 мг/г. Наименьшее - у деревьев двух возрастных групп 20-30 и 40-50 и составило 0,1 мг/г. Аккумуляция хлоридов корой была минимальной у де¬ ревьев 20-летнего возраста. Наибольшее содержание хлоридов наблюда¬ лось в коре 40-50 летних и 100-летних деревьев (7,9 мг/г). По накоплению азота корой можно выделить две группы: 1) 20...50-летние деревья и 2) 80... 100-летние деревья. Разница между этими группами составляет всего лишь 10 мг/г. Самая кислая среда в коре'у липы мелколистной возраста 20.. .30 лет. Самая нейтральная среда в коре у липы мелколистной возраста 40...50 лет. Индивидуальная изменчивость у липы мелколистной по показателю ки¬ слотности коры составила 7,4 %, что соответствует по шкале С.А. Мамаева низкому уровню. Содержание серы в коре увеличивалось прямо пропорционально возрасту растений и, в среднем, было больше в 4...7 раз для старших воз¬ растов. По накоплению серы в коре индивидуальная изменчивость у липы составила 93,5 %, что соответствует очень высокому уровню изменчиво¬ сти. Повышенная изменчивость характерна и для содержания ионов хло¬ ра в коре липы (V = 28,7 %). Содержание же общего азота в коре липы мелколистной характери¬ зуется низким уровнем изменчивости для всех возрастов. 5.3. Связь между газопоглотительной способностью растений и адсорбированием пыли От особенностей анатомического строения листа и степени открытия устьиц зависит скорость поглощения вредных газов [22, 83]. Если поверх¬ ность растения сухая, то большая часть газов проникает в лист через усть¬ ица, если поверхности растения влажная, то газовая смесь растворяется на поверхности растения. Накопление вредных ингредиентов в древесных растениях зависит от концентрации загрязнителей и времени действия. В большинстве случа¬ ев скорость поглощения газов и накопления вредных ингредиентов в ли¬ стьях и хвое растений обратно пропорциональна интенсивности газообме¬ на [15]. Поэтому наибольшей газопоглотительной способностью в случае разового действия газов обладают неустойчивые виды. В случае постоян¬ ного действия повышенных концентраций газов у неустойчивых видов происходит быстрое накопление токсикантов в листьях до летальных доз,
62 затем повреждение и гибель листьев. Так, у тополя бальзамического за ве¬ гетацию может происходить многократная смена листьев. Отложения уличной пыли на листьях не только препятствуют нор¬ мальному ходу фотосинтеза, но и способствуют перегреву листьев. Во время летней жары нормальный водный режим в листьях может быть на¬ рушен, перегрев приведет к снижению активности ферментов фотосинте¬ за, а следовательно поглощению углекислого газа. Также можно предпо¬ ложить, что повышенная пылефильтрующая способность древесных рас¬ тений неизбежно ведет к понижению поглощения поллютантов, и, следо¬ вательно, одной из ведущих санитарно-гигиенических функций растений. Проанализировав все данные по количеству отложений пыли на по¬ верхности растений и уровню аккумулирования листьями окислов серы и азота можно сделать вывод, что реакция растений зависит от вида расте¬ ний и климатических условий летнего периода. Коэффициенты корреля¬ ции между отложением пыли на листьях и накоплением в них токсикантов в течение 10 лет исследований составили 0,1.. .0,2. Устойчивые виды. У клена остролистного и ясенелистного наиболь¬ шая газопоглотительная способность зарегистрирована в 1993 г. при мак¬ симальных значениях отложения твердых нерастворимых части пыли на листьях. Максимальное поглощение поллютантов листьями каштана кон¬ ского также наблюдалось в 1993 г. При этом отложения пыли на гладких больших листьях не было, так как ливневые дожди этой вегетации полно¬ стью смывали адсорбированные частицы. , Среднеустойчивые виды. Для листьев тополя бальзамического ха¬ рактерен высокий уровень отложения частиц пыли на поверхности листьев и одновременно повышенный фон накопления серы и азота. Только во время вегетаций с повышенным количеством осадков и минимальной сум¬ марной радиацией пылефильтрующая способность этого вида уменьшается вместе с уменьшением газопоглощения. Однако понижение санитарно- гигиенической функции кроны данного вида следует объяснять лучшей вымываемостью накопленных токсикантов из, листьев в почву, процессами транслокации по органам соединений серы и азота. Количественно опре¬ делить эти процессы с помощью лабораторных анализов невозможно. Для листьев вяза гладкого наивысшая пылефильтрующая способность наблю¬ далась в 1993 г., так же как, и у устойчивых видов, на общем максималь¬ ном фоне накопления серы и азота. Но если анализировать данные 1995 и 1996 гг. можно заметить, что снижение частиц пыли на поверхности ли¬ стьев неизбежно ведет к повышению аккумуляции газов. Неустойчивые виды. Липкие листья березы повислой всегда адсор¬ бируют большое количество окислов серы и азота на своей поверхности. Причем, в зонах среднего и минимального атмосферного загрязнения от¬ ложения окислов в 30 раз выше, чем в зоне максимального загрязнения. В этих зонах возрастает аккумулирование азота и серы листьями, по сравне-
63 нию с зоной максимального загрязнения превышения составляют 1000 % для серы и 870 % для азота. Такая максимальная поглотительная способ¬ ность объясняется только лучшим физиологическим состоянием березы повислой в зонах среднего и минимального загрязнения, усиленным мета¬ болизмом в этих условиях. Листья рябины обыкновенной также максимально адсорбируют пыль и аккумулируют окислы серы и азота в 1993 г. В течение солнечного и сухого лета минимальные отложения пыли на листьях усиливали акку¬ муляцию окислов серы и азота в зоне максимального загрязнения. 5.4. Динамика газопоглотительной способности Наземные органы растений активно реагируют на повышение кон¬ центрации химических элементов в почве, накапливая их выше уровня не¬ обходимого для обеспечения нормального роста и развития растений [15]. Растения могут усваивать и вовлекать в метаболизм двуокись серы, окислы азота, аммиак, ассимилируя их листьями подобно углекислому газу [77]. В условиях повышенного содержания в атмосфере этих газов в тканях про¬ исходит значительное увеличение содержания азота и серы. На по¬ глощение поллютанта растениями и отдельными элементами экосистем влияют экологические факторы. В оптимальных для фитоценоза условиях (повышенная освещен¬ ность и влажность воздуха, температура +20...30°С) лучше выражено и поглощение вредных газов растениями. Это связано: 1) с увеличением продуктивности древесных растений, 2) с активацией химической диффузии газов и связывания, 3) с увеличением процессов обезвреживания атмосферных загрязни¬ телей и удаление их в воздух и почву, 4) с увеличением нейтрализации поглощенных токсикантов. По многолетним исследованиям достоверных различий между вели¬ чинами поглотительной и пылеадсорбирующей способностями в различ¬ ных видах посадки для определенного вида в однотипных условиях за¬ грязнения не были получены. Поэтому особенности поглотительной спо¬ собности древесных видов мы рассматриваем только в разных зонах за¬ грязнения. Устойчивые виды. Клен ясенелистный. В климатических условиях 1993 г. аккумуляция листьями азота была максимальна по сравнению с другими вегетациями. Она возрастает в течение всего лета и к сентябрю возрастает в 10 раз по сравнению с июнем и больше на 933%, чем в другие годы. Напротив, аккумулирование окислов серы не наблюдалось, листья легко освобождались от серосодержащих соединений, при этом количест-
64 во общей серы было даже ниже, чем у контроля. Максимальное накопле¬ ние окислов серы наблюдалось только при повышенной солнечной радиа¬ ции и пониженной влажности в зоне максимального загрязнения. На рас¬ стоянии 60 м от шоссе получены данные по накоплению серы и азота, со¬ поставимые с аккумулирующей способностью в зоне максимального за¬ грязнения. Основные условия максимального накопления - повышенная влажность воздуха и большое количество осадков. Максимум накопления в этой зоне приходится на июнь. Если в 1994-1996 гг. листья клена ясене¬ листного в июне или в июле легко освобождаются от накопленных оки¬ слов азота, то на расстоянии 60 м от шоссе в условиях повышенной влаж¬ ности накопление уменьшается всего лишь на 40 % в июле и остается по¬ стоянным до конца вегетации. При повышенной солнечной радиации во всех зонах загрязнения не наблюдалось накопления серы и азота по срав¬ нению с контролем. Скорость удаления азота составляет до 2 мг/кг в сутки, а скорость удаления серы от 0,5 до 2,7 мг/кг в зависимости от экологиче¬ ских условий и интенсивности загрязнения атмосферного воздуха. Клен остролистный. Листья клена остролистного характеризуются пониженным метаболизмом, почти всегда плотно закрытыми устьицами. Такие морфологические и физиологические особенности делают клен ост¬ ролистный очень устойчивым к атмосферным загрязнителям видом, не¬ смотря на большую листовую поверхность, которая соприкасается с атмо¬ сферными загрязнителями. Только в условиях чередования ясных и сол¬ нечных дней с ливнями (1993 г) листья клена остролистного аккумулиру¬ ют и удерживают в себе в течение всей вегетации поглощенный сернистый газ (рис. 17). При других экологических условиях, например при большом количестве осадков и пониженной освещенности, листья клена остролист¬ ного накапливают до 80 мг/кг в период максимального роста листьев и тут же освобождаются от этого летального количества серы (1994 г.). Возмож¬ но, что накопление токсикантов равно 0, а процессы транслокации и уда¬ ления серы преобладают (1996 г.). При повышенном освещении и мини¬ мальном количестве осадков листья накапливают* до 10 мг/кг в июне и ию¬ ле, но в августе также преобладают процессы удаления серы из листьев со скоростью 0,6 мг/кг в сутки. Количество аккумулированного азота на порядок больше, чем коли¬ чество накопленной серы. Максимальное накопление азота наблюдалось при пониженной освещенности и повышенной влажности (1994 г.). При этом, накопленный азот составил максимум в июне, затем весь поглощен¬ ный азот растрачивается постепенно, но даже в конце вегетации остаток азота значителен - до 40 мг/кг. При других экологических условиях азот не накапливается, а если и поглощается, то тут же используется на внутрен¬ ние нужды всего дерева.
65 сера мг/кг азот, мг/кг I ~1 сера *♦— азот Рис. 17. Накопление серы и азота листьями клена остролистного в зоне максимального загрязнения
66 I I сера азот 1996 г Рис. 18. Накопление серы и азота листьями клена остролистного на рас¬ стоянии 60 м от шоссе в течение вегетаций 1995 и 1996 гг. о «
61 На расстоянии 60 м от шоссе клен остролистный проявляет макси¬ мальную поглотительную способность к окислам серы и азота. Так, накоп¬ ление серы в 2...5 раз больше, чем рядом с шоссе и в 1,5...4 раза больше, чем на расстоянии 1 км от шоссе (рис. 18). В условиях повышенной солнечной радиации и минимальной влаж¬ ности на расстоянии 1 км накапливают азот и серу без видимых поврежде¬ ний. Причем, даже в конце августа это накопление остается стабильным и составляет 12 мг/кг серы и 21 мг/кг азота. Однако в более влажных услови¬ ях преимущество в аккумулирующей способности не наблюдается. Каштан конский обыкновенный. Для листьев этого вида характерно, что аккумулированные окцслы серы и азота легко смываются летними до¬ ждями с широких листьев. Летние дожди уменьшают накопление окислов азота в 2 раза, а накопление окислов серы - до 0. Максимальная аккумулирующая способность наблюдалась только в течение вегетации 1993 г. (рис. 19, 20). Так как крона каштана конского обладает большой ассимилирующей поверхностью, то само дерево в целом обладает большой фильтрующей способностью. Метеорологические показатели максимальной поглотительной способности - это чередование ливней и солнечных дней. Отрицательные значения содержания серы и азота на рисунках показывают уменьшение этих значений по сравнению с контролем. Среднеустойчивые виды. Вяз гладкий. Наибольшую аккумулирую¬ щую способность вяз гладкий проявил в 1993 г. (при чередовании ливней и солнечных дней) в июне и июле. Однако после такого интенсивного нако¬ пления окислов азота, листья в августе начинают избавляться от этого на¬ копления или активно тратят их на процессы роста. Скорость удаления азота из листьев составляет до 15 мг/кг в сутки. Причем объяснить такую максимальную скорость удаления азота вымыванием осадками невозмож¬ но, так как в этот период выпало наименьшее количество осадков. Мини¬ мальное накопление азота наблюдалось в течение вегетаций с минималь¬ ным количеством осадков и максимальным количеством солнечных дней. На расстоянии 60 м от шоссе деревья этого вида имеют меньшую ак¬ кумулирующую способность (на 51...70 %), и эти различия сохранялись в течение всех вегетационных периодов. В условиях влажного лета поглоти¬ тельная способность на всех объектах исследования достоверно не отлича¬ лась, кроме июня месяца. Максимальное накопление окислов азота прихо¬ дится именно на этот месяц. Окислы серы поглощались листьями вяза гладкого только на расстоянии 60 м от шоссе. В зоне максимального за¬ грязнения доминировали процессы удаления серы из листьев. Вероятно деревья, произрастающие в этой зоне, адаптированы к повышенному со¬ держанию серы в почве и воздухе и поэтому процессы ненакопления серы в листьях имеют ярко выраженный характер.
68 годы исследований В июнь ЕЗ июль □ август Рис. 19. Накопление серы листьями каштана конского в течение вегетаций 1993-1996 гг. я н ел Я О s S ч е 2 (Я 2 "и; 2 2500, 2000 Г 15001 ЮООг 5001 0 I О’ (Zg июнь -500 ■ 1996 1995 1994 19?3 » Н июнь Ш июль □ август Рис. 20. Накопление азота листьями каштана конского в.течение вегетаций 1993-1996 гг.
69 I I сера азот Рис. 21. Аккумулирование азота и серы листьями ясеня пушистого в зоне максимального загрязнения в 1993-1996 г.г. 1995 г 1996 г 1 I сера азот Рис. 22. Аккумулирование серы и азота листьями ясеня пушистого на рас¬ стоянии 60 м от шоссе в 1995 и 1996 гг.
70 Вяз перисто-ветвистый. При постоянном повышенном увлажнении аккумулирующая способность возрастает до максимальных значений. Од¬ нако тенденция уменьшения накопления наблюдалась и для азота, и для серы в конце вегетации. Так, в августе 1996 г. накопление окислов азота составляет 15 % от накопления в июне месяце, а окислов серы - до 17 % от июня. Накопление большого количества азота тормозит накопление соединений серы. И только при снижении уровня накопления соединений азота, например, с июля по август 1993 г. скорость удаления азота из листьев была равна 13 мг/кг в сутки, при этом скорость накопления серы за этот период со¬ ставляет до 3 мг/кг в сутки. Ясень пушистый. Самые максимальные значения накопления оки¬ слов серы и азота также наблюдались в 1993 г. (рис. 20). Только максимум накопления азота приходится на август месяц, он составил 350 мг/кг. Ли¬ стья постепенно накапливали поглощенный азот, который не был токсичен при данных климатических условиях для всех структур клетки, и удержи¬ вали его до конца вегетации. Причем, процессы транслокации по органам растения определить количественно было невозможно, процессы удаления серы удалось определить количественно. В августе скорость удаления се¬ ры из листьев составляла до 3 мг/г. С увеличением расстояния от шоссе накопление азота в листьях данного вида уменьшается, а количество серы увеличивается (рис.22). Для листьев ясеня пушистого характерно не нако¬ пление, а в отдельных случаях даже потеря серы цо сравнению с контро¬ лем в зонах максимального загрязнения. Накопление азота может быть почти одинаковым для всех зон, как в 1995 г. (солнечные сухие климатиче¬ ские условия), так и значительно ниже, как в 1996 г. (условия пониженной освещенности и повышенной влажности). Липа мелколистная. При условиях повышенной влажности и пони¬ женной освещенности листья липы мелколистной всегда обладают повы¬ шенной аккумулирующей способностью. Так, окислов азота накапливается в 3... 10 раз больше, чем в условиях сухого летр, а окислов серы - в 20 раз больше. В такие климатические периоды листья липы мелколистной нака¬ пливают и удерживают длительное время большое количество загрязните¬ лей. Однако перед листопадом пожелтевшие листья полностью освобож¬ даются от накопленных окислов серы и азота. В условиях среднего загряз¬ нения листья накапливают в 1,5...2 раза больше атмосферных загрязните¬ лей, эти различия сохраняются в течение влажного и сухого периода. Тополь бальзамический. Повышенная влажность и большое количе¬ ство осадков усиливают процессы аккумуляции серы и азота листьями в течение всей вегетации. Поэтому максимальные значения накопления азо¬ та и серы наблюдались в июне и июле 1995 г. (рис. 23, 24). Листья тополя хорошо аккумулируют и серу и азот, но по достижении определенного по¬ вышенного уровня процессы транслокации серы и азота усиливаются, что
71 хорошо видно по результатам анализов в течение 15...20 солнечных дней, без осадков. Во всех зонах загрязнения листья теряют накопленные загряз¬ нители. Эта скорость составляет до 6,3 мг/кг в сутки в зоне максимального загрязнения и 8,1 мг/кг на расстоянии 1 км от шоссе в глубине парка (рис. 25,26, 27). В 1995 г. аккумулирование азота было максимальным на расстоянии 60 м от шоссе в июне, и уже через месяц листья полностью освободились от этого количества. В зоне максимального загрязнения листья хорошо удерживали определенный уровень накопления азота, несмотря на процес¬ сы транслокации, преобладающие в период роста. Такая же тенденция наблюдалась и при накоплении серы. Средний фон до 49 мг держался в июле, и только в августе количество накопленной серы начало уменьшаться. На расстоянии 60 м от шоссе листья тополя очень быстро накопили определенный высокий уровень (до 126 мг/кг), и потратили накопленную серу на процессы роста, при этом поглотительная способность кроны, определенная по результатам химических анализов, равнялась 0 (рис. 25, 26). Напротив, в 1996 г. на фоне влажного лета крона тополя проявляет свою наибольшую поглотительную способность в зоне максимального за¬ грязнения. В этот год деревья тополя были отличными фильтрами для оки¬ слов серы и азота. Соотношение адсорбированных частиц и аккумуляция окислов серы и азота в течение 4 лет исследований представлены на рис. 28. Большое количество адсорбированных частиц на поверхности растения в 1995 г. снижает аккумуляцию окислов до 65 %, в 1996 г. поглощение га¬ зов составило 97 %. Неустойчивые виды. Рябина обыкновенная. Динамика поглотительной способности в 1993 и 1995 гг. полностью совпадает, и достоверно различаются только значе¬ ния в начале и в конце лета. При чередовании солнечной погоды с ливнями поглотительная способность к окислам серы и азота достоверно выше, чем в 1995 г. в зоне максимального загрязнения. В течение вегетаций с посто¬ янной повышенной влажностью и минимальной освещенностью листья рябины обыкновенной обладают повышенным накоплением в начале веге¬ тации к окислам серы и азота. Эти значения в 1,5...6 раз меньше, чем в 1993 и 1995 гг. В зонах мак¬ симального загрязнения поглотительная способность листьев была всегда выше, чем на расстоянии 60 и 1000 м от шоссе. Хотя в 1995 г. в зоне ми¬ нимального загрязнения (на расстоянии 1000 м) наблюдалось повышенное количество окислов азота, адсорбированных листьями. Напротив, по сум¬ ме адсорбированных и поглощенных окислов азота только в июне этого года можно сказать, что санирующая роль листьев в зоне минимального загрязнения в 3 раза выше, чем в зоне максимального загрязнения.
72 И июнь □ июль □ август Рис 23. Адсорбция и аккумуляция серы листьями тополя на расстоянии 60 м от шоссе в 1995 и 1996 гг. . г/кг В июнь □ июль □ август Рис 24. Адсорбирование и аккумуляция азота листьями тополя на расстоя¬ нии 60 м от шоссе в 1995 и 1996 гг.
v 73 □ июнь □ июль □ август i Рис. 25. Адсорбция и аккумуляция серы листьями тополя бальзамического на расстоянии 60 м от шоссе в 1995 и 1996 гг. И июнь □ июль □ август Рис. 26. Адсорбирование и аккумуляция азота листьями тополя бальзами¬ ческого на расстоянии 60 м от шоссе в 1995 и 1996 гг.
74 1995 65% 1993 9% 14% 77% . 1996 □ аккумулирование серы ‘ ,р абсорбирование азота Н аккумулирование азота ■ адсорбирование пыли 5 Рис. 27. Соотношение адсорбирования и аккумулирования серы и азота, накопления пыли в зоне максимального загрязнения листьями тополя бальзамического
75 Береза повислая. Неустойчивый вид, береза повислая, в экстремаль¬ ных условиях не поглощает окислы азота и серы. Максимальная аккуму¬ лирующая способность отмечена только в зонах минимального загрязне¬ ния. Так, в июне 1995 г листья березы удерживали максимальное количе¬ ство серы и азота в июне и июле на расстоянии 60 м от шоссе, но в августе процессы удаления серы и азота из листьев начинают преобладать и к сен¬ тябрю содержание этих веществ близко к фоновым значениям. В этой зоне соотношение поглощенного азота к сере составляло 1,5:1, тогда как на рас¬ стоянии 1000 м от шоссе соотношение поглощенной серы к окислам азота составило 7:1. Максимальное поглощение окислов серы в период роста ли¬ стьев наблюдалось только при солнечной сухой погоде, затем листья бы¬ стро избавились от такого летального количества серы уже в июне, а в ав¬ густе содержание серы в листьях было даже ниже, чем в контроле. Во влажных условиях и пониженной освещенности листья березы бородавча¬ той удерживали накопленные вещества в- течение всего вегетационного периода. Количество накопленных веществ в зоне максимального загряз¬ нения (1 м от шоссе) достоверно не отличались от зоны минимального за¬ грязнения (1000 м от шоссе). В зоне среднего загрязнения (60 м от шоссе) отмечены максимальные значения по накоплению соединений серы и азота по сравнению со всеми другими годами. Количество накопленного общего азота было в 2 раза больше, чем количества соединений серы. Яблоня ягодная. Листья яблони ягодной, неустойчивого вида к атмо¬ сферным загрязнителям, быстро повреждаются в зоне максимального за¬ грязнения. Количество некрозов на листьях составляло до 20 %. При таких некрозах, а также на общем фоне ослабления растений, деревья не выпол¬ няют никакой санитарно-гигиенической функции, Некротированные ли¬ стья обладают пониженным фотосинтезом и метаболизмом вообще, по¬ этому количество общего азота и серы на 50 % меньше, чем у деревьев, произрастающих в условиях относительно чистого воздуха. Груша уссурийская. В условиях чередования ливней и солнечных дней листья обладают самой максимальной поглотительной способностью к азоту - в 1,5...2 раза больше, чем в условиях постоянной влажности воз¬ духа. Окислы серы лучше аккумулировались при пониженной влажности и повышенной освещенности, и их количество было в 3...7 раз больше, чем в других климатических условиях. Однако если при чередовании ясных солнечных дней с ливнями листья максимально накапливали атмосферные загрязнители, то после накопления летальной дозы деревья сбрасывали ли¬ стья уже в середине августа. Кустарниковые виды. Снежноягодник белый, каравана древовидная, сирень обыкновенная, чубушник венечный, бузина красная и черная, смородина золотистая обла¬ дают намного меньшей поглотительной способностью, чем деревья. Но так
76 как их высаживают в городе в большом количестве, то приблизительно 10- 15 кустов будут обладать поглотительной способностью 1 дерева. Лох серебристый выделяется большой поглотительной способно¬ стью к окислам азота, к тому же за все годы исследований некрозы на ли¬ стьях не были обнаружены даже в зоне максимального загрязнения. Самая максимальная поглотительная способность наблюдалась при чередовании летних ливней с солнечными ясными днями. Минимальная поглотительная способность наблюдалась в течение вегетации с наибольшем количеством солнечных дней и минимальным количеством осадков и была в 100 раз меньше, чем в 1993 г. Роза ругоза. Обладает повышенной поглотительной способностью только в минимальной зоне загрязнения атмосферного воздуха - на рас¬ стоянии 1 000 м от шоссе. В условиях максимального загрязнения на листь¬ ях розы наблюдались некрозы, поглотительная и адсорбирующая способ¬ ность приближалась к 0, даже несмотря на морфологические особенности - рассеченные, бугристые и шероховатые листья. 5.5. Закономерности удаления серы и азота из листьев древесных растений Так как все живые организмы являются открытыми системами, они наряду с поглощением и ассимиляцией различных соединений растениями из воздуха и почвы, постоянно выделяют в окружающую среду разнооб¬ разные метаболиты и минеральные соединения. Поэтому, даже чисто тео¬ ретически, нельзя ожидать, что с помощью химического анализа можно точно определить поглощение серистого газа или окислов азота в листьях за сравнительно длительный промежуток времени. Химический анализ: может регистрировать лишь остаток (при разовом действии газа) соедине¬ ния поллютанта в листьях или разность междУ количеством поглощенного ингредиента и удаленного в атмосферу, почву и другие органы. Перерас¬ пределение или транслокация многих органических и минеральных ве¬ ществ по растению ■ является естественным физиологическим процессом, определяющим взаимосвязь органов. Значительный вклад в процесс освобождения растений от поллютан¬ тов могут оказать атмосферные осадки. В литературе по этому поводу имеются различные указания. Так, по данным Г.М. Илькуна [31], вымыва¬ ние осадками может составить: сразу после поглощения до 80 %, через су¬ тки - 30 и через несколько дней - 12...15 %. В эксперименте после погло¬ щения сернистого газа удалось сразу опрыскиванием водой смыть - 78 %, через 48 часов - 41 и через 13 дней - 36 % радиоактивной серы.
77 С.А Сергейчик [110] нашла, что в мае вымываемость серы из листьев равна 8...25 % от поглощенной, в июле — 9...42 % и в сентябре 14...37 %. По её данным, вымываемость серы из листьев у неустойчивых видов - 34,4...42,1 %, меньше у среднеустойчивых - 18,2...29.7 и ещё меньше у устойчивых - 8,2.. .17,6 %. В.С. Николаевский [78] применил способ обтирания (двухкратный) обеих поверхностей листа влажной ватой после поглощения растениями радиоактивного сернистого газа. Определение радиоактивности листьев проводилось до и после обтирания. После такого смыва серы с поверхно¬ сти листьев радиоактивность листьев снизилась на 13... 15 %. Интересно и важно указание [110, 133], что при низких концентра¬ циях сернистого газа осадки могут смывать с поверхности листьев и вы¬ мывать из мезофилла от 30 до 90 % поглощенной серы. Атмосферные осадки в Белоруссии способны за вегетацию вымывать из древесного по¬ лога значительное количество минеральных элементов и органических ве¬ ществ [26, 120, 142]. Сумма минеральных элементов, вымываемых осадка¬ ми в лиственном лесу составила в контроле 102,5 кг, в сосновом - 133 и еловом - 193 кг на 1 га, а в рекреационной зоне соответственно 137,4; 193 и 379 кг на 1 га или на 34...45 и 100 % больше. Органических веществ в рекреационной зоне вымывается осадками в 3 раза больше, чем в заповед¬ нике. Поступление серы в почву в рекреационной зоне составило 53,3 кг на 1 га, а в заповедной (контроль) - лишь 0,7 кг. В случае постоянного или регулярного периодического воздействия газа на растения динамика поглощения последнего, транслокация по рас¬ тению и удаление в воздух и почву будут более сложными, а остаточное содержание ингредиента в листьях не может точно характеризовать погло¬ тительную способность растений. Вероятно, поэтому в литературе встре¬ чаются противоречивые и резко различающиеся показатели поглотитель¬ ной способности лесных насаждений. Нами в дендропарке был поставлен специальный эксперимент по изучению динамики поглощения сернистого газа устойчивым (клен ясене¬ листный) и неустойчивым (спирея калинолистная) видами. Для этого не- срезанные ветви на растениях обрабатывали сернистым газом (концентра¬ ция - 700 мг/м3) в токе воздуха в полиэтиленовых камерах объемом 0,016 м3 в течение 2,5; 5; 10; 15 и 20 мин. Исследования показали (табл. 5), что максимальная степень повреждения листьев у клена при 20-минутном дей¬ ствии газа - 40 %. А у спиреи при 15 мин - 70 %. Это четко совпадает с различиями в накоплении серы в листьях (клен - 2 ,76 мг/г, спирея - 3,99 мг/г),. Максимальное накопление серы, в листьях по отношению к контро¬ лю у клена - 139,4; у спиреи - 255,8 %. Интересна динамика накопления серы в листьях за 2,5...5 минутные интервалы газирования и в среднем за 1 минуту между интервалами. В этом случае, у клена накопление растет до 5 мин; затем снижается (10 минут) и полностью прекращается и наблюдает-
78 ся эффект обратного выброса серы (15 минут), а в интервале 15...20 минут вновь увеличивается поглощение сернистого газа. У спиреи поглощение газа растет в интервале от 1,15...5 мин., затем снижается (5...10мин.), вновь увеличивается (10... 15 мин.) и полностью прекращается в интервале 15...20 минут. Одновременно в последнем случае наблюдается удаление серы из листьев. Интенсивность удаления серы из листьев в процессе гази¬ рования выше у неустойчивых видов (клен - 0,07 мг/г в мин, спирея - 0,1 мг/г в мин.) на 42,8 %. Снижение степени повреждения листьев у клена (15 мин) и спиреи (20 мин.), несомненно, связано с интенсивным удалением в этих вариантах серы из листьев. Таблица 5 Зависимость между накоплением серы листьями и временем газирования | Показатели Время газирования,минут 2,5 5 10 15 20 Клен ясенелистный Накопление серы, мг 0,1+0,01 1,09+0.04 1,7+0,06 1,33+0,04 2,76+0,05 Среднее накопление за 1 мин. 0,04 0,22 0,17 0,09 0,014 Повреждение, % 0 8 30 20 40 % накопления серы от контроля 5,0 55,0 85,8 67,2 139,4 Накопление за интер¬ вал 2,5 мин 0,1 +2,5 мин 0,99 +5 мин .. 0,61* +5 мин -0,37 +5 мин 1.43 Среднее за 1 мин ин¬ тервала 0,04 0,04 0,12 -0,07 0,29 Спи эся калинолистная Накопление серы, мг 0,57+0,02 2,38+0,05 2,71+0,04 3,99+0,06 3,48+0.07 Среднее накопление за 1 мин. 0,23 0,48 0,27 0,26 0,17 ' Повреждение, % ■ 10 32 60 70 55 % накопления серы от контроля 36,5 152,6 173,7 255,8 223,1 Накопление за интер¬ вал 2.5 мин 0,38 +2,5 мин 1,81 +5 мин 0,33 +5 мин 1,28 =5 мин -0,51 Среднее за 1 мин ин¬ тервала 0,32 0,70 0,07 0,26 -0,10 Следовательно, различающиеся по газоустойчивости виды древес¬ ных растений отличаются по динамике поглощения газа листьями и нако¬ плению в них серы, а также пО скорости удаления серы из листьевв про¬ цессе поглощения сернистого газа. В другом опыте, после 5 и 15 минут газирования несрезанных ветвей той же концентрации, ветви выдерживались 1, 3, 5 суток в чистой атмо¬ сфере, а затем определялась повреждаемость листьев и содержание в них
79 серы. Снижение содержания серы со временем можно связывать с удале¬ нием её по растению, в побеги и воздух. В этом эксперименте в качестве устойчивого вида использовался каштан конский, а среднеустойчивых -> тополь бальзамический и липа мелколистная. Исследования показали (табл, б), что накопление серы в листьях у каштана конского составило 0,56 мг/г, или 35 % к контролю, у тополя - 0,01 мг/г, или 77,5 %, у липы -1,4 мг/г, или 96,6 %. Среднеустойчивые виды поглощали сернистого газа в 2,5... 16 раз больше, чем устойчивых. Уже через 2 ч и тем более через 1 и 5 суток про¬ исходит снижение содержания серы в листьях за счет удаления в воздух, стебель. Удаление серы из листьев в абсолютных значениях (мг/г) было выше у среднеустойчив'ых видов и, особенно, у тополя, а в относительных (процент от поглощенной серы) за 2 и 24 ч у каштана и тополя близкое. У липы за 2 часа (в этом случае) удаление серы из листьев было ни¬ же, а за 24 часа выше, чем у каштана и тополя. Через 5 суток снижение по¬ глощенной из воздуха серы у каштана составило 75,8 %, у тополя - 49,8 и у липы - 55 %. Следовательно, как и в предыдущем опыте, устойчивые ви¬ ды быстрее и полнее освобождаются от поглощенной серы, чем средне- и неустойчивые. Интересная информация о закономерностях удаления поглощенных токсикантов из листьев древесных растений была получена в 1995 и 1996 гг. Нами проанализированы результаты химических анализов 16 видов за интервал 15 дней в июне и июле 1996 г. В эти периоды снижение содержа¬ ние серы и азота происходило не только за счет удаления в воздух и почву, транслокации по органам, но и за счет вымывания осадками. Исследования и расчеты показали, что у устойчивого вида клена остролистного уменьшение содержания серы в 1995 г. в зоне максималь¬ ного загрязнения составило 2,7 мг/г. На расстоянии 60 м от шоссе - 6,0 мг/г, а на расстоянии 1000 м от шоссе - 0 мг/г. При этом потери азота ли¬ стьями составили 10,6 мг/г в зоне максимального загрязнения, 17,5 мг/г - на расстоянии 60 м от шоссе и 13,6 мг/г - на расстоянии 1000 м от шоссе. В 1996 г. после продолжительных ливней до 50 мм уменьшение содержа¬ ния серы было аналогичным с 1995 г. Уменьшение содержания азота было в 3 раза выше, чем в 1995 г. Степень удаления серы, в процентах от поглощенной серы, в 1996 г. соста¬ вила 1200 % в зоне максимального загрязнения и для азота - 2537 % в зоне среднего загрязнения. Обильные осадки вымывают не только накопленные окислы серы и азота из воздуха, но и значительно понижают фоновый уро¬ вень этих соединений в тканях. У другого устойчивого вида, клена ясенелистного, потеря серы в 1996 г. составила 3233 % от накопления из воздуха в зоне максимального загрязнения, потери азота составили всего лишь 47 % от накопления. Ве¬ роятнее всего, листья клена ясенелистного успели не только ассимилиро-
80 вать окислы азота, но и связать его в белковые формы. Такая же тенденция постоянства содержания соединений азота, несмотря на осадки, характерна и для каштана конского. Таблица 6 Потеря накопленной серы (мг/г) в эксперименте за 5 дней из листьев древесных видов Показатели После газации Через 2 часа Через сутки Через 5 суток Каштан конский обыкновенный Содержание серы, мг/г 1,99+0,04 1,84+0,04 1,82+0,02 1,57+0,03 Накопление серы, мг/г 0,56+0,01 0,42+0,01 0,39+0,01 0,14+0,01 % накопленной серы от фонового 39,3 28,7 27.1 9,5 Потери накопленной серы. % 0 27,1 31,0 75,8 Тополь бальзамический Содержание серы, мг/г 20,99 ±0,52 18,22 ±0,48 18,06 +0,4 16,44 +0,32 Накопление серы, мг/г 9,61+0,22 6,6±0,02 6,44+0,19 4,82 +0,05 % накопленной серы от фонового 82,7 56,8 55,4 41,4 Потери накопленной серы, % 0 31,3 33 49,8 Липа мелколистная Содержание серы, мг/г 2,85+0,07 2,65+0.08 2.18+0,02 2,08+0.08 Накопление серы, мг/г 1,4+0,02 1,2+0,03 0,73+0.01 0,63+0,01 % накопленной серы от фонового 96,5 82,8 , 50.3 43,4 Потери накопленной серы, % 0 14,3 47,9 55,0 Среднеустойчивый вид - ясень пушистый - не накапливал серу и азот в своих тканях в условиях жаркого лета 1995 г. в зоне максимального загрязнения, поэтому ливневые дожди не смогли понизить уровень этих соединений. Напротив, в условиях влажного лета 1996 г. в зоне среднего загрязнения листья потеряли 346 % накопленной серы и 536 % накоплен¬ ного азота. Для этого вида характерна хорошая вымываемость соединений азота. Можно предположить, что он представлен в листьях преимущест¬ венно минеральными формами. Листья тополя бальзамического легко теряют поглощенные соедине¬ ния серы и азота. Потери серы максимальны в зоне минимального загряз¬ нения и составляли в течение двух лет 234...333 % от накопления. Потери азота в этой зоне также максимальны, и составили 100,4 % в 1995 г. и 988 % от накопления в 1996 г. В этой зоне деревья не адаптированы к высокому уровню загрязне¬ ния, поэтому поглощенные токсиканты представлены минеральными формами, которые легко вымываются. У липы мелколистной все накопленные соединения серы и азота легко вымывались осадками в течение двух лет. Если в зоне максимально-
81 го загрязнения процент уменьшения от накопления для серы составил 192 %, для азота - 112 %, то в зонах минимального и среднего загрязнения наблюдалось понижение и фонового уровня. Следовательно, листья липы быстро освобождаются от поглощенных атмосферных загрязнителей. < Таблица 7 Скорость вымывания серы из листьев осадками в 1995 и 1996 гг. в зоне максимального загрязнения Год Содержание серы, мг/г Накопление серы, мг/г’ ' V Вымыто се¬ ры, мг/г % умень¬ шения от содержания % умень¬ шения от накопления Клен остролистный 1995 24,3+1,1 1,8 2,7 11 150 1996 29,1+1,5 0,8 9,6 32,7 1200 Клен ясенелистный 1995 30,6+1,2 0 1,4 5 0 1996 20,1+1 0,3 9,7 4,8 3233 Каштан конский 1995 18,3+0,8 6,6 0,2 1 3 1996 29,0+1,4 3,6 6,5 22 180 Тополь бальзамический 1995 44.7+2,1 8,3 10 22 120 1996 44,7+2,2 19,3 32,7 73. 170 Липа мелколистная 1995 44,3+2,1 2,1 4,5 10,2 214 1996 46,4+2,2 9.1 17,5 37,7 192 Ясень пушистый 1995 30,4+1,4 -2,1 0 0 0 1996 22,0+1,2 -3,1 0 0 0 Рябина обыкновенная 1995 30,1+1,5 0,7 0 0 0 1996 48,9+2.4 12,7 26,4 54 208 Береза повислая 1995 33.8+1,5 3,9 4,9 15 12 1996 40,4+1,9 8,9 10,3 26 116 Неустойчивые виды береза повислая и рябина обыкновенная не об¬ ладали способностью к накоплению окислов азота и серы в условиях жар¬ кого лета 1995 г., поэтому и вымывание осадками этих соединений из ли¬ стьев в этот период не наблюдалось. В условиях влажного лета поглоти¬ тельная способность этих видов была значительной из-за хорошего физио¬ логического состояния деревьев. Уровень накопления азота и серы был наибольший в зоне максимального и среднего загрязнения, и все погло¬ щенное количество этих соединений вымывалось из тканей листьев.
82 Таблица 8 Скорость вымывания азота из листьев осадками в 1995 и 1996 гг. в зоне максимального загрязнения Год Содержание азота, мг/г Накопление азота, мг/г Вымыто азота, мг/г % умень¬ шения от содержания % умень¬ шения от накопления Клен остролистный 1995 54,2+2,6 0 10,6 20 0 1996 60,5+3 0 30,8 50,9 0 Клен ясенелистный 1995 54,7+2,6 1,9 14,9 27 784 1996 34,5+1,7 0 16,2 4,7 0 Каштан конский 1995 98,4+5 66,1 20,9 21 32 1996 125,3±6,2 79,4 80,7 64 102 Тополь бальзамический 1995 56,8+2,2 34,5 32,1 57 93 1996 49,5+2,5 15,2 33 66 217 Липа мелколистная 1995 54,6+2,4 27,6 5,7 10,4 20,7 1996 142,0+7,1 102,7 114,8 , 80 112 Ясень пушистый 1995 93,3+4,6 12,1 0 0 0 1996 63,7+3,1 2,9 23,6 37 813 Рябина обыкновенная 1995 28,7+1,2 7,2 0 0 0 1996 51,0+2,6 19,1 24,1 47 126 Береза повислая 1995 40,8+2,1 5,2 0 0 0 1996 53,0±2,6 13,1 12.8 24 98 Степень удаления поглощенных атмосферных загрязнителей зависит не только от интенсивности осадков, но и от физиологических особенно¬ стей каждого вида. В разных зонах загрязнения и неодинаковых погодных условиях вегетационного периода все виды теряли накопленную из возду¬ ха серу и азот. Нами также проанализированы данные по содержанию серы и азота в листьях тополя бальзамического, клена ясенелистного и вяза гладкого с 9 по 24 июля 1992 г в различных зонах загрязнения. Этот период характери¬ зовался максимальной суммарной радиацией, а также отсутствием осад¬ ков. Листья клена ясенелистного 9 июля имели повышенное накопление общей серы только в зоне среднего загрязнения - 1,07 мг/г сухого вещест¬ ва, что составило 41 % фонового содержания серы. В зоне максимального загрязнения накопление серы не зарегистрировано. Вероятно, накопление
83 серы происходило, но оно было уравновешено удалением из листьев. Че¬ рез 15 дней во всех зонах загрязнения наблюдалась потеря накопленной серы, причем в зоне минимального загрязнения потеря составила 118 % от накопления. Накопление азота листьями было зарегистрировано только в зоне среднего загрязнения и составило 1.07 мг/г сухого вещества (18 % фоново¬ го содержания). Через 2 недели потеря накопленного азота составила в этой зоне 240 %, т.е. содержание общего азота на этом объекте было меньше, чем в контрольных растениях. В зоне максимального загрязнения также наблюдались процессы освобождения серы из листьев. Если 9 июля в листьях уровень содержания'серы был на 33 % ниже, чем в контроле, то через 15 дней эта разница увеличилась до 48 %. Листья тополя бальзамического обладали максимальной накопи¬ тельной способностью в зоне минимального загрязнения - 5,29 мг/г сухого вещества, в зоне максимального загрязнения накопление серы было в 3 раза меньше. Уменьшение содержания серы в зоне минимального загряз¬ нения составило за 2 недели 8 %, в зоне среднего загрязнения - 17 %. А в зоне максимального загрязнения уровень накопления в листьях оставался постоянным. Уровень накопления азота оставался также постоянным в зо¬ нах среднего и максимального загрязнения, и только в зоне минимального загрязнения уменьшение составило 38 % за две недели. Листья вяза гладкого обладали самой максимальной поглотительной способностью к окислам серы в зоне среднего загрязнения, при этом нако¬ пление составило 50 % фонового содержания серы листьях. За 15 дней со¬ держание серы уменьшилось в зоне минимального загрязнения на 75 % по сравнению с фоновым содержанием. В зоне среднего загрязнения накоп¬ ление серы полностью исчезло, а в зоне максимального загрязнения уро¬ вень содержания серы достоверно не изменился. Накопление азота листьями вяза было наибольшим в зоне минималь¬ ного загрязнения, но за 2 недели листья тополя также освобождались от поглощенного азота. При этом содержание азота в зоне минимального за¬ грязнения составило 94 %, в средней зоне - 77, а в максимальной зоне 73 % фонового содержания азота в листьях. Следовательно, даже при сол¬ нечной погоде и при отсутствии осадков наблюдается периодичность по¬ глощения атмосферных загрязнителей листьями деревьев. 6. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ДРЕВЕСНЫМИ РАСТЕНИЯМИ Все растения обнаруживают способность избирательно извлекать химические элементы., В условиях окружающей среды растения сложного
84 геохимического состава выработали механизмы активного извлечения элементов, участвующих в жизненных процессах, и удаления токсичных избытков других элементов. Реакции растений на химические стрессы, вы¬ званные недостатком или избытком микроэлементов, нельзя рассматривать как постоянные. У растений в ходе эволюции и течение жизни (онтогенез и филогенез) вырабатываются механизмы, приводящие к адаптации и нечув¬ ствительности. к изменению и нарушению химического баланса в окру¬ жающей среде. Поэтому реакции растений на микроэлементы в почве и окружающем воздухе должны всегда использоваться для конкретной сис¬ темы: почва - растение. Растения могут накапливать микроэлементы, особенно тяжелые ме¬ таллы, в тканях или на их поверхности. Считается, что фолиарное погло¬ щение состоит из двух фаз - неметаболического проникновения через ку¬ тикулу (главный путь поступления) и метаболических процессов, которы¬ ми объясняется накопление элементов. Вторая группа процессов ответст¬ венна за перенос ионов через плазматические мембраны и в протоплазму клеток. Растворимые соединения металлов в большей или меньшей степе¬ ни проникают в лист, передвигаются в нем и могут транспортироваться в вышерасположенные органы и корни. Поступление металлов в древесные растения через кору ствола и ветвей мало изучено, однако, для некоторых видов лиственных наблюдалось латеральное перемещение нанесенного на ветви радиоактивного свинца из коры в древесину [28, 43, 44, 124]. Часть тяжелых металлов, механически загрязняющих поверхность листа, может удаляться с осадками. Растения могут выступать не только пассивными рецепторами, поглощая корнями или захватывая пыль, они способны кон¬ тролировать поступление и удаление некоторых элементов посредством физиологических реакций. Микроэлементы-загрязнители в растениях играют активную роль в метаболических процессах, но они могут также сохраняться в виде неак¬ тивных соединений в клетках и на клеточных мембранах. Во всех случаях химический состав растений может меняться без появления видимых по¬ вреждений. Обычные симптомы фитотоксичности многих микроэлементов неспецифичны. При выпадении дождей, испарении и транспирации растений концен¬ трации микроэлементов в почвенных растворах могут изменяться более чем в 10 раз. По усредненным результатам отмывок 8 химических элемен¬ тов в листьях деревьев, кустарников и травянистых растений, произра¬ стающих в городе, содержание Fe и РЬ уменьшалось на 50...60 %, a Cd оставалось без изменения [92]. Различия в эффективности вымывания раз¬ ных элементов сопоставимы с их функциями и метаболическими связями. Например, легко происходящее удаление РЬ при смывании объясняется тем, что этот элемент присутствует, в основном, в виде осадка на поверх¬ ности листьев. Напротив, малая доля Cd, которая может быть смыта, ука-
85 зывает на значительное проникновение этих металлов в листья [35]. Сле¬ дует подчеркнуть, что при продолжительной промывке металлы удаляются не только с поверхности, но и из тканей листа. Вымывание элементов из листьев кислотными дождями может включать катионообменные процес¬ сы, в которых Н+-ион дождевой воды замещает микрокатионы, удержи¬ ваемые в связанном положении на кутикуле. С другой стороны, некоторое количество металлов остается прочно связанным на наружной поверхности кутикулы или на восковых структурах. Необходимо знать количество тяжелых металлов, поступающих в растения из почвы за определенней промежуток времени (за вегетацию). Такие данные позволяют судить о динамике поглощения тяжелых метал¬ лов в системе почва-растение, прогнозировать состояние растений и их ак¬ кумулирующую способность. В растениях и почвах мы определяли сле¬ дующие металлы: Al, Fe, Pb, Cd. Информация по химическому составу этих элементов в древесных растениях в сочетании с геохимическим ана¬ лизом почв позволяет выявить биогеохимические особенности исследуе¬ мых видов и внести изменения в шкалу устойчивости городских деревьев. Наличие повышенных концентраций микроэлементов в раститель¬ ной ткани может изменить реакцию растения на действие газообразных за¬ грязняющих веществ. Например, микроэлементы реагируют с сернистым газом. Однако о том, как низкие концентрации SO2 влияют на поглощение металлов и меняют реакцию растений, известно немного. Некоторое коли¬ чество сернистого газа, находящегося в растворе на поверхности листьев, необратимо преобразуется в сульфаты микроэлементов. Крауз Ж. и Кай¬ зер Г. [35] исследовали взаимодействие микроэлементов с сернистым га¬ зом. Комбинированное действие SO2 и нескольких микроэлементов оцени¬ валось путем нанесения пыли из смеси металлов, затем растения экспони¬ ровались с сернистым газом. Присутствие SO2 не влияло на поглощение или транслокацию микроэлементов, но повреждение листьев, вызванное микроэлементами, в присутствии SO2 усиливалось. Авторы предположили, что изменения проницаемости мембран, вызванные сернистым газом, при¬ водят к освобождению связанных катионов, которые попадают в цито¬ плазму и вызывают повреждения, при этом скорость поглощения микро¬ элементов может не увеличиваться. Совместное действие сернистого газа и кадмия проявилось в нару¬ шении фотосинтеза и транспирации листьев у клена серебристого, вызван¬ ное Cd уменьшение интенсивности фотосинтеза в присутствии сернистого газа стало еще больше, а диффузное сопротивление листьев увеличивалось под действием обоих. Влияние процессов загрязнения окружающей среды металлами на древесные растения определяется уровнем загрязнения почв, которые от¬ носятся к основному источнику минерального питания растений, и избира-
86 тельной способностью различных видов растений к поглощению элемен¬ тов. Сбалансированность химического состава растений - основное усло¬ вие их нормального роста и развития. Взаимодействие элементов выража¬ ется в способности одного элемента ингибировать или стимулировать по¬ глощение других элементов растениями. Эти реакции могут происходить внутри клеток, на поверхности мембран, а также в среде, окружающей корни. Процессы взаимодействия контролируются многими факторами, и их механизмы еще плохо изучены [35]. Взаимодействие между микроэле¬ ментами, наблюдающиеся в самих растениях, также показывают насколько сложны эти процессы. Они могут быть то антагонистическими, то синер¬ гическими. Избирательность поглощения металлов отдельными видами прояв¬ ляется в накоплении ими определенных металлов. По данным В.П. Тараб- рина [115], за вегетационный период количество железа в листьях акации белой, каштана конского, дуба черешчатого, липы мелколистной возросло в 3...5 раз по сравнению с фоновым содержанием. Наибольшее количество железа аккумулируют каштан конский, липа мелколистная, тополь болле, тополь белый, тополь бальзамический, шелковица белая, ясень обыкно¬ венный. Липа мелколистная и акация белая специфичны к марганцу, вяз листоватый к свинцу и меди. Пороговая чувствительность различных ви¬ дов к избытку металла неодинакова. Исследуя пути поступления свинца и кадмия [5] в зоне влияния пла¬ вильного завода, исследователи обнаружили, что в очаге загрязнения 70 % свинца и 65 % кадмия поступает в листья из почвы. Таким образом, за¬ грязнение почв существенно влияет на изменение химического состава растений. Превышение содержания тяжелых металлов в древесных растениях вдоль автомобильных дорог рассматривается многими авторами [154, 165, 227]. Растения, произрастающие вдоль автомагистралей на удалении 100...300 м, а также в урбанизированных зонах, имеют высокий уровень накопления свинца, цинка, никеля, кадмия, меди и марганца. Содержание свинца и цинка в растениях вблизи дорог с интенсивным движением со¬ ставляет 60... 170 мг/кг, при удалении на 5 м резко падает - до 4... 10 мг/кг золы. Так, вблизи автодороги Оукленд (Новая Зеландия) при интенсивно¬ сти движения 50000 машин/сутки содержание свинца в растения составило 350 мкг/сух. вещества, при фоновом содержании 5 мкг/сух. вещества. На удалении 8...32 м от дороги при интенсивном движении (50000 маш./сутки) содержание свинца падает в 6,9... 19 раз. Свинцовая нагрузка на растения в придорожных экосистемах может достигать значительных уровней и превышать фоновое содержание свинца в 5...30, 50...200, 100... 200 раз [187, 212]. Исследуя способность к осаждению свинца сосной вей- мутовой - широко распространенной породой в озеленении автомагистра-
87 лей США - было установлено, что количество частиц свинца, скопивших¬ ся на старых иглах больше, чем на молодых. При этом, в течение вегетаци¬ онного периода побеги накапливали частицы лучше, чем хвоя. Английские исследователи [211] установили, что свинец в листьях платана кленолистного на улицах городов с низкой интенсивностью дви¬ жения находится в форме сульфатов и фосфатов. Тогда как в выхлопных газах автомобилей свинец содержится в форме гаплоидов и бромидов. По данным Т. Парибок [93], среднее накопление металлов в листьях деревьев уличной посадки по сравнению с парком жилого района было выше в 3,8...9,2 раза для железа, 1,7...3 раза для меди, в 3,1...6,1 раз - для хрома и в 1,8...30 раз для свинца? Накопление марганца, титана, никеля менее контрастно и превышение составляет 1,4...2,5 раза. Видовые разли¬ чия в поглощении металлов проявились в более интенсивном накоплении железа липой сердцевидной, вязом гладким. Сильное накопление железа липой сердцевидной сопровождалось наименьшим накоплением марганца среди 5 видов, однако береза пушистая интенсивно накапливала марганец во всех уровнях загрязнения и минимально - железо. В листьях березы пушистой накапливалось большое количество свинца и кадмия. Липа сердцевидная отличалась повышенным накоплением кобальта, свинца, же¬ леза и других металлов по сравнению с березой, дубом, кленом, елью, бу¬ ком. По мнению Т. Парибок, листья липы сердцевидной обладают повы¬ шенной способностью к сорбции соединений металлов из воздуха. Для го¬ родских территорий авторы предлагают использовать виды Tilia cordata, Betula pubescens, Picea abies, Picea prengens в качестве индикаторов загряз- » нения тяжелыми металлами в городах. Сравнение пределов колебаний [35] не дает единых критических уровней для древесной растительности, поэтому необходимо изучать ви¬ довую специализацию растений в поглощении различных доз металлов в различных ландшафтно-геохимических условиях. Для выявления закономерностей аккумуляции металлов растениями в разных экологических условиях произрастания города рассчитаны коэф¬ фициенты обогащения и биологического поглощения. Коэффициент обогащения (Коб) показывает, насколько содержание элемента в растениях данной выборки выше (ниже), чем в растениях, про¬ израстающих в других условиях. Коэффициент обогащения, рассчитанный как отношение содержания металлов в городских растениях к содержанию в фоновых условиях, дает достаточно полное представление о величине техногенного поступления этого металла. Коэффициент биологического поглощения (Ах) отражает степень концентрации элемента в растениях по сравнению с сопредельными сре¬ дами, это отношение содержания элемента в сухом веществе к содержа¬ нию в почве и породах. Этот коэффициент характеризует интенсивность извлечения химических элементов из почвы. Величина Ах у различных ви-
дов растений может варьировать очень сильно. При этом Ах для каждого элемента во многом определяется как химическими свойствами, так и по¬ требностью растений. Кларк литосферы брали по А.И. Перельману [94]. При Ах > 1 металлы накапливаются в растительных ассоциациях, а при Ах < 1 только захватываются. Содержание макроэлементов в растениях определяется систематиче¬ ским положением - семейством, родом и видом, к которому относится данное растение. За время формирования вида отдельные особи произра¬ стали на разных субстратах, поэтому химический состав золы отражает не только состав горной породы или почвы, на которой теперь произрастает это растение, сколько состав пород и почв, на которых произрастали пре¬ дыдущие поколения представителей данного вида, особенно в эпоху видо¬ образования. Их способность к накоплению элементов следует использо¬ вать коэффициент Axi, рассчитанный на кларк литосферы. Если нас инте¬ ресует влияние растений на состав данной почвы, то следует рассчитывать Ах2, где пх - содержание элемента X в конкретной почве. Коэффициенты биологического поглощения меняются в зависимости от времени (напри¬ мер, фазы вегетации), возраста организма, почвы и других условий. Ах микроэлементов для данного вида растения может колебаться в 100... 1000 раз. Способность к поглощению исследуемых металлов древесными расте¬ ниями приводится в табл. 9. • Таблица 9 Коэффициенты биологического поглощения'(Ах) химических эле¬ ментов листьями древесных растений в фоновых условиях (среднее значе¬ ние за вегетацию) N Вид Cd Pb Fe Al 1. Ясень обыкновенный 50 61,5 0,9 0,2 2. Береза бородавчатая 104 ИЗ 0.8 0,1 3.. Рябина обыкновенная 69 133 1,2 0.4 .4. Тополь бальзамический 100 26,3 0,4 0,07 5. Клен остролистный 119 244 ’ 1.3 0,3 6. Клен ясенелистный 85 231 1,2 0,2 7. Вяз гладкий 65 131 1.2 0,3 8. Липа мелколистная . 69 161 1,5 0,5 В фоновых условиях все древесные растения характеризуются ин¬ тенсивным накоплением кадмия, свинца и железа за счет биологического поглощения из почв (Ах больше 1). При этом отдельные виды деревьев об¬ наруживают свою специфику в поглощении: береза повислая, тополь баль¬ замический, клен ясенелистный и остролистный интенсивно поглощают кадмий; все виды, кроме тополя, интенсивно поглощают свинец. Деконцентрация железа наблюдалась только у березы и тополя, а алюми¬ ний не накапливают все виды, произрастающие в условиях фона.
89 Высокая естественная способность поглощения кадмия, свинца и железа, которые являются основными загрязнителями почв в городах, по¬ зволяет ожидать значительную устойчивость растений к химическому за¬ грязнению. При оценке состояния растений и качества почв использовался ряд комплексных геохимических показателей. Это - суммарные показатели концентрации (СПК) или рассеяния (СПР) химических элементов в раз¬ личных природных компонентах среды и показатель биогеохимической активности растений (БХА). Суммарный показатель концентрации определяет всю совокупность приращений концентраций химических элементов относительно фонового уровня, т.е. образовавшуюся избыточную нагрузку на определенный ком¬ понент урбоэкосистемы. Суммарный показатель рассеяния, наоборот, ха¬ рактеризует совокупное обеднение химическими элементами изучаемых компонентов. Эти показатели рассчитывают по формулам: СПК = ЯСоб СПР = ККрассеивания Составляющая элементов, численно равная количеству элементов, принятых в расчет. При расчете СПК и СПР для почв учитывались только те элементы, Кк и Кр которых больше 2, для растений - больше 1. Более жесткий критерий в оценке состояния почв обычно принимается из-за не¬ однородности городских почв. Коэффициент биогеохимической активности (БХА) позволяет судить об общей способности растений к концентрации химических элементов за счет их извлечения их почв. Способ его расчета включает суммирование всех коэффициентов биологического поглощения независимо от их число¬ вого значения. Этот показатель используется в данной работе только для элементов, накапливающихся в растениях (Ах > 1). Именно по таким кон¬ центрациям можно судить о поглотительной способности древесных рас¬ тений, устойчивости растений к загрязнению металлами, изменениях уровня загрязнения почв. Суммарная способность видов к биологическому поглощению эле¬ ментов интенсивного накопления в фоновых условиях рассчитывалась также по показателю БХА. Этот показатель уменьшается соответственно: клен остролистный (364,3), клен ясенелистный (317,2), липа мелколистная (231,5), рябина обыкновенная (203,2), береза бородавчатая (217), вяз глад¬ кий (197,2), тополь бальзамический (126,3), ясень обыкновенный (115). Итак, наиболее активными видами в биогенной миграции микроэлементов являются клен остролистный и ясенелистный, а также липа мелколистная. В городских условиях содержание химических элементов значитель¬ но отличается от фоновых.
90 Ряды по их средней относительной концентрации имеют вид: Клен остролистный Cd Pb Fe. Al 2 4,5 4.6 7,6 Береза бородавчатая Pb Fe Al Cd 1,8 4,7 8,6 19,4 Клен ясенелистный Pb Cd Al Fe 1,7 1,8 7,1 12,1 Тополь бальзамический Fe Cd Al Pb 7,3 10. 11,2 12,8 Рябина обыкновенная Cd Al Fe Pb 1,4 1,5 1,6 1,7 Липа мелколистная Cd Al Fe Pb 2,8 3,8 5,2 5,2 Вяз гладкий Cd Pb Al Fe 2,2 т 3 3,8 5,2 Ясень обыкновенный Cd Fe Al Pb 1,8 3,9 5 10 В городских условиях исследуемые виды в течение вегетации накап¬ ливают металлы. По этим рядам хорошо просматривается специализация видов к концентрации химических элементов. По классификации А.Л. Ко¬ валевского растения можно разделить на слабые концентраторы (Коб. не превышает 4) и умеренные концентраторы (Ков. в пределах 4.. .25). Слабые концентраторы кадмия - это все виды, кроме березы и топо¬ ля; свинца - береза, клен ясенелистный, рябина, вяз гладкий; железа - ря¬ бина; ясень; алюминия - рябина, липа, вяз. Умеренные концентраторы свинца - клен остролистный, тополь, ли¬ па, ясень; железа - клен остролистный и ясенелистный, береза, тополь и липа; алюминия - клен остролистный и ясенелистный, береза, тополь и ясень. ♦ Все образцы для анализа на содержание тяжелых металлов отбира¬ лись в различных зонах загрязнения. Максимальное загрязнение наблюда¬ лось вблизи влияния шоссе с интенсивным движением, среднее - на рас¬ стоянии 60 м от дороги, минимальное - в глубине лесопарка, на расстоя¬ нии 1. км от шоссе, также пробы брались в зоне относительно чистого воз¬ духа (условия фона). Проведенная оценка накопления четырех металлов показала различия геохимической активности видов. Содержание всех ме¬ таллов в максимальной зоне загрязнения не всегда больше, чем в других зонах. При этом; по сравнению с фоновыми деревьями, наблюдается, хотя и в неодинаковой степени, общая тенденция к их накоплению. Анализ способности деревьев к биологическому поглощению хими¬ ческих элементов в различных условиях городского загрязнения тяжелыми
91 металлами показал, что для одних видов она падает по мере увеличения уровня загрязнения почв, для других, наоборот, увеличивается. Зона максимального загрязнения. Концентрация кадмия в этой зоне за вегетацию возрастает в почве в 100 раз, однако содержание этого металла в листьях уменьшается почти до 0 у всех видов, кроме вяза гладкого. Концентрация кадмия у вяза гладкого уменьшается в 4 раза. Количество свинца в почве уменьшается в 2 раза, при этом концен¬ трация его в листьях возрастает. Накопление свинца в лиОтья-Х'древесных растений соответствует именно тому количеству, которое исчезло из поч¬ вы. ' s Городские почвы в этой зоне не накапливают железо и алюминий, коэффициенты биологического поглощения этих металлов равны 0,2 в те¬ чение вегетации. Листья тополя бальзамического и вяза гладкого также не накапливают эти металлы (коэффициенты биологического поглощения всегда меньше 1), однако концентрация их в 2...4 раза выше, чем концен¬ трация в почве. Листья клена остролистного, рябины обыкновенной, липы мелколи¬ стной и ясеня обыкновенного накапливают железо и алюминий за вегета¬ цию. Минимальные коэффициенты биологического поглощения наблюда¬ лись у ясеня (для железа 0,63 и для алюминия - 1,2). Максимальные ко¬ эффициенты у липы (для железа - 2,65 и для алюминия - 2,4). Итак, кон¬ центрация железа и алюминия в листьях древесных растений возрастала в 3... 12 раз по сравнению с почвой. Зона среднего загрязнения. Концентрация кадмия в почве этой зоны за вегетацию не изменялась, коэффициент биологического поглощения со¬ ставил 1,9, т.е. почвы кадмий накапливали. Однако листья древесных рас¬ тений являются деконцентраторами кадмия в этой зоне (коэффициенты биологического поглощения 0,2...0,87), кроме тополя бальзамического. Листья тополя накапливают кадмий и коэффициент биологического по¬ глощения этого металла за вегетацию постоянен и равен 2,2. Свинец поглощается почвой за вегетацию, и коэффициент биологи¬ ческого поглощения постоянен и равен 2,3. Напротив, листья древесных растений не поглощают этот металл, и коэффициенты биологического по¬ глощения составили для всех видов 0,06...0,3. Листья тополя, ясеня и липы являются сильными деконцентраторами железа и алюминия, их коэффициенты биологического поглощения пони¬ жаются до 0,07. Листья клена остролистного не накапливают железо (ко¬ эффициент биологического поглощения за вегетацию составил 0,8), но на¬ капливают алюминий, при этом коэффициент биологического поглощения увеличивается до 1,37. Листья березы увеличивают концентрацию железа и коэффициент биологического поглощения равен 3,5, однако не накапли¬
92 вают алюминия. Листья вяза гладкого накапливают и железо, и алюминий (коэффициенты биологического поглощения соответственно 1,1 и 1,4). Зона минимального загрязнения. Количество кадмия в почве этой зо¬ ны было почти постоянно, и коэффициент биологического поглощения со¬ ставил 1,3... 1,4, т.е. кадмий в почве накапливался. Листья древесных рас¬ тений активно поглощали кадмий только весной, к концу вегетации они активно деконцентрировали этот металл (коэффициент биологического по¬ глощения составил от 0,41 до 0). Аккумулирование свинца почвой наблюдалось только весной, при этом коэффициент биологического поглощения составил 6,6, к концу веге¬ тации он понизился до 0,2, что может быть объяснено вымыванием свинца из почвы или активным поглощением древесными растениями. Действи¬ тельно, концентрация свинца в листьях древесных растениях повысилась в 25...40 раз за вегетацию, а максимальный коэффициент биологического поглощения составил 1,5. Железо и алюминий в почвах и в листьях древесных растений не на¬ капливались, коэффициенты биологического поглощения не поднимались выше 0, 9; а листья рябины обыкновенной активно избавлялись от алюми¬ ния в течение вегетации. При этом коэффициент биологического поглоще¬ ния листьев рябины составил 0,06. Коэффициенты биологического поглощения достоверно не отлича¬ лись по годам, только ясень пенсильванский, рябина обыкновенная, тополь бальзамический имели более высокие показатели по свинцу в зоне макси¬ мального загрязнения, а береза повислая - в зоне среднего загрязнения в 1996 г. Коэффициенты биологического обогащения, наоборот, были более высокие в 1996 г. 7. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПОГЛОТИТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ » Математические модели, применяемые в экофизиологии древесных растений весьма разнообразны [2, 85, 105, 108, 121, 138, 140, 158, 159, 161, 168, 169,172,176, 179]. Большое распространение нашли эмпирические мо¬ дели, полученные на базе экспериментов в контролируемых условиях. Та¬ кие модели позволяют связывать степень поражения растений с интенсив¬ ностью воздействия токсичных газов. Предпринято много попыток по ре¬ зультатам кратковременного воздействия в контролируемых условиях на растения фитотоксикантами определенной концентрацией дать прогноз поражения растительности в натурных условиях в течение вегетации [108]. Но для изучения и прогноза реакции растений на постоянное загрязнение
93 атмосферного воздуха необходимы не только данные экспериментов в контролируемых условиях, но и натурные исследования. В литературе представлено достаточно много моделей, описываю¬ щих хроническое поражение лесов промышленными выбросами типа кон¬ центрация — расстояние. Показано, что изменение долговременных сред¬ них концентраций и потоков выпадений атмосферных примесей по удале¬ нию от источников выбросов эффективно описывается зависимостями ви¬ да: С(х), р (х) = А (х + х0) ~" + В, где: А, В, х0 - эмпирические кон¬ станты, а п = 1 4- 2 в зависимости от условий распространения примесей в атмосфере, дающих основной вклад в измеряемую величину. Проведен анализ результатов исследований пространственного рас¬ пределения двуокиси серы'и состояния поражения насаждений белой со¬ сны в окрестностях медно - никелевого комбината в Садбери (Канада) [108]. Показано, что модель концентрация - эффект вида: Е = А с + В, где А, В - эмпирические константы, эффективно описывает зависимость широкого набора показателей состояния белой сосны от сред¬ них за вегетационный период концентраций двуокиси серы в диапазоне от 1... 10 до 100 мкг/ м3. В литературе можно найти большое количество моделей, описы¬ вающих поглощение поллютантов листьями или хвоей древесных расте¬ ний. Простые аналоговые модели [158, 199] учитывали только немногие показатели листьев (устьица, воздушные полости и клетки мезофилла). Модель П. Хансона и Ж. Тейлора [184] основывается на физико- химических характеристиках, зависящих от концентрации газов (окись азота, озон, двуокись серы) в воздухе и коэффициентов диффузии. Это по¬ зволило решить пространственное распределение молекул газа при потоке его через гипотетическую устьицу. Потоки загрязняющих веществ в расте¬ ния были представлены стилизованной моделью листа, состоящей из 50 участков (воздушные полости, клетки эпидермиса и мезофилла). Авторы модели NuCM [177] С. Герани и соавторы исследовали цикл питательных веществ в лесных экосистемах Северной Каролины, при этом учитывался рост деревьев, лесная подстилка, почвенные биогеохимиче¬ ские процессы и гидрологические условия местности. Теоретическая часть модели состоит из использования эксперимен¬ тальных данных и литературных источников. Вход в модель включает ко¬ личественное содержание атмосферных загрязнителей в виде водных и су¬ хих отложений, а также поглотительную способность кроны. Многочисленные уравнения этой модели учитывают: 1) взаимодействие между кроной, стволом и корнями деревьев; 2) почвенные раствор и обменные процессы; 3) детальный вход и выход питательных веществ для растений и почвы. Был применен различный шаг - краткосрочный (день, неделя, месяц) и более длительное время (50 или 100 лет).
94 Моделирование растущего дерева (сосен ладанной и желтой в Кали¬ форнии) в различных условиях загрязнения озоном и кислотными осадка¬ ми представлено К. Ченом и Е. Гомесом в PGSM [163, 164]. Модель вос¬ принимает дерево и почву как единую систему. Учитывались метеороло¬ гические параметры, количество и химический состав осадков (Са, Mg, К, SO4, NO3), а также концентрация озона в воздухе и катионов в аэрозоле. Разработаны сценарии при различных уровнях загрязнения воздуха озо¬ ном, дефицита питательных веществ, засухи в естественных условиях с использованием аллометрических уравнений. Определенная часть модели базировалась на эмпирических наблю¬ дениях, другая часть - на научных гипотезах. Модель включает большое число уравнений, описывающих физиологическое состояние дерева, его рост и влияние стрессов, а также гидрологические и геохимические про¬ цессы в почве. Она включает влияние метеорологических условий и кон¬ центрацию загрязнителей в почве и в воздухе. Модель Ч. Гая “Здоровое дерево” [176] учитывает процессы, проис¬ ходящие в листьях во время онтогенеза. При развитии этой модели было придано особое значение каждому из трех блоков: 1) возраст дерева, его рост, зрелость, старение; 2) минеральное питание (поглощение, транслокация, накопление эле¬ ментов); . 3) накопление углерода, фотосинтез и дыхание. Ответ древесного растения на кислотный дождь включал рост повреж¬ дения кутикулы, состояние градиентов концентрации между аппопластом и поверхностью кутикулы, уменьшение морозоустойчивости тканей. За концентрацию озона принималась средняя концентрация в дневное время в течение суток. У сосны ладанной наблюдались хронические повреждения. Уровни деградации хвои и её потеря были представлены для хвои текуще¬ го года, а также для 2-, 3-,.4-летней хвои. При разработке главной гипотезы о влиянии поллютантов учитывалась , разница между нормальными процессами в ливтьях и в условиях загрязне¬ ния поллютантами. Результат изменения общего азота в листьях сказывал¬ ся на увеличении или уменьшении продуктивности фотосинтеза. Информационные показатели на входе включали описание характе¬ ристик окружающей среды и экспозицию поллютантов. Запасы питатель¬ ных веществ (или потоки), текущие из корней в ствол, описывались про¬ стыми функциями. Выход из системы состоял из двух вариантов - количе¬ ственной и информативной. Количественные потоки состояли из ассими¬ ляции СО2 хвоей, растущими ветвями, древесиной ствола и дыханием. Информация обосновывалась внутри модели потреблением элементов пи¬ тания всем деревом вообще и листьями в частности. Количество элементов переводилось на сухую и сырую массу дерева.
95 Алгоритм погоды определялся значениями динамики климатических условий. В модели представлены алгоритмы, описывающие онтогенез, рост, зрелость, старение, влияние озона, продуктивность деревьев по массе хвои, морозоустойчивость, поглощение и фиксацию углерода. Внутренняя динамика озона описывается двумя версиями. В первой использована за¬ тухающая синусоида для моделирования азота внутри листа. Во второй версии движение азота по растению составило функцию от среднего воз¬ раста ткани хвои. Отдельно рассматривается влияние осадков на количест¬ во лабильного азота в тканях. Представленные модели рассматривают растение в системе почва - растение - атмосфера [170, 175, 188, 202, 223]. Естественно, что все совре¬ менные длиннопериодические динамические модели являются весьма сложными, состоят из отдельных блоков по основным процессам и реали¬ зованы с помощью ЭВМ. Каждая модель состоит из четырех блоков: 1. Метеорологический блок (архитектоника наземной части растения, радиационный режим, водно-тепловой режим, режим СОг). 2. Почвенный блок (архитектоника корневой системы, тепловой режим почвы, водный режим почвы, режим элементов минерального пита¬ ния в почве). 3. Блок фотосинтеза, дыхания и транспирации. 4. Блок распределения ассимилянтов и атмосферных загрязнителей (синтез углеводов, содержание азота, серы, фосфора, калия и других элементов, транслокация их по органам растений, рост и его регуля¬ ция). Из всех блоков в математических моделях наиболее детально разрабо¬ тан метеорологический и почвенный блок. Блоки фотосинтеза, дыхания и транспирации растений, а также поглощение атмосферных загрязнителей разработаны не только с помощью экспериментального материала, но и дополнены теоретическими данными. Важнейшим качеством модели является возможность её эксперимен¬ тальной проверки. Однако настоящая экспериментальная проверка мате¬ матической модели - чрезвычайно трудная задача, требующая одновре¬ менных измерений десятков метеорологических, гидрологических и фи¬ зиологических параметров. Причем, как в лабораторных, так и в полевых условиях. Поэтому опубликованные во многих работах данные тех или иных моделей часто являются лишь качественными иллюстрациями. Это связано с тем, что сопоставляются рассчитанные приросты биомассы с из¬ меренными в полевых условиях, но при расчете по модели используются параметры, взятые из различных литературных источников, а не измерен¬ ные непосредственно на изучаемых объектах. Анализ представленных моделей позволяет сделать вывод, что в на¬ стоящее время сформулированы основные подходы и принципы, разрабо-
96 таны модели энерго- и массообмена системы почва - растение - атмосфе¬ ра, дыхания и роста отдельных органов растения в условиях атмосферного загрязнения. Одновременно, в настоящее время наиболее узким местом, в математи¬ ческом моделировании биологических процессов является не вычисли¬ тельная техника и математическая сторона проблемы, а ограниченность наших знаний о физиологических процессах в растении, отсутствие доста¬ точно комплексных экспериментов по получению количественной инфор¬ мации, необходимой для дальнейшего усовершенствования моделей. На основе наших экспериментальных данных мы построили модель по¬ глотительной способности для 6 древесных видов растений. Модель учи¬ тывает процессы аккумуляции окислов азота и серы, происходящие в ли¬ стьях древесных растений, произрастающих в урбоэкосистемах. Цель этой модели - оценить количественно поглотительную способ¬ ность дерева. Поглотительная способность включала в себя адсорбирова¬ ние, аккумулирование листьями азота и серы из воздуха и почвы. Среди метеорологических показателей были выбраны: количество осадков (мм), температура воздуха (°C) на высоте 2 м, освещенность (Клк). С помощью программы Math Cad были рассчитаны корреляционные коэффициенты между всеми показателями, коэффициенты аппроксимации, коэффициенты Стьюдента. > При разработке основной гипотезы о поглотительной способности учитывалось накопление и адсорбирование окислов азота и серы в услови¬ ях незагрязненной атмосферы. Информационные показатели на входе (рис. 22) включали не только метеорологические показатели, но и содержание серы и азота в почве. Аккумулирование и адсорбирование азота и серы ли¬ стьями описывалось простыми линейными функциями. Выход из системы состоял из 2 вариантов - количественной и информативной. Количествен¬ ные потоки определяли поглотительную способность кроны. Информатив¬ ные потоки оценивали влияние погодных показателей. В качестве показателей загрязнения атмвсферного воздуха были взя¬ ты поля концентрации окислов азота и серы. К сожалению, достоверных коэффициентов корреляции между поглотительной способностью и поля¬ ми концентрации получено не было. Возможно, необходимы более точные данные по загрязнению воздуха на объектах исследования, измерения ко¬ торых в те годы просто не было. Однако и в литературе нами не найдено корреляционной зависимо¬ сти между концентрациями атмосферных загрязнителей и накоплением их в листьях древесных растений, если при моделировании используются только экспериментальные данные в природных условиях. Например, К. Прегитзер и Ж. Бартон из Мичиганского технологического университета [205], исследуя закономерности поглощения оксидов серы и азота древес¬ ными насаждениями клена сахарного на севере США, отметили, что кон-
97 центрация обоих загрязнителей в воздухе коррелирует только с отношени¬ ем S/N в листьях. Причем эта корреляция наблюдается в период оптималь¬ ных погодных условий для фотосинтеза и роста, а именно в июле месяце. Авторы оценивали накопление серы и азота из воздуха по содержанию общего серы и азота в листьях. Вероятнее всего, с помощью химического анализа невозможно точно определить поглощение атмосферных загрязнителей и накопление их в ли¬ стьях за любой сравнительно длительный промежуток времени. Химиче¬ ский анализ может регистрировать лишь остаток соединений поллютанта в листьях или разность между количеством поглощенного ингредиента и удаленного в атмосферу, почву'и другие органы. Поглотительная способность (Y) описывается следующим регресси¬ онным уравнением: Y = ап + а/ S„ + 02 R + а3 Т + а4 Е, где: Г - искомая адсорбция или аккумуляция азота или серы, мг/г сухого веса; во — независимая переменная; я/, 02, а3, а4 - коэффициенты аппроксимации; S„ - содержание серы в почве, мг/г; R - количество осадков, мм; Т - температура, измеренная на высоте 2 м, °C; Е - суммарная освещенность, Клк. Для коэффициентов аппроксимации оценивалась их значимость, расчетные коэффициенты сравнивались с табличными [95]. Были рассчитаны два варианта модели поглотительной способности кроны дерева для различных погодных условий. Первый вариант учитывал следующие погодные показатели с мая по август: количество осадков - не более 170...200 мм, суммарная освещенность - около 69000...70300 Клк, средняя температура - +17 °C. Второй вариант: количество осадков - 230...260 мм, суммарная освещенность - 72000...73000 Клк, средняя тем¬ пература - +17 °C. Хочется отдельно отметить, что модель отображает по¬ глотительную способность дерева при комплексном загрязнении атмо¬ сферного воздуха и почв окислами серы и азота, а не в отдельности каждо¬ го ингредиента.
98 Окружающая среда Содержание азота и серы в почве Осадки Температура среднесуточная Суммарная освещенность ! ! - ф Адсорбция и аккумуляция окислов серы и азота кроной дерева Обратный выброс серы и азота в атмосферу Поглощение серы и азота корнями из почвы Транслокация серы и азота по органам растения, удаление их в почву, вымывание осадками Л I + ф Поглотительная способность кроны дерева (накопление серы и азота листьями, мг/г сухого вещества) Рис. 28:Схема поглотительной способности, описанная в модели Первый вариант. , Для устойчивого вида клена ясенелистного характерно, что аккуму¬ лирование и адсорбирование серы и азота зависят от содержания этих эле¬ ментов в почве, и только на адсорбирование серы листьями оказывает зна¬ чимое влияние температура воздуха: Sad = 0,8 + 1,72 S„-0,66 Т, Sak = 0,7 + 3,0 S„, Nad = 0,87 + 0,09 N„, Nak = 0,24-1,93 N„, Где: Sad - адсорбирование серы листьями, мг/г; Sak- аккумулирование серы листьями, мг/г; Nad - адсорбирование азота листьями, мг/г; Nak- аккумули¬ рование азота листьями, мг/г.
99 Среднеустойчивые виды. Липа мелколистная. Поглотительная способность листьев этого вида зависит только от содержания серы и азота в почве: Sad = 0,6 - 0,5 S„ , . Sak = 1,0+ 0,28 S„, Nad = - 0,25 + 9,92 N„, Nak = 0,36 + 2,27 N„. Тополь бальзамический. На адсорбирование серы листьями тополя оказывают влияние содержание серы в почве, а также температура возду¬ ха. Напротив, аккумулирование серы листьями тополя зависит от осве¬ щенности. На адсорбирование азота оказывает существенное влияние только содержание авота в почве. Аккумулирование азота листьями тополя зависит не только от содержания этого элемента в почве, но и от темпера¬ туры и освещенности: Sad = 0,82-11,74S„-0,53 Т, Sak = 0,39 - 0,01 Е, Nad = 0,45 + 5,25 N„, Nak = -0,28 + 0,66N„- 17,25 T+ 0,02 E. Ясень пенсильванский. Адсорбирование и аккумулирование серы и азота листьями ясеня зависит от содержания серы и азота в почве. На ад¬ сорбирование азота листьями влияет также и температура воздуха. Акку¬ мулирование азота зависит от количества осадков: Sad = 0,81 + 2,45 S„, • Sak = 0,23 + 1,83 S„- 0,23 R, Nad = 0,3 - 0,5 Nn + 2,2 T, Nak = 0,29 + 3,48 N„-0,92 R. Неустойчивые виды. Береза повислая. На поглотительную способность листьев березы к окислам серы, а также аккумулирование азота значительное влияние ока¬ зывает освещенность. Адсорбирование азота листьями березы зависит от температуры и освещенности: Sad = 0,22 +0,99 Е, Sak = 0,22 + 0,99 Е, Nad = - 0,65 - 12,81 Т + 0,002 Е, Nak = 0,61 -0,002 Е. Рябина обыкновенная. Адсорбирование серы зависит от содержания серы в почве и освещенности. На аккумулирование серы и азота, а также адсорбирование азота листьями влияет содержание этих элементов в почве и температура: Sad = 0,22 + 2,1 S„ + 0,001 Е, Sak = 0,83 + 7,02 S„ + 0,1 Т, Nad = 0,72 - 5,81 N„ . + 0,78 Т, Nak = 1,22+0,76 N„ +2.85Т
100 Второй вариант. Устойчивый вид. Клен ясенелистный. У этого вида адсорбирование серы и азота ли¬ стьями, а также аккумулирование азота зависят от содержания этих эле¬ ментов в почве, и только на аккумулирование серы листьями оказывает значимое влияние количество осадков: 5^ = 0,27 + 0,495» 5й* = 0,7+0,57Я, Nad= 0,31 -0,09N„, Nak = 1,62 + 2,28 N„. Среднеустойчивые виды. Липа мелколистная. Поглотительная способность листьев этого вида во время более влажной вегетации зависит только от не только от содер¬ жания серы и азота в почве. На аккумулирование серы и азота, а также ад¬ сорбирование азота оказывают значительное влияние осадки: 5arf=/,73 + 0,98 5„, Sak = 0,84 + 1,67 S„ + 0,23 R. Nad = 1,25 -0,95 R + 0,001 E, Nak = 1,25 + 62.47 N„ + 1,7 R. Тополь бальзамический. На адсорбирование серы листьями тополя оказывают влияние содержание серы в почве, а,также температура возду¬ ха. Аккумулирование серы листьями тополя зависит и от содержания серы в почве, и от освещенности. На адсорбирование азота существенное влия¬ ние оказывает содержание азота в почве и количество осадков. Аккумули¬ рование азота листьями тополя зависит не только от содержания этого элемента в почве, но и от количества осадков и суммарной освещенности: S„d = 1,11 + 0,98 S„- 0,02 Т. Sak = - 0,39 + 1,22 S„- 0,02 Е, Nad = 0,29+ 1,43 N„ -0.02R, Nak = 0,96 + 15,11 Nn + 0,25 R - 0,002 E, Ясень пенсильванский. Адсорбирование и аккумулирование серы и азота листьями ясеня зависят от содержания серы и азота в почве. На ад¬ сорбирование серы листьями влияет также и температура воздуха. Акку¬ мулирование серы зависит еще и от количества осадков и освещенности. На адсорбирование азота листьями влияет также и освещенность, а на ак¬ кумулирование азота дополнительно влияет количество осадков: = 0,26 +0,5 S„-0,01 Т, Sak = 1,14-0,04 R-0,001Е, Nad = 1,14-1,01 N„ + 0,0004 Е, Nak = 1,58 + 17,79N„ + 0,02 R. Неустойчивые виды. Береза повислая. ПоТлотительная способность листьев березы к окислам серы зависит от содержания серы в почве, при этом на аккумули-
101 рование серы оказывает влияние количество осадков. Адсорбирование азо¬ та листьями березы зависит от освещенности, а аккумулирование азота от количества осадков: Sad = 0,27 + 0,49 S„, Sak =1,0 + 0,15 S„ + 0.98 R, Nad = 1,2 + 0,001 E, Nak = 0,33 - 0,002 R. Рябина обыкновенная. Адсорбирование и аккумулирование серы ли¬ стьями зависит от содержания серы в почве, количества осадков и темпе¬ ратуры. На адсорбирование и аккумулирование азота листьями влияет со¬ держание этого элемента в почве и температуры: Sad = 0,16 + 0,5 S„ + 0,001 R-0,02 Т, Sak = 0,64 + 0,5 S„ + 0,001 R + 4,49 T, Nad = 0,27 + 1,06 N„ -0,3 T, Nak = 0,25 +35,14 Nn + 0,2 T- 0,002 E. Модель включает большое число уравнений, описывающих поглоти¬ тельную способность кроны древесных растений, погодные условия, а также содержание загрязнителей в почве. Влияние концентрации атмо¬ сферных загрязнителей оценивается через содержание их в почве, так как такие точные данные отсутствуют. Такой подход позволяет рассматривать поглотительную способность дерева в системе воздух - растение - почва. ВЫВОДЫ 1. Изучена газоустойчивость и поглотительная способность древес¬ ных растений в экспериментальных условиях. Обнаружены существенные различия в динамике поглощения поллютантов в зависимости от газоус- тойчивости у трех групп растений (устойчивые, среднеустойчивые, неус¬ тойчивые). У древесных растений при экспериментальном газировании обнаружена периодичность поглощения газа: растения поглощают газ до определенного максимума, затем поглощение снижается или даже пре¬ кращается. 2. Выявлены существенные различия накопления пыли листьями 23 видов древесных растений. Пылеадсорбирующая способность зависит от анатомо-морфологических особенностей вида, его газоустойчивости, а также динамики метеорологических показателей в течение вегетации. Все исследованные древесные растения разделены на три группы по степени интенсивности пылеадсорбирующей способности. Наибольшая адсорби¬ рующая способность зарегистрирована у среднегазоустойчивых видов. 3. Изучено влияние пылеадсорбирующих свойств листьев на погло¬ тительную способность древесных растений. Количество поглощенных га-
102 зов листьями древесных растений не зависит от уровня запыленности ли¬ стьев. 4. Максимальная поглотительная способность в городе наблюдалась у среднеустойчивых видов. Повышенная поглотительная способность этой группы растений к поллютантам обусловлена более интенсивным их газо¬ обменом, по сравнению с устойчивыми видами, и большей физиолого¬ биохимической устойчивостью - по сравнению с неустойчивыми. Устой¬ чивые виды обладают пониженным газообменом и более высокой скоро¬ стью метаболизма, поэтому не аккумулируют атмосферные загрязнители. Неустойчивые виды, из-за повышенной скорости всех обменных реакций в условиях постоянного загрязнения воздуха, быстро накапливают поллю¬ танты в листьях до порогового уровня, это сопровождается поражением ассимиляционных органов, происходит понижение всех физиологических процессов и ослабление деревьев и, в дальнейшем, снижение поглотитель¬ ной способности. 5. Выявлена сезонная и межсезонная динамика поглотительной спо¬ собности древесных растений в зависимости от уровней загрязнения воз¬ духа. Максимальная поглотительная способность наблюдалась у всех групп древесных растений в условиях среднего загрязнения воздуха. 6. В максимальной зоне атмосферного загрязнения древесные расте¬ ния не накапливают атмосферные загрязнители в листьях, из-за снижения основных физиологических процессов, общего Ослабления растений и снижения их жизнеспособности, что отражается на потере санитарно- гигиенических функций деревьев в центре города. 7. Установлено, что изменение поглотительной способности и ад¬ сорбирования газов листьями зависят от комплекса метеорологических по¬ казателей. Повышенный уровень осадков ведет не только к вымыванию поглощенных атмосферных загрязнителей из листьев древесных растений, но и к максимальному уровню накоплению их в листьях, не повреждаю¬ щему ассимиляционные органы. Вероятно, повышенная влажность воздуха и осадки вызывают изменение ритма устьичных движений и диффузного сопротивления, обеспечивая увеличение поглощения газа. При этом улуч¬ шается физиологическое состояние дерева, и, следовательно, увеличивает¬ ся его устойчивость в экстремальных городских условиях и повышается санитарно-гигиеническая функция насаждений. 8. Исследована поглотительная способность липы мелколистной различных возрастов. Количественные показатели накопления серы и азота в листьях деревьев различных возрастов достоверно не различались. По¬ вышенные адаптационные способности 100-летних деревьев липы к город¬ ским экстремальным условиям обусловлены повышенным содержанием меди и цинка в листьях, что понижает токсичность накопленных в тканях алюминия и хрома.
103 9. Изучена судьба поллютантов после поглощения их листьями дре¬ весных растений. Скорость освобождения от поглощенной серы и азота за¬ висит от газоустойчивости видов, уровня загрязнения атмосферного возду¬ ха и метеорологических показателей. Древесные растения при накоплении порогового уровня поллютантов начинают освобождаться от загрязните¬ лей, и только в зоне максимального загрязнения в листьях растений этот процесс не наблюдался. 10. Выявлены биологические особенности древесных растений по накоплению кадмия, свинца, алюминия и железа. Динамика и величина накопления металлов листьями древесных растений зависят от метеороло¬ гических показателей сезона вегетации. При повышенной влажности дре¬ весные растения увеличивают уровень накопления металлов во всех зонах загрязнения в 1,5... 13 раз. 11. На основании экспериментальных данных построена математи¬ ческая модель, описывающая поглотительную способность кроны дерева. При этом учитываются физиологическая устойчивость вида в экстремаль¬ ных городских условиях и влияние комплекса метеорологических показа¬ телей. Модель позволяет выделить некоторые метеорологические показа¬ тели, влияющие на адсорбирование и аккумулирование атмосферных за¬ грязнителей кроной дерева - это средняя суточная температура воздуха, суммарная освещенность и количество осадков за период определения по¬ глотительной способности (2...30 дней).
104 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Автухович И.Е. Влияние городской среды на состояние зеленых насаждений // Материалы 2-ой экологической конференции, посвященной Всемирному дню охраны окружающей среды. М.: Изд-во МГУ, 1998. -С. 116- 117. 2. Алексеев А.С. Мониторинг лесных экосистем/ Учебное пособие. - СПБ, 1997,- 116 с. 3. Альтшулллер И.И. Количественная оценка техногенных выбросов в отдельных странах, регионах и мире в целом// Проблемы взаимодействия общества и природы. -М., 1974. - С. 170 - 173. 4. Антипов В.Г. деревья и кустарники в условиях атмосферного воз¬ духа, загрязненного промышленными газами// Автореф. дис. д-ра биол. наук. -Л., 1970. - 32 с. 5. Баденкова С.В. Динамика поступления техногенного свинца и кадмия в листья дуба монгольского (Южное Приморье)//Оптимизация природной среды. М., 1981.-С. 111-123. . 6. Беликова Т.М., Василенко В.Н., Дликман И.Ф. и др. Выпадение за¬ грязняющих веществ в Москве// Экологические исследования в Москве и Московской области.- М., 1990. - С.86 - 94. 7. Бериня Д.Ж., Берзиня А.Я., Калвиня Л.К. Диагностика загрязнен¬ ности биогеоценозов выбросами автотранспорта// Бюлл. Почв, инст-та им В.В. Докучаева, 1983, № 3. - С. 41 - 46. 8. Бериня Д.Ж., Карелина Л.В., Цекулиня В.А. Нагрузки выбросов автотранспорта и загрязнение почв придорожной зоны металлами// Загряз¬ нение природной среды выбросами автотранспорта. - Рига: Зинатне, 1980. -С. 16-27. 9. Будыко М.И. Антропогенное изменение глобального климата// Вестник АН СССР,- 1982.- № 5.- С. 91 - 94. 10. Будыко М.И. О ведущем факторе эволюции биосферы// Вести. > РАН, 1995,- Т. 65,Т. 65, № 12. - С. 1064 - 1073. И. Букштынов А.Д., Грошев Б.И., Крылов Г.В. Леса. - М.; Мысль, 1982.-317с. 12. Быстрицкая Т.В., Волкова В.В., Снакин В.В. Почвенные раство¬ ры черноземов и серых лесных почв. М., 1981. - 148 с. 13. Влияние атмосферного загрязнения на свойства почв //Под ред. Л.А. Гришиной.- М.: МГУ, 1990. - 206 с. 14. Влияние загрязнителей воздуха на растительность. Причины. Воздействия. Ответственные меры. М.: Лесная промышленность, 1981. - 182 с.
105 15. Гетко Н.В. Газоустойчивость и газопоглотительная способность растений в условиях Белоруссии. Автореф. дис... кан. биол. наук. - Минск, 1972,- 24 с. 16. Горышина Т.К. Экология растений. М., 1979. - С. 310 - 315. 17. Горышина Т.К. Растение в городе. Л., 1979. - 150 с, 18. Глазунов В.Г. Анализ перспектив моделирования мезоклимати- ческих различий мегаполиса и окружающей местности// Лесной вестник. - № 6(15). -М.: МГУЛ, 2000. - С. 19 -25. 19. Глобальный цикл серы и влияние на него деятельности человека// Под ред. Г.К. Смирнова и др. -М., 1983. - 422 с. 20. Григорьев А.А. города и окружающая среда (космические иссле¬ дования). - М., 1982. -ч 120 с. 21. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979,- 200с. 22. Давитая Ф.Ф. Загрязнение земной атмосферы и проблемы сво¬ бодного кислорода// Изв. АН СССР. - Серия геогр., 1971. - № 4. - С. 22 - 25. 23. Давитая Ф.Ф. Атмосфера и биосфера - прошлое, настоящее, бу¬ дущее. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 36 с. 24. Добровольский В.В. География микроэлементов и глобальное рассеяние. М., 1983. - 271с. 25. Долгова Л.Г. Биологическая активность эдафонов в условиях техногенных территорий Приднестровья. Автореф. дис...д-ра биол. наук. - Тарту,1980.- 43 с. 26. Дьяконов В.В., Козлов В.А., Коржицкая З.А. Оценка загрязнения тяжелыми металами и серой лесных экосистем республики Карелии// Про¬ блемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. - Петрозаводск, 1996. - С. 167-182. 27. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. - М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 560 с. 28. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. - Ново¬ сибирск: Наука, 1991.-151 с. 29. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова Думка, 1978.-287с. 30. Илькун Г.М., Миронова А.С., Мотрук В.В. Поглощение расте¬ ниями из воздуха сернистого газа// Растения и промышленная среда. - Ки¬ ев: Наукова Думка, 1971. - С.135-138. 31. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. - Киев: Наукова Думка, 1971.- 146 с. 32. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения,- Киев: Наукова Думка, 1978,-247 с. 33. Илькун Г.М. Отфильтрование воздуха от полютантов древесны¬ ми растениями// Взаимодействие между лесными экосистемами и загряз¬ нителями Таллин, 1982,-С.135- 138.
106 34. Илькун Г.М., Маховская Ш.А. Поглощение тяжелых металлов древесными растениями//Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. Таллинн, 1982. - С. 105 - 124. 35. Кабата А.-Пендиас, Пендиас X. Микроэлементы В почвах и рас- тениях.-М: Мир, 1989. - 440 с. 36. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. - М.: Наука, 1979. - 256 с. 37. Кароль И.Л., Розанов В.В., Тимофеев Ю.М. Газовые примеси в атмосфере .-Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-192 с. 38. Капелькина Л.И.. Бардина Т.В. Методические аспекты оценки за¬ грязнения городских почв// Система методов изучения почвенного покро¬ ва, деградацибнного под влиянием химического загрязнения. - М., 1992. - С. 49 - 53. 39. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М., 1981.- 264 с. 40. Кйдин В.В., Смирнов П.М. Превращение продуктов метаболизма азотных удобрений в почве И Изв. ТСХА. - 1974. - Вып.6. - С .93 - 98. 41. Климат Москвы за последние 40 лет/ Под ред. М.А. Петросянца. М.: МГУ, 1989-94 с. 42. Климат, погода, экология Москвы/ Под ред. Ф.Я. Клинова. - СПБ.: гидрометеоиздат, 1995. -438 с. 43. Ковалевский А.Л. Основные закономерности формирования хи¬ мического состава растений// Биогеохимия растений. - М., 1974,- С. 147 - 173. 44. Ковальский В.В. Геохимическая экология. - М.: Недра, 1984.-172 с. 45. Козюкина Ж.Т. О некоторых эколого-физиологических показате¬ лях газоустойчивбсти древесных растений// Научные доклады высшей школы. Биологические. Науки.- 1976.-№.7.-С. 103 - 107. 46. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортимен¬ тов газоустойчивых растений// Дымоустойчивость растений и дымоустой¬ чивые ассортименты. - М., Горький, 1950. -С. 9 - 109. 47. Критерии оценки экологической обстановки территорий для вы¬ явления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. М.: Минэкология, 1992,- 58 с. 48. Крокер В. Рост растений. М.: Иностранная. Литература, 1950.-359 с. 49. Крупный город: проблемы и тенденции развития. - Л.: Наука, 1988.-168 с. 50. Кузьмичев Е.П. Структура, состав и биоценотическая роль гри¬ бов - дендротрофов в лесных сообществах и урбоэкосистёмах/ Автореф. ди с... д-ра биол. наук. -М., 1996. -53 с. 51. Кулагин Ю.З. древесные растения и промышленная среда М.: Наука,-1974,- 124 с.
107 52. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. - М.: Наука,-1980. - 115 с. 53. Кулагин Ю.З. лесообразующие виды, техногенез и прогнозиро¬ вание М.: Наука, 1980. - 115 с. 54. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирова¬ ние. - М.: Наука, 1985,- 120 с. 55. Кулагин А.Ю., Баталов А.А., Ганиятулин Р.Х. Роль лесных наса¬ ждений в поглощении металлов в условиях техногенного загрязнения ок¬ ружающей среды// Междунар. Научн. конф.’’Влияние атмосферного за¬ грязнения и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центр, и Вост; вропы“,- тезисы докл., М., 1996.- Т. Г - С, 61>-.62. 56. Ларина Г.В., Обухов А.И. Тяжелые металлы в растительности с газонов вдоль автомагистралей// Вест. МГУ. Сер. 17,1995, № 3. - С.41 - 48. 57. Ларина Г.В., Обухов А.И. Загрязнение тяжелыми металлами почв газонов Ленинградского района г. Москвы// Почвоведение, 1996.- № И. - С. 1404- 1408. 58. Лепнева О.М. Влияние антропогенных факторов на химическое состояние почв города (на примере г. Москвы)/ Автореф дисс...канд. биол. наук.-М, 1987.-24 с. 59. Лепнева О.М., Обухов А.И. Экологические последствия влияния урбанизации на' состояние почв Москвы И Сб.: Экология и охрана окру¬ жающей среды Москвы и Московской области. М., 1990.- С. 63 - 69. 60. Липаткин В.А. О причинах ухудшения состояния зеленых насаж¬ дений города, связанных с изменением условий местопроизрастания // Го¬ родское хозяйство и экология. Известия Жилищно-коммунальной акаде¬ мии. - М,, 1996. - С. 33 - 35. , 61. Лукина Н.В., Никонов В.В. Поглощение аэротехногенных загряз¬ нителей растениями сосняков на Северо-Западе Кольского полуострова// лесоведение, 1993. - № 6. - С. 34-41. 62. Любавская А.Я. Селекционно-генетическая оценка ассортимента древесных пород для зеленых насаждений Москвы как фактор повышения их устойчивости и полезных функций // Городское хозяйство и экология. Известия Жилищно-коммунальной академии. - М., 1996. - С. 17 - 19. 63. Лянгузова И.А., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном загрязнении// лесные экосистемы и атмосферное загрязне¬ ние. - Л.: Наука, 1990. - С. 75 -86. 64. Мазинг В.В. Экосистема города, её особенности и возможности оптимизации// Экологические аспекты городских экосистем.- Минск. 1984,-С. 181 - 191. 65. Мамаев С.А. закономерности внутривидовой изменчивости се¬ мейства Pinaceae на урале/ Автореф. дис...д-ра биол. наук. - Свердловск, 1970. -44 с.
108 66. Мамин Р.Г, Урбанизация и охрана окружающей среды в россий¬ ской Федерации. 4.1 и 2. М.: РЭФИА, 1995. -С. 80 - 139. 67. Маслов Ю.И. Микроопределение серы в растительном материале// Методы биохимического анализа растений. - Л.: ЛГУ, 1978. - С. 146- 154. 68. Методические рекомендации по проведению полевых и лабора¬ торных исследований почв и растений при контроле загрязнения окру¬ жающей среды тяжелыми металлами М.; Гидромет, 1981. - С. 108. 69. Методы биохимического анализа растений. - Л.: ЛГУ, 1978. - 280 с. 70. Макаров М.И., Недбаев Н.П., Окунева Р.М. Адсрбция сульфатов лесными почвами при антропогенном подкислении// Вести. МГУ. - Сер. 17,1995.-№1.-С. 30-37. 71. Машинский В.Л. Значение и необходимость сохранения и разви¬ тия зеленого фонда Москвы.//Городское хозяйство и экология. Известия Жилищно-коммунальной академии. - М., 1996,- С. 7 - 9. 72. Метод расчета уровня загрязнения атмосферного воздуха города Москвы выбросами автотранспорта// Труды ЦВГМО, 1987. -Вып. 19 (2). - С. 24 -29. 73. Методические указания по расчету выброса вредных веществ ав¬ томобильным транспортом,- М.: Гидрометеоиздат, 1985,- 20с. 74. Никифорова Е.М. техногенные ореолы рассеяния свинца, связан¬ ные с выхлопными газами автотранспорта// Методология и методика поч¬ венных и ландшафтно-геохимических исследований.М.: Изд-во МГУ, 1979.-С. 126-151. 75. Никифорова Е.М. Свинец в ландшафтах придорожных экосистем//Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние эко¬ систем. М.: Наука, 1981. - С. 220 - 230. 76. Никифорова Е.М., Лазуркова Г.Г. Москва. Перовский р-н.// Эко¬ геохимия городских ландшафтов. М.: МГУ, 1995. С. 57 - 90. 77. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости рас¬ тений. - Новосибирск: Наука, 1979,- 280с. 78. Николаевский В.С., Цодикова В.Н. и др. Санитарно- гигиеническая роль растительности в обезвреживании токсических газов// Ученые записки Пермского университета, вып.281,1973. - С. 175 - 179. 79. Николаевский В.С. Показатели газоустойчивости растений// Тру¬ ды Ин-та биологии УФАН. Свердловск, 1962,- С. 17 - 23. 80. Николаевский В.С., Чернышенко О.В. Экологические основы ре¬ гуляции чистоты атмосферного воздуха.// Экология и защита леса. - Л.:ЛТА, 1989.-С. 8 - 13 81. Николаевский В.С., Васина И.В., Николаевская Н.Г. Влияние не¬ которых факторов городской среды на состояние древесных пород// Лес¬ ной вестник, 1998,- № 2(3).-С. 28 - 38.
109 82. Ниомаркаи М.К., Фридвальски Л., Сас Я. Использование хвои со¬ сны обыкновенной (Firms silvestris L.) для определения содержания дву¬ окиси серы в воздухе// Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей среды. Труды 2 Межд. симп., Тбилиси 12-17 окт., 1981.- Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - С .291 -299. 83. Новицкая Л.Л. Анатомо-морфологические аспекты регенерации коры березы при её повреждении// Анатомия, физиология и экология лес¬ ных растений. -Петразоводск, 1992,- С. 132. 84. Обухов А.И., Плеханова И.О., Кутукова Ю.Д., Афонина Е.В. Тя¬ желые металлы в почвах и растениях Москвы // Экологические исследова¬ ния в Москве и Московской области.- М., 1990.-С. 148 - 162. 85. Орлов А.Я. Оригинальный метод определения фитомассы хвои и возможности учета изменений фитомассы в течение вегетации// Лесоведе¬ ние, 1983.-№ 1,-С.64-68. 86. Окружающая среда крупного города. Социально-экономические аспекты/ Под ред. Н.А. Толоконцева,- Л.: Наука, 1988. -112 с. 87. О состоянии окружающей природной среды г. Москвы в 1992 г.// Государственный доклад. М.гМоскомприрода, 1993.-166 с. 88. О состоянии окружающей природной среды г. Москвы в 1992 г.// Государственный доклад. М.гМоскомприрода, 1993. -166 с. 89. О состоянии окружающей природной среды г. Москвы в 1993 г.// Государственный доклад. Проект. М., 1993. - 94 с. 90. О состоянии окружающей природной среды г. Москвы в 1995 г.// Государственный доклад. М.: Москомприрода, 1996. - 237 с. 91. Парибок Т.А. Накопление химических элементов в растениях го¬ родской агромерации// Тезисы докл. 6-го Делегатск. Съезда Всес. ботанич. об-ва, Кишенев, 1978.- С. 32. 92. Парибок Т.А, Высшие растения как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды металлами// Тез.докл. 7 Делег.съезда Всес. бот.об-ва., Донецк, 1983.-С. 319. 93. Парибок Т.А., Леина Г.Д., Сазыкина Н.А., Тэмп Г.А. Накопление металлов в травянистых и древесных растениях и в почвах в условиях го¬ рода// Растения в экстремальных условиях минерального питания. - Л: Наука, 1983.-С.82-100. 94. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М., Высшая школа, 1975.- С. 24 - 63. 95. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии// Учебно¬ методическое пособие для судентов биол.фак. ун-тов. - М.: МГУ, 1978. - 265 с. 96. Погосян Х.П. особенности климата крупных городов и оздоров¬ ление городской среды//Климат-город-человек,- М., 1975.- С. 10-15.
no 97. Подзоров H.B. некоторые причины усыхания сосновых насажде¬ ний естественного и искусственного происхождения в Охтинской лесной даче: Автореферат дис. к.б.н. - Л., 1966. - 22 с. 98. Подзоров Н.В. Пылефильтрующая способность насаждений. Лесное хозяйство, 1967,-№ 1.-С. 39-40. 99. Попов В.А., Негруцкая Г.М., Петрова В.К. Газопоглотительная способность растений// Газоустойчивость растений. - Новосибирск, 1980.- С. 52 - 60. 100. Попова З.А., Попов К.и. Автотранспорт - источник загрязнения среды// Региональный экологический мониторинг. - М., 1983,- С. 29 - 33. 101. Почва. Город. Экология // Под общей редакцией Г.В.Добровольского. - М., 1997. - 320с. 102. Проблемы экологии Москвы// Под редакцией д-ра техн, наук Е.И. Пупырева.-М.: Гидрометеоиздат, 1992. -198 с. 103. Пупырев Е.И. Система экомониторинга Москвы (состояние и перспективы)// экология большого города. - М.: Изд-во “Прима-Пресс”. - С. 21-32. 104. Реме Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.-С. 531 - 532. 105. Росс Ю.К. Математическое моделирование продукционного процесса// Програмирование урожаев с.-х. культур. - М.: Колос, 1975. - С. 415 -426. 106. Рябошапко А.Г. и др. Фоновые уровни SO2 и NOx и глобальный перенос серы// труды ИГ1Г. Вып. 39.-М., 1978. - С. 20 - 33. 107. Сает Ю.Е., Ревич Б.А., Смирнова Р.С. Город как техногенный субрегион атмосферы// Биогеохимическое районирование и геохимическая экология - М.: Наука, 1985. С. 133 - 165. 108. Салиев А.В. Моделирование воздействия атмосферных фито¬ токсикантов на растения - пространственный аспект// труды ИПГ, вып.72. -М.: Гидрометеоиздат, 1988.-С. 137- 160. 109. Сергейчик С.А. Роль древесных растений в очищении атмо¬ сферного воздуха от газообразных сернистых токсикантов// Проблемы фи¬ тогигиены и охрана окружающей среды. - Л., 1981.-С. 133 - 136. 110. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промыш¬ ленной среды. - Минск: Наука и техника, 1984.-168 с. 111. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техноген¬ ной среде. - Минск: Навука i тэхшка, 1994.-280 с. 112. Сергейчик С.А. Растения и экология.-Минск: Ураджай, 1997.- 224с. 113. Смит У.Х. Лес и атмосфера. - М.: Прогресс, 1985.- 429 с. 114. Состояние зеленых насаждений в Москве. Аналитический док¬ лад. По данным мониторинга 1997 г. - М.: Прима - Пресс, 1998. - 238 с.
115. Тарабрин В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металла- ми//Микроэлементы в окружающей среде.- Киев, 1980,- С. 91 -102. 116. Тарабрин В.П., Чернышева Л.В., Пельтихина Р.И. Использвание зеленых насаждений для оптимизации среды в зоне влияния предприятий черной металлургии//Растения и промышленная среда. - Свердловск, 1984, вып. 10.-С.63 - 85. 117. Тарабрин В.П., Кондратюк Е.Н, и др. Фитотоксичность органи¬ ческих и неорганических загрязнителей Киев: Наукова Думка, 1986. - 215 с. 118. Тарко А.М., Быкадоров А.В.. Крючков В.В. Моделирование действия атмосферных загрязнений на лесные экосистемы в регионе// Док¬ лады Академии наук, 1995. - Том 341, № 4,- С. 571-573. 119. Теодоронский В.С. О методах обследования зеленых насажде¬ ний на объектах озеленения Москвы/'/ Лесной вестник, 2000. - № 6(15). -С. 52 - 56. 120. Техногеные потоки вещества в ландшафтах и состояние экоси¬ стем. - М.: Наука. 1981. - С.21 - 219. 121. Тимофеев - Рисовский Н.В. Популяции, биогеоценозы и био¬ сфера Земли // Математическое моделирование в биологии. - М.: Наука, 1975.-С. 19-29. 122. Тихомиров В.Н., Куликова Г.Г. Состояние и задачи охраны рас¬ тительного покрова московского региона И Экологические исследования в Москве и московской области. - М., 1992.- С. 13 - 27. 123. Тихонова Е.П. Влияние реакции почвенного раствора на погло¬ щение сульфат ионов почвами // Тр. Воронеж. Ун-та. - Воронеж, 1958.- Т.45, вып.2.-С.ЗЗ-37. 124. Тойкка М.А., Петахина Л.Н. Содержание металлов в почвах и растительном покрове г.Петрозаводска//Тяжелые металлы в окружающей среде.-М.: МГУ ,1980. - С. 51 - 54. 125. Удовенко Т.В. Общие механизмы адаптации растений к эколо¬ гическим стрессам, функционирубщие на разных уровнях биологической организации// Второй съезд Всес.общества физиологов растений, тез. Докл.. Минск, 24-29 сентября 1990. - М., 1990. - С. 92. 126. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в эколо¬ гическую химию. -М.: Мир, 1997,- 232 с. 127. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь рас¬ тений в нем,- Санкт-Петербург: Наука, 1998. - 328 с. 128. Холявко В.С., Глоба-михайленко Д.А. Дендрология и основы зеленого строительства. - М.: Агропромиздат, 1988. - 287 с. 129. Хромов Ю.Б. Экологические проблемы развития крупного го¬ рода и его озелененных территорий// Озеленение. Проблемы фитогигиены и охраны природной среды. -Л., 1984,- С. 57 - 61.
112 130. Черенькова Т.В. Тяжелые металлы в растениях и почве большо¬ го города// биоиндикация в городах и пригородных зонах. - М.: РАН, Ин-т эволюц. морфолог, и экологии раст. и животных, 1993. - С, 49 - 54. 131. Чернышенко О.В. Обратный выброс серы при поглощении сер¬ нистого газа листьями древесных растений. Сборник научных трудов./ ВНИИ агролесомелиорации, 1989, Вып.2,- С. 135 - 139. 132. Чернышенко О.В. Обратный выброс серы при поглощении сер¬ нистого газа листьями древесных растений. Сб. науч.тр./ ВНИИ агролесо¬ мелиорации, 1989. - Вып.2. - С. 135 - 139. 133. Чернышенко О.В. Газопоглотительная способность древесных растений в условиях Москвы.//Промышленная ботаника: состояние и пер¬ спективы развития. - Киев, 1990.-С. 56. 134. Чернышенко О.В. Поглотительная способность и устойчивость древесных растений в озеленении Москвы//Городское хозяйство и эколо¬ гия. Известия Жил. - ком. Академии. - М., 1996.-№ 2,- С. 37 - 39. 135. Чернышенко О.В. Поглотительная способность и устойчивость древесных растений в озеленении Москвы//Городское хозяйство и эколо¬ гия. Известия Жил. - ком. Академии. - М.,1996.-№ 2.-С. 37 - 39. 136. Чернышенко О.В., Лобанов П.Е. Поглотительная способность деревьев в городских насаждениях.//Охрана лесных экосистем и рацио¬ нальное использование лесных ресурсов. Тезисы докладов Всерос. н.-п. конф.-т.4, М, МГУЛ, 1995.-С.79 - 80. 137. Чернышенко О.В. Устойчивость и поглотительная способность насаждений в урбоэкосистемах.// Лесной вестник, 1999.-№ 2(7).-С.77-78. 138. Чертов О.Г., Комаров А.С. Имитационная модель сосновых, еловых и березовых экосистем// Устойчивое развитие бореальных лесов. М., 1997.-С. 168-173. 139. Чесноков Н.И., Долгошев В.М.// Лесное хозяйство №7, 1978.- С. 32- 34. 140. Чумаченко С.И. Компьютерная модель пространственного рас¬ пределения зеленой фитомассы городских насаждений // Городское хозяй¬ ство и экология. Известия Жилищно-коммунальной академии. - М.,1996.- С. 25 -28. 141. Шевякова Н.И., Кузнецов В.В., Карпачевский Л.О. Причины и механизмы гибели зеленых насаждений при действии техногенных факто¬ ров городской среды и создание стресс-устойчивых фотоценозов// Лесной вестник, 2000. - № 6(15). -С. 25 - 32. 142. Шильцова Г.В. Трансформация атмосферных осадков древо¬ стоями средней тайги (на примере заповедника Кивач)// проблемы антро¬ погенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. - Петрозаводск, 1996.-С. 78-91. 143. Шмелев Н.П. Экологические аспекты развития транспортной системы Москвы// Проблемы улучшения экологической ситуации и ра-
IB ционального природопользования в Московском регионе. М., 1989.- С. 107-128. 144. Шяпетене Я. Антропотолерантность сосновых насаждений к се¬ ро и азотосодержащим загрязнителям атмосферы// Экологические и фи¬ зиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений Т.1. - Таллин, 1986,- С. 63 - 65. 145. Церлинг В.В. О методике сбора растительного материала для диагностики микроэлементного состава// Бюллетень почв, ин-та им. В.В. Докучаева, 1980, вып.24,- С. 7-9. 146. Цельникер Ю.Л. Определение листовой массы древостоя без от¬ рывания листвы// Ботанический журнал. - 1963, - 48, № 4. - С. 557-563. 147. Экология? и охрана природы Москвы и Московского региона. М.: МГУ, 1990.-С. 9- 14. 148. Экологические исследования в Москве и Московской области: Состояние растительного покрова, охрана природы. М.: ИНИОН РАН, 1992.-232 с. 149. Экологический атлас Москвы// Правительство Москвы. - М.: “АБФ/АВФ”. - 2000. - 96 с. 150. Юдин Ю.Н., Клюкина Л.К. Определение газопоглотительной способности растений// Физиология и биохимия культурных растений, 1996.-Т. 28, № 4. - С. 282 - 287. 151. Якушина Э.И. Древесные растения и городская среда // Древес¬ ные растения, рекомендуемые для озеленения Москвы. М.: Наука, 1990.-С. 5-14. 152. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и её сообщества в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере. - Автореф. дис...докт. наук. - С.-Петербург, 1994. - 36 с. 153. Adamson A. W., Massoudi R. Some fact and fancies about the physical adsorption of vapors// American Institute of Chemical Engineering, 1984. - New York, Ny, U.S.A. - P. 23 - 37. 154. Albasei N., Cottenie A. Heavy metal contamination near major highways, industrial and urban area in Belgian grassland// Water, Air and Soil Pollut.,1985-V.24,№ l.-P. 476 - 519. 155. Aylmore L.A.G., Karin M., Quirk I.P. Adsorption and desorption of sulphate ions by soil constituents // Soil Sci.-1967. - Vol.103. - P.10-15. 156. Baldocchi D.d., Hicks B.B., Camara P. A canopy stomatai resistance model for gaseous deposition to vegetated surfaces// Armospheric Environment, 1087.-№ 21. P. 91-101. 157. Barcikowski A., Loro P. Porownanie biomasy iglima sosny zwycza jnej (Pinus sylvestris L) mlodszych klas wieku ocenione - j za pomoca metody posredniej lemkegoi na podstawie drzew modelowych// Sylwan, 1995. - R. 139, № l.-S. 73 - 78.
114 158. Bennett J. H., Hill A.C., Gates D.M. A model for gaseous pollutant by leaves// Journal of the Air Pollution Control Association, 1973. - № 23. - 957 -962. 159. Brisson N., Delecole R. Developpement et modeles de simulation de cultures// Agronomi, 1992. - Vol., 12. - № 3. - P. 253 -263. 160. Buech R.R., Rugg D.J. Biomasse relations for components of five Minnesota shrubs. Research paper NC, USDA. Forest service. North Central forest experiment station, 325. St Paul (Minn), 1995. - 14 c. 161. Caboun V. Model upyvu ekologickych zmien a antropogenneho uplyvu na ekologicku stabilitu lesnych ecosystemov. Vedec. Pr. Zesnichkeho vysk. Ustavu vo Zvolene/ -Bratislava, 1996. - № 41. - S. 15 - 22. 162. Chapin F.S., Jonson D.A., McKendrick J.D. Seasonal movement of nutrients in plants of differing growth from in an Alaskan tundra ecosystem: Im¬ plication for herbivory // J. Ecol.- 1980. - Vol. 68. - P. 189-209. 163. Chen C.W., Gomez L.E. PGSM// NAPAP State of Science. Tech¬ nology.- V.l 11. -P.153-164. 164. Chen C.W., Gomez L.E. Modeling tree responses to interacting stresses// Process Modeling of Forest Growth responses to environmental stress. U.S.A., 1990-P. 338 -349. 165. Coleman G.D., Euglert J.M., Chen Т.Н., Fuchigami L.M. Physio¬ logical and environmental requirements for poplar (Popolus deltoides) bark stor¬ age protein degradation/'/ Plant Physiol, 1993. - V. 102. № 1. - P. 53-59. 166. Стоянова M., Йонов H., Маринов И. Проучвания вверху биохи- мичния състав на листатата и кората на никои видове от род Fraxinus. - 1994.-31 (1). 167. Davis W.J., de Bruin H. J. New activity coefficients of 0 - 10 per¬ cent aqueous nitric acid//Joumal of Inorganic and Nuclear Chemistry, 1964. - № 26. -P. 1069- 1083. 168. Daping X. Soil Degradation, A Key restraint for Productivity of Tree plantations in Southern China// Conference on Effects of Environmental Factors on Tree and Stand Growth, IUFRO Conference, 1996. - P. 298 - 303, 169. De Visser P.H.B. The relation between chemical composition of oak tree rings, leaf, bark, and soil solution in a partly mixed stand// Canad. J. Forest Res., 1992.-V. 22, № 12.-P. 1824- 1831. 170. Dierick G., Belmans C., Pauwels P. 1986 SWATRER: A computer package for modelling the field water balance// La. Soil. Water. Eng. K. U. Leu¬ ven, Ret. Mar, 1986. - № 2. - P. 11. 171. Dijk H.F.G., Boxman A.W., Roelofs J.G.M. Effects of a decrease in atmospheric deposition of nitrogen and sulphur on the mineral balance and vi¬ tality 6f a Scots pine stand in the Netherlands/ZForest Ecology and Management, 1992/-V. 51,- P. 207-215. 172. Dochinger L.S. Interception of airborne particles by tree plantings. J.Envir. Qual, 1980. - № 2 -P. 265-268.
115 173. Дончева-Бонева М. Замърсяване на атмосферния въздух с прах от автомобилния транспорт и прахозащитни функции на дървесната расти- телност. Наука за гората.- № 1/2- С. 100-103. 174. Doppler S., Merkle A., Outhier A., Kaupenjohann М., Bocker R. Methodik Zur Ermittlung von belasfbarkeitgrenzen von Okosystem// Mitt. Der. Ges. Fur Pflanzenbanwiss.- Giessen, 1998.-Bd. 11.- S. 123 - 124.' 175. Fick G.W., Williams W.A., Loomis R.S. Computer simulation of dry distribution during sugar beet growth// Crop. Sei.. 1973. - V. 13. -№ 4. - P.413 -417. ■ 176. Gay A. Simple whole tree: needles//Acidic Deposition: State of Sci¬ ence and Tecnology. Report 17. Development and Use of Tree and Forest Mod¬ els, 1992.-P. 1741 - 1755. < 177. Gherini S., Summers K. NuCM. // NAPAP State of Science. Tech¬ nology. - V.l 11. - P. 201-213. 178. Ghiorse W.C., Alexander M. Effect of microorganisms on the sorp¬ tion and fate of sulfur dioxide and nitrogen dioxide in soil//J.Environ.Qual.- 1976.-VoL5.-P. 227- 230. 179. Gijsman A.J., Willigen P.L. Modelling ammonium and nitrate uptake by a nature Douglas - fir stands from a soil with high atmospheric NHx input. S. 1,- 1991.-20 p., 180. Grodsinska K. Lakwaszenie korowiny drzen. Puszezy niepolomick iej// Stud/ Osr/ der/ fizjogr.-n.9, 1981. -P. 303-312. 181. Growth and yield prediction systems/ Prep. by'T.M. Thompson. - Spec. rep. ser., British Columbia, 1991. -V. 1. - 31 c. 182. Hagne G., Walmsley D. Movement of sulphate in two Carribean soils I /Plant,Soil. - 1974. - Vol. 40. -P. 145-152. 183. Hartel O. Di Absorption von CO2 durch die Borke - Neues zur Bioindikation von Luftvrrun - reinigungen// Verk. Ges. Okol. Bd. 15. Tahresstag., Graz. 1-6 Sept., 1985. - Gottingen, 1987. - P. 207- 211. 1.84. Hanson P. J., Taylor G.E. Modeling pollutant gas uptake by leaves: an approach based on physicochemical properties// Process Modeling of Forest Growth responses to environmental stress1; U:S.A., 1990 - P. 351 - 355. 185. Hari P., Nikinmaa E., Holmberg M. Photosynthesis, transpiration, and nutrient uptake in relation to tree structure// Process Modeling of Forest Growth responses to environmental stress. U.S.A., 1990 - P. 41-48. 186. Hasan S.M., Fox R.L., Boyd C.C. Solubility and availability of sorbed sulfate in Hawaiian soils / /Soil Sei, Soc. Amer. Proc.-1970. - Vol.34. - P. 897- 901. 187. Heilchel G.H., Hankin 1. Road side conifers windbreaks as sinks for vehicular lead .emission// I. Air. Pollut. Control. Assoc., 1976.-V.26.-P. 1211- , 1234. r .
116 188. Holt D.A., Bula R.J., Miles G.E. Environmental physiology, modelling of alfalfa growth/ Conceptual development of SIMED// Purdue Agr. Exp. Sta.Bull, 1975.-P. 907. 189. Interction of Forest canopies with atmospheric constituents SO2, alkali and earth alkali cations and chloride// Effect of Accumulation of Air Pollutants in orrest Ecosystem. - U.S.A: D. Reidel Publishing Company, 1983. - P. 3.3 - 45. 190. Keller T. Air pollutant deposition and effects on plants// Effect of Accumulation of Air Pollutants in orrest Ecosystem. - U.S.A: D. Reidel Pub¬ lishing Company, 1983.-P. 285 -294. 191. Korner C., Peterer J., Altrichter C., Meusburger A., Slovik S., Zosch M. Ein einfaches empirisches Modell Zur Berechnung der Jahrlichen Schadga- saifnahme von Fichten - und Kiefemadeln. Alg. Forest. - Jagd - Ztg., 1995. - Jg. 166., H. 1-S. 1-9. 192. Куртеева M., Меракгийска-Николова M. Промени в морфоло- гичната структура и прахоулавящата способст на декоративни дървесни видове в промишлена и градска среда/ Наука Горатаб 1997. - Г.34, № 1/ 2,- С .89 - 99. 193. La foret et la ville. INRA, 1979.-252 p. 194. Legran I., Asta J. Le deperissement observe en I sere sur sapin et epicea: relations avec les caracteristiques physico-chimiques des ecorces//Annales des sciences forestieres, 1993. - V. 50. - P. 235 - 246. 195. Mortier F. Forest, climat et CO2// Forest’-Fr., 1996,- № 391. - P. 8- 14. 196. Nel E.M., Wessman C.A. Canopy transmittance models for estimat¬ ing forest leaf area index// Canada J. Forest Res., 1993/.- V. 23, № 12 -P. 2579- 2585. 197. Novak D.J. Estimating Leaf Area and Leaf Biomass of Open-Grown Deciduous Urban Trees//Forest Science, 1996. - V. 42(4). - P. 504 - 506. 198. Nyborg M., Crepin J., Hocking D., Baker J. Effect of sulphur dioxide on precipitation and on the sulfur content and acidity of soils in Alberta, Canada // Water, air, soil, pollut.- 1977. - Vol. 7. - P. 439 - 448. 199. O’Dell R.A., Taheri M., Kabel R.L. A model for uptake of pollutants by vegetation// Journal of the Air Pollution Control Association, 1977. - № 27. - P. 1104-1109. 200. Pan H. Studies on phenolic and terpenoid constituents extracted from bark of birch, spruce and pine in Sweden// Diss. Swed. Univ. Of agr. Sciences. - Uppsala, 1995.-180 p. 201. Persson O.A., Eriksson H., Johansson U. An attempt to predict long¬ term effects of atmospheric nitrogen deposition on the yield of. Norway spruce stands (Picea abies L.) in southwestern Sweden// Ann. Sc. forest, 1995. - 168/169.
117 202. Perttu К. Vodelling forest growth processes: review of the second uppsala workshop// Agric. And For. Met, 1990. - V. 50. -P. 1 - 22. 203. Photosynthesis, leaf area and productivity of 5 poplar clones during their establishment year// Ann. Sc. Forest, 1994. - V.51, № 6. - P. 613-625. 204. Paskova M. The size distribution of airborne particles on leaves of selected woody plants. Ekologia (CSSR), № 8,- P. 189 - 202. 205. Pregitzer R.S., Burton A.J. Foliar sulfur and nitrogen along an 800- km pollution gradient// Canadian journal of Forest Research. - V.22, 1992. - P. 1761-1769. 206. Robichand E., Methuen I, The applicability of the pipe model theory for the prediction of foliage bionfass in trees from natural, untreated black spruce stands// Canad. J. Fofest Res., 1992. - V.22, № 8. - P. 1118-1123. 207. Root-applied cytokinin reduces lead uptake and affects its distribu¬ tion in norway spruce seedligngs// Physioiogia plantarum, 1999. -№ 106. - S. 75 - 81. 208. Slovik S., Siegmund A., Kindermann G., Riebeling R., Balazs A. Stomatai SO2 uptake and sulffate accumulation in needles of Norway spruce stands (Picea abies) in Central Europe/ZPlant and Soil . - V. 168-169. - P. 405- 419. 209. Smelko S., Pursky J., Fabrika m. Naurh hodnotenia produktivnosti porastov metodon integralneho kriteria pre podmienku// Sk. Lesn. Casopis, 1994.-R. 40, C. 4.- S. 271 -284. 210. Smith W.H. Lead contamination of road-side white pine// For.Scien., 1971.-V. 17.-P. 195 - 198. 211. Smith W.H. Lead contamination of the roadside ecosystem/’/ I/Air Pollut.Control Assoc., 1976,- V. 26. - P. 753 - 766. 212. Smith W.H., Staskawicz B.I. Removal of atmospheric particles by leaves and twigs of urban trees: some preliminary observations and assessment of research needs И Environ. Manag., 1977-V. 1,№ .4.-P. 317 - 330. 213. Solomon A.M., Bartiein P.J. Past and future climate change: response by mixed deciduous - coniferous forest ecosystems en northern Michigan. Canad. J. Forest Res., 1992. - V. 22. -№ 11. -P. 1727 - 1738. 214. Sporek K. Odczun kory sosny zwicza jnej (Pinus sylvestris L) wskaznikien zanieszyszenen atmosfery pulami alkalizny// Sylwan, 1995. - R.139, №9-S. 97- 104. 215. Supuka J. Isolating properties of plants against industrial dust (in Slovak). Acta dendrologica - № 3 - 4. - P. 249 - 287. 216. Stanko-Golden K.M., Swank W.T., Fitzgerald J.W. Factor affecting sulfate adsoiption, organic sulfur formation, and mobilization in forest and grassland spodosols// Biol Fertil Soils, 1994. - V. 17. - P. 289 - 296. 217. Supuka J. Ecological importance of woody plants in reduction of the reduction on the solid particles impacts in settlements. Folia Dendrologica, 1997. -№ 1-2.-P. 85 - 95.
218. Tesche M. Immediate and long-term (memory) responses of picea abies to a single growing season of SO2-exposure or moderate drought// Forest Ecology and mamagement, 1992. -V. 51.-P. 179 - 186. 219. Torelli N., Cufar K., Oven P. Bioelectical characterization of tree conditions and slime cells in the bark as possible symptoms of sillier fir decline// Bioindication of stress in forest trees and forest ecosystems. - Horn, 1999. - P. 35-38. 220. Ulrich E. Le reseau renecofor: objectifs et realisation// Rev.For.Fr.XLVII, 1995 -V. 2. -P. 107 - 123. 221. Uriesttiak p. Hwotnostny vyvoj listove j biomasy vybranych list- natych stromov v mimolesme j zeleni// Lesnictvi, 1992. - R. 38.- C. 6.- S. 461- 474. 222. Uzoh F., Ritchie M. Crown area equations for 13 species of trees and shrubs in northern California and sonthewestem Oregon// Research paper PSW, USDA. Forest service. Pacific Southwest research station. -227. Berkeley (Calif.), 1996.-LU.-13c. 223. Van Stycken G., Ubrucken. Water supply from the ground-rater table and the growth of poplar: a casestudy// Agric. and forest Meteor, 1990. - V.50. - № 1-2. -P. 65-74. 224. Volny S., Kapounek. The effects forest stands on filtration of solid emissions (in Czech). ZSVUSPZV, c Y1 -6-6/03/- Brno, 1985,- LFVSZ.-60 p. 225. Vristiak P. Hmotnostny vyvoj listovej biomasy vybranych listnatych stromov v mimolesnej zeleni//Lesnictvi - Forestry, 1992. -P. 461. 226. Vutov V., Aleksov D. Modelling of development of ligneous species under conditions of industrrial pollution//Phytologia Balcanica, Sofia, 1995. -P. 59 - 69. 227. Ward N.I., Brooks R.R. Heavy-metal pollution from automotive emission and its effect on roadside soils, and pasture species in New Zuland// Environ. Science and Technol., 1977.-V. 11, № .9.-P. 917 - 920. 228. Weber E. Staubschniederschlang und Filterwirkung des Waldes. Allg. Forszts, 1982.-P. 630 - 634. t 229. Zajicek J.M. Environmentally desirable plant combinations and management practices for urban landscapes. Progr. Rep./ Texas. Ag. Stant, Colege Station, 1992, 4977/5010. - P. 48 - 50.
119 Содержание Введение 3 1.Газопоглотительная способность и устойчивость древесных растений в урбоэкосистемах 4 1.1. Город как урбоэкосистема 4 1.2. Характеристика изменения состава атмосферного воздуха в городе...5 1.3. Влияние атмосферного загрязнения города на растения 8 1.4. Поглощение загрязняющих веществ компонентами урбоэкосистемы 10 1.4.1. Роль почвы как,поглотителя атмосферных загрязнителей И 1.4.2. Санитарно-гигиеническая роль растительности в поглощении и обезвреживании газов 14 1. Объекты и методы исследования 20 2.1. Объекты исследования 20 2.2. Методы исследования. 21 2.3. Динамика метеорологических параметров за годы исследования.. .23 2.4. Характеристика почв на объектах исследования 25 3. Экспериментальное исследование газоустойчивости древесных растений 27 3.1. Газоустойчивость лиственных древесных растений 28 3.2. Фоновое содержание серы и азота в растения* и газоустойчивость.. .29 3.3. Газоустойчивость хвойных древесных растений 32 4. Оценка пылефильтрующей способности древесных растений 36 4.1. Динамика изменения пылефильтрующей способности 40 4.2. Пылефильтрующая способность у различающихся по газоустойчиво¬ сти видов 41 4.3. Адсорбирование пыли побегами и корой древесных растений 50 5. Газопоглотительная способность древесных растений в экстремальных городских условиях 53 5.1. Содержание серы и азота в растениях при фоновом загрязнении 53 5.2. Возрастная динамика поглотительной способности растений на при¬ мере липы мелколистной 56 5.3 Связь между газопоглотительной способностью растений и адсорбиро¬ ванием пыли 61 5.4. Динамика газопоглотительной способности 63 5.5. Закономерности удаления серы и азота из листьев древесных растений 76 6. Особенности накопления тяжелых металлов древесными растениями...83 7. Математическая модель поглотительной способности древесных растений. 92 Общие выводы 101 Список литературы 104
О
120 Монография Оксана Васильевна Чернышенко ПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ И ГАЗОУСТОЙЧИВОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДА Редактор Марина Феликсовна Нежлукто Оригинал-макет подготовил Верстка Лицензия ЛР№ 020718 от 02.02.1998 г. Лицензия ПД № 00326 ОТ 14.02.2000 Г. подписано к печати Формат 60 х 88/16 Бумага 80 г/м2 “Снегурочка” Ризография Объем 7,5 п.л. Тираж 100 экз Заказ № &13 Издательство Московского государственного университете леса. 141005. Мымтищи-5. Московская обл., 1-я Институтская, 1, МГУЛ. Телефон: (095)588-57-62. e-mail: izdat@mgul.ac.ru