Author: Васильков Б.П.
Tags: fungi ( eumycota, eumycetes) настоящие грибы микология грибы семейство грибов
Year: 1966
Text
76 коп.
И ЗЛАТ Е ЛЬ СТ В О
«НАУКА"
•э
кадемия НАУК СССР
Б. и. ВАСИЛЬКОВ
БЕЛЫЙ
ГРИБ
^/<55’
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
Б. П. ВАСИЛЬКОВ
БЕЛЫЙ ГРИБ
ОПЫТ МОНОГРАФИИ
ОДНОГО ВИДА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА — 1966 — ЛЕНИНГРАД
582.287.238(021)
Белый гриб — самый ценный из всех съедобных грибов,
распространен в разных странах и особенно часто встре-
чается на территории СССР. Но хотя собирают и заготав-
ливают его издавна, до сих пор он еще недостаточно изучен.
Книга — первый опыт монографии одного вида. В ней
критически подытожено все, что опубликовано о белом грибе
в нашей и зарубежной печати, приводятся новые данные,
полученные автором в результате его многолетней работы
по изучению съедобных грибов.
Научные работники, хозяйственники-заготовители, пре-
подаватели, студенты, учителя и школьники старших
классов, любители-грибники найдут в этой книге много
интересных и полезных сведений.
Ответственный редактор
Т. Л. НИКОЛАЕВА
а и о т е к « 1
Борис Павлович Васильков
БЕЛЫЙ ГРИБ
Опыт монографии одного вида
*
Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР
*
Редактор издательства Ю. С. Павлухин. Художник Д. А. Андреев
Технический редактор Н. А. Кругликова
Корректоры Е. В. Вивчар, Р. Г. Гершинская и А. И. Кац
Сдано в набор 3/IV 1966 г. Подписано к печати 24/V 1966 г. РИСО
АН СССР JMi 9-92Б. Формат бумаги БОхЭО1/^- Бум. л. 4’/4. Псч. л. 81/<
+ 2 вкл. (’/„ печ. л.) = 8*/2 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 10.65 Изд. № 2838.
Тип. зак. J\f5 667. М-27736. Тираж 12000. Бумага типографская № 1.
Цена 76 коп.
Ленинградское отд. издательства «Наука»
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1 *
1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
«Nullum genus quam Boletorum magis
me molestavit. (Ни один род не был
дли меня столь неприятным и обремени-
тельным, как Boletus)».
Е. Fries (Hymenomycetes europaei. 1874 : 496).
«Гриб-боровик — всем грибам полковник».
Война грибов (русская народная сказка).
ВВЕДЕНИЕ
Белый гриб Boletus edulis Fr. — общеизвестный вид дикора-
стущих шляпочных грибов, плодовые тела которых представляют
собой ценнейший продукт питания, используемый во многих
странах мира и особенно в Советском Союзе.
Однако, несмотря на такое большое практическое значение
белого гриба, несмотря на то, что этот вид очень широко распро-
странен по всему земному шару, он еще недостаточно изучен
микологами в систематическом, экологическом и других отноше-
ниях. А сведения об этом были бы особенно важны теперь, когда
получены первые обнадеживающие результаты опытов искусст-
венного разведения белого гриба, чего раньше никак по удавалось
добиться.
Кпига представляет первый опыт монографической обработки
одного вида шляпочного гриба. Здесь же предлагается новая и,
по мнению автора, наиболее удобная схема ботанического опи-
сания вида и его форм, обычно требующаяся при публикации уг-
лубленных флористических и систематических исследований.
Начата эта работа была при исследовании всего рода Boletus
для «Флоры споровых растений СССР», но исключительное варьи-
рование систематических признаков, различное понимание вида
белого гриба у разных авторов и, наконец, большое практическое
значение его в народном хозяйстве СССР заставили сначала углу-
биться в изучение одного данного вида.
Учитывая такое происхождение работы, естественно, что осо-
бое внимание в ней было уделено именно систематике, изменчи-
вости белого гриба, и это ясно отразилось на содержании, компо-
зиции (сначала подробное систематическое описание вида, затем
все остальное) и выводах данной книги, основными из которых
являются, во-первых, признание белого гриба одним видом (до
3
сих пор микологи принимали и принимают его по-разному,
в очень различном объеме), а во-вторых, то, что все огромное
внутривидовое разнообразие его сведено здесь к 18 систематиче-
ским единицам, которые в таксономическом отношении трак-
туются одинаково — как «формы». Заглядывая в будущее, можно
предположить, что эти формы представят собой богатый источник
сортового разнообразия при разведении белого гриба в культуре.
Исключительное внутривидовое разнообразие белого гриба
п сложность его как систематического вида удалось выявить и
показать на фактическом материале, полученном в результате
собственных многолетних наблюдений автора в природе, исполь-
зования очень ценных п разнообразных гербарных материалов,
главным образом хранящихся в Ботаническом институте
ям. В. Л. Комарова АН СССР, а также использования многочис-
ленных литературных источников — как советских, так и зару-
бежных.
Экологические условия белого гриба в работе освещены тоже
главным образом на основании собственных наблюдений в при-
роде и некоторых литературных источников, при этом последние
здесь оказалпсь значительно более бедными, чем в отношении
систематики.
Что касается практического использования белого гриба, то
оно, пожалуй, общеизвестно, и в этом отношении ценнее было
показать не то, как используется белый гриб вообще, а то, что
нужно еще исследовать п уточнить, чтобы сбор, заготовка и пере-
работка его проводились па строго научной основе и на большей
высоте, чем они проводятся теперь.
Монографическая обработка одного вида гриба предполагает
изложение сведений о нем в мировом масштабе (что собственно
здесь и сделано), но тем не менее надо признаться, что неизме-
римо больше сведений дано о белом грибе в СССР, чем во всех
других странах мира вместе взятых. Это и понятно, если учесть,
что территория Советского Союза, па которой изобильно произ-
растает белый гриб, громадна, условия произрастания его исклю-
чительно разнообразны, на обширных пространствах страны су-
ществуют многие формы гриба, повсюду наблюдается исключи-
тельная любовь населения к его сбору, использованию; п,
наконец, немалую роль играет то, что сам автор живет в Совет-
ском Союзе.
Все это обусловило определенную неравномерность как в от-
ношении общей изученности белого грпба, так и в самом изло-
жении материала.
Кроме того, хотя учитывались все имеющиеся сведения, но,
конечно, вполне возможны и пропуски. Автор обращается к чита-
телям с просьбой сообщать о всех таких пропусках, а также
-о своих собственных наблюдениях, которые могут дополнить при-
веденную характеристику белого гриба. Особенно интересны от-
4
клики и мнения но вопросам систематики данного вида, в част-
ности но решению вопроса о его внутривидовых таксонах.
Все указания и сообщения будут приняты с большой благо-
дарностью, так же как и теперь я выражаю большую благодар-
ность всем тем лицам, которые помогли мне в дайной работе —
передачей гербарных материалов, порою собранных в очень уда-
ленных, трудно доступных местностях, сообщением сведений по
экологии, биологии и хозяйственному использованию белого
1 рпба.
Вместе с тем я выражаю особую признательность художнице
М. Р. Габе за прекрасно выполненные цветшле таблицы несколь-
ких форм гриба, которые дают наглядное представление о них.
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ВИДА И ЕГО ФОРМ
Приступая к монографической характеристике белого гриба,
необходимо прежде всего начать ее с ботанико-систематического
описания вида и составляющих его форм.
Систематика является альфой всякого научного исследования
в области биологии, поскольку без точного наименования таксона
обычно нельзя приступить к изложению фактического материала,
полученного в результате проведенных работ. В данном же слу-
чае систематическое описание белого гриба и его форм является
не только альфой, по до некоторой степени и омегой проведенных
исследований, поскольку этому вопросу здесь было уделено осо-
бенно большое внимание и па его долю приходится большая
часть всей работы. Последнее объясняется тем, что именно в этом
направлении есть еще очень много неясного, спорного, в отноше-
нии чего микологи не могут согласиться и прийти к одному об-
щему мнению.
Решение вопроса о систематике белого гриба заключается
в том, как понимать, как подразделять белый гриб на более мел-
кие систематические единицы, чтобы это соответствовало тем от-
ношениям, какие наблюдаются у него в природе; как называть
их, чтобы это более или менее соответствовало указанным отно-
шениям и не противоречило «Международному кодексу ботани-
ческой поменкл а туры».
Насколько удалось решить все это — должен судить читатель;
автор же будет вполне удовлетворен, если его решение окажется
удачным даже не полностью, а лишь в какой-то степени, и в от-
ношении не всех вопросов, а хотя бы некоторых из них, так как
проблема таксономии белого гриба необыкновенно сложна и
трудна. Последняя обычно осложняется еще тем, что эту про-
блему нельзя никак рассматривать изолированно от таксономии
других видов грибов, а также от общих положений систематики
вообще, и решение одного вопроса, как правило, связывается
5
с решением целого ряда других, близких с ним. Наглядное пред-
ставление обо всем этом можно получить из дальнейшего изло-
жения как данной главы, так и некоторых следующих, особенно
второй («Таксономическая оценка отдельных признаков вида»)
и шестой («О систематических категориях. Внутривидовые так-
соны»).
Boletus edulis Fr. — Белый гриб
Boletus edulis Fr. (Fries, 1821 :647; Saccardo, 1888:29)
[Bulliard, 1791 : 322].
Synonym a. Boletus aereus Fr. (Fries, 1821:393) sensu Quelet, 1888
non Krombholz, 1831—1847 nec Fries, 1874, Saccardo, 1888, Шереметева,
1908—4909, Ячевский, 1913, Лебедева, 1949. — Boletus esculentus Pers. (Per-
soon, 1825:131).—Boletus edulis var. pinicola Vitt. (Vittadini, 1835:168).—
Boletus aeneus Fr. (Fries, 1836—1838:420). — Boletus vaccinus Fr. (Fries,
1836—1838: 420) sensu Velenovsky, 1822.—Boletus obsonium Fr. (Fries, 1836—
1838:421) sensu Atkinson, 1901 non al. — Boletus aestivalis Fr. (Fries, 1836—
1838 : 422; Saccardo, 1888 : 31). — Boletus pinicola Vent. (Venturi, 1845—
1860:39).—Boletus separans Pk. (Peck, 1873:81; Saccardo, 1888:26).—
Boletus limatulus Frost (1874:104; Saccardo, 1891:156).—Boletus reticulatus
Bond. (Boudier, 1876:321). — Tubiporus edulis Karst. (Karsten, 1881:16).—
Boletus filiae Gill. (Gillet, 1884:143).—Dictyopus edulis Quel. (Quelet,
1886:159). Dictyopus aereus Quel. (Quelet, 1886:159). — Boletus bulbosus
Scbroet. (Schroeter, 1888:499). — Boletus edulis var. pachypus Rich, et Roze
(Richon et Roze, 1888 : 199). — Boletus variipes Pk. (Peck, 1888 : 76). — Boletus
variipes var. albipes Pk., var. pallidipedes Pk., var. tenuipes Pk. (Peck,
1888:76). — Gyrodon filiae Sacc. (Saccardo et Sydow, 1888:53). — Dictyopus
edulis var. fuscoruber Forqu. fide Quelet (1890 :511).— Boletus frustulosus Pk.
Peck. 1897 : 146; Saccardo et Sydow, 1899 : 168). — Boletus edulis var. clavipes
Pk. (Peck, 1898:309).—Suillus bulbosus Kuntze (1898:535).—Boletus atkin-
sonii Pk. (Peck, 1905:20; Saccardo et Trotter, 1912:241). —Boletus edulls
var. laevipes Mass, fide Smith (1908:325). — Boletus nobilis Pk. (Peck, 1905:
48; Saccardo et Trotter, 1912:235). — Oedipus edulis Bat. (Bataille, 1908:
14). —Oedipus edulis var. reticulatus Bat., var. fuscoruber Bat. (Bataille, 1908 :
14). — Ceriomyces crassus Murr. (Murrill, 1909:142). — Ceriomyces frustulosus
Murr. (Murrill, 1909:145). — Boletus gertrudiae Pk. (Peck, 1911:50; Saccardo
et Trotter, 1925 : 336). —Boletus crassus Jacz. (Ячевский, 1913 : 594). — Boletus
edulis var. pseudop игр ureus Murr (1918:348; Saccardo et Trotter, 1925:
336). — Tubiporus aereus Rick. (Ricken. 1918:206). — Boletus edulis var.
bulbosus «(Bull.) Big. et Guill.» fide Rea (1922:566 — terat).—Boletus
reticulatus var. rubiginosus Pelt, in Gilbert (1931:154). — Boletus edulis var.
citrinus Pelt, fide Moller (1956:315). — Boletus edulis ssp. aereus Konr., ssp.
reticulatus Konr., ssp. pinicola Konr. (Konrad, 1932:111).—Boletus edulis
ssp. eu-edulis Maire (1933 : 41). — Boletus sykorae Sm. (Smotlacha, 1935 : 19). —
Boletus olivaceobrunneus Zeller et Bailey (Zeller, 1935:457). — Tubiporus
edulis ssp. aereus Maire, ssp. reticulatus Maire, ssp. pinicola Maire (1937 :
45).—Boletus edulis ssp. clavipes Sing., ssp. separans Sing. (Singer, 1947:25,
26 congr.).—Boletus edulis var. betulicola Vassilk., var. quercicola Vassilk.,
var. piceicola Vassilk. (Васильков, 1948:40) nom. nud.—Boletus edulis ssp.
bulbosus Pil. (Pilat, 1951a: 60). — Boletus edulis f. mafalis Kill. (Killermann,
1952:26; Greiner, 1952:14) nom. nud.—Boletus edulis f. aereus Vassilk.,
f. reticulatus Vassilk., f. pinicola Vassilk,, f. olivaceobrunneus Vassilk. et
f. arcticus Vassilk., f. elongatus Vassilk., f. pallidus Vassilk. (Васильков,
1957 : 41) comb, illcg. et nom. nud. congr. — Boletus edulis f. aurantioruber
6
Dick ct Snell (1965:454).—Boletus edulis f. subcaerulescens Dick et Snell
(1965 : 455).
leones. Bulliard, 1781, tab. 60, fig. A—C Boletus edulis, 1788, tab. 385
Boletus aereus, et 1790, tab. 494, fig. A—E Boletus edulis. — Viviani, 1834,
tab. 25 Boletus edulis. — Rostkovius, 1844, tab. 36 Boletus edulis et tab. 37
Boletus aeneus. — Krombholz, 1846, tab. 31 Boletus edulis. — Fries, 1860,
lab. 13 Boletus edulis. — Rolland, 1892, tab. 2, fig. 1 Boletus reticulatus, tig. 2
Boletus edulis, fig. 3 Boletus aereus. — Rea, 1896, tab. 5 Boletus reticulatus
et tab. 6 Boletus pinicola. — Me Ilvaine and Macadam, 1900, tab. 118, fig. 1
Boletus separans. — Boudier, 1905—1910, tab. 146 Boletus reticulatus. — Peck,
1905, tab. R Boletus atkinsonii. — Konrad et Maublanc, 1924—1937, tab. 398
Boletus edulis var. reticulatus et tab. 399 Boletus edulis var. pinicola. — Kal-
lenbach, 1926—1942, tab. 46 Boletus aereus ct tab. 54 Boletus edulis. —
Michael—Schulz, 1927, tab. 93 Boletus edulis. — Kawamura, 1930, tab. 140
Boletus edulis. — Bresadola, 1931, tab. 923 Boletus edulis el tab. 924, 925
Boletus aereus. — Лебедева, 1937, три табл, (не нумерованные) «белый
гриб — Boletus edulis боровых (сосновых) лесов», «белый гриб —
Boletus edulis березово-еловых насаждений», «поддубник — Boletus impo-
litus')>. — Coker and Beers, 1943, tab. 23 Boletus variipes. — Kavina, Tvrz,
1946, tab. 8 Boletus edulis. — Васильков, 1948, tab. 5 Boletus edulis var. pini-
cola. — Pilat, 1952, tab. 42 Boletus edulis ssp. reticulatus et tab. 43 Boletus
edulis ssp. pinicola. — Smotlacha, 1952, tab. 76, 77 Boletus bulbosus, reticulatus
et pinicola. — Chiu Wei-fan, 1957, tab. 51A, 51B, Boletus edulis.—Heim, 1957,
tab. 11, fig. 1 Boletus edulis et fig. 2 Boletus aereus. — Michael—Hennig, 1958,
tab. 153 Boletus edulis, tab. 154 Boletus reticulatus et tab. 155 Boletus
aereus. — Pilat, 1959, tab. 3 Boletus edulis ssp. aereus, Boletus edulis ssp.
pinicola. — Васильков, 1959, табл, (не нумерованная) Boletus edulis.—
Michael—Hennig, I960, tab. 23 Boletus pinicola. — Skirgiello, 1960, tab. 12
Boletus edulis var. pinicola, tab. 13 var. pinicola, var. edulis, tab. 14 var. edulis,
tab. 15 var. reticulatus, var. edulis et tab. 16 var. edulis, var. betulicola, var.
aereus. — Hrdlicka, Smotlacha, 1961, tab. (не нумерованная) «Ilrib
borovy». — Lange, 1961, tab. 37 Boletus edulis. — Pouzar, 1964 : 17 Boletus
aereus (фото). — Кроме вышеотмечепных, имеется еще очень много изобра-
жений белого гриба, особенно черных.
Exsiccata. Klotzsch J. F. Klotzschii herbarium vivum mycologicum.
Ed. 1, № 618 Boletus edulis Bull. var. fulvus — Klotsch J. F. Klotschii her-
barium vivum mycologicum. Ed. II, № 302 (Rabenhorst, Herbarium mycolo-
gicum. Ed. 2, № 302) Boletus edulis Bull. — Smith Alexander H., Herbarium of
the University of Michigan. Pacific coast fungi, № 3093 Boletus olivaceobrun-
neus Zeller et Bailey. — Lundell S. et J. A. Nannfeldt, Fungi exsiccati suecici
praesertim upsalienses, № 2601 Boletus atkinsonii Pk.
Шляпка 4—20 (30) см и более в диаметре, 2—6 (9) см и более
в толщину; сначала почти шаровидная, потом полуптаровидная
до подушковидной, редко совсем уплощенная или даже слегка
вдавленная; гладкая или несколько морщинистая, в сухую по-
году иногда трещиноватая, голая, тонковойлочная (чаще по краю)
или даже волокнисто-чешуйчатая, сухая, во влажную погоду не-
сколько слизистая, при высыхании матовая или блестящая, раз-
личной окраски: беловатая, светло-серая, лимонно-желтая, желто-
бурая, буроватая, коричневая, коричпево-пурпуровая, пурпуровая,
винно-красная, оранжево-красиая, бурая, черно-бурая и даже
фиолетово-бурая, часто неровно окрашенная, с более или менее
темными и светлыми пятнами, к краю обычно светлее, иногда
с чисто белым пли желтоватым узким ободком (каймой) по краю,
7
в молодости обычно с белым, вскоре исчезающим налетом, с ко-
жицей, не отделяющейся от мякоти. Гименофор трубчатый, с тру-
бочками 1—4 см длины, около ножки глубоко выемчатый, легко
отделяющийся от мякоти, с мелкими округлыми порами, в моло-
дости (когда трубочки еще не открылись) белый, затем желтеет
и, наконец, становится оливково-зеленым, исключительно редко
(в молодости) розовато-красноватый. Ножка 7—12 (20) см и бо-
лее в высоту и 2—б (10) см и более в диаметре, в молодом воз-
расте обычно клубневидная или яйцевидная, затем вытягивается,
оставаясь более утолщенной книзу, редко цилиндрическая иля
вальковатая (расширенная посередине) или, наоборот, сужен-
ная посередине, сплошная, с тонкой сеточкой (сетчатым рисун-
ком) в верхней части ножки, нередко спускающейся до основа-
ния, в исключительных случаях совсем без сеточки пли с еле раз-
личимыми элементами ее в самом сочленении ножки с шляпкой,
беловатая, светло-буроватая, бурая, пурпуровая, красноватая, ро-
зовая, нередко с таким же оттенком, что и шляпка, обычно свет-
лее последней, особенно па вершине и у самого основания, редко
розоватая, пурпуровая, при надавливании не изменяет цвета, по
у светлоокрашенных экземпляров иногда становится стекловид-
ной ( гпгрофан), сеточка же чисто белая, беловатая или слегка бу-
роватая. Мякоть мясистая, крепкая, сочная, только иногда у ста-
рых экземпляров волокнистая, белая, в сырую погоду местами
со стекловидными пятнами, на изломе не изменяющаяся, крайне
редко слегка розовеет или над трубочками даже синеет, у темно-
окрашенных форм часто под кожицей шляпки бурая или красно-
бурая, иногда только розоватая, не амилоидная, без особого вкуса
и запаха (последний проявляется лишь при подсушивании или
при варке гриба, и тогда он сильный, приятный, грибной).
Гифы поверхности шляпки войлочно перепутанные, иногда пере-
ходящие в более пли менее параллельные или даже палисадно
расположенные, иногда агглютинированные, с гладкими, реже
шероховатыми стенками, без пряжек, бесцветные или буроватые,
с вершинными клетками 5—22(27) ц толщины, чаще булаво-
видной, цилиндрической или бутылковпдпой формы, обычно бо-
лее широкими, чем следующие за ними, но иногда и более уз-
кими, изредка с 2—3 последними клетками четковидными; среди
обычных гиф поверхности шляпки иногда присутствуют в боль-
шем или меныпем количестве узловатые членистые гифы тина
«латицпфер», с желтым пли желто-бурым содержимым. Трама
гименофора билатеральная. Дерматоцистиды различной формы и
размера, нередко пучками, очень часто на ножке, и покрывают
сплошь всю сеточку. Дерматобазидии нс наблюдались. Цистиды
гимения тоже различной формы и размера: бутылковидные, бу-
лавовидные, цилиндрические, с заостренной или закругленной
вершиной, веретеиовидные, собраны обычно в пучки и располо-
жены преимущественно по краям нор. Базидии 18—37 X 6—11 р,
8
булавовидные, с четырьмя, реже с двумя стеригмами. Споры
(9)11—15—18(22) X 3.7—5.5—6.5—7.5(8.7) ц, обычно веретепо-
видпыс, эллипсоидальные, иногда до эллипсоидально-ромбоидных
п клиновидных (в проекции), с более пли менее значительной
гплярной вдавленпостью у нижнего, обращенного к стеригме
конца, бледно зеленовато-желтоватые, в массе грязно оливковые
или буро-оливковые. (Табл. Т, II).
В сосновых, еловых, пихтовых, березовых, дубовых, буковых,
грабовых и других лесах, самых различных типах их, па равнине,
в горах до границы леса и в тундре, среди кустарничковых берез.
Встречается часто, и передке очень обильно; с мая по декабрь.
В СССР: Арктика — Мурманский, Чукотский, Анадырский
флористические районы; Еврон. ч. — все районы; Кавказ — все
районы; Зап. Сибирь — все районы; Вост. Сибирь — все районы;
Дальний Восток — все районы; Ср. Азия—(?) Тянь-Шаньский
флористический район.
Вне СССР: Европа — Исландия, Англия, Скандинавские
страны, Ср. Европа, Атлантическая Европа, Средиземноморье,
Балканы; Азия — Турция, Сев. Монголия, Китай, Япония; Сев.
и Южп. Африка; Сев. и Центр. Америка — Канада, США, Мек-
сика; Южп. Америка — Уругвай (заносный).
Съедобен, используется в огромных количествах в свежем виде
(жареный, вареный в супах), а также в заготовках (сушеный,
маринованный и — очень редко — засоленный). В СССР счи-
тается самым ценным видом из всех съедобных грибов вообще.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ФОРМ БЕЛОГО ГРИБА
BOLETUS EDU LIS
А. Плодовое тело сравнительно мелкое. Шляпка взрослых эк-
земпляров обычно не превышает 5 см в диаметре. В тундре
или криволесье горного субальпийского пояса.
Б. Шляпка светлая, бледно охристо-буроватая . . f. arcticus.
ББ. Шляпка темная, бурая до черно-бурой . . . . f. tardus.
АА. Плодовое тело крупное. Шляпка взрослых экземпляров зна-
чительно шире 5 см. В лесах.
В. Шляпка или ножка или гименофор красной, пурпуровой,
оранжевой или розовой окраски.
Г. Шляпка красная, буровато-красная, пурпуровая,
оранжевая, иногда с фиолетовым оттенком.
Д. Трубчатый слой белый, беловатый, желтоватый,
зеленоватый.
Е. Трубчатый слой при надавливании пе си-
неет.
ЯС Ножка пурпуровая, красноватая, ро-
зовая.
3. Ножка более или менее пурпуровая.
В Сев. Америке .... f. separans.
9
33. Ножка красноватая или розоватая.
В Сев. Америке . . f. auranioruber.
ЖЖ. Ножка белая, беловатая, редко светло-
буроватая. В сухих сосновых лесах
..............f. pinicola.
ЕВ. Трубчатый слой при надавливании мед-
ленно и слегка синеет. В Сев. Америке
..............f. subcaerulescens.
ДД. Трубчатый слой красноватый, розоватый.
В Зап. Европе............f. pseudopurpureus.
ГГ. Шляпка буроватая, желто-песочного цвета. Ножка
розовая. На Дальнем Востоке . . . . f. roseipes.
ВВ. Красная, пурпуровая, оранжевая или розовая ок-
раски отсутствуют.
И. Сеточки на ножке не имеется ....f. laevipes.
ИИ. Сеточка на ножке имеется.
К. Шляпка белая, беловатая, охристо- или ли-
монно-желтая, редко до коричневатой или
буроватой.
Л. Шляпка сравнительно широкая. Ножка
короткая, передко цилиндрическая. По
внешнему виду плодовое тело походит
на моховик—Xerocomus. Обычно в более
южных местностях, в дубовых лесах, на
карбонатных почвах . . . . f. reticulatus.
ЛЛ. Шляпка и ножка развиты пропорционально.
Ножка часто вздутая до клубневидной. По
внешнему виду плодового тела — типич-
ный Boletus.
М. Шляпка лимонно-желтая . . f. citrinus.
ММ. Шляпка белая, беловатая, слегка бу-
роватая.
Н. В сосновых лесах, в мае—июне . .
.......................f. ргаесох.
НН. В березовых лесах, в июпе—октябре
....................................f. betulicola.
КК. Шляпка более темноокрашенная, коричневая,
буроватая, оливково-бурая, каштановая, бу-
рая до черно-бурой.
О. Шляпка коричневая, буроватая, без мелких
морщин на поверхности, без волокнистой
чешуйчатости по краю. Обычно в средней
умеренной полосе.
П. В еловых, пихтовых лесах . . .f. edulis.
ПП. В дубовых лесах . . . . f. quercicola.
00. Шляпка буроватая с различными оттен-
ками, оливково-бурая, до чернобурой,
10
с мелкими морщинами на поверх-
ности или с волокнисто-чешуйчатостью
по краю. Обычно в более южных местно-
С1ях или вне СССР.
Р. Шляпка бурая, до черно-бурой, мелко-
морщинистая ..................f. aereus.
РР. Шляпка светлее.
С. Шляпка буроватая с охристым, се-
роватым, рыжим оттенками, мелко-
морщинистая . . . . f. subaereus.
CG. Шляпка оливково-буроватая, по
краю обычно волокнисто-чешуйча-
тая .............f. olivaceobrunneus.
СХЕМА ФОРМ БЕЛОГО ГРИБА BOLETUS EDULIS
1. f. edulis 2. » quercicola — еловая, типовая — дубовая
3. » betulicola — березовая
4. » citrinus — лимонно-желтая
5. » laevipes — гладкопожковая
6. » praecox — ранняя
7. » pinicola — сосновая, боровая
8. » pseudopurpureus — ложнопурпуровая
9. » separans — особая
10. » aurantioruber — оранжево-красная
11. » subcaerulescens — синеющая
12. » roseipes — розовоножковая
13 » arcticus — арктическая
14. » tardus — поздняя
15. » reticulatus — сетчатая
16. » aereus — темно-бронзовая
17. » subaereus — светло-бронзовая
18. » olivaceobrunneus — оливково-бурая
1. Focma edulis. — Форма еловая, типовая.
Synonym a. Boletus edulis Fr. рг. р.1 — Boletus esculentus var. fuligi-
neus Pers. —Boletus limulatus Frost— Tubiporus edulis Karst, pr. p.—Boletus
1 Более подробные данные о литературных источниках, годах издания
их, страницах, где впервые опубликованы диагнозы таксонов и данные
о таблицах можно найти в общей синонимике и в общей иконографии
к виду вообще, а также в списке литературы.
11
filiae Gill. — Dictyopus edulis Quel.—Boletus bulbosus Schroet.— Cyrodon
filiae Saco. — Suillus edulis Bat. pr. p. — Ceriomyces crassus Murr.—Boletus
gertrudiae Pk. — Bolelus crassus Jacz. — Boletus edulis ssp. eu-edulis Maire
pr. p. — Tubiporus edulis ssp. eu-edulis Maire pr. p. — Boletus edulis var.
piceicola Vassilk.— Boletus edulis ssp. bulbosus Pil.
leones. Bulliard, tab. 60, fig. Л—C et tab. 494, fig. A. — Krombholz,,
tab. 31, fig. 4, 6, 8, 9, 11. — Holland, lab. 2, fig. 2.— Fries, tab. 13. — Kallen
bach, tab. 54. — Michael—Schulz, tab. 93. — Heim, tab. 11, fig. 1.—Васильков,
таблица не нумерованная Boletus edulis. — Многие изображения под назва-
нием Boletus edulis очень трудно идентифицируются с какой-либо из форм
вида вследствие неясности в воспроизведении окраски гриба и отсутствия
точного указания па то, с какой древесной породой гриб вырос.
Шляпка крупная, бурая, буроватая, коричнево-буроватая,
часто неровно окрашенная, с более томными и светлыми пятнами.
Ножка сначала клубневидная, потом вытягивается, по утолщенно
внизу обычно остается. Мякоть крепкая. (Табл. I, 7).
13 еловых и пихтовых лесах.
В СССР: Северная половина европейской части, начиная
с Хибин и южнее, VI—X; Кавказ — Батумский ботанический сад,
под пихтой Abies numidica, 22 IX 1948, Б. П. Васильков; Тебер-
дипский заповедник, под Abies nordmanniana, 14 VIII 1955,
A JI. и И. И Абрамовы. Встречается в северной половине ев-
ропейской части очень часто и местами очень обильно.
Вне СССР: по-видимому, известна во всех районах, указан-
ных для вида в целом, кроме Исландии.
2. Forma quercicola Vassilk. f. nov. — Форма дубовая.
Synonym a.— ?Boletus edulis var. clavipes Pk.— (?) Boletus edulis
ssp. clavipes Sing.—Boletus edulis var. quercicola Vassilk. nom. nud.
A forma edulis pileo fuscescente, interdum cinerascenti-
fuscescente, saepe cum maculis pallidtioribus et babitatione, a forma
betulicola pileo fusciore et habitatione differ!..
In quercetis. — Zona media et australis partis europaeae URSS,
Caucasus, Oriens Extremus (reg. Primorsky), VI—X. In parte
europaea saepe et hinc inde abundissimc occurrit.
Ту pus. URSS, Ucraina, reg. Vinnitzkaja, in viciniis pag.
Selitsche, quercetum, 30 VIII 1954, В. P. Vassilkov; in Inst. boL
Ac. sci. URSS (Leningrad) conservator.
От типовой формы edulis отличается буроватой, иногда с серо-
ватым оттенком шляпкой, — часто с более светлыми, белесова-
тыми пятнами, — и местообитанием; от формы betulicola — нс
столь светлой, не коричневой шляпкой п тоже местообитанием.
(Табл. II. 7).
В дубовых лесах.
12
ТАБЛИЦА 1
Формы белого гриба Boletus edulis.
I — edulis — еловая, типовая; 2 — pinicola — сосновая, боровая; -3 — betulicola — березо-
вая; 4 — citrinus — желтая; 5 — aereus — темно-бронзовая; 6 — reticulatus — сетчатая.
В СССР: Средняя и южная полоса европейской части, Кав-
каз и Дальний Восток (Приморский край), VI—X. Встречается
часто, п местами, в европейской части СССР, очень обильно.
Вне СССР: точно не известна.
3. Forma betulicola Vassilk. f. nov. — Форма березовая.
Synonym a. Boletus edulis Fr. pr. p. — Tubiporus edulis Karst, pr. p. —
Boletus edulis var. betulicola Vassilk. nom. mid.
leones. Bulliard, tab. 494, fig. D. — Лебедева, таблица «Boletus edulis
березово-еловых насаждений».
A formis edulis et quercicola pileo albo, albesceiite, interdum
ocbraceo vel brunneolo, a forma praecox fructificatione posteriore
et habitatione differt.
In betuletis, in terris argillosjs, subargillosis, subarenariis, praeci-
pue in parte media URSS usque ad Orientem Extremum, VI—X.
In parte europaea saepe et bine hide abundissimo occurrit.
T у p u s. URSS, reg. Vladimirskaja, distr. Vjaznikovsky, in viciniis
pag. Borodino, in betulelo, 22 VII 1949, В. P. Vassilkov; in Inst,
bot. Ac. sci. URSS (Leningrad) conservatur.
От форм edulis и quercicola отличается белой, белова-
той, иногда охристо-желтоватой или светло-буроватой шляп-
кой и условиями местообитания; от формы praecox — более
поздним сроком плодоношения и условиями местообитания.
(Табл. I, 3).
В березовых лесах, на свежих глинистых, суглинистых и супес-
чаных почвах.
В СССР: Северная половина европейской части, начиная
с Мурманской обл. и южнее, Зап. и Вост. Сибирь, Дальний
Восток, VI—X. Встречается часто и местами очень обильно.
Вне СССР: Швеция, Финляндия, Франция.
4. Forma citrinus (Pelt.) Vassilk. st. nov. — Форма желтая.
Synonym a. Boletus edulis var. cilrinus Pelt. (1931) fide Moller, Friesia,
5, 3—5, 1956 : 315 (basionymum).
По размерам и форме — как типовая форма edulis, ио шляпка
по окраске лимонно-желтая и даже до ярко-желтой. Ножка белая.
(Табл. I, 4).
В елово-сосновом перелеске.
В СССР: Белорусская ССР. Минская область, Чсрвепский
район, Жарновская лесная дача, 10 IX 1924, В. П. Савич.
Вне СССР: Дания, (?) Франция.
5. Forma laevipes (Mass.) Vassilk. st. nov. — Форма гладко-
яожковая.
S у n о n у m a. Boletus edulis var. laevipes Mass, fide W. G. Smith,
Synopsis-Brit. Basid. 1908:325 (basionymum).
Отличается от всех других форм отсутствием сеточки па
ножке.
13
В березовых лесах.
В СССР: Ленинградская область, Б. II. Васильков.
Вне СССР: Англия, Бельгия.
б. Forma praecox Vassilk. f. nov. — Форма ранняя.
Synonym a. Boletus edulis f. majalis Killerm., Ztschr. f. Pilzkunde, 10,
1952:26 nom nud.; Greiner, Zlschr. f. Pilzkunde, 12, 1952:14 nom. nud.
Formao pinicola affinis, sed. pileo saepe minore rimoso, albido,
pallido-ochraceo vol pallido-fusco (sine colore rubescente), fructi-
ficationis tempore praecociore, a formis aliis fructificationis tempore
praecociore et habitatione differt.
In pinetis siccis URSS et Germaniae occidentalis, V—VI. Rare
et non abunde occurrit.
Ту pus. URSS, Marijskaja RSSA (Volga media) ripa II.
Kundyscb, in Pineto callunoso-festucoso, 16 VI 1939, В. P. Vassil-
kov; in Inst. bot. Ac. sci. URSS (Leningrad) conservator.
Близка к форме pinicola, и обе могут рассматриваться как
сезонные формы. Отличается от нее сравнительно мелкой, часто
трещиноватой, беловатой, светло-охристой или бледно-буроватой
(без красного оттенка) шляпкой и более ранним сроком плодо-
ношения; от всех других форм — ранним сроком плодоношения
и условиями местообитания.
В сухих сосновых лесах, где произрастает и f. pinicola, N—VI.
В СССР: Марийская АССР (Среднее Поволжье), берег
р. Кундыш (левый приток Волги), в Pinetum callunoso — festuco-
sum, 16 VI 1939 (тип) и окр. ст. Сурок, в Pinetum saxalidosum,
26 VI 1939, Б. П. Васильков.
Вне СССР: ФРГ.
По данным Грейнера (Greiner, 1952), эта форма отличается
от формы pinicola еще слегка коричневатой (не красной) мякотью
под кожицей, не слизистой поверхностью шляпки и несколько
более короткими спорами. Однако мои собственные исследования
собранных в Марийской АССР образцов показали, что различия
в отношении спор, слизистости шляпки не подтверждаются; что
касается окраски мякоти под кожицей, то этот признак мною не
был своевременно учтен. Весьма возможно, что при бледноокра-
шеной поверхности шляпки мякоть под кожицей действительно
никогда не бывает красной.
7. Forma pinicola (Vilt.) Vassilk. st. nov. — Форма сосновая,
боровая.
Synonym a. Boletus edulis var. pinicola Vitt., Dcscr. funghi mang.
1835:168 (basionymum). — Boletus pinicola Vent.—Dictyopus edulis var.
fuscoruber Forqu.— Oedipus edulis var. fuscoruber Bat. — Tubiporus edulis
ssp. pinicola Maire. — Boletus edulis ssp. pinicola Sing. — Boletus edulis var.
et f. pinicola Vassilk. comb, illeg.
14
leones. Bulliard, tab. 494, fig. C — Rea, tab. 5. — Лебедева, табл. под.
-тпием «Белый гриб боровых лесов—Boletus edulis».— Васильков,
_ pilat, tab. 43. — Pilat, tab. 3; Michael—Hennig, tab. 23.
Шляпка крупная, темноокрашениая, буровато-вишнево-крас-
ная, иногда даже с фиолетовым оттенком. Ножка, как правило,
сильно утолщенная, особенно внизу, часто клубневидная, белая
или светло-буроватая и только вверху белая. Мякоть крепкая,
белая, под кожицей буровато-красная. (Табл. I, 2).
В сосновых лесах, на песчаной почве, начиная I самых север-
ных участков сосновых боров.
В СССР: Мурманская обл., Лапландский заповедник; Архан-
гельская обл., близ. г. Нарьян-Мар; Тюменская обл., близ г. Сале-
хард и южнее.
Вне СССР: Европа, Центр. Америка (в горах Мексики).
Мэр (Maire, 1937) указал, что эта форма произрастает в Ис-
пании (Каталония) под Abies и Fagus!?
8. Forma pseudopurpureus (J. Murr) Vassilk. st. nov. — Форма
ложнопурпуровая.
S у n о n у m a. Boletus edulis var. pseudopurpureus J. Murr, Oesterr. bot._
Ztschr., 67, 1918:348 (basionymum).
От типовой формы edulis отличается коричнево-пурпуровой
шляпкой и от всех других — розовато-красноватым оттенком труб-
чатого слоя.
В СССР: не встречена.
Вне СССР: Австрия.
9. Forma separans (Pk.) Vassilk. st. nov. — Форма особая.
Synonym a. Boletus separans Pk., Bull. Buff. Soc. nat. sci., 1, 1873 : 59
et Rep. N. Y. St. mus., 25, 1873:81 (basionymum).—Boletus edulis ssp.
separans Sing.
От типовой формы edulis отличается более или менее интен-
сивным пурпуровым, до лиловатого, оттенком шляпки и ножки;
от предыдущей формы pseudopurpureus — обычной окраской
трубчатого слоя, без розовато-красноватого оттенка; от формы
pinicola — произрастанием не в сосновых, а в лиственных лесах.
В СССР: не известна.
Вне СССР: Сов. Америка (США, от Нью-Йорка до Сев. Ка-
ролины) .
10. Forma aurantiornber (Dick et Snell) Vassilk. st. nov. —
Форма орапжево-красная.
r„ Boletus edulis ssp. aurantioruber Dick et Snell, Mycologia,.
57, 3, 1965:454 (basionymum).
От всех форм отличается оранжево-красной шляпкой в соче-
тании с розоватой или красноватой ножкой.
15
Под соснами Finns resinosa, Р. banksiana, Р. strobus и под тцу-
той Tsuga canadensis.
В СССР: не известна.
Вне СССР: Сев. Америка (Капада— Нов. Шотландия и
Нов. Брауншвейг).
11. Forma subcaerulescens (Dick et Snell) Vassilk. st. nov. —
Форма синеющая.
Sy non у ma. Boletus edulis ssp. subcaerulescens Dick et Snell, Mycolo-
gia, 57, 3, 1965:455 (basionymum).
От всех форм отличается винно-красной шляпкой, ножкой и
трубчатым слоем, который при надавливании медленно и слегка
синеет.
Под сосной Finns banksiana.
В СССР: не известна.
Вне СССР: Сев. Америка (Капада — Нов. Брауншвейг).
12. Forma roseipes Vassilk. et Vask. f. nov. — Форма розово-
ножковая.
A formis aliis stipite superne roseolo et habitatione differt.
Ту pus. URSS, Oriens Extremns, prov. Ochotensis, Lariceto-be-
tuletum (Betula ermanii), VIII 1961, A. P. Vaskovsky; in Inst,
hot. Ac. sci. URSS (Leningrad)' conservatur.
Отличается от всех форм розовой окраской ножки и произра-
станием в горных лесах Д. Востока. Шляпка до 20—25 см в диа- |
метре, обычно неровно, пятнисто окрашенная с участками бурого I
и песочного цвета. Ножка вверху розовая, розовато-телесного ’
цвета, ниже от изабеллового до коричнево-бурого, с очень тонкой,
едва заметной водянисто-беловатой сеточкой. Мякоть белая,
в шляпке слегка розовеет, в ножке не изменяется. Споры 15—
17.5 (20) Х5-6 ц. (Табл. II, 2).
В горных лесах с древесным ярусом из редко стоящей камен-
ной березы Betula ermanii и лиственницы Larix sp., с подлеском
из кустарниковых Betula middendorffii, Pinus pumila, с травяным
покровом из кустарничковых Arctous alpina, Ledum decumbens,
Vaccinium uliginosum и др., VIII, А. П. Васьковский. Встречается
нередко, но не обильно.
В СССР: Магаданская обл., Северное побережье Охотского I
моря, окр. г. Магадан.
Вне СССР: не известна.
13. Forma arcticus Vassilk. f. nov. — Форма арктическая.
Synonym a. Boletus edulis f. arcticus Vassilk. nom. nud.
A forma tardus pileo pallido, ochraceo, pallido-brunneo et fructi-
ficatione comparative priore, a formis omnibus pileo et stipite rela-
tive parvis et habitatione in tundra differt.
T у p u s. URSS, pars europaea, montes Chibinenses, prope Hor-
lum botanicum Arcto-alpinum, tundra, 700 m s. m., in associatione
16
Betula папа + Vaccinium uliginosum + Arctons alpina + Cetraria
nivalis, 20 VIII 1947, В. P. Vassilkov; in Inst. bot. Ac. sci. URSS
(Leningrad) conservatur.
Шляпка до 5 см, охристо-желтоватая, светло-буроватая. От
арктической же формы tardus отличается светлой окраской и срав-
нительно более ранним плодоношением (сезонная форма), от веек
остальных форм — малыми размерами плодового тела и произра-
станием в тундре. В противоположность форме reticulatus, кото-
рая иногда имеет тоже мелкие плодовые тела, здесь обычная про-
порциональность шляпки и ножки сохраняется, у формы же
reticulatus — нет. (Табл. II, 5).
В СССР: Хибинская горная тундра, окрестности Полярно-
альпийского ботанического сада, па высоте 700 м над ур. моря,
в ассоциации Betula папа + Vaccinium uliginosum + Arctons al-
pina + Cetraria nivalis, во время теплой летней погоды, 20 VIII
1946, Б. П. Васильков. Кроме этого, в гербарии Ботанического
института АН СССР имеется образец, собранный М. X. Качури-
пым, 13 VIII 1936, тоже в Хибинской ерпиковой тундре и тоже
в окрестностях Полярно-альпийского ботанического сада, но не
на горе, а у подножия горы.
Вне СССР: не известна.
14. Forma tardus Vassilk. f. nov. — Форма поздняя.
A forma arcticus pileo obscuro ad fusco-nigrum et fructificatione
relative tardo, a formis aliis carpophore parvo et habitatione
in tundra differt.
In tundra europaea et asiatica, plerumque montana, vulgo sub
Betula папа, B. exilis et sub B. tortuosa, cum Arctoo alpina,
Vaccinio uliginose, Ledo sp. et in Caucaso, 2300 m. m. in curvisilva
Betulae pendulae, cum Rhododcndro caucasico, Augusto frigido, ra-
rissime et hand abunde est.
T у p u s. URSS, pars europaea, montes Chibinenses, prope Hor-
tum botanicum Arcto-alpinum, 700 m. m., tundra, in associatione
Betula n an a + Vaccinium uliginosum + Arctons alpina + Cetraria
nivalis, 25 VIII 1946, В. P. Vassilkov; in Inst. bot. Ac. sci. URSS
(Leningrad) conservatur.
Шляпка до 5 см, бурая до черно-бурой, по краю нередко
с узкой беловатой пли светло-желтоватой каймой. От формы
arcticus отличается темной окраской шляпки и сравнительно бо-
лее поздним плодоношением (сезонная форма), а от всех осталь-
ных — малыми размерами плодового тела и произрастанием
в тундре или в криволесье, в горах. (Табл. II, 4).
В горной тундре, среди кустарниковых берез, а на Кавказе,
в березовом криволесье, в августе, во время прохладной погоды,
встречается очень редко и не обильно.
Б СС( Р: Мурманская обл., Хибины, окрестности Полярно-
альпийского ботанического сада, горная тундра, среди Betula
2 В. П. Васильков
17
^ьЛИОТЕКА I
универе |
_имецц н.п; or<tfK^ I
папа, 25 VIII 1946, Б. II. Васильков; Чукотский иац. окр., Зап.
Чукотка, в 100 км от пос. Повек, близ прииска Красноармейский,
терраса у ручья Олений, в тундре, среди Betula exilis, VIII 1963,
и в бассейне р. Поляваам, VIII 1953 и 1954, Я. С. Ларионов; Во-
сточное побережье Чукотского п-ова в 14—15 км к северо-западу
от пос. Лорино, 16 VIII 1962, В. А. Гаврилюк; Камчатская обл.,
близ побережья зал. Корфа, VIII 1960, В. А. Гаврилюк;
Кавказ — Юго-Осетинская авт. обл., Джавский р-н, 2300 м над
ур. моря, среди березового криволесья — Betula pendula с Rhodo-
dendron caucasicum, 26 VIII 1947, А. Л. Абрамова.
Вне СССР: неизвестна.
15. Forma reticulatus (Bond.) Vassilk. st. nov. — Форма сетча-
тая.
S у n о n у m a. Boletus reticulatus Bond., Bull. Soc. bot. Fr., 23, 1876 :
321 (basionymum).— Boletus variipes Pk. — Boletus frustulosus Pk.— Boletus
atkinsonii Pk. — Oedipus edulis var. reticulatus Bat. — Ceriomyces frustilosus
Murr. — Boletus aereus Fr. sensu Singer p. p. — Boletus edulis ssp. reticulatus
Konr. et Maubl. — Tubiporus edulis ssp. reticulatus Maire. — Boletus edulis f.
reticulatus Vassilk. comb, illeg.2
leones. Rostkovius, tab. 36. — Rolland, tab. 2, fig. 1. — Boudier,
tab. 146. — Konrad et Maublane, tab. 398. — Pilat, tab. 42. — Michael—Hennig,
tab. 154.
Шляпка светлая, грязно-беловатая, светло-буроватая с серо-
ватым пли охристым оттенком или охристыми пятнами. Ножка
сравнительно короткая, часто цилиндрическая, вследствие чего
по форме гриб часто напоминает моховик (Xerocomus). Мякоть
довольно крепкая, но слабее, чем, например, у типовой — еловой
и сосновой форм. (Табл. I, 6).
В дубовых грабовых лесах3 на суховатых щебнистых карбо-
натных (всегда?) почвах, VI—IX, не часто и не обильно.
В СССР: Крым — окр. г. Симферополя, II. М. Христюк (об-
разец с недостаточно полными сведениями в этикетке хранится
в гербарии Ботанического института АН СССР, в Ленинграде);
Кавказ — Краснодарский крап, близ с. Архипо-Осиповского,
в грабинниково-дубовом лесу, 4 IX 1955, Б. П. Васильков; Грузпп-
2 Гейнеман (Heinemann, 1961) тоже признал Boletus reticulatus Boud.
в качестве лишь формы от В. edulis Fr., но должным образом в номенкла-
турном отношении это положение не оформил. Смит (II. Smith in Fungi
exsicc. Suecici, praes. upsalienses, № 2601) назвал этот гриб В. atkinsonii Pk.
(1905) на том основании, что название В. reticulatus Boud. (1876) является
более поздним омонимом В. reticulatus Seer. (1833), но поскольку с назва-
ниями видов Секретена, как не удовлетворяющими современным правилам
международной ботанической номенклатуры, вероятно считаться не следует,
то в качестве законного эпитета нужно принять именно reticulatus Boud.
3 М. Я. Зерова (1959) отметила Boletus reticulatus Boud. на Украине,
в Киевской обл., близ с. Клавдиево, в сосновом лесу, что, возможно, оши-
бочно.
18
я ССР, Лагодехскпй заповедник, под грабом, 27 VII 1952,
11 ° Г Нахуцрпшвили; Азербайджанская ССР, Закатальскпй р-п,
буково-дубовом лесу, 17 VIII 1954, Г. Р. Ибрагимов; Армян-
ская ССР, Иджеванский р-н, ур. Узунтака, в лесу, 21 VI 1955,
Амирджаняи.
Вне СССР: Европа, Сев. Америка, Сев. Африка.
16. Forma aereus (Fr.) Vassilk. st. nov.— Форма темно-брон-
зовая.
Synonym a. Boletus aereus Fr., Syst. mycol. 1, 1821:393, pr. p. (basio-
nymum), non Fr., 1874. — Boletus aeneus Fr. pr. p. — Boletus vaccinus Fr.
sensu Velen. — Dictyopus aereus Quel. — Tubiporus aereus Rick. — Boletus
sycorae Sm.— Tubiporus edulis ssp. a ere us Maire. — Boletus edulis ssp. ae re us
Konr. ct Maubl.
leones. Bulliard, tab. 385. — Rolland, tab. 2, fig. 3. — Kallenbach,
tab. 46. — Bresadola, tab. 924, 925. — Heim, tab. 11, fig. 2.—Wasson et Wasson,
tab. 1. — Michael—Hennig, tab. 155. — Pilat, tab. 3, fig. 1—4. — Skirgiello,
tab. 16, fig. 5. — Pouzar, photo.
Шляпка нередко мелкоморщппистая, темно-пюколадная,
темно-каштановая, бурая и до почти черной. Ножка клубневидная
или более или менее суженная кверху, обычно тоже довольно ин-
тенсивно окрашена в те цвета, что и шляпка, но светлее. Мякоть
крепкая. (Табл. I, 5).
В дубовых, дубово-грабовых, буковых лесах более южных и
западных местностей, VII—X.4
В СССР: Западная Украина — южная часть Тернопольской,
Хмельницкой обл. и Прсдкарпатья.
Вне СССР: Европа (Франция, Испания, Польша, Чехослова-
кия, Швеция, Австрия), Сев. Америка (США).
По письменному сообщению Ф. И. Фотынюка, в вышеуказан-
ных местностях Западной Украины этот гриб, вероятно вместе
со следующей формой, используется местным населением во всех
видах заготовки, называется «рудяк», «дубовый гриб». По всей
вероятности, данная темноокрашенная форма гриба встречается
также и па Кавказе, где мы, однако, встретили лишь близкую
к пой следующую светлоокрашенную форму. Можно утверждать,
что последняя встречается и в Западной Украине, так как обра-
зец ее оттуда имеется в Ботаническом институте АН СССР.
Между обеими формами возможны переходы.
Во Франции именно эту темпоокрашеппую форму называют
сере noir (белый гриб черный) или tete de negro (голова негра).
17. Forma subaereus Vassilk. f. nov. — Форма светло-брон-
зовая.
Synonym a. Boletus edulis Fr. sensu Kawamura.
leones. Kawamura, tab. 140.
Formae aereus simillima est, sed pileo pallidiorc, griseolo-rufo-
brimneolo vulgo inaequalit^r colorato differt.
4 По данным Мозера (Moser, 1955), в Австрии в мае—июне.
2*
19
In quercetis, carpinetis, fagetis. — URSS (Transcaucasus, Ciscar-
pates), Japonia.
T у p u s. URSS, Transcaucasia, Georgia, Reservatum Lago-
dehsky, fauces Shromskoje, in fageto-carpineto vetusto, in terra
alluviali, humosa, humida, 6 X 1951, В. P. Vassilkov; in Inst. bot.
Ac. sci. URSS (Leningrad) conservator.
Очень сходна с формой aereus, но отличается от нее светло-
окрашенной серо-коричнево-буроватой, иногда с еще более свет-
лыми, охристо-желтоватыми пятнами шляпкой. (Табл. II, 5).
В дубовых, буковых, грабовых лесах, VI—X, встречается редко.
В СССР: Кавказ — Краснодарский край, окрестности пос.
Красная Поляна, в грабовом лесу, 7 IX 1948, Б. П. Васильков;
Грузинская ССР, Лагодехскпй заповедник, Шромское ущелье,
в старом изрежепном буково-грабовом лесу на аллювиальной
перегнойной влажной почве, 6 X 1951, Б. П. Васильков; Грузин-
ская ССР, Батумский ботанический сад, под дубами, 6 VII 1961,
А. Л. и И. И. Абрамовы; Предкарпатье — Ивано-Франковскаяобл.,
Косовский р-н, близ пос. Яблоков, в дубовом лесу, 28 VIII 1958,
И. Ф. Фотынюк.
Вне СССР: Япония; встречается, вероятно, и в Зап., Центр,
и Южн. Европе.
18. Forma olivaceobrunneus (Zeller et Bailey) Vassilk. comb,
et st. nov. — Форма оливково-бурая.
S у л ony m a. Boletus olivaceobrunneus Zeller et Bailey, Mycologia, 27,
1935:457 (basionymum). — Boletus edulis f. olivaceobrunneus Vassilk. comb,
illeg.
Шляпка по краю волокнистая, переходящая иногда в топко-
чешуйчатую, оливково-буроватая, иногда в середине темнее,
обычно не клубневидная. (Табл. II, 6).
В хвойных лесах под Picea sitchonsis, Pseudotsuga dmiglasii
или Abies a'mabilis, X—XI.
В СССР: точно не известна.
Вне СССР: Восточная часть Сев. Америки.
В СССР, в окрестностях г. Батуми, мною однажды было со-
брано несколько экземпляров плодовых тел, до некоторой степени
сходных с данной формой. Они имели шляпку серовато-зеленова-
тую, слегка волокнисто-чешуйчатую по краю; ножку ровную,
почти цилиндрическую; споры 14—20 X 5—6.5 р, (у образца из
Америки — эксиккат А. Смита, № 3093 Boletus olivaceobrun-
neus — споры И—17 X 4.5—5.5 р). Воздерживаюсь пока идситп-
фицпровать эти образцы с f. oliva ceobrunneus, поскольку плодо-
вые тела ii3 окрестностей Батуми были несколько переросшими.
80
ТАБЛИЦА II
Формы белого гриба Boletus edulis.
1 — quercicola — дубовая; 2 —roseipes — розовоножковая; 3 — ardicus — арктическая;
1 ~ tardus — поздняя; 5 — subaereus — светло-бронзовая; 6 — olivaceobrunneus — оливково-
бурая.
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРИЗНАКОВ ВИДА И ФОРМ
Ие вдаваясь подробно в историю описания данного вида, ко-
торая достаточно видна из приведенной выше синонимики, отмечу
лишь, что белый гриб был неоднократно описан как новый вид
еще в до-фризовскпй (до 1821 г.) период под названиями: Suillus
esculentus Caesalp. (Boletus esculentus Pers.), Boletus aestivus
Slotterb., Boletus bulbosus Schaeff., Boletus edulis Bull., Boletus
aereus Bull., Boletus crassipes Schum.
Все эти названия были даны одному и тому же виду, кроме
описанного Бюльяром (Bulliard, 1788) Boletug aereus,х который
совмещал в себе черты белого гриба и еще другого вида —
В. appendiculatus Fr., а за Бюльяром в этом отношении последо-
вал и Фриз (Fries, 1821).
Позднее белый гриб был представлен целым рядом самостоя-
тельных видов, что встречается еще и теперь, например у Кюпера
и Романьези (Kulincr et Romagnesi, 1953), причем в европейской
микологической литературе в данном случае чаще всего фигу-
рируют виды Boletus edulis, В. aereus, В. pinicola и В rettculatus,
а в американской добавляются отце некоторые американские —
В. atkinsonii, В. olivaceobrunneus и др.
Наряду с этим, отмеченные четыре европейских вида рассмат-
риваются другими авторами только как подвиды одного вида, на-
пример у Конрада и Моблана (Konrad et Maublanc, 1924—1937),
у Пилата (Pilat, 1951а, 1951b). Имлор (Tmler, 1950) объединил
Boletus edulis, В. aereus и В. reticulatus в один вид, никак не вы-
делив их внутри его, по В. pinicola выделил как устойчивую раз-
новидность— «comme une variete stable». Зингер (Singer, 1947),
на основании преимущественно строения покрова шляпки, оста-
вил Boletus edulis и В. aereus в качестве самостоятельных, В. pi-
nicola отнес в подвиды к В. edulis, а В. reticulatus идентифици-
ровал с В. aereus. Кроме того, у Boletus edulis им отмечены еще
два подвида (американских): ssp. clavipes и ssp. separans.
Вообще же, если тщательно просмотреть литературу, касающуюся
систематики белого гриба, то можно найти различные виды, под-
виды и разновидности его в самых различных комбинациях одних
с другими. При этом крайними будут, с одной стороны, такие,
когда все четыре вышеотмечепные подразделения европейского
белого гриба считаются различными самостоятельными видами,
а с другой — когда им отказывают в квалификации даже самым
низким внутривидовым таксоном, т. е. вообще никак не выделяют.
В настоящее время вид Boletus edulis Fr. принят номенкла-
турным типом рода Boletus (Donk, 1955). Но поскольку самый
1 Фриз (Fries) в «Epicrisis» (1836—1838) назвал его вместо Boletus
aereus — Boletus aeneus. Оба видовых эпитета — синонимы и в переводе на
русский язык обозначают одно и то же: «бронзовый» — в соответствии
С окраской гриба.
21
вид В. edulis понимается различными авторами неодинаково,
в широком и узком смысле, то в первом случае он будет точно
или приблизительно соответствовать объему, установленному в дан-
ной работе, а во втором только типовой форме edulis — Boletus
edulis Fr. sensu Quelet (1886).
Здесь может возникнуть вопрос, почему в качестве типовой
формы выделена форма с более или менее буроватой или коричне-
ватой окраской, обычно встречающаяся в еловых лесах, а не ка-
кая-либо другая. Я не видел типа данного вида в гербарии Фриза,
но, судя ио диагнозу, данному им в «Systerna mycologicum»
(1821 : 392), ясно, что он понимал вид в широком смысле, о чем
можно судить по отмеченному признаку окраски шляпки:
«... variat vaccinus, badius, fuligineus, albidus». Позднее, в «Ну-
menonycetes europaei» (1874 : 508), Фриз при описании Boletus
edulis окраску шляпки указал уже определеннее — «subbrun-
пео», — и только далее отметил, что она варьирует: «albus, griseo-
rufescens etc.». Наконец, Келе (Quelet, 1866) уже совсем опреде-
ленно отметил только «subbrunneo».
Ввиду сказанного, а также вследствие того, что ряд форм был
уже выделен и описан особо, пришлось принять в качестве типо-
вой такую, которая имеет окраску «subbrunneo» — соответственно
нашей форме, обычно встречающейся в еловых лесах.
Такому решению способствовало еще и то, что в работе
Вюльяра (Bulliard, 1780—1793 : 322), на которую в данном случае
в основном опирался и Фриз, белый гриб характеризовался по
окраске шляпки — так: «subfusco-ferrugineus, tab. 60, fig. А, В,
saepe fusco-lateritius, tab. 494, fig. В, C, nonnunquam fusco-nigri-
cans, quandoque subcinereus, interdum etiam, praesertim in locis
humidis, mollis et fere omnino albidus, tab. 494, fig. D». Отсюда
следует, что Бюльяр принимал белый гриб Boletus edulis в ши-
роком смысле (близком к нашему), куда несомненно входили
формы edulis, pinicola, betulicola, а возможно — quercicola и ге-
ticulatus. При этом на опубликованной ранее табл. 60 (Bulliard,
1781) Boletus edulis был изображен именно так, как наша типо-
вая форма edulis, а на табл. 494 (Bulliard, 1790) — как pinicola и
betulicola. Об условиях произрастания гриба, в смысле нахожде-
ния его в лесах с определенным составом древесных пород, пи
Бюльяр, ни позднее Фриз и Келе ничего не сообщают.
Наконец, следует сказать, что в 1930 г. Кавамура (Kawamura,
1930) описал с приложением цветной таблицы 214 особую оран-
жевую форму белого грпба под названием «Boletus edulis Bull,
(an orange form)». Но, как справедливо отметила Л. Н. Васильева
(1950: 191), этот гриб не принадлежит к белому грибу и даже
к роду Boletus в узком смысле, а к роду Krombholzia, именно
к К. extremiorientalis L. Vass., очень близкому (а по моему мне-
нию — даже идентичному) с американским видом Boletus
(Krombholzia) subglabripes Pk.
22
В процессе нашей работы было проанализировано свыше 80
гербарных образцов белого грпба, собранных во многих местах
Советского Союза, от Хибинской тундры до окрестностей г. Ба-
туми п от Карпат до Чукотки включительно, в разных по составу
древесных пород лесах и в тундре, в разные сроки роста.
Чтобы лучше изучить и понять систематическое положение
белого грпба, наблюдения в природе и лабораторные исследова-
ния очень часто проводились специально по какому-либо отдель-
ному признаку. Это касалось особенно такпх признаков, на кото-
рых предшествующие авторы основывались при разграничении
описываемых близких видов, подвидов и разновидностей: раз-
меры п форма частей плодового тела, их окраска, опушение
шляпки, длина сеточки на ножке, консистенция и окраска мя-
коти, характер поверхностных гиф шляпки, признаки спор. При
этом всегда принималось во внимание географическое распрост-
ранение грибов, имеющих определенный признак, и экологические
условия, при которых грибы вырастали.
Форма и размеры плодового тела. Формы и размеры плодового
тела белого грпба, как и всех других грибов, варьируют в значи-
тельной степени даже на одном и том же участке местности под
влиянием различных условий, как внешних, природных, так и
внутренних — самого грпба. Это обычная и общая для всех орга-
низмов индивидуальная изменчивость. Но у белого гриба заме-
чаются еще варьирования по размерам и форме, которые выяв-
ляются, если принять во внимание весь ареал данного вида в на-
шей стране.
Чаще крупные экземпляры белого грпба произрастают в сред-
ней умеренной полосе СССР, при средних условиях увлажнения
почвы и воздуха. Самый крупный экземпляр его, который при-
шлось мне вообще видеть, был собран в начале сентября в Ле-
нинградской обл., в смешанном сосново-елово-березовом лесу.
Он имел шляпку 21 X 27 см в диаметре и 9 см толщины, ножку
14 см длины и 9 см толщины, вес всего гриба был 1.5 кг, при
этом он выглядел еще молодым, совершенно свежим п крепким,
с клубневидной, не вытянувшейся ножкой, и, вероятно, мог бы
расти еще. По устному сообщению Г. Р. Ибрагимова, однажды
нм был встречен па Кавказе, на высоте 1600 м над ур. моря,
в грабовом лесу экземпляр белого гриба с диаметром шляпки
33 см и диаметром ножки 14 см. По сообщению «Юманите» от
24 X 1961, во Франции найден белый гриб весом в 3 кг 200 г,
с шляпкой, имевшей в окружности 105 см, — следовательно,
с диаметром шляпки 33.4 см. Но рекордный по размерам белый
гриб был найден в Белорусской ССР, под Минском, — с диамет-
ром шляпки в 58 см и ножки в 15 см, о чем было передано
по Московскому радио 20 IX 1961. Надо, однако, заметить, что
плодовые тела такпх размеров встречаются исключительно
редко.
23
На севере, в тундре, плодовые тела белого гриба значительно
мельче, чем в лесах средней полосы России, со шляпкой всего
лишь до 5 см в диаметре, но соотношение частей плодового тела
при этом остается таким же (формы arcticus и tardus). Умень-
шаются размеры плодовых тел и высоко в горах, при переходе
лесного пояса в альпийский, а также, возможно, и в сродней по-
лосе России — в лесах, непосредственно прилегающих к сфагно-
вым болотам.
Надо, однако, отметить, что если в горной Хибинской тундре
с Betula папа, а на Чукотке с Betula exilis белый гриб произра-
стает мелкоплодный, то, ио устному сообщению А. П. Васьков-
ского, в горной лесотундре Охотского побережья с Betula midden-
dorffii он встречал уже плодовые тела нормальных размеров,
с диаметром шляпки до 25 см. В Хибинских горах я сам наблю-
дал резкий переход крупноплодной лесной формы в мелкоплодную
арктическую. Там нередко соседствуют участки леса и участки
тундры, причем в лесах растет форма с крупными плодовыми
телами, а рядом в тундре — с мелкими.
В кавказских и крымских лесах, на мелкощебенчатой карбо-
натной почве, наблюдается несколько иное влияние условий па
форму белого гриба. Здесь плодовые тела обычно тоже сравни-
тельно мельче, чем в лесах средней полосы,2 но при этом размеры
гриба уменьшаются не пропорционально, как на севере в тундре,
а при достаточно широкой шляпке ножка остается сравнительно
короткой и тонкой; очень редко она бывает клубневидной, чаще
приближается к цилиндрической, вследствие чего по внешнему
виду такой белый гриб напоминает моховик (Xerocomus). Эта
форма плодового тела типична для ранее описывавшегося са-
мостоятельного вида Boletus reticulatus, в нашем понимании —
В. edulis f. reticulatus.
Также непропорциональным, но в другом отношении, выра-
стает иногда плодовое тело белого гриба в южных лесах, по на
сравнительно глубоких и значительно увлажненных почвах, при
очень большой сухости воздуха и высокой температуре. В этих
случаях шляпка не разрастается, остается маленькой, зато ножка
очень сильно вытягивается. Гриб вырастает сравнительно длин-
ный, топкий.
В свое время образцы белого гриба с таким признаком мною
были выделены даже в особую форму (Васильков, 1957), —
правда, законно не оформленную, — f. elongatus Vassilk. nom. nud.
Но в данной работе она вообще не принята, поскольку удлинение
ножки — очень частое явление и, вероятно, представляет собой
В этом случае происходит замещение факторов: сухие карбонатные
почвы юга и переувлажненные кислые почвы северных тундр действуют
в какой-то мере одинаково, способствуя уменьшению размеров плодовых
тел у белого гриба.
34
общую индивидуальную реакцию гриба на более или менее зна-
чительную влажность субстрата; укорененность же, клубпевид-
ность ее, — наоборот, реакция на сухость его (или точнее, может
быть, на хорошую дренированность, воздухопроницаемость).
Кстати, это особенность не только белого гриба, по и других
видов, и не только напочвенных, ио и древесных. Она наблю-
дается, например, у опенка Armillaria mellea (Fr.) Kumm., у ви-
дов рода чешуйчатки Pholiota и особенно проявляется в жарких
южных условиях, где влажную почву заменяет изобилующая вла-
гой древесина, а сухость окружающего воздуха приблизительно
одинакова п для напочвенных, и для паразитных древесных
грибов.
Наконец, только в южных лесах Закавказья, ври достаточной
влажности почвы и воздуха, и на достаточно богатых аллювиаль-
ных почвах речных долин, в условиях, которые у микологов
иногда называются соответствующими произрастанию цезаре-
ва (кесарева) гриба Amanita caesarea (Fr.) Pers., наблюдались
грибы, вполне пропорционально сложенные, как и в сред-
них широтах, но иной окраски. Эти грибы сходны с прежде
описанным видом Boletus aereus, но отличаются от него более
светлой окраской и описаны здесь под названием В. edulis
f. subaereus.
Таким образом, на указанные выше признаки размеров и га-
битуса плодового тела, которые являются характерными для ряда
форм белого гриба, влияют влажность или, наоборот, сухость
почвы и воздуха, а также температурные условия, при которых
развивался гриб. В отношении арктической формы, вероятно,
в значительной степени сказывается влияние также полного и
яркого солнечного освещения, которое, может быть, действует
непосредственно или через соответствующее же сочетание влаж-
ности и температуры почвы и воздуха. Само собой разумеется, что
на размерах и форме плодовых тел в разных случаях должен
сказываться п самый состав почв, па которых растут грибы, и
состав растительности, среди которой они обитают.
Наконец, необходимо отметить, что форма шляпки и ножки
в значительной степени зависит от возраста плодового тела, от
его развития. В молодости шляпка почти шаровидная, затем
обычно распрямляется, иногда даже до плоской, а ножка изме-
няется от сферически-клубневидной до вытянутой кверху и даже
почти цилиндрической.
На основании главным образом клубневидной формы ножки
в свое время Ришоп и Роз (Richon et Roze, 1888) описали даже
особую разновидность — Boletus edulis var. pachypus Rich, et
Boze. Можно думать, что образцы, па основании которых опа была
описана, были или очень молодыми, или выросшими именно в ус-
ловиях жаркой сухой погоды, при сильном солнечном освещении,
па хорошо дренированной почве. Учитывая другие признаки и,
25
в частности, беловатую или очень светло-буроватую окраску
шляпки, она может быть принадлежит к которой-нибудь из на-
ших форм, характеризующихся такой же окраской. К сожалению,
в описании не указано, в каком лесу и с какими древесными по-
родами произрастала эта разновидность.
На основании подобных же рассуждений здесь не принята
в качестве самостоятельной формы и американская разновид-
ность с булавовидной ножкой, описанная Пеком, — Boletus edu-
lis var. clavipes Pk. (1898).
Окраска шляпки, ножки и гименофора. Окраска шляпки и
в меньшей степени ножки и гименофора представляет собой один
из наиболее ярких признаков, применявшихся ранее п исполь-
зующихся теперь, для разграничения отдельных видов белого
гриба. Так, например, Boletus pinicola имеет темно-красно-
бурую, иногда с фиолетовым оттенком шляпку; В. reticulatus —
беловатую до Т^тлблбуроватои;^^. edulis — промежуточную по
окраске между двумя иредыдущймщ обычно буроватую.
В. aereus — бурую, почти до черной, иногда с рыжим, бронзовым
оттенком; В. olivaceobrunneus — с зеленоватым, оливковым от-
тепком, и т. д.
Различия в окраске, как правило, очень ярки, бросаются
в глаза, и вследствие этого отнесение образца к тому или иному
из указанных видов, казалось бы, не должно представлять
сколько-нибудь значительных трудностей. Однако в действитель-
ности часто получается совсем не так.
„ Прежде всего, резких границ в окраске грибов, по-видимому,
не существует — можно легко встретить переходы между ними.
С чем же связывается появление той или иной окраски у бе-
лого гриба? Входить в детальное рассмотрение биохимической
стороны вопроса здесь, конечно, не приходится, притом она не-
достаточно разработана и самими биохимиками. Я приведу здесь
лишь некоторые данные из тех моих наблюдений в природе, ко-
торые касаются экологической стороны.
Тесная взаимосвязь наблюдается между окраской шляпки
белого гриба и теми древесными породами, с которыми он про-
израстает. Так, например, в сухих сосновых лесах, окраска ее
темпо-буровато-краснащ в еловы к^Ттихтовых—буроватая; в бе-
резовых, дубовых7~букбвых, грабовых — светлая, беловатая, исеро-
вато-желтоватая, бледно-буроватая, коричневатая. Но бывают и
большие отклонения от этого правила.
Если судить по той приуроченности, о которой сказано выше,
то получается, что у белого гриба обычно более темная окраска
шляпки, часто с красным оттенком, бывает в хвойных лесах,
светлая же — в лиственных, но американская f. separans, евро-
пейская f. pseudopurpureus с пурпуровой окраской произрастают
в лиственных, а также f. aereus, с бурой, иногда черно-бурой, —
в лиственных же.
26
El Марийской АССР (Среднее Поволжье), в лесах типа сос-
няка лишайникового, как правило, встречается темноокрашенпая
форма белого гриба —f. pinicola, ио в засушливую жаркую по-
году, в июне 1939 г. я находил там белые грибы только с бледно-
буроватой, даже с беловатой, часто растрескавшейся шляпкой —
f. ргаесох. В следующий же, 1940 г., на том же месте, по в уме-
ренно влажную н теплую погоду, опять встретились обычные
темноокрашенные грибы.
В Хибинах, на горе Вудъяврчорр, у Полярно-альпийского бо-
танического сада, в условиях горной тундры, среди зарослей Ве-
tula папа, 20 VIII 1946 я встретил несколько белых грибов, беле-
сых по окраске, — f. arcticus; а через пять дпей, 25 VIII, па
том же месте — в ’Д метра от предыдущих — нашел экземпляры
такой же формы, но темно-бурые по окраске, — f. tardus.
Что изменилось за это время? Изменилась очень сильно по-
года. Первое наблюдение производилось в жаркую летнюю по-
году, а второе — после сильного похолодания, от которого весь
растительный покров тундры приобрел красновато-бурый оттенок
(в тундре эти изменения окраски растений проходят особенно
резко).
В южных лесах Крыма и Кавказа на щебнистой карбонатной
почве, как было сказано выше, белый гриб представлен формой
reticulatus с очень светлой окраской; но в южных же лесах,
только на более богатых, влажповатых почвах он встречался
в форме subaereus, со шляпкой, по интенсивности окраски не-
сколько более темной и яркой, с охристо-рыжим, серо-коричневым,
бронзовым оттенками. В последнем случае и внешний вид гриба
по стройности сходен с типовой формой edulis, а не с формой re-
ticulatus. Здесь же надо отметить, что зарубежные авторы для
вида Boletus aereus — пашей f. aereus — часто указывают харак-
терную темно-бурую, почти черную окраску шляпки. Это может
быть вызвано еще какими-нибудь особыми условиями произра-
стания, которые пока не выяснены.
Точно не известно, имеется ли форма olivaceobrunneus
в СССР, но несколько экземпляров переросших плодовых тел,
встреченные на Кавказе (в окрестностях г. Батуми) в октябре
под грабом, имели серовато-зелеповатую окраску шляпок. Можно
думать, что зеленая, оливковая окраска — или, как в данном слу-
чае, только явный зеленый оттенок ее — появляется в связи
с очень дождливой и очень теплой погодой, какая в то время была
и какая вообще характерна для окрестностей Батуми.
Заметно влияет на окраску белого гриба свет. На ярком пол-
ном свету грибы, как правило, выцветают («выгорают»), окраска
их становится светлее, до белесой. Это явление изменения окра-
ски на полном свету особенно четко приходилось наблюдать
в Хибинской тундре у красного мухомора Amanita muscaria (Fr.)
Hook. Несколько образцов его я сначала принял даже за особый
27
новый вид с зеленовато-кремовой поверхностью шляпки, и только
чуть заметная розоватость по краю шляпки одного из них удер-
жала от возможной ошибки.
Но влияние света в некоторых случаях сказывается и совсем
иначе. Например, приходилось наблюдать, что в чаще березового
леса Владимирской области белые грибы имели очень светлые
буроватые шляпки, а па припеке — более темные. Следовательно,
и влияние света может быть правильно понято только в том слу-
чае, если вместе с ним будут учитываться и другие действующие
экологические факторы.
Часто шляпка белого гриба светлеет от возраста. Это хорошо
удалось видеть при 10-дневном наблюдении прироста темноокра-
шепного гриба, когда она в конце концов стала почти белесой;
однако у светлоокрашенных форм она нередко темнеет.
Бюльяр (Bulliard, 1791 :322) считал, что белая окраска
шляпки п ножки белого гриба связана с влажностью условии
произрастания. Против данного положонпя целиком возражать
нельзя: по всей вероятности, светлая, белесая окраска и нашей
формы arcticus находится именно в зависимости от переувлаж-
ненности почвы, па которой она растет. Но, однако, мы знаем, что
у белого гриба белая окраска шляпок появляется и в совершенно
других условиях. Так, например, паша форма betulicola произ-
растает на свежпх лесных почвах, при средних условиях увлаж-
нения, а форма ргаесох — даже в условиях сухих лишайниковых
боров.
Отмечая большую зависимость окраски белого гриба от усло-
вий произрастания, необходимо все же указать, что некоторые
моменты в этом отношении остаются пока совершенно неясными.
Почему иногда появляется фиолетовый оттенок у темноокрагаен-
пой f. pinicola, при выцветании становящийся лиловатым? Или
пурпуровый оттенок, иногда переходящий в лиловый у f. sepa-
rans? Или желтая окраска шляпки у f. citrinas? Или розовая
окраска гименофора у f. pseudopurpureus, ножки у f. roseipes?
Почему нередко шляпки неравномерно окрашены, пятнисты,
у темноокрашепного гриба имеются очень светлые пятна и наобо-
рот? Отчего возникает светлоокрашенная, почти белая кайма по
краю шляпки при очень темной окраске остальной се части? Этот
последний, довольно яркий признак встречается у отдельных
темноокрашепных экземпляров как на севере, в тундре, так и
в южных лесах. Кроме того, его отметил А. Пилат (Pilat, 1931)
у грибов, выросших в горных сосново-пихтовых лесах (Abies
bornmulleriana + Finns silvestris) Малой Азии. Но этот признак
к вышеотмеченпой пигментации шляпки, собственно, отношения
уже не имеет. Как оказывается, он заключается в том, что по
краю шляпки долее обычного сохраняется белый палет, состоя-
щий из топкого войлочка гиф, заканчивающихся конечными клет-
ками дерматоцистидами. Несомненно он иногда присутствует
28
л на светлоокрашенных шляпках, но на темных выступает значи-
тельно ярче.
И еще одни пример. По сообщению М. Я. Зеровой (1950),
красновато- или вишнево-коричневая окраска шляпки у белого
грпба, растущего в сосняках (f. pinicola), бывает ясно выражена
только тогда, когда он растет среди вереска (Calluna vulgaris);
если же вереска нет, то шляпка только коричневая. Но вереск
здесь ни прп чем. Это отлично доказывается тем, что сосновая
форма белого гриба встречается очень часто па востоке европей-
ской части СССР п в Западной Сибири, куда вереск —- растение
в основном западное — не доходит. А кроме того, и в таких ме-
стностях, как Ленинградская область, где вереск очень широко
распространен, данная форма встречается очень часто без него,
среди мохового, лишайникового или травянистого покровов.
Следовательно, па появление красной окраски у белого грпба
влияет не вереск и, возможно, даже не сосна, а какие-то более
общие экологические условия, осуществляющиеся в определен-
ных типах сосняков.
На основании вышесказанного можно предположить, что все
подобные различия в окраске, по-видимому, пе вполне постоянны,
не всегда наследственны и изменяются в зависимости от внутрен-
них условий грпба, внешних условий его произрастания или даже
только от стадии развития его плодового тела при определенных
условиях.
Таким образом, только по окраске шляпки нельзя выделять
отдельные виды белого гриба. Но мы еще не научились более или
менее точно «читать» по окраске об условиях произрастания
гриба, на основании чего могли бы выделять особые, определенно
экологические формы. Более точно причины изменений должны
выяснить уже физиологи и биохимики. Можно лишь отметить,
что темно-бурый пигмент шляпки белого гриба легко растворяется
в щелочи, поэтому легко предположить, чго f. reticulatus, расту-
щая чаще (или всегда?) на более пли менее карбонатных почвах,
получает свою бледную окраску именно благодаря почвенным
условиям.
Наконец, при высушивании белого гриба окраска шляпки (и
ножки), независимо от систематических форм, более или менее
буреет, особенно в середине шляпки; при этом красный оттенок,
если он имелся у свежих грибов, исчезает.
Все вышесказанное относилось к окраске шляпки гриба.
Но то же самое можно сказать и об окраске ножки, которая
в этом отношении обычно следует за шляпкой, только окрашена
значительно светлее. В некоторых случаях шляпка бывает очень
темной, а ножка почти белой, но при светлой шляпке очень тем-
ная ножка никогда не встречается. Как правило, для ff. aereus
и subaereus очень характерна темноокрашепная ножка, но я
встречал грибы с такой ножкой и в сродней полосе России у f. pi-
29
riicnla IT П Апктике у f. tardus. Наконец, мною были получены
'? ’ _ Р гпиба от А. П. Васьковского с побережья Охот-
образцы белого гриоа ш г
г кого моря которые имели ножку с розоватым оттенком, а вер-
yvhikv ножки розовую, — f. roseipes. Других отличий от обычной
Л мы найти в них не удалось. Из Сев. Америки описаны две
Гмы с розовой, красноватой или винно-красной ножкой. Таким
образом, при каких-то исключительно редких условиях у белого
гриба может появиться даже розовая и красная окраска ножки.
Что касается окраски гименофора, то хорошо известна измен-
чивость ее у белого гриба в зависимости от возраста плодового
тела: у молодого — белая, затем желтеющая и, наконец, зелено-
вато-буроватая. Но известен случай, когда в Австрии был встре-
чен белый гриб с окраской гименофора, впадающей в розово-
красный цвет. Основываясь на этом, Мурр (Murr, 1918) выделил
особую форму — f. pseudopurpureus. Надо сказать, что столь
своеобразный признак, как розовато-красноватый оттенок в ок-
раске гименофора у белого гриба, сначала вызвал у меня недоу-
мение, но удивление длилось до тех пор, пока я сам не встретил
такое же отклонение у березовика, выросшего в березовом лесу
со сфагном в Хибинах и послужившего мне типом для описания
особой формы березовика Krombholzia scabra f. versicolor Vassilk.
(1956).
В заключение можно сказать, что в одних случаях изменение
окраски плодового тела белого гриба удается связать с опреде-
ленными экологическими условиями, при которых рос гриб, или
с внутренним состоянием его, в других же — в частности, в слу-
чае появления розовой окраски на ножке или гименофоре — мы
не можем пока даже приблизительно судить о причинах ее появ-
ления. Для этого нужны точные исследования об изменениях пиг-
ментов у высших грибов в связи с их экологией и таксономией.
Опушение и трещиноватость шляпки. Этим двум признакам
прежние авторы уделяли тоже довольно большое внимание и опи-
сывали отдельные виды на основании того, имели ли грибы го-
лую шляпку или опушенную, гладкую или трещиноватую. Позд-
нее стали замечать, что данные признаки пе столь постоянны, и
в диагнозах одного и того же вида указывали, что шляпка голая
или опушенная, гладкая или трещиноватая, или совсем не упо-
минали об этих признаках.
После изучения гербария и после многих лет наблюдения гри-
бов в природе я пришел к выводу, что отсутствие или наличие
опушеиности, тонкой войлочности, изредка переходящей даже
в чешуйчатость шляпкп, зависит в основном от погодных усло-
вий и, таким образом, является признаком совершенно неустой-
чивым; даже самые молодые экземпляры бывают то с опушенной,
то с голой шляпкой. Очень часто приходилось замечать, как у од-
ного и того же гриба большая часть поверхности шляпки была
голая, а местами сохранялась войлочиость. Как правило, в сухую
30
погоду чаще встречаются опушенные экземпляры, а в сырую —
наоборот, голые. Опушепность зависит также от возраста плодо-
вого тела гриба, поскольку нежный войлочек очень легко сду-
вается ветром и смывается дождем. Вследствие этого онушен-
ность чаще всего бывает заметна па окраинных, слегка заверну-
тых участках шляпки, а не на середине ее.
Неодинаковая опушепность шляпки у отдельных экземпляров
грибов встречается иногда одновременно в одних и тех же ме-
стонахождениях, как на севере, так и на крайнем юге; но —
опять-таки вследствие условий погоды — у северных форм, по-
видимому, сравнительно чаще наблюдаются экземпляры с голой
шляпкой, а у южных — с опушенной.
Очевидно, что данный признак для разграничения каких-либо
внутривидовых таксонов и тем более отдельных видов у белого
гриба совершенно недостаточен. То же самое можно сказать и
о чешуйчатости шляпки, па основании чего ранее был выделен,
например, особый вид Boletus variipes Pk. (см. синонимику).
Трещиноватость шляпки иногда вводилась в качестве основ-
ного признака вида, например для Boletus frustulosus Pk., но и
она не имеет строго систематического значения. Растрескиваются
шляпки отдельных плодовых тел белого гриба, появившихся в су-
хую жаркую погоду, особенно если засухе предшествовала влаж-
ная погода, при которой грибы начали буйно «трогаться в рост».
Вследствие этого трещиноватые экземпляры, так же как и волок-
нистые, чаще встречаются в южных лесах, чем в северных, и
обычно чаще сочетаются с светлой окраской шляпки. Недаром и
Boletus frustulosus был описан как имеющий светлую, белую или
беловатую шляпку.
Сеточка на ножке. Выпуклый сетчатый рисунок па ножке —
очень важный признак для систематики всего данного рода гри-
бов и для вида белого гриба в частности.
Наличие сеточки считается обязательным для плодовых тел
Boletus edulis. Мало того, некоторые авторы для разграничения
близких видов принимали во внимание даже длину сеточки, т. е.
то, как далеко опа спускается по ножке. Считалось, что у Boletus
reticulatus сеточка спускается почти до самого основания,
а у В. edulis опа значительно короче, хотя все же явно развитая.
Однако специальные наблюдения в природе на большом мате-
риале убедили меня в очень широкой изменчивости этого приз-
нака в пределах одной и топ же формы белого гриба и одного и
того же небольшого местонахождения. Правда, у f. reticulatus се-
точка, сравнительно с другими формами, как будто чаще бывает
длинной п нередко достигает пли почти достигает основания
ножки. Но такой ее приходилось наблюдать и у f. edulis, п у f. sub-
aereus, а с другой стороны, даже у /. reticulatus опа достигает
иногда только средней длины, иногда бывает даже совсем корот-
кой. Вместе с тем следует отметить, чго у ярко выраженной f. pi-
31
nicola — ъ, по-видпмому, у позднеосенпих экземпляров всех форм*
вообще — особенно длинной сеточки по образуется, обычно она’
у них не спускается ниже 7з длины ножки, а бывает даже короче!
Следовательно, на длину сеточки каким-то образом влияет и по-
года, — возможно, не прямо, а косвенно, через более быстрое или,!
наоборот, замедленное отставание краев шляпки от ножки. Hal
конец, наблюдались такие экземпляры плодовых тел, у которых |
она нс развивалась вовсе, и только следы ее, в виде очень мелких]
хлопьевидных чешуек, удавалось видеть иод лупой в самом соч-1
ленении шляпки и ножки. Такие экземпляры наблюдал также]
Имлер (Imler, 1953), а до него — Масси (Massee), которьйв
в соответствии с этим описал особую разновидность, приведенную!
здесь как форма laevipes.
Степень выраженности сеточки также очень сильно варьирует
и в смысле ее яркости, отчетливости. У одних плодовых тел она
резкая, грубая, отлично видная; у других, наоборот, тонкая, едва
заметная, но почти всегда белого цвета, очень редко с более пли
менее буроватым оттенком; при этом если она бывает и бурова-
той, то на верху ножки, близ шляпки, — всегда белая.
Учитывая вышесказанное, пока невозможно сколько-нибудь
точно увязать протяженность и выраженность сеточки с какими-
нибудь внешними или внутренними факторами роста гриба. На-
блюдая, однако, варьирование их у отдельных экземпляров, вы-
росших на каком-либо одном небольшом участке, приходится
считать, что эти признаки не наследственно постоянны, они
варьируют у отдельных индивидуумов и, следовательно, их нельзя
принимать в расчет для разграничения особых видов {Boletus
reticulatus) или разновидностей {Boletus variipes var. albipes
var. pallidipedes, var. tenuipes), как это делали ранее.
Консистенция и окраска мякоти. Мякоть белого гриба, как
правило, крепкая, сочная, белая, но приходилось иногда видеть
ее П несколько иной по консистенции и окраске. У некоторых
экземпляров бывает мякоть сравнительно суховатая и волокни-
стая, отчасти напоминающая плотно спрессованную вату. Это
явление наблюдалось у тех плодовых тел, которые росли осенью,
при довольно сухой погоде, и достигли почтенного для белого
гриба возраста — 10—12 дней. Следовательно, такая мякоть яв-
ляется показателем старости плодового тела, выросшего при
определенных условиях погоды.
Другое наблюдение показывает, что отмеченная волокнистая
консистенция мякоти в ножке существовала у плодовых тел, ко-
торые по виду были как будто еще молодыми, но какими-то
изможденными. Возможно, это были последние экземпляры слоя,
«последыши» плодоношения и, следовательно, физиологически
уже старые. Этот второй случай в дальнейшем надо еще прове-
рить; что же касается первого, то он был проверен мною
много раз.
32
Давно замечено также, что в жаркое летнее время мякоть
v белого гриба, как впрочем и у многих других видов, пе так
плотна, как у выросших осенью. Это известно и заготовителям.
Особенно плотвой и крепкой мякотью обладают поздноосенпие
грибы, которые появляются при значительном похолодании. Когда
я собирал грибы в Хибинах, в горной тундре, то у светлоокрашен-
ных, появившихся в теплую погоду, мякоть была также менее
плотна, чем у темпоокрашенных, появившихся вскоре на том же
почти месте, но после значительного похолодания.
По-видимому, этим объясняется и мнение, что темноокрашен-
пые белые грибы из сосняков (боровики) имеют более плотную
мякоть, чем светлоокрашенные, выросшие, например, в дубовых
лесах. Однако это можно заметить только при сравнении с осен-
ними боровыми грибами, поскольку у летних боровых мякоть
тоже может быть не такой крепкой. Здесь можно, кстати, отме-
тить, что боровые белые грибы считаются более холодостойкими;
именно они обычно плодоносят осенью до заморозков и даже
при них.
В сырую холодную погоду осени иногда приходилось наблю-
дать частичную стекловидность — гигрофапность мякоти, осо*
бенно по периферии плодового тела. Такой она иногда становится
и па самой поверхности ножки у светлоокрашенных экземпляров
в очень дождливую погоду. Что касается гигрофанностп мякоти
вообще, как это мы иногда наблюдаем у березовика Krombholzla
scabra f. chionea, произрастающего па болотах, то у белого
гриба она была мною отмечена лишь однажды — у 1. betulicola
в сыром елово-березовом лесу в Мурманской области, близ
ст. Апатиты, в августе 1946 г.; очень возможно, что она встре-
чается нередко у таких форм, как arcticus и tardus, произра-
стающих в тундре.
Относительно изменчивости окраски мякоти надо отметить,
что у плодовых тел с темноокрашенной шляпкой мякоть под ко-
жицей бывает более или менее окрашенной — от красно-бурой до
розоватой и даже лиловатой, — варьируя как в интенсивности
окраски, так и в толщине окрашенного слоя; чаще окраска резко
ограничена только самым поверхностным слоем и глубже в ткань
не проникает. У экземпляров со светлоокрашенной шляпкой мя-
коть, как правило, вся белая, хотя есть и исключения, когда при
почти белой шляпке поверхностный слой под кожицей бывает
буроватым. У формы roseipes, как правило, мякоть шляпки не
только сверху, но и вся на изломе принимает слабый розоватый
оттенок, в ножке же остается белой. Некоторые авторы отмечали
очень редкие случаи небольшого посинения мякоти над трубоч-
ками, чего мне лично наблюдать пи разу не приходилось.
Гифы поверхности шляпки. Значительное внимание этому
признаку было уделено еще Ловагом и Перингер (Lohwag, Perin-
ger, 1937), по в качестве систематического признака, специаль-
3 Б. П. Васильков
33
'ного^для~болого гриба, как сказано ужо ранее, он особенно ис-
пользовался Зингером (Singer, 1947), который на основании его
отделил Boletus aereus от остальных близких видов, в том числе
п от В. edulis.
Boletus aereus, по мнению Зингера, имеет на поверхности
шляпки палисадно стоящие конечные участки гиф, в том числе
с вершинными клетками не булавовидной формы. Наоборот, Bo-
letus edulis со всеми его подвидами и соседние с ним виды имеют
конечные участки гиф не палисадно стоящие, а войлочно сплетен-
ные, с вершинными клетками, по форме булавовидными, выстав-
ляющимися кверху и находящимися при этом приблизительно
па одном уровне.
Анализируя в этом отношении наш гербарный материал, уда-
лось обнаружить следующие интересные данные.
1) Очень часто конечных клеток поверхностного войлочка на
шляпке не оказывается вовсе — они исчезают от дождя и ветра.
Кроме того, поверхностный слой часто агглютинирован и поэтому
необычайно трудно бывает различить, как расположены конечные
клетки и какой они формы.
2) В тех случаях, когда войлочек па поверхности шляпки со-
хранился, можно видеть, что верхушечные клетки гиф у одного и
того же экземпляра, собранного в северных или южных местно-
стях, бывают самой разнообразной формы: более или менее взду-
тые, булавовидные или, наоборот, суженные, веретеновидные,
иногда просто цилиндрические с закругленной вершиной, груше-
видные, головчатые, эллипсоидальные или яйцевидные до шаро-
видных. При шаровидных и близких к ним по форме конечных
клетках весь конец отдельной гифы иногда получается как бы
четковидным, оторвавшиеся же отдельные клетки выглядят на-
стоящими сфсроцистами. Наконец, изредка приходилось наблю-
дать, что более или менее шаровидной оказывалась вторая с конца
клетка, а конечная — вытянутой.
3) У образцов из северной половины СССР, как правило,
окончания поверхностных гиф шляпок войлочно перепутанные и
по этому признаку, казалось, приближаются к Boletus edulis в по-
нимании Зингера, точнее — к его subsp. eu-edulis и, возможно,
к subsp. pinicola. Но, однако, вершинные клетки не всегда выстав-
ляются из общего войлока и передне пе образуют особого рыхлого
слоя, сходного с тем, который изображен Зингером (Singer, 1947,
tab. 1, fig. 1) для этого вида. Имеется и еще одно отличие,
а именно — среди булавовидных, шаровидных, более или менее
головчатых вершинных клеток изредка встречаются и дру-
гой формы, чего при указанном понимании вида не должно
быть.
4) Что касается вида Boletus aereus в понимании Зингера
(В. aereus объединен вместе с В. reticulatus), то для него ука-
заны характерные, палисадно стоящие концы гиф и небулавовид-
34
ные вершинные клетки в покрове шляпки. Но полностью по этим
признакам с ним пи один из наших многочисленных образцов не
идентифицируется. В Лагодехском заповеднике Грузинской ССР
(Кавказ) были собраны грибы, которые по внешним признакам
несомненно очень близки к Boletus aereus, — наша f. subaereus
(грязно-буроватая с бронзовым оттенком шляпка, такая же
ножка, на шляпке мелкая морщинистость и т. д.); однако окон-
чания гиф на поверхности шляпок у нее оказались нс палисадно
стоящими.
5) В сентябре 1954 г. мне были присланы образцы белого
грпба, собранные в окрестностях г. Киева. Строение поверхности
шляпок у пих обычное для белых грибов средних широт — с пе-
репутанными окончаниями гиф и иногда даже с агглютинацией,
но два образца несколько выделялись. У одного из соснового
леса, с красно-бурой поверхностью шляпки (f. pinicola), все вер-
шинные клетки были ориентированы кверху и образовали как бы
особый рыхлый слой, какой был указан Зингером на рисунке для
Boletus edulis и какого ранее у других образцов я не встречал.
Большинство вершинных клеток при этом, как и полагается,
имело булавовидную форму, ио вместе с тем встречались и прямо
яйцевидные, иногда до шаровидных, четковидные и верстеновид-
ные. У другого образца — из дубового леса, с серо-буроватой
шляпкой, похожей по окраске на шляпку березовика обыкновен-
ного, — вершинные клетки оказались самой разнообразной формы,
как будто на одном крохотном исследованном участке было сосре-
доточено все разнообразие форм, какое встречается у вершинных
клеток белого гриба вообще. Гриб по внешнему виду и по харак-
теру вершинных клеток скорее походил па Boletus aereus в пони-
мании Зингера, но при этом не было никакого намека на палисад-
ность пли даже такого слоя, как у первого образца; кроме того,
среди вершинных клеток иногда встречались булавовидные, т. е.
с признаками, свойственными, по Зингеру, Boletus edulis.
6) Если у вышерассмотренного образца, собранного в окрест-
ностях Киева в сентябре 1954 г. и относящегося к f. pinicola,
в основном были булавовидные вершинные клетки и лишь из-
редка другой формы, то у образца, собранного в октябре 1963 г.
в окрестностях Ленинграда, наоборот, булавовидные клетки почти
отсутствовали, а встречались в основном цилиндрические,
заостренные на вершине, или бутылковидные. Таким образом,
может быть, форма конечных клеток варьирует даже в завися
мости от погоды: в теплую — булавовидные, расширенные
к концу, а в холрдную — к концу суженные. Кстати, анализируя
последний образец, я обратил внимание на то, что вершинные
клетки поверхности шляпки ничем, или почти ничем, не отли-
чаются от «цпетид», находящихся на поверхности гименофора, и
«дермастоцистпд» — на поверхности ножки и сеточки, только на
шляпке и гименофоре они расположены более или менее рыхлым
3*
35
слоем, а на ножке и сеточке — пучками; затем, на сеточке у бу-
тылковидных клеток конец сильнее оттянут п нередко имеет
одну или две поперечные перегородки, но вместе с тем встреча-
лись и обычные для шляпки и гименофора клетки — без пере-
городок.
7) В связи со сказанным, интересно привести данные анализа
шведского эксикката № 2001 — Boletus atkinsonii Pk. = В. reticu-
latus Bond. — из светлого сухого елово-дубового леса. По внеш-
нему виду этот гриб точно соответствует нашей f. reticulatus;
гифы поверхности шляпки сходны с изображенными Зингером
для Boletus aereus в его понимании, т. е. узкие, до 12 р ширины
и уже, на вершине большей частью заостренные; замечается не-
которое стремление и к палисадному расположению гифовых
окончаний, но это не строго выдержано.
8) Мною проанализированы также гифы поверхности шляпки
хранящегося в нашем гербарии образца Boletus olivaceobrunneus
Zeller et Bailey, собранного в октябре 1935 г. на Тихоокеанском
побережье Сев. Америки (Herbarium of the University of Michi-
gan, Pacific Coast Fungi, № 3093) и определенного А. Смитом
(Alexander H. Smith). В соответствии e описанием Зингера (1947)
этот вид характеризуется, как и Boletus edulis, тем, что, в отли-
чие от В. aereus, конечные клетки гиф у него булавовидные и
широко закругленные. На самом же деле конечные клетки у него
чаще всего или суженные к вершине до конусовидных, или почти
цилиндрические, значительно реже расширенные к вершине, бу-
лавовидные.
9) Наконец, можно отметить еще один случай, когда у образца
белого гриба, найденного П. Е. Сосиным в окрестностях Полтавы,
в сосново-дубовом лесу с осиновым подростом, конечные булаво-
видные клетки покрова шляпки оказались очень сильно изогну-
тыми, чего у других экземпляров в такой степени видеть не при-
ходилось.
Таким образом, из всего сказанного вытекает, что тот основ-
ной принцип, который предложен Зингером для разграничения
видов Boletus edulis, В. aereus и В. olivaceobrunneus, на нашем
материале не подтверждается.
С какими условиями связано образование тех или иных ко-
нечных клеток покрова шляпки, различных по форме и по распо-
ложению относительно друг друга, — пока неясно. Весьма воз-
можно, что в условиях Флориды, где работал Зингер, и у нас на
юге палисадное расположение конечных гиф с узкими вершин-
ными клетками на поверхности шляпки белого гриба, так же как
и общая волокнистость и трещиноватость шляпки, встречается
чаще, в более же северных районах — значительно реже, а с та-
кой идеальной выраженностью этих признаков, как например
у Krombholzia pseudoscabra (Kallenb.) Vassilk. или у Xerocomus
rubellus (Krombh.) Moser, не удалось встретиться ни разу.
36
Таким образом, Boletus aereus в понимании Зингера, может
быть, является самостоятельным флоридским видом. Однако
тот же автор указывает, что Boletus aereus и В. reticulatus — си-
нонимы, а в таком случае в нашем гербарии и в природе у нас
довольно част типичный В. reticulatus, у которого окончания гиф
расположены не палисадно, с булавовидными вершинными клет-
ками; следовательно, и с этим утверждением Зингера согласиться
невозможно.
Наконец, среди гиф поверхности шляпки белого гриба иногда
встречаются узловатые гифы («nodosae hyphae»), обычно буро
желтые по окраске, по внешнему виду очень похожие на млечные
гифы — латициферы («safthyphen»). У некоторых представителей
семейства Boletaceae такие латицифероидные, узловатые гифы
приходилось встречать часто и в большом количестве, у белого же
гриба они были обнаружены мною в изобилии только в нескольких
случаях. Как природа, так и назначение этих своеобразных гиф
в грибах сем. Boletaceae остаются до спх пор не изученными.
Здесь, кстати, можно отметить, что на указанных узловатых ги-
фах часто наблюдаются своеобразные образования округлой
формы, охватывающие отдельные гифы до половины их толщины
в виде небольших щитков, которые, отрываясь иногда на препа-
рате, выглядят в проекции как сфсроцисты округлой или даже
шаровидной формы, при боковом же положении видны «ушки»,
охватывающие гифу с «боков».
Ввиду того что в микологической литературе не приходилось
встречать каких-либо сообщений о таком морфологическом обра-
зовании у грибов, я решил дать ему вышеприведенную краткую
характеристику и назвать «щиточек» — «peltella», — рассчитывая
в дальнейшем, что на него обратят внимание и другие исследо-
ватели.
Споры, цистиды, базидии. Споры по размерам варьируют, по-
жалуй, больше у одного и того же экземпляра, чем от образца
к образцу. Но, как видно из описания вида, они варьируют до-
статочно заметно и в разных образцах.
У очень молодых плодовых тел споры несколько мельче, чем
у взрослых. У взрослых же чаще всего размеры колеблются в пре-
делах 11—17 X 4—5.5 ц. При этом исключительно крупные
споры, очень длинные, до 22 р (толщина обычно такая же, как
11 У ДРУгих), встречаются спорадически в тех же самых образ-
цах. Что касается варьирования спор по толщине, то иногда за-
мечалось, что в одном образце все споры сравнительно более тон-
кие, в другом несколько толще. Разница невелика — всего 0.5—
1(2) р, но когда она присуща большинству видимых в поле зре-
ния микроскопа спорам, то становится очень заметной. Далее,
если просмотреть и сравнить измерения всех анализированных
образцов, то получается, что несколько более толстые споры,
5.0—5.5 до 6.5 р и даже до 7.5 р, обычно чаще встречаются на се-
37
вере__в Арктике — ив горах, в средних же и южных широтах
они в массе несколько тоньше, 4.5—5—6 р, т. е. таких размеров,
которые обычно указываются в литературе. Изредка приходилось
наблюдать, что у одного образца чаще встречались короткие и
тонкие или крупные и толстые споры, средних же размеров по-
чему-то было очень мало. Такое соотношение спор встречалось
в образцах, собранных в различных местностях, удаленных друг
от друга: в Хибинах, в Полтавской области, па Охотском побе-
режье.
Что касается формы спор, то она у подавляющего большинства
образцов обычная, более или менее верстеновидиая, узкоэллипсои-
дальная, с небольшой вдавленностыо у гилярного конца. Но
в трех случаях споры были несколько отличны и по форме.
У двух образцов, собранных в Закавказье, в горных буковых ле-
сах (с примесью других пород), и у одного образца из зарослей
березы и кедровника горной тундры Охотского побережья они
оказались в значительной своей части шпрокоэллипсоидальпыми,
иногда даже до неровно ромбоидальных и клиновидных (в проек-
ции) с более глубокой гилярной вдавленностыо, которая, воз-
можно, и обусловила такую их форму; в большинстве они при
этом были более широкими, чем обычные. Приближаясь отчасти
по форме к ромбовидным и клиновидным, они производят впечат-
ление каких-то нездоровых, ненормальных, вырождающихся, что
еще более подчеркивается наличием среди них спор обычной
формы, веретеновидных или узкоэллипсопдальпых. От чего зави-
сит это интересное явление, объяснить пока трудно, но оно как
будто встречается только в горных местностях, — все три образца
были собраны именно в горах.
У арктических образцов тоже часто наблюдаются более корот-
кие и притом несколько более утолщенные споры, а также «двух-
сортные» (короткие и длинные, почти без средних), о которых
было сказано выше. Однако изредка такие же встречаются и
в средних широтах. Вопрос этот ждет дальнейших исследований.
Вот почему признаки спор не приняты здесь во внимание при
выделении внутривидовых таксонов — форм.
В отношении базидий в гименпальном слое ничего примеча-
тельного у белого гриба заметить нс удалось. Цистид, как оказа-
лось, бывает очень много только в молодом возрасте — и притом
главным образом па поверхности гименофора. Белая окраска ги-
менофора у молодых грибов, из-за которой они, собственно, и на-
зываются белыми, как раз обусловлена наличием тонкого вой-
лочка гиф со слоем более пли менее разнообразных по форме, па-
лисадно стоящих цистпд. С возрастом, когда отверстия (поры)
трубочек у гриба начинают открываться, цистиды оказываются со-
средоточенными по краям трубочек. Такими же или сходными ци-
стидами покрыты и «нити» сетчатого рисунка на ножке и поверх-
ность шляпки в молодости.
38
УРОДСТВА
Наиболее частым типом уродства плодовых тел белого гриба
являются различные срастания.
В журнале «Огонек» ( № 37, 1956) была опубликована заметка
о срастании основаниями ножек 39 плодовых тел. В книге Смот-
лахи (Smotlacha, 1936, fig. 20) и в книге Пилата (Pilat, 1951а,
phot. 43) изображены уродства такого же типа.
Другой очень яркий тип своеобразного срастания, когда один
гриб «сидит» —или, правильнее, «стоит» —на другом грибе, т. е.
прирос основанием ножки к шляпке гриба, или «валяется» па
нем — прирос шляпкой к шляпке, а ножка направлена кверху,
пли «лежит» — прирос шляпкой и ножкой. Описания и изображе-
ния таких срастаний можпо найти в двух статьях Бира (Biers,
1911, 1915), в вышеуказанных книгах Смотлахи (fig. 21) и Пи-
лата (phot. 44), в статье Градила (Hradill, 1956—1957), в книге
Кренке (1950), а также на отдельной таблице (не нумерован-
ной) в журнале «Mycologicky sbornik» (40, 1—2, 1963); один
грибник-любитель из Ленинградской области сообщил мне, что он
однажды наблюдал, как срослись не два, а три гриба, «стоя» один
на другом!
Н. П. Кренке (1950:106), первый уделивший значительное
внимание второму типу срастания, объяснил его следующим об-
разом.
«Плодовое тело подвоя (плодовое тело, на котором растет дру-
гое плодовое тело, — Б. В.) зал сжилось в рыхлой земле на неко-
торой глубине, что у белых грибов случается нередко. Еще в мо-
лодом состоянии, при росте, не дойдя до поверхности земли, это
плодовое тело натолкнулось па второе, которое заложилось
в земле позднее, на меньшей глубине, и было еще моложе. Вслед-
ствие роста подвоя произошло довольно сильное надавливание
его шляпки на нижнюю поверхность ножки привоя, в результате
чего и произошло сращение, называемое нами гетероавтотранс-
плаптацпей. При дальнейшем росте подвоя естествепно, что при-
росший привой был вынесен наружу и оказался „сидящпм“ па
шляпке подвоя. Срастание произошло вполне прочное».
Приведенное объяснение, мне кажется, вполне правдоподобно.
Следует только отметить, что как такие, так и другие подобные
уродства обычно наблюдаются во время очень дождливой погоды
и при большом урожае грибов. Именно при большом урожае за-
родыши грибов чаще оказываются или рядом, или даже одпп над
другим; во влажную же погоду грибы вообще легче сращиваются.
Что касается уродливостей ножки белого гриба, то, кроме слу-
чаев обычного срастания, в литературе имеются такие указания.
В статье Смотлахи (Smotlacha, 1921, fig. 17) изображено пло-
довое тело белого гриба, у которого ножка меандровидно изогну-
тая и приплюснутая: опа как бы сложена вдвое. Это произошло
39
из-за того, объясняет Смотлаха, что плодовое тело сначала росло
под корнями дерева, которые препятствовали выходу его на днев-
ную поверхность, а затем оно вышло из-под корня и стало расти
нормально — отрицательно геотропно. В статье Душека (Dusck,
1930, fig. 30) гриб изображен с расщепленной на несколько вет-
вей верхней частью ножки. Автор считает, что плодовое тело
в молодости было частично раздавлено и ножка в верхней части
продольно растрескалась на несколько частей. А так как плодовое
тело не отмерло, продолжало расти и развиваться, то у ножки от-
дельные части превратились в изолированные «ветви», отходя-
щие от общего основания и приросшие к одной шляпке.
Надо отметить, что в практическом отношении все эти урод-
ства белого гриба никакого значения не имеют.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Белый гриб имеет громадный географический ареал, произ-
растая на всех материках, за исключением Южной Америки и
Австралии.1
В СССР он известен от Кольского п-ова до Закавказья и от
Карпат до Чукотки.* 2 Но в пределах своего ареала он распростра-
нен чрезвычайно неравномерно как в отношении встречаемости,
так и обилия. Все это можно отлично видеть на примере распро-
странения его по территории Советского Союза (см. карту).
В так называемой полярной арктической пустыне белый гриб
совершенно отсутствует. В тундре он встречается очень редко:
до сих пор известен только на крайнем западе — в Хибинской,
на крайнем востоке — в Чукотской и Северокамчатской горных
тундрах, близ границы с лесотундрой.3 Редок он еще и в лесо-
тундре, но в северных лесах европейской части СССР, непосред-
ственно примыкающих к лесотундре, — в Архангельской обл.,
в Коми АССР, — при соответствующих условиях, особенно в со-
сновых борах, сразу же появляется в больших и даже очень боль-
ших количествах.
Белый гриб идет на север далее, чем другие виды из рода
Boletus (s. str.). Последние все далеко отстают от него, являясь
по преимуществу видами более теплолюбивыми, чем он. Что ка-
В одной из последних работ Зингер (Singer, 1964) отметил, что белый
гриб Boletus edulis встречен и в Южной Америке — в Уругвае, но пред-
полагается, что сюда он был занесен вместе с микоризными древесными
породами с другого материка.
2 Мараков в журнале «Огонек» (49, 1958 : 31) отметил наличие белого
гриба на Командорских островах. Однако, по словам К. Б. Городкова, про-
водившего на Комапдорах энтомологические исследования, белый гриб ему
ни разу там не встретился, зато часто встречался светлоокрашенный бе-
резовик, который, возможно, и принимают там за белый гриб.
2 В сходных же, вероятно, условиях он встречен и в Сев. Исландии,
где был недавно обнаружен Голлгримсоном (Hallgrimsson, 1962).
40
Местонахождения белого гриба Boletus edulis в СССР,
сается грибов из других родов семейства Boletaceae, то севернее,
в Арктику, идет далее его только один вид — березовик Kromb-
holzia scabra (Fr.) Karst., который доходит до границы с поляр
ной пустыней. Вместе с том белый гриб в Арктике встречается
исключительно редко, спорадически, березовик же — очень часто
и иногда даже обильно. В связи с этим здесь можно отметить еще
и осиновик Krombholzia aurantiaca (Roques) Gilb., который очень
обильно встречается в лесотундре, а в тундре — изредка, спора-
дически, хотя в некоторых пунктах, например близ пос. Большие
Зеленцы Мурманской обл., у пос. Лобытнанги Тюменской обл.,
тоже нередок и достаточно обилен.
В лесной зоне белый гриб распространен у нас на всем ее про-
тяжении, где только есть подходящие для его роста условия.
Однако изобилует им более европейская часть СССР, чем азиат-
ская, и в азиатской он более обилен в Западной Сибири, чем в Во-
сточной и на Дальнем Востоке. К югу от лесной зоны, в лесостепи,
встречаемость его резко снижается, так же как и при переходе
в лесотундру, но все же он отлично растет, например в Зауралье
в Челябинской обл., и только в степях и пустынях совсем отсут-
ствует.
В горных лесах Урала, Карпат, Крыма, Кавказа и Алтая бе-
лый гриб встречается несколько реже, чем в равнинных, и обычно
менее обилен. Что касается лесов Средней Азии, то его нахожде-
ние там вообще неизвестно, за исключением одного краткого
сообщения С. Р. Шварцман (1948): «В ельниках Тянь-Шаня»
(Казахская ССР). Но на чем основано данное сообщение, мне
не известно. Расспросы микологов и грибников-любителей из
Алма-Аты пока еще дополнительно не подтверждают нахождение
его в горах, окружающих этот город; по устному сообщению
А. А. Эльчибаева, в соседней Киргизской ССР, в горных ельни-
ках и березняках Тянь-Шаня, белый гриб не встречался.4
Точно показать распространение отдельных форм белого гриба
на карте пока невозможно из-за недостатка необходимых сведе-
ний. Их распространение различно и вместе с тем своеобразно и,
4 Недавно мною был получен образец трубчатого грибак собранный
Т. С. Панфиловой в Самаркандской обл., в районе Зеравшанского хребта,
в урочище Аман-Кутан, па территории пионерского лагеря, 1300 м над
уровнем моря, в искусственном насаждении из тополя, боярышника, ай-
ланта, белой акации, ив и шиповника, 16 октября 1957 г. Грибы были очень
молодые, уродливые (по определению Т. С. Панфиловой, поражены Vertici-
lium mallhousii Ware), в виде сростков, с вздутыми сливающимися основа-
ниями, с очень мелкими серовато-белесоватыми ножками и шляпками.
На некоторых ножках близ вершины виднелась неясная сетчатость, из-за
которой я сначала идентифицировал образец с Boletus edulis, но, однако,
вскоре стал сомневаться в этом. II хотя явно выраженных чешуек на
ножке тоже, не наблюдалось, но, учитывая соответствующую окраску гри-
б°в и произрастание под тополями, их удалось идентифицировать с одной
из форм осиновика, именно с Krombholzia aurantiaca (Boques) Gilib. f.
duriuscula (Schulz.) Vassilk.
42
может быть, в большой степени зависит от происхождения самих
этих форм. В результате па одной и той же сравнительно неболь-
шой территории часто встречается не одна, а несколько форм,
чередующихся в зависимости от комплекса условий, при которых
они произрастают. Так, например, в некоторых местностях Ленин-
градской обл. иногда довольно близко «соседствуют» формы
edulis, pinicola, betulicola-, в Среднем Поволжье — edulis, pini-
cola, quercicola, betulicola-, на Кавказе — quercicola, subaereus,
reticulatus-, в Лапландском заповеднике Мурманской обл.—pini-
cola, betulicola-, на Дальнем Востоке — в Приморском крае и
в Амурской обл. — betulicola и quercicola, и т. д., пе говоря уже
о непосредственной близости таких пар сезонных форм, как arcti-
cus и tardus в Арктике или ргаесох и pinicola в средней полосе
европейской части СССР.
Подобное положение, по-видимому, характерно не только для
территории Советского Союза, но и для других, даже очень отда-
ленных стран. Так, Геррера и Гузман (Herrera, Guzman, 1961) от-
мечают одновременно Boletus edulis, В. pinicola, В. aereus, В. ге-
iicalatus, т. е. соответственно паши четыре формы белого гриба,
в горных лесах Мексики.
Правда, имеются и такие формы, местонахождения которых
можно было бы легко нанести на карту. На огромной территории
Советского Союза они встречаются очень редко и спорадически.
К таким относятся формы citrinus, roseipes, laevipes, subaereus,
arcticus, tardus. Но их местонахождения легко обнаружить и на
общей карте распространения вида, поскольку большинство из
них встречается изолированно на территории общего ареала вида.
Ниже приводится перечень известных нам местонахождений
белого гриба как вида в целом по территории Советского Союза,
нанесенных на карту, с указанием фамилий сборщиков и сроков
сбора, по без разграничения по формам. В подавляющем боль-
шинстве случаев сведения о формах обычно сборщиками не сооб-
щались, и это во многих случаях было трудно установить по гер-
барным материалам, собранным другими коллекторами, когда не
указывалось, каковы признаки гриба в свежем состоянии и в ка-
ком по составу древесных пород лесу он вырос.5
Арктика: Мурманская обл. — окр. г. Кировск (Н. А. Аврорин, 1933, и
В. 10. Фридолин, 1936), 13 VIII 1936 (М. X. Качурин), 14, 16 и 21 VIII 1946
(Б. П. Васильков); Магаданская обл. — Чукотский нац. округ, в 100 км от
5 Если в перечне местонахождение отмечено на основании литератур-
ного источника, то после фамилии сборщика указан год публикации; если
местонахождение отмечено на основании образцов грибов, хранящихся
в гербариях БИН АН СССР или ВИЗР ВАСХНИЛ (Ленинград), то после
фамилии сборщика год не указывается; наконец, если местонахождение
отмечено на основании устного сообщения, то перед фамилией сборщика
поставлено «сообщ.».
43
Сев. Ледовитого океана (пос. Певек), близ прииска Красноармейский,,
у ручья Олений, VIII 1963, и в 250 км, в бассейне р. Поляваам, VIII 1953,
1954 (сообщ. Я. С. Ларионов), восточное побережье Чукотского п-ва,
в 14—15 км к с.-з. от пос. Лорино, 16 VIII 1962 (сообщ. В. А. Гаврилюк);
окр. г. Анадырь (сообщ. сотрудники геолог, экспедиции); Камчатская обл. —
близ побережья зал. Корфа, 1960 (сообщ. В. А. Гаврилюк).
Европейская часть: Мурманская обл. — близ ст. Апатиты, 16 VIII 1946
(Б. П. Васильков), Лапландский запов., 1959—1961 (Н. М. Пушкина); Не-
нецкий нац. окр. — окр. г. Парьяп-Мар, окр. с. Коткино, окр. с. Сула и по
р. Шапкина (сообщ. Г. И. Карев); Карельская АССР — запов. «Кивач»,
10 IX 1935 (М. В. Фрейпдлинг, 1949), окр. г. Повенец (сообщ. Е. Р. Фрейн-
длинг); Архангельская обл. — окр. г. Каргополь, 9, 18 IX 1920 (Л. А. Лебе-
дева, 1933), Шенкурский р-н, окр. д. Палкинская, 2 IX 1922 (10. Д. Цип-
зерлинг), близ р. Пул, 2 IX 1922 (Ю. Д. Цинзерлинг), по р. Пинеге
(В. В. Рождественский, 1963); Вологодская обл. — близ р. Сысола
(А. И. Држевецкий, 1871), окр. г. Вологда, 22 VII, и близ с. Аргунове,
26 VII (средние даты появления за ряд лет; II. Н. Галахов, 1938), окр. ст.
Грязовец и с. Фролы (сообщ. Г. Н. Уваров), окр. ст. Устюжна (сообщ.
К. А. Рассадина), Дарвиновский запов., 6 VIII—5 X, 1949—1956 (Т. II. Ку-
това); Коми АССР — окр. д. Медвежий-Илья, близ р. Печора (сообщ. мест-
ные жители), окр. ст. Айкипо и Микунь, окр. г. Сыктывкар (сообщ.
Н. С. Котелина); Эстонская ССР (Марланд, 1956, и Каламеес, 1960) —
о. Сарсма (Ф. В. Бухгольц, 1916), окр. г. Тарту (Витковский, 1934, и Леппк,
1936), 29 IX 1959 (Б. П. Васильков); Латвийская ССР (Пучко, 1954; Петер-
сон, 1956; Лапинып, 1951; Вейнман, 1836 — может быть, па юге Эстон-
ской ССР); Литовская ССР (Мазелайтис и Минкевичус, 1957) — окр.
р. Вильнюс (Прохпинский, 1931, и Мовшовичус, 1940), окр. г. Каунас, 6 VIII
1940 (Минкевичус, 1944), ю.-в. районы республики, 6 VI—3 IX 1948, 15 IX
1952 (Мазелайтис, 1958), близ гг. Варена, Друскеники (сообщ. А. И. Три-
цюс); Ленинградская обл. — окр. г. Луга, 15 VIII 1916 (II. А. Наумов),
1935 (М. М. Самуцевич), Ленинградский ботан. сад (Л. А. Лебедева, 1924),
близ ст. Сиверская (Н. II. Галахов, 1938), близ ст. Ушково, VII 1960
(В. П. Савич), близ ст. Горьковская, 21 VIII 1954, и ст. Пюхяярви, 20 VIII
1950 и 27 VII 1953 (Б. П. Васильков); Псковская обл. — близ г. Гдов
(Е. И. Исполатов, 1906); Новгородская обл. — Валдайский р-п, окр. д. Те-
решкино, 1869 и 4 VIII 1875 (П. Волкенштейн), окр. г. Новгород, 16 VII и
2 VIII 1937 (Н. Н. Галахов, 1938); Московская обл. (Марциус, 1812) —
окр. г. Москва, VIII 1896 (Н. А. Мосолов), Можайский р-н, 1903 (А. А. Ячев-
ский), близ ст. Химки, 4 VIII 1926 (Н. И. Кузнецов), Подольский р-н, VI,
и окр. г. Москва, 27 VI (II. Н. Галахов, 1938), близ станций Софрино, Домо-
дедово, Белые столбы, Рассудово (А. Ширямов, 1947), ст. Клязьма,
ст. Лобня (сообщ. М. И. Беглянова); Калининская обл. — Торопецкий район,
1917 (М. Марков), Краснохолмский р-н, 18 IX 1922 (Л. А. Лебедева), близ
г. Калязип, VI—X (Н. Н. Галахов, 1938); Владимирская обл. — Вязников-
ский р-п, у д. Бородино, 22 VII 1949 (Б. П. Васильков); Калужская обл.—
близ г. Жиздра, VI—IX (Н. Н. Галахов, 1938); Костромская обл. — Буй-
ский р-н (М. И. Матасов, 1927), окр. г. Чухлома, 7 VIII 1954 (Г. М. Ле-
бедев), близ г. Перехта (П. Белозеров, 1949), 27 VI (И. Н. Галахов, 1938),
окр. г. Судиславль (С. В. Максимов, 1909), окр. г. Кострома (Г. Еремин,
1С|47); Ивановская обл. — близ с. Богородское, 10 VIII 1923 (К. П. Аляв-
дина, 1928), окр. г. Пучеж (Б. П. Васильев); Ярославская обл. — окр. г. Да-
нилов (А. Преображенский, 1903); Кировская обл. — близ Медянской при-
стани, 21 VI 1920 (Л. Тюфяков), Котельпичский р-н, близ ст. Гостовская,
22 VII 1921 (Н. И. Кузнецов), близ г. Киров, 18 VI и 8 VIII 1934 (Н. Н. Га-
лахов, 1938); Пензенская обл. — Городищенский р-н, окр. с. Кичкилейка,
VII—VIII 1913 (Е. И. Штукепберг), долина р. Атмис, 12 VII (средняя дата
появления за ^ряд лет; Н. И. Галахов, 1938); Горьковская обл. — близ
сел. Линда, Работки, Валки, Сельская маза и Михайловское (Б. П. Василь-
ков); Марийская АССР — Горномарийский (близ пос. Юрино) и Звенигов-
44
ский р-пы (Б. П. Васильков, 1932), близ станций Сурок, 26 VI и 3 IX 1939,
Шелапгер, 27 VIII 1939, Купдыш, 16 VI 1939, г. Козьмодемьянск, 1 VIII
1934, г. Йошкар-Ола, 16 IX 1933, ст. Мадары, 17 VIII 1934 (Б. П. Василь-
ков); Башкирская АССР — окр. г. Уфа (С. Ф. Морочковський, 1948), Бело-
рецкий и Янаульский р-пы (Е. В. Кучеров, 1963); Пермская обл. — Крас-
новишерский р-п (С. А. Грюнер, 1905) и близ ст. Пашня (Т. К. Масильон);
Татарская АССР — окр. г. Казань, Раифское леспич., 30 VIII и 2 IX 1943
(Б. II. Васильков); Минская обл. — Молодечпенский р-н (Г. I. Сяржапина,
1958), Червенский р-н, 10 IX 1924 (В. П. Савич), запов. на р. Березина
(Г. I. Сяржапина, 1959); Витебская обл. — окр. г. Витебск, 27 VII (средняя
дата появления за ряд лет; Н. П. Галахов, 1938); Смоленская обл. (П. Еле-
пев, 1904); Гродненская обл. — окр. Кузницы, 21 VII—2 IX 1938 (A. Skirgiello,
1946); Гомельская обл. — окр. Михалипо, VIII 1916 (А. ,А. Ячевский), окр.
г. Жлобин (Л. А. Лебедева), Мозырский р-н близ д. Казимировна, 18 IX 1920
и 20 X 1932 (Л. А. Лебедева), Мозырский р-н, 29 VIII 1924 (В. II. Савич);
Витебская обл. — окр. д. Королево, 1906 (А. А. Бялыпицкий-Бирюля); Мо-
гилевская обл. — окр. г. Горки (Г. I. Несьцярчук, 1927); Смоленская обл.—
Гжатский р-н, 1905 (А. А. Ячевский); Минская обл. — Смолевическип р-н,
21 V—3 IX (В. Ф. Купрэв1ч, 1931); Киевская обл. — V—VIII (II. II. Гала-
хов, 1938), окр. г. Киев, 8 IX 1927 (3. Пжицька, 1929), Каневский запов.
(О. П. Кришталь, 1947, и М. Я. Зерова, 1950), Пуща-Водица, 15 VI 1952
(М. Я. Зерова); Житомирская обл. — Радомышльский р-п (М. Левченко),
Гладковичевское леспич. (С. Ф. Морочковський i Г. Г. Радзювськип, 1951);
Винницкая обл. (Е. В. Исаева, 1952) — близ г. Винница, 30 V (средняя дата
появления за ряд лет; Н. Н. Галахов, 1938), ур. Пятничанский лес, 1949
(Г. С. Ган), близ с. Селищи, 30 VIII 1954 (Б. П. Васильков); Полтав-
ская обл. — окр. г. Полтава (Н. Арандаренко, 1848), Полтавский р-п, 1952,
и близ с. Россошапцы, 8 и 15 IX 1952 (Р. В. Ганжа), долина р. Ворскла
(Р. В. Ганжа, 1959 и 1960); Харьковская обл. — окр. г. Харьков (М. Я. Са-
венков, 1916, и Т. Д. Страхов, 1916), Балаклейский р-н (П. Е. Cocin, 1946);
Воронежская обл. — Воронежский запов. (В. Я. Частухин, 1952); Мордов-
ская АССР — Мордовский запов. (Н. И. Кузнецов, 1960); Саратовская обл.—
окр. г. Саратов, VIII 1925 (Д. Э. Янишевский), 1958 (О. Б. Натальина);
Молдавская ССР — Оргеевский р-н (И. С. Попушой, 1957); Закарпат-
ская обл. — близ г. Мукачев, 2 X 1951 (Е. А. Селиванова-Городкова);
Ивапо-Франковская обл. — Косовский р-н близ пос. Яблонов, 28 VIII 1958
(Ф. И. Фотинюк); Тернопольская обл. (Е. В. Исаева, 1952, и Ф. И. Фоти-
нюк, 1961) —окр. г. Бережаны (Г. Бобяк, 1907), Залещицкий р-н, 9 VI 1953
(Ф. И. Фотипюк); Хмельницкая обл. (Е. В. Исаева, 1952, и Ф. И. Фотипюк,
1951); Херсонская обл. — Пижпеднепровские пески (Ф. О. Гринь, 1954);
Крымская обл. — Белогорский, Симферопольский р-ны и близ г. Алушта
(П. М. Христюк, 1960); Ростовская обл. Вешенский р-н, окр. стан. Вешен-
ская, 12 VI 1928 (М. К. Хохряков); Волгоградская обл. — дол. р. Арчеда
(И. В. Повопокровский, 1915).
Кавказ: Кабардино-Балкарская АССР (Ю. И. Кос, 1959) — окр. станицы
Каменномостская (Hollos, 1902); Краснодарский край — Кавказский запов.,
18 VII 1935, 1936 (Л. Н. Васильева, 1939), окр. с. Красная поляна, 7 IX
1948 (Б. П. Васильков), окр. с. Архипо-Осиповское, 4 IX 1955 (Б. П. Василь-
ков); Ставропольский край — Тебердипский запов., 14 VIII 1955 (И. И. и
А. Л. Абрамовы), 27 VIII и 13 IX 1955 (И. Г. Патраболова); Дагестанская
АССР (В. В. Маркович, 1897); Грузинская ССР — Юго-Осетинская авт. обл.,
Джавский р-н, 26 VIII 1947 (А. Л. Абрамова), Абхазская АССР (IO. II. Во-
ронов, 1915), окр. Псху, VIII 1917 (В. Семашко, 1923), окр. Сакен (R. Singer,
1930), окр. Накра (Singer, 1931), Верхняя Имеретия (И. Г. Пахуцришвили,
1958), Лагодехскпй запов., 6 X 1951 (Б. П. Васильков), 27 VII 1952 и VI—
IX 1955 (И. Г. Пахуцришвили), Батумский ботан. сад, 23 IX 1948 (Б. П. Ва-
сильков) и 6 VII 1961 (А. Л. и И. Й. Абрамовы); Армянская ССР —Степа-
паванский р-н, VII (Д. Н. Тетеревпикова-Бабаян и Д. П. Чолахян, 1951),
Иджеванский р-п, 21 VI 1955 (Амирджаяяк), близ г. Кировакап и Горис-
45
скип р-н, IX 1957 (Д. Г. Мелик-Хачатрян, 1959); Азербайджанская ССР —
Закатальский р-н, 17 VIII 1954 (Г. И. Ибрагимов).
Западная Сибирь: Тюменская обл. — Ямало-Ненецкий нац. округ, вер-
ховья р. р. Глубокий Полуй и Надым, а также Ханты-Мансийский нац.
округ по р. Северная Сосьва (сообщ. М. И. Аврамчик); Свердловская обл.
(Н. Попов, 1804) — окр. г. Свердловск (В. А. Батманов, 1935); Челябин-
ская обл. — Сос’новский, Чебаркульский р-ны и близ г. Пласт (Л. Н. Але-
ксандровская и А. С. Лобанова, 1963); Новосибирская обл. — окр. г. Новоси-
бирск, близ пос. Бибиха, Седове (сообщ. М. В. Ноздренко); Томская обл. —
окр. г. Томск (сообщ. Т. Г. Попова); Кустанайская и Кокчетавская обл.
(С. Р. Шварцмап, 1948 и 1958)—Наурзумский запов., 19 VIII 1951
(А. И. Воронов); Павлодарская обл. (Н. Г. Деева); Целиноградская обл.—
близ с. Балкашино, 14—17 VIII 1960 (сообщ. Л. В. Арнольди); Карагандин-
ская обл. — к востоку от г. Каркаралинек, 24—26 VIII 1957 (сообщ.
Л. В. Арпольди); Алтайский край (Б. С. Семенов, 1930) — окр. с. Павлов-
ское, в 60 км от г. Барнаул (сообщ. Н. А. Наумова); Саянские горы, VII
1927 (К. Е. Мурашкинский).
Восточная Сибирь: Иркутская обл. — побережье оз. Байкал, близ
с. Листвепичное, 16 VIII 1947 (Б. П. Васильков); Красноярский край —
Минусинский р-н (II. Мартьянов), в 18 км к западу и 60 км к северу от
г. Красноярск и па стрелке при впадении р. Ангары в Енисей (сообщ.
М. И. Есгляпова), Тасеевский р-н, окр. пос. Опока (сообщ. С. В. Перова);
Якутская АССР — окр. с. Витим, 30 VI 1932 (Н. Н. Галахов, 1938), Ленский,
Олекмипский, Томпопский, Алданский, близ г. Якутск, Орджоникидзевский,
Мегино-Кангаласский, Ленинский, Вилюйский р-пы (А. В. Сергеев, I960),
бунтарский р-п, долина р. Чона, близ пос. Туай-Хая (сообщ. В. М. Уса-
нова), центральная часть Якутской АССР (Л. А. Лебедева, 1928); Читин-
ская обл. — около с. Акта (Г. Стуков, 1897).
Дальний Восток: Амурская обл. — Зейский, Тыгдинский и Шиманов-
ский р-ны, VIII (Л. Н. Васильева, 1960), окр. ст. Урил, 14, 26 VIII 1959>
(Л. Н. Васильева и М. М. Назарова, 1962), в 70 км к ю.-з. от г. Свободный,
VIII 1960 (Б. А. Томилин), окр. г. Николаевск на Амуре, 18 VIII 1902 и
25 VIII 1906 (II. Шеступов); Магаданская обл. — окр. г. Магадан, 1953 и
1961 (А. П. Васьковский); Камчатская обл. — о-в Карагинский (М. Роза-
нов, по сообщ. Г. И. Карева); Приморский край — окр. г. Владивосток,
19 VII 1948, Михайловский р-н, близ. с. Осиповка, И IX 1954 (Л. Н. Ва-
сильева, 1956) и Тернейский р-н, окр. с. Терпей, 6 и 9 VIII (Л. II. Василь-
ева, 3. М. Азбукина и др., 1963); Южный Сахалин (Л. II. Васильева и
М. М. Назарова, 1963).
Средняя Азия: (?) Казахская ССР — Алма-Атинская обл., Тянь-Шань
(Шварцман, 1948).
Конечно, в этом перечне отмечены далеко не все имеющиеся
в природе местонахождения гриба, но тем не менее характер рас-
пространения его по СССР выступает довольно рельефно.
ЭКОЛОГИЯ
Экологические условия, при которых произрастают шляпочныо-
грибы, в том числе и белый, изучены еще очень слабо. Мы плохо
знаем отношение грибов к тому или иному из экологических фак-
торов: к свету, температуре, влажности, составу почв, видам окру-
жающих растений и т. д.
В отличие от цветковых растений у шляпочных грибов усло-
вия произрастания обычно приходится рассматривать с двух то-
46
чек зрения: во-первых, относительно гриба вообще как организма;
во-вторых, относительно появления и развития его плодовых тел.
Эта разница между цветковыми растениями и грибами объяс-
няется тем, что у первых наблюдению доступно как развитие ве-
гетативной части организмов, так и плодоношение, у грибов же
в природе можно проследить лишь за плодоношением, поскольку
вегетативная часть — грибница — почти целиком скрыта в почве
и даже о ее наличии или, наоборот, отсутствии в том или ином
месте мы, как правило, судим лишь по плодоношению, по нали-
чию или отсутствию на поверхности почвы плодовых тел.
Надо еще заметить, что ввиду трудностей -культивирования
белого гриба об его экологии часто приходится судить не по ре-
зультатам точных лабораторных опытов, а па основании косвен-
ных данных наблюдений в природе. В связи с этим и литератур-
ные сведения, и мои собственные наблюдения касаются связи бе-
лого гриба больше с растительными ценозами, чем с каким-либо-
другим экологическим фактором.
Свет. Белый гриб следует отнести скорее к светолюбам или
к световыпосливым растениям, чем к тенелюбам, к теневыносли-
вым. Возможно, что ему более благоприятствуют средние усло-
вия освещения, поскольку он обычно не встречается в очень тем-
ных, тенистых лесах. А факт его обитания в тундре при полном
солнечном освещении, может быть, говорит за то, что он выносит
его, но следует опять-таки отметить — на полном свету растет
только плодовое тело гриба, а грибница, поскольку опа скрыта
в почве, или же безразлична к освещению, или даже может отри-
цательно относиться к нему.
Высота над уровнем моря. Высота над уровнем моря, при ко-
торой произрастает белый грпб, по-видпмому слабо влияет па
него. Белый гриб встречается в изобилии на равнине, на неболь-
ших возвышенностях, но встречается также и очень высоко в го-
рах, и предел ему здесь положен, вероятно, не фактором высоты,
а просто исчезновением леса. Так, И. И. Абрамов встретил его
на Кавказе в березовом криволесье с рододендроном на высоте
2300 м над у. м., выше уже начинались альпийские луга;
Ц. Хипкова (1954) —на горе Витоша близ Софии (Болгария) на
высоте 1870 м, где еловый лес переходил в можжевеловое ред-
колесье, высокотравные луга или болота; В. Вазем (Wasem,
1960) —в Альпах, на высоте 2600 м, среди можжевельника и
ивы Salix reticulata.
Наконец, в таких южных местностях, как Малая Азпя, Мек-
сика, белый гриб только и растет в горных лесах, на равнине же
отсутствует. А. Пилат (Pilat, 1931) в Малой Азии отметил ого
на высоте 1500—2000 м, в сосново-пихтовых лесах из Abies born-
mulleriana и Pinus Silvestris, a T. Геррера и Г. Гузман (Herrera,
Guzman, 1961) — в Мексике, в хвойных лесах, на высоте 1500—
3000 м. В связи с этим не совсем понятно недавнее сообщение
4Т
И. Кубички (Kubicka, 1964) о том, что в Татрах (Чехословакия)
белый гриб выше 1000 м над уровнем моря почти не поднимается.
Температура. Одно уже то, что белый гриб произрастает так
далеко на севере, где зимой температура воздуха достигает —50°,
—60°, п, наоборот — так далеко на юге, где летом бывает +40°,
говорит о его широкой амплитуде приспособления к температур-
ным условиям. Однако эти крайние отметки температуры гриб
только выносит, не теряя своей жизнеспособности. Возможно, что
к таким неблагоприятным для жизни условиям он готовится за-
ранее, путем предварительного обезвоживания гиф грибницы,
находящейся в почве. Но при какой температуре грибница про-
должает расти в почве, увеличиваться в размерах, — точно ска-
зать нельзя. Можно только догадываться, что это происходит
в каком-то более или менее значительном интервале положитель-
ных температур, поскольку известно, что мицелий грибов при 5°
растет уже очень медленно.
Все вышесказанное относится лпшь к грибнице белого гриба,
плодовые же тела его нс вынесут, конечно, ни 40-градусной жары,
ни 50-градусного холода.
Что касается температуры воздуха, при которой плодоносит
белый гриб, то Ц. Хипкова (1954), наблюдавшая за его ростом на
горе Витоша близ Софии (Болгария), отметила, что при 0°—5°
плодовые тела ей не встретились ни разу. Чаще всего они отме-
чались при температуре в 10°—15°, которая, как предполагает
Хинкова, и является оптимальной для этого процесса.
Учет урожаев белого гриба в различных равнинных пунктах
европейской части СССР и анализ соответствующих температур-
ных условий, сопровождавших их (Васильков, 1962), показали,
что наиболее обильные урожаи были тогда, когда температура
воздуха равнялась 15—18°, при одновременном наличии, конечно,
достаточной влагп в почве.
В горах столь обильных урожаев, как на равнине средних шп-
рот, не бывает. Именно в средних широтах на равнине сущест-
вуют оптимальные условия для плодоношения белого гриба. Ве-
роятно, до проведения более точных исследований температуру
в 15—18° можно считать действительно оптимальной для равнин,
а 10—15° — для горных условий, — в частности для горы Ви-
тоша, — и, возможно, для тундровых условий Арктики.
В Предкарпатье плодоношение белого гриба, по сообщению
Ф. И. Фотынюка (в письме ко мне), начинается в середине мая
при температуре воздуха 12.5—13.5°, — если при этом, конечно,
достаточно влажная почва, — закапчивается же поздно осенью,
при температуре в —4, —5°. Изредка плодоношение наблюдалось
даже тогда, когда выпадал снег, температура опускалась до —10°,
а потом снова становилось теплее, хотя ночные заморозки и про-
должались. Такое появление плодовых тел при выпавшем уже
снеге я наблюдал в Среднем Поволжье, в окрестностях г. Казани.
48
Относительно температуры почвы И. И. Журавлев (1936),
проводивший наблюдения в Сиверском леспромхозе Ленинград-
ской обл. в 1934 г., отметил, что максимум плодоношения белого
гриба пришелся на то время, когда и температура почвы на глу-
бине 3 см от дневной поверхности равнялась 15.7°. Нанаи (1964)
на основании наблюдений в горах Венгрии сообщил, что поскольку
мицелий белого гриба но сравнению с мицелием мелкоплод-
ных напочвенных сапрофитов располагается в почве несколько
глубже, то для характеристики его роста в течение года особенно
важно учитывать температуру п (влажность) именно того слоя
почвы, в котором он распространен. Рост мицелия в более глу-
боких слоях почвы значителен в периоды, когда температура
ее колеблется от 8 до 11°. Это обстоятельство, говорит он, по-
видимому объясняет, почему, например, в 1959 г. при боль-
шем количестве осадков Boletus edulis появился позже и
в меньшем количестве, чем в 1960 г. Видимо, это случилось по-
тому, что в мае 1959 г. на глубине 50 см температура почвы была
5.2—5.9°, в первой половине июня она достигла 7.2°, а во вто-
рой — дошла до 8.2°; в то же время в 1960 г. температура почвы
на этой глубине в мае была 6—8°, в первой половине июня она
доходила до 8° и во второй половине — до 8.5 .
Влажность. Какая влажность воздуха и почвы необходима для
роста грибницы белого гриба в природе — точно тоже не установ-
лено, как и в отношении температуры.
Совершенно очевидно, что белый гриб предпочитает свежие
или даже сухие, хорошо дренированные почвы и избегает пере-
увлажненных, независимо от того, переувлажнены ли они теку-
чею водой или заболочены. Возможно, что именно этим объяс-
няется его большая приуроченность к песчаным почвам.
На севере Коми АССР, в районе Сивомаскинского геоботани-
ческого стационара Ботанического института АН СССР, в редко-
лесье березы и ели (граница леса и тундры) приходилось наблю-
дать значительное количество видов наземных грибов, но белый
отсутствовал. Это опять-таки нельзя объяснить ни суровым кли-
матом, ни редколесьем, ни тундрой, а только сырыми, оглеенными
глинистыми почвами, которые распространены в данной местно-
сти. Если бы там были песчаные, хорошо дренированные почвы,
то несомненно были бы и белые грибы. Более того, теперь изве-
стно, что немного западнее стационара, в устье р. Печоры, на пес-
чаных почвах, где хотя у продела, по имеются еще сосновые леса,
белый гриб произрастает, несмотря на то что участки эти распо-
ложены несколько севернее Сивомаскинского стационара. То же
самое — в Лапландском заповеднике, в Хибинах, в окрестностях
г. Нарьян-Мар, а также в Западной Сибири (Ямало-Ненецкий
нац. окр.), где северные форпосты белого гриба находятся к югу
от г. Салехард, по р. Голубой Полуй, и совпадают с северными
форпостами сосновых боров. В средней умеренной полосе я встре-
4 Б. П. Васильков
49
чал его несколько раз в сосново-березовых лесах с участием сфаг-
новых мхов в покрове. Грибы росли па границе микронопиженпй
с небольшими пересыхающими болотцами. Встречаясь изредка
в тундре, белый гриб бывает приурочен там к горной тундре или
к тундрам на речных террасах, где пет значительного переувлаж-
нения почв, где обильно произрастает ягель (Cladonia silvatica,
С. rangifcrina, С. alpestris и др.) вместе с карликовыми березами;
в сырых п мокрых тундрах он не встречался.
Относительная влажность воздуха, при которой плодоносит
белый гриб, но наблюдениям Ц. Хпнковой, произведенным на
той же горе Витоша в Болгарии, равнялась 39—99%. Но при этом
сю же отмечено, что плодоношение более зависит от влажности
почвы, нежели от влажности воздуха, — с чем, конечно, нельзя не
согласиться и что для всех очевидно.
По данным И. И. Журавлева, в Сиверском леспромхозе Ленин-
градской обл. максимум плодоношения белого гриба в различных
типах леса наступал при влажности почвы, на глубине 3 см рав-
ной 40—58% (от абсолютно сухого веса почвы), но здесь ли,
в этом ли слое распространена грибница белого гриба?
Сопоставляя урожаи грибов, в основном белого, в различных
местностях европейской части СССР и метеорологические дан-
ные об осадках, удалось установить (Васильков, 1962), что мак-
симальные урожаи случались тогда, когда в течение одного ме-
сяца, преимущественно августа, выпадало около 100 мм осадков
или более — при соответствующей, конечно, температуре.
Почва. Белый гриб растет на различных почвах. Об этом легко
можно судпть по его исключительно большому географическому
ареалу и по нашим обычным наблюдениям в то время, когда on
собирается как съедобный гриб. Но, однако, это совсем не говорит
за то, что он произрастает на всяких почвах. В какой-то степени
его можно считать даже разборчивым в этом отношении.
Он растет на глинистых, на песчаных и щебнистых но меха-
ническому составу почвах, но никогда не встречается на тор-
фяных.
В сводной таблице, составленной Будье (по Ячсвскому, 1933),
белый гриб отмечен как характерный только для глинистых почв
(стр. 745) и не указан для песчаных (стр. 743). Это, однако,
совершенно не соответствует действительности. В условиях
СССР он произрастает и на тех и на других, а в средней поло-
се, пожалуй, даже чаще и обильной именно на песчаных
почвах.
Что касается богатства почв перегноем, гумусом, то белый
гриб, по-видимому, довольствуется небольшим количеством его.
За это говорит хотя бы то, что он растет и плодоносит в изобилии
на очень тощих песчаных, слабо оподзоленпых почвах лишайни-
ковых сосняков, иногда па мелких каменистых горных почвах и
даже, как увидим далее, однажды его наблюдали в сосновом лесу
50
па большом валуне, па котором имелся лишь скудный слой под-
стилки н почвенного перегноя.
Наконец, о кислотности почв, па которых произрастает белый
гриб. Об этом в печати известно только два сообщения с более или
менее точной характеристикой, а именно Грейнджер (Grainger,
1946) о том, что Boletus edulis (без указания форм) произрастает
па почвах, pH которых равняется 4.5—6.0, и Каллпо (КаШо,
1963) о том, что Boletus edulis I. reticulatus встречается в южной
части Финляндии на почвах с pH 5.9—6.2. По устному сообще-
нию И. Г. Нахуцришвили, им было отмечено, что та же форма
reticulatus в Грузинской ССР, в Закавказье, обитает в дубравах на
карбонатных почвах с pH 7.
К сожалению, нет данных о кислотности почв тундровых
местонахождений гриба, чтобы выяснить наиболее низкое значе-
ние pH, при котором он может вообще существовать.
По данным Богуса и Бабоса (Bohns and Babos, 1960, tab. 58),
белый гриб встречается чаще на кислых почвах, чем па карбо-
натных, но это можно признать правильным только для опреде-
ленных местностей Венгрии, в которых проводили исследованпя
указанные авторы. Вообще же белый гриб может отлично про-
израстать и на кислых, и па карбонатных почвах. Но все же, учи-
тывая произрастание белого гриба в СССР, пожалуй, можно ска-
зать, что особенно обильно он произрастает на кислых почвах,
в условиях сухих лишайниковых и зеленомошпи новых боров,
pH почв которых обычно близка к 5, и на нейтральных — в субо-
рях, с pH 6—6.5.
Несомненно очень большое значение в выяснении этого во-
проса имеет то, какая форма белого грпба принимается в расчет
при исследованиях. Из сказанного ясно видно, что форма reticu-
latus приурочена к щелочным почвам, а формы pinicola, ргаесох,
arcticus, tardus — наоборот, к кислым, с более низким значе-
нием pH. Особенно это относится к формам arcticus и tardus, про-
израстающим в тундре, где pH почв особенно низка (непосредст-
венных измерений близ грибов ие производилось, но вообще для
тундровых почв указывается от 3 до 5).
Связь с высшими растениями. Белый гриб обитает в лесах из
самых различных пород. Точнее, он поливалентен, произрастает
совместно почти со всеми обычными в СССР древесными поро-
дами, у которых известна эктотрофная микориза, только с одними
чаще или даже очень часто, — например с сосной, елью, березой.
Дубом, грабом, буком, — с другими реже или даже исключительно
редко, а с такой распространенной породой, как осина, его встре-
чать совсем не приходилось. Ни разу я не видел его растущим и
с лиственницей. Хотя в нашем гербарии имеется образец, собран-
ный К. Е. Мурашкннским в 1927 г. в Саянах, у которого на эти-
кетке указано «in lariceto», но в данном случае пе исключено, что
в лиственичнике имелась единичная береза, пе учтенная сбор-
4*
51
щиком, которая и обусловила появление гриба. При этом в опы-
тах с лиственницей и белым грибом, по-видимому, удавалось синте-
зировать микоризу, в результате чего она, например, указана в свод-
ных работах Калмара (Kalmar, 1950) и Трэна (Trappe, 1962).
В литературной сводке Трапа о грибах и древесных породах,
участвующих в образовании эктотрофной микоризы в природе и
в опыте, отмечены следующие древесные породы, с которыми бе-
лый гриб образует микоризу: Abies ssp., Л. amabibis, Л. grandis;
Larix decidua; Picea abies, P. sitchensis; Pinus mugo, P. ponde-
rosa, P. silvestris, P. virginiana; Pseudotsuga menziesii; Tsuga
beterophylla; Betula ssp., В. папа, B. pendula; Carpinus betulus;
Carya ssp.; Castanea sativa; Corylus avellana; Fagus sylvatica;
Fraxinus spp.; Platanus spp.; Populus trichocarpa; Quercus spp.,
Q. fag’inca, Q. robur, Q. suber. Судя по последней статье Пилата
(Pilat, 1965), вышедшей уже после данной сводки, сюда добав-
ляются: Quercus petrae, Q. pubescens, Q. cerris, Q. borealis; no
данным Дика и Снелла (Dick et Snell, 1965) — Pinus resinosa,
P. banksiana, P. strobus и Tsuga canadensis. А на основании на-
блюдений, проведенных в СССР, этот список можно пополнить
еще следующими: Abies nordmanniana, A. numjdica; Picea obo-
vata, P. orienlalis; Betula ermanii, B. exilis, B. manshurica, B. mid-
dendorffii, B. pubescens; Carpinus caucasicus; Fagus oricntalis;
Quercus iberica, Q. mongolica, Q. coccinea.
Исходя из современных сведений о микоризном сожительстве
грибов и высших растений, казалось бы, можно признать, чго со
всеми отмоченными выше древесными породами белый гриб об-
разует микоризу, но при этом в известных опытах Мелина (Ме-
lin, 1925) белый гриб в культуре образовывал микоризу с березой,
по не образовывал ее с сосной. На то же самое указали Мороч-
ковскпй и Радзиевский (1950): в их опытах при заражении дубо-
вых сеянцев белым грибом, взятым из дубняков, микориза разви-
валась, а на сеянцах сосны при том же источнике заражения не
развивалась. Чем объяснить это? Белый гриб отлично растет п
в березовых, и в сосновых, и в дубовых, и во многих других ле-
сах. Можно думать, что его формы являются одновременно и
биологическими расами, приуроченными лишь к определенным
древесным породам, и это необходимо учитывать при проведении
соответствующих опытов. Постановка таких опытов с перекрест-
ным заражением отдельных древесных пород грибницей и спо-
рами белого гриба очень желательна и интересна, поскольку при
этом можно точно установить, насколько генетически закреп-
лена в наследственности приуроченность отдельных форм белого
гриба к тем или иным древесным породам, а в связи с этим в ка-
кой-то степени выяснить и само происхождение некоторых из
таких форм.
В литературе имеется еще и такое сообщение (Sciffert, 1953),
что белый гриб в одной местности с обычным дубом Quercus го-
52
bur встречался, а с американским Quercus rubra не встречался.
По я думаю, что это следует отнести пе за счет разницы в видах
высших симбионтов гриба, а за счет различных условий их про-
израстания, включая и возраст деревьев. За это говорит, напри-
мер. то, что в Хибинах приходилось видеть, как белый гриб растет
в лесу с Betula tortuosa, а в тундре — с Betula папа, т. е. с двумя
видами, вероятно, нисколько пе ближе стоящими друг к другу
в систематическом отношении, чем дуб обыкновенный и амери-
канский. Кроме того, в Батумском ботаническом саду белый гриб
отлично рос с другим американским дубом — Quercus coccinea.
Некоторые из авторов, например Вейнман (1836), писали, что
белый гриб растет «в лесах, кустарниках, травянистых (locis
graminosis) местах». Однако наблюдения показали, что такой ши-
роты местообитания белый гриб все-таки пе имеет. Вне леса, вне
соседства древесных и некоторых кустарниковых пород, таких,
как Betula папа, Betula middendorffii и др., ни в кустарниках, ни
тем более в травянистых местах встречать его не приходилось.
Исключение представляют лишь указания М. Я. Зеровой (1950),
что белый гриб рос па Украине среди орешника Corulis avellana,
образуя микоризу с корнями этого кустарникового растения, и
Б. Вазема (Wasem, 1960 : 63) о произрастании его с можжевель-
ником или ивой Salix reticulata в Альпах, в 400 м от границы
леса из ели и кедра европейского, а также устное сообщение
В. А. Гаврилюка о произрастании среди дриадовой (Dryas ajanen-
sis) тундры, без наличия в самой непосредственной близости про-
израстающей там Betula exilis, на Восточном побережье Чукот-
ского п-ова.
Последнее нахождение особенно интересно. Изучая флору
грибов Арктики, я несколько раз замечал, что некоторые лесные
виды грибов-микорпзообразователей, именно из родов Russula и
Lactarius, встречались вне видимой близости с кустарничковыми
березами или ивами. Это обстоятельство можно объяснить или
тем, что виды грибов произрастали в микоризной связи с аркти-
ческими полукустарничками Dryas punctata, Arctons alpina, Cas-
siope tetragona, или тем, что корни Betula папа, как показала
Т. Г. Полозова (1964), Betula exilis и, возможно, разных видов
ив в Арктике могут достигать 3 м длины и располагаться па глу-
бине 10—15 см, так что в непосредственной близости около гриба
самого растения и пе видно, но корни его могут находиться близ
гриба.
Что белый гриб вне леса или вдали от кустарниковых или
даже курстарничковых пород не растет, теперь кажется уже не-
преложной истиной, но, произрастая в лесу, всегда ли он образует
микоризу? В этом приходится несколько сомневаться. Поводом
для такого сомнения послужил случай, сообщенный Т. Л. Нико-
лаевой. Осенью 1961 г. на Карельском перешейке в сосновом лесу
ей встретилось нормально сформированное плодовое тело белого
53
гриба, выросшее на замшелом гранитном валуне, около I м высо-
той. В данном случае невольно приходится допустить то же, что я
ранее писал но поводу верного спутника лиственницы — гриба
Boletinus asiaticus Sing., — выросшего в листвеипчппке с березой,
па торце трухлявого пня березы, тоже около 1 м высотой (Василь-
ков, 19556), а именно — что в некоторых случаях микоризный
гриб может расти и без микоризы, как сапрофит, довольствуясь
темп дериватами соответствующей древесной породы, которые
имелись в тонком почвенном слое ла валуне и на пне. Можно от-
метить, что к такому же выводу потом пришел и Мозер (Moser,
1959).
Что касается изменчивости самого белого гриба в связи с про-
йзрастаиием его вместо с той или иной древесной породой, то
в народе с давних пор известно, что в различных лесах белый
гриб вырастает пе одинаковым. Особенно это заметно, если со-
брать, например, грибы в березовом лесу (f. betulicola) и в сосно-
вом (f. pinicola): в первом они будут светлоокрашенными, почти
до белых, а во втором — темноокрашениымп, до вишнево-красно-
бурых.
Некоторые отличия в окраске, а также небольшие изменения
в соотношении частей плодового тела заметны и у грибов из ело-
вых, дубовых, грабовых лесов. Основываясь на этом, я в 1948 г.
попытался было оформить эти различия: описал отдельные раз-
новидности в зависимости от той древесной породы, с которой они
произрастают, использовав при этом и ранее описанную разно-
видность — var. pinicola, свойственную соснякам. Однако эта ясно
выраженная приуроченность не является исключительной. Так,
к 1948 г. мне были уже известны некоторые факты, противореча-
щие такому делению, в частности то, что в сосняках весной и
ранним летом, в сухую жаркую погоду, встречались иногда не
темно-, а светлоокрашенные грибы — f. ргаесох. Сначала это ка-
залось необъяснимым исключением, а в дальнейшем от такого де-
ления вообще пришлось отказаться, так как и в некоторых дру-
гих случаях — с‘одной и той же или близкой древесной породой —
произрастали различные формы белого гриба.
О трудности, а нередко и просто невозможности отличить
в некоторых случаях разновидности друг от друга писали и дру-
гие исследователи, особенно обстоятельно — М. Я. Зерова (1950)
1 Наряду с этим М. Я. Зерова (1950 : 59—61) привела описания плодо-
вых тел^болого гриба, выросших в Каневском заповеднике Украинской ССР
иод грабом и отдельно под орешником. Я, одпако, не мог отнести их здесь
ни к одной из существующих форм и не оформил в качестве новых.
С одной стороны, этому препятствовало указание па некоторые их при-
знаки, как например светло-кремовый, потом коричневатый гпменпальпый
слой и крепкий хрящевидный кориеподобный вырост у ножки, которые не
наблюдались мною в природе и не отмечались в литературе для белого
гриба вообще; с другой стороны, пе исключена возможность, что они все-
таки принадлежат к какой-либо или даже к каким-либо из уже известных,
отмеченных здесь форм.
54
Действительно, если белые грибы из соснового леса — форма pi-
nicola — отличаются от взятых в дубовом по окраске, то березо-
вые от дубовых отличить уже труднее, а иногда даже почти не-
возможно. Таким образом, признаки белых грибов, выросших при
различном составе леса, являются широко заходящими и пх появ-
ление обусловлено не только микоризным сожительством с опре-
деленными древесными породами, по, должно быть, всем ком-
плексом условий, действующим в каждом отдельном пункте ме-
стообитания в определенны!! период времени.
Интересно также, что в существовании подобных форм гриба
пе замечается прямой связи с систематическим положением са-
мих древесных пород. Особенно это ярко видно на примере оси-
новика Krombhqlzia aurantiaca, когда одна и та же форма его
с желто-буроватой шляпкой — f. rufescens — произрастает с сос-
ной и с березой, а другая, с ярко-красной шляпкой, — f. auran-
tia са (типовая) — с осп пой, хотя в систематическом отношении
береза несравненно ближе к осине, чем к сосне, и казалось бы —
если быть общей форме, то скорее у березы с осиной, нежели
у березы с сосной (Васильков, 1954а, 19566). Этот пример ста-
новится еще более примечательным, если учесть, что у оси-
новика имеются такие различные формы, как вышеотмечепная
f. auranriaca, произрастающая с осиной, и f. duriuscula — с
серой шляпкой, — произрастающая с тополем, хотя обе эти по-
роды, осина и тополь, принадлежат к одному и тому же роду
Populus.
А. Л. Ячевский (1927) писал, что вероятнее всего такие раз-
личия в окраске белого гриба зависят от силы света, при которой
они выросли. Однако если учесть способность различных древес-
ных пород давать затенение большей или меньшей степени и со-
ответствующую окраску плодовых тел, выросших под ними, то
это предположение пе подтверждается. Если в светлых сосновых
борах вырастают грибы «темноголовые», а в дубняках — «светло-
головые», то в ельниках, с их особенно сильным затенением,
должны бы вырастать совершенно «белоголовые», чего на самом
деле пет. И наконец, как уже отмечалось ранее, в тех же сосня-
ках, где обычно вырастают грибы с темпом окраской шляпки,
весной, в жаркую сухую погоду, встречаются иногда совсем свет-
лые. Следовательно, данное явление только одним влиянием
света объяснить невозможно.
Что касается типов лесов, образованных одной определенном
древесной породой, п приуроченности к ним белого гриба, то об
этом можно сказать следующее. Экологический ареал белого
гриба (если учесть общеизвестные схемы В. Н. Сукачева) более
сдвинут в сторону типов с большей сухостью или, точнее, дрени-
рованпостью субстрата, а в связи с этим нередко и с большей бед-
ностью его питательными веществами.
Так, например, он обычно растет в лишайниковых, вереско-
55
вых, лишайниково-зеленомошпиковых сосняках, в сосняках-брус-
ничнпках, реже в черничниках, в сфагновые же сосняки, как пра-
вило, уже не заходит, а на болотах с сосной определенно отсут-
ствует; в дубняках он чаще встречается тоже там, где субстрат
несколько более песчанист и не излишне увлажнен. Это же на-
блюдается и в отношении лесов пз других пород.
Далее, если обратить внимание только на те леса, в которых
белый гриб произрастает, то и средн них есть участки, где он
пе растет. На это обстоятельство обратил внимание еще С. Т. Ак-
саков, который в своей статье «Замечания п наблюдения охот-
ника брать грибы» (1856 : 165) сообщил: «У меня есть дубовая
роща, в которой находится около двух тысяч старых и молодых
дубов. Старые стоят редко... и только под некоторыми из них
с незапамятных времен родятся во множестве белые грибы, не-
сколько особенного образования и величины, необыкновенной
плотпины, а также необыкновенного бронзового или стального
цвета; иногда пестрые и глянцевитые, как мрамор». Надо сказать,
что мы точно пе знаем, играют ли роль в таких случаях какие-
нибудь микропочвенные условия, или, возможно, сказывается кон-
куренция со стороны других видов грибов, грибница которых раз-
вивается в почве.
Белый гриб в какой-то степени зависит и от возраста леса,
в котором он произрастает. В. Я. Частухин (1948), изучая после-
довательную смену (сукцессию) шляпочных грибов в сосновых ле-
сах, отметил, что белый гриб в них появляется только в насаж-
дениях 50-летнего возраста. После проведенных мною специаль-
ных наблюдений в этом отношении можно прямо сказать, что оп
действительно, как правило, приурочен к более зрелым насажде-
ниям. а не к молоднякам. Недаром на возобновляющихся лесных
гарях или вырубках через несколько лет после пожара можно
часто встретить плодовые тела таких грибов, как масленик, мохо-
вик, но белого грпба встретить не удается. Правда, по устному со-
общению В. И. Шубина, в 1961 г. ему пришлось однажды увидеть
плодовое тело белого гриба именно па молодой возобновляющейся
сосновой вырубке в Карельской АССР, но этот случай, может
быть, объясняется тем, что участок, на котором вырос гриб, не
слишком сильно выгорел и в почве местами еще сохранилась
грибница и живые корни старых деревьев. Что касается связи
белого гриба с возрастом других древесных пород в лесах, где он
произрастает, а также таких кустарников, как Betula папа, В. exi-
t’s в тундре, то никаких сведений об этом пока нет.
В отношении полноты древостоя белому грибу благоприят-
ствуют несколько разреженные, а не сомкнутые древостои,
поэтому он п причислен здесь скорее к грибам-светолюбам, чем
к тенелюбам или предпочитающим средние условия освещения,
но вместе с тем оп иногда встречается и па полном свету (напри-
мер, в тундре), и при значительном затенении (в лесу).
56
Далее, белый гриб, как и большинство других шляпочных гри-
бов, чаще произрастает в так называемых более или менее «повре-
жденных» лесах, где моховой, лишайниковый или травяной по-
кров в той или ипой степени нарушен. В глухой, нетронутой тайге
он почти пе встречается. Обычно его, как и многие другие впды
грибов, можно встретить лишь на «окраинах» тайги: близ селений,
в местах, где ходят люди, где гоняют скот, где производятся рубки
леса и т. д. Недаром приходилось слышать, что заблудившиеся
в тайге люди по увеличению количества грибов судили о прибли-
жении к населенному пункту. Однако все это верно только до
определенного предела. Когда в лесу близ 'селений особенно
сильно проявляется деятельность человека, когда травяной, мохо-
вой и лишайниковый покровы по только повреждаются, по и
уничтожаются, когда уплотняется почва, тогда грибы в этих ме-
стах перестают расти.
Наконец, несколько данных о белом грибе как о компоненте
некоторых конкретных растительных сообществ. В этом отно-
шении наиболее значительной является работа Бохуса и Бабоса
(Bohns and Babos, 1960), посвященная характеристике фитоцено-
логических отношений напочвенных макромицетов лиственных
лесов Венгрии.
По сообщению этих авторов, белый гриб приурочен там в ос-
новном к дубнякам групп типов Luzulo-Quercetum и Potentillo-
Quercetum, анализ же специально «мпкоценозов» дал следую-
щие показатели для пего.
1. Доминирование по числу плодовых тел.
Однажды белый триб был учтен с отметкой Д = 2.2 в Luzulo-
Quercetum subcarpaticus (tabl. 4).2
2. Д о м и пи р о в а н п е по весу плодовых тел. Учтен
с отметками: G = 4.6 в PotontiHo-albae-Quercetum pannonicum lu-
zulo-poetosum nemoralis (tab. 10); G = 2.9 в Luzulo-Quercetum
subcarpaticum (tab. 11); G = 8.0 в Luzulo-Quercetum subcarpati-
cum myrlilletosum (tab. 13); G = 1.3 в ассоциации, переходной
к Fagetum (tab. 15); G = 7.7 в Luzulo-Quercetum subcarpaticum
Dicranum facies (tab. 16) .3
3. Обилие. Учтен с отметками: 11 экземпляров в Potentillo
albae-Quorcetum (petraeae cerris) luzulo-poetosum nemoralis
(p. 37); 6 — в Luzulo-Quercetum subcarpaticum (p. 37); 11 —
в Luzulo-Quercetum subcarpaticum myrtilletosum (p. 38).
2 Д — показатель доминирования по числу плодовых тел. Его формула:
Д = -g-100 (а — число плодовых тел данного вида гриба; б — число всех
плодовых тел).
3 G — показатель доминирования по весу плодовых тел, исчисляемый
тоже в процентах веса плодовых тел данного вида к общему весу плодовых
тел всех грибов, найденных в биоценозе на определенной части его (проб-
ная площадь).
57
4. Постоянство. Отмечен в качестве субкопстаитпого вида
на пробных площадях 500 м2 в Luzulo-Quercetum subcarpaticum,
Luzulo-Quercetum subcarpaticum fagetosum, Luzulo-Quercetum sub-
carpaticum myrtillosum (tab. 47).
5. Грибной аспект (с общей продукцией до 75% на
пробной площади 500 м2). Отмечен: в Luzulo-Quercetum subcar-
paticum 20—21 VTTI 1955, Luzulo-Quercetum subcarpaticum
myrtilletosum 20—21 VIII и 7—9 IX 1955, Potenlillo albae-
Quercetum (petraeae-cerris) pannonicum poetosum nemoralis
7-9 IX 1955.
В СССР столь подробных исследований фитоценологпческого
характера шляпочных грибов, в частности белого гриба, еще нс
производилось.
Связь с другими грибами. До сих пор о связи белого гриба
с другими видами грибов ничего строго определенного еще не-
известно.
Левченко (1884) отметил, что, по ого наблюдению, в Радо-
мысльском уезде Киевской губернии, где растет красный мухо-
мор Amanita muscaria, есть надежда найти и белый гриб. По сооб-
щению Зейфферта (Seiffert, 1953), в Германии, в определенных
условиях местообитания (лес, состоящий из дуба, бука, липы,
березы па ледниковых отложениях с лёссом или суглинком), он
неизменно встречал белый гриб вместе (на недалеком расстоянии)
с подвишенппком Clitopilus prunulus и даже подозревал, по су-
ществует ли какого симбиоза между этими двумя видами грибов.
Но в обоих этих случаях, надо полагать, имелись только условия
местообитания, пригодные для произрастания как белого, так п
другого из отмеченных видов грибов.
Основываясь на своих наблюдениях, я считаю, что это в ос-
новном были лить отдельные, частные случаи совместного про-
израстания, поскольку во многих других случаях ничего подоб-
ного наблюдать пе приходилось. Как отмечалось выше, белый
гриб, будучи представлен большим количеством систематических
форм, произрастает при очень различных условиях почв, расти-
тельности, в разные сроки, и естественно, что вместе с пим при
этом произрастают различные виды грпбов и в различных комби-
нациях, о чем вполне можно судить по некоторым опубликован-
ным микофлористпческим спискам. К сожалению, никаких спе-
циальных фитоцснологпческих обобщений в этом отношении еще
пе сделано. И только для тундровых местонахождений приходится
признать, что где растет красный мухомор, там есть надежда
встретить и белый гриб, поскольку оба эти вида встречаются
в тундре хотя и спорадически, по при одних и тех же определен-
ных условиях — в горных хорошо дренированных тундрах и
в тундрах равниппых па речных террасах, средн обильно произ-
растающего ягеля (виды р. Cladonia), близ карликовых берез, —
и в одно и то же время.
58
О СИСТЕМАТИЧЕСКИХ КАТЕГОРИЯХ. ВНУТРИВИДОВЫЕ ТАКСОНЫ1
Самый лучший, самый ценный из всех видов съедобных гри-
бов — белый гриб — совершенно недостаточно изучен в система-
тическом отношении. Об этом недвусмысленно говорит хотя бы
то, что он был описал систематиками в качестве самостоятельного,
нового вида около 20 раз, пе говоря уже о массе различных ком-
бинаций, когда один из этих двадцати видов принимался в каче-
стве самостоятельного, а больший или меньший ряд других —
в качестве его подвидов, разновидностей пли форм (см. синони-
мику). Как это пи парадоксальпо, но такое положение, по-види-
мому, часто оказывается нормальным в систематике вообще и
в систематике грпбов в частности. Чем интереснее вид в практи-
ческом отношении, чем более ему уделяется внимания учеными и
практиками, тем более выявляется его неоднородность, варьиро-
вание, тем более он оказывается сложным, а в конце концов не-
редко даже трудно бывает установить его видовые границы.
В более общей форме это положение было сформулировано
в свое время ТО. Впзнором (1892:169): «Вообще, чем обширнее
материал, который находится в распоряжении исследователя при
монографических работах, касающихся, например, отдельных ро-
дов растений, тем труднее ограничить виды». А до Впзнера об
этом хорошо сказал Де Кандоль: «Как скоро мы достигаем луч-
шего знакомства с ними (видами, — Б. В.), наплывают промежу-
точные формы и возникают сомнения о границах вида» (по Впз-
uepv, 1892:170).
То же самое приходится сказать и здесь, только в основном не
в отношении родов и видов, как у Впзнера и Де Кандоля, а вида
и внутривидовых таксонов. Если ранее, когда в моем распоряже-
нии не было столь обширного гербарного материала и наблюдений
по экологии белого гриба, оп казался хотя не совсем «хорошим»
видом, ио все-таки довольно четким, то теперь, когда в руках со-
средоточился такой материал из многих, нередко самых отдален-
ных местностей Советского Союза и из-за границы, оп стал не
казаться, а совершенно определенно быть одним из самых «пло-
хих» видов, чрезвычайно сильно варьирующим, с нечеткими гра-
ницами как у вида в целом, так и у его внутривидовых подразде-
лении. Но положение систематика-монографа обязывает, и мне
так пли иначе пришлось решать поставленную проблему. Этому
как раз и посвящается настоящая глава, причем сначала речь
пойдет об общих результатах решения, а потом — о деталях.
Проведенные систематические исследования, во время которых
учитывались изменчивость ряда признаков белого гриба, захож-
дение этих признаков у отдельных внутривидовых таксонов п
географическое и экологическое распространение последних, за-
1 Эта глава в большей части была опубликована в виде отдельной
статьи (Васильков, 19656).
59
ставили меня принта к выводу, что белый грпб представлен одним
видом с целым рядом форм, в которые, по-видимому, уложатся
все отмеченные выше 20 «новых» видов.
Учитывая соображения, опубликованные мною ранее (Василь-
ков, 1954а, 1956а, 19566, 1958) по поводу внутривидовых таксо-
нов у осиновика, березовика и др., здесь я тоже нп одного из них
пе квалифицировал ни подвидом, ни разновидностью, считая, что
в настоящее время, при современном уровне ботанической науки,
следует вообще отказаться от всех других рангов внутривидовых
таксонов у грибов, кроме форм, а может быть и пе у одних только
грибов, а и у некоторых других групп растительного мира.
Конечно, нет оснований ожидать, что эта необычайно сложная
и многогранная проблема внутривидовых отношений совершенно
решена и в данном случае, с одним таксоном, но предложенное
решение соответствует нашим возможностям именно в настоящее
время, при современном, явно недостаточном уровне знаний и
применении преимущественно одного сравнительно-морфологиче-
ского метода исследований. Вместе с тем, я надеюсь, что оно в ка-
кой-то мере сможет удовлетворить современных микологов-систе-
матиков и грибников-практиков, занимающихся сбором п заго-
товкой, которые тоже знают и умеют различать некоторые из от-
меченных 18 форм.
Тстгерь о деталях.
Что же все-таки за формы у белого гриба, каково их содер-
жание, что они представляют собой в таксономическом отношении
и с какими известными таксонами их можно сравнивать? Разли-
чаются они между собой по таким признакам, как форма и раз-
меры плодового тела, окраска отдельных частей его, наличие или
отсутствие сетчатого рисунка на ножке, условия местообитания
и т. д.
Ареалы. Рассмотрение начнем с географического и экологи-
ческого ареалов. По общепринятому мнению, особенно у специа-
листов по цветковым растениям, формам полагается быть без-
ареальными в географическом отношении, разновидностям же и
подвидам — ареальными. Но, однако, в нашем случае с белым
грибом, да и с многими другими видами, наблюдается большое
своеобразие в этом отношении.
Своеобразие начинается с того, что географический ареал
у грибов, по-видимому, по имеет того значения, какое он имеет
(часто даже решающее) у цветковых растений. Если цветковые
распространяются семенами сравнительно медленно, то грибы,
распространяясь спорами, могут при помощи ветра переселяться
на огромные расстояния, лишь бы были соответствующие условия и
субстрат для них. А в связи с этим, говоря о грибах, почти не при-
ходится рассуждать о таких внутривидовых таксонах, как геогра-
фические расы, географические варианты, которые так известны
у цветковых растений.
60
Далее, можно привести пример некоторого своеобразия, ка-
сающийся уже непосредственно белого гриба. Возьмем хотя бы ого
карликовую арктическую форму — f. ardicus — или близкую к пей
f. tardus. Последняя встречена па севере в тундровой зоне, а вне
ее — лишь на границе альпийского и субальпийского поясов ла
Кавказе. При этом па Чукотке, в тундре с Betula exilis, она встре-
чается, а несколько южнее, с В. rniddendorffii, — нет, и плодовые
тола белого гриба здесь достигают ужо крупных размеров.
Таким образом, географический ареал формы кажется вполне
очевидным и определенным, на основании чего можно было бы
прямо говорить о таксоне более высоком, чем'форма, — о разно-
видности, подвиде или даже об отдельном виде! Но ведь все за-
метное морфологическое различие мелкоплодной формы от обыч-
ной типовой состоит только в мепыних размерах плодового тела
и иногда в относительно несколько более толстых спорах. Другой
разницы обнаружить не удается. Л раз так, то малые размеры
плодовых тел и более толстые споры легко можно объяснить
краппе суровым климатом Арктики и высокогорья, а также крат-
костью вегетационного периода и соответствующими почвенными
условиями в указанных местностях. Кстати, сравнительно мелкие
размеры плодовых тел — папизм — и изредка несколько большая
толщина спор в условиях Арктики и в высокогорье свойственны
нс только белому грибу, но и другим видам, которые в более юж-
ных широтах имеют обычные размеры плодовых тел, — например
волнушка, березовик, сыроежки, лаковица и др. Следовательно,
географический ареал мелкоплодной арктической формы белого
гриба легко можно свести к экологическому ареалу, скорее всего
связанному с иереувлажненностыо почв, а в связи с этим и саму
ее квалифицировать только формой, которая, собственно, и по-
рождена этими условиями.2
Теперь об экологическом ареале. Если у грибов трудно судить
о географическом ареале, то об экологическом, казалось бы, су-
дить значительно легче — ввиду своеобразного расселения их и
того, что грибы, как растения-гетеротрофы, обычно очень приуро-
чены к определенному питательному субстрату по сравнению
с цветковыми растениями. И действительно, большинство выде-
ленных форм белого гриба, на первый взгляд, имеют явные эко-
логические ареалы, участка которых нередко чередуются в опре-
делено и местности. Приходится думать, что эти формы и выз-
ваны теми условиями, которые существуют в пределах каждого
участка ареала, и адекватны им. Но и здесь, так же как и с гео-
графическими ареалами, далеко не все попятно.
2 В данном случае мы имеем, вероятно, аналогичное явление с березо-
виком Krombholzia scabra, имеющим мелкоплодную f. chionea, произ-
растающую на болотистых участках и в тундре (Васильков, 1956а).
61
Во-первых, часто вообще нельзя провести границу между гео-
графическим и экологическим ареалом, поскольку географический
ареал является одновременно и экологическим — в том смысле,
что его границы определяются климатическими, а в конечном
счете экологическими же условиями. Во-вторых, иногда явно эко-
логический ареал, зависящий от определенных почвенных условии
и растительности, в какой-то мерс является и географическим,
поскольку он расположен в определенной местности, где осуще-
ствляются данные условия. Взять для примера те же формы
pinicola, betulicola и некоторые другие, сравнительно явно при-
уроченные к лесам из определенных древесных пород, к опреде-
ленным почвам. Опп тоже ограничены в распространении и встре-
чаются на протяжении далеко пе всего ареала вида. Наконец, как
отмечалось уже выше, даже некоторые индивидуальные уклоне-
ния,— например плодовые тела с сильно трещиноватой, с очень
волокнистой поверхностью шляпки или со шляпкой мелких раз-
меров, комбинирующейся с вытянуто!! ножкой, — обычно в ка-
кой-то степени географически ориентированы, приурочены
к сравнительно южным местностям с определенными эколого-
климатическими условиями п вследствие этого далеко к северу
обычно пе встречаются.
В результате оказывается, что учет географического и эколо-
гического ареалов внутривидовых таксонов белого гриба дает пока
очень мало для точной квалификации нх в качестве определенных
таксонов.
Постоянство признаков. Одним из наиболее важных моментов
при определении ранга любого внутривидового таксона является
выяснение, наследствен или не наследствен отличительный
признак, по которому в основном выделяется данный таксон.
В пашем случае с белым грибом трудно сказать что-либо опре-
деленное и в этом отношении. В большинстве случаев мы этого
просто не знаем, а в других — только подозреваем.
Возьмем, например, окраску грпба — ноликолоризм — или
тот же нанизм северной арктической формы. Во-первых, мы пока
точно не знаем, от чего они зависят и какие химические и физи-
ческие условия пх вызывают, а во-вторых, ничего не знаем отно-
сительно их наследственных свойств, — постоянны они или пет, —
и если наследственно постоянны, то в какой степени. Возможно,
что некоторые из признаков, иод влиянием одних и тех же усло-
вии в течение длительного времени, достигли некоторой устой-
чивости, при изменившихся условиях частично могли бы даже
передаваться по наследству ближайшему потомству. Если бы
ту же арктическую мелкоплодную форму пересадить в более бла-
гоприятные условия роста, то она, возможно, и пе стала бы арк-
тической мелкоплодной, а изменилась бы в одну из тех, какие
встречаются в местности, куда се перенесли. При этом такое
изменение могло произойти ие сразу: у первых поколений плодо-
62
вые тела могли быть еще сравнительно мелкими, потом крупнее,
а в конце концов достичь размеров, свойственных формам именно
данной местности.
Почти то же самое можно сказать и о цветовых разностях
белого гриба — часто настолько ярких, что они невольно привле-
кают к себе внимание исследователей и простых любителей-гриб-
ников, по до сих пор как следует тоже еще пе разгаданных со
(тороны пх происхождения, как, в сущности, пе разгадано и все
то явление, которое называется ноликолоризмом у шляпочных
грибов. Несмотря на это, микологи, основываясь на данном приз-
наке, выделяли и выделяют отдельные таксоны, против чего часто
нельзя и возражать, настолько они ярки и сразу бросаются
в глаза (сосновая форма, березовая и т. д.), хотя тот же признак
различной окраски, например, у сморчкового грпба Ptychoverpa
bohemica (Krombli.) Bond., кажется, никак нельзя взять в расчет
для этих целей. Мне приходилось наблюдать, как в одно и то же
время, в одном и том же пункте, на площади в несколько квадрат-
ных метров росли его плодовые тела со шляпками от светло-ли-
монно-желтых до темпо-бурых со всеми переходами между ними.
Очень сходные изображения таких разнообразных по окраске
плодовых тел у Ptychoverpa bohemica были приведены еще Кромб-
гольцем (Krombholz, 1847, tab. 15, fig. 1—8).
Индивидуальное и племенное. Общепринято считать, что
«форма — это явление индивидуальное, а пе племенное; разно-
видность, наоборот, встречается целыми поколениями при опреде-
ленных жизненных условиях» (Комаров, 1901). Однако в при-
менении к формам белого гриба трудно, а часто невозможно
сказать что-либо определенное в этом отношении, точнее — на
каждое сформулированное положение сразу же можно привести
возражение, основанное на том пли ином примере, и в результате
снова поднимается во весь рост неразрешенная проблема.
Взять, например, те же формы pinicola, reticulatus, arcticus,
которые никак нельзя отнести к явлениям индивидуальным, по-
скольку, при определенных условиях, они представляют собой
самое настоящее племя и в количественном отношении, и в отно-
шении приуроченности к определенной территории; исключения
если и встречаются, то чрезвычайно редко. Многие авторы, кото-
рые стоят за мелкие виды, такие разности гриба безусловно
сочли бы за отдельные виды; а с другой стороны, такая форма,
как citrinus, встреченная у нас всего лишь в одном пункте,
в количестве нескольких экземпляров плодовых тел, и
f. roseipes, встреченная в одном пункте и в одном экземпляре,
могли быть вполне сочтены только за индивидуальные откло-
нения. Однако поскольку выше отмеченные аналогичные
отклонения — по окраске — являлись массовыми, племенными,
то пет никаких основании и к этой форме относиться иначе, чем
к ним.
63
Форму laevipes, отличающуюся от всех других только отсут-
ствием сеточки па ножке, казалось, можно было бы отнести к ин-
дивидуальным отклонениям патологического характера, к урод-
ствам, и вообще пе следовало бы выделять п особо называть, тем
более что я ее встретил в комбинации со светло-бурой шляпкой
(I. edulis), а Имлер (Imler, 1953) — с темно-бурой (f. aereus). Но
она была уже давно описана, притом даже не в ранге формы,
а в ранге разновидности. Затем, между таким «уродством» и
нормально развитыми экземплярами прослеживаются постепен-
ные переходы. Таким образом, и в этом случае можно считать,
что по очень характерному признаку — отсутствию сетчатого ри-
сунка на ножке — данная разность заслуживает отнесения в осо-
бый таксон, а из-за наличия переходов — не заслуживает. Кстати,
здесь можно отметить, что такие явления в свое время были под-
мечены уже Ч. Дарвином (1939:275), который писал: «...нет
возможности провести какую-нибудь определенную черту отли-
чия между уродствами и мопсе значительными изменениями...
уродливости так незаметно переходят в простые изменения, что
невозможно разграничить их».
В заключение здесь можно сказать, что не только трудно
разграничить, но и вообще трудно решить, имеется ли резкая
грань между индивидуальной изменчивостью и племенной.
Более того, у грибов нередко трудно бывает отделить не только
индивидуальное от племенного, но даже отдельные стадии раз-
вития индивидуального от племенного. Рассмотрим это на при-
мерах белого гриба, о которых упоминалось выше, в связи с из-
менчивостью окраски его плодовых тел.
Во время наблюдений в Хибинской тундре плодовые тела бе-
лого гриба при более высокой температуре воздуха летом появ-
лялись светлоокрашенными, с беловатой шляпкой, — f. arcticus;
через несколько дней, на том же самом месте (0.25 м от пре-
дыдущих), но после значительного понижения температуры, что
свидетельствовало о быстром наступлении осени, — наоборот,
очень темными, с темпо-бурой шляпкой, — f. tardus. Второй по-
добный же пример наблюдался мною в Среднем Поволжье, когда
в сухом лишайниковом бору, где обычно растет темноокрашепная
вишнево-красная боровая форма белого гриба — f. pinicola, —
весной, в жаркую сухую погоду, выросли светлоокрашенные
грибы — f. ргаесох, в остальном ничем или почти ничем не отли-
чавшиеся, а позднее здесь стали опять появляться обычные темно-
окрашеппые.
Если эти различно окрашенные плодовые тола с светлой и
темной шляпкой принадлежали одному и тому же индивидууму,
выросли на одном и том же мицелии, то они и представляют со-
бой лишь только стадии развития одного индивидуума, обуслов-
ленные разницей в сроках появления, в погоде, а в конечном
счете — в экологии. Тем не менее, учитывая их «племенной» ха-
64
рактер, т. е. появление п тех и других в массовом количестве, я
их выделил в особые формы — f. arcticus и f. tardus, f. praecox и
f. pinicola, — которые ио своему характеру представляются возра-
стно-экологическими илп своего рода сезонными формами, какие
давно уже отмечались, например, у цветковых растений, а иногда
и у высших агариковых грибов.
Наконец, третий случай, какого в природных условиях встре-
чать не приходилось. Его очень удобно наблюдать в теплицах,
где выращиваются шампиньоны, когда вместо обычных, пропор-
ционально сложенных в соответствии с видовыми признаками
плодовых тел появляются вытянутые, с мелкими шляпками,
уродливые плодовые тела, представляющие собой «последыши»
плодоношения, появляющиеся в результате «утомления» плодо-
носящей грибницы. Такие, особой формы, грибы, случайно встре-
тившись в природе, могли бы сойти за особые, самостоятельные
таксоны, если бы не соответствующие наблюдения, на основании
которых можно утверждать, что в каждом из указанных случаев
они принадлежали одному и тому же индивидууму, выросли на
одном и том же мицелии и представляют собой лишь стадии раз-
вития одного грибного организма, обусловленные разницей в воз-
расте гриба. Эти и аналогичные стадии я называл возрастно-эко-
логическими формами или вообще стадпо-формами (st.-f.) (Ва-
сильков, 1954а).
Из приведенных примеров ясно видно, как часто миколога-
систематика подстерегают различные злоключения при установ-
лении внутривидовых таксонов у грибов порядка Agaricales.
Впрочем, то же самое известно и у грибов из других групп и,
пожалуй, во всем растительном и животном мире.
Один ранг внутривидовых таксонов. Невольно возникает воп-
рос — что же делать, как поступать во всех таких случаях, как
разрешить эту проблему? Я считаю, что точно решить ее в на-
стоящее время не представляется возможным. Следовательно,
приходится решать ее лишь с большим или меньшим приближе-
нием к истине, стараясь по возможности не переоценивать при
этом своих знаний, чтобы не ввести в заблуждение ни себя, ни
тех специалистов, которые работают в той же области науки.
При работе с белым грибом как раз на эту сторону дола при-
шлось обратить особое внимание, выявляя и устанавливая те
факты, которые так пли иначе объясняли конкретные случаи
изменчивости. При этом я особенно старался выискивать и от-
мечать все неясности и противоречия, не укладывающиеся
в нормы, чтобы в конце концов лучше понять всю проблему
в целом.
После того как многообразие белого гриба было более или ме-
нее установлено, отмечена локализованпость некоторых отдельных
разностей его в природе, невольно пришлось принять какое-то
определенное решение по квалификации этих разностей, являю-
5 Б. П. Васильков
65
щпхся внутривидовыми подразделениями белого гриба, и назы-
вать их в соответствии с «Кодексом международной ботанической
номенклатуры».
Учитывая все это, я не нашел ничего более подходящего, как
остановиться па решении, принятом мпою рапсе (Васильков,
1956а, 19566, 1958) и для других видов шляпочных грибов — бе-
резовика, осиновика, —- т. е. квалифицировать все внутривидовые
таксоны одинаково, как «формы». В настоящее время это, ка-
жется, единственно возможное решение, при котором автор не
берет на себя необоснованной смелости представлять существую-
щие внутривидовые отношения как вполне определенные и тем
более изображать их в иерархическом соподчинении друг к другу.
Я уверен, что специалисты-микологи часто попросту заблуж-
даются, когда говорят, что, дескать, это — подвид, а это — разно-
видность или форма такого-то вида п что те или иные внутриви-
довые таксоны его находятся в том или ином соподчинении. В дей-
ствительности они этого, как правило, не знают, а часто и не
могут знать. Нередко они квалифицируют их точно так, как ква-
лифицировал первый автор, введший их в пауку.
После того как много были проведены исследования в отноше-
нии вида и внутривидовых таксонов у белого гриба, стало совер-
шенно ясным, что выделение в настоящее время такого набора
внутривидовых категорий, как подвид, разновидность п форма,
при всех достижениях в этой области невозможно. Во многих
опубликованных систематических работах очень четко и ясно на-
писано, что такое вид, разновидность, форма, и даны соответст-
вующие определения им. Но как только попытаешься применять
все это на практике, учитывая разные случаи, то все такие опре-
деления таксонов терпят фиаско и применить их точно, кажется,
ни в одном случае не удаетещ Все здесь оказывается намного
сложнее, чем предполагалось.
Во времена Линнея это дело казалось, по-видимому, довольно
простым; позднее — хотя не простым и даже трудным, по
все-таки находили еще возможным давать каждому из внутриви-
довых таксонов соответствующее четкое определение, «точно»
отделяющее его от других таксонов. Теперь это стало совершенно
невозможным. В данном случае можно, пожалуй, провести анало-
гию с тем, что ранее всех удовлетворяло признанно простых, да-
лее неразложимых химических элементов, которые в настоящее
время, в сущности, перестали быть и «простыми», п «элемеп
тамп» в прежнем понимании.
Надо заметить, что подобное решение — признание только од-
ной категории внутривидового таксона — принял пе я один.
В том же смысле для некоторых видов грибов высказался Имлер
(Imler, 1936), предложивший сохранить из всех внутривидовых
таксонов только разновидность — varietas, которую он различает
по окраске, но вместе с тем в отношении рода сыроежек — Rus-
66
sula — заметил, что непостоянство окраски у них таково, что ка-
жется невозможным и бесполезным установление вариаций.
Имлеровскне разновидности — по смыслу то же самое, что и
наши формы, только принятые для одной определенной группы
случаев, именно при различиях в окраске. В результате Имлер,
как п автор данной работы, низвел ряд видов в ранг разновид-
ностей (форм), не считая возможным рассматривать их в каче-
стве самостоятельных видов.
В 1936 г. А. А. Еленкин в отношении всех синозеленых водо-
рослей принял тоже только один внутривидовой таксон — форму,
но как-то недостаточно ясно показал, что он понимает под назва-
нием формы. Я решил здесь максимально показать, что скры-
вается у нас под таким названием, и если что-либо оказывается
неясным, пе изученным, то так об этом и заявить.
Наконец, специалисты по культурным растениям сочли необ-
ходимым (Международный кодекс номенклатуры для культурных
растений, 1964) тоже признать только один внутривидовой так-
сон — культивар (cultivar) или, попросту, сорт. Правда, в опреде-
ление культивара они вносят (статья 5) требование наследствен-
ной устойчивости при воспроизведении (половом или бесполом),
сохранения его отличительных особенностей. Однако мы знаем,
что это требование, как оно изложено, полностью не выполнимо,
так как сорта у культурных растений могут быть очень устойчи-
выми в наследственном отношении, слабо устойчивыми, а также
неустойчивыми, вследствие чего за ними приходится все время
следить, отбирать, иначе они легко возвращаются к исходным
родительским формам. И тем не менее даже в двух последних
случаях иногда нельзя им отказать в признании их сортом, чтобы
соответствующим образом выделять и называть их. То же са-
мое — и в отношении дикорастущих форм.
Учитывая вышеизложенное, может быть данной главе более
подходило бы название «Выявление изменчивости», нежели
«О систематических категориях» белого гриба. Но где найти точ-
ную границу? Здесь как раз осуществляется стык данных двух
понятий, и в одну сторону от границы отходят систематические
категории, а в другую — такие, которые систематикой обычно пе
учитываются, относясь к простой, индивидуальной изменчивости.
Граница эта пе резкая, очень нечеткая, даже колеблющаяся, но
она, собственно, п представляет максимальный интерес для си-
стематиков, поскольку именно в этом месте таится разгадка не
только проблемы появления внутривидовых таксонов, по и всей
проблемы видообразования. Отсюда вполне естественно, что мы
часто блуждаем, не зная, что принять в качестве внутривидового
таксона и что пе принимать, а если принимать, то в каком систе-
матическом ранге. В какой-то степени все это напоминает суще-
ствование в математике бесконечно малых величин, помещаю-
щихся между нулем и единицей; здесь это — переходы между
67
5*
индивидуальным, обычно неимеповайпЫм в отношении ботаниче-
ской номенклатуры отклонением и отклонением именованным,
таксономическим.
С. В. Юзепчук (4962), признававший растительный вид наи-
более мелкой в таксономическом отношении, далее неделимой еди-
ницей, считал вообще, что «не может быть и речи о так называе-
мой внутривидовой систематике, но только о внутривидовой из-
менчивости..Однако, имея в виду соответствующий материал
по белому грибу, приходится считать, что нс только можно, но
прямо должно говорить о внутривидовой систематике, одновре-
менно, конечно, сознавая, что точной границы между этими
двумя понятиями не существует.
В современной систематике существует два мнения, принад-
лежащих представителям двух противоположных направлений:
первое — «дробителям» видов, а второе — «укрупнптелям» их.
Казалось бы, что оба они диаметрально противоположны и
взаимно исключают друг друга, но это не так. Не исключают,
а дополняют они друг друга, неотделимы друг от друга, и приня-
тое в данной работе толкование внутривидовых таксонов, по моему
мнению, могло бы, пожалуй, даже сблизить указанные два направ-
ления до полного слияния.
«Дробители», признавая основной «единицей измерения» в си-
стематике вид, считают невозможным принимать одновременно и
внутривидовые таксоны. По их мнению, внутривидовые так-
соны — это свидетельство нашего бессилия в разграничении ви-
дов. В соответствии с этим взглядом, принятая здесь в качестве
гнутрпвидового таксона одна нечетко определенная форма может
в отдельных случаях оставаться такой до тех пор, пока ее не изу-
чат настолько, что будет ясно, считать ли ее самостоятельным
видом или, наоборот, какой-либо из обычных разностей, которую
можно даже и не выделять в пределах вида, если для этого нет
особых причин.
Вместе с тем, замечая в природе какие-то внутривидовые под-
разделения, особенно если они имеют то или иное значепие для
теории или практики, почему бы их не выделять, не называть и
специально ими нс заниматься — хотя бы для того, чтобы выяс-
нить, отнести ли их к самостоятельным видам или к обычным
флюктуациям? Не обращать внимания на такие внутривидовые
единицы, когда они прямо «лезут в глаза», значит уподобляться
страусу в ого общеизвестной «политике»; и наоборот, замечать,
наблюдать, выявлять систематическую сущность, описывать и
оперировать данными единицами — это прямая обязанность и,
пожалуй, одна из самых интересных, если не самая интересная
сторона деятельности систематиков вообще.
Признание одного внутривидового таксона, вполне возможно,
могло бы примирить «укрупните л ей» и «дробителей» даже в среде
специалистов, работающих по систематике цветковых растений,
68
когда в качество единственного таксона — формы — могла бы при-
ниматься ими не только всякая неопределенная форма, по и так
называемая «географическая раса», из-за которой чаще всего и
происходят споры между указанными двумя группами специа-
листов.3
В заключение надо, однако, подвести итог тому, что же за так-
сон представляет собой форма и какое понимание вкладывается
в этот термин для белого гриба.
Всего у него здесь отмечено 18 форм, многие из них часто
встречаются в природе и давно были описаны в специальной ми-
кологической литературе. При дальнейших исследованиях количе-
с гво форм у этого вида может возрасти еще более. Теоретически
их могло бы быть даже очень много. Стоит лишь предположить,
что каждый определяющий, характерный признак какой-либо
одной формы будет при известных условиях сочетаться с опре-
деляющим признаком другой, — и невольно пришлось бы для та-
ких комбинаций выделять новые формы. Так, например, если бы
отсутствие сеточки на ножке, характерный признак формы 1ае-
uipes, было встречено в комбинации пе только с признаком светло-
бурой шляпки формы edulis и темно-бурой формы aereus, но со
всеми другими цветовыми формами и, наконец, если бы эти два
признака — сеточка и окраска — сочетались с признаком малых
размеров, как у формы arcticus, и т. д., то можно себе предста-
вить, как много было бы форм! В природе, однако, такого множе-
ства сочетаний явно не наблюдается, и они, должно быть, вообще
неосуществимы. Вероятно, не все факторы, внутренние и внешние,
обусловливающие появление того или иного признака, могут сво-
бодно сочетаться друг с другом. При этом, как ни странно, мы
все-таки точно не можем выдвинуть нп одного общего критерия,
на основании которого выделены и установлены описанные здесь
формы. По всей вероятности, это происходит потому, что мы
точно еще пе знаем, какие конкретные условия, внутренние (са-
мого грпба: генетические, гибридизационные) или внешние
(среды: климатические, экологические и т. д.) обусловили появ-
ление той или иной из форм Собственно, это и нетрудно понять,
если учесть, что отношения внутривидовых таксонов между собой
во многом напоминают аналогичные, а в отдельных случаях не-
сомненно гомологичные отношения между видами. Все вопросы,
которые рассматривались здесь по отношению к внутривидовым
таксонам, — об ареале, наследственности, дискретности, индиви-
3 В противоположность цветковым растениям у грибов «географиче-
ские расы», как правило, очень редки. Это, вероятно, объясняется тем, что
хорология у цветковых растений и грибов в основном хотя сходна, но
в то же время и различна. Если цветковым, размножающимся семенами,
при их расселении преодолеть некоторые препятствия совсем невозможно,
то грибам, размножающимся спорами, перелетающими при помощи ветра
па огромные расстояния, преодолеть такие препятствия очень легко.
№
дуальном и племенном — решаются также по отношению и к от-
дельным видам. Таким образом, даже в этой паре противопостав-
лений — вида и внутривидового таксона — нет особого специфиче-
ского критерия, по которому сразу можно было бы отделить
один от другого, что создает еще дополнительные огромные
трудности в разрешепии обеих проблем: вида и внутривидовых
таксонов.
В результате приходится признать, что в настоящее время мы
не можем дать точного определения форме, как не можем еще
дать его и виду; иначе говоря, пе можем ' вполне удовлетвори-
тельно ответить на вопрос, что такое форма и что такое вид,
вследствие нечеткой границы между ними и огромного разно-
образия в происхождении тех и других. Более того, пожалуй,
можно сказать, что сколько в природе существует видов и форм,
столько же пмеется и различных происхождений у них.
В качестве возможного приближения отметим некоторые осо-
бенности, свойственные формам. Во-первых, они отличаются друг
от друга обычно по каким-либо второстепенным признакам и
часто пе резко, — в противном случае это были бы не формы,
а виды; во-вторых, часто неизвестно, чем обусловлено их проис-
хождение; в-третьих, если известно происхождение, то при этом
имеется п более или менее значительное распространение, гео-
графический или экологический ареал; в-четвертых, формы пе
имеют очевидных переходов друг к другу в одпом и том же, очень
ограниченном участке местности; в-пятых, можно предполагать,
что они в какой-то мере устойчивы в отношении наследования
определяющего признака или признаков, или об этом вообще
ничего не известно. Вместе с тем ни одна из приведенных осо-
бенностей пе является абсолютно обязательной и вполне может
нарушаться, если другие более или менее сохраняются. Обо всем
этом приходится помнить и по возможности избегать зачисле-
ния в формы обычных индивидуальных ненаследственных откло-
нений.
Исходя из этого, здесь, например, пе выделены формы белого
гриба, которые отличались бы в основном по таким макроскопи-
ческим признакам, как голая или опушенная, гладкая или тре-
щиноватая шляпка, нормальные средние размеры плодового тела
пли изредка встречающиеся гигантские, а также по микроскопи-
ческим признакам — размерам и форме спор, форме и располо-
жению вершинных клеток покрова шляпки, — поскольку во всех
таких случаях определяющий признак учитывался как очень из-
менчивый при первом же простом наблюдении. Не удавалось
также заметить и какого-либо вполне определенного географиче-
ского пли экологического ареала для таких форм.
Правда, в данном случае можно было бы возразить: отме-
тили же мы здесь форму laevipes или citrinus, о которых ничего
не знаем в указанном отношении. Оправданием могло служить
70
только io, что они очень легко отличаются и были описаны рапсе
другими авторами.
Часто можно слышать, что таксоны надо выделять но по од-
ному, а по совокупности признаков, некоторые же авторы прямо
заявляют, что если таксон отличается по одному признаку, то это
будет форма, а по нескольким — разновидность. Рассматривая
с этой точки зрения наши формы белого гриба, можно сказать,
что с таким мнением согласиться нельзя. В большинстве случаев
отличие в одном признаке ведет за собой некоторые отличия и
к других, а иногда бывает и так, что формы отличаются по одному
признаку, но настолько значительному, что такие уклонения про-
пустить без отметки, без таксономирования совершенно невоз-
можно.
В природе нередко можно наблюдать, что при наличии четко
выраженных форм встречаются и промежуточные между ними.
Чем это объяснить — точно вока не известно; такие формы при-
ходилось пли вовсе пока не учитывать в смысле таксономии, или
с большей пли меньшей уверенностью относить к ближайшей
крайней форме. Так, случалось, что в корзине белых грибов из
соснового леса одни экземпляры явно принадлежали к f. pinicola,
другие — к f. edulis, но среди них имелись и такие, которые с тру-
дом можно было отнести к той или другой из них. Особенно это
касалось экземпляров, несколько переросших. То же самое, ко-
нечно, приходится сказать и о гербаризированных грибах, н
о грибах, консервированных тем или иным способом, находя-
щихся в продаже, когда трудно или прямо невозможно бывает
установить принадлежность их к той или иной определенной
форме.
Все отмеченные формы белого гриба, конечно, являются ин-
дикаторами внешних условий среды пли внутренних условий са-
мого гриба (пли тех и других вместе). При этом крайние из них
являются индикаторами такой совокупности факторов, при ко-
торой один или несколько являются особенно выраженными и
проявляют себя как формообразующие. Однако надо помнить, что
форма не может быть полностью адекватной какому-либо одному
фактору, а всегда, во всех случаях — всей совокупности их в каж-
дом данном пункте местности, являясь своего рода равнодейст-
вующей их.
Не приходится пока говорить и о различных структурных и
биохимических изменениях в клетках грибов, о мутациях, кото-
рые могут обусловить появление форм, так как об этом нам осо-
бенно мало известно, — следовательно, мало известно о гибридах,
полиплоидах, апомиктах у грибов данной группы.
Учитывая большое разнообразие в происхождении внутриви-
довых таксонов белого гриба и трудность выявления самого про-
исхождения, я решил, как уже сказано выше, «не мудрствуя
лукаво», квалифицировать и называть их всех одинаково — фор-
77
мами, так же как подобные таксоны культурных растений назы-
вают сортами пли культиварами, не строя при этом никакой си-
стемы соподчинения между ними, поскольку очевидно, что при
теперешнем состоянии знаний все это часто будет надуманным и
необъективным.
Иногда говорят, что в природе наблюдаются такие случаи,
когда у дикорастущего вида имеются подвиды п разновидности,
а у этпх последних, в свою очередь, — отдельные формы, т. е.
налицо соподчинение внутривидовых таксонов. Но разве мы
знаем, что признаки, положенные в основу для разграничения
подвида или разновидности, в том или ином случае более зна-
чимы, чем признаки форм, разве можем с полной ответствен-
ностью утверждать это! А другие исследователи могут придер-
живаться противоположного взгляда, и тогда разновидности ста-
нут формами, а формы — разновидностями.
Чтобы избежать таких бесплодных пока рассуждении,
а в связи с этим неизбежных и неоправданных таксономических
перекраиваний, в настоящее время вполне достаточно принять
сдин-единственный ранг для всех внутривидовых таксонов, как
это и принято здесь.
В дальнейшем, когда будут точно известны причины измен-
чивости белого гриба в природе, условия появления различных
форм, для классификации его внутривидовых таксонов, воз-
можно, будут использованы не только все те ранги, которые упот-
ребляются теперь в систематике грибов, но понадобятся и новые;
или, может быть, останутся именно только новые, поскольку со-
держание их не будет соответствовать содержанию современных.
Правда, в данном случае можно думать и по-другому. Не исклю-
чена возможность, что в ближайшем будущем с классификацией
внутривидовых таксонов поступят так же, как и с классифика-
цией видов. Как бы стары или молоды ни были виды, как бы они
ни отличались друг от друга морфологически, генетически, по
способу происхождения, распространения и т. д. — все остаются
только впдамп, и из попытки классифицировать их в этом отно-
шении пока ничего пе получилось.
В результате — если бы систематики пошли в дальнейшем по
первому пути, т. е. стали квалифицировать внутривидовые так-
соны по их происхождению, то принятая здесь квалификация
в качестве «формы» явилась бы лишь временной мерой; если же
по второму пути, то «форма» останется единственной внутриви-
довой категорией, промежуточной между видом и индивидуумом.
После соответствующих углубленных исследований, наблюде-
ний, монографических обработок одни из форм, конечно, могут
быть переквалифицированы в самостоятельные виды, другие,
наоборот, совсем деквалифицированы — отнесены к индивидуаль-
ным отклонениям, обычно не учитывающимся в таксономическом
отношении, а третьи останутся и далее в качестве форм, т. е.
72
внутривидовых таксонов, очень разнообразных и пока неопреде-
ленных по своей природе.4
Совершенно очевидно, что все сказанное выше о формах бе-
лого гриба можно отнести п ко многим другим видам. Не будет,
пожалуй, ошибкой сказать, что у каждого вида шляпочных грибов
с более или менее значительным ареалом имеется то или
иное количество форм, подобных тем, которые описаны здесь.
При этом они обычно выявляются п отмечаются в более замет-
ном количестве лишь тогда, когда люди начинают специально
интересоваться каким-нибудь видом, особенно с практическими
целями.
В связи с вышесказанным интересно привести для сравнения
несколько примеров из области систематики цветковых расте-
ний — о существовании у них аналогичных форм и о том, как
они отображены в специальной систематической литературе.
1. Vaccinium myrtillus L. var. epruinosum Aschers. et Mag-
nus — с черными ягодами без сизоватого налета и var. leucocar-
pum Dum. — с белыми ягодами в отличие от обычных черных
с сизым налетом (поликолоризм).
2. Rubus idaeus L. — с красными и с желтыми плодами (по-
лпколоризм).
3. Tubpa schronkii Rgl. — с красными, желтыми и белыми
цветами (поликолоризм).
4. Vaccinium vitis-idaea L. var. pumilum Hornem. — с мень-
шими, чем обычно, размерами наземных частей растения, в Арк-
тике (нанизм).
5. Pinus silvestris L. — имеет разновидности с малыми разме-
рами надземных частей, на торфяных болотах (нанизм).
6. Rosa cinnamomea L. Р plena Rgl. — с большим, чем обычно,
количеством лепестков в цветке (уродство).
Все отмеченные примеры внутривидовых таксонов, принад-
лежащих цветковым растениям, также очень разнообразны по
своим характерным признакам, по своей природе и происхожде-
нию. У одних отличительные признаки наследственно постоянны,
но не имеют географического ареала; у других имеется географи-
ческий ареал, но неизвестно, наследственны ли признаки;
у третьих пе знаешь, как рассматривать признак, — как обыч-
ный, нормальный или как уродство, и т. д. При этом такие укло-
нения от типовых таксонов специалисты по цветковым растениям
обычно квалифицировали или разновидностями, или формами,
но в последних работах наши советские ботаники, кажется, более
склонны называть их именно разновидностями (см. например,
4 Как здесь, так и всюду в данной работе я пе касаюсь таких катего-
рий, как популяция, биотип и т. д., относя их более к области генетики,
чем. систематики; во всяком случае без генетики нельзя приступать к ис-
следованию их даже в первом приближении.
73
девятое издание «Флоры Средней полосы Европейской
части СССР» П. Ф. Маевского, вышедшее под общей редакцией
Б. К. Шишкина в 1964 г.), в соответствии с том, как это отме-
чено В. Л. Комаровым в «Учении о впде у растений» (1944 : 125).
Однако поскольку «разновидность» (var.), согласно некоторым
авторам, предполагает наследственное постоянство признаков, чего
мы у грибов обычно пе знаем, то я и предпочел квалифицировать
их не разновидностями, а самым низшим из таксонов - фор-
мами (f). Так в этих случаях я поступал п ранее ио отношению
к другим видам грибов (Васильков, 1954а, 1956а, 19566, 1957,
19626). Но в дальнейшем этому единственному внутривидовому
таксону придется, вероятно, дать особое название.
Как выше сказано, некоторые систематики — специалисты по
цветковым растениям стараются как бы не обращать внимания на
внутривидовые таксоны вообще. Они их но выделяют при опи-
сании видов во избежание нарушения «целостности» биологиче-
ской и эволюционной единицы (Юзеичук, 1958). Но мне кажется,
что все такие рассуждения — не более как декларации, которые
тотчас же разлетаются, лпшь только приступишь к изучению
вида без предвзятого мнения. Кстати, это трудно удастся осуще-
ствить и самим специалистам по цветковым растениям — защит-
никам отмеченной идеи. Об этом говорят хотя бы следующие при-
меры.
Во «Флоре СССР» (X, 1941) в диагнозе малины Rubus idaeus
написано: «плоды красные, изредка желтые». Но ведь очевидно,
что здесь имеются два внутривидовых, наследственно постоянных
таксона, которые хорошо известны и различаются даже в хозяй-
стве: красная и желтая малина. Там же (IV, 1933) при описании
тюльпана Tulipa schrenkii указано, что цветы у данного вида
«красные, желтые или белые, с черным илп желтым пятном пли
без пятна», как будто здесь дело идет о простом варьировании
в размерах какой-либо части растения, хотя в действительности
это совсем пе так. Указанные признаки тюльпанов, по устному
сообщению 3. М. Силиной, сохраняются у потомков. Там же
(XVIII, 1952) при характеристике черники Vaccinium myrtillus
признаки разновидностей в видовой диагноз пе включены и
внутривидовые таксоны особо пе выделены, по отмочены в «при-
мечании» к виду, а рядом, у голубики Vaccinium uliginosum, они
выделены особо и снабжены краткими дпагнозами. Нередко в ана-
логичных случаях в видовых диагнозах, после указания опре-
деленного варьирования того илп иного признака, в круглых скоб-
ках отмечается название соответствующей «var.» или «f.», для
которой данный вариант признака является характерным. Нако-
нец, там же (VII, 1937) для лютика Ranunculus polyanthemus су-
ществование одних его разновидностей указано в диагнозе, в скоб-
ках, как в предыдущем случае, а других — в примечании.
Нередко специалисты по цветковым растениям иронически
74
говорят об «ашсрсоновщине»,5 когда гот или иной систематик
уделяет внимание внутривидовым таксонам, различает их и опи-
сывает, памятуя, по-видпмому, замечание Линнея в его «Филосо-
фии ботаники», что с разновидностями в ботанике можно и не
считаться: «Excludi possent varietates е re herbaria» (§ 158). Но
так можно относиться к этому только тогда, когда внутривидовые
а аксоны описываются зря, без какого бы то ни было отбора, когда
безответственно строится их иерархия пли (как это, по-видимому,
было у самого Линпея) когда под названием разновидностей по-
нимают ненаследствеппые индивидуальные отклонения. В про-
тивном случае я считаю подробный учет их всегда делом поло-
жительным, более того — одной из необходимых и первоочеред-
ных задач современных систематиков-монографов. Игнорировать
внутривидовые таксоны можно лишь до тех пор, пока не будет
проявлен соответствующий интерес к тому или иному виду расте-
ния, в противном случае, даже если бы систематики и пе хотели
заниматься внутри видовыми таксонами, пе симпатизировали бы
этому, — они должны будут выявлять и описывать их, иритом
именно с той степенью дробности, с какой потребуется для теории
пли для практики.
Возвращаясь к формам белого гриба, следует сказать, что, не-
смотря па неясность во многих случаях происхождения, наследст-
венных свойств и т. д., систематики-агарикологи не имеют права
скинуть их со счетов, не работать над ними, не изучать их.
Притом надо помнить: как бы дробно пи описывались внутри-
видовые таксоны, как бы они ни считались, в свое время или
даже теперь, дискретными, отделяющимися друг от друга, в на-
стоящее время приходится учитывать и противоположное —
именно то, что все они кровно и неразрывно связаны друг с дру-
гом; и, таким образом, при их разделении следует принимать во
внимание и общее в них. Можно даже думать, что поли- и моноти-
пизм являются в данном случае единством, как например измен-
чивость и наследственность, поскольку у вида, с одной стороны,
имеется тенденция к раздроблению на более мелкие подразделе-
ния, а с другой — стремление к ликвидации этой раздробленности,
к монотишгости.
Необходимо коснуться применения латинских названий к вы-
деленным формам белого грпба.
Некоторые из наших систематиков, называя формой только
ненаследственную флюктуацию экологического характера, счи-
тают, что она не может иметь свое особое латппское название
в противоположность разновидности (varietas), которая этим пра-
вом наделяется. К. М. Завадский (1961 : 90—92), анализируя,
например, мои исследования (Васильков, 19566, 1958) по систе-
5 По фамилии немецкого ботаника Ашерсона (Р. Ascherson), много
внимания уделявшего описанию внутривидовых таксонов растений.
75
матико осиновика (белый гриб и осиновик имеют очень сходные
формы), прямо так и воскликнул: «Но зачем же каждую такую
форму именовать особым латинским названием?». На это воскли-
цание следует ответить, что, во-первых, Международный кодекс
ботанической номенклатуры (русский перевод 1959 г.) никаких
ограничений в данном смысле для латинских названий по делает.
В соответствии со статьей 24 они приложимы как к подвидам, раз-
новидностям, так и к «формам и слабым пли неустойчивым моди-
фикациям», и к специальным (биологическим) формам, а в сле-
дующем издании кодекса (русский перевод 1964 г.) — к внутри-
видовым таксонам вообще. Во-вторых, относительно того,
нужны ли вообще названия для форм: здесь действительно можно
легко дойти до «геркулесовых столбов», наделяя названием все,
даже самые незначительные разности вида, включительно до
индивидуума. В этом случае граница между называемым и не
называемым, как и при выделении внутривидовых таксонов, опре-
деляется ужо нуждами систематики и практической необходи-
мостью. К тому же без названий очень трудно изучать все много-
образие вида вообще и даже просто рассуждать об этом. Недаром
Линией писал: «nomina si nescis periit et cognitio rerum», — t. e.
если не знаешь названия, то теряется и познание вещей; а рус-
ский народ высказался в этом отношении еще решительнее,
создав следующую поговорку: «С именем — Иван, а без имени —
болван».
Теперь относительно названия самого принятого здесь так-
сона — «форма».
Как уже было сказано выше, к этому таксону по содержанию
не подходит точно ни одно из имеющихся в настоящее время
в систематике: нп подвид, ни разновидность, ни форма, как
обычно они понимаются. Однако, не желая увеличивать количе-
ство названий подобного рода и учитывая, что некоторые авторы
вкладывали различное содержание именно в понятие «форма», —
употребляемое и в частном, и в общем смысле, — я на нем и оста-
новился еще в 1954 г. и держался до последнего времени. У спе-
циалистов по культурным растениям в международную практику
вошел единственный ранг для внутривидовых таксонов под назва-
нием культивар — cultivar, сокращенно cv. По своему содержа-
нию он такой же неопределенный, как и наша форма для дико-
растущих; возможно, что в дальнейшем следовало бы и ей тоже
дать свое особое название.
По аналогии с культиваром, происходящим от усечения и
слияния двух латинских слов (cultura и varietas), здесь подхо-
дило бы название натуривар — naturivar, сокращенно nv. (от na-
ture и varietas). Это название очень хорошо передает сходство
1г разницу в их содержании и происхождении: в первом случае —
внутривидовой таксой, обычно созданный и поддерживаемый че-
ловеком в культуре, а во втором — созданный в природе и поддер-
70
жпваемый ею же самой. В книге пока это название не приме-
няется, потому что новый термин необходимо сначала тщательно
и широко обсудить.
Методы исследования. В настоящее время паши и зарубежные
микологи при изучении внутривидовых таксонов и самих видов
грибов для установления их постоянства в наследственном отно-
шении многого ожидают от введения эксперимента. Но надо
сразу же заметить, что экспериментальные данные могут быть
очень эффективны п тотчас использованы лишь в том случае,
если в итоге их обнаружится, что тот или иной таксон непостоя-
нен в наследственном отношении; противоположное же утвержде-
ние мало еще что решает. Мы ведь знаем, что у грибов нередко
наследственно постоянны даже отдельные штаммы, расы, у цвет-
ковых растений — сорта, и люди с успехом используют их в своей
практике, но тем не менее это не мешает признавать их только
как штаммы, расы и сорта, в некоторых случаях но возводя даже
в самый низший таксономический ранг. Таким образом, экспери-
мент в указанном направлении может помочь исследователю
выявить ненаследственную форму или просто индивидуальное
отклонение, но будет бессилен тотчас же решить, следует ли при-
нять наследственную форму как особый вид или не следует.
Кроме того, в отношении белого гриба и многих других грибов-
мпкоризообразователей, применение эксперимента вообще чрез-
вычайно затруднено тем, что добиться плодоношения у них
в культуре обычно не удается, а без плодоношения в большинстве
случаев невозможно решать и какие-либо вопросы, касающиеся
их таксономии. В результате для этого приходится пользоваться
все тем же прежним — в настоящее время значительно услож-
ненным за счет элементов экологии, географии, биохимпп — срав-
нительно-морфологическим методом, которым пользовались мико-
логи и вообще систематики и ранее (Васильков, 1965а).
Несомненно, что экспериментальный метод, как и целый
ряд других, тоже интересен и в какой-то мере важен для си-
стематики, но все они в данном случае нисколько не лучше
сравнительно-морфологического, нисколько по точнее, не
достовернее его, притом сложнее, менее наглядны и, следова-
тельно, с пользой могут быть применены обычно только как
подсобные.
Правда, в некоторых случаях онп могут быть и основными,
когда, например, надо выявить химические или физиологические
разности растений. Но такие разности нередко отличаются уже и
по морфологическим признакам. Таким образом, и здесь сравни-
тельно-морфологический метод может быть ведущим.
Несмотря па это, находятся такие систематики, которые го-
товы тотчас же осудить и отбросить старый метод, погнаться
за любым новым только потому, что он новый, а что получится
впоследствии от применения этого нового метода — для них со-
77
вершенно не важно, поскольку это находится уже вне круга тех
вопросов, над которыми они задумываются.
Многочисленные неудачи с классификацией внутривидовых
таксонов вообще и белого гриба в частности, свидетелями чего мы
являемся уже длительный период времени, не должны обескура-
живать исследователей, поскольку эта задача сама по себе необы-
чайно трудна и тесно связана с сокровеннейшей проблемой всей
биологии вообще — с проблемой вида и видообразования (Василь-
ков, 1965а). Более того, учитывая все сделанное до сих пор в дан-
ном направлении, приходишь невольно к выводу, что нашими
современными методами, включая и наилучший из них — сравни-
тельно-морфологический, не удастся полностью разрешить эту
проблему. Паша систематика, по-впдимому, исчерпала себя в этом
отношении. Но, как и во многих других подобных случаях, реше-
ние может прийти совсем с другой стороны, откуда его иногда и
пе ожидают.
В настоящее время очень обнадеживающими в этом смысле
представляются новые цито-биохимические исследования, при ко-
торых различные внутривидовые и межвидовые отличия связы-
ваются с определенными отличиями в структуре хромосомного
аппарата растения и в структуре ого нуклеиновых кислот.
Именно этим путем, в дополнение к сравнительно-морфологи-
ческому анализу, может быть п будет рошена проблема вида и
видообразования. Тогда же, естественно, решатся и связанные с пей
вопросы классификации, филогении, а возможно — наступит конец
систематики как пауки. Но пока систематика остается, как и
была, основой всех биологических наук, «без которой совершенно
немыслимо вести какие-либо биологические исследования, так
как при постановке опытов и наблюдений необходимо точно
знать, с каким объектом приходится оперировать» (Ячевский,
1926 : 3). А вместе с систематикой, конечно, будет процветать и
ее основной сравнительно-морфологический метод, который в на-
стоящее время иногда дает хотя и приближенные, по в большин-
стве случаев вполне надежные решения, которые, вероятно,
останутся такими же и после более точных цито-биохимических
исследований будущего.
В последнее время у пас среди части ученых распространилось
нелепое мнение, что систематика совсем даже не нужна, что это
описательная наука прошлых времен и теперь, в век космических
полетов и кибернетики, ею де вообще невместно заниматься (Ва-
сильков, 1965в). Не лишне напомнить, что в век космических
полетов и кибернетики мы пе забываем, а даже развиваем такую,
например, старую пауку, как агрономия, которая, вероятно, еще
старше систематики. Другой пример — при современном расцвете
медицины медики продолжают изучать такую описательную
науку, как нормальная анатомия человека, п даже кладут ее в ос-
нову всех других медицинских дисциплин. Думаю, что мнение
78
о ненужности систематики могло возникнуть только среди тех
ученых, которые не слишком эрудированы в биологии вообще, и
это мнение следует рассматривать, мягко выражаясь, как скоро-
преходящее недоразумение. Автор просит извинить его за те или
иные отклонения от прямой темы исследования — о внутривидо-
вых подразделениях белого гриба — к внутривидовым подразде-
лениям других растений, к проблеме вида и видообразования
в целом и даже к систематике растений вообще. Очень трудно
удержаться в заданных рамках, когда все эти темы и проблемы
неразрывно связаны и совершенно незаметно переходят одна
в другую.
В заключение раздела следует заметить, что изучение форм
белого гриба, кроме теоретического интереса, очень скоро может
представить п большой практический интерес, — для создания
в будущем сортов при разведении его в промышленных целях.
Учитывая аналогичное положение, Гуго Фриз в своей работе
«Племенное растениеводство» (1910: 100) отметил, что «изучение
изменяемости есть исходный пункт всякого отбора на племя».
Весьма возможно, что нам очень скоро непосредственно этим и
придется заниматься.
СРОКИ ПЛОДОНОШЕНИЯ
Общие сроки плодоношения белого гриба указаны выше
в диагнозе — с мая ио декабрь, по в разных местностях и в раз-
ные годы они очень сильно сдвигаются в ту или иную сторону,
а иногда и вовсе плодоношения не наступает («rest year»). Само
собой разумеется, что плодоношение в наиболее ранний и наи-
более поздний месяц в европейской части СССР, например, отно-
сится обычно только к более южным и западным местностям;
немного севернее и восточнее крайними являются уже июнь и ок-
тябрь, а еще севернее, в Субарктике и Арктике, остается только
один август.
Ниже приводится несколько сообщений о крайних сроках пло-
доношения белого гриба.
Наиболее ранние.
1. Н. А. Комарпицкип (в письме ко мне) указал, что в Мос-
ковской обл. одно из наиболее ранних плодоношений было отме-
чено им в мае 1957 г. (к сожалению, точно дата сбора пе была
указана).
2. Ф. И. Фотышок (в письме ко мне) сообщил, что на основа-
нии долголетних наблюдении в Предкарпатье самое раннее по-
явление плодовых тел отмечено им 7 мая 1936 г. (в дубовых ле-
сах), а в копце мая—начале июня иногда на базарах грибов бы-
вает уже «множество». .
3. Г. Грейнер (Greiner, 1952) для Баварии (ФРГ) отметил
первую находку 3 мая, а 7 мая 1952 г. паптел уже 105 экземпля-
ров грибов.
79
Наиболее поздние.
1 . «Ленинградская правда» 27 октября 1964 г. сообщила:
«Грибной сезон уже окончился. Однако неподалеку от ст. Мга. ..
удалось найти огромный грпб-боровик. Диаметр его шляпки
35 сантиметров. Но самое примечательное, что это не какой-ни-
будь дряхлый гриб, а свежий, молодой, еще продолжающий своп
рост».
2 . Ф. И. Фотынюк ( в письме ко мне) отметил, что в Пред-
карпатье осеннее плодоношение белого гриба в 1963 г. продолжа-
лось до 26 ноября.
3 К. Фридрих (Friedrich, 1940) для Австрии указал поздней-
шее плодоношение в декабре 1935 г., при этом последний сбор
белого гриба был даже не в начале, а в середине декабря.
13 средней полосе европейской части СССР белый гриб плодо-
носит в трех обычных «слоях» (кроме весеннего) — летнем («ко-
лосовиковом»), поздпелетнем («жнивяном») и осеннем («листо-
падном»), — а II. Н Галахов (1938) отметил, что в 1927 г. в Ка-
лининской обл. наблюдались даже четыре слоя. На севере,
в тундре, все эти слои сливаются в один, осенний (август), то же
самое происходит и в высокогорных лесах. Для последних
Ф. И. Фотынюк (в письме ко мне) привел даже следующее
уточнение, касающееся Карпат: «Плодоношение белого гриба
в горах, приблизительно до 1000 м пад уровнем моря, происходит
дважды в году: первое — в конце июня и июле, а второе —
в конце августа и сентябре; плодоношение выше 1000 м, но еще
в лесу, происходит только один раз — с половины августа п
в сентябре».
В южных равнинных местностях сроки роста гриба, как п
вообще всех шляпочных, тоже очень сжаты из-за жаркой засуш-
ливой погоды во время вегетационного периода. Плодовые тела
их появляются здесь летом и осенью, с мая по ноябрь, при этом
в очень строгой зависимости от выпадения осадков.
Хотя в сродней полосе белый гриб участвует во всех трех
слоях, кроме весеннего, но более или менее обильные урожаи
гриб обычно дает лишь в одном илп — очень редко — в двух
слоях.
Что касается сроков появления белого грпба в зависимости
от местообитания, то в условиях средней полосы Россип во время
колосовикового слоя оп раньше появляется в сухих сосновых ле-
сах, на песчаных почвах, а затем в березовых пли дубовых лесах,
на более или менее глинистых почвах. Это, вероятно, происходит
потому, что песчаные почвы сосновых боров скорее прогреваются
и достигают необходимой для роста грибницы температуры быст-
рее, чем глинистые. Но вместе с тем имеется и иное высказыва-
ние: «Ранее всего обычно наблюдается появление белого гриба
в дубовых и березовых лесах, затем в еловых, позднее всего —
в сосновых насаждениях, как в более сухих местах» (Галахов,
80
1964). Это заключение вызвано, наверное, пе чем иным, как ха-
рактером погоды текущего перпода.
Отмеченная разница в начале плодоношения обычно неболь-
шая, всего в несколько дней, по все-таки легко учитывается в тех
местностях, где поблизости есть различные леса, произрастающие
па различных почвах. О таком же явлении говорят и наблюдения
Ц. Хпнковой (1954): в горах Болгарии плодовые тела белого
грпба появляются сначала па опушках, а затем уже в густом
лесу.
Осенью плодовые тела белого грпба появляются иногда очень
поздно, когда но ночам уже выпадает снег, а в полдень растаи-
вает. Тогда они бывают особенно плотны и свежи, «как коло-
тушки», говорят о них местные жители; иногда они, только что
появившись на свет, сразу же замерзают «на корню». Однако так
бывает лишь в том случае, если слой грибов начался уже ранее п
холод наступил во время его, если же слоя белого грпба до этого
не было, то после наступления холода он уже и не появится,
даже если после холодов па некоторое время наступит сравни-
тельно теплая погода.
В связи с этим можно привести народную примету: «Если
осенью появился опенок (Armillaria mellea — в наших широтах
один из наиболее поздно плодоносящих видов грибов, —Б. В.),
а роста белого гриба еще не было, то в этом году его ужо и не
будет». Вероятно, так происходит потому, что грибница не готова
еще к плодоношению. Этим, должно быть, объясняется и то, что
где-нибудь па юге, например в Закавказье, в теплые зимы белый
гриб и целый ряд других впдов тоже не плодоносят; пе плодоно-
сят они и у пас весной.
Если же грибница к плодношепию готова, но не плодоно-
сит из-за недостатка влаги в почве, то после достаточного дождя
плодовые тола в буковом лесу, по сообщению Ц. Хинковой,
появляются «самое раннее через 4 дня, а самое позднее — через
12 дней».
Некоторые из наших авторов (Левченко, 1884 : 211; Ячевский,
1933 : 468; Галахов, 1938 : 104) сообщали, что появлению белого
грпба предшествует красный мухомор Amanita muscaria, который,
таким образом, является его «фоносигналпзатором» (Галахов):
«Обыкновенные спутники белых грибов — красные мухоморы,
т. е. если покажутся мухоморы, то должны показаться и белые.
Или же, где растут мухоморы, там есть надежда найти и белый
гриб». Однако это не соответствует действительности, по крайней
мере в смысле всеобщности и постоянства. Дело в том, что крас-
ный мухомор у нас обычно появляется в конце лета и осенью и.
следовательно, предшествовать белому грибу летнего, колосовико-
бого слоя никак пе может, во время же осеннего слоя мне при-
ходилось встречать их плодовые тела одновременно. Кроме того,
в сухих лишайниковых борах Pineta cladinosa, например, часто
6 Б. П. Васильков
81
приходилось встречать белый гриб там, где красный мухомор
отсутствовал.
Вместе с тем, белый гриб действительно никогда не появ-
ляется первым во время тех слоев, в которых он принимает уча-
стие. Обычно ранее его появляются многие виды, причем как пз
семейства трубчатых, так и пластинчатых.
Хотя белый гриб в средней полосе России встречается с июня
до октября, местами, как исключение, даже с мая до ноября, ио
особенно обильное плодоношение его, как правило, пе продол
жается более двух недель.
УРОЖАЙ И УРОЖАЙНОСТЬ
Белый гриб родится не ежегодно. Урожаи его в средней лес-
ной полосе европейской части СССР наступают приблизительно
через год, но случается, что их нет два-три года подряд, и нао-
борот — иногда они бывают подряд два года. Как исключительно
обильные урожаи грибов, так и полные их неурожаи сравнительно
редки. При этом урожаи в одной местности часто совпадают
с неурожаями в другой, а если взять одну местность, то слу-
чается, что белый гриб в разные годы родится на различных
местообитаниях, например один год в борах по буграм, а дру-
гой — в более пониженных участках. В соответствии с этим
урожаи оказываются большими то у одной, то у другой формы
белого гриба. По сообщению Н. М. Пушкиной, длительное время
работавшей в Лапландском заповеднике, там особенно отчетливо
удавалось ей наблюдать, что в одни годы большой урожай был
у сосновой формы f. pinicola, в другие — у березовой f. beluli-
cola.
Далее, если принять во внимание урожаи и неурожаи белого
гриба не в средней полосе, а в южной и северной, то значитель-
ные урожаи бывают там намного роже, чем в средней. Так, на-
пример, по устному сообщению О. Б. Натальиной, в небольших
дубовых лесах Саратовской обл., которая, как известно, вообще
не считается изобилующей съедобными грибами, в 1958 г. слу-
чился такой исключительный урожай белого гриба, какого не было
здесь целых 18 лет. Различные урожаи и неурожаи зависят, ко-
нечно, от условий погоды текущего года — и, в меньшей мере,
предыдущего или даже нескольких предыдущих лет, — а также
от внутренних условий самого гриба (Галахов, 1938; Васильков,
1962).
По моим наблюдениям, максимальные урожаи белого гриба
в средней полосе СССР обычно случаются в августе, когда после
летней, жаркой и засушливой погоды пройдут первые обильные
дожди, соответственно понизится температура воздуха, особенно
если к тому же предшествовавший год был неурожайным пли
слабо урожайным.
82
Как велики, обильны бывают такие урожаи белого гриба
у нас в стране, можно судить по следующим двум сообщениям,
присланным мне в письмах. «В Карпатах урожаи белых грибов
бывают настолько велики, что крестьяне собирают полные телеги
шляпок грибов» (Ф. И. Фотынюк). «В этом году (1964, —
Б. В.), во 2-й и 3-й декаде августа, в Московской области был
чудовищный урожай грибов. Местные жители некоторых районов
собирали п консервировали всеми способами только шляпки бе-
лых грибов. Машины всех видов: автобусы, самосвалы, „пере-
возка мебели“, даже „скорая помощь“, не говоря уже про тысячи
легковых машин, ехали с грибниками сплошной вереницей, за-
няв и левую сторону шоссе. Было похоже, что случилась какая-то
катастрофа и происходит повальное бегство из Москвы. И пред-
станьте — всем хватало грибов. Москвичи просто с ума сошли
с этими грибами, а как у Вас под Ленинградом с грибами в этом
году?» (Т. С. Комарницкая). А у нас под Ленинградом в этом
году грибов почти пе было или, во всяком случае, было очень
мало!
Вот какое значение имеет погода для урожая грибов, а кроме
того — еще и то, как давно не было урожая их в данной мест-
ности (Васильков, 1962).
В литературе имеется сообщение (Patterson, 1954), что вне-
запное понижение температуры на 10° и более стимулирует обра-
зование плодовых тел у культурного шампиньона. Возможно, что
аналогичное понижение температуры осенью в природе стиму-
лирует и хорошие урожаи белого гриба. По крайней мере, об этом
мне говорили колхозники Среднего Поволжья.
При некоторой комбинации факторов внешней среды и среды
внутренней, т. е. состояния самого гриба, иногда более значи-
тельным, чем осенний слой, бывает летний, но в этом слое, при-
уроченном к наиболее теплому времени, много грибов оказывается
червивыми, поэтому фактический урожай очень сильно сни-
жается.
Урожайность белого гриба с единицы площади специально учи-
тывалась в 1939 г. в Белоруссии покойной М. В. Фрейндлинг, ко-
торая сообщила мне в письме результаты своих исследований.
Ею было заложено 9 пробных площадей, по 100 м2 каждая,
в типе сосняка дубового. Учет проводился в течение осеннего
слоя — с конца августа до конца сентября. Урожайность на от-
дельных площадях в пересчете на гектар составила 33, 81, 200,
220, 500 кг; на четырех площадях гриб не появился вовсе. В сред-
нем, еелп только можно говорить вообще о средней урожайности
при такой ее пестроте, она равнялась 125 кг/га.
Пробные площади были заложены после опроса местных жи-
телей в наиболее урожайных участках. И действительно, урожай-
ность последней площади — 500 кг/га — вызывает восхищение.
О такой же или даже большей урожайности белого гриба свиде-
6*
83
тельствует еще только одно достоверное сооощенпе, полученное
от Ф. И. Фотынюка: в конце августа 1931 г. в смешанном лесу
близ с. Верхний Майдан Надворняиского р-на Ивано-Фрапков-
ской обл. на площади в 16 м2 было собрано 118 экземпляров гри-
бов! К сожалению, в сообщении но указан вес этих грибов.
Наличие «пустых» пробных площадей при учетах Фрейндлинг
говорит об очень большой неравномерности в размещении белого
гриба, что отлично известно каждому сборщику грибов, и о том,
что 100-метровые площадки малы для такого учета. Необходимо
заметить также, что в указанные выше цифры урожайности вхо-
дит и вес так называемых «червивых» грибов, который нередко
достигает 50% от общего валового. Вследствие этого среднюю
практически значимую урожайность с гектара грибной площади
следует уменьшить до 50 кг.
Чтобы вычислить урожай белого гриба на всей террито-
рии СССР, необходимо подсчитать всю площадь его «грибовищ»,1
т. е. грибоносную площадь, и, перемножив ее на среднюю уро-
жайность с гектара, получить искомую цифру общего урожая,
а следовательно — и возможного сбора белого гриба.
Однако поскольку мы такими данными о грибоносной пло-
щади пока не располагаем, то и выявить общий запас белого
гриба для СССР более или менее точно не удается. Для прибли-
женного вычисления запасов грибов в отдельных местностях в на-
стоящее время мною разработан и испробован особый метод учета,
который, надеюсь скоро будет опубликован.
На основании данных практиков-заготовителей можно ска-
зать, что местности, наиболее богатые белым грибом в СССР,
где сосредоточены главным образом и государственные заготовки
его, — Вологодская, Кировская, Владимирская, Горьковская, Ко-
стромская, Ивановская, Калининская, Брянская обл. РСФСР,
Житомирская, Черниговская, Ивано-Франковская обл. УССР, Го-
мельская, Гродненская, Могилевская и Брестская обл. БССР и
Карельская АССР. Менее богаты, но все же имеют более пли
менее значительные запасы гриба Ленинградская, Новгородская,
Псковская, Смоленская обл. РСФСР, Киевская, Львовская —
УССР, Витебская обл. БССР, Коми, Марийская и Мордов-
ская АССР, Латвийская, Эстонская и Литовская ССР. На Кав-
казе спорадически наблюдались значительные урожаи белого
гриба между Геленджиком и Туапсе — в окрестностях с. Архипо-
Осиповского. Что касается Сибири, Дальнего Востока, то таких
сравнительных данных об обилии белого гриба в той пли иной об-
ласти в нашем распоряжении нет. Известно лишь, что ого соби-
рают и заготавливают в Западной Сибири — в Томской, Новоси-
бирской обл. и в Алтайском крае (Кравцев, 1936).
1 «Грибовищами» в Западной Украине называют места произрастания
грибов, где они растут в больших количествах (сообщение Ф. И. Фоты-
нюка) .
84
ВРЕДИТЕЛИ
Белый гриб, как и многие другие шляпочные грибы, очень
сильно поражается вредителями на протяжении всего своего
ареала и в течение всего периода плодоношения: иногда поло-
вина, а то и почти весь урожай его бывает погублен ими. Степень
поражения во многом зависит от погоды, от интенсивности пло-
доношения гриба, от количества вредителей и до некоторой сте-
пени от особенностей местности. Так, на севере пашей страны,
в тундре, особенно близ побережья океана, где часто летом дуют
ветры, вредителей из мира насекомых встречдется значительно
меньше, чем, например, в средней лесной полосе или горных ле-
сах на юге. Вследствие этого в тундре нередко приходится видеть
плодовые тела шляпочных грибов, избежавших разрушения вре-
дителями и засохших «на корню».
По моим наблюдениям в самых различных и отдаленных ме-
стностях СССР главными вредителями белого гриба, как и
вообще всех грибов сом. Boletaceae, являются «черви», т. е. ли-
чинки насекомых, — в основном, по-видимому, различных мух,
в частности сем. Muscidae, в противоположность пластинчатым
1 рибам, которым особенно вредят личинки грибных комаров, в ча-
стности сем. Fungivoridae. По форме эти личинки хорошо разли-
чаются тем, что первые — безголовые, к одному концу суженные
и без ложноножек (походят па деревянные сапожные гвозди),
а вторые — цилиндрические, с черной головкой и ложноножками.
Случаи нахождения безголовых личинок в пластинчатых грибах
и черноголовых в трубчатых сравнительно редки. Исключение
составляют, например, шампиньоны, относящиеся к пластинча-
тым. Как правило, они поражаются безголовыми личинками, хотя
и отличающимися от тех, которые живут в трубчатых грибах:
в шампиньонах они значительно мельче, чем в трубчатых.
Однажды, когда мне удалось вывести из личинок взрослую ста-
дию, оказалось, что они принадлежат к сем. Drosophilidae.1
Здесь интересно отметить любопытное явление своеобразного
антагонизма, которое наблюдалось мною при проведении опытов
и в природе: когда плодовое тело гриба начинает загнивать, т. е.
1 Чтобы вывести взрослую стадию насекомых из личинок, плодовое
тело гриба с наиболее упитанными личинками помещалось на поверхность
песка или почвы, насыпанной в обычный стеклянный стакан до 2/з его
объема. Стакан сверху завязывался марлей. Через сутки или двое после
этого личинки уходили в почву для окукливания и плодовое тело гриба
удалялось. Через несколько дней в свободном пространстве стакана дружно
появлялись летающие лесные комары, если был заложен пластинчатый
гриб, пораженный цилиндрическими личинками, и мелкие мушки-дрозо-
филы, если закладывался шампиньон, пораженный мелкими, к одному
концу суженными личинками. Что касается более крупных суженных
к концу личинок, вредящих грибам сем. Boletaceae, то они, уйдя в землю,
долго пе выводились, — возможно, в такой стадии они зимуют; опыт
с ними пе был доведен до конца.
85
начинается бактериальное разложение, то все личинки насеко-
мых тотчас же из пего уходят, независимо от того, достаточно ли
они созрели или еще совсем незрелые. И наоборот, в какой угодно
степени «червивый» гриб никогда пе бывает гнилым, он просто
поеден («источен») личинками.
Несомненно, что в дальнейшем зоологи смогут детально и
точно сообщить о систематическом положении всех этих вреди-
телей-насекомых, о их географической локализации и о связи
с определенными группами грибов, но пока в литературе таких
данных встречать не приходилось, почему я и привел здесь соб-
ственные небольшие наблюдения.
Кстати, эти наблюдения могут оказаться интересными и
в другом отношении.
Трубчатые грибы — сем. Boletaceae, — к которым принадлежит
белый гриб, ранее относились к трутовым грибам — сем. Polypo-
гасеае порядка Aphyllophorales. В настоящее время все микологи,
кажется, ужо согласились с тем, что их перенесли в более разви-
тый в филогенетическом отношении порядок Agaricales, но вместе
с тем специалисты агарпкологи еще не решили, какие грибы
в данном порядке более примитивны, а какие более продвинуты —
трубчатые Boletaceae (s. lat.) или пластинчатые Agaricaceae (s.
lat.). Вследствие этого в работах разных авторов Boletaceae по-
мещается то перед Agaricaceae, то после него. В своих работах,
«придерживаясь старины» в данном отношении, я помещал его
впереди, но отмеченные здесь наблюдения говорят именно
в пользу противоположного мнения, т. е. за то, что Boletaceae.
филогенетически более продвинутая группа, чем Agaricaceae.
Основными вредителями трутовых грибов являются жуки Coleop-
tera, пластинчатых грибов — грибные комарики Fungivoridae,
а трубчатых — мухи Muscidae. По энтомологическим данным,
филогенетический ряд идет именно в таком порядке: Coleoptera —
Fungivoridae—Muscidae, а не Coleoptera—Muscidae—Fungivo-
ridae. Основываясь на этом признаке, следовательно, и грибы
в филогенетическом отношении следует рассматривать от более
примитивных Polyporaceae через Agaricaceae к Boletaceae, а не
наоборот — через Boletaceae к Agaricaceae.
О насекомых — вредителях белого гриба из отряда двукрылых
до начала настоящей работы в отечественной литературе мне
встретилось лишь одно специальное указание В. Я. Частухпна
(1932) о выведении им из личинок, находящихся в плодовом теле
белого гриба, Pegomia sp. (Muscidae), а в зарубежной — у Бише-
фельдера (BischeFelder, 1955) о выведении Polyxena brevicornis
Staeg. (Fungivoridae).
Иногда, особенно в более влажных местностях, белому грибу
наносят заметный вред слизни и менее заметный — жуки и дру-
гие насекомые.
В Среднем Поволжье мне удалось собрать в плодовых телах
86
белого гриба жуков таких видов, как Mycetoporus splendens
Mrsch. (сем. Staphilinidae), Librodor hortensis Geoffr. (сем. Miti-
dylidae), Celatosemus latus F. (сем. Elateridae) и Ceotrupes ster-
corosus Scrib. (сем. Scarabaeiodae), а также один вид перепончато-
крылого (сем. Cynipidac).1
В 1960 г. появилась статья Эйсфельдер (Eisfelder, 1960), в ко-
торой отмечено 34 вредителя из мира животных, встреченных ею
в свежих и гнпющпх плодовых телах белого гриба Boletus edulis.
плодовых телах белого гриба Boletus edulis.
Отряд
Hypogastrura armata
В свежих грибах
Apterigota — Низшие насекомые
(Campodea staphilinus) 1 2
Отряд Coleoptera — Жуки
(Phil on thus varius?)
(Geotrupes stercorosus)
(Lacon-murinus-Larve)
(Corymbites-aeneus-Larven)
(Dolopius-subfuscu s-Larv e)
(Athous-subfuscus-Larve)
(Aleochara sp.)
Arthet a nigritula
Atheta gagatina
Atheta castanoptera
Bolitobius lunulatus
(Philonthus politus? -f- Larve)
Отряд Diptera — Двукрылые
Megaselia lata
Megaselia pulicaria
Conicera-pacexilla-Gruppe
Muscidae divers, sp.
Chilosis scutellata
Fungivoriden-Larven
Exechia fusca
Polyxena brevicornis
Fungivora fungorum
Borboridae indet. sp.
Megaselia-Larven
Arion subfuscus
Отряд Pulmonata — Слизни
Arion circumscriptus
Phryne fenestralis
Scytopse fuscipes
Lycoria fenestralis
Drosophilidae indet.
sp.
В гниющих грибах
Muscidae indet. sp.
Fannia sp.
Anoetus
sapromyzaruin
(Eisfelder, 1963), посвя-
грибах, дополнительных
статье того же автора
В следующей
щенной специально жукам, живущим в
видов для белого гриба не приведено.
Наконец, появился в печати автореферат диссертации
Г. П. Островерховой-Плотннковой (1964) специально на интере-
сующую нас здесь тему—«Членистоногие — обитатели высших
базидиальных грибов некоторых районов Западной Сибири», —
откуда видно, что белому грибу в Западной Сибири вредят сле-
дующие виды насекомых (Insecta).
1 Определением видов я обязан ныне покойным Д. А. Оглоблину (Ле-
нинград) и Н. В. Шмелеву (Казань).
2 ЕГазвания, заключенные в скобки, показывают, что соответствующие
им виды являлись случайными «гостями» в грибах.
87
Отряд Coleoptera — Жуки
Сем. Staphilinidae — Хищники или коротконадкрылые
Oxyporus maxillaris F. Bolitobius lunulatus L.
Oxyporus mannerheimii Gy 11.
Сем. Elateridae — Щелкуны
Prostemon tesselatum L.
Отряд Hymenoptera — Перепончатокрылые
Сем. Braconidae — Бракониды
Aspilota sp aff. brevicauda Tobias
Сем. Ichneuinonidae — Наездники
Gen. sp.
Отряд Diptera — Двукрылые
Сем. Limoniidae — Лимонииды
Ula silvatica Mg.
Сем. Fungivoridae — Грибные комарики
Exechia indecisa Nalk. Polyxena crassicomis Meig.
Exechia separata Lund Polyxena nitidula Edw.
Polyxena brevicornis Staeg. Fungivora fungorum Deg.
Сем. Phoridae — Горбатки
Aphiochaeta sp.
Сем. Syrphidae — Журчалки
Cheilosia scutcllata Flln.
Сем. Drosophilidac — Дрозофилы
Drosophila transverse Flln. Drosophila sp.
Drosophila Hmbata Ros.
Сем. Muscidae — Настоящие мухи
Muscina assimilis Flln. Fannia canicularis Flln.
Muscina stabulans Flln. Fannia armata Meig.
Кроме того, Г. П Островерхова-Плотникова сообщила мне
некоторые дополнительные данные из иностранной литературы
по тому же предмету (приведенные ниже ссылки взяты из ее
письма).
Отряд Coleoptera
Сем. Elateridae
Prosternon tesselatum L. (Kapuscin-
ski, 1954)
8S
Отряд Diptera
Сем. Fungivoridae
Docosia gilvipes Hal. (Winnertz, 1863)
Docosia sciarina Meig. (Lintncr, 1894)
Fungivora fungorum Deg. (Edwards.
1924)
Fungivora sigillata Dziedz. (Lintner,
1894)
Cordyla (Polyxena) brev’cornis Stacg.
(Edwards, 1924)
Сем. Syrphidae
Chcilosia sp. (Williston, 1886)
Сем. Drosophilidae
Drosophila rubrostriata Bed. (Bon-
namour, 1926)
Сем. Cypselidae (= Borboridac)
Limosina minutissima (Bonnamour,
1926)
Сем. Muscidae
Fannia scalaris Fall. (Bonnamour,
1926)
Белый гриб, кроме насекомых и некоторых других сравни-
тельно низко организованных групп животного мира, служит
иногда пищей также для белки, мыши; иногда приходилось на-
блюдать, как его ели коровы и козы. Охотнее всех животных
белый гриб используют в пищу северные олени. Об этом пишут
все авторы, кто имел дело с оленеводством. Так, Г. И. Карев
(1956), говоря о некоторых видах грибов, в том числе и о белом,
как о любимом лакомстве оленей, пишет, что «олени издалека
чувствуют их запах. Зимой они безошибочно раскапывают снег
над сморщенным и замерзшим грибом и с жадностью его по-
едают». Но особенно олени уничтожают грибы в августе, когда
в поисках грибов они разбегаются по тундре далеко от своих стад.
Кстати, в данном случае об оленях уже трудно говорить как
о «вредителях» грибов: здесь, как и о человеке, о них скорее надо
говорить как о потребителях их.
Из представителей растительного мира наиболее важными
вредителями (паразитами) белого гриба являются сумчатые
грибы из рода Hypomyces, в их несовершенной стадии относя-
щиеся к роду Sepedonium. Поражение этими грибами проявляется
в том, что ткань плодового тела белого грпба оказывается прони-
занной их мицелием, а затем переполнена золотисто-желтыми
хламидоспорами. Чаще всего это бывает на нижней части
шляпки, в гименофоре, трубочки которого и их отверстия (порея)
в таком случае нередко становятся совсем незаметными. Однажды
пораженный сумчатым грибом белый гриб был описан даже как
особая систематическая форма — Boletus edulis var.- bulbosus
«(Bull.) Big. et Guilt» (Rea, 1922).
89
В северных лесах такое поражение белого гриба встречается,
но-впдпмому, очень редко, но южное оно становится более частым,
особенно в участках, близких к лесостепи. Вред в этом случае
приносит, как правило, Sepedonium chrysospermum Fr. Его уда-
валось встречать на белом грибе и в южных лесах, по там, по-
видпмому, более част и как бы заменяет его другой вид— Sepedo-
nium tulasneanum Sacc., который макроскопически отличается по
окраске хламидоспор в массе: у S. shrysospermum они золотисто-
желтые, здесь же оливково-желтые; под микроскопом разница
между ними сразу бросается в глаза: у S. chrysospermum хла-
мидоспоры шаровидные, а у 5. tulasneanum — эллипсоидальные,
притом по размерам намного крупнее (Васильков, 1955а).
Ущерб, наносимый урожаю белого гриба в нашей стране па-
разитными грибами, вместе с вредом, который приносят слизни и
другие животные, в том числе и некоторые насекомые, ничтожно
мал по сравнению с тем, который приносят личинки насекомых —
«черви». Но в Англии, например, где выпадает очень много осад-
ков, вред, причиняемый шляпочным грибам слизнями, по разме-
рам, по-видимому, приближается к тому, какой в наших условиях
приносят личинки насекомых.
Наконец, здесь следует отметить, что заготовленный сушеный
гриб, при недостаточном надзоре за хранением, очень сильно по-
вреждают личинки моли, которые иногда совершенно уничтожают
его запасы. То же самое случается и с образцами, хранящимися
в гербарии, если за ними пет соответствующего постоянного над-
зора.
По сообщению Галфи (Galffy, 1964), наиболее опасным,
в смысле распространения и степени повреждения сушеных гри-
бов, является вид моли Ephestia elutella; меньшее и местное зна-
чение имеют Plodia interpunctella, Tinea granella и Stegobium
paniceum. При этом исследования показали, что личинки Ephe-
stia elutella наносят наибольший вред сушеным грибам при 13—
16% влажности последних; при 12% влажности и ниже повреж-
дения от моли уже не опасны.
В гербариях, кроме моли, грибам может вредить еще мелкий
по размерам жук Corticaria sp. из сем. Lathridiidae — скрытников,
который питается гименпем и спорами грибов.4
ПОПЫТКИ ВЫРАЩИВАНИЯ БЕЛОГО ГРИБА
В России с давних пор пытались выращивать белый гриб в ле-
сах, разбрасывая кусочки плодовых тел, поливая почву водой,
в которой содержатся споры гриба, или перенося почву с гриб-
ных участков леса па те, где он не растет, и т. д. Впервые об этом
4 Благодарю за определение рода жука сотрудника Зоологического ин-
ститута АН СССР М. А. Козлова.
90
сообщил в литературе А. Т. Болотов (1780), а затем, почти сто
лет спустя, Никитин (1878). Нечто вроде сводки опубликовал
П И. Каменоградский (1907). Однако никаких практически
ценных пли научных результатов такие опыты не дали.
В современный период изучения шляпочных грибов аналогич-
ные опыты проводили М. М. Самуцевич (1938) и в более значи-
тельных масштабах — С. Ф. Морочковскип и Г. Г. Радзиевский
(1951), однако и на этот раз безрезультатно. Вывод из всех дан-
ных опытов можно сделать тот, что мы еще недостаточно хорошо
(точнее — просто плохо) знаем биологию белого грпба и ему по-
добных видов, чтобы, учитывая их жизненные требования, вос-
пользоваться этим для практических целей искусственного разве-
дения грибов в наших лесах.
Отсутствие положительных результатов при проведении от-
меченных опытов, в какой-то мере стихийных и даже, можно
сказать, примитивных, привело к тому, что в последнее время об-
ращено внимание больше па культуру белого гриба и других
видов грибов пе в природе, а в лабораторных условиях, — с тем,
чтобы учесть те неясные стороны биологии, которые при преж-
них опытах культивлроваипя в лесу не учитывались.
Правда, почти все такие опыты проводились в связи с другим
вопросом, а именно - • с вопросом микоризообразования, но тем
пе менее их можно использовать и для изучения условий, при
которых можно ввести белый грпб в культуру, чтобы в дальней-
шем разводить его с практическими целями, для использования
в пищу.
Культура мицелия белого гриба в лабораторных условиях
производится обычным тканевым методом, путем помещения ку-
сочков плодового тела гриба па питательную среду. Такая куль-
тура его поддерживается, например, в Музее культур в Голландии
(List of cultures, 1957).
В опытах Т. Линдеберг (Lindeberg, 1961) мицелий белого
грпба в культуре рос значительно интенсивнее в присутствии
отрезанных корней сосны, нежели без них. При этом мицелий
опутывал корень, в связи с чем автор предполагает, что гриб ге-
теротрофен по отношению к некоторым метаболитам, образуемым
древесными корнямп.
Ю. М. Возняковская (1952) в своих опытах с белым грибом
показала, что мицелий на средах, содержащих в качестве един-
ственного источника углерода и азота гуматы, пе растет, по после
добавления глюкозы во всех случаях он начинал расти.
М. Мозер (Moser, 1958) выяснил, что для роста мицелия бе-
лого гриба в лабораторных условиях па торфяном субстрате необ-
ходимо добавлять в субстрат ростовые вещества — апеврин или
биотин, без которых гриб не растет. При этом оказывается, что
различные виды шляпочных грибов предъявляют различные тре-
бования в данном отношении.
91
Он же (Moser, 1959) на основании своих опытов с выращи-
ванием мицелия различных видов напочвенных и древесных гри-
бов установпл, что мицелии белого гриба в культуре при пони-
женной температуре — от 0° до 5° — не растет; пе рос он также
и после того, как предварительно был заморожен при температуре
—11, — 12°, а затем помещен в благоприятные условия. Послед-
нее обстоятельство очень любопытно, так как в природе грпб вы-
носит очень большие понижения температуры, сохраняясь меся-
цами в замерзшей почве. Значит, в лаборатории еще ие вос-
создаются полностью те условия, которые существуют в природе,
Весьма возможно, что в природе мицелий заранее и соответствую-
щим образом готовится к зимовке, к перенесению низких темпе-
ратур, а в опыте это не осуществлялось.
Н. Фриз (N. Fries, 1943) добился прорастания спор у семи
видов грибов из рода Boletus (В edulis не вошел в это число) на
синтетической питательной среде только тогда, когда ввел в пее
некоторые активаторы. Наилучшим из них оказались дрожжи —
Torulopsis sanguinea. Положительные результаты были достиг-
нуты и при введении экстракта из плодовых тел различных шля-
почных грибов.
Морочковскому и Гадзпевскому (1951) удалось прорастить
часть спор белого гриба, закладывая их на зиму в кассетах на
фильтровальную бумагу и закапывая в почву, а весной помещая
во влажную камеру в термостате.
Все вышеотмеченные случаи касались роста мицелия белого
гриба, проращивания его спор, но никому не удавалось довести
его до плодоношения — до получения плодовых тел. И только
в самое последнее время в печати появились исключительно инте-
ресные сообщения Каспжыка (Kasprzyk, 1961) и Карпинского
(Karpinski, 1961) о том, что Карпинскому, являющемуся сотруд-
ником Варшавского научно-исследовательского лесного института,
удалось добиться плодоношения белого гриба в культуре в лабо-
раторных условиях. Он получил в пробирках маленькие плодовые
тела при культивировании мицелия, вырезанного из середины
ножки (дикариотический мицелии). При этом в статьях приво-
дятся фотографии плодовых тел, но никаких сведений о составе
питательной среды не сообщено, отмечено лишь, что проведена
только первая серия исследований; подробнее все будет опублико-
вано ио окончании второй серии опытов.
Кроме данных Карпинского, известно, что из семейства Boleta-
сеае удалось получить плодоношения в чистых культурах еще
у пяти видов: Phlebopus sulphureus (Fr.) Sing. (Pantidou, 1961),
Phlebopus lignicola (KaU.) Sing. (Pantidou, 1962), Suillus rubinel-
lus (Pk.) Sing. (Me Laughlin, 1964), Xerocomus badius (Fr.)
Kuehn, и Xerocomus illudens (Pk.) Sing. (Pantidou, 1964).
Приходится удивляться, как паука в наши дни быстро дви-
жется вперед, и может быть совсем недалеко то время, когда мы
92
полностью овладеем секретом массового размножения белого
грпба. Секретом этим пока монопольно владеет природа, в произ-
водятся первые попытки вырвать его у нее. Когда же это слу-
чится, то сбудется широко известная мечта К. А. Тимирязева
(1895:95) и его пророческие слова о том, что в наших лесах
будут разводиться и обильно произрастать ценные виды грпбов,
используемые человеком в пищу, средн которых несомненно пер-
вое место займет белый гриб.
СБОР, ЗАГОТОВКА И ПЕРЕРАБОТКА
Сбор, заготовка и переработка белого грпба принципиально
мало чем отличаются от сбора, заготовки и переработки других
видов трубчатых грибов — сем. Boletaceae. Отличие в основном
заключается только в том, что ему, как наиболее ценному, во всех
случаях оказывается особенное предпочтение перед другими и
обеспечивается более заботливое отношение.
Сбор. Белый гриб собирают у пас, как и другие грибы, двумя
способами: или срывают, — иначе, ломают, — или срезывают. Не-
редко можно слышать, как сборщики, которые собирают грибы,
срезывая их, обвиняют сборщиков, использующих другой способ,
в «варварском» обращении с грибами, ведущем к уменьшению их
урожаев. В 1954 г. мне пришлось специально писать о том, что
такие обвинения не обоснованы. При срывании плодового тела
белого грпба, как и у других подобных ему, грибница по выдерги-
вается из земли, а обрывается в том месте, где она переходит
в плодовое тело, в чем многократно приходилось убеждаться при
сборе. После того как гриб бывает сорван, у всех других видов
конец ножки с приставшей к ней землей отрезается, у белого же,
как у более ценного, обычно счищается только поверхностный
слой и в результате конец ножки бывает похож на тупо очинен-
ный карандаш.
И. И. Журавлев (1936) исследовал прирост плодового тела
белого гриба в природе, чтобы выяснить, когда, в каком возрасте
выгоднее производить его сбор.
Оказалось, что в Ленинградской обл. в 1934 г. рост плодового
тела в высоту и по диаметру шляпки закончился па 12—13-й день
после появления гриба над поверхностью почвы (точнее, он за-
кончился через 11 дней, но измерять грибы начали тогда, когда
их высота уже была 2.4 см и диаметр шляпки 1.6 см). Средний
прирост за сутки по высоте равнялся 0.9 см, а по диаметру 1.1 см.
Максимальный прирост по высоте, равный 2.3 см, был достигнут
грибом на вторые сутки после начала измерения, когда он вырос
с 3 до 5.3 см, а по диаметру, равный тоже 2.3 см, — на пятые,
когда шляпка выросла с 5.8 см до 8.1 см. На основании указан-
ных данных и того, что изменение белой окраски гимениалыюго
слоя у белого гриба в желтоватую совпадает приблизительно с пе-
93
рподом максимального Прироста диаметра шляпки, И. И. Журав-
лев пришел к выводу, что белый гриб следует собирать в пяти-
дневном возрасте, для того чтобы по возможности получить боль-
шую массу без значительного снижения ее ценности.
Но никто из сборщиков с такой рекомендацией пока не счи-
тается. Белый гриб собирают почти в любом возрасте, не берут
лишь особенно старые, испорченные экземпляры.
Здесь же следует отметить, что когда белый гриб растет в изо-
билии, местные жители другие виды грибов обычно уже не соби-
рают. Болес того, если какой-то сборщик, набрав полную корзину
любых других грибов, под конец встретит много белых, то можно
не сомневаться, что он все другие заменит белыми.
Сбор дикорастущих грибов в пашей стране, кроме всего про-
чего, — самый распространенный массовый вид охоты, и белый
гриб при этом — безусловно предмет вожделения каждого гриб-
ника-сборщика.
Нельзя удержаться, чтобы не привести хотя бы двух случаев,
характеризующих указанное отношение к белому грибу.
О первом из них рассказывает Н. К. Крупская в книге «Вос-
поминания о Ленине» (Госполитиздат,, М., 1957 : 264):
«Вторую половину июля и август мы прожили в горах (в са-
натории в Швейцарии,—Б. В.). Когда мы уезжали, и нас сана-
торы провожали, как всех, пением „Прощай кукушка". Спускаясь
вниз через лес, Владимир Ильич вдруг увидел белые грибы и,
несмотря на то, что шел дождь, принялся с азартом за их сбор,
точно левых циммервальдцев вербовал. Мы вымокли до костей,
но грибов пабрали целый мешок. Запоздали, конечно, к поезду, и
пришлось часа два сидеть па станции в ожидании следующего
поезда».
Второй случай привел писатель А. Югов в книге «Иван Пет-
рович Павлов» (1941:106): «Одно лето оп (И. П. Павлов,—
Б. В ) вступил с академиком Фаминцыным в состязание: кто за
один выход в лес больше „наколлекциопирует" белых грибов.
Раз за разом Павлов оставался победителем. Наконец, он стал
презирать противника. И вдруг, чуть ли но в самый день отъезда
Ивана Петровича с семьей в Петербург, — во всяком случае, би-
леты были уже куплены, — профессор Фаминцын пришел п выло-
жил па стол рекордное число белых грибов. Этого Иван Петрович
снести не мог. Он махнул рукой на билеты, остался и тотчас же
побежал в лес. Фаминцын был посрамлен».
Хорошо также известно, что еще в прошлом веке наш извест-
ный натуралист и писатель С. Т. Аксаков опубликовал специаль-
ную статью «Замечания и наблюдения охотника брать грибы»
(1856:162-171).
Заготовка и переработка. Белый гриб заготавливается у нас
в СССР главным образом в сушеном и маринованном виде, и
только на Севере в исключительных случаях (по устному сооб-
94
щснию Л. В. Калининой) его еще и солят (квасят). Однако со-
леный белый гриб не представляет собой такой ценности, как су-
шеный или маринованный.
При сушке, специально для белого гриба, местное население
делает особые несложные приспособления: деревянные, алюми-
ниевые спицы, доски со спицами, стойки с натянутыми нитками,
на которые надевают грибы, перед тем как поместить их в печь,
на плиту или к какому-нибудь другому источнику тепла. Это
способствует лучшему процессу сушки, лучшему выходу товарной
продукции но сравнению, например, с сушкой прямо на каменном
поду печп, на протвинях, на воздухе и т. д. Очень хорошо сушить
грибы в специальных сушилках, когда они предварительно раз-
резаются на пластины, но этот способ в нашей стране еще мало
распространен.
После высушивания белые грибы нанизываются па нитки,
получаются особые связки их, чего с другими видами грибов не
делают.
В процессе высушивания белый гриб теряет около 9/ю своего
веса, по поскольку сушеные грибы очень гигроскопичны, то при
свободном храпении вес пх частично восстанавливается за счет
влажности воздуха. По Государственным стандартам допустимая
влажность продаваемых сушеных грибов 12—14%. (О различных
изменениях влажности см. на стр. 114—115).
По существующим инструкциям маринования грибов спе-
циально для белых рекомендуется употреблять дополнительные
«специи», в частности лимонную (или виннокаменную) кислоту
(15 г на 50 кг грибов), «от которой шляпки пх приобретают кра-
сивый краснокорый или лимоннокорый цвет» (Лебедева, 1937).
Однако добавлять эту кислоту совершенно излишне. Столь не-
значительное количество ее, при наличии более сильной уксусной
кислоты, которой добавляют 300 г на 50 кг грибов, пе может
оказать такого действия. Кстати, в книгах по товароведению пи-
щевых товаров Ф. В. Церевитинова (1929) и Я Я. Никитинского
(1927) лимонная кислота в качестве «специи» при мариновании
белого гриба вообще не указывалась. Однако в последнее время
стало известно, что за рубежом лимонную кислоту при маринова-
нии грибов иногда употребляют вместо уксусной.
При промышленных заготовках мариновать белый гриб реко-
мендуется отдельно, по сортам. Из-за нарушения этого правила
снижается доброкачественность и торговая ценность продукции.
Наконец, если у всех менее ценных грибов при мариновании,
как правило, используются только шляпки, ножки же не исполь-
зуются, то у белого из ножек готовят особый сорт, называемый
« ножка белого гриба», кстати не учтенный еще до сих пор Госу-
дарственными стандартами.
Если кто пожелает ближе ознакомиться с методами сбора, за-
готовки и переработки грибов вообще, в том числе и белого, то
95
у нас в СССР имеется довольно многочисленная литература по
этому вопросу.
К сожалению, некоторые стороны заготовки и переработки
грибов, в том числе и белого, недостаточно еще изучены или,
точнее, вовсе не изучены. К таким относятся, например, следую-
щие: какой наилучший способ маринования грибов и наилучший
способ засола; сколько дней необходимо и достаточно вымачивать
различные виды грибов перед засолом; какие наименьшие, по
вполне достаточные количества уксусной кпслоты и соли при
мариновании и соли при засоле; каковы изменения веса -
«угар» — грибов после переработки свежих и т. д. Все эти вопросы
давно уже интересуют заготовителей и потребителей грибов, по
они до сих пор остаются пе решенными. В качестве примера
здесь можно привести 1акие случаи.
В Государственном стандарте (ГОСТ 8251-56) «Грибы мари-
нованные и отварные» содержание поваренной соли для марино-
ванного белого гриба рекомендуется от 3.0 до 4.5%, а в изданной
Центросоюзом брошюре «В помощь грибовару» (1962)—даже
5%. Но зачем так много соли, если вполне достаточно 3—3.5%),
тем более что при мариновании она пе является консервантом.
Во многих сборниках рецептур, технологических инструкциях
и брошюрах, изданных па правах официальных документов за
последние 20 лот, нормы «угара» неоднократно менялись. В на-
стоящее время они установлены приблизительно в пределах 20—
28%, в зависимости от вида грибов (Сборник рецептур..., 1959).
Но почему такие большие потери вообще? Ведь никаких науч-
ных данных, подтверждающих это, нет, и в некоторых случаях,
может быть, при маринованип грибов получится совсем не «угар»,
а «привар». Несомненно, что на все эти вопросы необходимо
в первую очередь обратить внимание хозяйственникам-заготови-
телям. 1
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ БЕЛОГО ГРИБА
Химический состав белого гриба как в свежем виде, так и
в заготовках исследован недостаточно. Особенно это касается спе-
циальных исследований химического состава отдельных форм,
собранных в различных условиях произрастания и в отдаленных
друг от друга географических местностях, плодовых тел различ-
ного возраста, разным способом заготовленных п переработанных,
и т. д.
1 Когда рукопись была сдана в печать, сотрудник Львовского торгово-
экономического института В. И. Кирбаба сообщила мне, что в 1964 г. ею
но заданию Центросоюза проводились опыты но учету «угара» грибов при
мариновании, и, в частности, для белого гриба получилось, что угар по дей-
ствующим нормам равнялся 24%, а по результатам опытных варок —
только 11.4%!
96
ховхэокэн 4.09 3.25 5.21 3.26 а
й рмхвыекя 'Т iC CN •*—1
-—' CN -Р см со
с 3 ф bicos 6.67 8.10 9.29 об Азот аммиачны с о
ном г йвхвэ 0.98 1.87 1.71 CN
Рч.
о Й ф Й хиннвгс 12.71 14.14 7.14 10.16 амино- юл от 0.18 1.70
© се 1ЧЙИЖ 4.41 6.20 7.97 Азот KI
ч <© о « о вахэотон окхэихоев 30.73 43.90 3 48.74 Белок Г- L© А со
и © X0BJOOB0H 0.53 0.45 чг ОС е о
с и о с к© EL ©5 Азотистые вещества
Т~< © 1883) ВЯ1ВЫЭ1ГН 5.24 3.12 3.82 2.30 ;тав белых г © 5 5.00 50.01
ей ЙГ R \о ей ей 'S BITOS >о ей ст
Z" Маргевич o'- се р2
о о ч ф V© S Пвхвэ 0.13 0.26 0.21 0.24 КС се © :S S И О ф рову п Зола 0.93 9.36
к с к Ю LO ос о I©1
сС о © S £ ф хинивгс Е л се О О
© ’в И © и и ийиж С- CD 1© ОС о о 0.72 0.94 и Вода | 1
о р вяхэоИзоя ОНХЭИХОЕВ 4.92
Е в и 3.9! 6.0 Г*
Btoa 87.02 86.17 87.66 • •
ОЯХЭ0Й10Я 0ОНЕОЯ809 12.98 13.83 12.34 11.83 ф ф
Части гриба Ножка Шляпка Верхняя часть шляпки .... Нижняя часть шляпки .... % в свежем вещее °/0 в сухом вещестЕ
*4 7 Б. П. Васильков
Таблица 3
Химический состав белых грибов из Ленинградской области
(по Ефименко, 1940)1
Процент при пересчете на сухое вещество итэонюцуи.ч notago 2.36 1.90 5.02 3.37 3.61 2.17
иеииэ 13.16 15.49 2.64 4.63 2.33 13.51
ruroe 6.65 3.46 7.48 6.64 10.0 3.7
вДиж 10.53 4.87 11.14 4.87 8.39 6.84
ияхвыэгя иосИчэ 3.14 6.71 7.46 11.38 9.27 9.72
внеаоница 4.8 11.4 7.95 30.7 2.67 5.50
вйвхвэ оаонкТэяни । 5.01 16.93 нет 24.4 следы 18.12
BHirog 45.18 32.38 25.43 16.00 20.35 12.06
ваоев оаояоятад 7.23 5.18 4.07 2.59 3.25 1.93
схоев оаоУпдо 11.39 7.48 9.13 4.27 3.22 3.57
Я ХЭОГПЭН Х1ЧИИС1оЯ19ЕС1опГОЦ 36.61 38.07 50.4 58.31 40.93 49.77
(%) ээа иойнэ вн шекц 90.2 89.6 88.9 89.15 90.2 88.7
Грибы С белыми шляпками J старые 1 С белыми шляпками 1 молодые ( С темными шляп- / ками |
1 В числителе дан химический состав шляпки, а в знаменателе — ножки белых грибов.
В пашен литературе последними оригинальными исследова-
ниями химического состава свежего белого гриба являются иссле-
дования Н. В. Сабурова и А. В. Васильева (1931), а также ча-
стично О. М. Ефименко (1940).
Сводки по химическому составу грибов вообще приведены
' К. В. Маргевича (1883), у тех же Н. В. Сабурова и А. В. Ва-
сильева (1931), у А. А. Ячевского (1933). В них имеются данные
и о белом грибе, причем у Маргевича, наряду со сводкой, имеются
к своп оригинальные исследования в отношении белого грпба, со-
бранного в Псковской обл. (табл. 1).
Химический состав белых грибов, приобретенных па москов-
ским рынке (Сабуров и Васильев, 1931), представлен на табл. 2.
Химический состав свежих белых грибов, собранных в окрест-
ностях Ленинграда, исследованный О. М. Ефименко, приведен
в табл. 3.
Исследования Савады (Sawada, 1965) показали химический
состав белого гриба из Японии, представленный па табл. 4.
Таблица 4
Химический состав (в %) белого гриба из Японии
(по Sawada, 1965)
Вода Протеин Сырой жир Безазотистые экстрактивные вещества Маннит Сырая клетчатка Зола
сырой чистый общее кол-во редуцирую- щие сахар после гидро- лиза пентозан метилпенто- зан трегалоза
— 35.17 22.59 6.52 43.96 34.80 0.99 0.95 13.46 3.06 9.09 5.26
Таблица 5
Содержание золы в абсолютно сухом веществе
белого гриба по Фризе
(Friese, по Сабурову и Васильеву, 1931)
Части гриба
Зола (в °1)
Целый грпб.................
Шляпка.....................
Ножка.......................
Спороносный слой............
Поверхностный слой шляпки . .
7.83
8.92
5.31
9.3С
8.86
7 Б. П. Васильков
99
Таблица 6
Химический состав золы белого
гриба по Фризе
(Friese, по Сабурову и Васильеву,
1931) и по Савада (Sawada, 1959)
(в % от общего веса золы)
Составные части золы %
по Фризе no Sawada
к2о 48.52 52.89
Na2O 2.29 2.15
СаО 3.26 0.24
MgO 1.35 1.08
Fe2O3 0.264 1.76
Mn2O3 0.022 0.07
(MnO)
AI2O3 1.44 0.33
Р2О5 22.99 20.52
SiO2 5.68 7.94
Cl 4.56 0.79
SO3 6.08 7.27
ZnO —- 0.37
CO2 и т. Д. . . . — 4.24
в плодовом теле
Содержание золы в абсолютно сухом веществе различных ча-
стей гриба приведено в табл. 5.
Как видно из таблиц, все исследования подтверждают, что
в шляпке содержится больше минеральных веществ, чем
в ножке. Но каков минеральный состав золы?
Как видно из табл. 6, главная масса золы состоит из КгО и
Р2О5, содержание которых в сумме составляет 71.51%, причем
в некоторых других видах грибов оно достигает даже 85% от
всей золы. Зола белого грпба, по Целльиеру (ZeUner, 1907, по Са-
бурову и Васильеву, 1931), состоит из 91.01% растворимой в воде
и только из 8.99% нераство-
римой. А. П. Виноградов
(1932) для белого гриба отметил,
что в плодовых телах его содер-
жится S — 3 • 10-2, Са — 4 - 10 2,
Si-3-10-2, Р-1-10-1, Мо —
— 9 • 10-6, а В. П. Зотова и
Н. И. Орлов (1935) сообщили,
что, по данным Бертрана и Бен-
зопа, Муссерона и Фару, в 1 кг
сырого вещества плодовых тел
белого гриба содержится цинка
5.1—8.2 мг; в 1 кг сухого веще-
ства — 36.9—74 мг.
Белый гриб, как и вообще
все грибы, очень богат азоти-
стыми веществами, из которых
значительное количество —
около 70%—приходится па
долю белковых веществ. При
этом шляпка грибов зна-
чительно богаче азотистыми ве-
ществами и, в частности, бел-
ками, чем ножка.
По данным Кэнига (Ко-
nig, по Ячевскому, 1933),
грпба азотистых веществ—41.15, угло-
в плодовом теле белого грпба азотистых веществ — 41.15, угле-
водов — 42.73. По данным Сабурова и Васильева (1931) — от-
дельно в шляпке и ножке — соответственно азотпетых веществ
51.66 и 25.25, а белковых веществ 39.90 и 18.42.
Соколов уже в 1873 г. показал, что в белом грибе содержится
азот в количестве 6.69% по отношению к сухому веществу белого
гриба, причем 4.15% этого количества, т. е. 62% всего азота, пере-
варивается желудочным соком.
Исследуя белый гриб, Шмидт, Шолт и Клостерман (по Ячев-
скому, 1933) нашли в нем 32.71% сухого вещества азотистых сое-
100
Табл и ц а ?
Содержание белковых веществ и азота в белом грибе
Части гриба Количество общего азота в % от сухо- го веса В % от общего азота В % от сухого веса
растворимого азота нерастворимого азота экстрактивных азотистых ве- ществ, раство- ренных в горя- чем 80%-м спирте общее количе- ство протеина количество не- перевариваемо- го протеина
Шляпка 3.87 54.5 16.9 28.6 15.5 4.3
Ножка 3.30 53.3 20.3 26.4 15.8 5.3
Таблица 8
Количество растворимого и нерастворимого азота в белом грибе
Количество азота В воде 1%-й раствор едкого натрия 3%-й раствор едкого натрия 5%-й раствор едкого натрия Ю%-й раствор поварен- ной соли
Растворившегося (в филь- трате) 2.26 2.47 2.95 2.98 2.28
Оставшегося нераствори- мым 3.76 3.47 3.22 3.17 3.53
Всего азота в грибе . . . 6.20 6.20 6.20 6.20 6.20
дпнений. Из них 51.58% растворялось пененном с соляной кисло-
той, а 44.95 % — желудочным соком.
Морнер (Могпег, по Ячевскому, 1933) показал содержание
белковых веществ и азота в белом грибе, представленное в
табл. 7.
Количество растворимого и нерастворимого азота в белом
грибе по данным Масси (Massee, по Ячевскому, 1933) приведено
в табл. 8.
Н. Н. Иванов (по Ячевскому, 1933) анализировал специально
нуклеопротеиды белого гриба и выявил следующий их состав:
азота 15.64—15.84, фосфора 1.08, серы 2.14.
По сообщению Тузе-Суле (Touze-Soulet, 1961), в белом грибе
содержатся многие аминокислоты, в частности отмечены аспа-
рагиновая, глутаминовая, у-аминомасляпая, в большом количестве
найдены две неизвестные ранее аминокислоты, имеющие, как ука-
зывает автор, ио-видимому, пептидную природу, а также аланин
и аргинин.
7*
101
Рехачек, Фербер, Шевчик, Музилек, Пилат (Rehacek, Farber,
Sevcik, MusileK, Pilat, 1962), исследуя некоторые вопросы глу-
бинного роста и развития культуры белого гриба Boletus edulis
f. reticulatus, установили, что в его мицелии содержится 18 ами-
нокислот, с преобладанием аланина, глицина и лизина, и что об-
щее количество белков при этом составляло до 57.5% от сухого
вещества мицелия.
По исследованиям Тузе-Суле (Touze-Soulet, 1962), процент со-
держания свободных аминокислот в белом грибе значительно сни-
жается под действием паразитизма гриба Hyponiyces tulasneanus
Plow.
В клеточной оболочке грибов содержится грибная клетчатка —
вещество, идентичное с хитином животных илп очень близкое
к нему. Рейтер (Reuter, по Сабурову и Васильеву, 1931) сооб-
щает, что в белом грибе содержится хитина до 6 %) а в хитине —
5.5—6% азота.
В грибах имеются органические основания, главным образом
производные аминов, которые особенно обращают на себя внима-
ние тем, что действуют как яды на человеческий организм.
При этом многие из них получаются из аминокислот при гниении
белковых веществ. Рейтер (Reuter, 1912, по Сабурову и Васильеву,
1931) исследовал основания, получающиеся в результате автолиза
белого гриба. В автолизной жидкости пм были обнаружены ам-
миак, нуклеиновые основания, ксантин, гуанин, гипоксантин и
аминокислоты гистидпн, аргинин. Кроме этих веществ, находи-
мых в свежих и сушеных грибах, в автолизной жидкости найдены
изоамилип и фепплэтиламин; в результате реакций возможно п
образование такого сильно действующего физиологически веще-
ства, как параоксифепилэтиламин.
Жидкость, получающаяся вскоре после начала автолиза, ока-
зывает очень сильное действие на кишечную мускулатуру. Эти
исследования, кроме прочего, имеют практическое значение: при
сушке, если опа -ведется медленно и при низкой температуре,
безусловно происходит автолиз, в результате которого обра-
зуются указанные продукты, нс безразличные в физиологическом
отношении.
Л. Г. Ковтунович и В. И. Кирбаба (1965), исследуя токсиче-
ские свойства ряда видов шляпочных грибов путем применения
биологического метода, где в качестве тест-объекта использовалась
инфузория-туфелька Paramaeciuni caudatum, установили, что
в водном экстракте из порошка высушенных плодовых тел бе-
лого гриба токсических для нес веществ не содержалось, но па
шестые сутки после постановки опыта — в результате, по-види-
мому, автолиза гриба — они появились, и туфелька погибла.
В микологической литературе часто пишется, что органиче-
скими основаниями богаты вообще старые, переросшие грибы и
именно от них в некоторых случаях происходят отравления. О та-
102
коп возможности недавно писал, например, Мартенс (Martens,
1959). Это же мнение как безусловное вошло во многие популяр-
ные издания. Однако здесь, вероятно, надо иметь в виду не
вообще старые, переросшие грибы, а только те из них, которые
начали уже гнить под влиянием жизнедеятельности бактерий или
автолиза. Просто же старые, переросшие, даже «червивые», ни-
какой опасности для здоровья в данном смысле не представляют.
Ведь сколько времени и в каком количестве наше население ис-
пользует в пищу в свежем и сушеном виде тот же старый, пере-
росший белый гриб, который в торговле идет как особый сорт —
«желтяк», состоящий именно из такпх грибов, но ни наблюдать
отравления, ни слышать о них пе приходилось.
В противоположность большинству растений, содержание уг-
леводов в грибах меньше, чем азотистых веществ.
В грибах находится большое количество аморфных углеводов:
гликоген, микоинулин, микодекстрин и др. Крахмал отсутствует.
В сухом веществе белых грибов содержится аморфных углеводов
около 25%, причем в шляпке меньше, чем в ножке.
Грибы содержат многоатомные спирты, среди которых главное
место занимает маннит. По Сабурову и Васильеву (1931), в бе-
лом грибе маннита 12 7—14.1, моносахарида глюкозы 1—2 и ди-
сахарида трегалозы (иначе микозы — углевода, свойственного
только грибам) 0.27 процентов от сухого вещества гриба.
По мере роста грибов, содержание в mix трегалозы умень-
шается, а глюкозы увеличивается. В ножке гриба сахаров больше,
чем в шляпке. При сушке грибов содержание трегалозы тоже
уменьшается, а глюкозы — увеличивается.
Грибы содержат некоторое количество жира, в состав которого
входят нелетучие жирные кислоты — пальмитиновая и олеино-
вая, летучие — уксусная и масляная. По исследованиям Марге-
впча (1883), в белом грибе жир распределяется следующим обра-
зом, считая в процентах от сухого вещества: в ножке 4.41, в гиме-
ниальном слое 7.97, в верхней части шляпки 5.82.
Штромер (Strohmer, по Сабурову и Васильеву, 1931) считает,
что «сырой жир» белого гриба на 56% состоит из свободных жир-
ных кислот и только на 44% — из нейтрального жира. В жпре
белого гриба 1.94% лецитина и 0.52% холестерина. Эти вещества
(фосфатид и стерин) повышают пищевое значение грибов.
Буркело (Bourquelot) еще в 1892 г. установил наличие глико-
гена у грибов рода Boletus и, в частности, у Boletus' edulis —
белого гриба. Полисахарид гликоген, присутствующий в грибах,
играет значительную роль в метаболизме сахаров (Шиврина,
1965).
Рейтер (по Сабурову и Васильеву, 1931) исследовал распре-
деление составных веществ сушеных белых грибов, экстрагируя
их эфиром, спиртом и водой. Нижеприведенные данные относятся
к 100 г воздушно-сухих грибов с влажностью 10%.
103
Грибы обработаны эфиром
Эфирный экс-
тракт . . . 4%
Жир .... 3.2%
Холестерин. .0.5%
Лецитин в 1
эфирном и I
алкоголь- 1 1.94
ном экс-|
трактах j
Алкогольный экс-
тракт . . . 12%
Трегалоза . . 3%
Сахара . .
Лецитин .
Основания .
Аминокис-
лоты . . ।
Пуриновые ।
тела и др. j
9%
Остаток 96%,
обработан-
ный спиртом
Остаток 4%,
обработан-
ный водой
Водный экс- Остаток. 46%
тракт 28%
Гликоген (виско- Белковые ве-
зин) .... 5% щества . 30%
Сахара . .
Пуриновые
тела . .
Основания
Аминокис-
лоты . .
Минераль-
ные веще-
ства и т. д.
23%
Аморфные уг-
леводы .. 10%
Хитин . . 6%
Боннэ (Bonnet, 1959) провел химические исследования свеже-
собраппых плодовых тел белого гриба хроматографическим мето-
дом и обнаружил, что Boletus edulis Fr. (наша f. edulis) содер-
жит (в мкг): углеводы — трегалоза 30—50, глюкоза 30—50, ман-
пит 20—30; азотсодержащие вещества (амины) — холин свыше
20, бетаин 1—5; свободные аминокислоты — ^-аланин, аргинин,
гистидин, лейцин, лизин, трпптофан, тирозил, валин, 6 ноиден-
тифицированных кислот; пигменты — 6 веществ со значением
Rf. 0.94, 0.55, 0.38, 0.26, 0.18, 0.06.
Его же исследования Boletus aereus Fr. (наша f. aereus) дали
почти идентичные результаты. Отличия заключаются лишь в том,
что у В. aereus среди свободных аминокислот отмечена еще аспа-
рагиновая кислота; из аминов совсем отсутствовал бетаин; среди
пигментов при Rf. 0.08 имелось пятно оранжевой окраски
(в ультрафиолетовых лучах, как и вообще при исследовании пиг-
ментов в данной работе).
Наконец, только у Boletus aereus были исследованы жирные
свободные кислоты, среди которых были обнаружены лаурино-
вая +, олеиловая -Ь, пальмитиновая + + +.
104
Количественное определение холина, проведенное ЛасотоЙ
(Lasota, 1962, по Шивриной. 1965), Котомской и Млодецким (Ко-
t mska i Mlodecki, 1962, по Шиври поп, 1965) у некоторых видов
шляпочных грибов, показало, что содержание его колеблется от
О до 0.58%, считая на сухой вес, при этом у белого гриба оно рав-
нялось 0.29% (Ласота) и 0.44% (Котомская и Млодецким).
Пигменты белого гриба, от которых зависит окраска его пло-
довых тел, по-видимому, совсем пе изучались биохимиками-
В статье Г. А. Надсона (1891) приведены данные о пигментах
гпмениального слоя и поверхности шляпки Boletus aereus, что
в соответствии с пониманием вида В. edulis в нашей работе
{В. edulis f. aereus) должно бы относиться и к нему; но исходя
из приведенной Надсопом характеристики грпба («Интенсивно
серно-желтый гименофор; мякоть белого цвета, желтеющая на
воздухе»), приходится заключить, что исследованный вид был
определен неправильно.
Когль п Дейс (Kogi u. Deiss, по Шивриной, 1965) учитывали
количество болетола у некоторых видов рода Boletus и установили
структуру обоих изомеров — болетола и пзоболетола. Количество
болетола по исследованию этих авторов: у Boletus edulis 2.7,
у В. luridus 50.0, у В. satanas 50.0 мг па 1 кг сухого веса. БолетоЛ
CisHeO? обусловливает посинение мякоти грибов из рода Boletus-
Синяя окраска — результат окисления болетола кислородом воз-
духа в присутствии оксидазы грибов, но вследствие того, что в бе-
лом грибе болетола содержится очень мало по сравнению с В. 1а-
ridus и В. satanas, у белого грпба и не наблюдается обычно поси-
нения мякоти, тогда как у этих двух видов оно очень Интенсивно-
Н. Н. Иванов и Е. С. Цветкова (1933) обнаружили в белом
грибе нуклеазы, разлагающие нуклеиновые кислоты.
Б. А. Рубин и Н. В. Обручева (1954) провели исследования
гидролитических и окислительных ферментов у целого ряда шля-
почных грибов, в том числе и у белого, раздельно в мицелии и
в плодовом теле. При этом ни в мицелии, ни в плодовом теле ак-
тивности карбогидразных ферментов (инвертазы, ^-амилазы, ци-
тазы и целлюлазы) не обнаружено. Что касается активности окси-
даз, то она оказалась различной. В плодовом теле белого гриба
40% общего дыхания катализируется ферментами «остаточного
дыхания», а 60%—аскорбипазой. В мицелии же на долю фер-
ментов остаточного дыхания приходится 80%, остальная часть
общего дыхания связана с полифенолоксидазой.
Горак (Horak, 1963), культивируя мицелий белого гриба на
сахарно-минеральпой среде, обнаружил появление ростовых ве-
ществ типа гетероауксипа. При этом он наблюдал превращение
антраниловой кислоты через производные индола к триптофану,
а через триптофан — к индолопропионовой кислоте. Им отмечено
также, что синтез триптофана происходит из индола и алапина.
По данным Шейперта и Решке (Scheunert u. Beschke, по Ле-
105
бедовой, 1945), в белом грибе обнаружен витамин (провита-
мин?) А.
По данным А. Н. Шивриной (1965), в плодовых телах белого
грпба содержится витамина Bi (тиамина) 4.42, а витамина В2 (ри-
бофлавина) 28.90 мг/кг (на сухой вес).
Витамин С (аскорбиновая кислота), по сообщению Т. А. Ко-
зелп и Л. И. Джапаридзе (1944), содержится в белом грибе в зна-
чительном количестве, а именно 250 мг% (на сухое вещество); по
сообщению Б. А. Рубина п Н. В. Обручевой (1954), его содер-
жится в мицелии 357 мг, а в плодовом теле 500 мг па 100 г су-
хого вещества.
Содержание витамина Д2 в белом грибе, по исследованиям Га-
нуша (Hanus, 1958), — до 0.8 ИЕ на 1 г свежпх грибов, при атом
витамин Д2 содержат только грибы, выросшие в природе на сол-
нечном свету, а в выращенных искусственно, без освещения, его
нет. Что касается эргостерола — провитамина Д2, то, по данным
Е. Г. Платоновой (1966), его содержится в процентах к сухому
весу гриба 0.42%, а к сумме стсринов и три терпенов 32.1%).
Витамина РР (никотиновая кислота), по данным Н. И. Про-
скурякова и О. А. Павлпновой (1945; см. также: Шиврина, 1965),
содержится в белом грибе 700 мг па 1 кг сухого вещества. Из всех
исследованных видов грибов у белого гриба ого оказалось болоо
всего, намного больше, чем в мясе (450 мг на 1 кг).
Наконец, Савада (Sawada, 1965) дал следующие цифры со-
держания витаминов и эргостерола в белом грибе из Японии: ви-
тамина В2 — 0.078, С — 13.06; эргостерола — 0.1139 (в процен-
тах на сырой вес, прп содержании воды в образце 89.51%).
Здесь надо отметить и следующие данные, относящиеся к хи-
мическому составу белого гриба.
Бесси (Besscy, 1950 :495) сообщил: «Согласно Мецу (в уст-
ном сообщении автору), Boletus edulis Bull, содержит токсаль-
бумпи, который, будучи инъецирован в кровяной поток, является
очень ядовитым, но токсический характер которого разрушается
в процессе переваривания, когда гриб съеден». Надо сказать, что
в этом сообщении пет ничего удивительного. Всякий белок усваи-
вается организмом только после того, как он будет разложен
в пищевом тракте до аминокислот (как сахар — до глюкозы);
инъецированный же в кровь неразложенным, он вполне может
вызвать отравления, как белковые вещества всяких других про-
дуктов, а не только грибов.
Наконец, Н. И. Алфпмов, П. Н. Яговой п II П. Лссновская
(1964), исследуя естественную радиоактивность ряда шляпочных
грибов, в том числе и белого грпба, пришли к выводу, что радио-
активность шляпочных грибов, исследовапных в воздушно-сухом
состоянии, колеблется в пределах 2.25—4.94 X 10’8 кюри на 1 кг
абсолютно сухого вещества, причем на долю калия-40 приходится
только около половины этой активности.
106
Химический состав маринованных белых грибов
(по Ефименко, 1940)
пая соль 7о) яхээТпэя xHH4ifBdoHnw| ВЯХЭЭЬИ1ГОН' оаэгпдо ю 75.54 78.34
Поварен! (в- яхээепэя хми -иНояхэвНон -Иоя юшиэо оаохЛэ j.o 18.16 23.81 26.00
яхэаПтэя JNH -чивНэник 24.04 t 30.39 26.54 27.80
С F ияхвыэкн jjodiqo 9.0 10.7
Ф 3 Ф И Ф внэаояшса 5.0 3.2 3.63
И ф м яоНвхвэ Нет » » »
ф ф 5 ф ВХОЯВ ОЛОННИИВ 0.70 0.30 0.63
г при пе вякэд 38.75 24.93 31.37 33.12
Я ф И- о р< и вхоев олояоякэд 6.20 3.99 5,02 5.30
-О£Е OJOtngo 7.28 4.76 5.87 6.03
яхоэПгая хпкиНоях -OBdontfoa 38.3 39.16 36.09
(%) эон иойнэ вн метод О О 02 см о 02 СО 02 1Г2 02 Ь- 00 00 00 00
Грибы Приготовленные по стандарту в лабора- тории С первичного заготови- тельного пункта . . . Вторично перерабо- [ тайные на торговой < базе [
Химический состав переработанных грибов исследован еще
значительно слабее, чем свежпх. А такие исследования могли бы
непосредственно иметь хозяйственное значение. Используя их,
можно было бы улучшить существующие методы и приемы заго-
товки и переработки грибов.
Этой теме специально посвящена лишь одна маленькая бро-
шюра Н. Соколова (1873), данные которой приведены в упомяну-
той работе К. В. Маргевпча (1883), и одна, упоминавшаяся уже
статья О. М. Ефименко (1940).
В качестве объектов исследования у О. М. Ефименко были
взяты маринованные грибы, заготовленные а) по существовавшим
стандартам в лаборатории, б) на первичном заготовительном
пункте и в) вторично переработанные па торговой базе (табл. 9).
На основании своих исследований О. М. Ефименко заключает,
что грибы, заготовляемые на пунктах и вторично перерабатывае-
мые на месте потребления, значительно снижают свою пищевую
ценность не только в сравнении со свежим продуктом, но также
в сравнении с первично переработанными грибами. Это снижение
пищевых качеств проявляется в уменьшении процентного содер-
жания белковых веществ, в полной потере сахаров и в уменьше-
нии содержания гликогена.
Рассмотрев, однако, приведенные аналитические данные, чи-
татель должен прийти к заключению, что опп не могут еще слу-
жить надежным основанием для таких выводов, какие сделаны
па их основании, за исключением разве того, что при переработке
из грибов нацело исчезают сахара. Мало того, что полученные
цифры для того или иного вещества в составе свежих и перера-
ботанных грибов очень сильно варьируют и не дают возможности
сделать общие заключения об изменениях, происходящих под
влиянием переработки; надо признать неудачным и то, что ана-
лизу подвергались грибы, полученные из разных местностей, из
разных условий произрастания, — поэтому их трудно даже срав-
нивать между собой в отношении результатов переработки, по-
скольку не было-вы полнено первое, необходимое в такпх случаях
условие — предварительная выравненность исследуемого мате-
риала.
Таким образом, эти исследования заготовленных и перерабо-
танных грибов надо рассматривать только как первые и ориен-
тировочные. В дальнейшем необходимо повторить их в более ши-
роком масштабе и использовать в эксперименте сравнимый ма-
териал, чтобы они послужили надежной основой для производства
грпбозаготовок.
В заключение необходимо привести еще следующие данные.
Ай (Ауе, по Иванову, 1933) из 1 кг сухих белых грибов вы-
делил 0.35 г пахучего вещества, но химическую природу этого
вещества не установил, отметив лишь, что оно не относится к про-
изводным анисовой кислоты.
108
Вилкинс и Гаррис (Wilkins and Harris, 1944), исследуя боль-
шое количество видов грибов на содержание в них антибиотиков,
указали, что экстракт из плодовых- тел белого гриба Boletus
edulis совершенно не действовал на Bacterium coli, а на Staphy-
lococcus aureus в одном опыте не действовал, в другом (по сбо-
рам следующего года) действовал, но в какой степени — не от-
мечено, известно лишь, что некротическая зона в культуре тест-
объекта была не менее 2 мм.
Недавно в литературе появились сообщения об антибластиче-
ском (против злокачественных опухолей) действии водных эк-
страктов белого гриба. Ринглер (Ringler, 1955), Безора (Besora,
1957), а также Лукас и др. (Lucas, Ringler, Byerrum, Stevens,
Clarka, Stock, 1957) показали, что водный экстракт из высушен-
ных плодовых тел белого гриба (по данным Безора — также и
сатанинского гриба Boletus satanas Lenz) действует угнетающе на
рост саркомы у мышей. Последние авторы полагают, что актив-
ным веществом при этом является пептид.
Наконец, Лукас (Lucas, 1960) в статье «Фольклор и лекар-
ственные вещества растительного происхождения» сообщил о воз-
никновении этой идеи вообще и о вышеотмеченных исследова-
ниях. Он рассказал, что около 1934 г. в горной деревушке в ело-
вых лесах Богемии было много грибов. Жители этой деревни счи-
тают, что употребление в пищу одного из видов грибов преду-
преждает рак. Действительно, в этой области было обнаружено
очень мало случаев раковых заболеваний. Жители деревушки,
вероятно, были хорошими наблюдателями. Онп собирали и заго-
тавливали различные виды трубчатых грибов, но считали, что
только Boletus edulis предупреждает рак.
Только *в 1948 г. Лукас приступил к проверке этого. Оп ис-
пытал вначале сырые водные экстракты из сушеного белого гриба,
а позднее очищенные препараты против саркомы Крокера-180
у мышей. Действие было поразительным, и вскоре стало очевид-
ным, что В. edulis был единственным из многочисленных болету-
сов этой местности, который проявлял такую активность. Никакие
другие виды этого рода не тормозили развитие опухоли. Позднее
он нашел и среди американских болетусов виды с противоопухо-
левыми свойствами, однако продолжал работу с европейскими ви-
дами. Насколько теперь известно, активным началом в данном
случае является полипептид, содержащий 9, а возможно 12 ами-
нокислот.
Положительные результаты, полученные с Boletus edulis в от-
ношении торможения опухоли, побудили искать среди грибов та-
кие, которые упоминаются в фольклоре как средства против зло-
качественных опухолей.
Внимание Лукаса привлек дождевик, которому приписывают
лечебное действие против кожного рака. Он не обнаружил ак-
тивного начала в зрелых дождевиках, но нашел очень сильное
109
тормозящее опухоль начало в незрелых (белых) плодовых телах
гигантского дождевика CalvaLia gigantea.
Эти довольно подробные сведения приведены потому, что они
должны заинтересовать широкие круги читателей. Несколько
смущает лишь то, что — несмотря на столь заманчивые, каза-
лось бы, перспективы дальнейшего изучения этого вопроса, —
пока не видно, чтобы кто-либо занимался продолжением подоб-
ных исследований.
Кстати, экстракт белого гриба («боровика») ранее применялся
и в русской народной медицине для лечения обморожений. Све-
дения об этом содержатся в ряде «лечебников», в частности
в «Лечебнике» второй половины XVII в. (по Василькову,
1953:17).
ПИЩЕВАЯ И ТОРГОВАЯ ЦЕННОСТЬ БЕЛОГО ГРИБА
О ценности белого грпба вообще уже было сказано вначале,
а именно, что это самый лучший, самый ценный из всех наших
грибов: «Гриб боровик — всем грибам полковник!». В этой пого-
ворке очень хорошо отразилась общая оценка его русским наро-
дом, данная ему с давних времен.
В различных странах население по-разному относится к ис-
пользованию различных видов грибов. Англичане и американцы,
а также, по-видимому, и некоторые скандинавские народы почти
совсем не собирают дикорастущие грибы. Они совершенно равно-
душны и к белому грибу, используя в пищу только культурный
шампиньон, который, по нашим понятиям, не идет пи в какие
сравнения с белым.
Ни белого, ни других видов съедобных грпбов не йспользуют
в пищу, напрпмер, народы нашего Крайнего Севера. Они скепти-
чески относятся вообще к грпбной пище, что становится понят-
ным, если учесть, что эти народы питаются в основном мясом жи-
вотных и рыбой и совершенно не нуждаются в дополнительном
белковом довольствии, которое могли бы получить от грибов.
Белый гриб используется у нас в самых различных блюдах,
при различной кулинарной обработке, но чаще всего в свежем
виде — в супах, жарких; в сушеном —- в супах, ппрогах, грибной
икре; в маринованном — в салатах, гарнирах.
За что же, собственно, ценится белый гриб?
За мясистость его, за белую, нс изменяющуюся на воздухе и
при варке, крепкую, «как свинина», мякоть и особенно за удиви-
тельно приятный и сильный аромат, появляющийся у высушен-
ного грпба и передающийся каждому из блюд, в которых он уча-
ствует в качестве компонента.
Из анализа химического состава съедобных грибов — и бе-
лого грпба в частности — видно, за что должны цениться они
в пищевом отношении: за большое содержание белковых веществ,
ПО
за большое содержание солей калия и фосфора. Однако, если срав-
нить химический состав белого гриба с другими видами, то ни-
каких особенных преимуществ по сравнению с некоторыми из них
у него как будто и но обнаруживается.
По содержанию белковых веществ он, например, очень близок
к таким грибам, как козляк и шампиньон (культурный), а осино-
вик ими даже значительно богаче; калия и фосфора больше
у. сморчка и лисички (Сабуров и Васильев, 1931), и т. д. И тем
пе менее пищевая ценность белого грпба является действительно
исключительной, несравнимой с другими.
Вопрос о питательности съедобных грибов и, в частности, бе-
лого пе раз обсуждался на страницах научной печати. При этом
на основании химического состава сначала утверждали, что они
очень питательны, а затем, поскольку было установлено, что пи-
тательные вещества грибов заключены в гифах, степкп которых
пе перевариваются в желудочно-кишечном тракте человека и тем
препятствуют доступу ферментов к ним, стали, наоборот, говорить
об очень низкой питательности. Обо всех этих мнениях и соответ-
ствующих опытах, проведенных в прежнее время, подробно рас-
сказано в статье Л. Медведковой-Кепиновой (1917), которая про-
вела п ряд самостоятельных исследований, преимущественно по
химическому составу грибов. В настоящее время этот вопрос,
кстати, тоже еще далеко не решен.
В пашей русской литературе ему посвящены, кроме указан-
ной статьи Медведковой-Кепиновой, еще две: В. А. Мужесва
(1928) и М. А. Гудлета (1933).
В. А. Мужеев в работе «Влияние грибов на секреторную дея-
тельность желудочных желез» пришел к следующим выводам:
свежие грибы в виде наваров, приготовленных из них, являются
сильными возбудителями секреции желудочных желез; по соко-
гоппым свойствам белый гриб оказался паилучпшм среди всех
других видов грибов, взятых для исследования (осиновик, березо-
вик, дубовик, лисичка), и превосходит даже такой сильный воз-
будитель, каким является мясной навар; желудочный сок, полу-
ченный на грибные навары, в отношении кислотности и перева-
ривающей силы выше сока, полученного па мясной бульон.
М. А. Гудлет (1933) в работе по белку шляпочных грибов, где
исходным материалом для экспериментов послужили как раз
сушеные белые грибы, писал, что грибной белок, не подвер-
гающийся воздействию обычных растворителей и слабых кислот,
па 80% переводится в раствор воздействием желудочного сока,
расщепляющего его до продуктов простого строения. Этп про-
дукты содержат в своем составе больше половины диампнокпелот,
что позволяет отнести их к кириноподобным соединениям. В ре-
зультате Гудлет сделал общее заключение о большой ценности
грибов, о хорошем воздействии на них желудочного сока и о том,
что грибы должны быть максимально использованы в народном
111
питании. Можно добавить, что, по данным Медведковой-Пешшо-
воп (1917), 100 г сухих белых грибов при сжигании даю г
170.66 калорий тепла.
В зарубежной современной литературе мне известна статья
Линтцеля (Lintzel, 1941), в которой сообщается, что белки белого
гриба, шампиньона и лисички равны по питательной ценности
животным белкам. Для поддержания белкового баланса у чело-
века весом в 79 кг требуется в сутки от 100 до 200 г сухих грибов.
Все вышесказанное относилось к белому грибу или к шляпоч-
ным грибам вообще. Но что касается питательной и вкусовой
ценности различных форм белого гриба, то научные опыты
в этом направлении, насколько известно, еще не проводились.
Вашим населением, как и при пищевкусовой оценке отдельных
видов грибов, они оцениваются иногда неодинаково, по чаще ни-
какого особого предпочтения не отдается ни одной из них, и
можно сделать вывод, что по вкусу они очень близки между со-
бой. Приходилось лишь слышать, что белый гриб боровой более
плотный, тяжелый и при сушке менее усыхает, а дубовый по
строению своей мякоти более рыхлый («редкий») и, следова-
тельно, усыхает сильнее. Кроме того, даже из одного и того же
места летний белый гриб, собранный во время летнего слоя, бы-
вает менее плотен, чем осенний.
В товароведческой литературе обычно считается, что белый
гриб из ельников лучше, а из сосняков хуже. По М. В. Рытову
(1925), это будто бы происходит из-за горького вкуса боровика,
чего, однако, еще ни от кого не приходилось слышать, ни заме-
чать самому при использовании данного гриба в пищу.
Н. Н. Полевицкий (1931), повторяя указанное суждение Ры-
това, добавляет еще о еловом грибе, что это самый редкий, а по-
тому и самый ценный. Но одна малая встречаемость еще пе
может влиять на сравнительную оценку вкуса. Далее оп пишет,
что боровик при варке дает мутный бульон, окраска шляпки его
изменяется, становится мутно-зеленой, чего не происходит с дру-
гими формами. Однако опять-таки пи мне, ни грибоварам наблю-
дать этого не приходилось, если только для варки нс были взяты
уже переросшие грибы, причем в последнем случае помутнение и
позеленение получается у белых грибов не только из сосняков,
а из всех других лесов.
Л. А. Лебедева (1949 : 512) сообщает, что промысловики луч-
шими считают белые грибы, выросшие в елово-березовых лесах,
по сравнению с которыми грибы из сосняков обладают более рых-
лой мякотью и меньшей ароматичностью. По это тоже не вполне
соответствует действительности. В данном случае предпочтение,
оказываемое белым грибам из березняков, нередко может быть
объяснено тем, что из них получается товар «красивее», со свет-
лой окраской шляпок. Относительно большей ароматичности бе-
лых грибов из березового леса мне тоже приходилось слышать;
112
возможно, это tan и есть на самом деле. Но что касается большей
плотности мякоти у них ио сравнению с выросшими в сосновых
лесах, то это определенно не соответствует действительности.
Белый гриб из сосновых лесов обычно имеет очень плотную мя-
коть, пожалуй, даже плотнее, чем у других.
О. М. Ефименко на основании проведенных ею химических
анализов считает, что белые грибы с темными шляпками (по срав-
нению с бслошляпочпыми) содержат меньший процент важней-
ших компонентов гриба — азотистых веществ и углеводов. Но эти
данные, так же как и ее данные о переработанных грибах, сле-
дует рассматривать только как сугубо ориентировочные, поскольку
неизвестно, в каких экологических условиях выросли анализируе-
мые грибы, к каким систематическим формам они относились,
какого возраста были грибы и т. д. Возможно, что большое значе-
ние имеет также способ сушки грибов. Во всяком случае, ка-
кие-то различия у сходных по виду высушенных белых грибов
имеются. Ведь даже па рынке у одного продавца грибы очень
ароматны, у другого — наоборот, только со слабым запахом;
это же, по-видимому, сказывается и в кулинарии, когда суп с бе-
лыми грибами у одной и той же хозяйки бывает то более, то ме-
нее ароматным.
Товароведы нередко указывают, что вкусовые качества белого
гриба ухудшаются при движении с востока на запад. Нолевицкий
(1931), например, писал: «Замечательно, что чем далее от этих
губерний (Яросл., Костромск., Тверск., Волог., Олонецк.) на запад,
тем более белый гриб ухудшается во вкусе и теряет свой аромат.
Так, уже смоленский гриб гораздо хуже московского, а польский
гриб еще хуже и в сушеном виде вдвое дешевле настоящего вла-
димирского». Допуская некоторые изменения вкусовых качеств
гриба в зависимости от географического положения, надо, однако,
заметить, что вышеприведенное утверждение Полевицкого —
в том виде, как оно дано, — не заслуживает доверия. Все основ-
ные данные о ценности грпба в различных губерниях Полевиц-
кий заимствовал у Рытова (1925), который, однако, приводит их
не в связи с географическим положением в направлении с востока
на запад, а указывает только, что в тех или иных губерниях су-
шеные грибы получаются различной ценности. Эта разница, при-
писываемая Полевицким географии местности, где рос гриб, мо-
жет зависеть совершенно от других причин: от систематических
форм гриба, от способа сушки и вообще от заготовки его. Ду-
мается, что Полевицкого и других авторов на указанное утвержде-
ние толкало особенно то, что белый гриб из Польши («польская
шляпка») был действительно по вкусу значительно хуже, чем из
центральных областей. Но здесь, по-видимому, дело в том, что
в нашей литературе «польским грибом» обычно называется не
Boletus edulis Fr., а совсем другой вид — Xerocomus badius (Fr.)
Gilb., который относится к моховикам и, конечно, по вкусу
113
Намного хуже белого гриба. Таким образом, утверждение Поле-
впцкого, что вкусовые качества белого грпба уменьшаются при
движении с востока на запад, приходится признать по меньшей
мере бездоказательным
В торговле очень часто принимается во внимание не столько
та или иная форма белого гриба пли его географическое проис-
хождение, сколько внешний вид грпба, правильная сушка его.
Совершенно очевидно, что разница в этом отношении часто пере-
крывает разницу, происходящую от систематической формы гриба
и его географического происхождения. Считается очень важным,
чтобы трубчатый слой у молодых сушеных грибов оставался по
возможности таким же белым, как и у свежих.
По свидетельству Ф. В. Церевигипова (1929), «сушеный белый
гриб из лиственных лесов — с белым низом..., а из хвойных и
смешанных—с сероватым (польская шляпка)». На самом деле
это пе так. Молодые белые грибы, хорошо высушенные, и в том
и в другом случае имеют белый низ шляпки, что же касается
«польской шляпки», то, как сказано выше, она относится пе к бе-
лому грибу, а совсем к другому виду.
В. Бонч-Бруевич во вступительной статье к брошюре Вильмо-
рена-Андрие (1933) неправильно отнес к «черным» грибам и ста-
рые белые грибы, которые, правда, идут особым сортом — «жел-
тяк», — но никогда не смешиваются с «черными».
Заготовители и продавцы различают сорта белого гриба. Это
понятие чисто практическое и к систематике никакого отношения
не имеет. Сорта различаются по величине шляпки, по тому, как
высушены грибы, целиком или шляпки отдельно от ножек, моло-
дые они или старые и т. д. Все эти сорта и кондиции нашего
рынка, а также самые признаки доброкачественности грибных то-
варов отображены в соответствующих Государственных стандар-
тах — ГОСТах. Так, по ГОСТу 8128-56, «Грибы сушеные», белый
гриб делился на три сорта: 1-й — с белым низом шляпки, с нож-
кой не длиннее 2*см; 2-й (пробель) —с белым же низом шляпки,
но с сероватым или желтоватым оттенком, с ножкой не длин-
нее 3 см; 3-й (желтяк) — с зеленовато-желтым низом шляпки,
с ножкой не длиннее 1 см. По ГОСТу 8251-56, «Грибы
маринованные и отварные», белый гриб делится на два
сорта: 1-й — со шляпкой по диаметру до 4 см и длиной ножки до
0.5 см; 2-й — со шляпкой до 7 см и длиной ножки до 2 см.
Так как сушеные белые и другие грибы очень гигроскопичны,
они легко впитывают влагу из воздуха. Это имеет большое значе-
ние в производстве грибозаготовок и в торговле.
Сабуров и Кононов (1931) произвели следующие опыты опре-
деления гигроскопичности сушеных белых грибов. Сухие грибы
помещались в атмосферу, насыщенную парами воды (в эксикатор
над водой), и через различные сроки определялась влажность
грибов. Результаты представлены в табл. 10.
114
Как видно из таблицы, влажность сушеных белых грпоов при
хранении в атмосфере с высокой влажностью может доходить
почти до 32%. Но надо иметь в виду, что даже содержание влаги
в 20% не гарантирует надежного хранения грибов, так как уже
при такой влажности, не говоря о более высокой, грибы начинают
покрываться плесенью.
Предварительный опыт этих авторов ио выяснению набухае-
мости сушеных белых грибов показал, что количество поглощен-
ной грибами воды может быть очень разнообразным в зависи-
мости от сорта, от возраста гриба и т. д. В данном опыте эти коле-
бания были от 23.8 до 136.84%.
Наконец, опыт по определению влажности сушеных белых гри-
бов, при которой они легко измельчаются и пригодны для произ-
водства из них грионого по-
рошка, показал, что она по
должна превышать 12%.
За рубежом аналогичные ис-
следования в этом направлении
были проведены совсем не-
давно.
Галфи (Galffy, 1956/1957)
установил, что сухой белый
гриб в виде пластинок1 с на-
чальной влажностью в 12%,
положенный на 24 часа во
влажные условия в закрытом
помещении, изменял свою на-
чальную влажность тем силь-
нее, чем были толще пла-
стинки: при 2 мм толщины —
па 13.2%, при 4—6 мм — на 14?
Т а б л и ц а 10 Изменение гигроскопичности сушеных белых грибов в зависимости от влажности (по Сабурову и Кононову, 1931)
Сроки хранения над водой Влаж- ность (в %) Прирост влаги (в %)
Начало опыта . . 20.36
Сутки 21.45 1.09
Трое суток . . . 24.37 4.01
14 суток .... 31.51 11.15
30 суток .... 31.74 11.38
/о, при 10 мм — на 15.5%. Одно-
временно с этим он установил, что при содержании влажности
в сушеном белом грибе 14—15% он очень подвержен нападению
и развитию моли, а при 12% влажности вред от моли существенно
уменьшается. Позднее, в серии широко поставленных опытов, со-
держание влаги в сушеных белых грибах в зависимости от их
начальной влажности и от влажности воздуха, при которой они
выдерживались, исследовали Боттихер и Рем (Botticher und
Rehm, 1961).
Наконец, о стоимости белого гриба в денежном выражении.
Конечно, эта стоимость несколько колеблется, в основном в зави-
симости от его урожая в том или ином году, но все же цепа па
1 В СССР белый гриб сушится обычно целиком, на пластины пе раз-
резается. Это объясняется, во-первых, тем, что у нас его, как правило, су-
шат в русских печах, а не в сушилках, а во-вторых, сама русская кухня и
торговля привыкли иметь дело с белым грибом, высушенным целиком,
а не разрезанным.
115
него стоит всегда очень высокая, значительно выше, чем на все
другие дикорастущие грибы.
РАЗЛИЧНЫЕ НАЗВАНИЯ БЕЛОГО ГРИБА
Прежде чем сообщить о различных названиях белого грпба,
необходимо несколько остановиться на общем названии «гриб»,
поскольку он непосредственно связывается и с названием «белый
гриб».
В русских литературных источниках XIV—XVII вв., особенно
в таких, как различные «грамоты», «приходно-расходные книги»,
«лечебники» и др., мы встречаем (Васильков, 1953; Щербакова,
1962) два термина — «грибы» и «губы», обозначающие одно и
то же. При этом до XV в. употребляли только «губы», в XV и
XVI вв. — «губы» и «грибы», а позже и до настоящего времени
в литературе стали употреблять только «грибы», хотя в народном
говоре эти два различных наименования одного и того же пред-
мета местами сохранились и до сих пор (Кировская, Архангель-
ская обл., Украинская ССР), а в Псковской обл. в таком же значе-
нии употребляется еще третье — «блицы» (последнее происходит,
вероятно, от немецкого Pilz «гриб»).
Анализируя древние хозяйственные документы, а также совре-
менное употребление приведенных трех слов в некоторых народ-
ных говорах, легко заметить, что они в прежнее время применя-
лись, а иногда применяются и теперь, для обозначения не всех
вообще шляпочных грибов, а только съедобных, в отличие от несъе-
добных — «поганых», «поганок», «собачьих грибов», которые сов-
сем не имели и не имеют народных названий отдельно для видов
или для каких-либо их групп, за немногими исключениями: мухо-
мор, дождевик и др. Кроме того, судя уже по документам более
поздним, относящимся к XVII, XVIII вв. и даже началу XIX в.,
название «грибы» ассоциировалось, с одной стороны, со съедоб-
ными грибами вообще, а с другой — только с определенной частью
их, с сем. Boletaceae — трубчатыми. Поскольку же наиболее ярким
и ценным представителем среди последних всегда был и есть бе-
лый гриб, то во многих случаях это название «гриб», «грибы»
относилось только к нему.
«Грибы цветом красно-бурые, стебель имеют твердый и посре-
дине широкий, они больше других грибов (из последних описы-
ваются груздь, рыжик, сморчок,- масленик, — Б. В.)» (Collins,
1671).
«Пироги и с грибы, и с рыжиками, и с груздями... Грибы су-
шити и грузди и рыжики и всякий овощ солитп...» (Домострой,
XVI в.).
«... в уезде родится много грибов, рыжиков, груздей» (Ма-
териалы Царевококшайского воеводского управления 1725 г., по
Пупареву, 1855).
116
«В Вологодской губернии породы, заключающиеся в р. Bo-
letus, называются вообще собственно грибами» (Фортунатов,
1826).
Аналогичные цитаты можно найти п в других литературных
источниках, соответствующие сведения из которых были приве-
дены уже ранее (Васильков, 1953).
Таким образом, словом «гриб» обозначали или трубчатый гриб,
или специально только белый.
С какого времени появилось название «белый гриб» для инте-
ресующего здесь пас вида, выяснить пока не удалось. Можно от-
метить лишь, что в «Толковом словаре . русского языка»
В. И. Даля (1863—1866) оно приведено уже в этом смысле.
В настоящее время название «белый гриб» прочно вошло но
только в русскую литературу и в производство, но дословно пере-
ведено и упрочилось даже в языках ряда других народов, насе-
ляющих нашу страну. Это название стало официальным на всей
территории Советского Союза, хотя в обыденной речи кое-где и
заменяется другими, узко местными: коровка, коровятник (Верх-
нее и Среднее Поволжье), боровик (во многих районах, чаще
только по отношению к одной боровой форме; в Верхнем Поволжье
так называют осиновик Krombholzia aurantiaca), «дорогой», «доро-
гой гриб» (Пензенская, Саратовская обл.), «рудяк», «дубовый
гриб» — специально по отношению к темно- (возможно, и светло-)
бронзовой форме, и т. д. Надо заметить, что в двух из приведен-
ных названий — «дорогой», «дорогой гриб» — очень хорошо отра-
зилась общая оценка гриба и отношение к нему нашего населения.
На языках других пародов СССР белый гриб называется «61-
лий гриб» (укр.); «баравик», «белы грыб», «белавйк» (белор.);
«ош поиго», «коя папка», «кужгу вурчан» (мар.); «шур кампа»,
«шора масла» (чув.); «сэр тутко» (нен.); «еджир-гоб», «дона-гоб»
(коми); «тетри соко», «датвпс соко» (груз.); «аг гебэлэк»
(азерб.); «Спитак суик» (арм.); «kivipuravik» (эст.); «barvika»,
«cietene» (лат.); «baravicas», «tikrinis baravikas», sterkotis»
(лит.).
На иностранных языках: «манатарка», «сомунка», «меча гьба»
(болт.); «borowik szlachetny» (польск.); «hrib obecny», «Ьогак»,
«borovak», «hrib dubovy» (чешек.); «urigomba», «varganya»,
«Иного» (вепг.); «мывэй-нюганджюн» (кит.); «herkkuttatti»
(финск.); «Herenpilz», «Steinpilz» (нем.); «сере», «сере de Bor-
deaux» (франц.); «ямадоритакэ» (яп.); «boleto porcino», «серра
tello» (итал.); на английском языке, ио-видимому, нет специаль-
ного народного названия для белого гриба; это говорит о том,
что население не собирает дикорастущих грибов.
Наконец, надо пояснить, почему данный вид гриба называется
«белым», в то время как отдельные формы его имеют очень том-
ную, почти черную окраску шляпки. «Белым», в отличие от «чер-
ных» грибов, он называется потому, что при высушивании ншк-
8 Б. П, Васильков /у/
няя поверхность шляпки — гименофор — у молодых экземпля-
ров не изменяется, остается белой, в ти время как у остальных
видов этого семейства опа или не была белой, или темнеет. Бе-
лый же оп п потому, что белая мякоть его на изломе при сопри-
косновении с воздухом п при варке пе изменяется, в то время как
У ДРУГНХ темнеет. В книге американских авторов Воссопов (Was-
son and Wasson, 1957, 1 : 10) сообщается, что русские белым на-
зывают этот гриб потому, что «белый» у них будто бы означает
также и «превосходный», но это, конечно, пе так. В древнерус-
ском языке указанное двойственное значение имело слово «крас-
ный» (отсюда и современное — «прекрасный»), но никак не «бе-
лый».
Что касается русских названий для отдельных форм белого
гриба, то таких, притом более или менее устойчивых, у нашего
населения не имеется, хотя некоторые из форм этого гриба раз-
личаются почти всеми.
Приходилось иногда слышать даже споры о пищевых достоин-
ствах и о сроках появления белого гриба «борового» и белого
гриба «березового» — или, что то же самое, темного и светлого.
Так как формы белого гриба имеют большое теоретическое
значение, ими очень интересуются хозяйственники-заготовители
и различают все грибники-сборщики, я решил восполнить здесь
этот пробел п дать им русские названия в соответствии с тем или
иным характерным признаком каждой формы, обычно отображен-
ным уже в научном латинском названии.
В заключение можно еще отметить, что в некоторых местно-
стях Советского Союза, где белый гриб не растет, иногда так на-
зывают виды, принадлежащие совсем к другому семейству, не-
жели настоящий белый гриб. В предуральской, зауральской и
дальневосточной (поселки Лаврентия, Анадырь) тундре и лесо-
тундре, например, «белым грибом» называют белые формы бере-
зовика или осиновика (в тех местах, где он растет), в Крыму —
пластинчатый гриб Clitocybe gigantea (Fr.) Quel., а в республи-
ках Средней Азии — пластинчатый PleuroLus eryngil (Fr.) Quel.
И все это только потому, что они белого цвета и о «белом» грибе
всем приходилось более или менее часто слышать. Что касается
пищевого достоинства и денежной стоимости всех этих видов, то
они, конечно, ничтожно малы по сравнению с настоящим белым
грибом.
ЛИТЕРАТУРА
Аврорин И. А. 1933. Пищевые резервы флоры Крайнего Севера. Сов.
север, 4:48.
Аксаков С. Т. 1856. Замечания и наблюдения охотника брать грибы.
Вестник естеств. паук, 6 : 162—171.
Александровская Л. IL, А. С. Лобанова. 1963. К флоре осенних
шляпочных грибов лесостепи Челябинской области. Сб. статей по
краевед, и истории географии Челяб. гос. пед. инет. : 213—217.
А л ф и м о в И. Н, П. Н. Я г о в о й, Н. П. Л е с и о в с к а я. 1964. Материалы
к характеристике естественной радиоактивности шляпочных грибов.
Ботап. журнал, 49. 6 : 900—902.
Алявдина К. П. 1928. Материалы по грибной флоре Ивано-Вознесен-
ской губ. Изв. Ив.-Возн. политехи, инет., 12:147—164.
Арандаренко Н. 1848. Записки о Полтавской губернии. 1. Полтава : 53.
Батманов В. А. 1935. Фенологический обзор. Декадный бюллетень,
Свердловск, № 29, И—20 октября.
Бахт и аров А. 1901. Грибной рынок. Моск, ведом., № 44.
Белозеров П. 1949. Растительность области. В кн.: П Белозеров,
М. Торопов а. В. М а к р и д и н. Растительный и животный мир
Костромской области. Перехта : 43, 44.
Б о бяк Г. 1907. Причпнки до мпгольогп Сх!днот Галичини. Гриби околиц!
Бережан, 1905 р. 36ipn. математ. ириродоп. л!карск. секцш пауков
т-ва тм. Шевченка, XI, Льв!в : 1—41.
Болотов А. Т. 1780. О посеве грибов. Эконом, магазин, 3:97—105,
381—383.
Бухгольц Ф. В. 1916. Материалы к флоре грибов острова Эзеля. Матер,
по микол. обслед. России, 3 : 3—35.
В помощь грибовару. 1962. Изд. 4. Под ред. 3. Д. Филогриевскоп. М. :
1—28.
Васильева Л. II. 1939. Грибы Кавказского заповедника. Уч. зап.
Казанск. унив., 1 : 1—66 (отд. оттиск).
Васильева Л. И. 1950. Новые виды грибов. Боган, матер. Отд. споро-
вых раст. БИН АН СССР, 6, 7—12 : 188—200.
Васильева Л. Н. 1956. Агариковые грибы юга Дальнего Востока. Ботан.
матер. Отд. споровых раст. БИН АН СССР, 11 : 140—145.
Васильева Л. Н. 1960. Съедобные грибы центральной части Амурской
области. Сообщ. ДВ филиала Сиб. отд. АН СССР, 13 : 87—90.
Васильева Л. IL, М. М. Назарова. 1962. К флоре грибов (макро-
мпцетов) Хингано-Архарипского района Амурской области. Сообщ.
ДВ филиала Сиб. отд. АН СССР, 16 : 91—95.
Васильева Л. Н., М. М. Назарова. 1963. Съедобные грибы Южного
Сахалина. Сообщ. ДВ филиала Сиб. отд. АП СССР, 19 : 103—108.
8*
119
В а си л ь е в а Л. Н., 3. М. А з б у к и н а, И. А. Б у и к и и а, Е. С. Нелеп.
1963. Грибы Снхотэ-Алинского заповедника и прилегающей части
Тернейского района. Тр. Сихотэ-Алинск. гос. запов., 3:71—119.
Васильков Б. П. 1932. Лекарственно-технические и некоторые съедоб-
ные растения, находимые в диком состоянии на западе Марийской
области (б. Юринский кантон) и на юго-востоке (Звениговский кан-
тон) . Йошкар-Ола : 1—40.
Васильков Б. П. 1948. Съедобные и ядовитые грибы Средней полосы
Европейской части СССР. М.—Л. : 1—134; табл. 1—20.
Васильков Б. П. 1953. Изучение шляпочных грибов в СССР (историко-
библиографический очерк). М.—Л.: 1—191; табл. 1—7.
Васильков Б. П. 1954а. Опыт изучения вида у шляпочных грибов на
примере осиновика — Krombholzia aurantiaca (Roques) Gilb. Ботап.
мгурнал, 5 : 681—693.
Васильков Б. П. 19546. О способах сбора съедобных грибов. Природа,
5 : 126—128.
Васильков Б. П. 1955а. О Sepedonium tulasneanum Sacc. emend. Vassilk.,
паразитирующем на белом грибе в СССР. Вотан, журнал, 41, 4:
1519—1520.
Васильков Б. II. 19556. Очерк географического распространения шля-
почных грибов в СССР. М.—Л. : 1—86; табл. 1.
Васильков Б. П. 1956а. Березовик — Krombholzia scabra (Fr.) Karst. —
в СССР. Тр. Ботан. инет. АН СССР, серия 2, Споровые растения,
10 ; 367—384; табл. 1.
Васильков Б. П. 19566. Систематический обзор осиновика — KROMB-
HOLZIA AURANTIACA (Roques) Gilb. и его форм, встречающихся
в СССР. Ботан. матер. Отд. споровых раст. БИН АН СССР, И : 134—
140; табл. 1.
Васильков Б. П. 1956в. Распространение и запасы съедобных грибов
в Марийской АССР (карта). В ки-: М. Д. Данилов. Растительность
Марийской АССР. Йошкар-Ола : 107.
Васильков Б. П. 1957. Исследования по систематике белого гриба —
Boletus edulis Fr. в СССР. Тезисы докладов. 5. Споровые растения.
Делег. съезд Всесоюзн. Ботан. общества, Л.: 41—42.
Васильков Б. II. 1958. О виде у шляпочных грибов. В сб.: Проблема вида
в ботанике. М.—Л. : 85—101.
Васильков Б. П. 1959. Грибы. М. : 1—95; табл. 1—40.
Васильков Б. П. 1962а. Урожаи грибов и погода. Ботан. журн., 2 :
258—262.
(Васильков) Vassilkov В. Р. 19626. О taxonomickem hodnoceni
vnitrodruhovych pododeleni kfemcnace. Mykol. sborn., 39, 7—8 : 97—100.
Васильков Б. II. 1965a. К проблеме вида. В сб.: Споровые растения Сред-
ней Азии и Казахстана. Ташкент : 35—39.
Васильков Б. П. 19656. О внутривидовых таксонах на примере изучения
белого гриба Boletus edulis Fr. Ботан. журнал, 12 : 5—11.
Васильков Б. П. 1965в. Об изучении флоры и систематики грибов
в СССР. В сб.: Проблемы современной ботаники, I : 90—92.
Васькове к ий А. П. 1962. Календарь природы Северо-Востока СССР.
Магадан : 1—64.
(Вейнман) Weinmann J. А. 1936. Descriptiones nonnularum plantarum
vel novarum, vel minus cognilarum, quas in Ingria observavit. Linnaea,
10: 51—58.
В и в н e p Ю. 1892. Биология растений с приложением исторического
очерка ботаники. Пер. с нем. СПб.: 1—294.
Вильморен-Андрие П. 1933. Разведение шампиньонов. Пер.
С франц. : 1—31.
Виноградов А. П. 1932. Геохимия живого вещества. Л. : 1—67.
(Витков скип) Witkowski N. 1934. Uber die hoheren Pilze der
Umgegend von Tartu. Eesti loodusteaduse arhiiv, 3—4:111—180.
120
13 о з н Якове кая Ю. М. 1952. Опыт выращивания и испытания чистых
культур микоризных грибов. Тр. Компл. научной экспед. по вопр.
полезащ. лесоразв., 2, 2 :161—169.
Воронов Ю. Н. 1915, 1922—1923. Свод сведений о микофлоре Кавказа.
1. Тифлис : 1—200; 2. Тр. Тифл. бот. сада, 3:1—186.
Галахов Н. Н. 1938. О плодоношении высших грибов. Природа, 7—8 :
91—107.
Галахов Н. Н. 1964. Плодоношение съедобных грибов в 1961 и в 1962 гг.
В сб.: Сезонное развитие природы центр, обл. Европ. террит. РСФСР
в 1961 и 1962 гг. АТ.: 35—37, 78—84.
I а н ж а Р. В. 1959. О шляпочных грибах и запасах съедобных грибов
в сосновых лесах Полтавщины. Ботан. журнал, 2:193—197.
Г а н ж а Р. В. 1960. Шляпочные грибы дубовых лесов долины р. Ворсклы.
Ботап. журнал, 45, 5 : 758—764.
Г i ж и ц ь к а 3. К. 1929. Матер1яли до мшофлори Украши. Bien. Кшвськ.
бот. саду, 10 : 4—40.
Государственный стандарт 8128-56. Грибы сушеные. Утвержден
5 IX 1956 : 1—3.
Государственный стандарт 8251-56. Грибы маринованные и
отварные. Утвержден 25 XII 1956 : 1—6.
Гринь Ф. О. 1954. Про минулел сучасне лшових гайкчв на нлжпьодншров-
съких шсках. Ботан. журнал АН УРСР, И, 1 :45—54.
Грюнер С. А. 1905. Очерк флоры северной части Чсрдынского уезда
Пермской губернии. Зап. Уральск, общ. люб. остествозп., 25: 70—107.
Грюнер С. А. 1931. Летний корм северных оленей. Сов. север, 1 : 70.
Гудлет М. А. 1933. О белке шляпных грибов. Тр. Центр, научпо-исслед.
инет, химии пищевых средств Паркомснаба СССР, 6, 1 : 8—19.
Дарвин Ч. 1939. Происхождение видов путем естественного отбора. Со-
брание ^сочинений. III. М,—Л. : V—X, 1—831.
Домострой. 1867. По рукописям Публичной библиотеки, под ред.
В. Яковлева : 79—185.
Држов едкий А. И. 1871. Медико-топография Устьсысольского уезда
Вологодской губ. Медико-топограф. сб., 2 : 482.
Елен ев П. Ф. 1904. Список грибов, собранных в Смоленской губернии
летом 1897 и 1899 годов. Изв. Моск, сольскохоз. ипст. 507—521.
Еленкши^А. А. 1936. Синезоленые водоросли СССР. Общая часть. М.—Л.:
Еремин Г. 1947. Географический очерк Костромской области. Кост-
рома : 59.
Ефименко О. М. 1940. Химическое исследование свежих и переработан-
пых грибов. Вопросы питания, 4 : 40—44.
Журавлев И. И. 1936. Грибное хозяйство в лесу. Сов. ботаника, 2:
91—103.
Завадский К. М. 1961. Учение о виде. Л.: 1—254.
Захарич Ф. Ф. 1950. Пищевые грибы Белоруссии. Минск : 1—81.
Зерова М. Я. 1950. Микоризные грибы на некоторых древесных породах
в Каневском заповеднике. НаукоМ записки Кшвськ. дерне, ушверс.
о iM. Т. Г. Шевченка, 9, 5 : 55—64.
ров а М. Я. 1959. Hoin та маловщом! види агарикових грибтв в Украшь-
ськой РСР. Укр. ботан. журнал, 16, 6 : 75—82.
Зерова М. Я., Д. В. Воробьев. 1952. Эктотрофная микориза дуба и
других древесных пород в условиях степи УССР. Полезащ. и
противоэрроз. степное лесоразв. Киев : 213—217.
о т о в а В. П„ Н. И. Орлов. 1935. Цинк в пищевых продуктах и его
Санитарно-гигиеническое значение. Вопросы питания, у5 : 40—55.
Иванов Н. Н. 1933. Новые достижения по биохимии грибов. 1. Успехи
биол. химии, 10 : 3—16.
И в а н о в В. II., Е. С. Цветкова. 1933. Новые достижения по биохимии
грибов. Успехи биол. химии, 10 : 17—32.
181
Исаева Е. В. 1952. Микофлора Среднего Приднестровья и ее значение
в народном хозяйстве. Автореферат. Киев : 1—10.
II енола то в Е. И. 1906. Фенологические наблюдения в Гдовском уезде
С.-Петербургской губернии за 1905 г. Потаи, журнал, 6 : 197—208.
(К а ламее с) Kalamees К. 1960. Seente uuriuiise meteodikast ja nende
tahlsusest fiitotsonoosides. Eosti NSV Teaduste Akadeinia Toimotised,
9, серия биол., 4 : 333—343.
К а м e н о г p а д с к и й П. И. 1907. Доходное грибоводство. Культура шам-
пиньонов и искусственное разведение трюфелей, сморчков, рыжиков,
подберезовиков, белых, красных и некоторых других грибов. СПб. :
1—183.
Карев Г. И. 1956. Корма и пастбища северного оленя. Л.—М.: 38—41.
Кезе л и Т. А. и Л. И. Джапаридзе. 1944. О содержании аскорбино-
вой кислоты у некоторых высших грибов. Сообщ. АН Груз. ССР, 5,
10 : 993—995 (на груз, яз.).
Ко в тунов и ч Л. Г. и В. И. К и р б а б а. 1965. Применение биологиче-
ского метода для опредетения токсических свойств грибов. Растит,
ресурсы, 1, 2 : 272—277.
Комаров В. Л. 1901. Флора Манчжурии I. СПб. Предисловие.
Комаров В. Л. 1944. Учение о виде растений. М.—Л. : 1—244.
Кос 10. И. 1959. Растительность Кабардино-Валкарии и ее хозяйственное
использование. Нальчик: 191—198.
Кравцев Б. И. 1936. Пищевые грибы Западной Сибири. Сб. работ Инет,
питания, I, Новосибирск : 148—154.
Крепко Н. П. 1950. Регенерация растений. М.—Л. : 1—675.
К ришта ль О. П. 1947. Кашвський бк>географ1чний заповедник. 36ipniiK
праць Кашвськ. 6iorp. запов., 1, 1 : 61, 62.
Кузнецов II. И. 1960. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых
растений Мордовского заповедника. Тр. Морд. гос. запов., 1 : 71—80.
Купрэв1ч В. Ф. 1931. Шкодные, атрутныя i страуныя грыбы, адшуканыя
у Смалявщкзм равно. Савецкая кража, 2, 4 : 64—78.
Кучеров Е. В. 1963. Об использовании съедобных грибов Башкирии.
В сб.: Вопросы рац. использ. растит, ресурсов Южного Урала.
Уфа : 1—52.
(Лапиньш) La pips О. 1951. Material! par Latvijas augstakajam senem,
Latvijas psz zinatnu Akad. vestis, 5 : 773—782.
Лебедева Л. A. 1924. Микофенологичоские наблюдения в парке и оран-
жереях Гл. ботан, сада РСФСР, 3 : 62—64.
Лебедева Л. А. 1928. Якутские шляпные грибы из рода Boletus. Диев
пик Всесоюзн. съезда ботаников: 175—177.
Лебедева Л. А. 1933а. Грибы и миксомицеты советской Карелии. Тр.
ВИП АН СССР. 1 : 329—403.
Лебедева Л. А. 19336. О грибных ресурсах СССР. Л. : 1—16.
Лебедева Л. А. 1937. Грибы, заготовка и переработка. Л.—М. : 1—200;
табл. 1—103.
Лебедева Л. А. 1945. К вопросу о содержании витаминов в грибах. Сб.
научных работ БИН АН СССР : 345—347.
Лебедева Л. А. 1949. Определитель шляпочных грибов. М.—Л. : 1—547.
Ле в ч е н к о М. 1884. Грибы, находимые в Радомысльском уезде Киев-
ской губ. Вестник садоводства, плодоводства и огороди., 5 : 211—216.
(Лепик) L е р i k Е. 1936. Seentest, seente tarvitamisest ja seenmurgistus-
test. Tartu : 1—15.
(M а з e л а й т и с) M a z e 1 a i t i s J. 1958. Mcdziaga Lietuvos TSR Himeno-
micelq florai. Lietuvos TSR Mokslq Akad. Biol. inst. darbai, 3:13—54.
(M а з e л а й т и с и M и н к e в и ч у с) М a z е 1 a i t i s J., A. Minkevi-
cius. 1957. Valgomieji ir nuodingicji grybai. Vilnus : 1—246.
Максимов С. B. 1909. Грибовник. Собр. соч., 14, СПб. : 294—318.
М а р г е в и ч К. В. 1883. Съедобные грибы, определение в них количеств
питательных веществ. СПб. : 1—54.
122
Маркович В. В. 1897. Название, употребление и распространение неко-
торых более важных в народном быту растений Ичкерии. Зап. Кавк,
отд. Русск. геогр. общ., 19 : 207—228.
(Марланд) Marland Л. 1956. Eosti NSV tantsamad soogi-ja nriirk-
seened. Tallin : 1—47, tab. 1—6.
(Марцпус) Marti us H. 1812, 1817. Prodromus florae mosqucnsis.:
212—253.
M а т а с о в M. И. 1927. Естественно-географический очерк Буйского уезда.
Тр. Бупск. отд. Костр. научи, общ. по пзуч. местного края,
2 : 12—43.
Материалы Царевококшапского воеводского управления. 1725.
Медведкова-Кепп нова JT. 1917. Питательное значение сухих бе-
лых грибов. Мсдиц. обозр., 88, 13—16 : 667—-681.
Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый
Восьмым международным ботаническим конгрессом. Париж, июль
1954 г. 1959. Пер. с англ. Я. И. Проханова, под ред. Б. К. Шишкина и
П. А. Лпнчсвского. М.—Л.: 1—91 -f- I—XCV.
Международны й к о деке ботанической номенклатуры, принятой
IX Международным ботаническим конгрессом, Монреаль, август
1959 г., подготовленный и редактированный И. Ланьяу, председате-
лем, и др. Утрехт—Нидерланды, 1961. (Дополнения и изменения по
сравнению с Международным кодексом ботанической номенклатуры
1956 г.). 1964. Пер. с англ. Я. И. Проханова, под род. И. А. Липчев-
ского. Ботап. журнал, 49, 4: 549—572.
М е ж д у п а р о д п ы п кодекс номенклатуры для культурных растений,
сформулированный и принятый Международной Комиссией по но-
менклатуре культурных растений Международного союза биологиче-
ских наук. Утрехт—Нидерланды, июнь 1961. 1964. Пер. с англ.
Я. И. Проханова, под ред. О. М. Полетпко. М.—Л. : 1—32.
М с л и к - X а ч а т р я в Д. Г. 1959. Обнаруженные в Армении представи-
тели порядка Agaricales. Научные тр. Ерев. гос. унив., 69, серия биол.
наук, 8, 1 : 17—34.
(Минкевичус) Minkevicus А. 1944. Grybai Kacergines miske, 1940
metais. Miisq giriu, 1—2 :1—8.
(M о в га о в и ч у с) Movsovicius J. 1940. Vilniaus prekyvieteso parduoda-
mioji grybai. Gamta, 5 : 35—38.
M о p о ч к о в с к и й С. Ф. 1948. Грибы Башкирии. Ботан. журнал АН УРСР,
5, 1 : 102—110.
VI ор о ч к от с ь кий С. Ф. i Г. Г. Р а д з i е в с ь к и й. 1950. Досвщ одер-
жания мшоризи бшого гриба на шянцях дуба в штучпих умовах.
Ботан. журнал, 7, 1 : 60—66.
М о р о ч к о в с ь к и й С. Ф. i Г. Г. Р а д з i е в с ь к и й. 1951. Шляхи шдви-
шення врожайности белого гриба. Ботан. журнал АН УРСР, 8, 2 :
73—79.
М у ж е е в В. А. 1928. Влияние грибов на секреторную деятельность желу-
дочных желез. Журнал эксиер. медицины, 1, 2 : 116—122.
II ад со п Г. А. 1891. О пигментах грибов. Тр. СПб. общ. естествоисп., 21,
Отд. ботап.: 131—176.
Капай Э. 1964. Об условиях образования плодовых тел грибов. Ботап.
журнал, 49, 11 : 1620—1624.
Н а х у ц р и ш в и л и И. Г. 1958. Материалы к изучению шляпочных гри-
бов Земо Имеретии. Тр. Тбпл. бот. ипст. Груз. ССР, 19 :29—43 (на
груз. яз.).
II а х у цр ишви л и И. Г. 1964. Материалы о шляпочных грибах Восточ-
ной Грузии. Тр. Тбил. бот. ипст. Груз. ССР, 23 : 63—87 (на груз, яз.).
Песьцярчук Г. I. 1927. Шкодшга дрэуных парод у розных дрэвастанах
Горацкап дасьлодч. дачы Горацкага лясьнщтва Аршанской
акруги у 1926 годзе. Праца павук Таварыства па вывуч. Беларусц
4: 65—82.
Никитин, д-р. 1878. Опыты разведения съедобных грибов. Вестник са-
доводства, 4 : 227—232.
Никитинский Я. Я. 1927. Товароведение пищевых средств. М.:
161—174.
Новопокровский И. В. 1915. Растительность войсковых песчаных лес-
ничеств Донской области Прилож. 1 к Изв. Бот. сада Петра Вели-
кого : 1—50.
Островерхова-Пло тников а Г. П. 1964. Членистоногие обита-
тели высших базидиальных грибов некоторых районов Западной Си-
бири. Abi ореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. паук. Томск :
1—20.
(Петерсон) Petersons Е. 1956. Musu senes. Riga : 1—66.
Платонова Е. Г. 1966. Характеристика грибов из порядков Aphyllo-
phorales и Agaric ales по содержанию в них стероидных соединений.
Сб. «Продукты биосинтеза высших грибов и их использование».
М.—Л. : 42—45.
Полевиц кий Н. И. 1931. Искусственное разведение грибов. Сельхозгиз,
М.—Л.: 1—145.
Полозова Т. Г. 1964. Корневая система карликовой березы Betula
папа L. в восточноевропейской лесотундре. Ботан. журнал, 49, 3:
387—395.
Попов Никита. 1804. Хозяйственное описание Пермской губернии. 2:418.
П о п у ш о й И. С. 1957. Материалы к грибной флоре Молдавской ССР. Уч
зап. Кпшин. увив., 28 : 153—155.
Преобр а ж е и с к и й А. 1903. О грибном промысле в Даниловском уезде
и о сбыте грибов в Данилов. Вестник сельск. хоз., 45 : 10.
Проскуряков Н. И. и О. А. Павлипова. 1945. Грибы как источник
витамина РР. Докл. АН СССР, 47, 4 : 285—287.
(Прошинский) Proszynski К. 1931. Spis wyzszych grzybow z rzedu
obloczniacdw (Hymenomycetes), zebranych w ocolicy m. Trok i w lasach
przyleglych w latach 1926—1929. Prace Zakladu system, roslin i Ogo-
rodu Bot. Univ. St. Batorego w Wilnie, 1:1—15.
Пу п а рев А. Г. 1855. Исторические сведения о г. Царсвококшайске. Ка-
занские губ. ведом., 22 : 151—154.
(П у ч к о) Риско А. 1954. Latvijas PSR senu noteicejs. Riga : 1—203;
tab. 1—10.
Рождественский В. В. 1963. Записки художника. Сов. художник,
М. : 145.
Рубин Б. А., Н. В. Обручева. 1954. Ферментные системы микоризных
грибов. Докл. АН СССР, 95, 2:337—340.
Р ы т о в М. В. 1925. Съедобные грибы. М.: 1—66.
Сабуров А. В. и А. В. Васильев. 1931. Исследование химического
состава свежих грибов. Тр. Центр, научно-исслед. биохим. инет. пищ.
и вкус, промышл. Наркомснаба СССР, 1, 3 : 77—91.
Сабуров Н. В. и А. В. Кононов. 1931. Методы переработки грибов.
Тр. Центр, научно-исслед. биохим. инет. пищ. и вкус, промышл. Нар-
комснаба СССР, 1, 3 : 92—108.
Савенков М. Я. 1916. Общий очерк флоры. В путевод. «По окрестностям
Харькова». Харьков : 11.
С а м у ц е в и ч М. М. 1938. Разведение лесных грибов. Сов. бот., 3 : 116—121.
Сборник рецептур и технологических указаний по переработке плодов
и овощей. 1959. М.: 1—208.
(Семашко) S i е m a s z к о W 1923. Badania mykologiczne w goracb
Kaukazu. Archiwum nauk biolog. Towarz. naukow. Warszawskiego,
14: 1-57.
С e м e п о в Б. C. 1930. Кислянский торфяник Барнаульского округа. Алтай-
ский сборник, 12. Барнаул : 74—86.
Сергеев А. В 1960. Съедобные грибы центральной Якутии. Уч. зап.
Якутск, унив., 8 : 33—39.
124
(Соколов) SokoloffN. 1873. Analises do quelques especos de champi-
gnons comestibles executees dans lo Laboratorie de 1’Institut Agrono-
miquo de St. Petersbourg.: 1—12.
(Сорокин) Sorokin N. 1877. Beitrag zur Kenntniss der Kryptogamen-
flora der Uralgogend. lledwigia : 40—53.
С о c i н П. E 1946. Marepiann до екологп та географн губчастих грибов па
Украпй. IlayKOBi зап. Полтавськ. пед. 1нст., 6 : 92—109.
Страхов Т. Д. 1916. Грпбы. В путевод. «По окрестностям Харькова».
Харьков : 73—102.
Стуков Г. 1897. Некультурные съедобные растения Даурии. Зап. Чит.
отд. Приамурск. отд. Росс, географ, общ., 2 : 59—61.
С я р ж а н и на Г. I. 1958. Матэрыялы да вывучэння шапкавых грыбоу
Паупочпа — Заходняи тэрыторьп Беларусь Beciji АН Беларускай ССР,
сер. Bi ял аг. навук, 4 : 56—63.
Сяржанина Г. I. 1959. Шапкавыя грыбы Дзяржаунага заиаведшка па
р. Бярэзше. Becpi АН Беларускай ССР, сер. Б1ялаг. навук, 3:
113—121.
Т е т е р о в н и к о в а - Б а б а я н Д. И., Д. П. Ч о л а х я п. 1951 Материалы
к изучению съедобных и ядовитых грибов Армянской ССР. Научные
тр. Ёрев. гос. унив., 32 : 39—74.
Тимирязев К. А. 1923. Растение-сфинкс. Лекция, читанная в Политехи,
инет, весной 1885 г. В сб.: Солнце, жизнь п хлорофилл. М. : 95.
Флора СССР. 1935—1952. IV, VII, X, XVIII. М.—Л.
Фортунатов А. 1826. Исчисление растений, дикорастущих в Вологод-
ском у. Новый магазин естественной истории, физики, химии и све-
дений экономических, 3 : 207—215.
ФоТинюк Ф. И. 1961. Гриби. Льв1в : 1—182; табл. 1—10.
Фрейндлинг М. В. 1949. Материалы к флоре шляпочных грибов запо-
ведника «Кивач» Карело-Финской ССР. Изв. Кар.-Финск. фил.
АП СССР, 4 : 84—98.
Ф р и д о л и н В. IO. 1936. Животно-растительное сообщество горной страны
Хибин. Тр. Кольской базы им. С. М. Кирова, 3 : 215.
Фриз Гуго. 1910. Племенное растениеводство (сортоводство). Пер. с нем.
СПб. : 1—302.
Хипкова Ц. 1954. Висшпте гъби на Витоша (екологический очерк). Со-
фия : 1—295.
X рис тюк П. М. 1960. Съедобные грибы Крыма. Симферополь:!—48.
Церевитппов Ф. В. 1929. Товароведение. 6. Товары пищевой группы.
Изд. 5. М.: 624—635.
Частухин В. Я. 1932. Биологическое значение плодовых тел шляпных
грибов. Ботан. журнал, 2 : 158—184.
Частухин В. Я. 1948. Экологический анализ распада растительных
остатков в молодых сосновых насаждениях. Почвоведение, 2:
87—99.
Частухин В. Я. 1952. Микофлора дубрав и лесных полос Воронежской
области. Тр. Компл. научной экспод. по вопр. полезащ. лесоразв., 2,
2 :54—67.
Шварцман С. Р. 1948. Съедобные и ядовитые грибы Казахстана. Алма-
Ата : 1—37.
Шварцман С. Р. 1958. Грибные ресурсы Казахстана. Изв. АН Каз. ССР,
серия ботан. и почвов., 1 : 3—15.
Шереметева Е. П. 1908—1909. Иллюстрированный определитель грибов
Средней России. 1. Hymenomycetineae. Рига : 1—425.
Шиврина А. II. 1965. Биологически активные вещества высших грибов.
М.—Л.: 1—198.
Шиврина А. Н. и Л. II. Карякина. 1966. О содержании тиамина и
рибофлавина в плодовых телах некоторых видов высгпих грибов.
В сб.: Продукты биосинтеза высших грибов и их использованпе.
М.—Л. : 45—49.
125
Ш и р ям ов А. 1947. Поиски и сбор грибов в подмосковных лесах.
М. : 1—71.
Ще рбакова Л. А. 1962. О происхождении названия «грибы» (из истории
русской ботанической терминологии). Ботан. журнал, 3:440—441.
Ю з е и ч у к С. В. 1958. Комаровская концепция вида, ее историческое раз-
витие и отражение во «Флоре СССР». В сб.: Проблема вида в бота-
нике, 1 : 130—204.
10 з е п ч у к С. В. 1962. О принципах систематики культурных растений.
Ботан,. журнал, 6 : 773—786.
Ячевский А. А. 1913. Определитель грибов, 1 СПб. : 1—932.
Ячевский А. А. 1927а. Карманный определитель грибов. 1. Голосумча-
тые. JI. : 1—626.
Ячевский А. А. 19276. К вопросу о видообразовании у грибов. Матер,
по микол. и фитопатол., 1 : 239—294.
Ячевский А. А. 1933. Основы микологии. М.—Л. : 1—1036.
Atkinson G. F. 1901. Mushrooms edible, poisonous, etc. Ithaca, N. Y.: 1—
322, tab. 1—60.
Bataille F. 1908. 1950. Les Bolets. Bull. Soc. hist. nat. Doubs, 15; deuxieme
liragc, Paris : 1—30.
Becker G. 1946. Observations sur 1’ecologie des champignons-superieurs.
Ann. Sci. Univ. Besangon, Ser. 2. Botanique, 7 : 15—128.
В e n e d i x E. H. 1963. Bomerkungen zur Mykorrhiza in System der Boleta-
zeen. Mvkorriza. Internat. Mykorrizasymposium. Weimar, 1960. Jena:
35—40.
Bertaux A. 1960. Faut-il attribuer une valour systematique a la reticula-
tion dun bolet? Bull. trim. Soc. myc. Fr., 76, 1 :107—117. ill.
В e s о r a C. 1957. Setas у proteinas. Farmacia nueva, 22, 251, .Madrid :
599—602.
Bessey E. A. 1950. Morphology and taxanomy of fungi. Philadelphia—To-
ronto : I—791, ill.
Biers P. M. 1911. Curicux exemple de superposition chez le Boletus edulis.
Bull. trim. myc. Fr., 27 :494—498, tab. 20.
Biers P. M. 1915. Nouvoaux cas de superposition chez les champignons.
Bull. trim. Soc. mycol. Fr., 21. 1—2 : 14—19.
Bischefelder I. 1955. Die haufigslen Pilzbewohner. Schw. Ztsch. f. Pilz-
kunde, 19 : 12—20.
Bobus G. and M В a b о s. 1960. Coenology of terricolous macroscopic fungi
of deciduous forests. Contributions to our knowledge of their behaviour
in Hungary. Bot. Jahrbiicher, 80, 1 : 1—100.
Bonnet J. L. 1959. Application de la chromatographic sur papier a 1’ctude
de divers champignons (Basidiomycotes-ITymenomyceles). Bull. Soc.
myc. Fr., 7$ 3:215—223.
Botticher W., H. J. Rehm. 1961. Studje zur Kenntnis des Wassergehaltes
von Trokenpilzen. T. Wasseraufnahmc und abgabe bei untcrschiedlicher
Luftfeuligkeit. Dio industrielle Obst—und Gemuseverwertung, 14:1—4
(отд. оттиск; страницы не нумерованы).
В ou di о г J. L. Е. 1876. Note sur le Boletus reticulatus (Schacff.) Boudior.
Bull. Soc. bot. Fr., 23 : 321—323.
Boudior E. 1905—1910. leones mycologicae, ou monographic des champi-
gnons de France. 1. Paris, tab. 1—193.
Bourquclot E. 1892. Sur la reparation les matieres sacrees dans le Cepe
comestible (Boletus edulis Bull.) et le Cepe orange (Boletus aurantia-
cus Bull.). Bull. Soc. mycol. Fr.. 8:113.
Bresadola J. 1931. Iconographia mycologica. 19. Mcdiolani, tab. 1—50.
В u Ilia rd P. 1780—1793. Herbier de la France. Paris, tab. 1—600.
Bulliard P. 1791. ITistoire des champignons de la France. J Paris : 1—368.
Chiu W. 1948. The Bolctes of Junnan. Mycologia. 2, 2 : 199—231.
Chiu Wei-fan. 1957. Atlas of the Junnan Bolets:!—153, tab. 1—57 (на
кит. яз.).
126
Collins S. 1671. The present State of Russia, in a letter to a friend at
London. London : 1—141.
Coker W. C. and A. H. Beers. 1943. The Boletaceae of North Carolina.
Chapel Hill: 1—96, tab. 1—65.
Dick E. A. and W. IL S n e 11. 1965. Notes on Boletes. XV. Mycologia, 57,
3 : 448—458.
D о n к M. A. 1955. The generic names proposed for Hymenomyceles. IV. Bo-
letaceae. Roinwardtia, 3, 2 : 275—313.
Dragendorff G. 1898. Die Hoilpflanzen. Stuttgart: I—VI + 1—884.
D u s e к К. 1930. Zruda hribu obecnoho s vice treni. Casopis coskoslov. hou-
barii, 10 : 85—86.
Eisfelder J. 1960. Die Pilzfauna als Wcgweiser in dor Pilzforschung.
Ztschr. f. Pilzkunde, 26, 4 : 88—93.
Eisfelder J. 1963. Kafer als Pilzbewohner. Ztschr. f. Pilzkunde, 29, 3/4:
77—97.
Friedrich K. 1940. Untersuchungen zur Okologie der hoheren Pilze. Pflan-
zenforschung, 22 : 1—53.
Fries E. M. 1821. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, genera
et species, hucusgue cognitae, quas ad normam methodi naturalis
determinavit, disposuit atquc descripsit... 1. Lundae : 1—520.
Fries E. 1836—1838. Epicrisis systemalis mycologici seu synopsis Hymeno-
mycetum. Upsaliae : 1 —610.
Fries E. 1860—1866. Sveriges atliga ochgiftiga svampar tocknade, efter
naturen. Stockholm : 51—53, tab. 1—93.
Frie-s E. 1874. Hymenomycotos Europaei sive epicriseos systematis mycolo-
gici. Upsaliae : 1—755.
Fries E. et H 6 k. 1835. Boleti fungorum generis illustratis. Upsaliae : 1—14.
Fries N. 1943. Untersuchungen uber Sporenkeimung und Mycelentwicklung
bodenbcwohnender Hyrnenomycoten. Symb. Bot. Ups., 64:1—180.
Frost С. C. 1874. Catalogue of Boleti of Neu England, with descriptions of
new Species. Bull. Buffalo Soc. nat. sei., 2:100—105.
G a 1 f f у Z. 1956—1957. Einflus der Verhaltnisse bei dem Trocknen und
Lagern auf die Qualitat des getrocknetcn Steinpilzcs. OMMY evi
evkonyvebol (vol. IV).
G a 1 f f у Z. 1964. Insektenschadlinge der Trockenpilze und Pilzprodukten und
ihre Bekampfung. Mikol. kozlem. Ill: 148.
Gilbert E.-J. 1931. Les Bolets. (Les livre du mycologie, III). Paris: 1—254.
G i 11 e t С. C. 1884. Tableaux analvtiques des Hymenomycetes. Alengon :
1—199.
Grainger J. 1946. Ecology of the larger fungi. Trans. Brit. myc. soc., 29:
52—63, ill.
Greiner G. 1952. Die Maisteinpilze der Langfurtber Gegend. Ztschr. f.
Pilzkunde, 12 :14—16.
Hallgrimsson H. 1962. Islanzkir pipusverrir. Nattu rufraedingurinn, 32,
j .jg_______25
Han us L. 1958. D-vitamin v houbach. Mikol. shorn., 35, -5—8: 142—143.
IT e i m R. 1957. Los champignons d’Europe. 2. Paris: 1—572, tab. 1—56.
Heinemann P. 1961. Les boletinees. Naturalistes Beiges, 42:1—34.
Herrera T., C. Guzman. 1961. Taxonomic у ecologia de los principales
hongos comestibles de diversos lugares do Mexico. Anal. Inst. biol.
Mexico, 32 : 33—135.
Hollos L. 1902. Adatok a Kaucasus gombeinak ismeretehez. Novenitany
Kozlemenyek, 1:147—155.
Hora к E. 1963. Untersuchungen zur Wuchsstoffsynthese dor Mykorrhiza.
Internal. Mvkorrhizasymposium, Weimar, Jena: 147—163.
Hradil F. 1956—1957. Sroctlice velkych hub. Myk. shorn., 33, 5—7, 70, 71.
II r d 11 с к a A., M. Smotlacha. 1961. Sbirame lesni plody a houby.
Praha : 1—337, tab. 1—8.
I m a z e к i R. 1952. The Boletaceae of Japan. Nagaoa, 2 : 30—46.
127
Imler L. 1936. L’espece et sa variete cn mycologie. Bull. trim. Soc mvc
Fr., 52, 3 : 300—304.
Imler L. 1950. Recherches sur ]es Bolets. Bull. trim. Soc. myc. Fr., 66 4 •
177—203.
Imler L. 1953. Notes critiques. 7. Notice sur 1c reseau de bolets. Bull, trim
Soc. myc. Fr., 69, 1:132—133.
Imler L. 1960. In Rapport sur le Congres tenu a reading. Bull. trim. Soc.
myc. Fr., 1: XXV.
Kallenbach F. 1926—1942. Dio Rolirlinge (Boletaceae). Die Pilze Mitlcl-
europas. I. Leipzig : 1—158, tab. 1—55.
К a 11 io P. 1963. Zur Verbreitung einiger in Finnland siidlichen Pilze, beson-
ders in der sudwestlichcn Eichenzone. Karstenia, 6—7 :35—76.
Kalmar Z. 1950. Kalapos gombaink (Hymenomycetes) mykorrhiza kapcso-
latai. Evkoyve, 1, 1 : 157—187.
Karpinski J. J. 1961. Wyniki pierwszogo etapu prac nad wyhodowanien
owocnikow borowika (Boletus edulis Bull.) na Sztucznoj pozywco
w warunkach laboratoryjnych. Svlwan (Polska Akad. Nauk.), 105, 4:
55—60.
Karsten P. A. 1881. Enumcratio Boletinarum et Polyporearum fennicarum,
sistemate novo dispositarum. Rev. myc., 3 : 16—19.
Kasprzyk S. 1961. Borowik w probowce. Las polski, 9: 11—14.
Kavina K. F. Tvrz. 1946. A Has hub. Praha: 1—31, tab. 1—64.
Kawamura S. 1930. The Japanese fungi. Tokyo: 1—7, tab. 1—168 (на
яп. яз.).
Killermann S. 1952. Steinpilze, Boletus edulis, im ersten friihjahr
Ztschr. f. Pilzkunde, 10 : 26.
Konrad P. 1932, 1935. Notes sur la classification des Bolets. Bull. mens.
Soc. Linn. Lyon, 1932, 8:115—118; 9:140—143; 1935, 8:130—134.
Konrad P. et A. Maublanc. 1924—1937. leones selectae fungorum, 1—6.
Paris : 1—XVI + 1—558, tab. 1—500.
Krombholz J. V. 1831—1847. Naturgetreue Abbildungen und Beschreibun-
gen der essbaren, schadlichen und verdachtigen Schwamme. Prague :
tab. 1—76.
К u b i с к a J. 1964. Vyskyt mapovanych druhu hub v Tatrach. Ceska mvkol.,
18, 4:221—225.
Kiihner R. et H. Romagnesi. 1953. Flore analytique des champignons
superieurs. Paris : 1—556 + I—XIV.
Kuntz e O. 1898. Revisio generum plantarum, 3. Paris: 438—544.
Lange M. 1961. Svampe livet. Kobenhavn : 1—244, tab. 1—50.
Lindeborg G. 1961. On the ecology of higher fungi. Advancement of sci.,
18, 72: 187—191.
L i n t z e 1 W. 1941.* Ueber den Nahrwert des Eiweisses der Speisepilze. Bio-
chem. Ztschr., 308, 6 : 413—419.
List of cultures 1957. 1961. Centraalbureau voor schimmelcultures Baarn.
KoninkHjke Ncderlandske Akademie van Wetenschappcn : 1—220.
L о h w a g IL, M. P e r i n g e r. 1937. Zur Anatomie der Boletaceae. Ann. myc.,
35, 5—6 : 295—331.
Lucas E. H. 1960. Folklora and plant drugs. Papers Michigan Acad, science,
arts and letters, 45 :127—136.
Lucas E. H., R. L. Ringler, R. U. В у e r r u m, J. A. Stevens,
D. A. Clarke, Ch. Stock. 1957. Inhibidorcs de los tumores obteni-
dos del Boletus edulis у de otros Ilolobasidiomicetos. Antibiotics and
chemotherapy, 7, 1 : 45.
Ma ire R. 1933. Fungi catalonici. Treh. Mus. cienc. nat. Barcelona, 15, 2:
1—120, tab. 1.
M a i r e R. 1937. Fungi catalonici. Treb. Mus. cienc. nat. Barcelona, 15, 4:
1—128.
Ma 1en fon G. 1959. Champignons du Moyen—Atlas—Dcuxieme liste. Soc
sciences natur. et physiq. Maroc, 1: 21—23.
128
Martens G. 1959. Die Giftigkeit verkiimmerter Sommersteinpilze (Boletus
edulis var. reticulatus). Mykologisches Mitteilungsblatt, 2:27, 28.
Me 11 v ain e G. and R. K. Macadam. 1900. Toodslools, mushrooms, fungi,
edible and poison: how to select and cook the edible; to distinguish and
avoid the poisonous; botanic descriptions easy for reader and students.
London : tab. 1—34.
Me La u gh 1 in D. J. 1964. Production of fruitbodies of Suillus rubinellus
in pure cultur. Mycologia, 56, 1:136—138.
M e 1 i n E. 1925. Unlersuchungen uber die Bedeutung der Baummykorriza.
Jena : 1—152.
Michael-Schulz. 1927. Fuhrer fur Pilzfreunde. 1. Leipzig: 1—120,
tab. 1—113.
Michael-Hennig. 1958, 1960. Handbuch fur Pilzfreunde. 1. Jena 1—260,
tab. 1—200; 2. Jena : 1—328, tab. 1—300.
Moller F. H. 1956. Two little-known Danish mushrooms: Boletus fragrans
Vitt. and Boletus edulis var. citrinus Peltereau. Friesia, 5, 3—5 : 312—
316, ill.
Moser M. 1950. Der Einfluss tiefcr Temperaturcn auf das Wachstum und
die Lebenstiitigkeit hoheren Pilze mit spccieller Berucksichtigung von
Mykorrhizapilzen. Sydowia, 12, 1—6 : 386—399.
Moser M. 1955. Die Rohrlinge, Blatter-und Bauchpilze (Agaricales und
Gaslromycetales). Zweito Aufl. in H. Gams, Kleine Kryptogamenflora.
lib, Stuttgart: I—IX, 1—327.
Moser M. 1958. Die kiinstliche Mykorrhizaimpfung von Forstpflanzen. II.
Die Torfstreukultur von Mykorhizapilzen. Forstw. Cbl., 77, 9/10:
257_______320.
Moser M. 1959. Pilz und Baum. Schweiz. Ztschr. f. Pilzkunde, 37, 3:37—53.
Murr J. 1918. Zur Pilzflora von Vorarlberg und Leichtenstein, II. Oesterr.
bot. Ztschr., 67 : 345—356.
Murrill W. A. 1909. The Boletaceae of North America. II. Mycologia, 1,
4: 131—163.
Pantidou M. E. 1961. Carpophores of Phlebopus sulphureus in culture.
Canad. J. Botany, 39 : 1163—1167.
Pantidou M. E. 1962. Carpophores of Phlebopus lignicola in culture. Canad.
J. Botany, 40:1313—1319.
Pantidou M. E. 1964. Cultural studies of Boletaceae: carpophores of
Xerocomus badius and Xerocomus illudens in culture. Canad. J. Botany,
42 : 1147—1149.
Patterson T. 1954. Mushroom miscellany. Commerc. grower, N 3029 (no
Рефор. журн., 22, 1955, № 62040).
Peck С. H. 1873. Report of the Botanist. Ann. rep. N. Y. state mus., 25 :
57—124.
Peck С. H. 1874. Descriptions of new species of fungi. Bull. Buffalo soc.
nat. sci., 1: 41—72.
Peck С. II. 1888. Report of the Botanist. Ann. rep. N. Y. state mus., 41:
49________122.
Peck С. II. 1897. New species of fungi. Bull. Torr. bot. cl., 24: 137—147.
Peck С. H. 1898. Report of the state botanist 1897. Ann. rep. N. Y. state
mus., 51: 267—321.
Peck С. H. 1905. Report of the state botanist 1904. Bull. N. Y. state mus.
94:1—58.
Peck С. H. 1911. Report of the state botanist 1910. Bull. N. Y. state mus.,
150: 1—100.
Per s oon С. H. 1825. Mycologia europaea seu completa omnium fungorum
in variis Europae regionibus detectorum enumeratio, methodo natural!
disposita, descriptione suecineta, synonymia selecta et observationibus
r criticis additis elaborata. 2. Erlangae : i—214. tab. 13—22.
Pilat A. 1931. Nekolik poznemek к rozsireni hribu. v Male Asii. Mykologia,
8, 8—10:103—113.
129
P i 1 a t A. 1951. Klic. Praha : 1—723, ill.
Pilat A. 1952. Naso houby. 1. Praha: 1—325, lab. 1—120.
Pilat A. 1959. Nase houby. 2. Praha : 1—345, tab. 1—160.
Pilat A. 1965. Dubak vyrostly pod americkvm dubem. Mykol. shorn 42
1—2:3—4. ’ ‘ ’
P о u z a r Z. 1964. Boletus aereus Bull, ox Fr. em. Quel, in localitate nova
rcgionis carsticae Bohemicae «Ceski kras» dictae lectus. Ceska mvkol
18:16-18. - ’
Quelet L. 1886. Enchiridion fungorum in Europa media ct proesertim in
Gallia vigentium. Paris : 1—352.
Quelet L. 1888. Flora mycologique de la France et des pays limilrophes •
1-492.
Quelet L. 1889. Supplement aux Champignons du Jura et Vosges. Bull.
Ass. fr. av. sci.
Quelet L. 1889, 1890. Quelques especes critiques ou nouvclles de la flore
mycologique de France. Ass. fr. av. sci., Compte rendu, Paris, second
partie : 508—514.
Roa C. 1914. New and rare British fungi. Trans. Brit. myc. soc., 4 : 186—198.
Roa C. 1922. British Basidiomycetae : 1—799.
R о c h а с e к Z., C. Farber, V. S c v c i к, V. M u s f 1 e k, A. Pilat. 1962.
Submerged cultivation of the Basidiomyccle Boletus edulis var. reticu-
latus. Folia microbiologica, 7 : 75—79.
R i c h о n C. et R о z e E. 1888. Atlac des champignons comestibles et venencux
do la France et dos pays circonvoisins. Paris: I—XCVlll + 1—265,
tab. 1—72.
Ricken A. 1918. Vademecum fur Pilzfreundo. Leipzig:!—334.
Ringler R. L. 1955. The isolation of tumorgrowth inhibitors from Boletus
edulis. Ph. D. thiesis, Michigan State University.
Rolland L. 1892. Essai d un calcndrier des champignons comestibles des
environs dp Paris. Bull. Soc. myc. Fr., 8: 3—13, tab. 2, fig. 1—3.
Rostkovius F. W. Th. 1844. Pilze'. In: J. Sturm, Deutschlands Flora, 3, 5.
Niirenberg : 1—132, tab. 1—64.
Saccardo P. A. 1888. Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum. 6.
Patavium : 1—928.
Saccardo P. A. 1891. Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum. 9.
Patavium : 1—1141.
Saccardo P. A. et P. Sydow. 1899. Sylloge fungorum omnium hucusque
cognitorum. 14. Patavium : 1—1273.
Saccardo P. A. ct A. Trotter. 1912. Sylloge fungorum omnium hucus-
que cognitorum. 21, Patavium : 1—928.
Saccardo P. A. et A. Trotter. 1925. Sylloge fungorum omnium hucus-
que cognitorum 23. Berolinum : 1—1026.
SartoryA. et R. Maire. 1932. Monographic du genre Boletus Dill.
Paris.
Sawada M. 1965. Studies on chemical components of wild mushrooms and
toadstools in Japan. Bull. Tokyo univers, forests, 59 : 33—162.
Schroder J. 1888. Pilze, 1. In: F. J. Cohn, Kryptogamen-Flora von Schlc-
sien, 3, 1. Breslau : 1—814.
Seiffert W. 1953. Der Steinpilz — Boletus edulis. Ztschr. f. Pilzkunde,
15 : 16.
Singer R. 1930. Pilze aus dem Kaukasus. I. Ein Beitrag zur Flora des
siidwestlichen Zcntralkaukasus. Beich. zum Bot. Ccntrbl., 2: 71—111.
Singer R. 1931. Pilze aus dem Kaukasus. II. Ein Beitrag zur Flora Swane-
tiens und einiger angrenzen der Taler. Beich. zum. Bot. Centrbl., 2:
513—542.
Singer R. 1947. The Boletoideae of Florida. Americ. midland naturalist, 37,
1 : 1—135, tab. 1, 2.
Singer R. 1962. The Agaricales in modern taxonomy. 2 ed. New-York : 1—
915 +tab. 1—73.
130
Singer R. 1964. Boletcs and related groups in South America. N. Hodwigia,
7, 1—2:93—132.
Skirgiello A. 194G. Przyczynek do znajomosci flory mykologicznej okolic
Kuznicy Grodzienskioj. Acta Soc. bot. Poloniac, 2 : 239—251.
Skirgiello A. 1960. Grzyby (Fungi), Podslawczaki (Basidiomycetes),
Borowikowo (Boletales). Warszawa : 1—130, tab. 1—30.
Slipp A. W. and W. G. Snell. 1944. Taxonomie-ocologie studies of the
boletaceae in northern Idaho and adjacent Washington. Lloydia, 7, 1:
1—67.
Smith W. G. 1908. Synopsis British Basidiomycetes. London: 1—531.
Smotlacha F. 1911. Monographic ceskych hub hribovitych. Vestn. krai,
c. spot, nauk, 2 : 1—73.
Smotlacha F. 1921. Poznamky k. houbam hribovitym. Casopis ceskoslov.
houbaru, 2 : 29—43.
S m о 11 a c h a F. 1935. Boletus sykorae Sm.-hfib. cernohncdy. Gas. cs hou-
baru 15 * 19.
Smotlacha F. 1936. Prchled hub. Praha : 1—160.
Smotlacha F. 1952. Atlas hub jedlych a nejedlych. Praha : 1—218.
Smotlacha F. 1956—1957. Poznamky к nckterym mym nazvum. Mykol.
shorn., 8—10 :123—127.
Stunz D. E., B. F. Isaacs. 1962. Pacific Northwestern fungi. 1. Mycologia,
54, 3 :272—298.
Touzo-Soulet J. M. 1961. Les acides amines libres de Boletus edulis
Fr. ex Bull, et de quelques especes voisenes. Compt. rend. Ac. Sci.,
252, 1 : 208—210.
Touzo-Soulet J. M. 1962. Variations des acides amines libres des carpo-
phores de Boletus edulis Fr. ex Bull, sains et parasites par 1’Hypomyces
tulasneanus Plow. Compt. rend. Ac. Sci., 254, 10: 1858—1860.
Trappe J. M. 1962. Fungus associates of ectotrophic mycorrhisae. Bot. rev.,
New Jersey. 28, 4=: 538—606.
V e I e n о v s к у J. 1920—1922. Ceske houby. Praha : 1—950.
Venturi A. 1845—1860. I miceti del agro Bresciano, des critti ed illustrali
configure tratte dal vero. Brescia : 1—48, tab. 1—64.
Vittadini C. 1832—1835. Descrizione dei funghi mangorecci pin communi
delFItalia. Milano : 1—364.
V i v i a n i D. 1834. I fingi d’ltalia. Genova : 1—64.
Wasson V. P. and R. G. W a s s о n. 1957. Mushrooms, Russia and History.
1, 2. New York: 1 -XXI + 1—433, tab. 1—82.
Wasem W. 1959. 1960. Der Beitrage des Laien in der Mycologie. Schweiz.
Ztschr. f. Pilzkunde, 37, 2, 1959:27-28; 38, 1:11—13; 38, 4:62-63;
38, 8: 119—121.
Watt J. M., M. G. Breyer-Brandwijk. 1962. The medicinal and poiso-
nous plants Southern and Eastern Africa. Edinburg and London :
1—1457.
Wilkins W. H. and G. С. M. Harris. 1944. Investigation into the produc-
tion of bacteristatic substances by fungi VI. Ann. appl. biol., 31, 4:
261—270.
Zeller S. M. 1935. Some miscellaneous fungi of the Pacific Noriwest. Myco-
logia, 27, 5 : 449—466.
Zeman J. 1954. Poznatky о rustu smrkoveho obecneho. Ceska mykol. 8, 3:
107—114.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение.......................................................... 3
Систематическое описание вида и его форм................. . . 5
Таксономическая оценка признаков вида и форм . . . 21
Форма и размеры плодового тела ... . . . . 23
Окраска шляпки, ножки и гименофора....................... . 26
Опушение и трещиноватость шляпки . . . .... 30
Сеточка на пожке...................................... . . 31
Консистенция и окраска мякоти.................... . . 32
Гифы поверхности шляпки.................. . . . . 33
Споры, цистиды, базидии........................... 37
Уродства............................................. 39
Географическое распространение........................ . . 40
Экология................................ ....... 46
Свет.............................................. 47
Высота над уровнем моря ............ 47
Температура....................................... 48
Влажность..................................... . . 49
Почва . ...................... ............. . 50
Связь с высшими растениями........................ . . 51
Связь с другими грибами............................. . 58
О систематических категориях. Внутривидовые таксоны......... 59
Ареалы................................................. 60
Постоянство признаков............................. . 62
Индивидуальное и племенное............................. 63
Один ранг внутривидовых таксонов............... .... 65
Методы исследования........................ . . 77
Сроки плодоношения.......................................... 79
Урожай и урожайность........................................ 82
Вредители................................................. 85
Попытки выращивания белого гриба............................ 90
Сбор, заготовка и переработка............................... 93
Сбор................................................... 93
Заготовка и переработка.......... . ........ . 94
Химический состав белого гриба........ .... . . . 96
Пищевая и торговая ценность белого гриба............... ... 110
Различные названия белого гриба.............................116
Литература.......................... . ... . . 119