Общественные насекомые. Экология и поведение - Брайен М.

Author: Брайен М.
Tags: образ жизни животных поведение животных экология этология животные и окружающая среда (биономия) систематика животных специальные зоологические науки насекомые
Year: 1986
Similar
Мир общественных насекомых
Происхождение общественных насекомых
Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии
Биоразнообразие и экология беспозвоночных животных. Наземная фауна
Text
                    М.Брайен
Общественные
насекомые
Экология
и поведение
Social
Insects
Ecology
and Behavioural
Biology
M. V. Brian
London New York
Chapman and Hall
М.Брайен
Общественные
насекомые
Экология
и поведение
Перевод с английского
Т. Сидоровой
под редакцией
д-ра биол. наук Г. М. Длусского
Москва „Мир“ 1986
ББК 28.691.89
Б87
УДК 591.5 + 595.7
Брайен М.
Б87 Общественные насекомые: Экология и поведение: Пер. с англ.-М.: Мир,
1986.-400с., ил.
В книге известного английского ученого изложены основные вопросы, связанные с обеспечением
сообществ насекомых пищей, с гнездостроением, поддержанием микроклимата, процессами роста и
созревания общины. Особое внимание уделено вопросам экологии различных общественных насекомых,
в том числе сравнительной экологии видов в различных зональных ландшафтах.
Предназначена для энтомологов, этологов и экологов.
Б 2005000000-177 13g_86 j	ББК 28.691.89
041/01/—86
Редакция литературы по биологии
© М. V. Brian 1983
This book was originally published in the
English language by Chapman a. Hall Li-
mited of London
© перевод на русский язык, „Мир“, 1986
Предисловие редактора перевода
Общественные насекомые-муравьи, термиты, осы
и пчелы - играют важнейшую роль практически во всех
экосистемах суши. Осы и большая часть муравьев выступают
как хищники, термиты, особенно в тропических
экосистемах,- как важнейшие разрушители растительных
остатков, а общественные пчелы являются основными
опылителями многих диких и культурных растений. Очень
часто, особенно в пустынях и саваннах, по совокупной
численности и биомассе общественные насекомые значительно
превосходят всех остальных животных, вместе взятых.
Казалось бы, любое комплексное экологическое
и биогеоценологическое исследование невозможно без изучения
этих насекомых. Между тем, если взять подавляющее
большинство такого рода работ, в том числе и отечественных,
можно увидеть, что авторы либо вообще не обращают
внимания на общественных насекомых, либо ограничиваются
некоторыми общими фразами об их возможной роли
в биогеоценозах; иной подход является скорее исключением.
Дело в том, что для изучения общественных насекомых, как
правило, не годятся стандартные подходы и методы,
применяемые экологами при исследовании всех остальных
наземных беспозвоночных. Так, например, для них непригодны
стандартные методы учета численности (исследование
почвенных проб, применение биоценометров, кошение сачком
и т. и.). Особые методы требуются для определения таких
важнейших параметров, как биомасса, продукция, потребление
пищи. Оценка деятельности общественных насекомых требует
от эколога особого подхода и знания некоторых важных
моментов их образа жизни.
О биологии общественных насекомых написано много.
Имеются и большие обзорные монографии, лучшей среди
которых безусловно является книга Е. О. Wilson „The insect
societies", и обширная научно-популярная литература,
например прекрасные книги И. А. Халифмана. Но в этих
книгах основное внимание уделяется таким вопросам, как
коммуникация, разделение функций в семье, происхождение и
эволюция социальности, различные формы социального
паразитизма, механизмы поддержания гомеостаза и т. д.
Безусловно, все эти вопросы крайне важны для понимания
сущности общественного образа жизни насекомых, но эколог,
специально не занимающийся общественными насекомыми, из
6 Предисловие редактора перевода
таких книг вряд ли сможет почерпнуть много такого, что он
мог бы использовать в своей непосредственной практической
работе.
Предлагаемая читателю книга М. Брайена занимает
в литературе об общественных насекомых особое место. Эта
книга написана для зоологов и экологов, специально не
занимающихся этой проблемой. В ней сравнительно немного
внимания уделено вопросам, о которых говорилось выше, но в
то же время подробно обсуждаются взаимоотношеня
общественных насекомых как между собой, так и с другими
организмами. Особенно подробно рассмотрена динамика
численности общественных насекомых (гл. 9-12).
М. Брайен хорошо известен как автор многочисленных работ
по экологии муравьев луговых экосистем Великобритании, а
главное-серии исследований, посвященных динамике
численности семей и регуляции каст у муравьев, главным
образом видов рода Myrmica. „Общественные насекомые“-не
первая его книга. В 1965 г. вышла его первая книга „Social
insect populations", сыгравшая важную роль в развитии
экологии общественных насекомых. Во время проведения
Международной биологической программы М. Брайен был
председателем рабочей группы по общественным насекомым
секции „Экосистемы суши". Итогом этой международной
работы была коллективная монография „Production ecology of
ants and termites" (1978), главным редактором и одним из
авторов которой был автор этой книги. Таким образом, сейчас
М. Брайен является наиболее компетентным специалистом в
области экологии общественных насекомых, особенно
в вопросах динамики численности муравьев и термитов.
Не все разделы книги получились одинаково удачными. Если
главы, посвященные регуляции состава семьи, динамике
развития семей или структуре многовидовых сообществ
написаны на высоком профессиональном уровне, то разделы, в
которых автор обращается к вопросам эволюции или
систематики общественных насекомых, несколько
поверхностны. Некоторые гипотезы автора весьма спорны.
Так, например, гипотеза о происхождении социального
паразитизма из полигинии, основанная на изучении
своеобразной ситуации с микрогинами у Myrmica,
противоречит большому числу случаев, когда социальные
паразиты не родственны их хозяевам. Также весьма спорна
гипотеза о происхождении „рабовладения" (куколочного
паразитизма) у муравьев из хищничества. При экологических
построениях для упрощения можно условно рассматривать
„рабовладельцев" как хищников, поскольку их воздействие на
популяцию хозяина сходно с воздействием хищника на
популяцию жертвы. Однако мнение автора, что эти муравьи
Предисловие редактора перевода 7
поедают значительное число похищенных куколок,
представляется необоснованным. Это происходит либо
в случае ошибочного нападения паразита на гнезда тех видов
муравьев, которые не могут быть использованы в качестве
„рабов“, либо при лабораторных опытах, когда неправильное
кормление может привести к поеданию не только чужого, но и
своего расплода.
К сожалению, автор, как и большинство других западных
ученых, мало знаком с советской литературой, хотя
исследования в этой области, касающиеся главным образом
муравьев, весьма интенсивно ведутся в нашей стране. За
последние 20 лет было опубликовано несколько сотен статей и
5 монографий, посвященных экологии и биологии
общественных насекомых (см. приводимый ниже список
дополнительной литературы). Хотя в книге и упомянуты
работы всех ведущих советских мирмекологов, однако их
данные в книге почти не отражены.
В первую очередь это касается вопросов биологии рыжих
лесных муравьев (группа Formica rufa), в частности проблемы
терморегуляции в гнездах. Эти муравьи составляют главный
объект изучения наших мирмекологов. Цитируемая в книге
работа Brandt хотя и была опубликована в 1980 г., лишь
повторяет, причем на более низком уровне, исследования,
проведенные Э. К. Гринфельдом в 30-х годах, а гипотеза
Coenen-Straas et al. (1980) противоречит экспериментальным
данным, полученным А. Мартином и мною в 70-х годах
(Длусский, 1980). На самом деле поддержание высокой
постоянной температуры в зоне выведения расплода
происходит не за счет разложения материала гнезда, а за счет
тепла, выделяемого муравьями при быстром расщеплении
сахара.
Наибольших успехов советские исследователи достигли
в изучении сложных форм обучения общественных насекомых
(Лопатина, 1971; Мазохин-Поршняков, 1974; Длусский, 19816;
Резникова, 1983) и поведенческой структуры одновидовых
сообществ муравьев (Захаров, 1972, 1980, 1981, 1984). Если
первая область исследований лишь косвенно связана
с основными проблемами, обсуждаемыми в книге, то вторая
имеет к ним самое прямое отношение. Характер структуры
поселения определяет способ использования кормового участка
и в конечном счете-характер взаимодействия данного вида с
другими элементами экосистемы.
При переводе этой книги мы столкнулись с рядом трудностей
терминологического характера. Во-первых, стремясь, видимо, к
большей простоте изложения, автор не всегда строго
придерживается даже терминологии, принятой в англоязычной
литературе, заменяя порой термины образными выражениями.
8 Предисловие редактора перевода
Мы старались придерживаться стиля автора, но это удавалось
не всегда. Во-вторых, в ряде случаев в советской литературе
существует более детальная терминология. Но, используя
отечественную терминологию в полном объеме, мы
фактически приписали бы автору точку зрения, которая у него
отсутствует. Поэтому было выбрано компромиссное решение.
Хотя автор не различает выделяемых в нашей литературе
уровней структурной организации поселений муравьев,
английский термин „colony" в большинстве случаев
соответствует русскому „семья"; так он и переводился. Автор
не делает различий между колониями и поликалическими
семьями, называя и то и другое „polycalic colony". В тех
случаях, когда из текста было очевидно, что имеется в виду
колония (система семей, которые связывает обмен расплодом,
самками и молодыми особями, например у рыжих лесных
муравьев), мы переводили это словосочетание как „колония";
во всех остальных случаях-как „поликалическая семья" (т. е.
семья, занимающая несколько гнезд). Автор не делает
различий между понятиями „кормовой участок"
и „территория", называя и то и другое „territory". Поскольку
из текста далеко не всегда ясно, что имеется в виду, обычно
этот термин переводился как „кормовой участок", и лишь в
тех случаях, когда автор писал „protected territory", мы
переводили это как „охраняемая территория". Любые
постоянные дороги автор называет „tracks", а временные
дороги и пахучие следы одиночных фуражиров-„trails".
Соответственно „track" переводилось как „дорога", a „trail"
либо как „тропа", либо, если речь шла о следе, оставляемом
одиночными фуражирами или небольшими группами,-как
„пахучий след". Английский термин „population"
в зависимости от контекста переводился как „население"
(colony population-население гнезда), „совокупность" (worker
population-совокупность рабочих особей) и лишь в тех
случаях, когда речь явно шла о большой группе семей,
населяющих определенную территорию,-как „популяция".
Для обозначения каст общественных перепончатокрылых в
англоязычной литературе используется более детальная
терминология, чем в русской. Применяются термины „females"
(самки по полу, т. е. собственно самки и рабочие особи),
„gynes" (самки, способные к репродукции) и „queens"
(оплодотворенные самки). В русской литературе о муравьях
используются только термины „рабочая особь" (английское
worker или neuter), „самка" и „самец" (английское male), а в
литературе о пчелах-соответственно „рабочая пчела"
(„работница"), „матка" и „трутень". По ряду соображений мы
не хотели менять принятой в нашей литературе терминологии
и поэтому термин „female" обычно переводился как „женская
особь", a ,,gyne“ и „queen" как „самка" для муравьев и
Предисловие редактора перевода 9
термитов или „матка“ для пчел и ос. В случае необходимости
добавлялись соответствующие определения:
„самка-основательница", „оплодотворенная самка" и т. д.
В заключение хотелось бы отметить, что книга М. Брайена
рассчитана на подготовленного читателя, знакомого
с биологией общественных насекомых хотя бы на уровне
серьезной научно-популярной литературы. В качестве такой
литературы можно порекомендовать книгу А. А. Захарова
„Муравей, семья, колония" и книги И. А. Халифмана об
общественных насекомых.
В целом книга М. Брайена безусловно представляет важный
шаг в изучении общественных насекомых. Мы надеемся, что
собранный в ней обширный фактический материал, четкое
выделение неясных и нерешенных проблем, множество новых,
хотя и не всегда бесспорных идей привлекут внимание
советских читателей. Не вызывает сомнений, что эта книга
будет способствовать дальнейшему развитию экологии
общественных насекомых в нашей стране и окажется полезной
многим зоологам и экологам.
Г. М. Длусский
Список дополнительной литературы
Длусский Г. М. Муравьи рода Формика.-М.: Наука, 1967.
Длусский Г. М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и
пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica. В кн.:
Физиологическая и популяционная экология животных. Изд.
Саратовского университета, 1980, с. 13-36.
Длусский Г. М. Муравьи пустынь-М.: Наука, 1981.
Длусский Г. М. Принципы коммуникации у муравьев. В кн.: Чтения
памяти Н. А. Холодковского.-Л.: Наука, 1981, с. 34-58.
Жужиков Д. А. Термиты СССР.-М.: изд. МГУ, 1978.
Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьев,-М.: Наука,
1972.
Захаров А. А. Муравей, семья, колония.-М.: Наука, 1978.
Захаров А. А. Экология муравьев. В кн.: Итоги науки и техники.
Зоология беспозвоночных.-М.: ВИНИТИ, 1980, т. 7, с. 132-202.
Захаров А. А. Поведенческая организация семьи у муравьев. В кн.:
Чтения памяти Н. А. Холодковского.-Л.: Наука, 1981, с. 34-58.
Захаров А. А. Специфика организации сообществ у социальных
перепончатокрылых. В кн.: Системные принципы и этологические
подходы в изучении популяций. Пущино, 1984, с. 91-107.
Лопатина Н. Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной
пчелы-Л.: Наука, 1971.
Мазохин-Поршняков Г. А. Проблема опознания образов и зрительное
поведение насекомых. В кн.: Чтения памяти Н. А. Холодковского.-
Л.: Наука, 1974, с. 3-17.
Мариковский П. И. Муравьи пустынь Семиречья.-Алма-Ата.: Наука,
1979.
Резникова Ж. И. Межвидовые отношения муравьев.- Новосибирск.:
Наука, 1983.
Предисловие
Эта книга-руководство по экологии общественных насекомых.
Она предназначена для экологов и энтомологов, а также для
студентов и тех, кто только приступает к изучению
общественных насекомых; однако даже опытному
исследователю может оказаться интересным сравнение
различных групп этих своеобразных организмов.
Автор старался избегать специальной терминологии,
пользуясь, насколько это возможно без ущерба для точности,
общепонятным языком, однако без научных названий обойтись
нельзя. Читатели постепенно привыкнут к этим названиям
(хотя они не всегда смогут представить себе стоящее за
каждым из них насекомое) и поймут, что из всей массы
существующих видов до сих пор изучены лишь очень
немногие! Ссылки на оригинальные работы тоже необходимы:
они дадут возможность углубиться в обширнейшую научную
литературу, которая с каждым месяцем увеличивается. В тех
случаях, когда я цитирую какого-нибудь автора, ссылаясь на
работу другого автора, это означает, что я не читал
оригинальной работы и ответственность за точность
изложенных данных несет этот второй автор.
Создавать эту книгу мне помогали многие-и головой, и
руками. Я благодарю всех своих коллег, бывших и нынешних,
за их терпеливую, хотя и критическую поддержку. Особенно
приятно мне выразить признательность Е. J. М. Evesham за
выполнение схематических рисунков; J. Free, D. J. Stradling и
J. Р. Е. С. Darlington-за предоставление фотографий;
D. Y. Brian и R. A. Weller-за тщательную литературную
обработку текста; G. Frith и R. М. Jones-за проверку
библиографии.
Глава 1
Введение
Термин „экология" используется в этой
книге в широком смысле, включающем
также популяционную генетику, рост,
развитие и дифференцировку популяций,
поведение животных и их общение друг с
другом, взаимоотношения внутри вида и
между видами и структуру сообществ.
Термин „общественные насекомые"
используется в узком смысле-для
обозначения только настоящих
общественных форм, т. е. тех, у которых
один или оба пола делятся на касты. Это
означает, что здесь будут
рассматриваться только термиты
и осообразные, к которым я отношу
также муравьев и пчел; общественных
жуков, клопов, бабочек и пауков я, к
сожалению, вынужден исключить. Для
насекомых, при всем изяществе их
строения, характерны малая величина
отдельных особей; они никогда не
достигают таких размеров, как
некоторые моллюски и позвоночные, в
особенности динозавры
и млекопитающие. Этому есть веские
физиологические причины. В качестве
компенсации насекомые
скооперировались и образовали
организованные группы индивидуумов,
превратившиеся в процессе эволюции в
сообщества (семьи), которые
интегрированы в столь высокой степени,
что это уже, в сущности, новые
индивидуумы - сверхорганизмы.
Успех, достигнутый общественными
насекомыми, не вызывает сомнений. В
настоящее время они распространены по
всей суше и достигают высокой
экологической активности. Термиты (или
равнокрылые, Isoptera), будучи довольно
примитивными насекомыми, образуют
огромные и высокодифференцированные
сообщества. Они-главные
преобразователи веществ в почве от
тропиков до зоны пустынь; они
разрыхляют и перемешивают почву и с
помощью бактерий, простейших и грибов
разрушают волокна целлюлозы,
возвращая их компоненты в общий
круговорот веществ. Муравьи, пчелы и
осы (перепончатокрылые, Hymenoptera)
произошли в процессе эволюции от более
высокоорганизованных насекомых
с более тонкой структурой и более
развитыми органами чувств, не боящихся
света и способных использовать его и
распространенных ныне от экватора до
полярных областей. Они тоже начинали
как „мусорщики" и охотники, но
в дальнейшем вступили в множество
разнообразных мутуалистических
взаимоотношений с растениями
и с другими насекомыми, выступая в
роли хищников, „мусорщиков",
потребителей пади, опылителей
и переносчиков семян. Их сообщества
могут быть крошечными или
огромными, подвижными или
стационарными,
высокоинтегрированными и с сильно
развитым обменом информацией. И тем
не менее насекомые, не образующие
семей, продолжают существовать
в экологических нишах между семьями
общественных насекомых или даже
вступают с ними в ассоциации, так что
вновь и вновь встает вопрос: почему
возник общественный образ жизни
и почему он до сих пор достиг полного
развития только у термитов и в группе
жалящих перепончатокрылых? Почему не
у ложноскорпионов, пауков, клопов,
жуков или бабочек, которые все
в довольно значительной степени
12	Г./ава I
проявляют заботу о потомстве, но
опекают его не так долго и не так
тщательно? Казалось бы, остается еще
немало простора для развития новых
общественных форм.
Термиты происходят от
тараканоподобных насекомых,
относившихся к Exopterygota. У всех у
них имеются нитевидные усики
и грызущие мандибулы (жвалы); к груди
прикреплены две пары больших крыльев
со сложным жилкованием, при помощи
которых термиты совершают неуклюжий
и медленный полет при расселении.
Грудь незаметно переходит в трубчатое
брюшко. Термиты образуют пары на всю
жизнь. Вылупляющиеся из яиц личинки
имеют вид взрослых особей
в миниатюре, отличаясь от них лишь
отсутствием крыльев и репродуктивной
системы. Рост сопровождается линьками;
к концу роста из наружных зачатков
развиваются крылья и половые органы.
Ювенильные особи выполняют разные
работы в гнезде; у эволюционно
наиболее продвинутых семейств покровы
личинок отвердевают, а окраска темнеет,
и они могут выходить из гнезда, но за
это им приходится расплачиваться
перманентной стерильностью. Все
термиты диплоидны, пол у них
определяется хромосомами X и Y,
общественный образ жизни
и полиморфизм характерны для обоих
полов, хотя у высших термитов
генетический пол определяет, к какой
касте будет принадлежать данная особь.
Термиты делятся на пять семейств,
состоящих исключительно из
общественных видов (рис. 1.1). Самое
примитивное семейство Mastotermitidae,
наиболее сходное с тараканами, в эоцене
было распространено по всему земному
шару, однако ныне представлено лишь
одним видом Mastotermes darwiniensis,
обитающим в Австралии.
К отличительным признакам этого
семейства относятся пятичлениковая
лапка, наличие на задних крыльях
анальной лопасти и наличие яйцевой
капсулы. Другое притимивное, но
широко распространенное
семейство - Calotermitidae (суходревесные
термиты); эти насекомые выгрызают
ходы в бревнах, лежащих на земле под
открытым небом. Семейство
Введение 13
Рис. 1.2. Термит-жнец Hodotermes mossambi-
cus. А. Крылатая репродуктивная особь. Б. Ра-
бочая особь. В. Солдат. (Harris, 1961.)
Hodotermitidae, ископаемые
представители которого известны из
среднемеловых отложений Лабрадора,
сохраняет ряд примитивных признаков.
Оно делится на два подсемейства:
Termopsinae-обитатели гниющей сырой
древесины (влажнодревесные термиты), и
Hodotermitinae (термиты-жнецы),
которые срезают траву и запасают ее в
своих гнездах (рис. 1.2). Следующее
семейство, Rhinotermitidae, получило свое
название в связи с наличием у этой
группы „носатых41 солдат с выростом на
голове, через который они выбрасывают
на противника струю отпугивающей
жидкости. К самому
высокоорганизованному семейству
Рис. 1.3. Разные формы термита Amitermes
hastatus (Amitermitinae). А. Рабочая особь.
Б. Солдат. В-Д. Три типа репродуктивных
самок: бескрылая нормальная (В), неотениче-
ская, образовавшаяся из нимфы (Г), и неоте-
ническая, образовавшаяся из личинки (Д).
Е. Яйцо, изображенное в том же масштабе.
Длина тела рабочей особи 5 мм. (Skaife, 1954.)
Termitidae относится множество видов, у
которых бесполые особи имеют
пигментированные и склеротизированные
покровы. Наиболее примитивное
подсемейство-Amitermitinae (рис. 1.3).
Termitinae, происходящие из Эфиопской
области, примечательны тем, что у их
солдат имеются мощные
защелкивающиеся мандибулы;
Macrotermitinae разводят грибы
в специальных грибных камерах, а у
Nasutitermitinae солдаты выбрызгивают
14 Глава /
струи ядовитого и клейкого вещества.
Дальнейшие подробности о биологии
термитов можно найти у Krishna,
Weesner (1970) и Hermann (1979-1982). В
настоящее время повсюду, кроме
областей с недостаточно теплым
климатом, термиты-главная группа
животных, разрушающих растительные
остатки. Они проникли глубоко в почву и
поднялись до верхушек деревьев. Они
отыскивают любые остатки целлюлозы
везде, где только можно, и переносят их
в запечатанные холмики с постоянными
условиями температуры и влажности, где
целлюлоза разлагается с выделением
энергии. Вуд и Сэндс (Wood, Sands, 1978)
представили роль термитов
в экосистемах в виде схемы, приведенной
на рис. 1.4.
Пока у зермитов в меловое или
домеловое время начиналось развитие
общественного образа жизни, у других
насекомых-жуков, мух и жалящих
Hymenoptera-в процессе их эволюции
возникли более пластичные одиночные
формы с хорошо развитыми органами
чувств и более энергичным
и маневренным полетом. Отряд
Hymenoptera все еще в значительной
мере состоит из одиночных видов, очень
искусно откладывающих свои яйца
в ткани растений или беспозвоночных
(или на поверхность их тела), а также
форм, которые роют или строят ячейки,
помещают в них мелких животных или
пыльцу и откладывают в каждую из них
яйцо, оставляя его на произвол судьбы.
Самка достигает поразительно высокого
искусства в том, чтобы откладывать свои
яйца в защищенную естественную или
специально созданную питательную
среду (одиночные осы и пчелы).
В отличие от этого самцы специально
приспособлены к тому, чтобы находить
самок и спариваться с ними. Так как
самка может запасать сперму
в количестве, которого ей хватает на всю
жизнь, самец после копуляции гибнет.
Самцы гаплоидны и развиваются
партеногенетически из
неоплодотворенных яиц, а самки
диплоидны и обычно получаются из
оплодотворенных яиц. Произойдет ли
оплодотворение или нет, откроется ли
семеприемник или останется
закрытым,-это зависит от условий среды
и от состояния данной самки, которая
таким образом способна регулировать
пол потомства как у паразитических, так
и у общественных Hymenoptera.
..Искусство" откладки яиц обусловлено
большой подвижностью сочленений
между частями тела самки, чрезвычайно
точными двигательными реакциями
и компактной центральной нервной
системой, получающей сигналы от
весьма совершенных органов чувств.
Членистые усики, кончики которых могут
сводиться вместе, обследуют
пространство; ротовые части (у пчел)
вытянуты в сосущую трубочку; „шея“
способна изгибаться; передние и задние
крылья скреплены при помощи крючков
и действуют в унисон; на ногах имеются
гребни для чистки усиков и лапок и
корзиночки для пыльцы (у пчел);
передние сегменты брюшка сужены,
образуя как бы „талию", и насекомое
может, подгибая брюшко между ногами,
дотянуть его до рта. Кольца сегментов
парализующего яйцеклада
телескопически втягиваются, и насекомое
использует его для защиты, вводя с его
помощью яд врагу. Яйца просто
выталкиваются из полового отверстия и
подхватываются челюстями. Искусство
самок, в дополнение к их способности
регулировать пол потомства, дает им
возможность создавать однополые
сообщества.
Различаю! три группы общественных
Hymenoptera. Это, во-первых,
Sphecoidea-группа роющих ос, которые
охотятся за определенной жертвой, жалят
I Запасенный
j корм
I Собранный
J___корм
отребленный
корм
Навоз
Травоядные
Потери от других
вредителей
Собранные
1ожары ;
Р Экскреты
Хищники Г
Главные пути переноса энергии
и питательных веществ
Важные детерминирующие факторы
Агротехн жеские
мероприятия
Инсектициды
Культивация
I_____Севооборот
Корм и фуражировка
Злаки
| остатки
Подстилка Гумус
Повреждение
Надземная
растительность
и корни
Растительные
(остатки I
Дыхание
рЪст семьи
Крылатые
особи---
Семья термитов
(численность!
Органические
вещества
лыеы
Просачивание и запасание
4	воды
Пористость, аэрация
Система гнезд, ее размеры,
протяженность, стабильность
Холмики,
наземные галереи
Структура и
стабильность
Разделение на
горизонты
Перераспределение частиц
почвы, органических и
минеральных веществ
Состояние
питательных
веществ _
инеральньк
вещества
Почва
Подземные
гнезда и норки
Главные потери
Дыхание^
Другие почвенные
животные и
ми кроорганизмы
Рис. 1.4. Роль термитов в экосистемах. Схе- тов, связанные с постройкой гнезда и перера-
матически показаны все воздействия терми- боткой пиши. (Wood, Sands, 1978.)
16 I'.iaaa 1
(Xylocopini)
Рис. 1.5. Филогения об-
щественных пчел. Ука-
заны только те трибы, в
которых есть обще-
ственные виды; род-
ственные трибы, в ко-
торых нет общественных
видов, взяты в скобки.
(Michener, 1974.)
alictini
ее и утаскивают в свои подземные норки;
наивысшие представители этой
группы-покрытые волосками пчелы,
питающиеся пыльцой (Apoidea).
Во-вторых, Vespoidea-насекомые с более
прочной грудью, переносящие жертву в
ячейки, которые часто находятся над
землей и у эволюционно наиболее
продвинутой группы (сем. Vespidae)
построены из картона. В-третьих,
Formicoidea (одно семейство -Formicidae),
происходящие от эктопаразитических ос
группы Tiphioidea, представители
которой находят в земле личинок
насекомых, парализуют их
и откладывают на них яйца; в процессе
эволюции от этих ос произошли
разнообразные муравьи. Из названных
трех групп только муравьи представлены
одними лишь общественными видами, а
среди ос и пчел много одиночных видов.
У ныне живущих пчел (Apoidea)
общественный образ жизни характерен
для трех семейств. В семействе Halictidae
(рис. 1.5) имеется широкий диапазон
различных уровней общественной
организации вплоть до настоящих
сообществ; большинство видов роет
подземные гнезда и строит ячейки,
помещая в них комочки пыльцы.
В семействе Anthophoridae, которое тоже
в основном представлено одиночными
формами, есть одна триба (Ceratinini)
общественных пчел; они, что необычно
для пчел, строят гнезда без ячеек в
полостях растений. Большинство
Apidae-общественные насекомые. К ним
относятся важные опылители Bombinae
(шмели) и Apinae, среди которых есть
одна триба (Meliponini) безжалых пчел,
обитающих в тропиках,
Ii>;et>entic 17
и распространенная по всему земному
шару триба Apini-пчелы, снабженные
жалом и обладающие способностью
вырабатывать и запасать огромные
количества меда. У всех Apinae имеется
длинный трубчатый хоботок, а тело
покрыто волосками, к которым
Рис. 1.6. Наскальный рисунок (примерно 7000
лет до н. э.) из пещеры в Испании: изображен
один из первых людей, вынимающих соты из
пчелиного гнезда в расселине скалы. (Budel,
Herold, 1960.)
прилипает пыльца; это одна из самых
высокоразвитых групп общественных
насекомых. Вид Apis mellifera-
единственное общественное насеко-
мое, вступившее в мутуалистические
отношения с человеком, в результате
чего оно имеет теперь почти такой же
широкий ареал, как и Homo sapiens
(рис. 1.6).
К современным осам (Vespoidea,
Vespidae) кроме субсоциального
подсемейства Stenogastrinae, обитающего
в индо-малайской области
и отличающегося очень тоненьким
стебельком, относятся еще два
подсемейства. Одно из них, Polistinae,
распространено по всему земному шару,
но наибольшего разнообразия
и наивысшего уровня общественной
организации достигает в тропиках, где
обитает триба Polybiini, известная
высокой степенью развития полигинии и
разнообразной конструкцией гнезд.
Другое подсемейство, Vespinae,-обычные
осы умеренного пояса, у которых матки
резко отличаются по величине от
рабочих особей, строящих бумажные
гнезда с хорошей термоизоляцией.
Муравьи вначале представляли собой
группу хищников, обитавшую в земле, но
затем вышли на поверхность и даже
поднялись на деревья, где они поедают
различные продукты растительного
происхождения. Как и у термитов (тоже
первоначально обитавших в почве), у
муравьев в процессе эволюции появилась
способность обламывать свои крылья
после окончания расселения
и копуляции!, а бесполые касты у них
бескрылы от рождения. У многих видов
даже репродуктивные самки не имеют
крыльев, и их находят летающие самцы.
У эволюционно продвинутых видов
муравьев самки высокополиморфны; не
говоря уже об очень большой разнице в
величине между самками и рабочими
особями (которые выводятся из яиц
разного типа), сами рабочие могут быть
весьма различных размеров, что связано
с многообразием выполняемых ими
функций-от легкой работы
в муравейнике до тяжелой работы и
функций защиты, требующих силы. В
отличие от термитов у муравьев функции
1 У термитов в отличие от муравьев крылья
сбрасываются до копуляции, которая происхо-
дит уже в гнезде, выкопанном царской парой.-
Прим. ред.
i 8	/ и i in i I
„солдат" обычно не ограничиваются
защитой муравейника, и из первых
партий яиц, отложенных молодой
самкой, солдаты, как правило, не
развиваются. Муравьи приобрели
сходство с термитами не только
в отношении способности обламывать
крылья, но и по многим другим
признакам; один из них-
мутуалистические взаимоотношения
с грибами, разрушающими растительные
ткани. В сущности, переход муравьев от
образа жизни охотников со
специализированным рационом
к питанию смешанной растительной
пищей приблизил их к термитам.
В упорядоченной и простой мировой
экосистеме будущего, в которой будет
господствовать человек, им,
по-видимому, уготована роль факторов
биологической регуляции;
муравья-портного Oecophylla используют
в Китае для защиты цитрусовых уже на
протяжении тысячелетий.
Единственное семейство Formicidae
делится на несколько подсемейств. Два
из них (Myrmeciinae и Ponerinae)
считаются примитивными и близкими к
исходной линии, а четыре (Dorylinae,
Dolichoderinae, Formicinae
и Myrmicinae)-более продвинутыми.
Филогения этих подсемейств пока еще
очень неясна (Brown, личное сообщение,
1982). Упрощенные филогенетические
схемы других групп и дальнейшие
подробности см. Hermann (1979-1982).
Киша iiocipociia по следующему плану:
сначала рассматривается сбор пищи,
затем ее переработка в специальных
гнездах и превращение в биомассу
общественных насекомых, а после
этого-увеличение их численности; это
подводит к проблеме размножения,
расселения и образования ограниченных
сообществ (семей); далее, после экскурса
в область генетики и происхождения
общественного образа жизни, мы
переходим к проблеме видообразования,
сосуществования видов
и переплетающейся мозаики семей, члены
которых растекаются из гнездовых
центров для освоения природных
ресурсов. В давно сложившихся
сообществах все это превращается
в комплекс взаимоотношений
сотрудничества и конкуренции.
Глава 2
Пища
Пиша необходима для того, чтобы
поддерживать живые ткани
и обеспечивать цх рост, строить
и восстанавливать отдельные структуры
организма и снабжать всю систему
энергией. Термиты поедают
растительный материал во многих его
видах: опавшие листья, древесину, помет
травоядных животных, семена, траву.
При участии симбиотических бактерий и
простейших они переваривают
целлюлозу (один из волокнистых
полисахаридов) и используют
заключенную в ней энергию. В отличие
от термитов муравьи и общественные
осы начинали свою эволюцию как
хищники; для получения энергии они
переваривали жиры и углеводы,
а позднее стали использовать
и растительные сахара. Эта ассоциация с
растениями в процессе эволюции все
больше усиливается, пока в конце концов
высшие муравьи не становятся
вегетарианцами, питаясь только
семенами и зелеными листьямиПчелы,
как потомки сфекоидных ос, начавшие
питаться пыльцой еще до того, как они
перешли к общественному образу жизни,
все больше совершенствуются в искусстве
сбора пыльцы. Основание экологической
пирамиды образуют, конечно, растения,
поскольку они улавливают солнечный
свет и синтезируют органические
вещества; концентрируемая ими энергия
дает возможность некоторым насекомым
поддерживать высокую постоянную
1 Фактически муравьи-листорезы питаются не
самими листьями, а грибами, выращенными на
субстрате из листьев.- Прим. ред.
численность и занимать в своей среде
прочное доминирующее положение.
Пиша должна содержать витамины. Из
группы водорастворимых витаминов
всем насекомым необходимы рибофлавин
(витамин В2), цианкобаламин (витамин
В12), L-аскорбиновая кислота (витамин С)
и миоинозитол, хотя потребность в тех
или иных витаминах у разных видов
различна, а некоторые насекомые
получают витамины от различных
микроорганизмов, обитающих в их
кишечнике (Rockstein, 1978).
К жирорастворимым витаминам
относятся некоторые полиненасыщенные
жирные кислоты, каротин (витамин А) и
а-токоферол (витамин Е). Эти витамины
широко распространены в свежих
растительных и животных тканях, но в
пище термитов их может оказаться
недостаточно; возможно, термитам
удается получать нужное количество этих
витаминов при помощи кишечных
симбионтов, а также благодаря тому, что
они поедают мертвых особей своего
вида.
2.1. Термиты как разрушители
растительных остатков
Вполне возможно, что первоначально
термиты были полифагами и питались
разнообразным органическим
материалом. Наиболее примитивный из
современных видов Mastotermes
darwiniensis, обитающий в Австралии,-
полифаг; он поедает помет
животных, растительные остатки
и древесину. К полифагам относится и
африканский термит Psammotermes
hybostoma, который не брезгует почвой из
20 Глава 2
Рис. 2.1. Места, где термиты потребляют дре-
весину в лесу Пасох-Форест, Западная Малай-
зия. 7-гнезда вокруг стволов (например, Mic-
rocerotermes); 2-поверхности вблизи основа-
ний деревьев; 3-центральная часть ствола;
4- отмершие ветки живых деревьев; 5-пни
или неповалившиеся высохшие деревья; 6-по-
валившиеся стволы; 7-опавшие ветки
и листья; S-гумус в почве. (Abe, 1979.)
подземных ходов и всевозможными
отбросами. В выростах задней кишки у
всех термитов обитают микроорганизмы,
помогающие им переваривать пищу. У
представителей наиболее примитивных
семейств (Calotermitidae, Hodotermitidae и
Rhinotermitidae) облигатные
симбионты - жгутиковые
простейшие - осуществляют
внутриклеточное переваривание пищи;
симбионты
Тermitidae - бактерии - переваривают
целлюлозу. Задняя кишка термитов
выстлана кутикулой, которая
периодически сбрасывается, но благодаря
тому, что особи обмениваются между
собой пищей, реинокуляция обеспечена.
Это одно из важных преимуществ
общественного образа жизни термитов.
В наши дни термиты играют важную
роль в разложении мертвых деревьев в
тропиках (рис. 2.1). Они очень
разборчивы в пище. Например,
в Австралии Nasutitermes exitiosus не
нападает на один из видов Pinus, потому
что содержащиеся в нем пинены служат
феромонами тревоги для этого термита и
их присутствие вызывает у него
беспокойство. Это может показаться
невероятным, но многие другие виды
поедают эту сосну, a N. exitiosus нападает
на дерево с еще более сильным
запахом -Eucalyptus marginata, которого
большинство других термитов избегает.
Ниш j -1
Рис. 2.2. Стадии разложения бревна. А. Тер-
миты проникают через ходы, проделанные жу-
ками, собирают почву и прилепляют ее к ниж-
ней поверхности бревна. Б. Термиты проделы-
вают в бревне галереи и приносят дополни-
тельные количества почвы. В. Галереи расши-
ряются, превращаясь в камеры, и бревно на-
чинает погружаться в почву. Г. Бревно разру-
шается, термиты начинают покидать его, и
оно разваливается. (Abe, 1980.)
Мягкие ткани термиты, по-видимому,
предпочитают твердым (Wood, 1978);
важное значение имеет также стадия
разложения (рис. 2.2). Выделения грибов
могут либо привлекать, либо отпугивать
термитов в зависимости от их вида
(Sands, 1969); при этом грибы иногда
способны разрушать такие отпугивающие
насекомых вещества, как скипидар.
Привлекательность древесного метериала
для термитов зависит также от его
величины; например, в сухих лесах
Южной Австралии N. exitiosus пожирает
упавшие стволы и пни эвкалипта, а два
других вида-только тонкие ветки.
Большинство видов, питающихся
древесиной, не трогают живые деревья, а
многие явно предпочитают либо сухую
древесину (Calotermitidae и др.), либо
влажную (например, Termopsinae, сем.
Hodotermitidae).
Древесина-это в основном смесь
целлюлозы и лигнина, находящихся на
разных стадиях разложения.
Целлюлоза - полимер глюкозы,
а лигнин - полимер, состоящий из
фенилпропановых единиц, образующихся
из коричных спиртов. Соотношение
22 Г uiea 2
лигнин/целлюлоза варьирует у разных
видов в пределах от 0,4 до 0,8. Calotermes
flavicollis, принадлежащий
к примитивному семейству
Calotermitidae, переваривает 70-90% всей
целлюлозы, тогда как Nasutitermes
ephratae (сем. Termitidae) может
использовать ее более чем на 90%.
Лигнин переваривается гораздо хуже: не
более одной трети у Calotermes flavicollis
и около половины у Nasutitermes ephratae
(La Fage, Nutting, 1978; Lee, Wood, 1971;
Wood, 1978).
Представители подсемейства Termitidae
(сем. Macrotermitinae) устраивают
„сады“, в которых выращивают
базидиальный гриб Termitomyces.
По-видимому, нет сомнений в том, что
эти сады устраиваются на частично
переваренных экскрементах и что ни одно
одиночное насекомое не могло бы
создавать их. Показано (Josens, 1971а),
что пища (древесные опилки
с добавленной в качестве метки сажей)
проходит через кишечник
и откладывается термитами на
поверхность сада; за 5-8 недель меченый
субстрат опускается до основания сада,
где поедается рабочими особями.
Образующая сад масса содержит очень
мало глиноподобного материала,
находящегося в кишечнике рабочих
особей, и она не похожа на их обычные
экскременты. Симбиоз термитов
с базидиомицетом, который растет
в этой массе и разрушает здесь лигнин и
целлюлозу, дает возможность полнее
использовать волокнистые растительные
остатки, собранные рабочими. Гриб
Фото 1. Грибной сад, выращиваемый в зе-
мляном гнезде муравья-листореза Асготугтех
octo 'spinosus. «Сад» представляет собой губча-
тую массу, на которую сверху добавляется
новый субстрат, а муравьи объедают снизу на-
растающие плодовые тела гриба. [D. I. Strad-
ling.) (Здесь и далее в квадратных скобках ука-
концентрирует питательные вещества в
богатых белком клетках конидиеносцев,
хитиновые стенки которых термиты
легко переваривают-так же легко, как в
случае надобности они переваривают
кутикулу своих сотоварищей по гнезду,
если их окажется слишком много. Хотя
биохимическая сторона симбиоза
в деталях еще не вполне ясна, нет
сомнений в том, что гриб служит для
термитов полезной добавкой к их пище
(La Fage, Nutting, 1978; Rohrmann,
Rossman, 1980) (см. фото 1 и 2).
Mac rot ernes michaelseni в Кении собирает
вместо мертвой древесины траву,
особенно в середине сухого сезона, в
период роста половых особей. Термиты
М. bellicosus в саванновом редколесье в
Нигерии (Моква, 9° с. ш.) собирают
ежегодно 177 кг/га древесины и 64 кг/га
опавших листьев, что составляет
примерно 6,4% общего количества
лесного опада, образующегося за год.
Термиты в целом собирают 24% (Collins,
1981a,b), но у Macrotermitinae уровень
потребления пищи на единицу
собственного веса вообще выше, чем у
термитов из других групп; это,
несомненно, обусловлено тем, что их
„одомашненный" гриб в отличие от
„диких" микроорганизмов активен на
протяжении всего сухого сезона.
Некоторые Hodotermitidae срезают сухую
траву по ночам, выходя на поверхность,
или днем, прячась под почвой. Это
делают также представители двух
подсемейств Тermitidae - Тermitinae
и Nasutitermitinae. Hodotermes
mossambicus в Южной Африке
заны лица, любезно предоставившие фотогра-
фии для публикации в настоящей книге.}
Фото 2. Грибной сад термита Macrotermes
subhyalinus. «Сад» занимает одну из камер
гнезда, где он располагается на маленьких ко-
нических подпорках (см. также фото 16).
[J.P.E.C. Darlington.]

I ина 2
1 мм
Прямая кишка
Смешанный сегмент
Средняя кишка
Клапаны с шипиками
Мальпигиевы сосуды
Слепой вырост
Кутикулярные шипики
Рис. 2.3. Кишечный тракт термита Procubiter-
mes. Показаны огромные размеры и слож-
ность строения задней кишки, т. е. участка,
расположенного позади мальпигиевых сосу-
дов. (Bignell et al., 1980.)
предпочитает траву, а не кустарники, и
притом не свежую зеленую траву,
а сухую.
Trineriitermes geminatus предпочитает
злаки с нежными, а не грубыми листьями
и отказывается от Cymbopogon,
имеющего запах лимона; в Нигерии он
усиленно поедает Andropogon (Ohiagu,
Wood, 1976; Wood, 1978). T. trinervius
поедает 9 видов злаковых, но не трогает
растущие рядом бобовые; он срезает
мертвые растения, даже если они еще
зеленые, но в отличие от некоторых
других видов не делает запасов (Bodot,
1967). Вероятно, наиболее специали-
зированы в отношении питания термиты,
обитающие в индо-малайской области и
собирающие лишайники с верхушек
деревьев (Hospitalitermes) или же
поедающие картон, из которого
построены гнезда других термитов. Хотя
термиты в общем вегетарианцы, все они
поедают избыточных или раненых
собратьев по гнезду, возвращая таким
образом компоненты их тканей в общий
Пища 25
круговорот веществ.
Другая особенность питания,
неоднократно возникавшая в процессе
эволюции термитов,-это поедание
органического вещества (гумуса),
содержащегося в почве. Это свойственно
трем подсемействам Termitidae:
Termitinae, Apicotermitinae
и Nasutitermitinae. К числу
бактериальных симбионтов Termitinae,
питающихся гумусом, принадлежат
спирохеты и свободноживущие
актиномицеты. Нити последних
поддерживаются гибкими кутикулярными
шипами, имеющимися в задней кишке
(рис. 2.3), а в средней кишке они
обитают в жидкости, заполняющей
пространство за пределами
перитрофической мембраны, где обычно
находятся патогенные микроорганизмы
(Bignell et al., 1981). Актиномицеты,
живущие в почве, секретируют
фенолоксидазы, которые разрушают
древесинные компоненты гумуса,
и возможно, что кишечные актиномицеты
делают то же самое. Благодаря этим
симбионтам эффективность переработки
пищи у термитов достигает 54-93%, т. е.
очень высока по сравнению с 27% у
тараканов, 30-40% у двупарноногих
многоножек, 33% у равноногих раков или
14% у клещей (Wood, 1978).
2.2 Осы и муравьи
как хищники
Одиночные осы, принадлежащие как к
Sphecoidea, так и к Vespoidea,
парализуют свою жертву с помощью
жала, затаскивают ее в норку или в
ячейку, а затем откладывают на нее яйца.
У роющих ос наблюдается значительная
специализация в отношении жертвы: они
используют кузнечиков, пауков, гусениц и
личинок жуков, но каждый вид ос
специализируется на определенном виде
жертвы. Самые примитивные осы
(вероятные предки всех других)
объединены в надсемейство Scoliodea. К
этой группе, в которую входит семейство
Tiphiidae, принадлежит род Methocha;
личинки этих ос выкармливаются на
личинках жука-скакуна Cicindela. Оса
жалит личинку жука в шею и затаскивает
ее в норку, затем жалит ее еще раз и
откладывает одно яйцо, после чего
запечатывает норку (Wilson, Parish, 1973).
Такая пищевая специализация
сохранилась и у примитивных муравьев.
Например, Amblyopone pallipes (Ponerinae)
жалит многоножек, но не переносит их в
свое гнездо, а размещает вокруг них свой
расплод (Traniello, 1978). Drugie
Ponerinae (это в основном тропическое
подсемейство с 52 родами) тоже
специализированы для питания
определенной группой беспозвоночных
(Brown, 1973). В Ламто (Берег Слоновой
Кости, Западная Африка) пищевая
специализация сопровождается
распределением по вертикали. Platythyrea
питается на деревьях, главным образом
гусеницами совок (Noctuidae),
составляющими 71% поедаемых
насекомых; на поверхности почвы
Leptogenys поедает мокриц (Isopoda), а
Megaponera-термитов. В почве два вида
Amblyopone и один вид Аротугта
поедают губоногих (Geophilidae), два
вида Pletroctena-кивсяков (Julidae),
Нуроропега питается ногохвостками
(Collembola), Centromyrmex - термитами,
Paltothyreus - олигохетами,
a Discothyrea-яйцами разных
членистоногих. Кроме того,
представители по крайней мере девяти
родов муравьев поедают термитов
(Levieux, 1977), а одна из триб
Ponerinae - Cerapachyini - целиком
специализировалась на питании другими
муравьями. В пищу муравьев входят
лишь очень немногие слизни и улитки.
Megaponera foetens в районе Моквы
(Нигерия) во влажной саванне поедает
26 !	:
только термитов из подсемейства
Macrotermitinae; чаще всего это
Macrotermes bellicosus (72%)
и Odontotermes (22%). «Первый из этих
видов выедается так сильно, что
ежегодное обновление популяций
несколько превышает биомассу
популяций в каждый данный момент
времени» (Longhurst et al., 1978). Таким
образом, эти относительно примитивные
муравьи-хищники, истребляющие
широкий круг других членистоногих и
червей, в том числе общественных
термитов и муравьев. С развитием
общественного образа жизни у хищников
наблюдается также явная тенденция
выбирать более мелкую жертву, которую
можно одолеть без помощи жала, но
зато в большем числе. Это возможно в
тех группах, в которых особи
обмениваются между собой пищей.
i , 'iciiciBo Myrmicinae, включающее
примерно 130 родов и распространенное
по всему земному шару (Brown, 1973),
позволяет еще раз проиллюстрировать
эту тенденцию: одна из относящихся к
нему триб, Dacetini,1 специализируется на
поедании ногохвосток, а это довольно
мелкие насекомые, и для создания одной
новой особи муравья их требуется много.
1 Общие рассуждения автора в предыдущем аб-
заце справедливы, но Dacetini-вряд ли
удачный пример. По другим данным, у этих му-
равьев хорошо развито жало, семьи немного-
численны и обмен пищей практически отсут-
ствует ; большинство этих муравьев имеют
очень мелкие размеры (порядка 1-2 мм), впол-
не сравнимые с размерами ногохвосток, на ко-
торых они охотятся-Прим. ред.
Рабочие особи подкрадываются к своей
жертве, а когда оказываются на
расстоянии нескольких миллиметров от
нее, отводят усики назад и складывают
их за челюстями, которые широко
раздвигаются, схватывают жертву
и пронзают ее своими острыми зубцами
(Wilson, 1953). Другие Myrmicinae
специализируются на питании
термитами; например, муравьи рода
Carebara с очень мелкими рабочими
особями, длиной всего в несколько
миллиметров, фактически живут
в гнездах термитов. У видов этого рода
самка по объему в 2000 раз больше
рабочих (Wheeler, 1936); после копуляции
она перелетает в новый термитник,
перенося на своих ногах уцепившихся за
них рабочих особей.
Oi Ponerinae происходит обширное
подсемейство муравьев-кочевников
Dorylinae. Это гораздо менее
разнообразное подсемейство, чем два
рассмотренных выше; к нему относятся
только три рода, обитающие в Африке и
в индо-малайской области, и шесть
центральноамериканских родов (Brown,
1973; Wilson et al., 1967). Среди них есть
как высокоспециализированные, так
и неспециализированные хищники,
причем у последних общественная
организация достигает высочайшего
уровня. Род Aenictus содержит много
видов и распространен от Африки до
Новой Гвинеи1; большинство видов
1 Северная граница рода проходит через Арме-
нию, Иран и Афганистан-Прим. ред.
Фото 3. Ротовые части личинки Myrmica по-
следнего возраста (х 70). Вйдны (начиная
сверху по часовой стрелке): верхняя губа, за-
остренные мандибулы, максиллярные щупики
и нижняя губа. Ротовое отверстие расположе-
но между верхней губой и мандибулами, а
протоки слюнных желез открываются на ниж-
ней губе.
Фото 4. Ротовые части личинки Myrmica по-
следнего возраста (х 1750). Можно видеть
обломанный кончик одной мандибулы и ряды
эпикутикулярных «зубов», вероятно помогаю-
щих удерживать и заглатывать пищу. [Фото 3
и 4-С. Hawkins, Univ, of Southampton.]

2S l шва 2
охотятся-под землей и лишены зрения, но
некоторые, например A. gracilis и
A. laeviceps, охотятся на поверхности
земли. Установлено, что они поедают
муравьев по меньшей мере девяти видов, а
также многих других беспозвоночных, и их
считают хищниками, охотящимися на
муравьев вообще (Schneirla, 1971; Wilson,
1964). Эволюционно более продвинутые
представители этого подсемейства
охотятся на термитов под землей, как,
например, Апотта kohli', наивысшего
уровня организации достигли виды,
образующие огромные семьи со многими
миллионами полиморфных рабочих
особей, которые в период выкармливания
личинок заняты поисками жертв; таковы,
например, кочующие муравьи Апотта в
Африке и Eciton в Америке. Они
уничтожают множество различных
беспозвоночных, в том числе других
муравьев и ос, и могут даже нападать на
оцепеневших млекопитающих и поедать
их. Wilson (1971) высказал пред-
положение, что именно они изгнали
муравьев трибы Cerapachyini (Ponerinae)
отовсюду, кроме таких недоступных для
них мест, как Мадагаскар, острова
Фиджи и Австралия. Таким образом,
важным источником пищи для муравьев
служат не только термиты, но и другие
общественные насекомые.
2.3.	Сахара как источник
энергии, уменьшающий
потребность
в животной пище
Многие осы охотятся на животных
только тогда, когда у них есть личинки,
поскольку трупы животных трудно
запасать впрок. Виды рода Vespula
Фото 5. Мандибулы рабочей особи Myrmica.
Эго молодая особь с острыми кутикулярными
зубцами, вцепившимися в частицу пищи
( х 70).
охотятся, летая около листвы и цветков и
схватывая самых разнообразных мелких
мягкотелых насекомых при помощи
одних только челюстей; осы посещают
также раскрывшиеся цветки, из которых
собирают сахара (Proctor, Yeo, 1973;
Spradbery, 1973а).
Крупные австралийские муравьи-
бульдоги (Myrmecia) охотятся
даже на таких насекомых, как пчелы,
убивают их с помощью жала, разрывают
на части и кладут около своих крупных
личинок, которые ими кормятся. После
того как личинки окуклились, взрослые
особи начинают кормиться сами,
высасывая сахаристые выделения
растений. В подсемействе Myrmicinae у
примитивных форм жало редуцировано,
а у эволюционно продвинутых -
видоизменено. Даже у примитив-
ных родов оно неспособно доста-
точно эффективно парализовать
жертву, поэтому для того, чтобы
схватить ее, раздавить, разорвать или
проткнуть дырки в ее кутикуле, обычно
используются челюсти; затем хищник
высасывает из жертвы соки. Эти муравьи
собирают также соки плодов и нектар,
извлекая энергию из содержащихся в них
сахаров; тем самым они экономят белки,
большую часть которых получают из
мертвых беспозвоночных, а не
в результате охоты. В лабораторных
условиях Myrmica вполне
довольствуются рационом, состоящим из
насекомых и воды, но если добавить к
этому раствор сахарозы, число
метаморфизирующих личинок
и откладываемых яиц возрастает.
Муравьи при этом даже поедают меньше
насекомых и выделяют прозрачную мочу
вместо беловатой с зернышками мочевой
Фото 6. Мандибулы старой рабочей особи
Myrmica. Зубцы изношены, а одни из них пол-
ностью обломан (х 70). [Фото 5 и 6-С. Haw-
kins, Univ, of Southampton.]

30	/ лава 2
кислоты.. Очевидно, сахара стимулируют
активность рабочих особей
и используются ими в качестве источника
энергии, тогда как белки расходуются на
образование яиц и выкармливание
личинок (Brian, 1973а).
,Др\ I им обычным источником сахаров
служит падь, которую выделяют
различные насекомые, сосущие соки
растений; это главным образом
представители Aphidae, Coccidae
и Aleurodidae. Три вида Camponotus
(Formicinae), живущие на деревьях
в Восточной Африке, активно
используют для этого алейродид, а также
щитовок и тлей, реже-насекомых,
относящихся к трем другим группам
(Levieux, 1977). Эти муравьи собирают
камеди, выделяемые растениями,
и охотятся на личинок из семи
и взрослых особей из девяти отрядов
насекомых. Другая группа, Membracidae,
питающаяся в восточной части Северной
Америки на золотарнике, привлекает
муравьев нескольких разных видов.
Самый крупный из них-один из видов
Formica-уничтожает листоядных
насекомых, и если он присутствует в
данной местности большую часть года,
то это может способствовать росту
золотарника и образованию его семян
(Messina, 1981).
Тли выделяют через анальное отверстие
жидкий секрет, попадающий обычно на
листья, которые становятся липкими и
покрываются плесенью, если муравьи,
осы и пчелы не соберут этот секрет. Он
содержит не только растительный сок (за
вычетом того, что использовали для себя
тли), но также выделения самих тлей
(Way, 1963). Интересные данные были
получены недавно в опытах с тлей Myzus
persicae, которую культивировали на
редьке (Raphanus sativus), выращиваемой
в цветочных горшках. Эти растения
содержат глюкозу и фруктозу, а падь
содержала, кроме того, трегалозу,
мелецитозу и сахарозу; растения
содержат семь карбоновых кислот и пять
кислот-производных фенола, а в пади их
содержалось 8 и 18 соответственно.
Другие соединения-растительные
гормоны ауксин и гиббереллин, а также
цитокинины и ингибиторы роста-
попадают в падь из растения, но
аммиак добавляют в нее тли, что ведет к
повышению pH (Hussain et al., 1974).
Падь содержит от 9 до 23 аминокислот и
амидов, составляющих 2-3% ее сухого
вещества; как и следовало ожидать,
состав пади варьирует в зависимости от
вида как насекомого, так и растения, а
также от времени года (Auclair, 1963).
Падь содержит также небольшие
количества многих других веществ,
полученных от растения или
синтезированных тлей.
В умеренных областях осы и пчелы с
короткими хоботками регулярно
потребляют падь. Залетая на верхушки
деревьев в тех районах, где муравьев
мало, они могут без всякой конкуренции
собирать ее в больших количествах; это
особенно ценно для них в периоды, когда
подходящих распустившихся цветков
мало или они недостаточно активно
выделяют нектар вследствие засухи. Из
выделений растительноядных сосущих
насекомых получается очень хороший
мед.
Случайный сбор пади с листьев
в процессе эволюции перерос в прямую
связь донор-реципиент. В настоящее
время существуют тли, которые не
выделяют свой жидкий секрет до тех пор,
пока к ним не прикоснется муравей, а
после этого они сразу отдают его в виде
капельки, которая держится на волосках,
окружающих анальное отверстие. При
этом тли подавляют свои обычные
защитные реакции, такие как
выбрасывание клейкого вещества из
соковых трубочек. Поскольку муравьи
отпугивают хищников и паразитов
IlliUftJ 31
и часто строят укрытия от ветра и дождя,
кооперирующиеся с ними насекомые
имеют больше шансов выжить
и оставить потомство, чем другие. Даже
если их связь с муравьями носит еще
факультативный характер, популяции
этих насекомых получают от муравьев
заметную выгоду; Уэй (Way, 1963) в
своем обзоре отмечает, что тли, помимо
защиты, могут получать, возможно, еще
целый ряд прямых и косвенных
преимуществ: они поглощают больше
пищи и выделяют больше пади,
образуют более многочисленные
скопления, и плотность их популяций
повышается. Это оказывает
успокаивающее действие, в результате
которого число бродячих особей
снижается и каким-то еще не вполне
понятным образом появление крылатых
половых форм происходит позднее, чем
это было бы в обычных условиях при
данной плотности популяции. Быть
может, муравьи производят выбраковку
среди молодого потомства тлей?
Лесные муравьи (Formica rufa и близкие
виды) собирают огромные количества
пади с тлей, которые кормятся как на
лиственных, так и на хвойных деревьях в
лесах северной умеренной зоны. Большая
полигинная семья F. lugubris, живущая в
горах Юры (Швейцария/Франция),
охотится на насекомых, почти равных по
величине самим муравьям; среди их
жертв много сосущих насекомых. По
мнению Cherix (1980), муравьи
уничтожают так много насекомых, что
насекомоядные птицы не могут жить в
этих местах. Многие их жертвы
относятся к растительноядным сосущим
насекомым, но, кроме того, начиная с
июня лесные муравьи собирают также
падь у нескольких видов тлей, особенно у
Cinara pruinosa, которая кормится на
пихте (Picea abies). Позднее Cinara тоже
становится жертвой муравьев; Cherix
(1980) описывает свои наблюдения над
рабочими особями муравьев, напавшими
на тлей, которые покинули свою группу и
производили необычные движения; были
ли они заражены паразитами или же
просто одряхлели? Ясно, что граница
между защитой и хищничеством весьма
зыбкая.
Биология питания лесных муравьев
усиленно изучается ввиду потенциальной
возможности использовать их для
биологической борьбы с гусеницами,
поедающими листву; натуралисты
указывают на зеленые островки деревьев
с пышной листвой вблизи гнезд лесных
муравьев. Formica rufa у северной
границы своего ареала на Британских
островах вылавливают весной тлей
Drepanosiphwn platanoides, причем пик
уничтожения тлей совпадает с пиком их
численности. Муравей никогда не
заботится об этих тлях. К числу его
жертв относятся также многие
двукрылые, в том числе толстоножка
(Bibio), и гусеницы, главным образом
гусеницы зимней пяденицы (Operophtera
brummata), которых он собирает
с дубовых деревьев (Quercus), особенно в
мае (Skinner, 1980b). Падь этот муравей
берет от другой тли-Periphyllus
testudinaceous-на платанах
(Pseudoplatanus sp.); ее сбором занимается
более 60% сборщиков, и она обеспечивает
больше половины всего энергетического
материала. Этот муравей хватает всех
мелких насекомых, обитающих на земле
и на деревьях, если их много и их
нетрудно ловить. Интересным примером
служит объедающая листву гусеница
зеленой дубовой листовертки (Tortrix
viridana): хотя, по данным Иноземцева
(1974), муравьи сократили численность
популяции листовертки на одну треть,
Скиннер сообщает, что они уничтожили
меньше особей, чем можно было
ожидать, но указывает на то, что учет
мог быть неточным, поскольку муравьи,
возможно, разрывают гусеницу на части,
а затем заглатывают ее прямо на месте.
Если с помощью липких лент преградить
муравьям доступ к Drepanosiphum
platanoides, то численность тлей
возрастает (Skinner, Whittaker, 1981).
Муравьи снижают также численность
популяции гусеницы, особенно на нижних
ветках; по имеющимся оценкам, на тех
деревьях, где охотятся муравьи, площадь
листвы, съеденной гусеницами,
составляет лишь 1,2%, а на деревьях, где
муравьев нет,-8,5%. Таким образом,
Formica rufa уменьшает вред, наносимый
гусеницами листьям, и несколько снижает
численность популяций некоторых тлей,
но общая численность тлей-главных
продуцентов пади-возрастает
и количество производимой пади
довольно значительно (3,5 107 Дж на
одно дерево). Соотношение ущерба и
выгоды для дерева вычислить очень
трудно (см. также Wellenstein, 1980).
Хороший пример сложности
взаимоотношений в системах
„муравей - тля-дефолиатор-дерево44
рассмотрен в работе (Laine, Niemela,
1980), проведенной в северной Финляндии
(70° с. ш.) на Formica aquilonia (лесном
муравье, обитающем на севере Европы),
березе пушистой (Betula pubescens)
и поедающей ее листву гусенице Oporima
autumnata. Этот муравей стабилизирует
плотность своей популяции в лесах на
высоте ниже 240 м на уровне примерно 5
гнезд на гектар, используя кормящуюся
на березе тлю, выделяющую падь. Он
способен при этом нападать на гусениц
Oporima, когда они появляются,
и препятствовать нанесению большого
вреда березам. Однако муравьи
действуют наиболее активно вблизи
своих гнезд; например, в один обычный
год повреждение листьев упало с 67 до
43% в 40 м от гнезда, а в год „взрыва44
численности гусениц муравьи смогли
предотвратить серьезную дефолиацию
лишь вокруг своего муравейника, где
сохранился „зелёный остров44. Таким
образом, березы, которые дают приют
тлям, снабжающим муравьев пищей, и
сбрасывают веточки, пригодные для
постройки муравьиного гнезда, имеют
больше шансов на процветание, чем те,
которые этого не делают; но если они
разрастутся чересчур пышно, то они
могут затенить муравейник, что заставит
муравьев уйти,- значит, вся эта система
находится в состоянии очень тонкого
метастабильного равновесия (Wielgolaski,
1975).
Неко юрые лесные муравьи, охотятся на
одних тлей, а падь берут у других, а
некоторые используют один и тот же вид
тлей в обеих целях, но в разное время
года. Обитающий на деревьях
тропический муравей-портной Oecophylla
longinoda (Formicinae)-жестокий хищник,
но он выращивает несколько видов
насекомых. Одно из них-щитовку
Saissetia zanzibarensis (Coccidae) - он
защищает, обращается с ним мягко и
собирает его падь; но как только рабочие
насытятся сахаристой жидкостью, они
становятся более агрессивными, убивают
щитовок, поедают их сами ради белка и
скармливают своим личинкам. Уэй (Way,
1954, 1963) обнаружил, что между
популяциями щитовок и муравьев
существует приблизительное равновесие.
В Европе другой муравей, Lasius flavus,
живет почти постоянно под землей,
образуя облигатные ассоциации со
многими видами корневых тлей. Эти тли
могут обходиться без крылатых половых
форм, так как муравьи не только
защищают их, но и расселяют; муравьи
даже собирают и прячут яйца тлей, а
молодых особей переносят на листья
кормовых растений. В одном сообществе,
которое изучал Pontin (1978), семь видов
тлей жили под землей на корнях
различных злаков. Этот автор установил
существование стабильной зависимости
хищник-жертва, выражающейся в том,
Нища 33
что часть молодых тлей первой
возрастной стадии муравьи скармливают
своим личинкам; он вычислил, что одна
семья Lasius flavus, занимающая 5-7 м2
луговины, может существовать и расти
благодаря одной только этой
мутуалистической зависимости, хотя
муравьи, несомненно, поедают и других
почвенных насекомых.
При изучении сообщества муравьев в
западной части Шотландии, в которое
входило 6 видов, Muir (1959) обнаружил,
что они связаны с 14 видами тлей,
кормящихся на 21 виде травянистых
растений. Большая часть этих
тлей-облигатные сожители муравьев
(мирмекофилы), принадлежащие к трем
видам-полифагам. Например, Forda
formicaria, которую выращивают муравьи
пяти видов, кормится под землей на 12
видах растений (девять из них-злаки);
Tetraneura ultni, которую выращивают
муравьи пяти видов, кормится под
землей на 9 видах растений (все
они-злаки). Все три мирмекофила
предпочитают и чаще всего поедают
Agrostis alba, A. tenuis и Festuca rubra. Тем
не менее муравьи используют
дополнительно и ряд других видов тлей,
кормящихся на различных растениях над
землей и под землей. Уэй (Way, 1963)
приводит и много других примеров
ассоциаций муравьев с сосущими
насекомыми.
Примере лесными муравьями позволяет
думать, что присутствие муравьев может
оказаться довольно выгодным для
деревьев, что они могут даже приютить
больше тлей, выделяющих падь, чем
других тлей. Существует, однако, более
прямой способ обеспечить это,
зависящий от самого дерева: надо, чтобы
нектарники, находящиеся на тех частях
побега, которые нуждаются в защите,
были активны только в период, когда эта
защита необходима.
У североамериканской поздней черемухи
(Prunus serotina) на молодых листьях есть
нектарники, выделяющие нектар
в течение примерно трех недель сразу
после раскрытия почек, и именно в это
время вылупляются питающиеся
листьями гусеницы рода Malacosoma.
Муравей Formica obscuripes (из группы
лесных муравьев) посещает эти
нектарники и, встретив там маленькую
гусеницу, утаскивает ее в свое гнездо;
более крупным гусеницам удается
избежать этого. Tilman (1978) сумел
показать, что этот муравей может так
сильно понизить численность гусениц
Malacosoma первых возрастов, что
впоследствии больших гусениц окажется
недостаточно для серьезной дефолиации.
Другие примеры можно найти у Bentley
(1977).
Многолетний подсолнечник Helianthella
quinquenensis (Asteraceae) растет на
высотах свыше 2500 м в Скалистых
горах; его нектарники, расположенные по
краям прицветников соцветия, выделяют
секрет, не только богатый сахарозой, но
и содержащий 19 аминокислот
в концентрации, в 16 раз более высокой,
чем в нектарниках цветков. Это
привлекает к каждому соцветию до 40
различных видов муравьев, главным
образом опять-таки Formica obscuripes.
Они приходят из своих гнезд,
находящихся в почве, и собирают нектар
из прицветников, оставляя нектар
цветков шмелям, опыляющим эти
растения. Было показано (Inouye, Taylor,
1979), что на высотах свыше 3000 м
муравьи отпугивают насекомых,
пытающихся отложить яйца в цветки и
тем самым воспрепятствовать
завязыванию семян (рис. 2.4). Так как
другие растения того же семейства
используют для защиты от насекомых
системные репелленты, возникает вопрос
(на который пока нет ответа): какой из
этих двух способов легче может
выработаться в процессе эволюции, более
34
Г. шва 2
Рис. 2.4. Зависимость
между числом муравьев,
находящихся днем на
одном соцветии НеНап-
thella, и процентом по-
врежденных семян.
(Inouye, Taylor, 1979.)
эффективен и требует меньших затрат?
Тропическое растение Costus woodsonii
секретирует из прицветников нектар,
богатый сахарами и аминокислотами.
Доминируют на нем, сменяя друг друга в
зависимости от времени года, два вида
муравьев: Camponotus platanus
(Formicinae) и Wasmannia auropunctata
(Myrmicinae)-первый в засушливый
период, а второй в период дождей
(рис. 2.5). Schemske (1980) показал, что
они защищают плоды от мухи, которая
откладывает яйца под прицветники, так
что ее личинки уничтожают семена и
присеменники. Camponotus прогоняет
самок, откладывающих яйца, а более
мелкие Wasmannia пролезают между
прицветниками и поедают личинок.
Семена распространяют птицы, если
только маслянистые присеменники не
были уничтожены (без них семена не
созревают). Schemske указывает, что вид
W. auropunctata-широко распростра-
ненный в тропиках вид, лишь
недавно проникший в нарушенные
тропические местообитания, и что вряд
ли он мог играть какую-то роль
в эволюции нынешней ассоциации
муравей-растение. Хотя экстра-
флоральным нектарникам удается
избежать посягательств насекомых,
высасывающих растительные соки, эта
система привлечения на помощь
муравьев может иметь успех лишь при
достаточном числе муравьиных гнезд в
непосредственной близости от деревьев.
У некоторых тропических деревьев
способы привлечения муравьев достигли
своего логического завершения: у них
имеются не только экстрафлоральные
нектарники, содержащие сахара, но и
подходящие места для устройства
муравьиных гнезд и даже твердый
белковый и жировой корм. Многие виды
Acacia (Papilionaceae) привлекают
муравьев с помощью нектарников,
расположенных на стеблях, но некоторые
виды предоставляют им также твердый
Пища 35
Рис. 2.5. Число соцветий на тропическом рас-
тении Costus woodsonii в разное время года и
частота нахождения на них двух видов му-
равьев -Camponotus platanus и Wasmannia auro-
punctata. (Schemske, 1980.)
корм, богатый белками и жирами, в виде
„пищевых телец" (тельца Бельта),
находящихся на кончиках листочков; они
обеспечивают муравьям свыше 90%
твердого корма. У этих видов Acacia
стеблевые нектарники в изобилии
выделяют нектар и могут продуцировать
до 40 г глюкозы и фруктозы в день.
Кроме того, полости в специализи-
рованных вздутых колючках служат
местами для устройства гнезд, и в них
живет один из видов Pseudomyrmex
(Pseudomyrmecinae). У этих муравьев
крепкие жала, и они кусают, жалят и
убивают насекомых-фитофагов,
прилетающих на растение; некоторых
они затем съедают, а других просто
бросают. Создается впечатление, что
муравьи относятся к такому
„гнездовому" дереву как к своей
территории и поэтому защищают его
более эффективно. Они не только
нападают на млекопитающих, но
и очищают от травы некоторый участок
вокруг дерева и уничтожают тянущиеся к
нему ветви других деревьев. Эта защита
от других растений предоставляет,
конечно, дереву больше места и, кроме
того, препятствует распространению огня
(Jansen, 1966). Защитники деревьев есть и
в другом подсемействе муравьев-
Dolichoderinae: виды Azteca живут
на деревьях рода Cecropia, которые
предоставляют им пищу и жилье,
а волоски, имеющиеся у основания
каждого черешка, содержат помимо
прочих питательных веществ гликоген
(Stradiing, 1978b; Wheeler, 1942).
Эти последние примеры демонстрируют
высшую ступень мутуалистических
взаимоотношений между муравьями и
растениями: обеспечивая дереву защиту,
муравьи в свою очередь получают
36 / ia«a 2
территорию, удовлетворяющую все их
потребности в пространстве и пище. В
последующих разделах будут описаны
менее тесные отношения, существующие
между муравьями и семенами или
зелеными листьями и между пчелами или
осами и пыльцой.
2.4.	Потребители семян
(карпофаги)
Муравьи Myrmicinae часто в добавление
к животной пище потребляют семена.
Даже представители рода Brachyponera
(Ponerinae)-обитатели саванн
и в основном хищники-в период засухи
собирают и запасают семена; многие из
этих семян остаются несъеденными, и это
способствует расселению
соответствующих растений (Levieux,
Diomande, 1978b). Пищевой рацион
Atopomyrmex (Myrmicinae), живущего в
засушливых районах эфиопской области,
состоит на 48% из животных и на 28% из
семян и пади, выделяемой алейродидами;
четвертую часть животной пищи
составляют щитовки (Levieux, 1976).
Семена заменяют животную пищу и у
Tetramorium caespitum в областях
с умеренно теплым климатом. Рабочие
особи собирают с земли или прямо из
коробочек по одному мелкие семена
вереска (Calluna vulgaris) и переносят их в
верхние галереи своих гнезд, прежде чем
раздробить их и съесть. Эти муравьи
предпочитают семена Calluna более
крупным семенам Erica cinerea, хотя
биомасса последних вдвое больше (Brian
et al., 1965, 1967); они собирают также
семена злаков и хранят их до весны, а
весной вырезают из семян зародыши и
скармливают их своим личинкам.
Несомненно, эта пища представляет
собой ценный источник жира и белка и
служит основной диетой для полового
потомства, которому предстоит вылететь
в июне. Два вида Novomessor, которых
изучали в пустыне Чиуауа в Северной
Америке,-факультативные карпофаги и
хищники (Whitford et al., 1980), тогда как
два вида Pogonomyrmex в Калифорнии
(рис. 2.6) резко различаются между
собой: обитатель горных районов
Р. montanus приносит в гнездо цветки,
листья, смолу, насекомых,
весной - экскременты позвоночных,
а живущий на равнинах Р. rugosus
круглый год собирает почти одни лишь
семена, причем главным образом семена
Erodiutn cicutarium (MacKay, 1981).
( смена, конечно, не только богаты
питательными веществами,
необходимыми зародышу растения,
а значит, ценными и для муравьев, но к
тому же идеально приспособлены для
запасания: в сухом темном месте они
1 могут храниться годами. В трибу
Myrmicini входит много
высокоспециализированных карпофагов
(муравьев-жнецов), таких как Messor в
Евразии и Африке и Veromessor
в Америке. На юго-западе Франции виды
Messor предпочитают собирать семена, а
не охотиться, к охоте же прибегают
только при недостатке пищи; они
собирают и поедают даже зеленые
незрелые семена. М. structor потребляет
семена злаков (особенно Роа annua) еще в
мае, а М. capitatus-семена Helianthemum.
Незрелые семена не могут храниться и
должны быть съедены сразу, но позднее,
когда семена созревают, муравьи сначала
складывают их у входа в гнездо, а затем
переносят в специальные
зернохранилища. Сохранность запасов
обеспечивается тем, что муравьи
выбирают для постройки гнезд места с
хорошо дренируемой почвой, устраивают
большие, хорошо проветриваемые
камеры, собирают семена в сухую
погоду, а влажные семена сначала сушат
на солнце; все семена, начинающие
прорастать, отбрасываются (Delage,
1968). Муравьи предпочитают выедать
Нищи 37
Рис. 2.6. Состав пищи американских муравь-
ев-жнецов Pogonomyrmex. А. Р. montanus. Б.
P.rugosus. (MacKay, 1981.)
зародыши растений, хотя это и не
обязательный элемент процесса
запасания. Messor galla в африканской
саванне в засушливый период собирает
семена различных злаков, а в период
дождей, вместо того чтобы охотиться на
насекомых, собирает семена других
растений, например Evolvulus
(Convolvulaceae): рабочие залезают на
стебель и срезают цветоножки, получая в
результате каждой такой операции до
1455 семян. Этот вид иногда поедает
термитов (Levieux, Diomande, 1978а).
Муравьи Messor arenarius питаются
главным образом злаком Aristida pungens,
весьма обычным в местах расположения
их гнезд. Взбираясь вверх по стеблю, они
срезают соцветия сначала у ближайших
растений, но затем отходят на расстояние
примерно до 20 м; срезанные соцветия
муравьи складывают в кучки на земле. В
мае они собирают зерна с поверхности
земли, из углублений, куда их сносит
ветром. Этот вид поедает также
насекомых, главным образом термитов,
и трупы мелких животных.
Нища муравьев Veromessor pergandei в
Калифорнийской пустыне (Tevis, 1958) на
93% состоит из семян, принадлежащих
более чем 12 видам растений. Муравьи
разгрызают коробочки, когда семена еще
не созрели, и лишь позднее собирают
выпавшие семена с земли. Если семян
много, они отдают предпочтение
семенам Oenothera, Malvastrum
и Mentzelia-, последние настолько
привлекают муравьев, что те
выстраиваются у коробочек в очередь.
После продолжительной засухи
V. pergandei готовы собирать семена
Pectocarya и Plantago, а также
всевозможные несъедобные объекты.
Семена и мякина беспорядочно
сваливаются в поверхностных камерах
для последующей очистки; затем
муравьи переносят семена в нижние
галереи, а мякину выбрасывают.
Благодаря этому V. pergandei могут
просуществовать несколько лет, даже
38 Г.шва 2
если однолетние растения не прорастают
из-за слишком сухой погоды. Так как
муравьи собирают и поедают
значительную часть семян, то возникает
вопрос: в какой мере мутуалистичны их
взаимоотношения с растениями? Имеет
ли смысл для растения жертвовать
какой-то долей семян ради того, чтобы
увеличить распространение остальных
семян?
Один из способов выяснить это состоит в
том, чтобы поместить семя в ткань
какого-либо плода, который едят
муравьи и осы, или приклеить к нему
присеменник, содержащий
привлекательные для насекомых жиры.
Хотя обитающий в областях с более
умеренным климатом муравей Myrmica
не потребляет жиров, других
представителей того же подсемейства они
привлекают. Например, огненный
муравей (Soleriopsis invicta), теперь
обитающий в Северной Америке от
Южной Каролины до Техаса, хотя он в
основном ест различных мелких
беспозвоночных, охотно поедает соевое
масло, а также углеводы или белок
соевых бобов (Glunn et al., 1981); более
того, он, подобно Tetramorium caespitum,
использует жиры, запасенные в зобу
маток, для снабжения энергией новых
семей; эти жиры постепенно переходят в
фарингеальную железу и перевариваются,
так как это не слюнная железа, а, в
сущности, один из слепых выростов
кишечника (Vinson et al., 1980). Две
растворенные в этих жирах
кислоты - линолейая и линоленовая-
играют роль вкусовых добавок
(Lofgren et al., 1975).
Lasius alienus (Formicinae)-хороший
пример муравьев, которые собирают
семена, но не поедают их: они
перетаскивают семена карликового
утесника (Ulex minor) в свое гнездо, но
только удаляют с них присеменник. Эти
муравьи строят гнезда на открытых
местах между кустами и непрерывно
выбрасывают наверх землю, так что
засыпанные ею семена успешно
закрепляются в идеальном
местообитании, свободном от
конкуренции, где они не могут быть
съедены позвоночными; кроме того, под
землей они защищены от огня. На
зрелых растениях Ulex муравьи
устраивают земляные навесы, под
которыми живут тли Aphis ulicis,
снабжающие муравьев падью,
а возможно, также и твердой белковой
пищей. Вот почему эта троица-муравей,
растение и тля-так тесно связаны между
собой в своем распространении на
вересковых пустошах (Brian et al., 1976).
Аналогичные взаимоотношения между
растениями и муравьями широко
распространены в сухих скрэбах
в Австралии; по оценке Berg (1975),
полторы тысячи видов растений,
принадлежащих к 24 семействам,
используют муравьев для того, чтобы
они зарывали или сажали в землю их
семена. Большая часть этих
растений-кустарники, произрастающие в
сухих местах; семена сначала
выстреливаются растением на землю, а
затем муравьи собирают их, уносят в
свои гнезда и поедают присеменники.
В О1личис от Австралии в других частях
земного шара известно лишь около 300
видов растений, связанных таким
образом с муравьями. Это главным
образом травы, растущие во влажных
лесах умеренного пояса. Их плоды
открываются с нижней стороны, и семена
с мягкими спадающимися
присеменниками высыпаются, а не
выстреливаются. Превосходным
примером служит осока Carex pedunculata
(Сурегасеае); ее семена снабжены
присеменниками, богатыми жирами, ради
которых муравьи и собирают их. После
того как присеменник съеден, муравьи
либо выбрасывают семена, либо просто
Пища 39
"Ранг" вида
до 12 м, особенно в стабильных
местообитаниях. Дальность переноса
зависит от величины муравья; например,
Camponotus pennsylvanicus длиной 9,3 мм
уносит семена гораздо дальше, чем Lasius
alienus длиной всего 3,0 мм (Pudlo et al.,
1980).
Виды Viola рассеивают свои семена,
выстреливая их, а семена шести видов
распространяются муравьями, главным
образом видами Aphaenogaster -, в этом
случае муравьи тоже приносят семена в
свое гнездо и поедают присеменники.
Главная выгода для растения состоит,
по-видимому, в том, что если семена
закопаны в землю, то птицы и мыши
уничтожают их в меньшем количестве, а
так как муравьи иногда переносят свои
гнезда на новые места (Culver, Beattie,
1978), то вполне возможно, что они
помогают растениям Viola закрепиться в
подходящих местообитаниях.
В цен ipe других, еще более сложных
взаимоотношений стоит
высокоспециализированный муравей
Crematogaster longispina (Myrmicinae)
Рис. 2.7. Распределение видов растений, рас-
пространяемых (/) и ие распространяемых (II)
муравьями. (Handel et al., 1981.)
оставляют их в гнезде, которое часто
бывает построено в гниющих древесных
стволах, лежащих в лесу. Такие семена
сразу прорастают, что с самого начала
дает им возможность обогнать
в развитии другие родственные виды,
семена которых зимуют в состоянии
покоя; однако позднее эти последние
восполняют свое отставание, так как
обладают некоторыми преимуществами в
конкуренции (Handel, 1976, 1978). Таким
образом, муравьи, особенно
Aphaenogaster rudis, который в Америке
обычен в подстилке в лесах умеренного
пояса, переносят семена Carex pedunculata
на новые подходящие места, переходя от
гнезда к гнезду; муравьи распространяют
13 из 45 видов трав (рис. 2.7; Handel et
al., 1981). В Северной Америке муравьи
переносят также семена Sanguinaria
canadensis (Papaveraceae) на расстояния
40 Г. шва 2
длиной всего лишь 2-3 мм,
устраивающий гнезда из волокнистого
картона на эпифитном вьющемся
растении Codonanthe crassifolia
(Geraniaceae) во влажных низинных лесах
и на плантациях Коста-Рики. Это
растение цветет круглый год, и его
флоральные нектарники после
завязывания семян заменяются
экстрафлоральными, расположенными у
основания плода; на этом растении
живут также сосущие насекомые, над
которыми муравьи строят картонные
навесы. Муравьи поедают мякоть плодов
и присеменник, оставляя нетронутыми
семена, которые они каким-то образом
прикрепляют к картону или заделывают
в него. Поскольку муравей поедает трупы
насекомых и обильно испражняется, он,
несомненно, снабжает питательными
веществами и растение, у которого от
каждого междоузлия отходят корешки.
Эта многосторонняя микросистема не
является облигатной, так как муравьи
Azteca, принадлежащие к другому
подсемейству (Dolichoderinae), могут
играть ту же роль, что и Crematogaster
(Kleinfeldt, 1978).
Поскольку создается впечатление, что
муравей „высаживает** семена растений,
то можно задать вопрос: не занимаются
ли зерноядные муравьи в засушливых
местообитаниях „садоводством**? Можно
ли считать, что такие муравьи, как
Messor, сажают растения возле своих
гнезд, когда они выносят прорастающие
семена и набрасывают на них
всевозможные остатки? Существуют ли
муравьи, которые в самом деле роют
ямки или разрыхляют землю, прежде чем
поместить в них семена? Несомненно,
многие семена прорастают
и благополучно образуют новые растения
вблизи от гнезд, тогда как вокруг царит
пустыня (Hermann, Leese, 1956). Быть
может, растения обосновываются
в гнезде и вынуждают муравьев
переселяться? Такие взаимоотношения,
очевидно, дают возможность паре
растение-муравей проникать даже
в очень засушливые местообитания.
2.5.	Муравьи-листорезы
Другие муравьи подсемейства Myrmicinae
подошли к садоводству по-иному. Они
выращивают грибы на растительном
субстрате и поедают нарастающие
зачатки их плодовых тел, богатые
питательными веществами (см. фото 1).
Все эти муравьи близко родственны друг
другу и образуют одну трибу, Attini,
которая распространена только в Новом
Свете, между 44° ю. ш. и 40°с. ш. (Weber,
1972). Самые ранние формы, вероятно,
питались дрожжами, которых они
подкармливали экскрементами гусениц;
Cyphomyrmex- маленький муравей,
образующий небольшие семьи,-делает
это до сих пор. Позднее место дрожжей
заняли биохимически более ценные
мицелиальные грибы, и муравьи начали
собирать растительные остатки, листья и
цветки, которые эти грибы
перерабатывают; в наше время
Trachymyrmex smithi собирает листочки
эфедры (Prosopis) в пустыне Чиуауа,
цветки Nama и семена бобовых растений;
в более позднее время года он использует
почки Eriogonum trichopes (Schumacher,
Whitford, 1974). Эволюционно наиболее
продвинутый род-4/nz Количество
рабочих особей разной величины
в каждой семье этого муравья
исчисляется миллионами, а различные
виды распространены от зоны пустынь
до влажных тропических лесов. Муравьи
Atta кормят выращиваемый ими гриб,
специально срезая для него свежие
листья, цветки и плоды, а также
используя другие растительные
материалы; предполагается, что это
базидиомицет, сходный с тем, который
выращивают термиты (R. J. Powell,
Пища 41
личное сообщение). Этот гриб образует
„стафилы", представляющие собой
скопления питательных веществ.
Koi да в гнездо поступают свежие листья,
рабочие сначала перетирают
и разжевывают их, чтобы удалить
покрывающий их слой воска (который
обладает антибиотическими свойствами),
что позволяет гифам гриба прорастать в
полученную массу; одновременно
рабочие извлекают из листьев жиры,
служащие источником энергии для них
самих (Peregrine, Mudd, 1974). К этому
субстрату рабочие добавляют свои
экскременты, которые содержат
азотистые отходы метаболизма и, как
это ни удивительно, некоторые ферменты
гриба-протеиназу и хитиназу, которые
вместе с целлюлазой гриба способны
разлагать пектин, белок, целлюлозу,
крахмал, ксилан, хитин и сложные эфиры
(Boyd, Martin, 1975; Martin et al., 1975;
обе эти работы цит. по Stradling, 1978b).
Рабочие могут собирать слюну личинок,
богатую протеиназой, и также снабжать
ею гриб. Так или иначе, образуемые
грибом стафилы пережевываются
рабочими, которые извлекают из них сок,
содержащий углеводы, главным образом
трегалозу и маннитол (полисахаридов в
нем не обнаружено). Сам по себе этот
сок недостаточно богат энергией, но
служит добавкой к жирам, которые
рабочие выдавливают из свежих листьев
(Quinlan, Cherrett, 1979). Остаток,
содержащий белки и аминокислоты,
получают личинки, для которых он
служит хорошей и достаточной пищей
(Martin et al., 1969). Грибные сады Attini
подвержены заражению „сорными"
грибами и бактериями; для борьбы с
ними рабочие регулярно вылизывают все
поверхности гнездовой камеры,
а возможно, также выделяют из своих
метаплевральных желез такие
антибиотические вещества, как
фенилуксусная кислота и (3-оксидекановая
кислота. Они выделяют, кроме того,
гетероауксин, способствующий росту
гриба.
Самое резкое различие - помимо типа
выращиваемого гриба-между Attini
и Macrotermitinae состоит в том, что
первые используют свежие, нередко
зеленые, растительные ткани,
а вторые-сухие, мертвые, деревянистые
или волокнистые ткани. Живое растение
богаче белками и минеральными
веществами, чем мертвые ткани,
используемые термитами: сухие листья
березы содержат только 35% белка, 53%
фосфора и 44% калия, имеющихся
в свежих зеленых листьях (ссылки на
литературу см. у Quinlan, Cherrett, 1979);
соответствующие цифры для дубовых
листьев-31, 75 и 78%. Гриб,
культивируемый термитами, разрушает
лигнин и освобождает связанную
целлюлозу, которую он переваривает и
превращает в различные сахара, быть
может синтезируя затем из них гликоген.
Гриб, выращиваемый муравьями,
переваривает белок, содержащийся
в свежей, освобожденной от жиров
листовой пульпе, а затем муравьи
объедают нарастающие плодовые тела
этих грибов, получая из них углеводы и
белки, которые перевариваются гораздо
легче, чем исходные вещества, особенно
их основными потребителями-
личинками. По-видимому, у муравьев
гораздо большую роль играет обмен
ферментами, но это еще твердо не
установлено.
Сырье для устройства грибных камер
муравьи сначала собирают беспорядочно,
срезая по листку то здесь, то там, но
после того, как они облюбуют себе
определенное место, кусты и деревья
вскоре совершенно оголяются. Atta
cephalotes в дождевом лесу Гайаны
собирает листья с деревьев 61 вида, но
предпочитает Terminalia amazonica (11%)
и Emmotum fagifolium (10%), избегая
42 Глава 2
объедать самое распространенное
местное дерево Marlierea montana
(Cherrett, 1968, 1972). Высказывалось
мнение, что деревья защищают себя от
нападения муравьев-листорезов при
помощи таннинов, содержащихся
в старых листьях (Rockwood, 1976), или
клейкого латекса (Stradling, 1978b). Тем
не менее A.mexicana в пустыне Сонора
срезает листья и цветки с креозотового
куста {Larrea tridentata) -, насекомые
обычно избегают кормиться на этом
растении с резким запахом, и если
муравьи его используют, то, по-види-
мому, их симбионты-грибы быстро
разрушают креозот (Mintzer, 1979).
2.6.	Потребители пыльцы
Помимо семян и зеленых листьев
растения образуют пыльцу.
Первоначально пыльца, вероятно,
переносилась с одного растения на
другое ветром, но, находясь на „цветке",
она неизбежно привлекала
разнообразных насекомых, так как
представляла собой ценную пищу. Быть
может, растение впервые начало
секретировать нектар, чтобы привлекать
предковые формы ос, которые были
хищниками и поэтому очищали цветки от
их врагов; позднее сами осы могли
начать поедать пыльцу. Некоторые
Пища 43
Рис. 2.9. Цветки и нектарники Impatiens glan-
dulifera (А и Б) и Lamium album (В и Г). Спра-
ва нектарники изображены в разрезе, чтобы
показать обычное местонахождение нектара.
(Corbet et al., 1979.)
Vespoidea (например, Masaridae) все еще
собирают пыльцу ртом и отрыгивают ее
в ячейки с расплодом; так же ведут себя
некоторые Sphecoidea, с которыми
современные пчелы находятся в близком
родстве (Малышев, 1966; Michener, 1974).
Растения в свою очередь переключились
на опыление животными (мухами,
жуками, бабочками, птицами и др.), и
многие из них стали на путь коэволюции
с пчелами. Еще в то время, когда пчелы
были одиночными, у них появились
волоски, дающие им возможность
44	/. шва 2
удерживать на себе пыльцевые зерна, а
их поведение, связанное с обычной
чисткой тела, превратилось в перенос
пыльцы в особые корзиночки,
расположенные на нижней поверхности
брюшка или на ногах (Jander, 1976). Это
позволяло им выкармливать личинок
комочками, состоящими из пыльцы и
нектара. Цветки в процессе эволюции
приобретали аромат и окраску,
помогающие пчелам узнавать их,
а форма цветков из радиально-
симметричной стала двусторонне-
симметричной, что соответствует
строению тела пчелы и дает ей
возможность так подлетать к цветку,
чтобы пыльца высыпалась на те части
тела, на которых она быстро
переносится, не теряя свежести, на
рыльце другого растения (рис. 2.8).
Ротовые части пчел вытянулись
и образовали хоботок, а венчик цветка
приобрел трубчатую форму; таким
образом, длинные хоботки пчел
и удлиненные трубочки венчиков
развивались одновременно (Free, 1970;
Percival, 1965). Такое изменение формы
цветка не только предотвращает
посещение его мухами и пчелами
с коротким хоботком, но и обеспечивает
более постоянный запас нектара и менее
изменчивую его концентрацию. Оно
защищает цветок от дождя и солнечного
света и препятствует чрезмерному
испарению влаги, которое может
происходить даже при весьма высокой
влажности воздуха. Испарение могут
также уменьшить волоски, сужающие зев
венчика (рис. 2.9), липидные
мономолекулярные пленки
и содержащиеся в них химические
добавки (Corbet et al., 1979).
Пыльца-превосходная пища для
растущего организма, она содержит
7-30% белка со всеми необходимыми
аминокислотами, все нужные витамины и
холестерин (Herbert et al., 1980), а также
вкусовую добавку-ненасыщенный
С18-алкан (Johansson, Johansson, 1977).
Нектар из флоральных нектарников
представляет собой раствор сахарозы с ее
двумя гексозами-глюкозой и фруктозой;
он содержит также много разных
аминокислот. Медоносным пчелам (Apis
mellifera) приходится выпаривать из
нектара большое количество воды,
прежде чем откладывать его про запас, а
поэтому им невыгодно собирать нектар,
содержащий меньше 20% сахара,-он
годится только для немедленного
использования. Шмели запасают только
жидкий мед, который они расходуют в
течение нескольких дней. Сахара
доставляют энергию для полета, для
поддержания активности в улье и для
создания тепла, а пыльца, смешанная с
медом, либо сразу же скармливается
личинкам, либо используется для
изготовления маточного молочка,
предназначенного для молодых личинок
и маток. По данным Ribbands (1949), для
того чтобы собрать одну порцию
пыльцы, пчела должна посетить от 7 до
120 цветков, а чтобы наполнить нектаром
зоб, требуется от 250 до 1446 посещений.
В своих эксперимен iax с медоносными
пчелами Фри (Free, 1971) установил, что
хотя окраска цветков важна, еще большее
значение имеет их запах. Это интересный
факт, поскольку молодые пчелы,
очевидно, научаются различать запахи
цветков, находясь в темном улье, еще до
того, как они выйдут наружу и увидят
сами цветки. Фри установил также, что
пчелы предпочитают радиальную
симметрию двусторонней, что грубый
разорванный контур привлекает их
сильнее, чем тонкий и простой, и что
указатели нектара, особенно если это
прерывистые линии, не только служат
ориентирами, но и привлекают пчел.
Пчелы не видят цветки так, как видим их
мы; они воспринимают
ультрафиолетовый, синий и зеленый
Пища 45
участки спектра (Wehner, 1976).
У медоносных пчел наблюдается
врожденное предпочтение к цветкам
некоторых растений, например люцерны
(Medicago sativa) (Mackensen, Nye, 1969).
Free и Williams (1973) ввозили в Англию
маток из разных стран, помещали их
вместе и установили, что пчелы
некоторых линий предпочитают ежевику
(Rubus fruticosus), другие-липу (Tilia),
третьи собирают больше пыльцы
с клевера ползучего (Trifolium repens).
Интересно было бы выяснить, каким
образом пчелы координируют свою
сезонную активность с временем
цветения различных растений. Bombus
после зимовки может выйти из своего
подземного убежища в ответ на
повышение в нем температуры
(Prys-Jones, 1982).У одиночных пчел
целая генерация может быть „привязана14
к цветкам одного вида растений,
например к Andrena или одуванчику
(Taraxacum officinale). У общественных
форм такого ограничения нет, и они
активны на протяжении всего сезона,
хотя у одних видов Bombus циклы
короткие, а у других длинные,
в зависимости от того, обитают ли они в
высоких или в низких широтах. Весенний
расплод, выращиваемый пчелами, может
использовать запасенную на зиму смесь
из пыльцы и дрожжей (перга), но обычно
пчелы добывают свежую пыльцу с таких
лесных деревьев, как вяз (Ulmus), тополь
(Populus) и ива (Salix), которые вместе
дают 11 % всей пыльцы, собираемой
пчелами в Англии (Synge, 1947). Позднее
главными источниками пыльцы служат
луговые травы и культурные растения,
особенно бобовые, а кустарники
семейства Rosaceae обеспечивают
большую часть летних сборов. Плющ
(Hedera helix) доставляет пыльцу поздней
осенью (в октябре), и эта пыльца может
быть использована для выкармливания
личинок только ранней весной.
Глава 3
Индивидуальная фуражировка
Все члены данного сообщества
насекомых потребляют пищу,
имеющуюся в гнезде, но лишь некоторые
особи выходят из гнезда, чтобы добыть
ее; эти фуражиры обычно бывают
старше, и размеры их превышают
средние. При увеличении семьи или при
возникновении новых видов с более
обширными семьями потребность в пище
возрастает, и ее приходится искать и
доставлять в гнездо из более далеких
мест. Это создает не только проблемы,
связанные с ориентацией, способность к
которой высоко развита даже
у необщественных насекомых, но также
проблемы поиска, выбора, обмена
информацией, доставки корма и защиты
(о фуражировке у насекомых см. Hassell,
Southwood, 1978). В этой книге способы и
организация сбора пищи будут
рассмотрены в порядке увеличения их
сложности. В настоящей главе описана
система фуражировки, при которой
отдельные особи мало общаются друг с
другом; в этом случае первостепенное
значение имеют методы, используемые
каждым отдельным фуражиром. В главе
4 обсуждается система, в которой
к независимым индивидуальным
действиям может добавляться передача
информации об источниках корма,
обнаруженных исследовательскими
группами (для этого используются
прокладывание следов, разного рода
указатели и символы), и отдельная особь
должна принимать решение, следует ли
ей мобилизовать своих товарищей по
гнезду или нет. И наконец, будет описана
система, в которой от гнезда
в окружающее местообитание отходят
многочисленные тропы, служащие как бы
продолжением гнезда, и таким образом
возникает „территория*4.
3.1. Стратегия фуражировки
У общественных пчел Halictidae
и Bombini (Apidae) сбор пищи
производится отдельными особями,
которые не кооперируются друг с другом
для выполнения этой задачи (Michener,
1974). Это не означает, что рабочие
особи, достигшие достаточно зрелого
возраста и достаточно крупные, не могут
получить полезную информацию от
других особей, прилетающих обратно в
гнездо: особый звук, издаваемый при
полете возвращающимися
шмелями-фуражирами, отличает даже
человек (Schneider, 1972, цит. по
Michener, 1974). Вряд ли можно также
сомневаться в способности пчел
распознавать цветки, послужившие
источником корма, по пыльце,
приставшей к фуражирам, или же по
вкусу отрыгиваемой ими жидкости. В
результате насекомые могут
сосредоточить свои усилия на нескольких
из большого числа возможных кормовых
растений, растущих по соседству, как
сообщает Free (1970) относительно
Bombus lucorum. Осы тоже способны
информировать членов своей семьи о
наличии корма; возможно, в этом
участвует обоняние, так как известна
необычайная чувствительность ос
к химическим веществам (Holldobler,
1977). Вылеты и возвращения в гнездо
как шмелей, так и ос распределены во
времени не случайным образом, однако
Индивидуальная фуражировка 47
анализ данных о В. affinis, проведенный
Плоурайтом (Plowright, 1979), позволяет
предполагать, что причина
этого-внешние изменения, связанные с
погодой, а не поведение других особей.
В природе виды Bombus используют
цветки, глубина венчика которых
соответствует длине их хоботка, хотя эта
корреляция никогда не бывает очень
тесной, так как и насекомым, и цветкам
свойственна большая внутривидовая
изменчивость по величине, а нектар
удается иногда достать даже при
длинной трубочке венчика. Например,
синяк обыкновенный (Echium vulgare)
вырабатывает нектар со скоростью,
зависящей от температуры воздуха, и
пчела, у которой хоботок относительно
короткий, может добраться до нектара
только в сырую погоду, когда он более
обилен, хотя и менее концентрирован.
Наблюдалось, что медоносные пчелы
собирали нектар даже в сухую погоду на
одном месте, где у растений были
необычно короткие венчики (Corbet et al.,
1979), а к клеверу луговому (Trifolium
pratense) они подлетают только тогда,
когда нектар поднимается в трубке
венчика достаточно высоко, чтобы они
могли до него дотянуться (Free, 1970). У
многих видов Bombus (например,
у В. hortorum) хоботки очень длинные, что
позволяет им быть единственными
потребителями нектара растений
с глубоко расположенными
нектарниками.
Вероятно, пчел разных видов привлекают
цветки различного типа,
соответствующие длине их хоботков,
однако мало что известно о том, какими
указаниями они при этом пользуются. До
того как пчела вылетит из гнезда, она
может располагать сведениями лишь о
вкусе и запахе, но не об окраске и форме
цветков; поэтому возможно, что в самом
начале ее деятельности как сборщицы
главную роль играют вкусовые
и обонятельные реакции. Между тем
окраска тоже имеет значение при выборе
цветка, так как цветки с короткими
венчиками чаще бывают белыми или
желтыми, а цветки с длинными
венчиками - синими или пурпурными
(Knuth, 1906-1909, цит. по Proctor, Yeo,
1973). Три вида Bombus чаще выбирали
желтые или оранжевые искусственные
цветы, чем синие или пурпурные, а реже
всего-красные или белые (Brian A. D.,
1967). Кроме того, шмелей легче
приучить к синим, чем к белым
искусственным цветам; в опытах
с белыми цветами вознаграждение
должно быть больше, а приобретенный
навык забывается быстрее (Heinrich et al.,
1977). Возможно, однако, что имеет
значение и форма, так как у цветков
с длинными венчиками она
чаще бывает неправильной или
двусторонне-симметричной; это обычно
одиночные цветки, свисающие вниз, так
что пчелам приходится подлетать к ним
снизу. В отличие от этого цветки
с короткими венчиками часто образуют
соцветие, например головку, как
у Compositae; такие цветки привлекают к
себе Bombus lapidarius (Prys-Jones, 1982).
Некоторые шмели стараются сесть на
цветок, на котором уже сидят другие
пчелы (Brian A. D., 1957); конечно, такое
поведение, хотя оно, возможно,
в основном носит агрессивный характер,
могло бы сильно сокращать поиски,
приводя фуражиров к подходящим
кормовым растениям.
Шмели научаются узнавать цветки,
которые им подходят, и приобретают
опыт, как лучше всего подлетать к ним и
проникать в них. Heinrich (1979) выпускал
молодых насекомых на природный луг,
защищенный сетками от других диких
пчел; шмели перепробовали пять видов
растений, прежде чем остановились на
бальзамине (Impatiens)- растении
с двусторонне-симметричными цветками
48	/' taea 3
20

CD
i Ю
о
о
>s
5
s
s
о
I— --------------r_J____________________l___________________l___________________i
0	30	40	50	60
Концентрация сахара, %
Рис. 3.1. Число шмелей, собирающих нектар
из цветков липы (Tilia) в зависимости от кон-
центрации сахара в нектаре. (Corbet et al.,
1979.)
и глубоко расположенными
нектарниками. Но первые посещения
даже этого цветка были неудачными:
шмели садились на верхнюю часть
венчика, а не на губу, и только после 60
попыток они приобрели достаточный
навык и могли наполнить свой зоб,
40
30
Обилие источников нектара
посетив 20 цветков за 6,2 мин. В отличие
от этого для посещения
радиально-симметричных головчатых
соцветий астры (Aster) и золотой розги
(Solidago) они не нуждались в опыте, но и
пользу извлекали при этом
минимальную. Важное значение запасов
нектара в цветке выявилось, когда всех
пчел выпустили сразу: запасы нектара в
цветках бальзамина уменьшились до
одной четверти, в клевере луговом и
астрах-наполовину, а в золотой розге
вовсе не уменьшились. Таким образом,
конкуренция заставила некоторых
насекомых отдавать предпочтение
клеверу по сравнению с бальзамином.
Далее, если клевер ползучий (Trifolium
repens) и горошек мышиный (Vieta сгасса)
на определенном участке были защищены
от пчел сеткой и накопили запасы
нектара, то Bombus vagans будет позднее
оказывать им больше внимания, чем
цветкам тех же видов в других местах
(Morse, 1980). Шмели обычно
предпочитают более концентрированный
Рис. 3.2. Зависимость между обилием шмелей
и обилием источников нектара. (Pleasants,
1981.)
Индивидуальная фуражировка 49
Рис. 3.3. Сезонные изме-
нения количества нектара
(J) и численности шмелей
Bombus bifarus (И), ко-
торые собирали нектар
во время 30-минутных
наблюдений. (Pleasants,
1981.)
нектар (рис. 3.1), но вязкость может
затруднить шмелям с их длинным
хоботком высасывание слишком густого
нектара, так что имеется некий оптимум
концентрации, при котором „чистая
прибыль" в отношении энергии будет для
насекомого максимальной (Prys-Jones,
1982). Pleasants (1981) показал, как
изменяется численность шмелей на
протяжении сезона в соответствии
с обилием цветов (рис. 3.2 и 3.3; данные
для одного района Скалистых гор в шт.
Колорадо).
До сих пор мы рассматривали сбор
нектара. Сомнительно, чтобы шмели с их
длинными хоботками когда-либо
собирали пыльцу без нектара; они
принадлежат к очень специализированной
ассоциации цветок-насекомое. Другие
пчелы не таковы - они посещают
annuus), дающий и нектар и пыльцу,
насекомые, если они собирают пыльцу,
посещают лишь те цветки соцветия, у
которых только что лопнули пыльники.
Пыльца высыпается, после того как
насекомое потрясет пыльники
подсолнечника, а у цветков других типов
пчелы „выдаивают" или откусывают
пыльцу, либо собирают, когда она уже
высыпалась (Eickwort, Ginsberg, 1980).
Сборщицы нектара могут посетить те же
места и оказаться усыпанными пыльцой,
которую они перенесут на более старые
цветки в том же соцветии подсолнечника,
ползая по нему. Однако нередко они
счищают пыльцу своими щеточками и
выбрасывают ее; но не потому, что
пыльца им не подходит,-просто
в данный момент она их не интересует.
Несмотря на такое поведение, они могут
и цветки, дающие только пыльцу,
например мак (Papaver). А на таких
растениях, как подсолнечник (Helianthus
превосходить других насекомых как
опылители (Free, 1970). У пчел
с высокоразвитым общественным
50	/ .tuhii J
образом жизни сбор пыльцы и нектара
нередко происходит во время разных
вылетов при посещении разных цветков,
а сборщицы пыльцы, готовясь к походу,
пьют запасенный в улье мед. Такие виды
могут также собирать воду для
разбавления запасенного меда;
количества главных пищевых продуктов
(нектара, воды, пыльцы), которые нужно
собрать, несомненно, регулируются
путем обмена информацией внутри
гнезда.
Опыление было бы более эффективным,
если бы данное насекомое в течение
некоторого времени посещало растения
одного вида, вместо того чтобы
беспорядочно перелетать от одного вида
к другому. Удалось ли растениям
принудить насекомых к такой тактике? В
случае медоносной пчелы почти удалось,
так как в ее сборах смешанная пыльца
составляет всего 6%. С Bombus дело
обстоит хуже: у В. lucorum такой пыльцы
уже 34%, а у В. pascuorum-bf^ (Free,
1970). Это может помочь перекрестному
опылению травянистых растений
и мелких кустарников, но не деревьев,
так как насекомое скорее перейдет с
одной ветки данного дерева на другую,
чем на какое-то новое дерево. Чтобы это
не приводило к самоопылению, у многих
деревьев в процессе эволюции
образовались отдельные мужские
и женские цветки (Maynard Smith, 1978а,
р. 136). Пыльца деревьев-опылителей,
посаженных в плодовом саду, все же
переносится на соседние деревья;
предполагают, что этот перенос
происходит в результате
последовательных посещений шмелей,
так как пыльца, приставшая к их
волоскам, сохраняет жизнеспособность
несколько часов (Free, Williams, 1972).
Содержание сахара в нектаре
и количество пыльцы варьируют
в течение дня и зависят от внутренних
ритмов раскрывания цветков,
освобождения пыльцы
и чувствительности рыльца, а все эти
факторы изменяются в зависимости от
погодных условий. Например, у бобов
(Vicia faba) цветок в первый день
раскрывается для того, чтобы выбросить
пыльцу, во второй день-чтобы
воспринять ее (рыльце созрело), а на
третий день он вянет и уже не привлекает
шмелей. У этой группы растений
соцветие обычно представляет собой
побег, на котором вместо листьев растут
цветки; у него есть верхушечная точка
роста, производящая молодые бутоны,
каждый из которых приобретает окраску,
раскрывается, источает аромат,
сбрасывает пыльцу, образует рыльце,
готовое к ее приему, и наконец увядает и
становится незаметным. Такая
программа обеспечивает шмелям
возможность сесть у основания соцветия
и нанести свежую пыльцу на зрелые
рыльца, а затем перейти или перелететь
(в зависимости от расстояния между
цветками) на самый верхний из
раскрывшихся цветков; после этого
шмель доставляет новую порцию свежей
пыльцы самому старому, наиболее низко
расположенному цветку на соседнем
растении, и так далее (Free, 1970). Пайк
(Руке, 1978, 1979) изучал, как Bombus
appositus кормится на аконите (Aconitum
columbianum), одновременно опыляя его,
и установил, что этот шмель не
поднимается систематически по
возрастной спирали. Он, летая между
цветками, чаще всего (в 90% случаев)
переходит на ближайшего соседа сверху,
а не на следующий более молодой цветок
по спирали. Это сокращает летное время,
хотя ведет к тому, что некоторые из
цветков данной спирали будут
пропущены; Пайк сформулировал
следующее правило поведения шмелей:
„лети на любой из самых ближайших
цветков, расположенных выше, но не на
тот, который посетил только что...“.
Индивидуальая фуражировка 51
Фото 7. Пчела-сборщица, возвратившаяся
с собранной пыльцой.
Фото 8. Шмель, собирающий на цветке кре-
стовника нектар, который при этом смеши-
вается с пыльцевыми зернами. [Фото 7 и
8-J. В. Free.]
52 Г шва 3
Конечно, наблюдались и нарушения
этого правила: один раз из пяти шмель
перемещается вниз, а не вверх, а два раза
из трех он покидает соцветие между
основанием и верхушкой, т. е. посещает
самый молодой цветок реже чем один
раз из пяти. Тем не менее эта система
работает, и в каждом отдельном вылете
вторичные посещения данного цветка
составляют лишь 1,2% общего числа
посещений. Пайк указывает, что план, по
которому следует переходить на
ближайший цветок, а не на следующий
цветок в спирали, хорош до тех пор, пока
колоски (или растения) находятся не
слишком далеко друг от друга. Если же
расстояния между ними велики, то лучше
сосредоточиться на одном соцветии и
посетить все цветки без пропусков.
Друз ой случай, когда выгоден более
поспешный сбор нектара,-это посещение
цветков губовника линейного (Chilopsis
liniaris) шмелями Bombus sonorus.
В каждом цветке нектар, стекая по пяти
желобкам, образует большую каплю. По
утрам самки облетают цветки
и высасывают эту каплю, получая
1,7 мкл нектара за 2 с; затем они
возвращаются и опустошают желобки,
получая за 5 с только 2,4 мкл нектара.
Уитхэм (Whitham, 1977) вычислил, что
при этом шмели получают на 25%
больше нектара, чем если бы они
высасывали его сразу за одно посещение
цветка; это выгодно и растению, так как
число посещений цветка оказывается
вдвое больше.
Более крупные шмели не только
обладают большей силой, но и быстрее
перемещаются от соцветия к соцветию,
хотя и не от цветка к цветку; однако
затраты энергии при полете возрастают
пропорционально весу тела, так что
крупный шмель расходует больше
энергии, чем маленький. Оптимальные
(наиболее экономичные) размеры для
Bombus appositus, кормящегося на
аконите, соответствуют весу 0,24 г, что
близко к фактическому среднему весу,
равному 0,28 г (Руке, 1978). Модель,
которую построил Пайк, предсказывает
также, что чем больше нектара в каждом
цветке, тем крупнее должен быть
посещающий его шмель; и в самом деле,
В. appositus и В. kirbyellus кормятся на
дельфиниуме и аконите, выделяющих в
сутки по 2-4 мкл нектара, тогда как
В. bifarius и В. sylvicola посещают
соцветия сложноцветных, отдельные
цветочки которых имеют венчики
с короткой трубкой, причем
одновременно раскрыты бывают лишь
несколько цветочков (Proctor, Yeo, 1973).
В другой модели, описывающей сбор
нектара шмелем, рассматриваются три
состояния-шмель в гнезде, шмель
в полете и шмель в цветке-и
предполагается, что насекомое
возвращается в гнездо после наполнения
зоба (Oster, Wilson, 1978). Время,
проведенное в цветке, зависит от
строения цветка и количества
содержащегося в нем нектара,
а временной интервал между
посещениями двух цветков - от их
взаимного расположения (в частности, от
расстояния между ними) и от скорости
полета шмеля с учетом расхода энергии
на взлет, посадку и на самый полет. При
этом крупные шмели оказываются более
эффективными при фуражировке
в крупных цветках с большим
количеством нектара, если только цветки
расположены достаточно далеко друг от
друга. Авторы предлагают формулу,
выражающую прирост энергии на одного
фуражира, который возрастает
с увеличением плотности расположения
цветков до известного предела,
и предсказывающую оптимальные
размеры фуражира при различной
величине цветков. В общем более
крупные шмели оказываются более
эффективными фуражирами, но, конечно,
Ипдивидуа.1ьна.ч фуражировка 53
для создания их самих требуются
большие затраты.
Идея об оптимальной фуражировке
стимулировала изучение факторов,
влияющих на эксплуатацию данного
„пятна" корма. Фуражир должен
привести все „пятна", находящиеся на
одинаковых расстояниях от его гнезда, к
единому уровню в смысле поставки
нектара; этот уровень соответствует
ожидаемой скорости всасывания нектара,
оцениваемой путем обобщения прошлого
опыта (Charnov, цит. по Hassell,
Southwood, 1978). Чем дальше от гнезда
находится „пятно" корма, тем полнее
оно должно быть использовано. Ходжес
(Hodges, 1981), наблюдая за самками
Bombus appositus, собирающими нектар
на Delphinium nelsoni в Скалистых горах в
шт. Колорадо, получил данные,
согласующиеся с моделью Чарнова.
Количество нектара в цветках одного
соцветия (одного „пятна") было
примерно одинаковым, так что шмелю
достаточно было обследовать один
цветок, чтобы решить, стоит ли
продолжать сбор или лучше перейти на
другое соцветие. Когда количество
нектара было экспериментально
увеличено, шмели стали дольше
задерживаться на каждом соцветии
и посещать все его цветки (их обычно
около трех).
Несмотря на превосходную систему
обмена информацией, существующую у
медоносных пчел, иногда отдельные их
особи трудятся поодиночке. Поведение
таких пчел при сборе нектара изучали
Butler et al. (1943), а при сборе
пыльцы-Ribbands (1949). В обоих
случаях отдельные пчелы были связаны с
определенной группой цветков на
небольшом участке, даже если данное
растение занимало большую площадь.
Пчелы посещали эти цветки до тех пор,
пока запасы нектара или пыльцы
оставались достаточными, но покидали
их еще до того, как эти запасы иссякали
полностью, хотя другие пчелиные все еще
использовали их. Очевидно, данная пчела
перепробовала другие растения
и „... степень ее склонности к перемене
определяется тем, что она помнит о
прежних урожаях..." (Ribbands, 1949,
р. 63). Ribbands подчеркивает, что
пчелам свойственны „непрерывные
попытки делать выбор..." Короче говоря,
они непрерывно обследуют источники
пищи и используют наилучший из тех,
которые им доступны. Weaver (1957)
предполагает, что они начинают
исследовательскую деятельность после
того, как насытятся на главном
источнике нектара.
Существует еще одно своеобразное
явление; некоторые шмели собирают
нектар, прокусывая трубку венчика еще
до того, как раскроется цветок,
а насекомые, не способные к этому,
используют дырки, проделанные другими
видами (или даже птицами). В Европе
таким разбойным нападениям
подвергаются по крайней мере 300 видов
растений (Brian A. D., 1954). По мнению
некоторых исследователей (Heinrich,
Raven, 1972), воровство нектара просто
заставляет шмелей-опылителей
с длинным хоботком посещать большее
число цветков, тем самым способствуя
аутбридингу. Такой „незаконный" сбор
нектара означает, что цветок одного
растения, например бобов, может
обеспечить энергией опыление цветков
другого, неродственного вида, например
мака, который не вырабатывает нектара.
Это действует эффективно и, возможно,
обусловлено отчасти тем флористическим
хаосом, который по воле человека
сменил прежние стабильные или, во
всяком случае, медленно изменяющиеся
экосистемы. Старомодные шмели
с длинными хоботками, получающие всю
свою пищу от растений одного вида, как,
например, Bombus hortorum-or окопника
лекарственного (Symphytum officinale)
(Prys-Jones, 1982), быть может, в очень
близком будущем сохранятся только в
заповедниках.
3.2. Вариабельность
рабочих особей
Рабочие особи различаются по размерам,
восприимчивости органов чувств
и активности. Это создает в каждой
семье полезное разнообразие типов.
Работы, выполняемые в гнезде,
нетяжелы, но сложны; работы,
выполняемые вне гнезда, тяжелы
и опасны, они требуют умения
распознавать все то, с чем приходится
сталкиваться во внешней среде, и гибко
реагировать на это. Поэтому в идеале
фуражиры должны быть и старше, и
крупнее; это и в самом деле имеет место
благодаря различной скорости развития,
в результате чего у изначально более
крупных особей жесткие
пигментированные покровы
и положительная реакция на свет
развиваются быстрее, чем у мелких, так
что они становятся фуражирами раньше1
(сводку данных о муравьях, пчелах и осах
см. Lenoir, 1979а). Для развития
поведения, связанного с фуражировкой,
период жизни в темноте гнезда имеет
лишь ограниченное значение и может
быть без вреда сокращен.
Остается нерешенным вопрос: в какой
мере изменчивость размеров тела
определяется генетически,
а в какой-фенотипически? Различие в
величине взрослых особей, обусловленное
неодинаковым количеством пищи,
получаемым на личиночной
стадии,-явление обычное. Например, у
Vespula личинки, находящиеся у входа в
1 У многих муравьев фуражирами бывают
средние и мелкие, но не самые крупные особи,-
Прим. ред.
гнездо и в центре сота, бывают крупнее,
потому что они ближе к каналу, по
которому поступает корм; некоторые из
личинок Bombus, питающихся пыльцевой
массой, имеют к ней более легкий
доступ, чем другие. Становятся ли
фуражирами раньше те особи, которые
на личиночной стадии получали больше
корма? Или такое ускоренное развитие
обусловлено генетически?
У большинства истинно общественных
муравьев, пчел и ос кривая распределения
рабочих особей по размерам
унимодальна и приближается
к нормальной кривой, отличающейся от
кривой для половых особей. Такие
рабочие „мономорфны". У некоторых
муравьев, однако, распределение
асимметрично и приближается
к логнормальному, а в крайних случаях
может иметь две или даже три моды
(полиморфизм)1; это должно иметь
генетическую основу. Такому увеличению
диапазона изменчивости по размерам
сопутствует и большая изменчивость
формы, обусловленная способностью к
аллометрическому росту после того, как
в процессе развития детерминировались
основные признаки касты рабочих.
Аллометрический рост означает, что
некоторые части организма, в данном
случае ротовые органы и некоторые
связанные с ними железы головы, растут
относительно быстрее, чем другие его
части. Г рафик роста одной части тела
относительно общего роста, построенный
в логарифмическом масштабе, имеет вид
либо одной прямой линии, либо
нескольких отрезков с разными
наклонами. Это указывает на то, что
скорость относительного роста на разных
1 Автор использует здесь терминологию Wil-
son (1971), который называет полиморфизмом
полифазную аллометрию. Обычно под поли-
морфизмом понимают наличие двух или более
дискретных форм (каковы, например, рабочие и
солдаты у Pheidole).- Прим. ред.
Индивидуальная фуражировка 55
Рис. 3.4. Диаграмма, показывающая, что у
фуражиров Bombus morio (черные столбики)
крылья длиннее, чем у гнездовых рабочих осо-
бей (белые столбики). (Garofalo, 1978.)
стадиях развития различна (полифазный
рост), но конкретная форма графика
зависит от используемых параметров
(Brian М. V., 1979а). Некоторые данные с
хорошим приближением описываются
многочленами (Baroni Urbani, 1974).
Изменчивость общих размеров
мономорфных рабочих обусловлена не
просто неравномерностью или
„ошибками’14 в распределении корма,
хотя пониженное снабжение пищей,
несомненно, уменьшает средние размеры.
Несмотря на то, что рабочие особи у
муравьев, пчел и ос принадлежат все к
одному полу, они не являются
результатом клонирования и друг для
друга не более чем сестры. Снабжение
пищей-переменная, зависящая от
времени года и от организации
сообщества, и она взаимодействует
с генетическими различиями. Таким
образом возникают рабочие особи
с известным диапазоном изменчивости в
отношении размеров, скорости развития
и поведения, что в общем соответствует
потребностям семьи, хотя степень этого
соответствия не.известна; возможно, что
некоторые особи загружены не
полностью.
У термитов к другим генотипическим
эффектам добавляются еще половые
различия, детерминированные
хромосомами; у Macrotermitinae более
крупные рабочие-самки,
56 I'.iana 3
и фуражировкой занимаются главным
образом они (Noirot, 1969, 1974).
У Hodotermes mossambicus
(Hodotermitidae) рабочие особи,
срезающие траву, старше, сильнее
и окрашены темнее всех, кто работает в
гнезде (Watson, 1973). У шмеля Bombus
morio фуражиры крупнее средних
размеров (рис. 3.4), а у B.pascuorum
крупные фуражиры собирают больше
пыльцы, чем мелкие; не возникла ли эта
тенденция благодаря ее полезности?
Более крупные размеры придают
шмелям больше силы, необходимой для
проникновения в цветок, а большая
поверхность тела помогает собирать
пыльцу. У европейских лесных муравьев
(группа Formica rufa) более крупные
фуражиры обычно охотятся, а более
мелкие собирают падь; кроме того,
крупные фуражиры дальше отходят от
гнезда и от протоптанных дорог
и проявляют особые формы активности,
например вступают в драки (Brian М. V.,
1969а; Mabelis, 1979а), но развитие этих
различий в поведении еще не изучено.
Рабочие особи Formica кооперируются,
если им попалась крупная жертва (Sudd,
1965, 1967). То же самое делают рабочие
особи Oecophylla-другого представителя
Formicinae, у которого фуражиры
относительно крупные (Holldobler,
Wilson, 1977а). Среди Myrmicinae так же
ведут себя рабочие особи Myrmica, но
гораздо более мелкие рабочие
Tetramorium, которые поодиночке очень
успешно собирают мелкие семена
вереска, обычно расчленяют крупную
добычу и перетаскивают ее в гнездо
небольшими частями. У Pheidole dentata
популяция рабочих особей диморфна;
она состоит из мелких нормальных
особей, с одной стороны, и крупных
„солдат" с аномально большими
головами и челюстями-с другой. В то
время как нормальные рабочие
расчленяют на части крупную добычу,
„солдаты" их защищают (Oster, Wilson,
1978).
Рабочие особи Solenopsis invicta
„подбирают" Жертву в соответствии с
собственными размерами:
в лабораторных условиях крупные особи
никогда не охотятся на мелких термитов
(Oster, Wilson, 1978).
Ikbiaiaior. что такое соответствие
(„resource matching")-важный принцип в
эволюции муравьев. Цитированные
авторы сравнивают величину муравьев с
размерами их добычи из числа
беспозвоночных и высказывают мысль,
что такие новые пришельцы, как
S. invicta, придя с юга в Северную
Америку, приобрели целый ряд новых
кормовых видов и оказались в условиях
„экологического раздолья". По мнению
этих авторов, возникновение более
широкого диапазона размеров
в результате какого-то генетического
сдвига могло быть важной адаптацией,
расширяющей круг подходящих жертв,
хотя эффективность такой адаптации
проблематична.
У муравья Atta cephalotes, обитающего в
тропическом дождевом лесу,
распределение рабочих особей по
размерам в выборках, взятых из гнезд,
дает кривую логнормального
распределения (рис. 3.5) (Stradling,
1978а). На их тропах очень мелкие
рабочие почти не встречаются; лишь
единичные особи сидят на кусочках
листьев и слизывают с них выделения.
Разрезают эти листья рабочие средних
размеров, а те, что покрупнее,
по-видимому, берут на себя более
жесткие ткани. Самые крупные рабочие
особи несут оборонные функции
и выходят из гнезда, если его
потревожить (Autuori, 1974; Lowenthal,
1974; Weber, 1972).
Муравей Atta sexdens по своему
полиморфизму сходен с A. cephalotes',
Вильсон (Wilson, 1980) оценивал
Индивидуальная фуражировка 57
Рис. 3.5. Ширина головы
у рабочих особей Atta
cephalotes. А. Рабочие,
выполняющие различные
функции в гнезде. Б. Ра-
бочие, идущие по тропе.
В. Рабочие, несущие ку-
сочки листьев. Г. Рабо-
чие, сидящие на кусочках
листьев. (Stradling,
1978а.)
эффективность рабочих этого вида,
измеряя скорость, с которой особи
различных размерных классов срезают
листья, и сопоставляя полученные
величины либо с весом муравьев, либо с
интенсивностью их дыхания. Оказалось,
что у рабочих, срезающих листья, длина
тела несколько больше (по моде и по
средней), чем у тех, которые срезают
более мягкие части растений, например
лепестки. Кривая эффективности
использования энергии имеет более
Ширина головы, мм
острый пик в области более крупных
размеров для рабочих, срезающих
листья, чем для рабочих, срезающих
лепестки (рис. 3.6), и теоретические
оптимальные размеры муравьев-
листорезов совпадают с их
фактическими размерами. Вильсон
приходит к выводу, что эффективность
использования энергии „у этого вида
отличается... всего на 10% от
оптимальной...“ Короче говоря,
у A.sexdens в процессе эволюции
5S HiuliiHiiOvu.ibHu.'i фуражировка
Ширина головы, мм
Рис. 3.6. Энергетическая эффективность рабо-
чих особей Atta sexdens разной величины при
разрезании мягких лепестков и жестких листь-
ев. По оси ординат отложено отношение веса
срезанных растительных тканей (мг) к количе-
образовалась отдельная категория
рабочих особей, занятых резкой листьев;
они слишком велики для того, чтобы
работать в гнезде, и слишком малы,
чтобы обеспечивать защиту. Эти рабочие,
по-видимому, умеют выбирать листья,
соответствующие их размерам и силам. В
эволюционно наиболее продвинутых
ству О,, потребленному в процессе этой ра-
боты. В экспериментах подбирались группы
рабочих с одинаковой шириной головы. (Wil-
son, 1980 b.)
родах подсемейства Dorylinae
наблюдаются сходные различия
в размерах (рис. 3.7); охотой занимаются
рабочие средней величины, каждый из
которых тащит добычу, примерно
соответствующую по размерам ему
самому. Более крупные особи стоят в
оборонительных позах (Topoff, 1971).
Фото 9. Солдат Atta cephalotes (Attini) в Три-
нидаде. Эти солдаты защищают гнездо, а не
своих собратьев, занятых фуражировкой. Они
выходят на поверхность при сотрясении почвы
и могут больно укусить, но ;шстья они не
разрезают.
Фото 10. Рабочие особи Atta cephalotes в Три-
нидаде, несущие кусочки разрезанных ими
листьев. Очень мелкие рабочие, разрезая лист,
влезают на него и слизывают выделяющийся
при этом сок; нередко они возвращаются в
гнездо на кусочке листа, который тащат дру-
гие рабочие. Как показал Wilson (1980), более
крупные рабочие разрезают более жесткие
листья. [Фото 9 и 10-D. J. Stradling.]

60 Глава 3
Рис. 3.7. Головы рабо-
чих особей Dorylus affinis,
изображенные в одном
масштабе, чтобы пока-
зать различия в их разме-
рах и в числе члеников
антенн. (Wheeler W.,
1910.)
Рабочие особи различаются также по
своей реактивности. Wallis (1962),
наблюдая за Formica fusca, заметил, что
некоторые рабочие спонтанно выходят из
гнезда для добывания пищи, и высказал
предположение, что наличие таких особей
служит важным фактором,
инициирующим фуражировку у муравьев.
Совсем недавно Lenoir (1979а) пришел к
сходному выводу, изучая Lasius niger.
Генетическая изменчивость может быть
значительной даже в семьях, возникших
от потомков одной матки, и это
обеспечивает существование лидеров, или
„активистов1 11, способных организовать
своих собратьев по гнезду на выполнение
любой необходимой работы
и направлять эту работу. Эффективность
семьи, таким образом, почти равна
эффективности наиболее активных
и восприимчивых рабочих особей >.
Остер и Вильсон (Oster, Wilson, 1978)
подчеркивают роль определенного
1 Различия в активности фуражиров во многом
определяются также внешними факторами, в
частности положением особи в иерархической
структуре семьи,- Прим. ред.
„темперамента11 семьи: спокойствия или
возбудимости, осмотрительности или
живости, склонности к вспышкам бурной
деятельности или к целенаправленной
методичности. Поведение первого рода
типично для муравьев, принадлежащих к
подсемействам Ponerinae и Myrmicinae, а
второго-для Dorylinae и Dolichoderinae.
Быстрое неориентированное движение,
возможно, необходимо при способе
охоты, свойственном представителям
Dorylinae. Склонность отступать
и оставаться незамеченными - нередкая
особенность небольших молодых семей,,
тогда как большие семьи муравьев того
же вида могут позволить себе вступать в
столкновения. Повышенная
„темпераментность11 семьи, возможно,
представляет собой важное условие для
ее разделения, но вряд ли имеет
генетическую основу, а скорее всего
обусловлена такими факторами
общественной жизни, как скученность и
возрастная структура.
Подводя итоги, можно сказать, что
существует немало сообществ ос и пчел,
в которых сбор пищи обеспечивают
отдельные особи, изучившие характер
Индивидуальная фуражировка 61
распределения ресурсов в данной
местности и продолжающие часто
обследовать ее. Они собирают тот корм,
которого много и который легко
доступен; помимо основного корма
имеются различные дополнительные его
виды, к которым можно прибегнуть в
случае временного или постоянного
сокращения пищевых ресурсов,
вызванного сезонными изменениями или
появлением эффективных конкурентов.
Успех сообщества такого типа сильно
зависит от качеств этих особей-
сборщиков, и у многих видов для них
характерна значительная изменчивость
размеров, активности, восприимчивости
и других полезных признаков. Одна
особь может повести за собой других,
передавая информацию (в особенности
добавочные запаховые указания) особям,
находящимся в гнезде. На этой основе у
муравьев и термитов создалась
„планируемая" частота разных
размерных классов, в рамках которой
могут возникать особи с гипертрофи-
рованной передней частью тела, что
чрезвычайно усиливает их челюсти и тем
самым придает им способность
выполнять особо тяжелую работу.
У фуражиров отмечается также
тенденция подбирать размеры жертвы
(или-у Atta-жесткость листьев)
в соответствии с размерами собственного
тела; по-видимому, рабочие особи
выясняют путем проб, с чем они могут
справляться наиболее успешно.
Глава 4
Групповая фуражировка
4.1.	Передача информации
о корме
11 рос г сйптП способ передать другим
особям сведения о найденном источнике
корма состоит в том, чтобы, вернувшись
в гнездо, совершить определенные
демонстративные действия.
Одновременное выделение секрета из
мандибулярных желез может
активизировать потенциальных
фуражиров и снабдить их запаховыми
указаниями о типе корма и его
местонахождении. Если гнездо имеет
несколько входов, то вход, к которому
вернулся фуражир, может указывать, в
каком секторе лучше всего вести поиски.
Дальнейшими указателями могут
служить пахучие метки-секреты
мандибулярных желез или
экскременты,- оставляемые где-нибудь
снаружи, так что прямая, соединяющая
выход из гнезда с такой меткой,
указывает направление, в котором надо
следовать. Стимулирующие химические
вещества содержатся и в метках,
оставляемых с помощью других желез.
Для большей надежности особь,
обнаружившая пищу, может собрать
группу рабочих и вывести их из гнезда,
используя свою зрительную
топографическую память и метки, чтобы
вернуться к найденному источнику корма
и помочь другим не терять связи между
собой.
Наиболее совершенная из всех
выработанных в процессе эволюции
систем - это указание направления при
помощи пробежки, выполняемой
в гнезде; при этом передается даже
информация о расстоянии до источника
корма: частота вибраций, совершаемых
при пробежке, коррелирует с временем,
необходимым для того, чтобы добраться
до этого источника.
У большинства ос сообщение
о найденном корме сводится к тому, что
оса проявляет некоторое оживление,
вернувшись в гнездо; возможно, что при
этом передаются какие-то указания при
помощи запахов, как у Vespula
(Maschwitz et al„ 1974; цит. no Jeanne,
1980), но у Vespa помощники могут
следовать за лидером, возвращающимся
к корму. Пчелы Meliponinae оставляют
простые метки, например представители
рода Trigona на пути от источника корма
к гнезду наносят на растения пахучие
метки из выделений мандибулярных
желез. Они делают это медленно
и методично, а на некотором расстоянии
от гнезда метки кончаются, причем
расстояние это видоспецифично: так, у
T.postica оно равно 8 м, а интервалы
между метками составляют по 1 м
(Lindauer, Kerr, 1958, 1960). У этого вида,
как и у всех других, секрет
мандибулярных желез представляет
собой смесь летучих соединений,
в которой преобладает бензойный
альдегид, но содержатся также
тридекан-2-он и пентадекан-2-он.
У Т. subterranea секрет состоит из
альдегидов монотерпенового ряда
(нераля и гераниаля - двух
стереоизомеров цитраля),
а у Scaptotrigona-из карбонильных
соединений (Blum, Brand, 1972).
Вернувшись в гнездо, эти насекомые
возбуждают и активизируют других
зигзагообразными пробежками
и жужжанием, которые видоспецифичны,
Групповая фуражировки 63
но не несут конкретной информации.
Затем пчела-информатор летит
к источнику пищи, сопровождаемая
завербованными ею сборщицами. Таким
образом, мобилизация сборщиц у Trigona
включает три элемента: оставление
следа, зигзагообразные пробежки
и следование за лидером.
Муравьи Ponerinae, подобно
мелипонинам, чтобы привлечь
помощников, используют мандибулярные
железы. Odontomachus troglodytes,
обладающий сильно развитым жалом,
нападает на жертву, равную по размерам
ему самому; кусая и жаля других особей
своего вида, он заставляет их оказывать
ему помощь в перетаскивании жертвы, а
выделяемая им смесь алкилпиразинов
активизирует других муравьев,
привлекает их и побуждает к нападению
(Longhurst et al., 1978). Когда муравей
Bothroponera soror находит крупную
жертву, его мандибулярные железы
выделяют феромон, привлекающий
других рабочих, находящихся в радиусе
20 см. В состав этого феромона входит
не менее 21 соединения, однако все те
реакции, которые он вызывает,-
вытягивание антенн вперед,
приближение, смыкание челюстей
и вонзание жала-можно вызвать при
помощи смеси ундекан-2-ола,
2-метил-6-метилсалицилата
и ундекан-2-она в соотношении 40 :10 :1.
Муравьи этого вида также привлекают
помощников к тому месту, откуда нужно
перетащить очень крупную добычу
(Longhurst et al., 1980), но у других видов
рабочая особь вербует себе помощников,
возвращаясь в гнездо и приглашая
других муравьев следовать за собой; она
выбегает наружу, а другой муравей
бежит за ней, прикасаясь к ее брюшку и
ногам. Такому „тандему" способствует
пигидиальная железа, расположенная
между сегментами в дорсальной части
брюшка (Holldobler, Traniello, 1980а;
Maschwitz et al., 1974); эта железа может
использоваться для создания пахучего
следа: бегущий муравей загибает кончик
брюшка вниз и трется им о землю,
оставляя за собой след. У некоторых
муравьев такое поведение дает
возможность мобилизовать сразу
нескольких рабочих, которые следуют по
„одноколейному" пути, проложенному
разведчиками (Fletcher, 1973;'Holldobler,
Traniello, 1980b).
У муравья Megaponera foetens (Ponerinae),
облигатно питающегося термитами,
кривая распределения рабочих особей по
размерам трехвершинная (van Boven,
1970); этот муравей ориентируется по
кронам деревьев (Holldobler, 1980).
Обнаружив свежие следы деятельности
термитов в почве, муравей-разведчик
прокладывает мобилизационный след к
своему гнезду. Спустя примерно 5 мин он
снова выходит наружу в сопровождении
нескольких крупных и множества мелких
рабочих; если на этом этапе удалить
разведчика, то возникнет хаос, несмотря
на то что имеется проложенный путь
(рис. 4.1; Longhurst, Howse, 1978). Когда
муравьи доходят до зоны термитов,
крупные рабочие снимают слои почвы, а
мелкие проникают в почву
и вытаскивают из нее термитов,
складывая их в кучки снаружи, пока
операция не закончится. По-видимому,
нападение координируется
и сосредоточивается в одном месте
благодаря выделению мандибулярными
железами феромона, состоящего главным
образом из диметилдисульфида
и диметилтрисульфида. Спустя примерно
10 мин муравьи выстраиваются
в колонну и возвращаются сомкнутыми
рядами, по 3-5 муравьев в ряду; крупные
рабочие идут в авангарде и готовы
отбить нападение грабителей. На
обратном пути муравьи движутся со
скоростью 4,6 см/с-быстрее, чем они
шли от гнезда (3,8 см/с) (Fletcher, 1973;
64	1idea 4
Рис. 4.1. Фуражировочные следы Megaponera
foetens. А. Семья, у которой следы начинаются
от двух входов гнезда. Б. Семья, у которой
следы начинаются от трех входов. Направле-
ние может контролироваться разведчиками.
Объектом охоты служат термиты Macrotermes.
(Longhurst, House, 1979а.)
Longhurst, Howse, 1978, 1979a; Longhurst
et al., 1979). Муравьи рода Megaponera,
подобно многим другим Ponerinae,
производят довольно хорошо слышное
стрекотание (Markl, 1973), главным
образом если их потревожить или
поймать, однако неизвестно, помогает ли
это им при фуражировке. В Кении
наблюдается три пика охотничьей
активности в день; в среднем один
муравейник поедал ежедневно 653
термита, главным образом Macrotermes
subhyalinus (Lepage, 1981а).
Подсемейство Myrmicinae отличается
большим разнообразием, чем Ponerinae.
Представители рода Myrmica обитают в
травянистых и кустарниковых зонах
умеренного пояса и питаются падью,
живыми мелкими животными и их
трупами; при фуражировке и других
передвижениях они пользуются зрением,
ориентируясь по контуру горизонта,
отдаленным объектам, поляризации света
неба или положению солнца. Его реакции
на пищу варьируют: обнаружив воду или
мелкую добычу, муравей-разведчик
прокладывает с помощью жала ядовитый
след и возвращается в гнездо
нагруженным [Kugler (1979а) описывает
эволюцию жала в „писчее перо“
у Myrmicinae], В гнезде он ведет себя
спокойно, побуждая лишь нескольких
рабочих выйти и направиться по
оставленному им следу. Если же
обнаружена крупная жертва или много
мелких, то разведчик сначала оценивает
ситуацию, а затем возвращается в гнездо
без груза; как и в первом случае, он
оставляет метки, выделяя яд из жала, но
добавляет к этому секрет дюфуровой
железы, особенно вблизи гнезда и вокруг
найденной пищи. Войдя в гнездо, он
начинает энергично и быстро бегать,
бросаясь из стороны в сторону, так что
десятки рабочих устремляются по следу в
сопровождении разведчика или без него
Групповая фуражировка 65
(Cammaerts, 1978). Яд представляет собой
в основном раствор белков и аминов, но
содержит также слабо полярное
низкомолекулярное летучее
соединение-следовой феромон
(Cammaerts-Tricot et al., 1977).
В дюфуровой железе синтезируются
линейные углеводороды с цепью из 13-19
атомов углерода, три фарнезина
(терпеноиды) и четыре
низкомолекулярных вещества,
содержащих кислород: ацетальдегид,
этанол, ацетон и бутанон в соотношении
35 :3 :40 :25 (Morgan et al., 1979). Эта
смесь постепенно испаряется, начиная с
низкомолекулярных спиртов, альдегидов
и кетонов, которые возбуждают рабочих
и указывают им направление; затем
испаряются терпеноиды и, наконец,
углеводороды. Такая последовательность
дает рабочим возможность оценить
свежесть следа. Так обстоит дело
у Myrmica rubra и М. scabrinodis, причем
муравьи этих двух видов могут следовать
по дорогам, проложенным особями как
своего, так и другого вида. Однако, хотя
дюфурова железа у М. scabrinodis
секретирует те же летучие вещества, что
и у М. rubra, в секрете этого последнего
вида содержатся иные, менее летучие
соединения, используемые для того,
чтобы метить территорию (Cammaerts et
al., 1977, 1978); при нанесении меток
муравей медленно передвигается по
территории, оставляя капельки секрета.
Мандибулярные железы видов Myrmica
вырабатывают также много химических
веществ, которые выделяются при
встрече с жертвой и привлекают на
помощь находящихся поблизости
сотоварищей по гнезду (Morgan et al.,
1978; Parry, Morgan, 1979). Например, у
M. scabrinodis секрет этих желез содержит
49% октан-3-она, 18% октан-3-ола, 12%
декан-3-она и по меньшей мере 16
близких к ним соединений-от этанола до
ундекан-3-она. У М. rubra имеется
сходный набор соединений, но в иных
соотношениях (Cammaerts et al., 1981а).
У Monomorium venustum рабочие особи,
для того чтобы заставить других рабочих
выйти из гнезда, устраивают довольно
сложную демонстрацию, состоящую из
особых движений-виляний из стороны в
сторону, толчков головой, ударов
усиками и судорожных пробежек. По
мере иссякания источника корма
демонстрация упрощается: сначала
отпадает виляние, затем удары усиками
и, наконец, пробежки (Szlep, Jacobi, 1967).
Crematogaster, перешедший к жизни на
деревьях примерно в середине третичного
периода (Brown, 1973), в настоящее время
использует для нанесения меток секрет
особых тибиальных желез, находящихся
на задних ногах, которыми он быстро и
энергично барабанит по субстрату, с тем
чтобы кончики лапок распространяли
феромоны (Fletcher, Brand, 1968;
Leuthold, 1968). Один из видов
Novomessor может привлекать
помощников с расстояния до 2 м,
поднимая брюшко и выделяя из кончика
жала летучее вещество; он также
выводит наружу своих сотоварищей по
гнезду, прокладывая ядовитый след, но
не использует для оставления следов
пигидиальную железу. Стридуляция
создает звуки, распространяющиеся через
субстрат и усиливающие реакцию на
феромоны (Holldobler et al., 1978; Markl,
Holldobler, 1978).
Аналогичный ряд последовательных
этапов в процессе мобилизации
существует у Formicinae. Wallis (1964)
не смог обнаружить никаких признаков
мобилизации помощников у Formica
fusca, однако возможно, что эти
муравьи прокладывают
мобилизационный след при помощи
материала, выделяемого задней кишкой,
и возбуждают потенциальных
фуражиров, производя виляющие
движения (Moglich, Holldobler, 1975).
Camponotus pennsylvanicus ведет себя
66	/ лава 4
Рис. 4.2. Соотношение между расстоянием до
источника пищи и длительностью звукового
сигнала у Apis mellifera и Melipona quadrifascia-
ta. (Esch et al., 1965.)
подобно F. fusca, с той разницей, что
он добавляет к следу еще муравьиную
кислоту (Traniello, 1977). С. socius
уделяет больше внимания вербовке
помощников; разведчик прокладывает
след из выделений задней кишки
(возможно, это экскременты
с добавлением секрета ректальных
желез), ведущий прямо к гнезду,
устраивает в гнезде демонстрацию
с вилянием брюшком и предложением
пищи, собирает несколько десятков
помощников, а затем ведет их за собой
по следу; муравьиная кислота,
выделяемая ядовитой железой
разведчика, активизирует следующих
за ним особей (Holldobler, 1971).
У С: sericeus разведчик медленно
выходит наружу, а за ним следует
лишь одна особь, прикасающаяся к нему;
в случае утраты контакта ведущий
останавливается, чтобы восстановить
связь, используя след в качестве
путеводной нити (Holldobler et al., 1974;
Maschwitz, 1975a).
Melipona - один из родов безжалых
пчел-ведет группы рабочих особей
к корму после того, как поднимет
других пчел жужжанием и пробежками;
разведчица движется зигзагами в нужном
направлении, а за ней летят другие
пчелы. Они пролетают таким образом
всего 30-50 м (М. quadrifasciata) или
10-20 м (М. seminigra). Хотя
теоретически этого достаточно, чтобы
установить направление, требуется
повторить такой путь много раз,
прежде чем мобилизованные
рабочие-помощницы начнут искать корм
дальше того места, до которого
их доводят (Holldobler, 1977).
Длительность жужжания коррелирует
с расстоянием до корма (рис. 4.2),
поэтому возможно, что сведения
о расстоянии передаются при помощи
звуков, хотя это еще не подтверждено
(Esch, 1967; Esch et al., 1965).
Apis mellifera тоже издает жужжание,
Групповая фуражировка 67
продолжительность которого
пропорциональна расстоянию до
источника корма и которое передается
восприимчивым пчелам в виде вибрации
сота (Wenner, 1962). Этим жужжанием
пчелы сопровождают свой знаменитый
«виляющий танец» (в основном это
пробежка по прямой, во время которой
брюшко движется из стороны
в сторону). С расстоянием до корма
коррелирует также то, на какой глубине
в улье исполняется танец, его
продолжительность, длина прямой
пробежки и число совершаемых при
этом виляний. Таким образом, танец
содержит избыточную информацию, что
характерно для языков вообще, и трудно
решить, какой элемент (если таковой
существует) играет наиболее важную
роль1.
Apis Jlorea часто танцует на площадке
поверх своих сотов и способна указать,
в каком направлении находится пища;
разумеется, расстояние при этом
уменьшено (Free, Williams, 1979).
A. dorsata танцует на своих
вертикальных сотах, но преобразует
указание «к солнцу» в указание «вверх»:
направление указывается как угол,
который оно образует с направлением
«вверх», а не «к солнцу», т. е. так же,
как у A. mellifera. Такое преобразование
свойственно не только пчелам; муравьи,
бежавшие по горизонтальной пластинке
под определенным углом к солнцу,
побегут под тем же углом
к направлению вверх, если поставить
пластинку вертикально (Markl, 1964).
При этой системе не учитывается
высота источника корма над землей.
। Поскольку молодые пчелы могут считывать
информацию, содержащуюся в танце, только
после обучения (Лопатина, 1971), можно пред-
полагать, что для разных особей информа-
тивными могут быть разные элементы танца-
Прим. ред.
Однако, обнаружив источник корма,
расположенный на некоторой высоте
или на земле вблизи улья, пчела
выполняет «круговой танец», сообщая
своим подругам, что следует искать
пищу поблизости. Медоносные пчелы
разных подвидов исполняют круговой
танец при разных расстояниях до
источника корма: A. mellifera ligustica-
в том случае, если корм находится
в радиусе 100 м, А. т. carnica-
в радиусе 85 м, А. т. fasciata-
12 м, A. indica-всего лишь 2 м
(Holldobler, 1977). При больших
расстояниях наблюдается постепенный
переход к виляющему танцу.
Медоносные пчелы обладают
прекрасной памятью, хорошо развитым
чувством времени, хорошим обонянием,
цветовым зрением и способностью
легко осваиваться с процедурой
эксперимента, а также с присутствием
и действиями экспериментатора
(Wells, 1973; Wenner, 1974). Помимо
внешнего вида и запаха
экспериментатора пчеле приходится
привыкать к запахам, возникающим,
когда люди топчут растения, скашивают
траву или метят пчел красками,
а также осваиваться с различиями
в естественной растительности
и ландшафте. Если приучить пчел
к раствору сахарозы с определенным
запахом, а затем дать раствору
высохнуть, то достаточно вдуть
немного душистого воздуха в улей,
чтобы пчелы вылетели и устремились
к знакомому блюдцу или к любому
другому блюдцу, издающему тот же
аромат. Пчел привлекают также другие
пчелы-как своим видом, так и запахом,
который от них исходит; возможно, это
тот же запах, что в улье и у входа
в улей (Ferguson, Free, 1979). Таким
образом, существует много источников
ошибок при проведении экспериментов,
и необходим тщательный контроль.
68 /' шва 4
Чтобы избежать всего этого, Gould
(1976) использовал то обстоятельство,
что пчелы ориентируют свой танец
относительно внутреннего источника
света в улье таким же образом, как
если бы это было солнце. Заклеивая
разведчицам глаза, он смог понизить
их чувствительность к источнику света,
помещенному в улье, так что они
не обращали на него внимания и
исполняли танец как обычно,
направляясь вверх по сотам; однако
мобилизованные ими новички,
способные видеть свет, так как их
глаза не были заклеены, воспринимали
указания о направлении неверно.
Реакция на запах не оказала бы такого
влияния.Паратион сокращает длину
прямого пробега при виляющем танце,
который при этом неверно указывает
более близкое расстояние, чем на самом
деле; пчелы следуют этому указанию
и направляются к более близкому
месту, чем надо, игнорируя сигналы,
поступающие от местных запахов
(Gould, 1976). В настоящее время нет
сомнений в том, что медоносные пчелы
общаются друг с другом при помощи
символов, однако все еще остается
неясным, в какой мере они их
используют. Очень часто танцы,
сообщающие об источниках корма,
не привлекают внимания; на них
реагируют только молодые, неопытные
сборщицы, причем им надо наблюдать
эти танцы по многу раз, чтобы понять
заключенное в них сообщение. У более
старых пчел, у которых уже
выработались определенные привычки,
по-видимому, имеется пристрастие к тем
или иным цветкам, раскрывающимся
в разное время дня; поэтому они сидят
в каком-нибудь укромном уголке улья,
пока одна из вернувшихся разведчиц
не сообщит, что «их цветок» готов;
сигналом здесь может быть только
запах. Во всяком случае, пчелы
примерно знают, в какое время дня
раскрывается тот или иной цветок,
и ждут подтверждения от
возвращающихся разведчиц.
Небольшие ошибки в танцах пчел,
указывающих направление, можно
объяснить наличием в передней части
брюшка магнитных гранул,
чувствительных к магнитному полю
Земли. Эти ошибки можно устранить
наложением магнитного поля
противоположного знака. Кроме того,
Tomlinson et al. (1981) показали, что
если около пчелы, исполняющей
обычный танец, поместить магнит, то
продолжительность танца сокращается
с 34 до 19 с; это подтверждает, что
пчелы чувствительны к магнитному
полю, и показывает, что очень
неоднородное поле тоже может
повлиять на танец. Наконец, у Meliponini
наблюдается даже элемент мобилизации
путем привода: после того как две
группы меченых пчел получали корм
на кормушках, расположенных на
разной высоте и закрытых ширмой,
некоторые из этих пчел возвращались
из гнезда, сопровождаемые новыми
(немечеными) особями, которым они,
очевидно, служили проводниками
(Wellington, Cmiralova, 1979). Описаны
и другие эксперименты,
подтверждающие это представление
(Friesen, 1973).
Apis mellifera издает запах, исходящий
от желез Насонова (возможно,
гомологичных пигидиальным железам
муравьев); этот запах распространяется
в воздухе и, по-видимому, используется
в тех случаях, когда природных запахов
мало, например при движении роя
и образовании роевого клуба (Free,
1968). Важную роль играют также менее
летучие вещества, распространяемые
лапками пчел, когда они ходят около
корма, поедают его или же входят
в улей (Ferguson, Free, 1979). Эти
Групповая фуражировка 69
вещества специфичны для каждой семьи
и, по-видимому, выделяются
межсегментными железами,
расположенными на дорсальной стороне
брюшка, а не железами Насонова; оно
летуче и может привлекать фуражиров
к источникам пищи.
4.2.	Групповые рейды
муравьев-
рабовладельцев» 1
Leptothorax acervorum (Myrmicinae)-
мелкие муравьи, живущие небольшими
семьями. В Европе на них охотятся
другие муравьи - Harpagoxenus sublaevis,
принадлежащие к той же трибе. Они
осаждают гнезда Leptothorax и убивают
всех рабочих особей, пытающихся
спастись бегством, откусывая у них
усики и ноги своими чрезвычайно
сильными, хотя и лишенными зубчиков
мандибулами. Прежде чем начать осаду,
Н. sublaevis собирает группу особей,
выводя их из гнезда по одной после
«призыва», выражающегося в выделении
капельки яда. Куколок, личинок и яйца
грабители уносят в свое гнездо
и сортируют; яйца и личинки
выбрасываются, но некоторым куколкам
удается выжить; они развиваются во
взрослых особей, которые выполняют
функции рабочих в гнезде Harpagoxenus,
и их вполне обоснованно называют
«рабами», так как их труд идет на благо
только их хозяевам (Moglich, 1975;
Winter, 1979).
В восточной части Северной Америки
Harpagoxenus americanus использует
1 „Рабовладение" у муравьев-это одна из
форм социального паразитизма-куколочный
паразитизм. Паразиты („рабовладельцы") на-
падают на гнезда хозяина („раба") и похищают
его куколок. Рабочие, вышедшие из этих куко-
лок, выполняют в гнезде паразита различные
работы по выращиванию расплода, постройке
гнезда и т. а..-Прим. ред.
муравьев Leptothorax longispinosus
и другие виды. Разведчики
отправляются на поиски в одиночку
или небольшими группами, в которые
могут входить даже несколько рабов.
Если одиночный разведчик находит вход
в гнездо подходящего вида, он сразу
поворачивает назад, активизирует
потенциальных фуражиров и менее чем
через минуту возвращается, волоча свое
жало по земле, а за ним следует
цепочка его сотоварищей по гнезду,
после чего сразу предпринимается атака.
Если же гнездо находит группа
разведчиков, то некоторые из них
возвращаются в гнездо за
подкреплением, а другие немедленно
начинают атаку. По-видимому, этот вид
легко одолевает своих жертв, возможно
с помощью какого-то репеллента,
выделяемого мандибулярными
железами. Рабочие и половые особи
вида-жертвы спасаются бегством, но
Н. americanus перехватывает всех
рабочих, несущих личинок и яйца, и
отнимает их. Хищник съедает яйца
и личинок, но не куколок и не взрослых
половых особей; из куколок выходят
рабочие, а половые особи получают
возможность основать новые семьи-это
выгодно обоим видам. Рабочие-рабы,
участвующие в этих набегах, не могут
вызвать паники и никогда не играют
в них ведущую роль, хотя в своем
гнезде они дерутся с представителями
собственного вида (Alloway, 1979).
Leptothorax duloticus в той же области
нападает на те же самые виды
Leptothorax, что и Harpagoxenus, но
менее умело; мобилизация у него
проходит медленно, жертва энергично
сопротивляется, и много муравьев
гибнет. Хищник может проникнуть в
гнездо жертвы, но вместо того, чтобы
забрать с собой яйца, личинок и
куколок, он удаляет мертвых особей
и пожирает большую часть расплода,
70 I'.шва 4
в том числе куколок половых особей
(Alloway, 1979). Поведение этого вида-
одна из стадий в эволюции
взаимоотношений хищник-жертва
и «рабовладелец-раб» от
предшествующего состояния
межвидовой конкуренции (Wilson, 1975;
см. также Biischinger et al., 1980).
В Европе Formica sanguinea нападает на
F. fusca и другие близкие виды подрода
Serviformica, обращая их в рабство.
«Рабовладельцы» чрезвычайно
придирчивы в выборе «рабов», и, как
правило, в каждой данной семье все
рабы принадлежат к какому-то одному
виду; возможно даже, что
рабовладельцы выбирают рабов,
относящихся к определенной расе
(Dobrzanska, 1978). В Северной Америке
аналогичные отношения существуют
между F. subintegra (рабовладелец) и
F. pergandei (раб); разведчики,
несомненно, прокладывают след,
мобилизуют других особей и приводят
их к гнезду жертвы (Regnier, Wilson,
1971). F. subintegra использует секрет
своих необычайно сильно развитых
дюфуровых желез, чтобы вызвать
панику среди рабочих особей
вида-жертвы, которые, что весьма
разумно, не оказывают сопротивления,
а разбегаются, часто взбираясь на
растения. Об усиленном
использовании дюфуровых желез
у F. sanguinea данных нет; неизвестны
и приемы, которые этот вид применяет
при нападении на жертву, за
исключением того, что он использует
при этом свои снабженные зубчиками
мандибулы. Оба вида извлекают из
гнезд жертвы куколок и уносят их
к себе; многих они поедают, но из
некоторых выходят рабочие,
увеличивающие число «рабов». Это
всего лишь своего рода отбор, так как
личинки и яйца развиваются и дают
зрелых особей.
В Европе и Северной Америке есть
группа видов, принадлежащих к роду
Polyergus (муравьи-амазонки), -
облигатных «рабовладельцев».
Относительно обитающего в Европе
Р. rufescens неизвестно, прокладывает
ли он след для мобилизации
помощников, но североамериканский
вид Р. lucidus это делает, и множество
рабочих отправляется по следу за
разведчиком. В таких набегах могут
участвовать сотни муравьев.
Представители рода Polyergus, несмотря
на свои серповидные мандибулы,
по-видимому, избегают убивать жертву,
а просто создают панику, чтобы извлечь
из гнезда куколок и унести к себе.
Они, возможно, используют при этом
феромоны, но не обычный муравьиный
яд (муравьиную кислоту), который
у Polyergus вырабатывается в очень
малых количествах (Czechowski, 1977;
Dobrzanska, 1978). Эволюционная
конвергенция между рабовладельческими
видами Formicinae и Myrmicinae
поразительна.
4.3.	Тоннели и дороги1
Большинство высокоорганизованных
муравьев и все термиты прокладывают
дороги (tracks) на поверхности земли
или подземные ходы (тоннели), ведущие
из их гнезд в окружающую местность.
Эти дороги образуются на месте часто
посещаемых пахучих троп (trails), и их
постоянно подновляют, так что они
сохраняются и после зимовки; в тех
случаях, когда насекомые применяют
посторонние материалы, например
картон, уместен термин «шоссе».
Тропы и тоннели, поверхность которых
1 Терминология этого раздела не совпадает с
принятой в нашей литературе. См. предисловие
редактора перевода.- Прим. ред.
Групповая фуражировка 71
выравнивается и с которых убираются
различные препятствия, позволяют
быстрее передвигаться, и их легче
защищать от грабителей. Где есть
дороги, там прокладываются и следы
для мобилизации помощников и
фуражиров, и всякого рода танцы и
другие демонстрации тоже обыкновенно
происходят на дорогах, а не в гнезде;
таким образом, эти дороги служат
своего рода продолжением гнезда, и
обычно на них находится некоторый
резерв потенциальных фуражиров. Их
охраняют, и зоны, которые они
обслуживают, тоже используются
и монополизируются, так что
территория около гнезда превращается
в охраняемую кормовую территорию.
Приводимые ниже примеры
расположены в порядке увеличения
сложности: сначала идут те, которые
относятся к муравьям, а затем-
относящиеся к термитам. Myrmica
ruginodis устраивает над скоплениями
своих тлей земляные навесы и охраняет
их. Эти обособленные участки
структурно не объединены, но поскольку
муравьи постоянно переходят от одного
из них к другому, они преимущественно
охотятся в одних и тех же местах, так
что перекрывание между зонами
фуражировки уменьшается. Этот
и другие виды рода Myrmica используют
менее летучие фракции секрета
дюфуровых желез для того, чтобы
метить территорию (см. гл. 3).
У таксономически близких видов
М. ruginodis и М. rubra эти фракции
содержат неразветвленные насыщенные
и мононенасыщенные углеводороды,
тогда как у двух других видов-
М. scabrinodis и M.sabuleti, тоже близких
друг другу,-они содержат фарнезин и
его гомологи. Первые два вида не
могут отличать свои территории
от территорий другого вида, так как
феромоны, содержащиеся в выделяемом
их жалом секрете, не обладают
видоспецифичностью (Cammaerts-Tricot
et al., 1977; Cammaerts et al., 1981b).
Это не означает, что особи этих двух
видов не различают своих и чужих;
такое различение возможно даже на
уровне семей.
Monomorium pharaonis прокладывает
прерывистые следы с помощью своей
ядовитой железы, и вблизи гнезда, где
эти следы накладываются друг на друга,
они образуют заметные дороги (Sudd,
1960). Следы создает смесь алкалоидов
(по меньшей мере пяти типов) и одного
бициклического ненасыщенного
углеводорода-С]8НЗО (Ritter et al., 1975).
Яд используется для того, чтобы
отпугивать других муравьев от корма, а
мобилизация фуражиров производится
при помощи определенного поведения и
секрета дюфуровой железы (Holldobler,
1973). Американские муравьи-жнецы
Pogonomyrmex rugosus и Р. barbatus
прокладывают мобилизационные следы с
помощью жала, используя секреты
ядовитых и дюфуровых желез;
в последнем преобладают алканы с 12-15
атомами углерода в цепи, как линейные,
так и с боковыми метильными группами
(Regnier et al., 1973); малые
кислородсодержащие молекулы,
имеющиеся у Myrmica, у Pogonomyrmex,
по-видимому, отсутствуют, так же как и
терпеноиды. Пахучие тропы со временем
превращаются в дороги, причем дороги
одной семьи могут располагаться между
дорогами другой (рис. 4.3), но не
пересекаются и не сливаются с ними
(Holldobler, 1976а). У этого вида, как и у
Р. badius, обычно бывает по нескольку
дорог, как правило, менее 5 м в длину, из
которых одна - главная; с этих дорог они
занимаются фуражировкой, передвигаясь
по территории, которая не охраняется
целиком, но заходить на которую члены
соседних семей явно избегают (Harrison,
Gentry, 1981).
72 I .шва 4
Рис. 4.3. Расположение гнезд, троп и следов
или кормовых участков у трех видов Pogo-
nomyrmex (Р. maricopa, Р. rugosus и Р. barbatus)
в штате Аризона. Прерывистые линии - Р. ma-
ricopa; квадратики из четырех точек -Р. rugo-
sus; черные квадратики-Р. barbatus; белые
кружки - места драк между Р. rugosus и Р. bar-
batus; черные кружки-места внутривидовых
драк между особями Р. rugosus или Р. barbatus.
(Holldobler, 1976а.)
У Veromessor pergandei - муравья,
обитающего в пустынях Северной
Америки,-по-видимому, имеются первые
зачатки постоянных дорог, ведущих к
местам сбора семян, находящимся на
расстоянии до 45 м от гнезда; утром
рабочие внезапно покидают гнездо,
отправляясь по той же дороге, по
которой ходили накануне (Tevis, 1958).
Сначала все муравьи движутся от гнезда
к корму, но когда температура воздуха
достигает 32°С, выход из гнезда
прекращается, а при 44°С все муравьи
находятся под землей. Многие
возвращаются без корма. Такой
коллективный выход в течение короткого
периода благоприятного освещения
и температуры говорит, пожалуй, о том,
что эти муравьи систематически
используют пищевые ресурсы, а не
следуют за разведчиком, обнаружившим
источник корма; однако характер
организации их деятельности все еще
остается неясным (Holldobler, Moglich,
1980). Bernstein (1975) высказала мнение,
что муравьи ежедневно обследуют сектор
с центральным углом 15°; она считает
также, что в горах, где семян больше,
радиус зоны фуражировки короче
и поворачивается медленнее.
Групповая фуражировка 73
У Pheidole militicida-муравья, у которого
рабочие особи распадаются по размерам
на два класса, дороги достигают 2 см в
ширину и тянутся примерно на 40 м,
однако они существуют лишь несколько
недель, после чего сохраняются только
вблизи гнезда (Holldobler, Moglich, 1980).
Для этих муравьев характерна
территориальность: в месте пересечения
дорог, принадлежащих разным семьям,
рано или поздно возникают драки,
особенно если рабочие, возвращаясь, по
ошибке попадают в чужое гнездо.
Дороги прокладываются рабочими,
которые собирают корм у одного из
многочисленных входов в гнездо
и медленно движутся туда и обратно,
оставляя следы из выделяемого жалом
яда и секрета дюфуровой железы; спустя
несколько часов группа движется по
новому пути. Эти дороги ведут в новые
места; они возникают не из хорошо
освоенных пахучих троп, как дороги
Monomorium, и свидетельствуют
о групповом обследовании.
Solenopsis invicta в североамериканских
грасслендах строит тоннели; от каждого
гнездового холмика отходит примерно
по шесть ходов, расположенных на
глубине около 1 см от поверхности земли
и многократно ветвящихся на
протяжении 20 м. От них на некотором
расстоянии друг от друга отходят
вертикальные стволы, ведущие на
поверхность. Разведчики S. invicta
оставляют следы из секрета дюфуровой
железы, представляющего собой,
по-видимому, смесь ненасыщенных
углеводородов, большей частью
видоспецифичных; этих следов
оказывается достаточно для мобилизации
рабочих-никаких демонстраций не
требуется (Wilson, 1962). Следы
S. geminata и 5. xyloni сходны между
собой, но отличаются от следов S. invicta
и S.richteri (Barlin et al., 1976). Свежие
следы привлекают муравьев сильнее, чем
старые, вероятно из-за содержащихся в
них летучих соединений. Diplorhoptrum
fugax, родственный Solenopsis, живет в
гнездах муравьев, значительно
превосходящих его по размерам
(обычно это Formica), в качестве
специализированного хищника: он
проделывает ходы к их камерам
с расплодом, чтобы добраться до
личинок, которых он поедает;
используемые ходы помечены секретом
дюфуровых желез. Хищник метит
личинок Formica отпугивающим
ядовитым веществом, содержащим
алкалоид, близкий к тому, который
содержится в секрете Monomorium
pharaonis’, это заставляет рабочих,
охраняющих личинок, разбегаться (Blum
et al., 1980; Holldobler, 1973).
Наиболее продвинутые в эволюционном
отношении Attini могут проходить
расстояния в несколько сот метров,
чтобы добыть пищу для своих грибов.
Дороги разных видов Асготугтех
различаются по ширине, длине и числу.
Рабочие особи одного из видов,
обитающего в пустыне,-Л. versicolor,
которого изучал Gamboa (1975)
в Аризоне, занимаются фуражировкой в
одиночку, собирая после дождя вокруг
гнезда зеленую растительность, но
вместе с тем прокладывают несколько
дорог шириной 10-14 см и длиной до
17 м, которые они очищают от растений.
Фуражиры сходят с этих дорог, чтобы
срезать листочки: для этого они
обхватывают стебель своими
зазубренными мандибулами и движутся
вокруг него из стороны в сторону, как бы
перепиливая его. Как обычно бывает,
часть дороги, которая ближе к гнезду,
выражена лучше, чем дистальная ее
часть. Виды Atta, семьи которых состоят
из миллионов рабочих, строят еще более
крупные дороги-шириной до 30 см и
длиной до 250 м; они время от времени
расчищают дорогу, ловко срезая
74 Глава 4
растения; кроме того, ее вытаптывают
непрерывно снующие по ней муравьи
(Weber, 1972). По этим дорогам
возвращаются разведчики, прокладывая
следы с помощью секрета своих
ядовитых желез, который содержит
специфический алкалоид (Tumlinson et al.,
1971), мобилизующий рабочих на
фуражировку в новых местах. Robinson et
al. (1974) описали использование следов
рабочими особями у четырех видов Atta.
A tta cephalotes обитает в дождевом лесу,
и рабочие ходят более чем за 200 м,
чтобы срезать кусочки листьев; на
вырезание каждого кусочка уходит по
2 -3 мин. Ненагруженные рабочие
проходят по 2 м в минуту по свободным
тропам, но движутся вдвое медленнее,
если тропа забита. Несмотря на это, нет
никаких признаков регулирования
движения. На острове Тринидад
ежедневная фуражировка начинается
в любое время суток, хотя чаще ночью, и
достигает полного развития по
прошествии 2 ч; затем она продолжается
в среднем 7,5 ч днем и 12 ч ночью.
Выходы из разных гнезд и даже из
разных секций одного гнезда часто не
согласованы во времени, возможно из-за
неожиданностей при обнаружении пищи.
Следы, идущие от гнезд разных семей, не
перекрываются; вероятно, при их
прокладке муравьи из разных семей
просто избегают друг друга, так как
никаких драк не наблюдается. Таким
образом, эти пахучие тропы служат
структурной основой системы,
поддерживающей распределение особей
на кормовом участке (Lewis et al., 1974;
см. также Stradling, 1978а).
В лабораторных условиях муравьи Atta
cephalotes прокладывают след от зеленого
корма к гнезду; разведчики пробегают
несколько раз взад и вперед, но сами не
срезают листья и не перетаскивают их,
хотя рабочие особи, которые переносят
листья, тоже прокладывают следы (Jaffe,
Howse, 1979). Число муравьев, занятых
фуражировкой, после периода быстрого
увеличения устанавливается на каком-то
постоянном уровне, так как разведчики,
вместо того чтобы прокладывать следы,
начинают собирать корм. Это, вероятно,
реакция на плотность рабочих особей,
занятых сбором корма, или на
накопление нарезанных листьев
в наружных камерах гнезда. Если на
время лишить муравьев пищи, они
начинают собирать больше корма.
Наблюдаются также определенные
предпочтения-фуражиры даже готовы
совершать более дальние походы за
более лакомой пищей. Возможно, что те
рабочие, которые активнее
и сообразительнее других, способны
оценивать запасы корма, его качество и
местонахождение и стараются вести
других на лучшие места. Помимо
нанесения следов жалом A. cephalotes
метит незнакомые участки пахучим
секретом желез, расположенных
у основания створок яйцеклада; для
этого они медленно водят из стороны в
сторону кончиком брюшка по земле (ср.
Pheidole militicida). Как только
какой-нибудь участок помечен этим
секретом, у рабочих больше не
наблюдается характерного проявления
беспокойства, которое выражается
в поднятии брюшка. Этот „терри-
ториальный секрет" специфичен для
каждого вида и для каждой семьи, но,
что несколько странно, при 27°С он уже
через час улетучивается и его нужно
постоянно возобновлять (Jaffe et al.,
1979). В самых засушливых частях своего
ареала-в восточном Техасе- Atta texana
проделывает подземные тоннели,
тянущиеся от гнезда, чтобы уберечь
фуражиров от обезвоживания.
A. mexicana-вид, еще более
приспособленный к условиям пустыни,-в
пустыне Сонора проделывает на глубине
30 см тоннели длиной около 10—60 м;
Группова фуражировка
75
выходя на поверхность, они
превращаются в заметные дороги,
которые тянутся еще примерно на 70 м, а
затем теряются (Mintzer, 1979).
По-видимому, эти тоннели создаются
постепенно, по мере роста популяции;
они связаны с поверхностью стволами,
отходящими от них через определенные
промежутки.
Приведем лишь несколько примеров,
относящихся к другим подсемействам,
чтобы проиллюстрировать разнообразие
муравьиных дорог и их использование.
Читатели, которых это интересует, могут
обратиться к оригинальным работам. На
острове Шри Ланка (Цейлон) муравьи
Leptogenys occilifera (Ponerinae) охотятся
на червей и термитов с постоянных
охраняемых дорог; найдя червяка,
разведчик возвращается к ближайшей
тропе и мобилизует помощников, чтобы
вытащить червя и разрезать его на части.
Термиты складываются в кучки, а затем
рабочие, мобилизованные на дорогах,
уносят их в гнездо. Никаких специальных
демонстраций разведчики не устраивают;
запах мобилизационного следа приводит
к нужному месту сотни дополнительных
рабочих (Maschwitz, Schomegge, 1977).
Дороги лесных муравьев Formica rufa,
F. opaciventris и других дают возможность
рабочим добираться до кормовых
деревьев и возвращаться назад со
скоростью, лимитируемой только
загруженностью самих этих дорог.
Муравьи используют уже существующие
твердые поверхности, например дорожки,
протоптанные людьми, или стволы
деревьев, но их рабочие особи создают
также собственные дороги, непрерывно
протаптывая и специально расчищая их.
Поскольку насекомые пользуются своими
дорогами до глубокой осени, не
удивительно, что вблизи гнезда они
сохраняются до весны и их можно
бывает восстановить (Mabelis, 1979b).
Фуражиры, найдя добычу, не бросаются с
ней к ближайшей дороге; они сначала
оценивают ее с количественной
и качественной стороны, обследуя
местность, а затем прокладывают след,
используя выделения задней кишки.
Выйдя на дорогу, они мобилизуют
рабочих, энергично демонстрируя им
определенное поведение, после чего
мобилизованные особи отправляются на
сбор корма. С наступлением сумерек
рабочие отдыхают в гнезде, но на
следующее утро число их вновь
увеличивается; это свидетельствует
о том, что память о месте и событии за
ночь не стерлась (de Bruyn, Mabelis,
1972). Отдельные фуражиры совершают
один и тот же путь день за днем,
подобно медоносным пчелам. Более
старые рабочие, сильнее реагирующие на
свет, начинают трудиться раньше
и стимулируют молодых особей, которые
лучше поддаются влиянию
и отправляются в места с более
оживленным движением (Rosengren,
1977). Старые фуражиры задерживаются
на куполе гнезда и охраняют его; кроме
того, они служат кладезем информации и
резервом рабочей силы: если удалить
фуражиров с одной из дорог, эти
охранники выводят из гнезда новых им
на смену. Для того чтобы блокировать
одну из дорог, надо удалить с нее
фуражиров, убрать муравьев-охранников
и поставить поперек нее какую-либо
физическую преграду (рис. 4.4); тогда
муравьи сделают новую дорогу в обход
препятствия, вдоль этой преграды, пока
не дойдут до ближайшей радиальной
дороги (Zakharov, 1980). Лесные муравьи
охраняют свои дороги от вторжения
членов других семей или видов, и все их
дороги в совокупности образуют
организованную территорию. Дороги не
пересекаются, и обычно бывает только
по одной дороге на каждое дерево; если
их две, то они отходят от проти-
воположных сторон ствола (рис. 4.5).
76 Г.шва 4
--- Первоначальные дороги
----Добавленные участки
---- Дороги, существовавшие до
устройства стенки
Рис. 4.4. Дороги Formica rufa, ведущие от
гнезда к деревьям, на которых есть тли. После
того как одна дорога была перегорожена стен-
кой, другие дороги были продлены, а перего-
роженная исчезла. (Захаров, 1980.)
Черный как смоль Lasius fuliginosus
фуражирует на поверхности почвы. Его
тоннели тянутся от гнезда на много
метров, иногда располагаясь просто под
слоем мха, но обычно глубже-даже в
корнях берез (Dobrzanska, 1966). Тоннели
выложены картоном, так же как и гнездо,
продолжением которого они служат. У
оснований деревьев располагаются
„станции" (которые служат просто
укрытием от солнца и в которых муравьи
могут оставаться до двух часов),
соединенные ходами и выложенные
картоном (рис. 4.6). Эти муравьи тоже
устраивают набеги на гнезда других
муравьев, например Formica pratensis, и
воруют у них куколок. Этих куколок они
сваливают на станциях или на дорогах в
кучки, напоминающие кучки термитов,
создаваемые муравьями Ponerinae. По
мнению Dobrzanska, каждая особь Lasius
может выполнять более разнообразные
функции по сравнению с Formica rufa, но
при этом не выходит за пределы
ограниченного участка, так что каждый
участок имеет собственную группу
рабочих с разносторонней
„квалификацией". Феромон,
используемый для прокладки следов,
видоспецифичен; он накапливается
в ректальной жидкости, а следы
прокладываются от местонахождения
добычи до одной из дорог. Этот
феромон содержит шесть алифатических
кислот (от гексановой до додекановой) с
нормальной цепью (Huwyler et al., 1975);
рабочие особи реагируют на этот
феромон без всякого демонстративного
поведения со стороны разведчиков.
11 ре. ic I ави 1 ели полностью древесного
рода Oecophylla (муравьи-портные),
обитающие в Африке и в индо-малайской
области, охотятся и собирают падь на
участке, состоящем из крон нескольких
деревьев (рис. 4.7). Они прокладывали с
помощью ректальной железы следы от
приманки из сахарного сиропа
(Holldobler, Wilson, 1978), а затем, после
соответствующей демонстрации,
мобилизовали с помощью стернальной
железы крупных рабочих на защиту
кормушки (рис. 4.8). В большинстве
случаев один фуражир может поймать и
перетащить добычу, если она не больше
I рупповая фуражировка 7
Рис. 4.5. Территории, занимаемые Formica ро-
lyctena и Lasius fuliginosus в редколесье в райо-
не Бирлапа (Нидерланды) в 1968 г. (Mabelis,
1979а.)
медоносной пчелы, но если ему нужна
помощь, он не прокладывает след, а
использует, подобно некоторым
Ponerinae, свои мандибулярные железы.
Когда мандибулы смыкаются на жертве,
у их основания выступает жидкость,
распространяющая приятный кисловатый
запах (Bradshaw et al., 1979а).
Что представляет собой этот
сигнал-адаптацию к древесному образу
жизни или сохранившийся древний
признак? В состав жидкости входит более
30 летучих соединений, но главные сред!
них - гексаналь и 1 -гексанол. Альдегид
заставляет насторожиться, спирт
привлекает, а второстепенные
компоненты жидкости направляют
и концентрируют поведение рабочего.
Именно в такой последовательности онг
улетучиваются: сигнал должен сначала
насторожить воспринимающую особь, г
затем привлечь к тому месту, где ей
предстоит действовать.
Iridomyrmex humilis (Dolichoderinae)-Tar
называемый „аргентинский муравей"-
делает дороги и, кроме того,
прокладывает пахучие тропы для
мобилизации рабочих; следы он метит
78 Г. шва 4
Рис. 4.6. Гнездо, тоннели и дороги Lasius fuli-
ginosus: /-основное гнездо; 2-отпочковав-
шееся гнездо; 3-гнездо Formica pratensis.
Черные кружочки-сосны; белые кружочки -
березы; двойные линии-дороги, выложенные
картоном; одинарные линии - обычные доро-
ги ; пунктирные линии - временные тропы.
(Dobrzaiiska, 1966.)
секретом расположенной около
анального отверстия „вентральной"
железы (железа Павана), которая имеется
только у некоторых видов из этого
подсемейства (Robertson et al., 1980).
Выделения мандибулярных желез так же
помогают идти по следу, как
у Oecophylla. Еще одна железа-
„анальная", которая гомологична
пигидиальным железам, имеющимся у
всех муравьев, за исключением
Formicinae,- вырабатывает репеллент;
если этим репеллентом пометить пищу, он
отпугивает соперников и может также
использоваться для того, чтобы
закрывать тропы, которые уже не ведут к
корму; последний способ создает
большие возможности в смысле
регулирования движения.
Термиты, вероятно, всегда жили
в тоннелях, как и поныне живут
Calotermitidae и Termopsinae.
Представители других групп строят
тоннели в почве, чтобы соединить свое
гнездо с крупными кормовыми
объектами, которые нельзя сдвинуть с
места, например с бревнами. У этих
тоннелей прочные стенки, делающие их
недоступными для хищников, и они
хорошо выровнены, что способствует
быстрому передвижению по ним.
Некоторые представители рода
Coptotermes уплотняют рыхлую почву и
одновременно выгребают слишком
плотные комки; кроме того, они часто
обмазывают свои ходы экскрементами и
смесью глины со слюной (Lee, Wood,
1971). Эти тоннели не соединяют гнездо с
источником пищи по прямой, а,
по-видимому, создаются постепенно при
переходе от одного кормового объекта к
другому.
Stuart (1969) на примере одного вида
Nasutitermes (Termitidae) описывает
образование троп на стеклянной
пластинке. Первый термит,
столкнувшийся с пластинкой, судорожно
„дергается" и убегает прочь, чтобы
предупредить других контактным
способом. Затем медленно выходят
солдаты и образуют колонну, которая,
по-видимому, прокладывает след: каждая
особь медленно продвигается немного
вперед, а затем уступает дорогу другим,
быстро убегая назад, т. е. движется туда
и обратно, как это было описано выше
I рупповая фуражировка 79
Рис. 4.7. Основания
деревьев (черные кружки)
и территории Oecophylla
longinoda в одном из
заповедников в Кении.
(Holldobler, 1979.)
для муравьев. Так создается
исследовательская тропа,
представляющая собой заявку на новую
территорию; одновременно она служит
продолжением гнезда, хотя никогда не
будет использоваться для выращивания
расплода. Стернальная железа
(рис. 4.9)-межсегментная железа,
подобная пигидиальной, только
расположенная на вентральной
стороне,- поставляет секрет для
прокладки следов и имеется у всех
изученных термитов (Stuart, 1969). Если
разведчики обнаружат пищу,
добавляются новые следы, а если этой
пищи хватает надолго, на следовой тропе
появляются пятна экскрементов
и образуется хорошо заметная дорога,
вдоль которой выстраиваются солдаты
головами наружу; такие дороги
в природе достигают ширины 1 см, а
длина их может составить 50 м и более.
Затем, по мере того как термитам
приходится дробить на части большие
пищевые объекты и переносить их, над
дорогой строится защитное сооружение
из кусочков пережеванной древесины,
скрепленной „анальным
цементом11,-сначала около источника
пищи, а затем вблизи гнезда, после чего
заполняется промежуток. Солдаты стоят
на возводимых стенах до тех пор, пока не
будет построена крыша; в результате
дальнейшего цементирования стены
становятся непрозрачными. Таким
образом исследовательская тропа
превращается в мобилизационную,
а затем в дорогу.
Следует упомянуть об одной интересной
особенности: одно из „щупалец44
80 Г. шва 4
Рис. 4.8. Рабочие особи
Oecophylla, метящие
новую территорию при
помощи ректальной
железы (А, Б)
и мобилизующие
с помощью стернальной
железы крупных рабочих
особей, чтобы они
помогали защищать ее
(В). (Holldobler, 1978,
Vol. 1.)
А
Групповая фуражировка 81
Рис. 4.9. Продольный разрез через
стернальную железу нимфы Zootermopsis
nevadensis (Stuart, 1964, по Krishna, Weesner,
1970, p. 205.)
термитника простирается в новую
местность, и от него отходят ветви к
пищевым объектам, находящимся
достаточно близко для того, чтобы
разведчики могли их обнаружить.
Конечно, трудно установить, в какой
мере термиты используют
предварительные сведения о данной
местности, выбирая направление такого
„щупальца14, но самый метод напоминает
создание аналогичных дорог у таких
муравьев, как Oecophylla
и Pheidole,-дорог, с которых они затем
отправляются на охоту или на сбор
ресурсов.
Термиты Nasutitermes costalis строят
закрытый ход над искусственным следом,
проложенным с помощью спиртовой
вытяжки из экскрементов (Jones, 1980);
при этом они срезают углы и несколько
выпрямляют след. Сначала рабочие
создают каркас из кусочков твердого
материала, размягченного слюной,
а затем заполняют щели экскрементами.
Рабочий, обнаруживший щель,
поворачивается к ней задней частью тела
и заталкивает в нее экскременты, виляя
кончиком брюшка из стороны в сторону.
После того как щели заделаны, мелкие
неровности на еще влажной поверхности
выглаживаются ротовыми частями
с использованием слюны; в результате
получается гладкая прочная стенка.
Казалось бы, все это прекрасно
распланировано, однако на самом деле
многое зависит от случая: если двое
рабочих сталкиваются друг с другом на
дороге, то оба останавливаются и стоят
до тех пор, пока не получат стимула,
побуждающего к деятельности. Рабочие
разного пола, разного возраста
и принадлежащие к разным кастам
реагируют на стимулы по-разному.
Trinervitermes geminatus строит маленькие
холмики, которые служат укрытиями или
„станциями11 для снаряжения экспедиций
за кормом. К источнику пищи-сухой
траве-термиты прокладывают
подземные галереи, а затем проделывают
отверстие, выходящее на поверхность.
Сначала выходят мелкие солдаты,
которые становятся вокруг отверстия
головами наружу, затем собираются
рабочие, снующие взад и вперед, пока не
Фото 11. Крытые ходы для фуражировки,
пост роенные Macrotermes на веточках Balanites
в округе Каджиадо в Кении. [J.P.E.C.
Darlington.]
образуется плотная подвижная колонна,
по 3-4 особи в ряд, с мелкими солдатами
по бокам (все это занимает 30-45 мин).
Такая колонна отходит на 2-3 м от
отверстия, а затем рассыпается по
травяной кочке; на одной кочке может
быть 500-800 рабочих, причем 40-50
особей могут перегрызать один и тот же
стебель или травинку на кусочки длиной
2-20 мм, которые затем уносятся. Когда
спустя примерно два часа фуражировка
будет закончена, рабочие возвращаются к
отверстию сплошным потоком
ненагруженные, а мелкие солдаты быстро
движутся вокруг колонны отчасти для
того, чтобы отпугивать муравьев,
а отчасти-чтобы загонять в колонну
отбившихся рабочих. Затем отверстие
заделывается, а не успевшие войти
внутрь термиты становятся добычей
муравьев. По-видимому, фуражировка
разных семей синхронизирована и все
отверстия открываются в течение
получаса (Ohiagu, Wood, 1976).
Некоторые травоядные термиты слепь.
как, например, Trinervitermes bettonianw.
Когда они выходят на разведку
колоннами, состоящими из рабочих и
солдат, они прокладывают походные
тропы, которые ветвятся и которые
термиты в дальнейшем дополнительно
метят экскрементами, превращая их в
дороги. Эти дороги дают возможность
фуражирам вернуться на базу (к от-
верстию открывающемуся из галереи на
поверхность), так как каждое
разветвление снижает эффективность
воздействия тропы или дороги и таким
образом дает информацию
о направлении. Обнаружив корм,
термиты прокладывают
мобилизационный след и привлекают к
нему внимание других особей, совершаг
резкие движения головой; эти сигналы ш
крайней мере в пять раз более
эффективны, чем исследовательская
тропа, и мобилизуют много новых
особей (Oloo, Leuthold, 1979). Конечно,
исследовательская тропа может
маркироваться главным образом
экскрементами, а мобилизационный
след-прокладываться с помощью
секрета стернальной железы, что
создавало бы качественное различие
между ними, но вопрос этот еще не
вполне ясен. У Т. trinervoides рабочие,
числом до пяти, могут проложить
стернальной железой след,
сохраняющийся примерно 20 мин; этот
след привлекает 100 и более новых
рабочих, сопровождаемых солдатами,
которые следуют за разведчиками
(Tschinkel, Close, 1973).
1ерми1ы рода Hodotermes (Hodoter-
mitinae, Termitidae), в отличие от только
что описанных Trinervitermes, черного
цвета, имеют глаза и способны в дневное
время использовать небесные ориентиры.
Они выходят из своих галерей
независимо от освещения, проводят в
поисках примерно четверть часа, а затем
устанавливают направление для
фуражировки, ведущее к определенному
и, по-видимому, „согласованному"
месту, обычно в пределах 3 м от гнезда
(Leuthold et al., 1976). По этой тропе они
откладывают метки феромоном,
интенсивность которых уменьшается по
мере удаления от выходного отверстия.
Дойдя до места назначения, они влезают
на травинки, отгрызают кусочки длиной
2 -6 см, обычно сухие, и складывают их в
кучки; другие рабочие переносят траву в
гнездо. Таким образом, несмотря на
некоторую способность использовать
зрение, они ориентируются с помощью
исследовательской тропы. В целом
создается впечатление, что в поведении
термитов и слепых муравьев, строящих
тоннели, существует конвергентное
сходство: и те и другие прокладывают
ГрПИЮЧИЧ ф\ 1Ч1.Ж ИроЫЧ.	8.'
исследовательские химические следы от
гнезд или ходов, а также применяют
специальные способы мобилизации
рабочих на сбор корма. Муравьи,
использующие небесные ориентиры,
могут при этом прокладывать дороги, но
последние нужны не для ориентации, а
только для расширения территории,
установления ее границ и большей
быстроты и легкости передвижения.
Ин ।ересеп способ нахождения корма
подземными термитами. Можно было бы
ожидать, что эти термиты находят корм
по какому-либо химическому веществу,
выделяющемуся из древесины,
растительных остатков или
разрушающего их гриба; однако этот
способ, по-видимому, играет
второстепенную роль, во всяком случае у
видов, обитающих в пустыне Чиуауа
(Ettershank et al., 1980). Виды
Gnathamitermes и Amitermes днем уходят в
тень или в прохладное место, а ночью
стараются сберечь тепло, после чего
вновь отправляются на поиски.
4.4. Кочевая фуражировка
Dory linac (муравьи-кочевники) охотятся
на беспозвоночных, примерно
соответствующих им по размерам,
причем свойственный им способ охоты
заставляет их часто менять
местоположение своего гнезда1.
Большинство видов этой группы,
особенно в индо-малайской области и в
Африке, слепы и ведут подземный образ
жизни; они строят временные тоннели от
своих гнезд, и можно даже сказать, что
они проводят почти все время
1 Обычно применительно к муравьям-кочевни-
кам используется термин „бивуак", так как на-
стоящих гнезд они не строят и либо используют
готовые полости, либо (у Eciton) просто обра-
зуют плотное скопление на поверхности почвы,
прикрывая своими телами самку и расплод.-
Прим. ред.
84	/шва 4
в движении по тоннелю или дороге (если
она проложена на поверхности земли),
соединяющей их последовательно
сменяемые жилища. От этой базы они
отправляются на поиски пищи,
прокладывают мобилизационные тропы,
коллективными усилиями собирают
пищу, прячут ее временно на дороге или
около нее, а затем, после периода
набегов, переносят свое потомство
(главным образом личинок) и самку в
новое гнездо, вместо того чтобы
вернуться в старое. Рабочие в возрасте
всего нескольких дней уже выходят из
гнезда и участвуют в набегах в качестве
„загонщиков": они вспугивают жертву, а
старшие особи ее ловят. Дорога
создается, по словам Schneirla (1971),
„путем прокладки следа по эстафете...
муравьи головного отряда не разведчики,
а первопроходцы..." Каждый муравей,
дойдя до конца следа, резко
останавливается, а затем медленно, с
остановками, движется вперед, проходя
каждый раз всего несколько
сантиметров; при этом он трется
брюшком о землю. Проложенные дороги
служат прежде всего для ориентации и
напоминают исследовательские тропы
Veromessor. Pheidole и некоторых
термитов. Колонна муравьев,
прокладывающая тропу, вероятно,
отправляется в путь в ответ на
повышенную потребность в корме для
вновь вылупившихся личинок; они
обычно движутся к участкам с хорошими
пищевыми ресурсами, возможно по
объединяющимся мобилизационным
следам. Eciton hamatum, выходя на охоту,
образует исследовательские колонны
длиной 100 и более метров, расходящиеся
в разных направлениях от их убежища.
Исследовательские дороги используются
для ориентации и прокладываются
с помощью выделений из задней кишки,
как у термитов; их устройством
занимается последовательный ряд
рабочих, каждый из которых медленно
проходит несколько сантиметров, а затем
возвращается. Мобилизационные следы,
проложенные разведчиками,
возвращающимися в гнездо от источника
пищи, вызывают у рабочих качественно
иную реакцию и, вероятно, состоят из
секрета пигидиальной железы (Chadab,
Rettenmeyer, 1975; Holldobler, Engel,
1978). Однако во избежание чрезмерного
упрощения необходимо отметить, что
дорога не только указывает путь, но и
усиливает реакцию на мобилизационные
феромоны (Blum, Portocarrero, 1964).
Такое „приближение гнезда к пище" и
сотрудничество всех особей в процессе
вспугивания и поимки добычи дает
возможность этим муравьям
использовать крупную добычу, например
целые гнезда ос или мелких позвоночных.
Рейд принадлежащих к этой группе
муравьев Neivamyrmex nigrescens,
обитающих в Центральной Америке и
фуражирующих ночью, начинается
с возобновления активности старых
рабочих, которые находятся на
периферии и образуют передовой отряд,
выступающий в ответ на мобилизацию
разведчиками. При наличии
подрастающих личинок эти муравьи
ежедневно передвигаются к месту нового
гнезда по исследовательской дороге,
образовавшейся в результате соединения
троп, идущих от источников корма;
старые рабочие движутся по краям
потока, а более молодые-в середине
(Topoff, Mirenda, 1978). Эти
исследовательские дороги содержат,
возможно, и тактильные сигналы, так как
в тех случаях, когда химические метки
выражены слабо, рабочие
придерживаются оснований больших
камней, стволов деревьев и других
местных ориентиров (Topoff, Lowson,
1979). Однако химического
мобилизационного следа достаточно,
чтобы начать мобилизацию и привлечь к
Группова.ч фуражировка	85
Рис. 4.10. Пути, по которым одна семья
Апотта wilverthi в Конго совершала рейды из
своего гнезда в июне и июле (сплошные
линии). Более толстой прерывистой линией
показан путь в северо-западном направлении,
по которому 12-14 июля семья переселилась в
новое гнездо. (Raignier, van Boven, 1955,
р. 128.)
делу вторичных вербовщиков, которые
бегают быстрее. Таким образом, „волна
возбуждения" распространяется среди
этих муравьев так же быстро, как по
поверхности гнезда лесного муравья
(Topoff et al., 1980а, b). Кроме того, как
показали лабораторные и подтвердили
полевые исследования, муравьи обычно
мигрируют туда, где имеются хорошие
запасы корма и подходящее место для
гнезда. Перекормленные семьи все еще
мигрируют, но далеко не так активно,
как те, которые получали мало корма
(Mirenda, 1980; Topoff et al., 1981).
Африканские Dorylinae почти никогда не
появляются на поверхности земли.
Апотта wilverthi высылает из гнезда
колонны, передвигающиеся под слоем
почвы (рис. 4.10), особенно на солнечных
участках и в ясные дни (Raignier, van
S6 I land -I
Boven, 1955). Ширина колонны достигает
2-6 см, на 1 см2 приходится примерно 13
муравьев, вползающих друг на друга;
они никогда не движутся по прямой, так
что тропы могут раздваиваться,
а немного дальше соединяются вновь. У
этого вида 36% колонн движутся под
землей, а у A.nigricans-52%. Когда
неорганизованное скопление
переселяющихся муравьев покидает
гнездо, стимулом для этого, видимо,
служит требование пищи со стороны
личинок; возбуждение передается
крупным рабочим, находящимся
снаружи, но направление выбирается,
вероятно, случайно, если не считать того,
что муравьи, по-видимому, редко
направляются на восток! Отдельные
особи разбегаются в разные стороны,
обнюхивая и ощупывая поверхность
площадью в сотни квадратных метров и,
наверное, прокладывая ректальный след.
Это скопление постепенно удаляется, и в
течение некоторого времени в него
вливается несколько колонн новых
муравьев из гнезда, но в конце концов
муравьи начинают возвращаться назад с
кормом и направление изменяется на
обратное, так что любой рабочий,
пытающийся выйти из гнезда,
оттесняется назад.
AiKiinnid kohli нападает на гнезда
Cubitermes под землей и медленно, на
протяжении нескольких дней,
завоевывает их (Williams, 1959). Один из
видов Dorylus (принадлежащий к подроду
Typhlopone), который строит подземные
галереи, выходит на поверхность только
во время активной охоты; он поедает
дождевых червей и различных почвенных
насекомых, но время от времени
нападает также на других
муравьев-кочевников. Leroux (1979b)
описывает длительную битву под землей,
начавшуюся с нападения одного из видов
Typhlopone на движущуюся колонну
Апотта nigricans и окончившуюся
в гнезде последних, причем хозяева
разбежались во все стороны.
Нападающие провели под землей 5 ч и
лишь после этого стали выходить на
поверхность и складывать в кучи личинок
Апотта, которых затем, построившись в
колонну, унесли на свою базу. У рабочих
особей Typhlopone короткие и плоские
мандибулы, легко перерезающие
бродячих муравьев. После 12-часового
набега остатки семьи Апотта
попрятались в какой-то щели; самка
была найдена обезглавленной, так что
семья эта могла бы просуществовать
лишь несколько недель, пока все рабочие
не вымрут. Leroux не обнаружил никаких
признаков того, что в этой семье сможет
появиться новая самка.
1Иак. благодаря обмену информацией
наиболее активные и восприимчивые
особи, нашедшие хороший источник
корма, могут призвать на помощь других
особей, чтобы воспользоваться этим
источником до того, как это сделают
члены других семей или другие виды.
Следует, однако, отметить, что
разведчики не торопятся сразу вернуться
на базу, а сначала оценивают количество
и качество корма и в зависимости от
этого реагируют более или менее
интенсивно. Они прокладывают
химические направляющие следы,
усиливают отдельные участки этих
следов другими материалами, выводят из
гнезда своих сотоварищей или отпускают
их одних. Медоносные пчелы передают
информацию о направлении, в котором
следует лететь к корму, и о расстоянии
до него при помощи танцев,
исполняемых в гнезде; однако даже у
пчел может быть так, что танец только
возбуждает рабочих особей, уже
приучившихся к определенному набору
растений. После того как в результате
мобилизации создалась достаточная
группа сборщиков, стимул к передаче
информации ослабевает и число
Групповая фуражировка 87
фуражиров стабилизируется.
И муравьи, и термиты прокладывают
исследовательские тропы; они, вероятно,
создают их лишь после того, как ряд
разведчиков возвращается из
какого-нибудь богатого пищей места.
Эти тропы, которые прокладываются
медленно и систематично и по которым
могут свободно передвигаться
мобилизованные рабочие, охватывают
территорию подобно щупальцам. Но они
могут также служить для
систематического обследования
местности, как в тех случаях, когда
радиус, по которому движутся муравьи,
ежедневно поворачивается на некоторый
угол. У муравьев Dorylinae это
в процессе эволюции перешло
в постоянный кочевой образ жизни,
причем сбор пищи у них происходит
главным образом в периоды роста
личинок. Способность к обмену
информацией достигает причудливой
крайней степени у муравьев-„рабовла-
дельцев“, которые большими группами
вторгаются в заранее найденные гнезда
своих жертв и атакуют их своими
ядовитыми секретами, получая
возможность выбрать и унести с собой
расплод определенного возраста, но
оставляя семью в таком состоянии, что
она может быстро восстановиться.
Глава 5
Гнезда в полостях и почвенные
холмики
общественные насекомые способны
выгрызть камеру в мягкой древесине, в
почве или в сердцевине растения
и закрыть входное отверстие пробкой.
Даже виды, строящие очень сложные
гнезда, часто проходят через стадию, на
которой одна самка или пара половых
особей строит вертикальный ствол
и камеру и сужает вход. Из этого
простого гнезда, первоначально
строившегося для защиты от непогоды и
врагов и для создания удобного
„рабочего места" для выращивания
потомства, в процессе эволюции
возникли огромные сооружения
с кондиционированным воздухом,
в которых обитают многочисленные
семьи. Создание таких сооружений
потребовало тщательного отбора
материалов и развития желез,
выделяющих цементирующие вещества, а
в некоторых случаях даже и самый
строительный материал. Повышение
точности и сложности производимых
операций сопровождалось все большим
сотрудничеством в процессе
строительства. Хотя многие достаточно
сложные гнезда, например соты ос, могут
быть построены одной самкой-
основательницей, для устройства других
необходима совместная деятельность
целой группы особей, чтобы помещение
получилось прочным или теплым; на
вершине эволюции гнездостроения в нем
участвуют разные возрастные группы,
каждая из которых выполняет свои
особые задачи, что приводит
к созданию обширных, тщательно
„спроектированных" гнезд, структуру
которых можно приспосабливать
к текущим потребностям насекомых и
которые достаточно независимы от
условий окружающей среды.
Существуют гнезда двух главных типов.
В одних каждая камера рассчитана на
большое число потомков, которые либо
самостоятельно передвигаются (личинки
термитов), либо их переносят рабочие
особи, распределяющие их по стадиям
развития в разные камеры (у муравьев); в
других расплод распределен по
одиночным ячейкам; личинка может
немножко двигаться в собственной
ячейке, но рабочие особи не переносят ее
из одной ячейки в другую (пчелы и осы).
В этой главе мы опишем конструкцию и
постройку нескольких видов гнезд;
микроклимат гнезд и способы их защиты
от врагов обсуждаются в главах 1 и 8.
5.1. Полости и норки
Осы семейства Tiphiidae, от которых
происходят муравьи, несомненно,
парализовали свою жертву
и откладывали яйца на нее или. в ее
норку, как это делает в настоящее время
Methocha (Wilson, Farish, 1973). Даже
муравей АтЫуоропе pallipes (Ponerinae)
иногда переносит свое потомство на
свою жертву-многоножек (Traniello,
1978). Многие муравьи (например,
Cyphomyrmex и другие примитивные
Attini) все еще используют природные
полости в скалах и камнях, а также
галлы и раковины (Weber, 1972).
Насекомые обычно расчищают эти
полости, а их входное отверстие часто
бывает заблокировано головой
рабочего-сторожа или крышкой из всяких
Гнезда в полостях и почвенные холмики 89
Рис. 5.1. Пчела Braunsapis (Ceratinini),
устроившая гнездо в сердцевине высохшего
стебля. А. Суженный вход. Б. Средняя часть.
В. Запечатанное дно гнезда. (Michener, 1974).
обломков. Примитивные эусоциальные
пчелы из трибы Ceratinini-единственные
пчелы, устраивающие камерные гнезда
(рис. 5.1); они забираются в полые
стебли, очищают и расширяют полость и
сужают вход (Michener, 1974).
Очень простые норки роют самки
муравьев или пары термитов после
брачного лёта и после того, как они
сбросили крылья. Самки-основательницы
муравьев-бульдогов (Myrmecia) строят
наклонный ствол, ведущий в камеру с
расплодом, и расположенную у самой
поверхности горизонтальную галерею, из
которой они отправляются по ночам на
охоту (Haskins, Haskins, 1950, 1964).
Самки-основательницы Monica rubida
(Myrmicinae) тоже выходят на охоту;
каждая из них строит вертикальный
ствол около какого-нибудь камня,
а уходя на охоту, засыпает его всяким
мусором для маскировки. У Manica нет
такой поверхностной горизонтальной
галереи, как у Myrmecia, а несколько
узких вертикальных стволов ведут вниз, в
грубозернистый песок, заканчиваясь
небольшими камерами (LeMasne,
Bonavita, 1969). У Attini самка-
основательница часто начинает рыть ход
под упавшим листом, быстро
прокапывает его на глубину около 20 см
(в зависимости от стратификации почвы
и влажности), а затем устраивает сбоку
от него камеру, куда выбрасывает
инфрабуккальный комочек грибных
спор 1. Уже на следующий день
появляются гифы. Самка бросается
наружу, чтобы собрать корм для грибов,
а затем вновь закрывает вход. Спустя два
месяца выходят молодые рабочие особи
и строят конус или башенку из свежей
земли (Weber, 1972). Поверхностные
горизонтальные галереи имеются даже
там, где самки-основательницы уже не
выходят за кормом; у Solenopsis invicta
(Myrmicinae) самки не занимаются
фуражировкой, но тем не менее в гнезде
имеется поверхностная горизонтальная
галерея вверху и камера у основания
(Lofgren et al., 1975; Markin et al., 1972).
Это позволяет самке выбирать то
помещение, температура которого ей
больше подходит.
1 У муравьев-листорезов молодые самки, выле-
тающие из гнезда, несут в инфрабуккальной ка-
мере ротового аппарата споры гриба для буду-
щего „грибного сада“-Прим. ред.
90	/ ии;ч 5
У 1ерми гов царица никогда не бывает
одна; ее брачный партнер помогает ей
рыть норку и охраняет гнездо от других
самцов. Термиты не только заделывают
вход в гнездо землей, но и запечатывают
его быстро твердеющей жидкостью,
которая состоит из выделений задней
кишки с примесью экскрементов (Nutting,
1969, р. 263); стенки гнезда иногда тоже
обмазываются экскрементами. Пары
Allodontotermes, которых содержали
в лаборатории в пробирках, совместными
усилиями выкапывали вертикальный
ствол диаметром 5-8 мм и длиной
8-10 см; этот ствол вел
в горизонтальную камеру длиной 2 и
шириной 0,5 см, с плоским полом
и гладкими блестящими стенками,
закрывавшуюся перегородкой, имеющей
гранулированную структуру (Bodot,
1967). Даже на этой стадии эволюции
термиты отделывают свои гнезда лучше,
чем муравьи.
У муравьев зрелые семьи часто
развиваются в гнездах не сложнее тех,
которые строит самка-основательница, и
представляющих собой просто их копию.
Так обстоит дело, например,
у Paltothyreus tarsatus-крупных
представителей Ponerinae длиной почти
2 см, обитающих в африканской саванне,
которые вырезают частички почвы
и складывают их кучками на
поверхности. Их наклонные ходы ведут в
камеры, расположенные на глубине не
более 50 см (Levieux, 1976). Так просто
устроены гнезда многих
неспециализированных Myrmicinae, но
муравьи-жнецы, живущие в сухих степях
или саваннах, строят достаточно хорошо
дифференцированные гнезда.
Муравей-жнец Pogonomyrmex
occidentale - обитатель сухих, но
закрепленных дюн Северной Америки,
собирающий семена,-строит до пяти
почти вертикальных стволов, которые
несколько раз ветвятся и доходят до
глубины не менее 2 м (Lavigne, 1969).
Гнездо имеет несколько входов, число и
расположение которых различны
в разное время года: больше всего их
бывает в июне, а меньше всего-в
сентябре. К каждому вертикальному
стволу примыкают на разных уровнях
овальные камеры; верхние камеры
большие, и в них выращивают расплод, а
нижние-маленькие, в них муравьи
зимуют. Messor ebeninus, обитающий на
аллювиальных равнинах Сахельской
саванны (Африка), строит в верхних
слоях почвы, на глубине до 55 см, целую
сеть галерей (горизонтальных
и наклонных) диаметром 3-5 мм
и использует их для хранения семян. На
глубине 60-100 см у него расположены
более крупные камеры (4—6 см
в диаметре), а на глубинах от 180 до
220 см и более-ряд камер для расплода
и самки (Tohme, 1972).
Число галерей зависит от размеров
семьи: встречаются все варианты от
единственного убежища, вырытого
самкой, до огромных сооружений под
участками в 50-100 м2, уходящих на
несколько метров в глубину. Рабочие
расчищают весной верхние галереи, а во
время дождей роют глубже, так как
влага, просачиваясь в почву, делает ее
мягкой и облегчает вынесение наверх
комочков почвенных частиц. В этом деле
муравьям помогает псаммофор-
„борода“ из волосков на
нижней стороне головы. Родственный
вид Messor arenarius необычен тем, что он
живет в перевеваемых дюнах (рис. 5.2). В
Сахаре этот муравей на небольшой
глубине роет лапками или плотно
сжимает челюсти и загребает ими, пятясь
назад, подобно настоящему экскаватору;
на больших глубинах он с помощью
передних лапок, жвал и подогнутого под
себя брюшка скатывает из песка комочек
и выносит его в „корзинке",
образованной волосками „бороды". Эти
I in ><io •: no.iocni.-ix и почвенные холмики 91
Рис. 5.2. Гнездо Messor arenarius, построенное
в песке. А. Продольный разрез. Б. План.
(Delye, 1971.)
комочки муравей складывает так, что они
образуют удивительно правильную
полукруглую воронку. Наклонные стволы
очень пологие-на протяжении 10 м они
спускаются всего на 2 м. Боковые
галереи, высотой 1 см и шириной 3-5 см,
обычно пустуют, но рабочие особи
собираются в них, перед тем как выйти
на фуражировку. Каждый вечер рабочие
удаляют из поверхностных галерей
нанесенный в них песок. „Амбары" этих
муравьев, расположенные на глубине 2 м,
представляют собой просторные камеры
размером 40 х 10 см, но высотой всего
2 см; они часто бывают наполнены
семенами злаков. Расплод помещается в
близлежащих камерах (Delye, 1971).
I не г и муравьев-листорезов сильно
варьируют по сложности. Cyphomyrmex,
как уже говорилось, селится в раковинах
моллюсков; многие виды Асготугтех
живут в ямах, прикрытых сверху
соломой. Другую крайность
представляют муравьи рода Atta,
которые роют на глубине нескольких
метров огромные, почти сферические
камеры диаметром 20-30 см (Weber,
1972). Вынимаемая при этом земля
выносится наверх, так что в конце концов
образуется холмик, через который
проходят новые галереи. На грибной сад
муравьи укладывают тщательно
размятые растительные ткани, а снизу
удаляют переработанный материал.
\ прими! ивных муравьев Formicinae
(Sudd, 1969, 1970а, b) рытье сводится
главным образом к тому, что они при
помощи жвал захватывают почву
с поверхности и либо уносят крупные
частички по одной, либо накапливают
мелкие частички, пока не образуется
кучка, которую можно сгрести передними
ногами. Formica fusca начинает
действовать около вертикальной
поверхности, например у камня, или в
каком-нибудь углублении и роет ствол,
идущий прямо вниз, отклоняясь только в
том случае, если на пути окажется
крупная галька, и удаляя крупные
незакрепленные выступающие частицы
92 I'.taea 5
почвы; в конце строительства щели и
углубления заполняются песчинками
средней величины. Выглаживание
сомкнутыми челюстями производится
редко. У европейских муравьев F.fusca на
поверхность выходит одно лишь
отверстие, прикрытое сверху всякими
обломками, предположительно для того,
чтобы затруднить его обнаружение
представителями рабовладельческого
вида F. sanguinea и другими социальными
паразитами (Dobrzanska, 1978).
Представители близкого вида F.japonica,
обитающие в Японии, на зиму затыкают
отверстие гнезда землей, в мае
открывают его и увеличивают число
отверстий вплоть до июля-времени,
когда из большой, расположенной под
самой поверхностью горизонтальной
галереи вылетают половые особи.
В верхнем слое почвы на глубине до
20 см имеются многочисленные сложные
ходы и камеры 2,5-5,5 см длиной
и 1-2 см высотой; у одной луговой
формы некоторые вертикальные стволы
проникают в подпочву на глубину до 3 м,
но у лесных форм они гораздо короче
(Kondoh, 1968). В Европе северный вид
F. lemani строит галереи близко
к поверхности, тогда как южный F.fusca
роет глубокие ходы и камеры; неясно,
однако, обусловлено ли это различной
инсоляцией в разных широтах или
представляет собой адаптивный видовой
признак.
Сакагами и Хаясида (Sakagami,
Hayashida, 1962) изучали в лаборатории
взаимодействие во время строительства
между Formica fusca1 и двумя видами,
обращающими его в „рабство".
Муравьев помещали в стеклянную
пробирку, до половины заполненную
почвой, и измеряли количество почвы,
которое они переносили. У F. fusca с
1 В настоящее время японскую форму выде-
ляют в особый вид F. japonica.-Прим. ред.
увеличением числа особей средняя
производительность отдельной особи
снижалась. Факультативный
„рабовладелец" F. sanguinea мог работать
самостоятельно, хотя и менее
эффективно, чем F.fusca, причем
с увеличением числа особей его
производительность снижалась сильнее.
Наконец, облигатный рабовладелец
Polyergus samurai совершенно не был
способен работать, и его присутствие не
стимулировало, но и не снижало
производительности F.fusca. Высокая
индивидуальная производительность
муравьев F.fusca и их система
перетаскивания почвенных частиц по
эстафете делает их желанными „рабами".
Число праздных рабочих особей
с увеличением общего числа рабочих
возрастает, но в ограниченном
пространстве существует некая
оптимальная для хода работы плотность
особей; поэтому в целом лучше, если
некоторые рабочие остаются без дела,
чем если они вмешиваются и затрудняют
работу другим. Особенно активных
особей, способных работать при
плотности выше средней, можно
называть „лидерами" (Chen, 1937) или
„активистами" (Wallis, 1964).
Camponotus - очень разнообразный род, в
настоящее время один из самых
распространенных (Brown, 1973; Wilson,
1976d). В травянистой саванне Берега
Слоновой Кости (Западная Африка)
С. acvapimensis роет до глубины 45 см,
чтобы избежать обезвоживания в сухой
сезон, но его широко раскинувшееся
гнездо лежит под участком поверхности
площадью не менее 15м2; Levieux (1971)
вычислил, что этот муравей выносит на
поверхность 0,5% всего объема
почвенного слоя до глубины 25 см; ясно,
что этот вид играет важную
экологическую роль. В областях с более
прохладным климатом
муравьи-древоточцы устраивают гнезда в
Гнезда в по.юст.чх и почвенные xo.imuku 93
мертвой, но твердой сухой древесине.
Рабочие особи европейского вида
Camponotus vagus отрывают полоски
древесины вдоль волокон, но муравьи
строят также из этих полосок
перегородки, в результате чего
образуются камеры неправильной
формы, а кора и твердый центральный
цилиндр остаются нетронутыми (Benois,
1972). Некоторые виды оставляют
в своих гнездах очень тонкие деревянные
перегородки, и плотничье искусство этих
муравьев поразительно.
Устройство видоспецифичного гнезда не
соответствует образу жизни некоторых
муравьев, и они используют самые
разнообразные возможности. Anoplolepis
longipes (Formicinae), который вполне
способен выкопать себе гнездо в земле,
часто живет в пустотах под камнями, в
дренажных канавах или просто под
повалившимися деревьями и опавшими
листьями. Особи этого вида даже
взбираются на кокосовые пальмы
и поселяются в кронах. Поскольку для их
семей характерна полигиния (на
Сейшельских островах-в среднем 40
самок и 3800 рабочих особей), семьи
имеют возможность в случае
необходимости переходить на новые
места и даже разделяться (Haines, Haines,
1978). Другим примером служат
кочующие муравьи: Ecitonini
в тропических областях Америки
устраивают днем бивуаки под бревнами
и камнями, где они прячутся от солнца
(Schneirla, 1971).
Термиты выгрызают в твердом дереве
(Calotermitidae) или в мягком сыром
дереве (Termopsinae) ходы, а затем
обмазывают их экскрементами, которые
у них более волокнисты и пластичны, чем
у муравьев, так как термиты не
фильтруют пищу L Они нередко строят
1 У муравьев пища сначала поступает в предро-
товую (инфрабуккальную) камеру, где она про-
чечевицеобразные перегородки толщиной
до 2 мм, устанавливая песчинки
и цементируя их экскрементами (Lee,
Wood, 1971). Когда Zootermopsis
прогрызает ходы в древесине, он
выбрасывает вырезанные кусочки
и отпихивает их ногами назад; часто эту
работу производит цепочка из нескольких
особей. Впоследствии эти кусочки
древесины могут использоваться для
заполнения щелей или даже съедаются.
Обычный способ строительства состоит в
том, что рабочий берет кусочек
древесины или комочек сухих
экскрементов и отправляется на место
постройки; здесь он сначала,
повернувшись брюшком, откладывает
капельку жидких экскрементов, а затем,
повернувшись головой, кладет на эту
мокрую массу принесенный твердый
материал; после этого весь цикл
повторяется снова и снова. Stuart (1969)
полагает, что строители мобилизуют
помощников, ударяя головой по
субстрату. Несколько особей работают
совместно, реагируя на ситуации,
созданные другими особями, так, как
если бы они создавали их сами,-явление,
которое Grasse назвал „стигмэргией" *.
Macrotermitinae (Termitidae) смешивают
секрет слюнных желез с глиной, а затем
используют эту смесь для обмазывания
галерей и устройства перегородок или же
в качестве раствора, в который они
погружают песчинки (Lee, Wood, 1971).
Многие представители этой группы
живут под землей, строя камеры,
соединенные лабиринтом галерей; эти
камеры предназначаются для половых
пускается через своеобразный фильтр. В пище-
вод поступают лишь жидкие и очень мелкие
компоненты пищи, а более крупные твердые
частицы скапливаются в предротовой камере и
периодически „выплевываются".-Прим. ред.
1 Подробнее о теории стигмэргии на русском
языке можно прочесть в работах Шовена (1965,
1972).- Прим. ред.
94 Г шва 5
Рис. 5.3. Вертикальный
разрез через гнездо
Pseudacanthotermes
militaris, вырытое
в земле. (В его стенке
показаны галереи инкви-
лина Adaphrotermes.)
(Josens, 1972.)
особей („царской пары“), для грибных
садов или для молоди. Jones (1972)
установил, что самец и самка обычно
постоянно живут в одной и той же
камере, а грибные сады, хотя они широко
разбросаны, находятся главным образом
в кормовой зоне, часто довольно далеко
от репродуктивной камеры. В старых
гнездах Ancistrotermes cavithorax
репродуктивная камера имеет 5 см
в длину, 3 см в ширину и 2 см в высоту;
пол у нее горизонтальный, а крыша
сводчатая. Стены обмазываются до
гладкости красноватой глинистой землей,
выбранной, очевидно, за ее
тонкозернистость, а сверху покрываются
экскрементами так, чтобы толщина
смазки достигала 3 мм, а углов не
оставалось. Попасть в эту камеру можно
по двум узким ходам, через которые
репродуктивные особи уйти не могут;
рабочие приносят им всю необходимую
пищу и уносят отложенные ими яйца.
Камеры с грибными садами лишь
I'neiiia в полостях и почвенные холмики 95
Рис. 5.4. Последова-
тельные стадии рытья
норы и устройства в ней
ячеек у трех видов Lasio-
glossum. A. L. malachurus.
Б. L. linearis. В. L.nigri-
pes. Черным показана вы-
рытая полость, штрихов-
кой-выброшенная земля,
белым-ячейки. (Plateaux-
Quenu, 1972.)
немного больше и тоже обмазаны
глиной, но пол у них вогнутый, что
обеспечивает доступ к нижней
поверхности и циркуляцию воздуха; у
Pseudacanthotermes militaris грибные сады
стоят на конических ножках или на
столбиках (рис. 5.3). Этот вид
складывает кучки из растительных
остатков в камеры, расположенные на
глубине всего лишь 1-2 см от
поверхности, но, подобно другим
термитам и в отличие от
муравьев-листорезов, закладывает
грибные сады на экскрементах.
Пчелы, относящиеся к трибе Halictini, как
общественные, так и одиночные, строят
длинные вертикальные стволы с умело
изготовленными ячейками (Michener,
1974; Plateaux-Quenu, 1972). Эти пчелы
выглаживают и уплотняют внутреннюю
поверхность каждой ячейки своими
челюстями, а затем выстилают секретом
слюнных и дюфуровых желез; воск они
не применяют. Входное отверстие
обычно такое узкое, что в нем
помещается только одна пчела.
Lasioglossum malachurum строит группу
ячеек, а затем выгрызает вокруг нее
некоторое свободное пространство, так
что создается впечатление, будто ячейки
построены в камере (рис. 5.4).
Парасоциальные пчелы строят общий
главный вертикальный ствол, но боковые
отнорки и группы ячеек у каждой из них
собственные.
В саваннах и в лесах тропического пояса
встречаются поразительные примеры
устройства гнезд в полостях ветвей
96 Глава 5
Рис. 5.5. Акация, в ши-
пах которой живет один
из видов Pseudomyrmex.
1 - вздутые шипы с отвер-
стиями, прогрызенными
муравьями для входа;
2-лист с экстрафло-
ральным нектарником у
основания и пищевыми
тельцами (тельца Бельта)
на кончике каждого ли-
сточка; 3 -увеличенный
кончик листочка. (Whee-
ler, 1910.)
деревьев и кустарников. В деревьях
одного вида, Cordia alliodora
(Boraginaceae), обитает 54 вида муравьев
(Wheeler, 1942), а муравьи Azteca longiceps
(Dolichoderinae) встречаются в 85%
стеблей разнообразных растений.
Муравей строит в стеблях картонные
перегородки, так что получаются
отдельные камеры. В нескольких случаях
эти взаимоотношения между муравьем и
растением стали очень специфичными и
облигатными. Представители рода
Pseudomyrmex (Pseudomyrmeciinae) живут
в растениях Acacia (Leguminosae),
у нескольких видов которых имеются
полые вздутые колючки (рис. 5.5).
Муравьиная самка прогрызает себе вход
в такую колючку и основывает в ней
семью, которая, разрастаясь, заполняет в
конце концов весь куст. Подобным же
образом Tetraponera aethiops,
относящаяся к тому же подсемейству,
обитает в кустарнике Barteria fistulosa,
входящем в подлесок тропического
дождевого леса. Самки проникают
в слегка вздутые полые ветки длиной
10-20 см, и по мере роста семья
расселяется во вновь отрастающие
веточки, в полостях которых уже
находятся щитовки и грибы (Jansen,
1972). Все, что остается сделать
самке-основательнице,-это иден-
тифицировать дерево нужного вида и
прогрызть вход-действие, на которое
вполне способно большинство
пресоциальных насекомых.
Хотя в этом разделе было рассмотрено
только рытье гнезд, из всего сказанного
ясно, что необходимые для этого навыки
очень разнообразны. Некоторые
насекомые строят простой вертикальный
ствол и камеру, у других есть еще и
поверхностная горизонтальная галерея, а
Фото 12. У стебля Cecropia peltata имеется
слабое место, через которое муравьи рода
Azteca (Dolichoderinae) проникают в его
полую сердцевину (А), расчищают ее и из
обломков строят горизонтальные перегородки
(Б). [D. J. Stradling.]

98 Г.шна 5
третьи камуфлируют входное отверстие
или даже запечатывают его. В результате
дальнейшего совершенствования камеры
дифференцируются на амбары, грибные
сады, помещения для расплода или для
зимовки. Термиты добавляют к этому
репродуктивную камеру и специальные
конструкции для выращивания грибов.
Все постройки могут различаться по
степени утолщения стен, устранения
углов и гладкости внутренней выстилки.
Многие виды строят также перегородки.
5.2. Земляные холмики
На кучах земли под действием дождя
образуется корка, в которой поселяются
растения; после того как такие кучи
стабилизируются, насекомые начинают
устраивать в них гнезда, превращая их в
гнездовые холмики. Многие муравьи и
термиты пропускают эту стадию
и строят холмики сами, используя камни,
бревна, побеги или ветви растений в
качестве строительных лесов или более
постоянных механических опор. Другие
реже прибегают к этому и приготовляют
ячеистую пену из измельченной почвы
или древесины, которая не нуждается в
каркасе. Преимущества такого
специально построенного холмика
состоят в том, что при этом нет риска
наткнуться на камни или ветки и что
гнездо легко запечатать, чтобы закрыть
доступ насекомым-врагам.
Примитивные Myrmicinae строят в траве
небольшие холмики высотой до 10 см и
либо не делают внутри никаких
перегородок (Myrmica ruginodis), либо
устраивают много мелких укрепленных
влажной землей камер (М. scabrinodis).
Гнезда последнего типа более устойчивы
к высыханию и к вторжению врагов.
Представители рода Myrmica,
несомненно, заполняют щели жидкими
коричневыми экскрементами,
и некоторые данные указывают на то,
что эта жижа застывает, образуя
слоистый хрупкий цемент, но еще не
ясно, как он используется. Эволюционно
более продвинутый вид Solenopsis invicta
строит холмики, в которых суммарный
объем камер достигает 40 л. Первые
мелкие рабочие особи, выращенные
самкой-основательницей, строят камеры
и выносят почву на поверхность. Спустя
три месяца образуется холмик,
достигающий 7 см высоты при том же
диаметре. Строятся дополнительные
вертикальные стволы (около десятка), а
от них расходятся фуражировочные ходы,
так что к 5 месяцам холмик напоминает
губку, сквозь которую прорастают
растения. Спустя 2-3 года он становится
куполообразным и покрывает комплекс
камер и вертикальных стволов, которые
все больше углубляются в почву, пока,
наконец, не дойдут до уровня грунтовых
вод. На глинистых почвах склоны
холмика могут быть более крутыми
(Markin et al., 1973). Tetramorium
caespitum в умеренных областях Европы
строит аналогичные холмики и системы
ходов, хотя в местах с песчаной почвой
они очень легко разрушаются и гнезда
большей частью лежат прямо под
поверхностной коркой между кустами
(Brian, Downing, 1958).
Гнезда Lasius отличаются
разнообразием: L.alienus никогда не
строит холмиков, L. niger либо
использует холмики, выстроенные
L.flavus, либо устраивает гнезда под
камнями. L. flavus не использует камни в
качестве прикрытия для гнезда,
а насыпает поверх подземного гнезда
земляной холмик. В Европе этот вид
строит на лугах холмики, в которые
прорастают корни и корневища растений,
укрепляющие все сооружение. Муравьи
выбирают из подпочвы глину, из которой
можно построить более прочные холмики
с более крутыми склонами, чем из песка.
Многие травянистые растения
Гнезда в полостях и почвенные холмики 99
Рис. 5.6. Зоны растительности вокруг
размываемого дождями гнезда Odontotermes
на склоне в Лоита-Плейнс в Кении.
Разрушению гнезда положили начало
трубкозубы (Orycteropus afer). (Glover et al.,
1964.)
встречаются только на этих
холмиках-либо потому, что они
вырастают из покрытых почвой побегов
(например, Helianthemum или Thymus),
либо потому, что их семена попадают на
рыхлый слой свежей почвы,
покрывающей холмик (например, Festuca
ovina и разные однолетние
крестоцветные). Эти растения укрепляют
холмики, связывая почвенные частицы с
корешками, но некоторые из них растут
слишком быстро и создают слишком
большую тень, например Brachypodium
pinnatum. Холмики муравьев привлекают
диких кроликов (Oryctolagus cuniculosus),
вероятно потому, что они теплые, дают
хороший обзор и возможность пощипать
вкусные травы (такие, как Festuca)', даже
крупные травоядные прогуливаются
между муравьиными холмиками
и щиплют траву с их верхушек (King,
1977). Муравейники Lasius растут не так
быстро, как у Solenopsis invicta [по
данным Waloff, Blackith (1962),
существует определенное соотношение
между их возрастом и высотой].
В первые 2-3 года муравейник растет
очень быстро, и в местах с хорошо
дренируемым толстым слоем почвы
муравьи выкапывают обширную систему
галерей и камер на глубинах до 2 м.
Lasius flavus не может строить холмики
на склонах и в местах с тонким слоем
почвы; североамериканская форма
100 I'.uiHii ?
вообще не строит холмики (Wilson, 1955),
однако ее гнездам не вредит вода и их
можно встретить по берегам ручьев
(Talbot, 1965). На европейских солончаках
холмики L.flavus возвышаются над
уровнем воды; на них растет Festuca и
кормятся кролики, а на южной стороне
растет даже средиземноморский
кустарник Frankenia laevis (King, 1977;
Woodell, 1974). Еще более примечательны
муравьи Dolichoderinae, живущие
в приливно-отливной зоне на заросшей
галофитами илистой отмели в Мексике
(Yensen et al., 1980); когда начинается
прилив, фуражиры уходят в гнездо, а
другие рабочие приносят частицы почвы
и складывают их на край отверстия
гнезда. Они прекращают работу, когда
приливная волна накрывает муравейник,
а когда она отступает-появляются
вновь, пережив период затопления
в воздушных пузырях внутри гнезда.
Гермиюв. подобно муравьям, можно
расположить в ряд, который грубо
отражает эволюцию гнездостроения от
простого рытья нор до сооружения
холмиков. В отличие от муравьев они
создают чрезвычайно сложные и прочные
гигантские ,,дома“ (это слово во многих
случаях подходит к ним больше, чем
„холмики11), которые могут оказывать
длительное влияние на экосистему
(рис. 5.6). Маленькие холмики из земли,
не больше тех, что насыпают многие
муравьи, часто встречаются в тропиках
на горных лугах. Гумусоядный Cubitermes
в Кении строит равномерно
распределенные холмики с плоской
вершиной из минеральных зерен,
мельчайших частичек почвы
и переваренных остатков пищи, которые
он укладывает слоями; сверху они
покрыты злаками и другими травами
(Harris, 1955). Amitermes vitiosus
в северной части Австралии строит
холмики высотой 0,5 м в местах с бедной
или песчаной почвой, но там, где почва
содержит больше глины, его постройки
достигают 1,5 м в высоту, имеют
коническую форму и лишены
растительности. Как пишут Ли и Вуд
(Lee, Wood, 1971, р. 30), рабочие особи
Nasutitermes exitiosus и Coptotermes lacteus
кладут песчинки на нужное место
и скрепляют их глиной и слюной,
создавая открытое губчатое сооружение,
которое затем заполняется приносимыми
частицами почвы и приобретает
аморфный вид; чем дольше термиты все
это делают, тем прочнее получается
постройка. Наружная оболочка холмика
у Macrotermes bellicosus имеет такой же
вид, и опять-таки от интенсивности
заполнения отверстий зависит прочность
готового сооружения. Термиты
Microcerotermes arboreus к обмазывающей
смеси добавляют экскременты, как это
делают и только что упоминавшиеся
Nasutitermes exitiosus и Coptotermes lacteus
при внутренней отделке стен и камер для
расплода. Другие виды отделывают
гнездо главным образом волокнистыми
экскрементами без добавления почвы;
так поступает, например, Mastoterm.es
darwiniensis, сухие шарики которого,
будучи спрессованы, образуют стенки,
имеющие гранулярную структуру (Lee,
Wood, 1971, р. 35).
Постройку гнезда у Nasutitermes costalis
(Nasutitermitinae, Termitidae) изучал
в лабораторных условиях Jones (1979).
Расширение гнезда производится
эпизодически и без видимой связи
с потребностями; за один раз его объем
может быть увеличен на 10%. Сначала во
внешней оболочке гнезда прорезаются
группы отверстий, солдаты и рабочие
особи выходят наружу, чтобы
исследовать обстановку, а спустя
несколько минут рабочие начинают
строить выступы на поверхности
холмика. Если рабочим открыт доступ к
термитнику со всех сторон, то они
сооружают столбики диаметром 3 мм и
J'neida в полостях и почвенные хол мики 101
Фото 13. Земляные холмики Lasius flaws
(Formicinae), поддерживаемые живыми
злаками и другими травами, в Дорсете
(Англия). Такие холмики часто бывают
расположены рядами вдоль скотопрогонных
троп на выпасаемых лугах, где почва богата
известью; там. где почва глинистая, склоны
холмиков бывают очень крутыми.
Фото 14. Земляные холмики Lasius flaws в
Дорсете (Англия) образуют с поверхностью
почвы тупой угол из-за слабого сцепления
между частичками почвы и обусловленного
этим эрозионного скольжения. Верхушки
холмиков часто бывают покрыты вереском.
102	/ ’.iaea 5
Рис. 5.7. Выживание, lx
(кривая I), и ожидаемая
средняя продолжитель-
ность жизни, ех (кривая
II), семей Macrotermes
bellicosus. (Collins, 1981а.)
высотой около 6 мм; затем они
начинают строить круглую крышу.
Стены возводятся только с одной
стороны и представляют собой,
в сущности, ряды сливающихся столбов.
Они вверху расширяются, сближаясь с
другими столбами, и либо сливаются с
ними, после того как их подгоняют по
высоте, либо разделяются. Наконец,
строится оболочка, иногда с шипами и
вентиляционными отверстиями; она
накрывает все сооружение, причем под
ней остается еще некоторое свободное
пространство. Солдаты в это время стоят
на страже; они не участвуют в работе. У
Drepanotermes (Termitinae) строят только
рабочие последних возрастных стадий, а
солдаты выходят наружу для охраны
(Watson, McMahan, 1978).
Самые впечатляющие постройки создают
Macrotermitinae. Это могут быть либо
округлые холмики диаметром 20-30 м у
основания и высотой более 6 м,
покрытые растительностью, либо
монолитные остроконечные конусы
с крутыми склонами; последние могут
достигать высоты 8-9 м при диаметре
основания не больше 2-3 м. Кривая
выживания одного вида из этого
подсемейства, Macrotermes bellicosus,
представлена на рис. 5.7. Представители
этого вида начинают строить гнездо под
землей, где молодая пара роет
вертикальный ствол и устраивает камеру
Гнезда в полостях и почвенные холмики 103
Фото 15. Сильно разбросанные дисковидные
холмики Odontotermes sp. в саванне близ
Каджиадо. Почва в промежутках между
холмиками-глина, изрезанная глубокими
на глубине около 20 см, а затем
выращивает несколько маленьких
рабочих особей (Grasse, Noirot, 1955,
1961). Эти рабочие приносят под землю
древесину и закладывают миниатюрный
грибной сад, засеянный грибами из
экскрементов взрослых особей. Сад
заключен в оболочку из глины толщиной
1 мм с отверстием наверху, и на его
устройство уходит всего одна ночь; в
сущности, весь этот микрокосм может
быть создан за 100 дней. Вновь
образующиеся холмики разрывают
голый поверхностный слой почвы после
дождя и растут с равномерной скоростью
(Pomeroy, 1976). Grasse (1944, 1945, 1949)
описал стадии их роста и развития
(рис. 5.8) до приобретения окончательной
структуры, которая, согласно Collins
(1979), на одной и той же почве
трещинами, с небольшими пятнами
растительности; на холмиках эта глина
рыхлая и ломкая и покрыта густой
дерновиной. [J.P.E.C. Darlington.]
с одинаковым дренажем может
относиться к одному из двух типов.
Возможно, что эти два типа гнезд
принадлежат разным видам, поскольку
гнезда одного типа встречаются на
высоте больше 1700 м, а гнезда
другого-на высотах меньше 1400 м
(Werff, 1981). В гнездах одного типа
репродуктивная камера, грибной сад и
галереи для молоди покоятся на
конических столбиках, стоящих в яме,
называемой “погребом”
и представляющей собой расширенную
первоначально вырытую полость; от нее
отходят открытые трубы (рис. 5.9).
Постройки другого типа встречаются на
высоте менее 1400 м; их называют
„соборами” из-за их заостренных полых
верхушек. Они могут достигать 6 м в
высоту при диаметре у основания 3-4 м;
1 04 Г.шаа 5
А
Рнс. 5.8. Ранние стадии устройства грибного
сада у Macrotermes natalensis. А. Царская пара
в камере, вырытой в глине. Б. Грибной сад,
окруженный оболочкой, и шарик из
репродуктивная камера, грибной сад и
галереи для расплода образуют здесь
шаровидную структуру, расположенную
примерно на уровне почвы, на пластинке
диаметром 3,5 м. Эта пластинка
поддерживается единственным столбом,
хотя и не прикреплена к нему. От
погреба идут в почву на глубину до 3 м
очень широкие ходы диаметром до 20 см,
которые, возможно, используются для
добывания глины. С пластинки в погреб
свисают клапаны или плоские спирали
толщиной до 2,5 см, покрытые
кристаллами соли. Стенка холмика
состоит из глины и картона, возможно
образованного из экскрементов, а внутри
обмазана главным образом глиной,
смешанной со слюной, но с добавлением
некоторого количества извести (Grasse,
Б
пережеванной древесины; все это создано
рабочими, вышедшими на поверхность через
прорытый ими вертикальный ход. (Grasse,
Noirot, 1955.)
Noirot, 1961). Даже в песчаных пустынях,
таких как Калахари, термиты собирают
материалы для постройки выборочно
(Bouillon, 1970). Macrotermes michaelseni
больше использует материалы, лежащие
на поверхности, чем глину из глубинных
слоев, как М. bellicosus (Leprun, Roy-Noel,
1977). Если в лабораторных условиях
поместить царицу одного из этих
термитов на открытом месте, то рабочие
особи строят для нее укрытие (Bruinsma,
Leuthold, 1977): сначала они ставят
вокруг нее столбики высотой 1,5-2 см, а
затем строят почти горизонтальные
пластинки, так что получается сводчатая
камера лишь с одним или двумя
проходами. Если направить на рабочих
слабый поток воздуха, к которому они
очень чувствительны, то с подветренной
IhcsOh в no.inan.4x н почвенные хо imuku
105
Рис. 5.9. Два типа гнезд у Macrotermes
bellicosus. А. Гнездо со спиральной
пластинкой. Б. Обычный тип. /-главный
вертикальный ствол; 2-запасы корма;
3-оболочка капсулы; 4-грибные сады;
стороны они строят укрытие ближе к
царице; это позволяет предположить, что
в узнавании участвует хеморецепция.
Еще многое предстоит выяснить
относительно организации термитников.
Помимо больших пирамидальных
холмиков они устраивают шарообразные
гнезда в подземных полостях, как,
например, Apicotermes (Termitinae). Эти
постройки имеют правильную форму и
сложную планировку, их этажи
соединяются пандусами и окружены
Б
5-царская камера, б-галереи с личинками;
7-основная пластинка со спиральными
структурами (А) или поддерживающими
конусами (Б); 8~столб; 9-«погреб». (Collins,
1979.)
галереями, а все вместе покрыто
перфорированной оболочкой, форма пор
которой видоспецифична (Noirot, 1970).
В этой главе было показано, что вначале
общественные насекомые скромно
обитали в полостях, которые они
находили в природе или устраивали
сами, приспосабливая их для своих нужд
и уделяя особое внимание защите
входного отверстия и выравниванию
стен. Жилые камеры располагались,
когда это было возможно, на разных
106 Глава 5
Фото 16. Гнездо в виде холмика, построенное
Macrotermes subhyalinus в африканской
саванне. Видны большие вентиляционные
отверстия («) и более мелкие отверстия, через
которые недавно вылетели половые особи (б).
Фото 17. Гнездовой холмик в разрезе. Можно
видеть три зоны. В центральной зоне обычно
располагаются камеры, в которых
выращивается расплод. Ее окружают камеры
для выращивания грибов (см. также фото 1 г
2). В самой наружной зоне находятся
вентиляционные ходы. [Фото 16 и 17-J.P.E.C
Darlington.]
Гнезда в полостях и почвенные холмики 10~
Фото 18. Холмик Odontotermes sp.
в Лойта-Плейнс (Кения); видны «трубы».
Фото 19. Грибной сад Odontotermes monoaon ir
situ; вентиляционные ходы окрашены в белы!
цвет. [Фото 18 и 19-J.P.E.C. Darlington.]
1 OS / ./</«</ 5
уровнях и постепенно стали
подразделяться на предназначенные для
выращивания расплода или для
запасания корма, а у термитов к этому
добавлялась еще и камера для
репродуктивной пары. Осы и пчелы при
переходе к общественному образу жизни
обладали гораздо более развитыми
строительными навыками, чем муравьи и
термиты, а у ос с одногодичным циклом
развития самки до сих пор умеют в
одиночку строить довольно сложные
миниатюрные гнезда.
Коллективное гнездостроение в его
простейшей форме сводилось, возможно,
к тому, что рабочие выстраивались в
цепочку, одни выгрызали или вырезали
нужный материал, другие уносили
добытые кусочки и из образующейся
кучи получались холмики, которые
включали стебли растений, служившие
им опорой. Затем в этих холмиках
выкапывались полости, строились
специальные помещения, а в конечном
счете создавались микроэкосистемы,
метаболическая активность которых
превышает среднюю для данной
местности. Термиты стали строить
чрезвычайно сложные гнезда, часто
достигавшие огромных размеров
и весьма долговечные.
Глава 6
Гнезда из растительных волокон,
шелка и воска
6.1. Холмики из растительных
материалов
и гнезда на деревьях
Земля-неудобный материал для
устройства гнезд на деревьях, и как
термиты, так и муравьи, живущие на
деревьях, чаще используют для этого
растительные волокна или пережеванную
древесину (картон). Среди термитов
только роды подсемейств Amitermitinae и
Nasutitermitinae (оба принадлежат к сем.
Termitidae) стали использовать эти
материалы. Их гнезда часто создаются
на основе галерей в отмерших сухих
ветках и сохраняют обычную форму, т. е.
состоят из толстостенной
репродуктивной камеры и окружающей
ее оболочки с небольшим входным
отверстием. Некоторые виды Bulbitermes
и Lacessitermes строят шарообразные
гнезда из картона, расположенные
в кустах на высоте до 1 м от земли.
Муравьи обоих главных подсемейств
успешно строят на деревьях гнезда,
вместо того чтобы использовать готовые
полости в стеблях или шипах. Это
делает, например, Tetramorium
(Myrmicinae) в тропиках (Bolton, 1980); в
лесах Западной Африки, где листва очень
густая, Т. aculeatum заполняет
пространства между листьями
„грубоватой на вид легкой массой из
разложившегося растительного
материала" (Wheeler, 1922, р. 188),
который нередко бывает скреплен
грибным мицелием. Crematogaster (тоже
из Myrmicinae) строит гнезда во всех
ярусах - от почвы до крон деревьев. На
первой эволюционной стадии муравьи,
гнездящиеся в земле, строят гнезда у
древесных стволов и вползают на деревья
к растительноядным сосущим
насекомым, которых они прикрывают
смесью глины и растительными
волокнами, возможно размягченной
с помощью слюны (Soulie, 1961).
Древесные виды расширяют эти укрытия
и перебираются к сосущим насекомым.
Муравьи С. impressa в регулярно
выгорающих саваннах живут в пустотах
веток и в стеблях трав (Delage-Derchen,
1974), но когда распускаются листья, они
строят маленькие гнезда (шириной до
8 см) с перегородками из смеси рыхло
соединенных растительных волокон
и минеральных обломков. Картон
получается лучшего качества, если
муравьи используют меньше глины и
дольше пережевывают растительные
волокна, добавляя к жвачке слюну,
которая может содержать секрет
мандибулярных желез (Delage, 1968).
Гнезда обычно строятся вокруг веток; у
них один главный вход снизу, и они
разделены на камеры тонкими
перегородками, благодаря которым
расстояние от пола до потолка камер
остается довольно постоянным, но
в расположении этих перегородок нет
определенного порядка и гнездо в целом
производит впечатление пространства,
разделенного случайным образом. Ближе
к поверхности гнезда камеры становятся
больше похожи на галереи и образуют
ясно выраженную оболочку. Эта
1 10 Глава 6
Фото 20. Картонные i незда муравья Azieca
chartifex (Dolichoderinae) (А) и термита
Nasutitermes sp. на лимонном дереве (Б) в
Тринидаде. У обоих видов основой для гнезда
служат древесные волокна, но в качестве
цементирующего вещества муравьи
применяют секрет слюнных желез,
а термиты-экскременты. [D. J. Stradling.]
оболочка уплотнена, а иногда и покрыта
чешуйками, по которым стекает вода.
Упоминавшийся выше муравей
Crematogaster impressa строит картонные
гнезда, в которых закрепляется своими
корешками эпифит Codonanthe-, это,
вероятно, помогает связать воедино
материал гнезда. Если в естественных
условиях заменить Crematogaster impressa
другим муравьем, Solenopsis, то гнездо
распадается, корни эпифита обнажаются,
и он падает.
Lasius fuliginosus (Formicinae) прогрызает
галереи в гниющей древесине и строит в
них картонные перегородки, заходящие
также в фуражировочные галереи
и станции у основания деревьев, на
которых эти муравьи фуражируют.
Картон приготовляется из кусочков
древесины, размягченных падью или
нектаром; секрет мандибулярных желе
для этого не используется, вопреки
существовавшему ранее мнению
(Maschwitz, Holldobler, 1970). Виды
Formica знамениты своими огромным!
холмиками высотой до 1 м с диаметрок
основания 2 м; один из представителе!
этого рода, F. ulkei, использует смесь
почвы и растительного материала, из
которой образуется твердая корка,
покрытая сверху растительными
остатками. Купол гнезда
асимметричен-на солнечной стороне or
шире. Европейские рыжие лесные
муравьи (F. rufa и близкие виды)
устраивают еще более крупные холмикг
из веточек, черешков листьев, почечньг*
чешуек, хвои и других растительных
Гнечда ич растительных во.юкон. шейка и воска 11 1
остатков. Одни рабочие приносят все это
на верхушку холмика, а другие
укладывают. В результате весь этот
материал меньше сползает вниз и все
впадины оказываются заполненными; но
все же дождь и ветер разрушают
верхушку холмика, так что слой
растительных остатков приходится
непрерывно подновлять (Chauvin, 1970).
Этот слой не образует ровную
«соломенную крышу», а представляет
собой выпуклую поверхность, с которой
вода стекает; так как никакого
цементирующего вещества эти муравьи
не применяют, требуется большое
мастерство, чтобы уложить весь
материал прочно и надежно; как показал
Dobrzanski (1971), квалификация рабочих
возрастает по мере увеличения их опыта.
У разных родов трибы Camponotini
выработались разные способы постройки
гнезд. Camponotus выкапывает их в земле,
выгрызает в твердой сухой древесине или
же строит картонные гнезда на деревьях,
а некоторые виды, например С. senex,
используют для склеивания материалов
слюну личинок. Как полагают (Sudd,
1967), это связано с особенностью
поведения, общей для всех Phormicinae:
они засыпают землей и различными
растительными остатками личинок,
достигших полного развития, до того как
те начинают плести кокон, так как им
необходим какой-то внешний предмет, к
которому можно было бы прикреплять
шелковые нити. Шелк синтезируется в тех
же лабиальных железах, которые на
более ранних стадиях развития
секретируют протеазы. Dendromyrmex
смешивает шелк с растительными
волокнами, применяемыми для
изготовления картона, а некоторая его
часть используется в чистом виде для
выстилания гнезда и для маскировки
входа в него. Личинки часто заплетаются
в кокон без помощи рабочих особей,
вырабатывая общую паутинную сеть, в
которой каждая из них окукливается в
маленьком коконе; иногда, однако,
рабочие носят личинок по гнезду, и те
выделяют нити, повышающие прочность
картона, из которого построено гнездо.
Таким образом, рабочие особи активно
руководят применением шелка (Wilson,
1981).
Виды рода Polyrachis, обитающие
главным образом в тропических областях
Азии и Африки, различаются по степени
использования шелка, вырабатываемого
личинками. Р. simplex, встречающийся в
Израиле, скрепляет шелком частицы
почвы и растительные остатки и таким
образом строит себе хорошо
замаскированное гнездо; только
движение рабочих снаружи выдает его
местонахождение (Ofer, 1970). Эти
муравьи устраивают гнезда в расщелинах
скал, в стволах деревьев, под
корой, под камнями или на земле среди
опавших листьев. Они создают также
укрытия для тлей на гребенщике
(Tamarix). Ofer описывает, как рабочие
заделывают дыру в стенке гнезда:
примерно дюжина рабочих стягивает с
наружной стороны разорванные края,
тогда как другие подносят к дыре
больших личинок, готовых секретировать
шелк. Рабочий держит личинку
челюстями за задний конец тела так,
чтобы ее голова и грудь могли свободно
двигаться; затем он начинает медленно и
осторожно передвигаться вдоль дыры,
ощупывая своими усиками личинку,
которая периодически сгибает тело
и прикасается к материалу гнезда
ротовыми частями. Тонкая шелковая
нить, которую она выделяет, невидима.
Плетением занимается менее десятка
рабочих, тогда как другие собирают
песчинки и растительный материал
и прикрепляют их секретом собственных
мандибулярных желез. Плетение-это не
только реакция на повреждение гнезда;
муравьи, по-видимому, занимаются им
112	/' юна 6
почти все время, даже по ночам, и в
обычном гнезде может быть до девяти
слоев шелка. Толщина каждого волокна
составляет 0,7-1,0 мкм, а длина-около
2 мм. Содержащийся в этом волокне
белок сходен с белком нитей
шелковичного червя, но не вполне
идентичен ему: шелк муравьев содержит
30% аланина, 13% серина, 13%
глутаминовой кислоты и 9% глицина, а
шелк червя-45% глицина, 30% аланина,
12% серина и 5% тирозина, причем
серусодержащие аминокислоты-
метионин и цистеин-в нем отсут-
ствуют (Ofer, 1970).
Высшею мастерства в устройстве гнезд с
применением шелка достигли
муравьи-портные Oecophylla,
представленные всего лишь двумя
видами. У эй (Way, 1954) приводит 89
видов деревьев (из 35 семейств), на
которых эти муравьи устраивают гнезда
в Восточной Африке. Их рабочие-
очень искусные строители: они совместны-
ми усилиями сшивают листья шелком,
выделяемым личинками, и устраивают
таким образом камеры. Землю или
мертвые растительные материалы они не
используют вовсе; более того, если
какой-нибудь лист отмирает, они строят
новое гнездо. Как пишет Уэй, примерно
за день до начала строительства гнезда
на гвоздичном дереве на месте будущего
гнезда медленно ползают крупные
рабочие особи. Затем эти крупные
рабочие, нередко цепочками до 12
особей, начинают сближать листья:
первый рабочий в такой цепочке
держится челюстями за край листа, а
остальные-за стебелек брюшка муравья,
находящегося впереди; последний
рабочий держится также коготками за
край другого листа. Несколько цепочек
удивительным образом сотрудничают
друг с другом, иногда изменяя
расположение листьев более удобным
для себя образом. Стянув листья, одни
рабочие удерживают их в этом
положении, а другие несут личинок
средних размеров, которых они держат
определенным образом и непрерывно
ощупывают своими усиками (в отличие
от Dendromyrmex), направляя их так,
чтобы они сшивали края листьев шелком,
выделяемым их слюнными железами.
Личинки, из которых развиваются
рабочие особи, дают примерно в 10 раз
больше шелка, чем личинки самцов. Это
интересный факт, поскольку у муравьев
Formicinae, как правило, величина
мужских и женских коконов почти
одинакова. Wilson и Holldobler (1980)
пришли к выводу, что это различие,
вероятно, возникло после того, как
муравьи стали плести гнезда
коллективно, и что оно отражает
существенно больший вклад самок
в устройство гнезда. Как только
накручивание шелка закончено, рабочие
особи уходят. В то время как крупные
рабочие трудятся снаружи, мелкие плетут
гнездо изнутри (Hemmingsen, 1973);
ночью те и другие работают снаружи.
Устройство таких гнезд начинают
в одиночку самки-основательницы,
которые сами не питаются, а селятся в
щелях и выкармливают личинок до тех
пор, пока те не достигнут такого
возраста, что смогут начать оплетать
шелковой сетью вход в гнездо. Садд
(Sudd, 1967) составил полезную сводку
данных о поведении Oecophylla,
полученных Леду (Ledoux) и Шовеном
(Chauvin).
6.2. Соты
Пчелы-галикты (Halictidae) выкапывают
в земле вертикальные ходы, от которых
отходят горизонтальные ячейки
с плоским дном; каждая ячейка изнутри
гладко обмазана глиной, а затем
выстлана секретами дюфуровых
Гнезда из растительных волокон, шелка и воска I I 3
Самый внутренний слой стенки гнезда
Рис. 6.1. Гнездо Bombus terrestris (в разрезе)
на ранней стадии; можно видеть самку,
инкубирующую расплод в восковой ячейке.
(Alford, 1975.)
и мандибулярных желез. Слепо
заканчивающиеся отнорки служат для
дренажа. Некоторые виды роют
вертикальные ячейки такой же формы, а
иногда галикты выкапывают комплексы
ячеек, поддерживаемые всего лишь
несколькими столбиками или корешками
растений, причем земляные стенки между
ячейками могут быть очень тонкими.
Другие ячейки строятся путем
добавления материала к стенкам; такие
ячейки могут использоваться повторно
после обновления их выстилки, хотя
Halictinae большей частью просто
засыпают использованные ячейки землей.
Обычно гнезда строятся совместными
усилиями многих особей, но самка все
еще способна в одиночку построить
целое гнездо. Переход к общественному
образу жизни не связан со способностью
строить тщательно отделанные группы
ячеек (Michener, 1974; Plateaux-Quenu,
1972).
Шмели обходятся без рытья, используя
норки и гнезда грызунов, которые они
расчищают и выстилают наново; они
могут даже воспользоваться старыми
птичьими гнездами в кустах (Alford,
1975). Затем они делают „медовую чашу“
из воска, выделяемого межсегментными
железами брюшка (рис. 6.1). Этот воск
плавится при температуре от 35 до 40°С
и имеет очень сложный состав. Углеводы
составляют в нем 37%, простые
моноэфиры с 40-50 атомами
углерода-29%, а остальные 34%-это
смесь смол, сложных этиловых эфиров и
! 1 4 Г iana 6
спиртов. Tulloch (1970) указывает
главные различия между этим воском и
воском медоносных пчел: в воске шмелей
есть двухатомные спирты и больше
ненасыщенных соединений и соединений
с разветвленной цепью, содержащих на
4-6 атомов углерода меньше; его
температура плавления на 25°С ниже, чем
у пчелиного воска.
Неправильный по форме или
пирамидальный конгломерат ячеек,
характерный для шмелей, не образует
симметричной или упорядоченной
структуры, подобной сотам, но тем не
менее хорошо вписывается в гнезда
грызунов. Вначале это всего одна
восковая камера (личиночник), в которую
матка откладывает несколько яиц; из яиц
вылупляются личинки, которые
продолжают жить все вместе вокруг
запаса пыльцы. Несколько позже камера
разделяется шелком, вырабатываемым
личинками, а перед самым окукливанием
каждая личинка плетет себе кокон,
образующий новую, индивидуальную
стенку. Со старых стенок соскребается
воск, из него строится новый личиночник,
и весь цикл повторяется. Поскольку воск
вырабатывается межсегментными
железами, шмели расходуют его очень
экономно; чтобы сделать его более
пластичным, они добавляют к нему
водянистый компонент, возможно из
мандибулярных желез. Воск используется
Гнезда из раапительы.х волокон, шелка и воска 115
Фото 21. Гнездо шмеля Bombus lucorum.
Ячейки образуют скопление, окруженное
обрывками растительных тканей из гнезда
мыши. Справа лежат пять коконов, с которых
шмель соскоблил воск для постройки новых
яйцевых ячеек.
Фото 22. Гнездо медоносной пчелы
в естественной полости в стволе дерева.
Видны девять сотов неправильной формы, на
нижнем краю которых находятся трутневые
ячейки. [Фото 21 и 22 J. В. Free.]
116 Г. ими 6
многократно. Мед, а нередко и пыльца
хранятся в старых личиночниках, края
которых иногда наращиваются воском
(Alford, 1975).
Безжалые пчелы (Meliponinae) тоже
гнездятся в природных пустотах; они
расчищают их и запечатывают
церуменом- смесью воска из дорсальных
желез и смолы, собираемой с деревьев
(Kerr et al., 1967). Некоторые очень
мелкие пчелы (например, Trigona portoi)
используют полые внутри веточки,
другие-более крупные ветви, стволы
деревьев, расщелины в скалах, постройки
или даже старые грибные камеры
муравьев-листорезов. Некоторые виды
часто живут в занятых гнездах термитов
или муравьев. Один из видов мелипон,
поселяясь в гнезде, где обитают термиты
Nasutitermes, начинает с устройства
трубки в форме кувшина, в которой
находятся несколько пчел; затем эта
трубка постепенно увеличивается
в размерах и углубляется внутрь
термитника, выстилается цементом, в ней
устраиваются соты и поселяются матка и
большее число рабочих особей (Wille,
Michener, 1973). В гнезде Crematogaster,
опустошенном панголином, поселилась
семья Trigona oyani; пчелы поместили в
центральную камеру запасы и расплод и
заблокировали ее толстой прочной
перегородкой (,,батумен“); такие
перегородки эти пчелы делают из смолы,
воска или глины или же из смеси всего
этого (Darchen, 1971).
Независимо от того, где расположено
гнездо, оно обычно строго разделено на
зоны. Непосредственно под защитной
оболочкой помещаются ячейки для
хранения запасов (рис. 6.2)-больших
горшочков с медом или пыльцой; на
верхней стороне этих ячеек имеются
отверстия, которые позже
запечатываются (у одного вида мелипон
пыльца хранится в конусовидных
горшочках). В отличие от Bombus,
использующего для хранения запасов
отремонтированные старые личиночники,
мелипоны строят для этой цели
специальные ячейки. Насколько
позволяет выбранная ими полость, они
устраивают второй панцирь-своего рода
обшивку или вторую линию
обороны-между оболочкой и камерой
для расплода; сама эта камера находится
в перфорированной капсуле,
поддерживающей ячейки для расплода,
собранные в комки, грозди,
горизонтальные пластинки или даже
спирали. Каждая шарообразная ячейка,
состоящая из мягкого церумена,
открывается вверху; иначе и не могло бы
быть, так как ее наполняют жидким
питательным веществом, откладывают в
нее яйцо, запечатывают и больше не
трогают. Ячейки строятся независимо
одна от другой, а не в виде сота; только
часть стенок у них общие,
и относительное расположение ячеек
фиксируется подпорками и столбиками
из церумена (Roubik, 1979). Поскольку
каждая ячейка структурно независима, то
после того, как личинка сплетет кокон,
ячейка сохраняет целостность и без
церумена; кроме того, после вылета
имаго данная ячейка может быть
разрушена, а в группе, расположенной
несколько выше, начато строительство
новой ячейки, как у Bombus, но на
достаточно большом расстоянии, на
подпорках, служащих временными
лесами.
Часто к гнезду ведет длинная
и тщательно отделанная входная трубка,
построенная главным образом из глины
или смолы; в ней могут быть клапаны,
перекрывающие ее на ночь, клейкие
участки, служащие ловушкой для
вторгшихся насекомых, или губчатая
структура из подпорок, образующая
вестибюль-галерею, расположенную
близко к поверхности, где сидят
пчелы-караулыцицы. Виды, гнездящиеся
Рис. 6.3. Гнездо Dactylurina staudingeri
в разрезе. (Michener, 1974.)
в земле, строят трубки для дренажа. У
одного вида {Dactylurina staudingeri)
гнездо устроено иначе (рис. 6.3); эта
пчела располагает свои соты
вертикально, так, что они соприкасаются
задними сторонами, а ячейки лежат на
боку. Новые ячейки строятся в нижней
части сота, так что сот растет вниз, как и
у Apis, но не обладает такой же
механической жесткостью
и долговечностью. В каждом гнезде есть
несколько двойных сотов, а также
маточники, расположенные у нижнего
края, опять-таки как у Apis (Darchen,
1972; Michener, 1974, р. 341; Wille,
Michener, 1973).
Можно сказать, что у безжалых пчел
пирамидальное скопление ячеек,
характерное для Bombus, превратилось в
многоярусную подвесную башню.
Жесткость создается каркасом из
подпорок и более регулярным
расположением общих стенок у ячеек
(особенно после того, как сплетен кокон),
так что шестиугольные в поперечном
сечении ячейки образуют сот. Логическое
продолжение этого состоит
в расположении сотов так, чтобы они
соприкасались задними поверхностями,
что дает возможность полнее
использовать пространство и достигнуть
большей прочности; при этом
приходится строить ячейки, лежащие на
боку, в результате чего получаются
вертикальные соты. Как именно
произошел этот поворот на 90°,
совершенно не известно.
Безжалые пчелы постоянно ведут
общественный образ жизни и строят
118	/ . HHHI 6
Рис. 6.4. Форма гнезда у
разных видов Polistes.
1 - Р. goeldii-
2-Р. canadensis-,
3-Р. annularis-,
4-Р. major; 5-P.flavus;
6-P.fuscatus.
(West-Eberhard, 1973.)
6
гнезда совместными усилиями. В отличие
от этого у шмелей самка может
в одиночку начать строить гнездо,
которое в миниатюре соответствует
законченному гнезду. У ос самка-
основательница тоже может сама
построить ножку сота, набор сотов и
даже внешнюю оболочку; появляющиеся
позже рабочие только достраивают
гнездо. Многие одиночные виды
проявляют большое строительное
мастерство. Evans и West-Eberhard (1973,
р. 76), расположившие ос в порядке
возрастания сложности их гнезд,
перечисляют в своем списке пять
семейств ос, которые ведут полностью
одиночное существование; другие строят
грозди глиняных ячеек, и у них
наблюдается зарождение общественного
образа жизни-таковы, например,
некоторые Stenogastrinae и несколько
видов Polybia (Polistinae).
I не nfn и ! /’</< munic ihiihix но./окон. шпака и воска 1 1 9
Рис. 6.5. Гнезда некоторых общественных ос.
(Evans, West-Eberhard, 1973.)
Все Polistinae-общественные формы, и
их гнезда отличаются большим
разнообразием. Это, вероятно,
обусловлено использованием для
постройки гнезд пульпы, которая
получается при пережевывании
растительных волокон с секретом
мандибулярных желез и, застывая,
превращается в твердый блестящий лак,
не пропускающий воду. Осы Polistes
строят висячую ножку (рис. 6.4),
к которой прикреплен сот из ячеек; у
Р. goeldi ячейки цилиндрические
и прикреплены к ножке таким образом,
что общих стенок у них всего несколько;
у Р. canadensis ячейки шестигранные,
имеют общие стенки и образуют
вытянутый в длину сот, по отношению к
которому ножка расположена
асимметрично; у P.fuscatus и Р. gallicus
соты с такими же шестигранными
ячейками расположены по отношению к
ножке симметрично (West-Eberhard,
1969). Гнездо Ropalidia cincta (Polistinae)
подвешено на очень гибкой ножке
к нижней стороне пальмового листа.
Ячейки, общим числом около 200,
расположены эксцентрично и свисают в
виде нескольких групп неправильной
формы (Darchen, 1976). У них очень
много общих стенок, и это, так же как и
довольно массивный картон, придает
гнезду прочность.
После всего того, что было сказано о
безжалых пчелах, может показаться
странным, что осы могут выращивать
потомство в ячейках, открывающихся
снизу. Дело в том, что ячейка у них не
содержит корма, яйцо прикрепляется к
бумажной стенке клейким веществом и
личинка так плотно входит в ячейку, что
не выпадает из нее (по мере роста
личинки стенки ячейки удлиняются), а
пищу она получает небольшими
порциями прямо в рот.
Все представители трибы Polybiini живут
в тропиках, и их гнезда чрезвычайно
разнообразны (рис. 6.5), хотя
происходят, вероятно, от одной общей
формы типа гнезда Polistes (Evans,
West-Eberhard, 1973; Jeanne, 1975;
Richards, 1971, 1978). Соты могут
располагаться ярусами и прикрепляться
друг к другу и к стенкам подвесками, а у
некоторых видов сот имеет
цилиндрическую или концентрическую
структуру. Цилиндрическим может быть
и само гнездо; к его прочным стенкам по
всей окружности прикрепляются соты, а
осы передвигаются вверх и вниз по
имеющемуся в центре каналу. Бывают
также гнезда, не имеющие ножки, так что
плоский сот, закрытый оболочкой, лежит
прямо на ветке. Несмотря на такую
сложность структуры, в гнездах ос нет
специальных ячеек для хранения корма,
как у пчел.
120	/ Ki/iii f>
Рис. 6.6. Гнездо Vespula
rufa в разрезе.
1 - перегрызенный
корень; 2-входное
отверстие; 3-мелкие
камешки; 4-муравьиные
ходы; 5-крупные камни;
6-вход в гнездо;
7-второй вход. (Из
Edwards, 1980, по Janet.)
Особенный интерес в этой трибе
представляют осы Polybioides tabidus,
которые строят несколько листовидных
сотов, свисающих вниз с какой-нибудь
ветки и покрытых с каждой стороны
оболочкой (Richards, 1969). Видимо,
каждый такой сот развивается из
эксцентрически закрепленной ножки,
а все гнездо состоит из нескольких таких
единиц, закладываемых в тесной
близости друг с другом. Соты не
ориентированы все в одну сторону; два
центральных сота обращены друг к другу
задними поверхностями, но их основные
пластинки не сливаются и между ними
остается промежуток, в котором может
поместиться оса. Помимо этих двух есть
еще несколько сотов, обращенных
наружу, но не повернутых друг к другу
задней стороной. Любопытно отметить,
что у всех центральных ячеек
(за исключением 3-10 ячеек, образующих
наружный край) донышки отрезаются,
как только личинки вырастут; это
облегчает уборку экскрементов, которые
иногда даже выпадают сами. Личинки
сплетают шапочки на обоих концах
кокона, но на заднем конце шапочка
меньше и впоследствии рабочие особи
убирают ее. После появления на свет
новых рабочих особей остальные
шапочки тоже снимаются,
и в ячейки-хотя они и открыты с обоих
концов-вновь откладываются яйца. У
Belonogaster griseus рабочие тоже
проделывают в ячейках дырки, чтобы
удалить остатки экскрементов личинок, а
затем заделывают дыру прозрачным
затвердевающим секретом (вероятно, из
мандибулярных желез) (Jeanne, 1980).
1 оризон I а. । ьны it сот Polistes,
обращенный вниз, получил дальнейшее
развитие у ос подсемейства Vespinae
(рис. 6.6). Они строят несколько сотов,
соединенных подвесками и окруженных
тонкими перекрывающимися
оболочками, в дупле или в почве;
имеющуюся полость они при надобности
расширяют, придавая ей нужную форму.
Прочность этим гнездам обеспечивает их
внутренний каркас, образуемый ячейками
и поддерживающими их подвесками, а не
оболочки (как у многих Polybiini),
которые разрушаются внутри
и отстраиваются снаружи по мере роста
гнезда.
Как уже отмечалось, самка-осно-
вательница может построить
миниатюрное гнездо, законченное во всех
отношениях, за исключением того, что в
нем нет больших ячеек-маточников для
выращивания репродуктивных самок.
Строительство продолжают ее
потомки - рабочие особи; при этом ясно,
что как бы они ни измеряли величину
ячейки, они не могут соотносить ее с
/'/<<-<<)</ 111 растительных: волокон. шелка и воска 121
размерами собственного тела, которые
очень сильно отличаются от размеров
матки. Законченная ячейка,
шестиугольная в сечении, открывается
книзу, но она начинается в углу, равном
120°, который образуют две более ранние
смежные ячейки (Edwards, 1980), и ее
наружный край сначала бывает
закруглен, а позднее ячейка становится
шестигранной. Рабочие строят ячейки,
прилепляя комочки пульпы к краю, а
затем разглаживают и разравнивают ее
несколько раз, пятясь задом и ощупывая
усиками соседние ячейки (West-Eberhard,
1969). До тех пор пока оба их усика
ощущают наличие стенки, они строят
новую стенку прямо, но если один усик
теряет контакт, стенка на соответ-
ствующей стороне закругляется.
Таким образом, обычное пересечение
ячеек по прямой обусловлено
ограничением, налагаемым соседними
ячейками.
До сих пор излагались известные факты,
однако интересно немножко оторваться
от них и порассуждать. Идеальная форма
для ячейки-цилиндрическая, так как она
лучше всего соответствует телу личинки.
Чтобы полнее использовать
пространство, цилиндры нужно уложить
рядами, сдвинутыми относительно друг
друга на пол-ячейки, так что каждые три
смежные ячейки образуют
равносторонний треугольник. Чтобы
сэкономить материал, каждая из них
должна иметь общие стенки со своими
соседями, а поскольку у каждой
окружности шесть соседей, это означает
переход к шестиугольной форме. При
этом устраняются потери пространства
между ячейками и создается
максимальная механическая прочность.
Итак, шестиугольник (в сечении)
сообщает прочность и сберегает
пространство и материал. Это, между
прочим, одна из трех фигур, которыми
можно целиком замостить плоскую
поверхность; две другие-треугольник и
квадрат-вряд ли пригодны для
цилиндрической личинки! Остается,
однако, загадкой, каким образом
определяются размеры ячейки: быть
может, существует некая „осиная
единица"? Такой единицей мог бы быть
радиус окружности, в которую
вписывается каждый шестиугольник, и,
что удобно, можно получить
шестиугольник, проведя шесть хорд,
равных по длине этому радиусу. Если
осы используют такую единицу, то им
необходим лишь какой-нибудь эталон, и
естественно предположить, что это
какая-нибудь часть их тела (как для нас,
например, дайна стопы); однако размеры
тела у ос варьируют, причем различие
между маткой, начинающей
строительство гнезда, и рабочими
особями, для которых она его строит,
весьма значительно.
Еще одно затруднение (даже если мы
найдем используемую меру длины или
такой эталон, как радиус) возникает при
попытке объяснить, как строятся
большие шестигранные ячейки для
выращивания репродуктивных самок.
Здесь можно только высказать догадку,
что это могло бы зависеть от того,
строится ли ячейка непосредственно
внутри или снаружи воображаемой
окружности после разметки на ней шести
точек с помощью эталонного радиуса.
Если от точки к точке проводятся хорды,
то получается маленькая ячейка, а если
через те же точки проводятся
касательные, то получается большая
ячейка. В таком случае отношение
площади маленькой ячейки к площади
большой должно составлять 0,75;
у Vespula vulgaris оно равно 0,763
(Spradbery, 1971).
Строят ли осы большие или маленькие
ячейки, зависит от их физиологического
состояния, в частности от их возраста, от
того, являются ли они матками, а если
122 1 ши (>
это рабочие особи, то старая или
молодая у них матка. Молодые матки
Vespa orientalis в Израиле строят большие
ячейки до наступления зимы и маленькие
после; Ishay (1976) показал, что для
такого сдвига в поведении необходимо
кратковременное воздействие
температуры около 5°С. Он установил
также, что при воздействии
фенобарбитала осы строят все более и
более обширные ячейки по мере
увеличения дозы; это наводит на мысль,
что для строительства больших ячеек
необходимо ареактивное состояние
нервной системы. В развитии поведения у
ос наблюдаются и другие любопытные
особенности. Например, особи,
вылетающие из куколок в темноте, не
способны строить упорядоченные соты,
пока не пробудут некоторое время на
свету; после этого они могут строить
обычные соты даже в темноте! И другой
факт: отдельные рабочие особи, если их
очень рано изолировать от семьи, могут
строить в одиночку ячейки и по мере
накопления опыта делают это все лучше.
Но если их изолировать позднее, после
того как они уже прошли через фазу
социальной индукции, их зависимость от
социальных стимулов к строительству
становится настолько сильной, что
подавляет имеющиеся у них
строительные навыки и делает
необходимым присутствие матки (Kugler,
1979; Motro et al., 1979).
У медоносной пчелы каждый сот состоит
из двух слоев шестигранных ячеек,
обращенных друг к другу задними
поверхностями, но сдвинутых так, что
каждая ячейка одного слоя соприкасается
своим основанием с тремя смежными
ячейками другого, т. е. каждая треть ее
основания (представляющая собой
плоский ромбический участок) служит
одновременно частью основания одной
из ячеек противоположного слоя. Таким
образом, система шестигранников одного
слоя соответствует такой же системе
другого со сдвигом по вертикали,
равным радиусу одной ячейки. При этом
пространство используется полностью!
Другая особенность состоит в том, что,
за немногими исключениями, помимо
четырех косо расположенных граней
шестигранник имеет две вертикальные, а
не две горизонтальные грани. Кроме
того, каждая ячейка слегка
приподнимается от основания
к отверстию, образуя с горизонталью
угол около 13°; благодаря этому жидкое
содержимое ячеек не выливается. Соты
являются самонесущими и выдерживают
тяжесть меда, расплода и самих пчел.
Apis mellifera строит несколько таких
двойных сотов, расположенных обычно
параллельно друг другу в полости,
обмазанной изнутри пчелиным клеем
(прополисом), а не церуменом. A.florea и
A.dorsata строят один двойной сот,
подвешенный к ветке и не имеющий
никакой оболочки, кроме слоя самих
пчел, которые скапливаются на нем,
располагаясь определенным
образом-головой вверх, брюшком вниз.
Распространение этих видов ограничено
тропиками, но A. mellifera и близкая к ней
А. сегапа проникли в леса умеренной
зоны-отчасти благодаря своему
метамерному гнезду, а также потому, что
у них в процессе эволюции возникла
способность к зимовке; они стали
устраивать гнезда в разного рода
полостях, что дает им возможность
перезимовать за счет своих запасов, а не
мигрировать, подобно другим видам Apis
(рис. 6.7).
Как и Vcspinae, все виды Apis строят
шестигранные ячейки двух размеров, но
большие ячейки предназначены у них для
выращивания самцов (трутней), а не
репродуктивных самок. Для таких самок
весной строятся специальные овальные
ячейки (маточники), прикрепленные
к соту своим широким концом
I iieuia in растите.!ьных во.юкои, ше./ка и воска 123
Рис. 6.7. Гнездо
медоносной пчелы
в дупле дерева. (Seeley,
Morse, 1976.)
и сужающиеся книзу; обычно эти ячейки
располагаются на нижнем крае сотов, но
в случае необходимости они могут
отходить от сота с шестигранными
ячейками под прямым углом; обычно
они бывают направлены вниз; это,
по-видимому, имеет какое-то важное
значение, однако неясно, какое именно. У
A.mellifera трутневые ячейки обычно
располагаются блоками, а у A.dorsata
они разбросаны среди ячеек, в которых
выращиваются рабочие особи.
Специальных ячеек для запасания корма
у Apis нет; пыльца хранится в обычных
ячейках, расположенных для удобства
вблизи ячеек с расплодом,
а мед-подальше, в наружных сотах, так
что он накрывает расплод как бы
одеялом, обеспечивая одновременно
и теплоизоляцию, и запас сахара. Пчелы
не разрушают старые ячейки, с тем
чтобы вновь переработать их материал, а
многократно используют их. Нормальное
для одиночного образа жизни
„инстинктивное" поведение развивается у
пчел по-иному в условиях
общественной жизни, где важнейшую
роль играют стимулы, исходящие
от матки.
Усыновлено, что у рабочих особей ос
(Polistes и Vespinae) и у шмелей
(Montagner, 1966; West-Eberhard, 1969)
1 24 I шва л
существует определенная корреляция
между строительной активностью,
местом, занимаемым в сообществе, и
развитием яичников; в сущности,
высокая строительная активность-это
элемент широко распространенного
„материнского синдрома",
сопровождающегося также увеличением
corpora allata (Roseler et al., 1980).
Все медоносные пчелы (Apini) строят
соты из воска, который состоит
в основном из мирицилпальмитата, но
содержит также некоторые другие
кислоты, высшие спирты
и углеводороды. Как установил Tulloch
(1970), среди кислот главное место
занимает 15-гидроксипальмитиновая
кислота, а среди углеводородов 35%
составляют сложные моноэфиры,
24%-эфиры гидроксикислот,
12%-диэфиры и 8%-свободные кислоты.
Спирты содержат 30-32 атома углерода.
Таким образом, пчелиный воск примерно
наполовину состоит из
бифункциональных гидроксикислот
и двухатомных спиртов, а воск шмелей
не содержит ни тех, ни других.
Насыщенные соединения
с неразветвленной цепью тоже чаще
встречаются у Apis, чем у Bombus.
Благодаря такому химическому составу
пчелиный воск тверже и прочнее,
поддается обработке при температуре
улья (35°С) и не плавится вплоть до 62°С.
Соты вертикальные, они прикрепляются
к потолку гнезда по всей своей длине, без
ножек или подвесок; они свешиваются
вниз фестончатым краем, вдоль которого
добавляются новые ячейки. Со временем
соты чернеют и утрачивают
привлекательность для матки, несмотря
на то что рабочие особи специально
выстилают их каким-то неизвестным
материалом. Никаких больших запасов
воска нет; пчелы сразу используют его,
приклеивая к краям строящихся ячеек
или запечатывая им ячейки с куколками и
с медом. Таким образом, для того чтобы
иметь однотипную повторяющуюся
структуру сотов, пчелы отказались от
создания специальных ячеек с запасами.
Своеобразные овальные
ячейки-маточники, быть может,
представляют собой единственный
остаток какой-то более ранней
эволюционной стадии.
Воск выделяют межсегментные железы,
расположенные на нижней стороне
брюшка; пчелы при этом свисают
гирляндами из середины скопления
(клуба), в котором поддерживается
постоянная температура около 35°С. От
этих пчел воск переходит к группе
„жевалыциц", которые смешивают его с
водянистым секретом мандибулярных
желез и превращают из хрупкого
материала в пластичный. После этого
воск можно сразу использовать для
постройки сотов (Darchen, 1980). Воск
этот синтезируется в организме рабочих
пчел из сахаров, для сбора которых, так
же как для сбора глины или
растительных волокон, приходится
расходовать энергию; кроме того, и сама
выработка воска требует энергетических
затрат. Тем не менее сахар-широко
распространенное сырье, используемое в
улье и для других целей, тогда как воск,
будучи однажды выработан, не может
быть вновь ассимилирован организмом,
и его никак нельзя рассматривать как
пищевой запас.
Каким образом Apis mellifera создает
свои ячейки, вымеряет их, подгоняет
углы с точностью до нескольких
градусов, выравнивает и отшлифовывает
стенки, делая их поразительно тонкими,
понято далеко не полностью. Ribbands
(1953) составил хороший обзор ранних
работ П. Хьюбера, Ч. Дарвина и других
исследователей. В отличие от ос пчелы не
могут строить сот в одиночку, и не
просто потому, что одни особи
секретируют воск, другие эмульгируют
Гнезди ui /ч1стшпе.1Ы1ы.\ ко iokoh, ihc.ikh и воски
'-25
его и помещают на края ячеек, а третьи
придают ему нужную форму и полируют,
но еще и потому, что строители ячеек
подгоняют расстояния по-разному
в зависимости от того, какого типа
ячейку они строят (для выращивания
рабочей особи или трутня), и оставляют
между сотами такое пространство, чтобы
пчелы могли перемещаться в нем
и имели доступ к ячейкам.
Дарвин писал о том, как пчелы,
оказавшись в трудном положении, строят
ячейки, разрушают их
и перестраивают-особенно в ульях,
сделанных человеком, когда
искусственная вощина вставлена
неправильно. Darchen (1954)
перепробовал разные деформации;
например, он вставлял в улей вместо
обычной плоской рамки изогнутую
пластинку и обнаружил, что пчелы
подгоняют глубину ячеек таким образом,
чтобы расстояние между двумя
поверхностями сота было примерно
одинаковым. В соломенных ульях,
в которые никогда не вкладывают рамок,
соты не всегда параллельны; они могут
искривляться, но пчелы всегда стараются
заполнить пространство так, чтобы
оставался только проход, достаточный
для передвижения. Любые посторонние
предметы, помещенные в улей, пчелы
либо убирают, либо включают
в структуру сота с минимальным
нарушением его общего плана. Пчелы
быстро заделывают дыры в стенках или
основаниях ячеек, но раздавленные
ячейки восстанавливают с трудом; по
каким-то причинам они не хотят
разрушать такие ячейки и отстраивать их
вновь.
Обычно мелкие „рабочие" ячейки на
одной стороне сота вынуждают пчел
строить такие же ячейки и на другой
стороне, так как основания ячеек должны
соответствовать друг другу; это
относится и к трутневым ячейкам.
Даршен (Darchen, 1958) разрезал соты
вдоль, параллельно дну ячеек, а затем
соединял их так, чтобы с одной стороны
сота были ячейки для рабочих пчел, а с
другой-более крупные трутневые ячейки.
Если при этом сохранялось дно
трутневых ячеек, пчелы расширяли
ячейки для рабочих, а если, наоборот,
сохранялось дно более мелких ячеек, то
они перестраивали трутневые ячейки.
При этом пчелы не разрушали их до
основания, чтобы затем построить вновь,
а расщепляли стенки примерно от
середины. Когда Даршен прикреплял
мелкие ячейки с основаниями на крупные
ячейки тоже с основаниями, пчелам было
очень трудно разрешить задачу, и они
прорывались сквозь основания ячеек.
Медоносные пчелы, по-видимому, не
любят ломать и строить заново, на что
легко идут безжалые пчелы с их более
вольным стилем построек. Быть может,
дело в том, что воск медоносных пчел
теряет пластичность? Кроме того,
медоносным пчелам трудно справляться
с углами, отличными от 60 и 120е
(Naulleau, Montagner, 1961). И еще один
вопрос остается без ответа: как они
устраивают наклон под углом 13°?
Хотя пчелы всегда трудятся сообща
целыми группами, одна пчела в одиночку
может построить очень тонкую
стенку-толщиной 73 мкм для рабочей и
92 мкм для трутневой ячейки (1 мкм =
= 10-6м). Чем тоньше становится стенка
в результате выравнивания ее челюстями,
тем быстрее она возвращается в прежнее
положение после деформации, вызванной
давлением изнутри; сразу, не колеблясь,
она возвращается в положение
равновесия и остается в нем, будучи
полностью демпфирована (Martin,
Lindauer, 1966). Для проявления этого
свойства необходима постоянная
температура 35°С и нужна смесь воска и
секрета мандибулярных желез
в определенном соотношении. Это
i 26	/' шин 6
Рис. 6.8. Изменение двигательной активности
пчел при наложении магнитного поля, /-без
магнитного поля; //-при периодическом (по
10 мин) воздействии магнитного поля (черные
прямоугольники вверху). (Hepworth et al.,
1980.)
свойство стенки ячейки варьирует
в зависимости от ее положения. На
усиках и на мандибулах имеются органы
чувств, которые, вероятно, используются
в процессе утончения стенки; если
отрезать или десенсибилизировать
кончики усиков, то хотя рабочие все еще
сохранят способность строить правильно
ориентированные ячейки, стенки этих
ячеек будут двойными, причем
промежуток будет заполнен комочками
необработанного воска.
Важную роль в чувстве равновесия
играют поля щетинок на шее пчелы, и
если пчела лишена возможности
свободно пользоваться ими, она не в
состоянии даже начать строительство.
Что же касается усиков, то без них пчела
может обойтись, хотя они, возможно,
используются для измерения расстояний
и углов. Центробежные силы,
возникающие при вращении, могут
повлиять на ориентацию ячеек
(Gontarski, 1949, цит. по Martin, Lindauer,
1966), так же как и магнитное поле
Земли. Если лишить пчел зрительных и
тактильных ориентиров, то они строят
соты, располагая их определенным,
специфичным для данной семьи образом
относительно направления магнитного
I'licithiuiiwiminw. ‘hiihiv ho.iokoh, те./ка и носки 12/
поля (Pickard, 1973). В экспериментах с
магнитными полями такой
напряженности, с какой, вероятно, пчеле
приходится сталкиваться в обычных
условиях, было показано, что скорость
ползанья пчел в темноте можно
увеличить, периодически воздействуя на
них магнитным полем (рис. 6.8).
Латентный период при этом довольно
велик-от 40 до 60 мин, так что нельзя
объяснить это простым нарушением
функции магнитных гранул, имеющихся в
брюшке пчелы. Кроме того, под
действием магнитного поля
продолжительность танца у пчел
сокращается с 34 секунд до 19 (Tomlinson
et al., 1981).
Ранее в этой главе мы уже проследили за
постепенным усложнением гнезд
муравьев-от кучек земли под „кровлей14
из сухих растений (у лесных муравьев)
через все возрастающее использование
переработанного растительного волокна
(картон) видами, гнездящимися на
деревьях, до стадии, достигшей своего
апогея у одной трибы (Camponotini),
некоторые представители которой
используют шелк, вырабатываемый
личинками, для устройства общего
гнезда-кокона. Это строительство
требует развитого сотрудничества
и разделения функций между личинками
и взрослыми муравьями при
использовании секрета прядильных желез
личинок. Одни рабочие стягивают
листья, другие плетут, причем более
крупные особи работают снаружи,
а мелкие - внутри гнезда.
Гермшы. которые строят из
минеральных частиц и картона очень
сложные и сильно дифференцированные
холмики и гнезда на деревьях, не плетут
коконов, поэтому у них никогда не
бывает гнезд из шелка. И муравьи, и
термиты строят гнезда камерного типа,
тогда как осы и пчелы выработали
чрезвычайно эффективную ячеистую
структуру, используя в качестве
материала либо картон, либо особый
вырабатываемый организмом воск,
который они размягчают секретом
мандибулярных желез и смешивают со
смолой.
Почему система „по одной ячейке на
личинку11 оказалась столь эффективной у
пчел и ос? Дело в том, что при этом
получается плотно упакованная,
упорядоченно организованная
в пространстве инкубационная камера,
которую легко обслуживать и которая
очень экономна. Единственное
необходимое осам сырье-это древесина,
а пчелам-сахар и смола. Можно ли
считать более гибкую систему,
характерную для безжалых пчел,
компромиссом между концентрическими
камерами и правильными
шестигранными ячейками,
компромиссом, который допускает
одновременно и плотную упаковку
индивидуальных „чуланчиков11, и доступ
к ним, необходимый для уборки
и перестройки, а также хранение запасов
отдельно от расплода и вместе с тем
использование их в целях
термоизоляции?
Глава 7
Микроклимат
С\ I очные колебания температуры
обычно особенно велики на поверхности
почвы, что связано со свойствами
электромагнитного излучения; эти
колебания демпфируются водой в виде
водяных паров, капелек или водной
внутренней среды растений. Каждое
насекомое ищет подходящий для себя
микроклимат, делая выбор из того
диапазона, который ему доступен.
Общественные насекомые ведут себя
таким же образом во время
фуражировки, если не считать тех
случаев, когда они устраивают укрытия
для тлей или станции для отдыха. Эти
станции и настоящие гнезда составляют
то, что отличает общественных
насекомых от всех других и позволяет им
изменять микроклимат места, где они
живут. Гнездо предназначено служить
убежищем от плохой погоды и создавать
постоянную среду, в которой происходит
превращение пищи в биомассу данной
популяции. Цель при этом состоит в том,
чтобы демпфировать происходящие
в природе возмущения и поддерживать
микроклимат как можно ближе
к уровню, оптимальному для
жизнедеятельности. На первом этапе
эволюции, ведущей к полному контролю
микроклимата, общественные насекомые
перемещают расплод вверх и вниз в
соответствии с суточными колебаниями
микроклиматических условий на разной
глубине; следующий этап-использование
гнезда для запасания больших количеств
дефицитных ресурсов;
затем - термоизоляция гнезда для
сбережения метаболической энергии и,
наконец, восприятие отклонений от
оптимума и их активная корректировка
(гомеостаз). Эти адаптации не
исключают друг друга, и эволюционно
наиболее продвинутые общественные
насекомые, способные к регуляторным
реакциям, одновременно обеспечивают
терморегуляцию своего гнезда
и используют его для запасания корма.
Следус! отметить, что лишь в очень
немногих частях биосферы микроклимат
действительно соответствует
потребностям насекомых. Даже
в тропиках климат недостаточно жаркий,
в пустыне же в некоторые часы суток
может быть слишком жарко, а на
протяжении большей части
года-слишком сухо. Таким образом,
общественные насекомые повсюду
сталкиваются с той или иной проблемой,
которую им приходится решать.
7.1. Выбор мест
с подходящими условиями
В дождевом тропическом лесу
температура круглый год колеблется в
пределах около 25-30°С, так как тепло
ежесуточно поступает в течение 12 ч в
виде солнечных лучей и в значительной
мере удерживается биомассой, водой и
почвой. Однако для многих
общественных насекомых даже
25°С - недостаточно высокая
температура, и им приходится принимать
меры к большему поглощению
солнечного тепла. У муравьев,
обитающих в кронах деревьев,
наблюдается видоспецифическая
зональность, которая будет описана в
главе 16. В погоне за солнечными лучами
Микроклимат
129
Рис. 7.1. Колебания
температуры почвы на
разной глубине на солнце
и в тени мангового
дерева в Танзании
в области обитания
Anoplolepis custodiens.
(Way, 1953.)
они могут попасть в зону действия
ветров; поэтому Oecophylla в Танзании
(6° ю.ш.) строит гнезда на той стороне,
которая прикрыта от муссона; муссон
дует с северо-востока с декабря по апрель
и с юго-востока с мая по ноябрь (Way,
1954). В тропиках бывают ливни,
и муравьям, гнездящимся на деревьях,
необходима защита от них. Прямые
удары дождевых капель могут наносить
гнездам Crematogaster сильные
механические повреждения, но вода,
стекающая с листьев, обычно отводится
перекрывающими друг друга
картонными щитками (С. skonnensis), или
гнездо защищено от нее травяной
кровлей (С. ledauxi), или же часть воды
просто временно впитывается гнездом
(С. vandell} (Soulie, 1961).
Муравьи Dorylinae избегают воздействия
прямых солнечных лучей и, если им
нужно пересечь открытое место,
130 Г.idea 7
дожидаются, пока солнце скроется за
облаком; многие виды этой группы ведут
ночной образ жизни. Почвообитающие
муравьи, однако, стремятся использовать
солнечное тепло и ведут свои
вертикальные стволы глубоко в землю,
по температурному градиенту, чтобы
избежать прямых солнечных лучей, ветра
и дождя, хотя при этом они подвергают
свои гнезда риску затопления. Anoplolepis
custodiens в Восточной Африке (6° ю.ш.)
выбирает участки оголенной почвы, где
температура на солнце достигает 60°С
(Way, 1953). В его гнездах есть несколько
вертикальных стволов, идущих в глубину
на 2 м и более, и камеры, расположенные
с промежутками 10 - 15 см; в этих
гнездах на глубине 25 см температура
может постоянно оставаться на
оптимальном уровне-около 30°С, как на
поверхности земли ночью (рис. 7.1). На
Сейшельских островах тот же вид
гнездится под упавшими стволами
деревьев, под камнями и в канавах,
возможно из-за того, что почва здесь
слишком твердая и ее трудно рыть
(Haines, Haines, 1978).
Муравьи, обитающие в саванне,
перемещаются вверх и вниз
в зависимости от суточных колебаний
температуры, избегая заниматься
фуражировкой в те часы, когда на
поверхности слишком жарко или
слишком холодно. Например, в сухой
саванне Берега Слоновой Кости (около
10° с.ш.) день длится от 6 до 18 часов и
температура почвы на глубине 1 см
повышается с 16°С в 10 часов до 34°С
перед самым заходом солнца. Messor
regalis собирает семена утром между 8 и
11 часами и после полудня между 15 и 18
часами, a M.galla делает это ночью.
Brachyponera senaarensis в этой же
области собирает семена от 8 до 12
часов, а затем от 15 до 17 (Levieux,
Diomande, 1978а, b). Solenopsis invicta из
Мату-Гросу (12° ю.ш.), ввезенный из
Южной Америки в Северную, строит во
Флориде свои гнездовые холмики так,
чтобы их длинная ось была направлена с
севера на юг (Hubbard, Cunningham,
1977); видимо, это уменьшает
поглощение солнечных лучей.
В пустыне Аризоны (33° с.ш.)
температура на поверхности почвы
бывает то слишком высокой, то слишком
низкой. Acromyrmex versicolor не
фуражирует в жаркое послеполуденное
время, когда температура на поверхности
превышает 44°С, и ночью, когда она
падает ниже 8°С (Gamboa, 1975, 1976).
Июль-тяжелый месяц: между 10 и 20
часами бывает очень жарко, так что
муравьи трудятся на поверхности
в основном ночью. Рабочие особи,
оказавшиеся в жаркое время вне гнезда,
стараются укрыться в тени
и прижимаются к относительно менее
нагретой (32°С) поверхности почвы.
Дождей в июле и августе выпадает мало,
и влаги едва хватает на то, чтобы
проросли семена и зазеленела
растительность. Trachymyrmex smithi
в пустыне Чиуауа (33° с.ш.) занят
сборами только при температуре от 10
до 37°С, a Formica perpilosa трудится в
тени кустов и устраивает гнезда у их
основания, избегая таким образом
соприкосновения с горячим песком
(Schumacher, Whitford, 1974); муравей
Atta sexdens в Парагвае (22° ю.ш.)
активен ночью, если температура на его
тропах днем превышает 30°С (Fowler,
Robinson, 1979).
В сухой африканской саванне диффузное
гнездо живущих под землей
Macrotermitinae вряд ли позволяет
сохранять влагу, но обычно воздух,
находящийся в поровых пространствах
почвы, имеет высокую влажность, даже
когда почва „сухая“. То, что у этих
подземных видов нет камер, соединенных
вертикальными стволами, несомненно,
обусловлено наличием основательно
Фото 23. Гнездо Acantholepis custodiens,
вырытое в земле,-превосходный пример
камер, находящихся на разных уровнях и
соединенных вертикальными стволами, что
позволяет муравьям выбирать уровень
с оптимальной для их расплода температурой.
(М. О. Way, 1953.)
132 Глава 7
построенных постоянных
репродуктивных и грибных камер, но
разные виды этого подсемейства живут в
почве на разной глубине (Josens, 1972). В
очень сухих условиях пустыни их
вертикальные стволы доходят до
грунтовых вод; такие стволы строят и
термиты Psammotermes в Сахаре.
Микроклимат в холмике Trinervitermes
geminatus (не очень большом для
термитов-40 см в высоту при диаметре
основания 50 см) изучался в саванне
Берега Слоновой Кости (6° с.ш.) (Josens,
1971b). Расположенная под земляной
корочкой система галерей заполнена
теплоизолирующим материалом-
срезанными кусочками травы,
которые позднее используются в
пищу; за ними лежат сравнительно
пустые галереи и, наконец, внутри
находятся галереи для расплода, которые
тянутся под землей так же далеко, как и
над землей; есть также вертикальные
стволы, уходящие на глубину в несколько
метров, где термиты добывают глину и
воду 1. На поверхности холмика
температура может достигать 50°С при
температуре воздуха в тени 35°С, а в
галереях для расплода
поддерживается-вероятно, круглый
год-постоянная температура 28°С,
особенно в больших гнездах. В холмиках
без термитов, но находящихся в хорошем
состоянии, диапазон колебаний
температуры шире, но средний уровень
такой же, как в обитаемых холмиках;
Josens приходит поэтому к выводу, что
жилище термитов сохраняет тепло,
поступающее извне, и что вклад
метаболизма самих термитов
незначителен. Волна повышения
температуры, вызываемая солнечными
лучами в дневное время,
! Аналогично устроены гнезда Anacanthotermes
в пустынях Средней Азии.- Прим. ред.
распространяется внутри холмика
быстрее, чем в окружающей почве,
теплоемкость которой ниже; однако
все-таки в почве, находящейся
непосредственно под холмиком, спустя
час тоже отмечается температурный пик.
Таким образом, холмики Т. geminatus
поглощают солнечное тепло и сохраняют
его, постепенно отдавая галереям, где
находится расплод. Нет сомнений в том,
что холмики термитов часто строятся
так, чтобы улавливать и сохранять
солнечное тепло. В случае Amitermes
meridionalis и других видов это приводит
к тому, что основание холмика имеет
форму эллипса с длинной осью,
направленной с севера на юг, благодаря
чему угол падения солнечных лучей
уменьшается, поглощение тепла
несколько сдерживается и его
распределение в течение дня становится
более равномерным (Lee, Wood, 1971).
Каким образом термиты строят гнездо
такой формы и определяют нужную
ориентацию, не известно.
Картонные гнезда, которые термиты
строят на деревьях, не промокают;
дождевая вода скатывается по
специальным чешуйкам, покрывающим
гнездо, или же поток ее отклоняют
продольные выступы на стволах.
В тропических дождевых лесах холмики
встречаются очень часто (Abe,
Matsumoto, 1979); подобно гнездам на
деревьях, они не пропускают воду, но
лишь до тех пор, пока живы их
обитатели: когда термиты гибнут,
холмики быстро разрушаются, вероятно
из-за отсутствия ремонта. В местах,
подверженных затоплению водой,
термиты обычно строят холмики
повыше, как, например, Macrotermes и
различные виды, питающиеся злаками,
на севере Австралии. У гумусоядного
Cubitermes fungifaber, строящего
„шляпки", несколько напоминающие
шляпки грибов, в более влажных частях
Микроклимат 133
ареала постройки бывают крупнее.
Опять-таки в Австралии большее число
видов Amitermes и Nasutitermes строят
холмики в жарких тропических областях,
чем в областях с более прохладным
климатом (Lee, Wood, 1971). Может
показаться, что это противоречит
картине, наблюдаемой у муравьев,
которые используют холмики, чтобы
продвинуться в более прохладные зоны,
однако возможно, что холмики термитов
служат для охлаждения, а не для
обогрева.
Чем дальше от экватора, тем холоднее
зимы, хотя лето может быть долгим и
жарким. Муравьи-жнецы Pogonomyrmex
occidentalis устраивают в засушливых
злаковых прериях гнезда с камерами,
соединенными вертикальными стволами,
и с очищенным от растений участком
диаметром около 3 м вокруг входа. В
таких гнездах они перемещаются вверх и
вниз в зависимости от времени года
(Lavigne, 1969). В марте нулевая
температура проникает в почву на
глубину до 2 м, и в это время рабочие
особи и самка без расплода бывают
тесно сбиты в кучу в 1-2-метровой зоне.
К маю рабочие вместе с самкой
поднимаются ближе к поверхности, где
температура на глубине 10 см все еще не
превышает 10°С; в конце июля
температура на поверхности достигает
максимума -30°С, а на глубине 1 м она в
это время равна всего лишь 21-24°С. В
ноябре температура на глубине 10 см
падает до 2°С, а на глубине 1 м до 5-6°С.
Р. occidentalis следует за сезонной волной
тепла вниз, где его и застает холод.
В лесах умеренной зоны и в горных лесах
тропиков муравьи представлены
небольшим числом видов. Brown (1973),
отмечая бедность фауны муравьев на
высоте 2300-2500 м в Андах, на
Мадагаскаре и в южных областях Индии,
пишет: „...даже на высоте 2100 м
в тропических горных лесах муравьи
крайне малочисленны...", а между тем
выше, в безлесной зоне, они могут быть
местами обильны. Он указывает, что
жизненно важный фактор для
них-солнечная радиация. Ни один вид
муравьев не сумел приспособиться
к тому, чтобы гнездиться под густым
пологом леса в умеренной зоне; все они,
за немногими исключениями, вынуждены
закладывать свои гнезда на прогалинах,
которым травоядные млекопитающие не
дают зарасти, или же там, где старые
деревья отмерли и повалились. В таких
местах большая часть муравьев обитает в
мертвых ветвях или строит холмики. Они
готовятся к зиме, следуя определенной
программе выращивания расплода,
в соответствии с которой развитие
личинок на определенной стадии
прекращается, а у взрослых особей
развивается „синдром запасания корма".
Физиологические адаптации обычно
ведут к снижению пороговых температур,
необходимых для откладки яиц, развития
расплода и метаморфоза. Это безусловно
относится к виду Myrmica rubra,
у которого оптимум лежит вблизи 21 °C,
вместо того чтобы превышать 30°С. Если
поместить семью этих муравьев
в температурный градиент в насыщенном
влагой воздухе, то муравьи выбирают
температуру 20°С; сначала они переносят
расплод из участков с более высокой
температурой, затем-медленнее-из
более прохладных зон, вплоть до 5°С.
Самки иногда передвигаются сами,
а иногда их переносят или перетаскивают
волоком (Brian, 1973b). Многие муравьи
уходят на новое место при локальном
охлаждении среды-если, например,
в результате роста деревьев их гнезда
оказываются в тени.
При перемещении семьи М. rubra из
одного гнезда в другое сначала наиболее
активные рабочие особи находят новые
места и обследуют их, чтобы убедиться в
их пригодности, затем прокладывают
134 Глава 7
следы, указывающие направление, после
чего возвращаются в гнездо
и демонстрируют там определенное
поведение-двигаются толчками,
направляясь к рабочим особям, которые
вскоре складывают ноги и дают поднять
себя и унести. За лидером следуют
другие рабочие, а затем переносят и
расплод. Весь „переезд11 осуществляют
немногие рабочие особи (Abraham,
Pasteels, 1980). Tapinoma erraticum
(Dolichoderinae), доходящая в своем
распространении до умеренных широт,
устраивает небольшие холмики из
растительности и почвы; этот вид
с готовностью переходит на новое место,
после того как активисты обследуют его,
проложат след и несколько рабочих
перенесут расплод. Meudec (1977)
показал, что если выделить группу
рабочих особей, будь то активных или
неактивных, то в ней устанавливаются
новые взаимоотношения и возникают
новые лидеры и последователи.
Очевидно, активность одних особей
подавляет активность других.
Подрод Serviformica представляет собой
очень хорошо приспосабливающуюся
группу видов Formicinae, обитающих в
лесах и кустарниковых зарослях
северного умеренного пояса. В Японии
на широте 36° с.ш. Formica japonica
строит типичное гнездо с вертикальными
стволами и камерами. В марте муравьи
находятся на глубине более 80 см, но в
начале мая они поднимаются выше, на
глубину 10 см, куда переносят с собой и
яйца; в июне расплод, главным образом
в виде куколок, распределен в почве от
самого верхнего слоя до глубины 140 см.
Диапазон годичных колебаний
температуры на поверхности составляет
25° (от 3°С в январе до 28°С в августе),
но в гнезде, где температура никогда не
падает ниже 13°С в апреле и не
поднимается выше 29°С в октябре, он
сужен всего лишь до 16° (Kondoh, 1968).
Таким образом, кривая годичных
колебаний температуры в гнезде
сдвинута примерно на два месяца, так же
как и в обычной почве. Вид F.fusca на
Британских островах, гнездо которого
устроено сходным образом, заходит даже
до 54° с.ш., однако дальше на север его
замещает вид-двойник F. lemani,
у которого больше галерей,
расположенных под самой поверхностью,
и который, вероятно, лучше использует
лучи солнца, не поднимающегося высоко
над горизонтом. F.fusca легко
переселяется; разведчик, найдя более
подходящее место для гнезда, начинает
бегать взад и вперед, прокладывая след с
помощью выделений задней кишки;
после этого он входит в гнездо
и исполняет особый „танец11, который
состоит из быстрых коротких пробежек,
виляний и движений из стороны
в сторону. Он может схватить одного из
своих сотоварищей, протащить его
немного вперед, а потом поднять; тот в
ответ складывает ноги и усики
и выставляет брюшко вперед,
а разведчик переносит его на новое место
(Moglich, Holldobler, 1975). Таким
образом переносят многих молодых
рабочих особей и весь расплод, но самка
идет сама в окружении группы рабочих,
которые ее охраняют. Даже
самки-основательницы выбирают теплые
места и защищают их
от конкурентов.
Lasius niger выкапывает камеры под
плоскими камнями, которые служат для
сохранения тепла, а также защищают
муравьев от затаптывания. В отличие от
этого L.flavus строит свои холмики на
хорошо дренируемых южных склонах
(Waloff, Blackith, 1962). Сообщалось, что
их холмики трехгранные, с вершиной,
направленной на север (Hubbard,
Cunningham, 1977), хотя это не всегда
так; несомненно, эти губчатые холмики
способны поглощать и сохранять
Микроклимат
135
Рис. 7.2. Направление
ветра и циркуляция
воздуха в гнездовом
холмике Macrotermes
subhyalinus. (Weir, 1973.)
большие количества тепла. Муравьи
L.flavus подавляют рост растений,
обгрызая их корни.
7.2. Метаболическая регуляция
Большие семьи могут выделять много
тепла, влаги и углекислоты. Их проблема
состоит в том, чтобы рассеивать СО2 и
сохранять тепло и влагу соответственно
своим потребностям: в прохладном
климате надо сохранять тепло
и избавляться от влаги,
а в сухом-наоборот. Углекислота очень
легко диффундирует сквозь почву и,
несомненно, именно так удаляется из
гнездовых холмиков, хотя из гнезд таких
чувствительных к СО2 насекомых, как
медоносные пчелы, этот газ приходится
активно удалять путем проветривания.
Тепло обычно сохраняется благодаря
теплоизоляции, т. е. использованию
пространств, в которых застаивается
воздух, плохо проводящий тепло. Влага,
если ее испарение не происходит
достаточно быстро, удаляется при
проветривании вместе с потоками
воздуха. Тем не менее точно
отрегулировать эти три переменные-
задача весьма непростая.
Сохранение метаболического тепла
в гнездах некоторых термитов хорошо
установлено; например, у Nasutitermes
exitiosus в обитаемых холмиках
температура почти на 10° выше, чем в
„мертвых" гнездах, а в камерах для
расплода-всегда выше, чем поблизости в
почве или воздухе (Holdaway, Gay, 1948);
в Австралии температура в гнездах
Coptotermes, расположенных
в центральной части древесных стволов,
колеблется от 33 до 38° С, что на 13-20°
выше, чем в таких же деревьях, где нет
термитов. В огромных и сложных
136 Г.шяа 7
термитниках Macrotermes
к метаболическому теплу самих термитов
добавляется тепло, выделяемое
грибными садами. Сохранение этого
тепла очевидно, и именно оно - причина
того, что температура в участках гнезда,
где много термитов, на 5° выше;
температура в обитаемых холмиках
равна в среднем 30° С с амплитудой
колебаний в 4°. Далеко не все
выделяемое тепло сохраняется,
и возможно, что каналы и трубы, по
которым циркулирует воздух, на самом
деле охлаждают гнездо, а не собирают
тепло. Воздух поднимается от грибных
садов в верхушку холмика или в трубы и
возвращается назад в полость или
погреб. Это движение воздуха может
быть конвекционным, но оно может
также быть обусловлено ветром над
трубами, высасывающим воздух наружу,
или ветром на уровне почвы,
задувающим его внутрь. Weir (1973)
установил, что термиты Macrotermes
устраивают отверстие на уровне земли;
когда он закрывал это отверстие, стенки
гнезда становились очень влажными и
оно разваливалось. Weir высказал
предположение, что сухие
послеполуденные ветры охлаждают
и осушают гнездо. Кристаллы солей,
обнаруженные в погребах, могли выпасть
из почвенных растворов после испарения
влаги. Вентиляционный поток воздуха
почти наверное способствует удалению
углекислоты, хотя значительная ее часть
может диффундировать через земляную
корочку (рис. 7.2).
Термиты приспосабливают структуру
своих гнезд к данному местообитанию.
В сухой местности им приходится
добавлять к метаболической воде еще
воду, добываемую из глубины почвы.
Cubitermes exiguus выстилает свое гнездо
большим количеством экскрементов, а
некоторые виды Macrotermes в сухих
местах устраивают гнезда на большей
глубине. Macrotermes natalensis строит
холмики в областях с прохладными
зимами, например на плато в южной
части Африки. Nasutitermes exitiosus в
засушливых областях Австралии
сохраняет воду так эффективно, что
относительная влажность в его камерах
редко бывает ниже 92%; поэтому
полагают, что метаболической воды ему
достаточно, так как наружная оболочка
его холмиков толщиной 1-4 см состоит
из глины, сцементированной
экскрементами и, возможно, слюной
(Lee, Wood, 1971, р. 63). В южных
районах этот вид строит холмики на
южных склонах, и обитатели гнезда в
прохладную погоду собираются в его
внутренней области, но зимней спячки в
строгом смысле у них нет.
Лесные муравьи группы Formica rufa
смогли прижиться в лесах умеренного
пояса в значительной мере благодаря
своим холмикам, построенным из
растительных остатков. Некоторые
муравьи, например F. exsectoides
в северо-восточной части Северной
Америки (Janzen, 1969, р. 152),
уничтожают траву, кустарники
и проростки деревьев на площади
в несколько метров вокруг гнезда. F. ulkei
вблизи Чикаго (4 Г с.ш.) в лесу из дуба и
гикори в большинстве случаев начинает
строить свои холмики на краю леса, и в
дальнейшем они растут
асимметрично-более широкая сторона
обращена к свету. Их расположение
определяется главным образом тем,
откуда падают солнечные лучи, а не
направлением магнитного поля Земли.
Холмики непроницаемы для воды
благодаря кровле толщиной 5 см из
растительных остатков и земли; поэтому
внутри гнезда круглый год бывает суше,
чем в окружающей почве, и каждый
холмик явно поглощает и накапливает
тепло, так что на глубине 5 см на
солнечном склоне температура в них
Микроклимат 137
достигает 47° С (Scherba, 1958, 1959,
1962).
Холмики европейского вида Formica
polyctena несколько крупнее и более
рыхлые, а в их симметричном куполе,
по-видимому, меньше минеральных
веществ. Эти муравьи фуражируют на
поверхности земли как в тени, так и на
солнце, а также в кронах деревьев, но
строят гнезда на краю леса, и если
холмик оказывается затененным, то
переходят на новое место. Изучая
поведение фуражиров F. rufa у северной
границы их ареала на Британских
островах, Skinner (1980а) установил, что
они избегают дождя и темноты, но в
остальном интенсивность их
фуражирования зависит от температуры.
Изучая рассеивание тепла в двулетних
гнездах Formica polyctena, Брандт (Brandt,
1980) установил, что в этих гнездах
благодаря их структуре ежедневная волна
тепла распространяется быстрее, чем в
беспорядочных кучах материала, из
которых они построены, или даже
в кучах обычной почвы из тех же мест. В
гнезде тепловая волна полностью
затухает на глубине 20-30 см, а в почве
или в куче гнездового материала-на
глубине 10 см. Благодаря этому гнездо
очень хорошо прогревается, сохраняет
максимум тепла на ночь и в нем
создаются прекрасные условия для
созревания расплода. Брандт даже
высказывает мнение, что гнездовой
холмик по своим термическим
характеристикам эквивалентен камню, и
отмечает, что муравьи, в сущности,
выигрывают, если кусты частично
заслоняют гнездо от солнца,- это
предотвращает чрезмерное нагревание
поверхности (скажем, до 50° С). В гнездах
больших размеров метаболическое тепло
и тепло, выделяемое при аэробном
разложении гнездового материала, может
играть более важную роль. Coenen-Stass
et al. (1980) нашли, что хотя все
обитатели муравейника создают больше
тепла, чем равное по массе количество
гнездового материала, однако ввиду
того, что этого материала гораздо
больше, его теплопродукция тоже
больше; 82 кг гнездового материала
давали в 7 с лишним раз больше тепла,
чем 1 кг муравьев. В целом гнездо
давало 16,21 Вт, а его население-2,62 Вт,
что в сумме составляет около 19 Вт
(рис. 7.3).
Остается рассмотреть роль, которую
играет во всем этом поведение рабочих;
они выбирают места, обогреваемые
солнцем, обрабатывают материал,
идущий на построение гнезда, открывают
и закрывают входные отверстия, выходят
на солнце и снова прячутся. Но можно ли
считать, что муравьи собирают для
приготовления компоста наилучший
материал? Действительно ли хвоинки,
почечные чешуйки и веточки наиболее
пригодны для этого или просто их легче
всего собирать? Лесные муравьи строят
холмики, которые поглощают
и сохраняют тепло солнечных лучей и,
медленно разлагаясь, дают довольно
значительное количество „фонового1*
тепла. Кроме того, муравьи сохраняют
собственное метаболическое тепло,
однако все еще остается нерешенным
вопрос: увеличивают ли они свою
теплопродукцию при действительном или
ожидаемом понижении температуры
в гнезде?
Относительное постоянство гнезд у ос и
пчел связано с тем, что их микроклимат
в большей мере зависит от выбора места
и от способности этих насекомых
корректировать отклонения от оптимума
своим поведением. Например, если
у гнезда нет оболочки, то осы или пчелы
прикрывают его от солнца или дождя
своими телами; если же нужно создать
сквозняк или распылить воду,
чтобы она испарялась, то они машут
крыльями.
Гнезда Polistinae, подвешенные на ножке,
часто бывают расположены под
1 38 Глава 7
Температура воздуха 13,6° С
О 20	40	60	80 ЮО 120	140 см
Б	I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I---------
Рис. 7.3. Распределение температуры (°C) в плотность муравьев в это же самое время (Б)
гнездовом холмике Formica polyctena (А) и (Coenen-Stass et al., 1980.)
Микроклимат 139
каким-нибудь укрытием, но если гнездо
ничем не защищено, то осы сидят на нем,
„свесив хвосты", так что дождевая вода
стекает по их крыльям и брюшку.
Оболочки, если они есть, защищают
расплод от прямых солнечных лучей, а
регуляция температуры, влажности
и концентрации углекислоты в гнезде
достигается вибрацией крыльев, хотя в
результате мышечных сокращений
температура тела осы может при этом
повыситься на 3° (Evans, West-Eberhard,
1973). В сухом климате осы Polistes
собирают воду, чтобы охлаждать свои
гнезда.
В вырытых в земле норках пчел
Halictidae надлежащий микроклимат
обеспечивается, по-видимому, выбором
места для норки и ее глубиной, как и у
одиночных видов. Иногда, однако, эти
пчелы производят вентиляцию,
располагаясь у входа в норку (Sakagami,
Michener; 1962). Пчелы Meliponinae либо
избегают неподходящих мест, либо
регулируют микроклимат в гнезде. К
первому типу относится Leurotrigona
mulleri, совершенно неспособная
регулировать среду в гнезде, но
обитающая обычно в гнездах термитов;
Trigona (Apotrigona) nebulata аналогичным
образом устраивается в расположенных
на деревьях шарообразных гнездах
одного из видов Nasutitermes диаметром
30-50 см. Пчелы, живущие в норах,
которые они выстилают церуменом, если
их поселить в искусственные ульи, часто
оказываются неспособными регулировать
температуру (Darchen, 1973).
Meliponinae в саванне нередко строят
гнезда в заброшенных холмиках
Macrotermes или Trinervitermes. Старые
холмики сначала разрушаются
позвоночными и вновь заселяются
другими термитами (например,
Amitermes, Ancistrotermes) или муравьями
(представителями Camponotus,
Crematogaster или других родов); позднее
в центре этого комплекса поселяются
пчелы, устраивающие длинную
извилистую трубку, ведущую от их
гнезда наружу.
В отличие от этих форм другие
Meliponini способны очень эффективно
регулировать температуру. В Бразилии
Trigona spinifer поддерживает в своих
гнездах температуру 33-36°С при
температурах окружающей среды от 8 до
30°С (Zucchi, Sacagami, 1972). Так же
обстоит дело у Dactylurina, которая
поселяется в густых зарослях растений,
где она строит шарообразные гнезда с
толстой (9 см) пенистой обшивкой из
галерей и тонкой смолистой оболочкой
толщиной всего 0,5 см. Пчелы
вентилируют гнездо, махая крыльями;
для более эффективной вентиляции они
проделывают отверстие на стороне,
расположенной против входной трубки,
или же делают несколько мелких
отверстий в оболочке. Трудно поверить,
каким громким может быть шум их
вибрирующих крыльев в жаркий полдень.
Маленькие пчелы Hypotrigona, живущие в
полостях веток, вентилируют гнездо,
выстроившись в ряды головами к центру
гнезда (Darchen, 1973). Несколько видов
безжалых пчел благодаря своей
способности регулировать температуру
смогли проникнуть в Южную Америку
до областей с холодными зимами; здесь
они зимой не размножаются, но и не
делают никаких специальных
приготовлений к зимовке.
Открытое гнездо обитающей в тропиках
Азии пчелы Apis dorsata бывает покрыто
тремя или более слоями пчел, которые
висят на нем брюшком вниз,
зацепившись коготками. По этой
„завесе" очень хорошо стекает дождевая
вода, а кроме того, она защищает
расплод от солнца и способствует
сохранению тепла. Если температура
падает ниже 30°С, пчелы сбиваются в
кучу, чтобы уменьшить потерю тепла;
140 Iшва 7
Рис. 7.4. Температура внутри и вокруг клуба
Eciton hamatum, измерявшаяся ежедневно на
протяжении полного цикла их активности.
(Schneirla, 1971.)
если же становится слишком жарко, они
начинают вибрировать крыльями или
даже собирают воду, которая затем
испаряется. Все это позволяет им
поддерживать в соте температуру
30-31 °C при внешних температурах от 20
до 34°С (Morse, Laigo, 1969; цит. по
Michener, 1974). То же самое
проделывает A.florea в восточной Африке
(20° с.ш.), удерживая температуру
в гнезде на уровне 33-37°С при
температурах среды от 18 до 33°С (Free,
Williams, 1979). Ни тому, ни другому
виду Apis, по-видимому, нет нужды
генерировать тепло днем; для
поддержания нужной температуры им
достаточно теплого климата,
нормального метаболизма
и теплоизоляции, создаваемой слоем
пчел. В равной мере это относится и к
муравьям-кочевникам Eciton hamatum
(рис. 7.4).
Такая реакция, направленная на
обогревание гнезда, могла возникнуть из
инкубационного поведения, когда
взрослые особи путем тесного контакта
своих тел с расплодом создают для него
подходящий микроклимат. На это
указывают данные о тех галиктах,
которые строят грозди ячеек под землей.
Шершни и осы прижимаются к расплоду
и поочередно втягивают и растягивают
брюшко, распространяя тепло,
вырабатываемое в груди, и одновременно
усиливая газообмен. Они не инкубируют
пустые коконы, но будут инкубировать
кусочки фильтровальной бумаги,
смоченные экстрактом из
куколок,-несомненный признак
химического опознавания (Ishay, 1972).
Молодая самка осы Vespula плотно
прижимается к своим первым ячейкам с
расплодом, что вполне может повысить
их температуру, а поскольку ячейки
покрыты оболочкой, то и температуру
воздушного пространства. Однако
наивысшего искусства в инкубировании
расплода достигает Bombus. Самка,
начинающая строить гнездо, делает в
первом личиночнике неглубокую канавку,
в которую плотно входит ее тело (Alford,
1975). Запас меда в медовой чаше,
Микроклимат 141
расположенной в пределах досягаемости,
служит „топливом" для процесса
дыхания, и температура расплода
становится значительно выше
окружающей температуры (Michener,
1974). Heinrich (1974) сумел показать, что
самка в состоянии поддерживать
температуру груди на уровне 35-38°С, а
температуру брюшка на уровне 31-36°С.
Это дает ей возможность согревать
расплод до 25°С при температуре среды
5°С и до 33°С при температуре среды
30°С, т. е. она явно способна
к терморегуляции. С понижением
температуры среды потребление самкой
кислорода повышается; очевидно, она
оценивает степень отклонения от
оптимума и соответственно повышает
свой метаболизм за счет активности
летательной мускулатуры, т. е. действует
подобно простому гомеостату. Успех
этой реакции зависит от ее быстроты и
от термоизоляции гнезда; в более
благоприятном положении окажутся,
конечно, те самки, которые выбрали (или
которым посчастливилось найти)
подходящее место для гнезда. Должно ли
оно находиться на солнце или в тени? В
одном случае экономится топливо,
в другом обеспечивается более
постоянный режим. По мере увеличения
числа рабочих особей терморегуляция
улучшается, особенно при постройке
навеса. При этом температура в гнезде
поддерживается на уровне 30°С
с колебаниями в диапазоне менее чем 3°,
и остается лишь предотвращать перегрев,
вдувая в гнездо прохладный воздух;
собирать воду при этом не приходится.
Vespinac, обитающие в умеренном
климате в подземных гнездах,
выстланных бумагой, тоже превосходно
регулируют температуру гнезда,
особенно летом, в период наибольшей
численности населения; зимой они живут
в одиночку, а их самки диапаузируют,
подобно большинству насекомых.
Оптимальная температура для их
расплода около 30-33°С, и они могут
поддерживать ее даже при температуре
среды 10°С; для охлаждения гнезда
применяется вентиляция, а в случае
необходимости-сбор воды и ее
испарение (Edwards, 1980).
У Apis mellifera и близкого к ней вида
А. сегапа кондиционирование среды
в гнезде приближается к совершенству.
Эти виды распространены во всех
областях с умеренным климатом, где они
могут жить без помощи человека
в запечатанных полостях
с термоизоляцией, так как запасают
очень много меда и медленно
используют его на протяжении всей
зимы. Они не должны допускать
слишком сильного снижения
температуры в гнезде: при 8°С рабочие
особи уже гибнут. Подготовка к зиме
начинается с укорочением дня, задолго
до наступления зимних холодов; матка
прекращает откладку яиц, а молодые
личинки уничтожаются, так что зимуют
только взрослые особи.
Когда температура падает ниже 18°С,
пчелы сбиваются в клуб, наружный слой
которого образуют плотно прижавшиеся
друг к другу неподвижные пчелы,
создающие термоизоляцию, тогда как
особи, находящиеся внутри клуба,
активно двигаются и „дрожат", чтобы
продуцировать тепло (летательные
мышцы могут вибрировать, не приводя в
движение крылья). Эти две группы пчел
редко меняются местами. Внутри клуба
может поддерживаться температура
выше 20°С при температуре среды,
близкой к нулю. Любопытно, что соты
почти не мешают формированию клуба и
движению в нем пчел; только пчелам
Apic сегапа приходится проделывать в
сотах отверстия, чтобы стали
возможными поперечные передвижения.
Поглощаемый в этот период сироп очень
густой, но пчелы поддерживают нужную
1 42 Г. idea 7
влажность за счет метаболической воды.
Они удерживают в организме свои
(жидкие) экскременты и вылетают
наружу лишь весной, с возвращением
яркого солнца и тепла.
Весной пчелы доводят температуру
в небольшой части гнезда с расплодом
до 35°С. Возможно, они больше
реагируют на длину дня, чем на
внешнюю температуру, которая сильно
варьирует. Летом, когда численность
населения в улье велика, температура
расплода может регулироваться
с точностью почти до 0,5° (Btidel, 1968).
Такой стабильности способствует
большая масса расплода и меда, которые
весьма эффективно сохраняют тепло,
хотя слабо продуцируют его (в этом
отношении даже вклад расплода
пренебрежимо мал). Влажность обычно
бывает достаточной; пчелы вентилируют
гнездо не только для того, чтобы
удалить из него нагретый воздух, но и
для того, чтобы впустить сухой воздух,
необходимый для испарения воды из
нектара во время созревания меда, что
тоже способствует охлаждению улья. Все
это приводит к тому, что пчелы лучше
чувствуют себя в сухой атмосфере, чем
во влажной (Michener, 1974). При
исключительно жаркой и сухой погоде
пчелы собирают воду и распыляют ее по
сотам. Lensky (1963, цит. по Darchen,
1973) показал, что Apis mellifera ligustica
(итальянская раса) в Израиле может
поддерживать в гнезде с расплодом
температуру 34-38°С при наружных
температурах от 22 до 50°С. Такая
терморегуляция, по-видимому,
недоступна одному из африканских
подвидов -A. mellifera adansonii, который
старается избежать перегрева, поселяясь
в разного рода пустотах между корнями
деревьев, ограничивая численность семей
путем частого роения и мигрируя
в новые места (Darchen, 1973). Пчелы
реагируют таким образом не только на
перегрев во время сухого сезона, но и на
недостаток пищи в период дождей (как,
например, A.cerana indica-, Woyke, 1976)
или на нападение млекопитающих,
муравьев или других членистоногих,
например пчелиной огневки (Fletcher,
1975). Готовясь к переселению, пчелы
выбрасывают личинок из запечатанных
ячеек, прекращают откладку яиц
и поедают запасы меда. Вероятность
переселения выше для семей, которые
недавно роились, и некоторые виды
склонны к этому больше, чем другие
(Winston et al., 1979). Переселение явно
представляет собой необычную форму
миграции, характерной для A.florea и
A. dorsata.
Во время вентиляции из гнезда, конечно,
удаляется углекислота, хотя пчелы
способны выдержать довольно высокое
ее содержание в воздухе, вплоть до 3%.
При повышении концентрации СО2 Apis
mellifera начинает вентилировать гнездо,
даже если температура ниже
оптимальной; в очень больших семьях
содержание СО2 регулируется более
эффективно, чем в маленьких (Seeley,
1974).
Подведем итоги. Муравьи выбирают
подходящее место и строят
многокамерное гнездо, где представлено
широкое разнообразие микроклиматов,
по которым можно распределить
расплод. В прохладном климате они
используют для накопления тепла такие
природные объекты, как плоские камни,
и строят на освещаемых солнцем местах
холмики, поглощающие и сохраняющие
тепло; есть виды, способные даже
использовать тепло, выделяющееся при
аэробном разложении растительных
материалов, которые они собирают в
кучу, а другие виды, может быть,
способны генерировать метаболическое
тепло и в ответ на понижение
температуры среды. В жарком сухом
климате муравьи избегают солнца,
Микрок.т мат	143
добывают воду из глубоких слоев почвы
и из растений или собирают росу.
Термиты менее подвижны, чем муравьи,
так как у них репродуктивные камеры
гнезда часто бывают жестко
фиксированными, но они тщательно
выбирают места для постройки гнезда,
покрывают его оболочкой, по которой
скатывается вода, и регулируют потоки
воздуха, изменяя величину отверстий,
ведущих в ходы и полости. Холмики
имеют теплоизоляцию, что позволяет
термитам сохранять или рассеивать
метаболическое тепло в зависимости от
обстоятельств. Осы и пчелы могут
инкубировать свой расплод и покрывать
гнезда теплоизолирующими
материалами; они могут также при
колебаниях температуры покрывать
гнездо плотной живой оболочкой из
собственных тел, продуцировать тепло,
повышая интенсивность своего
метаболизма при нехватке тепла, или же
рассеивать тепло (а также газообразные
отходы и водяные пары) путем
вентиляции и испарения воды при угрозе
перегрева. Медоносные пчелы способны
очень тонко регулировать температуру
летом и не допускать охлаждения гнезда
зимой. Эта активная регуляция
микроклимата требует расхода энергии,
но необходима из-за неподвижности
расплода. После специальной
подготовки, проводимой летом, целые
семьи могут переходить на новое место,
захватив с собой большую часть запасов.
Пчелы и осы, а в меньшей степени и
муравьи переселяются, вероятно, в ответ
на серьезную угрозу климатического или
биотического характера, и если это
случается регулярно, то переселения
могут перейти в миграции. Дальнейшие
подробности см. Seeley, Heinrich (1981).
Глава 8
Защита
Для многих организмов семьи
общественных насекомых, нередко
чрезвычайно многочисленные, весьма
привлекательны как источник пищи
(расплод, запасы корма, крылатые особи,
материалы гнезда), а сами гнезда-как
теплые убежища с постоянной
температурой и влажностью.
Болезнетворные бактерии и грибы,
паразитические нематоды и другие черви,
клещи, которые питаются падалью,
воруют корм или являются хищниками,
пауки и многие другие
членистоногие-все эти организмы
нападают на сообщества насекомых и
используют их самыми разными, порой
неожиданными способами. Если говорить
о позвоночных, то даже рыбы поедают
половых особей, попавших на
поверхность воды, а жабы залезают в
гнезда. Другие общественные насекомые,
относящиеся к тому же или близкому
виду, могут конкурировать с данным
видом за одни и те же ресурсы или
делать попытки к социальному
паразитизму. В этой главе
рассматриваются способы защиты,
применяемые общественными
насекомыми против членистоногих
и позвоночных, в двух аспектах:
1) используемое оружие и 2) необходимая
при этом организация. Дать здесь
полный обзор всей проблемы врагов
общественных насекомых невозможно,
однако много упоминаний о них читатель
встретит во всех главах книги.
8.1.2. Болезненные
и парализующие
впрыскивания
Первым оружием перепончатокрылых
было жало (рис. 8.1). Жало происходит
от яйцеклада паразитических
перепончатокрылых; оно, вероятно,
использовалось эктопаразитами для
парализации хозяев и в конце концов
совершенно перестало служить для
откладки яиц (Малышев, 1966).
У некоторых примитивных подсемейств
муравьев (Ponerinae и Myrmeciinae) оно
все еще используется для парализации
жертвы. Рабочие жалят жертву
и одновременно призывают на помощь,
выделяя из своих мандибулярных желез
феромоны тревоги. Феромон
Odontomachus обладает запахом
шоколада, создаваемым
алкилпиразинами, который побуждает
рабочих собираться толпой и хватать все
что движется, в том числе собственных
сестер. Многих муравьев, в частности
представителей Dorylinae, достаточно
сдавить жвалами, чтобы убить, однако
Odontomachus, схватив жертву, еще
и впрыскивают в нее яд (Wheeler, Blum,
1973). Другой представитель
Ponerinae-Paltothyreus tarsatus, охраняя
колонны своих сородичей,
возвращающихся с добычей, выделяет
алкилсульфиды; то же самое делает
Megaponera foetens. Австралийский
муравей Myrmecia gulosa использует жал<
А Межсегментная мембрана
Отверстие
Канал жала
дюфуровой железы
Рис. 8.1. Жало Vespula. А. Медиальный
разрез через брюшко и жало. Б. Поперечный
разрез через собственно жало. В. Продольный
разрез через дюфурову железу. (Из Edwards.
1980, по Schlusche.)
146	Г.шва 8
как для умерщвления жертвы, так и для
обороны обычно весьма успешно; его яд
содержит гистамин, гиалуронидазу
и белковые компоненты (Cavill, Robertson,
1965).
Pseudomyrmeciinae используют жало
больше для защиты, чем для нападения
на жертву. К этому подсемейству
относятся два -рода-Pseudomyrmex
и Tetraponera, живущие на растениях,
которые предоставляют им и пищу, и
кров. Один из видов Tetraponera,
обитающий на небольшом дереве
Barteria, очень эффективно использует
свое жало даже против слонов. Как
пишет Janzen (1972), эти муравьи падают
на человека с дерева по нескольку сразу,
находят участки кожи, не прикрытые
одеждой, вонзают в них жало
и впрыскивают яд; боль возникает не
сразу, но, начавшись, продолжается
несколько дней, носит пульсирующий
характер и ощущается глубоко
в мышцах. Люди и травоядные
позвоночные быстро приучаются
избегать деревьев, населенных
муравьями. Стратегия нападения
и оружие этих муравьев, по-видимому,
больше подходят для того, чтобы
отпугивать позвоночных, а не
беспозвоночных. В отличие от этого
Pseudomyrmex (обитающий в колючках
Acacia) нападает массами и наносит
множество слегка раздражающих уколов,
которые быстро проходят, хотя нередко
муравьи вводят в кожу снабженные
зубчиками ножны жала (Jansen, 1966).
Это быстрые и ловкие существа, у них
большие сложные глаза, и они охотятся в
одиночку. Поймав насекомое, они жалят
его, не вводя, однако, ножны жала, а
затем могут бросить жертву, вместо того
чтобы съесть ее, так как кормовые
растения обеспечивают этих муравьев
жирами и белком, содержащимся
в тельцах Бейтса, или пищевых тельцах.
Эти „муравьиные" деревья
(мирмекофиты) используют своих
муравьёв для защиты от других
растений. В лесном пологе такая защита
состоит в перегрызании молодых побегов
лиан и веток кустарников, что уменьшает
опасность затенения. Кроме того,
муравьи расчищают от травы
и проростков некоторый участок земли
вокруг дерева, что снижает опасность в
случае пожара. Tetraponera поддерживает
под деревьями Barteria участки
диаметром 2-3 м в чистоте, многократно
перекусывая растения. Муравей Azteca,
обитающий на Cecropia (Могасеае)
в тропических областях Америки, не
защищает дерево от беспозвоночных или
позвоночных, но очень эффективно
сдерживает рост лиан и эпифитов,
а также растений, находящихся по
соседству (Janzen, 1969).
Все осы семейства Vespidae имеют жало,
которым они пользуются только для
обороны. Они очень чувствительны к
звукам и запахам, обладают острым
зрением, и их часовые могут направиться
к любому постороннему объекту,
появившемуся вблизи. Конечно, такое
поведение варьирует в зависимости от
вида и от величины семьи; чем больше
семья, тем ее члены агрессивнее. Осы,
гнездо которых покрыто оболочкой и
имеет входное отверстие, всегда
выставляют несколько часовых,
дежурящих, видимо, поочередно. Они
проверяют каждого пришельца и умеют
отличать чужаков, даже принадлежащих
к тому же виду; таких незваных гостей
прижимают к субстрату и жалят.
У Vespula есть феромон тревоги,
выделяемый ядовитыми железами
(Maschwitz, 1964, цит. по Jeanne, 1980).
Яд содержит амины и белки и свободные
аминокислоты. В число аминов входят
гистамин, катехоламины, дофамин
и серотонин, которые воздействуют на
сердечно-сосудистую систему
млекопитающих. Белки-это главным
Защита 147
образом пептиды, такие как кинины ос,
снижающие кровяное давление, а также
различные ферменты. Из ферментов
наиболее важны фосфолипаза,
останавливающая свертывание крови, и
гиалуронидаза, повышающая
проницаемость соединительной ткани и
способствующая распространению ядов в
организме. Дозы яда, содержащейся даже
в одном жале, достаточно, чтобы
причинить боль, напугать и предостеречь
от повторной атаки позвоночное и убить
беспозвоночное животное (Edwards,
1980).
Некоторые осы. прежде чем напасть,
честно предупреждают пришельцев. Осы
Synoecia surinamus, обитающие
в тропических областях Америки
в гнездах с плоскими сотами, если им
кто-нибудь досаждает, начинают
ритмически барабанить по твердой
оболочке сотов; при дальнейшем
нарушении покоя рабочие особи выходят
наружу и начинают поднимать
и опускать крылья в такт ударам по
оболочке. В качестве последнего средства
они прибегают к своим зазубренным
жалам, которые остаются в тканях врага
до тех пор, пока весь яд не будет
впрыснут (Evans, West-Eberhard, 1973,
р. 180).
Для защиты от беспозвоночных, главным
образом от муравьев, некоторые осы
втирают в ножку гнезда репелленты. Для
самок-основательниц это служит
эффективной мерой защиты гнезда даже
во время их отлучек, и к такой мере
широко прибегают виды Polistes,
обитающие в умеренных широтах.
Репеллент выделяет стернальная железа,
расположенная на последнем сегменте
брюшка (Jeanne, 1975; Post, Jeanne,
1981).
Полигинные роящиеся осы в случае
нападения нередко покидают гнезда и
расплод, а позже либо возвращаются
назад, либо строят новое гнездо. Polybia
sericea, используя зрительную
информацию, образует рой
у поврежденного гнезда. Найдя место
для нового гнезда, лидеры метят его
секретом вентральных желез
и прокладывают следы, оставляя пятна
секрета на хорошо заметных объектах.
Затем, совершая беспорядочные
пробежки, лидеры поднимают рой, и осы
летят по следу, чтобы начать строить
новое гнездо (Jeanne, 1981). Более
коварным нападениям подвергаются осы
Polistes canadensis в низовьях Амазонки,
где они строят открытые гнезда на
деревьях: 56% семей заражены
гусеницами моли (сем. Tineidae), которые
поедают меконии *. При этом они
проделывают дырки из одной ячейки в
другую, нанося вред как соту, так и
куколкам. В ответ на это осы строят
несколько сотов поблизости друг от
друга и при заражении одного сота
переходят в другой (Jeanne, 1979b).
Пчелы Halictinae сужают вход в гнездо и
охраняют его от вторжения муравьев,
паразитических ос-немок (сем. Mutillidae),
пчел-кукушек (Nomada) и пчел своего
собственного вида, но принадлежащих к
другим семьям. Пчелы Agapostemon, у
которых несколько самок, пользуются
общим входным отверстием, но строят
каждая собственные ячейки, отходящие
от главного ствола, поочередно
охраняют гнездо, сменяясь через каждый
час, и не допускают в него муравьев,
мокриц и других беспозвоночных.
Пчела-кукушка (Nomada) тоже пытается
проникнуть в гнезда этих пчел
и отложить яйца в их ячейки, после чего
ее личинка уничтожает личинку хозяев и
использует запасенный для нее корм.
Самки Agapostemon, живущие
поодиночке, не могут отразить такие
1 Меконий-комок экскрементов, отклады-
ваемый личинкой перед окукливанием.- Прим,
ред.
148 Г. шва 8
вторжения (Abrams, Eickwort, 1981).
Lasioglossum zephyrum в лабораторных
условиях научается распознавать набор
запахов, принадлежащих обитателям
гнезда и самому гнезду (Kukuk et al.,
1977). Это достигается легче, если пчелы
связаны родством или выращивались
вместе; в других же случаях необходимо
продолжительное социальное
взаимодействие, причем запах
неродственных пчел быстро забывается.
В таких ситуациях кооперирование
создает очевидные преимущества: пока
одна особь стоит на страже, другие
занимаются строительством и сбором
корма. Караульщицы гораздо легче
пропускают в гнездо родственных
особей, чем неродственных; инбредные
двоюродные сибсы, имеющие 74% общих
генов, приравниваются в этом смысле к
сестрам (75% общих генов). Несомненно,
пчелы научаются распознавать запах
родственных особей в раннем возрасте
(Greenberg, 1979). У Bombus
мандибулярные железы караульщиц
выделяют репелленты; феромон,
выделяемый В. lapidarius, содержит
масляную кислоту и два кетона с 5-13
атомами углерода (Cederberg, 1977).
Менее агрессивные виды Bombus
переворачиваются на спину и выставляют
жало, которое может выделять
репеллент; такое поведение
сопровождается жужжанием. В отличие
от этого В. atratus, обитающий
в тропических областях Америки,
известен своей агрессивностью, которую
он проявляет в случае угрозы для гнезда.
В трибе Apini такой способ защиты
достигает степени, наблюдаемой еще
только у некоторых представителей
Vespidae. Жало Apis снабжено
зазубринами, расположенными на
ланцетах; они помогают проникновению
жала в тело жертвы и прочно
удерживают его там, так что яд
продолжает вводиться в ткани (Hermann,
1971). Пчелиный яд сходен с ядом ос, и
хотя среди содержащихся в нем
биогенных аминов нет серотонина
и адреналина, в нем есть зато два
пептида-апамин и мелиттин. Из
ферментов он содержит, в частности,
кислую и щелочную фосфатазы, а также
эстеразы (Benton, 1967). Пчелы,
ужалившие позвоночных, гибнут
в результате «аутотомии», принося
пользу своему сообществу, но во вред
самим себе; поэтому такая особенность
могла возникнуть только у эусоциальных
перепончатокрылых (Hermann, 1971).
Феромоны тревоги и мобилизационные
феромоны A. mellifera вырабатываются
железами, расположенными вблизи
самого жала; в секрете этих желез
содержатся по крайней мере 8 ацетатов,
три спирта и ряд нормальных алканов и
алкенов. Изопентилацетат сам по себе
возбуждает пчел и привлекает их
к кончику жала, но он не обладает таким
сильным действием, как вся
содержащаяся в жале смесь веществ.
A. florea и A. dorsata реагируют на
пентиловый эфир дольше, чем A. mellifera
и А. сегапа (6-15 мин по сравнению с
3 мин); другой, менее летучий эфир
(2-децен-1-ол-ацетат), имеющийся
в секрете первой пары видов, продлевает
у них чувство тревоги. Пчелы выделяют
эти ацетаты в воздух, поднимая брюшко
и покачивая им из стороны в сторону при
выдвинутом наружу жале. Помимо
демонстрации жала и выделения
феромонов тревоги у пчел есть еще набор
феромонов, секретируемых
мандибулярными железами, которые
выделяют пчелы-караульщицы, если их
непрерывно тревожат. Главный
компонент этого секрета-2-гептанон. Он
вызывает массовый выход из гнезда
рабочих, которые бросаются на врага; те,
кто не может вонзить в него жало,
крепко схватывают его и угрожающе
жужжат.
Защита 149
Некоторых медведей и многих людей
привлекает мед, запасаемый Apis
mellifera. Пчелы очень чутко реагируют
на появление у своих ульев больших
темных движущихся фигур, особенно
если последние трясут улей. При
вибрации улья пчелы на мгновение
прекращают свое жужжание вразнобой, а
А.сегапа буквально шипит с частотой
700 Гц. Это само по себе снижает их
агрессивность (Koeniger, Fuchs, 1973)!
A.dorsata может долго оставаться
агрессивной. Будучи потревожена, пчела
возвращается на сот и совершает
быструю пробежку; поверхность сота
тотчас же покрывается сверху донизу
множеством пчел. Спустя несколько
мгновений они спадают с сота, опускаясь
почти до уровня земли, и улетают
группами: от 50 до 5000 пчел могут
начать погоню за агрессором в ответ на
призыв одной потревоженной пчелы. Не
обнаружив врага, пчелы быстро
прекращают погоню, но если одна из них
вонзит в него жало, то
распространяющийся по ветру ацетат
служит пчелам ориентиром и они быстро
направляются в нужное место или к
жалам, расставленным
экспериментатором. После такого
происшествия вся семья в течение
нескольких дней не может прийти
в норму. Koeniger указывает, что
A. dorsata-дикие пчелы. Пчелы, живущие
в ульях, менее агрессивны; очевидно, они
либо привыкли к людям (Koeniger, 1975),
либо принадлежат к более миролюбивой
линии, создавшейся в результате
одомашнивания.
Медоносные пчелы защищают
с помощью жала свой улей от многих
насекомых, в частности от разных видов
Vespa и Vespula, однако осам благодаря
их проворству и настойчивости удается в
конце сезона разрушать слабые семьи.
При очень неблагоприятных
обстоятельствах-высокой влажности или
регулярных многократных вторжениях
пчелиной огневки или человека-пчелы
покидают гнездо. У A.mellifera этому
предшествуют приготовления:
прекращается выращивание расплода, и
каждая пчела нагружается запасами;
особенно склонны к переселениям
западноафриканские расы медоносной
пчелы и A.adansonii, а также A.florea,
которая перебирается с места на место,
перенося с собой запасы (Free, Williams,
1979). Наиболее ярко выражена
склонность к переселениям у A.dorsata,
предпринимающей регулярные сезонные
миграции, которые уже были описаны.
8.2. Ядовитые мазки и
репелленты
Эволюционно продвинутые муравьи
утратили способность применять жало
как для защиты, так и при охоте. Они
пользуются либо токсичным
репеллентом, выделяемым их
зачаточным жалом, либо своими
мощными жвалами. Последнее стало
возможным благодаря преимуще-
ственному росту (аллометрия)
передней части тела, в результате
которого образуются большие жвалы
и приводящие их в движение сильные
мышцы. При крайней степени такой
аллометрии крупные рабочие особи уже
не могут заниматься фуражировкой или
выращиванием расплода, а берут на себя
функции, требующие силы и агрес-
сивности; например, у Dorylinae
крупные рабочие выстраиваются вдоль
троп, выставив жвалы в стороны от
тропы. У таких муравьев, как Labidus и
Eciton, и у наземных видов Aenictus жало
все еще используется во время охоты, но
оно недостаточно сильно, чтобы
причинить боль человеку (Hermann,
Blum, 1967; Kugler, 1979а). У других
родов, живущих в общем под землей,
таких как Апотта (рис. 8.2) и Dorylus, и
150 /'.шва 8
Рис. 8.2. Касты Апотта
nigricans. Рабочие особи
(А-В) и самка (Г)
бескрылые, а самец
(Д)-крылатый. (Из
Grasse, 1951, по Forel.)
г
у большинства видов Aenictus жало еще
слабее, но они совершают нападения
большими группами (Schneirla, 1971).
В секрете мандибулярных желез
Neivamyrmex nigrescens и, вероятно,
других муравьев-кочевников содержится
антибиотик скатол (метилиндол),
убивающий некоторые бактерии и грибы
(Brown et al., 1979).
Несколько примеров, относящихся
к Myrmicinae, помогут представить себе
весь диапазон разнообразия-от
муравьев, охотящихся при помощи жала,
до таких, которые используют его только
для прокладки следов или
разбрызгивания репеллента (Kugler,
1979а). Примером наиболее
примитивного состояния служат виды
Защита 151
Myrmica. Их жало не имеет зазубрин и
слабо склеротизировано; яд содержит
смесь белков и аминов; у них есть также
полярный и летучий следовой феромон
иной химической природы
(Cammaerts-Tricot et al., 1977). Кроме
того, эти муравьи используют продукты
секреции дюфуровой железы, чтобы
повысить эффективность следов и метить
занятые участки вокруг гнезда, само
гнездо и места скопления тлей; у М. rubra
в число этих продуктов входят ряд
углеводородов и терпеноид фарнезин.
Углеводороды представлены в основном
гептадеценом (С17:1), нонадеценом
(С 19:1), пентадеканом (С 15)
и гептадекадиеном (Cammaerts et al.,
1981b). Секрет мандибулярных желез
М. rubra представляет собой в основном,
водный раствор белка, но они выделяют
также октан-3-ол, октан-3-он,
ацетальдегид и бутанон. Это феромоны
«тревоги», которые побуждают муравьев
к активности (особенно октан-3-он)
и направляют их движение (в особенно-
сти октан-3-ол), создавая тем
самым возможность призвать помощь
туда, где возникла угроза вторжения.
Этилкетоны, такие как октан-3-он
и 4-метилгептан-3-он,-особенно
характерные компоненты секрета
мандибулярных желез Myrmicinae (Blum,
Brand, 1972). В секрете других видов
Myrmica содержится тот же набор
соединений в различных соотношениях;
данные об этом суммированы в статье
Cammaerts et al. (1981а). Ранее уже
говорилось, что виды Leptothorax
в случае нападения муравьев-
рабовладельцев варьируют способы
защиты; если на них напали L. duloticus,
то они кусают и жалят, но при нападении
Harpagoxenus americanus они впадают в
панику; предполагается (по аналогии с
Formica), что муравьи Harpagoxenus,
нападая на гнездо Leptothorax,
выпускают в него какой-то репеллент
(Alloway, 1979).
Solenopsis invicta - «огненный муравей»,
хорошо известный из-за своей
склонности нападать на человека,-
вцепляется в жертву жвалами и глубоко
вонзает в нее жало, впрыскивая ядовитую
смесь диалкилпиперидиновых алкалоидов
(Blum, Brand, 1972). Все эти необычные
соединения липофильны и хорошо
распространяются по кутикуле, когда
Solenopsis нападает на других
членистоногих. Его дюфуровы железы
выделяют аттрактант, содержащий
углеводороды, в том числе н. гептадекан.
Pogonomyrmex тоже прославился своим
жалом; в сущности, это единственный
род муравьев, обладающий автономным
жалом (Hermann, 1971). Его яд-самый
токсичный из всех ядов насекомых и
более опасен для человека, чем яд
шершня или медоносной пчелы (Schmidt,
Blum, 1978). Он содержит факторы,
вызывающие боль (гистамин
и серотонин), гиалуронидазу, которая
способствует его распространению
в организме, фосфолипазы,
разрушающие форменные элементы
крови и тучные клетки, и другие
ферменты-липазу, кислую фосфатазу и
эстеразу. Этот «алгогенный» яд мог
возникнуть в процессе эволюции как
средство защиты от хищников-
позвоночных, например ящериц,- на
беспозвоночных он почти не действует
(Hermann, 1971).
У муравьев-листорезов жало гладкое, без
зазубрин, и слабое; оно используется для
прокладки следов (Hermann, 1971).
Большинство представителей этой
группы не проявляют враждебности, если
потревожить их гнездо, а начинают
спасать расплод и свои грибные сады
(Weber, 1972). Однако Atta во множестве
выходят из отверстий гнезда и кусают
врагов до крови. В качестве оружия они
используют жвалы, которые могут
наносить позвоночным глубокие раны,
152 Глава 8
Рис. 8.3. Полиморфизм самок у Pheidole.
А-Е. Рабочие особи. Ж. Бескрылая матка. 3.
Самец. (Wheeler, 1910.)
прорывая кожные покровы, подобно
стилетам Apis. У Atta texana
и A. cephalotes мандибулярные железы
хорошо развиты; их секрет содержит
4-метил-З-гептанон как одну из
составных частей феромона тревоги и
мобилизации. В отличие от этого
A.sexdens выделяет два изомера цитраля,
играющие роль токсинов, а не
феромонов тревоги (Blum, 1974, р. 239).
Интересно отметить, что этот вид
гораздо более чувствителен к цитралю,
чем к соответствующему 2-гептанону
(Moser et al., 1968, цит. по Blum, Brand,
1972).
Pheidole- обширный, разнообразный
и высокополиморфный род (рис. 8.3).
Пигидиальная железа Ph. biconstricta
вырабатывает репеллент, который
активизирует сотоварищей по гнезду, а
при нанесении на тело агрессора
оставляет липкое токсичное пятно
(Kugler, 1979b). У крупных особей
(солдат) Ph. fallax необычайно большие
ядовитые железы, выделяющие скатол
(метилиндол)-репеллент, который они
наносят кончиком жала (Kugler, 1979а).
Солдаты Ph. pallidula и Ph. teneriffana
стремятся к участию в обороне, и в
экспериментальных условиях их трудно
заставить направиться к корму; в гнезде
они заняты размельчением семян
(Szlep-Fessel, 1970). У Ph. dentata
существует система мобилизации солдат
на защиту сотоварищей. Обнаружив
опасность, мелкие фуражиры
возвращаются в гнездо, прокладывая
след, и устраивают демонстрации перед
солдатами; в ответ на это солдаты,
составляющие 10-20% всей семьи,
выходят из гнезда, идут по следу и
своими сильными жвалами (при слабом
жале) разрывают врагов на части. Wilson
(1976а) сообщает, что особи Solenopsis
geminata - аборигенного северо-
Фото 24. Крупная рабочая особь или солдат
Eciton burchelli (Dorylinae) в Тринидаде.
Солдаты Dorylinae могут образовать
защитную „оболочку“ вокруг колонны
рабочих, а также перетаскивают крупную
добычу; эти функции варьируют у разных
видов.
Фото 25. Семья Eciton burchelli, отдыхающая
днем под камнем. Муравьи образуют
„бивуак“, подвесившись к нижней поверхности
камня и друг к другу с помощью коготков,
имеющихся на их лапках, и могут
поддерживать внутри скопления температуру
на несколько градусов выше температуры
окружающей среды. [Фото 24
и 25-D. I. Stradling]

1 54 Глава 8
Рис. 8.4. Касты
Zacryptoceros varians. А,
Б. Солдат. В. Голова
солдата. Г. Рабочая
особь. Д. Крылатая
самка. Е. Самец.
(Wheeler, 1910.)
американского вида,-если их
много, стремятся найти гнездо Pheidole и
могут врываться в него, выпуская через
высоко поднятые жала струю летучей
жидкости. Тогда внезапно, пока солдаты
Pheidole продолжают защищаться, кусая
агрессора, мелкие рабочие особи
начинают выносить из гнезда расплод и
разбегаются в разные стороны вместе с
самкой. Wilson высказывает предполо-
жение, что эти два вида
муравьев - привычные, даже
потомственные враги и что они
обладают особой чувствительностью
друг к другу. Солдаты Ph. militicida стоят
в радиусе 5 м от гнезда на тропах и
охраняют половых особей, выходящих
наружу для брачного лёта. Если тропы,
принадлежащие двум соседним гнездам,
пересекаются, то хотя рабочие особи не
проявляют взаимной враждебности,
солдаты, находящиеся у гнезда,
обезглавливают рабочих, которые
направились по чужому следу (Holldobler,
Moglich, 1980).
Наконец, в подсемействе Myrmicinae
существует ряд необычных способов
защиты. Zacryptocerus varians обитает в
полых веточках на мангровых болотах.
Крупные рабочие особи (рис. 8.4)
защищают свои гнезда от других
муравьев, затыкая входные отверстия
собственными головами, которые точно
соответствуют им по величине (Wilson,
1974а, 1976b). У этого Вида нет
функционирующего жала, но имеется
очень большая дюфурова железа,
а секрет мандибулярных желез содержит
4-гептанон и 4-гептанол; эти вещества
заставляют фуражиров остановиться и
Защити 155
Рис. 8.5. Поза тревоги и обороны у Formica
polyctena (А) и Crematogaster ashmeadi (Б).
Справа изображен муравей в обычной позе,
слева-в позе тревоги. (Holldobler, 1977.)
прижаться распластанными телами
к веткам. Любопытно, что эти муравьи
могут с одинаковой быстротой бегать
как вперед головой, так и назад (Olubajo
et al., 1980). У Crematogaster
лопатообразные жала, из которых они
выбрасывают репелленты и токсины
(рис. 8.5), отпугивающие гораздо более
крупных муравьев, чем они сами (но
бессильные против позвоночных). Враги,
не внявшие предупреждению, получают в
рот порцию секрета, который
превращается в клейкую массу. У одного
вида Crematogaster дюфурова железа
увеличена и содержит липофильный
репеллент, который выбрасывается во
время драки из основания
редуцированного жала. Метаплевральная
железа обычно секретирует органические
кислоты, которые, растекаясь по
поверхности тела, убивают
микроорганизмы, но у некоторых видов
из вздувшихся желез выделяется
напоминающий смолу эксудат,
отпугивающий врагов и склеивающий их;
это вызывает также тревогу у их
собратьев по гнезду (Maschwitz, 1974,
1975b). Использование метаплевральных
желез, имеющихся только у муравьев,
изучали Maschwitz et al. (1970).
У Myrmicinae секрет этих желез обычно
имеет кислую реакцию и лишен запаха;
исключение составляют виды Atta,
у которых он пахнет медом и содержит
фенилуксусную, индолуксусную
и гидроксидекановую кислоты;
полагают, что этот секрет подавляет рост
плесневых грибов, засоряющих грибные
сады.
Dolichoderinae известны своими
ядовитыми секретами. У некоторых
видов (например, у Iridomyrmex humilis)
сохранились рудименты жала, но они не
используются для впрыскивания яда
(Раvan, Ronchetti, 1955),
вырабатываемого хорошо развитой
пигидиальной железой, резервуар
которой открывается около анального
отверстия (Holldobler, Engel, 1978).
Рабочие особи наносят этот секрет на
своих противников и быстро убегают.
Секрет содержит феромоны тревоги, он
токсичен и, высыхая, становится вязким и
липким; в состав его входят вещества,
относящиеся к классу циклопентано-
идных монотерпенов, в том
числе иридомирмецин (два изомера) и
долиходиаль. Два последних соединения
родственны исходному иридодиалю
(Cavill, Robertson, 1965); они токсичны
для насекомых и других организмов.
Возможно, что успешная эволюция
подсемейства Dolichoderinae обусловлена
именно тем, что их большая
пигидиальная железа выделяет эти
вещества (Wheeler et al., 1975).
В тропиках муравьи Azteca часто живут в
картонных гнездах или в мирмекофитах;
их рабочие особи набрасываются
большой группой на потревожившего
гнездо человека и больно кусают; они
выделяют три циклопентилкетона,
которые вызывают тревогу,
156	Г .шва X
способствуют массированности
нападения и отпугивают других
муравьев. Интересное структурное
приспособление для борьбы
с захватчиками обнаружено
у австралийского Iridomyrmex purpureus, в
гнездах которого много отверстий,
ведущих в камеры и галереи,
оканчивающиеся слепо. Ettershank (1968)
предполагает, что это затрудняет
проникновение и распространение в их
гнездах муравьев Camponotus consobrinus,
которые после вторжения замазывают
галереи черной смолой.
В io время как в других подсемействах
впрыскивание ядов сменилось нанесением
на тело противника липких токсичных
пятен, из которых испаряются
репелленты, Formicinae выпускают на
врага струю простейшей из всех
органических кислот-муравьиной,
содержащей только один атом углерода.
Хотя эта кислота очень летуча, ее
летучесть уменьшают алканы с короткой
цепью (главным образом ундекан),
выделяемые дюфуровой железой. Тот
или другой из них, с добавлением
примерно 40 спиртов, ацетатов
и сесквитерпенов, порождает тревогу
(Bergstrom, Lofquist, 1972; Blum, 1974).
Муравьиная кислота эффективна как
против насекомых, так и против
млекопитающих, действуя на них либо
сразу, либо после прокусывания кожи.
У муравьев-рабовладельцев Formica
pergandei и F. subintegra большие
дюфуровы железы, содержащие ацетали
спиртов с 10, 12 и 14 атомами углерода.
Они обрызгивают этим секретом гнездо
вида-раба и, пользуясь замешательством
хозяев, уносят их куколок (Regnier,
Wilson, 1971). Крупные рабочие особи
видов-рабов могут спуститься в гнездо и,
загородив своими телами галереи,
преградить нападающим доступ
к расплоду (Мариковский, 1963). Это
заставляет вспомнить Zacryptoceros
(Myrmicinae). Сходным образом
Camponotus (Colobopsis), тоже живущий в
веточках на мангровых болотах, затыкает
отверстия, ведущие в гнездо, собственной
головой. У Colobopsis крупные особи
меньше специализированы, чем
у Zacryptoceros, так как они служат
резервуарами (плерэргатами) для
запасания жидкой пищи, поэтому
Colobopsis может позволить себе иметь
по одной крупной рабочей особи на трех
мелких вместо соотношения 1 :10.
Подробное сравнение репертуаров
выполняемых ими функций произвели
Wilson (1974с, 1976b) и Cole (1980). Два
других вида Colobopsis на Малайском
архипелаге используют для защиты не
ядовитые, а мандибулярные железы,
смазывая противника желтой
маслянистой жидкостью, лишенной
запаха, которая становится липкой
и склеивает их. Эти железы заполняют у
них большую часть тела, включая
брюшко, и жидкость выделяется
в результате мышечного сокращения,
разрывающего брюшко муравья
(Maschwitz, 1975а,b). Однако такие
необычные самоубийственные методы
защиты встречаются редко.
Широко распространенный род Lasius,
чтобы вызвать тревогу, использует
муравьиную кислоту и метилкетоны,
выделяемые дюфуровой железой. У этого
рода, в отличие от Formica,
мандибулярные железы содержат весьма
разнообразные терпеноиды и фураны
(циклические терпены), такие как,
например, цитраль и цитронеллаль. Один
из фуранов-дендролазин-токсичен
и полезен для защиты от врагов под
землей; он обнаружен у Lasiusfuliginosus,
обладающего большими
мандибулярными железами (Bernardi et
al., 1967). Их использование-проявление
конвергентного сходства со способами
защиты, свойственными Dolichoderinae
(Wilson, Regnier, 1971). У муравьев
Защита 157
Рис. 8.6. Рабочая особь
Oecophylla longinoda
в угрожающей позе.
(Holldobler, Wilson,
1977а.)
Oecophylla, если их потревожить,
наблюдается градуированная реакция
(рис. 8.6); они возбуждают и привлекают
на помощь своих сотоварищей по гнезду
с помощью феромона из мандибулярных
желез. Этот феромон состоит (у крупных
рабочих) из сильно летучего гексанала,
стимулирующего подвижность, менее
летучего 1-гексанола, действующего как
аттрактант на расстоянии 10 см, но как
репеллент-на более близком расстоянии,
и по меньшей мере 30 еще менее летучих
соединений. Их функция, возможно,
сводится лишь к ослаблению действия
летучих веществ и их распространения,
хотя они, быть может, помогают
локализовать объект нападения
и индуцировать кусание; в число этих
соединений входят 2-бутил-1-октеналь и
ундекан-3-он. Позднее, если враждебные
действия продолжаются, Oecophylla
выделяют из ядовитой железы
муравьиную кислоту, а из дюфуровой
железы-смесь углеводородов, главным
образом н.ундекан. Кетоны
с неразветвленной цепью, спирты
и ацетаты в их секретах отсутствуют
(Bradshaw et al., 1979а, b, с). Сводка
данных о химическом составе феромонов
и поведении муравьев содержится
в работе Parry, Morgan (1979).
Пчелы Meliponinae, подобно высшим
муравьям, лишены жала, и у них тоже
возникло вместо него другое оружие,
причем они используют для защиты в
основном мандибулярные, а не ядовитые
или дюфуровы железы. Они часто
вылетают из гнезда плотным жужжащим
роем и, кусая врага, выделяют из своих
мандибулярных желез токсичные,
раздражающие и вызывающие боль
вещества. Выделяемый одновременно
феромон тревоги возбуждает рабочих и
указывает направление, в котором
следует атаковать врага. У Trigona
(Scaptotrigona) этот феромон содержит
гептан-2-он и нонан-2-он; у Trigona
(Geotrigona) subterranea он содержит
цитраль, обнаруженный также в одном из
следовых феромонов (Blum, Brand, 1972).
Meliponinae в смысле защиты полагаются
главным образом на то, что их гнезда
хорошо спрятаны и что в них ведут
длинные и часто извилистые трубки, вход
1 58 Глава 8
в которые замаскирован, сужен и нередко
окружен липкими отпугивающими
веществами. Пчелы Lestrimelitta cubiceps
добывают большую часть меда, пыльцы
и церумена в гнездах Trigona
(Hypotrigona) braunsi, вторгаясь в них
целыми группами. Найдя узкий скрытый
вход в гнездо, грабители должны
преодолеть преграду из липкого меда.
Это задерживает их и даже временно
удовлетворяет (Portugal-Araujo, 1958).
Американская Lestrimelitta limao выделяет
из своих мандибулярных желез цитраль
(Blum, 1974), имеющий запах лимона,
который, по-видимому, нарушает
оборонительное поведение Trigona.
В эволюции термитов никогда не было
стадии, на которой яйцеклад служил бы
одновременно жалом, как это было в
группе жалящих перепончатокрылых.
Оружие у термитов находится на
переднем конце тела и, так же как у
муравьев, у них образовалась особая
каста «солдат» с крепкими мандибулами
(у некоторых видов они способны
вцепиться мертвой хваткой) и с железами
ротовых частей, выделяющими
репелленты, токсины, тягучие клейкие
вещества и феромоны тревоги (Noirot,
1974). У некоторых солдат над ротовыми
частями выступает «нос», из которого
выбрасывается струя секрета
фронтальной железы; у других видов
защитные вещества вырабатываются
межсегментными железами.
Солдаты Mastotermes darwiniensis с их
большими мускулистыми головами
и массивными жвалами справляются с
членистоногими, равными им по
величине. Они выбрасывают изо рта
жидкость, которая темнеет, застывает,
приобретая каучукоподобную структуру,
и обездвиживает врага. Затвердевание
этого вещества подобно «дублению» и,
по-видимому, происходит в результате
соединения и-бензохинона с белком,
приводящего к образованию склеротина.
Вероятно, хинон выделяется головной
железой, которая открывается на лбу или
на головном выступе, а белок поступает
из лабиальной железы (Moore, 1968).
Весьма возможно, что хинон вызывает
тревогу и заставляет обитателей гнезда
собраться вместе.
У Zootermopsis nevadensis (Termopsinae)
существует два способа распространения
тревоги: во-первых, рабочие особи могут
ударять головой по деревянному
субстрату, производя шум, и, во-вторых,
могут бесшумно раскачиваться из
стороны в сторону. Нет никаких данных
в пользу того, что производимый
рабочими особями шум воспринимается
или что они выделяют какой-то феромон,
но эти особи собираются и заделывают
повреждения с помощью экскрементов и
обломков под охраной солдат, которые
выставляют из отверстия головы (Stuart,
1969).
У двух групп термитов - Rhinotermitidae
и Nasutitermitinae (Termitidae) - развились
знаменитые „носы“ (удлиненные выступы
головы, на вершине которых открывается
отверстие фронтальной железы). Их
челюсти атрофировались, а челюстные
мышцы теперь используются для того,
чтобы сжимать резервуар фронтальной
железы и выбрасывать токсины
и клейкие вещества. Эти высоко-
специализированные солдаты
находятся в зависимости от рабочих
особей, которые снабжают их пищей.
Они могут идти по следу, но не могут
сами прокладывать его, поскольку у них
нет стернальных желез. У муравьев
Schedorhinotermes (Rhinotermitidae) «нос»
развит слабо, а солдаты сохраняют
жвалы, хотя редко пользуются ими;
вместо этого они трутся о кожу врага
верхней губой, покрытой выделениями,
содержащими пять кетонов, в том числе
два ядовитых для насекомых
Защита 159
винилкетона. У другого вида этого рода
найдено три кетона (Prestwich, 1975,
р. 149). К этому же семейству относится
Coptotermes lacteus, «нос» которого
выделяет млечную жидкость-секрет
фронтальных желез. Она состоит из
н.алканов с 24 атомами углерода,
эмульгированных в насыщенном водой
мукополисахариде, состоящем главным
образом из глюкозаминовых единиц. На
воздухе этот эксудат превращается
в эластичную пленку. У Nasutitermes
(Nasutitermitinae) фронтальная железа
вырабатывает клейкие каучукоподобные
соединения, а также феромоны,
обладающие стимулирующим
и аттрактантным действием. У шести
видов этого рода секрет железы содержит
главным образом а-пинен, а у некоторых
видов также Р-пинен и лимонен.
Trinervitermes (из того же подсемейства)
выделяет те же пять кетонов, что и
Schedorhinotermes, в том числе
и винилкетоны, а также а-пинен; но состав
выбрасываемых им клейких веществ
неизвестен (Quennedy, 1973).
Три вида Amitermes (Amitermitinae)
различаются главным компонентом
выделяемого секрета-это может быть
терпинолен, лимонен или а-фелландрен.
Чаще всего у них встречается а-пинен,
индуцирующий энергичные кусательные
движения. Вещества, вызывающие
тревогу, и мобилизующие соединения,
используемые Amitermes, еще не
идентифицированы, но у шести видов
Macrotermitinae солдаты выделяют во
время драки секрет лабиальной железы,
содержащий хиноны (Maschwitz, Tho,
1974). Солдаты Macrotermes carbonarius,
сопровождающие фуражировочные
колонны, захватывают и кусают врага
своими серповидными челюстями,
а затем выбрызгивают на него из
лабиальной железы коричневый
водянистый секрет, содержащий главным
образом толухинон, а также некоторое
количество бензохинона (Maschwitz et al.,
1972). Таким образом, у этой группы
слюнная железа стала органом защиты и
солдаты стали зависеть от рабочих в
отношении питания.
У Macrotermes natalensis мелкие солдаты,
развивающиеся из личинок ранних
возрастов, охраняют поврежденные
участки гнезд во время починки их
рабочими, но вне гнезда охрану
фуражировочных колонн несут крупные
солдаты. Термиты, которые строят над
своими дорогами навесы, например
Nasutitermes corniger, работают под
охраной солдат, выстраивающихся в ряд
головами наружу. Термиты
Hospitalitermes monoceros
(Nasutitermitinae) прокладывают на
стволах деревьев, куда они залезают в
поисках лишайников, дороги шириной
1 см. По обе стороны этих дорог встают
солдаты, способные быстро реагировать,
несмотря на свою слепоту; в качестве
сигнала тревоги они, вероятно, выделяют
из своей фронтальной железы
терпеноиды (Maschwitz, Muhlenberg,
1972).
Доля солдат в сообществе термитов
поддерживается, вероятно, на возможно
более низком уровне, так как они
совершенно непродуктивны.
У Trinervitermes geminatus доля крупных
солдат составляет 1 /6 всех стерильных
особей, у Macrotermes natalensis-l/40, у
Apicotermes desneuxi-1/143
и у Acanthotermes acanthothorax-1/3QQ
(Bouillon, 1970, p. 197). У Macrotermes
bellicosus солдаты составляют примерно
4% взрослых бесполых особей (Collins,
1981а). Имеются экспериментальные
данные о том, что доля солдат в семье
подвержена саморегуляции (рис. 8.7).
Особенно ярким примером
конвергентного сходства с муравьями
могут служить термиты Globitermes
160 Глава 8
Рис. 8.7. Положительная
зависимость между
числом солдат и общим
числом термитов после
12 недель содержания в
группах „рабочих"
у Coptotermes formosanus.
(Havarty, 1979.)
sulphureus, солдаты которых, защищая
семью, лопаются, выбрасывая клейкую
желтую жидкость, подобно тому как это
происходит у Colobopsis (Maschwitz,
1975a,b).
Итак, основной способ защиты,
применяемый всеми общественными
насекомыми, состоит в устройстве
оболочки или вертикального ствола с
узким входным отверстием, охраняемым
сменяющимися особями или одной
особью, которая либо бдительно следит
за появлением возможной опасности и
нападает на врага, либо затыкает вход в
гнездо своей забронированной головой,
точно соответствующей отверстию.
Репелленты, покрывающие ножку гнезда,
или выделение репеллентов головными
железами (обычно мандибулярными)
относятся к этой же категории
оборонительных действий; иногда они
несут двойную функцию - предупреждают
врага и призывают других особей на
помощь. Это относится в особенности к
тем насекомым, у которых имеется каста
солдат, т. е. к некоторым группам
высокоразвитых муравьев и ко всем
термитам, но не к осам или пчелам.
У муравьев солдаты менее
специализированы, чем у термитов; они
обычно кормятся сами и могут
выполнять тяжелую работу, которую
нельзя отнести к защитным функциям в
строгом смысле.
Общественным насекомым приходится
иметь дело с двумя главными группами
врагов-позвоночными и насекомыми, в
том числе с другими общественными
насекомыми. В обоих случаях они
применяют одно и то же средство-жало,
гомологичное яйцекладу, которое,
естественно, могут использовать только
Защита 161
самки ос, пчел и муравьев;
впрыскиваемый ими яд вызывает очень
сильную боль, эффективно отпугивает
врага и в большинстве случаев убивает
его. Однако наиболее продвинувшиеся в
эволюционном отношении пчелы
и муравьи отказались от жала
и выпускают на врага ядовитую струю
либо из анального отверстия, либо из
мандибулярных желез. Во втором случае
челюсти обычно сильно развиты, с тем
чтобы сначала нанести рану. В этом
отношении перепончатокрылые
обнаруживают конвергентное сходство с
многими термитами, с той разницей, что
у термитов зависимость солдат от
рабочих в смысле получения корма
зашла гораздо дальше, так что солдаты
могут использовать слюнные железы для
синтеза токсичных смолоподобных
веществ. Наивысшего развития
использование ядовитой струи достигло у
тех термитов, у которых в процессе
эволюции появились фронтальная железа
и «нос». Помимо слюнных и ядовитых
желез яды у них секретируют еще и
межсегментные железы. Солдаты
охраняют не только гнездо, но
и фуражировочные галереи.
Глава 9
Переработка пищи
В । незде пища в зависимости от ее
характера либо распределяется между
обитателями, либо складывается про
запас. Компоненты, доставляющие
энергию,-липиды и углеводы-достаются
главным образом рабочим особям,
которые являются двигателем
сообщества; белки, необходимые для
роста, получают самки, откладывающие
яйца, и личинки, вылупляющиеся из этих
яиц; молодые взрослые особи, особенно
самки муравьев, пчел и ос, тоже
потребляют наряду с источниками
энергии большое количество белка
(рис. 9.1 и 9.2). Превращение пищи в
биомассу общественных насекомых
должно происходить быстрее, чем гибель
особей и их разложение (на всех стадиях
развития), хотя потери несколько
снижаются благодаря вторичному
использованию части вещества,
входившего в состав яиц и молоди.
Разумеется, с увеличением численности
особей возникает необходимость
в большем пространстве и большее
количество отходов метаболизма
приходится использовать в качестве
строительного материала или удалять.
В этой и последующих главах будут
рассмотрены все эти превращения.
Сначала мы опишем обработку
и концентрирование пищи,затем
распределение ее гнездовыми рабочими,
далее основание семьи самками или
репродуктивными парами и, наконец,
резкий рост численности, следующий за
основанием семьи.
Очень важно, чтобы молодые особи
начинали работать как можно раньше и
работали как можно больше. В гнезде
есть много дел, которые под силу
бледным, несклеротизированным,
физически слабым и мелким особям:
уход за расплодом, уборка, сортировка и
распределение пищи, освобождение
линяющих особей от шкурок и коконов.
За измельчение пищи молодые особи
могут приняться позднее, когда зубцы их
жвал будут хорошо склеротизированы.
Для не тяжелой, но сложной работы
внутри гнезда небольшие размеры могут
оказаться даже выгодными, и, как
правило, рабочие особи, выполняющие
эти функции, бывают моложе и мельче
тех, кто действует за пределами гнезда.
У низших термитов к труду
привлекаются личинки старших
возрастов (тогда их называют
псевдоэргатами или «ложными
рабочими»), а у муравьев и пчел ресурсы
внутригнездовой рабочей силы
увеличиваются путем замедления
созревания мелких рабочих-иногда до
такой степени, что самые мелкие рабочие
вообще никогда не выходят из гнезда. У
жалящих перепончатокрылых личинки
так сильно отличаются от имаго, что
могут использоваться для таких
специальных целей, как выработка шелка,
запасание воды, сахара и жиров, а также
в качестве источника протеолитических
ферментов.
J1 у |лаву можно было бы с равным
правом назвать «эволюция класса
кормилиц», так как развитие процессов
очистки и концентрирования пищи
сопровождалось все большим
удлинением периода, который взрослые
особи проводят в гнезде, прежде чем
выходят из него для фуражировки.
Предполагается, что на самом
примитивном уровне фуражиры просто
Переработка пищи 163
Рис. 9.1. График,
показывающий, что сахар
распространяется
в популяции рабочих
особей быстрее, чем
белок. Перед началом
эксперимента рабочих
особей не кормили
в течение 4 суток.
(Markin, 1970.)
приносят корм в гнездо и бросают его
там, предоставляя половым особям и
молоди брать его самим. На следующем
этапе эволюции рабочие пережевывают
корм, затем смешивают его
с собственными пищеварительными
соками, далее собирают пище-
варительные соки личинок (у Нутепо-
ptera) и добавляют их к корму и,
наконец, поглощают пережеванную массу
и отрыгивают ее личинкам. На еще более
поздней стадии эволюции они сами
поглощают пищу и концентрируют
основной содержащийся в них продукт в
своих железах, а затем секретируют его и
скармливают личинкам, выделяя воду
обычным путем. Это сопряжено
с большей затратой усилий взрослыми
особями и меньшей-личинками, но зато
рост и созревание ускоряются и взрослые
особи у полиморфных видов получают
возможность регулировать эти важные
процессы. Это имеет особенно большое
значение у перепончатокрылых, так как в
кишечнике их личинок между средним и
задним отделами есть перегородка,
отфильтровывающая все коллоидные
частицы, которые могут пройти через их
крайне узкий пищевод; частицы эти
выбрасываются вместе с перитрофи-
ческой мембраной только после
прекращения кормления.
164 Глава 9
Время после
Рис. 9.2. Распределение меченого
(радиоактивного) корма между самками (/),
мелкими личинками (II), рабочими особями
(III) и крупными личинками (IV) Iridomyrmex
humilis. (Markin, 1970.)
9.1.	Пережевывание,
экстрагирование
и отрыгивание
Лабиальные железы самок Vespula на
стадии основания ими гнезда выделяют
протеазу для переваривания добычи
(Landolt, Акте, 1979). Хотя самка
начинает свою деятельность как обычная
рабочая особь, она прекращает
фуражировку и остается в гнезде либо
после того, как приобретает
«подчиненных», как это часто бывает в
подсемействе Polistinae, либо тогда,
когда первые рабочие особи начинают
добывать корм. Теперь она принимает от
рабочих приносимых ими животных или
пульпу и, поев сама, кормит личинок и
продолжает строить гнездо. У ос разные
касты мало отличаются друг от друга;
кормления, дни
даже у Vespinae различия между ними
касаются главным образом размеров и
репродуктивного поведения, а не общего
облика и деталей строения.
Соответственно и различия между
молодыми и старыми рабочими особями
очень невелики, так как кутикула только
что выведшихся рабочих быстро твердеет
и темнеет, и они выходят из гнезда на
фуражировку. У Dolichovespula sylvestris
только что появившиеся имаго спустя
несколько часов начинают размельчать
мух, приносимых в гнездо другими
особями, и накладывают полученную
пасту на ротовые части личинок, давая
более крупные порции более крупным
личинкам. Они выходят из гнезда
охотиться на мух в первый или второй
день. Степень предварительной
обработки пищи варьирует: у D. sylvestris
на это уходит всего лишь одна минута,
но личинка выбрасывает хитиновые
остатки в виде комочка, выпадающего из
гнезда, тогда как у Vespula germanica
рабочие обрабатывают мух того же вида
несколько минут, превращая их в сильно
Переработка пищи 165
измельченную массу, которую личинки
глотают сразу. Это повышает
эффективность экстрагирования, но зато
увеличивает объем остатка внутри
личинки, если только взрослая особь не
отфильтровывает крупные частички сама,
в чем нет уверенности (Brian, Brian, 1952).
Какая же система лучше? У V.germanica
молодые осы, приняв добычу
у фуражиров, занимаются как
приготовлением корма, так и его
распределением (Edwards, 1980); таким
образом, в течение нескольких дней они
составляют группу кормилиц.
У Vespula vulgaris только что выведшиеся
рабочие в первые пять дней до 20%
времени отдыхают в ячейках, а после
этого начинают ухаживать за личинками
и распределяют добычу, приносимую в
гнездо рабочими старшего возраста
(Roland, 1976). В общем можно,
по-видимому, говорить об усилении
кооперирования между рабочими
особями ос от трибы Polistini к трибе
Polybiini и далее к подсемейству
Vespinae; рабочие выходят из гнезда на
фуражировку в несколько более позднем
возрасте, а в период созревания
распределяют или перерабатывают корм,
приносимый старшими рабочими. Давняя
проблема в отношении питания ос
касается обмена жидкостями между
личинками и взрослыми особями:
получив от взрослых корм, личинки
отдают им слюну, хотя не обязательно
сразу. У личинок Vespula слюна содержит
протеазы и амилазы (Maschwitz, 1966),
которые взрослые особи используют для
переваривания животной пищи,
поскольку железы их собственных
ротовых частей эти ферменты не
вырабатывают; правда, в средней кишке
они содержатся в большом количестве,
однако это слишком глубоко для того,
чтобы переваренную пищу можно было
отрыгивать (Edwards, 1980; Grogan,
Hunt, 1977). Потребность у рабочих в
ферментах личинок сильно выражена у
шершня (Vespa orientalis); у этого вида
взрослые особи тоже занимаются
механической переработкой корма,
а личинки поставляют ферменты, хотя
иногда личинкам скармливают
непереработанную животную пищу
(Ishay, 1968). Крупных личинок рабочие
особи посещают почти по сто раз в час;
если дать осам белок, меченный |4С, то
пик выделения меченых протеаз
слюнными железами наблюдается спустя
30 мин, а затем они продолжают
выделяться в течение еще 2 ч. Таким
образом, переработка пищи связана с
мутуализмом между взрослыми особями
и личинками: они обеспечивают
механическую ее часть, а другие-
химическую.
Дело, однако, не только в ферментах:
слюна личинок содержит 9% сахаров
(главным образом трегалозу и глюкозу),
тогда как в гемолимфе их концентрация
вчетверо ниже (Maschwitz, 1966); что
касается аминокислот и белка, то
в слюне содержание их в пять раз ниже,
чем в гемолимфе. Между тем выделение
сахара после дачи корма, меченного 14С,
происходит позднее, чем выделение
протеаз: оно начинается спустя примерно
3 ч после получения корма
и продолжается в течение 20 ч (Ishay,
Ikan, 1968); таким образом, у личинок
протекает целый ряд метаболических
процессов, и хотя трудно поверить, что
личинки ос дезаминируют для рабочих
особей белки, которые наверняка очень
нужны им самим, вполне возможно, что
они переваривают липиды, которых
много бывает в животной пище,
и ресинтезируют сахара. Если это так, то
ранним утром личинки могут служить
богатым источником энергии для ос,
готовых начать рабочий день. Следует
рассмотреть еще три момента.
Во-первых, когда взрослые особи
размельчают пищу, не «снимают» ли они
166	/ tafia 9
с нее жиры, отправляя их в свои
фарингеальные железы (подобно
некоторым муравьям)? Но в этом случае
им нет надобности получать сахар от
личинок. Во-вторых, осы добывают сахар
из нектара и пади и отдают по крайней
мере часть его своим личинкам (Brian,
Brian, 1952); почему же личинки позже
возвращают им сахар? Быть может, они
играют роль хранилищ и не в состоянии
удовлетворить потребности имаго
в сахаре, хотя, как считает Maschwitz,
одной порции слюны должно хватить
рабочей особи на полдня. В-третьих, осы
не могут регулировать содержание воды
в организме с помощью мальпигиевых
сосудов, так как увлажнение гнезда
повредило бы его структуру; поэтому
было высказано предположение, что
содержание воды регулируется
слюнными железами. Таким образом,
возможно, что личинки ос помимо своей
основной функции-превращения корма в
собственные ткани-выполняют три
дополнительные задачи: синтезируют
ферменты, синтезируют сахара
и выделяют воду.
Го п,ко у самых примитивных муравьев
молодые особи начинают работать
с самого юного возраста. Имаго
Amblyopone pallipes, самостоятельно
выйдя из кокона, сразу же начинают
заботиться о своих сестрах-куколках. Уже
через 5 дней их кутикула становится
твердой и темнеет, они выходят из гнезда
и отправляются на охоту. Traniello (1978),
наблюдая за восьмью различными
видами деятельности этих муравьев, не
обнаружил никакой связи с возрастом.
Они парализуют жертву, но никогда не
подвергают корм предварительной
переработке, а просто кладут на него
личинок. Случайный успех в том или
ином виде деятельности приводит к ее
подкреплению, причем некоторые особи
реагируют на нужды семьи активнее
других, и их можно назвать «лидерами».
9.2.	Желточные пищевые
добавки
Муравьи Dorylinae не могут иметь
специализированной группы кормилиц;
их кочевой образ жизни делает
необходимым быстрое созревание
молодых рабочих особей, отвердевание и
потемнение их покровов (даже у видов,
активных ночью), а у Neivamyrmex
nigre sc ens еще совсем бесцветные рабочие
особи в возрасте 3-7 дней участвуют в
набегах (Topoff, Mirenda, 1978). Особи,
принадлежащие к разным классам,
различаются в основном размерами;
мелкие рабочие кормят личинок внутри
бивуака (временного скопления
муравьев), окруженного многослойной
оболочкой из крупных рабочих (Schneirla,
1971). Производят ли эти муравьи
кормовые яйца, твердо не установлено.
Schneirla описывает оболочки яиц Eciton
hamatum, остающиеся после того, как их
содержимое было выедено, однако
предполагается, что это были обычные
яйца «с толстой оболочкой».
У Myrmeciu, так же как и у высших
муравьев, деятельность зависит как от
размеров, так и от возраста. У M.gulosa
некоторые очень мелкие рабочие особи
никогда не фуражируют (Gray, 1973, цит.
по Brian, 1979а), но у других видов таких
различий нет, даже если размеры особей
различаются вдвое (Haskins, Haskins,
1980). Тем не менее молодые рабочие
особи М. forceps остаются в гнезде до
месячного возраста и обладают особыми
адаптациями для кормления личинок,
главная из которых-способность
продуцировать в своих яичниках
очищенную пищу в виде
инкапсулированного желтка, или
«кормовых» яиц (Freeland, 1958). Эти
яйца в отличие от настоящих яиц
покрыты тонким гибким хорионом, они
мягкие, шарообразные, их легко
проткнуть и высосать; они стерильны в
Переработка пищи 1 67
обоих смыслах этого слова - неспособны
к дальнейшему развитию и свободны от
микроорганизмов. Ими кормятся особи
всех возрастных и социальных категорий,
и выделение их, по-видимому, можно
стимулировать, массируя половое
отверстие. Можно ли представить себе
лучший источник пищи? Хотя этот
желток не совсем такой, как в обычных
яйцах, он, возможно, лучше
соответствует по составу потребностям
личинок и имаго; однако это еще не
установлено.
У Myrmicinae период времени,
проводимый молодыми рабочими
в гнезде, зависит от их размеров; если
они мелкие, то они могут оставаться в
гнезде всю свою жизнь, а если крупные,
то всего несколько недель, но тем не
менее у них имеются все необходимые
кормилицам органы-овариальные
желточные железы, фарингеальные
железы и жвалы с острыми зубцами. У
Myrmica фуражиры приносят добычу в
гнездо и бросают ее; фуражировкой
занимаются крупные рабочие особи
старшего возраста, имеющие более
темную коричневую окраску
и сношенные зубцы. Кормилицы
протыкают жертву своими еще острыми
зубцами, вводят в нее пищеварительные
соки и высасывают содержащиеся в ней
жидкости. Превращенные в пульпу ткани
жертвы кормилицы кладут на брюшко
крупных личинок, лежащих на спине;
личинки дотягиваются до пищи своими
ротовыми частями и добавляют к ней
собственную слюну (Abbott, 1978). От
пищи остается только комочек обломков
хитина. Некоторое количество протеазы
поступает из мандибулярных желез
рабочих особей, но большая ее часть, как
и у ос, содержится в слюне личинок
(Ohly-Wiist, 1977). При втягивании этой
переваренной вне кишечника пищи в зоб
рабочего она подвергается двум
обработкам. Во-первых, взвешенные
частицы отфильтровываются
и собираются в инфрабуккальной камере,
где они спрессовываются в комочек,
имеющий форму лимона, который
в подходящий момент выбрасывается в
зону отбросов. Во-вторых, капельки жира
«снимаются», подобно сливкам с молока,
поступают в глотку и добавляются к
маслянистому содержимому
фарингеальных слепых выростов, откуда
всасываются прямо в гемоцель. Наконец,
водный раствор аминокислот и белков
проходит по тонкому пищеводу в зоб,
находящийся в передней части брюшка.
Здесь этот раствор остается до тех пор,
пока не выталкивается вперед и не
отрыгивается для кормления мелких
личинок или же не проходит дальше, в
среднюю кишку для окончательного
переваривания и всасывания. Все эти
перемещения регулируются специальным
клапаном, препятствующим обратному
движению пищи при ее отрыгивании.
По-видимому, если рабочая особь не
может найти личинок, чтобы покормить
их, этот клапан расслабляется и пища
всасывается, а позднее из нее образуется
желток. Основная масса жиров из
фарингеальных слепых выростов
всасывается, и вполне возможно, что она
служит важным источником энергии для
рабочих особей. Могут ли жиры
непосредственно передаваться от
кормилицы фуражиру, точно неизвестно;
не исключена также возможность того,
что фарингеальные выросты иногда несут
секреторные функции и синтезируют
пищу для личинок. Таким образом, у
рабочих особей Myrmica имеется весьма
совершенный механизм для
переваривания, фильтрации
и фракционирования жертвы.
О । кладка кормовых яиц рабочими
особями происходит как реакция на пакет
яиц независимо от того, состоит ли этот
пакет из собственных репродуктивных
яиц (отложенных в отсутствие самки) или
168 Г.шва 9
Рис. 9.3. Яйца,
откладываемые рабочими
особями Myrmica
в яйцевых трубках.
А. Быстро продуци-
руемые кормовые яйца.
Б. Репродуктивные яйца,
образующиеся более
медленно, после слияния.
(Brian, Rigby, 1978.)
из яиц самки. Наилучшим стимулом
служит плодущая самка; чем больше она
откладывает яиц, тем больше кормовых
яиц она индуцирует и тем выше
становится концентрация пищи,
предназначенной ей самой (рис. 9.3).
Кроме того, кормовые яйца могут
месяцами оставаться в пакете,
и вылупляющиеся личинки без труда
прогрызают их и высасывают (в отличие
от обычных яиц), т. е. благодаря этим
яйцам личинки не нуждаются в уходе со
стороны рабочих особей вплоть до
следующей личиночной стадии. Молодые
рабочие особи реагируют на секрет
дюфуровой железы, но не на феромоны
тревоги, выделяемые мандибулярной
железой, и в их ядовитых железах очень
мало яда (Cammaerts-Tricot, 1975; цит. по
Brian, 1979а).
Выработка желточного корма
определенными особями-кормилицами,
по-видимому, весьма обычна среди
низших Myrmicinae; например,
у Temnothorax recedens (Leptothoracini)
она может индуцироваться самками и
личинками (Dejean, 1974; Dejean, Passera,
1974). У Messor capitatus рабочие особи
откладывают яйца обычной формы и с
нормальным хорионом, но эти яйца
стерильны и организация желтка у них
нарушена; такие яйца тоже
откладываются под влиянием
стимуляции, исходящей от самки (Delage,
1968), и, по-видимому, занимают
промежуточное положение между
обычными и кормовыми яйцами.
У муравьев этого рода имеется
возрастная функциональная группа
кормилиц, и рабочие начинают
фуражировать не ранее чем в месячном
возрасте (Goetsch, Eisner, 1930).
Муравьи-листорезы тоже могут
производить кормовые яйца. У Atta
sexdens эти яйца вдвое крупнее
репродуктивных, и их подносят самке
ухаживающие за ней рабочие особи
средней величины; они дают ей также
шарики из грибов (Wilson, 1980а).
Рабочие особи этого эволюционно
продвинутого вида, разводящего грибы,
весьма различны по общим размерам
тела и распадаются по этому признаку на
пять «каст». Самые мелкие (средняя
ширина головы 1,0 мм) ухаживают за
грибным садом и за расплодом; они
также возвращаются в гнездо, сидя на
листьях, которые фуражиры тащат
в гнездо. Несколько более крупные
рабочие (ширина головы 1,4 мм)
Переработка пищи
169
превращают листья в пульпу и отделяют
от нее жиры, которые накапливают в
своих фарингеальных железах (Peregrine
et al., 1973); те из них, которые позже
становятся фуражирами, в молодом
возрасте играют роль кормилиц. Рабочие
особи с шириной головы 1,4—1,6 мм
помогают личинкам при линьке,
с шириной головы 1,8-2,2 мм
приносят субстрат в гнездо, а самые
крупные (ширина головы >2,2 мм)
смолоду не делают ничего. Позднее они
разрезают на части и перетаскивают
листья, роют и защищают гнездо.
Messor capitatus извлекает из семян
жиры; этот вид, так же как
Pogonomyrmex, не собирает сахаристых
жидкостей и не распределяет их между
членами сообщества. Кроме того,
у Messor нет мандибулярной железы, так
что в пищеварительном тракте рабочих
пища подвергается действию протеазы
только в средней кишке, если, конечно,
их лабиальные железы не выделяют
этого фермента (Delage, 1968). Эти
странности пока еще не получили
объяснения.
Было высказано предположение
(Ohly-Wiist, 1973), что Myrmica,
Monomorium pharaonis и другие муравьи
включают в круговорот пищи в семье
содержимое прямой кишки личинок. Это
водянистая жидкость, которая собирается
в задней кишке личинки, куда она
попадает из мальпигиевых сосудов и,
возможно, в результате фильтрации через
перегородку средней кишки. Во всяком
случае, у Myrmica она часто бывает
мутной, с гранулами кристаллической
мочевой кислоты из мальпигиевых
сосудов; рабочие собирают эту жидкость
и либо выпивают ее, либо уносят в своих
открытых челюстях и выбрасывают в
отходы. У М. pharaonis в этой жидкости
были, однако, обнаружены аминокислоты
и белки, обладающие протеазной
активностью; вполне возможно, что они
проникают из средней кишки
и заслуживают того, чтобы собирать их и
использовать в семье.
Большинство самых примитивных видов
пчел, подобно муравьям, практически
вовсе не перерабатывают корм. Halictidae
смешивают пыльцу с медом и скатывают
ее в шарики, однако подобная забота о
потомстве свойственна и одиночным
пчелам и безусловно не представляет
собой прерогативы общественной жизни.
У рабочих особей Bombus наблюдается
зависимость выполняемых функций от
возраста и размеров данной особи: у
B.pascuorum крупные рабочие особи
выходят на работу вне гнезда
в пятидневном возрасте, а мелкие-в
возрасте около 15 дней. Многие шмели
Bombini складывают запасы пыльцы в
восковой карман, помещая его в центре
группы личинок, которые кормятся ею
сами; приносимая в гнездо пыльца
просто складывается в такой карман. У
В. atratus-тропического вида, который
строит восковые карманы для пыльцы
вскоре после вылупления личинок,
а позднее, с ростом личинок, расширяет
их,-личинки начинают плести шелковые
перегородки, когда они закончат питание
и принимают горизонтальное положение.
Позже рабочие особи прогрызают
в воске отверстия и просовывают в них
один усик, чтобы проверить, в каком
состоянии находится личинка, прежде
чем ввести ей жидкий корм. В конце
концов личинки располагаются
вертикально и окукливаются в шелковом
коконе (Sakagami, Zucchi, 1965; Sakagami
et al., 1967a). Высшие представители
Bombus, как правило, отрыгивают пищу,
что дает рабочим возможность
поддерживать контакт с личинками и
контролировать их развитие. Жидкая
пища, которую они дают личинкам,-это
смесь пыльцы и меда (мед состоит в
основном из гексоз, но содержит
и аминокислоты). Большая часть меда
170 Г. шва 9
используется почти сразу же после его
сбора, но часть может сохраняться про
запас благодаря содержащейся в нем
глюкозооксидазе; при этом мед
концентрируется так, чтобы в нем было
лишь около 20% воды, и хранится в
запечатанных воском ячейках (Alford,
1975). Какую роль при этом играют
пищеварительные железы взрослых
особей, в частности гипофарингеальные,
не ясно. Секреты этих желез содержат
карбогидразы и другие белки
(Delage-Darchen et al., 1979). Как пыльцу,
так и нектар сами фуражиры помещают в
особые отдельные ячейки сразу по
возвращении в гнездо, так как взрослые
особи Bombus редко обмениваются
кормом, хотя запасы делают общие.
О г какой-1 о подобной стадии идет линия
Meliponini. В стандартную ячейку для
рабочей особи они кладут корм, главным
образом смесь пыльцы и меда
с добавлением некоторого количества
«пчелиного молочка» из гипо- или
профарингеальных желез; на эту порцию
корма матка откладывает одно яйцо, и
рабочие запечатывают ячейку, в которой
личинка растет и развивается, пока она
не будет готова начать плести кокон,
расположенный вертикально. Пчелам не
нужно проверять, каких размеров или
какой стадии развития достигла личинка,
но они выясняют, жива ли она и сплела
ли кокон: когда кокон готов, они
убирают наружную восковую оболочку.
Такой порядок вещей представляется
идеальным, и нельзя не удивляться,
почему высшие Bombini и все Apini
уделяют так много времени кормлению
личинок. Помимо снабжения ячеек
кормом и запечатывания их рабочие
особи Meliponinae в это же время
откладывают яйца (Michener, 1974).
Матка обычно съедает эти яйца,
фактически она даже требует, чтобы они
были отложены, но у некоторых видов
они, очевидно, остаются внутри ячеек,
так что их получают не матки, а личинки
(Beig, 1972).
Хо । я via I ка индуцирует откладку
кормовых яиц или даже добивается ее, в
этом участвуют и внутренние факторы. У
Melipona quadrifasciata правый яичник
больше левого и (в отличие от
большинства других насекомых)
активность corpora allata приводит
к уменьшению, а не к увеличению
размеров яиц. У Scaptotrigona postica
кормовые яйца, откладываемые вблизи
от маток, крупны, дряблы, лишены ядер
и поэтому генетически стерильны. Хотя
как у самок, так и у рабочих особей
яичники содержат по четыре яйцевых
трубочки, на каждой стороне развивается
лишь по одной из них, и будут ли они
производить кормовые или
репродуктивные яйца, зависит от
возраста рабочих. Репродуктивные яйца
чаще образуются в левых яичниках у
молодых рабочих, а кормовые-в правых
яичниках у старых рабочих 1 У этих двух
видов белковые компоненты яичного
желтка появляются в гемолимфе через 5
дней после выхода имаго, и содержание
их возрастает вплоть до 14-го дня, когда
яйца заметно увеличиваются в размерах.
Однако примерно после 4 недель они
рассасываются, а через 7 недель яйцевые
трубочки остаются пустыми (Engels,
Engels, 1977). Быть может, данная
рабочая особь может откладывать те или
другие яйца в зависимости от
обстоятельств? Из репродуктивных яиц
выходят самцы, и нет никаких указаний
на то, что матки подавляют откладку
таких яиц (da Cunha, 1979). Тем не менее
процедура снабжения ячеек кормом и
откладки яиц-сначала маткой, а затем
рабочими особями, после чего
происходит поедание яиц,-напоминает
то, что наблюдается у Myrmica,
у которых плодущая матка,
по-видимому, ускоряет образование яиц у
рабочих особей, заставляя их тем самым
Переработки пищи
171
откладывать кормовые яйца. Имеются ли
какие-нибудь данные о том, что
Meliponini перешли от желточной пищи к
пище, секретируемой железами, как это
сделали муравьи? Ни одна из
исследованных до сих пор пчел не
утратила полностью своих яичников,
подобно некоторым муравьям, так что
если такой переход и произошел, то он
не является облигатным. Гипо- или
профарингеальные железы Apotrigona
nebulata очень бедны ферментами,
особенно карбогидразами, а головная
доля лабиальной железы содержит
бесцветный липид, который тоже беден
ферментами и назначение которого, как и
у Apis, неизвестно; поэтому возможно,
что все эти железы секретируют пищу
(Delage-Darchen et al., 1979). Грудная
доля лабиальной железы и средняя кишка
особенно богаты ферментами,
гидролизующими сахара,
и цитированные авторы полагают, что
это может быть связано с плодовой
диетой Apotrigona.
9.3.	Трофические железы
головы
О । июль не все Myrmicinae продуцируют
кормовые яйца, а у рабочих особей таких
эволюционно продвинутых родов, как
Tetramorium, Monomorium и Solenopsis,
яичников уже нет вообще. Альтернативой
желточному корму мог бы служить корм
для личинок и матки, вырабатываемый в
постфарингеальной железе, но
убедительных данных о существовании
такого корма у муравьев пока нет
(Abbott, 1978). У Solenopsis invicta, так же
как у Myrmica, эти железы, несомненно,
используются для того, чтобы отделять
жиры от переваренной пищи (Glancey et
al., 1973); жиры могут храниться в зобах
крупных рабочих особей и репро-
дуктивных самок до тех пор, пока они не
понадобятся для основания новой семьи.
Содержимое зоба состоит из углеводов,
стеролов, глицеридов и свободных
жирных кислот. Все рабочие, включая
кормилиц, обмениваются сахаристой
жидкостью и поглощают сахара из
своего зоба (так!); растворимые
белковые соединения остаются в зобу для
отрыгивания их личинкам (Howard,
Tschinkel, 1980). Однако фарингеальные
железы, хотя они активно включают 32Р
из раствора фосфатов, не поглощают
введенные в гемолимфу реактивные
триглицериды или жирные кислоты, так
что вряд ли эти железы вырабатывают
жиры (Philips, Vinson, 1980; Vinson et al.,
1980). Постепенный отказ от желтка в
качестве корма можно проследить
у Dolichoderinae (Torossian, 1979).
Рабочие особи Dolichoderus
quadripunctatus (вместе с самками)
продуцируют капельки желтка, которые
выводятся наружу, не будучи окружены
плотным хорионом; рабочие высасывают
этот желток и скармливают его
личинкам. В отсутствие матки рабочие
способны откладывать репродуктивные
яйца, дающие самцов, но только 4% этих
самцов полностью сформированы
и могут индуцировать выделение желтка.
У Tarinoma erraticum капельки желтка
мелкие и появляются нечасто,
а у Iridomyrmex humilis- совсем редко.
Последний вид использует свои
фарингеальные железы для того, чтобы
вместо желтка продуцировать иной
сходный с ним корм. Markin (1970)
установил, что у рабочих особей фосфат,
меченный 32Р, поступает в эти железы,
тогда как у маток он накапливается в
яичниках; этот автор высказал
предположение, что, поскольку I. humilis
никогда не кормит своих личинок
твердой пищей, фарингеальные железы
используются у этого муравья для
концентрирования аминокислот,
извлеченных из пади. Содержимое этих
172 Глава 9
желез переходит в зоб, а затем
отрыгивается для маленьких личинок и
плодущих самок, хотя, конечно, самки
имеют и прямой доступ к корму.
Молодые рабочие особи Tapinoma
erraticum получают в течение 2-3 дней
пищу в гнезде, где они обычно остаются
среди расплода, вблизи от самки,
сохраняя неподвижность. Позднее,
выполняя функции нянь, они
вылизывают, распределяют
и складывают в кучки личинок, хотя не
обязательно кормят их; такой уход
предотвращает развитие
микроорганизмов на поверхности
личинок. Примерно две трети молодых
рабочих особей заняты выращиванием
личинок; особенно хорошо они делают
это в возрасте 10-15 дней, когда они
получают измельченную животную пищу,
высасывают ее и отрыгивают соки
личинкам. Остальная треть молодых
рабочих периодически занимается
фуражировкой-некоторые выходят из
гнезда уже в возрасте 4-5 дней. Молодые
фуражиры очень неохотно отдают свою
добычу кормилицам, но с возрастом эта
особенность ослабевает и одновременно
повышается склонность к фуражировке.
Этот возрастной эффект накладывается
на заметное с раннего возраста
предрасположение либо к уходу за
расплодом, либо к фуражировке (Lenoir,
1979b).
У Formicinae переработка корма
многообразна. У Plagiolepis pygmaea
рабочие особи в присутствии самки
откладывают мелкие стерильные яйца с
непрочной оболочкой, которые
используются в качестве пищи
и „трофический" характер которых
очевиден (Passera, 1969); они возникают в
результате раннего прекращения
активности питающих клеток и,
возможно, сами представляют собой
питающие клетки (трофоциты).
У Camponotus vagus рабочие особи
откладывают только такие
репродуктивные яйца, из которых
развиваются самцы, и притом тогда,
когда нет ни самок, ни личинок; яичник
не используется у них в качестве
кормовой железы, и вся пища проходит
через рот. Предпочтение, отдаваемое той
или другой работе, зависит от возраста и
от размеров тела: рабочие особи малой и
средней величины чаще ухаживают за
расплодом и собирают падь, тогда как
крупные и более старые занимаются
рытьем и фуражировкой, хотя в этом
отношении имеется большая
индивидуальная изменчивость (Benois,
1969). Рабочие особи Lasius niger
откладывают неоплодотворенные яйца,
как диплоидные, так и гаплоидные, из
которых развиваются соответственно
самки и самцы (Brian, 1980). Они больше
остаются в гнезде; даже после 40 дней
только половину рабочих особей можно
считать фуражирами, а некоторые из
самых мелких никогда не выходят из
гнезда (Lenoir, 1979а). Крупные рабочие
особи развиваются быстрее, чем мелкие,
и вскоре становятся фуражирами; уход за
личинками ускоряет это изменение,
однако оно трудно обратимо-после того
как рабочая особь перешла
к фуражировке, ей бывает нелегко
вернуться к уходу за личинками.
У Oecophylla рабочие особи в отсутствие
самки регулярно откладывают яйца; как
и у Lasius, это яйца двух типов: обычные
крупные гаплоидные, дающие самцов, и
мелкие некормовые, но диплоидные, из
которых партеногенетически развиваются
самки. У Cataglyphis cursor самка
оказывает влияние на формирование яиц,
и ооциты рассасываются; эти муравьи
тоже не производят желточного корма,
но в отсутствие самки рабочие особи
могут продуцировать как диплоидные,
так и гаплоидные репродуктивные яйца
(Suzzoni, Cagniant, 1975). Таким образом,
в подсемействе Formicinae рабочие особи,
Переработка пищи
173
как правило, продуцируют яйца, но эти
яйца в основном служат для
размножения, а не для питания. Тонкая
регуляция формирования яиц у рабочих
особей, осуществляемая самкой
и позволяющая использовать яичник в
качестве желточной железы без риска
произвести на свет самцов, по-видимому,
если и достигается, то редко; возможно,
дальнейшие исследования прольют
больше света на эту проблему. Schmidt
(1974) пишет, что Formica polyctena
откладывает кормовые яйца в конце
сезона и что яичники рабочих вырастают
весной за счет запасов, содержащихся в
жировом теле. Откладывают ли они в
это время репродуктивные яйца?
Имеющиеся данные указывают на то, что
весной используются ротовые
трофические железы, так как
фарингеальные железы действительно
секретируют жиры; установлено, что
введенный рабочим меченый триолеин
накапливается в этих железах, а затем он
появляется у самок и личинок. Запас
жиров, возможно, полезен для
метаболизма во время метаморфоза
(Peakin, Josens, 1978). У F. polyctena
имеется также профарингеальная железа,
гомологичная гипофарингеальной железе
Apis (Emmert, 1968), но ее функция пока с
достоверностью не известна (Abbot,
1978). В группе Formica rufa склонность
рабочих особей к выполнению тех или
иных функций опять-таки зависит от их
возраста и общих размеров: в первые
несколько дней рабочая особь остается
на месте, занимается грумингом и готова
к переноске1; спустя три дня она
принимает корм, который ей приносят, а
затем начинает сама ухаживать за
1 У многих муравьев старые особи регулярно
переносят молодых (точнее, это связано не
столько с возрастом, сколько с иерархическим
положением). При этом переносимые особи
принимают характерную позу-подгибают
брюшко и прижимают конечности - Прим. ред.
расплодом; наконец, после некоторого
переходного периода она отправляется на
фуражировку. Это подтверждают многие
исследователи, например Rosengren
(1977). Рабочие особи, „родившиеся" в
конце июня, возможно, впадают
в спячку, прежде чем начать
фуражировку, так как они проводят в
гнезде не меньше месяца.
В ранний период жизни имаго
происходит значительное развитие
поведения (инстинктивного, или
видоспецифичного). У Formicinae рабочие
особи должны помогать личинкам плести
кокон, а имаго-освобождаться из него.
Во время этих действий новички узнают
запах своего вида. Рабочие Formica
polyctena, которых в течение двух недель
содержали вместе с коконами F. sanguinea
или F. pratensis и даже Camponotus vagus
или Lasius niger, впоследствии проявляли
склонность ухаживать за расплодом
„привычного" для них, а не своего
собственного вида. Если при этом
присутствовали еще и самки, то реакция
усиливалась (Jaisson, 1975). Наиболее
чувствительная в этом отношении
стадия-два дня после вылупления
(Fresneau, 1979; Jaisson, Fresneau, 1978).
Аналогичные результаты получены для
F. rufa и F. lugubris (Le Moli, Passetti,
1978). Однако неопытные рабочие особи
могут приобретать надлежащее
поведение в том возрасте, когда оно
становится необходимым, просто
подражая старшим рабочим (Le Moli,
1978). У Myrmica рабочие, появившиеся в
семье без самки (или в экспери-
ментальном фрагменте семьи),
впоследствии, в более позднем возрасте,
реагируют на присутствие самки, но
реакция, эта выражена у них слабее, чем у
рабочих, испытавших присутствие самки
в раннем возрасте (Сагг, 1962). Это было
подтверждено (Brian, Evesham, 1982), и
накапливается все больше данных о том,
что в развитии рабочих особей есть
174 г. шеи 9
период особой чувствительности
к стимулам, исходящим от самки; этот
период соответствует возрасту 3-4 недель
(Evesham, 1982).
Дру1 ой аспект поведения, связанного с
выкармливанием личинок,-это роль
случайных факторов в развитии рабочих
особей. Этот вопрос уже поднимался в
связи с изучением АтЫуоропе pallipes
(Traniello, 1978). У американских
медовых муравьев (Myrmecocystus,
Formicinae) в зобу некоторых рабочих
особей накапливается столько меда, что
их брюшко непомерно раздувается, они
теряют способность двигаться и висят на
потолке камеры. Wallis (1964) считает,
что эти особи становятся „медовыми
бочками" в результате каких-то
случайных событий в их раннем возрасте,
однако у других муравьев жидкость
запасают в своих зобах, как правило,
крупные особи, в частности крупные
рабочие и солдаты. Сахарные растворы
сохраняются благодаря предварительной
обработке глюкозооксидазой,
приводящей к выделению перекиси
водорода, которая убивает
микроорганизмы, как это происходит и у
медоносной пчелы (Burgett, 1974).
Используемая пчелами смесь пыльцы и
меда, называемая пергой, во время
хранения подвергается брожению, но
образующаяся при этом молочная
кислота служит вкусовой добавкой.
Сильно развитые у пчел головные железы
продуцируют корм, а желточного корма
пчелы не вырабатывают вовсе, хотя
репродуктивные яйца часто поедаются. У
рабочих особей имеются яичники, и они
могут откладывать яйца, но обычно
матка полностью подавляет эту
функцию, и хотя одно время думали, что
выделяемый мандибулярными железами
рабочих феромон-9-оксодекановая
кислота-подавляет активность их
corpora allata, однако теперь это кажется
сомнительным. Трофические железы-это
гипо(про)фарингеальные и лежащие возле
них мандибулярные железы (Beetsma,
1979; Emmert, 1968). Apis использует
секрет первых для приготовления пищи,
которую называют „молочком" для
личинок в обычных и трутневых ячейках
(worker jelly), а для выращивания маток
они приготовляют так называемое
„маточное молочко" (gyne jelly)-смесь
обычного „молочка" с секретом
мандибулярных желез. „Молочко"
богато белками, ио содержит 74% воды,
4% сахаров и некоторые липиды. На
этом корме личинки быстро растут, но не
могут метаморфизировать; для
метаморфоза им необходим сахар (мед),
который им дают после кормления в
течение трех дней чистым „молочком".
Пыльца содержится в их корме только в
виде примеси (Bailey, 1952; Simpson,
1955). Гипофарингеальные железы
продуцируют также всю необходимую
пчелам глюкозидазу и глюкозооксидазу и
тем самым участвуют в приготовлении
меда, так как нектар проходит
длительный процесс созревания,
включающий гидролиз сахарозы,
образование перекиси водорода и,
наконец, концентрирование путем
выпаривания, нередко с хоботка рабочей
пчелы. В конце концов мед
запечатывается воском в периферических
ячейках. Гипофарингеальные железы
могут участвовать и в переваривании
пыльцы (Arnold, Delage-Darchen, 1978;
Simpson, 1960). Липиды с длинной цепью,
содержащиеся в пыльце, не
перевариваются, а всасываются
непосредственно; помимо их очевидной
роли как богатых источников
концентрированной энергии они
содержат в качестве примеси витамины, в
том числе холестерол (Herbert et al.,
1980). Секрет гипофарингеальной железы
содержит также фосфатазу
и фосфоамидазу, участвующие
в белковом синтезе. Изучение
Переработка пищи
175
зависимости синтеза белка от возраста
рабочей особи (Haberstadt, 1980)
показало, что соотношение различных
белков в этом секрете во многом
отличается от их соотношения
в „маточном молочке11, значительную
долю которого составляет секрет
мандибулярных желез. Если секрет этот
содержит ряд ферментов у пчел всех
возрастов, даже молодых, то
в „маточном молочке11 они присутствуют
лишь в следовых количествах. У пчел в
возрасте 30 дней, а также у роящихся
пчел секрет мандибулярных желез
отличается высоким содержанием
сахаразы, которая, конечно, используется
для освобождения энергии углеводов при
полете. Зрелые пчелы, кроме того,
инициируют приготовление меда, хотя по
возвращении в улей они отдают свой
взяток кормилицам.
Предпочтение пчелами той или другой
работы преимущественно определяется
их возрастом, а не размерами, хотя в
среднем фуражиры несколько крупнее
кормилиц (Kerr, Hebling, 1964). Период
времени, проводимый в гнезде, варьирует
от 5 до 41 дня и составляет в среднем 20
дней (Michener, 1974). Молодые пчелы
приспособлены к работе в улье, и у них
происходит ряд изменений, которые
строго не запрограммированы
и подвержены влиянию текущей ситуации
в семье и случайных контактов. Однако
после того, как определенная система
желез вступила в действие, она сохраняет
активность в течение нескольких дней.
Кормилицы используют секрет желез
ротовых частей для кормления, а свои
брюшные межсегментные железы-для
получения воска, служащего
строительным материалом; активность
обеих систем может начаться
в двухдневном возрасте. Молодая пчела,
выйдя из своей ячейки, начинает убирать
другие ячейки и выстилать их
неизвестным материалом, который
побуждает матку откладывать в них
яйца. Затем она может заняться
строительством сотов, если в этом есть
нужда (как перед роением), или же-в
быстро растущей семье-уходом за
личинками. При кормлении она не отдает
предпочтения мелким или крупным
личинкам, как думали раньше. Няни
подготавливают ячейки для хранения
пыльцы, принимают нектар и, наконец,
совершают ориентировочные полеты,
предшествующие фуражировке (Free,
1965). Таким образом, у Apis имеется
система хранения запасов;
пищеварительная система взрослых
особей, доставляющая все необходимые
ферменты без участия личинок; корм,
вырабатываемый железами головы, но не
желточный корм; непрерывный контакт с
личинками и система распределения
выполняемых работ в зависимости
главным образом от возраста, но
частично и от размеров тела, причем в
случае длительного периода работы в
улье эта система реагирует на
потребности семьи. При крайней
необходимости даже направление
онтогенеза (обычно от кормилиц
к фуражирам) может измениться на
обратное (см. Brian, 1979а). Остается еще
многое узнать о том, как происходят все
эти «подгонки», какие стимулы их
вызывают и в какой мере случайные
контакты влияют на поведение отдельной
особи.
У термитов многие работы выполняют
молодые особи, которые просто мельче и
слабее взрослых и имеют более бледную
окраску, но обладают всем необходимым
для работы в гнезде. У Zootermopsis
nevadensis (Termopsinae) стерильные
личинки и нимфы роют и строят, тогда
как более молодые личинки
распределяют пищу (Howse, 1968, 1970).
В гнездах Hodotermes (Hodotermitidae)
более молодые бледноокрашенные особи
перерабатывают и распределяют траву,
176 Глава 9
собранную более темными старшими
рабочими (Hewitt et al., 1969а,b, цит. по
Brian, 1979а; Nel, 1968); у термитов, так
же как у муравьев и пчел, общие размеры
оказывают влияние на выполняемые
функции. Так, у Н. mossambicus рабочие
особи, происходящие от личинок 5-го
возраста, крупнее рабочих, развившихся
из личинок 4-го возраста, и выполняют
более тяжелые функции, связанные
с защитой.
У Termitidae даже работы внутри гнезда
выполняют пигментированные,
склеротизированные и активные рабочие,
развивающиеся из личинок в результате
всего лишь одной линьки; они могут
находиться в это время на разных
стадиях развития и поэтому
превращаются в рабочих разной
величины. Выполняемая работа тоже
зависит у них от возраста; у молодых
рабочих Nasutitermes lujae первого
возраста слюнные железы развиты
лучше, и они ухаживают за расплодом,
тогда как у старших рабочих лучше
развиты стернальные железы, и они ,
собирают корм (Pasteels, 1965). Тип
выполняемой работы зависит также от
пола, поскольку пол влияет на величину
и силу особи; например,
у Macrotermitinae самцы мельче и они
несут функции кормилиц, тогда как более
крупные самки занимаются
фуражировкой (Noirot, 1969, 1974).
По-видимому, у термитов нет общего
правила относительно того, какой пол
крупнее.
Переваривание растительного материала
у термитов происходит в кишечнике.
Челюсти играют важную роль,
размельчая пищу, а у гумусоядных,
например, на них можно видеть явные
признаки износа. После заглатывания
пища подвергается дальнейшему
измельчению в мускульном желудке и
поступает в заднюю кишку, где имеются
один или несколько расширенных
карманов, содержащих симбионтов.
Кишечный клапан препятствует
прохождению симбионтов вперед. Как
полагают, у Termitidae многие ферменты
вырабатываются кишечными бактериями,
которые могут даже связывать азот. У
низших термитов симбиотические
простейшие способны гидролизовать
целлюлозу и лигнин, хотя для последнего
процесса нужен кислород, которого
обычно нет в глубоких отделах
кишечника (La Fage, Nutting, 1978). Пища
термитов бедна липидами-в частности, в
древесине их обычно меньше 1%; однако
грибные сады Macrotermitinae содержат
до 17% липидов. Липиды накапливаются
также у нимф и имаго (репродуктивная
линия), и эти запасы, вероятно, имеют
жизненно важное значение как источник
энергии в период основания семьи, так
как могут пройти годы, прежде чем у
термитов произойдет атрофия
летательных мышц (Noirot, 1969, цит. по
La Fage, Nutting, 1978). Потребности
термитов в витаминах неизвестны.
Слюна термитов представляет собой
прозрачную опалесцирующую жидкость,
которая накапливается в резервуарах.
Изначально она, конечно, служила
пищеварительным соком, и у Calotermes
flavicollis она содержит амилазу, но
вообще слюнные железы служат
трофическими железами. Слюна может
также использоваться как
цементирующий материал или даже как
фунгистатик. У Odontotermes она служит
для борьбы с грибами, засоряющими
грибные сады (Batra, Batra, 1966). Слюна
может быть кормом для молоди,
репродуктивных особей и солдат,
которые все бедны кишечными
бактериями (Noirot, Noirot-Timothee,
1969). Секрет слюнных желез содержит
Переработка пищи 1 77
различные липиды и, вероятно, богат
белками. У Nasutitermes lujae слюну
выделяют рабочие первого возраста,
которые остаются в гнезде и ухаживают
за формами, неспособными существовать
самостоятельно (Pasteels, 1965). Слюна
передается от особи к особи через рот, а
не отрыгивается, подобно содержимому
зоба, которое представляет собой пасту
или пульпу из гумуса и у некоторых
видов скармливается солдатам (оно
переваривается в начальных участках
кишечника).
Анальная пища-не то же самое, что
экскременты (Noirot, Noirot-Timothee,
1969). Это вязкая жидкость,
выделяющаяся из задней кишки
и содержащая взвесь мельчайших частиц
древесины и симбиотических простейших.
Она потребляется только термитами, не
относящимися к сем. Termitidae,
и главная ее функция, несомненно,
состоит в передаче жгутиковых-
симбионтов только что перелинявшим
особям. Однако она, вероятно, содержит
не только этих простейших, но и какие-то
питательные вещества, и у Calotermes
flavicollis ее можно рассматривать как
обычный компонент пищевого рациона
(Alibert-Berthot, 1969). Хотя анализ этой
жидкости не производился, весьма
возможно, что она содержит какие-то
продукты переваривания.
Итак, во всех основных группах
общественных насекомых взрослые особи
затрачивали все больше времени
и энергии на приготовление пищи для
молоди. Предпосылки к этому уже
имелись у необщественных насекомых в
форме родительской заботы о потомстве.
У общественных насекомых это может
приводить к обмену ферментами, при
котором взрослые особи пережевывают
пищу, смачивая ее пищеварительными
соками, взятыми у личинок. Затем
полученный экстракт очищается
фильтрованием или осаждением
и концентрируется в виде секрета,
в который входит желток из яичников,
функционирующих одновременно и как
трофические железы, и как продуценты
яиц. Такая система свойственна муравьям
и безжалым пчелам, но она не
универсальна; по-видимому, некоторые
муравьи и медоносные пчелы используют
пищеварительные (слюнные) железы в ка-
честве трофических желез, хотя играющие
эту роль железы у них не гомологичны.
Такая тенденция к большей заботе о
питании потомства неизбежно
сопровождается тенденцией к большей
дифференциации касты кормилиц [т. е.
группы рабочих особей, которые либо
моложе, либо мельче средних (или и
моложе, и мельче) и железы которых
способны разрастаться и производить
корм; эти особи могут вносить
эффективный вклад в жизнь семьи до
того, как их пигментация и наружный
скелет достигнут такого развития, что
они смогут заниматься фуражировкой
вне гнезда]. Наивысшего выражения эта
тенденция достигает у Pogonomyrmex
owyheei, у которых фуражировкой занято
менее 10% рабочих особей,
а продолжительность их жизни после
выхода из гнезда составляет всего 14
дней (Porter, Jorgensen, 1981). Еще до
того, как эти муравьи выходят наружу,
зубцы их жвал снашиваются, запасы
питательных веществ в тканях
истощаются и, возможно, дегенерируют
органы чувств; иначе говоря, их ранняя
гибель запрограммирована.
Число каст у общественных насекомых
никогда не бывает очень большим. У
Atta sexdens есть четыре касты,
различающиеся по общим размерам тела
1 78 Г.шва 9
и пропорциям (аллометрия), причем у
трех меньших по размерам каст имеются
различия, связанные с возрастом, что в
целом дает максимум семь каст (Wilson,
1980а). Невыгодность чрезмерной
морфологической специализации можно
усмотреть в том, что при возрастающей
дифференциации функций требуется
большее число особей для выполнения
определенного набора операций (Oster,
Wilson, 1978; Wilson, 1979). Это приводит
к повышению «стоимости» поддержания
семьи и функций распределения. Здесь
под распределением имеется в виду не
просто надлежащее распределение корма,
а еще и создание такой ситуации, в
которой каждая рабочая особь
функционирует наиболее эффективно,
т. е., в сущности, нахождение для нее
подходящей работы.
Глава 10
Ранние этапы роста семьи
У муравьев, пчел и ос белковая фракция
корма распределяется главным образом
между репродуктивными особями
и личинками, а жиры и углеводы делятся
между рабочими. Это не результат
беспорядочного расхватывания корма,
которое у Hymenoptera полностью
исключено, так как их личинки по
меньшей мере неподвижны, как
у муравьев, или даже закреплены, как у
пчел и ос. У термитов яйца переносятся,
а молодь может перемещаться
самостоятельно, но мы мало что знаем о
правилах распределения корма или
регуляции больших скоплений особей. У
муравьев, пчел и ос личинки,
вылупляющиеся первыми, получают
наилучший уход и обеспечивают себе
постоянно возрастающее преимущество.
Матки могут отбирать корм у личинок и
поедать его сами, а в полигинных семьях
они силой отнимают его у подчиненных
особей. Однако у Melipona favosa матке
редко удается отнять пищу у рабочих,
хотя она захватывает их головы
передними ногами и усиками. Она берет
себе часть корма, предназначенного для
личинок, непосредственно перед тем, как
начинает откладывать яйца, и поедает все
кормовые яйца, которые откладываю!
рабочие особи ( Sommeijer, 1982). Что
касается медоносных пчел, то хотя и есть
сообщения о быстрой передаче у них
корма, это не обязательно верно во всех
случаях. Взаимные соприкосновения
рабочих ротовыми частями во многих
случаях очень кратковременны и совсем
не связаны с кормом; среди рабочих
особей существуют «просители»
и «доноры», статус которых определяется
более глубокими физиологическими
факторами, нежели содержимое их зобов.
Бывает даже, что «проситель» просит
пищу, находясь возле нее (Korst, Velthuis,
1982). Рабочие особи кормят маток всего
лишь около шести раз в час (Seeley,
1979), и гораздо более вероятно, что при
соприкосновении ротовых частей
происходит передача феромонов.
10.1.	Распределение корма
У двух видов Bombus, запасающих
пыльцу (В. terrestris и В. terricola), личинки
находятся в общих ячейках (камерах) до
последнего возраста. Рабочие особи
проделывают в воске дырочку, чтобы
проверить, как обстоят дела, а затем
вновь ее заделывают; на последней
личиночной стадии она остается
открытой все время. Промежутки между
осмотрами (в среднем 11 мин) примерно
вдвое короче, чем между кормежками (в
среднем 20 мин). Кормление происходит
нерегулярно, потому что рабочим особям
часто приходится стоять в очереди за
пыльцой у складов; это может занимать
у них до 5 мин. Объясняется ли это
недостатком складских помещений или
самой пыльцы? Когда в одном
эксперименте (Pendrel, Plowright, 1981)
удалили часть рабочих особей, другие
компенсировали это, повысив скорость
кормления на 28%. Но если шмели
способны на такие усилия, то можно
полагать, что обычно они не слишком
утруждают себя в гнезде.
Подобное «обобществление» запасов
пыльцы-явление необычное; даже
пресоциальные пчелы распределяют свой
расплод по нескольким ячейкам,
снабженным комочками пыльцы. Эти
180 Г uieu 10
комочки могут быть двух разных
размеров; некоторые виды Evylaeus, как
общественные, так и одиночные,
откладывают неоплодотворенные яйца на
маленькие комочки пыльцы,
а оплодотворенные яйца-на большие,
т. е. комочки, предназначенные самцам,
меньше, чем комочки для самок (Кпегег,
1977). У принадлежащей к той же группе
Lasioglossum zephyrum матка, как только
она выделилась из группы равноправных
самок, занимает в гнезде место,
с которого она может оказывать влияние
на деятельность рабочих особей,
например в конце цепочки пчел у входа в
гнездо или в месте разветвления
тоннелей. Заняв такую позицию, она
встречает и «подталкивает» рабочих. Она
проводит также короткие осмотры ячеек,
и Buckle (1982) высказал предположение,
что она собирает информацию о ходе
строительства ячеек, с тем чтобы
направлять рабочих туда, где в них есть
надобность. У Ceratinini, строящих
камерные гнезда, пыльца не подвергается
специальной обработке и не запасается,
как у других пчел; смешав ее
с жидкостью, отрыгиваемой из зоба
(возможно, это нектар), рабочие
помещают ее около личинок, которые
кормятся все вместе. У других видов
рабочие кладут кусочки корма прямо на
тела личинок так, чтобы они могли
дотянуться до него ротовыми частями.
У Ехопеига личинки, по-видимому,
сигнализируют о том, что им нужен
корм, движениями челюстей и головы; в
ответ на это рабочие захватывают их
своими челюстями и отрыгивают им в
рот прозрачную жидкость (Sakagami,
1960). В линейных гнездах, устроенных в
полых стеблях, личинки нередко бывают
расположены очень упорядоченно: яйца
откладываются в конце гнезда,
противоположном входу, а личинки по
мере развития продвигаются вперед и в
конце концов окукливаются около входа
(Michener, 1974). Такой порядок
создается постепенно, он не
устанавливается рабочими особями
в результате прямой реакции на
существование личинок разных классов.
У безжалой пчелы Melipona favosa
строить ячейку начинают
многочисленные пчелы-строительницы,
но лишь несколько рабочих особей (от 5
до 8) заканчивают ее и снабжают
кормом; в каждую ячейку кладется от 10
до 18 порций корма. Матка, находящаяся
обычно на дне гнезда или в зоне запасов,
время от времени инспектирует новые
ячейки, и если обнаруживает ячейку с
гладким воротничком, то начинает
барабанить по ней. В ответ на это она
редко получает корм, так что, возможно,
это сигнал об откладке яиц.
Непосредственно перед тем как отложить
яйцо, матка поедает часть корма,
предназначенного личинкам,
а в дальнейшем съедает все кормовые
яйца, если их откладывают рабочие
особи, отделывающие ячейки
и снабжающие их кормом (Sommeijer et
al., 1982).
У медоносной пчелы весной не бывает
недостатка в ячейках, поскольку зимой в
улье нет расплода; однако матке
приходится откладывать яйца только в
вычищенные и выстланные внутри ячейки
в той части улья, где рабочие особи
способны поддерживать температуру на
нужном уровне. Это, конечно, зависит от
численности рабочих. Матка питается
слюной, которую они вырабатывают из
имеющихся в их организме резервов и из
запасенной пыльцы; летом матку
усиленно облизывают и скребут
мандибулами. Пчела-кормилица,
гипо(про)фарингеальные железы которой
активно вырабатывают секрет,
внимательно осматривает каждую
ячейку, прежде чем поместить капельку
жидкости на стенку ячейки или на
личинку (по-видимому, она не удаляет из
Ранние )пшпы роста семьи 181
ячейки слюну или мочу). Если пища
дается личинкам такими крошечными
порциями, то неудивительно, что число
«кормовых» посещений невероятно
велико и одна пчела за всю свою жизнь
может вырастить лишь двух или трех
личинок. Не следует думать, что каждая
кормилица занимается одной
определенной группой ячеек,-она может
носить корм многим сотням, если не
тысячам личинок. Существует, однако,
важная регуляторная особенность: когда
корма мало, кормилицы снабжают им
только обитателей немногих смежных
ячеек (Gontarski, 1949), причем
распределение корма целиком
контролируется рабочими особями, так
как личинки, отделенные от своих
соседей стенкой ячейки, никак не могут
конкурировать за корм.
Хотя у пчел личинки не «кормят»
рабочих особей, как это случается у ос,
рабочие иногда обмениваются между
собой пищей. Проситель вводит свой
язычок в ротовую область
потенциального донора, который
выделяет капельку нектара, чего он не
сделал бы без такого стимула (Free, 1959,
р. 194). Без сомнения, донор, у которого
зоб пуст, при первой возможности
выходит из гнезда и отправляется
фуражировать. Пыльцу, которую
поедают пчелы-кормилицы, приносят
сборщицы и кладут в подготовленные
ячейки для временного хранения;
сборщицы, которые не могут
освободиться таким образом от груза,
неохотно отправляются на дальнейшую
фуражировку, так что по мере
накопления пыльцы в гнезде
интенсивность ее сбора снижается.
Личинки стимулируют молодых пчел,
чтобы те их кормили; при этом они
используют главным образом
тактильные стимулы, но частично также
и обонятельные. Матки стимулируют
сбор пыльцы даже в отсутствие расплода
(Free, 1967; Free, Williams, 1971).
Семья муравья Amblyopone pallipes
состоит всего лишь из одной самки и
9-16 рабочих особей. Откладка яиц
происходит в августе, а выращиваемый
из них расплод достигает зрелости в
августе следующего года и дает как
половых особей, так и рабочих. Таким
образом, в каждый данный момент в
семье преобладает расплод, находящийся
на какой-то одной стадии развития;
многолетний цикл развития у этого вида
строго упорядочен и связан с временами
года (Traniello, 1978). У Myrmicinae
маленькие личинки получают
отрыгиваемую рабочими жидкую пищу, а
крупные - кусочки твердой пищи, либо
животной, либо растительной (семена)
(Le Masne, 1963). Личинки первого
возраста получают кормовые яйца, если
они есть; личинкам второго возраста к
этому добавляют отрыгиваемые соки, а
личинкам третьего возраста-кусочки
животной пищи. Третья личиночная
стадия продолжается долго и включает
два периода спячки, связанные
с прекращением роста летом для
подготовки к зимовке. Первый такой
период блокирует рост личинок, развитие
которых идет по «рабочему» пути, а
второй-рост личинок, развивающихся в
репродуктивных самок. Хотелось бы для
простоты считать, что существуют
личинки двух типов-дающие рабочих и
дающие репродуктивных самок; однако
последние на самом деле лабильны в
отношении касты и могут переключаться
обратно на путь развития рабочей особи.
Зимой у Myrmica численное отношение
рабочие / личинки варьирует около
среднего 0,88, причем существует
корреляция между числом личинок
и числом рабочих и еще более тесная
корреляция между их весами. Это
обусловлено тем, что число рабочих
особей определяет число яиц,
откладываемых самкой, выживание этих
182	//<;«<; It)
яиц и вылупляющихся из них личинок, а
также рост личинок; особенно это
относится к личинкам третьего возраста,
так как на этой стадии их вес
увеличивается по меньшей мере втрое
(Brian, 1965, 1979а). Все это так, когда
корм имеется в достаточном количестве;
если же количество корма ограничено, то
его получает лишь небольшое число
крупных личинок, а остальные личинки
уничтожаются, обычно во время линьки.
Вероятно, наличие «голодных» рабочих
особей с сильными хищническими
наклонностями и слабых, не так легко
распознаваемых рабочими
личинок-достаточное условие для
уничтожения последних.
О । бор более крупных личинок
и резервных куколок также
целесообразен, поскольку они наиболее
близки к зрелости и могут раньше начать
помогать рабочим особям в гнезде,
освобождая старших рабочих для охоты.
Впавшие в спячку личинки третьего
возраста могут продержаться без пищи
довольно долгое время даже при
температуре, подходящей для развития,
но если они протянут слишком долго, то
им придется вступить в конкуренцию с
вновь вылупившимися весенними
личинками, которым рабочие особи
отдают предпочтение. В природных
выводковых камерах личинки третьего
возраста распределены достаточно
свободно, каждая из них лежит на спинке
и к каждой есть свободный доступ с
потолка или со стен, кормят их довольно
равномерно; в экспериментах, в которых
личинок помещают на плоские
пластинки, рабочие особи складывают их
в кучки (вероятно, для того, чтобы их
можно было окружить рабочими,
обеспечивающими защиту), и хотя эту
кучку постоянно обследуют
и переворачивают, верхние личинки
получают больше корма и растут
быстрее. Таким образом, равномерность
распределения корма, даже когда его
вполне достаточно, зависит от
устройства камеры, которая должна
иметь скошенные стенки и скаты
и обеспечивать физически прочную
структуру, в которой рабочие особи
могут расположить личинок, не опасаясь
постороннего вторжения.
Наряд) с устройством гнезда присутствие
самок тоже способствует равномерному
распределению корма, возможно потому,
что они вообще стимулируют его
раздачу. Это не связано с тем, что они
сами потребляют много пищи (тело
мертвой самки оказывает почти такое же
стимулирующее действие); это просто
одно из проявлений катализирующего
влияния самок на их семьи, повышающее
эволюционную приспособленность семьи.
У видов рода Myrmica личинки
(рис. 10.1) ведут себя довольно
сдержанно; обычно, если только они не
слишком голодны, личинки ждут, пока
им предложат корм, который они иногда
принимают, а иногда отвергают;
последнее, видимо, невыгодно для них,
так как личинок, упорно не желающих
брать корм, рабочие переводят
в неактивную группу, т. е. в группу, где
находятся диапаузирующие личинки
третьего возраста и личинки,
переставшие принимать пищу незадолго
до метаморфоза (предкуколкй); у первых
«аппетит» может быть стимулирован
вниманием со стороны рабочих особей.
Хотя голова этих личинок привлекает
внимание рабочих, а вытягивание головы
и ее повороты из стороны в сторону
служат сигналом, что личинка готова
принять пищу, именно способность
личинок брать пищу у кормилиц, съедать
ее и затем снова брать заставляет
кормилиц в свою очередь отправляться к
фуражирам и просить у них корм (Brian,
Abbott, 1977).
Возможность побудить личинок
к дальнейшему поглощению корма
Ранние „папы роста семьи 1 83
Певый и правый
протоки слюнных
желез
Заднеголовная складка гиподермы
Жировое тело
Аорта
Брюшная нервная
цепочка
Пищевод—J
Corpus paracardiacum
Дейтоцеребрум
Зачаток усика
Corpus allatum
Глотка
.Жвала
Общий проток
слюнных желез
Окологлоточное
нервное кольцо
Подглоточный
ганглий
Надглоточный ганглий
("мозг")
Рис. 10.1. Продольный разрез головы
личинки Myrmica последнего возраста. (Weir,
1959.)
в сочетании со способностью самки
стимулировать его распределение влияет
на определяемое внутренними факторами
«решение» о том, расти ли личинкам
прямо до превращения в имаго или же
диапаузировать и провести зиму на
последней личиночной стадии. При
температурах ниже 22°С рабочие отдают
предпочтение личинкам, проявляющим
явную тенденцию метаморфизировать;
однако и многим менее склонным
к метаморфозу личинкам удается
получить достаточно корма, чтобы
преодолеть первый физиологический
барьер к росту-первичную диапаузу, и
они завершают развитие, превращаясь в
рабочих особей до начала зимы. Размеры
остатка, как мы видели, зависят он
численности и веса рабочих. Зимовка
семьи, в которой имеются личинки, а не
только взрослые особи,-это способ
вместить в данный год еще один цикл
развития потомства; в результате
получаются два цикла-летний от яиц до
взрослых особей и зимний, в котором
личинки активны осенью и весной, а
середину зимы проводят в спячке,
находясь в третьем возрасте. Летний
цикл дает рабочих особей,
а зимний - репродуктивных особей
и рабочих.
На следующий год новая партия яиц
может начать развиваться раньше, чем
личинки предыдущей партии достигнут
зрелости; хотя при этом создается
перекрывание и расплоды конкурируют
за приносимые рабочими ресурсы, но
зато рабочие особи получают
возможность продлить период своей
активности, захватив часть зимы,-до тех
пор, пока личинки способны поглощать
1 84	I’.шва 10
корм, а это они могут делать даже при
понижении температуры примерно до
10°С (Brian, 1965).
При построении модели сообщества
Myrmica (Brian et al., 1981) было трудно
включить в нее конкуренцию за корм
между самками и личинками так, чтобы
модель оставалась стабильной. С этой
целью было введено предположение, что
имеющийся корм распределяется между
этими двумя категориями потребителей в
соотношении, соответствующем весовому
отношению между яйцом и куколкой,
так что на каждую образовавшуюся
куколку откладывается только по одному
яйцу, которое должно ее заменить. Таким
образом поддерживается непрерывный
поток развивающихся единиц,
проходящих через кормовую камеру,
распределяется нагрузка на рабочих
особей и обеспечивается постоянное
наличие личинок, поскольку приток яиц и
отток куколок происходят с одинаковой
скоростью. Другой способ, позволяющий
уменьшить колебания численности
населения,-это запасание корма.
У Myrmica, после того как большинство
личинок метаморфизировало, в пакетах
яиц, отложенных самкой, оказывается
много кормовых яиц. Поэтому
в периоды, когда личинок мало,
фуражиры могут продолжать сбор
корма, а кормилицы перерабатывают его
и запасают в виде желтка (Brian, 1977).
10.2.	Основание семьи
Новые семьи основываются одиночными
самками, парами термитов, группами
самок или роями, состоящими из
рабочих особей и самок. Как это
происходит, будет описано в одной из
последующих глав, а здесь мы
рассмотрим ранние стадии роста семей
нескольких типов.
У всех ос и пчел самки-основательницы
фуражируют до тех пор, пока не
появляются на свет рабочие; это очень
рискованный период, и активность за
пределами гнезда лучше всего свести в
это время к минимуму. Для этого можно,
например, собраться всем маткам
и установить „градиент власти", или
иерархию, которая усиливает небольшие
первоначальные различия в размерах,
активности и, возможно, в „интеллекте",
имеющиеся между ними в момент их
присоединения к данной группе. Это
позволяет одной самке, которая
становится главной, или маткой,
получать в первую очередь любой корм,
приносимый в гнездо, и пополнять свой
рацион яйцами, если они будут
откладываться другими особями.
Благодаря этому, а также возможности
отдыхать она может в случае надобности
активно вмешиваться во все
происходящее в гнезде и тем самым
поддерживать свое положение.
Дискомфорт и лишения, которые
испытывают в гнезде подчиненные самки,
вероятно, заставляют их выходить
наружу и отправляться на поиски корма.
На первый взгляд кажется удивительным,
что эти самки возвращаются назад,
вместо того чтобы устроить себе новое
гнездо; однако при высокой плотности
популяции место для нового гнезда
найти трудно, и возможно, что
подчиненные самки преодолевают свой
„инстинкт", толкающий их на
обследование таких мест, даже если
жизнь в гнезде не изменила их
естественных склонностей. Принято
считать, что голодание или просто
недостаточный отдых подавляет
активность corpora allata (а тем самым и
яичников) и дает этим самкам
возможность избежать агрессивной
конкуренции за места для откладки яиц.
Обычно активность яичников и corpora
allata связана с доминированием
в иерархической системе сообщества и
Ранние этапы роста семьи 1 85
ведет к образованию репродуктивного
синдрома (примеры см. у Brian, 1979а).
У живущей в тропиках осы
Parischnogaster mellyi (Stenogastrinae)
гнезда в большинстве случаев
основывают одиночные самки, однако
иногда это делают совместно несколько
(до четырех) самок (Hansell, 1982).
Старшая самка, которая иногда может
быть матерью остальных, принимает от
них корм, но сама никогда не отдает
его - разве только в некоторых случаях
кормит личинок; остальные самки
обмениваются друг с другом пищей,
кормят личинок, а подчас даже и самцов,
которые (даже если самки „бодают" их)
никогда не отвечают им тем же. Самки
обычно сталкиваются головами, после
чего они либо прижимаются к земле и
замирают, либо вообще никак не
реагируют; реже за этим следует обмен
комочком пищи или отрыгнутой
жидкостью. Старшая самка получает
таким образом возможность оставаться в
гнезде, вблизи его верхушки; ее яичники
при этом развиваются, и все яйца
откладывает она одна, хотя иногда она
участвует в строительстве ячеек
и кормлении личинок. В сущности,
поскольку дочерние самки, остающиеся в
гнезде, приобретают технические навыки
и могут даже в конце концов занять
место старшей самки, им, вероятно,
имеет смысл оставаться в гнезде в роли
помощниц, особенно если мать стара.
Очень интересно, что у некоторых
полигинных Polybiini, например
у Metapolybia, рабочие особи и самки
закладывают новые семьи совместно:
вначале рабочие признают
и „приветствуют" всех молодых самок,
но потом они научаются отличать тех,
которые демонстрируют подчинение и
отрыгивают пищу, от тех, которые
реагируют агрессивно. Самок,
занимающих подчиненное положение,
они преследуют до тех пор, пока те не
покидают гнездо навсегда или не
становятся рабочими особями в полном
смысле слова и даже отдыхают вместе с
настоящими рабочими в нижних зонах
гнезда. Таким образом, на этой стадии
развития семьи рабочие особи
объединяются, чтобы избрать в качестве
матки одну самку-ту, которую труднее
всего запугать. Если эта самка погибает
или если ее удалить экспериментально, ее
функции берут на себя несколько
младших самок и семья снова на
некоторое время становится полигинной
(West-Eberhard, 1973, 1977). Итак,
рабочие особи активно выбирают матку,
не давая корма или даже отнимая его у
всех других претенденток; часть
вырученного при этом корма,
несомненно, достается матке или ее
личинкам. Наличие помощниц
благоприятно для доминантной самки,
поскольку оно позволяет ей сократить
опасную деятельность вне гнезда
и уменьшить затраты энергии.
У Polities fuscatus образование пар
повышает шансы гнезда на выживание,
но продуктивность при этом не
возрастает (Gibo, 1974, цит. по Brian,
1979а). У Р. metricus если у главной
самки нет надежных защитников, то в ее
отсутствие ее место может захватить
другая самка, так что при высокой
плотности популяции одиночным
самкам-основательницам приходится
туго (Gamboa, 1978; Gamboa et al., 1978).
Гнезда, заложенные раньше, привлекают
к себе других особей и развиваются
лучше (Gamboa, 1980). Часто конфликты
между самками отнимают у них слишком
много времени и энергии, нарушая
нормальное развитие гнезда, как,
например, у Р. canadensis, у которой
самки иногда сперва начинают строить
гнездо, а затем уже спариваются
(West-Eberhard, 1969), и у Р. annularis
(Hermann, Dirks, 1975). Установление
иерархии протекает легче, если самки
186	1 .шва 10
связаны родством, например если они
сестры или имеют одного общего
родителя (Klahn, 1979; Metcalf, Whitt,
1977а; West-Eberhard, 1969). У другого
представителя Polistinae - Mischocyttarus
mexicanus, изученного во Флориде,-
склонность к кооперированию различна в
разное время года: она сильно выражена
осенью и слабо-весной, когда
устанавливается строгая иерархия
и эффективная моногиния. Litte (1977)
высказывает предположение, что
изобилие пищи весной дает возможность
самкам быстро собирать ее, сокращая
периоды, когда гнездо остается без
присмотра. Однако гнезда с одной
самкой, хотя они меньше подвержены
нападениям птиц, не в состоянии
защищаться от муравьев. Экологическая
ситуация достаточно сложна. Тем не
менее существует хорошая
положительная корреляция между
числом построенных ячеек и числом
самок, начавших строить гнездо, если это
число не превышает шести. Такие семьи
лучше выживают, и в случае повреждения
гнезда шансы на его восстановление
выше.
У Polistes несколько самок часто
основывают гнездо совместно, и имеются
убедительные данные в пользу
выгодности такого сотрудничества.
В одиночку одна самка может построить,
в зависимости от вида, 20-30 ячеек и
отложить в них яйца, а затем она
прекращает строительство, так как после
вылупления первой личинки ей надо
начинать кормить личинок свежим
кормом (в том числе и яйцами). Менее 10
из этих личинок окукливаются
и развиваются в рабочих особей;
в ожидании их выхода матка снова
начинает откладывать яйца в пустые
ячейки (дальнейшие подробности см.
Brian, 1965). И все же многие гнезда,
основанные одиночными самками, не
доживают до времени появления рабочих
особей либо потому, что самки не могут
достаточно хорошо инкубировать яйца,
либо потому, что они гибнут во время
фуражирования.
Самки 1)ч!iclwvespula sylvestris (Vespinae)
начинают строить гнезда в одиночку и
убивают особей, желающих к ним
присоединиться, или потенциальных
узурпаторов. Они строят ячейки,
окружают их оболочками, число которых
может доходить до четырех,
откладывают в ячейки яйца и кормят
вылупляющихся личинок, несколько
снижая в это время откладку яиц.
Кормлению личинок самка явно отдает
предпочтение по сравнению с откладкой
яиц, вероятно из-за подвижности
личинок, их запаха и, возможно, секрета
их слюнных желез. Взрослые особи в
состоянии оценивать величину личинок:
более крупным личинкам дают более
крупные комки, и они явно получают
более крупные кусочки пищи.
У некоторых Vespinae крупные личинки
скребутся о стенки ячеек, и если записать
производимые при этом звуки, а затем
воспроизвести их, то они привлекают ос
и побуждают их давать личинкам корм
(Ishay, Schwartz, 1973; Jeanne, 1980). Эти
личинки с готовностью принимают пищу,
и вполне возможно, что производимые
ими звуки делают ее распределение более
равномерным, уменьшая преимущество
для личинок, занимающих ячейки около
входа в гнездо, по сравнению
с обитателями внутренних ячеек.
В среднем самка D. sylvestris строит 40
ячеек, из которых 38 содержат расплод:
7-с куколками в коконах, 19-с личин-
ками и 12-с яйцами (Archer, 1981а).
Можно считать, что у этого вида
откладывается избыточное число яиц, так
как многие личинки, которых самка
начинает выкармливать, впоследствии
голодают. Из них получаются, после
того как кормление переходит к рабочим
особям, имаго-недомерки, которые даже
Ранние >1Папы роста семьи 1 87
мельче первых рабочих, полностью
'выкормленных одной самкой-
основательницей (Brian, Brian, 1952).
Трудно, однако, решить, что выгоднее в
неопределенной экологической
ситуации - меньшее число крупных или
большее число мелких особей. Самки
сильно варьируют по уровню активности,
и только 10% из них производят
большую армию рабочих; самое крупное
гнездо, построенное одиночной самкой,
имеет обычно четыре оболочки. Archer
(1981b) заметил, что картон,
изготовленный самкой- основательницей,
бывает бледнее, чем более поздние его
слои, изготовляемые рабочими; он
показал, что размеры первоначального
вклада этой самки коррелируют
с окончательными размерами гнезда.
По-видимому, после того как найдено
подходящее место, дальнейший успех
зависит от энергии самки и от ее
способности координировать работы-не
строить слишком много ячеек,
пренебрегая при этом оболочкой гнезда,
и не откладывать слишком много яиц,
оставляя без достаточного внимания
личинок. Устройство оболочки весьма
выгодно, так как это, в сущности,
идеальный способ занять
время.
У Bombus самки, как и у Vespula,
чрезвычайно нетерпимы весной к другим
самкам, но, несмотря на это, они
подвергаются социальному паразитизму
со стороны видов, обладающих
соответствующей тактикой
проникновения, например толстокожего
Psithyrus. Рост семьи, вероятно,
лимитируется способностью
вырабатывать воск; это, возможно,
спасает шмелей от перепроизводства яиц;
яйца обычно сначала откладываются,
числом около дюжины, в маленькую
общую восковую ячейку, и самка в своем
утепленном волокнистой массой гнезде
держит их около себя, охраняя их и
инкубируя. Самка должна заниматься
сбором пыльцы и нектара, чтобы
кормить личинок и добывать сахара,
необходимые для выработки воска
и тепла, расходуемого при
инкубировании. Личинки, вырастая,
начинают плести в ячейке стенки,
отделяющие их друг от друга, а позднее
плетут коконы; воск, соскребаемый со
стенок ячеек, используется для
построения новых яйцевых ячеек,
начинающих новый цикл. У шмелей
Bombus, строящих восковые пакеты,
несколько личинок кормятся на одном
комке пыльцы (рис. 10.2); когда они
окукливаются, различия в их размерах
ясно показывают, что личинки,
находившиеся ближе к центру, растут
быстрее тех, которые оказались сбоку.
На величину взрослых особей влияет
также численное соотношение рабочих и
личинок (Plowright, Jay, 1968). Это
показывает, как важно, чтобы в период
роста семьи число рабочих
соответствовало числу личинок; это
особенно важно потому, что величина
рабочих особей влияет на то, какого рода
работу они будут предпочитать. Для
создания рабочих особей требуется всего
три недели, а еще через несколько дней
крупные рабочие уже способны начать
фуражировку, освободив от этой
нагрузки матку.
Примитивным муравьям, так же как и
Amblyopone pallipes, необходимо
длительное время, чтобы основать
семью. Самка-основательница Myrmecia
forficata откладывает примерно 8 яиц, из
которых спустя 4 месяца получаются в
среднем три рабочих особи; у М. regularis
на развитие рабочих особей уходит до 8
месяцев (Haskins, Haskins, 1950).
У Myrmica семьи основываются
одиночными самками или группами
самок, а также образуются в результате
разделения существующих семей. Самки
немного занимаются фуражировкой
188 г.швч К)
Кокон
Воск
Рис. 10.2. Пять стадий в развитии Bombus
atratus от пакета яиц до куколки. А. Яйца в
восковой ячейке. Б. Личинки, которые
кормятся из одного скопления пыльцы,
лежащей поверх воскового кармана.
В. Личинки, плетущие шелковые перегородки.
Г. Личинки, достигшие окончательных
размеров. Д. Коконы, замещающие воск,
который соскребается и используется для
построения новой яйцевой ячейки. (Sakagami
et al., 1967а.)
и превращают запасы своего жирового
тела и летательные мышцы в яйца. Одна
самка-основательница может отложить
25 яиц и произвести в первый сезон трех
новых мелких рабочих особей и пять
зимующих личинок (Brian, 1951). На это
уходит 9-10 недель, т. е. у муравьев все
происходит гораздо медленнее, чем у
пчел и ос с одногодичным циклом
развития; отчасти это обусловлено тем,
что муравьиная самка неспособна
инкубировать расплод и целиком
полагается на те микроклиматические
условия, которые ей удастся найти на
месте. Вначале выращиваются очень
мелкие рабочие особи; характерная черта
самок-основательниц-откладка яиц, из
которых непременно разовьются рабочие
особи. Создание небольшой группы
рабочих до наступления зимы может
быть очень важным делом для некоторых
видов. Проникновение Tetramorium
Ранние чпшпы роста семи
189
caespitum на север, по-видимому, зависит
от их способности совершать брачный
лёт в достаточно ранние сроки, чтобы их
потомки могли пройти весь цикл
развития до наступления осени. Самки
этого вида запасают в зобу
и фарингеальных железах жир
оранжевого цвета и начинают
откладывать яйца, как только их
подземная камера готова. Они могут
произвести около дюжины куколок, из
которых через два месяца получается до
десятка рабочих особей.
У Solenopsis invicta семьи закладывают
одиночные самки, которые не
занимаются фуражировкой; при
температуре 30° С примерно через 20
дней появляются мелкие рабочие особи
(Markin et al., 1972). Самка начинает
откладывать яйца через 2-3 дня после
того, как закончит строительство
камеры, и накапливает 20-50 яиц; когда
на 5-й день из этих яиц начинают
вылупляться личинки, большая часть
других яиц (возможно, стерильных)
поедается. Самка извлекает личинок по
одной из пакета, состоящего из яиц и
личинок, и кормит их, отрыгивая жидкий
корм, который образуется в результате
автолиза летательных мышц; при
выращивании потомства она теряет
таким образом половину своего веса. В
природных условиях у этого вида обычно
бывает по одной самке на семью, однако
иногда число их достигает пяти (реже
больше). В лабораторных условиях, где
насекомых никто не тревожит и где
исключено нападение хищников,
дополнительные самки не дают
существенного преимущества. Если,
например, увеличить их число с 1 до 4, то
число отложенных яиц возрастает с 35 до
86 (в 2,5 раза), а число рабочих-с 14 до
22. Однако выживание при двух и трех
самках возрастает с 62 до 73 и 80%, а при
четырех падает до 45% вследствие
заражения паразитическим грибом. Как
показали лабораторные исследования,
три самки при совместном содержании
дают гораздо меньше рабочих особей
(18), чем если их содержат по
отдельности (42), так что совместное
существование, очевидно, имеет много
невыгодных сторон.
У Messor aciculatum в популяциях
с высокой плотностью иногда бывает
одновременно до четырех
самок-основательниц (Taki, 1976). Число
самок не влияет на время, необходимое
для получения первой рабочей особи, но
общее число рабочих, выращиваемых в
экспериментальных условиях восьмью
самками, увеличивается до предела,
близкого к 50. Этот предел,
по-видимому, обусловлен возрастающей
смертностью среди личинок
и взаимодействием между самками, так
как в больших группах они теряют в весе
меньше, чем в маленьких, а потеря в весе
коррелирует с числом выводящихся
рабочих особей. Таким образом, число
рабочих, производимых на одну самку,
вероятно, бывает наибольшим, если
самка в семье одна, а наибольшее обшее
число-при восьми самках; оптимальным
же вариантом будет наличие примерно
четырех самок.
У Lasius niger и L.flavus
самки-основательницы проявляют
тенденцию к кооперированию; некоторая
напряженность ощущается лишь
в короткие периоды откладки яиц
(Waloff, 1957)1. Хотя при наличии
нескольких самок общее число яиц
больше, на одну самку их приходится
меньше (и меньше яиц будет съедено);
при этом кажется вероятным, что
некоторые самки в откладке не
участвуют. Однако при наличии двух или
трех самок рабочие особи появляются
1 Более детально образование семьи группами
самок Lasius niger описано Кипятковым
(1979).-77/>и.и. ред.
190 I'./ава 10
через 4 месяца, а при одной самке-через
7 месяцев. С наступлением окукливания
самки расселяются либо мирно (L.flavus),
унося с собой куколок, либо
с проявлениями антагонизма (L. niger).
Для последнего вида типична моногиния,
a L.flavus в этом отношении более
либерален. Поскольку с каждой
добавочной самкой прирост числа
рабочих особей уменьшается,
оптимальным следует считать наличие
менее чем пяти самок. При этом не
учитывается возможное использование
сверхкомплектных самок для защиты
гнезда или же риск заболеваний,
создаваемый высокой плотностью.
Самки-основательницы Oecophylla
longinoda начинают строить гнездо
в одиночку, и при температуре 30°С
личинки вылупляются через 10 дней. Эти
личинки используются для того, чтобы
сплести шелковый навес над полостью, в
которой расположено гнездо, а спустя 18
дней появляются рабочие особи (ср. с
Solenopsis). Таким образом, у Oecophylla и
Solenopsis при 30°С рабочие особи
появляются примерно через три недели,
т. е. в очень ранний срок по сравнению с
Tetramorium (4-5 недель), Messor (10 не-
дель) и уж конечно Myrmica (12 не-
дель); для последнего рода, однако,
оптимальная температура равна не 30, а
20°С. Следует коротко упомянуть еще о
необычных особенностях, наблюдаемых у
двух представителей подсемейства
Myrmicinae- Самки Carehara, живущие в
термитниках и питающиеся их
обитателями, производят таких мелких
рабочих особей, что эти последние могут
прицепляться к ногам самки во время ее
брачного полета и позднее помогают при
основании гнезда (Wheeler, 1936); это
значительно экономит время и снижает
степень риска. У самок Асготугтех
octospinosus имеется достаточное
количество резервов, чтобы производить
мелких рабочих особей, однако
самка-основательница отправляется на
сбор листьев, чтобы заложить сад,
который она засевает гифами грибов,
принося их из родительского гнезда в
предротовой (инфрабуккальной) камере.
Первые рабочие особи появляются спустя
40 дней, после чего остается запас
листьев еще по крайней мере на две
недели (Jutsum, Fisher, 1979).
У гермитов новую семью основывает
пара особей-самец и самка. У Calotermes
flavicollis, который питается сухой
древесиной, первые 10-20 молодых
особей, вылупляющиеся почти через
8 недель, кормятся секретом одной из
пищеварительных желез,
а позднее-перетертой древесиной. Через
год семья состоит из 50-60 особей, 65%
которых-солдаты; по мере роста семьи
эта цифра постепенно снижается до 3%
(Liischer, 1961; цит. по Brian, 1965).
Neotermes tectonae, принадлежащий
к тому же семейству и обитающий в
тропиках, устраивает гнездо в отмерших
частях деревьев; спустя два года в его
семье может быть всего 30-60 рабочих
особей (в том числе 3-7 солдат)
(Kalshoven, 1959; цит. по Brian, 1965). В
лабораторных условиях две семьи,
заложенные рядом, слились в одну и
одна пара репродуктивных особей была
элиминирована. Таким образом, развитие
семьи у термитов протекает гораздо
медленнее, чем у муравьев в сравнимых
климатических условиях, и можно
предположить, что это обусловлено
низким содержанием белка в пище, за
счет которой происходит рост, после
того как внутренние резервы
репродуктивных особей истощены.
У Reticulitermes hesperus (Rhinotermitidae),
тоже питающегося древесиной,
начальный период роста протекает еще
медленнее. Откладка яиц начинается
только через месяц, а инкубация
продолжается два месяца; спустя пять
месяцев в гнезде не больше 12 особей.
Ранние лианы роста семьи 191
Первая и вторая личиночные стадии
занимают всего 17 и 20 дней, но третья
продолжается от 18 дней до 6 месяцев в
зависимости от интенсивности
конкуренции. У этих термитов солдат
тоже бывает больше в небольших
группах, а у R. lucifugus самец кормит
молодых особей через рот (Buchli, 1950).
У Termitidae пара репродуктивных
особей быстро роет гнездо и производит
потомство за счет своих резервов.
Tenuirostritermes tenuirostris
(Nasutitermitinae) начинает с откладки
пяти яиц в день через 3 дня после
копуляции, но к концу месяца в гнезде
бывает всего лишь 60 яиц (Light, Weesner,
1955, цит. по Brian, 1965). Молодых
личинок кормят секретом слюнных
желез, и они растут так быстро, что через
два месяца после образования пары
могут собирать сухую траву; носатые
солдаты составляют 25-35% первого
потомства. У Ancistrotermes guineensis
(Macrotermitinae) откладка яиц тоже
происходит быстро, так как взрослые
особи имеют внутренние резервы; самка
откладывает по 5 яиц ежедневно
в течение 10 дней, к 60-му дню в гнезде
появляются мелкие и крупные рабочие
особи и солдаты, но только на 75-й день
они выходят наружу и начинают
устраивать грибные сады, используя
шарики из экскрементов (Sands, 1960). По
сравнению с Асготугтех у этого вида
весь процесс носит гораздо менее
регулярный характер.
У одною из видов Macrotermes
(Macrotermitinae), который устраивает
под землей небольшие грибные сады и
соединяет их с галереями, пары половых
особей роют вертикальный ствол
и камеру, копулируют и через 3-4 дня
начинают откладку яиц (Johnson, 1981).
Самец в полном смысле слова
обслуживает самку и помогает ей
откладывать яйца; при этом время от
времени происходит копуляция. Самка
начинает с откладки четырех яиц в день;
а через 11 дней число яиц снижается до
одного в день; по прошествии 28 дней,
после вылупления первых личинок,
откладка яиц прекращается. Когда
пройдет 13 недель, в гнезде может быть
20 крупных рабочих особей (самцов), 15
мелких (самок) и 4 солдата (самки).
Такое соотношение полов близко
к единице. Через неделю 10 мелких
рабочих особей перемещаются ближе к
поверхности почвы, а спустя несколько
дней закладывают грибной сад в виде
комочков из экскрементов, образующих
столбик. Гриб, по-видимому, вырастает
из спор, находившихся в кишечнике
родительской пары. Термиты собирают
мягкую древесину и добавляют ее, вместе
с дополнительным количеством
экскрементов, к саду, однако обычно
грибы используются в пищу лишь спустя
5 недель.
Sands (1965) сравнивал скорость
образования семьи у пяти видов
Trinervitermes. Откладка яиц у всех
начинается в первые сутки после
копуляции, но затем скорость откладки
постепенно снижается. Так же как и у
Tenuirostritermes, у них через 12 дней
бывает по 30-60 яиц, хотя у Trinervitermes
suspensus яиц меньше, чем у других
видов. Скорость вылупления личинок
варьирует, и это сглаживает пик,
связанный с откладкой яиц.
Склеротизированные рабочие особи
проходят две непигментированные
личиночные стадии, и все они женского
пола. Самцы проходят четыре
личиночные стадии, в том числе стадию
просолдата, предшествующую
дефективной стадии мелкого солдата.
Так как у самцов все стадии короче,
солдаты успевают созревать примерно в
те же сроки, что и рабочие особи. У них
также более поздние стадии занимают
больше времени, возможно из-за
недостатка пищи. Доля рабочих особей к
192 Глава 10
Фото 26. Вертикальный разрез через камеры
Macrotermes subhyalinus. Видны
горизонтальный пол и.сводчатый потолок.
[I. Р. Е. С. Darlington.]
Фото 27. Камера Macrotermes subhyalinus, с
которой снята крыша, так что можно видеть
двух цариц на гладком полу, окруженных
мелкими рабочими, несколько крупных солдат
и одного самца (слева).
Ранние этапы роста семьи 193
моменту создания первого хода, по
которому они выбираются на
поверхность, весьма различна:
у Т. ehenerianus она составляет 70,5%, у
Т. carbonarius-55,5%,
у T.oeconomus- 60,10%,
у Т. auritermes-55,9%,
а у Т. suspensus-66,5%.
Поскольку самец и самка уже составляют
согласованно действующую „бригаду“,
причем самец не только помогает
строить и защищать гнездо, но
и поставляет пищу, выделяемую
слюнными железами, кооперация между
несколькими парами вряд ли могла бы
дать какое-то добавочное преимущество
и встречается редко. Судя по имеющимся
данным, пары обычно настроены
враждебно друг к другу, и даже если
стерильные касты объединяются в одну
семью, половые особи вступают в драку
(Nutting, 1969). В начальный период
создания семьи термиты, вероятно,
используют в качестве корма яйца, но
наибольшее различие между термитами и
муравьями состоит в том, что у термитов
солдаты появляются гораздо раньше.
10.3.	Взрыв численности
При достаточном количестве рабочих
особей и, если это необходимо, солдат и
при наличии найденных и охраняемых
источников пищи семья может быстро
наращивать число рабочих. Хотя,
казалось бы, и так ясно, что чем больше
рабочих, тем больше проделанная
работа, это нетрудно проверить
экспериментально и установить
численное соотношение между этими
двумя величинами. У Myrmica rubra одна
самка, если предоставлять ей все
возрастающее число рабочих особей,
увеличивает число откладываемых яиц,
но только до известного предела,
который достигается всего лишь при 20
рабочих (Brian, 1969). Поскольку число
рабочих, приходящихся на одну самку, у
этого полигинного вида равно в среднем
76 (Elmes, 1973), остается еще много
рабочих для ухода за личинками, и нет
оснований думать, что самка не может
продолжать откладывать максимальное
число яиц, когда большинство рабочих
особей (скажем, две трети) ухаживают за
расплодом. Чем меньше рабочих
приходится на одну самку, тем меньше
яиц откладывает в среднем каждая из них
(Brian, Rigby, 1978); некоторые самки,
возможно, страдают от конкуренции за
пищу и могут даже не выдержать этой
конкуренции. Оптимальное число самок,
при котором выход яиц достигает
максимума, а неблагоприятные
взаимодействия минимальны,
с увеличением числа рабочих особей
возрастает, но оптимальное число самок
при данной группе рабочих, безусловно,
не соответствует оптимальному для этой
группы числу личинок, которых они
должны кормить. Эти проблемы требуют
экспериментального изучения и анализа
путем численного моделирования.
Можно показать, что численность
рабочих особей имеет также важное
значение для выживания яиц.
Эксперименты, в которых группам
рабочих Myrmica ruginodis числом от 3 до
40 давали по 50 яиц, показали, что число
вылупляющихся личинок сначала
возрастает с увеличением числа рабочих,
а затем, достигнув максимума (около 12),
начинает снижаться (Brian, 1953); на
самом деле для получения 11 личинок
нужно всего 20 кормилиц. Учитывая
эффективность группы в целом
и индивидуальную эффективность
рабочих особей, можно считать, что
наиболее экономными были бы группы
по 11 рабочих, способные вырастить 7-8
личинок. Такие же эксперименты можно
провести для более поздних стадий
развития. Так, группам рабочих особей
разной численности-от 5 до 320-давали
194 Глава И)
по 50 личинок третьего возраста сразу
после зимовки; оказалось, что для
получения максимального роста
и максимального выхода куколок при
очень малой смертности достаточно 80
рабочих особей. Поскольку
с увеличением численности группы вклад
каждой особи снижается, наиболее
экономным вариантом будут группы по
42 рабочих, которые обеспечат примерно
две трети максимального выхода. При
этом оптимальное соотношение рабочих
и личинок составит 0,84, а это
практически равно тому, что было
найдено в диких семьях, собранных
только за один сезон,-0,88. Это
позволяет думать, что гнезда в природе
функционируют в отношении
выращивания расплода на уровне,
близком к оптимальному. А из этого,
конечно, следует, что экономичному
функционированию благоприятствует
естественный отбор, а не то, что рабочие
особи всегда способны эффективно
выполнять свои функции.
В I ораздо большей выборке семей,
относящихся к разным видам Myrmica и
имеющих разную численность,
отношение рабочие/личинки составляло в
среднем 0,85 при 2000 рабочих особей
(Elmes, Wardlaw, 1981). У всех семи
изученных видов наблюдалась сходная
зависимость между числом рабочих и
числом личинок, но она не была
линейной: при 1100 рабочих отношение
рабочие/личинки было равно 1, при 1000
рабочих-1,14, а при 100 рабочих
достигало 3. Таким образом,
с увеличением числа рабочих это
отношение, вместо того чтобы
возрастать или хотя бы оставаться
постоянным (как следовало бы ожидать,
если бы с повышением плотности
эффективность падала), на самом деле
слегка уменьшается. Это может означать,
что более крупные семьи эффективнее в
отношении выращивания расплода, чем
мелкие. Эффективность может снижаться
из-за дублирования, избыточности,
нарушений в передаче информации,
столкновений или просто попыток
избежать их. В условиях сильной
скученности, когда, например, большое
число рабочих особей пытается
добраться до нескольких личинок,
подаваемые личинками сигналы могут
просто не дойти до рабочих,
находящихся в отдалении, и те будут
спокойно ожидать, оставаясь на краю
группы. Это хорошо, так как при этом
уменьшается группа суетящихся рабочих,
которые стремятся обслужить личинок.
Поскольку рабочие особи выращивают
рабочих, т. е. создается положительная
обратная связь, приводящая
к экспоненциальному росту, все еще
трудно представить себе, сколь
динамична популяция общественных
насекомых на самом деле. Некоторые
примеры могут помочь нам в этом.
Матка пчелы Evylaeus marginatus
откладывает в первый год только шесть
яиц, а позднее, когда ей уже помогают
рабочие, она за 5 лет своей жизни
производит больше 1000 яиц; рабочие
особи живут не более года
(Plateaux-Quenu, 1962). У Bornbus
pascuorum откладка яиц сначала идет
медленно, но затем ускоряется, достигая
максимума -12 яиц в день; у этих
шмелей точное соответствие между
приростом числа яиц и приростом
взрослых особей достигается путем
откладки яиц на коконы, wo
обеспечивает в среднем соотношение 3
яйца : 1 кокон (A. D. Brian, 1951, 1952).
Данные об этой содержавшейся
в помещении семье В. pascuorum (и одной
семье В. humilis), обитатели которой
могли свободно вылетать наружу,
показывают, что личинки развиваются из
71% яиц, 73% этих личинок окукливаются
и из 90% куколок выходят взрослые
особи. Это дает вогнутую кривую
Ранние этапы роста семьи 195
Рис. 10.3. Кривые
выживания фуражиров (7)
и гнездовых шмелей (2)
Bombus morio. (Garofalo,
1978.)
выживания: оно описывается
экспоненциальной функцией
с отрицательным показателем при
постоянной смертности 4% в день,
средней продолжительности жизни 25
дней и периоде полужизни 17,5 дня.
Таким образом, простая модель
с приростом 12 яиц в день дает 4 новые
особи в день и может обеспечить
постоянную численность семьи в 100
шмелей, уравновешиваемую гибелью
насекомых со скоростью 4% в день
(Brian, 1965). Для живущего в тропиках
В. morio, у которого фуражиры крупнее и
старше, средняя продолжительность
жизни кормилиц 73 дня,
а фуражиров - только 36 дней (рис. 10.3)
(Garofalo, 1978). Кривая выживания
кормилиц имеет полунормальную форму,
а кривая для фуражиров-вогнутая, но те
и другие менее подвержены
случайностям, чем у европейских видов
шмелей. У Bombus atratus, обитающего в
субтропиках Южной Америки,
с расплодом дело обстоит примерно так
же (Sakagami et al., 1967b), однако
сведений о выживании взрослых особей
не приводится.
У Polistes необходимость создания
основы для ячеек ограничивает откладку
яиц до двух в день-всяком случае, до тех
пор, пока соотношение рабочие/личинки
высокое, как это бывает после появления
на свет первой партии рабочих особей.
Первостепенное значение, несомненно,
придается выращиванию личинок, так
что при низких отношениях
рабочие/личинки строительство ячеек и
откладка яиц снижаются, несмотря на то
что недавно освободившиеся ячейки
используются повторно. Данные о диких
семьях Dolichovespula sylvestris и Vespula
vulgaris были использованы для
построения модели, описывающей
историю развития средней семьи (