Text
                    МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО
ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ИНСТИТУТ РАЗВИТИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
Е.И. ТУПИКИН
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ
И ПРИРОДООХРАННОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Учебное пособие
Рекомендовано
Экспертным советом по профессиональному образованию
Минобразования России для учреждений начального
профессионального образования, подготовки и переподготовки
рабочих на производстве и в центрах занятости,
профессионального обучения учащихся
средней общеобразовательной школы
2-е издание, стереотипное
Москва
2000
academ’a
ИРПО

УДК 57(075.32) ББК 74.200.50 Т85 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: кандидат биологических наук, профессор МПГУ им. Ленина В.М.Галушин кандидат биологических наук, доцент МПГУ им. Ленина Е.Н.Степанян Тупикин Е.И. Т 85 Общая биология с основами экологии и природоохранной деятельности: Учеб, пособие для нач. проф. образования. - 2-е изд., стереотип. - М.: ИРПО; Изд. центр «Академия», 2000. - 384 с. ISBN 5-8222-0051-6 (ИРПО) ISBN 5-7695-0334-3 (Изд. центр «Академия») Данное пособие раскрывает основные понятия закономерности общей био- логии, экологии и природоохранной деятельности. В нем рассматриваются не- которые наиболее важные понятия промышленной экологии, особенности воз- действия отдельных отраслевых промышленных комплексов на природные эко- логические процессы и особенности природоохранной деятельности в ряде от- раслей народного хозяйства, в повседневной деятельности и быту. В пособии раскрыты также экологические аспекты чрезвычайных и экстремальных ситуа- ций. Изучение общих закономерностей биологии, экологии и природоохранной деятельности по данному пособию будет способствовать выработке элементов правильного экологического сознания. Пособие предназначено учащимся учреждений начального профессиональ- ного образования (профессиональных училищ, профессиональных лицеев), а также преподавателям биологии, химии, основ безопасности жизнедеятельно- сти; его можно использовать и при изучении экологических проблем в курсе «Охрана труда» и темах специальной технологии, затрагивающих влияние дан- ной отрасли на природную окружающую среду. Это пособие будет полезно и учащимся средних специальных учебных заведений (колледжей) при изучении курса экологии и природоохранной деятельности. УДК 57(075.32) ББК 74.200.50 ISBN 5-8222-0051-6 ISBN 5-7695-0334-3 © Тупикин Е. И. 1999 © Институт развития профессионального образования, 1999 С Оформление. Издательский центр «Академия», 1999
ВВЕДЕНИЕ На современном этапе развития цивилизации возникла на- стоятельная потребность в выработке основ правильного эко- логического сознания и элементов правильного поведения каж- дой конкретной личности в среде своего обитания. Основную роль в этом играет изучение наиболее важных закономерностей и понятий общей биологии, экологии и природоохранной дея- тельности. В системе начального профессионального образования (НПО) это приобретает еще большую значимость, так как выпускники учреждений начального профессионального образования (УНПО), не владеющие основами знаний по проблемам эколо- гии и природоохранной деятельности, реализуя профессиональ- ную деятельность могут нанести непоправимый ущерб природ- ной окружающей среде. Стандарт профессионального образования (Модель учебно- го плана, Перечень профессий и стандарты на конкретные про- фессии) предусматривает знание выпускниками УНПО наибо- лее важных закономерностей экологии и основ охраны природы не только вообще, а для конкретной области деятельности в той сфере, где они будут трудиться. Поэтому биология с основами экологии входит в состав федерального компонента и подлежит обязательному изучению, при этом ее изучение осуществляется профилировано. Данное пособие по проблемам общей биологии, основ эколо- гии и природоохранной деятельности составлено так, чтобы уча- щиеся получили объем знаний по этим проблемам, соответству- ющий требованиям стандартов биологического и экологическо- го образования для общеобразовательной школы, а также требований, предъявляемых профессиональной подготовкой для различных наиболее важных профессий. Знания основ общрй биологии является фундаментом для по- нимания общеэкологических проблем и основ природоохранной деятельности, а также тех проблем экологии, которые возника- ют при реализации бытовой деятельности и конкретных произ- водств на среду обитания человека и Природу в целом. Данное пособие необходимо учащимся УНПО для познания, как основ биологии, таки для правильного понимания экологии чрезвычайных и экстремальных ситуаций, основ здорового об- раза жизни, основных закономерностей природоохранной дея- тельности в производственной и бытовой сферах. Его могут при- менять в своей работе преподаватели общей биологии, эколо- гии, химии, физики, основ безопасности жизнедеятельности, 3
материаловедения и спецтехнологии в разделах, связанных с влиянием тех или иных веществ или процессов на природную окружающую среду. Автор выражает глубокую благодарность профессору Галу- шину В. М. и доценту Степанян Е. Н. — рецензентам этой книги, а также Скурко О. В., методисту ГПЛ № 55 г. Серпухова и Семе- новой В. М. за помощь в подготовке рукописи к изданию.
Раздел, I. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И БИОХИМИИ КЛЕТКИ 1.1. О некоторых особенностях общей биологии и ее взаимосвязи с другими науками Биология изучает биологическую форму движения материи, то есть совокупность организмов, живущих на планете Земля, включая человека. Из-за огромного разнообразия представи- телей живого на Земле, биология представляет собой комп- лекс различных биологических наук и включает: ботанику, микологию (науку о грибах), зоологию, комплекс наук о чело- веке, как биологическом объекте, общую биологию и другие цауки. Ниже рассмотрены общие представления о биологии и ее составляющих. Биология - комплекс наук, изучающих все живое вещество и организмы, им образуемые. Ботаника - наука, изучающая биологические особенности растений. Совокупность всех растений на Земле называют фло- рой Земли. Традиционно вместе с растениями в курсе ботаники изучают грибы, бактерии, синезеленые водоросли, вирусы, ко- торые в строгом смысле не относятся к растениям, а принадле- жат к другим царствам организмов. Так, грибы образуют особое царство - Грибы, а наука о грибах называется микологией. Зоология - наука, изучающая царство животных. Совокупность всех животных, населяющих Землю, называют фауной Земли. Принято говорить о фауне той или иной области, того или иного региона и т.д. Биологические особенности человека изучает целый комплекс наук: анатомия, физиология, гигиена человека (несмотря на то, что человек является структурной единицей царства животных - он относится к типу хордовых, классу млекопитающих, отряду приматов, семейству человекообразных обезьян, роду человек, виду — человек разумный). Общая биология - особый раздел биологии, изучающий наи- более общие закономерности биологической формы существо- вания материи. На современном этапе развития биологии общая биология представляет собой комплекс наук, состоящий из отдельных, до- статочно самостоятельных, но тесно взаимосвязанных друг с
другом наук: молекулярной биологии, цитологии, теории разви- тия. и размножения, генетики, селекции, эволюционной теории, экопогии. В предмете Общая биология эти науки представлены в виде разделов, среди которых в курсе Общая биология с основа- ми экологии и природоохранной деятельности выделяются сле- дующие разделы: 1. Цитология - раздел, изучающий клетку, ее химический состав, биохимические процессы, протекающие в клетке, стро- ение и функции отдельных органоидов клетки. 2. Учение об индивидуальном развитии - онтогенезе; вклю- чает в себя учение о размножении и развитии организмов (дан- ный раздел тесно связан с цитологией), 3. Генетика с основами селекции - в этом разделе рассмат- риваются закономерности наследственности, изменчивости, их материальные носители (генетика), принципы и методы выве- дения новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов (селекция); теоретической основой селекции является генетика. 4. Эволюционное учение (теория) - раздел, изучающий фи- логенез (историческое развитие видов); составной частью это- го учения является дарвинизм; основой данного учения (те- ории) является генетика селекция и другие биологические науки. 5. Экология с основами природоохранной деятельности - в этом разделе рассматриваются вопросы взаимосвязи организ- мов друг с другом, средой обитания, а также воздействие че- ловека на Природу и пути преодоления негативных послед- ствий этого воздействия (подробнее см в 4.1). Общая биология тесно взаимосвязана с комплексом медицин- ских и сельскохозяйственных наук, являясь, с одной стороны их базой, а с другой стороны, эти науки дают богатый фактический материал для иллюстрации общебиологических закономерное- । тей. Знание и понимание вопросов общей биологии невозможно без владения знаниями математики, химии, физики, геологии, астрономии, философии и других наук естественного и гумани- тарного циклов. Так, без знания основ органической химии не- возможно понять ни молекулярную биологию, ни проблемы об- мена веществ, лежащих в основе экологии, ни вопросы цитоло- гии. Все это делает необходимым глубокое усвоение знаний как । общебиологического характера, так и знаний других и естествен- но-математических и гуманитарных наук. Знания общебиологических понятий и закономерностей име- ют огромное значение для каждого человека: так они являются основой, базой для понимания основных проблем экологии (как j 6
специальной отрасли знаний), без овладения которыми современ- ный человек не сможет выжить в постоянно усложняющейся эко- логической обстановке на нашей планете. Задания для самостоятельной работы 1. Составьте определения понятий «биология», «общая биология», «ботаника», «зоология», «цитология», «микология». 2. Назовите основные разделы общей биологии (не менее че- тырех). 3. Закончите фразу. «Раздел общей биологии, изучающий хими- ческий состав живого вещества на клеточном уровне, называется.. » (выберите ответ): а) генетикой; б) эмбриологией; в) эволюционной теорией, г) цитологией. 1 балл 4. Назовите науки, которые тесно связаны с общей биологией, и позволяют понять ее закономерности (не менее трех примеров). 5. На двух примерах покажите роль общей биологии для понима- ния научной картины мира. 1.2. Живое вещество и уровни его организации Все экологические процессы протекают в системах, включа- ющих в свой состав живое вещество, поэтому важно уметь отли- чать живое вещество от других видов вещества (неорганичес- ких, косных, биокосных и др.). Живое вещество - это то, что образует совокупность тел всех живых организмов независимо от их принадлежности к той или иной систематической группе. Общая масса (в сухом виде) живо- го вещества на планете Земля составляет 2,4-3,6 х 1012 т. Живое вещество неотделимо от биосферы и является его фун- кцией, а также одной из с^мых могущественных геологических сил на планете Земля. Оно представляет собой неразрывное мо- лекулярно-биологическое единство, системное целое с характер- ными признаками, общими для всей эпохи его существования, а также для каждой отдельной геологической эпохи. Уничтоже- ние отдельных компонентов живого вещества может привести к нарушению системы в целом, т.е к экологической катастрофе и гибели системы живого вещества в целом. Рассмотрим некоторые наиболее общие признаки живого ве- щества вне зависимости от геологической эпохи его существо- вания. 7
1. Система, состоящая из живого вещества (организм) спо- собна к росту, т.е. она увеличивается в размерах. 2. Организм (живой) в течение времени своего существова- ния сохраняет наиболее типичные свои признаки и способен передавать эти признаки по наследству. 3. Живой организм в процессе своей жизни способен к раз- витию, которое делится на два периода - эмбриональное и постэмбриоиалыюе. 4. Живое вещество, как отдельный организм, способно к размножению, благодаря чему обеспечивается существова- ние данного вида в течение длительного (с исторических пози- ций) времени. Живое вещество, как совокупность всех организмов, живу- щих на Земле, состоит из нескольких царств (прокариотов, жи- вотных, растений, грибов), которые находятся в сложных взаи- моотношениях. Живое вещество имеет сложное строение и раз- ные уровни организации. Рассмотрим некоторые из них, в порядке усложнения. 1. Молекулярно-генный (суборганизменный) - особая фор- ма организации живого, присущая всем без исключения орга- низмам, предоставляющая собой совокупность различных органических и неорганических веществ, связанных между собой определенной структурой и системой биохимических процессов, позволяющих сохранять данную совокупность со- единений как целостную систему, способную к росту, разви- тию, самосохранению и размножению в течение всего време- ни существования этого организма, т.е. до смерти. 2. Клеточный - все живое (кроме неклеточных форм жиз- ни) образовано особыми структурами - клетками, которые имеют строго определенное строение, присущее как организ- мам из царства растений, так и организмам из царств живот- ных и грибов; некоторые организмы состоят из одной клетки, поэтому такие организмы при клеточном уровне соответству- ют и новому уровню организации - организменному (см. 5 уро- вень организации). 3. Тканевый - этот уровень организации характерен для сложных многоклеточных организмов, у которых произошла специализация клеток по выполняемым функциям, что приве- ло к образованию тканей - совокупности клеток, имеющих одинаковое происхождение, близкое строение и выполняющих одинаковую или близкие по характеру функции; различают растительные и животные ткани', так у растений выделяют покровные, основные, механические, проводящие ткани и ме- 8
ристемы (ткани роста); у животных выделяют покровные, не- рвные, мышечные и соединительные ткани. 4. Органный - у высокоорганизованных организмов тка- ни образуют структуры, предназначенные для выполнения определенных функций, которые называются органами, а орга- ны объединяются в системы органов (например, желудок вхо- дит в состав пищеварительной системы). 5. Организменный - системы органов объединены в единое целое - организм, при функционировании которого реализу- ется жизнедеятельность конкретного живого существа; извес- тно, что в природе существует большое число одноклеточных организмов (см. 2 уровень организации живого вещества). 6. Популяционно-видовой - особи одного вида образуют особые группировки, живущие на данной конкретной терри- тории, и занимающие определенную экологическую нишу, которые называются популяциями, а популяции одинаковых организмов образуют подвиды и виды. 7. Биогеоценотический - этот уровень организации живо- го вещества связан с тем, что на данной территории прожива- ет определенное количество популяций различных видов (как животных, так и растений, грибов, прокариотов и неклеточ- ных форм жизни), которые взаимосвязаны друг с другом раз- личными связями, в том числе и пищевыми. 8. Биосферный - это высший уровень организации живого на планете Земля, представляющий собой всю совокупность жи- вых существ, живущих на ней, которые взаимосвязаны друг с другом планетарным круговоротом химических элементов и хи- мических соединений; нарушение этого круговорота может при- вести к глобальной катастрофе и даже к гибели всего живого. Следовательно, 1-5 уровни организации характерны для от- дельно взятого организма, а 6-8 -для совокупности организмов. Необходимо помнить, что человек - это составная часть живо- го вещества на планете Земля, но, его деятельность из-за нали- чия разума значительно отличается от деятельности других орга- низмов, и, тем не менее, он составная часть природы, а не ее «царь». Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятие «живое вещество». 2. Назовите некоторые важнейшие признаки живого вещества (не менее трех) 3 Назовите три первых уровня организации живого вещества. 9
4. Назовите четыре последних уровня организации живого веще- ства. 5. Составьте краткую характеристику уровней организации жи- вого вещества для: а) молекулярно-генного; 6) клеточного; в) органного; г) биосферного; д) организменного; е) тканевого; ж) популяционно-видового; з) биогеоцснотического. 6. Назовите высший уровень организации живого вещества на Земле, обоснуйте свой ответ. 7. Докажите, что клеточный уровень организации живого ве- щества на Земле в некоторых случаях является и организменным. 1.3. Классификация организмов на основе клеточной теории. Общая характеристика вирусов и их биолого-экологической роли на Земле При изучении органического мира Земли было установлено, что организмы по их строению можно разделить на две большие группы; клеточные и неклсточные формы. Большинство орга- низмов имеют клеточное строение и только организмы, образую- щие царство Вирусы, имеют неклеточное строение. Вирусы были открыты Д. И. Ивановским в 1892 г., а в 1917 г. Ф. д’Эрель открыл бактериофаг - вирус, поражающий бакте- рии. Вирусы образуют царство Предклеточные или Вирусы. Это организмы, имеющие очень малые размеры (от 20 до 2000 нм (на- нометров)). Вирусы не способны к росту и их жизнедеятельность может осуществляться только внутри клетки организма хозяина. Тело вируса образовано нуклеиновой кислотой (или ДНК, или РНК). Соответствующая нуклеиновая кислота содержится в кап- сиде (разновидность капсулы), состоящем из белка, иногда кап- сид покрыт мембраной. Вирусы являются паразитическими организмами и большин- ство из них (кроме бактериофагов) являются вредными для чело- века, животных и растений из-за того, что вызывают различные заболевания. Известны вирусы табачной мозаики табака, огур- цов, вирусы гепатита, гриппа, иммунодефицита. Последние ви- русы вызывают СПИД - «чуму XX векаъ. Из-за легкой распрос- траняемости вирусы вызывают пандемии (заболевания охваты- 10
вают большие территории и значительное количество людей или других организмов). Молодым людям (и нс только им) следует соблюдать правила профилактики относительно заболеваний, вызываемых вирусами. Это особенно относится к вирусу имму- нодефицита, так как современная медицина пока не владеет на- дежными методами его излечения. Соблюдение элементарных норм межполовых отношений, использование средств механи- ческой контрацепции являются достаточно надежными способа- ми борьбы с заболеванием СПИДом. Биолого-экологическая роль вирусов состоит в том, что они являются фактором эволюции, вызывая гибель ослабленных осо- бей и способствуя выживанию более приспособленных к данной среде обитания организмов. Воздействие вирусов на организм хозяина состоит в том, что они, с одной стороны, воздействуют на обмен веществ, нарушая его за счет усиления тех процессов, которые способствуют реа- лизации жизнедеятельности данного вируса. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите основной структурный элемент большинства орга- низмов, живущих на Земле. 1 балл 2. Назовите две формы организмов, живущих на Земле по нали- чию у них клеток. 2 балла 3. Приведите два примера организмов, относящихся к царству Предклеточные и приведите другое название этого царства. 3 балла 4. Приведите по одному примеру названий вирусов, вызываю- щих заболевание у человека и растений. 2 балла 5. Назовите вирус, поражающий иммунную систему человека, кратко охарактеризуйте его биологические особенности и меры борь- бы с заболеванием, им вызывающим. 6. Кратко охарактеризуйте биолого-экологическую роль вирусов. 7. Раскройте суть воздействия вирусов на организм хозяина. 8. Укажите, к какой группе организмов (с экологической точки зрения) относятся вирусы (выберите ответ): а) продуценты; б) консументы; в) детритофаги; г) редуценты. 1 балл 11
1.4. Общая характеристика клеточных организмов, их классификация по наличию ядра в клетке. Бактерии, их биологические особенности и роль в органическом мире Клеточные организмы преобладают над неклеточными и име- ют сложную классификацию. При изучении строения клетки было обнаружено, что большинство клеточных форм организмов в составе клеток обязательно содержат особый органоид - ядро. Однако в клетках некоторых организмов ядро отсутствует. По- этому клеточные организмы разделяют на две большие группы - ядерные (или эукариоты) и безъядерные (или прокариоты). В данном параграфе рассмотрим прокариоты. Прокариотами (безъядерными) называют организмы, клетки которых не имеют отдельно сформированного ядра. К безъядерным организмам относятся бактерии и синезеле- ные водоросли, которые образуют царство Дробянки, входящее в надцарство Доядерных или Прокариотов. В практическом от- ношении наибольшее значение имеют бактерии, которые и бу- дут рассмотрены ниже. Тело бактерий состоит из одной клетки разной формы, кото- рая состоит из оболочки и цитоплазмы. Ярко выраженные орга- ноиды отсутствуют; в клетке содержится одна молекула ДНК; она замкнута в кольцо, место ее нахождения в цитоплазме назы- вается нуклеоидом. По форме клетки бактерий разделяют на кокки (шарообраз- ные), бациллы (палочкообразные), вибрионы (дугообразно изог- нутые), спириллы (изогнутые в форме спирали). Бактерии размножаются обычным делением (в благоприятных условиях каждое деление осуществляется за 20-30 мин). При на- ступлении неблагоприятных условий клетка бактерии превра- щается в спору, обладающую высокой устойчивостью к воздей- ствию различных факторов - температуры, влажности, радиа- ции. Попадая в благоприятные условия, споры набухают, их оболочки разрываются и бактериальные клетки становятся жиз- ненно активными. По отношению к кислороду различают анаэробные (живут в средах, где нет молекулярного кислорода) и аэробные (для их жизни необходим О2), существуют также бактерии, которые мо- гут жить и в аэробной и в анаэробной среде. Большинство бактерий относятся к гетеротрофам (для их жиз- недеятельности необходимы органические вещества, являющие- ся источником и энергии, и материала для синтеза собственных 12
органических веществ). Часть бактерий являются паразитами, а часть - сапрофитами (питаются мертвыми органическими веще- ствами). Бактерии-паразиты являются консументами (см. главу 5), а бактерии-сапрофиты-редуцентами. Небольшая часть бак- терий относятся к автотрофам (они синтезируют органические вещества из неорганических, используя энергию реакций окис- ления различных неорганических веществ - сероводорода, азо- та и т.д.). Эти бактерии являются хемосиитетиками, например серобактер, азотобактер и др. Есть среди бактерий и фотосинте- тики, которые используют солнечную энергию. Биологическая роль бактерий очень велика. Они обогащают почву азотом (азотфиксирующие бактерии). Бактерии-сапрофиты превращают органические вещества в неорганические, являясь звеном в круговороте веществ в природе. Бактерии-паразиты вызывают заболевания человека и других организмов (холер- ные вибрионы, дизентерийные палочки и т.д.). В природе эти бактерии вызывают различные эпидемии, что может привести к гибели большого количества людей. Для борьбы с этими бакте- риями используют методы профилактики, дезинфекции и лече- ние различными лекарственными препаратами. Большое значе- ние имеет соблюдение правил личной и общественной гигиены. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите две группы клеточных организмов, различающихся по наличию ядра в клетках. 2. Закончите фразу: «Организмы, клетки которых не содержат ядра, называются ... или ...» 2 балла 3. Дополните фразу: «Бактерии являются ..., так как их клетки ... ядра». 2 балла 4. Назовите два способа питания, наиболее характерных для бак- терий. 2 балла 5. Дополните фразу: «Бактерии-паразиты являются ...» (выбери- те ответ): а) редуцентами] 6) консументами; в) детритофагами; г) продуцентами. 1 балл 6. Дополните фразу: «Бактерии-сапрофиты являются ...» (выбе- рите ответ): а) продуцентами; б) консументами; в) редуцентами; г) детритофагами 2 балла 13
7. Дополните фразу: «Азотобактер и серобактер являются ...» (выберите ответ): а) консументами; б) продуцентами; в) редуцентами; г) детритофагами. 1 балл 8. Кратко охарактеризуйте биолого-экологическую роль бак- терий. 1.5. Царства эукариотов и их краткая характеристика Эукариоты - это организмы, состоящие из клеток, в которых обязательно содержится особый органоид - ядро. Иначе эукари- оты называются ядерными организмами. Эукариоты объединя- ются в надцарство Ядерные или Эукариоты. По современной систематике надцарство Эукариоты делится на три царства; Ра- стения, Животные и Грибы. Рассмотрим в общем виде краткую характеристику этих царств. 1.5.1. Краткая характеристика особенностей и биолого-экологической роли растений Растения образуют отдельное царство организмов потому, что имеют ряд признаков, сильно отличающих их от других организ- мов. Такими особыми признаками являются их способность к фо- тосинтезу, наличие четкого чередования поколений в цикле раз- вития, практически полное отсутствие возможности активного перемещения во внешней среде (для подавляющего большинства); практически все растения являются продуцентами, то есть они синтезируют органические вещества из неорганических исполь- зуя солнечную энергию. Для растений можно выделить следую- щие общие признаки. 1. Клетки растений содержат пигмент хлорофилл, способ- ный усваивать солнечную энергию, необходимую для проте- кания фотосинтеза (более подробно см. тему «Фотосинтез»), в результате которого растения из углекислого газа, воды и дру- гих неорганических веществ синтезируют органические веще- ства; клетки растений запасают органические вещества или в виде жидких растительных жиров, или в виде углевода крах- мала (относится к полисахаридам). 2. Растительные клетки имеют оболочку, которая кроме мембраны, образованной белками и липидами, содержит цел- люлозу, придающую особую прочность и устойчивость клет- 14
кам растений; для растений большую роль играет осмос (одно- сторонняя диффузия, при которой в клетку поступают вода и неорганические вещества за счет того, что в клетках концент- рация веществ выше, чем в окружающей среде). 3. Большинство растений прикреплены к субстрату (месту своего произрастания), что делает невозможным активное пе- ремещение всего растения в пространстве. Это привело к тому, что растения растут в течение всей своей жизни, занимая все большее и большее пространство как под землей, так и на ее поверхности; для растений характерны ростовые движения (рост стеблей направлен к солнцу), а также движение соцве- тий в направлении солнца (подсолнечник и др.). 4. Для растений характерно вегетативное, бесполое и по- ловое размножение, а также четкое чередование полового (га- метофит) и бесполого (спорофит) поколений. 5. Расселение растений осуществляется переносом семян или спор, которые являются фазами покоя, позволяющими ра- стениям перенести неблагоприятные условия внешней среды. Различают низшие и высшие растения. К низшим растениям относятся зеленые, красные и бурые водоросли и лишайники (ли- шайники являются «комплексными» организмами, одновремен- но относящимися к двум царствам - к царству Растения и цар- ству Грибы; это симбиотические организмы). К высшим растениям относят Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и Покрыто- семенные растения. Главной особенностью высших растений является то, что их тело расчленено на отдельные органы, а наи- более высокоорганизованные формы растений (семенные расте- ния) размножаются семенами. Биолого-экологическую роль растений трудно переоценить. Без этих организмов жизнь на Земле была бы невозможной. Они производят органические вещества, являющиеся пищей для всех гетеротрофных организмов. Кроме того, они поглощают угле- кислый газ и выделяют молекулярный кислород (О2), без кото- рого невозможна жизнь аэробных организмов (в том числе и человека). Растения образуют растительные сообщества, составляющие основу всех природных сообществ, то есть биогеоценозов. В сени лесов и других растительных сообществ животные и другие орга- низмы находят и «стол» и «кров». Велика роль растений и в жизни человека. Растения являются источником растительной пищи, сырьем для производства одеж- ды, бумаги, различных технических изделий и произведений ис- 15
кусства (скульптур, рам для картин, художественных изделий из бересты, соломы, тканей и др.). 1.5.2. Краткая характеристика особенностей и биолого-экологической роли животных Животные образуют особое царство Животные и характери- зуются рядом признаков, отличающих их от организмов других царств организмов. Рассмотрим наиболее важные из них. 1. Все животные являются гетеротрофами, и для них ха- рактерны следующие способы питания: хищничество, парази- тизм (питание живыми биоорганическими веществами), сап- рофитизм и поедание детрита; их главная экологическая роль - консументы разных порядков, но целый ряд животных явля- ются редуцентами (например, дождевой червь, являющийся детритофагом). 2. Животные запасают либо жиры, либо гликоген (живот- ный крахмал) в отличие от растений и грибов. 3. Клетки животных отграничены от других клеток либо мембраной, либо клеточной оболочкой, которая упрочнена или хитином или жироподобными веществами в комплексе с бел- ковыми соединениями. 4. Большинство животных (особенно высокоорганизован- ные) способны к активному перемещению в пространстве, имеют нервную систему и развитые органы чувств, поэтому многие из этих организмов растут только до определенной стадии своего развития, хотя новые клетки образуются в те- чение всей жизни, но этот процесс связан с постоянным об- новлением организма (это не относится к клеткам, образую- щим нервную систему). 5. Для большинства животных характерно только половое размножение, поэтому в циклах развития отсутствует строгое чередование полового и бесполого поколений (только у низ- коорганизованных видов царства Животные наблюдается та- кое чередование поколений, например у малярийного плазмо- дия, низкоорганизованные животные способны и к вегетатив- ному и к бесполому размножению). Велика биолого-экологическая роль животных. Они являют- ся промежуточными звеньями в реализации круговорота веществ в природе, а некоторые из них - и завершающей (детритофаги). Животные способствуют процессам размножения растений (на- пример, насекомые-опылители); важна их роль и в расселении растений - семена распространяются за счет прикрепления к телу животных, за счет выделения из пищеварительной системы при 16
поедании плодов и т д. Велика роль животных в жизни человека: они «снабжают» его пищей, сырьем для разных отраслей промыш- ленности, являются источником эстетического наслаждения и т.д. 1.5.3. Краткая характеристика особенностей и эколого-биологической роли грибов В современной систематике грибы выделены в отдельное цар- ство эукариотических организмов - Грибы, так как их биоло- гические особенности сочетают в себе признаки и животных, и растений. Рассмотрим некоторые наиболее важные признаки грибов. 1. Грибы, как и животные, являются гетеротрофами, но они могут быть паразитами (например, головневые грибы), сапро- фитами и детритофагами; в отличие от животных хищниче- ство для грибов не характерно (оно отсутствует). • 2. Грибы являются как одноклеточными, так и многокле- точными; их тело представляет собой грибницу (или мицелий), состоящую из переплетения тончайших нитей - гиф. Различа- ют низшие и высшие грибы. Низшие грибы, как правило, од- ноклеточны (клетки у них многоядерны); к ним относят мукор, фитофторы и др. Высшие грибы многоклеточны, их клетки одно- или многоядерны; к ним относят шляпочные и др. грибы. Грибы тесно соединены с субстратом и не способны к активно- му перемещению в пространстве (как растения) и растут в те- чение всей жизни. 3. Для грибов характерно вегетативное, половое и беспо- лое размножение, при этом для многих видов характерно чет- кое чередование полового и бесполого поколений (как у рас- тений). 4. Из углеводов грибы запасают гликоген (подобно живот- ным), хотя есть грибы, у которых запасным углеводом являет- ся крахмал. 5. Клетки грибов имеют очеш> прочные оболочки (как у рас- ти 1ий), но у многих грибов прочность клеточных оболочек связа- на с содержанием в этих оболочках хитина (как у животных). Все перечисленное выше делает необходимым выделение цар- ства грибов, как отдельного царства организмов. Изучением грибов занимается наука микология, но традиционно в школь- ном курсе грибы изучаются совместно с ботаникой (наукой о растениях), так какпо большинству явных признаков грибы рас- полагаются ближе к растениям, чем к животным. Велика биолого-экологическая роль грибов. Паразитические грибы являются фактором эволюции, так как способствуют вы- 17
живанию более приспособленных, «сильных» особей того или иного вида. Грибы-сапрофиты и де гритофаги способствуют пе- реходу органических соединений в неорганические, что приво- дит к нормальному ходу круговорота веществ в природе. Значительна роль грибов в деятельности человека. Грибы- паразиты вызывают различные трудно излечимые заболевания. Многие грибы используют в биотехнологии (например, гриб пе- пициллум является основой, в технологии получения пеницилли- на, важнейшего антибиотика, применяемого при лечении мно- гих заболеваний). Грибы используются в кондитерской и хлебо- пекарной промышленности (дрожжевые грибки), в пивоваренной промышленности, при производстве алкогольных напитков. Многие грибы съедобны и употребляются в пищу. Важ! ю помнить о существовании ядовитых грибов и уметь отличать их от съе- добных. Ядовитые грибы можно использовать для изготовления лекарственных препаратов. Эти грибы применяют для создания галлюцинаций при камлании (шаманы в религиозных обрядах северных народов России, Аляски и др.). Задания для самостоятельной работы 1. Назовите известные Вам царства эукариотов. 2. Перечислите наиболее важные признаки организмов, принад- лежащих: а) к царству растений; б) к царству грибов; в) к царству животных. 3. Составьте сравнительную характеристику: а) организмов царства Грибы и царства Животные; б) организмов царства Растения и царства Грибы. 4. Докажите, что грибы нельзя считать растениями. 5. Докажите, что грибы нельзя считать животными. 6. Перечислите признаки, которые сближают грибы с: а) животными; б) растениями. 7. Охарактеризуйте биолого-экологическую роль: а) грибов; б) растений; в) животных. 8. Покажите принципиальную разницу биолого-экологической роли растений по сравнению с таковой для: а) грибов; б) животных; в) вирусов; г) бактерий. 18
9. Дополните фразу: «Грибы-паразиты являются ...» (выберите ответ): а) продуцентами; б) редуцентами; в) детритофагами; г) консументами. I балл 10. Дополните фразу: «Продуцентами являются ..., а консумента- ми — ... и ...». 3 балла 1.6. Краткая характеристика химического состава живого вещества Живое вещество представляет собой сложную систему био- органических, органических и неорганический соединений. При- знаки живого вещества рассмотрены в параграфе 1.2, а химичес- кий состав различных организмов подробно охарактеризован в главе 5. В данном параграфе рассматривается лишь в общих чер- тах состав живого вещества, который следует изучать используя материалы, изложенные в главе 5. В составе живого вещества обнаружены практически все ус- тойчивые химические элементы, известные человеку, но в раз- ных количествах. Эти элементы делят на биогенные и небиоген- ные, исходя из их роли в живых организмах. Атомы химических элементов входят в состав химических соединений, которые могут быть органическими, биоорганичес- кими и неорганическими. Важнейшим неорганическим веществом, входящим в состав живых организмов, является вода. Кроме воды организмы могут содержать и другие неорганические вещества - соли, кислоты, основания. Основу живого вещества составляют биоорганические и орга- нические соединения. К биоорганическим веществам относят белки, нуклеиновые кислоты, витамины, жиры и углеводы. Эти вещества называют биоорганическими потому, что эти соедине- ния вырабатываются в организмах и без этих веществ жизнь прин- ципиально невозможна (особенно это относится к белкам и нук- леиновым кислотам). Примером органических веществ, входя- щих в состав живого вещества являются органические кислоты (яблочная, уксусная, молочная и др.), мочевина и др. вещества. Задания для самостоятельной работы I. Кратко охарактеризуйте элементарный состав живого вещества. 19
2. Назовите две группы химических элементов относительно их роли в живом веществе. 3. Назовите две группы химических соединений, комплекс кото- рых образует живое вещество. 4. Назовите неорганическое вещество, состоящее из двух хими- ческих элементов, которое составляет основу живого вещества, яв- ляясь средой, реагентом, структурообразующим веществом и вы- полняющим другие функции в организмах. 5. Назовите четыре группы органических веществ, без которых невозможно существование живого вещества. 1.7. Основы клеточной теории. Строение клетки Как было расказано выше, большинство организмов, живу- щих на Земле, относятся к клеточным формам, среди которых наи- большее значение и распространение принадлежит к эукариотам. 1.7.1. Основные положения клеточной теории Впервые клетку обнаружил и описал Р. Гук (1665 год). В XIX веке возникла клеточная теория строения организмов, сформули- рованная в трудах Т. Шванна, М. Шлейдена и Р. Вирхова. Со- временную клеточную теорию можно выразить в следующих по- ложениях, помня, что клетка является элементарной живой сис- темой, существующей либо автономно (одноклеточные организмы), либо в составе многоклеточного организма и способной к само- обновлению, саморегуляции и самовоспроизведению (кроме особо специализированных клеток, например, эритроцитов): 1. Все организмы (кроме вирусов) состоят из клеток; клет- ка является элементарной структурной, генетической и функ- циональной единицей живого; 2. Развитие всех организмов начинается с одной клетки, поэтому она является элементарной единицей развития всех организмов (кроме вирусов); 3. В многоклеточных организмах клетки специализиру- ются для выполнения определенных функций, при этом их строение изменяется и становится приспособленным к вы- полнению таких функций. Одинаковые по строению, проис- хождению и выполнению функций клетки объединяются в ткани, а последние - в органы (а далее, в системы органов), которые к конечном итоге образуют единую систему - слож- ный многоклеточный организм, регулируемый как гумо- рально (при помощи особых химических соединений) или не- рвно (при помощи нервных импульсов); таким образом клетка 20
является функциональной единицей многоклеточного орга- низма. 1.7.2. Строение клетки. Краткая характеристика строения и функций наиболее важных органоидов клетки Наиболее сложно устроены клетки эукариотов, да и роль этих организмов (из-за большей распространенности) более велика, чем прокариотов, поэтому ниже рассмотрено строение клеток ядерных организмов. Схемы строения клеток изображены на рис. 1 и 2. В практи- ческой деятельности человек наиболее часто встречается с рас- тениями и животными, поэтому в пособии рассматривается стро- ение клеток растения и животного. Они имеют много общих черт, но имеют и различия, что будет понятно из последующего изло- жения. Рис. 1.1. Схема строения растительной клетки: 1 - цитоплазма; 2 - гладкая эндоплазматическая сеть; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - свободные рибосомы; 5 - аппарат Гольджи; 6 - хлоропласт: 7 - лейкопласт; 8 - митохондрия; 9 - ядро; 10 - ядрышко; 11 - ядерная оболочка; 12 - ламеллы хлоропласта; 13 - ядерный сок; 14 - хроматин (деспира- лизоранные хромосомы); 15 - клеточная стенка; 16 - поры в клеточной стенке; через которые проходят каналы ЭПС; 17 - межклеточное пространство; 18 /наружная клеточная мембрана (плазмалемма); 19 - вакуоль; 20 - лизосома; 21 - пора в ядериой оболочке; 22 - гранула; 23 - строма; 24 - клеточный центр. 21
Рис. 2. Схема строения животной клетки: 1 - цитоплазма; 2 - гладкая эндоплазматическая сеть; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - свободные рибосомы; 5 - клеточный центр; 6 - аппарат Гольджи; 7 - лизосома; 8 - митохондрии; 9 - хроматин; 10-ядрышко; 11 - мерная оболочка; 12-ядерный сок; 13-пиноцитоз- ный пузырек; 14 - сократительная вакуоль; 15 - наружная клеточная мембрана (плазмалемма). Типичная клетка эукариота состоит из трех составных час- тей-оболочки, цитоплазмы, ядра, которые, в свою очередь, мо- гут быть образованы разными органоидами. 22
1.7.2.1. Строение и функции клеточной оболочки Клеточная оболочка располагается снаружи клетки, отграни- чивая последнюю от внешней или внутренней среды организма. Ее основу составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и угле- водно-белковая составляющая, имеющая различную толщину в зависимости от царства организма (животная или растительная клет- ка) и от местонахождения клетки в многоклеточном организме. Плазмалемма имеет толщину 7,5 нм (нм - нанометр, 10'11 м) и с наружной части образована слоем белковых молекул, под ко- торым находятся два слоя молекул жироподобных веществ (ли- пидов), а далее располагается новый слой молекул белка. В плаз- малемме имеются каналы, выстланные белковыми молекулами, через эти каналы осуществляется транспорт различных веществ как в клетку, так и из нее. Различают пассивный и активный транспорт веществ. Пассивный транспорт веществ не требует затрат энергии (это или осмос, или простая диффузия с помощью белков-переносчиков). Активный перенос веществ осуществля- ется или белками-переносчиками и требует затраты энергии для прямого или обратного фагоцитоза (поглощение твердых, веществ в клетку - прямой фагоцитоз, а выделение твердых веществ из клетки - обратный фагоцитоз). Животные клетки, находящиеся внутри организма или во внут- ренней жидкой среде, кроме плазмалеммы имеют очень неболь- шую белковую составляющую, а те клетки, которые находятся на поверхности организма и образуют защитные ткани (напри- мер, кожу) имеют белковую составляющую, состоящую из гли- копротеидов или гликолипидов, иногда содержат хитин. У растений клеточная оболочка всегда более прочная и уп- рочнена целлюлозой или клетчаткой. Функции клеточной оболочки весьма многообразны, при этом наибольшее значение имеют следующие из них: 1. Оболочка клетки поддерживает форму клетки и придает механическую прочность как клетке, так и организму в целом; 2. Защищает клетку от механических повреждений и попа- дания в нее ненужных и вредных соединений (до определенно- го предела); 3. Осуществляет узнавание молекулярных сигналов (дей- ствие гормонов или др. веществ); 4. Регулирует обмен веществ между клеткой и средой (внеш- ней или внутренней средой многоклеточного организма); 5. Осуществляет межклеточное взаимодействие в много- клеточном организме. ?3
1.7.2.2. Строение и функции цитоплазмы и ее органоидов. Краткая характеристика включений, содержащихся в цитоплазме Под клеточной оболочкой, занимая практически весь объем клетки, содержится цитоплазма, в которой помимо органоидов самой цитоплазмы содержится и ядро клетки. Цитоплазма состо- ит из гиалоилазмы (основное вещество цитоплазмы), органоидов и включений. 1. Гиалонлазма (матрикс) представляет собой водный раствор органических, биоорганических и неорганических соединений, обладающий определешюй вязкостью, которая может изменять- ся в зависимости от функционального состояния клеток. Гиа- лоплазма способна к перемещению внутри клетки - циклозу, за счет чего происходит транспорт отдельных веществ в объе- ме клетки и обеспечивается нормальное течение биохимичес- ких процессов. Основные функции матрикса: а) среда для нахождения орга- ноидов и включений; б) среда для протекания биохимических и физиологических процессов; в) объединяет все структуры клет- ки в единое целое. В гиалоплазме содержатся следующие органоиды: эндоплаз- матическая сеть, клеточный центр, комплекс {или аппарат) Гольджи, митохондрии, пластиды, рибосомы, лизосомы, мик- ротрубочки, микрофиламенты. 2. Эндоплазматическая сеть (ретикулум) представляет со- бой разветвленную систему трубочек, каналов и полостей, со- единенных между собой и отграниченных от гиалоплазмы оди- ночной мембраной. Различают агранулярную (гладкую) и гра- нулярную (шероховатую) разновидности ретикулума. На гранулярной эндоплазматической сети располагаются рибосо- мы (их строение и функции - см. в параграфе, посвященном син- тезу белка) или полисомы. Функции эндоплазматической сети (ретикулума): а) создает «каркас», что обеспечивает механическую проч- ность и придает определенную форму клетке (осуществляется механическая и формообразующая функции); б) на стенках ретикулума располагаются ферменты и фер- мент-субстратные комплексы, осуществляющие различные биохимические реакции. На агранулярной эндоплазматичес- кой сети находятся ферменты жирового и углеводного обмена (там происходит синтез жиров и углеводов, характерных для данного организма). На поверхности гранулярного ретику- лума располагаются рибосомы (отдельные или объединен- 24
ные в полисомы), которые содержат фермент-субстратные комплексы, осуществляющие биосинтез белка. Следова- тельно эндоплазматическая сеть является местом, где реа- лизуются основные процессы ассимиляции, то есть синтеза органических веществ, характерных для конкретного орга- низма; в) по каналам эндоплазматической сети происходит транс- порт (перемещение) химических соединений из одной части в другую - реализация транспортной функции; г) в ретикулуме происходит концентрирование отдельных веществ, что впоследствии приводит к образованию включе- ний (зерен крахмала-запасание веществ; кристаллов оксала- та кальция - удаление вредных веществ из зоны реакции, то есть функция выделения). 3. Митохондрии («энергетические станции клеток») представ- ляют собой органоиды бобовидной формы. Снаружи (к цитоп- лазме) они имеют мембрану, внутри - полы и имеют кристы - внутренние складки, они увеличивают общую реакционную по- верхность. Кристы образованы внутренней мембраной. Митохондрии образованы белково-липидным комплексом веществ, но в их состав входят и нуклеиновые кислоты, что де- лает возможным размножение митохондрий. Число митохондрий в клетках различно и зависит от возраста и физиологического состояния клетки: в молодых растущих клетках, которые физио- логически активны, митохондрий больше, чем в зрелых и старых клетках. Митохондрии способны к перемещению. Они концент- рируются вокруг ядра и хлоропластов и других органоидов, в которых протекают активные физиологические процессы, тре- бующие затрат энергии. Митохондрии животных клеток отличаются от таковых для растительных клеток тем, что у первых кристы направлены к центру, а у вторых (растительные клетки) кристы отсутствуют и вместо них имеются извилистые трубочки. Митохондрии характеризуются двухмембранным строением, а между внешней и внутренними мембранами содержится мат- рикс (подобен гиалоплазме) В матриксе митохондрий содержат- ся молекулы ДНК, мелкие рибосомы и различные вещества, что способствует активному протеканию не только процессов дис- симиляции, сопровождающихся выделением энергии и синтезом АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), но и процессов синтеза различных органических соединений, что делает возможным раз- множение митохондрии. Главная функция митохондрий состоит в том, что в них про- исходит разрушение спожных органических веществ, а у 25
аэробных организмов - превращение органических веществ в неорганические (воду, СО, и др.). Эти процессы сопровожда- ются выделением энергии, за счет чего синтезируется АТФ. АТФ является энергетически богатым веществом, которое легко рас- падается, а выделяющаяся энергия используется или клеткой, или организмом для протекания физиологических процессов. 4. Рибосомы Это органоиды бобовидной формы, состоят из белка и РНК в отношении 1:1. Зародыши рибосом синтезируются в ядрышках и по особым каналам ядра поступают в цитоплазму на поверхность мембран гранулярной эндоплазматической сети, где растут. Стро- ение рибосом описано в параграфе, посвященном биосинтезу бел- ка. Кроме цитоплазмы рибосомы содержатся в пластидах и ми- тохондриях. Функция рибосом состоит в том, что в них происходит био- синтез белковых молекул. 5. Комплекс или аппарат Гольджи. Этот органоид был впервые обнаружен в животных клетках ученым Гольджи. Позднее его обнаружили и в растительных клет- ках. Аппарат Гольджи имеет два противоположных полюса - секреторный и полюс, формирующий новые цистерны. Комплекс Гольджи состоит из цистерн (плоских полых мешочков). Шесть- семь цистерн образуют диктиосому («стопку»). В аппарате Голь- джи размеры цистерн от полюса «зарождения» к секреторному полюсу увеличиваются. Цистерны в секреторном полюсе лопа- ются и изливают свой секрет в цитоплазму. Аппарат Гольджи содержит несколько дихтиосом. Для животных клеток аппарат Гольджи проявляет секретор- ную функцию - выделяющийся на секреторном полюсе секрет регулирует обмен веществ в клетке. Для растительных клеток функция комплекса Гольджи состо- ит в том, что он является центром синтеза полисахаридов, кото- рые накапливаются в клеточных стенках. 6. Клеточный центр Этот органоид образован двумя центриолями и нитями вере- тена. Центриоли-тельца цилиндрической формы. Веретено - система нитей двух типов - опорных и тянуших. В стационарном состоянии, когда клетка не делится (интер- фаза) центриоли сближены, нитей веретена не видно. В состоя- нии деления центриоли расходятся к разным частям клетки, нити веретена четко проявляются. В центриолях содержится ДНК, поэтому они способны к размножению. Размножение центриолей биологически оправдано, так как в результате деления каждая дочерняя клетка получает по одной 26
центриоли, а функция клеточного центра может реализоваться только тогда, когда в клетке будет две центриоли. Функцией клеточного центра является управление процессом деления клеток за счет того, что при его участии происходит рав- номерное распределение ядерного вещества между дочерними клетками (А почему?). 7. Лизосомы. Это мелкие органоиды сферической формы, размером 0,5-2 мкм. Они образованы мембраной, внутри которой содержится густо- зернистый матрикс, содержащий большое количество ферментов. Эти ферменты вызывают гидролиз белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров. При разрушении лизосом, содержащиеся в них ферменты по- падают в клетку и могут вызвать ее гибель. Поэтому эти органо- иды называют «органоидами самоубийства клеток». Велика роль лизосом в растительных клетках, когда форми- руются элементы ксилемы (проводящей ткани растений, которая проводит водные растворы солей) - клетки гибнут и от них оста- ется одна оболочка. Так происходит образование трахей и тра- хеид в проводящей ткани растений. 8. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. В зависимости от выполняемых функций различают три вида пластид - хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. 1) Хлоропл асты - зеленые пластиды. Это органоиды раститель- ной клетки, в которых осуществляется фотосинтез. Цвет хлороп- ластов обусловлен наличием в них разных видов хлорофилла (хло- рофилла А и Б). Формы хлоропластов различны и зависят от уров- ня организации растения. Так, у высших растений хлоропласты имеют округлую или овальную форму двояковыпуклой линзы ди- аметром от 3 до 7 мкм и толщиной от 1 до 3 мкм. Одна клетка содержит до 50 хлоропластов. Положение хлоропластов в клет- ках высших растений зависит от вида паренхимы (основной тка- ни растений) - в столбчатой паренхиме они располагаются по вертикальным стенкам клеток (относительно поверхности листа), а в губчатой паренхиме - более или менее свободно, хаотично. Кроме хлорофиллов хлоропласты могут содержать и другие пиг- менты, например каротиноиды (желтый каротин и т.д.). Хлоропласт имеет двухмембранную оболочку, которая обла- дает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между гиалоп^азмой и хлоропластом. Тело хлоропласта состоит из бесцветного белково-липид- ного матрикса (иначе его называют стромой). Строма прони- зана системой плоских мешочков, расположенных параллель- 27
но друг другу. Эти мешочки (или тилакоиды) образованы из внутренней мембраны хлоропласта. Тилакоиды (иначе-ламел- лы) образуют «стопки» или граны. Все граны в совокупности об- разуют единую систему, в которой осуществляется фотосинтез. Мембраны тилакоидов сильно отличаются от мембран дру- гих органоидов (в том числе и хлоропластов). Они состоят из наружного слоя, образованного молекулами белка, далее следу- ет слой хлорофилла, потом - липидный слой, за которым распо- лагается слой молекул белка, завершающий мембрану. Мемб- рана, находящаяся рядом, является зеркальным отражением опи- санной выше мембраны. В строме хлоропласта кроме системы тилакоидов содержат- ся также рибосомы, крахмальные зерна, молекулы ДНК. Нали- чие молекул ДНК делает возможным процесс размножения хло- ропластов. Главной функцией хлоропластов является осуществление про- цессов фотосинтеза. Сложное строение хлоропластов связано со сложностью про- текания процессов фотосинтеза и является результатом эволю- ционного приспособления органоида клетки к выполняемой фун- кции. Такое строение хлоропласта обеспечивает максимально большую площадь для протекания процессов фотосинтеза и улав- ливания максимально большого количества солнечной энергии, попадающей на лист в целом и на хлоропласт в частности. 2) Хромопласты. Эти пластиды имеют различную окраску, кроме зеленой, что связано с наличием в них различных пигментов (антоциана, ка- ротиноидов и др.). По строению хромопласты напоминают хлоропласты, но оно более простое, чем у хлоропластов. Хромопласты возникают из лейкопластов или хлоропластов (последние теряют хлорофилл и приобретают окраску, характерную для каротиноидов - крас- ную, оранжевую и т.д.). Форма хромопластов весьма разнооб- разна - шаровидная, дисковидная, палочкообразная и зави- сит от пигмента (различные пигменты при кристаллизации об- разуют кристаллы разной формы, что и определяет форму хромопласта). Функции хромопластов: а) придают разным органам растения определенную окрас- ку (лепесткам, плодам, листьям в период листопада и в другие периоды; семенам, стеблям). Различная окраска растений и их органов служит или для привлечения животных, или как пре- достерегающая окраска (животные привлекаются к растени- ям либо для реализации процессов опыления, либо для рас- 28
пространения растений в среде обитания). Эта функция хро- мопластов является главной; б) в хромопластах возможно протекание процессов фото- синтеза, но в этом случае растения улавливают кванты света с иной энергией, чем в хлоропластах. Такое использование солнечной энергии расширяет возможности растений в их при- способлении к среде обитания, переводит растения в разные экологические ниши по характеру их питания; 3) Лейкопласты. Эти пластиды бесцветны. Их строение напоминает хлоропла- сты. Основной функцией лейкопластов является запасание пита- тельных веществ. Из лейкопластов возможно образование и хро- мопластов, и хлоропластов. В онтогенезе (в индивидуальном развитии растений) происхо- дит постоянное превращение пластид друг в друга. 9. Вакуоли. Это полости внутри цитоплазмы, заполненные клеточным со- ком. Они характерны для растений (их зрелых клеток). В клет- ках тканей роста (меристемах) вакуолей нет. Вакуолей много в клетках плодов растений или в тех их органах, где происходит запасание питательных веществ в виде концентрированных ра- створов углеводов (клетки луковиц, кочанов капусты и др.). Вакуоли отграничены от цитоплазмы внутренней мембраной (тонопластом). Заполняющий вакуоли клеточный сок, является водным раствором неорганических и органических соединений. Это, как правило, ист шый раствор, содержащий моно- и дисаха- риды, органические кислоты, соли и некоторые другие вещества. Функции вакуолей: а) являются местом запасания питательных веществ; б) создают тургорное (внутреннее) давление в клетке, за счет чего реализуется формообразующая функция вакуолей, цитоп- лазмы и клеточной оболочки. Вакуоли образуются из цистерн эндоплазматической сети. 10. Включения. Скопления различных веществ, образующих определенные структуры. Различают твердые и жидкие включения в клетках (по агрегатному состоянию). По функциональному признаку раз- личают включения - запасные вещества и включения - вещества для выделения. Включения - запасные вещества содержатся и в растительных и в животных клетках, а включения - вещества для выделения - только в растительных клетках, так как в расте- ниях нет специальной выделительной системы. 29
Запасные вещества, образующие включения могут содержать- ся или в форме капель жира или в виде зерен определенной фор- мы (например зерна крахмала в растительных клетках, при этом форма, величина, состав крахмала специфичен для каждого рас- тения). Химический состав веществ, образующих включения охарак- теризован в главе 5. 11. Органоиды движения. С цитоплазмой тесно связаны образования, способствующие передвижению клеток в пространстве. К ним относятся жгутики, реснички, ложноножки (у амеб). Все эти органоиды являются выростами цитоплазмы. Органоиды движения характерны или для одноклеточных организмов, или для половых клеток (гамет), например, для сперматозоидов; имеются органоиды движения и у фагоцитов. 1.7.2.З. Строение и функции ядра и его органоидов Ядро - важнейший органоид клетки, характерный для эука- риотов и являющийся признаком высокой организации организ- ма. Ядро является центральным органоидом. Оно состоит из ядер- ной оболочки, кариоплазмы (ядерной плазмы), одного или не- скольких ядрышек (у некоторых организмов ядрышки в ядре отсутствуют); в состоянии деления возникают особые органо- иды ядра - хромосомы. 1. Ядерная оболочка Строение ядерной оболочки аналогично таковому для кле- точной мембраны. Она содержит поры, осуществляющие контакт содержимого ядра и цитоплазмы. Функции ядерной оболочки: 1) отделяет ядро от цитоплазмы; 2) осуществляет взаимосвязь ядра и остальных органоидов клетки. 2. Кариоплазма (ядерная плазма) Кариоплазма представляет собой жидкий коллоидно-истин- ный раствор, содержащий белки, углеводы, соли, другие орга- нические и неорганические вещества. В кариоплазме содержат- ся все нуклеиновые кислоты: практически весь запас ДНК, ин- формационные, транспортные и рибосомальные РНК. Строение кариоплазмы зависит от функционального состояния клетки. Функциональных состояшш клетки эукариотов два: стационар- ное и состояние деления. В стационарном состоянии (это или время между делениями, то есть интерфаза или время обычной жизнедеятельности специа- 30
лизированной клетки в организме) нуклеиновые кислоты равно- мерно распределены в кариоплазме, ДНК -деспирализованы и структурно не выделена. В ядре нет других органоидов кромеяфы- шек (если таковые характерны для данной клетки), ядерной оболоч- ки и кариоплазмы. В состоянии деления ядерные кислоты образуют особые орга- ноиды - хромосомы, ядерное вещество становится хроматино- вым (способным к окрашиванию). В процессе деления ядерная оболочка растворяется, ядрышки исчезают, а кариоплазма сме- шивается с цитоплазмой. Хромосомы представляют собой особые образования опреде- ленной формы. По форме различают палочкообразные, разно- плечные и равноплечные хромосомы, а также хромосомы с вто- ричными перетяжками. Тело хромосомы состоит из центромеры и двух плеч. У палочкообразных хромосом одно плечо очень боль- шое, а второе -маленькое, уразноплеч! 1ых - оба плеча соизмери- мы друг с другом, но видимо различаются по размерам, у равно- плечных размеры плеч одинаковы. Число хромосом для каждого вида строго одинаково и явля- ется систематическим признаком. Известно, что в многоклеточ- ных организмах различают два типа клеток по количеству хро- мосом - соматические клетки (клетки тела) и половые клетки или гаметы. Число хромосом в соматических клетках (в норме, как правило) в два раза больше хромосом, чем в половых клет- ках. Поэтому, число хромосом в соматических клетках называ- ют диплоидным (двойным), а количество хромосом в гаметах - гаплоидным (одинарным). Например, в соматических клетках тела человека содержится 46 хромосом, то есть 23 пары (это дип- лоидный набор); половые клетки человека (яйцеклетки и спер- матозоиды) содержат 23 хромосомы (гаплоидный набор). Парные хромосомы имеют одинаковую форму и выполняют одинаковые функции: они несут информацию об одинаковых ти- пах признаков (например, половые хромосомы несут информа- цию о поле будущего организма). Парные хромосомы, имеющие одинаковое строение и выпол- няющие одинаковые функции, называются аллельными (гомоло- гичными). Хромосомы, принадлежащие к разным парам гомологичных хромосом, называются неаллельными. Диплоидный набор хромосом обозначается «2п», а гаплоид- ный - «п»; следовательно, в соматический клетках сдержится 2п хромосом, а в гаметах - п хромосом. Число хромосом в клетке не является показателем уровня организации организма (дрозофила, принадлежащая к насеко- 31
мым - организмам высокого уровня организации содержит в со- матических клетках четыре хромосомы). Хромосомы состоят из генов. Ген - участок молекулы ДНК, в котором закодирован опре- деленный состав молекулы белка, за счет чего у организма про- является тот или иной признак, или реализующийся у конкретно- го организма, или передающийся от родительского организма потомкам. Итак, хромосомы - это органоиды, которые четко проявля- ются в клетках в момент деления последних (при митозе или мей- озе - см. раздел «Деление клеток»). Они образованы нуклеопро- теидами и выполняют в клетке следующие функции: 1) хромосо- мы содержат наследственную информацию о признаках, присущих данному организму; 2) через хромосомы осуществля- ется передача наследственной информации потомству. 3. Ядрышко Небольшое сферическое образование, содержащееся внутри кариоплазмы, называется ядрышком. В ядре может содержаться одно или несколько ядрышек, но ядрышко может и отсутство- вать. В ядрышке более высокая концентрация матрикса, чем в кариоплазме. Оно содержит различные белки, в том числе и нук- леопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды. Главной функцией ядрышек является синтез зародышей ри- босом, которые сначала попадают в кариоплазму, а затем через поры в ядерной оболочке - в цитоплазму на эндоплазматичес- кую сеть. 4. Общие функции ядра: 1) В ядре сосредоточена практически вся информация о на- следственных признаках данного организма. 2) Ядро через гены, содержащиеся в хромосомах, передает признаки организма от родителей к потомкам. 3) Ядро является центром, объединяющим все органоиды клет- ки в единое целое. 4) Ядро согласует и регулирует физиологические процессы и биохимические реакции в клетках. 1.7.3. Различия в строении животных и растительных клеток и краткая характеристика причин такого различия Как видно из рассмотренного выше вопроса о строении кле- ток, растительные и животные клетки, имея определенное сход- ство в своем строении, тем не менее, обнаруживают и определен- ные различия, кот орые показаны в таблице 1
Таблица 1. Различия в строении растительных и животных клеток № п/п Растительные клетки Животные клетки 1. Имеют упрочненную клеточную обо- лочку за счет процессов одревесне- ния, опробковения, минерализации. Клеточная оболочка содержит цел- люлозу У большинства животных клеток клеточная оболочка состоит из мембран. Исключение составляют клетки покровных тканей. В обо- лочках клеток отсутствует целлю- лоза, может содержаться хитин 2. Содержат пластиды Пластиды отсутствуют 3. В клетках содержатся твердые вклю- чения нерастворимых соединений, являющиеся или запасными вещества- ми или продуктами выделения Твердые вещества в виде включе- ний отсутствуют 4. Имеют вакуоли Вакуоли практически отсутствуют 5. Обязательное наличие лизосом Лизосомы практически отсутству- ют Причины различия в строении растительных и животных кле- ток таковы. 1) У растений отсутствует специальная опорная система, поэтому механическая прочность растительных организмов определяется совокупностью взаимодействия всех клеток, образующих растение. У животных существует особая опор- ная система в виде либо внутреннего скелета, либо в виде внешнего скелета (поэтому для животных клеток нет необхо- димости в особой прочности, кроме покровных клеток). 2) Растения - фотоавтотрофы, поэтому для их нормального функционирования необходимо наличие особых органоидов - хлоропластов и их разновидностей (лейкопластов и хлороп- ластов). Животные-гетеротрофы, что обусловливает отсут- ствие в их клетках пластид. 3) У растений отсутствует особая система выделения, по- этому ее роль выполняют нерастворимые соединения, связы- вающие вредные для растений вещества. У животных имеет- ся специальная выделительная система, поэтому наличие включений в виде твердых веществ, удаляющих из сферы обмена вредные продукты жизнедеятельности, не является не- обходимым. 4) Животные запасают вещества в виде жира в определен- ных тканях, а растения в виде углеводов, среди которых наи- более распространенным является крахмал. Поэтому в клет- 2 Ь. И. Тупикин 33
ках растений содержится включения в форме различных зерен крахмала. 5) Вакуоли растительных клеток являются резервуаром для клеточного сока и формой накопления питательных веществ (для некоторых растений); однако такая форма накопления пи- тательных веществ мало эффективна и встречается относитель- но редко (например, у растений семейства Лилейные). Появле- ние вакуолей в клетках растений связано с приспособлением к распространению семян растения привлекают животных к себе плодами, поедая которые животные способствуют распростра- нению растений на большие территории. Кроме того для многих растений вакуоли являются способом запасания воды в организ- ме (для суккулентов, например, для молодила, очитка и др.). 6) Наличие лизосом в клетках растений связано с осуще- ствлением процессов дифференциации клеток: лизосомы раз- рушают содержимое живых клеток, способствуя формирова- нию ксилемы (ткани. которая проводит водные растворы солей); для животных организмов такая необходимость отсутствует, поэтому в их клетках лизосом практически нет. Задавия для самостоятельной работы 1. Дополните фразу: «Структурной единицей клеточных форм жизни является ...» 1 балл 2. Назовите два органоида клетки, которые есть в растительной клетке и нет в животной клетке. 2 балла 3. Назовите две главные функции клеточной оболочки. 4. Охарактеризуйте роль в клетке: а) митохондрий; б) рибосом; в) клеточного центра; г) аппарата Гольджи; д) ядра; е) эндоплазмати- ческой сети; ж) лизосом; з) гиалоплазмы. 5. Охарактеризуйте строение и функции цитоплазмы и ее состав ных частей - гиалоплазмы, гранулированной и агранулярной эндоп- лазматической сети. 6. Перечислите известные Вам органоиды движения клетки и укажите, для каких клеток характерны подобные органоиды. 7. Охарактеризуйте различные типы хромосом и назовите основ- ные функции этих органоидов. 8. Кратко охарактеризуйте различные виды включений в клет- ках и раскройте их биолого-экологическую роль. 9. Кратко охарактеризуйте известные Вам виды пластид, рас- кройте их биолого-экологическую роль. 10. Назовите основные различия растительных и животных кле- ток и объясните, почему в процессе эволюционного развития возник- ли эти различия.
Глава 2. ОБЗОР ВОПРОСОВ УЧЕНИЯ О РАЗМНОЖЕНИИ, РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМОВ, ОСНОВ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ 2.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. МИТОЗ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ Индивидуальное развитие (онтогенез) любого организма на- чинается с одной клетки. Эти клетки подвергается делению, что для одноклеточных организмов равнозначно размножению, а для многоклеточных-формированию нового организма. Поэтому процессы деления клеток имеют большое значение в жизни лю- бых организмов. По характеру протекания процессов деления клеток различа- ют прямое деление (амитоз) и непрямое деление (митоз). При ами- тозе и митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хро- мосом и количество ядерного вещества составляет «2п». В резуль- тате вышеназванных видов деления образуются соматические клетки тела. При образовании спор (у растений) и гамет (у жи- вотных) происходит непрямое деление с уменьшением числа хро- мосом в два раза. Этот вид деления клеток называют мейозом. В данном параграфе будут рассмотрены амитоз и митоз. 2.1.1. Краткая характеристика амитоза Деление, при котором строение делящейся клетки практичес- ки не претерпевает существенных изменений, называется амито- зом или прямымделением. В процессе амитоза клетка и ядро удлиняются, образуется пере- вязка и в конечном результате из одной родительской клетки возни- кают две дочерних. Амитотически делятся клетки амебы и других простейших одноклеточных организмов. Недостатком амитоза является то, что возможно неравномер- ное распределение ядерного вещества между дочерними клетка- ми, что может способствовать вырождению данного вида. Этот тип деления встречается довольно редко, а у высокоорганизо- ванных организмов не встречается совсем. 2.1.2. Общая характеристика митоза Деление клеток, при котором их строение подвергается суще- ственным изменениям, возникновением новых структур и реализа- 35
цией строго определенных стадий, называется непрямым деле- нием или митозом. При митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом и такое же количество ядерного вещества, которое характерно для нормально функционирующей соматической ро- дительской клетки. Митоз осуществляется при размножении соматических (кле- ток тела) клеток, например, в мерисистемах (тканях роста) рас- тений, или в активных зонах деления у животных (в кроветвор- ных органах, в коже ит.д.). Для животных организмов состояние деления характерно в молодом возрасте, но оно может осуществ- ляться и в зрелом возрасте в соответствующих органах (кожа, органы кроветворения и др.). Рис. 3. Схема митоза: А. Б - интерфаза; В, Г - профаза; Д - метафаза; Е - анафаза; Ж 3 - телофаза. 1 - центромера, 2 - ядрышко, 3 - центриоль, 4 - хромосома, 5 - ядерная оболочка, 6 - веретено. 36
Митоз представляет собой последовательность строго опреде- ленных процессов, которые протекают по стадиям Схема митоза изображена на рис. 3. Как видно из этого рис., митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Общая дли- тельность митоза составляет 2-8 часов. Ниже рассматриваются отдельные фазы митоза. ' 1. Профаза (первая фаза митоза) - по времени самая длитель- ная. Во время профазы в ядре появляются хромосомы (за счет спирализации молекул ДНК). Ядрышко растворяется. Четко проявляются все хромосомы. Центриоли клеточного центра рас- ходятся к разным полюсам клетки и между центриолями форми- руется «веретено деления». Ядерная оболочка растворяется и хромосомы попадают в цитоплазму. Профаза завершается. Следовательно в результате профазы формируется «веретено деления», состоящее из двух центриолей, находящихся в разных полюсах клетки и связанных между собой двумя типами нитей - опорными и тянущими. В цитоплазме содержатся хромосомы (дип- лоидный набор). Каждая хромосома содержит двойное (по отно- шению к норме) количество ядерного вещества и имеет перетяж- ку вдоль большой оси симметрии. 2. Метафаза (вторая фаза деления). Иногда эту фазу называ- ют «фаза звезды» потому, что при виде сверху хромосомы обра- зуют некоторое подобие звезды. Во время метафазы хромосомы выражены в наибольшей степени. В метафазе хромосомы перемещаются в центр клетки и при- крепляются центромерами к тянущим нитям веретена, что приво- дит к возникновению строго упорядоченной структуры располо- жения хромосом в клетке. После прикрепления к тянущей нити, каждая хроматиновая нить разделяется на две части, за счет чего каждая хромосома напоминает как бы слепленные в районе цен- тромеры хромосомы. В конце метафазы центромера разделяется вдоль (параллельно хроматиновым нитям), возникаеттетрапло- идное количество хромосом. На этом метафаза завершается. Итак, в конце метафазы возникает тетраплоидное количество хромосом (4п), половина из которых прикреплена к нитям, тяну- щим эти хромосомы к одному полюсу, а другую половину - к другому полюсу. 3. Анафаза (третья фаза, следует за метафазой). При анафазе (начальный период) тянущие нити веретена сокращаются и за счет этого хромосомы расходятся к разным полюсам делящейся клетки. Каждая из хромосом характеризуется нормальным коли- чеством ядерного вещества. 37
К концу анафазы хромосомы концентрируются у полюсов клетки, а на опорных нитях веретена в центре клетки (на «эква- торе») возникают утолщения. На этом анафаза завершается. 4. Телофаза (завершающая стадия митоза). Во время телофа- зы происходят следующие изменения: возникшие в конце анафа- зы утолщения на опорных нитях продолжают утолщаться и сли- ваются, образуя первичную мембрану, отделяющую одну дочер- нюю клетку от другой. Возникают две клетки, содержащие диплоидный набор хро- мосом (2п). На месте первичной мембраны возникает перетяжка между клетками, которая углубляется, и к концу телофазы одна клетка отделяется от другой. Одновременно с формированием клеточных оболочек и раз- делением исходной (материнской) клетки на две дочерних, про- исходит окончательное формирование молодых дочерних кле- ток. Хромосомы мигрируют в центр новых клеток, тесно сбли- жаются, молекулы ДНК деспирализуются и хромосомы как отдельные образования исчезают. Вокруг ядерного вещества формируется ядерная оболочка, возникает ядрышко, т.е. проис- ходит формирование ядра. В это же время формируется и новый клеточный центр, то есть из одной центриоли образуется две (за счет деления), между воз- никшими центриолями появляются тянущие опорные нити. Тело- фаза на этом завершается, а вновь возникшие клетки вступают в свой цикл развития, который зависит от местонахождения кле- ток и их будущей роли. Путей развития дочерних клеток несколько. Один из них со- стоит в том, что вновь возникшие клетки специализируются на выполнению конкретных функций, например, становится фор- менными элементами крови. Пусть, часть из этих клеток стано- вятся эритроцитами (красными кровяными тельцами). Такие клетки растут, достигая определенного размера, затем они те- ряют ядро и заполняются дыхательным пигментом (гемоглоби- ном) и становятся зрелыми, способными к выполнению своих функций. Для эритроцитов - это способность реализации га- зообмена между тканями и органами дыхания, осуществляя перенос молекулярного кислорода (О,) из органов дыхания к тканям и углекислый газ из тканей к органам дыхания. Моло- дые эритроциты попадают в кровяное русло, где функциони- руют 2-3 месяца, а затем гибнут. Вторым путем развития дочерних клеток тела является вступ- ление их в митотический цикл. 38
2.1.3. Краткая характеристика митотического цикла Митотический цикл - это временной отрезок существования клетки от одного деления до другого, включающий в себя митоз (время деления, при котором из родительской клетки появляются Рис. 4. Митотический цикл: М - митоз; П - профаза; Мф - метафаза; А - анафаза; Т - телофаза; G( - пресинтетический период; S - синтетический период; G, - постсинтетический период. две дочерних) и интерфазу (время, в течение которого возник- шие клетки становятся способными к новому делению). Следовательно, митотический цикл состоит из двух времен- ных пластов: времени митоза и времени интерфазы. Интерфаза по времени занимает 24/25 от всего митотического цикла и под- разделяется на три периода. Схематически митотический цикл изображен на рис. 4. Ниже кратко охарактеризованы периоды интерфазы. 1. Пресинтетический период (G,). Он начинается сразу после полного завершения телофазы и состаляет примерно половину времени от интерфазы. В этот пе- риод на деспирализованных хромосомах (деспирализованных молекулах ДНК) происходит синтез РНК всех видов. В ядрыш- ках образуются зародыши рибосом. Л В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, то есть в клетке накапливается энергия в «удобной» для организма форме (она может в дальнейшем легко использоваться в процессах син- теза нужных организму веществ). 39
Одновременно протекает интенсивный синтез молекул белка. Все эти процессы подготавливают синтетический период, в ко- тором происходит синтез ДНК. 2. Синтетический пириод (S). Данная стадия интерфазы характерна тем, что в это время синтезируется ДНК (то есть происходит редупликация или реп- ликация). Под влиянием ферментов двойные цепи ДНК превра- щаются в одинарные и на них по принципу комплементарности (взаимодополнения) возникают новые двойные цепи ДНК. В ко- нечном счете, в конце синтетического периода в клетке возника- ет тетраплоидное количество ДНК (4с), но сохраняется диплоид- ный набор хромосом (2п). После того, как в клетках возникает тетраплоидное количество вещества синтетический период за- вершается и клетка вступает в последний период интерфазы - постсинтетический. 3. Постсинтетический период (G,). Этот период является завершающим этапом интерфазы. Он относительно короток во времени. В течение данного периода происходит дополнительный синтез белков и АТФ. Клетки дос- тигают предельных размеров, в них окончательно формируются все структуры. В конце постсинтетического периода клетки го- товы к новому делению. Примечание: синтез веществ происходит во все периоды интерфазы. Однако выделение синтетического периода связа- но с тем, что существенным отличием этого периода является то, что в это время синтезируется ДНК, ее в клетке становится вдвое больше нормы и это требует протекания нового деле- ния. Митотический цикл в виде формулы можно изобразить так: Ц = М + И (2.1) или Ц = М + G, + S + G, (2.2), где: Ц - время митотического цикла; И - время интерфазы; Gt — пресинтетический период (время); S - время синтетического пе- риода; G2- время постсинтетического периода. Задания для самостоятельной работы 1. Закончите фразу: «Процесс, при котором из одной материнс- кой клетки возникают две дочерние, называется ...» 1 балл 2. Дополните фразу: «Набор хромосом, характерный для сомати- ческих клеток, содержит 2п хромосом и 2с ядерного вещества, назы- вается ...» I балл 3. Дополните фразу: «Набор хромосом, характерный для гамет или спор, содержащий «с» ядерного вещества и «п» хромосом, назы- вается ...» 1 балл 40
4. Дополните фразу: «Клетки тела животного содержат . . хромо- сом и ... ядерного вещества». 2 балла 5. Дополните фразу: «Половые клетки и споры содержат хромо- сом ... или ... набор хромосом». 2 балла 6. Назовите два вида деления клеток, при которых в дочерних клетках сохраняется диплоидный набор хромосом. 7. Кратко охарактеризуйте амитоз и объясните, почему митоз яв- ляется более совершенной и биологически выгодной формой деле- ния 8. Назовите первую и третью фазы митоза. 9. Назовите вторую и четвертую фазы митоза. 10. Кратко охарактеризуйте: а) метафазу; б) телофазу; в) профа- зу; г) анафазу митоза. 11. Распределите фазы митоза в порядке их протекания (ответ представьте последовательностью букв, например: б, г...): а) анафаза, б) профаза; в) телофаза; г) метафаза. 3 балла 42. Назовите периоды интерфазы. 13. Сформулируйте понятие «митотический цикл клетки» и назо- вите его главные составные части. 14. Кратко охарактеризуйте основные периоды интерфазы. 15. Укажите, в каких периодах интерфазы происходит синтез орга- нических веществ и, в связи с этим, назовите главную особенность синтетического периода интерфазы. 2.2. Редукционное деление и его биологическая роль. Гаметогенез и спорогенез В параграфе 2.1. было показано, что по характеру получения дочерними клетками набора хромосом различают митотическое и мейотическое деление. Первый вид деления был описан ранее. В этом параграфе рассматривается мейотическое деление (мейоз). 2.2.1. Общая характеристика мейоза Мейозом (редукционным делением) называют такое непрямое деление клеток, при котором дочерние клетки получают гапло- идный (одинарный) набор хромосом. Процесс уменьшения диплоидного (двойного) набора хромо- сом до одинарного (гаплоидного) называется редукцией числа хромосом, поэтому процесс непрямого деления клеток, сопро- вождающийся появлением гаплоидного набора хромосом у до- черних клеток, называется редукционным. Схема мейоза изоб- ражена на рис. 5. 41
Мейоз состоит из двух последовательно протекающих мейо- тических делений, между которыми интерфаза практически от- сутствует. Рис. 5. Схема мейоза Показаны две пары гомологичных хромосом Цитокинез - деление цитоплазмы Начинается мейоз с первого мейотического деления, которое как и при митозе, начинается с профазы (следует помнить, что исходные (родительские) клетки имеют диплоидный набор хро- мосом, но тетраплоидное количество ядерного вещества). Про- фаза длится от нескольких часов до нескольких недель. За это 42
время двухроматидные хромосомы (каждая) спирализуются и выявляются в своей структуре. Гомологичные (парные) хромо- сомы сближаются и конъюгируют (переплетаются). При конъю- гации двух гомологичных хромосом образуется единая структу- ра, состоящая из четырех хроматид, называемая бивалентом. Конъюгация гомологичных хромосом приводит к тому, что возникающие биваленты способствуют обновлению ядерного вещества у хромосом за счет кроссинговера. Кроссинговер - обмен ядерным веществом у конъюгировав- ших гомологичных хромосом. В ряде случаев кроссинговера при конъюгации не происхо- дит и вновь возникшие хромосомы после конъюгации остаются неизменными. Кроссинговер имеет большое значение в передаче признаков родителей потомкам, так как в результате его проте- кания происходит перекомбинация генов, что может способство- вать либо гибели организмов, либо лучшей их выживаемости в условиях среды обитания. В остальном профаза-1 не отличается от таковой для обычно- го митоза, и ее результат тот же (см. характеристику профазы в 2.1). После профазы-1 клетка вступает в метафазу-1. Метафаза-1 аналогична таковой для метафазы обычного ми- тоза (см. 2.1), но имеет и свои особенности. В ней каждая бива- лента прикрепляется к тянущим нитям веретена, разделяется на хромосомы и набор к концу метафазы остается диплоидным (в митозе он становился тетраплоидным). После завершения мета- фазы-1 клетка вступает в анафазу-1. Анафаза-1 протекает аналогично анафазе в митозе, при этом к полюсам клетки, случайно распределяясь, расходятся гомоло- гичные хромосомы. В конце анафазы-1 около полюсов клетки возникает гаплоидный набор хромосом (с диплоидным количе- ством ядерного вещества, так как каждая хромосома содержит две хроматидные нити). По числу хромосом это деление будет редукционным, так как число хромосом по сравнению с роди- тельской клеткой уменьшилось вдвое, то есть произошла редук- ция числа хромосом, но не ядерного вещества. Наличие в клетке Двойного количества ядерного вещества является побудитель- ной причиной для второго мейотического деления. Телофаза-1 следует за анафазой-1 и существенно не отлича- ется от телофазы митоза, но имеет свои специфические особен- ности. После возникновения первичной мембраны между клет- ками происходит восстановление клеточного центра, перетяж- ка отделяет одну клетку от другой. Но в отличие от митоза, Деспирализации хромосом не происходит, ядра не образуется. Длительность телофазы-1 невелика. Интерфаза между первым 43
и вторым делением отсутствует. Сразу после телофазы-1 клетка вступает во второе мейотическое деление (в него вступают одно- временно обе клетки, возникшие в результате деления-1). Второе мейотическое деление Это деление начинается с профазы-2. Профаза-2 сильно отли- чается от профазы-1, так как у родительских клеток нет ядра, хромосомы четко выражены и спирализированы. Процессы этой фазы сводятся к тому, что центриоли клеточного центра расхо- дятся к разным полюсам клеток и возникает веретено деления. Хромосомы концентрируются на экваторе клеток и далее насту- пает метафаза-2. Метафаза-2 напоминает метафазу-1, то есть хромосомы при- крепляются к тянущим нитям веретена, между хроматидными нитями возникает пространство, центриоли делятся и в клетках возникает диплоидный набор хромосом (а был гаплоидный). Далее клетки вступают в анафазу-2. Анафаза-2 протекает также, как и при митозе (см. 2.1). В ре- зультате анафазы-2 около каждого полюса двух родительских клеток возникает гаплоидное число хромосом игаплоидное ко- личество ядерного вещества, далее клетки вступают в телофазу-2. Телофаза-2 протекает также, как и при митозе (см. 2.1). В результате мейоза в целом возникает четыре дочерних клет- ки, обладающиегаплоидным набором хромосом (и) и гаплоид- ным количеством ядерного вещества (с). Эти клетки, в зависимо- сти от процесса могут быть все равноценными (например, спер- матозоиды при сперматогенезе) либо различными (одна яйцеклетка и три сопутствующие клетки, которые затем редуцируются - при овогенезе). При мейозе образуются и споры растений (при споро- генезе). Биологическая роль мейоза состоит в том, что он создает пред- посылки для реализации полового процесса. В конечном счете мейоз или непосредственно (гаметогенез у животных) или опос- редованно (спорогенез у растений) создает предпосылки к осу- ществлению полового процесса (слияния гамет), который приво- дит к обновлению наследственного (ядерного) вещества у по- томства, что позволяет последнему легче приспособиться к условиям существования в среде обитания. 2.2.2. Общая характеристика гаметогенеза Гаметогенез - это процесс образования половых клеток (га- мет). Гаметами называют половые клетки, при помощи которых реализуется половой процесс. По характеру гамет различают 44
два типа половых клеток: мужские половые клетки (сперматозо- иды или спермин) и женские половые клетки (яйцеклетки). Сперматозоиды являются мужскими половыми клетками, име- ющими органоиды движения - жгутики (как правило - один). Спермин жгутиков не имеют и состоят только из головки. Спер- матозоид образован жгутиком и головкой, которая состоит из ядра и слоя цитоплазмы. Главная биологическая функция спер- матозоида и спермия - достичь яйцеклетки и слиться с ней. По- этому мужские гаметы имеют короткий срок жизни и небольшой запас питательных веществ. Спермин характерны для растений Рис. 6. Схема овогенеза и сперматогенеза: I - ЗОНА размножения; II - ЗОНА роста; III - ЗОНА созревания 1 - первичные половые клетки; 2 - овоцит; 3 - яйцеклетка; 4 - направи- тельные тельца; 5 - сперматоцит; 6 - сперматозоиды; 7 - зигота. 45
и приспособлены к пассивному перемещению в процессе опло- дотворения. Женские половые гаметы являются яйцеклетками. Это круп- ные неподвижные клетки, богатые запасом питательных ве- ществ. Их главная биологическая функция обеспечить разви- тие зародыша после слияния с мужской гаметой. Общая схема гаметогенеза изображена на рис. 6. Аналогич- но протекает и спорогенез у растений. По характеру формирования гамет различают спермагенез и овогенез (оогенез). 2.2.2.1. Общая характеристика сперматогенеза Сперматогенез - процесс формирования мужских половых клеток (мужских гамет, сперматозоидов). У животных сперматогенез осуществляется в мужских поло- вых железах - семенниках (яичках). Мужская половая железа имеет три зоны: 1) зона размножения клеток; 2) зона роста кле- ток; 3)зона созревания клеток. В зоне размножения клетки митотически делятся и, в конеч- ном итоге, образуютсперматогонии. Сперматогонии переходят в зону роста, растут до определенного размера и переходят в зону созревания. В зоне созревания сперматогонии превращаются в сперма- тоциты 1-го порядка, которые способны к мейозу, что делает возможным образование (в будущем) мужских гамет. При об- разовании сперматозоидов, сперматоциты 1-го порядка под- вергаются собственно сперматогенезу, то есть вступают в мей- отическое деление. Они имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества. В результате первого мейотического деления из сперматоцитов 1-го поряд- ка образуются сперматоциты 2-го порядка. Они имеют гапло- идный набор хромосом, но диплоидное количество ядерного вещества. Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе мейотичес- кое деление и из них образуются по два сперматозоида (из двух сперматоцитов 1-го порядка образуется четыре сперматозои- да). На этом сперматогенез завершается. Итак, при сперматогенезе из одной исходной клетки (спер- матоцита 1-го порядка) образуется четыре равноценных гаме- ты - сперматозоида, обладающих гаплоидным набором хромо- сом и гаплоидным количеством ядерного вещества. 46
2.2.2.2. Общая характеристика овогенеза (оогенза) Овогенез (оогенез) - образование женских гамет (яйцеклеток). Яйцеклетка - женская половая клетка, обладающая доста- точно крупными размерами, содержащая большое количество питательных веществ, не способная к передвижению. Овогенез реализуется в женских половых железах - в яични- ках. В результате овогенеза из одной исходной клетки образует- ся одна женская гамета, обладающая гаплоидным набором хро- мосом и гаплоидным количеством ядерного вещества. Основными клетками яичников, участвующими в овогенезе, являются оогонии - клетки с диплоидным набором хромосом, которые в дальнейшем способны образовывать ооциты. Из оого- ниев образуются ооциты 1 -го порядка. Эти ооциты имеют дипло- идный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества и способны к мейозу. Ооциты l-ro порядка представля- ют собой особое состояние клеток и отличаются от оогониев, так как последние способны к митозу, а первые-к мейозу. Ооциты 1 -го порядка вступают в первое мейотическое деле- ние, в результате которого образуются две неравноценные клет- ки - ооцит 2-го порядка (крупная клетка с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным количеством ядерного вещества; в этой клетке сосредоточена практически вся масса исходной клет- ки - ооцита 1 -го порядка) и вторая клетка - первое полярное тельце (подобна ооциту 2-го порядка, за исключением массы тела, которая очень мала по сравнению с массой ооцита 2-го порядка). Далее следует второе мейотическое деление. В его результа- те из ооцита 2-го порядка образуется одна яйцеклетка и второе полярное тельце, а из первого полярного тельца образуется два вторых полярных тельца. Следовательно, при овогенезе из одной исходной клетки об- разуется только одна яйцеклетка. 2.2.2.3. Особенности сперматогенеза и овогенеза у растений У растений при гаметогенезе меметического деления не про- исходит, так как гаметы образуются в организмах полового по- коления (в гаметофитах), клетки которого являются гаплоидны- ми из-за того, что гаметофит развивается из спор. Споры образу- ются при спорогенезе, при котором осуществляется мейоз, поэтому споры обладают гаплоидным набором хромосом и гаплоидным колическвом ядерного вещества. Схема спорогенеза в целом на- поминает сперматогенез, отличаясь от такового лишь тем, что в 47
результате спорогенеза образуются гаплоидные споры, а при сперматогенезе - гаплоидные сперматозоиды. Сперматогенез у растений происходит в антеридиях и не со- провождается мейозом. Овогенез у высших растений происхо- дит в архегониях (кроме покрытосеменных растений). Более под- робно этот вопрос будет рассмотрен в разделе, посвященном раз- витию растений. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите два вида непрямого деления, отличающиеся друг от друга набором хромосом, которые получают дочерние клетки. 2. Сформулируйте понятия «митоз» и «мейоз» и укажите различия в процессах их протекания. 3. Напишите в виде цепочки последовательность всех фаз мейо- за до возникновения дочерних клеток. 4. Назовите стадию мейоза, в которой клетка содержит диплоид- ный набор хромосом, но тетраплоидное количество ядерного веще- ства. 5. Укажите, чем с точки зрения количества ядерного вещества отличается профаза митоза и профаза мейоза-2. 6. Укажите, какой набор хромосом и какое количество ядерного вещества содержится в клетках после: а) телофазы мейоза-1; б) те- лофазы мейоза-2; в) метафазы мейоза-2. 7. Охарактеризуйте биологическую роль мейоза. 8. Составьте схему овогенеза. 9. Составьте схему сперматогенеза. 10. Покажите отличие: а) спорогенеза от сперматогенеза; б) ово- генеза от сперматогенеза; в) спорогенеза от овогенеза. 2.3. Размножение организмов, его биологическая роль. Особенности размножения растений, животных, грибов Способность организмов производить себе подобных особей, относящихся к данному виду, называется размножением. В результате размножения родители передают потомкам на- следственную информацию, обеспечивающую им способность выживать в конкретной среде обитания, а также давать потом- ство. При размножении создаются условия для возникновения изменений свойств организмов за счет обмена наследственными факторами, характерными для родителей. Размножение обеспе- чивает длительное существование во времени различных видов, эволюционные процессы и «бессмертность» жизни на Земле (с момента ее возникновения) 48
На Земле у организмов различают две принципиально от- личающиеся друг от друга формы размножения: бесполое и половое. 2.3.1. Общая характеристика бесполого размножения В осуществлении бесполого размножения участвует одна от- дельная особь того или иного вида, при этом образования гамет не происходит, возникает идентичное по наследственным при- знакам потомство, если под влиянием внешних условий не про- исходит мутаций (изменений в строении генов или хромосом). Потомство, возникающее в результате бесполого размноже- ние от отдельной особи называется клоном. Различают несколь- ко типов бесполого размножения, которые рассмотрены ниже. 2.3.1.1. Размножение делением, при котором не изменяется число хромосом или количество ядерного вещества по сравнению с родительской особью Многие простейшие организмы размножаются простым де- лением, которое может быть амитотическим (например, корне- ножки) или митотическим (одноклеточные водоросли, инфузо- рии и т.д.). В большинстве происходит деление, при котором образуются две дочерние клетки. В природе бывает и такой принцип деления, при котором из одной родительской клетки образуется большое число дочерних. Такое деление называютмножествепиым. Примером организмов, у которых осуществляется множественное деление является ма- лярийный плазмодий (возбудитель малярии). Это деление про- исходит на определенной стадии развития (шизогонии), в вре- мя которой в материнской клетке ядро делится многократно, образуя до тысячи новых ядер, которые затем превращаются в клетки. 2.3.1.2. Почкование Размножение почкованием сводится к тому, что на родитель- ском организме возникает вырост («почка»), который через не- которое время отделяется отданного организма и из него раз- вивается новый организм, совершенно подобный родительско- му. Так размножаются кишечно-полостные, одноклеточные грибы (например, дрожжи) и т.д. 49
2.3.1.3. Фрагментация Размножение, при котором исходный родительский орга- низм разделяется на несколько частей (две, три, четыре и т.д.), каждая из которых дает начало новому организму, называет- ся фрагментацией. Так размножаются нитчатые водоросли, на- пример спирогира. Встречается фрагментация и у животных, например у примитивных червей. К фрагментации тесно при- мыкает явление регенерации, когда из отдельных частей орга- низма (при нарушении его целостности) возникают новые орга- низмы. Регенерация как способ размножения, характерна для организмов с низким уровнем организации (кишечно-полост- ные, некоторые черви и т.д.). У высших организмов тоже воз- можна регенерация, но она не приводит к появлению новых организмов (например, восстановление хвоста у ящериц при его потере). 2.З.1.4. Вегетативное размножение Размножение организма при помощи вегетативных органов называется вегетативным размножением. Вегетативное размно- жение характерно для высших растений. Растения могут размно- жаться при помощи стеблей, листьев и особых образований: кор- невищ, луковиц, клубней, корнеплодов и т.д. Способность расте- ний к вегетативному размножению является важным отличием их от животных. 2.3.1.5. Размножение спорами или собственно бесполое размножение Многие организмы размножаются особыми клетками -спо- рами: бактерии, грибы, растения. Для бактерий спора является «средством» для перенесения неблагоприятных условий жизни и способом расселения в среде обитания. Для растений и грибов споры являются клетками, из которых формируется особое поколение организмов -гаметофит. Для этих организмов споры-мелкие гаплоидные клетки, покрытые плот- ной оболочкой, устойчивые к воздействию внешних неблагоп- риятных факторов среды, дающие начало половому поколению данных организмов. Эти споры служат и для размножения, и для перенесения неблагоприятных условий жизни (кроме семенных растений), и для расселения организма в среде обитания. Споры высших растений и грибов образуются в результате спорообра- зования, которое сопровождается редукцией числа хромосом, то 50
сть споры образуются в результате мейотического деления. Соб- твенно бесполое размножение растений и грибов, при котором ооисходит строгое чередование бесполого (спорофит) и поло- рого (гаметофит) поколений является специфической особеннос- тью этих царств организмов и отличает их от организмов цар- ства животных. У некоторых водорослей образуются особые, подвижные спо- ры (зооспоры), которые при определенных условиях могут вы- полнять функции гамет (например, у хламидомонады - однокле- точной зеленой водоросли). 2.3.2. Общая характеристика полового размножения Размножение, при котором организм возникает при участии половых клеток - гамет, называется половым размножением. При половом размножении осуществляется оплодотворение (кроме партеногенеза). Оплодотворение-это процесс слияния женской половой клет- ки (яйцеклетки) с мужской половой клеткой (сперматозоидом или спермием). При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом, при этом возникает клетка-зигота, из которой в даль- нейшем развивается новый организм. Различают внешнее и внутреннее оплодотворение. Внешнее оплодотворение характерно для организмов, размножение кото- рых осуществляется в водной среде (рыбы, амфибии и др.). У наземных животных оплодотворение происходит внутри тела матери (животные) или в соответствующем органе растения (цве- ток у покрытосеменных, шишки у голосеменных). Внутреннее оплодотворение позволяет организмам более широко распрост- раняться по поверхности Земли и занимать большее число эколо- гических ниш. В половом размножении участвуют, как правило, два роди- тельских организма - мужской и женский. Это осуществляется у раздельнополых организмов. Большинство животных являются раздельнополыми. Однако и среди животных существуют орга- низмы, у которых имеются и женские и мужские половые органы. Такие организмы называются гермафродитами. Гермафродита- ми являются многие кишечнополостные, черви, некоторые мол- люски. Однако и среди гермафродитов в половом процессе уча- ствуют разные особи, одни из которых играют рофь материнско- 1 ° организма, а другие - роль отцовского и только в редких случаях возможно самооплодотворение, ибо биологически оно Менее выгодно, чем перекрестное оплодотворение. 51
У растений разные гаметы образуются в разных органах (муж. ские - в антеридиях, женские - в архегоииях). но эти органы могут содержаться на разных растениях (мужских и женских) - расте- ния называют двудомными. У многих растений из отдела покры- тосеменных цветки являются обоеполыми. Биологическое значение полового размножения состоит в том, что у потомков значительно обновляется наследственный мате- риал, у них появляется большая возможность приспособиться к среде обитания, чем у организмов, возникших при бесполом раз- множении, когда потомки практически не отличаются от родите- лей по своим наследственным признакам. Задания для самостоятельной работы 1. Составьте определения понятий «размножение», «вегетатив- ное размножение», «бесполое размножение», «половое размноже- ние». 2. Назовите виды размножения, характерные для растений и гри- бов. 3. Назовите вид размножения, характерный для позвоночных жи- вотных. 4 Обоснуйте биологическую роль полового размножения. 5. Покажите общее и различие в размножении растений и выс- ших животных. 2.4. Развитие организмов, его этапы, виды, типы. Общая характеристика развития животных Развитие организмов представляет собой процесс происходя- щих с организмами изменений в течение определенного времени. Различают развитие отдельных конкретных особей и групп особей, объединенных в особые структуры - виды. Индивидуальное развитие каждой отдельной особи начиная с момента образования зиготы и заканчивая смертью называется онтогенезом. Историческое развитие вида называют филогенезом. В данном параграфе рассматривается онтогенез и его особен- ности. Онтогенез организмов, размножающихся вегетативным путем начинается с обособления группы клеток или отдельной части организма и превращения его в новый организм; у организмов с бесполым способом размножения - со споры, а у тех организмов, для которых характерно половое размножение или с зиготы, или 52
с яйцеклетки, способной к партеногенезу. Ниже рассматривают- ся особенности онтогенеза животных. Индивидуальное развитие является непрерывным процессом, но оно состоит из разных периодов из-за сильных отличий в его протекании. Для животных выделяют два сильно отличающихся друг от друга периода - эмбриональный и постэмбриональный (для плацентарных животных (млекопитающих) эти периоды на- зываются пренатальный (до рождения) ипостпатальный (после рождения); для упрощения используют название периодов, оди- наковые для всех животных). 2.4.1. Общая характеристика эмбрионального развития многоклеточных высокоорганизованных животных Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с образо- вания зиготы и завершается выходом из яйцевых или зародыше- вых оболочек (при личиночном или неличиночном типах разви- тия), или рождением (при внутриутробном развитии). Для высокоорганизованных животных эмбриональный пери- од включает процессыдробления и образования бластулы, гаст- руляцию, стадию трех зародышевых листков и органогенез, при котором в завершающий период формируется молодой организм, способный к самостоятельному питанию как без помощи, так и с помощью родителей. 1. Дробление Эго процесс, при котором происходит большое число быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, за счет чего возникает многоклеточный зародыш. Образующиеся клетки на- зываются бластомерами, а возникающий в результате заверше- ния процессов дробления полый внутри шар - бластулой. Блас- тула мала по размерам (почти такая же, как зигота). Образова- нию бластулы предшествует морула (многоклеточное образо- вание, не имеющее внутренней полости). Бластула, как и зигота, является обязательной стадией развития любого многоклеточно- го животного. После образования бластулы следует стадия гас- труляции. 2. Гаструляция Процесс образования двухслойного зародыша (гаструлы). Бластула, образованная одним слоем клеток за счет различ- ных процессов (впячивания, миграции бластомеров и т.д.) пре- вращается в двуслойный зародыш - гаструлу. Внешний слой [аструлы называется эктодермой, а внутренний - энтодермой. На этом развитие кишечно-полостных практически заканчива- ется, а более высокоорганизованные многоклеточные животные 53
вступают в стадию образования зародыша, состоящего из трех зародышевых листков. 3. Стадия дифференциации клеток и образования трех заро- дышевых листков Клетки, образующие гаструлу на следующем этапе развития образуют между энтодермой и эктодермой новый слой клеток - мезодерму и зародыш становится трехслойным. Одновременно с этим процессом происходит дифференциация клеток, их специа- лизация и формирование тканей, из которых в дальнейшем обра- зуются отдельные органы, системы органов и организм как еди- ное целое. Установлено, что у разных видов с разным уровнем органи- зации, одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же тканям и органам. Так, из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, волосы, ногти (когти), потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ро- товой полости и прямой кишки. Из мезодермы образуется опорно-двигательная система (хря- щи, костная и мышечная ткани), соединительнотканый слой кожи, органов кровеносной, выделительной и половой систем организма. Из энтодермы формируются кишечник, печень, поджелудоч- ная железа, легкие. После стадии трех зародышевых листков начинается стадия первичного органогенеза. 4. Общая характеристика органогенеза После формирования трех зародышевых листков у зародыша начинают образовываться осевые органы: нервная трубка, хор- да, кишечная трубка. Далее идет формирование отдельных ор- ганов других систем. В результате органогенеза формируется молодой организм, способный к существованию во внешней сре- де либо самостоятельно, либо с помощью родителей, то есть орга- низм вступает в постэмбриональное развитие. 2.4.2. Постэмбриональное развитие животных Постэмбриональное развитие начинается с рождения организ- ма (для плацентарных и других живородящих организмов) или выхода из яйцевых оболочек. Различают два типа постэмбрионального развития -прямой и непрямой (развитие с метаморфозом или превращением). При прямом развитии из тела матери (или яйцевых оболочек) выходит организм небольших размеров, в котором заложены все основные органы, свойственные взрослому животному. Так раз- 54
виваются птицы, пресмыкающиеся, млекопитающие Постэмб- риональное развитие этих организмов по существу представляет собой рост, половое созревание, старение и смерть. Развитие с метаморфозом сопровождается наличием несколь- ких стадий развития, при этом рожденный организм отличается от взрослого, иногда очень сильно. При развитии с метаморфо- зом различают две разновидности: развитие с полным метамор- фозом и развитие с неполным метаморфозом. Развитие с мета- морфозом характерно для амфибий (земноводных), членистоно- гих (особенно для насекомых) и других животных. Развитие с полным метаморфозом характеризуется тем, что появившийся в результате эмбрионального развития организм сильно отличается от взрослой формы (так называемая личинка). Эта личинка проходит ряд стадий, в результате чего появляется взрослая особь. Рассмотрим некоторые примеры развития организмов с пол- ным метаморфозом. Ярким примером такого развития является развитие земноводных. Из яйца (оплодотворенной икринки) по- является личинка - головастик. По многим чертам строения го- ловастик напоминает рыб: у него имеются жаберные щели, жаб- ры, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообра- щения и рыбообразная форма тела. В процессе развития происхо- дит метаморфоз (превращение), состоящее в том, что хвост голо- вастика рассасывается, появляются передние и задние конечно- сти, исчезает боковая линия, жабры, жаберные щели, появляют- ся легкие и второй круг кровообращения В результате данного метаморфоза формируется маленькая лягушка, которая отлича- ется от взрослой только размерами и неспособностью к размно- жению. При дальнейшем развитии этот организм растет, дости- гает половой зрелости, становится взрослой особью, развитие которой завершается смертью. Другим примером развития с полным метаморфозом является развитие насекомых, например, бабочки-белянки. Из яйца появля- ется личинка в форме гусеницы. Это оргаг гизм червеобразной фор- мы, который усиленно питается, растет, претерпевает несколько линек. По достижении определи шого размера гусеница превраща- ется в куколку, которая находится в коконе. Куколка не питается, а все превращение осуществляются за счеттех питательных веществ, которые накопила гусеница. После завершения всех превращений куколка становится половозрелой особью, которая приступает к размножению, откладывает яйца и цикл развития повторяется. Для некоторых организмов характерно постэмбриональное развитие с неполным превращением. В этом случае из яйца появ- ляется организм внешне похожий на взрослый, но у него не разви- 55
ты некоторые жизненно важные органы. Примером таких организ- мов является саранча. Из яиц саранчи появляются маленькие насе- комые, которые отличаются от взрослых особей неспособностью к полету из-за того, что у них не развиты крылья. Эти насекомые на- зываются «пешая саранча». Пешая саранча усиленно питается, пре- терпевает несколько линек, у нее развиваются крылья и она (пешая саранча) превращается во взрослую особь. Как следует из описа- ния, у таких организмов отсутствует стадия куколки. Следует отметить, что у животных рост организма (одна из составных частей развития) ограничен определенным отрезком времени - животные растут только до достижения половой зре- лости. Задания для самостоятельной работы 1. Составьте определение понятия «развитие» и покажите его от- личие от понятия «размножение». 2. Назовите два типа развития организмов. 2 балла 3. Закончите фразу: «Индивидуальное развитие конкретного орга- низма называется ...» , 1 балл 4. Дополните фразу: «Историческое развитие данного вида орга- низмов называется ...» 1 балл 5. Назовите два этапа развития в онтогенезе. 2 балла 6. Назовите стадию развития, которую проходят все организмы, обладающие половым размножением. I балл 7. Перечислите основные стадии эмбрионального развития. 8. Назовите три типа постэмбрионального развития животных. 9. Сформулируйте понятия «прямое развитие», «непрямое разви- тие с полным метаморфозом», «непрямое развитие с неполным мета- морфозом». 10. Приведите примеры организмов для которых характерно: а) прямое развитие; б) развитие с полным метаморфозом; в) разви- тие с неполным метаморфозом. 11. Охарактеризуйте цикл развития: а) саранчи; б) кошки домаш- ней; в) бабочки-белянки; г) лягушки озерной. 12. Укажите особенности онтогенеза высших животных с пози- ций наличия у них чередования полового и бесполого поколений. 2.5. Особенности развития высших растений К высшим растениям относятся отделы Мохообразные, Па- поротникообразные, Голосеменные, Покрытосеменные и ряд других отделов, рассматриваемых в курсе ботаники. 56
2.5.1. Общие понятия теории развития растений Особенностью развития растений является четкое чередова- ние полового и бесполого поколений. Это требует понимания и усвоения некоторых общих понятий. 1. Спорофит- растительный организм, который продуцирует споры, поэтому считается бесполым поколением. Клетки тела спорофита содержат диплоидный набор хромосом (2п), поэтому спорофит в большей степени приспособлен к изменениям в окру- жающей среде, чем гаметофит (см. ниже). На спорофите, в осо- бых органах - спорангиях образуются споры. Споры - это осо- бые клетки, обладающиегаплоидным набором хромосом (п), из которых развивается гаметофит. Споры у высших растений это не только и не столько способ к перенесению неблагоприятных условий среды, сколько способ бесполого размножения. Споры имеют гаплоидный набор хромосом потому, что их образованию предшествует мейоз (редукционное деление). Споры по своему характеру могут быть либо равноценными (из них развивают- ся физиологически равноценные особи растений), либо нерав- ноценными. Из физиологически неравноценных спор выраста- ют мужские или женские гаметофиты, называемыезаростками. Следует помнить, что спорофит развивается из зиготы, поэто- му все клетки его тела (кроме спор) являются диплоидными. 2. Гаметофит- растительный организм, на котором образу- ются половые клетки (гаметы). Он развивается из споры, поэто- му все клетки его тела имеют гаплоидный (п) набор хромосом, за счет чего при образовании гамет (гаметогенезе) не происходит мейоза. Гаметофит обладает высоким консерватизмом наслед- ственности из-за гаплоидности клеток, поэтому менее приспо- соблен к изменениям условий среды. Различают три типа гаметофитов. 1) Двуполый гаметофит, на котором формируются и антери- дии, и архегонии. Антеридии - мужские половые органы, в них образуются сперматозоиды. Архегонии - женские половые орга- ны - в них образуются яйцеклетки. Двуполый гаметофит являет- ся гермафродитным и возникает из физиологически равноцен- ных спор. 2) Мужской гаметофит (мужской заросток) -продуцируеттоль- ко сперматозоиды. Этот гаметофит может быть многоклеточным растительным организмом^ которого формируются антеридии и этот заросток способенк автономному существованию. Такой мужской заросток характерен для всех высших растений, кроме семенных. У голосеменных и покрытосеменных растений мужс- кой заросток сильно редуцирован и состоит из трех или четырех 57
Рис. 7. Общая схема цикла развития растений клеток, которые в виде пыльцы переносятся от одного растения к другому (например, у покрытосеменных растений мужской заро- сток в конечном счете состоит из вегетативной клетки и двух спермиев). 3) Женский гаметофит (женский заросток) - продуцирует яй- цеклетки. Различают многоклеточные женские заростки, живу- щие автономно; у них имеются архегонии, где образуются яйцек- летки. Такие гаметофиты характерны для папоротников, хво- щей, плаунов. Существуют и женские гаметофиты, являющиеся многоклеточными, но число клеток, их образующих, невелико. Эти гаметофиты ведут паразитический образ жизни на спорофи- тах. Такие гаметофиты характерны для семенных растений . Наи- большая редукция (уменьшение) гаметофита характерна для по- крытосеменных растений (гаметофит образован 7-8 клетками, ар- хегониев не образуется, в состав этих клеток входит и яйцеклетка). Общая схема цикла развития растений изображена на рис. 7. 58
2.5.2. Общая характеристика цикла развития Мохообразных Развитие растений отдела Мохообразные рассмотрим на при- мере Кукушкина льна. Взрослое растение является гаметофи- том- Оно развивается из споры, достигает высоты 20 см и состо- ит из стебля, листьев и ризоидов (корнеподобных образований). Мохообразные не имеют настоящих органов, характерных для Рис. 8. Схема цикла развития Мохообразных высших растений. На вершине стебля формируются репродук- тивные органы. Мхи - двуполые организмы, поэтому у одних растений имеются архегонии, а у других - антеридии. В период влажной погоды (роса, дожди) сперматозоиды из антеридиев попадают в капельно-жидкую воду, достигают ар- хегониев, находят яйцеклетку и сливаются с ней. В результате оплодотворения образуется зигота. Зигота прорастает в архего- нии и превращается в спорофит. Спорофит у мхов представляет собой стебелек (спорофор), заканчивающийся коробочкой (спорангием), закрытым крышеч- кой. В спорангии в спорогениой ткани формируются гаплоид- ные споры за счет мейоза. Когда споры созревают, крышечка отделяется от коробочки и споры через возникшие отверстия по- падают в окружающую среду и под действием ветра рассеива- 59
ются в ней. Из споры в дальнейшем развивается взрослое расте- ние -спорофит (цикл развития замыкается). Схематически цикл развития мхов показан на рис. 8. Мхи являются равноспоровыми растениями, так как образу- ют физиологически и морфологически равноценные споры. Важ- но отметить, что у Мохообразных доминирующим (господству- ющим) поколением является гаметофит (гаплоидный организм), а спорофит - паразитом на гаметофите. Поэтому диплоидный спорофит не может оказывать существенного влияния на адап- тацию организма к условиям среды. Это является причиной того, что мхи стали «слепой» ветвью эволюции в растительном мире. Мхи не дали более высокоорганизованных, чем сами, форм рас- тений: из первичных Мохообразных возникли организмы того же уровня (то есть Мохообразные оказались не способными к ароморфозам - см. главу об эволюции). Биолого-экологическая роль Мохообразных состоите том, что они являются звеном в цепях питания (как продуценты), обо- гащают атмосферу молекулярным кислородом. Они участвуют в почвообразовательном процессе, торфообразовании. Из тор- фа в соответствующих условиях возможно образование бурых и других углей. 2.5.3. Общая характеристика развития растений отдела Папоротниковидных Особенности развития растений отдела Папоротниковидных рассмотрим на примере папоротника орляка. Взрослое растение этого вида является спорофитом и состоит из укороченного стебля, большого числа листьев и корней. Име- ет корневище. В период созревания на нижней поверхности лис- та формируются сорусы - коричневые мешкообразные образо- вания, в которых располагаются спорангии. В каждом сорусе содержится несколько спорангиев. Сорус покрыт внешней обо- лочкой - иптрузием. В спорангиях формируются гаплоидные спо- ры. При созревании спор интрузии раскрываются одновременно с раскрытием спорангиев и за счет разрыва кольца спорангия споры рассеиваются в окружающей среде. Папоротники - равноспоровые растения (они образуют мор- фологически и физиологически равноценные споры). Споры прорастают, образуя двуполый заросток - гаметофит. Это свободно живущее растение, имеющее вид листовой пластинки с одноклеточными ризоидами. При созревании на нижней поверх- ности заростка, ближе к ризоидам, формируются антеридии, а бли- же к точке роста -архегонии. После созревания гамет при наличии 60
капельно-жидкой воды сперматозоиды достигают архегония, под- ходят к яйцеклеткам, сливаются с ними и возникаетзигога Рис. 9. Схема цикла развития растений отдела Папоротниковидные. Зигота в архегонии прорастает, дает первый корень, ножку, стебель и лист. Далее развивается взрослый спорофит. Схема Чикла развития растения отдела Папоротниковидных изображе- на на рис. 9. Папоротниковидные - это «ископаемые» растения, так как они сохранились с глубокой древности. Как правило, это травя- нистые формы и только в тропических лесах произрастаютдре- вовидные формы, по внешнему виду напоминающие пальмы. Растут папоротники под пологом леса. В настоящее время они находятся в состоянии биологического регресса (новых видов 61
практически не образуется, распространение их по поверхности Земли не ограничено). Биолого-экологическая роль Папоротниковидных такая же как и у других растений. В деятельности человека папоротники могут использоваться в пищу, для изготовления лекарств, имеют эстетические значение. 2.5.4. Общая характеристика развития растений отдела Покрытосеменные Покрытосеменные являются наиболее высокоорганизованны- ми растениями на Земле. Они размножаются семенами (как и го- лосеменные растения), но в отличие от них, семена покрытосе- менных дополнительно защищены покровами плода. У покрытосеменных доминирующим поколением является спо- рофит, то есть взрослое растение продуцирует споры. Органом семенного размножения является цветок - видоизмененный по- бег, приспособленный к реализации размножения. Из цветка фор- мируются плоды, содержащие семена Из семян развивается взрос- лое растение - спорофит. На спорофите образуются цветы, которые могут быть обо- еполыми или раздельнополыми - мужскими и женскими. Раздель- нополые цветы могут находиться на одном растении (такие рас- тения называют однодомными), на разных растениях (мужских или женских) - эти растения называют двудомными. Существу- ют и трехдомные растения - у них есть мужские, женские расте- ния и организмы, у которых одновременно имеются и женские и мужские цветы. Главным элементом мужского цветка является андроцей - совокупность тычинок (обозначается А). Андроцей может вхо- дить и в состав обоеполого цветка. Тычинка - видоизмененный лист, приспособленный к спороношснию. Типичная тычинка образована пыльником и тычиночной ни- тью. Иногда тычиночная нить отсутствует. Наблюдаются слу- чаи редукции пыльника, в этом случае возникает бесплодная тычинка -стаминодий. Главная часть тычинки - пыльник, который является микро- спорангием - в нем образуются микроспоры (мужские споры). Образование микроспор сопровождается мейозом. Спора представляет собой пыльцу, являющуюся клеткой, по- крытой двумя оболочками -экзиной (наружной) и интиной (внут- ренней). Между экзиной и интиной имеются воздушные полости, । что имеет большое значение для ветроопыляемых растений. Пыль- I 62
ца у насекомоопыляемых растений имеет меньшие воздушные ПОЛОСТИ. Микроспоры прорастают в пыльниках и i фсвращаются в муж- ской заросток. Он состоит из вегетативной и генеративной кле- ток. Следовательно прорастание споры состоит в делении ее на две клетки (наиболее типичный случай). Генеративная клетка делится и образует два спермин, образование которых проис- ходит или в пыльниках или на рыльце пестика при прораста- нии пыльцы (у разных покрытосеменных по разному). Следо- вательно, мужской заросток состоит или из двух, или из трех клеток. Пыльца либо при помощи ветра, либо при помощи насекомых попадает на гепицей - на рыльце пестика (этот процесс называ- ютопылением). Главным элементом женского цветка является гепицей - со- вокупность пестиков, образованных из одного или нескольких плодолистиков. Плодолистик - видоизмененный лист, приспособленный для продуцирования макроспор, семян и плодов. Геницей может входить как в состав женского, так и в состав обоеполого цветка. Он образован одним или несколькими пести- ками. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Иногда стол- бик отсутствует, и рыльца называются сидячими. Завязь содержит одну или несколько семяпочек. Семяпочка покрыта покровами (интегументами), покрывающими тело семя почки (пуцеллуса). Семяпочка имеет вход макропиле. На сто- роне, противоположной микропиле, возникает бугорок, на кото- ром образуется спорогенная ткапь, дающая начало макроспоре Макроспора образуется в результате мейоза, при этом из одной исходной клетки образуется одна макроспора (для большинства случаев). Вспомните, что при микроспорогенезе из одной исход- ной клетки образовывалось четыре микроспоры. Макроспора в семяпочке прорастает в женский заросток (жен- ский гаметофит). Он образуется в результате трех последова- тельных делений. В их результате образуется восемь клеток. Ядра Двух клеток сливаются (для большинства случаев) и возникает вторичная клетка зародышевого мешка, имеющая диплоидный набор хромосом. На этом формирование женского гаметофита завершается, и он представляет собой совокупность семи клеток (или восьми, если слияния ядер не произошло; оно произойдет позднее). Клетки женского заростка распределяются так: ближе к мик- ропиле находится крупная клетка - яйцеклетка, окруженная дву- мя сопутствующими клетками (сипергидами); напротив яйцек- 63
летки и клеток-синергид находятся три клетки-антиподы, а в цен- тре располагается или уже возникшая вторичная клетка зароды- шевого мешка или две клетки, из которых она возникнет при двойном оплодотворении. Для дальнейшего развития необходимо опыление и прораста- ние пыльцы. Опыление - попадание пыльцы на рыльце пестика. Различают ветроопыление и насскомоопыление. Прорастание пыльцы начинается после опыления. Пыльца, попав на рыльце пестика, под действием жидкости, выделяемой рыльцем пестика, прорастает, то есть, ее оболочка вытягивается, образует трубку, которая растет и достигает мик- ропиле. Спермин скатываются в нижнюю часть пыльцевой труб- ки, последняя разрывается. Спермин проникают в женский гаме- тофит. Один из них сливается с яйцеклеткой и происходит соб- ственно оплодотворение. Второй спермий сливается с вторичной клеткой зародышевого мешка (или происходит одновременное слияние спермия и двух центральных ядер). В результате выше- описанного, в заростке возникает зигота (диплоидная клетка, да- ющая начало новому организму) и триплоидная клетка зароды- шевого мешка, дающая начало эндосперму. Процесс слияния двух спермиев с яйцеклеткой и вторичной клеткой зародышево- го мешка называется двойным оплодотворением. Из зиготы развивается зародыш, а из оплодотворенной вто- ричной клетки зародышевого мешка - эндосперм, семядоли, ко- торые все вместе образуют семя. Итак, семя состоит иззародыша, эндосперма, семядолей (одной или двух) и покровов. Семя нахо- дится внутри плода, что обеспечивает ему дополнительную защи- ту от вредных воздействий окружающей среды. Из семени разви- вается спорофит, то есть цикл развития завершается. Схема цикла развития покрытосеменных растений изображена на рис. 10. Как следует из описания, у покрытосеменных растений доминирую- щим поколением является спорофит, а реду кция гаметофита дос- тигает максимальной степени. Это сделало процесс размножения данных растений независимым от капельно-жидкой воды во внеш- ней среде и позволило растениям отдела Покрытосеменные занять большое число экологических ниш. Биологическая роль двойного оплодотворения состоит: 1) за счет двойного оплодотворения повышается сопротивля- емость организма отрицательным воздействиям окружающей сре- ды, так как признаки двух родителей получает не только заро- дыш, но и эндосперм. 2) двойное оплодотворение способствует максимальной эко- номии биологического материала (ресурсов организма), так как 64
Происходит двойное оплодотворение: один спермин оплодотворяет яйцеклетку - образуется зигота (2п); вто- рой спермин сливается с центральной клеткой - образуется триплоид- ная клетка (Зп). В результате двойного оплодотворения развиваются: из завязи - плод, из семязачатка - семя, из покрова семязачатка кожура семеня, из зиготы - зародыш семени (2п), из триплоидной клетки - зндосперм семени (3tQ. Рис. 10. Схема цикла развития растений отдела Покрытосеменные. 3 f и Тупикин 65
в случае отсутствия двойного оплодотворения развитие плода, семени и зародыша становится невозможным. Велика биолого-экологическая роль растений отдела Покры- тосеменные. Это растения, находятся в состоянии биологическо- го прогресса, поэтому они занимают большое место на поверх- ности Земли и продуцируют много органических веществ и моле- кулярного кислорода, необходимых для других организмов. Для человека Покрытосеменные являются источником сырья для пищевой и других видов промышленности. Эти растения дают человеку и стол, и кров, обеспечивают его эстетические потреб- ности. Задания для самостоятельной работы 1. Дополните фразу: «Для развития растений, в отличие от живот- ных, характерно чередование ... и ... поколений». 2 балла 2. Дополните фразу: «Половое поколение растений называется ..., клетки его тела содержат... набор хромосом и на этом организме развиваются ... (...)» 4 балла 3. Дополните фразу: «Бесполое поколение растений называется ..., клетки его тела содержат ... набор хромосом и на этом организме развиваются ...» 3 балла 4. Дополните фразу: «Гаметофит развивается из ..., которая со- держит ... набор хромосом, а спорофит - из ..., содержащий ... набор хромосом» 4 балла 5. Дополните фразу: «Из споры у растений развивается . , а из зиготы...» 2 балла 6. Дополните фразу: «У растений редукционное деление проис- ходит у .... при этом образуется ...; в гаметогенезе редукционное деление...» 3 балла . 7. Составьте схему цикла развития папоротников, назовите, ка- кое (половое или бесполое) поколение является доминирующим. 8. Назовите группу организмов, у которых доминирует половое поколение, приведите название этого поколения. 9. Укажите, что является гаметофитом у покрытосеменных расте- ний (два названия), а что спорофитом. 10. Составьте схему цикла развития покрытосеменных растений, укажите, какое поколение у них является доминирующим. 2.6. Основные понятия генетики Генетика - раздел биологии, изучающий материальные ос- новы наследственности и изменчивости и механизмы эволюции органического мира. 66
Родоначальником генетики считают Грегора Менделя, чешс- кого монаха-ученого, предложившего гибридологический метод исследования наследственности, открывшего законы независи- мого наследования признаков. Эти законы носят имя Менделя. Они были переоткрыты в начале XX века, а объяснены - в среди- не века, после открытия и изучения нуклеиновых кислот, в том числе ДНК. К важнейшим понятиям генетики относят наследственность, изменчивость, ген, геном, генотип, фенотип и разновидности генофонда. Важнейшими свойствами организма являются наследствен- ность и изменчивость. Наследственность - это способность родителей передавать потомству определенные, строго характерные для данных орга- низмов, признаки. Так, потомством растений не могут быть жи- вотные; из семян пшеницы не может развиться пальма и т.д. Различают несколько видов наследственности. 1) Ядерная наследственность, которая определяется гено- мом клеток, находящемся в ядре (о геноме см. ниже). Этотвид наследственноети наиболее распространен и характерен для всех эукариот. 2) Цитоплазматическая наследственность, определяемая геномом, находящемся в цитоплазме (в пластидах, митохонд- риях, клеточном центре и т,д.). Примером этой наследствен- ности является пестролистность фиалки ночная красавица, оп- ределяемая геном пестролист! юсти, находящемся в цитоплаз- ме яйцеклетки. Роль наследственности состоит в том, что она; 1) обеспечива- ет существование данного вида в течение определенного исто- рического отрезка времени; 2) наследственность закрепляет те признаки организмов, которые возникли за счет изменчивости и оказались благоприятными для существования организма в дан- ной среде. Изменчивость - способность организмов проявлять призна- ки, отличающие эти организмы от других. В природе нет двух совершенно одинаковых организмов. Даже близнецы, развившиеся из одного яйца, обладают призна- ками, отличающими их друг от друга. Различают несколько ви- дов изменчивости. 1. Модификационная (определенная, групповая) изменчи- вость- как правило морфологическая изменчивость (измене- ние размеров организма в зависимости от условий существо- вания, отдельных частей организма - листьев, цветов, стеб- лей и др ). Причину такой изменчивости установить доста- 67
точно просто (отсюда и название «определенная»).Так как условия воздействуют на организмы примерно одинаково, то у разных особей одного вида будут примерно одинаковые из- менения (поэтому название «групповая»). Важно знать, что модификационная изменчивость не затрагивает наследствен- ного вещества (генотипа), поэтому не наследуется и ее еще называет «ненаследственной». 2. Мутационная (наследственная, неопределенная, инди- видуальная) изменчивость связана с изменениями наследствен- ного вещества. Установить причину такой изменчивости мож- но, но очень сложно, поэтому и название «неопределенная». Эта изменчивость затрагивает отдельный организм, даже от- дельные его части, отсюда и название «индивидуальная». Мутационная изменчивость наследуется организмом, и если возникшее изменение благоприятно для его выживания, то такое изменение закрепляется в потомстве, если нет-то носи- тели возникших признаков гибнут. Мутационная изменчивость неоднородна и имеет ряд разно- видностей. 1) Хромосомная изменчивость - связана с изменени- ем структуры хромосом. Одним из видов ее является комбина- тивная изменчивость, возникающая за счеткроссинговсра(см. мейоз). 2) Генная изменчивость - связана с нарушением в струк- туре гена. Любая мутационная изменчивость связана с изменением гено- типа, что в свою очередь, приводит к изменению фенотипа. Му- тационная изменчивость связана с различными видами мутаций, среди которых выделяют: 1. Полиплоидию - кратное увеличение числа хромосом; наблюдается в основном у растений; ее можно вызвать искус- ственно, что широко применяется в селекции для преодоления барьеров при межвидовом скрещивании (так получили трити- кале, пырейно-пшеничный гибрид и др.). 2. Соматические мутации - изменения, возникающие за счет различных видоизменений в хромосомах соматических клеток (это приводит к изменению только части организма); эти мута- ции не наследуются, так как не затрагивают хромосом гамет. Соматические мутации можно использовать в селекции орга- низмов, размножающихся вегетативно (так был выведен сорт яблони Антоновка шестисотграммовая). Роль изменчивости: 1) обеспечивает лучшую приспособляе- мость организма к условиям внешней среды; 2) создает предпо- сылки для реализации микроэволюции, так как генные мутации в половых клетках приводят к возникновению признаков, резко отличающих один организм от другого и если такие признаки 68
оказываются благоприятными для организма, они закрепляются в потомстве, накапливаются, что в конечном итоге приводит к появлению новых видов. Ген - участок молекулы ДНК, ответственный за наличие и передачу конкретного признака организма. Геном - совокупность всех генов в данном организме. Генотип. Различают генотип в широком и узком понимании смысла данного терми! ia. В широком смысле генотип - совокупность всех генов, содержащихся в хромосомах и цитоплазме клетки данно- го организма, определяющих признаки организма и передающие их по наследству. В генетических исследованиях часто используют понятие «ге- нотип в узком смысле слова» - когда при характеристике орга- низма говорят о генах, характеризующих один или несколько выделенных для исследования признаков (например, генотип гороха с зелеными семенами). В исследованиях применение гено- типа в широком смысле слова практически невозможно, так как возникают затруднения с обработкой результатов эксперимента. Генотип (в целом) для организмов данного вида практически одинаков - с некоторыми небольшими различиями, характери- зующими индивидуальность данного конкретного организма. Генофонд вида-это совокупность всех генов во всех особях, принадлежащих к данному виду. Генофонд биоценоза-совокупность всех генов, принадлежа- щих всем организмам, образующим данный биоценоз (о биоце- нозе см. раздел по экологии). Генофонд планеты - совокупность всех генов всех особей всех видов, населяющих планету Земля. Фенотип. Фенотип, как и генотип, различают как в широком, так и в узком понимании этого термина. Фенотип в широком смысле означает совокупность всех раз- вивающихся в процессе жизни признаков и свойств организмов в конкретных условиях среды, формирующихся на основе геноти- па под воздействием внешних условий среды. Исходя из фенотипа в целом, нельзя установить закономерно- стей наследования тех или иных признаков, так как их очень много и они тесно переплетаются между собой, поэтому необхо- димо выделение понятия фенотип в узком смысле слова. Фенотип в узком смысле означает один или несколько конк- ретных признаков, характеризующих данный организм (число таких признаков не превышает трех-четырех). Так, горох мо- жет характеризоваться морщинистыми семенами зеленого цвета 69
------------------------------------------------------------- (здесь используются два признака). Каждый признак связан с ма- териальным носителем (геном) данного свойства организма. Существуют вариации, когда фенотип строго связан с дан- ным генотипом, например, зеленый цвет семени гороха опреде- ляется только геном зеленого цвета семени. Встречаются и такие случаи, когда данный фенотип связан с разным генотипом, на- пример желтый цвет семени гороха может определяться либо ге- нами желтого цвета семени, либо совокупностью гена желтого и гена зеленого цвета семени, то есть одному фенотипу может со- ответствовать несколько генотипов (в узком понимании смысла этих терминов). Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «генетика», «ген», «наследствен- ность», «изменчивость», «генотип», «фенотип», «генофонд вида», «фенотип в узком смысле», «генотип в узком смысле». 2. Назовите два вида наследственности и вещество, которое оп- ределяет наследственность. 3. Назовите два вида изменчивости, различающихся друг от дру- га по характеру изменения ядерного вещества (приведите все сино- нимические названия). 4. Назовите два вида мутационной изменчивости по характеру структур, ответственных за эти виды изменчивости. 5. Назовите два вида мутаций по характеру клеток тела, которые они затрагивают и укажите, какие из них наследуются организмом. 6 Покажите основные различия половых и соматических мута- ций. 7. Сформулируйте понятия «неопределенная изменчивость», «оп- ределенная изменчивость», «мутационная изменчивость», «модифи- кационная изменчивость», «хромосомная изменчивость», «генная изменчивость». 8. Назовите фамилию основоположника генетики. 9. Охарактеризуйте роль изменчивости в жизни организмов. 10. Охарактеризуйте биолого-экологическую роль наследствен- ности. 2.7. Общая характеристика методов исследования, применяемых в генетике. Роль генетики в деятельности человека Закономерности наследования признаков организмами дают возможность управления этими процессами при проведении се- 70
лекции, что способствует значительному развитию этой области знаний. В развитии генетики выделяют несколько этапов J 1ервый этап (1865-1903 гг.) характеризуется началом исследований и зало- жением основ генетики. Основоположник учения о закономерно- стях наследования Грегор Мендель предложил и широко исполь- зовал гибридологический метод исследования и впервые обна- ружил законы независимого наследования признаков. Законы Менделя были псреоткрыты де Фризом, К. Корренсом и Э. Чер- маном. Иогансон впервые сформулировал понятие «популяция» и вместо понятия «наследственный фактор» ввел понятия «ген», «генотип», «фенотип». В то время материальная основа гена была неизвестна, что привело к недооценке генетики материалистами. Второй этап развития генетики (1903-40-е годы XX века) свя- зан с изучением проблем генетики на клеточном уровне. Наи- большее значение имели работы Бовсри, Ссттона и Вильсона, установившие взаимосвязь между законами Г. Менделя и рас- пределением хромосом в процессе митоза и мейоза. Морган от- крыл закон «сцепленного наследования» и объяснил его с пози- ций клеточной теории. Был найден удобный объект генетичес- ких исследований - мушка дрозофилла. Н.И. Вавилов открыл закон гомологических рядов наследования. С 40-х годов и по настоящее время длится третий этап разви- тия генетики. На этом этапе генетические закономерности изу- чаются и объясняются на молекулярном уровне. В этот период были открыты нуклеиновые кислоты, установлена их структу- ра, выявлены материальные основы гена, как носителя наслед- ственности, разработаны принципы генной инженерии и генети- ка стала научной основой селекции, в чем и состоит ее основная практическая значимость. В генетике широко применяются следующие методы исследо- ваний. 1. Гибридологический метод исследований состоит в том, что берут организмы с резко различными признаками данного типа, например, растения с белыми и красными цветками, се- менами, разными по форме или по цвету, животных с разной Длиной волосяного покрова или разным цветом шерсти (и т.д.). Эти организмы скрещивают и изучают характер наследова- ния потомством разных признаков. Различают моногнбридное, дигибридпое и полигибридное скрещивание (ди-, три-, тетра- и т.д. являются вариантами по- лигиб ридн ого скрещивания). При мопогпбридном скрещивании берут организмы, от- личающиеся признаками одного типа, например, скрещива- 71
ют растения с цветами разного цвета, или с семенами разной формы, или скрещивают комолых (безрогих) коз с рогаты- ми и т.д. При дигибридном скрещивании берут организмы, облада- ющие разными признаками двух типов, например, скрещива- ют горох с гладкими и желтыми семенами с горохом, у которо- го семена зеленые и морщинистые, или скрещивают животных с длинной черной шерстью с животными, у которых короткая и белая шерсть и т.д. Гибридологический метод генетических исследований при- меним и достаточно эффективен для организмов, дающих боль- шое плодовитое потомство, которые часто вступают в про- цессы размножения (растения с коротким сроком развития, насекомые, мелкие грызуны и т.д.). 2. Генеалогический метод исследований в генетике состо- ит в изучении родословных линий в потомстве. Для животных это селекционные книги потомства, для людей - родовые кни- ги аристократов, где указываются потомки различных колен, отмечаются важнейшие признаки, в том числе и заболевания. Этот метод используется при изучении закономерностей! на- следования у людей и крупных животных, дающих немного- 1 численное потомство, имеющих большой период достижения 1 половой зрелости. I 3. Близнецовый метод генетических исследований связан с 1 изучением влияния окружающей среды на организмы с очень I близким генотипом (в широком понимании этого термина). Этот I метод тесно связан с генеалогическим и применим для изуче- । ния особенностей наследования для тех же организмов, что и I генеалогический метод. । Для понимания закономерностей наследования необходимо I знание некоторых терминов. Ниже эти термины рассмотрены. । Важнейшим понятием генетики является ген, являющийся еди- I ницей наследственной информации и определяющий характер । наследования и возможность развития признака (определение гена । см. ДНК). В гаплоидном наборе хромосом (геном прокариот или половых клеток) имеется один ген, обусловливающий тот или I иной признак. В соматических клетках содержится диплоидный 1 набор хромосом, имеются гомологичные хромосомы и каждый I вид (тип) признака определяется, как правило, двумя генами. 1 Разновидности одного вида признака, которые взаимоисклю- I чают друг друга, называются альтернативными (например, жел- । тый и зеленый цвет семян, длинная и короткая шерсть). I I 72 I I I
Гены по характеру их расположения в хромосомах и призна- ам за развитие которых они отвечают, делятся на аллельные и псаллельные. Аллельными называются гены, расположенные в одинаковых чокусах гомологичных хромосом, контролирующие развитие альтернативных признаков (например, гены гладкой и морщи- нистой поверхности семени гороха). Неаллельпые гены ведают разными, нсальтернативными 1фи- знаками, они могут располагаться как в одной, так и в разных хромосомах (например, гены желтой окраски семени и гладкой формы поверхности семени). Аллельные гены по характеру воздействия друг на друга де- лятся на три вида: доминантные (подавляющие), рецессивные (подавляемые) и равноценные (равнодействующие, гены одина- кового воздействия). Доминантными называют такие аллельные гены, которые по- давляют проявление другого альтернативного признака, за ко- торый отвечает другой аллельный ген (так, ген желтой окраски семени подавляет ген зеленой окраски семени и вновь возникшее потомство будет иметь семена желтого цвета). Эти гены обозна- чают заглавными буквами, например, А, В, С и т.д. Рецессивными называют такие аллельные гены, действие которых не проявляется в присутствии других парных им ген со- ответствующего альтернативного признака (так, ген морщинис- той формы семени гороха не проявляется в присутствии гена глад- кой формы семени гороха, за счет чего у растений, получивших- ся после скрещивания растений с гладкой и морщинистой поверхностью семени все растения будут иметь семена с гладкой поверхностью). Эти гены обозначают маленькими буквами, на- пример, а, с... Генамиравного воздействия называют такие аллельные гены, при воздействии которых друг на друга возникают промежуточ- ные признаки (так, гены белой и красной окраски лепестков цвет- ка фиалки «Ночная красавица» находясь в одном организме приводят к появлению растений с розовыми цветами). Их обо- значают заглавными буквами и индексом, например, А] и А,; и В, и т.д. Организмы, соматические клетки которых содержат одина- ковые аллельные гены, называются гомозиготными (например, АА, вв, или ААВВ и т.д.). Организмы, соматические клетки которых содержат разные аллельные гены, называются гетерозиготными (их обозначают Аа, Вв. АаВв). 73
Рецессивные признаки (признаки, за которые отвечают рецес- сивные гены) проявляются только в гомозиготных организмах, содержащих два одинаковых аллельных гена, ответственных за рецессивный признак. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите виды генов по их расположению в хромосомах. 2. Назовите разновидности аллельных генов по характеру их влияния друг на друга. 3. Приведите по одному примеру рецессивного и доминантного генов. 4. Назовите три группы методов исследования, применяемых в генетике. 5. Приведите по одному примеру организмов, к которым можно применять: а) гибридологический метод; б) близнецовый метод; в) ге- неалогический метод. 6. Назовите разновидности скрещивания по числу признаков, в нем используемых. 7. Дополните фразу: «Аллельные гены содержатся в ... данной пары, а неаллельные или в ... хромосоме, или в хромосомах ... пар.». 8 Сформулируйте понятия «альтернативные признаки», «гомози- готные организмы», «гетерозиготные организмы». 9. Кратко охарактеризуйте основные периоды развития генетики. 10. Кратко охарактеризуйте роль генетики в: а) медицине; б) сельском хозяйстве. 2.8. Общая характеристика основных законов генетики При рассмотрении основных законов генетики необходимо отме- тить, что они носятстатисгический характер, то есть эти законы мож- но обнаружить при изучении очень большого количества объектов. Так, изучив 10 особей данного вида, обнаружить тот или иной закон нельзя - слишком мало параллельных наблюдений. Чем боль- ше параллельных наблюдений будет сделано, тем четче и рельеф- нее будет проявляться тот или иной генетический закон. 2.8.1. Обзор законов генетики, открытых Г. Менделем Используя гибридологический метод исследования Г. Мен- дель открыл законы независимого наследования признаков. Эти законы были открыты на изучении закономерностей наследова- ния у растений гороха, при этом применялось моногибридиое и дигибридпое скрещивание. 74
Первый закон Менделя - закон единообразия всех особей пер- вого поколения для любого вида скрещивания (как моно- так и полигибридного скрещивания): при любом скрещивании все осо- би первого поколения (Ft) характеризуются одинаковым фено- типом по скрещиваемому признаку. Этот фенотип определяется либо доминантным признаком, либо возникают промежуточные признаки, либо появляются но- вые признаки, как результат взаимодействия генов. Так, при скрещивании гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении все растения имеют желтые семена (доминантно-ре- цессивный характер наследования). При скрещивании фиалки «Ночная красавица» с белыми и красным цветами все растения первого поколения имеют розовые цветы (промежуточный ха- рактер наследования). Для скрещивания берут гомозиготные организмы (см. 2.7). Например, материнский организм имеет гены желтого цвета се- мени (обозначим АА), а отцовский - гены зеленого цвета семени (обозначим аа). Тогда гаметы матери (яйцеклетки) содержат по одному гену желтого цвета семени (А), и гаметы отца (спермин) - по одному гену зеленого цвета семени (а). При оплодотворении образуется гетерозигота, содержащая гены рассмотренных выше альтернативных признаков и она обозначается Аа. Так как в данном случае наблюдается доминантно-рецессивный характер наследования признаков, все особи первого поколения (F,) име- ют семена желтого цвета, то есть характеризуются одинаковым фенотипом по данному признаку. В случае равноценного характера взаимодействия генов на- блюдается промежуточный характер наследования. В этом слу- чае в F тоже возникают гетерозиготные организмы (обозначен- ные А]А2) с одинаковым фенотипом по конкретному признаку. Так при скрещивании фиалки «Ночная красавица» с белыми и красными цветами в F все растения имеют розовые цветы. 2. Второй закон Менделя - закон расщепления признаков (за- кон моиогибридиого скрещивания) - иногда его называют пра- вилом расщепления признаков. Этот закон (правило) справед- лив для моиогибридиого скрещивания и проявляется при скре- щивании разных особей, полученных при моногибридном скрещивании во втором поколении (F,). При скрещивании особей первого поколения, полученного пос- ле моиогибридиого скрещивания, у потомства наблюдается рас- щепление признаков в определенном количественном отноше- нии, которое для доминантно-рецессивного наследования состав- ляет 3:1 (соответственно), а для промежуточного наследования 75
1:2:1 (где 2 относится к особям с промежуточным признаком)- формулировка 2 закона Менделя. Рассмотрим примеры. 1) Скрещивая растения гороха с гладкими семенами (F,, полу- ченное после скрещивания растений с гладкими и морщинисты- ми семенами), получаем второе поколение (F,) при этом 3/4 по- томства имеют гладкие семена, а 1/4 - морщинистые. Это явление можно объяснить так. Растения первого поколе- ния гетерозиготны (обозначим их Аа). Они дают два вида гамет (обозначим их А и а). Эти гаметы характерны и для отцовского, и для материнского организмов. При реализации процессов опло- дотворения возможны 4 сочетания (в них на первом месте стоит ген, полученный от организма матери, его подчеркнем) АА, Аа, аА и аа. Сочетание А А соответствует гомозиготе по доминантно- му признаку (гладкие семена); сочетания Аа и аА соответствуют гетерозиготе (гладкие семена), а последнее сочетание аа гомози- готно по рецессивному признаку. Таким образом, во втором по- колении возникают три разных генотипа по данному признаку и им соответствует только два фенотипа. 2) Скрещивая растения фиалки с розовыми цветами (F.) полу- чаем F,, в котором 1/4 часть потомства имеет белые цветы, 1/4 часть - красные, а половина потомства (2/4) - розовые цветы. Объяснение наблюдаемого явления такое же, как и для примера 1, но здесь наблюдаем разницу - трем генотипам по данному при- знаку (А, Ар AjA, и А2А,; А2А,) соответствуют три фенотипа (бе- лый, розовый и красный цвет цветка). 3. Третий закон Менделя - закон полигибридпого скрещива- ния илизакон независимого расщепления признаков. Этот закон проявляется во втором поколении при дигибридиом 1 и полигибридном (три-, тетра- и др.) скрещивании. Он гласит: При скрещивании особей первого поколения, полученного при скрещивании по дигибридпому (полигибридному) типу в потом- стве (во втором поколении) происходит расщепление признаков (для доминантно-рецессивного характера наследования) в количествен- ном отношении, выражаемом формулой (3+1)", где п = 2,3,4 и т.д. । Для цитологического объяснения удобно применять решет- 1 ку Пиннета (см. рис. 11). Проанализируем сведения, приве- 1 денные на рис. 11. Сначала скрещивали растения вида горох । обыкновенный с желтыми и гладкими семенами (ген желтого । цвета семени обозначим А, а гладкой формы - В) с растения- 1 ми, у которых были зеленые морщинистые семена (геи зелено- 1 го цвета семени обозначим а, ген морщинистой формы -в). Все । полученные растения первого поколения гетерозиготны и име- । ют желтые гладкие семена (доминантно-рецессивное наследо- 1 76
AB Ав Г аВ ав Желтый гладкий ААВВ j Желтый гладкий ААВв 2 Желтый гладкий АаВВ J Желтый гладкий АаВв 4 Желтый гладкий ААВв 5 Желтый морщинистый ААВВ 6 Желтый гладкий АаВв -j Желтый морщинистый АаВВ g Желтый гладкий АаВВ 9 Желтый гладкий АаВв ю Зеленый гладкий ааВВ и Зеленый гладкий ааВв 12 Желтый гладкий АаВв Желтый морщинистый АаВВ Зеленый гладкий ааВв 15 Зеленый морщинистый аавв ю Рис. 11. Наследование двух пар альтернативных признаков у гороха: А - желтая окраска семян; а - зеленая окраска семян; В - круглая форма семян; б - морщинистая форма семян. ванне при котором гены желтого цвета и гладкой поверхнос- ти семян доминируют над генами зеленого цвета и морщинис- той формы). Назовите закон, проявившийся в данном случае. После скрещивания растений первого поколения получили F, - второе поколение, у которых наблюдаем закон независимого расщепления признаков: 1/16 часть всех растений имеет зеленые морщинистые семена, 3/16- зеленые и гладкие; 3/16 - желтые и 77
морщинистые, а остальные (9/16) - желтые и гладкие семена. Следовательно при дигибридном скрещивании наблюдается по- явление в F, четырех фенотипов (по данным признакам). При дигибридном скрещивании каждое растение образует четыре вида гамет (см. рис. 11), а для двух родителей эти гаметы могут дать 16 сочетаний. В результате получается, что 1/16 часть поколения является гомозиготной по рецессивному и столько же - по доминантному, а все остальные особи гетерозиготны хотя бы по одному признаку; абсолютно гетерозиготных (по двум при- знакам) только 4/16 части поколения. Подсчет показывает, что четырем фенотипам при дигибрид- ном скрещивании соответствует 9 фенотипов (сделайте этот под- счет самостоятельно). Необходимо отметить, что 3 закон Менделя справедлив, если гены, ведающие данными признаками находятся в разных парах хромосом; так, ген окраски семени располагается в одной паре гомологических хромосом, а ген, определяющий форму семян - в другой паре хромосом. Вероятно, существуют случаи, когда гены, ведающие теми или иными признаками содержатся в одной паре хромосом. Для таких вариаций законы Менделя (кроме первого), не примени- мы. Эти случаи подчиняются закону Моргана. 2.8.2. Закон Моргана — закон сцепленного наследования признаков Ряд организмов имеет небольшое число хромосом, поэтому многие гены, определяющие различные группы альтернативных признаков, находятся в одной гомологичной паре хромосом, то есть являются сцепленными и передаются потомству вместе. Так, у мушки дрозофилы ген, определяющий длину крыльев и ген, определяющий цвет тела находятся в гомологичных хромосомах. Дигибридное скрещивание, проведенное по данным призна- кам во втором поколении не даст независимого расщепления при- знаков, то есть не будет соответствовать третьему закону Мен- деля. Это явление обнаружил Морган и сформулировал его в форме закона сцепленного наследования: При дигибридном скрещивании организмов, у которых гены находятся в одной паре гомологичных хромосом, во втором по- колении наблюдается расщепление признаков не по третьему, а по второму закону Менделя. Скрещивая мушек дрозофил с темным цветом тела и нормаль- ными крыльями (доминирующие признаки) с мушками, имеющи- ми укороченные крылья и серое тело (рецессивные признаки) было 78
получено гетерозиготное поколение (F ), имеющее темное тело и нормальные крылья. При скрещивании особей первого поколения получили осо- бей. У которых 1/4 часть поколения имела укороченные крылья и серое тело, а 1/3 части поколения - нормальные крылья и темное тело. Это объясняется тем. что гены окраски тела и длины крыль- ев располагаются в одной паре гомологических хромосом, то есть являются сцепленными. Однако, среди особей F, наблюда- ли и особей, имеющих темное тело и укороченные крылья и осо- бей с серым телом и нормальными крыльями. Это объясняется кроссииговером (см.мейоз), при котором хромосомы в результа- те конъюгации и перекрещивания обмениваются участниками гомологических хромосом. Но эти явления носят случайный ха- рактер и не подчиняются математическим закономерностям. 2.8.3. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Изучение закономерностей наследования мутационной (на- следственной) изменчивости Н.И. Вавиловым, привело его к от- крытию закона, известного в науке под названием закона гомо- логических рядов наследственной изменчивости, который был сформулирован так: Если виды и роды генотипически связаны друг с другом, един- ством происхождения, то они образуют ряды форм организмов, сходных по своим признакам, то есть гомологические ряды. Так, пшеница, рожь, ячмень - это филогенетически близкие виды - роды класса однодольных покрытосеменных растений. Они являются злаками. В природе распространены остистые фор- мы злаков, так как остистость является формой приспособления злаковых растений против поедания их животными. Для практи- ческих нужд человек вывел безостые формы, которые для хозяй- ственной деятельности более удобны, чем остистые. В процессе выведения безостых сортов этих злаков все эти три вида, при- надлежащие к разным родам, прошли одинаковые этапы «искус- ственной эволюции», давая сходные промежуточные формы: ос- тистые формы —> малоостпстые формы —> безостые формы. Эти формы характерны и для пшеницы, и для ржи, и для ячменя. Гомологические ряды известны не только для злаков, но и для Других растений. 2.8.4. Диализирующее скрещивание Как было показано выше, для выявления закономерностей наследования признаков необходимо первичному скрещиванию 79 —
подвергать гомозиготные особи. Однако фенотип по данному признаку не всегда является признаком гомозиготности данного организма, например горох с желтыми семенами может быть как гомозиготным (АА) по доминантному признаку, так и гетерози- готным (Аа). Поэтому необходим метод выявления гомозиготно- сти, которым является анализирующее скрещивание. Для анализирующего скрещивания используют организмы, обладающие рецессивным альтернативным признаком, и эти организмы скрещивают с организмами, гомозиготность которых необходимо установить. Если в первом поколении не происхо- дит расщепления признаков, то данные организмы являются го- мозиготными по доминантному признаку, если такое расщепле- ние произойдет (в этом поколении появятся организмы, обладаю- щие рецессивными признаками), то исследуемые организмы гетерозиготны. Рассмотрим пример. Скрещиваем морских свинок с короткой шерстью (рецессивный признак) (аа - обозначение родительско- го организма, который дает гаметы а) со свинками с длинной шерстью (доминантный признак). В первом поколении получили потомство с длинной шерстью. Вывод-длинношерстные свинки являются гомозиготными (А А - обозначение родительского орга- низма, который дает гаметы А), так как зигота первого поколе- ния будет соответствовать обозначению Аа. Случай, когда длин- ношерстные свинки были гетерозиготными, охарактеризуйте самостоятельно. Ответьте также на вопрос: «Можно ли для ана- лизирующего скрещивания использовать гомозиготные организ- мы, обладающие доминантными признаками и почему?Докажи- те свой ответ, используя цитологические представления». 2.8.5. Взаимодействие гевов При изучении закономерностей наследования признаков не- обходимо учитывать характер воздействия одних генов на дру- гие. В рассмотренных выше разделах было показано, что ал- лельные гены оказывают определенное воздействие друг па дру- га, при котором наблюдается или доминантно-рецессивный храктер взаимодействия, или при воздействии аллельных генов друг на друга возникает новый признак, промежуточный между исходными признаками - при одинаковом воздействии генов друг на друга. В генетических исследованиях было обнаружено, что взаи- модействовать между собой могут и неаллельпые гены и при их взаимодействии у организма возникают новые признаки, то есть возникает новый фенотип. Так, при скрещивании кур с розовид- 80
м и ореховидным гребнями, получили первое потомство кур с Н поховидными гребнями. Скрещивание особей F, друге другом ивело к расщеплению признаков не по 2 закону Менделя (как это предполагалось, ведь внешне скрещивание было мопогиб- ридиым), а по 3 закону - закону независимого расщепления при- знаков. Было обнаружено, что 1/16 часть потомства имела простой гребень. 3/16 - розовидный, 3/16 - ореховидный, а остальные (9/16) - гороховидный гребень. Следовательно, розовидная и ореховидная формы гребня определяются не одним геном, а яв- ляются результатом взаимодействия двух неаллельных генов, так как характер расщепления признаков соответствует дигиб- ридному скрещиванию. 2.8.6. Множественное действие генов Генетиками было установлено, что один ген может влиять либо на отдельный конкретный признак, либо оказывать влияние на несколько признаков, то есть иметь множественное действие. Так, у водосбора имеется ген окраски цветка, при этом ген крас- ной окраски оказывает влияние на окраску листьев (у водо- сбора с красными цветами листья фиолетовые). Кроме того, этот ген оказывает влияние на длину стебля и массу семян - сте- бель у водосбора с красными цветами более длинный, а семена имеют большую массу, чем семена у водосбора с другим цветом цветка. Мушка дрозофилла имеет ген, определяющий цвет глаз. Если у дрозофилы содержится ген, вызывающий отсутствие пигмента в глазе, то эти мушки имеют малую плодовитость, более корот- кий срок жизни и специфическую окраску внутренних органов. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите основные законы Менделя. 2. Составьте формулировки законов Менделя, закона Моргана и закона гомологических рядов наследственной изменчивости. 3. Укажите цвет шерсти кроликов первого поколения, которых получили скрещиванием белых и черных кроликов, при этом ген чер- ного цвета шерсти является доминирующим. 4 Назовите число фенотипов, укажите, какие они, если скрещи- вали особей второго поколения, полученного после скрещивания комолых (безрогих) и рогатых овец, если геи комолости является Рецессивным. 81
5. Назовите число генотипов и фенотипов, укажите, какие они (используя буквенные обозначения А. а) у особей второго поколения после скрещивания гороха с желтыми и зелеными семенами, если ген желтого цвета семян является доминантным. 6. Назовите число генотипов и фенотипов, укажите, какие они (используйте буквенные обозначения Л! и А2) у особей второго поко- ления после скрещивания фиалок с белыми и красными цветами, если наблюдается одинаковое воздействие генов друг на друга. 7. Укажите фенотип растений гороха в F, (первое поколение) после скрещивания растений с желтыми гладкими семенами и расте- ний с зелеными морщинистыми семенами, назовите закон наследо- вания, которому подчиняется данное явление. 8. Укажите, сколько и каких фенотипов, каких и в каких количе- ственных отношениях проявятся во втором поколении при скрещива- нии морских свинок с черной короткой шерстью и свинок с белой длинной шерстью, если гены черной и короткой шерсти являются доминирующими. 9. Укажите, гомозиготным или гетерозиготным был организм, если при скрещивании гороха с гладкими семенами и гороха с морщини- стыми семенами, получили растения и с гладкими, и с морщинисты- ми семенами. 10. Раскройте сущность анализирующего скрещивания и объяс- ните, для чего использую этот вид скрещивания в генетических ис- следованиях. 11. Приведите примеры взаимодействия аллельных и неаллель ных генов. 12. Приведите примеры (два) множественного действия генов. 13. Покажите роль знаний закономерностей наследования при- знаков в практической деятельности человека. 2.9. Общая характеристика генетики пола и наследственных заболеваний, связанных с полом организма В процессе исторического развития у организмов возник ме- ханизм регуляции появления особей разного пола (для раздель- нополых организмов). У раздельнополых организмов в клетках существует особая пара хромосом, условно обозначаемая XY- которая отвечает за пол данного организма и эта пара хромосом называется «половыми хромосомами». По характеру половых хромосом различают гомогаметный (XX) и гетерогаметный (XY) пол. У человека и ряда животных гетерогаметным является мужской пол (XY), а женский - гомога- метным (XX). 82 I
В природе существуют организмы, у которых нет Y-хромосо- _ к ним принадлежат насекомые. У насекомых особи мужско- МЬпола имеют одну Х-хромосому, поэтому она является непар- Г°й а У женский особей содержится две Х-хромосомы (XX). у некоторых организмов, например некоторых видов бабочек, ужской пол гомогаметен (XX), а женский - гетерогаметен (XY). Для организмов с гетерогаметным мужским полом мужской лпганизм образует (с точки зрения половых хромосом) два вида сперматозоидов (спермиев): сХ- и Y-хромосомами; если Y-xpo- мосома отсутствует, то одна из гамет не имеет половой хромосо- мы; для гомогаметного мужского пола обе гаметы будут содер- жать Х-хромосомы. Для организмов с гомогаметным женским полом особи про- дуцируют яйцеклетки, содержащие только Х-хромосомы, а у гетерогаметных организмов яйцеклетки содержат иХ- и Y-xpo- мосомы. Пол будущего организма закладывается уже в момент оп- лодотворения. Рассмотрим это на примере человека. Спермато- зоиды человека несут иХ- и Y-хромосомы, а яйцеклетки-только Х-хромосомы. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозои- дом, содержащим Х-хромосому, то возникает зигота(XX), из ко- торой разовьетсяжепский организм. В случае слияния яйцеклет- ки со сперматозоидом, несущим Y-хромосому, образуется зигота (XY), из которой разовьется мужской организм. Статистически количественное соотношение возникающих мужских и женских особей одинаково и соответствует отношешгю 1:1, но из-за некоторых биологических особенностей число орга- низмов мужского пола закладывается несколько больше, чем орга- низмов женского пола. К концу онтогенеза число особей женско- го пола становится больше, чем мужского, что объясняется боль- шей выносливостью женского организма связанной с его биологической ролью - заботой о выживаемости потомства. Это справедливо для всех организмов, которые заботятся о потомстве - выкармливают его до определенного состояния зрелости, а эту роль выполняют (в большинстве своем) женские организмы. Генетика пола имеет большое практическое значение, так как с половыми хромосомами связаны некоторые очень тяжелые на- следственные заболевания. Гены, ответственные за проявление некоторых признаков организма, находятся в половых хромосомах (сцеплены с по- лом) и наследуются иначе, чем признаки, за которые ответствен- ны гены, находящиеся в неполовых хромосомах -гомогамет- Hbiii пол не будет получать признаков, которые локализованы в ^-хромосомах. 83
Рассмотрим некоторые примеры наследственных заболеваний связанных с полом. Наиболее известными из них являются даль- тонизм и гемофилия. Гемофилия тяжелое заболевание, при ко- тором кровь не свертывается и при нарушении целостности даже небольших кровеносных сосудов возмо жен леи? rwbobni1 (смертель- ный) исход. Ген, передающий организму несвертываемость крови, явля- ется рецессивным и локализован в Х-хромосоме (в Y-хромосоме он отсутствует). Если в организме матери естьХ-хромосома, не- сущая ген гемофилии, то это не означает, что этот женский орга- низм будет страдать гемофилией, так как в другой Х-хромосоме имеется ген, подавляющий ген гемофилии (только тогда, когда обеХ-хромосомы будут содержать ген гемофилии, женский орга- низм будет страдать таким заболеванием, что встречается край- не редко). Мать, у которой имеются и ген гемофилии и ген, по- давляющий гемофилию, дает два вида яйцеклеток, одна из кото- рых содержит ген гемофилии, а другая - нет. Поэтому половина сыновей такой матери будет страдать гемофилией. Возможность проявления гемофилии у дочерей возникает тогда, когда женщи- на, имеющая ген гемофилии вступит в брак с мужчиной, больным гемофилией, тогда часть дочерей от этого брака может заболеть гемофилией. Аналогично передается дальтонизм (неразличение цвета). С полом сцеплены также чешуйчатостъ кожи, серповидная ане- мия, эпилепсия, астигматизм и некоторые другие заболевания. Знание об особенностях проявления таких заболеваний делает возможным осуществление профилактики таких заболеваний. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите два вида хромосом по характеру признаков, которые они несут. 2. Назовите наборы хромосом, соответствующие мужскому и женскому полу у человека. 3. Объясните, почему в последующих поколениях отношение чис- ла особей мужского и женского пола составляет примерно 1:1. 4. Объясните, почему дальтонизм и гемофилия проявляются в ос- новном только у мужчин, а не у женщин. 5. Охарактеризуйте значение знаний генетики пола в практичес- кой деятельности человека. 84
2.10. Основные понятия селекции. Обзор селекции растений 2.10.1. Основные понятия селекции Селекция - раздел биологии (или сельскохозяйственная па- изучаюшая и практически осуществляющая выведение по- 1омашних животных, новых сортов растений и штаммов микроорганизмов Селекция имеет три направления деятельности, связанных с селекцией растений, животных и микроорганизмов. Первые два направления зародились на заре человеческих цивилизаций, ког- да человек начал возделывать растения и приручил животных, а селекция микроорганизмов появилась в начале XX века, так как в это время получило большое развитие учение о строении кле- ток, генетика и т.д. Селекция микроорганизмов позволяет осу- ществлять и развивать новое направление человеческой деятель- ности -биотехнологию, позволяющую утилизировать то, что не- возможно утилизировать другими способами. Селекция имеет и другое понимание (в узком смысле). С этой точки зрения селекция- это отбор. Но такое понимание не отра- жает современного содержания сущности селекции. Кроме от- бора в селекцию входят и гибридизация, и направленное воспи- тание, и использование влияния различных факторов на орга- низм в целом и на отдельные его части. Теоретической основой селекции являются генетика, молеку- лярная биология, биохимия, биофизика и другие науки, в том числе и биология, как комплекс биологических наук. Предмет селекции - изучение и претворение на практике спе- цифических закономерностей эволюции культурных растений, сельскохозяйственных животных и «искусственных» штаммов микроорганизмов. Практическое значение селекции состоит в том, что на ее ос- нове человек значительно повышает продуктивность сельскохо- зяйственных животных и растений, а также эффективность био- технологических производств. 2.10.2. Методы, применяемые в селекции В селекции широко используют искусственный отбор, гибри- дизацию и мутагенез. 1 Искусственный отбор Отбор, проводимый человеком, состоящий в выбраковке осо- °еи, не представляющих ценности для хозяйственной деятелыю- 85
сти человека и оставление для потомства особей с ценными дЛя человека признаками, называется искусственным. По наличию (отсутствию) цели различают сознательный (це. левой) и бессознательный отбор. Бессознательным называют такой вид искусственного о тбо- ра, при котором человек отбирая (селекционируя) особей дЛя потомства, не ставит перед собой задачи изменить данный орга- низм в каком-то направлении, а лишь учитывает определенные качества организма, необходимые ему для улучшения его хозяй- ственной деятельности. Этот отбор применяют в повседневэ юй хозяйственной деятель- ности при ведении домашнего хозяйства (например, в потомство отбирают кур с большей яйценоскостью). Целевым или сознательным называют отбор, проводимый се- лекционерами, состоящий в том, что отбор осуществляется в со- ответствии с определенной, заранее поставленной целью, когда свойства организмов корректируются в определенном направ- лении. Например, ставится задача повышения устойчивости данно- го организма к какому-то заболеванию. На этот организм ока- зывается серия воздействий, вызывается появление ряда призна- ков, среди которых отбирают те, которые в большей степени от- вечают поставленной задаче. И сознательный и целевой отбор может быть единичным, ин- дивидуальным, массовым и методическим (систематическим). Единичным называют отбор, проведенный однократно из дан- ной группы особей (может быть и массовым). Методическим называют отбор, проводимый в течение не- скольких поколений с целью выведения форм организма, в наи- большей степени отвечающим нуждам человека. Индивидуальным называют отбор на уровне конкретных осо- бей данной породы животных или сортов растений (например, на конкретной делянке отбираются семена с конкретных расте- ний). Массовым называют отбор потомства большого числа осо- бей одновременно (например, все семена всех растений данного сорта, произрастающих па конкретной делянке, поле и т.д.). В селекции используют все виды отбора, но применение того или другого метода отбора зависит от конкретных обстоятельств, вида организма и т.д. Отбор сам по себе не даст результата, если у орга- низмов не будет возникать каких-либо изменений. Изменениясамо по себе возникают медленно, стихийно и не всегда в нужных на- правлениях, поэтому селекционеры используют воздействия на организм, при которых такие изменения возникают. 86
2. Гибридизация Метод гибридизации (скрещивания), применяемый в селекции, состоит в том, что получают потомство от особей, различаю- щихся определенными признаками при этом полученное потом- ство отличается от исходных особей признаками, которые мож- но использовать в дальнейшей селекционной работе. Скрещивание позволяет в некоторой степени нарушать кон- серватизм наследственности, что также способствует селекци- онной работе. Различают близкородственную, неродственную и отдаленную гибридизацию. Близкородственной гибридизацией (инбридингом) называют скрещивание, в котором участвуют близкородственные организ- мы (братья, сестры, отец, дочь, мать, сын и т.д.). Инбридинг используют для получения «чистых линий», в ко- торых свойства, присущие данному сорту растений, породе жи- вотных выделяются в наиболее концентрированном виде. По- добное выделение признака связано с тем, что генотип родствен- ных организмов близок, а скрещивание этих организмов способствует возникновению гомозиготных форм. При инбридинге наблюдается инбредная депрессия сниже- ние жизнеспособности и продуктивности организмов за счет близ- кородственной гибридизации. Получение «чистых линий» находит широкое использование в селекции, так как позволяет выявить свойства организмов, важные для хозяйственной деятельности, а затем использовать полученные формы для дальнейшей селекционной работы (см. ниже, например, гетерозис). Неродственной гибридизацией называют скрещивание осо- бей данного вида, принадлежащих к разным семьям, например, скрещивание организмов разных популяций. Отдаленная гибридизация - скрещивание организмов, при- надлежащих не только к разным породам (сортам, штаммам), но даже и к разным видам. Примером отдаленной гибридизации является скрещивание пырея и пшеницы, лошади и осла и т.д. Отдаленная гибридиза- ция, когда осуществляют межвидовое скрещивание, представ- ляет собой очень трудную задачу, но зная закономерности гене- тики и молекулярную биологию, эту задачу можно разрешить. Осуществление межвидовой гибридизации возможно за счет ис- пользования явления полиплоидии. Полиплоидия - явление, при котором в клетке возникает на- бор хромосом, в кратное число раз больший, чем это характерно Дня нормы. Так, для осуществления отдаленной гибридизации ПРИ мейозе создают условия, при которых в гаметах образуется 87
не гаплоидный, а диплоидный набор хромосом, в этом случае зигота будет гетраплоидной или иной (больший, чем диплоид- ный) набор хромосом. 3. Мутагенез Источником материала для селекции является и мутагенез - явление возникновения наследственных изменений, возникших в результате воздействия на хромосомы и гены половых клеток химическими соединениями, излучениями и т.д. В результате мутагенеза возможно появление признаков, ко- торые являются полезными для хозяйственной деятельности че- ловека. Эти признаки подвергаются отбору и закреплению у по- томства. Вышерассмотренные методы являются основными для совре- менной селекции, но имеются и другие методы, которые в посо- бии не рассматриваются. Следует отметить, что формы организмов, получаемые в ре- зультате селекции, отвечают требованиям хозяйствепнойдеятель- ности человека. Для самого организма его свойства могут быть и вредными с точки зрения выживания в природной окружающей среде, поэтому за организмами, выведенными человеком необ- ходим тщательный уход для обеспечения их выживаемости и ре- ализации полезных свойств, необходимых человеку. 2.10.3. Общий обзор селекции растений Предметом селекции растений является теоретическая разра- ботка и практическое выведение новых сортов растений, а так- же усовершенствование старых сортов. Селекция растений широко использует общие методы селек- ции, но имеет свои особенности по сравнению с селекцией живот- ных и микроорганизмов. В селекции растений большую роль играет разнообразие се- лекционного материала. Вопросам изучения разнообразия исход- ного материала посвящены труды Н.И. Вавилова и его последо- вателей. Были исследованы центры происхождения современных растений, возделываемых человеком. Н.И. Вавилов выделил 8 таких центров, наиболее важными среди которых являются: 1) Китайский (восточно-азиатский) - здесь были выведены соя, некоторые сорта ячменя, лука, баклажан, груш, яблонь п других растений; 2) Среднеазиатский - родина пшешщы и зернобобовых культур- 3) Средиземноморский- родина многих овощей (капусты, пет- рушки, репы, лука репчатого и т.д.), кормовых культур; 88
4) Южно-американский - родина картофеля, подсолнечника, яхиса, маниоки и других культурных растений, и др. центры. р этих центрах и в настоящее время существуют предки со- пеменных культурных растений и их можно (и нужно) использо- В2ТЬ в селекции растений. Были созданы фонды и коллекции се- мян исходных форм растений, которые использовались учеными- селекционерами для выведения новых сортов растений. В селекции растений организмы можно условно разделить на две группы: одно- и двулетние травянистые формы и многолетние древесно-кустарниковые формы. К этим группам растений приме- нимы разные методы селекции. Для первой группы более широко применим.млссовый отбор и в меньшей степени -индивидуальный, для второй группы более применим индивидуальный отбор. В выведении новых сортов растений для близкородственного скрещивания используют самоопыление и получают чистые ли- нии (этот метод применим для всех растений). Получение «чистых линий» практикуют не только для соб- ственно селекционной работы, но и для повышения урожайности растений, используя явление гетерозиса. Гетерозис - резкое усиление продуктивности организмов пер- вого поколения, полученного при скрещивании особей «чистых линий». В селекции любых растений широко применяют явление по- липлоидии для преодоления барьера нескрещиваемости при меж- видовой гибридизации и повышения урожайности некоторых ра- стений, например сахарной свеклы. Полиплоидия, помимо сахар- ной свеклы характерна для пшеницы, ржи, турнепса и др. растя сий. Спецификой селекции растений является применение сомати- ческих мутаций, так как растения способны к вегетативному раз- множению. За счет применения соматических мутаций был выве- ден сорт яблок Антоновка полуторафунтовая (щестисотграммо- вая). Использование соматических мутаций возможно из-за широкого применения метода прививок, специфического мето- ла, возможного для многолетних древесно-кустарниковых форм, к которым относятся многие плодово-ягодные культуры. Прививки и вегетативная гибридизация являются специфи- ческими способами в селекции плодово-ягодных культур. Уче- ным-практиком, широко применявшим эти методы в селекции плодово-ягодных культур, был И.В. Мичурин. Он также исполь- зовал и метод управления доминированием признаков в форме Воздействия на гибриды целенаправленным воспитанием, спо- собствовавшим выработке и закреплению свойства, необходи- мого селекционеру. Последний метод применяется и в селекции животных. 89
И в селекции, и в практическом возделывании купьтурцЬП[ растений, необходимо учитывать то, что сорт только тогда бу. дет проявлять свои положительные свойства, когда растения выращиваются в соответствующих условиях и соблюдаются все условия рациональной агротехники. Нет сортов универсальных для любых территорий, поэтому при районировании того или иного сорта необходимо учитывать условия среды, характерные для данного региона. Рассмотрим некоторые примеры сортов растений, выведен- ных учеными-селекционерами. 1. И. В. Мичуриным были выведены многие сорта плодово- ягодных культур, например Бельфлер-китайка (яблоки), Бере зим- няя Мичурина и Ренет бергамотный (груши), гибрид черемухи и вишни и т.д. В своей селекционной работе он широко использо- вал все перечисленные методы селекции растений, кроме мута- генеза. 2. Н.В. Цицин (академик) вывел пырейно-пшеничный гибрид. 3. В.С. Пустовойт (академик) вывел несколько сортов высо- комасличного подсолнечника; и т.д. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «гибридизация», «искусственный от- бор», «искусственный целевой отбор», «искусственный бессозна- тельный отбор», «массовый отбор», «индивидуальный отбор», «еди- ничный отбор», «методический отбор», «мутагенез», «отдаленная гибридизация», «близкородственная гибридизация», «инбридинг», «инбредная депрессия», «гетерозис». 2. Дополните фразу: «Теоретической основой селекции являет- ся ...» 3. Назовите два вада искусственного отбора по характеру по- становки цели отбора. 4. Назовите виды отбора по массовости особей, для этого ис- пользуемых. 5. Назовите известные Вам виды гибридизации. 6. Назовите виды искусственного отбора, применяемые в селек- ции растений. 7. Приведите два примера сортов культурных растений, выве- денных человеком при использовании отдаленной гибридизации. 8. Охарактеризуйте роль селекции растений в решении продо- вольственной проблемы человечества. 9. Приведите по одному примеру работ двух известных Вам уче- ных-селекционеров. 10. Назовите фамилию ученого, который вывел несколько сор- тов высокомасличного подсолнечника 90
2 11. Обзор селекции животных и микроорганизмов 2.11.1. Особенности селекции животных Селекция животных - это область науки, изучающая наибо- лее оптимальные способы выведения пород домашних животных и улучшения существующих пород. В селекции животных используют все методы сеЯекции, но эти методы имеют свою специфику, связанную с отсутствием у домашних животных способности к бесполому и вегетативному размножению, а также с особенностями получения потомства - у домашних животных достаточно поздно наступает период поло- вой зрелости и потомство относительно немногочисленно. При выведении новых пород животных большее применение имеет индивидуальный отбор, так как за животными осуществ- ляется более индивидуальный уход, чем за растениями (напри- мер, за стадом в 100 голов ухаживает до 10 человек, в то время как за полем, на котором произрастают сотни тысяч растений, ухаживает бригада в 5-8 человек). Важное значение в селекции животных имеет применение гиб- ридизации, при этом используют инбридинг, неродственное скре- щивание и отдаленную гибридизацию. Неродственное скрещивание представляет собой гибридиза- цию животных, принадлежащих к разным породам одного вида. Такое скрещивание приводит к «расшатыванию» наслед- ственности и получению организмов с новыми признаками, ко- торые можно в дальнейшем использоватьдля выведения новой породы, или улучшения старой. Инбридинг у животных применяется в целях, аналогичных инбридингу у растений, только в отличие от самоопыления рас- тений здесь используют осеменение близкородственных организ- мов (матери, сестры, дочери и т.д.). Отдаленная гибридизация проводится с целью получения жи- вотных с ценными эксплуатационными свойствами (так, скре- щивают осла с лошадью, яка с туром). Полученные гибриды, как правило, потомства не дают. Важную роль играет направленное воспитание, позволяющее Развить и закрепить полезное для хозяйственной деятельности свойство животного. Классическим примером селекции животных является выве- дение М.ф. Ивановым белой украинской породы свиней. Эта ПоРода характеризуется высокой продуктивностью и хорошей приспособленностью к местным условиям. Для выведения этой породы использовали местную украинскую породу, хорошо 91
приспособленную к условиям существования в степях, но обла- давшую малой продуктивностью и невысоким качеством мяса Другой породой была английская белая порода, характеризую! шаяся высокой продуктивностью, но отсутствием приспособлен- ности к существованию в условиях Украины. Были использова- ны инбридинг, неродственное скрещивание, индивидуально-мас- совый отбор, воспитание условиями содержания. Длительная и кропотливая работа дала положительный результат - была вы- ведена новая порода свиней -украинская белая свинья, сочетаю- щая в себе качества обоих родительских пород в положительном для хозяйственной деятельности контексте - высокая продуктив- ность и хорошая приспособленность к местным условиям. М.Ф. Ивановым с сотрудниками были проведены большие работы по отдаленной гибридизации, в результате которых были выведены архаромериносы (гибрид горного барана - архара и овцы-мериноса), зубробизоны и т.д. 2.11.2. Краткая характеристика особенностей селекции микроорганизмов Предметом селекции микроорганизмов является выведение новых штаммов микроорганизмов. Микроорганизмы значительно отличаются от других организ- мов, применяемых в хозяйственной деятельности человека, по- этому и селекция этих организмов имеет свои отличительные осо- бенности. 1. Малые размеры микроорганизмов обусловливают приме- нение только массового отбора (исключая индивидуальный). 2. Широкое применение находитмутагенез, так как микроор- ганизмы легко изменяются под действием различных воздействий (химических соединений, различных излучений). 3. Важнейшим методом селекции микроорганизмов является применение генной инженерии -при помощи специальных мето- дов изменяют структуры генов, либо проводят рабо ты «о пере- комбинации хромосом', выделяют ДНК, из которой получают рекомбинативную ДНК (полученную из двуз разных молекул). Важно помнить, что работы по генной инженерии очень ответственны с этической точки зрения, результаты этой работы часто непредсказуемы, их необходимо проводить с предельной тщательностью и осторожностью и не допускать попадания продуктов деятельности генной инженерии в окру- жающую среду. Для ряда организмов (человека и высших жи- вотных) работы по генной инженерии недопустимы.
4 В селекции микроорганизмов, как правило, нельзя ис- пользовать скрещивание, так как осуществление этого при- ема микроорганизмами вызывает сложности, а целый ряд этих организмов размножаются бесполым способом. Примером работ в области селекции микроорганизмов явля- ются труды С.Й. Алиханяна с сотрудниками по выведению штам- мов грибов, вырабатывающих пенициллин. Важность работ в области селекции микроорганизмов связа! ia с тем, что микроорганизмы являются oci ювой для реализации многих биотехнологических производств. Биотехнологическими называ- ются производства, в которых получаются сложные органические соединения в результате жизнедеятельности микроорганизмов. Биотехнология лежит в основе производства гормонов, ан- тибиотиков, энзимов (активных составных частей ферментов), витаминов, чистых белков, природных аминокислот и целого ряда продуктов питания (молочно-кислая промышленность, по- лучение глюкозы, этанола, хлебопекарная промышленность, производство пива, уксуса и т.д.). Задания для самостоятельной работы 1. Покажите отличия методов, применяемых в селекции живот- ных от методов, используемых в селекции растений. 2. Покажите отличия методов, применяемых в селекции живот- ных от методов, применяемых в селекции микроорганизмов. 3. Покажите отличия методов, применяемых в селекции микроор- ганизмом, от методов, используемых в селекции растений. 4. Приведите примеры работ в области: а) селекции животных; б) селекции микроорганизмов. 5. Кратко охарактеризуйте значение селекции животных и мик- роорганизмов в хозяйственной деятельности человека.
Глава 3. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ 3.1. Общая характеристика систематики растений и животных Органический мир сложен и многообразен. Для того, чтобы понять его и ориентироваться в нем, человек создавал различ- ные системы органического мира. Системы сначала были искус- ственными, так как строились на случайных признаках, не учи- тывающих глубинное родство организмов. И только после от- крытия эволюционной теории и выявления глубокого родства между различными, в том числе и далекими друг от друга орга- низмами, стало возможным создание естественной системы орга- нического мира. Это очень сложное дело и естественная система пока полнос- тью не создана, так как еще не достаточно сведений о тех или иных организмах, но основы такой системы созданы, а место того или иного вида в этой системе уточняется. Рассмотрим в общем виде основную структуру системы органического мира, создан- ную трудами большого количества ученых-биологов. Весь органический мир по принципу наличия клетки в организ- ме делится на две империи - империи Неклеточные и Клеточные. Империя Неклеточные состоит из одного надцарства, которое в свою очередь состоит из одного царства - Вирусы (см. гл. 1). Империя Клеточные по наличию в клетках ядра делится на два надцарства - Прокариоты и Эукариоты. Прокариоты состоят из Царства Прокариот, состоящего из двух отделов - отдел Бактерии и отдел Синезеленые водоросли. Эукариоты образованы тремя царствами - Растения, Живот- ные, Грибы (кратко признаки эти царств рассмотрены в гл. 1). Система органического мира образована таксономическими единицами или таксонами. Таксон-это группа организмов, объединенных определен- ными признаками. Различают таксоны различных уровней. В настоящее время высшим таксоном считается Империя организмов, а элементар- ным таксоном - вид. Наука об определении и классификации организмов в соот- ветствии с их эволюционными взаимоотношениями называется таксономией. Необходимо знать следующие таксоны животных и растений- 1) Таксоны царства животных (в порядке убывания): цар- ство —> тип —> класс —> отряд — > семейство —> род — > вИ;1 94
которые таксоны опущены, например, подтип, подотряд, под- семейство и др.). т) Таксоны царства растении (в порядке убывания), цар- л —> отдел—> класс—> порядок —> семейство —> род—> вид с _ (некоторые таксоны опущены, например, подотдел, подкласс, под- порядокидр.). Важно помнить, что организмы имеют родовое и видовое на- звание (характеризуются бинарной номенклатурой), например, одуванчик лекарственный (одуванчик - родовое название; ле- карственный-видовое), лягушка травяная, жаба обыкновенная итд. В науке используют двойные латинские названия, что де- лает систематику (таксономию) растений, животных, грибов (и т.д.) международной наукой. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «таксон», «таксономия», «искусствен- ная система органического мира». 2. Назовите основные таксоны организмов, принадлежащих к царству растений. 3. Назовите основные таксоны организмов, принадлежащих к царству животных. 4. Распределите таксоны растений по мере их укрупнения (ответ представьте последовательностью букв, например: д, а, г. ...): а) род; б) царство; в) семейство; г) отдел; д) порядок; е) вид; ж) класс. 6 баллов 5. Распределите в порядке уменьшения таксоны животных (ответ представьте последовательностью букв, например: д, к, е, ...): а) вид, б) тип; в) семейство; г) отряд; Д) царство: е) род; ж) класс. 6 баллов 95
3.2. Креационизм. Карл Линней и роль его работ в становлении эволюционной теории Человека всегда интересовало, откуда возник такой прекрас- ный мир животных и растений, всегда ли он был таким как сей- час, изменяются ли организмы, существующие в природе. Глаза- ми одного поколения трудно, а порой и нельзя обнаружить значи- тельные изменения в окружающем мире, поэтому у человека первоначально сформировалось представление о неизменности окружающего мира, в особенности мира животных (фауны) и ра- стений (флоры). Представления о неизменности органического мира называ- ются метафизическими, а людей (в том числе и ученых), разделя- ющих эти взгляды, называют метафизиками. Наиболее ярые метафизики, считающие, что все живое сотво- рено богом и не меняется со дня творения, называются креацио- нистами, а псевдоучение о божественном творении живого и его неизменности - креационизмом. Это крайне реакционное учение, оно тормозит развитие науки, мешает нормальной деятельности человека как в развитии цивилизации, так и в обычной жизни. Креационизм был распространен в средние века, но и в насто- ящее время этого учения придерживаются верующие люди и цер- ковные деятели, правда, теперь и церковь признает изменяемость живого и считает, что только душа была сотворена Богом. По мере накопления знаний о природе, систематизации зна- ний было выявлено, что мир изменяем и это в дальнейшем приве- ло к созданию и разработке эволюционной теории Выдающимся ученым-биологом, являвшимся метафизиком и креационистом, но своими работами подготовившим воз- можность разработки эволюционной теории был Карл Линней (1707-1778). К. Линней создал самую совершенную искусственную систе- му органического мира. Она была искусственной потому, что в ее основу Линней положил признаки, которые часто не отража- ли родство между организмами (что в то время было и невозмож- но из-за неполноты знаний об организмах). Так, он отнес сирень и душистый колос (растения совершенно разных классов и се- мейств) в одну группу потому, что оба эти растения имеют по две тычинки (душистый колосок относится к классу однодольных, семейство злаковых, а сирень - к классу двудольных, семейство маслинных). Система, предложенная К. Линнеем, была практичной, удоб- ной. В пей использовалась бинарная номенклатура (см. 3.1), ко- торую ввел Линней и которая используется и в настоящее время нз- 96
ей рациональности. В данной системе высшим таксоном был 3 асе Растения делились на 24 класса, а животные - на шесть yav4llbiM подвигом К. Линнея было включение человека в царство лсивотных, что во время безраздельного господства религии было алеко не безопасным для ученого. Значение системы К. Линнея для дальнейшего развития биологии состоит в следующем: 1) она создала основы для научной систематизации, так как в ней было четко видно, что между организациями существует вза- имосвязь и родственные взаимоотношения; 2) эта система поставила задачу выяснения причин сходства между организмами, что явилось стимулом для изучения глубин- ных черт сходства и объяснения причин такого сходства. К концу жизни К. Линней отказался от идеи неизменности видов, так как предложенная им система органического мира не укладывалась в рамках метафизических и креационных пред- ставлений. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите автора бинарной номенклатуры. 2. Дополните фразу: «Самую совершенную искусственную сис- тему органического мира создал ...» 1 балл 3. Дополните фразу: «Креационизм - это учение, утверждающее, что все организмы сотворены богом и они ... в течение их историчес- кого существования». 1 балл 4. Докажите антинаучность и несоответствие реальности креа- ционизма. 5. Приведите по одному примеру бинарной номенклатуры для растений и животных. 6. Кратко охарактеризуйте роль работ К. Линнея для развития биологии и подготовки почвы к возникновению эволюционной теории. 3.3, Общая характеристика эволюционной теории, разработанной Ж. Б. Ламарком В конце XVIII- начале XIX века идея об изменяемости орга- нического мира все в большей степени завоевывает умы ученых. Появляются первые эволюционные теории. Эволюция - постепенное, длительное развитие органическо- го мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организмов. Первую, более или менее обоснованную эволюционную тео- рию создал Жаи Батист Ламарк (1744-1829). Он был видным представителем трансформизма. Трансформистами были также Е и Тупикин 97
Бюффон (Франция), Эразм Дарвин (дед Ч. Дарвина; Англия) И.В. Гете (Германия), К.Ф. Рулье (Россия). Трасформизм - учение об изменяемости видов различных орга- низмов, включая животных, растения и человека. Основы своей теории эволюции Ж.Б. Ламарк изложил в кни- ге «Философия зоологии». Суть этой теории состоит в той что организмы изменяются в процессе исторического существо- вания. Изменения растений происходят под непосредственным влиянием условий среды, на животных эти условия воздейству- ют косвенно. Причиной появления новых форм организмов (особенно жи- вотных) является внутреннее стремление организма к совершен- ству, а возникшие изменения закрепляются за счет упражнения или неупражнения органов. Возникающие изменения наследуют- ся организмом при последовательном воздействии условий, выз- вавших эти изменения, если эти условия действуют в течение нескольких поколений. Центральным положением эволюционной теории Ламарка является представление о видах организмов, их градации и стрем- лении вида перейти с низшей ступени (градации) на более высо- кую (отсюда и стремление к совершенству). Примером, иллюстрирующим упражнение органов является вытягивание шеи жирафом для доставания пищи, что приводит к ее удлинению. Если жираф не будет вытягивать шею, но она ста- нет короче. Факторами эволюции по Ламарку являются. 1) адаптация к ус- ловиям среды обитания, за счет чего возникают различные измене- ния в организмах; 2) наследование приобретенных признаков. Движущие силы эволюции (по Ж.Б. Ламарку) - стремление организмов к совершенствованию. Основным достижением теории Ж.Б. Ламарка было то, что впервые была сделана попытка доказать наличие эволюции в органическом мире в процессе исторического существования, однако он не сумел правильно вскрыть причины и движущие силы эволюции (на том этапе развития научной мысли это было и не- возможно из-за недостатка научной информации). Аналогичные взгляды на развитие органического мира выс- казывал и профессор Московского университета К.Ф. Рулье. В своих теоретических положениях он пошел дальше Ж.Б. Ламар- ка, так как отрицал идею о стремлении организмов к совершен- ствованию. Но свою теорию он опубликовал позже Ламарка и не смог создать эволюционной теории в том виде, в каком ее разработал Ч.Дарвин. 98
Задания для самостоятельной работы 1 Назовите фамилию ученого - автора первой эволюционной теории- э Назовите фамилию русского ученого, автора первой эволюци- онной теории додарвинского периода. 3 Укажите причину эволюции по Ж.Б. Ламарку. 4 Сформулируйте понятие «эволюция», «движущие силы эволю- ции», «филогинез», «революционное развитие». 5 . Приведите два примера, иллюстрирующих эволюцию расте- ний и животных. 3.4. Чарльз Дарвин и роль его трудов в создании научной эволюционной теории К середине XIX века возникли объективные условия к созда- нию научной эволюционной теории. Они сводятся к следующему. 1) К этому времени в биологии накопилось много факти- ческого материала, доказывающего способность организмов к изменениям и была создана первая эволюционная теория. 2) Были совершены все наиболее важные географические открытия, в результате чего были более или менее подробно описаны наиболее важные представители органического мира. Было обнаружено большое разнообразие видов животных и рас- тений, выявлены некоторые промежуточные формы организмов. 3) Бурное развитие капитализма требовало изучения источ- ников сырья (в том числе и биологического) и рынков сбыта, что активизировало развитие биологических исследований. 4) Были достигнуты большие успехи в селекции растений и животных, что способствовало выявлению возникновения при- чин изменчивости и закрепления возникших признаков у орга- низмов. 5) Интенсивная разработка полезных ископаемых позво- лила обнаружить кладбища доисторических животных, отпе- чатки древних растений и животных, что подтверждало эво- люционные идеи. Создателем основ научной эволюционной теории стал Чарльз Дарвин (1809-1888) Ее основные положения были опубликова- ны в 1859 году в книге «Происхождение видов». Ч. Дарвин про- должал работу по развитию эволюционной теории и опублико- вал книги «Изменение домашних животных и культурных расте- нии» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). Эволюционная теория постоянно развивается, дополняется, но ее основы были изложены в выше названных книгах. 99
Создать такую теорию Ч. Дарвину помогла ситуация, сло- жившаяся в биологии к моменту начала его научной деятельно- сти, то, что он жил в самой развитой (в тот период) капиталис- тической стране-Англии, возможность осуществлять путеше- ствия (Ч. Дарвин осуществил кругосветное путешествие на корабле «Бигль»), а также личные качества ученого. При разработке научной эволюционной теории Ч. Дарвин создал свое определение «вид», выдвинул новые принципы си- стематизации органического мира, состоящие в нахождении родственных (генетических) связей, возникших за счет одина- кового происхождения всего органического мира; дал опре- деление эволюции, как способности видов к медленному, по- степенному развитию в процессе своего исторического суще- ствования. Он правильно раскрыл причину эволюции, состоящей в проявлении наследственной изменчивости, а так- же правильно раскрыл факторы (движущие силы) эволюции, к которым относятся естественный отбор и борьба за суще- ствование, через которую и реализуется естественный отбор. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите фамилию ученого, основоположника научной тео- рии эволюции. 2. Перечислите основные предпосылки создания научной эво- люционной теории. 3. Назовите основной научный труд Ч. Дарвина, в котором он изложил основы теории эволюции органического мира. 4. Назовите основные составные части эволюционной теории. 5. Сравните основные теоретические взгляды Ч. Дарвина и Ж.Б. Ламарка. 3.5. Общая характеристика доказательств эволюции органического мира Изучение организмов в течение длительного времени чело- веческого развития, показало, что организмы в течение исто- рического времени подвергались изменениям, находились в со- стоянии постоянного развития, то естьэволюционировали. Вы- деляют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнителыю-анато. ми- ческие и эмбриологические. В данном параграфе рассмотрим эти доказательства в общем виде. 100
3 5 1- Общая характеристика цитологических доказательств эволюции организмов Суть цитологических доказательств состоит в том, что практи- чески все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Клетки и животных, и растений имеют общий план строения и об- щие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазмати- ческая сеть, клеточный центр и т.д.). Однако, клетки растений име- ют ряд отличии, связанных с различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными. Клетка имеет одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обла- дая и специфичностью, связанной с особенностью организма. Существование в природе промежуточного типа одноклеточ- ных организмов -жгут иковых, сочетающих в себе признаки расти- тельных и животных организмов (они как растения способны к фо- тосинтезу, а как животные - к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений. 3.5.2. Обзор эмбриологических доказательств эволюции Известно, что в индивидуальном развитии (онтогенезе) все орга- низмы проходят стадию эмбрионального (внутриутробное - для живородящих организмов) развития. Изучение эмбрионального развития разных организмов показывает общность происхождения всех многоклеточных организмов и способность их к эволюции. Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных и растительных) организмов начина- ется с одной клетки -зиготы. Вторым важнейшим доказательством является биогенетичес- кий закон, открытый Ф. Мюллером и Э. Геккелем, дополненный А.Н. Северцевым, А.О. Ковалевским и И.И. Шмальгаузеном. Этот закон гласит: «В эмбриональном развитии онтогенеза орга- низмы проходят основные эмбриональные стадии филогенети- ческого (исторического) развития вида» Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых лист- ков, органогенеза', более того, и у рыб, и у человека есть личи- ночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным). Уточнение биогенетического закона русскими учеными от- носится к тому, что организмы проходят основные стадии фи- логенетического развития, повторяя его стадии эмбрионально- го развития, а не для взрослых состояний организмов. 101
3.5.3. Сравнительно-анатомические доказательства эволюции Эти доказательства относятся к эволюции животных и осно- ваны на сведениях, полученных сравнительной анатомией. Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и чело- века). В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билате- ральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систе- му, обладающую единым, общим для всех, планом строения (срав- ните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свиде- тельствует об общности происхождения человека, пресмыкаю- щихся и земноводных. У различных организмов имеются гомологичные и аналогич- ные органы. Гомологичными называюторганы, имеющие общий план стро- ения, единство происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения различных функций. Примерами гомологичных органов являются грудной плав- ник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека. Аналогичными называют те органы, которые имеют пример- но одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близ- ких функций, но обладающих различным планом строения и раз- личным происхождением. К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни), кры- ло птицы и крыло бабочки и тд. К сравнительно-анатомическим доказательствам относят так- же наличие у организмов рудиментов и атавизмов. Рудиментами называют остаточные органы, которые не ис- пользуются данными организмами. Примерами рудиментов яв- ляются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвон- ки и т.д. Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то имели значение, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение. Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, но на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у дан- ной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатость некоторых людей, полимастия человека (многосос- ковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. Суеверные 102
пи придают хвостатости и повышенному развитию волосяно- покрова некоторый религиозный смысл, считают таких лю- дей близкими к дьяволу, а в средние века таких людей даже сжи- гали на костре. 3.5.4. Палеонтологические доказательства эволюции Палеонтология - наука об органическом мире прошедших геологических эпох, то есть об организмах, когда-то живших на Земле, а ныне вымерших. В палеонтологии выделяют палеозоо- логию и палеоботанику. Палеозоология изучает остатки ископаемых животных, а па- леоботаника - остатки ископаемых растений. Палеонтология прямо доказывает, что органический мир Зем- ли в разные геологические эпохи был различен, он изменялся и развивался от примитивных форм организмов к более высокоор- ганизованным формам. Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, установить родственные (генетические) связи между отдельными организма- ми, что способствует созданию естественной системы органичес- кого мира Земли. В заключение данного параграфа можно сделать вывод о том, что кратко рассмотренные выше явления доказывают, что орга- нический мир Земли находится в состоянии постоянного мед- ленного постепенного развития, то есть эволюции, при этом развитие шло и идет от простого к сложному. В следующих параграфах будет рассмотрена сущность эво- люционной теории, включающая в себя учение о факторах эво- люционного процесса (учение о наследственности и изменчивос- ти, отборе и его видах, борьбе за существование), видообразова- нии, его особенностях, основные направления эволюции, а кроме того, кратко охарактеризованы основные этапы развития расте- ний, животных, антропогенеза, происхождение жизни на Земле. Задания для самостоятельной работы 1 Назовите известные Вам группы доказательств правильности эволюционной теории. 2. Приведите два обоснованных примера цитологических дока- зательств эволюции. 3 Сформулируйте биогенетический закон, покажите его роль в Доказательстве правильности эволюционной теории, укажите какое Дополнение внесли русские ученые в трактовку данного закона 103
4. Приведите два обоснованных примера эмбриологических до- казательств эволюционной теории. 5 Укажите, чем гомологичные органы отличаются от аналогич- ных, а также покажите, что доказывает наличие подобных органов у организмов. 6. Приведите примеры двух сравнительно-анатомических дока- зательств эволюции. 7. Сформулируйте понятия «палеонтология», «палеозоология», «палеоботаника». 8. Кратко охарактеризуйте роль знаний палеонтологии для пони- мания процессов эволюции и создания естественной системы орга- нического мира. 3.6. Роль наследственности и изменчивости в эволюции органического мира Важнейшими факторами эволюции являются изменчивость и наследственность. Эти понятия были рассмотрены в разделе 2.6. Прочтите этот раздел, обратите внимание на виды наслед- ственности и изменчивости. Роль наследственности в эволюции состоит в передаче призна- ков. втом числе ивозникших в онтогенезе от родителей к потомкам. Изменчивость организмов приводит к появлению особей, име- ющих разный уровень отличий друг от друга. Всякое ли измене- ние, возникшее в онтогенезе наследуется? Вероятно, нет. Моди- фикационные изменения, не затрагивающие генома, не наследу- ются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения воды), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности. Большую роль в процессах эволюции играет наследственная (мутационная) изменчивость, затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потом- кам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания. Таким образом, наследственная изменчивость «создает» ма- териал для естественного отбора, а наследственность закрен чя- ет возникшие изменения и приводит к их накапливанию. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «наследственность», «цитоплазмати- ческая наследственность», «ядерная или хромосомная наследствен- 104
т-ь» «изменчивость», «определенная (модификационная, нснас- цость > едственная, групповая) изменчивость», «неопределенная (мутаци- оНцая наследственная, индивидуальная) изменчивость», «хромосом- 1Я изменчивость», «генная изменчивость». 7 Дополните фразу: «Материал для эволюции дает ... изменчи- вость» (выберите ответ): а) модификационная; б) мутационная; в) генная; г) хромосомная; д) мутационная - генная и хромосомная; е) среди приведенных ответов все правильные; ж) среди приведенных ответов нет правильных. 1 балл 3. Дополните фразу: «... закрепляет возникшие в процессе онто- генеза новые признаки, если они способствуют ... особей данного вида в данной среде обитания». 2 балла 4. Раскройте роль изменчивости в эволюции, назовите вид измен- чивости, который обеспечивает эволюционные процессы. 5. Раскройте роль наследственности (указав ее вид) в эволюции органического мира. 3.7. Отбор организмов, его виды и роль в эволюции органического мира Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственнос- тью, изменчивостью и другими факторами) является отбор Эволюцию условно можно разделить на естественную и ис- кусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исклю- чая непосредственное прямое воздействие человека. Искусственной называют эволюцию, осуществляемую чело- веком с целью выведения таких форм организмов, которые удов- летворяют потребностям человека. И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор. Отбор - это или выживание более приспособленных к данной сРВДе обитания организмов, или выбраковка форм, не соответ- ствующих определенным критериям. В связи с вышесказанным различают две формы отбора - ис- кусственный и естественный. Искусственный отбор был рассмот- рен в разделе 2 10. Прочитайте этот раздел и сравните приве- нные там сведения со сведениями о естественном отборе, Когп°Рые будут рассмотрены ниже. 105
Сведения об искусственном отборе можно дополнить рассмот- рением творческой роли этого отбора, состоящей в том, что че- ловек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные мето- ды селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствовали по- требности человека. Естественным отбором называют выживание особей, наибо- лее приспособленных к конкретным условиям существования и их возможности оставить полноценное, приспособленное к этим условиям существования потомство. В результате генетических исследований стало возможным выделениедвух видов естественного отбора -стабилизирующе- го и движущего. Стабилизирующим называется такой вид естественного от- бора, при котором выживают только те особи, признаки кото- рых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы, с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства. Например, растение приспособлено к опылению данным кон- кретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увели- чился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления сле- дующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по на- следству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок. Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможно- сти признакам вида «размываться». Движущий отбор- это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды. Примером движущего отбора является выживание бабочек, с темной окраской на фойе закопченных стволов березы в популя- ции бабочек, имеющих светлую окраску. Роль движущего отбора состоит в том, что он дает возмож- ность появления новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного много- образия органического мира. Творческая роль естественного отбора состоит в том, что че- рез различные формы борьбы за существование у организмов 106
зникают признаки, позволяющие наиболее полно приспосо- ®° к данным условиям среды. Возникшие полезные признаки О’ епЛЯЮтся v организмов за счет выживания тех особей, у ко- ЗЯ1<ь1Х имеются эти признаки и вымирания тех особей, у которых такие признаки отсутствуют. Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной туддре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое по- томство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным по- кровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет воз- можным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снаб- женных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволю- ции выживают только те особи, которые обладают двумя описан- ными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли ес- тественного отбора применительно к северному оленю). Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы. 1. Искусственный отбор осуществляет человек, а естествен- ный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воз- действием внешних факторов среды. 2. Результатом искусственного отбора являются новые по- роды животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека при- знаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго оп- ределенных условиях среды. 3. При искусственном отборе возникшие у организмов при- знаки могут быть не только не полезными, они могут быть вред- ными для данного организма (но они полезны для деятельнос- ти человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде. 4. Естественный отбор осуществляется со времени появле- ния организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращива- ния растений в особых условиях). так’ отбор является важнейшей движущей силой эвоио- и реализуется через борьбу за существование последнее от- 1‘1нся к естественному отбору). 107
Задания для самостоятельной работы 1. Назовите виды отбора организмов, исходя из участия человека в его реализации. 2. Сформулируйте понятия «отбор», «естественный отбор», «дви- жущий естественный отбор», «стабилизирующий естественный от- бор», «искусственный отбор», «бессознательный искусственный отбор», «сознательный (целевой) искусственный отбор», «единич- ный отбор», «методический отбор», «массовый отбор», «индивиду, альный искусственный отбор». 3. Назовите основные виды естественного отбора, дайте их срав- нительную характеристику. 4. Назовите основные виды искусственного отбора, дайте их сравнительную характеристику. 5. Охарактеризуйте творческую роль: а) искусственного отбора; 6) естественного отбора. 6. Назовите основные отличия естественного и искусственного отбора. 7. Кратко охарактеризуйте роль естественного и искусственно- го отбора в эволюции. 8. Укажите, правильным ли является утверждение: «Естествен- ный отбор осуществляется при отсутствии антропогенного воздей- ствия». Ответ обоснуйте. 3.8. Характеристика борьбы за существование как одного из факторов эволюции Борьба за существование является средством осуществления естественного отбора. Выживание организмов, наилучшим образом приспособлен- ных к данным конкретным условиям среды своего обитания на- зывается борьбой за существование. Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внут- ривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Рассмо трим эти виды борьбы за существование. 3.8.1. Общая характеристика внутривидовой борьбы за существование Конкуренция организмов за источники питания, света, терри- торию и возможность оставить полноценное, плодовитое потом- ство, называется внутривидовой борьбой за существование. Примером такой борьбы является следующее: на данный уча- сток территории попало определенное количество семян расте- 108
ния конкретного вида. Эти семена различны по размеру, массе и словиям, куда они попали (глубина нахождения в почве, влаж- ность, возможность аэрации). Это приводит к тому, что зароды- щИ развиваются в разных условиях, что приводит к разной ско- пости прохождения этапов развития. Это приведет к тому, что прорастают те семена, которые будут находиться в лучших ус- ловиях и эти проростки первыми достигнут поверхности, а, зна- чит. и источника света. У этих проростков будет развиваться и корневая система, которая займет свое место в почве. Пророст- кам с более поздними сроками развития достанутся худшие ус- ловия и это будет тормозить их дальнейшее развитие. Все описан- ное выше показывает, что проростки с ранним развитием имеют больше шансов достичь зрелого состояния и дать полноценное по- томство по сравнению с проростками более позднего развития. У животных внутривидовая борьба выражена более ярко. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей. У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и кра- сотой хвоста. Внутривидовая борьба за существование является самым же- стоким видом борьбы, и это особенно проявляется среди жи- вотных. 3.8.2. Общая характеристика межвидовой борьбы за существование Межвидовая борьба за существование возникает между осо- бями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (жи- вут на одной территории, питаются одними и теми же животны- ми, для растений это борьба за свет, территорию и влагу). Рассмотрим некоторые примеры. Сосна и ель часто вступают в конкурентные взаимоотноше- ния. На открытых местах ель произрастать не может (она тене- вынослива и тенелюбива). Поэтому, когда семена ели попадают под полог соснового молодого леса, они легко дают проростки, которые нормально функционируют в условиях данной среды. огда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из- за затенения, ведь она является светолюбивым растением и не ит сильного увлажнения, что для ели является комфортным °вием, а наличие ели в лесу способствует большему накопле- на
иию влаги. Все это приводит к вытеснению елью сосны с данной территории. Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной терри. тории, питаются копытными. В случае, когда волки загнали до- бычу и поблизости случился лев, то последний отгоняет волков и овладевает пищей. В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные эко- логические ниши и за счет этого существовать в более комфорт- ных условиях. Так, жираф и зебра питаются одинаковой расти- тельной пищей - древесная растительность. Но они не конкури- руют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры - поверхностной растительностью. Другим при- мером являются насекомоопыляемые растения, приспособленные к опылению отдельных, строго определенных видов растений, отличающихся тонким строением цветка. Или лошадь питается злаковыми растениями, а верблюд - верблюжьей колючкой и т.д. 3.8.3. Общая характеристика борьбы с неблагоприятными условиями существования Выживание организмов в жестких условиях существования, которые не являются для них благоприятными, называется борь- бой с неблагоприятными условиями. Так, у верблюда в процессе эволюции выработалось при- способление в виде горбов (одного или нескольких), которые заполнены жиром. В период, когда верблюд долго не может удалять жажду, жир, содержащийся в горбах, окисляется и вос- полняет как недостаток энергии, так и недостаток воды (при полном окислении жира выделяется большое количество воды в организме). Аналогична и роль курдюка (сильно увеличенно- го хвоста) у курдючных овец (в курдюке содержится большой запас жира). Растения-суккуленты имеют толстые мясистые стебли и ли- стья, в которых накапливается большой запас воды, что по- зволяет им нормально функционировать в условиях отсутствия дождей. Все рассмотренные виды борьбы за существование позволя- ют в природе реализоваться естественному отбору, при котором в данной среде выживают организмы, наиболее приспособлен- ные к условиям существования. Это приводит к появлению но- вых признаков, накопление которых дает возникновение новых видов организмов. но
Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятая «борьба за существование», «межви- довая борьба за существование», «внутривидовая борьба за суще- ствование», «борьба с неблагоприятными условиями внешней среды». 2. Приведите два примера, иллюстрирующих внутривидовую борьбу за существование. 3. Приведите два примера, иллюстрирующих межвидовую борь- бу за существование. 4. Приведите два примера, иллюстрирующих борьбу с неблагоп- риятными условиями существования. 5. Раскройте роль разных видов борьбы за существование в эво- люционных процессах. 3.9. Общая характеристика влияния популяционных волн и изоляции организмов на эволюционные процессы Помимо рассмотренных выше факторов эволюции (наслед- ственности, изменчивости, отбора и борьбы за существование) важными эволюционными факторами являются изоляция орга- низмов и популяционные волны. Изоляция организмов состоит в том, что между отдельными популяциями (см. гл. 4) становится невозможной гибридизация, что приводит к накоплению признаков, отличающих особей од- ной популяции от особей другой. В отсутствии изоляции полезные признаки, возникшие у орга- низмов за счет мутации в однородной популяции могут ассими- лироваться («растворяться») в процессе постоянной гибридиза- ции, что препятствует нормальному протеканию эволюционных процессов. Различают географическую и репродуктивную изоляцию. Географическая изоляция состоит в невозможности осуществ- ления естественной гибридизации между особями разных популя- ций из-за наличия естественных преград, отделяющих одну попу- ляцию данного вида от другой (наличие реки, гор, леса и т.д.). Изоляция Австралийского материка от других крупных мате- риков позволила сумчатым организмам сохраниться и дать боль- шое разнообразие форм животных этой группы. Репродуктивная изоляция (или биологическая) состоит в не- возможности скрещивания разных организмов. Если в процессе жизнедеятельности у организмов возникнет изменение числа хромосом в процессе онтогенеза, то это приве- ет к возникновению репродуктивной изоляции. ill
Важным фактором эволюции являются и популяционные вол- ны (представление о популяционных вочнах см. гл. 4). Численность особей данного вида в разные годы может быть различной. В одни годы, когда условия благоприятны, возника- ет большое количество особей данной популяции (много корма отсутствие врагов, благоприятные погодно-климатические ус- ловия), что приводит к истощению кормовой базы для данного вида организмов. Следующее поколение будет малочисленным из-за недостатка корма. Это приведет к восстановлению кормо- вой базы и создаст условия для увеличения численности данного вида, а далее все повторяется. Роль популяционных волн в эволюции состоит в том, что каж- дая популяция характеризуется своим, отличающимся от других популяций, генофондом (см. раздел 2.6.). За счет популяцион- ных волн в разных популяциях возникают различные генофон- ды, что приводит к появлению определенных различий в призна- ках, характеризующих ту или иную популяцию, а это в результа- те длительного эволюционного развития может привести к появлению новых форм организмов, в том числе и новых видов. Подводя итоги рассмотрения движущих сил (факторов) эво- люции, необходимо отметить, что к ним относятся изменчивость (наследственная), наследственность, естественный отбор, борьба за существование, изоляция и популяционные волны, а причиной эволюции - возникновение изменений в генах, хромосо- мах половых клеток, что проявляется в наследственной измен- чивости. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «изоляция», «географическая изоля- ция», «репродуктивная (биологическая) изоляция», «популяционная волна». 2. Раскройте роль разных видов изоляции в эволюционном про- цессе. 3. Назовите основные виды изоляции организмов. 4 Раскройте роль популяционных волн в эволюционных процес- сах. 5. Назовите основную причину природной эволюции и главные движущие силы (факторы) эволюции. 112
3 10. Механизм видообразования. Приспособленность организмов к условиям среды, ее виды и относительность Первое, научно обоснованное определение вида дал Ч. Дар- вин В настоящее время это понятие уточнено с позиций всех со- временных теорий, в том числе и с генетической позиций. В со- временной форме формулировка понятия «вид» такова: Вид - это совокупность всех особей, обладающих одинако- выми наследственными морфологическими и физиологически- ми признаками, способных свободно скрещиваться и давать нор- мальное плодовитое потомство, имеющих одинаковый геном, одинаковое происхождение, занимающих определенный жизнен- ный ареал и приспособленных к условиям существования в нем. Критерии вида и его экологическая характеристика рассмот- реиывглаве 4 (см. 4.4). В данном параграфе рассмотрим меха- низм видообразования (см. рис. 12). Рис. 12. Схема, иллюстрирующая механизм видообразования. В пределах популяций у различных особей этих популяций за СЧет мутационной (наследственной) изменчивости возникают Различные признаки, поэтому все особи данной популяции име- !от определенные отличия друг от друга. Признаки, появляющиеся у отдельных особей могут быть либо полезными, либо вредными для этого организма в условиях дан- 113
ной среды обитания. В процессе жизнедеятельности, как прави- по, выживают те особи, которые более приспособлены к данной среде обитания. У особей разных популяций эти признаки будут различны, особенно в случае, когда условия сред их обитацця будут сильно различаться. С течением времени признаки, отличающие особей одной по- пуляции от особей другой популяции накапливаются и разли- чия между ними становятся все более и более значительными. В результате этих процессов из одного исходного вида возникает несколько подвидов (их число таково, сколько было популяций вида, живущих в разных условиях среды - 2, 3 и т.д.). В случае, если разные популяции, находящиеся в разных ус- ловиях существования достаточно сильно изолированы друг от друга, то смешивания признаков из-за гибридизации особей не происходит. Различия между особями разных популяций стано- вятся столь значительными, что можно констатировать возник- новение новых видов (их особи уже не скрещиваются и не дают полноценного плодовитого потомства). В схеме, изображенной на рис. 12 показано длительное сохра- нение исходного вида за счет того, что часть особей этого вида проживала в среде с малоизменяющимися условиями. Однако бывает так, что исходный вид исчезает, давая начало другим видам. В процессах видообразования возникают новые виды, кото- рые оказываются хорошо приспособленными к условиям своего существования, что всегда удивляло и восхищало человека, а религиозных людей заставляло восхищаться «мудростью твор- ца». Рассмотрим сущность явления приспособленности, а также относительностьприспособленности. Приспособленностью называют определенные признаки орга- низмов, позволяющие ему выжить в данных конкретных услови- ях среды обитания. Ярким примером приспособленности является белая окраска зайца-беляка в зимний период. Эта окраска делает его незамет- ным на фоне белого снежного покрова. В процессе эволюции у многих организмов выработались при- знаки, благодаря которым они очень хорошо приспособились к среде своего обитания. Эволюционная теория вскрыла причину и механизм возникновения приспособленности организма к ус- ловиям среды своего обитания, показало материалистическую сущность этого процесса. Причиной возникновения приспособлений к условиям среды обитания является наследственная изменчивость, возникающая под влиянием условий окружающей среды. 114
Возникшие мутации в случае их полезности закрепляются в отомстве за счет лучшего выживания особей, обладающих эти- ми признаками. Классический пример возникновения приспособленности у ганизмов к среде обитания был показан в трудах Ч. Дарвина. °Р в Англии проживает ночная бабочка «Березовая пяденица», имеюшая светло-желтую окраску. На фоне светлого ствола бе- зы эти бабочки незаметны, поэтому большинство из них сохра- няются и не поедаются птицами. Если березы растут в районе предприятий, которые выделяют копоть, то стволы берез становятся темными и на их фоне светло- окрашенные бабочки становятся заметными и они легко поеда- ются птицами. В процессе длительного временного существова- ния вида этих бабочек, за счет мутаций появились формы с тем- ной окраской. Темноокрашенные формы в новых условиях лучше выживали, чем светлоокрашенные. Так, в Англии возникли два подвида бабочек-пядениц (светло- и темноокрашенные формы) Реконструкция производства и улучшение технологии с уче- том требований экологии привело к тому, что предприятия пере- стали выделять копоть и изменять окраску стволов берез. Это привело к тому, что темноокрашенные формы для новых усло- вий стали неприспособлсны и признак, приобретенный ими стал не только не полезным, а даже вредным. На этом основании мож- но сделать вывод, что приспособленность организмов относи- тельна: сильное даже кратковременное изменение условий сре- ды может из организма приспособленного к среде обитания сде- лать неприспособленным: например, заяц-беляк при слишком ран! юм сходе снежного покрова будет сильнее заметен на фоне тем- ного поля, чем если бы он был окрашен в «летний» (серый) цвет. Существует несколько разновидностей приспособленности организмов. Рассмотрим некоторые из них. 1 Покровительственная окраска окрас, позволяющий орга- низму быть незаметным на фоне окружающей среды. Примеры: зеленая окраска тли на фоне зеленых листьев капус- ты; темная окраска спины рыбы на темном фоне при взгляде сверху и светлая окраска брюха па светлом фоне при взгляде снизу; рыбы, живущие в зарослях вод! юй растительности имеют полосатую ок- раску (щука) и т.д. 2. Мимикрия и маскировка. Мимикрия состоит в том, что организм по форме похож на Другой организм. Примером мимикрии является муха осовидка, Форма ее тела напоминает осу и этим предостерегает от onaci юс- ™, которой нет, так как эта муха не имеет жала. 115
Маскировка состоит в том. что организм приобретает форму какого-то предмета окружающей среды и становится незаметным Примером могут служить палочники - насекомые, по форме напоминающие обломки стеблей растений; есть насекомые, име- ющие листообразную форму и т.д. 3. Предупреждающая окраска - организмы имеют яркую ок- раску, предупреждающую об опасности. Примеры: окраска ядо- витых божьих коровок, пчел, ос, шмелей и т.д. 4. Особые приспособления растений для реализации процес- сов опыления. Ветроопыляемые растения имеют длинные, сви- сающие тычинки, удлиненные, торчащие в разные стороны рыльца пестиков с приспособлениями для улавливания пыльцы и другие формы. Насекомоопыляемые растения имеют соцве- тия, яркую краску и экзотические формы цветка для привлече- ния определенного вида насекомого, с помощью которого реа- лизуется опыление. 5. Особые формы поведения животных - угрожающие позы порой безобидных, а иногда и опасных рептилий, зарывание стра- усом головы в песок и т.д. Подводя итог, можно отметить, что благодаря накоплению различий, возникающих за счет мутаций, возможно образова- ние новых видов, приспособленных к среде своего обитания, но эта приспособленность относительна, так как изменение ус- ловий приводит к утере приспособленности организма к дан- ной среде. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «вид», «видообразование», «приспо- собленность организма к среде обитания», «мимикрия», «маски- ровка». 2. Кратко охарактеризуйте механизм видообразования н укажи- те, что происходит с признаками образующихся видов. 3. Приведите примеры покровительственной окраскп у живот- ных (три примера). 4. Обоснуйте тезис о том, что приспособленность организмов к среде обитания носит относительный характер. 5. Приведите примеры мимикрии, маскировки и предупреждаю- щей окраски и укажите, спасают ли эти виды приспособленности организмов от их гибели 116
3-11- Результаты эволюции и ее виды. Общая характеристика направлений эволюции по изменению уровня организации и характеру процветания вида. Эволюционная теория и генетика 3.11.1. Виды эволюции. Конвергенция и дивергенция Анализ механизма видообразования показывает, что резуль- татом этого процесса является появление одного или нескольких (2,3 и т.д.) близких видов. Рассматривая эволюцию в целом можно увидеть, что резуль- татом ее является все многообразие организмов, живущих на Зем- ле. Поэтому, основываясь на результатах эволюционного про- цесса можно выделить два вида эволюции - микроэволюцию и макроэволюцию. Микроэволюция-совокупность процессов видообразования, при которых из одного вида возникают новые виды (один или несколько) видов организмов. Микроэволюция представляет собой как бы «элементарный акт эволюции», сопровождающийся появлением небольшого количества видов из одного исходного вида. Примером микроэволюционных процессов является возник- новение двух рас ночной бабочки «Березовая пяденица», раз- ных видов вьюрков на Галапогосских островах, прибрежных видов чаек на побережье Ледовитого океана (от Норвегии до Аляски) и т.д. Выведение породы «белая украинская свинья» может служить примером микроэволюции, реализуемой человеком. Таким образом, результатом микроэволюции является появ- ление новых видов из исходного вида, которое осуществляется за счет дивергенции. Дивергенция - это процесс расхождения признаков, в резуль- тате которого появляются новые виды, или возникшие в процес- се эволюции виды отличаются друг от друга различными при- знаками, за счет приспособления этих видов к разным условиям существования. Макроэволюция - совокупность всех эволюционных процес- сов, результате которых возникло все многообразие органичес- кого мира: эти процессы идут не только на уровне вида, но и на Уровне рода, семейства, класса и т.д. Результатом макроэволюции является все многообразие со- временного органического мира, которое возникло как за счет Дивергенции, так и за счет конвергенции (схождения признаков). 117
Виды, возникшие из разных групп организмов (например, клас- сов), могут быть конвергентными, т.е. наряду с определенными различиями, они имеют общие признаки, связанные с приспособ- ленностью к одной среде обитания. Примером конвергентных видов являются акула, кит и ихтиозавр (ископаемое пресмыкаю- щееся). Эти виды имеют рыбообразную форму, плавники, так как приспособлены к водной среде. Другим примером конверген- тных организмов являются бобочки, птицы и летучие мыши, так как они имеют крылья и приспособлены к воздушно-наземному образу жизни. Следовательно, при протекании макроэволюции возможны и дивергенция, и конвергенция. В течение длительного исторического развития макроэволю- ция приводила к резкому изменению органического мира в це- лом. Так, современный органический мир значительно отлича- ется от такового для протерозойской или мезозойской эр. 3.11.2. Пути и направления эволюции Как было отмечено выше, эволюция осуществляется двумя способами - дивергентным и конвергентным, и в результате этих процессов возникают различные виды как по уровню их органи- зации, так и по характеру приспособления к средам обитания. Поэтому различают три пути эволюции по характеру изменения уровня организации возникающих организмов: идиоадаптация, ароморфоз и дегенерация. 1. Ароморфоз путь эволюции, при котором уровень органи- зации организмов, по сравнению с исходными формами, повы- шается. К ароморфозам относится возникновение фотосинтезирующих организмов из гетеротрофов; появление многоклеточных орга- низмов из одноклеточных; возникновение псилофитов из водо- рослей; возникновение покрытосеменных с наличием двойного оплодотворения и новых оболочек у семени из голосеменных; возникновение организмов, способных вскармливать своих де- тенышей молоком и т.д. 2. Идиоадаптация - путь эволюции, при котором появляются новые виды, по уровню организации не отличающиеся от исход- ных видов. Возникшие при идиоадаптациях виды отличаются от исход- ных признаками, позволяющими нормально существовать в раз- личных условиях обитания. К идиоадаптации можно отнести появление разных видов вьюрков на Галапогосских островах. 118
злпчных грызунов, живущих в разных условиях (зайцы, бел- ₽‘ суслики, мышевидные грызуны) и другие примеры. ' 3 Дегенерация- путь эволюции, при котором общий уровень вновь возникших организмов понижается Примером дегенерации является возникновение класса пара- зитических червей - лентецов, которые имеют примитивное стро- ение, но сильно развитую половую систему; лентецы произошли от свободно живущих плоских червей, которые имеют довольно сложное строение. Причиной дегенерации является упрощение в добывании пищи, но усложнение реализации процессов размно- жения; как правило, дегенерация наблюдается при переходе сво- бодно живущих форм к паразитическому образу жизни. В некоторых источниках пути эволюции называют направле- ниями. В этом случае необходимо указывать: направления эво- люции по характеру изменения уровня организации, так как су- ществуют направления эволюции по характеру процветания. По данному признаку различают два направления -биологический прогресс и биологический регресс. Биологический прогресс это такое направление эволюции, при котором увеличивается число популяций, подвидов и расши- ряется ареал (территория обитания), при этом данная группа орга- низмом находится в состоянии постоянного видообразования. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся млекопитающие, членистоногие (из животных), покры- тосеменные (из растений). Биологический прогресс не означает повышения уровня организации организмов, но и не исключает его. Биологический регресс - направление эволюции, при кото- ром уменьшаются ареал и численность организмов, замедляется темп видообразования (уменьшается число популяций, подвидов, видов). В настоящее время в состоянии биологического регресса на- ходятся пресмыкающиеся, земноводные (из животных), папорот- никообразные (из растений). Большое влияние роль в настоящее время на состояние про- гресса или регресса организмов оказывает деятельность челове- ка. Гак, многие виды вымерли из-за воздействия человека (напри- мер, тюлень Сгеллерова корова, туры и т.д.). Этот вопрос будет °лее подробно рассмотрен в главах, посвященных экологии. 3.11.3. Эволюциовиая теория и генетика На понимание и объяснение многих вопросов эволюционной ории большое влияние оказывает генетика. Так, без представ- ии. развиваемых генетикой, нельзя объяснить причину эво- 119
люции. Понятие «идеальная популяция» многое разъясняет в объяснении основ эволюционной теории. Генетика популяций тесно связана с эволюционной теорией Ее важнейшим понятием является идеальная популяция - гипо- тетическая популяция, не способная к реальному существова- нию из-за того, что в ней не возникает новых мутаций, отсут- ствует отбор, благоприятствующий (не благоприятствую- щий) определенным генам и обеспечивается возможность случайного сочетания генов (из-за большой величины популяции), которая полностью изолирована от влияния других популяций. Для идеальных популяций справедлив закон Харди - Вайн- берга (1908): «В идеальной популяции, при свободном скрещи- вании не меняются относительные частоты генов (частоты гомо- и гетерозигот) для всех последующих поколений». В реальных популяциях этот закон не реализуется, так как неизбежно возникновение мутаций из-за постоянно меняющихся микро- и макроусловий. В этих популяциях постоянно происхо- дит скрещивание и осуществляется отбор. За счет скрещивания при относительной фенотипической од- нородности происходит накопление особей с рецессивными при- знаками и на определенном этапе становится возможным скре- щивание организмов с такими признаками, которые при этом фе- нотипически проявляются, что приводят либо к их закреплению данных признаков в результате естественного отбора, либо к ис- чезновению, что и создает базу для процессов видообразования. Следовательно, каждый вид и каждая популяция представ- ляют собой сложную гетерозиготную систему, которая содер- жит в себе резерв наследственной изменчивости, создающий основу для эволюционных процессов (от микроэволюции к мак- роэволюции ). Задания для самостоятельной работы 1. Назовите основные результаты эволюционных процессов. 2. Назовите вилы эволюции, исходя из результатов эволюцион- ных процессов. 2 балла 3. Назовите два способа эволюции. 2 балла 4. Дополните фразу: «Эволюционные процессы, при которых про- исходит возникновение небольшого числа новых видов, называют- ся...». 1 балл 5. Дополните фразу: «Эволюционные процессы, в результате ко- торых возникло все разнообразие современного органического мира, называется ...» 1 балл 120
6 Приведите пример микроэволюпионного и макроэволюцион- „о-о процессов. 7 Дополните фразу: «В результате макроэволюции ... современ- ая система органического мира, включающая в себя и .... как выс- шего организма этой системы». 2 балла 8 Назовите известные Вам пути эволюции. 3 балла 9 Назовите известные Вам основные направления эволюции по характеру изменения уровня организации возникающих организмов. 3 балла 10. Дополните фразу: «Направление эволюции (путь эволюции), при котором возникают организмы более высокого уровня организа- ции. чем исходные, называется ...» I балл 11. Дополните фразу: «Направление эволюции, при котором уро- вень организации возникших организмов практически не меняется, называется ...» 1 балл 12. Дополните фразу: «Направление эволюции, при котором воз- никают более примитивные организмы, чем исходные формы, назы- ваются ...» I балл 13. Приведите по два примера: а) дегенерации; б) ароморфоза; в) идиоадаптации; г) биологичес- кого прогресса; д) биологического регресса. 14. Раскройте роль генетики в понимании процессов эволюции. 15. Докажите невозможность существования идеальной популя- ции и сформулируйте закон Харди - Вайнберга. 3.12. Общая характеристика теорий происхождения жизни на Земле Вопрос о возникновении жизни на Земле всегда волновал че- ловечество. Строили всякие, в том числе и фантастические, ги- потезы. Вплоть до XIX века бытовали представления, что живые существа могут появиться в гнилом мясе, в сенной настойке, в мясном бульоне. Исследования Л. Пастера доказали ложность таких представ- лений. На основе опытов по пастеризации (обработки продук- тов высокой температурой и предотвращения попадания извне спор микроорганизмов), никаких организмов пи в бульонах, ни в Других питательных средах не появляется. В настоящее время доказано, что абиогенным путем жизнь на мле в современных условиях возникнуть не может. Ложным, не выдерживающим никакой критике является пред- '-•автение о божественном происхождении жизни на Земле. 121
Идеи о занесении жизни на Землю из Космоса маловероятны и не подтверждаются анализом тел, попадающих на Землю из кос мического пространства. Современные представления о происхождения жизни на Зем- ли наиболее полно отражает гипотеза А.И. Опарина и Дж.Б.С Холдейна, разработанная в 1924-27 гг. Сущность этой гипотезы такова. Жизнь на Земле возникла на соответствующем этапе разви- тия планеты Земля в архейской эре. Более 6 млрд, лет назад Зем- ля находилась в звездной стадии развития, которая постепенно перешла в планетную. Температура Земли постепенно снижа- лась, произошло перераспределение атомов химических элемен- тов. Атомы тяжелых элементов переместились к центру планеты, а атомы легких - остались на поверхности. Снижение температуры способствовало протеканию химичес- ких реакций с образованием бинарных соединений (образованы двумя химическими элементами). Образовались вода, аммиак, оксиды углерода и другие вещества. Когда на поверхности Земли температура стала меньше 100°С, вода стала конденсироваться и возникли гигантские горячие водоемы, то есть первичный океан, наполненный горячей водой. В первичном океане, в его горячей воде стали протекать раз- нообразные химические реакции, сопровождающиеся возникно- вением сложных неорганических и органических веществ, меж- ду которыми, в свою очередь, происходили химические взаимо- действия. Подобные процессы были возможны еще и потому, что до поверхности Земли свободно доходили космические излуче- ния с большой энергией. Простые органические вещества постепенно усложнялись, что привело к возникновению жиров, углеводов, белков и нуклеино- вых кислот. Эти органические вещества концентрировались в определенных местах водного пространства и образовывали коацерваты. Коацерваты - открытые системы, способные к обмену веществ с окружающей средой, а также к росту. В процессе длительного исторического развития из коацерва- тов возникли пробионты. Пробионты - протоклетки, способные к самопроизведению. то есть первичные организмы. Возникновение пробионтов означает качественный переход, когда химическая эволюция перешла в биологическую. Пробионты были гетеротрофными организмами, так как их жизнедеятельность осуществлялась за счет энергии, заключен- ной в органических веществах, поступающих в пробионт извне. 122
х вешеств в окружающей среде было немного и это привело 3 аК1 никновению автотрофного питания у некоторых из первич- ных организмов. Автотрофное питание осуществлялось либо хемосинтетичес- либо фотосинтетически. Фотосинтетический способ питания оказался наиболее перспективным, так как позволил усваивать олнечную энергию и привел к возникновению на Земле окисли- тельной атмосферы. Окислительная атмосфера способствовала возникновению аэробных организмов. В результате первичных эволюционных процессов возникла жизнь па Земле, которая па том этапе представляла собой совокупность простейших одно- клеточных или неклеточных организмов, способных и к авто- трофному, и к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное пита- ние могло осуществляться как сапрофитно, так и паразитно. Среди первичных организмов были и аэробные, и анаэробные формы. К концу архейской эры на Земле возникли предклеточные и предъядерныеорганизмы - бактерии и синезеленые водоросли, а также, возможно и вирусы. В настоящее время теория происхождения жизни на Земле, созданная А.И. Опариным, стала фундаментом разработки кос- мо-химических исследований и поиска жизни во Вселенной. Кста- ти, моделирование предполагаемых условий, в которых проте- кала химическая эволюция соединений и проведение соответству- ющих процессов, показывает правильность идей о возможном ходе развития процессов возникновения жизни. Теорию А.И. Опарина можно сформулировать в виде следу- ющих постулатов. 1) Жизнь является одной из стадий эволюции Вселенной. 2) Возникновение жизни есть результат химической эволюции соединений углерода. 3) Для перехода от химической эволюции к биологической необходимы формирование целостных мпогомолекулярных сис- тем и их естественный отбор. Существуют альтернативные гипотезы происхождения жиз- ни, отрицающие третий постулат данной теории. Взамен его выдвигают либо случайность, либо предопределенность воз- никновения первичной жизни. Так, шведский цитогепетик 1има-де-Фария отвергает роль биологического отбора. Та- кая крайность вряд ли может быть обоснована, так как объек- тивные наблюдения и практическая деятельность человека до- казывает обратное. Поэтому на современном этапе разви- тия цивилизации теория происхождения жизни па Земле, ы оипутая А.И. Опариным является наиболее приемлемой и оь'ъективной. 123
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Задания для самостоятельной работы 1. Назовите известные Вам теории происхождения жизни на Земле 2. Докажите антииаучность и наивность теории божественного происхождения жизни на Земле. 3. Приведите примеры, иллюстрирующие возможность возник- новения органических веществ из неорганических в определенных условиях, которые были реальны на Земле на начальных этапах ее возникновения и развития. 4. Докажите, что в настоящее время самозарождение жизни на Земле невозможно. 5. Кратко охарактеризуйте основные этапы возникновения жиз- ни на Земле. 3.13. Общая характеристика филогенеза растений на Земле В конце архейской эры появились простейшие организмы, спо- собные к фотосинтезу и давшие начало бактериям и синезеленым водорослям. Синезеленые водоросли (хоть их и рассматривают вместе с растениями) растениями не являются, но они способны к фотосинтезу и обогащают окружающую среду кислородом. Настоящие растения появились в начале протерозойской эры - это зеленые и красные водоросли. К концу протерозоя в расти- тельном мире господствуют зеленые водоросли; сильное разви- тие имеют бактерии и синезеленые водоросли. В течение этой эры жизнь господствует только в водоемах. Возникают много- клеточные водоросли, в том числе и прикрепленные к донной поверхности. По берегам водоемов начались почвообразователь- ные процессы за счет жизнедеятельности бактерий, других мик- роорганизмов и микроскопических водорослей. Началась палеозойская эра. В ее начале растения населяют в основном моря, но в ордовикском - силурийском периодах появ- ляются первые наземные растения-псилофиты, что является важ- нейшим ароморфозом в растительном мире. Кембрийский и ордовикский периоды палеозойской эры ха- рактеризуются появлением крупным многоклеточных водорос- лей. В это время продолжают господствовать бактерии, сине- зеленые, красные и зеленые водоросли. Некоторые древние виды водорослей вымирают. В силурийском периоде появляются псилофиты, водная рас- тительность в виде водорослей продолжает развиваться, древ- ние виды водорослей вымирают. 124
В силурийском периоде появляются псилофиты, водная рас- тельность в виде водорослей продолжает развиваться, древ- ние виды водорослей вымирают. В следующем за силуром, девонском периоде палеозойской появляются папоротники, хвощи, плауны, грибы и мхи. Пси- лофиты достигли господствующего положения, в морях господ- ствуют различные отделы водорослей. За девоном наступил каменноугольный период (карбон). В отличие от засушливого девона, карбон был влажным и теплым, что привело к значительному развитию папоротников. Влажная, теплая, богатая углекислым газом атмосфера способствовала интенсивному развитию гигантских папоротников. Их отмершие стебли попадали в анаэробные условия, не подвергались гние- нию, что привело к формированию залежей каменного угля (от- сюда и название периода). В карбоне возникают первичные голосеменные растения. Появление семенного размножения явилось значительным аро- морфозомв мире растений. Семенное размножение дает ряд пре- имуществ для растений: обеспечивается лучшая защита зароды- ша на первых этапах жизни, что способствует лучшему выжива- нию в среде обитания, утрачивается зависимость полового процесса от внешней водной среды и автономно существующее растение получает диплоидный набор хромосом, что также спо- собствует лучшему выживанию нового организма. Каменноугольный период характеризуется господством па- поротникообразных па суше, различных водорослей - в море. В этом периода псилофиты вымирают и появляются семенные па- поротники. Палеозойская эра завершается пермским периодом, который в отличие от карбона характеризовался сухим климатом. В этих условиях гигантские папоротники стали вымирать, появились травянистые формы папоротников, хвощей и плаунов. Вымира- ют и семенные папоротники (в конце периода), а их место зани- мают древние голосеменные растения. После палеозойской эры наступила мезозойская эра или ме- зозой, состоящая из трех периодов -триасового, юрского и ме- лового. В триасовом периоде, начинающем мезозой, появляются со- временные голосеме! шые растения, господствуют древние голо- семенные. Окончательно вымирают гигантские папоротники, цвет111 И Пла^ны’ а голосеменные достигают наивысшего рас- В следующем, юрском, периоде мезозоя появляются первые Рытосеменные растения (новый значительный ароморфоз в 125
растительном мире), голосеменные растения продолжают господ- ствовать, окончательно вымирают семенные папоротники, вы- мирают древние голосеменные растения. Появление покрытосеменных растений является резким по- вышением уровня организации в растительном мире, так как у этих растений половой процесс становится окончательно авто- номным, не зависящим от воды, находящейся во внешней среде. Двойное оплодотворение повысило жизнеспособность зародыша, а покровы в виде оболочек плода повысили устойчивость семян к вредному воздействию условий внешней среды и способство- вало лучшему распространению плодов и семян, увеличению ареала этих растений. В меловом периоде, завершающем мезозой, появляются древ- ние покрытосеменные растения, господствуют современные го- лосеменные растения, окончательно вымирают древние голосе- менные растения и некоторые виды папоротников. В конце мелового периода усиливаются горообразователь- ные процессы, наступает похолодание, уменьшается поверхность воды, сокращаются ареалы околоводной растительности. Начинается кайнозойская эра, состоящая из палеогена, нео- гена и аитропогена. В начале кайнозоя горообразовательные процессы завершаются. Обособляются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Устанавливается теплый, равно- мерный климат. На севере преобладает хвойная, а на юге ли- ственная растительность. Леса сменяются на степь, полупусты- ню и пустыню. Происходит формирование современных расти- тельных сообществ. Современная флора сформировалась к началу антропогена, в конце которого появляются различные виды культурных рас- тений, выведенных человеком. Часть растений вымирает как под воздействием внешних факторов среды, так и под воздействием человека, деятельность которого в настоящее время стала «гео- логической силой». Задания для самостоятельной работы 1. Назовите основные эры жизни на Земле. 2. Укажите, в какой эре возникли первые настоящие растения, и какое это имело значение (в целом) для развития жизни на Земле. 3. Назовите эру и период, в котором растения вышли на сушу, охарактеризуйте роль этого процесса для развития жизни на суше. 4. Назовите эру и периоды, когда на Земле появились первые голосеменные н покрытосеменные растения. 5. Кратко охарактеризуйте основные этапы филогенеза расте- ний на Земле. 126
3.14. Общая характеристика филогенеза животного мира на Земле Животные характеризуются гетеротрофностью, способностью активному передвижению, способностью к половому размно- жению- Первичные организмы, возникшие в арейскую эру (пер- вая эра в развитии жизни па Земле) не были в полной мере живот- ными, так как не сформировался половой процесс и организмы были одноклеточными. Разделение органического мира на растительный и животный мир произошло с появлением фотосинтеза. На границе архейской и протерозойской (следующая за архей- ской) эр произошло два крупных ароморфоза - появился половой процесс и возникли многоклеточные организмы. Половой процесс является ароморфозом потому, что обеспечивает диплоидность клеток дочернего организма за счет получения хромосом от двух родителей, что обеспечивает взаимодействие аллельных генов и накопление множественности возникающих за счет мутаций изме- нений, способствующих лучшему приспособлению организма к среде обитания. В отсутствие полового процесса обмена генети- ческим материалом родителей не происходит, организмы остают- ся гаплоидными (для гаплоидных организмов), они подвергаются сильным мутационным воздействиям. Каждая мутация в таких организмах проявляется уже в первом поколении и подвергается естественному отбору - полезные признаки закрепляются, а вред- ные-устраняются. Из-за этого множественные признаки не на- капливаются, что препятствуют процессам видообразования. Диплоидность и возникновение генетического разнообразия эукариот привело к объединению клеток в колонии, то есть воз- никли колониальные формы организмов. Внутри колоний нача- лась специализация отдельных клеток к выполнению определен- ных функций. Это повысило жизненные возможности организ- мов. Разделение функций у клеток колониальных организмов животных привело к образованию первичных тканей - эктодер- и энтодермы. Возникают многоклеточные организмы, у ко- торых клетки соединены в единое целое, объединенное функцио- нальными связями. Дальнейшая дифференциация тканей привела к создашпо^лож- ных морфологически и функционально специализированных ор- ганов и систем органов. Организм, благодаря совершенствова- нию взаимодействия между клетками - сначала контактного, а затем опосредованного с помощью нервной и эндокринной сис- тем- стал способен к существованию как единое целое со слож- 127
ной взаимосвязью его систем и реагированием на окружающую среду. И.И. Мечников выдвинул гипотезу «фагоцитсллы» (по на- званию гетеротрофных жгутиковых колониальных форм, исходя из способа питания - фагоцитоза, который состоит в поглоще- нии пищевого объекта за счет обволакивания или захвата, то есть фагоцитоза). По этой гипотезе сначала возникли фагоци- теллы - многоклеточные колониальные организмы. Из фагоцителл возникли многоклеточные организмы. Неко- торые из них приспособились к сидячему образу жизни и дали начало типу Губки. Другие стали пассивно перемещаться с то- ком воды и дали начало Медузам. Третьи приспособились к пе- ремещению в среде за счет изменения положения тела в простран- стве дав начало Гидрам. Четвертые стали перемещаться с помо- щью ресничек и вдальнейшем дали Плоских червей и т.д. Возникла билатеральная (двусторонняя) симметрия тела с его разделением на передний и задний концы и на спинную и брюш- ную стороны. Такое многообразие животных появилось к концу протерозойской эры. Таким образом, в начале протерозойской эры господствова- ли простейшие, населяющие водные просторы океана, а к концу этой эры появились губки, кишечно-полостные, моллюски, иг- локожие и древнейшие членистоногие, живущие в водной среде. Настала палеозойская эра (кембрийский, ордовикский, силу- рийский, девонский, каменноугольный и пермский периоды). В этой эре, начавшейся с кембрийского периода (кембрия) произош- ло бурное развитие фауны (животного мира). Уже в кембрии су- ществовали все основные типы животных кроме хордовых (губ- ки, кишечно-полостные - кораллы; иглокожие, моллюски; из чле- нистоногих - ракоскорпионы). Кембрийский и ордовикский периоды характеризуются гос- подством простейших, губок, червей, кишечно-полостных, иг- локожих и трилобитов (представители членистоногих). В следующем за ордовикским силурийском периоде появля- ются и хордовые - бесчелюстные щитковые (рыбообразные орга- низмы с хрящевым скелетом, а снаружи защищенные панцирем из костных пластинок и чешуек - передняя половина туловища). Тело бесчелюстных щитковых рыб расчленено на голову, туло- вищем хвост. Парных конечностей и челюстей у этих животных нет. В этом периоде господствуют головоногие моллюски, три- лобиты, кораллы (кишечно-полостные), ракоскорпионы; кроме бесчерепных панцирных рыб появляются паукообразные (скор- пионы) и бескрылые насекомые. 128
В следующем, девонском, периоде палеозоя, господствуют скИ' трилобиты, скорпио! 1Ы и бесчерегп ibie nai щирные рыбы. Это время формирования и расцвета класса Рыб, возникших из ^бообразных бесчелюстных щитковых, у которых из жабер- ных дуг развиваются подвижные челюсти - ротовой аппарат хва- тательного типа. Это значительный ароморфоз, положивший начало перестройке всего организма рыб (питание с активным захватом добычи, интенсивное развитие нервной системы). Из кожной складки развились парные грудные и брюшные плавники, которые приобрели хрящевой или костный скелет - сформировались пояса конечностей. Рыбы девона разнообраз- ны - это челюстноротые панцирные, затем хрящевые (акулы), двоякодышащие и кистеперые рыбы. Двоякодышащие и кистеперые рыбы в воде дышали жабра- ми, а на воздухе - с помощью пузырей, связанных с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов. Климат сильно иссушался, значительно колебалась темпера- тура и это позволило двоякодышащим рыбам распространиться в пересыхающих и промерзающих водоемах с недостатком кисло- рода в воде. Кистеперые рыбы, имеющие сильные костные плав- ники с мышцами, позволявшими им ползать, смогли жить и на суше. Они стали предками для первых земноводных - стегоцефалов. Возможность появления животных на суше «подготовили» пер- вые назем! 1ые растения - псилофиты, которые создали окислитель- ную атмосферу на поверхности Земли (см. филогенез растений). Следовательно, девонский период знаменовался выходом на сушу первичных земноводных - стегоцефалов. В этом периоде происходит массовое вымирание некоторых видов моллюсков, корненожек (простейшие) и коралловых полипов. Следующий период - карбон - характеризовался теплым и влажным климатом и бурным расцветом наземной растительнос- ти. В каменноугольных лесах жили разнообразные пауки, скор- пионы, летали гигантские стрекозы - первые крылатые насеко- мые; процветали и земноводные - потомки стегоцефалов. Неко- торые из них питались наземными животными, другие - расте- ниями. Отдельные представители этих животных большую часть жизни жили вне водной среды. В морях широко распространились иглокожие, новые виды коралловых полипов, разнообразные виды рыб. В карбоне вы- мчраюттрилобиты, кистеперые и панцирные рыбы. ное” ПеРмскомпеРи°Де> завершающем палеозой, началось силь- юсушение климата, что привело к упадку в развитии земно- ых, так как им для оплодотворения требовалась водная сре- & Е И ТупИКЦН 129
да, поэтому большинство групп земноводных вымирает, оста ются мелкие формы дошедшие до наших дней Земноводных на суше сменили пресмыкающиеся, которым жизнь и размножение на суше обеспечивали ороговевшая кожа (резко уменьшилось испарение воды из тела), внутреннее опло- дотворение, яйцо, в котором развивается зародыш, защищенный от высыхания плотной оболочкой и обеспеченный запасом пита- тельных веществ, содержащихся в желтке. Пермский период характеризуется появлением первых зверо- зубых пресмыкающихся (ящеров), травоядных ящеров. В морях господствуют акулы и морские беспозвоночные; окончательно вымирают трилобиты и стегоцефалы. Наступает мезозойская эра (мезозой), начинающаяся триасо- вым периодом (триас), затем юрский и завершающаяся меловым периодом. Эта эра является временем господства гигантских ящеров. Разнообразные идиоадаптации позволили этим пресмы- кающимся занять все экологические ниши. Кроме наземных ди- нозавров - травоядных (диплодока, бронтозавра, стегозавра), хищных (цератозавра), существовали и плавающие ихтиозавры, плезиозавры, а также и летающие ящеры - птеранодонты и пте- родактили. Большинство ящеров вымерли к концу мезозоя. До наших дней дожили лишь их мелкие потомки - крокодилы, яще- рицы, черепахи и змеи. Триас характеризуется появлением костистых рыб, мелких яйцекладущих и сумчатых млекопитающих и огромного разно- образия рептилий. В это время господствуют травоядные и хищ- ные пресмыкающиеся, достигающие гигантских размеров. В мо- рях господствуют различные виды рыб и головоногих моллюс- ков. Вымираютдревние низкоорганизованные рыбы. Возникшие в конце триаса млекопитающие в течение всего мезозоя занима- ли подчиненное положение, так как в условиях этой эры не мог- ли конкурировать с рептилиями. В следующем, юрском, периоде мезозоя появляются зубастые птицы типа археоптерикса. Их предками были лазающие по де- ревьям ящеры. С развитием из чешуи перьев, их предки приобре- ли способность к порхающему полету. Во время юры продолжают господствовать рептилии, появ- ляются современные земноводные и пресмыкающиеся, достига- ют господства костистые рыбы, насекомые и головоногие мол- люски. Древние хрящевые рыбы вымирают. В наступившем последнем, меловом, периоде мезозоя в морях в больших количествах размножились корненожки с меловым скелетом и раковины этих простейших образовали залежи мела. 130
тпериод в морях большого расцвета достигли головоногие Моллюски и костистые рыбы. м в копие мела появились настоящие теплокровные птицы с че- ехкамерным сердцем, одной дугой аорты и очень интенсив- Т м обменом веществ. Большинство гигантских рептилий выми- Н ет вымирают зубастые птицы. Начинается эра расцвета мле- копитающих и настоящих птиц. В это же время вымирают аммониты (моллюски специфического строения). В кайнозойской эре наступила эпоха господства млекопита- ющих, птиц и насекомых. Эта эра состоит из трех периодов - палеогена, неогена и антропогена (раньше это было два перио- да - третичный и четвертичный). Насекомые, эволюция которых связана с покрытосеменны- ми, освоили различные среды обитания и стали господствующей группой беспозвоночных. Их расцвет обусловили хитиновый покров, наличие крыльев, трахейный аппарат дыхания, разви- тые нервная система и органы чувств. Многообразие форм в стро- ении ротового аппарата насекомых позволило им приспособить- ся к питанию весьма разнообразной пищей. Млекопитающие (особенно плацентар! 1ые) и птицы бурно раз- вивались потому, что были обеспечены разнообразной пищей как растительного (зеленая масса, плоды и семена покрытосеменных и голосеменных растений), так и животного происхождения. Млекопитающие и птицы освоили все среды обитания, суще- ствующие па Земле. Среди млекопитающих выделились насекомоядные, грызуны, копытные, ластоногие, китообразные, разнообразные отряды хищников. В палеогене, начинающем кайнозой, появляются морские мле- копитающие, копытные, насекомоядные звери, низшие обезья- ны. Достигают господства птицы, некоторые группы млекопи- тающих, насекомых, червей, кишечно-полостных. Вымирают Древние млекопитающие, мезозойские пресмыкающиеся, белем- ниты (виды головоногих моллюсков). В середине палеогена по- являются полуобезьяны и обезьяны Нового Света (Америка), а в конце периода - обезьяны Старого Света (Африка, Азия) и пред- ки человекоподобных обезьян. В неогене наступило похолодание. Наступление ледников привело к распространению холодолюбивых животных: мамон- тов, шерстистого носорога, пещерных львов, медведей. Они были покрыты густой длиной шерстью и имели другие приспособле- ния к перенесению холодов. Эти животные вымерли несколько ясяч Лет назад В этот период появляются человекообразные езьяпьП гигантские млекопитающие (мамонт и др.). Господству- 131
ют млекопитающие, птицы, рыбы, а из человекообразных обезь- ян - парапитеки, дриопитеки. Бурное развитие и господство ха- рактерны для насекомых. К концу неогена вымирают многие виды рептилий, головоногих моллюсков, сумчатых и яйцекла- дущих млекопитающих (последние группы млекопитающих со- хранились только в Австралии). Наступил антропоген кайнозоя, который продолжается и те- перь. За время этого периода происходит окончательное форми- рование современной фауны. Появляется человек и достигает уровня современного развития. Теперь человек и его деятель- ность оказывают решающее воздействие на состояние Приро- ды, поэтому данный период и называется «антропогеном». В этом периоде вымирают гигантские млекопитающие. Задания для самостоятельной работы 1. Укажите, какие организмы (по способу питания) первыми воз- никли на Земле. 2. Кратко охарактеризуйте животный мир архейской и протеро- зойской эр. 3. Назовите основные периоды палеозоя и кратко охарактери- зуйте фауну этого времени. 4. Назовите основные периоды мезозоя и охарактеризуйте жи- вотный мир этого времени. 5. Назовите основные периоды кайнозоя и кратко охарактери- зуйте фауну этого времени. 3.15. Общая характеристика антропогенеза Антропогенез - этапы эволюции организмов, приведшие к воз- никновению человека. Происхождение человека - проблема, которая всегда волно- вала человечество с ранних этапов его развития. Попытки объяс- нить происхождение людей нашли отражение в мифах, предани- ях и верованиях разных племен и народов. Научное разрешение эта проблема получила только после появления эволюционной теории. Первая попытка научно объяснить возникновение чело- века на Земле была сделана Ж.Б. Ламарком. Важную роль в вопросе о происхождении людей сыграла работа Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор». В настоящее вре- мя разработаны основы теории антропогенеза, основывающие- ся на современных данных различных биологических наук и смеж- ных дисциплин. 132
3.15.1. Положение человека в современной системе животного мира Данные цитологии, эмбриологии и сравнительной анатомии позволяют сделать вывод о том, что человек относится к импе- рии Клеточные, надцарству Эукариот, царству Животные, к типу Хордовые, подтипу Позвоночные, классу Млекопитающие, подклассу Плацентарные, отряду Приматы, подотряду Высшие приматы (Обезьяны), семейству Люди, роду Человек, вид - Че- ловек разумный (Homo sapiens). Человек, как и все организмы царства Животные, начинает свой онтогенез с одной клетки -зиготы, проходит стадии мору- лы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органоге- неза. У него закладывается хорда, которая впоследствии заме- няется на позвоночный столб. Дальнейшие стадии эмбриональ- ного развития соответствуют биогенетическому закону. Способность человека вскармливать своих детенышей моло- ком позволяет отнести человека к млекопитающим, являющимся плацентарными, так как он имеет матку и плаценту. Человек имеет много черт сходства и с человекообразны- ми обезьянами: имеются черты сходства в структуре мозгово- го и лицевого отделов черепа, хорошее развитие лобных до- лей головного мозга и слабое развитие обонятельной зоны, исчезновение хвостового отдела позвоночника и другие чер- ты сходства. Установлено также, что у человека и шимпанзе белки сходны на 99%. Но между человеком и животными есть много черт различия. Так, только человек способен к прямохождению, только для него характерна рука как орудие труда. Мозговой отдел черепа зна- чительно преобладает над лицевым. Только для человека харак- терны речь и сознание, основанное на второй сигнальной систе- ме. Имеются и другие отличия. Эволюция человека вышла из-под ведущего контроля биологических факторов и стала социально обусловленной. 3.15.2. Общая характеристика видов — предшественников человека Около 35 млн лет назад от древних насекомоядных млекопи- тающих отделилась группа животных, из которой впоследствии возникли приматы, по признакам, близким к ныне живущим при- митивным приматам-тупайям. От предков современных тупай отделилась ветвь, давшая начало парапитека»!. Парапитеки - небольшие животные, вед- 133
шие древесный образ жизни, питавшиеся насекомыми. Они дали две ветви, одна из которых эволюционировала в современных орангутангов и гиббонов, а другая - в вымершую ныне группу древесных обезьян -дриопитеков. Часть дриопитеков приспособилась к жизни в дождевых тро- пических лесах и дала начало предкам горилл и шимпанзе. Похолодание климата и вытеснение тропических и субтропи- ческих лесов к югу привели к формированию обширных откры- тых пространств с растительностью саванного типа. Это привело к тому, что одна из ветвей дриоптеков приспособилась к местам обитания, где эти животные должны были вставать на задние ко- нечности, что было первым шагом к прямохождению. В новых условиях этот признак оказался положительным и закрепился в процессе естественного отбора. Прямохождение для дриопитеков было ароморфозом, так как освобождало передние конечности от функции движения для новых функций (нахождение пищи, ее до- бывание с помощью посторонних предметов, осуществление ухо- да за детеньппами и т.д.). Эта ветвь дриопитеков положила нача- ло эволюции предшественников человека-австралопитекам. Австралопитеки (аустралис - южный, питек - обезьяна, то есть, южные обезьяны) - вымершая группа гоминид (прямоходя- щих приматов). Их останки были найдены в Южной Африке. Они жили около 5 мл! I лет назад. Многие черты этих организмов схожи с человеческими, но размер мозга не превышал такового у со- временных человекообразных обезьян и составлял 650 см3. Бо- лее поздние представители (ветвь) австралопитеков стали предка- ми людей. Естественный отбор способствовал выживанию особей и групп, обладающих способностью ктрудовой деятельности. 2-3 млн лет назад австралопитеки дали начало новой ветви организмов -Человеку умелому. Эти животные умели изготав- ливать примитивные режущие и рубящие орудия из гальки. В морфологическом отношении эти организмы мало отличались от австралопитеков, но у них был больший объем мозга (на 100 см3), больший уровень развития, позволивший создать культуру, хотя и примитивную, и преодолеть грань, отделяющую ископаемых человекообразных обезьян от древнейших людей. 3.15.3. Этапы эволюционного перехода от обезьяноподобных предков человека к современному человеку Переход от Человека умелого к современному человеку, осу- ществился, вероятно, в три этапа: сначала возникли древнейшие люди (археантропы), потом - древние люди (палеоантропы), и наконец, современные люди (неоантропы). 134
Древнейшие люди возникли примерно 2 млн лет назад и обра- зовали вид Человек прямоходящий. Обнаружены несколько раз- новидностей останков Человека прямоходящего. 1. Питекантроп (обезьяночеловек), его останки обнаруже- ны на острове Ява в 1891 г. (Е. Дюбуа). Находили подобные останки и в других местах. По сравнению с предками, у пите- кантропов произошли увеличение объема мозга и дальнейшее развитие сознания. Они пользовались примитивными орудиями труда (дубины, слегка обтесанные камни). Однако эти организ- мы имели многие черты сходства со своими предками (низкий лоб, большие надбровные дуги, обильный волосяной покров). 2. Синантроп (китайский человек). Его останки были най- дены в 1927-1937 гг. близ Пекина. Синантропы во многом напоминают питекантропов. Они уже умели использовать и поддерживать огонь. 3. Гейдельбергский человек - его признаки близки к тако- вым для синантропа. Все эти географические разновидности существовали одно- временно, в том числе и с древнейшими и современными людьми, но в процессе конкурентных взаимоотношений более приспособ- ленные вытеснили менее приспособленных. Археантропы обладали речью, умели изготавливать простые орудия труда, привлекая для этого энергию огня, но они еще силь- но отличались от современных людей и морфологически и по уровню сознания. Их эволюция осуществлялась еще под преиму- щественным воздействием биологических факторов. Древние люди (палеоантропы). Палеоантропы занимают промежуточное положение между археаптропами и современными людьми. На данном отрезке эво- люции от палеоантропов к современным людям наряду с биоло- гическими факторами большое значение приобретают и соци- альные факторы эволюции. К древним людям относят неандертальцев, останки которых обнаружены в Европе, Азии и Африке. Первая находка была сде- лана в районе реки Неандер (отсюда и название). Они одевались в шкуры и пользовались более совершенными орудиями труда, чем археантропы: ножами, скребками, ударными орудиями. У них еще четко заметны черты сходства с предками (покатый лоб, недостаточно выпрямленная фигура и др.). Но у них уже боль- шой объем мозга -1400 см3, а также иная форма челюсти - слабо развитый подбородок, что свидетельствует о наличии у них чле- нораздельной речи. Неандертальцы жили группами по 50-100 человек. Совершен- ствование коллективных взаимоотношений, развитие интеллек- 135
та и другие факторы привели к тому, что одна из ветвей неан- дертальцев дала начато новому виду - Человек разумный. Пос- ледние неандертальцы жили одновременно с современными людьми, но были ими вытеснены и вымерли. Современные люди (неоантропы). Неоантропы появились примерно 50 тысяч лет назад. Их ос- танки найдены в Европе, Азии, Африке, Австралии. Первые на- ходки были сделаны в гроте Кроманьон (Франция), откуда и по- шло название новых людей-кроманьонцы. Кроманьонцы имели объем мозга 1600 см3. У них была хоро- шо развита членораздельная речь. Морфологически они напо- минали современных людей. Они жили в жилищах, которые сами строили, создавали произведения изобразительного искусства (наскальная живопись), одежду и украшения, а также совершен- ные орудия труда из кости и камня. Они занимались скотовод- ством, так как приручили диких животных. Все это свидетель- ствует о том, что сформировался новый вид - Человек разум- ный, эволюция которого теперь идет преимущественно по социальным законам, но и биологические закономерности так- же оказывают на этот процесс определенное влияние. Следует отметить, что неандертальцы, кроманьонцы и современные люди образуют вид Человек разумный, который сформировался 100— 40 тысяч лет назад. 3.15.4. Предпосылки и движущие силы антропогенеза Общими предками человека и человекообразных обезьян были стадные узконосые обезьяны, жившие на деревьях в тропичес- ких лесах. Похолодание климата и вытеснение лесов степями вызвали переход этих обезьян к наземному образу жизни и к пря- мохождению. Выпрямленное положение тела и перенос центра тяжести вызвали замену дугообразного позвоночника на эс-об- разный, что придало ему гибкость. Образовалась сводчатая пружинящая стопа, расширился таз, грудная клетка стала шире, короче. Более легким стал челюст- ной аппарат. Передние конечности освободились от поддержи- вания тела для выполнения комплекса более сложных функций. Переход от использования предметов к изготовлению ору- дий труда - рубеж между обезьяной и человеком. Эволюция руки шла путем естественного отбора мутаций, полезного для трудовой деятельности. Итак, рука нс только орган труда, но и его продукт. Использование в пишу растений и животных обеспечивает ее разнообразие и калорийность. Использование тепловой обработ- 136
кн пиши уменьшило нагрузку на жевательный и пищеваритель- ный аппараты, что привело к анатомо-морфологическим изме- нениям (исчез теменной гребень, куда прикрепляются мощ- ные жевательные мышцы, стал короче пищеварительный тракт). Кроме прямохождения, предпосылкой антропогенеза явил- ся и стадный образ жизни. Необходимость обмениваться сигна- лами привела к развитию членораздельной речи. Труд и члено- раздельная речь явились факторами, которые контролирова- ли генетически обусловленную эволюцию мозга и органов чувств человека. Представления об окружающих предметах и явлениях обобщались в абстрактные понятия, развивались мыс- лительные и речевые способности, формировалась высшая не- рвная деятельность. Переход к прямохождению, стадный образ жизни, высо- кий уровень развития мозга, использование предметов в каче- стве орудий труда для охоты и защиты являются главными предпосылками антропогенеза, на основе чего развились и со- вершенствовались трудовая деятельность, речь и мышление. Движущими силами антропогенеза на первых этапах были основные биологические закономерности, характерные и для других биологических видов. Но уже на ранних этапах эво- люции человека в силу стали вступать и социальные факторы, которые на последних этапах (особенно после возникновения вида Человек разумный) приобретали все большее значение, а на современном этапе имеют главенствующее значение. Современный человек является и биологическим и соци- альным существом. На его развитие большое влияние оказы- вают социальные факторы воздействия. Но сохраняет свою роль и мутационный процесс, как источник генетической из- менчивости. Но биологическая эволюция ослабляется за счет уменьшения роли естественного отбора, а жизнеспособность человеческого общества возрастает за счет более интенсив- ного обмена генами вследствие большой мобильности отдель- ных представителей человечества. Человечество способно контролировать свою эволюцию за счет следующих процессов: 1) предохранение от воздействия мутагенов; 2) разработка и применение методов лечение наследствен- ных заболеваний; 3) развитие способностей человека за счет повышения уров- ня обучения и культуры. 137
3.15.5. Общая характеристика человеческих рас В связи с огромным разнообразием условий, в которых живет человек на планете Земля, в процессе антропогенеза сформиро- вались несколько человеческих рас. Человеческие расы - это систематические подразделения вида Человек разумный, к которому в настоящее время относится все население Земли. Различают три большие расы человечества. 1. Евразийская (европеоидная) - характеризуется белым цветом кожи (отсюда и другое название - белая раса), как правило со светлоокрашенными глазами, светлыми или тем- ными, относительно прямыми или волнистыми волосами. 2. Экваториальная (австрало-негроидная) - характеризу- ется черным (темным) цветом кожи (отсюда и название - чер- ная раса), черными курчавыми волосами, особой формой носа и губ. Проживает (изначально) в Африке. 3. Азиатско-американская (монголоидная)-характеризу- ется желтоватой кожей (отсюда и название - желтая раса), узким разрезом глаз, специфической формой лица. Изначаль- но сформировалась в Азии в условиях сурового северного кли- мата. Каждая раса состоит из малых рас или подрас. Названия «бе- лая», «черная» и «желтая» расы устаревшие, но еще встречают- ся в литературе. Расы возникли в результате расселения человечества в раз- ных географических и климатических зонах. Морфологические различия возникли как результат приспособления к разным ус- ловиям существования. В биологическом отношении see расы равноценны, о чем свидетельствует способность людей любой расы давать друг с другом полноценное плодовитое потомство. В одинако- вых социальных условиях представители любой расы способ- ны к любым достижениям в любой области человеческой де- ятельности. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите организмы, из которых возникли человекообразные обезьяны и человек. 2. Назовите основные этапы антропогенеза. 3. Кратко охарактеризуйте биологические факторы антропоге- неза. 138
4. Охарактеризуйте соотношение биологических и социальных факторов в эволюции человека. Назовите наиболее важные соци альные факторы эволюции. 5. Укажите, может ли эволюция современных человекообразных обезьян привести к возникновению человека и почему. 6. Покажите антинаучность религиозной идеи о сотворении чело- века из глины. 7. Назовите основные человеческие расы и докажите их биоло- гическую равноценность. 3.16. Общая характеристика геохронологической таблицы История планеты Земля началась 6 млрд, лет назад. По ха- рактеру жизни на планете историю Земли делят на эры. 1. Архейская эра. Длилась 900 млн лет, началась примерно 3500 млн лет назад. Во время этой эры возникла жизнь и далее началась эволюция (она рассмотрена в разделах 3.13-3.15). 2. Протерозойская эра (протерозой). Длилась 2000 млн лет Началась 2500-2700 млн лет назад. 3. Палеозойская эра, палеозой (эра древней жизни). Длилась 330 млн лет. Началась 570 млн лет назад. Делится на периоды: 1) Кембрийский. Длился 70 млн лет. 2) Ордовикский. Длился 60 млн лет. 3) Силурийский. Длился 30 млн лет. 4) Девонский. Длился 50-70 млн лет. 5) Каменноугольный (карбон). Длился 55-75 млн лет. 6) Пермский. Длился 45 млн лет. 4. Мезозойская эра, мезозой (эра средней жизни). Длилась 175 млн. лет. Началась примерно 230-250 млн лет назад. Состоит из трех периодов: 1) Триасовый, длился 45 млн лет. 2) Юрский, длился примерно 60 млн лет. 3) Меловой, длился примерно 70 млн лет. 5. Кайнозойская эра, кайнозой (эра новой жизни). Длился 69- 70 млн лет (продолжается и в настоящее время). Началась 60-70 млн лет назад. Состоит из трех периодов: 1) Палеоген, длился 41 млн лет. 2) Неоген, длился 24-24,5 млн лет. Раньше палеоген и нео- ген объединяли в один период под названием «третичный пе- риод» (встречается в литературе). 3) Антропогеп, длился 1,5-2 млн лет; продолжается и в на- стоящее время (раньше этот период назывался четвертичным). 139
Задания для самостоятельной работы 1. Назовите эру, в которой возникла жизнь на Земле 2. Назовите эры, которые не делятся на периоды. 3. Назовите основные периоды для: а) палеозоя; б) мезозоя; в) кайнозоя. 4. Кратко охарактеризуйте органический мир (флору и фауну) в: а) архейской эре; б) протерозойской эре; в) палеозойской эре (отдельно по периодам); г) мезозойской эре (отдельно по периодам); д) в кайнозойской эре (отдельно по периодам). 5. Назовите эру и период, в котором возник вид «Человек разум- ный». Кратко охарактеризуйте основные этапы эволюции человека.
Раздел II. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ Глава 4. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ 4.1. Общая характеристика экологии как раздела общей биологии и комплексной науки На современном этапе развития цивилизации экология пред- ставляет собой сложную комплексную дисциплину, основанную на различных областях человеческого знания: биологии, химии, физики, социологии, природоохранной деятельности, различных видов технологии и т.д. Впервые в науку понятие « экология» ввел Э. Геккель в 1886 г. Это понятие первоначально являлось чисто биологическим. В дос- ловном переводе «экология» означает «наука о жилище» и подра- зумевала изучение взаимоотношений между различными организ- мами в природных условиях. В настоящее время это понятие очень усложнилось и разные ученые вкладывают в это понятие различ- ный смысл. Рассмотрим некоторые из предлагаемых понятий. 1. По В.А. Радкевичу: «Экология - это наука, исследую- щая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естествен- ной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду де- ятельностью человека». Это понятие соответствует биологи- ческой науке и его нельзя признать полностью соответствую- щим той области знания, которую изучает экология. 2. По Н.Ф. Реймерсу (33): «Экология (всеобщая, «боль- шая») - эго научное направление, рассматривающее некую значимую для центрального члена анализа (субъекта, живого объекта) совокупность природных и отчасти социальных (для человека) явлений и предметов с точки зрения интересов (в кавычках или без кавычек) этого центрального субъекта или живого объекта». Данное понятие является универсальным, но оно трудно для восприятия и воспроизведения. Оно показы- вает многообразие и комплексность экологической науки на современном этапе. В настоящее время экология распадается на несколько на- правлений и научных дисциплин. Рассмотрим некоторые из них. 1) Биоэкология - отрасль биологической науки, изучаю- щая взаимосвязи организмов друг с другом, средой обитания и воздействие деятельности человека на эти организмы и сре- ду их обитания. 2) Популяционная экология (демографическая экология) - раздел экологии, изучающий закономерности функциониро- вания популяций организмов в среде их обитания. 141
3) Аутэкология (аутоэкология) - раздел экологии, изучаю- щий взаимоотношения организма (отдельной особи, вида) с окружающей средой. 4) Синэкология - раздел экологии, изучающий взаимоот- ношения популяций, сообществ и экосистем со средой. 5) Экология человека - комплексная наука, изучающая об- щие законы взаимоотношения биосферы и антропосистемы, влияние природной среды (в том числе и социальной) на от- дельного человека и группы людей. Это наиболее полное оп- ределение экологии человека, оно может быть отнесено и к экологии отдельной личности, либо к экологии человеческих популяций, в частности, к экологии различных этносов (наро- дов, народностей). Большую роль в экологии человека играет социальная экология. 6) Социальная экология (многозначное понятие, одно из которых следующее) - раздел экологии изучающий взаимо- действия и взаимосвязи человеческого общества с природ- ной средой, разрабатывающий научные основы рациональ- ного природопользования, предполагающие охрану приро- ды и оптимизацию жизненной среды человека. Различают также прикладную, промышленную, химическую, он- кологическую (канцерогенную), историческую, эволюционную эко- логию, экологию микроорганизмов, грибов, экмвотныхрастений и т.д. Все вышеизложенное показывает, что «экология - это комп- лекс научных дисциплин, имеющих в качестве объекта исследо- вания Природу в ее взаимосвязи со средой обитания, учитываю- щее взаимосвязь и взаимодействие отдельных компонентов жи- вого мира в виде отдельных особей, популяций отдельных видов, взаимоотношения экосистем, роль отдельных людей и человече- ства в целом, а также пути и способы рационального природо- пользования, меры по охране Природы». Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «экология», «глобальная экология», «экология растений», токология животных», «экология человека», «синэкология», «аутэкология». 2. Охарактеризуйте роль экологических знаний для современно- го человека. 3. Покажите различие в сущности понятий «глобальная эколо- гия» и «экология» в трактовке Э. Геккеля. 4. Покажите взаимосвязь понятий «экология человека» и «эколо- гия растений», «экология животных». 142
4.2. Среды обитания организмов, их разновидности и краткая характеристика Существование человека, как и любого другого организма невозможно вне среды его обитания. Среда обитания — это та часть пространства, которая окру- жает данный организм или группу организмов и воздействует на него определенным образом различными факторами. Любой организм испытывает воздействие на него неоргани- ческими и органическими составляющими природы и приспосаб- ливается к этим воздействиям. Так, некоторые животные при- способились к низким температурам и могут нормально функци- онировать в районах Крайнего Севера (песцы, белые медведи), а другие способны жить только в тропиках. На определенной тер- ритории, в одинаковых климатических условиях проживают оп- ределенные группы организмов, приспособленные у существо- ванию в данной среде обитания. На планете Земля различают следующие виды сред обитания: наземно-воздушная. водная, на- земная, наземно-водная, почвенная, живой организм, которые характеризуются специфическими признаками. Названные выше среды обитания различаются по агрегатно- му состоянию, плотности, наличию и различному содержанию кислорода и другим параметрам. Рассмотрим краткую характе- ристику этих сред. Наземно-воздушная среда характеризуется тем, что она явля- ется газообразной (ее воздушная часть) и твердой (наземная часть). На поверхности земли организмы укрепляются (растения, некоторые грибы) или строят убежища (животные). В воздухе организмы находят пищу и кислород. Это аэробная среда, в ко- торой осуществляется интенсивный обмен газов и воды, а воду, необходимую для жизнедеятельности живых существ необходи- мо добывать и сохранять. Поэтому живущие в этой среде орга- низмы приспособлены к добыванию и сохранению влаги, а жи- вотные обладают способностью к достаточно быстрому и актив- ному перемещению. В этой среде живут птицы, многие виды членистоногих (например, насекомые), млекопитающие, различ- ные виды покрытосеменных и т.д. Водная среда характеризуется жидким агрегатным состояни- ем и в зависимости от глубины может быть как аэробной (повер- хностные слои различных водоемов), так и анаэробной (на боль- ших глубинах океана, в водоемах с высокой температурой). Эта среда более плотная, чем воздушная, но более благоприятная с позиций добычи организмом воды и ее сохранением в нем. Эта среда более богата пищевыми ресурсами. В водной среде в дале- 143
ком геологическом прошлом зародилась жизнь (по образному вы- ражению «океан является колыбелью жизни»), В этой среде фор- мы организмов многообразны, и существуют организмы, которые дышат как растворенным в воде кислородом, так и кислородом, содержащимся в атмосфере; живут в этой среде анаэробные орга- низмы. В водной среде живут различные простейшие, водоросли, рыбы, членистоногие, моллюски, иглокожие и представители дру- гих типов и классов животного и растительного мира. Водно-наземная (наземно-водная) среда является погранич- ной средой и сочетает в себе свойства наземной и водной среды. Она смешана и по агрегатному состоянию, являясь твердой (на- земная) и жидкой (водная). Эта среда явилась причиной возник- новения особой формы организмов (амфибий или земноводных), которые сочетают признаки и водных и наземных животных. Эти животные способные дышать и атмосферным воздухом, и кисло- родом, растворенным в воде, цикл их жизни тесно связан с вод- ной средой. Некоторые организмы, живущие в этой среде, ды- шат только атмосферным кислородом, но добывают пищу в вод- ной среде. Данная среда является «комфортной» сточки зрения добычи воды организмом. В этой среде живут разнообразные виды и животных и растений. К ним относятся растения-гигрофи- ты, которые принадлежат к разным классам. Среди животных в этой среде обитают различные виды млекопитающих, птиц, чле- нистоногих, амфибий и др. Наземная среда характеризуется тем, что животные живут на поверхности земли в нижней части воздушного океана, как пра- вило, вдали от водоемов. Эта среда характеризуется твердым агрегатным состоянием субстрата, но газообразным состоянием местообитания, разнообразным водным режимом, т.е. условия этой среды весьма многообразны, что определяет многообразие приспособлений организмов к этой среде. В ней проживают мно- гочисленные виды простейших, грибов, лишайников, водорос- лей, высших растений, птиц, зверей и т.д. Условия жизни в на- земной среде часто напоминают таковые для воздушно-назем- ной среды, но отличаются от последней, тем, что организмы всю свою жизнь проводят на поверхности земли, а не в воздухе. Специфической средой обитания является почва и более глу- бокие слои обитаемой организмами литосферы. Эта среда твер- дая, трудная для перемещения, характеризуется отсутствием све- та, насыщена молекулярным кислородом, может содержать ка- пельно-жидкую воду, способную быть средой обитания простей- ших, богата минеральными солями и различными органически- ми веществами (например, детрит). Эта среда очень благоприят- на для жизнедеятельности различных организмов, поэтому явля-
ется плотно заселенной средой обитания. В ней живут разнооб- разные представители типа простейших, различные водоросли, грибы, многообразные виды различных типов червей, моллюс- ков, различные представители высших животных. Почва явля- ется субстратом различных видов высших растений, для кото- рых характерна наземная среда. Живой организм как среда обитания других организмов пред- ставляет собой специфическую среду обитания для паразитичес- ких организмов. Это, как правило, среда, лишенная молекуляр- ного кислорода, поэтому в ней живут преимущественно анаэроб- ные организмы. Паразитические организмы могут жить и внутри и вне организма, и условия их жизни могут быть весьма разнооб- разными, поэтому формы таких oprai шзмов также многообразны. В данной среде нет необходимости добывать и отыскивать пита- тельные вещества, что налагает определенный отпечаток на стро- ение подобных организмов. В этой среде живут различные болез- нетворные организмы, а также некоторые организмы, которые вступают с организмом-хозяином во взаимно-полезное сожитель- ство (примером последних являются клубеньковые бактерии, обитающие к корневых системах бобовых растений). Задания для самостоятельной работы 1. Назовите пять сред обитания организмов. 2. Составьте сравнительную характеристику живого организма и почвы как сред обитания для других организмов. 3. Составьте сравнительную характеристику водной и наземно- воздушных сред обитания. 4. Приведите два примера организмов, обитающих в наземно- водной среде. 5. Приведите по два примера организмов, обитающих в: I а) почве; i б) живом организме; в) воздушно-наземной среде; г) воде. 4.3. Факторы среды, их общая характеристика и классификация. Экологические ниши Среда обитания характеризуется различными параметрами, важнейшим среди которых является фактор среды. Фактор среды - это движущая сила или условие (существен- ное обстоятельство), влияющие на жизнедеятельность данного организма в конкретных условиях его обитания. 145
Важнейшей характеристикой фактора среды является интен- сивность его воздействия. Интенсивность воздействия фактора - это степень его влия- ния на жизнедеятельность организма. Она может быть различной. На рис. 13 показаны зависимость характера жизнедеятельности организма и интенсивности фак- тора среды (фактор среды иногда называют «экологическим фак- тором»). Из рисунка 13 следует, что можно выделять три разно- видности воздействия экологического фактора на жизнедеятель- ность организма: минимум, максимум и оптимум воздействия. Минимум воздействия фактора - это такая величина интен- сивности фактора, ниже которой наступает гибель данного орга- низма (3). Максимум воздействия фактора - это такая величина наи- большего его воздействия, при которой наступает гибель орга- низма (4). Оптимум воздействия фактора - это такая величина интен- сивности фактора, при которой организм чувствует себя наибо- лее комфортно и обладает максимум биологической продуктив- ности. На рисунке 13 четко видны три области существования организма в зависимости от интенсивности фактора: 1 - зона нор- мальной жизнедеятельности; 1 и Г зоны угнетения (1 - связана с недостатком интенсивности, а 1’ - с избытком интенсивности фактора); 2 и 2’ - зоны гибели (2 связана с нижним пределом (минимумом), а 2’ - с верхним пределом (максимумом) воздей- ствия фактора). Область между минимумом и максимумом интен- сивности воздействия фактора, в пределах которых организм остается живым, называется пределом выносливости организма по данному фактору. Для данной территории, для определенного времени года сред- няя величина интенсивности отдельных факторов является более или менее постоянной величиной или колеблется в определенных пределах, что позволяет организмам приспособиться к жизни на данной территории. Эта средняя величина интенсивности воздей- ствия фактора может меняться в зависимости от широты, от вре- мени года, а в горных районах обладает вертикальной зонально- стью. Это относится к температуре, освещению, климату. На- пример, температура ( ее средняя величина) уменьшается от подножья к вершине, а также от экватора к полюсу, что приво- дит к формированию в различных широтах и вертикалях горных местностей различных сообществ организмов. Экологические факторы (факторы среды) различны и имеют разную классификацию. Так, по степени воздействия на данный 146
организм различают общие и специфические факторы. К специ- фическим факторам относят лимитирующие (ограничивающие). Лимитирующим называется такой экологической фактор, воз- действие которого определяет возможность существования орга- низма в данных условиях. Например, наличие влаги, оптималь- Рис. 13. Схема, иллюстрирующая норму реакции С - состояние организма; И - интенсивность воздействия фактора; О - точка оптимума. I - зона нормальной жизнедеятельности; II - предел выносливости; 1 - зона угнетения по недостатку фактора; Г - зона угнетения по избытку фактора; 2 - зона гибели по недостатку фактора; 2’ - зона гибели по избытку фактора; 3 - минимум воздействия фактора, вызывающий гибель организма; 4 - максимум воздействия фактора, вызывающий гибель организма. ной температуры и других компонентов, необходимых для про- израстания кокосовой пальмы в условиях полярного дня не обес- печивает возможности плодоношения (размножения), так как это растение «короткого дня». Кроме лимитирующих, кспецифичес- ким факторам относят такие, которые встречаются только в дан- ной среде обитания, например, высокое содержание солей в по- чве на солончаках, которое формирует определенную раститель- ность, образуемую разными видами растений - солянок. По происхождению различают абиотические, биотические и антропогенные факторы. Абиотическими (абиогенными) факторами называют совокуп- ность условий (отдельное условие) неживой природы, воздейству- ющих на организм. К ним относят температуру, свет, влаж- 147
ность, субстрат и его состав, климат (как совокупный абиоти- ческий фактор). Биотические (как биогенные) факторы - это воздействия сре- ды, связанные или непосредственно с воздействием различных организмов (кроме человека), или опосредованным влиянием деятельности организмов на данный организм (биотические фак- торы в более узком понимании представляют собой опосредо- ванное воздействие данного организма на другой организм; на- пример, действие фитонцидов, выделяемых растениями семейства лилейных на микроорганизмы). В отличие от традиционно ис- пользуемого термина «биотические факторы», правильнее ис- пользовать термин «биогенные факторы», которые включают в себя комплекс факторов, т.е. являются совокупностью биологи- ческих, биоценотическихи биотических (в узком понимании) фак- торов. Биологическими факторами называют воздействия живых организмов на другие организмы, например поедание хищником жертвы. Биоценотическим называют фактор, связанный с влиянием на другие организмы совокупности других организмов, например, какой-либо популяции, проживающей в данном биогеоценозе. Биотическим (в узком смысле) фактором называют опосредо- ванное воздействие живого организма на среду, например через выделение разных химических соединений, через отмирание и т.д. Однако, как было указано выше, термин «биотические фак- торы» часто является синонимом термина «биогенные факторы». Антропогенные факторы - комплекс воздействий, связанных с деятельностью человека, как непосредственной, так и опосре- дованно, например, при создании искусственного биоценоза (на- пример, бахчи), существовавший ранее естественный биоценоз уничтожается и т.д. Существуют и другие разновидности экологических факто- ров и их различные классификации. Так, кроме рассмотренных, существуют классификации по времени (эволюционный, истори- ческий, действующий); по периодичности (периодический, непе- риодический); по очередности возникновения (первичный, вто- ричный); по среде возникновения (атмосферный, водный, био- сферный, генетический и др.); по характеру (физический, химический, комплексный и др.); по объекту воздействия (инди- видуальный, групповой) и др. Краткая характеристика экологических ниш Организмы, приспосабливаясь к определенным условиям су- ществования, для повышения возможности выживания в приро- де занимают определенные экологические ниши. Термин «эко- 148
логическая ниша» введен в 1928г. Дж. Гриннелом, нодосихпор в достаточной степени не уточнен, что затрудняет его практичес- кое применение. На современном этапе экологическая ниша - это место вида в природе, включающее его положение в про- странстве и времени существования, его функциональную роль в природе и положение относительно абиотических условий су- ществования. Экологическая ниша может быть и занята и не занята видом, так как это функциональное место вида в экосистеме, включая его роль в этом сообществе организмов. Примером разных эко- ниш является дневной и ночной образ жизни животных. Так, на- секомоядные дневные птицы находятся в разных эконишах по отношению к ночным насекомоядным птицам - они не конкури- руют ни за источники питания, ни за процессы размноженияи т.д. Задания для самостоятельной работы I. Сформулируйте понятия «фактор среды», «экологический фак- тор среды», «лимитирующий фактор среды», «ограничивающий фак- тор среды», «экологическая ниша». 2. Изобразите и проанализируйте график, иллюстрирующий за- висимость выживания организма от интенсивности воздействия фак- тора среды. 3. Поясните сущность оптимума, максимума и минимума воздей- ствия фактора, зон выживаемости организма. 4. Назовите три группы факторов по их происхождению. 5. Приведите по два примера, иллюстрирующих абиотические, биотические и антропогенные факторы. 6. Приведите пример, иллюстрирующий понятие «лимитирующий фактор». 4.3.7. Приведите примеры трех различных экологических ниш. 4.4. Вид, его критерии и экологическая характеристика Живое вещество в природе существует в виде отдельных дис- кретных таксономических единиц-видов (биологических видов). Биологический вид (вид) - совокупность особей, обладаю- щих общими морфо-физиологическими признаками, биохимичес- ким, генетическим (наследственным) сходством, свободно скре- щивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, приспособленных к сходным условиям существования, занима- ющих в природе определенный ареал (область распространения), т.е. занимающих одну и ту же экологическую нишу. 149
Виды образованы популяциями и подвидами (последнее ха- рактерно не для всех видов). Биологический вид характеризует- ся следующими критериями: - генетическим, т.е. все особи данного вида обладают оди- наковым набором хромосом; - биохимическим, т.е. для всех особей этого вида Ларак- терны одинаковые химические соединения (белки, нуклеино- вые кислоты и др.), которые отличаются от аналогичных со- единений других видов, - морфо-физиологическим, т.е. организмы одного вида име- ют общие признаки внешнего и внутреннего строения и харак- теризуются одинаковыми процессами, обеспечивающими их жизнедеятельность; - экологическим, т.е. особи данного вида вступают в оди- наковые (отличные от других видов) взаимоотношения с при- родной средой; - историческим - особи данного вида имеют одинаковое происхождение и в процессе внутриутробного развития про- ходят одинаковый Цикл этого развития согласно биогенети- ческому закону; - географическим - особи данного вида проживают на оп- ределенной территории и приспособлены к существованию на данной территории. В науке экология широко используют следующие разновид- ности термина «вид». 1) Вид вредный - наносящий человеку хозяйственный урон или вызывающий заболевания; понятие относительное, так как любой вид, живущий на планете занимает определенную эко- логическую нишу и выполняет определенную экологическую роль; например, волк может наносить большой урон для хо- зяйственной деятельности человека, но он является «санита- ром» природы, играет большую роль в «отбраковке» нежиз- неспособных особей тех видов, которыми он питается. 2) Вымерший вид - это вид, который исчез в результате процесса эволюции, например, птеродактиль. I 3) Вымирающий вид - такой вид, свойства которого не соответствуют современным условиям существования и гене- I тические возможности к приспособлению к жизни в новых ус- ловиях практически исчерпаны; такие виды могут сохранить- ся только в результате полного его окультивирования (зано- I сится в Красную книгу). 4) Исчезающий вид - вид организмов, находящихся под I угрозой вымирания, за счет того, что численность сохранив- шихся особей недостаточна для воспроизводства вида, но ге- 150
нетически вид имеет благоприятные возможности для приспо- собления к условиям внешней среды (заносится в Красную книгу как вид. находящийся под угрозой). 5) Охраняемый вчд - вид, преднамеренное нанесение вре- да особям которого и нарушение среды его обитания запреще- но определенными законодательными актами разного ранга (международными, государственными, местными), например соболь и др. Структура вида состоит в том, что он образован отдельными особями, объединенными в популяции и подвиды. Наличие под- видов характерно только для тех видов, которые имеют большие ареалы, характеризующиеся разнообразными условиями. Популяция - группа особей данного вида, способных к скре- щиванию и производству полноценного потомства, проживаю- щих на данной территории, имеющей естественные границы с другими территориями, что затрудняет скрещивание особей дан- ной популяции с особями другой. Следует помнить, что экологи- ческой единицей вида является популяция. Популяции разных видов, проживающих на данной территории, образуют биоценоз, в котором эти популяции взаимосвязаны друг с другом различными связями, в том числе и пищевыми. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «живое вещество», «вид», «подвид», «популяция», «охраняемый вид», «исчезающий вид». 2. Укажите уровень организации живого вещества, которому со- ответствует понятие «вид» 3. Дополните фразу: «Экологической единицей вида в биогеоце- нозе является ...» 1 балл 4. Назовите известные Вам критерии вида. 5. Докажите положение о том. что отдельно взятый критерий не определяет принадлежность данной особи к конкретному виду. 4.5. Общая характеристика природных сообществ и их структуры Основной единицей природных сообществ является биоценоз. Биоценоз-сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно свя- занных в цепи питания и оказывающих друг на друга определен- ное влияние. Биоценоз состоит из растительного сообщества и организмов, сопутствующих этому сообществу. 151
Растительное сообщество - совокупность растений, произ- растающих на данной территории, составляющих основу конк- ретного биоценоза. Растительное сообщество образовано автотрофными фотосин- тезирующими организмами, которые являются источником пита- ния для гетеротрофных организмов (фитофагов и детритофагов). Организмы, образующие биоценоз делят на продуцентов, консументов, редуцентов и детритофагов различных порядков (см. гл. 6, раздел посвященный характеристике биотических фак- торов). С понятием биоценоз тесно связано понятие «биогеоценоз». Существование организма невозможно без среды его обитания, поэтому на состав флоры и фауны данного сообщества организ- мов большое влияние оказывает субстрат (его состав), климат, особенности рельефа данной конкретной местности и т.д. Все это делает необходимым введение понятия «биогеоценоз». Биогеоценоз - устойчивая саморегулирующаяся экологичес- кая система, находящаяся на данной конкретной территории Земли, в которой органические компоненты тесно и неразрывно связаны с неорганическими (например, сообщество организмов, проживающее в озере, находящемся на территории Московской области). Биогеоценозы многообразны, они определенным образом вза- имосвязаны друг с другом, могут быть устойчивыми длитель- ное время, однако под влиянием изменяющихся внешних усло- вий или под действием человека могут изменяться, погибать, заменяться на другие сообщества организмов. Биогеоценоз состоит из двух составных частей: биоты и био- топа. Биотоп - это относительно однородное по абиотическим фак- торам пространство, занятое биогеоценозом (биотой) (иногда под биотопом понимают местообитание вида или отдельной его популяции). Биота - это совокупность различных организмов, населяю- щих данную территорию и входящую в состав данного биогео- ценоза. Биота является синонимом понятия «биоценоз». Она об- разована двумя группами организмов, отличающихся по спосо- бу питания - автотрофами и гетеротрофами. Автотрофными организмами (автотрофами) называют такие организмы, которые способны усваивать энергию, поступающую извне в виде отдельных порций (квантов) при помощи хлорофил- ла или других веществ, при этом данные организмы синтезируют органические вещества из неорганических соединений (среди автотрофов различают фототрофы и хемотрофы: к первым от- 152
носят растения, ко вторым - хемосинтезирующие бактерии, на- пример,серобактера) . Гетеротрофными организмами (гетеротрофами) называют организмы, которые питаются готовыми органическими веще- ствами, при этом последние являются и источником энергии (она выделяется при их окислении) и источником химических соеди- нений для синтеза собственных органических веществ (к ним от- носят животных, грибы, бактерии (паразиты, сапрофиты)). Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «биота», «автотрофные организмы», «растительное сообщество», «гетеротрофные организмы», «биоце- ноз», «биогеоценоз». 2. Назовите составные части биоты. 3. Назовите группу организмов (по способу питания), которые образуют растительное сообщество. 4. Приведите два примера различных растительных сообществ. 5. Назовите совокупность организмов, составляющих основу любого биоценоза. 6. Укажите общее и различие в понятиях «биоценоз» и «биогеоце- ноз». 7. Приведите пример известного Вам биогеоценоза и назовите его основные компоненты. 4.6. Общая характеристика экосистем, их градаций и устойчивости Важнейшим экологическим понятием является понятие «эко- система», которое в определенном отношении близко к понятию «биогеоценоз», но оно является более общим и широким, чем последнее; экосистема и биогеоценоз состоят из двух компонен- тов: биоты и биотопа, но есДи биогеоценоз тесно связан с конк- ретной территорией земной поверхности, тоэкосистемы различ- ных видов могут быть не связанными с конкретной территорией и быть глобальной (см. ниже). Экосистема - это любое сообщество живых существ и среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возни- кающее на основе взаимосвязи между этими организмами и сре- дой их обитания, за счет чего эта система сохраняет свою устой- чивость достаточно длительный промежуток времени. Это наиболее общий вид понятия «экосистема». Иногда эко- система является синонимом биогеоценоза, но это относится к одной из градаций экосистем. Экосистемой является и капля жид- 153
кости, в которой существуют микроорганизмы, обладающие ав- тотрофным и гетеротрофным способами питания (при условии длительного существования такой капли) и самая глобальная экосистема - биосфера Земли. Различают следующие градации экосистем? микроэкосисте- мы (например, ствол гниющего дерева, капля жидкости с насе- ляющими ее микроорганизмами и т.д.), мезоэкосистемы (пруд, лес на данной территории, аквариум - как искусственная экоси- стема и др.), макроэкосистемы (океан, континент) и глобальная экосистема - биосфера планеты Земля. Мезоэкосистемы явля- ются биогеоценозами (это относится к естественным мезоэкосис- темам). Глобальная экосистема является совокупностью макро- экосистем, а последние - совокупностью мезоэкосистем или биогеоценозов, т.е. естественная мезоэкосистема (биогеоценоз) - это элементарное звено глобальной экосистемы, т.е. биосферы планеты Земля. Важной характеристикой экосистемы является ее устойчи- вость. Устойчивость системы - это ее способность оставаться отно- сительно неизменной в течение определенного отрезка времени вопреки внутренним или внешним изменениям. Устойчивость экосистемы - это способность экосистемы со- хранять свою структуру и функциональные особенности при воз- действии внешних и внутренних факторов. Устойчивость (в том числе и экологическая) для различных систем относительна, так как любая система подвергается изме- нениям, но до определенного момента система сохраняет свои основные признаки, изменяясь в некоторых деталях; при очень сильном внешнем или внутреннем воздействии система может измениться коренным образом или погибнуть. Последнее необхо- димо учитывать при воздействии на экосистему; особенно это валено учитывать при воздействии на биосферу Земли. Все организмы взаимосвязаны друг с другом и с факторами, характерными для биотопа данного биогеоценоза через обмен веществ и энергии, основные характеристики которого рассмот- рены в следующей главе. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «экосистема», «устойчивость экосис- тем», «сукцессия экосистем». 2. Дополните фразу: «Высшей экосистемой планеты Земля явля- ется ...» 1 балл 154
3. Дополните фразу: «Совокупность всех биогеоценозов на пла- нете Земля называется ...» I балл 4. Составьте сравнительную характеристику понятий «экосисте- ма» и «биогеоценоз». 5. Раскройте причины относительной устойчивости природных экосистем и объясните причины замены одной экосистемы на дру- гую. а также причины возможной гибели экосистемы.
Глава 5. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ И ИХ РОЛИ В ПРИРОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ 5.1. Неорганические вещества и их роль в живом веществе Живое вещество, как и любое другое вещество, образовано атомами химических элементов, которые входят в состав неор- ганических и органических соединений, совокупность которых составляет живое вещество, качественно отличающееся и от не- органических, и от органических индивидуальных химических соединений (о живом веществе и его свойствах см. главу /). Неорганическими называют вещества, в составе которых от- сутствуют атомы углерода (кроме самого углерода, его окси- дов, угольной кислоты, ее солей, родана, родановодорода, ро- данидов, циана, циановодорода, цианидов). В состав организмов входят вода, некоторые соли натрия, калия, кальция и др. химических элементов. 5.5.1. Краткая характеристика воды и ее роли для организмов Вода- важнейшее неорганическое соединение, без которого невозможна жизнь на планете Земля. Это вещество является и важнейшей частью живого вещества, и играет большую роль как внешний фактор для всех живых существ. На планете Земля вода встречается в трех агрегатных состо- яниях: газообразном (пары в атмосфере), жидком (вода в гидро- сфере и туманообразная в атмосфере) и твердом (вода в ледни- ках, айсбергах и т.д.). Формула парообразной воды - Н,О, жид- кой (Н,О), (при Т = 277 К) и (Н2О)п - для твердой воды (кристаллы льда), где величинап = 3,4,... (она зависит от температуры - чем ниже температура, тем больше величина «п». Молекулы воды объединяются в частицы с формулой (Н,О)п за счет образования особых химических связей, называемых водородными; такие час- тицы называются ассоциатами; за счет образования асоциатов возникают более рыхлые структуры, чем жидкая вода, поэтому при понижении температуры ниже 277 К плотность воды, в отли- чие от других веществ, не увеличивается, а уменьшается, поэто- му лед плавает на поверхности жидкой воды и глубокие водо- емы не промерзают до дна, тем более, что вода имеет малую теп- лопроводность. Это имеет большое значение для организмов, живущих в воде - они не погибают при сильных морозах и выжи- 156
вают во время зимних холодов до наступления более благопри- ятных температурных условий. Наличие водородных связей обусловливает высокую тепло- емкость воды, что делает возможным жизнь на поверхности Зем- ли, так как наличие воды способствует уменьшению перепада температур днем и ночью, а также зимой и летом, ведь при ох- лаждении вода конденсируется и тепло выделяется, а при на- гревании вода испаряется, на разрыв водородных связей затра- чивается энергия и поверхность земли не перегревается. Молекулы воды образуют водородные связи не только между собой, но и с молекулами других веществ (углеводов, белков, нук- леиновых кислот), что является одной из причин возникновения комплекса химических соединений, в результате образования которого и возможно существование особого вещества-живо- го вещества, образующего различные живые организмы. Экологическая роль воды огромна и имеет два аспекта: она является как внешним (1 аспект), так и внутренним (2 аспект) экологическим фактором. Как внешний экологический фактор вода входит в состав абиотических факторов {влажность, сре- да обитания, составная часть климата и микроклимата). Как внутренний фактор - вода играет большую роль внутри клетки и внутри организма. Рассмотрим роль воды внутри клетки. В клетке вода выполняет следующие функции: - среда, в которой располагаются все органоиды клетки; - растворитель как для неорганических, так и для органи- ческих веществ; - среда для протекания различных биохимических процес- сов; - катализатор для реакций обмена между неорганически- ми веществами; - реагент для процессов гидролиза, гидратации, фотолиза и т.д.; - создает определенное состояние клетки, например «тур- гор», что делает клетку упругой и механически прочной; - выполняет строительную функцию, состоящую в том, что вода входит в состав различных клеточных структур, напри- мер мембран, и т.д.; - является одним из факторов, объединяющих все клеточ- ные структуры в единое целое; - создает электропроводность среды, переводя неоргани- ческие и органические соединения в растворенное состояние, вызывая электролитическую диссоциацию ионных и сильно полярных соединений. В организме роль воды определяется следующим: 157
- она выполняет транспортную функцию, так как перево- дит вещества в растворимое состояние, а полученные раство- ры за счет различных сил (например, осмотического давления и др.) перемещаются от одного органа к другому; - осуществляет проводящую функцию за счет того, что в организме содержатся растворы электролитов, способные проводить электрохимические импульсы; - связывает воедино отдельные органы и системы органов за счет наличия в воде особых веществ (гормонов), осуществ- ляя при этом гуморальную регуляцию; - является одним из веществ, которые регулируют темпе- ратуру тела организма (вода в виде пота выделяется на повер- хность тела, испаряется, за счет чего теплота поглощается и организм охлаждается); - входит в состав пищевых продуктов и т.д. Роль воды вне организма охарактеризована выше (среда для обитания, регулятор температуры внешней среды и т.д.). Для организмов большую роль играет пресная вода (содер- жание солей менее 0,3%). В природе химически чистой воды прак- тически не существует, наиболее чистой является дождевая вода сельской местности, удаленной от больших населенных пунктов. Для организмов пригодна вода, содержащаяся в пресных водо- емах - реках, прудах, пресных озерах. 5.5.2. Краткая характеристика роли некоторых оксидов, гидроксидов и солей в живом веществе Из оксидов в организмах большое значение имеет углекис- лый газ (углекислота, оксид углерода (IV), диоксид (двуокись) углерода). Это вещество является одним из продуктов дыхания (для всех организмов!). При растворении в воде (например, в цитоплазме, плазме крови и т.д.) углекислый газ образует уголь- ную кислоту, которая при диссоциации образует гидрокарбонат- ионы (НСО 3) и карбонат-ионы (СО2 3), которые (совместно) об- разуют карбонатную буферную систему, стабилизирующую ре- акцию среды. Избыток СО, удаляется из организма в результате процессов, протекающих при дыхании (у всех организмов: и у растений, и у животных). Важнейшими гидроксидами, содержащимися в живом веще- стве являются угольная (Н,СО,), фосфорная (Н3РО4) и некоторые другие кислоты. Как указано выше (на примере угольной кисло- ты) эти гидроксиды способствуют созданию буферных систем в водных растворах, что приводит к стабилизации реакции среды 158
в протоплазме или в других жидких средах, содержащихся в орга- низме. Фосфорная кислота играет огромную роль в образовании различных фосфорсодержащих соединений (например, в образо- вании АДФ из АМФ или АТФ из АДФ, АТФ - аденозинтрифос- фат, АДФ - аденозиндифосфат, АМФ - аденозинмонофосфат; эти вещества играют большую роль в процессах диссимиляции и ас- симиляции; см. в соответствующем разделе). Большую роль в организмах играет и хлороводородная (со- ляная) кислота (HCI). Она содержится в желудочном соке или в растворах, которые способствуют перевариванию пищи (напри- мер, желудочный сок в желудке человека). В организмах соли находятся в диссоциированном состоянии, т.е. в виде ионов. Рассмотрим биологическую роль некоторых анионов (отрицательно заряженных ионов) и катионов (положи- тельно заряженных ионов) в живом веществе. 1. Краткая характеристика биологической роли катионов В живом веществе наибольшее значение имеют следующие ка- тионы: К+, Са2+, Na+, Mg2+, Fe2+, FeJ+, Mn2+ и некоторые другие. 1) Катионы натрия (Na+). Эти ионы создают определенное осмотическое давление. Кроме того, совместно с катионами калия (К+) за счет различной проницаемости клеточной мемб- раны, они создают мембранное равновесие, при котором воз- никает разность биохимических потенциалов, что обеспечи- вает проводимость клеток и тканей организма; участвуют в водном и ионном обмене организма в целом. В организм (клет- ку) поступают в виде водного раствора хлорида натрия. У животных в результате потоотделения может теряться боль- шое количество хлорида натрия, что резко снижает работос- пособность животных и человека. Данные ионы, совместно в некоторыми органическими и неорганическими анионами ре- гулируют кислотно-щелочное равновесчие (например, с иона- ми НСО 3,СН,СОО и др.). 2) Катионы К+. Эти ионы совместно с ионами Na+ создают мембранное равновесие (см. выше). Они активизируют фер- менты белкового синтеза, а в организмах высших животных и человека влияют на биоритмы сердца. Иовы К* входят в со- став макроудобрений - калийных и существенно влияют на продуктивность сельскохозяйственных растений. 3) Катионы Са2+. Данные ионы являются антагонистами ионов К+ (т.е. проявляют противоположное действие по срав- нению с последними). Они входят в состав мембранных струк- тур, образуют пектиновые вещества, которые образуют меж- клеточное вещество в растительных организмах. Эти ионы в 159
составе солей кальция участвуют в образовании важнейшей соединительной ткани - костной, которая образует скелет по- звоночных животных и человека и некоторых др. организмов (например, моллюсков, кишечнополостных и др.). Осуществ- ляют регуляцию процессов образования клеток, участвуют в реализации мышечных сокращений, играют большую роль в свертывании крови и в др. процессах. 4) Катионы Mg2+. Роль этих ионов аналогична (в ряде слу- чаев) роли ионов Са2+ и они содержатся в организмах в опре- деленных соотношениях. Кроме того, ионы Mg2+ входят в со- став важнейшего фотосинтезирующего пигмента растений - хлорофилла, активизируют синтез ДНК и участвуют в реали- зации энергетического обмена. 5) Ионы Fe2+. Играют большую роль в жизни многих жи- вотных, так как входят в состав важнейшего дыхательного пигмента- гемоглобина, участвующего в процессе дыхания. Они входят в состав мышечного белка - миоглобина, прини- мают участие в синтезе хлорофилла, т.е. ионы Fe2+ являются основой соединений, посредством которых реализуются мно- гие окислительно-восстановительные процессы. Ионы Си2+, Мп2+, Сг3+ и ряд других ионов также принимают участие в окислительно-восстановительных процессах, реали- зующихся в различных организмах (эти ионы входят в состав сложных металлоорганических соединений). Конечно, в орга- низмах имеются и другие катионы, но их рассмотрение находит- ся вне рамок настоящего пособия. 2. Краткая характеристика биологической роли некоторых анионов Наибольшее значение имеют анионы Н,РО"4, НРО2’4, СТ, Г, РО34, Br, F, НСО 3, N0‘3, SO2'4 и ряд др. кратко рассмотрим роль некоторых из этих ионов в различных организмах. I) Нитрат- и нитрит-ионы(ЬЮ‘3, NO’, соответственно). Ионы, содержащие азот играют большую роль в организ- мах растений, так как в своем составе содержат связанный азот и используются (наряду с катионами аммония - NH+4) для синтеза азотсодержащих «веществ жизни» - белков и нуклеи- новых кислот. При поступлении избытка этих ионов в орга- низм растения, они накапливаются в них, и попадая (в составе пищи) в организм человека и животных, могут вызывать нару- шения в обмене веществ этих организмов («нитратное и нит- ритное отравление»). Это делает необходимым оптимальное использование азотных удобрений при их внесении в почву. 2) Гидро- и дигидрофосфат-ионы (НРО24, Н,РО’4 - соот- ветственно). 160
Эти ионы участвуют в обмене веществ и являются необхо- димыми при синтезе нуклеиновых кислот, моно-, ди- и триаде- нозинфосфатов, играющих большую роль в энергетическом обмене и синтезе органических веществ в различных организ- мах (растительных, животных и др.). Данные ионы участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия, сохраняя в определенных пределах постоянство реакции среды. 3) Сульфат-ионы (SO1 2 * * * б'4) - источник серы, необходимый для синтеза серосодержащих природных альфа-аминокислот, ис- пользуемых при получении белков. Необходимы для процес- сов синтеза некоторых витаминов, ферментов (в организмах растений). В организмах животных сульфат-ионы являются продуктом реакций обезвреживания химических соединений, образующихся в печени. 4) Галогенид-ионы (СГ - хлорид-ионы, Вг - бромид-ионы, Г - иодид-иоиы, F - фторид-ионы). Они являются противоио- нами для катионов (особенно СГ), то есть создают нейтраль- ную систему с катионами. Система ионов (катионов и анио- нов) создает вместе с водой осмотическое давление1 и тур- гор2 ; хлорид-ионы относятся к макроэлементам для животных, а остальные галогенид-ионы являются микроэлементами, т.е. необходимы любым организмам в небольших (микро-) коли- чествах. Значение иодид-ионов состоит в том, что они входят в состав важнейшего гормона-тироксина, а избыток и недоста- ток этих ионов приводит к появлению различных заболеваний у человека (миксидема и базедова болезнь). Фторид-ионы влияют на обмен в костной ткани зубов, бромид-ионы входят в состав химических соединений, содержащихся в гипофизе. Задания для самостоятельной работы 1. Кратко охарактеризуйте элементарный состав живого веще- ства. 2. Назовите две группы химических элементов по их роли в жи- вом веществе. 1 Осмотическое давление - возникает в водных растворах и является силой, под воздействием которой осуществляется осмос, т.е. односто- ронняя диффузия веществ через полупроницаемую мембрану. 2 Тургор - особое состояние клеток, при котором стенки клеток на- пряжены за счет внутреннего давления жидкости, называемого тургор- ным; за счет тургора обеспечивается механическая прочность тканей организмов и организма в целом (один из факторов прочности). б Ь. И Тупикин 161
3. Назовите шесть наиболее важных биогенных химических эле- ментов по их роли в живом веществе 4. Кратко охарактеризуйте роль С, Н, О, азота, фосфора и серы в живом веществе. 5. Охарактеризуйте строение воды как неорганического веще- ства, объясняющее биолого-экологическую роль воды. 6. Кратко охарактеризуйте физические свойства воды, объясня- ющие ее биолого-экологическую роль. 7. Кратко охарактеризуйте химические свойства воды, объясня- ющие ее биолого-экологическую роль. 8. Охарактеризуйте экологическую роль воды в биосфере на при- мере регуляции температурного режима, среды жизни для водных и околоводных организмов и т.д. 9. Кратко охарактеризуйте роль воды в клетке. 10. Кратко охарактеризуйте роль воды в организме в целом 11. Охарактеризуйте роль углекислого газа и карбонатов в раз- личных организмах. 12. Кратко охарактеризуйте роль соединений кальция, железа, магния, калия, натрия, меди в различных организмах. 5.2. Общая характеристика и классификация органических соединений, входящих в состав живого вещества и их экологической роли Вещества, в состав которых входят атомы углерода (исклю- чая углерод, его оксиды, угольную кислоту, ее соли, родан, ро- дановодород, роданиды, циан, пиановодород, цианиды, карбо- нилы и карбиды) называются органическими. Органические вещества имеют очень сложную классифика- цию. Некотороые из этих веществ не содержатся в организмах (ни в живых, ни в мертвых). Они были получены искусственным путем и в природе не встречаются. Ряд органических соединений не «усваиваются» организмами, т.е. не разлагаются в природе под воздействием редуцентов и детритофагов. К таким соедине- ниям относят полиэтилен, СМС (сщ ггетические моющие средства), некоторые ядохимикаты и др. Поэтому при использовании орга- нических веществ, полученных человеком химическим путем, не- обходимо учитывать их способность подвергаться различным превращениям в природных условиях, т.е. «усвоение» этих ве- ществ биосферой. Органические вещества, содержащиеся в организме, имеют большое экологическое значение, недостаток, избыток или от- сутствие того или иного вещества приводят либо к различным 162
заболеваниям, либо к гибели данного организма. Наибольшее значение имеют белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, жиры и витамины. Ниже приведена краткая характеристика вышеназ- ванных соединений. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «неорганическое вещество», «орга- ническое вещество», укажите общее и различие. 2. Назовите наиболее важные среди известных Вам классов орга- нических веществ, которые образуют живое вещество (не менее четырех классов веществ). 3. Объясните, почему белки, нуклеиновые кислоты, жиры и угле- воды называют биоорганическими веществами, в отличие от угле- водородов, которые не относят к биоорганическим веществам. 4. Кратко, на одном-двух примерах, охарактеризуйте экологи- ческую роль белков и нуклеиновых кислот. 5.3. Краткая характеристика состава, строения и экологической роли жиров и липидов Жиры- органические соединения, являющиеся сложными эфи- рами, образованными остатками высших жирных кислот и неко- торых спиртов, например глицерина. Липиды- жироподобные вещества; в эту группу входят и раз- личные жиры. Среди жиров большое практическое и экологи- ческое значение имеют глицериды. Глицериды - сложные эфи- ры, являющиеся продуктом взаимодействия трехатомного спир- та — глицерина и высших жирных кислот. В молекулах жиров могут содержаться одинаковые или раз- ные остатки жирных кислот. Некоторые глицериды в своем со- ставе содержат остатки фосфорной кислоты. Такие глицериды называют фосфоглицеридами. По характеру углеводородного радикала жирные кислоты бывают предельными и непредельными. В образовании природ- ных жиров-глицеридов1 принимают участие масляная, пальми- тиновая, стеариновая и некоторые др» кислоты - все они явля- ются предельными. Наиболее важными непредельными кисло- тами, образующими жиры являются олеиновая, линолевая, линоленовая. Ниже приводятся общие формулы глицерина и не- которых важнейших жирных кислот: СН3(СН2),СООН — масля- 1 В дальнейшем используем слово “жиры”, понимая под ними глицери- ды. 163
ная; СН3(СН2)|4СООН - пальмитиновая (или С15Н31СООН); СН3(СН,)16СООН -стеариновая (или С17Н35СООН); С|7Н,3СООН -олеиновая кислоты; НОСН,СН(ОН)СН7ОН- глицерин. Название жира строится на основе названия кислоты, с указа- нием числа кислотных остатков, входящих в молекулу жира. При- мер: С17Н33СООН7ССН(ООСС17Н33)СН,ООСС17Н33-триолеин. По агрегатному состоянию различают твердые и жидкие жиры. Примером твердого жира является тристеарин, жидкого - триолеин. Жидкие и твердые жиры отличаются по составу: в со- став жидких жиров входят остатки непредельных жирных кис- лот, а в состав твердых - предельных жирных кислот. Следова- тельно, по составу различают предельные и непредельные жиры, а также смешанные, когда в молекуле жира имеется остаток и предельной и непредельной кислоты. Жиры легче воды и не растворяются в ней. Жидкие жиры спо- собны образовывать с водой эмульсии, что имеет большое зна- чение в процессах переваривания жиров как вне клетки (в пище- варительной системе), так и внутри нее. Важно помнить, что орга- низм может усваивать или жидкие жиры (любые организмы), либо легкоплавкие жиры (теплокровные организмы), при этом темпе- ратура плавления жира должна быть ниже температуры тела данного организма. Как Вы думаете, может ли человек для питания использо- вать тристеарин, температура плавления которого составля- ет примерно 40°C ? (Нет, а почему? - ответьте на вопрос). Важнейшим для организмов химическим свойством жиров является их способность реагировать с кислородом, при этом происходит выделение большого количества энергии. Это свой- ство используется различными организмами при процессах ассими- ляции, и жиры окисляются молекулярным кислородом в митохонд- риях, а освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Биологическая роль жиров: 1) жиры выполняют строительную функцию, т.е. наряду с другими веществами (белками, углеводами и т.д.) образуют различные клеточные структуры, например белково-липидиые мембраны, составляющие основу клеточной оболочки, обо- лочки ядра ит.д.; 2) запасная функция жиров состоит в том, что в организмах образуются жировые отложения, используемые организмом в трудные для него периоды жизни; эта функция связана с тем, что жиры - самые энергоемкие соединения в природе и при их окислении выделяется самое большое количество энергии (на единицу массы) по сравнению со всеми другими органически- ми веществами, содержащимися в организме; 164
3) накопление жира является одной из форм запасания воды, что связано со способностью жира выделять большое количе- ство воды при окислении (на единицу массы оно больше по срав- нению с другими веществами). Это наблюдается у животных пустыни, например, у верблюдов, курдючных овец и др; 4) терморегуляционная функция жиров связана с тем, что они являются плохим проводником тепла (теплоизоляторы). Так, киты, моржи и другие водные животные холодных водо- емов имеют большие жировые отложения, способствующие вы- живанию этих организмов в условиях относительно низких температур; 5) характерна для жиров и энергетическая функция, так как при окислении жиров выделяется большое количество энергии, но эта функция слабо выражена из-за относительной трудности процессов окисления жиров; 6) важную роль играет и трофическая функция, состоящая в том, что жиры являются продуктом питания животных и др. организмов; 7) защитная функция жиров состоит в том, что они образу- ют структуры клеток и тканей организмов, защищающих пос- ледние от механических повреждений и попадания в них мик- робов и т.д. Экологическая роль жиров определяется их биологической ролью, а также способностью усваиваться организмами, образу- ющими биосферу - природные жиры полностью разлагаются и утилизируются биосферой. Для человека жиры являются продук- том питания (входят в состав различных продуктов питания), из них получаются различные технические продукты - мыла, оли- фы, масляные краски и т.д. Жиры не ядовиты для человека, но при использовании их в пищу необходимо помнить, что избыток жиров вреден, так как вызывает ожирение и способствует появ- лению сопутствующих ожирению заболеваний. При кулинарной обработке жиров могут получаться вредные для организма чело- века вещества, что требует проводить этот процесс в определен- ных оптимальных условиях. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «жир», «лйЪид», «триглицерид», «рас- тительный жир», «животный жир», «твердый жир», «жидкий жир». 2. Кратко охарактеризуйте физические и химические свойства жиров, которые способствуют выполнению жирами их биолого-эко- логических функций. 3. Объясните, почему жиры растений и холоднокровных живот- ных являются жидкими. 165
4. Объясните, почему человек не может употреблять в пищу жиры, температура плавления которых выше 36" С. 5. Кратко охарактеризуйте превращения жиров в организме че- ловека и объясните, почему в питании нельзя ограничиваться жирами животного происхождения, а также почему избыточное поступление жиров в организм человека является вредным. 5.4. Краткая характеристика состава, строения и экологической роли углеводов Углеводы - это органические вещества, состоящие из угле- рода, водорода и кислорода, имеющие общую формулу Cn(H,O)m (для подавляющего большинства этих веществ). Величина «п» или равна «т» (для моносахаров), либо больше ее (для остальных классов углеводов). Вышеприведенная общая формула не соответствует дезоксирибозе (см. ниже). Углеводы делят на моносахариды, ди (олиго) сахариды и по- лисахариды. Ниже дается краткая характеристика отдельных представителей каждого класса углеводов. 5.4.2. Краткая характеристика моносахаридов Моносахариды - это углеводы, обитая формула которых Сп(Н2О)п (исключение составляет дезоксирибоза). 5.4.2.1. Классификации моносахаридов Моносахариды - довольно обширная и сложная группа со- единений, поэтому они имеют сложную классификацию и клас- сифицируются по различным признакам. 1) По числу атомов углерода, содержащихся в молекуле моно- сахарида, различают тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы; наиболь- шее практическоезначениеимеютпентозыи гексозы (см. ниже). 2) По функциональным группам моносахариды делят на кето- зы и альдозы. 3) По числу атомов, содержащихся в циклической молекуле моносахарида различают пиранозы (содержат 6 атомов) и фура- нозы (содержат 5 атомов). 4) Исходя из пространственного расположения «глюкозидно- го» гидроксида (этот гидроксид получается при присоединении атома водорода к кислороду карбонильной группы) моносаха- риды делят на альфа- и бета-формы. Рассмотрим некоторые наи- более важные моносахариды, имеющие наибольшее биологичес- кое и экологическое значение в природе. 166
5.4.2.2. Краткая характеристика пентоз Пентозы - это моносахариды, молекула которых содержит 5 атомов углерода. Эти вещества могут быть и открытоцепными, и циклическими, альдозами и кетозами, альфа- и бета-соедипения- ми. Среди них наиболее практическое значение имеютрибоза и дезоксирибоза. Формула рибозы в общем виде: С5Н10О5. Рибоза является од- ним из веществ, из которых синтезируются рибонуклеотиды, из которых в дальнейшем получаются различные рибонуклеиновые кислоты (РНК). Поэтому наибольшее значение имеет фураноз- ная (5-членная) альфа-форма рибозы (в формулах РНК изобра- жается в форме правильного пятиугольника). Формула дезоксирибозы в общем виде: С5Н10О4. Дезоксири- боза - одно из веществ, из которых синтезируются в организмах дезоксирибонуклеотиды; последние являются исходными веще- ствами для синтеза дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК). Поэтому наибольшее значение имеет циклическая альфа-форма дезоксирибозы, у которой отсутствует гидроксид у второго ато- ма углерода в цикле. Открытоцепные формы рибозы и дезоксирибозы являются аль- дозами, т.е. содержат 4 (3) гидроксидные группы и одну альде- гидную группу. При полном распаде нуклеиновых кислот рибо- за и дезоксирибоза окисляются до углекислого газа и воды; этот процесс сопровождается выделением энергии. 5.4.2.3. Краткая характеристика гексоз Гексозы-это моносахара, молекулы которых содержат шесть атомов углерода. Общая формула гексоз С6(Н2О)6 или С6Н|2О6. Все многообразие гексоз является изомерами, соответствующи- ми приведенной выше формуле. Среди гексоз существуют и ке- тозы, и альдозы, и альфа- и бета-формы молекул, открытоцеп- пые и циклические формы, пиранозные и фуранозные цикличес- кие формы молекул. Наибольшее значение в природе имеют глюкоза и фруктоза, которые кратко рассмотрены ниже. 1. Глюкоза. Как и любая гексоза, она имеет общую формулу С6НрО6. Она относится к альдозам, т.е. содержит альдегидную функциональ- ную группу и 5 гидроксидных групп (характерных для спиртов), следовательно, глюкоза - это многоатомный альдегидоспирт (эти группы содержатся в открытоцепной форме, в циклической фор- ме альдегидная группа отсутствует, так как превращается в гид- 167
роксидную группу, называемую «глюкозидным гидроксидом»). Циклическая форма может быть как 5 членной (фуранозной), так и 6 членной (пиранозной). Наибольшее значение в природе имеет пиранознаяформа молекулы глюкозы (см. рис. 14). Циклическая пиранозная и фуранозная формы могут быть как альфа-, так и бета-формами, что зависит от расположения глюкозидного гид- роксида относительно других гидроксидных групп в молекуле. По физическим свойствам глюкоза - это твердое белое крис- таллическое вещество сладкого вкуса (интенсивность этого вку- са подобна сахарозе), хорошо растворимое в воде, способное образовать перенасыщенные растворы («сиропы»). Так как в молекуле глюкозы содержатся асимметрические атомы углеро- да (т.е. атомы, соединенные с 4 различными радикалами), то ра- створы глюкозы обладают оптической активностью, поэтому различают Д-глюкозу и L-глюкозу, имеющих различную биоло- гическую активность. С биологической точки зрения наибольшее значение имеет способность глюкозы к легкому окислению по схеме: III Рис. 14 Схема, иллюстрирующая равновесие различных молекул глюкозы в водных растворах. Арабские цифры отражают нумерацию атомов С в молекулах: «ОН» - глюкозидный гидроксид, I - открытоцепная формула глюкозы, II - альфа-Д глюкопираноза (сокращенно - альфа-глюкоза): III -бета-Д-глюкопираноза (сокращенно - бета-глюкоза). 168
С6Н12О6 (глюкоза) —> (промежуточные стадии) —> 6СО, + 6Н,О. Глюкоза - важное в биологическом смысле соединение, так как оно, за счет деятельности своего окисления, используется организмом как универсальное питательное вещество, как лег- кодоступный источник энергии. 2. Фруктоза Это кетоза, ее общая формула С6Н12О6, т.е. она изомер глюко- зы, для нее характерны открытоцепная и циклические формы. Наибольшее значение имеет бета-Д-фруктофураноза или сокра- щенно - бета-фруктоза. Из бета-фруктозы и альфа-глюкозы по- лучается сахароза. В определенных условиях фруктоза способ- на превращаться в глюкозу при реакции изомеризации. По физи- ческим свойствам фруктоза напоминает глюкозу, но слаще ее. 5.4.2.4. Краткая характеристика дисахаридов. Сахароза Дисахариды- продукты реакции диконденсации одинаковых или различных молекул моносахаридов. Дисахариды являются одной из разновидностей олигосахаридов (в образовании их мо- лекул участвует небольшое количество молекул моносахаридов (одинаковых или различных). Важнейшим представителем дисахаридов является сахароза (свекловичный или тростниковый сахар). Сахароза - продукт взаимодействия альфа-Д-глюкопиранозы (альфа-глюкозы) и бета-Д-фруктофуранозы (бета-фруктозы). Ее формула в общем виде С12Н„ОИ. Сахароза - один из многочисленных изомеров дисахаридов. Это белое кристаллические вещество, которое существует в крупнокристаллическом состоянии («сахарные головы»), мелко- кристаллическом состоянии («сахарный песок»), в аморфном со- стоянии («сахарная пудра»). Хорошо растворяется в воде, осо- бенно в горячей (по сравнению с горячей водой, растворимость сазарозы в холодной воде относительно невелика), поэтому саха- роза способна образовывать «перенасыщенные растворы» — си- ропы, которые могут «засахариваться», т.е. происходит образо- вание мелкокристаллических суспензий. Концентрированные ра- створы сахарозы способны образовывать особые стеклообразные системы - карамели, что используется человеком для получения определенных сортов конфет. Сахароза - сладкое вещество, но интенсивность сладкого вкуса у нее меньше, чем у фруктозы. Важнейшим химическим свойством сахарозы является ее спо- собность к гидролизу, при котором образуется альфа-глюкоза и 169
бета-фруктоза, которые вступают в реакции обмена углеводов (см. ниже). Для человека сахароза является одним из важнейших продук- тов питания, так как она - источник глюкозы. Однако, избыточ- ное употребление сахарозы вредно, ибо это приводит к наруше- нию углеводного обмена, что сопровождается появлением забо- леваний: диабета, болезней зубов, ожирению (причину - см. ниже). 5.4.2.5. Общая характеристика полисахаридов Полисахаридами называют природные полимеры, являющи- еся продуктами реакции поликонденсации моносахаридов. В качестве мономеров для образования полисахаридов могут быть пентозы, гексозы и др. моносахариды. В практическом отноше- нии наиболее важны продукты поликонденсации гексоз. Извест- ны и полисахариды, в молекулах которых содержатся атомы азо- та, например хитин. Полисахариды на основе гексоз имеют общую формулу (С6Н[0О5)п. Они не растворимы в воде, при этом некоторые из них способны образовывать коллоидные растворы. Наиболее важны- ми изданных полисахаридов являются различные разновидности растителы юго и животного крахмала (последние называют гли- когенами), а также разновидности целлюлозы (клетчатки). 5.4.2.6. Общая характеристика крахмала, его свойств и экологической роли Крахмал - это полисахарид, являющийся продуктом реакции поликонденсации альфа-глюкозы (альфа-Д-глюкопиранозы). По происхождению различают растительные и животные крахма- лы. Животные крахмалы называют гликогенами. Хотя в целом молекулы крахмалов имеют общее строение, одинаковый состав, но отдельные свойства у крахмала, полученного из разных рас- тений различны. Так, картофельный крахмал отличается от ку- курузного крахмала и т.д. Но все разновидности крахмала име- ют общие свойства. Это твердые, белые мелкокристаллические или аморфные вещества, «хрупкие» на ощупь, нерастворимые в воде, но в горячей воде способны образовывать коллоидные ра- створы, которые сохраняют свою стабильность и при охлажде- нии. Крахмал образует как золи (например, жидкий кисель), так и гели (например, кисель, приготовленный при большом содер- жании крахмала, представляет собой студнеобразную массу, которую можно резать ножом). 170
Способность крахмала образовывать коллоидные растворы связана с глобулярностью его молекул (молекула как бы сверну- та в шар). При контакте с теплой или горячей водой молекулы воды проникают между витками молекул крахмала, происходит увеличение объема молекулы и уменьшение плотности вещества, что приводит к переходу молекул крахмала в подвижное состоя- ние, характерное для коллоидных систем. Общая формула крах- мала: (С6Н|0О5)п, молекулы этого вещества имеют две разновид- ности, одна из которых называется амилоза (в этой молекуле нет боковых цепей), а другая - амилопектин (молекулы имеют боко- вые цепи, в которых соединение происходит через 1-6 атомы уг- лерода кислородным мостиком). Важнейшим химическим свойством, обусловливающим био- лого-экологическую роль крахмала, является его способность подвергаться гидролизу, образуя в конечном счете либо дисаха- рид мальтозу, либоальфа-глюкозу (это окончательный продукт гидролиза крахмала): (С6Н10О5)п + п Н,0 —> пС6Н(2О6 (альфа-глюкоза). Процесс протекает в организмах под действием целой груп- пы ферментов. За счет этого процесса организм обогащается глю- козой - важнейшим питательным соединением (см. выше). Качественной реакцией на крахмал является его взаимодей- ствие с иодом, при котором возникает красно-фиолетовое окра- шивание. Эта реакция используется для обнаружения крахмала в различных системах. Биолого-экологическая роль крахмала достаточно велика. Это одно из важнейших запасных соединений в организмах рас- тений, например у растений семейства злаковых. Для животных крахмал - важнейшее трофическое вещество. 5.4.2.7. Краткая характеристика свойств и эколого-биологической роли целлюлозы (клетчатки) Целлюлоза (клетчатка) - полисахарид, являющийся продук- том реакции поликонденсации бета-глюкозы (бета-Д-глюкопи- ранозы). Ее общая формула (С6Н10О5)п и в отличие от крахмала молекулы целлюлозы строго линейными имеют фибриллярную («нитчатую») структуру. Различие в структурах молекул крах- мала и целлюлозы объясняет различие их биолого-экологичес- ких ролей. Целлюлоза не является ни запасным, ни трофическим веществом, так как не способна перевариваться большинством организмов (исключение составляют некоторые виды бактерий, способных подвергать целлюлозу гидролизу и усваивать бета- 171
глюкозу). Целлюлоза не способна образовывать коллоидные ра- створы. зато она может образовывать механически прочные нитчатые структуры, обеспечивающие защиту отдельных ор- ганоидов клетки и механическую прочность различных расти- тельных тканей. Как и крахмал, в определенных условиях цел- люлоза гидролизуется, и конечным продуктом ее гидролиза яв- ляется бета-глюкоза (бета-Д-глюкопираноза). В природе роль этого процесса относительно не велика (но она позволяет био- сфере «усвоить» целлюлозу»), (С6Н10О5)п (клетчатка) + п Н,О —> п С6НрО6 (бета-глюкоза или бета-Д-глюкопираноза) (при неполном гидролизе клетчатки возможно образование растворимого дисахарида - целлобиозы). В природных условиях клетчатка (после отмирания растений) подвергается разложению, в результате которого возможно об- разование различных соединений. За счет этого процесса обра- зуются гумус, нефть, различные виды каменного угля (нефть и каменный уголь образуются из отмерших остатков различных животных и растительных организмов в отсутствие воздуха, т.е. в анаэробных условиях, и в их образовании участвует весь ком- плекс органических веществ, в том числе и углеводов). Эколого-биологическая роль клетчатки состоит в том, что она является: а) защитным; б) механическим; в) формообразующим соединением (для некоторых бактерий выполняет трофическую функцию). Отмершие остатки растительных организмов являют- ся субстратом для некоторых организмов - насекомых, грибов, различных микроорганизмов. 5.4.2.8. Краткая характеристика эколого-биологической роли углеводоп Обобщая рассмотренный выше материал, относящийся к ха- рактеристике углеводов, можно сделать следующие выводы об их эколого-биологической роли. 1) Они выполняют строительную функцию как в клетках, так и в организме в целом, за счет того, что входят в состав структур, образующих клетки и ткани (особенно это харак- терно для растений и грибов), например, клеточные оболочки, различные мембраны и т.д., кроме того, углеводы участвуют в образовании биологически необходимых веществ, образу- ющих ряд структур, например, в образовании нуклеиновых кислот, составляющих основу хромосом; углеводы образу- ют сложные белки - гликопротеиды, имеющие определенное значение в образовании клеточных структур и межклеточно- го вещества. 172
2) Важнейшей функцией углеводов является трофическая функция, состоящая в том, что многие из них являются про- дуктами питания гетеротрофных организмов (глюкоза, фрук- тоза, крахмал, сахароза, мальтоза, лактоза и др.). Эти веще- ства в комплексе с другими соединениями образуют пище- вые продукты, использующиеся человеком (различные крупы; плоды и семена отдельных растений, включающие в свой состав углеводы, являются кормом для птиц, а моноса- хара, вступая в цикл различных превращений, способству- ют образованию или собственных углеводов, характерных для данного организма, так и образованию других органо- биохимических соединений (жиров, аминокислот (а не их бел- ков), нуклеиновых кислот и т.д.). 3) Очень характерна для углеводов энергетическая функ- ция, состоящая в том, что моносахара (в частности глюкоза) в организмах легко окисляются (конечным продуктом окис- ления является СО2 и Н,О), при этом происходит выделение большого количества энергии, сопровождающееся синтезом АТФ. 4) Им присуща и защитная функция, состоящая в том, что из углеводов возникают структуры (и определенные органо- иды в клетке), защищающие или клетку, или организм в це- лом от различных повреждений, в том числе и механических (примеры: хитиновые покровы насекомых, образующие вне- шний скелет, оболочки клеток растений и многих грибов, включающих целлюлозу и т.д.). 5) Большую роль играет механическая и формообразую- щая функция углеводов, представляющая собой способность структур, образованных либо углеводами, либо в сочетании их с другими соединениями, придавать организму определен- ную форму и делать их механически прочными; так, клеточ- ные оболочки механической ткани и сосудов ксилемы созда- ют каркас (внутренний скелет) древесных, кустарниковых и травянистых растений, хитином образован внешний скелет насекомых и т.д. 5.4.2.Э. Краткая характеристика обмена углеводов в гетеротрофном организме (на примере организма человека) Важную роль в понимании процессов обмена веществ играет знание о превращениях, которым подвергаются углеводы в гете- ротрофных организмах. В организме человека этот процесс ха- рактеризуется приведенным ниже схематическим описанием. 173
Углеводы в составе пищи попадают в организм через рото- вую полость. Моносахара в пищеварительной системе практи- чески не подвергаются превращениям, дисахариды-гидролизу- ются до моносахаридов, а полисахариды подвергаются доста- точно значительным превращениям (это относится к тем полисахаридам, которые организмом употребляются в пищу, а те углеводы, которые не являются пищевыми веществами, на- пример, целлюлоза, некоторые пектины, удаляются из организ- ма с каловыми массами). В ротовой полости пища измельчается и гомогенизируется (ста- новится более однородной, чем до попадания в нее). На пищу воздействует слюна, выделяемая слюнными железами. Она со- держит фермент птиалин и имеет щелочную реакцию среды, за счет чего начинается первичный гидролиз полисахаридов, при- водящий к образованию олигосахаридов (углеводов с неболь- шой величиной «п»). Часть крахмала может превращаться даже в дисахариды, что можно заметить при длительном пережевыва- нии хлеба (кислый черный хлеб становится сладким). Пережеванная пища, обильно обработанная слюной и размель- ченная зубами, через пищеводв виде пищевого комка поступает в желудок, где смачивается желудочным соком, имеющим кис- лую реакцию среды, содержащим ферменты, воздействующие на белки и нуклеиновые кислоты. Здесь с углеводами практически ничего не происходит. После желудка пищевая кашица поступает в первый отдел кишечника (тонкий кишечник), начинающийся двенадцатипер- стной кишкой. В нее поступает панкреатический сок (секрет под- желудочной железы), содержащий комплекс ферментов, способ- ствующих и перевариванию углеводов. Углеводы превращают- ся в моносахариды, которые растворимы в воде и способны к всасыванию. Пищевые углеводы окончательно переваривают- ся в тонком кишечнике, а в той его части, где содержатся ворсин- ки, они всасываются в кровь и поступают в кровеносную систему. С током крови моносахара разносятся к различным тканям и клеткам организма, но предварительно вся кровь проходит че- рез печень (там она очищается от вредных продуктов обмена). В крови моносахара присутствуют преимущественно в виде аль- фа-глюкозы (но возможно наличие и других изомеров гексоз, на- пример, фруктозы). Содержание глюкозы строго постоянно для организма (в нор- ме), поэтому при избытке этого вещества в печени происходит образование гликогена, характерного для данного организма. Если глюкозы в крови меньше нормы, то часть гликогена, содержащегося в печени, гидролизуется до глюкозы. Избыточ- 174
ное содержание углеводов характеризует тяжелое заболевание человека - диабет. Из крови моносахариды поступают в клетки, где большая их часть расходуется на окисление (в митохондриях), при котором синтезируется АТФ, содержащая энергию в «удобном» для орга- низма виде. АТФ расходуется па различные процессы, которые требуют энергии (синтез нужных организму веществ, реализация физиологических и др. процессов). Часть углеводов пищи используется для синтеза углеводов дан- ного организма, необходимых для формирования структур клетки, или соединений, необходимых для образования веществ других классов соединений (так из углеводов могут получться жиры, нуклеиновые кислоты и т.д.). Способность углеводов превращать- ся в жиры является одной из причин возникновения ожирения, заболевания, влекущего за собой комплекс других заболеваний. Следовательно, потребление избыточного количества угле- водов вредно для человеческого организма, что необходимо учи- тывать при организации рационального питания. В растительных организмах, являющихся автотрофами, обмен углеводов несколько иной. Углеводы (моносахара) синтезируют- ся самим организмом из углекислого газа и воды с использовани- ем солнечной энергии. Ди-, олиго-и полисахариды синтезируются из моносахаридов. Часть моносахаридов используется для синте- за нуклеиновых кислот. Определенное количество моносахари- дов (глюкозы) растительные организмы используют в процессах дыхания на окисление, при котором (как и в гетеротрофных орга- низмах) синтезируется АТФ. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятие «углевод», «моносахарид», «пенто- за», «гексоза», «дисахарид», «полисахарид», «альдоза», «кетоза». 2. Приведите формулы и названия двух важнейших пентоз. 3. Объясните, почему глюкоза относится к альдозам и напишите формулы открытоцепной и циклических форм - альфа- и бста-глю- козы. 4. Назовите основную био-экологическую роль глюкозы, обо- снуйте ее * 5. Назовите основные био-экологические функции рибозы и де- зоксирибозы. 6. Напишите общую формулу сахарозы и охарактеризуйте ее био- экологическую роль. 7. Напишите формулу крахмала, охарактеризуйте строение его молекулы и, исходя из этого, обоснуйте био-экологическую роль крах- мала. 175
8. Напишите формулу клетчатки (целлюзозы), охарактеризуйте строение его молекулы и на основе этого обоснуйте эколого-биоло- гическую роль этого вещества. 9. Составьте общую характеристику био-экологической роли углеводов. 10. Кратко охарактеризуйте превращения углеводов в организме человека и объясните, почему избыточное потребление этих веществ вредно для организма. 5.5. Краткая характеристика состава, строения и экологической роли белков 5.5.1. Общие сведения о белках и их классификации Белки - важнейшие биоорганические соединения, которые наряду с нуклеиновыми кислотами занимают особую роль в жи- вом веществе: без этих соединений невозможна жизнь, так как по определению Ф. Энгельса, жизнь является особым существова- нием белковых тел и т. д. «Белки-это природные биополимеры, являющиеся продук- тами реакции поликонденсации природных альфа-аминокислот» Природных альфа-аминокислот 18-23 (см. раздел 5.5.2.) их сочетание образует бесконечно большое количество разновид- ностей молекул белков, обеспечивающих многообразие различ- ных организмов. Даже для отдельных особей организмов данно- го вида характерны свои собственные белки, а ряд белков встре- чаются во многих организмах. Белки характеризуются следующим элементарным составом: они образованы углеродом, водородом, кислородом, азотом, се- рой и некоторыми др. химическими элементами. Главной осо- бенностью белковых молекул является обязательное наличие в них атомов азота (помимо атомов С, Н, 0). В молекулах белков реализуется «пептидная» связь (-C-N-), т.е. связь между атомом С карбонильной группы и атомом азота аминогруппы, которая обусловливает некоторые особенности белковых молекул. В боковых цепях молекулы белка содержит- ся большое количество радикалов и функциональных групп, что «делает» молекулу белка полифункциональной, способной к большому разнообразию физико-химических и биохимических свойств. Из-за большого разнообразия белковых молекул и сложнос- ти их состава и свойств, белки имеют несколько различных клас- сификаций, основанных на различных признаках. Рассмотрим некоторые из них. 176
1. По составу. По этому признаку различают две группы белков: протеины (простые белки; молекула их образована только белком, например, яичный альбумин); протеиды- слож- ные белки, молекулы которых состоят из белковой и небелко- вой составляющих. Протеиды подразделяются на несколько групп, важнейшими из которых являются: а) гликопротеиды (сложное соединение белка и углевода); б) липопротеиды (комплекс молекул белка и жиров (липи- дов); в) нуклеопротеиды (комплекс белковых молекул и моле- кул нуклеиновых кислот). 2. По форме молекулы. По этому признаку различают две группы белков: а) глобулярные белки — молекула белка имеет шарообраз- ную форму (форму глобулы), например молекулы яичного альбумина; такие белки или растворимы в воде, или способны к образованию коллоидных растворов; б) фибриллярные белки - молекулы этих веществ имеют форму нитей (фибрилл), например, миозин мышц, фиброин шел- ка. Фибриллярные белки нерастворимы в воде, они образуют структуры, реализующие сократительные, механические, фор- мообразующую^ защитные функции, способность организма передвигаться в пространстве. 3) По растворимости в различных растворителях. Разли- чают несколько, групп, из которых наиболее важны: а) водорастворимые; б) жирорастворимые. Существуют и другие классификации белков. 5.5.2. Краткая характеристика природных альфа-аминокислот Природные альфа-амипокислоты являются разновидностью аминокислот. Аминокислота - полифункциональное органичес- кое вещество, содержащее в своем составе как минимум две фун- кциональные группы - аминогруппу (-NH,) и карбоксильную (карбоксидную, последнее правильнее) группу (-СООН). Альфа-амипокислоты — это такие аминокислоты, в молеку- лах которых амино- и карбоксильные группы находятся у одно- го атома углерода. Их общая формула-NH,CH(R)COOH. Ниже приведены формулы некоторых природных альфа-аминокислот; они записаны в виде, удобном для написания уравнений реакции поликонденсации и используются в случае, когда необходимо написать уравнения (схемы) реакций получения определенных полипептидов: 177
1) глицин (аминоуксусная кислота) - NH,CH,COOH; 2)аланин-1МН2СН(СН,)СООН: 3) фенилаланин - NH,CH(CH,C6H;)COOH; 4) серин - NH2CH(CH2OH)COOH; 5) аспарагиновая кислота - NH,CH(CH,COOH)COOH; 6) цистеин- NH,CH(CH,SH)COOH и т.д. Некоторые природные альфа-аминокислоты содержат по две аминогруппы (например, лизин), по две карбоксидные группы (например, аспарагиновая и глутаминовые кислоты), гидроксид- ные (ОН) группы (например, тирозин), могут быть циклическими (например, пролин) По характеру влияния природных альфа-аминокислот их де- лят на заменимые и незаменимые. Незаменимые аминокислоты должны обязательно поступать в организм с пищей. 5.5.3. Краткая характеристика структуры молекул белка Белки кроме сложного состава характеризуются и сложным строением белковых молекул. Различают четыре вида структур белковых молекул. 1. Первичная структура - характеризуется порядком распо- ложения остатков альфа-аминокислот в полипептидной цепи. Например, тетрапептид (полипептид, образовавшийся при по- ликонденсации 4 молекул аминокислоты) ала-фен-тиро-серин представляет собой последовательность остатков аланина, фе- нилаланина, тирозина и серина, связанных друг с другом пеп- тидной связью. Получение этого тетрапептида можно выра- зить схемой: NH2CH(CH,)COOH + HNHC1l(( H2( (Hs)COOH + +HNHCH(CH2C6H4OH)COOH + HNHCH(CH2OH)COOH —> 3 H2O + + NHjCHCONHCH CONHCHCONHCH(CH2OH)COOH снз СНгС6Н5 (H,(fH4OH 2. Вторичная структура белковой молекулы представляет собой пространственное расположение полипептидной цепи. Оно бывает различным, но наиболее распространенной явля- ется альфа-спираль, характеризующаяся определенным «ша- гом» спирали, размерами и расстоянием между отдельными витками спирали. Устойчивость вторичной структуры белковой молекулы обеспечивается возникновением различных химических свя- зей между отдельными витками спирали. Важнейшая роль сре- ди них принадлежит водородной связи (реализуется за счет втягивания ядра атома водорода групп -NH2 или =NH, в элек- тронную оболочку атомов кислорода или азота) ионной связи (реализуется за счет электростатического взаимодействия 178
ионов -COO’ и -NHT3 или =NH,T) и других видов связи (этот вопрос подробно разбирается в курсе химии) 3. Третичная структура молекул белка характеризуется пространственным расположением альфа-спирали, или иной структуры. Устойчивость таких структур обусловливается теми же видами связи, что и вторичная структура. В результа- те реализации третичной структуры возникает «субъединица» белковой молекулы, что характерно для очень сложных моле- кул, а для относительно простых молекул третичная структу- ра является конечной. 4. Четвертичная структура белковой молекулы представ- ляет собой пространственное расположение субъединиц моле- кул белка. Она характерна для сложных белков, например ге- моглобина. Рассматривая вопрос о структуре белковых молекул необхо- димо различать структуру живого белка - нативную структуру и структуру мертвого белка. Белок в живом веществе (нативный белок) отличается от белка, подвергшегося воздействию, при котором он может потерять свойства живого белка. Неглубокое воздействие называют «денатурацией», при которой в дальней- шем свойства живого белка могут восстанавливаться. Одним из видов такой денатурации является обратимая коагуляция При необратимой коагуляции нативный белок превращается в «мер- твый белок» (о коагуляции см. ниже). 5.5.4. Краткая характеристика физических, физико-химических и химических свойств белка Свойства белковых молекул имеют большое значение для реализации их биолого-экологических свойств. Так, по агрегат- ному состоянию белки относят к твердым веществам, которые могут быть растворимыми или нерастворимыми в воде или др. растворителях. Многое в био-экологической роли белков опре- деляется физическими свойствами. Так, способность молекул белка образовывать коллоидные системы обусловливает их строительную, каталитическую и др. функции. Нераствори- мость белков в воде и др. растворителях, их фибриллярность обуславливает защитную и формообразующие функции и т.д. К физико-химическим свойствам белков относится их способность к денатурации и коагуляции (о денатурации - см. выше). Коагуляция проявляется в коллоидных системах, кото- рые являются основой любого живого вещества. При коагуля- ции частицы укрупняются за счет их слипания. Коагуляция бы- вает скрытой (ее можно наблюдать только под микроскопом) и 179
явной - ее признаком является выпадение осадка белка. Коагу- ляция бывает необратимой когда после прекращения действия коагулирующего фактора структура коллоидной системы не восстанавливается и обратимой - когда после удаления коагу- лирующего фактора коллоидная система восстанавливается. Примером обратимой коагуляции является выпадение бел- ка яичного альбумина под действием растворов солей, при этом осадок белка растворяется при разбавлении раствора либо при перенесении осадка в дистиллированную воду. Примером необратимой коагуляции является разрушение коллоидной структуры белка альбумина при нагревании до тем- пературы кипения воды. При смерти (полной) живое вещество превращается в мертвое за счет необратимой коагуляции всей системы. Химические свойства белков весьма многообразны из-за наличия в белковых молекулах большого числа функциональ- ных групп, а также за счет наличия пептидной и др. связей в молекулах белка. С эко-биологических позиций наибольшее значение имеет способность молекул белка к гидролизу (при этом, в конечном счете, получается смесь природных альфа- аминокислот, которые участвовали в образовании данной мо- лекулы, в этой смеси могут быть и др. вещества, если белок был протеидом), к окислению (его продуктами могут быть углекис- лый газ, вода, соединения азота, например, мочевина, соединения фосфора и т.д.). Белки горят с выделением запаха «жженого рога» или «жже- ных перьев», что необходимо знать при проведении простей- ших экологических опытов. Известны различные цветные реак- ции на белок (биуретова, ксантопротеиновая и др.), подробнее о них - в курсе химии. 5.5.5. Краткая характеристика эколого-биологических функций белков Необходимо различать эколого-биологическую роль белков в клетках и в организме в целом. 5.5.5.1. Эколого-биологическан роль белков в клетках Вследствие того, что белки (наряду с нуклеиновыми кислота- ми) - это вещества жизни, то их функции в клетках весьма много- образны. 1. Важнейшей функцией белковых молекул является струк- турная функция, состоящая в том, что белок - это важней- 180
ший компонент всех структур, образующих клетку, в кото- рые он входит в составе комплекса различных химических соединений. 2. Белок - важнейший реагент в протекании огромного многообразия биохимических реакций, обеспечивающих нор- мальное функционирование живого вещества, поэтому ему и характерна реагентная функция. 3. В живом веществе реакции возможны только в присут- ствии биологических катализаторов - ферментов, а как уста- новлено в результате биохимических исследований, фермен- ты имеют белковую природу, поэтому белки выполняют и ка- талитическую функцию. 4. В случае необходимости в организмах белки окисляют- ся и при этом выделяется энергия, за счет которой синтезиру- ется АТФ, т.е. белки выполняют и энергетическую функцию, но вследствие того, что эти вещества имеют для организмов особую ценность (из-за их сложного состава), то энергетичес- кая функция белков реализуется организмами только в крити- ческих условиях. 5. Белки могут выполнять и запасающую функцию, так как являются своеобразными «консервами» веществ и энергии для организмов (особенно растений), обеспечивающих их начальное развитие (для животных - внутриутробное, для растений - разви- тие зародышей до появления молодого организма - проростка). Ряд функций белка характерны и для клеток и для организма в целом, поэтому рассмотрены ниже. 5.5.5.2. Эколого-биологическая роль белков в организмах (в целом) 1. Белки образуют в клетках и организмах особые структу- ры (в совокупности с другими веществами), которые способ- ны воспринимать сигналы из окружающей среды в виде раз- дражений, за счет чего возникает состояние «возбуждения», на которое организм отвечает определенной реакцией, т.е. для белков и в клетке и в организме в целом характерна восприни- мающая функция. 2. Белкам характерна и проводящая функция (и в клетках и в организме в целом), состоящая в том, что возникшее в опре- деленных структурах клетки (организма) возбуждение, пере- дается в соответствующий центр (клетки или организма), в котором формируется определенная реакция (ответ) организ- ма или клетки на поступивший сигнал. 181
3. Многие организмы способны к перемещению в простран- стве, что возможно за счет способности структур клетки или организма к сокращению, а это возможно потому, что белки фибриллярной структуры обладают сократительной функцией. 4. Для гетеротрофных организмов белки как отдельно, так и в смеси с другими веществами являются продуктами пита- ния, т.е. им характерна трофическая функция. 5.5.6. Краткая характеристика превращений белков в гетеротрофных организмах на примере человека Белки в составе пищи попадают в ротовую полость, где сма- чиваются слюной, измельчаются зубами и превращаются в го- могенную массу (при тщательном пережевывании) и через глот- ку и пищевод попадают в желудок (до попадания в последний с белками как соединениями ничего не происходит). В желудке пищевой комок пропитывается желудоч! 1ым соком, являющимся секретом желудочных желез, представляющем со- бой водную систему, содержащую хлороводород и ферменты, важнейшим из которых (для белков) является пепсин. Пепсин в кислой среде вызывает процесс гидролиза белков до пептонов. Пищевая кашица далее поступает в первый отдел тонкого ки- шечника двенадцатиперстную кишку, в которую открывается проток поджелудочной железы, выделяющей панкреатический сок, обладающий щелочной средой и комплексом ферментов, из которых трипсин ускоряет процесс гидролиза белков и ведет его до конца, т.е. до появления смеси природных альфа-аминокис- лот, которые растворимы и способны всасываться в кровь вор- синками кишечника. Эта смесь аминокислот поступает в межтканевую жидкость, а оттуда в клетки организма, в которых они (аминокислоты) всту- пают в различные превращения. Часть этих соединений непос- редственно используется для синтеза белков, характерных для данного организма, часть подвергается переаминированию или дезаминированию, давая новые соединения, необходимые орга- низму, часть этих аминокислот окисляется и является источни- ком энергии, необходимой организму для реализации своих жиз- ненных функций. Важнейшей частью превращения белков является их синтез, краткая схема которого будет рассмотрена в разделе, посвящен- ном ассимиляции (см. ниже). Необходимо отметить некоторые особенности внутриклеточ- ных и превращений белков. Если организм гетеротрофный и од- 182
ноклеточный, то белки в составе пищи попадают внутрь клеток в цитоплазму или специальные пищеварительные вакуоли, где под действием ферментов подвергаются гидролизу, а далее все протекает так, как описано для аминокислот в клетках. Клеточ- ные структуры постоянно подвергаются обновлению, поэтому «старый» белок заменяется на «новый» при этом первый подвер- гается гидролизу с получением смеси аминокислот. У автотрофных организмов имеются свои особенности в превращениях белков. Первичные белки (в клетках меристем) синтезируются из аминокислот, которые синтезируются из про- дуктов превращений первичных углеводов (они возникли при фотосинтезе) и неорганических азотсодержащих веществ (нит- ратов или солей аммония) Замена белковых структур в длитель- но живущих клетках автотрофных организмов не отличается от такового для гетеротрофных организмов. , Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятие «белок», «пептид», «простой белок», «сложный белок», «природная альфа-аминокислота», «протеид», «протеин», «альфа-аминокислота», «нуклеопротеид», «липопротеид», «гликопротеид». 2. Охарактеризуйте первичную, вторичную, третичную и четвер- тичную структуру белковой молекулы. 3. Объясните причину химической полифункциональности белко- вой молекулы и огромного разнообразия белковых молекул. 4. Напишите формулы глицина, аланина, цистеина, серина, фени- ланина. 5 Составьте формулы трипептидов: а) сер-гли-аланина; б) цис- ала-серина. 6. Охарактеризуйте физические и химические свойства белков, которые способствуют выполнению ими био-экологических функ- ций. 7. Назовите четыре наиболее важных био-экологических функ- ций белков. 8. Объясните, почему энергетическая функция белков имеет мень- шее значение, чем строительная или каталитическая. 9. Составьте сравнительную характеристику био-экологических функций: а) белков и углеводов; б) белков и жиров. 10. Кратко охарактеризуйте превращения белков в организме человека (не затрагивая биосинтез белков). 183
5.6. Краткая характеристика нуклеиновых кислот, их состава, свойств, строения и биолого-экологической роли 5.6.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот Нуклеиновыми кислотами называют природные биополимеры, являющиеся продуктами реакции поликонденсации нуклеотидов. По виду нуклеотидов различают два типа нуклеиновых кис- лот: рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК). Нуклеиновые кислоты, получаемые при поликонденсации рибонуклеотидов, называются РНК (рибонуклеиновыми кисло- тами). ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты) - это продукты по- ликонденсации дезоксирибонуклеотидов. Дезоксирибонуклеотиды (ДНК-нуклеотиды) в своем составе, содержат остатки дезоксирибозы (см. раздел, посвященный пен- тозам). Рибонуклеотиды (РНК-нуклеотиды) - нуклеотиды, в состав молекул которых входят остатки рибозы (см. раздел пентозы; выше). РНК и ДНК называют нуклеиновыми (ядерными) потому, что они были обнаружены в ядрах клеток (особенно ДНК), однако, они могут встречаться и в других органиодах (пластидах, ми- тохондриях, клеточном центре и т.д.). 5.6.2. Краткая характеристика нуклеотидов, нуклеозидов, азотистых циклических оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот Если нуклеотид (любой) подвергнуть полному гидролизу, то при этом можно получить циклическое азотистое основание, пен- тозу и фосфорную (орто) кислоту. При частичном гидролизе нук- леотида получают фосфорную кислоту и нуклеозид. Если гид- ролизу подвергнуть нуклеозид, то можно получить цикличес- кое азотистое основание и пентозу (рибозу или дезоксирибозу). Итак, при гидролизе ДНК нуклеотида можно получить ДНК- нуклеозид и фосфорную кислоту (неполный гидролиз), либо азо- тистое основание (циклическое), дезоксирибозу (пентозу) и фос- форную кислоту. Продуктами частичного гидролиза PHК-иукзеотида являет- ся фосфорная кислота и РНК-нуклеозид, а полного гидролиза - 184
циклическое азотистое основание, рибоза (пентоза) и фосфор- ная кислота. Если же необходимо получить РНК-нуклеотид, то вначале из природного циклического азотистого основания и рибозы полу- чают РНК-нуклеозид, который можно использовать для синтеза РНК-нуклеотида, проведя реакцию его с фосфорной кислотой. Аналогично можно синтезировать ДНК-нуклеотид, только вме- сто рибозы необходимо использовать дезоксирибозу. Схематично ДНК-нуклеотид можно представить схемой: Остаток циклического АЗОТИСТОГО ОСНОВАНИЯ Остаток ДЕЗОКСИ- РИБОЗЫ Остаток фосфорной кислоты Эти «остатки» соединены друг с другом кислородными мос- тиками. Схема РНК-нуклеотида аналогична, только вместо ос- татка дезоксирибозы в нее вводится остаток рибозы (составьте эту схему самостоятельно). При исследовании состава нуклеиновых кислот был обнару- жен ряд природных циклических оснований, важнейшими среди которых являются аденин, гуанил (они относятся к пуриновым основаниям, содержат два взаимосвязанных цикла и являются производными циклического вещества пурина; остатки - этих оснований входят и в ДНК и в РНК). Кроме аденина и гуанина, в составе нуклеиновых кислот об- наружили остатки цитозина, тимина и урацила (эти азотистые основания относят к пиримидиновым основаниям, так как они являются производными пиримидина), содержат в своем составе один цикл, напоминающий по структуре бензольное ядро, но часть атомов углерода в нем заменена на атомы азота). Остатки цито- зина содержатся как в ДНК, так и в РНК, а остатки тимина - только в ДНК, а урацила - только в РНК. Эмпирические формулы (не для запоминания): аденина - C5H5N5; гуанина - C5H5N5O; цитозина - C4H5N3O; урацила - C4H4N2O2; тимина - C5H6N,O2. Азотистые основания в своем составе содержат группы =NH, -NH , карбонильные группы, атомы азоъа, что приводит к образо- ванию водородных связей, играющих большую роль в возникно- вении структур нуклеиновых кислот, их устойчивости и много- образным свойствам. Учащемуся нужно понимать и уметь составлять схемы нук- леозидов и нуклеотидов. Ниже приведены некоторые из таких 185
схем. Важным является и понимание номенклатуры (названий) нуклеозидов и нуклеотидов. Их названия строятся по названию азотистого основания, которое является прилагательным к сло- ву нуклеозид или нуклеотид, при этом в названии указывается вид нуклеотида (нуклеозида) по остатку пентозы, например, аде- ниловый ДНК-нуклеотид; это означает, что данное вещество состоит из остатка аденозина, дезоксирибозы и фосфорной кис- лоты, соединенных кислородными мостиками. Примеры схем РНК-нуклеозидов. 1) остаток цитозина - остаток рибозы - это цитозиновый РНК- пуклеозид; 2) остаток урацила - остаток рибозы - это урациловый РНК- нуклеозид. Пример схемы и названия ДНК-нуклеозида; остаток аде- нина - остаток дезоксирибозы - это адениловый ДНК-нукле- озид. Пример схемы и названия ДНК-нуклеотида: Остаток тимина остаток дезоксирибозы - остаток фосфор!юй кислоты - это тими- диловый ДНК-нуклеотид. Пример схемы и названия РНК-нуклеотида: Остаток ураци- ла - остаток рибозы - остаток фосфорной кислоты - это ураци- ловый РНК- нуклеотид. Задание: составьте схемы и дайте названия всем нуклеози- дам и нуклеотидам характерным для РНК и для ДНК. 5.6.3. Краткая характеристика структуры ДНК ДНК обладают очень сложной структурой, которая была рас- крыта в работах ряда ученых, в том числе и Д. Уотсона и Ф. Кри- ка (1953). Различают ряд структур, некоторые из которых будут рассмотрены ниже. Как и для белков, для ДНК характерна первичная структу- ра, характеризующаяся последовательностью расположения ос- татков нуклеотидов. В образовании ДНК участвуют аденило- вый, гуаниловый, цитозиловый и тимидиловый ДНК-нуклеоти- ды. Цтак,первичная структура ДНК— это последовательность остатков нуклеотидов, связанных остатками фосфорной кис- лоты, при этом, последний кислородными мостиками соединяет остатки нуклеозидов через 3-5 атомы углерода дезоксирибозы. Остаток азотистого основания связан с первым атомом углерода дезоксирибозы, а собственный остаток фосфорной кислоты дан- ного ДНК-нуклеотида связан через кислородный мостик с треть- им атомом углерода дезоксирибозы, и этот остаток фосфорной кислоты при поликонденсацтщ взаимодействует с группой «ОН». 186
связанной с пятым атомом углевода другого нуклеотида. Схема- тично первичную структуру ДНК (без учета ее структурных осо- бенностей) можно изобразить последовательностью заглавных начальных букв от названий нуклеотидов, например: А-Ц-Ц-Г-Т-Т... где «А» - адениловый, «Г» - гуаниловый, «Т» - тимидило- вый, «Ц»-цитозиновый ДНК-нуклеотиды. Разновидностей пос- ледовательности сочетаний остатков нуклеотидов бесконечное множество, поэтому и разновидностей молекул ДНК очень мно- го, настолько много, что каждая особь конкретного вида имеет свои ДНК, характерные только для данного организма. Вторичная структура ДНК состоит, в том, что она образует двойную цепь, т.е. двеполинуклеотидные цепи объединяются и образуют единую молекулу. Такое объединение возможно за счет того, что азотистые основания (а, следовательно, и остатки нук- леотидов) обладают комплементарностью - взаимодополнени- ем, за счет образования между остатками азотистых оснований (или ее возможностью) водородных связей. Установле! ю, что аде- нин комплементарен тимину, так как между ними образуются две водородные связи (первая между группой -NH, (от аденина) и атомом кислорода группы =С=О (от тимина), а вторая между атомом азота шестичленного цикла аденина и атомом водорода группы =NH (в молекуле тимина). Примечание: В РНК вместо остатков тимина содержатся остат- ки урацила и это основание комплементарно аденину по той же при- чине, что и тимин комплементарен аденину; это важно знать, так как это применяется при рассмотрении процессов синтеза РНК. Гуанин комплементарен цитозину, так между этими основа- ниями (или их остатками) возникает три водородных связи: пер- вая между атомом кислорода карбонильной группы (=С=0) шес- тичленного цикла гуанина и атомом водорода группы =NH2 ци- тозина; вторая осуществляется атомом водорода группы =NH шестичленного цикла гуанина и атомом азота в цикле цитозина; третья связь реализуется атомом водорода аминогруппы (-NH2) гуанина и атомом кислорода карбонильной группы цитозина (ха- рактеристика сущности принципа комплектарности для остат- ков I [уклеотидов дана для иллюстрации, а не для запоминания). Схематически вторичную структуру ДНК можно изобразить так: А-А-Ц-Т-Т-Г..... I I / / / I Т-Т-Г-А-А-Ц..... Третичная структура ДIIK состоит в том, что две двойные поли- нуклеотидные цепи сворачиваются в единую альфа-спираль, при этом начало первой двойной полинуклеотидной цепи направлено к 187
концевой части второй полинуклеотидной цепи по принципу «голо- ва - хвост». Третичная структура ДНК показана на рис. 15. Рис. 15. Иллюстрация третичной структуры ДНК. Устойчивость третичной структуры ДНК связана со способ- ностью возникновения водородных связей между отдельными участками полинуклеотидных цепей и др. видами связей. Четвертичная структура ДНК представляет собой простран- ственное расположение альфа-спирали. ДНК, как и все нуклеи- новые кислоты образует с белками сложные белки - нуклеопро- теиды, которые (для ДНК) образуют специальные органоиды клетки - хромосомы. 5.6.4. Краткая характеристика эколого-биологической роли ДНК ДНК, наряду с белками является неотъемлемой составной частью живого вещества; без этих соединений жизнь как свой- ство материи практически невозможна, что и характеризует эко- лого-биологическую роль ДНК. Можно назвать следующие био- лого-экологические функции ДНК. 1. ДНК - это «вместилище» информации о признаках дан- ного организма, поэтому за счет передачи ДНК генератив- ным (половым) клеткам происходит передача наследственных признаков от родителей к потомкам. 2. На ДНК происходит синтез РНК за счет чего происхо- дит передача информации о строении и свойствах белков на органоиды, на которых происходит биосинтез белка, что при- водит к синтезу белков с определенными свойствами и к ре- ализации конкретных признаков, присущих данному орга- низму. 3. Отдельные участки ДНК «ведают» информацией об оп- ределенных конкретных признаках организма и носят назва- 188
ние «гены», (гены являются материальной основой наслед- ственности) (Определение понятия ген неоднозначно, суще- ствуют разные точки зрения на этот вопрос, однако, не услож- няя картину, можно использовать такое определение: «Ген - это определенный участок молекулы ДНК с разнообразными видами его строения, состоящий из определенного количества остатков нуклеотидов, отвечающий за передачу и реализа- цию данного, конкретного признака от одного организма к другому».) 4. ДНК вместе с белками образуют хромосомы - особые органоиды клетки, которые четко проявляются в процессе «не- прямого» деления (митоза). Благодаря наличию хромосом происходит равномерное распределение ядерного вещества, а именно ДНК, между дочерними клетками, что важно для равноценности будущего потомства и его выживания в усло- виях внешней среды. 5. На исходных молекулах ДНК происходит синтез (само- воспроизведение) новых молекул ДНК в период интерфазы (промежутка времени между делениями) либо в период подго- товки клеток к делению (если вновь образующиеся клетки в дальнейшем не способны к делению, что характерно для спер- матозоидов, эритроцитов и Т.Д.). 5.6.5. Краткая характеристика процессов синтеза ДНК в организмах Синтез ДНК или репликация (редупликация) - один из важней- ших эколого-биологических процессов, от которго зависит суще- ствование живых существ, и на который отрицательное воздей- ствие оказывают различные процессы, протекающие в окружаю- щей среде. Репликация - это классический пример матричного синтеза (синтеза на определенной основе), широко встречающе- гося в природе. Рассмотрим некоторые особенности репликации. Перед началом репликации изменяется структура материнской молекулы ДНК: нарушается четвертичная структура ее молеку- лы, двойная спираль раскручивается (разрушается третичная структура), а затем каждая из двойных полинуклеотидных цепей начинает разделяться на одинарные полинуклеотидные цепи (на- рушается вторичная структура молекулы ДНК), т.е. из одной, молекулы возникают зачатки 4-х одинарных полинуклеотид- ных цепей. На каждом из зачатков одинарной полинуклеотид- ной цепи происходит формирование новых двойных полинук- леотидных цепей за счет реализации реакции поликонденсации, под влиянием ферментов и за счет энергии гидролиза АТФ. 189
Матрицей в этом синтезе является одинарная полинуклеотид- ная цепь, на которой по принципу комплементарности формиру- ется новая полинуклеотидная цепь, связанная с материнской це- пью водородными связями. В результате этого процесса в конечном итоге возникает че- тыре двойных полинуклеотидных цепи, т.е. формируется вторич- ная структура молекулы ДНК (схема этого процесса изображе- на па рис. 16). Из возникших 4-х двойных полинуклеотидных цепей формируются две альфа-спирали, дающие начало двум мо- лекулам равноценных ДНК, которые являются копиями молеку- лы. За счет этого процесса количество ДНК в клетке удваивает- ся, что является предпосылкой для реализации обычного деле- ния, протекающего либо в форме митоза (непрямого деления), либо в форме амитоза (прямого деления). Рис. 16. Схема процесса репликации: К и М — новые двойные полинуклеотидные цепи молекулы ДНК. 5.6.6. Краткая характеристика рибонуклеиновых кислот (строение молекул, классификация, эколого-биологическая роль) Рибонуклеиновые кислоты (РНК) являются продуктами ре- акции поликонденсации РНК-нуклеотидов (см. выше). РНК многообразны, имеют определенную классификацию, но общим для всех РНК является то, что oi 1И имеют общую для всех первичную структуру, состоящую в том, что все они являются последовательностью остатков РНК-нуклеотидов в одинарной полинуклеотидиой цепи; эти остатки связаны друг с другом ос- татком фосфорной кислоты через 3-5 атомы углерода рибозы разных нуклеозидов. В состав РНК входят остатки 4-х видов РНК-нуклеотидов: аденилового, гуанилового, цитозидового и урацилового (последний нуклеотид аналогичен тимидиловому для ДНК). 190
По строению и выполняемым функциям различают три типа РНК: а) информационная или и-РНК; б) транспортные или т- РНК; в) рибосомальные или р-РНК. Кратко охарактеризуем эти разновидности РНК. 1 Информационные РНК (и-РНК) - это РНК, глав1 юй фун- кцией которых является перенесение информации о строении, а следовательно, и свойствах белков, на органоид клетки, где происходит синтез молекул белка. И-РНК является матрицей для синтеза белковой молекулы, в чем и состоит ее вторая фун- кция. И-РНК представляет собой полинуклеотидную цепь до- статочной длины, длина которой соответствует гену, в кото- ром закодирована информация о строении белка, а следова- тельно, и признаке организма. И-РНК всегда значительно короче (по длине) чем ДНК. Разновидностей и-РНК бесконеч- ное множество, ведь много отдельных особей организмов, а следовательно, и признаков, им соответствующих. 2. Транспортные РНК (т-РНК) - это относительно неболь- шие молекулы специфического строения, их относительно не- много - 64 Их глав! 1ая функция - транспорт молекул природ- ных альфа-аминокислот к месту синтеза молекул белка (в ри- босомы). Т-РНК активизируют аминокислоты и переносят их к месту синтеза белка. Они имеют специфическую крестооб- разную форму, и на вершине «креста» располагается антико- дон, которым т-РНК прикрепляется к кодону на и-РНК. На противоположном полюсе молекулы т-РНК располагается «акцепторный» (захватывающий) участок молекулы, к кото- рому прикрепляется данная альфа-амипокислота. Разновид- ностей т-РНК 64 потому, что существует 64 кодона альфа- аминокислот, при помощи которых кодируется полипептид- пая цепь молекулы белка, начало, завершение и паузы в синтезе белковой молекулы (о кодонах, антикодонах см. ниже в разделе, посвященном синтезу белка). 3. Рибосомальные РНК (р-РНК) - это РНК, образующие рибосомы совместно с молекулами белка. Р-РНК, наряду с другими РНК способствуют протеканию процессов биосинте- за белка, кроме этого они выполняют строитсльпуюфункцию, являясь одним из веществ, из которых образованы рибосомы. Существует большое разнообразие молекул р-РНК. Отличия РНК от ДНК 1. В состав ДНК входиттимин, а в состав РНК (вместо тими- на)-урацил. 2. ДНК преимущественно содержится в ядре (но может нахо- диться в митохондриях, пластидах, клеточном центре), а РНК- в ядре, цитоплазме, рибосомах. 191
3. В состав элементарных звеньев (остатков нуклеотидов) ДНК входит остаток дезоксирибозы, а в состав РНК-нуклеоти- дов - остаток рибозы (с чем и связаны различия в названии этих групп нуклеиновых кислот). 4. ДНК является продуктом реакции поликонденсации ДНК- нуклеотидов, а РНК - РНК-нуклеотидов; 5. Степень поликонденсации (п) в ДНК значительно выше, чем в РНК. 6. Молекула ДНК состоит из групп остатков нуклеотидов определенной последовательности, образующих «ген», который заключает в себе определенный признак организма и ведает его передачей потомкам, в РНК таких участков нет, т.е. РНК не является совокупностью «генов». 7. ДНК - это единая группа соединений, имеющая бесконеч- но большое число разновидностей, а РНК делится на 3 различ- ных группы соединений, из которых и-РНК бесконечно много разновидностей, 64 разновидности т-РНК и большое число раз- новидностей р-РНК. 8. Молекулы ДНК имеют очень сложную структуру (см. выше), а структуры РНК проще (так, одна молекула ДНК состо- ит из четырех линейных цепей, а РНК- из одной и т.д.). 9. РНК и ДНК имеют различные функции в организме (см. выше). 5.6.7. Синтез и-РНК (транскипция) Синтез РНК, как и синтез ДНК относится к матричному синте- зу; его схема изображена на рис. 17. РНК синтезируется под воз- действием ферментов, на поверхности деспирализованной ДНК на отдельных ее участках. В качестве ферментов организм ис- пользует белки типа РНК-полимеразы. Синтез РНК начина- ется с процесса деспирализации соответствующего участка ДНК, .... А’-Ц'-Г’-У’-У’-А’.... Ц’ У’ г> У’-з Т-Г-Ц А-А-Т I I 1111 А-Ц-Г-Т-Т-А Рис. 17. Схема транскрипции ДНК 1 - синтезируемая РНК; 2 - деспирализованный участок ДНК (матрица), на котором синтезиру- ется РНК; 3 - РНК-нуклеотиды в кариоплазме; А’, У’, Ц', Г’ - РНК- нуклеотиды или их остатки в полинуклеотидной цепи РНК; А, Т, Ц, Г остатки ДНК-нуклсотидов в деспирализованной ДНК. 192
на этом участке и происходит «сборка» (транскрипция) полинук- леотидной цепи РНК согласно принципу «комплемептарности» (дополнения, см. выше). Синтез РНК-эндотермический процесс и на его осуществление затрачивается энергия, выделяющаяся при расщеплении АТФ до АДФ и фосфорной кислоты. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «нуклеиновая кислота», «дезоксири- бонуклеиновая кислота», «рибонуклеиновая кислота», «дезоксири- бонуклеотид», «рибонуклеотид», «дезоксирибонуклеозид», «рибонук- леозид». 2. Охарактеризуйте различные структуры ДНК (первичную, вто- ричную, третичную). 3. Охарактеризуйте процесс синтеза ДНК (репликацию, редупли- кацию). 4. Охарактеризуйте био-экологическую роль ДНК и объясните причину большого многообразия молекул ДНК. 5. Назовите основные типы молекул РНК. 6. Составьте сравнительную характеристику ДНК и РНК. 7. Охарактеризуйте процесс транскрипции. 8. Объясните, почему существует 64 вида т-РНК, но бесконечно большое количество молекул и-РНК. 9. Охарактеризуйте строение и функции т-РНК. 10. Охарактеризуйте строение и функции и-РНК. 5.7. Биосинтез белка Биосинтез белков является важнейшей составной частью об- мена веществ и энергии в организме, являясь частью совокупно- сти процессов ассимиляции. Его удобно рассмотреть в данном разделе, так как процесс биосинтеза белков тесно связан с поня- тиями, разбираемыми при изучении нуклеиновых кислот. Синтез белков в организмах является матричным, его иначе называют трансляцией. Данный процесс является экзотермическим, поэто- му для его осуществления необходима энергия, которую орга- низм получает при гидролизе АТФ до АДФ и фосфорной кисло- ты. Белки синтезируются в присутствий различных ферментов - синтетаз из смеси природных альфа-аминокислот (их 20-22) при участии и-РНК и т-РНК на полисомах. Полисома - комплекс рибосом, «нанизанных» на молекулу и-РНК (см. рис. 19) Рибосо- ма - органоид клетки, строение которого приспособлено для био- синтеза белка (см. рис. 18). Она состоит из двух частей - малой и большой субъединиц, между которыми находится «канал», куда 7 Е И. Тупикин 193
1 Рис. 18. Схема рибосомы* 1 - малая субъединица; 2 - и-РНК; 3 - т-РНК с аминокислотой, кото- рую т-РНК несет к месту синтеза; 4 - большая субъединица; 5 - мембрана эндоплазматической цепи; 6 - синтезирующая полипеп- тидная цепь, находящаяся в канале большой субъединицы рибосомы. и-РНК Рис. 19. Схема полисомы (совокупность нескольких рибосом, “нанизанных” на молекулу и-РНК). начало и-РНК входит и-РНК и подходит т-РНК, несущая аминокислоту. Боль- шая субъединица рибосомы также пронизана каналом, соединя- ющимся своим отверстием с отверстием в эндоплазматической сети, на которой располагается рибосома. В этом канале распо- 194
2 1 7 — 'МЕТ[~]ТРЕр^лЁЙ| Рис. 20. Схема синтеза молекул белка: 1 - А-центр; 2 - П-центр (1 и 2 совместно составляет ФЦР); 3 - И-РНК, на которой синтезируется белок; 4 - т-РНК с альфа- аминокислотой, находящейся в цитоплазме; 5 - т-РНК, прикрепленная к A-центру (УГГ - антикодон в т-РНК, АЦЦ - кодон в и-РНК); 6 - т-РНК, прикрепленная к П-центру; 7 - синтезируемая полипептид- ная цепь; 8 - т-РНК после удаления из рибосомы (она переносила треонин); 9 -УУУ - антикодон, соответствующий альфа-аминокислоте, которую переносит т-РНК, находящаяся в цитоплазме;» —>» - направ- ление движения и-РНК при биосинтезе белка. 3 | ТРЕ | лагается синтезирующаяся полипептидная цепь, которая из ка- нала поступает в гиалоплазму (жидкую часть цитоплазмы) Информация о характере полипептидной цепи содержится в и-РНК и кодируется при помощи «кодонов». Кодон - триплет строго определенных остатков РНК-нуклеотидов (3 последова- тельно соединенных остатка), соответствующих определенной аминокислоте. Установлено, что из 4-х нуклеотидов можно получить 64 соче- тания триплетов, которые могут соответствовать определенной аминокислоте. Так как природных аЛьфа-аминокислот 20 (или 22), то конкретной аминокислоте могут соответствовать несколь- ко кодонов. Минимальное число кодонов соответствующих от- дельной конкретной кислоте - два, а для некоторых аминокис- лот (вероятно, наиболее важных) характерно 4 или даже 6 кодо- нов. Так, фенилаланину соответствуют кодоны УУУ и УУЦ, 195
аспарагиновой кислоте -ААУ, ААЦ, Г АУ и ГАЦ; серину - АГУ иАГД; аланину - ГЦЦ, ГЦУит.д. Помимо кодонов, соответствующих определенной аминокис- лоте, существует и 3 терминирующих кодона-кодонов, опреде- ляющих начало синтеза, и завершающих синтез полипептидной цепи. Кодоны содержатся в и-РНК. Им соответствуют (по пра- вилу комплементарности) антикодоны, содержащиеся наверши- нах крестообразных форм молекул т-РНК; антикодонов столько же, что и кодонов, т.е. 64, поэтому существует 64 разновидности молекул т-РНК. Схема синтеза полипептидной цепи изображена на рис. 20. Процесс биосинтеза полипептид! юй цепи белковой молекулы, из которой впоследствии формируется нативная структура молеку- лы белка можно описать как сумму указанных ниже последова- тельных операций: 1. Возникает функциональный центр рибосомы (ФЦР), состоящий из информационной рибонуклеиновой кислоты (и-РНК) и рибосомы; и-РНК внедряется в малую субъеди- ницу рибосомы вначале одним триплетом в аминокислот- ный активный центр (А-центр - центр узнавания аминокис- лоты). 2. В цитоплазме, окружающей рибосому, содержатся раз- личные транспортные рибонуклеиновые кислоты (т-РНК), из которых т-РНК, несущая антикодон начала синтеза молеку- лы белка, входит вФЦР и за счет принципа комплементарности присоединяется к кодону и-РНК, находящемуся у А-центра. 3. И-РНК перемещается во второй центр ФЦР - пептид- ный центр (П-центр) - его иначе называют «активный центр присоединения аминокислоты» к пептидной цепи (итак, в функ- циональном центре рибосомы содержится два активных центра - A-центр и П-центр, каждый из которых содержит по одному триплету, а, в целом два кодона, соответствующих определен- ной аминокислоте, или кодонам начала или okoi 1чания синтеза полипептидной цепи - в зависимости от этапа синтеза белковой молекулы). В конце «шага» 3 в рибосому внедрилась и-РНК на два триплета, заняв оба активных центра, при этом в центре-П находится кодон 11ачала синтеза молекулы белка, а в А-центре - кодо! I молекулы аминокислоты, начинающей пептидную цепь, к которому прикреплена антикодоном т-РНК, несущая инфор- мацию о начале синтеза белковой молекулы. 4. Из цитоплазмы в ФЦР поступает т-РНК, несущая ами- нокислоту, начинающую полипептидную цепь и своим ан- тикодоном прикрепляется к кодону и-РНК, находящемуся в А-центре. 196
5 Происходит перемещение участка и-РНК из A-центра в П-центр. а кодон и-РНК из П-центра выходит из ФЦР в цитоп- лазму. От этого кодона отделяется т-РНК, несущая информа- цию о начале синтеза белка и попадает в цитоплазму (в даль- нейшем эта т-РНК вновь используется для синтеза новой бел- ковой молекулы, возможно, даже во вновь формируемой полисомы на и-РНК, которую мы описываем). 6. Из цитоплазмы в ФЦР поступает т-РНК, несущая ами- нокислоту, остаток которой является вторым от начала поли- пептидной цепи. Антикодон этой т-РНК прикрепляется к ко- дону и-РНК, находящемуся в А-центре. 7. Кодон и-РНК, находящийся в П-центре, перемещает- ся вместе с т-РНК, которая перенесла аминокислоту, начи- нающую полипептидную цепь в цитоплазму, а «начинаю- щая цепь аминокислота» остается в канале большой субъе- диницы рибосомы. Одновременно с этим процессом, кодон и-РНК, несущий вторую аминокислоту из A-центра переме- щается в П-центр и остаток второй аминокислоты соединя- ется с первой аминокислотой, образуя дипептид (центр-А при этом освобождается). В следующих этапах процесс протекает аналогично процессу 7, при этом возможна остановка синтеза, а затем ее продолже- ние. В конечном счете происходит присоединение к полипептид- ной цепи остатка аминокислоты, завершающей полипептидную цепь и в центре-А оказывается кодон завершения синтеза белко- вой молекулы, к которому поступает т-РНК, несущая информа- цию о завершении синтеза молекулы. Далее этот комплекс по- ступает в П-центр, а затем вся и-РНК (и ее последний триплет) поступают в цитоплазму. На этом синтез полипептидной цепи завершается и начинается формирование остальных структур белковой молекулы (вторичной, третичной и четвертичной - если последняя структура характерна для данной молекулы белка). Для проверки понимания процесса синтеза полипептидной молекулы рекомендуется выполнить упражнение: «Изобразите при помощи рисунков поэтапный синтез участка белковой моле- кулы : асп- фен-ала-сер...». Задания для самостоятельной работы 1. Назовите составную часть обмена веществ, к которой отно- сится биосинтез белка. 2. Поясните, что такое ФРЦ, назовите две его составные части и укажите, где и как возникает ФРЦ. 3. Охарактеризуйте роль и-РНК в биосинтезе белка. 197
4. Охарактеризуйте роль т-РНК в биосинтезе белка. 5. На примере синтеза трипептида гли-ала-тирозина охаракте- ризуйте сущность синтеза полипептидной цепи, проиллюстрировав его серией рисунков (опираясь на схему, приведенную в разделе 5.7). 5.8. Витамины Витамины (вещества жизни) - особая группа химических со- единений, принадлежащих к разным классам органических со- единений, объединенных на основе их значимости для жизни жи- вотных и человека - без этих веществ невозможна нормальная жизнедеятельность животных организмов. Большинство витаминов не могут вырабатываться организ- мом животного и поступают в него извне с пищей или вырабаты- ваются под воздействием внешних факторов среды (например, под действием солнца в коже человека). При недостатке витами- нов (гиповитаминоз, авитаминоз) нарушается обмен веществ, что может привести к заболеваниям, которые могут привести даже к летальному исходу. Аналогичные явления характерны и для ги- первитаминозов (избыточному воздействию витаминов), но ги- первитаминозы встречаются реже, чем гипо- и авитаминозы. Ви- тамины были открыты Н.И. Луниным в 1880 г. Для удобства характеристики витамины обозначаются заглавными буквами латинского алфавита А, В, С, Р и т.д. Витамины классифицируют по разным признакам. В основу одной из классификаций положена их растворимость в различ- ных веществах (воде, жирах). По этой классификации различа- ют водорастворимые и жирорастворимые витамины. Витамины можно классифицировать и по признаку их возмож- ности синтезироваться в организме; при этом различают витами- ны, способные образовываться в организме и витамины, кото- рые поступают в организм только с пищей. К первой группе от- носятвитамин Д, который образуется из первичных соединений, возникающих в коже человека под воздействием солнечных лу- чей; к этой группе относятся также и витамин К, синтезирующий- ся бактериями толстого кишечника. Витамин С относится ко вто- рой группе витаминов, при этом необходимо постоянное его по- ступление в организм с пищей в течение всей жизни. 5.8.1. Краткая характеристика наиболее важных водорастворимых витаминов К водорастворимым витаминам относят витамины групп В, С, Р. К витаминам группы В относят Вр В2, В6, В12 и др., к 198
группе С относят аскорбиновую кислоту (витамин С), а к груп- пе Р - РР И Р. Одним из важнейших витаминов является витамин С или аскорбиновая кислота. Это витамин, в котором человеческий организм испытывает наибольшую потребность и необходимость систематического поступления его и летом, и зимой, что придает значению витамина С определенную специфичность. Аскорби- новая кислота оказывает большое влияние на обмен веществ. При его недостатке возникают нарушения в суставах, мышцах, кровеносной системе, деснах, зубах. При авитаминозе по вита- мину С возникает заболевание - цинга (поражаются десны, вы- падают зубы, организм сильно утомляется, появляются боли в суставах, мышцах, возникают внутренние кровоизлияния и т.д.). Суточная потребность в витамине С составляет 50-10 мг незави- симо от времени года. Этот витамин не накапливается организ- мом, поэтому необходимо систематически контролировать его поступление в организм и не допускать возникновения авитами- ноза по витамину С. Мера профилактики авитаминоза по вита- мину С: питание продуктами, богатыми этим витамином (карто- фель, капуста - свежая и квашеная, плоды цитрусовых - лимо- ны, апельсины, мандарины и др.; плоды шиповника, черной смородины, яблок и т.д.). Содержится витамин С в молоке и пече- ни. Недостаток его можно восполнять и препаратами, состоящи- ми из глюкозы и аскорбиновой кислоты, но лучше употреблять естественные продукты. Существуют также искусственные пре- параты - «поливитамины», включающие витамин С. При приготовлении пищи следует помнить об условии более полного сохранения витамина С, который при длительном на- гревании продуктов на воздухе разрушается (картошку следует варить «в мундире», фрукты и овощи употреблять в сыром виде, не подвергать пищу избыточной тепловой обработке и т.д.). Витамин В] способствует реализации обмена веществ в не- рвной системе, мышцах, влияет на протекание нервных процес- сов. При авитаминозе по этому витамину наблюдается заболе- вание «бери-бери», симптомами которого являются похудание, нарушение координации движений, атрофия мышц, паралич ко- нечностей. Содержится витамин Bt в оболочках и зародышах зерен риса, пшеницы, ржи, поэтому нужно питаться ржаным хле- бом, использовать «распаренные» зерна пшеницы и т.д. Содер- жится тиамин (витамин Bf) и в печени, питание которой также излечивает авитаминоз по тиамину. Витамин В2 (рибофлавин) влияет на обмен веществ в молодом организме, оказывает влияние на процессы в зрительном анали- заторе, в слизистой оболочке рта. При авитаминозе по рибофла- 199
вину наблюдается задержки в росте, поражаются глаза и т.д. Для профилактики авитаминоза необходимо питаться молоком, использовать дрожки, яичный белок, овощи. Витамин Р (смесь биофлавонов) регулирует процессы, протекающие в стенках капилляров - они разрушаются при ави- таминозе по витамину Р, что приводит к местным кровотечениям и нарушению кровообращения. Так как этот витамин содержит- ся в плодах цитрусовых и черной смородины, то профилактикой авитаминоза по витамину Р является использование этих фрук- тов и ягод в пищу. Витамин РР (никотиновая кислота) - регулирует обменные процессы в коже, пищеварительной и нервной системах. Авита- миноз по этому витамину приводит к пеллагре - заболеванию, при котором поражается кожа, ослабляется память, возникает чувство апатии, нарушается работа пищеварительной системы. Витамин РР содержится в печени, зародышах пшеницы, дрож- жах. Применение в пищу печени, вытяжки из дрожжей является профилактикой от авитаминоза по никотиновой кислоте. Витамин В6 (фолиевая кислота) влияет на процессы кроветво- рения, работу желудка и кишечника. При авитаминозе наруша- ется процесс образования форменных элементов крови, наруша- ются функции желудка и кишечника. Этот витамин не поступает в организм с пищей - он синтезируется микрофлорой кишечника. Профилактика авитаминоза по фолиевой кислоте состоит в оп- тимальном использовании антибиотиков, применяемых при ле- чении различных заболеваний. 5.8.2. Жирорастворимые витамины К этой группе витаминов относят витамины Д, А, К и др. Крат- ко рассмотрим их характеристику. . Витамин Д (эргокальциферол) влияет на обмен соединений кальция и фосфора в организме. При авитаминозе по этому вита- мину развивается заболевание «рахит», которое приводит к ис- кривлению костей, в т.ч. и конечностей, к изменению формы тела. Искривление костей связано с понижением их механической проч- ности из-за слабой минерализации (в костях наблюдается недо- статок фосфатов кальция). Витамин Д содержится в рыбьем жире, яичном желтке, печени. Но этот витамин может синтезироваться и организмом человека из меланина, который образуется в коже под действием ультрафиолетовых лучей солнечного света. По- этому профилактикой рахита является сбалансированное пита- ние и рациональное использование солнечной радиации (возмож- 200
но и применение физиотерапии - использование воздействия квар- цевых ламп) Витамин А (ретинол) оказывает влияние на биохимические процессы в растущем организме, на различные процессы, проте- кающие в коже, роговице глаза, кишечнике. Авитаминоз по ре- тинолу приводит к замедлению роста, заболеванию «куриная слепота» (практической потере зрения в темноте) и т.д. Содер- жится в сливочном масле, яичном желтке, рыбьем жире, печени, моркови, помидорах. Профилактика авитаминоза по витамину А - полноценное сбалансированное питание. Витамин К (филлохинон) влияет на биохимические процессы в крови. Авитаминоз по этому витамину приводит к резкому сни- жению свертываемости крови, что приводит к сильным кровопо- терям. Он синтезируется микрофлорой кишечника и не вводится в организм извне. Профилактикой авитаминоза по филлохинону является здоровый образ жизни и оптимальное применение анти- биотиков при лечении различных заболеваний. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите фамилию ученого, который первым обнаружил вита- мины 2 Сформулируйте понятия «витамины» и назовите группы этих соединений исходя из их растворимости в разных растворителях. 3. Приведите примеры двух водорастворимых витаминов. 4. Кратко охарактеризуйте роль витамина С и гиповитаминоз по этому витамину. 5 Укажите, к какой группе относится витамин К и охарактери- зуйте его эколого-биологическую роль. 5.9. Краткая характеристика соединений, регулирующих обмен веществ, осуществляющих взаимосвязь отдельных частей организма со средой обитания, а также некоторые специфические функции В разделе 5.8 охарактеризованы вещества, не содержащиеся в организме, поступающие в него извне, регулирующие обмен веществ и некоторые функции отдельных органов или систем ор- ганов (витамины). Однако в организме имеются вещества, без которых невозможна реализация биохимических процессов, ле- жащих в основе обмена веществ, а также соединения, реализую- щие согласование отдельных цепей превращений, координацию фи- зиологических функций организма, а также вещества, выполняю- щие выделительную либо запасающую функции, в виде отдельных включений. Ниже рассмотрены некоторые из этих соединений. 201
5.9.1. Краткая характеристика ферментов Ферменты (биологические катализаторы) - это вещества, не- большие количества которых изменяют скорость и состав конеч- ных продуктов биохимических реакций, протекающих в живых организмах. Биологические катализаторы, как и неорганические катали- заторы, в результате реакции остаются химически неизменными, а в процессе реакции претерпевают изменения, образуя с суб- стратом (веществами, вступающими в реакцию) промежуточный активированный комплекс. Ферменты, в отличие от неоргани- ческих катализаторов, обладают высокой специфичностью (из- бирательностью, т.е. катализируют только строго определенную реакцию, а не группу процессов) и «работают» в «мягких» усло- виях (обычное давление и температура организма - 35-40°С), и обладают высоким уровнем воздействия. Необходимо иметь пред- ставление о следующих ферментах. 1. Птиалин - фермент, вырабатываемый слюнными железами человека, способствующий первичному перевариванию (гидро- лизу) крахмала; активен в щелочной среде. 2. Пепсин - фермент, содержащийся в желудочном соке, акти- вен в сильно кислой среде, катализирует превращение белков до более мелких образований - пептидов (в желудочном соке со- держатся также ферменты: химозин, способствующий гидролизу белка молока - казеина, и липазу, гидролизующую жиры, содер- жащиеся в молоке). 3. Трипсин - фермент, содержащийся в секрете поджелудоч- ной железы (панкреатическом соке), в щелочной среде (в тонком кишечнике), вызывающий окончательное переваривание белков до смеси природных альфа-аминокислот. 4. Липаза - расщепляет жиры, поступившие в организм, до глицерина и высших жирных кислот в щелочной среде (липазы входят в состав панкреатического сока). 5. Амилаза - фермент, содержащийся в панкреатическом соке, вызывает гидролиз амилозы (составной части крахмала) до ди- сахаридов, которые под действием особого фермента (мальта- зы) расщепляются до глюкозы. Ферменты, содержащиеся в организмах весьма многообраз- ны, имеют сложную классификацию. Рассмотренные ферменты относятся к классу гидролаз (они вызывают гидролиз сложных органических веществ). Интересно отметить, что некоторые фер- менты могут одновременно активизировать взаимно противопо- ложные процессы. Так, липазы могут активизировать как про- цесс гидролиза, так и процесс синтеза жиров; мальтаза может 202
кроме расщепления мальтозы вызывать и процесс ее синтеза из глюкозы - все зависит от условий осуществления процесса и по- требностей организма. Направленность процесса в этом случае определяется особыми веществами, которые называют гормонами. 5.9.2. Некоторые сведения о гормонах Гормонами называют физиологически активные вещества, при помощи которых осуществляется гуморальная регуляция жизнедеятельности организма. Регуляция деятельности органоидов клетки, органов, систем органов и организма в целом может осуществляться нервным и гуморальным путем. Гуморальная регуляция осуществляется при помощи химичес- ких соединений, вырабатываемых в особых органах -железах внутренней секреции. Гормоны входят в состав секретов желез внутренней секреции и поступают в кровь, которая рас- пространяет их по всему организму. Гормоны, воздействуя на тот или иной орган, регулируют деятельность как органа, так и организма в целом (гуморальная и нервная регуляции организма тесно взаимосвязаны). Следует иметь представления о следую- щих гормонах. 1. Адреналин. Вырабатывается мозговым слоем надпочеч- ников, ускоряет работу сердца, суживает кровеносные сосу- ды, что приводит к повышению кровяного давления, регули- рует углеводный обмен, усиливая превращение глюкозы в гли- коген и окисление ее в мышцах; тормозит работу пищева- рительного тракта. Излишнее выделение адреналина вредно для организма, так как при этом нарушается деятельность сер- дечно-сосудистой системы, повышается давление и т.д. Обра- зование избыточного количества адреналина происходит в случае, когда человек испытывает большие нервные пере- грузки, поэтому необходимо соблюдать гигиену высшей не- рвной деятельности, не нервничать по пустякам и т.д. 2. Тироксин(один из гормонов, содержащих иод). Выраба- тывается железистым эпителием щитовидной железы; он по- вышает возбудимость нервной системы, усиливает обмен ве- ществ в клетках. Недостаток тироксина (и других гормонов щитовидной железы) приводит к миксидеме - заболеванию, характеризуемому резким торможением обмена веществ, сни- жением температуры тела, апатией, ослаблением нервной дея- тельности, ожирением и отеком кожи. Миксидема возникает в зрелом возрасте. При недостатке тироксина в молодом возра- сте может развиваться «кретинизм», при котором наблюдает- 203
ся задержка роста, умственного и полового развития. Повы- шенное содержание тироксина приводит к развитию «базедо- вой болезни», при которой общий обмен веществ усиливается, ускоряются окислительные процессы, температура тела повы- шается, масса тела уменьшается, у больных наблюдается силь- ная раздражительность. 3. Инсулин. Этот гормон вырабатывается в особых скопле- ниях железистых клеток поджелудочной железы - в островках Лангерганса. Он повышает проницаемость клеточных мемб- ран к глюкозе и она переходит из крови в клетки разных орга- нов, прежде всего в скелетные мышцы и печень (в последней она превращается в гликоген, за счет чего поддерживается по- стоянный уровень глюкозы в крови). Отсутствие или большой недостаток инсулина в крови приводит к резкому снижению проницаемости стенок кровеносных сосудов, что является при- чиной резкого увеличения содержания глюкозы в крови и глю- коза выводится из организма с мочой, возникает заболевание «сахарный диабет», при котором снабжение клеток организма глюкозой резко уменьшается, а это, в свою очередь, приводит к общему нарушению углеводного обмена и внутриклеточного обмена веществ в целом. 4. Глюкан. Этот гормон, как и инсулин является гормоном островков Лангерганса. Он активирует процесс превращения гликогена в глюкозу и повышает содержание глюкозы в кро- ви. Совместное присутствие глюкана и инсулина способству- ет тонкой регуляции углеводного обмена. 5. Кортикоиды. Вырабатываются в корковом слое надпо- чечников. Их влияние на организм различно. Одни из них (аль- достерон) регулируют минеральный обмен - усиливают реасорбцию (поглощение) из первичной мочи ионов натрия и хлора, другие (кортизол) влияют на белковый, жировой и уг- леводный обмен, ускоряя внутриклеточный распад белков и жиров и их превращение в глюкозу. 6. Гормон роста, вырабатываемый гипофизом. Регулирует рост человеческого организма в молодом возрасте. Его избы- ток приводит к проявлению «гигантизма» (рост более двух метров); недостаток вызывает задержку роста, при этом раз- виваются «карлики» (взрослые люди имеют рост пятилетнего ребенка), при этом ни умственное, ни половое развитие не на- рушается (сравните с кретинизмом). Избыток этого гормона в зрелом возрасте приводит к заболеванию «микромегалия», при котором сильно увеличиваются кости лица, плоские кости чере- па и кости конечностей. 204
7. Антидиуретический гормон. Вырабатывается в задней доле гипофиза. Регулирует водно-солевой обмен, усиливая по- глощение воды из первичной мочи. 8. Гормоны гипофиза, регулирующие деятельность щито- видной и половых желез, а также надпочечников. 9. Половые гормоны. Различают мужские и женские поло- вые гормоны. Они вырабатываются в мужских и женских по- ловых железах (яичках и яичниках, соответственно), но могут вырабатываться в небольших количествах и в коре надпочеч- ников. В любом организме одновременно вырабатываются и мужские и женские гормоны, но в женском организме больше женских гормонов и наоборот. Мужской половой гормон (тес- тостерон) влияет на развитие вторичных мужских половых признаков. Женские гормоны (их несколько) например эстро- гены вызывают развитие женских вторичных половых при- знаков, регулируют менструальный цикл; прогестрон поддер- . живает беременность, подавляет овуляцию и т.д. Существуют и другие гормоны. 5.9.3. Вещества, регулирующие взаимосвязь организма с окружающей средой, и соединения, образующие включения в клетках В регуляции взаимоотношений между отдельными организма- ми большую роль играют химические соединения, являющиеся «сигналом» о присутствии того или иного организма с целью при- влечения или отпугивания других организмов. Так, для привлече- ния к цветкам насекомоопыляемые растения выделяют особые ароматические вещества, обладающие различным запахом (как благовонным так и резко неприятным). Вкус и запах веществ яв- ляются сигналами о съедобности или несъедобности растений. Еще большую роль играют различные химические соединения в жизни животных. Животные выделяют особые химические сое- динения - телергоны, которые выполняют различные функции по реализации взаимодействия отдельных особей животных. Так, гомотелергоны обеспечивают взаимодействие особей одного вида, например, феромоны привлекают друг к другу самцов и самок данного вида. Гетеротеллергоны обеспечивают взаимо- действие особей разных видов, например, животные выделяют ядовитые или резко пахнущие вещества, отпугивающие живот- ных одно от другого. Человек использует телергоны как сред- ства биологической борьбы с различными вредителями его хо- зяйственной деятельности. 205
Клетки различных организмов могут содержать включения различных соединений, выполняющих ту или иную функцию. Так, крахмальные зерна или капли масла играют роль запасных веществ в клетках, образования из оксалата кальция, накапли- вающиеся в листьях являются способом нейтрализации вредного воздействия щавелевой кислоты и способом выделения продук- тов обмена из растений и т.д. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «фермент», «гормон», «феромон», «фи- тонцид». 2. Приведите два примера, иллюстрирующих отличие фермента от витамина. 3. Раскройте эколого-биологическую роль: а) птиалина; б) пеп- сина; в) адреналина; г) половых гормонов; д) липазы; е) трипсина. 4. Покажите, в чем состоит отличие: а) ферментов от гормонов; б) гормонов от витаминов; в) феромона от гормонов. 5. Приведите по одному примеру ферментов и гормонов и охарактеризуйте их роль в организме. 5.10. Характеристика обмена веществ и энергии в организмах 5.10.1. Общие понятия Органические, биоорганические и неорганические вещества, образующие особое состояние - «живое вещество», находятся друг с другом в особом равновесии, образуя относительно ус- тойчивую, обладающую относительно постоянными свойствами систему. Устойчивость этой системе придает метаболизм - об- мен веществ и энергии. Метаболизм состоит из двух взаимосвязанных частей - ка- таболизма (диссимиляции) и анаболизма (ассимиляции). Иног- да обмен веществ и энергии (метаболизм) представляют как сово- купность двух частей - пластического и энергетического обмена. Пластическим называют обмен веществ, а энергетическим- обмен энергии. Некоторые авторы отождествляют пластичес- кий обмен с ассимиляцией, а энергетический - с диссимиляци- ей, что не совсем точно, так как и при диссимиляции, и при асси- миляции одновременно осуществляется и обмен веществ (син- тез при ассимиляции и распад при диссимиляции) и энергии (при ассимиляции энергия накапливается соединениями и организ- мом, при диссимиляции энергия выделяется и используется орга- 206
низмом для осуществления физиологических функций и для про- цессов ассимиляции). Ассимиляция (анаболизм) - совокупность процессов, при ко- торых из более простых химических соединений синтезируются сложные органические и биоорганические вещества, при этом организм аккумулирует энергию, используя энергию распада АТФ до АДФ и фосфорной кислоты. Диссимиляция (катаболизм) - совокупность процессов окис- ления сложных органических и биоорганических соединений, в результате которых освобождается энергия, переходящая в энер- гию макроэргических связей за счет синтеза АТФ, которая в даль- нейшем используется организмом для реализации жизнедеятель- ности и процессов ассимиляции. Ассимиляция и диссимиляция тесно взаимосвязаны, за счет этих процессов осуществляется как жизнедеятельность организ- мов, так и круговорот элементов и веществ в природе. 5.10.2. Обзор наиболее важных процессов ассимиляции и их экологической роли Как было показано в определении сущности процессов асси- миляции, они относятся к синтетическим, при этом происходит накопление энергии организмом и образование различных био- органических и органических соединений. Процессами, состав- ляющими ассимиляцию являются синтез нуклеиновых кислот (репликация и транскрипция), белка (трансляция),углеводов, жи- ров, витаминов и других веществ. Биосинтез белков и нуклеино- вых кислот описан выше. Необходимо знать различия в сущности процессов ассимиля- ции в автотрофных и гетеротрофных организмах. Автотрофные организмы для ряда процессов ассимиляции, в частности для фотосинтеза и хемосинтеза используют энергию, поступающую или в виде излучения, или за счет процессов окис- ления неорганических веществ. Гетеротрофные организмы ис- пользуют энергию химических связей между атомами в веще- ствах, поступающих в пищу. Общим в ассимиляции автотрофов и гетеротрофов являет- ся то, что синтез нуклеиновых кислот, белков, жиров и вторич- ных (для автотрофов) и любых углеводов (для гетеротрофов) по принципиальной схеме осуществляется одинаково (есть разли- чия в деталях для отдельных организмов, связанные с наличием различных соединений, входящих в состав этих организмов). Синтез жиров у автотрофов и гетеротрофов происходит при- мерно одинаково и состоит из взаимодействия глицерина и выс- 207
ших жирных карбоновых кислот; вместо глицерина в образова- нии жиров могут участвовать и другие спирты особого строения. Глицерин и жирные кислоты могут синтезироваться из углево- дов (это характерно для автотрофов, но возможно и для гетерот- рофов при наличии избытка в их пище углеводов). Глицерин у гетеротрофов может и не синтезироваться, так как поступает в организм в составе пищи (в виде жиров). Синтез углеводов у гетеротрофов осуществляется из моно- сахаров, которые образуются из полисахаров, поступающих с пищей (моносахариды также могут входить в состав пищи (на- пример, глюкоза входит в состав винограда и других фруктов, это относится и к фруктозе). У автотрофов углеводы, входящие в состав их тела синтезируются из первичных углеводов, обра- зующихся в результате процессов фотосинтеза (см. 5.11). У хе- мосинтетиков первичные углеводы также синтезируются из неорганических веществ (углекислого газа и воды), но они син- тезируются за счет энергии химических процессов окисления (на- пример, у серобактера это энергия окисления серы до сульфа- тов и т.д.). Задания для самостоятельной работы 1. Назовите две стороны обмена веществ. 2. Сформулируйте понятия «метаболизм», «катаболизм» «ана- болизм», «ассимиляция», «диссимиляция», «пластический обмен», «энергетический обмен» 3. Укажите, к каким процессам обмена веществ относится био- синтез белков, жиров, углеводов, репликация, трансляция, тран- скрипция. 4. Охарактеризуйте эколого-биологическую роль процессов ас- симиляции. 5. Укажите, как изменяется энергия организма в результате про- текания процессов ассимиляции. 5.11. Общая характеристика фотосинтеза как важнейшего процесса ассимиляции и его экологическая роль Фотосинтезом называется совокупность окислительно-восста- новительных процессов, при которых из неорганических веществ образуются сложные органические соединения, при этом данные процессы идут с использованием солнечной энергии в присут- ствии хлорофилла. 208
Впервые научное описание процессов фотосинтеза и его биоло- гической роли были раскрыты в трудах русского ученого К. А. Тими- рязева. Совокупность процессов фотосинтеза можно описать суммар- ным уравнением: 6СО,+6Н,О=6О,+С6НрО6 (первичный моносахарид); ДН = 2844 кДж Фотосинтез реализуется в организмах растений (в листьях и других зеленых органах) на свету в присутствии хлорофилла и состоит из двух фаз: световой (для ее протекания необходим сол- нечный свет) и темновой (она может протекать как на свету, так и в темноте, но для ее протекания свет не является необходимым). Кратко рассмотрим сущность световой и темновой фаз фото- синтеза. Как уже отмечалось выше, световая фаза для своего протекания требует наличия солнечного света. Катализатором световой фазы являются две разновидности хлорофилла (у зеленых растений и зеленых водорослей) или дру- гие пигменты - например фикоэритрин у красных водорослей и т.д. Роль светоактивного пигмента состоит в том, что хлорофилл поглощает квант света (фотон) с определенным уровнем энергии и превращается в возбужденный хлорофилл (его обозначим: «хло- рофилл*»). Возбужденный хлорофилл может подвергаться двум видам превращений: 1. Вступает в синтез АТФ (аденозинтрифосфорной кисло- ты), при этом процесс идет по схеме: АДФ + Н3РО4 + хлоро- филл* —> Н2О + АТФ + хлорофилл (возбужденный хлоро- филл переходит в исходное состояние, так как испускает квант энергии, поглощаемой за счет взаимодействия адено- зиндифосфорной кислоты (АДФ) с фосфорной кислотой, при этом образуется макроэргическая связь, которая впослед- ствии будет источником энергии для протекания других про- цессов, составляющих фотосинтез). 2. Вступает в процесс фотолиза воды (разложения воды на водород и кислород под действием солнечного света). Сущ- ность фотолиза воды такова. 1) Вода, как слабый электролит, диссоциирует по схе- ме: НОН <=> Н* + ОН; 2) Катионы Н+ реагируют с возбужденным хлорофил- лом, при этом образуется атомарный водород (Н°) и поло- жительно заряженный хлорофилл (хлорофилл4): Н* + хло- рофилл* —> Н° + хлорофилл*. 3. Атомарный водород восстанавливает окисленную фор- му никотин-амидинуклеотидфосфата (НАДФ), который пре- вращается в восстановленную форму, обозначаемую или НАДФ-Н2 или НАДФ-Н; схемы этого процесса таковы: 209
а) НАДФ + 2 H" = НАДФ-Н,; б) Н* + НАДФ + 2е = НАДФ-Н. Восстановленная фор- ма никотинамидинуклеотидфосфата (НАДФ-Н или НАДФ-Н,) используется как восстановитель углекислого газа при темновой фазе фотосинтеза. 4. Положительно заряженные частицы хлорофилла (хлоро- филл*) окисляют ионы ОН : ОН' + хлорофилл* <=> ОН0 + хло- рофилл (хлорофилл возвращается в исходное состояние, ха- рактерное до поглощения кванта энергии; возникают радика- лы ОН0, обладающие высокой реакционной способностью). 5. Радикалы ОН0 вступают в цепь превращений, образуя в конечном итоге молекулярный кислород и воду: а) 2 ОН = =Н,О, (пероксид водорода); б) 2 Н,О, = 2Н,О + О, (процесс ускоряется ферментом каталазой). Образующийся молекуляр- ный кислород частично потребляется растением для процес- сов дыхания; большая его часть выделяется в атмосферу и пополняет запасы кислорода в ней. Суммарно процесс фотолиза воды можно выразить схемой: 2 Н2О + 2 НАДФ —> 2 НАДФ-Н, + О, (солнечная энергия, хлорофилл). Выше рассмотренная схема иллюстрирует световую фазу фотосинтеза, которая обогащает растение энергией в удоб- ной для использования организмом форме (накапливается А ТФ), накапливается восстановленная форма никотинамиддинуклео- тидфосфата, необходимая для восстановления углекислого газа и дальнейшего течения процессов фотосинтеза. Побочным эф- фектом световой фазы является образование молекулярного кис- лорода, необходимого как для данного растения, так и для дру- гих аэробных организмов. В этом и состоит экологическая роль световой фазы фотосинтеза. Краткая характеристика темновой фазы фотосинтеза Для протекания этой фазы свет не является необходимым усло- вием, но протекать эта фаза может как в отсутствие света, так и на свету. Химизм темновой фазы сложен, но он сводится к фиксации углекислого газа за счет его восстановления НАДФ-Н, или НАДФ-Н. В общем виде темновую фазу характеризуют как последовательность процессов, начинающихся присоединением углекислого газа к пентозе - углеводу содержащему 5 атомов углерода, в результате чего возникает неустойчивое соединение, содержащее 6 атомов углерода (начало цикла Кальвина). Это вещество распадается на 2 молекулы соединения, содержащего 3 атома углерода. Получившиеся вещества взаимодействуют с 210
АТФ и превращаются в фосфорилированные формы (это эфиры фосфорной кислоты), которые обогащены энергией (АТФ в дан- ном случае превращается в АДФ, которая возвращается в свето- вую фазу фотосинтеза). Фосфорилированные формы вещества, содержащего 3 атома углерода, восстанавливаются НАДФ-Н, (НАДФ-Н), и восста- новленные эфирные формы углеродсодержащего вещества идут на образование нового углеродсодержашего соединения, кото- рое уже содержит 6 атомов углерода; из последнего вещества происходит образование первичного моносахарида -глюкозы. Окисленные формы НАДФ в дальнейшем включаются в свето- вую фазу фотосинтеза. Часть восстановленных эфирных форм трехуглеродного со- единения принимает участие в образовании пентоз, необходи- мых для фиксации СО,. Образовавшаяся глюкоза далее вступа- ет в реакцию поликонденсации и из нее образуется первичный полисахарид, который накапливается в пластидах до наступле- ния темноты (т.е. часть темновой фазы, результатом которой явля- ется образование первичного полисахарида протекает на свету). При наступлении темноты первичный полисахарид подвер- гается гидролизу, превращаясь в растворимые сахара (преиму- щественно в глюкозу). Раствор глюкозы по сосудам флоэмы пе- ремещается в организме растения к тем органам, где идет интен- сивный рост тканей или происходит запасание соответствующих веществ. В этих органах поступившая глюкоза вступает в про- цессы синтеза полисахаридов, жиров, белков и нуклеиновых кислот, а также других жизненно важных химических соедине- ний (витаминов и др.). Для синтеза белков и нуклеиновых кислот необходимы другие (кроме С, Н и О) химические элементы. Они поступают в растение из почвы в виде водных растворов соот- ветствующих солей, содержащих азот, фосфор, серу и другие необходимые химические элементы. Для протекания процессов синтеза необходима энергия, источником которой является энер- гия химических связей в молекулах первичных органических веществ, например глюкозы (т.е. часть глюкозы подвергается окислению, вступая в процессы диссимиляции). Биолого-экологическая роль темновой фазы состоит в том, чпю при этом образуются различные органические соединения, без которых невозможно существование животных и человека; осуществляется также круговорот веществ в природе - неор- ганические вещества, превращаются в органические. Эколого-биологическая роль фотосинтеза в целом складыва- ется из отдельных элементов этой роли световой и темновой фаз, кроме того, фотосинтез является частью процессов, без которых 211
невозможно осуществление круговорота веществ и химических элементов на планете Земля. К фотосинтезу тесно примыкает хемосинтез - образование органических веществ из неорганических с использованием энер- гии, выделяющейся при окислении некоторых неорганических соединений, например, азотобактер фиксирует молекулярный азот, превращая его в нитритный или нитратный азот. Роль хемо- синтеза значительно меньше, чем фотосинтеза, но он «открыва- ет, экологическую нишу» для определенных групп организмов и вносит свой вклад в реализацию круговорота веществ в природе Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятие «фотосинтез» и укажите, к какой сто- роне процессов обмена веществ он относится. 2. Назовите основные фазы фотосинтеза. 3. Охарактеризуйте световую фазу фотосинтеза. 4. Раскройте эколого-биологическую роль световой фазы фото- синтеза. 5. Кратко охарактеризуйте темновую фазу фотосинтеза. 6. Охарактеризуйте эколого-биологическую роль темновой фазы фотосинтеза. 7. Охарактеризуйте экологическую роль процессов фотосинтеза в целом. 5.12. Общая характеристика процессов диссимиляции Диссимиляция (катаболизм) - совокупность процессов, при которых происходит окисление сложных органических веществ и превращение их в неорганические (вода, углекислый газ, моче- вина (простое органическое вещество) и др.), сопровождающее- ся синтезом АТФ, которая используется организмом в процессах ассимиляции и других процессах жизнедеятельности организма. Главной функцией процессов диссимиляции в организме яв- ляется перевод энергии из «неудобной» организму формы (энер- гии химических связей сложных органических веществ - белков, углеводов, жиров) в «удобную» форму -макроэргическис связи соединения типа АТФ и АДФ, энергия которых за счет процессов фосфорилирования легко переходит от одного соединения к дру- гому. Это одна из биолого-экологических функций ассимиляции. Другой такой функцией является реализация круговорота ве- ществ, когда органические вещества превращаются в неор- ганические, а последние вновь вступают в круговорот, участвуя в образовании органических веществ. 212
Перевод энергии из «неудобной» для организма формы в «удоб- ную» происходит за счет превращения сначала А МФ в АДФ, а затем АДФ в АТФ (схемы строения молекул АМФ, АДФ и АТФ см. рис. 21). Превращения аденозинфосфатов с образованием макроэрги- ческих связей выражаются схемами: АМФ + Н1РО4—> АДФ + Н,О (поглощение энергии); АДФ + Н,РО4 = АТФ + Н2О (погло- щение энергии). В результате процессов диссимиляции накапливается АТФ, которая затем используется в процессах ассимиляции, а энергия, заключенная в макроэргических связях молекул АТФ передает- ся на другие молекулы либо за счет процессов фосфорилирова- ния (остаток переходит с молекулы АТФ на другие молекулы), либо за счет гидролиза АТФ и ее превращения в АДФ и фосфор- ную кислоту. Организмы по характеру участия в процессах диссимиляции молекулярного кислорода делятся на анаэробные (бескислород- ные) и аэробные (кислородные). В анаэробных организмах дис- симиляция осуществляется за счет брожения, а в аэробных - за счет дыхания в широком понимании сущности этого понятия. Брожение - совокупность процессов разложения сложных органических веществ до более простых, сопровождающаяся вы- делением энергии и синтезом АТФ. Рис. 21. Схемы молекул АМФ(1) - аденозинмонофосфата АДФ(2) - аденозиндифосфата и АТФ(З) - аденозинтрифосфата » со» - схема макроэргической (высокоэнергетической связи). 213
В природе наиболее распространенными видами брожения являются молочно-кислое и спиртовое. Как способ «извлечения» энергии брожение - малоэффективный процесс; так, при молоч- но-кислом брожении из 1 моль глюкозы образуется 2 моль АТФ. 1. Молочно-кислое брожение - анаэробный процесс распада глюкозы до молочной кислоты. Выражается схемой: С6НПО6 (глюкоза ) —> дрожжевые грибки —> 2 СН,СН(ОН)СООН (молочная кислота) (выделяется энергия, под действием которой синтезируется 2 молекулы АТФ). Этот вид брожения характерен д ля молочно-кислых бактерий, в присутствии которых происходит скисание молока. Молочио-кислое брожение является одной из стадий процес- са дыхания (в широком смысле) у аэробных организмов, в т.ч. и у человека. 2. Спиртовое брожение - аэробный процесс распада глюко- зы, сопровождающийся образованием этилового спирта и угле- кислого газа; протекает по схеме: С6НрО6 (глюкоза) —> ферменты —> 2 СО, + 2 С,Н5ОН (этило- вый спирт) (выделяется энергия, используемая для синтеза АТФ). Этот вид брожения происходит в плодах, в других органах растения, находящихся в анаэробной среде. В природе наиболее широкое распространение имеет другой способ диссимиляции -дыхание, которое осуществляется в окис- лительной среде, т.е. среде, содержащей молекулярный кисло- род. Дыхание осуществляется в виде двух составных частей: газообмена и сложной последовательности биохимических про- цессов окисления органических соединений, конечными продук- тами которых являются углекислый газ, вода, аммиак (превра- щается в другие вещества) и некоторые другие соединения (се- роводород, неорганические соединения фосфора и др.). В обиходе бытует понимание дыхания, как процессов га- зообмена (это понимание понятия «дыхания» в узком смысле). Так, зоологи в организмах высших животных выделяют систему органов дыхания - в этих органах осуществляется газообмен, в результате которого из организма удаляется СО2, а в организм поступает О, ( мы «дышим», т.е. выделяем углекислый газ и по- глощаем молекулярный кислород). В данном пособии мы рассматриваем дыхание в широком смысле этого слова как совокупность процессов газообмена, перенесения газов по организму, и совокупность химических про- цессов, при которых сложные органические вещества превра- щаются в неорганические, при этом энергия усваивается организ- мом в форме А ТФ, синтезирующейся в процессе диссимиляции. 214
Итак, процесс дыхания в широком смысле состоит из двух фаз: газообмена и совокупности химических процессов освобож- дения энергии и синтеза АТФ. Кратко охарактеризуем эти фазы. (Газообмен Для одноклеточных и относительно просто устроенных организ- мов (как растительных, так животных и грибов) газообмен проте- кает на всей поверхности тела: кислород поступает в клетки, а углекислый газ выделяется в окружающую среду. У высших расте- ний роль органовдыхания играют или устьица(листья) или особо устроенные поры (чечевички) в коре многолетних органов (стебли, корни), кроме того, корни поглощают кислород и выделяют угле- кислый газ корневыми волосками. У высоко организованных мно- гоклеточных животных имеются сложно устроенные органы дыха- ния, - это или жабры (у водных животных) или легкие (высшие жи- вотные типа Позвоночные) или система трахей (насекомые). Рассмотрим газообмен на примере человека, представителя типа Позвоночные. Этот процесс протекает достаточно сложно и начинается в легких, в которых в капиллярах альвеол кровь, обогащенная СО, (венозная кровь) контактирует с воздухом, богатым кислородом (поступил в легкие во время вдоха), за счет чего в воздух легких выделяется углекислый газ, а молекуляр- ный кислород взаимодействуете гемоглобином крови, образуя соединение алого цвета - оксигемоглобин (О, вытесняет СО, из его соединения с гемоглобином). В полость легких диффундиру- ет и СО,, содержащийся в плазме крови. Возникшая артериаль- ная кровь по венам легких поступает в левое предсердие, а из него в левый желудочек и аорту. Далее кровь по кровеносным сосудам разносится к тканям различных органов и через капилля- ры в тканях углекислый газ из тканевой жидкости (а в тканевую жидкость СО, поступил из клеток) поступает в эритроциты кро- ви, частично реагируя с оксигемоглобином, а частично растворя- ясь в плазме клетки. Молекулярный кислород диффундирует сна- чала в тканевую жидкость, а потом в клетки. В результате оха- рактеризованных процессов в тканях образуется венозная кровь, которая из капилляров поступает в вены, а затем в правое пред- сердие, правый желудочек, из которого через легочные артерии поступает в легкие и процесс повторяется. 2. Характеристика химических процессов окисления при дис- симиляции Химизм «освобождения энергии», содержащейся в сложных биохимических соединениях сложен и протекает в несколько эта- пов. Их три. 1 этап - подготовительный. 215
Этот этап протекает в любом организме и состоит в том, что сложные органические вещества превращаются в более простые (белки - в смесь природных альфа-аминокислот; полисахара - в моносахара; жиры - в смесь глицерина и жирных кислот). При про- текании данного этапа выделяется небольшое количество энергии, которую организм практически не использует- она рассеивается. 2 этап - анаэробный. Он представляет собой процессы брожения. Наиболее важ- ным процессов брожения является молочно-кислое брожение, которое можно изобразить схемой: С6Н12О6 (глюкоза) +2АДФ + 2Н3РО4 —> ферменты —> 2 АТФ+ + 2Н,О + + СН3СН (ОН) СООН (молочная кислота). Этот этап необходим организмам, для реализации их физи- ологических функций (совершение механической работы, пере- мещения организма в пространстве и т.д.), кроме того, молочная кислота является веществом, вступающим в третий этап. 3 этап - аэробный. Для реализации этого этапа необходим молекулярный кисло- род. Этот этап реализуется в особых органоидах клетки - мито- хондриях (их образно называют «энергетическими станциями клетки»). Аэробный этап представляет собой сложнейшую цепь, превращений, в результате которых образуются неорганические вещества. Если превращениям подвергалась глюкоза, то схема- тически аэробный этап можно изобразить так: 2СН3СН(ОН)СООН (молочная кислота) + 6О2 + 36 АДФ + +36 Н3РО4—> 6СО, + 42Н2О + 36АТФ 2 молекулы молочной кислоты взяты потому, что из 1 молеку- лы глюкозы при молочно-кислом брожении образуется 2 молеку- лы кислоты. Итак, при полном распаде 1 молекулы глюкозы до СО2 и Н,О синтезируется 38 молекул А ТФ, что соответствует 55 % усво- ению энергии, которая выделяется при полном окислении глюко- зы до указанных выше продуктов. Завершая рассмотрение процессов диссимиляции следует от- метить различие в газообмене растений и животных, а для газо- обмена растений - различие газообмена днем и ночью. Следует помнить, что и у растений и у животных ночью газообмен одина- ков - организм поглощает кислород и выделяет в среду обитания СО,. Днем газообмен у растений состоит в том, что растение на свету поглощает СО,, а выделяет в среду обитания О, (у живот- ных наоборот - выделяется СО,, а поглощается кислород). Из вышесказанного следует экологический вывод об особенностях жилища: в жилой спальной комнате не следует держать много растений (обоснуйте, почему?). 216
Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «диссимиляция», «катаболизм» и по- кажите их отличня от понятий «ассимиляция» и «анаболизм». 2. Кратко охарактеризуйте процессы диссимиляции у анаэроб- ных организмов. 3. Назовите вещества, осуществляющие взаимосвязь процессов диссимиляции и ассимиляции. 4. Укажите, как изменяется энергия организма в результате про- текания процессов диссимиляции. 5. Охарактеризуйте сущность понятий «дыхание в узком смыс- ле» и едыхание в широком, смысле». 6. Покажите различие понятий «газообмен» и «дыхание». 7. Перечислите основные этапы диссимиляции у аэробных орга- низмов. 8. Охарактеризуйте подготовительный этап диссимиляции, у аэробных организмов. 9. Охарактеризуйте анаэробный и аэробный этапы процессов диссимиляции и сравните их энергетическую эффективность. 10. Охарактеризуйте эколого-биологическую роль процессов диссимиляции у аэробных и анаэробных организмов.
Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ 6.1. Общая характеристика абиотических факторов среды Понятие «абиотические факторы среды» раскрыто в главе 4. К ним относят субстрат и его состав, влажность, температуру, свет и другие виды излучений в природе, воздух и его состав, климат и микроклимат. Следует отметить, что температуру, со- став воздуха, влажность и свет можно условно отнести к «инди- видуальным», а субстрат, климат, микроклимат и др. - ^комп- лексным» факторам. Субстрат (букв.) - это место прикрепления. Так, для древес- ных и травянистых форм растений это почва, для почвенных микроорганизмов - почва и т.д. В ряде случаев субстрат можно считать синонимом среды обитания (см. гл. 4). Субстрат харак- теризуется определенным химическим составом, который оказы- вает влияние на организмы. Если субстрат понимается как среда обитания, но он в этом случае представляет собой комплекс ха- рактерных для него биотических и абиотических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм. Ниже будут рассмотрены наиболее важные абиотические фак- торы среды. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «фактор среды», «экологический фак- тор среды», «абиотический фактор среды». 2. Перечислите наиболее важные абиотические факторы среды. 3. Укажите, в каком случае субстрат можно считать абиотическим фактором среды, а, в каком - нет. 4. Приведите один пример абиотического фактора среды, когда этот фактор является лимитирующим. 6.2. Общая характеристика температуры как абиотического фактора среды Температура- это экологический фактор, связанный со сред- ней кинетической энергией движения частиц, выражается в гра- дусах различных шкал. Наиболее распространенной является шкала в градусах Цельсия (°C), в основу которой положена ве- личина расширения воды, для которой температура кипениясо- 218
ставляет 100 °C. В системе СИ принята абсолютная шкала тем- ператур, для которой Ткип (Н,О) = 373 К. Очень часто температура является лимитирующим фактором, определяющим возможность (невозможность) обитания организ- мов в той или иной среде обитания. По характеру температуры тела все организмы делятся на две группы: пойкилотермиые (температура их тела зависит от температуры окружающей среды и является практически такой же, как и температура среды) и гомойотермные (температура их тела не зависит от температуры внешней среды и является более или менее постоянной: если и колеблется, то в небольших преде- лах - доли градуса). К пойкилотермным относятся растительные организмы, бак- терии, вирусы, грибы, одноклеточные животные, а также живот- ные с относительно низким уровнем организации (рыбы, членис- тоногие, и Т.Д.). К гомойотермным относятся птицы и млекопитающие, вклю- чая человека. Постоянная температура тела уменьшает зави- симость организмов от температуры внешней среды, дает воз- можность расселения по большему числу экологических ниш как в широтном, так и в вертикальном расселении по планете Земля. Однако и помимо гомойотермности организмы выраба- тывают приспособления для преодоления воздействия низких температур. Растения по характеру перенесения низких температур делят на теплолюбивые и холодостойкие. К теплолюбивым относят ра- стения юга (бананы, пальмы, южные сорта яблонь, груш, перси- ки, виноград и др ). К холодостойким относят растения средних и северных широт, а также растения, произрастающие высоко в горах (например, мхи, лишайники, сосна, ель, пихта, рожь и т.д.). В средней полосе России выращивают сорта морозостойких фруктовых деревьев, которые специально выводят селекционе- ры. Первые большие успехи в этой области были достигнуты И.В. Мичуриным и другими народными селекционерами. Норма реакции организма на температурный фактор (для от- дельных организмов) часто узка, т.е. конкретный организм мо- жег нормально функционировать в достаточно узком интервале температур. Так, морские позвоночные гибнут при повышении температуры до 30-32 °C. Но для живого вещества в целом гра- ницы температурного воздействия, при котором сохраняется жизнь, очень широки. Так, в Калифорнии в горячих источниках живет вид рыб, нормально функционирующий при 52 °C, а термо- стойкие бактерии, живущие в гейзерах выдерживают тем- пературу до 80 °C (это температура, «нормальная» для них). В 219
ледниках при температуре -44 °C обитают некоторые синезеле- ные водоросли и т.д. Роль температуры как экологического фактора сводится к тому, что она влияет на обмен веществ: при низких температурах скорость биоорганических реакций сильно замедляется, а при высоких - сильно увеличивается, что приводит к нарушению равновесия в протекании биохимических процессов, а это ведет к различным заболеваниям, а иногда и к смертельному исходу. Влияние температур на растительные организмы Температура не только является фактором, который опреде- ляет возможность обитания растений на той или иной террито- рии, но температура для некоторых организмов оказывает влия- ние на процесс развития данных растений. Так, озимые сорта пшеницы и ржи, которые при прорастании не подверглись про- цессу «яровизации» (воздействию низких температур) не дают семян при их произрастании в самых благоприятных условиях. Для перенесения воздействия низких температур растения имеют различные приспособления. 1. В зимний период цитоплазма теряет воду и накапливает вещества, обладающие эффектом «антифриза» (это моносахара, глицерин и др. вещества) - концентрированные растворы таких веществ замерзают только при низких температурах. 2. Переход растений в стадию (фазу), устойчивую к воздей- ствию низких температур - стадия спор, семян, клубней, луковиц, корневищ, корнеплодов и т.д. Древесные и кустарниковые фор- мы растений теряют листья, стебли покрываются пробкой, обла- дающей высокими теплоизоляционными свойствами, а в живых клетках накапливаются вещества-антифризы. Влияние температуры на животные организмы Температура по-разному влияет на пойкилотермных и гомой- отермных животных. Пойкилотермные животные активны только в период опти- мальных для их жизнедеятельности температур. В период низких температур они впадают в спячку (земноводные, пресмыкающи- еся, членистоногие и др.). Некоторые насекомые перезимовыва- ют или в виде яиц, или в виде куколок. Нахождение организма в спячке характеризуется состоянием анабиоза, при котором про- цессы обмена очень сильно заторможены и организм может дли- тельное время обходиться без пищи. В спячку пойкилотермные животные могут впадать и под воздействием высоких температур. Так, животные пустынь в нижних широтах в жаркое время дня находятся в норах, а период их активной жизнедеятельности при- ходится на раннее утро или поздний вечер (либо они ведут ноч- ной образ жизни). 220
В спячку организмы впадают не только за счет воздействия температуры, но и за счет других факторов. 'Гак, медведь (го- мойотермное животное) впадает в спячку зимой из-за недостатка пищи. Гомойотермные животные в меньшей степени в своей жизне- деятельности зависят от температуры, но температура влияет на них с точки зрения наличия (отсутствия) кормовой базы. Эти жи- вотные имеют следующие приспособления к преодолению воз- действия низких температур: I. Животные мигрируют из более холодных областей в более теплые (перелеты птиц, миграции млекопитающих); 2. Изменяют характер покрова (летний мех или оперение за- меняются на более густой зимний; накапливают большой слой жира - дикие свиньи, тюлени и др.); 3. Впадают в спячку (пример см. выше). Гомойотермные животные имеют приспособления для сниже- ния воздействия температур (как повышенных, так и понижен- ных). Так, у человека имеются потовые железы, которые изменя- ют характер секреции при повышенных температурах (количе- ства секрета увеличивается), изменяется просвет кровеносных сосудов в коже (при низких температурах он уменьшается, а при высоких - увеличивается) и т.д. Задания для самостоятельной работы 1. Объясните, почему температура оказывает сильное влияние на жизнедеятельность любых организмов. 2. Назовите группы животных, различающиеся постоянством тем- пературы их тела. 3. Назовите группы растений по их отношению к воздействию различных температур. 4. Приведите пример регулирующего воздействия температур на развитие растений. 5. Приведите примеры приспособленности растений к воздейст- вию пониженных и повышенных температур. 6. Приведите примеры приспособлений животных к воздействию пониженных и повышенных температур. t 6.3. Излучения как экологический фактор И в жизни растений, и в жизни животных огромную роль игра- ют различные излучения, которые или попадают на планету из- вне (солнечные лучи) либо выделяются из недр Земли Мы рас- смотрим главным образом солнечные излучения. 221
Солнечные излучения неоднородны и состоят из электромаг- нитных волн разной длины, а следовательно, обладают и раз- личной энергией. До поверхности Земли достигают лучи как ви- димого, так и невидимого спектра. К лучам невидимого спектра относятся инфракрасные и ультрафиолетовые лучи, а лучи ви- димого спектра имеют семь наиболее различимых лучей (от крас- ного до фиолетового). Энергия квантов излучений увеличивает- ся от инфракрасного до ультрафиолетового (т.е. ультрафиолето- вые лучи содержат кванты наиболее коротких волн и наибольшей энергии). Солнечные лучи имеют несколько экологически важных фун- кций: 1. Благодаря солнечным лучам на поверхности Земли реа- лизуется определенный температурный режим, имеющий ши- ротный и вертикальный зональный характер. 2. Солнечная энергия - источник энергии для всех организ- мов, живущих на Земле (исключая небольшую группу орга- низмов-хемосинтетиков). Энергия Солнца является и источни- ком энергии для гетеротрофных организмов (животных, бак- терий, грибов и др.), так как эти организмы используют энергию химических связей веществ, синтезированных фото- синтетиками (т.е. растениями). 3. Солнечная энергия является регулятором циклов жизни различных организмов (см. фотопериодизм и сезонные явле- ния в жизни организмов). Рассмотрим роль отдельных излучений в природных экологи- ческих процессах. Инфракрасные излучения несут большой запас тепловой энер- гии и обеспечивают тепловой режим планеты. Растения, реализуя автотрофный способ питания усваивают энергию оранжево-красного спектра (правда, отдельные водо- росли - красные и бурые могут усваивать энергию синего и даже фиолетового спектра). Зеленые лучи полностью отражаются ра- стениями (отсюда и цвет растений). Ультрафиолетовые лучи оказывают вредное воздействие на различные организмы (особенно «жесткий ультрафиолет»). Боль- шинство ультрафиолетовых лучей не доходят до поверхности земли за счет наличия «озонового экрана». В небольших количе- ствах ультрафиолетовые лучи могут быть полезными для неко- торых организмов. Так, действуя на верхний слой кожи челове- ка (при «загорании») ультрафиолетовые лучи вызывают синтез меланина, из которого синтезируется витамин Д. Ультрафиоле- товые лучи позволяют ориентироваться некоторым организмам во внешней среде (летучие мыши). 222
Растения (в среднем) усваивают 1% солнечной энергии, дохо- дящей до поверхности Земли. Водоросль хлорелла может усваи- вать 3% этой энергии, что представляет определенный интерес для хозяйственной деятельности человека и ее интенсификации. Роль солнечного света в жизни растений Роль света в жизни растений трудно переоценить, так как солнечная энергия является основой для реализации всех про- цессов жизнедеятельности начиная от питания и заканчивая от- правлением отдельных физиологических функций. По отношению к свету различают несколько групп растений. 1. Светолюбивые- растения открытых пространств, на ко- торые падает прямой свет. К ним относят растения степей, пу- стынь, полупустынь (ковыли, полыни, различные виды злако- вых, например, пшеница и др.), а также растения верхних яру- сов лесов (сосна, береза и др.). 2. Теневыносливые - растения, которые могут произрас- тать в условиях некоторого затенения, например, бук, дуб, граб, ель и др. 3. Тенелюбивые - растения, которые не могут существо- вать в условиях попадания на них прямого света. К ним отно- сятся растения, живущие под пологом леса, например, папо- ротники, звездчатка, ландыши и др. Кроме того, что солнечный свет для растений является источником энергии, он регулирует процессы их жизнедеятель- ности. Это явление называется фотопериодизмом. Итак, фотопе- риодизм - регуляция биоритма живых существ при помощи све- та. Различаютсуточпый и сезонный фотопериодизм, также пе- риодизм процессов, протекающих на Солнце. Наиболее изучены суточный и сезонный фотопериодизм. У растений днем реализуются процессы световой фазы фото- синтеза и, частично, темновой фазы, а ночью - темновая фаза фотосинтеза. С фотопериодизмом у растений связано явление фототропизм - движение отдельных органов растения к свету, например, движение головки подсолнуха в течение дня по ходу движения Солнца, раскрытие соцветий одуванчика утром и зак- рытие их вечером, рост комнатных растений в освещенную сто- рону и т.д. (суточный фотопереодизм). t Сезонный фотопериодизм ярко наблюдается в широтах со сменой времен года (в средних и северных широтах). С наступле- нием длинного дня и потеплением в растениях начинается сокод- вижение, почки набухают и раскрываются (весной). С наступле- нием осени, которая растениями воспринимается не изменением температуры, а изменением длины светового дня, начинается зак- ладка почек, подготовка к зиме, подготовка к листопаду, фор- 223
мироваиие прочного древесного покрова у древесных и кус- тарниковых форм. Для эфемеров-растений с коротким сроком жизни, ранней весной начинается интенсивный период жизнеде- ятельности, который к наступлению неблагоприятного периода высоких температур и засухи завершается и растения в форме луковиц и других приспособлений «пережидают» время до на- ступления благоприятного периода. Свет оказывает влияние и на процесс развития растительных организмов. Отдельные растения эволюционно формировались при «коротком дне» (не более 12 часов в сутки), и эти растения называют растениями «короткого дня», а другие растения (про- израстают в средних и высоких широтах) - при «длинном дне» (продолжительность дня может достигать 20 и более часов) и на- зываются растенями «длинного дня» (клюква, морошка и др ). Растения «длинного дня» не могут нормально развиваться на юге (они не дают семян), то же относится и растениям короткого дня, если их выращивать на севере, создавая все благоприятные усло- вия, сохраняя длину дня. Роль солнечного света в жизни животных Солнечная энергия непосредственно животными не усваива- ется, и, тем не менее, она является источником их жизнедеятель- ности (почему?). Кроме того, что солнечная энергия - источник жизни животных, она играет огромную роль в их жизни за счет следующих процессов. 1. Солнечный свет определяет суточный фотопериодизм жиз- ни животных и их распределение по экологическим нишам. Раз- личают животных, ведущих дневной и ночной образ жизни, что исключает конкуренцию за источники пищи. Большое значение свет играет и в жизни людей Так, у некоторых людей наблюда- ется повышенная работоспособность в утренние часы («жаво- ронки»), а у других - ночные часы («совы»). Солнечным днем эмоциональный настрой большинства людей значительно более высокий, чем в пасмурные или дождливые дни и т.д. 2. Солнечный свет позволяет животным легко ориентировать- ся в окружающей среде; эволюционно способствовал развитию органов зрения. 3. Свет определяет и сезонный фотопериодизм, с которым свя- зано изменение в ходе физиологических процессов (с наступле- нием осени интенсифицируется накопление запасных веществ в организме, меняется характер покровов и т.д.). Организмы, для которых характерны миграции (перелеты птиц, миграции жи- вотных в более теплые края) готовятся к ним и мигрируют не- смотря на наличие тепла и кормовой базы. Однако не все явле- ния можно объяснить фотопериодизмом, например, миграции 224
птиц из мест зимовки в теплых краях, где длина дня сезонно не меняется можно объяснить наличием «биологических часов», воз- никшихв процессе эволюции и заложенных в генетическом коде. Задания для самостоятельной работы. 1. Охарактеризуйте роль различных излучений в жизни расте- ний. 2. Охарактеризуйте роль солнечной радиации как экологического фактора в жизни растений. 3. Сформулируйте понятия «фотопериодизм», «суточный фотопе- риодизм», «сезонный фотопериодизм» и проиллюстрируйте эти поня- тия на примере жизни растений. 4. Охарактеризуйте роль солнечной радиации в жизни животных и человека. 5. На конкретных примерах покажите различие в жизнедеятель- ности растений «длинного дня» и «короткого дня». 6.4. Влажность как экологический фактор Как показано в гл. 5, вода является важнейшим веществом, содержащимся в живом веществе, поэтому наличие (отсутствие) воды в окружающей среде (именуемое «влажностью») является важнейшим экологическим фактором, оказывающим огромное воздействие на жизнедеятельность различных организмов, в том числе и человека. Влажность - содержание воды в окружающей среде. Она за- висит от климата, т.е. от количества осадков и их распределения по временам года и местонахождения данной среды обитания на планете. В ряде случаев влажность может являться лимитирую- щим фактором в развитии той или иной общности организмов. Недостаток влаги приводит к резкому снижению продуктивности живого. Часто характер влажности на данной территории опреде- ляет характер органического мира, проживающего на ней. Так, флору и фауну пустынь и полупустынь определяет большой дефи- цит влаги, а органический мир болот - избыточное ее количество. С влажностью связана географическая зональность органического мира-тундра, лесотундра, тайга, лесостепь, степь, полупустыни, пустыни (от одной зоны к другой количество влаги закономерно понижается). Эти зоны связаны с одновременным изменением влаж- ностного и температурного фактора (тундра и тайга). Влияние влажности на экологические особенности растений. Строение и функции растений в значительной степени зависят от наличия влаги в среде обитания. По отношению к влажности растения делят на группы: 8 Е и Тупикин 225
1. Ксерофиты - растения, которые живут в условиях недо- статочной увлажненности. Это растения степей, полупустынь и пустынь. Они могут выдерживать недостаток влаги за счет того, что в их составе содержатся соединения, способные удер- живать большое количество связанной воды. Для ксерофитов характерны узкие длинные листья, покрытые большим слоем кутикулы, восковым налетом и сильной опушенностью. Лис- тья этих растений имеют сероватый тусклый оттенок, листо- вые пластинки мелкие, а в ряде случаев листья подверглись редукции (их или совсем нет, или они превратились в колючки или чешуйки, а функции листьев выполняет стебель). Вышеуказанные приспособления в значительной степени уменыпаюттранспирацию (испарение воды растением). У ксе- рофитов очень сильно развита корневая система, которая мо- жет достигать 10 м и более у растения размером несколько десятков сантиметров. К ксерофитам относят различные виды полыней, ковыль, саксаул и др. 2. Суккуленты - группа растений, близких к ксерофитам, но в отличие от них обладающих сильно утолщенным мясис- тым стеблем, содержащим большое количество воды. У сук- кулентов практически нет листьев, или эти листья также силь- но утолщены. Биологические особенности суккулентов сход- ны с таковыми для ксерофитов, так как они произрастают в тех же условиях, что и данная группа растений. К суккулен- там относят кактусы, молодило, столетник и т.д. 3. Мезофиты - растения, произрастающие в условиях сред- него увлажнения, что означает достаточное количество осад- ков для реализации процессов жизнедеятельности растений, в том числе и для транспирации. У мезофитов поверхность листь- ев достаточно крупная, растения испаряют довольно много воды, но устьица, как правило, располагаются на нижней поверхно- сти листа, за счет чего в период недостаточного увлажнения транспирация ослабляется, что позволяет успешно пережить не- благоприятное для растений время. К мезофитам относят то- поль, березу, айву, грушу, травянистые растения лугов и т.д. 4. Гигрофиты - растения, живущие в условиях повышен- ного увлажнения, произрастающие на сильно увлажненных бо- лотистых почвах и требующие для нормальной жизнедеятель- ности большого количества воды (осока, камыш, растения влажных джунглей и т.д.). 5. Гидрофиты - водные растения, живущие либо полнос- тью погруженными в воду, либо на ее поверхности находятся листовые пластинки, а остальная часть растения находится в воде. Примером гидрофитов являются кувшинки, элодея, во- доросли 226
Экологическая роль воды в жизни животных. Относительно воздействия воды на животных их делят на сухопутных, водных и земноводных. Сухопутных животных мож- но разделить на животных лесов, степей и пустынь, так как эти зоны отличаются увлажненностью. Кводнымживотным относят рыб, водныхмлекопитающих (киты), водных членистоногих, головоногих и других моллюсков, ИТ.Д. К сухопутным животным относят многих млекопитающих, различных пресмыкающихся и др. животных. К земноводным относят класс земноводных (лягушки, жабы и т.д.), млекопитающих (например, тюлени, гиппопотам и др.). Необходимость в воде сухопутные животные восполняют за счет поглощения воды в водоемах (питье) либо поглощают воду с пищей. Наибольший дефицит воды испытывают животные сте- пей, пустынь и полупустынь. Они по разному приспособлены к перенесению недостатка влаги. Так, лошади способны преодо- левать большие расстояния в поисках воды и пищи. Верблюды могут длительное время обходиться без воды, накапливая ее в форме жира в горбах (а курдючные овцы - в особых расширени- ях хвоста - курдюках); при окислении жиров образуется боль- шое количество воды, которую организм использует для своей жизнедеятельности. При недостатке воды некоторые животные впадают в спячку. Приспособлением к преодолению недостатка воды у животных является переход к ночному образу жизни. Задания для самостоятельной работы 1. Объясните, почему влажность является важным абиотическим экологическим фактором. 2. Назовите четыре группы растений по их принадлежности к различному характеру влажности во внешней среде. 3. Охарактеризуйте приспособленность ксерофитов к условиям недостатка влаги во внешней среде. 4. Объясните, почему строение тела ксерофитов отличается от такового для мезофитов, приведите примеры таких отличий. 5. Охарактеризуйте приспособления животных к перенесению недостатка воды во внешней среде. 6.5. Краткая характеристика воздуха, климата и микроклимата как абиотических факторов Одним из важных абиотических факторов является воздух. Воздух-это природная смесь газов, имеющая относительно постоянный состав. В норме он содержит 78 % молекулярного 227
азота, 21 % молекулярного кислорода, 0,03 % углекислого газа, 1 % инертных газов, небольшое количество паров воды. Постоянство состава природного воздуха может нарушаться как за счет природных явлений (например, извержения вулка- нов, землетрясения, лесные пожары), так и за счет деятельности человека (последнее будет рассмотрено в гл. 7). Воздух необхо- дим для любых аэробных организмов (и для растений, и для жи- вотных), так как обеспечивает процесс дыхания (газообмен), а для растений является источником газового минерального пита- ния (без СО, невозможен фотосинтез). При отсутствии воздействия человека на состав воздуха, тем не менее, состав его может различаться в зависимости от высоты над уровнем моря (с высотой содержание кислорода и углекис- лого газа уменьшается, так как эти газы тяжелее азота). Состав воздуха приморских районов обогащен парами воды, в которых содержатся морские соли в растворенном состоянии. Воздух леса отличается от воздуха полей примесями соединений, выделяемых различными растениями (так, воздух соснового бора содержит большое количество смолистых веществ и эфиров, убивающих болезнетворные микроорганизмы, поэтому этот воздух является целебным для больных туберкулезом). Важнейшим комплексным абиотическим фактором является климат. Климат - это совокупный абиотический фактор, включаю- щий в себя определенный состав и уровень солнечной радиации, связанный с ним уровень температурного и влажностного воз- действия и определенным режимом ветров. Климат зависит так- же и от характера растительности, произрастающей на данной территории и от рельефа местности. На Земле наблюдается определенная широтная и вертикаль- ная климатическая зональность. Различают влажный тропичес- кий, субтропический, резко континентальный и другие разно- видности климата. Повторите сведения о различных видах климата по учебнику физической географии. Рассмотрите особенности климата той территории, на которой Вы живете. Климат как совокупный фактор формирует тот или иной тип растительности (флоры) итесно связанный с ним тип фауны. Боль- шое влияние на климат оказывают поселения людей. Климат больших городов отличается от климата пригородных зон. Сравните температурный режим города, в котором Вы живе- те и режим температур области, где находится город. Как правило, температура в черте города (особенно в цент- ре) всегда выше, чем в области. 228
С климатом тесно связан микроклимат. Причиной возникнове- ния микроклимата являются различия в рельефе на данной территории, наличие водоемов, что приводит к изменению усло- вий на разных территориях данной климатической зоны. Даже на относительно небольшой территории дачного участка на от- дельных его частях могут возникать различные условия для про- израстания растений из-за разных условий освещения. Задания для самостоятельной работы 1. Кратко охарактеризуйте воздух как экологический фактор. 2. Объясните, почему климат и микроклимат считают комплекс- ным абиотическим фактором. 3. Охарактеризуйте субстрат как абиотический экологический фактор. 4. Объясните, почему возникает микроклимат на конкретной тер- ритории, характеризующейся общим климатом (на основе природно- го и'техногенного воздействия компонентов среды). 5. Охарактеризуйте широтную и вертикальную зональности кли- мата и причины их возникновения. 6.6. Общая характеристика биотических факторов. Взаимодействия организмов в биоценозах К биотическим факторам относят воздействие отдельных организмов друг на друга и среду своего обитания, экологичес- кую роль отдельных групп организмов, исходя из их способов питания, характеристику пищевых цепей и сетей, характер изме- нения биомассы в цепях питания и др. факторы. Важным является и вопрос о взаимодействии биотических и абиотических факторов. Воздействие человека на биогеоценозы относится к антропогенным факторам, но человек, помимо осо- бого воздействия, действует на организмы и как биологический вид, поэтому его воздействие в некоторой своей части можно (в первом приближении) отнести к биотическим факторам. Организмы взаимодействуют друг с другом, при этом взаимо- действие может иметь пищевой характер (одни организмы слу- жат пищей другим), но может носить и ийой характер, связанный не с пищевыми, а другими отношениями. Различают три типа непищевых взаимоотношений между осо- бями разных видов или особями одного вира-нейтрализм, кон- куренция и симбиоз. 1. Нейтрализм - вид взаимоотношений особей разных ви- дов, при котором контакт одной особи с другой (одного организ- 229
ма с другим) не оказывает на них никакого воздействия. Так, контакт бабочки белянки с белкой не влияет на эти организмы. 2. Конкуренция- вид взаимоотношений разных особей од- ного вида, а иногда и разных особей разных видов за облада- ние источником питания (когда разные виды питаются одной пищей, или борьба за «место под солнцем» для разных расте- ний на данной территории, что особенно актуально для куль- турных растений и сорняков), борьба нескольких самцов за обладание самкой с целью производства потомства и т.д. 3. Симбиоз или мутуализм (взаимно полезное сожительст- во) - межвидовое взаимодействие отдельных организмов, при котором каждый из партнеров оказывает положительное воз- действие друг на друга. Ярким примером симбиоза является сожительство водорос- ли и гриба, что привело к возникновению новых видов - раз- ных видов лишайника: водоросли «снабжают» организм орга- ническими веществами, а грибы-влагой и минеральными со- лями. Другим примером является «микориза»-симбиоз корней покрытосеменных растений и гриба - растение снабжает гри- бы органическими веществами, а грибы - водой и минераль- ными солями. Примеры симбиоза встречаются и в мире живот- ных, например, рак отшельник вступает в симбиоз с актинией (организм типа иглокожие) - актиния защищает рака отшель- ника от врагов, а рак отшельник, перемещаясь с места на мес- то, способствует реализации питания актинии. Очень важную роль играют пищевые взаимоотношения орга- низмов. Можно выделить следующие виды таких взаимоотно- шений: 1. Хищничество - пищевое взаимодействие, при котором орга- низм-хищник поедает организм-жертву. Примером хищничества является поедание лисицей мышей, волком - зайца, насекомояд- ными птицами - насекомых, растений - растительноядными жи- вотными. Как правило, хищник превосходит жертву своими раз- мерами, жертва убивается и съедается или сразу или через некото- рое время, пока вещества пищи не подверглись значительному изменению. Иногда жертва по размерам может превосходить хищ- ника, например, волки могут загнать лося, но в этом случае в на- падении участвует большое число особей хищников. К хищниче- ству примыкает питание падалью некоторых животных - напри- мер, вороны питаются трупами млекопитающих животных. Это промежуточное звено между хищничеством и сапрофитизмом. 2. Паразитизм - пищевое взаимодействие между паразитом и организмом-хозяином, при котором жертва сразу не убивается, а паразит питается живым веществом организма-хозяина в тече- 230
ние определенного времени. В конце концов это взаимодействие заканчивается гибелью организма-хозяина из-за отравления ток- синами и истощения этого организма. При поражении организ- ма-хозяина паразитами возникают различные заболевания. Так, внедрение вируса гриппа в организм человека приводит к забо- леванию гриппом и т.д. Различают два вида паразитизма - эктопаразитизм и эндо- паразитизм. Эктопаразитизм состоит в том, что паразит живет вне орга- низма хозяина, при этом он может жить на его поверхности, например, платяная или лобковая вошь, а может жить и от- дельно от хозяина, например, клоп постельный, клещ энцефа- литный. Для осуществления питания паразит нападает на орга- низм хозяина, а после завершения питания возвращается на место своего обитания. Паразиты приносят вред организму хозяина не только за счет истощения, отравления продуктами своей жизнедеятельности, но и за счет того, что являются пере- носчиками инфекционных заболеваний (пример - комар маля- рийный, энцефалитный клещ и т.д.). Эндопаразитизм-для эндопаразитов организм хозяина яв- ляется средой обитания. Так, гельминты (глисты) живут в пи- щеварительном тракте (различных отделах кишечника), клетки малярийного плазмодия - в эритроцитах крови человека и т.д. Паразитические организмы имеют определенные приспособ- ления к паразитическому образу жизни. 1. Эктопаразитные растения (орхидеи, повилика и др.) име- ют присоски и ризоиды, позволяющие паразиту прикрепиться к растению-хозяину и высасывать из него растворы питатель- ных веществ. 2. Эктопаразитные животные (комары, оводы, слепни) об- ладают специально приспособленным колюще-сосущим рото- вым аппаратом, а также органами, позволяющими прицепить- ся и частично внедриться в поверхность организма-хозяина (например, клещи). 3. Одноклеточные и неклеточные формы эндопаразитов (болезнетворные бактерии, одноклеточные животные, вирусы) имеют приспособления для внедрения внутрь клеток организма хозяина, способны противостоять воздействию веществ, раство- ряющих инородные соединения, попадающие внутрь клеток. 4. Многоклеточные эндопаразиты имеют специальные при- соски и крючочки, позволяющие прикрепиться к стенке пище- варительного канала (гельминты класса лентецов) или спо- собны к активному передвижению в кишечнике (аскарида чело- веческая); тело эктопаразитов покрыто кутикулой, устойчивой к воздействию пищеварительных соков. 231
5. Все паразиты обладают высокой плодовитостью, позво- ляющей им выжить. Хищничество и паразитизм относятся к антагонистическому типу взаимодействия организмов. Роль этих взаимоотношений велика и состоит в том, что эти взаимоотношения являются од- ним из факторов эволюции в природе - естественного отбора, так как за счет хищничества и паразитизма происходит регуля- ция численности особей в популяции: хищник уничтожает наибо- лее слабых и ослабленных особей организмов-жертв, способствуя тем самым выживанию сильных и сильнейших. Паразиты спо- собствуют гибели более слабых организмов, да и поражение па- разитами происходит тогда, когда организм хозяина ослабева- ет. Паразитизм не предполагает полной гибели всех организмов- хозяев, так как это привело бы и к гибели данного вида паразита, поэтому в процессе эволюции выработались определенные взаи- моотношения и механизмы, создающие равновесие численности организмов-хозяев и организмов-паразитов. Хищники и парази- ты - это «санитары природы», регулирующие процессы жизнеде- ятельности различных организмов и поддерживающие оптималь- ные условия для выживания разных видов. Человек использует хищничество и паразитизм как средства биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства. 3. Сапрофитизм - поедание организмом мертвых остатков других организмов, в том числе падали и детрита. Детрит- мертвое органическое вещество, в которое превра- щаются различные организмы в результате процессов неполного разложения (в первом приближении синонимом детрита является слово «перегной»). К организмам-сапрофитам относят дождевых червей (пи га- ются перегноем почвы), грифов (питаются падалью) и др. Различные типы и виды взаимоотношений организмов при- водят к возникновению различных типов сообществ: раститель- ных сообществ, биоценозов, биогеоценозов и высшего биоце- ноза планеты Земля - биосферы. За счет реализации взаимодей- ствий между организмами изменяется число особей в популяциях и возникают популяционные волны, являющиеся одним из фак- торов эволюции Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятие «биотические факторы» и приведите три примера этих факторов. 2. Назовите основные виды взаимоотношений opi анизмов друг с другом в среде их обитания
3. Покажите различия паразитизма и хищничества, а также общ- ность этих взаимоотношений. 4 Раскройте сущность и роль мутуализма (симбиоза) в природе. 5. Назовите разновидности паразитизма и охарактеризуйте эко- лого-биологическую роль паразитизма и хищничества. 6.7. Классификация организмов по их экологической роли, исходя из типов питания Вам известно, что по типу питания организмы делятся на ав- тотрофов и гетеротрофов. Экологическая роль этих организмов различна и по этой роли организмы делят на несколько групп. Рассмотрим эту классификацию. 1. Продуценты - автотрофы, которые из неорганических соединений синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всех других организмов. .Экологическая роль продуцентов состоит в том, что они со- ставляют начало всех пищевых цепей и в круговороте веществ осуществляют перевод неорганических веществ в органические. К продуцентам относят все растительные организмы (водорос- ли, покрытосеменные, голосеменные и т.д.), а также хемосинте- тики (например, серобактер). 2. Консументы - организмы, усваивающие органические вещества и частично переводящие их в неорганические, а час- тично - в органические соединения нового вида. Консументы «передают» органические вещества от одного звена пищевой цепи к другому звену. Консументы делятся на несколько групп по порядку нахожде- ния в пищевой цепи. Первая группа -консументы 1-го порядка - это растительноядные животные (заяц, овцы и др .); они перево- дят органические вещества растительного происхождения в орга- нические вещества животного происхождения и часть органи- ческих веществ превращают в неорганические за счет процессов диссимиляции. Консументы 2-го порядка - плотоядные живот- ные, питающиеся другими животными, в частности, раститель- ноядными. Существуют и консументы более высших порядков. Редуценты - гетеротрофные организмы, главная экологичес- кая функция которых состоит в превращении органических ве- ществ в неорганические. К редуцентам относят гнилостные бактерии, грибы (сапрофи- ты), дождевых червей и т.д. Особую роль среди редуцентов зани- мают детритофаги - организмы, питающиеся детритом. Редуценты завершают пищевые цепи, за счет их деятельности замыкается цикл в круговороте веществ в природе - неоргани- 233
ческие вещества, образовавшиеся из органических, вновь вступа- ют в цикл, являясь основой минерального питания продуцентов. Необходимо отметить, что редуценты не только превращают органические вещества в неорганические - часть потребляемых ими органических веществ используется для синтеза органичес- ких веществ, образующих тело редуцентов, но в итоге деятель- ности редуцентов процесс превращения органики в неорганику преобладает Аналогичное замечание можно сделать и относи- тельно деятельности продуцентов: продуценты часть синтезиру- емых ими органических веществ преобразуют в неорганические (в процессах диссимиляции), но в итоге деятельности этих орга- низмов из неорганических веществ синтезируются органические (этот процесс преобладает). Следовательно, вышерассмотренные организмы в природных сообществах образуют цепи питания, в которых реализуется пе- ренос веществ и энергии и за счет которых осуществляется кру- говорот веществ в природе. Этот процесс можно изобразить в виде схемы: Пищевые цепи многообразны, в них участвует большое чис- ло различных организмов, отдельные пищевые цепи перекрещи- ваются, что приводит к возникновению пищевых сетей. Много- численность участников пищевых цепей и сетей способствует их устойчивости в природе, так как исчезновение одного из звеньев цепи легко заменяется другим звеном цепи. Примерами простых пищевых цепей являются: 1. Травянистые растения, произрастающие в водоеме (проду- центы) —> Растительноядные насекомые - жуки, стрекозы (кон- сументы 1-го порядка) —> Земноводные, питающиеся насекомы- ми (лягушка обыкновенная и др. - консументы 2-го порядка) —> —> Водные пресмыкающиеся (например, уж обыкновенный - кон- сумент 3-го порядка) —> Хищные птицы, питающиеся ужами (кон- сумент 4-го порядка) —> Гнилостные бактерии, разлагающие тру- пы умерших хищных птиц (редуценты). 2. Злаковые растения —> Птицы, питающиеся злаками —> Че- ловек —> Гнилостные бактерии, разрушающие трупы людей. 3. Злаки (пшеница) —> Кузнечики—> Землеройка—> Хорь—> —> Хищные птицы, питающиеся хорями —> Гнилостные бакте- рии, разрушающие трупы хишных птиц. Для примеров цепей 2 и 3 укажите для каждого организма его экологическую роль. 234
Рис. 22. Схема пищевой сети I. Плоды и семена покрытосеменных растений; 2. Растительноядные птицы;: 3. Хищные птицы, питающиеся птицами; 4. Гнилостные бакте- рии, разрушающие трупы животных; 5. Стебли древесных растений, 6. Насекомые, питающиеся древесиной; 7. Насекомоядные млекопита- ющие; 8. Водные растения; 9. Насекомые, питающиеся водными растениями; 10. Земноводные, питающиеся насекомыми; 11. Пресмыка- ющиеся, питающиеся земноводными (уж); 12. Хищные птицы, питающи- еся пресмыкающимися; 13. Млекопитающие, питающиеся хищными птицами; 14. Детритофаги, питающиеся остатками разрушившихся растений; 15. Редуценты, питающиеся трупами животных; 16. Хищные млекопитающие, питающиеся насекомоядными млекопитающими Сущность понятия «сеть питания» раскрывает схема, изобра- женная на рис. 22. Основным признаком пищевой сети, отличающим ее от пище- вых цепей, является наличие в первой нескольких взаимосвязан- ных цепей питания. Сети питания возникают в процессе эволюции в природных сообществах организмов (биогеоценозах) и являют- ся основой устойчивости данного биогеоценоза в природных ус- ловиях. При небольших изменениях внешних условий пищевая сеть позволяет сохранить данное сообщество в течение длительного времени. Однако резкое изменение условий может привести к ги- бели да! того биогеоценоза, что важнр учитывать при воздействии хозяйственной деятельности человека на тот или иной регион. Задания для самостоятельной работы 1 Назовите основные группы организмов по их экологической роли, исходя из способов их питания 235
2. Кратко охарактеризуйте эколого-биологическую роль проду- центов. 3. Кратко охарактеризуйте эколого-биологическую роль консу- ментов разных порядков. 4. Кратко охарактеризуйте эколого-биологическую роль реду- центов и детритофагов. 5. Составьте обобщенную цепь питания, используя названия организмов по их экологической роли (не менее четырех звеньев) 6.8. Общая характеристика продуктивности организмов, круговорота веществ и потока энергии в пищевых цепях В пищевых сетях и цепях происходит перенос веществ и энер- гии от одного звена к другому и через полные пищевые цепи (от продуцента через консументы разных порядков к редуцентам) осуществляется круговорот веществ в природе (см. рис. 23). Пи- щевая цепь не может существовать без поступления энергии из- вне. Таким основным источником энергии является энергия Солнца, усваиваемая продуцентами (фотосинтетиками); эта энергия в форме энергии химической связи сложных орга- нических веществ передается от одного звена к другому посто- янно уменьшаясь за счет того, что часть этой энергии затрачи- вается на реализацию процессов жизнедеятельности и у завер- шающего звена практически не остается энергии в форме химических связей сложных органических веществ, так как редуценты практически полностью превращают органические вещества в неорганические. Продуценты, начинающие пищевую цепь включают в круго- ворот веществ неорганические вещества, превращая их в орга- нические. Далее, органические вещества во все уменьшаемся количестве передаются от звена к звену и у редуцентов (завер- шают пищевую цепь) их количество становится минимальным Образующиеся в процессе обмена веществ неорганические ве- щества у всех членов пищевой цепи возвращаются в круговорот веществ. Это делает возможным существование жизни как тако- вой, ибо если органические вещества только образовывались бы, а не превращались в неорганические, то наступило бы время, когда неорганические вещества, способные превращаются в орга- нические, исчезли. Важнейшим свойством любых организмов является их про- дуктивность - биомасса, производимая всеми особями данной популяции на единице площади данной территории. 236
Рис. 23. Схема, иллюстрирующая поток энергии и круговорот веществ в пищевой цепи общего вида, выра- женного через группы организмов по их экологической роли в цепях питания: I - продуценты (растения, хемосинтетики); II - консументы 1-го порядка (фитофаги, растительноядные организмы), III - консументы 2-го порядка (плотоядные животные, питающиеся фитофагами); IV - консументы 3-го порядка (питающиеся плотоядными животными, «сверххищники»); V - редуценты (гнилостные бактерии, грибы и детритофаги); «—5.» схематическое обозначение потока веществ; « -к>» - схемати- ческое обозначение потока энергии; Г - солнечная энергия, усвояемая растениями; 2’ - энергия, затраченная организмами на реализацию физиологических функций и рассеянная в виде тепла в пространстве; 3’ - энергия, усвоенная организмом при синтезе органических веществ образуемых данным организмом; 1 - неорганические вещества, используемые продуцентами для синтеза органических веществ; 2 - органические вещества, использованные для синтеза органических веществ других организмов, а также для процессов диссимиляции, 3 - неорганические вещества, полученные в результате действия редуцентов; 4 - неорганические вещества, образующиеся в результа те жизнедея- тельности продуцентов и различных консументов. 237
/ \ IV - четвертый трофический уровень, (общая биомас- /jy\ са редуцентов) - 10 г; III - третий трофический уро- / \ вень, (общая биомасса консументов 2-го порядка. / л [ \ т. е. плотоядных животных, питающихся фитофа- /----—----X гами) - 1 кг; II - второй трофический уровень / \ (общая биомасса консументов 1-го порядка, т. е. /______Ч_______\ фитофагов или растительноядных животных) / \ — 100 кг; I — первый трофический уровень, / I \ (общая биомасса продуцентов)- Ют; Рис. 24. Иллюстрация правила пирамиды массы. Продуктивность организмов в пищевой цепи от одного звена к другому закономерно убывает и подчиняется правилу пирами- ды, которое проиллюстрировано на рис. 24. Основание пира- миды составляют продуценты, а завершают пирамиду - ре- дуценты, которые производят наименьшее количество био- массы (в идеале близкое к нулю). Организмы каждого звена цепи образуют трофический уровень, которых из-за больших энергетических потерь, необходимых для реализации физио- логических и других процессов жизнедеятельности не может быть больше пяти. Различают пирамиды по биомассе и по энер- гии, которую накапливают организмы за счет наращивания мас- сы своего тела. Правило пирамиды косвенно показывает меха- низм регуляции численности видов в биогеоценозе - число осо- бей данного вида не может превышать такого количества, которое соответствует массе (энергии), накапливаемой на ос- нове количества усвояемой энергии продуцентов в соответствии с правилом пирамиды. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятие «биологическая продуктивность» и покажите ее отличие для продуцентов и редуцентов. 2. Покажите изменение биологической продуктивности у консу- ментов разного порядка (от первого до третьего). 3. Сформулируйте «правило пирамиды чисел» для массы и энер- гии, накапливаемых организмами в цепях питания. 4. Объясните правильность (неправильность) утверждения о том, что редуценты полностью превращают органические вещества в не- органические, а энергия, накапливаемая этими организмами равна нулю. 5. Опираясь на цепи питания, охарактеризуйте обмен веществ в природе. 238
6.9. Характеристика экосистем как продукта взаимодействия абиотических и биотических факторов В предыдущих разделах была рассмотрена характеристика отдельных биотических и абиотических факторов, их роли в жиз- недеятельности различных организмов, но эти факторы были рас- смотрены относительно изолировано В природе все факторы находятся в определенном взаимодействии и их взаимодействие формирует определенное сообщество различных организмов, которое в совокупности с конкретным участком территории Зем- ли образует биогеоценоы, или экосистемы в широком понима- нии этого понятия (определение понятий «экосистема», «биогео- ценоз» см. в гл. 4). Биогеоценоз состоит из биотопа (иногда как синоним - место- обитание вида или совокупности организмов) и биоты (см. гл. 4). Биотоп формируется под влиянием внешних условий, характер- ных для данной территории. К условиям биотопа приспосабли- ваются те или иные организмы и формируется биота данного био- геоценоза. Биота образована двумя компонентами - автотроф- ными и гетеротрофными организмами. Автотрофы и гетеротрофы состоят из популяций разных видов, приспособленных к совмес- тному существованию и находящихся в определенном динами- ческом равновесии. На единице площади территории, занимае- мой конкретным биоценозом проживает определенное число осо- бей данного вида, которые образуют популяцию. Число особей в популяции не может быть бесконечно большим, оно регулиру- ется внешними факторами и соответствует правилу пирамиды. Структура популяций разных видов определяется ее числен- ностью, возрастной и половой составляющими и пространствен- ным распределением на данной территории. Половая структура популяции определяет скорость размноже- ния особей данной популяции и определяется условиями в дан- ном биотопе. Половая структура сопряжена с различием в пове- дении и сроках развития самцов и самок, в способах их питания. Например, самцы комаров во взрослом состоянии не питаются, в то время как самки являются кровососущими паразитами. Возрастная структура популяций зависит от условий, кото- рые необходимы для жизни организма в разных возрастах. Так, головастики лягушек живут в водной среде, а взрослые особи - на суше; устойчивость популяции зависит от возрастного соста- ва и оптимального соотношения организмов разного возраста. Пространство, которое занимает популяция неоднородно по своим свойствам, в том числе и по наличию пищевой базы, поэто- му заполнение данной территории происходит неодинаково. Для 239
статичных организмов (например, растений) плотность заселе- ния зависит от наличия влаги, характера освещения, наличия минеральных солей в легко усваеваемой форме. Для подвижных организмов (членистоногие, позвоночные и т.д.) поиск пищи осу- ществляется за счет передвижения на большой или на ограничен- ной территории. По этому признаку различают оседлых и коче- вых животных. Оседлыми называют животных, проживающих на конкрет- ной ограниченной территории. Примером оседлых животных являются хищники (волки, лисы, львы и т.д.). Оседлость имеет и преимущества и ограничения. Преимуществом является то, что животное хорошо знает свою территорию и не тратит лишних сил на поиски пищи. Однако на данной территории при сильной эксплуатации возможно истоще- ние пищевых ресурсов, что ограничивает численность особей живущих на этой территории. Приспособлением к оседлому образу жизни являются: 1. Охрана границ занимаемого пространства и прямая агрес- сия против чужой особи; 2. «Мечение» своей территории пахучими веществами или другим способом (воробьи громко чирикают, суслики нападают на других сусликов, попавших на чужую территорию, кошки оставляют запаховые метки). Кочевой образ жизни связан с перемещением организмов на другие территории, когда пищевые запасы на данном участке исчерпаны. К кочевым животным относят оленей, птиц, рыб, которые ко- чуют стаями, стадами (олени, зебры). Кочевой образ жизни несет меньшую угрозу истощения пищевых ресурсов, но защищенность особей популяции меньше, чем при оседлом образе жизни, а зат- раты па поиски пищи - большие. Однако кочевой и оседлый об- разы жизни являются разными экологическими нишами, позво- ляющими реализовать нейтрализм как особый вид взаи- моотношений организмов. Численность популяции, как показано выше, зависит от раз- ных факторов, в том числе и от биотического потенциала -наслед- ственно обусловленной сопротивляемости вида неблагоприят- ному воздействию различных факторов среды. Биотический потенциал включает в себя потенциал размно- жаемости и потенциал выживаемости. Потенциал размножаемости -это потенциальная возможность организмов увеличивать свою численность в геометрической прогрессии при благоприятных условиях среды (но это практи- чески никогда не реализуется из-за сопротивляемости среды). 240
Потенциал выживаемости - степень сопротивляемости вида неблагоприятным воздействием среды, выражаемая в сохране- нии определенной численности особей, данного вида, прожива- ющих на конкретной территории определенной площади. При особо благоприятных условиях возможно резкое увеличе- ние численности особей данной популяции, называемое популя- ционным взрывом. Он возможен при нарушении регуляции числен- ности вида в данной среде. Так, в Австралии наблюдался попу- ляционный взрыв для кроликов, которые в данной среде практически не имели врагов, а кормовая база была достаточно обильной. Важнейшим фактором, регулирующим численность организ- мов, живущих на данной территории, является сопротивление среды, т.е. комплекс факторов биотического и абиотическо- го характера, способствующих уменьшению численности орга- низмов данного вида на единице площади, занимаемой попу- ляцией. В комплекс факторов, реализующих сопротивление среды входят наличие кормовой базы, влажность, световой режим, конкуренция (как внутри- так и межвидовая), наличие врагов и другие факторы. Сопротивление среды тесно взаимосвязано с биотическим потенциалом и его составляющими: при наруше- нии равновесия между биотическим потенциалом и сопротивле- нием среды изменяется состав популяции - при уменьшении со- противления среды численность популяции данного вида увели- чивается, что может привести к популяционному взрыву и нарушению равновесия в биоценозе. Резкое увеличение сопро- тивления среды может привести к гибели популяции в данном биоценозе. Из-за колебания взаимоотношений потенциала вы- живаемости и сопротивления среды численность особей в попу- ляции циклически колеблется, что приводит к возникновению популяционных волн. Популяционные волны - колебания численности особей дан- ной популяции в связи с влиянием различных факторов внешней среды (сезонность, стихийные бедствия, обеспеченность пищей и др.), что приводит к изменению концентрации отдельных генов, а это приводит к появлению новых модификаций генома, что слу- жит одним из факторов эволюционного процесса. Сущность по- пуляционных волн изображена на схеме (рис. 25). Характеристикой популяции является «плотность популяции», — т.е. среднее число особей данного вида на единице поверхнос- ти или объема пространства. Эта плотность может быть как оптимальной, так и критической как по верхнему, так и нижнему пределам 241
Рис. 25. Схема, иллюстрирующая возникновение популяционных волн. Критическая численность популяции по нижнему пределу это минимальное число особей, проживающих на единице пло- щади, которое необходимо для такого воспроизводства попу- ляции, при котором вид еще сможет существовать на этой тер- ритории. При относительной стабильности и полной сформированнос- ти биогеоценоза он обладает относительной устойчивостью и способностью к самовоспроизведению и длительному существо- ванию. Одним из важнейших условий стабильности экосистемы является многообразие видов, составляющих эту экосистему, так как гибель отдельных видов не приведет к резкому изменению биотического равновесия. Однако резкое изменение условий, гибель большого числа видов, составляющих данный биогеоце- ноз приводит к его разрушению и гибели. Исторически происходит смена биогеоценозов, причины ко- торой весьма, многочисленны. Одной из биологических причин смены биогеоценозов на данной территории является резкая сме- на абиотических факторов, что происходило в течение длитель- ной геологической истории Земли. Смена биогеоценозов может происходить и при относительно маломеняющихся абиотических факторах среды за счет забола- чивания территорий, изменения физико-химический свойств субстрата, из-за замены одного доминирующего вида раститель- ного сообщества другим. Так, попадание в сосновый бор семян ели приводит к тому, что ель укореняется (она - теневыносливое растение), вырастает, затеняет сосну, которая в условиях зате- нения не выживает. Сосновый бор заменяется еловым лесом, ко- торый по своим условиям резко отличается от бора, что приво- дит к изменению состава животных, т.е. один биоценоз заменяет- ся другим. Охарактеризованный выше пример относится к сук- 24?
цессиям - замене одного биоценоза другим за счет того, что один доминирующий вид заменяет другой доминирующий вид (в данном примере ель заменила сосну). Доминирующим видом в данном сообществе называют такой вид, который определяет главные особенности конкретного био- ценоза и условия существования всех других видов данной эко- системы (в сосновом бору это сосна). Итак, совокупность взаимодействия биотических и абиоти- ческих факторов (не учитывая воздействия человека) приводит к возникновению относительно устойчивых, способных к дос- таточно, длительному существованию экосистем или биогео- ценозов, обеспечивающих нормальное функционирование орга- низмов разных популяций, образующих данный конкретный био- геоценоз. Задания для самостоятельной работы ' 1. Сформулируйте понятие «экосистема» и проанализируйте усло- вия устойчивости природных экосистем. 2. На конкретных примерах покажите роль абиотических факто- ров в формировании тех или иных экосистем. 3. Покажите роль биотических факторов в формировании эко- систем. 4. Приведите примеры смены биогеоценозов в процессе истори- ческого развития планеты Земля.
Глава 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ 7.1. Общая характеристика антропогенных факторов Человек, принадлежит к биологическому виду - «хомо сапи- енс», образует несколько рас и распространен на планете Земля повсеместно. В начале своего существования он был «обычным» видом и его воздействие было составной частью биотических факторов, но по мере становления его влияние на природу возра- стало во все большей степени, приобрело характер специально выделяемых антропогенных факторов и в настоящее время при- равнивается к «геологическим силам» воздействия. К антропо- генным факторам относят: 1. Воздействие человека на природу как компонента биоты. Человек, как организм вступает в пищевые отношения. Он гете- ротрофный, всеядный организм - хищник. Его жертвами являют- ся растения и животные. Человек - консумент первого, второго и третьего порядков одновременно, так как может питаться и растениями, и растительноядными, и плотоядными животными. 2. Человек обладает разумом, что обусловливает особый ха- рактер его воздействия на природу. Он не только добывает пищу как все другие организмы, охотясь на нее (это занимает малую часть его деятельности), но и создает условия, при которых пи- щевые ресурсы получаются искусственно (выращивает растения, разводит животных, создав искусственные формы культурных растений и домашних животных). Человек использует методы селекции, при помощи которых повышает продуктивность рас- тений и животных, направляя их развитие в нужном русле. 3. Человек создает искусственные соединения, которые об- легчают его существование (лекарства, пищевые добавки, взрыв- чатые вещества и т.д.), создает производства различных веществ, что изменяет лик природы. 4. БольЩое влияние на природу оказывает промышленное и гражданское строительство, которое изменяет ландшафты, меня- ет комплекс биотических и абиотических факторов, разрушает (полностью) биогеоценозы на территории строительства или до- бычи полезных ископаемых и т.д. Переча <ь воздействий современного человека можно продол- жить, но ниже будут подробно рассмотрены некоторые особеннос- ти антропогенного воздействия на природу. Исторически экологическая роль человека менялась. Если в начале становления человека как вида его роль практически огра- ничивалась биотическим воздействием, то с начала хозяйствен- 244
ной деятельности эта роль возросла. Она возросла также и в свя- зи с ростом народонаселения и с уровнем познания человеком сил природы и способов хозяйственной деятельности. Добыча и переработка руд даже самым примитивным способом приводит к резкому ухудшению экологической обстановки в районе добы- чи полезных ископаемых. Земледелие, сопровождающееся вы- жиганием лесов, строительство предприятий на основе ис- кусственных источников энергии, прокладка дорог и особенно железных, освоение авиации - все это в огромной степени воз- действует на природу. Овладение атомной энергией, поставило перед человечеством массу проблем, которые необходимо решать и чем быстрее, тем лучше. В настоящее время человек стал за- ложником научно-технического прогресса из-за неразумного ис- пользования природных ресурсов планеты. Но человек - суще- ство наделенное разумом, который должен (и может) найти пути преодоления экологического кризиса, в котором в настоящее время находится человечество. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятие «антропогенные факторы»; покажите общее и различие в сущности биогенных и антропогенных факторов. 2. На конкретных примерах покажите различие в действии ант- ропогенных и абиотических факторов (не менее двух примеров). 3. Объясните, почему воздействие человека на природу в совре- менных условиях считается «геологической силой». 4 Назовите три отрасли производственной деятельности че- ловека. отрицательно воздействующих на природу (свой ответ про- иллюстрируйте конкретными примерами - не менее одного для каж- дой отрасли). 5. Укажите, правильным ли является утверждение о том, что лю- бая деятельность человека всегда отрицательно влияет на природу (ответ обоснуйте). 7.2. Общая характеристика оболочек планеты Земля Антропогенное воздействие на природу в настоящее время проникает во все сферы планеты Земля, поэтому необходимо крат- ко рассмотреть характеристику отдельных оболочек Земли. Земля состоит изядра, мантии, земной коры, литосферы, гид- росферы и атмосферы. За счет воздействия живого вещества и деятельности человека возникли еще две оболочки - биосфера и ноосфера. Деятельность человека простирается на - атмосфе- ру, гидросферу, литосферу, биосферу и ноосферу. Кратко рас- 245
смотрим эти оболочки и характер воздействия деятельности че- ловека на них. 7.2.1. Краткая характеристика атмосферы Атмосфера- внешняя оболочка Земли. Нижняя часть атмосфе- ры контактирует с литосферой или гидросферой, а верхняя - с меж- планетным пространством. Атмосфера состоит из трех частей: 1. Тропосфера (нижняя часть атмосферы) и ее высота над по- верхностью составляет 15 км. Тропосфера состоит из воздуха (см. гл. 6), плотность которого с высотой уменьшается. Верхняя часть тропосферы контактирует с озоновым экраном - слоем озо- на толщиной в 7-8 км. Озоновый экран предотвращает попадание на поверхность Земли (литосферу, гидросферу) жесткого ультрафиолетового из- лучения или космического излучения с высокой энергией, кото- рые губительны для всего живого. Нижние слои тропосферы - высотой до 5 км от уровня моря - являются воздушной средой обитания, при этом наиболее плотно заселенными являются са- мые нижние слои атмосферы - до 100 м от поверхности суши или воды Самое большое воздействие от деятельности человека, име- ющее наибольшее экологическое значение испытывает тропос- фера и, особенно, ее нижние слои. 2. Стратосфера - средний слой атмосферы, пределом которо- го является высота в 100 км над уровнем моря. Стратосфера за- полнена разреженным газом (азотом, водородом, гелием и т.д.). Она переходит в ионосферу. 3. Ионосфера - верхний слой атмосферы, переходящий в меж- планетное пространство. Ионосфера заполнена частицами, воз- никающими при распаде молекул - ионами, электронами и др. В нижней части ионосферы возникает «северное сияние», которое наблюдается в районах, находящихся за Полярным кругом. В экологическом отношении наибольшее значение имеет тро- посфера. 7.2.2. Краткая характеристика литосферы и гидросферы Поверхность Земли, находящаяся под тропосферой неодно- родна - часть ее занята водой, которая образует гидросферу, а часть является сушей, образующей литосферу. Литосфера - внешняя твердая оболочка земного шара, образованная каменными породами (поэтому и название - «ли- тое» - камень). Она состоит из двух слоев - верхнего, образо- ванного осадочными породами с гранитом и нижнего, образо- 246
ванного твердыми базальтовыми породами. Часть литосферы занята водой (Мировой океан), а часть является сушей, состав- ляющей около 30% земной поверхности. Самый верхний слой суши (в большинстве своем) покрыт тонким слоем плодородной поверхности - почвой. Почва является одной из сред жизни, а литосфера - субстратом, на котором проживают различные организмы. Антропогенное воздействие на верхние слои литос- феры очень велико и будет рассмотрено ниже. Гидросфера - водная оболочка, земной поверхности, образо- ванная совокупностью всех водоемов, имеющихся на Земле. Тол- щина гидросферы различна на разных участках, но средняя глу- бина океана составляет 3,8 км, а в отдельных впадинах до 11 км. Гидросфера является источником воды для всех организмов, живущих на Земле, она является мощной геологической силой, осуществляющей круговорот воды и других веществ, «колыбелью жизни» и средой обитания водных организмов. Антропогенное воз- действие на гидросферу также велико и будет рассмотрено ниже. 7.2.3. Общая характеристика биосферы и ноосферы С момента возникновения жизни на Земле возникла новая, специфическая оболочка - биосфера. Биосфера (сфера жизни) - та часть оболочек Земли, в кото- рых живут различные организмы. Биосфера занимает часть ат- мосферы (нижняя часть тропосферы) литосферы (верхняя часть, включая почву) и пронизывает всю гидросферу и верхнюю часть донной поверхности. Биосферу можно определить и как геологическую оболочку, населенную живыми организмами. Границы биосферы определяются наличием условий, необхо- димых для нормальной жизнедеятельности организмов. Верхняя часть биосферы ограничена интенсивностью ультрафиолетово- го излучения, а нижняя - высокой температурой (до 100°С). Спо- ры бактерий встречаются на высоте 20 км над уровнем моря, а анаэробные бактерии обнаружены на глубине до 3 км от земной поверхности. Известно, что живые организмы образованы живым веще- ством. Концентрацией живого вещества характеризуется плот- ность биосферы Установлено, что наибольшая плотность био- сферы характерна для поверхности суши и океана на границе соприкосновения литосферы и гидросферы с атмосферой. Очень высока плотность жизни в почве. Масса живого вещества по сравнению с массой земной коры и гидросферы мала, но живое вещество играет огромную роль в процессах изменения земной коры. 247
Биосфера-это совокупность всех биогеоценозов, имеющих- ся на Земле, поэтому она считается высшей экосистемой Земли. В биосфере все взаимосвязано и взаимообусловлено. Генофонд всех организмов Земли обеспечивает относительную стабиль- ное гь и возобновляемость биологических ресурсов планеты, если в природные экологические процессы не будет резкого вмешательства различных сил геологического или межпланет- ного характера. В настоящее время, как это было указано выше, антропогенные факторы воздействия на биосферу при- няли характер геологической силы и это необходимо учиты- вать человечеству, если оно хочет выжить в условиях жизни на Земле. С момента появления на Земле человека в природе возникли антропогенные факторы, действие которых усиливается с раз- витием цивилизации и возникла новая специфическая оболочка Земли ноосфера (сфера разумной жизни). Термин «ноосферах впервые был введен Т.Я. де Шарденом, а в России впервые в своих трудах использовал В. И. Вернадский. В трактовке терми- на «ноосфера» различают два подхода: 1. «Ноосфера это та часть биосферы, где реализуется хозяйственная деятельность человека». Автор этой концепции Л.Н. Гумилев (сын поэтессы А. Ахматовой и поэта Н. Гумиле- ва) Этаточка зрения справедлива, если необходимо выделить в биосфере деятельность человека, показать ее отличие от деятель- ности других организмов. Такое понятие характеризует «узкий смысл» сущности ноосферы, как оболочки Земли. 2. «Ноосфера - это биосфера, развитие которой направляет- ся человеческим разумом». Данное понятие широко развито в трудах В.И. Вернадского и является понятием в широком пони- мании сущности ноосферы, так как влияние человеческого разу- ма на биосферу может носить как позитивный, так и негативный характер, причем последний, очень часто, преобладает. На современном этапе развития цивилизации и численности народонаселения необходимо именно «разумно» влиять на При- роду, оптимально воздействовать на нее, с тем, чтобы приносить минимальный вред природным экологическим процессам, вос- станавливать разрушенные или нарушенные биогеоценозы, да и на жизнедеятельность человека, как составной части биосферы. Деятельность человека неизбежно несет изменение в окружаю- щий мир, но учитывая возможные последствия, предвидя возмож- ные негативные воздействия необходимо сделать так, чтобы эти последствия были наименее разрушительными. Этому способ- ci вует природоохранная деятельность, которая будет рассмотре- Ш1 в следующих разделах книги. 248
Задания для самостоятельной работы 1 Назовите основные оболочки планеты Земля. 2. Кратко охарактеризуйте атмосферу. 3. Назовите основные составные части атмосферы и кратко оха- рактеризуйте их. 4. Поясните термин «озоновый экран» и приведите один обосно- ванный пример, иллюстрирующий роль озонового экрана для жизни на Земле. 5. Кратко охарактеризуйте гидросферу. 6. Кратко охарактеризуйте литосферу. 7. Сформулируйте понятие «биосфера» и назовите оболочки Зем- ли, где она располагается. 8. Сформулируйте понятие «биосфера» с точки зрения теории биогеоценозов и назовите главное условия устойчивости и сохране- ния биосферы в состоянии, пригодном для жизни организмов, в том числе и человека. 9. Сформулируйте понятие «ноосфера», назовите фамилии уче- ных, введших это понятие в науку. 10. Покажите, чем отличается трактовка В.И. Вернадским по- нятия «ноосфера», от понимания ноосферы как оболочки Земли, где проявляется деятельность человека. 7.3. Общая характеристика воздействия человека на Природу Антропогенные факторы реализуются через различные виды воздействия человека на природу, которые можно разделить на несколько видов. 1. Прямое воздействие, состоящее в том, что человек разру- шает биогеоценоз за счет распашки целины с целью выращива- ния культурных растений, занимает территорию под строитель- ство жилищ, дорог и т.д. 2. Косвенное воздействие - состоит в том, что на природу человек воздействует не непосредственно, а опосредованно, че- рез продукты своей производственной деятельности: сжигая топ- ливо в ТЭЦ (теплоэлектроцентралях) человек непосредственно не контактирует с организмами, однако выделяемая при сжига- нии топлива тепловая энергия, попадая в окружающую среду вызывает «тепловое загрязнение» атмосферы, которое воздей- ствует на те или иные организмы. 3. Комплексное воздействие состоит в том, что воздействуя на какой-то вид организмов непосредственно, через него не кон- тактируя с другим видом, человек оказывает на него определен- 249
ное воздействие, например, воздействуя на мышевидных грызу- нов ядохимикатом ДДТ, человек уничтожил часть этих грызу- нов (прямое воздействие), но ДДТ плохо разрушается в природ- ных условиях, накапливается в природе и может попадать с пи- щей другим организмам, в том числе и человеку, вызывая их отравление (это косвенное воздействие). 4. Стихийное (бессознательное) воздействие состоит в том, что человек не ставя цели, даже не желая этого, воздействует на Природу. Так, не желая оказывать отрицательное воздействие, человек, гуляя в поле или в лесу может топтать траву, наступать на мелких животных (насекомых), рвать цветы и т.д. 5. Сознательное (целеустремленное, планомерное) состоит в организации деятельности, направленной на формирование че- ловеком таких биоценозов, которые будут ему максимально по- лезны, например, возделывание поля для выращивания злаков или овощей, окультуривание луга посадкой на нем люцерны и других кормовых культур, выведение новых сортов растений и пород животных и т.д. Это воздействие может носить как пози- тивный (например, создание заповедников), так и негативный (разработка полезных ископаемых, строительство гидростанций и т.д.) характер. В этой связи интересен лозунг, предложенный И.В. Мичуриным «Мы не можем ждать милостей у природы, взять их у нее - наша задача». Этот лозунг можно понимать по разному. При вульгарном понимании это означает необходимость во чтобы то ни стало изменять природу, не оглядываясь на по- следствия. В такой интерпретации подобное использование При- роды принесет огромный вред и, в конечном счете, приведет к гибели самого человека. Но его можно понимать и так, что чело- век может так изменять Природу, что она откроет свои тайны и это поможет человеку нормально жить в измененных условиях. Человек, хочет он того или нет, изменяет Природу, но эти изме- нения должны быть рациональными не только и не столько с по- зиций хозяйственной деятельности, сколько с позиций возможно- сти выживания в природной окружающей среде. Так, решая воп- рос о строительстве ГЭС, необходимо предусмотреть, все пос- ледствия этого действия и посчитать, во сколько обойдутся зат- раты на восстановление тех природных и других ресурсов, кото- рыми обладала территория, использованная под строительство ГЭС, и окупятся ли эти затраты получаемой электроэнергией. Степень воздействия деятельности человека на Природу силь- но зависит от величины народонаселения-чем оно больше, тем выше степень воздействия антропогенных факторов на биосфе- ру. Это связано с тем, что необходимо решать продовольствен- ную, энергетическую жилищную проблемы и т.д С момента по- 250
явления человека численность народонаселения постоянно уве- личивается, растет она и теперь. Но возможности планеты не безграничны, поэтому в будущем численность населения Земли стабилизируется и будет даже уменьшаться. В настоящее время возникли проблемы планирования семьи, которые в развитых странах пытаются решать, но в странах религиозного мракобе- сия, в развивающихся странах численность народонаселения практически не регулируется, что приводит к появлению голо- да, высокой детской смертности и другим негативным явлениям. Рост народонаселения приводит к урбанизации - резкому рос- ту городов. Города создают свои, отличающиеся от природных, условия, где нет места природным биогеоценозам. На месте горо- дов полностью уничтожаются природные сообщества, создаются специфические условия, даже меняется климат. Города имеют слож- ную экологическую обстановку, но в настоящее время разраба- тываются и внедряются мероприятия по улучшению экологичес- ких условий жизни в городах. Проблемы урбанизации будут рас- смотрены в теме: «Строительство и проблемы экологии». Задания для самостоятельной работы 1. Назовите пять разновидностей воздействия человека на при- родную окружающую среду. 2. Покажите общее и различие в прямом и косвенном влиянии человека на Природу. 3. Кратко охарактеризуйте комплексное воздействие человека на Природу. 4. Кратко охарактеризуйте стихийное (бессознательное) воздей- ствие человека на Природу. 5. Охарактеризуйте значение сознательного (планомерного, це- леустремленного) воздействия на природную окружающую среду и на двух примерах покажите его позитивную и негативную роль. 7.4. Краткая характеристика направлений деятельности человека, которые изменяют равновесие в природных экосистемах Деятельность человека многообразна и некоторые ее виды приводят к резкому изменению равновесных экологических про- цессов в природных экосистемах. К ним относят следующие виды деятельности: 1. Организация различных производств, строительство предприятий и реализация деятельности по выпуску той или иной продукции. Эта деятельность оказывает прямое и косвенное воз- 251
действие на природные экосистемы На территории, где строит- ся предприятие практически полностью разрушается биоценоз, включая и растительное сообщество, хотя в настоящее время и делаются попытки сохранять растительный покров; животные покидают места своего обитания и могут полностью погибнуть, возникает особый биоценоз из животных и растений, способных к сосуществованию с человеком. Как правило, рядом строится населенный пункт (рабочий поселок, город), который оказывает аналогичное воздействие на природные экологические процес- сы. Косвенное воздействие состоит в том, что при функциони- ровании предприятия могут образовываться различные соедине- ния, бесконтрольно попадающие в природную окружающую сре- ду, оказывающие воздействие и на людей, и на различные организмы, проживающие на данной территории. 2. Создание искусственных биоценозов - агропенозов в про- цессе реализации задач сельскохозяйственного производства. Сельское хозяйство является условием решения продовольствен- ной проблемы, которая все более остро стоит в связи с ростом народонаселения. Выращивание культурных растений с целью получения больших урожаев, создающих базу и для получения растительных продуктов питания, и для эффективного развития животноводства делает необходимым создание высокоэффектив- ных агроценозов. Агроценоз - это биоценоз, созданный человеком искусствен- но на основе культурного растения (одного или нескольких), находягцихся на естественном субстрате (почве) в контакте с сорняками и другими организмами, проживающими на данной территории. Этот биоценоз испытывает воздействие комплекса абиотических факторов, характерных для данной географичес- кой зоны, а также ряд воздействий от деятельности человека, направленных на повышение продуктивности главных организ- мов его образующих (прополка, полив, подкормка удобрения- ми, борьба с сорняками и др. вредителями биологическими и химическими методами и т.д.). Агроценозы характеризуются следующими признаками: 1) Имеют строго определенный видовой состав растений или животных (компоненты, определяющие вид агроценоза). 2) Обладают определенным типом взаимодействия между организмами, образующими данный агроценоз. 3) Реализуют определенный тип взаимоотношений организ- мов, образующих агроценоз со средой обитания. Различают два типа агроценозов. 1) Основу агроценоза составляет одно или несколько куль- турных растений. К таким агроценозам относят поля пшеницы, 252
ржи, овса и др., огороды (выращивают капусту, помидоры и др. овощи), бахчи (выращивают арбузы, дыни и др. бахчевые куль- туры), виноградники, плодово-ягодные сады. 2) Основу агроценоза составляет естественное растительное сообщество, которое обогащается дополнительными видами куль- турных растений. К таким агроценозам относят парки, сеноко- сы, луга, пастбища и лесные посадки. Например, в естественные луга подсевают зернобобовые и злаковые культуры, обладаю- щие высокой продуктивностью. Агроценозы изменяют состав естественных биоценозов, в ряде случаев улучшая условия существования природных организ- мов, а иногда приводят к гибели естественного биоценоза. Агроценозы и естественные биоценозы имеют ряд различий. 1) Характеризуются различием в балансе питательных ком- понентов: в естественных биогеоценозах круговорот питатель- ных элементов осуществляется естественным путем и пополняет- ся за счет процессов, протекающих независимо от деятельности человека, а в агроценозах процессы питания интенсифицируют- ся введением минеральных удобрений, борьба с отдельными орга- низмами, нежелательными для агроценоза осуществляется меха- ническим, химическим и биологическими методами, проводимы- ми в результате деятельности человека; реализуются мероприятия по искусственной интенсификации круговорота веществ за счет применения севооборота и т.д. 2) Различный характер использования энергии в агроцено- зах и естественных биоценозах. В естественные биоценозы посту- пает только солнечная энергия и только она составляет основу всех процессов жизнедеятельности в этих экосистемах. В агро- ценозах «используется» как солнечная энергия, так и энергия, добытая деятельностью человека: освещение в теплицах в тем- ное время суток, механическая энергия машин, затраченная при обработке пашни, энергия, затраченная на производство метал- лов, изготовление сельскохозяйственного оборудования, на по- лучение минеральных удобрений и средств защиты растений, ме- ханическая энергия человека, обрабатывающего агроценоз и т.д. 3) Разные формы отбора и их направленность. В естествен- ных биоценозах осуществляется естественный отбор, направлен- ный на выживание, тех организмов, которые в наибольшей сте- пени приспособлены к условиям данной конкретной среды оби- тания. В агроценозах реализуется искусственный отбор, направ- ленный на получение форм организмов, обладающих наиболь- шей продуктивностью нужного направления (увеличение уро- жайности, повышение устойчивости к заболеваниям и др.). 253
Таким образом, основная цель создания агроценозов — )пю получение высоких урожаев и максимального количества высококачественной продукции. Очень важно рационально про- водить работу по созданию и эксплуатации агроценозов. Разра- ботана научная система чередования агроценозов (многополь- ная система), позволяющая эффективно использовать землю для получения устойчивых и богатых урожаев. Система севооборо- тов не является универсальной для всех районов сельскохозяй- ственного производства. Так, для Нечерноземной зоны России эффективна травопольная система, в которой в определенной пос- ледовательности чередуются посевы злаковых, травяных и овощ- ных культур. Необходимо отметить, что человек в погоне за максимальной выгодой нарушает принцип оптимальности в эксплуатации аг- роценозов. Так, для целого региона вводили принцип «монокуль- тур» - выращивание хлопчатника на огромных территориях Уз- бекистана или плодовых садов и виноградников на территории Молдовы. Очень важно рационально использовать удобрения и химические средства защиты растений, ибо неумеренное их при- менение приносит значительный вред, как за счет отрицательно- го воздействия на природную среду, так и за счет получения не- качественной с экологических позиций продукции (продукция может содержать большое количество нитратов, отрицательно воздействующих на организм человека). 3. Транспортировка различных веществ. В деятельности человека большую роль играет перемещение различных предметов и химических соединений. Удобрения, топ- ливо, ядохимикаты, нефть и другие вещества перемещаются из одного региона в другой и даже с одного континента на другой. В процессе перевозок происходят потери веществ из-за наруше- ния условий перевозок или из-за аварий, что приводит к загряз- нению природной окружающей среды. Так, возможны попада- ние нефти на поверхность водоемов, газов в атмосферу из-за на- рушения целостности трубопроводов, рассеяние пылеватого цемента и т.д. Нарушение технологии перевозок способствует раз- рушению природных биогеоценозов, нарушает экологическое рав- новесие в регионах, наносит большой экономический ущерб народ- ному хозяйству, поэтому необходимо строго соблюдать правила техники безопасности работ на транспорте и исключить в макси- мально возможной степени нарушение технологии перевозок. 4. Добыча полезных ископаемых как сырья для различных производств. Для успешного функционирования производствен- ной деятельности необходимо сырье и энергетические ресурсы, которые добывают из недр Земли. Добыча полезных ископае- 254
мых может осуществляться открытым или закрытым (шахтным) способом. При любом способе добычи происходит нарушение природных биоценозов, разрушение растительных сообществ, нарушение ландшафтов. Возникают горы отвалов, которые тре- буют рекультивации, т е. работ по восстановлению (хотя бы ча- стичному) растительных насаждений и элементов фауны. Добы- ча полезных ископаемых также сопряжена поступлением на по- верхность газов, отрицательно воздействующих на природную среду (метана, сероводорода, сернистого газа, оксидов углерода) Нефть, попадая на поверхность, оказывает гибельное воздействие и на растения, и на животных. Груды мусора и различных отхо- дов, образующихся при добыче твердых полезных ископаемых, приводят к загрязнению среды обитания организмов и человека. В процессе эксплуатации шахт в них могут накапливаться горючие газы, которые образуют взрывоопасные смеси, что способствует возникновению взрывов, пожаров и других отри- цательных явлений. Добыча полезных ископаемых шахтным спо- собом является одной из причин землетрясений техногенного ха- рактера. Итак, при разработке и добыче полезных ископаемых (газооб- разных, жидких, твердых) необходимо так организовывать ра- боты, чтобы наносить среде обитания минимальный вред, что пока еще лежит в области научных разработок и мало применя- ется на практике. 5. Внесение в среду химических соединений, оказывающих на нее отрицательное воздействие. Человек для облегчения некоторых видов деятельности ис- пользует вещества, которые могут нанести вред природной ок- ружающей среде. Так, в городах для облегчения работ по убор- ке снега и борьбы с оледенением дорог применяют хлориды на- трия и кальция, а эти соли вызывают засоление почвы и грунтовых вод, что в свою очередь, ухудшает качество природных вод, из- меняет соленость пресноводных водоемов и отрицательно воз- действует на фауну этого водоема и т.д. Выше было показано, что применение избытка минеральных удобрений и нерациональное использование химических средств защиты растений в агроценозах также приводит к загрязнению природной среды и к ухудшению качества продукции сельского хозяйства. Для защиты металлических изделий от коррозии применяют ингибиторы, которые (например, дихромат калия) являются яда- ми для многих организмов. Для улучшения работы двигателей автомобилей используют детонаторы, в частности диэтилсвинец, который загрязняет сре- 255
ду обитания, являясь ядом и для человека, и для теплокровных животных. Все это де iciem необходимым более глубокое изучение роли соединений, применяемых в деятельности человека, на природ- ные экологические процессы, а также нахождение способов за- мены тех веществ, которые негативно воздействует на среду обитания человека. Задания для самостоятельной работы 1. Назовите пять известных Вам направлений деятельности человека, которые изменяют равновесие в природных экосисте- мах. 2. Приведите два обоснованных примера, иллюстрирующих воз- действие человека на природу при: а) строительстве предприятий; б) эксплуатации химических производств; в) эксплуатации жилых зданий; i) функционировании металлургических производств. 3. Сформулируйте понятие «агроценоз» и покажите его отличие от биоценозов. 4. Проиллюстрируйте двумя-тремя примерами роль агроценозов в изменении природной окружающей среды (обоснуйте их). 5. Охарактеризуйте влияние транспорта различных веществ на природную окружающую среду. 6 Охарактеризуйте влияние добычи полезных ископаемых на Природу. т. Кратко охарактеризуйте влияние внесения различных веществ в природную окружающую среду на биогеоценозы. 7.5. Краткая характеристика чрезвычайных ситуаций, возникающих на поверхности Земли и их классификация Важную роль в природных экологических процессах играют чрезвычайные ситуации, постоянно возникающие на поверхнос ти Земли Они разрушают местные биогеоценозы, и если повто- ряются циклически, то, в ряде случаев, являются экологически- ми факторами, способствующими протеканию эволюционных процессов. Ситуации, при которых затрудняется или становится невоз- можным нормальное функционирование большого количества людей или биогеоценоза в целом, называются чрезвычайными Понятие «чрезвычайные ситуации» в большей степени при- менимо к деятельности человека, ио оно относится к природным 256
сообществам. По происхождению чрезвычайные ситуации де- лятся на природные и антропогенные (техногенные) Природные чрезвычайные ситуации возникают в результате явлений природного характера. К ним относят наводнения, зем- летрясения, оползни, сели, ураганы, извержения вулканов и др. Рассмотрим некоторые явления, вызывающие чрезвычайные си- туации природного характера. Землетрясения- это внезапное освобождение потенциальной энергии земных недр, приобретающее форму ударных волн и уп- ругих колебаний (сейсмических волн). Землетрясения возникают, главным образом, за счет подзем- ных вулканических явлений, смещения пластов друг относитель- но друга, но могут иметь и техногенный характер и возникать за счет обвала выработок полезных ископаемых. При землетрясени- ях происходят смещения, колебания и вибрация горных пород от сей- смических волн и тектонических движений земной коры, что приво- дит к разрушению поверхности - появлению трещин, разломов и т.д., а также к возникновению пожаров, разрушению зданий. Оползни - скользящее смещение пород вниз по уклону с наклонных поверхностей (гор, холмов, морских террас и т.д.) под силой тяжести. При оползнях нарушается поверхность, гибнут биоценозы, раз- рушаются населенные пункты и т.д. Наибольший ущерб наносят очень глубокие оползни, глубина которых превышает 20 м. Вулканизмом (извержениями вулканов) называют совокуп- ность явлений, связанных с движением магмы (расплавленной массы пород), горячих газов и паров воды, поднимающихся по каналам или трещинам земной коры. Вулканизм является типичным природным явлением, вы- зывающим большие разрушения природных биогеоценозов, при- носящим огромный ущерб хозяйственной деятельности челове- ка, сильно загрязняющим атмосферу прилегающего к вулканам региона. Извержения вулканов сопровождаются другими катас- трофическими природными явлениями -пожарами, оползнями, наводнениями и др. Сели - это кратковременные бурные паводки, несущие боль- шое количество песка, гальки, крупного щебня и камней, имею- щие характер грязекаменных потоков» Сели характерны для горных районов и могут наносить зна- чительный ущерб хозяйственной деятельности человека, служить причиной гибели различных животных и вызывать разрушение местных растительных сообществ. Снежными лавинами называют обвалы снега, увлекающие за собой все новые и новые массы снега и других сыпучих материа- 9 Е. И. Тупикин 257
лов. Они носят как природный, так и антропогенный характер. Приносят большой ущерб хозяйственной деятельности челове- ка, разрушая дороги, линии электропередач, вызывая гибель людей, животных и растительных сообществ. Выше рассмотренные явления, являющиеся причиной возник- новения чрезвычайных ситуаций, тесно связаны с литосферой. В гидросфере также возможны природные явления, создающие чрез- вычайные ситуации. К ним относят наводнения и цунами. Наводнения - это затопление водой местности в пределах реч- ных долин, побережий озер, морей и океанов. В ряде случаев наводнения носят строго периодический ха- рактер (приливы, отливы) и в этом случае природные биогеоце- нозы приспособлены к ним как к среде обитания в определенных условиях. Но очень часто наводнения бывают неожиданными и связанными с отдельными непериодическими явлениями (избы- точное выпадение снега зимой создает условия для возникнове- ния обширных паводков, вызывающих затопление большой пло- щади и т.д.). При наводнениях нарушаются почвенные покровы, может происходить заражение местности различными отходами за счет размыва их хранилищ, гибель животных, растений и лю- дей, уничтожение населенных пунктов и т.д. Цунами- гравитационные волны большой силы, возникаю- щие на поверхности морей и океанов. Цунами имеют природные и техногенные причины. К природ- ным явлениям, вызывающим цунами, тносятземлетрясения, мо- ретрясения и подводные извержения вулканов, к техногенным - подводные ядерные взрывы. Цунами вызывают гибель судов и аварии на них, что в свою очередь приводит к загрязнению при- родной среды, например, разрушение танкера, везущего нефть приведет к загрязнению огромной поверхности нефтяной плен- кой, ядовитой для планктона и пеларгических форм животных (планктон - взвешенные мелкие организмы, живущие в поверх- ностном слое воды океана или другого водоема; пеларгические формы животных - животные, свободно перемещающиеся в толще воды за счет активного передвижения, например, аку- лы, киты, головоногие моллюски; бентосные формы организ- мов - организмы, ведущие придонный образ жизни, например камбала, раки отшельники, иглокожие, прикрепленные к дну водоросли и др.). Цунами вызывают сильное перемешивание вод, перенос организмов в несвойственную им среду обитания и гибель. В атмосфере также происходят явления, вызывающие чрез- вычайные ситуации. К ним относят ураганы, смерчи, различные виды бурь 258
Ураганы - тропические и в нетропические циклоны, у кото- рых сильно понижено давление в центре, сопровождаются возникновением ветров, обладающих большой скоростью и раз- рушительной силой. Различают слабые, сильные и экстремальные ураганы, кото- рые вызывают появление ливней, морских волн и разрушение наземных объектов, гибель различных организмов. Вихревые бури (шквалы) - атмосферные явления, связанные с возникновением сильных ветров, обладающих большой разру- шительной силой и значительной территорией распространения. Различают снежные, пыльныеи беспыльные бури. Шквалы вызы- вают перенесение верхних слоев почвы, их разрушение, гибель ра- стений, животных, разрушение построек и других сооружений. Смерчи (торнадо) - вихреобразная форма движения воздушных масс, сопровождающаяся возникновением воздушных воронок. Сила смерчей велика, в области их движения наблюдается полное уничтожение почвы, гибнут животные, разрушаются по- стройки, предметы переносятся с одного места на другое, вызы- вая поражение объектов, находящихся там. Кроме охарактеризованных выше явлений, приводящих к возникновению чрезвычайных ситуаций, существуют и другие явления, их вызывающие, причиной которых является деятель- ность человека. К ним относят: 1. Аварии на транспорте - при нарушении правил движения на различных магистралях (автомобильных, железнодорожных, речных, морских) происходит гибель транспортных средств, лю- дей, животных и т.д. В природную среду попадают различные вещества, в том числе и те, которые вызывают гибель организ- мов всех царств (например, нефть, пестициды и др.). В результа- те аварий на транспорте возможно возникновение пожаров и попадание в атмосферу газов (хлороводорода, аммиака, пожа- роопасных и взрывоопасных веществ). 2. Аварии на крупных предприятиях - нарушение технологи- ческих процессов, несоблюдение правил эксплуатации оборудо- вания, несовершенство технологии могут служить причиной выб- роса в окружающую среду различных вредных соединений, вы- зывающих различные заболевания человека и животных, способствующих появлению мутаций в организмах растений и животных, к разрушениям зданий, возникновению пожаров. Наи- более опасны аварии на предприятиях, использующих энергию атома Большой вред приносят аварии на атомных электростан- циях, так как кроме обычных поражающих факторов (механи- ческие разрушения, выброс вредных веществ однократного дей- ствия, пожары) для аварий на АЭС характерно поражение мес- 259
тности радионуклидами, проникающей радиацией и радиус по- ражения в этом случае значительно превышает вероятность воз- никновения аварий на других предприятиях. 3. Пожары, охватывающие значительные территории лесов или торфяников. Как правило, такие пожары носят антропоген- ный характер из-за нарушения правил обращения с огнем, но могут иметь и природный характер, например, за счет грозовых разрядов (молнии). Причиной подобных пожаров могут быть и на- рушения в линиях электропередач. Пожары уничтожают на боль- ших территориях природные сообщества организмов, наносят боль- шой экономический ущерб хозяйственной деятельности человека. Все охарактеризованные явления, нарушающие природные биогеоценозы, приносящие большой ущерб хозяйственной дея- тельности человека, требуют разработки и принятия мер по уменьшению их негативного воздействия, что реализуется при осуществлении природоохранных действий и борьбы с послед- ствиями чрезвычайных ситуаций. Задания для самостоятельной работы I. Сформулируйте понятия «чрезвычайная ситуация», «экстрема- льная ситуация», «опасная ситуация» и покажите, как такие ситуации влияют на природную окружающую среду. 2. Назовите группы чрезвычайных ситуаций по их происхож- дению. 3. Назовите природные явления (не менее 10), которые могут стать причиной чрезвычайных ситуаций. 4. Сформулируйте понятия «землетрясение», «оползень», «вул- канизм», «сель», «наводнение», «цунами», «ураган», «смерч», «тай- фун», «снежные буря», «пылевые бури», «пожар» и кратко оха- рактеризуйте их влияние на Природу. 5. Назовите причины техногенного характера, приводящие к воз- никновению чрезвычайных ситуаций (не менее трех). 6. Охарактеризуйте три явления, имеющих техногенное проис- хождение, которые вызывают возникновение чрезвычайных ситуаций. 7. Приведите примеры двух наиболее известных аварий, нанес- ших огромный вред Природе и укажите, какой вид ситуаций они вызвали. 7.6. Краткий обзор экологических проблем возникающих за счет воздействия антропогенных факторов Воздействие человека на биосферу в настоящее время при- вело к возникновению общих экологических проблем, имею- 260
щих общепланетное значение. Кратко рассмотрим наиболее важные из них. 7.6.1. Проблема озонового экрана Озоновый экран располагается между тропосферой и стра- тосферой и защищает поверхность Земли от жесткого ультрафи- олетового излучения, губительного для всего живого. В озоно- вом экране содержание озона имеет определенное значение, уменьшение концентрации озона снижает эффект его положитель- ного воздействия. В последнее время появились «озоновые ды- ры» - области в озоновом экране, обладающие пониженным со- держанием озона. Такие «дыры» были обнаружены над Север- ным и Южным полюсами Земли, причем, вторая «дыра» по размерам значительно превышает первую. Над Антарктидой пло- щадь «озоновой дыры» составляет 22 млн кв. км. Размеры «дыр» колеблются - летом увеличиваются, а зимой - уменьшаются. Над Россией «озоновые дыры» зафиксированы над Якутией, республи- кой Коми, в районе Дальнего Востока. Обнаружено, что через «озо- новые дыры» ультрафиолет проходит, практически не ослабляясь. Как показали исследования последних лет «озоновые дыры» являются результатом действия антропогенных факторов, и свя- заны с выбросом в атмосферу веществ, разрушающих озон. Озон разрушают многие вещества: вода (в парах), оксиды азота (N,O, NO, NO2), оксид хлора (II) - СЮ. В нижних слоях стратосферы озон получается из атомарного и молекулярного кислорода по уравнению: О, + 0 = О3 Атомарный кислород получается из молекулярного под дей- ствием излучений: О2 + квант энергии —> 20 (атомарный кислород). Для образования необходимого количества озона важно та- кое сочетание условий, при которых температура должна быть относительно невелика, а концентрация атомарного кислорода достаточна для оптимального течения процесса. Содержание озона зависит от наличия в атмосфере различ- ных примесей. Так, наличие паров воды выше критической кон- центрации приводит к связыванию атомарного кислорода по схе- ме: Н2О (пар) + О —>2 ОН (радикалы). Атомарный кислород поглощается и при взаимодействии с оксидом азота (IV): NO2 + О—> NO + О,. Содержание озона уменьшается и за счет реакции взаимодей- ствия оксида азота (II) и О,: NO + О3 = NO2 + О,. В последнее время установлено, что большую роль в разру- шении озона играет атомарный хлор (С1), который образуется 261
при фотохимическом разложении фреонов (фторхлорпроизводых, используемых как хладореагенты и вещества, для получения аэрозолей; примеры фреонов: CFCI,, CF,C12 - фреон-12 и др.). Фотохимический распад фреонов: CFC13 + квант энергии —> CFCL,* +С1*. Атомарный хлор реагирует с озоном: Cl* + О3 = СЮ (оксид хлора (II)) + О,; Оксид хлора (II) может взаимодействовать и с атомарным кислородом, и с озоном: СЮ + О = Cl* + О2; СЮ + О3 = С1* + 2 О2 и т.д. Исследование вклада тех или иных процессов в разрушение озонового экрана показывает, что роль хладоагентов (фреонов) очень велика. Эти соединения, несмотря на свою высокую мо- лярную массу, могут подниматься с турбулентными потоками воздуха в верхние слои атмосферы и вступать в описанные выше процессы. Определенная роль в разрушении озонового экрана принад- лежит и воздействию сверхзвуковых самолетов и запуску искус- ственных спутников Земли. Важно отметить, что необходима деятельность человека, направленная на уменьшение отрицатель- ного воздействия на озоновый экран. В частности, проводятся исследования по замене фреонов другим соединениями, облада- ющими (эксплуатационными) свойствами фреонов, но не разру- шающими озоновый экран. Кроме того, необходимы действия, позволяющие снизить поступление в атмосферу оксидов азота, которые помимо отрицательного действия на озоновый экран спо- собствуют образованию кислотных дождей и обладают отрав- ляющим действием на организм человека. 7.6.2. Проблема кислотных дождей Дожди, вода которых имеет кислотную среду (pH меньше 6) называются кислотными. Водородный показтель (pH) - это величина, в которой кислот- ность или щелочность выражается в единицах или долях едини- цы, отражая концентрацию ионов водорода. Если pH = 7, то среда нейтральная, pH до 6 определяет слабокислую среду, pH меньше 6 (от 5,9 до 1) кислую и сильно кислую среду, pH до 8 - слабощелоч- ную, а выше 8 и до 14 - щелочную или сильнощелочную среду). Растения и животные нормально функционируют в нейтраль- ной, слабокислой и слабощелочной среде, при этом для каждого организма характерна наиболее оптимальная величина pH, от- клонения от которой угнетают организм, вызывают его заболе- вания, а также могут привести к гибели. 262
Кислые дожди возникают за счет растворения в дождевой воде кислотных оксидов, хлора, хлороводорода, поступающих в ат- мосферу из разных источников. При сжигании топлива, содер- жащего сложные смеси органических веществ, выделяется ок- сид серы (IV) - сернистый газ, который при растворении в воде образует сернистую кислоту. Сернистая кислота под влиянием кислорода воздуха и катализаторов, которыми могут быть окси- ды азота, превращается в одну из самых сильных и опасных кис- лот - серную кислоту. Оксиды азота - монооксид и диоксид в присутствии кислорода воздуха реагируют с водой, образуя азот- ную кислоту, также являющуюся сильной кислотой. Попадаю- щий в атмосферу хлороводород, растворяясь в воде образует сильную соляную кислоту. Хлор, может взаимодействовать с водой, образуя соляную и хлорноватистую кислоты. Наибольший вред наносят кислотные дожди наземным расте- ниям и организмам озер, прудов, рек, так как уменьшение pH приводит к угнетению жизнедеятельности рыб (при рН=5,5), а прирН=4,5 прекращается размножение рыб. Попадая на кислые почвы, кислотные дожди увеличивают их кислотность и способ- ствуют гибели живущих в почве растений и животных. Однако почвы основного характера нейтрализуют кислотные дожди. Для решения проблемы кислых дождей необходимо изменить технологию сжигания топлива и улавливания кислых газов, над чем работают современные ученые в области технологии и эко- логии. 7.6.3. Проблема диоксиновой опасности Диоксиновая опасность связана с попаданием в природную окружающую среду самых ядовитых веществ, когда-либо синте- зированных человеком - соединений типа диоксинов. Это доста- точно большая группа химических соединений, представляющих собой трициклические кислородсодержащие вещества, в кото- рых атомы кислорода входят в состав циклической структуры. Классическим диоксином считается 2, 3, 7, 8-тетрахлордибен- золпарадиоксин, являющийся самым токсичным среди известных диоксинов. Диоксины токсичнее, чем синильная кислота и ее соли (на- пример, KCN) Они очень устойчивы и почти не разлагаются в природной среде и период их полураспада составляет 10-12 лет (в организме человека - 6-8 лет). Попав в окружающую среду диок- сины включаются в пищевые цепи (сети) и накапливаютсяв них. Токсичность диоксинов связана стем, что они оказывают воз- действие на рецепторы живых организмов подавляя их жизнен- 263
ные функции, изменяя направление этих функций. Так, под влия- нием диоксинов возможно рождение детей-уродов, появляются психические расстройства, возникают раковые опухоли, проис- ходит расстройство иммунной системы, т.е. диоксины являются «химическим» СПИДом. Предельно допустимые количества по- требления диоксинов составляют от 0,066 до 10 пикограмм (1 пикограмм составляет 1012 г) в сутки. Содержание диоксинов в воде не должно превышать 20 пикограмм/л. Диоксины плохо растворяются в воде, но растворимость их в жирах довольно велика. Они являются побочными продуктами при получении хлорпроизводных ароматических соединений, например, трихлорфенола, а также некоторых гербицидов. Об- наружили диоксины и в отходах металлургической, деревообра- батывающей и целлюлознобумажной промышлешюсти. Диоксин присутствует в любой бумаге, так как целлюлозную массу хло- рируют для отбеливания. Образуются диоксины и при сжигании мусора в мусоросжигательных печах, при сжигании мусора на свалках и ТЭЦ. Есть диоксины и в табачном дыме. Диоксины могут попадать в окружающую среду во время аварий на ра- зличных предприятиях. Так, в 1990 г. в Уфе ливневые стоки смы- ли отходы Уфимского ПО «Химпром», что привело к появлению в воде реки Белой фенола и диоксинов, которые через некоторое время обнаружили в Волге. Для решения диоксиновой проблемы необходима разработка мер, препятствующих образованию данной группы соединений. Так, необходимо исключить применение хлора в целлюлозно- бумажной промышленности, разработать технологию переработ- ки мусора, при которой не образуется диоксинов и т.д. 7.6.4. Проблема химического оружия и его уничтожения Химическое оружие - это применение химических соединений для поражения сил противника, основанное на разных механиз- мах действия (это один из самых варварских способов ведения боевых действий). Впервые химическое оружие было применено на первой мировой войне. Широко использовалось химическое оружие и во второй мировой войне. В период «холодной войны» арсенал химического оружия пополнился новыми образцами эф- фективных для убийства химических соединений. В настоящее время ставится задача уничтожения запасов химического ору- жия и это привело к возникновению острейших экологических проблем. По воздействию на организм различают вещества кожно-на- рывного, общетоксического (иприт, люизит), нервно-паралити- 264
ческого действия (зорин, зоман), раздражающие и удушающие вещества («черемуха», газ-У). Существуют и вещества комплек- сного действия. Были разработаны и нетрадиционные виды химического оружия (гербицидное, диоксиновое и т.п.). По устойчивости отравляющие вещества делят на стойкие (иприт, люизит) и нестойкие (синильная кислота, фосген и др.). С точки зрения боевых качеств вещества, применяемые как химическое оружие, относительно нестойки и они подвергаются саморазложению и в этом смысле малоопасны. Но это, увы, не так. Оказалось, что даже самый «легко дегазируемый» зарин как опасное вещество проявляет себя через 20 лет. Крайне опасен иприт, являющийся эффективным мутагеном, даже одной моле- кулы иприта, достаточно чтобы вызвать мутацию, и действие иприта как мутагена может проявиться через 40 поколений. Экологическая роль люизита аналогична иприту, но она усугубляется тем, что экологически опасны и продукты его раз- ложения, так как они содержат мышьяк. Очень сложны проблемы ликвидации химического оружия. Затопление, закапывание этих веществ не ликвидирует опаснос- ти этих соединений, так как при их разложении могут образовы- ваться экологическгГопасные вещества. Сжигание зачастую так- же малоэффективно, если не разработать технологию улавлива- ния вредных соединений (например, соединений мышьяка). Тем не менее, эти проблемы необходимо решать и над их разрешени- ем работают современные ученые-химики, экологи, технологи. 7.6.5. Проблема пестицидов (ядохимикатов) Пестицидами (ядохимикатами) называют вещества, которые применяются для уничтожения тех или иных организмов. Пестициды имеют сложную классификацию по целям и обла- стям использования, химическому составу и др. признакам. Ниже приведены некоторые группы пестицидов. 1) Антигельмииты - средства борьбы с гельминтами (чер- вями). 2) Афициды - применяются для борьбы с тлями. 3) Бактерициды - средства борьбы с бактериями. 4) Гербициды - средства борьбы с сорными растениями 5) Дефолианты- вещества, удаляющие листья растений. 6) Зооциды-химические средства для борьбы с грызунами. 7) Инсектициды - средства для борьбы с насекомыми. 8) Протравители семян - вещества для предпосевной обра- ботки семян с целью борьбы с бактериальными и грибковыми заболеваниями. 265
9) Регуляторы роста растений - химические соединения регу- лирующие развитие и рост растений. 10) Фунгициды - средства борьбы с паразитическими гри- бами. Пестициды являются эффективными средствами борьбы с вредителями сельского хозяйства и повышают урожай культур- ных растений. Затраты на пестициды легко и быстро окупаются, что является экономической основой их применения. Однако, несмотря на высокий экономический эффект, необходимо учиты- вать их экологическое воздействие. Было обнаружено, что неко- торые из применявшихся пестицидов плохо «усваиваются» ок- ружающей средой (т.е. практически не разлагаются в течение длительного времени и сохраняют свои ядовитые свойства). Пе- стициды попадают в пищевые цепи и накапливаются в организ- мах животных и растений, а затем негативно воздействуют на организмы, в которые они попадают с пищей. Так, было запре- щено использование ДДТ, вещества являющегося одним из луч- ших зооцидов. Значительное применение дефолиантов в Узбеки- стане привело к нарушениям в природных экологических про- цессах и нанесло вред природной окружающей среде. В настоящее время ставится задача оптимизации в использова- нии пестицидов, замены химической борьбы с вредителями сель- ского хозяйства на биологические формы борьбы, применения более «мягких» пестицидов, разработки технологии таких со- единений, которые легко разлагаются при обычных условиях и имеют малые периоды полураспада. 7.6.6. Проблема изменения климата за счет антропогенного воздействия В результате бытовой и производственной деятельности чело- века атмосфера подвергается тепловому загрязнению, а также загрязнению различными химическими соединениями, препятству- ющими тепловому излучению с поверхности Земли. Это может привести к потеплению, что в свою очередь будет способство- вать растеплению ледников и повышению уровня Мирового оке- ана. Одновременно с этим возможно и противоположное воздей- ствие: повышается запыленность атмосферы, препятствующая попаданию солнечных лучей, в том числе и инфракрасных, что способствует похолоданию. Похолоданию способствует и вы- рубка лесов, опустынивание поверхности Земли за счет того, что повышается тепловое излучение с «голой поверхности»: зеле- ные растения леса обладают меньшей способностью отражать солнечные лучи (они их поглощают), чем поверхность пустынь и 266
степей. Рассмотрим характеристику двух этих тенденций антро- погенного воздействия на климат планеты. Потеплению климата на Земле способствует парниковый эф- фект, сущность которого состоит в том, что атмосфера по- глощает тепловые лучи, а отдача тепла в мировое простран- ство затруднено. Веществами, способствующими проявлению теплового эффек- та являются вода, углекислый газ, метан, оксиды азота, серы, фреоны. Наибольший вклад в этот эффект вносит углекислый газ, так как за счет производственной деятельности человека концентрация этого газа постоянно увеличивается. Эксперимен- тально было установлено, что с 1850 по 1978 г. концентрация СО, возросла от 0,027 до 0,033 % (по объему) и продолжает рас- ти. Предполагается, что к 2000 г. она составит 0,4—0,5 %. Рост концентрации оксида углерода (IV) связан как с антропогенной деятельностью (сжигание большого количества топлива для по- лучения различных видов энергии) так и с природными явления- ми - сгорание органических веществ при пожарах и выделение 'этого газа при дыхании. Однако обнаружено, что концентрация СО, растет медленнее, чем это следует из прогнозов, что объ- ясняется интенсификацией процессов фотосинтеза при повышен- ных концентрациях СО,. Другим фактором, приводящим к свя- зыванию СО,, является поглощение этого газа водами океана и образование нерастворимых карбонатов, которые включаются в осадочные породы. Тем не менее, проблема увеличения угле- кислого газа в атмосфере существует и необходимо решать зада- чу улавливания этого газа и его использования в сфере народно- го хозяйства. Парниковый эффект нейтрализуется процессами, способствую- щими похолоданию климата. К ним относят процессы опустыни- вания больших территорий поверхности Земли за счет нерацио- нальной вырубки лесов, особенно тропических, а также лесов тайги на территории России. Похолоданию способствует и рост запыленности атмосферы за счет попадания в ее верхние слои туманнобразной серной кис- лоты (образуется при окислении водных растворов сернистого газа кислородом воздуха), а также твердых мелкоизмельченных (тонкодисперсных) частиц, поднимающихся в атмосферу при смер- чах, пылевых бурях, извержения^ вулканов и т. д. Парниковый эффект и процессы, ведущие к похолоданию в некоторой степени нейтрализуют друг друга, но равновесия не наблюдается, поэтому при реализации производствен! юй деятель- ности необходимо учитывать возможные эффекты, вызывающие загрязнение биосферы, приводящие к изменениям климата. 267
7 6.7. Проблема рационального использования удобрений Удобрениями называют вещества, содержащие питательные элементы в усвояемой растениями форме, внесение которых или в почву, или в форме подкормок приводит к повышению урожай- ности культурных растений. По происхождению различают органические, неорганичес- кие удобрения и органо-минеральные смеси. По составу удобре- ния разделяют на азотные, калийные, фосфорные, смешанные и комплексные. По количеству питательного элемента, который необходим растению удобрения разделяют на макроудобрения (нужны организму в больших количествах - азотные, фосфор- ные, калийные) и микроудобрения(необходимы растению в очень малых количествах - это соединения, содержащие медь, железо, марганец, иод и т.д.). Удобрения только тогда будут эффективными, когда их использование будет оптимальным - нельзя вносить ни малые, ни очень большие дозы удобрений. Кроме того, большое значе- ние имеет срок и способ внесения удобрений. Технологию приме- нения удобрений разрабатывают ученые в области сельского хо- зяйства, реализуют - агрономы и работники, занятые в сфере сельскохозяйственного производства. Было обнаружено, что азотные удобрения способствуют получению большой массы урожая, однако избыточное внесение азотных удобрений (как аммонийных, так и нитратных) приводит к получению экологи- чески некачественной продукции - она содержит нитратный азот, оказывающий вредное воздействие на человека и при опреде- ленных концентрациях нитратов такая продукция вызывает отравления, в ряде случаев приводящих к смерти. Токсичность (ядовитость) нитратов проявляется следующим образом. 1. Первичная токсичность связана с воздействием собствен- но нитрат-ионов (NO 3), при котором происходит угнетение про- цессов в дыхательной цепи, разобщение процессов окисления и фосфорилирования, нарушение обмена углеводов. Эта токсич- ность относительно невелика, больший вред приносят другие виды токсичности, связанные с превращением нитрат-ионов в организме человека и теплокровных животных. 2. Вторичная токсичность связана с превращением нитрат- ионов в нитрит-ионы (NO'2). Нитрит-ионы взаимодействуют с дыхательным пигментом - гемоглобином, который превращает- ся в метгемоглобин (в гемоглобине содержится железо в форме Fe2+, а в метгемоглобине - в виде Fe3+). Метгемоглобин в отли- чие от гемоглобина не способен взаимодействовать с О, и пере- 268
носить его к клеткам тела, т.е. происходит нарушение процессов дыхания, а это приводит к появлению головных болей, головок- ружениям, рвоте, снижению артериального давления и может даже возникнуть коматозное состояние. 3. Третичная токсичность нитратов связана с дальнейшими превращениями нитрит-ионов в нитрозосоединения, многие из которых обладают канцерогенными свойствами (способны вы- зывать раковые заболевания). Нитраты, попавшие в организм, выводятся из него в течение 4-12 часов на 50-80 % (в зависимости от возраста - у молодых больше, у пожилых - меньше). Все рассмотренные превраще- ния могут происходить в кишечном тракте и крови. Соедине- ния азота в организм животного могут поступать и в виде нитратов и в виде нитритов и вследствие их инородности для организма, они, внесенные в повышенных дозах, вызывают отравление. Следует отметить, что организмам растений неорганические сбединения азота не приносят вреда, так как они необходимы для процессов синтеза азотсодержащих соединений. Но наличие избытка азотных соединений приводит к тому, что растения на- капливают их в себе, и если такие растения попадают как пища в организм теплокровного животного или человека, то они вызы- вают их отравление. Избыточное количество неорганических соединений азота (нитратов, нитритов) может накапливаться не только в результа- те избыточного внесения неорганических азотных удобрений (се- литр, аммонийных соединений), но и органических удобрений (навоза, гуано и др.). Экологически опасным является избыточное внесение и дру- гих макроудобрений - фосфорных, калийных. Эти удобрения, попадают в виде сточных или грунтовых и дождевых вод в водо- емы (в их числе и азотные) и вызывают явление, называемое «эв- трофикацией» (бурное развитие растительности водоема, осо- бенно фитопланктона, взвешенных в толще поверхностных вод микроскопических водорослей). Эвтрофикация сопровождается интенсивным поглощением кислорода, и выделением большого количества сероводорода и аммиака, что приводит к гибели рыб и других животных в таких водоемах, вода становится непри- годной для питья и даже для купания. Избыточное внесение различных удобрений не только приво- дит к получению некачественной продукции, загрязняет окру- жающую среду, но и увеличивает расход на единицу получае- мой продукции. Все это требует более рационального использо- вания удобрений и оптимизации технологии их внесения. 269
Кроме рассмотренных выше экологических проблем, связан- ных с действием антропогенных факторов, существуют и другие проблемы, например: 1) биологические проблемы, связанные с деградацией и со- кращением лесов, пастбищ, запасов рыбы и пушнины; 2) экологические проблемы в основе загрязнения основных компонентов биосферы (атмосферы, гидросферы и литосферы); 3) почвенно-геоморфологические проблемы, состоящие в про- цессах эрозии почв, оврагообразования, засоления и иного заг- рязнения почвенного покрова; 4) земельные проблемы, связанные с нерациональным землепользованием, урбанизацией, истощением недр, нерацио- нальным их использованием и добычей полезных ископаемых; 5) ландшафтные проблемы, связанные с ухудшением и поте- рей природно-рекреационных качеств ландшафтов из-за нера- циональной их эксплуатации, а также целый ряд других проблем, не указываемых и не рассматриваемых в данном пособии. Все рассмотренное выше делает необходимым изучение ос- нов промышленной экологии, влияния антропогенных факторов и производственной деятельности человека (составной части антропогенного воздействия на природу) на природную окружа- ющую среду, а также основ и принципов природоохранной дея- тельности. Эти вопросы в общем виде раскрываются в следую- щих главах данной книги. Задания для самостоятельной работы 1. Кратко охарактеризуйте сущность проблемы озонового экрана и пути ее разрешения. 2. Напишите формулу озона, и покажите, какие явления спо- собствуют разложению его молекул. 3. Поясните, почему организмы, живущие на Земле, нуждаются в озоновом экране. 4. Сформулируйте понятие «кислотные дожди» и объясните при- чины их появления (природные и техногенные). 5. Кратко охарактеризуйте влияние кислотных дождей на при- родные экологические процессы. 6. Поясните, что такое диоксины и почему их считают СПИДом химического характера. 7. Сформулируйте понятия «пестицид», «гербицид», «зооцид», «фунгицид», «инсектицид», «протравитель», «дефолиант» и объясни- те, почему их применяют в сельском хозяйстве. 8. Охарактеризуйте экологическую роль пестицидов и предло- жите пути снижения их негативного воздействия на природу. 270
9. Охарактеризуйте «тепличный эффект» и назовите вещества, его вызывающие. 10. Охарактеризуйте влияние запыления атмосферы на темпе- ратурный режим планеты и назовите вещества, вызывающие запы- ление. II. Кратко охарактеризуйте явления техногенного характера, вызывающие изменение климата Земли. 12. Сформулируйте понятия «удобрение», «макроудобрение», «микроудобрение», «простое удобрение», «сложное удобрение», «ор- ганическое удобрение», «комплексное удобрение», «органоминераль- ная смесь». 13. Назовите три вида важнейших макроудобрений (по составу) и охарактеризуйте их экологическую роль. 14. Укажите, является ли рациональным использование макси- мального количества удобрений на единицу площади для получения экологически качественной продукция (ответ обоснуйте). 15. Укажите к каким веществам (по токсичности) относятся нит- ратные удобрения и охарактеризуйте проявление нитратов в орга- низмах животных и человека. 16. Охарактеризуйте способы нейтрализации негативного воз- действия от внесения удобрений в природную окружающую среду.
Раздел III. ОСНОВЫ ПРОМЫШЛЕННОЙ ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДООХРАННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Глава 8. ОСНОВЫ ПРОМЫШЛЕННОЙ ЭКОЛОГИИ 8.1. Основные понятия промышленной экологии I I I I I I I I I I В I I I I I I I в । । । Важнейшим рычагом воздействия на природу, оказываемого человеком, является его производственная деятельность. Эколо- гический аспект производственной деятельности человека изу- чает наука промышленная экология. Промышленная экология - это наука об эколого-экономичес- ких системах, т.е. о совокупностях систем, включающих в себя промышленное предприятие и другие объекты хозяйственной деятельности (транспорт, сельское хозяйство, гидротехнические сооружения, городское хозяйство) с территорией и всем комп- лексом живущих на этой территории организмов. Иначе, понятие «промышленная экология» можно сформули- ровать так: «Промышленная экология - это раздел экологии, изучающий закономерности формирования природно-промышленных комп- лексов и способы обеспечения их экологической безопасности». Главными задачами промышленной экологии являются по- иск и реализация надежных способов и средств обеспечения ус- ловий выживания природы и человека при функционировании природно-промышленного комплекса. Природно-промышленный комплекс - это структура, возни- кающая за счет взаимодействия предприятия, его функциониро- вания, воздействия вспомогательных служб, жилья и всей инф- раструктуры с природной окружающей средой, включающей как биотическую, так и абиотическую составные части. Таким образом, при воздействии производственной деятель- ности человека на среду его обитания возникает система дос- таточно сложных природно-промышленных комплексов, состо- ящих из предприятия, вспомогательных служб, жилищного ком- плекса, различных коммуникаций, включая территорию, абиоти- ческую и биотическую составляющие. Биотическая составляю- щая образована растительным сообществом (природным и час- тично искусственным, возникшим за счет образования различ- ных типов агроценозов), а также животными, сопутствующими человеку или теми животными и другими типами организмов, которые нормально переносят соседство человека. 272 । I
Важным понятием промышленной экологии является произ- водственное предприятие. Производственное предприятие - организация, осуществля- ющая производственный процесс, в результате которого полу- чается определенная продукция. Производственное предприятие занимает определенную тер- риторию, находится в определенном здании, включает в себя вспомогательные службы, имеет различные коммуникации и за счет своей производственной деятельности оказывает влияние на природную окружающую среду. Это влияние может включать воздействие самой деятельности, сопровождающейся изменени- ем среды (например, строительное предприятие изменяет биогео- ценоз при подготовке территории для строительства и др.), кро- ме этого, могут образовываться отходы производства, выделяться различные промежуточные продукты, отрицательно воздейству- ющие на среду обитания (например, пыль при производстве це- мента), готовая продукция также может негативно влиять на сре- ду'обитания человека (например, химическое оружие) и другие воздействия. По размерам производственные предприятия бывают круп- ные. средние и мелкие. Наибольшее воздействие на среду обита- ния могут оказывать крупные многотоннажные предприятия, но и мелкие предприятия, если их много, в совокупности также мо- гут осуществлять значительное влияние на природную окружа- ющую среду. Так, прачечные, как правило, небольшие пред- приятия, но они могут в значительной степени загрязнять природ- ные водоемы за счет большого количества таких предприятий. В основе деятельности любого предприятия лежит производ- ственный процесс - совокупность операций по добыче и перера- ботке исходных материалов (в общем случае - сырья) в опреде- ленную продукцию (она может быть конечной продукцией, а мо- жет быть и полуфабрикатом, т.е. служить основой для получения другой продукции). Готовой продукцией называют продукт, полученный в резуль- тате завершения производственного процесса на данном пред- приятии. Эта продукция может использоваться без дальнейшей перера- ботки (например, пища на предприятиях массового питания), мо- жет служить исходным материалом для изготовления новой про- дукции (например, антрекоты из сырого мяса являются полуфаб- рикатами и служат основой для приготовления готовых мясных блюд, или продукция домны - чугун передельный является ис- ходным веществом для получения стали и т.д.). 273
По характеру протекания производственные процессы быва- ют 3-х видов: 1. Непрерывные процессы - в систему непрерывно пода- ются исходные компоненты и непрерывно удаляются готовые продукты (например, доменный процесс - в домну непрерыв- но подают руду и шихту, а из домны извлекают расплавлен- ный чугун; процесс может длиться от запуска домны до оста- новки на ремонт). 2. Периодические; они протекают в 3 стадии: загрузка, про- текание технологического процесса и выгрузка; примером пе- риодических процессов является варка стали в мартеновских печах. 3. Комбинированные - производственный процесс вклю- чает в себя стадии, которые реализуются по непрерывному и периодическому характеру. Так, рассматривая производствен- ный процесс варки стали из природных железных руд (а не из передельного чугуна) можно видеть, что получение чугуна осу- ществляется непрерывно, а варка стали в конверторах (или других аппаратах) осуществляется периодически. По характеру циклов производственные процессы делятся на три важнейшие группы: 1) процессы с разомкнутой или открытой схемой, например, конверторный способ варки стали; 2) процессы с замкнутой схемой, например, система охлажде- ния резца токарного станка при скоростном резании (охлаждаю- щая эмульсия циркулирует между бачком, резцом и сборником жидкости); 3) процессы со смешанной схемой, примером которых является получение аммиака синтезом из азота и водорода (непрерывное по- ступление в колонну синтеза аммиака азота и водорода, выделение из колонны синтеза готового аммиака, а не вступившие в реакцию азот и водород вновь возвращаются в колонну синтеза). С экологической точки зрения наилучшими являются процес- сы с замкнутым циклом, когда в процессе производства веще- ства используются многократно и «обслуживающие вещества» (вода, обогревающие газы и т.д.) не выделяются в окружающую среду, а вновь применяются в производственном процессе, а из производственной сферы выделяется только продукция данного процесса. Важнейшими понятиями промышленной экологии являются: сырье, отходы производства, загрязнители. Эти понятия будут рассмотрены в соответствующих разделах. Далее будут рас- смотрены также понятия о качестве среды, ее показателях, представления о природоохранной деятельности, ее принципах и компонентах. 274
Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «промышленная экология», «про- изводственное предприятие», «природно-промышленный комплекс», «производственный процесс», «готовая продукция» 2. Охарактеризуйте главную задачу промышленной экологии и покажите отличие глобальной экологии от промышленной. 3. Назовите основные группы производственных процессов по характеру их протекания. 4. Назовите основные группы производственных процессов по наличию в них циклов. 5. Назовите технологические (производственные) процессы, счи- тающиеся более прогрессивными с экологической точки зрения. 8.2. Общая характеристика сырья, его классификаций и потребления. Отходы производства и полупродукты. Проблема комплексного использования сырья и отходов Основой любого производства является сырье, без которого ни одно производство не может функционировать. Сырье - это природные или другие материалы, которые экономически выгодно перерабатывать в готовую продукцию. Сырье получают либо из природных ресурсов, либо в каче- стве сырья используют отработанные в процессе эксплуатации изделия, пригодные для дальнейшего использования. Природными ресурсами называют элементы природы (мате- риальные и энергетические), которые используются человеком в производственной деятельности для получения готовой про- дукции. К материальным ресурсам относят земельные, водные ресур- сы, растения, животных, полезные ископаемые. К энергетичес- ким ресурсам - энергию Солнца, ветра, воды, тепловую энергию недр (гейзеры, теплоту нижних слоев земной коры и др). Природные ресурсы по характеру возобновляемости разде- ляют на группы. 1. Исчерпаемые иевозобновляемые (каменный уголь, нефть, рудные полезные ископаемые). 2. Исчерпаемые возобновляемые (гТочва, растительность, жи- вотный мир). 3 Неисчерпаемые (тепловая и световая энергия Солнца, энергия воды, ветра, приливов и отливов, водные ресурсы в це- лом и др.). Важной составной частью природных ресурсов являются полез- ные ископаемые - материалы, которые добываются из недр Земли. 275
Различают рудные и нерудные полезные ископаемые. Рудными полезными ископаемыми называют вещества, до- бываемые из недр Земли, которые являются сырьем для получе- ния металлов или металлических сплавов. К ним относятся маг- незит, красный железняк, сидерит, которые являются сырьем для получения чугуна, сталей или чистого железа. Нерудные полезные ископаемые применяются для получения любых продуктов неметаллического характера. Ими являются нефть, каменный уголь, известняк, мрамор, мергели и другие по- лезные ископаемые. Следует отметить, что полезные ископаемые являются состав- ной частью природных ресурсов, образуя материальные ресур- сы, из которых можно или извлекать энергию (природный и по- путный газ, каменный уголь, частично нефть), или получать сы- рье для производства различной продукции. Нужно помнить, что полезное ископаемое становится сырьем только после добычи и частичной переработки полезного ископаемого (например, мно- гие руды требуют обогащения; добытое полезное ископаемое не- обходимо доставить к месту производства, размельчить и т.д.). Важным обстоятельством является также то, что в качестве сы- рья для получения некоторых видов продукции является готовая продукция других производств, например, металлы являются сырьем для получения сплавов, а сплавы, в свою очередь, сырь- ем для изготовления машин и оборудования. Существует несколько классификаций сырья. По составу сы- рье делят на: 1) минеральное (образовано неорганическими веществами, иногда с примесью органических, например, каменный уголь); 2) органическое- состоит из органических веществ, но может включать как примеси и неорганические вещества. Органичес- кое сырье разделяют на растительное (семена злаковых и мас- личных растений и др.) и животное (мясо и шкуры животных, шерсть и др.). К органическому сырью можно отнести нефть, при- родные и попутные газы, но эти соединения и их смеси добывают из недр и они могут образовываться как из растительных, так и из животных организмов или иметь неорганическое происхожде- ние (по одной из теорий происхождения нефти). Минеральное сырье (как и полезные ископаемые) делят на рудное и нерудное (см. выше). По характеру источника сырья его делят на первичное и вто- ричное. Первичным сырьем называют такие вещества, которые впер- вые используются в производственном цикле. Например, кокс, руда и флюсы в доменном процессе являются первичным сырьем, 276
первичным сырьем является и передельный чугун при получении стали, это относится и к целлюлозе, получаемой из древесины еловых растений, применяемой в производстве бумаги. Вторичным сырьем называются вещества, которые содержат- ся в отработанных изделиях, используемые для получения новой продукции. Так, использованная бумага (газеты, книги и др. макулатура) является сырьем для получения новой бумаги спе- циального назначения и добавляется к целлюлозе, применяемой впервые; железный лом добавляется к передельному чугуну при варке стали. Из сала (различные обрезки, отходы) животных го- товят мыло и т.д. Вторичное сырье является дополнительным источником, позволяющим экономить полезные ископаемые и другие источники первичного сырья. Вторичное сырье бывает минеральным и органическим. Растительное и животное сырье (как первичное сырье) делят на пищевое и техническое, но это деление относительно услов- но, так как часто пищевое сырье используют в технических це- лях. Так, растительное масло, изготовленное из семян подсол- нечника, применяют для изготовления олиф, мыла и других тех- нических продуктов. В настоящее время ученые решают проблему замены пищевого сырья непищевым, что является одним из пу- тей разрешения Продовольственной проблемы человечества. Вторичное сырье является основой вторичных материальных ресурсов - т.е. веществ, которые ранее подвергались обработке, но за счет потери потребительских свойств или несоответствия определенным стандартам не включены в процесс использова- ния по назначению. Различают несколько групп вторичных материальных ресур- сов. 1. Отходы производства - остатки исходного сырья, вспомо- гательных материалов и полуфабрикатов, образующихся в ре- зультате технологического процесса, которые утратили (хотя бы частично) свои потребительские свойства (например, кирпичная крошка, кирпичный лом, отработанные катализаторы, сучья, щепа и др.). 2. Отходы потребления- изделия и материалы, которые в про- цессе эксплуатации утратили свои потребительские свойства (на- пример, порванные полиэтиленовые пакеты, макулатура, желез- ный лом, изношенные одежда и обувь, использованная тара, пи- щевые отходы - несъеденная пища; отходы, образующиеся при приготовлении пищи - очистки, кусочки некондиционного мяса и жира являются отходами производства). 3. Побочные продукты - вещества, которые получаются из исходного сырья, обладающие высокими потребительскими свой- 277
ствами, но не являющиеся целью данного производства (напри- мер, хлорид кальция при получении кальцинированной соды, фос- фогипс, получающийся при производстве фосфорных удобрений, не соответствующая кондиции плодовая продукция и др ). В реализации производственной деятельности большую роль играют и энергетические ресурсы, которые как и материальные, делят на первичные и вторичные. Первичные энергетические ресурсы делят на традиционные и нетрадиционные. К традиционным энергетическим ресурсам от- носят атомную (ядерпую) энергетику; тепловую энергетику и гидроэнергетику. Предприятия, на которых осуществляется по- лучение энергии (атомные электростанции - АЭС, тепловые элек- тростанции - ТЭС и гидроэлектростанции - ГЭС) вырабатыва- ют практически все то количество энергии, которое обеспечива- ет производственные и бытовые нужды населения Земли. Часть энергии получают, используя нетрадиционные источники, к ко- торым относится: 1) гелиоэнергетика (станции вырабатывают электроэнергию за счет солнечной радиации); 2) электростанции, использующие энергию морских течений и приливов; 3) геотермальная энергетика - использует энергию горячих подземных вод (на этом основана энергетика в Исландии); 4) ветровая энергетика (когда-то широко применялась, напри- мер, при работе ветряных мельниц); 5) моретермальная энергетика - ждет своего применения. К вторичным энергетическим ресурсам относят; 1. Использование энергии в виде тепла отходящих газов (так, смесь азота, водорода и аммиака, выходящая из колонны синте- за нагревает смесь азота и водорода, поступающую в колонну синтеза). 2. Использование тепла горячей воды, полученной в произ- водственном процессе за счет охлаждения оборудования, в бы- товых и других целях 3. Энергию, полученную за счет сжигания отходов производ- ства (например, уловленные из домны отходящие газы можно использовать как сырье для получения энергии, так как эти газы содержат СО, при сжигании которого выделяется энер- гия) и т.д. Рассматривая вопросы, связанные с использованием ресур- сов в производстве, важно понимать, что роль оптимального их использования велика как с экономической, так и с экологичес- кой точек зрения. Поэтому возникает проблема комплексного использования сырья, энергетических ресурсов, побочных ве- 278
шеств и отходов так, чтобы нанести минимальный вред при- родной окружающей среде. Более подробно этот вопрос будет рассмотрен при раскрытии сущности природоохранной дея- тельности. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «сырье», «первичное сырье», «вто- ричное сырье», «природные ресурсы», «полезные ископаемые». 2 Назовите основные группы природных ресурсов по их возоб- новляемости и исчерпаемости. 3 Назовите основные группы полезных ископаемых по составу. 4. Назовите основные разновидности сырья (по различным при- знакам). 5. Сформулируйте понятия «отход производства», «отход потреб- ления», «побочный продукт», «полупродукт». 6. Кратко охарактеризуйте традиционные источники энергии. 7. Назовите основные нетрадиционные источники энергии. 8.3. Общая характеристика загрязнения окружающей среды в процессе производственной деятельности 8.3.1. Загрязнители среды, их виды Вещества, ухудшающие качество окружающей среды, назы- вайся загрязнителями. Загрязнителями окружающей среды являются любые ино- родные поступления (материальные, энергетические), не свой- ственные для данной среды: это могут быть различные вещества, тепловая энергия, электромагнитные колебания, энергия вибра- ций, звука, радиации, которые поступают в среду в количествах, достаточных для того, чтобы оказать вредное воздействие на биоту. Поступление в среду различных загрязнителей называется загрязнением природной окружающей среды. Любая деятель- ность человека сопровождается большим или меньшим загрязне- нием окружающей среды. Глобальными источниками загрязнений окружающей природ- ной среды является производственная и бытовая деятельность человека, а также природные явления, приводящие к возникно- вению чрезвычайных ситуаций. Важнейшими материальными загрязнителями среды являют- ся отходы производства и побочные продукты (если последние поступают в среду обитания). В предыдущем разделе отходы 279
производства и потребления рассматривались как источники вторичного сырья, но, к сожалению, эти отходы далеко не всегда утилизируются как вторичное сырье. Следовательно, отходы про- изводства и побочные продукты являются основным источни- ком загрязнения среды различными химическими соединениями. 8.3.2. Классификация веществ-загрязнителей Вещества-загрязнители имеют несколько классификаций по разным признакам. Так. по агрегатному состоянию загрязните- ли делят на газообразные (угарный, углекислый, сернистый, нит- розные газы и т.д.), жидкие (сточные воды, содержащие в раство- ренном состоянии соли тяжелых металлов, метанол, этанол, бен- зол и т.д.) и твердые (пустая порода после добычи каменного угля, зола после сжигания твердого топлива при работе ТЭЦ, хлорид кальция при производстве соды и т.д.). Большое значение для экологии имеет классификация загрязнителей потоксичности (ядовитости). По этому признаку различают 4 класса веществ-загрязнителей: I класс—чрезвычайно опасные - к этому классу относят ртуть, ее соединения, гексахлоран, бензапирен, диоксины, соединения серебра и хрома. При воздействии этих веществ на организм че- ловека возникают раковые заболевания, нарушается нервная де- ятельность и возникают другие заболевания, возможен леталь- ный (смертельный) исход. II класс - высоко токсичные загрязнители. К ним относят сероводород, бензол, оксиды азота, кислородные соединения хлора, соединения меди и никеля. Это сильные яды, провоциру- ют раковые заболевания, вызывают общие отравления, экзему, нервный паралич и т.д. III класс - умеренно опасные. Это - уксусная кислота, эта- нол, фенол, диоксид свинца, уксусный и муравьиный альдегид. При их воздействии на организм нарушается работа отдельных органов, особенно опасны в больших количествах. IV класс - мало опасные. К ним относят аммиак, угарный и углекислый газы, хлориды пинка, алюминия, марганца (II) и др. В больших количествах вызывают отравление организма. Важной является и классификация загрязнителей по характе- ру воздействия на среду обитания. Различают следующие заг- рязнители. 1) Механические - занимают пространство, не оказывая токсического воздействия на организмы, например, верхние слои литосферы (почва и т.д.) при поверхностной добыче сы- рья, в частности щебня, песка и т.д. 280
2) Химические - оказывают воздействие на биоту, вступая в биохимические процессы, протекающие в организмах, на- пример, нитриты реагируют с гемоглобином, превращая его в метагемоглобин, который теряет способность реагировать с О, и не может переносить молекулярный кислород к клеткам тела. 3) Физические-загрязнения, изменяющие физические свой- ства окружающей среды. Они связаны с поступлением во вне- шнюю среду различных энергетических загрязнителей. Среди физических загрязнений среды различают: а) тепловое; б) све- товое; в) шумовое; г) электромагнитное; д) радиационное (пос- леднее загрязнение оказывает физико-химическое воздействие, так как изменяя структуру генома, оказывает воздействие на ход биохимических реакций в организмах). 4) Биологические загрязнения, разделяющиеся на несколь- ко групп: а) биотическое - распространение сорной растительности или животных, наносящих вред хозяйственной деятельности человека (налеты саранчи, распространение крыс и других мышевидных грызунов и т.д.). б) микробиологическое загрязнение, связанное либо с силь- ным распространением болезнетворных микроорганизмов, на- пример, холеры, чумы; «цветение» водоемов; либо с приобрете- нием безвредными формами организмов ярко выраженных па- тогенных свойств, например, возникновение вируса СПИДа во второй половине XX века. Загрязнения проникают во все части биосферы. Ниже дана крат- кая характеристика загрязнений различт 1ЫХ частей биосферы. 8.3.3. Краткая характеристика загрязнения атмосферы Загрязнения атмосферы могут носить как природный, так и антропогенный характер. Влиять на природные загрязнения ат- мосферы человек не может, однако регулировать характер заг- рязнений в результате собственной деятельности человечество не только может, но и должно. Следует помнить, что в атмосферу попадают как материаль- ные загрязнители (вещества различных агрегатных состояний - газы, жидкости и твердые вещества), так и энергетические заг- рязнители - звуковые шумы, вибрация, излучения тепловой и электромагнитной энергии, различные виды радиации. Источниками загрязнений атмосферы являются практически все виды деятельности человека - от бытовой до производствен- ной. Практически все предприятия загрязняют атмосферу каки- 281
ми-то загрязнителями, но в большей или меньшей степени. Уста- новлено, что наибольший вклад в загрязнение атмосферы вносят автотранспорт и энергетика, особенно топливная. Велика роль в этом процессе строительной индустрии и химической промыш- ленности (3 место). Различают два типа загрязнений атмосферы: загазовыванис и запыление (не учитывая энергетических загрязнений). Загазовыванис связано с поступлением в атмосферу газооб- разных загрязнителей, наибольшее значение среди которых име- ют угарный газ, углекислый газ, оксид серы (IV), нитрозные газы (оксид азота (II) и оксид азота (IV)), сероводород, аммиак, метан и его газообразные гомологи, пары легко летучих жидкостей (аце- тон, метанол, бензол и др.), фреоны (см. выше). Загазовывание приводит к различным эффектам (кислотным дождям, парнико- вому эффекту, появлению озоновых дыр-см. гл. 7). Запылениесвязано с поступлением в атмосферу мелкодисперс- ных частиц жидких и твердых веществ. Эти частицы образуют дос- таточно устойчивые аэрозоли, оказывающие вредное воздействие на организмы. Запыление вызывается извержениями вулканов, пы- левыми бурями, образованием мельчайших частиц туманообраз- ной серной кислоты из сернистого газа, воды и кислорода находя- щихся в атмосфере; попаданием пылеватых частиц, образующих- ся при производстве цемента, муки, кормовых дрожжей и т.д. Запыление приводит к понижению уровня поступления тепло- вой энергии и солнечной радиации, вызывает появление заболе- ваний верхних дыхательных путей и т.д. Запыление является причиной появления различных видов смога. Смог- сочетание пылевых частиц и капель тумана, приводя- щих к значительному понижению видимости в атмосфере. Различают несколько видов смога. Смог ледяной, обусловленный сочетанием газообразных заг- рязнителей, пылеватых частиц и кристаллов льда (характерен для северных районов). Смог влажный (Лондонского типа), связан с наличием в ат- мосфере триоксида серы (серного ангидрида), пылевых частиц и капель водного тумана (в 1952 г. такой смог в Лондоне привел к гибели 4 тысяч человек); Смог фотохимический (сухой, Лос-Анджелесского типа), свя- зан с появлением «задымления» за счет разложения загрязните- лей под воздействием солнечной радиации - ультрафиолетовых лучей, главными загрязнителями и активными веществами, вы- зывающими негативное воздействие являются озон, азотная кислота, угарный газ и некоторые органические вещества, на- 282
пример, перекись ацетилнитрата; фотохимический смог возни- кает в результате воздействия солнечных лучей на загрязнения воздуха транспортными (автомобили) и промышленными загряз- нениями. Интенсивный смог вызывает удушье, приступы бронхиаль- ной астмы, аллергические заболевания, нарушает работу орга- нов зрения, вызывает повреждение растительности, различных зданий, сооружений и скульптур, все рассмотренное выше дела- ет необходимым разработку и проведение мероприятий по защи- те атмосферы от загрязнений. 8.3.4. Краткая характеристика загрязнений гидросферы XX век характеризуется интенсивным развитием промышлен- ности, и как следствие этого - сильным загрязнением гидросфе- ры (рек, озер, морей и океана в целом). Природные воды загряз- няются сточными водами различных предприятий и бытовой сфе- ры. Попадают в эти воды вещества, оказывающие вредное воздействие на флору и фауну водоемов, например, нефть, осе- дающие пылевые выбросы строительной индустрии, пищевой химической промышленности и других отраслей народного хо- зяйства. Так, в 60-х гг. XX века в водах Москвы-реки исчезла промысловая рыба (в черте города). Большое загрязняющее воздействие на природные воды ока- зывает водный транспорт как за счет выбрасывания в них отхо- дов бытовой и производственной деятельности, так и за счет утеч- ки топлива и коррозионных процессов на судах. За счет попада- ния в пресные воды различных химических соединений, эти воды теряют свои потребительские качества, требуют больше затрат на свою очистку. Запас качественных пресных вод на Земле постоянно сокра- щается. Большой урон гидросфере наносят аварии на предприя- тиях, находящихся на берегах рек. Сильно загрязняют гидросфе- ру и сельскохозяйственные предприятия, особенно крупные жи- вотноводческие комплексы и агропромышленные комплексы по выращиванию и переработке сельскохозяйственной продукции. Нерациональное использование удобрений, средств защиты растений и животных, добавок, повышающих продуктивность сельского хозяйства ухудшает качество природных вод, делает эти воды непригодными для использования без специальной очи- стки. Кромехимических загрязнителей в воды водоемов попада- ют биологические загрязнители - микроорганизмы, в том числе и болезнетворные, которые при благоприятных условиях интенсив- но размножаются и являются источником эпидемий. 283
Одним из опаснейших загрязнителей водоемов является нефть. Установлено, что в Мировой океан поступает 1 % от всей транс- портируемой нефти Одна тонна нефти покрывает тончайшей пленкой около 12 кв. км. поверхности, делая ее непригодной для жизнедеятельности планктона. Легкие фракции нефти образуют подвижную пленку, средние (по массе) - взвешенную эмульсию, а тяжелые (мазут) - оседают на дно и токсически воздействуют на бентосные формы водных организмов. Опаснейшими загрязнителями гидросферы являются радиоак- тивные вещества, попадающие в воды океана при авариях под- водных лодок с ядерными боеголовками, за счет аварий ядерных реакторов и в результате подводных ядерных взрывов. К сожа- лению, воды океана используют для захоронения вредных отхо- дов, в том числе и ядерных. Вещества, обладающие радиоактив- ностью опасны тем, что их отрицательно воздействие носит дол- говременный характер, приводит к появлению уродств вследст- вие мутаций и т.д. Большой урон природным водам наносят сточные воды цел- люлозно-бумажной промышленности, которые изменяют реак- цию среды (pH), вносят в воду различные органические веще- ства оказывающие на водные организмы токсическое воздей- ствие, а также обедняющие природные воды кислородом, за счет окисления. Отрицательную роль играют и сточные воды ТЭЦ за счет того, что повышают температуру естественных водоемов, при кото- рых происходит более интенсивное размножение микроорганиз- мов, в том числе и болезнетворных. Сильное биологическое загрязнение гидросферы происходит за счет попадания в нее бытовых сточных вод, содержащих фекалии. Кроме того, с этими водами попадают и плохо разлагающиеся в природных условиях синтетические моющие средства (СМС). Значительное засорение и загрязнения оказывает молевой сплав леса, так как массы плывущего леса наносят рыбам ране- ния, преграждают им путь к нерестилищам; за счет экстрагиро- вания веществ, содержащихся в древесине, происходит загряз- нение воды этими веществами. В воды рек и озер поступают ливневые и паводковые стоки с городских территорий, загрязненные солями и бытовыми отхо- дами. В водах морей плавают сотни тысяч предметов, которые не разрушаются в природной среде (стеклянные бутылки и емкос- ти, изготовленные из искусственных полимеров и др. предметы). Это краткое перечисление различных загрязнений гидросфе- ры делает необходимым осуществление природоохранных мероп- риятий данной оболочки Земли 284
8.3.5. Краткая характеристика загрязнений, литосферы и процессов разрушения элементов литосферы, занятых биосферой В литосфере биосфера занимает поверхностные слои. Глав- ной частью литосферы, занятой биосферой, является почва, важ- нейшим качеством которой является плодородие. Почва играет огромную роль в хозяйственной деятельности человека и в жиз- ни почвенных организмов. Почва является главной основой сель- скохозяйственного производства и основой благосостояния че- ловека. Благодаря наличию почв возможно решение Продоволь- ственной проблемы человечества. Почвы подвергаются отрицательному воздействию как при- родных, так и антропогенных факторов. Так, смерчи, шквалы, пыльные бури, наводнения, оползни, снежные лавины наруша- ют структуру почв, часто разрушая почвенные покровы. Умень- шают размеры почвенных покровов и процессы образования ов- рагов. Однако, в процесс загрязнения почв и уменьшение их площа- дей значительный вклад вносит деятельность человека. Так, в погоне за большими урожаями при минимальных экономических вложениях, человек применяет избыточное количество удобре- ний и пестицидов, приводя к засолению почв, изменению реак- ции среды в почвенных растворах, к загрязнению почв ядохими- катами. Нарушение правил перевозок различных соединений (в част- ности, нефти) приводит к попаданию этих веществ в почву и на- рушениям биологического равновесия в природных биоценозах. В почву могут попадать и сточные воды, содержащие токсичные вещества (хроматы, хлориды и др. соли). При работе двигателей внутреннего сгорания выделяются вместе с выхлопными газами пары соединений свинца, которые оседают в придорожных по- чвенных покровах и аккумулируются растениями (например, грибами), попадают в пищевые цепи, накапливаются и могут оказать вредное воздействие, попав в пищу человеку. В почвен- ные горизонты попадают синтетические моющие средства, изме- няя процессы, протекающие в почвенном поглощающем комп- лексе. * При работе сельскохозяйственных машин, использующихся для обработки почвы, в нее поступают вещества, загрязняющие почву (топливо, масла, продукты коррозии). Нарушение техно- логии обработки почвы, применение тяжелых машин приводит к разрушению почв, уменьшению их плодородия. 285
Почвы могут загрязняться веществами, которые сначала вы- деляются в атмосферу, а затем оседают (это относится к твердым и жидким веществам) Кислотные дожди зачастую нейтрализуются почвами, но в кислых подзолистых почвах такой нейтрализации не происхо- дит и их качество ухудшается. Свойства почв ухудшаются не только за счет загрязнений, но и за счет других видов деятельности человека, которые в данном разделе не рассматриваются, но и перечисленное выше воздей- ствие человека на почвы делает необходимым внедрение и реа- лизацию мер по их охране. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «загрязнитель», «загрязнение природ- ной окружающей среды», «загазованность», «запыление», «смог». 2. Назовите основные группы загрязнителей: а) по агрегатному состоянию; б) по токсичности; в) по характеру воздействия на среду обитания. 3. Приведите три примера загрязнителей атмосферы различного агрегатного состояния. 4. Кратко охарактеризуйте смог, его разновидности, а также его воздействие на флору, фауну и организм человека. 5. Охарактеризуйте экологическую роль загрязнителей атмосферы. 6. Кратко охарактеризуйте особенности загрязнения гидросферы различными загрязнителями. 7. Охарактеризуйте влияние загрязнителей гидросферы на фло- ру, фауну и организм человека. 8. Покажите, как влияет деятельность человека на загрязнение почв и других компонентов литосферы. 9. Кратко охарактеризуйте влияние загрязнителей почв и других компонентов литосферы на органический мир Земли (включая чело- века). 10. Кратко охарактеризуйте комплексное влияние загрязнителей на биосферу Земли. 8.4. Общая характеристика параметров качества природной окружающей среды Как было показано выше, из-за поступления в природную ок- ружающую среду различных загрязнителей ее качество ухудша- ется. Для оценки качества среды разработаны определенные па- раметры, позволяющие оценить качество природной среды. К ним относятся различные вида ПДК (предельно допустимых кон- 286
центраций), ПДВ (предельно допустимый выброс), ПДС (пре- дельно допустимый сброс). Важной характеристикой качества среды является фоновое загрязнение внешней среды. Рассмот- рим каждый из названных параметров. Предельно допустимой концентрацией (ПДК) называют та- кое содержание вредного вещества в единице объема газа (м3) или жидкости (л), которое не оказывает прямого или косвенного вредного и неприятного воздействия на человека, не снижает его работоспособности, не ухудшает его самочувствие и настрое- ние, а, кроме того, такое содержание вещества неблагоприятно не влияет на растительность животный мир, климат местности и бытовые условия населения. Решение о том, является ли концентрация данного вещества предельно допустимой основывается на понятии «порог вредно- го действия вещества» - такое минимальное содержание дан- ного соединения в определенном объеме окружающей среды, ко- торое, воздействуя на организм в конкретных условиях, не вызо- вет ffamoM организме изменений, выходящих за рамки физиоло- гической нормы, а также скрытой патологии. ПДК устанавливают опираясь на наиболее чувствительный показатель - запах, световую чувствительность глаз, вредное воздействие на организм в целом или вредное влияние на окру- жающую среду. Различают ПДК для воздуха и ПДК для природных вод. Для воздуха различают ПДК для атмосферного воздуха и ПДК для воздуха рабочей зоны. Рабочая зопа - это пространство высотой 2 м над уровнем пола и площадь пола, на которой находятся места постоянного или периодического пребывания работающих. Согласно ГОСТ ССБТ 12.1.005-76, «предельно допустимой концентрацией вредного вещества в рабочей зона (ПДКр.з.) счи- тается такая концентрация вредного вещества, которая при ежед- невной (41 час) рабочей недели в течение всего рабочего стажа не вызывает заболеваний или отклонений в состоянии здоровья, при этом такие отклонения не должны проявляться в жизни пос- ледующих поколений». Практические исследования в области установления ПДКр.з. привели к формированию понятия «предельно допустимые эко- логические концентрации (ПДЭК) - это такие концентрации вред- ных веществ, которые не оказывают отрицательного воздей- ствия, как ближайшего, так и отдаленного, на человека и при- родные экосистемы, и среду обитания в целом». Для атмосферного воздуха установлены два вида ПДК: максимальная разовая ПДК и среднесуточная ПДК. 287
Таблица 2 Предельно допустимые концентрации некоторых вредных веществ в воздухе производственных помещений и атмосферном воздухе населенных мест Ns п/п Загрязненное вещество Предельно допустимые концентрации, мг/м' РАБОЧЕЙ ЗОНЫ МАКС. РАЗОВАЯ СР. СУТОЧНАЯ 1. Азота диоксид 5,0 0,085 0,085 2. Аммиак 20 0.2 0,2 3. Ацетон 200 0,35 0,35 4. Бензол 5,0 1,5 0,8 5. Дихлорэтан 10 3,0 1,0 6. Метанол 5,0 1,0 0,5 7. Пыль нетоксичная (известняк) 6 0,5 0,05 8. Сероводород 10 0,008 0,008 9. Серы диоксид 10 0,5 0,05 10. Фенол 5 0,01 0,01 11 Формальдегид 0,5 0,035 0,012 12. Фтористые соединения (в пересчете на фтор) 0,5 0,02 0,005 13. Хлор 1,0 0,1 0,03 14. Этанол 1000 5 5 Максимальная разовая доза ПДК (ПДКм.р.) - максимальная концентрация вредного вещества, при кратковременном воздей- ствии которой (до 20 мин) не наблюдается вредного действия этого вещества на организм человека. Среднесуточная 11ДК (ПДКс.с.) - максимальная концентра- ция вредного вещества, которая не оказывает отрицательного действия на организм человека при постоянном воздействии в течение суток и неопределенно долгого времени (год и более). Воздух может содержать не одно, а несколько вредных ве- ществ, которые воздействуют на организм в одном направле- нии, поэтому установлено, что отношение концентрации данных веществ к величине их ПДК (С/ПДК) в сумме не должно превы- шать единицы, т.е.: С./ПДК, + С,/ПДК, + .... Сп/ПДКп < или = 1 (8.1) В настоящее время разработаны величины ПДК для целого ряда веществ (примеры см. в табл. 2). Следует отметить, что ве- личины ПДК для рабочей зоны в значительной степени превы- шают ПДК для атмосферного воздуха. Это связано с тем, что в населенных пунктах проживают дети и старики и на них вредные соединения оказывают более сильное воздействие, чем на здоро- вых работающих людей. 288
Таблица 3 Предельно допустимые концентрации вредных веществ в ВОДЕ ВОДОЕМОВ ХОЗЯЙСТВЕННО-ПИТЬЕВОГО (I ТИП) И РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОГО (II тип) водопользования № п/п Вещество ПДК, мг/л, В ВОДОЕМЕ 1-тип II тип I. Аммиак 2 0,05 2. Бензол 0.5 0,5 3. Кадмий 0,001 0,005 4. Магний — 40 5. Мышьяк 0,03 0,01 6. Нефть в виде эмульсии 0,1 0,05 7. Никель 0,1 0,01 8. Свинец 0,03 0,1 9. Фенолы 0,001 0,001 10. Хлор свободный 0 0 11. Хлорофос 0,05 0 12. Цинк 1 0,05 13. Нитриты, нитраты 10 — 14 Ртуть 0,0005 — 15. Формальдегид 0,01 — Хром: 16. трехвалентный 0,5 — 17. шестивалентный 0,1 — 18. Бензин 0,1 — 19. Гексахлоран 0,02 — 20. ДДТ 0,1 - Для характеристики уровня загрязнения природных вод так- же используют ПДК, но единицы измерения другие, чем для ПДК веществ в воздухе: если для воздуха ПДК выражают в мг/м3, то для природных вод - мг/л. Примеры ПДК для вод, которые мож- но использовать при решении задач приведены в табл. 3. Важной характеристикой загрязнения атмосферного воздуха являются величины предельно-допустимого выброса (ПДВ) - максимальная величина выброса вредных соединений от данного источника в совокупности с другими источниками данного райо- на, которая не создает в приземной зоне з'аких концентраций вред- ных веществ, которые превышали бы величины их ПДК. ПДВ является научно-техническим нормативом. Следует по- мнить, что разбавление выбросов отходящих газов до уровня ПДК не снижает вредности таких выбросов, потому что в среду попадают все вредные вещества, образующиеся в данном произ- водстве. Выброс вредных веществ можно уменьшить лишь при 10 Е. И. Тупикин 289
изменении технологии производства, за счет поглощения вред- ных веществ в производственном процессе и их утилизации Величины предельно допустимого сброса (НДС) - масса заг- рязняющего вещества в сточных водах, максимально допусти- мая к отведению с установленным режимом в данном пункте вод- ного объекта в единицу времени с целью обеспечения норм каче- ства воды в водоеме. Важной характеристикой среды является природный фон заг- рязняющих веществ (например, в природе всегда находится оп- ределенное количество СО,, СО, оксидов азота, сероводорода, аммиака, радиоактивных веществ и т.д.). Природным фоном загрязняющих веществ называют естест- венную концентрацию или степень воздействия природных соединений и факторов на природные экологические процессы, в том числе и человека Как правило, естественный фон не оказывает отрицательно- го воздействия на организмы, однако возможны явления (эндемии), связанные с пониженным иди повышенным содержанием таких ве- ществ (например, эндемический зоб у людей, связанный с недо- статком иода в природных водах, или высокий уровень мутаге- неза в районах с повышенным уровнем природной радиации. Характер воздействия человека на природную окружающую среду делает необходимым разработку и осуществление приро- доохранной деятельности. Одним из средств осуществления при- родоохранной деятельности является мониторинг природной ок- ружающей среды, сущность которого рассмотрена ниже. Задания для самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «качество природной окружающей среды», ПДК, ПДВ, ПДС, «рабочая зона». 2. Назовите основные разновидности ПДК, дайте им определе- ния. 3. Рассчитайте массу аммиака, содержащегося в 1000 м’ произ- водственного помещения, если содержание аммиака соответствует 5 ПДК. 4. Рассчитайте массу фенола, содержащегося в 100 м3 воды, по- падающей в виде стоков в водоемы хозяйственно-питьевого водо- пользования, если содержание фенола соответствует ПДК. 5. Сформулируйте понятие «мониторинг окружающей среды», обоснуйте необходимость его проведения (см. раздел 8.5). 290
8 5. Общая характеристика мониторинга природной окружающей среды Мониторинг - слежение за ходом изменения тех или иных параметров чего либо, например окружающей среды. Мониторинг окружающей человека среды - это систематичес- кое изучение состояния данной среды по определенным параметрам качества, с целью выявления реального состояния среды обитания и предупреждения о создающихся ситуациях, вредных или опасных как для здоровьячеловека,такидля самого состояния данной среды. Мониторинг среды обитания может носить локальный, реги- ональный и глобальный характер Глобальный мониторинг сла- гается из региональных и локальных составляющих, а, кроме того, имеет специфический характер и включает исследования, не включаемые в региональные и, тем более, в локальные со- ставляющие мониторинга. Так, изучение состава воздуха внут- ри помещений конкретного предприятия носят локальный харак- тер,' сведение и обобщение данных, характерных для данного региона - это составляющие регионального мониторинга, а изу- чение влияние деятельности человечества на состояние озоново- го экрана - одна из составляющих глобального мониторинга. Мониторинг состояния среды обитания предполагает наблю- дение как за источниками загрязнения и за динамикой изменения тех или иных параметров течение определенного времени, так результатами антропогенного воздействия. Мониторингом среды занимаются специальные службы, но в нем могут принимать участие и учащиеся различных учебных заведений. Члены экологического кружка или экологического общества данного учебного заведения могут изучать динамику изменения концентрации различных газов в атмосфере, наблю- дать биологические объекты в районе учебного заведения и на- ходить взаимосвязь между различными параметрами среды и со- стоянием ближайших биогеоценозов, теоретически определять, как влияет деятельность человека на круговорот веществ, на- пример, воды, а также важнейших биогенных химических эле- ментов, например, углерода, кислорода, водорода, азота фосфо- ра. Ниже дается краткая характеристика особенностей кругово- рота воды, углерода, азота и фосфору 8.6. Общая характеристика круговорота веществ в природе на примере воды и влияния человека на эти процессы Круговорот веществ в природе обеспечивает возможность жизни как таковой, ибо за счет круговорота веществ обеспечп- 291
вается удаление вещества из системы или его поступление в сис- тему при этом данная система может длительное время находит- ся в равновесном состоянии и способна к такому состоянию. Наи- более распространенным и очень важным химическим соедине- нием является вода, поэтому круговорот веществ в природе мы рассмотрим на примере круговорота воды. О значении воды в организмах рассказано выше (см. гл. 4, 5, 6). Дополнительно отметим, что вода фактически формирует все биогеохимические циклы в природе, она содержится во всех компонентах биосферы - в атмосфере, гидросфере, литосфере и в составе всех организ- мов. При потере организмом 10 % воды наступает его самоот- равление. Нагревание воды, ее испарение и конденсация пред- ставляют собой вторую после фотосинтеза форму накопления и перераспределения солнечной энергии на Земле и в биосфере. Схема круговорота воды изображена на рис. 26 Круговорот воды условно начинается с поступлением ее на поверхность Зем- ли в виде осадков (дождя или снега), которые образуются в ре- зультате конденсации паров воды, возникших в результате ис- парения воды растениями, животными, а также поверхностью водоемов. «Осадочная» вода пополняет воды водоемов, попа- дает в растения и в организмы животных, вновь подвергается испарению. Другая часть осадков попадает в подземные воды за счет процессов фильтрации, со стоками рек вода поступает в Ми- ровой океан. Количество испаряемой воды зависит от местных условий. Так, с единицы поверхности Земли, занятой лесом ис- паряется больше воды, чем с такой же поверхности океана. Коли- чество осадков зависит от географической зоны, от широты и долготы местности, от высоты над уровнем моря и времени года. Ветрами облака, представляющие собой водный туман, перено- сятся с одного участка планеты на другой. Уменьшение площади растительного покрова приводит к уменьшению процессов транспирации (испарения) воды на учас- тках суши, что, в свою очередь, снижает количество осадков на данной территории. Вода участвует в круговороте веществ и через ее вхождение в состав организмов, и через выделение в окружающую среду после гибели этих организмов. Попадая в состав осадочных пород в составе неразложившегося вещества, вода удаляется из круговорота на длительное геологическое вре- мя, когда эти вещества могут оказаться на поверхности и за счет горообразовательных процессов подвергнуться превращениям. За счет круговорота воды реализуется частично круговорот двух важнейших химических элементов - водорода и кислорода. Ве- лика роль воды и как реагента в процессах фотосинтеза, что яв- ляется одной из составных частей процессов круговорота воды. 292
Рис. 26. Схема круговорота воды в природе с некоторы- ми элементами водного баланса в тыс. км3 в год (-------► антропогенные составляющие) I - Осадки - 403,9; 2 - Испарение - 448,9; 3 - Поверхностный сток; 4 - Фильтрация; 5 - Инфильтрация; 6 - Осадки - 116,1; 7 - Испарение 18,5; 8 - Транспирация - 52,6, 9 - Испарение - 4,7; 10 - Грунтовые воды 13,0; 11 - Подземный сток - 13,1; 12 - Бытовые потребности - 0,6; Промышленные потребности - 1,7; Ирригация - 7,0; Разбавление сточных вод - 9,0; Прочее - 0,4. « Мировой баланс воды в историко-геологическом масштабе достаточно постоянен, а отдельно взятые локальные водные ба- лансы (для конкретного региона) могут значительно колебать- ся. В геологическом масштабе времени обнаружены частые на- рушения равновесия баланса океанических и континентальных вод, с чем связаны значительные изменения климата планеты. В 293
режиме континентального увлажнения существует цикл 1800- 2000 лет. В настоящее время (по мнению ряда ученых) планета находится в переходном состоянии от очень влажной континен- тальной фазы к более сухой, что предполагает тенденцию пере- дачи воды от континентов океану. Наблюдения последних 80 лет показывают, что уровень океанических вод ежегодно уве- личивается на 1,2 мм. Велика роль воды в жизнедеятельности человека, который является и водопользователем и водопотребителем. Водопользование— это такое использование воды, при кото- ром она остается в водоемах (например, как транспортное сред- ство - речной и морской транспорт, лесосплав; механический источник энергии - гидроэнергетика). Водопотреблсние- использование воды, при котором она из- влекается из водоемов. Им является применение воды в сельском и жилищно-коммунальном хозяйстве, различных отраслях про- мышленности, атомной и теплоэнергетике. В процессе водопот- ребления образуются сточные воды, которые без должной очис- тки загрязняют природные воды. Водопользование также сопро- вождается загрязнением природных вод за счет попадания в них разных соединений, используемых в водном транспорте, и отхо- дов транспорта и гидроэнергетики. Водопотреблсние требует пресной воды определенного каче- ства. Большую роль для человека имеет питьевая вода, к свой- ствам которой предъявляются особые требования, поэтому при- родные воды подвергаются специальной водоподготовке. На Земле пресные воды составляют 2 % от общих запасов воды (1,5х109 км’- общий запас воды), а в доступной для использова- ния человеком форме - только 0,01 % от общих запасов воды на планете. Нерациональное использование воды, ее загрязнение за счет нарушения водопользования и нарушение круговорота воды гро- зит человечеству экологической катастрофой. Нарушение человеком естественных процессов круговорота воды связано с уничтожением лесов, ростом городов, интенсив- ной ирригацией и мелиорацией, увеличением пыли и газов, заг- рязняющих воздух и вызывающих различные эффекты (теплич- ный, похолодания и др.), тепловое и другие виды физических заг- рязнений. Задания для к самостоятельной работы 1. Сформулируйте понятия «круговорот веществ в природе», «кру- говорот химических элементов в природе» и кратко охарактеризуйте роль этих процессов в биосфере. 294
2. Кратко охарактеризуйте круговорот воды в природе при от- сутствии антропогенного воздействия 3. Охарактеризуйте влияние человека на круговорот воды в при- роде. 4. Сформулируйте понятия «водопотребление», «водопользо- вание», «питьевая вода», «техническая вода». 5. Предложите оптимальный вариант снижения негативного воз- действия человека на круговорот воды в природе 8.7. Общая характеристика круговорота углерода и влияние человека на эти процессы Углерод является важнейшим биогенным химическим элемен- том, составляющим основу всех органических и биоорганичес- ких соединений. Его круговорот тесно связан с круговоротом кислорода и водорода, как обязательными составляющими био- органических веществ. Тесно взаимосвязаны с круговоротом уг- лерода и циклы азота, фосфора и серы, так как эти элементы явля- ются обязательными в составе белков и нуклеиновых кислот. Биогеохимический цикл углерода определяетэнергетику био- сферы, ведь жизнедеятельность фотосинтезирующих организмов и их взаимодействие с гетеротрофными организмами и неживой природой являются механизмом улавливания, накопления и пе- рераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю. Условно круговорот углерода можно начать с углекислого газа, который находится частично в виде газа в атмосфере (до 0,04 % по объему), а частично в растворенном состоянии в водах Мирового океана и других водоемов, при этом реализуется по- стоянный газообмен между атмосферой и гидросферой. Углекис- лый газ образуется в процессе дыхания аэробных организмов, что является источником его появления как в атмосфере, так и в гидросфере. Большие количества СО, образуются при изверже- ниях вулканов, при природных и антропогенных пожарах, а так- же при сжигании топлива, окислении органических веществ от- мерших растений и трупов животных. Свободный и растворенный СО, подвергается процессам свя- зывания. Так, большое количество этого газа вступает в процес- сы фотосинтеза, в результате которого образуется органическое вещество растительного происхождения (суммарное уравнение реакции см. гл. 5). Этим процессом СО, вступает в круговорот, и вновь возвращается в исходное состояние, когда органические вещества окисляются либо в процессах дыхания, либо в процес- сах медленного окисления (гниения) либо в процессах горения (пожары, сжигание в результате антропогенного воздействия). 295
На этом процессы связывания углекислого газа не завер- шаются. Водные растворы СО, могут взаимодействовать с кар- бонатными породами как на суше, так и в воде: СаСО3 + СО, + Н,0 = Са(НСО3)2 В этом процессе образуются растворимые гидрокарбонаты, которые с водным потоком (реки, морские течения) могут пере- мещаться по планете. Эти процессы (образование гидрокарбона- тов) протекают при относительно низких температурах (в холод- ных водах). При нагревании природных вод гидрокарбонаты разлагаются с образованием нерастворимых карбонатов и угле- кислого газа, который может либо оставаться в растворенном состоянии либо удаляться в атмосферу (это еще один источник поступления СО, в атмосферу или гидросферу: Са(НСО3), = СаСО3 i + СО2Т+ Н,О. Получившиеся нерастворимые карбонаты участвуют в обра- зовании осадочных горных пород, что выводит углекислый газ, а вместе с ним и углерод из круговорота на длительное время, если местная концентрация СО, будет невелика и не произойдет перехода карбонатов в гидрокарбонаты. В настоящее время считается, что биогеохимический цикл углерода нарушен за счет антропогенных факторов, так как ко- личество поступающего в атмосферу СО2за счет хозяйственной деятельности человека увеличивается до 10 % от ежегодного нор- мального уровня биогенного выделения этого газа и это количе- ство продолжает неуклонно возрастать. Однако неблагоприятное действие деятельности человека на процессы, регулирующие круговорот углерода на Земле смягча- ются процессами связывания оксида углерода (IV) протекающи- ми в океане. Итак, круговорот углерода в целом является системой динами- ческих, достаточно устойчивых процессов, при этом локальные из- менения происходят относительно легко, а глобальные процессы легко компенсируют локальные воздействия. И, тем не менее, необ- ходимо корректировать производственную деятельность человека с целью снижения возможностей нарушения естественного хода про- цессов круговорота углерода и других элементов, с ним связанных. Задания для самостоятельной работы 1. На двух примерах покажите важность процессов, лежащих в основе круговорота углерода в природе для организмов, населяю- щих Землю. 2. Кратко охарактеризуйте круговорот углерода в природе при отсутствии антропогенного воздействия. 296
3. Кратко охарактеризуйте воздействие человека на круговорот углерода в биосфере. 4. Охарактеризуйте роль углекислого газа в осуществлении кру- говорота углерода в природе. 5. Предложите оптимальный способ снижения негативного воз- действия человека на круговорот углерода в природе. 8.8. Краткая характеристика круговорота азота и влияние деятельности человека на данные процессы Азот - основа биоорганических соединений (входит в состав белков и нуклеиновых кислот), поэтому знания о его круговоро- те и влияние деятельности человека на процессы, реализующие круговорот азота, очень важны для предотвращения экологи- ческого кризиса и катастроф, с ним связанных. Резерв азота содержится в атмосфере, содержание этого элемента там относительно постоянно (78 % по объему). Молеку- лярный азот является весьма инертным веществом, которое прак- тически не реагирует ни с какими веществами при обычных ус- ловиях. И только при грозовых разрядах из азота и молекуляр- ного кислорода образуются оксиды азота (сначала оксид азота (II), а потом оксид азота (IV)), которые реагируя с водой и кисло- родом образуют азотную кислоту, а она, попадая в почву с дож- дями образует нитраты, используемые растениями для синтеза органических азотсодержащих веществ. Это один из путей есте- ственного включения молекулярного азота в круговорот. Часть молекулярного азота связывается азотфиксирующими бак- териями. Определенные количества оксидов азота образуются при извержениях вулканов. Неорганические соединения азота, в частности, аммиак, образуются при разложении продуктов жиз- недеятельности животных (разложение мочевины), а также при воздействии гнилостных бактерий на останки животных, расти- тельных и других организмов. При сгорании органических ве- ществ образуется молекулярный азот, пополняющий азот атмос- феры. Часть органических веществ, содержащих азот, уходит в состав горных пород и на длительное ₽ремя выбывает из процес- сов круговорота веществ. Взаимосвязь процессов, обеспе- чивающих переход азота из одного звена пищевой цепи к дру- гому реализуется через процессы гниения и образования неорга- нических соединений (аммиака, солей аммония и органического вещества - мочевины) которые способны усваиваться расте- ниями для синтеза сложных биоорганических соединений. Пе- ренос соединений азота с одной территории на другую осуще- 297
ствляется за счет перемещений животных, ветров, водных тече- ний, рек и т.д. На естественные процессы, протекающие в реализации круговорота азота огромное влияние оказывает деятельность человека. Человек получает сельскохозяйственную продукцию в больших объемах и за счет этого значительно обедняет почву соединениями азота. Для повышения плодородия почв необхо- димо внесение удобрений, содержащих азот, для чего применя- ются как органические, так неорганические удобрения и органо- минеральные смеси. Известно, что все соединения азота (кроме сложных органических) растворимы и не могут закрепляться в почве - если они не усваиваются растениями, то вымываются и переносятся водами по разным территориям, попадая в грунто- вые воды. Как было показано выше (см. гл. 7) соединения азота оказывают вредное воздействие на теплокровных животных и человека, загрязняют природные воды, делая их непригодными для использования. Кроме, этого, растения, накапливая в своем организме неорганические соединения азота в виде нитратов, становятся малопригодными в пищу как человеку, так и живот- ным (см. выше). Для получения удобрений человек создал технологию связывания молекулярного азота (его сначала превращают в аммиак, из которого в конечном счете можно получить нитрат аммония или другие нитраты, применяемые в качестве удобрений). Большое количество азотсодержащих веществ получается в качестве отходов животноводства. Неорганические соединения азота (азот и его оксиды) образуются при сжигании топлива, при производстве металлов и в других производствах. Это вносит нарушения в естественные процессы круговорота веществ и на- носит ущерб экологическому состоянию планеты. Задания для самостоятельной работы 1. Охарактеризуйте роль азота в природных экологических про- цессах. 2. Кратко охарактеризуйте круговорот азота при отсутствии ан- тропогенного воздействия. 3. Охарактеризуйте влияние деятельности человека на круговорот азота в природе. 4. Охарактеризуйте роль молекулярного азота и оксидов азота в круговороте химического элемента азота в природе 5. Предложите оптимальный способ снижения негативного воз- действия на круговорот азота в природе. 298
8.9. Краткая характеристика круговорота фосфора и влияние антропогенных факторов на эти процессы Фосфор является одним из важнейших биогенных элементов, так как входит в состав нуклеиновых кислот, и веществ, обеспе- чивающих энергетический обмен и их взаимосвязь (АТФ, АДФ). Недостаток фосфора резко снижает продуктивность организмов (по характеру данного воздействия соединения фосфора уступа- ют только влиянию воды). В отличие от круговорота рассмотренных выше элементов, у фосфора роль газообразных веществ равна нулю (фосфин не сто- ек и легко окисляется кислородом воздуха, что может служить причиной пожаров, а также является причиной появления «блуж- дающих огней» на болотах - загорается метан, образующийся при гниении останков организмов в анаэробных условиях, а он всегда содержит примеси фосфина). Другой особенностью кру- говорота фосфора является то, что природные соединения этого элемента малорастворимы или практически нерастворимы. Наи- более распространенными и устойчивыми соединениями фосфо- ра в природе являются ортофосфаты кальция или магния, кото- рые практически не растворимы в воде, но в водных растворах кислот эти вещества способны переходить в растворимые дигид- рофосфаты, которые способны усваиваться растениями. Таким способом неорганические фосфаты попадают в растения, где из них получаются органические фосфорсодержащие вещества, иг- рающие огромную роль в реализации обмена разных веществ (углеводов, жиров), в энергетическом обмене. Возникшие в растительных организмах органические фосфа- ты передаются в разные звенья цепи питания от растений к раз- ным группам животных, за счет перемещения которых происхо- дит миграция фосфора по планете. После отмирания растений и гибели животных часть органических соединений (как и в случае других химических элементов) переходит в осадочные породы и выбывает из круговорота веществ на длительное время. Важно от- метить роль продуктов жизнедеятельности (в частности животных, их экскрементов) в реализации процессов круговорота фосфора. В почве часть соединений фосфора может переходить в неус- вояемую растениями форму, что делает процессы круговорота фосфора затрудненными. Человек оказывает существенное влияние на круговорот фос- фора. Необходимость получения больших урожаев для решения продовольственной проблемы делает необходимым внесение в почву удобрений, обеспечивающих эти урожаи. В качестве удоб- рений используются как относительно хорошо растворимые ве- щества (двойной суперфосфат), так и хорошо растворимые (ам- 299
мофос), а также малорастворимые вещества (гидрофосфат каль- ция или преципитат). Эти удобрения частично усваиваются рас- тениями, а частично переходят в малоусваиваемые формы, что делает применение удобрений фосфором малоэффективным и вынуждает человека повышать расходы на получение продук- ции. Хорошо растворимые фосфорные удобрения, внесенные в избытке, могут вымываться и, попадая в водоемы вместе с азот- ными удобрениями, вызывать эвтрофикацию, отрицательно воз- действуя на экологическую обстановку в водоемах. Запасы фосфорных соединений, которые можно использовать в качестве сырья для получения фосфорных удобрений, ограни- ченны и относятся к невозобновляемым полезным ископаемым. Правда, их можно заменить па отходы животноводства (костная мука по составу близка к фосфоритам). В качестве сырья для фосфорных удобрений можно использовать томасшлаки, содер- жащие большое количество фосфатов. Следует отметить, что в крупных населенных пунктах проис- ходит практически полная аккумуляция соединений фосфора в виде фосфорсодержащих соединений, которые практически не возвращаются в естественный круговорот (бытовые отходы и шлаки и др.). Рассмотрение вопросов, связанных с круговоротом фосфора и других химических элементов показывает, что на современ- ном этапе развития цивилизации необходимы меры по нормали- зации процессов влияния деятельности человека на природные экологические процессы для того, чтобы снизить отрицатель- ное воздействие антропогенных факторов на среду, окружаю- щую человека. Только уменьшение негативного воздействия на природу сделает возможным нормальное существование челове- ка на земном шаре, а это возможно лишь при правильной органи- зации природоохранной деятельности, особенности которой бу- дут рассмотрены в следующей главе. Задания для самостоятельной работы 1. Охарактеризуйте роль фосфора в природных экологических процессах. 2. Кратко охарактеризуйте круговорот фосфора в природе при отсутствии антропогенного воздействия. 3. Кратко охарактеризуйте воздействие человека на круговорот фосфора в природе. 4. Предложите оптимальный способ уменьшения негативного воз- действия человека на круговорот фосфора в природе. 5. Сравните процессы, протекающие при круговоротах: а) углерода и фосфора; б) азота и фосфора
Глава 9. ОСНОВЫ ПРИРОДООХРАННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 9.1. Основные понятия природоохранной деятельности и обоснование ее необходимости на современном этапе развития цивилизации Современное человеческое общество не сможет обеспечить свое сколько-нибудь нормальное состояние, не опираясь на дос- тижения научно-технического прогресса. Научно-технический прогресс (НТП) - это единое взаимообу- словленное развитие человеческого знания, науки и техники, охватывающее все стороны жизни человечества, сопровождаю- щееся бурным развитием науки и производства. Узкое понимание научно-технического прогресса, как силь- ное развитие техники, позволяющее интенсифицировать произ- водственные процессы может привести к экологической ката- строфе. НТП уже в настоящее время привел к экологическому кризису, в котором находится наша планета. Развитие произ- водства без учета тонкого влияния отдельных его сторон на среду, окружающую человека, погоня за максимальной при- былью привело к истощению природных ресурсов, загрязне- нию атмосферы, к исчезновению ряда видов растений и живот- ных и т.д. Экологический кризис - напряженное состояние взаимоотно- шений человечества и природы, характеризующееся несоответ- ствием производительных сил и производственных отношений в человеческом обществе ресурсно-экологическим возможностям биосферы; это обратимое состояние, в котором человек является активной стороной, способной предотвратить экологическую катастрофу, которая является необратимым процессом, способ- ным уничтожить все живое, в том числе и человека. В истории жизни планеты было несколько экологических кри- зисов с точки зрения широкого понимания этого понятия. Эколо- гический кризис-это фазы развития биосферы, на которых про- исходит качественное обновление живого вещества (вымирание одних видов и возникновение других; экологический кризис в широком его понимании возможен и в отсутствии человека, и таких кризисов в истории планеты было несколько, например, вымирание гигантских ящеров). Современный этап экологичес- кого кризиса, который переживаем мы, связан с угрозой недопу- стимого глобального загрязни шя, которое возникает за счет того, что редуценты не успевают или не способны очищать естествен- ным путем биосферу от попадающих в нее инородных соедине- ний, которые носят искусственный характер. 301
Нахождение современного человечества в состоянии экологического кризиса делает необходимым разработку мер по охране природы и осуществления природоохранной деятельности. Ключевым понятием данной темы является термин охрана при- роды. Известны несколько важных разновидностей этого понятия: 1. Охрана природы - мероприятия по сохранению глобаль- ной системы жизнеобеспечения человечества на условно бес- конечный срок. 2. Охрана природы - совокупность международных, госу- дарственных, региональных и локальных (местных), - адми- нистративно-хозяйственных, технологических, политических, юридических и общественных мероприятий, направленных на сохранение, рациональное использование и воспроизводство природы Земли и ближайшего к ней космического простран- ства в интересах существующих и будущих поколений людей. 3. Охрана природы - комплексная паука, разрабатываю- щая общие принципы и методы сохранения и восстановления природных ресурсов. К понятию «охрана природы» тесно примыкает понятие» «ох- рана окружающей (человека) среды» - совокупность охраны со- циально-экономической и природной сред, окружающих человека. Важнейшей составной частью реализации природоохранной деятельности является «рациональное природопользование - си- стема деятельности, призванная обеспечить экономную эксплуа- тацию природных ресурсов и условий, а также наиболее эффек- тивный режим их воспроизводства с учетом перспективных ин- тересов развивающегося хозяйства и сохранения здоровья людей». Для успешного осуществления охраны природы важно пони- мание целей и принципов природоохранной деятельности, кото- рые рассмотрены ниже. 9.2. Принципы, цели и направления реализации природоохранной деятельности Принципы человеческой деятельности в области охраны при- роды базируютя на закономерностях, реализующихся в биосфе- ре, которые сформулированы в трудах Б. Коммонера. 1) В биосфере все организмы связаны друг с другом и средой обитания и любое изменение параметров среды или взаимоот- ношений между организмами приведет к изменениям, которые в случае их глобальности могут стать необратимыми. На основе этой закономерности природоохранная деятель- ность базируется на глубоком изучении всех составляющих дан- 302
ной природной системы, роли каждого компонента и учета этих взаимосвязей в практической деятельности. 2) В природе ничто не возникает из ничего и не исчезает бес- следно (одна из формулировок закона сохранения массы веще- ства), поэтому если в результате деятельности человека воз- ник iu какие-то вещества, то необходимо найти способ его ути- лизации и способы возвращения химических эцементов в естественный биохимический круговорот. Об этом не всегда помнят создатели различных химических соединений. Так, полиэтилен - вещество, обладающее ценными технологическими свойствами, не способно усваиваться природ- ной средой из-за того, что нет организмов, которые превращали бы это вещество в СО, и Н,О. Отсюда возникает проблема на- хождения безопасного способа возвращения углерода и водоро- да, содержащихся в полиэтилене в биогеохимический кругово- рот этих элементов. 3) Любое действие сопровождается изменением энергии в си- стеме - либо выигрышем, либо затратой. В этом проявляется закон сохранения энергии. Нельзя получить выгоду, не произведя определенных затрат. При этом часть энергии всегда необрати- мо растрачивается за счет ее рассеивания в пространстве. Поэтому реализуя деятельность по рациональному природо- пользованию необходимо знать, как рационально организовать производственную деятельность и выполнять строго все техноло- гические операции, обеспечивающие максимальную экологи- ческую безопасность человека и Природы. 4) В Природе в процессе длительного и постепенного развития (эволюции) возникли наиболее рациональные .механизмы и приспо- собления организмов друг к другу, а также особенности протека- ния экологических, биологических и биогеохимических процессов. Поэтому человек в своей деятельности должен использовать знания об этих особенностях и не нарушать их, так как подобные нарушения уже привели к современному этапу экологического кризиса и дальнейшее игнорирование общебиологических и эко- логических закономерностей может привести к экологической катастрофе. Основой любой природоохранной деятельности является та- кая ее организация, при которой наносится минимальный вред Природе и человеку, как ее объекту. В связи с изложенными выше принципами природоохранной деятельности она решает определенные задачи. I. Организация работ по обеспечению промышленного и агропромышленного комплексов на таком уровне, чтобы ущерб Природе был минимальным. зоз
2. Организация работ по функционированию различных предприятий (в том числе и сельскохозяйственных) таким об- разом, чтобы их деятельность была максимально безвредной для человека и природных экологических процессов. 3. Регулирование процесса использования природных ре- сурсов (материальных и энергетических) с целью повышения его экономичности и усиления положительного воздействия на природную окружающую среду. 4. Сохранение типичных или примечательных объектов жи- вой и неживой природы путем создания заповедников, заказ- ников и национальных парков. 5. Проведение работ по организации экологически безопас- ного отдыха и охраны здоровья населения и другие задачи. Охрана природы реализуется через осуществление предупре- дительных (профилактических) и активных мероприятий. Профилактические меры состоят в проведении работ, созда- ющих условия для сохранения природного равновесия на конк- ретной территории. Примерами таких мероприятий являются сбе- режение природных ландшафтов, ценных и интересных в науч- ном отношении биоценозов, геологических образований, а также отдельных видов животных и растений. Активные меры представляют собой действия, направленные на устранение негативного воздействия человека на природные экологические процессы. К ним относят борьбу с загрязнениями воздушного бассейна. Мирового океана и отдельных конкрет- ных элементов гидросферы (рек, озер, болот, внутренних мо- рей), и земельных ресурсов (почв), разработку более совер- шенных с экологической точки зрения технологий различных производственных процессов, а также преобразование эколо- гических систем с целью создания лучших условий жизни челове- ка, повышающих экологическую безопасность как самого че- ловека, так и отдельных компонентов биоты природных эко- систем. 9.3. Экономико-правовые основы природоохранной деятельности Важной целью охраны природы является обеспечение эколо- гической безопасности - состояния защищенности настоящего и будущих поколений от вредного для их здоровья воздействия окружающей природной среды вследствие ее сверхнорматив- ного загрязнения за счет деятельности человека в разных сферах либо за счет стихийных бедствий (чрезвычайных ситуаций). Экологическая безопасность является важнейшей составной ча- стью безопасности человека в России. 104
Экологическая безопасность имеет экономическое и право- вое обеспечение. Экономическое обеспечение природоохранной деятельности состоит в том, чтобы обеспечить наиболее полное извлечение и потребление природных ресурсов при наименьших затратах тру- да и материальных средств, учитывая и затраты на обеспечение экологической безопасности человека и природных сообществ организмов. В расчет затрат необходимо закладывать не только затраты на добычу, переработку сырья и получение готовой про- дукции, но и затраты на восстановление природных биоценозов, на восстановление здоровья человека при отрицательном воз- действии на природную окружающую среду в случае ее зна- чительного ухудшения за счет попадания в эту среду различных загрязнителей; как правило, сиюминутные выгоды не окупаются последующими затратами. Рассмотрим правовое обеспечение охраны природы в Россий- ской Федерации. Основную правовую базу природоохранной деятельности составляет Конституция Российской Федерации 1993 г., Закон РФ «Об охране окружающей природной среды» и ряд других законов РФ, Постановления Правительства РФ, свя- занные с охраной природы. Статья 42 Конституции РФ отмечает: «Каждый имеет право на благоприятную окружающую среду, достоверную информа- цию о ее состоянии, на возмещение ущерба, причиненного его здоровью или имуществу экологическим правонарушением». Более подробно и обоснованно взаимоотношение личности и государства в области охраны природы изложено в законе РФ «Об охране окружающей природной среды» (1991 г.), в котором в основу природоохранной политики заложены прин- ципы. 1. Приоритет охраны жизни и здоровья человека, обеспе- чение благоприятных экологических условий для жизни, тру- да и отдыха человека. 2. Научно обоснованное сочетание экономических и эко- логических интересов общества, обеспечивающие реальные гарантии прав человека на здоровую и благоприятную для жизни окружающую природную среду, 3. Рациональное использование природных ресурсов. 4. Соблюдение требований природоохранного законода- тельства в совокупности неотвратимости наказания за эколо- гические нарушения. 5. Гласность в работе органов, занимающихся вопросами экологии, тесная связь с общественностью и населением в ре- шении природоохранных задач. 305
6. Международное сотрудничество в сфере охраны окру- жающей среды. Этот Закон определяет право человека на здо- ровую, благоприятную окружающую природную среду и его обязанности по поддержанию качеств этой среды и ее охране, отмечается, что право на благоприятную среду обеспечивает- ся государственным контролем качества природной среды и соблюдения природоохранного законодательства, отмечается как важная мера природоохранной деятельности реализация экологического образования и воспитания каждой личности и, особенно, молодого поколения. В Законе изложен экономический механизм охраны природы, нормирование качества окружающей среды, экологической экс- пертизы, экологические требования к существующим производ- ствам и другие важные в экологическом отношении вопросы. В дополнение к Конституции РФ и Закону «Об охране окружаю- щей природной среды» законодательные органы РФ разработа- ли и другие законодательные акты у регулирующие правовые вопросы в области природоохранной деятельности: - Закон «О санитарно-эпидемиологическом благополучии населения» (1991 г.); - «О защите населения и территорий от чрезвычайных ситуа- ций природного и техногенного характера» (1994 г.); - «Об особо охраняемых природных территориях» (1995 г.); - «Об экологической экспертизе» (1995 г.); - «Об использовании атомной энергии»(1995 г.). Правительством РФ разработана и утверждена «Концеп- ция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (утверждена Указом Президента в 1996 г.), издан целый ряд Постановлений Правительства посвященных проблемам ох- раны природы, например, «О федеративной целевой, програм- ме «Защита окружающей природной среды и населения от ди- оксинов и диоксиноподобных токсикантов на 1996-97 годы» (1995 г.) и т.д. Правовое и экономическое обеспечение охраны природы де- лает реальным осуществление природоохранной деятельности и способствует преодолению разных аспектов экологического кри- зиса, нацеливает каждого гражданина на активное участие в работе по охране среды своего обитания. 9.4. Основные направления природоохранной деятельности Природоохранная деятельность представляет собой сумму различных мероприятий, направленных на улучшение окружа- 306
ющей природной среды и смягчения негативного воздействия де- ятельности человека на природу. Рассмотрим некоторые из этих мероприятий. 1 Оптимизация производственной деятельности отдельных предприятий и производственной деятельности человека в целом. Она включает: - создание безотходных и малоотходных технологий. Прак- тически безотходных технологий не существует, всегда проис- ходят потери веществ в технологическом цикле, однако разра- ботка технологических процессов, в которых большая часть ве- ществ улавливается и утилизируется, вполне возможна, но это достаточно трудная задача. При создании производств малоот- ходных и практически безотходных используется принцип комп- лексного использования сырья и отходов и его реализация часто дает высокий экономический эффект, например, при электроли- тической очистке черновой (содержащей примеси) меди образу- ется шлам (твердые осадки), в состав которого могут входить серебро, золото, металлы платиновой группы, утилизация и пе- реработка которых окупает расходы на процессы очистки меди; выделение в чистом виде металлов, перешедших в виде ионов в раствор (цинк, железо, алюминий и др.) позволит более рацио- нально использовать природные ископаемые рудного характера и предотвратить загрязнение окружающей среды металлически- ми примесями; - создание более совершенных систем очистки выбросов в атмосферу, гидросферу и литосферу с последующей утилизацией уловленных веществ (это составная часть малоотходных техно- логий, но она может применяться на предприятиях, функциони- рующих в обычном режиме); - использование на предприятиях системы оборотного водо- снабжения, при котором отработанные воды не сбрасываются в природные водоемы, а, подвергаясь небольшой очистке (для со- ответствия нуждам данного производства), возвращаются в тех- нологическую схему данного производства; это позволяет в зна- чительной степени уменьшить загрязнение природных водоемов. 2. Систематический контроль за исполнением экологическо- го законодательства. 3. Проведение экологических экспертиз как перед строитель- ством крупных предприятий и сооружений, так и в процессе его функционирования. Экологические экспертизы проводятся на основе закона РФ «Об экологической экспертизе» (1995 г.). Экологическая экспертиза объекта (предприятия, агрегата, устройства) - это оценка воздействия данного объекта на окру- жающую cpedv Задачей экологической экспертизы является пре- 4)7
дотвращение возможных вредных последствий хозяйственной де- ятельности на состояние природной окружающей среды и здоро- вье человека. В настоящее время без предварительной экологи- ческой экспертизы невозможно строительство ни одного про- мышленного объекта. 4. Создание национальных парков, заповедников и заказни- ков как способ сохранения природных биогеоценозов и памятни- ков природы. 5. Проведение конференций и симпозиумов, посвященных про- блемам охраны окружающей среды на разных, уровнях (от мест- ного до международного). 6. Осуществление всеобщего непрерывного экологического образования и воспитания всего населения и особенно молодежи. 7. Освещение средствами массовой информации проблем ох- раны окружающей среды и другие мероприятия. 9.5. Краткая характеристика охраны атмосферы Воздух, а точнее, находящийся в нем молекулярный кисло- род, является необходимым условием жизни человека и аэроб- ных организмов. Вместе с вдыхаемым воздухом в организм по- падают и примеси, содержащиеся в воздухе. В нашей стране в воздух ежегодно выбрасывается около 107 млн т различных хи- мических соединений, что создает угрозу здоровью людей, бесполезное расходование природных ресурсов. Установлено, что в больших промышленных городах до 15 % смертей вызвано наличием в воздухе загрязнений. Все это делает проблему охра- ны атмосферы очень важной и актуальной. Так как основным загрязнителем воздуха является промыш- ленный выброс, который может быть как организованным, так и неорганизованным и только на промышленный выброс человек может оказывать влияние, то основными направлениями приро- доохранных мероприятий воздуха являются тщательная очист- ка отходящих газов на действующих предприятиях (первое на- правление) и создание таких предприятий, на которых выбросы газов в атмосферу отсутствуют (второе направление). 9.5.1. Краткая характеристика некоторых методов газоочистки Очистка газа - это отделение от газа загрязняющего веще- ства, или его обезвреживание. Выбор метода очистки зависит от природы загрязняющего вещества, экономической целесообразности, требованиями к сте- пени очистки и другими параметрами. 308
Широко применяются механические и физико-химические группы методов газоочистки. Механические методы газоочистки осуществляются в цикло- нах, фильтрах, электрофильтрах абсорберах и состоят в удале- нии примесей на основе механических сил, вызывающих рассло- ение системы газ - твердое вещество и газ - жидкость и конден- сацию твердых или жидких веществ. Происходит удаление твердых и туманообразных жидких веществ. В циклопах удале- ние примесей основано на действии центробежной силы, в филь- трах разного типа (волокнистых, тканевых и зернистых) - на неспособности загрязняющих веществ проходить через поры, а в абсорберах (капельных, пленочных и барботажных) - на погло- щении твердых и жидких загрязняющих веществ из объема очи- щаемого газа (абсорбции), протекающей механически. При ме- ханической очистке удалить газообразные загрязнители нельзя, поэтому необходимы физико-химические методы. При физико-химических способах очистки используют абсор- бцию (поглощение газов или паров всем объемом жидкости), ад- сорбцию (поглощение газообразных или растворенных веществ на поверхности твердых или жидких веществ), термическое или термокаталитическое разрушение загрязнителей-газов Так уда- ляются оксиды серы, азота углерода, сероводород, органи- ческие вещества, соединения фтора и хлора. Важное место в физико-химической очистке имеют хемосорбционные методы, кото- рые широко применяются. Примером таких методов яв- ляется удаление сернистого газа с использованием разных хе- мосорбентов. Ниже приведены суммарные уравнения некото- рых процессов: 2 Са(ОН), +2 S02 + О2 + 2 Н2О = 2 CaSO„ 2Н2О О2 + 2СаСО3 + 2 SO2 + 4 Н2О = 2 СО, - + 2 CaSO„ • 2Н2О Получившийся двуводный сульфат кальция можно утилизи- ровать в качестве сырья для получения различных гипсовых вя- жущих (гипса, экстрикс-гипса, ангидрита). Широкое применение находят методы адсорбции, где в каче- стве адсорбентов (веществ-поглотителей) применяют активиро- ванный уголь, силикагель и другие вещества. Большое место принадлежит методам каталитического окис- ления оксидов, что особенно важно дляудаления оксидов азота. В качестве катализаторов используют платиновые металлы (на- пример, палладий) которые наносят на носитель, изготовленный из огнеупорных материалов; для процессов восстановления при- меняют водород, метан и некоторые другие восстановители. Примеры схем процессов: 2NO + 2Н, = N, + 2 Н,О; 2NO, + 4 Н, = 4 Н.О + N, 309
Важно помнить, что очистка газов от загрязнителей является обязательной составной частью технологического процесса, а не его дополнением. 9.5.2. Создание замкнутых газооборотов Методы очистки газов не всегда позволяют снизить уровень загрязнений до величин, меньших ПДК, поэтому актуальной яв- ляется задача создания замкнутых газооборотных циклов, кото- рые препятствуют попаданию технологических газов в атмосфе- ру, при этом необходимость очистки и утилизации загрязненных газов остается. Отходящие газы сначала подвергаются очистке, а затем возвращаются в производственный цикл. Создание газооборотпых циклов представляет собой слож- ную проблему из-за технологических, технических, экономичес- ких и психологических затруднений. Так, воздух не считается де- фицитным сырьем, да его зачастую и не считают сырьем, поэтому и не видят необходимости экономного использования и охраны. Газы труднее локализуются (чем жидкости и твердые тела), они легче теряются в процессе производства. За счет того, что системы часто работают под высоким давлением, то это приво- дит к попаданию технологических газов в атмосферу, а исполь- зование технологий, при которых система работает при пони- женных давлениях, приводит к попаданию атмосферного газа в технологическую систему, что создает дополнительные трудно- сти в применении замкнутых газооборотных циклов. На современном этапе развития промышленности воздухе-и газооборотные циклы имеют относительно небольшое примене- ние. Так, их успешно применяют при обогащении асбеста в гор- но-обогатительных комбинатах, в цехах по производству фос- форных удобрений и в ряде других производств. Очевидно, что система замкнутых газооборотов будет находить все большее применение в технологиях будущего, так как загрязнения возду- ха промышленностью в настоящее время достигает катастро- фических размеров. В решении проблем охраны атмосферы большую роль играют и те общие составляющие природоохранной политики, которые были рассмотрены выше (экологическое образование и воспита- ние населения, в том числе и руководителей предприятий, раз- личные природоохранные акции разных уровней и т.д.). 9.6. Краткая характеристика охраны гидросферы Охрана гидросферы тесно взаимосвязана с охраной атмосфе- ры и литосферы, так как загрязнения, попадающие в атмосферу и 310
литосферу, могут попадать и в гидросферу за счет растворения или механического смешивания, происходящего при перемеще- нии водных масс, осуществляющихся в процессах круговорота природных вод. Вода- важнейший жидкий минерал Земли (Ферсман А.Е.). Ее использование с каждым годом возрастает во все боль- шей, степени. Так, к 2000 году ее потребление может достигнуть 7000 куб. км. При этом для потребления необходима экологичес- ки чистая вода. Вода находит применение в сельском хозяйстве, жилищно-коммунальной сфере и в промышленности. Промышлен- ность потребляет около 32 % воды, используемой человеком на нужды жизнедеятельности и производства. В промышленности вода используется и как реагент, и как среда для протекания хи- мических превращений, и как теплоноситель, и как средство транс- портировки сырья, продукции и отходов. Поэтому вода, использо- ванная в промышленности в большинстве своем загрязняется раз- личными газообразными, жидкими и твердыми веществами. К сожалению, одним из способов снижения токсичности вод, использованных в промышленности, сельском хозяйстве и жи- лищно-коммунальной сфере является разбавление сточных вод (сточными называют воды, поступающие в природную окружа- ющую среду после их использования в производственной или бы- товой сферах деятельности человека). Разбавление не снижает загрязнения природной окружающей среды, а лишь частично рас- сеивает загрязняющие примеси, уменьшая их местную концент- рацию, которая может локально самопроизвольно увеличивать- ся и приводить к серьезным нарушениям природных процессов, в том числе и экологических. Однако разбавление широко приме- няется в промышленности. На разбавление сточных вод тратит- ся огромное количество природной воды, например, при разбав- лении стоков производства полиэтилена необходимо разбавле- ние производственных вод в 30 раз, а в производстве синтети- ческих волокон - в 200 раз. В процессе хозяйственной деятельности человека возникают сточные воды, которые имеют различную классификацию. Так, по условиям их возникновения их классифицируют на бытовые, промышленные, паводковые, ливневце. Существуют и класси- фикации по другим признакам - по koi щентрации загрязняющих компонентов, и др. Как и для газов, для сточных вод существует два глобаль- ных направления природоохранных мероприятий: очистка сточ- ных вод и создание замкнутых водооборотных циклов Эти два направления не изолированы друг от друга а оптимально соче- таются. 311
9.6.1. Краткая характеристика способов водоочистки Водоочистка от загрязняющих примесей представляет собой удаление механических, биологических и химических загрязни- телей из воды различными, способами. Характер водоочистки зависит от того, какая задача поставлена перед этим процессом. Так, для получения питьевой воды необходима ее очистка не толь- ко от механических примесей, но и от микробов и нежелательных растворенных химических соединений, в то время как для получе- ния технически чистой воды ее нужно освободить от примесей, заг- рязняющих среду обитания и тех веществ, которые нежелательны в данном производстве. Особые задачи стоят и при очистке про- мышленных сточных вод - в этом случае необходимо выделить из них вещества, загрязняющие гидросферу, которые являются отхо- дами производства, а также уловить те вещества, которые могут быть использованы в данном производствен утилизировать их. Различают механическую, химическую, физико-химическую, биохимическую и биологическую очистку сточных вод. Механическая очистка сточных вод является обязательный составной частью водоочистки и предваряет другие методы очи- стки. Благодаря ей из вод удаляются нерастворимые примеси, в том числе и те, которые находятся в коллоидном состоянии. Пе- ред механической очисткой в сточные воды добавляют коагу- лянты (вещества, вызывающие укрупнение коллоидных частиц) и флокулянты (вещества, способствующие процессам флотации, т.е. выделению частиц из смеси за счет сил отталкивания от растворителя с последующим укрупнением). В качестве флоку- лянтов используют полиэтиленамин и некоторые другие высоко- молекулярные вещества, а как коагулянты - сульфаты алюми- ния, железа (III) и др. При выделении укрупненных частиц нера- створимых веществ используют процессы фильтрования (на различных фильтрах и электрофильтрах), отстаивания (в отстой- никах) и центрифугирования (на гидроциклонах и центрифугах - здесь используют действие центробежных сил). Химическая очистка основана на том, что растворимые при- меси вступают в реакции с осадителями или веществами иного действия (окислителями, восстановителями), при этом образуются или нерастворимые вещества, которые потом удаляются меха- нически, либо в результате реакции образуются нетоксичные ве- щества, не приносящие ущерба природе. В качестве осадителей и нейтрализаторов широко применяют известняк, известковое мо- локо (суспензия гидроксида кальция) и др. щелочи, окисление активным хлором, кислородом или озоном и т.д. Однако необхо- димо отметить, что окисление хлором хоть и эффективно, но с 312
экологической точки зрения небезопасно из-за образования эко- логически опасных хлорорганическнх соединений. Физико-химические методы основаны на физико-химических процессах, ионном обмене, на протекании химических процес- сов под воздействием физических явлений (электролиз, электро- коагуляция и др.). Наиболее эффективными с экологической точ- ки зрения являются процессы полного удаления примесей из сточ- ных вод (например, полное обессоливание при использовании ионообменных смол, содержащих ионы водорода и гидроксо- ионы (ОН ). При использовании физико-химических методов уда- ляются стойко-эмульгированные и суспензированные примеси, а также коллоидные и растворенные вещества. Однако эти мето- ды очень дороги и используются в специальных случаях. Биохимическиеи биологические методы основаны на том, что некоторые микроорганизмы способны использовать загрязняю- щие вещества как пищу, усвоив которую они очищают сточные воды от таких примесей (это применяется, как правило, для очи- стки сточных вод от органических и биологических примесей). Различают аэробные и анаэробные разновидности данных ме- тодов. Их реализуют в аэротенках и биофильтрах (аэробные ме- тоды), либо в особых отстойниках. В результате применения био- химических методов образуется активный ил, который подвер- гается определенным методам обработки (обезвоживание, уплотнение, термическая обработка и др.), после чего его утили- зируют либо в сельском хозяйстве, либо в строительстве. Биохимические и физико-химические методы, связанные с пол- ным удалением примесей являются наиболее перспективными несмотря на их дороговизну и трудности реализации. Существуют сточные воды, которые нельзя очистить указан- ными выше методами (их около 3 % от остальных сточных вод). Такие воды подвергают термическому обезвреживанию, либо закачивают в глубокие горизонты (последнее крайне опасно с экологической точки зрения и требует искоренения). Для конкретного производства используют такие методы, которые позволяют получить воды, соответствующие санитар- но-гигиеническим требованиям. Как правило, эти методы при- меняют в комплексе для получения наиболее положительных ре- зультатов. 9.6.2. Краткая характеристика замкнутых водооборотных циклов как наиболее эффективного метода охраны гидросферы Замкнутые водооборотныс циклы предполагают такое ис- пользование природных вод, при котором вода закачивается в 313
систему один раз, а потом отработанные воды возвращаются в производственный цикл либо после очистки, либо без нее. Вода может дополняться природной водой из-за потерь в процессе про- изводства. Положительной стороной такого водопотребления является практически полное прекращение образования сточных вод и их попадания в гидросферу. Применение водооборотного водоснабжения позволяет в 10- 50 раз уменьшить потребление природной воды. Оборотную воду можно использовать и как теплоноситель и как охлаждающий агент, что повышает эффективность производства. В процессе водооборотного водоснабжения возможно загряз- нение ее биологическими примесями, что приводит к процессам обрастания. С этой целью воды подвергаются биоочистке и час- тично заменяются природными водами из внешней среды. Для снижения водопотребления на различных предприятиях используют следующие мероприятия: а) внедрение процессов, не требующих воды; б) совершенствование процессов и оборудо- вания, способствующих снижению расхода воды; в) внедрение энер- готехнологических агрегатов, использующих тепло химических процессов и не требующих использования воды в качестве теплоно- сителя; г) замена воды воздухом в качестве теплоносителя. Вышеперечисленные методы способствуют охране природных вод от их загрязнения промышленными и бытовыми сточными водами. Как указывалось выше, очистка газов способствует предотвращению загрязнения гидросферы загрязнителями из ат- мосферы. Однако существуют и другие источники загрязнения в частности сельское хозяйство (животноводство и земледелие), а также водный транспорт. Большую опасность в загрязнении вод Мирового океана представляют кораблекрушения и аварии при транспорте различных материалов (нефти, угля, продовольст- вия, различного сырья). Природоохранная деятельность в этих сферах деятельности человечества состоит в строгом соблюде- нии правил перевозок, в выработке у персонала правильного экологического сознания, в участии каждого человека в деятель- ности, способствующей минимальному загрязнению природной среды, в том числе и гидросферы. 9.7. Краткая характеристика природоохранной деятельности при эксплуатации литосферы (почв и недр) Литосфера является субстратом (основанием) для жизнедея- тельности человека. Она может загрязняться и через атмосферу и 314
через гидросферу и непосредственно за счет попадания загрязните- лей или разрушительного воздействия антропогенных факторов. Главным загрязнителем поверхностных слоев литосферы яв- ляются твердые отходы, в компактных массах получающиеся в быту и на производстве (сыпучие или монолитные массы доста- точно крупных размеров). Так, в нашей стране образуется более 12 млрд т таких отходов. Наибольшее количество твердых отхо- дов получается в энергетике (теплоэнергетика), черной и цвет- ной металлургии, горнодобывающей, лесной, деревообрабаты- вающей, химической и туковой отраслях хозяйства. Твердые отходы необходимо удалять, складировать, утили- зировать. Затраты на хранение, удаление, перемещение отходов составляют 0,1 часть готовой продукции, а под отвалами, свал- ками и полигонами, занятыми твердыми отходами заняты 1 млн га земли. Отходы не только занимают полезную территорию, но и отравляют окружающую природную среду продуктами своего разложения или превращения в другие соединения, загрязняют среду за счет перемещения с потоками воздуха или воды, обра- зуя с последней либо растворы, либо водные суспензии. Однако отходы приносят столь существенный вред вследствие неправильного к ним отношения. Еще Д.И. Менделеев отмечал, что в производстве нет отходов, а имеется неиспользованное сы- рье. Следовательно, важнейшим природоохранным мероприяти- ем (вернее, направлением деятельности) является разработка спо- собов утилизации твердых отходов, превращение отходов в ис- точник вторничного сырья, а также последующая их утилизация. Примером такого подхода является использование отходов металлообработки, вышедшего из строя металлического обору- дования, станков, машин и т д. в производстве стали, при этом сталь, изготовленная из металлолома, в 2 раз дешевле стали, изготовленной из природной руды. Широко используется макулатура (использованная бумага) для производства картона и специальных сортов бумаги, что, с одной стороны, снижает уровень загрязнения среды, с другой - понижает себестоимость продукции, и, с третьей - позволяет со- хранить лесные богатства и использовать их с большей эффек- тивностью. Итак, первым направлением природоохранной деятельности в области ликвидации отрицательного воздействия твердых от- ходов является их утилизация и использование как источника вторичного сырья Вторым направлениям является использование крупнотон- нажных отходов для рекультивации земель. В нашей стране в результате горнодобывающих работ образуется до 3 млрд т 315
«вскрышных» пород, т.е. твердых отходов, образованных верх- ними слоями литосферы (включая и почву). Эти отходы практи- чески безвредны для среды обитания и содержат ценные вещест- ва, необходимые для протекания естественных экологических процессов, поэтому их можно применять для рекультивации зе- мель, планирования территорий, отсыпки дорог, дамб, засыпки оврагов и т.д. Это направление утилизации таких отходов перс- пективно, так как в настоящее время утилизируется только 10 % получающихся отходов, а необходимость работ по восстановле- нию испорченных человеком ландшафтов очень велика. Третьим направлением утилизации твердых отходов явля- ется использование их в строительстве. Строительная индуст- рия является одной из немногих отраслей хозяйства, которые спо- собны утилизировать даже такие отходы, которые невозможно утилизировать вообще, в других сферах промышленной деятель- ности. Это связано с тем, что ряд многотоннажных отходов по составу близки к соединениям, используемым в строительстве в качестве вяжущих, либо могут оказывать на свойства стро- ительных материалов положительное воздействия. Рассмотрим некоторые примеры. Золы и шлаки ТЭС своим составом напоминают состав цемент- ного клинкера, что позволяет использовать их как добавки к минеральным вяжущим, после их тонкого размола. Крупные кус- ки шлаков можно использовать в качестве заполнителей. Установлено, что крупнотоннажный отход содового произ- водства -хлорид кальция -оказывает положительное воздействие на прочность искусственного цементного камня, поэтому его можно использовать как добавку в бетон. Сточные воды, содержащие соли хрома (VI) можно использо- вать как воды затворения при изготовлении бетонов потому, что эти соли замедляют скорость коррозии арматуры в железобетоне. Как добавку в органические вяжущие можно использовать отработанный полиэтилен. Измельченную до определенных размеров резину можно ис- пользовать как наполнитель в дорожные битумные покрытия, в строительные конструкции. Можно и еще приводить примеры, но и этих достаточно, чтобы видеть роль строительной индуст- рии как «утилизатора» многих отходов производства. Четвертым направлением утилизации твердых от ходов яв- ляется использование их в сельском хозяйстве. Примерами тако- го использования являются применение фосфогипса, получаю- щегося при производстве фосфорной кислоты сернокислотным способом для химической мелиорации засоленных почв . Эти отхо- ды помимо фосфора, серы и кальция содержат железо, алюминий магний, необходимые для нормального развития растений. 316
Используя пиритный огарок (отход производства серной кис- лоты) в почву вносятся медные и железные микроудобрения. Од- нако следует отметить, что применение отходов промышленнос- ти в сельском хозяйстве ограниченно, так как в этих отходах мо- гут содержаться и вредные для почв вещества (соединения фтора, мышьяка, тяжелых металлов). Важным является и использование отходов промышленности в быту. Так, отходы лесной, деревообрабатывающей, угледо- бывающей промышленности и сельского хозяйства могут приме- няться в качестве топлива. Важной проблемой и направлением природоохранной деятель- ности является обезвреживание и переработка твердых бытовых отходов (ТБО) Жизнедеятельность человека сопровождается образованием довольно большого количества твердых бытовых отходов. Ус- тановлено, что надушу населения приходится в среднем образо- вание 200 300 кг ТБО в год. В целом по России ежегодно обра- зуется около 50 млн т таких отходов. Из-за большого количе- ства образующихся ТБО в разных странах, в том числе и в России возникла целая индустрия сбора и переработки этих отходов. Сбор и сортировка бытовых отходов представляет собой очень сложную задачу. В разных странах она решается по разному. Так, в Германии сортировку отходов проводит само население, собирая разные отходы в разные емкости. В нашей стране дела- лась попытка сбора пищевых бытовых отходов, макулатуры, но в настоящее время этого не делается из-за сложных социально- экономических условий. Ставится задача автоматизирования и механизации процесса разделения отходов в промышленных мас- штабах. Твердые бытовые отходы являются источником вторичного сырья и при хорошей организации производства утилизация и переработка ТБО может дать большие выгоды народному хозяй- ству и дать экономию затрат энергии и первичных сырьевых ре- сурсов, оздоровить экологическую обстановку как в отдельных регионах, так и на планете в целом. При утилизации, переработке и ликвидации бытовых отхо- дов используют методы - вывоз на свалки (полигоны), сжига- ние, пиролиз, компостирование, использование пищевых отхо- дов в животноводстве, как корм, разделение отходов на фрак- ции и применение этих фракций в качестве сырья в разных отраслях промышленности (производство металлов, бумаги стек- ла, строительных материалов и др.). Вывоз отходов на свалки, их захоронение не решает пробле- мы защиты природной окружающей среды, так как занимаются 317
огромные территории под свалки, среда не защищена от продук- тов разложения отходов, создается питательная база для размно- жения микроорганизмов, в том числе и болезнетворных. Кроме того, теряется возможность утилизации ценных компонентов бытовых отходов - металлов, бумаги и др. Под влиянием осад- ков вещества, содержащиеся на свалках и хорошо растворимые в воде попадают в грунтовые воды, что приводит к загрязнению гидросферы. Для уменьшения размеров свалок и снижения вредного воз- действия ТБО применяют сжигание, при котором из отходов уда- ляются органические компоненты. Это уменьшает массу отхо- дов, но далеко не все отходы способны к горению. Сжигание, кроме того, опасно тем, что могут возникать такие продукты ре- акций, которые крайне вредны для различных организмов, в том числе и человека (например, диоксины). Более перспективным методом переработки бытовых отходов является пиролиз - высокотемпературное воздействие без доступа воздуха. При пиролизе образуются газы, жидкости и твердые веще- ства. Продукты пиролиза можно использовать как топливо, полу- чать вещества, применяемые в других отраслях промышленности. Компостирование- процесс разложения органических твер- дых бытовых отходов под воздействием микроорганизмов. По- лученные компосты можно использовать в качестве органичес- ких удобрений, которые не могут заменить другие органические удобрения (навоз, гуано), но тем не менее, они улучшают струк- туру почв и снабжают, пусть и небольшим, но определенным ко- личеством питательных элементов. Проблема переработки и утилизации твердых бытовых отхо- дов пока еще далека от решения. Человечеству предстоит еще много поработать над разрешением этой проблемы, что будет способствовать коренному улучшению экологической обстанов- ки. Каждый человек может внести свою лепту в практическом разрешении этом проблемы. Собирая в определенные места бы- товые отходы, не разбрасывая их по территории, сортируя их, каждый человек делает территорию своего проживания чис- той, способствует оздоровлению экологической обстановки в среде своего проживания. Важным направлением природоохранной деятельности отно- сительно литосферы является рациональное использование удоб- рений и химических добавок, повышающих эффективность сель- ского хозяйства (проблема пестицидов и использования удобре- ний рассмотрена в гл. 7). Рациональное применение удобрений не только экономически выгодно, но и позволит предотвратить загрязнение природной окружающей среды. 318
Горнодобывающие работы оказывают негативное воздей- ствие на среду обитания. Поэтому важна охрана природы и че- рез оптимизацию в организации работы горнодобывающих пред- приятий, в утилизации отходов этих предприятий, в рекультива- ции земель и ландшафтов, разрушенных при горнодобывающих работах. В процессе протекания производственных процессов в хими- ческой и ряде других отраслей промышленности образуются вред- ные токсичные отходы, которые или подвергаются уничтожению или захоронению. Захоронение таких отходов является вынуж- денной мерой, так как это не снимает экологической нагрузки с литосферы, а лишь на время оттягивает вредное воздействие этих веществ на природную окружающую среду. Необходимо отыс- кивать способы переработки и утилизации подобных отходов. Сжигание (если оно возможно) не всегда является эффективным из-за возможной токсичности продуктов сгорания. •9.8. Краткая характеристика природоохранной деятельности органического мира Земли Как известно, органический мир Земли образован совокуп- ностью видов растений (флора), животных (фауна), грибов и про- стейших микроорганизмов; к животным относится и человек. Каждый компонент органического мира играет свою роль в при- роде и между этими компонентами реализуется взаимосвязь, гру- бое нарушение которой может привести к гибели всего живого. Это делает необходимым реализацию специальных природоох- ранных мероприятий, направленных на защиту растений, живот- ных и других организмов, а, в конечном счете, самого человека. Человек по роли организмов в его жизнедеятельности делит их на полезных и вредных, но такое деление условно, так как нет абсолютно полезных и вредных организмов. Изученные Вами ранее закономерности экологии показывают, что даже паразиты являются необходимыми организмами, так как регулируют чис- ленность популяций, способствуя выживанию наиболее здоро- вых и сильных организмов, создавая тем самым устойчивый к выживанию генофонд планеты. Кратко рассмотрим особеннос- ти природоохранной деятельности отдельно для каждого компо- нента органического мира и общие мероприятия, способствую- щие охране живой природы в целом. Роль растений в жизни природы трудно переоценить, так как это продуценты и органического вещества и молекулярного кис- лорода, и организмы, которые формируют как элементы клима- та, так и микроклимат. Такая роль растений делает их высокоэк- 319
сплуатируемыми объектами, которые используются и в сельском хозяйстве, и в лесоперерабатывающей промышленности и в цел- люлозно-бумажной отрасли хозяйства, и в химической и других видах промышленности. Нерациональная вырубка лесов приво- дит к уменьшению территорий, занятых лесом. Нерациональное ведение сельского хозяйства приводит к изменению видового состава растительного царства, исчезновению целого ряда ви- дов, полезных человеку, так как именно эти виды подвергаются наибольшему воздействию. Нерациональное использование средств защиты культурных растений приводит к гибели насеко- мых-опылителей и часто способствует распространению насеко- мых вредителей, что отрицательно воздействует на раститель- ные сообщества. Проведение глобального осушения болот при- водит к гибели целых биогеоценозов, основу которого состав- ляют растения. Из вышесказанного вытекают некоторые особенности охра- ны растений, которые состоят в оптимальном использовании цен- ных растений, состоящем в организации правильных вырубок леса, осуществлении лесопосадок, восстанавливающих лесной покров, в рекультивации земель (их восстановлении или в пре- жнем или близком к прежнему виде), в оптимальном использо- вании удобрений и химических средств защиты растений, в заме- не химических способов борьбы с вредителями сельского и лес- ного хозяйства на биологические способы.Выше отмеченные природоохранные меры для атмосферы, гидросферы и литосфе- ры также являются частью охраны растений, так как удаление различного рода отходов деятельности человека способствуют сохранению растительных сообществ. Большое значение имеет и охрана животных (фауны). Живот- ные играют огромную роль в жизни природы и человека. Бла- годаря им происходит осуществление круговорота веществ в природе, а для человека они являются источником животной пищи, сырья для различных отраслей промышленности (коже- венной, пищевой, химической, фармацевтической и т.д.). Вели- ка и эстетическая роль животного мира. Все это определяет ха- рактер воздействия деятельности человека на животный мир. В процессе жизнедеятельности человек истребляет как полезных, так и вредных для него видов животных. За последние 100 лет каждый год полностью исчезает 1 вид животных. Под угрозой исчезновения в настоящее время находится довольно много ви- дов животных. Все это делает необходимым охрану животного мира. Охрана животного мира предполагает осуществление на- учно обоснованной эксплуатации тех или иных видов животных: проведение охоты и добычи в определенные сроки, сохранение 320
мест обитания в неприкосновенности (о чем будет сказано ниже), акклиматизация животных в новых условиях их обитания, сохра- нение нерестилищ для рыб, сокращение строительства гидростан- ций и т.д. Как и для растений, для животных важно рациональ- ное применение удобрений и утилизация различных загрязните- лей, которые резко ухудшают условия среды проживания животных. Важнейшими мероприятиями по охране органического мира является создание заповедных территорий, т.е. участков зем- ной поверхности, на которых сохраняются в естественном виде все элементы биогеоценоза и которые охраняются государ- ством. Различают 3 типа заповедных территорий: заповедники, заказники и национальные парки. Заповедники - охраняемые территории, на которых запреще- на любая производственная деятельность, в том числе охота, рыбная ловля туризм и т.д. (это высшая форма охраны уникаль- ных участков природы). Здесь проводится научная работа по изучению флоры и фауны, проводятся работы по акклиматиза- ции и т.д. Примеры заповедников: Аскания-Нова (Украина), Ти- бердинский заповедник (Россия) и другие. Заказники - участки суши или акватории моря, в которых постоянно или в течение ряда лет в определенные сезоны года (или круглый год) охраняются отдельные виды животных, расте- ний, части природных биогеоценозов, однако хозяйственное ис- пользование других ресурсов допускается, но в такой форме, ко- торая не оказывает отрицательного влияния на охраняемые виды или группу видов. Различают охотничьи (охраняются животные, промышляемые человеком для охоты), ихтиологические (охра- няются нерестилища и отдельные виды рыб), орнитологические (охраняются отдельные вид птиц, их гнездовья), флористические (охрана растений, лесов, участков степей), ландшафтные заказ- ники и т.д. Национальные парки - охраняемые территории суши или ак- ватории моря, на которых ограничена производственная деятель- ность человека, создаются наиболее благоприятные условия про- живания для разных организмов, но эти территории используют- ся для оздоровительных целей, туризма, науки, культуры и биолого-экологического просвещения. ф!а таких территориях ог- раничена рыбная ловля, охота, но тем не менее, по лицензиям она ограниченно возможна. Излишне интенсивный туризм наносит определенный ущерб природе национальных парков, поэтому его необходимо регулировать в государственных масштабах. Заповедные территории позволили сохранить большое число видов, перевести их из категории «исчезающий вид» в катего- 11 Е. И Тупикин 321
рию обычных видов, возродить некоторые исчезнувшие виды (например, зубры), сохранить нетронутыми отдельные биогеоце- нозы, которые являются эталоном соответствующих природных комплексов. Для учета состояния природы, ее отдельных видов заведена Красная книга, куда заносятся виды, находящиеся под угрозой исчезновения, сокращающиеся виды, редкие виды, неопределен- ные и восстановленные виды. Данная Международная книга позволяет следить за динамикой охраны разных видов, плано- мерно проводить природоохранную деятельность в области ох- раны органического мира. Задании для самостоятельной работы к главе 9 1. Сформулируйте понятия «научно-технический прогресс», «эко- логический кризис», «экологическая катастрофа», «охрана природы», «природоохранная деятельность», «охрана окружающей (человека) среды». 2. Сформулируйте и прокомментируйте четыре принципа при- родоохранной деятельности Коммонера. 3. Сформулируйте цели и задачи природоохранной деятельности. 4. Назовите и кратко охарактеризуйте группы мер, посредством которых реализуется природоохранная деятельность. 5. Сформулируйте понятие «экологическая безопасность» и ука- жите, какие меры в масштабах государства могут ее обеспечить. 6. Кратко охарактеризуйте экономическое обеспечение при- родоохранной деятельности. . 7. Назовите основные государственные документы, обеспечи- вающие правовую основу природоохранной деятельности. 8. Кратко проанализируйте содержание и особенности закона Российской Федерации «Об охране окружающей природной среды» (1991 г.). 9. Назовите семь направлений реализации природоохранной де- ятельности. 10. Кратко охарактеризуйте особенности оптимизации произ- водственной деятельности отдельных предприятий различных отрас- левых комплексов. 11. Поясните, что такое экологическая экспертиза и раскройте ее роль в природоохранной деятельности. 12. Охарактеризуйте роль создания заповедных территорий в при- родоохранной деятельности. 13. Обоснуйте необходимость охраны атмосферы и перечислите основные направления в защите атмосферы от загрязнений. 322
14. Кратко охарактеризуйте наиболее важные методы газоочис- тки 15. Охарактеризуйте очистку отходящих газов от оксидов серы 16. Охарактеризуйте очистку отходящих газов от оксидов азота. 17. Охарактеризуйте роль замкнутых газооборотных циклов в ох- ране атмосферы. 18. Кратко охарактеризуйте роль воды в осуществлении раз- личных технологических процессов. 19. Поясните, что такое сточные воды и приведите примеры заг- рязнителей, которые в них содержатся. 20. Сформулируйте понятие «водоочистка» и назовите основные способы ее осуществления. 21. Кратко охарактеризуйте способы водоочистки: а) меха- нические; б) химические; в) физико-химические; г) биологические. 22. Охарактеризуйте роль замкнутых водооборотных циклов в охране гидросферы. 23. Назовите главные загрязнители литосферы и приведите при- меры их рациональной утилизации. 24. Кратко охарактеризуйте бытовые отходы как загрязнители литосферы, а также методы их утилизации. 25. Охарактеризуйте роль сельского хозяйства и строительной индустрии в утилизации промышленных и бытовых отходов. 26. Кратко охарактеризуйте особенности охраны растений. 27. Кратко охарактеризуйте особенности охраны животных. 28. Докажите условность деления организмов на «полезных» и «вредных». 29. Охарактеризуйте отличия: а) заповедников от заказников; б) заповедников от национальных парков; в) национальных парков от памятников природы. 30. Охарактеризуйте роль экологического воспитания и обра- зования в реализации природоохранной деятельности.
Раздел IV. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ОТРАСЛЕЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ И ОСОБЕННОСТЕЙ ПРИРОДООХРАННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА ПРЕДПРИЯТИЯХ ЭТИХ ОТРАСЛЕЙ Глава 10. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ОТРАСЛЕВЫХ КОМПЛЕКСОВ НА СРЕДУ ОБИТАНИЯ И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДООХРАННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА ПРЕДПРИЯТИЯХ ЭТИХ ОТРАСЛЕЙ 10.1. Некоторые особенности воздействия производств, связанных с обработкой и эксплуатацией металлических изделий на природную окружающую среду Металлообрабатывающие предприятия связаны с производ- ством металлических изделий и часто включены и состав маши- ностроительных комплексов. Изделия из металлов широко при- меняются в различных отраслях народного хозяйства. Обработ- ка металлических заготовок, процессы резки и сварки металлов находят широкое применение практически во всех отраслевых комплексах, включая строительство, энергетику и различные виды транспорта (наземного, подземного, водного, воздушно- го). Однако имеется определенная специфика воздействия метал- лообработки на природную окружающую среду, связанная с вза- имодействием различных обрабатывающих материалов на ме- таллические поверхности, с вибрациями и шумами металлообра- батывающего оборудования, излучениями (как используемыми при металлообработке, так и выделяемыми при работе оборудо- вания) и т.д. Металлообработка и эксплуатация металлических изделий сопровождаются выделением в среду как материальных, так и энергетических загрязнителей. К энергетическим загрязнителям относятся высокий уровень шума (что является одной из специ- фических особенностей металлообработки), вибрации, тепловые загрязнения (за счет выделения теплоты при обработки поверх- ностей металлов и работы оборудования), электромагнитные по- ля, выделяемые работающим оборудованием (трансформаторы, индукторы, различные генераторы, отраженное лазерное излу- чение, возникающее при использовании лазеров в технологичес- кой процессе. 324
Высокий уровень звукового давления связан с работой моло- тов и механических прессов (до 130 децибелл - дБ), рубильных машин, металлорежущего оборудования и т.д. (до 115 дБ), комп- рессорных и насосных установок (до 150 дБ) и т.д. Материальные загрязнители, образующиеся в металлообра- ботке многообразны и значительны. В результате деятельности металлообрабатывающих производств образуются вещества, загрязняющие и атмосферу, и гидросферу, и литосферу. Ниже приводится краткая характеристика этих процессов. Специфической особенностью загрязнений, поступающих в атмосферу является то, что они являются твердыми аэрозолями, образованными пылеватыми частицами металлов и абразивных материалов, состоящих из оксида кремния (IV), силикатов желе- за, алюминия, оксидов железа, алюминия, магния, марганца (II). Аэрозоли могут содержать и жидкие компоненты, состоящие из масел, компонентов смазочно-охлаждающих жидкостей (СОЖ), растворителей, кислот, воды; эти аэрозоли являются туманами. Особую группу образуют сварочные аэрозоли, содержащие твер- дые частицы величиной до 1 мкм. Для металлообработки характерны и газообразные (парооб- разные) загрязнители: угарный газ, смесь оксидов азота, сернис- тый ангидрид, аммиак, циановодород, формальдегид, пары бен- зола и т.д. Загрязнители атмосферы поступают в воздух через вентиля- ционные выбросы, их концентрация относительно невелика, од- нако из-за огромных валовых выбросов через вентиляцию ат- мосфера получает большое количество загрязнителей Гидросфера и частично литосфера загрязняются металлооб- работкой за счет выброса сточных вод, которые образуются при обработке поверхностей до и после электрохимической обработ- ки, при охлаждении поверхности, при работе электротехничес- кого оборудования и др. В качестве загрязнителей сточные воды содержат суспензии песка, глины, металлических частиц, абра- зивной пыли, флюсов, а также эмульсии минеральных масел и компонентов СОЖ, жидких нефтепродуктов. Концентрация раз- ных примесей может достигать до 3 г/л. Сильно загрязнены травильные сточные воды, которые кроме крупных механичес- ких примесей содержат растворенные соли тяжелых металлов, отравляющих природную среду: это соли хрома, меди, никеля и других тяжелых металлов В сточных водах могут содержаться кислоты и щелочи, а также цианиды. Для металлообработки характерны, и твердые промышлен- ные отходы, которые, как правило, постоянны по составу и име- ют небольшой перечень по наименованию, однако они являются 325
крупнотоннажными. К ним относят стружки и опилки металлов, отслужившее свой срок металлическое оборудование (источник металлолома), сконденсированная пыль, древесные и пластмас- совые стружки. Установлено, что на 1 т обработанного металла приходится до 0,5 т твердых промышленных отходов. В состав твердых отходов включаются и шламы термичес- ких, литейных, механических цехов, которые содержат ядови- тые соединения цинка, меди, хрома, свинца, а также хлорофос, цианиды и другие токсичные вещества. Охарактеризованные выше загрязнения окружающей среды отрицательно воздействуют не только на животный и раститель- ный мир, но и на человека. Они приводят к отравлениям (как к острым, так и к хроническим), вызывают аллергические и астма- тические заболевания, приводят к нарушениям функций кожно- го покрова, органов зрения, а шумы и вибрации вызывают забо- левания органов слуха и нервной системы. Кислые примеси (оксиды азота, серы, хлороводород и др.) приводят к появлению кислых дождей, что оказывает негатив- ное воздействие на промышленные и гражданские сооружения, усиливают процессы коррозии металлического оборудования и машин, имеет и другие негативные последствия. Загрязнение металлообрабатывающей промышленностью атмосферы вносит свой вклад и в проблему появления озоновых дыр и в тепличный эффект. Краткий обзор влияния металлообрабатывающей промыш- ленности на природную окружающую среду показывает, что не- обходима разработка и реализация мер по защите окружаю- щей среды от негативного воздействия производственной дея- тельности в данной отрасли промышленности. 10.2. Краткая характеристика природоохранной деятельности на предприятиях, связанных с обработкой и эксплуатацией металлических изделии Природоохранная деятельность на металлообрабатывающих предприятиях включает активныеи пассивные методы. Пассивные методы охраны среды состоят в рациональном размещении источников загрязнений, локализации загрязнений (изоляция и герметизация источников выбросов, экранирование шумовых и электромагнитных загрязнений) и очистку выбросов в окружающую среду различными методами (см. гл. 9). Активные методы защиты среды обитания состоят в совер- шенствовании существуюших и разработке новых технологичес- ких процессов, препятствующих попаданию загрязнений в окру- 326
жающую среду, среди которых наилучшим является разработка безотходных металлообрабатывающих производств. Но на дан- ном этапе развития металлообработки более применимыми явля- ются пассивные методы, а также реализация экологического про- свещения, формирование правильного экологического сознания каждого работника данной отрасли. Очистка газообразных выбросов охарактеризована в гл. 9 (охрана атмосферы). Предотвращение загрязнения среды сточными водами реали- зуется различными методами в том числе и за счет оборотного водоснабжения, которое во все большей степени внедряется в практику производственной деятельности металлообрабатыва- ющих предприятий. Для большего эффекта природоохранной де- ятельности в данной отрасли необходимо решить ряд задач, со- стоящих в уменьшении удельных расходов водопотребления; создании бессточных систем очистки сточных вод; предотвра- щении попадания в сточные воды ценных в технологическом от- ношении веществ. Необходимы разработка и внедрение спосо- бов регенерации смазочно-охлаждающих жидкостей (СОЖ); без- реагентных способов обработки и регенерации электролитов, содержащих азотную, соляную, серную, фосфорную и плавико- вую кислоты; способы обезвоживания, регенерации и утилиза- ции осадков, получающихся при обработке сточных вод; безреа- гентного удаления нефтепродуктов из сточных вод и т.д. Большое значение в природоохранных мероприятиях отрас- ли является утилизация различных отходов. Главным отходом металлообработки является металлолом и металлическая струж- ка, в которых 96 % составляют черные металлы, а цветные ме- таллы - остальное. Установлено также, что только 70 % из всего металла, подвергшегося обработке входит в состав готовой про- дукции. Металлические отходы утилизируют либо без переплава, либо с переплавом. Утилизация без переплава экономически белее вы- годна, так как не требует энергетических затрат, но далеко не все металлические отходы можно утилизировать таким способом. Утилизации без переплава подвергается 10-15 % от металлолома. Утилизация с переплавом требует затраты энергии, но этот способ универсален, так как его межно использовать для ути- лизации металлических изделий любого размера. Металличес- кую стружку и опилки подвергают дроблению и брикетиро- ванию для создания компактных масс методом холодного или горячего брикетирования. Брикеты из стружек способствуют снижению времени плавления и угара металла при получении разных сталей. 327
Металлом сложного состава (автомобили и др.) обрабатыва- ют, используя криогенную технологию, при которой металли- ческие части легко отделяются от неметаллических. Сложной проблемой является отделение металлических стру- жек от СОЖ, содержание последних в стружках доходит до 20 %. Для отделения металла от СОЖ применяют нагревание, центри- фугирование, и другие методы. Важной задачей является и утилизация твердых органичес- ких отходов, хоть они и не составляют большую по массе часть твердых промышленных отходов. Так, разнообразные отходы древесины можно использовать для получения технологической щепы и древесных плит. Обтирочную ветошь после мойки можно использовать вторично. До 85 % пластмасс (термопластичных) можно подвергнуть разделению и рекупировке под действием повышенных температур и давления. Смеси органических отходов с металлами перерабатываются в мусоросжигательных печах, а металлы выделяются магнитной сепарацией. Мусор органического состава можно подвергать пиролизу, получая при этом горючий газ, смолу и углеродистый остаток. Актуальна проблема утилизации отработанных масел, боль- шие количества которых входят в состав СОЖ. Регенерация СОЖ начинается с отделения от отработанных жидкостей ме- таллической пыли, стружек и пыли от абразивного материала. Далее выделяются растворенные примеси, для чего используют- ся методы адсорбции на глинах и ультрафильтрации через мемб- раны. Следует отметить, что эта проблема еще ждет своего ре- шения. Составной частью природоохранных мероприятий на метал- лообрабатывающих предприятиях является регенерация отрабо- танных травильных растворов, для которой используют хими- ческие, физико-химические и электрохимические методы. При утилизации травильных растворов получают сульфат аммония (его можно применять как удобрение), гидроксид цинка, сурик (красящий пигмент) и другие вещества. Шумы и вибрации - бич металлообрабатывающих произ- водств, поэтому борьба с ними является одной из важнейших задач охраны природы в отрасли. Для борьбы с производствен- ными шумами используют индивидуальные средства защиты и общие средства, к которым относят уменьшение шума в источ- нике его образования и ослабление шума по пути его распрост- ранения. Для снижения уровня производственного шума используют звукоизоляцию, звукопоглощение и глушители шума. К сред- 328
ствам звукоизоляции принадлежат звукоизолирующие огражде- ния (в том числе и из растений), звукоизолирующие кабины, аку- стические экраны и звукоизолирующие кожухи. 11рименение этих средств снижает воздействие звукового давления на 30-40 дБ. Для снижения уровня аэродинамических шумов применяют глу- шители шума, устанавливаемые на воздуховодах. Они снижают их уровень на 15-30 дБ. Ослабление шума на пути его распространения можно добить- ся рациональной планировкой предприятий, цехов и рациональ- ным размещением оборудования. Существуют и другие методы борьбы с шумом и вибрациями, которые в данном пособии не рассматриваются. Следует отметить, что существует еще много нерешенных проблем в охране природы в металлообрабатывающем произ- водственном комплексе, которые еще ждут своего решения. И эти проблемы нужно решать, если мы не хотим оказаться в состо- янии экологической катастрофы. Предстоит много работы в раз- работке активных способов защиты среды обитания от воздей- ствия данной отрасли и такие работы ведутся и они принесут свои положительные результаты. 10.3. Общая характеристика воздействия строительной индустрии на природную окружающую среду Строительная индустрия - сложный многоплановый комплекс, оказывающий мощное воздействие на природную окружающую среду, резко изменяющий природные биогеоценозы, создающий для человека специфическую среду обитания. Строительная индустрия представляет собой целую систему производственной деятельности и включает в себя следующие компоненты: 1. Добыча строительных материалов и сырья для их произ- водства. Эта составляющая строительной индустрии приводит к разрушению природных биогеоценозов, коренным образом ме- няет природные ландшафты, изменяет водный режим природных водоемов (рек, озер и т.д.), загрязняет атмосферу, гидросферу и литосферу регионов, где ведутся добывающие работы, из есте- ственных участков природы, отчуждаются большие территории, появляются карьеры, отвалы, отходы вскрышных пород. 2. Переработка первичного сырья, получение строительных материалов и их компонентов (цемента, бетона, кирпича, кера- мики, различных строительных конструкций). Эта часть строи- тельной индустрии приводит к загрязнению воздушного бассей- 329
на пылью, газами, загрязняет природные воды и литосферу жид- кими и твердыми отходами. 3. Производство самих строительных работ, при которых воздвигаются промышленные и гражданские постройки. При этом происходит отчуждение новых территорий, сильное измене- ние старых территорий поселений, загрязнение литосферы стро- ительным мусором, твердыми и жидкими отходами. За счет рабо- ты различных строительных машин окружающая среда загряз- няется опасными газообразными и жидкими загрязнителями, характерными для автотранспорта. 4. Компонент строительной индустрии, связанный с техничес- кой эксплуатации промышленных и гражданских зданий. В этих зданиях осуществляется производственная и бытовая деятель- ность людей, что определяет специфику воздействия данного компонента на природную окружающую среду. В процессе эксп- луатации зданий производятся ремонтные строительные работы, воздействие которых на среду аналогично таковому при капи- тальном строительстве, исключая некоторые этапы (нулевой цикл, строительство вспомогательных коммуникаций и т.д.). Необходимо отметить, что для степени воздействия работ, осуществляемых в строительной индустрии важна стадия проек- тирования, ибо экологически грамотное проектирование позво- ляет уменьшись нагрузку на природную окружающую среду. 10.3.1. Проблема урбанизации планеты и роль урбанизации в возрастании антропогенного воздействия на природу С ростом народонаселения растет и число населенных пунк- тов, усиливается строительная индустрия. Строительство - веч- ная проблема, как и педагогика, как производство пищевой про- дукции. Различают сельские и городские поселения. Роль город- ских поселений с развитием цивилизации и ростом народонасе- ления все более возрастает. Урбанизация-ростгородского населения, а, следовательно, и населенных пунктов городского типа, при этом растет число крупных городов, или их комплексов - мегаполисов. Мегаполисами являются Москва, С.-Петербург, Лондон, Нью-Йорк, Токио и ряд других городов. В России все больше появляется городов с населением более 1 млн человек. Растут темпы урбанизации. Так, в России 65 % населения проживают в городах, в то время как в начале века городское население составляло 15 %. Город создает ситуацию скопления на относительно неболь- шой территории большого числа людей и различного рода пред- 330
приятий, что приводит к значительному изменению природных условий, создает большую экологическую нагрузку на регион расположения города. Город-это специфическая природно-антропогенная среда, которая отличается от природной среды данного региона за го- родом. Так, среднегодовая температура в городской черте выше, чем за городом, при этом температура в центре выше на 1-1,5° чем на окраинах. Такой температурный режим создает особый ветровой режим и приводит к появлению воздушных потоков от периферии города к центру. За счет аккумуляции тепла асфаль- том и зданиями города воздух хуже проветривается и медленнее циркулирует. Воздух городов беднее кислородом и богаче углекислым га- зом, чем воздух пригородов. Его загрязненность техногенными примесями в 5 раз больше, выше запыленность, облачность, мень- ше солнечная радиация и ультрафиолетовая инсоляция, а из-за этого, большее загрязнение патогенными бактериями. Город характеризуется высоким уровнем шума, который на магистралях достигает 100 дБ. В городах усложняются проблемы утилизации бытовых и про- мышленных отходов, возникает сложности с различными ком- муникациями, в том числе и с водоснабжением, очень сложна проблема переработки и утилизации мусора, снега и т.д. Таким образом, строительная индустрия загрязняет среду всем комплексом газообразных, жидких и твердых загрязнителей, характеристика которых рассмотрена в предыдущих разделах данного пособия. Для рассмотрения особенностей природоохранной деятель- ности на различных предприятиях, функционирующих в рамках строительной индустрии необходимо рассмотрение зонирования населенных пунктов как основы для реализации охраны окру- жающей человека среды. 10.3.2. Краткая характеристика функционального зонирования населенных пунктов, в том числе и городов Населенные пункты по количеству проживающих в них людей делят на города, поселки, села, деревни и т.д. Различают мега- полисы, крупные, средние и мелкие города. В мегаполисах про- живают более 5 млн жителей. Нормальное функционирование современного населенного пункта невозможно без рационально- го зонирования отдельных частей населенного пункта исходя из главных функций, которую выполняет эта зона в таком пункте. 331
Населенное место состоит из селитебной (жилой), промыш- ленной, санитарно-защитной, складской, внешне-транспортной и зеленой зон. Рассмотрим краткую характеристику каждой зоны с позиций экологической целесообразности. 1 Селитебная (жилая) зона. В ней сосредоточены жилые и административные здания учеб- ных заведений, медицинских учреждений, спортивные учрежде- ния и т.д., зеленые насаждения общего пользования (бульвары, скверы, парки, сады, при этом площадь их составляет до 15 кв.м на человека). Располагается с наветренной стороны выше по течению рек по отношению к промышленным и сельскохозяйст- венным предприятиям. С экологической точки зрения более оп- тимальными являются высоко этажные постройки, однако высо- кая этажность создает психологические проблемы и проблемы здоровья пожилых людей, что необходимо учитывать для созда- ния оптимальных вариантов застройки. 2. Промышленная зона. В ней располагаются различные промышленные предприятия, которые связаны удобными транспортными линиями с селитебной зоной. Располагается с подветренной стороны и вниз по течению относительно жилой зоны. Расстояние от жилой зоны - в преде- лах 40 мин езды на транспорте, но это расстояние зависит от характера продукции - если это взрыво- или пожароопасные предприятия, или на них вырабатывается вредная для людей про- дукция, то их желательно располагать дальше от жилой зоны. 3. Санитарно-защитная зона. Создается с целью уменьшения влияния промышленной зоны на население. Определяется расстоянием от предприятия и ее ве- личина зависит от класса воздействия предприятия на среду оби- тания. Ширина данной зоны колеблется от 1000 до 50 м (от I до V классов вредного воздействия). В случае необходимости шири- ну этой зоны можно увеличить в несколько раз, но не более трех. В защитной зоне должны быть зеленые насаждения, занимающие не менее 40 % территории, при этом рекомендуется высаживать клен американский, тополь канадский, ольху зеленую, яблоню сибирскую и т.д. 4. Коммунально-складская зона. Она предназначена для размещения складов, предприятий по обслуживанию транспорта (автобусных и трамвайно-троллей- бусных парков), торговых баз, предприятии бытового обслу- живания и т.д. Располагается вне жилой зоны, по возможности, в санитарно-защитных зонах промышленных предприятий; в боль- ших городах складские зоны располагаются рассредоточено. 332
5. Зона внешнего транспорта. В этой зоне находятся вокзалы, порты, пристани, грузовые станции, как правило, вне жилой зоны Автовокзалы и железно- дорожные вокзалы рекомендуется объединять. В крупных горо- дах создаются кольцевые железнодорожные и автомагистрали для того, чтобы транзитные поезда или средства автотранспорта не заезжали в город. Жилая зона отделяется от зоны транспорта 100 м защитной санитарной зоной Скоростные дороги и дороги грузового движения необходимо размещать ниже жилой зоны по течению реки. 6. Зеленая зона. Она окружает населенный пункт и образует с ним единое лан- дшафтное целое. В пригородной зоне выделяют лесопарковый пояс, примыкающий к городу и его ширина колеблется от 2 до 20 км. Зеленая зона Москвы в 2 раза больше площади города, То- кио - в 6 раз. Зеленые насаждения образованы древесными, кустарниковы- ми и травянистыми формами. Наиболее приемлемыми древесны- ми растениями для зеленой зоны являются клен, липа, ель, сосна, граб, тополь и т.д. Из кустарниковых форм рекомендуются си- рень, шиповник, можжевельник и др. Важно рационально разме- щать насаждения: около стен зданий высаживают низкорослые кустарники, высокие деревья - на достаточном расстоянии, что- бы обеспечить их нормальное развитие. 10.4. Общая характеристика природоохранной деятельности в строительной индустрии Природоохранная деятельность в сфере строительной индус- трии многопланова в связи с тем, что она охватывает как добы- чу полезных ископаемых (сырье для получения стройматериа- лов или непосредственно стройматериалы), производство строи- тельных материалов (одна из разновидностей химических производств), реализацию строительства как такового и эксплу- атацию зданий в рамках населенных пунктов. В населенных пун- ктах функционирует автотранспорт, наземный и подземный рель- совый транспорт (трамваи, электрички, метро), а также электро- транспорт без использования рельсов (троллейбусы). Поэтому в строительной индустрии широко применяются все способы ох- раны природы, используемые в автотранспорте, железнодорож- ном транспорте, в химической промышленности, а также неко- торые специфические методы. Так как при реализации производ- ственной деятельности в строительной индустрии загрязняются и атмосфера, гидросфера, и литосфера, поэтому охрана этих объек- 333
тов биосферы применима к реализации природоохранной деятель- ности в строительстве. Рассмотрим некоторые наиболее важные природоохранные мероприятия, проводимые в строительстве. 1) Сокращение сроков строительства от нулевого цикла до завершения, так как чем дольше длятся строительные работы, тем дольше воздействует на природу производственная деятель- ность (наличие свалок строительного мусора, смыв отходов в водоемы и т.д.). 2) Освоение территорий, занятых строительством в строгой технологической последовательности в установленные сроки, так как нарушение технологии строительства приводит к необ- ходимости повторения разных работ (например, перекопка зе- мель для траншей и др.); это не только удорожает строительство, но и оказывает дополнительное отрицательное воздействие на среду обитания. 3) Для снижения загазованности атмосферы и уровня шума, возникающих при работе транспортных и других машин и меха- низмов, применяемых в строительстве необходимо: а) внедрить технологию полного сжигания топлива в двига- телях машин за счет применения каталитических нейтрализато- ров; б) использовать в качестве горючего для машин, работаю- щих в строительстве, менее токсичное топливо, например, при- родный газ (это уменьшает расходы на горючее, снижает нали- чие в выхлопных газах оксидов серы, азота и СО); в) использованую электрическую энергию в работе строитель- ных машин; г) более рациональное грузоперемещение, при котором по воз- можности исключаются порожние пробеги машин; д) предотвращение применения открытого огня для подогре- ва строительных материалов (расплавления битума при изоля- ционных работах и т.д.), грунта, воды за счет использования труб- чатых электронагревателей, или нагревателей другого типа; е) рациональное регулирование транспортного потока, при котором максимально уменьшается число вынужденных остано- вок, транспортных пробок и т.д. 4) Сохранение почвенно-растительного комплекса па месте новых застроек (классический пример - строительство жилого массива в гор. Зеленограде, входящем в состав Москвы). Это уменьшает урон, наносимый природной среде, уменьшает объем работ на формирование нового ландшафта и т.д. 5) Замена асфальто-бетонных покрытий на другие виды по- крытий (из бетона, брусчатки и др. материалов). Это предотвра- 334
щает загрязнение среды продуктами испарения из асфальта, по- вышает долговечность покрытия и т.д. 6) Использование внутрипостроечных дорог с твердым по- крытием, что способствует сокращению разрушения естествен- ной поверхности и уменьшит объем восстановительных работ. 7) Рекультивация (восстановление) нарушенных при строи- тельных работах земель. Это частично восстанавливает исход- ный ландшафт, делает полученный природно-строительный ком- плекс более комфортным для жителей данного жилого массива (или для работников предприятия). Получившиеся отходы стро- ительства в виде строительного мусора могут быть утилизирова- ны при засыпке оврагов, а верхние слои грунта можно использо- вать в сельскохозяйственных работах. 8) Борьба с шумом в строительстве и в городах осуществляет- ся за счет применения звукоизоляционных материалов, различ- ного расположения жилых комнат относительно магистралей, применения защитных полос из растений, особой планировкой жилых и производственных кварталов, запрещением звуковых сигналов в ночное время и другими способами, которые извест- ны специалистам и в данной области и не являются предметом изложения в настоящем пособии. 9. Важным природоохранным мероприятием в строительной индустрии является рациональное планирование в градострои- тельстве, которое учитывает экологические особенности конк- ретного региона и позволяет использовать их для строительства экологически здоровых помещений жилого и производственно- го характера. 10. Огромное значение для строительной индустрии имеет защита природных вод. В этой отрасли хозяйства вода находит очень широкое применение: она расходуется на приготовление бетона и строительных растворов, побелку, окраску поверхнос- тей зданий, мойку помещений и строительных машин, тепло- и водоснабжение населения, в технологии производства строитель- ных материалов. Охрана природных вод в строительстве осуще- ствляется за счет экономного расходования воды и применения технической воды вместо питьевой для технических нужд; вне- дрения оборотного водоснабжения там, где это возможно; ис- пользование водоочистных сооружений и т.д. 11. Утилизация отходов строительного производства. Она осуществляется разными способами, один из которых состоит в том, что отвальные породы, получаемые на одном участке, ис- пользуются для проведения работ на другом участке (т.е. сама стройиндустрия является поглотителем своих отходов). При стро- ительстве происходит гибель крупных растений, которые можно 335
использовать при некоторой переработке на корм скоту, а часть - как саженцы для рекультивационных работ. При проведении строительных работ в местах скопления торфа или сапропеля (дон- ные отложения в водоемах) их можно использовать в сельском хозяйстве или для улучшения свойств почв, или как подстилку для крупного рогатого скота. 12. Строительная индустрия как отрасль, утилизирующая отходы производств других отраслей (см. утилизация промыш- ленных отходов, гл. 9). Так, для получения минеральных вяжу- щих используют отходы металлургических производств - твер- дые шлаки. Шлаки ТЭС, цветной металлургии, электротехни- ческого получения фосфора можно использовать как заполнители в бетонах. Фосфогипс, получающийся в больших количествах при производстве двойного суперфосфата широко применяется как быстротвердеющее гипсовое вяжущее. Гипсовые отходы хи- мической промышленности также являются сырьем для строи- тельства. В строительных работах можно утилизировать и дру- гие твердые отходы, которые не могут быть использованы в дру- гих отраслях народного хозяйства. 10.5. Краткая характеристика воздействия транспортных средств на природную окружающую среду В практической деятельности человека находят применение различные виды транспорта, применяющие передвижные и ста- ционарные силовые установки. Передвижные силовые установ- ки позволяют передвигаться транспортному средству по поверх- ности (сухопутной или водной, или в атмосфере). Стационарные силовые установки снабжают электрической или другой энерги- ей устройства, совершающие необходимую работу, в том числе и передвижение транспортных средств. Различают следующие виды транспорта: автомобильный, железнодорожный (наземный и подземный - метро), воздушный, водный (речной и морской), а также рельсовый и безрельсовый наземный электротранспорт (трамваи, троллейбусы). Виды электротранспорта оказывают загрязняющее действие среды за счет шума и электромагнитных излучений, а также за счет по- падания в среду веществ, применяемых при обслуживании это- го транспорта. На различных видах транспорта используют следующие виды топлива: автомобильный и авиационный бензин, дизельное топ- ливо, керосиновые фракции, природный газ и смесь разных ви- дов топлива. По конструкции двигателей различают карбюра- торные, дизельные и реактивные силовые установки, которые 336
имеют разные конструкции и оказывают на природную среду разное воздействие. Транспорт оказывает негативное воздействие на окружаю- щую среду за счет того, что для его функционирования необхо- димо топливо, которое само по себе токсично; при работе раз- ных двигателей поглощается кислород и выделяются выхлоп- ные газы, многие из которых отрицательно влияют на Природу; нерациональное использование веществ, применяемых при ухо- де за двигателями также загрязняет внешнюю среду; работа транспорта сопровождается шумом, вибрациями, излучением электромагнитных колебаний, тепловым загрязнением среды обитания; при движении машин по грунтовым дорогам наруша- ется поверхностный слой почвы, возникает запыление и т.д. 10.5.1. Краткая экологическая характеристика видов топлива В промышленности и на транспорте используют автомобиль- ные бензины марок А-72, А-76, АИ-92, АИ-93, АИ-95 и АИ-98. Большинство видов бензина этилируется (вводится добавка тет- раэтилсвинца). Авиационные бензины выпускаются ограниченно. Широко используются разные виды дизельного топлива. Для быстроходных дизельных двигателей используют марки 3, Л, ДЗ, ДЛ, а для тихоходных - ДТ и ДМ. В этих топливах содержание серы должно быть не более 0,2-0,5 % (для быстроходных) и 0,5- 3% (для тихоходных дизелей). Реактивные двигатели могут развивать дозвуковую и сверх- звуковую скорость. Для первых используюттопливо марок Т-1, ТС-1 и РТ, а для вторых - Т-6 и Т-8. В своей основе указанные марки топлива являются керосиновыми фракциями нефтепере- гонки с температурами кипения 150-315 °C, в которые добавля- ют противоизносные, антиокислительные, защитные, антистати- ческие и другие присадки. Для работы газотурбинных двигателей можно использовать и газообразное, и жидкое, и твердое, и пылевидное топливо. Топ- ливо для этих двигателей должно содержать не более 3% серы и 0,05 % золы. Для судовых и стационарных силовых установок используют мазут марок -Ф5, Ф12 (мазуты флотСкие), 40,100 и 200 (мазуты топочные) и топливо МП. Топочные мазуты, в отличие от флот- ских, имеют большую зольность, вязкость и большее содержа- ние серы, воды и смолистых веществ. Для эксплуатации двигателей применяют смазочные масла и специальные органические жидкости. Топлива, масла и другие органические жидкости, применяемые на транспорте огнеопас- 337
пы и токсичны. Так, содержание бензинов в воздухе в количе- стве 5-10 мг/л вызывает острое отравление, концентрация в 35 40 мг/л приводит к хроническим нарушениям, а концентрации более 50 мг/л могут привести к летальному исходу. Токсичность компонентов дизельного топлива выше, чем у компонентов бен- зина, но это топливо менее летуче и опасные концентрации могут возникать только при повышенных температурах. Очень вредным для здоровья является этиловая жидкость из-за наличия в ней свинца. Эта жидкость легко летуча и уже при 0 °C возникают опасные для здоровья человека концентрации этого вещества в воздухе, поэтому работа с тетраэтилсвинцом требует предельной осторожности. В состав смазочных масел и гидравлических жидкостей содер- жатся вредные компоненты (это соединения серы, хлора, цинка, свинца). Весьма опасен и этиленгликоль, используемый в качест- ве антифриза (смеси этиленгликоля и вода замерзают при низких температурах): он поражает нервную систему, почки; смертель- ная доза - 50 г, его ни в коем случае нельзя принимать во внутрь. 10.5.2. Краткая экологическая характеристика продуктов сгорания топлива в силовых установках, применяемых на транспорте Транспорт - главный загрязнитель атмосферы. Установле- но, что ежегодно один легковой автомобиль, поглощая 4 т моле- кулярного кислорода, выделяет в атмосферу 0,8 т СО, до 40 кг разных оксидов азота, до 200 кг углеводородов, а, кроме того, сажу, тетраэтилсвинец и др. вещества (альдегиды, органические кислоты полициклические углеводороды и их производные). Дизельные двигатели в выхлопных газах содержат меньшее ко- личество угарного газа, но большее - оксидов углерода и серы. Наименьшее количество вредных примесей выделяется у двига- телей, работающих на сжиженном газе (СО в 5 раз меньше чем в карбюраторных двигателях, оксидов азота - в 2 раза, а оксидов серы-нет). Состав выхлопных газов в значительной степени зависит от режима работы двигателя. Так, содержание СО в холостом ходу 0,5-6,5, при постоянной скорости движения -0,3-3,5, при разго- не от 0 до 40 км/ час - 2.5-5.0, при торможении (от 40 до 0 км)- 1,8-4,5 объемных процентов. Для оксидов азота 0,005-0,01; 0,1- 0,2; 0,12-0.19; 0,003-0,005 (соответственно с СО). В выхлопных газах содержатся канцерогенные (вещества, способствующие развитию раковых заболеваний) соединения, например, бензапирен. I 338
Анализируя приведенные выше сведения, необходимо отме- тить. что состав выхлопных газов зависит как от типа двигате- ля. так и от режима работы транспорта, что важно учитывать при реализации природоохранных мероприятий. 10.5.3. Особенности загрязняющего воздействия транспорта на биосферу Как было показано выше, при эксплуатации транспортных средств выделяются газообразные (оксиды серы, азота, угарный газ, различные углеводороды, продукты неполного сгорания и разложения топлива переменного состава), парообразные (тет- раэтилсвинец и др. вещества), жидкие (сточные воды переменно- го состава) и твердые (золы) загрязняющие вещества. Транспорт на карбюраторных двигателях сильно загрязняет среду угарным газом, тетраэтилсвинцом (его в атмосферу поступает более 8 тыс. т. ежегодно), оксидами азота и углеводородами. Транспорт на дизельных двигателях в меньшей степени загрязняет среду СО, но в большей-оксидами серы и азота. Благодаря автотранспор- ту возникает фотохимический смог, связанный с поступлением в атмосферу оксидов азота, углеводородов, кислорода и паров воды. Под воздействием солнечной радиации образуются окси- данты, отравляющее воздействие которых превышает таковое воздействие других веществ. Продукты превращений различных загрязнителей, находя- щихся в атмосфере попадают в почву и природные воды, загряз- няя их. Уход за транспортными средствами требует большого расхо- да воды и сопровождается образованием сточных вод. Сточные воды станций техобслуживания содержат суспензии твердых ве- ществ, эмульсии масел и растворы солей и моющих средств. По- падание таких вод в природные воды или в почву приводит к их загрязнению. И атмосфера, и гидросфера, и почвы загрязняются в результа- те нарушения правил перевозки грузов и различных аварий на транспорте. Большое количество нефти и нефтепродуктов, угля, различных солей попадают и в реки, и в моря, и в литосферу. Однако обнаружено, что нефть как загрязняющее вещество по- падает в среду обитания (Мировой океан) преимущественно че- рез сливные воды, образующиеся при отстое транспортируемой нефти. Атмосфера является мощным загрязняющим фактором при- родных вод и литосферы, так как более 50 % всех загрязнений, поступивших в нее попадает в мировой океан и на сушу. Поэто- 339
му автотранспорт, наземный железнодорожный транспорт и дру- гие виды наземного транспорта являются источником загрязне- ния и гидросферы, и литосферы. Кроме этого, все виды транспорта являются источником теп- лового, шумового загрязнения и загрязнения разного вида излу- чениями электромагнитных полей.. 10.6. Краткий обзор природоохранных мероприятий, проводимых при эксплуатации, и обслуживании транспортных средств Транспортные средства - необходимый атрибут жизни современного человека, полностью исключить отрицательное воздействие его на Природу невозможно, но снизить негативное воздействие можно и необходимо. Основные направления природоохранной деятельности на транспорте таковы: 1. Строгое соблюдение правил транспортировки людей и гру- зов, что сделает работу транспорта более оптимальной, эконо- мически выгодной, снизит расходы энергии, топлива и др. ресур- сов. 2. Проведение реконструкции двигателей, которая позволит понизить расходы топлива на единицу пробега, снизить уровень шума и вибрации (за счет принципиально новых технологических решений), значительно уменьшить содержание вредных приме- сей в выхлопных или отходящих газах. 3. Разработка новых типов двигателей (типа электромоби- лей) которые в минимальной степени загрязняют природную сре- ду, и внедрить их в практику. 4. Разработка новых виды топлива, которые были бы более экологичными, т.е. при их сжигании образовывалось бы мень- шее количество веществ, обладающих отрицательным воздей- ствием на здоровье человека и природные экологические про- цессы. 5. Учитывая, что количество вредных загрязнителей зависит от режима работы двигателя, оптимизировать режим движения на дорогах, по возможности исключая возникновение «дорожных пробок» и других затруднений при движении автотранспорта. 6. Применение новых технологий сжигания топлива без ис- пользования тетраэтилсвинца, способствующих более полному сжиганию топлива. 7. Разработка и оборудование транспортных средств прибо- рами, улавливающими или обезвреживающими вредные загряз- няющие примеси, содержащиеся в выхлопных газах. 340
8. Разработка оптимального режима работы двигателей раз- ных типов и использование ЭВМ для тонкого управления режи- мом сжигания топлива. 9. Сбор, обезвреживание сточных вод, образующихся при эксплуатации и уходе за транспортными средствами, утилиза- ция из них полезных компонентов. 10. Сбор отстойных вод, обезвреживание и удаление из них полезных компонентов с целью утилизации, воздействие на эти воды различных средств очистки. 11. Проведение систематически организованного экологичес- кого просвещения работников, занятых в сфере эксплуатации и обслуживания транспортных средств с целью их активного вов- лечения в работу, обеспечивающую минимальное загрязнение среды обитания. Специалисты, занятые в сфере транспорта должны знать технические особенности реализации рассмотренных выше на- правлений природоохранной деятельности, но это необходимо и для руководителей транспортных предприятий, и для инженер- но-технических работников. Данные вопросы рассматриваются в специальных курсах. 10.7. Общая характеристика воздействия пищевой промышленности, сферы массового питания, коммерции и торговли на природную окружающую среду Пищевая промышленность образована различными предпри- ятиями, производящими разные пищевые продукты или полуфаб- рикаты. К ней относятся сыро-, масло-, молокозаводы, бойни и мясоперерабатывающие комбинаты, кондитерские фабрики, вин- но-водочные производства и производства пива и безалкоголь- ных напитков, мелькомбинаты и хлебопекаренные заводы и дру- гие предприятия. Сфера массового питания, торговли и коммер- ции включает в себя столовые, бистро, кафе, рестораны, раз- личные магазины (продовольственные, промтоварные, универ- маги, супермаркеты), оптовые и овощные базы и т.д. Характерной особенностью пищевой промышленности, сфе- ры торговых предприятий и массового питания является то, что они (в своем большинстве) входят в состав населенных пунктов и поэтому их деятельность оказывает большое воздействие на население (в первую очередь и непосредственно), а на природу оказывает и прямое и косвенное воздействие. Как всякое производство, пищевая промышленность связана с применением различного оборудования, обеспечивающего производственный процесс, что сопровождается затратами раз- 341
личных видов энергии. В рассматриваемой отрасли производ- ства используются транспортные средства, которые определен- ным образом влияют на окружающую среду. Однако сфера мас- сового питания, торговли и пищевой промышленности имеет и свое специфическое влияние, связанное с веществами, которые при этом используются. Пищевая промышленность и сфера массового питания сопро- вождается образованием газообразных, жидких и твердых отхо- дов, при этом, большинство этих отходов относятся к органичес- ким веществам, хотя возможно образование и неорганических соединений, как продуктов разложения органических веществ. Получающиеся твердые или смешанные (твердо-жидкие отхо- ды), особенно при работе предприятий общественного питания, являются ценным сырьем для живот новодства, либо после их оп- ределенной переработки - для растениеводства. Опасность большинства смешанных отходов состоит в том, что они являются субстратом (пищевой базой) для различных сапрофитных организмов (грибов, бактерий и т.д.), что создает возможность возникновения эпидемий. Отходы мясомолочной промышленности резко ухудшают ор- ганолептические качества среды (появляются неприятные запа- хи, возникают отрицательные вкусовые ощущения и т.д.), спо- собствуют появлению большого количества насекомых - пере- носчиков заболеваний. Небрежное ведение хозяйства на предприятиях пищевой промышленности, торговли и массового питания сопровождается значительным размножением мышевид- ных грызунов (крыс и др ), что также создает предпосылки к возникновению эпидемий. Мучная пыль в смеси с воздухом дает пожароопасные и взры- воопасные смеси, что характерно для мукомольной и хлебопека- ренной промышленности. В процессе деятельности коммерческих предприятий образу- ются отходы в виде тары, испорченных товаров, различный бы- товой мусор, бытовые воды, загрязненные моющими средства- ми, суспензиями твердых частиц (глины, песка), различными ра- створенными веществами. Таким образом, частично характер загрязнений природной среды предприятиями торговли, массового питания и пищевой промышленности совпадает с таковыми для любых отраслей промышленности (к ним относят шумы, вибрации, различные электромагнитные излучения) Определенную часть загрязняю- щего воздействия данной отрасли связана с применением авто- транспорта, а иногда и наземного железнодорожного транспор- та, и, наконец, специфические загрязнения, связанные и образо- 342
ванием пишевых или непищевых отходов, но содержащих боль- шое количество органических соединений (например, отходы при производстве подсолнечного и других масел - шелухг! семян, жмых, или отходы от производства сахара из сахарной свеклы - жом, карбонат кальция, сульфаты и т.д.). Определенную часть загрязнений образуют испорченные товары, утерявшие свои по- требительские свойства, а также бытовые отходы. 10.8. Краткая характеристика природоохранной деятельности в сфере пищевой промышленности, массового питания и торговли Частично природоохранная деятельность связана с меропри- ятиями, аналогичными на автотранспорте, так как в пищевой промышленности используются различные средства транспор- та, На крупных заводах сферы пищевой промышленности име- ются мастерские и цеха, связанные с ремонтом металлического оборудования, что требует природоохранной деятельности, ха- рактерной для металлообрабатывающей промышленности, прав- да, в меньших масштабах и не во всех направлениях. На предприятиях пищевой промышленности существует не- которая особенность реализации принципа комплексного исполь- зования сырья и отходов, связанная с тем, что в большей своей части сырье и отходы состоят из органических соединений. Кро- ме того, в приготовлении и использовании пищи существуют оп- ределенные национальные и другие традиции. Так, многие отхо- ды пищевых производств и предприятий массового питания мож- но утилизировать в животноводстве, используя их как корм скоту. Ряд отходов, не пригодных для кормовых целей, исполь- зуют как основу для получения органических удобрений (через получение компостов). Как и в других производствах, связанных с большим недо- потреблением, большую природоохранную роль имеет исполь- зование замкнутых водооборотных циклов Важным природоохранным мероприятием является получение экологически чистой и экологически полезной продукции. Изве- стно, что за счет интенсификации сельского хозяйства в пищу поступают вещества, вредные для организма человека (соли тя- желых металлов, нитраты, нитриты и т.д.). Для придания товар- ного вида в пищу вводят различные добавки (красители, анти- окислители, разрыхлители и т.д.) Эти вещества должны быть безвредными, или добавляться в таких количествах, которые не будут оказывать существенного влияния на организм человека. Но часто это не соблюдается и людям продается пиша, не соот- 343
ветствующая экологическим нормам. Кроме того, пища может содержать избыточное количество жиров и углеводов, которые, попадая в организм человека, отрицательно воздействуют на обмен веществ, вызывая ожирение и заболевания, с ним связан- ные. Следовательно, возникает проблема разработки рецептов и изготовления экологически полезной продукции путем введения добавок, полученных из различных растений, способствующих лучшему усвоению пищи организмом человека. Так, при изго- товлении кондитерских изделий хорошо зарекомендовали себя добавки из семян сои, порошки из яблочных выжимок, пюре и подварки из мелкоплодных яблок, рябины, облепихи и т.д. Ис- пользование молочной сыворотки в хлебопекаренном производ- стве позволяет обогатить пищу ценными незаменимыми амино- кислотами и т.д. Утилизация неорганических соединений, применяемых в пи- щевой промышленности не только очищает атмосферу от вред- ных примесей, но позволяет снизить затраты на производство и добычу сырья из природных источников. Правда, это пока не решенная задача (это относится к утилизации диоксидов серы, углерода, которые или применяются в технологии пищевых про- изводств (сернистый газ как осветлитель), либо выделяются в результате технологических процессов - углекислый газ в пиво- варенном и бродильном производствах). Важным мероприятием по охране среды является строгое соблюдение технологических процессов, предотвращающих по- падание продуктов и отходов производства в среду обитания, в частности, в почвы. Как и в любой деятельности, в данной сфере производства большая роль в охране окружающей среды принадлежит систе- матическому экологическому просвещению. 10.9. Краткая характеристика воздействия энергетики на природную окружающую среду Энергетика является важнейшей отраслью хозяйства, без ко- торой невозможна деятельность человека вообще. Любое произ- водство требует затрат энергии, поэтому человек издавна озабо- чен поисками ее источников. Главным источником энергии на Земле является Солнце. Но энергию из этого источника трудно преобразовать в формы, удоб- ные для использования, хотя электростанции (гелиостанции) су- ществуют в некоторых странах с большим числом солнечных дней в году. Работают такие станции и в космосе; применяют солнечные батарейки и для работы счетных машин, однако доля 344
использования солнечной энергии в настоящее время мала, и сто- ит задача расширения использования этой энергии, так как она является неисчерпаемым природным ресурсом. Солнечная энергия относится к нетрадиционным видам ис- пользуемой энергии. К нетрадиционным источникам энергии от- носят также энергию ветра, геотермальную энергию, энергию гейзеров, приливно-отливную энергию и энергию морских и оке- анических течений. Эти виды энергии человечеству еще пред- стоит освоить, тем более что они являются неисчерпаемыми энер- гетическими ресурсами. Человечество в своей деятельности использует тепловую и электрическую энергию, полученную или за счет сжигания раз- ных видов топлива (теплоэлектроцентрали, ТЭС), или за счет использования энергии движения воды рек (гидроэлектростан- ции, ГЭС), или атомной энергии распада ядер атомов тяжелых изотопов (атомные электростанции, АЭС). ТЭС в качестве топлива применяют природный и попутный газ, продукты переработки нефти (мазут и другое жидкое топливо), ка- менный, бурый угли, сланцы горючие, торф - твердое топливо. При сгорании газа выделяется наименьшее количество вред- ных загрязнителей, поэтому газообразное топливо считается наи- более экологически приемлемым. Сгорание жидкого и твердого видов топлива сопровождает- ся образованием вредных газов (диоксида серы и оксидов азо- та), возможно образование пылевых аэрозолей, получается зола. ТЭС являются вторым после автотранспорта загрязнителем атмосферы. Зола, получающаяся после сжигания жидкого, и осо- бенно, твердого топлива является многотоннажным отходом энер- гетики, требующей своей обязательной утилизации. АЭС с точки зрения загрязнения атмосферы являются более экологичными, но из-за возможности радиационного заражения среды это самый опасный в экологическом отношении вид про- изводства. Очень остро стоит вопрос с обезвреживанием отхо- дов атомного топлива и эта проблема в настоящее время практи- чески не решена, ведь захоронение радиоактивных отходов в могильниках не является экологически грамотным способом ути- лизации и обезвреживания отходов, так как их действие не унич- тожается, а при нарушении могильника произойдет заражение природной среды. ГЭС практически не загрязняют среду обитания различными вредными отходами, но при их строительстве происходит силь- ное разрушение природных биогеоценозов, затопление больших территорий, изменение микроклимата региона, создаются пре- пятствия для осуществления жизнедеятельности многих организ- 345
мов (например, рыбы не могут достичь мест своего нереста, зве- ри лишаются мест обитания и т.д.). Экономические и социальные затраты на строительство ГЭС далеко не всегда оказываются оправданы). Значительным экологическим загрязнением является поток электромагнитных излучений, возникающих при передаче элек- троэнергии на большие расстояния высоковольтными линиями электропередач. Эти излучения оказывают большое отрицатель- ное влияние и на человека и на животных. Нормальное функционирование ТЭС, АЭС, ГЭС связано с использованием транспортных средств, поэтому природная сре- да загрязняется и за счет работы этих средств. Велико тепловое загрязнение различными предприятиями энергетики. Вносят свой вклад эти предприятия и в шумовые, вибрационные загрязнения. Краткое рассмотрение влияние энергетики на окружающую природную среду показывает, что и для этой отрасли важна природоохранная деятельность. 10.10. Обзор природоохранных мероприятий в энергетике Целый ряд процессов, применяемых в энергетике на совре- менном этапе не может быть разрешен с точки зрения правиль- ных экологических решении. Так, строительство ГЭС всегда будет сопровождаться отторжением территорий, их затоплени- ем, гибелью биогеоценозов. Единственно, что возможно, это чет- кий учет всех возможностей, более тщательная подготовка за- топляемых территорий, оптимальное использование ресурсов этих территорий. Как и в других отраслях промышленности важным является комплексное использование сырья и отходов. Так, твердые от- ходы (золы) ТЭС находят применение в строительстве и сельс- ком хозяйстве. Стоит задача полного улавливания отходящих газов ТЭС с целью утилизации оксидов азота и серы для получе- ния из них соединений серы и азота для дальнейшего их исполь- зования в других отраслях хозяйства. Важнейшими природоохра! вдыми действиями, в области энер- гетики является освоение других видов энергии, являющихся нетрадиционными и более безопасными с экологической точки зрения. Ярким примером такого освоения источников энергии является энергетика Исландии, основанная на применении теп- ловой энергии горячей воды гейзеров. Перспективным является способ добычи тепловой энергии за счет бурения скважин и вы- вода на поверхность горячих вод с больших, глубин Земли. Но в 346
настоящее время это пока экономически недостижимо из-за слож- ностей технических решений. На заре цивилизации широко использовалась энергия ветра, но в связи с развитием энергетики за счет сжигания топлива эта отрасль утратила свое значение, но теперь ее возрождают вновь из-за усложнения экологической обстановки на Планете. К сожалению, нет решения об уменьшении загрязнений среды электромагнитными излучениями, а снижение отрицательного воздействия линий электропередач за счет увеличения расстоя- ния нахождения человека от этих линий, проблемы не решает. Необходимо искать пути решения передачи электроэнергии дру- гими способами, либо обеспечивать энергией тот или иной объект локализованными способами. Важным (опосредованным) природоохранным мероприятием является оптимизация расхода электро- и тепловой энергии. Мы часто «нагреваем улицу». Необходимо совершенствовать теп- лоизоляцию, что приведет к экономии энергии, а вместе с этим уменьшит необходимость выработки энергии, что, в свою оче- редь, будет способствовать улучшению экологической ситуации. 10.11. Обзор воздействия на природную окружающую среду легкой промышленности и сферы обслуживания Одной из важнейших отраслей народного хозяйства, которая в настоящее время требует развития в нашей стране, является легкая промышленность и сфера обслуживания, которые в допе- рестроечное время были развиты недостаточно в связи с преоб- ладанием развития тяжелых отраслей промышленности. Легкая промышленность как комплексная отрасль состоит из целого ряда других видов промышленности: текстильной, меховой, обувной, кожевенной. Каждая из названных подотраслей, в свою очередь, подразделяется на ряд производств. Так,текстильнаяпромыщ- ленность подразделяется на производство сукна, ковровое и швейное производства; кожевенная промышленность состоит из производств по получениюлаковых и искусственных кож и кож- галантерейного картона; меховая промышленность - производ- ство искусственного каракуля, обработки натурального меха; обувная - производство обуви, подошвенной резины, обувного картона и др. Сфера бытового обслуживания включает в себя бани, прачечные, химчистки, парикмахерские, фотографии и фо- толаборатории, автозаправочные станции и станции техобслу- живания. Особенности экологической роли автозаправок и стан- ций техобслуживания рассмотрены в 10.5 и 10.6. К сфере обслу- живания относятся мастерские по пошиву и ремонту одежды, 347
обуви, приемные пункты вторичного сырья, крематории и клад- бища. Многие из названных предприятий объединяются в комби- наты бытового обслуживания (бани с парикмахерскими и прачеч- ными, парикмахерские с мастерскими по пошиву и ремонту обу- ви, одежды, и т.д.). 10.11.1. Текстильная промышленность как источник загрязнений окружающей среды В текстильной промышленности перерабатываются волокни- стые материалы - хлопковое, льняное, конопляное, шерстяное и искусственные (в том числе и синтетические) волокна в ткани и др. изделия. Волокнистые материалы подвергаются прядению, ткаче- ству и отделке. При прядении материалы разрыхляются, очищают- ся от посторонних примесей, формируются в пряжу, пропитывают- ся, сушатся и направляются в ткацкий цех. Указанные выше про- цессы сопровождаются образованием большого количества пыли, состав которой зависит от состава исходного сырья. Кроме пыли, в атмосферу попадают продукты термического разрушения воло- кон, состав которых зависит от исходного сырья. Пыль может образовывать аэрозоли или в виде гелей оседать на поверхности оборудования или других частях производственного помещения. В других цехах (отбельных, печатных, граверных, красиль- ных, аппретурных) атмосфера, кроме пыли загрязняется вредны- ми газообразными веществами, или парами легколетучих соеди- нений. Это пары и аэрозоли красителей (печатный цех), оксиды азота, хлороводород, оксид хрома (III) (граверный цех), амми- ак, оксиды азота, серы, пары серной и уксусной кислот (красиль- ный цех), аммиак, формальдегид и пары уксусной кислоты (апп- ретурный цех). Эти вещества входят и в состав сточных вод дан- ных цехов. Сточные воды загрязнены также замасливателями. применяемыми для уменьшения электризации волокон. Кроме этих загрязнителей текстильное производство являет- ся источником шумовых, вибрационных загрязнений и различ- ных электромагнитных излучений, выделяющихся при работе производственного оборудования. 10.11.2. Роль кожевенного и обувного производств в загрязнении природной окружающей среды В кожевенном производстве получают разные виды кож, а обувная промышленность производит обувь из различных кож и других необходимых материалов. Различают натуральные и искусственные кожи (кожзаменители), поэтому в кожевенном 348
производстве натуральные кожи получают при обработке кож животных, а кожзаменители производят из синтетических мате- риалов. В технологическом процессе обработки шкур с целью полу- чения кожи образуются отходы, состоящие из волос, щетины, подкожного жира, различного размера пыль, получающаяся при шлифовании кож. Особенно много пыли образуется при получе- нии искусственных кож. В кожевенном производстве образуют- ся сточные воды, загрязненные жирами, суспензиями твердых веществ и растворенными химическими соединениями, применя- емыми в этом производстве. При получении кож используют га- шеную известь, соляную и серную кислоты, различные дубители (в том числе и соли алюминия и железа (III)), сульфит натрия, различные полимеры, кремнефторид натрия (как консервант). Эти вещества в парообразном, газообразном состоянии, или в виде тумана и пыли могут попадать в атмосферу помещений, в при- родные воды (в составе сточных вод) и в почву. Особенностью пыли в кожевенном и обувном производствах является то, что в ней много органических веществ и микроорганизмов, в том чис- ле и болезнетворных, что способствует развитию у специалис- тов, занятых в этой сфере производства заболевании дыхатель- ных путей и легких. В обувной промышленности загрязнителями являются также бензол, ацетон, бензин аммиак, оксид углерода (11). В производстве искусственных кож используют анилин, аце- тон, бензин, бутилацетат, скипидар (органические соединения), неорганические и некоторые органические кислоты (серная, со- ляная, муравьиная, уксусная), а также, аммиак, оксиды серы, хромпик и другие вещества. Все эти соединения загрязняют ат- мосферу и гидросферу, а через них и литосферу. В меховой промышленности загрязнения аналогичны коже- венной. Шумовые и энергетические загрязнения в этих подотраслях аналогичны таковым во всех сферах промышленного производ- ства. 10.11.3. Краткая характеристика влияния предприятий сферы обслуживания на окружающую природную среду При функционировании предприятий сферы обслуживания возникают пылевые загрязнения атмосферы, образуется большое количество сточных вод, содержащих органические вещества, попадающие в них с поверхности тела или при стирке и химичес- кой очистке одежды, белья, обуви, различные органические ра- 349
створители, применяемые в средствах ухода за обувью, различ- ные, моющие средства, в том числе и синтетические, отработан- ные окислители (осветители волос), красители волос и др. соеди- нения. Загрязнителями, являются и вещества, выделяющиеся при разложении трупов (кладбища) или при сжигании трупов (крема- тории.). Образуется также большое количество твердых отходов (во- лосы в парикмахерских, текстильные отходы в виде обрезков тканей, обрезки кожи в обувных мастерских и т.д.). Работа механического оборудования и транспорта вносит свой вклад в загрязнение при одном сферы сферой бытового об- служивания. Все рассмотренное выше делает проблему охраны среды, окружающей человека актуальной. 10.12. Особенности природоохранной деятельности на предприятиях легкой промышленности и в сфере бытового обслуживания К организации природоохранной деятельности в сфере быто- вого обслуживания и на предприятиях легкой промышленности применимы все принципы и мероприятия по охране среды обита- ния человека, а их специфика связана с материалами, применяе- мыми, в данных отраслях народного хозяйства и теми процесса- ми, которые там протекают. Главным способом реализации охраны природы при функци- онировании кладбищ, крематориев и приемных пунктов вторич- ного сырья является создание санитарно-защитных зон, размеры которых для кладбищ и крематориев составляют не менее 300 м от жилых и общественных зданий и зон отдыха, для пунктов сбо- ра вторсырья - не менее 50 м. Важно, чтобы собранное вторич- ное сырье быстро и систематически вывозилось в пункты его пе- реработки. Для большинства предприятий сферы бытового обслужива- ния основой охраны природы является очистка сточных вод и удаление твердых бытовых отходов. К таким предприятиям сфе- ры обслуживания относятся бани, прачечные, химчистки, парик- махерские и фотографические лаборатории. Сточные воды, об- разующиеся в результате деятельности названных выше пред- приятий должны собираться в коллекторы, отстойник и подвер- гаться очистке способами, охарактеризованными в гл. 9. Про- стое разбавление таких вод нельзя считать природоохранным ме- роприятием, так как это не освобождает природную среду от 350
загрязнителей, и, кроме этого, приводит к перерасходу цепной питьевой воды. Твердые отходы, образующиеся при деятельности этих пред- приятий, необходимо собирать, сортировать, по возможности утилизировать или уничтожать за счет сжигания в мусоросжига- тельных печах (что не очень желательно, а почему ?). Для предприятий легкой промышленности важна последова- тельная политика в применении принципа комплексного исполь- зования сырья и отходов и создания малоотходных производств. Для этого необходимо: 1. Разрабатывать и внедрять такие процессы в технологии, которые уменьшают образование отходов производства (на- пример, более рациональные методы раскроя и т.д.). 2. Создавать условия для наиболее полного извлечения раз- личных соединений из сточных вод, для их утилизации или на данном предприятии, или в других производственных сферах. 3. Систематическое и последовательное применение систе- мы оборотного водоснабжения. 4. Создание более совершенных способов очистки воздуха для конкретных предприятий и цехов с последующей утилиза- цией выделенных при очистке веществ. 5. Систематическое осуществление экологического просве- щения всех работников, занятых в сфере бытового обслужи- вания и на предприятиях легкой промышленности. 10.13. Влияние сельского хозяйства на природную окружающую среду Сельскохозяйственная индустрия является основой жизни человеческого общества, так как дает человеку то, без чего не возможна жизнь - пищу и одежду (вернее сырье, для производ- ства одежды). Основой для сельскохозяйственной деятельности является почва - «дневные» или наружные горизонты горных пород (все равно каких), естественно измененные совместным воздействием воды, воздуха и различных организмов, живых или мертвых (В.В. Докучаев). По В.Р. Вильямсу, «почва - это поверхностный горизонт суши земного шара, способный произ- водить урожай растений». В.И. Вернадский считал почву био- косным телом, так как она формируется под воздействием раз- личных организмов. Важнейшим свойством почв является плодородие, т.е. спо- собность удовлетворять потребность растений в элементах пи- тания, воде, воздухе, тепле, для того, чтобы они (растения) мог- 351
ли нормально функционировать и давать продукцию, составля- ющую урожаи. На основе почв реализуется растениеводство, которое явля- ется основой животноводства, а продукция растениеводства и животноводства обеспечивает человека пищей и многим другим. Сельское хозяйство обеспечивает сырьем пищевую, частично легкую, биотехнологическую, химическую (частично), фарма- цевтическую и другие отрасли народного хозяйства. Экология сельского хозяйства состоит в том влиянии, кото- рое на него оказывает деятельность человека, с одной стороны, а, с другой стороны, в его влиянии на природные экологические процессы и на организм человека. Так как базисом сельскохозяйственного производства явля- ется почва, то продуктивность этой отрасли хозяйства зависит от состояния почв. Хозяйственная деятельность человека приво- дит к деградации почв, в результате чего ежегодно с поверхнос- ти Земли исчезает до 25 млн. кв. м пахотного слоя почвы. Данное явление получило название «дезертификация», т.е. процесса пре- вращения пахотных земель в пустыни. Выделяют несколько при- чин деградации почв. К ним относят: 1. Эрозию почв, т.е. механическое разрушение почвы под воздействием воды и ветра (эрозия может протекать и в ре- зультате воздействия человека при нерациональной органи- зации поливов и применения тяжелой техники); 2. Опустынивание поверхности - резкое изменение водно- го режима, приводящее к иссушению и большой потере влаги в своем составе; 3. Токсификация-заражение почв различными вещества- ми, отрицательно воздействующими на почвенные и другие организмы (засоление, накопления пестицидов и т.д.); 4. Прямые потери почв за счет их отвода на городские по- стройки, дороги, линии электропередач и т.д. Как было показано в предыдущих разделах пособия, промыш- ленная деятельность в разных отраслях приводит к загрязнению литосферы, а это в первую очередь относится к почвам. Да и само сельское хозяйство, превратившееся в настоящее время в агропромышленный комплекс, может оказывать отрицательное воздействие на состояние почв (см. проблему использования удоб- рений, пестицидов). Деградация почв приводит к потере урожая и к обострению Продовольственной проблемы. Технологией оптимального выращивания культурных расте- ний занимается растениеводство. Его задача-по чучение макси- мального урожая на данной территории с минимальными зат- ратами. Урожай растений выносит из почвы питательные эле- 352
менты, которые не могут восполняться естественным путем. Так, в природных условиях запас связанного азота восполняется за счет азотфиксации (биологической и неорганической - при грозо- вых разрядах получаются оксиды азота, которые под действием кислорода и воды превращаются в азотную кислоту, а она (кис- лота) попадая в почву, превращается в нитраты, являющиеся азот- ным питанием растений). Азотфиксации биологическая - это об- разование азотсодержащих соединений за счет усвоения ат- мосферного азота или свободно живущими почвенными бакте- риями (например, азотобактером) или бактериями, живущими в симбиозе с бобовыми растениями (клубеньковые бактерии). Дру- гим источником неорганического азота в почве является процесс аммонификации-разложения белков с образованием аммиака, который, вступая в реакции с почвенными кислотами, образует соли аммония. В результате производственной деятельности в атмосферу поступает большое количество оксидов азота, что тоже может служить его источником в почвах. Но, несмотря на это, почвы обедняются азотом и другими питательными элементами, что тре- бует внесения различных удобрений. Одним из факторов снижения плодородия является использова- ние бессменных культур - многолетнее выращивание одной и той же культуры на одном и том же поле. Это связано с тем, что растения данного вида выносят из почвы только те элементы, которые им необходимы и естественные процессы не успевают восстановить содержание этих элементов в прежнем количестве. Кроме того, этому растению сопутствуют другие организмы, в том числе и конкурентные и болезнетворные, что тоже способ- ствует снижению урожайности данной культуры. Процессам токсикации почв способствует биоаккумуляция различных соединений (в том числе и ядовитых) - т.е. накопление в организмах соединений различных элементов, в том числе и токсичных. Так, соединения свинца и ртути накапливаются в грибах и т.д. Концентрации токсинов в организмах растений могут быть настолько высокими, что употребление их в пищу может вызвать серьезные отравления и даже смерть. Нерациональное использование удобрений и средств защиты растений, проведение поливов и мелиорационных работ, нару- шение технологии выращивания сельскохозяйственных культур- ных растений, погоня за прибылью может привести к получению экологически загрязненной продукции растительного происхож- дения, что по цепочке будет способствовать снижению качества продукции животноводства. 12 Е. И. Тупикин 353
При сборе урожая образуются отходы растительной продук- ции (солома, полова и т.д.), которые могут загрязнять природ- ную среду. На состояние почв большое влияние оказывает состояние ле- сов. Уменьшение лесного покрова приводит к ухудшению вод- ного баланса почв и может способствовать их опустыниванию. Значительное влияние на природную среду оказывает живот- новодство. В сельском хозяйстве разводят преимущественно ра- стительноядных животных, поэтому для них создают раститель- ную кормовую базу (луга, пастбища и т.д.). Современный до- машний скот, особенно высокопродуктивных пород, очень разборчив к качеству корма, поэтому на пастбищах происходит выборочное поедание отдельных растений, что изменяет видо- вой состав растительного сообщества и без коррекции может сделать данное пастбище непригодным для дальнейшего исполь- зования. Кроме того, что поедается зеленая часть растения, про- исходит уплотнение почвы, что меняет условия существования почвенных организмов. Это делает необходимым рациональное использование сельскохозяйственных угодий, отводимых под пастбища. Кроме влияния животноводства на природу как кормовую базу, большую роль в негативном воздействии на природную среду оказывают и продукты жизнедеятельности животных (по- мет, навоз и т.д.). Создание крупных животноводческих комп- лексов и птицефабрик привело к концентрации продуктов жиз- недеятельности домашнего скота и птицы. Нарушение техноло- гии птицеводства и других отраслей животноводства приводит к появлению больших масс навоза, который нерационально ути- лизируется. В животноводческих помещениях в атмосферу по- ступает аммиак, сероводород, наблюдается повышенное со- держание углекислого газа. Большие массы навоза создают про- блемы с их удалением из производственных помещений. Удаление навоза мокрым способом приводит к резкому усилению развития микроорганизмов в жидком навозе, создает угрозу эпидемий. При- менение жидкого навоза в качестве удобрения малоэффективно и опасно с экологической точки зрения, поэтому данная пробле- ма требует решения с позиций охраны окружающей среды. Сельское хозяйство (агропромышленный комплекс) широко использует различную технику и оборудованиерттозволяющее механизировать и автоматизировать труд работников, занятых в сфере данной отрасли. Применение автотранспорта создает те же проблемы экологического характера, что и в сфере транспор- та. Предприятия, связанные с переработкой сельскохозяйствен- ной продукции оказывают на среду обитания такое же влияние. 354
как и предприятия пищевой промышленности. Поэтому при рас- смотрении I гриродоохранной деятельности в агропромышленном комплексе все эти виды влияния необходимо учитывать ком- плексно, в единстве и взаимосвязи и только это позволит умень- шить последствия экологического кризиса и сделать все возмож- ное для выхода из него. 10.14. Обзор природоохранной деятельности в агропромышленном комплексе (в сельскохозяйственной отрасли) Необходимость интенсивной природоохранной деятельности показана в предыдущем параграфе. Сельское хозяйство должно снабжать население экологически качественной продукцией и оказывать минимум отрицательного влияния на среду обитания. С этой целью возможны следующие направления работы по ох- ране природы (они охарактеризованы ниже). В основе всей природоохранной деятельности в области сель- скохозяйственного производства лежит оптимальный способ хозяйствования - т.е. ведение хозяйственной деятельности так, чтобы природе наносился минимальный ущерб - минимум потерь удобрений и оптимальная технология его использования, ми- нимум сноса поверхностного слоя почвы и биогенов, мини- мальное загрязнение водоемов, применение пестицидов в та- ком количестве и в такой технологии при которой среда обита- ния оставалась бы практически неизменной и т.д. (Биоген -пита- тельное вещество, содержащее необходимые организму хими- ческие элементы - один или несколько. Примеры биогенов: ами- нокислоты, нитрат натрия; иногда биогенами называют хими- ческие элементы - С, Н, Р и др. - правильнее - биогенные хими- ческие элементы.) Важным технологическим приемом в растениеводстве явля- ется вспашка земли, которая подготавливает почву к посеву и создает оптимальные условия для прорастания семян. Однако вспашка с использованием тяжелой техники может разрушать тонкую структуру почвы, вызывая образование пыли. Более эко- логичным является беспахотное земледелие, при котором сорня- ки уничтожаются гербицидами, а семена высеиваются и разви- ваются в почве, которая не подвергается обработке плугом или культиватором. Этот способ можно применять в комплексе с па- хотным земледелием, но он также требует оптимального исполь- зования, так как в нем используются гербициды. Известно, что существует богарное (бесполивное) и поливное земледелие, при котором hciюльзуют орошение - искусственную 355
подачу воды на сельскохозяйственные угодья. Поливное земле- делие позволяет получить большие урожаи, но требует оптими- зации, состоящей в том, что воду следует подавать строго опре- деленном количестве, необходимом для растений. Не следует по- давать избытка воды, так как это не только экономически не выгодно, но приводит к нежелательным экологическим послед- ствиям (вымыванию питательных веществ, нарушению водного обмена данного вида почв и т.д.). Очень важной природоохранной мерой является оптимизация применения пестицидов. Необходимо находить такие пестици- ды, которые были бы эффективны в борьбе с вредителями сельс- кого хозяйства, но, в тоже время были малотоксичными для че- ловека и других организмов и легко усваивались природной сре- дой и не подвергались биоаккумуляции. Это очень трудная за- дача, но ее необходимо решать. Важна и необходима комплекс- ная программа борьбы с вредителями за счет применения различ- ных форм борьбы, включая и биологические методы. К экологически безопасным методам борьбы с вредителями сельского хозяйства, в частности, растениеводства относят: 1. Карантин (пример организационно-хозяйственного ме- роприятия). 2. Агротехнические мероприятия, состоящие в определен- ных способах обработки почвы, последовательности внесе- ния удобрений, соблюдении оптимальных сроков сева, унич- тожение послеуборочных остатков посевов и т.д. 3. Прогнозирование возможностей массового размножения вредителей и принятие мер по их ликвидации экологически безопасными средствами; 4. Широкое применение биологических методов защиты растений. К этим методам относят использование энтомофа- гов, биологически активных веществ, микробиологических препаратов, методов генетики. Энтомофаги - организмы, питающиеся насекомыми, напри- мер, насекомоядные птиц. Применение энтомофагов состоит в расселении местных насекомоядных организмов по данной тер- ритории, привлечении этих организмов на конкретную террито- рию и др. методы. В качестве биологически активных веществ применяют атт- рактанты (вещества, привлекающие одних животных к другим), репеленты (естественные или полученные химическим путем ве- щества, которые отпугивают животных). Использование таких веществ позволяет или концентрировать вредителей, а потом уничтожать их какими-то способами, либо удалять эти организ- мы в охраняемой территории. 356
Использование микробиологических препаратов позволяет уничтожать вредителей, заражая их специфическими заболева- ниями. Метод требует осторожности в использовании и точном знании того, что применяемые микроорганизмы безвредны для человека и других организмов. Генетические методы основаны на выведении стерилизован- ных форм вредителей или неполноценных рас в природные сооб- щества организмов, что способствует сокращению процессов размножения у вредителей, обитающих на данной территории. Экологически безопасными являются физико-механические методы борьбы, включающие различные меры улавливания и сбора вредных насекомых (ловчие канавки, ловушки, клеевые ловчие кольца) хоть эти методы и трудоемки, но они в наимень- шей степени вызывают загрязнение природной среды. Важным природоохранным мероприятием является утилиза- ция отходов растениеводства и животноводства. Так, солома, ботва, полова могут использоваться как удобрения, но без пред- варительной подготовки это малоэффективно, их следует исполь- зовать в комплексе с отходами животноводства и бытового ком- плекса для изготовления компостов, которые применяются в ка- честве эффективных органических удобрений. Наибольшим по массе отходом животноводства является на- воз, смешанный с соломой, применяемой в качестве подстилки окоту, птичий помет, жидкий навоз. В населенных пунктах, не имеющих канализации к таким отходам относятся и фекальные массы. Эти смеси веществ нельзя использовать непосредственно в качестве органических удобрений, они должны пройти процес- сы брожения и удаления различных микроорганизмов, цист, яиц гельминтов (паразитических червей). При утилизации отходов сельского хозяйства используют методы биотехнологии. Биотехнология - технология, основан- ная на использовании живых организмов и биологических про- цессов для получения товарной продукции или очистки отходов производства. В качестве мер природоохранной деятельности биотехнология используется для очистки сточных вод животноводческих комплек- сов и предприятий по переработке сельскохозяйственной продук- ции. Биотехнологические методы применяются и при переработке навоза в особых аппаратах, где в процессе анаэробного сбражива- ния образуетсябиогази смесь органических соединений, которые можно использовать в качестве органического удобрения. Биогаз - смесь метана, углекислого газа и других газообраз- ных веществ с неприятным запахом, которая образуется при ана- эробном брожении навоза, компоста. 357
Следует отметить, что биотехнологические производства мо- гут приносить и экологический вред при нарушении режимов технологии и авариях на производстве. Так, на заводе по произ- водству кормовых дрожжей в г. Кириши Ленинградской облас- ти из-за несоблюдения технологических режимов в природную среду попадала пылевидная продукция, которая вызывала ал- лергические заболевания жителей данного района. Но это от- нюдь не снижает экологической роли использования биотехно- логических методов для охраны природы. Важная роль в системе охраны природы в сельском хозяйстве является создание рациональной системы применения удобрений. Ранее говорилось о проблемах загрязнения окружающей среды и получение экологически загрязненной продукции за счет избы- точного и нерационального использования разных удобрений. Поэтому важно разработать научно обоснованную технологию применения удобрений и не нарушать ее. Наряду с традиционны- ми минеральными, органическими удобрениями и их смесями в современной агротехнике применяют и новые виды удобрений - сидераты - сельскохозяйственные культуры, зеленая масса ко- торых запахивается в почву целиком и в результате процессов гниения дает ценное удобрение. Примером сидератов является люпин. Внесение сидератов в почву экологично, но не всегда достаточно для восстановления плодородия почвы. Охрана природы в сельскохозяйственном производстве этим не ограничивается - она включает и мероприятия по нейтрализа- ции воздействия транспорта и оборудования, работающего на полях. Так, разрабатывается сельскохозяйственная техника мень- ших габаритов, которая разрушала бы структуру почвы в мень- шей степени, чем крупногабаритная. Природоохранная деятель- ность, характерная для транспорта, приемлема и в сельском хо- зяйстве, когда речь идет о работе парка сельскохозяйственных машин. И, как и в любой отрасли хозяйства, большой вклад в приро- доохранную деятельность вносит экологическое просвещение всех работников сельского хозяйства (от рядового фермера до руководителя крупного агропромышленного предприятия). 10.15. Влияние бытовой деятельности на природную окружающую среду На производстве человек проводит немного более 1/3 части жизни, а остальная часть ее протекает вне сферы производства, т.е. в быту. Бытовая деятельность связана и со свободным време- нем, и с реализацией процессов жизнедеятельности и с воспита- 358
нием подрастающего поколения и с другими мероприятиями. Бы- товая деятельность является мощным рычагом воздействия чело- века на природную окружающую среду и на себя самого, а ведь человек - это тоже компонент природы, и его воздействие на себя как личность и на других людей так же относится к экологи- ческим воздействиям. Недаром говорят об экологии семьи, эко- логии духовной жизни и т.д. Мы рассмотрим более узко влияние бытовой деятельности на природную среду, ибо проблема быт- среда обитания очень слож- на и многопланова и требует для своего рассмотрения не пара- графа учебного пособия, а нескольких монографий. Рассмотрим лишь некоторые аспекты этой проблемы. Человек, как и всякое живое существо, выделяет в окружаю- щую среду продукты жизнедеятельности (газообразные, жидкие и твердые), которые определенным образом на эту среду воздей- ствуют ( СО при дыхании - совместно с СО,) сероводород, аммиак, цт.д.Эти вещества прежде всего вредны для самого человека. В процессе жизнедеятельности человек использует различные продукты для приготовления пищи, при этом возникают твердые и жидкие пищевые отходы (включая неиспользованную, испор- ченную пищу). При выполнении гигиенических процедур и ухода за одеж- дой, нательным и постельным бельем образуются сточные воды, содержащие моющие средства, в том числе и синтетические. Применяя лечебную и декоративную косметику, человек загряз- няет среду обитания красителями, дезодорантами и другими ве- ществами. Изнашивается обувь, одежда, появляется макулату- ра после чтения периодической печати, накапливается тара пос- ле использования пищевых продуктов, т.е. возникают твердые бытовые отходы непищевого характера. Проводя свободное время на природе, люди часто бросают на земле бумагу, остатки пищи, оберточные материалы, бутыл- ки (стеклянные, а теперь и полимерные). При использовании маг- нитофонов, радиоприемников образуются отработанные бата- рейки, которые безжалостно выбрасываются в местах отдыха и любых других местах. Использованные сигареты, папиросы, обертки конфет выбрасываются по мере их появления на терри- торию, где находится человек. Находясь на поле, в лесу, в парке человек безжалостно вытаптывает травянистую растительность, обламывает деревья, рвет цветы без соответствующей надобно- сти, а когда они ему надоедают, он бросает их. Многие жители имеют приусадебные участки. Не зная техно- логии применения удобрений, они могут нерационально их ис- пользовать, чем способствуют загрязнению среды обитания 359
В нашей стране много автолюбителей. Они любовно ухажи- вают за своим автомобилем, но не обращают внимания на то, что воды, использованные ими для мытья их машины, содержа- щие масла и топливо попадают па землю, впитываются в нее и загрязняют ее так, что на этой почве жизнь становится невоз- можной. Вот далеко не полный перечень отрицательного воздействия бытовой деятельности человека на среду его обитания. Не менее безжалостен человек и к своей личности и к себе подобным. Не задумываясь человек разрушает свое собствен- ное здоровье. Всем известна пристрастность к курению. О вреде курения многие знают, но считают, что это относится не к ним. Дым стоит коромыслом не только в курительных комнатах (это, конечно допустимо, раз комната специальная), но и в рабочих помещениях, независимо от того, всели курят или нет. Не думает курящий о том, что его пристрастие вредно и для некурящих, ведь пассивное курение приносит не меньший вред, чем актив- ное. В минуты досуга человек хочет расслабиться, чего часто до- бивается использованием алкогольных напитков. Небольшие количества этанола не представляют большого вреда, однако, систематическое его использование разрушает здоровье челове- ка (не только физическое, но и нравственное и социальное). Еще более страшный вред здоровью приносит употребление нарко- тиков и токсических веществ, приводящих к эйфорическому со- стоянию организма. Нарушаются условно-рефлекторные связи, обмен веществ, усиливаются процессы, приводящие к гибели организма. Особенно это страшно в возрасте формирования орга- низма. Иногда человек невольно разрушает свое здоровье, не же- лая этого. Употребляя экологически нездоровую пищу (твер- докопченые колбасы, различные сорта деликатесов, молоко, содержащее консерванты, отрицательно воздействующие на организм), а также не рационально организовывая режим пи- тания и отдыха, человек отрицательно воздействует на свой ор- ганизм. Все перечисленное выше показывает, что в сфере бытовой деятельности, как и других областях деятельности человека, не- обходима работа по осуществлению природоохранных мероп- риятий как в отношении среды обитания, так и в отношении самого человека. Проводя природоохранную работу всегда нуж- но помнить, что это не формальность, а это то необходимое, что нужно прежде всего человеку, ибо без этого не сможет в буду- щем человечество существовать на птапете Земля. 360
10.16. Особенности природоохранной деятельности в быту Особенностью природоохранной деятельности в повседнев- ной жизни является то, что в ней на первое место выходит эколо- гическое образование и воспитание. Ибо без знаний влияния деятельности человека на среду своего обитания и на себя само- го не возникнет необходимости выполнять действия по охране своего здоровья и создания обстановки, способствующей этому, т.е. в охране среды своего обитания. Следует отметить, что работа по экологическому просвеще- нию должна проводиться не навязчиво, не формально, а вызы- вать непроизвольный интерес, она должна быть свободна от су- хой дидактики и назиданий. Мало запрещать или не рекомендо- вать купаться в воде того или иного водоема. Нужно конкретно, используя простейшие и доступные опыты (даже в полевых усло- виях), которые покажут опасность такого купания. Так, исполь- зуя обычное вещество, известное в быту под названием «марган- цовка» можно показать, что в воде много органических веществ, которые небезопасны для здоровья человека. Для этого нужно дома приготовить на дистиллированной воде раствор слабо малинового цвета, взять его и стеклянную бутылку. Из водоема, где не реко- мендуется купаться взять пробу воды и добавить в нее раствор перманганата калия («марганцовки») и параллельно столько же раствора реактива добавить к воде, чистота которой несомненна. Уже через некоторое время будет заметен результат - в грязной воде образуется бурый осадок, в чистой воде окраска останется за это время неизменной. Интересно и убедительно. Следует искать пути в активизации природоохранной работы в бытовой сфере, на- ходить новые пути, вызывающие интерес и желание каждого чело- века вносить свой вклад в оздоровление среда своего обитания. Природоохранные действия в повседневной жизни многочис- ленны и часто рутинны. Поддерживая постоянный порядок и чи- стоту рабочего места и жилой комнаты, человек создает более комфортные условия своего существования, способствует оздо- ровлению окружающей себя среды. Выполняя режим дня, делая систематически гигиенические процедуры, выполняя различные физические упражнения, укреп- ляющие организм, совершенствуя питание, делая его более ра- циональным, здоровым, и полноценным, исключая из своего ра- циона систематическое применение алкогольных напитков, от- казавшись от курения человек в течении длительного времени сохраняет свое здоровье. Важно выработать для себя активную позицию в создании личного здорового образа жизни, не растра- чивать попусту резервы своего организма. 361
В повседневной жизни важным является и изучение эколого- правового законодательства, которое позволит правильно ориентироваться в условиях современной жизни и создать соот- ветствующую базу для реализации здорового образа жизни. Как было указано выше, в процессе повседневной жизни воз- никают различные бытовые отходы. Конкретный человек дол- жен правильно собирать их, сортировать (это идеальный вари- ант, который в нашей стране пока далек от реализации) и отно- сить в места сбора. Пищевые отходы можно использовать как пищу животным (если такая возможность имеется). При наличии садового участка или дачи такие отходы можно помешать в ком- постную яму, после переработки отходов, в которой их можно использовать в качестве органического удобрения на дачном участке. При использовании средств борьбы с бытовыми насекомыми или грызунами нужно соблюдать правила техники безопасности и рационального использования таких средств. Отслужившую одежду и обувь необходимо сдавать в пункты сбора вторсырья или утилизировать в домашнем хозяйстве, а не просто выбрасывать в окружающую среду. Необходимо аккуратно использовать средства для ухода за одеждой и обувью, за мебелью и поверхностями жилища (пол, стены и др.). Не сливать в водопровод остатки пищи с твердыми частица- ми, загрязняющими веществами, кислотами и щелочами, приме- няемыми в быту. При приготовлении пищи необходимо строго соблюдать технологию ее приготовления, ибо пережаривание, переварива- ние приводит к потере питательных свойств (разрушение вита- минов, образование веществ, вредных для организма, возника- ющих в результате термической обработки пищи). Важным элементом природоохранной деятельности является правильное с экологических позиций поведение в местах отдыха и массовых увеселений. Находясь в туристском походе необхо- димо строго соблюдать правила обращения с огнем, не использо- вать для костра живых деревьев, применять для костра место, использованное ранее, или то, которое не занято древесной рас- тительностью (т.е. необходимо знание поведения туристов в по- ходе). Не следует оставлять после себя горящий костер или горя- щие угли, образовавшийся мусор необходимо закопать, а горю- чий мусор - сжечь. Конечно, сжигание мусора не является оптимальным способом его уничтожения, так как при сгорании могут выделяться вредные продукты, но это все-таки лучше, чем поляна усеянная остатками деятельности туристов. Не нужно без 362
необходимости рвать растения, устраивать громогласные «пи- рушки», которые отрицательно воздействуют на обитателей леса, трогать и разорять гнезда птиц. Разумная организация повседневной деятельности, разумное с экологических позиций поведение каждого отдельного человека в среде обитания внесет свой вклад в оздоровление экологической обстановки конкретной местности, конкретного региона. При наличии экологических знаний желательно участие каж- дого в экологическом просвещении других людей, что также положительно скажется на улучшении свойств природной окру- жающей среды. Задания для самостоятельной работы к главе 10 1 Кратко охарактеризуйте особенности металлобрабатывающей промышленности по сравнению с другими отраслями народного хо- зяйства. 2. Назовите основные группы загрязнителей, выделяющихся в окружающую среду при металлообработке. 3. Приведите примеры химических, энергетических и физических загрязнений окружающей среды за счет производственной дея- тельности в металлообработке. 4. Назовите вещества, которые загрязняют атмосферу, литос- феру и гидросферу (по одному примеру)за счет металлообработки. 5. Охарактеризуйте особенности природоохранной деятельности в металлообрабатывающей промышленности. 6. Кратко охарактеризуйте борьбу с шумами и электромагнит- ными излучениями в металлообрабатывающей промышленности. 7. Кратко охарактеризуйте особенности строительной индуст- рии, ее отличия от других отраслевых комплексов. 8. Охарактеризуйте загрязнения атмосферы за счет процессов, используемых в строительной индустрии. 9. Охарактеризуйте загрязнения гидросферы за счет процессов, применяемых в строительной индустрии. 10. Охарактеризуйте загрязнения литосферы за счет процессов, применяемых в строительстве. 11. Сформулируйте понятие «урбанизация» и покажите роль этого явления в обострении экологической обстановке на Земле 12. Назовите основные зоны населенного пункта и покажите их экологическую роль. 13. Охарактеризуйте особенности природоохранной деятельности в строительной индустрии. 363
14. Охарактеризуйте роль строительной индустрии в утилизации отходов как строительства, так и других отраслей народного хо- зяйства. 15. Охарактеризуйте возможность утилизации отходов строи- тельства в сельском хозяйстве. 16. Кратко охарактеризуйте особенности воздействия транспо- ртных средств на природную окружающую среду. 17. Охарактеризуйте роль автотранспорта в загрязнении: а) атмосферы; б) гидросферы; в) литосферы. 18. Охарактеризуйте особенности природоохранной деятель- ности на: а) автотранспорте; б) железнодорожном транспорте; в) водном транспорте. 19. Предложите оптимальные способы снижения негативного дей- ствия транспортных средств на Природу. 20. Кратко охарактеризуйте особенности пищевых производств. 21. Охарактеризуйте основные загрязнители окружающей сре- ды, характерные для пищевой промышленности. 22. Объясните, почему пищевая промышленность может быть ини- циатором возникновения эпидемий. 23. Охарактеризуйте особенности природоохранной деятельности в пищевой промышленности. 24. Кратко охарактеризуйте особенности воздействия энергетики на природную окружающую среду. 25. Объясните, почему энергетика и автотранспорт являются ос- новными загрязнителями атмосферы. 26. Объясните, почему АЭС являются потенциально опасными в экологическом отношении. 27. Охарактеризуйте особенности природоохранной деятельности в энергетике. 28. Кратко охарактеризуйте особенности функционирования пред- приятий легкой промышленности 29. Охарактеризуйте особенности воздействия предприятий лег- кой промышленности на природную окружающую среду. 30. Укажите общее и различие в реализации природоохранной деятельности на предприятиях легкой промышленности и в других отраслях. 31. Охарактеризуйте особенности сельского хозяйства по срав- нению с другими отраслями народного хозяйства. 32. Охарактеризуйте деградацию почв и причины ее возник- новения. 33. Охарактеризуйте воздействие растениеводства на окру- жающую среду. 364
34. Охарактеризуйте влияние животноводства на окружающую среду. 35. Охарактеризуйте особенности природоохранной деятельнос- ти в сельском хозяйстве. 36. Охарактеризуйте роль сельского хозяйства как отрасли, спо- собной утилизировать отходы других отраслей промышленности. 37. Охарактеризуйте роль повседневной деятельности в за- грязнении окружающей среды. 38. Охарактеризуйте особенности природоохранной деятельности в повседневной жизни. 39. Приведите примеры Вашей бытовой деятельности, приводящей к загрязнению окружающей среды. 40. Приведите примеры природоохранной деятельности которую Вы систематически реализуете в повседневной жизни.
ЛИТЕРАТУРА 1. Алексеев И.Я и др. Транспорт и охрана окружающей сре- ды. М., 1986. 2. Алексеев С. П. и др. Борьба с шумом и вибрацией в машино- строении. М., 1970. З. Ансеров Ю.М. и др. Машиностроение и охрана окружаю- щей среды. М. 1979. 4. Баклашев Н И. Охрана окружающей среды на предприяти- ях связи.М., 1989. 5. Белов С. В. Средства защиты в машиностроении. Справоч- ник.М., 1989. 6. Белов С.В. Охрана окружающей среды.М., 1991. 7. Беспамятное Ю.А. и др. Предельно допустимые концент- рации химических веществ в окружающей среде. Справочник.Л., 1985. 8. Биологический энциклопедический словарь.М., 1986. 9. Будрейко Е.Н., Зайцев В.Н. Введение в промышленную экологию.М., 1991. 10. Вернадский В.И. Биосфера, ноосфера.М., 1989. 11. Владимиров А.М. и др. Охрана окружающей среды.М., 1990. 12. Горшков СП. Земельные ресурсы мира, антропогенные воздействия.М., 1987. 13. Грин и др. Биология в 3-х томах.М., 1991. 14. Защита атмосферы от промышленных загрязнений. Спра- вочник в 2-х томах под ред. Колверта и др.М., 1988. 15. Звягинцев ГЛ. Промышленная экология и технология ути- лизации отходов. Харьков, 1986. 16. Золотарев В. А. Земля в опасности.М., 1989. 17. Ковалев Н Е. и др. биология.М., 1986. 18. Коваленко АП. Чернобыльсобытия и уроки.М., 1989. 19. Корнеева А.И. Общество и окружающая среда.М., 1985. ЗСЛаскоркин Б Н. и др. Безотходная технология в промыш- ленности.М., 1986. 21. Мазур И.И. и др. Введение в инженерную экологию.М., 1989. 22. Мамонтов С.Г. Биология.М., 1991. 23. Митрои/кин КП. и др. Охрана природы. Справочник.М., 1987. 24. Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера.М., 1990. 25. Монин А С. Глобальные экологические проблемы.М., 1991. 366
26. Мустафин А.Г. и др. Биология.М., 1995. 27. Небел Б. Наука об окружающей среде. В 2-х томах.М.. 1991. 28. Новиков Ю.В. Природа и человек.М., 1991. 29. Одум Ю. Экология. В 2-х томах.М., 1986. 30. Основы экологии и охрана природы. Самара, 1995. 31. Попова Н.М. Катализаторы очистки выхлопных газов автотранспорта. Алма-Ата. 1987. 32. Путилов А. В. идр. Охрана окружающей среды.М., 1991. 33. Реймерс Н.Ф. Природопользование.М., 1990. 34. Скиппер. Хватит ли человечеству земных ресурсов.М., 1989. 35. Соколова Н.П. Биология.М., 1987. 36. Станицкии Г.В. идр. Экология.М., 1988. 37. Тищенко Н.Ф. Охрана атмосферного воздуха.М., 1991. 38. Тупикин Е.И., ЛукашоваЛ.Ф. Программа курса «Основы экологии и природоохранной деятельности». Для профессиональ- ных образовательных учрежденийМ., 1996. 39. Тупикин Е.И., Лукашова Л. Ф. Общая биология с основа- ми экологии.М., 1995. 40. Хорват Л. Кислотный дождь.М., 1990. 41. Экология родного края / под ред. Ашихминой Т.Я. Киров, 1996. 42. Ягодин Г. А. и др. Химия и химические технологии в реше- нии глобальных проблем.М., 1989.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Абиотические факторы среды 147 218 228 Авитаминоз 198 Автотрофные организмы (автотро- фы) 13, 152 Автотрофное питание 123 Агроценозы 252-254 Альтернативный признак 72 Азотфиксация 353 Амитоз 35 Аммонификация 353 Анабиоз 220 Анализирующее скрещиевание 79, 80 Аналогичные органы 102 Антеридий 57, 59, 61 Андроцей 62 Антропогенез 132-137 Антропогенные факторы 13, 14, 244-256, 260-270 Аппарат Гольджи 21, 26 Ароморфоз 118 Архегоний 57 Ассимиляция (анаболизм) 206-212 Атавизмы 102 АДФ 213-217 АМФ 213 АТФ 213-217 Атмосфера 245-246 261-263, 266, 267, 281-283, 308-310 Бактерии 12, 13 Бактериофаги 10 Белки 176-183, 187 189,193-197 Бентос 258 Беспахотное земледелие 355 Бессменная культура 353 Бинарная номенклатура 95 Биоаккумуляция 353, 356 Бногаз 357 Биогенетический закон 101 Биогеоценоз 152-155 Биологическе методы защиты ра- стений 356-357 Биологический круговорот 236 Биологический прогресс 119 Биологический регресс 119 Биотический потенциал 240 368 Биотические факторы 148, 218, 229 239 Биосинтез белков (трансляция) 193-197 Биосфера 154, 232, 245, 247, 248 Биотехнология 357 Биоценоз 151 Борьба за существование 108 внутривидовая 108, 109 - межвидовая 109-110 - с неблагоприятными условиями среды НО Брожение 213-216 Вегетативные органы 50 Вид - понятие 113, 149 - вредный 150 - вымерший 150 - вымирающий 150 - исчезающий 150 - охраняемый 151 Видообразование 113-114 Вирусы 10, 11 Витамины 198-201 Вода 19, 156-158 Возникновение жизни на Земле 121-123 Высшие растения 15 Гаметы 31, 44—48 Гаметогенез 41 44, 48 Гаметофит 15, 50, 57-65 Гаструла 53 Гаструляция 54 Гемофилия 84 Ген - понятие 32, 69, 189 - аллельные 73 80 - доминантные 73 - неаллельные 73, 80 - равноценные 73 - рецессивные 73, 74 Генетика 6. 66-84 Генетика популяций 120 Генецей 63 Генная инженерия 92 Генотип 69
Гермафродиты 51 Гетерозигота 73, 120 Гетерозис 89 Гетеротрофные организмы 16, 123, 153 Гибридизация 85-87 Гидросфера 157 245-247, 258 283, 292, 310-314 Гомозигота 73, 120 Гомологичные органы 102 Гормоны 203-205 Грибы 5, 17-18 Гумус 172 Дальтонизм 84 Движущие силы эволюции (факто- ры эволюционного процесса) 98, 100 Двойное оплодотворение 64, 65 Двудомные растения 52 Дегенерация 118, 119 Деление клеток - амитоз 35 - мейоз 41-44 - митоз 35-38 Детрит 144, 232, 233 Дивергенция 117, 118 Дигибридное скрещивание 72 76- 78 Диссимиляция (катаболизм) 206, 212-216 Доминантный признак 75 ДНК 184-192 Дыхание 214-216 - узкий смысл 214 - широкий смысл 214, 215 Этапы - подготовительный 215, 216 - анаэробный 216 - аэробный 216 Естественный отбор 105-107 Живое вещество 7-9, 19 - понятие 7 - признаки 8 - уровни организации 8-9 Животная клетка 22 Животные 16,17 Жиры 163-165 - твердые 165 - жидкие 165 Заказники 321 Закон - генетического равновесия в по- пуляциях 120 - гомологических рядов наслед- ственной изменчивости 79 - единообразия 1-го поколения 75 - независимого наследования при- знаков 76 - расщепления признаков 75 - сцепленного наследования 78 Заросток 58, 60 62, 63 Зигота 52, 54. 59 61. 64. 81, 84, 88. Идиоадаптация 119 Изменчивость 67, 68 - ненаследственная (модификаци- онная) 67 - наследственная (мутационная) 68 Инбридинг 87 Индивидуальное развитие (см. он- тогенез) Интерфаза 39, 40 Ионосфера 246 Искусственный отбор 85, 86 - бессознательный 86 - целевой 86 Канцерогенный 269 Клетка 20-34 Клеточная теория 20 Клеточный центр 21, 26 Кислотные дожди 262, 263 Климат 228 Коацерваты 122 Конвергенция 117, 118 Консументы - понятие 233 - Гго порядка (фитофаги) 233 - П-so порядка (плотоядные, пита ются фитофагами) 233 - Ш-го порядка (питаются плотояд ными) 233 Красная книга 322 Кроссинговер 43 Круговорот - азота 297, 298 369
- воды 291-294 - углерода 295 296 - фосфора 299, 300 Лимитирующий (ограничивающий фактор среды) 147 Лизосом 27 Липид 163 Литосфера 246. 314 Личинка 55 Макроэволюция 117 Мезодерма 54 Мейоз 41-44 Мелиорация почв 294, 316 Метаболизм 206 Метафизический подход 96 Методы селекции 85-88 - гибридизация 87 - мутагенез 88 - направленное воспитание 89, 91 - отбор 85, 86 Метафаза 37, 43, 44 Микроэволюция 117 Митоз 35-38 Митотический цикл 39, 40 Митохондрии 21, 22, 25 Модификационная изменчивость 67 Моногибридное скрещивание 71 72 Мутагенез 87, 88 Мутации 49, 68, 89 Мутуализм (симбиоз) 230 Наследственность 67 - цитоплазматическая 67 - ядерпая 67 Национальные парки 321 Неальтернативный признак 73 Невозобновляемые ресурсы 275 Неорганические вещества 156 Низшие растения 15 Ноосфера 248 Нуклеиновые кислоты 184-193 Обмен веществ 206-216 Общая биология 5, 6 Озоновый экран 261 Онтогенез 52 Оогенез (овогенез) 45, 47 48 Оплодотворение 51 59, 64 Оптимум 147 Опыление 63 Органические вещества 162 Органоиды движения клетки 30 Осадки атмосферные 293 Отбор 85-88 Охрана природы 302 Памятники природы 308 Паразиты 230 - эктопаразиты 231 - эндопаразиты 231 Парниковый эффект 267 ПДВ 287, 289 ПДК 287-290 НДС 287, 290 Пестик 63 Пестицид (ядохимикат) 265, 266 Пирамида чисел 238 - биомассы 238 - энергии 238 Пищевая цепь 234, 235 Пластиды 27-29 Плодородие почвы 285 Популяционные волны 112, 241 Популяция 9, 113, 120, 151, 239-242 Почва 247, 285, 286, 316, 351-354, 358 Правило экологической пирамиды 237-239 Правила Коммонера 302, 303 Покрытосеменные растения 15, 58, 62- 66 Полиплоидия 68, 87 Постэмбрионалыюе развитие 54, 55 Предел выносливости 147 Предклеточные (вирусы) 10, 11 Предъядерные (бактерии) 12, 13 Пробионты 122 Продуктивность организмов 236 Профаза 37, 42- 44 Развитие животного мира 127-132 Развитие растительного мира 124- 126 Растения 14-16, Растительная клетка 21, 23-34 Растительные сообщества 15, 151. 152 370
Редуценты 16, 152, 233 Репродуктивные (половые органы) 57 Рибосомы 26, 193, 194 РНК 184-193 Руда 276 Рудименты 102 Сапрофиты 18 Сапрофитизм 232 Сезонный ритм 224 Селекция 6, 85-93 Симбиоз 230 Смог 282, 283, 339 Сперматогенез 46, 48 Сперматозоиды 46, 47, 48 Спермин 45 Спора 15, 47 Спорогенез 41, 47 Спорофит 15, 51, 57-65 Стратосфера 246 Сырье 275 Таксон 94, 95 Таксономия 94 Твердые бытовые отходы 359 Тепловое загрязнение 281, 324, 346 Творческая роль естественного отбора 107 Творческая роль искусственного отбора 106 Транскрипция 192 Трансляция 193 Транспирация 226 Трасформизм 98 Триплет 194, 195 Тропосфера 246 Углеводы 166-175 Удобрения 268-270 Уровни организации живого веще- ства 8, 9 Фазы деления клетки 35-38 Факторы среды 145, 146 Фауна 5 Фенотип 69, 70 Ферменты 202, 203 Филогенез 52 Флора 5, 126 Фотолиз воды 209 Фотопериодизм 223, 224 Фотосинтез 208-212 Фотосинтетики 14, 236 Фотохимический смог 282, 339 Хемосинтетики 14, 212, 233 Химический состав клетки 19, 156— 206 Хищник НО, 230, 232 Хлоропласты 27, 28 Хлорофилл 209 Хромопласты 28, 29 Хромосомы 30-32 Хозяин 11, 230 Центры происхождения культур- ных растений 88, 89 Целлюлоза 171, 172 Цитология 6 Цитоплазма 24 Чистая линия 87 Штаммы 92 Эволюция 97 Эволюционное учение 6 Эвтрофизация (эфтрофикация) 269 Экологическая ниша 148, 149 Экологические факторы 146 Экологический кризис 301 Экология 6, 141 Экосистема 153, 154 Эктодерма 53 Эктопаразит 231 Эмбриональное развитие живот- ных 53, 54 Эндопаразиты 231 Эндоплазматическая сеть 24, 25 Эндодерма 53 Яде[?ная оболочка 30 Ядсрный сок (кариоплазма) 30 Ядро клетки 30-32 Ядрышко 32 Яйцеклетка 46 371
СОДЕРЖАНИЕ Введение 3 Раздел I. Закономерности общей биологии 5 Глава 1. Основные понятия обшей биологии, цитологии и биохимии клетки 5 1.10 некоторых особенностях общей биоло- гии и ее взаимосвязи с другими науками 5 1.2 Живое вещество и уровни его организации 7 1.3 Классификация организмов на основе кле- точной теории. Общая характеристика виру- сов и их биолого-экологической роли на Земле_.10 1.4 Общая характеристика клеточных организ- мов, их классификация по наличию ядра в клет- ках. Бактерии, их биологические особенности и роль в органическом мире 12 1.5 Царства эукариотов и их краткая характе- ристика 14 1.6. Краткая характеристика химического со- става живого вещества .... 19 1.7. Основы клеточной теории. Строение кле- ток ... 20 Глава 2. Обзор вопросов учения о размножении, разви- тии организмов, основ генетики и селекции 35 2.1. Общая характеристика процессов деления клеток, его классификация. Митоз и его био- логическая роль 35 2.2. редукционное деление и его биологичес- кая роль. Гаметогенез и спорогенез 41 2.3. Размножение организмов, его биологичес- кая роль. Особенности размножения растений, животных, грибов 48 2.4. Развитие организмов, его этапы, вида, типы. Общая характеристика развития живот- ных 52 2.5. Особенности развития высших растений 56 2.6. Основные понятия генетики 6 6 2.7. Общая характеристика методов исследо- вания, применяемых в генетике. Роль генетики в деятельности человека 70 2.8. Общая характеристика основных законов генетики 74 372
2.9. Общая характеристика генетики пола и на- следственных заболеваний, связанных с полом организма 82 2.10. Основные понятия селекции. Обзор селек- ции растений 85 2.11. Обзор селекции животных и микроорга- низмов 91 Глава 3. Основные положения эволюционной теории 94 3.1. Общая характеристика систематики рас- тений и животных 94 3.2. Креационизм. Карл Линней и роль его ра- бот в становлении эволюционной теории 96 3.3. Общая харак теристика эволюционной те- ории, разработанной Ж.Б. Ламарком 9 7 3.4. Чарльз Дарвин и роль его трудов в созда- нии научной эволюционной теории 9 9 3.5. Общая характеристика доказательств эво- люции органического мира 100 3.6. Роль наследственности и изменчивости в эволюции органического мира . 104 3.7. Отбор организмов, его виды и роль в эво- люции органического мира 105 3.8. Характеристика борьбы за существование как одного из факторов эволюции 108 3.9. Общая характеристика популяционных волн и изоляции организмов на эволюционные процессы 111 3.10. Механизм видообразования. Приспособ- ленность организмов к условиям среды, ее виды и относительность 113 3.11. Виды и результаты эволюции. Общая ха- рактеристика направлений эволюции по изме- нению уровня организации и характеру процве- тания вида. Эволюционная теория и генетика 117 3.12. Общая характеристика теорий происхож- дения жизни на Земле 121 3.13. Общая характеристика филогенеза рас- тений на Земле , 124 3.14. Общая характеристика филогенеза живот- ного мира на Земле 127 3.15. Общая характеристика антропогенеза 132 3.16 Общая характеристика геохронологичес- кой таблицы 139 373
Раздел II. Общие вопросы экологии 141 Глава 4. Основные понятия экологии 141 4.1. Обшая характеристика экологии как раз- дела общей биологии и комплексной науки 141 4.2. Среды обитания организмов, их разновид- ности и краткая характеристика 143 4.3. Факторы среды, их общая характеристи- ка и классификация. Экологические ниши 145 4.4. Вид, его критерии и экологическая харак- теристика 149 4.5. Общая характеристика природных сооб- ществ и их структуры . . . 151 4.6. Общая характеристика экосистем, их гра- дации и устойчивости . .153 Глава 5. Краткая характеристика обмена веществ и энергии и его роли в природных экологичес- ких процессах 156 5.1. Неорганические вещества и их роль в жи- вом веществе. .156 5.2. Общая характеристика и классификация органических соединений, входящих в состав живого вещества и их экологической роли . . 162 5.3. Краткая характеристика состава, строе- ния и экологической роли жиров и липидов 163 5.4. Краткая характеристика состава, строе- ния и экологической роли углеводов . 166 5.5. Краткая характеристика состава, строе- ния и экологической роли белков. .176 5.6. Краткая характеристика нуклеиновых кислот, их состава, свойств, строения и биоло- го-экологической роли 184 5.7. Биосинтез белка 193 5.8. Витамины .198 5.9. Краткая характеристика веществ, содер- жащихся в клетках, выполняющих функции регуляции обмена веществ, взаимосвязи от- дельных частей организма и связи организма со средой обитания и некоторые специфичес- кие функции . .201 5.10. Характеристика обмена веществ и энер- гии в организмах ... 206 5.11. Общая характеристика фотосинтеза как важнейшего процесса ассимиляции и его эко- логическая роль 208 374
5 12. Общая характеристика процессов дисси- миляции 212 Глава 6. Характеристика абиотических и биотических факторов среды 218 6.1. Общая характеристика абиотических фак- торов среды 218 6.2. Общая характеристика температуры как абиотического фактора среды . . 218 6.3. Излучения как экологический фактор 221 6.4. Влажность как экологический фактор 225 6.5. Краткая характеристика других абиоти- ческих факторов (воздуха, климата, микрокли- мата) ........... 227 6.6. Общая характеристика биотических фак- торов. Взаимодействия организмов в биозено- зах 229 6.7. Классификация организмов по их эколо- гической роли исходя из способов питания 233 6.8. Общая характеристика продуктивности организмов и круговорота веществ и энергии в пищевых цепях 236 6.9. Характеристика экосистем как поодукта взаимодействия абиотических и биотических факторов . 239 Глава 7. Антропогенное воздействие на окружающую среду 244 7.1. Общая характеристика антропогенных факторов 244 7.2. Общая характеристика оболочек планеты Земля 245 7.3. Общая характеристика воздействия чело- века на Природу ' 249 7.4. Краткая характеристика направлений де- ятельности человека, которые изменяют рав- новесие в природных экосистемах 2 51 7.5. Краткая характеристика чрезвычайных ситуаций, возникающих на поверхности Зем- ли и их классификация * 256 7.6. Краткий обзор экологических проблем, возникающих за счет воздействия антропоген- ных факторов 260 Раздел IU Основы промышленной экологии и природоох- ранной деятельности 272 375
Глава 8. Основы промышленной экологии 272 8.1. Основные понятия промышленной эколо- гии 272 8.2. Общая характеристика сырья, его класси- фикаций и потребления. Отходы производства и полупродукты. Проблема комплексного ис- пользования сырья и отходов 275 8.3. Общая характеристика загрязнения окру- жающей среды в процессе производственной деятельности ........ 279 8.4. Общая характеристика параметров каче- ства природной окружающей среды 286 8.5. Общая характеристика мониторинга при- родно й окружающей среды 2 91 8.6. Общая характеристика круговорота ве- ществ в природе на примере воды и влияние человека на эти процессы 291 8.7. Общая характеристика круговорота угле- рода и влияние деятельности человека на эти процессы 295 8.8. Краткая характеристика круговорота азо- та и влияние деятельности человека на эти про- цессы ... 297 8.9. Краткая характеристика круговорота фос- фора и влияние антропогенных факторов на эти процессы. 299 Глава 9. Основы природоохранной деятельности 301 9.1. Основные понятия природоохранной дея- тельности и обоснование ее необходимости на современном этапе развития цивилизации 301 9.2. Принципы, цели и направления реализа- ции природоохранной деятельности 3 02 9.3. Экономико-правовые основы природоох- ранной деятельности 304 9.4. Основные направления природоохранной деятельности . 306 9.5. Краткая характеристика охраны атмосфе- ры 308 9.6. Краткая характеристика охраны гидросфе- ры 310 9.7. Краткая характеристика природоохран- ной деятельности при эксплуатации литосфе- ры (почв, нерв) 314 376
9.8. Краткая характеристика природоохран- ной деятельности органического мира Земли 319 Раздел IГ. Общая характеристика экологического воздей- ствия отдельных отраслей промышленности и особенностей природоохранной деятельности на предприятиях этих отраслей 324 Глава 10. Экологическое влияние некоторых отраслевых комплексов на среду обитания и общая харак- теристика природоохранной деятельности на предприятиях этих отраслей . 324 10. ]. Некоторые особенности воздействия про- изводств, связанных с обработкой и эксплуа- тацией металлических изделий на природную окружающую среду. . . .324 10.2. Краткая характеристика природоохран- ной деятельности на предприятиях, связанных с обработкой и эксплуатацией металлических изделий ........... 326 10.3. Общая характеристика воздействия стро- ительной индустрии на природную окружаю- щую среду 329 10.4. Общая харак теристика природоохранной деятелы юсти в строительной индустрии . 333 10.5. Краткая характеристика воздействия транспортных средств на природную окружа- ющую среду ... 336 10.6. Краткий обзор природоохранных мероп- риятий, проводимых при эксплуатации транс- портных средств 340 10.7. Общая характеристика воздействия пи- щевой промышленности, сферы массового пи- тания, коммерции и торговли на природную окружающую среду 341 10.8. Краткая характеристика природоохран- ной деятельности в сфере пищевой промышлен- ности, массового питают и торговли 343 10.9. Краткая характеристика воздействия энергетики на природную окружающую среду 344 10.10. Обзор природоохранных мероприятий в энергетике 346 10.11. Обзор воздействия на природную окру- жающую среду легкой промышленности и сфе- ры обслуживания 347 377
10.12. Особенности природоохранной деятель- ности на предприятиях легкой промышленнос- ти и в сфере бытового обслуживания 350 10.13. Влияние сельского хозяйства на природ- ную окружающую среду 351 10.14. Обзор природоохранной деятельности в агропромышленном комплексе 355 10.15. Влияние бытовой деятельности на при- родную окружающую среду 358 10.16. Особенности природоохранной деятель- ности в быту 361 Литература 366 Предметный указатель . 368
Учебное издание Тупикин Евгений Иванович Общая биология с основами экологии и природоохранной деятельности Учебное пособие Редактор И. Д. Королева Художник Е. Г.Котова Оформление серии: В. И. Феногенов Корректор М. М. Сысоева Компьютерная верстка: К. С. Мельникова Подписано в печать 11.11.99. Формат 60 х 90/16. Бумага офсетная № 1. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Объем 24усл. печ. л. Тираж 15000 экз. Заказ № 2145. ЛР№ 021240 от 01.09 97. Институт развития профессионального образования. 125319, Москва, ул. Черняховского, д. 9. ЛР№071190 от 11.07.95. Издательский центр «Академия». 105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25. Тел./факс (095) 165-46-66, (095)367-07-98. Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате. 410004 г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.