/
Author: Дробышевский С.В.
Tags: общая биология эволюция антропология эволюция человека
ISBN: 978-5-382-00166-1
Year: 2007
Text
С. В. Дробышевский
эволюция
МОЗГА
ЧЕЛОВЕКА
АНАЛИЗ
ЭНДОКРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ
ПРИЗНАКОВ ГОМИНИД
МОСКВА
URSS
ББК 28.03 28.70 28.71 56.1
Дробышевский Станислав Владимирович
Эволюция мозга человека: Анализ эндокраниометрических признаков гоминид.
М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 176 с.
В настоящей монографии рассмотрена изменчивость измерительных при-
знаков эндокранов ископаемых гоминид — от австралопитеков до появления
современного вида человека, описана неравномерность эволюции разных от-
делов мозга, прослежены основные ее тенденции и направления. Выдвинуты
предположения о причинах резкого ускорения эволюции мозга при переходе
от австралопитеков к «ранним Ното» и уменьшения объема мозга за последние
25-27 тыс. л. н. На основании эндокраниологических данных выдвинут ряд пред-
положений филогенетического и таксономического характера. Настоящая работа
является первой обобщающей по данной тематике на русском языке за последние
34 года.
Предназначена специалистам в области антропологии и археологии, может
быть полезна студентам биологических факультетов.
Работа выполнена на кафедре антропологии
биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова
Рецензент'.
канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник Института
и Музея антропологии МГУ В. М. Харитонов
Издательство ЛКИ. 117312, г. Москва, пр-т 60-летия Октября, 9.
Формат 60x90/16. Печ. л. И. Зак. № 1011.
Отпечатано в ООО «ЛЕНАНД». 117312, г. Москва, пр-т 60-летия Октября, д. ПА, стр. 11.
ISBN 978-5-382-00166-1
© С. В. Дробышевский, 2007
© Издательство ЛКИ, 2007
НАУЧНАЯ И УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
E-mail: URSS@URSS.ru
Каталог изданий в Интернете:
http://URSS.ru
Тел./факс: 7 (495) 135-42-16
URSS Тел./факс: 7 (495) 135-42-46
Все права защищены. Никакая часть настоящей книги не может быть воспроизведена
или передана в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то
электронные или механические, включая фотокопирование и запись на магнитный носитель,
а также размещение в Интернете, если на то нет письменного разрешения владельцев.
Посвящается Инге —
единственной и неповторимой
Оглавление
1. ВВЕДЕНИЕ..............................................6
2. СОКРАЩЕНИЯ............................................6
3. МЕТОДИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ И СТРУКТУРА РАБОТЫ.............7
4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ................................. 13
4.1. МАТЕРИАЛЫ..........................................13
Материалы по морфологии эндокранов......................13
Материалы по хронологии................................15
4.2. МЕТОДЫ----------------------------------------------17
Программы измерений и инструменты......................17
Методы статистического анализа.........................22
Структура аналитической части работы...................23
5. РЕЗУЛЬТАТЫ...........................................24
5.1. Лобная доля эндокрана..............................24
Общие тенденции эволюции лобной доли эндокрана.........31
5.2. Теменная доля эндокрана........................ 33
Общие тенденции эволюции теменной доли эндокрана.......38
5.3. Затылочная доля эндокрана..........................39
Общие тенденции эволюции затылочной доли эндокрана.....45
Общие тенденции эволюции мозжечка......................46
5.4. Височная доля эндокрана............................48
Общие тенденции эволюции височной доли эндокрана.......55
5.5. Эндокран в целом...................................57
Эволюционные изменения тотальных размеров мозга........61
5.6. Эволюция объёма мозга............................ 66
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.................................. .......73
6.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид..73
6.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид.....81
6.3. Филогения ископаемых гоминоидов....................83
7. ВЫВОДЫ.............................................. 85
7.1. Признаки................ .........------------------85
Общие замечания........................................85
Эндокран................................................85
7.2. Таксономия и систематика........................ 86
7.3. Филогения......................................... 86
8. ЛИТЕРАТУРА............................................88
9. ПРИЛОЖЕНИЕ...................................-........98
9.1. Статистические таблицы..............................98
9.2. Иллюстрации.........................................107
9.3. Графики............................................125
1. ВВЕДЕНИЕ
Наиболее существенно человек отличается от животных своим слож-
ным поведением. Процесс его становления можно изучать разными способа-
ми - с помощью археологических находок, путём палеоэкологических рекон-
струкций, сравнивая человека с современными приматами. Непосредствен-
ным образом уровень сложности строения нервной системы можно опреде-
лить по строению головного мозга.
Процесс эволюции головного мозга ископаемых гоминид всегда при-
влекал исследователей (Кочеткова, 1966, 1973; Falk, 1980), хотя такие иссле-
дования и сопряжены со значительными трудностями. В настоящее время на-
коплен огромный фактический материал по палеоневрологии гоминид, осо-
бенно ценны данные по самым древним представителям семейства (Holloway,
1996; Elton et al., 2001; Falk et al., 2000).
Однако, подавляющее большинство новейших исследований посвяще-
ны узким проблемам палеоневрологии (Falk, 1990; Falk et al., 1995). Множе-
ство работ направлено на определение объёма мозга у конкретных находок
(например: Conroy et al., 1998, 2000) и рассмотрению эволюционной изменчи-
вости этого признака (Holloway, 1983). Лишь в отдельных трудах производит-
ся исследование макроструктуры эндокранов ископаемых гоминид в сравни-
тельном аспекте (Broadfield et al., 2001; Marquez et al., 2001).
Вместе с тем, изучение макроморфологии эндокранов даёт результаты,
отличные от результатов изучения морфологии черепов и посткраниального
скелета (Кочеткова, 1973). С этой целью автором настоящей работы были ис-
следованы слепки мозговой полости разных ископаемых гоминид, современ-
ных человекообразных обезьян и современных людей.
Необходимо отметить, что настоящая работа является первой книгой по
палеоневрологии человека на русском языке с 1973 года. Понятно, что за
треть века значительно выросли материалы и возможности их анализа, что
позволяет существенно уточнить и детализировать выводы, сделанные В.И.
Кочетковой, книга которой (1973) до сих пор оставалась основным отечест-
венным трудом по эволюции мозга человека.
2. СОКРАЩЕНИЯ
Млн.л.н. - миллионы лет назад.
Тыс.л.н. - тысячи лет назад.
AJPhA - American Journal of Physical Anthropology.
JHE - Journal of Human Evolution.
3. МЕТОДИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ И СТРУКТУРА РАБОТЫ
В настоящее время сложность изучения ископаемых предшественников
человека в целом, и их палеоневрологических особенностей в частности, за-
ключается зачастую скорее в количестве и разнообразии имеющихся данных,
нежели в их недостатке. Особенно это проявляется в отношении определении
объёма мозга - разнообразие методик и подходов тут чрезвычайно велико.
Однако, современные мощные методы обработки информации позволяют
свести многочисленные материалы по морфологии мозга гоминоидов в еди-
ное целое, учесть хронологическую, географическую и иногда даже популя-
ционную изменчивость.
С другой стороны, немаловажное значение при работе с ископаемыми
гоминидами имеет проблема неполноты палеонтологической летописи. Наи-
более сложен вопрос о правомочности апроксимации наблюдений, сделанных
на единичных находках, на большие таксономические группы. Данная слож-
ность не раз обсуждалась разными авторами (например: Дебец, 1948; Алексе-
ев, 1978). Она имеет наибольшее значение для самых ранних ступеней эво-
люции гоминоидов, тем более, что древнейшие находки, как правило, одно-
временно и самые фрагментарные либо деформированные. В нашей работе
условно принимается, что имеющиеся находки представляют комплексы при-
знаков, близкие к средней своей популяции; такой подход основан на пред-
ставлении о большей вероятности сохранности наиболее часто встречающих-
ся вариантов по сравнению с редкими исключениями. Конечно, в случаях
единичности представленного материала всегда подразумевается условность
получаемых выводов, однако соответствующие оговорки в большинстве мест
будет опущены. Случаи, вызывающие обоснованные сомнения в типичности
для группы, будут обсуждаться отдельно. То же можно сказать о проблеме ис-
пользования реконструированных эндокранов - нельзя ручаться за их точность,
однако для ряда ископаемых групп гоминоидов мы имеем только фрагментар-
ные находки и вынуждены удовлетворяться приблизительными данными.
Отдельную проблему составляет известная путаница в использовании
терминов, предложенных в разное время разными авторами при описании ис-
копаемых находок. Опа связана с несколькими моментами, обсуждение кото-
рых не входит в непосредственные задачи настоящего исследования. Обзор
существующих таксономических схем или построение новой, а также рас-
смотрение всех предлагавшихся ранее терминов таксономии гоминоидов не
входит в цели данной работы: большинство из них дублируют друг друга и не
могут быть признаны валидными.
В дальнейшем будет применяться нейтральная терминология, постро-
енная на хронологическом принципе. Вследствие сосуществования предста-
вителей резко и явно отличающихся групп высших приматов, реальность
которых признается всеми исследователями, часть терминов всё же не несёт
хронологической нагрузки,* а является таксономической. Хронологические
подразделения выделяются уже внутри этих крупных систематических
групп.
В данной работе будет рассматриваться эволюционная изменчивость
гоминоидов, живших с конца миоцена (около 7 миллионов лет назад) до со-
временности. С одной стороны, это время возникновения прямохождения, с
другой - именно с этого момента палеонтологическая летопись приобретает
относительную непрерывность. В задачи работы не входит рассмотрение эво-
люции и дифференциации внутри человекообразных обезьян и современного
человека, поэтому данные по обезьянам и постпалеолитическому несовре-
менному населению включались в анализы только для отражения общих тен-
денций.
Выбор хронологических границ между группами обусловлен в основ-
ном стандартным делением геохронологической таблицы (Дополнения...,
2000), поскольку последняя в наилучшей степени отражает климатические
колебания (которые, вероятно, являлись немаловажным фактором эволюции
и, таким образом, могут достаточно корректно отражать принципиальные её
моменты) и в минимальной степени основывается на существующих пред-
ставлениях о систематике гоминид. Разделение материала на группы приня-
того порядка (размах временных границ каждого этапа) позволяет лучшим
образом произвести подробное рассмотрение эволюции во времени и одно-
временно избежать сложностей, связанных с неточностью и, зачастую, рас-
плывчатостью датировок конкретных находок.
Названия периодов и их датировки взяты из стандартной хронологиче-
ской шкалы плейстоцена (Дополнения..., 2000). Применение такого деления
даёт возможность оперировать более точными понятиями, чем общеупотре-
бительными и не очень чёткими терминами ’’ранний, средний и поздний
плейстоцен", абсолютные границы которых понимаются разными исследова-
телями по-разному (например: Бунак, 1980; Археология СССР, 1984, с. 19;
Harland et al., 1989).
Термины, не несущие хронологической нагрузки, следующие: гоми-
ноиды, понгиды, гоминиды, австралопитековые, "эугоминиды".
Гоминоиды. Наименование современных и ископаемых групп внутри
надсемейства Hominoidea значительно меняется от одной классификации к
другой, однако состав самого надсемейства остаётся удивительно постоян-
ным, поэтому мы позволим себе опустить его определение.
Понгиды. Этим условным термином будут обозначаться все крупные
человекообразные обезьяны - орангутаны, гориллы и шимпанзе, несмотря на
исключение его из большинства современных таксономических систем. От-
личительными чертами понгид являются преимущественно четвероногая ло-
комоция и развитие мощного зубо-челюстного аппарата, включая крупные
размеры клыков, развитие мощного костного рельефа черепа и, как следствие,
относительно большие размеры челюстей и небольшие - мозга.
Гоминиды. Предшественники человека, для которых характерен ком-
плекс прямохождения и небольших размеров клыков, будут определяться как
"гоминиды". Внутри последних прежде всего можно разделить общности ав-
стралопитековых и "эугоминид" или "эугомипин".
Австралопитековые. Учитывая сосуществование группы на поздних
этапах с "эугоминидами", термин является в большей степени таксономиче-
ским, чем хронологическим, однако общепринятого нетаксономического эк-
вивалента не существует. В качестве синонима предлагались термины "пре-
гоминиды” (например: Семёнов, 1989) и "протантропы" (Бунак, 1966), доста-
точно удачные с учётом промежуточного филогенетического положения
группы, но не получившие широкого распространения. Среди австралопите-
ковых выделяют несколько родов и множество видов. Несомненно участие
австралопитековых в происхождении более поздних гоминид; древнейшая
граница этой группы определяется наличием находок, однако трудно провес-
ти её верхнюю границу, отделить австралопитековых от "первых настоящих
Ното". Таким образом, под австралопитековыми в нашей работе понимаются
все гоминоиды с признаками прямохождения и небольшими клыками, но об-
ладающие большим количеством "понгидных" черт в строении черепа и по-
сткраниального скелета. Наиболее характерными отличиями этой группы от
более поздних "эугоминин" являются небольшие размеры мозга и отсутствие
выраженного комплекса черт, связанных с производством искусственных
орудий (Зубов, 1964). Географически группа ограничена Африкой (Kramer,
1994). Период существования австралопитековых удобно разделить на три
этапа, в достаточно полной мере отражающих и их систематическое деление:
поздний миоцен - ранний плиоцен (ранние австралопитеки, 7-3,9 млн.л.,
палеоневрологические данные по ним практически отсутствуют), ранний
плиоцен - поздний плиоцен (грацильные и ранние массивные австралопи-
теки, 3,9-2,5 млн.л.) и поздний плиоцен - эоплейстоцен (поздние грациль-
ные и массивные австралопитеки, 2,5-1 млн.л.). Отличия поздних массив-
ных форм от "эутоминид" достаточно отчётливы, чем объясняется перекры-
вание хронологических отрезков со следующей группой гоминид. Грациль-
ных австралопитеков иногда называют "плезиантропами", однако термин
имеет как широкое, так и узкое значения и редко употребляется в современ-
ной литературе, а потому лучше воздержаться от его употребления. Массив-
ные австралопитеки в последующем иногда для краткости будут называться
"парантропами". Как правило, остатки австралопитековых либо не сопровож-
даются археологической культурой, либо ассоциированы с галечной индуст-
рией.
"Эугоминиды". Под "эугоминидами" в последующем изложении будут
пониматься все предшественники современного человека, по комплексу при-
знаков очевидно не относящиеся к австралопитековым, в частности, никогда
не имеющие сагиттального гребня черепа, зато обладающие относительно
большим мозгом. Термин удобен в силу промежуточного и неясного положе-
ния австралопитековых относительно понгид и гоминид. Различие терминов
"эугоминиды" и "эугоминины" весьма расплывчатое и неясное. Логично ис-
пользовать первый для обозначения всех гоминид, существовавших позднее
2,5 млн.л.н., без исключений, а второй - за исключением "ранних Ното".
Лучшими обозначениями для хронологических групп "эутоминид” бы-
ли бы названия хронологических отрезков. Однако это значительно загромоз-
дало бы текст. Поэтому в пелях удобства для обозначения условных стадий
эволюции высших приматов далее в работе будут использоваться следующие
названия: "ранние Ното", архантропы, пре-палеоантропы, палеоантропы, не-
оантропы. Названия групп по возможности соответствуют сложившимся в
антропологии традициям. Это не значит, что автор склоняется к стадиальной
концепции антропогенеза. Плюсом такой терминологии является уход от сис-
тематических названий.
Стоит особо подчеркнуть, что в пределах любой из указанных хроноло-
гических групп могут присутствовать представители разных подвидов и ви-
дов и, наоборот, один подвид или вид может существовать на протяжении не-
скольких выделенных временных отрезков. Более подробные определения
принятых терминов даны ниже.
"Ранние Ното" (гоминиды, переходные от австралопитековых к
"эугомининам"). В качестве синонима мог бы употребляться термин "эоан-
тропы", однако он является преокупированным при описании пильтдаунской
"находки". К этому пласту относятся гоминиды, обычно описываемые как
Homo habilis и Homo rudo If crisis. Некоторые представители крайне ненадёжно
отличаются от австралопитеков или от архантропов (необходимо подчерк-
нуть, что в дальнейшем изложении под термином "ранние Ното" не будут
подразумеваться Homo ergaster). Между тем, внутри самой группы есть мно-
жество плавных морфологических переходов; группа в целом служит "свя-
зующим звеном" между австралопитеками и архантропами. В связи с этим,
"ранних Ното" нельзя считать настоящими "эугомининами". В старых рабо-
тах эту группу вовсе не выделяли как самостоятельную, однако в настоящее
время большое количество находок приводит к необходимости рассмотреть
этот пласт гоминид отдельно. Таким образом, в данную группу включены
преимущественно африканские находки верхнего плиоцена - нижнего эоп-
лейстоцена (примерно 2,5-1,5 млн.л., в среднем около 1,8 млн.л.), достаточно
определённо не принадлежащие к массивным австралопитекам или архантро-
пам. От более поздних стадий "ранние Ното" отличаются меньшими разме-
рами скелета и меньшей массивностью при относительно больших размерах
зубов. "Ранние Ното", очевидно, были создателями галечной культуры.
Архантропы. Гоминиды периода 1800-400 тыс.л. в дальнейшем изло-
жении называются архантропами. Период существования архантропов можно
условно разделить на три неравных периода, соответствующие нижнему эоп-
лейстоцену (пре-архантропы, 1,8-1,2 млн.л.), верхнему эоплейстоцену (ран-
ние архантропы, 1200-800 тыс.л.; для них был также предложен термин "эо-
архантропы" (Семёнов, 1989), не получивший распространения) и нижнему
неоплейстоцену (поздние архантропы, 800-400 тыс.л.) геологической шка-
лы. Гоминиды первого временного отрезка часто описываются как Ното
ergaster, второго и третьего - Homo erectus или "ранний архаичный Ното
sapiens". Как можно легко заметить, первый временной промежуток сильно
перекрывается с предыдущим - временем существования "ранних Homo",
нако такое разбиение материала оправдывается двумя главными соображе-
ниями: во-первых, типичные архантропы достаточно сильно отличаются от
"ранних Ното", будучи значительно более массивными и менее крупнозубы-
ми; во-вторых, находки архантропов с датировками больше 1,2 млн.л. вне
Африки располагаются главным образом в Юго-Восточной Азии, где эти
большие датировки подвергаются основательным сомнениям (например:
Hyodo et al., 2002). В Африке, как будет показано ниже, существует почти не-
прерывный морфологический ряд от "ранних Ното" к Homo ergaster и далее
- к Homo erectus, с последовательной временной преемственностью, отличия
между этими формами, видимо, носят хронологическую обусловленность, по-
этому логично рассматривать находки, описанные как Homo ergaster и Ното
erectus, вместе. Временная граница между "ранними Ното" и Homo ergaster в
основном проходит около 1,6 млнл.н., хотя существуют отдельные исключе-
ния, отчего общие границы этапа приняты нами, начиная от 1,8 млн.л.н. Учи-
тывая, что далеко не все известные находки могут быть исследованы с пози-
ций палеоневрологии, для данного исследования указанное хронологическое
перекрытие несущественно. От последующей стадии архантропы отличаются
в основном заметно более низким черепом и деталями лицевой морфологии.
Культурное сопровождение останков архантропов обычно определяется как
галечная индустрия (чаще для наиболее древних случаев) и ашельская в ши-
роком смысле слова (чаще для более поздних местонахождений).
Пре-палеоантропы (гоминиды, переходные от архантропов к па-
леоантропам). Население в промежутке времени примерно от 400 до 130
тыс.л.н. (средний неоплейстоцен) обладало признаками, переходными между
"классическими" архантропами и "классическими" палеоантропами. Как и в
случае "ранних Ното", промежуточность облика приводила к тому, что в ста-
рых работах гоминиды этого пласта рассматривались в составе как предшест-
вующей, так и последующей стадий; во избежание лишней путаницы в нашей
работе они будут описаны отдельно под условным термином пре-
палеоантропы. В основном в эту группу попадают находки, описываемые как
"архаичный Homo sapiens" и Homo heidelbergensis. Однако первый термин
имеет крайне расплывчатое значение и нс имеет чёткой хронологической
привязки, а второй применяется чаще только для европейских и частично аф-
риканских находок. От архантропов пре-палеоантропов отличают некоторые
прогрессивные и иногда специализированно-неандертальские признаки, от
палеоантропов же - архаично-низкий череп с толстыми стенками и очень
массивные челюсти с большими зубами. Условно этот этап может быть под-
разделен на два периода: начало среднего неоплейстоцена (ранние пре-
палеоантропы, 400-200 тыс.л.) и его завершение (поздние пре-
палеоантропы, 200-130 тыс.л.). Культура данного этапа - преимущественно
ашельская, во второй половине - с переходом к мустье в широком смысле.
Палеоантропы. Примерно 130-40 тыс.л.н. население Земли характери-
зовалось двояким комплексом признаков. С одной стороны, более прогрес-
сивное строение, чем у архантропов, несомненно; с другой - в отдельных ре-
гионах очень далеко зашли процессы специализации; часто эти две стороны
сливались и специализация выражалась в крайне выраженных "гиперсапи-
ентных" признаках. В целом, палеоантропы антропологически уже очень
близки к современному человеку, отличаясь, главным образом, значительной
массивностью; ряд групп обладал также некоторыми архаическими или спе-
циализированными признаками. Обычно гоминиды этого этапа относятся к
виду или подвиду Homo neanderthalensis, Homo sapiens neanderthalensis или
же описываются как ’’поздний архаичный Homo sapiens". Широкораспростра-
нённый термин "неандертальцы" имеет не вполне определённые границы; в
дальнейшем неандертальцами будут называться только европейские и запад-
ноазиатские палеоантропы. Период можно условно разделить на два основ-
ных этапа: начало верхнего неоплейстоцена (ранние палеоантропы, 130-70
тыс.л.; для гоминид этого времени часто используется термин "атипичные не-
андертальцы", однако его границы крайне расплывчаты, включая чаще всего
и часть пре-палеоантропов, поэтому в дальнейшем изложении он не употреб-
ляется) и середина верхнего неоплейстоцена (поздние палеоантропы, 70-40
тыс.л.; для большинства европейских и части западноазиатских поздних па-
леоантропов широкораспространён термин "классические неандертальцы";
иногда выделяют "пережиточных неандертальцев", живших позже 45
тыс.л.н.). В первый период завершался переход от ашельской индустрии к
мустьерской, второй - время расцвета мустье.
Неоантропы. С момента около 40 тыс.л. население практически всего
Земного шара приобретает полностью современные черты и обычно описыва-
ется как Homo sapiens sapiens. Отличия неоантропов времени 40-10 тыс.л.н.
(конец верхнего неоплейстоцена, верхний палеолит) от современного челове-
ка скорее количественные, чем качественные, они выражаются в основном в
большей средней массивности скелета. Деление верхнего палеолита на этапы
может проводиться несколькими способами, однако количество палеоневро-
логических данных слишком мало, чтобы показать достоверность различий
этих этапов. В отрезок времени 40-10 тыс.л.н. мустьерские культуры оконча-
тельно уступают место верхнепалеолитическим, хотя в некоторых регионах
этот процесс завершился несколько раньше. Термин "мезолит" в последующем
изложении носит скорее хронологический, нежели археологический смысл.
При описании эволюционной изменчивости признаков степень их
приближенности к современному состоянию в дальнейшем изложении бу-
дет характеризоваться терминами "примитивный", "прогрессивный" и
"специализированный" (Кэрролл, 1992, с. 16-20). "Примитивным" (или "ар-
хаичным") значение признака будет называться при его большем сближе-
нии с хронологически древними вариантами; "прогрессивность" будет оп-
ределяться, исходя из приближенности к современному человеку; "специа-
лизированным" признак является, если он отклоняется от тенденции разви-
тия, ведущей к современному человеку.
4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
4.1. Материалы
Материалы по морфологии эндокранов
При проведении настоящего палеоневрологического исследования ис-
пользовались оригинальные измерения и литературные данные. Основу изме-
рительной базы данных составили измерения коллекции эндокранов, собран-
ной В.И. Кочетковой и хранящейся в Институте и Музее антропологии МГУ.
В 1973 г. было опубликовано большое количество индивидуальных измере-
ний эндокранов ископаемых гоминид (Кочеткова, 1973), однако наша мето-
дика несколько отличается от применявшейся В.И. Кочетковой (см. далее),
поэтому все измерения были произведены заново.
Измерялись следующие эндокраны: орангутаны (2 слепка), гориллы (3
слепка), шимпанзе (5 слепков), грацильный австралопитек Таунг, массивный
австралопитек ОН 5, ’’ранний Ното" ОН 7 (реконструкция В.И. Кочетковой,
’’гипотетический вариант"); архантропы: Питекантропы I, II, IV, Синантроп III,
Атлантроп IV (реконструкция В.И. Кочетковой, "вариант-оптимум"); пре-
палеоантропы: Брокен Хилл (Кабве), Сванскомб, Эрингсдорф IX, Вертешсёл-
лёш, Зуттие; палеоантропы: Гановцс, Табун I, Шаля, Неандерталь, Ля Шапель-
о-Сен, Ля Кина 5, Тёшик-Таш; верхнепалеолитические неоантропы: Ольмо,
Бая-де-Фер (Пестера Муиерии), Комб-Капелль, Кро-Маньон Ш, Брно Ш,
Пшедмости Ш, IV, IX и X, Дольни Вестонице I, II, III, Павлов, Сходня, Подку-
мок, Хвалынск, Цзыян; взрослые современные люди разных рас (26 слепков).
Кроме измерений эндокранов использовались измерения эндокранио-
грамм. На изображениях определялись только проекционные размеры, пре-
имущественно расположенные в сагиттальной плоскости. В большинстве
случаев изображения эндокранов для этого увеличивались до натурального
размера. Поскольку при таком методе неизбежны погрешности, данные изме-
рения можно использовать только в качестве вспомогательного материала.
Для проверки были сравнены измерения муляжей эндокранов и их профиль-
ных обводов: разница составила около 1-3 мм, что вполне сопоставимо с раз-
махом неопределённости в локализации измерительных точек. Измерялись
изображения эндокранов следующих гоминид: AL 333-45, AL 444-2, Стерк-
фонтейн №2, Sts 5, Sts 60, Sts71, Stw 505, MLD 37/38, KNM-WT 17000, KNM-
ER 406, SK 1585, KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, KNM-WT 15000, OH 9, Мод-
жокерто, Лонтандун (Гексьян РА 830), Бодо, Чепрано, Петралона, Араго XXI,
Сале, Юнксянь 2, Самбунгмачан 3, Рейлинген, Элие Спрингс ES-11693, Синга,
Джебел Ирхуд I, Схул I и V, Гибралтар II, Саккопасторе 1, Монте-Чирчео I,
Лянг-Буа LB1, Афалу-бу-Руммель 3, 6, 12, 15, 22, 27, 28, 30, 34 и 46, Сунгирь 1,
2, 3 и 5 (Медникова, 2000; Balzeau et al., 2005; Brauer et al., 2003; Brown et al.,
2004; Bruner et Manzi, 2005; Conroy et al., 2000; Dean et al., 1998; Hadjouis, 2002;
Manzi et al., 2001; McCown et Keith, 1939; Wu et al., 2006 и др.).
Также были использованы немногочисленные литературные данные, в
основном по общим размерам эндокранов для следующих находок: грациль-
ные южноафриканские австралопитеки: AL 333-45, AL 444-2, Стеркфонтсйн
№2, Sts 5, Sts 60, Sts71, Stw 505, MLD 37/38, массивные австралопитеки
KNM-WT 17000, KNM-WT 17400, Ото L 338y-6, KGA10-525, KNM-ER
23000, KNM-ER 407, KNM-ER 732, SK 1585; "ранние Homo": KNM-ER 1470;
архантропы: Моджокерто, Питекантропы VI, VII и VIII, Синантропы II, X, XI
и XII, Лонтандун (Гексьян РА 830), Сима де лос Уэсос 5, Чепрано; пре-
палеоантропы: Нгандонг Ill, Самбунгмачан 3, Ньярасса (Эяси) 1935 г., Рей-
линген, Штейнгейм; палеоантропы: Гибралтар I, Саккопасторе I, Схул I и V,
Ле Мустье I, Ля Феррасси 1, Шанидар 1, Лянг-Буа LB 1; неоантропы: Подбаба,
Ватте ди Замбана (Кочеткова, 1973; Balzeau et al., 2005; Broadfield et al., 2001;
Bruner, 2003, 2004; Bruner et Manzi, 2005; Bruner et al., 2002; Coqueugniot et al.,
2004; Dean et al., 1998; Falk et al., 2000, 2005; Holloway, 1983, 1996; McCown et
Keith, 1939; Manzi et al., 2001; Neubauer et al., 2004; Prossinger et al., 2003;
Trinkaus, 1983; White et Falk, 1999; Wu et al., 2006). По изображениям эндо-
кранов, приведённым в цитированных трудах, даны иллюстрации настоящей
книги (с некоторой необходимой правкой).
Данные по объёму мозга были взяты в основном из нескольких сводок
(Кочеткова, 1966; Алексеев, 1978; Hambly, 1947; Holloway, 1983, 1996; Falket
al., 2000; Elton et al., 2001), а также большого количества отдельных публика-
ций: позднемиоценовые гоминоиды: RUD 197-200 (Kordos et Begun, 1997,
2001а,b); австралопитековые: ТМ 266-01-060-1 (Brunet et al, 2002), DIK-1-1
(Alemseged et al, 2006), A. garhi (Asfaw et al., 1999), Kenyanthropus (Leakey et
al., 2001); "эугоминиды": Дманиси (Габуния и др., 2001, 2002; Vekua et al.,
2002), Атапуэрка (Гран Долина; Arsuaga et al., 1999), Чепрано (Ascenzi et al.,
1996, 2000; Clarke, 2000), Бодо (Rightmire, 1996), Петралона (Poulianos, 1995),
Самбунгмачан 3 и другие архантропы Азии (Delson et al., 2001), Атапуэрка
(Сима де лос Уэсос; Arsuaga et al., 1997), Рейлинген (Dean et al., 1998), Ле Му-
стье I, новая реконструкция (Thompson et Illerhaus, 1998), Шанидар (Trinkaus,
1983), Лянг-Буа LB1 (Falk et al., 2005), WLH 50 (Stringer, 1998), Минатогава
(Suzuki, 1982), Васильевка I (Кондукторова, 1957), Итури MTNW (Mercader et
al., 2001). Полный список материалов приведён в Приложении (табл.З).
Всего было использовано 78 определений объёма мозга современных
обезьян, 244 - ископаемых гоминоидов и 289 - современных людей. При по-
строении графиков, отражающих эволюцию объёма головного мозга, для ис-
копаемых гоминид использовались только индивидуальные определения, тогда
как для современных человекообразных обезьян и людей - средние и пределы
изменчивости для видов, подвидов и территориальных групп. В многомерных
анализах, естественно, использовались только индивидуальные измерения.
В работе использовались реконструкции эндокранов ОН 5, ОН 7 и Ат-
лантропа IV, выполненные В.И. Кочетковой (1973). Первая находка иногда
реконструируется со значительно большей общей длиной, поскольку на чере-
пе отсутствует соединение лобной и теменной частей. Эндокраны ОН 7 и Ат-
лантропа IV были реконструированы В.И. Кочетковой в нескольких вариан-
тах, для нашей работы из них были выбраны наиболее достоверные. В обоих
случаях реконструкция производилась на основании теменных костей, поэто-
му характеристики остальных областей мозга являются сугубо предположи-
тельными; в дальнейшем упоминания о дискуссионном характере деталей
строения той или иной части реконструкций данных эндокранов в большин-
стве случаев опускаются.
Материалы по хронологии
На графиках с хронологической шкалой современным обезьянам ус-
ловно даны датировки, приблизительно соответствующие предполагаемому
времени дивергенции от ствола, ведущего к гоминидам: гиббоны - 20 млн.
лет: орангутаны - 12 млн. лет; гориллы 8 - млн. лет; обыкновенный шимпанзе
- 7,5 млн. лет, бонобо - 7 млн.л. (Фоули, 1990, с. 41; Хрисанфова, 1987, с. 23-
25). Стоит отметить, что существуют и существенно меныпие оценки расхо-
ждения указанных групп (например: Stauffer et al., 2001).
Нами были использованы наиболее признанные датировки ископаемых
находок, взятые из множества различных источников (частично указанных в
перечислении материалов по морфологии): формация Капчеберек (Deino et al.,
2002), Торос-Меналла (Brunet et al, 2002; Vignaud et al., 2002), Дикика
(Alemseged et al, 2006), Макапансгат (Blackwell et al., 2001), Дманиси (Gabunia
et al., 1999), питекантропы Сангирапа (Larick et al., 2001), Атапуэрка (Гран До-
лина; Flaqueres et al., 1999), Юнксянь (Chen et al, 1996), Лантьянь (An et al.,
1990), Чжоукоудянь (Grun et al., 1997), Лонтандун (Гексьян; Grun et al., 1998),
Синга (McDermott et al., 1996), Нгандонг (Bartstra et al., 1988), Араго (lacumin et
al., 1996), Бордер Кэйв (Grun et Beaumont, 2001), Джсбел Кафзех (Schwarcz et
al., 1988; Valladas et al., 1988), Схул (Stringer et al., 1989), неандертальцы и
верхний палеолит (Иванова, 1965), Сен Сезер (Mercier et al., 1991), Лянг-Буа
LB1 (Morwood et al., 2004), Лэйк Мунго (Brown, 1997; Gillespie, 1997; Bowler et
Magee, 2000; Gillespie et Roberts, 2000), Минатогава (Matsu’ura, 1982), гомини-
ды Африки (McBrearty et Brooks, 2000). Подробные данные на русском языке
можно найти в соответствующих сводках (Дробышевский, 2002, 20046, 2006).
Значительные сложности вызывает неопределённость датировок боль-
шинства палеоантропологических находок. В качестве примера можно при-
вести несколько широко известных местонахождений, для которых датировки
разными методами и авторами расходятся очень сильно.
Гоминиды из Брокен Хилл и Салданьи на основе сравнения фаунисти-
ческих комплексов с таковыми Олдувая были датированы временем 700-400
тыс.л.н. (Klein, 1994, цит. по: Rightmire, 1998); эта датировка предпочтитель-
нее старой в 125 тыс.л., опубликованной тем же автором ранее (Klein, 1973).
Однако на основе передатирования олдувайских слоёв возраст фаун местона-
хождений Брокен Хилл и Салданья удревпяется до 1,33-0,780 млн.л.н. или
даже 1,33-1,07 млн.л.н. (McBrearty et Brooks, 2000 на основе Klein, 1994 и
Tamrat et al., 1995). Широко известная датировка бедренной кости гоминида
из Брокен Хилл ЕМ 793 методом рацемизации аспартиновых кислот в 110
тыс.л.н. (Bada et al., 1974) не может считаться достоверной, поскольку данный
метод неприменим по отношению к костному материалу и сильно зависит от
калибровки для данного местонахождения с помощью других абсолютных
методов (Schwarcz, 2001, цит. по Barham et al., 2002). На основе археологиче-
ских данных и предварительных результатов датирования урановым методом
кости гоминид из Брокен Хилл могут относиться ко времени 300-130 тыс.л.
(Barham el al., 2002). Расхождение датировок, основанных на составе фауны
(1,33-1,07 млн.л.н. или 700-400 тыс.л.н.) и археологических данных (300-130
тыс.л.) крайне велико, хотя все эти материалы, включая кости гоминид, судя
по содержанию цинка, свинца и прочих элементов, происходят из нижних
слоёв пещеры (Дробышевский, 20046; Barham et al., 2002 на основе Clark et
al., 1947 и Bartsiokas et Day, 1993).
Другое местонахождение с очень спорными датировками - пещера Та-
бун. Скелет Табун I с наибольшей вероятностью происходит из слоя С, но,
возможно, захоронен туда из слоя В или, с меньшей вероятностью, был най-
ден в слоях D или Е (Schwarcz et al., 1998; Alperson et al., 2000). Датировки
для этих слоёв можно разделить на две группы - древние и молодые. Боль-
шинство молодых датировок сделано радиоуглеродным методом в начале
1960-х годов (Иванова, 1965, с. 120). Более древний слой С был в новейшее
время датирован 134 000 ± 36000 методом электронного спин-резонанса
(Grun et al., 1991, цит. по: Grun et Stringer, 2000) или 144 000 ± 14000 методом
термолюминесценции (Mercier et al., 1995, цит. no: Grun et Stringer, 2000).
Возраст слоя В методом электронного спин-резонанса на зубной эмали жи-
вотных был определен в 122±16 тыс.л. (Grun et Stringer, 2000). Однако дати-
рование урановым методом непосредственно костей скелета Табун I дало
цифры в 19 000 ± 2000 л.н. для бедренной кости и 34 000 ± 5000 л.н. для ниж-
ней челюсти (Schwarcz et al., 1998). Эти данные критически пересматривались
(Alperson et al., 2000; Grun et Stringer, 2000), но остаются пока единственными
датами, сделанными на костях гоминид.
Однако, неизбежные ошибки датировок не имеют существенного зна-
чения, поскольку нами оцениваются общности находок, а не индивидуумы. В
дальнейшем при упоминании находок с наиболее спорным возрастом вероят-
ность ошибки датировки, естественно, будет учитываться.
4.2. Методы
Программы измерений и инструменты
Все измерения производились с помощью четырех инструментов: сколь-
зящего циркуля, малого толстотного циркуля и мягкой измерительной ленты.
Программа измерений эндокранов, включающая 71 пункт, базировалась
на методике, опубликованной В.И. Кочетковой (1973). Целесообразно при-
вести описание измерительных точек и их положения на поверхности эндо-
крана (табл.1 и 2, рис.1). Они совпадают с описанными в вышеуказанной ра-
боте с несколькими изменениями: точки fm и от фиксировались по сагит-
тальной плоскости муляжа, а не на полушарии латерально от этой плоскости,
таким образом эти точки получают несколько более стабильное положение;
для определения высоты эндокрана была добавлена также точка basion (ba),
находимая на средней линии нижней стороны эндокрана в наивысшей точке
подъёма выемки, соответствующей переднему краю турецкого седла (dorsum
sellae) или же месту схождения среднего и промежуточного мозга. На эндо-
кране в этом месте сходятся валик ствола мозга и бугорок на месте турецкого
седла. За роландовыми точками (R и Rm) и сильвиевой точкой (Sy) сохране-
ны именно эти названия, хотя в некоторых работах они обозначаются иначе
(Се, Сега и др.) (например: Кравченко, 1989).
Рис. 1. Положение измерительных точек на поверхности эндокрана.
Размеры определялись на эндокране напрямую, проекционные измере-
ния не производились. В связи с этим некоторые наши измерения отличаются
от приведённых в работе В.И. Кочетковой (1973). Так, все поперечные дуги
определялись по поверхности эндокрана через определённую точку, а не на
фронтальных обводах. Это позволяет, во-первых, очень упростить процедуру,
а, во-вторых, повысить точность измерений. Проекционная высота от нижней
височной точки до вертекса была заменена на прямые от базиона до роландо-
вой точки и от пирамидной до роландовой, это позволяет снять изменчивость,
обусловленную вариациями выступания височной доли и определять непо-
средственную высоту. При измерении общей ширины мозжечка учитывались
размеры обоих его полушарий; длина и ширина определялись для одного по-
лушария; поперечно-сигмовидный синус часто выражен достаточно сильно и
может преувеличить размеры мозжечка, его влияние по возможности исклю-
чалось, в случаях большого отпечатка синуса размер брался от середины его
толщины. Также были добавлены несколько новых размеров, указанных в
списке (табл.2).
Таблица 1
Измерительные точки эндокрана
№ Точки Положение точек
1 Точки общих размеров эндокрана
1 Базион (Ьа): на средней линии нижней стороны мозга в вы- емке, соответствующей переднему краю турец- кого седла (dorsum sellae) или же месту схож- дения среднего и промежуточного мозга.
2 Роландова точка (R): место пересечения проекции центральной бо- розды с медиальным краем полушария.
3 Средняя роландова точка (Rm): середина линии проекции центральной бороз- ды
4 Пирамидная точка (ру): место пересечения латерального края полуша- рия с отпечатком сигмовидного синуса и вер- шины отпечатка пирамиды височной кости.
5 Эурион (ей): наиболее боковая точка эндокрана; стабильно- го положения нет.
6 Сильвия (Sy): место смыкания лобной и височной долей эн- докрана на латеральном крае полушария.
II Точки лобной доли эндокрана
7 Фронтале (Г): точка лобного полюса, место наибольшего вы- ступания вперед лобной доли эндокрана.
8 Лобно-краевая точка (fm): на медиальной линии лобной доли на месте пе- рехода дорсолатеральной поверхности эндо- крана в базальную.
9 Брегма (Ь): место пересечения отпечатка венечного шва и медиального края полушария.
10 Средневенечная точка (ст): середина венечного шва
11 Форникс (fx): точка вершины изгиба орбитального свода лобной доли эндокрана на латеральном крае.
12 Боковая точка (1а): место перехода орбитального свода в выпук- лость латерального бугра, место центрального перегиба в синусоиде лобного участка лате-
рального края полушария.
13 Нижняя лобная точка (fi): самая нижняя точка латерального бугра лобной доли эндокрана.
14 Оперкулярная точка (р): наиболее боковая точка оперкулярной части лобной доли эндокрана; на латеральном бугре.
Ш Точки теменной доли эндокрана
15 Надкраевая точка (smg): центр переднего участка нижней теменной дольки; пересечение прямых из углов передне- го участка нижней теменной дольки; место супрамаргинальной извилины.
16 Угловая точка (ang): центр заднего участка нижней теменной доль- ки; пересечение прямых из углов заднего уча- стка нижней теменной дольки; место ангуляр- ной извилины.
IV Точки затылочной доли эндокрана
17 Опистион (ор): наиболее задняя точка затылочной доли эндо- крана.
18 Затылочно-краевая точка (от): пограничная точка эндокрана затылочной доли по медиальной линии.
19 Лямбда (1): точка пересечения отпечатка затылочного шва и медиального края полушария.
20 Среднелямбдовидная точка (1m): середина линии отпечатка затылочного шва.
21 Височно-затылочная точка (to): место пересечения отпечатка затылочного шва с латеральным краем полушария.
V Точки височной доли эндокра- на
22 Височный полюс (t): самая передняя точка полюсного отдела височ- ной доли эндокрана.
23 Нижняя височная точка (ti): самая нижняя точка височной доли эндокрана.
24 Средняя височная точка (tm): в средней части височной доли на латеральном крае полушария, место пересечения перпенди- куляра из середины проекции Сильвиевой ще- ли на латеральный край полушария.
25 Средняя сильвия (Sym): середина проекции сильвиевой щели.
26 Верхняя сильвия (Sy’): конец отпечатка проекции сильвиевой щели; у подножия теменного бугра. Между верхней сильвией (Sy’) и сильвией (Sy) проводится про- екция сильвиевой щели.
27 Задняя височная точка (tp): середина условной прямой между верхней сильвией (Sy’) и височно-затылочной точкой (to).
Таблица 2
Программа измерений эндокрана
№ Размер Измерительные точки Инстру- мент*
I Общие размеры эндокрана
1 Общая длина эндокрана хорда f-op ТЦ
2 Общая дуга эндокрана дуга f-R-op Л
3 Нижняя длина эндокрана хорда fm-om тц/с ц
4 Наибольшая дуга эндокрана дуга fm-R-om Л
5 Боковая дуга эндокрана дуга fm-Rm-om л_____
6 Нижняя дуга эндокрана дуга fm-Sy-t-ti-om л _
7 Общая высота эндокрана высота ba-R ТЦ
8 "Ушная" высота эндокрана высота py-R сц
9 Наибольшая ширина эндокрана хорда eu-eu ТЦ
10 Дуга наибольшей ширины эндокрана дуга eu-R-eu л
II Лобная доля эндокрана
11 Лобная высота эндокрана хорда Sy-R сц
12 Лобная ширина эндокрана хорда р-р тц/с Ц
13 Брегматическая лобная дуга эндокрана дуга р-Ь-р Л
14 Передняя лобная дуга эндокрана дугар-f-p л
15 Общая лобная длина эндокрана хорда fm-R сц
16 Общая лобная дуга эндокрана дуга fm-R Л
17 Передняя лобная длина эндокрана хорда fm-b СЦ_
18 Передняя лобная дуга эндокрана дуга fm-b Л
19 Боковая общая лобная длина эндокрана хорда fm-Rm сц
20 Боковая общая лобная дуга эндокрана дуга fm-Rm л
21 Боковая передняя лобная длина эндокрана хорда fm-cm СЦ
22 Боковая передняя лобная дуга эндокрана дуга fm-cm л
23 Наибольшая нижняя длина лобной доли эндокрана хорда fm-Sy СЦ
24 Наибольшая нижняя дуга лобной доли эндокрана дуга fm-fx-fi-Sy л
25 Длина нижнего подъёма лобной доли эндокрана хорда fm-fx СЦ
26 Дуга нижнего подъёма лобной доли эндокрана дуга fm-fx л
27 Передняя нижняя длина лобной доли эндокрана хорда fm-fi СЦ
28 Длина орбитной части лобной доли эндокрана хорда la-Sy сц
29 Дуга орбитной части лобной доли эндокрана дуга la-Sy Л
30 Задняя нижняя длина лобной доли эндокрана хорда fi-Sy СЦ
ш Теменная доля эндокрана
31 Передняя высота теменной доли эндокрана хорда Sym-R СЦ
32 Задняя высота теменной доли эндокрана хорда Sy’-1m СЦ _
33 Переднетеменная ширина эндокрана хорда Sym-Sym сц
34 Надкраевая (супрамаргинальная) ширина эндокрана хорда smg-smg тц/с ц
35 Надкраевая (супрамаргинальная) дуга эндокрана дуга smg-R-smg л
36 Угловая (ангулярная) ширина эндокрана хорда ang-ang тц/с ц
37 Угловая (ангулярная) дуга эндокрана дуга ang-ang л
38 Заднетеменная ширина эндокрана хорда lm-lm 1сц
39 Общая длина теменной доли эндокрана хорда R-1 OJ
40 Общая дуга теменной доли эндокрана дугаИ-1 л
41 Боковая длина теменной доли эндокрана хорда Rm-lm сц
42 Боковая дуга теменной доли эндокрана дуга Rm-lm Л
IV Затылочная доля эндокрана
43 Затылочная высота эндокрана хорда 1-to сц
44 Затылочная ширина эндокрана хорда to-to сц
45 Лямбдатическая затылочная дуга эндокрана дуга to-1-to л
46 Задняя затылочная дуга эндокрана дуга to-op-to л
47 Общая длина затылочной доли эндокрана хорда 1-от сц
48 Общая дуга затылочной доли эндокрана дуга l-om Л
49 Боковая длина затылочной доли эндокрана хорда 1т-от сц
50 Боковая дуга затылочной доли эндокрана дуга 1т-от л
51 Нижняя длина затылочной доли эндокрана хорда to-om сц
52 Нижняя дуга затылочной доли эндокрана дуга to-om л
V Мозжечок
53 Общая ширина мозжечка оба полушария СЦ
54 Длина полушария мозжечка латерально СЦ
Ширина полушария мозжечка вертикально сц
VI Височная доля эндокрана
56 Сильвиева ширина эндокрана хорда Sy-Sy тц/с ц
57 Передневисочная ширина эндокрана хорда t-t сц
58_ Передняя высота височной доли эндокрана хорда Sy-ti сц
59 Передняя высотная дуга височной доли эндокрана дуга Sy-t-ti л
60 Средняя высота височной доли эндокрана хорда Sym-tm сц
61 Средняя высотная дуга височной доли эндокрана дуга Syn)-tm л
62 Задняя высота височной доли эндокрана хорда Sy’-to СЦ
63 Задняя высотная дуга височной доли эндокрана дуга Sy’-to Л
64 Наибольшая длина височной доли эндокрана хорда t-to сц
65 Наибольшая дуга височной доли эндокрана (по боковой поверхности) дуга t-to л
66 Верхняя длина височной доли эндокрана хорда Sy-Sy’ сц
67 Средняя длина височной доли эндокрана хорда t-tp сц
68 Диагональная длина височной доли эндокрана хорда Sy-to сц
69 Наибольшая нижняя дуга височной доли эндокрана (по нижнему краю) дуга Sy-t-ti-to л
70 Ширина височной ямки эндокрана СЦ
Глубина височной ямки эндокрана СЦ
* ТЦ - малый толстотный циркуль, СЦ - скользящий циркуль, Л - из-
мерительная лента.
Необходимо отметить, что большинство опорных точек, определяемых
на эндокранах, имеют недостаточно чёткую локализацию, что обусловлено
отсутствием резких граней и значительной индивидуальной изменчивостью.
Для эндокранов принципиально невозможна такая унификация дефиниций
размеров, как, например, для черепов. Поэтому измерения слепков мозга надо
воспринимать лишь как попытку более объективной характеристики общей
формы, чем словесное описание. Возможны значительные индивидуальные
вариации в измерениях эндокранов разными исследователями. В нашем слу-
чае эта проблема была решена тем, что все измерения производились автором
лично; можно заметить, что в подавляющем большинстве случаев измерения,
совпадающие по методике, полностью или почти совпадали с опубликован-
ными в работе В И Кочетковой (1973).
Для детального анализа эволюции строения мозга проводилось после-
довательное рассмотрение его долей - лобной, теменной, затылочной и ви-
сочной. Для разделения поверхности мозга на доли применялись условные
границы, наиболее приближенные к выделяемым в анатомии. Границей меж-
ду лобной и височной долями послужила линия Sy-Sym; между лобной и те-
менной - поперечная дуга Sym-R-Sym; между теменной и височной - ломаная
Sym-Sy’-lm; далее, между теменной и затылочной - поперечная дуга lm-1-lm,
а между височной и затылочной - lm-to. Таким образом, границы долей су-
щественно отличаются от использованных в работе В.И. Кочетковой (1973).
Хотя положение точек Sym и 1m несколько неопределённо, всё же изменение
отрезков R-’’проекция нижнего конца центральной борозды" и Sy’-to, приме-
нявшихся В.И. Кочетковой, на R-Sym и Sy’-1m позволяет более достоверно
отразить границы, прежде всего лобной и височной, а также височной и заты-
лочной долей.
Методы статистического анализа
Для статистической обработки палеоневрологических материалов ис-
пользовался канонический анализ. Поскольку для его проведения необходимо
иметь модельную корреляционную матрицу и стандартные средние квадрати-
ческие отклонения признаков (Дерябин, 2001), для вычисления таковых были
использованы данные по эндокранам современных людей. К сожалению, не-
обходимо отметить, что люди эти относятся к различным территориальным
группам (Кочеткова, 1973) и число их невелико, что снижает достоверность
результатов. Однако канонический анализ является предпочтительным при
обработке массивов данных, подобных нашему (Дерябин, 2001); кроме того,
исследование того же материала методом факторного анализа дало примерно
те же результаты (Дробышевский, 2003), некоторые особенности результатов
факторного анализа упомянуты в соответствующих местах дальнейшего из-
ложения. Как было показано В.Е. Дерябиным (2001), факторный анализ (бу-
дучи предназначенным для исследования внутригрупповой изменчивости)
при рассмотрении изменчивости сильно различающихся групп даёт менее
чёткие результаты, чем канонический, однако достаточно близкие по смыслу,
что и выявилось в ходе исследования эндокранов. Учитывая и помня вес эти
обстоятельства, полученным результатам вполне можно доверять.
Оценка полученных разниц между предварительно выделенными груп-
пами гоминид возможна несколькими способами. Чаще всего в антропологи-
ческих исследованиях расчитываются и сравниваются средние по группам,
однако, в таком случае невозможно учесть всё множество важных обстоя-
тельств: большую или меньшую достоверность реконструкции неполных эн-
докранов, возможные варианты датировок находок, географическую неодно-
родность, возрастные, половые и прочие особенности. Выделение большого
количества групп ничего не даёт, поскольку при учёте всех указанных при-
входящих группы будут состоять максимум из 2-4 индивидов. Поэтому в на-
шем исследовании па графиках отображены индивидуальные данные, а оцен-
ка изменчивости групп основана на знании особенностей конкретных нахо-
док. Таким образом, выделение хронологических групп, обозначенных на
графиках разными значками, имеет лишь вспомогательный смысл и не озна-
чает принятия стадиальной концепции антропогенеза.
В отличие от краниальных признаков, эндокраниальные, будучи более
важными функционально, достигают дефинитивного статуса опережающими
темпами (Хрисанфова, Перевозчиков, 1999, с. 129). Кроме того, палеоневроло-
гические материалы значительно менее многочисленны, в связи с этим дет-
ские особи Таунг, Моджокерто, Схул I и Тёшик-Таш анализировались вместе
со взрослыми. Особенности строения эндокранов этих находок, связанные с
их возрастом, учитывались при рассмотрении результатов.
Структура аналитической части работы
Исследование производилось сначала по отдельным долям эндокрана, а
затем по областям и тотальным размерам эндокрана.
Исследование каждой доли эндокрана излагается по единой схеме. Сна-
чала приводятся результаты многомерных анализов - по полному набору
признаков и по сокращённой программе измерений. Сокращение количества
вводимых в многомерный анализ параметров позволяет рассмотреть большее
количество ископаемых находок. Потом анализируются эволюционные тен-
денции изменения отдельных признаков данной области мозга. Это позволяет
ещё значительнее расширить круг используемых материалов.
В заключение каждого частного раздела даётся возможное эволюцион-
ное и таксономическое толкование изменчивости исследованных признаков.
Впрочем, малое количество материалов и значительная индивидуальная из-
менчивость признаков эндокрана делает эти выводы значительно менее цен-
ными, чем сделанные на основе изучения черепов (Дробышевский, 2000, 2003).
Стоит особо отметить, что полученные на основе анализа отдельных признаков
мозга таксономические выводы не могут считаться полностью корректными и
должны расцениваться лишь как приблизительная оценка таксономических
масштабов разных групп ископаемых гоминоидов. Более адекватные заключе-
ния таксономического плана возможны только-на основе сопоставления всех
данных - как по эндокранам, так и по черепам и посткраниальному скелету.
Значительно большую ценность, нежели таксономические выводы, имеют
выводы филогенетического плана. Как будет показано ниже, многие своеобраз-
ные признаки эндокрана характерны для вполне определённых групп гоминид,
проявляя при этом закономерную хроно-географическую изменчивость.
5.1. Лобная доля эндокрана
В качестве начального этапа рассмотрения эволюционной изменчиво-
сти лобной доли в ряду предшественников человека был проведён канониче-
ский анализ большинства определявшихся признаков лобной доли эндокрана
(табл.4, граф. 1-3). Первая каноническая переменная описывает более полови-
ны изменчивости, характеризуя в области больших значений малые размеры
мозга, поэтому в дальнейшем рассматривается распределение преимущест-
венно по первой канонической переменной; однако вторая каноническая пе-
ременная играет решающую роль в дифференциации человекообразных
обезьян и современных людей.
Наиболее значимыми оказались признаки длины и продольной выпук-
лости лобной доли, меньшую нагрузку несут признаки нижней части лобной
доли (в особенности - длина переднего нижнелобного подъёма fm-fx) и высо-
ты. Ещё менее значимы признаки ширины и поперечной выпуклости, что мо-
жет объясняться наименее точной привязкой точек, определяющих данные
размеры. Вторая переменная, напротив, в большой степени зависит именно от
широтных размеров лобной доли, а в наибольшей - от длины орбитной части
la-Sy и высоты доли.
Первая каноническая переменная отделила прежде всего эндокраны
Лянг-Буа LB1 и Эрингсдорф IX (тщательная проверка показала, что это не
следствие ошибки в базе данных или расчётах, рис.32). Это связано с тем, что
оба эти эндокрана, при всех их отличиях, характеризуются относительно ма-
лой длиной fm-R при большой длине переднего нижнелобного подъёма fm-fx.
Совокупность первой и второй канонических переменных разделяет наблю-
дения на две большие группы: с одной стороны расположены человекообраз-
ные обезьяны, австралопитеки, ОН 7 и архантропы, а с другой - палеоантро-
пы и неоантропы. Среди австралопитеков Sts II и 60 оказываются самыми
удалёнными от людей, Таунг практически совпадает с ОН 7 и очень близок к
ОН 5, a AL 444-2 отличается от современных людей только по значению вто-
рой переменной (рис.3.4, 6, 8, 9).
Среди архантропов, как и следовало ожидать, наиболее удалён от лю-
дей Моджокерто, а наиболее приближен к ним Синантроп III (рис. 14, 16). Ха-
рактерно положение пре-палеоантропов: Самбунгмачан 3 оказывается в со-
ставе первой группы, а Атапуэрка SH 5 и Брокен Хилл - посередине между
двумя основными группами (рис.20, 21, 24). Среди палеоантропов по первой
переменной наиболее удалён от людей Саккопасторе 1 (рис.27), а по второй -
Тёшик-Таш. Гановце, Ля Шапель-о-Сен и Ля Кина 5 расположены в непо-
средственной близости от распределения современных людей (рис.29).
Замечательно, что все верхнепалеолитические неоантропы (Кро-
Маньон Ш, Пшедмости III, IV, IX, X, Дольни Вестонице III и Павлов, рис.35,
36) заметно отличаются от современных людей, причём в разные стороны и
значительно сильнее, чем неандертальцы. В целом, верхнепалеолитические
неоантропы отличаются очень большими размерами лобной доли при крайне
варьирующих размерах орбитной части, причём половой дифференциации по
этому признаку не выявляется.
Характерно, что при проведении факторного анализа распределение
было иным: первая группа включала человекообразных обезьян с австралопи-
теками и ОН 7, а вторая - архантропов, палеоантропов и неоантропов. По оси
второго фактора Таунг, ОН 7 и ОН 5 уклонялись от облака значений челове-
кообразных обезьян, а Брокен Хилл, Атлантроп IV и Синантроп Ш - от обла-
ка современных значений, что определялось большим размером нижнелобной
области на их эндокранах.
Анализ, проведённый только по общим размерам лобной доли эндокра-
на, подтвердил большую значимость продольных размеров лобной доли по
сравнению с широтными (табл.4, граф.4-6); среди продольных размеров наи-
более значимыми оказываются длины лобной доли до проекции центральной
борозды. Разделение ископаемых гоминид произошло в целом аналогично
предыдущему анализу, с усилением значения первой канонической перемен-
ной. Отличия заключаются в том, что при анализе общих размеров лобной до-
ли Лянг-Буа LB1 и Эрингсдорф IX отдалились от прочих гоминид не столь
сильно. AL 444-2 оказывается примитивнее, чем все прочие австралопитеки.
Среди верхнепалеолитических неоантропов крайне отклонился от всех прочих
гоминоидов Пшедмости IV, за счёт очень слабой выпуклости отрезка fm-Rm.
Учитывая большой вклад длиннотных размеров в эволюционную из-
менчивость лобной доли, был проведён анализ по четырём длинам, выбор ко-
торых был обусловлен большим количеством сравнительных данных именно
по этим признакам (табл.5, граф.7-9). Первая каноническая переменная опи-
сывает подавляющий процент изменчивости и в области максимальных зна-
чений описывает большие длины лобной доли, при заметной уплощённости
дуги fm-b. Вторая переменная в области максимальных значений описывает
короткий уплощённый отрезок fm-b при длинном и выпуклом fm-R.
Длина лобной доли австралопитеков практически равна таковой у чело-
векообразных обезьян, причём массивные и грацильные австралопитеки от-
личаются друг от друга в основном по второй канонической переменной.
Среди "парантропов" наиболее древний KNM-WT 17000 и южноафриканский
SK 1585 (рис. 12) оказываются на нижней границе размаха австралопитеко-
вых по значению второй переменной, а восточноафриканские массивные ав-
стралопитеки характеризуются в среднем более длинной и выпуклой лобной
долей, чем грацильные, особенно за счёт длины fm-R. Среди грацильных ав-
стралопитеков только AL 444-2 (рис.З) и Sts71 (рис.7) схожи с массивными;
Таунг наиболее сближается с "эугоминидами”, a MLD 37/38 сближается с ни-
ми по значению первой переменной, но крайне отклоняется по значению вто-
рой, что, очевидно, объясняется тем, что его лобная доля целиком реконст-
руирована. Остальные грацильные австралопитеки (AL 333-45, Стеркфонтейн
№2, Sts 5, Sts 60, Stw 505, рис.2, 4, 5, 6) очень похожи на обезьян, наиболее
примитивен Sts 60. ’’Ранние Homo" KNM-ER 1470, KNM-ER 1805, ОН 7 очень
похожи друг на друга (рис. 12, 13); при этом все они отличаются от австрало-
питеков большими значениями первой и второй канонических переменных,
что связано с увеличением размеров лобной доли при значительной разнице
длин fm-b и fm-R. KNM-ER 1813 неотличим от "парантропов" (рис.11).
Часть архантропов - KNM-WT 15000, ОН 9, Чепрано, Моджокерто, Пи-
текантроп II, Лонтандун РА 830 - мало отличаются от австралопитеков
(рис.14, 15, 17, 18). Другие - Питекантроп I, Синантроп III, X, ХП, Атлантроп
IV, Араго XXI, Сале - образуют плавный переход к более поздним гомини-
дам (рис. 16). Из них наиболее прогрессивен реконструированный эндокран
Атлантропа IV. Примечательно, что синантропы и Самбунгмачан 3 оказыва-
ются весьма близки друг к другу и расположены практически ровно посере-
дине между облаками распределения австралопитеков и современных людей,
хотя при проведении факторного анализа Самбунгмачан 3 оказывался более
примитивным (рис.21).
Пре-палеоантропы и палеоантропы большей частью располагаются между
группами австралопитеков и современных людей, отличаясь от последних
меньшими размерами лобной доли и её уплощённостью. Крайне малые размеры
имеет Элие Спрингс ES-11693 (на графике многомерного анализа попадающий
на край распределения австралопитеков), а особенно большие - Шанидар 1 (за-
нимающий изолированное положение, рис.31). К одной из групп верхнепалео-
литических сапиенсов приближаются Синга, Саккопасторе 1, Монте-Чирчео I и,
что замечательно, африканские архантропы Бодо и ОН 9 (рис. 19, 27, 33). При-
мечательно, что Схул V при крупных размерах обладает наибольшей разницей
между длинами fm-b и fm-R среди палеоантропов, благодаря чему заметно ук-
лоняется й сближается с ранне-верхнепалеолитическим Бая-де-Фер (рис.34).
Бблыпая часть пре-палеоантропов и палеоантропов попадают на край распреде-
ления облака современных людей; палеоантропы имеют в среднем большие
значения первой канонической переменной, чем пре-палеоантропы. Загадочный
флоресский гоминид Лянг-Буа LB1 крайне резко отделён от всех прочих наблю-
дений благодаря малым размерам лобной доли; в наибольшей степени он при-
ближается к понгидам или детям современного человека (рис.32).
Верхнепалеолитическое население достаточно чётко дифференцировалось
на две группы - Афалу-бу-Руммель и Сунгирь в области малых значений обеих
переменных и остальных - в области больших. Это объясняется сравнительно
короткой лобной долей первых и, вероятно, связано в большей степени с тем,
что их эндокраны измерялись на эндокраниограммах, а не на муляжах. В целом,
верхнепалеолитические неоантропы отличаются от палеоантропов и современ-
ных людей очень длинной лобной долей мозга, трансгрессия с палеоантропами
весьма незначительна, но и с современными людьми пересечение невелико. Ма-
лыми размерами, выходящими за пределы современного минимума, выделяют-
ся Цзыян и Брно Ш - две находки со спорными, но, вероятно, голоценовыми да-
тировками.
Следует обратить внимание на тот факт, что длина лобной доли в ряду
предшественников человека, видимо, резко увеличивалась дважды: при пере-
ходе от "ранних Ното" к архантропам и от ранних палеоантропов к поздним
(граф. 10). В остальное время происходило весьма плавное изменение разме-
ров. Вместе с этим, современные люди имеют гораздо более короткую лоб-
ную долю, чем большинство верхнепалеолитических сапиенсов.
Развитие широтных размеров лобной доли можно оценить, сравнивая
изменение абсолютных размеров в эволюционном ряду (граф. И-13). Для
сравнения были взяты общая ширина эндокрана, сильвиева ширина и собст-
венно лобная ширина. Все три размера оказываются весьма тесно связанными
друг с другом.
У австралопитековых лобная доля абсолютно узкая, однако абсолютные
размеры у них в среднем больше, чем у человекообразных обезьян; при сравне-
нии с изменчивостью длиннотных размеров становится видно, что австралопи-
тековые обладали пропорционально более широким в передней части мозгом,
чем современные человекообразные обезьяны, хотя трудно судить, насколько
мозг последних близок к таковому непосредственных предков австралопитеков.
Относительно ширины мозга ширина лобной доли в разных группах австрало-
питеков варьирует: особенно широкой лобной долей обладали грацильные авст-
ралопитеки Южной Африки. По опубликованным материалам известно, что у
массивных австралопитеков наблюдается большее сужение лобной доли в пе-
редней части, чем у грацильных, причём это слабо отражается в соотношениях
определявшихся нами размеров, но хорошо заметно при взгляде на мозг в вер-
тикальной норме (Falk et al, 2000). Любопытно, что относительно широкой лоб-
ной долей в задней части обладает ратший массивный KNM-WT 17000, а крайне
узкой - более поздний KNM-WT 17400. KNM-ER 1470 и ОН 7 на графиках ока-
зываются в верхней половине изменчивости австралопитеков, а относительная
ширина их лобной доли оказывается средней для всех гоминоидов.
Отношения лобной ширины к общей или к сильвиевой очень чётко раз-
граничивают архантропов и палеоантропов. У архантропов лобная доля зна-
чительно сужена, у палеоантропов наблюдается сильное разрастание нижне-
лобной части наряду с большой абсолютной шириной мозга. Надо заметить,
что по широтным признакам архантропы и палеоантропы различаются почти
без пересечения облаков значений, что контрастирует с их сходством по
длиннотным размерам (см. выше). Распределение ширины лобной доли среди
архантропов весьма показательно: наиболее узкой (как абсолютно, так и от-
носительно) лобной долей обладают яванские Моджокерто и Питекантроп II,
а также африканские KNM-WT 15000 и Сале; шире она у Питекантропа I и
более поздних Синантропов III, XI и XII, а также европейских Араго XXI и
Чепрано; ещё шире лобная доля у очень древнего ОН 9, а также азиатских
Синантропа II и Лонтандун РА 830; наиболее широкую долю имеют Бодо,
Синантроп X и Атлантроп IV.
Пре-палеоантропы закономерно оказываются промежуточной группой.
Среди них наибольшими величинами отличаются Эрингсдорф IX, Брокен
Хилл и Сима де лос Уэсос 4 (рис.23), среди верхних значений архантропов
оказываются Сима де лос Уэсос 5 и Элие Спрингс ES-11693, а наименьшими
размерами - как абсолютно, так и относительно - обладают Штейнгейм и
Самбунгмачан 3 (как у "ранних Ното", Питекантропа I и Моджокерто,
рис.21, 24, 26). Существенно, что расширение лобной доли при переходе от
архантропов к палеоантропам опережало расширение мозга в целом. Этот пе-
реход охарактеризовался также сильным расширением лобной доли при сла-
бом увеличении длиннотных размеров; не исключено, что указанный скачок
произошел очень быстро. Очевидно, что в это время происходили наиваж-
нейшие перестройки строения лобной доли, что не могло не отразиться на
поведении гоминид. Несомненна связь преобладающего расширения лобной
доли в указанный период эволюции с начавшимися изменениями культуры -
переходом от ашеля к мустье. Несмотря на то, что в большинстве сущест-
вующих схем классификации гоминиды, определённые нами как "пре-
палеоантропы", не выделяются в отдельную категорию, они оказываются од-
ним из самых важных звеньев в эволюции гоминид. Показательно, что един-
ственный попавший в анализ азиатский пре-палеоантроп - Самбунгмачан 3 -
имеет очень узкую лобную долю, а европейские и африканские (включая во-
обще некрупного Элие Спрингс) - широкую. Это свидетельствует о геогра-
фической неоднородности пре-палеоантропов и намного ярче выявляется при
краниологическом анализе (Дробышевский, 2003). Интересно отметить схо-
жее направление изменений лобной доли при возникновении австралопите-
ков и переходе от архантропов к палеоантропам.
Палеоантропы отличаются крайне широкой лобной долей и мозгом в
целом, превосходя в этом большинство современных людей и многих верхне-
палеолитических сапиенсов (малыми значениями обладает только ребёнок
Схул I). Латеральное выступание орбитной части палеоантропов составляет
их характерную особенность (Кочеткова, 1973). Особенно широкая лобная
доля у Монте-Чирчео I и Гановце, также - у Ля Шапель-о-Сен, Неандерталь и
Ля Феррасси I (рис.29). Средняя ширина и пропорции лобной доли - в верх-
ней половине изменчивости современных людей - у Ле Мустье I, Тёшик-Таш,
Схул V, Гибралтар I (рис.30). Показательно, что первые два из них - молодые
индивиды, третий часто упоминается как прогрессивный палеоантроп или
даже "полностью современный Homo sapiens", а последний, напротив, по
данным краниологии весьма примитивен. Наименьшей шириной лобной доли
- в пределах нижней половины современной изменчивости - обладают Сакко-
пасторе I, Табун I и Ля Кина 5: первый архаичен, а двое последних - женщины.
Стоит отметить, что, несмотря на указанные различия, размах изменчивости
ширины лобной доли палеоантропов меньше, чем у современных шодей.
Лянг-Буа LB1 резко отличается от всех гоминид абсолютно и относи-
тельно крайне узкой лобной долей, в этом он уступает даже человекообраз-
ным обезьянам. По этому параметру Лянг-Буа LB 1 заслуживает выделения не
только в отдельный вид, но и в отдельный род, если, конечно, придерживать-
ся мнения о его непатологичности.
Верхнепалеолитические неоантропы отличаются большой абсолютной
шириной лобной доли, но их пропорции в среднем вполне современны, лате-
рального выступания нижней части доли у них не наблюдается. Наибольшей
шириной лобной доли отличается Ольмо, меньшей - Комб-Капелль (отли-
чающийся, кроме того, сравнительно малой шириной мозга), Пшедмости III и
IX, лишь несколько меньшей - Кро-Маньон Ш, Пшедмости X и Бая-де-Фер,
далее - Пшедмости IV, Павлов, Дольни Вестонице I и II, Сунгирь 1. Наи-
меньшая ширина лобной доли в верхнем палеолите обнаруживается у Сунги-
ря 5 и Хвалынска, лишь несколько шире - у Дольни Вестонице III, Сунгиря 2
и 3, Сходни, Подкумка, мезолитических Ватте ди Замбана и Цзыяна. Все эти
находки не отличаются от современных людей по ширине лобной доли. Учи-
тывая данные по длиннотным размерам лобной доли, она приобрела совер-
шенно современные размеры и пропорции только в мезолите.
Признаки нижнелобного края были проанализированы отдельно, по-
скольку анализ всех признаков лобной доли выявил неравную значимость ха-
рактеристик нижней части доли с признаками общих размеров (см. выше)
(табл.5, граф. 14-16). Первая каноническая переменная описывает в первую
очередь лобную долю с длинным, но слабо изогнутым нижним подъёмом fm-
fx, большую длину нижнелобного края в целом (fm-Sy) и малые размеры
нижней и задней частей надорбитного бугра (малая дуга la-Sy и короткая
хорда fi-Sy; необходимо отметить, что эти размеры не отражают выступания
бугра в сторону). Вторая переменная, напротив, характеризует большую зад-
нюю нижнюю длину лобной доли fi-Sy при малой обшей длине fm-Sy.
Эволюционные изменения нижнелобного края, очевидно, сравнительно
активно происходили в хронологический промежуток между австралопите-
ками и архантропами; в нашем распоряжении нет метрических данных по
мозгу гоминид этого этапа (кроме полностью реконструированного ОН 7),
поэтому переход выглядит достаточно резким, однако указанные процессы
происходили на протяжении около миллиона лет и, возможно, не были осо-
бенно быстрыми. Грацильные австралопитеки отличаются от современных
человекообразных обезьян несколько большими размерами рассматриваемой
области в целом и орбитной части в особенности; ОН 7 вписывается в преде-
лы изменчивости грацильных австралопитеков и резко отличается от архан-
тропов. Что касается массивного австралопитека ОН 5, использованная ре-
конструкция его эндокрана выраженпо понгидная, что выразилось в практи-
чески полном отсутствии нижней выпуклости орбитной части. Визуально та-
кая форма действительно наблюдается у некоторых "парантропов", например,
у KNM-WT 17000; напротив, у значительно более позднего KNM-WT 17400
орбитная часть была достаточно выпуклой; у южноафриканского SK 1585 на-
блюдается промежуточный вариант; очевидно, были достаточно выражены
как хронологические, так и межпопуляционные вариации. В сравнении с гра-
нильными австралопитеками массивные обладали, видимо, более примитив-
ным строением лобной доли; выше уже была отмечена большая её сужен-
ность; также, клювовидный изгиб передней нижнелобной части мозга у мас-
сивных австралопитеков был более заостренным, хотя в абсолютном выраже-
нии, возможно, и не таким выдающимся книзу, как у многих более ранних
грацильных австралопитеков У восточноафриканских грацильных австрало-
питеков AL 333-105, AL 444-2 и AL 438-1b орбитный край округлый и широ-
кий, больше похож на вариант южноафриканских грацильных австралопите-
ков, чем "парантропов” (Kimbel et al., 2004). На наших графиках AL 444-2
очень резко уклоняется от всех гоминоидов по значению второй канониче-
ской переменной (благодаря значительной длине нижнелобного края), но по
вдвое более значимой первой переменной не отличается от южноафриканских
грацильных австралопитеков. Стеркфонтейн №2, Sts 60, Таунг и MLD 37/38
довольно сильно отличаются друг от друга, но обнаруживают не больший
размах изменчивости, чем прочие группы гоминид. Они оказываются почти
ровно посередине между человекообразными обезьянами и "эугоминидами";
ОН 5 на графиках не отличается от южноафриканских грацильных форм.
Реконструированная орбитная часть эндокрана восточноафриканского
"раннего Homo" KNM-ER 1813 выглядит заметно выпуклой и достаточно
длинной. У более крупного KNM-ER 1470 она также была выпуклая, но на-
много короче, а у KNM-ER 1805 - длинной и слабо выпуклой. Таким обра-
зом, вариации строения этой части лобной доли у австралопитеков и "ранних
Ното" весьма значительны.
Архантропы характеризуются достаточно специфичным строением
нижнелобного края, по сочетанию двух канонических переменных стопро-
центно отличаясь от современных людей (хотя и не от неоантропов, учитывая
людей верхнего палеолита). Они имели в среднем повышенную длину и ма-
лый изгиб орбитной части; уместно вспомнить, что одновременно широтные
размеры этой области архантропов относительно малы; малая ширина отра-
зилась и в минимальном переднем подъёме нижнелобного края у Питекан-
тропа II, самого примитивного из архантропов. Питекантропы I, П и Моджо-
керто имеют значительно меньшие размеры, чем Синантроп III и реконструи-
рованный Атлантроп IV.
Пре-палеоантропы и палеоантропы имели значения длины орбитной
части, слегка превышающие современные средние. По первой канонической
переменной пре-палеоантропы распределяются следующим образом: мини-
мум - у Штейнгейма (как у Стеркфонтейн №2 и Моджокерто); в нижних пре-
делах размаха палеоантропов - Эрингсдорф IX, Зуттие и Сима де лос Уэсос 5;
в средних -Брокен Хилл и Самбунгмачан 3. При этом значения второй пере-
менной варьируют крайне широко; существенно, что они минимальны у Сам-
бунгмачан 3 (длинная хорда fm-Sy при малой длине fi-Sy) и максимальны у
Зуттие. По сочетанию обеих переменных наиболее сближается с палеоантро-
пами Брокен Хилл, а с современными людьми - Зуттие и Эрингсдорф IX. В
целом, пре-палеоантропы оказываются весьма разнообразны и неоднородны.
Палеоантропы, очевидно, в силу значительной ширины лобной части
черепа, выделяются очень большой длиной переднего подъёма нижнелобного
края (наименьшие значения среди палеоантропов у ребёнка Схул I и взрослых
Саккопасторе I и Ля Кина 5). Общий комплекс нижнелобного края палеоан-
тропов, как и пре-палеоантропов, отображённый на графике многомерного
анализа, стопроцентно отличен от такового современных людей, что обуслов-
лено очень большой протяжённостью и малой изогнутостью переднего подъ-
ёма надорбитного края; исключением является только Схул V, находящийся
на краю распределения современных людей (сильный изгиб переднего подъ-
ёма). Как уже упоминалось выше, орбитная часть палеоантропов обладала
также значительным латеральным рельефом (Кочеткова, 1973), что мало от-
ражается в каноническом анализе. Строение надорбитного края лобной доли
палеоантропов представляется крайне специализированным. При этом внутри
группы на графике многомерного анализа минимальной величиной второй
канонической переменной (отражающей в основном малую заднюю нижнюю
длину лобной доли fi-Sy) отличается Гибралтар 1, наибольшей - Ля Шапель-
о-Сен и Гановце. Остальные - Ля Кина 5, Шаля, Саккопасторе I - образуют
на графике сравнительно изолированную и компактную группу.
Лянг-Буа LB1 по размерам и пропорциям нижнелобного края очень схож
с Питекантропом II; по сочетанию двух канонических переменных он может
быть охарактеризован и как крупная человекообразная обезьяна, и как мелкий
грацильный австралопитек, и как крайний вариант современного человека.
Верхнепалеолитические неоантропы крайне варьируют по признакам
надорбитного края, превосходя современных людей по его средней длине.
Люди Пшедмости III, IV и IX резко выделяются крайне слабым изгибом пе-
реднего подъёма орбитной части (максимальные значения первой перемен-
ной), благодаря чему резко отличаются от современных людей и превосходят
даже самых крупных палеоантропов. По сочетанию длинного нижнелобного
края с короткой задней нижней длиной fi-Sy резко уклоняется по второй пе-
ременной Комб-Капелль. Обратными показателями - максимальными значе-
ниями второй переменной (больше только у одного современного человека) -
отличается Кро-Маньон III. Стоит отметить, что в большинстве других анали-
зов Кро-Маньон Ill сближается с палеоантропами, но по строению надорбит-
ного края отличается от них диаметрально противоположным комплексом
черт. Дольни Вестонице I, Павлов и Цзыян обладают огромной длиной пе-
реднего подъёма нижнелобного края; впрочем, на графике канонического
анализа именно Павлов из всех верхнепалсолитических сапиенсов макси-
мально сближается с современными людьми. Дольни Вестонице II на много-
мерном графике занимает крайнее положение в области распределения со-
временных людей благодаря почти минимальным среди неоантропов значе-
ниям первой канонической переменной. Дольни Вестонице III сближается на
графике со Штейнгеймом и Моджокерто.
Общие тенденции эволюции лобной доли эндокрана
В целом, австралопитеки не отличаются от человекообразных обезьян
по признакам длины лобной доли, однако эта область мозга у них была не-
сколько расширена, особенно у южноафриканских грацильных форм
(граф. 17). Нижнелобная область у австралопитековых была развита несколько
сильнее, чем у человекообразных обезьян; грацильные формы обладали в ря-
де случаев достаточно развитой орбитной частью; у массивных, видимо, су-
ществовали сильные хронологические и территориальные вариации. Лобная
доля Стеркфонтейн №2 и Sts 60 очень низкая, у Sts 5 и Sts 71 она выше (рис.4-
1) . Так называемый "лобный клюв" наиболее выражен у Стеркфонтейн №2 и
Stw 505, средне развит и одновременно сдвинут назад у Sts 5 и Sts 71 и, нако-
нец, почти отсутствует у Sts 60; у "парантропов” он, по-видимому, больше, о
чем можно с наибольшей степенью достоверности судить по эндокранам
KNM-WT 17000 и KNM-WT 17400. Эндокраны грацильных австралопитеков
отличаются деталями строения, но вариабельность формы мозга велика и у
современных антропоидов, поэтому выделение множества особых типов вряд
ли может внести больше понимания в проблему таксономических взаимоот-
ношений внутри этой группы. Различия строения лобной доли мозга между
грацильными и массивными австралопитеками определяются скорее визуаль-
но, нежели метрически.
"Ранний Ното" ОН 7 (использовалась реконструкция по "гипотетиче-
скому" варианту, не приближавшаяся В.И. Кочетковой специально к типу ав-
стралопитеков) полностью вписывается в вариации грацильных австралопи-
теков. У находок KNM-ER 1813, KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805 лобные доли
заметно отличаются, что может отражать как таксономическую разнород-
ность, так и эволюционные процессы внутри группы.
Архантропы резко отличаются от австралопитеков крупными размера-
ми лобной доли; трудно сказать, насколько этот переход был эволюционно
быстрым, так как доступные палеоневрологические материалы отсутствуют в
хронологическом промежутке около миллиона лет. Изменения в области ор-
битного края, возможно, были несколько более важными, чем нарастание об-
щих размеров, но утверждать это с уверенностью нельзя по причине мало-
численности материалов. Более определённо можно сказать, что переход от
архантропов к следующей эволюционной ступени ознаменовался лишь не-
значительным приростом длины лобной доли при очень сильном разрастании
её в ширину, что отразилось, главным образом, на величине переднего подъ-
ема нижнелобного края. Известно также, что среди архантропов и пре-
палеоантропов имеются заметные вариации по положению и ориентации
лобной доли. Исследователями мозга гоминид из Брокен Хилла и Петралоны
было отмечено, что их лобная доля заметно отодвинута назад относительно
глабеллы по причине сильной пневматизации лобной кости; также, их лобная
доля была заметно поднята в передней части относительно продольной оси
мозга (Seidler е! al., 1997). В противоположность такому варианту, у гоминида
Араго XXI и современных людей лобная доля более приближена к глабелле, а
её основание ориентировано почти горизонтально (Seidler et al., 1997). Ука-
занными авторами эта разница была интерпретирована скорее как межпопу-
ляционная или географическая. Однако, привлекая большее количество мате-
риалов - по гоминидам с Явы, из Чжоукоудяня, Бодо, Эрингсдорфа, Сима де
лос Уэсос и прочим - можно видеть, что более древние формы - архантропы
- почти всегда имеют более низкую спереди и отодвинутую назад лобную
долю, тогда как более поздние - пре-палеоантропы - являются обладателями
более высокой спереди лобной доли, причём увеличение высоты идет за счёт
прирастания вниз, отчего наклон основания доли оказывается меньшим (то-
гда как наклон и высота лба могут оставаться прежними). Смещение доли
вперёд объясняется в большой степени ослаблением развития надбровного
рельефа, происходит ли таковое за счёт уменьшения толщины кости или
уменьшения её пневматизации. При этом внешние размеры надбровного
рельефа могут оставаться прежними.
Пре-палеоантропы по сумме признаков оказываются промежуточными
между архантропами и палеоантропами, но отдельные признаки или отдель-
ные находки могут заметно уклоняться в ту или иную сторону. Так, Эрингс-
дорф IX по признакам длины, ширины лобной доли и их соотношению не от-
личается от поздних палеоантропов, однако анатомия его нижнелобного края
несколько более архаична. Насколько можно судить, мозг гоминид из Рей-
линген, Сима де лос Уэсос, Зуттие и Брокен Хилл имел схожие особенности
строения, тогда как Самбунгмачан 3 и Штейнгейм оказываются более арха-
ичными (рис.20, 21, 23, 24, 25, 26). Вместе с этим нельзя говорить о каком-
либо заметном превосходстве африканских пре-палеоантропов по сравнению
с европейскими, учитывая весьма архаичное строение мозга у Элие Спрингс
ES-11693 и Сале. Спецификой этапа пре-палеоантропов является ускоренное
расширение лобной доли, обгонявшее расширение мозга в целом. Вместе с
этим, относительная ширина лобной доли пре-палеоантропов была значи-
тельно меньше, чем у палеоантропов.
Палеоантропы отличаются от архантропов значительной шириной лоб-
ной доли при одновременном увеличении её длины; наполненность орбитной
части сильно увеличилась, однако её продольные размеры остались прежни-
ми, что выразилось в характерном выступании этой области в виде бугров.
Пропорции лобной доли палеоантропов резко отличаются от таковых совре-
менного человека, поскольку при несколько меньшей длине палеоантропы
обладали несколько большей шириной этой доли; резкая наполненность ор-
битной части у палеоантропов приводит к выраженности рельефа этой облас-
ти, у современного человека бугор чаще значительно сглажен.
Верхнепалеолитическое население выделяется большими абсолютными
размерами лобной доли. Общие её пропорции уже практически современны,
имеющиеся вариации строения разнонаправлены и скорее всего отражают из-
вестный широкий верхнепалеолитический полиморфизм.
5.2. Теменная доля эндокрана
Рассмотрение эволюционной изменчивости теменной доли мозга можно
начать с анализа комплекса всех её признаков (табл.6, граф. 18-20). Первая ка-
ноническая переменная в области больших значений описывает малую длину
при большой изогнутости, особенно в нижней части (Rm-lm), а также малую
ширину в области надкраевого участка при резкой его поперечной выпукло-
сти. Вторая каноническая переменная описывает всего 5% общей изменчиво-
сти; в области её больших значений она описывает прежде всего большую
ширину в области надкраевого участка при слабой его поперечной выпукло-
сти, а также малую дугу Rm-lm при большой Rm-1 и малую заднюю ширину
теменной доли Sym-Sym.
Грацильные австралопитеки AL 333-45, AL 444-2 и Таунг по значению
первой переменной неотличимы от понгид, а Стеркфонтейн №2 и Sts 60 ока-
зываются даже примитивнее их. При этом вторая переменная резко отделяет
восточноафриканских грацильных австралопитеков от южноафриканских:
первые оказываются достаточно своеобразными (благодаря малой разнице
размеров Rm-1m и Rm-1), а вторые ближе к понгидам (благодаря значитель-
ному преобладанию нижней длины над верхней). Массивный австралопитек
ОН 5 оказывается намного более прогрессивным, его расположение на гра-
фике несколько удалено от облака значений понгид и очень близко к положе-
нию "раннего Ното" ОН 7. ОН 7 по сочетанию обеих переменных оказывает-
ся промежуточным между понгидами и австралопитеками с одной стороны и
"эугоминидами" - с другой. Стоит напомнить, что именно по теменным кос-
тям была произведена реконструкция эндокрана OIJ 7, в связи с чем анализ
именно теменной доли эндокрана достоверен для данного гоминида.
Архантропы, в целом, обнаруживают значительную консолидирован-
ность и, вместе с тем, отрыв от более цоздних гоминид; это может свидетель-
ствовать о таксономическом единстве группы архантропов. Моджокерто ока-
зывается наиболее примитивным, очевидно, в силу детского возраста. Пите-
кантроп II по сочетанию значений обеих канонических переменных весьма
похож на ОН 5, вследствие общих малых размеров мозга. Характерно, что
Питекантроп IV, несмотря на свою древность, сближается с Атлантропом IV
(чей эндокран, как и в случае с ОН 7, был реконструирован по теменной кос-
ти), а также с Лонтандун РА 830. Синантроп 1П и Питекантроп I близки к ОН
7, Моджокерто и Питекантропу II, но всё же уклоняются в сторону более про-
грессивных гоминид.
Среди пре-палеоантропов разнообразие гораздо значительнее. Самбун-
гмачан 3 очень близок к Питекантропу IV, Атлантропу IV, Лонтандун РА 830
и даже примитивнее их (рис. 17, 21). Сима де лос Уэсос 5 на фоне общей при-
митивности резко отклоняется от всех гоминид благодаря большим значени-
ям второй переменной, сближаясь с более поздним Саккопасторе I (рис.24,
27). Эрингсдорф IX и Свапскомб оказываются даже более прогрессивными,
чем большинство более поздних палеоантропов, кроме близкого к ним Неан-
дерталя, и расположены у края облака значений современных людей со сто-
роны максимальных значений второй переменной (рис.22). Также очень про-
грессивный Брокен Хилл, схожий со Схулом V, приближается к краю облака
распределения современных людей со стороны минимальных значений вто-
рой переменной.
Теменная доля палеоантропов по значениям первой переменной не
отличается от таковой пре-палеоантропов, но у некоторой их части значе-
ния второй переменной значительно выше, благодаря большим широтным
размерам. В целом, изменчивость теменной доли по комплексу всех при-
знаков палеоантропов крайне велика, причём не обнаруживает чёткой гео-
графической, половой или возрастной обусловленности. Кроме уже упомя-
нутого Саккопасторе I, весьма архаичны Гановце и Табун I. Неотличимы от
большинства неоантропов Неандерталь, Схул V и особенно - Ля Кина 5 и
Схул I, расположенные в центре облака значений современных людей. Ля
Шапель-о-Сен и Тёшик-Таш резко уклоняются от большинства гоминид,
благодаря огромным общим размерам теменной доли и малой разнице раз-
меров Rm-lm и Rm-L Существенно, что они попадают в компактный кла-
стер вместе с верхнепалеолитическими Пшедмости IV и IX, Кро-Маньон III
и Дольни Вестонице II. Несколько меньшими размерами обладал Дольни
Вестонице I. Прочие верхнепалеолитические сапиенсы мало отличаются
или вовсе не отличаются от современных людей. Примечательно, что из-
менчивость современных людей крайне незначительна, уступая всем прочим
группам гоминоидов.
Лянг-Буа LB1 резко удалён от прочих гоминид благодаря необычному
сочетанию больших значений и первой и второй канонических переменных,
что обусловлено очень малой длиной теменной доли при почти одинаковых
размерах Rm-lm и Rm-1 (что резко отличает Лянг-Буа от понгид и большинст-
ва гоминид) и относительно несколько суженной теменной долей.
Анализ общей изменчивости теменной доли эндокрана показывает об-
щее постепенное увеличение размеров в эволюционном ряду, с некоторым
уклонением на стадиях палеоантропов и верхнепалеолитических неоантро-
пов. Однако в конкретных случаях трудно судить о значении того или иного
значения переменной, поскольку оно может определяться как размерами доли
в целом, так и изменением отдельных частей. Важнейшее значение имеет не-
равномерная эволюция признаков ширины теменной доли, особенно в облас-
ти нижней теменной дольки.
Рассмотрение изменчивости только широтных размеров теменной доли
показывает, что преимущественное значение в эволюции гоминид имел рост
передней ширины Sym-Sym, в меньшей степени - увеличение дуг smg-R-smg и
ang-ang при уменьшении прямых измерений в надкраевом (smg-smg) и угло-
вом (ang-ang) участках - комплекс, описываемый первой канонической пере-
менной в области больших значений (интересно, что при проведении фактор-
ного анализа наибольшее значение получало прогрессирующее расширение
надкраевого участка, при намного меньших темпах увеличения передней ши-
рины Sym-Sym). Вторая каноническая переменная в области больших значений
описывает прежде всего увеличение хорды ang-ang при уменьшении соответ-
ствующей дуги (табл.6, граф.21-23).
Сравнивая результаты анализа всех признаков теменной доли и анализа
широтных размеров, в последнем случае можно видеть намного более чёткую
и ясную картину. Все австралопитеки вместе с ОН 7 и, что примечательно,
Лянг-Буа LB1, оказываются в области значений человекообразных обезьян.
Резко уклоняется только Таунг из-за очень малой ширины теменной доли.
Архантропы занимают строго промежуточное положение между авст-
ралопитеками и более поздними гоминидами. Из них самым примитивным
оказывается Питекантроп II (не входящий, впрочем, в область значений авст-
ралопитеков), а самыми прогрессивными - Атлантроп IV и Лонтандун РА 830
(не отличающиеся от палеоантропов). При этом по соотношению малой над-
краевой smg-smg и большой угловой ang-ang широт к Атлантропу IV близок
не вошедший в многомерный анализ Чепрано, тогда как Лонтандун РА 830 и
ОН 9, не вошедший в многомерный анализ, обладают максимальной для ар-
хантропов надкраевой шириной при умеренной угловой (граф.24). Моджо-
керто отличается резким преобладанием угловой ширины над надкраевой
(граф.24). Основная масса архантропов - Питекантропы I и IV, Синантроп III
и Бодо (не вошедший в многомерный анализ) - обладала наименьшими среди
эугоминид широтными размерами теменной доли. Существенно, что измене-
ния этих признаков при возникновении архантропов были одними из самых
ярко выраженных во всей эволюции гоминид. Надкраевая ширина увеличива-
лась, по-видимому, активнее, чем угловая.
Среди пре-палеоантропов, как и в остальных анализах, самым прими-
тивным оказывается Самбунгмачан 3, почти совпадающий с Моджокерто.
Сванскомб, в целом тоже довольно архаичный, обладает максимумом зна-
чения второй канонической переменной среди всех гоминид, вследствие
чрезвычайно большой ширины углового участка (больше только у Ля Ша-
пель-о-Сен); почти таким же преобладанием угловой ширины над надкрае-
вой обладает Сима де лос Уэсос 4, нс вошедший в многомерный анализ
(граф.24). Эрингсдорф IX и Брокен Хилл не отличаются от палеоантропов
(кроме того, что у Брокен Хилла угловая ширина заметно понижена), а Си-
ма де лос Уэсос 5 находится на краю распределения современных людей.
За исключением Брокен Хилла, прочие пре-палеоантропы имеют несколько
более широкую заднюю часть теменной доли относительно передней по
сравнению с палеоантропами, которые, в свою очередь, превосходят неоан-
тропов. Очевидно, на этапе пре-палеоантропов рост ангулярного участка
нижнетеменной дольки опережал рост супрамаргинального; активный рост
области угловой извилины может быть интерпретирован как прогрессив-
ный признак.
Среди палеоантропов наиболее примитивен Саккопасторе I (не счи-
тая ребёнка Схул [, попадающего в нижний предел изменчивости архан-
тропов вследствие возраста). Все прочие палеоантропы занимают доста-
точно компактное расположение между архантропами и неоантропами, ми-
нимально пересекаясь с верхнепалеолитическими сапиенсами. Не выделя-
ются даже Гановце и Табун I, которые во многих других анализах оказы-
ваются более примитивными. Характерно, что Схул V занимает достаточно
обособленное положение, довольно архаичное по значению первой и про-
грессивное - по значению намного менее значимой второй канонической
переменной (абсолютно и относительно очень малая угловая ширина при
сильной её изогнутости). Стоит также отметить, что между архантропами и
палеоантропами обнаруживается существенный хиатус, что понятно, по-
скольку измерений эндокранов из соответственного хронологического
промежутка почти нет. С другой стороны, наличие такового хиатуса свиде-
тельствует о довольно больших темпах роста мозга в ширину на этапе ран-
них пре-палеоантропов. Полностью согласуется с краниологическими дан-
ными тот факт, что палеоантропы отличаются от верхнепалеолитических
сапиенсов большей шириной теменной доли при её значительной попереч-
ной уплощённости. Кроме того, у палеоантропов, в отличие от неоантро-
пов, угловая ширина явно преобладает над надкраевой.
Верхнепалеолитические неоантропы весьма разнообразны; они удиви-
тельным образом располагаются вокруг облака значений современных людей,
минимально трансгрессируя с ними.
При анализе признаков высоты и длины теменной доли в области
больших значений первой канонической переменной в основном растёт боко-
вая длина Rm-lm, а её дуга - уменьшается, меньшее значение имеет рост вы-
соты Sym-R. В области больших значений второй канонической переменной
уменьшается дуга Rm-lm и растёт дуга R-1 (табл.6, граф.25-27).
Южноафриканские грацильные австралопитеки практически не отли-
чаются от понгид. Как это уже выявлялось при анализе всех признаков те-
менной доли, восточноафриканские грацильные австралопитеки отличаются
от южноафриканских и понгид в основном благодаря второй канонической
переменной, то есть малой разнице размеров Rm-lm и Rm-1 и малой выпукло-
сти нижней продольной дуги Rm-lm. В том же направлении уклоняется и
массивный ОН 5, имеющий, кроме того, довольно крупные размеры; он схож
с Sts 5 и ОН 7. Последний по комплексу признаков заполняет лакуну между
австралопитеками и архантропами, он несколько прогрессивнее австралопи-
теков и входит в нижний предел изменчивости архантропов. Длина и высота
теменной доли при переходе от австралопитеков к архантропам увеличива-
лись отчётливо, но медленно, учитывая величину хронологического отрезка,
в который совершался этот переход.
Среди архантропов Моджокерто обладает наименьшими размерами те-
менной доли, попадающими в верхний предел изменчивости австралопите-
ков; к ОН 7 близок Питекантроп II. Важно, что Атлантроп IV, в других случа-
ях оказывавшийся самым прогрессивным, в данном анализе схож с Питекан-
тропом I и ОН 7 и примитивнее Питекантропа IV, Лонтандун РА 830 и Си-
нантропа III.
Среди пре-палеоантропов промежуточное положение между архантро-
пами и палеоантропами занимают Самбунгмачан 3, Сима де лос Уэсос 5 и
Рейлинген. Первый из них, как и во многих других анализах, весьма похож на
более древнего Лонтандун РА 830. Сима де лос Уэсос 5 и Рейлинген резко
уклоняются благодаря большим значениям второй канонической переменной
и близки к самому примитивному палеоантропу - Саккопасторе I. Огромные
размеры мозга Эрингсдорф IX обусловили его максимальные значения пер-
вой канонической переменной среди всех гоминид. На краю распределения
неоантропов находятся Брокен Хилл и Сванскомб.
Большая часть палеоантропов близка к неоантропам по первой канониче-
ской переменной, но превосходит их по второй, что обусловлено малой выпук-
лостью нижней продольной дуги Rm-lm. Наиболее сапиентным оказывается Ля
Кина 5. Резко уклоняются минимальными величинами второй переменной Схул
I и V, благодаря сильной изогнутости нижней продольной дуги Rm-lm.
Лянг-Буа LB1 располагается на краю распределения шимпанзе и авст-
ралопитеков.
Среди неоантропов большими значениями второй переменной резко
уклоняется группа, включающая Дольни Вестонице 1, Пшедмости III, IV и IX.
Сильнее сближаются с современными людьми Кро-Маньон III и Павлов.
Прочие - Дольни Вестонице II, III, Пшедмости X и Брно III - не отличаются
от современных людей; как и во всех прочих анализах, в области минималь-
ных значений располагается Цзыян.
Некоторые продольные размеры теменной доли (например, хорда Sy’-
1m) не обнаруживают значительных эволюционных изменений и не позволя-
ют надёжно разделить даже основные группы гомииоидов. По хорде Sy’-1m
понгиды трансгрессируют с современными людьми, и даже у флоресского
Лянг-Буа LB 1 этот параметр не отличается малой величиной.
Общие тенденции эволюции теменной доли эндокрана
Сравнивая эволюционную изменчивость лобной и теменной долей,
можно отчётливо видеть неравномерность изменения как общих тенденций,
так и отдельных признаков (граф. 10, 11, 28, 29). Так, отличия понгид от авст-
ралопитеков заключаются в более широкой лобной доле и более длинной те-
менной у австралопитеков; грацильные австралопитеки отличаются от мас-
сивных в среднем более широкой лобной долей и значительно более короткой
теменной (возможно также, и более узкой теменной, однако, следует учиты-
вать крайнюю немногочисленность выборки и, соответственно, формальность
этого вывода); таким образом, грацильные австралопитеки были прогрессив-
нее массивных в плане строения лобной доли и примитивнее - теменной.
"Ранние Ното" заполняют лакуну между австралопитеками и архантро-
пами; по признакам лобной доли они не отличаются от австралопитеков, но
значительно прогрессивнее по признакам теменной. Увеличение лобной доли
при переходе от австралопитеков к архантропам происходило достаточно
равномерно, в большей степени увеличивались продольные длины и выпук-
лость. У ’’ранних Ното" происходило активное нарастание теменной доли в
ширину, в области и надкраевой и угловой извилин; длина и высота теменной
доли при переходе от австралопитеков к архантропам увеличились незначи-
тельно, особенно учитывая величину хронологического отрезка, в который
совершался этот переход.
Далее, на этапе архантропов лобная доля слабо увеличивалась в целом
при сохранении общих пропорций и развивалась в основном в области ор-
битного края. Теменная доля продолжала нарастать преимущественно в ши-
рину, размах изменчивости ширины в области надкраевой извилины оказыва-
ется больше, чем ширины в области угловой извилины. Соответственно, над-
краевая ширина продолжала расти и стабилизироваться более долгое время -
вплоть до верхнего палеолита, тогда как угловая достигла современных зна-
чений уже у ранних архантропов. Длина и выпуклость теменной доли намно-
го активнее и быстрее увеличивалась в нижней части (Rm-lm), причём совре-
менные люди не уступают по этому показателю ископаемым гоминидам, то-
гда как по значению верхней длины (R-1) ряд пре-палеоантропов и большин-
ство верхнепалеолитических людей превосходит современных людей. Высота
теменной доли менялась в наименьшей степени.
Пре-палеоантропы по сравнению с архантропами характеризуются уве-
личением ширины лобной доли и ростом доли в высоту в передней части с
одновременным опусканием и уменьшением угла наклона её основания при
сохранении длины доли и строения орбитного края, а также общим увеличе-
нием размеров теменной доли, несколько сильнее - широтных, в особенности
- в области надкраевой извилины.
Появление палеоантропов ознаменовалось резким ростом лобной доли
в ширину с развитием бугров в орбитной части при полном сохранении дли-
ны; теменная доля несколько увеличивалась в ширину и уменьшилась в дли-
ну, развитие надкраевого участка продолжалось, тогда как развитие углового
остановилось. Характерно также продолжающееся удлинение теменной доли
в нижней части при стабилизации или даже укорочении её в верхней части. В
сравнении с неоантропами, палеоантропы обладали абсолютно и относитель-
но короткими и относительно широкими лобной и теменной долями, причём
расширение лобной доли было также и абсолютным; малая длина теменной
доли резко отличает палеоантропов от верхнепалеолитических неоантропов.
Для палеоантропов характерен сильный рельеф поверхности эндокрана. Та-
кие пропорции мозга палеоантропов полностью соответствуют пропорциям
их черепа.
Население верхнего палеолита в сравнении с современным обладало
более длинными лобпой и теменной долями, но при более широкой лобной
доле ширина теменной была такой же, как у современных людей; тут очевид-
на связь с последующей брахикефализацией черепа.
5.3. Затылочная доля эндокрана
При рассмотрении всех признаков затылочной доли мозга первая кано-
ническая переменная описывает более трети общей изменчивости и в области
наибольших значений представляет большую и слабо-выпуклую верхнюю
длину (1-от) и малую сильно-выпуклую боковую (1т-от). В гораздо меньшей
степени первая переменная описывает широтные размеры (табл.7, граф. 30-
33). В области наибольших значений второй канонической переменной рас-
полагаются эндокраны тех же пропорций, но удельный вес широтных при-
знаков намного больше (ширина увеличивается).
Первая каноническая переменная в минимальной степени дифференци-
рует какие-либо группы гоминид, зато отражает значительный размах измен-
чивости в некоторых их группах (граф.31). Вторая переметшая, напротив, от-
деляет понгид от подавляющего большинства гоминид (граф.32). Очень резко
уклоняется грацилытый австралопитек Sts 60, очевидно, в силу неточной ре-
конструкции; та же причина, вероятнее всего, повлияла на резкое отличие
южноафриканских грацильных австралопитеков от прочих по значению вто-
рой переменной. Одпако, остальные австралопитеки - AL 333-45, AL 444-2,
Таунг и ОН 5 - также имеют повышенные значения первой канонической пе-
ременной. Это может свидетельствовать о некой специализации австралопи-
теков. ОН 7 выглядит скорее промежуточным между понгидами и "эугоми-
нидами”, чем между австралопитеками и "эугоминидами”.
В распределении значений "эугоминид" по всей совокупности призна-
ков затылочной доли закономерности выражены неотчётливо. Можно отме-
тить, что архантропы оказываются менее отличными от неоантропов, чем не-
которые пре-палеоантропы и палеоантропы, видимо, в силу специализации
последних. Малыми значениями первой переменной среди пре-
палеоантропов отличаются Самбунгмачан 3 и, в меньшей степени, Вертеш-
сёллёш (кстати, очень похожий на Лонтандун РА 830), Эрингсдорф IX и Бро-
кен Хилл (большие значения у Сванскомба и Сима де лос Уэсос 5); среди па-
леоантропов - Ля Шапель-о-Сен и, в меньшей степени, Саккопасторе I и Ля
Кина 5; среди неоантропов - Кро-Маньон III, в меньшей степени - Пшедмо-
сти IX и X. Таким образом, можно предположить некоторое относительное
сужение затылочной доли в процессе антропогенеза. Верхнепалеолитические
неоантропы практически не отличаются от современных людей (только тен-
денцией к большей ширине затылочной доли в верхнем палеолите). С другой
стороны, верхнепалеолитические люди мало отличаются и от палеоантропов.
Лянг-Буа LB1 занимает крайнее положение - минимальное значение второй
переменной, впрочем, при среднем - первой.
Таким образом, относительно общих размеров и пропорций затылочной
доли можно сказать, что они своеобразны у австралопитеков и слабо меня-
лись в ходе последующей эволюции. Наиболее заметный рост затылочной
доли происходил в промежутке от австралопитеков до архантропов: заметно
изменились пропорции и при переходе от архантропов к пре-палеоантропам.
Таким образом, в эволюции имела место своеобразная реверсия общих разме-
ров и пропорций затылочной доли, поскольку у архантропов она была весьма
похожей на таковую современных людей, а потом заметно изменилась у не-
которых гоминид среднего плейстоцена (существенно, что не только у евро-
пейских и далеко не у всех европейских). Интересно, что при проведении
факторного анализа (с включением размеров мозжечка) население времени
верхнего палеолита по общим размерам и степени выпуклости затылочной
доли практически не пересекалось с современным населением и в то же время
почти не отличалось от палеоантропов; различие между этими группами до-
вольно резко проявлялось в двух аспектах: у палеоантропов значительно
сильнее развит мозжечок (в сравнении с современными людьми), а затылоч-
ная доля расширена в нижней части, тогда как и у верхнепалеолитических
людей мозжечок в среднем несколько больше (в сравнении как с современ-
ными людьми, так и с палеоантропами), а затылочная доля расширена вверху.
Для повышения численности наблюдений и получения более опреде-
лённой картины был также проведён анализ по сокращённому набору при-
знаков, описывающему лишь общую длину и ширину затылочной доли. Пер-
вая и вторая канонические переменные имеют диаметрально противополож-
ный смысл. Первая переменная в области больших значений описывает пре-
жде всего расширение затылочной доли и лишь затем - её укорочение при
увеличении выпуклости. Вторая переменная в области больших значений
описывает прежде всего увеличение длины, а после - уменьшение ширины
(табл.7, граф.34-35).
Изменения размеров затылочной доли по оси первого фактора можно
охарактеризовать как плавное и постепенное увеличение ширины и продоль-
ной выпуклости от австралопитеков до пре-палеоантропов, а в дальнейшем -
очень незначительное, но столь же плавное уменьшение абсолютных разме-
ров. По оси второго фактора такой линейности изменений не наблюдается.
Австралопитеки в целом расположены между понгидами и "эугоминидами" и
достаточно отчётливо дифференцируются: южноафриканские грацильные от-
личаются малой шириной и относительно большой длиной затылочной доли,
восточноафриканские грацильные - противоположным комплексом, а мас-
сивные располагаются посередине. Впрочем, тут значительно влияние рекон-
струкции, особенно для Таунга и Sts 60. "Ранний Ното" ОН 7 расположен
между австралопитеками и "эугоминидами".
Архантропы в среднем уклоняются благодаря малым величинам второй
переменной, наименьшими значениями отличаются Питекантропы II и IV;
уклоняются от большинства прочих гоминид также Синантроп III, Лонтандун
РА 830 и ОН 9. Удивительно, что именно Питекантроп I входит в нижний
предел изменчивости современных людей; схожи с ним более древние KNM-
WT 15000 и Чепрано. Попадание в область современных значений Атлантро-
па IV в значительной степени обусловлено стопроцентной реконструкцией
его затылочной доли.
Примечательно, что ребёнок Моджокерто хотя и уклоняется на графике
в сторону расположения современных детей, однако гораздо ближе к облаку
взрослых значений, Питекантропу I и ОН 7; это может быть свидетельством
очень раннего достижения мозгом архантропов конечных параметров.
Пре-палеоантропы и палеоантропы демонстрируют значительный раз-
брос значений, но в среднем мало отличаются от неоантропов. Среди пре-
палеоантропов заметно уклоняются Сима де лос Уэсос 4 (максимальные зна-
чения первой переменной) и 5, Вертешсёллёш (максимальные значения вто-
рой переменной); среди палеоантропов - Табун I и Саккопасторе I, сближаю-
щиеся с архантропами.
Можно отметить, что ребёнок Схул I попадает в область распределения
современных детей; таким образом, темпы взросления палеоантропов гораздо
ближе к совремешгым, нежели у архантропов (возраст Схул I и Моджокерто
практически одинаковый). Тёшик-Таш, имеющий больший возраст, попадает
на противоположный - максимальный - край распределения значений, сбли-
жаясь с Ля Шапель-о-Сен и крупными верхнепалеолитическими Пшедмости
X и Павлов. Таким образом, в 6,5-11 лет (размах возрастных определений по:
Окладников и др., 1949; Thompson et Nelson, 2000 и др.) мозг палеоантропов
уже достигал взрослых размеров.
Флоресский Лянг-Буа LB1 резко уклоняется от прочих гоминид, входя в
зону трансгрессии понгид, южноафриканских грацильных австралопитеков и
детей современных людей.
Верхнепалеолитические сапиепсы весьма разнообразны, но большей
частью соответствуют современной изменчивости. Максимальными значе-
ниями первой переменной отличаются Павлов и Кро-Маньон III, минималь-
ными - ранне-верхнепалеолитический Бая-де-Фер и мезолитический Цзыян.
Для более детального анализа эволюции затылочной доли мозга от-
дельно были проанализированы широтные размеры (табл.8, граф.37-39). Пер-
вая каноническая переменная в области больших значений описывает увели-
чение лямбдатической дуги (to-1-to), в меньшей степени - рост ширины заты-
лочной доли при уменьшении затылочной высоты (1-Ю), то есть, более высо-
кое расположение височно-затылочной точки; вместе с этим некоторое упло-
щение задней затылочной дуги (to-op-to). Вторая переменная описывает уп-
лощение лямбдатической дуги, при увеличении ширины затылочной доли и
задней затылочной выпуклости.
Австралопитеки не отличаются от понгид шириной затылочной доли
(граф.40), однако по комплексу признаков не трансгрессируют с ними
(граф. 37). У южноафриканских грацильных затылочная доля несколько уже,
чем у восточноафриканских, массивные занимают промежуточное положе-
ние. ОН 7, как и в большинстве анализов, оказывается в промежутке между
австралопитеками и архантропами, в данном случае ближе к архантропам, за
счёт более выпуклой верхней части затылочной доли.
По комплексу признаков очень близок к ОН 7 ранний африканский ар-
хантроп ОН 9 и более поздний Атлантроп IV; даже Моджокерто оказывается
более прогрессивным. Прочие азиатские архантропы отличаются от совре-
менных людей только по значениям менее значимой второй канонической
переменной, вследствие очень сильной уплощённости сверху затылочной до-
ли. Лонтандун РА 830, благодаря большой ширине и слабой выпуклости за-
тылочной доли имеет даже большие значения первой перемешюй, чем совре-
менные люди; он похож на Питекантропа IV, менее отличающегося от прочих
архантропов. Питекантроп II обладал ещё более плоской затылочной долей.
Таким образом, комплекс поперечных размеров затылочной доли оказывается
уникальным, поскольку она более примитивна у африканских архантропов и
прогрессивна - у азиатских, тогда как по прочим долям мозга ситуация прямо
обратная. Стоит отметить, что по абсолютным значениям ширины распреде-
ление архантропов иное - все азиатские обладают минимальными значениями
(особенно выделяется Питекантроп VI), тогда как максимальными - азиат-
ские и европейские, включая Чепрано и Бодо.
Пре-палеоантропы отличаются от современных людей противополож-
ным образом, нежели архантропы: их затылочная доля довольно широкая и
очень выпуклая сверху. Стоит обратить внимание, что Самбунгмачан 3, весь-
ма примитивный по строению лобной и теменной долей, по признакам шири-
ны затылочной доли оказывается в области распределения палеоантропов и
на краю распределения современных людей. Крайне выпуклая доля у Вер-
тешсёллёш, благодаря чему он образует резко обособленный кластер с более
поздними Гановце и Ля Шапель-о-Сен. Палеоантропы имеют также широ-
кую, хотя и несколько более уплощённую затылочную долю, сильнее, чем у
современных людей, выступающую назад. Кроме упомянутых резко отли-
чающихся Гановце и Ля Шапелъ-о-Сен, палеоантропы подразделяются на три
группы: Саккопасторе I резко отличается крайней уплощённостью затылоч-
ной доли сверху; Ля Кина 5 и Неандерталь имеют несколько более выпуклую
сверху, по слабо выступающую назад затылочную долю; Табун I и Тёшик-
Таш по выпуклости затылочной доли превосходят современных людей, при
этом ширина доли у них превосходит значения прочих палеоантропов и по-
давляющего числа неоантропов. Любопытно, что череп Табун I имеет не-
большие размеры, а Тёшик-Таш - ребёнок.
Ляиг-Буа LB 1 попадает в область значений понгид.
Верхнепалеолитические неоантропы в большинстве заметно превосхо-
дят современных людей по широтным размерам затылочной доли. Узкая доля
только у Цзыян и Пшедмости IX, сильно уплощённая у Дольни Вестонице I и
III, слабо выступает назад у Дольни Вестонице II. В целом, трансгрессия
верхнепалеолитических неоантропов с современными людьми по комплексу
признаков весьма слабая, ненамного больше, чем современных людей с па-
леоантропами; в этом отношении люди верхнего палеолита архаичны.
Продольные размеры затылочной доли мозга были проанализированы
отдельно (табл.8, граф.41-43). Первая каноническая переменная в области
больших значений описывает большую, но сильно уплощённую боковую
длину затылочной доли и короткую, но очень выпуклую верхнюю
длину (1-от). Вторая переменная описывает в первую очередь очень выпук-
лую и короткую нижнюю длину затылочной доли (to-om), после - тот же
комплекс, что и первая переменная.
Распределение групп австралопитеков такое же, как и в предыдущих
анализах: южноафриканские грацильные австралопитеки - rayin' и Sts 60 -
близки к понгидам, восточноафриканские - AL 333-45 и AL 444-2 - более
прогрессивны или специализированы, вследствие гораздо большей нижней
длины затылочной доли, хотя верхняя длина у них такая же, как у понгид
(граф.44 и 45). Впрочем, по абсолютным размерам затылочной доли макси-
мальных значений достигают как раз южноафриканские Stw 505, Sts 60 и
Стеркфонтейн №2, не уступающие в этом отношении всем ’’эугоминидам”
(граф.44). Массивные австралопитеки имели столь же короткую затылочную
долю, как понгиды и большинство грацильных австралопитеков, но у ОН 5
нижняя часть доли несколько более выпуклая, чем у понгид и южноафрикан-
ских грацильных австралопитеков.
ОН 7 по комплексу признаков заметно удалён от австралопитеков и
входит в облако значений архантропов; таким образом, признаки длины заты-
лочной доли на этапе "ранних Ното" эволюционировали быстрее, чем при-
знаки лобной и теменной долей, впрочем, в силу указывавшихся выше при-
чин этот вывод может быть подвергнут сомнению. По абсолютным значени-
ям некоторых признаков и отдельным пропорциям затылочной доли ОН 7 всё
же ближе к австралопитекам (граф.45).
Архантропы имели в среднем менее длинную по верхнему краю заты-
лочную долю, чем более поздние гоминиды (граф.44), а по комплексу при-
знаков отличаются от современных людей только благодаря второй канони-
ческой переменной, то есть значительно большей нижней длине затылочной
доли (граф.41 и 45). Существенно, что по соотношению верхней и нижней
длин арханропы резко отличаются от понгид и австралопитеков. По абсолют-
ным размерам наиболее архаичны Питекантропы II, IV и Синантроп III, наи-
большими размерами затылочной доли отличаются Синантроп X, Лонтандун
РА 830, Чепрано и Атлантроп IV (по комплексу признаков они попадают на
край распределения современных людей). Примечательно, что самые древние
KNM-WT 15000 и ОН 9 не отличаются от средней для более поздних архан-
тропов - Питекантропа 1, Моджокерто, Бодо, Араго XXI, Сале и Синантропа
XII. По комплексу признаков разница не так очевидна, но тенденция сохраня-
ется той же.
Среди пре-палеоантропов наименьшими размерами затылочной доли
отличаются Элие Спрингс ES-11693 и Штейнгейм, а наибольшими - Вертеш-
сёллёш. По комплексу признаков к последнему приближается и Эрингсдорф
IX, вместе они довольно резко уклоняются от большинства гоминид, сближа-
ясь с более поздними Ля Кина 5 и Пшедмости IX. Примечательно, что Сам-
бунгмачан 3 нс отличается от средней пре-палеоантропов (например, и по аб-
солютным размерам, и по форме затылочной доли он очень близок к Брокен
Хиллу и к краю облака значений современных людей), что наблюдалось нами
и при анализе широтных признаков затылочной доли; это можно расценить
двояко: либо затылочная доля эволюционировала у яванских пре-
палеоантропов быстрее остальных долей, либо, напротив, затылочная доля
сохраняла архаичное состояние у большинства более поздних гоминид. Учи-
тывая данные по эволюции затылочной доли у различных гоминид и строе-
нию черепа Самбунгмачан 3, более вероятно второе предположение. Имею-
щий почти такую же верхнюю длину затылочной доли Сима де лос Уэсос 5
существенно отличается крупными размерами нижней части доли, что прида-
ёт ему куда более архаичный облик. Наиболее сапиентеп среди пре-
палеоантропов Сванскомб, сближающийся с Моджокерто и реконструиро-
ванным Атлантропом IV.
В целом, можно констатировать чрезвычайную замедленность процесса
удлинения доли на эволюционном этапе от возникновения первых "эугоми-
нид” до появления палеоантропов, причём слабое увеличение верхней длины
сопровождалось уменьшением нижней части затылочной доли.
Начиная с ранних палеоантропов - Саккопасторе I и Джебел Ирхуд I -
длина затылочной доли в среднем больше, чем у архантропов и пре-
палеоантропов, но внутри хронологической группы палеоантропов увеличе-
ния размеров со временем не обнаруживается. Примечательно, что нет и
чёткой связи общих размеров черепа с размерами затылочной доли. Так, хо-
тя максимальными размерами затылочной доли отличается Ля Шапсль-о-
Сен (резко уклоняющийся на многомерном графике вместе с ещё более спе-
циализированным Саккопасторе I и более поздним Кро-Маньон III), мини-
мальную длину затылочной доли имеют Неандерталь и Шанидар I, имею-
щие не менее крупные размеры черепа. Вместе с тем, Табун I, имеющий ма-
лые размеры черепа, обладает средней в абсолютном измерении затылочной
долей, но резко отличается от прочих палеоантропов архаичностью её фор-
мы, вследствие преимущественного развития её нижней части; в последнем
отношении его превосходит только Саккопасторе I (граф.45). Можно отме-
тить меньшую специализацию затылочной доли у раннего палеоантропа Га-
новце и молодого Тёшик-Таш, находящихся па краю распределения совре-
менных людей.
Существенно, что палеоантропы проявляют совершенно отчётливую
тенденцию к относительному увеличению верхней длины затылочной доли
(граф.45), что можно расценивать как гиперсапиентность на фоне тенденции
развития на линии архантропы - неоантропы.
Абсолютные размеры затылочной доли Лянг-Буа LB1 такие же, как у
крупных австралопитеков или мелких архантропов, однако её пропорции
вполне современны.
Продольные пропорции затылочной доли верхнепалеолитических сапи-
енсов резко отличаются от современных - практически без пересечения обла-
ков значений, за счёт в среднем более крупных размеров и большего развития
верхней длины относительно нижней, хотя абсолютные размеры по-
отделыюсти не отличаются от современных. Если считать за основную эво-
люционную тенденцию нарастание преобладания верхней части затылочной
доли над нижней, то максимально гиперсапиептным оказывается Брно III,
имеющий, по всей вероятности, голоценовый возраст. Таким образом, по
форме затылочной доли верхнепалеолитические неоантропы крайне архаич-
ны или специализированы и имеют не меньше отличий от современных лю-
дей, чем палеоантропы.
Очень характерно, что показатели выпуклости как верхней, так и ниж-
ней длин затылочной доли остаются практически неизменными от понгид до
современного человека.
Обшие тенденции эволюции затылочной доли эндокрана
Затылочная доля австралопитеков мало отличалась от такой понгид,
попавшие в многомерные анализы южноафриканские грацильные наиболее
примитивны, массивные прогрессивнее, а наиболее продвинуты восточноаф-
риканские грацильные; впрочем, это заключение основано на малом количе-
стве наблюдений и сильно зависит от достоверности реконструкций эндокра-
нов, данные по отдельным размерам оказываются несколько иными.
В сравнении с признаками длины, широтные размеры увеличивались
несколько интенсивнее до появления архантропов (граф.46). Можно отметить
большее сближение пропорций затылочной доли ОН 7 с таковыми архантро-
пов при размерах, близких к австралопитековым, что отличается от тенден-
ций развития лобной и теменной долей. Таким образом, этап архантропов
оказался в некотором смысле "переломным” - преимущественное расширение
меняется на удлинение.
При переходе от архантропов к пре-палеоантропам темпы увеличения
ширины затылочной доли замедлились, длина в среднем осталась той же;
можно напомнить, что в это время лобная доля изменялась в основном в об-
ласти орбитного края, а теменная нарастала преимущественно в ширину, ак-
тивнее - в области надкраевой извилины. Замечательно, что тогда как основ-
ной тенденцией эволюции затылочной доли у "эугоминид" является преиму-
щественное развитие её верхней части при относительном и частично абсо-
лютном уменьшении нижней, теменная доля намного активнее и быстрее
увеличивалась в нижней части и несколько уменьшалась в верхней, то есть
тенденции прямо противоположны.
Этап поздних пре-палеоантропов или ранних палеоантропов отличается
наибольшей шириной затылочной доли, тогда как длина продолжала нарас-
тать и далее; после - к верхнему палеолиту и современности - начался про-
цесс слабого уменьшения широтных размеров затылочной доли при сохране-
нии или слабом уменьшении средних длиннотных величин, хотя палеоантро-
пы и население верхнего палеолита практически не различаются по этим при-
знакам; современное население имеет в среднем несколько меньшие размеры
затылочной доли, в основном по ширине. Тенденции изменения лобной и те-
менной доли на этапах пре-палеоантропов и палеоантропов совпадают в от-
ношении широтных размеров и отличаются в отношении длиннотных.
В целом, можно констатировать значительную консервативность при-
знаков затылочной доли при сравнении с крупными эволюционными измене-
ниями в лобной и теменной долях и очевидную разнонаправленность в эво-
люции разных долей. Основной тенденцией в эволюции гоминид было нарас-
тание преобладания верхней части затылочной доли над нижней как по про-
дольной, так и по поперечной оси.
Общие тенденции эволюции мозжечка
Эволюционные изменения размеров и формы мозжечка можно предста-
вить в виде трёхмерного графика, с отложенными по осям тремя определяв-
шимися параметрами - общей шириной обоих полушарий, длиной и шириной
одного полушария (граф.47) и двухмерного, с длиной и шириной полушария
по осям (граф.48).
Размеры мозжечка грацильных австралопитеков почти не отличаются
от таковых у понгид, хотя ширина полушария мозжечка у австралопитеков в
среднем больше, чем у понгид. Южпо- и восточноафриканские грацильные
австралопитеки достоверно не отличаются.
Среди массивных австралопитеков у самых ранних - KNM-WT 17000 и
Ошо L 338у-6 - общая ширина мозжечка очень мала, у южноафриканского
SK 1585 больше, а у поздних восточноафриканских - ОН 5 и KNM-ER 23000
- больше, чем у понгид и грацильных австралопитеков. У ОН 5 и KGA10-525
очень велика также длина и ширина полушария мозжечка - больше, чем у со-
временных понгид и грацильных австралопитеков, a KNM-ER 23000 резко
выделяется огромной шириной полушария. Известно, что ямка между полу-
шариями мозжечка "парантропов” была шире и более плоской, а проекцион-
ная высота мозжечка больше, чем у грацильных австралопитеков (Falk et al.,
2000). Австралопитеки в целом, как и понгиды, отличаются от современных
людей широким относительно длины полушарием мозжечка (граф.48) и
большой относительно длины полушария общей шириной мозжечка (то есть,
широкой ямкой между полушариями).
Архантропы и не отличающиеся от них пре-палеоантропы значительно
- без пересечений облаков значений - превосходят австралопитеков по общей
ширине мозжечка; минимально пересечение по длине и ширине полушария.
Среди архантропов наименьшим размером мозжечка обладает Питекантроп II
(не считая ребёнка Моджокерто, отличающегося крайне узким полушарием
мозжечка), а наибольшим - ОН 9 по общей ширине и ширине полушария и
Брокен Хилл по длине полушария (не считая полностью реконструированно-
го Атлантропа IV). Характерно, что архантропы и пре-палеоантропы, как и
австралопитеки, имеют большую относительно длины полушария общую
ширину мозжечка (что указывает на широкую ямку между полушариями) и
широкое относительно длины полушарие мозжечка (граф.48). Особенно ши-
рока ямка между полушариями у ОН 9, лишь слегка уже - у Питекантропа II
и IV, Моджокерто, Самбуигмачана 3, Синантропа III, реконструированного
Атлантропа IV, а расширенные пропорции отдельного полушария макси-
мально выражены у ОН 9, Питекантропа IV, Самбуигмачана 3, Элис Спрингс
ES-11693. Другие пре-палеоантропы - Брокен Хилл, Сванскомб и Эрингс-
дорф IX - обладают почти современными размерами и пропорциями мозжеч-
ка. В литературе можно встретить утверждение, что Брокен Хилл и Петрало-
на обладали очень широким расстоянием между полушариями мозжечка
(Seidler et al., 1997), однако по нашим данным по этому показателю они зани-
мали далеко не крайнее положение.
Палеоантропы отличаются от архантропов и части пре-палеоантропов
большей длиной полушария мозжечка при почти той же общей ширине и ши-
рине отдельного полушария, то есть, более прогрессивными пропорциями
мозжечка - меньшей относительной шириной полушария и его большей аб-
солютной и относительной длиной. Минимальными размерами отличаются
Саккопасторе I и Ля Кина 5, максимальными - Схул V и Тёшик-Таш. Ребёнок
Схул I при малой общей ширине мозжечка и ширине полушария имеет боль-
шую длину полушария, вследствие большого наклона полушарий. При ог-
ромной общей ширине мозжечка у Гановце и Ля Шапель-о-Сен длина и ши-
рина отдельного полушария довольно невелика, что определяется наличием
очень широкой ямки между полушариями.
Лянг-Буа LB1 в наибольшей степени сближается с крупными понгида-
ми, Sts 60 и реконструированным ОН 7.
В верхнем палеолите продолжается увеличение всех размеров мозжечка
с сохранением его пропорций. Особенно велик мозжечок у людей из Пшед-
мости - намного больше, чем у палеоантропов (кроме Схул V) и современных
людей. Огромной шириной и наклоном отдельного полушария выделяется
Бая-де-Фер. Наименьшие размеры мозжечка у Дольни Вестонице III, не-
сколько больше у Брно III и Павлова - как у современных людей. Учитывая
малое количество наблюдений для верхнего палеолита и специфичность се-
рии из Пшедмости, трудно судить о тенденциях эволюции мозжечка на позд-
нейшем этапе антропогенеза. Всё же можно предположить, что в промежутке
времени от верхнего палеолита до современности общая ширина и длина по-
лушария мозжечка заметно уменьшились, а ширина полушария сохранилась
на прежнем уровне, так что полушария стали существенно толще относи-
тельно их длины. Очевидно, это одно из коррелятивных последствий брахи-
кефализации. Важно отметить, что верхнепалеолитическое население оказы-
вается архаичным по строению всей задней части мозга.
5.4. Височная доля эндокрана
Височная доля в силу сложности своей конфигурации описывается с
помощью большого количества признаков (табл.9, граф.49-51). Первая кано-
ническая переменная отражает три четверти общей изменчивости и в области
больших значений описывает длинную височную долю (t-to) с выступающим
височным полюсом (уменьшение длины Sy-to), при уменьшении наибольшей
дуги по нижнему краю и большой высоте на всех уровнях. Вторая переменная
в области больших значений описывает прежде всего укорочение средней
длины доли (t-tp) при увеличении наибольшей длины (t-to), в меньшей степе-
ни - уменьшение диагональной длины (Sy-to) при увеличении верхней (Sy-
Sy') и повышение передней и задней высот при уменьшении средней. Более
глубокому пониманию закономерностей эволюции височной доли способст-
вуют графики изменчивости отдельных признаков (граф.52-56).
Распределение значений на графике канонического анализа весьма ха-
рактерно, достаточно чётко выделяются две совокупности: понгиды и австра-
лопитеки в области малых значений первой канонической переменой и "эу-
гоминиды” - в области больших. Австралопитеки принципиально не отлича-
ются от понгид, лишь в среднем имеют несколько большие значения второй
канонической переменной за счёт несколько меньшей средней длины височ-
ной доли. При анализе отдельных признаков можно отметить резкое различие
понгид и австралопитеков по соотношению наибольшей и верхней длин ви-
сочной доли: у первых доля сверху удлинена, у вторых - укорочена. Можно
отметить, что древнейший "парантроп" KNM-WT 17000 имеет наименьшие
значения первой переменной, поскольку почти все размеры его височной до-
ли близки к минимальным среди всех исследованных эндокранов; сравни-
тельно велика лишь передняя высота Sy-ti. Сравнительно прогрессивным вы-
глядит южноафриканский SK 1585, однако, единичность наблюдения не по-
зволяет говорить о прогрессивности всех южноафриканских массивных авст-
ралопитеков; ещё большее значение первой переменной имеет ОН 5. Южно-
африканские грацильные австралопитеки отличаются от восточноафрикан-
ских некоторым удлинением височной доли снизу и укорочением сверху
(граф.54). Поздние "парантропы" по этому соотношению близки к восточно-
африканским грацильным австралопитекам.
Интересно, что понгиды, австралопитеки и ’’ранние Ното" по высот-
ным пропорциям резко отличаются от большинства "эугоминин", кроме со-
временных людей, и в этом отношении их можно считать "гиперсапиентны-
ми”: их височная доля сильно расширена в передней части и сужена сзади;
исключениями являются лишь STW 505 и Sts 5, имевшие узкие височные до-
ли. Австралопитеки и "ранние Ното" промежуточны между понгидами и ар-
хантропами (граф.56). Среди грацильных форм к варианту, характерному для
шимпанзе, приближаются Таунг и Sts 60, среди массивных - ранний восточ-
ноафриканский KNM-WT 17000 и изолированная височная доля эндокрана из
Южной Африки; узкими височные доли выглядят у таких массивных австра-
лопитеков, как SK 1585, KNM-ER 407 и KNM-ER 732, хотя у них они в зна-
чительной степени реконструированы.
Среди "ранних Ното" резко выделяется KNM-ER 1813, отличающийся
очень маленькими размерами и укороченными пропорциями височной доли;
стоит помнить, однако, что его височная доля целиком реконструирована.
Полностью реконструированным является и ОН 7, на графике почти совпав-
ший с "параитропом" ОН 5. Примечательно, что два эндокрана "ранних
Ното" с переконструированными височными долями - KNM-ER 1470 и
KNM-ER 1805 - оказываются весьма схожими и располагаются на графике
многомерного анализа ровно посередине между австралопитеками и архан-
тропами. Стоит отметить, что абсолютные размеры этих двух гоминид до-
вольно сильно расходятся, это свидетельствует о том, что проведённый кано-
нический анализ отражает в основном именно форму височной доли.
Архантропы оказываются весьма разнородной группой. Примитивнее
остальных Питекантроп II, Моджокерто и ОН 9; прогрессивнее KNM-WT
15000, Чепрано и Синантроп III; гораздо более продвинуты - на уровне более
поздних гоминид - Сале, Синантроп XII, Бодо, реконструированный Атлан-
троп IV, Лонтандун РА 830 и Араго XXI; не отличается от современных лю-
дей Синантроп X. Столь же разнородны пре-палеоантропы: примитивнее
прочих - на уровне ранних архантропов - Штейнгейм, Петралона, Элие
Спрингс ES-11693 и Сима де лос Уэсос 5. Интересно, что почти не отличают-
ся друг от друга Рейлинген и Самбунгмачан 3, попадающие на край распре-
деления современных людей. Остальные пре-палеоантропы - Сима де лос
Уэсос 4, Брокен Хилл и Синга - не отличаются от современных людей. Таким
образом, в среднем африканские пре-палеоантропы оказываются более про-
грессивными, чем европейские, хотя, конечно, численность наблюдений
крайне мала. Как и у австралопитеков, у архантропов височная доля больше
удлинена по нижнему краю и укорочена по верхнему (граф.54). Пре-
палеоантропы в этом отношении чуть более прогрессивны, а Штейнгейм име-
ет даже вполне современные пропорции, хотя и очень малые абсолютные
размеры; Брокен Хилл совершенно современен и по указанной пропорции, и
по абсолютным величинам. Продольно-высотные пропорции височной доли
архантропов неспецифичны, в отличие от пре-палеоантропов и палеоантро-
пов, у которых они вытянуты.
Палеоантропы отличаются отсутствием очень архаичных форм, кроме
Монте-Чирчео 1, имеющего сравнительно небольшие размеры височной доли.
Единства по значениям второй переменной среди палеоантропов не имеется:
малыми значениями отличаются женщина Табун I и ребенок Тёшик-Таш. Ин-
тересно, что на краю облака современных значений оказываются Ля Шапель-
о-Сен и Ля Кина 5, лишь слегка дальше - Гановце, Джебел Ирхуд I и Сакко-
пасторе L Специализированными выглядят крупные индивиды, имеющие
большие значения как первой, так и второй канонических переменных: Ша-
нидар I, Ля Феррасси I, Гибралтар И, Схул V (рис.28, 31). Примечательно, что
именно последний имеет крайние значения первой, наиболее значимой пере-
менной, среди всех гоминид; близок к нему верхнепалеолитический Пшедмо-
сти Ш. В целом, палеоантропы отличаются от неоантропов очень длинной
височной долей (граф.52 и 53). Соотношение наибольшей и верхней длин
резко отличает палеоантропов от современных людей: у первых оно архаич-
ное, с укороченной верхней длиной (граф.54); интересно, что самым архаич-
ным оказывается североафриканский Джебел Ирхуд I, а Схул V отличается от
’’классических” неандертальцев только значительными абсолютными разме-
рами, но не пропорциями. Прогрессивнее прочих продольные пропорции у Ля
Кина 5, хотя абсолютные длины височной доли очень велики; Тёшик-Таш
имеет близкие к современным пропорции и абсолютные размеры. Также рез-
ким отличием всех пре-палеоантропов (кроме Синги и Самбуигмачана 3) и
палеоантропов от современных людей являются общие пропорции височной до-
ли: у первых она низкая относительно длины, у последних - высокая (граф.55).
Высотные пропорции достаточно хорошо отделяют ископаемых ”эуго-
минид” от современных людей (граф.56). Особенной суженностью височной
доли спереди отличаются палеоантропы, среди которых Табун I имеет наибо-
лее современные пропорции.
Лянг-Буа LB1 на графике многомерного анализа попадает в область
распространения австралопитеков, хотя резко отличается от них сужением
передней части височной доли.
Верхнепалеолитическое население в подавляющем большинстве случа-
ев мало отличается от современного. Уклоняются малыми значениями первой
переменной только дети Афалу-бу-Руммель 6 и Сунгирь 2 и 3. Характерно,
что они очень близки к Моджокерто, но диаметрально отличаются от Тёшик-
Таша. Большими величинами второй переменной отличаются люди из Афалу-
бу-Руммель, что происходит из-за укорененности их височной доли и может
быть в большей степени результатом измерения на эндокраниограммах, чем
отражением реальных особенностей. Впрочем, за исключением резко выде-
ляющихся своими размерами Пшедмости X и IX, все прочие верхнепалеоли-
тические люди, в сравнении с современными, также имеют пониженную
среднюю длину височной доли при повышенной наибольшей (граф.52 и 53), в
среднем они имеют также довольно архаичное соотношение верхней и наи-
большей длин височной доли, оказываясь "промежуточным звеном" между
палеоантропами и современными людьми (граф.54). Примечательно, что
большинство людей верхнего палеолита имеют современные продольно-
высотные пропорции височной доли, относительно низкие, "неандерталоид-
пые” они только у людей из Супгиря и Афалу-бу-Руммель. Соотношение пе-
редней и задней высот височной доли у верхнепалеолитических неоантропов
крайне разнообразно (граф.56), но, в отличие от палеоантропов, среди них
имеются особи с высокой передней частью височной доли, например, Комб-
Капелль, Пшедмости III и Дольни Вестонице III.
Для уточнения картины был проведён анализ по набору дуговых при-
знаков, характеризующих общие размеры височной доли (табл.9, граф.57-59).
Первая каноническая переменная описывает рост всех угловых размеров,
кроме задней высотной дуги (Sy’-to), которая уменьшается. Вторая канониче-
ская переменная в области больших значений означает прежде всего умень-
шение наибольшей нижней дуги (Sy-t-ti-to), после - рост прочих величин, в
основном передней высотной дуги (Sy-t-ti).
Как и в предыдущем анализе, основное разделение произошло по линии
между понгидами и австралопитеками с одной стороны и ’’эугоминидами’’ - с
другой. Австралопитеки мало отличаются от понгид, только средними значе-
ниями. У восточноафриканских грацильных форм наибольшая нижняя дуга
наименее выпуклая, у ОН 5 - наиболее. В область распространения австрало-
питеков попали ОН 7 и Лянг-Буа LB1.
Среди архантропов наиболее архаичны Чепрано, ОН 9 и Моджокерто. Рез-
ко специализирован Бодо, что, впрочем, можно отнести на счёт того, что его ви-
сочная доля реконструирована. Впрочем, в ту же сторону уклоняется и Лонган-
дун РА 830, почти не отличающийся от Самбуигмачана 3. Синантроп III и Атлан-
троп IV отличаются от современных людей благодаря низким значениям только
второй канонической переменной, то есть, значительной выпуклости нижнего
края височной доли. Среди пре-палеоантропов примитивен Сима де лос Уэсос 5 и
специализирован Самбунгмачан 3, отличающийся слабой выпуклостью нижнего
края височной доли. Близок к краю распределения современных людей Брокен
Хилл, имеющий малые значения второй переменной.
Палеоантропы образуют достаточно компактную группу и отличаются
друг от друга в основном благодаря второй переменной. Примечательно, что
самым примитивным оказывается Схул V, имеющий крайне уплощённый
нижний край височной доли. Чуть прогрессивнее Саккопасторе I (большая
вторая переменная) и Гановце (малая вторая переменная), к последнему бли-
зок Табун I. Ля Шапель-о-Сен, Ля Кина 5 и Тёшик-Таш не отличаются от со-
временных людей.
Верхнепалеолитические люди не отличаются от современных; Павлов
отличается малым значением второй переменной, Комб-Капелль и Пшедмо-
сти X - большими, но и они не выходят за рамки индивидуального размаха
современного человека.
Отдельно были проанализированы признаки височной ямки эндокрана
(граф.60). Австралопитеки в целом имеют малую глубину височной ямки и
при этом замечательным образом разделяются на группы: массивные имеют
меньшую глубину ямки, чем у понгид (визуально такое же строение наблю-
дается и на слепке изолированной височной доли "парантропа" из Южной
Африки), южноафриканские грацильные - большую. Восточноафриканские
грацильные австралопитеки не отличаются от понгид. Ранний "парантроп"
KNM-WT 17000 выделяется очень широкой височной ямкой. Указанные со-
отношения отмечались в литературе для меньшего количества находок без
метрической характеристики (Falk et al., 2000). Отмечено также, что у "паран-
тропов" более тупой угол схождения лобной и височной долей и слабо вы-
ступающий вперёд очень округлый височный полюс.
Все "ранние Ното" обладают совершенно одинаковыми пропорциями
височной ямки и в целом соответствуют грацильным австралопитекам. Наи-
более прогрессивен среди них KNM-ER 1470, наиболее архаичны реконст-
руированный ОН 7 и KNM-ER 1813, мало отличающийся от KNM-ER 1805.
Чёткой дифференциации "эутоминид" по пропорциям височной ямки не
обнаруживается.
Среди архантропов небольшими размерами височной ямки характери-
зуются Питекантроп I и Моджокерто, очень глубокой ямкой - KNM-WT
15000, Синантроп III, реконструированный Атлантроп IV (абсолютный мак-
симум), Бодо (также очень широкая ямка), очень широкой, но сравнительно
мелкой - Араго XXI, Лонтандун РА 830 и особенно Чепрано. Среди пре-
палеоантропов относительно мелкая ямка у Петралоны, Сима де лос Уэсос 4
и 5 и Самбунгмачана 3, особенно глубокая у Элие Спрингс ES-11693 и Синги.
Стоит заметить, что у Брокен Хилла височная ямка довольно архаична, похо-
жа на таковую Питекантропа I, но входит в облако изменчивости современ-
ных детей. На реконструкции эндокрана пре-палеоантропа Рейлинген (Dean et
al., 1998) височная ямка весьма узкая и неявно выраженная; те же пропорции
можно предположить для схожих гоминид из Сванскомба и Эрингсдорфа,
однако, к сожалению, соответствующая область черепа у этих находок не со-
хранилась. Таким образом, как и в отношении общих размеров височной до-
ли, архантропы и пре-палеоантропы демонстрируют очень большой размах
изменчивости и по признакам размеров и пропорций височной ямки не могут
быть достоверно идентифицированы.
Среди палеоантропов огромной шириной височной ямки резко выделя-
ется человек из Гановце (он сопоставим лишь с намного более древним Чеп-
рано), вероятно, это связано с тем, что его эндокран имеет естественное про-
исхождение, а не получен путем слепка с мозговой полости черепа. Осталь-
ные палеоантропы, обладая в целом современными размерами височной ям-
ки, разделяются на две группы: европейские неандертальцы обладают широ-
кой и неглубокой височной ямкой (Саккопасторе I и Гибралтар II особенно
примитивны, Ля Феррасси I, Ля Шапель-о-Сен и Гибралтар I прогрессивнее),
а ближневосточные - узкой и глубокой (Зуттие, Тёшик-Таш, Шанидар I, Схул
V). Последних можно считать более прогрессивными, хотя и европейские не-
андертальцы оказываются в пределах современного распределения. Единст-
венный африканский палеоантроп Джебел Ирхуд I оказывается между евро-
пейскими и ближневосточными формами.
Лянг-Буа LB 1 соответствует крайне мелким палеоантропам либо круп-
ным "ранним Ното".
Размах изменчивости верхнепалеолитических и современных людей
весьма широк. Люди верхнего палеолита выглядят полностью современными;
вероятно, в среднем их височная ямка была несколько более глубокой, чем у
большинства современных людей. Исключение представляют люди из Афа-
лу-бу-Руммель и Сунгиря; вероятно, это следствие измерений их эндокранов
на эндокраниограммах, а не на муляжах.
Для определения степени латерального выступания височного полюса и
степени расширенности мозга на разных уровнях височной доли был прове-
дён анализ, включающий четыре широтных признака (табл.9, граф.61-63).
Первая каноническая переменная в области больших значений описывает
преимущественно увеличение переднетеменной ширины эндокрана Sym-Sym.
Вторая переменная описывает уменьшение сильвиевой ширины Sy-Sy одно-
временно с увеличением переднетеменной и, в меньшей степени, - передне-
височной t-t. Заднетеменная ширина эндокрана lm-lm практически не внесла
какого-либо существенного вклада в расположение находок на графиках. Для
лучшего понимания выявляемых закономерностей были построены графики
эволюционной изменчивости сильвиевой ширины и её соотношения с перед-
нетеменной (граф.64 и 65).
Получившаяся картина весьма показательна. Австралопитеки достаточ-
но хорошо отделились от понгид и разделились на отдельные виды. Восточ-
ноафриканские грацильные AL 333-45 и AL 444-2 отличаются от обезьян в
основном благодаря значительной сильвиевой ширине. Восточноафриканский
Sts 60 неотличим от понгид, тогда как Sts 5 намного более прогрессивен и
сближается с архантропами и пре-палеоантропами вследствие значительной
переднетеменной ширины при довольно значительной сильвиевой ширине.
Массивный ОН 5 оказывается в промежуточной зоне между восточно- и юж-
ноафриканскими гранильными формами; по абсолютным показателям разме-
ров височной области он несколько превосходит понгид. Среди австралопи-
теков только Таунг, Sts 60 и ОН 5 имеют отношение сильвиевой к переднете-
мепной ширине как у понгид; прочие обладают большей относительной силь-
виевой шириной, чем обезьяны.
Реконструированный ОН 7 на графиках многомерного анализа почти
совпадает с ОН 5.
Архантропы занимают промежуточное положение между австралопи-
теками и более поздними гоминидами, резко отклоняется только ребёнок из
Моджокерто, благодаря тому, что его сильвиева ширина ненамного меньше,
чем переднетеменная. Среди архантропов наиболее примитивен Питекантроп
I; Синантроп III почти не отличается от Самбунгмачана 3 и расположен на
краю распределения значений современных людей; Атлантроп IV несколько
уклоняется от большей части наблюдений, но его сильвиева ширина была ре-
конструирована.
Среди пре-палеоантропов наиболее примитивны Сима де лос Уэсос 5,
схожий с Питекантропом I и даже Sts 5, а также уже упомянутый Самбунгма-
чан 3, тогда как Брокен Хилл не отличается от современных людей. Палеоан-
тропы разделились на две группы: Ля Шапель-о-Сен и Тёшик-Таш распола-
гаются на краю распределения современных людей, вследствие очень боль-
шой переднетеменной ширины при достаточно большой сильвиевой. Схул I,
Схул V и Саккопасторе I, напротив, при той же сильвиевой ширине имели
очень малую переднетеменную; иначе говоря, их височные доли были доста-
точно широки в передней части.
Лянг-Буа LB1 по признакам ширины височной доли практически неот-
личим от восточноафриканских грацильных австралопитеков.
Из верхнепалеолитических неоантропов в многомерный анализ вошли
только Дольни Вестонице Ш, Пшедмости III и X; они отличаются от боль-
шинства совремешнлх людей тенденцией к увеличению как переднетемепной,
так и сильвиевой ширины, особенно у Пшедмости III. Существенно, что и
прочие верхнепалеолитические сапиенсы отличались такими же пропорциями
височной области эндокрана, их сильвиева ширина относительно переднете
менной была несколько больше, чем у современных людей (граф.65).
Разведённость височных полюсов наилучшим образом может быть от-
ражена с использованием отношения передневисочной ширины эндокрана t-t
к сильвиевой Sy-Sy (граф.66). У австралопитеков оно почти такое же, как у
понгид, хотя абсолютные размеры у австралопитеков гораздо больше; исклю-
чение представляет очень мелкий KNM-WT 17400. Кстати, два других ”па-
рантропа” - KNM-WT 17000 и ОН 5 - имеют более сведённые височные по-
люса, чем грацильные австралопитеки; при той же передневисочной ширине,
что и у человекообразных обезьян, они обладали заметно большей сильвие-
вой шириной. Стоит отметить, что наиболее древний KNM-WT 17000 обла-
дал наибольшими указанными размерами, чем другие ’’парантропы", несмот-
ря на меньший объём мозга. Восточноафриканские грацильные AL 333-45 и
AL 444-2 гораздо ближе к "парантропам", чем к южноафриканским грациль-
ным формам. Грацильные австралопитеки характеризуются в среднем
большими величинами обоих параметров, причём их височные полюсы были
заметно более широко разведены, чем у массивных австралопитеков. Южно-
африканские грацильные австралопитеки имели передневисочную ширину,
сопоставимую с минимумом современных людей, хотя по сильвиевой ширине
заметно им уступали.
ОН 7 реконструирован скорее как некрупный "парантроп" и попадает в
область значений современных детей.
Архантропы, как и в других случаях рассмотрения признаков височной
доли, демонстрируют весьма большой размах изменчивости. У ребёнка из
Моджокерто обнаруживается наибольшая степень сведённости височных по-
люсов; интересно, что по абсолютным значениям передневисочной ширины
Моджокерто не отличается от современных детей, тогда как по сильвиевой
значительно их превосходит. Сравнительно с более поздними гоминидами ар-
хантропы обладали более суженными височными полюсами, причём это резче
выражено у крупных ОН 9, Бодо и Атлантропа IV (у двух последних сильвиева
ширина вне максимальных пределов современного человека) и менее у не-
больших Питекантропа II (оба размера вне минимальных пределов современ-
ного человека) и Синантропа III. Чепрано, напротив, не отличается по соотно-
шению передневисочной и сильвиевой широт от современных людей.
С момента появления архантропов и до верхнего палеолита наблюдает-
ся явная тенденция к постепенному росту абсолютной величины передневи-
сочной ширины и относительному уменьшению сильвиевой, то есть, к расхо-
ждению височных полюсов.
Пре-палеоантропы и палеоантропы обладали более сведёнными височны-
ми полюсами, чем неоантропы, это характерно не только для таких примитив-
ных форм, как Самбунгмачан 3 (мало отличается от Питекантропа II) и Сакко-
пасторе 1, но и для Элие Спрингс ES-11693, Схул I и V, выходящих за пределы
вариации неоантропов и схожих с ОН 9. Напротив, Сима де лос Уэсос 5 и Зут-
тие, хотя и имели сравнительно небольшие передневисочную и сильвиевую ши-
роты, но по их соотношению не отличались от неоантропов и располагаются на
краю облака значений современных людей, а Брокен Хилл как по размерам, так
и по пропорциям может быть описан как типичный современный человек. Из
’’классических” неандертальцев Тёшик-Таш по сведённости височных полюсов
находится на краю распределения современных людей, благодаря огромной
сильвиевой и умеренной передневисочной ширине, а Ля Шапель-о-Сен крайне
выделяется рекордной передневисочной шириной. Таким образом, как европей-
ские, так и ближневосточные палеоантропы оказываются специализированны-
ми, хотя и в противоположные стороны.
Лянг-Буа LB1 практически неотличим от восточноафриканских гра-
цильных австралопитеков.
С момента верхнего палеолита до современности обнаруживается до-
вольно резкое уменьшение абсолютных величин и, возможно, некоторое от-
носительное увеличение псредневисочной ширины. Огромной персдневисоч-
пой шириной выделяется Пшедмости X, лишь ненамного уступая Ля Шапель-
о-Сен.
Общие тенденции эволюции височной доли эндокрана
По большинству признаков височной доли эндокрана понгиды с авст-
ралопитеками противопоставляются ’’эугомипидам”, хотя далеко не всегда
разделение двух этих общностей очень резкое. Австралопитеки вообще мало
отличаются от понгид, зато достаточно чётко подразделяются на отдельные
виды. Значительное отличие от человекообразных обезьян проявляется в со-
отношении наибольшей и верхней длин височной доли, причём у австралопи-
теков верхняя длина относительно меньше; также, у австралопитеков в сред-
нем больше сильвиева ширина, причём как абсолютно, так и относительно.
Группы австралопитеков различаются по форме височной ямки и по степени
разведённости височных полюсов: эти параметры наименьшие у "паравтро-
пов", "понгидные" - у восточноафриканских грацильных и наибольшие - у
южноафриканских грацильных. Южноафриканские грацильные австралопи-
теки отличаются от восточноафриканских удлинением височной доли снизу и
укорочением сверху, а также абсолютно большими размерами передневисоч-
ной ширины. У "парантропов" височная доля очень узкая, относительно не-
сколько расширенная спереди, заметно длиннее, чем у грацильных австрало-
питеков. Массивные австралопитеки, кроме древнейшего KNM-WT 17000,
отличаются несколько удлинённой по верхнему краю (сравнительно с гра-
цильными австралопитеками) височной долей и очень широким углом смы-
кания височной и лобной долей, а также заметно сведёнными височными по-
люсами, причём от восточноафриканских грацильных они отличаются в
среднем большими абсолютными размерами при тех же пропорциях.
"Ранние Ното" заметно отличаются по абсолютным размерам височной
доли, однако схожи по её пропорциям. Переконструированные KNM-ER 1470
и KNM-ER 1805 строго промежуточны между австралопитеками и архантро-
пами. Височная доля KNM-ER 1813 в большой степени реконструирована, но
она, видимо, была несколько более приближена к варианту грацильных авст-
ралопитеков, чем KNM-ER 1470, как по размерам, так и по пропорциям.
Примечательным отличием общности понгид, австралопитеков и "ран-
них Ното" от "эугоминин" является "гиперсапиентность" высотных пропор-
ций височной доли (при сопоставлении современных людей и прочих "эуго-
минин"): расширенность спереди и суженность сзади.
Среди "эугоминин", начиная с архантропов и на последующих этапах
эволюции мозга человеческих предков, височная доля несколько удлинялась
по верхнему краю и относительно укорачивалась по нижнему, передняя вы-
сота височной доли увеличивалась, а височные полюсы постепенно расходи-
лись.
Архантропы и пре-палеоантропы по большинству признаков височной
доли очень разнообразны, но в целом отличаются от современных людей
меньшей верхней длиной и большей задней высотой. Характерно, что по всем
показателям наиболее примитивны яванские питекантропы и Моджокерто,
тогда как среди европейских и африканских архантропов трудно назвать наи-
более продвинутых: по разным признакам впереди оказываются то одни, то
другие находки. При этом едва ли не самым прогрессивным является китай-
ский Синантроп III.
У пре-палеоантропов общие пропорции височной доли уже почти со-
временны, хотя абсолютные размеры в среднем меньше, чем у более поздних
гоминид. Среди пре-палеоантропов по большинству признаков наиболее
примитивен или специализирован яванский Самбунгмачан 3, мало отличаю-
щийся от австралопитеков. Африканские пре-палеоантропы в среднем более
прогрессивны, чем европейские; особенно примитивен Сима де лос Уэсос 5,
тогда как Брокен Хилл абсолютно неотличим от современных людей как по
пропорциям, так и по абсолютным величинам.
Палеоантропы характеризуются отсутствием очень архаичных форм,
при этом они отличаются от пре-палеоантропов только на уровне тенденций,
в основном бблыпими абсолютными размерами. Палеоантропы достаточно
чётко подразделяются на европейских и ближневосточных, причём первые не
примитивнее последних. Стоит отметить, что люди из пещеры Схул по боль-
шинству признаков височной доли не сапиентнее "классических’’ неандер-
тальцев. Исключением является форма височной ямки (не относящаяся, стро-
го говоря, к собственно височной доле): она широкая и мелкая у европейских
форм и узкая и глубокая - у ближневосточных, причём всех без исключения,
включая такую ’’классическую" находку, как Шанидар I. Отличия двух групп
прослеживаются и по соотношению широтных размеров височной области:
абсолютно большие широты у Ля Шапель-о-Сен и Тёшик-Таш и большие
размеры сильвиевой ширины при малых переднетеменной и передневисочной
- у Схул I, Схул V и Саккопасторе I.
Отличие палеоантропов от неоантропов заключается в значительном уд-
линении височной доли у первых, особенно по нижнему краю, при относитель-
но укороченном верхнем крае и, соответственно, меньшей относительной высо-
те (причём наиболее архаичен североафриканский Джебел Ирхуд I); также, у
палеоантропов височная доля сильно сужена спереди и высока в задней части, а
височные полюсы заметно сведены. Стоит отметить, что на индивидуальном
уровне палеоантропы почти неотличимы от современного человека.
Лянг-Буа LB1 по большинству показателей мало отличается от австра-
лопитеков.
Верхнепалеолитические люди мало отличаются от современных, в ос-
новном крупными абсолютными размерами; некоторая архаика прослежива-
ется лишь в соотношениях разных длин височной доли.
5.5. Эндокран в целом
Степень сохранности и представленность доступного для изучения ма-
териала таковы, что анализ, проведённый по набору признаков общей формы
черепа, содержит данные только по единичным находкам для каждой круп-
ной хронологической стадии (табл. 10, граф.67-69). Тем не менее, он также
представляет некоторый интерес. Первая каноническая переменная в области
больших значений описывает увеличение длины эндокрана и, в меньшей сте-
пени, его ’’ушной" высоты и ширины при уменьшении высоты от "базиона";
любопытно, что общая дуга от полюсов f-R-op увеличивается, тогда как наи-
большая дуга fm-R-om уменьшается. Вторая переменная описывает, напро-
тив, рост наибольшей дуги при уменьшении общей дуги и длины эндокрана.
В данном анализе замечательна строгая дифференциация разных групп.
Австралопитеки занимают промежуточное положение между понгидами и
"эугоминидами", причём массивный ОН 5 гораздо прогрессивнее грацильных
AL 444-2 и Sts 60 (последний схож с крупными гориллами). "Ранний Ното"
ОН 7 реконструирован похожим на ОН 5. Из архантропов Питекантроп II
резко специализирован, благодаря малым размерам мозга при его сильной
уплощённости; Моджокерто уклоняется по оси первой переменной в "прими-
тивную" сторону, являющуюся одновременно и областью, куда попали дет-
ские эндокраны; Синантроп III неотличим от Самбунгмачана 3. Атлантроп IV
и Брокен Хилл входят в группу палеоантропов, отличаясь от современных
людей большими значениями первой переменной. По оси первой, но не вто-
рой переменной слегка прогрессивнее архантропов Саккопасторе I. Тёшик-
Таш, Ля Шапель-о-Сен и Гановце превосходят неоантропов значениями пер-
вой переменной, благодаря большой длине и малой высоте мозга. Лянг-Буа
LB1 весьма примитивен и занимает место, где теоретически могли бы распо-
лагаться ’’ранние Ното". Среди верхнепалеолитических неоантропов Дольни
Вестонице III, благодаря исключительно длинному и довольно низкому мозгу
почти неотличим от Гановце. Пшедмости X получил рекордное значение вто-
рой переменной, поскольку крайне высок и имеет огромную разницу общей и
наибольшей дуг эндокрана. Впрочем, максимальные размеры имеет эндокран
Пшедмости III, хотя у него несколько ниже лобная высота Sy-R. Показатель-
но, что современные люди объединились в весьма компактный кластер и не
включают в своё облако значений верхнепалеолитических неоантропов. Та-
ким образом, можно предположить, что кардинальное изменение общей фор-
мы мозга произошло не при возникновении неоантропов, а при переходе от
верхнепалеолитических к современным людям.
Для более представительной оценки общей изменчивости эндокрана в
эволюционном ряду был проведён анализ по двум наборам признаков, харак-
теризующим тотальные размеры мозга и, что немаловажно, определимые для
относительно большого количества ископаемых находок (табл. 10, граф.70-
75). Показательно, что увеличение числа и изменение набора признаков не
дало существенного изменения картины (число наблюдений осталось преж-
ним). Это говорит о том, что даже сравнительно небольшой набор признаков
вполне отражает реальную эволюционную изменчивость. В обоих анализах
первая каноническая переметшая в области больших значений описывает в
основном увеличение длины мозга и, в меньшей степени, ширины, а вторая
(гораздо менее значимая) - увеличение наибольшей дуги эндокрана fm-R-om
и лобной высоты Sy-R при уменьшении наибольшей длины, общей дуги (по
краткому набору) и, в меньшей степени - ширины мозга. Добавление во вто-
рой анализ трёх общих длин лобной, теменной и затылочной долей дало
сравнительно незначительный результат, так как на фоне изменений общей
формы мозга соотношение отдельных долей оказалось не столь существен-
ным. Впрочем, разделение основных общностей гоминид в варианте анализа
по расширенному набору признаков более чёткое.
Показательно, что резко разделились две общности: с одной стороны, в
области малых значений первой переменной, понгиды, австралопитеки, "ран-
ние Ното" и Лянг-Буа LB1, с другой - "эугоминины". "Парантропы" SK 1585
и ОН 5 оказываются более прогрессивными, чем грацильные австралопитеки,
выходя за границы облака понгид и почти совпадая с "ранними Ното", хотя
ранний KNM-WT 17000 больше похож на южноафриканских грацильных ав-
стралопитеков и горилл. Интересно, что южноафриканские грацильные авст-
ралопитеки примитивнее, чем восточноафриканские, причем AL 444-2 также
оказывается за границами вариаций человекообразных обезьян. "Ранние
Ното" ОН 7 и KNM-ER 1470 промежуточны между австралопитеками и "эу-
гомининами”, но всё же входят в число первых.
Среди архантропов наиболее примитивны, как и в других анализах,
яванские Моджокерто и Питекантроп II, африканские KNM-WT 15000 и Сале,
в меныпей степени Лонтандун РА 830, Питекантроп I, Синантропы Ш и XII и
Чепрано (несмотря на вес их отличия в деталях строения, они обнаруживают
большое сходство в общих размерах и форме; общие размеры их мозга не
достигают не только минимальных значений современного человека, но даже
минимума палеоантропов, представленного на графике ребёнком Схул I), да-
лее следуют Араго XXI, Атлантроп IV и ОН 9 (вполне сравнимы с намного
более поздними палеоантропами), неотличимы от современных людей Бодо и
Синантроп X.
Среди пре-палеоантропов, без сомнения, наиболее примитивен эндо-
кран Элие Спрингс ES-11693. Также, весьма архаичны Самбунгмачан 3,
Штейнгейм и Сима де лос Уэсос 5. Петралона и Брокен Хилл расположены
между архантропами и неоантропами; ещё прогрессивнее Сима де лос Уэсос
4, находящийся около края распределения современных людей, но имеющий
несколько большие значения первой переменной. Эрингсдорф IX и Рейлинген
характеризуются большими значениями первой и крайними значениями вто-
рой переменной, благодаря очень крупным размерам эндокрана и его боль-
шому изгибу.
Палеоантропы демонстрируют весьма большой размах изменчивости.
По совокупности обеих канонических переменных самым примитивным ока-
зывается Неандерталь, несколько большие величины второй переменной
имеют Саккопасторе I и Гановце; благодаря огромной длине эндокрана спе-
циализированными выглядят Ля Шапель-о-Сен и Монте-Чирчео I, а также Ля
Феррасси I, отличающийся также чрезвычайной наибольшей дугой эндокра-
на. Ля Кина 5 (только в анализе по краткому набору признаков), Тёшик-Таш и
Шанидар Т располагаются около края распределения современных людей и
попадают в облако значений верхнепалеолитических сапиенсов. Схул V по-
падает на край распределения современных людей, а Схул I - в область рас-
пределения современных детей. В анализе, учитывающем длины отдельных
долей, палеоантропы проявляют несколько меньшую трансгрессию с неоан-
тропами.
Верхнепалеолитические неоантропы, как это ни странно, имеют мини-
мальную трансгрессию с современными людьми. В облако распределения со-
временных людей попадают только Сунгирь 2, 3 и 5, на краю указанного об-
лака находятся Дольни Вестонице III, Сунгирь 1 и Комб-Капслль, а прочие -
Пшедмости III, IV, IX, X, Павлов и Кро-Маньон III - превосходят современ-
ных людей по значениям обеих переменных, благодаря огромным размерам
мозга, намного превышающим индивидуальный максимум в исследованной
выборке современных людей.
Также, эволюционные изменения общих размеров эндокрана оценива-
лись с привлечением размеров отдельных долей, выбор которых был обу-
словлен как их большой таксономической значимостью, выявившейся в пре-
дыдущих анализах, так и наличием фактического материала (табл.11, граф.76-
78). Наибольшие нагрузки получила теменная доля, второе место по значимо-
сти занимает лобная доля, третье - затылочная, а последнее - височная. Пер-
вая каноническая переменная в области больших значений описывает эндо-
кран с длинной и слабо изогнутой теменной долей, короткой выпуклой лоб-
ной долей с далеко назад отнесённой точкой ’’брегма"; гораздо меньшее зна-
чение имеет увеличение длины затылочной доли. Вторая переменная описы-
вает прежде всего уменьшение передней лобной дуги fm-b при росте общей
лобной дуги fm-R и передней лобной длины fm-b, в меньшей степени - упло-
щение при увеличении длины теменной доли. Изменчивость височной доли
почти не повлияла на распределение находок на полученных графиках.
Вышеуказанный набор признаков не очень надёжно дифференцирует
основные таксономические общности. В группе австралопитеков обращает на
себя внимание значительный размах изменчивости южноафриканских гра-
цильпых форм и довольно компактное расположение восточноафриканских
"парантропов". Стоит также отметить, что у половины южноафриканских
грацильных австралопитеков - Stw 505, Sts 60 и Стеркфонтейн №2 - длина
темешюй доли оказывается меньше длины затылочной; подобные отношения
размеров долей встречаются и у ряда более поздних гоминид, в том числе - у
современных людей.
Среди "ранних Homo" KNM-ER 1805 и 1813 не отличаются от австра-
лопитеков, a KNM-ER 1470 может быть охарактеризован как архантроп.
Среди архантропов самый примитивный, несомненно, Питекантроп II,
не отличающийся от австралопитеков и примитивных "ранних Ното". Более
прогрессивны Атлаптроп IV и Синантроп III, специализированы KNM-WT
15000, ОН 9 и Моджокерто; более близки к современным людям Сале, Чеп-
рано, Синантроп XII, а наиболее - Лонтандун РА 830, Бодо, Араго XXI и Си-
нантроп X. Существенно, что в данном перечне нет очевидной тенденции к
большей прогрессивности какой-либо географической группы архантропов.
Резко изолированное положение по значению второй переменной зани-
мает Элие Спрингс ES-11693, благодаря очень малым размерам мозга при не-
значительной разнице общей и передней лобной дуг; по значению первой пе-
ременной этот гоминид не отличается от группы пре-палеоантропов, вклю-
чающей Самбунгмачана 3, Штейнгейм, Петралону и Сима де лос Уэсос 5, не-
отличимой, кстати, от центральной общности архантропов. Только по значе-
ниям второй переменой отличаются от современных людей Брокен Хилл и
Синга, а совсем нс отличаются Рейлинген и Сима де лос Уэсос 4.
В распределении палеоантропов обращает на себя внимание сближение
Джебел Ирхуд I, Схул V и Гановце, отличающихся от основной массы архан-
тропов и пре-палеоантропов только большими значениями второй перемен-
ной; близки к ним Табун I и Тёшик-Таш. Все европейские неандертальцы -
Ля Шапель-о-Сен, Ля Феррасси I, Ля Кина 5, Гибралтар II - неотличимы от
современных людей, только Саккопасторе I и Монте-Чирчео I характеризу-
ются очень малыми значениями второй переменной, благодаря незначитель-
ной разнице двух лобных дуг. Шанидар I отличается большими значениями
обеих переменных, благодаря огромным размерам мозга, в особенности -
общей лобной дуги fm-R при далеко отстоящей назад точке ’’брегма”. Веро-
ятно, неслучайно, что похожие пропорции при меньших размерах имели
именно переднеазиатский Схул V и среднеазиатский Тёшик-Таш.
Лянг-Буа LB1 неотличим от человекообразных обезьян, а из гоминид
наиболее приближен к KNM-ER 1813.
Верхнепалеолитические неоантропы надёжно отличаются от всех ос-
тальных гоминид очень большими размерами головного мозга, хотя его про-
порции практически современны. Примечательно, что трансгрессия людей
верхнего палеолита с современными крайне мала - только Комб-Капелль и
Дольни Вестонице III находятся на самом краю современного облака значений.
Даже европейские неандертальцы более похожи на современных людей, чем
такие верхнепалеолитические неоантропы, как Павлов, Пшедмости III и X, а
также мезолитический Ватте ди Замбана. Гораздо более современны размеры и
пропорции мозга у Врио III (у которого, впрочем, затылочная доля длиннее те-
менной) и Цзыяна (размеры мозга очень маленькие), однако они не попали в
анализ вследствие плохой сохранности их височных долей. Кстати, обе эти на-
ходки могут иметь голоценовый возраст. Отдельное облако образуют люди из
Сунгиря и Афалу-бу-Руммель, благодаря малой разнице двух лобных дуг и,
как следствие, малым значениям второй переметшей. Как уже упоминалось,
вероятно, это следствие измерения их эндокранов на эндокраниограммах.
Эволюционные изменения тотальных размеров мозга
Кроме анализа комплексов признаков, были рассмотрены эволюцион-
ные изменения тотальных размеров мозга - длины, ширины и высоты. Наи-
большее число наблюдений было сделано по признаку наибольшей длины эн-
докрана f-op (граф.79), несколько меньшее - по признаку ширины eu-eu
(граф.80). Для отражения эволюции высоты эндокрана наиболее подошел бы
размер ba-R (граф.81), но число наблюдений по нему очень мало, поэтому
был использован параметр Sy-R. Поскольку размер этот измерялся напрямую,
он включает в себя определённую долю изменчивости широтных и продоль-
ных размеров эндокрана, но высотная составляющая является всё же решаю-
щей, что может быть доказано переведением размера в проекционный путем
пересчёта (ширина Sy-Sy известна, продольная составляющая сохраняется и в
проекционном размере, но она заведомо мала): распределение хронологиче-
ских и стадиальных общностей практически не изменяется (граф.82).
Австралопитеки в среднем превосходят по длине мозга человекообраз-
ных обезьян; это ещё более заметно, если учесть малые размеры тела австра-
лопитеков. Мозг шимпанзе, наиболее приближающихся по размерам тела к
ранним гоминидам, намного короче, чем у последних, без пересечения границ
значений. Грацильные австралопитеки изменчивее по длине мозга, чем мас-
сивные, но восточноафриканские не отличаются от южноафриканских. Среди
’’парантропов" наименьшей длиной мозга обладает KNM-WT 17000 - наибо-
лее древний представитель этой группы. Прочие ’’парантропы" показывают
удивительно небольшой размах изменчивости. Южноафриканский SK 1585
имел более длинный мозг, чем восточноафриканские, но невозможно сказать,
насколько это наблюдение отражает популяционные или видовые нормы.
"Ранние Ното" ОН 7, KNM-ER 1470 и 1805 вписываются в верхние пре-
делы размаха изменчивости грацильных австралопитеков и имели мозг, не-
сколько более длинный, чем у "парантропов”. "Ранний Homo" KNM-ER 1813
обладал очень коротким мозгом, в пределах максимума шимпанзе и гораздо
меньше, чем у прочих гоминид. Примечательно, что ни австралопитеки, ни
"рапние Ното" не достигают минимума значений длины мозга архантропов.
При сравнении графиков хронологической изменчивости длины и шири-
ны мозга наглядно выявляется разница грацильных и массивных австралопи-
теков: у последних мозг относительно намного более короткий и широкий, по-
скольку ширина мозга массивных австралопитеков в среднем больше, чем у
грацильных. Грацильные же формы имели мозг примерно той же ширины, что
и гориллы. Ранний массивный KNM-WT 17000 имел мозг той же ширины, что
и большинство грацильных австралопитеков. По соотношению длины и шири-
ны мозга чётко различаются географические группы "парантропов": южноаф-
риканский SK 1585 имел сравнительно длинный и узкий мозг, а восточноафри-
канские массивные австралопитеки - короткий и широкий.
Среди "ранних Ното" соотношение длины и ширины мозга различно у
ОН 7 и KNM-ER 1470: первый больше приближается к грацильным австрало-
питекам, а второй, напротив, обладал несколько более широким мозгом; та-
ким образом, пропорции мозга KNM-ER 1470 более похожи на таковые мас-
сивных австралопитеков, при несколько больших абсолютных размерах.
Максимальная ширина мозга австралопитеков и "ранних Ното" не достигает
минимума значений архантропов, причём разрыв между этими группами го-
раздо больше, чем в случае длины эндокрана.
Лобная и общая высоты эндокрана эволюционировали несколько по-
разному. Общая высота эндокрана грацильных австралопитеков в среднем
больше, чем у понгид, тогда как лобная в обеих группах почти одинакова.
Восточно- и южноафриканские грацильные формы не отличаются друг от
друга. "Парантропы", напротив, имели сравнительно меньшую общую и
большую лобную высоту мозга и при этом мало отличались от понгид, и даже
архантропов (особенно по лобной высоте); таким образом, их мозг был более
округлый, чем у грацильных австралопитеков. Ранний массивный KNM-WT
17000, несмотря на общие малые размеры эндокрана, обладал довольно
большой лобной его высотой. SK 1585, напротив, имел значительную общую
высоту.
"Ранние Ното" имели высоту мозга в среднем едва большую, чем гра-
цильные австралопитеки. KNM-ER 1470 обладал сравнительно большой об-
щей и малой лобной высотами мозга, в верхних пределах изменчивости гра-
цильных австралопитеков; мозг этого "раннего Ното" был намного более вы-
сокий в задней своей части. По соотношению высоты и длины мозга KNM-ER
1470 не отличается от "парантропов" (форма эндокрана более округлая, чем у
грацильных австралопитеков), хотя абсолютные размеры у него несколько
больше. Реконструированный эндокран ОН 7 имеет обратное соотношение
общей и лобной высот, чем схож с массивными австралопитеками, в особен-
ности с ОН 5. KNM-ER 1813 и KNM-ER 1805 имеют схожие соотношения
двух рассмотренных высот, и почти не отличаются друг от друга по абсолют-
ным значениям общей высоты (лобная у KNM-ER 1805 больше за счёт уда-
лённого назад положения роландовой точки), но KNM-ER 1813 имеет очень
короткий эндокран, a KNM-ER 1805, наоборот, очень длинный.
Примечательно, что австралопитеки и "ранние Ното" по высоте эндо-
крана (особенно по лобной) сильно трансгрессировали с архантропами и даже
пре-палеоантропами. Очевидно, что высота мозга эволюционировала гораздо
медленнее, чем его длина и, тем более, ширина; за счёт этого создается внеш-
нее впечатление большей "сапиентности" мозга австралопитеков по сравне-
нию с мозгом архантропов.
Переход от "ранних Ното" к архантропам ознаменовался преимущест-
венным увеличением ширины мозга, в меньшей степени - длины; высота же,
как было сказано выше, увеличилась весьма слабо. Несколько иные тенден-
ции обнаруживаются внутри группы архантропов: от ранних форм к поздним
заметно некоторое увеличение длины и ширины мозга, тогда как две рас-
смотренные высоты увеличиваются значительнее. Не исключены и географи-
ческие и межпопуляционные вариации, что отчасти подтверждается анализом
распределения находок на графиках изменения длины и ширины мозга. Древ-
ние яванские Питекантроп II и Моджокерто оказываются обладателями наи-
меньшего в рамках архантропов мозга. Сопоставим с ними более поздний Са-
ле, а по ширине мозга - и Синантроп П. Питекантропы I, II, IV, VI, VII и VIII
имеют мозг примерно того же размера, что ранний африканский KNM-WT
15000, Синантропы И и III, Чепрано и Юнксянь 2. Длина мозга больше у
древнего ОН 9 и гораздо более поздних Бодо, Араго XXI, Лонтандун РА 830,
Синантропов X, XI, XII. Ширина мозга этих архантропов не больше, чем у
яванских питекантропов. Максимальны длина и ширина мозга у реконструи-
рованного Атлантропа IV. В данном распределении примечательно включе-
ние итальянского Чепрано в "азиатскую" часть распределения значений и
достаточно красноречивое и постепенное увеличение размеров в хронологи-
ческом ряду азиатских форм. Это можно интерпретировать как свидетельство
преемственности местных азиатских нижне-неоплейстоценовых архантропов,
хотя из-за малого количества данных нельзя исключить и периодические ми-
грации из Африки или Европы или, наоборот, из Азии в Европу.
Высотные размеры мозга большинства архантропов не выходят за мак-
симальные границы вариаций австралопитеков и "ранних Ното", хотя круп-
нейшие представители данной хронологической группы превосходили ран-
них гоминид на четверть величины. Высотные размеры внутри группы архан-
тропов распределяются схожим образом с длиной мозга; мозг Питекантропа I
и Чепрано был выше, чем у "ранних Ното", но максимальными значениями
обладают Араго XXI, Бодо и, с большим отрывом, Синантроп X, тогда как
ОН 9 и Атлантроп IV не отличаются от Синантропа III и входят в размах из-
менчивости "ранних Ното".
Пре-палеоантропы оказываются достаточно неоднородной группой; в
среднем они обладали несколько бблыпими размерами мозга, чем архантро-
пы. Существенно, что пре-палеоантропы по длине и ширине мозга отличают-
ся от современных людей только на уровне тенденции, тогда как по высоте
заметно им уступают. Наиболее архаичен южноазиатский Самбунгмачан 3,
имеющий малые размеры всех трёх параметров. Также, очень малыми разме-
рами мозга выделяются Штейнгейм, Элие Спрингс ES-11693 и Сима де лос
Уэсос 5. Невелика длина мозга у Нгандонг Ш (хотя по ширине он уступает
только Сима де лос Уэсос 4, входит в верхние пределы изменчивости всех
более поздних гоминид и превосходит максимум современных людей), Пет-
ралоны (ширина как у большинства архантропов) и довольно позднего Нья-
расса 1935 г. Что касается яванских форм, то они достаточно последовательно
выстраиваются от ранних архантропов к поздним пре-палеоантропам; таким
образом, можно использовать тотальные размеры мозга в качестве аргумента
эндемичной эволюции яванских гоминид от эоплейстоцена до среднего неоп-
лейстоцена. Малые продольные и поперечные размеры мозга пре-
палеоантропов из Штейнгейма, Сима де лос Уэсос 5 и Ньярассы позволяют
представить приблизительные минимальные границы индивидуальной из-
менчивости европейских и африканских гоминид этого этапа, примерно сов-
падающие со средними архантропов. Остальные европейские и африканские
пре-палеоантропы - Сванскомб, Рейлинген, Сима де лос Уэсос 4, Брокен
Хилл, Синга - по длине мозга располагаются в верхних пределах изменчиво-
сти архантропов, не выходя, впрочем, за эти пределы; ширина же мозга у них
заметно больше, чем у архантропов. Максимальной длиной, но умеренной по
шкале пре-палеоантропов шириной обладал Эрингсдорф IX.
Высота мозга среди пре-палеоантропов крайне мала у Элие Спрингс
ES-11693 - как средняя австралопитеков и "ранних Ното". Общая высота
мозга у Штейнгейм и Самбунгмачан 3 в пределах значений большинства ар-
хантропов и максимума австралопитеков и "ранних Ното", хотя лобная высо-
та у них заметно больше, чем у указанных групп. Сванскомб уникален соче-
танием максимальной среди пре-палеоантропов общей высоты и почти ми-
нимальной - лобной. Петралона, Брокен Хилл и Сима де лос Уэсос 5 по высо-
те мозга оказываются в верхних пределах изменчивости архантропов; Эрин-
гсдорф IX, Сима де лос Уэсос 4 и Рейлинген заметно превосходят всех архан-
тропов, кроме разве Синантропа X; Синга похожа на Сванскомб и Рейлинген
по обшей высоте и на Брокен Хилл - по лобной. Таким образом, как и по
двум другим тотальным размерам, пре-палеоантропы по высоте мозга оказы-
ваются вариабельной группой. Очевидно, наиболее прогрессивными являлись
европейские гоминиды этого этапа, наиболее архаичными - яванские; афри-
канские оказываются промежуточной группой. Для европейских пре-
палеоантропов, по сравнению с архантропами, характерно резкое увеличение
высоты мозга, в несколько меньшей степени - ширины и отсутствие измене-
ний в длине мозга, хотя отдельные группы или индивиды практически не от-
личаются от архантропов по всем размерам. Обращает на себя внимание кон-
траст отсутствия роста высоты мозга при переходе от "ранних Ното" к ар-
хантропам и резкого его увеличения при возникновении пре-палеоангропов.
Таким образом, высотные размеры эндокрана могут быть использованы для
обоснования особого таксономического статуса пре-палеоантропов.
Палеоантропы по всем трём тотальным размерам оказываются неожидан-
но консолидированной группой. Несколько обособлен только ребёнок Схул I,
который, несмотря на очень малую ширину и длину мозга, обладает очень
большой его высотой. Взрослый Схул V не выделяется из совокупности осталь-
ных палеоантропов, хотя и обладает очень большой общей высотой эндокрана.
От пре-палеоантропов палеоантропы отличаются лишь более высокими значе-
ниями нижних границ изменчивости всех тотальных признаков, незначительной
тенденцией к увеличению верхней границы изменчивости продольного размера
и обшей высоты мозга при сохранении верхних границ изменчивости ширины и
лобной высоты мозга. Сужение размаха изменчивости палеоантропов не может
объясняться большим географическим разнообразием выборки пре-
палеоантропов, поскольку и европейские пре-палеоантропы оказываются более
разнообразны, чем неандертальцы; более того, европейские пре-палеоантропы,
находящиеся на разных концах шкалы своей вариабельности, почти синхронны.
Возможно, причина суженности границ изменчивости палеоантропов кроется в
большем давлении условий среды, хотя представленные индивиды относятся к
периодам с разным климатом и природным окружением. Замечательно, что ран-
ние палеоантропы - Саккопасторе I, Табун I - обладали меньшими размерами
мозга, чем "классические" Гибралтар II, Неандерталь, Монте-Чирчео I, Ля Ша-
пель-о-Сен, Тёшик-Таш. Гибралтар I характеризуется малой длиной мозга при
большой его ширине; Ля Кина 5 и Мустье I, наоборот, малой по масштабу па-
леоантропов шириной мозга при большой длине. Среди "классических" форм
особенно мала высота мозга у Неандерталь и Монте-Чирчео I. Все рассмотрен-
ные параметры абсолютно велики у Ля Феррасси I и Шанидара I. Единственный
в нашей выборке африканский Джебел Ирхуд I и схожий с ним Гановце по дли-
не и ширине (только для Гановце) находятся в середине распределения палеоан-
тропов, а по высоте мозга оказываются в нижних пределах изменчивости этой
группы.
По средним значениям длины и ширины мозга палеоантропы несколько
превосходят современных людей, тогда как по средней высоте - уступают им.
Впрочем, индивиды Ля Шапель-о-Сен и Тёшик-Таш имели высоту мозга
бблыпую, чем современная средняя, а Схул V, Ля Феррасси I и Шанидар I -
большую, чем современный максимум.
Загадочный флоресский Лянг-Буа LB1 обладал очень коротким мозгом
- в нижних пределах изменчивости австралопитеков. При этом ширина его
мозга сопоставима с максимумом австралопитеков и "ранних Ното", а высота
- со средней австралопитеков и вне нижних пределов "ранних Ното".
Верхнепалеолитические неоантропы, в отличие от палеоантропов, об-
ладают большим размахом изменчивости; длина и высота мозга людей верх-
него палеолита в среднем значительно больше, чем у более древних гоминид,
тогда как ширина в среднем несколько меньше, чем у палеоантропов. С мо-
мента около 10 тысяч лет размеры мозга претерпели значительное уменыпе-
нис, практически до границ изменчивости пре-палеоантропов; в наибольшей
степени уменьшились длина и высота мозга, в меньшей - ширина, что согла-
суется с общей брахикефализацией населения.
5.6. Эволюция объёма мозга
Важной комплексной характеристикой уровня организации мозга яв-
ляется его объём. Хотя, как неоднократно подчеркивалось (например: Ко-
четкова, 1973), одни и те же значения объёма мозга могут обнаруживаться
у представителей разных эволюционных стадий, всё же в масштабе круп-
ных систематических подразделений объём мозга может служить таксоно-
мически важным признаком (граф.83-88). Как видно из распределения зна-
чений объёма мозга всех человекообразных, древние гоминоиды и первые
гоминиды практически не отличаются от современных понгид. Более того,
самый древний известный австралопитекоид - Sahelanthropus tchadensis -
обладал размером мозга в нижних пределах изменчивости горилл и обык-
новенных шимпанзе, и верхних - бонобо (Brunet et al., 2002; Vignaud et al.,
2002; Wood, 2002). К сожалению, нет данных об объёме мозга гоминид в
промежутке времени от 7 до 3,5 миллионов лет. Насколько можно судить
по более поздним находкам, в это время увеличение объёма головного моз-
га шло крайне медленными темпами или даже не происходило вовсе. Объём
мозга австралопитековых лишь незначительно превосходит по средним тако-
вой орангутанов и шимпанзе, но меньше, чем у горилл. Вполне возможно, что
некоторое увеличение массы головного мозга у австралопитеков по сравне-
нию с понгидами с близкими размерами тела стало возможным в связи с вер-
тикальным положением тела, поскольку при прочих равных условиях верти-
кальной конструкции - позвоночнику - легче выдерживать большую массу на
своей вершине, чем горизонтальной.
Размеры мозга внутри группы австралопитековых также почти не эво-
люционировали (граф.85), причём можно отметить следующий феномен: при
рассмотрении некоторых видов австралопитеков в отдельности, наблюдается
тенденция к увеличению объёма мозга от более древних находок к более
поздним (что иногда отмечается как уникальное прогрессивное свойство го-
минид, например: Elton et al., 2001), однако увеличения от более древних ви-
дов к более молодым не обнаруживается или же оно имеет характер слабой
тенденции. Исключениями являются южноафриканские грацильные австра-
лопитеки, среди которых тенденция обратная, и южноафриканские массив-
ные, среди которых тенденцию проследить невозможно в силу синхронности
находок. Можно привести два основных объяснения отмеченного феномена.
Во-первых, учитывая число наблюдений, не исключена вероятность срабаты-
вания эффекта малой выборки, в этом случае тенденция к росту мозга внутри
каждого вида австралопитеков является лишь статистическим артефактом.
Во-вторых, вполне возможно происхождение каждого последующего вида
австралопитековых от неизвестных форм с малым размером мозга, тогда как
виды, достигшие предела объёма мозга в 550 см3, по каким-то неизвестным
67
причинам вымирали или прирост головного мозга останавливался. Не исклю-
чено и совместное действие обоих факторов; так, первый наиболее вероятен
для грацильных австралопитеков, второй - для массивных. В целом, принци-
пиальных отличий между разными группами австралопитеков по объёму моз-
га не обнаруживается. Для дополнения картины можно упомянуть также че-
реп KNM-WT 40000, классифицированный как Kenyanthropus platy ops, с да-
тировкой около 3,2-3,5 миллиона лет (Leakey et al., 2001; Lieberman, 2001),
объём мозговой коробки которого не выходит за пределы изменчивости гра-
цильных или массивных австралопитеков, хотя не был определён в точности
и потому не попал на график.
Существенно также, что ширина размаха вариаций как для группы ав-
стралопитеков в целом, так и для отдельных их видов примерно соответству-
ет таковой у современных орангутанов и шимпанзе. У горилл и позднейших
гоминид ширина размаха изменчивости намного больше, что, очевидно, свя-
зано с абсолютно большей величиной мозга.
Возможны также биомеханические варианты объяснения рассматри-
ваемого явления. Проблемы, возникающие с увеличением объёма и массы го-
ловного мозга, общеизвестны; это, прежде всего, увеличивающаяся нагрузка
на позвоночник, изменение распределения массы и смещение центра тяжести.
Также, немаловажной является возникающая только у бипедальных гоминид
проблема рождения детей с крупными размерами головы, либо, в качестве
альтернативы, необходимости ускоренного роста мозга после рождения до
достижения взрослого состояния. Вполне возможно, что на том уровне нерв-
ной организации, на котором пребывали австралопитеки, для преодоления
возникающих проблем, связанных с явлениями окружающей среды, вполне
хватало объёма головного мозга в пределах 350-550 см3. Усложнение нервной
деятельности у австралопитековых происходило не за счёт увеличения объё-
ма, а за счёт усложнения строения, изменения формы и пропорций отделов
мозга. Детали этой эволюции были разобраны выше.
Объём мозга непосредственных предков ’’ранних Ното" неизвестен.
Сравнивая данные по грацильным австралопитекам и ’’ранним Ното", можно
предположить, что в промежутке времени около 2,5-1,8 миллиона лет назад
объём мозга вырос на 50-100 см3. ’’Ранние Ното" не являются монолитной
группой по краниологическим данным (Дробышевский, 2003), отсутствие
единства проявляется и по признаку объёма мозга: наибольшими значениями
обладают, с одной стороны, наиболее древний восточноафриканский KNM-
ER 1470, а с другой - один из наиболее поздних южноафриканский SK
80/846/847. Таксономическая принадлежность обеих находок, равно как и
других ’’ранних Ното", является причиной многочисленных дискуссий (на-
пример: Алексеев, 1978: Clark et al., 1970; Wolpoff, 1971; Clarke et Howell,
1972; Kramer et al., 1995; Lieberman et al., 1996; Strait et al., 1997; Miller, 2000;
Collard et Wood, 2001). Датировка KNM-ER 1470 приближается к 2 миллио-
нам лет (Fitch et al., 1996), а ряд специфических краниологических черт - к
виду Kenyanthropus platy ops (Collard et Wood, 2001; Leakey et al., 2001), объём
мозга которого, как уже упоминалось выше, не превосходил значений, харак-
терных для других австралопитековых. Остальные "ранние Ното" по объёму
мозга образуют достаточно единую группу, причём гоминиды из Олдувая и
Кооби-Фора не отличаются друг от друга. Минимальными значениями объё-
ма мозга обладают поздние представители группы ОН 13 и KNM-ER 1813,
обладатели очень маленьких черепов, попадающие в пределы изменчивости
австралопитековых. ОН 13 часто относят к Homo ergaster, что кажется неоп-
равданным с точки зрения объёма мозга, особенно учитывая взрослый воз-
раст этой особи. Другие "ранние Homo" (KNM-ER 1805, ОН 7, ОН 16, ОН 24)
имели мозг больших размеров, чем австралопитеки.
Причины резкого увеличения объёма мозга при переходе от австралопи-
теков к "ранним Ното" не вполне ясны. После периода в несколько миллионов
лет, в течение которого размеры мозга оставались постоянными, за промежуток
не более 700 тысяч лет они заметно выросли. При этом поздние массивные ав-
стралопитеки с малым объёмом мозга ещё в течение следующего миллиона лет
существовали примерно в тех же местообитаниях, что и "ранние Ното", хотя,
возможно, экологическая ниша "ранних Ното" отличалась несколько большей
открытостью ландшафта (Фоули, 1990; Reed, 1997). В качестве объяснения рез-
кого возрастания объёма головного мозга в период около 2,5-1,8 миллиона лет
назад можно предложить следующую гипотезу. В связи с биомеханическими
проблемами, возникающими при увеличении объёма и массы головного мозга
(деторождение, возрастающие нагрузки на позвоночник и смещение центра тя-
жести) в течение большого временного интервала головной мозг австралопите-
ковых претерпевал только качественные изменения формы и пропорций от-
дельных долей, несмотря на многочисленные изменения климата, экологиче-
ских условий и различия экологических ниш разных видов или популяций. Ви-
димо, границей, при которой названные проблемы ещё не становились сущест-
венными, явился объём мозга около 550 см3 и некая соответствующая масса го-
ловы в целом, включая массу черепа и мягких тканей. Около 2 миллионов лет
назад или несколько раньше, как уже упоминалось, произошла очередная значи-
тельная аридизация климата, приведшая к остепнению ландшафтов и сокраще-
нию площади лесов (Reed, 1997). Данные изменения привели к значительному
изменению в составе фауны, прежде всего - сокращению разнообразия мега-
фауны (Фоули, 1990) и, как следствие, вымиранию ряда видов крупных саблезу-
бых кошачьих и крупных гиен (Lewis, 1997). Некоторые наименее специализи-
рованные популяции австралопитеков, видимо, имевшие ряд морфофизиологи-
ческих преадаптаций к питанию животной пищей, возможно, возникших вслед-
ствие питания термитами (Длусский, 1980), и использовавшие в связи с этим
примитивные орудия (Backwell et d'Errico, 2000, 2001), получили возможность
занять освободившуюся экологическую нишу крупных хищников и падальщи-
ков. О кардинальной перестройке тапа питания австралопитековых в промежут-
ке межу 4,4 и 2,5 миллионами лет свидетельствуют специальные исследования.
Жевательный аппарат австралопитеков был адаптирован к питанию самыми
разнообразными типами растительной пищи, но не мясом (Teaford et Ungar,
2000).
Увеличение доли легкоусвояемой белковой пищи в рационе привело к не-
скольким взаимообусловленным последствиям. Во-первых, пережевывание мя-
са требует меньших затрат энергии и времени в сравнении с растительной пи-
щей, а, как следствие, меньшей массивности жевательного аппарата, что и на-
блюдается в виде уменьшения размеров челюстей и зубов у "ранних Ното" по
сравнению с австралопитеками. Ослабление мощности жевательных мышц по-
влекло также уменьшение механического стресса, приходящегося на кости че-
репа. с закономерным уменьшением мускульного рельефа и, коррелятивно,
толщины стенок свода, поскольку толщина костей мозгового черепа напрямую
зависит от механических нагрузок, приходящихся на места прикрепления жева-
тельных мышц в целях сохранения общей прочности конструкции. В результате
произошло облегчение черепа и возникла возможность использования освобо-
дившейся массы - в пределах прежнего лимита нагрузки на позвоночник - для
увеличения размеров головного мозга; причём, поскольку плотность кости (око-
ло 2,0 г/см3 (Воробьёва и др., 1981)) вдвое больше плотности мозга (от 1,008
г/см3 (Кочеткова, 1973) до 1,038-1,041 г/см3 (Савельев, Негашева, 2005)), с
уменьшением объёма кости на единицу объём мозга может возрастать на две
единицы с сохранением прежней массы головы в целом. Вторым последствием
увеличения в рационе доли белковой пищи явилась необходимость усложнения
поведения и социальной организации, поскольку добывание животной пищи
требует более активной работы мозга, чем добывание растительной. Получен-
ные экологические преимущества, очевидно, превзошли сложности, связанные с
рождением детенышей с увеличенным размером головы, либо при тех все ещё
небольших размерах головы новорожденных, которые были у "ранних Ното",
эта проблема ещё не была определяющей.
В дальнейшем ход эволюции гоминид принципиально поменялся. Про-
грессирующими темпами начали увеличиваться размеры тела, отчего предел
массы головы, который был способен выносить позвоночник, пропорционально
возрастал; таким образом были открыты возможности очень быстрого темпа
увеличения объёма головного мозга. Сравнение графиков эволюции объёма
мозга, длины тела и массы тела показывает совпадение тенденций изменений
первых двух показателей и независимость их от третьего (граф.89-94, материалы
для построения графиков см.: Дробышевский, 2003). Впрочем, по данным дру-
гих авторов, масса тела также положительно коррелирует с объёмом мозга в
эволюции гоминид от австралопитеков до современности (McHenry et Coffing,
2000, р.138).
У пре-архантропов и самых ранних архантропов (KNM-ER 3733, KNM-ER
3883, KNM-WT 15000, ОН 9, Сангиран 1993.05 (Питекантроп IX)) размеры моз-
га значительно превышали таковые у австралопитековых и "ранних Ното"
(граф.85-86); малыми показателями выделяются только KNM-ER 42700 и три
черепа из Дманиси, но все они принадлежат невзрослым особям. Не исключено,
что большой древностью обладают Моджокерто и Сангиран 17 (обзор мнений
по датировкам см.: Дробышевский, 20046): они представляют минимум и почти
максимум размаха ранних архантропов. Весьма малые размеры мозга Моджо-
керто, несомненно, объясняются его малым возрастом.
Из находок с датировками около 1 млн.л.н. малыми размерами выделяют-
ся также невзрослый ОН 12, Олоргесайли KNM-OL 45500, несколько бблыпими
- Данакиль UA 31, Боури, Питекантропы I и TV. Несколько более поздние ар-
хантропы, с датировками около 800 тысяч лет, распределяются в следующем
порядке (от малых размеров к большим): Гунванлин (Лантьянъ 1964 г.), Пите-
кантропы Явы П, VI, V, Гран Долина Гоминид 3 (ATD 6-15+6-69), Питекантро-
пы VIII, VII, Чепрано. Характерно, что вся эта хронологическая группа значи-
тельно отличается от поздних архантропов с датировками от 600 до 400 тысяч
лет. Среди последних минимальными значениями - в пределах ранних архан-
тропов - отличаются Нанкин 1, Синантроп Ш и более поздние Синантроп VI и
Сале, значительно большие размеры мозга - в пределах максимума ранних ар-
хантропов - у Юнксянь 2 (EV 9002) и более поздних Ндуту, Синантропов П, XI,
XII, Лонтандун (Гексьян) РА 830, ещё крупнее мозг - в средних пределах из-
менчивости пре-палеоантропов - у гоминид Салданья, Юнксянь 1 (EV 9001),
Бодо, Атлантроп IV и более поздних Араго XXI, Синантропа X и Нармады.
Объём мозга архантропов всех континентов постепенно нарастал со
временем, причём темпы этого процесса примерно совпадали в разных гео-
графических областях. Однако по абсолютным значениям в каждый конкрет-
ный период выявляется тенденция к превосходству африканских архантропов
над европейскими, а последних - над азиатскими (Бодо, Салданья, Ндуту,
Атлантроп IV - Чепрано, Гран Долина, Араго XXI - питекантропы, Гунван-
лин, Нанкин, Юнксянь, Лонтандун, синантропы; граф.86).
Те же тенденции соотношений темпов и абсолютных величин сохраня-
ются и в более позднее время, на этапе существования пре-палеоантропов.
Так, ранние черепа Самбунгмачан 1, 3, 4 и Нгави имеют гораздо меньший
объём, чем синхронный европейский Сванскомб и не отличаются даже от
ранних архантропов. Более поздние черепа из Нгандонга (1, V, VI, VII, IX, X,
XI, XII), Синантроп V и Дали крупнее черепов из Самбунгмачан, но опять
меньше большинства синхронных европейских и африканских. Среди азиат-
ских пре-палсоантропов "африканских” значений достигают только Нгандонг
V и Цзипьнюшан. Это может быть подтверждением гипотезы о раннем рассе-
лении гоминид из Африки и последующей их независимой эволюции в отда-
ленных географических регионах. Наиболее вероятен такой вариант для Явы,
значительно изолированной от остальных областей.
Судя по трём черепам из Сима де лос Уэсос (SH 4, SH 5 и SH 6), инди-
видуальная изменчивость ранних пре-палеоантропов равна не только общеев-
ропейской этого времени, но охватывает вариабельность африканских и даже
части азиатских пре-палеоантропов. Интересно, что в Европе наименьшими
значениями среди пре-палеоантропов - в пределах архантропов - обладают
более поздние (около 220-180 тыс.л.) Ля Шез Сюар 1, Петралона, Штейнгейм
и Бише сент Вааст, а средними и максимальными - ранние Сванскомб, Вер-
тешеёллёш, Рейлинген и Эрингсдорф IX (последний, впрочем, почти синхро-
нен Штейнгейму, обзор наиболее вероятных датировок см.: Дробышевский,
20046). Значительным объёмом мозга характеризуется и ближневосточный
Зуттие. Африканские пре-палеоантропы, даже самые ранние (Брокен Хилл,
Флорисбад, Нгалоба LH 18, Гуомде KNM-ER 3884) значительно превосходят
по объёму мозга подавляющее большинство азиатских и половину европей-
ских форм. Среди поздних африканских характерными для архантропов зна-
чениями выделяются Ньярасса (1935 г.) и Элие Спрингс ES-11693, тогда как
другая группа (Омо I и II, Синга, Херто BOU-VP-16/1) уже не отличается от
палеоантропов и современных людей. Внутри африканской и европейской
групп пре-палеоантропов, таким образом, обнаруживается тенденция к уве-
личению объёма эндокрана с течением времени, но на поздних этапах обна-
руживается довольно резкое разделение на группы с малым (архаичным) и
большим (прогрессивным) мозгом. В принципе, этот факт можно истолковать
как свидетельство миграций из Азии, однако вероятнее всего, он просто от-
ражает индивидуальную изменчивость, о чём говорит вариабельность гоми-
нид из Сима де лос Уэсос.
Переход от пре-палеоантропов к палеоантропам происходил с продол-
жающимся увеличением объёма мозга; рост наблюдается и от ранних палеоан-
тропов к поздним, с плавным переходом в ранний верхний палеолит, приблизи-
тельно до 25 тысяч лет назад. К сожалению, подавляющее количество находок
этого времени происходит только из Европы, так что нет возможности просле-
дить региональные различия. Из азиатских форм можно оценить только объём
мозга гоминида из Мапа - в верхних пределах архантропов и нижних - палео-
антропов. Практически неотличимы от поздних европейских и африканских
пре-палеоантропов ранние палеоантропы. Среди них выделяется малыми разме-
рами мозга череп Крапина 3, что, впрочем, может быть следствием неверной ре-
конструкции. Остальные ранние палеоантропы вписываются в пределы измен-
чивости населения пещеры Схул (I, II, IV, V, VI, VII, IX), хотя оно и не может
расцениваться как единая популяция. Малый мозг имели гоминиды из Саккопа-
сторе I и II, несколько больший - Гановце, Фонтешевад II, Крапина 4, Джебел
Ирхуд I и II, Бордер Кэйв 1, люди из Джебел Кафзех (V, VI, IX, XI). Впрочем,
указанные различия слишком незначительны и легко объяснимы индивидуаль-
ной изменчивостью.
Явной разницы между палеоантропами южной и северной Европы не на-
блюдается; некоторое впечатление о меньшем объёме мозга южных неандер-
тальцев создается за счёт более древних, невзрослых и женских особей, что бы-
ло отмечено В.П. Алексеевым (1978, с.63-89: 1984. с.33-74). Вместе с тем, тен-
денция к увеличению мозга у поздних палеоантропов со временем достаточно
отчётлива в последовательности (в порядке увеличения объёма мозга): Пеш дель
Азе, Гибралтар 1, Табун I, Ля Кина 5 и 18, Монте-Чирчео 1, Энгис 2, Неандер-
таль 1, Тёшик-Таш, Спи I и П, Ле Мустье 1, Шанидар I, Ля Шапель-о-Сен, Ля
Феррасси I, Амуд I. Череп Табун I, судя по малому объёму мозга, относится, ве-
роятнее, к ранним палеоантропам (обзор проблемы его датировки см.: Дробы-
шевский, 2006). В целом, объём эндокрана палеоантропов почти не отличается
от такового современных людей или в среднем слегка больше.
Чрезвычайно резко среди всех прочих эугоминид выделяется по объёму
мозга Лянг-Буа LB1. Причины этой исключительности окончательно не выяс-
нены. Предложены два основных варианта: либо Лянг-Буа LB1 является уни-
кальным видом гоминид, возникшим в условиях полной островной изоляции
(Brown et al., 2004; Falk et al., 2005, 2007; Argue et al, 2006), либо наиболее со-
хранившийся череп принадлежал индивиду-микроцефалу (Weber et al., 2005;
Holloway et al., 2006; Jacob et al., 2006; Schoenemann et Allen, 2006). Аргументы
обеих сторон весьма убедительны, и спор, вероятно, может быть разрешён толь-
ко после обнаружения и опубликования новых находок из Лянг-Буа.
Существенно, что переход от палеоантропов к неоантропам по признаку
объёма мозга оказывается весьма плавным (граф.88). До времени приблизитель-
но 25-27 тыс.л.н. рост головного мозга продолжался с прежним темпом (Кро-
Маньон, Младеч, Пшедмости, Гримальди, Дольни Вестонице, Павлов и другие,
граф.93). Однако, после этого момента началось столь же интенсивное умень-
шение объёма мозга, продолжавшееся до 20-15 тыс.л.н. (Кап Бланк, Спрингбок,
Фиш Хук, Минатогава и другие) Около 10-8 тыс.л.н. объём мозга вновь не-
сколько возрос (Оберкассель, Шанселяд, Лафайе (Бруникель), Чжоукоудянь,
Кохуна, Кейлор, Эльментейта и другие), а в дальнейшем опять уменьшился. В
целом, тенденция увеличения объёма мозга, развивавшаяся в течение почти 2
миллионов лет подряд, сменилась на обратную около 25-27 тыс.л.н. Не исклю-
чено, что это явилось следствием начавшейся общей грацилизации скелета и
уменьшения размеров тела; видимо, биомеханические законы, ограничивавшие
размеры мозга у первых гоминид, действительны и для современного вида че-
ловека (граф.94). Очевидно, усложнение психической деятельности с момента
середины верхнего палеолита происходило исключительно за счёт изменения
формы, пропорций и клеточного строения долей мозга, как ранее это было от-
мечено для австралопитеков.
Изменение размеров тела достаточно хорошо коррелирует с изменениями
климата (Палеолит СССР, 1984, с.30-31; Europe during...). Так, время около 25
тысяч лет назад является временем климатического оптимума; 20 тыс.л.н. - мак-
симум вюрмского похолодания, после которого климат вновь потеплел.
Примечательно, что наблюдающаяся в середине верхнего палеолита сме-
на направления вектора эволюционной изменчивости объёма мозга наилучшим
образом согласуется с предполагаемыми кардинальными изменениями в сфере
психики верхнепалеолитического населения (Humphrey, 1998). Согласно выдви-
нутой Н. Хамфри гипотезе, население раннего верхнего палеолита обладало
очень низким уровнем абстрагирования и символьного мышления, что, вероят-
но, выражалось в слабом развитии речи и подтверждается художественными
особенностями наскальной живописи - большой реалистичности, наличии эле-
ментов проекции и сохранении пропорций в рисунке, что находит аналогии в
творчестве современных детей, страдающих аутизмом. В противоположность
раннему верхнему палеолиту, искусство конца верхнего палеолита и, тем более,
мезолита, характеризуется большой степенью абстракции. Стоит отметить, что
между моментами смены направления изменчивости объёма мозга и смены реа-
листичного искусства на символьное имеется очень большой временной разрыв;
это, очевидно, говорит о большем функциональном значении тонких перестроек
мозга, чем изменении общего размера и формы
6.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
Австралопитековые в целом по подавляющему большинству признаков
головного мозга оказываются ближе к человекообразным обезьянам, чем к
более поздним гоминидам. Это отражается, прежде всего, в величине объёма
их мозга, лишь ненамного превышающей по средним величинам таковой
понгид: увеличение это имеет своей причиной биомеханические закономер-
ности. Величина размаха изменчивости объёма головного мозга различных
австралопитековых равна таковой понгид схожих размеров, а абсолютные
границы пределов вариаций в различных группах австралопитековых практи-
чески совпадают и составляют примерно 350-550 см3. Вместе с тем, детали
строения позволяют достоверно различать мозг грацильных и массивных
форм.
Грацильные австралопитеки в среднем обладали более длинным голов-
ным мозгом, чем понгиды (при одинаковой ширине и почти равной высоте), и
более длинным, узким и низким, чем массивные. Лобная доля при той же
длине была шире, чем у понгид и "парантропов” с закономерным превосход-
ством в длине размера нижнелобной области; также, у грацильных австрало-
питеков выявляется намного большее развитие орбитной части. Кроме того,
отличие от массивных форм проявляется в большей расширенности лобной
доли в передней части и меныпей заостренности "лобного клюва". Теменная
доля грацильных австралопитеков, по сравнению с человекообразными
обезьянами, была очень длинной и, возможно, уменьшена в области угловой
извилины (при той же надкраевой ширине), по развитию этой части она очень
сильно отставала от варианта "ранних Ното". Теменная доля грацильных ав-
стралопитеков также была несколько короче в целом и более узкой в области
супрамаргинальной извилины, чем у массивных австралопитеков. Затылочная
доля грацильных австралопитеков была в целом поигидного типа и резко от-
личалась от таковой более поздних гоминид меньшей шириной; в среднем
она была больше, чем у "парантропов”. Мозжечок грацильных австралопите-
ков также был почти полностью понгидный, хотя с несколько более широки-
ми полушариями. Пропорции височной доли грацильных австралопитеков
мало отличаются от понгидных, в основном относительно меньшей верхней
длиной и большей сильвиевой шириной. Эти же пропорции являются диагно-
стически ценным признаком, различающим грацильных австралопитеков от
массивных: у первых доля была более широкой абсолютно, относительно
расширенной в задней части, и очень длинной по нижнему краю при неболь-
шой верхней длине; в абсолютном выражении грацильные австралопитеки по
всем параметрам уступали массивным. Височные полюсы у грацильных форм
выступали слабо, а височная ямка была более глубокой, чем у понгид при
равной ширине. Височная ямка была гораздо глубже и отчётливее выражена,
чем у массивных австралопитеков. Височные полюсы отстояли друг от друга
дальше, чем это наблюдается у человекообразных обезьян и "парантропов".
Ширина мозга в области переднего края височной доли у грацильных австра-
лопитеков могла даже достигать нижних пределов изменчивости современно-
го человека.
Мозг массивных австралопитеков был несколько длиннее и выше, чем в
среднем у понгид, а также выше, шире и относительно короче (в итоге - сфе-
ричнее) средней грацильных австралопитеков, хотя они имели одинаковый
объём мозга. Специфическим признаком мозга "парантропов" было строение
лобной доли: сильно суженная спереди (в задней части ширина, вероятно,
была больше, чем в среднем у понгид), с острым "лобным клювом" и невы-
раженной орбитной частью. Теменная доля массивных австралопитеков, по
сравнению с понгидами, была несколько относительно сужена в области уг-
ловой извилины и расширена в области надкраевой, будучи, таким образом,
прогрессивнее варианта, типичного для грацильных австралопитеков. Длина
теменной доли "парантропов" намного превосходила таковую понгид и не-
сколько - грацильных австралопитеков. Затылочная доля была понгидного
типа, очень отличаясь по размерам от более поздних гоминид, особенно ма-
лыми размерами верхней части. Ширина затылочной доли была несколько
больше, чем у понгид, но меньше, чем у "ранних Ното". Мозжечок массив-
ных австралопитеков характеризуется большей, чем у понгид, общей шири-
ной, сильно наклонными широкими полушариями, а также расширением и
уплощением ямки червя мозжечка в сравнении с грацильными формами. Ви-
сочная доля массивных австралопитеков была более широкой сзади и длин-
ной снизу, чем у понгид; существовали также внутригрупповые вариации по
этим пропорциям. Глубина височной ямки была меньше, чем у человекооб-
разных обезьян при равной ширине, отчего пропорции оказывались менее го-
минидными; в целом, выступание височного полюса "парантропов" крайне
слабое, минимальное для высших гоминоидов. За счёт увеличенной сильвие-
вой ширины с сохранением передневисочной (по сравнению с понгидами) от-
носительное схождение височных полюсов массивных австралопитеков ока-
зывалось значительным.
Судя по пропорциям мозга, весьма вероятно, что массивные австрало-
питеки обладали лучшей координацией движений, но меньшим контролем за
эмоциями и возбудимостью, меньшей эмоциональностью и пониженными
способностями к прогнозированию своих действий, что, несомненно, сказы-
валось на уровне отношений в группе. Исходя из размеров и пропорций заты-
лочной и височной долей, массивные австралопитеки, вероятно, обладали
большими возможностями распознавания звуков, запахов и вкуса, а грациль-
ные имели более развитый зрительный анализатор, что. вероятно, в некото-
рой мере отражает специфику пищевого поведения.
Относительно строения мозга "ранних Ното" с достоверностью можно
сказать немногое; в значительной степени морфология реконструируется с
учётом более ранних и более поздних форм гоминид. С наибольшей досто-
верностью можно говорить об изменениях объёма мозга на этом этапе эволю-
ции. Переход от австралопитековых к "ранним Ното" ознаменовался резким
ростом объёма мозга, обусловленным, по-видимому, изменением типа пита-
ния посредством грацилизации черепа. При этом большинство признаков
мозга оставалось на прежнем уровне развития, с поправкой на большие раз-
меры. Из тотальных размеров при переходе от австралопитеков к "ранним
Ното" и далее к архантропам с наибольшей скоростью увеличивался широт-
ный диаметр, после - длиннотный, высотный же менялся очень слабо. Воз-
можно, несколько увеличилась орбитная часть лобной доли. Постепенное
расширение происходило в зоне угловой и надкраевой извилин теменной до-
ли. Кроме того, происходил некоторый (хотя и не очень активный) рост те-
менной доли в длину. Затылочная доля увеличивалась преимущественно в
ширину; её продольные размеры, почти не возросшие при появлении "ранних
Ното", далее изменялись гораздо быстрее; вследствие этого, размеры заты-
лочной доли "ранних Ното" были ближе к таковым австралопитековых, чем
архантропов. Строение височной доли было ещё довольно примитивно, стро-
го промежуточно между австралопитеками и архантропами, намного про-
грессивнее, чем у грацильных австралопитеков. Стоит отметить, что в трёх
наиболее достоверных случаях наблюдений - KNM-ER 1470, KNM-ER 1805 и
KNM-ER 1813 - обнаруживаются разные комбинации примитивных и про-
грессивных признаков. В целом, мозг гоминида KNM-ER 1470 имел очень
примитивное строение, приближаясь по большинству признаков к варианту
массивных австралопитеков, за исключением размеров и пропорций височной
ямки и, возможно, размеров височной доли. KNM-ER 1805, напротив, по
большинству черт строения мозга наиболее похож на грацильных австрало-
питеков. "Ранний Homo" KNM-ER 1813, видимо, занимает промежуточное
положение: общие пропорции, возможно, несколько уклоняются в сторону
"парантропов" (впрочем, вероятно, такое сходство лишь конвергентно, в силу
увеличения высоты мозга именно на этом этапе эволюции), тогда как строе-
ние височной доли - в сторону грацильных австралопитеков.
С функциональной точки зрения "ранние Ното", вероятно, не очень
сильно отличались от своих предков по тактильным возможностям - воспри-
ятию на ощупь предметов, их веса и поверхности, что, казалось бы, противо-
речит факту изготовления каменных орудий труда, отсутствовавших у авст-
ралопитеков. По-видимому, это объясняется длительным предшествовавшим
этапом использования австралопитеками других орудий труда. Вместе с тем,
у "ранних Ното" прогрессировала область, которая у современного человека
отвечает за согласование устной речи и движений рук. Косвенно это свиде-
тельствует о неких сдвигах в социальном поведении. Бурное развитие зри-
тельных центров затылочной доли, происходившее при возникновении ар-
хантропов из "ранних Ното", может быть связано с изменением экологиче-
ской ниши - началом выхода в открытые саванны; сами же "ранние Ното" по
этому параметру не очень отличались от австралопитеков.
Архантропы, начиная с ранних форм, явились первыми гоминидами, у
которых понгидные признаки мозга окончательно были вытеснены специфи-
чески гоминидными чертами. Переход от пре-архантропов к архантропам
верхнего эоплейстоцена происходил с преимущественным увеличением ши-
рины мозга, в меньшей степени - длины; высота мозга росла крайне медлен-
но; те же темпы сохранялись все последующее время существования архан-
тропов. Общие пропорции в отдельных популяциях (например, у гоминида из
Бодо) уже были такими же, как у намного более поздних палеоантропов и
даже современных людей; у других же (архантропы Китая и Явы) размеры и
пропорции были вне размаха более поздних гоминид. Типичным признаком
архантропов является малая высота лобной доли, её отодвинутость назад от-
носительно глабеллы и подъём передней части доли относительно задней.
Лобная доля архантропов отличалась от таковой последующих гоминид так-
же малой шириной при той же длине, причём длина на этом этапе уже дос-
тигла нижних пределов размаха признака у современных людей. Нижнелоб-
ная область у архантропов была развита очень сильно, особенно удлинена
была орбитная часть. Размеры теменной области архантропов значительно
больше, чем у более ранних и меньше, чем у более поздних гоминид, причём
облака значений почти не пересекаются. Наиболее важным процессом эво-
люции теменной доли архантропов является расширение в области надкрае-
вой извилины; темп расширения был выше, чем удлинения, а последний -
значительнее темпа увеличения высоты, отчего величины длины и высоты
теменной доли архантропов были очень близки к таковым австралопитеко-
вых. Однако, лучший результат в плане диагностики группы получается при
использовании всех трёх диаметров. Размеры затылочной доли архантропов
также промежуточны между австралопитековыми и пре-палеоантропами. До
архантропов увеличивалась преимущественно ширина затылочной доли, при
переходе к пре-палеоантропам рост в ширину замедлился, а длина почти не
изменилась; при этом рост был весьма плавный, с постепенным усилением
доминирования верхней части затылочной доли над нижней. В целом, в силу
дальнейшего замедления эволюции затылочной доли, её общие размеры у ар-
хантропов были похожи на таковые современных людей. Мозжечок в абсо-
лютном измерении был заметно больше, чем у более ранних гоминид; харак-
терно, что длина полушарий относительно ширины, как и у понгид с австра-
лопитеками, была малой, в отличие от более поздних гоминид. Ямка червя
мозжечка архантропов имела примитивное строение, будучи широкой и пло-
ской. По размерам и пропорциям височной доли архантропы оказываются
весьма гетерогенной группой. Важно отметить, что явапские формы оказы-
ваются наиболее примитивными; африканские и европейские архантропы
оказываются наиболее прогрессивными. Пропорции височной доли отлича-
ются от таковых австралопитековых, доля была гораздо сильнее расширена в
задней части и удлинена по нижнему краю. Форма височной ямки архантро-
пов неспецифична. Степень сдвинутости височных полюсов в группе архан-
тропов варьирует в весьма широких пределах, можно отметить, что в даль-
нейшем - вплоть до верхнего палеолита - наметилась тенденция к уменьше-
нию расстояния между полюсами.
Объём мозга ранних архантропов уже значительно превосходил этот
показатель ’’ранних Ното", несмотря на частичное совпадение хронологиче-
ских интервалов и местообитаний. Прослеживается тенденция к наименьше-
му объёму мозга у восточноазиатских и яванских архантропов (тенденция
продолжается и у пре-палеоантропов), среднему - у европейских и макси-
мальному - у африканских на каждом отдельном временном этапе; при этом
темпы увеличения мозга в разных регионах приблизительно совпадают. Такое
распределение признака может быть использовано как довод в пользу долгой
независимой эволюции как минимум африканских и азиатских архантропов и
пре-палеоантропов.
Расширение мозга архантропов может быть связано с развитием под-
корковых областей и, в частности, лимбической системы, отвечающей в ос-
новном за память и подсознательный контроль эмоций. О сознательном кон-
троле за эмоциями и усложнении социального поведения свидетельствует ак-
тивный рост лобных долей. Вместе с этим, архантропы принципиально отли-
чались от ’’ранних Ното'" значительным усилением тактильных возможно-
стей и намного лучшей координацией движений. Многократно исследовате-
лями отмечалось начало развития рельефа в области двигательного речевого
поля Брока у некоторых архантропов (Кочеткова, 1973), однако наиболее ак-
тивный рост этой области обнаруживается у более поздних гоминид, так что
осторожнее будет сказать, что у архантропов существовали морфологические
предпосылки к развитию речи.
Пре-палеоантропы, несмотря па устоявшееся отношение к ним как к ва-
рианту архантропов или палеоантропов, обладают рядом специфических осо-
бенностей строения мозга. Кроме того, группа оказывается достаточно неод-
нородной; так, практически по всем признакам яванские пре-палеоантропы
оказываются более архаичными, чем европейские и африканские. По величи-
не объёма мозга, в продолжение тенденции, наблюдавшейся у архантропов,
отчётливо различаются линии азиатских, европейских и африканских пре-
палеоантропов с сохранением указанных выше соотношений. Тотальные раз-
меры мозга, по сравнению с архантропами, увеличивались с неодинаковыми
темпами; часть пре-палеоантропов характеризовалась увеличением высотных
размеров, часть - широтных; длина мозга не превышала верхних пределов
вариаций архантропов. Самбунгмачан 3 по общим пропорциям мозга оказы-
вается почти идентичным более древним яванским питекантропам. Брокен
Хилл оказывается носителем пропорций, свойственных современным людям.
Отличие пре-палеоантропов от архантропов отчётливо проявляется в большей
высоте лобной доли у первых. Существенно, что прирастание высоты при пе-
реходе от архантропов к пре-палеоантропам происходило с нижней стороны
доли, отчего её основание оказывается у пре-палеоантропов более горизон-
тальным, а наклон лба может оставаться прежним. Также, лобная доля у пре-
палеоантропов сместилась несколько вперёд, что было вызвано уменьшением
надбровного рельефа. Расширение лобной доли, вероятно, несколько обгоня-
ло расширение всего мозга. Размеры и пропорции лобной доли являются хо-
рошими признаками для разделения азиатских и европейских пре-
палеоантропов: первые характеризуются архаичным набором черт, вторые
попадают в верхние пределы вариаций архантропов и палеоантропов по при-
чине увеличенной длины и, особенно, ширины. Нижнелобная область евро-
пейских пре-палеоантропов была аналогична таковой архантропов и более
примитивна, чем у палеоантропов; развитие орбитной части находилось в
нижних пределах вариации палеоантропов, но, возможно, превосходило со-
временную среднюю. По признакам лобной доли трудно сказать о большей
или меньшей прогрессивности европейских или африканских пре-
палеоантропов. Теменная доля пре-палеоантропов была намного больше, чем
у архантропов (без пересечения облаков значений), и несколько больше, чем
в среднем у палеоантропов, особенно за счёт активного расширения в области
надкраевой извилины. Затылочная доля в целом не отличалась по размерам от
таковой архантропов. При переходе к палеоантропам затылочная доля про-
должала расти в длину, но осталась прежней ширины; начиная от поздних
пре-палеоантропов или ранних палеоантропов ширина стала постепешю
уменьшаться, а длина продолжала увеличиваться. Размеры мозжечка пре-
палеоантропов разнообразны, у части не отличаются от архантропов, у дру-
гих - от современных людей. Продолжала развиваться выявившаяся ранее
тенденция к удлинению и относительному сужению полушария мозжечка.
Височная доля, в отличие от большинства архантропов, у пре-палеоантропов
уже имела вполне современные пропорции, хотя её размеры находились на
краю облака распределения более поздних гоминид. Височная ямка разнооб-
разна по форме, её глубина менялась от весьма мелкой у Самбунгмачан 3 до
глубокой у Синги. Пропорции височной ямки кардинально отличаются у
яванских пре-палеоантропов от яванских архантропов, являясь одним из про-
явлений их эндемичной эволюции, при прежней малой глубине ширина ямки
резко возросла. В то же время по степени сдвинутости височных полюсов
Самбунгмачан 3 оказывается вне размаха более поздних гоминид, сближаясь
с намного более древним Питекантропом II.
Рост нижней части лобной доли означает дальнейшее усложнение соци-
альной организации гоминид. Но, вероятно, более значительным отличием
пре-палеоантропов является резкий прогресс в области контроля за движе-
ниями, в том числе способностей к прогнозированию и планированию своих
будущих действий. Увеличение зрительных центров может быть связано с
усложнением движений при обработке орудий. Замечательно, что в среднем
плейстоцене зарождается мустьерская культура, началось освоение широт с
более умеренным климатом и специфических экологических ниш в пределах
тропического и субтропического климата (Jablonski et al., 2000; Roebroeks et
al., 1992), а также появляются первые свидетельства особого отношения к
умершим (Andrews and Fernandez-Jalvo, 1997). Бурное развитие области,
обеспечивающей согласование речи и движений рук, а также рельефное раз-
витие зоны Брока свидетельствует о начале использования речи.
Часть признаков мозга палеоантропов оказывается удивительно схожей
у представителей разных хронологических и географических групп, другие
же черты надёжно разделяют эти группы. Объём мозга продолжал увеличи-
ваться с возникновением палеоантропов, во время их существования и далее,
при переходе к верхнему палеолиту. По общим пропорциям все палеоантро-
пы, ранние и поздние, европейские и ближневосточные, за исключением ре-
бёнка Схул I, оказываются единой группой. Размах изменчивости тотальных
размеров группы в целом оказывается очень суженным, причины этого явле-
ния неясны. Отличительной особенностью палеоантропов является очень
большая ширина их мозга, превосходящая средние значения всех других
групп гоминид. Длина и высота была в среднем несколько больше, чем у пре-
палеоантропов и меньше, чем во время верхнего палеолита. Характерной осо-
бенностью палеоантропов являлись малые размеры лобной и теменной долей
при очень больших параметрах затылочной доли. Длина лобной доли росла
меньшими темпами, чем ширина; характерно, что наибольшими значениями
обладали ближневосточные палеоантропы Шанидар I и Схул V. Ширина лоб-
ной доли была очень большой, превосходящей средние архантропов, пре-
палеоантропов и современных людей. Строение нижнелобной области, воз-
можно, было очень архаичным (на уровне архантропов) ещё во время ранних
палеоантропов, тогда как у поздних достигло значений современного челове-
ка (при абсолютно большей ширине мозга относительное развитие переднего
подъёма нижнелобного края палеоантропов оказывается равнозначным со-
временному варианту). Бурный рост в орбитной области привел к образова-
нию здесь рельефных бугров, очень характерных для палеоантропов. Общий
комплекс нижнелобного края палеоантропов стопроцентно отличен от тако-
вого современных людей. Теменная доля палеоантропов была сравнительно
слабо развита, её длина колебалась в нижних пределах современных вариа-
ций. Ширина в области теменной доли равнялась значениям верхнепалеоли-
тических неоантропов, а размах вариаций ширины теменной доли превосхо-
дил размах вариаций длины; рост углового участка остановился. Характерна
для палеоантропов сильная уплощёпность теменной доли. Затылочная доля
по абсолютным общим размерам почти не отличалась от таковой пре-
палеоантропов и людей верхнего палеолита, но её относительное развитие
было весьма значительным. Длина затылочной доли со времени пре-
палеоантропов возросла, а при переходе к верхнему палеолиту осталась при-
мерно той же. Ширина и высота доли достигли максимума при появлении па-
леоантропов, в ходе их эволюции несколько уменьшились и остались почти
неизменными с возникновением неоантропов, хотя наибольший широтный
диаметр со временем поднимался в верхнюю часть доли. Размеры мозжечка
слабо выросли от пре-палеоантропов к палеоантропам, в основном за счёт
длины полушария, тенденции изменения формы оставались прежними (удли-
нение и относительное сужение полушария), в дальнейшем размеры ещё не-
сколько увеличились с сохранением пропорций. Одним из архаичных призна-
ков европейских палеоантропов является плоская и широкая ямка червя моз-
жечка. Височная доля палеоантропов в целом имела почти современные раз-
меры и пропорции; наблюдается тенденция к увеличению расширенности до-
ли в задней части и удлинению по нижнему краю (особенно у раннего палео-
антропа из Гановце и, в меньшей степени, у Ля Шапель-о-Сен) по сравнению
с верхнепалеолитическими неоантропами. Характерно, что Схул V оказыва-
ется по этим пропорциям весьма близок к людям верхнего палеолита, хотя
это же можно сказать и о палеоантропах Ля Кина 5 и Табун I. Абсолютные
размеры височной ямки оказываются одинаковыми у палеоантропов и совре-
менных людей (кроме раннего палеоантропа из Гановце, схожего скорее с
пре-палеоантропами), однако её пропорции чётко разделяют ближневосточ-
ных (глубокая и узкая ямка) и европейских (широкая и мелкая) палеоантро-
пов, причём первые оказываются в пределах изменчивости верхнепалеолити-
ческих неоантропов, несмотря на большую датировку. Очевидно, в Европе
долгое время сохранялись архаичные пропорции височной ямки. Расстояние
между височными полюсами с переходом от пре-палеоантропов к палеоан-
тропам в абсолютном выражении увеличилось, но в относительном - ещё не-
сколько уменьшилось, эта тенденция продолжалась и далее, с возникновени-
ем первых неоантропов. По соотношению передневисочной и сильвиевой
ширины как ближневосточные, так и европейские палеоантропы выглядят
специализированными, но в разных направлениях.
Функционально мозг палеоантропов отличался от мозга современного
человека, вероятно, большим развитием подкорковых центров подсознатель-
ного контроля за эмоциями и памятью, но, вместе с тем, меньшим сознатель-
ным контролем за этими же функциями. Важно также существенное отстава-
ние палеоантропов от современного человека в плане возможностей контроля
и координации движений, что, очевидно, является морфо-функциональным
объяснением более низкого уровня культуры. Весьма вероятно существова-
ние речи, поскольку рельеф в области поля Брока достигал значительных
размеров (Шевченко, 1971; Кочеткова, 1973).
В строении мозга верхнепалеолитических неоантропов обнаруживается
большое количество архаичных черт. Возможно, ещё важнее, что смена ряда
долго продолжавшихся тенденций изменения формы произошла не с появле-
нием неоантропов, а несколько позже, возможно даже - с окончанием верхне-
го палеолита. Относительно объёма мозга такая смена может быть зафикси-
рована для времени около 25-27 тысяч лет назад; до этого момента объём
мозга увеличивался в течение около 2 миллионов лет, после началось его
уменьшение. Соответственно, с момента верхнего палеолита до современно-
сти уменьшились и большинство остальных размеров мозга. Из тотальных
размеров со времени палеоантропов увеличились длина и, в меньшей степе-
ни, высота мозга, тогда как ширина несколько уменьшилась; к современности
резко уменьшились все три размера, так что общие пропорции мозга сохра-
нились прежними. Лобная доля верхпепалеолитических неоантропов харак-
теризовалась очень большими абсолютными размерами, что является хоро-
шим отличительным признаком от палеоантропов, особенно, учитывая отно-
сительно более узкие пропорции доли у ранних неоантропов. С переходом к
современности пропорции лобной доли остались в целом прежними, но ли-
нейные размеры заметно уменьшились. Строение нижнелобного края ранних
неоантропов было чрезвычайно разнообразным, у большинства оно соответ-
ствовало современному варианту, иногда отличаясь большими размерами;
орбитная часть чаще выступала умеренно. Теменная доля в целом имела со-
временные размеры и пропорции, ширина оставалась прежней со времени па-
леоантропов и не менялась к современности, но её длина и выпуклость (осо-
бенно, боковая) несколько превышала значения палеоантропов и современ-
ную среднюю. Таким образом, относительное широтное развитие теменной
доли имело тенденцию к усилению со времени верхнего палеолита до на-
стоящего времени. Очень большие общие размеры затылочной доли, совпа-
дающие с их значениями у палеоантропов и превышающие современный раз-
мах (без пересечения облаков изменчивости), представляют ярко выражен-
ную архаичную черту верхнепалеолитических неоантропов. Тогда как длина
затылочной доли несколько уменьшилась со времени среднего палеолита, её
наибольшая ширина осталась прежней, сместившись, однако, в верхнюю
часть доли. Аналогично ширине изменялась и высота доли. С переходом к со-
временности ширина затылочной доли уменьшалась быстрее, чем длина.
Мозжечок продолжал изменяться от палеоантропов к верхнему палеолиту в
направлении увеличения всех абсолютных размеров с сохранением пропор-
ций; с переходом к современности тенденции сменились на противополож-
ные: общая ширина и длина полушария уменьшились, а полушарие мозжечка
стало относительно более широким, не изменившись в абсолютной ширине.
Височная доля ранних неоантропов в целом соответствует таковой современ-
ных людей, но у первых усилена тенденция к увеличенности передней высо-
ты и верхней длины, чем они также отличаются от европейских палеоантро-
пов и схожи с ближневосточными. Височная ямка проявляет тенденцию к от-
носительному углублению и сужению, чем сильно отличается от таковой ев-
ропейских неандертальцев и близка к типу ранних ближневосточных палео-
антропов. Соответственно, височный полюс выступал у сапиенсов верхнего
палеолита несколько больше, чем у современных людей. Степень разведённо-
сти височных полюсов уменьшалась при переходе от палеоантропов к верх-
нему палеолиту, но ближе к современности тенденция поменялась, и височ-
ные полюсы опять проявили тенденцию к расхождению. Таким образом, не-
смотря на некоторую гиперсапиентность строения височной доли верхнепа-
лсолитических неоантропов, смена тенденций развития в течение или после
эпохи верхнего палеолита заметно отдаляет ранних сапиенсов от современно-
го человека.
Функционально мозг людей верхнего палеолита, вероятно, мало отли-
чался от современных, резким отличием является только несравненно более
сильное развитие зрительных полей в древности, что, вероятно, объясняется
большей зависимостью от окружающей среды.
6.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
Общие размеры мозга резко менялись дважды: во-первых, бурный рост
мозга происходил при переходе от австралопитековых к архантропам, с про-
межуточной ступенью в виде "ранних Ното", имевших в целом примитивное
строение мозга, но увеличенные размеры; во-вторых, общая тенденция уве-
личения объёма мозга сменилась на обратную около 25-27 тысяч лет назад.
На самом начальном этапе - от австралопитековых до ’’ранних Ното" - наи-
более важным был вектор увеличения ширины мозга, абсолютные высотные
размеры изменялись намного медленнее, чем длиннотпые и широтные. Длина
увеличивалась вплоть до начала верхнего палеолита, ширина начала умень-
шаться ранее, достигнув максимума у палеоантропов.
Длина лобной доли в эволюции гоминид резко изменялась два раза:
росла при переходе от австралопитековых к архантропам и уменьшалась с
начала верхнего палеолита. Ширина достигла максимума у палеоантропов,
после чего начала уменьшаться. Важной зоной эволюции лобной доли была
нижнелобная область, в наибольшей степени увеличившаяся в промежуток
времени от австралопитековых до архантропов (возможно, до ’’ранних Ното",
среди малой выборки которых имеются все варианты строения этой доли). В
пределах нижнелобной области активно изменялась орбитная часть, достиг-
шая максимальной выраженности у палеоантропов в виде бугров, сгладив-
шихся в дальнейшем за счёт роста соседних областей.
В эволюции теменной доли наиболее важным кажется процесс неук-
лонного расширения (абсолютного или относительного) в области надкраевой
извилины; темпы изменения ширины превосходили таковые длины и, тем бо-
лее, высоты. Процессы преимущественного роста в длину и ширину сменяли
друг друга. Также стоит отметить переменное преобладание темпов эволю-
ции то лобной, то теменной доли - процесс, в подробностях разобранный
выше.
Несмотря на малую значимость эволюции затылочной доли, сравни-
тельно с лобной и теменной, на её примере хорошо видна неравномерность
изменения отдельных признаков. Размеры затылочной доли эволюциониро-
вали несинхронно: от австралопитековых до "ранних Ното" резко увеличи-
лась ширина при сохранении длины; далее, длина стала плавно увеличивать-
ся, но вплоть до архантропов рост в ширину преобладал; после начали прева-
лировать темпы увеличения длины, далее, от палеоантропов к неоантропам
ширина начала уменьшаться при сохранении длины. С верхнего палеолита до
современности опять темпы изменения ширины, но теперь - уменьшения, по-
лучили превосходство над темпами укорочения доли. При всех этих измене-
ниях неуклонно увеличивалось преобладание верхней части доли над нижней.
Мозжечок с самых ранних этапов вплоть до верхнего палеолита увели-
чивался, причём полушарие становилось относительно всё длиннее и уже. С
верхнего палеолита тенденция принципиально изменилась и к современности
все размеры уменьшились, а полушарие относительно расширилось.
Височная доля, как и прочие, эволюционировала неравномерно; в про-
цессе эволюции возникали два основных варианта её пропорций: расширен-
ный в задней части и удлинённый снизу (австралопитеки, некоторые "ранние
Ното", архантропы, европейские неандертальцы) и расширенный в передней
части и удлинённый сверху (некоторые ’’ранние Ното", пре-палеоантропы,
ранние ближневосточные палеоантропы, верхнепалеолитические и современ-
ные люди). Также, заметно менялись размеры и пропорции височной ямки,
очень широкой и мелкой у одних групп (массивные австралопитеки, часть
"ранних Ното", яванские пре-палеоантропы, европейские неандертальцы) и
глубокой и узкой у других (часть архантропов, ранние ближневосточные па-
леоантропы, верхнепалеолитические сапиенсы).
6.3. Филогения ископаемых гоминоидов
Очень важным явлением в эволюции гоминид является неравномер-
ность изменения практически всех исследованных признаков. Это обуславли-
вает их неодинаковую значимость на разных временных этапах антропогене-
за, равно как и их неравноценность для разделения синхронных географиче-
ских групп. Практически это приводит к тому, что невозможно одинаково ус-
пешно использовать какой-либо один признак для дифференциации гоминид
всех хронологических этапов, а внутри одного этапа признак может работать
при разделении не всех географических групп, тогда как на другом этапе он
будет лучше работать при разделении уже других географических групп го-
минид. Признаки некоторых областей эндокрана чаще имеют большее фило-
генетическое значение, чем признаки других областей: изменения тотальных
размеров, орбитной части лобной доли, надкраевой извилины теменной доли
и формы височной доли мозга. В других морфологических системах организ-
ма наблюдается та же закономерность: для черепа наиболее важны признаки
мозговой коробки в целом, лобной и височной костей, лицевого скелета в це-
лом, челюстного аппарата; для посткраниального скелета - черты, связанные
с бипедией: строение таза, стопы и кисти (Дробышевский, 2003).
Основываясь па строении эндокранов, можно сделать следующие фило-
генетические выводы.
Австралопитеки в целом гораздо ближе к понгидам, чем к "эугомини-
дам". Группа австралопитековых, будучи необычайно однородной по призна-
ку объёма мозга, весьма гетерогенна по разным частным параметрам. Данных
по восточноафриканским грацильным, ранним и южноафриканским массив-
ным недостаточно. На основании значительной вариабельности палеоневро-
логических признаков можно предположить неоднородность групп южноаф-
риканских грацильных и восточноафриканских массивных австралопитеков.
"Ранние Ното" занимают в целом промежуточное положение между
австралопитеками и "эугоминидами", но по большинству признаков ближе к
австралопитекам. "Ранние Ното", как и австралопитеки, весьма разнообразны
по строению мозга. Очевидно, в период около 2,5-1,8 млн.л.н. в Южной и
Восточной Африке существовали популяции, резко различающиеся по сво-
ему эволюционному уровню. Часть из них, очевидно, мало отличались от
грацильных австралопитеков, среди представителей другой шли очень актив-
ные перестройки морфологии мозга.
Архантропы являются первой группой, в которой понгидные черты
окончательно исчезают. Обращает на себя внимание, что по целому ряду при-
знаков архантропы почти стопроцентно отличаются от современных людей,
хотя немало и значительно трансгрессирующих признаков. По комплексу
признаков эндокран архантропа может быть легко опознан и не может быть
спутан с эндокраном неоантропа. Среди архантропов обнаруживаются значи-
тельные географические вариации. Существенно, что азиатские архантропы
наиболее примитивны, а европейские и африканские - прогрессивны Афри-
канские архантропы в сравнении с европейскими не выглядят значительно
более прогрессивными; более того, отдельные находки (например, Сале) сви-
детельствуют о существовании в Африке и весьма примитивных популяций.
Пре-палеоантропы значительно отличаются от архантропов по целому
ряду признаков и не могут быть объединяемы с ними в одну таксономиче-
скую единицу. Вместе с тем, как группа они отличимы и от палеоантропов,
хотя такая диагностика затруднена на индивидуальном уровне. Азиатские
пре-палеоантропы гораздо примитивнее африканских и европейских, что по-
зволяет предполагать их автохтонное происхождение от местных форм ар-
хантропов. Африканские и европейские пре-палеоантропы находились при-
мерно на одном уровне развития мозга. Среди тех и других встречаются
весьма примитивные индивиды (например, Штейнгейм и Элие Спрингс),
причём они имеют довольно поздние датировки. Однако, учитывая данные по
популяции из Сима де лос Уэсос, этот факт, вероятнее всего, является отра-
жением обычной внутрипопуляционной изменчивости. Среди некоторых пре-
палеоантропов (например, Брокен Хилл) бблыпая часть размеров и пропор-
ций мозга уже почти современны.
Палеоантропы по целому ряду признаков эндокрана демонстрируют
удивительную однородность. Вместе с этим, на уровне тенденций различают-
ся европейская и ближневосточная группы. На основании строения мозга не-
возможно однозначно утверждать большую прогрессивность ближневосточ-
ных палеоантропов; ряд их черт свидетельствует скорее о своеобразной спе-
циализации. Европейские палеоантропы как группа достаточно сильно отли-
чаются от ранних верхнепалсолитических сапиенсов, что не позволяет гово-
рить о прямой преемствешюсти этих групп, однако па индивидуальном уров-
не обнаруживается значительная трансгрессия, так что нельзя исключать воз-
можность некоторого участия неандертальцев в становлении совремешюго
типа человека.
Флоресский Лянг-Буа LB 1 по всем параметрам уклоняется в сторону от
всех прочих гоминид; в наибольшей степени LB 1 приближается к австрало-
питекам.
Верхпепалеолитические неоантропы по большинству признаков и про-
порций мозга современны, однако по ряду размеров значительно, вплоть до
наличия хиатуса, отличаются от современных людей. В раштем верхнем па-
леолите сохранялись многие архаичные черты мозга. Важно, что некоторые
тенденции эволюции мозга сменились не с появлением неоантропов, а лишь
около 25-27 тысяч лет назад. Эти факты заставляют говорить о существенном
уровне таксономических отличий ранне-верхнепалеолитических неоантропов
от современных людей.
7.L Признаки
Общие замечания
1) а) Размах изменчивости многих признаков более древних групп
меньше, чем у более молодых, даже несмотря на большие хронологические
отрезки, объединяющие эти группы; этот факт является следствием уменьше-
ния представлешюсти материала обратно пропорционально его геологиче-
ской датировке;
б) величина размаха изменчивости обычно пропорциональна абсолют-
ному размеру признака (большинство исследованных признаков с ходом вре-
мени увеличивалось);
в) сужение размаха измехгчивости при наличии даже Небольшой выбор-
ки позволяет надеяться, что представленная выборка является типичной и
близкой к средней неизвестной нам реальной совокупности, а не случайным
набором ненаправленно отклоняющихся особей.
2) Морфологические признаки эволюционировали неравномерно, след-
ствием неравномерности является изменение формы и смена направлений
изменений анатомических структур.
3) Таксономическое значение каждого отдельного признака сильно
варьировало на разных этапах эволюции и в разных географических группах;
нельзя оценивать внутреннюю дифференциацию хронологически сильно ра-
зобщенных групп гоминид по одним признакам.
4) Некоторые внешне значительные эволюционные преобразования
достигались за счёт изменения лишь немногих признаков в очень быстрые
сроки.
5) Важное таксономическое значение (на уровне таксонов от подвида и
выше) имеют не только абсолютные значения морфологических признаков в
группе в конкретный хронологический момент, но также темпы и направле-
ния тенденций изменения этих признаков в течение определённого времешю-
го отрезка.
Эндокран
1) Согласно рассмотренным данным, выявляются три фактора увеличе-
ния объёма мозга у гоминид:
а) вертикальное положение позвоночника даёт возможность обладания
большим объёмом мозга, чем горизонтальное или наклонное при равных раз-
мерах тела;
б) при изменении типа питания от растителъноядности к всеядности
произошла грацилизация черепа, а при уменьшении объёма кости на единицу
объём мозга увеличивается на две единицы;
в) масса головы и, следовательно, объём мозга в пределах крупных так-
сономических, географических и хронологических групп прямо пропорцио-
нальна росту и независима от массы тела.
2) В пределах одного объёма функции мозга могут значительно варьи-
ровать в зависимости от строения, формы и пропорций.
3) Наиболее важными в процессе сапиентации были изменения тоталь-
ных размеров, орбитной части лобной доли, надкраевой извилины теменной
доли и формы височной доли мозга.
7.2. Таксономия и систематика
1) Различия крупных хронологических групп ископаемых гомипоидов
превышают географические. При построении таксономических схем для вы-
деления таксонов ранга вида и выше хронологический критерий палеонтоло-
гических видов гоминоидов должен иметь приоритет над географическим.
Напротив, при рассмотрении непродолжительных временных отрезков гео-
графический критерий приобретает важнейшее значение, поскольку в эволю-
ции гоминид широко были распространены явления изоляции и смешения.
2) По макроневрологическим данным оправдано выделение гиббонов,
понгид и гоминид в отдельные таксономические группы. Невозможно уста-
новить ранг этих групп на основании лишь строения мозга.
3) По макроневрологическим данным неоправдано разделение орангу-
танов и африканских человекообразных обезьян на два подсемейства.
4) Австралопитековые должны быть выделены в самостоятельную
группу, но по строению мозга гораздо ближе к понгидам, чем к "эугомини
дам”.
5) Группа, описываемая обычно как ’’ранние Ното", является сборной.
7.3. Филогения
1) Явления специализации и конвергенции были широко распростране-
ны среди гоминид па всех этапах их эволюции.
2) а) Австралопитековые, судя по близости к современным понгидам,
возникли из среднемиоценовых гоминоидов; прослеживается частичная по-
следовательность изменения признаков от ранних групп к поздним;
б) южноафриканские австралопитеки являются тупиковой ветвью эво-
люции, вероятно разделение их на несколько групп;
в) восточноафриканские грацильные австралопитеки с наибольшей ве-
роятностью являются предками ’’парантропов” и ’'эутоминид";
г) массивные австралопитеки являются довольно разнородной группой;
данных по строению мозга недостаточно для суждения о их моно- или поли-
филетичности.
3) а) Гоминиды с наибольшей вероятностью возникли от восточноаф-
риканских поздних грацильных австралопитеков около 2,5-2 млн.л.н.;
б) гоминиды Явы времени 1-0,8 млн.л. являются специализированной
группой, в последующем эволюционировавшей в условиях изоляции.
в) древние гоминиды Азии архаичнее синхронных гоминид Европы и
Африки.
г) архантропы и пре-палеоантропы Европы и Африки находились при-
мерно па одном филогенетическом уровне, однако среди африканских совре-
менные черты мозга, вероятно, появились несколько раньше.
д) предками неоантропов, по всей вероятности, были отдельные попу-
ляции ранних палеоантропов Африки и Ближнего Востока, однако полностью
современный комплекс признаков неизвестен ни у одной находки этого вре-
мени;
е) большинство палеоантропов, как европейских, так и ближневосточ-
ных, были специализированными формами, однако могли принять некоторое
участие в возникновении современного человека;
ё) полностью современный морфологический комплекс сложился не
ранее 25-27 тыс.л.н.
Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование чело-
веческих рас. Палеолит. М., Наука, 1978, 284.с.
Алексеев В.П. Становление человечества. М., Политиздат, 1984, 462 с.
Археология СССР. Палеолит СССР. М., Наука, 1984, 384 с.
Бунак В.В. Речь и интеллект, стадии их развития в антропогенезе И Ис-
копаемые гоминиды и происхождение человека. Тр. ин-та этнографии АН
СССР, нов. сер., т.92, М., Наука, 1966, с.497-555.
Бунак В.В. Род Ното, его возникновение и последующая эволюция. М.,
Наука, 1980.
Воробьёва Е.А., Губарь А.В., Сафьянникова Е.Б. Анатомия и физиоло-
гия. М., Медицина, 1981, 415 с.
Габуния Л., Векуа А., Лордкипанидзе Д. Новые находки костных остат-
ков ископаемого человека в Дманиси (Восточная Грузия) И Археология, этно-
графия и антропология Евразии, 2001, №2(6). с. 128-139.
Габуния Л.К., Векуа А.К., де Люмлей М.-А., Лордкипанидзе Д.О. Но-
вый вид Ното, представленный находкой из низов плейстоценового горизон-
та Дманиси (Грузия) // Археология, этнография и антропология Евразии,
2002, №4(12), с. 145-153.
Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР // Тр. ин-та этнографии АН
СССР, нов. сер., t.IV, М., Наука, 1948.
Дерябин В.Е. Многомерные биометрические методы для антропологов.
М., рук. деп. в ВИНИТИ, 2001, 312 с.
Длусский Г.М. Некоторые соображения о начальных этапах антропоге-
неза И Вопросы Антропологии, 1980, вып. 66, стр. 85-90.
Дополнения к стратиграфическому кодексу России. СПб, ВСЕГЕИ,
2000.
Дробышевский С.В. Эволюция краниометрических признаков гоминид
(канонический анализ). Москва-Чита, ЗИП Сиб. УПК, 2000, 141 с.
Дробышевский С.В. Предшественники. Предки? Часть I '’Австралопи-
теки”, часть II "Ранние Ното". Москва-Чита, Издательство Читинского госу-
дарственного технического института, 2002, 173 с., илл.
Дробышевский С.В. Комплексный анализ филогенетических взаимоот-
ношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеоло-
гическим и палеоневрологическим данным. М., рук. канд. дисс., 2003, 610 с.
Дробышевский С.В. Эволюция палеоневрологических признаков гоми-
нид: тенденции и факторы И Научный альманах кафедры антропологии. М.,
2004а, вып. 2, сс. 152-167.
Дробышевский С.В. Предшественники. Предки? Часть Ш "Архантро-
пы’', часть IV "Гоминиды, переходные от архантропов к палеоантропам". Мо-
сква, УРСС, 20046, 344 с., илл.
Дробышевский С.В. Предшественники. Предки? Часть V "Палеоантро-
пы". КомКнига/URSS, 2006, 264 с., илл.
Зубов А.А. О систематике австралопитековых // Вопросы антропологии,
1964, вып.17, с.99-105.
Иванова И.К. Геологический возраст ископаемого человека. М., Наука,
1965, 195 с.
Кондукторова Т.С. Палеоантропологические материалы из мезолитиче-
ского могильника Васильевка 1И Советская антропология, 1957, №2.
Кочеткова В.И. Сравнительная характеристика эндокранов гоминид в
палеоневрологическом аспекте И Ископаемые гоминиды и происхождение
человека. Тр. ин-та этнографии АН СССР, нов. сер., т. 92, М., Наука, 1966,
с.457-496.
Кочеткова В.И. Палеоневрология. М., МГУ, 1973, 244 с.
Кравченко Г.С. К вопросу об эволюционных преобразованиях нижне-
геменной дольки и её интеркортикальных систем связей // Вопросы антропо-
логии, 1989, вып.83, с.76-89.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т.1. М., Мир,
1992, 280 с.
Медникова М.Б. Сравнительный анализ рентгеноструктурных особен-
ностей сунгирцев: палеоэкологические аспекты // Homo sungirensis. Верхне-
палеолитический человек: экологические и эволюционные аспекты исследо-
вания. М., Научный Мир, 2000, с.359-386.
Окладников А.П., Громова В.И., Суслова П.В., Рохлин Д.Г., Синельни-
ков Н.А., Гремяцкий М.А. Тешик-Таш. Палеолитический человек. М., МГУ,
1949.
Палеолит СССР. Ред.: Б.А. Рыбаков. М., Наука, 1984, 383 с.
Савельев С.В., Негашсва М.А. Практикум по анатомии мозга человека.
М., Веди, 2005, 200 с.
Семёнов Ю.И. На заре человеческой истории. М., Мысль, 1989, 320 с.
Фоули Р. Ещё один неповторимый вид. Экологические аспекты эволю-
ции человека. М., Мир, 1990.
Хрисанфова Е.Н. Древнейшие этапы гоминизации // Итоги науки и тех-
ники, серия Антропология, Т.2., Становление и эволюция человека, М., ВИ-
НИТИ, 1987, с.5-92.
Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., МГУ, 1999,
400 с.
Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. М., МГУ,
1971,464 с.
Alemseged Z., Spoor Е, Kimbel W.H., Bobe R., Geraads D., Reed D. et
Wynn J.G. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia // Nature,
2006, V.443, pp.296-301.
Alperson N., Barzilai O., Dag D., Hartman G. et Matskevich Z. The age and
context of the Tabun I skeleton: a reply to Schwarcz et al. // JHE, 2000, V.38, №6,
pp.849-853.
An Z., Gao W., Zhu Y., Kan X., Wang J., Sun J. et Wei M. Magnetostrati-
graphic dates of Lantian Homo erectus I I Acta Anthropologica Sinica, 1990, V.9,
pp.l-7.
Andrews Р. and Femandez-Jalvo Y. Surface modifications of the Sima de los
Huesos fossil humans // JHE, 1997, V.33, № 2/3, pp. 191-217.
Argue D., Donlon D., Groves C., Wright R. Homo floresiensis'. Micro-
cephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo? //JHE, 2006, V.51, pp.360-374.
Arsuaga J.L., Martinez L, Gracia A. et Lorenzo C. The Sima de los Huesos
crania (Sierra de Atapuerca, Spain). A comparative study // JHE, 1997, V.33,
№2/3, pp.219-281.
Arsuaga J.L., Martinez L, Lorenzo C. et Gracia A. The human cranial re-
mains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain) //
JHE, 1999, V.37, №3/4, pp.431-457.
Ascenzi A., Biddittu I., Cassoli P.F., Segre A.G. et Segre-Naldini E. A cal-
varium of late Homo erectus from Ceprano, Italy // JHE, 1996, V.31, pp.409-423.
Ascenzi A., Mallegni F., Manzi G., Segre A.G. et Segre-Naldini E. A re-
appraisal of Ceprano calvaria affinities with Homo erectus, after the new recon-
struction // JHE, 2000, V.39, №4, pp.443-450.
Asfaw B., White T.D., Lovejoy O., Latimer B., Simpson S., Suwa G. Austra-
lopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia // Science, 1999,
V.284, pp.629-635.
Backwell L. et d'Errico F. A new functional interpretation of the Swartkrans
early hominid bone tools // JHE, 2000, V.38, №2, pp.A4-A5.
Backwell L.R. et d'Errico F. Evidence of termite foraging by Swartkrans
early hominids // Proceeding of the National Academy of Science USA, 2001,
V.98, Issue 4, pp. 1358-1363.
Bada J.L., Schroeder R., Protsch R. et Berger R. Concordance of collagen-
based radiocarbon and aspartic acid racemization ages // Proceedings of the Na-
tional Academy of Sciences, USA, 1974, V.71, pp.914-917.
Balzeau A., Grimaud-Herve D. et Jacob T. Internal cranial features of the
Mojokerto child fossil (East Java, Indonesia) // JHE, 2005, V.48, pp.535-553.
Barham L.S., Pinto Llona A.C. et Stringer C.B. Bone tools from Broken Hill
(Kabwe) cave, Zambia, and their evolutionary significance // Before Farming,
2002, 2(3), pp.1-16.
Bartsiokas A. et Day M.H. Lead poisoning and dental caries in the Broken
Hill hominid. JHE, 1993, V.2, pp.243-249
Bartstra G-J, Soegondho S. et van der Wijk A. Ngandong man: age and arti-
facts П JHE, 1988, V.17, pp.325-337.
Blackwell B.A.B., Spalding C.N., Blickstein J.I.B., Latham A.G., Quinney
P., Skinner A.R., Kuykendall K.L. et Reed K.E. ESR dating the hominid-bearing
breccias at the Makapansgat Lime works Cave, South Africa И JHE, 2001, V.40,
№3, pp.A3-A4.
Bowler J.M. et Magee J.W. Redating Australia's oldest human remains: A
sceptic's view // JHE, 2000, V.38, pp.719-726.
Brauer G., Groden Ch., Groning F., Kroll A., Kupczik K., Mbua E., Pommert
A., Schiemann Th. Virtual study of the endocranial moi*phology of the matrix-filled
cranium from Eliye Springs, Kenya // The Anatomical Record, Part A: Discoveries
in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology, 2003, V.276A, №2, pp. 113-133.
Broadficld D.C., Holloway R.L., Mowbray К., Silvers A., Yuan M.S.,
Maiquez S. Endocast of Sambungmacan 3 (Sm 3): A new Homo erectus from In-
donesia I I Anatomical Record, 2001, V.262, pp.369-379.
Brown P. Australian Palaeoanthropology // History of Physical Anthropol-
ogy: An Encyclopedia, 2 volumes. New York, 1997, pp.138-145.
Brown P., Sutikna T., Morwood M.J., Soejono R.P., Jatmiko, Wayhu Sap-
tonio E. et Rokus Awe Due. A new small-bodied hominin from the Late Pleisto-
cene of Flores, Indonesia // Nature, 2004, V.431, 28 October, pp. 1055-1061.
Bruner E. Fossil traces of the human thought: paleoneurology and the evolu-
tion of the genus Homo // Ri vista di Antropologia, Journal of Anthropological Sci-
ences, 2003, V.81, pp.29-56.
Bruner E. Geometric morphometries and paleoneurology: brain shape evolu-
tion in the genus Homo // JHE, 2004, V.47 pp.279-303.
Bruner E. et Manzi G. CT-Based Description and Phyletic Evaluation of the
Archaic Human Calvarium From Ceprano, Italy // The Anatomical Record, Part A:
Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology, 2005, V.285A,
pp.643-658.
Bruner E., Manzi G. et Passarcllo P. The ’’virtual” endocast of Saccopastore
I. (General morphology and preliminary comparisons by geometric morphometries
I I Acts of the XIVth UISPP Congress, Universir=ty of Liege, Belgium, 2-8 Sep-
tember 2001, Section 1: theory and method, Symposyum 1.7. Eds.: B. Mafart et H.
Delingette. Three-dimensional imaging in paleoanthropology and prehistoric ar-
chaeology, BAR International Series, 2002, pp. 17-24.
Brunet M., Guy E, Pilbeam D., Mackaye H.T., Likius A., Ahounta D., Beau-
vilain A., Blondel C., Bochercns H., Boisserie J.-R., de Bonis L., Copppens Y., Dejax
1, Denys Ch., Duringer Ph., Eisenmann V., Fanone G., Fronty P., Geraads D., Leh-
mann Th., Lihoreau E, Louchart A., Mahamat A., Merceron G., Mouchelin G.,
Otero O., Campomanes P.P., de Leon M.P., Rage J.-C., Sapanet M., Schuster M.,
Sudre J., Tassy P., Valentin X., Vignaud P., Viriot L., Zazzo A. et Zollikofer Ch. A
new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa // Nature, 2002, V.418,
pp.145-151.
Chen T., Yuang Q., Hu Y. et Li T. ESR dating on the stratigraphy of
Yunxian Homo erectus, Hubei, China // Acta Anthropologica Sinica, 1996, V.15,
pp. 114-118.
Clark J.D., Oakley K.P., Wells L.H. et McClelland J.A. New studies on Rho-
desian Man. Journal of the Royal Anthropological Institute, 1947, V.77, pp.7-32.
Clark R.J., Howell EC. et Brain C.K. More evidence of an advanced homi-
nid at Swartkrans // Nature, 1970, V.225, pp.1219-1222.
Clarke R.J. A corrected reconstruction and interpretation of the Homo erec-
tus calvaria from Ceprano, Italy I I JHE, 2000, V.39, №4, pp.433-442.
Clarke R.J. et Howell EC. Affinities of the Swartkrans SK847 hominid cra-
nium H AJPhA, 1972, V.37, №3, pp.319-335.
Collard M. et Wood B. Homoplasy and the early hominid masticatory sys-
tem: inferences from analyses of extant hominoids and papionins // JHE, 2001,
V.41, №3, pp. 167-194.
Conroy G.C., Weber G.W., Seidler H., Tobias P.V., Kane A. et Brunsden B.
Endocranial capacity in an early hominid cranium from Sterkfontein, South Africa //
Science, 1998, V.280, 12 June, pp.1730-1731.
Conroy G.C., Weber G.W., Seidler H., Recheis W., Nedden D.Z. et Martiam
J.H. Endocranial capacity of the Bodo cranium determined from three-dimensional
computed tomography // AJPhA, 2000, V. 113, №1, pp.l 11-118.
Coqueugniot H., Hublin J.-J., Veilion F., Houe F. et Jacob T. Early brain
growth in Homo erectus and implications for cognitive ability // Nature, 2004, 16
September, V.431, pp.299-302.
Dean D., Hublin J.-J., Holloway R. et Ziegler R. On the phylogenetic posi-
tion of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany // JHE, 1998, V.34,
№5, pp.485-508.
Deino A.L., Tauxe L., Monaghan M. et Hill A. 40Ar/39Ar geochronology and
paleomagnetic stratigraphy of the Lukeino and lower Chemeron Formations at
Tabarin and Kapcheberek, Tugen Hills. Kenya // JHE, 2002, V.42, pp.l 17-140.
Delson E., Harvati K., Reddy D., Marcus L.F., Mowbray K., Sawyer G.J.,
Teuku J. et Marquez S. Sambungmacan 3 Homo erectus calvaria: A comparative
morphometric and morphological analysis И Anatomical Record, 2001, V.262,
pp.380-397.
Dominguez-Rodrigo M., Lopez-Saez J.A., Vincens A., Alcala L., Luque L.
et Serrallonga J. Fossil pollen from the Upper Humbu Formation of Peninj (Tanza-
nia): hominid adaptation to a dry open Plio-Pleistocene savanna enviroment // JHE,
2001, V.38, pp.151-157.
Elton S., Bishop L.C. et Wood B. Comparative context of Plio-Pleistocene
hominin brain evolution // JHE, 2001, V.41, №1, pp.1-27.
Europe during the last 150,000 years. Compiled by Jonathan Adams, Envi-
ronmental Sciences Division, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN
37831, USA I I http: // www.esd.ornl.gov / projects I qen I nerc.html; http: I I
www.esd.oml.gov / projects Zqen / nercEUROPE.html.
Falk D. Hominid Brain Evolution: The Approach From Paleoneurology //
Yearbook of Physical Anthropology, 1980, V.23, pp.93-107.
Falk D. Brain Evolution in Homo: The "Radiator” Theory // Behavioral and
Brain Sciences, 1990, № 13, p.333-381.
Falk D., Gage T.B., Dudek B. et Olson T.R. Did more than one species of
hominid coexist before 3.0 Ma?: Evidence from blood and teeth // JHE, 1995, V.29,
№6, pp.591-600.
Falk D., Redmond J.C.Jr., Guyer J., Conroy G.C., Recheis W., Weber G.W.
et Seidler H. Early hominid brain evolution: a new look at old endocasts // JHE,
2000, V.38, №5, pp.695-717.
Falk D., Hildebolt Ch., Smith K., Morwood M.J., Sutikna Th., Brown P.,
Jatmiko, Saptomo E.W., Brunsden B. et Prior F. The Brain of LB1, Homo flore-
siensis I I Sciencexpress, http://www.sciencexpress.org, 2005, 03 March, p.l.
Falk D., Hildebolt Ch., Smith K., Morwood M.J., Sutikna Th., Jatmiko,
Wayhu Saptomo E., Imhof H., Seidler H. et Prior F. Brain shape in human micro-
cephalies and Homo floresiensis ( virtual endocast) // Proceeding of the National
Academy of Science USA, 2007, 2 febrary, http://www.pnas.org/cgi/content/
abstract/0609185104vl.
Fitch F.J., Miller J.A. et Mitchell J.G. Dating of the KBS Tuff and Homo ru-
Jolfensis H JHE, 1996, V.30, №3, pp.277-286.
Flaqueres C., Bahain J. J., Yokoyama Y., Arsuaga J.L., Bermudez de Castro
I.M., Carbonell E., Bischoff J.L. et Dolo J.-M. Earliest humans in Europe: The age
of TD6, Gran Dolina, Atapuerca, Spain И JHE, 1999, V.37, №3/4, pp.343-352.
Gabunia L.K., Joris O., Justus A., Lordkipanidze D. Muschelisvili A., Nio-
radze M., Swisher C.C. Ill et Vekua A.K. Neue Hominidenfunde des alt-
palaolithischen Fundplatzes Dmanisi (Georgien, Kaukasus) im Kontext aktueller
Grabungsergebnisse I I Archaologisches Korrespondenzbkatt, 1999, Jahrgang 29.
Uegf4. s.451-487.
Gillespie R. Burnt and unburnt carbon: dating charcoal and burnt bone from
the Willandra Lakes, Australia I I Radiocarbon, 1997, V.39, pp.225-236.
Gillespie R. et Roberts R.G. On the reliability of age estimates for human
remains at Lake Mungo // JHE, 2000, V.38, №5, pp.727-732.
Grun R. et Beaumont P. Border Cave revisited: a revised ESR chronology //
JHE, 2001, V.40, №4, pp.467-482.
Grun R. et Stringer Ch. Tabun revisted: revised ESR chronology and new
HSR and U-series analyses of dental material from Tabun Cl // JHE, 2000, V.39,
№6, pp.601-612.
Grun R., Huang Р.-H., Wu X., Stringer Ch.B., Thome A.G. et McCulloh M.
HSR analysis of teeth from the palaeoanthropological site of Zhoukoudian, China //
I HE, 1997, V.32, №1, pp.83-91.
Grun R., Huang Р.-H., Huang W., McDermott F., Thorne A., Stringer Ch.B.
et Yan G. ESR and U-series analyses of teeth from the palaeoanthropological site
of Hexian, Anchui Province, China// JHE, 1998, V.34, №6, pp.555-564.
Hadjouis D. Hominids of upper Paleolithic of Afalou Bou Rhummel (Bed-
jaia, Algeria). New interpretation of the cranio-facial cinetics and dental mutilations
effects. Cranial malformations, growth's perturbation, dental anomalies and illness
// L’Anthropologie (Paris), 2002, V.106, pp.337-375.
Hambly W.D. Cranial capacities, a study in methods 11 Fieldiana: Anthropol-
ogy, 1947, V.36, №3, pp.25-75.
Harland W.B., Armstrong R.L., Cox A.V., Craig L.E., Smith A.G. et Smith
D.G. A geologic time scale. Cambridge, Cambridge University Press, 1989.
Holloway R.L. Human paleontologycal evidence relevant to language behav-
ior // Human Neurobiology, 1983, V.2, pp. 105-114.
Holloway R.L. Evolution of the human brain // Handbook of Human Symbolic
Evoltion. Eds.: A. Lock et Peters Ch.R. Oxford, Clarendon Press, 1996, pp.74-116.
Holloway R.L., Brown P., Schoenemann P.T. et Monge J. The brain endocast
of Homo floresiensis: microcephaly and other issues... //AJPhA, 2006, V.129,
Supplement 42, p.105.
Hyodo M., Nakaya H., Urabe A., Saegusa H., Shunrong X., Jiyun Y. et Xue-
pin J. Paleomagnetic dates of hominid remains from Yuanmou, China, and other
Asian sites // JHE, 2002, V.43, №1, pp.27-41.
Humphrey N. Cave art, autism, and the evolution of the human mind // Cam-
bridge Archaeological Journal, 1998, V.8, №2, pp. 165-191.
lacumin P. et al. A stable isotope study of mammal skeletal remains of mid-
Pleistocene age, Arago Cave, eastern Pyrenees, France. Evidence of taphonomic
and diagenetic effect // Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology,
1996, V.126, pp.151-160.
Jablonski N.G., Whitfort M.J., Roberts-Smith N. and Qinqi X. The influence
of life history and diet on the distribution of Catarrhine primates during the Pleisto-
cene in eastern Asia И JHE, 2000, V.39, №2, pp. 131-157.
Jacob T., Indriati E., Soejono R.P., Hsu K., Frayer D.W., Eckhardt R.B., Ku-
peravage A.J., Thome A. et Henneberg M. Pygmoid Australomelanesian Homo
sapiens skeletal remains from Liang Bua, Flores: Population affinities and patho-
logical abnormalities // Proceeding of the National Academy of Science USA,
2006, V.103, №36, pp.13421-13426.
Kimbel W.H., Rak Y. et Johanson D.C. The skull of Australopithecus
afarensis, Oxford, University Press, 2004, 254 p.
Klein R.G. Geological Antiquity of Rodesian Man // Nature, 1973, V.244,
pp.311-312.
Klein R.G. Southern Africa before the Iron Age // Eds.: R.S. Corruccini, R.L.
Ciochon. Integrative Paths to the Past: Paleoanthropological Advances in Honor of
F. Clark Howell. Englewood Cliffs, Prentice Hall, 1994, pp 471-519.
Kordos L. et Begun D.R. A new reconstruction of RUD 77, a partial cranium
of Dryopithecus brancoi from Rudabanya, Hungary // AJPhA, 1997, V.103, №2.
Kordos L. et Begun D.R. Primates from Rudabanya: allocation of specimens
to individuals, sex and age categories // JHE, 2001a, V.40, №1, pp. 17-39.
Kordos L. et Begun D.R. A new cranium of Dryopithecus from Rudabanya,
Hungary // JHE, 2001b, V.41, №6, pp.689-700.
Kramer A. A critical analysis of claims for the existence of Southeast Asian
australopithecines П JHE, 1994, V.26, №1, pp.3-21.
Kramer A., Donnelly S.M., Kidder J.H., Ousley S.D. et Olah S.M. Cra-
niometric variation in large-bodied hominoids: testing the single-species hypothesis
for Homo habilis // JHE, 1995, V.29, №5, pp.443-462.
Kuman K. et Clarke R.J. Stratigraphy, artefact industries and hominid asso-
ciations for Sterkfontein, Member 5 // JHE, 2000, V.38, №6, pp.827-847.
Larick R., Ciochon R.L., Zaim Y., Sudijono, Suminto, Rizal Y., Aziz F.,
Reagan M. et Heizler M. Early Pleistocene 40Ar/39Ar ages for Bapang Formation
hominins, Central Jawa, Indonesia // Proceeding of the National Academy of Sci-
ence USA, 2001, V.98, Issue 9, April 24, pp.4866-4871.
Leakey M.G., Spoor F., Brown F.H., Gathogo P.N., Kiarie Ch.K., Leakey
L.N. et McDougalls I. New hominin genus from eastern Africa shows diverse mid-
dle Pliocene lineages // Nature, 2001, V.410, №6827, pp.433-440.
Lewis M.E. Camivoran paleoguilds of Africa: implications for hominid food
procurement strategies // JHE, 1997, V.32, №2/3, pp.257-288.
Lieberman D.E. Another face in our family tree // Nature, 2001, V.410,
pp.419-420.
Lieberman D.E., Pilbeam D.R. et Wood B.A. Homoplasy and early Homo:
An analysis of the evolutionary relationships of H. habilis sensu stricto and H. ru-
dolfensis. // JHE, 1996, №2, V.30, pp.97-120.
Manzi G., Bruner E., Caprasecca S., Gualdi G. et Passarello P. CT-scanning
and virtual reproduction of the Saccopastore Neandertal crania // Ri vista di Antro-
pologia (Roma), 2001, V.79, pp.61-72.
Marquez S., Mowbray K„ Sawyer G.J., Jacob T. et Silvers A. New Fossil
I lominid Calvaria From Indonesia - Sambungmacan 3 // Anatomical Record, 2001,
V.262, pp.344-368.
Matsu’ura S. Relative Dating of the Minatogawa Man by Fluorine Analysis //
Eds.: H. Suzuki et K. Hanihara. The Minatogawa man. The Upper Pleistocene Man
from the Island of Okinawa. Tokyo, University of Tokyo Press, 1982.
McBrearty S. et Brooks A.S. The revolution that wasn’t: a new interpretation
of the origin of modem human behavior // JHE, 2000, V.39, №5, pp.453-563.
McCown T.D. et Keith A. The Stone age of Mount Carmel. V.II: The fossil
remains from the levalloise-mousterian. Oxford, 1939.
McDermott F., Stringer C., Grun R., Williams C.T., Din V.K. et
I lawkesworths C.J. New Late-Pleistocene uranium-thorium and ESR dates for the
Singa hominid (Sudan) П JHE, 1996, V.31, №6, pp.507-516.
McHenry H.M. et Coffing K. Australopithecus to Homo: Transformations in
Body and Mind // Annu. Rev. Anthropo!., 2000, V.29, pp. 125-146.
McKee J.K., Thackeray J.F. et Berger L.R. Faunal assemblage serration of
southern african Pliocene and Pleistocene fossil deposits И AJPhA, 1995, V.96,
№3, pp.235-250.
Mcrcader J., Garralda M.D., Pearson O.M. et Bailey R.C. Eight hundred-
year-old human remains from the Ituri tropical forest, Democratic Republic of
Congo: the Rock Shelter site of Matangai Turn Northwest H AJPhA, 2001, V.115,
№1, pp.24-37.
Mercier N., Valladas H., Joron J.-L., Reyss J.-L., Leveque F. et Vander-
meersch B. Thermoluminescence dating of the late Neanderthal remains from
Saint-Cesaire // Nature, 1991, V.351, pp.737-739.
Miller J.M.A. Craniofacial variation in Homo habilis: an analysis of the evi-
dence for multiple species // AJPhA, 2000, V.l 12, №1, pp.103-128.
Morwood M.J., Soejono R.P., Roberts R.G., Sutikna T., Turney C.S.M.,
Westaway K.E., Rink W.J., Zhao J.-X., Bergh G.D. van den, Rokus Awe Due,
Hobbs D.R., Moore M.W., Bird M.I. e! Fifield L.K. Archaeology and age of a new
hominin from Flores in eastern Indonesia // Nature, 2004, V.431, 28 October,
pp.1087-1091.
Neubauer S., Gunz Ph., Mitteroecker Ph., Weber G.W. Three-dimensional digi-
tal imaging of the partial Australopithecus africanus endocranium MLD 37/38 И Ca-
nadian Association of Radiologists Journal, 2004, V.55, №4, October, pp.271-278.
Peters Ch.R. et Blumenschine R.J. Landscape perspectives on possible land
use patterns for Early Pleistocene hominids in the Olduvai Basin, Tanzania I I JHE,
1995, V.29, №4, pp.321-362.
Potts R. Environmental hypotheses of hominin evolution // AJPhA, supple-
ment 27, yearbook series, Yearbook of Physical Anthropology, 1998, V.41,
pp.93-136.
Poulianos N.A. La Grotta e 1’Uomo di Petralona. International Institute for
the study of man, 1995, 127 p.
Prossinger H., Seidler H., Wicke L., Weaver D., Rccheis W., Stringer Ch. et
Muller G.B. Electronic Removal of Encrustations Inside the Steinheim Cranium
Reveals Paranasal Sinus Features and Deformations, and Provides a Revised Endo-
cranial Volume Estimate I I The Anatomical Record, Part B: New Anat., 2003,
V.273B, pp.132-142.
Reed K.E. Early hominid evolution and ecological change through the Afri-
can Plio-Pleistocene H JHE, 1997, V.32, №2/3, pp.289-322.
Rightmire G.Ph. The human cranium from Bodo, Ethiopia: evidence for
speciation in the Middle Pleistocene // JHE, 1996, V.31, №1, pp.21-39.
Rightmire G.Ph. Human Evolution in the Middle Pleistocene: The Role of
Homo heidelbergensis // Evolutionary Anthropology, 1998, V.6, pp.218-227.
Roebroeks W., Conard N.J. et Kolfschoten Th. Dense forests, cold steppes,
and the Palaeolithic settlement of Nothern Europe // Current Anthropology, 1992,
V.33, №5, pp.551-586.
Seidler H., Falk D., Stringer Ch., Wilfing H., Muller G.B., zur Nedden D., We-
ber G.W., Reicheis W. et Arsuaga J.-L. A comparative study of stereolithographically
modelled skulls of Petralona and Broken Hill: implications for future studies of middle
Pleistocene hominid evolution //JHE, 1997, V.33, №6, pp.691-703.
Schoenemann P.Th. et Allen J.S. Scaling of brain and body weight within
modem and fossil hominids: implications for the Flores specimen // AJPhA, 2006,
V.129, Supplement 42, p. 159-160.
Schwarcz H.P. Chronometric dating of the Middle Pleistocene // Eds.: L.
Barham et K. Robson-Brown. Human roots - Africa and Asia in the Middle Pleis-
tocene. Bristol, Western Academic & Specialist Press, 2001, pp.41-54.
Schwarcz H.P., Grun R., Vandermeersch B., Bar-Yosef O., Valladas H. et
Tchemov E. ESR dates for the hominid burial site of Qafzeh in Israel // JHE, 1988,
V. 17, pp.733-737.
Schwarcz H.P., Simpson J.J. et Stringer Ch.B. Neanderthal skeleton from
Tabun: U-series data by gamma-ray spectrometry // JHE, 1998, V.35, №6,
pp.635-645.
Sikes N.E. Early Hominid Habitat Preferences in East Africa: Paleosol Car-
bon Isotopic Evidence // JHE, 1994, V.27, pp.25-45.
Strait D.S., Grine F.E. et Moniz M.A. A reappraisal of early hominid phylog-
eny // JHE., 1997, V.32, №1, pp.17-82.
Stauffer R.L., Walker A., Ryder O.A., Lyons-Weiler M. et Blair Hedges S.
Human and Ape Molecular Clocks and Constraints on Paleontological Hypotheses
// The Journal of Heredity, 2001, V.92(6), pp.469-474.
Stringer Ch. A metrical study of the WLH 50 calvaria // JHE, 1998, V.34,
№3, pp.327-332.
Stringer С.В., Grun R., Schwarcz H.P. et Goldberg P. ESR dates for the
hominid burial site at es-Skhul in Israel // Nature, 1989, V.338, pp.756-758.
Suzuki H. Skulls of the Minatogawa Man И Eds.: H. Suzuki et K. Hanihara.
The Minatogawa man. The Upper Pleistocene Man from the Island of Okinawa.
Tokyo, University of Tokyo Press, 1982, pp.7-49.
Tamral E., Thouveny N., Taieb M., et Opdyke N.D. Revised magnetostrati-
graphy of the Plio-Pleistocene sedimentary sequence of the Olduvai Formation
(Tanzania) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1995, V.114,
pp.273-283.
Teaford M.F. et Ungar P.S. Diet and the evolution of the earliest human an-
cestors // Proceeding of the National Academy of Science USA, 2000, V.97, Issue
25, December 5, pp. 13506-13511.
Thompson J.L. et Illerhaus B. A new reconstruction of the Le Moustier 1
skull and investigation of internal structures using 3-D-pCT data // JHE, 1998,
V.35, №6, pp.647-665.
Thompson J.L. et Nelson A.J. The place of Neandertals in the evolution of
hominid patterns of growth and development // JHE, 2000, V.38, №4, pp.475-495.
Trinkaus E. The Shanidar Neandertals. Academic Press, London et Aca-
demic, New York, 1983, 150 p.
Valladas H., Reyss J.L., Joron J.L., Valladas G., Bar-Yosef O. et Vander-
meersch B. Thermoluminescence dating of Mousterian "Proto-Cro-Magnon" remains
from Israel and the origin of modem man // Nature, 1988, V.331, pp.614-616.
Vckua A., Lordkipanidze D., Rightmire G.Ph., Agusti J., Ferring R., Mai-
suradze G., Mouskhelishvili A., Nioradze M., Ponce de Leon M., Tappen M., Tval-
chrelidze M. et Zollikofer Ch. A new skull of Early Homo from Dmanisi, Georgia
I I Science, 2002, V.297, pp.85-89.
Vignaud P., Duringer Ph., Mackaye H.T., Likius A., Blondel C., Boisserie ].-
R.,de Bonis L„ Eisenmann V., Etienne M.-E., Geraads D., Guy F., Lehmann Th., Li-
horeau F., Lopes-Martinez N., Mourer-Chauvire C., Otero O., Rage J. C., Schuster
M., Viriot L., Zazzo A. et Brunet M. Geology and palaeontology of the Upper Mio-
cene Toros-Menalla hominid locality, Chad // Nature, 2002, V.418, pp. 152-155.
Weber J., Czarnetski A., Pusch C.M. Comment on ’’The brain of LB1, Homo
floresiensis" I I Science, 2005, V.310, p.236.
White D.D. et Falk D. A quantitative and qualitative reanalysis of the endo-
cast from the juvenile Paranthropus specimen L 338y-6 from Omo, Ethiopia //
AJPhA, 1999, V.110, №4, pp.399-406.
Wolpoff M.H. Is the new composite cranium from Swartkrans a small robust
australopithecine? //Nature, 1971, V.230, pp.398-401.
Wood B. Palaeoanthropology: Hominid revelations from Chad I I Nature,
2002, V.418, pp. 133-135.
Wu X., Schepartz L.A., Falk D. et Liu W. Endocranial cast of Hexian Homo
erectus from South China // AJPhA, 2006, V.130, pp.445-454.
9. ПРИЛОЖЕНИЕ
Приложение
9.1. Статистические таблицы
Список использованных материалов по объёму мозга
ископаемых гоминоидов (в хронологическом порядке)
Таблица 3
Принятая датировка (тыс. л.) Пол Возраст Находка Объём мозга (в скобках - варианты опре- деления. не попавшие в расчёты)
0,81 ad. Итури MTNW 1177(±73)
4 d mat. Накуру IX 1415
4,75 ad. Куиньван (мезолит) 1600
4,75 9 ad. Куиньван (мезолит) 1500
5 ad. Кейн Флэте 1230
6,56 d ad. Вадьяк I 1550
6,56 я ad. Вадьяк II (1475)-1562,5-( 1650)
7 я ad. Фатьма-Коба 1498
7 в ad. Васильевка 12а 1470
7 я ad. Васильевка 13 1527
7 ad. Васильевка 14 1496
7 ad. Васильевка 15 1415
7 <3 ad. Васильевка 16 1401
7 г? ad. Васильевка 19 1655
7 9 ad. Васильевка III 1424
7 <3 ad. Васильевка 113 1458
7 3 ad. Васильевка! 17 1647
7 9 ad. Васильевка 120 1320
7 3 ad. Волошское, погребение 1, № 11094 1613
7 3 ad. Матжес-Ривер (1230)-1415-(1600)
7 <3 ad. Мекга 1486
7,5 mat. Цзыян 1210
8 9 ad. Брно III (1400?)-1425-(1450?)
_8______ 3 ad. УртьягаВ1 1525
9 9 ad. Мурзак-Коба 1 1534
9 3 ad. Мурзак-Коба 2 1534
9,1 в ad. Найваша 1435
9,64 в ad. Санта Мария Астахуакан 2 1418
10 3 mat. Май-да-Нуок № 84 MDN 1429
10 9 ad. Эльментейта А 1290
10 ad. Эльментейта В 1585
10 9 ad. Эльментейта D 1273?
10 9 ad. Эльментейта F1 1140
10 3 ad. Гембль 4 1470
10 3 juv. Гембль 5 1530
10,175 в ad. Чжоукоудянь 101 1500
10,175 9 juv. Чжоукоудянь 102 1380
10,175 Q ad. Чжоукоудянь 103 1290(1300)
11 з ad. Кохуна (1260) 1355 (1450)
11 9 ad. Лафайе (Бруникель) 1555
11 9 ad. Пеньон де лос Баньос 3 1340
11 9 ad. Цицикама (1600)4 675-(1750)
11,3 3 mat. Тспекспан 1540
11,65 3 juv. Талгай (взрослый) 1300
11,9 3 mat. Оберкассель 1 1500
11,9 9 ad. Оберкассель 2 (12797)4370
12 3 ad. Афалу-бу-Руммель 1615
12 3 ad. Кейлор (1464)4497-(1593)
12 9 juv. Мас д’Азиль III (Мадлен) 1275
13 d ad. Фиш Хук 1550 (1600?)
14 9 ad. Кап Бланк 1435
14 г mat. Шанселяд (1530-1660)-1685 (1710)
Продолжение таблицы 3
1 1? 15- V/..9? 3 ad. Костенки II (=Аносов Лог) 1500
IS а ad. Мунго (Вилландра Лэйкс) WLH 50 1540
16,92 в ad. Олдувай II 1540
11 в ad. Боскоп (1650?-1700)-1765-(1830-1950?)
17Д в ad. Минатогава I 1390
17,4 9 ad. Минатогава II 1170
17,4 ad. Минатогава IV 1090
IS ? ad. Лянг-Буа LB1 (380)-417
.’() а ad. Ольмо 1550
?.о а ad. Сан-Теодоро I (1560?)-1565
.»() в ad. Сан-Теодоро II 1569
20 в ad. Сан-Теодоро III 1560
2.0 а ad. Сан-Теодоро V 1484
20 9 ad. Солютре V 1500
2.0 juv. Солютре VIII 1480
2.0 а ad. Спрингбок Флэте 1500(1540?)
22 9 juv. Абри-Пато 1 1380
22,93 в ad. Сунгирь 1 1510-(1520?)
23,7 в ad. Брно II 1600?
2.4 9 sen. Гримальди, Грот Детей 5 (I), негроидный тип 1375
24 в juv. Гримальди, Грот Детей 6 (II), негроидный тип 1580
25 в ad. Гримальди, Грот Детей 4 (III), кроманьон- ский тип 1715
26 а ad. Гримальди, Барма Гранде V 1880
26,2 в ad. Павлов 1 (1472-1750?)-1775-(1800?)
26,3 в ad. Брно I (1350)-1475-(1600)
26,5 а mat. Пшедмости III (1580)-1594-(1608)
26,5 9 ad. Пшедмости IV (1250)4518
265 d ad. Пшедмости IX 1555
26,5 9 ad. Пшедмости X (1425?)-1452
26,75 9 ad. Дольни Вестонице II 1800
26,75 9 ad. Дольни Вестонице III 1370
30 а ad. Дупьдяньянь (Люцзян) 1480
27,68 в mat. Кро-Маньон I 1590-(1600?)
27,68 9 mat. Кро-Маньон II 1450
27,68 $ ad. Кро-Маньон III (1750?)-1775-(1800?)
27 а ad. Комб-Капелль 1560
14,3?- 20,67-30,1 ad. Костенки XIV (Маркина Гора) (1160?)-1165-(11707-1217? -1267?-1268?- 12977-1311 ?-1441?-1474?)
35 а ad. Младеч I 1540
35 9 ad. Младеч II 1390
35 в ad. Младеч V 1650
35,5 в inf.l Староселье 1120
40 в ad. Неандерталь 1 (Дюссельдорф) (1093-1099-1250-1370)-1450-(1525)
41 с? ad. Амуд 1 (1740) 1750 (1800)
41 <5 juv. Ле Мустьс 1 (1503-1564)4564.5-(1565-1650)
47 inf.l Пеш дель Азе (1150)4159-(1175?)
50 а mat. Ля Феррасси 1 (>1600-16404641?-1650?)-1681-(1689)
50 в inf.l Энгис 2 1362
50,6 а mat. Шанидар I (1600)-1610-(1700)
51 а mat. Ля Шапель-о-Сен (1093-1099-1250-1370-1525-1550-1600- 1620) 1625 (1626)
55 в mat. Моите-Чирчео 1 (1330?)-1350-(1367-1550??)
55 9 mat Гибралтар I (1200?)-1250-(1270-1300?)
407-55-70? 9 inf.2 Тёшик-Таш 1490
60 а ad. Спи! (1305)-1525-(1562)
60 в ad. Спи II (1425)-1553-(1600-1723)
65 9 ad. Ля Кина 5 1350 (1367)
65 б inf.2 Ля Кина 18 (12001-1249
34?-70? или 112?- 143? 9 ad. Табун! 1271
82?-100- 230? в ad. Бордер Кэйв 1 1507
Продолжение таблицы 3
100 9 ad. Джебел Кафзех 5 _________1560
100 ad. Джебел Кафзех 6 (1560)-1564-(1568)
100 (? ad. Джебел Кафзех 9 (1531)-1540Д-(1550)
100 с? juv. Джебел Кафзех 11 1554
100 3 ad. Саккопасторе II 1245 (1280-1300?)
817-101- 119? в inf.l Схул I 1154
817-101- 119? в mat. СхулIV 1554
817-101- 119? в ad. Схул V 1518-0520)
105 9 ad. Гановце 1320
115 3 ad. Фонтешевад II (1350) 1450 (1470?)
119 9 ad. Схул II 1300
119 3 ad. Схул VI 1400
119 9 mat. Схул VII 1400
119 г mat. СхулIX (15877) 1610
120 9 ad. Саккопасторе I (1100-1200)-1244-(1245-1258)
127 3 ad. Джебел Ирхуд I (13057-1429?)-1480
127 3 ad. Джебел Ирхуд II 1450
130 9 ad. Крапина 3 (Крапина С) 1200
130 3 ad. Крапина 4 (Крапина D) 1450
132 3 ad. Мапа 1225
140 3 ad. Омо I 1400-0430)
140 в ad. Омо II (1430)-1435(±20-1450)
145 3 ad. Синга 1500
150 9 ad. Элие Спринге ES-11693 (1170)4212-02224243743007-13257- 1450745507-1600?)
150 d ad. Ньярасса (Эяси), 1935 г. 1100 (1150)
157 3 ad. XeproBOU-VP-16/l 1450
180 9 ad. Бише сект Вааст 1200
180 3 ad. Ля Шез Сюар 1 1065
200 9 ad. Нгандонг I (-Соло 1) <1035) 1103,5 (1143 1160-1172)
200 3 ad. Нгандонг V (=Соло 4) (1251) 1253 (1255-1300 1316)
200 9 ad. Нгандонг VI (=Соло 12) (1031 )-1035-(1040-1160)
200 3 ad. Нгандонг VII (=Соло 6) 1013
200 9 ad. Нгандонг IX (-Соло 8) 1135
200 9 ad. Нгандонг X (-Соло 9) 1055
200 3 ad. Нгандонг XI (-Соло 10) (1060)-1095-(1231)
200 в ad. Нгавдонг XII (-Соло 11) 1090
200 3 ad. Петралона (1155)4170(±30-1190-1200-1210-1220?- 13307-14007?)
200 9 ad. Цзипыпошан (1260) 1330(1400)
209 3 ad. Дали (1100) 1120 (1200)
225 9 juv. Зутгие (Галилея) 1400
225 9 ad. Штейнгейм (950-1070-1080-1100-1110)-1140-(1150- 1175-1200)
230 9 ad. Эришедорф IX (=Эрингсдорф Н) 1450
250 3 ad. Рейлинген (1422)4428,75-(1430-1434)
260 3 ad. Флорисбад 1280
275 в ad. Гуомде KNM ER 3884 1400
283 3 ad. Синантроп V 1140
300 в ad. Нгалоба (=Лаэтоли-18 =LH 18) (1200)1367
300 в ad. Вертетсёллёш II (1250)-1300-(1325-1400->140044054612)
300-1000? в ad. Брокен Хилл 1 (Кабве 1) (1250)4270(+104280,0-1285-13004325- 1341,4-1400)
325 с? ad. Атапуэрка SH, череп 4 1390
325 3 ad. Атапуэрка SH, череп 5 1125
325 3 juv. Атапуэрка SH, череп 6 (1100) 1220
400 9 ad. Нгави 1 (870)-876
400 3 ad. Самбунгмачан 1 1000
400 <3 ad. Самбунгмачан 3 917,5
400 3 ad. Самбунгмачан 4 1006
400 9 ad. Сванскомб (1250)-1275-(1300-1325)
412 3 ad. I Лонтандун (Гексьян) РА 830 1025
422 3 ad. |Сале (860-880)-930-(960)
Продолжение таблицы 3
123 9 ad. Синантроп VI 850
123 а ad. Синантроп X 1225-(1245)
123 $ ad. Синантроп XI I015-(1020)
123 juv. Синантроп XII 1030
150 ad. Араго XXI (1150)4166-Ц200)
150 9 ad. Нармада (Хатнор) (1155-1200)-] 300-(1400-1421)
162 в ad. Синантроп II (1025)4027,5-(1030)
500 в ad. Ндуту (1050)-1075-(l 100)
550-1000? в ad. Салданья (1200)4 225-(1250)
1627-578 в inf.2 Синантроп III (914-915)-916,5-(918-964)
581 в ad. Юнксянь 1 (EV9001) 1250
581 в ad. Юнксянь 2 (EV 9002) 1100
(>00 Я ad. Нанкин 1 (=Таншапь) 860
640 в ad. Бодо (1100-1200)-1245-( 1250-1325)
700 в ad. Атлантроп IV "оптимум" 1295
775 9 ad. Гунванлин (Лантьянь 1964 г.) 780
790 в inf.2 Гран Долина Гоминид 3 (ATD 6-15+6-69) 1000
800 9 ad. Питекантроп II (—Сан тиран 2) (750?-755-775-800?)-813-(815-845-850?)
800 6 ad. Питекантроп V (840-855)-915-(975)
800 в ad. Питекантроп VI ( Сангиран 10) 855-(975)
800 ad. Питекантроп VII (=Сангирап 12) (900)4059
800-1000? в ad. Питекантроп VIII (-Сангиран 17) (960-1000)-1004-(1029)
800-1800? 9 inf.l Моджокерто (620-630-636-640-663)-673-(700??)
850 3 ad. Чепрано (1000) 1057 (1185???)
900 в ad. Питекантроп I (=Триниль 2) (850-870?-900-930-935?)-940-(953-1000??)
935 в ad. Олоргесайли KNM-OL 45500 800
1000 в ad. Питекантроп IV (=Сангиран 4) (750-850-900?)-908
1000 в ad. Данакиль (Буйя) UA 31 (750-800)-900
1000 <? ad. Боури (Дака) BOU-VP-2/66 995
1000 а juv. ОН 12 (727)-738,5-(750)
1300 а ad. Питекантроп IX (=Сангирап IX =Сангирап 1993.05) 850
1400 а ad. ОН 9 (1000-1065)4067
1400 г ad. KGA10-525 (540)-545-(550)
1500 а ad. KNM-ER 406 (510)-517,5-(525)
1530 в juv. KNM-WT 15000 880 (900)
1550 г ad. KNM-ER 42700 691-(720)
1570 а ad. KNM-ER 3883 (800)-804
1600 а ad. KNM ER 1805 (582)-600
1600 9 ad. KNM-ER 1813 5094510)
1600 9 ad. KNM-ER 3733 (775)-848-(850-900)
1600 9 juv. OH 13 500-(650???)
1650 а ad. SK 80/846/847 720
1700 9 ad. KNM-ER 732 466(500?)
1700 <3 juv. Дманиси D2280 7754780)
1700 9 juv. Дманиси D2282 (625)-650
1700 9 juv. Дманиси D2700 6004618-645-880-930-1020-1060-1125)
1700 <? juv. ОН 16 638
1750 а juv. SK47 495
1750 а juv. SK 54 500
1750 а ad. SK 1585 476-(530?)
1800 <? ad. KNM-ER 1470 (750)-752-(770-775)
1800 а juv. KNM-WT 17400 390-(400?-500??)
1800 а juv. OH 5 5004530?)
1800 а juv. OH 7 560-(590?9-642,7???-647???-650???-657???- 673,5???-680,8???-687?-710???-723,6???)
1800 9 ad. OH 24 560-(590-594?)
1850 9 ad. KNM-ER 407 438-(506?-510?)
1880 а ad. KNM-ER 13750 (450)-475-(480-500?)
1900 а ad. KNM-ER 23000 491
2150 а ad. Omo 323 490
2390 а inf.2 Omo L338y-6 427
2000 а inf.2 Таунг (390)-400-(410-440-500?-520?-510???-520- 530???)
2500 а ad. KNM-WT 17000 410
Продолжение таблицы 3
2500 ad. BOU-VP-12/130 442,5-(450)
2500 в ad. MID 1 500(±20)
2500 ad. MLD 37/38 (425)-430-(435,0-440-480???-650???)
2700 ad. Stw 505 515-(625?)
2750 в ad. Sts II (520)-530-(540)
2750 ? ad. Sts 5 (=Sts V) (480?)-485-(515?-600???)
2750 в ad. Sts 19/58 (=Sts VIII) 436-(530?-550???-560???-570???)
2750 в ad. Sts 60 (=Sts I) 42844357-436)
2750 ? ad. Sts 71 (=Sts VII) (370)-428-(480???-520???)
3000 в ad. AL 444-2 (513,57-534?)-550(± 10-5587-571,4?-572?- 5877-615777-640???)
3200 в ad. AL 162-28 (350-375)-400
3200 ? ad. AL 288-1 (340)-370-(400)
3210 ? ad. AL 333-45 (485)-493-(500)
3210 в inf.2 AL 333-105 (310)-3154320)
3300 $ inf.l DIK-l-1 (275)-330-(386)
6500 в ad. TM 266-01-060-1 (360)-365-(370)
10000 9 ad. Dryopithecus RUD 77 (305)-320-(329)
10000 $ ad. Dryopithecus RUD 197-200 (280)-305-(332)
Таблица 4
Лобная доля, анализы 1 и 2;
общие размеры лобной доли эндокрана_____________________
Признаки все признаки лобной доли общие признаки лобной доли
Векторы канонических переменных 1 2 N Векторы канонических переменных 1 2 N
хорда р-р -5,3185 1,1008 0,4504 0,9938 1,5259 0,1491
хорда Sy-Sy 3,0125 -1,9202 0,2695 0,9188 -1,5207 0,1412
хорда Sy-R (проекци- онно) -1,9213 -0,7531 0,1656 0.4686 -0,6424 0,0681
хорда fm-b 4,2924 -0,7944 0,3630 -0,2401 -0,7173 0,0489
хорда fm-R -11,8875 -0,2925 1,0000 6,8144 1,8949 0,8608
хорда fm-cm -2,1336 2,3523 0,2959
хорда fm-Rm -7,2859 -5,2022 0,9556
хорда fm-fx -6,2771 -1,0659 0,5305
хорда fm-fi 5,3427 0,3175 0,4496
хорда fm-Sy -3,5518 0,9382 0,3021 -1,1708 -0,6203 0,1506
хорда la-Sy 5,9888 -2,3631 0,5163
хорда fi-Sy 6,1526 -1,5912 0,5231
дуга fm-b -3,3132 0,7040 0,2807 0,4686 0,5849 0,0666
дуга fm-R 5,5397 -0,2752 0,4661 -5,0786 -3,6535 0,6665
дуга fm-cm -1,0747 -3,6458 0,2375
дуга fm-Rm 7,4081 6,8864 1,0000
дуга fm-fx 9,6034 0,8511 0,8088
дуга la-Sy -5,8457 3,7943 0,5242
дуга fm-fx-fi-Sy -2,9775 0,7618 0,2531 0,7461 2,0766 0,1455
дуга р-Ь-р -2,0210 3,2773 0,2313 0,8400 0,5376 0,1092
дугар-f-p 2,7493 -1,8030 0,2468 -0,4811 -0,4707 0,0654
хорда Sym-R 8,4417 -3,3498 0,7279
хорда Sym-Sym -1,6833 0,9980 0,1494
Дисперсия канониче- ской переменной 123,4901 39,9971 численность выборки п=64 89,05226 16,28119 численность выборки п=70
Процент объясняемой межгрупповой измен- чивости 54,14 17,53536 64,90371 11,86617
Накопленный процент 54,14 71,67536 1 64,90371 76,76988
N - показатель таксономической ценности признаков по 2 каноническим переменным.
9. Приложение 103
Таблица 5
Лобная доля, анализы 3 и 4;
длины и размеры орбитного края лобной доли эндокрана
признаки длины лобной доли признаки орбитного края лобной доли
1 (ризнаки Векторы канонических переменных 1 2 N Векторы канонических переменных 1 2 N
хорда fm-b 1,2555 -0,3886 0,6191
хорда fm-R 0,3119 0,3085 0,1875
дуга fm-b -1,5690 -1,7991 1,0000
дуга fm-R 0,8961 1,4891 0,6939
хорда fm-fx 2,1573 0,9936 0,7501
хорда fm-fi -0,0607 1,4736 0,3497
хорда fm-Sy 1,5054 -2,3490 0,7462
хорда la-Sy 1,1161 0,9529 0,4321
хорда fi-Sy -1,2001 3,6626 0,9540
iyra fm-fx -3,0217 -0,2918 1,0000
дуга la-Sy -1,2638 -1,8896 0,6120
дуга fm-fx-fi-Sy 1,1884 -0,6681 0,4231
Дисперсия канонической переменной 10, 73177 6,229116 8,717094 4,489676 числ-ть вы- борки п=79
Процент объясняемой межгрупповой изменчи- вости 53,87247 31,26958 числ-ть вы- борки п=131 38,50518 19,83181
1Скопленный процент 53,87247 85,14204 38,50518 58,33699
N - показатель таксономической ценности признаков по 2 каноническим переменным.
Теменная доля, анализы 1, 2 и 3;
общие, широтные, высотные и длиннотные размеры
теменной доли эндокрана
Таблица 6
Признаки общие размеры теменной до- ли эндокрана широтные размеры теменной доли эндокрана высотные и длиннотные раз- меры теменной доли эндо- крана
Векторы канони- ческих перемен ных 1 2 N Векторы канони- ческих перемен- ных 1 2 N Векторы канони- ческих перемен- ных 1 2 N
хорда smg-smg -7,9356 3,2884 0,6922 -0,7489 -0,6665 0,6451
1 хорда ang-ang 2,3113 -1,1196 0,2020 -0,6462 2,0754 0,9370
хорда R-1 -2,5468 0,4100 0,2211 0,4462 -0,0728 0,1495
хорда Rm-lm -9,0751 0,2067 0,7873 2,9870 0,4320 1,0000
дута R-1 1,1946 1,3881 0,1079 -0,8509 1,6170 0,3791
I дуга Rm-lm 11,4942 -3,4458 1,0000 -2,1568 -2,5059 0,8187
'дуга smg-R- |SHlg 5,8956 -2,5569 0,5145 1,0418 0,2235 0,8304
1 дуга ang-ang -3,3083 1,4166 0,2887 0,9712 -1,6452 0,9899
хорда Sym-R -3,5401 1,0422 0,3080 1,1481 0,6202 0,3954
хорда Sy’-Im 2,1453 1,1103 0,1877 -0,9589 0,8124 0,3442
хорда SynrSym 1,3349 -1,3896 0,1197 1,2509 -0,3345 1,0000
хорда Im-lm 2,2754 0,0575 0,1974 -0,1931 0,6883 0,3018
Дисперсия ка- нонической переменной 183,2194 11,4847 числ-ть выборки п=76 15,348 3,485839 числен- ность выборки п=76 27,70162 5,977555 числ-ть выборки п=78
Процент объ- ясняемой меж- групповой из- менчивости 83,57603 5,238778 61,93693 14,06712 68,92349 14,87256
Накопленный процент 83,57603 88,81481 61,93693 76,00405 68,92349 83,79605
N - показатель таксономической ценности признаков по 2 каноническим переменным.
Затылочная доля, анализы 1 и 2;
общие размеры затылочной доли эндокрана
Таблица 7
Признаки все признаки затылочной доли общие признаки затылочной до- ли
Векторы канонических переменных 1 2 N Векторы канонических переменных 1 2 N
хорда to-to 0,2851 1,1969 0,1270 1,2215 -0,3505 0,9440
хорда 1-oni 6,7983 2,0319 1,0000 -1,1920 1,0148 1,0000
хорда lm-om -6,5669 -2,6160 0,9815
хорда to-om 0,6064 -0,5307 0,1023 0,0401 -0,3429 0,1430
хорда 1-to -2,3245 -1,9562 0,3881
дуга 1-от -4,5212 -1,9561 0,6801 0,8343 0,3063 0,6494
дуга 1т-от 5,8431 2,5870 0,8806
дуга to-om -0,1903 0,5880 0,0651
дуга to-1-to -2,5651 1,3823 0,3946
дуга to-op-to 3,0260 0,2999 0,4368
хорда 1т-1т 1,0084 -0,0514 0,1453
Дисперсия канонической переменной 20,73896 10,08869 числ-ть вы- борки п=74 9,982525 2,838961 числ-ть вы- борки п=89 1
Процент объясняемой межгрупповой изменчи- вости 37,81434 18,3952 64.583 18,36696
Накопленный процент 37,81434 56,20954 64,583 82,94995
N - показатель таксономической ценности признаков по 2 канониче-
ским переменным.
Таблица 8
Затылочная доля, анализы 3 и 4;
широтные и длиннотныс размеры затылочной доли эндокрана
Признаки широтные размеры затылочной доли эндокрана длиннотные размеры затылочной доли эндокрана
Векторы канонических переменных 1 2 N Векторы канонических переменных 1 2 N
хорда to-to 0,7460 0,8807 0,3981
хорда 1-от -1,7744 -2,5966 0,9548
хорда 1т-от 2,3546 1,2671 0,9484
хпрда to-om -0,7499 -0,7403 0,3707 -0,0902 -1,9509 0,5127
хорда 1-to -1,4135 -0,0355 0,5482
дуга 1-от 1,8628 2,3593 0,9362
дуга 1т-от -1,9441 -2,5925 1,0000
дуга to-om 0,7857 1,1490 0,4693 0,3488 3,0886 0,8205
дуга to-1-to 2,0990 -1,8705 1,0000
дуга to-op-to -0,6811 0,9864 0,4045
хорда 1т-1т -0,1687 0,1387 0,0783
Дисперсия канонической переменной 10,76867 6,911489 числ-ть вы- борки п=75 9,005892 4,350474 числ-ть вы- борки п=81
Процент объясняемой межгрупповой изменчи- вости 43,49154 27,91349 45,50172 21,98049
Накопленный процент 43,49154 71,40503 45,50172 67,48221
N - показатель таксономической ценности признаков по 2 канониче-
ским переменным.
Таблица 9
Височная доля, анализы 1, 2 и 3;
общие, дуговые и широтные размеры височной доли эндокрана
Признаки общие признаки височ- ной доли дуговые признаки ви- сочной доли признаки ширины ви- сочной доли
Векторы канони- ческих перемен- ных 1 2 N Векторы канони- ческих перемен- ных 1 2 N Векторы канони- ческих перемен- ных 1 2 N
хорда Sy-ti 0,4995 0,7572 0,1659
хорда Sym-tm 0,3857 -1,1744 0,1608
хорда Sy’-to 0,4093 1,1146 0,1621
хорда Sy-Sy* 0,8379 1,2492 0,2774
хорда Sy-to -1,8783 -1,3154 0,5754
хорда t-tp -0,4444 -3,0939 0,3236
хорда t-to 3,2429 2,5692 1,0000
дуга t-to 0,6984 0,4900 0,8681
дуга Sy-t-ti-to -1,7597 0,3623 0,5272 0,1656 -1,4967 0,9765
дуга Sy-t-ti 0,1698 0,8807 0,5968
дуга Sy,n-tm 0,8611 0,0965 1,0000
дуга Sy’-to -0,4464 0,2062 0,5340
хорда Sy-Sy 0,1995 -1,7247 0,9996
хорда t-t -0,0153 0,6302 0,3597
хорда Sym- Sym 0,8001 1,2246 1,0000
хорда Im-lm 0,1561 -0,3689 0,2525
Дисперсия ка- нонической переменной 77,27736 7,865538 числ-ть выборки п=114 11,72846 3,571758 числ-ть выборки п=72 7,953212 3,231853 числ-ть выборки п=58
Процент объ- ясняемой меж- групповой из- менчивости 78,52355 7,992379 58,91545 17,94197 58,10198 23,61022
Накопленный процент 78,52355 86,51592 58,91545 76,85741 58,10198 81,7122
N - показатель таксономической ценности признаков по 2 канониче-
ским переменным.
Таблица 10
Общие размеры эндокрана
Признаки общие признаки эндо- крана общие признаки эндокра- на, краткий набор общие признаки эндокра- на, расширенный набор
Векторы канони- ческих перемен- ных 1 2 N Векторы канони- ческих перемен- ных 1 2 N Векторы канони- ческих перемен- ных 1 2 N
хорда f-op 4,2022 -2,5922 1,0000 1,6469 -1,4273 1,0000 1,1357 -1,1709 1,0000
хорда fm-om -1,0795 1,1601 0,2786 -0,7633 0,4910 0,4462
высота ba-R -2,3468 0,7014 0,5396
хорда eu-eu 1,1750 -0,2172 0,2684 0,7475 -0,9718 0,4978 0,7456 -0,8703 0,6756
хорда р-р -0,4545 0,5283 0,1195
хорда to-to -0,3747 -0,9894 0,1410
высота Sy-R 0,3322 1,5679 0,1933 0,3007 1,3093 0,4057 0,1929 0,9488 0,4006
высота py-R 1,2029 -0,5891 0,2816
хорда fm-R -0,3060 0,4752 0,3032
хорда R-1 0,0292 -0,2912 0,1162
хорда 1-от -0,1273 -0,3812 0,1793
дуга f-R-op 1,6538 -2,7199 0,4866 -0,0684 -1,5020 0,4258
дуга fm-R-om -2,6076 5,0619 0,8258 -0,2047 2,3469 0,6723 -0,0803 1,2829 0,5057
дуга fm-Rm- от 0,2607 -1,1978 0,1483
дуга fm-Sy-t-ti- от -0,4015 0,6785 0,1195
дуга eu-R-eu 0,0944 -0,8162 0,0951
Дисперсия ка- нонической переменной 59,70507 14,87246 числ-ть выборки п=60 29,69477 7,665464 числ-ть выборки п=105 27,42118 6,846623 числ-ть выборки н=105
Процент объ- ясняемой меж- групповой из- менчивости 60,88159 15,16553 66,75447 17,23213 63,76311 15,92061
Накопленный процент 60,88159 76,04712 66,75447 83,9866 63,76311 79,68372
N - показатель таксономической ценности признаков по 2 канониче-
ским переменным.
Таблица 11
Общие размеры долей эндокрана
Признаки общие размеры лобной, теменной, заты- лочной и височной долей эндокрана
Векторы канонических переменных 1 2 N
хорда fm-b 1,5180 1,6602 0,4742
хорда fm-R -1,7548 -0,2868 0,4661
хорда R-1 3,7564 0,7562 1,0000
хорда 1-от 0,6563 0,0467 0,1737
хорда Sy’-to -0,2137 -0,1224 0,0595
хорда Sy-Sy’ 0,3560 0,0128 0,0942
хорда Sy-to 0,3194 0,0252 0,0846
дуга fm-b -0,8985 -2,8263 0,4910
дуга fm-R 0,9967 2,0398 0,4070
дуга R-1 -3,2606 -1,2751 0,8838
дуга 1-от 0,0533 -0,3064 0,0487
дуга Sy-t-ti-to 0,2496 -0,0513 0,0665
Дисперсия канониче- ской переменной 29,09283 9,616959 численность выборки п=114
Процент объясняемой межгрупповой измен- чивости 41,28904 13,64855
Накопленный процент 41,28904 54,9376
N - показатель таксономической ценности признаков по 2 канониче-
ским переменным.
9.2. Иллюстрации
Рис.З. Эндокран AL 444-2.
Рис.7. Эндокран Sts71.
Рис.9. Эндокран ОН 5.
Рис.11. Эндокран KNM-ER 1813.
Рис. 12. Эндокран KNM-ER 1805.
Рис. 13. Эндокран KNM-ER 1470.
Рис. 14. Эндокран Моджокерто.
Рис. 15. Эндокран Питекантроп II.
Рис. 17. Эндокран Лонтандун (Гексьян РА 830).
Рис.21. Эндокран Самбунгмачан 3.
Рис.23. Эндокран Атапуэрка, Сима ле лос Уэсос 4.
Рис.25. Эндокран Рейлингсн.
Рис.26. Эндокран Штейнгейм.
Рис.29. Эндокран Ля Шапель-о-Сен.
Рис.31. Эндокран Шанидар I.
Рис.33. Эндокран Синга.
Рис.35. Эндокран Павлов.
9.3. Графики
время (логарифмическая шкала) 2 каноническая переменная
орангутаны
гернянъ;
шимпанзе
ОН 5
AL 444-2
Sis В. Sis вО. Таунг
ШОН7
Л Моджок. Ri-ггек J и В, Атл IV. Сянвн Й
& Самб 3. ЗН 5. Кабае. Эринг
§§ Ганшцы:. Сакк 1. Кина 5. Игзяепяь. TeiLiw
Пянг-Буа ?
♦ верхний палеолит
современные люди
1 каноническая переменная
ГрэфЛ. Лсбная доля (анализ 1. все признаки).
126
9. Приложение
Вянг-Буа 1
верхний налеопнт
современные люди
Граф.З Полная доля (анализ 1. все признаки)
2 каноническая переменная
1 каноническая переменная
Граф.4 Небная доля (анализ 2. общие признаки)
» ..................... : ....
* орангутаны
о гориллы
□ шимпанзе
0 ОН 5
«р al 444-2
< Sts II. Sts 60. Таунг
ЙСН7
& ^.оджок. Вытек i и й. Атл IV. Синан Ш
i Самб 3, SH 5. Кабве.. Эринг
палеоантропы
Пянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
а современные деты
соврем.
бремя (логарифмическая шкала)
1 млн.л
6 мвн п.
20 -t5 -W -5 0
л орангутаны
о гориллы
а шимпанзе
О ОН 5
4- AL 444-2
4- Stsfi Sts 60. Таунг
^ОН7
А архантропы
& Самб 3, SH 5. Кабве. Эринг
палеоантропы
Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
1 каноническая переменная
Граф 5. Лобная доля (анализ 2. обилие признаки}
♦ современные люди
а современные дети
соврав
•10 ТЫС.Л.
100 тЫС.п.
1 МЛН.Л-
6 МЛИ.Л
§
?
§
е
* орангутаны
$ гориллы
9 шимпанзе
О ОН 5
г AL 444-2
Ж StsH, Sts 60 Таунг
ВОН7
А архантропы
Ж СзмС 3. SH 5, Кабае. Эринг
палеоантропы
О Вянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
f современные люди
4 современные дети
Граф.в Лобная доля (анализ 2, об^-te признаки).
время (логарифмическая шкала) 2 каноническая переменная
соврем
о гернлвы
п шимпанзе
Д WT 1?Ойб
0 ОН Sr ER 406,43?.. 732
□ SK 158 5
-Ь AL 333-45.444-2
Ж граи. зестрапоп Ю.Африкн
Q ER 5470. 18СФ, ISIS. ОН 7
А архантрепы
вре-паяеюзвтровы
палеоантрапь!
0 Пянг-Еуз 1
♦ В8ДОЯИЙ папеоия
♦ современные люди
д совремвняыедйти
1 каноническая переменная
Граф.7 Лобная доля (анализ 3, гфизкака длины).
6 МПМ.Г:.
1 каноническая переменная
Граф- 8. Лобная де ля (анализ 3, признаки длины).
л орангутаны
с гориллы
о ыямязнзе
Д WT 17000
О ОН 6. ER 4бс, 407.732
£} SK1585
-ь AL 333-45 444-2
фац застлался. Ю.Афр
ER 14703605,1013. ОН ?
Д эрхаятрсяь!
& Лр€-ПЗВ€ОЗНТрСПЫ
яап€>зантр>5яы
<0> Оянг-Буз 1
♦ еерлний п&пеепнт
♦ современные нкди
А современные дети
9. Приложение
129
орангутаны
гориллы
шшванзе
WT 17000
ОН 5. ER 406.407 732
SK 1585
AL 333-45. 444-2
D
л
0
с
4“
*f граи австралоя. Ю Африки
И ER 1470 1805. 1813 ОН 7
А архантропы
Й пре-палеоантропы
палеоантропы
ф Лянг-Буа 1
♦ верхний папеопят
* современные люди
* современные дети Граф.9 Побная доля {анализ 3, признаки длины).
соврем.
§
g
t МНВ. г.
8 мпнл.
л срзнгутзны
о ГСД-ИЛЛЫ
° шимпанзе
Д WT17055
0 ОН 5. ER 435.497.732
□ SK 1585
J" ^1333 45.444-2
й гран, австрзлсп. Ю.Афрнкм
£g ER 1475, 1335.1813 ОН 7
Д архантропы
пре-лзлеознтропы
палеоантропы
фЛянг-Буа 1
♦ верлный naneoraw
• гааременныегвйди
А современные дети
V
двина fm-R
Граф. 10 Длина вобной доли.
время (логарифмическая шкала)
севром
Ютыс.л.
1Штыс я.
1 млн.л.
6 МЛН.Л.
120 г—
Ш
60 70 80 90
ширина р-р
Граф. 11 Ширина лобной доли.
Л vpSHfiTSHfcl
о гзрвпвы
о ишяпанзе
Д 7Я 170QC
Q 0H5AVT 174И
□ SK15fi5
4- AL 333-45. 444-2
Ж грзц. авограпст. Ю Африки
|| 7
А архзнтрзды
ПСй-ПЗПей-йЯТрСВЬ!
§§ г.зггесзнтрады
<*> Яянг-Буз 1
♦ верхний пзпеопш
♦ соЕрекшниые якдй
4 срерсмеккь^ дета
о
С
к
5 80
х~
э
70 -
Л
60
80
•, ^ * £
А
A
хк. орангутаны
’X гориллы
шимпанзе
Дл?т vow
ХкОН 5
'П SK1585
4«уА1 ЭЗЗ-45ч 444-2
Ж град, австгзлоя. -О Африка
ЖЕ?? W0. ОН 7
Ж архантропы
Ж. про-палеознтропы
Ж иэяеоавтрзг.ы
Х>.Пянг-5уа. 1
Ж верхний палеолит
'^..современные люди
' а. современные дети
ширина мозга еи-еи
Граф. 12 Ширина всбнойдопи срааштепьно с ширимой мозга.
I
ф
й
орангутаны
гориллы
шимпанзе
WT ^7000
J20
110
1ОО
%
№
1
S
SK1585
AL 333-45, 444-2
грац. австраяоп. Ю Африку
архантропы
пре-палеоантропы
палеоантропы
Лянг-Буа :
верхний палеолит
современные люди
современные дети
2 каноническая переменная ♦
-2
Граф. 13. Ширина побвой доп», ширина аюзга и смяьвнеза шарика.
4
2
G
д орангутаны
о гориллы
о шимпанзе
Q ОН 5
1 ЛЕ 444-2
Ф Sts n, Sts 53. HLD37. Таж
Й'ЭН?
РЛЗДЖ, Пят 1 И Я, АТП ГУ, Син Ш
прё-пзлесзнтропы
палеоантропы
<2> Яяю-Еуа 1
♦ верхний палеолит
♦ современный люди
А сееременныедети
I каноническая переменная
ГрафЛ 4 Лобная доля (анализ 4? признаки надглазничного края}.
соврем.
ЮТЫ€,П.
W0 тыс.л.
1; мпн .п
л орангутаны
о гориллы
□ шимпанзе
G 0Н5
4- AL 444-2
& Sts й_. Sts 60. MLD37, Таунг
ЦОН7
Д Мода Пнт I и EL Алл IV, Син Ш
Йй пре-язяеоантрояы
палеоантропы
<> Лянг-Sya 1
♦ верхний палеолит
♦ современные людн
л современные дети
t каноническая переменная
ГрафЛб. Лобная доля (анализ 4. признаки надглазничного края).
6
Ф орангутаны
? гориллы
9 шимпанзе
О он 5
4" AL 444-2
Ж Sts В, Sts SO.
Шан 7
СОЕР**1'
,0 тЫС.л
^оо тыс.л.
1 МлН г-
6 ЫЛН.Л-
MLD37 Таунг
Ж Мадж. Пит) и 8, Атл IV, Син 111
яре-палеоантролы
J палеоантропы
V Яянг-Буа t
f верхним палеолит
? современные люди
* современные дети
Грзф. to. Ясбная доля (анализ 4, признаки надглазничного края).
120
♦ с И 2 каноническая переменная ширина лобной доли р-р
110
100
so
о
SC
длина вобной давв ftr-R
Граф. 17. Прспорцш лобной долм
.....>...
•г-рангутэны
ХсрМППЫ
даыяанзе
ОН 5
AL 444-2 Н .333-45
Sts 11, Sts 60,Таунг
ОН 7
?Лздж, Гад 1 й. IV, РА83<Х «mN. Сам ffi
Самб 3, SH 5-. Кабве, Эринг. Сьажж
палеоантропы
fijw-Eya 1
аерхный ВЗЛЙЯЛЫТ
современные люди
А
®>ф*
ач.оранрутэмь? i
"«-..гсридвк i
X шимпанзе i
A^vr troao J
YJ.QH5 !
П. SK 1585 !
'XAL 333-45.444-2 S
'Ж^грау аестрался. ЮАфрик^
ДОН 7, ER 1470 !
Жархантрола ;
Ж пре-лаяеознтрояы 5
палеоантропы ;
"7~ XX Яямг-Буа 1 :
*2$ ж.верхний палеолит ;
' ♦.... современные люди j
X современные дети;
1 каноническая переменная
Граф. W. Теменная доля (анализ 1, все признаки).
время (логарифмическая шкала)
соврем.
10 тыс.п
106 тыс .п.
&
О
&
$
&
&
а орангутаны
о гориллы
□ шимпанзе
О ОН 5
4- AL 444-2 И 333-45
& Sts It. Sts 60. Таунг
& ®
>А
0 1^
ч~
&
Ж
А Мадж. Пит I й IV, РА830, Атл W... Син й!
$ Само 3. SH 5, Кабве. Эринг, Сванск
палеоантропы
0 Яявг-Буа 1
♦ верхний палеолит-
♦ современные люди
о
10
20
30
1 каноническая переменная
Граф. 19. Теменная: доля (анализ 1. see признаки)
<?
Г :
5*
4 орангутаны
? гориллы
9 шимпанзе
О ОН 5
4~ AL 444-2 И 333-45
Sts У. Sts 60, Тэунг
Йон?
4 Мэдк пят I.!! ИIV АТЛ tv. Сян til
Ф Само 3, SH 5, Кабее. Эринг, Сванск
палеоантропы
0 Пянт-Зуа 1
♦ верхний палеолит
? современные люди
Граф 2D. Теменная доля ^анализ 1. все признаки).
& овэн{утаны
о гориллы
о шимпанзе
О ОН 5
AL 333-45. AL 444-2
# Sts II S3S8O Таунг
ВОН7
А МС'ДЖ. Пнт! й. IV. РА83О. Атл IV. Сян Ш
& Самб 3. SH 5. Кабве. Зоинг Сеанс к
палеоантропы
0 ЯйНГ-Буз 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
1 каноническая переменная
Граф 21 Теменнаядапв {анализ 2. признаки ширины).
соврем
10 тыс .п.
100 тыс л.
1 мни л.
* S
6 млн-.л
~е
%.
4- Ж
-8
-4
-2
А
ЙЕ
А
_______&_________
-ь орзыугзны
о герияяы
о
шимпанзе
О ОН 5
4 каноническая переменная
Граф .22. Теменная доля (анализ 2, призн шнрнныу
Ж Sis S. Sis «0. Taw
Цон?
& Мадж.. Лиг L. К. ч РД53». Am IV Син III
Самб 3, SH 5, Кз8ее; Эринг. Сеанск
патеоэнфояй
<Q Лянг-Еуз 1
♦ верхний лапеслвт
♦ стременные люди
rX1^’
* орангутаны
t гормппы
9 шимпанзе
Q ОН 5
4- AL 333-45, AL 444-2
Ж Sts IL Sts SO Таунг
^OH7
& МОДЖ пит L IL iv. PAS3O, ДТП fV, Син Ш
Ж Самб 3, SH 5. Кабве. Эрннг. Сванск
SB палеоантропы
Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
? современные люди
Граф. 23. Теменная доля (анализ 2, признаки ширины)
130
120
110
А
100
90
80
4>-
<и
70
А ® * *
орангутаны
гориллы
шимпанзе
Y\ Obi s
4^AL 333-45 и 444-2
'Ж. Sts И Sts 60 Таунг
'^..архантропы
Ж. пре-папеоантропь{
Ж палеоантропы
XX Лянг-Буа 1
" ж верхний палеолит
современные люди
современные д ети
надкраевая ширина sm<j-smg
Граф.24. Широтные размеры нижней дольки теменнсзйдот.
д СрЗНРТЗНЫ
о ГЙ₽МППЫ
□ ЮЫМПЗЯЗЁ
О ан 5
Ч- .AL 333-45, Я. 444-2
Sts li, 5 й 80, Таунг
Йон 7
А МСДЖ.ПНТ I. И, IV. FA8-3O.
Атя IV, Син Iff
® лре-папеоантрспы
взвеознтропы
Лянг-Буа 1
♦ верхний взвсовит
♦ сс-вй еыеняые люди
1 каноническая переменная
Граф.25 Теменная доля (анализ 3. признаки длины и высоты}.
соврем
W6 тыс я
1 млн. я
Л орангутаны
О горилль!
а шимпанзе
О ОН 5
f- AL 333 45. AL 434-2
Й? Sts й. 5и SO. Таун?
Шон?
& Мсдж. Пит I if. (У РА85С.
Атя IV. Син 4:
& пре-нзвеоантропы
взяеоантрояы
ф Рянт-Вуа 4
♦ верхний яавеолмт
♦ современные якщй
6 шн.л.
каноническая переменная
Граф.2£. Тек*еннаядоля (аналш -3. длина и высота}
9. Приложение
пре-папеоантрояы
палеоантропы
ф Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
f современные люди
Грзф.2?. Теменная доля (анализ 3. признаки длины: и высоты).
100
Е
6i
Е
110
90
120
80
л, орангутаны
си... гориллы
Ж шимпанзе
О. ОН 5
>%AL 333-45.. 444-2
lit грац. аестралол Ю.Африки
длина теменной доли R4
Граф 28.. Пропорции теменной доли
Ж архантропы
Ж. пре-палеоантропы
Жпалеоантропы
^.Лянг-Буа 1
Ж верхний палеолит
^...современные люди
Ж с овременные дети
соврем А А АА • ****** •
з
е
* орангутаны
» гориллы
о шимпанзе
Д WT17000
О ОН 5. ER406. 40?. 732
О SK 1535
Ф AL 333-45.444-2
Ж грац. звстрапон. Ю.Афри»-*
В 1470.1805.1813. GH 7
А архантропы
® ере-валеоантропы
§§§ язлееэнтрояы
< > Пянг-Еуа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
а современные дети
“ I®
.» •
».* •£ 1
А А * * &
ж йЬ И 6 &
6 мин л.
20 30 40 60 60 70 80 90 100 ПО
длина теменной доли R-I
Граф.29. Эволюция дшны те^вной долм.
8
6
А
4
А
>
А
А
2
£
• А
0
А
А
-2
€Ь
а орангутаны
о гориллы
я шимпанзе
О ОН 5
□
#• Taw и Sts К»
А ОН 9. Нода, Пит t W. IV. РАВЗО, ХТИIV. Син 18
А пре-паяес-знтропы
палеоантропы
/\ .Чянг-Буз 1
♦ верхний папееяит
♦ современные люди
0
6
12
18
1 каноническая переменная
Граф .30. Затылочная доля (анализ 1, вс е признаки}.
Граф 31 Затылочная доля (анализ 1. нее признаки)
соврем.
д орангутаны
с гермпяы
□ шимпанзе
О ОН 5
4- АГЭЭЭ-45; АГ 444-2
Таунг н StsCC
3
10 тыс.л.
О
А Архантрслы
& пре-пзпйознтрояы
gg палеоантропы
ф Лянг-Ьуз 1
♦ верхний паяе&яит
♦ сйврамочные педм
з
8-
1СЮ тыс.л
&
&
1 мпн л.
%
«А®
А
&
О
А
А
А
6 млн.л
-8
Ж
-6
-2
0
2
4
6
8
2 каноническая переменная
Граф.32. Затылочная доля (анализ 1.. все признаки)
I
I
1
61ulnn^
орангутаны
гориллы
шимпанзе
ОН 5
AL 333-45.. AL 444-2
Таунг и Sts Ш
о
4*
4^
4 он #.. МОДЖ. П.МТ I. й, IV.
RAS30. Атл IV. Син Ш
пре-палеоантропы
SIS палеоантропы
<0> Зянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
10 ть^-Г1'
гьЮ-П'
100'
1 1йПНГ'-
Граф. 33. Затылочная доля (анализ 1. see признаки)
* орангутаны
О гориллы
п шимпанзе
О ОН 5
О SK 1585
-Г AL 333-45 и 444-2
> Sts 5. Sts 6&. Таунг
Ж>Н7
А архантропы
> пре-палеоантропы
палеоантропы
ф Яянг-&уа 1
♦ еерхннй палеолит
♦ соеременные люди
л современные дета
1 каноническая переменная
"раф.34. Затылочная доп» (анализ 2.. общие- признаки}
соврем
5
10 тыс л
f
ICO тыс .л
1 МЯН.Г1
&
□ GO
Ф
в МЛН.Л.
-4
-2
SB
О
§8
да ,&
А
2
$
§§§
%А
4
1 каноническая переменная
Г раф 35 Затылочная доля (анализ 2 обилие признаки).
* орангутаны
О гориллы
□ шимпанзе
О он 5
□ SK 1585
4~ AL 333-45» 4М-2
S& 5. SfeOG, Таунг
^ОН7 -
А аркантр-оны
& пре-палеоантропы
палеоантропы
«С> Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
Ю
л современные дети j
орангутаны
гориллы
шимпанзе
ОН. 5
SK 1585
д
9
«?
О
□
4*
AL 333-45«444-2
Sts 5. Sts 60. Таунг
Ш ОН7
4 зркаигропь-
Ф пре-палеоантропы
палеоантропы
V Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
* современные люди
* современные дети
Граф. 36. Затылочная доля (анализ 2, общие признаки).
о гзрияпы
□ шимпанзе
О ОН 5
4 AL 162-28. 333-4S к 444-2
Ж Slst-O, Тэ<нг
ЙОН7
А архантропы
Ж яре-пзпеоажропы
лапеоакфспы
фяянт-оуа1
♦ зер:<НЙЙПЗЛ€’ЗШ?
♦ современные лкдм
1 каноническая переменная
Граф . 37 Затылочная доля {анализ 3. признаки ширины}
соврем
орангутаны
о гррмяпы
о шимпанзе
0 ОН5
+ AL 162-2Е. 333-45 и 444-2
Sts S3. Таунг
Й ОН7
Д архантроаы
пре-паяеоантропы
палеоантропы
Лянг-Буа'»
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
-8 -6-4 -2 0 2 4 6
1 каноническая переменная
Граф 38. Затылочная доля (анализ 3. признают ширины).
* орангутаны
? гориллы
9 шимпанзе
О ОН 5
f AL 162-28, 333-45 н 444-2
Ф Sts 68. Таунг
Ш он?
Д архантропы
Д пре-палеоантропы
палеоантропы
& Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
Т современные люди
Граф.39 Затылочная доля (анаянз 3 признаки ширжы).
50 60 70 80 90 100
ширина эаты почнем догм to-to
Греф 40 Ширина затылочной доля
л сранг^тзны
о гсрияяы
о шшпанзе
«Т 17ССС. Ото 1336^-3
О ОН 5. ER 23660
П SK 15S6
AL162-26.333-45.444-2
Ж грац. 8Естрапол.Ю.А<-ряки
Йон 7
Д архзнтрежы
Д пре-палйоажропы
§§1 яаяезанфопы
<£> Лянг-Буз i
♦ верхний лзл&опмт
• соереы-енныелкйй
л современные иетн
время (логарифмическая шкала)
4- AL 333-45. 444-2
> SsSO Таунг
6 мпнв.
1 каноническая переменная
& орангутаны
& горняяы
□ шимпанзе
1 каноническая переменная
Граф.41 Затылочная доля (анализ 4 признаки длины).
соврем.
10 тыс.л
100 тыс.л
1 млн л
® А
мА *4
А архантропы
# пре-палеоантриль
$3 палеоантропы
<> Лянг-Буа 1
♦ верхний папеояяг
♦ современные люди
а современные дети
а орангутаны
о сориты
□ шимпанзе
О ОН 5
ф AL 333-45. 444-2
Ф Sts Ш. Таунг
^ОН7 \ '
А архантропы
& пре-лапеоанфопы
SS палеоантропы
0 Лянс-Ьуа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
а совр еменны е дети
Граф .42. Затылочная доги (анализ 4. признаки длины).
I
I.
*
4(0
я
wi€
4 орангутаны
? гориллы
? шмтлпанэе
О ОН 5
+ AL 333-45,444-2
Ф Sts SO,. Таунг
Й ОН 7
Д архантропы
ф пре-паяеоантропы
палеоантропы
Q Лявг-Буа 1
f верхний палеолит
t современные люди
4 современные дета
Граф. 43. Затылочная доля (анализ 4, признаки длины)
бремя (логарифмическая шкала)
соврем;.
t MHHJE
а орангутаны
о гормплы
□ шимпанзе
Д WTТГОЙД. Ото иЗЗЗу-в
О ОН 5. ER 406г 407. 732.233QQ
□ ЗК 1585
“Ь AL 162-28. 333-45, 444-2
трзц звстрапоп. Ю.Африк»
Й ОН 7.: ER Ш7. Ж, 1813
А архантропы
я де-палеоантропы
палеоантропы
<£> Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
современные люди
современные деты
I
-Д
длина затылочной доли Гот
Граф .44. Длина затылочной доли
bu
50
20
верхняя дуга затылочной доли 1-от
Грзф 45 Продольные дуговые пропорции затылочной доли
ширина затыгючной допы to-to
Граф. 46. Пропорции затылочной доли.
А______________
орангутаны
Жсорилпы:
Ж шимпанзе
а. ОН 5
Ж. AL 333-4& 444-2
"Ж Таунг Sts 60
ИОН 7
Ж архантропы
Ж пре-павеоантропы
Ж палеоантропы
ХХЛявг-Буа 1
'"♦.верхний палеолит
Ж. современные июдн
Ж с об ретенные дети
A
орангутаны
Ж гориллы
Ж шимпанзе
"&AVT 17ССЮ. <ЖЮ1.33еу-5
"О..ОН 5. ER 23Й&Э
П. SK 1585
ЖAL -62-2&. 333-45. 444-2
"НС грац. аестрэлог.. Ю.Афрнкн
Ж зркантрона
'Ж. лречзаяесантропы
Й. палеоантропы
XX Пянг-5уа 1
"'♦...верхний павеошт
"'* ..современные люди
Ж современные дети
Ж
4 орангутаны
? гориллы
9 шимпанзе
& WT 17000 Ы OmoL3338¥
Р OH5.ER23COC
□ SK4565
t AL 333-45. 444-2
855 5. 6$, Таунг
ВОН7
& архантропы
Ф пре-аалеоантролы
Й палеоантропы
О' Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
t современные люди
4 современные дети
Граф.47. Размеры мозжечка.
40 45
ширина попушарда мозжечка
Граф 48 Размерил мозжечка.
‘Ж орангутаны
Ч'хч гориллы
"сцшнтляанзе
A WT 1700С м OmoL3338v8
U ОН 5. ER Z300G.. KGA 10-525
T1SK1585
Чг.АГ 33X45, 444-2
Ж Sts 5. 60. Таунг
Ж ОН 7
‘Ж архантропы
' пре-папеоантропы
Ж палеоантропы
XX Яянг-Буа 1
Х К верхний палеолит
" современные люди
"4..^ современные дети
с
а орангутаны
-20
А. .
* гориллы
□ шимпанзе
Д &<Т17<йй
О 0Н 5. ER 4<i< 732
□ SK 1585
время (логарифмическая шкала) 2 каноническая переменная
о ' П
1 кзнонимккйя переменная
Граф.49. Височная давя (анализ 1. общие признаки).
соврем.
Ж грзц. застрапоп. $О.Африяи
ER 4470.1.805. 1813. ОН 7
А ^эхашр'Зпы
& пре-пзлеознтропы
оапеоанграпы
<*> Ляяг-5>^ 1
♦ ееруний пззйзвит
♦ соес'&м&нны® люди
орангутаны
горвллы
шимпанзе
WT 17000
ОН 5. ER 407. 732
SK 1585
AL 333-45. 444-2
Л
О
□
А
фэц. аветр^поп Ю.Африки
ER 1470, 1805.1813. ОН 7
А арканфопы
А пре-яапеоантропы
лапеоанфовы
<£> Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные поди
* современные дети
А A А
А А
1 каноническая: переменная
Граф.50. Височная доля (анализ 1. общие признают).
150
9. Приложение
4 орангутаны
? гориллы
9 шимпанзе
Д WT17000
О ОН 5, ER 407. 732
С SK1585
4 AL 333-45; 444-2
# грац австралоп. «Африки
В ER 1470.. 1805. 1813„ ОН 7
А архантропы
Ф пре-наяеоэнтролы
Й! палеоантропы
Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
t современные люди
А современные дети
Граф.51. Височная деля (анализ 1. общие признаки).
время (логарифмическая шкапа)
10 тью.в
ЮТ тькп.
1 млн.л.
6 т.п
i
длина Ыр
Граф. 52. Средняя длина емс очной доли.
л орангутаны
о гориллы
о шыьшзнэе
△ «VI17330
О ОН 5. ER 407.732
С SR 1585
4“ AL 333-45,444-2
гран звстрапйя. Ю.Африкя
ЦЗ ER 14?С. 1605.1S13, ОН 7
А архантропы
& пре-лапеоантрслы
gg палеоантропы
Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
* современные люди
А современные ден^
соврем.
§
в
10 тыс.л
о
1Q0 тыс.л.
1 млн л.
А
А
6 млн.л.
□ 13-
А А
.та Ж.
А . 88 ®
& «с
А* • Л*
80
70
80
90
<л
§ 50
§
cl
длина t-to
Граф.53 Наибольшая длина височном доли
-‘К орангдзны
х._ гориллы
Д.!АТ 17ГСК»
"О. ОН 5, ER 487.732
♦ 1
А
< 6*
40
'-RAL 333-45,444-2
Ж. град. аестралоп. Ю. Афвяк»
Д ER 1470,1805,1813. ОН 7
А. архантропы
'Ч&. пре-палеоантропы
Ж панесантролы
Х>. Лянг-Буа 1
'♦х верхний палеолит
X. современные люди
' "*к современные дет
i
А
----А----;---------
Л OpSHRTSHfaf
о горяляы
□ шимпанзе
А й>Т17й®
Q ОН 5, ER 407. 732
Ч~ AL 333-45,444-2
>4- tpau. зйсгозизп. КЗ.Африки
Й ER 1470.1805.1813. ОН 7
,& архенгрспы
пре-яалб’эактрозы
пзпееантрспы
ф- Яянг-Еуз 1
ф йерхняйпэпеепыт
♦ ccECSM&Wbta люди
д стременные дети
i
наибольшая длина височном долм t-to
Граф.54. Продольные пропорции височной долм.
средняя длина височном довиГф
Граф.55. Пропорции височной доли.
Жараигланы
Хириппа
Ж йяшпанзе
"Д.4А;Т тоэ
Os ОН 5 . ER 407.732
Ц8К 1585
ЧчМ. 333-45.444-2
Э&Фац звстрзясп Ю Африки
®ER Ж 1&Уб. 1Б13, GH7
Ж архантропы
Жяре-пзпе&аитроны
Ж взпесз w епы
^Пннг-Буз 1
Ж терхняй папеояш
X соерем-енные деды
Ж современные дат»
XA.v0paHfj72«^
Ж гориллы
A.VVT17GSQ
'0.QHS,ER4C;?.73£
IX SK 1585
'HkAL 333-45, 444-2
"^jpau. австраяея. ЮЛфривм
fER 1470. im 1813, ОН 7
архантропы
Ж пре-пзяййантр&пы
Ж, вгяеозятзгопы
Х^Пянг-Буз 1
'Ж. вержнмй палеолит
Ж современные лкйй
Ж современные дети_________
В 1
А
А 1
♦
¥
g
43
о:
х
3
30
15
20
§й^
<&
>-Ж
* ' Й“
= 9
О
25
£3
>.А;
ж
*1
ж
А
А
&
30
35
40
45
50
55
передняя высота sy-ii
Граф.58 Высотные пропорции зисочной доли.
время (логарифмическая шкала) 2 каноническая переменная
! канонвческзя переменная
Граф 57. Височная доля (анализ 2, дугоеые размеры).
* орангутаны
° гормнлы
п шимпанзе
О ОН 5
ф AL 333-45. 444-2
4 sfe6G Таунг
Вон?
♦ Л архантропы
& Самб 3„ SH 5. Кабае
_ gg валееантровы
0>Лянг-5уа4
♦ верхний палеолит
• современные люди
а современные дета
соврем.
10 тыс. л
100 тыс.л
1 мни в
6 мвн я
Л орангутаны
!> гориявы
□ шимпанзе
О ОН 5
4 AL 333-45, 444-2
4 Sfes S0. Таунг
ШОН7
А эркзнтсюпы
& Самб 3. SH 5. Кабве
павеоантровы
<)> Лянг-Буа 1
♦ верхний лавеовэт
♦ современные люди
а современные дета
Ф 4
1 каноническая переменная
Граф. 58. Височная доля, (анализ 2. дуговые размеры).
154
9. Приложение
i ’
:i I?
4 орангутаны
? горкялы
? шимпанзе
P OH5
t AL 33-3-45. 444-2
Ж Sts 60. Таунг
Ш OH 7
А архантропы
Ф Самб 3? SH 5Г Кабве
& палеоантропы
0 Пянг-Буа 1
f верхний палеолит
f современные люди
4 современные дети
Граф.59. Височная доля (анализ 2. дуговые размеры).
2 4 6 8 10 12 И 1S 18 20
шгфина височной ямки
Граф.60. Височная ямка.
X. орангутаны
*<> ,. ГСрйЛВЫ
"а.. шимпанзе
ЙТ 1?т
XL SH 5. ER *07. 732, WT 174Ш
S2K15S5
AL 3-33-SS5, 444-2
грзц. заарапоп. Ю. Африки
gg ER M7G, 1Я05.1813. ОН 7
эрхантр спы
'Ж. пре-пзл«озитрйпы
Ш палеоантропы
Яянт-Буз Л
'♦. верхний пзлеопти
>*.. есвоеменные п-одн
современные дета
* орангутаны
° гориллы
п шимпанзе
О ОН 5
4- AL 333-45. 444-2
& Sts 5. Sts 60
Шон?
А Ыодж.. Питек й, Атл IV. Gmh fii
& Самб 3. SH 5. Кябне
палеоантропы
Пянг-Буа 1
♦ Д-Вест Ш, Пшодм Ш и X
♦ современные поди
1 каноническая переменная
Граф.61. Височная доля (анализ 3 признака ширины)
соврем
время (логарифмическая шкала)
W тыс.л
100 тыс.л.
1 млн л
6 мпн.п.
о
АА
А
А
А
4гр&
Г) д □□ с
-2
0
1 каноническая переменная
Граф .62. Височная .доля (анализ 3. признаки ширины).
А
А
* орангутаны
о гориллы
о шимпанзе
О ОН 5
4- AL 333-45. AL 444-2
Sts 5. Sts 60
|iOH7
А Модж. Питек й, Атя IV. Сан Ш
& Самб3. SMS, Кабве
лалеоантропы
0 Лянг-Sya 1
♦ Д-Вест Ш. Пшедм ш я х
♦ современные люди
I
(Ж
'Ж
орангутаны §
? ГОрНППЫ |
? шим панзе В-
Ф ОН5
f; AL 333-45,444-2
Sts 5. Sts 60
Йон?
А &рджч Питек й, Атп !V. Син Ш
Ф Самб 3, SH 5.. Кабве
ф палеоантропы
V Лянг-Буа 1
♦ Д-Эест В. Пшедм Й и X
? современные люда
Граф .63. Зисочная доля (анализ 3. признаки ширины).
соврем.
бремя (логарифмическая шкала)
10
100
й орангутаны
о гзрнгвы
о шимпанзе
Л WT 17000
О ОН 5 WT17400
4“ AL 333-45. 444-2
# фац австрапоп. Ю.Афрнки
ШОН7
Л архантропы:
& пре-лалеаантрепы
38 палеоантропы
<С> ПяыБуа 1
♦ верхний палеолит
• современные люди
а современные дет»
1 млн.л.
6 минл.
сильвиева ширина Sy-Sy
Граф 64 Стьаиева ширина эндокрана
передневисочная ширина t-t
14Q
130
120
tw
too
9G
SQ
70
. ♦ >
4^^ *
^.орангутаны
4 горштлы
A
XX OH 5
Чч AL 333-45 444-2
Жтрац австрапоп. Ю. Африки
МОН 7
Ж. эркэнтропы
'Ш'Саыб 3. SH 5, Кабве, Эринг
Ж. палеоантропы
^Лянг-Буа 1
еерхшй палеолит
'Х.оовремемные люди
S6 100 110 120
смпьепэвз ширина Sy-Sy
Граф.65. Степень латерального выступаний височной области эндокрана.
л орангутаны
<- гориллы
° шимпанзе
A WT 17000
О OH5.WT 17400
X AL 333-45, AL 444-2
Sts 5 и 60, STW 505. HLD37/38
ШОН7
А архантропы
® пре-папеоаитропь{
g§ папеоантропы
< С> Лянг-Буа 1
♦ Д-Вест !< Пшедм Ш н X
♦ современные люди
л современные дета
40
60 70 80
120
сильвиева ширима Sy-Sy
Граф.66. Степень латерального выступания височного полюса зццакранз.
8
б
4
2
2 каноническая переменная
О
D
-2
ж
й орангутаны
О Езриппы
° шнкшанзе
О ОН 5
4~ AL 444-2
Ж Sts 60
О ОН 7
Л Модж. Питен В._ Атл IV, Сян В
Самб 3, Кабве
И Саккап 1 Гановцы. Тедп-ж, Шапепь
<£> Лянг-Буа 1
♦ Д Вес т 1йч Пшед м ffl и X
• современные люди
а современные дета
соврем
3
к
Р
10 тыс-л.
10О тыс я.
5
1 млн.п
6 МЛН. Л.
1 каноническая переменная
Г раф 67 Обилие размеры эндокрана (анализ 1)
л орангутаны
о гориты
о шимпанзе
О ОН 5
4* AL 444-2
ж sts ее
Вон?
А Модж. Питек U Ата Син Ж
& Самб 3.. Кабве
18 Саккоп 1 f Ганзецы, Тешик. Шапель
<0> Лянг-Буз 1
♦ Д Вест В!. Пшедм И и X
• современные люди
а современные дети
-20
-15
-W
-5
О
10
1 каноническая переменная
Граф .68. Обгцие размеры эндскрэна (анализ 1)
5^
4 прангутань!
<? гориллы
с шимпанзе
ч! !
Й*
f AL 444-2
Ж Sts GO
Йон?
& Мадж, Литекй, Атл IV.. Син й!
Ф Самб 3, Кабве
RS Сакксг. L Гзноацы Тешмк Шапель
<0> Лянг-Буа 1
♦ Д Вест III. Пшедм № и X
* современные люди
4 современные дети
Граф .69. Общие размеры задокрзна (знагезз 1).
: & лрангутаны
':<> гераяпы
;о шимпанзе
;Д ?Л 17600
iO ОН 5
& SK15S5
i4* AL 323-45.444-2
14; грац звстрапсп Ю Африки
ER ЗЛ7:> он 7
iA арлантриля!
:О пре-паптеан’роты
i§S паяесзнтрспы
Лянг-Буа 1
: ♦ верхний палеолит
:♦ современный люди
;а современные деты
-8 -6 -4 -2 0 2 4 g 8 10
1 каноническая переменная
Граф. 70. Обзцие размеры зццокрана (анали з 2, краткий набор).
время (логарифмическая шкала)
соврем. | А- АЛ Л
л орангутаны
о гориллы
с шимпанзе
Д WT 17000
О ОН 5
□ SK 1585
Ч» AL 333-45.. 444-2
грац. австравоя. Ю Африки
Ц ER U70 ОН 7
А архантропы
А пре-палеоантропы
Й палеоантропы
• 0 ЛянгБуа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
а современные дети
1 №НП
8 мвн.п.
,ф
QC DD
-10
-S -6
О
А
А
А
А
gg8$S W «®
. »
& :
А
Ж
А
о
2
А
4
8
а
1 каноническая переменная
Гр.аф-71 Общие размеры эндокрана (анализ 2. краткий набор).
I
орангутаны
гормппы
шимпанзе
'ЛП 17000
О ОН 5
□ SK 1585
"Ь AL 333-45,4444
Ж граи аес тралов. Ю Африки
В ER 1470. ОН 7
А аркантролы
Ф яре-яалеоанфопь:
Ж палеоантропы
ф Пя нг-Буа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
4 современные дети
Граф.72. Общие размеры эндокрана (анализ 2г краткий набор).
£
4
6
g
“ орангутаны
О гориллы
п шимпанзе
Д WT 173Ш
О он 5
□ SK 1SS5
4 AL 333-45.444-2
> грац. австралш. Ю .Африки
Ц ER 1470.. ОН 7
А архантропы
& нре-палеоантравь!
§§ палеоантропы
<£> Яянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
• глзременвьк люди
л современные дета
1 каноническая переменная
Граф 73. Общие размеры: эндокрана (анализ 3 расширенньм набор).
соврем:.
бремя (логарифмическая шкала)
100
орангутаны
гориллы
шимпанзе
WT 17000
ОН 5
□ SK1585
4» AL 333-45, 444-2
< грац. австравоп. Ю Африки
О ER 1470. ОН 7
Л архантропы
пре-папеоантрспы
SS палеоантропы:
0- Лянг-Буа 1
♦ верхний лавеовит
♦ современные люди
а современные дета
Л А
А
А
Л» Ж
: *• *
Ж
. .. Ж . .
ж $$
Д
О
1
6 млн.л.
-12 -10 -8
-4
-2
О
4
6
8
1 каноническая переменная
Граф.74. Общие размеры эндокрана (анализ 3, расширенный набор).
А орангутаны
? гориллы
9 шимпанзе
Д WT 7000
О ОН 5
р SK 1585
4; AL 333-45. 444-2
Ж фзц звттрапс-з Ю Африки
® ER 1470. ОН 7
Д архантропы
Ф пре-палеоэктрспь!
палеоантропы
Ф Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
t современные люди
* современные дета
Граф.75 Общие размеры эндокрана (анализ 3,. расширенный набор)
2 каноническая переменная
Я
А
ЛА.....
М--С $
Ж
Л йПЗНГ<ТЗЯЫ
О горипгы
° шимпанзе
Д WT 1700С
О ОН 5, ER 407 М 732
□ 9К1865
Ж Al 333-45,444-2
Ж трац. а&стрался. Ю.Африки
ОН 7, ER1475 18 та и 1818
А архантропы
& пое-панеоантропы
& пзпеознтр-зпь!
«£> Лянс&уз 1
♦ верхний гзлеопит
♦ современный люди
л современные дети
1 каноническая переменная
Граф.76. Общие размеры допей эндокрана
соврем.
время (логарифмическая шкала)
?
д
6
□
д д
-12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2
t каноническая переменная
Граф 77 Общие размеры допей эндокрана
орангутаны
гориллы
шимпанзе
WT 17000
ОН 5., Ей 407 й 73^
SK <565
д йраяотаяы
о горяяпы
О ШИТАПБКЗЙ
Д wr 1?ото
О ОН 5. ЕЕ 407 и 732
□ SK 1565
ЙЕ 333-45, 444-2.
фац звсфзпйя.Ю.Афрв»£и
?GH74ER1A79, 1B05W 1813
архБитрспы
& пре-пэяесзмфяяы
г-апййантравы
<> Ляиг-Буа 1
♦ верхний пзпеолиг
• с&вресибнньге люди
А современные дети
«о*4
(Z
f AL 333-45, 444-2
4- гоан австрав-зп Ю Африки
ЙОН 7, ER W0 1805 и 181=3
Л архантропы
Ф пре-палесантрапы
палеоантропы
*С> Яянг-Sva 1
♦ вер-хний лалеояит
t современные люди
4 современные дети
1 каноническая переменная
Граф 78 Общие размеры долей эндокрана
время (логарифмическая шкала) у .
н время (логарифмическая шкала)
соврем Г am а
* орангутаны
о гориллы
□ шимпанзе
Д WT 17000
Q ОН 5, ЕЯ 406. 407. 732. 23000
□ SK15S5
Г AL 333-45.. 444-2
Й? грац. звстрзлол. Ю Африки
Й ER 1470ч 1505. 1813. ОН 7
А архантропы
® пре-палеоантропы
Й палеоантропы
ф Гянг-5уа 1
♦ верхний палеолит
• современные люди
а современные дета
t МНН.П.
6 млн.п.
соврем. |а
10
too
ТОО
О
120
д орангутаны
о гориллы
□ шимпанзе
Д WT 17000
О ОН 5. ER 23000
□ SK1585
4- AL 333-45 444-2
ж q>aq австралсп. Ю.Афрвки
Ш ER 1470; ОН 7
А архантропы
& пре-палеоантропы
палеоантропы
<£> Яянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
♦ современные люди
а современные дети
6 МПН..П.
о
&
? ♦ ♦ М»
§§U fc|№
й|
& : А
140
180
180
200
длина Г-ор
Граф. 70. Длина эндокрана.
&
< ♦
5»
А
§§
Л ®
А
&
<&
£
100 110 120 130
140 150
ширина ен-ш
Граф.80. Ширина эндокрана.
соврем | '
а орангутаны
С' гсрилпы
d ииылзнзе
Д W7
G ОН 5, ER 435.407.732
□ SK1585
Ж AL 333-45. 444-2
Ж грац. звораясп.Ю Африки
Й ER 1805. 1В13: ОН 7 р
А, зрхантойпы
яре-лгяеоаятропы
§§ палеоантропы
ф Жнг-Бга 1
♦ верхний яаяеаякт
♦ современные рода
а современные дети
бмПН.Я. . с о0 о0 0
соврем. [
6D 70 80 W 1OQ 110 120
высота ba-R
Граф.81 Оощзя вьгсота эндокрана
воемя (логарифмическая ткала)
л орангутаны
о горняпы
о шимпанзе
Л WT 1?СЮ<3
О ОН 5. ER 407, 732
□ SK 1585
Ж AL 333-45. 444-2
Ж грац. австраяоя Ю Африки
Ц ER 1470.. 1605.. 1613 ОН 7
Л архантропы
> пре-палеоантр©яы
палеоантропы.
0 Лянг-Буа 1
♦ верхний палеолит
• современные люди
л современные дети
1 МОН о.
6 мпн.л
on о
прямая высота Sy-R
Граф 82 Лобная высота эндокрана
Ж >
О гиббоны
д орангутаны
о гориллы
□ шимпанзе
+ Озноба
RUD77H 197-203. TfeizOS-
-г A. а&геляз и А. дагъ
ж А егоШ'?г#&
О Р. ae^pDacws и Р. soss&
D Р. roPus&iS
Гранине Нолю”
д аркантропы
ф пре-^аяешвтрсяы
Й палеоантропы н Пинг-Буа 1
♦ версий палеолит
• мезолит и -сзвременос-ть
0
2000
4Ш0
вшо
8000
10Ш0
12000
14000
16000
18W0
20000
О ЕКббоНЬ!
Д зрзмсутань!;
О йзриты
□ шимпанзе
+ боноба
Ф RUD 7? и 197-200 Ш 266-1
dh A. aterexsis и Ai.
А й£г?С8Ш.8
О Р. ae^x^iais ^ Р. bwsej
□ Р. rabustus
Гранине Нолю’1
А архантропы
вре-папвоантропы
папшантропы и Лянг-Буа 1
♦ верхним напестри-
♦ мезолит н еевременость
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 W00 2000 2200
обьём мозга, см3
Граф.84. Изменение объёма мозга во времени.
время (тысячи лет) время (тысячи лет)
2400
2600
2800
3000
3200
3400
4х A sfarettss
Ж A afacaays
'4“Д gafft?
А Р аейгоргеох
О Р Тмэйе»-
0 Р m&usfas
§ч>рэнш-е Но/т?оЛ'
£5 Homo eroasfer
ф Дманнси
А Питекантроп X в ОН &
300 400 500 000 706 800 900 1000 1100
объём мозга, см*
Граф. 85. Изменение объёма мозга средн австралопитеков а ранних зугоминнд.
Q Р bosei KGAW-526
Д Африка Восточная
Д Салданья
А Атпантроп IV в Саве
+ Европа Южная
Сванскэмб
□ Нармада
Китай
❖ Ява
500 60S 700 800 900 1000 1100 1200 1300
объем мозга, см*'
Граф.86. Изменение объёма мозга средн архантропов.
120
140
160
180
200
_ 220
в>
| 240
S 260
£
J 280
£ 300
ш
320
340
360
380
400
А
Ж
А
д° д
Д
Д Восточная Африка
А Брокен Хипп и Фнорнс оад
А ИркудшН
О Зуттые
+ Петрагюна. Сюар.. SH 4 5_. 6
Ж Северная Европа
о Вертешсёппёш. Крапина 3 и 4
Ц Китай
А Явз
Ж
0
&
О
ж
1100 1206 1300 1400
объём мозга еже
Граф. 87. Изменение объёма мозга среди лре-папеоантропов
0
20
40
800 1000
1400
1600 1800 2000
Д Африка Центрзвьизя и Восточная
А Африка Южная
А .Африка Северная
<О Ближний Восток
+ Европа Южная
Ж Европа Северная
Q Еврспз Всстсчнзн
Азия Передняя
Азия Северная
О Азия Южная
♦ Индонезия
® А&стззяяя и Тасмания
‘ф’ Меланезия и Полинезия
♦ Америка Севарна» и Южная
о размяк современных значений
объём мозга, сыт
Граф Ж Изменение объема мезга среди папеоантрсгюе и неоантропов
SCO WOO 1100 1200 1300 1400 1500 WOO 1700 WOO 1900
о гориппы
□ ц&шяанзе
+ 8йНВбО
4- .4. aforercss « 4. раФ;
Ж 4. afrscam^
□ F ГОЙ^5&;3
0 F basset
|Ц 'ранние Ноях?
О ffotfx? Blaster
А архантропы
А прр-пэлеоэшрслы
g§ палеоантропы й Лянг-Буа 1
♦ верхний лалеопмт
О мезолит
♦ сгиремеяносп»
о
1 млнл.
в МПН-П.
дивна тела, мм
Граф 8-9. Изменение длины тепа во времени.
0
W00
2000
| 3000
S
| 4000
к
1 5000
£3
§000
7000
SOOO
О FGplWib
□ шимпанзе
+ б'ЗВС&О
А С^оппиА ramJys
4 A. sra;e.ns?3 и a. дагМ
A.a^icanjs
□ Р. rep.7si^s
О Р. bstse;
££i "ранние Ной'о*4
Тйдас e/paster
А архэигропы
® пре-палеоантропы
палеоантропа и Лянг-Буа *?
♦ верхним палвзвмт
О мезолит
♦ севре менмостъ
SCO WOO НОС 1200 1300 1400 1500 Ю00 1700 10G0 1900
длина тела, мм
Граф.90, Изменение длины тела во времен и.
соврем
О гл5&тны
Л сранртзны
о гориллы
□ шиыпапзе
+ с-с-нсёс
ф мск г<ж<ккоеды« ранние ЗЕ-^рзгг-жмтекм
время (логарифмическая шкала)
10 тыс п.
«►
jffih*
«ч
t •
ф А айкала®
О F. aWopteib и F £o;s&;
О Р. fOG«sk;®
® ' РЗНШё НОЯХГ
А арханфопы
пр-е-п злесзнтропы
палеоантропы и Лянг-Еуэ 1
верхним лзиеошт
ме зенит н оое&аменгхть
100 тыс.я.
о ©о Ф о
А
1 мпн.п
б млн в
ф, ф
90
вес. тепа., кг
Граф.91. Изменение веса тепа во времени.
0
20®
4000
6000
80®
10000
12000
14000
160С0
18000
20000
ф
<3><2>- • =
0
ф ф Ф$
Ф
Ф
[Е1ТП1МШЗ ИТЮ
ООО: О
дуГ
Ф$>Ф
jjSXftk, о&мЗКЙЙЬ
Ф Ф Л
Ф
О ГЙ5О08Ы
д орангутаны
о гориллы
□ шимпанзе
+ бонебс
Ф иск. гоминвида и ранние а&стразояоекм
4- A sTarens.'S
& А аГпсапУЕ
О Р aeth^plcas и Р. Ро/se/
О Р.
'фанние Hew'
Л архантропы
Ф лре-палеоантрспы
валевзмтрввьг и Лянт-Буа 1
♦ верхний паяевнн'1-
♦ мезолит и современпстъ
20
40
60
80
100
120
140
160
180
вес тела,, кг
Граф.02. Изменение веса тепа so времени
2000
uoo
ЮТ
800
1SOO
WOO
’200
15
Ю
< Меланезия и Полинезия
Й Америка Сев. и Южн
о размах совр значений
О
О
О
1900
О 5 10
время (тысячи нет)
Д Африка Центр я Вост.
Л Африка Южная
Д Африка Северная
О &ПМЖННЙ Восток
+ Европа Южная
Ж Европа Северная
О Европа Восточная
Ф Азий Передняя
□ Азия Северная
О Азия Южная
♦ Индонезия
ф Австралия и Тасмания
Граф.98 Изменение объёма мозга средн неоантропов
» шоо
го"
ф
го
? 1600
с;
НЕ
1400
1&£Ю
1700
1300
1200
$
Ф
8
♦
время (тысячи пет}
Д Африка Центр, и Вост.
А Африка Южная
А Африка Северная
О Ближний Восток
+ Европа Южная
Ж Европа Северная
О Европа Восточная
ф Азия Передняя
Азия Северная
£1 Азия Южная
♦ Индонезия
& Австраввя и Тасмания
ф Шванезия и Полинезия
И Америка Сев. я Южн.
° средние севр значения
Граф 94. Изменение роста среди неоантропов