БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР
ОРГАН ВСЕРОССИЙСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА
Редактор академик В. Н. Сукачев
Зам. редактора £. М. Лавренко
Секретарь редакции Е. И. Штейнберг
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
Акад. В. Н. Сукачев, акад. Н. А. Максимов,
чл.-корр. АН СССР Б. К. Шишкин, Л. И. Кур санов,
чл.-корр. АН СССР Е. М. 1 Лавренко, В. П. Савич,
В. Б. Сочава, действ, чл. АН УССР Н. Г. Холодный,
Е. И, Штейнберг
Адрес Редакция: Лекангрлд 22; Ул; ПЬЬоер, 2. БогязначескаЛ лнствтрт лм В. Л, Квлврвев АН СССР
ТОМ 32
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР
1947, № 6
К 30-ЛЕТИЮ ВЕЛИКОЙ ОКТЯБРЬСКОЙ СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ
РЕВОЛЮЦИИ
Редакция Ботанического журнала СССР поздравляет своих читате-
лей с 30-летием Великой Октябрьской социалистической революции.
Успехи, достигнутые за эти 30 лет в области коренного социалисти-
ческого переустройства нашей родины, в области народного хозяйства и
культуры, грандиозны. Естественно, что наше внимание привлекают в
первую очередь успехи, достигнутые за эти 30 лет нашей наукой — со-
ветской ботаникой.
За три десятилетия коренным образом изменилась вся организацион-
ная система в области ботанических исследований.
До 1917 г. в России МЫ' имели два больших центра ботанической ис-
следовательской работы— Ботанический музей Российской Академии
Наук и Петербургский ботанический сад — учреждения солидные, но не-
сколько односторонние в своей тематике, сосредоточившие свое внима-
ние главным образом на изучении флоры сосудистых и в меньшей мере
споровых растений России. Научно-исследовательская работа в области
ботаники велась также при ботанических кафедрах весьма немногочис-
ленных в то время университетов и сельскохозяйственных институтов
и почти единственного Лесного института. Исследовательская работа
в области ботаники велась также при некоторых ботанических садах
(Никитский, Тбилисский), подведомственных Министерству земледелия,
при некоторых провинциальных музеях (напр. в Херсоне) и основанном
в Ленинграде незадолго до первой империалистической войны Бюро по
прикладной ботанике, генетике и селекции. Как видно из этого, почти
все эти исследовательские ботанические очаги в царской России
были связаны с европейской частью нашей страны. Единственным
исключением являлся Томский университет, где работал П. Н. Крылов
и др.
За последние тридцать лет произошло увеличение сети исследова-
тельских учреждений в области ботаники в несколько десятков раз.
В результате слияния Ботанического сада в Ленинграде с Ботаниче-
ским музеем АН СССР возник в начале 30-х годов мощный Ботаниче-
ский институт теперь им. акад. В. Л. Комарова АН СССР, ведущий работу
в различных разделах ботаники — одно из наиболее крупных ботанических
учреждений мира. При АН СССР основан еще ряд специализированных
ботанических институтов: Институт физиологии растений им. К. А. Тими-
рязева, Институт микробиологии, Институт биохимии, наконец, в послед-
ние годы Институт леса. Академия Наук СССР имеет в разных частях
СССР свои базы и филиалы — в Карельской ССР, Молдавской ССР,
Туркменской ССР, Таджикской ССР, Коми АССР, Дагестанской АССР,
Западной Сибири, Дальнем Востоке и т. д. Все эти филиалы и базы
в своей структуре имеют или ботанические институты, или другие иссле-
довательские ячейки, ведущие интенсивную работу в области ботаники.
1 За к- <К)Т2. Ботанический журнал СССР, Лд 6, 1047.
226
К 30-ЛЕТИЮ ВЕЛИКОЙ ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ
Особенно большие коллективы ботаников работают в Таджикском и?
Туркменском филиалах АН СССР.
Кроме того, за эти три десятилетия возник целый ряд республикан-
ских академий, в первую очередь на Украине и Белоруссии и позже — в
Грузии, Армении, Азербайджане, Узбекистане и Казахстане. Каждая из
этих республиканских академий имеет в своем составе или ботанический:
или биологический институт, ведущие большую работу в области нашей:
науки.
В системе Всесоюзной им. В. И. Ленина Академии сельскохозяйствен-
ных наук имеется также Всесоюзный Институт растениеводства, веду-
щий работу в различных разделах прикладной ботаники, главным обра-
зом систематики, географии и экологии культурных растений. Упомянем
также о Всесоюзном Институте кормов, изучающем сенокосы и пастбища
нашей страны. Этот список ботанических учреждений можно было бьг
продолжить и далее.
Как видно из этого, для советского периода характерна децентрали-
зация науки, но в то же время организация больших всесоюзных ботани-
ческих учреждений, как Ботанический институт, Институт физиологии
растений, Институт микробиологии Академии Наук СССР и т. д., на ко-
торые ложатся руководящие функции в соответствующих разделах,
ботанической науки.
Необходимо отметить также характерное для советской науки пла-
нирование тематики на ряд лет вперед. Это дает возможность сосредо-
точить усилие ученых на основных теоретических проблемах науки, а
также на тех вопросах, разрешение которых имеет большое значение для;
тех или иных отраслей народного хозяйства страны.
К великой дате 30-летия Великой Октябрьской Социалистиче-
ской Революции советская ботаника приходит с большими достиже-
ниями.
В области физиологии растений необходимо отметить созданную*
акад. Т. Д. Лысенко теорию стадийного развития растений, которая по-
лучила широкое применение и пользуется известностью не только у нас.
но и за границей. Весьма перспективна теория возрастной цикличности
растения, разработанная Н. П. Кренке. Работы советских физиологов,
в частности акад. Н. А. Максимова и И. И. Туманова, в области изу-
чения засухоустойчивости и морозостойкости растений занимают ру-
ководящее положение в мировой науке. Советская физиология имеет
славные традиции в области изучения фотосинтеза, заложенные К- А. Ти-
мирязевым. В советское время в области учения о фотосинтезе руково-
дящие работы опубликованы акад. С. П. Костычевым, В. Н. Любименко,
Л. А. Ивановым и др. В области учения об азотистом обмене растении
ведущее положение в мировой науке занимают работы акад. Д. Н. Пря-
нишникова и его учеников. С именам Н. Г. Холодного связано учение о
ростовых веществах или фитогормонах, являющихся специфическими
активаторами процессов роста. Кроме того, в области учения о мине-
ральном питании большое значение имеют работы Д. А. Сабинина, в об-
ласти обмена веществ работы школы С. П. Костычева, В. С. Буткевича
и др., в области учения о ферментах работы акад. А. Н. Баха, акад.
А. И. Опарина, А. В. Благовещенского и др. В разработке вопросов эко-
логической физиологии и анатомии растений выдающееся значение
имеют работы акад. Б. А. Келлера и его школы. Свидетельством между-
народных крупнейших достижений советской физиологии может служить
то обстоятельство, что многие учебники и сводки по физиологии расте-
ний, написанные советскими учеными, переведены на иностранные языки
и широко используются не только у нас, но и за рубежом как пособие
для учебной и научной работы.
К 30-ЛЕТИЮ ВЕЛИКОЙ ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ
227
Необходимо отметить, что характерной чертой советских работ в об-
ласти физиологии растений является стремление не только проникнуть в
сущность физиологических процессов, но и управлять последними с целью
получения максимума растительной продукции. Велика работа, проде-
ланная советскими микробиологами, возглавляемыми акад. Б. А. Иса-
ченко. Выдающиеся заслуги имеют работы последнего, а также А. А. Им-
шенецкого, Н. А. Красильникова, В. Л. Рыжкова и др.
В области морфологии растений большую роль в мировой науке
играют работы акад. С. Г. Навашина и его школы, посвященные изуче-
нию цитологии и эмбриологии покрытосеменных растений. Морфологией
мохообразных весьма успешно занимался К. И. Мейер.
В области общих вопросов систематики необходимо в первую очередь
указать на работу акад. В. Л. Комарова «Учение о'виде», ставшую за ко-
роткий срок классическим произведением нашей биологической литера-
туры.
Вопросами филогенетической систематики покрытосеменных расте-
ний особенно интенсивно занимался у нас Б. М. Козо-Полянский,
опубликовавший еще в начале 20-х годов специальную монографию
по этому вопросу, а в самое последнее время новый проект филогенети-
ческой системы растений.
Очень велики достижения советской флористики. Еще до Великой
Октябрьской Социалистической Революции русские ботаники неодно-
кратно ставили вопрос о составлении флоры России, но эта задача на-
чала осуществляться Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
АН СССР только с начала 30-х годов под руководством акад. В.Л. Ко-
марова, а сейчас продолжается под руководством Б. К. Шишкина.
С 1934 г. вышло в свет 12 томов коллективной «Флоры СССР», т. .е. по-
ловина всего издания. По темпам выхода в свет — это одна из наиболее
быстро осуществляемых больших флор во всем мире. Почти в каждой
союзной или автономной республике или иной части СССР сейчас
ведутся работы по составлению местных флор, иногда охватывающих
огромную территорию. Некоторые из этих флор уже окончены публика-
цией, как, напр., «Флора Камчатки» акад. В. Л. Комарова, «Флора Кав-
каза» (первое издание) акад. А. А. Гроссгейма, коллективная «Флора юго-
востока Европейской части СССР» под редакцией Б. А. Федченко и
Б. К. Шишкина и др., почти окончена изданием многотомная «Флора
западной Сибири» П. Н. Крылова. Очень многие «Флоры» только начаты
или находятся в разных стадиях осуществления.
Много сделано также по систематике и флористике низших растений.
Упомянем работы по систематике синезеленых водорослей А. А. Елен-
кина, по систематике вольвоксовых водорослей А. А. Коршикова, по
морфологии и систематике грибов Н. А.. Наумова, Л. И. Курсанова,
В. А. Траншеля, А. А. Ячевского и др.
В области геоботаники, выдающуюся .роль в изучении растительности
СССР сыграла школа, возглавляемая акад. В. Н. Сукачевым. Наше со-
временное познание растительности СССР по широте охвата и глубине
анализа несравнимо с дореволюционным. Ботаническим институтом
им. акад. В. Л. Комарова АН СССР с начала 20-х годов была широко
развернута работа под руководством Н. И. Кузнецова по составлению
карт растительности СССР. Под редакцией А. П. Ильинского опублико-
вано в БСАМ (т. I) ряд карт растительности мира и СССР. В 1939 г.
вышла большая обзорная карта растительности СССР в масштабе
1 : 5 000 000. Ботанический институт в настоящее время продолжает ра-
ботать по составлению подробных обзорных карт СССР разного мас-
штаба. Кроме того, опубликован ряд республиканских карт раститель-
ности, имеющих большое теоретическое и практическое значение (напр.
?28	К 30-ЛЕТИЮ ВЕЛИКОЙ ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ
карта растительности Казахской ССР, Закавказья и т. д.). Ботанический
институт АН СССР предпринял большую коллективную работу «Расти-
тельность СССР» (вышло два тома). Опубликован ряд очень ценных
монографий о растительности СССР в целом (В. В. Алехин), Европей-
ской части СССР (Н. А. Буш), тундровой зоны СССР (Б. Н. Городков),
Средней Азии (Е. П. Коровин), Армении (А. Л. Тахтаджян), по степям и
пустыням СССР (акад. Б. А. Келлер), лугам (А. П. Шенников), болотам
(В. С. Доктуровский, Н. Я. Кац) и др.
Огромная работа проделана советскими ботаниками в области изу-
чения истории флоры и растительности СССР. Особенно значительна
в этом отношении деятельность выдающегося советского палеоботаника
А. Н. Криштофовича, опубликовавшего, помимо большого количества
статей и монографий, посвященных ископаемым флорам различного воз-
раста, прекрасный курс палеоботаники.. Много сделали также широко-
известные палеоботаники М. Д. Залесский (флора палеозоя), И. В. Па-
либин (третичные флоры), акад. В. Н. Сукачев (четвертичные флоры) и др.
Обращают внимание работы советских флорогенетиков и фитогеогра-
фов, усилия которых во многом содействовали разработке многих вопро-
сов истории флоры и растительности СССР (А. А. Гроссгейм, М. М. Ильин,
И. М. Крашенинников, М. Г. Попов, В. Б. Сочава, А. И. Толмачев и др.).
Очень важны сводки по истории флоры и растительности мира
Е. В. Вульфа, единственные в мировой литературе по полноте охвата
литературы. Одна из них переведена на английский язык и опублико-
вана в США.
Наконец, нельзя не упомянуть, что в последнее время у нас начала
вестись большая работа по истории отечественной ботаники. Из этих
работ особое значение имеет работа по составлению ценного биографо-
библиографического словаря русских ботаников, предпринятая С. Ю. Лип-
шицем (вышел из печати первый том).
Таково самое краткое изложение некоторых достижений советской
ботаники в области теории нашей науки за последние тридцать лет.
Нет сомнений, что в дальнейшем советская ботаника будет разви-
ваться еще более интенсивно и что советские ботаники оправдают за-
дание, поставленное тов. И. В. Сталиным перед советской наукой «не
только догнать, но и превзойти в ближайшее время достижения науки
за пределами нашей страны».
Редакция.
ТОМ 32
БОТАНИЧЕСКИЙ журнал СССР
1947, № 6
Н. Г. Холодный
ЧТО МОЖЕТ ДАТЬ МЕТОД ГОРМОНИЗАЦИИ СЕМЯН?
(Получено 7 X 1946)
I
Если сухие семена любого растения погрузить в раствор какого-
нибудь фитогормона или одного из тех физиологически активных, так
называемых ростовых веществ, которые в настоящее время в большом
количестве синтезируются в химических лабораториях, и оставить их
в этом растворе до полного набухания, то некоторое количество рас-
творенного вещества проникнет внутрь семени, в ткани зародыша. Если
затем извлечь эти семена из раствора и дать им возможность прорасти,
то поглощенное из раствора вещество может оказать то или иное влия-
ние на процессы прорастания и на дальнейшее развитие молодого расте-
ния — в меру своей активности и концентрации в живых тканях. Этот
прием воздействия фитогормонами и их заменителями на развивающийся
из семени растительный организм был предложен мной в 1936 г. и полу-
чил название «гармонизации» семян.
Первые опыты, проведенные по этому методу с семенами различных
растений, обнаружили в ряде случаев несомненный эффект гармониза-
ции. Вначале внимание исследователей, естественно, больше всего при-
влекал вопрос, нельзя ли с помощью предпосевной обработки семян
слабыми растворами физиологически активных веществ вызвать усилен-
ное накопление растительной массы, ускорение развития и общее повы-
шение урожая опытных растений.
Результаты этих опытов, как и следовало ожидать, оказались до-
вольно противоречивыми. Наряду с положительными данными было от-
мечено немало и отрицательных. Разные растения реагировали неоди-
наково на применение одного и того же вещества, и различные вещества
вызывали неодинаковую реакцию у одного и того же растения. Было
обнаружено также, что существенное значение имеет концентрация
раствора, наличие в нем не одного, а нескольких активных веществ
(«комплексная гармонизация»), физиологическое состояние взятых для
опыта семян, внешние условия и т. д. Все это говорит о большой слож-
ности явлений, протекающих в молодом растении в результате введения
в семя извне различных фитогормонов и их заменителей. Поэтому не-
удивительно, что несмотря на десятилетнюю давность предложенного
метода, он до сих пор не нашел себе сколько-нибудь широкого приме-
нения ни при теоретическом изучении закономерностей воздействия
«ростовых веществ» на развивающийся растительный организм, ни в
практике сельского хозяйства.
Впрочем, теория и практика в этом случае, как и всегда, неразрывно
связаны: нельзя ожидать прочных практических успехов там, где от-
сутствуют теоретические знания. И нельзя забывать, что чем сложнее
то или иное явление, тем бблыпую предварительную работу необходимо
230
Н. Г. ХОЛОДНЫЙ
проделать, чтобы овладеть им и научиться применять его с практиче-
скими целями.
Эти элементарные истины приходится напоминать здесь потому, что
людям свойственно увлекаться не только удачами, но и неудачами.
«Увлечение» при неудачах выражается обычно в том, что делаются по-
пытки доказать, что «иначе и быть не может», что успех вообще недо-
стижим в силу таких-то и таких-то существенных особенностей данного
предмета или явления. И в поисках научной истины, и в житейской
практике дальше обычно следует один и тот же обескураживающий вы-
вод: не стоит, дескать, тратить сил на преодоление трудностей, так как
все равно ничего не выйдет...
В отношении метода гормонизации семян к такому пессимистиче-
скому выводу приводят соображения, высказанные недавно нашим вы-
дающимся ботаником-физиологом Н. А. Максимовым. «Необходимо по-
мнить, — пишет он, —1 что основная их (ростовых веществ) функция — это
вызывать приток воды и питательных веществ к месту их воздействия,
что неминуемо сопровождается оттоком этих веществ от других орга-
нов и частей растения. Ростовые вещества вызывают в основном лишь
перераспределение имеющихся в растении веществ, и именно поэтому
все попытки вызвать при помощи этих (ростовых) веществ значитель-
ное общее увеличение размеров растений заканчивались до сих пор не-
удачей, и мы не знаем ни одного совершенно бесспорного случая,
когда бы обработка ростовыми веществами дала заметное увеличение
общего урожая растительной массы. Это особенно относится к попыткам
так называемой гормонизации семян, т. е. обработки их перед посевом
либо растворами синтетически приготовляемых ростовых веществ, либо
какими-либо содержащими в себе естественные фитогормоны жидко-
стями, как, например, вытяжками из кукурузной муки или разбавленной
мочой с.-х. животных или человека. Неудача таких попыток объясняется,
быть может, еще и тем, что семена уже сами по себе содержат доста-
точное количество фитогормонов, обеспечивающих их рост в первое
время прорастания, а позднее молодые растения начинают сами их до-
статочно энергично вырабатывать».
Таким образом, неудаче сделанных до сих пор попыток добиться
с помощью гормонизации семян общего увеличения размеров растения
или заметного повышения урожая дается теоретическое обоснование: по
Максимову, ростовые вещества вызывают только перераспределение
имеющихся в растительном организме питательных веществ, но не могут
вызвать усиленное их новообразование или поглощение извне.
Следует, однако, отметить, что утверждение, будто «основная функ-
ция ростовых веществ — вызывать приток воды и питательных веществ
к месту их воздействия», покоится на очень узком экспериментальном
базисе и относится только к тем случаям, когда действие ростовых
веществ обусловливает усиление роста. Но ведь, во-первых, всякое
усиление роста, чем бы оно ни было вызвано, и независимо от участия
в этом процессе фитогормонов, должно, конечно, сопровождаться уси-
ленным притоком воды и питательных веществ к растущим клеткам и
тканям. И, во-вторых, известно, что очень часто действие ростовых ве-
ществ сопровождается не усилением, а, наоборот, тфможением или
даже полной приостановкой роста. Сюда относятся явления, наблюдае-
мые при развитии боковых или пазушных почек на стебле, при ростовых
движениям корня и многие другие. Эти явления, очевидно, трудно согла-
совать с предложенной Максимовым гипотезой.
1 Н. А. Максимов. Ростовые вещества, природа их действия и практическое
применение. Докл. на конф. Белоцерковск. с -х. инет., VI, 1946.
что может; дать метод гормонизации семян?
231
Есть и другие основания сомневаться в правильности предположения,
что действие ростовых гормонов и их заменителей сводится только
к перераспределению имеющихся в растении веществ. Я напомню об
установленном в ряде случаев влиянии фитогормонов на фотосинтез, ды-
хание, ферментативные процессы.
Здесь мы соприкасаемся с вопросом, имеющим большое принци-
пиальное значение. Допустим, что перед нами растение, с избытком
обеспеченное всеми веществами энергопластического комплекса, необ-
ходимыми ему для роста и развития. Допустим, далее, что это растение
находится в наиболее благоприятных внешних условиях. Предоставлен-
ное самому себе, оно будет расти с некоторой скоростью и втечение
определенного промежутка времени пройдет все стадии своего развития,
накопив определенную массу сухого вещества. Спрашивается, можно ли,
пользуясь химическими регуляторами жизненных явлений типа фитогор-
монов, существенно изменить темпы и конечный результат этих процес-
сов, т. е., например* добиться значительного увеличения размеров расте-
ния, ускорения его развития, повышения урожая и т. п.
Если, как думает Максимов, функция фитогормонов сводится только
к перераспределению наличных веществ, ответ на поставленный вопрос
должен быть, конечно, отрицательным. Но он будет положительным,
если исходить из представления о тех же фитогормонах как потенциаль-
ных стимуляторах основных физиологических и биохимических про-
цессов.
И в животном, и в растительном мире известны случаи значитель-
ного превышения отдельными особями средних, характерных для дан-
ного вида, размеров. У растений примеры гигантизма встречаются
даже значительно чаще, чем у животных. Замечательное явление мас-
сового гигантизма многих видов в горном высокотравии до сих пор еще
не изучено с физиологической точки зрения. Появление гигантских осо-
бей у животных объясняется, как известно, гиперпродукцией некоторых
гормонов. И хотя путь аналогий всегда таит в себе большие опасности,
нельзя a priori отбросить мысль, что и в растительном организме зна-
чительное превышение средних размеров и, следовательно, ненормально
высокое накопление органических веществ в отдельных случаях могут
быть связаны с нарушениями в составе характерного для данного вида
гормонального комплекса. А это предположение делает законными
попытки добиться того же результата искусственно, путем вмеша-
тельства в естественный ход гормональных процессов растительного
организма.
Н. А. Максимов высказывает далее мысль, что неуспех попыток по-
высить общий урожай растительной массы с помощью гормонизации
семян, быть может, объясняется еще и тем-, что семена всегда.содержат
достаточное количество фитогормонов, обеспечивающее молодое рас-
тение в начале его развития. Известно, однако, что у некоторых расте-
ний (напр., у многих орхидных) материнское растение не в состоянии
снабдить содержащиеся в семенах зародыши даже теми активными
веществами, которые необходимы для начала прорастания. Эти недо-
стающие вещества доставляет зародышу его симбионт — грибок. Мы
знаем также, что есть растения, семена которых должны пройти через
кишечник животных, чтобы получить способность к прорастанию.
Весьма вероятно, что и в этом случае роль фактора, стимулирующего
прорастание, играют активные вещества, выделяемые кишечной микро-
флорой и клетками самого животного. Не исключена, наконец, возмож-
ность, что и на позднейших стадиях развития молодое растение попол-
няет запас нужных ему физиологически активных веществ за счет того
фонда их, который образуется в почве благодаря жизнедеятельности
232
Н. Г. ХОЛОДНЫЙ
микроорганизмов, а не только черпает их из продуктов собственного
метаболизма.
Но допустим даже, что развивающееся из семени растение действи-
тельно на всех этапах своего развития полностью может быть удовлетво-
рено тем количеством фитогормонов, которое оно получило в^ семени от
материнского организма, и тем, которое затем самостоятельно выраба-
тывает в различных частях своего тела. Значит ли это, что, введя в семя
дополнительно те или иные «ростовые вещества» и другие физиологи-
чески-активные соединения, мы не можем повлиять на развитие зародыша
и возникающего из него молодого растения? Факты говорят, что такое
влияние вполне возможно. Некоторые из них будут приведены в даль-
нейшем.
Предположим далее, что основная функция фитогормонов, как это
думает Н. А. Максимов, действительно заключается только в перерас-
пределении наличных веществ. Даже в этом случае, подвергая семена
предпосевной гормонизации, можно иногда существенно изменить ход
процессов роста и развития и получить некоторое повышение общего
урожая растительной* массы. Об этом свидетельствуют, например, опыты
Тиманна и Лэйна (1938) со злаками, опыты Амлонга и Наундорфа
(1937—1939) с некоторыми огородными растениями и др. Как показали
первые два автора, предпосевная обработка* семян растворами ростовых
веществ у некоторых злаков вызывает в первую очередь усиленный рост
корневой системы. Нетрудно видеть, что на почвах, недостаточно увлаж-
ненных и сравнительно бедных минеральными солями, усиленное разви-
тие корневой системы в самом начале вегетации может благоприятно
отразиться на всех дальнейших процессах роста и накопления органи-
ческого вещества.
II
Как было уже указано, почти все исследователи, работавшие над
гормонизацией семян, подходили к этому вопросу главным образом под
углом зрения возможных практических применений нового метода. По-
этому до сих пор остаются в тени многие вопросы, касающиеся чисто
физиологической стороны явлений, связанных с воздействием «ростовых
веществ» на прорастающие семена. В частности, мы не внаем даже, как
долго проявляют свое влияние на развивающееся из зародыша растение
физиологически-активные вещества, введенные в семя в период его на-
бухания.
Кроме того, в последнее время стали привлекать к себе внимание не-
которые новые органические соединения, обладающие свойством осо-
бенно резко изменять направление морфогенетических процессов. Это
различные производные бензойной и феноксиуксусной кислот. Насколько
мне известно, они пока никем еще не испытывались при опытах с гормо-
низацией семян.
Все эти обстоятельства побудили меня поставить летом 1946 г. не-
сколько опытов по вопросу о влиянии трииодобензойной кислоты на про-
растание и первые фазы развития некоторых растений. После ряда проб
с различными видами с.-х. растений я остановился на синем лупине
(Lupinus angustifolius). Следует отметить, что, по данным Айрленда
(Ireland, 1941) бобовые вообще сильнее, чем многие другие растения,
реагируют на введение ростовых веществ в набухающие семена. Между
тем, им уделялось до сих пор меньше внимания, чем, например, злакам.
Результаты, полученные мною при опытах с синим лупином, предста-
вляют, несомненно, некоторый интерес с физиологической и эксперимен-
тально-морфологической точек зрения. В дальнейшем приводится крат-
кое их описание.
ЧТО М0ЖЕ17 ДАТЬ МЕТОД ГОРМОНИЗАЦИИ СЕМЯН?
233
Сухие семена синего Лунина погружались (при 20—25° С) на
10—12 час. в раствор трииодобензойной кислоты, приготовленный на
колодезной или речной воде. Контрольные семена выдерживались
столько же времени в чистой воде при той же температуре.
Испытывались растворы различной крепости. Наиболее подходящей
оказалась концентрация в 7—10 мг кислоты на 100 мл воды. Более креп-
кие растворы убивали зародышевый корешок или даже весь зародыш.
В этих случаях семена давали уродливые проростки или совсем не про-
растали. Более слабые растворы недостаточно ясно проявляли свое дей-
ствие.
Хорошо набухшие семена споласкивались свежей водой и высевались
(по 10—12 шт.) в глиняные вазоны (вместимостью немного более 2 л),
наполненные огородной землей или, в некоторых опытах, при исследова-
нии корней, промытыми древесными опилками. После появления всходов
горшки с растениями выставлялись на хорошо освещенную (сверху)
веранду, где и велись за ними наблюдения в течение 2—3 недель.
Семена, которыми я пользовался, отличались хорошей всхожестью
(до 90%) и по внешнему виду были довольно однородны. В контрольных
посевах (из семян, набухших в воде) проростки мало отличались друг от
друга по скорости роста и втечение всего опыта были приблизительно
одинаковы по размерам.
Совсем иная картина наблюдалась в горшках с семенами, обработан-
ными трииодобензойной кислотой. Процент проросших семян (даже при
оптимальных концентрациях 7—10 мг на 100 мл воды) здесь всегда
был значительно меньше, прорастание шло медленнее, и ростки появля-
лись над поверхностью почвы приблизительно на сутки позже, чем
в контрольных сосудах. Однако в дальнейшем рост надземных частей
у опытных растений усиливался, и скоро они по своим размерам дого-
няли или даже обгоняли контрольные экземпляры. По своим размерам
опытные проростки обычно отличались один от другого резче, чем кон-
трольные.
Особенно резко сказывалось влияние трииодобензойной кислоты на
росте и развитии корневой системы. Главные корни опытных проростков
вначале заметно отставали по скорости роста от главных корней у кон-
трольных экземпляров, но затем эта разница постепенно выравнивалась.
Зато боковые корни у гармонизированных проростков появлялись в го-
раздо меньшем (в 2—3 раза) количестве и росли медленнее, чем у кон-
трольных. Вследствие этого корневая система у опытных проростков до
двух- и трехнедельного их возраста, т. е. до конца опыта, оставалась
значительно более слабой и менее разветвленной, чем у контрольных.
Замечательно, что несмотря на более слабое развитие корневой си-
стемы в целом, стебель и листья у опытных проростков росли и развива-
лись не только не хуже, а иногда даже лучше, чем у контрольных; при
недостатке воды они завядали не быстрее, чем обладающие более силь-
ной корневой системой контрольные растения.
Общее впечатление от сравнения гормонизированных и негормони-
зированных проростков синего лупина было таково, что у первых рост
надземных частей несколько стимулируется, тогда как рост корневой
системы угнетается.
Как уже отмечалось, степень влияния трииодобензойной кислоты на
рост и развитие проростков из семян, гормонизированных в одном и том
же растворе, втечение одного и того же промежутка времени и при оди-
наковой температуре, была почти всегда неодинакова. Повидимому, это
объясняется тем, что количество кислоты, проникавшей в набухающие
семена,было также неодинаково — в зависимости от проницаемости ко-
журы и от других индивидуальных особенностей семян.
234	Н. Г. ХОЛОДНЫЙ
У растений, обнаруживавших наиболее сильное влияние трииодобен-
зойной кислоты, можно было подметить некоторые отклонения от нормы
в морфогенезе листьев и стебля. Листья часто имели недоразвитые или
уродливые пластинки. Эпикотиль вытягивался сильнее, чем у контроль-
ных растений, и на нем появлялись добавочные листья (один или реже
два, сидящие поодиночке). Нередко можно было также наблюдать на-
чало развития одной из покоящихся почек в пазухах семядолей.
Однако самая интересная — с физиологической точки зрения — осо-
бенность проростков синего лупина, развившихся из гормонизированных
семян, заключалалась в их своеобразных нутационных движениях. В сла-
бой степени эти последние были заметны уже у гипокотиля. Вследствие
этого закончивший свой рост гипокотиль у гормонизированных растений
•обычно обнаруживал некоторую искривленность, тогда как у контроль-
ных этот орган рос совершенно прямо и до конца роста не обнаруживал
никаких изгибов, если, конечно, он все время был освещен равномерно
со всех сторон.
Эпикотиль вначале обычно рос прямо или обнаруживал только слабые
нутационные отклонения от прямой. Но когда рост его приближался уже
к концу, внезапно в нижней его части происходил сильный изгиб, при-
водивший всю эту часть стебля в горизонтальное положение. Это явле-
ние почти всегда наступало точно на восьмой день после посева и про-
должалось около 48 час. Втечени# этого промежутка времени горизон-
тальная часть эпикотиля не оставалась неподвижной, но, благодаря кру-
говой нутации, иногда отклонялась от первоначального положения (в го-
ризонтальной плоскости) приблизительно на 180°. Другими словами, если
вначале стебель был обращен верхушкой, скажем, на юг, то через неко-
торое время он оказывался ориентированным на север.
По истечении указанного промежутка времени стебель выпрямлялся,
но след бывшего изгиба все же сохранялся в эпикотиле на все дальней-
шее время в виде небольшого искривления в базальной его части.
В некоторых случаях, спустя еще 7—8 дней, когда и следующее за
эпикотилем междоузлие приближалось к своим окончательным разме-
рам, оно проделывало движение такого же типа, как эпикотиль, но в ме-
нее резкой форме, т. е. стебель отклонялся от вертикали менее, чем на
90°, и круговая нутация была здесь слабее выражена.
Как было уже упомянуто, проростки, развившиеся из семян, которые
набухали одновременно в одном и том же растворе трииодобензойной
кислоты, реагировали на обработку этим веществом неодинаково —
в зависимости от того, сколько его было поглощено зародышем. Поэтому
неудивительно, что и описанные движения эпикотиля и следующего за
ним междоузлия наблюдались не у всех без исключения опытных расте-
ний, а только у тех, которые получили в период набухания какую-то
определенную доьу трииодобензойной кислоты. По внешнему виду такие
растения обычно ничем заметно не отличались от контрольных, т. е. не
обнаруживали тех резких отклонений от нормального морфогенеза
стебля и листьев, которые можно было наблюдать у других проростков,
получивших, очевидно, иную, более высокую дозу того же вещества.
Интересно было выяснить, не обнаруживают ли движений, подобных
только-что описанным, стебли проростков лупина, развившихся) из семян,
которые набухали в растворах различных других физиологически
активных веществ. Мною были испытаны растворы гетероауксина и
альфа-нафтил-уксусной кислоты — в концентрациях, близких к оптималь-
ным концентрациям трииодобензойной кислоты. Длительность набуха-
ния и температура были те же, что и в ранее описанных опытах.
Оказалось,что ни гетероауксин, ни альфа-нафтил-уксусная кислота
не вызывают у проростков лупина никаких отклонений от прямолиней-
ЧТО МОЖЕТ ДАТЬ МЕТОД ГОРМОНИЗАЦИИ СЕМЯН?
235
него роста стебля по вертикали. Проростки из семян, обработанных
альфа-нафтил-уксусной кислотой, в некоторых случаях обнаруживали
более интенсивный рост, чем контрольные растения. Любопытная осо-
бенность всех растений, развившихся из зародышей, которые были гор-
монизированы этими двумя веществами, заключалась в том, что семя-
доли их при прорастании не раскрывались, а оставались сближенными,
,как в семени. Особенно резко это явление было выражено после обра-
ботки семян альфа-нафтил-уксусной кислотой.
Таким образом, трииодобензойная кислота по своему физиологиче-
скому действию существенно отличается от ростовых веществ типа
ауксина. Это обстоятельство было уже отмечено в работах Циммермана
и Хичкока, впервые обнаруживших физиологическую активность неко-
торых галоидозамещенных бензойной кислоты.
III
Что представляют собой с физиологической точки зрения движения
стебля у проростков синего лупина, вызванные действием трииодобензой-
ной кислоты?
Слабые отклонения от вертикали, наблюдаемые у гипокотиля гормо-
тшзированных растений, повидимому, возникают, как результат каких-то
нарушений в механизме геотропической реакции. Пользуясь терминами
старой «физиологии раздражимости», можно было бы сказать, что три-
иодобензойная кислота вызывает ослабление геотропической чувствитель-
ности гипокотиля: растение как бы теряет способность безошибочно ориен-
тироваться в пространстве относительно направления силы тяжести.
Интересно было выяснить, как ведут себя в этом отношении корни
проростков, обработанных трииодобензойной кислотой. Чтобы ответить
на этот вопрос, двух- и трехдневные проростки лупина, образовавшие
только корни длиной от 2 до 4 см, помещались во влажные опилки
так, чтобы их корни находились в горизонтальном положении. По исте-
чении 3—4 час. проростки извлекались из опилок, и опытные растения
сравнивались с контрольными. Оказалось, что у последних корни за этот
промежуток времени успевают образовать более интенсивные геотропи-
ческие изгибы, чем у первых. Возможно, конечно, что это различие
стоит в связи не с нарушением механизма геотропической реакции,
а с общей задержкой роста корня у гормонизированных проростков,
о чем уже упоминалось выше.
Следует попутно отметить, что фототропическая реакция (при одно-
стороннем освещении) у гормонизированных гипокотилей протекала при-
близительно с такой же скоростью, как и у контрольных.
Обращаясь к эпикотилю, естественно предположить, что в последней
фазе роста этого органа у него внезапно как бы изменяется знак геотро-
пической реакции, и эпикотиль становится временно плагиотропным. То*
же можно сказать и о следующем междоузлии, у которого геотропиче-
ская реакция также изменяется качественно незадолго до прекращения
роста.
Наши знания о сущности различных видов геотропической реакции
настолько скудны, что в настоящее время мы вынуждены ограничиться
такой по существу формальной характеристикой наблюдаемых явлений.
Мы не можем даже сказать, имеет ли здесь место какое-либо взаимо-
действие трииодобензойной кислоты с ауксином или же дело сводится
к непосредственному влиянию ее на протоплазму. Последнее предполо-
жение мне представляется пока более вероятным.
Описанные опыты поучительны еще в том отношении, что они впер-
вые обнаруживают большую длительность действия физиологически
236
Н. Г. ХОЛОДНЫЙ
активного вещества, поглощенного зародышем при набухании.
Трииодобензойная кислота, поступившая в набухающее семя, продол-
жает действовать и в проростке втечение 15—20 дней. Весьма вероятно,
что если бы наблюдения были распространены на более поздние фазы
роста и развития, были бы получены доказательства непрекращающе-
гося влияния ничтожной дозы этого вещества, поглощенной семенем,
вплоть до образования новых семян. Эти наблюдения я имею в виду
провести в дальнейшем.
Интересному явлению периодичности, которое заключается в том,
что действие поглощенного семенем вещества особенно ярко про-
является через промежутки приблизительно в 7*/г и 15 дней после начала
прорастания, можно дать различные объяснения. Весьма вероятно, что
в основе этого явления лежит поступление трииодобензойной кислоты
из семядолей в растущие части стебля, где ее концентрация должна
достичь определенной высоты, чтобы вызвать соответствующий эффект.
Но возможно, что известное значение здесь имеет также физиологиче-
ское состояние реагирующего органа, связанное с его развитием. Этот
вопрос также нуждается в дополнительных исследованиях.
Временное качественное изменение геотропизма, которое нам уда-
лось экспериментально вызвать у эпикотиля синего лупина действием
трииодобензойной кислоты, представляет значительный интерес еще
в том отношении, что оно позволяет нам впервые подойти к вопросу,
чем объясняются подобные же явления, нормально наблюдаемые в при-
роде у некоторых растительных органов, например у корневищ, у про-
ростков вьющихся растений в определенные моменты их онтогенетиче-
ского развития. Теперь становится весьма вероятным, что в основе этих
явлений лежит действие особых физиологически-активных веществ, вы-
рабатываемых самим растением, и по своим физиологическим свойствам
представляющих известное сходство с трииодобензойной кислотой.
Подведем итоги. Описанные здесь опыты, а также соображения, вы-
сказанные в гл. 1-й настоящей работы, на мой взгляд, достаточно убе-
дительно говорят о том, что метод гормонизации семян может быть
с пользой применен при исследовании физиологических явлений, в кото-
рых принимают участие фитогормоны. Особенно большое значение этот
метод на первых порах должен иметь, конечно, в работах теоретического
направления. Но нет пока никаких оснований утверждать, что в практике
сельского хозяйства гармонизация семян как агротехнический прием не
имеет перспектив и не может ничего дать для повышения урожайности
с.-х. растений. Для подобного пессимизма не должно быть места в такой
молодой отрасли науки, как учение о фитогормонах, где в настоящее
время наши знания стремительно растут и где на основе этих знаний за
короткое время уже достигнут ряд успехов большого практического зна-
чения.
Резюме
Семена синего лупина намачивались в растворе трииодобензойной
кислоты (7—10 мг на 100 мл воды) втечение 10—12 час. и затем высажи-
вались в горшки с огородной землей. Контрольные растения выращива-
лись в таких же условиях, как опытные, из семян, набухших в воде. На-
блюдения над проростками велись втечение 3 недель и привели к сле-
дующим выводам.
1.	Действие трииодобензойной кислоты, поглощенной зародышами
при набухании, проявлялось втечение всего дальнейшего их развития,
до конца наблюдений.
2.	Корневая система гормонизированных проростков была значи-
тельно более слабой, чем у контрольных, — благодаря недоразвитию
ЧТО МОЖЕТ ДАТЬ МЕТОД ГОРМОНИЗАЦИИ СЕМЯН?
237
боковых корней. Несмотря на это, стебли и листья у тех же растений
росли не хуже, чем у контрольных.
3.	В некоторых случаях получались ненормальные ростки с вытяну
тыми эпикотилями, на которых появлялись добавочные листья, и с про-
росшими почками в пазухах семядолей. Пластинки нижних листьев
в этих случаях обычно были сильно редуцированы.
4.	Гипокотили и, в особенности, эпикотили гормонизированных
ростков совершали движения, несвойственные нормальным растениям.
У эпикотилей на восьмой день после-прорастания наблюдалось каче-
ственное изменение геотропической реакции: они становились плагио-
ропными приблизительно на 48 чаю. То же явление, в более слабой сте-
пени, наблюдалось у следующего междоузлия на 15-й день.
5.	Эти наблюдения наводят на мысль, что качественные изменения
геотропизма, наблюдаемые в природе (напр. у корневищ), объясняются
образованием особых физиологически-активных веществ, вырабатывае-
мых самим растением и сходных по своему физиологическому действию
с трииодобензойной кислотой.
Автор полагает, что метод гормонизации семян может быть с поль-
зой применен при исследовании действия физиологически-активных ве-
ществ на рост и развитие растений. Для успеха практических применений
этого метода в сельском хозяйстве необходима большая предваритель-
ная работа, но нет никаких оснований сомневаться в его перспективно-
сти как агротехнического приема.
ЛИТЕРАТУРА
Amlong Н. U. u. G. N a u n d о rf. Forschungsdienst, 4, 1937, 417—428; 7, 1939»
465—482. — Ireland J. С. Abstr. XVIII Ann. Meet. Amer. Soc. Pl. Phys., 1941,
p. 17.— Thimann К. V. a. R. H. Lane. Am. Joum. of Bot., 25, 1938, 535—542.
Ботанический институт
Академии Наук Украинской СССР
Киев.
ТОМ 32
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР
1947, Лр Б
М. я. Школьник, Н. А. Макарова и М. М. Стеклова
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН
РАСТЕНИИ
(Получено 20 V 1946)
В целом ряде опубликованных одним из нас исследований (Школьник, 1939а, 1940,
1941 а; Школьник, Абашкин и Гринингер, 1940) было показано, какое большое влияние
на углеводный обмен растений оказывает внесение в почву микроэлементов: бора, мар-
ганца, цинка и меди, а также обработка семян микроэлементами (бором, марганцем
я цинком).
В других работах (Школьник, 1933, 1936, 1939а) была установлена различная
потребность в боре у одних и тех же растений в зависимости от температурных и
световых условий. Позже (Школьник, 1939 6, 19416) было доказано влияние микро-
элементов бора и марганца на засухоустойчивость бора, марганца и алюминия на
солевыносливость растений.
Кроме того, в распоряжении одного из нас (Школьник) имеются еще неопубли-
кованные данные о влиянии микроэлементов на морозоустойчивость.
Собранный нами большой фактический материал по влиянию микроэлементов на
углеводный обмен И на устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней
среды позволяет сделать некоторые теоретические обобщения и высказать определен-
ные гипотезы о механизме этого влияния, которые, как нам кажется, должны сыграть
положительную роль для развития дальнейших исследований.
Прежде чем сделать эти обобщения, нам хотелось подкрепить наши предположе-
ния новыми данными. С этой целью и была произведена настоящая работа. Публи-
куемые исследования являются, таким образом, продолжением наших прежних работ
по влиянию микроэлементов и обработки семян микроэлементами на углеводный обмен
с целью более глубокого анализа изученных явлений.
Новые и неопубликованные еще данные прежних лет по влиянию микроэлемен-
тов на устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды будут сообщены
в других работах.
Исследования влияния микроэлементов на углеводный ' обмен (данные табл. 7, 2
и 3) проводились на тимофеевке из опытз, о котором уже сообщалось в работе
Школьника (1940). Там же можно найти данные по урожаю растений этих опытов.
Посев был произведен 25 июня. Опыты проводились в почвенных культурах. Повтор-
ность опыта 3-кратная. Подвергавшиеся обработке микроэлементами и хлористым нат-
ром семена намачивались в растворах в течение 7 час., затем подсушивались, после
чего высевались. Семена контрольного варианта (контроль — обработка семян водой);
намачивались в течение такого же времени в воде, затем подсушивались и высевались.
Пробы на анализ углеводов брались два раза: 11 августа и 13 сентября 1939 г.
В первом случае в анализ поступали молодые растения, и углеводы определялись во
всей надземной массе; во втором случае в анализ поступали более взрослые растения,
и содержание углеводов определялось отдельно в листьях и стеблях.
Определение углеводов производилось по схеме Кизеля, по методу Бертрана
с модификацией Ильина для микроопределений. Определялись три фракции сахаров
из водной вытяжки, при нагревании растертого в порошок растительного материала
при 70° в течение 45 мин. Первая, догидролизная фракция, обозначается нами условно
как моносахара, из нее не вычитается имеющаяся там в половинном количестве маль-
тоза. Во второй фракции слабого гидролиза определялась сахароза. Третья фракция —
фракция сильного гидролиза, обозначается нами как фракция мальтозы, хотя там
могут быть и декстрины.
В табл. 1 приводятся данные по углеводному обмену молодых растений тимо-
феевки, взятых на анализ 11 августа. Для растений из вариантов со внесением микро
элементов в почву контролем является «контроль сухой», для растений с предпо-
севной обработки семян микроэлементами и хлористым натром таковым является
вариант «контроль-обработка семян водой».
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ 239
ТАБЛИЦА 1
Содержание углеводов в надземной массе тимофеевки
J	u/u	Варианты опыта	Углеводы (в % на сухой вес)									
		3 о я о £	Сахароза	Фракция маль- тозы	Крахмал	Сумма раствсри-1 мых углеводов	Общая сумма углеводов	Отношение: сахароза	3 о X X	Отношение: 	крахмал	Црастворимыс углеводы)
1	Контроль сухой ....	1.05	3.34	0.48	0.20	4.87	5.07	3.18	0.04
2	Внесение бора в почву	1.09	3.94	0.90	0.34	5.93	6.27	3.61	0.06-
3	Обработка семян бо- ром и внесение его в почву 		1.15	4.66	0.58	0.38	6.39	6.77	4.05	0.(8
4	Внесение марганца в почву 		1.23	3.60	0.88	0.22	5.71	5.93	3.00	0.04
5	Обработка семян мар- ганцем и внесение его в почву 		1.23	3.44	0.90	0.34	5.57	5.91	2.80	0.05
6	Подкормка бором . . .	1.51	3.28	0.80	0.26	5.59	5.85	2.17	0.05
7	Подкормка марганцем .	1.63	3.56	0.86	0.28	6.05	6.33	2.20	0.05
8	Контроль — обработка семян водой 		1.17	3.42	0.14	0.10	4.73	4.83	2.92	0.02
9	Обработка семян бором (150 мг на 1 л) ...	1.79	4.20	0.72	0.84	6.71	7.55	2.35	0.12
10	Обработка семян бором (1000 мг)		1.51	3.72	0.36	0.58	5.59	6.17	2.46	0.10
11	Обработка семян мар- ганцем (150 мг) . . .	1.51	3.54	0.52	0.34	5.57	5.91	2.34	0.05
12	Обработка семян мар- ганцем (2000 мг). . .	1.58	3.10	С.90	0.22	5.58	5.80	2.00	0.04
13	Обработка семян цин- ком (150 мг) ....	1.85	3.76	0.72	0.58	6.33	6.91	2.00	0.09
14	Обработка семян цин- ком (700 мг)		1.79	3.62	0.56	0.72	5.97	6.69	2.02	0.12
15	Обработка семян NaCl (0.025 mol.)		1.17	3.42 1	0.14	0.10	4.73	4.83	2.92	0.02
240
М. Я. ШКОЛЬНИК, н. А. МАКАРОВА и М. М. СТЕКЛОВА
Из табл. 1 видно, что на всех без исключения вариайтах с микроэлементами как
при внесении их в почву и при подкормке, так и при обработке ими семян или при
сочетании обработки семян микроэлементами с внесением их в почву, наблюдается
значительное повышение общего содержания углеводов. Особенно выделяются в этом
отношении варианты с обработкой семян бором, с внесением бора в почву, с внесе-
нием марганца в почву и с обработкой семян цинком. Обращает на себя внимание
тот факт, что под влиянием z микроэлементов идет повышение содержания всех видов
изучавшихся углеводов как моноз, так и сахарозы, фракции мальтозы и крахмала.
Все это говорит о большом положительном влиянии микроэлементов на синтез угле-
водов.
На всех без исключения вариантах повышается отношение крахмала к раствори-
мым углеводам. Отношение сахарозы к монозам в большинстве вариантов хотя и
падает, но это объясняется не абсолютным уменьшением содержания сахарозы, а отно-
сительно большим увеличением содержания моноз по сравнению с сахарозой; абсо-
лютное же количество сахарозы на всех вариантах, за исключением двух, повышено,
по сравнению с контролем.
Повышенное содержание растворимых углеводов — моноз и сахарозы, наблюдаю-
щееся под влиянием микроэлементов, не является результатом подавления синтети-
ческих процессов. Наоборот, под их влиянием наблюдается улучшение в росте расте-
ний. Нельзя так же из указанного факта повышения содержания растворимых угле-
водов сделать вывод, что под влиянием микроэлементов создается какое-либо небла-
гоприятное для растений изменение в сторону повышения гидролитических процессов,
так как наряду с повышением содержания растворимых углеводов наблюдается также
повышение содержания крахмала и отношения раствориМые углеводы • Благоприятное влия-
ние микроэлементов на накопление' подвижных, легко вовлекаемых в обмен, сахаров
в значительной степени обусловливает повышенную физиологическую деятельность
растений, наблюдающуюся под влиянйем микроэлементов.
Таким образом, положительное влияние микроэлементов на синтетическую дея-
тельность растений по углеводной группе со всей определенностью выявляется не
только на общем содержании углеводов, но и на крахмале, количество которого
повышено на всех без исключения вариантах, а также и на сахарозе, количество
которой также почти во всех случаях повышено.
Второе очень важное обстоятельство, которое обращает на себя внимание — это
то, что различия в действии отдельных микроэлементов как при внесении их в почву,
так и при обработке ими семян, незначительны.
Мы можем отметить только следующие особенности в действии отдельных микро-
элементов. Растения из вариантов с обработкой семян бором и внесением его в почву
выделяются более высокой синтетической деятельностью, большей направленностью
углеводного обмена в сторону синтеза, чем растения остальных вариантов. У них
наблюдается значительно большее повышение содержания крахмала и сахарозы.
То же в отношении содержания крахмала можно сказать и о вариантах с обработкой
семян цинком.
Кроме этих сравнительно небольших различий, наблюдается значительное одно-
образие в ответах со стороны растений на действие микроэлементов. Все они дей-
ствуют в одном направлении, повышая общее содержание углеводов и всех видов
изучавшихся углеводов: моноз, сахарозы, фракции мальтозы и крахмала.
Наблюдавшиеся в прежних опытах Школьника (1939а) и в исследованиях
других авторов факты накопления углеводов у неполучивших бор растений в усло-
виях водных, культур, не находятся в противоречии с приведенными здесь данными
о положительном влиянии бора на углеводный обмен в условиях почвенных культур,
так как накопление углеводов в отсутствии бора в водных культурах вызвано, как
это удалось доказать Школьнику (1939а), задержкой ростовых процессов и сниже-
нием в связи с этим потребления сахаров на синтез белков.
В табл. 2 и 3 приведены данные ,’по углеводному обмену в листьях и стеблях
более взрослых растений, взятых на анализ 13 сентября. Изучение содержания угле-
водов отдельно в листьях и стеблях позволило открыть интересные закономерности.
Как видно из табл. 2, повышение содержания углеводов в листьях наблюдалось во
всех вариантах со внесением микроэлементов в почву (варианты 2—7). На вариантах
с обработкой семян микроэлементами и хлористым натром повышения общего
содержания углеводов не наблюдалось. Исключение составлял только вариант
с высокой дозой цинка. Растения этого варианта показали повышенное содержание
углеводов.
На вариантах с внесением микроэлементов в почву наблюдалось некоторое повы-
шение содержания моноз и сахарозы, но особенно значительным является повышение
содержания крахмала. На всех без исключения вариантах наблюдалось повышение отно-
шения растворитеУгл~еводы‘ ФРаК1*ия мальтозы дает сбивчивые, нечеткие результаты.На
вариантах с обработкой семян микроэлементами содержание моноз и сахарозы мало
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИИ 241
ТАБЛИЦА 2
Содержание углеводов в листьях тимофеевки
ММ п/п	|	Варианты опыта	Углеводы (в % на сухой вес)									
		3 3 я о £	Сахароза	Фракция маль- тозы	*5 СО Я & Q.	Сумма раствори- мых углеводов	Общая сумма углеводов	Отношение: сахароза	п о о	Отношение: крахмал	|растворв11ые углеводы]
1	Контроль сухой . . . .	1.23	3.82	0.70	0.10	5.75	5.85	3.10		0.02	
2	Внесение бора в почву	1.31	4.10	0.36	0.46	5.77	6.23	3.14		0.08	
3	Обработка семян бо- ром и внесение его в почву		1.23	3.60	1.29	0.46	6.12	6.58	3.00		0.08	
4	Внесение марганца в почву 		1.29	4.46	0.74	0.58	6.49	7.07	3.45		0.09	
5	Обработка семян мар- ганцем и внесение его в почву		1.37	4.22	0.36	058	5.95	6.53	3.10		0.10	
6	Подкормка бором \	.	1.37	4.40	0.36	0.72	6.13	6.85	3.21		0.12	
7	Подкормка марганцем .	1.45	4.16	0.36	0.84	5.97	6.81	2.87		0.14	
8	Контроль — обработка семян водой		1.37	4.22	0.52	0.22	6.11	6.3$	3.08		0.04	
9	Обработка семян бором (150 мг на 1 л) ...	1J9	4.08	0.56	0.22	5.93	6.15	3.16		0.04	
10	Обработка семян бором (1000 мг)		1.37	422	0.16	0.34	5.75	6.09	3.08		0.06	
11	Обработка семян мар- ганцем (150 мг) . . .	1.31	4.10	0.36	0.34	5.77	6.11	3.14		0.06	
12	Обработка семян мар- ганцем (2000 мг) . . .	1.29	4.08	0.36	0.22	5.73	5.95	3.17		0.04	
13	Обработка семян цин- ком (150 мг)		1.29	3.92	0.90	0.46	6.11	6.57	3.04		0.08	
14	Обработка семян цин- ком (700 мг). . . . .	1.29	5.02	0.62	0.60	6ЛЗ	7.53	3.93		0.09	
15	Обработка семян NaCl (0.025 mol.)		1.23	4.16	0.36	0.46	5.75	6.21	ЗЛ1	5	0.08	
.2 Зак. ШП. Ботанические журнал СООР, № в, 1Я47.
242
М. Я. ШКОЛЬНИК, Н. А. МАКАРОВА н М. М. СТЕКЛОВА
ТАБЛИЦА 3
Содержание углеводов в стеблях тцмофеевки
MNk п/п .	|	Варианты опыта	Углеводы (в % на сухой вес)									
		Монозы	Сахароза	Фракция маль- тозы	Крахмал	Сумма раство- римых углеводов	Общая сумма углеводов	Отношение; сахароза	монозы	Отношение: 	крахмал		(растворимые углеводы
1	Контроль'сухой ....	1.93	4.80	1.11	0.84	7.84	8.68	2.58		011	
2	Внесение бора в почву	1.85	9.83	0.42	056	11.68	12.24	5.31		0.05	
3	Обработка семян бо- ром и внесение его в почву 		1.59	450	0.62	0.26	6.71	6.97	2,83		0.04	
4	Внесение марганца в почву 		2.23	4.10	1.23*	0.66	7.56	8222	1.84		0.09	
5	Обработка семян мар- ганцем и внесение его в почву		1.93	7.01	0.96	0.56	9.90	10.46	3.63		0.06	
6	Подкормка бором • . .	3.16	6.05	1.33	0.30	10.54	10.84	1.91		0.03	
7	Подкормка марганцем .	2.57	8.06	1.55	058	12.18	12.76	3.14		0.05	
8	Контроль — обработка семян водой.....	2.09	4.90	1.15	0.70	8.14	8.84	2.34		0.09	
9	Обработка семян бором (150 мг на 1 л) . . .	1.77	8.40	0.46	0.68	10.63	11.31	4.74		0.06	
10	Обработка семян бором (1000 мг)		2.25	5.15	0.74	0.68	8.14	8.82	2.29		0.08	
11	Обработка семян мар- ганцем (150 мг) . . .	1.57	5.11	0.68	0.44	7.36	7.80	3.25		0.06	
12	Обработка семян мар- ганцем (2000 мг). . .	1.77	5.85	0.70	0.56	8.32	8.88	- 3.30		0.07	
13	Обработка семян цин- ком (150 мг)		2.57	7.62	1.61	0.38	11.80	12.18	2.93		0.05	
14	Обработка семян цин- ком (700 мг)		2.49	7.03	0.98	0.20	10.50	10.70	2.82		0.02	
15	Обработка семян NaCl (0.025 mol.)		L93	7.51	1.43	0.26	10.87	11.13	3.88		0.0Z	
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИИ 243
изменялось, имелась даже некоторая тенденция к снижению содержания этих форм
углеводов, содержание же крахмала и на этих вариантах являлось повышенным. Таким
образом, в листьях во всех случаях как при внесении микроэлементов в почву, так
й при обработке ими семян, на всех без исключения вариантах наблюдается повышение
крахмал
содержания крахмала, повышение отношения	__..._, отношение же саха-
ря створимые углеводы ’
розы к моноз ам повышено только на некоторых вариантах.
Совсем другая картина наблюдается в стеблях. Сравнивая данные табл. 2 и 3,
мы видим, что если в листьях повышение содержания углеводов наблюдалось только
в вариантах, где микроэлементы вносились в почву, то в стеблях оно наблюдается
как на вариантах, где микроэлементы вносились в почву, причем это повышение
более значительно, чем в листьях, так и на вариантах с предпосевной обработкой
семян микроэлементами — бором и цинком. Особенно выделяются высоким содержа-,
нием углеводов варианты с внесением бора в почву и с обработкой семян малой
дозой бора с подкормкой бором и марганцем1, с обработкой семян цинком (обе дозы).
Снова, как и в опытах с более молодыми растениями (табл. 1), обработка семян
цинком и бором выделяется из всех вариантов с обработкой семян своим лучшим
положительным влиянием на углеводный обмен.
Интересно, что обработка семян хлористым натром тоже дает значительное повы-
шение содержания углеводов в стеблях. В прежних работах Школьника т£кже наблю-
далось повышение содержания углеводов под влиянием, обработки семян хлористым
натром. В литературе имеются данные о повышении сахаристости сахарной свеклы
при внесении хлористого натра в почву (Власюк, 1941; Harmer and Benne, 1945).
Общее содержание углеводов в стеблях значительно повышено (в 1.5—2 раза)
по сравнению с содержанием углеводов в лйстьях; это относится ко всем без исклю-
чения вариантам. Если сравнить далее данные табл. 2 и 3, то выявляются следующие
закономерности. В листьях наблюдается четкое повышение содержания крахмала и от-
ношения рдетворимыеуглвводы на всех ваРиантах как с внесением микроэлементов
в почву, так и с предпосевной обработкой семян. Повышение содержания моноз и саха-
розы наблюдается только на вариантах с внесением микроэлементов в почву, и оно
невелико. В стеблях же, на всех без исключения вариантах с микроэлементами как
при внесении их в почву, так и при обработке ими семян, а также при обработке
семян NaCl, наоборот, содержание крахмала и отношение растворимые углеводы пониженс*
по сравнению с контролем; содержание же моноз и особенно сахарозы, а также от-
сахароза *
ношение ~мояоэы~ в большинстве вариантов повышено.
Больше всего выделяются в отношении высокого содержания сахарозы варианты
с бором как при внесении его в почву, так и при обработке им семян, вариант с под-
кормкой марганцем, вариант, в котором обработка семян марганцем сочетается с ©не-
сением его в почву и, наконец, варианты с обработкой семян цинком. Особенно необ-
ходимо отметить высокое содержание сахарозы в стеблях на варианте с внесением
бора в почву. На этом варианте содержание сахарозы больше чем в два раза повы-
шено по сравнению с контоолем.
Факт значительного повышения в стеблях по сравнению с листьями транспортных
углеводов (моноз и особенно сахарозы) под влиянием микроэлементов показывает,
какое большое действие производят микроэлементы — бор, марганец и цинк, не
только на превращение, но' и на передвижение углеводов.
Переходим к наиболее интересному, как нам кажется, выводу, вытекающему из
полученных данных. Выше, рассматривая данные табл. 1, мы обратили внимание на
тот факт, что, хотя и имеются некоторые! отличия ® отношении! действия отдельных
микроэлементов на углеводный1 обмен, однако, их действие отличается все же значи-
тельным однообразием.
Проанализировав данные табл. 2 и 3, мы приходим к тому же выводу. Можно
говорить лишь о некоторой специфике в действии отдельных микроэлементов на
превращение углеводов. В первую очередь необходимо выделить бор, который ведет
к значительному повышению сахардзы по' сравнению с другими микроэлементами.
Однако же, несмотря на наличие этой специфики, остается фактом отсутствие
значительных различий в действии микроэлементов на углеводный обмен. Данные
табл. 2 и 3 показывают, что все они повышают общее содержание углеводов,, содер-
жание’ крахмала и растворимых углеводов в листьях и особенно сильно повышают
содержание растворимых углеводов в стеблях. Все они оказывают влияние на пре-
вращение углеводов и на их передвижение.
Такие же результаты в отношении отсутствия значительных различий в действии
отдельных Микроэлементов на углеводный обмен были получены и в целом ряде дру-
гих работ (Школьник, 1940, 1941а; Школьник, Абашкин и Гринингер, 1940).
Таким образом, указанная закономерность нами выводится на основании большого
фактического материала по влиянию микроэлементов на углеводный обмен, получен-
ного в исследованиях, проведенных в течение ряда лет.
244
М. Я. ШКОЛЬНИК, Н. А. МАКАРОВА и М. М. СТЕКЛОВА
В данной работе и в работах, опубликованных в 1940 и 1941 гг., эти закономер-
ности выявлены в отношении бора и марганца, внесенных в почву, и в отношении
бора, марганца и цинка, примененных для обработки семян. В другой, еще не опубли-
кованной работе Школьника, обнаружено это же самое как в отношении бора и мар-
ганца, так и в отношении цинка и меди, внесенных в почву. И, наконец, в следую-
щем сообщении эта закономерность будет установлена и для алюминия.
Таким образом можно утверждать, что пять микроэлементов: бор, марганец, цинк,
медь и алюминий оказывают положительное и, в некоторой степени, сходное действие
на углеводный обмен.
Указания о том, что некоторые микроэлементы оказывают положительное влияние
на углеводный обмен, можно встретить и у других авторов, но они ограничиваются
в большинстве случаев данными о повышении, под влиянием бора и марганца, сахари-
стости сахарной я кормовой свеклы, огурцов и салата (Brandenburg, 1935: Белоусов,
1936; Scharrer u. Schropp. 1934; de Haan, 1935; Fallada, 1935: Hanley a. Mann, 1935;
Meyer — Hermann. 1935; Бобко, Кедрова-Зихман и Данкова, 1934; Власюк, 1937,1940),
Кэйзи (Keizi, 1940) в Японии наблюдал под влиянием марганца — повышение саха-
розы и крахмала в надземной части и моносахаров в корнях Alopecurus fulvus в вод-
ных культурах. И, наконец, в новейшей работе Хогланда (Hoagland, 1944) имеются
указания, что при недостатке цинка задерживается синтез крахмала, содержание саха-
ров в растении не изменяется.
Однако указанные исследователи не провели широких опытов по влиянию основ-
ных микроэлементов на углеводный обмен, с подробным изучением влияния каждого
из них на содержание различных форм углеводов в листьях и стеблях. Ими также не
показано, что положительное влияние на углеводный обмен характерно для всех
основных микроэлементов (бора, марганца, цинка, меди и алюминия), и не только при
внесении их в почву, но и при обработке ими семян, и что это действие микроэлемен-
тов на углеводный обмен отличается значительным однообразием.
Это значительное однообразие в действии микроэлементов на углеводный обмен
заставляет предполагать, что микроэлементы не оказывают прямого действия на син-
тез и превращение углеводов, что их действие на углеводный обмен является в зна-
чительной степени косвенным, что оно является результатом их влияния на коллоиды
плазмы, на их физико-химическое состояние, а от коллоидно-химической дина'мики
зависит как синтез, так и превращение и передвижение углеводов.
Повышенное содержание углеводов под влиянием микроэлементов, вероятно,
объясняется их способностью повышать интенсивность фотосинтеза (Рихтер и Василье-
ва, 1941; Loustralot, Burrows, Gilbert and Nason, 1945; наши еще неопубликованные
данные и др.), но и фотосинтез, как известно, находится в большой зависимости от
состояния биоколлоидов.
Чтобы еще показать, насколько велико влияние микроэлементов на углеводный
обмен и насколько значительно однообразие их влияния, приведем интересные неопу-
бликованные нами еще данные, полученные на тимофеевке из другой серии опытов,
где растения выращивались для изучения действия засухи.
Эти данные еще более ярко показывают выявленные закономерности в отношении
влияния микроэлементов и обработки семян на углеводный обмен.
В табл. 4 приводятся данные по углеводному обмену надземной массы тимофеевки,
выращенной в нормальных условиях водоснабжения. Растения поступали в анализ до
того, как была создана засуха.
Из табл. 4 видно, прежде всего, насколько велико положительное влияние
микроэлементов, бора и марганца, на углеводный обмен. На всех без исключения
вариантах наблюдается повышенное содержание моноз и сахарозы. Далее видно, что
положительное влияние на углеводный обмен характерно не только для микроэлемен-
тов, внесенных в почву, но и для обработки семян микроэлементами. Даже простое
намачивание семян в воде с последующим подсушиванием (контроль — обработка
семян водой) ведет к значительному повышению в содержании углеводов. Микро-
элементы (бор и марганец), примененные для обработки семян, дали дополнительный
положительный эффект по сравнению с обработкой только водой. Особенно в этом
отношении выделяется вариант с обработкой семян бором, давший повышение в содер-
жании углеводов более чем в два раза по сравнению с сухим контролем. Обработка
семян хлористым натром в этих опытах положительного влияния не оказала.
Приведенные в табл. 4. данные подтверждают в еще более отчетливой форме
верность отмеченного нами факта о наличии значительного однообразия в характере
действия отдельных микроэлементов на углеводный обмен и правильность высказан-
ной нами гипотезы, что основную причину действия микроэлементов на углеводный
обмен необходимо искать не столько в их прямом действии на углеводный обмен,
сколько в их косвенном действии через влияние на физико-химические свойства кол-
лоидов плазмы.
Остановимся подробнее на фактах, дающих нам основание строить высказанную
гипотезу. Действие ионов на мертвые коллоиды является одни*м из хорошо исследо-
ванных вопросов физической химии. Их значение в явлениях поверхностного натяже-
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ 245
ния, диффузии и осмоза, набухания и сжатия коллоидов, вязкости, коагуляции, адсорб-
ции и создания. разности электрических потенциалов, катафореза и электрических токов,
в перезарядке коллоидов и пр. очень велико.
В обстоятельной работе Власюка (1941) приведены данные по влиянию марганца
на свойства гидрофильных коллоидов. Марганец оказывает сильное коагулирующее
действие на золь желатины и на почвенные коллоиды, он также значительно повышает
электрокинетический потенциал почвенных коллоидов, что отзывается благоприятно на
физико-химическом режиме почвы.
Что касается бора, то Иноземцевым в 1933 г. были показаны очень интересные
особенности взаимодействия бора с лиофильными коллоидами. Бор, ускоряя застуднева-
ние желатины, увеличивал вязкость, уменьшал набухаемость желатино-боратного золя.
В литературе имеются также некоторые данные о влиянии микроэлементов на
физико-химические свойства коллоидов плазмы. Интересный материал по вопросу о
влиянии минеральных элементов, в том числе и микроэлементов на биоколлоиды, можно
найти в книге Рубинштейна (1932). Там приводятся данные о влиянии тяжелых
металлов на физико-химические свойства коллоидов плазмы, а ведь большинство
микроэлементов как-раз относятся к тяжелым металлам.
ТАБЛИЦА 4
| №№ п/п	|	Варианты опыта	Углеводы (в °/0 на сухой вес)									
		Монозы	Сахароза	Фракция маль- тозы	Крахмал	Сумма раство- римых; углеводов	Общая сумма углеводов	Отношение: сахароза	| монозы	|	Отношение: крахмал	3 о я я я . 3 ' S S CU о я & я
1	Контроль сухой ....	2.29	4.84	0.72	0*98	7Л5	&83	2.11		0.12	
2	Внесение бора в почву	3.06	6.01	0.92	2.39	9.99	12.38	1.98		0.24	
3	Обработка семян бо- ром и внесение его в почву 		3.08	8.18	0.50	2.95	11.76	14.71	2.65		0.17	
4	Внесение марганца в почву 		2.67	6.83	0.46	2.75	9.96	12.71	2.56		0.28	
5	Контроль — обработка семян водой .....	2.87	7.13	0.50	0.66	10.50	11.16	2.48		0.06	
6	Обработка семян NaCI (0.025 mol.)		3.06	6.49	0.46	0.32	10.01	10.33	2.12		0.03	
7	Обработка семян бором (1000 мг на 1 л) . . .	5.77	9.47	2.43	0.75	17.67	18.42	1.64		0.04	
8	Обработка семян мар- ганцем (2000 мг). . .	2.85	5.83	1.27	2.75	9.95	12.70	2.46		0.28	
В весьма интересной работе Заблуды (1938) по влиянию меди на растение выяс-
нено, что ионы меди повышают стабильность водного коллоидного раствора пластид.
Имеются еще и косвенные доказательства влияния микроэлементов на коллоиды
плазмы. Микрбэлементы оказывают большое влияние на структуру растений.
На основании работ Школьника (1936, 1939а), работ Василевской (1938),
Макаровой (1940) стало известно, что бор, внесенный в почву или обработка семян
бором ведет к уменьшению размеров клеток, к уменьшению размеров устьиц, к уве-
личению их количества, к созданию более ксероморфной структуры. То же в отно-
шении марганца доказал Власюк (1941). В работе Эльтинжа (Eltinge, 1941) можно
найти интересные данные об изменении анатомической структуры при отсутствии мар-
ганца.
В американской литературе имеются данные (Reed and Dufrenoy, 1934, 1935, 1942)
о резких нарушениях в структуре растений при отсутствии- цинка.
На основании данных многочисленных работ можно сделать заключение, что одним
из характерных признаков при отсутствии основных микроэлементов является утол-
щение листовой пластинки и увеличение размеров клетек листа.
246
М. Я. ШКОЛЬНИК, Н. А. МАКАРОВА и М. М. СТЕКЛОВА
Уменьшение размеров клеток под влиянием некоторых микроэлементов, создание
ксероморфной структуры можно рассматривать, как признак уменьшения степени набу-
хания плазмы, наступающего в этих случаях. Такой взгляд на зависимость размеров
клетки от набухаемости плазмы мы встречаем у Максимова (1929). У Литвинова
(1932) мы встречаем указание, что с мелкоклеточностью связано увеличение концен-
трации гидрофильных коллоидов плазмы.
Туманов (1926), применяя свою методику закаливания растений к засухе, подвер-
гая (их повторному завяданию, наблюдал у закаленных растений уменьшение размеров
клеток и образование более ксероморфной структуры. Генкель н Колотова (1940), раз.-
работавшие метод предпосевного закаливания растений к засухе и морозу путем по-
вторного намачивания семян <в воде с последующим их подсушиванием, показали, что
при закаливании претерпевает изменение протоплазма растений — увеличивается коли-
чество гидрофильных коллоидов и меняется структура растений. Растения приобретают
строение, свойственное засухоустойчивым растениям: клетки становятся мельче и коли-
чество устьиц возрастает.
На основании же данных Школьника (1936, 1939а, 19396) стало известно,
что микроэлементы повышают засухоустойчивость и жаростойкость растений.
Как можно себе представить механизм влияния микроэлементов на синтез и пре-
вращение углеводов в связи с их действием на физико-химические свойства коллои-
дов плазмы? От физико-химического состояния коллоидов в клетке зависит структура
протоплазмы. Изменения же в структуре плазмы — среды, в которой протекают все
жизненные процессы, оказывают огромнейшее влияние на течение биохимических и
физиологических процессов. ш
Особенно, как нам кажется, важным является влияние микроэлементов на набу-
хание коллоидов, на вязкость, на проницаемость. В связи с этим влиянием легко
объяснить их действие на водный режийи и содержание воды в растениях, на фото-
синтез, на работу ферментов и тесно связанный с ней углеводный и белковый* обмен,
на способность регулировать соотношение электролитов в клетке, от которого тоже
зависит ход физиологических процессов.
Микроэлементы, регулируя осмотические процессы и гидратацию плазменных кол-
лоидов, оказывают этим самым влияние на всю жизнедеятельность растений. В наших
еще не опубликованных опытах нами получено повышение содержания воды в растениях
под влиянием микроэлементов — бора, марганца, цинка, меди и алюминия в условиях
ненормального «водоснабжения!. Во «время завядания микроэлементы (бор, марганец,
цинк и медь) ведут, на основании наших данных1, к увеличению содержания связанной
воды.	,
Ферментативные процессы, от которых зависит углеводный и белковый обмен,
гоже находятся в большой зависимости от степени гидратации плазменных коллоидов.
В связи с действием микроэлементов на коллоидно-химическое состояние плазмы,
можно себе представить также и возможное влияние микроэлементов на обратимость
ферментативных процессов.
Работами Сисакяна (1940), Курсанова и Крюковой (1939), Щербакова (1938), Сиса-
кяна и Рубина (1939) и Дикусара (1939) было показано влияние минеральных веществ
(К, Р, Са и Na) на обратимость ферментативных процессов в клетках.
Можно предполагать, что микроэлементы тоже оказывают влияние на направлен-
ность действия ферментов, благодаря их способности действовать определенным обра-
зом на клеточные структуры. Оказывая влияние на степень гидратации коллоидов, они
должны благодаря этому тоже обладать способностью смещать ферментативное рав-
новесие в клетках.
Приведенные намц в табл. 1, 2, 3 и 4 данные об изменении под влиянием
микроэлементов отношения	и	дают косвенные указания
на то, что микроэлементы оказывают влияние на обратимость ферментативных процес-
сов. Однако это предположение нуждается в экспериментальной проверке.
Стараясь объяснить влияние микроэлементов на углеводный обмен их влиянием на
физико-химические свойства коллоидов плазмы, мы отнюдь не хотим свести объясне-
ние действия микроэлементов на углеводный обмен только к этому. В другой работе
Школьник (1939а) имел возможность высказать подробные критические сообра-
жения о роли элементов минерального питания в жизни растений, показав всесторон-
нее значение микроэлементов в процессах жизнедеятельности растительного организма, и
отверг всякое одностороннее толкование действия микроэлементов.
Прежде всего мы признаем за микроэлементами большую каталитическую роль
в организме. Многочисленные данные относительно этого приведены в работе
Школьника (1939а). Здесь мы остановимся только на некоторых новых работах, обо-
гативших наши знания в этом вопросе.
В последние годы сделаны замечательные открытия, показавшие, что многие био-
логические катализаторы, роль которых в процессах внутриклеточного обмена огромна,
являются органоминеральными соединениями. Благодаря работам, главным образом, по
биохимии животных, выяснилось, в состав каких энзиматических, систем входят микро-
элементы: медь, марганец, цинк и железо (которое тоже можно считать микроэлементом).
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИИ 2 Г
Наиболее интересные открытия сделаны в отношении железа и меди. Стало
известно, что окислительные ферменты, биологическая роль которых очень велика, за
очень небольшим исключением, характеризуются тем, что содержат тяжелый металл
в простом или сложном химическом соединении и так -называемый белковый носи-
тель— белок, обладающий определенной специфичностью. В большинстве случаев этим
металлом является железо.
Каталитическое значение меди, хотя и менее значительно по сравнению с железом,
все же оно тоже огромно. Мы не имеем возможности подробно остановиться здесь на
этом вопросе, отметим только, что полифенол оксидаза, имеющая большое биологи-
ческое значение, ибо она составляет часть окислительной системы, окисляющей
углеводы, содержит в своем составе медь. Медь входит также в состав тирозиназы
или монофенолоксидазы и аскорбиноксидазы.
Медь, как известно, входит в состав гемоцианина — дыхательного фермента, нахо-
дящегося в крови некоторых низших животных. Шультце (Schultze, 1939, 1941) указы-
вает на необходимость меди для образования цитохромоксидазы тканей сердца,
печени и костного мозга. Недавно Годдардом (Goddard, 1944) было показано, что
цитохром С зародыша пшеницы имеет такой же самый спектр поглощения как цито-
хром сердца и окисляется сердечной или пшеничной цитохромоксидазой.
Еще в 1938 г. Джири (Giri, 1938) нашел задержку активности соевой фосфатазы
системой витамин С — меднобелковый комплекс, которая аннулировалась глютатионом^
цистином и различными неорганическими редуцирующими агентами. Недавно Джемсом,
Хардом и Джемсом (James, Heard a. James, 1944) было подтверждено наличие связи
между аскорбиновой кислотой (а поэтому, возможно, и меднобелковой аскорбинокси-
дазой) и фосфорным обменом в растениях.
Значение марганца для окислительных процессов было давно уже доказано Бер-
траном (Bertrand, 1895, 1897). Люндегорд (Lundeg a’rd, 1930) считает марганец наиболее
существенным элементом в дыхательной системе растений. В некоторых физиологиче-
ских опытах с ячменем Арнон (Агпоп, 1937) открыл интересную связь между употре-
бленной формой азота (NH4 или NOs) аэрацией питательного раствора и количеством
марганца и меди, которые давались растению. В растворах, содержащих азот в виде
аммонийной соли, увеличение соли марганца, в определенных границах, имело положи-
тельное влияние, если была ограничена подача кислорода корням (т. е. ослаблена
аэрация питательного раствора).
Активизирующее влияние марганца на диоксилояблочную оксидазу, указанное
Теореллем и Сведином (Theorell and Swedin, 1939), дает еще новое доказательство
значения марганца для окислительных процессов.
Что касается цинка, то о нем стало известно, что он является составной частью
фермента карбогидразы, который играет очень важную роль в дыхательном процессе,
соединяя ангидрид углекислоты с водой, а также и в обратном процессе освобождения
СОг из Н2СО3. Кэйлин и Манн (Keilin a. Mann, 1939) сообщили об изоляции из кро-
вяных телец цинково-белковой системы, которая катализирует указанную обратимую
реакцию Н2СО3 СОг 4- НгО. Можно предполагать, что подобная энзиматическая си-
стема существует в дыхательном и фотосинтетическом процессах растения, ио соответ-
ствующие доказательства пока отсутствуют.
На основании приведенных работ можно сделать заключение о "большом каталити-
ческом действии микроэлементов. Помимо предполагаемого нами косвенного участия
микроэлементов через воздействие их на физико-химическое состояние плазмы, их
влияние может непосредственно сказаться иа ферментативных процессах в клетках
и как-раз тех, от которых зависит углеводный обмен, путем их прямого участия в про-
изводимой ферментом реакции или вхождения того или иного микроэлемента в ком-
плекс самого фермента как составная его часть.
Остановимся отдельно в связи с обсуждаемым нами вопросом на боре, роль кото-
рого в углеводном обмене может найти частичное объяснение в его замечательной спо-
собности образовывать комплексные соединения с некоторыми сахарами и органиче-
скими кислотами.
Можно себе представить, что у растений бор, давая комплексные соединения
с сахарами и другими органическими веществами клетки, изменяет свойства сахаров,
что может иметь большое значение в углеводном обмене и при синтезе белков, идущем
за счет углеводов. Эти комплексные сахаро-борные соединения, возможно, явлйются
«активной» формой сахара, обладающей высокой реакционной способностью, и необхо-
димы в длинной цепи превращения углеводов и белков в организме. В этом отноше-
нии большой интерес представляет работа Белоусова (1936), изучавшего взаимодействие
борной кислоты с различными сахарами, глюкозой, фруктозой, сахарозой и мальтозой
и показавшего различную силу комплексообразования с борной кислотой у различных
сахаров. Способность бора образовывать комплексные соединения с сахарами может
быть и объясняет тот факт, что бор, как видно из данных настоящей работы, выде-
ляется по сравнению с другими микроэлементами своим положительным влиянием на
углеводный обмен, особенно в отношении повышенного содержания моноз и сахарозы;
Возможно, что этим также объясняется благоприятное влияние бора иа белковый
248
М. Я. ШКОЛЬНИК, Н. А. МАКАРОВА и М. М. СТЕКЛОВА
обмен. Большое значение бора в углеводном обмене подтверждается также новейшим*
данными Скриптюра и Мак Харга (Scripture a. McHargue, 1945).
Способность бора образовывать комплексные соединения с некоторыми сахарами
ч органическими кислотами достойна внимания при дальнейших исследованиях и дол-
жна быть учтена при рассматривании вопроса о механизме его влияния на углеводный
обмен. Однако тот факт, что наряду с бором и другие микроэлементы — марганец,
цинк, медь и алюминий, неспособные давать такие же комплексные соединения
с сахаром, как бор, оказывают такое же, а иногда даже большее положительное
влияние на углеводный обмен, причем по характеру своего влияния на превращение
углеводов они мало отличаются от бора, дают нам основание утверждать, что влияние
бора на углеводный обмен, так же как и влияние других микроэлементов обусловлено
в значительной степени не прямым его участием в углеводном обмене, а косвенным—
через действие на плазму.
Таким образом, признавая возможное прямое участие микроэлементов в каталити-
ческих реакциях, которые обслуживают углеводный и белковый обмен, мы однако
можем утверждать на основании имеющихся у нас доказательств, что все же дей -
ствие микроэлементов на углеводный обмен имеет, в значительной степени, косвенный
характер, через влияние их на физико-химические свойства коллоидов плазмы. При-
знавая за микроэлементами очень широкое значение, мы вместе с тем считаем, что их
влияние на физико-химические свойства биоколлоидов является одной из важнейших
сторон их физиологической роли.
Какие же еще имеются у нас доказательства о законности наших утверждений?
Таких доказательств, как мы считаем, много. Остановимся на некоторых интересных
фактах, говорящих в пользу высказанных нами предположений.
Если проанализировать данные табл. 1, 2, и 3, а также данные других
работ Школьника (1940, 1941а) по влиянию микроэлементов на углеводный обмен, то
сразу же бросается в глаза, что положительное влияние на углеводный обмен ока-
зывают микроэлементы, не только при внесении их в почву, но также и при обработке
ими семян. Правда, в последнем случае это влияние на углеводный обмен в основном
менее значительно, хотя имеется ряд случаев, когда положительное действие обработки^
семян микроэлементами на углеводный обмен не менее, а иногда даже более значи-
тельно, чем при внесении их в почву.
Интересно, что это влияние обработки семян на углеводный обмен сохраняется
втечение всей вегетации. Об этом говорят данные работы Школьника (1941),
где повышенное содержание углеводов под влиянием обработки семян наблюдалось
даже в семенах растений, выращенных из обработанных микроэлементами семян, а
также данные табл. 2 и 3, где приведены данные по углеводному обмену взрослых
70-дневных растений тимофеевки.
Трудно себе представить, чтобы на функции растения втечение всей вегетации
могли оказать влияние ничтожные количества микроэлементов, попавших в семена
Ьри обработке ими семян втечение 7 часов. Хотя растениям микроэлементы нужны
в незначительных количествах, однако количества микроэлементов, поступающие в семя
при обработке ими семян, настолько ничтожны, что они не могут обеспечить влияние
на углеводный обмен втечение всей вегетации.
Чем же объяснить, что это положительное влияние обработки семян микроэлемен-
тами на углеводный обмен сохраняется втечение всей вегетации. Это можно объяснить
только тем, что микроэлементы при обработке ими семян оказывают большое действие
на перестройку коллоидно-химических свойств плазмы эмбриональных клеток заро-
дыша, из которых, путем деления, образуются в дальнейшем клетки всего растения.
Эти изменения в коллоидах плазмы эмбриональных клеток передаются образую-
щимся из них клеткам растения и сохраняются втечение всей жизни, что находит
отражение на всей жизнедеятельности и особенно на углеводном обмене.
Такую перестройку коллоидно-химических свойств плазмы в какой-то степени
могут произвести многие из химических элементов. Это действие будет качественно
различным и будет зависеть от химической специфики каждого из элементов. Оно
может иметь результатом положительное или отрицательное влияние на жизнедеятель-
ность растения, в том числе и на углеводный обмен.
В случаях с изучавшимися нами микроэлементами мы наблюдали положительное
влияние, однако другие микроэлементы могут влиять и отрицательно.
Что это положительное влияние на углеводный обмен характерно не только для
элементов, оказывающих действие в незначительных количествах — микроэлементов,
показывают данные табл. 3, из которых отчетливо видно положительное влияние на
углеводнцй обмен в стеблях обработки семян хлористым натром. Еще более отчетливое
действие на углеводный обмен обработки семян хлористым натром наблюдалось в дру-
гих работах Школьника (1940, 1941а).
Больше того, перестройку коллоидно-химических свойств эмбриональных клеток
зародыша, которая отозвалась бы положительно на углеводном обмене, можно полу-
чить не только под воздействием минерального питания —. минеральных элементов, ио
и под воздействием других внешних факторов, например под влиянием намачивания
семян в воде с последующим их подсушиванием.
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ 249
В приведенных нами выше данных (табл. 1, 2. 3) не видно влияния на углевод-
ный обмен намачивания семян с последующим их подсушиванием (контроль — обра-
ботка семян водой), в других же работах Школьника (1940, 1941а) под воздействием
этого фактора наблюдалось положительное влияние на углеводный обмен. Правда,
это влияние чаще всего было меньшим по сравнению с влиянием обработки семян
микроэлементами, а тем более по сравнению с влиянием внесенных в почву микро-
элементов. Микроэлементы давали дополнительный эффект по сравнению с обработ-
кой одной водой, однако влияние намочки семян только в воде с последующим их
подсушиванием было очень значительным.
Этот факт, как нам кажется, является прекрасным доказательством верности вы-
двигаемых нами положений, что основная причина влияния микроэлементов на углевод-
ный обмен кроется в их влиянии на коллоидно-химические свойства плазмы. При на-
мачивания семян с последующим их подсушиванием происходит изменение гидро-
фильности коллоидов эмбриональных клеток зародыша, которые сохраняются в плазме
взрослых растений и ведут к улучшению в углеводном обмене.
Действительно, как показали Генкель и Колотова (1934,1940), разработавшие метод
предпосевного закаливания растений к засухе и морозу путем повторного намачивания
семян в воде с последующим их подсушиванием, при закаливании претерпевает изме-
нения протоплазма — увеличивается количество гидрофильных коллоидов и меняется
структура растений.
Однако самым лучшим доказательством в пользу нашей гипотезы являются обна-
руженные нами весьма интересные факты, о которых сообщалось в напечатанной
в 1941 г работе (Школьник, 1941). В этой работе приводится большой фактический
материал, показывающий, что характерное положительное влияние микроэлементов и
обработки семян микроэлементами и водой на углеводный обмен передается второму и
даже третьему поколению,1 хотя растения подвергались воздействию только в первом
поколении.
Совершенно исключено, чтобы во втором, а особенно в третьем поколении это
влияние оказалось бы результатом того, что в семенах, полученных от растений пер-
вого поколения, получивших микроэлементы путем их внесения в почву или путем
обработки ими семян, содержались бы настолько повышенные количества микроэлемен-
тов, которые обеспечивали бы растениям второго, а затем третьего поколения необхо-
димые им микроэлементы, оказывающие положительное влияние на углеводный обмен.
Если бы могли возникнуть какие-либо сомнения в этом отношении, то они полно-
стью должны были бы рассеяться тем фактом, что наблюдавшееся под влиянием про-
стого намачивания семян водой с последующим их подсушиванием повышение в содер-
жании общей суммы и отдельных форм углеводов тоже закрепляется и во втором
поколении, хотя семена, из которых выращены растения второго поколения, никакой
обработке не подвергались.
Наблюдающаяся в этих случаях перестройка коллоидно-химического состояния
плазмы, совершающаяся в эмбриональных клетках зародыша семени, закрепляется в рас-
тении на протяжении всей его вегетации и передается далее эмбриональным клеткам
нового семени, благодаря чему во втором или даже в третьем поколении сохраняются
в основном такие же особенности в углеводном обмене, какие характерны для растений
первого поколения, подвергавшихся непосредственному воздействию данных факторов.
Непосредственное действие любого из этих факторов в первом поколении обычно
более сильно проявляется, чем более отдаленное действие во втором, третьем поколе-
ниях, но иногда в отдельных случаях при сочетании определенных условий это по-
следействие, как показали наши опыты, может быть даже более сильным.
Ввиду того, что изменение коллоидно-химических свойств плазмы под влиянием
микроэлементов отражается на всей жизнедеятельности растения и ведет к изменениям
целого ряда функций растения, можно было бы ожидать, если признать верность
выдвинутой нами гипотезы, что такое значительное сходство в действии отдельных
микроэлементов, какое наблюдается в отношении углеводного обмена, должно наблю-
даться и на других процессах, течение которых зависит от физико-химического состоя-
ния биоколлоидов. Действительно, имеется много фактов, подтверждающих это поло-
жение.	1
В этом отношении интерес представляет новейшая работа Бэйли и мак
Харга (Bailey a. McHargue, 1944) о влиянии бора, марганца, цинка и меди на
активность каталазы, пероксидазы, оксидазы и инвертазы у томатов и у люцерны.
Характерным для этой работы является то, что в ней получилось значительное одно-
образие в ответах ферментов на действие любого из микроэлементов. Так, например,
бор повысил активность трех ферментов из четырех изучавшихся, марганец тоже
трех, цинк —трех и медь —двух.
Действие микроэлементов на активность ферментов в отдельных случаях двляется
результатом того, что некоторые из них входят в комплекс определенных ферментов,
1 На вариантах с внесением микроэлементов в почву изучалось второе в третье
поколение, на вариантах же с обработкой семян — только второе.
250
М. Я. ШКОЛЬНИК, Н. А. МАКАРОВА и М. М. СТЕКЛОВА
как составная часть его (медь, цинк). Однако факт значительного однообразия в отве-
тах ферментативного аппарата на действие отдельных микроэлементов и повышение
активности некоторых ферментов под влиянием микроэлементов, которые не входят
в их состав, заставляют предполагать, что повышение деятельности этих ферментов
является результатом, главным образом того, что микроэлементы влияют на среду,
на коллоиды плазмы, на их физико-химическое состояние, от которого в большой зави-
симости находится скорость и направление ферментативных реакций.
Об этом же говорят данные Уинда (Wynd, 1934), нашедшего значитель-
ное однообразие в ответах каталазы, пероксидазы и инвертазы на действие микроэле-
мента — иода.
Можно было бы привести множество примеров о значительном сходстве в дей
ствии отдельных микроэлементов на целый ряд функций растительного организма,
однако чтобы не увеличить объема данной статьи, мы не делаем этого.
Когда мы говорим о значительном сходстве в действии отдельных микроэлементов
на функции растения, мы ни на минуту не забываем, что необходимые растению макро-
и микроэлементы в своем действии специфичны и большей частью не могут быть заме-
нены даже химически-родственными элементами. До недавнего времени все попытки
заменить кальций стронцием или барием, калий — рубидием, или цезием, серу — селе-
ном, бор — 52 другими элементами, марганец — 12 другими элементами и т. д., окан-
чивались безуспешно. Имеются, однако, интересные данные о частичной возможности
заменить один элемент другим.
Основные элементы (В, Мп, Zn, Си, А1, Мо) неспособны заменить друг друга.
Однако они могут оказывать сходное каталитическое действие или действовать сход-
ным образом на физико-химические свойства коллоидов плазмы и в связи с этим ока-
зывать близкое влияние на физиологические процессы.
Можно допустить, что определенные элементы-катализаторы способны в какой-то
степени заменить друг друга в некоторых каталитических процессах, протекающих
в организме, наподобие того, как это имеет место в химических процессах. Факты
подобного рода уже имеются. Мы имеем в виду данные Хорекера, Штогца и Хогнесса
(Horecker, Stotz a. Hogness, 1939) и Поттера и Шнейдера (Potter a. Shneider, 1942).
Этими авторами доказано, что алюминий принимает участие в системе янтарная деги-
дрогеназа — цитохром С, которая является главным механизмом в окислении соли ян-
тарной кислоты в теле млекопитающих. Некоторые 3-валентные элементы (Cr, Nd, La,
Sm) могут заменить алюминий в этой системе. Нам кажется, чта такие случаи замены
одного микроэлемента другим в выполнении определенных каталитических функций
в растительном и животном организме не единичны, они значительно более распро-
странены, чем нам сейчас представляется из-за плохой изученности этих явлений.
Допущение о способности отдельных микроэлементов действовать сходным обра-
зом на физико-химические свойства коллоидов плазмы вполне возможно сделать на
основании многочисленных исследований по влиянию минеральных элементов на био-
коллоиды. Известно, например, как близки в своем действии на физико-химические свой-
ства коллоидов минеральные элементы из группы так называемых тяжелых металлов,
в состав которой входят некоторые микроэлементы. И, хотя основные микроэлементы
(В, Мп, Zn, Си, А1, Мо) не могут заменять друг друга, однако, благодаря способности
отдельных микроэлементов оказывать сходное действие например на содержание гидро-
фильных коллоидов, на набухание коллоидов, вязкость, проницаемость, она могут ока-
зывать сходное действие и на ряд физиологических процессов.
Мы подчеркиваем только сходство в действии, но мы не говорим об одинаковом
действии. Во влиянии каждого из микроэлементов на биоколлоиды будет наблюдаться
характерная для него специфика, благодаря особой химической природе каждого из них.
Таким образом, если бы даже действие микроэлементов ограничивалось только
влиянием на физико-химические свойства коллоидов плазмы, то и тогда не было бы
возможности полностью заменить один микроэлемент другим. Тем более невозможна
такая замена в связи с тем, что они имеют большое значение как составная часть
энзимов, а также и в связи с их способностью образовывать сугубо индивидуальные
органо-минеральные соединения.
Вместе с тем, исходя из выдвигаемой нами гипотезы, мы допускаем возмож-
ность меньшего страдания растений, в случае недостатка какого-либо из необходимых
.микроэлементов, если другой или другие микроэлементы, действующие на плазму в
сходном направлении или способные оказывать сходное каталитическое действие,
находятся в достаточном количестве.
Подробнее на этом вопросе, так же как и на весьма интересном вопросе о причинах
меньшей или большей потребности растений в боре и цинке в зависимости от тем-
пературных и световых условий и соотношения зольных элементов в питательном рас-
творе, мы остановимся в другой нашей работе.
В этой же работе мы хотели показать большое влияние основных микроэлементов
на углеводный обмен и привести соображения в пользу того, что это влияние микро-
элементов на углеводный обмен является в значительной степени результатом их
действия на физико-химические свойства коллоидов плазмы.
ЁЛЙЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ 251
В последнее время, благодаря интереснейшим открытиям о каталитическом значе-
нии микроэлементов,, их роль стали видеть почти исключительно в каталитическом
действии и совершенно забыта одна из важнейших сторон их физиологической роли—
их действие на коллоиды плазмы. Работы в этом направлении почти отсутствуют, ни
в одной из обзорных работ по микроэлементам ничего не упоминается о их влиянии
на физико-химические свойства биоколлоидов. Мы хотим обратить внимание на этот
вопрос и направить усилия исследователей в эту сторону. Наряду с очень важными ра-
ботами по выяснению каталитической роли микроэлементов, должны проводиться и
широкие исследования по влиянию микроэлементов на коллоидно-химической режим
плазмы.
Большое практическое значение выявленного нами положительного влияния основ-
ных микроэлементов на углеводный обмен очевидно. Микроэлементы приобретают боль-
шое значение не только благодаря их способности увеличить количество урожая,- но
и благодаря их способности повысить его качество. Повышение содержания сахаров
имеет большое значение для культур корне-клубнеплодов, овощных и плодовых
растений.
Положительное влияние микроэлементов на отток ассимилятов из листьев в репро-
дуктивные органы имеет большое значение и объясняет до некоторой степени факт
исключительно большого влияния микроэлементов на плодоношение и на уменьшение
опадения плодов.
Отмеченное в работах Демиденко и Голле (1940), Гамрелидзе (1942) и Новотнов-
ной (Nowotnowna, 1934) повышение содержания жира под влиянием бора тоже объ-
ясняется, повидимому, его влиянием на углеводный обмен.
Повышение содержания сахаров, являющихся защитными веществами, имеет боль-
шое значение в повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам
среды — засухе, высокой и низкой температуре и высокой концетрации почвенного
раствора. На этом вопросе мы остановимся подробнее в последующих наших работах
при обсуждении полученных нами данных о влиянии микроэлементов на засухо- мо-
розо- и солеустойчивость.
Известно, что под влиянием бора и марганца увеличивается интенсивность обра-
зования клубеньков на корнях бобовых и повышается азотофиксация. Согласно данным
Гусева (1939), Аллисона (Alllison, 1935), Вильсона и Фреда (Wilson a. Fred, 1939),
повышение притока углеводов влечет за собой повышение фиксации азота. Аллисон
и Людвиг (Allison a. Ludwig, 1934, 1939) на основании своих опытов с нитратными
удобрениями пришли к выводу, что количество попадающих в корень углеводов
является главным фактором, управляющим развитием и функционированием клубень-
ков. Есть основание считать поэтому, что увеличение количества клубеньков
и повышение азотофиксации, наблюдающиеся под влиянием бора и марганца,
являются результатом влияния этих микроэлементов на повышение общего содержания
углеводов и особенно растворимых и улучшения оттока ассимилятов из листьев в
корни.
Отметим интересную гипотезу о роли бора в симбиотрофизме льна, выдвинутую
Березовой и Судаковой (1941). Известно, что бор повышает устойчивость льна к бакте-
риозу. Авторы считают, что при бактериозе наблюдается переход от симбиотических
к паразитическим отношениям. Этот переход обусловлен нарушениями в нормальном
ходе обмена веществ, особенно в синтезе и транспортировке углеводов, наступающими
вследствие недостатка бора или под воздействием других внешних факторов.
Способность микроэлементов значительно повышать содержание углеводов и улуч-
шать отток ассимилянтов имеет огромное значение для растительного организма. Воз-
можно, что причиной некоторых функциональных болезней, наблюдающихся при недо-
статке того или другого микроэлемента, и является нарушение в углеводном обмене,
наступающее в этих случаях.
Выводы
1.	Микроэлементы бор й марганец как при внесений их в почву, так и при обра-
ботке ими семян, оказывают большое положительное влияние на углеводный обмен,
увеличивая общее содержание углеводов, содержание моноз, сахарозы и крахмала.
Такое же действие на углеводный обмен оказывает обработка семян цинком. Обра-
ботка семян хлористым натром ведет к повышению только растворимых углеводов.
В листьях под влиянием микроэлементов повышается отношение -расТв"иРМые ^глеаоды *
2.	Повышение под влиянием микроэлементов содержания транспортных углеводов,
моноз и сахарозы в стеблях больше чем в листьях говорит о их положительном
действии не только на превращение углеводов, но и на их передвижение.
3.	Хотя бор выделяется своим положительным влиянием на углеводный обмен по
сравнению с другими микроэлементами, однако можно говорить о значительном одно-
образии в действии отдельных микроэлементов на углеводный обмен. Есть основание
предполагать поэтому, что это их влияние является в значительной степени косвен-
252
М. Я. ШКОЛЬНИК, Н. А. МАКАРОВА и М. М. СТЕКЛОВА
ным, — результатом их действия на физико-химические свойства коллоидов плазмы,
от которых зависит как синтез, так и превращение и передвижений углеводов.
Повышенное содержание углеводов под влиянием микроэлементов вероятно объяс-
няется их способностью повышать интенсивность фотосинтеза, как это наблюдалось
в исследованиях ряда авторов, но и фотосинтез, как известно, находится в большой
зависимости от состояния биоколлоидов.
4.	Положительное влияние микроэлементов на углеводный обмен является, таким
образом, результатом их прямого участия в каталитических реакциях, обслуживающих
углеводный обмен, и их косвенного действия через их влияние на коллоидно-химиче-
ский режим плазмы.	_	_	.. ...
ЛИТЕРАТУРА
[1] Белоусов М. А. Применение бора и основы его действия на сахарную
свеклу. Тр. Всес. Н.-и. инет, свекл, полев. Физиология корневого питания. 196b, 93.—
[2] Березова Е. Ф. и Л. В. Судакова. Роль Сора в симбиотрофизме льна.
Химиз. соц. землед., 6, 1941, 24. — [3] Бобко Е. В., О. Э. К ед р о в а-3 ихм а н и
М. В. Данкова. Физиологическая роль и удобрительное значение микроэлементов.
Химиз. соц. землед., 2, 1934, 22.— [4] Василевская В. К. О значении анатоми-
ческих коэффициентов как признаке засухоустойчивости растений. Бот. журн. СССР,
23, 4, 1938, 304. — [5] Власюк П. А. Нов! марганцев! добрива. Видавн. Акад. Наук
УРСР, 1941.— [6] 1 амкрелидзеИ. Действие бора на известкованной почве. Удобр.
чайн. плант., 7, 1942, 283. — [7J Генкель П. А. и С. С. Колотова. О предпосев-
ном повышении засухоустойчивости и солеустойчивости. Тез. докл. сов. по физиол.
раст., Изд. АН, 1940, 124.— [8.J Гусев Н. А. Действие минеральных удобрений на
образование клубеньков у красного клевера. Химиз. соц. землед, 7, 1939. — [9] Деми-
денко Т. Г. и В. 11. Голле. Влияние микроэлементов на урожай и состав подсол-
нечника. Химиз. соц. землед., 9, 1940, 38.[10] Дикусар И. Доклад в Доме уче-
ных. М., 1939 (цитируется по А. Л. Курсанову Сб. раб. по физ. раст. пам. К. А. Тими-
рязева). Изд. АН СССР, 1941, 131. — [11] Заблуда Т. В. Физиологическое действие
меди на растение. Тр. Чувашек, с.-х. инет., 7, вып. 1, 1937.— [12] Иноземцев С. И.
О взаимодействии соединений бора с лиофильными коллоидами. Химиз. соц. землед.,
3, 1933, 214. — [13] Курсанов А. Л. и Н. Крюкова. Участие фосфатаз в синтезе
сахарозы. Биохимия, 4, 2, 1939. — [14] Литвинов Л. С. К вопросу об объективных
признаках засухоустойчивости с.-х. злаков. Бот. журн., 77, 2, 1932; 131. — [15] Мака-
рова Н. А. Изменения в строении листьев льна при исключении некоторых мине-
ральных элементов из питательного раствора. Сов. бот., 4, 1943,66.— [16] Рих-
тер А. А. и Н. Т. Васильева. Повышение фотосинтеза опрыскиванием микро-
элементами. Докл. Акад. Наук СССР, 30, №7, 1941. — [17] Рубинштейн Д. Л.
Физико-химические основы биологии. Медгиз, 1932.— [18] Сисакян Н. и Б. Ру-
би н. Биохимия, 4, 2, 1939. — [19] Туманов И. И. Недостаточное водоснабжение
и завядание растения, как средства повышения его засухоустойчивости. Тр. по пр.
бот. и селекции, 76, 4, 1926, 293.— [20] Школьник М. Я. Влияние бора и других
дополнительных элементов на развитие льна. Изв. АН СССР. Отд. мат. и ест. наук, 6,
1933, 1163.— [21] Школьник М. Я. О значении бора для высших растений. Сб. научн.
раб. комсом. АН СССР. Изд. АН СССР, 1936,345. — [22] Школьник М. Я. (а) Роль и
значение бора и других микроэлементов в жизни растения. Изд. АН СССР, 1939.—
[23] Школьник М. Я. (б) Влияние микроэлементов на засухоустойчивость, соле-
выносливость растений и на химический состав зерна. Сов. бот., 6 — 7, 1939, 218,—
[24] Школьник М. Я. О предпосевной обработке семян микроэлементами. Сов.
оот., 5—6, 1940.— [25] Школьник М. Я. (а) Изменение химической природы расте-
ний под влиянием минерального питания и предпосевной обработки семян. Сов. бот.,
1—2, 1941, 51. — [26] Школьник М. Я., В. К. Абашкин и М. П. Гринингер.
Влияние бора и фосфора на рост, цветение и плодоношение лимона. Эксп. бот., 4,
1940.— [27] Школьник М. Я. (б) Влияние микроэлементов на повышение засухо-
устойчивости ячменя и сахарной свеклы. Реф. раб. учр. отд. биол. наук за 1940 г.
Изд. АН СССР, 1941, 41. — [28] Щербаков А. П. Влияние калия на водоудержи-
вающую способность растительных тканей и углеводный обмен в листьях. Тр. конф,
по почвов. и физиол. культ, раст., 2,1938. — [29] Allison F. Е. Carbohydrate supply as
е prime factor in legume symbiosia, Soil Set, 39, 1935. — [30] Allison F. E. a.
C. A. Ludwig. Soil. Sc., 37, 6, 1934. — [31] A11 i s о n F. E. a. C. A. Ludwig- Legume
nodule development in relation to available energy supply. J. Am. Soc. Agron., 31 (2)
1939. — [32] Ar non D. I. Ammonium and nitraie nitrogen nutrition of bariey at diffe-
rent seasons, in relation to hydrogen in concentrations etc. Soil. Sci., 44, 1937, 91.— [33]
Bailey L. F. a. J. S. McHargue. Effect of boron, copper, manganese and zinc on the
enzyme activity of tomato and alfalfa plants grown in the greenhouse. Plant Phys., 19,
no 1, 1944, 1.— [34] Bertrand G. J. Sur la laccase et sur le pouvoir oxydant de
cette diastase. C. R., 120, 1895, 268. — [35] Bertrand G. J. Sur I’intervention du man-
ganese dans les oxydations provoquees par la laccase. C. R., 124, 1897, 1032. — [36] В er-
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ253
tr a n d G. J. Sur Paction oxvdante de seis manganeux et stir la constitution chfmioue des
oxydases C. ₽., 124, 1897, 1355. — [371 Brandenburg E. Centrb. Zuckerind., 43. 1935,
837.—|38] Bur strOm H. Ober die Schwermetall Katalyse der Nitrate-Assimilation.
Planta, 29, 1938—1939, 292.— [39] De Haan K. Heart Rot of Sugar and forage Beets. TV
Congr. intern, techn. chim. ind. agr. BruxeUes, 2, 1935, 437. — [40] Goddard D. R.
Cvtocbrome C and cytochrome oxidase from wheat germ. Amer. Journ. Bot., 31. 1944,
270.— [41] Girl K. W. Vitamin C and phosphatases. Nature. 141, 1938. — [42] El-
tinge E. T. Effect of manganese deficiency upon the histology of Lycopersicum escu-
lentum. Plant Phys., 16. no 1, 1941, 180.— [43] Falla da O. Listy Cukrovar. 56, 1938,
302. — [4^] Harmer P. M. and E. J. В e n n e. Sodium as a crop nutrient. Soil Sci., V,
60. 2, 1945. — [45] Han lev F. and J. C. Mann. The control of Heart-Rot in $ugar
Beets. J. Ministry Agr.. 43. 1936. 15.— [46] Hoagland D. Lectures on the inorganic
nutrition of plants. 1944.— [471Horecker B. L.. E. Stotz and T. R. Hogness.
The promoting effect of aluminium, chromin and the rare earths in the succinic dehyd-
rogenase— cytochrome system. Journ. Biol. Chem., 128, 1939,251.— [48] James W.
C. R. Heard and G. M. James. On the oxidative decomposition of hexosedinhos-
phate bv barlev. The role of ascorbic acid. New. Phytol.. 49. 1944. 62. — Г49] К e 1-
H n D. T. and Mann. Carbonic anhvdrase. Nature, 144, 1939, 442.— [50] Keizi M.
Influence of the Fe and Mn on the formation of sugar a. starch. Refer. Japanese Journ.
of Botany, V, XI, no I, 1940. — [51 ] Lо u str a 1 оt A. J., F. N. Burrows, S. G. Gil-
bert and A. Nason. Effect of copper and zinc deficiency of the nhotosvntetlc acti-
vity of the foliage of joung tung trees. Plant Phys. 20. no 2, 1945. — [52] Lunde-
gard H. Mangan als Katalvsator der PPanzenatmun^. Planta 29. H. 3. 1939.—
[53] Meyer—Hermann K. Deutsch. Land. Presse, 62.1935, 609. — [54] P о 11 e г V. R.
and W. C. S h n e i d e r. Studies on the mechanism of hydrogen transport in animal
tissues: V. Dilution effects in the succinoxidase system. Journ. Biol. Chem., 142. 1942,
543. — [55J Reed H. S. and J. Dufrenoy. The effects of zinc and Iron salts on the
cell structure of mottled orange leaves. Hilgardia 9 no 2, 1935, 113.— [56] Reed H. S.
and JJDufrenoy. Catechol aggregates in the vacuole of cells of zinc deficient plants.
Amer. Journ. of Bot., 29. no. 7, 1942.— [57] Schultze M. O. The effect of deficiencies
of copner and Iron on cytochrome oxidase activity of rat tissues. Journ. of biol. Chem., 129.
1939, 729.— [58] Schultze M. O. The relation of copper to cytochrome oxidase and
hematopoietic activity of the bone marrow rats. Journ. biol. chem., 1381, 1941, 219.—
[59] S c h a r re r K. und W. S c h г о p pJ Landw. Jahrb.. 79. 1934, 977. — [60] Scrip-
ture P. N. and G. S. McHargue. Boron supply in relation to carbohydrate meta-
bolism and distribution in the radish. Journ/Amer. Soc. Agron., V, 37, 5, 1945, 360.—
[61 ] T h e о r e 11 H. and S w e d i n. Naturwissensch., 27, 1939, 95. — [62] W i 1 s о n P. W.
and С. B. F re d. The carbohydrate—nitrogen relation in legume symbiosis. Journ.
Amer. Soc. Agron., 39, 1939. —[63] W yin d F. L. The effect of increasing the riodine
content of the tomato plant on respiration and enzymatic activity. Ann. Missouri. Bot.
Gard., 21. 1934, 367.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова
Академии Наук СССР,
Ленинград
ТОМ 32
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР
1947, № б
В. В. Ревердатто
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭТЮДЫ О СИБИРСКИХ ЗЛАКАХ
(Получено 20 III 1947) х
В процессе изучения географического распространения злаков Сибири
в связи с работой по истории современного растительного покрова Си-
бири, наметились интересные закономерности ареало-статистического и
флорогенетического порядка. Результаты анализа сибирских представи-
телей некоторых родов злаков мы решаемся опубликовать, как имеющие
известный интерес для флористов и ботанико-географов.
1. Stipa
На территории Сибири мы встречаем 18 видов рода Stipa (из 58 ви-
дов флоры СССР). Из них к ряду Sibiricae относятся 2 вида; к ряду
Barbatae — 2 вида; к ряду Pennatae— 8 видов и к ряду Capillatae—
6 видов.	J
ТАБЛИЦА 11
	Вся Сибирь	Запад- ная Сибирь	Средняя Сибирь	Дау- рия	Дальне- восточный край
Общее количество видов............
Ряд Sibiricae.....................
Ряд Barbatal......................
Ряд Pennatae......................
Ряд Capillatae....................
Процент азиатского типа геоэле-
мента . ..........................
Процент сибирских эндемиков . . .
18	14	10	6	4
2	1	1	2	2
2	2	2	0	0
8	8	2	0	0
6	3	5 ‘	4	2
	43	66	83	100
	21.0	55.5	83.0	100
Из приведенной таблицы совершенно очевидно, во-первых, общее
уменьшение общего числа видов Stipa с запада на восток, и затем умень-
шение видов ряда Pennatae в том же направлении, причем уже в Даурии
представителей этого ряда мы не встречаем.
Максимальное количество представителей ряда Pennatae падает на
Западную Сибирь, а ряда Capillatae — на среднесибирские (приенисей-
ские) степи.
1 Указанные географические территории понимаются лишь условно, приблизи-
тельно в следующем объеме:
I.	Западная Сибирь — Западносибирская низменность, ограниченная на западе
приблизительно Иртышом, включает п-ов Ялмал и Западный Алтай на запад от
р. Катуни.
II.	Средняя Сибирь в объеме Енисейского и Ангаро-Саянского (за исключением
Иркутской области) районов флоры СССР и Арктической Сибири между устьями
рр. Таза и Хатанги.
III.	Даурия в объеме района Даурия флоры СССР.
IIV. ДВК (Дальневосточный край) — Удской, Зеебуреинский и Уссурийский районы
флоры СССР.	---- 4
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭТЮДЫ О СИБИРСКИХ ЗЛАКАХ
255
Лесостепной ряд Sibiricae всюду в Сибири представлен видом Stipa
sibirica, а в Даурии и ДВК к нему присоединился еще близкий вид
5. effusa. Эти мезофитные формы наиболее далеко проникают на север
в лесную область.
Ряд Pennatae в сибирской флоре содержит 8 видов из 221 этого ряда
во флоре СССР. Все 8 видов этого ряда находятся в Западной Сибири,
т. е. в непосредственной связи с Казахстанской (Лавренко) провинцией,
евразиатской степной области, являющейся «вторичным» (Лавренко)
центром развития этого ряда, исходные формы которого проникли сюда
из «первичного», переднеазиатского центра. Из 8 видов (встречающихся
в Сибири) этого ряда только два, т. е. 25% являются азиатскими энде-
миками: Stipa kirghizorum (среднеазиатский вид) и Stipa Iljini (зап.-
южносибирский или казахстанский). Остальные 6 видов евразийские. Из
них Stipa Lessingiana, Stipa stenophylla, Stipa Joannis, Stipa pulcherrima
и Stipa dasyphylla более связаны с понтийско-среднеземноморским
центром развития этого ряда, a Stipa rubens, повидимому, более тяго-
теет к казахстанскому центру, из которого распространилась на запад и
на восток. Только 2 вида из 8 сибирских представителей этого ряда ухо-
дят на восток за пределы Западной Сибири, да и то достигают только
средней Сибири, не проникая в Даурию. Это будут Stipa Joannis и Stipa
rubens.
Ряд Barbatae представлен в Сибири 2 видами из 7 видов этого ряда
в СССР, это будут: Stipa caucasica и Stipa orientalis. Близко подходит
к границам нашей территории Stipa glareosa, найденная в Тувинской
области (Соболевская) и, повидимому, в восточном Алтае. Stipa caucasica
в Сибирь тоже еле заходит из Средней Азии и Монголии (Алтай?). Все
эти виды типичные центральноазиатские, горностепные и попали в степи
Сибири из центральноазиатского центра.
Наконец, ряд Capiliatae, представленный в Сибири 6 видами:
St. capillata sens, str., S. sareptana, S. Krylovii, S. baicaiensis, S. grandis,
S. densifiora.
Всего видов этого ряда во флоре СССР — 8, из них: евразийских 2
(25%), монгольско-сибирских 2 (25%), сибирских 2 (25%) и по одному:
монгольский вид и среднеазиатский вид.
В западносибирских степях (Кулунда) мы встречаем только три вида:
S. capillata, S. sareptana, и S. Krylovii; из них два первых вида евразий-
ские. S. capillata s. str. встречается и в средней Сибири и в Даурии.
Точно так же и Stipa Krylovii. В средней Сибири к S. capillata и
S. Krylovii прибавляются еще восточносибирские S. baicaiensis и
S. grandis, а также весьма своеобразная, эндемичная для абаканских
степей St. densifiora. В Даурии те же виды как в средней Сибири (без
St. densifiora), и на Дальний Восток проходят только S. baicaiensis и
S. grandis.
Из б видов ряда Capiliatae, встречающихся в Сибири, два евразиат-
ских — S. capillata sens. str. и S. sareptana, среднесибирский эндемик
S. densifiora, монголо-сибирский вид S. Krylovii, восточносибирская
S. baicaiensis и восточносибирско-монгольский вид S. grandis. Таким
образом мы имеем 66% сибирских и монголо-сибирских видов. На восток
число евразийских видов убывает, в сибирских и монголо-сибирских ви-
дов — возрастает.
В среднесибирских степях мы имеем уже из ряда Capiliatae 80%
сибирских и монголо-сибирских видов.
1 При анализе ареалов этих 22 видов выяснилось, что 36% в«дов является
центрально-cpt днеазиатскими эндемиками и 31% ви'ов евразийских, т. е. всего
около 70% видов, связанных с Азией; среди остальных 30% около 18% группи-
руются на Кавказе и около него.
256
В. В. РЕВЕРДАТТО
Отсюда совершенно ясно, что в средней Сибири и Монголе-Даурской
провинции мы имеем центр развития ряда Capillatae.
Если мы просмотрим в целом ареалы видов Stipa, встреченных в Си-
бири (18 видов), то увидим среди них следующее распределение:
Евразийский тип геоэлемента 39%
МОВГОЛО-СИбИрСКИХ.................................16.6% 1
Азиатский тип восточносибирских.................16.6, ! геоэлемеитов
геоэлемента центральноазиатских.................16.6. f е
. сибирских  ...................11.1 . J 01 '°
Тип ареала голарктический совершенно отсутствует.
Проследив изменение видового состава Stipa с запада на восток, мы
сразу отмечаем, как видно из табл. 1, на западе значительное преобла-
дание ряда Pennatae, резко убывающего на восток и исчезающего в Дау-
рии. Обратная картина с рядом Capillatae, преобладающим в Даурии и
средней Сибири и значительно слабее представленным в Западной
Сибири.
При дальнейшем анализе ареалов мы видим, что азиатский тип ареала
в сибирских видах рода Stipa непрерывно возрастает с запада на восток,
как и процент сибирско-монгольских эндемиков.
Западная Сибирь ...............
Средняя Сибирь.................
Даурия ........................
Азиатского	Сибчрско-
типа по-	монгольс* их
элементов	ВИД с. МИКОВ
	21 %
66.	55.5 .
83.	83 .
На основании изложенного вполне правомерно заключить:
1.	Встречающиеся в сибирских степях виды Stipa пришли из различ-
ных центров, а частично в самой Сибири имеют свои центры видообра-
зования.
2.	Монгольско-даурский центр дает виды ряда Capillatae.
3.	Восточно-сибирско-китайский дает ряд Sibiricae.
4.	Центрально-азиатский дает ряд Barbatae.
5.	Понтийско-казахстанская провинция является вторичным центром
развития ряда Pennatae. (Сводный список видов Stipa см. стр. 262).
2. Роа
Род Роа является очень удобным для изучения на нем историко-фло-
ристических закономерностей в сибирской флоре. Мы располагаем для
исследования 45 видами, зарегистрированными нами в четырех долгот-
ных полосах Западной Сибири, средней Сибири, Даурии и Дальнего
Востока.
Если род Stipa, только-что рассмотренный нами, являлся исключи-
тельно ксерофитным, степным родом, то Роа в значительной степени
является в Сибирской флоре мезофитным родом, представленным на
44.4% бореальными видами. Экологический спектр его будет следующий:
Космополитных..............1	— 1.9%
Арктических...............8 —18 ,
Бореальных................20	— 44.4 .
Степных...................6—М .
Выскогорных...............8—18 ,
Высокогорно-арктических . . 1 — 1.9»
Горных....................1— 1.9 „
45 видов
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭТЮДЫ О СИБИРСКИХ ЗЛАКАХ 257
При сопоставлении экологических спектров с запада на восток полу
чаются интересные данные.
ТАБЛИЦА 2
Всего видов ................
Арктических.................
Бореальных..................
Степных.....................
Высокогорных................
Прочих (горных, высокоарктиче-
ских, космополитных)........
Западная Сибирь	Средняя Сибирь	Даурия	Дальне- восточный край
14	36	18	13
14.30/0	22.2о/о	5.6О/о	О°/о
50	36.1	61.1	84.6
14.3	13.9	11.1	8
7.1	19.4	11.1	0
14.3	7.4	11.1	7.4
106%			
Картина получается совершенно ясная: на восток количество степных
видов падает, а бореальных возрастает (в средней Сибири некоторое от-
ступление от закономерности). Максимальное количество высокогорных
видов связано с гористой средней Сибирью (Саяны, Кузнецкий Алатау,
Майское белогорье и т. д.).
Таким образом из данных таблицы мы убеждаемся, что сибирские
представители рода Роа по преимуществу являются бореальными видами,
степные же формы играют только подчиненную роль. Это обстоятель-
ство предоставляет нам возможность изучить закономерности миграций
и географического распространения среди рода, богатого бореальными
формами, и сопоставлять эти закономерности с таковыми же у ксерофит-
ного рода Stipa.
Проанализируем теперь по геоэлементам группу бореальных предста-
вителей Роа.
Роа sibirica	Роа angustiglumis	Роа sabulosa
Р. remota	Р. Maydellii	Р. ussuriensis
Р. trivialis	Р. palustris	Р. radula
Р. pratensis	Р. nemoralis	Р. sphondylodes
Р. angustifolia	Р. subfastigiata	Р. macrocalyx
Р. turfosa	Р. transbaicalica	Р. eminens
Р. subglabriflora	Р. pruinosa	
Мы имеем из 20 бореальных видов:
Голарктических .... 4— 20%
Евразийских..........3— 15.
Азиатских............13— 65.
20	100%
При этом обнаруживается интересный факт, что все азиатские бо-
реальные виды являются восточно-сибирскими или восточно-азиатскими,
«и Монголия, ни Центральная Азия не участвуют в формировании
бореальной группы сибирских представителей Роа. И, наоборот, в бо-
реальной группе имеются широко распространенные эдификаторы лугов:
JPoa pratensis, Р. angustifolia, Р. palustris, являющиеся голарктическими
видами.
Совершенно иная картина выявляется при анализе степных видов.
Здесь из 6 видов: Роа stepposa, Р. Krylovii, Р. botryoides, Р. argunensis
3 Зак. 11072. Ботанический журнал СООР, № 6, UM7.
258
В. В. РЕВЕРДАТТО
Р. Reverdattoi, Р. bulbosa, голарктические отсутствуют, евразийских
1 йид (Роа bulbosa),1 азиатских 5 видов.
Азиатские степные виды почти все монголо-сибирские и южноси-
бирские.
Переходим к -флористическому анализу представленных в Сибири
видов Роа. По типам геоэлементов мы имеем такую картину:
Космополитных .... 2.1%
Голарктических .... 15.6 „
Евразийских.........11.1 п
Азиатских ....... j 1.2 п
Нижеследующая таблица поможет нам уяснить некоторые закономер-
ности распространения азиатских видов.
ТАБЛИЦА 3
	Всего	По долготным полосам				Примечания
		Западная Сиб* рь	Средняя Сибирь	Даурия	Дальне- восточный край	
Общее количество видов		45	14	36 '	13	13	
азиатских видов 		71.2%	21.4%	66.и%| 61.6%		61.50/в	
Из них, принимая количество азиатских видов за 100%:						
вост.-сибирских		43.8%	1 вид	25.0.	63.6.	8L5,	* вместе с да-
монголо-сибирских		18.8.	нет	25.0.	36.4.	12.5 „	урскими
среднесибирских 		15.6.		20.8.	| нет	нет	** вместе с во-
алтайско-саянских		15.6 .	1 вид	20.8 .	I		сточноазиат-
зап.-сибирских	  .	3.1 ь	1 и	1 вил		м	скими
центрально-азиатских		3.1 .	нет	1 .		0	
Из анализа азиатского типа геоэлемента видно нарастание восточно-
сибирского геоэлемента на восток, причем, как и следовало ожидать, это
нарастание идет большей частью за счет бореальных форм. В Западной
Сибири мы имеем из восточносибирских видов только Роа sibirica —
с ее западносибирскими кусками разорванного ареала.
Монголо-сибирский геоэлемент в процентном отношении наиболее
богато представлен в Даурии, где прямо и широко открыт ход в мон-
гольские степи, а количественно (7 видов) богаче всего монголо-сибир-
скими видами — средняя Сибирь с ее гористыми Хакасскими степями,
с растительностью монгольского типа.
К монголо-сибирскому геоэлементу относятся следующие виды: Роа
urjanchaica, Р. botryoides, Р. dahurica, Р. argunensis, Р. Reverdattoi,
Р. transbaicalica.
Обращает на себя внимание присутствие в средней Сибири высокого
процента алтайско-саянских и эндемичных среднесибирских форм. Это
обстоятельство уже было нами отмечено и проанализировано при рас-
смотрении злаковой флоры средней Сибири в целом и ее сравнение
с соседними флорами. 1 2 Теперь это подтверждается на роде Роа.
Характерной чертой 14 видов Роа из Западной Сибири является то,
что они почти на 72% являются голарктическими и евразийскими. Связи
1 Представлены только в юго-западной части Сибири.
2 В. Ревердатто. Основные направления процесса формирования флоры
Grairineae западной *и средней Сибири. .Изв. Западносибирского филиала АН СССР.
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭТЮДЫ О СИБИРСКИХ ЗЛАКАХ
259
рода Роа в Западной Сибири с сибирскими и монголо-даурскими цен-
трами весьма незначительны.
Из 14 видов Роа в Западной Сибири 6 видов встречаются по всей
Сибири и только Роа bulbosa встречается только в Западной Сибири и
связана с передне-азиатским центром. Из 45 видов Роа, рассмотренных
нами, 6 видов встречаются во всех долготных полосах: Роа аппиа^
Р. sibirica, Р. pratensis, Р. angustifolia, Р. palustris и Р. nemoralis и все
они следовательно встречаются и в Западной Сибири. Таким образом
последняя не носит на себе каких-либо черт оригинальности, эндемичные
виды полностью отсутствуют, и полоса эта, Западная Сибирь, носит некий
переходный характер, имея значительно больше связей с западом, чем
с востоком.
Совершенно иной характер носит средняя) Сибирь с ее яркооригиналь*
ной флорой, имеющей 20.8% своих эндемов (5 видов) и приблизительна
столько же полуэндемов.
Из данных табл. 3 видно, что флора Роа средней Сибири складыва*
лась под сильным влиянием монгольско-даурского центра (Роа dahurica„
Р. botryoides, Р. argunensis, Р. transbaicalica), Алтайско-Саянского вы*
сокогорного центра (Роа altaica, Р. tristis, Р. attenuata, Р. Mariae), вое*
ючносибирского (Роа sibirica, Р. angustiglumis, Р. subglabriflora, Р, sub-
fastigiata, Р. lanatiflora) и своих центров таймырско-эвенкийского (Роа
sublanata, Р. Tolmatschevii, Р. evenkiensis) и хакасского горно-степного:
Роа Reverdattoi, Р. Krylovii. Даурская флора Роа формировалась в основ-
ном из восточносибирских и монголо-даурских центров. Флора ^Роа ДВК
состоит почти целиком из бореальных элементов на 87% из восточно*
азиатского центра.
Интересно проанализировать ареалы видов наиболее крупных рядов.
Нижеследующая таблица дает представление о некоторых закономер-
ностях в этом отношении:
ТАБЛИЦА 4
Примечание
Общее число видов Роа............
Ряд Pratenses....................
Ряд Stepposae....................
Ряд Ра lustres...................
45
14
9
6
36
10 (3)
8(2)
6(1)
18
4(2;
3
2
13
5(2)
2(1)
2
в скобках
виды,эндемич-
ные для дан-
ной провинции
Ряд Pratenses во флоре СССР насчитывает 191 видов, из которых
евразийских 31.5% (6 видов), а остальные — азиатские виды, из которых
больше половины восточносибирских (8 .видов). Из всех видов ряда 84%
(16 видов) бореальных, два вида арктические и один высокогорный. Та-
ким образом этот ряд типичный бореально-лесной, что увязывается с пре-
обладанием в нем восточносибирского геоэлемента.
В Сибири из этого ряда мы находим 14 видов, максимальное количе-
ство которых (10 видов) приходится на среднюю Сибирь, где мы имеем
и 3 эндемичных вида этого ряда (Poa sublanata, Р. Mariae, Р. urjanchaica).
Таким образом, средняя Сибирь является одним из центров развития
1 Сюда включен вид Р. sublanata Reverd. из среднесибирской арктики, описан-
ный нами новый вид.
3*
260
В. РЕВЕРДАТТО
ряда Pratenses рода Роа по бореальным, арктическим и высокогорным
экологическим типам.
На Дальнем Востоке количество видов ряда опять уменьшается до 5
и в том числе два эндемичных вида Роа ussuriensis и Р. radula. Два вида,
Р. pratensis и Р. angustifolia, проходят от Западной Сибири до Дальнего
Востока.
Ряд Stepposae имеет другой экологический облик сравнительно с ря-
дом Pratenses. Здесь из 131 видов рода,. имеющихся во флоре СССР,
9 являются горно-степными видами, а бореально-лесным видом является
Роа sphondylodes и, пожалуй, близкая к ней Роа transbaicalica. Из всех
видов этого ряда только Роа compressa — европейский вид, все остальные
имеют азиатский ареал (92% азиатск.). Таким образом ряд этот почти
исключительно азиатский. Если исключить 2 среднеазиатских вида и
один южнокавказский, то остающиеся 9 видов имеют сибирский ареал
и большая часть из них встречается в средней Сибири (8 видов), где
в том числе мы имеем и два эндемичных вида Роа Reverdattoi и Роа
Krylovii. Перечислим все встречающиеся в Сибири виды ряда Stepposae:
Роа stepposa, Р. botryoides, Р. attenuate, Р. Krylovii, Р. dahurica,
Р. argunensis, Р. Reverdattoi, Р. transbaicalica, Р. sphondylodes. Таким
образом и на этот раз в ряду Stepposae, в основном ксерофитном, мы
находим центр видового разнообразия и заметного эндемизма в средней
Сибири. На Дальнем Востоке мы имеем всего два вида этого ряда, из
которых особый интерес представляет вид Роа sphondylodes, высокое
светлозеленое растение дубняков, где оно произрастает на хрящеватой
почве. Вполне естественно предположение, не является ли Роа sphondy-
lodes, растение реликтовых лесов Дальнего Востока, близким родствен-
ником каких-то древних Роа, произраставших здесь же и возможных
родоначальников всего ряда Stepposae, расселившегося по горам и каме-
нистым степям Азии и ксерофитизировавшегося на своем пути на запад,
где их потомки достигают Кавказа и Западной Европы в виде производ-
ных видов.
Наконец, ряд Palustres, насчитывающий в Сибири 6 видов, имеет во
флоре СССР 101 2 * * видов.
Все эти виды болотные, тундровые или тенистых лесов, реже на За-
паде каменистых склонов. Азиатских видов в этом ряду всего 30%,
остальные виды голарктические и евразийские.
В Сибири этот ряд представлен, как мы уже указали, 6 видами, из
них 50% (три вида) сибирских: Роа altaica — алтайско-саянский вид,
Роа tristis — алтайско-саянский вид и Роа evenkiensis — оригинальный
эвенкийско-таймырский вид из горной тундры, три вида Р. palustris,
Р. nemoralis и Р. glauca — голарктические.
Максимальное количество видов этого ряда мы опять же находим
в средней Сибири, все 6 видов, встречающиеся в Сибири, представлены
здесь, в том числе и среднесибирский (таймырско-эвенкийский) энде-
мик Р. evenkiensis. На восток проникают в Даурию и на Дальний Восток
только два вида8 Роа palustris и Роа nemoralis. Таким образом, хотя
в средней Сибири мы и имеем один из центров видового разнообразия
этого рода, все же, повидимому, азиатских корней ряд Palustres не
имеет и искать их нужно во флоре Европы.
На анализе остальных рядов рода Роа мы не будем подробно оста-
навливаться в виду незначительного числа видов в них, встреченных
1 Включая описанный нами вид Р. Krylovii Reverd. из средней Сибири.
2 В том числе вновь описанный из арктической Сибири Роа evenkiensis Reverd.
8 Мы не говорим о Р. glauca, которая встречена в Арктике, но в нашем
понимании ДВК это только лесная область нижнего Амура и Уссури.
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭТЮДЫ О СИБИРСКИХ ЗЛАКАХ
261
в Сибири. Сделаем лишь несколько замечаний насчет двух рядов, имею-
щих восточноазиатские корни. Ряд Crassiculmae. Все три вида этого
ряда, включенные во флору СССР, найдены и у нас, в Сибири.
Роа tibetica имеет в основном центральноазиатский ареал, хотя
в Сибири найдена в степях Хакассии и Алтая. Роа subfastigiata — горное
и лугово-болотное растение восточной Сибири, достигает Хакассии,
Алтая и Монголии. И, наконец, Роа eminens—растение Дальнего Востока,
Японо-Китайской области и заходит в Северную Америку. Возможно,
что какие-то вымершие формы из этого ряда Crassiculmae, произ-
раставшие на лугах и болотах Дальнего Востока, дали начало всем этим
трем видам, из которых Роа tibetica и Роа subfastigiata дифференциро-
вались в процессе миграций на юго-запад, в новых условиях монголь-
ских и центральноазиатских высокогорий, а Р. eminens наиболее близко
морфологически стоит к своим предкам. Довольно значительный на
Дальнем Востоке камчатский ряд Malacanthae имеет на побережье
в нашей полосе Дальнего Востока представителя Роа macrocalyx, а в
Тункинских белках — Роа Smirnovii.
Рассмотрим теперь эндемизм рода Роа Сибири. Из. 45 видов, встре-
ченных в четырех взятых нами полосах Сибири, мы находим 31 вид
с сибирским или сибирско-монгольским ареалом, что составляет 70%.
Видов только с сибирским ареалом 50% (22 вида). Это настоящие
сибирские эндемики. Но мы имеем среди них виды с узкими эндемич-
ными ареалами, не выходящими по крайней мере по современным дан-
ным за пределы «полос». В Западной Сибири мы не можем указать
эндемиков, что подтверждает не самостоятельный характер флор^ этого
района. В средней Сибири мы находим уже 8 эндемичных видов, о ко-
торых уже частично говорилось при анализе рядов. Это будут следую-
щие виды: Роа sublanata, Р. Mariae, Р. Krylovii, Р. Reverdattoi,
Р. taimyrensis, Р. Tolmatcbovii, Р. evenkiensis, сюда же можно присоеди-
нить Роа urjanchaica, найденную в Саянах на крайнем юге средней
Сибири. 8 эндемичных видов из 36 видов рода Роа средней Сибири, это
будет 22% эндемичных видов. Процент эндемизма очень высокий. При
этом эндемичные виды локализованы довольно четко в двух центрах
видообразования: 1) таймырско-эвенкийский (Роа taimyrensis, Р. То1-
matchovii, Р. evenkiensis, Р. sublanata), эндемичные виды которого
являются обитателями тундр, и 2 центр горно-степной хакасско-
саянский (Р. Krylovii, Р. Reverdattoi, Р. urjanchaica, Р. Mariae).1
В Даурии мы имеем 2 эндемика (Р. ircutica и Р. pruinosa).
На Дальнем Востоке в уссурийско-амурских лесах узких эндемиков,
повидимому, только два: Роа sphondylodes и Роа ussuriensis, остальные
дальневосточные виды распространены по всей лесной умеренной
восточной Азии.
В отношении реликтовых видов рода Роа в Сибири можно сказать
немногое. Прежде всего можно различать среди них реликты ледниковые
и реликты широколиственных лесов. К ледниковым реликтам следует
отнести два вида: Р,оа dahurica — вид высокогорный, альпийский, спу-
скающийся в степи Хакассии и Даурии, и Р. alpigena. Последний вид. как
известно, распространен в тундрах арктической области Европы и Азии
и считается совершенно справедливо арктическим видом. Но нашими
исследованиями установлены совершенно точно еще два изолированных
местонахождения Р. alpigena: 1) на р. Чуне (приток Анагары) ус. Чунояр,
около 57°27' с. ш. (Полуэктов) и 2) в Кузнецком Алатау в верховьях
р. Сарала-июс в альпийской области (Титов, 1910).
> Возможно, правильнее отнести С. Mariae к алтайско-саянскому центру виде-
образования.
262
В. В. РЕВЕРДАТТО
Трудно рассматривать эти местонахождения иначе, чем ледниковые
реликты со времени возможной миграции арктических видов в перигля-
циальную зону.
К реликтам широколиственных лесов возможно отнести Роа remota
с ее дизъюнктивным ареалом и приуроченностью к черневой тайге; это —
растение западного, европейского центра; крайние восточные реликто-
вые местонахождения его отмечены в тайге на Усинском тракте
(с. Григорьевка). Особое место занимают типичные дальневосточные
Р. sphondylodes и Р. radula. Это, вероятно, древние виды, связанные
с дальневосточными широколиственными лесами.
Интересен разорванный ареал восточного вида Роа sibirica. Не
был ли этот несомненно восточносибирский вид ранее более широко
распространен в Тургайской флоре позднего плиоцена?
Итак, в результате флорогенетического и ареалогического анализа
рода Роа в Сибири, можно сделать следующие выводы:
1.	Флора Роа в Сибири сформировалась из нескольких центров.
2.	С Дальнего Востока пришли бореально лесные восточносибирские
виды.
Вполне вероятно, что из древней восточноазиатской флоры получили
начало некоторые важные циклы Роа, распространившиеся в Голарктике
и Евразии — Pratenses, Stepposae.
3.	Из Монголии, из монголо-даурского центра пришли ксерофиты,
степные виды.
Сводный список Stipa (18 видов) Сибири и Дальне-
восточногокрая
	Западная Сибирь	Средняя Сибирь	Даурия	Дальневосточный край
SIBIR1CAE	Stipa sibirica	S. sibirica	S. sibirica	5. sibirica
\BARBATAE	S. caucasica S. orientalis	S. orientalis		।
PENNATAE	|	S. Lessingiana S. kirghisorum S. stenophylla S. Joannis S. pulcherrima S. rubens S. dasyphylla S. lljini	S. Joannis S. rubens		
CAPILLATAE	S. capillata S. sareptana S. Krylovii	S. capillata S. Krylovii S. baicaiensis S. grandis S. densifiora	S. capillata S. Krylovii S. baicaiensis S. grandis S. effusa	S. baicaiensis S. grandis S. effusa
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭТЮДЫ О СИБИРСКИХ ЗЛАКАХ
263
4.	Имеется сравнительно небольшое число видов, общих с Западной
Европой и широко распространенных в Евразии.
5.	Вообще флора Роа Сибири в значительной степени самобытна, так
как содержит 70% сибирских и монголо-сибирских видов и в том числе
50% только сибирских (от общего числа 45 видов).
6.	Европейские центры на формирование флоры Роа в Сибири почти
никакого влияния не оказывали.
7.	Имеются в Сибири свои мощные центры видообразования:
в Арктике — таймырско-эвенкийский, в предгорьях Саян — хакасско-
саянский и, наконец, высокогорный алтайско-саянский.
Сводный список Роа Сибири и Дальневосточного края
Западная Сибирь	Средняя Сибирь	Даурия	Дальне- восточный край
Ро? annua	Роа аппца.	Роа annua	Роа annua
Р. sibirica	Р. sibirica	Р. sibirica	Р. sibirica
Р. remota	Р. remota		
Р, trivialis	Р. trivialis		
Р. pratensis	Р. pratensis	Р. pratensis	Р. pratensis
Р. angustifolia	Р. angustifolia Р. turfosa Р. sublanata	Р, angustifolia	Р. angustifolia
Р. alpigena	Р. alpigena Р. subglabriflora	Р, subglabriflora	
	Р. urjanchaica Р, angustiglumis	Р. angustiglumis	Р. angustiglumis
	Р. Maydellii Р. Marine		Р. palustris
Р. palustris	Р. palustris Р. glauca	Р. palustris	
			
Р. altaica	Р. altaica Р. tristis		*Р. nemoralis
Р. nemoralis	Р. nemoralis	Р. nemoralis	
Р. stepposa	Р. stepposa Р. atfenuata Р. Krylovii Р. bo try о ides	Р. botryoides	Р. botryoides
	Р. dahurica	Р. dahurica	
	Р. argunensis Р. Reverdattoi	Р. argunensis	
	Р. lanatiflora Р. taimyrensis	Р. arctica	
JP. arctica	Р. arctica		
Р. alpina	Р. Tolmatschovi Р. alpina Р. Smirnovi Р. tibetica	Р. alpina	
			
	Р. subfastigiata	Р. subfastigiata	
Р bulbosa	Р. evenkiensis Р. transbaicalica	Р transbaicalica Р. ircutica Р. pruinosa Р. sabulosa	Р. ussuriensis Р. radula Р. sphondylodes Р: macrocalyx Р, eminens
			
			
			
Западносибирский филиал
Академии Наук СССР
*	Новосибирск
том 3i
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР
1947, № 6-
В.	Г. Хржановский
К ВОПРОСУ КЛАССИФИКАЦИИ РОДА ROSA
(СЕКЦИЯ LEUCANTHAE М. POP. et CHRSHAN.)
(Пол)чено 1 III 1945)
1. Новая секция рода — Sect. Leucanthae М. Pop. et Chrshan.
Большая часть исследователей рода Rosa признает, что этот род осо-
бенно труден для изучения вследствие неустойчивости видов и гибри-
дизации. Объясняется это тем, что большинство исследователей не изу-
чало виды шиповников в природе, в естественной обстановке, и потому
отношение видов друг к другу на всем ареале, да и сам ареал, так же
как и экология видов, оставались неизвестными исследователям. По
этой причине, при наличии гибридных явлений на контактах ареалов,
столь частых у Rosa, морфологические особенности видов не могли быть-
точно установлены. Положение усложнялось тем, что многие виды ши-
повников описывались по недостаточным гербарным материалам, на-
пример без лепестков, часто без турионов, без морфологически зрелых
плодов, а многие другие по чисто гибридным материалам. В дополнение
нужно сказать,, что столь распространенная в Европе, Америке и Азии
культура шиповников создала бесчисленное множество гибридов, раз-
рушивших не только видовые, но секционные границы, которые можно
было установить для естественных, дикорастущих видов. Те авторы, ко-
торые уделяли большое внимание этим культурным гибридам или осно-
вывались в своих работах на гербарных, часто неполных, материалах,
давали в своих книгах массу ошибочных признаков для отдельных ви-
дов. Например, когда Rehder [®] уверяет, что у R, spinosissima бывают и
розовые лепестки, a Boulenger [3] приписывает R. Beggeriana белые,
розовые и желтые цветы, они явно основываются на гибридах или на
обрывочном, неполном гербарном материале.
Исследуя в течение ряда лет шиповники на сравнительно небольшом
участке их ареала в Казахстане и частично в Средней Азии, мы пришли
к заключению, что здесь, именно в Тянь-шане, широко представлена
группа родственных видов, сверенных нами морфологически, ареалоги-
чески и экологически, что дает основание внести в систему Крепена —
Юзепчука изменение, выделив особую 16-ю секцию, которая имеет центр
развития в Тянь-шане и которую мы предлагаем назвать Leucanthae
М. Pop. et Chrshan. Сюда мы относим циклы Beggerianae Juz. и
Albertianae Juz., причисляемые Юзепчуком [2] к секции Cinnamomeae.
В секцию Leucanthae входят, по нашему мнению, следующие виды:
R. Beggeriana Schrenk, R. Silverhjehnii Schrenk, R. iliensis Chrshan.,
R. Alberti Rgl., R. Gebleriana Schrenk, R. laxa Retz., R. Ellenae Chrshan.,
R. Aschimganica H. Ra.
Типом этой секции нужно считать R. Silverhjelmii с очень близкими
к ней экологически викарными R. iliensis и R. Beggeriana', характерными
признаками являются чистобелые цветы в многоцветковых щитках и
К ВОПРОСУ КЛАССИФИКАЦИИ РОДА ROSA
265
опадающий вместе с чашелистиками диск при созревании гипанта, чего
не имеют настоящие Cinnamomeae.
Отдельные виды нашей секции как бы образуют переходы к разным
циклам секции Cinnamomeae, а именно: к Aciculares ведет, такой ряд:
R. Silverhjelmii-* R. Beggeriana-+ R.Schrenkiana-> R. acicularis; к Cinna-
momeae— R. Silverhjelmii —> R. Gebleriana ->• R. laxa-+R. cinnamomea.
Исследования в естественных ареалах позволили нам выяснить, что
указанные переходы осуществляются в контактах ареалов секции
Leucanthae с бореальными, розовоцветными видами секции Cinnamomeae
в Тянь-шане в Джунгарском Ала-тау и на Иртыше, в области цен-
трально-казахстанского мелкосопочника. Согласно классификации бо*
танико-географических зон Северного Полушария М. Г. Попова [х],
белоцветная секция Leucanthae является древнесредиземноморской по
области (Медитерранис) и иранской по провинции группой, возраст ко-
торой, вернее всего, плиоценовый. В плиоцене эта группа занимала на
востоке весь Тянь-шань и доходила до Иртыша, а может быть и дальше
к востоку. Первичными иранскими типами были более мезофильные
полулиановые виды, ветви которых склонны к «вплетению в посторон-
ние кроны», а именно: R. Silverhjelmii и R. Beggeriana. На'западе этот же
тип был представлен R. lacerans и R. Lehmanniana, R. ЕПепае и R. tschim-
ganica являются более поздними, более ксерофильными вариантами этих
типов.
Морфологическая близость белоцветной группы (секция Leucanthae}
к розовоцетной, наличие между ними переходных форм разрешают
полагать, что некогда осуществлялось смешение этих двух типов.
Именно постплиоценовое охлаждение климата в Евразии вынудило
бореальные шиповники секции Cinnamomeae отступить из более высоких
широт Арктики к югу, в субтропическую зону, где они могли распростра-
ниться по верхним поясам горных систем, идя из Алтая в Тянь-шань.
Постплиоценовый стык иранских и бореальных шиповников в усло-
виях хорошо расчлененного плацдарма Тянь-шаня предопределил его
роль как одного из центров образования многих видов, уже оформив-
шихся и ареалогически и морфологически. После реставрации теплого
климата в Тянь-шане первичные виды Leucanthae и более близкие к ним’
гибридные виды, вроде R. laxa Retz., R. Alberti Rgl., снова начали про-
движение на восток к Алтаю и через скрещивание начали поглощать
в Тянь-шане первичные бореальные виды и их плейстоценовые гибриды
с Leucanthae. Так, в конце-концов оформился современный регион бело-
цветных шиповников от Ирана до Алтая. В Заилийском Ала-тау розово-
цветные шиповники исчезли полностью, они не сохранились даже в виде
реликтов. В более северном и бореальном по флоре Джунгарском Ала-
тау мы встречаем реликтовые обитания R. acicularis в высокогорном
поясе верховьев Лепсы: на альпийских лугах в виде низкорослого кустар-
ничка. R. cinnamomea отсутствует и в Джунгарском Ала-тау, возможно
она сохранилась в Тарбагатае, но достоверно она известна только
в Прииртышье, в пойме Иртыша и в северной половине центрально-
казахстанского мелкосопочника.
Повидимому, R. acicularis проникала в плейстоцене дальше на юго-
запад, чем R. cinnamomea, пользуясь свойственными ей, как лесной
форме, ценозами еловых лесов Тянь-шаня.
R. Schrenkiana из Джунгарского Ала-тау является плиоценовым
гибридом между R. Silverhjelmii и R. acicularis, более близким к послед-
ней. Крепен приписывал ей белые [5], а Юзепчук — розовые лепестки [2].
R. Alberti, чисто и всегда белоцветная, является более удаленной от
R. acicularis и приближается по мощности шипов, белому венчику и часто
(не всегда!) опадающей верхушке гипанта к R. Beggeriana, а через нее
266
В. Г. ХРЖАНОВСКИЙ
к R. Silverhjelmii. Она поражает исследователя невероятным разнообра-
зием форм плода, изменяющегося от типичного плода R. acicularis,
т. е. крупного, удлиненного, часто железистого, с остающимися чаше-
листиками, до плода R. Beggeriana — небольшого, округлоовального,
гладкого, с опадающей верхушкой.
В итоге мы можем так диагносцировать отличие секции Leucanthae
от Cinnamomeae.
I. Цветы розовые, крупные, обычно рассеянные по длине ветви
(flores sparsi), реже в щитках (китайские виды), плоды более менее
•мясистые с остающимся диском и чашелистиками (исключение — мало-
известная R. Willmotae из зап. Китая) — секция Cinnamomeae DC.
II. Цветы белые, более мелкие, часто в конечных соцветиях (flores
subterminales). Плоды в типе тонкостенные, мельче и с отпадающим
вместе с чашелистиками диском —секция Leucanthae М. Pop. et Chrshan.
Sectio Leucanthae a sectione Cinnamomeae, origine diversa, secernitur
floribus omnino albis, inflorescentiis terminalibus, pariete tenui, disco cum
sepalis et cum parte hypanthii superiore deciduo.
Заметим, что секция Cinnamomeae даже после выделения нашей сек-
ции Leucanthae все же остается крайне гетерогенной и допускает даль-
нейшее расчленение.
В заключение следует также отметить, что на прекрасную карпологи-
ческую обособленность R. Beggeriana обращала на себя внимание еще
Crepin (1895) и Boulenger (1936, 1937). Crdpin впоследствии должен был
отказаться от своей попытки объединить R. Beggeriana и R. anserinae-
folia в секцию Microcarpae. Boulenger (1936) выделил R. Beggeriana
в особую секцию Gymnocarpae, типом которой является R. gymnocarpa
Nutt.; тоже с мелким гипантом (урсеолей) и отваливающимся диском.
Объединение этих двух видов —североамериканского и среднеазиатского
(тяныпаньского) в одной секции Gymnocarpae явно искусственно, так как
признак отчленения диска с чашелистиками мог возникнуть конвергентно.
Boulenger, правда, убеждает, что R. gymnocarpa вообще трудно отли-
чима от R. Beggeriana. Однако это заявление является) голословным.
Вряд ли Boulenger сравнивал эти виды, иначе он не нашел бы много
общего между ними: розовые лепестки, прямые вверх направленные
шипы с примесью шипиков, одиночные цветы, да и сам характер отчле-
нения диска у R, gymnocarpa не имеют ничего общего с R. Beggeriana.
2. Новые виды из секции Leucanthae
Rosa Ellenae Chrshan., sp. n.
Мелкий прямостоящий кустарничек, до 35 см выс.; ветви прямые,
темно (светло) коричневые, вооруженные шипами двух типов: крупными
парными, реже < одиндчными, прямыми или восходящими, с коротким
нисбегающим основанием, до 5 мм длины, и мелкими щетинистыми
шипиками, особенно частыми на молодых веточках; лист 3(5) см длины,
с (2) 3 парами почти кожистых, с обеих сторон совершенно голых, иногда
снизу по главной жилке железистых, двояко-пильчатых, по краю желе-
зистых, округло-обратнояйцевидных листочков, 7X6 мм длины, сбли-
женных, на едва заметных черешочках или сидящих; черешок голый,
изредка покрыт железками и шипиками до 1.5—2 мм длины; при-
листники голые, по краю сильно железистые, , с остроланцетными
ушками; цветы белые, одиночные, на сильно железистых цветоножках
10—12 мм длины; прицветничек узколинейный, до 4 мм длины, по краю
едва железистый, нередко отсутствует; гипант овальный, средних раз-
меров, темнокоричневый, со временем чернеющий, железистый, диск
при созревании гипанта всегда отваливается вместе с чашелистиками.
К ВОПРОСУ КЛАССИФИКАЦИИ РОДА ROSA	267
Распространение: Центральный Тянь-шань, горы Кар-кара, Чуль-адыр
Эндем.
Тип: Центр. Тянь-шань, горы Кар-кара, Чуль-адыр 24 IX 1926. Р. А бол ин
(Герб. Инет, бэтан. АН УССР, Киев) эндем.
Близкий вид к R. tschimganicae Н. Ra. Отличается от нее шипами*
двух типов, овальными плодами черного цвета и совершенно голыми,
кожистыми листочками.
Fruticulus nanus erectus (пес repens) usque ad 35 cm altus. Rami erecti,
plus minusve castanei, aculeis biformibus armati, aculei stipulares bini
v. solitarii recti v. adscendentes basi breviter decurrentes usque ad
5 mm longfi; alii parvi aciculares ad ramos juniores praesertim crebre
dipositi. Folia 3 (5) cm longa, foliolis (2) 3-jugis; foliola subcoriacea,
utrinque glaberrima, subtus secus nervum medianum glandulosa, margine
bisserata, ad dentes glandulifera, orbiculatoobovata, 7—6 mm longa lataque,
approximata, petiolulis brevissimis, v. sessilia; petiolus glaber, interdum
glandulis v. aciculis 1.5—2 mm longis obsitus. Stipulae glabrae, margine
valde glandulosae, auriculis acutis lanceolatis. Flores albi, solitarii, pedi-
cellis glandulosissimis 10—12 mm longis suffulti. Bractea si adest anguste
linearis ad 4 mm longa margine paullo glandulosa, saepe abest. Hypanthiunj
•ovale atro-castaneum maturitate nigrescens glandulosum, disco cum sepa-
lis a hypanthio mature deciduo;
H a b.: Tianschan centralis (Asia Media), montes Kar-Kara, Tschul-adyr, R. Abo-
1 i n.
Ту pus speciei in Herbajio Instituti botanici Academiae Scientiarum USSR con-
servator.
A Rosa tschimganicae affini species haec aculeis biformibus, fructibus
ovalibus nigris foliolisque glaberrimis subcoriaceis distinguitur. *
Rosa iliensis Chrshan.
Куст до 1.5 м выс. с полувьющимися ветвями; прошлогодние ветви
зеленовато-бледнокоричневые, со временем светлобурые, покрытые
редкими парными, почти однотипными серповидно-изогнутыми шипами,
с нисбегающим основанием, до 7—8 мм; листья до 6—7 см длины; че-
решки тонкие, короткопушистые, усеянные шипиками до 2 мм длины;
листочков 2—3 пары, 25 X 10 мм; листочки явно уменьшенные к осно-
ванию листа, узко-эллиптические, просто-зубчатые, у основания обычно
цельнокрайние, голые, на едва пушистых черешочках; прилистники с ко-
роткими, узколанцетными ушками, голые, иногда по краю мелкожеле-
зистые, в направлении соцветия не расширяющиеся. Цветы все лето
(май—сентябрь) чисто белые, одиночные или на концах веточек в щит-
ках; цветоножки всегда голые, до 1.5—2 см длины, прицветнички либо
широколанцетные, до 10—12 мм длины, либо сильно редуцированные,
узколанцетные и пушистые, 2—4 мм длины (при одиночных цветках);
гипант мелкий, голый и гладкий с очень тонкой стенкой, всегда шаро-
видный, 5—7 мм в диаметре, при созревании черный; чашелистики
короткопушистые, на верхушке заостренные, 5—7 мм длины, при созре-
вании плода всегда отваливающиеся вместе с диском; рыльца шер-
стисто-волосистые, собранные в рыхлую головку, едва подымающуюся*
над диском.
Распространение: встречается в более или менее обильных зарослях только
на песках в пойме рр. Чу, Или (Джаркент, Илийск, Сары-камыс) и их притоков.
Тип: из окрестностей гор. Илийска, В. Г. Хржановский24 VIII 1940 (гер-
барий Института ботаники АН УССР, г. Киев).
268
В. Г. ХРЖАНОВСКИИ
Близкий вид к R. Beggeriana и R. Silverhjelmii, легко отличается от
иервого полувьющимися ветвями, голыми, всегда простозубчаты ми-
листочками, однотипно изогнутыми прилистниковыми шипами, без при-
меси шипиков, голым и шаровидным гипантом; от R. Silverhjelmii отли-
чается черным плодом (зрелым), пушистыми прицветничками и обита-
нием на песках в поймах рек.
Frutex elatus, usque ad 1.5 m aitus, ramis subscandentibus annotinis vires-
centi-castaneis, aculeis stipularibus conjugatis uniformibus falcato-incur-
vis basi decurrentibus 7—8 mm longis obsiiis. Folia 6—7 cm longa,
petiolis tenuibus breviter puberulis et aciculis brevibus usque ad 2 mm
longis obsitis. Foliola 2—3-juga, 25 X Ю mm longa et lata, versus folii
basin decrescentia, anguste elliptica, simpliciter serrata, ad basin vulgo
integerrima, glabra, petiolulis vix puberulis. Stipulae glabrae, margine
interdum minute glandulosae, auriculis anguste lanceolatis, superioribus
versus inflorescentiam non dilatatis. Flores majo — septembro 1.2, fere
per totam aestatem apparentes, pure albi, solitarii v. ad ramulorum
apices corymbosi. Pedicelli glabri, usque ad 1.5—2 cm longi, bracteis
late-lanceolads puberulis 2—4 mm longis. Hypanthium parvum, glabrum,
pariete tenui, globosum, 5—7 mm diam., maturum nigrum. Sepala bre-
viter puberula, apice acuminata 6—7 mm longa, in fruc.u maturo unacum
disco semper decidua. Stigmata lanato-villosa in capitulum laxum cohae-
rentia, supra discum vix eminentia.
H a b.: in vallibus inundatis fluviorum Hi et Tschu Asiae Mediae (Dsharkent, lliysk
Sary-Kamys), in fruticetis plus minusve densis.
Typus: ex vicinis oppidi lliysk ad fl. Hi» leg. V. C h r sh a n о v s k y, 1940 (in
Herbdrio Academiae Scientiarum USSR conservatur).
Species affinis Rosae Beggerianae et R. Silverhjelmii, sed a priore ramis
subscandentibus, aculeis stipulariebus uniformibus, foliol’s margine simpli-
citer serratis glabris et hypanthio glabro globoso differt, a posteriore
hypanthio nigro et floribus corymbosis vel solitariis nec non habitatione
in vallibus inundatis subsalinis distinguitur.
Rosa tschimganica H. Ra. sp. n.
(ex Баранов П. А., Изв< Турк. отд. Русск. геогр. общ., XVIII (1924) 25, nomen
nudum).
Мелкий, прямостоящий кустарничек, 18—30 см выс.; ветви пря-
мые, вооруженные обильными небольшими, обычно парными, почти пря-
мыми, белыми шипиками; лист 2.5 (4) см длины, с 3 парами округлых,
дважды зубчатых, с обеих сторон густо (войлочно) пушистых по краю
железистых листочков, величиной 5X6 мм; главный черешок покрыт
редкими игловидными шипиками до 2 мм длины, как и боковые стер-
женьки, густо опушенный; прилистники коротко пушистые, с острыми,
или тупыми расходящимися ушками; цветы (июль, август) белые,
2—2.5 см в диаметре, одиночные на железистых цветоножках, величи-
ной 10—15 мм; прицветники продолговато-ланцетные, опушенные, по-
краю железистые; гипант прямостоящий, шаровидно-яйцевидный, желе-
зистый, увенчанный вниз отогнутыми чашелистиками, внутри войлочно
опушенными, по спинке железистыми, широколанцетными, заканчиваю-
щимися острием или лопатчатовидными придатками; чашелистики не-
редко отваливаются вместе с диском при созревании плода; столбики
мохнато-волосистые, свободные, в рыхлой головке, высоко поднятой над
диском.
Распространение: Западный Тянь-шань.
Тип: описан из Чирчика (котип в гербарии Института ботаники АН УССР„
г. Киев, собр. И. Райкова 28 VII 1928).
К ВОПРОСУ КЛАССИФИКАЦИИ РОДА ROSA
269
Названа исследователем Средней Азин, И. А. Райковой, впер-
вые обратившей внимание на географическую расу этого вида в Чим-
гане и наметившей ее к описанию под названием R. tschimganica. Дру-
гая географическая раса этого же вида в Чимгане намечена к описа-
нию Е. Е. Коротковой.
Fruticulus erecius, nanus, usque ad 30 cm altus, a basi ramosus, ra-
mis erectis v. adscendentibus, atris, griseo-brunneis, moderate armatis.
Aculei sails’ tenues subaciculares, rarius- solitarii, saepius bini (stipula-
tes), fere recti v. leviter arcuati, patentes, albidi, basi parum dilatati,
usque ad 5 mm longi. Internodia brevia 0.2—1.0 cm longa. Folia
2.5 i4) cm longa, foliolis saepissime 3-jugis orbiculatis, iteratim serratis,
utrinque subtus dense subsericeo tomentello canescentibus, ad dentes
glanduliferis, 5x6 mm longis latisque, petiolus canescens et saepe bre-
viter (ad 2 mm Ing.) aciculatus, stipulae breviter puberulae, margine
glandulosae, parvae, auriculis obtusiusculis v. acutis divergentibus. Flo-
res albi solitarii, parvi, 2—2.5 cm in diam., pedicellis glandulosis 10—15 mm
longis. Bracjea oblongo-lanceolaia, puberula, margine glandulosa vel
nulla. Hypanthium (floriferum) erectum, globoso-ovatum, dense stipitato-
glandulosum, sepalis reflexis intus tomentoso-canescentibus, extus stipi-
tato-glandulosis, late-lanceolatis, apice acuminatis v. vix dilatatis, proba-
biliter (ex affinitate) interdum fructu maturo unacum disco deciduis; styli
hirsuiovillosi, liberi, disco longe excedentes. Stigmata in capitulum laxum
collecta.
H a b.: Tianschan occidentalis.
Ту pus: ad initia fluminis Tschirtschik, leg. Raj kova 1928 (cotypus in Herbario
Instituti botanici Academiae Scientiarum USSR conseivatur).
Affinis R. Silverhjelmii et R. Beggerianae ab ambabus tamen crescendi
modo humili, foliolis orbiculatis canescentibus, spinis subrectis subaci-
cularibus et floribus solit ris facile dignoscitur. — A R. maracandica Bge.
cum affinibus differt floribus albis, spinis brevioribus subacicularibus et
foliorum pubescentia densa.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Попов M. Г., Опыт монографии рода Eremostachys Bge. Новые мемуары
Моск. общ. испыт. прир., А7Х М., 1940. — [2] Юзе п чу к С. В. Флора СССР, Rosa,
X, 1941. — [3] Boulenger. Revision des Roses d’Asie. Bull, du Jardin Bot. de 1’Etat,
Bruxelles. IX, 1933, XIV, 1936—19 <7. - [4] Стёр in F., Remarques sur 1'inflorescence
des Rosa. Bull. Soc. bot. Belg., XXXIV* 1895. — [5] Crepin F., Sketch of a new clas-
sification of Roses. Journ. of the Royal Horticult. Soc., 1889. — [6} Rehder. Manual
of the cultivated Trees and Shrubs of the North America. New York, 1937.
Львовский филиал
Украинской Академии Наук
Львов
ТОМ 32
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР
1947, № 6
Л. И. Боровиков
О НАХОДКЕ ДУБА В ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ
ХРЕБТА КАРА-ТАУ
(Получено 3 IV 1947)
В 1940 г., во время геологических исследований юго-западной части
хр. Боролдай-тау, являющегося крайней юго-западной грядой хр. Кара-
тау, внимание автора неоднократно останавливалось на светложелтых,
или желтовато-белых, пористых, плотных известняках и известковых
туфах. Интерес к ним был вызван работой В. В. Галицкого f1], который,
посвятив многие годы изучению хр. Кара-тау, еще в 1931—1932 гг. ука-
зал на широкое распространение их в юго-западном Кара-тау и далеко
за пределами его и показал значение известняков в изучении альпий-
ской тектоники и геоморфологии этого региона.
Материал, собранный автором, мог бы дополнить данные для палео-
географических выводов о районе, описываемом В. В. Галицким, но,
в силу сложившихся обстоятельств, результаты его обработки остава-
лись неопубликованными.
В настоящее время, в связи с выходом новой статьи В. В. Галицкого,
е которой разбирается история образования гор Кара-тау [2], я счел
уместным дать краткое описание геологических условий находки отпе-
чатков листьев дуба в светложелтых пористых известняках и известко-
вых туфах, о которых идет речь в работах, упоминаемых выше.
В исследованном мною районе известняки и туфы имеют сравни-
тельно широкое распространение как на водораздельных плато, так и на
склонах речных долин. Они залегают на различных гипсометрических
уровнях от 600—700 м до 1100 м. Наибольшее развитие они имеют
в урочище Кара-бас-тау, в урочище Теректы (пространство между го-
рами Улькун- и Киче-тура) и в. долинах рек Курунгур, Яман-сары и Сары-
булак. Кроме того, многочисленные мелкие выходы их наблюдались по
всему району в виде небольших гривок и сопок. Во всех случаях зале-
гают они горизонтально, несогласно с подстилающими их отложениями
верхнего девона, карбона, мезозоя и кайнозоя. Мощность известняков
обычно составляет 1—3 м, но иногда достигает 10 и более метров, как,
напр., в урочище Теректы. Макроскопическое сравнение известняков,
взятых из различных обнажений, показывает, что они, при сходстве об-
щего облика, имеют некоторые различия в плотности, пористости, слои-
стости, наличии мелких обломков и галек палеозойских пород .и органи-
ческих- остатков в виде отпечатков листьев, веточек и стеблей травы.
При сравнении подмечена особенность, что порода, слагающая обнаже-
ния, расположенные на более низком уровне (Теректы, р. Курунгур)
является менее плотной, сильно пористой с обильными отпечатками
растений, в то время, как порода, слагающая обнажения на водораз-
делах (Кара-бас-тау) более плотна, тонкослоиста, менее пориста, содер-
жит редкие отпечатки растительных остатков. Но эти различия столь
О НАХОДКЕ ДУБА В' ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ
271
незначительны, что не могут являться признаком для. разделения их.
Кроме того, общей чертой, объединяющей те и другие отложения,,
является приуроченность выходов их к родникам.
Микроскопическое изучение показало также полное сходство. При
исследовании под микроскопом описываемая порода обнаруживает, как
правило, инкрустационную и, реже, гетеробластовую, мезокристалличе-
скую и криптокристаллическую структуры. Основная масса тонко- и
мелкозернистая с большим количеством тонкорассеянного органического
вещества, причем последнее распределено неравномерно — пятнами и
полосами.
По минералогическому составу это — карбонатная порода, состоя-
щая из мелких Кристалов кальцита, размером от 0.1 до 0.4 Мм, загряз-
ненного буровато-серым и красновато-бурым пелитовым беществом,
обогащенным органическими остатками. Порода имеет большое количе-
ство пор, пустоток и каверн размером от 0.01 до 1.14 мм округлой»,
эллипсоидальной и неправильной формы. Стенки пустоток образованы
мелкими кристаллами кальцита, а сами пустотки иногда выполнены
органическим веществом. Между пустотками находятся более крупные
кристаллы кальцита, имеющие узкую, вытянутую форму и располагаю-
щиеся обычно перпендикулярно к стенкам пустоток. Эти кристаллы
сцементированы мелкозернистым кальцитом. Пустотки, часто распола-
гаются группами, причем между собой они соединяются тонкими изги-
бающимися трубочками, выполненными также кальцитом и темным
пелитовым материалом. Некоторые пустотки сохраняют форму веточек,,
стеблей и листьев, а среди основной массы имеются обрывки раститель-
ных остатков, инкрустированных тонкой пленкой кальцита. Наряду
с этим наблюдается скопление органических остатков вокруг кристаллов
кальцита, образующих пучки. В основной карбонатной массе имеется
значительное количество мелких (от 0.006 до 0.06 мм) угловатых зерен
кварца и редкие кусочки слюды, которые попали, вероятно, во время от-
ложения осадков.
Образцы известкового туфа, взятые мною из обнажений в урочище
Теректы, расположенном в хр. Боролдай-тау, у подножия г. Улькун-
тура, в Южноказахстанской области, Чаяновского района, к северо-во-
стоку от г. Чимкента в 70—75 км, были переданы А. Н. Криштофовичу»?
который любезно согласился определить имевшиеся в них отпечатки
листьев. Среди* обильных, но совершенно неопределимых отпечатков им
были констатированы два отпечатка, представляющие собой части двух
листьев, поддающиеся определению. По этим отпечаткам А. Н. Кришто-
фович дал следующее заключение: «В обоих случаях представлены
только основания листьев, на которых различимы средняя жилка, вто-
ричные и анастомозы между последними в виде характерного рисунка,
позволяющего установить с большой вероятностью принадлежность,
остатков к дубу — Quercus robur L.». На основании видового определе-
ния растения, давшего отпечаток, а также и характера породы, он опре-
деляет возраст последней, как четвертичный. Одновременно с этим он
отмечает особый интерес данной находки в том, что ныне произрастаю-
щий дуб не распространен восточнее западных склонов Урала и что им
еще в 1915 г., по находке М. М. Пригоровского [5] на р. Джиланчик
в Тургайской впадине было сделано предположение о сохранении
в геологическом прошлом дуба за Уралом [3]. Свои выводы А. Н. Кри-
штофович подкрепляет ссылкой на работу Д. И. Литвинова [4] о дубе
на г. Иман-тау Кокчетавского у.
Наша находка является дополнительным фактом, подтверждающим
такое предположение. Кроме того, она свидетельствует о реликтовое
характере растительности хр. Боролдай-тау, а следовательно, дает до-
272
Л. И. БОРОВИКОВ
волнительный материал для восстановления палеоклимата этого региона.
Делать окончательные выводы, конечно, преждевременно, но две на-
ходки отпечатков дуба в четвертичных отложениях Казахстана должны
послужить импульсом для дальнейших поисков там более обильных
остатков, тем более, что в случае нахождения будет получен материал
для решения ряда вопросов по ботанической географии, альпийской тек-
тонике некоторых регионов, а также геоморфологии и палеогеографии
Казахстана.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Галицкий В. В. К изучению четвертичных отложений и геоморфологии
хр. Кара-тау. Изв. Гос. Геогр. общ., LXV. . ып. 6, 1933, стр. 548—564.— [9] Галиц-
кий В. В. История образования гор Кара-тау и ареал тау-сагыза. Изв. Гос. Геогр,
общ., 77, вып. 4, 1945, < тр. 227—244. — [2] Криштофович А. Н. Следы произраста-
ния дуба в Киргизской степи ТургайскоЛ области. Изв. имп. Ак. Наук, IX. сер. VI,
первый полутом, № 10, 1915, стр. 987. — [4] Литвинов Д. И. Кир<изское пре-
дание о п оизрастании ду а в Акмэл ihckjA области. Тр. Бот. музея имп. Ак. Наук,
вып. 2, 1905. — [5] П р и г о р о в с к.и й М. М. Несколько данных о континентальных
третичных отложениях Тургайской области. Изв. имп. Ак. Наук, сер. VI, второй
полутом, 1915, стр. 1265—1280.
ТОМ 32
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР
1947, № 6
Е. М. Лавренко
К МЕТОДИКЕ ИЗУЧЕНИЯ ПОДЗЕМНЫХ ЧАСТЕЙ ФИТОЦЕНОЗОВ
С 5 рисунками
(Получено 25 V 1947)
Геоботаники обычно ограничиваются изучением только надземной части фитоцено-
зов. Подземная часть последних в подавляющем большинстве случаев остается вне
поля зрения исследователей, несмотря на то, что в почве происходит борьба между
растениями за влагу и минеральные питательные вещества. В тех случаях, когда дело
идет о ксерофитных фитоценозах, полусомкнутых или вовсе не сомкнутых в своих
надземных частях, к каковым относятся многие фитоценозы южных степей и почти все
фитоценозы пустынь, изучение подземных частей фитоценозов приобретает особо важ-
ное значение. В этих случаях борьба за существование как внутривидовая, так и меж-
видовая, переносится почти исключительно в почву, так как световое довольствие
в этих в надземной части полусомкнутых или несомкнутых фитоценозах для всех ком-
понентов последних более чем удовлетворительное.
Как известно, большая работа по изучению подземных частей как отдельных
растений, так и целых фитоценозов (особенно степных и пустынных) проделана в Аме-
рике (работы Кэннон (Cannon), Уйвер (Weaver) и многих других). Эти исследователи
широко применяли зарисовки подземных частей в вертикальной и значительно реже
горизонтальной проекции как отдельных экземпляров растений, так и их сочетаний
в фитоценозах.
В последнее время некоторые исследователи в СССР (Н. А. Качинский,
П. С. Погребняк, М. С. Шалыт, М. П. Петров, П. К. Красильников и нек. др.) про-
делали значительную работу по изучению подземных частей фитоценозов, главным
образом степных и пустынных, отчасти лесных. К сожалению, до сих пор опублико-
вана только небольшая часть этих работ. Эти исследования подземных частей есте-
ственных фитоценозов заключались главным образом в изучении количественных соот-
ношений корней (в весе или объеме) растений в различных горизонтах почвы и в зари-
совках преимущественно вертикальных проекций корневых систем как отдельных ра-
стений, так и целых фигоценозов.
Автор настоящей заметки применил при полустационарном изучении травянистых
фитоценозов южной Киргизии (Джалалабадская область, орехосовхоз Кара-алма)
зарисовку подземных частей фитоценозов в горизонтальной проекции в верхнем («дер-
новом») горизонте почвы.1 Подобные зарисовки в указанной проекции корневых систем
отдельных растений производились неоднократно, но по отношению к подземной частв
целых фитоценозов (т. е. целой совокупности растений) очень редко. Как мне пред-
ставляется, подобные зарисовки дают очень много для познания структуры фитоценозов.
Техника подготовки объекта для зарисовки очень проста. Осторожно, чтобы не
повредить корневых систем отдельных растений, разрыхляется почва на глубину от
4 до 15 см, в зависимости от мощности «дернового» горизонта, и снимается руками.
Затем щеткой, которую можно сделать из расщепленных стеблей более крупных тра-
вянистых растений, осторожно очищается от мелких структурных отдельностей по-
верхность обнаженной таким образом почвы с залегающими на ней корневыми систе-
мами растений. Зарисовку лучше производить на миллиметровке или на бумаге, раз-
графленной в клетку. Зарисовка должна быть схематичной, но в то же время доста-
точно точной в отношении морфологии подземных органов растений. Мною зарисовыва-
лись небольшие площадки, размером в 50 X 30, 60 X 30, 100 X 60 см. Для ассоциации
с более или менее равномерным сложением эти размеры вполне достаточны В зави-
симости от сложности фитоценоза каждая такая зарисовка отнимает от 2 о до о и
более часов. 1 * * 4
1 Работы производились в составе Южнокиргизской комплексной экспедиции АН
СССР, организованной Советом по изучению производительных сил (СОНС) Ап
СССР.
4 Зак. 107*2. Ботанический журнал СССР, № 6, БН7.
274
Е. М. ЛАВРЕНКО
Приведу некоторые примеры из своих подобных зарисовок.
На рис. дана обычная зарисовка (27 VIII 1945) горизонтальной проекции осно-
вании растений одной из ассоциации эфемероидных ячменных лугов, так характерных
для степного и отчасти лесного поясов гор Восточной Ферганы, где производились
наши исследования. В лесном поясе эти ассоциации приурочены к безлесным южным
и отчасти восточным склонам. Изученный участок расположен на крутом юго-восточ-
ном склоне долины р. Кзра-алмы. На указанном рисунке изображена горизонтальная
проекция оснований растений асе. Hordeum bulbosum ( + эфемеры, главным образом
Phleum paniculatum + Serratula alatavica). На этом рисунке проекции оснований
растений, как обычно, даны очень условно. Бросается в глаза . слабая сомкнутость
фитоценоза, доминирование рыхлых дерновинок Hordeum bulbosum и приуроченность
остальных компонентов (в широком смысле слова) фитоценоза к междерновинным про-
межуткам. Почва под этой ассоциацией — сильно щебнистая коричневая (по определе-
нию Ю. А. Ливеровского).
( На рис. 2 дана зарисовка горизонтальной проекции подземной части этой* же ассо-
циации на глубине 4—5 см (включая и мертвый покров). Картина получилась гораздо
более содержательная, хотя на этом рисунке изображены подземные части только
многолетних компонентов ассоциации, так как мелкие корешки эфемеров уже успели
разрушиться. Бросаются в глаза своеобразные рыхлые дерновинки основного ценозообра-
зователя ассоциации Hordeum bulbosum. Дерновинки эти в момент наблюдения в своей
живой части состоят из покоящихся луковицеобразных утолщений нижних междоузлий по-
бегов этого злака. Помимо этих живых утолщений, переполненных запасными питатель-
ными веществами и представляющих собой покоящуюся стадию на время летней
засухи, в дерновинках много мертвых более или менее разрушенных ложных «луко-
виц» прежних лет. Местами от этих «луковиц» остались только их нижние части
в виде плоских площадок. Живые «луковицы» сидят по краю дерновинки. На рисунке
хорошо видно, что большинство «луковиц» возникло в результате вегетативного раз-
растания дерновинок Hordeum bulbosum. Отдельные более крупные дерновинки этого
злака явно находятся на пути разделения на две дерновинки. Но отдельные неболь-
шие одиночные «луковички» луковичного ячменя возникли несомненно в основании
побегов Hordeum bulbosum семенного происхождения. Осенью предшествующего (1944)
года зерновки этого злака проросли и дали начало молодым побегам, дальнейшее раз-
витие которых имело место в год наблюдения (1945). В основании этих одиночных
побегов и образовались в 1945 г. ложные «луковицы». Таким образом в настоящей
ассоциации происходит как вегетативное разрастание дерновинок Hordeum bulbosum,
так и семенное его возобновление. На этом же рисунке хорошо видны довольно мощ-
ные корневища Serratula alatavica,
Hypericum perforatum является хамефитом; Serratula alatavica и Cynanchum sp.—
гемикриптофиты. Hordeum bulbosum может быть отнесен в период летнего покоя
(в каковой стадии он и зафиксирован на этом рисунке) к геофитам, так как почки, из
которых поздней осенью у него развиваются новые побеги, находятся у основания
«луковиц», т. е. на небольшой (2—5 см) глубине в почве. Однако зиму он проводит,
как гемикриптофит, так как в конце октября, после осенних дождей, у него появляют-
ся в нижней части луковицеобразного утолщения новые побеги, достигающие поверх-
ностй почвы или даже превышающие последнюю. Длина этих зеленых, на верхушке
игловидных, побегов в конце октября 1944 г., по наблюдениям в этом же орехосов-
хозе, достигала до 7.5 см дл., а зеленая «игла» возвышалась выше почвы до 3.5 см.
г. На глубине 4 см подземные части многолетних компонентов указанной ассоциации
не смыкаются. Как показали вертикальные зарисовки подземной части этой же ассо-
циации, произведенные В. М. Понятовской (см. рис. 3), смыкание корней происходит
в нижележащих горизонтах почвы.
Перейдем теперь к рис. 4, изображающему зарисовку (2 IX 1945) в горизонталь-
ной проекции на глубине 6 см (считая и мощный мертвый покров) подземной части луго-
вой ассоциации Digraphis arundinacea + Conioselinum latifolium (4- Senecio soongo-
xicus + Rumex Paulsenianns + Brachypodium sikaticum). Зарисовка произведена
в самом верхнем слое почвы, под мощным мертвым покровом. Помимо основных ком-
понентов — Digraphis arundinacea (эдификатор) и Conioselinum latifolium, на зарисо-
ванном участке имелись также в небольшом количестве дерновые злаки — Brachypo-
dium silvaticum и Роа nemoralis и корневищные растения — Agropyrum repens н
Vicia tenuifolia. Мелкие корешки указанных дерновинных злаков на рисунке не пока-
заны. Почва под этой ассоциацией — сильно выщелоченная и очень мощная черно-
бурая, на среднесуглинистом карбонатном лёссе (полевое определение Ю. А. Ливе-
ровского).1 Эта ассоциация, относящаяся, по А. П. Шенникову (1935, 1938), к настоя-
щим лугам, занимает полянки среди редкостойных яблоневых (из Malus kirghisorum
Al. et An. Fedorov) с кленом (Acer turkestanicum) насаждений, характерных для вер-
ховьев саев, в данном случае сая Токуз-булак (пологий склон на север).
1 Д. Г. Виленский, изучавший в 1944 г. эту почву рядом с нашим участком, отнес
£е к сильно выщелоченной разности бурых почв.
С~з2 &3	•4	<Ш>5	<9 6	+7	&8 а9 т/0 ФЦ
Рис. 1. Асе. Hon’eum bill best m (+эфемеры, главным образом PHeim paniculatum, H-Serratu!a alatavics). Орехосовхоз Кара-алма.
Склон на юго-восток долины р. Кара-алмы. 27 \1П 1945. Горизонтальная проекция оснований растений. 1 — Hordeum bulbosum;
2—Роа bulbosa\ 3 — Cynanchum sp.; 4 — Hypericum perforctunv, 5—Serratula alatcvica} 6 — Acanihophyllum paniculatum;
7—Phleum paniculatum^ 8—Arenaria serpyllifolia-, 9^ Alyssum campestre-, 10 — Draba nemorosa; 11 — Galium tenuissimum.
Рис. E. M. Лавренко.
Рис. 2. Ассоциация, место и время зарисовки те же, что и на рис. 1. Горизонтальная проекция подземной части^фитоценоза на
глубине 4—5 см. а — Hordeuni^bulbosum\ Ь — Serratula alatavica (корневища, корни и основания стеблей); с — Cynanchum sp. (корне-
вище); d—Hypericum perforatum. Рис. E. M. Лавренко.
К МЕТОДИКЕ ИЗУЧЕНИЯ ПОДЗЕМНЫХ ЧАСТЕЙ ФИТОЦЕНОЗОВ 277
На рисунке хорошо видна большая «плотность» залегания корней и корневищ на
глубине 6 см, образующих густую плетенку. Особенно бросается в глаза эдификатор-
ная мощь корневищ и корней канареечника (Digraphis arundinacea), которые пронизы-
вают почву во всех направлениях, проникают в дерновины злаков, «подползают» под
корневища Conioselinum и т. д. Наиболее молодые, заложенные в 1945 г., части кор-
невищ, окрашенные в красноватый цвет, показаны на рисунке пунктиром. Оставленные
на рисунке без пунктира части корневищ этого злака частично отмерли. Хорошо видны
также два мощных корневища зонтичного Conioselinum latifolium с длинными, усеян-
ными бугорками, корнями. На этих корневищах отчетливо заметны стеблевые следы.
•••• г	л.		*—						
п ?'			—1 ‘					Лг п	\ . \
\	9		f							
/&\ •		Г* h		; мН					
У:'.		V 4 /			i			... Л'Л’-’л	
								\ У ф .	-X / С'Х
н	!•* ’	/ г			i :				
ж?	'1 /	y					\ 1 ..		'Д' •к ’ *•	
	i							•• *1	
/									
1----------------- ---------------------------------- 3 ..............................
Рис. 3. Ассоциация, место и время зарисовки те же, что и на рис. 1.
Вертикальная проекция подземной части фитоценоза. 1—Serratula
alatavica\ 2—Carex turkestanica\ 3—Hordeum bulbosum.
Рис. В. M. Понятовской.
Эти симподиальные корневища по характеру роста напоминают корневища Polygons-
turn. Корневища Conioselinum располагаются над корневищами Digraphis.
Если в предыдущей ассоциации в жизни эфемерово-ячменной ассоциации большую
роль играет семенное возобновление (у эфемеров и у самого ячменя), то в данном слу-
чае почти безраздельно господствует вегетативное возобновление. В этом фитоценозе
наполнение верхних горизонтов почвы и подстилки корневищами и корнями настолько
велико, что буквально «некуда семени упасть».
Conioselinum latifolium является гемикриптофитом; у него зимующие почки рас-
полагаются на верхушке корневища, на уровне почвы и прикрыты только верхней
частью мертвого покрова. Осенью почки у него в рост не трогаются. Что касается
канареечника, то в засушливые вторую часть лета и начало осени покоящиеся почки
у него находятся в верхнем горизонте почвы или в нижней наиболее разложившейся
части подстилки, что и наблюдалось в данном случае.1 По наблюдениям конца
октября . 1944 г., после осенних дождей (в этом же орехосовхозе), концы окрашенных
1 Надземные его побеги остаются зелеными до осени.
Рис. 4. Асе. Digraphis arundinacea -{- Conioseununi latifo.Lim (-(-Senecio soonoor cus 4- Rumex Paulsenianus + Brachypodium silva-
ticum) на поляне среди редкостойного кленово-яблоневого насаждения. Орехосовхоз Кара-алма. Пологий склон сев. экспо-
зиции в веоховьях сая Токуз-булак. 2 IX 1945. Горизонтальная проекция подземной части фитоценоза на глубине 6 см.
а— Brachypodium siivaticum /основания дерновин); b — Роа nemoralis /основания дерновин); с — Dlgraphis arundinacea\ d — Agro*
pyrum repens\ e—Vicia tenulfolia\ f — Conioselinum latifolium. Рис. E. M. Лавренко.

280
Е. М. ЛАВРЕНКО
побегов канареечника загибаются кверху, поднимаются выше поверхности почвы и
проникают в верхнюю, рыхлую часть подстилки. Эти красноватые побеги покрыты
только чешуйчатыми влагалищами без пластинок. Таким образом зимний период
покоя канареечник переносит, как гемикриптофит.
Перейдем теперь к рис. 5, изображающему проекцию подземной части асе. Poly-
gonum coriarium (+ Dactylis glomerata 4- Brachypodium silvaticum 4- Digraphis arun-
dinacea) (последний злак пятнами) на глубине 10—15 см, включая и мощную под-
стилку. Указанная ассоциация так же относится к настоящим лугам по А. П. Щенни-
кову. Изученная площадка находится на склоне северной экспозиции, в верховьях сая
Сары-кунгей. Почва — сильно выщелоченная черно-бурая, очень мощная, на средне-
суглинистом карбонатном лёссе. Рисунок сделан 3 IX 1945 г. Весь изображенный на
рисунке участок находится под одним большим высоким многостебельным развесистым
кустом гречихи.1
Обращает на себя внимание большая эдифицирующая роль Polygonum coriarium.
Значительную часть изображенного на рисунке участка занимает мощное ветвистое
корневище Polygonum coriarium, имеющее вид многолучевой звезды. Диаметр обна-
женной раскопками части корневища этой гречихи до 0.5 м. На передних концах вет-
вей корневища располагаются однолетние побеги, в момент наблюдения уже засох-
шие. На рисунке видны только их основания с венцом корешков для всасывания
влаги из самого верхнего (под мертвой подстилкой) горизонта почвы. На концах
корневища хорошо заметны также почки, из которых разовьются однолетние побеги
в следующем (1946) году. На ветвях корневища видны и следы прикрепления одно-
летних побегов более ранних лет, показанные в виде двойных кружков. Затем видны
углубления на корневище — небольшие и более крупные в средней части корневища
(заштрихованные участки). Гречиха дубильная, видимо, гемикриптофит. Угнетающее
влияние этой гречихи на ее сообитателей обусловливается не только мощью ее под-
земных органов (корневища, корни), но и значительным затенением ее многочислен-
ными высокими хорошо облиственными побегами.
На рисунке отмечены также корневища ряда других видов — Carex polyphylla,
Vicia tenuifolia, Solidago virga aurea, Artemisia vulgaris и корни и корневые отпрыски
Convolvulus arvensis. Обращает на себя внимание, что более крупные дерновины
злаков Dactylis glomerata и Brachypodium silvaticum расположены на некотором отда-
лении от мощного корневища гречихи. Корешки дерновинных злаков на рисунке не
показаны.
Зарисовки горизонтальной проекции подземных частей растений в фитоценозе в
«дерновом» горизонте почвы позволяют:
1)	установить принадлежность входящих в фитоценоз растений к той или иной
группе жизненных форм по Раункиеру и наглядно уяснить количественные соотно-
шения в данном фитоценозе соответствующих типов растений;
2)	установить тип возобновления (семеннога и вегетативного) компонентов фито-
ценоза, а также характер вегетативного разрастания последних, если оно имеет место;
3)	составить некоторое представление о конкурентной мощи отдельных расте-
ний в горизонте почвы, к которому приурочены процессы разрастания и возобновления
компонентов фитоценоза.	'
Некоторый интерес эти зарисовки имеют и для почвоведов, так как дают пред-
ставление о структуре «дернового» горизонта в его живой части.
Конечно, особенно много дает сочетание зарисовок как горизонтальных, так и
вертикальных проекций подземных частей фитоценозов (что видно из сопоставления
рисунков 2 и 3).
Ботанический Институт им. В. Л. Комарова
Академии Наук СССР
Ленинград
1В своей статье «О луковых лугах Средней Азии» (Ботанический журнал СССР,
1946, № 1) я привожу -для альпийского пояса горы Акташ, находящейся рядом с орехосов-
хозом Кара-алма, Polygonum bucharicum G. Grig. Повидимому, и здесь встречается
близкий вид — Р. coriarium G. Grig., а не настоящий бухарский таран — Р. buchari-
cum G. Grig. К сожалению, у меня не сохранились образчики тарана из альпийского
пояса горы Акташ. Ю. С. Григорьев в работе «Новые виды рода Polygonum L. из Сред-
ней Азии» (Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, Флора и систематика высших растений
выл. 1, 1933) приводит для Ферганского хребта Р< coriarium G. Grig.
ТОМ 32
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР
1947, № 6
ХРОНИКА
О ПРОЕКТЕ ПРОГРАММЫ IV ВСЕСОЮЗНОГО СЪЕЗДА БОТАНИКОВ
В январе 1947 г. Чрезвычайное собрание членов Всесоюзного Ботанического
общества, по предложению акад. В. Н. Сукачева, вынесло постановление о необхо-
димости созыва в Ленинграде IV Всесоюзного съезда ботаников.
В дальнейшем Правление общества с разрешения президента Академии Наук
СССР организовало обсуждение этого вопроса, привлекая к нему ряд ботаников,
работающих в различных областях нашей науки.
В результате этих обсуждений предварительно наметилась общая схема проекта
программы Съезда, в общей форме одобренная на годичном собрании Общества
в апреле 1947 г. (Бой. журн., т. 32, № 5, стр. 222), которая, по решению Правления
Всесоюзного Ботанического общества, выносится в настоящее время на широкое обсу-
ждение.
Большинство ботаников высказывается за то, чтобы тематика Съезда была ограни-
чена небольшим кругом основных проблем,, наиболее актуальных в теоретическом
и народнохозяйственном отношении и, кроме того, требующих комплексного обсу-
ждения, с участием представителей различных ботанических дисциплин. Некоторые
более специальные вопросы, несмотря на их значение, по проекту исключаются из
программы Съезда, так как Их обсуждение может быть с успехом организовано на
особых конференциях.
Признается желательным включение в программу Съезда ограниченного числа
докладов лишь по основным вопросам намеченной проблемы. Наряду с этим каждый
доклад должен быть подробно обсужден с тем, чтобы представилось возможным
наметить главнейшие выводы, или, по крайней мере, подвести итоги, которые будут
способствовать дальнейшей разработке соответствующих вопросов советскими уче-
ными. При таких условиях совершенно необходимо, чтобы программа, а по возможно-
сти и содержание докладов были бы заранее известны с тем, чтобы выступления
по ним были бы достаточно подготовлены и могли бы быть аргументированы экспе-
риментальными, наблюдательными и другими данными, имеющимися в распоряжении
у выступающего. Такого рода подготовительная работа естественно требует времени,
поэтому наиболее желательным сроком созыва Съезда признан конец 1948 г. В по-
рядке подготовки необходим предварительный обмен мнений по соответствующим
вопросам, который в Ленинграде и Москве будет организован, на собраниях в Бота-
ническом обществе. Наконец, предположено предварительное опубликование части
тезисов и некоторых основных докладов в качестве материалов к Съезду с тем,
чтобы все это обеспечило наиболее всестороннее обсуждение вопросов на Съезде
и облегчило бы подведение итогов.
В проект программы Съезда включены следующие проблемы:
1.	Филогения растений. По этим вопросам предположена постановка
докладов, посвященных: а) кризису современных систем растений и задачам совет-
ской ботаники в построении новой системы, б) путям перестройки систем растений
с изложением проектов новых систем, в) задачам морфологических исследований
в связи с филогенетикой, г) физиология и биохимия растений и их значение в фило-
генетических построениях, д) роль палеоботаники в понимании филогенетических
отношений у растений, е) географический метод в филогенетике, ж) учение о борьбе
за существование и естественном отборе и вопросы филогении, 3) биогеоценоз как
фактор эволюции.
2.	Закономерности географического распространения рас-
тительного покрова. Из числа многих вопросов, относящихся к этому
циклу, намечен^ для обсуждения вопросы геоботанического районирования и карти-
рования. Доклады по этой проблеме должны касаться руководящих идей и прин-
ципов ботанической географии и картографии. В порядке обсуждения предположена
демонстрация карт растительности, составляемых для территории всего СССР Бота-
ническим институтом Академии Наук СССР и для отдельных республик, краев и
282
ХРОНИКА
областей различными научными организациями. В прениях будут также обсуждаться
принципы и результаты геоботанического районирования отдельных краев, областей и
республик по материалам, представленным их авторами.
3.	Проблема фитоценоза намечена к обсуждению по таким разделам:
принципы систематики фитоценозов, борьба за существование и динамика фитоце-
нозов, фитоценоз как объект хозяйственной деятельности.
4.	Систематика и география культурных растений. Эта про-
блема ставится в целях подведения итогов сделанного за последние годы в этой
области и привлечения дальнейшего к ней внимания в плане текущих и перспектив-
ных запросов сельского хозяйства. Предположено обсуждение крупных монографий
по культурным растениям, принципов систематики, в частности обсуждение методов
дифференциальной систематики культурных растений, оценка опыта использования
экологической дифференциации культурных растений и значения изменчивости био-
химического состава культурных растений для районирования их.
5.	История флоры и растительности намечена к обсуждению лишь
по некоторым ведущим и принципиальным вопросам, так как этой проблеме посвя-
щается специальная конференция, созываемая Академией Наук СССР в начале
1948 г. Из числа таких вопросов имеются в виду: а) перспективы организации работ
в области палеоботаники, б) значение географического метода в познании законо-
мерности развития флор земного шара, в) эволюция фитоценозов в историческом
аспекте.
6.	Рост и развитие растений. В качестве желательных для обсуждения
вопросов по этой проблеме называются а) роль фитогормонов в жизни растений,
б) механизм действия ростовых веществ, в) гормональные факторы цветения и
физиология фотопериодизма, г) физиология периода покоя, д) значение применения
гормонов и ростовых веществ в практике сельского хозяйства.
7.	Устойчивость растений к неблагоприятным факторам
окружающей среды. Намечены доклады: а) задачи фитофизиологии в борьбе
► с засухой, б) физиология морозоустойчивости, в) физиология перезимовывания ози-
мых хлебов, г) физиология адаптации к засолению и др.
8.	Фотосинтез и биоэнергетика. Выносятся на обсуждение: а) физико-
химические основы процесса фотосинтеза, б) вопросы механизма фотосинтеза,
в) функция хлоропластов в осуществлении фотосинтеза, г) экология фотосинтеза,
вопросы энергетики биосинтезов у растений.
9.	Физиология растительной клетки. По проблеме обсуждаются:
а) задачи и пути изучения физиологии растительной клетки, б) физиология ядерного
аппарата, в) форма воды в растительной клетке, г) физиология и строение микроб-
ной клетки, д) изменение протопласта клетки в период покоя и некоторые другие
вопросы.
10.	Обмен веществ представлен в проекте докладами, посвященными:
а) современным представлениям о дыхании растений, б) особенностям обмена у спе-
циализированных групп микроорганизмов, в) энзимологии углеводного и белкового
обмена, г) регулированию ферментативных процессов в живой клетке.
11.	Растительные вещества. При обсуждении этой проблемы имеется
в виду сосредоточить внимание на генезисе веществ вторичного происхождения:
эфирных масел, каучука, алкалоидов таннид и др. *
По всем перечисленным проблемам и составляющим их вопросам предположено
привлечь к обсуждению широкий круг исследователей. Настоящая краткая информа-
ция преследует цель довести до сведения ботаников, и в первую очередь членов Всесоюз-
ного Ботанического общества, о первоначальном проекте программы Съезда с тем,
чтобы желающие могли заявить о своем намерении выступать по названным вопро-
сам, или представить свои соображения о постановке на обсуждение сообщений на
другие темы. Во всех случаях Правление Всесоюзного Ботанического общества
просит представить ему подробные тезисы. При обществе по каждой проблеме
созданы специальные комиссии. В зависимости от окончательно принятой программы
Съезда и содержания тезисов Организационный комитет, по представлению соответ-
ствующих комиссий, разрешит вопрос о включении в повестку заседаний соответ-
ствующих выступлений. Часть тезисов, выступления по которым не смогут быть
заслушаны, но которые заслуживают внимания, в плане обсуждаемых на Съезде во-
просов, будут опубликованы в материалах Съезда наряду с основными докладами' и
тезисами выступлений.
Ленинград, ул. проф. Попова, 2	Проф. В. Сочава
Всесоюзное Ботаническое общество
УКАЗАТЕЛЬ СТАТЕЙ
ТОМА 32 (1947) „БОТАНИЧЕСКОГО ЖУРНАЛА СССР“
Стр.
К 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции........... 225
И. П. Бородин (к 100-летию со дня рождения, 1847—1947)............. 133
В. Б. С о ч а в а. Краткий обзор деятельности Всероссийского Ботани-
ческого общества за 30 лет (1916—1946)............................ 45
[.ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Александров В. Г., М. С. Яковлев и Л. В. Климочкина.
О специфичности и направленности деятельности пластид в растениях
(с 15 рис.).....................................................  135
Боровиков Л. И. О находке дуба в четвертичных отложениях ....	270
Волобуев В. Р. О фито-климатических закономерностях в распре-
делении растительности на территории СССР (с 3 рис.)............. 200
Воронихин Н. Н. Cladophora pachyderma (Kjellm.) Br. var. tenuis
(Kjellm.) Вг. в водоема^ Казахстана (с 2 рис.)................... 173
|Ельяшевич О. А. | Сукцессии в районе Днепровского водохрани-
лища ............................................................   124
Имшенецкий А. А. К методике экспериментальной гибридизации
дрожжей............................................................ 194
К ир пичников М. Заметка о флоре известняков по р. Белой Кедве 197
Киселев И. А. К морфологии, экологии, систематике и географи-
ческому распространению синезеленой водоросли Cyanothrix (Fremy)
I. Kissel ampl. I. Kissel, (c 12 рис.)............................. Ill
К о з о-П о л я н с к и й Б. М. К антэкологии белозора (Parnassia palus-
tris L.) (с 4 рис.)................................................. 15
Кокина С. И. и А. Я. Кокин. О содержании дубильных веществ
у видов Calligonam.................................................. 23
Красовская И. В. Использование плача растений для оценки корне-
вой системы и ее деятельности...................................... 101
Купревич В. Ф. О задачах и возможных путях экспериментального
изучения растений в естественных условиях ......................... 185
Л а в р е н к о Е. М. К методике изучения подземных частей фитоценозов
(с 5 рис.)......................................•.................. 273
Макеев П. С. К вопросу о закономерностях местоположения совре-
менных центров инте’нсивного видообразования растений.............. 119
Максимов Ц. А. Важнейшие проблемы физиологии растений и пер-
спективы ее развития в СССР в ближайшие годы......................... 3
Проханов Я. И. конспект новой системы хлопчатника (род Gos-
sypium L.) ......................................................... 61
Ревердатто В. В. Филогенетические этюды о сибирских злаках. . . .	254
С а в и ч-Л ю б и ц к а я Л. И. Hookeria lucens (L.) Smith в .Гиуенофил-
ловом* ущелье (Сачохиас) Малоаджарского хребта (с 3 рис.).......... 162
Серпухова В. И. К познанию интенсивно-культурных фитоценозов . .	90
Смелов С. П. Основные этапы жизни побегов лугового злака при
вегетативном возобновлении и динамика связей между их смежными
поколениями.....................................•................... 79
Федоров Ал. А. О методах графического изображения раститель-
ного покрова (с 5 рис.).....................‘...................... 206
Хо л о д н ы й М. Г. Чго может дать метод гормонизации семян?........ 229
Хохлов С. С. Центры происхождения или географические фокусы видо-
образования? ....................................................... 33
Хржановский В. Г. К вопросу классификации рода (секция Leucan-
thae М. Pop. et Chrshan)........................................... 267
Школьник М. Я., Н. А. Макарова иМ. М. Стеклова. Влия-
ние микроэлементов на углеводный обмен растений.................... 238
II.	РЕФЕРАТЫ . . . . ............................................ 128,	179, 211
III.	ХРОНИКА . . . . \ \ . . .............. '............... 42,99,183,221,	281
IV.	Указатель статей тома 32 (1947) Ботанического Журнала СССР.........	283
Подписано к.печати 28 X1 1947 г. М08928. Печ. л. 33/4.
Уч.-изд. л. 6.	Зак. № 1072..	> .
Тираж 6400,
4-я типография им. Ваг; Соколовой треста «Полиграфкиига» ОГИЗа
при Совете Министров ССОР. Ленинград, Измайловский пр., 09.
ОПЕЧАТКИ
Страница	Строка	Напечатано	Следует читать
225	5 снизу	Карельской	Карело-Финской
262	1	S. effusa	перенести выше в группу Sibiricae
264	4	Aschimganlca	tschimganica
Зак. 1072. Ботанический журнал СССР, № 6, 1947.
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ СССР, ТОМ 32 (1947) № 6
СОДЕРЖАНИЕ
I.	ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ	Стр.
К 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции ............ 225
Н. Г. X о л о д н ы й. Что может дать метод гормонизации семян?. . .	.	229
М. Я. Школьник, Н. А. Макарова и М. М. Стеклова. Влия-
ние микроэлементов на углеводный обмен растений............... 238
В. В. Ревердатто. Флорогенетические этюды о сибирских злаках	.	254
В. Г. X р ж а н о в с к и й. К вопросу классификации рода Rosa (секция
Leucanthae М. Pop. et Chrshan.).................................... 264
Л. И. Боровиков. О находке дуба в четвертичных отложениях хребта
Кара-тау...................................................... 270
Е. М. Лавренко. К методике изучения подземных частей фитоцено-
зов (с 5 рис.)..................♦............................. 273
II.	ХРОНИКА..........................................................  281
III.	УКАЗАТЕЛЬ СТАТЕЙ ТОМА 32 (1947) „БОТАНИЧЕСКОГО ЖУРНАЛА
СССР-..........................................................   283