/
Author: Коровчинский Н.М.
Tags: биология животный мир зоология фауна ракообразные гидробиология
ISBN: 5-87317-188-2
Year: 2004
Similar
Text
Н.М. Коровчинский
Ветвистоусые ракообразные
отряда Ctenopoda
мировой фауны
(морфология, систематика,
экология, зоогеография)
Москва ❖ 2004
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Н.М. Коровчинский
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
ОТРЯДА CTENOPODA
МИРОВОЙ ФАУНЫ
(морфология, систематика,
экология, зоогеография)
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2004
Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda
мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография).
М.: Т-во научных изданий КМК. 2004. 410 с.
Монография представляет собой первую в мировой практике полную свод-
ку по ветвистоусым ракообразным отряда Ctenopoda мировой фауны, иг-
рающим нередко ведущую роль в сообщества континентальных и морс-
ких вод. Описываются в сравнительном плане их внешнее и внутреннее
строение, биология размножения, жизненные циклы, экологические и
поведенческие особенности, географическое распространение и фауноге-
нез. Особое внимание уделено рассмотрению стратегий защиты ктенопод
от хищников. Фауногенетические построения базируются на принципи-
ально новой теоретической основе. В главе по систематике обобщены дан-
ные по ревизии отряда, приведены таблицы для определения родов и ви-
дов и иллюстрированные описания последних.
Илл. — 141, табл. - 27, библ. - 1257 назв.
Издание осуществлено при поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований по проекту № 04-04-62029
© Н.М. Коровчинский, текст, иллюстрации,
2004
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2004
ISBN 5-87317-188-2
СВЕТЛОЙ ПАМЯТИ РОДИТЕЛЕЙ
Введение
Исполнися земля твари Твоея
Пс. 103
Ветвистоусые ракообразные (Cladocera Caiman, 1909) обитают преимущественно
в континентальных водах, как пресных, так солоноватых и соленых, населяя разные их
типы от временных луж и скоплений воды в дуплах деревьев и пазухах листьев до круп-
ных озер. Немногие их представители встречаются в морях и даже в наземных очень
влажных местообитаниях.
Ветвистоусые часто являются массовыми представителями водных сообществ: план-
ктона, нейстона, бентоса, сложных фитофильных ценозов. По типу питания среди них
различают первичных и вторичных фильтраторов, хищников, трупоедов и эктопарази-
тов. Потребляя в основном бактерии, водоросли и детрит, большинство кладоцер слу-
жит, в свою очередь, одним из основных компонентов питания многих хищных беспоз-
воночных, рыб и ряда других водных и околоводных позвоночных. Многие из них слу-
жат важным фактором формирования качества воды, а также объектами биоиндикации
и мониторинга состояния окружающей среды. Остатки кладоцер хорошо сохраняются в
донных отложениях водоемов и являются надежным материалом для изучения истории
развития их экосистем.
Долгое время все ветвистоусые ракообразные традиционно объединялись в еди-
ную группу — отряд или подотряд Cladocera, о которой в последнее время сложились
весьма противоречивые мнения. Так согласно одним авторам, она признается искусст-
венной (Старобогатов, 1986; Fryer, 1987а, Ь) и представители ее отнесены к разным не-
зависимым отрядам подкласса Branchiopoda или даже разным подклассам (классам)
Crustacea, согласно другим (Negrea et al., 1999; Dumont, Negrea, 2002) — ее следует оста-
вить в основном в прежнем объеме, за вычетом единственного представителя —Leptodora
kindtii (Focke, 1844), относимого к самостоятельному надотряду Leptodorida, а по мне-
нию третьих эта группа естественна и соответствует своему первоначальному статусу
(Hebert, Taylor, 1997; Schwenk et al., 1998; Olesen, 1998; Taylor et al., 1999; Spears, Abele,
2000; Martin, Davis, 2001; Braband et al., 2002). Сочетая положительное в выводах выше-
упомянутых авторов, можно прийти к заключению о необходимости принимать группу
Cladocera традиционно как цельную естественную единицу, но более высокого, чем преж-
Введение
5
де считалось, ранга — подкласса или надотряда. Соответственно этому ее внутренние
группировки также должны иметь более высокий статус отрядов — Ctenopoda,
Anomopoda, Onychopoda и Haplopoda, что отражает значительную степень их диверген-
ции.
Несмотря на более чем 200-летнию историю изучения Cladocera, многие вопросы
касающиеся их морфологии, классификации, географического распространения, эколо-
гии и пр. остаются совершенно недостаточно разработанными или даже совсем не зат-
ронутыми исследованиями. Многие ценные сведения остаются рассеянными в литера-
туре, необобщенными и неосмысленными.
Все это в полной мере относится и к представителям двух семейств кладоцер Sididae
Baird, 1850 и Holopediidae Sars, 1865, составляющих отряд Ctenopoda Sars, 1865 и являю-
щихся объектами данного исследования. Прежде всего, совершенно недостаточно ис-
следовано их внешнее и внутреннее строение, изучением которого занимались, в основ-
ном, в середине XIX - начале XX в. Большинство полученных данных касалось лишь
немногих видов. Некоторые важные структуры не были описаны совсем, а многие дру-
гие — поверхностно, в том числе, за рядом исключений, и торакальные конечности,
служившие основным ориентиром при обосновании положения данных ветвистоусых в
общей системе Cladocera. Благодаря этому своеобразие многих ктенопод не было оцене-
но должным образом.
Если необычность внешнего облика ветвистоусых рода Holopedium Zaddach, 1855
(Holopediidae) хорошо известна гидробиологам, то представления о специфичности стро-
ения Sididae остаются гораздо более неопределенными. В существующих руководствах
многие особенные черты их морфологии не были описаны, за исключением шести пар
торакальных конечностей сходного строения и плавательных антенн, вооруженных мно-
гочисленными щетинками. Но и этим отличиям не придавалось достаточного значения,
и сидиды обычно характеризовались теми же морфо-функциональными и экологичес-
кими особенностями, что и другие поверхностно похожие на них ветвистоусые, в пер-
вую очередь из семейства Daphniidae Straus, 1820. Экологические стратегии ветвистоу-
сых рассматривались в ограниченном аспекте с учетом лишь показателей размеров тела,
скорости индивидуального роста, некоторых репродуктивных и трофологических пара-
метров (например, Lynch, 1980; Романовский, 1984, 1989). Только в работах Д. Фрайера
(Fryer, 1987а, Ь) был впервые серьезно поставлен вопрос о существенных морфологи-
ческих различиях Ctenopoda и Anomopoda Sars, 1865, но без подробного рассмотрения
ряда важных функционально активных органов и учета эволюционно-экологического
аспекта становления этих различий.
Ctenopoda, особенно представители семейства Sididae, могут рассматриваться
как одни из наиболее примитивных Cladocera, и подробное сравнительное изучение
их морфологии с привлечением данных по экологии, географическому распростране-
нию и пр. должно способствовать детализации представлений о них самих, а с другой
стороны решению вопроса о путях эволюционного развития ветвистоусых ракообраз-
ных в целом. Наличие ряда превосходных работ по функциональной морфологии пред-
ставителей другого отряда ветвистоусых— Anomopoda (Fryer, 1968; 1974,1991; Смир-
нов, 1971а), должно способствовать точности и обоснованности проводимых сопос-
тавлений.
С другой стороны, большая детализация морфологических исследований много
дает для развития систематики ветвистоусых ракообразных, в том числе и Ctenopoda,
g Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
которая также остается мало разработанной, особенно на видовом уровне. В последние
30 лет в этой области произошли важные положительные изменения (Frey, 1982а, 1987а;
Коровчинский, 1992; Korovchinsky, 1986а, 1997; Dumont, Negrea, 2002). Новые подходы
и методы систематических исследований делают значительно более возможным выяв-
ление и адекватное описание реальных видов. Прежние исследования, строившиеся обыч-
но на примитивно-типологической основе, нередко не различали таксоны далее уровня
групп видов или даже родов, а с другой стороны возводили на видовй уровень экоморфы
и особей с тератологический отклонениями.
Имеющиеся в обиходе определители по ветвистоусым ракообразным или безна-
дежно устарели, мало информативны, или, наконец, мало доступны российским гидро-
биологам. Неотложной задачей является создание новых руководств такого рода, отве-
чающих современным требованиям. В этой связи в настоящей книге предлагается новая
система отряда Ctenopoda, значительно отличающаяся от известных ранее.
Надежное определение Cladocera, часто являющихся фоновыми представителями
водных сообществ, служит основой успешного развития фаунистики, зоогеографии, эко-
логии морей и континентальных водоемов и направлений, связанных со слежением за
состоянием их среды, охраной и восстановлением — биоиндикации и мониторинга. Про-
ведение систематической ревизии отряда Ctenopoda, также должно послужить дальней-
шей разработке этой основы и позволит проводить более тщательную и осмысленную
работу в рамках вышеуказанных направлений.
Глава 1. Материал и методика работы
Работа проходила по двум основным направлениям: обработке коллекционного
материала и проведению полевых и лабораторных наблюдений и экспериментов. Иссле-
дованный коллекционный материал представлял собой ракообразных, фиксированных
формалином, спиртом или смонтированных в виде постоянных препаратов на предмет-
ных стеклах. Местонахождения этого материала представлены на рис. 1.
Материал большей частью был получен от многих специалистов и из ряда музеев,
в меньшей степени собран самим автором. Предоставили свои материалы Зоологиче-
ский музей МГУ (ЗМ МГУ), Зоологический музей РАН (ЗИН, Санкт-Петербург), Зооло-
гический музей Львовского университета (ЗМЛУ), Зоологический музей университета
г. Осло, Норвегия (ZMO), Венгерский музей естественной истории в Будапеште (HNHM),
Музей естественной истории в Лондоне, Великобритания (NHM), Естественно-истори-
ческий музей г. Олтен, Швейцария, Зоологический музей университета г. Упсала, Шве-
ция, Зоологический музей университета г. Копенгагена, Дания (ZMK). Особенно боль-
шие коллекции зоопланктона были изучены при работе автора в Лаборатории экологии
животных университета г. Гент (коллекция профессора Г. Дюмона) (H.J. Dumont, Бель-
гия) (июль 1989, октябрь-декабрь 1992, 1994, 1996 гг.), в Лаборатории водной зоологии
и экологии университета г. Ватерлоо (коллекция профессора Г. Фернандо) (С.Н. Fer-
nando, Канада) (октябрь-декабрь 1991г.) и Национальном музее естественной истории в
Вашингтоне (USNM) (коллекция профессора Д. Фрая), (D.G. Frey, США) (ноябрь 2000 г.,
январь-февраль 2003 г.).
Рис. 1. Количество исследованных проб из разных регионов мира.
8
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Всего было изучено около 2600 проб из разных регионов мира (рис.1), содержа-
щих материал по 44 виду (из 48 известных) и 5 подвидам. В наибольшем числе они были
представлены из России и сопредельных территорий, северной половины Африки,
Южной и Юго-Восточной Азии, востока Австралии и востока США. В числе прочего
был также изучен типовой материал и материал из типовых местонахождений (более
подробно о нем см. главу 10). В большинстве случаев типовой материал состоял из не-
скольких синтипов, из числа которых автором были выделены лектотипы и паралекто-
типы (см., например, Forro, Frey, 1982). Типовой материал новых и части ревизованных
таксонов депонирован в Зоологическом институте РАН, Зоологическом музее МГУ, Музее
естественной истории в Лондоне, Национальном музее естественной истории в Вашин-
гтоне и Австралийском музее в Сиднее (AM).
Из-за неразработанности системы Ctenopoda, основные усилия были направлены
на переисследование известных таксонов видового ранга. Для оценки значимости их
признаков, выявления пределов изменчивости для каждого из них брались, по-возмож-
ности, пробы из многих местонахождений, содержащие особей разных полов (партеногене-
тических самок, гомогенетических самок, самцов) и возрастных классов. При наличии мно-
гочисленных выборок, в каждой из них подробно исследовалось обычно 15, реже больше,
взрослых партеногенетических самок, встречающихся особенно часто. Промеры частей тела
проводили по схемам, представленным на рис. 2. Полученные данные обрабатывались
статистически с использованием таких показателей как среднее арифметическое значе-
ние, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации. Достоверность разни-
цы средних значений проверялась по критерию Вилкоксона, пригодного для анализа
малых выборок (Урбах, 1975). В целом каждый раз анализировалось 12-25 признаков, в
том числе новые нетрадиционные. Конкретные признаки и приемы работы подробнее
разбираются в разделе 10.3.3. Наряду с морфологическими описаниями и статистичес-
кой обработкой данных по изменчивости, ревизия каждого вида дополнялась анализом
сведений по биологии и географическому распространению. Для описания сложного
вооружения торакальных конечностей были разработаны специальные формульные вы-
ражения (Korovchinsky, 1985,1991а, Ь), позволившие его значительно сократить.
Обычно изучался сырой материал, так как ктеноподы с их сравнительно тонкими
покровами часто сильно деформируются при изготовлении препаратов. Специальное
исследование (Коровчинский, 1978а) прояснило вопрос о влиянии фиксаторов на изме-
нение внешности этих рачков. Оказалось, что во многом именно общая деформация
тела или его частей служила одной из важных причин запутанности систематики ряда
родов, особенно рода Diaphanosoma Fischer, 1850.
Для подсчета числа омматидиев глаза его пигмент растворялся по методу, предло-
женному Н.Н. Смирновым (1971а, 1975), но с использованием КОН. После этого отпре-
парированный глаз помещался под покровное стекло, при легком нажатии на которое
омматидии отходили друг от друга и их было легко подсчитать по числу крупных свето-
преломляющих линз.
В работе использованы бинокуляры МБС-1, МБС-10, микроскопы МБИ-3, МИК-
РОМЕД-2, OLIMPUS 4IX. Большинство представленных рисунков — оригинальные,
выполненные с помощью рисовального аппарата РА-4. Для изучения тонкого строения
внешних структур применялись электронные сканирующие микроскопы JEOL-50A ИПЭЭ
РАН и JEOL-840 университета г. Гент (Бельгия). При подготовке препаратов к электрон-
ному микроскопированию одни из них, будучи твердыми (например, мандибулы), про-
Глава 1. Материал и методика работы
9
Рис. 2. Схемы промеров тела:
I — Sida crystalline, II — Diaphanosoma brachyurum (/ — длина тела, 2 — длина головы,
3 — высота головы, 4 — длина раковинки, 5 — длина плавательных антенн, 6 — длина рострума,
7 — диаметр глаза, 8 — длина базиподита антенн, 9 — длина проксимального членика верхней ветви
(экзоподита) антенн, 10 — длина дистального членика той же ветви, 11 — длина двух проксимальных
члеников нижней ветви (эндоподита) антенн, 12 — длина дистального членика той же ветви, 13 — число
зубчиков на задне-нижнем крае створок.
10
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
сто высушивались на воздухе, а другие проводились через систему спиртов возрастаю-
щей крепости, ксилол, высушивались при критической точке, а затем напылялись золо-
том.
Оригинальные данные по экологии и поведению некоторых Ctenopoda получены в
1974-2002 гг. в основном в ходе многолетних наблюдений над прибрежной и пелагичес-
кой фауной микроракообразных озера Глубокого, находящегося в Рузском районе Мос-
ковской области (гидробиологическая станция “Глубокое озеро” ИПЭЭ РАН). Сбор проб
производился стандартными качественными и количественными приборами (сачки-скреб-
ки, малая и большая планктонные сети Джеди, 10-литровый батометр Дьяченко-Кожев-
никова, 8-литровый и 3-литровый планктоночерпатель Вовка). В случае количественно-
го сбора микрофауны с плавающих листьев макрофитов и искусственных эксперимен-
тальных субстратов использовалась специальная методика (Коровчинский, 19786,1981а,
1983; Korovchinsky, 1986b). При этом полый цилиндр диаметром 45 см, верхняя часть
которого состояла из плотного полиэтилена, а нижняя из более мягкого, одевался сверху
на лист или имитирующий его плавающий на поверхности воды полиэтиленовый кру-
жок, и нижний конец его крепко перетягивался на глубине примерно 30 см. Затем весь
захваченный объем воды с листом и верхней частью стебля (или крепящего шнура) под-
нимался в лодку, выливался в ведро, с листа все тщательно смывалось, и вода вместе с
организмами процеживалась через небольшую планктонную сеть.
Изучение поведения некоторых Sididae (Sida crystallina (O.F. Muller, \'l'16),Diapha-
nosoma brachyurum (Lievin, 1848), их взаимоотношений с хищниками (сеголетками плот-
вы и окуня, циклопами Macrocyclops albidus (Jurine, 1820)) осуществлялось в лабора-
торных и полевых условиях (Коровчинский, 1981а, 1983; Korovchinsky, 1986b). При этом
основное внимание уделялось изучению способа передвижения, продолжительности фаз
движения и покоя и значения укрытий от хищников.
Автор глубоко признателен доктору биологических наук профессору Н.Н.Смирнову,
инициатору работы по систематической ревизии Ctenopoda, за его всемерную поддержку,
а также другим нынешним и бывшим коллегам из лаборатории экологии пресноводных
сообществ ИПЭЭ РАН: В.Ф. Матвееву, С.М. Глаголеву, А. А. Котову за интересные дискус-
сии, сотрудничество и многообразную помощь. Значительное внимание работе автора
оказывал к сожалению ныне покойный профессор В.А. Свешников.
Работа не могла быть выполнена без материала, предоставленного многими специ-
алистами, из которых необходимо упомянуть Н.В. Аладина, В.Р. Алексеева,
ТА. Бритаева, Л.А. Кутикову, А. В. Макрушина, И.М. Мирабдуллаева, В.Н. Михеева,
А.В. Монакова, О.Д. Новикову, Э.А. Стрелецкую, Т.С. Стуге, А.В. Чесунова,
А.И. Шарапову, Н.Г Шевелеву, Л. Форро (L. Fyrro, Венгрия), С. Негря (S. Negrea, Румы-
ния), Д. Флёсснера (D. Flossner, Германия), П. Штифтера (Р. Stifter, Чехия), Ж. Пагги
(J. Paggi, Аргентина), М. Христиансен (М. Christiansen, Норвегия), Д. Бохсшела
(J. Bohshall, Великобритания), Т. Боумана (Т. Bowman, США), Б. Тиммза (В.Timms, Ав-
стралия), Д. Бернер (D. Berner, США), В. Холлведеля (W. Hollwedel, Германия),
Ф. Феррари (F. Ferrari, США), Ю. Улсена (J. Olesen, Дания). Особенно большую по-
мощь и поддержку оказали М.В. Гептнер (ЗМ МГУ), профессор Д. Фрай (D. Frey, США),
профессор Г. Дюмон, С. Маас, X. Сегерс (H.J. Dumont, S. Maas, Н. Segers, Бельгия) и
профессор Г. Фернандо (С.Н. Fernando, Канада) при работе автора в их отделах или
лабораториях с коллекциями тропического и субтропического зоопланктона. Профес-
сор В. Кожинек (V. Korinek, Карлов университет, Прага, Чехия), профессор П. Ларссон
Глава 1. Материал и методика работы ) 1
(Р. Larsson, университет г. Берген, Норвегия), доктор А. Бранцель (A. Brancelj, Институт
биологии, Любляна, Словения) и доктор И. Пьяновска (J. Pijanowska, кафедра гидробио-
логии Варшавского университета) оказали содействие при участии во 2-м, 3-м, 4-м и 6-м
Международных симпозиумах по Cladocera (1989,1993,1996,2002 гг.). В.Н. и А.В. Михе-
евы, а также А.Н. Смирнов, А. А. Котов и А.Ю. Синев не раз выручали автора в моменты
осложнений его отношений с загадочной компьютерной техникой.
Мои близкие — супруга Ольга и сын Иван — также способствовали успешному
выполнению работы не только теплой семейной обстановкой и пониманием, но и предо-
ставлением данных, профессиональными дискуссиями, правкой рукописи и помощью в
переводах.
Глава 2. Очерк истории исследований
морфологии и систематики Ctenopoda
Впервые представители Ctenopoda были описаны датским зоологом О.Ф. Мюлле-
ром во второй половине XVIII в. под названиями Daphne и Daphnia (O.F. Miiller, 1776,
1785), их также относили к роду Monoculus (DeGeer, 1778), включавшему многих раз-
нородных микроракообразных. Только в первой половине следующего столетия Штраус
(Straus, 1820) поместил этих своеобразных кладоцер в два новых рода Sida и Latona
семейства дафнид (Daphnides). В середине XIX в. появилось довольно много работ, ка-
сающихся ктенопод. Поскольку они были опубликованы почти одновременно, и авторы
зачастую не знали о результатах своих коллег, то образовалась некоторая противоречи-
вость в номенклатуре. Так наряду с первым выделением сидид в отдельный таксон груп-
пы семейства (семейство Penilidae с монотипическим морским родом Penilia) (Dana,
1849), было предложено подсемейство Sidina, относящееся к семейству Daphniadae (Baird,
1850). Вскоре Дана присоединил к Penilidae роды Sida, Latona, Daphnella (= Diaphano-
soma) (Dana, 1952), а Щодлер (Schodler, 1858) повысил ранг группы, предложенной Бэр-
дом, до семейства Sididae, наряду с семействами Daphnidae и Lynceidae (= Chydoridae).
К Sididae Щодлер отнес и род Penilia, а также описанный незадолго до того новый род
Holopedium (Zaddach, 1855), который, таким образом, первоначально не был выделен в
отдельную группу.
Несколько лет спустя Cape (Sars, 1862а) предложил выделить очень своеобразных
представителей рода Holopedium в отдельное семейство Elytrophoridae, затем переиме-
нованное в Holopediidae (Sars, 1863). Этот же автор (Sars, 1865) объединил данное се-
мейство с незадолго до того установленным семейством Sididae Baird, 1850 в трибу
Ctenopoda на основании сходства в количестве и строении торакальных конечностей.
Но эта система не сразу стала общеупотребительной, что видно, например, по мо-
нографии датчанина П.Е. Мюллера (Р.Е. Miiller, 1867), который, следуя отчасти класси-
фикациям Бэрда и Щодлера, продолжал считать сидид, включая Penilia, и гойопедид
членами одного подсемейства Sidinae семейства Daphnidae, наряду с другими подсемей-
ствами Daphninae и Lynceinae. Название Penilidae в этот период уже практически вышло
из употребления, и его можно было встретить лишь единично (см., например, Herrick,
1879). Несмотря на приоритетность последнего названия, валидным следует считать
общеупотребительное название Sididae (МКЗН, 2004, ст.23.2, 23.9.1)
Система Сарса была окончательно широко принята только после включения ее в
первые крупные сводки по Cladocera (Richard, 1895; Lilljeborg, 1901). Но и после этого
сидиды были еще раз снижены до ранга подсемейства Sidinae Литинским (Litynski, 1916),
который предложил объединить их с подсемейством Leptodorinae в одно семейство Sididae
на основании результатов сравнительного исследования торакальных конечностей. Но
его взгляды, за единичным исключением (Wesenberg-Lund, 1926), в дальнейшем не по-
лучили поддержки.
Во второй половине XIX в. были описаны представители еще двух родов Sididae —
Pseudosida (Herrick, 1884) uLatonopsis (Sars, 1888). К концу столетия семейство приоб-
рело почти полный известный ныне набор родов (Sida, Limnosida, Latona, Diaphanosoma,
Глава 2. Очерк истории исследований...
13
Latonopsis, Pseudosida, Penilid) (Richard, 1895). Еще один род Sarsilatona, представите-
ли которого впервые обнаружены в давнее время, но отнесены к другим родам (Herrick,
1887), был описан сравнительно недавно (Korovchinsky, 1985).
Брукс (Brooks, 1966) поместил семейства Sididae и Holopediidae в надсемейство
Sidoidea, являющееся синонимом трибы Ctenopoda Sars, а Фрайер (Fryer, 1987а, Ь) пред-
ложил восстановить использование последнего названия для данной группы, повысив
ее до ранга отряда.
До середины XIX в. было описано немного, в основном европейских видов
Ctenopoda, но со второй его половины в результате изучения обширного материала из
разных районов мира (например, Herrick, 1884, 1887; Sars, 1885, 1888, 1901; Richard,
1894, 1895; Daday, 1898, 1901, 1902, 1904, 1905; Stingelin, 1900, 1905) число описаний
резко увеличилось. Исследование кладоцер, в том числе ктенопод, Северной Америки
началось именно в это время с работ Берджа (Birge, 1879), Геррика (Herrick, 1879,
1884, 1887) и Форбса (Forbes, 1893). Начало изучению “экзотических” фаун положили
в основном обширные исследования Сарса по австралийским видам, выведенным из
сухого грунта в аквариуме (Sars, 1885, 1888), в числе которых оказались Diaphanosoma
excisum и Latonopsis australis. Затем был описан ряд новых видов из Юго-Восточной и
Южной Азии (Richard, 1894; Daday, 1898, 1901; Stingelin, 1900, 1905). Первой новой
ктеноподой, описанной из Южной Америки, была Diaphanosoma fluviatile (Hansen,
1899), последующие описания местных представителей появились в трудах Сарса (Sars,
1901) и Дадая (Daday, 1902, 1905). Много новых данных, хотя обычно достаточно по-
верхностно описанных, содержали работы В. Брэма, среди которых одной из наиболее
информативных в отношении ктенопод можно считать исследование фауны Зондского
архипелага (Brehm, 1933).
Первой публикацией по Cladocera России, содержащей также сведения о Ctenopoda,
была статья С. Фишера (Fischer, 1850) по фауне окрестностей Санкт-Петербурга. После-
дующие данные появились уже в 70-е гг. XIX в., касаясь в основном фауны ветвистоу-
сых Московской губернии (Поггенполь, 1874; Ульянин, 1874; Hudendorff, 1876; Корча-
гин, 1887; Matile, 1890), Украины (Совинский, 1891) и севера Европейской части Рос-
сийской Империи (Nordqvist, 1888; Линко, 1900, 1901 и др., Верещагин, 1912).
Всего до начала настоящей ревизии в 1974 г. был описан 51 таксон ктенопод видо-
вого ранга. К сожалению, во многих случаях материал подвергался только поверхност-
ной обработке и описания были очень краткими.
Немногие обобщающие работы по Ctenopoda были опубликованы достаточно дав-
но (Sars, 1865; Richard, 1895; Lilljeborg, 1901). Большинство сведений в них касалось
только европейских видов, и лишь Ришар включил в свою сводку также немногие дру-
гие известные к концу XIX в. виды Sididae (всего им упоминалось 17 видов ктенопод).
Основная масса сведений о таксономическом разнообразии данной группы накопилась
позже, но долгое время они оставались необобщенными, если не считать результаты
немногих региональные ревизий и обзоров отдельных родов (Brehm, 1933; Thomas, 1961;
Paggi, 1978). Обобщения в масштабе мировой фауны появились только к концу XX в.
(Korovchinsky, 1986а, 1992а, Ь), но и они представили результаты в сравнительно крат-
кой форме.
В прежние времена изучению морфологической изменчивости уделялось мало вни-
мания. В ряде систематико-фаунистических работ были даны отрывочные сведения по
изменчивости отдельных признаков некоторых ктенопод (Burckhardt, 1899; Верещагин,
14
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
1912, 1915; Drost, 1927; Rammner, 1937), в частности по изменчивости размеров особей
Holopedium gibberum из разных популяций (Decksbach, 1927; Tauson, 1932). Из специ-
альных работ по изменчивости можно назвать обширную статью А. Бенинга (Behning,
1912) по торакальным конечностям Cladocera, в том числе и ктенопод, а также публика-
ции по возрастной и популяционной изменчивости некоторых признаков Diaphanosoma
brachyurum (Capua, 1930; Vannini, 1932,1933),D. fo’rgez/Kofinek, 1981/ s.l. (Montu, 1973a),
Latonopsis breviremis /Daday, 1905/, Pseudosida bidentata (Herrick, 1884) (Montu, 1973b) и
Limnosidafrontosa (Sars, 1862; Lohnisky, 1959). К сожалению, далеко не всегда эти рабо-
ты содержали достоверную информацию. Более подробные сведения о морфологи-
ческой изменчивости ряда видов появились лишь сравнительно недавно (Paggi, 1978,
Paggi, Rocha, 1999; Коровчинский, 1978а, 1979, Когоvchinsky, 1981, 1985, 1987, 1989,
2000b и др.).
Изучение морфологии Sididae и Holopediidae, естественно, шло во многом парал-
лельно с построением их системы, хотя играло, в общем, подчиненную роль. Хорошие
для своего времени описания строения некоторых видов —Sida crystallina, Diaphanosoma
brachyurum, Limnosida frontosa, Latona setifera (O.F. Muller, 1776), Holopedium gibberum
Zaddach, 1855—были даны в старых работах ряда европейских (Lievin, 1848; Sars, 1865,
1885, 1888, 1901; Lilljeborg, 1853, 1901; Leydig, 1860; Fischer, 1850; Zaddach, 1855) и
американских (Birge, 1910) авторов. Многое из представленного ими не утеряло значе-
ния до сих пор, порой превосходя уровнем данные последующего времени (например, у
Sida был описан мелкий проксимальный членик нижней ветви плавательных антенн
(Fischer, 1850), а также работа дорсальных прикрепительных органов этих ракообраз-
ных по методу “прилипания” (Sars, 1865), что впоследствии было забыто). Были выпол-
нены также интересные работы по изучению естественной окраски тела ктенопод
(Weismann, 1878; Fritsch, 1891). Сравнительно недавно появились детальные исследова-
ния, посвященные функциональной морфологии прикрепительного аппарата Sida
crystallina (Giinzl, 1978, 1980) и тонкому строению молярных поверхностей мандибул
Holopedium gibberum (Glagolev, Когоvchinsky, 1992).
Следует подчеркнуть, что у представителей большинства родов Ctenopoda строе-
ние и работа торакальных конечностей были изучены сравнительно хорошо (Behning,
1912, 1927; Litynski, 1916; Storch, 1925а, b, 1929; Lochhead, 1936), особенно благодаря
фундаментальным работам Эриксона (Eriksson, 1930, 1934) и Кеннона (Cannon, 1933).
Вместе с тем, необходимо помнить, что данные этих работ, подвергавшиеся справедли-
вой критике (Fryer, 1987с, 1991), требуют корректировки, дополнения и обобщения.
Подытоживая краткий обзор, можно заключить, что несмотря на наличие сравни-
тельно большого количества работ, целиком или частично касавшихся кладоцер Cteno-
poda, многое в отношении их оставалось неизвестным, а известные данные не были
достаточно проанализированы и обобщены.
Глава 3. Сравнительная морфология
3.1. Сравнительный анализ внешнего строения
Размеры тела. Длина тела взрослых партеногенетических самок Sididae и Holo-
pediidae колеблется примерно от 0,6 до 3,0 мм (рис. 3), но в отдельных популяциях попа-
даются особи несколько меньших или больших размеров. Внутри- и межпопуляцион-
ные различия в размерах бывают достаточно велики (Коровчинский, 1979; Korovchinsky,
1987). В опресненном заливе особи Penilia avirostris имели меньшие размеры, чем при
нормальной морской солености (Moraitou-Apostolopoulou et al., 1986). Дексбах
(Decksbach, 1927) и другие авторы (Hanazato, Nohara, 1992) отмечали различия в разме-
рах взрослых Holopedium gibberum из разных местонахождений (озеро Озенума в Япо-
нии — 0,35-0,75 мм, Ямал — 0,65-0,80 мм, север Швеции — 2,2-2,5 мм, горные рай-
оны Швейцарии — 1,5-1,9 мм). Различие в размерах тела голопедиумов из близлежа-
щих небольших субарктических озер были связаны с различиями в прессе хищниче-
ства, а также, возможно, с различиями в пищевых ресурсах (Popadin, 2002). Наиболее
крупны особи Sida, Latona, Sarsilatona, ведущие фитофильный и донный образ жизни.
По данным Лильеборга (Lilljeborg, 1901) самки Sida crystallina могут иметь размеры до
4,0 мм. Довольно резко бывают выражены различия в размерах у видов одного рода (ср.,
например, Diaphanosoma Senegal и D. polyspinum). Самцы заметно меньше самок: на-
пример, у Sida crystallina и Latona setifera, они бывают обычно не крупнее 1,8-2,0 мм.
Наравне с Daphniidae и, отчасти, Moinidae и некоторыми Macrothricidae s.l, Cteno-
poda являются одними из наиболее крупных представителей ветвистоусых. Даже те из
Рис 3. Сравнение размеров тела разных представителей семейства Sididae:
1 — Sida crystallina, 2 — Limnosida frontosa, 3 — Diaphanosoma brachyurum, 4 — D. poly-
spinum. Здесь и далее шкала размеров дана в мм.
16
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
них, которые обитают в пелагиали водоемов, могут достигать весьма больших разме-
ров — 1,3-2,5 мм (D. brachyurum, Diaphanosoma dubium Manuilova, 1964, D. mongo-
lianum Ueno, 1938,D. excisum, Limnosida frontosa,Holopedium gibberum). Представители
родов Limnosida и Diaphanosoma, наряду c Daphnia, составляют наиболее обычный и
размерно крупный компонент планктонных сообществ разных регионов мира (Korov-
chinsky, 1990). Это представляется, в частности, немаловажным фактом для конкретиза-
ции теории размерно-выборочного выедания в сообществах зоопланктона.
Так для 19 видов пелагических Ctenopoda (Diaphanosoma spp. и Limnosida frontosa)
и 13 видов Daphnia средний диапазон размеров взрослых самок составляет 0,77-1,33
и 1,03-1,82 мм соответственно (размеры дафний взяты из Brooks, 1957 nFlossner, 1972).
В природе верхний предел размеров достигается сравнительно редко, в конкретных
ситуациях их диапазон обычно имеет меньшие значения (например, для 4 видов пела-
гических дафний uDiaphanosoma brachyurum озера Глубокого Московской области —
0,87-1,43 мм и 0,77-1,09 мм соответственно).
Многие Daphnia и Bosmina могут эффективно увеличивать размеры, отращивая
высокие, обычно прозрачные шлемы, длинные хвостовые иглы, антеннулы, мукро и пр.
У Sididae подобного не наблюдается, зато у Holopedium gibberum то же самое решается
иным путем: вокруг тела образуется массивная прозрачная желатинообразная оболочка.
Форма и пропорции тела. У самок и самцов Sididae тело с раковинкой имеет
вытянутую, продолговато-овальную форму. У донных Latonopsis, Latona, Sarsilatona и
фитофильных Sida оно более широкое и массивное (рис. 78, 7; 82, 7; 87, 5; 90, 7), у
планктонных Limnosida, Diaphanosoma, Penilia — относительно суженное, сжатое с бо-
ков (рис. 81,7; 93,7; 107, 7; 138,7). Средн Diaphanosoma имеются виды с более длинным
невысоким телом —D. brachyurum, D. dubium и др. и с более коротким и высоким — D.
sarsi Richard, 1894, D. brevireme Sars, 1901 и др.
У Latona setifera форма тела заметно видоизменена благодаря смещению торакаль-
ных конечностей и раковинки в заднем направлении. Створки последней имеют спереди
выемки, а сзади удлиненны (рис. 82, 7; 83, 2), благодаря чему ротовые части остаются
сбоку неприкрытыми. Для защиты фильтрующего аппарата используются длинные ще-
тинки переднего края створок и сетулы антеннул.
Самки, размножающиеся гамогенетически, отличаются от партеногенетических
только мелкими деталями, имея иногда выпуклости на дорсальной стороне раковинки
над местом расположения стойких яиц и несколько большую пигментацию (Korovchinsky,
Boikova, 1996).
У Holopedium gibberum (Holopediidae), особенно самок, раковинка укорочена, и вытя-
нутости ее по вертикали еще более способствует сильное дорсальное сужение, создающее
видимость наличия продольного киля (рис. 139,7). Голова значительно уменьшена (23-3 0%
от длины тела) и изогнута вниз по отношению к туловищу, не имеет рострума, нижний ее
край ровно или через небольшую выемку переходит в верхнею губу (рис. 139, 7; 141, 7).
Сильно редуцирована дорсальная часть головы, что обусловлено практическим отсутстви-
ем здесь двигательной мускулатуры. Последняя почти вся находится в массивных базиподи-
тах плавательных антенн, которые связаны с головой неподвижно, только в случае опаснос-
ти могут сгибаться коленообразно, интенсивно двигаются лишь их ветви, как это отметил
еще Cape (Sars, 1865). Часто встречаются экземпляры, у которых высота тела с раковинкой
превышает его длину. В обработанном автором материале имелись самки Н. gibberum с от-
носительной высотой тела 84-125%. Совершенно очевидно, что такая своеобразная форма
Глава 3. Сравнительная морфология
17
тела функционально связана с наличием у этих ракообразных массивной студенистой обо-
лочки. У Н. amazonicum Stingelin, 1904, часто лишенного оболочки, высота тела обычно
меньше его длины (50-96 % от последней) (рис. 141, 7).
По общепринятым представлениям тело Ctenopoda, как и других Cladocera (кроме
Leptodora), слабо сегментировано и распадается на ряд метамерных отделов: голову,
торакс, абдомен и постабдомен (Бенинг, 1941; Беклемишев, 1964). Отдельные сегменты
головы можно отличить только по соответствующим им придаткам: антеннулам (антен-
нам I), плавательным антеннам (антеннам II), мандибулам, максиллулам (максиллам I) и
максиллам (максиллам II). Раковинка, закрывающая туловище, также в строгом смысле
относится к придаткам головы, являясь выростом последнего максиллярного сегмента
(Fryer, 1996). В торакальном отделе 6 пар конечностей обозначают соответствующие
сегменты, сильно редуцированный абдомен не сегментирован.
Строение головы. Как показали исследования, именно в строении головы
Ctenopoda, ее органов и придатков проявляется особенно большое разнообразие
(Korovchinsky, 1990).
У большинства Sididae голова крупная (в среднем 30-55% от длины тела) и более
или менее заметно отделена от туловища. Только у Penilia голова сравнительно короткая
(23-25%), высокая и своеобразна тем, что спереди как бы обрублена и вместо единого
рострума имеет два фронтальных ростральных выроста, далеко отставленных друг от друга,
направленных вниз и прикрывающих спереди основания антеннул (рис. 138, 7).
Голова большинства видов Sididae лишена рострума (Limnosida, большая часть
Diaphanosoma). Вместе с тем, у первых нижняя суженная часть головы в известной мере
аналогична ему, закрывая спереди ротовые части и антеннулы; небольшие ростральные вы-
росты имеются у D. freyi Korovchinsky, 2002 (Korovchinsky, 2004). У Latona и Latonopsis
рострум находится в зачаточном состоянии в виде небольшого выроста между антеннулами,
и только у Sida и Pseudosida он выражен достаточно хорошо (рис. 78, 7; 132, 7).
Специализированный головной щит, как у представителей семейств Daphniidae —
Chydoridae, у ктенопод отсутствует, и в этом отношении они сходны с макротрицидами
и моинидами.
У Penilia обнаружена фронтальная головная пора размером 2 мкм, окруженная
небольшим валиком (Meurice, 1981), о которой, вероятно, первым сообщил Бенинг
(Behning, 1927), и которая характерна для многих ветвистоусых и других бранхиопод
(Котов, 1996). У этих рачков также имеется крупный дорсальный орган, ультраструктур-
но сходный с таковым представителей семейства Podonidae (Meurice, Goffinet, 1990).
Другие поры, а также дорсальный орган у подавляющего большинства взрослых ктено-
под отсутствуют (у Sida последний, может быть, частично участвует в образовании го-
ловного прикрепительного органа (Olesen, 1998).
У многих Sididae форма головы в большой степени зависит от развития и характера
прикрепления системы мышц, служащих для движения плавательных антенн. Особенно это
касается планктонных видов. Так у Limnosida frontosa 2/3 объема головы занята мощной
мускулатурой, голова приобрела характерную треугольную форму с сильно выступающей
вперед дорсальной частью, глаз ипрочие органы смещены вниз (рис. 81, 7). Голова сходной
формы с сильно, хотя и с не столь развитыми мышцами, имеется у некоторых видов
Diaphanosoma - D. chankensis Ueno, 1939, D. mongolianum,D. dentatum Herbst, 1969, ay D.
Senegal Gauthier, 1951 и D. dubium развитие дорсальной мускулатуры почти настолько же
18
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 4. Строение прикрепительного аппарата Sida crystallina (по Gunzl, 1978):
I — вид переднего органа с дорсальной стороны (здесь и далее: Л< — клейкая “якорная” кромка,
Af — “якорные” нити, Bf — кутикулярная складка, к которой прикрепляются нити, Mf — мандибулярная
складка), 2 — “якорные” нити, прикрепившиеся к субстрату (Ка — клейкие концы нитей), 3 — поперечный
разрез переднего прикрепительного органа (D1 — дорсальная ламелла, Е — эпидермис прикрепительного
органа, L — мускул-леватор плавательной антенны), 4 — вертикальный разрез заднего прикрепительного
органа (В1 — брюшная ламелла, Вт — брюшной мускул, Cf — кутикула, R-R2 — мускулы-ретракторы,
Rm — спинной мускул).
велико, как и у Limnosida (рис. 112, 7; 121, 4). У других диафанозом голова прямоугольной
формы без выступающей передней части, но также с достаточно развитой дорсальной сто-
роной (D. brachyurum, D. unguiculatum /Gurney, 1927/, D. orghidani Negrea, 1982, D. fluviatile
Hansen, 1899 (рис. 93, 7; 99, 1; 103, 7). Наконец имеется целый ряд видов Diaphanosoma, у
которых мускулатура плавательных антенн развита сравнительно слабо, и, соответственно
этому, сама голова, особенно ее дорсальная часть, становится относительно меньше и более
округлой формы—D. sarsi, D. brevireme, D. celebensis Stingelin, 1900,79. volzi Stingelin, 1905,
D. bergamini Paggi et Rocha, 1999 (рис. 125, 7; 128,7; 129,4). Отчасти это связано, очевидно,
с относительно меньшими размерами тела у данных видов, но также, возможно, и с ослабле-
нием двигательной активности самих антенн. Отмечена заметная внутривидовая вариабель-
ность формы головы у D. mongolianum, D. brachyurum (Korovchinsky, 1987,1992а), что, ве-
роятно, подчеркивает приспособительное значение этого признака.
У пелагических Sididae массивная мускулатура головы служит, очевидно, не только
для усиления движения мощных антенн, но и значительно утяжеляет голову, которая может
Глава 3. Сравнительная морфология
19
действовать как противовес, способствуя более горизонтальному движению тела. Благода-
ря этому увеличивается скорость движения, его инерционность, как это отмечено у даф-
ний с развитым головным шлемом (Woltereck, 1913, 1920; Jacobs, 1964; Киселев, 1969).
У представителей родов Latonopsis, Latona, Sarsilatona голова высокая, приподня-
та вверх относительно туловища, и также снабжена сильными мышцами, крепящимися
к ее дорсальной и фронтальной стороне (рис. 82, 7; 86, 7; 88, 7). Однако здесь не только
эти мышцы определяют форму головы, а, скорее, расположение других органов, о чем
подробнее будет сказано ниже.
Исключительное своеобразие Sida связано с присутствием на дорсальной стороне
их крупной головы уникальной системы прикрепительных органов (рис. 78,7). Уже начи-
ная с середины XIX в., она была правильно описана некоторыми исследователями
(Lilljeborg, 1853,1901; Sars, 1865) как состоящая из трех частей — одного крупного пере-
днего подковообразного органа и двух задних, более мелких и подвижных, имеющих спе-
циальные железы и выделяющих клейкое вещество, с помощью которого происходит при-
крепление к субстрату. Другие полагали, что эти органы действуют как присоски (Claus,
1876), и эта неверная точка зрения впоследствии возобладала (см. Wagler, 1927; Binder,
1931; Бенинг, 1941). Только в недавнее время новые детальные исследования (Giinzl, 1978,
1980) подтвердили правильность первоначальных описаний.
Прикрепительные органы являются кутикулярными образованиями, в основании
которых располагаются особые высокие эпидермальные клетки. Над ними лежит боль-
шое число “якорных” нитей, прикрепляющихся сзади к кутикулярной складке (задние
органы лишены ее) и имеющих утолщенные клейкие концы (клейкие “якорьки”) (рис.
4). Соединяясь вместе, последние образуют “якорную” кромку вдоль переднего края
Рис. 5. Ульстраструктура прикрепительного аппарата Sida crystallina (по Giinzl, 1980):
1 — вертикальный разрез кутикулы переднего органа (Af — “якорные” нити, Bf — кутикулярная складка,
Еп — эндокутикула, Ех — экзокутикула, iD — новые внутренние покровы, Ка—новые клейкие концы нитей),
2 — горизонтальный разрез края “якорной” кромки (D — покровы, Ка — клейкие концы нитей),
3 — прикрепление оснований “якорных” нитей к эпикутикуле.
20
Н.М. Коровчинский, Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
каждого органа. Передний крупный орган лишен мускулатуры и неподвижен, задние
органы — подвижны. Глубокая выемка у переднего края последних делает возможным
выдвижение их клейкой кромки вверх (рис. 4, 4). Движение осуществляется при помо-
щи двух сильных мускулов-ретракторов, протракторы отсутствуют, возможно их заме-
няет внутреннее давление гемолимфы.
Прикрепление начинается с соударения переднего органа с субстратом. Если при-
крепления сразу не произошло, то соударение повторяется. Как только произошло при-
крепление переднего органа, то к субстрату прижимается клейкая кромка задних орга-
нов, которые затем быстро убираются внутрь. Трехсоставная структура органов при под-
вижности задних гарантирует прочность прикрепления, в том числе к стеблям и узким
листьям. При отделении рачка нити отрываются и остаются на субстрате.
Исследование тонкого гистологического строения данных органов показало, что
их экзоскелет состоит из эпи- и прокутикулы (рис. 5). Первая в свою очередь состоит из
трех параллельных слоев. Эпикутикула задней складки имеет ячеистую структуру, и от
каждого углубления отходит “якорная” нить, имеющая в основании особое тонкое со-
единение (рис. 5, 3). “Якорные” нити с утолщенными клейкими концами помещаются в
некой субстанции. Нити гранулярного строения и имеют толщину около 200 нмк. Рас-
стояние между соседними нитями около 30 нмк. Ближе к апикальному концу нить утол-
щается почти вдвое, имея кеглеобразный вид, и ее структура становится более плотной
и упорядоченной, самый конец нити окружен клейким секретом.
У эмбрионов Sida в районе переднего прикрепительного органа имеется шиишко-
образный “затылочный” орган, о котором подробнее будет сказано в главе “Размноже-
ние, развитие, рост”.
Необычность прикрепительного аппарата Sida произвела, очевидно, такое впечат-
ление на исследователей, что всякую внешне похожую структуру они были склонны
считать прикрепительным органом. Например, за таковой был принят своеобразный тре-
угольный пластинчатый вырост хрящевидной структуры на нижней стороне головы
Latona (Sars, 1865) (рис. 82,1; 82,3; 82,4). Этот автор даже как будто наблюдал прикреп-
ление латон вентральной стороной к стенкам сосуда. Согласно другому мнению (Birge,
1910), этот орган служит для канализации тока воды к фильтрующим конечностям, что
также сомнительно. Скорей всего данная пластинка является опорной структурой, спо-
собствующей удержанию передней части тела в возможно более высоком положении
при лежании рачков на мягком грунте.
В противоположность сидидам, среди Anomopoda представители с удлиненным
сжатым телом достаточно редки. К ним можно отнести только некоторых дафний —
D. cucullata Sars, 1862,D. galeata Sars, 1864,0. lumholtzi Sars, 1885 и некоторых других,
хидорид— Camptocercus Baird, 1843, Acroperus Baird, 1843, а также Ophryoxus Sars,
1862 и Parophryoxus Doolittle, 1909 из макротрицид. По общему габитусу последние в
наибольшей степени напоминают сидид. У дафний, по сравнению с последними, тело
иначе ориентировано в среде (продольной осью вертикально или под углом к вертика-
ли), а их структуры, создающие видимость вытянутости тела (шлем, хвостовая игла),
имеют функциональное значение во многом не связанное с усилением плавательной ак-
тивности. С этим не связан и феномен чрезвычайной изменчивости тела и его придатков
у многих видов этого рода, а также у представителей рода Bosmina. Хотя замечено, что
образование массивного шлема у дафний сопровождается увеличением мускулатуры
антенн (Hebert, 1978), последнее, скорее всего, вторично и связано с увеличением тяже-
Глава 3. Сравнительная морфология
21
Таблица 1. Число омматидиев глаза у разных представителей отряда Ctenopoda.
Ctenopoda (собственные данные) Число омматидиев Anomopoda, Onychopoda Haplopoda Число омматидиев Источники
Sida crystallina 70-71 Большая часть Anomopoda 10 Смирнов, 1971а
Limnosida 80-81 Eurycercus lamellatus 28 Смирнов, 1971а
frontosa Diaphanosoma 56-58 Moina micrura 22 Смирнов, 1971b
brachyurum D. mongolianum 59-62 Acantholeberis curvirostris 24 Смирнов, 1976
D. lacustris 60-62 Daphnia spp. 22 Бенинг, 1941
D. orghidani 50-57 Bythotrephes longimanus около 300 Мордухай- Болтовской, Ривьер, 1987
D. celebensis 67 Polyphemus pediculus около 160 те же авторы
Latona setifera 45-48 Leptodora kindtii около 300 те же авторы;
(500) Fryer, 1987b
Pseudosida spp. 59-61
Latonopsis australis 44-45
Penilia avirostris 10
Holopedium gibberum 9-11
сти тела и изменением локализации дорсального прикрепления мышц.
У прочих Anomopoda, в том числе у постоянно ведущих планктонный образ жизни
(Moina, Bosmina, Ceriodaphnia и др.), тело бывает обычно достаточно коротким, высоким
и широким, округлым или клиновидным. Если среди них встречаются представители с
более или менее вытянутым и сжатым телом (Acroperus, Camptocercus), то это служит
приспособлением не для быстрого плавания, а для других целей, например, для протиски-
вания в узкие пространства в скоплениях водорослей и т.д. Разного рода выросты, утол-
щенные покровы с усиленной ретикуляцией и шипами нередко определяют габитус этих
рачков. Форма и величина их головы не связана с развитием антеннальных мышц.
Органы зрения. У взрослых Ctenopoda имеется крупный непарный глаз, распола-
гающийся обычно в передне-нижней части головы, но у ряда их представителей он мо-
жет быть заметно смещен вентрально (Limnosida, Diaphanosoma dubium, D. Senegal) или
дорсально (Latona, Latonopsis, Sarsilatona). Большинство этих ракообразных имеет так-
же глазок (науплиальный глаз) в виде более или менее крупного пигментного пятна,
располагающегося ближе к основанию антеннул. Особенно велик он у Holopedium, а у
Latona, по сообщению Сарса (Sars, 1865), снабжен “линзой”. По другим данным у Sida
глазок лишен омматидиев, но к нему подходит пучек нервов, и он может являться орга-
ном чувств (Верещагин, 1912). Согласно же более современным сведениям, у сид име-
ется только остаток науплиального глаза, окруженный рядом клеток (Elofsson, 1966). У
Diaphanosoma и Penilia глазок отсутствует.
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
brachyurum.
Рис. 6. Антеннулы самок Ctenopoda: , _
7 - Sarsilatona serricauda, 2 - Pseudosida variabilis, 3 - Latona setifera, 4 - Holopedium gibberum, 5
Глава 3. Сравнительная морфология
23
Обнаруженным в планктоне особям Diaphanosoma brachyurum с двумя глазами был
придан таксономический статус вариетета (Largaiolly, 1906). В действительности это
были неполовозрелые особи, только вышедшие из выводковой камеры, у которых слия-
ние пигментных пятен еще не произошло. Процесс формирования глаза диафанозом в
онтогенезе подробно прослежен Лёпманом (Lopmann, 1937).
Весьма интересные результаты дает выяснение зрительных возможностей Ctenopoda,
которые, очевидно, можно определить косвенно по числу омматидиев (табл. 1). Обычно это
число сильно занижалось, только Бэрд (Baird, 1850) ближе подошел к истине, насчитав у
Diaphanosoma порядка 40 омматидиев. Действительно, у подавляющего большинства пред-
ставителей группы число омматидиев велико (42-81), особенно у таких активных планкте-
ров как Diaphanosoma и Limnosida. То же свойственно Sida crystallina, которые способны к
недолгому быстрому плаванию и ориентируются на субстрат, к которому прикрепляются, с
помощью зрения (Szlauer, 1973; Fairschield, 1981). Установлено, что ночью заселение суб-
страта этими ракообразными шло в 2-4 раза медленнее, чем днем (Коровчинский, 1981).
Примечательно, что у донных Latona, Latonopsis, Sarsilatona глаз также сравни-
тельно хорошо развит и, как говорилось выше, значительно смещен дорсально, далеко
отодвинут от глазка (рис. 82, 2; 86, 7; 90, 7). Это смещение вверх относительно высоты
головы составляет 60-70% у представителей последних двух родов и 75-80% у Latona.
Очевидно, именно необходимость перемещения глаза в достаточно высокое положение
определило особенность формы головы у этих ветвистоусых. Перемещение его, связан-
ное, вероятно, со сложными внутренними перестройками, в том числе значительным
удлинением глазных нервов (Sars, 1865, 1888), еще более подчеркивает важность той
роли, которую играет зрение в жизни Sididae.
В то же время, у Anomopoda, особенно у большинства Chydoridae, зрение, судя по
числу омматидиев, развито гораздо меньше (табл. 1). У целого ряда последних, живу-
щих в толще донных осадков или в подземных местообитаниях, — Chydorus gibbus Sars,
\%9\,RhynchotalonafalcataS>wcs, 1862,Leydigia Kurz, DT15,Alonaphreatica Dumont, 1983
и др. — глаз сильно уменьшен, у некоторых других — Monospilus Sars, 1862, Bryospilus
Frey, 1980, Alona hercegovinae Brancelj, 1990, Spinalona Ciros-Perez et Elias-Gutierrez,
1997; Nicsmirnovius camerounensis Chiambeng et Dumont, 1999 — исчез совсем. У план-
ктонных Moina и Daphnia глаз по степени развития примерно такой же, как у бентосных
и фитофильных Eurycercus Baird, 1843 и Acantholeberis Lilljeborg, 1853.
Из сидид только у Penilia имеется малое число омматидиев (10), своеобразно раз-
личающихся размерами: 6 из них более мелких с хрусталиком, состоящим из 2 частей и
4 крупных с хрусталиком из 4-5 частей. Может быть, эта усложненность строения омма-
тидиев компенсирует в определенной мере их малое число.
У Holopedium наличие маленького глаза с небольшим числом омматидиев одно-
значно связано с общей редукцией головы и ее органов, целиком закрытых массивной
студенистой оболочкой.
Как и в других группах кладоцер, самцы Sididae обладают относительно более круп-
ным глазом. Так у самок и самцов Sida crystallina и Diaphanosoma brachyurun относи-
тельный размер глаза составляет в среднем 22 и 25, 26 и 29% от длины головы соответ-
ственно (Коровчинский, 1978а).
Как и многие другие виды кладоцер, Sida реагируют на изменение спектра освеще-
ния и, соответственно, на длину световых волн: при смене с желтого света на белый
рачки плывут вниз, а с синего на белый — вверх (Smith, Baylor, 1953).
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис.7. Предполагаемые пути
эволюции антеннул самок Ctenopoda.
Глава 3. Сравнительная морфология
25
Антеннулы. Антеннулы или антенны I располагаются на голове Ctenopoda вент-
ро-латерально. У самок они состоят из цилиндрического основания, на конце которого
сидят эстетаски — органы химической рецепции (Scourfield, 1905) и чувствительная
щетинка (рис. 6). По своему положению они находятся в самом центре потока воды,
идущего к фильтрующим конечностям (Lochhead, 1936).
У Ctenopoda эти органы представляют, в структурном и функциональном отноше-
ниях, заметно большее разнообразие в, чем в других группах Cladocera. У самок и сам-
цов Holopedium (рис. 6, 4) антеннулы значительно редуцированы: они короткие, их ши-
рокое основание неподвижно соединено с головой и несет на конце только 5-6 длинных
эстетасков и совсем короткую чувствительную щетинку, что говорит о значительной ут-
рате антеннулами механорецепторной функции в связи с изоляцией их от внешней сре-
ды студенистой оболочкой. С другой стороны, самки всех Sididae имеют подвижные
антеннулы, сидящие на небольших бугорках и несущие большей частью по
9 эстетасков (только у Penilia их 6). Движение антеннул осуществляется при помощи
2 мускулов: протрактора и ретрактора, у самцов первый развит сильнее (Sars, 1865).
Наиболее просто эти придатки устроены у Sida, Diaphanosoma и Penilia, у которых эсте-
таски и чувствительная щетинка сидят на конце короткого цилиндрического основания
(рис. 6, 6,7,9). У Limnosida основание антеннул также короткое, но его несколько расши-
ренный конец разделен на два выроста и эстетаски, соответственно, разбиты на две груп-
пы: 4 с чувствительной щетинкой на переднем из них и 5 — на заднем (рис. 6,8). При этом
относительная длина чувствительной щетинки в разных родах различается, будучи наи-
большей у диафанозом. Антеннулы Diaphanosoma Senegal и D. dubium примечательны
тем, что их чувствительная щетинка имеет сетулы (рис. 121, 5), что, очевидно, указывает
на их примитивность. У Latonopsis наблюдается значительно более сильное развитие чув-
ствительной щетинки, которая довольно толста и длиннее основания антеннулы в 3-4 раза
(длина антеннулы в целом составляет 20-26% от длины тела) и также имеет сетулы по
всей длине (рис. 86,3; 87,6). Тенденцию все большего относительного увеличения и видо-
изменения этой щетинки можно проследить у представителей родов Sarsilatona и Latona.
У первых, а также у L. tiwari Biswas, 1964 и L. parviremis Birge, 1910, щетинка занимает
почти весь конец довольно широкого основания или сидит на его выступе, а эстетаски сме-
щены немного латерально (рис. 84, 2; 88, 2; 90, 2; 92, 1). Антеннулы L. setifera (рис. 6, 3)
примечательно модифицированы: их утолщенная и удлиненная чувствительная щетинка
совершенно срослась с коротким основанием и, составляя с ним единое целое, изогнута
назад почти под прямым углом. Ее нижняя и боковые стороны густо усажены очень длинны-
ми сетулами, сидящими на бугорках. Эстетаски короткие и находятся на середине задней
стороны основания. По-видимому, такие видоизмененные антеннулы могут, совместно с
вышеописанным вентральным выростом головы и щетинками раковинки, весьма эф-
фективно защищать ротовые органы и торакальные конечности от загрязнения, состав-
ляя часть фильтрующей системы этого донного организма. Весьма своеобразно устрое-
ны антеннулы у Pseudosida (рис. 6, 2). Обычно они очень длинные (45—47% от длины
тела, только у Р. australiensis /Korovchinsky, 1983/ они короче — около 25%), с сильно
разросшимся в длину толстым основанием, на конце которого расположена ясно отде-
ленная от него более короткая чувствительная щетинка с длинными сетулами. Эстетаски
находятся примерно на середине боковой стороны основания, у Р. ramosa Daday, 1904
они сидят на довольно длинном выросте (рис. 133,2). Строение антеннул Л australiensis
уклоняется от описанного типа: их основание раздвоено, имея два крупных выроста —
26
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 8. Антеннулы самцов Ctenopoda:
/ — Limnosida frontosa, 2 — Sida crystallina, 3 — Penilia avirostris, 4 — Pseudosida bidentata, 5 - Diaphanosoma
brachyurum.
Глава 3. Сравнительная морфология
27
Рис. 9. Средняя относительная длина плавательных антенн некоторых видов Ctenopoda (по оси
ординат % от длины тела):
/ — Penilia avirostris, 2 — Limnosida frontosa, 3 — Diaphanosoma brachyurum, 4 — D. orghidani, 5 — D.
mongolianum, 6 — D. dubium, 7 — D. chankensis, 8 — D. unguiculatum, 9 — D. australiensis, 10 — D. polyspinum,
11 — D. brevireme, 12 — D. volzi, 13 — D. sarsi, 14 — Holopedium gibberum, 15-16 — Latonopsis australis s. 1.,
17— L. brehmi, 18— Sida crystallina, 19 —Latona parviremis, 20 — L. setifera, 21— Pseudosida szalayi,
22 — Sarsilatona papuana, 23 — S. serricauda.
меньший передний с чувствительной щетинкой и задний более крупный с эстетасками (рис.
132,2). У представителей данного рода, кроме может быть последнего вида, явно наблюда-
ется усиление механорецепторной функции антеннул.
Вышеописанные типы антеннул ктенопод можно разместить в ряд постепенного
усложнения строения, в основании которого будут находиться антеннулы Sida, Penilia, а
на вершине, с одной стороны, высокоспециализированные антеннулы Latona setifera, а с
другой —Pseudosida. В эволюционном плане типом строения близким к исходному об-
ладают, возможно, антеннулы самок Latonopsis (к этому типу близки также антеннулы
Diaphanosoma Senegal), и преобразование их шло в двух направлениях: усложнения стро-
ения и специализации (Latonopsis - Sarsilatona - Latona setifera, Pseudosida) и упроще-
ния, редукции (Latonopsis - Sida, Diaphanosoma, Penilia - Holopedium) (рис. 7).
Строение антеннул самцов большинства Sididae иное, чем у самок, тогда как у сам-
цов Holopediidae они практически не видоизменены по причине приобретения студени-
стой оболочки, препятствующей их контакту с внешней средой (Sars, 1865). У самцов
Sididae (рис. 8) антеннулы представляют собой крупные подвижные придатки разной
относительной длины. Особенно длинны они у Limnosida, Penilia, Diaphanosoma volzi
(70-90% от длины тела). Длина антеннул самцов остальных видов составляет в среднем
около 50% от длины тела. У D. brachyurum они выглядят как состоящие из двух нерав-
ных частей (члеников?) — очень маленькой базальной части и длинной дистальной, у
Pseudosida заметна граница между основанием и дистальной частью. У самцовLimnosida
28
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
исключительно мощные антеннулы имеют внутри своей базальной части хрящевидный
опорный стержень (рис. 8,7). Антеннулы самцовLatonopsis, Pseudosida, Limnosida, Latona
parviremis, L. tiwari имеют на задней стороне базальной части вырост разной формы, но,
видимо, гомологичного происхождения (рис. 81,2; 84,4; 85, 7). Вдоль узкой дистальной
части антеннул тянется ряд тонких крючкообразных {Sida, Pseudosida) или более тонких
прямых или слегка искривленных сетулообразных щетинок (остальные Sididae).
Весьма примечательно, что антеннулы самцов Latona setifera почти не отличаются от
таковых самок (рис. 83, б), за исключением наличия у них на основании небольшого вырос-
та с сетулами. Это сходство обусловлено, вероятно, глубокой специализацией вида к донно-
му образу жизни, когда для особей обоих полов наличие таких сложных структур становится
жизненно необходимым. Строение антеннул самцов свидетельствует о том, что они, также
как у самок, выполняют в основном лишь защитно-фильтрующую функцию и только в
малой степени участвуют в процессе копуляции, которая, по имеющимся данным (Weismann,
1880), происходит на дне. При этом антеннулы используются самцами, вероятно, только
для осязания и не участвуют в удержании самок, сидящих неподвижно.
Непосредственных наблюдений за процессом копуляции у Ctenopoda почти не было,
за исключением отрывочных данных вышеупомянутой работы Вейсмана. Мало конк-
ретного известно о функционировании антеннул самцов, но все же, судя по их строению
и по аналогии с некоторыми другими ветвистоусыми (например, Goul den, 1966), можно
сказать, что у подавляющего большинства видов они способны выполнять не только
осязательную, но и хватательную функцию, что для большинства Cladocera (Chydoridae,
Macrothricidae, большая часть Daphniidae) не характерно. У самцов большинства после-
дних антеннулы обладают лишь повышенной чувствительностью, что выражается в уве-
личении количества эстетасков и щетинок.
Судя по косвенным данным (пропорциям тела, длине антеннул, расположению
шипов на крае створок), самцы Sididae при копуляции прикрепляются к самке с нижней
или задне-нижней стороны, хватаясь крючками первой пары конечностей за край ство-
рок и длинными антеннулами охватывая ее тело поперек. Видимо, именно поэтому у
видов с наиболее высоким телом {Limnosida, Penilia, Diaphanosoma volzi) самцы облада-
ют особенно длинными антеннулами.
Плавательные антенны. У всех Ctenopoda эти органы развиты исключительно
сильно, они длинные и мощные и в подавляющем большинстве имеют две хорошо раз-
витые ветви (например, рис. 81,7; 82, 7; 112,7). У разных ктенопод, включая и предста-
вителей одного рода, относительная длина антенн (без щетинок) заметно различается
(рис. 9). У лимнопелагических видов {Limnosida frontosa, многих Diaphanosoma и
Holopedium gibberum антенны особенно длинные (более 70% от длины тела). Напротив,
у морских планктонных Penilia avirostris (Dana, 1849) антенны заметно короче и слабее,
что, видимо, можно объяснить малыми размерами рачков и их обитанием в более плот-
ной соленой среде. Увеличению плавучести последних служит также гипоосмотичность
внутренней среды тела (Аладин, 1979). У ряда Diaphanosoma {D. volzi, D. brevireme и
др.) плавательные антенны также относительно короткие (62-68% от длинны тела). Наи-
более короткие антенны имеют Latonopsis, Latona, Sarsilatona, Pseudosida, Sida (50-60%
от длины тела), ведущие менее активный образ жизни, подолгу остающиеся неподвиж-
ными на дне и растительности. Антенны этих сидид предназначены в большинстве сво-
ем только для сильной кратковременной гребли, не перемежающейся парением. Мощ-
Глава 3. Сравнительная морфология
29
Таблица 2. Число члеников и щетинок ветвей плавательных антенн взрослых самок
Ctenopoda.
Виды Число члеников Число щетинок на всей ветви и (на каждом членике)
экзоподит эндоподит экзоподит ЭНДОПОДИТ
Limnosida frontosa 3 3 11 (0-4-7) 5 (0-1М)
Sida crystallina 3 3 10(0-3-7) 5 (0-1-4)
Diaphanosoma brachyurum 2 3 12 (4-8) 5 (0-1-4)
D. mongolianum 2 3 12 (4-8) 5 (0-1-4)
D. unguiculatum 2 3 12 (4-8) 5 (0-1-4)
D. volzi 2 3 11 (4-7) 5 (0-1-4)
D. celebensis 2 3 Н (4-7) 5 (0-1-4)
Latonopsis australis 2 3 11-12 (4-5; 7) 5 (0-1М)
L. brehmi 2 3 20-23 (8-10; 12-13) 5 (0-1М)
Latona parviremis 2 3 12-14(5; 7-9) 5(0-1-4)
L. setifera 2 3 18-24 (8-12; 10-12) 5 (0-1-4)
Sarsilatona papuana 2 3 18-21 (7-9;11-12) 5 (0-1-4)
S. papuana 2 3 19-21 (8-9; 11-12) 5 (0-1-4)
Pseudosida szalayi* 2 3 14-17(5-6; 9-11) 4 (0-1-3)?
P variabilis* 2 3 15-20(6-7; 9-11) 4 (0-1-3)?
Penilia avirostris 2 2 8 (2-6) 5(1М)
Holopedium gibberum,
самка 2 — 3 (0-3) —
самец 2 2 3 (0-3) 2(0-2)
* У видов Pseudosida одна из щетинок на апикальном членике эндоподита часто бывает обломана или,
возможно, совсем отсутствует, что еще предстоит выяснить.
ные антенны Sida, помимо плавания, необходимы этим рачкам для быстрого отрыва от
субстрата (Giinzl, 1978).
Исключительная особенность антенн самок Holopedium состоит в том, что они
одноветвистые и ориентированы большей частью вертикально по отношению к про-
дольной оси тела (рис. 139,/). Проксимальная часть их базиподита неподвижно причле-
нена к голове, только его дистальный конец может совершать некоторые движения, в
частности, сгибаться, подтягиваясь под прозрачную оболочку (Sars, 1865). Основное
значение при плавании играет весьма подвижная двухчлениковая ветвь с тремя длинны-
ми оперенными щетинками на дистальном конце и одной маленькой чувствительной,
которая, возможно, аналогична имеющейся у других ктенопод на конце базиподита. Та-
кое необычное строение антенн является явно вторичным, о чем говорят и данные эмб-
риологии, согласно которым у эмбрионов голопедиумов ранних стадий зачатки плава-
тельных антенн двуветвистые (Agar, 1908).
Очевидно, что особенности строения плавательных антенн связанны с развитием у
Holopediidae студенистой оболочки, при которой характер их движений существенно
меняется. При ее наличии антенны могут двигаться только в узком вентральном про-
странстве между массивными нижними лопастями, не отклоняясь далеко назад. Обыч-
30
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 10. Относительные размеры частей плавательных антенн самок Ctenopoda (по оси ординат —
% от длины тела). В каждой группе слева направо: базиподит, верхняя ветвь (экзоподит) и ее
членики, нижняя ветвь (эндоподит) и ее членики; у Latona третий слева столбик — вырост
проксимального членика верхней ветви, четвертый — нижняя ветвь.
1 — Penilia avirostris, 2 — Limnosida frontosa, 3 — Diaphanosoma brachyurum, 4 — D. unguiculatum, 5 — D. bre-
vireme, 6 — D. volzi, 7 — Latonopsis australis s. I., 8 — Latona parviremis, 9 — L. setifera, 10 — Sarsilatona
serricauda, 11 — Pseudosida australiensis, 12 — Sida crystallina, 13 — Holopedium gibberum.
ные двуветвистые антенны, двигающиеся, как у сидид, в более горизонтальной плоско-
сти, здесь функционировать не могут.
В то же время у самцов Holopediidae плавательные антенны двуветвистые (рис.
140, /; 140,2), причем вторая ветвь также двухчлениковая, но короткая и имеет на конце
две щетинки, одна из которых длинная и сходна со щетинками большой ветви (“гребно-
го” типа), а другая маленькая и, видимо, несет чувствительную функцию (Sars, 1865). На
конце большой ветви имеется еще крупный загнутый шип.
Наличие второй небольшой ветви у самцов Holopediidae связано с переходом к
плавательным антеннам функций, которые у прочих Cladocera выполняют антеннулы:
осязание и удержание самки при копуляции (Sars, 1862, 1865). При сильной редукции
антеннул никакая другая структура не может взять на себя выполнение этих задач. Кро-
ме того, на добавочной ветви имеется типичная плавательная щетинка “гребного” типа,
благодаря которой, очевидно, увеличивается скорость плавания самцов, преследующих
самок. Движение самцов более порывисты, они плавают толчками в отличие от плавно
перемещающихся самок.
У самок и самцов всех Sididae плавательные антенны имеют две хорошо развитые
ветви. Они находятся на конце сильного подвижного базиподита с широким складчатым
основанием, снабженного обычно двумя длинными щетинками — проксимальной на
передне-дорсальной стороне (наличие ее пока не проверено у всех видов) и дистальной
на задней, а также иногда задним базальным выростом или шипом ( Latona, Sarsilatona,
Pseudosida) (рис. 82, /; 90, 1; 136, 1; 137, /), служащим для очищения щетинок краев
Глава 3. Сравнительная морфология
31
Рис. 11. Ветви плавательных антенн SMa crystallina (вверху) иLimnosidafrontosa (стрелка указывает
на рудиментарный членик эндоподита).
раковинки (Eriksson, 1934). При этом ветви у представителей разных родов состоят из 2
или 3 члеников разной длины (табл. 2). У большинства (Diaphanosoma, Latonopsis, Latona,
Sarsilatona, Pseudosida) верхняя ветвь (экзоподит) составлена из 2, а нижняя (эндопо-
дит) из 3 члеников. У Sida и Limnosida обе ветви трехчлениковые, причем у представите-
лей первого рода проксимальный членик нижней ветви находится в рудиментарном со-
стоянии, очень маленький и многими исследователями не замечался (рис. 11). Наконец,
у Penilia наблюдается максимальное сокращение числа члеников до двух на обеих вет-
вях (рис. 14). При этом из члеников верхней ветви у них, в отличие от всех других Sididae,
особенно развит проксимальный, несущий только две щетинки.
Разнообразны относительные размеры частей антенн — базиподита и обеих ветвей,
а также члеников последних (рис. 10). В ряде случаев базиподит почти равен по длине
верхней ветви — Diaphanosoma brachyurum, D. unguiculatum, Latonopsis australis Sars,
1885, Latona parviremis, виды родов Sida, Sarsilatona, Pseudosida, а в других — он заметно
32
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 12. Ветви плавательных антенн Diaphanosoma brachyurum (вверху) и Latona setifera
(+ — щетинки с разным вооружением проксимальной и дистальной части).
Глава 3. Сравнительная морфология
33
Рис. 13. Ветви плавательных антенн Pseudosida szalayi (вверху) и Sarsilatona serricauda
(+ — см. рис. 12).
э _ юа
34
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 14. Ветви плавательных антенн Latonopsis australis (вверху; + — см. рис. 12), Penilia avirostris
и Holopedium gibberum.
Глава 3. Сравнительная морфология
35
Рис.15. Шипы и выступы плавательных антенн пелагических и литоральных Ctenopoda:
Penilia avirostris (/ — дистальный конец нижней ветви, 2 — дистальный конец базиподита),
Diaphanosoma brachyurum (3 — дистальный конец базиподита), D. orghidani (4 — конец
проксимального членика верхней ветви), Limnosida frontosa (5 — конец дистального членика
верхней ветви), Holopedium gibberum (6 — конец дистального членика ветви самки), Latona
parviremis (7—дистальный конец базиподита), Sarsilatona serricauda (8—конец проксимального
членика верхней ветви, 9 — конец дистального членика верхней ветви), Pseudosida ramosa (10 —
дистальный конец базиподита.
36
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
длиннее последней — Penilia avirostris, Limnosida frontosa, Latonopsis brehmi Petkovsky,
1973, особенно у Latona setifera. У некоторых диафанозом (£>. brevireme, D. volzi, D. celebensis
Stingelin, 1900) базиподиты относительно короткие. В отношении пропорций частей ан-
тенн у представителей рода Diaphanosoma наблюдается не только межвидовая, но и меж-
популяционная изменчивость (Коровчинский, 1986; Korovchinsky, 1987, 1993а).
Верхняя ветвь антенн у Sididae всегда сильнее развита, чем нижняя, заметно длин-
нее ее (только у Penilia ветви почти одинаковой длины) и более разнообразна по своей
структуре (рис 10). Именно эта ветвь сохраняется у самок Holopedium (Stingelin, 1904;
Litynski, 1916) (рис. 14). В большинстве случаев дистальный членик верхней ветви си-
дид наиболее крупный и несет большое количество щетинок. При резком относитель-
ном увеличении длины ветвей и, соответственно, относительном укорочении базиподи-
та (например, у Diaphanosoma brevireme, D. volzi) дистальный членик верхней ветви
оказывается заметно укороченным, а проксимальный удлиненным (рис. 10).
У Latona parviremis и L. setifera строение верхней ветви наиболее отличается от
обычного типа, благодаря развитию своеобразного выроста проксимального членика,
создающего видимость наличия как бы третьей ветви (рис. 12; 84, 6). Относительная
длина этих выростов у данных видов различна (приблизительно 8 и 17% от длины всей
антенны соответственно). В целом антенны, особенно у L. setifera, принимают вполне
веслообразную форму, и ударная их сила, видимо, существенно увеличивается, чему
еще способствует и относительное удлинение базиподита (рис 10). У L. tiwari такого
выроста нет, хотя сам проксимальный членик сравнительно шире обычного (рис. 85, 3).
То же можно наблюдать у видов Sarsilatona и Latonopsis brehmi (рис. 87, 5; 88, 7; 90, 7).
У Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida нижняя ветвь антенн также бывает сильно
развита, но это выражается часто не столько в ее удлинении, сколько в утолщении сред-
него членика (рис. 13, 14). Кроме того, у Pseudosida, эта ветвь относительно длиннее
(28-36% от длины антенны) и дистальный ее членик заметно уменьшен (рис. 10).
Значение размеров и структуры плавательных антенн может быть понято только
при изучении их вооружения и знании биологии рачков. Если обратить внимание на
шипы антенн, то нетрудно увидеть, что у планктонных форм они развиты в гораздо мень-
шей степени: их мало и они небольшого размера (рис. 15). Напротив, у донных и фито-
фильных сидид арматура шипов и выростов сложнее. Часто этим шипам и выростам
соответствуют напротив них расположенные выступы следующего членика или щетин-
ки (рис. 15, 8-10). Вероятно, данные структуры прежде всего являются регуляторами
движения частей плавательных антенн и даже отдельных щетинок. Размеры, форма, вза-
имное расположение шипов и выступов различны у разных видов, что может иметь оп-
ределенное адаптивное значение; по их наличию и степени развития можно судить о
взаимной функциональной связанности члеников. У планктонных сидид отдельные час-
ти антенн имеют, судя по количеству и размерам шипов, гораздо большую степень сво-
боды, а у непланктонных связаны более жестко. Кроме того, у последних длинные шипы
антенн, по аналогии с Chydoridae (Fryer, 1968), могут, возможно, помогать при передви-
жении рачков среди растительности. Проксимальный маленький членик нижней ветви,
имеющийся у большинства Sididae (рис. 11-14), не имеет никаких выростов и шипов и,
видимо, составляет с последующим крупным члеником единое функциональное целое.
Почти полную редукцию его можно наблюдать у Sida (рис. 11). В противоположность
всем другим представителям рода, Diaphanosoma unguiculatum имеет на антеннах длин-
ные шипы, самый дистальный из которых на верхней ветви вооружен мелким крючком
Глава 3. Сравнительная морфология
37
Рис. 16. Сетулы щетинок "гребного" типа плавательных антенн:
1 — Diaphanosoma brachyurum (х 2000), 2 — Holopedium gibberum (X 1600).
(рис. 93, 2). Местоположение и ориентация этого шипа говорят о его функциональной
аналогии с видоизмененной дистальной щетинкой антенн Simocephalus и о возможной
гомологии с подобным шипом у Moinodaphnia, с помощью которых эти рачки прикреп-
ляются к субстрату (см., Claus, 1876; Goulden, 1968; Орлова-Беньковская, 1994).
Количество щетинок на антеннах у разных Ctenopoda значительно различается (табл. 2).
Так у самок Holopedium на конце дистального членика находятся только 3 очень длинные
щетинки (105% от длины тела), а у Sididae от 13 (Penilia) до 24 (Latona setifera). Особенно
многочисленны они у видов Latonopsis, Latona, Sarsilatona, Pseudosida, у которых число
их увеличивается по мере роста особей. У Penilia, Limnosida, Sida, Diaphanosoma число
щетинок меньше и у взрослых особей гораздо более постоянно, не превышает определенно-
го числа. У большинства видов последнего рода на верхней ветви 12 щетинок, но у некото-
рых их число сокращено до 11 за счет исчезновения одной щетинки на укороченном дис-
тальном членике (D. volzi, D. bergamini, D. polyspinum, D. celebensis, иногда у D. brevireme)
(рис. 125, 7; 127,2; 128,7; 129,6). У двух видов,!). volzi vtD. bergamini, на конце этой ветви
также имеется более или менее длинный мягкий вырост, выполняющий, возможно, чув-
ствительную функцию (Korovchinsky, 1995; Paggi, Rocha, 1999) (рис. 128, 131).
Большая часть щетинок всегда располагается на члениках верхней ветви, на ниж-
ней ветви их бывает не более 5. Это определенно говорит о том, что именно верхней
ветви антенн принадлежит наибольшая роль при плавании (парении). У непланктонных
видов щетинки на этой ветви расположены равномерно или более густо проксимально.
Количество и густота их расположения на верхней ветви зависят от размеров особей.
Так у сравнительно мелких Latonopsis australis эти показатели сравнимы с таковыми
Diaphanosoma, тогда как у значительно более крупных Latonopsis brehmi, Sarsilatona,
Latona, Pseudosida большая густота расположения щетинок достигается благодаря уве-
личению их числа и относительному укорочению члеников. Смысл этих перестроек со-
38
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 17. Относительная длина щетинок нижней ветви плавательных антенн Sididae (для каждого
вида слева направо — от наиболее дорсальной щетинки к наиболее вентральной; при одинаковой
длине щетинок показана только одна из них; v — щетинки с крючками на конце).
1 — Penilia avirostris, 2 — Limnosida frontosa, 3 — Diaphanosoma brachyurum, 4 — D. unguiculatum, 5 — D.
dubium, 6—D. volzi, 7 — Latonopsis australis, 8 — Latona setifera, 9— Sarsilatona serricauda, 10 — Pseudosida
szalayi, 11 — Sida crystallina.
стоит, вероятно, в сохранении или даже увеличении ударной силы плавательных антенн
при росте особей.
У планктонных видов щетинки на антеннах часто смещены дистально, и самые
апикальные из них развиты сильнее, особенно у более крупных видов (62-63% рт длины
тела у Diaphanosoma unguiculatum и D. Senegal). Собственно антенны и их длинные
щетинки создают возможность парения, их совокупная длина достигает 107-130% от
длины тела, тогда как у непланктонных Sida и Latona — только 80-84% (здесь апикаль-
ные щетинки дистального членика верхней ветви короче проксимальных (рис. 11, 12), а
у Pseudosida, Sarsilatona, Latonopsis — 100-106%. Особи Latonopsis australis, судя по
этому показателю и благодаря своим относительно мелким размерам, способны к про-
должительному плаванию, что согласуется с фактами эпизодического, но достаточно
массового нахождения их в пелагиали крупных озер (например, Ball, Glucksman, 1978;
1980). Ведущие, очевидно, исключительно прибрежный образ жизни особи Diaphanosoma
volzi, несмотря на укороченность плавательных антенн, имеют длинные щетинки (сово-
купная длина антенн и их щетинок составляет около 110%), что при относительной мас-
сивности тела обеспечивает, видимо, достаточно хорошую плавучесть.
Что касается нижней ветви антенн, то у всех Sididae на дистальном конце ее нахо-
дится, вероятно, 5 щетинок (табл. 2, рис. 11-14). Вместе с тем, у Pseudosida одна из них
на апикальном членике сильно редуцирована и легко обламывается, что часто создает
Глава 3. Сравнительная морфология
39
впечатление наличия лишь 4 щетинок. Так ли обстоит дело у всех видов рода, подлежит
дальнейшей проверке.
Изучение морфологии щетинок плавательных антенн Ctenopoda выявило среди них
довольно большое разнообразие как по величине, строению, так и по характеру воору-
жения сетулами. Все эти щетинки двухчлениковые, состоят из более короткого и крепко-
го основания и более длинной и тонкой дистальной части. У Sida, Limnosida, Latona,
Holopedium все щетинки вооружены от основания до конца однородно двумя рядами
длинных грубых сетул, предназначенных, очевидно, только для гребли (щетинки “греб-
ного” типа) (рис. 11, 12, 16, 2). Такое же вооружение щетинок наблюдается у Penilia,
хотя у них сетулы очень тонкие и не всегда хорошо видны в световой микроскоп.
У всех Diaphanosoma, Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida наиболее длинны две апи-
кальные щетинки второго членика верхней ветви (37-63% от длины тела). При этом их
основание вооружено типичными сетулами “гребного” типа, а дистальная — очень тон-
кими и неравномерно расположенными сетулами (рис. 12-14,16,7) (Korovchinsky, 1987).
При сопоставлении дистальных частей этих щетинок и постабдоминальных setae
natatoriae оказалось, что характер их вооружения одинаков. Поэтому можно было сде-
лать предположение об их функциональной тождественности. Для setae natatoriae пред-
полагалась сенсорная функция (Fryer, 1974), участие в поддержании правильного поло-
жения тела при плавании (стабилизация) и рулении. У Diaphanosoma таким же образом
вооружены три наиболее длинные апикальные щетинки нижней ветви антенн. В отли-
чие от них, все остальные щетинки целиком однородно вооружены сетулами “гребного”
типа и предназначены только для плавания, как и проксимальные части пяти вышеупо-
мянутых щетинок с дифференцированным вооружением.
В противоположность достаточно однородному строению нижней ветви антенн
Sididae, разнообразие размеров, форм и вооружения находящихся на ней щетинок весьма
велико (рис. 17). У видов Diaphanosoma наиболее крепкими и длинными являются три
вышеупомянутые щетинки на конце дистального членика, самая дорсальная из них мощ-
нее других, особенно у D. unguiculatum (62-67% от длины тела) и D. volzi (46-54%). Как
уже говорилось, именно у этих щетинок наблюдается дифференциация вооружения. У
последнего вида концы двух наиболее длинных щетинок бывают облеплены частицами
детрита, и это дает повод предполагать, что они могут использоваться как сенсорные
органы при плавании вблизи дна и среди растительности (Korovchinsky, 1995).
У Latonopsis, Latona, Sarsilatona, Pseudosida особенной длинной и силой отлича-
ются две наиболее вентральные щетинки нижней ветви антенн (рис. 12-14,17). У Latona
эти щетинки не отличаются вооружением от прочих гребных, но одна из щетинок дисталь-
ного членика заметно тоньше других, возможно намечается ее редукция. У представите-
лей трех остальных вышеуказанных родов эти щетинки не только длиннее и толще дру-
гих, но и видоизменены, имея крючкобразные концы. Особенно сильно развиты эти крюч-
ки у Pseudosida (рис. 13). Таким образом, оказалось, что наличие крючков на концах
щетинок антенн не является исключительной особенностью последнего рода, у пред-
ставителей которых они были впервые описаны еще в начале XX в. (Riihe, 1914).
Относительная длина щетинок с крючками составляет 45-57% у Latonopsis australis,
33-34% у Sarsilatona serricauda (Sars, 1901) и 60-62% у Pseudosida szalayi Daday, 1898.
У двух первых видов эти щетинки проксимально оперены более густо, дистальнее реже,
остальные три короткие щетинки на конце нижней ветви — “гребного” типа. У Pseudosida
длинные щетинки с крючками несут короткие сетулы только по нижнему краю дисталь-
40 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 3. Число члеников и щетинок плавательных антенн у взрослых особей Anomo-
poda, Onychopoda и Haplopoda.
Таксоны Число члеников Число щетинок на всей ветви и на каждом членике
ЭНДОПОДИТ экзоподит ЭНДОПОДИТ экзоподит
Eurycercus, Saycia, Pleuroxus, Plurispina, Planicirclus, Pseudochy- dorus, Oxyurella, Leydigiopsis, Notoalona, Archepleuroxus, Kurzia, Tretocephala, Leydigia (б.ч. видов), Alona (б.ч. видов), Spinalona, Karualona, Dispilus 3 3 3 (0 - 0-3) 5 (1-1-3)
Alonella, Disparalona, Chydorus (б.ч. видов), Dunhevedia, Dadaya, Anchistropus, Monope, Australochy- dorus, Acroperus (б.ч. видов), Camptocercus, Graptoleberis, Monospilus, Ephemeroporus, Rhynchotalona, Kozhowia, Australospilus 3 3 3(0-0-3) 4(0-1-3)
Paralona, Bryospilus 3 3 3(0-0-3) 3 (0-1-2)
Nicsmirnovius, Parakozhowia 4 3 3(0-0-0-3) 3(0-0-3)
Acantholeberis, Ophryoxus, Drepanothrlx, Onchobunops, Bunops, Neothrix, Ilyocryptidae 4 3 3(0-0-0-3) 5 (1-1-3)
Streblocerus, Macrothrix, Grimaldina, Wlassicsia 4 3 4(0-0-1-3) 5(1-1-3)
Lathonura, Guernella, Pseudomoina 4 3 5(0-1-1-3) 5 (1-1-3)
Parophryoxus 4 3 3(0-0-0-3) 3(0-0-3)
Moinidae, большая часть 4 3 4(0-0-1-3) 5(1-1-3)
Daphniidae, большая часть 4 3 4 (0-0-1-3) 5 (1-1-3)
Moina minuta, Daphnia cristata 4 3 4 (0-0-1-3) 4 (0-1-3)
Bosmina 4 3 4 (0-0-1-3) 5 (1-1-3)
Bosminopsis 3 3 3 (0-0-3) 5 (1-1-3)
Podonidae 4 3 7 (0-1-2-4) 6 (1-1-4)
Polyphemidae, Cercopagis 4 3 7 (0-1-2-4) 7 (1-1-5)
Bythotrephes 4 3 8 (0-1-2-5) 7 (1-1-5)
Leptodoridae 4 4 до 30 до 34
Глава 3. Сравнительная морфология
41
ной части, а две более короткие щетинки этой ветви дистально вооружены редкими тон-
кими сетулами вдоль обеих сторон. Проксимальные части всех щетинок нижней ветви
лишены сетул (рис. 13).
У Pseudosida произошло, очевидно, наиболее резкое разделение функций между двумя
ветвями антенн: верхняя служит для плавания, а нижняя, вероятно, для прикрепления к
субстрату. При этом верхняя ветвь поднята почти под прямым углом к нижней и они вза-
имно не мешают работе друг друга (рис. 13; 132,1; 134,1). Неодинаковая степень разви-
тия щетинок с крючками у разных сидид свидетельствует, очевидно, о различиях в их
функционировании, а также о разной степени приспособленности видов к контакту с
субстратом, для подтверждения чего требуются дальнейшие наблюдения.
У Anomopoda не наблюдается такого разнообразия размеров, строения и вооружения
плавательных антенн, особенно в пределах отдельных семейств (табл. 3). Эти органы у них
относительно небольшие, только у Moinidae и Macrothricidae они развиты сравнительно силь-
нее. Число члеников ветвей, их форма и размеры постоянны в пределах семейств и даже
групп семейств (нижняя ветвь всегда состоит из 3 члеников). Почти нет разницы в размерах
верхней и нижней ветвей антенн, а также, большей частью, и между отдельными члениками.
Малочисленны (в целом их насчитывается от 6 до 10) и более однородны по расположению
щетинки антенн, что особенно ярко выражено у Moinidae, Daphniidae, Bosminidae. Только у
единичных видов этих семейств наблюдается сильная редукция или исчезновение прокси-
мальной щетинки нижней ветви (Moina minuta Hansen (399,Daphnia cristata Sars, 1862). Bee
щетинки сидят только на дистальных концах члеников, никогда на их боковой стороне.
Плавательные антенны хидорид и макротрицид структурно относительно более раз-
нообразны, чем у других Anomopoda, но это относится главным образом к шипам и
модификациям щетинок. Общее число щетинок антенн снижается параллельно с 8 до 7
в пределах подсемейств Chydorinae и Aloninae (Смирнов, 1971а). Характерно, что наи-
большим изменениям, в отличие от Sididae, всегда подвержено вооружение их нижней
ветви — ближайшей к субстрату.
Многие хидориды плавают мало, а некоторые не плавают совсем —Alonaphreatica
/Dumont, 1983/, A. hercegovinae, Bryospilus repens Fray, 1980,Nicsmirnovius Chiambeng
et Dumont, 1999 и используют антенны в основном как опору при передвижении по
субстрату, для копания в осадках, протискивания в скоплениях водорослей и т.д. (Fryer,
1968; Смирнов, 1971а). У наиболее специализированных видов —Pleuroxus truncatus
(O.F. Muller, 1785), Alonella exigua (Lilljeborg, 1853) и др. — антенны при передвиже-
нии рачков по субстрату совсем не используются и убираются внутрь раковинки. У
неплавающих хидорид щетинки сократились в числе и утеряли сетулы.
Антенны Macrothricidae, очевидно, наиболее разнообразны по строению сравни-
тельно с другими Anomopoda. Они имеют достаточно крупный изогнутый или прямой
базиподит. Последний свойственен Ophryoxus и Parophryoxus, которые наряду с Bimops
Birge, 1893 и Onchobunops Fryer et Paggi, 1972 плавают относительно чаще других пред-
ставителей семейства, но все равно непродолжительно (Fryer, 1974). Специализация
антенн, связанная с передвижением по субстрату, наименее выражена у представителей
первых двух родов. Среди макротрицид наибольшее число плавательных щетинок с се-
тулами имеют представители монотипических родов Lathon ига Lilljeborg, 1853, Guernella
Richard, 1892 и Pseudomoina Sars, 1912 (у них есть дополнительная щетинка на экзо-
подите, отсутствующая даже у планктонных Daphniidae и Moinidae), но они плавают
мало. Относительно лучше вооруженные антенны используются ими для быстрого
42
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис.18. Мандибулы Holopedium gibberum (14) и Latona glacialis (5, б):
1,5 — общий вид молярной поверхности правой мандибулы, 2 — детали структуры молярной поверхности
правой мандибулы, 3, 6 — общий вид молярной поверхности левой мандибулы, 4—левая и правая мандибулы.
подъема с субстрата и плавного опускания на него, а также избегания хищников (Fryer,
1974). У большинства остальных макротрицид антенны приспособлены для передви-
жения по субстрату и в осадках благодаря наличию специализированных щетинок на
проксимальных члениках эндоподита и шипов на базиподите. Исключительно для про-
движения рачков в иле, но иным образом, приспособлены антенны Ilyocryptus, взрослые
особи I. sordidus (Lievin 1848) не могут плавать (Fryer, 1974).
Глава 3. Сравнительная морфология
43
Важно также отметить, что передвижение Ctenopoda совершается только с помо-
щью антенн, a Anomopoda, в большинстве своем тяготеющие к субстрату (хидориды,
макротрициды), для перемещения и прикрепления используют в первую очередь тора-
кальные конечности первой пары.
Ротовые органы. К таковым относятся мандибулы, максиллулы (максиллы I), мак-
силлы (максиллы II), верхняя и нижняя губа.
До недавнего времени мандибулы Cladocera, особенно структура их молярной по-
верхности, могли быть изучены лишь очень приблизительно (см. Jurine, 1820; Lievin,
1848; Sars, 1865; Lund, 1870). Были попытки более детального их исследования (Ocio-
szynska-Bankierova, 1933), но и они ясно показали, что с помощью светового микроско-
па сделать это в достаточной мере нельзя. Как показали исследования мандибул некото-
рых других Branchiopoda (Edwards, 1980; Tyson, Sullivan, 1981; Fryer, 1983,1988; Котов,
1998), сканирующий электронный микроскоп открывает гораздо большие возможности
для изучения данных органов.
Среди Ctenopoda первыми были изучены мандибулы Penilia (Steuer, 1933; Meurice,
1981; Meurice, Monoyer, 1984), а затем Holopedium gibberum (Glagolev, Korovchinsky,
1992) и Latona glacialis Wesenberg-Lund, 1895 (собств. неопубл, данные). При описании
их строения использована терминология Эдвардс (Edwards, 1980).
Описание правой мандибулы Holopedium (рис. 18,1,2). Задняя часть молярной по-
верхности, имеющей в целом треугольную форму, расширена, передний угол вогнут меди-
ально. Задний край несет 7-8 широких заостренных или тупых выростов (pegs), уменьша-
ющихся в размерах вентрально. Вдоль всего дорсального края идет ряд из 15-19 длинных
выростов (pales), 4 задние из которых конически заострены, а остальные имеют пальце-
видные придатки на концах и вдоль внутренней стороны. Вентральный край обрамлен
рядом из 10-12 изогнутых вперед выростов (fishbones), некоторые из которых в свою
очередь имеют выросты на внутренней стороне. Центральная часть молярной поверхнос-
ти слегка вогнута и большая ее часть покрыта параллельными рядами низких тупых выро-
стов (diagonals). В некоторых местах молярной поверхности видны очень мелкие углуб-
ления, которые могут быть порами. Сходные образования описаны на мандибулах Daphnia
(Edwards, 1980) wArtemia Leach, 1814 (Tyson, Sullivan, 1981).
Описание левой мандибулы Holopedium (рис. 18, 3, 4). В целом молярная повер-
хность у нее также треугольной формы. На дорсальном углу задней широкой стороны
находятся два массивных заостренных зубца, внутрь от них группы более мелких зубчи-
ков, самый передний из которых наиболее крупный и многовершинный. Дорсальный и
задний края обрамлены рядами палочковидных выростов с 3-5 пальцевидными вырос-
тами на вершине. Вдоль вентрального края тянется ряд сходных выростов, но с целым
пучком мелких терминальных отростков. Средняя часть молярной поверхности гладкая,
сзади с небольшими округлыми выступами.
Мандибулы Holopedium строго ассимметричны (рис. 18, 4), сходны с таковыми
Branchinecta Verrill 1868 (Fryer, 1983) и всеми другими исследованными в этом отноше-
нии Ctenopoda и Anomopoda (Meurice, Monoyer, 1984; личные наблюдения) и отличают-
ся от мандибул Artemia (Tyson, Sullivan, 1981) и Podonidae (Meurice, Monoyer, 1984).
Сравнение мандибул Holopedium и отдельных представителей Anomopoda —Daph-
nia (Edwards, 1980; личные наблюдения), Bosmina (Meurice, Monoyer, 1984; личные на-
блюдения), Simocephalus, Scapholeberis (личные наблюдения), Eurycercus (Котов, 1998)
показывает сходство структуры молярной поверхности их правых мандибул. У всех из
44
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 19. Максиллулы:
I — Holopedium gibberum, 2 — Sida crystalline, 3 — Limnosida frontosa, 4 — Latona setifera,
5 — Latonopsis australis, 6 — Pseudosida szalayi, 7 — Penilia avirostris, 8 — Diaphanosoma brachyurum (сетулы
показаны только на некоторых щетинках).
Глава 3. Сравнительная морфология
45
Рис. 20. Максиллы (большинство обозначений как на рис. 19):
9 — Diaphanosoma unguiculatum, 10 — D. volzi.
46 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
них имеются одинаково расположенные сходные элементы (pegs, pales, fishbones, diagonals),
что свидетельствует о гомологии данных структур. В то же время, можно отметить суще-
ственные отличия: например, у Daphniidae все pales одинаковые, а у Holopedium передние
и задние из них различны. Также у первых выступает назад дорсальный угол, а у после-
дних — вентральный. Структура молярной поверхности левой мандибулы более измен-
чива и трудна для сравнения. Представляется, что у Holopedium она более гомономна,
чем у Anomopoda. Мандибулы Latona (рис. 18, 5, б) и Sida (Richter, 2004) имеют значи-
тельное сходство и более похожи, сравнительно с Holopedium, на таковые Daphnia,: они
гораздо менее вооружены длинными выростами и имеют очень похожие ряды diagonals,
занимающие большую часть молярной поверхности. Большее сходство можно найти
между мандибулами Holopedium и Penilia. Главное отличие касается числа элементов, у
представителей последнего рода они более олигомеризованы. Diagonals на правой ман-
дибуле Penilia отсутствуют, эта часть молярной поверхности занята широким желобком.
На левой мандибуле значительная часть дорсального края лишена выростов.
Мандибулы Ctenopoda постоянно совершают вращательные движения, перетирая
и препровождая пищевые частицы в ротовое отверстие. Их верхний заостренный конец
имеет подвижное сочленение с находящимся выше небольшим плотным выступом по-
кровов. Каждую мандибулу приводят в движение два мускула: узкий передний и более
широкий задний (Lilljeborg, 1853; Scheffelt, 1908).
Строение максиллул (максилл I) и максилл (максилл II) изучено у представителей
всех родов Ctenopoda (Коровчинский, 1996).
Максиллулы (рис. 19) лежат позади мандибул и представляют собой более или ме-
нее широкую пластинку с рядом двухчлениковых коротких оперенных щетинок, изогну-
тых по направлению ко рту. Количество этих щетинок варьирует от 4 (Penilia avirostris)
до 15-17 (Sida crvstallina), а по данным Сарса (Sars, 1865) даже до 30. В целом число
щетинок прямо пропорционально размерам особей, но в группе родов с близкими раз-
мерами взрослых особей можно заметить тенденцию к уменьшению числа щетинок в
ряду Holopedium gibberum — Limnosida frontosa — Latonopsis australis — Diaphanosoma
unguiculatum — Pseudosida szalayi.
При первоначальных исследованиях Ctenopoda максиллы II не были замечены и
описаны; вероятно, первым о них сообщил Клаус (Claus, 1876). Впоследствии об этих
структурах не упоминалось вплоть до детальной работы Кеннона (Cannon, 1933), опи-
савшего максиллы у Sida и Holopedium, а также Локхида (Lochhead, 1936), исследовав-
шего их у Penilia. До этого у эмбрионов последних их наблюдал Садлер (Sudler, 1899),
утверждавший, что у взрослых особей они исчезают. В действительности данные при-
датки (рис. 20) имеются у всех взрослых членов отряда, представляя собой небольшой
вырост разной формы, находящийся у основания переднего края торакальных конечно-
стей первой пары. У видов родов Sida, Limnosida, Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida,
Penilia, Holopedium на нем находится небольшая оперенная или неоперенная щетинка,
направленная внутрь, а у Diaphanosoma и Latona такой щетинки нет, могут присутство-
вать только короткие сетулы.
В отличие от вышеописанных, у Anomopoda максиллулы менее развиты, вооружены
лишь 3-4 щетинками (Смирнов, 1971а, 1976;Fldssner, 1972), а максиллы II редуцированы,
в лучшем случае представлены малозаметным бугорком (Cannon, 1933; Kotov, 1996).
У всех ктенопод верхняя губа (labrum) хорошо развита, хоботообразна и имеет за-
метно более тонкий и загнутый вниз конец. На ее внутренней поверхности имеется же-
Глава 3. Сравнительная морфология
47
лобок, ширина которого может регулироваться находящимися внутри поперечными мус-
кулами (Sars, 1865). Этот автор упоминает также о находящихся внутри губы “хряще-
видных телах” — образованиях, являющихся в действительности, очевидно, железами,
выделяющими секрет для склеивания пищевых частиц, как это известно у других
Branchiopoda (Cannon, 1933; Fryer, 1991).
Нижняя губа у ктенопод не описана. Cape (Sars, 1865), отмечая ее сильное развитие
у Holopedium, в действительности описал максиллулу.
Раковинка и покровы. У подавляющего числа Ctenopoda раковинка сильно раз-
вита и полностью закрывает торакальные конечности и постабдомен. Строго морфо-
логически она является выростом задней части головы, точнее, ее заднего максилляр-
ного сегмента (Бенинг, 1941; Fryer, 1996). Для нее характерно достаточно четкое раз-
деление на три варьирующие по форме продольные части, разделенные небольшими
складками, которые особенно выражены у некоторых крупных Sididae (Sida, Latona,
Latonopsis): спинную (“спинной щит”) и две боковые “эпимеразы”, в значительной
мере совпадающие с областью створок (рис. 78,7; 81, Г, 82, 7; 86, 7). В передней части
раковинка снабжена сильными мышцами, регулирующими движения створок. Стенки
раковинки обычно состоят из двух слоев (у голопедиумов в дорсальной части из трех
слоев), между которыми неравномерно располагаются многочисленные тонкие опор-
ные перегородки-перекладины, с которыми, вероятно, связан рисунок слабой поверх-
ностной ретикуляции (Sars, 1888; Scheffelt, 1908), образующей орнамент из 5-6-уголь-
ников.
Своеобразие раковинки Holopediidae состоит в том, что ее дорсальная часть разви-
та значительно сильнее, чем короткие овальные створки, не закрывающие полностью
торакальные конечности и постабдомен (рис. 139, 1; 139, 2). Эта дорсальная часть гор-
бообразно вытянута вверх и килеобразно сжата наверху, образуя внутри обширную вы-
водковую камеру. Высота раковинки может быть немного меньше, а чаще больше ее
длины (у Н. gibberum s. 1. она составляет 84—125% от последней). У типичных7/о/оре<7шш
amazonicum раковинка в среднем более низкая (50-96%).
Самым замечательным образованием, присущим среди Cladocera только Holo-
pediidae, является массивная студенистая прозрачная оболочка, окружающая все тело
животнаго (рис. 139, 1, 2). Она настолько необычна, что первый исследователь голопе-
диумов Цаддах (Zaddah, 1855) принял ее за неестественное болезненное образование.
Эта оболочка может значительно превосходить размерами тело рачков (например, диа-
метр оболочки 3,3-3,5 мм при длине тела около 1,4 мм) или быть только немного боль-
ше его (1,3-1,42 мм и 0,84-1,12 мм соответственно), что, возможно, отражает разные
этапы ее индивидуального роста. Оболочка может быть примерно в 8 раз больше живот-
ного по объему (Hamilton, 1958), ее размеры не связаны прямо с размерами тела и варь-
ируют сезонно и индивидуально в каждой популяции, что зависит от изменений пресса
беспозвоночных хищников (Chaoborus, Heterocope) (Stenson, 1987). При этом, очевид-
но, происходит не смена меньшей оболочки на большую, а изменение размеров одной и
той же оболочки. Ювенильные особи имеют относительно более крупную оболочку, чем
взрослые (36 и 7% от веса тела соответственно) (Tessier, 1986а).
Оболочка Н. gibberum s. str. состоит из наиболее крупной куполообразной дор-
сальной части, двух нижних боковых лопастей и переднего выступа над головой, отде-
ленного от них глубокой выемкой (рис. 139,2). В целом оболочка повторяет форму рако-
48
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
винки, функции которой в определенной мере и выполняет. По одним данным студени-
стая оболочка не связана тесно с раковинкой, соприкасаясь с телом только в области
головы и оставляя внутри значительное свободное пространство (Sars, 1862а, 1865), по
другим, наоборот, тесно контактирует с покровами (Scheffelt, 1908). Согласно более но-
вым данным, полученным при изучении американских голопедиумов (Montvilo et al.,
1987), первое оказывается более верным: дорсально между оболочкой и раковинкой
имеется большое свободное пространство, сообщающееся с внешней средой через не-
большое задне-дорсальное отверстие. Прохождение токов воды через это отверстие в
выводковую камеру контролируется движениями постабдомена и щетинками дорсаль-
ной стороны абдомена, которые могут отодвигать оболочку от тела. Токи жидкости на-
блюдаются внутри дорсального пространства и по каналам между оболочкой и телом в
области головы. Эти же авторы нашли также заметные различия в структуре раковинки
голопедиумов Северной Америки, которые определенно указывают на принадлежность
их к разным видам (см. также Rowe, 2000). В целом раковинку голопедиумов можно
представить как структуру, потерявшую в значительной мере защитную функцию и пред-
назначенную главным образом для вынашивания яиц.
Согласно гистохимическим исследованиям, оболочка состоит в основном из од-
ного или большего числа мукополисахаридов (Hamilton, 1958), точнее сульфатных му-
кополисахаридов (Brown, 1970). Органов или тканей, вырабатывающих эту желеобраз-
ную массу пока не обнаружено, и первый из цитированных авторов предполагал, что
весь внешний эпителий раковинки участвует в ее образовании, что близко к более ран-
ним суждениям Шеффельта (Scheffelt, 1908), который нашел в тканях раковинки особые
сильно окрашивающиеся клетки. С другой стороны, Вайзер (Weiser, 1942) заметил, что
у молоди, недавно вышедшей из выводковой камеры, оболочка не покрывает головы и
постабдомена, а только среднюю часть тела, не повторяя целиком его форму. Поэтому
более вероятно, что она образуется с помощью затылочного органа (“Nackendruse”).
Нарастание оболочки происходит слоями, она сильно разбухает под влиянием воды.
Последнее предположение кажется более близким к истине. Более того, можно думать,
что орган, связанный с образованием оболочки, гомологичен таковому Sida crystallina,
вырабатывающему секрет клейких нитей. Как было отмечено ранее, оболочка соприка-
сается с телом рачка только в районе дорсальной части головы, именно там, где находят-
ся прикрепительные органы сид. Более того, оказалось, что у последнего вида, также
как у Anchistropus emarginatus (Sars, 1862) и Ophryoxus gracilis, имеется прозрачная
оболочка, но очень тонкая (30-50 мкм), покрывающая голову и раковинку и выполняю-
щая, возможно, защитную функцию (Fryer, 1968; Montvilo et al., 1987). Возможно, что
слизь выделяется также покровами Latona, выходя из многочисленных пор и застывая
при фиксации в виде удлиненных выростов, кажущихся мельчайшими сетулами (собств.
неопубл, данные).
Новая студенистая оболочка Holopedium возникает под старой, и смена ее проис-
ходит чаще, чем линьки хитиновых покровов (Sars, 1865). После сброса старой оболоч-
ки новая образуется быстро — в пределах двух часов, но после искусственного удаления
гораздо дольше — в пределах суток. У только что вышедшей молоди оболочка полно-
стью формируется в течение часа, а у преждевременно извлеченных из камеры — не-
скольких часов, что опять же свидетельствует о необходимости физиологической го-
товности рачков к такому образованию (Hamilton, 1958; Montvilo et al., 1987). Иногда
сообщалось о нахождении в природе особей Н. gibberum без оболочки (например,
Глава 3. Сравнительная морфология
49
Рис. 21. Выводковая камера Penilia avirostris-.
I — место соединения стенки выводковой камеры с дорсальной стороной туловища в районе VI пары
конечностей, 2 — выводковая камера, заполненная эмбрионами, 3 — разрез через полость выводковой камеры
с эмбрионами (3 — по: Аладин, Коровчинский, 1984).
Kuptsch, 1927), что может говорить также о единой популяционной регуляции ее обра-
зования. Изучавший гистохимическое строение оболочки Браун (Brown, 1970) пред-
положил, что она, будучи частью экзоскелета, образуется с помощью того же механиз-
ма, который ответственен за образование последнего при линьках. Относительно боль-
шой вес оболочки ювенильных особей подразумевает значительные энергетические
затраты на ее образование (Tessier, 1986а). Частое и быстрое сбрасывание и образова-
ние оболочки необходимо из-за массового налипания на неё бактерий, водорослей и
мелких беспозвоночных (Weiser, 1942). Рачки без оболочки гораздо легче прилипают
к поверхностной пленке воды (Hamilton, 1958).
Как не раз отмечалось (Stingelin, 1904; Freidenfelt, 1920; Larsson, 1968; Stenson,
1987), студенистая оболочка служит для двух основных целей: облегчения плавания и
защиты от хищников. Функция внутреннего свободного дорсального пространства со-
стоит в том, что в него вдвигается раковинка при сжатии рачка, подвергающегося опас-
ности (Montvilo et al., 1987). Опыты показали, что оболочка уменьшает удельный вес
животного примерно в 10 раз (Hamilton, 1958).
У Sididae раковинка более или менее широкая и уплощенная сверху, с более разви-
тыми створками, полностью закрывающими конечности и постабдомен, лишена вырос-
тов, гребней и килей. Ткани ее, как и покровы других частей тела, сравнительно тонкие
и мягкие, особенно у планктонных форм. Penilia существенно отличаются от прочих
ктенопод тем, что имеют замкнутую выводковую камеру (Sudler, 1899; Аладин, 1978а;
Аладин, Коровчинский, 1984), изолирующую яйца и эмбрионы от внешней среды
(рис. 21). При наличии их в камере в большом числе и растяжении ее стенок, особенно
хорошо видно, что задняя стенка камеры плотно соединяется с дорсальной стороной
туловища в районе 6-й пары конечностей.
Строение раковинки и ее вооружение довольно разнообразны. У ряда видов {Penilia
avirostris, Sida crystallina, Limnosida frontosa) створки устроены наиболее просто: пря-
мо, лишь немного закругляясь, опускаются вниз и несут по свободному нижнему краю
мелкие зубчики (рис. 78, I 3; 81, 2,4). Такое устройство можно объяснить тем, что
50
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
данные виды постоянно обитают в достаточно чистой среде, где не требуется наличия
морфоструктур, защищающих фильтрующие конечности от загрязнения. Sida crystallina,
хотя и живет в литорали, но в отношении питания ведет себя как обыкновенный планк-
тонный организм — фильтратор. Р. avirostris и L. frontosa — типичные обитатели пела-
гиали морей и крупных континентальных водоемов.
У представителей всех остальных родов створки вентрально загибаются внутрь,
часто образуя дополнительные лопастеобразные структуры. Наиболее разнообразно в
этом отношении устроены раковинки Diaphanosoma, характеризуясь в целом следую-
щими особенностями: 1) вентральные края створок образуют более или менее горизон-
тальный загиб внутрь, усаженный большим или меньшим числом разнообразных щети-
нок (рис. 93, 3; 113, 7; 122, 7; 128, 4', 130, 1); 2) выше на задне-нижнем крае створок
обычно имеется ряд зубцов и тонких сетул разного размера и взаимного расположения
(рис. 93, 4\ 99, 5; 111, 5; 122, 3; 127, 4); 3) средняя и верхняя часть заднего края створок
обычно усажены очень мелкими щетинками, а с внутренней стороны у заднего края
часто находятся более крупные шипы (рис. 93, 6; 95, 6; 100, 5; 118, <5; 124, 6; 126, 6) (у
некоторых видов их нет). У многих диафанозом —D. brachyurum, D. orghidani, D. топ-
golianum, D. dubium, D. chankensis, D. orientalis Korovchinsky, 1986, D. unguiculatum,
D. chilense Daday, 1902, D. fluviatile, D. modigliani Richard, 1894 — вентральный загиб
створок сравнительно невелик, нередко заметно сдвинут проксимально и укорочен, плавно
соединяется с задне-нижим краем и усажен 6-15 длинными оперенными щетинками,
проксимальные из которых заметно мельче дистальных. Иногда между каждыми дву-
мя из этих крупных щетинок могут находиться несколько тонких сетул (D. unguiculatum,
D. mongolianum). У других видов загнутый вентральный край в большей или меньшей
степени разрастается, образуя более заметную лопасть (рис. 120, 7; 128, V; 130, 7). Эта
лопасть бывает сравнительно небольших размеров (D. excisum Sars 1885, D. Senegal,
D. dentatum) и вооружена по краю одинаковыми более или менее многочисленными
оперенными щетинками (от 9 до 40 у разных видов). Или она разрастается очень сильно,
особенно широкой становится ее дистальная часть. При этом у разных видов форма
лопасти и вооружение ее края довольно разнообразны. Щетинки на ней могут быть од-
нородны (7). australiensis, D. polyspinum) или наблюдается их дифференциация. У D. sarsi,
D. spinulosum Herbst 1975, D. brevireme, D. celebensis на заднем крае лопасти находятся
4—7 длинных оперенных щетинок, у последних двух видов между каждыми двумя из них
еще 4-5 тонких коротких сетул, затем проксимальнее 4—8 коротких голых зубцевидных
щетинок и далее 6-10 тонких длинных щетинок, отходящих частично от внутренней
стороны лопасти. У D. volzi и D. bergamini лопасть вентрального загиба особенно круп-
ная, и щетинки на ее заднем крае исчезли.
Разнообразие устройства вентрального края створок Diaphanosoma свидетельствует
о его большой жизненной значимости. Эти ракообразные, судя по исследованию пита-
ния/). brachyurum, являются тонкими фильтраторами (Gliwicz, 1977; Geller, Muller, 1981).
Вооружение вентральных загибов створок, неся защитную функцию и, вероятно, уча-
ствуя в отфильтровывании пищевых частиц, поскольку именно в данной области прохо-
дит ток воды к торакальным конечностям, как это описано и для вентральных щетинок
раковинки Chydoridae (Fryer, 1968; Смирнов, 1971а), достигает разной степени сложно-
сти, что можно связать с конкретными условиями обитания видов. Так виды с разнооб-
разно вооруженной лопастью разной формы очевидно более приспособлены к обита-
нию в литорали и мелких временных водоемах. D. excisum может жить в чрезвычайно
Глава 3. Сравнительная морфология
51
Рис. 22. Вентральный край створок раковинкиLatona setifera (7), передний край створки раковинки
Latonopsis sp. (2) и Pseudosida variabilis (3).
52 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
мутной воде (Kalk, 1979). Лимнопелагические виды обычно шмеют небольшой вент-
ральный загиб створок. На вышеприведенных примерах можно наблюдать весь ряд ус-
ложнения строения вентрального края створок, который, разрастаясь, частично подав-
ляет развитие находящихся на нем щетинок, вероятно, заменяя их функционально, что
особенно заметно у D. volzi и D. bergamini (рис. 128, 4; 131).
Большого разнообразия достигает вооружение задне-нижнего края створок Dia-
phanosoma, которое, по сути, является видоспецифичным признаком. Редко этот край
бывает голым, обычно здесь находятся от 4-5 до 60 зубцов одинакового или разного
размера, расположенных равномерно или группами, а нередко еще и короткие сетулы.
Как представляется, наиболее примитивный тип вооружения имеет/), unguiculatum: на
задне-нижнем крае ее створок находятся довольно длинные щетинки более чем обычно
сходные с таковыми на вентральном загибе, между которыми располагается много очень
мелких зубчиков (рис. 93,4, 5). N D. celebensis,D. volzivtD. bergamini вооружение задне-
нижнего края створок крайне редуцировано или совершенно отсутствует.
Очевидно, именно к задне-нижнему краю створок самок прикрепляются самцы
Diaphanosoma при копуляции. Видоспецифичность структуры вооружения этого края
допускает, вероятно, закрепление на нём только самцов данного вида или особенности
этой структуры распознается сенсорными органами самцов. Предполагается, что у Moina
самцы находят самок своего вида, ощупывая антеннулами поверхность эфиппиума
(Goulden, 1966), у хидорид усиление скульптуры у края створок помогает прикрепле-
нию самцов (Смирнов, 1971а).
Дорсальные шипы (шиповидные щетинки) на внутренней стороне заднего края
створок обычно присутствуют в количестве 1-2, но у D. unguiculatum и D.freyi на каж-
дой створке имеется 4-5 таких шипов, что может считаться примитивной чертой. Раз-
лична и степень их модификации. Так у тех же D. unguiculatum и D.freyi они еще имеют
вид настоящих коротких щетинок с боковыми сетулами, тогда как у D. brachyurum,
D. volzi и других это уже настоящие шипы разной формы, хотя порой и имеющие боко-
вые зубчики. Контактируя с постабдоминальными setae natatoriae, дорсальные шипы,
видимо, участвуют в регуляции их положения и движения.
Строение раковинок Latona, Latonopsis, Sarsilatona в общем сходно между собой,
особенно это касается двух первых родов. Они массивные, высокие и широкие, доволь-
но сильно хитинизированы, с более или менее гладкой поверхностью, но у Latona tiwari
на створках имеются крошечные шипики (Biswas, 1964). Весь свободный край створок
Latona и Latonopsis усажен длинными оперенными щетинками, сидящими на особых
бугорках (рис. 22, 1). Верхние щетинки переднего края направлены вперед, ниже сидя-
щие вбок (рис. 22, 2). Почти все щетинки нижнего, загнутого внутрь, края створок на-
правлены внутрь и назад, за исключением 6-7 в передней части, расходящихся в сторо-
ны (как раз в этом месте край немного вогнут). Густота расположения щетинок в сред-
ней и задней части нижнего края в 2-3 раза выше, чем спереди. Очертания вентрального
края и направленность щетинок напоминают таковые у Chydoridae и Macrothricidae. Зад-
ний край створок вооружен 10-15 длинными щетинками. Примечательная особенность
состоит в том, что у задне-нижнего угла каждой створки этих сидид находятся очень
длинные и довольно толстые щетинки без сетул, сидящие веером на особо крупных изог-
нутых бугорках (рис. 83, 1, 2, 5; 84, 3; 86,7; 87,7). У видов Latonopsis их по 3 на каждой
створке (длина таких щетинок составляет 65-80% от длины тела), у Latonaparviremis —
4 (70-80%), Latona setifera — 6 (37-40%). У последнего вида число этих щетинок с
ростом особей увеличивается от 4 до 6.
Глава 3. Сравнительная морфология
53
Отличие вооружения створок Sarsilatona (рис. 88, 6; 89, 4; 90, 5; 92, 4,5,6) состоит
в том, что на большем протяжении их вентрального края находятся только короткие
тонкие сетулы (S. papuana (Daday, 1900), S. behningi Korovchinsky, 1985) или мелкие зуб-
чики (S. serricauda), а на задне-нижнем углу створок имеются только 2 длинные голые
щетинки (около 80% от длины тела). Рядом с последними с внутренней стороны распола-
гаются 4-5 своеобразных пучков шипиков (Korovchinsky, 1985) (рис. 89, 4,5; 90, 5,6).
Несомненно, что сложная система щетинок раковинки донных ктенопод служит
для защиты фильтрующих конечностей от засорения крупными частицами и во многом
аналогична таковой у хидорид и макротрицид. Причины редукции вооружения нижнего
края створок Sarsilatona не ясны, возможно, она вызвана разрастанием и более плотным
смыканием створок. Особенности биологии этих редких ракообразных почти неизвестны.
Вышеописанные длинные щетинки на задне-нижнем углу створок являются уникаль-
ными морфологическими структурами, отсутствующими у других кладоцер. Функция их
состоит в поддержании правильного, более или менее горизонтального, положения тела при
быстром скачкообразном плавании над дном и при опускании на него (Berg, 1929; Eriksson,
1934). Возможно, они также могут служить защитой от мелких хищников, как полагал Фрайер
(Fryer, 1974) для Acantholeberis, имеющих на соответствующем месте длинные, но опере-
ние щетинки. Такие щетинки, возможно, более совершенно выполняют функцию стабили-
зации, чем служащие для того же у других сидид постабдоминальные setae natatoriae. У
Latonopsis, Latona, в меньшей степени у Sarsilatona, последние сильно редуцированы: ко-
роткие и тонкие, почти целиком закрыты длинной раковинкой (рис. 83, 6; 91, 7).
Сходную функцию у быстроплавающих хищных кладоцер Cercopagidae выпол-
няет длинный “хвостовой” придаток (Woltereck, 1913; Мордухай-Болтовская, 1968), у
Leptodora — длинная задняя часть тела (абдомен и постабдомен с коготками, вытяну-
тые в одну линию).
Особи Pseudosida имеют прямой и даже немного вогнутый передний край створок.
Щетинки, направленные вперед и наружу, находятся только на его нижней части (рис.
22,3). Вентральный, загнутый внутрь край, усажен длинными щетинками как у Latona и
Latonopsis. Задний край створок без щетинок, вооружен только субмаргинальными ши-
пиками (рис. 134,4). Все это говорит об ином образе жизни этих ракообразных. Незащи-
щенность большей части переднего и заднего краев створок, а также вентральное поло-
жение глаза может указывать на то, что данные животные, вероятно, мало соприкасают-
ся или совсем не контактируют с донными осадками, а отсутствие сзади длинных щети-
нок-стабилизаторов и относительно сильное развитие setae natatoriae на то, что они не
передвигаются резкими стремительными скачками, плавают сравнительно медленно.
Сильные крючки на щетинках антенн дают им, вероятно, возможность прикрепляться к
различным субстратам и оставаться подолгу в неподвижности.
В отличие от Ctenopoda, для Chydoridae, составляющих по числу видов большую
часть отряда Anomopoda, характерно утолщение покровов и иногда значительная их скле-
ротизация (особенно у Pseudochydorus nAnchistropus). Адаптивная радиация формы ка-
рапакса, его вентрального края, контактирующего с субстратом, играла существенную
роль в эволюции этого семейства (Fryer, 1968). У некоторых форм (Monospilus,
Rhynchotalona, Bryospilus) укреплению раковинки способствует сохранение старых не
сброшенных створок, у других — усиление ретикуляции, достигающей максимума у
Chydorus faviformis Birge, 1893 и сходных с ним видов (Frey, 1987b). Выделяемый лип-
кий секрет способствует налипанию детрита и маскировке рачков (Pleuroxus uncinatus
54
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Baird, 1850). Для ряда видов характерны дорсальные кили (Acroperus, Camptocercus) и
боковые выросты иногда значительных размеров —Pleuroxuspamirensis (Werestschagin
1923), Chydorus bicornutus Doolittle, 1909 и др. Все это в большей или меньшей степени
характерно также для Macrothricidae и Ilyocryptidae, покровы которых в целом заметно
более тонкие, но раковинка опять же в первую очередь специализирована для контакта с
субстратом, закапывания в осадки, на ней развиваются различные образования, способ-
ствующие защите и стабилизации положения тела при медленном передвижении. У
Moinidae и Daphniidae, живущих в толще воды, раковинка также часто бывает относи-
тельно крупной, высокой, иногда почти шаровидной (Ceriodaphnia). У Scapholeberinae
чрезвычайно специализировался вентральный край створок, служащий в основном для
контакта с поверхностной пленкой воды, а также и для ползания по субстрату (Fryer,
1991а). Нередко у них можно встретить различные кили, шипы и выросты — Ceriodaphnia,
особенно С. cornigera Chiang, 1977, ряд видов Daphnia, Simocephalus, Moinodaphnia.
Форма раковинки, длина хвостовой иглы, также как и форма тела Daphnia и Bosmina,
очень изменчивы под воздействием разных факторов среды, в том числе биотических
(см., например, Киселев, 1969; Hebert, 1978b; Krueger, Dodson, 1981).
Интересную проблему представляет собой исследование окраски тела Ctenopoda,
прежде всего крупных взрослых самок, издавна привлекавшая к себе внимание карци-
нологов (Sars, 1865; Weismann, 1878; Fritsch, 1891). Планктонные представители группы
и обитающие в литорали рачки типа Sida crystallina в целом имеют прозрачное бесцвет-
ное тело, которое, вместе с тем, может быть различных оттенков: желтоватого, зеленова-
того, желто-серого. В падающем свете окраска обычно выглядит невзрачно и однооб-
разно, но в проходящем видно, что отдельные органы могут быть дополнительно окра-
шены, как, например, у Sida, имеющих синий пигмент вдоль основания торакальных
конечностей, Limnosida frontosa с голубоватым цветом верхней губы, торакальных ко-
нечностей, постабдомена (Sars, 1865) или Holopedium gibberum с красным, оранжевым
и зеленым постабдоменом и желтовато-коричневыми торакальными конечностями и кон-
цами плавательных антенн. Вариации окраски тела последнего вида привлекали особен-
но большое внимание (Weismann, 1878; Fritsch, 1891; Scheffelt, 1908). В связи с необыч-
ностью последней был даже выделен особый вариетет/7. gibberum var. ornata (Weismann,
1878). Этот автор предполагал, что окраска может иметь значение вторично-полового
признака, что было впоследствии отклонено (Fritsch, 1891; Ekman, 1905). Окраска самок
и самцов Sida осенью ярче, чем в другие сезоны (Weismann, 1878). Особи разных попу-
ляций одного вида могут значительно варьировать по цвету (например, Diaphanosoma
brachyurum, D. mongolianum), особенно темной окраской отличаются обитатели гуми-
новых водоемов, что отмечено также и для Latona setifera (Wagler, 1937). По данным
многих авторов особи последнего вида бывают особенно постоянно и ярко окрашены
различными цветовыми пятнами (темно-синими, фиолетовыми, зелеными и др.) (Sars,
1865; Р. Е. Muller, 1867; Weismann, 1878; Herrick, 1884; Monard, 1920). Окраску имеют
уже ювенильные особи, но с возрастом и увеличением размера тела пигментные пятна
значительно увеличиваются. Окрашиваются как клетки внутренних органов, так и гипо-
дермальные вместе с промежуточными между двумя слоями гиподермы раковинки. Име-
ются сообщения о розовой и красноватой окраске ктенопод (Keilhack, 1905; Berg, 1929),
что можно связать с повышением содержания у них гемоглобина.
О пигментах кладоцер, особенно ктенопод, известно немного (Green, 1971; Смир-
нов, 1975). В частности, количество гемоглобина у них варьирует обратно пропорцио-
Глава 3. Сравнительная морфология
55
7 Раз
Рис. 23. Торакальные конечности Sida crystallina I—III пар (1-3):
ex — экзоподит, end — эидоподит (большинство фильтрующих щетинок не показано), 1,2,3,4 — номера
отделов, ер — эпиподит. Внизу показана схема расположения щетинок на гнатобазе.
56
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
нально содержанию кислорода, зависит от вида, клона, фазы линочного цикла. Коратино-
иды имеются во многих тканях, поступая с пищей, концентрация их зависит от сезона, а
также от освещения. Так их мало у живущих под водными растениями Sida crystallina и
много у плавающего у освещенной поверхности Scapholeberis. Кладоцеры могут также
окрашиваться в красный цвет при инфицировании их пигментированными бактериями
Spirobacillus cienkowskii, которые обнаружены, в частности у Sida crystallina (Green, 1959).
Имеется сообщение о биолюминисценции Penilia avirostris (Dakin, Colefax, 1940),
которое впоследствии не было подтверждено из-за возможной приуроченности этого
явления только к определенному времени года (Lochhead, 1954).
Торакальные конечности: строение. У всех Ctenopoda — планктонных, бентос-
ных, фитофильных — имеются 6 пар торакальных конечностей, 5 из которых имеют
весьма сходное строение (рис. 23-40). Даже у последней 6-й пары бывает достаточно
хорошо выражено подразделение на экзоподит, эндоподит и гнатобазу с длинными опе-
ренными, но не фильтрующими щетинками. Конечности первых пяти пар фильтрую-
щие, особенно 2-5-я (Cannon, 1933) и являются основными пищедобывающими струк-
турами. Конечности 2—4-й пар являются наиболее крупными.
Как уже говорилось выше (см. Главу 2), торакальные конечности отдельных пред-
ставителей рассматриваемой группы оказались сравнительно хорошо изученными (Sars,
1865; Lilljeborg, 1901; Behning, 1912; Storch, 1925a, b, 1929; Eriksson, 1930, 1934; Cannon,
1933; Lochhead, 1936). Вместе с тем, проводившиеся исследования охватили сравнитель-
но малое число видов и не все роды, содержат ряд неточностей в отношении некоторых
деталей строения, особенно эндоподита и гнатобазы, противоречивы при описании меха-
низма пищедобывательного процесса. Последняя из цитированных работ представляется
наилучшей, существенно корректирующей и дополняющей данные предыдущих.
Изображения торакальных конечностей представителей всех родов Ctenopoda дано
на рис. 23^-0, данные о них суммированы в табл. 4. У Holopediidae эти конечности по
отношению к размерам тела являются заметно более крупными (Sars, 1865), а наиболее
коротки они у Latona, что, вероятно, связано с необходимостью их движения в сравни-
тельно небольшом внутрираковинном пространстве при продолжительном лежании
животного на дне. Экзоподит 1-5-й пары конечностей Sididae представляет собой вытя-
нутую гибкую лопасть, на конце узкую (у первой пары конечностейDiaphanosoma, Latona,
Latonopsis') или большей частью расширенную, нередко с поперечными линиями — воз-
можными следами былой, более явной членистости данных придатков. По краю эта ло-
пасть вооружена 5-7 длинными нечленистыми “мягкими” насасывающими дистальны-
ми щетинками и 3-5 боковыми. Экзоподит 6-й пары состоит из одной широкой лопасти
с 5-6 щетинками по краю.
Эндоподит обычно короче экзоподита, но у Penilia они равны по длине или после-
дний может быть даже несколько короче. У подавляющего большинства сидид эндопо-
дит имеет на конце ствола три достаточно выраженные насечки, обозначающие четыре
жестко соединяющихся членикоподобных отдела (1-4 на рис. 23, 1), три дистальные из
которых несут по 3-7 щетинок, а самый крупный проксимальный примерно от 10 до 40
длинных двухчлениковых фильтрующих щетинок, составляющих с таковыми на дис-
тальных отделах единый ряд. Помимо фильтрующих щетинок, на одном или двух конеч-
ных отделах находятся еще 1-2 длинные нечленистые щетинки, сходные с таковыми
экзоподита (указаны в табл. 4 в скобках). У Diaphanosoma brachyurum эндоподит цель-
Глава 3. Сравнительная морфология
57
Рис. 24. Торакальные конечности Sida crystallina IV-VI пар (1-3).
58
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 4. Структура, типы и число щетинок торакальных конечностей Ctenopoda.
Таксоны КОН' Пары ечностей Экзоподит (дистальные + боковые щетинки) Эндоподит (№№ отделов от дистального конца к Гнатобаза*** I
основанию) 2
4 3
! 2 3 4 5 6 7 8
Sida crystallina I (7+4)* 4+(1) 3 3 23** 14**
II (7+4) 5+(2) 3 3 28 23
III (7+4) 5+(2) 3 3 29 17
IV (7+4) 5+(2) 3 3 24 19
V (6+3) 4+(2) 3 3 18 16
VI (5+1) (7) (2)
Limnosida frontosa I (7+4) 3+(1) 3 3 17 10
II (7+4) 4+(2) 3 3 15 17
III (7+4) 4+(2) 3 3 15 14
IV (7+4) 4+(2) 3 3 14 14
V (6+3) 3+(2) 3 3 9 13
VI (5+1) (7) (2)
Diaphanosoma I (5+5) 46+(1) 8
brachyurum II (7+4) 49+(2) 24
(нет ясного деления III (7+4) 48+(2) 26
эндоподита на IV (7+4) 40+(2) 25
отделы) V (6+3) 38+(2) 24
VI (5+1) (7) (2)
Latonopsis australis s.l. I (5+5) 7+(1) 4 5 34 9
II (7+4) 6+(1) 4+(1) 5 31 24
III (7+4) 6+(1) 4+(1) 5 33 20
IV (7+4) 6+(1) 4+(1) 5 30 21
V (6+3) 5+(1) 3+(1) 4 23 20
VI (5+1) (7) (2)
Latona setifera I (5+5) 4+(1) 3 3 25 12
II (7+4) 5+(1) 3+(1) 3 31 20
III (7+4) 5+(1) 3+(1) 3 26 20
IV (7+4) 5+(1) 3+(1) 3 26 21
V (6+3) 4+(1) 3+(1) 3 19 19
VI (5+1) (7) (2)
Sarsilatona serricauda I (6+5) 5+(1) 4 4 24 13
II (6+4) 6+(1) 4+(1) 4 30 23
III (7+4) 6+(1) 4+(1) 4 36 25
IV (7+4) 6+(1) 4+(1) 4 29 23
V (6+3) 4+(1) 3+(1) 3 25 25
VI (4+1) (7) (2)
Глава 3. Сравнительная морфология
59
Таблица 4 (продолжение).
1 2 3 4 5 6 7 8
Pseudosida sp. I (7+4) 5+(l) 4 4 31 14
II (7+4) 6+0) 4+0) 4 31 30
III (7+4) 6+(l) 4+(l) 4 31 27
IV (7+4) 6+(l) 4+(l) 4 26 26
V (6+3) 4+(l) 3+(l) 28 26
VI (5+1) (7) (2)
Penilia avirostris I (7+4) 4+0) 3 3 14 9
II (7+4) 4+(2) 3 3 14 10
III (7+4) 4+(2) 3 3 13 10
IV (6+4) 3+(2) 3 3 12 10
V (6+3) 2+(2) 3 9 9
VI (5) (7) (2)
Holopedium gibberum I (6+4) 4+(l) 30 21
II (6) 5+(l) 31 22
III (6) 5+0) 31 23
IV (5) 31+(1) 24
V (4) 20+(l) 21
VI (3) (5) (2)
* — в скобках указаны нечленистые насасывающие щетинки, ** — приблизительное число, без указания
пределов изменчивости, *** — указано только число фильтрующих щетинок.
ный, без насечек, примерно с 35-50 фильтрующими щетинками и одной нечленистой
щетинкой на конце. У большинства сидид примерно на середине длины эндоподита 1-й
пары над рядом фильтрующих щетинок находится еще одна, чаще сравнительно корот-
кая, шиповидная или совсем маленькая (Latona) щетинка, У Pseudosida и Sarsilatona
таких щетинок две, у первых они необычно длинные и разного размера, у вторых —
короче, примерно одинаковые. У Penilia эти щетинки отсутствует. Вдоль края эндоподи-
та 1 -й пары конечностей над основаниями фильтрующих щетинок тянется ряд шипиков,
а на конечностях 2—5-й пар — три параллельных ряда сетул разного размера и густоты
расположения (рис. 23-24, на остальных рисунках они показаны неполностью). Эндо-
подит 6-й пары короткий с 7 нечленистыми щетинками по краю, над которыми прокси-
мально располагается 1-2 шипика большего или меньшего размера, и ряд сетул вдоль
заднего края. У основания эндоподитов 1-й пары конечностей с внутренней стороны
нередко располагается группа прямых или крючковидных шипиков. Кеннон (Cannon,
1933) не считает двухчлениковые щетинки эндоподитов в строгом смысле фильтрующи-
ми, так как они сравнительно широко расставлены и их сетулы не закрывают полностью
промежуточного пространства. Большинство щетинок эндоподитов 1-4-й пар, кроме трех
самых дистальных и трех проксимальных, имеют дополнительно на концах 4-6 шипо-
видных сетул, две из которых находятся в той же плоскости, что и щетинка, а другие
направлены латерально (рис. 35,1).
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 25. Торакальные конечности Limnosida frontosa 1-Ш пар (/-.?).
Глава 3. Сравнительная морфология
61
Рис. 26. Торакальные конечности Limnosida frontosa IV-VI пар (1-3).
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 27. Торакальные конечности Diaphanosoma brachyurum I—III пар (1-3).
Глава 3. Сравнительная морфология
63
Рис. 28. Торакальные конечности Diaphanosoma brachyurum IV-VI пар (1-3).
64
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 29. Торакальные конечности Latonopsis australis I—III пар (1-3).
Глава 3. Сравнительная морфология
65
3 - 194
Рис. 30. Торакальные конечности Latonopsis australis IV-VI пар (1-3).
66
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 31. Торакальные конечности Latona setifera I—III пар (7-3).
Глава 3. Сравнительная морфология
67
Рис. 32. Торакальные конечности Latona setifera IV-VI пар (/ —3).
68
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 33. Торакальные конечности Sarsilatona serricauda I—III пар (1-3).
Глава 3. Сравнительная морфология
69
Рис. 34. Торакальные конечности Sarsilatona serricauda IV-VI пар (1-3), 4 — экзоподит VI пары
с внешней стороны.
70
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 35. Торакальные конечности Pseudosida sp. I—III пар (1-3). Стрелкой указано вооружение
конца фильтрующей щетинки эндоподита
Глава 3. Сравнительная морфология
71
Рис. 36. Торакальные конечности Pseudosida sp. IV-VI пар (/-3).
72
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 37. Торакальные конечности Penilia avirostris I—III пар (/-3) (стрелка указывает на рудимент
эпиподита).
Глава 3. Сравнительная морфология
73
Рис. 38. Торакальные конечности Penilia avirostris IV-VI пар (1-3) (стрелка указывает на рудимент
эпиподита)
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 39. Торакальные конечности
Holopedium gibberum I—III пар (1-3)
Глава 3. Сравнительная морфология
Рис. 40. Торакальные конечности Holopedium gibberum IV-VI пар (1-3)
76
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Гнатобаза (эндит 1-й по Кеннону (Cannon, 1933) или эндобаза (Lochhead, 1936)) пред-
ставляет собой вырост у основания конечностей, узкий у 1 пары и широкий у 2-5 пар. На
внутреннем заднем углу гнатобазы 1-й пары находятся одна очень крупная двухчленико-
вая щетинка, вытянутая назад и вниз под углом 45° ко дну пищевого желобка, а затем
далеко назад, достигая следующей после нее конечности, и вторая, более короткая и
сильно изогнутая вперед, щетинка с тонкими сетулами на конце или шипообразный вы-
рост {Latona, Pseudosida), между которыми иногда сидят еще 1-2 более мелких (Sida,
Limnosida) или один сравнительно крупный (Sarsilatona) вырост, возможно являющиеся
сенсиллами. На 2-5-й паре конечностей эта часть гнатобазы обычно вооружена более
однотипно крупной двухчлениковой щетинкой и длинным шипом, изогнутым вниз и
медиально с латеральными зубчиками на конце (у Diaphanosoma здесь на 2-й паре нахо-
дится только щетинка). Вдоль внешнего края гнатобаз тянется густой ряд из 8-33 одно-
типных двухчлениковых щетинок фильтрующего типа (он особенно развит на конечно-
стях 2-5-й пары), направленных вниз или изогнутых вперед и имеющих очень густо
расположенные сетулы. Вдоль основания этих щетинок идет ряд мелких зубчиков или
длинных тонких сетул, еще 3-4 ряда мелких сетул располагаются на средней части гна-
тобазы (на рисунках они показаны частично или не показаны). Гнатобазы 6-й пары все-
гда имеют только две нечленистые щетинки и три выроста, а также густое пятно сетул в
средней части.
У Sida, Limnosida, Latona, Sarsilatona, Pseudosida и Penilia дорсальный край гнато-
базы 2-5-й пар конечностей параллелен дну пищевого желобка, задний угол направлен
назад и далеко отставлен от эндоподита, а у Latonopsis и Diaphanosoma этот угол сильно
приподнят, дорсальный край почти параллелен эндоподиту, фильтрующие щетинки про-
порционально длиннее, что увеличивает фильтрующую поверхность. У представителей
последнего рода все сетулы очень тонкие, на фильтрующих щетинках они практически
неразличимы.
У Limnosida, Diaphanosoma, Sarsilatona и Pseudosida эпиподиты имеются на всех
парах конечностей, у Sida, Latona, Latonopsis их нет на 6-й паре, а у Penilia они вообще
отсутствуют, только их рудименты остались на 3-4-й парах конечностей. Пенилии, живу-
щие в морской воде, способны только к гипоосмотической регуляции гемолимфы, кото-
рая, как утверждается, осуществляется при помощи специальных ионотранспортирую-
щих клеток эпиподитов торакальных конечностей (Аладин, 1978,1982а, 1996). Посколь-
ку таковые в собственном смысле отсутствуют, то, вероятно, данная функция выполня-
ется упомянутыми рудиментами, а также, возможно, дорсальным органом, хотя это и не
указывается последним автором. Ионотранспортирующие клетки лишь незначительно
превосходят по размерам обычные эпителиальные клетки (Аладин, 1996). У Sida эпипо-
диты 1-й пары конечностей значительно отличаются формой от прочих, также есть раз-
личия и в размерах эпиподитов особей из разных популяций (Коровчинский, 1979).
Конечности Holopedium (рис. 39-40) сходны с таковыми Sididae, но отличаются от
них рядом существенных деталей. Так экзоподиты их первых пяти пар узкие и двухчле-
нистые, и только на 1-й их паре имеются боковые щетинки, а на 2-3-й — лишь боковой
Рис. 41. 1 — конечности III—IV пар и вооружение стенок пищевого желобка Sida crystallina; 2 —
направления потоков воды при движении торакальных конечностей S. crystallina (стрелки внизу
указывают относительное направление движения пар конечностей); 3—токи движения воды при
работе торакальных конечностей Penilia avirostris; 4 — вооружение стенок пищевого желобка
между III и IV парами конечностей Р. avirostris (1-2 по Cannon, 1933, 3-4 по Lochhead, 1936).
Глава 3. Сравнительная морфология
3
77
78
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 5. Расстояние (мкм) между сетулами фильтрующих щетинок торакальных
конечностей некоторых видов Ctenopoda.
Виды Гнатобаза Эндоподит Без указания локализации Диаметр сетул Источники
Sida crystallina Limnosida frontosa Diaphanosoma brachyurum 0,9-2,3 2,3-4,2 2,2-3,8 до 3,9 0,4-1,2, в зависимости от размеров тела 0,16-0,24 0,2-0,3 1,2,3 5 2, 3,4
D. excisum 0,3 8
D. unguiculatum 0,18 0,17 6
Pseudosida bidentata 0,4 0,4 7
Penilia aviroslris не более 2,0 9
Holopedium gibberum 1,2-2,0 2,0-3,7 1,8-3,9 3,4
Литература: 1) Brcndclbcrger, 1985; 2) DeMott, 1985; 3) Geller, Muller, 1981; 4) Hessen, 1985; 5) Jensen et al,
2001; 6) Shiel, Ganf, 1987; 7) Schoenberg, 1989; 8) Rayner et al., 1995; 9) Turner et al., 1988.
вырост. Экзоподит 5-й пары вполне рудиментарен, несет только 4 щетинки, а таковой 6-
й пары имеет вид небольшого выроста с 3 крупными щетинками. Многие щетинки име-
ют в проксимальной трети ясные перетяжки, возможно служащие для усиления их проч-
ности. Эндоподиты 3-4-й пар конечностей голопедиумов равны по длине экзоподитам,
а прочие заметно длиннее их. Только на первых трех парах заметна перетяжка, отделяю-
щая небольшую дистальную часть от остального ствола эндоподита. Фильтрующий веер
состоит из 20-40 двухчленистых щетинок, из которых 4-5 сидят на указанной дисталь-
ной части, от которой отходит еще одна длинная нечленистая щетинка. Над рядом
этих щетинок тянется продольный густой ряд сетул, а на конечностях 1-й пары здесь
находится еще одна короткая шиповидная щетинка. Эндоподит 6-й пары имеет вид
довольно широкой пластинки с 5 щетинками по краям и 1 дополнительной шиповид-
ной щетинкой проксимально. У основания эндоподита 1 -й пары находится также группа
тонких крючковидных шипиков. Гнатобазы первых пяти пар одинаково широкие, рас-
положены под углом 45° к пищевому желобку и несут веер из 21-28 двухчленистых
щетинок, проксимально от которого имеется еще одна маленькая одночленистая опе-
ренная щетинка. На дистальном внутреннем углу гнатобазы располагаются, как и у
Sididae, две щетинки, причем на 1-й паре конечностей обе эти щетинки с сетулами, а
на последующих одна из них шиповидная с мелкими зазубринами и крючковидно изог-
нута на конце. Вдоль основания щетинок гнатобаз тянется гребешек мелких шипиков.
Гнатобаза 6-й пары с двумя длинными нечленистыми щетинками и рядом шипиков,
два из которых заметно крупнее других. Эпиподиты имеются только на 2-4-й паре
Глава 3. Сравнительная морфология
19
Рис. 42. Хватательные органы самцов на конце эндоподита первой пары торакальных конечностей.
1 — Sida crystallina, 2 — Limnosida frontosa, 3 — Pseudosida variabilis, 4 — внутренняя сторона крючка, 5 —
Diaphanosoma brachyurum, 6 — Penilia avirostris.
8Q Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны f
конечностей, причем форма и размер их у представителей разных популяций голопе-
диумов может отличаться (Scheffelt, 1908).
В пределах больших родов строение торакальных конечностей сохраняется уди-
вительно постоянным, что, например, можно наблюдать у Diaphanosoma, включающего
виды достаточно различающиеся морфологически и экологически (Korovchinsky, 1991b,
1995; Paggi, Rocha, 1999).
За последние два десятилетия проведен ряд исследований тонкого строения филь-
трующих щетинок кладоцер, в основном с целью изучения возможностей их питания.
В частности показано, что у Diaphanosoma brachyurum, D. unguiculatum и Penilia
avirostris сетулы этих щетинок расположены особенно тесно (табл. 5), у последнего
вида сетулы одного ряда под прямым углом к таковым противоположного, а данные
виды является наиболее ярко выраженными микрофильтраторами (Shiel, Ganf, 1987;
Turner et al., 1988; Bern, 1990, 1994). Pseudosida bidentata очень близка к ним в этом
отношении (табл. 5) (Schoenberg, 1989). В то же время, Holopedium gibberum пред-
ставляет собой типичного макрофильтратора, хотя способен улавливать и более мел-
кие частицы размером 0,5-1,0 мкм, что может подразумевать наличие иного механиз-
ма помимо чисто механического просеивания (Hessen, 1985; Hessen, Nordby, 1988). К
макрофильтраторам относятся также Limnosidafrontosa и Sida crystallina (Brendelberger,
1985; DeMott, 1985; Jensen et al., 2001) (табл. 5). У последних, как и у голопедиумов,
ячейки фильтрующего сита более тонкие на гнатобазах и крупнее на эндоподитах, особен-
но на их дистальных щетинках, у диафанозом — везде одинаковы. С ростом тела число
щетинок остается постоянным, а число сетул может меняться, в связи с чем и размер ячей
обычно, но не обязательно, увеличивается (Geller, Muller, 1981; DeMott, 1985). Специали-
зация кладоцер, в том числе ктенопод, к эффективному потреблению пищевых частиц
разного размера подтверждено как путем исследования содержимого кишечников, так и
экспериментально (Gliwicz, 1969; Bogdan, Gilbert, 1984; Brendelberger, 1991).
У оснований торакальных конечностей вдоль вентральной стороны туловища тя-
нется глубокий пищевой желобок, на боковых стенках которого между парами конечно-
стей располагаются полукруглые ряды сетул и мелких шипиков-спинул (рис. 41,1,4).
Хватательные органы самцов Ctenopoda, с помощью которых они прикрепляются к
краю створок самок при копуляции, образованы путем модификации концов эндоподитов
1-й пары торакальных конечностей (рис. 42). Еще Cape (Sars, 1865) заметил, что, например,
у Sida особенное развитие при этом получает второй дистальный отдел эндоподита, кото-
рый сильно разрастается, и дистальная часть его преобразуется в массивный загнутый
вверх крючок, могущий прижиматься к противолежащей части, усаженной мелкими ши-
пиками. Самый же дистальный отдел эндоподита представляет собой маленький вырост,
прикрепляющийся с внутренней боковой стороны к предыдущему разросшемуся отделу, от
которого отходят три двухчлениковые фильтрующие щетинки и одна сильно утолщенная в
основании и укороченная голая щетинка с перетяжкой на середине длины. У ювенильных
самцов клешневидный дистальный отдел как бы спирально завернут, а по мере роста рас-
прямляется и принимает обычную форму, последний дистальный отдел относительно круп-
нее. Такое же строение имеют хватательные органы самцов Limnosida (рис. 42,2).
У самцов Penilia avirostris для хватания служит дополнительный толстый остроко-
нечный вырост, расположенный на конце эндоподита с внешней стороны и загибаю-
щийся внутрь. Одночлениковая дистальная щетинка укорочена, утолщена в основании и
имеет перетяжку (рис. 42, 6).
Глава 3. Сравнительная морфология
81
Эндоподиты 1-й пары конечностей самцов Holopedium gibberum и Diaphanosoma
имеют на конце крючки, обычно заостренные, иногда притупленные (£>. volzi,
D. bergamini), с шипиками на их внутренней стороне или гладкие (рис. 42,5; 94,3; 95,9;
106, 3; 116, 6; 120, 4; 126, 8; 129, 3). Выше и напротив них находится короткая щетинка
или шип (отсутствует у D. volzi и D. bergamini). У Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida
концы эндоподитов также снабжены крючками, причем у видов последнего рода они
особенно мощные с бугорками на внутренней стороне, а напротив этого крючка распо-
ложен округлый выступ, густо покрытый очень мелкими сетулами (рис. 42, 3,4). Самцы
Latona setifera лишены хватательных органов, поскольку они копулируют с самками си-
дящими на дне, а не во время плавания в толще воды (Weismann, 1877).
Сравнительное однообразие строения торакальных конечностей Ctenopoda резко
контрастирует с очень большим разнообразием их у Anomopoda. У последних очень силь-
но может различаться как строение и функционирование ног разных пар у одной особи,
так и строение их в целом у представителей разных групп, иногда весьма близких. В этом
отношении особенно выделяются Chydoridae и Macrothricidae (Fryer, 1968,1974; Смирнов,
1971а, б; 1976). Число пар ног в разных родах и даже внутри одного рода (Camptocercus)
колеблется от 5 до 6. Первая пара конечностей у большинства хидорид является важным
локомоторным органом, иногда практически единственным (Pleuroxus truncatus,
Graptoleberis), но другие хидориды (Disparalona, Chydorus piger, Monospilus) мало ис-
пользуют ее для этого. Большинство хидорид счищает пищу с субстрата конечностями 2-
й пары, некоторые (Leydigia, Anchistropus) — 1-й пары и затем отфильтровывают. Особен-
но специализированные формы вообще потеряли способность к фильтрации
(Rhynchotalona, Monospilus, Graptoleberis, Bryospilus). У макротрицид развились во мно-
гом сходные многообразные специализации торакальных конечностей. У них 1-я пара ко-
нечностей меньше используется для локомоции, зато среди всех аномопод только для
Lathonura характерно четвероногое движение по субстрату посредством 1-й и 2-й пар.
Самцы хидорид и макротрицид прикрепляются к самкам только с помощью конечностей
1-й пары, не используя антеннулы и антенны. У планктонных Daphniidae, Moinidae,
Bosminidae торакальные конечности также различаются, особенно своеобразны они у пос-
ледних (Котов, 1995). В свою очередь, конечности Bosmina значительно отличаются от
таковых/ias’mmop.s’u’. Помимо фильтрации, босмины способны индивидуально улавливать
крупные пищевые частицы (DeMott, 1982; Bleiwas, Stokes, 1985).
Торакальные конечности: функционирование. Работа торакальных конечнос-
тей детально изучена только у двух представителей отряда — Sida crystallina (Storch,
1929; Eriksson, 1928,1930,1934; Cannon, 1933) viPenilia avirostris (Lochhead, 1936), при-
чем данные последнего исследования представляются наиболее объективными. После-
дним автором было отмечено большое сходство наблюдаемого процесса у обоих упомя-
нутых видов, что позволяет описывать его совокупно.
Торакальные конечности двигаются в метахрональном ритме с частотой биений
450-600 в мин. Вода устремляется к рачку спереди быстрым, плавным и постоянным
потоком и входит в срединное пространство между конечностями, не отклоняясь намно-
го вентральнее концов антеннул (рис. 41,2,3). Сзади вода выбрасывается более медлен-
но и толчками в районе 4-6-й пар конечностей двумя потоками по обе стороны от по-
стабдомена. При движении конечностей вперед пространство между ними увеличивает-
ся и вода засасывается благодаря насосным камерам, каждая из которых образуется сбо-
82
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ку створкой раковинки, а вентрально — гибким экзоподитом, отклоняющимся назад и
налегающим на заднюю конечность. Вода входит в эти боковые камеры через сеть филь-
трующих щетинок эндоподита, не пропускающих несомые водой частицы, которые ос-
таются в срединном пространстве — фильтрационной камере. При обратном движении
конечностей экзоподиты вытягиваются, открывая промежуточное пространство вент-
рально, и вода выходит в задне-нижнем направлении.
В свое время были сделаны попытки пересмотреть взгляд на отбор пищевых частиц
кладоцерами как простое механическое просеивание сквозь сито (Rubinstein, Koehl, 1977;
Genitsen, Porter, 1982). Впоследствии, однако, было подтверждено, что таковое все же игра-
ет первостепенную роль, прочие же эффекты в лучшем случае—вспомогательную (Gophen,
Geller, 1984; Bogdan, Gilbert, 1984; Hessen, 1985; Brendelberger, 1985; Hessen, Nordby, 1988).
Большинство попавших в фильтрационную камеру частиц достигают пищевого же-
лобка у его заднего конца, некоторые ближе к голове. В последнем случае транспорт час-
тиц происходит в результате насасывания, которое в наибольшей степени проявляется у
основания конечностей. Судя по густоте сетул щетинок гнатобаз, именно в районе желоб-
ка происходит настоящая фильтрация (Cannon, 1933). Если частица слишком крупная, она
может выбрасываться вон длинной щетинкой заднего угла гнатобазы, что может продол-
жаться по нескольку раз (вероятно в этом участвует и вторая сидящая рядом когтевидная
щетинка). Оказавшись снова в фильтрационной камере, частица передвигается назад ста-
диями с конечности на конечность и, наконец, выносится наружу через щетинки эндопо-
дита 6-й пары. Особо крупные частицы выбрасываются передне-вентральным вращением
максиллул, а затем следуют вышеописанным путем. В удалении их участвует также по-
стабдомен. В пищевом желобке имеется слабый направленный вперед поток воды, но в
основном частицы продвигаются ко рту фильтрующими щетинками гнатобаз, изогнуты-
ми как раз в этом направлении. У Holopedium частицы по пищевому желобку проходят ко
рту за 3^1 секунды (Hessen, Nordby, 1988). Вышеописанные системы сетул, расположен-
ные вдоль эндоподитов, на гнатобазах и на стенках пищевого желобка, служат для очистки
щетинок эндоподитов, образующих фильтрационную камеру, и фильтрующих щетинок
гнатобаз, “счесывая” с них осевшие частицы взвеси. При этом дистальные щетинки эндо-
подитов очищаются сетулами эндоподитов задней конечности, проксимальные — сетула-
ми гнатобазы, а щетинки последней— сетулами и спинулами желобка. Длинные щетинки
не очищаются по всей длинне, в чем, вероятно, нет необходимости, и весь процесс не'
носит чисто автоматический характер, а регулируется по мере необходимости. Кроме того,
модифицированные концы щетинок эндоподитов (рис. 35,7) очищают изнутри те прокси-
мальные щетинки эндоподитов задней пары конечностей через одну, которые не могут
быть очищены сетулами снаружи. На 5-й паре конечностей таких щетинок нет, поскольку
фильтрующие щетинки сзади отсутствуют. Согласно Кеннону (Cannon, 1933), в очищении
проксимальных щетинок эндоподита принимает участие также длинная задняя щетинка
угла гнатобазы. Задние сетулы гнатобазы 1-й пары конечностей очищают наиболее про-
ксимальные щетинки эндоподита той же конечности, а передние — повернуты вперед и
очищают максиллулу. Крупные проксимальные сетулы эндоподита этой пары конечнос-
тей направлены вперед и очищают боковые поверхности губы.
Постабдомен. У Ctenopoda он является непосредственным продолжением тулови-
ща, и в нем располагается задняя кишка, открывающаяся дистально между коготками. У
большинства представителей группы он относительно короткий и широкий, у Sida — от-
Глава 3. Сравнительная морфология
83
носительно наиболее длинный (рис. 78, 7; 80, 1,3). Особи Limnosida имеют дорсально
возле setae natatoriae, небольшой четкий вырост, напоминающий рудимент абдоминально-
го выроста. У лимнопелагических видов, а также морской Penilia отсутствуют анальные
зубцы, остались только группы мелких латеральных щетинок и шипиков. Их терминаль-
ные коготки относительно длинные (Limnosida, большая часть видов Diaphanosoma), но у
Holopedium, особенно у Н. gibberum, имеются многочисленные анальные зубцы, а терми-
нальные коготки маленькие (рис. 139, 6). Diaphanosoma unguiculatum, D. spinulosum,
D. dentatum, D. Senegal, D. freyi имеют небольшое число анальных зубцов (рис. 94,1; 96;
122, 6; 124, 7; 125, 6) что можно рассматривать как примитивную черту.
У обитателей пелагиали, живущих в более чистой среде, отпадает необходимость
иметь сложно вооруженные постабдомен и коготки, особенно эффективно очищающие
фильтрующие конечности и, вероятно, также служащие для отталкивания. У Penilia
avirostris коготки отличаются особенной длинной, превосходя длину самого постабдоме-
на примерно в 1,7 раза (рис. 138, 1). Это связано с тем, что прирастание покровов их
замкнутой выводковой камеры к дорсальной стороне задней части туловища, не позволяет
постабдомену сильно изгибаться вперед как у других Sididae, у которых коготки при этом
достигают до передних торакальных конечностей. Этот недостаток компенсируется у пе-
нилий значительным увеличением длины коготков (Аладин, Коровчинский, 1984).
У всех литоральных Ctenopoda имеются анальные зубцы. У Sida crystallina, Latona
setifera, L. parviremis, у всех видов Latonopsis (рис. 80, 3; 83, 3; 84, 7; 86, 9; S3, 8) они
одиночные и расположены в один ряд, тогда как у L. tiwari зубцы очень мелкие и распо-
ложены в три параллельные ряда (рис. 85, 10). Терминальные коготки всех этих видов
массивные с двумя, реже тремя базальными шипами. Особенно сложно вооружен по-
стабдомен у Sarsilatona и Pseudosida, у которых анальные зубцы не одиночные, а распо-
ложены тесными группами или пучками (по 2-9 острых ланцетовидных зубца в каждом
пучке)(рис. 89,6; 91,3; 132,5; 134,5).Возможно, они действуют как пучки латеральных
щетинок yAlona affinis (Leydig, 1860), образующие большую дополнительную площадь
и способствующие отталкиванию от мягкого илистого субстрата (Fryer, 1968). Р. ramosa
и Р. variabilis (Daday, 1905) имеют над нижним рядом пучков второй, более короткий и
смещенный проксимально (рис. 133,6; 137,6). Пучки зубцов верхнего ряда располага-
ются как раз между пучками нижнего ряда. Сложная система шипов находится на ди-
стальном конце постабдомена, в том числе между длинными коготками, которые, в
свою очередь, также довольно сложно вооружены шипиками и щетинками. На дис-
тальном конце постабдомена Р. szalayi располагается клювовидный вырост, выпол-
няющий, возможно, сенсорную функцию (рис. 134, 5). У Sarsilatona serricauda по-
стабдомен несет на дорсальной стороне несколько довольно крупных выростов
(рис. 91, 3). Несколько сходных выростов имеется у основания дорсальной части по-
стабдомена Diaphanosoma volzi и D. bergamini, что может дополнительно свидетель-
ствовать о их преимущественно придонном образе жизни.
Интересно упомянуть о факте почти обязательного присутствия в популяциях Ctenopoda,
имеющих одиночные анальные зубцы, особей с некоторым количеством двойных-тройных
анальных зубцов. Подобные зубцы уже давно были описаны у Sida crystallina (Keilhack,
1905; Верещагин, 1912), и не раз наблюдались у этого вида впоследствии (Коровчинский,
1978а, 1979). Дальнейшие наблюдения показали, что такие же зубцы встречаются у Latona,
Latonopsis, Holopedium, Diaphanosoma unguiculatum. Процент особей с двойными-тройны-
ми анальными зубцами может быть высок (30-67%), а у Sida crystallina из итальянского
озера Lago Maggiore все особи имели такие анальные зубцы (Коровчинский, 1979).
84
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 43. Плавательные щетинки (setae natatoriae) Sididae:
1 — Diaphanosoma unguiculatum, 2 — Penilia avirostris, 3 — Latona setifera.
Можно предположить, что более или менее ярко проявляющиеся преадаптивные
тенденции к образованию пучков анальных зубцов имеются у многих Ctenopoda, но на-
стоящая их реализация произошла только в родах Sarsilatona и Pseudosida. Возможно,
что совершенствование очистительного аппарата постабдомена у этих сидид коррели-
рует с относительно слабым развитием системы щетинок на крае створок раковинки,
Глава 3. Сравнительная морфология
85
предохраняющей конечности от загрязнения. Близкие к ним по образу жизни Latona и
Latonopsis имеют сравнительно просто вооруженные постабдомены, но у них усилена
защитная система щетинок раковинки и антеннул (особенно у Latona setifera).
Наиболее сильно воружены терминальные коготки у Limnosida, имеющие до 12 круп-
ных шипов. У всех прочих число последних сильно сокращено: у Sida до 4 и проксималь-
ный из них обычно заметно мельче остальных, у Diaphanosoma, Sarsilatona, Pseudosida
до 3, причем у последних проксимальный также очень сильно уменьшен по сравне-
нию с дистальными, у Latona, Latonopsis australis, Penilia — до 2. Наконец, у Holopedium
gibberum имеется единственный мелкий шипик, а у Н. amazonicum коготки совершенно
лишены вооружения.
Весьма важными структурами являются так называемые плавательные щетинки
(setae natatoriae), сидящие на особых выростах дорсальной стороны проксимальной
части постабдомена (рис. 43). Этих выростов может быть два (Sida, Limnosida, Latona,
Latonopsis, Pseudosida, Sarsilatona) или один (Diaphanosoma, Penilia, Holopedium). Сами
щетинки состоят из двух члеников, проксимальный из которых всегда голый, а более
длинный и тонкий дистальный членик снабжен редко расположенными сетулами. Ве-
личина первого составляет обычно 24-55% от всей длины щетинки, но у Penilia
avirostris он очень короткий (10%), что опять же, очевидно, связано со слабой двига-
тельной способностью постабдомена этих рачков. Взаимосвязь способности постаб-
домена к движению и длины базальной части setae natatoriae говорит о том, что имен-
но последняя постоянно двигается между створками, тогда как дистальная с сетулами
остается снаружи.
У планктонных Sididae общая длина плавательных щетинок составляет 51-79% от
длины тела, у большинства остальных — 25-42% и только у Sarsilatona — 60% или
несколько выше. Отмечена межпопуляционная изменчивость их длины (Коровчинский,
1986; Korovchinsky, 1987). Setae natatoriae способствуют, очевидно, парению, выполня-
ют функции руления и осязания (Fryer, 1974; Korovchinsky, 1987). У представителей ро-
дов Latonopsis, Latona, Sarsilatona специализированные длинные щетинки на задне-ниж-
нем крае створок, возможно, функционально замещают или дополняют setae natatoriae,
которые обычно у них укорочены. У Holopedium последние также короткие и не играют,
очевидно, существенной функциональной роли.
Постабдомен ряда Ctenopoda является весьма активным органом, у большинства
представителей группы служит, вероятно, в основном, для очистки пищедобывательно-
го аппарата, а у донных и фитофильных форм, возможно, в какой-то мере и для отталки-
вания от субстрата. Но у последних он относительно мал и, судя по небольшой длине
двигающейся между створок проксимальной части setae natatoriae, не способен к силь-
ным движениям. Примитивность строения и незначительную функциональность постаб-
домена некоторых Sididae отмечал также Фрайер (Fryer, 1987а). Если последнее верно,
то они по данному показателю приближаются к Macrothricidae —Neothricidae, у которых
постабдомен, за редким исключением (Grimaldina), сравнительно мало активен, неред-
ко неподвижен, у Neothrix Gurney, 1927 лишен коготков.
У других Anomopoda постабдомен является очень активным органом, служа-
щим для движения и отталкивания, особенно у Chydoridae. У последних он имеет
особое сочленение с телом и у подавляющего большинства видов представляет, по
существу, не прямое продолжение тела, а его специализированный боковой вырост,
способный у некоторых из них, особенно Camptocercus, к весьма сложным движени-
86
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 44. Уродливые видоизменения члеников плавательных антенн, раковинки и пост-
абдоминальных коготков Sida crystallina (1-4) и Diaphanosoma brachyurum (5-7)
Глава 3. Сравнительная морфология
87
ям (Green, 1956а; Смирнов, 1971а). У Leydigia для передвижения в донных осадках
служит исключительно постабдомен. Именно у хидорид постабдомен имеет форму
наилучшим образом приспособленную для отталкивания (дистально высокий и сжа-
тый латерально, с увеличенными дистальными анальными зубцами или латеральны-
ми щетинками и коготками). Такая же форма характерна и для постабдомена многих
Daphniidae (Ceriodaphnia, Simocephalus). Setae natatoriae у хидорид относительно
короткие.
У самцов всех Anomopoda постабдомен действует как копулятивный орган, по-
скольку семяпроводы открываются на его дистальном конце. У Ctenopoda они открыва-
ются или сразу за 6-й парой торакальных конечностей или на конце отходящих отсюда
длинных копулятивных органов, которые будут описаны ниже.
Уродства и травматическая изменчивость. При изучении Cladocera многие ав-
торы сталкивались с наличием отклонений в морфологии некоторых особей, доля кото-
рых в популяциях обычно невелика (Смирнов, 1971а, 1975). Указаны они и у Ctenopoda.
Например, согласно Ермакову (1929) у 25,2% исследованных особей Sida crystallina были
повреждены или отсутствовали плавательные щетинки антенн, а часто также и setae
natatoriae. Повреждения самих антенн наблюдались реже, в этом случае обычно полнос-
тью отсутствовала нижняя ветвь (8, 2%), повреждения отдельных члеников были более
редки. Регенерации при повреждении в любом месте подвержены только щетинки, при
этом в некоторых случаях наблюдается их дихотомия, а поврежденные или искусствен-
но удаленные части антенн не восстанавливаются.
Явления уродства исследованы также на примере популяций Sida crystallina и
Diaphanosoma brachyurum (Коровчинский, 1978а). Только у 5% ювенильных особей и 13%
самцов первого вида встречены ненормальные отклонения, тогда как более 30% самок
имели различные уродства и травматические повреждения. Жизнедеятельность таких осо-
бей не была, видимо, существенно нарушена — самки имели нормальное количество яиц
или эмбрионов. Среди диафанозом 10,2% самок и 7% самцов имели уродливые изменения
заднего края створок и постабдоминальных коготков. Нетрудно было заметить, что в пер-
вую очередь травмируются наиболее функционально активные органы (плавательные ан-
тенны, постабдомен) (рис. 44). В прибрежной среде имеется большая вероятность полу-
чить механические повреждения, но, видимо, из-за малоподвижного образа жизни особи
У crystallina от этого мало страдают. У пелагических постоянно активно плавающих D.
brachyurum аналогичные повреждения должны приводить к скорейшей гибели.
3.2. Внутреннее строение
Мышечная система. Наиболее полно она изучена у Holopedium gibberum (Sars,
1865; Zaddach, 1955; Scheffelt, 1908) и Sida crystallina (Lievin, 1848; Lilljeborg, 1853;
Sars, 1865; Binder, 1931; Preuss, 1957). Мышцы, отдаляющие придатки от тела, называ-
ются протракторами (аддукторами), а приближающие — ретракторами (абдукторами).
Биндер (Binder, 1931) отметила гистологические отличия мышц Sida от таковых Daphnia:
у последних саркоплазма сильно вакуолизирована, а у сид здесь имеется много регуляр-
но расположенных гранул и более мелких и многочисленных ядер. Отдельные мускулы
сид более крупные и лежат в группах более компактно.
88
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 45. Внешнее и внутреннее строение головного отдела, мускулатуры антенн и торакальных
конечностей (пояснения на с. 88).
Глава 3. Сравнительная морфология
89
Рис. 45. Внешнее и внутреннее строение головного отдела, мускулатуры антенн и торакальных
конечностей:
I — Sida crystallina (1 — антсннула, 2 — верхняя губа, 3 — мандибула, 4 — нижняя губа, 5 — максиллула,
6 — пищевод, 7 — средняя кишка, 8 — железа?, 9 — глазок, 10 — головной ганглий, 11 — глазной ганглий,
12 — антеннальная железа (“нерв Лейдига”), 13 — нерв антеннулы, 14 — мускул-протрактор антеннулы,
15 — мускул-ретрактор антеннулы, 16 — мускул-протрактор верхней губы, 17 — петли канала максиллярной
железы; II —Latona setifera (4 — вентральная пластинка, 12 — глазные нервы, 13 — петли канала максиллярной
железы, 14 — сердце; слева вид сердца с дорсальной стороны, 15 — боковые остии сердца; остальное как на
предыдущем рисунке); III — Holopedium gibberum (8 — печеночные выросты кишки, 13 — пучок глазных
нервов, 14 — петли канала максиллярной железы, 15 — мускул-протрактор верхней губы, 16 — мускулатура
раковинки, 17 — глазные нервы; остальное как на рисунке I); IV — мускулатура конечностей III и IV пар
Sida crystallina (1 — наклонные пересекающиеся группы мышц оснований конечностей, 2 — дорсовснтральныс
мускулы, 3 — косые латеральные мускулы, 4 — поперечные мускулы); V — мускулатура плавательных антенн
Sida crystallina (1 — мускулы-ретракторы, 2 — мускулы-протракторы, 3 — мускул-леватор. (I III — по Sars,
1865 с изменениями, IV-V — по Binder, 1931 с изменениями).
В области головы (рис. 45, I—III; 46, I—II) располагаются шесть тонких глазных
мышц (по три с каждой стороны; у Latona они сильно удлиннены из-за смещения глаза в
дорсальную часть головы, у Holopedium, наоборот, очень короткие), две пары мускулов
антеннул (у Holopedium они отсутствуют), причем у самцов более развит и глубже проника-
ет в антеннулу протрактор, и мандибул — передний узкий и задний широкий, у последних
имеются поперечные соединяющие мускулы. По два мускула имеет также каждая максиллу-
ла. Длинные мускулы верхней губы отходят от передней части головы и идут латерально,
пересекая три сильных мускула основания плавательных антенн (у Penilia имеется только
один мускул-леватор (Leder, 1915)). Внутри губы имеются многочисленные поперечные
мускулы, служащие для сужения и расширения желобка на её внутренней стороне и выжи-
мания секрета из внутри расположенных желез. У Sididae (Sida, Diaphanosoma, Latona,
Latonopsis) особенно развиты мускулы, поднимающие плавательные антенны (протракто-
ры), в месте их прикрепления к дорсальной или передней стороне головы покровы утолще-
Hbi(Sars, 1865,1888;Binder, 1931). Здесь же в базиподите проходят три ретрактора и мускул-
леватор. В каждую из ветвей входит один протрактор и один ретрактор, причем первый,
разветвляясь дистально, подходит к каждой щетинке (рис. 45, V). У Holopedium три сильных
мышечных связки, служащие для коленообразного сгибания базиподита антенн, выходят из
нижней части головы к середине его передней стороны. Ниже крепятся еще несколько мышц,
идущих к основанию ветви, из которых выделяется одна, особенно сильная, веретеновид-
ная, прикрепляющаяся к основанию проксимального членика, внутри ветви часть мышц
прикрепляется к основанию дистального членика, другие идут внутрь его, подразделяясь к
концу на три части соответственно каждой щетинке.
Под кишкой и яичниками вдоль всего тела проходит крупный брюшной мускул,
заходящий в постабдомен и прикрепляющийся двумя концами к его задне-верхней час-
ти. Помимо этого, здесь находятся еще два мускула — узкий вентральный, идущий к
коготкам и средний широкий к дорсальной стороне. По сторонам тела лежат мускулы
конечностей (рис. 45, IV), к каждой из которых подходит 6 тяжей: только два самых
внутренних отходят от продольного брюшного мускула, а четыре других начинаются
выше. Седьмой мускул отходит от продольного брюшного мускула под углом в дорсаль-
ном направлении. Согласно Биндер (Binder, 1931), каждой торакальной конечности со-
ответствуют два вышележащие дорсо-вентральных мускула, наклонный латеральный и
90
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
поперечный. Проксимально в нее входят две группы ретракторов — передняя и задняя и
группа протракторов, начинающихся более вентрально. Прусс (Preuss, 1957) дал каждой
мышце специальное название, насчитав девять в основании конечности, две в середине
и четыре-пять в дистальной части.
Цад дах (Zaddach, 1855) описал у Holopedium также сильные передние мускулы ство-
рок раковинки, но Шеффельт (Scheffelt, 1908) не подтвердил их присутствие; у Sididae
таковые определенно имеются. Сердце обладает продольной и поперечной мускулату-
рой, венозные отверстия окружены концентрическими мускульными волокнами. Отчет-
ливые кольцевые мышцы окружают анальное отверстие. Мускулатура кишечника ответ-
ственна за его перистальтику.
Пищеварительная система. Как и у прочих ветвистоусых, она начинается
ротовым отверстием, при котором находится крупная верхняя губа, описанная выше.
Сравнительно короткий и тонкий пищевод (передняя кишка) (рис. 45,1—III) имеет
двойные стенки, будучи выстлан хитиновой кутикулой, и соединяется с крупной
средней кишкой почти под прямым углом. Последняя начинается от средней части
головы и тянется прямо без изгибов вдоль всего тела до постабдомена, где перехо-
дит в заднюю кишку, также имеющую хитиновую выстилку. В самой передней ча-
сти при соединении с пищеводом средняя кишка образует непарный, направлен-
ный вперед {Sida, Limnosida) или парные {Latona parviremis, Holopedium) мешко-
образные слепые печеночные выросты (haepatic caeca), возможно железистой при-
роды, обычно наполненные зеленоватой жидкостью (Lilljeborg, 1853; Sars, 1865;
McCallum, 1905; Birge, 1910) (рис. 45, III). У Diaphanosoma, Latona setifera, Lato-
nopsis таких крупных выростов нет, но передняя часть кишки заметно расширена.
У Penilia в районе пищевода имеются ганглиозные клетки, предположительно уча-
ствующие в пищеварительном процессе (Sudler, 1899). При соединении с задней
кишкой средняя также образует мускулистое расширение, особенно заметное у
Holopedium.
Важное значение в пищеварении ветвистоусых имеет верхняя губа, снабженная
специальными железами (Leydig, 1860; Claus, 1876). Последний автор впервые отме-
тил наличие длинного тонкого извилистого протока, по которому бесцветный секрет
попадает в полость рта и склеивает пищевые частицы, поступающие сюда по пищево-
му желобку. У Holopedium в области рта отмечены выделения мукополисахаридной
природы (Hessen, Nordby, 1988). Верхняя губа, наполненная кровью, особенно ее ко-
нец, действует также как клапан. Этот конец прямо совпадает со специальным углуб-
лением пищевого желобка в районе максилл и может закрывать вход в ротовое отвер-
стие (Leder, 1915) (рис. 46, IV).
Первый акт пищеварения состоит в перетирании пищи мандибулами, второй — в
склеивании и обработке пищевых частиц секретом верхней губы и третий — во всасыва-
нии их в пищевод путем образования поднимающейся волны перистальтики его стенок
(Leder, 1915).
Кишка обычно наполнена коричневатым содержимым, слабые перистальтические
движения видны в ее задней части. На примере Sida установлено, что пилокарпин, хло-
рид бария и некоторые другие вещества усиливают перистальтику, и кишка очень быст-
ро очищается, а атропин и хлорид кальция имеют противоположный эффект (McCallum,
1905).
Глава 3. Сравнительная морфология
91
У Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, Penilia avirostris, как и у многих
других кладоцер, наблюдается достаточно постоянное оральное и анальное засасыва-
ние воды, служащее, вероятно, для выпрямления мускулатуры стенок кишки и протал-
кивания пищи (Fox, 1952).
Sida crystallina и Limnosida frontosa способны выдерживать голодание в течение
одних суток (Мануйлова, 1964).
Рис. 46. Внутреннее строение Penilia avirostris:
I — голова сбоку ( I — антеннула, 2 — нерв антеннулы, 3 — фронтальный орган, 4 — нервы глазных мускулов,
5 — мускул-леватор верхней губы, 6 — нервы плавательных антенн, 7 — глазной нерв); II — голова снизу
(5 — мускул плавательных антенн, остальное как на рис. I); III — максиллярная железа (/ — вакуолеобразное
образование, 2 — выводной канал, 3 — “мочевой пузырь”); IV — верхняя губа (1) и мандибула (2);
V — иннервация мандибул и максиллул Sida crystallina (/—мандибула, 2 — максиллула, 3 — гаиглий мандибул,
4 — ганглий максиллул, 5 — комиссура, 6 — стенка кишки); VI — схема нервной системы Sida crystallina
(I — глоточная комиссура, 2 — постпищеводный ганглий, 3 — ганглий верхней губы, 4 — ганглий мандибул,
5 — ганглий максиллул, б(1)-б(6) — ганглии торакальных конечностей, 7 — ганглии плавательных щетинок).
(I-IV по Leder, 1915, V-VI по Samassa, 1891).
92
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Органы дыхания и кровообращения. Уже Ливии (Lievin, 1848) достаточно подроб-
но описал сердце и циркуляцию крови у Sida crystallina, его данные дополняют Лилльеборг
(Lilljeborg, 1853) и Cape (Sars, 1865). Сердце, имеющее вытянутую веретеновидную форму,
располагается дорсально в передней части туловища. Спереди оно имеет отверстие, откуда
выходит артериальная кровь, а сбоку два других щелевидных отверстия для входа веноз-
ной крови, окруженные концентрическими мускульными волокнами, сзади округло замк-
нуто. У Penilia сердце состоит примерно из 30 клеток (Sudler, 1899). В области сердца
имеется перегородка, разделяющая артериальный и венозный потоки. Кровяные тельца
крупные и многочисленные, их незамкнутая циркуляция легко поддается наблюдению.
Из сердца, имеющего частоту биений 200-300 ударов в минуту (McCallum, 1905; Смир-
нов, 1965), кровь частично идет двумя широкими потоками в голову, частично назад в тора-
кальный и задний отделы тела, в конечности. Из головы она возвращается в область сердца
и идет во внутреннюю стенку раковинки, где циркулирует по сложной системе каналов
между внутренними опорными элементами и, предположительно, окисляется, а затем
возвращается к сердцу по большому каналу, идущему вдоль спинной части раковинки.
У других сидид — Limnosida, Latona, Diaphanosoma, Latonopsis и голопедид серд-
це более короткое, мешковидное, сильно расширено в средней части в горизонтальной
плоскости (рис. 45, II), у Latona оно спереди имеет короткую аорту, а у Holopedium,
наоборот, сильно сжато с боков, имеет почти треугольную форму.
В передней части раковинки Sida обнаружены довольно обширные скопления кле-
ток с жировыми каплями — жировое тело, которое, вероятно, было впервые описано
Лейдигом (Leydig, 1860), но правильно идентифицировано позднее (Langhans, 1909). У
дафний оно связано с кровеносной системой, служа для разрушения клеток гемоглоби-
на при повышенной аэрации среды (Смирнов, 1975).
Долгое время органами дыхания у кладоцер, в том числе ктенопод, было принято
считать дорсальный или “затылочный” орган и эпиподиты торакальных конечностей,
специфически окрашивающиеся растворами перманганата калия и азотнокислого се-
ребра (Dejdar, 1930; Parenzan, 1932; Бенинг, 1941; Смирнов, 1971а, 1975). Исследования
последних десятилетий выявили непосредственную связь данных органов с процессом
осморегуляции. Именно в области рудиментарных эпиподитов 3-4-й пары торакальных
конечностей Penilia, состоящих из специфических клеток, наблюдается секреция ионов
хлора против градиента концентрации (Аладин, 1982а, 1996).
Дыхание ктенопод осуществляется, вероятно, всей поверхностью тела, особенно в
районе тонких покровов внутренних стенок створок раковинки, как это указано для
Daphniidae (Fryer, 1991).
У пенилий найдены существенные различия между интенсивностью дыхания са-
мок с одной стороны, самцов и молоди с другой. У последних она выше в связи с их
меньшими размерами тела и большей подвижностью (Павлова, 19616).
Выделительная система. Как и у всех Branchiopoda, у Ctenopoda во взрослом со-
стоянии функционируют только парные максиллярные (скорлуповые, раковинные) желе-
зы, состоящие обычно из концевого целомического мешочка, располагающегося у самого
переднего края створок, и длинного извитого канала, открывающегося на максиллах II.
Извитой канал располагается также внутри передней части створок раковинки, имея раз-
ную форму у разных представителей группы. У Sida, судя по современным данным (Giinzl,
1978), контакт его с задними прикрепительными органами (Sars, 1865), представляется
Глава 3. Сравнительная морфология
93
весьма маловероятным. У представителей данного рода этот канал идёт наклонно попе-
рек створки (рис. 45), также он идёт, но немного менее наклонно, у Limnosida и Latona,
у которых, однако, верхняя петля более изогнута верхним концом вперед, а у Diaphanosoma
изогнута также нижняя петля, отчего вся структура принимает серповидную форму. Ход
канала Holopedium сходен с таковым Sida, Limnosida, Latona, но петли более короткие и
утолщенные. У всех упомянутых ктенопод канал относительно короткий и образует толь-
ко две петли — верхнюю и нижнюю, начинаясь примерно на уровне середины мандибул и
направляясь сначала вниз, затем к дорсальной стороне тела и возвращаясь в конце к положе-
нию близкому к исходному. С другой стороны, у Pseudosida, Sarsilatona и Latonopsis максил-
лярный канал значительно более длинный и образует заднюю петлю, которая особенно ве-
лика у представителей последнего из этих родов, что дало повод выделить данную особен-
ность в качестве диагностического признака (Sars, 1888; Birge, 1892, 1910; Korovchinsky,
1985) (рис. 87,2, 5; 88, 5). У латонопсисов канал начинается также возле мандибул и идет
сначала вентрально, затем назад, возвращается к средней точке, потом вверх, снова назад
и, наконец, возвращается к началу. Такая дифференциация строения максиллярных желез
может указывать на различия в питании и метаболизме разных ктенопод.
У Penilia максиллярные железы очень маленькие, лишены длинного выводного канала
(рис. 46, III). Концевой целомический мешочек состоит из 6-12 клеток, и железа в целом
имеет необычное гистологическое строение (Sudler, 1899). Внутри концевого мешочка
находится 4-5 канальцев, из него самого выходит короткий канал, впадающий в расшире-
ние — “мочевой пузырь”, далее продолжающийся также коротким каналом, который от-
крывается у основания максилл (Leder, 1915). Такое необычное строение максиллярной
железы Penilia, живущих в морской воде, связывается с гипоосмотическим типом регуля-
ции гемолимфы, при котором уменьшен объем экскретируемой жидкости (Аладин, 1996).
Лангханс (Langhans, 1909) отметил различия в функционировании частей масил-
лярной железы, когда концевой целомический мешочек отделяет только воду (возможно
с небольшой примесью солей), а канал — только твердые частицы.
Лейдиг (Leydig, 1860) описал структуру, названную впоследствии у Sida ^ Holopedium
“нервом Лейдига” (Sars, 1865) или “чувствительным органом” (Claus, 1876). В действи-
тельности это образование является парной антеннальной железой (Dejdar, 1930), пред-
ставленной крупными целомическими расширениями у дорсальной стороны головы и
длинным, вероятно, слепо замкнутым, каналом, идущим вентрально и оканчивающимся
на уровне крупного головного ганглия. По имеющимся данным этот орган функциониру-
ет у кладоцер, как и у других ракообразных, только на личиночной стадии (Бенинг, 1941).
Нервная система. Первые изображения нервной системы ктенопод имелись уже
у карцинологов середины XIX в. (Lievin, 1848; Fischer, 1850; Lilljeborg, 1853), но более
детально ее описал Cape (Sars, 1865), а затем Самасса (Samassa, 1891) и Ледер (Leder,
1915). В голове вентрально располагается наиболее крупный головной или надглоточ-
ный ганглий (дейтоцеребрум), нижняя часть которого окружает глазок и который плот-
но соединяется с передним, несколько меньшим по размеру, глазным ганглием (прото-
церебрумом) (рис. 45,1—III; 46, I, II). Последний, ввиду наличия срединного желобка,
представляет, очевидно, слившееся образование, первоначально парное, соответствую-
щее двум глазам, как это имеет место у молоди кладоцер. У самок Limnosida и
Diaphanosoma вышеописанные ганглии относительно крупнее, чем у Sida. В свою оче-
редь, у самцов эти ганглии развиты относительно сильнее.
94
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
От глазного ганглия отходят один или два пучка нервных нитей к глазу, нерв к
фронтальным органам, находящимся в передней ростральной части головы или лате-
рально, и нервы, иннервирующие глазные мускулы (рис. 45,1—III; 46,1, II). Нервы антен-
нул отходят от нижней части дейтоцеребрума, и два их конечных отростка подходят,
соответственно, к эстетаскам и чувствительной щетинке. Две задние глоточные комис-
суры тритоцеребрума охватывают пищевод и от них отходят нервы плавательных ан-
тенн. Глазные нервы Latona и Latonopsis необычайно длинны из-за сильного смещения
глаза к дорсальной стороне головы, у Holopedium они подходят к глазу не прямо снизу, а
дугообразно, у Penilia нерв при входе в глаз образует расширение.
Медиальный фронтальный орган — скопление нейронов чувствительных нервных
клеток — имеется у Sida (Leder, 1914; Смирнов, 1975) и, возможно, у Latona. У Penilia
имеются латеральные, предположительно рудиментарные световоспринимающие фрон-
тальные органы, состоящие из двух тесно прилегающих клеток и блестящего тельца
между ними (Leder, 1915). Иннервирующие их нервы состоят из двух волокон.
В туловище нервная система имеет, как обычно у Branchiopoda, вид простой це-
почки, состоя из пары продольных брюшных нервных стволов с ганглиями, соответ-
ствующими каждому сегменту тела, начиная с ганглиев верхней губы, мандибул и мак-
силл (рис. 46, VI). Особый тонкий нерв подходит к “мочевому пузырю” максиллярной
железы (Leder, 1915). От каждого из шести ганглиев сегментов торакальных конечнос-
тей отходят по 4 нерва (Samassa, 1891). Наконец, длинные ветви соединяют ганглии
последнего торакального сегмента с таковыми setae natatoriae, состоящих, в отличие от
ганглиев дафний, из многих клеток.
Половая система. Яичники и семенники расположены по обеим сторонам от сред-
ней кишки в виде длинных мешковидных или трубковидных образований, тянущихся
вдоль тела и оканчивающихся яйцеводом или семяпроводом сразу за 6-ой парой тора-
кальных конечностей (рис. 47,49). У Sididae задний конец яйцевода расширен, образуя,
как считалось ранее, семяприемник, формирующийся из гиподермы, как и яйцеводы, и
открывающийся воронковидным отверстием на абдомене в задней части выводковой
камеры (Weismann, 1877; Макрушин, 1976). У самок, продуцирующих партеногенети-
ческие (субитанные) яйца, он очень короткий и всегда пустой, тогда как у продуцирую-
щих гамогенетические (или стойкие) яйца он длиннее и секретирует вещество, покры-
вающее эти яйца при откладке. Вейсман (Weismann, 1880) наблюдал в семяприемниках
Diaphanosoma обычно одну, а иногда две-три клетки спермы. В семяприемниках Latona
таких клеток было гораздо больше. В последнее время наличие семяприемника у кладо-
цер отвергается (Rossi, 1980). Вход в яйцевод из яичника перекрыт поперечными клет-
ками. Эта перегородка по мере роста рачка и яичников истончается и при выходе яиц в
выводковую камеру полностью исчезает (Weismann, 1877).
Зародышевая зона (гермариум), где образуются ооциты, располагается в переднем
конце яичников (у всех других ветвистоусых — в заднем), за которой к заднему концу
тела идет длинная зона роста, подразделяемая на ряд участков (рис. 47) (Бенинг, 1941;
Rossi, 1980). Внутри яичников обычно можно видеть несколько последовательно распо-
лагающихся и отделенных друг от друга клеточных групп — тетрад (рис. 47, 7,2), каж-
дая из которых состоит из развивающейся яйцеклетки с жировыми каплями в цитоплаз-
ме и трёх питающих клеток, причем яйцеклеткой почти всегда бывает третья, редко
вторая, клетка со стороны зародышевой зоны (Weismann, 1877; Scheffelt, 1908). В обра-
Глава 3. Сравнительная морфология
95
Рис. 47. Половая система самок Sididae:
1 — яичник Sida crystallina, II — яичник Diaphanosoma, III — выход зимних яиц из яичника Diaphanosoma,
IV — образование зимнего яйца Diaphanosoma (/ — зародышевый слой, 2 — молодые яйцеклетки,
3 — яйцевод, 4 — половое отверстие, 5 — яичник, 6 — зимнее яйцо, 7 — яйцевая масса в яичнике; скобки
обозначают границы одного яйца в яичнике, состоящего из одной яйцеклетки и трех питающих клеток) (по
Weismann, 1877).
зовании субитанного яйца как правило участвует только одна группа питающих клеток.
При длительном голодании яйцевые группы клеток полностью растворяются (Weismann,
1877). У Sididae (особенно Sida, Latona) по мере роста зародышевая зона все более заги-
бается наружу назад вдоль яичника, где развиваются ооциты предыдущей генерации
(Rossi, 1980) (рис. 47, 1). Увеличение плодовитости достигается путем удлинения яич-
ников с ростом особей и изгиба их переднего конца с зародышевой зоной. У Holopediidae
загнутый конец отсутствует, зародышевый слой располагается в притупленной вершине
прямого яичника (Weismann, 1877).
Кроме яйцеклеток старшей генерации, в яичнике находятся яйцеклетки следую-
щей генерации, готовящиеся приступить к накоплению желтка сразу после перехода
уже сформированных яиц в выводковую камеру, а также самые молодые клетки зароды-
96
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
шевого слоя — ооциты, за счет роста которых образуются две первые группы клеток
(Макрушин, 1976). У крупных самок Sida, в отличие от Diaphanosoma, яичники имеют
значительно большее количество тетрад.
Стенки яичников тонкие, составлены из очень крупных плоских клеток. В ходе
вителлогенеза наблюдается некоторый рост этих клеток, которые принимают участие в
резорбции содержимого яичников. При выходе яйцевой массы из яичника (рис. 47, 3)
наблюдаются его частые сокращения, после опустошения он спадается в щелевидный
тяж (Weismann, 1877).
Первое детальное описание овогенеза стойких яиц/), brachyurum сделано Вейс-
маном (Weismann, 1877). В каждом яичнике самки развивается по одному стойкому
яйцу, но у молодых или голодающих особей яйцо может развиться только в одном
яичнике. Стойкие яйца возникают из яйцеклеток, питаемых не одной, а несколькими
группами клеток (3-5), число и величина которых варьируют, находясь по отноше-
нию друг к другу в обратной зависимости. Все клетки зародышевой группы Sida и
Diaphanosoma, образующей стойкое яйцо, накапливают желток, особенно яйцеклетка,
которая интенсивно растет и может достигнуть очень большой относительной вели-
чины (70% от длины тела рачка). При этом стенки яичника необычайно растягивают-
ся, он теряет цилиндрическую форму, образуя отростки в вентральном, дорсальном и
переднем направлениях в полостях между мышцами тела (рис. 47,4). Процесс выхода
яйца из яичника в выводковую камеру и его окончательное формирование занимает
около получаса. К началу диапаузы стойкие яйца ктенопод, как и всех других ветвис-
тоусых, содержат эмбрион на стадии гаструлы с зачатками надглоточного ганглия и
гонады, окруженный эктодермальным эпителием (Baldass, 1937; Макрушин, 1981).
Лильеборг (Lilljeborg, 1901) описал случай нахождения гинандроморфной особи
Diaphanosoma brachyurum с антеннулами самки, но также с семенником и одним копу-
лятивным органом. Редкие случаи подобного рода описаны и у некоторых аномопод
(Frey, 1965; Смирнов, 1971а, 1975).
Зародышевая зона семенников также располагается в их переднем конце и заполнена
сперматоцитами и сперматидами, внедренными в плазматические выросты вегетативных
клеток. У Sida и Diaphanosoma их дальнейший рост и дифференциация проходят в полос-
ти семенников, задняя часть которых, выстланная тонкостенным чешуйчатым эпителием,
служит резервуаром для зрелой спермы (рис. 49, I, II). У Latona сперматозоиды в основ-
ном созревают до выхода в эту полость (Weismann, 1880; Della Croce, Gaino, 1970;
Wingstrand, 1978). У Holopedium созревание сперматозоидов происходит иначе — группа-
ми в специальных цистах, внедренных в толстые стенки семенников (Wingstrand, 1978).
Строение сперматозоидов впервые было описано Лейдигом (Leydig, 1860), позднее
Вейсманом (Weismann, 1880), но детально исследовано Вингстрендом (Wingstrand, 1978)
спустя почти столетие.
Зрелые сперматозоиды Sida crystallina представляют собой крупные продолгова-
тые клетки 20-30 мкм шириной и около 80 мкм длиной, с густыми пучками псевдоподи-
ообразных ветвящихся выростов на обоих концах (рис. 49, V). Вейсман образно пишет,
что “наблюдая семенник живого самца, можно сравнить увиденную картину с полем
беспорядочно волнующейся колосящейся пшеницы”. Ядра клеток округлые или оваль-
ные размером около 9 мкм с отчетливыми ядрышками, лежат примерно в центре клетки,
в прозрачной цитоплазме разбросаны редкие митохондрии. В процессе созревания клетки
сперматозоидов существенно увеличиваются в размерах.
Глава 3. Сравнительная морфология
97
Рис. 48. Срезы яичников самок, образующих субитанные яйца:
1 — Latona setifera, 2 — Diaphanosoma brachyurum, 3 — Sida crystallina, 4 — Limnosida frontosa,
5 — Holopedium gibberum (жв — жировые выкуоли, пк — питающие клетки) (по Макрушину, 1985а).
Сперматозоиды Diaphanosoma brachyurum крупные (60-75 мкм (Wingstrand, 1978),
49-55 мкм (Weismann, 1880)), имеют округлую пузыревидную форму и оболочку с мно-
гочисленными тесно сидящими острыми гребешками (рис. 49, V). В каждом семеннике
имеется только 10-14 зрелых клеток, расположенных в ряд, за ними находится столько
же незрелых клеток, а в переднем замкнутом конце в зародышевой зоне находится еще
много недифференцированного клеточного материала (рис. 49, II). Зрелые клетки очень
мягкие и при частой перистальтике семенника легко меняют форму, но никогда не теряют
четких клеточных границ (Weismann, 1880). В центре клетки находится ядро, сходное с
4— 194
98
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 49. Половая система самцов Ctenopoda:
I — Sida crystallina (1 — зародышевый слой семенника, 2-3-3' — сперматозоиды на разных стадиях созрева-
ния в полости семенника (сперматоциты и сперматиды), II —Diaphanosoma brachyurum (/ — зародышевый
слой семенника, 2 — созревающие сперматозоиды в полости семенника, 3 — копулятивный орган, 4 — зре-
лый сперматозоид, вышедший во внешнюю среду), III — Latona setifera (7 — семяпровод, 2 — копулятивные
органы со зрелыми сперматозоидами в полости), IV — Sida crystallina (7 — половые отверстия, 2 — окружа-
ющий валик, 3 — кишка), V — сперматозоиды Ctenopoda в их относительных размерах (слева направо —
Holopedium, Latona, Diaphanosoma, Sida) (I-IV no Weismann, 1880, V — no Wingstrand, 1978).
Глава 3. Сравнительная морфология
99
таковым у сиды, и небольшое число митохондрий и пузырьков, занимающих в основном
периферическую зону. При сперматогенезе объем клеток возрастает примерно в 1000 раз.
Сперматозоиды Latona setifera заметно мельче (17-23 мкм), имеют округлое цент-
ральное ядро с отчетливыми ядрышками и поверхностную плазматическую мембрану
со складками. Их внутреннее содержимое более структурировано, оно представлено
многочисленными пузырьками, крупными митохондриями и гранулярным телом глико-
генной природы, занимающим около половины клетки (рис. 49, V). В семенниках мно-
гочисленные клетки сперматозоидов лежат в несколько рядов (Weismann, 1880). При
созревании их размер увеличивается сравнительно мало — примерно в три раза. Наибо-
лее яркой чертой, объединяющей большинство исследованных сидид, является замет-
ное увеличение объема клеток сперматозоидов во время созревания, которое происхо-
дит, вероятно, в основном за счет поглощения воды. Данной особенностью они напоми-
нают Onychopoda (Wingstrand, 1978).
В отличие от сидид, Holopedium gibberum имеет мелкие (5-6 мкм), амебообразные
сперматозоиды с относительно крупным ядром, простой плазматической мембраной и
митохондриями с отчетливыми кристами (рис. 49, V). Во время их созревания заметно-
го увеличения размеров клеток не происходит. Сперматогенез диетического типа, при
котором в каждой цисте содержится 10 или более сперматид. Последние отличаются от
зрелых сперматозоидов только более темной плазмой, содержащей многочисленные
рибосомы. В целом сперматозоиды голопедиумов весьма напоминают таковые Anostraca,
Notostraca и “Conchostraca”.
Отмечалось (Макрушин, 19856), что размеры сперматозоидов связаны со спосо-
бом оплодотворения. У кладоцер, имеющих замкнутую выводковую камеру или семяп-
риемники, в том числе у Sididae, не происходит потери сперматозоидов, и они бывают
крупные и малочисленные, тогда как у не имеющих таковых потери восполняются за
счет сперматозоидов мелких и многочисленных.
Семяпроводы открываются вентрально половыми отверстиями, окруженными ку-
тикулярным валиком (Sida (рис. 49, IV), возможно Limnosida, Holopedium), сразу за 6-й
парой торакальных конечностей или на концах длинных копулятивных органов, соеди-
няющихся с телом более латерально (все прочие ктеноподы) (рис. 49, II, III).
В самом простом виде копулятивные органы представляют собой прямые или не-
много суженные/расширенные к концу трубковидные придатки разной длины
(Diaphanosoma, Latona, Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida, Penilia) (рис. 83, 6; 87,5; 94,
4; 106,2; 118,2; 135, 7; 137,11). Наибольшее разнообразие их форм наблюдается в преде-
лах рода Diaphanosoma. У D. sarsi, D. brevireme, D. spinulosum, D. mongolianum, D. un-
guiculatum, D. celebensis они наиболее простые трубковидные. У других видов этого
рода концы копулятивных органов воронковидные (D. volzi) (рис. 129, 2), подош-
вообразные (D. fluviatile, D. chankensis, D. dubium, D. orghidani) (рис. 103, 9; 111, 2; 112,
2) или имеют сложную сапожковидную форму (D. brachyurum) (рис. 49, II, 100,1). Внут-
ри копулятивные органы заполнены прозрачной кровяной жидкостью и, предположи-
тельно, могут набухать под ее давлением (Weismann, 1880).
Представляется, что такое разнообразия форм копулятивных структур в пределах
одного рода обеспечивает репродуктивную изоляцию видов, также как и вышеописан-
ное видоспецифичное вооружение задне-нижнего края створок. Нередки случаи, когда в
одном водоеме обитают 2-3 или даже 4 вида Diaphanosoma (Korovchinsky, 1987; Korov-
chinsky, Mirabdullaev, 1994, 2001).
4*
Глава 4. Размножение, развитие, рост
4.1. Партеногенетическое размножение
При преобладающем у кладоцер партеногенетическом типе размножения молодые
особи развиваются из диплоидных яиц, не нуждающихся в оплодотворении.
4.1.1. Строение и биология партеногенетических яиц
Партеногенетические или субитанные (развивающиеся без диапаузы) яйца ктено-
под, не однородны по своему строению. У большинства представителей группы они бога-
ты крупнозернистым бесцветным, слегка зеленоватым или оранжевым желтком, содержат
жировые вакуоли и, в целом, весьма сходны с субитанными яйцами многих аномопод
(Макрушин, 1985а, 1992) (рис. 48,1-5). С другой стороны, у Penilia avirostris, обладающей
замкнутой выводковой камерой и снабжающей эмбрионы специальным питающим веще-
ством, количество желтка в таких яйцах сильно уменьшено, чем они напоминают яйца
Moinidae и Onychopoda. Яйца ктенопод покрыты двумя оболочками (мембранами) (Бой-
кова, Котов, 1997), тогда как раньше считалось, что оболочка только одна (Grobben, 1879;
Weismann, 1877; Sudler, 1899). В выводковой камере Penilia они лежат длинной осью
параллельно телу матери, при большом числе налегая друг на друга.
Форма яиц сферическая или эллипсоидная, их размеры у крупных и мелких видов
заметно различаются (табл. 6). Относительный размер яиц Diaphanosoma brachyurum
превосходит таковой других кладоцер, кроме Bosmina (Lynch, 1980).
Количество яиц в кладках сильно варьирует, особенно у таких крупных видов как Sida
crystallina, Latona setifera, Holopedium gibberum, самки которых несут обычно 5-20 яиц, но
иногда до 50-75 (табл. 6). У более мелких видов бывает до 10-14 яиц, но обычно гораздо
меньше. Количество кладок у одной самки колеблется от 6 у Penilia avirostris до 14 у Sida
crystallina (табл. 6).
Исследования D. brachyurum из подмосковного озера Глубокого (Бойкова, 2002)
показали, что яйца этого вида имеют примерно вдвое меньший объем и развиваются
на 5-7 часов быстрее по сравнению с Daphnia galeata из того же озера. Диафанозо-
мы отличаются более низкой плодовитостью и меньшей продолжительностью жиз-
ни: самки откладывают в среднем всего около 30 субитанных яиц, а дафнии — около
160 яиц.
У самок Holopedium откладка яиц в выводковую камеру имеет суточный ритм и
более интенсивно происходит ночью (Tessier, 1984).
4.1.2. Эмбриональное развитие
Ранний эмбриогенез занимает сравнительно короткий отрезок времени, заканчи-
ваясь формированием зародышевой полоски (Иванова-Казас, 1979). Он был исследован
у Diaphanosoma brachyurum nSida crystallina (Samassa, 1893; Бойкова, Котов, 1997; Kotov,
Boikova, 1998),Penilia avirostris (Sudler, 1899) vtHolopedium gibberum (Agar, 1908; Baldass,
1937; Anderson, 1969, 1973).
Глава 4. Размножение, развитие, рост
101
Таблица 6. Размерные и количественные данные по ранним стадиям развития ктенопод.
Вид Длина, мм Количество Источники
субитан- эмбрионов новорож- ЯИЦ в кладок
ных яиц денных кладке
(в зависи- (макси-
мости от t° мально)
Sida crystallina 0,33- 0,45 0,67-0,87 0,80-0,92 75 14 за два 2-5, 7, 10, 13,
месяца 14, 17, 18, 22,
24, 48, 49
Limnosida 0,7 7 12
frontosa
Diaphanosoma 0,24-0,30 0,35-0,56 10 1-3 за неделю 6, 11, 12, 14,
brachyurum* 25, 27, 30-32, 47
D. brachyurum 0,25 0,46-0,53 ' 5 1,7, 10,48
s.str
D. sarsi 14 16, 42, 45
D. Senegal 0,59-0,73 12 9, 46
D. celebensis 0,27-0,68 14 10 за 13- 8,37,38
18 дней
Latona setifera 10 22, 26
Sarsilatona 0,14x0,30 29
serricauda
Latonopsis около 0,35 10 33,45
australis s. 1.
Pseudosida около 0,51 8 33,45
bidentata
Penilia 0,05-0,12 0,16-0,49 0,46, 17 за 36—40 19-21,23,
avirostris самцы: дней 35, 36,41
0,26-0,51
Holopedium 0,12-0,22 0,23-0,49 0,33-0,61 ~ 50 3,4, 15,26,
gibberum 34, 39, 40, 43, 44
* Под этим названием, вероятнее всего, скрывается более одного вида.
Литература: 1 — Бойкова, 2002; 2 — Валетова, 1982; 3,4 — Всхов, 1979, 1984; 5 — Воскресенский, Лебедева,
1964; 6 — Жданова, Цсеб, 1970; 7 — Коровчинский, 1978а; 8, 9 — Korovchinsky, 1989, 1993а; 10 — Kotov,
Boikova, 1998; 11 —Померанцева, 1974; 12 — Ривьср, 2002; 13 — Тимохина, 1984; 14 — Черсмисова, 1964;
15 — Anderson, 1973; 16 — Apstcin, 1907; 17, 18 — Bottrcll, 1975а, b; 19 — Della Croce, Bcttanin, 1965; 20 —
Della Croce, Gaino, 1970; 21 — Della Croce, Vcnugopal, 1973; 22 — Flossner, 1972; 23 — Gaino, 1971; 24 —
Green, 1956b; 25 — Gulyas, 1980; 26 — Herr, 1917; 27, 28 — Hcrzig, 1974, 1984; 29 — Korovchinsky, Elias-
Gutierres, 2000; 30 — Lemke, Benke, 2003; 31 — Lynch, 1980; 32, 33 — Montu, 1973a, b; 34 — Moore, 1977; 35,
36 — Onbc, 1973, 1978a; 37 — Segawa, Yang, 1987; 38 — Shrivastavactal., 1999; 39,40 — Sladecck, 1950, 1951;
41 —Stcucr, 1933b; 42 — Stingelin, 1915; 43 — Tash, Armitage, 1967; 44 — Tessier, 1986a; 45 — Venkataraman,
1990; 46 — Venkataraman, Krishnaswamy, 1985; 47 — Vijvcberg, 1980; 48 — Weismann, 1877; 49 — Zaffagnini,
1964.
102
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Откладка яйцевой массы в выводковую камеру происходит вскоре после линьки
самки, яйца колбасовидной или бисквитовидной формы имеют достаточно жидкую кон-
систенцию и одеты тонкой протоплазматической оболочкой (Р.Е. Muller, 1867; Green,
1956b). В течение первых 10 минут они отделяются друг от друга и приобретают окон-
чательную форму. Несколько капель жира сливаются внутри яйца в одну большую кап-
лю (Weismann, 1877; Kotov, Boikova, 1998). Через полчаса — час после откладки яйцо
представляет собой эллипсоид или шар, практически полностью заполненный зелено-
ватыми гранулами желтка (у Penilia желток почти отсутствует), за исключением про-
зрачной каемки периферической плазмы более широкой на полюсах, в центре его распо-
лагается жировая капля. Снаружи яйцо покрыто двумя мембранами, образованными
самим яйцом, внутренняя из которых — плазмолемма — очень тонкая (рис. 50, 1-2)
(Kotov, Boikova, 1998). У Holopedium форма сформированного яйца сферическая, обо-
лочка заметно утолщена (рис. 50, 5) (Agar, 1908).
Примерно в это время начинается дробление яйца. Согласно Ивановой-Казас (1979)
оно протекает достаточно однотипно у ветвистоусых ракообразных разных семейств, у
которых наблюдается переходный тип дробления от поверхностного к полному. Снача-
ла происходит деление ядер без плазмотомии, и намечаются очень поверхностные кле-
точные границы. Затем на короткий срок происходит полное разделение бластомеров,
после чего клеточные границы снова исчезают, и формируется бластодерма (рис. 50,5),
клетки полностью обособлены только на стадии 32-64 бластомеров (Holopedium, Daphnia,
вероятно Diaphanosoma) (Samassa, 1893; Baldass, 1937, 1941). Группы бластомеров, да-
ющие начало трем зародышевым листкам и половому зачатку, можно различить доста-
точно рано, что дает основание трактовать дробление этих яиц как детерминированное.
У Holopedium границы клеток намечаются только на стадии 8 ядер. В наклонном
положении веретен первых делений и расположении клеточных территорий проявляют-
ся признаки спирального дробления, которые в анимальном полушарии сохраняются
вплоть до стадии 32 бластомеров. При этом дробление не вполне равномерное: на ста-
дии 8 бластомеров микромеры (la-Id) несколько крупнее макромеров (1A-1D), и на
более поздних стадиях на анимальном полюсе можно видеть группу более крупных кле-
ток — теменную пластинку (зачаток головного мозга).
Анимальные бластомеры 8-клеточной стадии представляют собой так называемую
первичную эктодерму, а вегетативные имеют смешанную природу. При четвертом делении
в вегетативном полушарии начинаются отклонения от спирального дробления: макромер
1D делится не косо, как другие макромеры, а в широтном направлении на маленькую поляр-
ную клетку 2D, в которую попадает вегетативная полярная плазма (половой зачаток), и бо-
лее крупную клетку 2d, содержащую весь материал энтодермы (рис. 50,9). Затем все вегета-
тивные клетки (кроме 2D, которая начинает запаздывать с делениями) делятся в широтном
направлении. После шестого деления на вегетативном полюсе в квадрантах А, В, С обособ-
ляются шесть клеток мезодермы; остальные потомки этих макромеров образуют так на-
зываемую вторичную эктодерму (Baldass, 1937; Anderson, 1969; Иванова-Казас, 1979).
В отличие от вышеописанных яиц ктенопод богатых желтком, яйца Penilia, почти
лишенные желтка, претерпевают полное дробление. Первое деление происходит попе-
рек длинной оси яйца, и передняя клетка оказывается несколько крупнее задней. Следу-
ющее деление перпендикулярно предыдущему, 3-е также продольное, но в поперечной
плоскости, при 4-м поперечном делении из 8 клеток образуется 16, передние клетки по-
прежнему немного крупнее. После 5-го деления с 32 клетками планы делений трудно
Глава 4. Размножение, развитие, рост
103
Рис. 50. Стадии раннего эмбриогенеза Ctenopoda:
Diaphanosoma brachyurum (1 — яйцо через 0,5 часа после откладки, 2 — начало дробления через 1,5 часа,
3-4 — эмбрион через 9 часов, вид с дорсальной и латеральной стороны соответственно (fd — жировая капля,
ml — внешняя яйцевая мембрана, ре — предполагаемая эктодерма, рр — периферическая плазма, yg —
желточные гранулы), 5 — срез яйца после образования бластодермы у Holopedium gibberum (bl — бластодерма,
с — кутикулярная оболочка, fg — жировая капля, у — желточные гранулы), Penilia avirostris {6— яйцо на
стадии дробления 8 клеток, 7 — яйцо на стадии дробления 32 клеток, 8 — срез яйца в период гаструляции
(В1 — бластопор, Ес — эктодерма, Еп — энтодерма), 9 — яйцо Holopedium gibberum на стадии 31 бластомера
с вентральной стороны (pgs — половой зачаток, pm — зачаток энтодермы (средней кишки), pmes — зачаток
мезодермы). (1-4 по Kotov, Boikova, 1998; 5 — по Agar, 1908; 6-8 — по Sudler, 1899; 9 — по Anderson, 1973).
104
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 51. Стадии позднего эмбриогенеза Ctenopoda:
1 — продольный срез эмбриона Holopedium gibberum (bl — бластопор, fg — жировая капля, mes — мезодер-
ма, msn — мезентерон, п2 — плавательная антенна, пс — нервный тяж, у — гранулы желтка), 2 — эмбрион
Penilia avirostris с вентральной стороны (anl — антеннулы, ап2 — плавательные антенны, 1b — верхняя губа,
md — мандибулы, mx 1 — максиллулы, тх2 — максиллы), 3 — первая эмбриональная линька Sida crystallina,
4 — свертывание сброшенной яйцевой оболочки, 5 6 — эмбрионы Sida crystallina после второй и третьей
линьки соответственно, 7-8 — эмбрионы Diaphanosoma brachyurum после второй и третьей линьки соответ-
ственно (а! — антеннулы, all — плавательные антенны, ае — эндоподит плавательных антенн, ах — экзопо-
дит плавательных антенн, b — верхняя губа, bs — щетинка основания базиподита, ср — раковинка, do —
дорсальный орган, ес — глазная капсула, fd — капля жира, gn — гнатобазы торакальных конечностей, 1р —
пигмент глаза, md — мандибулы, mH — вторая мембрана, mill — третья мембрана, mxll — максиллы вто-
рые, ns — плавательные щетинки, st — зачатки щетинок торакальных конечностей, sw — щетинки плаватель-
ных антенн, tl — торакальные конечности) (7 — по Agar, 1908; 2 — по Sudler, 1899; 3-8 — по Kotov, Boikova,
1998).
Глава 4. Размножение, развитие, рост
105
наблюдаемы (рис. 50,6,7). Начало гаструляции приурочено к 7-й стадии, когда зародыш
состоит из 128 клеток (рис. 50, 8) (Sudler, 1899), то есть достаточно рано по сравнению
со многими другими ракообразными, включая ветвистоусых (см. Иванова-Казас, 1979).
Согласно Садлеру (Sudler, 1899), она начинается с впячивания внутрь заднего конца про-
топлазматической массы с 1—2 ядрами, за которой начинают углубляться единичные
клетки бластодермы, постепенно количество их увеличивается (рис. 50, 8). Упомянутая
протоплазма представляет собой большей частью энтодерму, а однослойная мезодерма
начинает образовываться по обе стороны от нее в нижних углах, прилегающих к бласто-
дерме. Бластопор постепенно уменьшается и ко времени появления зачатков плаватель-
ных антенн почти исчезает.
У пресноводных ктенопод гаструляция происходит путем иммиграции, и на вент-
ральной стороне между бластодермой (однослойной у Diaphanosoma, многослойной у
Holopedium) и желтком образуется рыхлый слой мезэнтодермы — зачаток будущих ме-
зодермы и энтодермы (Samassa, 1893; Agar, 1908). Вместе с тем утверждается, что у
Holopedium, также как у некоторых других кладоцер, гаструляция имеет двухфазный
характер, когда на будущем заднем конце эмбриона происходит иммиграция мезодер-
мы, а затем ближе к переднему концу инвагинирует энтодерма (Baldass, 1937; Иванова-
Казас, 1979). У этих же рачков процессы гаструляции тесно переплетаются с началом
органогенеза, что свойственно ряду ракообразных и получило название пролифератив-
ного органогенеза (Anderson, 1973). У Holopedium в период образования мезэнтодермы
появляются зачатки двуветвистых (!) плавательных антенн и карапакса, что свидетель-
ствует о позднем характере этого процесса у данного вида (Agar, 1908).
Затем в районе бластопора происходит обособление полоски энтодермы с клетка-
ми расположенными по кругу. В этом же районе от бластодермы отделяются зачатки
нервных тяжей (рис. 51,7). На концах щели бластопора примитивного продольного типа
образуются зачатки рта и ануса — стомодеум и проктодеум.
Сведения о позднем эмбриогенезе ктенопод можно было найти в работах Садлера
(Sudler, 1899) по Penilia и Агара (Agar, 1908) по Holopedium. Наиболее подробные дан-
ные представлены в недавних исследованиях Котова и Бойковой (Бойкова, Котов, 1997;
Kotov, Boikova, 1998) по развитию Sida и Diaphanosoma. Развитие затылочного органа
описано Дейдаром (Dejdar, 1930), а глаза Diaphanosoma Лёпманом (Lopmann, 1937).
Органогенез Penilia начинается с некоторого дорсо — вентрального уплощения и
расширения переднего конца эмбриона, на котором появляются заметные латеральные
выросты плавательных антенн, а впереди от них очень мелкие углообразные выросты
антеннул. По мере роста эмбриона и изгибания головы, антеннулы смещаются вент-
ральнее. Плавательные антенны отличаются быстрым ростом и становятся двуветвис-
тыми ко времени появления второго торакального сегмента. В противоположность ан-
теннулам, они смещаются к переднему концу головы, щетинок на них не видно до конца
эмбриогенеза. Зачатки мандибул появляются вслед за плавательными антеннами, затем
сдвигаются все более вентрально к средней линии. То же делают и максиллулы, а мак-
силлы (рис. 51,2), достигнув наибольшего развития при начале бифуркации торакаль-
ных конечностей, как будто бы исчезают (Sudler, 1899; Della Croce, Bettanin, 1965a).
Однако последующие исследования показали, что максиллы присутствуют и у взрос-
лых рачков (Lochhead, 1936; Коровчинский, 1996) (см. раздел 2.2). Зачатки торакальных
сегментов и их конечностей появляются постепенно от переднего к заднему концу тела.
Зачаток раковинки, образующийся в виде складки эктодермы в максиллярной зоне, рас-
106
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
тет вниз и назад, постепенно покрывая тело и конечности. Нервная система, прежде
всего головной ганглий, возникает из вентрального парного утолщения эктодермы. Клетки
нервного зачатка без четких стенок, со светлой цитоплазмой и ясно видимыми ядрами,
подразделяются на 9 групп по числу ганглиев нервной цепочки. Зачаток глаза двойной.
Зачаток пищеварительного тракта энтодермального происхождения, рот и глотка обра-
зуются из впячивания эктодермы под верхней губой, а анус из заднего эктодермального
впячивания, вероятно дорсальнее бластопора. Сердце, а также раковинные и половые
железы, имеют мезодермальное происхождение, первое образуется из двух групп кле-
ток над кишкой. Дорсальный орган пенилий развит слабее, чем у прочих кладоцер, и
состоит примерно из 15 длинных клеток, образующих подобие конуса с впячиванием
наверху. Садлер (Sudler, 1899) считал, что он исчезает еще до выхода эмбрионов наружу,
но недавние исследования показали, что этот орган имеется и у взрослых особей пени-
лий (Meurice, Goffmet, 1990) (см. также раздел 2.2). Дорсальный орган имеется у эмбри-
онов всех ктенопод, причем у Sida он может иметь преемственную связь с образующим-
ся позднее прикрепительным органом (Olesen, 1998).
Вышеописанный эмбриогенез Penilia было предложено разбить на 12 стадий в со-
ответствии с заметными изменениями морфологии, начиная с дробления яйца и закан-
чивая завершением морфогенеза (Della Croce, Bettanin, 1965).
Бойковой и Котовым (Бойкова, Котов, 1997; Kotov, Boikova, 1998) было детально ис-
следовано эмбриональное развитие Sida crystallina и Diaphanosoma brachyurum путем на-
блюдения за живыми зародышами, вынутыми из выводковых камер. Прослежена последо-
вательность морфологических изменений, отмечено время закладки органов и начала их
двигательной и функциональной активности (табл. 9). В течение эмбриогенеза наблюдается
сброс 4 мембран: первой (внешней оболочки яйца), второй (внутренней оболочки яйца),
третьей (первой личиночной мембраны), четвертой (второй личиночной мембраны). Рост
эмбрионов в длину начинается только после сброса внешней оболочки яйца, которая обра-
зует жесткий “кокон” и исключает возможность увеличения размера и изменения формы
яйца. После закладки борозд четвертого туловищного сегмента, до или одновременно с зак-
ладкой пятого, она растрескивается, а затем сбрасывается. Линия разрыва проходит в про-
дольном направлении через оба полюса, обычно вдоль спинной и брюшной, реже вдоль
боковых сторон зародыша (прямо противоположно тому, как это происходит у стойки^ яиц,
что говорит об ином механизме сброса, при котором, очевидно, решающую роль играет
давление растущих плавательных антенн). Продолжительность этой “линьки” сильно варь-
ирует. Каждый из двух кусков сброшенной оболочки моментально скатывается в рулон (рис.
51,4). Характерные рулоны сброшенных яйцевых мембран не разрушаются в течение дли-
тельного времени. По наличию их в сосуде легко определить, была ли пропущена линька in
vitro. Без труда их можно обнаружить в выводковых камерах самок, отловленных в водоеме.
Ранее аналогичные объекты наблюдали в выводковых камерах Holopedium (Agar, 1908).
После сброса внешней оболочки эмбрион остается во внутренней, тонкой и эластич-
ной оболочке яйца и начинает медленно расти, но ко времени вылупления его рост заметно
ускоряется, а после сброса следующей, третьей, мембраны вновь замедляется. Вторая яйце-
вая оболочка присутствует уже на первом часу развития яйца. Несомненно, освобождению
от нее эмбриона (вылуплению) способствуют движения его плавательных антенн, которые
обнаруживаются примерно за два часа до этого события и постепенно усиливаются.
Еще до сброса внутренней оболочки яйца видна следующая, третья мембрана, уже
отслоившаяся на концах антенн и коготках, а иногда и на всем постабдомене. Она по-
Глава 4. Размножение, развитие, рост
107
крывает эмбрион, освободившийся от яйцевых оболочек, который весьма напоминает
личинку метанауплиус крупных бранхиопод с подвижными придатками головы и нераз-
витыми конечностями. Эта мембрана сбрасывается не целиком, а частями: отдельно с
головы, плавательных антенн и туловища. Постепенное подгибание постабдомена на
вентральную сторону зародыша вызывает ее сильное отслоение, а возникающие к этому
времени движения постабдомена способствуют ее сбросу с туловищного отдела (рис.
51, 6,8). В ходе этой линьки освобождаются туловищные конечности и постабдомен, а
также происходит выворачивание плавательных щетинок антенн и коготков постабдо-
мена. Их длина, как и длина карапакса, заметно увеличивается.
Четвертая мембрана покрывает эмбрион, очень похожий на ювенильную особь с
полным набором функциональных конечностей. Она более растяжима и менее прочна,
чем кутикула свободноживущих особей и сбрасывается при последней эмбриональной
линьке, которая происходит вскоре после выхода эмбриона из выводковой камеры. При
этом он резко вытягивает плавательные антенны вдоль тела и сводит их на брюшной
стороне, широко раскрывает створки раковинки, дергает постабдоменом, слегка двига-
ет конечностями. Старый хитин сначала отслаивается на антеннулах и растрескивается
на голове, затем линия разрыва распространяется назад. Резкие движения антенн помо-
гают сбросу мембраны с головного отдела, выворачивая ее наизнанку, а движения по-
стабдомена способствуют сбросу старых покровов с туловищного отдела, при этом они
сходят единым куском, не выворачиваясь. Внешне эта линька неотличима от тех, что
происходят в постэмбриональный период.
С нею связан вопрос о границе эмбрионального развития. Штеер (Steuer, 1933),
исследовавший Penilia, наблюдал эту линьку вскоре после выхода эмбриона из выводко-
вой камеры и выделил короткий период до нее в особую стадию постэмбрионального
развития, считая, что у этого вида четыре ювенильные стадии. Павлова (1959а) не на-
блюдала ее и выделила у Penilia только три ювенильные стадии, правильно связав рас-
хождение выводов своих и Штеера с отсутствием этой линьки. Бойкова и Котов (1997)
считают, что именно эта линька завершает эмбриогенез. Совершенно неправомерно вы-
деление очень короткого периода до нее в особую стадию постэмбрионального разви-
тия, поскольку выходящая из выводковой камеры молодь морфологически неотличима
от эмбрионов позднего возраста, кроме того, она еще не может питаться, а у Sida —
прикрепляться к субстату.
Все предыдущие попытки периодизации эмбриогенеза ктенопод относятся к вы-
шеупомянутым исследованиям Penilia (Della Crosse, Bettanin, 1965, 1967) и вряд ли мо-
гут быть признаны удачными. Поэтому для сиды и диафанозомы была предложена прин-
ципиально новая схема (Kotov, Boikova, 1998), основанная на выделении нескольких
равноправных стадий, границы между которыми маркируются линьками, как это при-
нято в отношении ювенильных и половозрелых особей. Они хорошо различимы морфо-
логически (рис. 51, 3,8, табл. 7).
Первая стадия продолжается с момента выхода яйца в выводковую камеру до
сброса внешней яйцевой оболочки. По ходу развития можно выделить две фазы: дроб-
ления и гаструляции яйца и начала его сегментации. В сегментирующемся зародыше
можно различить признаки эмбрионизованных науплиуса (до начала сегментации по-
стмандибулярной зоны) и метанауплиуса. Вторая стадия — с момента сброса внеш-
ней до сброса внутренней яйцевой оболочки. Ее характерные признаки: короткие за-
чатки плавательных антенн (до первого, реже второго туловищного сегмента), все тело
108
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 7. Последовательность событий в позднем эмбриогенезе Sida crystallina и
Diaphanosoma brachyurum (по Kotov, Boikova, 1998).
События Возраст эмбриона в часах
Sida Diaphanosoma
Первая стадия Появление борозд антенн II (начало сегментации головы) 13-13,30 10
Появление борозд антенн I 14 11
Появление борозд мандибул 14,30 12
Появление зачатка верхней губы 15 12,30
Обособление максиллярной зоны (обозначение границ головы) 16 12,45
Появление I торакального сегмента (начало сегментации грудного отдела) 16,15 13
Появление II торакального сегмента 16,30 13,15
Появление III торакального сегмента 17 13,45
Появление IV торакального сегмента 17-30 14,30
Сброс внешней яйцевой оболочки 18 15
Появление V торакального сегмента 18 15
Вторая стадия Появление борозд максилл I и II 18,15 15,15
Появление VI торакального сегмента 19 16
Первые движение антенн II 29-30 25-26
Сброс второй мембраны 30-31 27-29
Третья стадия Появление пигмента глазка 25
Слияние пигмента глазка 28 —
Появление пигмента глаз 28 29-30
Обнаружение перистальтики кишечника 28 33
Первые удары сердца 32-33 33
Первые движения постабдомена 35 33
Сброс третьей мембраны 36 33,30
Четвертая стадия Первые движения мандибул 35 36
Первые движения верхней губы 35 36
Первые движения конечностей 49 44
Выход эмбриона из выводковой сумки, последняя (четвертая) линька 65-66 52
Глава 4. Размножение, развитие, рост
109
зародыша заключено в общую оболочку. Можно выделить две фазы этой стадии; ко-
роткую — сегментации (до закладки VI туловищного сегмента) и длинную — форми-
рования туловищных конечностей. Продолжительность второй стадии примерно оди-
накова у обоих видов — 12-13 часов. Третья стадия (первая постэмбриональная) —
между второй и третьей линьками. Характерные признаки зародыша; свободные и
подвижные плавательные антенны и несвободные, заключенные в единый чехол мем-
браны туловищные конечности и постабдомен. У диафанозомы различимы две фазы
этой стадии: эмбрион без следов пигментации глаз и эмбрион с маленькими краснова-
то-коричневыми глазками. У сиды первая фаза отсутствует. У обоих видов продол-
жительность этой стадии примерно одинакова и составляет около 6—7 часов. Четвертая
стадия (вторая постэмбриональная) — от третьей до четвертой линьки. Отличительные
черты зародыша: длинные плавательные антенны, свободные конечности и пигменти-
рованные глаза. Можно различить менее и более развитых зародышей: первые имеют
антенны не длиннее V пары туловищных конечностей и относительно небольшие глаза
(пигмент занимает менее половины глазной капсулы), вторые имеют более длинные пла-
вательные антенны и большие подвижные глаза, короткое время они находятся вне вы-
водковой камеры, где и происходит последняя эмбриональная линька. Продолжитель-
ность этой стадии у сиды и диафанозомы значительно различается и составляет 28-29 и
18-19 часов соответственно. Таким образом, большая продолжительность эмбриональ-
ного развития сиды, по сравнению с диафанозомой, обусловлена отчасти большей про-
должительностью фазы дробления и гаструляции, но, главным образом, значительно
большей продолжительностью завершающей четвертой стадии развития.
По сравнению с Anomopoda, все науплиальные стадии которых проходят внутри
яйцевых оболочек, развитие Ctenopoda менее эмбрионизовано, поскольку они вылуп-
ляются из яйца на стадии позднего метанауплиуса (Kotov, Boikova, 2001).
Если сравнивать с дафнидами, то эмбриональное развитие диафанозом при темпе-
ратуре выше 18 °C протекает быстрее (Бойкова, 2002). Вместе с тем, тропическая D.
excisum не проявляла больших репродуктивных адаптаций при высокой температуре
(22 °C и выше), чем представители рода из умеренных широт (Herzig, 1984). Повыше-
ние концентрации пищи не влияло на продолжительность эмбрионального развития Dia-
phanosoma brachyurum и других кладоцер (Weglenska, 1971).
4.2. Гамогенетическое (половое) размножение
4.2.1. Процесс копуляции
У всех ктенопод самцы для удержания самок при спаривании используют специ-
альные хватательные крючки на первой паре торакальных конечностей, а самцы сидид
также длинные сильные антеннулы с мелкими крючковидными дистальными шипика-
ми. У голопедид антеннулы малофункциональны и вместо них используются плаватель-
ные антенны. Согласно умозрительным суждениям Сарса (Sars, 1862, 1865), функцио-
нирование этих органов у самцов Holopedium можно описать следующим образом. Са-
мец с помощью шипа на большой ветви крепко зацепляет за внешнюю сторону вент-
ральных клапанов прозрачной оболочки, а вторая меньшая ветвь заходит внутрь анало-
гично большому пальцу руки. Прикреплению также помогают торакальные конечности
1-й пары, входящие во внутреннее пространство под оболочкой. Задние части тела, где
но
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
находятся выводные протоки яичников и семенников располагаются близко к краю обо-
лочки, что должно облегчать процесс оплодотворения.
Вейсман (Weismann, 1877,1880) осуществил непосредственные, хотя и достаточно
эпизодические, наблюдения за процессом копуляции у диафанозомы, сиды и латоны.
Он указывал, что своеобразные копулятивные органы самцов Diaphanosoma, вероятно,
точно подходят по форме к половым отверстиям самки, окруженным овальным валиком
и действующим подобно присоске. У самок сидид эти отверстия направлены вперед.
Если при копуляции самка максимально выдвинет заднюю часть тела из раковинки и
сделает им резкое движение вниз, то отверстие окажется направленным вверх, и самец
сможет поднять свой абдомен вверх таким образом, что его половые отверстия на дор-
со-латеральной стороне тела или концах длинных копулятивных придатков точно лягут
на половые отверстия самки.
Согласно Вейсману (Weismann, 1880), самцы Diaphanosoma прикрепляются к ниж-
нему краю раковинки самки (правильнее, очевидно, к задне-нижнему краю, вооружен-
ному зубчиками) с помощью специальных коготков первой пары конечностей. Затем,
когда самка сильно изгибает туловище вниз, набухшие копулятивные органы самца при-
крепляются к ее половым отверстиям.
Похожие хватательные органы имеют самцы Sida. Копулятивные органы у них от-
сутствуют, но имеются половые сосочки, соединенные широким лентовидным валиком,
образующим как бы присоску (рис. 49, IV), их щелевидные отверстия должны, очевид-
но, точно подходить к половым отверстиям самки (Weismann, 1880). Копуляция проис-
ходит по вышеописанной схеме.
Самцы Latona setifera не имеют прикрепительных структур на торакальных конеч-
ностях, и их антеннулы мало видоизменены. При копуляции самка лежит на дне, а самец
располагается на ее спинной стороне, и его длинные, суженные к концу копулятивные
органы (рис. 49, III; 83, 6) проникают сверху в глубокую дорсальную выемку раковинки
самки, которая делает доступной заднюю часть ее туловища (рис. 82, 7; 83, 2).
У Holopediidae, не имеющих копулятивных органов, копуляция, вероятно, сход-
на с таковой у Sida.
4.2.2. Строение и биология стойких яиц
Стойкие (латентные, или “зимние”) яйца Ctenopoda, как и других кладоцер, явля-
ются важным элементом их жизненного цикла и представляют интерес в различных
отношениях: экологическом (способность переживать неблагоприятные условия), зоо-
географическом (распространение в пространстве), филогенетическом (морфологичес-
кое сходство с представителями других групп) и систематическом (источник новых ди-
агностических признаков) (Макрушин, 1985а, 1992; Korovchinsky, Boikova, 1996). Меж-
ду тем, до последнего времени о них было известно сравнительно мало из-за разбросан-
ности сведений в научной литературе.
Первоначально полагали, что Ctenopoda, также как Anomopoda, образуют эфиппи-
умы (Weismann, 1877), но в действительности они образуют только стойкие яйца с утол-
щенной оболочкой. Имеются сведения о стойких яйцах примерно половины (23 видов)
представителей отряда, морфологически они описаны у 21-го вида и в основном каса-
ются внешнего строения, причем в подавляющем большинстве поверхностно. Сколько-
нибудь удовлетворительные изображения стойких яиц имеются только для 6-7 видов, и
до недавнего времени не было ни одного их снимка на сканирующем электронном мик-
Глава 4. Размножение, развитие, рост
111
Рис. 52. Внешний вид стойких яиц Ctenopoda:
1 — Diaphanosoma brachyurum, 2-3—D. Senegal, вид сбоку и со стороны узкой части, 4 — Pseudosida variabilis,
5-6 — D. volzi, общий вид и выросты поверхности при большом увеличении, 7 — Holopedium gibberum, 8 —
Penilia avirostris, с боковой стороны, 9-10 — вылупление из стойких яиц Penilia и Holopedium (1-4 — по
Korovchinsky, Boikova, 1996, 5-6 — по Korovchinsky, 1995, 7, 10 — по Smyly, 1977, 8-9 — по Onbe, 1978).
роскопе, ставшем уже незаменимым при исследовании структуры поверхности эфиппи-
умов многих Anomopoda и стойких яйц Anostraca, Notostraca и “Conchostraca” (напри-
мер, Глаголев, 1983; Mura, Thiery, 1986; Cesar, 1989). Нет описаний облика стойких яиц
таких достаточно обычных видов как Limnosida frontosa, Latona setifera, Latonopsis
australis. Только 4 вида (Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, Penilia avirostris и
Holopedium gibberum) были исследованы в отношении стойких яиц сравнительно полно
(Korovchinsky, Boikova, 1996).
Эти яйца могут быть сферическими (Sarsilatona, Pseudosida, Holopedium) или ок-
ругло-овальными, как в большинстве случаев у других Sididae (рис. 52). Их форма мо-
112
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 8. Данные по морфологии стойких яиц Ctenopoda.
Вид Форма Длина (диаметр), мм Ширина, мм Источник
Sida crystallina Сферическая или слегка овальная 0,26-0,36 0,22-0,32 Green, 1966; Weismann, 1877
Diaphanosoma brachyurum s. 1. Овальная 0,29-0,33 0,17 Weismann, 1877; Herzig, 1984
D. mongolianum << 0,27 0,17 Собственные данные
D. Senegal Сферическая, слегка сплющенная 0,20-0,21 — —
D. sarsi Сферическая или овальная с пальцевид- ными выростами 0,18-0,22 0,17-0,18 Apstein, 1908; обственные данные
D. volzi Овальная, слегка сплющенная 0,22 - 0,24 0,18 Собственные данные
Sarsilatona Сферическая или 0,15—0,18х Korovchinsky, Elias-
serricauda слегка овальная 0,19-0,21 Gutierres, 2000
Latona setifera Овальная 0,44 0,36 Weismann, 1878
Penilia avirostris Сильно сплющенная (около 0,1 мм в толщину) 0,21-0,29 0,14-0,20 Брайко, 1965; Брайко, 1965; Onbe, 1972, 1973
Holopedium gibberum Сферическая 0,20 Smyly, 1977
жет немного варьировать даже в пределах одной популяции. У Diaphanosoma volzi и D.
se-negal они несколько сплющены (рис. 52, 5) (Korovchinsky, 1981b, 1993а), а у Penilia
сильно уплощены дорсо-вентрально с заметным вентральным впячиванием (рис. 52, 8)
(Onbe, 1973, 1978а).
У Holopedium gibberum, Sida crystallina, Pseudosida variabilis внешняя оболочка стой-
ких яиц снаружи гладкая, у представителей рода Diaphanosoma — гладкая или слегка ше-
роховатая (D. brachyurum s.str., D. chilense, D. fluviatile, D. unguiculatum, D. lacustris, D.
mongolianum, D. Senegal), с небольшими округлыми выступами и очень тонкими шипика-
ми (£>. birgei) или с многочисленными крупными пальцевидными выростами (D. sarsi,
D. excisum, D. spinulosum, D. brevireme, D. bergamini, D. volzi). Поверхность яиц после-
дних видов исследована с помощью светового и сканирующего электронного микроско-
Глава 4. Размножение, развитие, рост
ИЗ
па (рис. 52, 5,6) (Korovchinsky, 1995; Paggi, Rocha, 1999). Оказалось, что указанные вы-
росты разнообразны по форме, им свойственна межпопуляционная изменчивость. Тол-
щина внешней твердой оболочки яйца составляет около 7-8 мкм (Korovchinsky, 1995). У
целого ряда видов стойкие яйца покрыты снаружи ещё прозрачной клейкой оболочкой
(Holopedium gibberum, Sida crystallina, Pseudosida variabilis, Sarsilatona serricauda,
Diaphanosoma brachyurum, D. chilense, D. fluviatile, D. Senegal), у последнего вида она
наиболее развита вдоль их более узкой части (рис. 52, 1-4) (Korovchinsky, 1993а). По
традиционным представлениям секрет этой оболочки выделяется семяприемниками и
быстро разбухает в воде (Weismann, 1877).
Сведения о форме и размерах стойких яиц суммированы в табл. 8. Размножаю-
щиеся половым путем самка Holopedium, Sida, Latona, Sarsilatona обычно несут одно-
временно много стойких яиц (первые три вида до 22, 20 и 8 яиц соответственно), хотя
молодые самки могут иметь только 1-2 яйца. У Diaphanosoma и, вероятно,Pseudosida,
таких яиц не бывает более двух. Ктеноподы, в частности У crystallina, могут отклады-
вать несколько порций стойких яиц, но в северных широтах потенциальная плодови-
тость не реализуется (Макрушин, 1976).
Еще Вейсман (Weismann, 1877), первый основательно изучивший размножение
кладоцер, отметил разницу внутренней структуры стойких яиц у Sida и Diaphanosoma.
Впоследствии более детальные исследования были проведены А.В. Макрушиным, ко-
торый установил, что стойкие яйца Holopedium gibberum, Limnosida frontosa, Sida
crystallina aPenilia avirostris имеют крупнозернистый желток (размер зерен около 8 мкм)
и жировые вакуоли (рис. 53,1,2,5,6) и в целом сходны по строению с субитанными яйца-
ми. Стойкие яйца Latona и, особенно, D. brachyurum сильно отличаются от последних:
они лишены жировых вакуолей и обладают мелкозернистым желтком (размер зерен 6 и
3 мкм соответственно) (рис. 53,3,4), чем напоминают яйца Anostraca, Notostraca, “Conch-
ostraca” (Макрушин, 1978, 1980, 1985a, 1991, 1992). Вероятно, по такому же “эуфилло-
подному” типу устроены стойкие яйца Latonopsis и Sarsilatona (Макрушин, 1990;
Korovchinsky, Elias-Gutierres, 2000).
Уже при первом клеточном делении первичная жировая капля стойкого яйца
Holopedium распадается на несколько меньших. Судя по разности окрашивания, состав
желтка стойких и субитанных яиц различается (Baldass, 1937). Развитие этих яиц впол-
не согласуется с детерминированным развитием субитанных вплоть до фазы гаструля-
ции. Процесс развития стойких яацРетНа avirostris, снабженных, в противоположность
их субитанным яйцам, массой желтка, было предложено подразделить на 9 стадий, 6 из
которых относились к периоду овогенеза и 3 — к периоду после выхода яйца в выводко-
вую камеру (Della Croce, Bettanin, 1969).
Стойкие яйца Ctenopoda освобождаются из выводковой камеры при линьке, опус-
каются на дно и прикрепляются, если имеют клейкую оболочку, к различным субстра-
там (Weisman, 1877; Heucher, 1916). Численность их на дне может быть весьма высокой.
У Holopedium они были особенно многочисленны (290 экз./см3) почти в центре озера, но
не в самой его глубокой части (Lampert, Krause, 1976). В трех озерах Англии наиболь-
шее их число (2-5 х 106 экз./м2) было отмечено на максимальной глубине (до 20 м) (Smyly,
1977). Их численность была в 16-28 раз выше численности эфиппиев Daphnia (Wolf,
Carvalho, 1989), что, вероятно, связано с большей плодовитостью голопедиумов, несу-
щих одновременно много стойких яиц (до 22, в среднем 3-10) (см., например, Herr, 1917;
Lampert, Krause, 1976). В Нейзидлерзее (Австрия) в донных отложениях найдено 38^12 х
114
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
2
, 6
Рис. 53. Срезы яичников гомогенетических самок Ctenopoda:
1 — Limnosida frontosa, 2 — Sida crystallina, 3 — Latona setifera, 4 — Diaphanosoma brachyurum,
5 — Penilia avirostris, 6 — Holopedium gibberum (жв — жировые вакуоли, пк — питающая клетка) (по Макру-
шин, 1991).
106 экз./м2 яиц Diaphanosoma (Herzig, 1974). В итальяском озере Лаго Маджоре стойкие
яйца D. brachyurum с развивающимися эмбрионами были найдены на глубине до 250 м,
хотя наиболее многочисленными (3900 экз./м2) были на глубине 150-200 м (Srnyly, 1964).
Ювенильные особи диафанозомы также были найдены на максимальных глубинах
(DeBemardi, Canali, 1975), что опровергает бытовавшее прежде представление (Burckhardt,
1899) о способности стойких яиц ктенопод развиваться только на мелководьях. То же было
подтверждено и в отношении других планктонных ракообразных (Herzig, 1985; Wolf, Carvalho,
1989), хотя в целом малые глубины более благоприятны для вылупления этих рачков.
Глава 4. Размножение, развитие, рост
115
Численность стойких яиц Penilia avirostris в прибрежных водах Японских остро-
вов колебалась от 400 до 143 000 экз./м2 и в целом была гораздо выше таковых Evadne
или Podon (Onbe, 1973, 1978а, b). Особенно успешно они извлекались из грунта мето-
дом флотации при добавлении густого раствора сахара с последующим центрифугиро-
ванием (Onbe, 1978b). Незадолго до исчезновения популяции из планктона их числен-
ность на дне за короткий срок могла увеличиться на порядок (с 2 500-4 000 до 30 000-
40000 экз./м2) (Onbe, 1985).
Все данные, касающиеся процесса вылупления стойких яиц, относятся только к
европейским ктеноподам и Penilia. Эти яйца обязательно должны иметь диапаузу и не
способны к осенней реактивации. В озерах Англии вылупление Н. gibberum из стойких
яиц начинается в начале февраля при 3 °C у дна, но наиболее интенсивно происходит в
конце марта- апреле и заканчивается в мае при 7 °C (Smyly, 1978). В Германии наиболь-
шая интенсивность вылупления этого вида наблюдалась при 10-15 °C, когда вылупи-
лось 75-80% яиц (Lampert, Krause, 1976). Большинство лежащих на дне стойких яиц
Holopedium не реактивировалось, что дало повод предполагать их гибель. В другом слу-
чае этот вид не отмечался в планктоне в течение 20 лет, хотя на дне лежало много стой-
ких яиц (Smyly, 1977). Вместе с тем, в свете новых данных (Wolf, Carvalho, 1989; Hairston
et al., 1995) по длительному сохранению жизнеспособности эфиппиями Daphnia и яйца-
ми Copepoda в осадках эти предположения могут быть ошибочными. В маленьком су-
барктическом озере после вселения планктоноядных рыб, оказавших сильнейшее влия-
ние на численность голопедиумов, ежегодное возобновление популяции этих рачков в
течение четырех лет происходило исключительно за счет лежащих на дне покоящихся
яиц, отложенных еще до этого вселения (Popadin, 2002).
D. brachyurum в Нейзидлерзее (Австрия) (в действительности это, вероятно, дру-
гой вид — D. mongolianum) начинает вылупляться в середине марта после 60-80 дней
диапаузы при температуре 2-3 °C, но успешно только при 4 °C и выше, особенно при
10-16 °C (Herzig, 1974). Процесс длится 46-48 дней при 4,5-4,8 °C, 20 дней при 10 °C и
6 дней при 15 °C (Herzig, 1984). Под Москвой Sida crystallina появляется из стойких яиц
в мае при 7 °C и, вероятно, продолжает вылупляться по крайней мере в течение 10 дней,
судя по постоянному присутствию в это время в популяции молоди минимального раз-
мера (Коровчинский, 1983). В водоемах европейской Субарктики7.пи//оя'а'« и Diaphanosoma
не вылупляются в годы с низкой температурой воды (Вехов, 1987).
Вопрос о регуляции процесса вылупления остается открытым. Возможно, он имеет
эндогенную природу, поскольку пороговая температура отсутствует (например, у
Holopedium он продолжается 4 месяца при достаточно постоянной температуре 3-7 °C)
(Smyly, 1977). В последней цитируемой работе автор описал процесс вылупления особей
Holopedium из стойких яиц. Их внешняя оболочка при этом раскалывается по окружнос-
ти, вероятно, под давлением внутреннего разбухания, а форма значительно изменяется из
округлой в колбасовидную. Эмбрион оказывается окружен только внутренней эластичной
оболочкой, на концах которой остаются полусферы внешней. Примерно также, судя по
рисункам, протекает вылупление у Penilia (Onbe, 1974; 1977,1978а) м. Diaphanosoma (Herzig,
1984) (рис. 52,9,10). У пенилий при этом оно происходило при широких диапазонах тем-
пературы (12-23 °C), солености (до 4 %) и освещенности (0-5000 люкс), но наиболее ус-
пешно при 17-20 °C, 14%о и освещенности 1000 люкс. Также успешно развивались яйца
этого вида, извлечённые из донных отложений и помещенные на 13 месяцев в лаборатор-
ные условия (Onbe, 1974,1977; Iwasakietal., 1977). В свете этих данных вряд ли достовер-
116
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 9. Виды Sididae, выведенные из сухого ила.
Виды Me стонахождени e Источник
Diaphanosoma excisum Квинсленд, Австралия Sars, 1885
D. spinulosum Окрестности г. Сан-Пауло, Soledade Dam, штат Параиба, Бразилия Sars, 1901; Crispim, Watanabe, 2001
D. brevireme н (С
D. unguiculatum Квинсленд, Австралия Gurney, 1927
Latonopsis australis s.str. — “— Sars, 1888
Latonopsis australis s.l. Soledade Dam, штат Параиба, Бразилия Crispim, Watanabe, 2001
Sarsilatona serricauda Окрестности г. Сан-Пауло, Бразилия Sars, 1901
но сообщение Брайко (1965) о набухании и отходе внешней оболочки от внутренней, об-
разовании между ними воздушной подушки, благодаря которой происходит всплытие стой-
кого яйца к водной поверхности и его дальнейшее развитие.
Начиная со второй половины XIX в. сидид несколько раз выводили из сухого осадка
дна водоемов (табл. 9). Это говорит о значительной резистентности их стойких яиц, спо-
собных переносить длительное высушивание. Отмечено, что, по сравнению с другими
кладоцерами, для выведения из осадков Diaphanosoma spinulosum понадобилось наибо-
лее длительное время (48-67 дней) (Crispim, Watanabe, 2001). Необходимо подчеркнуть,
что, вероятно, все виды, перечисленные в табл. 9, имеют внутреннюю структуру яиц при-
способленную к переживанию неблагоприятных условий: мелкозернистый желток без ва-
куолей. Стойкие яйца D. brachyurum могут сохранять жизнеспособность после извлече-
ния их из осадков и высушивания в течение 4 дней (Макрушин, 1985а).
В противоположность им, виды, имеющие в стойких яйцах крупнозернистый
желток и жировые вакуоли, не удавалось выводить из сухого ила. Например, стойкие
яйца Sida crystallina теряли жизнеспособность после одного дня высушивания (Мак-
рушин, 1981). Яйца Limnosida не могут противостоять промерзанию, в противопо-
ложность D. brachyurum, выживающей в промерзающих горных водоемах Субарк-
тики (Вехов, 1987).
Способность стойких яиц Ctenopoda сохранять жизнеспособность в высушенном
состоянии возрастает в ряду {Holopedium, Limnosida) - Sida - Latona - Diaphanosoma
(Макрушин, 1990).
4.3. Развитие ювенильных особей, рост
Молодь ктенопод, вышедшая из выводковой камеры и претерпевшая последнюю
эмбриональную линьку, весьма напоминает взрослых особей, отличаясь от них размера-
ми и пропорциями тела, наличием неслившихся пятен глазного пигмента, меньшим раз-
витием щетинок и пр.
Глава 4. Размножение, развитие, рост
117
Таблица 10. Некоторые показатели индивидуального развития ктенопод.
Виды Продолжительность (сутки) (в зависимости от температурыи концентрации пищи) Количество ювениль- ных линек Длина тела (мм) Источники
Эмбрио- Постам- Жизни При соз- max
нального брио- (max) ревании
развития нального
развития
Sida crystalline 1 1,0-6,0 4-2 74 4-10 1,1-2,2, 2,8- 4,2 3-7, 10, И,
самцов - самцов - 13, 16, 20,
0,7- 1,37 2,0 21,44
Limnosida 23 2,0 6, 10, 13, 19
frontosa
Diaphanosoma 1,0-11,4 3-12 45 2 0,68-0,85, 1,43 9, 10, 16, 18,
brachyurum * самцов - 19,21,25-27,
0,90 30, 42, 43
D. brachyurum 1,99-2,3 3,9-4,6 28 0,81-0,96 1,20 1,6, 11, 13
s.str.
D. excisum 1,3-2,8 1-4,5 26 3-6 1,34 13,23,24,
28, 29, 40
D. sarsi 23 4 1,25 13,40
D. Senegal 19 3 1,13-1,37 1,89-2,0 13, 14,41
D. celebensis 3-9 33 0,53-1,10, 1,30, 12, 13, 15,
самец - самец - 34,35
0,56 0,67
Latonopsis 5,3 46 3 0,48 0,78-1,62 13,31,40
australis s.l.
Pseudosida 4-5 34 4 0.81 1,99 13,31,40
bidentata*
Penilia 1,25-4,20 3, 0.69-0.82, 1,20, 8, 17, 22, 32
avirostris самец- самец - самец - 33,38
2 0,62 0,88
Holopedium 3-5 5-6 24-49 2-3 0,64 2,50 2,4,5,10,13,
gibberum. 36,37,39
* Под данным названием могут скрываться разные виды
Литература: 1 — Бойкова, 2002; 2 — Бушман и др., 1975; 3 — Валетова, 1982; 4, 5, 6 — Всхов, 1979, 1984,
1987; 7 — Воскресенский, Лебедева, 1964; 8—Долгопольская, 1958; 9—Жданова, Цееб, 1970; 10—Салазкин,
1976; 11—Коровчинский, 1978а; 12, 13, 14, 15 — Korovchinsky, 1989, 1992b; 1993а, b; 16 — Крючкова и др.,
1981; 17—Павлова, 1959а; 18 — Померанцева, 1974; 19 — Ривьср, 2002; 20 — Садырин, 1984; 21 — Черсмисова,
1962; 22 — Della Croce, Gaino, 1970; 23 — Elster, Vollcnwcidcr, 1961; 24—Gras, Saint-Jean, 1978; 25 — Herzig,
1984; 26 — Lemke, Benke,'2003; 27 — Lynch, 1980; 28 — Mengestou, Fernando, 1991a; 29 — Mavuti, 1994; 30,
31 — Montu, 1973a, b; 32, 33 — Onbc, 1974, 1978a; 34 — Scgawa, Yang, 1987; 35 — Shrivastava et al., 1999; 36, 37 —
Sladcdek, 1950, 1951; 38 — Steucr, 1933a; 39 — Tessier, 1986a; 40 — Venkataraman, 1990; 41 — Venkataraman,
Krishnaswamy, 1985; 42 — Vijvcbcrg, 1980; 43 — Wcglcnska, 1971; 44 — Zaffagnini, 1964.
118
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Продолжительность ювенильного периода существенно варьирует, находясь в зависи-
мости от температуры, пищевого обеспечения и освещенности (Weglenska, 1971; Frey, Hann,
1985; Lemke, Benke, 2003). Например, при увеличении концентрации пищи с 0,5 до 4,0 мг/л
продолжительность его у D. brachyurum сокращается на 54-69% в зависимости от температу-
ры (Gliwicz, 1977), а по данным Вигленской (Weglenska, 1971) — примерно в два раза при
повышении концентрации пищи от 0,41 до 2,5 мг/л и дальнейшее её повышение уже не влияет
на процесс. При улучшении трофических условий в озере Чад, связанном с понижением его
уровня, ускорилось ювенильное развитие/), excisum (Gras, Saint-Jean, 1978). У особей из Южной
Африки оно продолжалось в среднем 5,3-7,3 суток (Hart, 1992). С другой стороны, есть дан-
ные об отсутствии четкой связи между продолжительностью ювенильного развития или вре-
менем генерации и пищевыми условиями (Крючкова и др., 1981; Семенченко, Сущеня, 1991).
В определенной степени играет роль размер тела рачков и размер яиц (Vijverberg, 1980).
(табл. 10). Так у крупных Sida ювенильное развитие может продолжаться в течение 6-12 суток,
проходя через 4-10 линек, а у более мелких видов существенно быстрее. Самцы имеют мень-
ше ювенильных линек, чем самки (например, у самок Penilia их три, а у самцов — две).
Заффагнини (Zaffagnini, 1964) различал в индивидуальном росте Sida crystallina
4 отчетливые стадии. Первая включает рождение и первую ювенильную линьку (не
следует путать с описанной выше последней эмбриональной линькой), вторая — две
последующие линьки, а после четвертой линьки происходит первая откладка яиц в
выводковую камеру. Другие авторы (Frey, Hann, 1985) отмечали у этого вида 6 юве-
нильных стадий. Линьки у самцов сид продолжаются и после достижения половозре-
лое™, хотя прирост тела уменьшается. В целом, по сравнению с Daphnia magna, рост
сиды более замедлен, особенно его темпы снижаются при достижении половозрелос-
ти (Zaffagnini, 1964; Воскресенский, Лебедева, 1964). Последние авторы отмечали об-
щее замедление роста к концу лета. Сравнительно с Simocephalus vetulus, соматичес-
кий рост сид, особенно ювенильных, более интенсивен и продолжительность их жиз-
ни больше, но генеративный рост (плодовитость) в 5-7 раз меньше (Садырин, 1977).
Данные Зимбалевской (1977, 1978) утверждают обратное, что может быть связано с
широтными или местными различиями.
Аргентинская исследовательница Монту (Montu, 1973а, Ь) обнаружила у “Dia-
phanosoma brachyurum” (в действительности, вероятно,/), birgeis.l.),Latonopsisaustralis
s.l. и Pseudosida bidentata 8, 8 и 9 возрастных стадий соответственно, из которых у пер-
вого вида 2, а у двух последних 3 были ювенильными.
Замедление темпов роста половозрелых особей отмечено у Diaphanosoma Senegal
(Venkataraman, Krishnaswamy, 1985),/). brachyurum (примерно в три раза) (Weglenska, 1971),
Latonopsis и Pseudosida. При достижении половозрелости диафанозомы тратят более 60%
энергии на продуцирование яиц, это на 20-57% больше, чем Simocephalus и Scapholeberis
(Lemke, Benke, 2003). По другим данным, самки “D. brachyurum” (в действительности,
вероятно, это другой вид) продолжают успешно расти и после начала размножения (Lynch,
1980). На севере ареала сравнительно теплолюбивые D. brachyurum и Limnosida frontosa
значительно сокращают темпы роста после достижения половозрелости, a Sida crystallina
гораздо меньше. Особи сид из северных популяций отличаются от особей из южных попу-
ляций большей скоростью роста, большими размерами тела и плодовитостью, а также
меньшей продолжительностью жизни (Вехов, 1979,1987; Садырин, 1984). Скорость рос-
та взрослых D. brachyurum, также как и ювенильных, существенно зависит от концентра-
ции пищи, увеличиваясь в 2-3 раза при ее изменении от 0,41 до 10 мг/л (Weglenska, 1971).
Глава 4. Размножение, развитие, рост
119
Херциг (Herzig, 1984) также нашел, что скорость роста '"Diaphanosoma brachyurum”
(по данным автора это предположительно/), mongolianum) меняется с возрастом, посте-
пенно уменьшаясь до весьма небольшой у более старых половозрелых особей. Юве-
нильное развитие особей летних генераций успешно проходит при температуре не ниже
14-15 °C, а весенних при более низкой. При низкой температуре эмбрионы и ювениль-
ные особи весенних генераций развиваются быстрее летних, при более высокой наобо-
рот. При температуре ниже 10 °C около 50% вылупившейся из стойких яиц молоди по-
гибает, при более высокой — большинство доживает до половозрелости. Согласно Хер-
цигу, кишечник новорожденных рачков, вышедших из стойких яиц, наполнен желтком,
что позволяет им жить до 16 дней без активного добывания пищи.
Исследование D. brachyurum из подмосковного озера Глубокого (Бойкова, 2002) по-
казало, что по сравнению с совместно обитающей Daphnia galeata, этот вид имел более
короткий период ювенильного развития, быстрее достигая половозрелости, и отличался
меньшим приростом длины тела. В целом рост диафанозомы был более медленным и
значительно замедлялся, как и у дафний, при достижении половозрелости (рис. 54).
Согласно Линчу (Lynch, 1980) у всех исследованных Sididae имеется 6 взрослых
возрастных стадий, у Holopedium — 8 (Sladecek, 1950, 1951), тогда как у тропических
сидид их отмечено гораздо больше — 16-29 продолжительностью 22-36 часов каждая
(Venkataraman, Krishnaswamy, 1985; Venkataraman, 1990).
Особенности морфологии ювенильных особей кладоцер, в том числе ктенопод, ста-
ли отмечаться со второй половины прошлого столетия. Естественно, прежде всего внима-
ние привлекали хорошо заметные структуры — затылочные органы, глаз, антеннулы и
копулятивные органы самцов (например, Sars, 1865; Grobben, 1879; Верещагин, 1912). У
возрастные стадии
Рис. 54. Изменение средней длины тела половозрелых самок (по Бойкова, 2002).
120
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Sida, Diaphanosoma и Holopedium шишкообразный затылочный орган имеется только у эмб-
рионов и ювенильных особей первой стадии (Grobben, 1879; Gicklhom, 1931; Olesen, 1998;
Kotov, Boikova, 1998). У этих видов он служит личиночным органом осморегуляции и исчеза-
ет, вероятно, ко времени начала функционирования эпиподитов на торакальных конечностях.
Образование дорсальных прикрепительных органов Sida происходит, вероятно, ана-
логично смене и формированию их при линьках (Gunzl, 1980). Примерно на половине
линочного цикла начинается формирование этих органов эпидермальными клетками. Сна-
чала образуется внутренний слой покровной оболочки, граничащий с эндокутикулой. За-
тем происходит секреция клейких якорьков и якорных нитей, обволакиваемых основной
субстанцией. Во время роста якорных нитей секретирующее поле эпидермальных клеток
уменьшается и несколько позже начинает передвигаться назад. Благодаря этому, нити уп-
лотняются, перемещаясь к месту, где позже появляется прикрепительная складка. Диффе-
ренциация их базальных “отделительных” участков очевидно связана с образованием эпи-
кутикулы. Эндокутикула остается внешней покровной оболочкой якорной кромки. При-
крепительная складка принимает окончательную форму и положение, склеротизируется.
На заключительном этапе новое место секреции прекращает деятельность.
У сиды в процессе онтогенеза изменяются пропорции тела (Коровчинский, 1978а):
увеличивается высота головы при одновременном уменьшении относительной ее длины, а
также увеличивается длина рострума и уменьшается относительная длина плавательных
антенн. Кроме того, увеличивается число щетинок на ветвях плавательных антеннах и аналь-
ных зубцов на постабдомене. На среднем членике верхней ветви плавательных антенн ново-
рожденных особей сначала имеются только 2 щетинки, 3-я появляется при достижении осо-
бями длины 1,06-1,19 мм, анальных зубчиков меньше на 2-3, относительная дайна прокси-
мального шипа постабдоминальных коготков больше, также как и зубчиков вентральных
краев створок на единицу дайны. У Diaphanosoma brachyurum с возрастом также происхо-
дит относительное уменьшение размеров головы, но относительный размер глаза заметно
увеличивается (Коровчинский, 1978а). Число щетинок на экзоподите ее антенн закономерно
увеличивается с первой до третьей ювенильной стадии (Бойкова, в печати).
У новорожденных Holopedium прозрачная желатинообразная оболочка тонка и не-
заметна, перед линькой ее слой уже виден между новыми и старыми покровами, после
сброса последних она набухает при контакте с водой. Она сбрасывается при помощи
движений плавательных антенн и постабдомена вместе со старыми покровами дорсаль-
ной стороны тела, когда новая оболочка начинает набухать, большая ее часть образуется
в области головы. Затем линяют покровы вентральной стороны рачка. Вся линька про-
должается в течение нескольких минут, в следующие полчаса новая порция яиц выходит
в выводковую камеру (Seifert, 1988).
Из-за недостаточного знания органогенеза, обнаружение в планктоне молодых осо-
бей Diaphanosoma с двумя неслившимися глазами побудило отнести их к новому вариете-
ту (Largaiolli, 1906), что позже было признано неправомерным (Vannini, 1932;Montu, 1973а).
В действительности у новорожденных диафанозом, также как и у других сидид, имеется
лишь одна глазная капсула с двумя пигментными пятнами, которые сливаются примерно
через 10-14 часов после выхода особей из выводковой камеры (Kotov, Boikova, 1998).
У самцов ктенопод по мере роста существенно меняется форма головы, форма и
длина копулятивных органов (Steuer, 1933а; Vannini, 1933; Della Croce, Gaino, 1970; Gaino,
1971; Korovchinsky, 1993a; Бойкова, в печати), а также число щетинок на плавательных
антеннах (Montu, 1973а, Ь; Бойкова, в печати). В последнем случае у Diaphanosoma и
Глава 4. Размножение, развитие, рост
121
Latonopsis на верхней ветви антенн постепенно прибавляется по одной проксимальной
щетинке на каждом членике, а у Pseudosida по две.
4.4. Жизненный цикл популяций
Жизненный цикл протекает различно в зависимости от местонахождения водоема (ши-
роты местности, высоты над уровнем моря), типа водоема и биологических особенностей
конкретного вида. Он лучше всего изучен у популяций, обитающих в умеренном климате
Западной и Восточной Европы. Лимнические ктеноподы (Sida crystallina, Limnosida frontosa,
Diaphanosoma brachyurum, Latona setifera, Holopedium gibberum) обычно, хотя бы короткое
время (2-3 зимних месяца), проводят в форме покоящихся стадий — стойких яиц. Вместе с
тем, известен случай нахождения зимующих генераций голопедиумов в озерах юга Воло-
годской области (Лазарева, 1994). Вылупление из стойких яиц происходит ранней весной
(конец марта - вторая половина мая, в зависимости от географической широты и глубины
водоема) при температуре 3-14 °C. Из стойких яиц выходят самки, способные исключитель-
но к партеногенетическому размножению, которое протекает в основном при температуре
выше 10 °C. Интересно отметить, что в австрийских озерах самки летних генераций
Diaphanosoma не способны размножаться при температуре ниже 13,8 °C, а особи весенних
генераций (вышедшие из стойких яиц и развившиеся из первых субитанных) более холодо-
любивы, предпочитая температуру 8,2-10,5 °C (Herzig, 1984). Партеногенетическое размно-
жение обычно продолжается до конца октября, реже до ноября.
Гамогенетическое размножение начинается, как правило, в августе-середине сен-
тября с появления самцов, через 1-2 недели в водоеме можно обнаружить самок с гамо-
генетическими яйцами. В Центральной и Восточной Европе начало их появления при-
ходится на сентябрь-октябрь (Scheffelt, 1908; Heucher, 1916; Schmidt, 1925; Herzig, 1974;
Green, 1966; Коровчинский, 1983). Продолжительное время в популяции наблюдаются
параллельно идущие партеногенетическое и гамогенетическое размножение, но к концу
репродуктивного периода самки несут только стойкие яйца.
Вместе с тем есть сообщения о более раннем, чем обычно, начале гамогенеза — с
мая-июня (Diaphanosoma, Holopedium, Германия, Шварцвальд; Sida, Россия, Саратов;
D. orghidani, Румыния) (Бенинг, 1924; Hauer-Eichardt, 1953;F16ssner, 1972; Negrea, 1982),
с начала или конца июля (Diaphanosoma brachyurum, Германия, Grosser Bullensee)
(Franken, Franken, 1978), что может свидетельствовать о дициклии (Верещагин, 1912). Его
окончание может растягиваться до декабря или января (Н. gibberum, Latona setifera, Нью-
фаундленд, Канада; D. brachyurum, D. mongolianum, Испания) (Davis, 1972, 1974, 1976;
Jaume, 1991). Еще более о дициклии говорит случай массового весеннего продуцирования
голопедиумами стойких яиц, из которых летом не происходит вылупления (Lampert, Krause,
1976). В одном из водоемов севера Германии в обычно моноцикличной популяции сиды
отмечена дициклия (Hollwedel, 1978). На севере в Карелии D. brachyurum и Н. gibberum
появляются в мае—июне при 16 и 6,0-6,5 °C соответственно и исчезают в конце июля -
начале сентября (Андроникова, 1971; Смирнова, 1972). В европейской Субарктике Sida,
Limnosida frontosa и Holopedium появляются в середине июня-начале июля и успевают
продуцировать только 2-4 партеногенетических поколения и одно гамогенетическое,
исчезая в конце августа-начале сентября. Цикл Diaphanosoma brachyurum в Субарктике
еще короче — не более 1,5 месяцев — со второй половины июля до конца августа (Вехов,
1984,1987). По данным последнего автора (Вехов, 1982), в сравнительно мелких, хорошо
122
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
прогреваемых водоемах южной Субарктики Н. gibberum встречается только до середины
июля и затем исчезает из планктона, а в более северных и более глубоких водоемах присут-
ствует в планктоне до сентября. В особенно холодные годы, когда температура воды не пре-
вышает 7-15 °C, только популяции сиды становятся активными на короткое время (около
1,5 месяцев), остальные сидиды остаются в латентном состоянии. На западе Аляски голопе-
диумы с июня по сентябрь продуцируют только 1-2 генерации (Tash, 1971), а в Гренландии
гомогенетическое размножение у них начинается уже в июле (Haberbosch, 1916).
Интересно, что доля самцов в популяциях ктенопод, даже обитающих на севере,
сравнительно мала — в среднем 5-7%, максимально до 20-25% у Sida, что напоминает
ситуацию в тропиках и субтропиках (Frey, 1982b; Campbell, Clark, 1989) и может свиде-
тельствовать о явлении псевдосексуальности. Малое число самцов наблюдалось также
в популяции Diaphanosoma из озера Нейзидлерзее (Австрия), которые, однако, имели
большую продолжительностью жизни по сравнению с самками (Herzig, 1984). В целом
осенью же на севере и в средних широтах для популяций ветвистоусых характерно пре-
обладание самцов и гамогенетических самок. Так в озере Глубоком Московской области
у Sida crystallina гамогенез продолжался около месяца, в октябре до 88% всех особей
составляли самцы, а остальные были самками со стойкими яйцами (Коровчинский, 1983).
В водоемах Субарктики ветвистоусые достигают половозрелое™ быстрее, при более
мелких размерах особей, чем в средней полосе (Вехов, 1979, 1982).
На юге умеренной зоны Северного полушария популяции ктенопод могут присут-
ствовать в активном состоянии в холодное время года, но отсутствовать летом. Так в
Северной Каролине (США) Я. gibberum s.l. в небольшом числе отмечался зимой, в апре-
ле достигал максимума численности, в мае-июне появлялись самцы, после чего в июле
вид исчезал из планктона (Hegyi, 1974). Несколько севернее, в Пенсильвании, популя-
ции этих рачков имели обычный цикл (Tessier, 1986а). D. brachyurum в водоемах Пире-
нейского полуострова присутствует в небольшом числе зимой (Jaume, 1991). В Испании
летний вид О. mongolianum, при изменении температурного режима водоема-охладите-
ля, стала обычной осенью и зимой (Alonso, 1989). При обитании во временном водоеме
гамогенез у данного вида сместился на апрель и июль (Jaume, 1991).
В крупных водоемах субтропиков и тропиков, не подверженных сильным колебани-
ям уровня воды, планктонные виды присутствуют круглогодично и, вероятно, размножа-
ются исключительно партеногенетически (например, D. modigliani, озеро Тоба, Индоне-
зия; D. excisum, озера Центральной Африки, озеро Малави; озера долины Покхара, Непал)
(Brehm, 1933; Ruttner, 1952; Korovchinsky, 1991а; Green, 1971; Twombly, 1983; Swar, 1981).
Гамогенез здесь протекает слабо и нерегулярно (Brehm, 1933; Rammner, 1937; Frey, 1982b;
Rajapaksa, 1986). Брем (Brehm, 1933) предполагал ациклию полового размножения
Diaphanosoma в тропиках, что было подтверждено позднее (Frey, 1982b; Rajapaksa, 1986)
в отношении других видов кладоцер. В тропической Азии у 1,9-8,8% исследованных по-
пуляций гамогенез был отмечен в декабре-феврале и июне-августе, но при этом особи со
стойкими яйцами были немногочисленны. У Sida и Latonopsis в небольших водоемах Те-
хаса при круглогодичных наблюдениях не были найдены ни самцы, ни самки со стойкими
яйцами (Campbell, Clark, 1989). В то же время исследовавший зоопланктон водохранили-
ща Суринуму (Папуа Новая Гвинея) Влаардингенбрек (1985) отметил, что в популяциях
D. sarsi и D. excisum около 40% составляли самки со стойкими яйцами.
В субтропиках Бангладеш гамогенетические самки D. Senegal присутствовали с
октября по декабрь (Korovchinsky, 1993а), возможно, так же как у D. celebensis на юге
Глава 4. Размножение, развитие, рост
123
Вьетнама и Шри Ланке (Korovchinsky, 1989, 1993b). Гамогенез в популяции D. volzi на
севере Филиппин (остров Лусон) датируется началом января. С другой стороны, на Шри
Ланке стойкие яйца в популяции D. sarsi появились в июле при сильном подсыхании
водоема во время пика партеногенеза (Apstein, 1907). В тропиках юга Мексики гомоге-
нетическое размножение популяции Sarsilatona serricauda в октябре было связано с на-
чалом сухого сезона (Korovchinsky, Elias-Gutierres, 2000).
В Средней Азии, на северной границе своего ареала теплолюбивая D. sarsi присут-
ствует в планктоне сравнительно короткое время: с конца мая-июля до начала сентября
при температуре воды 24-32 °C, самцы отмечены летом. В популяциях более толерант-
ного к температуре Latonopsis, обитающих в том же регионе, самцы также обнаружены
в самый жаркий сезон — в июле-августе (Бенинг, 1938). Некоторые авторы отмечают у
этого вида дициклию размножения (Мухамедиев, 1986), которая характерна также для
D. excisum в Египте (Elster, Vollenweider, 1961), где в постоянно активной популяции
гомогенетические особи присутствовали в конце апреля и октябре-ноябре.
В Южном полушарии ктеноподы численно преобладают в летнее время (декабрь-
март), а зимой (июнь-сентябрь) исчезают или бывают представлены малым числом осо-
бей {Diaphanosoma chilense, озера Чили; D. unguiculatum, Австралия) (Zuniga, Dominguez,
1977, 1978; Dominguez, Zuniga, 1979; Geddes, 1984). В районе озера Танганьика самцы
Pseudosida отмечены в январе (Harding, 1957), а в Австралии у D. unguiculatum и D. volzi —
в августе и апреле соответственно (Gurney, 1927; Korovchinsky, 1981b), у аргентинских
D. fluviatile в ноябре (Paggi, 1978).
Цикл популяций ктенопод, как и всех ветвистоусых, определяется не только ши-
ротой, но и высотой расположения водоемов над уровнем моря. В горных субтропи-
ческих озерах Кашмира (Индия) и Непала популяции Diaphanosoma sp. и D. excisum
исчезали из планктона на более или менее продолжительное время в январе-апреле
(Swar, Fernando, 1980; Yousuf, Qadri, 1981).
Сравнительно много данных имеется по годовому циклу популяций Penilia avirostris
в разных широтах. В Черном море этот вид появляется в конце мая-июле и присутствует
до сентября-ноября, размножаясь в основном партеногенетически, самцы отмечаются с
конца августа (Behning, 1927; Долгопольская, 1958; Павлова, 1959а, б; Margineanu, 1963).
В Средиземном море присутствие этого вида в планктоне более продолжительно — с кон-
ца апреля по декабрь-начало января, гомогенетические особи отмечаются уже с середины
июля, половое размножение продолжается до конца ноября (Marano et al., 1976), его пик
приходится на сентябрь при максимальной температуре и минимальном содержания кис-
лорода (Caroli, 1924; Steuer, 1933b; Della Croce, Bettanin, 1965b; Specci, Fonda, 1974). У
берегов Японии пенилия присутствует в планктоне примерно с середины июня по ноябрь,
гомогенетические особи отмечаются уже в июле перед пиком численности популяции
(Onbe, 1968, 1985). С другой стороны, в Тайваньском проливе гомогенетические особи
присутствуют уже с мая, их численность особенно возрастает к октябрю (Zheng Zhong,
Cao Wenqing, 1986). При этом многие авторы отмечают, что их доля в популяции никогда
не бывает высокой (0,4-20% от общей численности) (Павлова, 1959а; Della Croce, Bettanin,
1965b; Specci, Fonda, 1974; Onbe, 1968, 1972, 1974; Zheng Zhong, Cao Wenqing, 1986).
Иной цикл популяций имеют пенилии в других районах мирового океана. У бере-
гов Восточной Африки этот вид присутствует во время муссонов с сентября по март,
начиная половое размножение с конца ноября, в Бенгальском заливе — с марта по июнь,
а у берегов Южной Африки — круглогодично с гамогенезом в феврале-апреле (Della
Croce, Angelino, 1968-1969; Della Croce, Venugopal, 1972; Angelino, Della Croce, 1975).
Глава 5. Образ жизни, пространствененое
распределение, отношение к факторам среды
Описание биологии ктенопод, как и других ветвистоусых ракообразных, встречает су-
щественные трудности. Во-первых, выяснение видоспецифичных биологических особен-
ностей затруднено тем, что прежде зачастую неверно идентифицировались таксоны видово-
го ранга, что в настоящее время может быть скорректировано только отчасти. Описания
биологических особенностей нередко бывают излишне краткими и неточными. Биология
многих известных видов остается совершенно или почти неизученной. Кроме того, очевид-
но, что немалое число видов остаётся ещё неизвестным науке. Все это делает обобщение по
биологии представителей данного отряда в известной мере весьма приближенным. Более
точные сведения можно представить в отношении лишь немногих характерных, в наиболь-
шей степени изученных европейских представителей (Sida crystallina, Limnosida frontosa,
Holopedium gibberum), и ряда других в случае их надежного видового определения.
5.1. Пространственное распределение
5.1.1. Типы водоемов
Sida crystallina обитает в постоянных водоемах многих типов от достаточно глубо-
ких прудов до крупных озер и опресненных морских заливов (Flossner, 1972; Carter et al.,
1980) (табл. 11). Имеется давнее сообщение о находках вида в канавах (Fischer, 1850), но
оно вряд ли достоверно. Можно однозначно утверждать, что он отсутствует во временных
водоемах любых типов (если не считать случайных заносов в них, например, с речными
разливами и т.п.), что соответствует данным по строению стойких яиц, не переносящих
высыхания и промерзания (Макрушин, 1985а). В подробно исследованном графстве Йор-
кшир (Англия) сиды тяготели к крупным низинным водоемам, отсутствовали в мелких
прудах (Fryer, 1985,1993а). Вместе с тем, в Скандинавии, в том числе на севере Щвеции,
на севере Китая, в Канаде вид отмечен, иногда даже преобладает в мелких постоянных
водоемах — прудах, мелких озерах площадью менее 5 га и глубиной менее 1,5 м (Ekman,
1905; Ueno, 1937; Elgmork, 1966; Daggett, Davis, 1974; Eie, 1975; Pinel-Alloul, 1979).
Достаточно редко встречающийся вид Limnosida frontosa отмечен только в водо-
емах средних и крупных размеров — озерах, реках, больших рыбоводных прудах. В
Субарктике он обитает только в озерах глубиной более 3 м, не промерзающих зимой до
дна (Вехов, 1982).
Представители наиболее многочисленного рода Diaphanosoma достаточно разно-
образны по своим биотопическим предпочтениям. Ряд их известен только из пелагиали
крупных континентальных водоемов (D. modigliani, D. chankensis, D. birgei, D. dentatum,
D. polyspinum, D. pseudodubium), хотя, вероятно, они могут обитать и в более мелких, но
постоянных, как это известно для большинства других видов (табл. 11). Наконец, срав-
нительно немногие виды явно тяготеют к сильно пересыхающим и временным водо-
емам, а также к литоральной зоне более крупных и глубоких (D. brevireme, D. volzi,
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды |25
Таблица 11. Приуроченность ктенопод к водоемам разного типа.
Виды Типы водоемов
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Sida crystallina * * * * * * * * *
Limnosida * * * * *
frontosa
Diaphanosoma * * * * * * * * * *
brachyurum s.l.
D. orghidani * * * * * *
D. orientalis * *
D. modigliani *
D. chilense * *
D. mongolianum * * * * * * * *
D. lacustris * * * * *
D. excisum * * * * * * * * * *
D. bitgei * * *
D. sarsi * * * * * * * * *
D. australiensis *
D. brevireme * * *
D. dentatum *
D. spinulosum * * * * *
D. chankensis *
D. fluviatile * *
D. volzi * * * * * *
D. celebensis * * * *
D. Senegal * * *
D. polyspinum *
D. dubium * * * * * * *
D. pseudodubium *
D. unguiculatum * * * *
D. macrophthalma * * * *
D. tropicum * * * * *
Sarsilatona spp. * * * * * *
Latonopsis spp. * * * * * * * *
Latona setifera * * * * *
Pseudosida spp. * * * * * * *
Holopedium . * * * * * * * * *
gibberum s.l.
H. amazonicum * * *
1 — крупные озера (в том числе их литораль), 2 — мелкие озера, 3 — водохранилища, 4 — пруды,
5 — рыбоводные пруды, 6 — карьеры, 7 — реки и речные протоки, 8 — старицы, пойменные водоемы,
9 — болота, 10 — морские заливы, эстуарии, 11 — лужи, канавы, 12 — рисовые поля.
126
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
D. Senegal, D. macrophthalma, D. sarsi). На островах Фиджи последний вид найден даже
в небольших скоплениях воды в дуплах деревьев (Korovchinsky, 2001). Вместе с тем, его
нередко наблюдали в тропиках в пелагиали крупных озер, но все же этот биотоп для
него, очевидно, менее характерен. С другой стороны, обитающий в тех же широтах
эвритопный вид D. excisum (табл. 11), нередко находимый в различных временных водо-
емах, очень обычен и для пелагиали крупных, в частности, населяет большинство озер
Африки, где относится к числу доминантов (Fryer, 1957; Green, 1971; Burgis, 1973; Kalk,
1979; Twombly, 1983).
Во временных водоемах также единично отмечена/), mongolianum (Korovchinsky,
1987; Jaume, 1991), более часто D. brachyurum. Это обстоятельство связано с возможно-
стью стойких яиц представителей последнего вида переносить высыхание (Макрушин,
1985а). Вместе с тем, в Субарктике этот вид встречается только в озерах глубже 3 м,
поскольку его стойкие яйца не выносят промерзания (Вехов, 1987). Паталас (Patalas,
1966), проводивший обширное исследование водоемов Польши, находил D. brachyurum
во всех типах озер, Фрайер (Fryer, 1985,1993а) в Йоркшире (Англия) только в немногих
крупных водоемах, а Пейлер (Pejler, 1965) в Швеции — в мелких и средних. Последняя
особенность отмечена также для юга Норвегии и запада Канады и связана, предположи-
тельно, с малыми размерами, глубиной и хорошим прогревом таких водоемов, особенно
подходящих для данного теплолюбивого вида (Eie, 1975; Northcote, Clarotto, 1975). С
другой стороны, в канадских озерах района докембрийского щита D. brachyurum более
обычна в более глубоких озерах, aZ). birgei — в более мелких, последний вид отсутство-
вал в предположительно безрыбных озерах, где обитал Chaoborus americanus (Keller,
Conlon, 1994).
Limnosida, D. brachyurum, D. orghidani, D. mongolianum отмечены также в опрес-
ненных морских заливах и эстуариях, но, вероятно, наиболее характерна для таких био-
топов D. celebensis, особенно успешно развивающаяся в солоноватых и соленых водах
(Segawa, Yang, 1987; Korovchinsky, 1993b). Есть сообщение об обнаружении в морском
заливе популяции D. excisum (Chatterdji et al., 1995).
Донно-фитофильные Latonopsis, Pseudosida и Sarsilatona обитают в водомах очень
разного типа — от крупных озер и водохранилищ до мелких луж, в том числе прибреж-
ных, находящихся в морской приливно-отливной зоне (Sars, 1888; McKenzie, 1971) (при
этом авторы не сообщают об их солености).
Latona setifera, как, вероятно, и прочие виды рода, также проявляет разнообразие
предпочтений в отношении местообитаний (Sars, 1865; Berg, 1929), но избегает времен-
ных водоемов. Нахождения их в таковых достаточно случайны (например, Hudendorff,
1876) и связаны, очевидно, с заносом паводковыми водами.
Holopedium gibberum s.l. издавна признан в основном озерной формой (Sars, 1865),
хотя в Швеции избегает мелководных озер с малой прозрачностью воды (Pejler, 1965), а
в Канаде (Онтарио), наоборот, обилен только в мелких мало прозрачных озерах с высо-
кой цветностью (Patalas, 1971; Keller, Conlon, 1994). Таксон особенно характерен для
дистрофных и олиготрофных водоемов с низким содержанием кальция (Ueno, 1938а;
Sladecek, 1950), в Польше найден только в дистрофных озерах с содержанием кальция
меньше 10 мг/л (Patalas, 1966). С другой стороны, интересно, что этот вид может насе-
лять на севере и в горах промерзающие мелкие временные озерки, лужи и мелководные
озера (Ekman, 1905; Stingelin, 1904, 1908; Rylov, 1935; Flossner, 1972; Вехов, 1982), хотя
структура его латентных яиц весьма примитивна (Макрушин, 1992). В Альпах в районе
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 127
Таблица 12. Частота встречаемости разных видов.
Вид Регион (число исследованных водоемов) % встре- чаемо- сти Источники
Diaphanosoma Северо-запад Европейской 93 Моисеева, Алексеев, 1986
brachyurum s.l. части России (15) Ньюфаундленд (Канада) (82) 17 Dagget, Davis, 1975
Онтарио (Канада) (44) 75 Sprules, Holtby, 1979
— “ — (45) 38 Patalas, 1971
D. birgei Ньюфаундленд (82) 5 Dagget, Davis, 1975
— “ — (109) 22 Chengalath et al., 1984
Онтарио (47) 45 Sprules, 1975
-“-(45) 44 Patalas, 1971
Diaphanosoma spp. Восток Канады (696) 50 Carter et al., 1980; Roff et al., 1981
Северо-восток Онтарио (249) 61 Keller, Pitblado, 1984
Север Онтарио (337) 51-85 Keller, Pitblado, 1989
Флорида (США) (16) 88 Blancher, 1984
D. chilense Патагония (Чили) (15) 40 Zuniga, Dominguez, 1977
D. excisum Мали (16) 70 Dumont et al., 1981
57 Dumont et al., 1981
J )
Юго-Восточная Азия (34) 62 Sprules, Holtby, 1979
D. sarsi 18
Holopedium Швеция (13) 100 Lotmarker, 1964
gibberum s.l. Испанские Пиренеи (50) (153) 14; 5 Miracle, 1978a, b
Лабрадор (Канада) (18) <50 Davis, 1978
Восток Канады (696) 62 Carter et al., 1980; Roff et al., 1981
Онтарио (Канада) (47) 77 Sprules, 1975
74 Keller, Pitblado, 1984
25 Sprules, Holtby, 1979
и (ХХП\ 49-90 Keller, Pitblado, 1989
(мень-
ше на
севере)
Ньюфаундленд (109) 60 Chengalath et al., 1984
Новая Шотландия - (142) Новый Брауншвейг (Канада) 99 Carter et al., 1986
Запад Канады (146) 1,4 Anderson, 1971
Колорадо (США) (66) 27 Olive, 1955
Аляска (США) (13) 85 O’Brien, 1975
H. cf. amazonicum Флорида (США) (16) 31 Blancher, 1984
128
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
перевала Сен-Готгард рачки из временных водоемов были более крупные и желтовато
окрашенные, в отличие от озерных, более мелких и прозрачных (Stingelin, 1904).
В отличие от многих других ветвистоусых, ктеноподы практически не представле-
ны в подземных местообитаниях. Как исключение в грунтовых и пещерных водах отме-
чены Sida crystallina , Diaphanosoma brachyurum и D. excisum (Chatterji et al., 1995;
Dumont, 1995; Dumont, Negrea, 1996; Schmidt, 1994;).
Penilia avirostris широко распространена в мировом океане, особенно в окраинных
морях, встречается в прибрежных лагунах, в том числе в только периодически соединяю-
щихся с морем, и эстуариях (Долгопольская, 1958; Rahm, 1956). Известно нахождение это-
го вида в кратерном озере на тихоокеанском архипелаге Самоа (Kramer, 1895).
5.1.2. Частота встречаемости
Имеющиеся надежные данные касаются в основном немногих широко распрост-
раненных пелагических видов (табл. 12). Сведения по литоральным значительно более
фрагментарны. Так Ченгалат (Chengalath, 1982) нашел Sida crystallina в 24,5% и Latona
setifera в 2,6% проб, собранных по всей территории Канады. В группе озер на севере-
западе России первый вид встречен менее чем в половине водоемов (Моисеева, Алексе-
ев, 1986). Sarsilatona serricauda встречена только в 4 местонахождениях из 75, обследо-
ванных на юго-востоке Мексики (Korovchinsky, Elias-Gutierres, 2000).
Встречаемость пелагических видов (Diaphanosoma, Holopedium) как в умеренных
областях, так и в тропиках, весьма высока, в среднем достигает примерно 50%. Во мно-
гих случаях они оказываются в числе доминантов, в том числе в крупных озерах разных
частей света (см., например, Ruttner, 1952; Olive, 1955; Reed, 1964; Green, 1971; Patalas,
1971; Sprules,1975a; Keller, Pitblado, 1989; Korovchinsky, 1987, 1991a, 2000a). Вместе c
тем, встречаемость этих же широко распространенных видов в некоторых других обла-
стях может быть значительно ниже, что характерно, например, для Holopedium из аль-
пийских и субальпийских озер запада Северной Америки и Пиренеев (Olive, 1955; Ander-
son, 1971; Miracle, 1978а, b).
5.1.3. Пространственное распределение внутри водоемов
Прибрежные виды. Sida crystallina служит ярким примером типичного фито-
фильного вида, наиболее обильного в местах произростания макрофитов со значи-
тельной листовой поверхностью — водяных лилий, кубышек, водяной гречихи, рдес-
тов и пр. (Sars, 1865; Micoletzky, 1913; Flossner, 1964; Dagget, Davis, 1975; Коровчинс-
кий, 1978a, 1983; Зимбалевская, 1981; Попченко и др., 1981; Жгарева, 1982; Frenzel,
1982), к поверхности которых эти рачки прикрепляются. В ассоциациях некоторых
других макрофитов, например, Phragmites, Chara, Cladophora их численность бывает
гораздо меньше. Вместе с тем, этот вид может встречаться и там, где растительности
нет, прикрепляться к камням, корягам и другим субстратам (Flossner, 1964; Fryer,
Forchaw, 1979).
Распределение сид в зарослях неравномерно. Так на Potamogeton perfoliatus он от-
мечен в большем числе на растениях, растущих на глубине ближе к открытой пелагиали
(Entz, 1947; Sebestyen, 1948; Ponyi, 1957). В озере Дривяты в Белоруссии сида в начале
лета заселяет сначала глубоководное кольцо рдестов, а во второй его половине — мелко-
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды ) 29
Рис. 55. Распределение Sida crystallina в зарослях Nymphaea 23 мая (1) и 5 июля (2) 1977 г.
Линии ограничивают участки с разным числом особей в пробе (черный цвет — места наибольшей
концентрации, редкие линии — наименьшей) (по Fairschield, 1981).
водное (Черемисова, 1962). Большая плотность сид на крае зарослей (рис. 55) находит
объяснение в том, что частота их иммиграции зависит от того, находится ли близко от
особи растение, к которому она решила прикрепиться. Поэтому изолированные растения
в большем объёме открытой воды будут иметь больше иммигрантов (Fairschild, 1981).
Вертикальное распределение 5. crystallina в зарослях кубышки очень неравномер-
но, что связано со структурой зарослей, у которых наибольшая площадь субстрата (лис-
тья) сосредоточена у самой водной поверхности. Соответственно этому наибольшее коли-
чество рачков собирается в верхнем слое воды под листьями, концентрируясь пятнообраз-
но. В дневное и ночное время картина их распределения существенно не меняется. Коли-
чество особей в каждом из таких скоплений может различаться в 1,5-7 раз. Абсолютная
численность их под одним листом в течение одного летнего сезона колебалась от 3 до
743 особей, большей частью находясь в пределах 25-100 (Коровчинский, 1978а). Сосре-
доточение сид у поверхности согласуется с их высокой требовательностью к хорошей
аэрации среды, чему здесь способствует достаточно постоянное ветровое волнение
(Pacaud, 1935), и наличием ярко выраженного положительного фототаксиса.
Вместе с тем, имеются сообщения об обитании S. crystallina на больших глуби-
нах (25-200 м) в озерах Невшатель (Швейцария) (Monard, 1920; Robert, 1921) и Ларио
(Италия) (Monti, 1924), которые этот вид, особенно его взрослые особи, даже предпочи-
тает. В первом из этих водоемов рачки найдены у дна, молодь можно было обнаружить
ближе к поверхности.
Пространственное распределение очень мало исследованных представителей тро-
пического рода Pseudosida также тесно связано с растительностью (Fryer, 1957;Monakov,
1969). Например, в заросшем прибрежье озера Кунди на западе Судана численность этих
5 - 194
130
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
рачков достигала 22% от всех Cladocera (Green et al., 1984). В другом африканском озере
Альберт они были найдены только в 4 предустьевых участках рек (Green, 1971).
Представители рода Latonopsis также обитают среди растительности, но больше
связаны с дном. В американских озёрах их в наибольшем числе находили у берега на
малой глубине (около 30 см) в местах скопления водорослей и растительных остатков
(Birge, 1892).
Виды Latona наиболее тесно связаны с илистым, песчаным или песчано-заиле-
ным дном заросшего или открытого прибрежья более или менее крупных водоемов,
иногда их можно найти на довольно значительной глубине (до 7 м) (Sars, 1865; Hartwig,
1897; Бенинг, 1927). Другие исследователи (Berg, 1929; Margaritora et al., 1975) больше
находили этот вид в открытой литорали и сравнительно редко в зарослях макрофитов.
По данным Эванса (Evans, 1984) латоны наиболее обильны в воде над осадками. В мел-
ководном озере Балатон латоны обитают также в его открытой части (Ponyi, 1969). На-
ряду с этим, их находили в бентали глубоких озер до глубин 20-25 м (Monard, 1920;
Flossner, 1964,1972), в связи с чем L. setifera уже давно была причислена к глубоковод-
ным видам Cladocera Центральной Европы (Zschokke, 1911).
Распространение прибрежных видов в пелагиали. С конца позапрошлого сто-
летия накопилось немало сведений о нахождениях типично прибрежных видов в пела-
гиали крупных континентальных водоемов. В равной мере это относится и к Ctenopoda,
среди которых особенно выделяются представители рода Sida (Duplessis, 1885; Birge,
1893; Hartwig, 1893; Burckhardt, 1899, 1914; Ekman, 1905; Keilhack, 1915; Gurney, 1923;
Carl, 1940; Brandlovaetal., 1972; Зеликман, Огородников, 1965; DeBernardi, Canali, 1975;
Eie, 1975; Annengol, 1978; Timms, Moss, 1984). Однако, этому факту почти не придавали
значения, считая его случайностью. Только Шлаур (Szlauer, 1973) и Томас (Р.Е. Thomas,
1963) более подробно описывали данное явлении, причем последний сообщал об изу-
ченной им пелагической форме 5. crystallina , обнаруженной в двух водоемах Англии и
Франции. Эта форма обитает исключительно в пелагиали, для нее характерны верти-
кальные миграции, и она отличается некоторыми чертами морфологии как от типичной
литоральной 5. crystallina, так и от планктонной 5. limnetica, описанной Буркхардтом
(Burckhardt, 1899). Вместе с тем, исследования последних лет показали несуществен-
ность имеющихся отличий, что доказывает конспецифичность последнего таксона, и
типичной S', crystallina (Korovchinsky, 1986а).
С помощью описанного в главе “Материалы и методы” специального способа лова
удалось зарегестрировать в пелагиали озера Глубокого (Московская область) 11 при-
брежных видов Cladocera: Sida crystallina, Alona costata, Alona affinis, Alonella exigua,
А. папа, Graptoleberis testudinaria, Acroperus harpae, Pleuroxus truncatus, P laevis,
Camptocercus rectirostris, Leydigia leydigi, 3 вида копепод: Eucyclops macrurus, Microcyclops
bicolor, Macrocyclops albidus и 2 вида остракод: Cypridopsis vidua, Candona sp.
Численность S. crystallina была в сотни раз выше, чем у остальных ракообраз-
ных. В течение всего времени исследования (Коровчинский, 1981), даже в тихую пого-
ду, этот вид присутствовал в пелагиали в значительном числе, где был довольно рав-
номерно распределен горизонтально. Так на двух группах кружков, стоявших двое
суток в двух удаленных друг от друга местах открытой части водоема, оказалось при-
мерно равное число особей. Достаточно равномерным было их распределние и внут-
ри каждой группы — по 160-360 особей на каждом кружке. Заселение субстрата про-
исходило быстро. Уже через три часа после установки на одном кружке находилось
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 131
Рис. 56. Количество яйценосных самок (% от числа половозрелых) в литорали (1) и пелагиали (2),
плодовитость самок в литоральной (3) и пелагической (4) группировках Sida crystallina (по
Коровчинский, 1981).
несколько десятков экземпляров сид, а через шесть часов — более сотни. Причем, при
тихой погоде их численность, достигнув некоторого уровня, далее не росла или росла
очень медленно. Это, видимо, говорит о том, что большинство особей У crystallina из
некоторого окружающего объема воды сравнительно быстро находят субстрат, прикреп-
ляются к нему и при отсутствии ветра и волнения значительного приноса дополнитель-
ных особей не происходит. Максимальное число рачков, концентрирующихся на одном
кружке площадью немногим более 300 см2, было около 800. Такая численность была
достигнута за двое суток и большей не отмечено даже на кружках стоявших неделю.
Выше было указано, что на отдельных листьях кубышки у берега собирается макси-
мально примерно такое же число особей. Возможно, что их дальнейшей концентрации
препятствует усиление внутривидовой конкуренции.
В ночное время S', crystallina в 2^4 раза менее интенсивно заселяла кружки, чем за
то же дневное (10 часов). Это соответствует данным Шлаура и Файрчилда (Szlauer, 1973;
Fairchild, 1981) и подтверждает предположение, что представители данного вида ориен-
тируются на субстрат с помощью зрения. В дневное время распределение сид по верти-
кали ограничивалось верхними восемью метрами, наибольшее число особей концент-
рировалось в слое воды 0-4 метра. На кружках, простоявших в пелагиали недолгое вре-
мя, доминировали ювенильные особи S. crystallina. Взрослые самки попадались еди-
нично, составляя десятые доли процента от числа молоди, тогда как в литорали в то же
время относительная их численность была значительно выше (до 20%). Если же матери-
ал был собран с субстрата, находившегося в открытой части озера достаточно длитель-
5*
132
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ный срок, то уже довольно заметную долю особей на нём составляли половозрелые сам-
ки, относительная численность которых (15-20%) вполне соответствовала таковой в
прибрежье. Эти факты говорят о том, что выносится из прибрежья и странствует в пела-
гиали в основном молодь данного вида. Попав на субстрат, эти особи, видимо, имеют
тенденцию оставаться на нем, и со временем здесь складывается структура популяции,
сравнимая с литоральной.
Для объяснения обнаруженных явлений были проведены лабораторные опыты и
наблюдения за поведением особей сид разного возраста. В первой серии опытов десять
экземпляров каждой возрастной группы помещались по одному в стаканы с озерной
водой и их перемещения регулярно фиксировались отметкой на стенках. Оказалось, что
взрослые самки в три раза менее активны, чем молодые особи и в два раза менее актив-
ны, чем взрослые самцы (у самок в среднем 0,35 перемещений в час, у самцов — 0,72, у
молоди — 1,1). При этом некоторые самки за все время опытов переместились только
1-2 раза и могли просидеть, прикрепившись неподвижно на одном месте, трое суток.
Эта черта поведения сближает 5. crystallina по образу жизни с сидячими животными —
фильтраторами. При втором опыте особи разного возраста помещались поочередно в
стакан с водой, и, после того как они прикреплялись к его стенке, вода сильно равномер-
но взбалтывалась, по секундомеру следили через какое время они оторвутся. Выясни-
лось, что взрослые самки прикрепляются значительно крепче молоди, отрываясь в сред-
нем через 26,6 секунды (некоторых не могло оторвать даже самое сильное взбалтыва-
ние), а молодь через 15,6 секунды.
Благодаря вышеописанным опытам становится понятно, почему в открытую часть
озера выносятся главным образом ювенильные особи, а половозрелые самки более при-
вязаны к прибрежью. Вместе с тем, это противоречит данным Шлаура (Szlauer, 1973),
сообщавшаго, что в пелагиали большей частью ловились взрослые самки, а в литорали
большинство составляла молодь. Возможно, что это связано с иной методикой лова рач-
ков с помощью стеклянных воронок.
Было также проведено параллельное сравнительное изучение прибрежной и пела-
гической группировок S', crystallina по таким популяционным параметрам как размер-
но-возрастная структура и плодовитость (рис. 56). Процент половозрелых самок и пло-
довитость, ввиду большей доли яйценесущих самок и большего, в среднем, числа яиц
или эмбрионов, часто был выше в пелагиали, чем в литорали. Это, вероятно, можно
объяснить ранее установленным фактом большей привязанности взрослых самок к суб-
страту по сравнению с довольно легко сносимой молодью, а поскольку площадь этого
субстрата в пелагиали ограничена, то и плотность скоплений рачков становится выше
обычной. Кроме того, возможно, что поселения сид в пелагиали менее страдают от вы-
едания рыб, интенсивно потребляющих их в литорали, в первую очередь наиболее круп-
ных и заметных особей.
Все полученные факты говорят о широких адаптивных возможностях S. crystallina.
Для этого вида главным фактором распределения является наличие удобного субстрата,
и если таковой имеется, то его представители находят вполне благоприятные для себя
условия и вне заросшей литорали.
Вынос прибрежных видов в пелагиаль можно, очевидно, рассматривать как по-
стоянно действующий процесс, осуществляющийся благодаря течениям, ветровым вол-
нениям, наличию, иногда в массовом числе, выносимых из литорали плавающих объек-
тов (например, семян, опавших листьев и т.д.). Действительно, в конце августа-сентяб-
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды J 3 3
ре на плавающих листьях в пелагиали и у берега озера было собрано большое количе-
ство взрослых самок, самцов и молоди 5. crystallina, а также других видов — Alona
affinis, Pleuroxus truncatus, Camptocercus rectirostris. Присутствие в водоемах большого
числа крупных плавающих предметов (лодок, плотов, буёв и пр.) также должно способ-
ствовать усилению пассивного выноса и миграциям мелких литоральных организмов.
Присутствие значительного числа прибрежных ракообразных в озерной пелагиали
имеет вполне определенный биологический смысл. Благодаря переносу особей поддер-
живается постоянная связь между основными местами скоплений рачков в литорали,
часто значительно удаленных друг от друга. На основе этого осуществляется единство
популяций данных видов, сосредоточенных по периферии водоема. Имеются основания
считать, что обмен особями усиливается осенью в период полового размножения
Cladocera вследствие особенного обилия в это время плавающего твердого материала. В
целом в водоёмах происходит постоянный процесс взаимопроникновения литорального
и пелагического комплексов. Вместе с тем, в основном принимался во внимание факт
проникновения пелагобионтов в литораль (см., Киселёв, 1980) что, очевидно, связано с
общей более высокой степенью их изученности.
Описаны другие случаи постоянного массового присутствия крупных литораль-
ных Sididae и других кладоцер в пелагическом планктоне некоторых водоемов, что час-
то связано с отсутствием рыб. Например, в кратерных озерах Виздом и Дакатауа (Папуа
Новая Гвинея) Latonopsis australis, обитающий обычно в литорали у дна, ведет планк-
тонный образ жизни наряду с Diaphanosoma excisum (Ball, Glucksmann, 1978, 1980).
Обнаружение большого числа прибрежных L. australis и Simocephalus serrulatus в пе-
лагиали двух крупных озер Явы и Суматры (Rammner, 1937; Ruttner, 1952) также, воз-
можно, связано с отсутствием там рыб.
Если крупные прибрежные и пелагические ветвистоусые обитают в пелагиали во-
доемов, где есть рыбы, то присутствие последних заметно отражается на пространствен-
ном распределении рачков, у которых наблюдаются ярко выраженные горизонтальные и
вертикальные миграции. О существенном влиянии пресса рыб говорят также факты от-
сутствия 5. crystallina в дневных пелагических пробах и присутствии их в большин-
стве ночных проб (Gurney, 1923), а также миграции взрослых сид днем на глубину, а
ночью к поверхности (Burckhardt, 1914; Р.Е. Thomas, 1963).
Вероятно, не все литоральные Cladocera способны к более или менее постоянному
присутствию в пелагиали, а только те, которые обладают определенными структурными
и функциональными особенностями. Действительно, у L. australis можно отметить мор-
фологические признаки, способствующие жизни в толще воды: относительно неболь-
шие размеры тела, наличие длинных щетинок на заднем крае раковинки, помогающие
парению, и относительно слабо специализированных антенн с вооружением, аналогич-
ным таковому у представителей рода Diaphanosoma. У 5. crystallina строение мощных
плавательных антенн и их вооружение почти такое же, как у планктонных Limnosida
frontosa.
В целом, вероятно, можно предположить, что в большинстве водоемов популяции
видов, потенциально способных в какой-то мере занять биотоп пелагиали, прижимают-
ся прессом рыб к берегу и дну, между их частями происходит только ограниченный
обмен пассивно мигрирующей и сравнительно мало выедаемой молодью. В редких слу-
чаях, когда такого пресса нет, эти виды могут успешно освоить пелагиаль. Возможно,
именно этим объясняется постоянное присутствие сид и некоторых других прибрежных
134
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
кладоцер в пелагиали ряда озер (Birge, 1893; Gurney, 1923; Ruttner, 1952; Р. Е. Thomas,
1963; Fernando et al., 1990).
Вынос прибрежных организмов в пелагиаль был, вероятно, одним из основных
путей формирования пелагических планктонных сообществ, виды которых, по имею-
щимся представлениям, ведут происхождение от бентосных и литоральных (Wesenberg-
Lund, 1926; Киселёв, 1969).
Пелагические виды. Представителей рода Diaphanosoma традиционно считают
обитателями пелагиали, хотя имеется достаточно сообщений о нахождении их как в от-
крытой, так и в заросшей литорали (Rylov, 1935; Flossner, 1972; Eie, 1975; Коровчин-
ский, 1978а; Зимбалевская, 1981). В некоторых озерах северо-запада Европейской Рос-
сии D. brachyurum чаще встречается в сублиторали и открытой литорали (Филимонова,
1965; Моисеева, Алексеев, 1986), в польских озерах отмечено достаточно равномерное
распределение этого вида в пелагиали и литорали (Rybak, 1960), в местах массовой кон-
центрации нитчатых зеленых водорослей (Gliwicz, Rybak, 1976), в других регионах —
среди донной растительности на глубине 7-10 м (Whiteside, Lindegaard, 1982) и в густых
зарослях кубышек (Moss et al., 1998). Этот вид в прошлом даже относили к меролимни-
ческим видам, во время гамогенеза концентрирующихся ближе к берегу для откладки
стойких яиц, поскольку считалось, что последние на глубине погибают (что неверно —
см. выше в разделе “Строение и биология стойких яиц”), а весной заселяющих пелаги-
аль (Верещагин, 1912; Heucher, 1916). В нейтрально-щелочных озерах юга Вологодской
области/), brachyurum обычно развивается в литорали, а в кислых — в пелагиали (Лаза-
рева, 1992). В Grosser Bullensee (Германия) наибольшая концентрация D. brachyurum
отмечена в сублиторали (Franken, Franken, 1978). Тяготение к наиболее мелководной
станции (3 м) отмечено и для другого вида/), birgei (Winner, Haney, 1967). В большом
тропическом пруду D. excisum появлялась в литорали только в темноте (Sitaramaiah,
1979). В озере Ланао (Филиппины) диафанозомы, как и другие мирные зоопланктеры,
избегают центральных глубоководных районов в основном из-за присутствия там хищ-
ных личинок Chaoborus (Lewis, 1980).
Горизонтальное распределение диафанозом в пелагиали может быть очень нерав-
номерным — в Рыбинском водохранилище через каждые 4-7 м численность
D. brachyurum менялась в 500-1000 раз, этот вид образовывал наиболее плотные скоп-
ления (Мордухай-Болтовской, Столбунова, 1982). По другим данным, его распределе-
ние было случайным или он образовывал достаточно крупномасштабные аггрегации
(Nie et al., 1980; Malone, McQueen, 1983). На горизонтальное распределение сильно вли-
яет направление ветра, при сильном ветре рачки концентрируются с подветренной сто-
роны (рис. 57) (Langford, Jermolaev, 1966; Herzig, 1979). Такую же неравномерность рас-
пределения демонстрирует D. excisum в больших озерах Африки — Альберт, Къега,
Виктория и Эдуард, где основная масса рачков концентрируется в их открытых частях.
Например, в северной части озера Альберт они, как и все Cladocera, были гораздо более
многочисленны в западном участке с зеленой водой, а не в восточном с коричневой во-
дой, прилегающем к устью Виктория-Нил (Green, 1971). В огромном водохранилище
Кариба на юге Африки этот вид обнаружен не на всех станциях, в одном из заливов он
присутствовал только в эстуариях рек, причём в наибольшем числе на малой глубине
20^40 см у самого устья (Green, 1985). В озере Виннипег (Канада) Diaphanosoma —
один из доминантов пелагиали, повляющаяся в начале сезона в его южной части, где и
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 135
Рис. 57. Распределение Diaphanosoma mongolianum (= “D. brachyurum”) в австрийской части озера
Нейзидлерзее 3.06.1975 (слева) и 28.07.1975 (справа).
Векторы показывают средние значения направления и скорости ветра, кружок означает скорость ветра 2 м/сек.
Слева переход цвета от белого к черному означает возрастание биомассы от менее 120 до более чем
350 мг/м3, справа — от менее 30 до более чем 150 мг/м3(по Herzig, 1979).
впоследствие была в три раза более многочисленной. В этом озере, как и во многих
других, особенно крупных, многие редкие “вселенцы” концентрируется очень локаль-
но, преимущественно возле устьев рек (например, Sida, Latona, Holopedium) (Patalas,
Salki, 1992).
Согласно большинству сообщений, в водоёмах умеренной зоны Diaphanosoma и
Limnosida тяготеют к поверхностным слоям воды, однако они отмечались и на больших
глубинах до 15^40 м (Burckhardt, 1914; Грезе, 1957; Филимонова, 1962; Flossner, 1972;
Dumont et al., 1973) и даже в придонных слоях воды (Марковский, 1953; Papinska, Prejs,
1979). В наиболее крупных озерах северо-запада России Limnosida придерживается эпи-
лимниона, в меньших мезотрофных заселяет всю толщу воды, концентрируясь летом
ниже 10 м, а осенью, при гомотермии, в придонных горизонтах (Филимонова, 1965).
Недавно стало известно об обнаружении D. excisum в бентосных пробах со дна Бенгаль-
ского залива, где эти рачки были особенно многочисленны в толще самого тонкого пес-
ка на глубине 10-15 см (Chatterdji et al., 1995). Может быть, они были вынесены сюда
речными или подземными водами. В верхних слоях пелагиали лимнические виды избе-
гают самой поверхности воды, больше концентрируясь в слоях 2-3 м и ниже (Daday,
1902; Winner, Haney, 1967; Northcote, Clarotto, 1975). Вместе с тем, в мелководном (до
136
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
1,5 м) озере в Австралии D. unguiculatum распределялась по вертикали почти равномер-
но, только в очень солнечную погоду было замечено избегание ими поверхности (Geddes,
1984).
В тропических озерах при отсутствии вертикальной стратификации степень про-
никновения ктенопод в глубинные слои значительно больше. Так в озерах Индонезии
D. perarmatum (= D. brachyurum s.l.) распространена до глубины 30 м, D. sarsi до 60 м,
a D. modigliani до 160 м (Richard, 1894; Ruttner, 1952). В одном из кратерных озер Но-
вой Гвинеи D. excisum отмечена до глубины 120 м (Ball, Glucksmann, 1978). В трех рай-
онах большого озера Тоба (Суматра, Индонезия) вертикальное распределение D. modi-
gliani заметно различалось (Ruttner, 1952). При этом ядро популяций концентрирова-
лось в верхних горизонтах, но в типичном случае поверхностные слои избегались. У D.
sarsi верхняя граница распространения в крупных озерах Суматры колебалась от 2 до 25
м, в одном из них наибольшая концентрация отмечена на 5,10,15,20 и 50 метрах (Ruttner,
1952).
Популяции Holopedium gibberum s.l. в основном тяготеют к пелагиали, но нередко
их представителей находили также в открытой литорали, редко в зарослях, которые ими
в основном избегаются (Линко, 1900, 1901; Филимонова, 1965; Brandlova et al., 1972;
Allan, 1973; Eie, 1975). Равномерное распределение наблюдалось только в безрыбных
озерах, тогда как в присутствии рыб вид был более обилен в пелагиали (Lauridsen et al.,
2001) В крупном Онежском озере наибольшая численность голопедиумов наблюдалась
в районах смешения прибрежных вод или вод заливов и губ с центральноозерными (Смир-
нова, 1972). В пелагиали предпочтение обычно отдается эпилимниону, хотя имеются
сообщения о нахождении голопедиумов, иногда массово, и на больших глубинах
(Northcote, Clarotto, 1975; Moore, 1977). В озерах северо-запада России этот вид спосо-
бен заселять всю толщу пелагиали до глубин 20-30 м (Филимонова, 1965). Также в япон-
ском озере Озенума популяция голопедиумов была распределена по всей толще воды до
глубины 7 м, хотя молодь больше тяготела к поверхности (Hanazato, Nohara, 1992). В
маленьком дистрофном озерке в Шварцвальде молодь большей частью находилась бли-
же к поверхности, чем взрослые (Lampert, Krause, 1976). Скопления//, amazonicum так-
же наблюдались у поверхности (Brandorff, 1978). Как показала специальная методика
наблюдений с видеокамерой и параллельным взятием проб, в американском озере Lacawac
большая часть голопедиумов в вечерне-ночное время концентрировалась на глубине
4-8 м с пиком численности на 6 м (Schultze et al., 1995).
Замечательной особенностью Н. gibberum является его способность образовы-
вать отчетливые скопления (Scheffelt, 1908) с плотностью особей до 120 экз./л, обычно
около 45 экз./л. Согласно Тесье (Tessier, 1983), в небольшом (20 га) слабодистрофном
озерке в Пенсильвании (США) такое скопление рачков интенсивно перемещалось гори-
зонтально, иногда вокруг всего водоема, а иногда оставалось по несколько дней на од-
ном месте (рис. 58). При этом не замечено связи между его движением и направлением
и скоростью ветра, что не согласуется с мнением об этих рачках как в основном пассив-
но дрейфующих пловцах (McNaught, 1978). Молодь интегрировалась в собственное, менее
выраженое скопление, чем у взрослых, образуя с последним неполное перекрывание и
как будто двигаясь за ним. Причины и механизм передвижения неизвестны, но, вероят-
но в этом учатствует фототаксис, эффект избегания берега, ночной дрейф.
Морская Penilia avirostris тяготеет преимущественно к прибрежным аквато-
риям, являясь типично неретическим видом. Ранее наиболее далёкие точки её на-
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 137
Рис. 58. Движения скопления Holopedium в течение четырех последовательных дней (24-27 июля
1980 г).
Линии показывают численности особей в вертикальных ловах, черные области обозначают наибольшую
плотность скопления (1000-1500 особей в вертикальном лове) (по Tessier, 1983).
хождения были известны в 60-310 км к востоку от Северной Америки и Японии
(Lochhead, 1954; Долгопольская, 1958). Позже они были обнаружены в открытой части
Индийского океана (Della Croce, Venugopal, 1972) и в Тихом океане, примерно в 2000
км к востоку от Японии (Kim, Onbe, 1995) (рис. 59). Предполагается, что неритичес-
кий характер распространения пенилий в основном связан с трофическим факто-
ром. Отмечается значительная неравномерность в пространственном распределении
Penilia, которая к тому же может достаточно внезапно появляться и исчезать. В от-
крытых частях Черного моря пенилии концентрируются в местах стыка постоянных
сгонно-нагонных течений, продолжительного или временного завихрения водных
масс (Павлова, 1961а). Эти завихрения благоприятствуют быстрому локальному раз-
множению рачков, что, наряду с процессом значительного сокращения их численно-
сти в результате выедания рыбами, создает картину пятнистого горизонтального рас-
пределения. Частые сгонные ветры у северных берегов Черного моря могут отнести
от побережья всю популяцию, что объясняет исчезновение вида из планктона в не-
которых районах. Предполагается, что вся популяция пенилий в отдельных районах
может выноситься в открытое море до образования покоящихся яиц в прибрежье,
138
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 59.1— распределение Penilia avirostris в северо-западной части Тихого океана (черные кружки
обозначают местонахождения вида, точки — станции, где вид не был найден) (по Kim, Onbe,
1995); 2 — распределение численности Р. avirostris в западной части Черного моря в июле-августе
1978 г. (слой 0-10 м) (по Настенко, Полищук, 1985).
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 139
что исключает возможность возобновления её на будущий год до приноса некоторого чис-
ла самок из других регионов. Более поздние данные второй половины 1970-х гг. не под-
тверждают это предположение и констатируют перемещение основной массы данного вида
в открытые и чистые участки моря (Настенко, Полищук, 1985) (рис. 59).
Основные скопления Penilia приурочены к поверхностным слоям до глубины
10-25 м, глубже, до 50-70 м, можно встретить в основном единичных особей (Lochhead,
1954; Onbe, 1974, 1977), за исключением, вероятно, случаев локального заглубления и
размыва слоя температурного скачка (Павлова, 1961а). Микрораспределение вида в по-
верхностном слое воды 1 м было найдено достаточно равномерным (Champalbert, 1969).
Вертикальные миграции. Пелагические ктеноподы способны совершать весьма
значительные вертикальные миграции. Так обитающая в пелагиали Sida, поднимаясь но-
чью к поверхности в глубоком озере Невшатель совершает путь в 80-100 м (Robert, 1921),
a D. chilense — преодолевает более 30 м менее чем за 5 часов (Loffler, 1962). У других
диафанозом, например, D. brachyurum, D. orghidani, миграции менее выражены, обычно
не превышают 5 м в пределах эпилимниона (Naber, 1933; Flossner, 1972; Ривьер, 1982;
Negrea, 1982), иногда бывают больше, проходя через слой температурного скачка (3-10 м)
(Kikuchi, 1930; Worthington, 1931), а иногда отсутствуют (Burckhardt, 1914). В Красноярс-
ком водохранилище у D. brachyurum наблюдались так называемые сумеречные миграции
с попеременным опусканием-подъемом в ночное время (Гладышев, 1990). В одном из гер-
манских озер этот вид в конце лета переместился с 2-3 м на глубину 6 м в связи с распре-
делением пищи и конкуренцией с Eudiaptomus gracilis (Franken, Franken, 1978).
В тропиках вертикальные миграции отмечены у D. sarsi (Jenkin, 1929; Patil, Marathe,
1982). В Индии в период мусонов D. excisum в заметно большем числе концентрирова-
лась днем у поверхности водоема, уходя ночью на глубину, а зимой наоборот (Nasar,
1978). В крупном водохранилище на реке Замбези диафанозомы находились днем на
глубине 5-25 м, ночью мигрировали к поверхности (Gliwicz, 1986). В субтропическом
озере штата Минас Жераис (Бразилия) “D. brachyurum” летом в период стратификации
мигрировала в пределах 0-10 м, зимой при перемешивании вод ее проникновение на
глубину становилось больше (0-25 м), а миграции менее выраженными (Matsumura-
Tundisi et al., 1984).
У Holopedium в Великих озерах амплитуда вертикальных миграций достигает 14 м,
скорость их около 5 м/час. При перемещениях вниз особи разбиваются на две субпопуля-
ции, одна из которых остается выше термоклина, а другая проникает ниже до глубины 10-
15 м (McNaught, 1966, 1978). В двух озерах провинции Онтарио (Канада) голопедиумы
концентрировались днем в районе наибольшего скопления фитопланктона на глубинах 4-
8 м, а ночью у поверхности (Schindler, Noven, 1971). Сезонные и суточные перемещения
этого вида определенно связаны с пищевым фактором (Hoenicke, Goldman, 1987). В су-
бальпийском озере в Калифорнии голопедиумы доминировали в зоопланктоне и за счет
их вертикальных миграций наблюдались основные изменения биомассы в эпилимнионе;
в их вертикальном распределении наблюдались межгодовые различия (Redfield, Goldman,
1978). В Японии отмечены вертикальные миграции голопедиумов через слой температур-
ного скачка (Kikuchi, 1930), а в озерах Мурманского побережья такие перемещения от-
сутствовали (Коробцева, 1975). В одном из озер Пенсильвании (США).Тесье (Tessier,
1986b) наблюдал у Н. gibberum вертикальные миграции инвертированного типа, при ко-
торых эти рачки поднимались к поверхности днём и опускались в глубину ночью.
140
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
У морских Penilia вертикальные миграции изучены недостаточно, но известно,
что ночью у поверхности они скапливаются в большем числе (Della Croce, Venugopal,
1973). По другим данным, во Внутреннем Японском море эти рачки постоянно кон-
центрировались на глубине около 30 м (Onbe, Ikeda, 1995). В северо-западной части
Мексиканского залива наблюдались сезонные изменения вертикального распределе-
ния пенилий, которые положительно коррелировали с вертикальным распределением
фитопланктона (Bird, 1983).
5.2. Образ жизни, особенности поведения
Уже первые авторы, изучавшие ктенопод, оставили описания их некоторых пове-
денческих особенностей (O.F. Muller, 1785; Lievin, 1848; Baird, 1850; Fischer, 1850), но
основные сведения о них стали накапливаться благодаря работам Сарса, проводившего
наблюдения в аквариумах (Sars, 1865, 1885,1888,1901). Помимо сведений приводимых
ниже, вопросы, касающиеся поведения ктенопод, рассматривались ранее в разделах “Га-
могенетическое размножение” и “Распространение прибрежных видов в пелагиали”.
Sida crystallina бульшую часть времени проводят неподвижно, прикрепившись к
субстрату, плавают быстро длинными рывками. Прикрепление к субстрату происходит
легким толчком, рачки нередко остаются прикрепленными к нему даже после изъятия
их из воды или в случае гибели. Сиды отличаются сильным положительным фототро-
пизмом (Pacaud, 1935). Потревоженные, они останавливают движения торакальных ко-
нечностей, затем уплывают и вновь прикрепляются или возобновляют движения конеч-
ностей; остановка движений последних происходит и в случае приближения к ним слиш-
ком крупных плавающих частиц (Смирнов, 1977). Крупные сиды дольше остаются на
одном месте, чем мелкие ювенильные (Коровчинский, 1981; Fairchild, 1981). Движение
сидящих особей может быть инициировано наталкиванием на них соседних особей, но
часто и без какой либо видимой причины. Плотность поселений особей данного вида и
особей других сосуществующих видов может изменять скорость их перемещений. На
последнее также могут влиять концентрация пищи, химизм воды и тип субстрата
(Fairchild, 1981). Этот же автор показал, что сиды способны обнаружить субстрат с по-
мощью зрения и часто на расстоянии 10 см и более.
Движения Latona быстры, перемещаются они, как и Sida, длинными прыжками
и всегда очень недолго. Они обычно подолгу лежат на дне спиной вверх, вода вокруг
них находится в постоянном движении благодаря интенсивной работе фильтрующего
аппарата конечностей. Потревоженный рачек моментально отскакивает прочь или недо-
лго перемещается очень длинными быстрыми скачками и вскоре вновь принимает пре-
жнее положение на дне. При перемещении продольная ось тела держится почти гори-
зонтально, чему способствуют длинные веерообразно расположенные щетинки заднего
края раковинки. Если животные лишены этих органов, то их задний конец во время
паузы в движении опускается, тело принимает почти вертикальное положение. Непов-
режденные особи, напротив, опускаются более выгодно в почти горизонтальное поло-
жение на дно и могут дольше плыть (Berg, 1929; Eriksson, 1934). Латоны способны дос-
таточно глубоко зарываться в ил, и лишь встряхивание сосуда может выгнать их на по-
верхность. Cape (Sars, 1865) утверждал, что латоны могут прикрепляться к стенкам со-
суда брюшной стороной и перемещаться по ним с помощью листообразного выроста на
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 141
нижней части головы и, возможно, длинных щетинок переднего края раковинки. Как
отмечено выше, эти данные требуют проверки (см. раздел “Сравнительный анализ внеш-
него строения Ctenopoda... Строение головы”).
Поведение Latonopsis очень похоже на таковое Latona. Эти рачки также большую
часть времени проводят на дне, редко перемещаются вблизи него вплавь, делая это бы-
стро и скачкообразно с головой направленной под углом вверх. Движения плавательных
антенн менее сильны, чем у Latona. Движению помогают длинные расходящиеся ще-
тинки заднего края раковинки. Рачки, лежа на дне, способны зарываться в осадки, при
этом лишь дорсальная часть их тела с глазом остается наруже. Поведение молоди, толь-
ко покинувшей выводковую камеру, совершенно напоминает таковое взрослых. По дан-
ным Кадоты (Kadota, 1961), Latonopsis способен прикрепляться к растениям и стенкам
аквариума наподобие сиды, но это требует проверки.
Sarsilatona serricauda обычно лежит на дне с раскинутыми в стороны антенна-
ми. Эти рачки также могут перемещаться вплавь несколькими последовательными
резкими скачками, при этом тело их может даже переворачиваться. Не замечено, чтобы
они перемещались вдоль стенок аквариума или прикреплялись к ним.
Diaphanosoma spinulosum (“D. sarsi” (Sars, 1901)) большей частью были замечены
парящими в толще воды в более или менее вертикальном положении с расправленными
в стороны антеннами, которые только иногда делали энергичный взмах, при котором
тело, принимая более горизонтальное положение, продвигалось вперед и вверх.
Движения D. brevireme менее энергичны (Sars, 1901), что согласуется с фактом
относительной слабости их антенн (они относительно короткие со слабым базиподитом
и обычно только семью щетинками на дистальном членике верхней ветви). Диафанозомы,
как и копеподы, в отличие от босмин и полифемусов, не создают аггрегаций, сильный
удар антенн продвигает их тело на 2-6 см, в присутствие хищника скорость плавания
увеличивается (Swift, Fedorenko, 1975; Li, Li, 1979). В случае опасности у D. brachyurum
не наблюдалась реакции акинеза, а только реакция бегства (Смирнов, 1977).
Holopedium gibberum может плавать спинной стороной вниз (Kurz, 1878; Hamilton,
1958).
О морских Penilia известно, что большую часть времени эти рачки не двигаясь
парат в толще воды, оставляя работающим только фильтрующий аппарат торакальных
конечностей. Плавают они аритмично, толчками в результате внезапных взмахов антенн
(Долгопольская, 1958; Павлова, 19616).
5.3. Отношение к абиотическим факторам среды
5.3.1. Температура
Ктеноподы, обитающие в северных и умеренных широтах, обычно переживают не-
благоприятное зимнее время года в виде покоящихся стадий, сообщения о немногочис-
ленных активных зимних генерациях редки: например, Н. gibberum был единично отме-
чен в это время года в озерах Карелии (Филимонова, 1965) и юга Вологодской области
(Лазарева, 1991, 1994). Весеннее вылупление из стойких яиц, выход молоди, активная
жизнь популяций начинается при достаточно низких температурах — 2-4 °C и оканчи-
вается осенью при 5-7 °C.
142
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Н. gibberum s.l. является, вероятно, наиболее холодолюбивым видом ктенопод,
для которого 25 °C являются верхним температурным пределом (Weiser, 1942; Hamilton,
1958), а оптимум лежит значительно ниже (Bertilsson et al., 1995). О том же можно
судить и по географическому распространению данного вида, широко распространен-
ного на севере и в высокогорных водоемах (см. главу “Географическое распростране-
ние”). С другой стороны, виды Diaphanosoma, в том числе проникающая далеко на
север D. brachyurum s.str., гораздо более теплолюбивы. Например, в Центральной Ев-
ропе их оптимум температуры лежит в пределах 15-23 °C (Herzig, 1974), в Швеции-
11-23 °C (Bertilsson et al., 1995). В искусственно обогреваемых частях водоемов пока-
затели развития популяций диафанозом были заметно выше, чем в необогреваемых
(Поливанная, Сергеева, 1971; Елагина, 1977; Vegerstad, Tilly, 1977). Успех диафанозом
в летнем планктоне озера Глубокого (Московская область) в значительной мере опре-
делялся лучшими, по сравнению с другими зоопланктерами, адаптациями к высоким
температурам (Бойкова, 2002).
Тропические виды, естественно, толерантны к значительно более высоким темпе-
ратурам до +38-39 °C (табл. 13). Летальными для 5. crystallina, Latonopsis sp. и
Pseudosida bidentata являлись температуры +35-40,46 и 48 °C соответственно (Brown,
1929).
Penilia avirostris относят к теплолюбивым видам, встречающимся и размножаю-
щимся в основном при 12-29 °C (Lochhead, 1954; Onbe, 1977,1978а), но в целом темпе-
ратурный диапазон этого вида более широк (табл. 13). Максимальная их численность во
Внутреннем море Японии и в тропиках отмечена при 22-30 °C (Onbe, 1978а; Della Croce,
Venugopal, 1973), а наиболее успешное вылупление из стойких яиц у берегов Японии
происходило при 17-20 °C. При понижении температуры в Черном море наблюдалась
массовая гибель пенилий (Павлова, 1961а).
Таблица 13. Температурная толерантность Ctenopoda (+ °C).
Вид Нижний предел Верхний предел Источники
Sida crystallina* 3,0 28,0 1,3
Limnosida frontosa 4,5 24,0 1,3
Diaphanosoma brachyurum s. 1.* 1,0 29,0 1,7,3
D. excisum 14,5 31,5 4
D. unguiculatum 6,2 29,0 9
Latona setifera 4,0 25,0 1
Latonopsis australis ? 38,0 8
Holopedium gibberum 1,5 25,0 1,3,6, 10, 11
Penilia avirostris 8,7 30„9 2,5
*На юге ареалов данные виды могут, вероятно, встречаться и при более высокой температуре.
Литература: 1 — Мясмстс, 1961; 2 — Behning, 1927; 3 — Bertilsson et al., 1995; 4 — Brehm, 1933; 5 — Della Croce,
Angclino, 1987; 6 — Hamilton, 1958; 7 — Herzig, 1974; 8 — Mashiko, 1953; 9 — Shiel et al., 1982; 10 — Tauson,
1932; 11 — Weiser, 1942.
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 143
5.3.2. Соленость
Большинство Sididae обитает исключительно в пресных водах, немногие из них, в
основном представители рода Diaphanosoma, встречаются также в солоноватых место-
обитаниях, включая содовые водоемы (Forro, 1992), эстуарии и опресненные морские за-
ливы с соленостью 4-7 %о, иногда до 14-15 %о (D. mongolianum, D. orghidani) (табл. 14).
Единственным видом, тяготеющим к местообитаниям с повышенной соленостью
(в эксперименте до 40 %о, оптимально 1-25 %о), является D. celebensis (Segawa, Yang,
1987; Korovchinsky, 1993b). У индийских особей этого вида при повышении солености
от 5-17 до 25-30 %о снижались показатели скорости питания, продолжительности жиз-
ни и плодовитости (Achuthankutty et al., 2000). При 15 %о D. celebensis может частично
заменять Artemia в качестве корма личинок рыб (Pena et al., 1998). Необычным оказа-
лось нахождение D. excisum в морском заливе при 13,2-29,5 %о (Chatterji et al., 1995),
которое еще ждет своего объяснения.
Обитание Holopedium ограничено почти исключительно пресными водами, кроме од-
ного случая нахождения их в солоноватой лагуне на западном побережье Аляски (Tash, 1971).
Penilia avirostris в основном приурочена к водам с обычной океанической соле-
ностью, но всречается также в солоноватых местообитаниях (лагунах, эстуариях) с со-
леностью до 7-8 %о, а, с другой стороны, в районах с повышенной соленостью до 49,5 %о
(Суэцкий канал) (Rahm, 1956; Della Croce, 1959, 1966; Erborge, 1987; Tang et al., 1995;
Аладин,1996; Marazzo, Valentin, 2001). Вылупление из стойких яиц происходит при ши-
роком диапазоне солености до 45%о (Onbe, 1974). По мнению Moraitou-Apostolopoulouc
соавторами (1986), обитание данного вида при пониженной солености приводит к умень-
шению размеров особей.
Таблица 14. Верхний предел соленостной толерантности некоторых видов Ctenopoda (%о).
Виды Соленость Источники
Sida crystallina 12,0 1,5, 10
Diaphanosoma brachyurum s.l. 13,0 1-3,5, 8, 9, 11, 12
D. birgei 13,0 6, 10
D. mongolianum 15,0 7, И, 12
D. lacustris 5,0 7
D. orghidani 14,8 7, 11, 12
D. excisum* 5,4 8, 13
D. celebensis 40,0 14
Latonopsis australis s.str. 6,8 15
Penilia avirostris 49,0 1,4
Holopedium gibberum 5,0 3
* Имеется единичное сообщение о находке вида в морском заливе при солености 29,7 %о (Chatterji ct al.,
1995).
Литература: 1 — Аладин, 1996; 2 — Визср, 1991; 3 — Мясисто, 1961; 4 — Della Croce, 1966; 5 — Flossncr,
1972; 6 — Hammer, 1993; 7 — Korovchinsky, Mirabdullacv, 2001; 8— Loffler, 1961; 9 — Mcgcycri, 1963; 10 —
Moore, 1952; 11, 12 — Ncgrea, 1982, 1983; 13 — Sewell, 1934; 14 — Segawa, Yang, 1987; 15—Timms (личное
сообщение о находке Latonopsis australis в Bulla Lake (юго-запад Квинсленда, Австралия) при понижении его
солености).
144
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
В эстуариях и низовьях рек, впадающих в океан, происходят периодические миг-
рации морских и пресноводных форм, в том числе пенилий, вниз или вверх по течению,
в зависимости от выпадения осадков, влияющих на соленость воды (Erborge, 1987).
Осморегуляция. Процессы осморегуляции исследованы только у трех видов ктено-
под— 5. crystallina, D. brachyurum и Penilia avirostris (Аладин, 1978, 1982а, б, 1996). У
первых двух видов наблюдается гиперосмотическая регуляция гемолимфы разных уровней,
не связанная с деятельностью каких либо специальных органов и в значительной степени
зависящая от количества солей, получаемых рачками вместе с пищей. При первом уровне
гемолимфа D. brachyurum гиперосмотична по отношению к окружающей среде в преде-
лах всего соленостного толерантного диапазона от пресной воды до воды соленостью 8 %о.
При большей солености гемолимфа становится изоосмотичной среде, и ракообразные бы-
стро погибают. При втором уровне гемолимфа 5. crystallina гиперосмотична только в ин-
тервале от пресной воды до 8 %о, а при соленостях от 8 %о до 14 %о, реже до 20 %о,
наблюдается изоосмия гемолимфы с окружающей водой, что рассматривается как воз-
никновение способности ко вторичной осмоконформности при высоких соленостях.
Морская Р. avirostris обладает гипоосмотической регуляцией гемолимфы, кото-
рая осуществляется посредством деятельности специализированных ионотранспорти-
рующих клеток жаберных придатков торакальных конечностей—эпиподитов (см. выше
в разделе “Торакальные конечности: строение”) и, вероятно, дорсального органа.
Внутренняя жидкость яиц и эмбрионов ктенопод с гиперосмотической регуляцией
гемолимфы в пресных и олигогалинных условиях также гиперосмотична по отноше-
нию к окружающей среде или к среде открытых выводковых камер, а с гипоосмотичес-
кой — гипоосмотична. В закрытой выводковой камере Penilia жидкость яиц изоосмо-
тична марсупиальной жидкости и только в конце эмбриогенеза последняя становится
изоосмотичной, а гемолимфа эмбрионов-гипоосмотичной по отношению к окружаю-
щей среде (Аладин, 1996).
5.3.3. Активная реакция среды (pH), степень гумификации
Имеющиеся данные показывают, что многие ктеноподы толерантны к широкому
диапазону pH (табл. 15). Особенно выделяются в этом отношении Sida crystallina,
Diaphanosoma brachyurum s. l.,D. sarsi, D. excisum, Latona setifera, Holopedium gibberum.
Своеобразный комплекс видов известен из кислых озер Австралии, из сидид только в
них обитают Diaphanosoma australiensis vi Pseudosida australiensis (Korovchinsky, 1981,
1983; Timms, 1986).
Несмотря на столь широкий для ряда видов диапазон pH, ее оптимум значительно
уже, обычно лежит в пределах от слабокислой до слабощелочной (Мяэметс, 1958; Са-
лазкин, 1976;Flossner, 1972; Pejler, 1965). Вместе с тем, есть данные, что имено в кислых
озерах Holopedium и Diaphanosoma особенно многочисленны и составляют, наряду с
немногими другими видами, основу их зоопланктонных сообществ (Мяэметс, 1961;
Carter, 1971; Sprules, 1975b; Franken, Franken, 1978; Keller, Pitblado, 1984; Лазарева, 1992,
1994; Lazareva, 1995; Schartau et al., 2000; Nilssen, Waervagen, 2002). Согласно Лазаревой
(1992, 1994), D. brachyurum и H. gibberum обитают в водоемах Вологодской области и
Карелии при pH = 3,8—6,2 и 4,3-6,7 соответственно, предпочитая в 83 и 74 % случаев
таковые с пониженными значениями pH (< 5,3). При искусственной ацидификации час-
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 145
Таблица 15. Пределы кислотной толерантности (pH) разных Ctenopoda.
Виды Нижний предел Верхний предел Источники
Sida crystallina 3,8 9,2 1,9, 11, 13, 16, 19, 23
Limnosida frontosa 6,5 8,0 1, 19,26
Diaphanosoma brachyurum s.l. 3,5 10,3 1,2, 5, 6, 11-13, 16, 17, 19,
23, 25, 26
D. cf. birgei 3,5 8,2 8, 10, 30
D. mongolianum 6,5 7,4 19
D. orghidani 6,4 7,9 19
D. sarsi 5,8 8,5 18, 19, 23
D. excisum 7,3? 9.0 23,27
D. australiensis 4,1 5,2 19
D. unguiculatum 7,0 8,7 27
D. spinulosum 4,8 6,0 19
D. volzi 6,4 7,2 20
Latona setifera 4,4 9,0 1, 11-13, 19, 23
Sarsilatona serricauda 5,0 6,4 19, 20
Latonopsis australis s.l. 4,1 7 19,31
L. brehmi 5,2 7 19,31
P. ramosa 5,0 6,4 19
Holopedium gibberum s.l. 3,7 9,9 1-7,9, 11,14, 15, 19, 22, 26,
28-30, 32
H. amazonicum 4,8 5,6 15, 19
Литература: 1 — Мяэметс, 1961; 2 — Салазкин, 1976; 3, 4 — Dccksbach, 1927, 1931; 5 — Лазарева, 1998; 6 —
Lazareva, 1995; 7 — Tauson, 1932; 8 — Carter, 1971; 9 — Carteret al., 1980; 10 — DeCosta, 1975; 11 —Flossner,
1972; 12 — Fryer, 1993; 13 — Fryer, Forshaw, 1979; 14 — Hamilton, 1958; 15 — Hegyi, 1974; 16 — Hollwcdcl,
1978; 17 — Karabin, 1999; 18 — Kiss, 1960; 19 — Korovchinsky, 1992b; 20 — Korovchinsky, 1995; 21 —
Korovchinsky, Elias-Gutierres, 2000; 22 — Larsson, 1968; 23 — Lowndes, 1952; 24 — Marazanof, 1967; 25 —
Mcgcycri, 1963; 26 —Pejler, 1965; 27 —Shicl ctal., 1982; 28, 29 —Sladccck, 1950, 1951; 30 — Sprules, 1975;
31 —Timms, 1986; 32 — Weiser, 1942.
ти озера в штате Висконсин (США), D. birgei, Н. gibberum и S', crystallina реагировали
положительно увеличением численности (Frost, Montz, 1988).//. gibberum оказался наи-
более толерантен к сильно ацидифицированной среде (до pH = 3,7—4,2) в некоторых
озерах Польши и высокогорном озере в Вайоминге (Karabin, 1999; Bruns, Wiersma, 1988).
Норвежские лимнологи (Rognerud, Kjellberg, 1990) предполагают, что при pH > 8 проис-
ходит ингибирование образования у Holopedium желатинообразной оболочки. В связи
с этим, возможно, небезосновательными выглядят данные Таусон (Tauson, 1932), свиде-
тельствующие об изменении формы тела этих рачков в зависимости от величины pH,
что, конечно, требует дополнительной проверки (см. также ниже в разделе “Биотичес-
кие факторы”). Кислые атмосферные осадки могут при определенных условиях способ-
ствовать подщелачиванию озерных вод, что приводит к исчезновению Holopedium
(Kilham, 1982). Свободноплавающие особи D. mongolianum нормально живут при ще-
лочности до 25 meq/1, эмбрионы — до 50 meq/1 (Herzig, 1979).
С другой стороны, при закислении озер наблюдалось исчезновение Limnosida (Аба-
кумов и др., 1990) и сильное снижение численности Latona setifera (Hann, Turner, 2000).
146
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
У более кислотнотолерантных Diaphanosoma акклимация к быстрому закислению тре-
бует значительных энергетических затрат, заметно снижаются репродуктивные возмож-
ности (Zimmer, 1987).
При неоспоримости факта уменьшения разнообразия фаун ракообразных конти-
нентальных водоемов с увеличением их кислотности, подчеркивается опосредованность
действия этого фактора, влияющего на изменение трофности и биотических отношений
в сообществах (Fryer, 1980; Frost, Montz, 1988; Лазарева, 1994). Вместе с тем, весьма
вероятно прямое воздействие активной реакции среды на скорость фильтрации Diapha-
nosoma, которая возрастает при снижении pH (Bleiwas, Stokes, 1990).
Кислотная толерантность ракообразных существенно снижается при загрязнении
водоемов, повышении концентрации в них металлов. Например, в чистых водоемах за-
пада Шотландии S', crystallina обитала при pH = 4,6-4,8, а в загрязненных водах Йорк-
шира при pH не менее 6,45 (Fryer, 1993b).
Гумификация водоемов может сочетаться с их кислотностью, но далеко не во всех
случаях. К специфическим чертам гумидных водоемов относятся высокая цветность
воды, низкая прозрачность, низкая концентрация биогенных элементов и пр. Ктеноподы
(S’. crystallina, D. brachyurum, Н. gibberum) часто выделяются как доминирующий эле-
мент зоопланктонных сообществ таких водоемов (Мануйлова, 1949), тогда как Limnosida
избегает повышенной гумификации (Филимонова, 1965), что, похоже, свойственно так-
же Latona setifera. По имеющимся сведениям, в гумифицированных болотных водах
представители родов Sida, Limnosida, Diaphanosoma, Holopedium имеют значительно
меньшие размеры и вес тела, относительно более крупные глаза, а диафанозомы также
иную форму головы (Салазкин, 1966; Андроникова, 1992).
5.3.4. Содержание минеральных веществ, сапробность
Большинство источников сообщает об адаптации Holopedium к водам с низким
содержанием кальция 3,0-36,5 мг/л и о невозможности этих ракообразных жить при их
большей жесткости (Decksbach, 1927, 1931; Мяэметс, 1958; Hamilton, 1958; Hutchinson,
1967; Larsson, 1968; Hegyi, 1974; Waervagen et al., 2002). В то же время, в ряде озер
Вологодской области этот вид был отмечен при несколько большей концентрации каль-
ция, в некоторых случаях даже до 100 мг/л (Лазарева, 1994). Limnosida frontosa также
предпочитает озера с низким содержанием кальция и фосфора, причем в данном случае
большее влияние может оказывать снижение конкуренции с видами дафний, предпочи-
тающих высокую концентрацию этих элементов (Jensen et al., 2001; Waervagen et al.,
2002). Другие ктеноподы (Latona, Sida , D. brachyurum) (Fryer, Forshaw, 1979) также от-
мечены в водах с очень низком содержании кальция (0,4-3,6 мг/л). На Пиренейском
полуострове распространение двух видов диафанозом аллопатрично и зависит от разно-
го минерального состава вод: D. brachyurum приурочена к более мягким бикарбонат-
ным, a D. mongolianum — к более жестким сульфатным и хлоридным (Jaume, 1991).
Ктеноподы большей частью известны как характерные обитатели чистых вод, из-
давна их относили к олигосапробам (Kolkwitz, Marsson, 1909; Радзимовский, 1980) или
к мезосапробам (Flossner, 1972). Однако, загрязнение аллюминием отрицательно дей-
ствовало на популяцию Holopedium только при высокой концентрации 1 мг/л (Havas,
Likens, 1985). Значительное повышение концентрации химических веществ, в том чис-
ле металлов, сопровождавшее закисление озер западной Швеции, вероятно, отрицательно
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды J 47
воздействовало на численность и биомассу этого вида и других организмов, обычно
хорошо приспособленных к высокой кислотности (Morling, 1984).
5.3.5. Влияние ветра, концентрация взвешенных частиц
Известно об успешном существовании планктонных ктенопод, в частности,
Diaphanosoma excisum, в очень мутных водоемах (озеро Малави в Африке и др.) (Mizuno,
Mori, 1970; Kalk, 1979). В опытах повышенные концентрации взвеси не оказывали отри-
цательного воздействия на соматический рост и репродуктивные параметры этого вида
(Hart, 1992). Вместе с тем, в мелком Нейзидлерзее (Австрия) сильное ветровое взмучи-
вание воды вызывало значительное увеличение смертности диафанозом, особенно мо-
лодых особей, (Herzig, 1974). Такой же эффект наблюдался при затоплении пойменных
озер водами Амазонки, несущими обильную взвесь (Brandorff, Andrade, 1978) и при заг-
рязнении воды взвесью бокситов, которая влияла на обилие пищи (Bozelli, 1998).
Н. gibberum чувствителен к содержанию детрита в воде и практически не встречается в
мелких водоемах с сильным ветровым перемешиванием (Лазарева, 1994).
5.3.6. Уровень трофности, биогенные вещества
Преимущественно северные Limnosida, Н. gibberum считаются индикаторами оли-
готрофности (Мяэметс, 1958; Филимонова, 1965; Pejler, 1965; Hessen et al., 1995), хотя
встречаются также в дистрофных и мезотрофных водах. В озерах Финляндии явное пред-
почтение к незагрезненным олиготрофным водам оказывал только Holopedium , тогда
как предпочтения Limnosida и D. brachyurum были гораздо менее выражены (Hakkari,
1978). Последний вид вместе с Latona отнесен к эвритрофным формам, но, пожалуй,
более тяготеет к эвтрофности. В Карелии отмечена преимущественная привязанность
диафанозом к водоемам с повышенной трофностью (Филимонова, 1965). В Германии
D. brachyurum в массе развивалась в олиготрофном и мезотрофном озерах, тогда как
D. mongolianum — в эвтрофном и гиперэвтрофном (Muller, Seitz, 1995).
В Нейзидлерзее последний вид заметно увеличил численность в связи с быстрой
эвтрофикацией (Herzig, 1995). Мяэметс (1980) относит Holopedium, Limnosida и D.
brachyurum к индикаторам олиго- и мезотрофных вод. Вместе с тем, в Северной Америке
Holopedium gibberum s.l, в отличие от Европы, широко распространен в олиготрофных и
эвтрофных водах (Gannon, Stemberger, 1978), что опять же напоминает о сборной природе
данного таксона (Rowe, 2000). При современной эвтрофикации озер, в том числе иногда
вызванной закислением, Holopedium обычно исчезает из планктона, тогда как Diapha-
nosoma может появиться (Pejler, 1975; Holtan, 1980; Kilham, 1982; Мяэметс и др., 1985;
Bergstrand, 1990; Maemets et al., 1996) или ее численность существенно возрастает (Zyblut,
1970). Повторное появление голопедиумов наблюдается после мелиорации озер (Rognerud,
Kjellberg, 1990; L0vik, Kjellberg, 2003). Сильная эвтрофикация или гиперэвтрофикация
действует отрицательно и на представителей рода Diaphanosoma, численность которых
при снижении трофности возрастает (Faafeng,Nilssen, 1981;Ewald, 1991). При эвтрофика-
ции Боденского озера (Германия), наряду с D. brachyurum, исчезла Latona setifera, тогда
как S. crystallina продолжала существовать (Einsle, 1978; Frenzel, 1982). С другой сторо-
ны, судя по остаткам в донных отложениях, последний вид исчез из пелагиали крупного
эвтрофируемого озера Лугано, причем, очевидно, разновременно в разных его частях
148
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
(Ravera, Parise, 1978). Также при внесении в водоемы биогенов (удобрений) Н. gibberum
уменьшает численность (Busceni, 1964; Blouin et al., 1984), ay Diaphanosoma она увели-
чивается (Smith, 1969; Алексеев, 1985). Биомасса Diaphanosoma и Sida увеличивается в
местах концентрации в водоеме бобров (Легейда, Рогозянская, 1981).
Penilia avirostris считается индикатором высокой продуктивности прибрежных вод.
Вид чувствителен к загрязнению нефтепродуктами (летальная концентрация 0,1 мг/л)
(Della Croce, Venugopal, 1973).
5.4. Отношение к биотическим факторам среды
5.4.1. Питание
Пищевой спектр. Ктеноподы известны как почти исключительно растительнояд-
ные организмы. Вместе с тем, имеются сведения об их питании простейшими и други-
ми представителями микрозоопланктона (Brett et al., 1994; Wiakowski et al., 1994). По-
требляя последних значительно меньше, чем Daphnia, Diaptomus и, собенно, Diacyclops,
Holopedium, тем не менее, достаточно заметно сокращал численность инфузорий
Lagynophrya, Ulotricha и Strombidium . Таким образом, некоторые Ctenopoda, как и ряд
крупных Daphnia, могут быть отнесены к разряду всеядных организмов (Champ, Pourriot,
1977; Gilbert, 1988; Brett et al., 1994).
Разнообразие потребляемых ктеноподами водорослей достаточно высоко (табл. 16),
но конкретно известно лишь для малого числа видов. В условиях отдельных водоемов
особенности потребления фитопланктона могут значительно варьировать. В озерах низ-
кой трофности разнообразие потребляемых Sida видов больше, а в эвтрофных интен-
сивно потребляются мелкие водоросли и не потребляются крупные (Tabellaria, Fragilaria,
Asterionella, Melosira), в гиперэвтрофных условиях спектр потребления еще меньше
(Крючкова, Михеева, 1977). На потребление водорослей в значительной мере влияет их
концентрация в среде. Колонии водорослей могут разрушаться и потребляться ктенопо-
дами и другими кладоцерами (Infante, 1973; Щербак, Жданова, 1985; Крючкова, 1989;
Монаков, 1998).
С другой стороны, целый ряд водорослей, особенно сине-зеленых, даже такими
крупными и грубыми фильтраторами как Sida и Holopedium (Brendelberger, 1985; Hessen,
1985) совсем не потребляется или потребляются очень мало из-за большой величины их
клеток, наличия выростов или плотных оболочек, препятствующих перевариванию
(Schroderia setigera, S.robusta, Anabaena spiroides, A.circinalis, Aphanizomenon flos-aquae,
Planktosphaeria, Botryococcus, Gloeococcus, Chlamydomonas sp.) (Крючкова, Михеева,
1977; Горелышёва, 1989; Infante, 1973, 1978; Moore, 1977; Fulton, 1988) (есть, однако,
данные по хорошей усвояемости Chlamydomonas Diaphanosoma brachyurum (Монаков,
1998)). Высокая концентрация нитчатых сине-зеленых водорослей может ингибировать
развитие популяций ктенопод как в умеренных широтах (Lampert, 1982), так и в тропи-
ках (Infante, Riehl, 1984). По другим данным, цветение сине-зеленых водорослей не сни-
жало численности Diaphanosoma, в отличие от Ceriodaphnia и Daphnia (Threlkeld,
1986; Matveev et al., 1992).
Присутствие рыб стимулирует развитие кормовой базы микрофильтраторов и по-
ложительно влияет на выживание и размножение видов, избегающих выедания, в том
числе Diaphanosoma (Vanni, 1986). В одном случае при подсадке рыб в эксперимен-
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 149
Таблица 16. Пищевой спектр некоторых видов Ctenopoda.
Виды Состав пищи Источники
Sida crystallina Водоросли: Chromulina sp., Dinobryon socialee divergens, Rhaphidonema sempervirens, Oocystis solitaria, Ankistrodesmus minutissimus, Cyclotella comta, Gloeocapsa minima, Navicula sp., Scenedesmus quadricauda, Rhodomonas pisilla, Phacotus coccifer, Cocconeis placentula, Asterionella formosa, Staurastrum, Cryptomonas, Nitzcshia, Stichococcus, Chlamydomonas, Euglena, Koliella, Chlorella, Aphanizomenon flos-aquae, бактерии, детрит 1,3-5, 6, 9, 14
Diaphanosoma brachyurum s.l. Водоросли: Stichococcus, Chlorella, Cryptomonas, Stephanodiscus binderanus, Melosira italica, Oocystis, Selenasterium, Scenedesmus, Trachelomonas, Kirchneriella, Chlamydomonas, Ochromonas 2,6, 7, 9, 13, 14
D. birgei Водоросли: Synechococcus, Nannochloris, Ankistrodesmus, Chlamydomonas 8
D. excisum Microcystis, Ankistrodesmus, Melosira 11
D. fluviatile Водоросли: Oocystis, Chroococcus 10
D. celebensis* Водоросли: Isochryis galbana, Tetraselmis gracilis, Chaetoceros calcitrans 18
Holopedium gibberum Водоросли: Staurastrum, Oocystis, Dinobryon bavaricum, D. divergens, Mallomonas, Cyclotella glomerata, C. ocellata, Asterionella, Fragilaria, Synedra, Distoma, Epithemia, Cymbella, детрит 12, 14-17
по данным содержания в культуре.
Литература: 1 — Горелышева, 1989; 2 — Комарова, 1966; 3 — Крючкова, 1989; 4 — Крючкова, Михеева, 1977;
5 — Семенюк, 1970; 6 — Смирнов, 19656; 7 — Щербак, Жданова, 1985; 8 — Bogdan, Gilbert, 1987; 9 — Champ,
Pourriot, 1977; 10 — Cisneros et al., 1991; 11 —Dumont, 1981; 12 — Flossner, 1972; 13 — Franken, Franken, 1978;
14 —Infante, 1973; 15 —Moore, 1977; 16, 17 —Pejler, 1965; 1978, 18 — Shrivastava et al., 1999.
тальные ёмкости диафанозомы отреагировали резким (до 89 раз) увеличением числен-
ности по сравнению с контролем (DeMott, Kerfoot, 1982).
Другой важной составляющей питания ряда ктенопод, как и других кладоцер, яв-
ляется бактериопланктон, который один может обеспечить их существование и размно-
жение (Мануйлова, 1958). С другой стороны, есть данные, что у Sida эффективность
улавливания и потребление бактерий, по сравнению с водорослями, может быть очень
мала (Крючкова, Михеева, 1977; Рыбак, 1983), что соответствует данным по размеру
150
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ячей их фильтрационного аппарата (Brendelberger, 1985). У других (Penilia, Diaphanosoma)
величина рациона при бактериальном питании заметно более высокая (Гутельмахер и
др., 1988), представители последнего рода являются одними из главных потребителей
бактериопланктона озер (Bell et al., 1998). В опытах пенили успешно улавливали и усва-
ивали бактерий, мелкие жгутиковые водоросли (Павлова, Сорокин, 1970) и других пред-
ставителей пико- и наннопланктона (Paffenhofer, Orcutt, 1986; Lipej et al., 1997). При
этом они предпочитают избирать отдельные бактерии или их мелкие аггрегации (до 5-6
мкм) (Вет, 1987, 1994), что характерно также для Pseudosida bidentata (Schoenberg,
1989). Последний автор отмечал также увеличение эффективности улавливания бакте-
рий при снижении pH благодаря усилению их контакта с сетулами. Это, похоже, согла-
суется с данными о прямом положительном воздействии снижения pH на скорость филь-
трации диафанозом (Bleiwas, Stokes, 1990). В отличие от дафний и босминид, диафано-
зомы способны эффективно потреблять и ассимилировать как бактерии, так и водорос-
ли (Urabe, Watanabe, 1990). Пороговые концентрации потребления бактерий различны у
разных представителей — 5 тыс. кл/мл у Penilia avirostris и 1,0-1,5 млн. кл/мл у 5'.
crystallina и D. brachyurum (Мануйлова, 1964; Гутельмахер и др., 1988). С другой сторо-
ны, было показано, что Р. avirostris потребляет не бактериопланктон, а только микро-
флагеллят, питающихся бактериями, что также позволяет этому виду быть важным про-
межуточным звеном, связывающим низший трофический уровень с более высокими
(Turner et al., 1988).
Помимо этого, пресноводные и морские ктеноподы активно используют в пищу
детрит (Павлова, 1964; Смирнов, 1962; 1965; Della Croce, Venugopal, 1973; Champ, Pourriot,
1977), пищевая ценность которого, более зависящая от происхождения, чем от возраста,
вполне сопоставима с таковой водорослей (Павлютин, 1976). Установлено также, что,
по крайней мере, некоторые представители ктенопод (Р. bidentata) способны потреблять
и усваивать целлюлозу, хотя и менее эффективно, чем некоторые другие кладоцеры
(Acantholeberis, Daphnia magna) (Schoenberg et al., 1984).
Избирательность. Как было установлено выше (см. раздел “Торакальные конеч-
ности: строение”), ктеноподы, как и другие ветвистоусые, значительно различаются в
отношении размера ячей фильтрующего аппарата и, следовательно, возможности от-
фильтровывать частицы разного размера (Geller, Muller, 1981; Bogdan, Gilbert, 1984;
Brendelberger, 1985,1991). Все исследовавшие данную тему авторы согласны в том, что
Sida и Holopedium являются макрофильтраторами, a Diaphanosoma — микрофильтрато-
рами, способными отфильтровывать одиночных бактерий и в основном питающимися
наннопланктоном (до 5-9 мкм) (Gliwicz, 1969, 1977; DeMott, 1985, 1986; Bern, .1987,
1994; Kerfoot, Kirk, 1991, Bell et al., 1998), хотя в целом размерный спектр потребляемых
ими частиц может быть достаточно большим (Bogdan, Gilbert, 1987) (табл. 17). В целом
диафанозомы, также как и дафнии, питаются практически безвыборочно в отношение
размеров частиц, но только первые могут более эффективно отбирать бактерии, чем
водоросли (Hessen et al., 1989; Urabe, Watanabe, 1990). Принципиальное различие спек-
тров питания показано на примере опытов с рядом видов Daphnia и Diaphanosoma
excisum из водоемов Южной Африки (Hart, 1992). D. birgei отличается не только стро-
гой селективностью в отношении отбора мелких частиц, но и наличием некоторых
вкусовых предпочтений (Kerfoot, Kirk, 1991). При этом степень размерной и вкусовой
избирательности варьирует, что говорит о наличии поведенческого механизма, воз-
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды | 5 |
Таблица 17. Размер потребляемых пищевых частиц.
Вид Размер частиц (мкм) Источник
Sida crystallina до 28 3-105, в основном 3-30 Смирнов, 1962 Крючкова, Михеева, 1977; Крючкова, 1989
Diaphanosoma brachyurum s.l. 20-30 до 15-16, большей частью 2-3 0.5-9.0 (оптимум) 2-60, в основном 2-20 Сущеня, 1975, Gliwicz, 1969 Franken, Franken, 1978 Bern, 1987, 1994
Pseudosida bidentata 0,5- 9,5, в среднем 3,5- 6,0 Neil, 1975
Penilia avirostris 1-40, в основном 1-20 Gore, 1980
можно связанного со способностью манипулирования отдельными клетками и требую-
щего изучения. Pseudosida bidentata потребляет одиночные и прикрепленные к части-
цам бактерии примерно с равной эффективностью (Schoenberg, Maccubin, 1985). Спект-
ры потребляемых частиц взрослыми особями и молодью этого вида примерно одинако-
вы (Neill, 1975). Устойчивость молоди диафанозом к голоданию снижается не пропор-
ционально концентрации пищи в водоеме, а начиная только с некоторого критического
уровня — 0,4 мг/л наннофитопланктона (Семенченко, 1989а).
Морские Penilia также предпочитают мелкие пищевые частицы, например центри-
ческие диатомеи диаметром менее 20-35 мкм (Kim et al., 1989; Wong et al., 1992), no
другим данным эти рачки не потребляют частицы крупнее 8 мкм (Conover, 1976).
При повышении концентрации минеральных частиц в среде, доля их в кишечни-
ках увеличивается пропорционально, что говорит об отсутствии избирательности, ме-
ханическом характере отбора частиц (Павлова, 1959; Gliwicz, 1969). То же доказыва-
ется и отсутствием положительной реакции на ароматизацию несъедобных частиц
(DeMott, 1986). Вместе с тем, D. brachyurum не проявляет избирательности только в
отношении мелких частиц размером до 11 мкм и отсеивает более крупные несъедоб-
ные (Bern, 1990).
Скорость фильтрации. Скорость фильтрации и питания ветвистоусых зависит
от ряда внутренних (размер тела и возраст особей, эффективность улавливания частиц
и эффективность транспортировки их ко рту, физиологическое состояние) и внешних
(вид и концентрация пищевых частиц в среде, температура, pH) причин (Сущеня, 1958;
Павлова, 19596; Крючкова, Михеева, 1977; Peters, Downing, 1984; Brendelberger, 1985;
Haney, 1985; Hessen, Nordby, 1988; Трубецкова, 1991). В отношении последнего факто-
ра данные противоречивы: по одним pH не влияет на скорость фильтрации (Champ,
Pourriot, 1977), по другим — оказывает на скорость фильтрации прямое воздействие, в
отличие от таких показателей как биомасса зоопланктона, концентрация, качество пищи
и температура, которые более всего принимались во внимание (Bleiwas, Stokes, 1990).
Так указывалось, например, что при повышении концентрации пищи скорость фильтра-
152
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ции снижается, причем более заметно у более крупных экземпляров Sida (Downing, Peters,
1980). Особи Holopedium снижали скорость фильтрации в удобряемом озере из-за изме-
нения размеров пищевых частиц, токсического влияния водорослей и большой концен-
трации пищевой взвеси (Persson, 1985). В ночное время фильтрационная активность этих
рачков значительно увеличивается и прямо пропорциональна длине тела особей (Haney,
VWS). Diaphanosoma lacustris (“D. brachyurum”) в озере Балатон в среднем более актив-
но фильтровали в литорали, чем в пелагиали (Zankai, Ponyi, 1986) (табл. 18), что может
быть связано с различиями в концентрации пищи. У Penilia интенсивность потребле-
ния пищи возрастала с увеличением концентрации особей и была больше у особей сред-
них размеров, чем у более крупных (Gore, 1980).
По сравнению с другими ветвистоусыми, ктеноподы имеют больше фильтрующих
конечностей (5 пар), что, очевидно, сказывается на скорости фильтрации. У У. crystallina
она найдена более высокой, чем у других кладоцер сходного размера (Downing, Peters,
1980), у Limnosida выше, чем у других, сосуществующих с ней зоопланктеров (Jensen et
al., 2001). В целом данные по скорости фильтрации у разных авторов сильно различают-
ся и могут быть противоречивы (табл. 18), что, возможно, связано с разнообразием ус-
ловий, влияющих на данный процесс.
Таблица 18. Скорость фильтрации.
Вид Скорость фильтрации (мл- экз./ сутки) Источник
Sida crystallina 7,0 -40,8 (бактерии), 9,6-149,0 (водоросли) Крючкова, Михеева, 1977
10,4-14,5 Крючкова, 1989
до 657,0 Downing, Peters, 1980
2,0-57,9 Трубецкова, 1991
Limnosida frontosa до 13 Jensen et al., 2001
Diaphanosoma 0,07-9,6 Сущеня, 1958
brachyurum s.l. 1,15-1,44 Gulati, 1978
38,4- 86,4 Prophet, Waite, 1978
8,0- 60,0 Bern, 1990
1,2-15,6 Монаков, 1998
4,4-8,2 Трубецкова, 1988
до 5,7 Haney, 1973
0,4-2,1 (пелагиаль), 1,0-1,9 т (литораль) Zankai, Ponyi, 1986.
1,О-33,.О Hessen et al., 1989
248,0 Bleiwas, Stokes, 1990
Holopedium gibberum 10,3-43,0 Hessen, Nordby, 1988
(частицы размером 3 мкм)
17,5-58,3
(частицы размером 10 мкм), до 220,0 (частицы 18 мкм) Persson, 1985
855,0 Bleiwas, Stokes, 1990
Penilia avirostris 31,8-252,0 Павлова, 19596
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 153
5.4.2. Конкурентные отношения
Имется немало свидетельств о конкурентных отношениях ктенопод с сосуществую-
щими с ними планктонными организмами. Так в кислом озере Grosser Bullensee (Герма-
ния) при отсутствии рыб наблюдалась сильная пищевая конкуренция между доминантами
D. brachyurum и Eudiaptomus gracilis , имевших повышенную численность (Franken,
Franken, Diaphanosoma celebensis, попадающая в культуры коловратокBrachionus
rotundifrons, способна значительно подавить рост их популяций, но и сама испытывает
значительное конкурентное воздействие за ограниченные пищевые ресурсы (Hagiwara et
al., 1995). В американских озерах дафнии успешно конкурировали с диафанозомами за
пищевые ресурсы (DeMott, Kerfoot, 1982). Также в опытах Dap/jwia hyalina и Ceriodaphnia
pulchella вытесняли Diaphanosoma brachyurum в течение достаточно длительного про-
межутка времени (Matveev, 1986,1987) (при этом, однако, не исключено, что первостепен-
ную роль в спаде численности диафанозом сыграли внутрипопуляционные процессы). В
олиготрофных озерах с низким прессом хищников и большим поступлением малопита-
тельного аллохтонного материала наибольшее значение при значительном перекрывании
ниш мирных зоопланктеров, играет, вероятно, внутривидовая конкуренция (Hessen, 1990).
Большинство данных свидетельствует, что Ctenopoda в целом являются сравнитель-
но слабыми конкурентами за пищевые ресурсы, но некоторые благоприятные факторы
помогают их успешному выживанию. Например, в присутствии хищиков, которые избега-
ются ими более успешно, они могут противостоять своим конкурентам. Так при низком
прессе планктоноядных рыб, дафнии, более эффективно питающиеся и более приспособ-
ленные к качественным изменениям среды, успешно конкурировали с диафанозомами и
голопедиумами, снижая их численность (DeBemardi, Canali, 1975; Nilssen, Waervagen, 2002).
Наоборот, при повышенном прессе ктеноподы оказывались в числе доминантов, посколь-
ку мало потреблялись рыбами в отличие от дафний (DeBernardi, Soldavini, 1977; Nilssen,
Waervagen, 2002). В субтропическом озерке на севере Аргентины хищные клещи в гораз-
до большей степени выедали сильнейшего конкурента Daphnia laevis, позволяя успешно
развиваться популяции Diaphanosoma и поддерживая разнообразие сообщества (Matveev
et al., 1989). С другой стороны, согласно лабораторным опытам и наблюдениям в природе,
Diaphanosoma оказывается более конкурентноспособной при низкой обеспеченности
пищей, вытесняя Bosmina longirostris и D. cucullata (Kerfoot, Pastorok, 1978; Kerfoot,
Peterson, 1979; Romanovsky, 1984; Трубецкова, 1988). D. brachyurum отнесена к группе
типичных патиентов — видов, наиболее устойчивых к низкой концентрации пищи и спо-
собных переносить суровые условия существования (Romanovsky, 1985; Гиляров, 1987).
Всестороннее исследование показало, что успех популяции D. brachyurum определяется
ее адаптациями к высокой температуре, пищевому лимитированию и заметному прессу
со стороны рыб (Бойкова, 2002).
Хищничество способствует уменьшению очень сильной конкуренции Яо/ореЛши
и Daphnia благодаря тому, что первые лучше защищены от выедания (Giguere, 1979;
Tessier, 1986b; Arts, Sprules, 1988). Дафнии более конкурентноспособны, но более уязви-
мы для хищников; только при высокой численности планктофагов (например, хаоборусов,
предпочитающих крупных дафний мелким голопедиумам) их численность существенно
снижается (Allan, 1973; Yan et al., 1988). Наблюдалась отрицательная связь между биомас-
сой Holopedium и биомассой Daphnia (Yan et al., 1988), поскольку последние проигрыва-
ли в конкуренции при низких значениях pH и концентрации кальция (Hessen et al., 1995). По
154
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
предположению Тесье (Tessier, 1986b), Holopedium может быть менее конкурентноспо-
собным из-за значительных энергетических затрат на образование защитной оболочки.
Но, судя по частоте сменяемости последней, это не столь затратно, по сравнению с энер-
гетическими расходами на плавание при наличии оболочки, которые повышаются на 14%
(Stenson, 1987). Летом численность голопедиумов лимитируется пищей, в поисках кото-
рой образуемые ими значительные скопления должны постоянно передвигаться. Этот
факт противоречит бытовавшему мнению, что голопедиумы пассивно распределяются в
толще воды и тем самым избегают конкуренции с активно передвигающимися зоопланк-
TepaMH(McNaught, 1978).
5.4.3. Паразиты и эпибионты
Паразиты. Первым, вероятно, обнаружил заражение Ctenopoda бактериями Фрич
(Fritsch, 1895), описавший появление при этом ярко-розовой окраски у Holopedium
gibberum. Впоследствии Грин (Green, 1959,1974) нашел то же у Sida crystallina, показав,
что даннный эффект вызывается Spirobacillus cienkowskii, содержащей каратиноид бак-
териопурпурин. Заражение происходит, вероятно, при отфильтровывании пищи, и сте-
пень его может быть разной, оказывая иной раз существенное влияние на структуру по-
пуляции. Бактерии могут разрушать прозрачную оболочку Holopedium (Pejler, 1965). Яйца
и эмбрионы Sida заражаются грибами микомицетами Blastulidiumpaedophthorum, хотя
в меньшей степени, чем у Simocephalus vetulus, теряя при этом окраску и плотность. В
Черном море наблюдалась массовая гибель Penilia avirostris от заражения неизвестны-
ми грибами, что служило основной причиной резкого понижения численности рачков
(Зелезинская, 1966).
Специфичными для ктенопод оказываюся микроспоридии Agglomerata sidae (=Du-
boscqia sidae), паразитирующие в полости тела, жировом теле и яйцах Sida, Diaphanosoma,
Holopedium. У голопедиумов они, вместе с представителями рода Tuzetia, инфицирова-
ли до 21,5% популяции, кроме самых мелких и самых крупных особей. У зараженных
рачков уменьшались плодовитость, продолжительность жизни и повышалась вероятность
элиминации, благодаря тому, что они становились более заметными для рыб (Yan, Larsson,
1988). В яичниках, кишечнике и жировом теле диафанозом (максимально у 15 % обследо-
ванных экземпляров) найдены также микроспоридии Octoporea diaphanosomae, Perezia
diaphanosomae и Tuzetia diaphanosomae (Воронин, 1977,1986,1995).
Наконец, недавно в полости тела Sida и Limnosida обнаружены крупные метацер-
карии трематод Bunodera luciopercae, располагающиеся между яичником и кишкой или
яичником и стенкой тела (рис. 60,1) (Макрушин, Жохов, 1995).
Список всех обнаруженных паразитов ктенопод представлен в табл. 19.
Эпибионты. Список эпибионтов, обнаруженных на ктеноподах, достаточно велик
(табл. 19). Из них особенно часто присутствуют различные виды Vbrticella, которых на
плавательных антеннах Sida отмечал еще О. Мюллер (O.F. Muller, 1785), a naDiaphanosoma
celebensis—Т. Штингелин (рис. 60,2,3) (Stingelin, 1900; Korovchinsky, 1989). Антенны как
место локализации эпибионтов особенно характерны для кладоцер (Green, 1974).
У Holopedium они также преимущественнно располагаются в районе антенн или более
дистально на внутренней поверхности оболочки (Montvilo et al., 1987). Реже они покрыва-
ют все тело рачков, на старых оболочках в массе могут развиваться бактерии, водоросли и
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 155
Рис. 60. Паразиты и эпибионты Ctenopoda:
1 — поперечный срез самки Sida crystallina с метацеркарием (М) Bunodera luciopercae в полости тела (я —
яичник, ск—средняя кишка, ср — створки раковинки, пвс — выводковая камера), 2-3 — эпибионты Vorticella
на постабдомене и плавательной антенне Diaphanosoma celebensis (I — по Макрушин, Жохов, 1995; 2 3 —
по Korovchinsky, 1989).
черви (Weiser, 1942). Бактерии поселяются также нателе зародышей в выводковых каме-
рах, опровергая тем самым тезис о стерильности последних (Котов, 1997).
Особенно подробно исследована биология эпибионтной комменсальной коловрат-
ки Brachionus sessilis, впервые найденной на Diaphanosoma из озера Балатон (Sebestyen,
1951; Varga, 1951). Очевидно, они тесно связаны с представителями последнего рода,
поскольку без них ни разу не были найдены (такая же видоспецифичность характерна
для некоторых других эпибионтов кладоцер (Henerby, Ridgeway, 1979)). В. sessilis могут
находиться на теле диафанозом или плавать в окружающей воде, встречаясь в Скадарс-
ком озере с марта по декабрь и достигая плотности до 38 экз./л (Petkovic, 1978). Другие
коловратки В. rubens поселялись в эксперименте на теле сидид (S. crystallina, D. bra-
chyurum ) только при очень большой плотности в среде — 190 тыс.экз./л (на каждом
156
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 19. Паразиты и эпибионты Ctenopoda.
Паразиты Эпибионты Виды Ctenopoda Источники
Бактерии
Spirobacillus Неизвестной систематической Sida crystallina 4, 7-9
cienkowskii принадлежности (на эмбрионах в выводковых камерах) Holopedium gibberum
Spirobacterium S. crystallina, 13
daphniae Diaphanosoma brachyurum s.L, H. gibberum s.l.
Водоросли Protoderma sp., Cocconeis placentula, Synedra sp., Lyngbya thornensis 5. crystallina 9
Colacium vesiculosum S. crystallina, D. brachyurum s.l. 9
Korshikoviella gracilipes, K. limnetica, Rhopalosolen sebestyenae, Characiochloris sp. D. brachyurum s.l. 9, 12
Грибы - фикомицеты
Blastulidium paedophthorum 5. crystallina 9, 13
Lagenidium giganteum D. brachyurum s.l. 9
Простейшие Agglomerata sidae 5. crystallina, 2,3,9, 13, 17
(=Duboscqia sidae) D. brachyurum s.l.,
H. gibberum s.l.
Tuzetia diaphanosomae D. brachyurum s.l. 2
Tuzetia sp. H. gibberum s.l. 17
Gurleya tetraspora 5. crystallina 13
Perezia D. brachyurum s.l. 2
diaphanosomae Octoporea diaphanosomae D. brachyurum s.l. 1,2
Pansporella replexa .S', crystallina 9
Rhabdostyla globularis D. brachyurum s.l. 9
Epistylis spp. S. crystallina 9
Rhabdostyla, Vorticella Vorticella campanula, V. convallaria, V. kahli, V. octava, Diaphanosoma sp. 10, 15
Vorticella spp. .S’, crystallina, D. brachyurum s.l., H. gibberum 9, И
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 157
Таблица 19. (продолжение).
Паразиты Эпибионты Виды Ctenopoda Источники
Коловратки Brachionus sessilis Brachionus, Pompholyx В. rubens D. brachyurum s.l. Diaphanosoma sp. 5. crystallina, D. brachyurum s.l. 12, 16 10 6
Трематоды Bunodera luciopercae 5. crystallina. Limnosida frontosa 5
Нематоды Вид не определен Penilia avirostris 14
Литература: 1, 2, 3 — Воронин, 1977, 1986, 1995; 4 — Котов, 1997; 5 — Макрушин, Жохов, 1995; 6 —
Маркевич, 1978; 7 — Fritsch, 1895; 8, 9 — Green, 1959, 1974; 10 — Ji et al., 1999; 11 — Montvilo ct al.,
1987; 12 — Sebcstycn, 1951; 13 — Sramek-Husek ct al., 1962; 14 — Stcucr, 1933b; 15 — Stingclin, 1900;
16 — Varga, 1951; 17 — Yan, Larsson, 1988.
рачке no 15-92 экз.), а на дафниях и моинах при меньшей плотности (50 тыс. экз./л)
(Маркевич, 1978). Это может быть связано с разным характером движения рачков, по-
скольку также не заселялись копеподы, совершающие сильные резкие скачки, характер-
ные для диафанозом, и такие относительно неподвижные объекты как сиды, способные
прикрепляться к субстрату на длительное время.
Предполагается, что в природе степень обрастания организмов тесно связана с тро-
фическим статусом водоема и качеством воды (Henerby, Ridgeway, 1979).
5.4.4. Влияние хищничества
Беспозвоночные и хищные растения. Пелагические ктеноподы, как и другие вет-
вистоусые, являются объектами хищничества Leptodora kindtii, Bythotrephes, различ-
ных видов циклопов, мизид, водяных клещей и личинок Chaoborus (Green, 1971;
DeBemardi, Soldavini, 1976,1977; Lane, 1978; Franken, Franken, 1978; Herzig, 1980; Dumont,
1981; Matveev et al., 1989).
Диафанозомы итальянского озера Лаго Мергоццо практически не потребляются
рыбами-планктофагами, а в основном беспозвоночными (DeBemardi, Soldavini, 1977).
В тропическом озере Ланао (Филиппины) они поедались личинками хаоборусов мень-
ше босмин, но больше копепод, составляя до 17,2 % численности и до 18,9 % биомассы
в их питании (Lewis, 1975, 1977). В подмосковном озере Глубоком вклад хаоборусов в
смертность D. brachyurum за сезон оценен в 38%, что недостаточно для контроля разви-
тия ее популяции и популяций других массовых видов зоопланктеров (Матвеев и др.,
1986). С другой стороны, в безрыбных озерах хаоборусы, по предположению, могут
практически полностью уничтожить популяции Holopedium, Diaphanosoma и других
кладоцер (Nyberg, 1984), что подтверждается опытами, в которых диафанозомы потреб-
лялись значительно больше других зоопланктеров (Winner, Greber, 1980). По другим
данным, относительно более крупные и неподвижные, часто зависающие в толще воды
Diaphanosoma имеют меньше шансов столкнуться с поджидающими жертвы хаоборуса-
158
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ми, чем мелкие и более подвижные Bosmina, и поэтому выедаются сравнительно мень-
ше (Henriksson et al., 1984; Henriksson, Oscarsson, 1984). В водоемах зоны Панамского
канала водяные клещи Piona limnetica весьма существенно влияли на численность диа-
фанозом (Gliwicz, Besiadka, 1975). В другом случае, меньшая выедаемость клещами ди-
афанозом, по сравнению с дафниями, определялась разницей в фототаксисе и простран-
ственной разобщенностью (Matveev et al., 1989).
Взрослые особи и копеподиты IV-V стадий циклопов (Mesocyclops, Tropocyclops,
Cyclops) массово потребляют диафанозом, особенно молодь (Gophen, 1977; Lynch et al.,
1981) и, возможно, даже опускающихся в гиполимнион мертвых особей (Гиляров, 1976). У
Acanthocydops vernalis и Mesocyclops leuckarti диафанозомы с их мягкими покровами
были одними из наиболее предпочитаемых жертв, съедаемыми обычно целиком. Вместе
с тем, увеличение их плавательной активности в присутствие хищника, сильные движения
антенн помогают избеганию (Li, Li, 1979; Williamson, 1986; Chang, Hanazato, 2003).
Будучи пойманными, диафанозомы не могут, в отличие от Arctodiaptomus spinosus,
вырваться из ловчей корзины Leptodora kindtii и поедаются обычно с головной части.
При этом предпочитались жертвы размером 0,5-0,9 мм, в основном неполовозрелые.
Летом при пике своей численности лептодоры в течение короткого времени способны
элиминировать 25-45%, иногда даже более 50% популяции диафанозомы и вместе с
рыбами, селективно потребляющих взрослых особей, контролировать ее развитие
(рис. 61) (Herzig, Auer, 1990; Herzig, 1995).
В обычных условиях мизиды оказывают сильный пресс на зоопланктеров (Hanazato,
Yasuno, 1988). Особенно заметно их влияние при искусственной интродукции в озера
разных континентов, когда они способны за сравнительно короткий срок резко снизить или
элиминировать массовые виды зоопланктона, даже такие как Holopedium — сравнитель-
но устойчивый против других хищных беспозвоночных (Kinsten, Olsen, 1981; Morgan et
al., 1981; Langeland, 1988). В опытах Mysis relicta гораздо охотнее поедали взрослых осо-
бей Bosmina longirostris, чем молодь Н. gibberum, но последних все же больше, чем
копепод Heterocope (Grossnickle, Naesje, 1993).
Массивная прозрачная оболочка Holopedium делает этих рачков практически недо-
ступными для личинок Chaoborus (Giguere, 1979; Vinjard, Menger, 1980; Moore, 1988),
активно потребляющих многих других зоопланктеров, хотя иногда кратковременно, они
могут составлять значительный процент в питании личинок 4-го возраста С. americanus и
С. trivittatus (Fedorenko, 1975). Стенсон (Stenson, 1987) обнаружил сезонные различия в
относительных размерах оболочки голопедиумов, непосредственно связанные с влияни-
ем хаоборусов. При обилии последних размеры оболочки относительно увеличиваются,
причем быстро, без запаздывания и, очевидно, посредством химического стимула. Меха-
низм изменения размера оболочки неизвестен, но предполагается, что это происходит не
в процессе линьки, а путем прибавления или убавления материала у уже существующей
основы. Личинки хаоборусов проявляют особенное предпочтение к Diaphanosoma, что,
возможно, связано с особенностями вибрации воды от движения последних, и влияет на
их пространственное распределение в водоемах (Winner, Greber, 1980).
ВселениеBythotrephes longimanuss одно из канадских озер положительно повлияло
на численность Holopedium, в отличие от мелких зоопланктеров, которые активно выеда-
лись (Dumitru et al., 2001).
В литорали ктеноподы потребляются хищными растениями Utricularia minor и U.
vulgaris, причем избирательность последнего вида в отношение Sida гораздо выше (Harms,
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 159
процент от биомассы (по Herzig, 1995).
160
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
1999), а также Polyphemus, циклопами, клопами, личинками разнообразных стрекоз (По-
пова, 1925) и жуков.
Кладоцеры оказываются практически беззащитными при встрече с крупными бес-
позвоночными хищниками, поэтому для них очень важной является стратегия миними-
зации частоты встреч с ними, выражающаяся в том числе в способности оставаться
неподвижными (Fairchild, 1981; Cooper et al., 1985). Последнее свойство весьма присуще
не только Sida, но и сидидам в целом, если вспомнить прикрепляющихся к субстратам
Pseudosida, лежащих на дне и нередко закапывающихся Latonopsis, Latona, Sarsilatona.
Поджидающие хищники более предпочитают подвижные жертвы, отличающиеся ма-
нёвренностью плавания, увертливостью (типа Diaphanosoma), чем неподвижные. Ли-
чинки стрекоз Coenagrion armatum в меньшей степени поедали Sida, чем личинок
хирономид, видимо благодаря их большей подвижности (Садырин, 1977). Присутствие
копепод Heterocope и, в меньшей степени, крупных личинок стрекоз Aeshna juncea —
хищников верхнего уровня, увеличивало степень подвижности и поэтому выедания Sida
их главными потребителями — более мелкими личинками Coenagrion hastulatum
(Johansson, 1995).
Позвоночные хищники. К таковым относятся различные рыбы, прежде всего
планктоноядные, и личинки саламандр. Последние выборочно выедают сравнительно
крупныхHolopedium (Giguere, 1979) nPseudosida bidentata (Taylor et al., 1988) в водо-
емах Северной Америки. Голопедиумы составляли от 2 до 88% содержимого желудков
питающихся планктоном рыб (Филимонова, 1965; Hakkari, 1978; Northcote, Clarotto,
1975; Langeland, 1978,1981). Желтый окунь начинает выедать этих ракообразных с воз-
раста личинок, рот которых к середине лета уже достигает достаточного размера (око-
ло 1,5 мм) (Arts, Sprules, 1988), у годовиков этого вида голопедиумы могут составлять
основу питания (Langford, Martin, 1941). В озерах с сильным прессом рыб средние
размеры рачков могут быть уменьшены в 2-2,5 раза (O’Brien, 1975; Northcote, Clarotto,
1975; Langeland, 1978; Бизина, 1998), также как их численность и плодовитость (после-
дний показатель положительно коррелирует с размером тела) (Stenson, 1973). Вместе
с тем, есть веские основания полагать, что резкие различия в размерах тела разных
популяций голопедиумов могут отражать отношение последних к разным видам
(Tessier, 1986а). Важное значение для выживания популяций рачков имеют способы
уменьшения смертности молоди, выражающиеся в увеличении размеров яиц, тела и
оболочки, относительные размеры которой в онтогенезе с ростом рачков уменьшают-
ся. В опытах молодь рыб (желтый окунь и Micropterus dolomieni) легко выедала, наря-
ду с самыми крупными дафниями, только самых мелких особей голопедиумов или
особей без оболочки (Tessier, 1986b). Внезапное вселение рыб в безрыбное озеро очень
быстро полностью уничтожило популяции Н. gibberum и других сравнительно круп-
ных фильтраторов (Бизина, 1998).
С другой стороны, некоторые рыбы, например карповые и молодь форели (Stingelin,
1904), а также пелядь (Салазкин, 1976) и озерная ряпушка (Coulas et al., 1998) не потребляют
голопедиумов даже при голодании или потребляют их очень ограниченно, вероятно из-за
неприятных вкусовых свойств их оболочки.
Имеется гораздо меньше данных о выедании Sida crystallina и Limnosida frontosa.
Известно, что они могут в массе потребляться окунем, ряпушкой, снетком, чухонью,
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 161
синцом, сигами (летом в Карелии лимносиды составляли до 16% их пищевого спектра)
и лососевыми (Oncorhynchus nerka), причем особи сиды, выедались, вероятно, поштуч-
но из толщи воды (Грезе, 1939; Lohnisky, 1959; Луферов, 1963; Филимонова, 1965;
Northcote, Clarotto, 1975; Пихтова, 1981). L. frontosa отнесена к видам сравнительно
устойчивым к умеренному хищничеству, но отсутствует в высокопродуктивных озерах с
повышенным прессом рыб (Hessen et al., 1995; Jensen et al., 2001).
В одном из североамериканских озер кратковременное масовое появление в литора-
ли мальков Micropterus salmoides привело к сокращению популяции Sida на 86% и прак-
тически полному исчезновению в ней взрослых особей (Fairchild, 1983). Эти хищники
поведенчески достаточно специализированны к выборочному поиску жертв подобного
рода, получая немалые энергетические выгоды от их потребления (Fairchild, 1982).
Большинство представителей рода Diaphanosoma отличаются сравнительно неболь-
шими размерами тела, прозрачностью, способностью к длительному парению и быстрым
скачкам, что помогает им спасаться от выедания (Brooks, 1968; Zaret, 1975,1978; Korovchinsky,
1990). Диафанозомы хуже противостоят засасыванию, имитирующему фильтрационное пи-
тание рыб, чем копеподы, но лучше, чем Daphnia и Ceriodaphnia, что также способствует их
выживанию (Drenner, McComas, 1980; Drenner et al., 1982a). Между тем, при преобладании
зоопланктеров мелких размеров и копепод, они могли периодически выедаться достаточно
сильно (Gophen, Scharf, 1981; Drenner et al., 1982b; Barbosa, Matsumura-Tundisi, 1984; Gophen,
Threlkeld, 1989; Liu, 2001). Вселение планктоноядных рыб резко снижало их численность
(Козлова и др., 1989) или даже приводило к псиному уничтожению популяций (Бизина,
1998). В водохранилище на реке Замбези в Мозамбике диафанозомы особенно эффектив-
но выедались рыбами Limnothrissa miodon ночью в периоды полнолуния, когда мигриро-
вали к поверхности вместе с прочими зоопланктерами (Gliwicz, 1986). При селективном
выедании диафанозом, планктоноядные рыбы ориентируются, скорее, не на длину тела,
а на их относительно крупный пигментированный глаз (Liu, Herzig, 1996). В отличие от
некоторых копепод и коловраток, партеногенетические яйца диафанозом и моин гибнут
при прохождении через пищевой тракт мальков рыб (Saint-Jean, Pagano, 1995).
Вместе с тем, имеется гораздо больше сообщений об отрицательной или понижен-
ной элективности диафанозом как в водоемах умеренных областей (Northcote, Clarotto,
1975; Repsis et al., 1976; DeBemardi, Soldavini, 1977; Hakkari, 1978; Giguere, 1979; Boikova,
1986; Бойкова, 1991; Moss et al., 1998), так и тропиков (Green, 1967, 1985; Matveev et al.,
1992), что подтверждает мнение об умеренности влияния размерно-выборочного хищ-
ничества позвоночных в адаптированных к нему сообществах (Lynch et al., 1981). В эк-
спериментальных емкостях с рыбами сравнительно крупные кладоцеры скоро исчезали,
кроме Diaphanosoma birgei, которые оставались там вместе с мелкими Bosmina (Arcifa
et al., 1986). Выживанию диафанозом помогает, кроме вышеупомянутых морфологичес-
ких и поведенческих свойств, сосуществование с более крупными и более привлека-
тельными для хищников зоопланктерами, отсутствие или малое число специализиро-
ванных рыб-планктофагов, мутность воды, укрытие в зарослях (Vegerstad, Tilly, 1977;
Geddes, 1984; Moss et al., 1998). Скопления сравнительно крупных D. excisum на мелко-
водьях водохранилища Кариба (юг Африки) объясняется присутствием там хищных рыб
и рыбоядных птиц, защищающих их от планктоноядных рыбLimnothrissa (Green, 1985).
Обычно живущие в литорально-придонных условиях Latonopsis способны постоянно
обитать в пелагиали крупных безрыбных озер (Ball, Glucksman, 1978, 1980). Присут-
ствие рыб положительно сказывается на выживании и размножении видов, избегающих
выедания, путем стимулирования развития их кормовой базы (Vanni, 1986).
6 - 194
162
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Нередко доминирующая в морской неритической зоне Penilia представляет один
из главных объектов питания планктоноядных рыб (Долгопольская, 1958; Della Croce,
Venugopal, 1973). В конце лета в желудках черноморской хамсы до 80% пищи составляли
самки пенилий с зимними яйцами (Брайко, 1965).
5.5. Стратегии избегания хищников
Выше, в главе 3, проводилось сравнение строения ветвистоусых ракообразных отря-
дов Ctenopoda и Anomopoda, обрисовавшее их существенные различия. Перед тем как
перейти к непосредственному освещению текущей темы, следует, хотя бы кратко, напом-
нить об отличиях ктенопод от других представителей класса Branchiopoda. В работах Фрай-
ера (Fryer, 1987а, b) и других авторов (Martin, 1992; Martin, Cash-Clark, 1995;Olesen, 1998;
Negrea et al., 1999), обосновывающих значительную гетерономность бранхиопод, были кон-
кретизированы и обобщены многие сведения по их сравнительной морфологии. В данном
разделе наибольшее внимания будет обращено на органы связанные с движением, осо-
бенности локомоции, образ жизни и способы избегания хищиков.
5.5.1. Ctenopoda, Onychopoda и Haplopoda
В настоящее время отряд Onychopoda включает 33 вида, относимые к трем семей-
ствам Podonidae, Polyphemidae и Cercopagidae (Cercopagididae по Martin, Cash-Clark, 1995),
а отряд Haplopoda— 1 muLeptodorakindtii (Focke, 1844) (Мордухай-Болтовской, Ривьер,
1987). Из них только 3 вида {Polyphemus pediculus (L.), Bythotrephes longimanus Leydig,
1860 и Leptodora kindtii) обитают в пресных водах, остальные—главным образом в морях
и крупных солоноватых водоемах Понто-Каспия и некоторых других. Все эти ракообраз-
ные являются в основном активными хищниками, что кардинально отличает их от ктено-
под — фильтраторов. Вместе с тем, ряд особенностей строения, возникших, очевидно,
независимо, сближает этих, по сути очень разных, животных. Наибольшее среди Cladocera
внешнее сходство представителей Sididae, Onychopoda и Haplopoda отмечалось некото-
рыми авторами и раньше (Lytynski, 1916; Woltereck, 1920).
Размеры взрослых особей онихопод и гаплопод варьируют довольно существенно:
от долей миллиметра до 18 мм {Leptodora), пресноводные виды наиболее крупные. Фор-
ма их тела весьма разнообразна, оно бывает вытянутым с длинным абдоменом или зад-
ним игловидным придатком {Leptodora, Bythotrephes) или коротким и округлым
{Polyphemus). Функции заднего придатка и длинного абдомена многообразны: руление и
стабилизация при быстром прямолинейном движении и бросках, гашение колебаний при
работе плавательных антенн, обеспечение парения (Woltereck, 1913; Киселев, 1969; Зозуля,
1978). Покровы онихопод и гаплопод большей частью тонкие, только торакальные конеч-
ности сильно хитинизированы. Голова крупная, ясно отделена от туловища, лишена голов-
ного щита. Глаз чрезвычайно крупный, содержит примерно от 80 до 160-300 (или даже
500) омматидиев. Очевидно, что зрительные возможности этого глаза намного превосхо-
дят таковые других ветвистоусых, и только Sididae приближаются к ним по этому признаку.
Пресноводные онихоподы и гаплоподы обладают сильными плавательными антеннами с
мощным базиподитом и большим числом щетинок (13-15 у Onychopoda, до 64 у Leptodora),
располагающимися на члениках не только дистально, но и латерально, как и у Sididae. У
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 163
морских Podonidae антенны относительно небольшие, очевидно, благодаря наличию у этих
ракообразных раковинки, выполняющей гидростатическую функцию и увеличивающей
плавучесть. В целом структура и вооружение антенн Onychopoda выглядят сравнительно
упрощёнными, мало чем отличаются от таковых Daphniidae.
5.5.2. Ctenopoda и “Conchostraca”
“Конхостраки”, согласно противоположным мнениям современных авторов, отно-
сятся или к двум достаточно отдаленным друг от друга отрядам Spinicaudata Linder, 1945 и
Laevicaudata Linder, 1945, филогенетически далёкими от ветвистоусых (Fryer, 1987b, 1999)
или считаются, как и прежде, единой группой, наиболее близкой к последним (Martin,
Cash-Clark, 1995; Walossek, 1995; Olesen, 1998).
Если сравнивать морфо-экологические параметры ктенопод и “конхострак”, то осо-
бенно яркие различия выявляются при сравнении последних с сидидами. У “конхострак”
Spinicaudata имеется массивная обызвествленная раковинка с сохраняющимися старыми
створками, целиком закрывающая туловище и голову со всеми придатками, а у Laevicaudata
голова свободна, подвижна и очень массивна с большим головным щитом и длинным рос-
трумом. Форма тела конхострак округлая или округло-овальная, размеры тела крупные (у
самок до 4—18 мм). Их плавательные антенны имеют относительно короткий и слабый бази-
подит, у Spinicaudata обычно только ветви антенн или только их концы выходят из под рако-
винки наружу. Ветви антенн длинные, тонкие, многочлениковые, вооружены обычно отно-
сительно короткими щетинками. При плавании активную роль могут играть также торакаль-
ные конечности. Все это вполне согласуется с тем фактом, что в подавляющем большинстве
конхостраки плохие пловцы и большую часть времени проводят у дна или на дне. Населяют
преимущественно временные водоемы, где пресс хищничества сильно ослаблен.
5.5.3. Ctenopoda, Anostraca и Notostraca
Немногие черты нотострак и особенно анострак, имеющих вытянутое тело, крупную,
хорошо отделенную от туловища голову, глаза с большим числом омматидиев, многочислен-
ные гомономного строения торакальные конечности, длинные фуркальные ветви, могут отда-
ленно и поверхностно напоминать таковые Sididae. Фактически же характер организации и
образ жизни представителей сравниваемых групп чрезвычайно различен. Следует подчерк-
нуть факт отсутствия или очень слабого развития у Anostraca и Notostraca антенн, которые не
используются для локомоции. Плавное передвижение (плавание) этих, сравнительно очень
крупных и массивных ракообразных (д лина тела до 5-10 см), обитающих в основном в неболь-
ших и временных водоемах при отсутствии или малом числе хищников, осуществляется ис-
ключительно с помощью многочисленных торакальных конечностей (Martin, 1992).
5.5.4. Стратегии избегания
Данные по существенным для этой темы морфологическим особенностям Ctenopoda
и других Branchiopoda обобщены в табл. 20. Их могут дополнить сведения, полученные из
наблюдений за живыми ктеноподами; Sida (Sars, 1865; Gunzl, 1978; Коровчинский, 1981;
Korovchinsky, 1986b; Fairchild, 1981),Dzap/znno5oma(Sars, 1901; Li, Li, 1979; Williamson, 1983;
164
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Коровчинский, неопубликованные данные),Latonopsis, Sarsilatona (Sars, 1885,1901),Latona
(Sars, 1865;Berg, 1929; Eriksson, 1934), частично приведённые выше (см. раздел 5.2).
Хорошо заметно, что у разных бранхиопод основной вектор эволюционного разви-
тия проходил через разные системы органов. У одних это выразилось в относительно
сильном развитии плавательных антенн и других структур, способствующих быстрому
движению в толще воды, длительному парению (Sididae, у Onychopoda и Haplopoda фаза
парения слабо развита или отсутствует). Другие в основном развили разнообразные вне-
шние защитные и маскирующие образования, морфоадаптации, связанные с увеличени-
ем плавучести и стабилизацией положения тела при сравнительно медленном плавании, с
передвижением по субстрату и питанием на нём.
Внешние структуры (шлемы, кили, шипы, иглы) ряда представителей второй группы
(Daphniidae и Bosminidae) способны к быстрому образованию и разнообразным модифи-
кациям под влиянием внешних факторов (см., например, Киселёв, 1969; Grant, Bayly, 1981;
Krueger, Dodson, 1981;Hebert, Grewe, 1985;Fryer, 1991). Большинство Anomopoda, “Conch-
ostraca”, Notostraca в основном тяготеют к субстрату, плавают мало, некоторые совсем
утеряли эту способность. У постоянно плавающих видов фаза парения или сравнительно
непродолжительна (Daphniidae, Moinidae) или отсутствует (Bosminidae) (Woltereck, 1913;
Киселёв, 1969;Zaret, Kerfoot, 1980). У Anomopoda особенно разнообразно устроена систе-
ма торакальных конечностей, проявляющих многообразные специализации, в том числе и
локомоторные. Нередко для локомоции служит также постабдомен (иногда только он),
строение и вооружение которого бывает весьма специализированным.
Для выяснения причин столь разного морфоадаптивного развития бранхиопод умес-
тно обратить внимание на их взаимоотношения с хищниками. К настоящему времени доста-
точно выяснено, какую огромную роль играют последние, особенно рыбы, в формирова-
нии структуры пресноводных зооценозов (Hrbacek, 1962; Brooks, Dodson, 1965;Greene, 1983;
DeBemardi et al., 1987; Гиляров, 1987), в том числе в аспекте долговременного эволюционно-
го воздействия (Kerfoot, Lynch, 1987). Под влиянием хищничества во многом формировался
диапазон размеров тела, многие особенности морфологии и поведения, жизненных циклов
ракообразных континентальных водоемов (Kerfoot et al., 1980; Lynch, 1980; Greene, 1983).
Уже в конце палеозоя - первой половине мезозоя, благодаря усиливающемуся вли-
янию активно формирующейся фауны костистых рыб, крупные и эволюционно прими-
тивные Anostraca, Notostraca и “Conchostraca” были в основной массе вытеснены из
большинства пресноводных местообитаний в небольшие, часто эфемерные водоемы и
другие рефугиумы (Potts, Duming, 1980; Kerfoot, Lynch, 1987). Уйдя из-под влияния основ-
ного поражающего фактора, и, благодаря крупным размерам, сравнительно мало страдая
от беспозвоночных хищников, выработав замечательные физиологические и репродук-
тивные адаптации, эти ракообразные дожили до настоящего времени, мало изменившись
морфологически. К безрыбным водоемам тяготеют также такие крупные примитивные
ветвистоусые KattEurycercus glacialis Lilljeborg, 1887,5аусй cooki (King, 1855) из хидорид
(Frey, 1971,1973), виды Daphniopsis Sars, 1903 (Hann, 1986), некоторые крупные Daphnia,
большинство Moinidae (Goulden, 1968).
Остальные Anomopoda и большинство Ctenopoda, включая наиболее крупных их пред-
ставителей (Sida, Limnosida, Latona и др.), обычно населяют местообитания с заметным или
даже высоким прессом беспозвоночных и позвоночных хищников и должны были к нему
приспособиться. Отчетливое тяготение некоторых сидид к небольшим безрыбным водоемам
наблюдается, вероятно, только в тропиках (см., например, Korovchinsky, Elias-Gutierres, 2000).
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 165
Таблица 20. Особенности строения представителей разных групп Branchiopoda.
Черты строения Отряды и семейства
СО Т5 О св се "О <и се -о '<0 се ё се
1) 43 CU О JS о с О Haplopoc Си О £ о с < и си о о к о о а о о се to О С < со to О О
1. Форма тела (с рако- 1.1. Вытянутое, большей + 4- 4- 4-
винкой, если имеется) частью относительно узкое 1.2.Большей частью 4- 4- 4- 4-
массивное и широкое, округлое или овальное
2. Форма и размер 2.1. Относительно крупная, + 4- 4- 4-
головы более или менее отделена от туловища 2.2. Относительно небольшая, обычно слита с туловищем 4- 4- 4- 4-
3. Глаз(а) 3.1. Развитый, с многочислен- ными омматидиями 3.2. Относительно слабо раз- витый, с малым числом ом- матидиев, иногда отсутствует 4- 4- + 4- 4- + 4- 4-
4. Плавательные 4.1. Сильно развиты, с разно- 4- 4- 4-
антенны образной структурой и вооружением 4.2. Слабо развиты, могут от- сутствовать 4- 4- 4- 4- 4-
5. Раковинка, покровы 5.1. Относительно тонкие, без защитных структур, раковинка может отсутствовать 5.2. Относительно толстые, склеротизированные, с защитными структурами + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
6. Значительная 6.1. Отсутствует + + 4- 4- 4- 4- +
морфологическая 6.2. Имеется 4-
изменчивость
7. Вытянутая задняя 7.1. Имеются -4- 4- 4- 4- 4- +
часть тела, наличие здесь длинных щетинок или выростов 7.2. Отсутствуют 4~ 4-
166
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
В широком смысле можно выделить два способа защиты жертв от выедания беспоз-
воночными хищниками: избегание обнаружения и захвата хищником и развитие особен-
ностей, защищающих животных после захвата (Kerfoot et al., 1980; Greene, 1983). К исполь-
зующим первую стратегию обычно относят копепод, особенно Calanoida, обладающих
плавно-скользящим и быстрым маневренным плаванием, делающих при необходимости
стремительные избегающие скачки. Они способны также к сравнительно долгому паре-
нию и поэтому не привлекают в это время внимания хищников, ориентирующихся на
жертву визуально или механорецепторно по возмущению воды.
С другой стороны, кладоцеры, особенно Anomopoda, в основном используют стра-
тегию пассивной защиты в очень разных ее вариантах. Об этом, в частности, свидетель-
ствуют их мофологические характеристики, особенно утолщенные покровы, выросты,
кили и пр. Не обладая способностью к быстрому и маневренному плаванию, они в тоже
время могут иметь особые дезориентирующие хищников способы движения (Li, Li, 1979),
образовывать защитные аггрегации (Swift, Fedorenko, 1975; DeMeester et al., 1993), для них
характерен акинез (Смирнов, 1978; Kerfoot et al., 1980). Среди ктенопод способность к
пассивной защите особенно ярко выражена у Holopediidae. Уникальная для пресноводных
ракообразных массивная студенистая оболочка Holopedium успешно защищает рачков от
хищных беспозвоночных, в том числе и от таких крупных как личинки хаоборусов (O’Brien
et al., 1979;Zaret, 1980; Vinyard, Menger, 1980;Neil, 1981; Stenson, 1987) и даже молоди рыб
(Tessier, 1986а).
В присутствии рыб эффект хищничества беспозвоночных сильно уменьшается и общее
влияние первых на свои жертвы бывает обычно несравненно выше (Zaret, 1980; DeBemardi et
al., 1987). Действенной защитой ветвистоусых ракообразных и прочих потенциальных жертв от
рыб и других позвоночных может быть только первая из упомянутых стратегий (избегание
обнаружения и захвата). Этому служат уменьшение размеров тела или заметных его час-
тей, прозрачность покровов, редукция пигментации, миграционный тип поведения, при-
уроченность к убежищам (литоральным местообитаниям и пр.) (O’Brien et al., 1979; Zaret,
1980; Kerfoot, 1982; Гиляров, 1987), способность длительно оставаться в неподвижности
при прикреплении к субстрату (Simocephalus, Moinodaphnia).
Ряд этих черт в разной степени характерны также для Sididae (например, прозрач-
ность покровов, уменьшение размеров тела, приуроченность многих к литорали, не-
подвижность). В свое время была отмечена важность наличия длительной фазы паре-
ния для выживания Diaphanosoma (Brooks, 1968;Zaret, 1980; Williamson, 1983). Однако,
главная их особенность, чем они кардинально отличаются от прочих ветвистоусых,
заключается в том, что применяемая ими тактика избегания во многом напоминает
таковую копепод. Пелагические, фитофильные, и донные представители семейства,
как уже отмечалось, обладают очень сильным двигательным аппаратом и способны к
быстрым скачкообразным избегающим движениям, перемежающимся длительными
периодами покоя, во время которых они становятся, очевидно, мало заметны как для
механорецепторно, так и для визуально ориентирующихся на жертву хищников.
Об успехе защитной стратегии Sididae может свидетельствовать ряд зоогеографи-
ческих и гидробиологических данных. Так для большинства водоемов субтропиков и
тропиков характерно отсутствие или резкое уменьшение видового разнообразия неко-
торых групп зоопланктеров (прежде всего Daphnia), обычных для умеренных широт, и
ограничение распространения ряда видов только временными и безрыбными место-
обитаниями (Fernando, 1980а, b; Dumont, 1994а), что объясняется, в частности, гораздо
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 167
большей интенсивностью хищничества рыб (Kerfoot, Lynch, 1987). Но у Sidiae, в частности
Diaphanosoma, проявляется обратная тенденция — количество видов этого рода в субтро-
пиках и тропиках увеличивается. С учетом современных данных (Korovchinsky, 1992а,
1996b, 2000b, 2001,2002; Paggi, Rocha, 1999; Korovchinsky, Mirabdullaev, 2001), в субтропи-
ках-тропиках каждого из материков Африки, Азии и Америки обитает не менее 7 видов
рода, а в умеренных широтах только 2-3, максимум до 4 с учетом тех, которые имеют здесь
северную границу своего распространения. Роды Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida так-
же почти исключительно приурочены к тропикам и субтропикам. В пелагопланктоне
тропиков диафанозомы, наряду с копеподами, представляют размерно наиболее крупный
компонент (Zaret, 1980; Timms, 1988) (см. также раздел 3.2).
В умеренных широтах Diaphanosoma живут в основном в водоемах, населенных
рыбами. Здесь они предпочитают держаться в верхних слоях пелагиали, реже в литорали
(см., например, Winner, Haney, 1967; Northcote, Clarotto, 1975; Herzig, 1984; Matveev, 1986),
а в тропических нестратифицированных водоемах — от поверхности до значительных глу-
бин (Ruttner, 1952; Ball, Glucksmann, 1978). Вертикальные миграции их обычно имеют не-
большую амплитуду, редко превышая 5 м в пределах эпи- и металимниона (Flossner, 1972;
Киселев, 1980: Naber, 1933; Матвеев, 1978; Ривьер, 1982). В субтропиках-тропиках
Diaphanosoma, как и ряд других сидид {Latonopsis, Pseudosida, Sarsilatona), нередко оби-
тают в постоянных, но мелководных водоемах, населённых рыбами, в том числе в рыбо-
водных прудах, на рисовых полях (например, Rey, Sent-Jean, 1968; Geddes, 1984; Коровчин-
ский, 1986; Korovchinsky, 1993a, b; Korovchinsky, Mirabdullaev, 2001).
Рассмотренные примеры достаточно ясно показывают, что представители рода
Diaphanosoma повсеместно и постоянно находятся (по крайней мере потенциально) в
зонах высокой пищевой активности рыб-планктофагов, в отличие, например, от пелаги-
ческих Daphnia, которые нередко предпочитают держаться, особенно в дневное время, в
мета- и гиполимнионе (например, Stich, Lampert, 1981; Киселёв, 1980; Матвеев, 1978;
Matveev, 1986а), спасаясь от выедания. Некоторые виды Опр/гнш считаются индикатора-
ми уровня пресса рыб (Hrbacek, Hrbackova-Esslova, 1966).
У диафанозом значительно развиты органы зрения и сенсорные системы дисталь-
ных частей ряда щетинок антенн и setae natatoriae (Korovchinsky, 1987), которые, вероят-
но, способны предупреждать о приближении опасности. Сильные движения антенн по-
могают избегать беспозвоночных хищников, например, небольших циклопов Mesocyclops
edax (Williamson, 1983). Опыты свидетельствуют, что Diaphanosoma улавливаются пу-
тем всасывания хуже других ветвистоусых, уступая в этом отношении только копеподам
(Szlauer, 1965; Drenner, McComas, 1980). С одной стороны прозрачность покровов и спо-
собность к длительной неподвижности во время парения снижают вероятность обнару-
жения Diaphanosoma рыбами, питающимися поштучно с помощью зрения, а, с другой
стороны, способность к резким быстрым движениям снижает вероятность их захвата
рыбами при всасывании, которое имеет место как при поштучном, так и при фильтраци-
оном типах питания планктоном (Lazzaro, 1987). Таким образом, диафанозомы оказыва-
ются достаточно хорошо защищенными от выедания рыбами-планктофагами всех типов,
питающихся как днем, так и ночью. Диафанозомы, даже при высокой их численности в
планктоне, могут отсутствовать или относительно редко попадаться в желудках рыб
(DeBemardi, Giussani, 1975; DeBemardi, Soldavini, 1977; Green, 1967; Northcote, Clarotto,
1975; Zaret, 1980). Показатели их элективности отрицательны или имеют малые положи-
тельные значения (Gophen, Scharf, 1981; Boikova, 1986; Бойкова, 1991). Это сближает их с
168
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
копеподами, в первую очередь с Calanoida, которые также сравнительно мало потребля-
ются рыбами и активно избегают орудий лова (Szlauer, 1963; Brooks, 1968; Starostka,
Applegate, 1970;RepsysetaL, 1976; Гиляров, 1987; Бойкова, 1991).
Пресноводные Onychopoda и Haplopoda, особенно Bythotrephes и Leptodora, яв-
ляются еще более искусными и сильными пловцами, чем Sididae, но фаза пассивного
парения у них или отсутствует, или имеет очень малую продолжительность (Зозуля,
1978; Кашин, Рудяков, 1978; Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987). Их морфоадаптации
связаны в первую очередь с собственным хищным способом питания (Martin, Cash-
Clark, 1995). С точки зрения защиты от выедания они оказываются, по сравнению с дру-
гими кладоцерами, заметнее и уязвимее для хищников более высокого трофического
уровня. В этом плане их адаптации во многом связаны с приобретением незаметности,
поведенческими особенностями (образование стай), в связи с чем их можно скорее
отнести к преобладающей массе бранхиопод, использующих стратегию пассивной за-
щиты. Значения элективности онихопод и гаплопод рыбами очень велики (Boikova, 1986;
Бойкова, 1991). Очевидно, именно повышенная уязвимость в немалой степени опреде-
лила низкое видовое разнообразие этих ракообразных в водоемах суши и отсутствие их
в южных, прежде всего тропических регионах (Fernando, 1980а, b; Dussart et al., 1984;
Dumont, 1994a), где пресс рыб особенно велик.
Подытоживая, можно заключить, что у ныне живущих Branchiopoda эволюционное
развитие шло двумя основными путями. При одном — преобладающее разностороннее
развитие получили органы, прямо или косвенно обеспечивающие способность к быстро-
му плаванию (Sididae, Onychopoda, Haplopoda), а у других — иные морфологические, в
том числе защитные, структуры, а также особые физиологические и репродуктивные
адаптации (Anomopoda, Holopediidae, “Conchostraca”, Anostraca, Notostraca) (Korov-
chinsky, 1990). При учете хищничества, особенно рыб, как важнейшего фактора, опреде-
ляющего выработку различных адаптаций, отбор видов и структуру сообществ, можно
обоснованно предполагать, что выявленные морфологические и поведенческие разли-
чия в значительной мере непосредственно связаны с разными путями приспособления
этих ракообразных к избеганию выедания. В первом случае существенное значение имеет
активное избегание жертвами хищников (Sididae), во втором — разнообразные способы
пассивной защиты, включая также уход в недоступные для рыб местообитания и при-
способленность к существованию в них (большинство Branchiopoda, включая
Onychopoda и Haplopoda).
Sididae уникальны среди бранхиопод тем, что представляют пример стратегии ак-
тивного избегания хищников в наиболее чистом виде. Сочетаясь с элементами пассивной
защиты (незаметность, достигаемая разными путями), она обеспечивает успех выжива-
ния видов этой группы при значительном прессе хищничества.
5.6. Некоторые количественные показатели
развития популяций
Имеющиеся данные ясно свидетельствуют о нередко массовом развитии популяций
ктенопод, их доминировании в сообществах. Так Sida crystallina часто указывается в
качестве абсолютного доминанта в прибрежных зарослях водоемов от Субарктики (Вехов,
1982) до Украины (Зимбалевская, 1972,1981) и от Карелии на западе (Моисеева, Алек-
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение к факторам среды 169
сеев, 1986) до Забайкалья (Итигилова, 1988) и реки Анадырь на Дальнем Востоке (Ши-
лин, 1975). В первые годы существования Киевского водохранилища численность этого
вида доходила до 2,3 млн.экз./м3, а продукция и биомасса до 95-97 % от общей продук-
ции и биомассы зоопланктона в зарослях погруженной растительности.
Численности планктонных видов обычно менее значительны, хотя иногда и они до-
стигают огромных величин как, например, у Diaphanosoma brachyurum в безрыбном озе-
ре Grosser Bullensee (до 550 экз/л) (Franken, Franken, 1978). Этот вид доминирует также во
многих других водоемах (см., например, DeBemardi, Canali, 1975; DeBemardi, Soldavini,
1977).
В числе доминангов указываются и другие виды рода: D. mongolianum (150-390 экз./л,
до 62 % от численности рачкового планктона в озере Нейзидлерзее (Австрия) (Herzig, 1974)
и 53% и 62% от численности и биомассы всех кладоцер соответственно в водохранилище
Nasser (Египет) (El-Shabrawy, Dumont, 2003)),D. lacustris в Тивериадском озере (Израиль)
и Капчагайском водохранилище (Казахстан) (Korovchinsky, 1987) (в последнем водоеме на
долю этого вида приходилось 16-28 % от общей биомассы зоопланктона). D. dubium
доминирует во многих водоемах Восточной и Юго-Восточной Азии (Korovchinsky, 2000b),
составляя при максимуме своей численности до 90 % от таковой прочих ракообразных
(Hodgkiss, Chon, 1976), a D. unguiculatum известна как субдоминант рачкового планктона
системы реки Муррей в Австралии (Geddes, 1984; Shiel, 1986).
Подробные данные имеются по D. excisum, входящей, особенно в водах Афри-
ки, в число фоновых видов зоопланктона. Так в озере Наиваша (Кения) численность
вида составляет 48-99% от таковой всех Cladocera, он образует 80 % годовой биомас-
сы (Mavuti, Litterick, 1981). Этот вид входит также в число основных доминантов
водных сообществ бассейна реки Сокото (Нигерия) (Green, 1962), водоемов Берега
Слоновой Кости (Yte et al., 1983), крупных озер Чад (Gras, Saint-Jean, 1983), Малави
(Twombly, 1983) и озер Эфиопии (Mengestou, Fernando, 1991b). В субтропическом
озере в Непале численность D. excisum доходит до 118 экз./л (Swar, 1981), а в эстуарии
реки в Квинсленде она составляла до 66 % от численности всего зоопланктона
(Kennedy, 1978).
Показатели развития популяций Limnosida frontosa менее значительны: напри-
мер в озере Белом её численность доходит лишь до 3600 экз/м3, а в озере Ильмень — до
1200 экз./м3 (Пихтова, 1989). Массовое развитие Holopedium gibberum s.l., особенно
заметное при наличии у них крупных студенистых оболочек, отмечалось со второй
половины XIX столетия (Fric, 1872). Они доминируют во многих озерах Канады, со-
ставляя до 30% от численности зоопланктона (Reed, 1964), а также в водоемах других
частей Голарктики (например, Lampert, Krause, 1976; Tessier, 1986b). По единичным
учетам численности бентосного вида Latona setifera она составляет 40-1500 экз./м3
(Evans, 1984; Strayer, 1994).
Морской вид Penilia avirostris входит в число ведущих форм прибрежного кормо-
вого зоопланктона разных районов мирового океана, на долю которого в периоды макси-
мального развития приходится до 50% от его общей численности (Fuller, 1950; Долгополь-
ская, 1958), составляя до 24500 экз./м3 (Павлова, 1959а; Della Croce, 1959; Della Croce, Bettanin,
1964;Margineanu, 1963; Onbe, 1968).
Глава 6. Остатки в донных отложениях
В донных отложениях континентальных водоёмов остатки частей тела ветвистоу-
сых ракообразных, особенно семейств Chydoridae и Bosminidae, бывают нередко весьма
многочисленными, играя существенную роль в палеолимнологических анализах. По
сравнению с указанными группами, значение ктенопод в такого рода исследованиях
оказывается третьестепенным (Смирнов, 1984), что, помимо прочего, обусловлено,
вероятно, их худшей сохранностью во времени и применением общепринятых, но не
вполне подходящих методов обработки материала. Последние предусматривают ис-
пользование щелочей или кислот для удаления органики, что ведет также к сильному
сокращению числа или уничтожению остатков животных с тонкими хитиновыми по-
кровами (Matveev, 1986b). Отказ от химической обработки материала позволяет ис-
следовать историю развития озерных сообществ с гораздо большей степенью надёж-
ности.
В донных отложениях отмечались остатки Sida crystallina, Diaphanosoma, Pseudosida
bidentata, Latona setifera, Holopedium, представленные чаще всего дистальной частью
постабдомена или его терминальными коготками, а также частями плавательных антенн
(обычно члениками верхней ветви), мандибулами и торакальными конечностями (Frey,
1962,1964;МШ1ег, 1964; Goulden, 1964;Sebestyen, 1969; Смирнов, 1984; Matveev, 1986b).
На примере ряда озер показано, что сидиды населяют их в течение тысяч лет, с само-
го начала их образования (Sebestyen, 1969) или появлялись там лишь спустя достаточно
длительное время после этого (Frey, 1961; Jones, Tsukada, 1981). В одном из озер, исследо-
ванном последними авторами, Sida и Latona появились 10-12 тыс. лет назад, достигли
наибольшего обилия 9,5-7,0 тыс. лет назад и исчезли 2,0-3,0 тыс. лет назад. В 200-метровой
колонке отложений из японского озера Бива остатки Sida присутствуют в верхних 85
метрах, что соответствует более чем 200-тысячелетнему промежутку времени (Kadota,
1972,1987).
Относительное обилие остатков ктенопод в озерных отложениях непосредственно
связано с изменениями условий среды. Так в крупном эвтрофируемом итальянском озе-
ре Лугано Sida исчезла в последние десятилетия, и постепенное сокращение ее числен-
ности документируется анализом донных остатков. Нахождение последних на разных
станциях и на разной глубине предполагает разновременность исчезновения вида в раз-
ных районах озера (Ravera, Parise, 1978). Преобладание в отложениях планктонных кла-
доцер или прибрежных Sida и хидорид может отражать колебания уровня воды в водо-
емах в историческом прошлом (Czeczuga, 1979). В подмосковном озере Глубоком отме-
чено значительное увеличение численности Diaphanosoma brachyurum от 1950-х к 1980-
м годам, что можно было бы связать с недавним усилением антропогенного воздействия
на водоем, однако анализ донных отложений помог уточнить, что это только часть гораз-
до более длительной исторической тенденции (Matveev, 1986b).
Глава 7. Генетические характеристики
Генетика ктенопод, по сравнению с аномоподами, особенно рода Dap/гн/а, исследо-
вана мало. Пока опубликованы данные только по пяти видам родов Sida, Diaphanosoma
и Holopedium, изученных методом ацетатного электрофореза и анализа митохондриаль-
ной ДНК.
У двух видов диафанозом, D. brachyurum и D. mongolianum, из 4 озер юго-запада
Германии имелись отчетливые видоспецифичные генотипические характеристики. Наи-
большее генетическое разнообразие наблюдалось в более крупных озерах, межгодовые
различия в клональном составе были незначительны, а межпопуляционные различия были
прямо пропорциональны расстоянию между популяциями. Данные свидетельствовали о
наличиии регулярного сезонного цикла полового размножения и отсутствии межвидовых
скрещиваний при симпатрии (Muller, Seitz, 1995).
Голопедиумы Северной Америки исследованны на гораздо большем материале из
примерно 90 популяций с востока и центра материка (Thier, 1994; Hebert, Finston, 1997).
Популяции из разных районов показывали разную степень дифференциации и в целом
оказались очень структурированными с обычным преобладанием 1-2 генотипов, редко
их число доходило до 6. Межпопуляционная генетическая дифференциация превышала
таковую у других изученных видов озерного зоопланктона. Признано, что исследованные
популяции относятся к двум видам—Holopedium gibberum и Н. amazonicum (названия
эти следует считать условными, поскольку данные по типичным представителям данных
видов из Европы и Бразилии пока или не получены или не опубликованы), имеющих,
помимо того, специфичные морфологические признаки. В немногих случаях отмечено
совместное существование этих видов на северо-востоке материка без образования гиб-
ридов. Типы генетической изменчивости популяций предполагают наличие спорадично-
го полового размножения, небольшого потока генов между популяциями и основание их
малым числом особей.
Эти предварительные данные были значительно расширены и уточнены последую-
щим исследованием голопедиумов мировой фауны (Rowe, 2000), результаты которого
остаются пока неопубликованными. В наибольшей степени этим исследованием затрону-
ты голопедиумы Нового Света, которые оказались представлены пятью видами, из кото-
рых четыре, включая типичного Н. gibberum, обитают в Северной Америке и один, Н.
amazonicum, в Южной. Эти виды являются типовыми представителями двух одноименных
групп видов, к первой из которых относятся два вида, ко второй — три. Указаны только
генотипические характеристики видов, морфологические признаки установлены лишь для
групп.
У S. crystallina s.l. генетические различия популяций из Европы и Северной Амери-
ки, большие чем у многих других кладоцер, свидетельствуют о принадлежности их к раз-
ным видам (Сох, Hebert, 2001). В свою очередь североамериканские сиды, согласно тем же
авторам, подразделяются по своим генотипическим характеристикам на четыре аллопат-
рические группы, ведущих происхождение их четырех плейстоценовых рефугиумов.
Число хромосом подсчитано пока только у одного вида—Diaphanosoma brachyurum
(точность определения вида неизвестна), у которых их оказалось 24 (Trentini, 1979).
Глава 8. Эволюционная морфология
и филогенез
Проведенное сравнительное исследование морфологии кладоцер Ctenopoda под-
тверждает мнение о них как об одних из наиболее примитивных ветвистоусых, обладаю-
щих значительным набором архаичных признаков. У всех Ctenopoda отсутствует голов-
ной щит, имеются максиллулы (максиллы I) и максиллы (максиллыП). При этом максиллу-
лы достаточно крупные и вооружены довольно большим числом щетинок (до 17), на
максиллах также часто присутствует щетинка. У всех других Cladocera максиллулы сла-
бо развиты и имеют малое число щетинок (не более 4), а максиллы редуцированы. У
взрослых Mo ina на месте максилл еще имеется крошечный бугорок с сетулами, а у Daphnia
все их следы исчезают (Cannon, 1933), тогда как у эмбрионов они выражены отчетливо
(Grobben, 1879; Fryer, 1995; Kotov, Boikova, 2001). Предположение о том, что у хидорид
(Fryer, 1963) и других Anomopoda торакальные конечности 1-й пары представляют со-
бой видоизмененные максиллы, поскольку их щетинки не гомологизируются со щетин-
ками остальных торакальных конечностей, было недавно убедительно опровергнуто
(Fryer, 1995; Kotov, 1995).
Далее, у всех Ctenopoda имеется шесть пар отчасти листовидных торакальных ко-
нечностей, пять передних из которых (особенно 2-5) проявляют наибольшее сходство в
строении, даже у конечностей 6-й пары хорошо выражены экзоподит, эндоподит и гнато-
база с длинными оперенными щетинками. У большинства Anomopoda имеется только 5
пар торакальных конечностей, значительно различающихся своим строением, а у имею-
щих 6 пар последняя представлена лишь небольшими пластинками с сетулами. Стойкие
яйца Ctenopoda примитивны — без эфиппия, у большинства других Cladocera с эфиппи-
ем. Индивидуальное развитие ктенопод менее эмбрионизовано по сравнению с таковым
аномопод (Kotov, Boikova, 2001).
Предполагаемый анцестральный предок Anomopoda (Fryer, 1995) большинством
признаков удивительно напоминает ктеноподу, за исключением плавательных антенн и
торакальных конечностей, что, очевидно, больше свидетельствует в пользу происхожде-
ния обеих групп от единого корня, хотя тот же автор стремится доказать их отдалён-
ность (Fryer, 1987а, Ь). Вместе с тем, он совершено прав, подчеркивая фундаментальные
отличия аномопод от ктенопод по торакальным конечностям. У первых они развили раз-
нообразные адаптации к собиранию пищевых частиц непосредственно с субстрата и
передвижению, тогда как способность их к фильтрации играет второстепенную или про-
изводную роль, у некоторых она совершенно отсутствует. Наоборот, у всех ктенопод
торакальные конечности сохранили исключительно изначальную структуру и функцию
фильтрации частиц из толщи воды, свойственную, очевидно, предковым Branchiopoda
(Martin, Cash-Clark, 1995; Walossek, 1995; Olesen et al., 2001). В отличие от аномопод,
наибольшим эволюционным модификациям у них подверглись плавательные антенны и
их вооружение, а также некоторые другие структуры, связанные с быстрым передвиже-
нием (это характерно для представителей семейства Sididae) или целый комплекс орга-
нов, видоизмененный благодаря приобретению студенистой оболочки (Holopediidae).
В табл. 21 представлено соотношение примитивных (плезиоморфных) и прогрес-
сивных (апоморфных) черт строения разных Ctenopoda. При этом за основу было взято
Глава 8. Эволюционая морфология и филогенез
173
сравнение ныне живущих представителей группы с неким гипотетическим примитив-
ным предковым типом. Более примитивным можно считать наличие сравнительно круп-
ных размеров тела, относительно крупной округло-прямоугольной головы со сравни-
тельно слабо развитой дорсальной мускулатурой без рострума и каких либо специализи-
рованных органов (например, прикрепительных), глаза с большим числом омматидиев,
занимающего фронтальное положение и глазка, у самок относительно коротких антен-
нул с эстетасками и крупной чувствительной щетинкой с сетулами (типа Latonopsis и
Sarsilatona), у самцов длинных прямых антеннул с дистальными крючковидными сету-
лами, без дополнительных придатков. Плавательные антенны с длинным сильным бази-
подитом и двумя ветвями, имеющими каждая не менее трех развитых члеников, воору-
женных многими длинными двучлениковыми однообразно оперенными щетинками,
сидящими латерально и апикально, число которых увеличивается с возрастом. Крупные
максиллулы с многочисленными щетинками, максиллы развитые и, по крайней мере, с
одной щетинкой. Раковинка незамкнутая, закрывающая все туловище, с прямыми или
несколько подогнутыми внутрь створками, по всему свободному краю которых сидят
длинные оперенные щетинки. Не менее 6 пар торакальных конечностей достаточно го-
мономного строения, каждая с листовидным экзоподитом, заметно сегментированным
эндоподитом и крупной гнатобазой. Постабдомен с рядами крупных одиночных аналь-
ных зубцов, терминальные коготки длинные со многими шипами по дорсальному краю.
Самцы без копулятивных органов.
Ясно видна значительная мозаичность в распределении признаков у разных предста-
вителей ктенопод. Наряду с описанными примитивными чертами, Ctenopoda обладают
высокоспециализированными признаками, имеющими большое адаптивное значение. Из
них в первую очередь можно назвать прикрепительные органы Sida, замкнутую выводко-
вую камеру Penilia, студенистую оболочку Holopedium, длинные щетинки на заднем крае
створок раковинки Latonopsis, Latona, Sarsilatona.
Относительно большим числом примитивных признаков обладают особи родов Sida и
Limnosida. Но, вместе с тем, как только что упоминалось, первые имеют совершенно свое-
образные прикрепительные органы, не имеющие аналогов у других Cladocera, также при-
способившихся к контакту с субстратом. Механизм прикрепления Simocephalus с помощью
щетинок плавательных антенн (Орлова-Беньковская, 1994) представляется значительно ме-
нее специализированным и совершенным. Очевидно, именно наличие таких органов позво-
лило Sida crystallina занять особое место в прибрежных биоценозах, где этот вид часто игра-
ет ведущую роль (Зимбалевская, 1981; Коровчинский, 1978а, 1983; Korovchinsky, 1986b).
Особенно архаично выглядят представители/г/ниолтс/а, по большинству признаков
очень сходные с сидами, но не имеющие упомянутых специализированных органов. На-
личие маленьких антеннул и отсутствие анальных зубцов связано, очевидно, с планктон-
нным образом жизни этих ракообразных.
Наибольшим числом апоморфных признаков обладают Penilia, Diaphanosoma и
Holopedium, что вызвано, вероятно, их значительной специализацией, особенно предста-
вителей последнего рода, которые могут иметь сравнительно более позднее происхожде-
ние. Вместе с тем, среди диафанозом имеются представители с достаточно ярко выражен-
ными примитивными чертами (например,/), unguiculatum, D. Senegal, D.freyi), что, наря-
ду с фактами значительного видового разнообразия, широкого распространения, ярко
выраженного эндемизма и высокой экологической лабильности, свидетельствует о дли-
тельном пути развития рода.
174
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 21. Соотношение эволюционно примитивных—плезиоморфных (П) и эволюци-
онно продвинутых — апоморфных (А) черт строения у представителей разных родов
Ctenopoda (ПА — виды имеют оба состояния признака, 0 — отсутствие или неопределен-
ное состояние признака).
Признаки Sida Limnosida Latona Latonopsis Sarsilatona Pseudosida Diaphanosoma Penilia Holopedium
Размеры тела П П П А П П А А П
Форма головы п А П П П П ПА П А
Наличие рострума А П П А А А П А П
Наличие специализированных придатков А П А П П П П П П
Положение глаза П А А А А П П П П
Строение глаза П П П П П П П А А
Наличие глазка П П П П П П А А П
Антеннулы самок А А ПА П П А А А А
Антеннулы самцов П А А А П П П П А
Строение верхней ветви (экзоподита) антенн П П А А А А А А А
Строение нижней ветви (эндоподита) антенн А П П П П А П А 0
Строение щетинок верхней ветви П П П А А А А П П
Строение щетинок нижней ветви П П П А А А А П 0
Число щетинок верхней ветви А А П П П П А А А
Число щетинок нижней ветви А А А А А А А А 0
Максиллулы П П П П П П А А П
Максиллы П П А П П п А П П
Строение раковинки П п П П П п П А А
Вооружение края раковинки А А П П А п А А А
Эндоподиты торакальных конечностей П П П А П п А П А
Эпиподиты торакальных конечностей А П А А П п П А А
Вооружение постабдомена П А П П А А А А П
Коготки постабдомена А П А А А А А А А
Наличие копулятивных придатков у самцов П П А А А А А А П
Отчетливые параллелизмы в строении тела прослеживаются у представителей до-
статочно далеких друг от друга родов Limnosida и Diaphanosoma, ведущих планктонный
образ жизни (см. также раздел 3.2). У них отсутствуетрострум, сильно развита мускула-
тура плавательных антенн, крепящаяся к дорсальной стороне головы, отчего передняя
часть последней может заметно выдаваться вперед. Кроме того, они имеют маленькие
антеннулы, очень сильно развитые плавательные антенны и постабдоминальные setae
natatoriae, постабдомен, обычно лишенный анальных зубцов и различных выростов. При
Глава 8. Эволюционая морфология и филогенез
175
этом, у видов Diaphanosoma, по сравнению с Limnosida, имеется больше апоморфных
черт: у них отсутствует глазок, верхняя ветвь плавательных антенн состоит только из
двух члеников, наблюдается дифференциация в строении и размерах щетинок антенн,
имеется меньше щетинок на максиллулах, максиллы менее развиты, отсутствует или
слабо выражена членистость эндоподитов торакальных конечностей.
В целом взрослые планктонные ктеноподы имеют небольшие размеры тела, порядка
0,5-1,0 мм, но три вида —Limnosida frontosa, Diaphanosoma dubium и D. Senegal—особен-
но крупные (их самки имеют длину тела до 2,0,1,5 и2,3 мм соответственно). Для них харак-
терно чрезвычайно мощное развитие мускулатуры антенн, отчего голова принимает харак-
терную треугольную форму с сильно выдающейся вперед фронтально-дорсальной частью,
глаз смещается вентрально. Видимо, на примере этих видов можно наблюдать случаи парал-
лельного предельно мощного развития двигательного аппарата ктенопод.
По другому пути пошла Diaphanosoma unguiculatum, особи которой достигают
1,50 мм длины. У них двигательная мускулатура развита относительно меньше, но на дис-
тальном конце верхней ветви антенн имеется длинный шип с маленьким крючком на конце,
которым они, видимо, могут прикрепляться к субстрату и временно оставаться в неподвиж-
ном состоянии, как Sida и Simocephalus (данное предположение требует подкрепления
непосредственными наблюдениями). Наряду с этим, D. unguiculatum обладает целым ря-
дом признаков, которые позволяют признать этот вид наиболее примитивным для рода. У
его особей на узком вентральном загибе створок имеется много длинных щетинок, которые
переходят на задне-нижний край, вооруженный, кроме них, многочисленными однородны-
ми мелкими зубчиками, у заднего края створок находятся 4-5 коротких оперенных щетинок,
а не 1-2 шипа, как у других видов, имеются хорошо развитые анальные зубцы, у самцов —
простые трубковидные копулятивные органы. В целом этот вид дает еще один пример соче-
тания примитивных и высокоспециализированных особенностей строения.
Согласно укоренившемуся представлению, виды pojiaDiaphanosoma являются почти
исключительно обитателями пелагиали водоемов и имеют весьма однообразное строение.
В действительности это далеко не так (Korovchinsky, 1986а). Большинство видов этого наибо-
лее крупного рода Ctenopoda можно отнести к двум достаточно четко различающимся
морфологическим группам (табл. 22). В первую входят виды в среднем относительно более
крупные, обладающие длинными мощными плавательными антеннами с сильной мус-
кулатурой, отчего размеры их головы увеличены, полным набором щетинок на антен-
нах (12 щетинок на верхней ветви и 5 на нижней) и узким вентральным загибом створок
раковинки. Виды второй группы в среднем относительно более мелкие, с небольшой
головой, более короткими и слабыми антеннами, на верхней ветви которых нередко реду-
цируется одна щетинка, и широким лопастевидным вентральным загибом створок. Именно
видам последней группы наиболее характерны стойкие яйца с выростами на поверхно-
сти, подобные тем, которые имеются у примитивных бранхиопод и коловраток.
Эти два морфологических типа рода, очевидно, должны отражать приспособленность
их представителей к разным условиям обитания. Действительно, есть основания полагать,
что виды второй группы (£>. australiensis, D. sarsi, D. volzi, D. bergamini, D. celebensis, D.
brevireme, D. polyspinum) более приспособлены к обитанию в мелких и временных во-
доемах, на мелководьях, где их часто и находят. У них заметно ослаблены плавательные
антенны (укорочен базиподит, из ветвей сравнительно сильно развита нижняя и ее ще-
тинки), антеннулы относительно увеличены, иногда имеются дополнительные органы
чувств в виде сенсиллообразных выростов на антеннах, развит широкий лопастевид-
176
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 22. Морфологические признаки представителей popaDiaphanosoma.
Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
D. brachyurum 4- — 4- — 4- - - 4- 4- -
D. orghidani 4- - 4- — 4- - 0 0 4- —
D. orientalis — 4- 4- — — 4- 0 0 4- —
D. mongolianum 4- - 4- - 4- - - 4- 4- -
D. lacustris + — 4- 4- — — 4- 4- —
D. macrophthalma 4- - 4- - 4- - 0 0 4- -
D. dumonti ± ± 4- — — ± 0 0 4- —
D. dubium 4- - 4- - 4- - 0 0 4- -
D. pseudodubium + - 4- - 4- - 0 0 4- -
D. tropicum 4- - 4- - 4- — 0 0 4- -
D. modigliani 4- — 4- — 4- — 0 0 4-
D. chankensis ± ± 4- - 4- — 0 0 4- —
D. birgei 4- - 4- - 4- - 4- - 4- -
D.freyi 4- - 4- - 4- — 0 0 4- -
D. heberti 4- — 4- — 4- - 0 0 4- —
D. excisum 4- - - 4- 4- — 4- — 4- -
D. unguiculatum 4- - 4- — 4- - - 4- 4- -
D. chilense 4- — 4- __ 4- — — 4- 4- —
D.fluviatile 4- - 4- - 4- - 4- - 4-
D. Senegal 4- — — 4- 4- — 4- 4- —
D. dentatum 4- — — 4- 4- — 0 0 4- —
D. australiensis - ± - + - + 0 0 4- -
D. volzi 4- - 4- - 4- 4- — - 4-
D. bergamini - 4- - 4- - 4- 4- - - +
D. sarsi ± ± — 4- — 4- 4- — 4- —
D. samoaensis ± ± - 4- — 4- 0 0 4- -
D. celebensis - 4- - 4- - 4- 0 0 - +
D. brevireme - 4- - 4- - 4- 4- — ± ±
D. polyspinum 4- - 4- - 4- 0 0 - 4-
D. spinulosum 4- - - 4- i ± 4- - 4- -
1 — плавательные антенны мощные и длинные, 2 — плавательные антенны слабые и укороченные,
3 — вентральный загиб створок узкий, 4 — вентральный загиб створок широкий лопастевидный, 5 —
голова крупная с сильной мускулатурой, 6 — голова небольшая со слабой мускулатурой, 7— стойкие
яйца с выростами на поверхности, 8 — стойкие яйца с гладкой или шероховатой поверхностью, 9 — на
верхней ветви антенн 12 щетинок, 10 — иа верхней ветви антенн 11 щетинок (0 — состояние признака
неизвестно, (±) — промежуточное состояние признака).
ный загиб створок, что усиливает защиту фильтрующих конечностей от засорения. Не
исключено, что представители этих видов могут жить в придонном слое воды и даже
контактировать с субстратом, как это происходит у некоторых Daphnia, добывающих
пищу не только из толщи воды, но также с субстрата и из донных отложений (Nadin-
Hirley, Duncan, 1976; Horton et al., 1979; Fryer, 1991).
Виды Diaphanosoma второй группы проявляют особенную специализацию по ряду
признаков, в наибольшей степени она выражена у D. volzi nD. bergamini, особи которых
обладают уникальной конусовидной формой тела и необычным гибким, очевидно, чув-
ствительным выростом на конце верхней ветви плавательных антенн (Korovchinsky, 1986а,
Глава 8. Эволюционая морфология и филогенез
177
1995; Paggi, Rocha, 1999). Также они утратили одну щетинку на верхней ветви антенн,
вооружение на задне-нижнем и заднем краях створок раковинки и дистальные щетинки
на очень широком вентральном загибе створок.
Отнесение видов к вышеупомянутым группам носит в определённой степени
относительный характер, поскольку, например, D. excisum, имеющая многие призна-
ки видов второй группы, часто является обитателем пелагиали крупных водоемов, что
характерно иногда и для£>. sarsi. С другой стороны, D. Senegal и D.freyi, обладающие
мощными антеннами, обнаружены только в мелководных временных и полупостоян-
ных водоемах. Очевидно, что в распределении видов по биотопам определяющую
роль, помимо внутренних морфо-функциональных особенностей, часто играют вне-
шние факторы, в частности, пресс хищничества, наиболее чувствительный для круп-
ных видов, нередко выживающих в нетипичных биотопах или даже единичных рефуги-
умах.
На рис. 62 представлена схема предполагаемых направлений эволюционных измене-
ний строения вентрального края спорок Diaphanosoma. Как уже отмечалось, к наиболее
примитивному типу приближается, очевидно, строение створок раковинки/), unguiculatum.
От него развитие мото пойти в двух направлениях: в сторону уменьшения размера вентраль-
ного загиба и сдвига его в проксимальном направлении, упрощения вооружения (D. ип-
guiculatum-D. brachyurum-D. chankensis) и в сторону всё большего увеличения разме-
ров вентрального загиба, превращения его в широкую лопасть со сложным дифференци-
рованным вооружением (£>. unguiculatum-D. excisum-D. sarsi—D. volzi). У пелагических
Diaphanosoma строение края створок в целом выглядит более примитивным. Та же законо-
мерность проявляется в отношении антеннул (см. раздел 3.2 и рис. 7), поскольку, естествен-
но, большее и более разнообразное развитие этих органов должно, очевидно, наблюдать-
ся у видов связанных с литоралью.
С другой стороны, в развитии копулятивных органов самцов Diaphanosoma преоб-
ладает иная тенденция (рис. 63). У вышеупомянутых высокоспециализированных видов
они выглядят достаточно примитивно (прямые трубковидные или несколько расширяю-
щиеся дистально), тогда как у многих планктонных — D. chankensis, D. orghidani, D.
dubium, D. fluviatile, D. orientalis и, особенно, D. brachyurum, их форма усложнена. В
этом снова можно видеть мозаичность эволюционного развития признаков группы.
В семействе Sididae наличие копулятивных органов у самцов является характерней-
шим и, очевидно, апоморфным признаком, который отсутствует у Notostraca и “Соп-
chostraca”, и имеется (конвергентно) у гораздо более далеких Anostraca. Отсутствие их у
Sida и Limnosida вновь свидетельствует, очевидно, о большей примитивности и относи-
тельно независимом пути эволюции представителей данных родов. То же можно сказать
о Holopedium, также не имеющих копулятивных придатков. У большинства других
Cladocera, за исключением Onychopoda, семяпроводы открываются на постабдомене (у
Leydigia на пенисообразном придатке, отходящем от его конца), который, фактически, и
выполняет функцию копулятивного органа.
Если обратиться к рассмотрению размеров тела разных Ctenopoda, можно заметить,
что в общем они меньше у более специализированных видов. Сравнительно небольшими
размерами отличаются большинство Diaphanosoma, особенно некоторые из них, характери-
зующиеся рядом продвинутых морфологических черт (£>. volzi, D. brevireme, D. poly-
spinum), морские Penilia. Уменьшение размеров тела повышает плавучесть и, вероятно,
поэтому у данных видов ослаблены плавательные антенны, уменьшено число щетинок
178
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 62. Схема предполагаемых путей эволюции вентрального края створок Diaphanosoma.
Глава 8. Эволюционая морфология и филогенез
179
D. unguiculatum
D. celebensis
D. Senegal
D. macrophthalma
D. birgei
D. chilense
D. brevireme
Рис. 63. Схема предполагаемых путей эволюции копулятивных органов самцов Diaphanosoma.
на них. Мелкий, часто встречающийся без студенистой оболочки Holopedium amazonicum,
имеет, вероятнее всего, более позднее происхождение, чем довольно крупный и широко
распространенный Н. gibberum и близкие к нему формы. Исходя из этого, можно гово-
рить, что эволюция Ctenopoda в целом шла в сторону уменьшения размеров тела анало-
гично тенденции, наблюдаемой у Chydoridae (Геодакян, Смирнов, 1968; Смирнов, 1971а).
180
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
С другой стороны, у некоторых Sididae можно наблюдать противоположную тен-
денцию. Так при сравнении довольно близких по строению Latonopsis и Latona было
интересно отметить определенную направленность развития отдельных признаков, уси-
ление их специализации в ряду Latonopsis australis - Latona parviremis - Latona setifera
(табл. 23). Наблюдаемые изменения связаны с повышением эффективности работы пла-
вательных антенн, что выражается в относительном удлинении их базиподита и укоро-
чении ветвей, развитии и увеличении бокового выроста верхней ветви, умножении чис-
ла щетинок. Усиливается также развитие системы длинных щетинок на задней стороне
раковинки, способствующих стабилизации положения тела при быстром скачкообраз-
ном плавании.
Среди Sididae виды рода Latona, особенно L. setifera, достигли, очевидно, верши-
ны приспособленности к донному образу жизни. Кроме вышеназванного, это выражает-
ся в наличии пластинчатого выроста-опоры на вентральной стороне головы, очень спе-
циализированных антеннул, особенно сильном дорсальном смещении глаза и в отсут-
ствии хватательных органов на 1-й паре торакальных конечностей самцов. Нетрудно
заметить, что морфологические изменения, усиление специализации в намеченном ряду
идут параллельно с увеличением размера тела особей. Представляется, что эволюцион-
ный ряд развития от Latonopsis к Latona (вернее от общих близких к этим родам предко-
вых форм) во многом отражает конкретный эволюционный путь, при котором необходи-
мость увеличения размеров тела явилась определяющим моментом, влекущим за собой
усиленное развитие органов связанных с движением. Размеры тела самцов Latonopsis и
Таблица 23. Изменения морфологических признаков в предполагаемом эволюционном
ряду Latonopsis-Latona (— отсутствие признака).
Признаки Latonopsis australis s.l. Latona parviremis Latona setifera
Относительная длина базиподита в % от длины всей антенны 51-54 52 62
Относительная длина бокового выроста верхней ветви антенн в % от длины всей ветви - 28 45-50
Число щетинок на боковом выросте верхней ветви антенн - 4-6 8-12
Максимальное число щетинок на антенне 17 20 29
Число длинных неоперенных щетинок на задне-нижнем углу каждой створки 3 4 6
Хватательные крючки на первой паре торакальных конечностей самца имеются - -
Длина тела самок (мм) 0,9-1,8 1,3-2,5 1,4-2,8
Глава 8. Эволюционая морфология и филогенез
181
Latona, как и у всех Ctenopoda, заметно меньше таковых самок, следовательно эволюци-
онно проявляющаяся здесь тенденция к увеличению размеров тела противоречит прави-
лу полового диморфизма (Геодакян, Смирнов, 1968), согласуясь с рядом других подоб-
ных примеров (Глаголев, 1984). Возможно, что это связано с сугубо донным образом
жизни латон, выработкой ими особой жизненной стратегии, объяснимой с позиции ги-
потез большей эффективности питания, размножения и лучшей защищенности более
крупных форм от хищных беспозвоночных (Brooks, Dodson, 1965; Dodson, 1974; Goulden
et al., 1978). Обобщения, сделанные в в этом смысле в отношении планктонных видов,
вероятно, подходят и для литоральных (Lynch, 1980). Было, например, показано
(Straskraba, 1963, 1967), что удаление рыб из литорали ведет к замене мелких видов
кладоцер крупными. Крупные Latona, обитающие в основном в водоемах бореальных
областей и ведущие скрытый образ жизни, полузакапывающиеся и долгое время остаю-
щиеся неподвижными, могут, возможно, достаточно успешно выдерживать умеренный
пресс позвоночных хищников.
Высокую степень специализации к жизни в литорали мы находим у Pseudosida, но
в данном случае специализация пошла в ином направлении, чем у Latona, а именно в
сторону совершенствования прикрепления к подводным субстратам. В свою очередь,
Latonopsis и Sarsilatona представляют как бы промежуточное звено между крайне спе-
циализированными формами упомянутых родов. С одной стороны, судя по наблюдениям
в аквариуме (Sars, 1888, 1901) и ряду особенностей морфологии, они приспособлены к
донному образу жизни, а с другой, имея щетинки с крючковидными концами на нижней
ветви плавательных антенн, могут прикрепляться к субстрату, но делают это, очевидно,
менее совершенно, чем псевдосиды.
На всю организацию строения тела Holopediidae чрезвычайно глубокий отпечаток
наложило приобретение ими массивной студенистой оболочки, полностью закрываю-
щей тело этих ракообразных. Это повлекло за собой сильную деградацию мускулатуры
головы, антеннул, уменьшение размеров глаза, изменение строения и характера движе-
ния плавательных антенн, ориентации тела в среде (Holopedium gibberum может пла-
вать спиной вниз) (Kurz, 1878; Wesenberg-Lund, 1939). Раковинка, образующая обшир-
ную выводковую камеру, превратилась, по сути, в осевой орган, поддерживающий сту-
денистую оболочку. В целом, всё это позволяет говорить об очень высокой степени
специализации строения Holopedium (табл. 21). Кроме выше перечисленного, тора-
кальные конечности ракообразных этого семейства, по сравнению с Sididae, имеют
больше апоморфных черт, более гетерономны по строению. У этих конечностей толь-
ко экзоподиты I пары имеют боковые щетинки, наблюдается значительная рудимента-
ция экзоподитов V-VI пары, эпиподиты сохранились только на конечностях II-IV пары,
эндоподиты почти не сегментированы.
В организации Holopediidae как бы совершилось своеобразное приближение к схеме
строения “Conchostraca”, вернее представителей одного отряда— Spinicaudata, у которых
всё тело с головой закрыто двустворчатой раковинкой (Korovchinsky, 1986а). У Holopedium
такое же положение занимает прозрачная оболочка, из под которой наружу выходят толь-
ко концы щетинок плавательных антенн. Самцы как голопедиумов, так и конхострак для
прикрепления к самке используют не антеннулы, а плавательные антенны. Нередкое от-
сутствие оболочки у Н. amazonicum, вероятно, представляет собой вторичное явление.
Глубина эволюционной перестройки тела Holopediidae говорит о большой жизнен-
ной важности приобретения оболочки, образования, не имеющего аналогов у других
182
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
пресноводных ракообразных. Студенистая мукополисахаридная оболочка уменьшает
удельный вес рачков, способствует увеличению их плавучести (Freidenfelt, 1920; Naumann,
1924; Hamilton, 1958; Larsson, 1968; Киселёв, 1969), эффективно защищает от выедания
хищными беспозвоночными (O’Brien et al., 1979; Vinyard, Menger, 1980), в том числе
такими крупными как личинки Chaoborus (Neil, 1981; Stenson, 1987), и даже личинками
рыб (Tessier, 1986а), что значительно повышает конкурентноспособность Holopedium
(Allan, 1973). Вместе с тем, наличие большой прозрачной оболочки не увеличивает рис-
ка быть съеденным взрослыми рыбами, так как его степень определяется, главным обра-
зом, только размерами непрозрачного тела ракообразных. Аналогичную роль, похоже,
играют прозрачные шлемы дафний (Zaret, 1980; Havel, 1987).
Длина тела половозрелых особей Н. gibberum может достигать 2,2-2,5 мм, но чаще
их средние размеры меньше — 1,0-1,4 мм. Нередко самки несут в выводковой камере
большое количество яиц—более 20 (Beck, 1883; Stingelin, 1904; Scheffelt, 1908),апособ-
ственным наблюдениям у особей из Скандинавии, Гренландии, Дальнего Востока нередко
наблюдалось по 20-50 яиц. Плодовитость Н. gibberum в среднем превосходит плодови-
тость многих других ктенопод, особенно планктонных (табл. 6).
Можно предположить, что увеличение плодовитости и, соответственно, размеров
выводковой камеры без значительного увеличения размеров всего тела, хотя и с относи-
тельным уменьшением размеров самих яиц, было одним из определяющих моментов в
эволюции Holopedium. Сильное разрастание дорсальной части раковинки по вертикали
должно было существенно увеличить объем выводковой камеры. При этом сместился
вверх центр тяжести, замедлилась скорость плавания, и это повлекло за собой появление
черезвычайно массивной студенистой оболочки, способствующей повышению плавуче-
сти и защите от хищников.
Как видно из предыдущего, эволюционные изменения в строении Ctenopoda не-
редко выражаются в виде олигомеризации органов и их частей, что вообще широко рас-
пространено в животном мире (Догель, 1954). У Cladocera эта закономерность рассмот-
рена в работах Смирнова (1969, 1971а), в основном на примерах представителей се-
мейств Chydoridae, Macrothricidae, Moinidae. Примеры количественного уменьшения и
исчезновения ряда структур у Ctenopoda представлены в табл. 24. У Holopedium и Penilia
олигомеризация выражена особенно сильно. У более крупной и специализированной
Latona setifera, по сравнению с L. parviremis, количество анальных зубцов уменьшено до
7-10, у Pseudosida, по сравнению со всеми прочими Sididae, имеются только 4 полно-
ценные щетинки на нижней ветви антенн, а 5-я заметно редуцировалась, легко обла-
мывается и почти постоянно отсутствует у фиксированных особей (возможно, она дей-
ствительно отсутствует у некоторых видов, что требует дальнейшей проверки). У ряда
Diaphanosoma число щетинок на дистальном членике антенн сократилось до 7 (D.
brevireme, D. volzi, D. bergamini, D. celebensis, D. polyspinum), а количество зубцов на
задне-нижнем крае створок изменяется примерно от 60 (D. modiglianij до 4—5 (D. excisum),
у трех наиболее специализированных видов — D. volzi, D. bergamini, D. celebensis —
они исчезли совсем. Также наблюдается уменьшение числа щетинок на максиллулах (до
4 у Penilia) и исчезновение щетинки на максиллах (Diaphanosoma, Latona).
С другой стороны, имеются примеры полимеризации структур. В большинстве
случаев полимеризация связана с увеличением размеров тела, так же как олигомериза-
ция с их уменьшением. Примерами такого рода могут служить увеличение числа
щетинок на плавательных антеннах и длинных неоперенных щетинок на заднем углу
Глава 8. Эволюционая морфология и филогенез
183
Таблица 24. Количественные характеристики некоторых морфоструктур Ctenopoda.
Виды Морфоструктуры (число)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Sida crystallina 9 10 5 3 3 — 16-23 4 5 14
Limnosida frontosa 9 11 5 3 3 - — 8-12 6 10
Diaphanosoma
brachyurum 9 12 5 2 3 10-15 — 3 6 6-8
D. mongolianum 9 12 5 2 3 10-12 3 6 6
D. unguiculatum 9 12 5 2 3 12-15 6-10 3 6 6
D. brevireme 9 11 5 2 3 11-15 — 3 6 6
D. volzi 9 11 5 2 3 6-7 - 3 6 6
D. celebensis 9 11 5 2 3 17-21 3 6 6
D. polyspinum 9 11 5 2 3 14-16 3 6 6
Latona parviremis 9 12-15 5 2 3 МНОГО 12-17 2 5 11
L. setifera 9 16-24 5 2 3 много 7-10 2 5 12
Latonopsis australis 9 11-12 5 2 3 много 7-9 2 5 9
L. brehmi 9 18-23 5 2 3 много 8-16 3 5 9
Sarsilatona papuana 9 18-21 5 2 3 - 10-13 пучков 3 6 15
S. serricauda 9 17-21 5 2 3 — 10-13 пучков 3 6 13
Pseudosida szalayi 9 14-17 4-5? 2 3 много 8-14 пучков 3 6 14
Penilia avirostris 6 8 5 2 2 — — 2 — 9
Holopedium
gibberum 6 3 — 2 - - 11-23 1 3 21
1 — эстстаски антсннул, 2 — щетинки верхней ветви антенн, 3 — щетинки нижней ветви антенн, 4 — членики
верхней ветви антенн, 5 — членики нижней ветви антенн, 6 — длинные щетинки нижнего края створок, 7 —
анальные зубцы, 8 — базальные шипы коготков, 9 — торакальные конечности с эпиподитами, 10 —
фильтрующие щетинки гнатобазы 1 пары торакальных конечностей.
(— отсутствие признака).
створок раковинки Latona setifera, по сравнению с более примитивными Latonopsis
и Latona parviremis. Хороший пример полимеризации представляет наличие пучков
анальных зубцов у Sarsilatona и Pseudosida. Можно также отметить значительное
умножение количества анальных зубцов у Latona tiwari. Возможно, что большое ко-
личество щетинок на эндоподитах II—V пар торакальных конечностей Diaphanosoma
и Latonopsis также является следствием полимеризации (у последних эндоподиты
при этом значительно укорочены). В целом же случаи полимеризации гораздо менее
заметны и касаются более второстепенных признаков, чем олигомеризация, которая
затрагивает многие важные структуры (членики и щетинки антенн, максиллулы, мак-
силлы, торакальные конечности).
Признаком отсутствия эфиппиев Ctenopoda резко отличаются от Anomopoda и сбли-
жаются с Onychopoda, Haplopoda, Anostraca, Notostraca и “Conchostraca”, также откладыва-
ющими лищь стойкие яйца с утолщенной оболочкой. При этом во внешнем строении после-
дних можно легко заметить немало сходных черт. Так, у Sididae встречаются яйца с гладкой,
бугорчатой и шиповатой поверхностью, покрытые и не покрытые прозрачной клейкой обо-
лочкой. То же самое имется у Anostraca: например, у Artemia эта оболочка гладкая, у
184
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Linderiella spp. и Chirocephalus ruffoi — шиповатая и т.д., Notostraca свойственно при-
клеивание яиц к субстрату (Mura, Thiery, 1986; Thiery, Gasc, 1991). Сходство видится и
в том, что даже в пределах одного рода стойкие яйца могут иметь разный облик (на-
пример, у видов Diaphanosoma из Sididae и Chirocephalus из Anostraca). Также сход-
ство проявляется и в дифференциации внутреннего строения этих яиц — в факте нали-
чия у одних сидид желтка “эуфиллоподного” типа, у других же (Sida, Limnosida,
Holopedium), как и у Onychopoda, имеется крупнозернистый желток с вакуолями, что
свидетельствует о потенциальной невозможности перенесения этими рачками суро-
вых условий длительного высыхания и промерзания (Макрушин, 1992). Во всем этом
можно видеть примеры конвергенций и параллелизмов, проявляющиеся на разных
уровнях в пределах класса Branchiopoda. Кроме того, весьма интересно отметить, что
похожую внешнию структуру имеют стойкие яйца представителей весьма далеких групп
водных беспозвоночных, например, коловратки и кишечнополостные (Hydra), у кото-
рых она также отличается как значительным общим разнообразием, так и разнообра-
зием в пределах отдельных родов (Кутикова, 1970; Макрушин, 1985).
Внешняя твердая оболочка стойких яиц служит для механической защиты эмбрио-
нов, а также, вероятно, предохраняет их от обезвоживания и беспозвоночных хищников
(Dumont et al., 2002).Возможно, что в разнообразии элементов внешней структуры реали-
зуются разные варианты механического укрепления этой оболочки, повышения ее защит-
ных свойств. Данное разнообразие в силу физических закономерностей, сходства матери-
альной субстанции и влияния условий среды, в которые попадают стойкие яйца, должно
быть, очевидно, также достаточно ограниченным, что конвергентно проявляется на раз-
ных уровнях в филогенетически далеких группах.
Немногие филогенетические построения, выполненные ранее по ктеноподам, ныне
представляют сугубо исторический интерес. Так вряд ли можно согласиться с выводами
Херрика (Herrick, 18 84) и Бенинга (Behning, 1912), которые выводили ктенопод от достаточ-
но специализированныхМошп или Sida и Limnosida, хотя бы и имеющих ряд примитив-
ных особенностей. Также сомнительна и эволюционая связь Ctenopoda с другими ветви-
стоусыми через род Diaphanosoma.
Как подробнее будет рассмотрено ниже в разделе “Фауногенез”, отряд Ctenopoda,
аналогично большинству других Cladocera, является в настоящее время реликтовой груп-
пой, большая часть которого, очевидно, вымерла в процессе длительной эволюции. Жи-
вущие ныне ктеноподы представляют, по всей видимости, лишь незначительный остаток
их прежнего разнообразия (Korovchinsky, in press). Определение их филогенетических
отношений при наличии очень малого числа лишь совсем недавно найденных ископае-
мых остатков (Kotov, Korovchinsky, in press) и скудости молекулярно-генетических дан-
ных, может рассматриваться только как сугубо предварительная попытка, результаты ко-
торой представлены на рис. 64.
Далеко расходящиеся линии развития Sididae и Holopediidae указывают на значитель-
ное эволюционное расхождение представителей данных семейств. Вингстренд (Wingstrand,
1978) на основании данных по сперматогенезу Cladocera отстаивал тезис о независимом
происхождение этих двух семейств от разных предков. По его мнению, одинаковое количе-
ство и сходное строение торакальных конечностей унаследовано их представителями не-
зависимо. Впоследствие Улсен (Olesen, 1998), проведший морфолого-кладистический ана-
лиз Branchiopoda, высказал сходные предположения об отсутствии синапоморфий у си-
дид и голопедид. Автору настоящей работы последнее, как и многое другое в анализе
Глава 8. Эволюционая морфология и филогенез
185
Рис. 64. Схема филогенетических отношений представителей отряда Ctenopoda.
Ре — Penilia, Di — Diaphanosoma, Ps — Pseudosida, La — Latonopsis, Sa — Sarsilatona, Lat — Latona, Li —
Limnosida, Si — Sida, Hol — Holopedium.
последнего автора (см. также Fryer, 1999) представляется вряд ли справедливым, в про-
тивоположность предположению о монофилетическом происхождении Ctenopoda
(Korovchinsky, 1986а), в пользу которого можно привести следующие аргументы. Кроме
сходно устроенных торакальных конечностей, которые скорее синапоморфны — значи-
тельно видоизменены по сравнению с предполагаемым предковым “конхостракообраз-
ным” типом, у Sididae и Holopediidae имеются и другие сходные примитивные особенно-
сти, о которых уже упоминалось выше: крупные максиллулы, достаточно хорошо разви-
тые максиллы, стойкие яйца без эфиппия. Кроме того, представители обоих семейств
имеют мандибулы сходной структуры и семяпроводы самцов, открывающиеся сразу за 6-
й парой конечностей, а у представителей других семейств (кроме филогенетически весь-
ма далеких полифемоидей) на заднем конце тела. Зародышевый слой яичников самок
располагается у всех ктенопод в их переднем конце, у прочих ветвистоусых — в заднем.
Наконец, нахождение только у сидид и голопедид высокоспецифичных паразитов микро-
споридий Agglomerata sidae (Воронин, 1995) также служит дополнительным свидетель-
ством их большой филогенетической близости, но, вместе с тем, при учете всех выше
описанных ярких отличий представителей этих групп, не может иметь решающего веса
для пересмотра их систематического статуса, что предлагает последний автор. Наконец,
недавние молекулярно-генетические и морфолого-кладистические данные также одно-
значно подтверждают монофилию Ctenopoda (Schwenk et al., 1998; Taylor et al., 1999; Negrea
et al., 1999; Martin, Davis, 2001).
Все своеобразие строения Holopediidae обусловлено, очевидно, исключительно при-
обретением ими студенистой оболочки. Хотя Вингстренд и обнаружил у них примитив-
ный тип сперматозоидов, это, по всей видимости, не может иметь решающего значения
186
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
для определения их особого филогенетического статуса, а лишь свидетельствует о моза-
ичном характере эволюции признаков. Можно предполагать, что Holopediidae возникли
позже Sididae от сидидообразного предка, в пользу чего говорит производный характер
целого ряда их морфологических структур, проявляющих значительную эволюционную
продвинутость. В целом представители данного семейства заметно более специализи-
рованы чем Sididae.
Семейство Sididae представляет собой компактную монофилетическую группу с
далеко разошедшимися ветвями. Обособленное положение в нём занимает род Penilia,
что и обусловило отнесение его к отдельному подсемейству (Аладин, Коровчинский,
1984) (подробнее см. в главе “Систематика”). Своеобразие представителей последнего
таксона выражается, прежде всего, в наличии у них замкнутой выводковой камеры, ко-
торая, предположительно, могла быть приобретена ими еще до вселения в море, препят-
ствуя вымыванию питательных веществ (Аладин, 1979), и крупного дорсального орга-
на. Вместе с тем, может быть вполне вероятно, что эти ракообразные являются первич-
номорскими, для доказательства чего необходимы дополнительные исследования.
Своим эволюционным успехом, выживанием в самых разных биоценозах Вгап-
chiopoda, наряду с морфологическими адаптациями, во многом обязаны физиологичес-
ким (Potts, Duming, 1980). Последние выражены у Penilia наиболее сильно, но внешне
такие глубокие внутренние изменения проявляются не так уж ярко. Вероятно, именно
этим можно объяснить, что столь уникальные по своим особенностям сидиды не были
особо выделены из среды прочих представителей семейства. Уже давно отмечено, что у
Penilia, наряду с сохранением шести пар торакальных конечностей примитивного типа,
имется немало высоко специализированных черт строения (Sudler, 1899; Behning, 1927),
связанных с усиленной олигомеризацией структур. Так на антеннулах находятся только
6 эстетасков вместо обычных 9, количество члеников обеих ветвей плавательных антенн
сократилось до двух, нет глазка и длинных нефридиальных каналов максиллярных же-
лез, максиллулы имеют малое число щетинок (4). Олигомеризация затронула мандибу-
лы и торакальные конечности, у которых уменьшено, по сравнению с обычным у Sididae,
число щетинок эндоподита конечностей V пары (сами они состоят только из трех отде-
лов) и выростов гнатобаз (8-10 щетинок). Самое примечательное заключается в том, что
эпиподиты в виде рудиментов сохранились только на двух парах конечностей, являя край-
нюю степень их олигомеризации у Ctenopoda. Сокращение числа некоторых структур
связано, очевидно, с малыми размерами тчаа Penilia, а других, например, эпиподитов —
с физиологическими особенностями организации. Судя по всему, эти ракообразные об-
ладают наибольшим среди Sididae набором апоморфных признаков и, возможно, имеют
относительно более позднее происхождение. Наличие у Penilia и представителей се-
мейств Moinidae, Polyphemidae, Cercopagidae, Podonidae замкнутой выводковой камеры
и связанных с ней структур можно рассматривать как особенность, возникшую и разви-
вавшуюся независимо и параллельно в разных филогенетических ветвях ветвистоусых
ракообразных.
Среди прочих представителей семейства Sididae можно наметить две совокупности
относительно близких родов (Korovchinsky, 1986а). В одну входят роды Latona, Latonopsis,
Sarsilatona, Pseudosida, Diaphanosoma, во вторую — Sida и Limnosida. Филогенетичес-
кая близость Sida и Limnosida выражается в сходстве многих черт строения: наличии
. ;вух трехчлениковых ветвей антенн, раковинки, створки которой опускаются прямо вниз,
хватательных органов самцов на I паре торакальных конечностей, семяпроводов, от-
Глава 8. Эволюционая морфология и филогенез
187
Таблица 25. Сходные признаки Ctenopoda и других Cladocera.
Признаки Ctenopoda Прочие Cladocera
Глазок отсутствует Малое число щетинок Diaphanosoma, Penilia большинство Moinidae, Bosminidae, часть Daphniidae, Onyhopoda
максиллул Обе ветви антенн Penilia Daphniidae, Moinidae, Chydoridae, Bosminidae
трехчлениковые Sida, Limnosida Bosmina, Chydoridae
Плавательные антенны приспособлены к при- креплению к субстрату Diaphanosoma unguiculatum, Pseudosida, Latonopsis, Sarsilatona Simocephalus, Moinodaphnia
Свободный край створок с длинными оперенными щетинками Latona, Latonopsis, Pseudosida Simocephalus, Chydoridae, Mac- rothricidae, Ilyocryptidae
Замкнутая выводковая камера Penilia Moinidae, Onychopoda
Шесть пар торакальных конечностей все Ctenopoda Bosminidae, многие Macrothricidae, часть Chydoridae, Haplopoda
Трубковидные копулятивные органы самцов на заднем конце туловища Diaphanosoma, Latona, Latonopsis, Pseudosida, Sarsilatona, Penilia Onychopoda
Печеночные выросты Holopediidae, Daphniidae, Moinidae, часть
в начале средней кишки Latona parviremis Macrothricidae, Ettrycercus
Стойкие яйца без эфиппия все Ctenopoda Onychopoda, Haplopoda
крывающихся отверстием за 6-й парой конечностей, отсутствии копулятивных органов.
Известно также, что сперматозоиды Sida не похожи на более сходные между собой спер-
матозоиды Diaphanosoma и Latona (Weismann, 1880; Wingstrand, 1978). У представите-
лей последних двух родов, а также, вероятно, у Latonopsis, стойкие яйца, в отличие от
Sida и Limnosida, лишены вакуолей и обладают мелкозернистым желтком (Макрушин,
1978, 1980, 1990).
Примеры параллельного развития признаков у разных групп Cladocera весьма мно-
гочисленны (Смирнов, 19716). В табл. 25 приводится список подобных признаков у
Ctenopoda и других ветвистоусых.
Глава 9. Географическое распространение
Как будет видно из последующей главы, разработка систематики группы далеко не
закончена, и это не может не сказываться на вопросах связанных с зоогеографией. Не
хватает надежных данных по распространению видов, многие из которых известны лишь
по единичным нахождениям, разные регионы и области далеко неодинакого подробно
изучены в фаунистическом отношении. Вместе с тем, есть основания полагать, что имею-
щиеся данные достаточны для выявления ряда частных и общих закономерностей геогра-
фического распространения ктенопод, которые впоследствие должны существенно уточ-
няться.
9.1. Распространение видов
Географическое распространение только немногих видов ктенопод может быть про-
слежено с достаточной подробностью. Прежде всего, конечно, это относится к морфоло-
гически хорошо отличимым видам, по которым накопилось достаточно данных (Sida
crystallina, Limnosida frontosa, Holopedium gibberum, Penilia avirostris). Данные систе-
матики свидетельствуют, что эти таксоны могут представлять группы близких видов, что
уже показано с очевидностью в отношение Sida crystallina (Korovchinsky, 1986а; Сох,
Hebert, 2001) и голопедиумов Северной Америки (Hebert, Taylor, 1997; Rowe, 2000). Но и в
таком случае обобщение до сих пор накопленных сведений представляет интерес и послу-
жить основой для последующих более детальных разработок.
По распространению других ктенопод имеется заметно меньше сведений, отчасти
из-за редкости их нахождений (например, видов Latona, Sarsilatona, Latonopsis, Pseudo-
sida), а также из-за недостаточной разработанности систематики этих групп и часто невер-
ной идентификации видов. Все это в большой степени касается представителей рода
Diaphanosoma, многие виды которого имеют перекрывающиеся ареалы и нередко сосу-
ществуют в одних водоемах, но до недавнего времени не различались.
Приводимые ниже карты даны не для всех видов ктенопод, а иллюстрируют только
основные типы распространения представителей группы.
Sida crystallina s. 1.
Северная граница ареала. Наиболее северное и только недавно обнаруженное место-
нахождение вида находится на Шпицбергене (Mossel Peninsula) (Jorgensen, Eie, 1993) и, мо-
жет быть, представляет собой недавний занос, поскольку другие авторы (например, Olofsson,
1918; Linder, 1932) о находках данного вида здесь не сообщают. До этого его северные место-
нахождения (рис. 65) были известны в Исландии (Poulsen, 1939), на западе Евроазиатского
материка (север Скандинавии, Кольский полуостров) пределы распространения ограничи-
ваются материковым побережьем (69-70° с.ш.), восточнее — Тиманским берегом Малозе-
мельской тундры (-68° с.ш.), где водоемы прогреваются летом до 17-18 °C. В горных райо-
нах этих широт данный вид редок и найден здесь только на севере Скандинавии, где подни-
мается не выше 700 м над ур. моря (Вехов, 1987). Сиды обнаружены также в устье Печеры,
Коровинской губе, во всех группах Вашуткиных озер Большеземельской тундры (Ижо-
рова, 1966), но в озерах ее западной части вид не указан (Миронова, Покровская, 1967),
Глава 9. Географическое распространение
189
так же как и в озерах крайнего северо-востока Норвегии (Saether, 1971). Присутствие
Sida на Новой Земле не ясно: Рылов (1916) упомянул этот вид в списке, не дав никаких
точных указаний и ссылок, тогда как в значительно более детальных работах Яшнова
(1925), Ретовского (1935) и Вехова (1997, 1998) он не упоминается. По предваритель-
ным данным нет данного вида и на острове Колгуеве (Zykoff, 1904). В целом, на север-
ном пределе в Субарктике распространение Sida crystallina представляется достаточно
спорадичным.
На востоке в Сибири северные пределы распространения вида также ограничивают-
ся примерно линией 68-70° с. ш., проходя по югу Ямала, Обской и Енисейской губам, югу
Таймыра (Норильские озера и озерки у поселка Талнах) (Пирожников, 1937; Гордеева,
1963; Смирнов, 1978), низовьям Лены и Колымы, Колымо-Индигирским озерам (Акатова,
1949; Соколова, 1972,1987). Вместе с тем, сиды не указаны для озер Гыданского полуостро-
ва (Полымский, 1971), Путорана (Шевелева, 1981), устья Лены (Урбан, 1949) и Чукотского
полуострова (Гурьева, 1976), хотя достаточно обычны в бассейне реки Анадырь (Стрелец-
кая, 1975).
S. crystallina отсутствует в Гренландии, водоемы которой к настоящему времени
оказались сравнительно хорошо исследованными (например, Rpen, 1962,1977,1994). В
Северной Америке находки этого вида на севере единичны (рис. 65), в частности, приуро-
чены к Большому Невольничьему озеру (Rawson, 1956), озеру Дубонт (Reed, 1963) (~ 62°
с.ш.) и низовьям реки Маккензи у 70° с.ш. (Patalas et al., 1994).
Основная зона распространения и южная граница ареала. В целом таксон, пред-
ставленный тремя подвидами (очевидно видами, согласно новейшим генетическим дан-
ным) (Коровчинский, 1979; Korovchinsky, 1992b; Сох, Hebert, 2001), очень широко рас-
пространен в умеренных областях Голарктики, где наиболее характерен для водоемов
лесной зоны. Вместе с тем, имеют место региональные особенности. Так в подробно
исследованном Йоркшире (Англия) сида широко распространена, но не очень обычна,
в основном приурочена к низменностям и небольшим высотам, ее отсутствие в ряде
крупных подходящих водоемов трудно объяснить (Fryer, 1993а). С другой стороны, в
озерах Байкальского хребта этот вид найден на высоте около 1000 м над ур. моря (Рылов,
1937). На Камчатке сиды обнаружены только в пойменных водоемах реки Жупановой на
юго-востоке полуострова (Куренков, 1967), известны они также на северных Курильских
островах (Ueno, 1938b).
Южнее вид более редок. Так в Испании известны только четыре его местонахожде-
ния (Alonso, 1996). Вероятно, что здесь он ранее полностью отсутствовал и появился толь-
ко недавно в связи со строительством водохранилищ, способствовавших появлению ряда
новых видов гидробионтов (Miracle, 1982). Нет Sida на Корсике, в Сардинии и Сицилии
(Margaritora et al., 1982; Champeau, Thiery, 1990). В Италии данный вид, похоже, приурочен
большей частью к крупным озерам севера страны (Margaritora, 1985). На Балканском по-
луострове вид достаточно распространен, будучи, видимо, в основном также распростра-
нен более на севере: в районе Дуная (Naidenov, 1968), в северной Греции (Zarfdjian,
Economidis, 1987) и в крупных озерах (Krmpotic, 1924; Parenzan, 1931; Поповска-Станкович,
1958; Green, I960).
Для Северной Африки имеется одно старое недокументированное упоминание о
находке Sida в Египте в окрестностях Каира (Klunzinger, 1864; Richard, 1895), которое, ско-
рей всего, относится в действительности к какому либо из представителей рода
Diaphanosoma, которых в середине прошлого столетия иногда еще продолжали отно-
190
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 65. Географическое распространение Sida crystallina s. 1.
Глава 9. Географическое распространение
191
сить к роду Sida. Недавние исследования микроракообразных в Тунисе и Алжире (Dumont
et al., 1979; Samraoui et al., 1998) не выявили этого вида.
.S', crystallina сравнительно редка в степных зонах России и Украины, будучи, вероят-
но, приурочена здесь в основном к системам крупных рек и водохранилищам (Бенинг, 1921;
Куделина, 1930; Мельников, 1953;Шивицкис, 1961). Очевидно распространенность вида здесь
увеличилась в связи с проводившимся масштабным гидростроительством.
На Северном Кавказе сида известна спорадично из Теберды (Дексбах, 1930; Бенинг,
1941), водоемов Маныча, приазовских лиманов и окрестностей Краснодара (Касымов, 1972).
В Закавказье этот вид рядом авторов не указывался (Бенинг, 1941; Кутубидзе, 1965; Талыбов,
1965; Мешкова, 1968), единичные находки известны в Ткибульском водохранилище в Грузии
(Касымов, 1972) и озере Аггель в Азербайджане (Насирова, 1989).
Вид редок в Турции (Giinduz, 1997), отсутствует в Израиле и на Синае (Bromley,
1993). Единичная его находка в Ираке у города Басры не была подтверждена последую-
щими сборами (Khalaf, Smirnov, 1976; Mohammad, 1986). Нет указаний на присутствии
вида в Иране (Loffler, 1961), Афганистане и Пакистане (Arora, 1931; Brehm, 1959; Mahoon
et al., 1985).
В Казахстане и Средней Азии распространение S'. crystallina было приурочено в
прошлом, вероятно, почти исключительно к системам крупных рек Аму-Дарьи и Сыр-
Дарьи (дельты, придаточные водоемы) (Кейзер, 1925,1929;Гурвич, 1939; Акатова, 1950;
Садуакасова, 1970; Коровчинский, 1993) на юг примерно до широты Ташкента. В последу-
ющие годы в связи с масштабными изменениями местной гидросети — высыханием и
осолонением многих естественных водоемов — этот вид мог в значительной мере исчез-
нуть из прежних местообитаний. Вместе с тем, массовое строительство крупных водохра-
нилищ в Казахстане явно способствовало его распространению вплоть до южных облас-
тей (Ибрашева, Смирнова, 1983), для сравнительно более мелких водоемов юга Казахстана
вид не характерен (Крупа, 2000). Сиды также не были указаны в озерах Узбоя и бассейне
Мургаба (Туркменистан) (Старостин, 1948,1955; Шенкман, 1955).
В южных степных районах Сибири данный вид, очевидно, также достаточно редок,
в частности указывается для крупных пресных озер Карасукской системы и озера Убинс-
кого (Сипко, 1982). В Центральной Азии S. crystallina обитает в монгольских озерах Тер-
хийнцаган, Доодцаган и Буйр-Нур (собств. неопубл, данные), Хубсугул (Шевелева, Помаз-
кова, 1998) и на западе Китая в Синцзяне (Chiang, 1964). На востоке Азии S', crystallina
дальше проникает в южные области. На востоке Китая этот вид достаточно широко рас-
пространен до южных окраин страны (Chiang, Du, 1979), а также отмечен на юге Корейс-
кого полуострова (Kim, 1988), на севере и юге Вьетнама (Thanh, 1980; Thanh, Mien, 1979,
собств. неопубл, данные) (местонахождения в последнем районе являются наиболее юж-
ными в Восточном полушарии). Нет данных о присутствии вида в Непале (Dumont, Van de
Velde, 1977a; Swar, Fernando, 1980) и Тибете (Chiang, 1982). Вместе с тем, он найден на
севере и северо-западе Индии: в предгорьях Гималаев (штат Джамму-Кашмир) (Brehm,
1936; Raina, Vass, 1993), в Ассаме (Biswas, 1980; Michael, Sharma, 1988) и области Трипура
(Venkataraman, Das, 1995), а также в Бангладеш (Hossain, 1982; собств. неопубл, данные).
В Северной Америке S. crystallina проникает на востоке до самого юга США (штаты
Техас, Миссисипи, Луизиана, Флорида) (Frey, 1982b; Campbell, Clark, 1987), на юго-западе
материка она значительно более редка. В Мексике известно единственное местонахожде-
ние вида на северо-востоке страны (Elias-Gutierres et al., 1999). В Южной Америке отмече-
ны шесть его местообитаний: одно в горах Колумбии (Stingelin, 1913), два в Перу (Valdivia
192
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Villar, 1988), в том числе в Лиме, одно в окрестностях Буэнос-Айреса (Аргентина) (Olivier,
1962) и два на юго-востоке Бразилии (Richard, 1897; Elmoor-Loureiro, 1997). Сообщение
об обнаружении Sida sp. на Амазонке (Koste, 1972) кажется сомнительным.
В горах штата Колорадо (США) Szcfa найдена до высоты 2955 м над ур. моря (Patalas,
1964), в Альпах до 2500 м (Stingelin, 1908), а в Исландии только до 300 м (Н. Adalsteinson,
личн. сообщ.) (табл. 26). Вместе с тем, данный вид отсутствует в водоемах Пиренеев, Татр,
Крыма, Кавказа, Памира (Decksbach, 1923; Бенинг, 1941).
Limnosida frontosa
Этот сравнительно редкий вид известен только в Палеарктике (рис. 66), где распростра-
нен преимущественно в северных областях. Северная граница его ареала практически не
выходит за пределы лесотундры: юга Кольского полуострова, дельты Северной Двины (Фи-
лимонова, 1970), дельты Печеры и Печерской губы (Барановская, 1971; Тютюнник, 1983),
Харбейских озер на востоке Большеземельской тундры (Барановская, 1976).
Вид очень характерен для низовьев Оби и её нижних притоков, Обской губы (Вере-
щагин, 1913; Лещинская, 1962), известен с низовьев Енисея и из Енисейской губы (Пиро-
жников, 1937), Хантайского водохранилища (около 67° с.ш.) (Шевелева, Шишкин, 1986).
Однажды отмечен в низовьях Лены (Бенинг, 1942), но повторно не встречен (Соколова,
1987), также не встречен в озерах низовьев и в устье этой реки (Урбан, 1949; Керер,
1968). Далее к востоку Limnosida известна на севере только из Сеймчанских озер верх-
ней Колымы и озер низовьев Анадыря (63-65° с.ш.) (Стрелецкая, 1975; Шилин, 1975).
Limnosida frontosa наиболее обычна на северо-западе России (Карелия, Ленинград-
ская, Архангельская, Новгородская области, запад Вологодской и север Тверской облас-
ти), в центре и на юге Финляндии и Швеции (Pejler, 1965; Hakkari, 1978) и на юго-востоке
Норвегии. В последнем случае вид не известен севернее 61 °23' с.ш. и западнее 59°58' в.д.
(Jensen et al., 1999; Jensen, личное сообщение). Здесь на западной границе ареала он мо-
жет быть распространен достаточно спорадично, поскольку, например, не был отмечен в
74 озерах одного из районов юга Норвегии (Nilssen, 1976) или в озерах Пинежского запо-
ведника (Баянов, 1998). Южнее наиболее западные местонахождения данного вида извес-
тны в Чехии (Lohnisky, 1959; Sramek-Husek, 1962). Сообщение о его находке в районе Маг-
дебурга (восток Германии) (Honigmann, 1909) считается ненадежным (Flossner, 1972).
Вид спорадично распространен в Прибалтике, в частности, в Эстонии известно
всего 5 его местонахождений, в основном в системе Чудского озера (Kuptsch, 1927; Мя-
эметс, 1958; Колпина, 1968). Лимносиды не известны в Польше, Литве, Белоруссии,
Украинском Полесье, в Смоленской и Псковской областях (Litynsky, 1915; Емельянов,
1930; Петрович, 1953; Печюлене, 1958; Черемисова, 1964; Patalas, Patalas, 1966; Радзи-
мовский, Полищук, 1970; Яковлева и др., 1976; Proszynska, 1978).
В центре Европейской России наиболее южное и, возможно, достаточно случай-
ное местонахождение вида отмечено в реке Оке у Мурома (Неизвестнова-Жадина, 1924).
По Волге от верховьев он проникает на юг до Куйбышевского водохранилища (Пидгай-
ко, 1976), встречается в водохранилищах Камы, южнее еще в начале XX века отмечен у
Саратова (Behning, 1913), позднее не каждый год регистрировался в Саратовском водо-
хранилище (Вьюшкова, 1976).
Далее на восток в лесной зоне распространение Limnosida выглядит как весьма спо-
радичное. Очевидно, она достаточно обычна в Каме и Печере, в Западной Сибири извест-
на на севере Тюменской области (Салазкин, 1965), в водоемах низовьев Иртыша и реки
Глава 9. Географическое распространение
193
7 - 194
Рис. 66. Географическое распространение Limnosida frontosa.
194
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Вах (Коновалюк, 1981,1983). Довольно много её местонахождений известно в озерах Ви-
люйской низменности (Пирожников, Шульга, 1957; Венглинский, 1963), где она может
являться одной из доминирующих форм (Силина, 1981). Более южные местонахождения
приурочены к Забайкалью (крупным озерам Баунт и Бусани, озерам бассейна реки Цыпы
и верховьев реки Чара) (Кожов, 1950; Клишко и др., 1998). Еще более восточные местона-
хождения имеются в бассейне Амура, являясь наиболее южными для вида в целом (44-45°
с.ш.) (река Амур от устья Сунгари до Амурского лимана, озеро Ханка и близлежащие
водоемы, озеро Jingpo на северо-востоке Китая) (Гаркалина, 1978; Chiang, Du, 1979; соб-
ственные неопубликованные данные). На Камчатке, Курильских островах и в Японии
Limnosida отсутствует, но отмечена на севере Сахалина (собств. неопубл, данные).
Род Diaphanosoma
D. brachyurum s.l. Этот широко распространенный таксон объединяет, вероятно,
группу близких видов и требует будущей детальной ревизии (Korovchinsky, 1992b).
Вместе с тем, с большой степенью вероятности можно утверждать, что на очень зна-
чительной территории севера Палеарктики от запада Европы вплоть до востока Сиби-
ри обитает только типичная D. brachyurum. На западе, в том числе в Европейской час-
ти России, ареал этого вида в значительной мере (по крайней мере до 56-57° с.ш.)
перекрывается с ареалами других видов рода — D. mongolianum и D. orghidani. На
юге Восточной Сибири и на Дальнем Востоке имеет место сосуществование/), brachy-
urum s. 1. с другими видами. До совсем недавнего времени все эти виды не различа-
лись, обозначаясь большей частью как “£>. brachyurum” и поэтому проследить их рас-
пространение к югу от указанных широт по большей части литературных данных не
представляется возможным. Могут быть использованы только собственные определе-
ния автора и немногие другие, где указываются диагностические признаки.
На севере/), brachyurum известна в Исландии (Hrbacek et al., 1978), где, очевидно,
очень редка. В пределах континентальной Субарктики это один из самых редких видов,
отмеченный здесь только в озерах, низовьях и дельтах крупных рек с прогревом воды не
менее чем до 12—14 °C (в дельтах условия более благоприятны из-за притока более теп-
лых вод с юга) (Вехов, 1982). Здесь он отмечен на Кольском полуострове в Пермес-озере
(Рылов, 1916), Малом Пулозере в 50 км южнее Мурманска (Ялынская, 1959), в районе
Дальних Зеленцов (собств. неопубл, данные) и крупном Ловозере, однако, отсутствует в
соседних Вялозере, Большой Имандре и ряде озер Лапландского заповедника (Гиляров,
1972). D. brachyurum также отсутствует в озерах крайнего северо-востока Норвегии
(Saether, 1971). Далее на восток вид отмечен в дельте и приустье Северной Двины (Фи-
лимонова, 1970), в Харбейских озерах на востоке Большеземельской тундры (67°30' с.ш.)
(Барановская, 1976), в водоемах южного и среднего Ямала (Новикова, 1971), в нижнем
течении и дельте Енисея (Грезе, 1957), Хантайском водохранилище, двух Норильских
озерах с прогревом воды до 10-17 °C и в окрестностях Тареи и Талнаха на юге Таймыра
(Гордеева, 1963; Смирнов, 1978). Наиболее северные местонахождения отмечены в дельте
реки Пясина на западе Таймыра и дельте Лены (около 73° с.ш.) (Грезе, 1942; Пирожни-
ков, Шульга, 1957; Керер, 1968; Соколова, 1987). На Дальнем Востоке наиболее север-
ные местонахождения приурочены к термокарстовым озерам Анадыря (около 64° с.ш.)
(Стрелецкая, 1975). На Чукотке, Камчатке и Северных Курильских островах вид не об-
наружен (Miyadi, 1937; Куренков, 1967; Гурьева, 1976).
Глава 9. Географическое распространение
195
В Гренландии D. brachyurum s.l. также отсутствует. В Северной Америке, где пос-
ледние иследования выявили большое разнообразие форм этого таксона (Коровчинс-
кий, 2002, неопубл, данные), распространение представителей рода не отмечено север-
нее 58° (“D. brachyurum") или 63° с.ш. (“В. leuchtenbergianum’’) (Patalas et al., 1994).
В горных водоемах (табл. 26) вид обнаружен на высоте до 500 м в Хибинах (Вехов,
1987), 1000-1400 м в озерах Байкальского и Баргузинского хребтов и на юге Норвегии
(Рылов, 1937; Eie, 1975; собств. неопубл, данные), до 2500 м в Альпах и Татрах (Keilhack,
1915; Pesta, 1924) и до 2752 м на Кавказе (Бенинг, 1941) (в последнем случае, однако, имеют-
ся сомнения в правильности идентификации таксона).
На юге местонахождения/), brachyurum приурочены к Азорским островам (Richard,
1895; Van de Velde, Dumont, 1978; Frenzel, Alonso, 1988; собств. неопубл, данные), северу и
северо-западу Испании, где преобладают водоемы с низким содержанием солей и доми-
нированием бикарбонатов (Jaume, 1991), Средней Италии (Лацио) (Lombardi, Margaritora,
1979), Словении, Албании, Греции, Румынии (собств. неопубл, данные; Zarfdjian,
Economidis, 1987; Negrea, 1982,1983). В последней из этих странЛ. brachyurum явно менее
обычна, чем D. orghidani и D. mongolianum, что, очевидно, характерно для всех южных
областей распространения вида. Несколько местонахождений приурочено к северу Аф-
рики (Марокко, Алжир) (Samraoui et al., 1998; собств. неопубл, данные), причем в Алжире
вид проникает вглубь континента до нагорья Тассилин-Адджер: район Амгида (Guelta Tin
Eselmakene) и Guelta Amoukris. В Амгиде диафанозомы были найдены ранее Готье (Gauthier,
1931), предположившим их занос сюда мигрирующими птицами.
Представители группы D. brachyurum обычны в дельте Волги, отмечены в Краснодар-
ском крае и Турции. В Узбекистане редки, приурочены только к северным районам Приара-
лья (Korovchinsky, Mirabdullaev, 2001), единичные местонахождения известны в Казахстане
(в Целиноградской области, бассейне реки Или), на северо-запада Китая (Синцзян) и в Мон-
голии (собств. неопубл, данные). Севернее D. brachyurum отмечена на Алтае, в Красноярс-
ком и Братском водохранилищах, в водоемах островов Верхнего Енисея, и в целом ряде
водоемов района Байкала и в Забайкалье. На Дальнем Востоке она, похоже, сравнительно
редка, встречаясь, однако, широко от Анадыря и Верхней Колымы до Приморья и Японии
(вплоть до юга Хонсю). В Китае представители группы D. brachyurum (“D. perarmatum”)
были ранее указаны только для Тибета (Chiang, Du, 1979; Chiang, 1982). Южнее обитают на
самом севере Индии в Кашмире (Brehm, 1936; Michael, Sharma, 1988; собств. неопубл, дан-
ные) и, может быть, в Непале (долина Покхара), поскольку у некоторых особей “D. excisum”
отмечено (Swar, Fernando, 1979) присутствие на задне-нижнем крае створок раковинки мел-
ких шипиков между крупными, что характерно для представителей обсуждаемой группы.
Наконец, имеется несколько местонахождений группы D. brachyurum в отдален-
ных районах Африки: Мали (Dijabali) (собств. неопубл, данные) (возможно также на
Береге Слоновой кости (Rahm, 1956), поскольку автор упомянул и изобразил присут-
ствие мелких зубчиков между крупными на задне-нижнем крае створок у некоторых
экземпляров “D. sarsi”), в озере Виктория (Korovchinsky, 2000а), в Кении (река Sondu-
Misui) и особенно много в Замбии и Южной Африке (Harding, 1942; Brehm, 1958;Kofinek,
1984; собств. неопубл, данные). Одно местонахождение (“D. perarmatum”) (Brehm, 1933)
известно на Суматре (озеро Danau di Atas на высоте 1532 м) (Индонезия)). На Американ-
ском континенте сходные формы достаточно обычны в Мексике (Elias-Gutierres et al.,
1999), а также отмечены на Кубе, в Бразилии (бассейн Амазонки) (Herbst, 1967) и Арген-
тине (собств. неопубл, данные).
7*
196
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Diaphanosoma mongolianum. Ареал этого вида (рис. 67) почти полностью охва-
тывает центральную и южную часть Палеарктики от Западной и Юго-Западной Евро-
пы и Северной Африки до северо-востока Китая. Его наиболее северные местонахож-
дения приурочены к Дании, северу Германии и Польши, центральной части Европей-
ской России (Косинские озера в черте Москвы, водоемы Нижнего Новгорода) (собств.
неопубл, данные; Hollwedel, 2001, 2003), Южному Уралу, югу Сибири (Омская об-
ласть, Кулунда), юго-восточному Забайкалью (Торейские озера), Монголии и Северо-
Восточному Китаю (Внутренняя Монголия, Хейлуцзян), ограничиваясь на западе ли-
нией 53-57°, на востоке — 45-50° с.ш.
В Испании/), mongolianum обитает в центральных и южных областях, в водах с пре-
обладанием сульфатов и хлоридов (Jaume, 1991). Часто встречается в Греции, Албании и на
юге Румынии (Zarfdjian, Economidis, 1987; собств. неопубл, данные; Negrea, 1982,1983),
более редко в Словакии (Hudec, 1998) далее на восток вид распространен в пределах Тур-
ции, Северного Кавказа и Закавказья, Ирака и Ирана, очень обычен в Узбекистане
(Korovchinsky, Mirabdullaev, 2001) и Казахстане (в том числе в озере Балхаш), Киргизии
(озеро Иссык-Куль), Монголии и Внутренней Монголии (северо-запад Китая). На крайнем
востоке Азии вид, похоже, отсутствует. Наиболее южные известные местонахождения в
Азии находятся в Кашмире (север Индии) (собств. неопубл, данные).
D. mongolianum широко распространена на севере Африки (Марокко, Алжир, Ту-
нис, Египет). По Нилу вид проникает на юг в Судан и далее в крупные экваториальные
озера Виктория, Альберт и Эдуард (Korovchinsky, 2000а). Доминирует также в зоопланк-
тоне ряда озер Эфиопии, в основном в озерах Рифтовой зоны (Korovchinsky, 1987,2000а).
Diaphanosoma lacustris. Этот вид морфологически очень близок к предыдущему
(Korovchinsky, 1987) и некоторыми авторами, несомненно, смешивался с ним. Между
тем, немногочисленные достоверные данные показывают, что распространен он менее
широко — от Центральной и Южной Европы и северо-запада Африки до востока Казах-
стана. Наиболее западные местонахождения в Европе находятся в Средней Италии
(“О. leuchtenbergianum”) (Lombardi, Margaritora, 1979; Margaritora, 1985), а также в Венг-
рии (озеро Балатон), Чехии и Словакии (Korovchinsky, 1987, неопубл, данные; Hudec, 1991).
Последние из них одновременно являются и наиболее северными для вида
(48-49° с.ш.). Указание на присутствие вида в Сицилии и Тунисе (Naselli-Flores, Barone,
1997; Mouelhi et al., 1999) не документировано и требует проверки.
Далее на восток вид известен в Болгарии, Турции (хотя здесь почти наверняка был
смешан с D. mongolianum), Израиле (Геннисаретское озеро) и Ираке (Korovchinsky, 1987;
Gunduz, 1997). Наибольшее число его достоверных местонахождений приурочено к Узбеки-
стану и юго-востоку Казахстана (Korovchinsky, 1987; Korovchinsky, Mirabdullaev, 2001).
В Африке D. lacustris обнаружена в Марокко и в Белом Ниле в Судане на юг до устья
реки Собат (несколько южнее 10° с.ш.).
Diaphanosoma orghidani. Данный политипический вид с двумя подвидами — за-
падным и восточным (Коровчинский, 1986, Korovchinsky, 1992b) в основном широко рас-
пространен по центру и югу Палеарктики от Западной и Южной Европы до крайнего
востока Азии, но в целом встречается сравнительно редко. Так при весьма тщательном
исследовании он не обнаружен в Испании (Jaume, 1991; Alonso, 1996) и Северной Африке
(собств. неопубл, данные), где его присутствие вполне ожидаемо.
Наибольшее число местонахождений D. orghidani orghidani известно в Румынии в
дельте и придаточных водоемах Дуная (Negrea, 1983), несколько меньше в Словакии, Че-
Глава 9. Географическое распространение
197
Таблица 26. Встречаемость ктенопод в горных водоемах.
Вид Район Высота над уровнем моря (м) Источники
Sida crystallina Исландия до 300 Н. Adalsteinson (личн. сообщ.)
Альпы до 2500 Stingelin, 1908;Zschokke, 191 ljKeilhack, 1915
Колорадо (США) 2955 Patalas, 1964
Кашмир (Индия) 1580 Brehm, 1936
Колумбия 2112 Stingelin, 1913
Diaphanosoma Юг Норвегии до 1000 Eie, 1975
brachyurum s.l. Альпы, Татры до 2000-2100 Schorleret al., 1906; Keilhack, 1915
Кавказ до 2752 Бенинг, 1941
Северная Америка 1380 Anderson, 1974
D. orghidani Румыния 1000 Negrea, 1982
D. modigliani Озеро Тоба (Индонезия) 780 Richard, 1894
D. sarsi Непал 1400 Dumont, Van de Velde, 1977
о. Суматра (Индонезия) 540 Ruttner, 1952
Берег Слоновой Кости 500 Rahm, 1956
D. excisum Непал 800 Dumont, Van de Velde, 1977
о. Ява (Индонезия) 1290 Ruttner, 1952
Северная Индия 1937 Sharma, Pant, 1984
Кения 1988 Mavuti, Litterick, 1981
Diaphanosoma Колорадо (США) 1545 2740 Patalas, 1964
SPP- Кашмир (Индия) 1580 Brehm, 1936
Иран 2000 Loffler, 1956
Мексика 2043 Ueno, 1939
Марокко 2000 Dumont et al., 1973
о. Суматра (Индонезия) 1531 Ruttner, 1952
Latona setifera Швейцария 736 Stingelin, 1908
Колорадо (США) 3290-3350 Dodds, 1924
Latonopsis spp. Кашмир (Индия) 1600 Yousuf et al., 1983
о.Ява (Индонезия) 1000 Brehm, 1933
Pseudosida spp. Восточная Африка 1900 Brehm, 1935
Колумбия 2066 Stingelin, 1913
Holopedium gibberum Франция 1240 Richard, 1888
198
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Таблица 26. (продолжение).
Вид Район Высота над Источники
уровнем моря (м)
Holopedium Альпы 2112 Stingelin, 1906,1908
gibberum Шварцвальд (Германия) 966 Lampert, Krause, 1976
Север Италии 1926 Emilia, 1931
о. Хонсю (Япония) 1665-2700 Ueno, 1932a; Hanazato, Nohara, 1992
Запад Канады выше 2200 Anderson, 1971
Калифорния (США) 1706-1939 Redfield, Goldman, 1978; Morgan et al., 1981
Колорадо (США) 2955-3700 Olive, 1955; Patalas, 1964
Восточные Гималаи 3779 Venkataraman et al., 1999
(Сикким) Вайоминг (США) 3048 Bruns, Wiersma, 1988
хии и Германии (3 местонахождения в реке Рейн у Бонна) (собств. неопубл, данные; Hudec,
1991, 1998; Weiler, 1998). Последние местонахождения являются наиболее западными из
известных. Очевидно, достаточно обычен данный вид в Албании и Греции (ранее указы-
вался в последней стране только в озере Volvi (Zarfdjian, Economidis, 1987)), а также в
центральной части Европейской России (Москва, Нижний Новгород и прилегающие к
ним районы). Иваньковское водохранилище является наиболее северной точкой нахож-
дения вида (около 57° с.ш.) (собств. неопубл, данные). Вниз по Волге/), orghidani orghidani
найдена в Казани, в её окрестностях и в дельте этой реки (Коровчинский, 1986). Извест-
ны также местонахождения вида на юго-востоке Украины, в Таганрогском заливе и Крас-
нодарском крае (собств. неопубл, данные). По два местонахождения указано для Турции
(Giinduz, 1997) и Ирака и три для Узбекистана (Коровчинский, 1986; Korovchinsky,
Mirabdullaev, 2001). Наиболее восточная известная точка нахождения подвида находит-
ся в Новосибирском водохранилище (собств. неопубл, данные).
Как и предыдущие виды, D. orghidani проникает в Африку, но здесь также сравни-
тельно редка, будучи обнаружена только в Ниле у Хартума и в озере Тана в Эфиопии
(Korovchinsky, 1992b, 2000а).
Все прочие местонахождения на востоке и юге Азии относятся к D. orghidani
transamurensis, которая найдена в придаточных водоемах низовьев Амура, в Приморье
(озере Ханка), Японии (озеро Бива), на Корейском полуострове и от северо-востока до
юга Китая, на севере Вьетнама, Филиппинах и в Бангладеш (Коровчинский, 1986,
Korovchinsky, 1992b, неопубл, данные). В последних двух регионах этот подвид ранее обо-
значался как “D. modigliani” и “D. brachyurum” соответственно (Frey, 1969; Lewis, 1979;
Hossain, 1982).
Diaphanosoma orientalis. Близкий к предыдущему вид, найден в трех крупных озе-
рах японского острова Хонсю (Хибара, Асиноко, Бива) и одном близлежащем к первому
более мелком водоеме (Коровчинский, 1986, неопубл, данные).
Diaphanosoma macrophthalma. Вид распространен от Японии, Кореи и Восточного
Китая до Средней Азии и востока Казахстана, но возможно был занесен в последние реги-
Глава 9. Географическое распространение
199
Рис. 67. Географическое распространение Diaphanosoma mongolianum.
200
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
оны при акклиматизации дальневосточных рыб, поскольку там обнаружен в основном в
рыбоводных прудах (Korovchinsky, Mirabdullaev, 1995,2001). В целом, по известным пока
данным, ареал вида сравнительно узок, находясь в пределах 30-45° с.ш.
Широко распространен в Узбекистане от Приаралья на севере до Кашкадарьинской и
Ташкентской областей на юге (Korovchinsky, Mirabdullaev, 2001). Далее на восток отмечен
уже в пределах Китая (Внутренняя Монголия, провинция Хейлуцзян и восточные области
бассейна Янцзы). В Хейлуцзяне расположено наиболее северное местонахождение вида
(45° с.ш.). D. macrophthalma найдена в Японии в нескольких точках от центральной части
Хонсю, в том числе в озере Бива (Korovchinsky, 2000а), до Кюсю (собств. неопубл, данные).
Diaphanosoma chankensis. Редкий вид, известный пока только из четырех местона-
хождений на крайнем востоке Азии: в Большом и Малом озере Ханка и двух крупных
озерах в самых низовьях реки Янцзы (Korovchinsky, 1998а).
Diaphanosoma dumonti. Вид известен из единственного местонахождения— озера у
города Сиань (Центральный Китай) (Korovchinsky, 1996а).
Diaphanosoma dubium. В основном распространена на востоке Азии (восточная
половина Китая, Япония, Корейский полуостров, север Вьетнама) (рис. 68), где, очевидно,
является одним из наиболее часто встречающихся и массовых видов (Korovchinsky, 2000b;
Yoon, Kim, 2000). На севере вид очень обычен также в системе водоемов нижнего течения
Амура от устья Сунгари вплоть до Амурского лимана (Гаркалина, 1978) и на юге Примо-
рья (озеро Ханка и др.). Южнее в субтропических и тропических областях вид обнаружен
в Таиланде, на юге Малаккского полуострова и на острове Лусон (Филиппины). Западная
граница основного ареала идет по Внутренней Монголии и крайнему востоку Монголии
(озеро Буйр-нур), китайским провинциям Сычуань и Юннань, Бангладеш. Отмечено так-
же присутствиеD. dubium на Шри Ланке и в Индии с распространением на север пример-
но до широты Дели, но, очевидно, этот вид здесь весьма редок, поскольку в местных
сводках по кладоцерам не отмечался (Biswas, 1971; Michael, Shanna, 1988; Venkataraman,
1993) или единично отмечался под названием “£>. brachyurum " (Venkataraman, Das, 1994).
Помимо этого, £>. dubium недавно найдена в рыбоводных прудах на юге Узбекистана и
юго-востоке Казахстана, куда, очевидно, была занесена вместе с акклиматизированными
дальневосточными рыбами (Korovchinsky, Mirabdullaev, 1994,2001). В самое последнее вре-
мя вид обнаружен в Волгоградской области (определение Т.П. Шевляковой, подтвержден--
ное автором) (указано на карте стрелкой). В связи с этим недокументированные данные об
обитании/), dubium еще в 1970-е гг. в озерах, водохранилищах и прудах Казахстана (Мали-
новская, Тэн, 1983; Т.С. Стуге и Е.Г. Крупа, личн. сообщ.) могут вполне подтвердиться и
свидетельствовать об интенсивном распространении вида в западном направлении.
Diaphanosoma pseudodubium. Пока этот совсем недавно описанный вид обнару-
жен только в двух озерах Пир и Добанда нижнего течения Амура (Korovchinsky, 2000b).
Diaphanosoma modigliani. Редкий вид, также известен пока только из двух крупных
озер экваториальной зоны Азии — Тоба (остров Суматра) и Темпе (остров Сулавеси)
(рис. 68) (Korovchinsky, 1991а, 1998b).
Diaphanosoma tropicum. Вид, ранее смешиваемый с D. dubium (“D. leuch-
tenbergianum”') и D. modigliani, распространен, очевидно, в основном в тропиках Азии от
Филиппин до Южной Индии и Шри Ланки. Севернее отмечен в Восточном Китае около
30° с.ш. (рис. 68) (Korovchinsky, 1998b).
Diaphanosoma excisum. Этот вид распространен преимущественно в тропиках, в
меньшей степени — в субтропиках Восточного полушария (рис. 69). Он очень обычен в
Глава 9. Географическое распространение
201
Африке к югу от Сахары, доминируя практически во всех крупных озерах континента,
однако на южной его оконечности может быть менее распространен, что требует даль-
нейшей проверки. На севере Африки крайние местонахождения D. excisum отмечены в
Адраре (Hamdoun, Oued Опт Le Mhar, около 20° с.ш.) (Мавритания) (Gauthier, 1937; собств.
неопубл, данные), водоемах нагорья Тассилин-Адджер в центре Сахары (Oued Djerat, El
Bahtou, Efenni, 25-26° с.ш.) и на севере Египта (29-30,5° с.ш.). В последнем случае столь
далекое проникновение вида на север связано с продвижением по течению Нила, который
способствовал интенсивному интерзональному распространению северных и южных
фаунистических элементов в регионе (Dumont, 1986).
Единичное местонахождение/), excisum известно на юге Аравии (собств. неопубл,
данные). Далее на юге Азии вид встречается очень часто, доходя на севере до Пенджаба
(Индия), северо-востока Пакистана (окрестности Файсалабада, около 31° с.ш.) (собств.
неопубл, данные) и Непала (Dumont, Van de Velde, 1977a). По другим данным, его распро-
странение в Индии простирается даже до 32° с.ш. (Fernando, Kanduru, 1984). Наиболее же
северное местонахождение из всех известных находится в Узбекистане в окрестностях Таш-
кента (около 41,5° с.ш.) (Korovchinsky, Mirabdulaev, 1994,2001) (сообщение о находке данно-
го вида в одном из озер дельты Сыр-Дарьи (Stuge et al., 2001) нуждается в проверке).
D. excisum также обычна в Юго-Восточной Азии и на Новой Гвинее. В Китае достоверно
известна из южных областей (например, Ueno, 1938с), сообщения о виде из более север-
ных областей этой страны вызывают сомнения (отмечено знаками вопроса на рис. 69).
Собственный просмотр нескольких десятков проб зоопланктона из Восточного Китая не
выявил этого вида.
В Австралии/), excisum тяготеет к северным тропическим областям, особенно доми-
нируя в Квинсленде (Timms, 1988), хотя достаточно обычна также и на юге. Здесь на юго-
востоке континента она проникает до низовьев речной системы Муррей-Дарлинг, где при-
сутствует в основном в летний период (Shiel, 1986; Timms, 1988;Timms, Morton, 1988).
Diaphanosoma sarsi. Этот вид также распространен преимущественно в тропиках,
но при этом гораздо более обычен на юге Азии, чем в Африке. В пределах последней он
наиболее часто отмечался в её западных областях и в районе больших экваториальных
озер (например, Gauthier, 1951; Harding, 1957; Kiss, 1960; Dumont, Van de Velde, 1977b).
Вместе с тем, при обширных исследованиях кладоцер Нигерии (Jeje, 1993) данный вид был
обнаружен лишь единожды, и не был отмечен в Мали (Dumont et al., 1981) и Замбии
(Korinek, 1984).
В Индии D. sarsi распространена на север вплоть до Кашмира, а наиболее северные
местонахождения этого вида находятся в Узбекистане, где он найден в основном на рисовых
полях низовьев Аму-Дарьи (42-44° с. ш.) (Мухамедиев, 1949,1986; Korovchinsky, Mirabdullaev,
2001). В Китае достоверны только находки вида на юге (Ueno, 1938с), указания на его обна-
ружение в более северных областях (например, Ueno, 1932) нуждаются в проверке.
В Австралии D. sarsi распространена только севернее Южного тропика, где может
считаться одним из наиболее обычных видов (Timms, 1988).
Весьма интересно, что данный вид является одним из немногих, проникающих на
отдаленные океанические острова. Помимо острова Альдабра (Сейшельские острова)
(McKenzie, 1971), он найден на Новой Каледонии (Stingelin, 1915; Timms, 1985)иНовых
Гибридах (Вануату) (Jenkin, 1929), а также на еще более отдаленных островах Фиджи и
Гуам (Korovchinsky, 2001). При этом на Новой Каледонии обнаружена типичная форма
D. sarsi, а представители с Гуама и Фиджи образуют, возможно, отдельный подвид.
Рис. vo. 1 ешрафическое распространение Diaphanosoma dubium (®) (стрелка указывает самое западное местонахождение), D tropicum (О)
и D. modigliani (х).
Рис. 69. Географическое распространение Diaphanosoma excisum (стрелкой указано самое северное местонахождение).
202 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны Глава 9. Географическое распространение 203
Рис. 70. Географическое распространение Diaphanosoma celebensis (О) ,D. australiensis (%), D. Senegal (•).
Рис. 71. Географическое распространение Diaphanosoma unguiculatum.
204 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны I Глава 9. Географическое распространение 205
206
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Diaphanosoma australiensis. Точно известна пока из единственого местообитания —
кислого озера Wicheura на крайней северной оконечности полуострова Кейп-Йорк в Авст-
ралии (Korovchinsky, 1981) (рис. 70). Тиммз (Timms, 1986) указывает его также в другом
кислом озере возле Starke Station (15°05' с.ш., 145° 12' в.д.), что требует проверки.
Diaphanosoma samoaensis. Эндемик тихоокеанского архипелага Самоа, известный
пока из единственного местонахождения — кратерного озера на острове Уполу (Korov-
chinsky, 2001).
Diaphanosoma volzi. Сравнительно редкий вид, в основном обитающий в тропиках
Восточного полушария от остовов Ару к юго-западу от Новой Гвинеи до Судана и Каме-
руна на западе (Korovchinsky, 1995, неопубл, данные). Факт присутствия его на Андаман-
ских островах (остров Малый Андаман) (Venkataraman, 1991) из-за недостаточного описа-
ния материала требует проверки. Единичные находки известны из Восточного Китая и
Восточной Австралии (около 30° с.ш и 30° ю.ш.) (Korovchinsky, 1995).
Diaphanosoma bergamini. Очень близка к предыдущему виду, обнаружена в тропи-
ках Нового Света в водохранилище притока Амазонки (штат Амазонас, Бразилия), также,
вероятно, обитает в Ориноко (Paggi, Rocha, 1999).
Diaphanosoma celebensis. Вид ранее смешивался с D. volzi под названием “£>. as-
pinosum”. Распространен в тропиках и субтропиках Азии от острова Сулавеси (Индоне-
зия) до юго-западного побережья Индии (рис. 70). Наиболее северное местонахождение
известно в Бангладеш (около 25° с.ш.) (Korovchinsky, 1989,1993b).
Diaphanosoma Senegal. Вид имеет необычный разорванный ареал: несколько его
местонахождений известно в Западной Африке (Сенегал, Верхняя Вольта, северо-запад
Нигерии), а остальные в Индии и Бангладеш, где он кажется более обычным (Korovchinsky,
1991b, 1993а; Jeje, 1993) (рис. 70). В Индии вид распространен от крайнего юга до широты
29°30' с.ш. (Наинитал, Уттар-Прадеш).
Diaphanosoma unguiculatum. В Австралии вид обитает практически повсемест-
но, но особенно обычен на юго-востоке континента (рис. 71), тяготеет к аридным ме-
стообитаниям (Timms, Morton, 1988). Это также единственный вид рода найденный в
Тасмании. Согласно Тиммзу (Timms, 1988),£>. unguiculatum очень незначительно про-
никает севернее Южного тропика в Квинсленде и Западной Австралии, но, по другим
данным, он достаточно обычен в тропиках Квинсленда (Korinek, 1983), а также отве-
чен на крайнем севере Северной Территории (Teit et al., 1984). Подобные факты дела-
ют более вероятным указание на присутствие данного вида на Новой Гвинее (озеро
Ajamaru), где он указан под названием “£>. Senegal” (Brehm, 1959; Korovchinsky, 1992b).
На юго-западе Австралии известно только одно местонахождение вида (Brock, Shiel,
1983).
Diaphanosoma birgei s. 1. Данный таксон, вероятно, представляет собой группу
видов (Korovchinsky, 2002), широко распространен на Американском континенте от
севера Канады (Большое Невольничье озеро) до центральной части Аргентины (про-
винция Ла Пампа) (Paggi, 1978;Korinek, 1981; Korovchinsky, 1992b; Echaniz, Vignatti,
1996).
Diaphanosoma dentatum. Редкий вид, до последнего времени известный только по
первоописанию с севера Венесуэлы (Herbst, 1968). Также найден в Колумбии (Rio Cesar)
(собств. неопубл, данные).
Diaphanosoma polyspinum. Также редкий вид, известный из Центральной Амазо-
нии (Коровчинский, 1982) и, возможно, с низовьев Ориноко (Vasquez, Rey, 1989).
Глава 9. Географическое распространение
207
Diaphanosoma spinulosum. Распространена преимущественно в тропиках Южной,
Центральной Америки и Вест-Индии, на юге до низовьев Параны (Herbst, 1975; Paggi,
1978; Korovchinsky, 1992b, неопубл, данные) (рис. 72).
Diaphanosoma fluviatile. В основном обитатель тропиков Южной, Центральной Аме-
рики и Вест-Индии до Кубы, юга Мексики (штат Веракрус) и юга США (Флорида, Луизиана)
на севере, на юге обычна также в субтропиках Аргентины в районе среднего течения реки
Параны (Paggi, 1978; Korovchinsky, 1992b, неопубл, данные; Elias-Gutierres et al., 1999)
Diaphanosoma brevireme. Распространение аналогично двум предыдущим видам,
северная граница ареала проходит по Кубе, южным провинциям Мексики (Юкатан, Та-
баско) и югу США (Флорида), южная—в районе аргентинской провинции Санта Фе (Paggi,
1978; Korovchinsky, 1992b, неопубл, данные; Elias-Gutierres et al., 1999).
Diaphanosoma chilense. В отличие от предыдущих, данный вид распространен только в
южной половине Южной Америки (рис. 72), проникая в Патагонии на юг до 50° с.ш. (собств.
неопубл, данные). Очевидно, особенно обычен в горных озерах запада и юго-запада материка
(Daday, 1902;Loffler, 1962), хотя присутствует и в восточной равнинной части (Paggi, 1978,1998).
На севере его ареал доходит до крайнего севера Чили и юга Бразилии (Paggi, 1998).
Diaphanosoma freyi. Эндемичный вид Северной Америки, известный пока только
по двум местонахождениям в штатах Луизиана и Миссури (Korovchinsky, 2002, 2004).
Diaphanosoma heberti. Эндемичный вид Северной Америки, известный по един-
ственному местонахождению на Ньюфаундленде (Korovchinsky, 2002).
Род Latona
Latona setifera s.l. Имеет голарктическое распространение. В Европе известно дос-
таточно много местонахождений от Ирландии и Великобритании на западе до центра Ев-
ропейской России на востоке. Северная граница ареала идет здесь от Шотландии и Шет-
ландских островов (Scott, Duthier, 1898) через центр Норвегии и Финляндии, Карелию,
Онежское озеро, не заходя, вероятно, за 63-65° с.ш. В Сибири известны два местонахожде-
ния в среднем течение Енисея (Грезе, 1957) и низовьях Лены (Соколова, 1987), на Даль-
нем Востоке — в Амурском лимане (Гаркалина, 1978) и в Амуре у поселка Ленинское
(собств. неопубл, данные). В Казахстане, Монголии и Китае вид не известен (Дулма,
1965; Chiang, Du, 1979; Ибрашева, Смирнова, 1983; Дулма и др., 1994).
Южная граница в Европе обозначается редкими местонахождениями в следующих
местах: Швейцария (Stingelin, 1906), озеро Мергоццо на южном склоне Альп в Италии
(Margaritora, 1985), Хорватия и Славония (Krmpotic, 1924), Австрия, озеро Балатон (Венг-
рия), Чехия, Словакия (Flossner, 1972; Hudec, 1991). Вместе с тем, вид отсутствует на Пире-
нейском полуострове (Alonso, 1996) и в Румынии (Negrea, 1983). Восточнее южные мес-
тонахождения вида приурочены к Волыни (Радзимовский, 1989), Киевщине на юг до города
Черкассы (Марковский, 1928), реке Воронеж и верховьям Хопра (Шивицкис, 1961). Упоми-
нание последнего автора о находке L. setifera в Камыш-Самарских озерах Прикаспийской
низменности вызывает сомнения (обозначено на рис. 73 знаком вопроса).
В Северной Америке находок/,, setifera известно меньше и они в основном приуро-
чены к востоку материка, крайние западные точки нахождений находятся в штатах Кан-
зас (Palavanchuk, 1977), Колорадо (Dodds, 1924) и в озере Виннипег в Канаде (Patalas et
al., 1994). С севера на юг вид распространен более широко, чем в Европе: от востока
Лабрадора и Ньюфаундленда до южных штатов Луизиана и Флорида (Frey, 1982b).
208
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 72. Географическое распространение Diaphanosoma spinulosum (•) и D. chilense (И).
Глава 9. Географическое распространение
209
В Гренландии латона (новейшие исследования показали, что это эндемичный вид
L. glacialis Wesenberg-Lund, 1895 — собств. неопубл, данные) распространена только
вдоль юго-западного побережья в пределах 60-67° с.ш., причем более половины его
находок тяготеет к югу ареала. В районе крайней южной оконечности Гренландии мыса
Фарвель/,. glacialis (“L. setifera”) гораздо более обычна в водоемах его западной части,
чем восточной (R0en, 1994). Этот вид представляет собой единственный явно южный
элемент в фауне региона, в других районах Арктики, а также в Исландии он не известен
(R0en, 1962,1994).
В пределах ареала/,, setifera распространена неравномерно. Так вид отсутствует в
Йоркшире (Антия) (Fryer, 1993), спорадичен в пределах Германии (Flossner, 1972), редок в
Эстонии (Мяэметс, 1961). На Ньюфаундленде он обнаружен только в 12 озерах из 109
обследованых (Chengalath et al., 1984), а в целом по Канаде только в 2,6% местонахождений
(Chengalath, 1982).
Latonaparviremis. Значительно более редкий вид, чем предыдущий, обитающий
только на северо-востоке и востоке Северной Америки. Его немногие местонахождения
известны в основном из района Великих озер (штаты Висконсин и Мичиган), штатов
Мэн (Birge, 1910, 1918), Нью Джерси и Нью Йорк, Ньюфаундленда, Новой Шотландии
(собств. неопубл, данные), а также юга и северо-запада Квебека в Канаде (Margaritora et
al., 1975) (вместе с тем, исследование материала из Квебека, присланного последними
авторами, выявило только L. setifera (собств. неопубл, данные), что может говорить или
об ошибочности определения или о смешении двух видов, тем более что есть данные об
их совместном обитании). Наиболее западное местонахождение приурочено к Кенорс-
ким озерам на границе провинций Онтарио и Манитоба в Канаде (собств. неопубл,
данные).
Latona tiwari. Вид известен только из двух местонахождений в штате Раджастан
(Индия) в окрестностях городов Джайпур и Джайсалмер (Biswas, 1964; Korovchinsky,
1992b).
Род Latonopsis
Группа видов Latonopsis australis. Большинство находок представителей этой ши-
роко распространенной и до сих пор неревизованной группы видов приурочено к тропи-
ческим областям обоих полушарий, хотя они достаточно часто встречаются в субтропи-
ках и даже заходят на юг умеренной зоны.
Особенно часто они отмечались в Австрало-Южноазиатском регионе: в Австралии —
от севера до юга по востоку материка вплоть до бассейна рек Муррей-Дарлинг и Тасма-
нии (Sars, 1888; Timms, 1988; собств. неопубл, даные), тогда как на юго-западе Австралии
отмечено лишь единственное нахождение. На востоке Азии они найдены в Китае вплоть
до Внутренней Монголии (около 40° с.ш.) на севере (Chiang, Du, 1979; собств. неопубл,
данные), атакже в Центральной Японии (Kadota, 1961) и Южной Корее (Kim, 1988). Доста-
точно многочисленны также их находки в Индии на север до Кашмира (собств. неопубл,
данные) и в Средней Азии, особенно в Узбекистане, где эти рачки встречаются на рисовых
полях, в малых водоемах и прибрежье озер на север вплоть до Хорезмской области и
Каракалпакии (Приаралье) (Пажитнова, 1929; Бенинг, 1938; Мухамедиев, 1960, 1986;
Арипов, 1966). Помимо этого, данные ракобразные отмечены также в пойменных водо-
емах реки Мургаб на юге Туркменистана (Старостин, 1955). На Ближнем Востоке един-
210
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 73. Географическое распространение Latona setifera s. !.(•), L. parviremis () и L. tiwari (-X-).
Глава 9. Географическое распространение
211
ственное известное местонахождение их приурочено к югу Аравийского полуострова
(Оман) (собств. неопубл, данные). Сообщение о находке представителей группы в Изра-
иле очевидно недостоверно (Bromley, 1993). Не отмечены они и в водоемах Ленкоранс-
кой низменности (Талибов, 1965).
В Африке находки представителей группы сравнительно немногочисленны и не от-
мечены севернее зоны Сахеля (крайний юг Мавритании, Сенегал, Верхняя Вольта) (Gauthier,
1951; собств. неопубл, данные).
Единичные находки Latonopsis australis s.l. имеются также на юге Европы — на
рисовых полях севера Италии (Manfredi, 1932; Ferrari et al., 1991) и Македонии (Harding,
Petkovski, 1963), а также на севере Болгарии (остров Belene на Дунае) (Naidenow, 1969).
На Американском континенте немногочисленные находки представителей группы
разбросаны в основном от севера Аргентины (низовья реки Параны) до юга США. Еди-
ничные более северные местонахождения отмечены в штатах Оклахома, Тенесси, Айова,
Висконсин и Мичиган (Birge, 1892; Stromsten, 1920; Hoff, 1943; Jones, 1958; собств. нео-
публ. данные). Недокументированные указания на другие, еще более северные, местона-
хождения на юго-западе Онтарио (Bigelow, 1922) и у озера Виннипег (Bajkov, 1934) вызыва-
ют сомнения.
Особо следует указать на обитание Latonopsis australis s.l. на отдаленных океани-
ческих островах — Альдабре в Индийском океане (McKenzie, 1971), а также Гавайских
островах и Гуаме в Тихом (Stingelin, 1905; Korovchinsky, 2001).
Latonopsis brehmi. Редкий вид, известный преимущественно из немногих местона-
хождений в Австралии, большинство из которых (7) приурочено к полуострову Кейп-
Йорк, остальные — к Новому Южному Уэлсу и юго-западу Западной Австралии (Timms,
1988). Близкая форма неясного систематического положения обитает на Новой Каледонии
(2 местонахождения) (Timms, 1985).
Род Sarsilatona
Sarsilatonaрариапа. Редкий вид, известный из трех местонахождений на северо-
западе Новой Гвинеи, откуда был впервые описан (Daday, 1901; Smirnov, DeMeester,
1996; собств. неопубл, данные), и четырех на севере Австралии — на крайней оконеч-
ности мыса Кейп-Йорк (Квинсленд) и в пределах Северной Территории (Timms, 1988)
(рис. 74).
Sarsilatona serricauda. Наиболее часто встречающийся вид рода в Новом Свете,
известный по ряду местонахождений от низовьев реки Параны (Аргентина) до юга США
(Техас, Луизиана, Флорида) (рис. 74). Возможно, он обитает также и севернее — в штате
Оклахома, где указан как “Latonopsis fasciculata” (Jones, 1958) (на рис. 74 обозначено
знаком вопроса). На юге Мексики вид был отмечен только в четырех точках из более чем
семидесяти обследованнных (Korovchinsky, Elias-Gutierres, 2000).
Sarsilatona behningi. Редкий вид, известный пока только из двух местонахождений
центральной части бассейна Амазонки (Korovchinsky, 1985, неопубл, данные) (рис. 74).
Некоторые недокументированные сообщения о находках представителей рода в
Новом Свете (Brehm, 1956; Collado et al., 1984) оставляют неясность в отношении их
видовой принадлежности.
Формы неизвестной видовой принадлежности из Восточного полушария. По-
мимо 5. рариапа в Австралазии, представители рода в Восточном полушарии отмена-
212
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 74. Географическое распространение Sarsilatona serricauda (•), S. behningi (О), “S. fernandoi” (%), S.papuana ().
Знаками вопроса обозначены местонахождения форм данного рода неясной видовой принадлежности.
Глава 9. Географическое распространение
213
лись очень редко. Единичные находки форм неясной систематической принадлежнос-
ти отмечены в Африке в болотах верховьев Белого Нила и в низовьях этой реки (Су-
дан) (^‘Latonopsis sp. fasciculatagroup”), в Уганде (“L. fasciculata”) (Rzoska, 1952; Thomas,
1961; собств. неопубл, данные) и на юго-западе Нигерии (Egborge et al., 1994) (рис.
74). При достаточно интенсивных исследованиях пресноводного зоопланктона на се-
веро-западе и юге континента (например, Gauthier, 1951; Van de Velde, 1978; Dumont,
1981; Dumont et al., 1981; Korinek, 1984; Jeje, Fernando,1992) представители рода не
были выявлены.
Ограниченные данные по единичной находке представителей рода в Азии — в Цен-
тральной Индии (^‘Latonopsis fernandoi” (Rane, 1983)), также не дают возможности опреде-
лить их видовую принадлежность.
Род Pseudosida
Систематика рода пока плохо исследована, но имеющиеся предварительные данные
по его представителям и аналогичные сведения по другим родам приводят к выводу, что в
Западном и Восточном полушариях он имеет различный видовой состав. В частности,
типовой вид рода — Р. bidentata, прежде часто “находимый” в Восточном полушарии,
обитает, очевидно, только на Американском континенте, тогда как в Старом свете—другой
вид —Р. szalayi.
Pseudosida bidentata. По имеющимся проверенным данным вид преимущественно
распространен от низовьев реки Параны (Аргентина) до юга США (Техас, Луизиана,
Алабама, Флорида, Джорджия, Южная Каролина) (Herrick, 1884; Frey, 1982b; Taylor et
al., 1988; собств. неопубл, данные), хотя может проникать и севернее — до штата Окла-
хома (Mackin, 1931; Jones, 1958) и Айова (Stromsten, 1920). Указание вида в Миннесоте
(Quade, 1969) уже более сомнительно и требует проверки. В некоторых регионах пред-
ставители рода явно редки, как, например, в Мексике, где при достаточно больших сбо-
рах они были найдены только в провинции Нуэво-Леон (Elias-Gutierrez et al., 1999).
Pseudosida ramosa. Более редкий вид, известный по нескольким местонахождени-
ям в Парагвае, центральной части бассейна Амазонки, Суринаме, реке Ориноко (Вене-
суэла) (Daday, 1905; Brandorff et al., 1982; Rey, Vasquez, 1986; собств. неопубл, данные),
Колумбии (собств. неопубл, данные), в Гватемале, на юге Мексики (штат Табаско) и
Кубе (Collado et al., 1984; Elias-Gutierres et al., 1999). Сообщение о находке вида в Таи-
ланде (Sanoamuang, 1998) представляется недостоверным и требует проверки.
Pseudosida variabilis. Вид достоверно известен пока только из Парагвая (Daday, 1905;
Stingelin, 1906; Korovchinsky, 1992b).
Pseudosida szalayi. Вид распространен преимущественно в тропических областях
Восточного полушария. В Африке не обнаружен севернее зоны Сахеля (Мали, Верхняя
Вольта, Нигер, Судан (Нил несколько севернее Хартума)), в южном направлении идет до
крайней оконечности континента (Ruhe, 1914). В целом достаточно редкий вид, не обна-
ружений или только единично обнаруженный при обширных исследованиях в Сенегале
(Gauthier, 1951; Van de Velde, 1978; Van de Velde, Dumont, 1982), бассейне Нигера (Dumont
et al., 1981; Jeje, Fernando, 1992) и на юге Африки (Korinek, 1984).
В Индии встречается на север до Кашмира (собств. неопубл, данные), в Китае до
центральных провинций Хубэй и Сычуань (около 30° с.ш.). Сообщение о находке пред-
ставителей рода в Израиле, очевидно, недостоверно (Bromley, 1993).
214
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Одно очень удаленное от основного ареала местонахождение представителей рода
(“Pseudosida bidentata”) находится на самом юге Грузии у Батуми (41°30' с.ш.) (Рылов,
1933), другое — в Ташкепринском водохранилище на реке Мургаб в Туркменистане (Ста-
ростин, 1955). Включение названия “Pseudosida bidentata” в список зоопланктона озера
Кургальджин в Центральном Казахстане (около 50° с.ш.) (Тютеньков, 1956; Ибрашева,
Смирнова, 1983) вероятно ошибочно, требует подтверждения.
В Австралии Р. szalayi ограничена в распространении только северными тропичес-
кими территориями (Timms, 1988).
Pseudosida australiensis. Редкий эндемичный вид, известный в Австралии только
из трёх местонахождений на северо-западе Нового Южного Уэлса (Korovchinsky, 1983b,
1992b).
Род Penilia
Penilia avirostris. Типичный морской неритический вид, распространенный вдоль
побережий всех материков в пределах широт 45° с.ш. - 40° ю.ш (рис. 75). В Восточном
полушарии повсеместно обитает в Средиземном и Черном морях. В более северных
широтах известна единственная находка, вероятно, заносной популяции в Северном море
(52°22' с.ш.) (Cattley, Harding, 1949; Della Croce, 1974). На востоке вид доходит до Хок-
кайдо (Япония) (Kim, Onbe, 1995), на юге до крайней оконечности Африки, Австралии и
пролива Кука между Северным и Южным островом Новой Зеландии.
В Западном полушарии/! avirostris особенно обычна в Мексиканском заливе (Della
Croce, Angelino, 1987) и вдоль восточного побережья Северной Америки, где доходит на
севере до штата Массачузетс (около 42° с.ш.). В южном направлении крайние местона-
хождения вида известны у южного побережья Бразилии около 32° ю.ш. У западного
побережья Америки находки пенилий почти неизвестны, за исключением единичных у
побережья Перу (4°42' ю.ш.) (Della Croce, 1964) и в Калифорнийском заливе (27°54'
с.ш.) (Manrique, 1971).
Ранее считалось, что пенилии исключительно редко встречаются в открытом океане,
например, в Индийском (10°34' ю.ш., 67° 18' в.д.) (Della Croce, Venugopal, 1972) и Тихом
(острова Самоа) (Kramer, 1895). Современные исследования (Kim, Onbe, 1995) констатиру-
ют заметно больше таких случаев, но, по сравнению с плотностью вида в прибрежье, ойи
все же составляют незначительное меньшинство. При подробном обследовании распре-
деления вида в северо-западной части Тихого океана (Kim, Onbe, 1995) было установлено,
что в основном он сосредоточен в водах умеренных широт у Кореи и Японии и гораздо
меньше в тропических водах. Например, он не был отмечен в водах Филиппин (рис. 59).
Пенилии не переносят условий среды устьев рек, но поблизости от них достигают
особенно высокой плотности, что наглядно демонстрируется распределением рачков в
Черном море. Здесь они образуют наибольшие скопления в его северо-западной и севе-
ро-восточной частях, находящихся под влиянием стока крупных рек, несущих богатую
пищевую взвесь (Павлова, 1961а).
Род Holopedium
Описание распространения представителей рода в настоящее время встречает зат-
руднения, поскольку его систематика вступила в полосу интенсивной переработки (Rowe,
2000; Коровчинский, неопубл, данные), но результаты остаются неопубликованными. В
Глава 9. Географическое распространение
215
Рис. 75. Географическое распространение Penilia avirostris.
216
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
частности, в Северной Америке наряду сН gibberum обнаружены новые виды, распро-
странение каждого из которых пока, к сожалению, не может обсуждаться. На рис. 76
показана только совокупная область их распространения. В связи с этим, все представи-
тели рода в Северном полушарии пока будут обозначаться одним общим названием Н.
gibberum s.l.
Holopedium gibberum s.l. Распространение таксона, в целом, объемлет Голарктику, в
основном ее северную и среднюю части (рис. 76). В Исландии он указан только однажды
(Gueme, Richard, 1892), впоследствие его здесь не находили (Poulsen, 1939; Н. Adalsteinson,
личное сообщение; Scher et al., 2000). Нет его на арктических островах Восточного полуша-
рия, кроме Новой Земли (Горбунов, 1929). Здесь этот вид повторно обнаружен в водоемах
восточного побережья Южного острова Новой Земли (около 72° с.ш.) (Вехов, 1998), где он
обитает в наиболее древних и глубоких озерах, расположенных в местах отсутствия четвер-
тичных оледенений и, очевидно, может считаться элементом реликтовой фауны. В запад-
ных районах архипелага данный вид не обнаружен (Вехов, 1997).
Северная граница основного ареала вида идет по северу материковой Евразии от
Скандинавии и Кольского полуострова на восток через Большеземельскую тундру и сред-
ний Ямал, Гыданский полуостров, Норильские озера и Хантайское водохранилище, Колы-
мо-Индигирские озера, озера низовьев Колымы, Чукотского полуострова и Анадыря, со-
впадая в целом с линией 69-71° с.ш (Гурьева, 1976; собств. неопубл, данные).
Также как м Limnosida frontosa, голопедиум наиболее характерен для северо-запада
Европы. В Англии в основном обитает на северо-западе, не южнее 54° с.ш. В Западной и
Центральной Европе сравнительно редок: известен в ряде мест на севере Польши, Герма-
нии, южнее, до Граца и Жиронды, нередко бывает только временным элементом фауны
(Flossner, 1972). Считается ледниковым реликтом в озерах Пиренеев, Альп (здесь он най-
ден и на их южном итальянском склоне), Вогезов, Шварцвальда, Татр.
Восточнее Holopedium отсутствует в Белоруссии и Литве (Litynsky, 1915; Череми-
сова, 1964), но изредка встречается в Украинском Полесье (Радзимовский, 1987), дохо-
дит на юге до Мещерских озер (Рязанская область) (около 54,5° с.ш.), востока Пензенс-
кой губернии (Белое озеро, 53° с.ш.) (Decksbah, 1927) и Южного Урала (горные озера
Тургояк и Половинное, около 55° с.ш.) (Уломский, 1952). Наиболее южное местонахож-
дение указано в дельте Волги (46° с.ш.) (Ивлев, 1940), но впоследствии вид здесь не
отмечался (Чуйков, 1993).
В Сибири Н. gibberum обычен в бассейне Оби, доходя на юге до Алтая (Телецкое
озеро, озеро Абрамовское в Чарышском районе, около 51 ° с.ш.) и Тувы (собств. неопубл,
данные). Указания для ангарских водоемов единичны, но целый ряд их имеется для озер
Байкальского хребта и Забайкалья, бассейна Лены, где наиболее северное местонахожде-
ние известно у города Жиганска (Пирожников, Шульга, 1957).
На Дальнем Востоке Holopedium известен на Камчатке на востоке полуострова в
старицах реки Камчатки, на юге в лагунном озере Лиственичном (Куренков, 1967), а также
в озерах острова Беринга (Командорские острова) (Вехов, 1973). Южнее он отмечен в
Амуре от устья Сунгари до Амурского лимана, в реке Амгунь, на Сахалине (Rylov, 1932;
Ueno, 1935; Гаркалина, 1978) и Курильских островах Парамушир, Шумшу, Кунашир
(Miyadi, 1937; Ueno,1938b; Боруцкий, 1972). В Японии голопедиумы спорадически рас-
пространены от Хоккайдо (Inoue, 1968) до юга острова Кюсю (около 32° с.ш.), где они
обитают в олиготрофных вулканических озерах до высоты 2700 м над ур. моря, реже в
Глава 9. Географическое распространение
217
Рис. 76. Географическое распространение Holopedium gibberum s. 1. (•), Holopedium spp. в Северной Америке () (схематично по Rowe, 2000) и
Н. amazonicum s.str. (*).
218
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
эвтрофных прудах низменностей (Ueno, 1938d; Miyamoto, 1953; собств. неопубл, дан-
ные). Есть сведения о нахождении вида в Южной Корее (Kim, 1988).
В отличие от Европы, Holopedium отсутствует в большинстве водоемов крупных
горных систем Азии (Кавказ, Памир, Тянь-Шань, Тибет), только в недавнее время обнару-
жен в озерах Гималаев (Okino, Satoh, 1986; Raina, Vass, 1993; Venkataraman et al., 1999).
Имеется также несколько сомнительное указание на нахождение представителей рода
(^Holopedium ramasarmii’') на востоке Индии в районе города Висакхапатнам без точного
указания условий местообитания (Rao et al., 1998)
В Гренландии голопедиумы (согласно собственным предварительным данным они
относятся к новому эндемичному виду) распространены в основном вдоль ее южного и
западного побережья примерно до 72° с.ш., на восточном побережье известны только два
местонахождения (R0en, 1962).
В Северной Америке представители рода Holopedium распространены повсемест-
но от самого севера до Флориды и Техаса на юге, отсутствуют в центральных степных и
юго-западных пустынных областях (рис. 76). Особенно много местонахождений приуро-
чено к северо-востоку материка. Северная граница ареала проходит по арктическому
побережью и Баффиновой земле (Patalas et al., 1994) около 70-71° с.ш. На востоке и юго-
востоке обитает вид близкий кН. amazonicum (Hebert, Finston, 1997, Rowe, 2000).
Holopedium amazonicum. Известен только в Бразилии в бассейне Амазонки от Ма-
науса до устья реки (остров Маражо), в Рио Негро и ее притоках недалеко от Манауса
(Stingelin, 1904; Robertson, Hardy, 1984; Rowe, 2000; собств неопубл, данные), а также в
провинции Мату Гросу (Green, 1972) (рис. 76).
9.2. Общие закономерности географического
распространения
9.2.1. Широтные и региональные особености распространения
Отряд Ctenopoda имеет обширное мировое распространение, его представители
обитают на всех материках за исключением Антарктиды. При этом Sididae распростра-
нены шире Holopediidae, которые обитают только на севере Евразии, в Северной Аме-
рике, в Гренландии, а также в ограниченном районе тропиков Южной Америки и, оче-
видно, Индии.
На севере распространение Ctenopoda ограничивается приблизительно 70 паралле-
лью, но они могут быть отмечены и севернее до 72-73° с.ш., особенно в устьях крупных
рек, несущих с юга более теплые воды. На арктических островах ктеноподы редки, из них
здесь можно указать Holopedium spp. в арктической Канаде, Гренландии и на восточном
побережье Южного острова Новой Земли nSida crystallina на Шпицбергене. Последняя
точка представляет, вероятно, случай наиболее далекого проникновения представителей
группы в Арктику.
Ктеноподы отсутствуют южнее 50 параллели в Южной Америке, на субантаркти-
ческих островах (Фолклендских, Южная Георгия, Кергелен, Макуори и др.) и в Новой
Зеландии, подвергавшихся сильному плейстоценовому оледенению (Еськов, 1984; Frey,
1993).
Глава 9. Географическое распространение
219
В Субарктике и в северных умеренных широтах Северного полушария на юг до
60-55° с.ш. обитают в основном 5 видов ктенопод: Sida crystallina, Limnosida frontosa,
Latona setifera, Diaphanosoma brachyurum s.l., Holopedium gibberum s.l., являющиеся во
многих случаях фоновыми видами водных сообществ данной зоны (рис. 65, 66, 73, 76).
В Северной Америке отсутствуют представители рода Limnosida, но два других вида —
Latonaparviremis и D. birgei, в основном обитающие южнее, идут здесь примерно до 63°
с.ш. Для Северной Америки вообще характерно гораздо меньшее распространение Sididae
в Субарктике и Арктике, что может быть связано со значительно большим в прошлом
оледенением этого материка по сравнению с Евразией. Обращает на себя внимание раз-
нородность фауны северных ктенопод, составленной в основном из единичных предста-
вителей ряда филогенетически далеких групп, что может свидетельствовать о достаточ-
но высоком значении фактора случайности в её формировании.
Фауны Исландии и Гренландии обеднены по сравнению с материковыми областя-
ми. В первой отмечены только три вида из вышеперечисленных (5. crystallina, D. bra-
chyurum, Н. gibberum), являющиеся здесь, по всей видимости, достаточно редкими
(Poulsen, 1939;Hrbaceket al., 1978; Scher et al., 2000), а в последней два—Latona glacialis
и Holopedium sp. (собств. неопубл, данные), распространенные в основном на юге и
вдоль западного побережья острова до 67 и 70° с.ш. (Rpen, 1962, 1977, 1994).
В более южных зонах смешанных, лиственных лесов и лесостепи Евразии (примерно
в пределах 45-60° с.ш. в зависимости от региона) заметную роль играют те же 5 видов
северных ктенопод, но к ним присоединяются дополнительные виды, распространенные
более широко южнее: D. orghidani, D. mongolianum, D. pseudodubium, D. dubium (после-
дний вид, изначально известный только на Дальнем Востоке, очевидно, в недавнее время
стал интенсивно распространяться на запад, достигнув низовьев Волги (Korovchinsky,
Mirabdullaev, 1994, 2001; Коровчинский, неопубл, данные) (рис. 67, 68). Таким образом,
фауна этого широтного пояса оказывается сравнительно богаче, насчитывая 7 видов на
западе и 9 на востоке. При этом на западе Евразии указанные южные элементы идут на
север дальше — до широты Дании, Калининградской области, севера Московской области
и Нижнего Новгорода (57-58° с.ш.), а северные в своей совокупности не столь далеко
проникают на юг, как на Дальнем Востоке.
Южнее в Средиземноморье (Юг Европы, Северная Африка) разнообразие группы
заметно снижено. Здесь отсутствуют представители северных родов Limnosida, Latona,
Holopedium, a Sida очень редка. С другой стороны, этой зоны не достигают и большин-
ство тропических ктенопод, за исключением единичных случаев нахожденияLatonopsis
australis s.l. в Южной Европе, Pseudosida в Закавказье и Diaphanosoma excisum в низо-
вьях Нила в Египте и в водоемах нагорья Тассилин-Адджер в Сахаре. Основу фауны
ктенопод данного региона составляет только один род Diaphanosoma, представленный
видами D. mongolianum, D. lacustris, D. orghidani, D. brachyurum s.l. Последний таксон
здесь, по сравнению с более северными широтами, редок, относительно редки также D.
lacustris и D. orghidani, которые не отмечены пока, например, в Испании (Jaume, 1991;
Alonso, 1996), а последний вид также и в Северной Африке. Такая же, в целом, картина
наблюдается в степных областях Украины и юга России (только текущие с севера круп-
ные реки с водохранилищами вносят в нее существенный элемент азональности), в За-
кавказье, Малой Азии, на Ближнем Востоке.
Средний Восток (Иран, Афганистан, Пакистан) изучен в отношении кладоцер очень
недостаточно, но имеющиеся фрагментарные данные позволяют предполагать, что, по
220
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
крайней мере в его северных районах, фауна ктенопод также обеднена аналогично опи-
санному выше. В некоторых работах по данному региону (например, Arora, 1931; Brehm,
1959b) представители группы совсем не упоминаются.
На обширных степных, полупустынных и пустынных пространствах юга Сибири,
Казахстана, северо-запада Китая и Монголии также можно отметить обедненность фау-
ны ктенопод. Северные представители (Sida, Diaphanosoma brachyurum) здесь относи-
тельно редки, хотя, очевидно, могли увеличить свое присутствие в последние десятиле-
тия за счет массового строительства водохранилищ. Основными составляющими мест-
ной фауны здесь опять остаются только наиболее обычный вид£). mongolianum, а также
D. lacustris и D. orghidani. Последние виды, однако, редки и распространены спорадично,
не отмечены восточнее Новосибирской области и юго-востока Казахстана (в Алматин-
ской области единично найдены также D. macrophthalma и D. dubium, вероятно интро-
дуцированные с Дальнего Востока). Таким образом, ктеноподы оказываются представ-
лены в каждом данном регионе только 1-2 видами диафанозом из 4-6 возможных, а в
обширных пустынных областях они, очевидно, совершенно отсутствуют (см., напри-
мер, Бродский, 1929; Brtek et al., 1984; Алексеев, 1996).
В Средней Азии, судя прежде всего по наиболее исследованному Узбекистану, со-
став Ctenopoda оказывается более сложен. В основе он аналогичен упоминавшемуся
выше (редкие Sida и D. brachyurum, обитающие в основном на севере в Приаралье, а
также D. mongolianum, D. lacustris, D. orghidani), но с юга сюда проникают в заметном
числе тропические D. sarsi, Latonopsis sp. и, единично, D. excisum. Сообщение об обна-
ружении на юге Туркменистана Pseudosida (Старостин, 1955) также может быть досто-
верным. С другой стороны, здесь очень заметно присутствие восточных элементов —D.
macrophthalma и D. dubium, находимых в основном в рыбоводных прудах. Таким обра-
зом, в целом фауна ктенопод состоит здесь из 9-11 видов, выявленных усилиями про-
должительных региональных исследований (Зернов, 1903; Бенинг, 1938; Мухамедиев,
1949, 1960, 1986; Korovchinsky, 1987; Korovchinsky, Mirabdullaev, 1994, 1995,2001).
Суммируя вышесказанное, можно заключить, что в пределах обширного пояса от
45-55° до 40-30° с.ш., тянущегося от Испании и Северной Африки через все Средизем-
номорье и почти через всю срединную часть Евразии до северо-запада Китая и востока
Монголии и занятого в значительной мере полуаридными и аридными территориями,
водоемы населены в основном обедненной и достаточно однобразной фауной ктенопод,
состоящей преимущественно из представителей рода Diaphanosoma — D. mongolianum,
и более редких D. lacustris, D. orghidani, D. brachyurum. При этом первые три вида име-
ют в данной области центр своего развития (автохтонные южноумеренные-субтропи-
ческие виды), проникая отсюда на север и на юг в тропические широты (см., например,
рис. 67). D. brachyurum, наряду с Sida, заходят сюда в качестве относительно редких
северных элементов. Виды Latonopsis и Pseudosida, D. sarsi, D. excisum являются здесь
представителями тропиков. В восточных районах (Средняя Азия, юго-восток Казахста-
на, северо-запад Китая) к ним добавляются также южноумеренные-субтропические D.
macrophthalma и D. dubium, в основном распространенные на востоке Азии. Представ-
ляется, что повышение доли факультативных элементов в описываемой области, осо-
бенно в некоторых её регионах (Средняя Азия) связано во многом с хозяйственной дея-
тельностью человека, в частности, с массовым сооружением искусственых водоемов. В
сугубо пустынных областях, где нет сколько-нибудь подходящих местообитаний (озер,
водохранилищ, прудов, рисовых полей), представители группы отсутствуют.
Глава 9. Географическое распространение
221
Также отсутствуют они в высокогорных водоемах Памира и Тянь-Шаня и других
(Brehm, 1936; Loffler, 1969; Гурвич, 1974; Вундцеттель, 1978). На Алтае ктеноподы не
обнаружены в ряде горных озер (Осипова, 1981), тогда как в Теленком озере обитают
Diaphanosoma sp. и Я. gibberum (Рылов, 1949; собств. неопубл, данные). Ктеноподы го-
раздо более характерны для предгорий и горных долин Центральной и Южной Азии.
Так в предгорьях Гималаев и Тибета (Кашмир, Непал, Ассам) до высоты примерно
2000 м они представлены Sida, D. brachyurum, D. mongolianum, D. sarsi, D. excisum,
Latonopsis australis, а в Восточных Гималаях и Тибете на высоте более 3500 м отмече-
ны/). brachyurum s.l. иЯ. gibberum (Chiang, 1982; Okino, Satoh, 1986; Venkataraman et al.,
1999) (табл. 26).
В горах Европы (Пиренеи, Альпы, Шварцвальд, Татры) такие виды какЯ. gibberum,
S. crys/aZZina поднимаются до высоты 2500 M(Stingelin, 1908; Miracle, 1978), aZ). brachyurum
не выше 2100 м (Keilhack, 1915). С другой стороны, в горах Кавказа до высоты 2752 м
отмечены только представители рода Diaphanosoma (Бенинг, 1941) (табл. 26).
Высота подъема ветвистоусых ракообразных в горы зависит от широты местности. В
экваториальных областях Африки/), excisum обнаружена на высоте несколько выше 2000
м, тогда как на широтах 10-20° верхний высотный предел этого вида оказывается на 15 0 м
ниже (Green, 1995).
В целом, за исключением немногих случаев, ктеноподы, особенно сидиды, прояв-
ляют себя как теплолюбивые формы, обычно не поднимающиеся выше 2000-2500 м над
уровнем моря, тогда как целый ряд аномопод встречается на гораздо больших высотах
(см., например, Loffler, 1968, 1969). Из всей группы только Я. gibberum s.l. проявляет
заметную толерантность к высокогорьям, встречаясь до высот 3700 м, что согласуется
также с фактом доминирования представителей этого таксона в водоемах высоких ши-
рот. В горах Колорадо (США) известны нахождения Latona setifera в высокогорьях (до
3350 м) (Dodds, 1924), тогда как в Европе этот вид известен только на малых высотах
(табл. 26).
На юге Азии в северной части Индии (от Кашмира примерно до Северного тро-
пика), в Непале и Бангладеш наблюдается значительное смешение северных (S.
crystallina и D. brachyurum s.l,), тропических (/). volzi, D. celebensis, D. excisum, D. sarsi,
D. Senegal, Latonopsis australis, Pseudosida szalayi (рис. 69, 70)) и южноумеренных-суб-
тропических (D. mongolianum, D. dubium, D. orghidani transamurensis) элементов. Толь-
ко в ценральном и северо-западном районах Индии обнаружены редкие представители
рода Sarsilatona (fS.fernandoi”) и Latona tiwari (рис. 73, 74). Все перечисленные тропи-
ческие виды, а также D. dubium распространены до самого юга Индии и Шри Ланки, где
к ним прибавляется D. tropicum. Суммируя можно заключить, что в тропическом поясе
субконтинента отмечено меньше видов (9), чем в срединном субтропическом (12), наи-
меньшее же их число (6) приурочено к северным предгорным и горным районам. Сход-
ное смешение разнородных элементов можно, вероятно, ожидать встретить в Пакиста-
не, который, к сожалению, остается пока плохо исследованным.
В тех же широтах Восточной и Юго-Восточной Азии также наблюдается большое
разнообразие и смешение форм разного происхождения. Так на востоке Китая, в Корее
и Японии следует прежде всего отметить 5 видов, развивающихся преимущественно в
южноумеренных и субтропических условиях (примерно в широтном поясе 45° с.ш. —
Северный тропик): D. orghidani transamurensis, D. macrophthalma, D. dubium, D.
chankensis, D. orientalis, к которым, вероятно, можно отнести D. dumonti, известную пока
222 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
из единственого местонахождения в Центральном Китае и два еще неописанных вида груп-
пы D. brachyurum s.l. из Японии (собств. неопубл, данные). С юга к ним присоединяются
6 тропических видов: D. tropicum, D. sarsi, D. excisum, D. volzi, L. australis, P. szalayi, a c
севера — .S', crystallina.
Южнее в тропиках Юго-Восточной Азии мы, прежде всего, находим те же тропичес-
кие виды, к которым добавляются более редкие D. celebensis и D. modigliani, а также
гораздо более редкие здесь южноумеренные-субтропические D. dubium и D. orghidani
transamurensis. До юга Вьетнама доходит Sida, а в одном из горных озер на Суматре
обнаружена/), brachyurum s.l. В целом разнообразие в этом регионе несколько больше,
чем в тропиках Индии, но не за счет собственно тропических форм, которых насчитывает-
ся столько же (8, только вместо D. Senegal присутствует D. modigliani), а благодаря присут-
ствию двух северных таксонов (б1, crystallina и D. brachyurum s.l.), необычно далеко про-
никающих здесь в тропическую зону.
Сравнивая видовое разнообразие Ctenopoda переходной южноумеренной-субтро-
пической и тропической зон юга и юго-востока Азии, можно констатировать, что в первой
оно выше (17 и 13 видов соответственно) за счет большего смешения местных видов,
наболее характерных именно для этой зоны и более редких, заходящих сюда с севера или с
юга из тропиков. Последние в переходной зоне преобладают над северными видами, срав-
ниваясь числом с местными представителями.
В Африке эндемичные виды ктенопод отсутствуют или, по крайней мере, пока не
известны, и весь континент в большей или меньшей степени представляет собой зону
смешения фаун разного происхождения. Север его (Средиземноморье и Сахара) входит,
как уже указывалось выше, в обедненную южноумеренную-субтропическую зону, где
обитают только 4 вида родаDiaphanosoma'. D. mongolianum, D. lacustris, D. brachyrum,
D. excisum. Из них только первые два являются автохтонами данной зоны, а последние
лишь заходят сюда с севера и юга соотвественно. Наиболее богатый набор совместно
обитающих видов (D. mongolianum, D. brachyurum, D. excisum), вероятно, имеющий ре-
ликтовый характер, найден в водоемах нагорья Тассилин-Адджер в центре Сахары (собств.
неопубл, данные).
В тропической зоне континента южнее Сахары обнаружено 11 видов семейства
Sididae, из которых 7 характерны именно для нее (D. excisum, D. sarsi, D. volzi, D. Senegal,
Latonopsis australis, Pseudosida szalayi, Sarsilatona sp.), a 4 остальных, обитающие в ос-
новном севернее (£>. brachyurum, D. mongolianum, D. lacustris, D. orghidani), являются
факультативными. Из указанных тропических видов 3 очень редки и распространены су-
губо локально:/). Senegal только в Западной Африке (рис. 70),/). volzi обнаружена в двух
точках на юге Судана и в Камеруне, Sarsilatona sp. на юге Судана, в Уганде и на западе
Нигерии (рис. 74). Остальные распространены достаточно широко, в большинстве доходя
до самого юга континента, но D. sarsi не обнаружена южнее 10° ю.ш.
Комплекс факультативных видов, проникающих в тропики Африки с севера, сравни-
тельно обилен, состоя из трех видов южноумеренной-субтропической зоны и одного се-
верного — D. brachyurum s.l., который в меньшей степени отмечен на западе (Мали и,
возможно, Берег Слоновой Кости) и в центральном экваториальном районе (озеро Вик-
тория, Кения), а больше на юго-востоке и юге в Замбии и Южной Африке. Остальные
виды обнаружены только на востоке континента, прежде всего в системе Нила вплоть до
озер Виктория, Альберт и Эдуард (/). mongolianum, D. lacustris), а таже в целом ряде
озер Эфиопии (/). mongolianum, D. orghidani) (Korovchinsky, 1987, 2000а, неопубл.
Глава 9. Географическое распространение
223
данные). Фауна юга Африки обеднена, состоя только из 4 видов (D. brachyurum s.l., D.
excisum, L. australis, P szalayi).
По сравнению с южной половиной Азии, фауна ктенопод Африки выглядит обед-
ненной: в ней отсутствуют представители родов Sida и Latona, а род Diaphanosoma пред-
ставлен меньшим числом видов, нет эндемичных форм. В частности, здесь целиком отсут-
ствует эндемичный южноумеренный-субтропический комплекс видов, аналогичный, на-
пример, таковому на востоке Азии. Этот комплекс представлен здесь лишь видами общи-
ми с Евразией, которые местами далеко проникают в тропики, образуя локально заметный
контакт с тропическим комплексом видов, от которого они большей частью отделены
обширными пространствами Сахары. При этом наблюдается гораздо более сильное про-
никновение северных форм на юг в тропики и даже до южной оконечности континента,
тогда как только один тропический вид (D. excisum) доходит в обратном направлении по
долине Нила до средиземноморского побережья, а западнее лишь до Адрара в Маврита-
нии и Тассилин-Адджер на юго-востоке Алжира. Наибольшее взаимопроникновение фаун
наблюдается на востоке континента вдоль Нила и Восточно-Африканского плато.
В Австралии обитает 10 видов семейства Sididae, в том числе 5 эндемичных, боль-
шинство из которых (8) исключительно привязаны (D. sarsi, D. australiensis, Pseudosida
szalayi, Sarsilatona papuana) или несомненно тяготеют (D. excisum, Latonopsis australis,
L. brehmi) к северной тропической части материка (рис. 69, 70, 74). Еще один вид —
D. volzi, найденный пока только на северо-востоке Нового Южного Уэлса, также потен-
циально должен больше тяготеть к тропикам. Предпочтения найденной здесь же
Pseudosida australiensis не ясны, скорей всего это узко распространенный эндемик.
Единственым явно характерным для южных умеренно-субтропических областей видом,
является/?, unguiculatum (рис. 71). Среди эндемиков только этот вид нередко доминирует
в зоопланктонных сообществах. В небольшом числе он присутствует также в северной
тропической части Австралии и, очевидно, на Новой Гвинее. Вместе с/?, unguiculatum, на
юге Австралии также достаточно обычны/?, excisum, L. australis, aL. brehmi значительно
более редок. Таким образом, фауна ктенопод юга Австралии вдвое беднее, чем на севере,
еще беднее она в Тасмании, где отмечены только D. unguiculatum и L. australis. Наряду с
/?. chilense на юге Южной Америки, эти виды являются наиболее далеко проникающими
на юг представителями ктенопод. Присутствие эндемичных Sarsilatona papuana и
/?. unguiculatum в Австралии и на Новой Гвинее и L. brehmi в Австралии и на Новой
Каледонии позволяет говорить об определенном фаунистическом единстве населенного
ими Австралазийского региона.
На тихоокеанских островах обнаружено 4 вида Sididae: L. brehmi (Новая Каледо-
ния), L. australis (остров Гуам, Гавайские острова), /?. sarsi (Новая Каледония, Новые
Гибриды, Гуам, Фиджи), /?. samoaensis (Западное Самоа) (Korovchinsky, 2001). В целом
эта фауна является очень обедненным дериватом тропической фауны Восточного полу-
шария, связь ее с австралийской (/,. brehmi) мала. /?. samoaensis представляет собой пер-
вый для Cladocera случай нахождения эндемичного вида на малых островах Океании.
В малоизученной Северной Америке отмечено 14 известных видов, три из которых
эндемики {Diaphanosoma freyi, D. heberti, L. parviremis), a 4 (5. crystallina, L. setifera,
D. brachyurum s.l., H. gibberum) (рис. 73, 76) обитают также в Евразии. Исследования пос-
леднего времени выявили здесь еще большее разнообразие эндемичных форм рода
Diaphanosoma, которые еще требуют описания (Korovchinsky, 2002, неопубл, данные). Если
к этому прибавить еще формально неописанных эндемиков родаНо/ореЛи/и (Rowe, 2000),
224
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
то общий процент эндемизма группы на данном континенте оказывается весьма высоким.
Географическое распространение видов в пределах материка остается пока мало извест-
ным. Только два из них (Н. gibberum s.l., L. parviremis) ограничены в своем распространении
в основном севером или умеренными областями материка, большинство доходит до само-
го его юга (Sida, L. setifera) (рис. 73,76) или имеют наибольшую связь с тропиками (южная
форма группы видов Н. gibberum (“Н. amazonicum”), Pseudosida bidentata, Sarsilatona
serricauda, Latonopsis australis, Diaphanosoma brevireme, D. fluviatile) (ситуация c D. birgei
s.l. пока не ясна). При этомPseudosida и Latonopsis доходят до северных штатов Миннесота
и Висконсин, а “7/. amazonicum” до Нового Брауншвейга (43-45° с.ш.), что сопоставимо с
продвижением на север тропических видов в Восточном полушарии. С другой стороны,
здесь происходит гораздо более далекое проникновение на югЛ. setifera и Н. gibberum s.l.,
которые в Евразии никогда не встречаются (за единичным исключением неясного таксона
“Я. ramasarmii”) в одних широтах с представителями родов Latonopsis и Pseudosida.
Состав ктенопод западной половины Северной Америки известен особенно плохо,
однако два еще неописанных вида диафанозом обнаружены только здесь, что может сви-
детельствовать о заметной степени эндемичности фауны региона (собств. неопубл, дан-
ные). Фауна группы в полуаридных и аридных областях юго-запада США и севера Мекси-
ки, вероятно, очень обеднена и сопоставима в этом отношении с таковой обедненной
переходной зоны Восточного полушария.
В Южной Америке известно 17 видов Ctenopoda, 6 из которых редкие, найденные
единично (A crystallina, D. dentatum, D. polyspinum, D. bergamini, P. variabilis, S. behningi),
остальные же обычно широко распространены от низовьев реки Параны (D. birgei s.l.
найдена еще несколько южнее) до юга Мексики и Кубы. В целом большинство видов (14)
явно тяготеет к тропикам. Sida, единично найденная в Колумбии, Перу, Бразилии и Арген-
тине, представляет здесь единственный северный элемент (рис. 65) (систематическое по-
ложение местных форм D. cf. brachyurum не ясно). D. chilense распространена в основ-
ном в умеренных районах юга материка, единично заходит в более теплые северные ши-
роты, представляя аналог австралийской D. unguiculatum (рис. 71). На западе Южной
Америки (Перу, Чили) известны пока только 2 вида: S. crystallina и D. chilense, первый из
которых обнаружен единично в Перу, а последний обычен и широко распространен. Все
это позволяет отнести эти районы вместе с частью материка к югу от 40-45° ю.ш. к особой
фаунистически обедненной зоне.
Фауны Центральной Америки, включая южную часть Мексики и Вест-Индии, также
изучены ещё очень недостаточно, представляя, по имеющимся данным, обедненные
варианты южноамериканской. Здесь отмечено только 8 широко распространенных ви-
дов (D. birgei, D. spinulosum, D. brevireme, D. fluviatile, P. bidentata, P. ramosa, L. australis,
S. serricauda), отсутсвуют представители родов Sida и Holopedium.
В целом фауна ктенопод Западного полушария на видовом уровне богата и своеоб-
разна. Немногие виды, известные как общие с Евразией, могут при детальном сравнении
также оказаться специфичными, на что указывают примеры S. crystallina americana (по
последним данным (Сох, Hebert, 2001), различия европейских и американских сид находят-
ся вполне на видовом уровне), а также родов Holopedium и Diaphanosoma (Rowe, 2000;
Korovchinsky, 2002). Фауна значительной части Северной Америки, охватывающей тер-
риторию США и юга Канады, согласно предварительным данным, выглядит весьма сво-
еобразной и, похоже, представляет собой зону смешения северной, коренной южноуме-
ренной-субтропической и тропической фаун. Сложная система пространственного пе-
Глава 9. Географическое распространение
225
рекрывания ареалов и циклов размножения видов разного происхождения на этой тер-
ритории была описана на примере Chydoridae (Frey, 1982b). Фауна ктенопод юго-запада
США и севера Мексики аналогична, очевидно, фауне обедненной южноумеренной-суб-
тропической зоны Евразии.
Суммируя вышеописанное, можно представить следующую картину широтного рас-
пространения мировой фауны Ctenopoda. Наиболее подробно ее можно проследить на
примере относительно лучше исследованной Евразии. Специфической северной (арк-
тической-субарктической) фауны ктенопод не существует. Наиболее северной следует
считать фауну, представители которой заметнее всего развиваются в северных и средних
умеренных широтах (~ 50-65° с.ш.): Sida crystallina, Limnosida frontosa, Latona setifera,
Diaphanosoma brachyurum, Holopedium gibberum s.l.. Большинство из них в большей
или меньшей степени заходит на север в Субарктику и Арктику, некоторые (S. crystallina,
D. brachyurum s.l.) идут также далеко в южном направлении, проникая в отдельных слу-
чаях в тропическо-экваториальную зону и даже в отдаленные широты Южного полуша-
рия (юг Африки). Другая своеобразная фауна населяет главным образом южные умерен-
ные и субтропические широты (~ 25-50° с.ш.). На западе Евразии она значительно обед-
нена, будучи представлена только тремя видами одного рода (D. mongolianum, D. lacustris,
D. orghidani orghidai), что может быть связано со значительной аридизацией террито-
рии и сильным влиянием плейстоценовых оледенений, а на востоке на значительно мень-
шей территории она гораздо более разнообразна и обильна (Latona tiwari, D. dubium, D.
pseudodubium, D. macrophthalma, D. chankensis, D. dumonti, D. orghidani transamurensis,
D. orientalis). Виды этой фауны заходят севернее в средние умеренные широты и на юг в
тропики. В целом распространение представителей этой группы совпадает с таковым
других средиземноморско-азиатских ракообразных (Anostraca, Copepoda) (Miracle, 1982)
и, очевидно, формировалось под влиянием общих факторов. Наконец, в тропических
широтах Евразии в наибольшей степени или исключительно развиваются такие виды
как D. Senegal, D. tropicum, D. excisum, D. sarsi, D. celebensis, D. volzi, D. modigliani,
Latonopsis australis, Pseudosida szalayi. Большинство их заходит в своем распростране-
нии в соседние субтропические и южноумеренные области Северного и Южного полу-
шария.
Около половины видов группы (23 вида семейства Sididae) являются редкими, из-
вестными из единичных или немногих местобитаний. Имеющиеся данные по осталь-
ным однозначно свидетельствуют о характерном для них широком распространении,
даже если учитывать очевидный сборный характер некоторых из них (£>. brachyurum s.l.,
Н. gibberum s.l. и др.). Естественность же других, не менее широко распространенных
видов (например, D. excisum, D. sarsi, D. dubium, D. mongolianum, S. serricauda) практи-
чески не вызывает сомнений.
Помимо протяженного распространения в долготном направлении, целый ряд ви-
дов Ctenopoda демонстрирует обширную широтную протяженность ареалов — от Арк-
тики до юга умеренной зоны (Н. gibberum s.l.), от умеренной зоны до тропиков и наобо-
рот (£>. mongolianum, D. dubium, D. sarsi, L. australis), и даже проникают от Арктики и
Субарктики до тропиков и умеренных широт Южного полушария (5. crystallina, D. bra-
chyurum s.l.). При этом виды нередко выходят достаточно массово за пределы основной
широтной зоны своего распространения в соседние и даже более отдаленные районы,
реже присутствуют там в виде отдельных изолированных популяций. В результате прак-
тически каждая зона имеет большую или меньшую примесь факультативных видов. Это
X — 194
226
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
свидетельствует, в частности, о широкой толерантности многих видов к условиям окру-
жающей среды.
На азональность распространения влияют реки, способствующие распростране-
нию организмов или их стойких стадий как в северном, так и в южном направлении, и
ряд других факторов. Так продвижению северных форм к экватору и на юг Африки по
восточной стороне континента явно способствовала его значительная возвышенность
над уровнем моря (вместе с тем, очевидно, что северные формы проникают в широтную
зону тропиков не только по горным системам, но могут обитать иногда и в водоемах
низменностей). Также значительную роль в распространении играло интенсивное гид-
ростроительство, особенно заметное в Испании, Казахстане и Средней Азии, способ-
ствовавшее большему проникновению сюда северных и тропических форм. Наоборот,
аридизация препятствует распространению и способствует сокращению разнообразия и
даже исчезновению ктенопод. Происходит это, очевидно, не только в связи с высыхани-
ем водоемов, но и благодаря изменению их физико-химических и гидрологических па-
раметров (осолонение и пр.) (см., например, Коровчинский, 1993).
Перекрывание ареалов видов разных широтных зон создает локальные области
повышенного видового разнообразия. Особенно выражено это на востоке южноумерен-
ной-субтропической зоны Евразии, охватывающей север Индии, Бангладеш и восток
Китая, где в целом насчитывается 17 видов, тогда как в тропиках юга и юго-востока
Азии только 13. Тропики Африки и Австралии еще менее богаты, насчитывая 11 и 8
видов соответственно (сравнимое число видов отмечено в Средней Азии). Только тро-
пики Южной Америки отличаются сравнительно большим видовым разнообразием (17
видов). Таким образом, нельзя утверждать, что тропическая фауна ктенопод всегда наи-
более богата в видовом отношении, соседние южноумеренные-субтропические области
могут не уступать ей в этом или даже быть более богатыми. При всем этом нельзя забы-
вать о нередко мозаичном характере распространения разных природных зон (см., на-
пример, Жерихин, 1978), что может вносить известную долю неточности и ошибочнос-
ти в представленные рассуждения. Однозначно резко отличаются своей бедностью только
фауны северных-среднеумеренных и южных умеренных широт.
Интересно обратить внимание на неравномерность распространения ктенопод в
пределах сранительно небольших хорошо изученных регионов. Так на островах у се-
верного побережья Германии Sida crystallina и Diaphanosoma brachyurum найдены
только на одном-двух островах Балтийского моря и каждый вид только в одном из озер,
&D. mongolianumтолько на Ост-Фризских островах Северного моря (Hollwedel, 2001).
На более обширной территории Испании обитают те же виды, из них S. crystallina
известна только по четырем местонахождениям, ареал D. brachyurum приурочен к
северу и северо-западу, a D. mongolianum к центруй югу (Jaume, 1991; Alonso, 1996).
В Словакии указанные виды, а также D. orghidani и D. lacustris большей частью оби-
тают в долинах Дуная и Тисы, причем последние и D. mongolianum известны лишь по
трем — семи местонахождениям (Hudec, 1991,1998).
9.2.2. Зоогеографическое районирование
Основываясь на вышеизложенных данных, можно составить предварительную схе-
му зоогеографического районирования мировой фауны ктенопод континентальных вод
(рис. 77), руководствуясь принципом ориентации на преимущественное обитание таксо-
Глава 9. Географическое распространение
227
нов в каком либо из регионов. В целом это соответствует подходу к подразделению их
ареалов на “область преобладания” и “область проникновения” (см. схему Н.Я. Кузне-
цова в: Бобринский и др., 1946; Крыжановский, 1976).
Рассматриваемая в целом, мировая фауна Ctenopoda, обитающих в континенталь-
ных водоемах, делится на две большие совокупности, связанные преимущественно с
северными бореально-арктическими и южными субтропическо-тропическими областя-
ми Земного шара. К первой относятся представители семейства Holopediidae
(Holopedium), трибы Sidini (Sida, Limnosida), а также рода Latona и группы видов
Diaphanosoma brachyurum (триба Latonini), ко второй — только роды трибы Latonini:
Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida и большая часть видов Diaphanosoma. Исходя из это-
го, можно было бы отнести вышеуказанные области к двум высшим зоогеографическим
подразделениям, но малый объем исследуемой группы, недостаточная ещё ее система-
тическая и фаунистическая исследованность заставляют пока воздержаться от этого до
времени разработки схемы районирования для Cladocera в целом и ограничиться более
частными построениями.
На севере можно выделить обширную Бореальную область (рис. 77), охватываю-
щую север Евразии и простирающуюся к югу примерно до 50° с.ш., большую часть
Северной Америки, кроме её южных регионов, южную половину побережья Гренлан-
дии на север до 70° с.ш. и Исландию. В последних островных местообитаниях фауна
обеднена, но гренландская, представленная двумя эндемичными видами, заслуживает,
очевидно, в будущем выделения в особую зоогеографическую единицу. В целом же для
области характерно доминирование родов Sida, Latona, а также групп видов Diaphanosoma
brachyurum s.L и Holopedium gibberum s.l. В свою очередь, Бореальная область подраз-
деляется на подобласти Палеарктическую и Неарктическую, в первой из которых
обитает эндемичный монотипический род Limnosida, а во второй — У crystallina
americana, Latonaparviremis, Diaphanosoma freyi, D. heberti и еще ряд неописанных эн-
демичных видов этого рода. Наконец, Палеарктическую подобласть можно подразде-
лить на Западнопалеарктическую (к западу от линии Байкал-Таймыр) и Восточнопа-
леарктическую (Забайкалье, Дальний Восток) провинции, основываясь на приурочен-
ности к ним соответсвенно 5. crysta-llina crystallina и .S', crystallina ortiva (предположи-
тельно такая же дифференциация западных и восточных популяций имеется у других,
обитающих здесь видов, непример, Limnosida frontosa и D. brachyurum s.l.).
В Евразии к югу от Бореальной располагается протяженная Средиземноморско-
Азиатская область, охватывающая Южную Европу, северное побережье Африки, Ближ-
ний Восток, Иран, Афганистан, Среднию Азию, Монголию, большую часть Китая и
Японию. Фаунистически она обеднена и характеризуется преобладанием представите-
лей только одного рода Diaphanosoma. Специфика западной части данной области, ко-
торую можно обозначить как Средиземноморско-Западноазиатская подобласть, оп-
ределяется присутствием D. mongolianum, D. orghidani orghidani, D. lacustris. Состав
фауны Восточноазиатской подобласти, охватывающей Приамурье, Приморье, вос-
ток Китая и Японию, более разнообразен и включает 7 эндемичных таксонов: D. orghidani
transamurensis, D. dubium, D. pseudodubium, D. orientalis, D. chankensis, D. macrophthalma,
D. dumonti. Известны здесь также еще два неописанных вида группы D. brachyurum.
Данная схема зоогеографического подразделения севера Евразии и Северной Америки
в значительной степени соответствует таковой для фауны жесткокрылых насекомых этих
регионов (см. Крыжановский, 1965).
8*
228 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Глава 9. Географическое распространение
229
Наиболее южное положение в Восточном полушарии занимает Палеотропиче-
ская область, специфичность которой определяют такие широко распространенные от
Африки и юга Аравии до юга и востока Азии, Австралии и запада Океании тропические
виды как Pseudosida szalayi, Diaphanosoma excisum, D. sarsi, D. Senegal, D. volzi. Подраз-
деления этой области выражены не всегда ясно. Наиболее отчётливо можно выделит
Южноазиатскую подобласть, характеризуемую четырьмя эндемичными видами
(Latona tiwari, Diaphanosoma modigliani, D. tropicum, D. celebensis) и Австралазийскую
подобласть, в которой широко распространены эндемичные Latonopsis brehmi и D.
unguiculatum. В свою очередь, последняя подразделяется на Североавстралазийскую
(северная часть Австралии, Новая Гвинея, Новая Каледония) и Южноавстралазийс-
кую (юг Австралии, Тасмания) провинции, характеризуемые, присутствием, соответ-
ственно, с одной стороны Sarsilatona papuana и D. australiensis, с другой — Pseudosida
australiensis и доминирующей на юге D. unguiculatum.
Большая часть Африки, помимо наиболее северной ее части, пока не может быть
зоогеографически чётко охарактеризована. В её пределах не найдены какие либо ктено-
поды-эндемики, и основу фауны составляют широко распространенные палеотропичес-
кие таксоны. Местное фаунистическое своеобразие состоит в том, что к последним за-
метно примешиваются средиземноморско-западноазиатские (D. mongolianum, D. lacustris,
D. orghidani) и бореальные (D. brachyurum s.l.) элементы. Имеющие разорванный ареал
D. Senegal и ещё плохо исследованные представители рода Sarsilatona связывают Афри-
ку с Южной Азией, что подразумевать определённое зоогеографическое единство дан-
ных регионов, требующее дальнейшего изучения для определения его статуса.
Также пока нельзя однозначно определить зоогеографическое положение фаунис-
тически обедненной Западной Океании (острова Гуам, Новые Гибриды, Фиджи, Самоа).
Своеобразие её характеризует эндемичная/), samoaensis и, возможно, своеобразный под-
вид/). sarsi, таксономическую самостоятельность которого еще предстоит доказать.
Центрально-Южноамериканская область охватывает Южную Америку, Цент-
ральную Америку и юг Мексики, Вест-Индию и юг США. Она характеризуется присут-
ствием 13 эндемичных видов: Sarsilatona serricauda, S. behningi, Pseudosida bidentata, P.
ramosa, P. variabilis, D. fluviatile, D. spinilosum, D. dentatum, D. brevireme, D. polyspinum,
D. bergamini, D. chilense, Holopedium amazonicum. Подавляющее большинство их (12
видов) наиболее характерно для субтропическо-тропических регионов, занимающих боль-
шую часть области (Неотропическая подобласть). На территориях к югу от 35-й па-
раллели и к западу от 70-го меридиана обитает, похоже, единственный вид D. chilense и
они могут быть отнесены к обедненной Патагоно-Чилийской подобласти.
Рис. 77. Схема зоогеографического районирования по Ctenopoda:
Бореальная область (I); Палеарктическая подобласть /1—1); Западнопалсарктичсская провинция (1-1.1);
Восточнопалсарктичсская провинция (1-1.2); Нсарктичсская подобласть (1-2); Средиземноморско-Азиатская
область (II); Срсдиземноморско-Западноазиатская подобласть (II—I); Восточноазиатская подобласть (II—2);
Палеотропическая область (III); Южноазиатская подобласть (Ш-1); Австралазийская подобласть (Ш-2);
Ссвероавстралазийская провинция (Ш-2.1); Южноавстралазийская провинция (Ш-2.2); (Неясные по своему
зоогеографическому положению Африка и Западная Океания обозначены знаками вопроса); Центрально-
Южноамериканская область (IV); Неотропическая подобласть (IV-1); Патагоно-Чилийская подобласть (IV-
2); (Двойная линия — границы между областями, одинарная — границы подобластей, пунктирная — границы
провинций).
230
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
9.3. Фауногенез
Ископаемые остатки Ctenopoda из юрских и меловых отложений открыты лишь в
самое последнее время (Kotov, Korovchinsky, in press) и еще недостаточно исследованы.
Поэтому для реконструкции фауногенеза группы приходиться использовать главным
образом косвенные данные. Их можно извлечь из сравнительного анализа системати-
ческих и филогенетических связей группы, особенностей географического распростра-
нения ктенопод и других кладоцер, ограниченных данных по ископаемым остаткам
последних. Немало полезного могли также дать сведения по другим группам Branchiopoda
и ряду других пресноводных организмов (ракообразных, насекомых, моллюсков, рыб), а
также растениям, лучше изученным неонтологически и палеонтологически. Необходи-
мые данные по палегеографии, палеоклиматологии и палеобиоценологии были взяты в
основном из работ Разумовского (1971), Жерихина (1978), Ушакова, Ясаманова (1984) и
Ясаманова (1985). Важную корректировку в фауногенетические построения должны
вносить соображения о возможности сокращения ареалов в результате вымирания, ви-
гильности организмов и влияния ландшафтно-климатических условий (Еськов, 1984;
Briggs, 1995), в частности температуры, которая может играть первостепенную роль в
распространении Cladocera (Brown, 1929; Вехов, 1982, 1987; Patalas, 1990).
Cladocera в целом являются древней группой, их несомненные ископаемые остат-
ки, некоторые из которых уже явно можно отнести к современным родам, известны из
мезозойских (юрских, раннемеловых) и, вероятно, даже из более ранних отложений, (Frey,
1967, 1971; Смирнов, 1970, 1971в; Fryer, 1991b; Smirnov, 1992). Своими корнями она
несомненно уходит в палеозой (Frey, 1987,1995; Kerfoot, Lynch, 1987; Negrea et al., 1999),
возможно ко времени начала формирования пресноводной фауны, предположительно
приходящегося на карбон и связанное с мощной регрессией моря и опреснением его
обширных прибрежных участков (Цалолихин, 1992). Изначальные пресноводные фор-
мы дивергировали с тех пор, согласно последнему автору, до уровня семейства— отря-
да, то есть как раз примерно того, который представляют ветвистоусые в целом и основ-
ные их соподчиненные группы (Ctenopoda, Anomopoda, Onychopoda, Haplopoda). Древ-
ность и медленность эволюции их представителей подтверждают также зоогеографичес-
кие (Benzie, 1987) и генетические данные. Согласно последним, дифференциация даже
современных групп видов Daphnia (laevis, longiremis, pulex, longispina) произошла не
позже конца мезозоя, а возраст некоторых современных видов (О. villosa, D. latispina, D.
salina, D. laevis, D. dubium) восходит к началу или середине третичного периода (от 20 до
более чем 50 млн. лет) (Colboume, Hebert, 1996; Taylor et al., 1996, 1998; Hebert, 1998).
Можно, очевидно, предполагать, что время появления морфологически примитив-
ных ктенопод, по крайней мере Sididae, как минимум не является более поздним, чем даф-
нид и хидорид, а, скорей всего, ввиду их архаичности, могло быть еще более ранним.
Солидный возраст Holopediidae также подтверждают молекулярно-генетическим дан-
ные, согласно которым только расхождение линий gibberum и amazonicum произошло
не менее 20 млн. лет назад (Hebert, 1998). О древности ктенопод, как и в случае аномо-
под, помимо палеонтологических данных, могут также свидетельствовать такие факты
как значительная морфологическая дифференциация таксонов, нередкая монотипичность
или очень малое видовое разнообразие большинства родов, большая широта распрост-
ранения, тяготение большинства представителей к строго пресноводным местобитани-
ям и приспособленность их к широкому диапазону условий существования.
Глава 9. Географическое распространение
231
Исходя из фактов значительной древности Ctenopoda, широкого распространения
большинства родов этой группы и своеобразия состава фаун отдельных материков, пред-
ставляется, что возраст их современных таксонов родового уровня совпадает, по край-
ней мере, со временем существования единого суперконтинента Пангеи (конец палео-
зоя-начало мезозоя). Дальнейшая история становления разнообразия группы (в основ-
ном, очевидно, на уровне групп видов и видов) непосредственно связана с процессами
разделения Пангеи на Лавразию и Гондвану, а последних на отдельные материки, что
особенно обозначилось во второй половине мезозоя, а также с состоянием и изменени-
ями ландшафтно-климатических условий прошедших эпох.
Согласно недавним палеобиоценотическим исследованиям, существенно коррек-
тирующим бытовавшие ранее представления (Разумовский, 1971; Жерихин, 1978; Есь-
ков, 1984), в течение очень длительного времени с начала мезозоя, до, примерно, сере-
дины третичного периода на Земле господствовал в целом достаточно равномерный теп-
лый и теплоумеренный климат, и распространение континентальной биоты, было также
достаточно равномерным. Начавшиеся затем изменения, выразившиеся, в частности, в
образовании отчетливых широтных климатических градиентов, вызвали масштабные
перестройки фаун и флор, особенно на территориях нынешних бореальных и тропичес-
ких областей (при строгом определении, последние охватывают только регионы со сред-
ней температурой самого холодного месяца не ниже 18°С). Таким образом, эти климати-
ческие области явились принципиально новыми образованиями, где произошло массо-
вое вымирание и вытеснение таксонов, имевших лучшие шансы выжить в соседних ре-
гионах, приблизительно охватывающие 30-50° широты каждого полушария и сохранив-
шие теплоумеренно-субтропический тип климата, доминировавший широко до этого. С
другой стороны, очевидно, ряд таксонов сумел приспособиться к новым условиям ново-
образованных бореальной и тропической зон и успешно эволюционировал в их преде-
лах (согласно корректирующему мнению Чернова (1988), тропическая природная зона,
по сути, является древней, но в ней преобладают эволюционно продвинутые группы с
большим процентом молодых видов). При всем этом важно отметить, что в процессе
исторических природных перестроек произошло не только пространственое оттесне-
ние реликтов на периферии ареалов, но в целом оттеснение их на периферию адаптив-
ной зоны (экологическую периферию), локализация которой может быть многообраз-
ной (Еськов, 1984). Согласно последнему автору, вышеизложенные положения представ-
ляют собой значительно модифицированный вариант известной, но, к сожалению, в зна-
чительной степени забытой, концепции “оттеснённых реликтов” (Гептнер, 1936; Дар-
лингтон, 1966).
Если посмотреть на географическое распространение Cladocera в целом, то хорошо
видно, что многие их примитивные представители имеют преимущественное распростра-
нение в умеренных и субтропических областях северного или южного полушария, как это
свойственно многим другим архаичным формам растительного и животного мира. Так в
соответствующих широтах Голарктики исключительно или особенно заметно распрост-
ранены представители родов Ophryoxus, Parophryoxus, Acantholeberis, Bunops, Wlassicsia,
Lathonura, Drepanothrix, Streblocerus (семейство Macrothricidae), Eurycercus, Picripleu-
roxus, Disparalona, Acroperus, Rhynchotalona, Anchistropus, Camptocercus, Monospilus
(Chydoridae), Bosmina (Bosminidae), Polyphemus (Polyphemidae), Bythotrephes (Cerco-
pagidae) и Leptodora (Leptodoridae), в южной умеренной зоне-субтропиках — Oncho-
bunops, Pseudomoina, Neothrix, Cactus (Macrothricidae),Saycia, Archepleuroxus, Plurispina,
232
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Planicirclus, Rak, Мопоре, Australochydorus, Rhynchochydorus, Leberis, Celsinotum, Dispi-
lus, Australospilus (Chydoridae). Следует подчеркнуть, что почти все из вышеперечислен-
ных родов монотипичны или имеют небольшое число видов, а некоторые отнесены к
особым семействам: Ophryoxidae, Acantholeberidae, Eurycercidae, Sayciidae, Neothricidae
(Dumont, Silva-Briano, 1998) и даже отрядам и надотрядам (Onychopoda, Leptodorida)
(Negrea et al., 1999), что, наряду с наличием выраженных примитивных черт строения,
нередкой ограниченностью распространения подчеркивает их древность и реликтовость.
Также преимущественно северное или южное распространение с резким уменьшением
разнообразия или исчезновением в тропиках имеют роды Daphnia, Daphniopsis и Bosmina,
чья схема глобального распространения удивительно напоминает, например, таковую
некоторых древних групп насекомых (см. Жерихин, 1978). Черты биполярности, отме-
чаемые в распространении некоторых, в основном северных родов и видов (Eury cercus,
Pleuroxus и близкие роды, Tretocephala, Streblocerus serricaudatus, Megafenestra), имею-
щих малочисленных и узко распространенных представителей в южном полушарии (осо-
бые роды, виды или популяции, потенциально могущие быть новыми, еще не описанны-
ми, видами (Frey, 1982а)), также служат признаком реликтовости обсуждаемых таксо-
нов. Реликтовыми выглядят и некоторые специализированные монотипические или с
очень малым числом видов роды тропических аномопод: Grimaldina, Guernella,
Moinodaphnia, Dadaya, Euryalona, Notoalona.
Более широкое или даже почти повсеместное распространение имеет меньшее число
эволюционно более продвинутых и обычно более богатых в видовом отношении родов
аномопод (Ilyocryptus, Macrothrix, Chydorus, Alonella, Alona, Leydigia, Oxyurella, Simoce-
phalus), которым свойственны, очевидно, универсальные и эффективные адаптации.
Помимо примеров биполярного распространения, у кладоцер имеются также случаи
существования видов и популяций, географически далеко изолированных от основных цент-
ров распространения таксонов. В качестве примеров можно привести случаи нахождения
Monospilus dispar в Африке, Венесуэле и на Новой Зеландии, Anchistropus ominosus и
Celsinotum laticaudatum на Амазонке, Leydigiopsis sp. в Таиланде) (Смирнов, 1971а; Smirnov,
1994; Chapman, Lewis, 1976; Korovchinsky, 1992b; Smirnov, Santos Silva, 1995; Sanoamuang,
1998). Также как и случаи обширного широтного рапространения видов, показанные не-
давними систематическими ревизиями (например, Oxyurella brevicaudis, Disparalona leei,
Daphnia obtusa, Simocephalus rostratus, S. exspinosus) (Michael, Frey, 1983, 1984; Hebert,
Finston, 1996; Orlova-Bienkowskaja, 2001), они, вероятно, свидетельствует о широкой эко-
логической толерантности таксонов и о более широком их распространении в прошлом.
Разумеется, зная очень большие дисперсионные способности кладоцер и учитывая
усиление антропогенного влияния в этом процессе, можно предполагать немалую веро-
ятность недавнего заноса их представителей в отдаленные районы. Последнее, безуслов-
но, может иметь и имеет место, однако, в последние десятилетия стало накапливаться все
больше фактов, подтверждающих систематическую обособленность популяций, ранее
считавшихся конспецифичными хорошо известным видам. Так Фрай (Frey, 1982а, 1986)
предполагал самостоятельный видовой статус цляЕигуcercus, обитающих в Южной Аме-
рике и Южной Африке, “Moina mongolica” из Австралии оказалась новым видом М.
baylyi (Forro, 1985), “Alona affinis” и “Daphnia magna” из Южной Африки значительно
отличаются от их типичных северных представителей (А.А. Котов и А.Ю. Синев, личн.
сообщ.). В действительности дисперсионные способности ветвистоусых реализуются с
трудом (Frey, 1986; Hebert, Wilson, 1994; Jenkins, Underwood, 1998; Dumont, Negrea, 2002;
Глава 9. Географическое распространение
233
DeMeester et al., 2002), вселение чужеродных видов может иметь успех в основном толь-
ко в нарушенных и искусственных местообитаниях (Жерихин, 1978; Еськов, 1984; Frey,
1986; Benzie, Hodges, 1996).
Интересно также отметить, что большая часть узкоэндемичных видов кладоцер кон-
центрируется в южноумеренных-субтропических областях континентов (Korovchinsky,
in press). Например, на юге Палеарктики обитают 96 видов, тогда как севернее 55-60, в
Северной Америке большинство таксонов видового ранга (76 видов и 4 подвида) также
тяготеет к более южным областям. В Австралии, отличающейся наибольшей степенью
эндемизма, примерно 85% эндемиков концентрируется на юге.
Все эти данные приводят к выводу о возможности обсуждать фауногенез ветвисто-
усых ракообразных в свете вышеизложенной модифицированной концепции “оттеснен-
ных реликтов” (Гептнер, 1936; Дарлингтон, 1966; Разумовский, 1971; Жерихин, 1978;
Еськов, 1984), а не в рамках традиционной и во многом ошибочной “мобилистической
биогеографии” как это обычно широко практикуется (в отношении микроракообразных
см., например, Korovchinsky, 1986а; Bayly, 1993,1995). Основываясь на положениях дан-
ной концепции, можно достаточно обоснованно предполагать, что современная миро-
вая фауна кладоцер носит в значительной мере реликтовый характер, являясь остатком
более древней и, вероятно, более разнообразной фауны с более широким распростране-
нием таксонов, ныне локализованных сравнительно узко (Korovchinsky, in press). Слу-
чившиеся в третичное время масштабные климатические и биоценотические измене-
ния, вызвали, вероятно, у Cladocera, как и у прочей континентальной биоты, массовое
вымирание или резкое сужение ареалов и адаптивных зон в нынешних тропических и
бореальных областях и вытеснение многих из них в регионы с теплым и тепло-умерен-
ным климатом, где в настоящее время и сосредоточено наибольшее число редких энде-
мичных родов и видов (тепло-умеренные и субтропические области Евразии и Север-
ной Америки, юг Южной Америки, Австралии и Новая Зеландия). Несомненно, что кли-
матические и природные катаклизмы более недавнего времени — плейстоценовые оле-
денения, аридизация, горообразование (например, Dumont, 1980; DeDekker, 1985; Weider
et al., 1996; Weider, Hobaek, 1997) — также не могли не оказать существенного влияния
на фауногенез ветвистоусых. Малая часть древней фауны смогла приспособиться к суро-
вым условиям севера и эволюционировать там или даже выжить в Антарктиде (Macrothrix
cf. hirsuticornis, Daphniopsis studeri) и на субантарктических островах (Harding, 1941; Ака-
това, 1964; Frey, 1993), вероятно, являя собой остатки былой пресноводной фауны региона
(Korovchinsky, in press). Другие сумели выжить и эволюционировать в тропической зоне.
К таковым, прежде всего, можно отнести, например, представителей очевидно древних
монотипических родов (Guernella, Grimaldina и др.), к более молодым — лишь сравни-
тельно недавно широко распространившуюся Daphnia lumholtzi (Havel et al., 2000).
Географическое распространение Ctenopoda вписывается в разнообразие типов
распространения ветвистоусых ракообразных, что также позволяет рассматривать их фа-
уногенез в свете используемой концепции, а фауну в целом как реликтовую. Представите-
ли родов Sida и Limnosida морфологически сходны и имеют явно близкородственное
происхождение, составляя отдельную трибу (см. главу “Систематика”). Они особенно ха-
рактерны для бореальных областей Северного полушария, но в далеком прошлом могли
иметь гораздо более широкое распространение. На это, в частности, указывают не столь
уж редкие случаи обитания представителей первого рода в южных регионах вплоть до
субтропиков и даже тропиков (юг Китая, Вьетнам, Бангладеш, юг США, Перу, Аргентина,
234
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Бразилия). Причем здесь они бывают приурочены отнюдь не только к горным местооби-
таниям, а большей частью к более жарким низинным. Все говорит о большой температур-
ной и общеэкологической толерантности представителей рода Sida, массовое отсутствие
которых в более южных регионах очевидно обусловлено историческими и биоценотичес-
кими причинами. Популяции данного вида на юге, далеко за пределами основного ареа-
ла, также как и подобные популяции других видов, могут носить реликтовый характер,
выжив в рефугиумах при катаклизмах прошедших эпох.
Отличающиеся особенно многими примитивными чертами представители рода
Limnosida имеют заметно более выраженное северное, более узкое и более спорадичное
распространение в пределах северной части Палеарктики. Только на крайнем востоке
Азии эти ракообразные проникают дальше на юг вплоть до Амура и озера Ханка, благо-
даря, очевидно, оттеснению их сюда при плейстоценовых оледенениях, как это случи-
лось с большей частью восточносибирской пресноводной фауны (Старобогатов, 1970).
Вряд ли можно думать, как это было при опоре на постулаты “мобилистической биоге-
ографии” (Korovchinsky, 1986а), что эти примитивные сидиды представляют собой эво-
люционно более молодую ветвь, по сравнению с Sida, сформировавшуюся уже после
раскола Лавразии на Евразию и Северную Америку в мелу - начале кайнозоя. Вероятно,
как и сиды, эти ктеноподы выжили в прошлом только в северных умеренных областях,
сумев впоследствие приспособиться и к субарктическим условиям. Значительная при-
митивность их организации и образа жизни определила более узкий и спорадичный тип
распространения, не позволила даже немногим популяциям выжить в более южных об-
ластях. В Северной Америке лимносиды, возможно, исчезли в результате особенно мас-
штабных, по сравнению с севером Евразии, четвертичных оледенений этого материка.
Из прочих кладоцер Северного полушария сходное с лимносидой распространение име-
ет Bythotrephes longimanus Leydig, 1860, расширивший свой ареал только в самое после-
днее время за счет вселения с балластными водами судов в Великие озера Северной
Америки (Martin, Cash-Clark, 1995). С определенной степенью осторожности можно рас-
сматривать данный факт как пример восстановления исторического ареала таксона.
Род Latona имеет преимущественно северное распространение, его южный пред-
ставитель L. tiwari известен только из двух точек на северо-западе Индии, и это может
указывать на более обширное распространение рода в прошлом. Только один северный
вид рода—L. setifera имеет широкое голарктическое распространение, а другие известны
более узко — только из Гренландии (L. glacialis, собств. неопубл, данные) или востока
Северной Америки (L. parviremis). Последнее напоминает распространение архаичного
рода Parophryoxus с узким ареалом на востоке США, районе, который служил в прошлом
убежищем для многих представителей местных сухопутной и пресноводной фаун (Кузне-
цов, 1938; Stemberger, 1995).
Также Holopedium gibberum s.L, будучи в основном распространен на севере, про-
никает до дельты Волги, юга Кореи и Японии. В тропиках род представлен резко обо-
собленными, очевидно реликтовыми, популяциями Н. amazonicum в бассейне Амазон-
ки, вида, ближайшие родственники которого распространены в умеренных и субтропи-
ческих областях востока и юго-востока Северной Америки (Hebert, Finston, 1997; Rowe,
2000) и популяцией Holopedium sp. на востоке Индии (Rao et al., 1998).
Следует отметить, что северный комплекс ктенопод составлен из представителей
сравнительно далеких друг от друга групп (Sida и Limnosida относятся к трибе Sidini,
Latona и Diaphanosoma к трибе Latonini, a Holopedium к отдельному семейству Holo-
Глава 9. Географическое распространение
235
pediidae). Как отмечалось выше в целом для Cladocera, это подчеркивает случайность
его формирования отдельными таксонами, выжившими, вероятно, в длительном и суро-
вом процессе трансформации пресноводной фауны бореальных широт. Вхождение боль-
шинства этих форм северной частью своего ареала в широты Арктики даёт дополни-
тельный аргумент для характеристики её биоты, как в значительной степени гетероген-
ной и архаичной (Кузнецов, 1938; Чернов, 1984).
В южном полушарии настоящие холодовыносливые виды кладоцер менее много-
численны, к ним относятся, как уже было сказано, немногие виды аномопод, обитаю-
щие на субантарктических островах, а также Macrothrix cf. hirsuticornis и Daphniopsis
studeri в Антарктиде. Наиболее южные местонахождения Sididae приурочены к более
теплым областям — Тасмании {Diaphanosoma unguiculatum, Latonopsis australis) и югу
Южной Америки около 50-й параллели (D. chilense). На Новой Зеландии они отсутству-
ют, будучи, очевидно, уничтожены плейстоценовым оледенением, как это произошло с
большей частью её древней теплолюбивой фауны (Дарлингтон, 1966; Еськов, 1984).
В умеренных и субтропических областях Южного полушария фауна кладоцер очень
богата и своеобразна, особенно в Австралии, где обитает много эндемичных родов и
видов, описанных в значительной своей части совсем недавно (например, Smirnov, Timms,
1983; Frey, 1991). У ктенопод эндемизм проявляется здесь только на уровне видов (£>.
unguiculatum, Pseudosida australiensis). Остальные эндемики — реликты (D. australiensis,
Sarsilatonapapuana, Latonopsis brehmi s.l.) характерны в основном или исключительно
для севера континента, Новой Каледонии и Новой Гвинеи, где обитают в специфичес-
ких маргинальных биотопах. Южноамериканские сидиды представлены в основном тро-
пическими видами, за исключением D. chilense, ограниченной в основном умеренными
западным и юго-западным районами материка. Гораздо меньшее разнообразие и сте-
пень эндемизма ктенопод умеренных зон южных материков, вероятно, связаны с малой
площадью последних (и, соответственно, меньшим числом и разнообразием биотопов,
способствующих выживанию) и значительностью местных природных катаклизмов (оле-
денений, аридизаций, морских трансгрессий) (Старобогатов, 1970; Еськов, 1984; DeDek-
ker, 1985).
Весьма своеобразной оказывается фауна сидид северных теплоумеренных и суб-
тропических областей Восточного полушария, к которым в основном приурочены не-
сколько видов Diaphanosoma-. на западе D. mongolianum, D. lacustris и D. orghidani
orghidani, на востоке/), dubium, D. pseudodubium, D. orghidani transamurensis, D. orientalis,
D. chankensis, D. macrophthalma, D. dumontiи еще другие неописанные виды. Некоторые
из них проявляют явные черты реликтовое™, встречаясь редко и, по всей видимости,
узколокально (D. pseudodubium, D. orientalis, D. chankensis, D. dumonti). Согласно новей-
шим данным контуры подобного эндемичного комплекса видов также начинают вырисо-
вываться в пределах южноумеренной-субтропической зоны североамериканского конти-
нента (Korovchinsky, 2002, неопубл, данные).
Сугубо тропический комплекс ктенопод, по сравнению с бореальным, выглядит
гораздо более компактным и филетически связанным, состоя в основном из представи-
телей одной трибы Latonini — группы видов Latonopsis australis и родов Pseudosida,
Sarsilatona, Diaphanosoma (только в Центральной Амазонии и очень локально в Индии к
ним добавляются виды Holopedium). При этом в Восточном полушарии (исключая Ав-
стралазию) находки Sarsilatona очень редки, Pseudosida представлены, похоже, одним
видом Р. szalayi, а среди диафанозом имеется только два широко распространенных
236
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
вида — D. excisum и D. sarsi, остальные встречаются значительно более редко (D. volzi,
D. celebensis, D. modigliani, D. tropicum, D. Senegal). Фауна ктенопод тропиков Нового
света эндемична на уровне видов и сравнительно более разнообразна, включая 2 вида
Sarsilatona, которые здесь достаточно обычны, 3 —Pseudosida, представителей группы
Latonopsis australis и 8 видов Diaphanosoma, а также Holopedium amazonicum. Из диафа-
нозом только D. fluviatile, D. spinulosum, D. brevireme, D. birgei s.l. могут считаться дос-
таточно обычными, большинство других известны по небольшому числу находок.
В целом только 6-8 видов Sididae, в большинстве своем представители рода
Diaphanosoma, встречаются часто в водоемах настоящих тропиков, остальные (14) долж-
ны быть отнесены к разряду редких, а всего таковых насчитывается 23 вида, что составля-
ет около половины известного видового разнообразия группы и подчеркивает ее релик-
товость. Таким образом, в настоящих тропиках ктеноподы демонстрируют ту же карти-
ну относительной бедности состава, по сравнению с более северными или южными ре-
гионами, что и все кладоцеры в целом (Korovchinsky, in press). Это дает дополнительный
аргумент к опровержению мнения (Dumont, 1994а) о сравнительно большем разнообра-
зии Cladocera в данной географической зоне
Интересно отметить, что распространение единственного настоящего морского вида
Penilia avirostris также вписывется в общую картину распространения ктенопод. Он осо-
бенно характерен для умеренно-теплых и субтропических областей, отсутствуя в север-
ных морях и будучи сравнительно редок в тропиках (рис. 59,75), что наиболее ясно проде-
монстрировано для западной части Пацифики (Kim, Onbe, 1995). Данный факт лишний раз
подтверждает приложимость используемой фауногенетической концепции, как к конти-
нентальной, так и к морской биоте (Еськов, 1984).
Можно предполагать, что в историческом плане древняя фауна ктенопод, как и
прочих кладоцер, в середине — второй половине кайнозоя претерпела наибольшие из-
менения в тропической и бореальных областях обоих полушарий. В последних сохрани-
лось небольшое число их разнородных представителей (Sida, Limnosida, Latona, Holo-
pedium), сумевших также проникнуть в Арктику. Аналогов им в Южном полушарии не
имеется, единичные реликтовые формы, имеющие в большинстве выраженные архаич-
ные признаки строения, обитают в основном в умеренных и субтропических областях
Австралии и Южной Америки (D. unguiculatum, D. chilense, Pseudosida australiensis).
В субтропиках и тропиках в той или иной мере представлены все роды Ctenopoda,
за исключением Limnosida, что, очевидно, указывает на большую относительную бли-
зость природных условий этих зон к таковым древних эпох, в которых проходила основ-
ная эволюция группы. Из этих родов Sida, Latona, Holopedium здесь представлены осо-
бенно спорадично и локально. Sarsilatona, Pseudosida, Latonopsis и Diaphanosoma го-
раздо более обычны, некоторые входят в число фоновых видов, но большинство их пред-
ставителей всё же можно отнести в разряд редких, малочисленных в видовом отноше-
нии и нередко приуроченных к специфическим местообитаниям.
На основании вышеизложенного всю группу Ctenopoda, за исключением, очевид-
но, рода Diaphanosoma, большинство надвидовых таксонов и видов можно, очевидно,
причислить к разряду реликтов в трактовке Бирштейна (1947). В то же время, некоторые
виды или группы видов {Sida crystallina s.l., Holopedium gibberum s.l., Latonopsis australis
s.l., Diaphanosoma brachyurum s.l., D. excisum, D. sarsi,, D. mongolianum, D. orghidani,
D. dubium, D. birgei, D. spinulosum, D. fluviatile, D. brevireme), демонстрирующие черты
биологического прогресса в основных областях своего распространения (широко рас-
Глава 9. Географическое распространение
237
пространены и многочисленны) не могут быть, очевидно, отнесены к разряду реликтов,
за исключением, возможно, их отдельных популяций, обитающих далеко за пределами
основного ареала (например, Sida в Южной Америке). Более точно статус этих таксонов
и их отдельных составляющих предстоит выяснить в будущем.
Ктеноподы, также как и подавляющее большинство прочих кладоцер, не представ-
лены в коренных фаунах древних озер типа Байкала, Охрида или Танганьики, содержа-
щих очень много эндемичных, в том числе реликтовых, элементов. Вероятно, отчасти
это можно объяснить очень большим возрастом группы, глубокой приспособленностью
её представителей к широкому диапазону условий обычных сравнительно недолговеч-
ных водоемов суши от временных луж до крупных озер (с геологической точки зрения
последние также имеют весьма временный характер). Современные древние озера
представляют, по сравнению с последними, очевидно, принципиально другой, редкий и
сравнительно молодой (максимальный возраст до 30-70 млн. лет у озера Байкал, глубин-
ная же зона его значительно моложе) тип водных систем, требующий выработки новых
адаптаций и отличающийся повышенной напряженностью конкуренции, особенно в пела-
гической зоне (Кожов, 1962; Fryer, 1991b; Dumont, 1994b). Обитатели же крупных древних
озер прошедших эпох (Gray, 1988), если таковые были, не имели, очевидно, шансов сохра-
ниться и погибли вместе с ними. Поэтому кладоцеры, включая ктенопод, уже прошедшие,
задолго до образования современных древних озер, основной этап своей адаптивной эво-
люции, большей частью не вошли органично и в заметном числе в их биоценозы, за
исключением единичных случаев присутствия эндемичных родов Kozhowia и
Parakozhowia в Байкале (Смирнов, 1971а; Kotov, 2000). В лучшем случае они занимают
сугубо маргинальное положение в их прибрежных мелководных участках (с факульта-
тивным выходом в открытую пелагиаль), не отличающихся принципиально характером
от большинства обычных континентальных водоемов. Показательную аналогию с ними
представляют остракоды семейства Cyprididae, массово представленные в континенталь-
ных водах обычного типа и очень бедно в древних озерах (Martens, Schon, 1999).
Такие морфо-экологические особенностей ктенопод, как первично-фильтрацион-
ный тип питания, значительное развитие органов зрения, ярко выраженный положитель-
ный фототаксис и теплолюбивость, вероятно, также не благоприятствовали их внедре-
нию в сообщества древних озер. Условия последних, вероятно, соответствовали, преж-
де всего, эволюции и образованию высокого разнообразия донной и придонной фаун
хищников и собирателей, тогда как их пелагические сообщества оказались крайне упро-
щенными с нередким доминированием Calanoida, как более сильных конкурентов
(Dumont, 1994b). В то же время, в пелагиали ряда древних озер более умеренного возра-
ста (Бива, Ланао, Тоба) сидиды рода Diaphanosoma являются одним из доминирующих
элементов (Korovchinsky, 2000а).
Морфо-экологические особенности ктенопод, препятствовавшие их внедрению в
древние озера, очевидно, не позволили им освоить также грунтовые и пещерные воды,
служащие известным убежищем для древней водной фауны суши (Darwin, 1872; Бирш-
тейн, 1940,1941). Действительно, все основные условия среды последних— отсутствие
света, относительно низкие температуры, бедность пищи, которая в виде детрита и бак-
терий соредоточена почти ислючительно на дне водоемов — должны были препятство-
вать проникновению теплолюбивых фильтраторов ктенопод. Последние в значительной
степени питаются водорослями, адаптированы к жизни в поверхностных теплых водах
пелагиали и в литорали и имеют повышенно развитые органы зрения. Все в настоящее
238
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
время известные кладоцеры-стигобионты относятся к семейству Chydoridae, собирают
пищу с субстрата, лишены в большей или меньшей степени органов зрения и способно-
сти плавать (Dumont, 1995; Dumont, Negrea, 1996; Brancelj, 1997).
При учете большой древности кладоцер в целом и ктенопод в частности, преобла-
дания реликтовых элементов в их современной мировой фауне, можно по-новому оце-
нить предложенную схему деления обитателей континентальных вод на группы в зави-
симости от якобы разной давности вселения в них из моря (Старобогатов, 1970). Соглас-
но этой схеме, большинство кладоцер было помещено в группу “палеолимнических”, а
представители семейств Polyphemidae s.l., Leptodoridae и Holopediidae — в группу “ме-
золимнических”. Далее к последним было предложено отнести представителей еще двух
родов — Sida и Limnosida (Макрушин, 1978,1980), что аргументировалось приуроченно-
стью их только к постоянным водоемам и наличием у них примитивных стойких яиц, не
могущих противостоять высыханию и промерзанию. Но, очевидно, именно обладание
этими признаками подчеркивает древность и примитивность “мезолимнических” кладо-
цер, относящихся к очень широко дивергировавшим реликтовым группам и сохранивших
изначальный образ жизни в крупных водоемах с относительно постоянным режимом.
Очевидно, все Cladocera континентальных вод имеют сугубо автохтонное происхожде-
ние, что подкрепляется данными о дивергенции изначальных представителей этой фауны
лишь до уровня семейства-отряда (Цалолихин, 1992).
Переход многих кладоцер к жизни во временных водоемах и выработка ими соот-
ветствующих адаптаций были связаны, очевидно, в наибольшей мере с необходимостью
избегания хищников, прежде всего костистых рыб, развившихся в массе с мезозоя
(Kerfoot, Lynch, 1987). Пресс хищничества наиболее силен в тропиках и субтропиках,
поэтому не удивительно, что формы, преимущественно распространенные в этих зонах
(из ктенопод Diaphanosoma, Latonopsis, Pseudosida, Sarsilatona'), наиболее адаптирова-
ны к жизни в таких водоемах. Наоборот, ослабленность этого пресса в умеренных и
северных областях позволило выжившим реликтовым кладоцерам, ведущим большей
частью планктонный образ жизни, сохраниться в их изначальных местообитаниях —
постоянных водоемах. Последние предоставляют условия относительной стабильности
среды, и, самое главное, не промерзают полностью, что в северных условиях представ-
ляет, очевидно, один из главных факторов выживания. Вместе с тем, надо заметить, что
Н. gibberum находили в зоне тундры и в Альпах (Ekman, 1904; Вехов, 1982) в полностью
промерзающих мелких озерках и лужах, что указывает на большую, чем обычно счита-
ется, приспособленность этих ракообразных к существованию в водоемах разного типа.
Вышесказанное в наибольшей степени касается древней истории ктенопод, очер-
чивая ее самые общие контуры. В свою очередь, современные границы ареалов, во мно-
гом связаны, как представляется, с событиями сравнительно недавней плейстоценовой
эпохи, когда в бореальных регионах обоих полушарий происходили масштабные на-
ступления и отступления ледников, а в южных—смена аридных и плювиальных клима-
тов. Так в Северном полушарии южные границы распространения Limnosida frontosa,
Latona setifera, Holopedium gibberum, менее явно Sida crystallina, достаточно четко со-
впадают с границами максимального продвижения льдов на юг. На западе Гренландии
северные границы распространения Latona и Holopedium как раз доходят до района ос-
трова Диско (R0en, 1962), где в свое время находился ледниковый рефугиум (Weider et
al., 1996). Отсутствие L. frontosa в Центральной и Западной Европе связано, вероятно, с
преобладанием там иного более мягкого атлантического климата, определяющего раз-
Глава 9. Географическое распространение
239
витие специфического природного комплекса (популяции данного вида в Чехии могут
представлять собой реликты ледниковой эпохи). В свою очередь, более южные Diapha-
nosoma mongolianum и D. orghidani в основном лишь доходят на севере (приблизитель-
но 56-58° с.ш.) до южной границы бывшего распространения льдов. То же самое можно
видеть в Северной Америке, где гораздо более масштабное оледенение заставило, веро-
ятно, ряд видов (Sida, Latona) сместиться до самого юга материка. В Евразии такое сме-
щение к югу заметно в основном на Дальнем Востоке, где Limnosida доходит до юга
Приморья, Holopedium до юга Японии, a Sida до юга Китая и Вьетнама. В центре Евра-
зии наблюдается разрыв распространения D. orghidani, образующей подвиды на западе
(D. о. orghidani доходит на востоке до Средней Азии) и на востоке континента (D. о.
transamurensis). Такой прерывистый тип распространения свойственен целому ряду на-
земных и водных организмов и связан, как считается, с вымиранием их популяций на
юге Сибири в период чрезвычайно суровых условий ледниковых эпох (Бирштейн, 1946;
Никольский, 1956). Возможно теми же условиями можно объяснить отсутствие ктено-
под в горах Памира и Тянь Шаня, в отличие от Кавказа и гор Европы, где они обитают.
В периоды плейстоценовых оледенений в Африке происходила периодическая смена
влажных (плювиальных) и аридных фаз, жаркий тропический климат сменялся умерен-
ным сезонным, по крайней мере, на востоке континента, что, вероятно, способствовало
проникновению D. brachyurum s.l. до самого его юга, наряду с целым рядом других кла-
доцер. Вместе с тем, следует напомнить, что предварительные данные (А. Котов, А. Синев,
личн. сообщ.) показали своеобразие некоторых южноафриканских кладоцер, признавав-
шихся ранее конспецифичными северным видам, их статус, а также история местной
фауны в целом требует дальнейшей проверки и осмысления. Изолированные популяции
северных видов в горах центра Сахары, в том числе D. brachyurum s.l. в Тассилин-Адд-
жер, очевидно, образовались при последней влажной фазе климата в неолите (Dumont,
1979; Dumont, Verheye, 1984). Появление там D. excisum, как и других тропических ви-
дов, следует относить к более ранним временам. Относительно Нила и его долины тем
же автором было замечено, что они представляют собой как бы модель прежней “плю-
виальной” Сахары, где распространение фауны предстает в значительно более азональ-
ном варианте, чем на окружающих территориях. Действительно, в отношении ктенопод
можно констатировать проникновение D. excisum до низовьев Нила и D. mongolianum с
D. lacustris до экваториальной зоны в его верховьях. Западная Африка представляется
уникальным регионом в смысле сохранения древней тропической биоты, в том числе
некоторых необычных видов кладоцер (Dumont, 1980,1981). Находку/), brachyurum s.l.
в районе среднего Нигера можно считать аналогичной обнаружению там реликтовых
популяций Daphnia (Dumont, 1980). Также кажется неслучайным обитание именно на
западе Африки редкого архаичного вида D. Senegal. Следует напомнить, что этот вид
обитает, помимо того, на Индийском субконтиненте вплоть до его крайней восточной
границы, то есть на территориях, которые первоначально входили в состав Гондваны.
После ее раскола в мезозое, Индостан долгое время пребывал отделенным от других
континентальных масс и соединился с Азией лишь в олигоцене. Нахождение вида толь-
ко на этих, прежде сближенных, а ныне далеко разобщенных территориях может свиде-
тельствовать о его глубокой древности и исключительной привязанности к изначальной
области распространения. Помимо этого, можно также предполагать недавний занос D.
Senegal в какую либо из занимаемых ею областей ареала. Будущие исследования долж-
ны вынести суждение о справедливости каждой из предлагаемых гипотез.
Глава 10. Систематика
10.1. Современные концепции вида
и систематика Cladocera
В течение довольно длительного периода времени наибольшей, очевидно, известно-
стью пользовалась так называемая биологическая концепция вида, развивавшаяся в тече-
ние нескольких последних десятилетий и наиболее определенно и последовательно сфор-
мулированная в работах Майра (1968,1974). Вместе с тем, еще в период ее высокой попу-
лярности, последовавшим за временем издания трудов упомянутого автора, стали выдви-
гаться серьезные возражения против универсальности ее применения (Гриценко и др.,
1983; Северцов, 1981,1988). Принимая последние во внимание, можно считать сомнитель-
ной также возможность приложения данной концепции к Cladocera и, прежде всего, пото-
му, что в этой группе встречаются виды или популяции исключительно с однополым
размножением (облигатным партеногенезом): Daphniapulex и D. middendorffiana Fischer,
1851 из тундровых водоемов, D. pulicaria (Hebert, 1987), виды Cercopagis Sars, 1897 из
Каспия, некоторые популяции D. magna. Редко встречаются самцы у D. longiremis Sars,
1862 и D. cristata (Brooks, 1957; Korovchinsky, 1992b). Очень нерегулярен гамогенез у
тропических видов (Frey, 1982b; Rajapaksa, 1986). Кроме того, стало известно, что самцы
могут присутствовать и в облигатно-партеногенетических популяциях ветвистоусых, пе-
ренося лишь гены-супрессоры мейоза при образовании эфиппиальных (псевдосексуаль-
ных) яиц (Hebert, 1987). В целом, соотношение двуполого и однополого способов размно-
жения у Cladocera еще не оценено, но есть основания полагать, что доля последнего весь-
ма существенна.
Непригодна биологическая концепция и при наличии разорванных ареалов. Между
тем таковые, судя прежде всего по достаточно хорошо изученным видам, у Cladocera
определенно имеются. В качестве примеров можно назвать Diaphanosoma Senegal из
Западной Африки и Индии (Korovchinsky, 1991а, 1993а), Daphnia carinata, имеющую
разорванный ареал в Австралии (Benzie, 1988), D. excisum, D. sarsi, а также Daphnia lum-
holtzi, обширно распространенных от Африки до Австралии и Океании (последний вид
проник недавно также в Северную Америку (Havel, Hebert, 1993)). При этом, несмотря на
явно большую вагильность стойких стадий ветвистоусых, вряд ли можно сомневаться в
отсутствии сколько-нибудь регулярного генетического обмена между отдаленными попу-
ляциями при таких обширных ареалах, как у последних трех видов, имеющих огромную
протяженность в долготном направлении (Коровчинский, 19826). С другой стороны, рас-
пространение кладоцер, как и других постоянных обитателей континентальных водоемов,
в принципе носит разорванный характер, что особенно выражено в случаях изолирован-
ных водоемов островов, горных систем и пустынь. Отчасти изоляция, безусловно, ком-
пенсируется дисперсией стойких яиц, но, вместе с тем, при её значительности главным
фактором поддержания единства вида становится, вероятно, стабилизирующий отбор (Се-
верцов, 1988).
Наконец, неразрешимый случай представляют явления межвидовой гибридизации,
поскольку, с точки зрения биологической концепции вида, качественно резкий разрыв
Глава 10. Систематика
241
имеется не между панмиктической системой и системой частично изолированных попу-
ляций, а между системами частично и практически полностью изолированных популяций
(Северцов, 1988). Между тем, явления межвидовой гибридизации становятся всё более
известными среди ветвистоусых, особенно у дафнид (Brooks, 1957; Hebert, 1985; Wolf,
Mort, 1986; Hann, 1987). Поток генов можно считать фактором, интегрирующим вид,
при наличии двух условий: вид представляет собой систему локальных популяций более
или менее панмиктических и более или менее равноценных друг другу, и поток генов
более или менее постоянен во времени (Северцов, 1988). Для кладоцер, как и для мно-
гих других животных, эти условия плохо выдерживаются. Давно известна большая внут-
ри- и межпопуляционная морфологическая изменчивость Cladocera, особенно Bosmina
и Daphnia. Многочисленные данные последних лет свидетельствуют также о значитель-
ной генетической структурированности (клональности) их популяций и значительной
межпопуляционной генетической изменчивости. Наблюдается также известная иерар-
хичность популяций, образующих индивидуально или своими совокупностями экологи-
ческие расы и подвиды.
Казалось бы, не может возникнуть вопроса относительно легкости и постоянства
генетического обмена между популяциями ветвистоусых, настолько долго черезвычай-
ная вагильность этих ракообразных, также как и многих других микробеспозвоночных
континентальных водоемов, считалась само собой разумеющейся. С одной стороны, та-
кой обмен, безусловно, имеет место, но с другой — явная редукция двуполого размноже-
ния и образования покоящихся стадий и, тем более, обнаружение неожиданно низкой
интенсивности обмена между соседними популяциями, трудности вселения в новые мес-
тообитания (Hebert, 1975, 1987; Thier, 1994; DeMeester et al., 2002) серьезно ставят под
сомнение или, по крайней мере, налагают ограничения на вопрос об обязательном посто-
янстве генного потока и его эффективности.
Альтернативная биологической морфологическая (или таксономическая) кон-
цепция вида основывается не столько на идее репродуктивной изоляции, сколько
на морфологической и экологической дискретности (репродуктивная изоляция дву-
полых видов служит только одним из её показателей). Наиболее значима для выде-
ления видов дискретность (выявление хиатусов) по количественным непрерывно
меняющимся признакам (Гриценко и др., 1983; Северцов, 1988). Применимость
этой концепции, как и биологической, существенно зависит от степени изученнос-
ти материала. При слабой его изученности морфологическая концепция не приме-
нима из-за отсутствия анализа изменчивости, и материал исследуется на уровне
примитивной практической типологии (не путать с понятием “типологического
подхода” в систематике — см., например, Васильева, 1989; Иванов, 1996), опериру-
ющей не дискретностью, а степенью различий, что характерно для любой слабо
изученной группы.
Проведенный анализ систематической изученности Cladocera свидетельству-
ет, что в настоящее время большинство её таксонов видового ранга исследовано
примитивно-типологически, и действительный статус их неясен (Korovchinsky,
1996b). Применение новых подходов и методов, описанных выше (глава “Материал
и методы”), уже внесло немалый вклад в повышение детализации и результативно-
сти исследований систематики многих групп ветвистоусых, что можно расцени-
вать как появление тенденции перехода их на уровень, соответствующий морфоло-
гической концепции.
242
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
10.2. Уровни морфологической дифференциации видов
Имеются отдельные свидетельства существования у Cladocera видов-двойников.
Так северные и южные популяции Picripleuroxus denticulatus (Birge, 1879) репродук-
тивно изолированы и практически представляют собой отдельные виды, но особи их
морфологически почти не различаются (Shan, Frey, 1983). По аналогии с этим можно
подозревать подобную дифференциацию и у других таксонов видового ранга, напри-
мер, Oxyurella brevicaudis Michael et Frey, 1983 и Disparalona leei (Chien, 1970), имею-
щих обширные, протяженные с севера на юг, ареалы. Два случая описания таких видов
у Cladocera касаются Eurycercus longirostris-E. vernalis с севера и юга умеренной зоны
востока США (Hann, 1982) it Daphnia villosa-D. latispina с запада США (Kofinek, Hebert,
1996). С другой стороны, ряд ктенопод, также имеющих весьма протяженные с севера на
юг ареалы и в последнее время достаточно детально изученных, например, Diapha-
nosoma mongolianum или D. dubium, представляются едиными в видовом отношении
(Korovchinsky, 1987,2000b).
Упомянутые случаи представляют собой примеры настоящих видов-двойников,
показывающих нижний предел межвидовой морфологической дифференциации. Насколь-
ко они характерны для всей группы пока неизвестно. В большинстве известных случаев
уровень этой дифференциации более высок. Виды, характеризующиеся средним уров-
нем различий, выявляются только в процессе детального морфологического анализа, и
многие из них в определенной степени также могут быть отнесены к видам-двойникам,
которых ранее, при более поверхностном подходе, обычно не различали. В зоологии отме-
чалось уже немало случаев, когда у таких видов со временем выявлялось много мелких
отличительных особенностей (Майр, 1968; Гриценко и др., 1983). Примерами у кладоцер
могут служить пары сосуществующих видов (сосуществование косвенно доказывает их
нескрещиваемость): Chydorus brevilabris и С. biovatus, Chydorus invaginatus и С.
reticulatus, Eurycercus lamellatus и E. pompholygodes (Frey, 1975, 1980, 1982c), Daphnia
pulex nD. obtusa (Schwartz et al., 1985), Sarsilatona serricauda и 5. behningi (Korovchinsky,
1985),Diaphanosoma mongolianum и D. lacustris (Korovchinsky, 1987). Нескрещиваемость
близких и часто живущих совместно Pleuroxus denticulatus и Р. procurvus доказана экспе-
риментально (Shan, Frey, 1983). Значительные морфологические различия обнаружены у
считавшихся ранее конспецифичными представителей родов Alonopsis, Oxyurella,
Disparalona, Л/она (например, Kubersky, 1977; Michael, Frey, 1983,1984; Sinev, 1998,1999),
а также у подвидов широко распространенного в Голарктике таксона Sida crystallina
(Korovchinsky, 1979), генетическая дифференциация которых вполне соответствует видо-
вому уровню (Сох, Hebert, 2001).
Наконец, в каждом роду, не считая монотипических, существуют значительно ди-
вергировавшие виды, отличающиеся хорошо заметными признаками. Именно они до не-
давнего времени служили главным объектом описаний, хотя иной раз несправедливо счи-
тались только вариететами. Для примера можно взять Diaphanosoma volzi, D. unguiculatum,
D.freyi (Korovchinsky, 1981b, 2002), A Iona macracantha, Biapertura rusticoides (Smirnov,
Timms, 1983),Scapholeberis erinaceus (Dumont, Pensaert, 1983;Hudec, 1983) и др. Подоб-
ные виды часто характеризуются как эндемики того или иного района.
Есть основания полагать, что наличие морфологически резко дифференцированных
форм отчасти заслоняет собой проблему существования мало дифференцированных,
Глава 10. Систематика
243
группы которых традиционно принимают за “виды” с очень широким географическим
распространением (Коровчинский, 1992,1996; Korovchinsky, 1996b).
10.3. Ревизия отряда Ctenopoda
Выше обсуждались морфологические особенности представителей семейств Sidi-
dae и Holopediidae (см. главу 8), свидетельствующие об их существенной филогенетичес-
кой близости. Очевидно, те же признаки можно использовать для обоснования объедине-
ния этих семейств в один отряд Ctenopoda. Как бы ни повышать таксономический ранг
каждой из обсуждаемых групп, будет нужна категория, объединяющая их и отделяющая
от всех прочих Cladocera. С точки зрения классификации существование данного отряда
представляется вполне оправданным. Введение новых признаков (морфология мандибул,
яичников, сперматозоидов, особенности паразитарного заражения) не поколебало приня-
той системы, что свидетельствует, согласно критерию Уэвелла (Мейен, 1978), о ее есте-
ственности. Недавние молекулярно-генетические исследования также подтверждают бли-
зость Sididae и Holopediidae (например, Schwenk et al., 1998).
10.3.1. Обоснование разделения семейства Sididae на два подсемейства
По краткому обзору истории исследований Ctenopoda можно видеть, что высокое
своеобразие представителей единственного, среди кладоцер Ctenopoda и Anomopoda,
настоящего морского рода Penilia не было отмечено должным образом. Упоминавшееся
отнесение родов Penilia и Sida к разным семействам (Dana, 1849) базировалось на оши-
бочных данных о числе торакальных конечностей.
Вместе с тем, практически все карцинологи, изучавшие пенилий, в той или иной
мере, описывали своеобразные черты их строения и образа жизни. Отмечались, прежде
всего, такие внешне хорошо заметные признаки, как два ростральных выроста головы
самок, двухчленистость обеих ветвей плавательных антенн, оригинальная форма и воору-
жение раковинки (Dana, 1852; Richard, 1895;Behning, 1927; Lochhead, 1936).
Количество эстетасков антеннул — достаточно устойчивый признак у Cladocera. У
подавляющаго их большинства, в том числе у большинства Sididae, имеется по 9 эстетас-
ков на каждой антеннуле (Scourfield, 1905), но у Penilia разными авторами указывалось
различное их число: 4,6 или 7. По последним сведениям их в действительности 6 (Meurice,
1981), но адекватных рисунков до сих пор представлено не было (рис. 6).
Имелись также противоречивые сведения о максиллах II. Исследователи, изучав-
шие эмбриональное развитие пенилий (Sudler, 1899; Della Croce, Bettanin, 1964), писали,
что зачатки этих структур во время эмбриогенеза появляются, но вскоре бесследно исче-
зают. С другой стороны, Локхид (Lochhead, 1936) и Долгопольская (1958) утверждали, что
эти максиллы имеются и у взрослых Penilia, причем первый довольно подробно описал
их, упоминая, что максиллы очень похожи на таковые Sida, оканчиваются двумя долями,
одна из которых с отверстием протока максиллярной железы, а другая несет длинную ще-
тинку. Данные настоящей работы подтвердили эти наблюдения (рис. 20).
На спинной стороне головы пенилий имеется крупный дорсальный орган, отсут-
ствующий у других ктенопод и аномопод и сходный с таковым Podonidae (Meurice, Goffinet,
1990). Очевидно, как и у последних, он должен участвовать в процессе осморегуляции, но
244
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
эта функция, в отличие от эпиподитов торакальных конечностей, у него пока не выявлена
(см. Аладин, 1996).
Одна из самых замечательных особенностей пенилий-замкнутость выводковой каме-
ры самок-до последнего времени оставалась незамеченной, хотя и были описаны некото-
рые признаки, указывающие на возможность такого факта (Sudler, 1899; Ривьер, 1974). Пер-
вый из этих авторов писал о том, что эмбрионы в выводковой камере питаются за счет
особого вещества (“кровяной плазмы” или “белкового вещества”), которым они окружены.
К сожалению, данные его детальной, но полузабытой статьи не привлекли внимания после-
дующих исследователей. Поэтому впоследствии появились утверждения, что Penilia име-
ют незамкнутую выводковую камеру (Долгопольская, 1958), а “формирование зародышей
происходит только за счет запасов, отложенных в яйца” (Павлова, 1964). И только недавно
удалось убедительно доказать замкнутость выводковой камеры Penilia (Аладин, 1978а; Ала-
дин, Коровчинский, 1984). Во-первых, с помощью микрокриоскопической методики было
обнаружено, что осмотические параметры содержимого выводковой камеры (марсупи-
альной жидкости) значительно ниже таковых окружающей среды (морской воды). Подобное
различие возможно только при условии полной изоляции ее внутренней полости. Во-вто-
рых, на замкнутость выводковой камеры указывает тот факт, что партеногенетические яйца
Penilia чрезвычайно бедны желтком, и его запасы полностью расходуются уже к моменту
образования бластулы, реже — гаструлы. Дальнейшее развитие эмбрионов происходит за
счет поступления в марсупиальную жидкость питательных веществ, секретируемых круп-
ными специализированными клетками стенок выводковой камеры (плаценты). При откры-
той выводковой камере такой тип эмбрионального питания не был бы возможен, так как
питательные вещества вымывались бы во внешнюю среду. В-третьих, реконструкция вывод-
ковой камеры пенилий по тотальным препаратам и гистологическим срезам позволила
установить, что она на всем протяжении изолирована от окружающей среды (рис. 21) (Ала-
дин, Коровчинский, 1984). В противоположность этому, у пресноводных сидид выводковая
камера открыта, и ее полость сообщается с внешней средой, а развитие партеногенетичес-
ких эмбрионов полностью обеспечивается запасами желтка, имеющимися в яйцах.
Стенка выводковой камеры Penilia, прирастая к дорсальной стороне задней части
туловища, не позволяет ей сильно изгибаться при движении постабдомена вперед, как у
многих других кладоцер, у которых коготки при этом достигают передних торакальных
конечностей. Этот недостаток компенсируется наличием необычайно длинных коготков,
которые примерно в 1,7 раза длиннее самого постабдомена (рис. 138).
Максиллярные (раковинные) железы/’ел;7ш(рис. 46) сильно отличаются строением от
обычного их типа у Sididae (Sudler, 1899; Leder, 1915). Они очень небольшие, округлые, лишены
длинного изгибающегося нефридиального канала и состоят, по данным первого из вышеупо-
мянутых авторов, лишь из 6-10 крупных клеток. Очевидно, сильное изменение строения мак-
силлярных желез у Penilia связано со своеобразием их обмена при жизни в морской среде.
Торакальные конечности Penilia (рис. 37, 38) структурой и вооружением очень
похожи на конечности остальных Sididae, но у них имеется одно очень существеное
отличие. Оно заключается в том, что большинство пар конечностей лишено эпиподитов,
и только на конечностях двух пар (III и IV) они сохранились в рудиментарном состоянии
в виде небольших выростов. По данным Аладина (1978а), эти рудименты эпиподитов
участвуют в осморегуляции, имея специализированные клетки, выводящие излишки
солей. У всех остальных сидид крупные эпиподиты присутствуют на пяти или шести парах
конечностей.
Глава 10. Систематика
245
В заключение следует отметить, что осморегуляторные способности морскихРеш'/га и
пресноводных сидид различны. Первые способны исключительно к гипоосмотической регу-
ляции гемолимфы (Аладин, 1978а,б, 1982а), авторые—к гиперосмотической (Аладин, 19826).
Все вышеизложенное указывает на то, что 'ponPenilia, с одной стороны, и все другие
роды Sididae, с другой, представляют две существеннно отличающиеся друг от друга со-
вокупности внутри данного семейства, которым предложено придать таксономический
ранг подсемейств.
СЕМЕЙСТВО SIDIDAE BAIRD
Голова крупная, без головного щита, антеннулы подвижные, обычно с 9 (иногда с 6)
эстетасками каждая. Плавательные антенны длинные, массивные, двуветвистые у самок и
самцов, ветви двух- и трехчлениковые. Раковинка продолговатая, закрывает 6 пар тора-
кальных конечностей и постабдомен. Для самцов характерны длинные антеннулы и копу-
лятивные придатки (последние отсутствуют у представителей родов Sida viLimnosida).
Подсемейство Sidinae Baird, 1850
Non Sidina Baird, 1850; nec Sidinae P.E. Muller, 1868 etLitynski, 1916
Рострум, если имеется, цельный. Антеннулы с 9 эстетасками. У взрослых особей
дорсальный орган отсутствует. Одна или обе ветви плавательных антенн трехчлениковые.
Выводковая камера открытая, партеногенетические яйца богаты желтком. Максиллярные
железы с длинными изгибающимися нефридиальными каналами. Крупные эпиподиты
имеются на 5 или 6 парах торакальных конечностей. Постабдоминальные коготки короче
самого постабдомена.
Типовой род— Sida Straus, 1820. К данному подсемейству относятся также роды
Limnosida, Diaphanosoma, Latona, Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida.
Подсемейство Penilinae Dana, 1849
Голова самок вентрально с двумя ростральными выростами. Антеннулы с 6 эстетас-
ками. Взрослые особи с крупным дорсальным органом. Обе ветви плавательных антенн
двухчлениковые. Выводковая камера замкнутая, партеногенетические яйца с малым коли-
чеством желтка, максиллярные железы округлые, лишены длинных изгибающихся нефри-
диальных каналов. Рудиментарные эпиподиты имеются только на III и IV паре торакальных
конечностей. Постабдоминальные коготки значительно длиннее самого постабдомена.
Типовой род—Реш/ш Dana, 1849.
10.3.2. Классификация надвидовых таксонов подсемейства Sidinae
Среди Sidinae представители родов Sida и Limnosida отличаются от прочих членов
подсемейства рядом сходных особенностей, суммируемых в приводимых ниже диагнозах
триб.
Триба Sidini Baird, 1850
Обе ветви плавательных антенн трехчлениковые, створки раковинки более или менее
прямо опускаются вниз, не загибаясь вентрально, на них отсутствуют длинные маргиналь-
ные щетинки. Самцы лишены копулятивных органов.
Типовой род —Sida Straus, 1820. В трибу также входит pop,Limnosida.
246
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Триба Latonini Korovchinsky, 1986
Верхняя ветвь плавательных антенн двухчлениковая, нижняя-трехчлениковая, створ-
ки раковинки вентрально загибаются внутрь и усажены по краю разным числом длинных
маргинальных щетинок. Самцы с длинными копулятивными органами.
Типовой род — Latona Straus, 1820. Триба включает также роды Diaphanosoma,
Latonopsis, Pseudosida и Sarsilatona.
Следует также заметить, что хватательные крючки на первой паре торакальных
конечностей Sida и Limnosida имеют очень сходное строение, а сперматозоиды Sida
значительно отличаются от таковых Diaphanosoma и Latona (Weismann, 1880;
Wingstrand, 1978), Кроме того, стойкие яйца у представителей последних родов, в от-
личие от таковых Sida, лишены вакуолей и снабжены мелкозернистым желтком (см.
раздел 4.2).
До недавнего времени между родами Latona, Pseudosida и Latonopsis нельзя было
провести ясных границ. В частности, виды, причисляемые к группе так называемых
“tridentata forms”, занимали явно промежуточную позицию. В результате проведения
специального исследования было установлено, что эти промежуточные формы относят-
ся к новому роду Sarsilatona (Korovchinsky, 1985).
В своей недавней статье, посвященной описанию нового вида диафанозом D. ber-
gamini из Южной Америки, авторы (Paggi, Rocha, 1999) предложили отнести его и близкий
вид Diaphanosoma volzi к новому роду Neodiaphanosoma. В качестве его диагностичес-
ких признаков были предложены необычные сенсиллообразные выросты на конце дис-
тального членика верхней ветви плавательных антенн, дополнительный шипик на внутрен-
ней стороне дистального конца их базиподита, необычные хватательные крючки с тупым
концом на 1-й паре торакальных конечностей самцов и проксимальные выросты на дор-
сальной стороне постабдомена.
Из указанных признаков последний не уникален, что признают и сами авторы
(подобные выросты на постабдомене, служащие, вероятно, для прикрепления более
сильной мускулатуры, имеются также у D. Senegal и D. dubium). Остальные, несмотря
на свою специфичность, все же не могут помешать увидеть, что/), volziи D. bergamini
обладают всеми основными типовыми признаками рода Diaphanosoma, что выража-
ется в общих очертаниях и пропорциях тела, в строении и вооружении основных его
частей: антеннул, антенн, раковинки, имеющей характерные створки с вентральным
загибом и шипики у их заднего края, постабдомена и вторичнополовых признаков
самцов. Особенности этих видов показывают, большей частью, лишь крайние состоя-
ния в ряду изменчивости признаков данного рода: большой наклон головы по отноше-
нию к необычно высокому туловищу, сокращение числа щетинок дистального члени-
ка верхней ветви антенн до 7, необычно сильное развитие антеннул самцов и вентраль-
ного лопастевидного загиба створок, редукцию вооружения его дистального и задне-
нижнего края створок. По некоторым особенностям обсуждаемые виды весьма близ-
ки к D. sarsi, D. brevireme, и, особенно, к D. celebensis. В целом они представляют
собой лишь крайне специализированных членов рода, отличающихся особой степе-
нью олигомеризации ряда структур (Korovchinsky, 1995). Вместе с тем, наличие уни-
кальных сенсиллообразных органов на плавательных антеннах все же достаточно за-
метно выделяет их из общего ряда, заставляя признать членами обособленного таксо-
номического подразделения ранга подрода. Ниже приводятся диагнозы подродов рода
Diaphanosoma.
Глава 10. Систематика
247
Подрод Diaphanosoma Fischer, 1850
Голова разного относительного размера и формы, достаточно отчетливо отделена от
туловища дорсальной выемкой, находясь с ним на одной линии или имея только относительно
небольшой наклон. Плавательные антенны большей частью мощные и данные, на внутренней
стороне дистального конца базиподита находится только длинная щетинка. Дистальный чле-
ник верхней ветви антенн обычно с 8, редко с 7 длинными оперенными щетинками, лишен
дополнительных придатков. Вентральный край створок загнут внутрь, образуя узкую или ши-
рокую лопасть со щетинками, сидящими по всему ее краю. На задне-нижнем крае створок
обычно присутствуют шипики, а у ряда видов также тонкие сетулы между ними. Хвататель-
ный крючок первой пары торакальных конечностей самцов с заостренным концом.
Подрод объединяет большинство известных видов рода.
Типовой вид—Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848)
DoaponNeodiaphanosomaV&ggi et Rocha, 1999
Голова относительно небольшая округлая с низкой дорсальной стороной, сильно на-
клонена вниз по отношению к туловищу. Плавательные антенны относительно короткие, на
внутренней стороне дистального конца базиподита находятся длинная щетинка и шип.
Дистальный членик верхней ветви антенн с 7 щетинками и длинным апикальным сенсил-
лообразным придатком на внешней стороне. Лопасть вентрального края створок очень
широкая, щетинки на ее дистальном крае отсутствуют (здесь могут быть только короткие
сетулы). Задне-нижний край створок лишен вооружения. Хватательный крючок первой
пары торакальных конечностей самцов с широким тупым концом.
К данному подроду относятся только два известных вида — типовой вид Dia-
phanosoma volzi Stingelin, 1905 uD. bergamini.
10.3.3. Ревизия таксонов видовой группы
Вводные замечания
Таксонам данного уровня, как ключевым, было уделено особое внимание, посколь-
ку известно, что ревизия видов имеет прямое отношение к ревизии таксонов более высо-
кого уровня, прежде всего родов. Кроме того, виды, вернее их популяции, являются, во
всем многообразии их индивидуальных свойств, основными единицами функционирова-
ния биоценозов, реальными единицами экологических взаимодействий, которые, есте-
ственно, могут быть адекватно поняты и оценены только при условии их правильного
распознавания. Это особенно важно иметь в виду в отношение массовых и широко рас-
пространенных видов, каковыми являются многие Ctenopoda.
В сравнительно недавнее время середины 1970-х гг., когда автор начинал ревизию
отряда, ни о какой сколько-нибудь надежной идентификации большинства его видов не
могло быть и речи. Повсеместно в употреблении было небольшое и достаточно произ-
вольно именуемое число таксонов видового ранга, описанных весьма поверхностно. Иногда
эти таксоны обозначали реальные виды, но чаще определение шло не далее групп видов,
в том числе ряд “хороших” видов считался вариететами, или даже родов, не все из которых
были в то время ещё описаны. С другой стороны, видовой статус придавался морфам или
экотипам, характеризующимся какими либо примечательными морфологическими осо-
бенностями. В работах по водоемам и фаунам северных широт наиболее часто упоминав-
шимися ктеноподами были Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, D. leuchtenber-
248
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
gianum, Holopedium gibberum, а по водоемам тропиков —D. excisum, D. sarsi, Latonopsis
australis, Pseudosida bidentata. Многие другие описанные к тому времени виды были
практически забыты, не будучи известны или известны очень мало за пределами своих
типовых местонахождений.
С самого начала работа по ревизии отряда Ctenopoda была подчинена, в соответ-
ствии с современными принципами исследования систематики кладоцер (см. главу 1),
следующим основным требованиям:
1. Возможно полное исследование типового материала.
2. Широкое сравнительное исследование выборок из многих популяций с учетом
индивидуальной, возрастной и межпопуляционной изменчивости особей.
3. Использование большого числа признаков (качественных, меристических, морфо-
метрических).
4. Проведение исследований на возможно более точной качественной и количествен-
ной основе.
Типовой материал был иследован по 13 видам, по 9 видам был исследован материал
из типовых местонахождений (табл. 27). Для ряда видов выделены лектотипы и паралекто-
типы (см. Forro, Frey, 1982).
Кроме типового материала, для работы была необходима обширная рабочая коллек-
ция, содержащая возможно большее число выборок разных видов из разных точек их рас-
пространения. На сбор такой коллекции, более или менее отвечающей необходимым требо-
ваниям, потребовалось более 10 лет, но и сейчас по ряду видов и их групп ощущается нехват-
ка достаточного материала, а по некоторым, особенно редким, его еще не удалось получить.
Всего был исследован материал по 44 видам из 48 известных в настоящее время (не считая
тех, описания которых ещё не опубликованы). 10 видов и 5 подвидов описаны как новые для
науки, для ряда других впервые описаны самцы и гамогенетические самки.
Обсуждение таксономических признаков
Естественно, что бытовавшая ранее неопределенность в систематике группы была
прямо связана с отсутствием системы адекватных признаков. Разработка последней ста-
ла возможной на основе более детального всестороннего изучения морфологии ктено-
под, исследования их индивидуальной, возрастной, внутри- и межпопуляционной из-
менчивости.
В ходе предварительного исследования была проанализирована морфологическая
изменчивость двух видов — Sida crystallina и Diaphanosoma brachyurum (Коровчин-
ский, 1978а). Кроме качественных и меристических, учитывались также относительные
величины линейных промеров частей тела. Схемы этих промеров представлены на рисун-
ках к главе “Материал и методика”. У первого из этих видов учитывались: форма головы и
рострума, вооружение плавательных антенн, количество анальных зубцов, в том числе
двойных-тройных, величина и расположение шипов постабдоминальных коготков, коли-
чество зубчиков нижнего края створок на единицу длины, у самцов, кроме того — количе-
ство крючковидных шипиков на антеннулах; у второго вида: форма головы, вооружение
плавательных антенн, количество щетинок и зубчиков на нижнем и заднем краях створок
раковинки. В общей сложности каждый вид исследовался по 12-14 признакам, в первую
очередь наиболее заметным и доступным для наблюдения.
Наиболее изменчивыми признаками у молодых особей S', crystallina оказались от-
носительные размеры глаза и рострума, а у взрослых — размеры головы, глаза, форма
Глава 10. Систематика
249
Таблица 27. Виды Ctenopoda, переописанные по типовому материалу и материалу из
типовых местонахождений.
Типовой материал Место хранения Топотипический материал Местонахождение
Latonopsis australis ZMO Limnosida frontosa Окрестности Осло, Норвегия
Sarsilatona рариапа HNHM Diaphanosoma mongolianum Озеро Далай-Нор, Китай
S. serricauda ZMO D. lacustris Озеро Балатон, Венгрия
Diaphanosoma unguiculatum NHM D. chankensis Озеро Ханка, Приморье
D. birgei NHM D. modigliani Озеро Тоба, Суматра, Индонезия
D. excisum ZMO D. sarsi —“ —
D. dubium ЗИН D. orghidani Озеро Крапина, Румыния
D. brevireme ZMO D. volzi Бангкок, Таиланд
D. celebensis Pseudosida ramose P. szalayi P. variabilis Holopedium amazonicum NHMO HNHM NHMO Penilia avirostris Залив Рио-де-Жанейро, Бразилия
Сокращения: ЗИН — Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург; ZMO — Зоологический
музей университета Осло, Норвегия; HNHM — Венгерский музей естественной истории, Будапешт,
Венгрия; NHM — Музей естественной истории, Лондон, Великобритания; NHMO — Музей
естественной истории г. Олтен, Швейцария.
линии вентрального края рострума. У D. brachyurum также заметна сильная изменчи-
вость размеров головы и глаза, а, кроме того, вооружение задне-нижнего края створок и
вентрального загиба створок раковинки. Отмечена ассиметрия в строении тела, что ука-
зывает на необходимость просмотра систематически важных признаков на обеих его сто-
ронах. У S', crystallina фиксация лишь незначительно искажает пропорции тела, но у D.
brachyurum происходят довольно сильные их искажения, лучше других частей противо-
стоят деформации антеннулы и плавательные антенны. К счастью оказалось, что в систе-
матике последнего рода большую роль играют качественные и меристические признаки.
Были изучены также случаи травматической изменчивости у обоих видов, которые иногда
вводили исследователей в заблуждение.
После обработки достаточного материала по Ctenopoda, определился следующий на-
бор существенных видовых (подвидовых) признаков у представителей отдельных родов;
Sidw. относительная длина и форма рострума, постабдомена, размер и расположе-
ние проксимального шипа постабдоминальных коготков и зубчиков вентрального края
створок, форма линии анальных зубцов.
Limnosida'. относительная длина и форма постабдомена; количество, форма и отно-
сительная длина шипов на коготках постабдомена.
Latona: форма вентрального выроста головы, стрение и вооружение антеннул, ан-
тенн (особенно проксимального членика верхней ветви и его придатка), заднего края ство-
рок, коготков постабдомена, количество и расположение анальных зубцов.
250
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Latonopsis-. абсолютные размеры тела, строение и вооружение антеннул, антенн,
коготков постабдомена. Вероятно, важны и другие признаки, значимость которых еще
предстоит оценить.
Sarsilatona-. строение и относительные размеры антеннул, вооружение антенн (осо-
бенно шипов на конце проксимального членика верхней ветви), вентральных и задних
краев створок, постабдомена (особенно количество и форма выростов его дорсальной
стороны).
Diaphanosoma. общие пропорции тела, в том числе форма и относительный размер
головы, глаза и его расположение, строение и вооружение антенн (число плавательных
щетинок, форма шипа на конце базиподита и на конце проксимального членика верхней
ветви), строение и вооружение вентрального и заднего краев створок раковинки (особен-
ное значение имеет структура вооружения ее задне-нижнего края!), вооружение постаб-
домена и его коготков, у самцов, кроме того, форма копулятивных придатков, хвататель-
ных крючков и антеннул.
Pseudosida’. стоение и вооружение антеннул (особенно характер расположения эсте-
тасков), антенн (особенно шипов на конце проксимального членика верхней ветви), постаб-
домена (наличие или отсутствие дорсального выроста, число рядов анальных зубцов).
Holopedium’. форма раковинки, расположение чувствительной щетинки на антенну-
лах, количество анальных зубцов, вооружение края раковинки и постабдоминальных ко-
готков, наличие или отсутствие студенистой оболочки, её форма. Позднее были предложе-
ны также некоторые дополнительные признаки (Hebert, Finston, 1997; Rowe, 2000), значи-
мость которых еще не проверена.
Ключевые видовые признаки одинаковы у самок и самцов Ctenopoda, вторичнопо-
ловые особенности последних могут также иметь диагностическое значение, но, скорее,
для групп видов. Впрочем, для того, чтобы сделать окончательное заключение, они долж-
ны быть изучены более детально. В первую очередь это может относиться к хватательным
крючкам на первой паре торакальных конечностей.
Самки ктенопод, несущие стойкие яйца, почти не отличаются морфологически от
партеногенетических, и их признаки не имеют самостоятельного таксономического зна-
чения, как это характерно, например, для Moinidae или Chydoridae. Однако, стойкие яйца,
судя по разнообразию орнаментации их внешней оболочки, вполне могут иметь такое
значение (Korovchinsky, 1995; Korovchinsky, Boikova, 1996), что более точно должны пока-
зать дальнейшие исследования.
Ювенильные особи ктенопод представляют собой почти точную копию взрослых, за
исключением несколько иных пропорций тела (их плавательные антенны относительно
длиннее), меньшего числа щетинок на антеннах, анальных зубцов (если они имеются),
зубчиков задне-нижнего края створок у диафанозом и пр. Это несколько затрудняет, но не
препятствует полностью достаточно точному определению молодых особей, тем более,
что они обычно присутствуют в пробах вместе со взрослыми.
Ряд вышеуказанных моментов существенно облегчает работу по систематике Cteno-
poda, однако в ней имеются трудности, которые относятся также к другим группам ветвистоу-
сых, изучавшихся в последнее время достаточно детально (например, Chydoridae, многие
Daphniidae). В частности, выяснилось, что морфологическая дифференциация близких видов
может быть очень незначительной и выявляется только при просмотре значительного числа
особей из ряда популяций. Это еще раз подтверждает, что исследование индивидуальной и
межпопуляционной изменчивости имеет первостепенное значение для систематики отряда.
Глава 10. Систематика
251
10.3.4. Ключи для определения и краткие описания
Ключ для определения родов семейства Sididae
1. Голова с хорошо развитым рострумом, направленным назад, или без него, одна или
обе ветви плавательных антенн трехчлениковые, коготки постабдомена короче самого
постабдомена...........................................................1
— Голова вентрально с двумя небольшими ростральными выростами, обе ветви
плавательных антенн двухчлениковые, коготки постабдомена длиннее самого
постабдомена............................................Penilia Dana, 1849
2. Обе ветви плавательных антенн трехчлениковые (проксимальный членик нижней
ветви может быть очень мелким), створки раковинки не образуют вентрального загиба,
направленного внутрь, и лишены длинных маргинальных щетинок............3
— Верхняя ветвь плавательных антенн двухчлениковая, нижняя — трехчлениковая,
створки раковинки образуют вентральный загиб, направленный внутрь, и снабжены
различным числом длинных маргинальных щетинок..........................4
3. Голова округло-прямоугольной формы с прикрепительными дорсальными органами
и рострумом, постабдомен с анальными зубцами.............Sida Straus, 1820
— Голова треугольной формы без прикрепительных дорсальных органов и рострума,
постабдомен без анальных зубцов.......................Limnosida Sars, 1862
4. На задне-нижнем углу каждой створки располагаются по 2-6 длинных голых щетинок,
сидящие на особых утолщенных бугорках. Задние края створок с длинными оперенными
щетинками или без них..................................................5
— Нет длинных голых щетинок на задне-нижних углах створок и оперенных щетинок на
их задних краях; на задне-нижних краях створок могут присутствовать только
относительно короткие оперенные щетинки................................7
5. Вентральный край головы с крупным широким пластинчатым выростом.......
Latona Straus, 1820
— Вентральный край головы без пластинчатого выроста..........6.
6. Постабдомен с одиночными анальными зубцами, вентральные края створок с
длинными щетинками...................................Latonopsis Sars, 1888
— Постабдомен с пучками анальных зубцов, вентральные края створок с короткими
сетулами или мелкими зубчиками..............Sarsilatona Korovchinsky, 1985
7. Антеннулы самок короткие, постабдомен без анальных зубцов или с мелкими
одиночными анальными зубцами.....................Diaphanosoma Fischer, 1850
— Антеннулы самок длинные, постабдомен с пучками анальных зубцов.........
..................................................Pseudosida Herrick, 1884
Примечание. Описания видов снабжены только краткими сведениями по географичес-
кому распространению. Более подробные данные по нему приведены в главе “Зоогеография”.
РОД SIDA STRAUS, 1820
MullerO.F., 1776:200 (Daphne, partim); 1785: 96-97 (Daphnia, partim); Straus, 1820: 157; Korovchinsky,
1992b: 1-3.
Голова округло-прямоугольной формы с рострумом, дорсально с одним крупным
передним и двумя меньшими задними прикрепительными органами. Нижняя ветвь пла-
252
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
вательных антенн с мелким проксимальным члеником. Антеннальные щетинки 0-4—7 / 0-
1-4. Раковинка прямоугольная, ее вентральные края с мелкими зубчиками различной
длины. На обеих латеральных сторонах постабдомена длинный ряд анальных зубцов, тер-
минальные коготки с 4 базальными шипами.
Один вид—Sida crystallina с тремя подвидами (в действительности, вероятно вида-
ми, судя по высокому уровню генетических различий европейских и североамериканских
популяций — см. Сох, Hebert, 2001), в основном широко распространенными в бореаль-
ных областях северного полушария.
Sida crystallina O.F. Miiller, 1776 emend. Korovchinsky, 1979
Рис. 78-80.
Диагноз вида соответствует диагнозу рода. Длина тела: самок 1,8-4,0 мм, самцов—до
2,0 мм.
Биология. В литорали озер, водохранилищ и рек среди макрофитов в течение безлед-
ного периода (при t° = 3-28 °C). Большую часть времени рачки проводят, прикрепившись к
различным субстратам с помощью специальных органов (Giinzl, 1978,1980). Иногда в боль-
шом числе обнаруживаются в пелагиали водоёмов (например, М.Р. Thomas, 1963; Коров-
чинский, 1981). Олигосапробный вид, живущий при рН= 3,8-9,2 (обычно при pH = 5-9) и
солености до 12 %о. Летальное содержание кислорода — 0,86 мг/л. Данные по простран-
ственному распространению, поведению и биотическим взаимодействиям приведены ря-
дом авторов (Szlauer, 1973; Коровчинский, 1981, 19866; Fairchield, 1981, 1982, 1983).
Ключ для определения подвидов
1. Проксимальный базальный шип постабдоминальных коготков мелкий и расположен
близко к соседнему. Рострум относительно длинный (более 20% от длины тела) и
прямой, с концом направленным назад........................................2
— Проксимальный базальный шип постабдоминальных коготков крупный и
расположен на некотором расстоянии от соседнего. Рострум относительно короткий
(не более 19% от длины тела), с концом направленным вниз.....................
.........................................S. crystallina ortiva Korovchinsky, 1979
2. Проксимальная часть дорсального края постабдомена слабо выступающая. Линия
ряда анальных зубцов заметно изогнута........S. crystallina crystallina O.F. Muller, 1776
— Проксимальная часть дорсального края постабдомена сильно выступающая. Линия
ряда анальных зубцов слабо изогнута..S', crystallina americana Korovchinsky, 1979
Sida crystallina crystallina O.F. Muller, 1776
Рис. 79,1,2-, 80,1,4.
MiillerO.F., 1776: 200 (Daphne crystallina)', 1785: 96-98, Tab. XIV, fig. 1-4 (Daphnia crystallina ); Sars,
1865: 33-36, Tab. I, fig. 1-32 (S. crystallina, S. elongata); Burckhardt, 1899: 423-432, Tab. 18, Fig. 1-4
(S. limnetica)', Коровчинский, 1979: 1785, рис. 2 (3, 5, 6, 8); Korovchinsky, 1992b: 3, figs 6-7, 12, 15.
Рострум длинный (не менее 20% от длины тела), прямой или слегка изогнутый, с
концом направленным назад. Зубчики вентрального края створок относительно крупные.
Проксимальная часть дорсального края постабдомена слабо выступающая. Линия ряда
анальных зубцов заметно изогнута, наиболее мелкие зубцы находятся несколько про-
Глава 10. Систематика
253
ксимальнее середины ряда, наиболее проксимальные опять становятся крупнее. Про-
ксимальный базальный шип коготков мелкий и расположен близко к соседнему.
Распространение. Палеарктика от Исландии до, примерно, линии Байкал-Тай-
мыр на востоке. В широтном направлении от Субарктики до Средиземноморья, Закавка-
зья и Северной Индии, но в основном в северных бореальных областях.
Sida crystallina ortiva Korovchinsky, 1979
Рис. 79,4, <5; 80,2,5.
Poppe,Richard, 1890 (первое сообщение о S. crystallina из Китая); Коровчинский, 1979: 1785-1786,
рис. 2 (1, 2, 7, 9, 12); Korovchinsky, 1992b: 3-5, figs 9-11, 13, 16.
Рострум относительно короткий (обычно не более 19% от длины тела), его линия
изогнута, конец направлен вниз. Зубчики вентральных краев створок мелкие и почти рав-
ного размера. Проксимальная часть дорсальной стороны постабдомена слабо выступаю-
щая. Линия ряда анальных зубцов заметно изогнута. Проксимальный базальный шип ко-
готков крупный и отодвинут от соседнего.
Распространение. Восточная Сибирь на восток от линии Байкал-Таймыр, на край-
нем востоке Азии от Анадыря до юга Вьетнама и Бангладеш.
Sida crystallina americana Korovchinsky, 1979
Рис. 79,3; 80,3, 6.
Herrick, 1879: 98-100, Pl. VI, Fig. a-f, VII, Fig. 2,2a (S. crystallina); Коровчинский, 1979: 1786, рис. 2
(4, 10, 11); Korovchinsky, 1992b: 5, figs 8, 14, 17.
Рострум длинный (более 20% от длины тела) и прямой, с концом направленным
назад. Зубчики вентральных краев створок относительно крупные. Проксимальная часть
дорсальной стороны постабдомена заметно выступающая. Линия ряда анальных зубцов
слабо изогнута, зубцы постепенно уменьшаются в размерах проксимально. Проксималь-
ный базальный шип коготков относительно крупный и расположен близко к соседнему.
Распространение. Северная Америка.
РОД LIMNOSIDA SARS, 1862
Sars, 1862: 259-261; 1865: 36-37; Lilljeborg, 1901: 29; Korovchinsky, 1992b: 5
Голова крупная треугольной формы, с сильно развитой дорсальной частью, вы-
ступающей вперед. Рострум отсутствует, глаз сдвинут вентрально. Антеннулы самок
короткие с раздвоенным концом. На одном из терминальных выростов конца антеннул
находятся 4 эстетаска и одна чувствительная щетинка, а на втором — 5 эстетасков.
Плавательные антенны длинные и мощные, антеннальные щетинки 0-3-7 / 0-1-4. Зад-
ний край створок с глубокой выемкой, вентральные края с мелкими зубчиками. По-
стабдомен высокий и широкий, без анальных зубцов. Терминальные коготки массив-
ные, с 8-12 шипами вдоль дорсальной стороны, увеличивающимися в размерах дис-
тально. Антеннулы самцов длинные, с массивной базальной частью, имеющей два
выроста. Торакальные конечности первой пары самцов с массивными хватательными
крючками.
Один вид — Limnosidafrontosa(Sars, 1862).
254
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 78. Sida crystallina (озеро Глубокое, Московская область).
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 3 — зубчики вентрального края створок раковинки. Самец:
2 — общий вид с боковой стороны, 4 — вооружение дистальной части антеннул, 5 — хватательный
крючок эндоподита торакальной конечности первой пары.
Глава 10. Систематика
255
Рис. 79. Sida crystallina, голова с боковой стороны:
1,2 — S. crystallina crystallina (1 — Игловская старица, Западная Сибирь, 2 — низовья Енисея), 3 — S.
crystallina americana (Savana Lake, Онтарио, Канада), 4-6 — S. crystallina ortiva (4 — бассейн реки
Анадырь, Чукотский АО; 5 — озеро Бусани, Забайкалье; 6 — река Амур у впадения реки Сунгари,
Еврейская АО).
256
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Limnosida frontosa Sars, 1862
Рис. 81.
Sars, 1862: 259 261; Lilljeborg, 1901: 29-31, Tab. II, Fig. 4-11, Tab. Ill, Fig. 1-5; Korovchinsky, 1992b:
5, figs 18-25.
Диагноз вида соответствует диагнозу рода.
Предварительное сравнительное изучение особей из вропейских, восточносибирских
и дальневосточных популяций выявило различия, по крайней мере, подвидового уровня,
что должно быть проверено более детально (Korovchinsky, 1986а).
Длина тела: самок 1,1-2,0 мм, самцов—1,0-1,5 мм.
Биология. Планктонный вид, живущий в безледный период в эпилимнионе пелагиали
и в открытой литорали озер, водохранилищ, в реках и больших прудах при t = 4,5-24°С и
pH = 6,5-8,0. Избегает вод с высокой проводимостью, индикатор олиготрофности.
Распространение. Север Палеарктики от Норвегии и Чехии до Дальнего Востока.
РОД/..17/Ж1 STRAUS, 1820
MiillerO.F., 1776: 200 (Daphne, partim); 1785: 97 (Daphnia, partim); Straus, 1820: 156; Korovchinsky,
1992b: 6-9.
Голова крупная без рострума, глаз расположен близко к её дорсальной стороне.
Антеннулы различной формы и размера. На вентральной стороне головы широкий плас-
тинчатый вырост. Плавательные антенны мощные, но относительно недлинные, прокси-
мальный членик их верхней двухчлениковой ветви обычно имеет боковой вырост, несу-
щий щетинки. Края створок с длинными оперенными щетинками. Несколько длинных
голых щетинок на задне-нижнем углу каждой створки. Торакальные конечности первой
пары самцов без хватательных крючков.
Четыре вида, три из которых распространенны в основном в бореальных облас-
тях северного полушария. Один из видов, L. glacialis Wesenberg-Lund, 1895 из Грен-
ландии, долгое время считался синонимом/,, setifera (см., например, R0en, 1962), но
по результатам новейших исследований автора признан вполне валидным. Этот так-
сон требует дальнейшего изучения, поэтому его описание не включено в настоящую
монографию. Плохо описанный вид L. tiwari с северо-запада Индии также требует
переисследования.
Ключ для определения видов
1. Антеннулы самок длинные и изогнутые под прямым углом у основания, их базальная
часть и разросшаяся чувствительная щетинка слиты воедино. Боковой вырост
проксимального членика верхней двухчлениковой ветви плавательных антенн крупный
с 8-12 щетинками...................................L. setifera O.F. Muller, 1776
— Антеннулы самок относительно короткие, прямые, их базальная часть и
чувствительная щетинка разделены. Боковой вырост проксимального членика верхней
двухчлениковой ветви плавательных антенн относительно небольшой, с 4—6 щетинками,
или отсутствует........................................................2.
2. Проксимальный членик верхней ветви антенн с боковым выростом, постабдомен с
одним рядом относительно крупных анальных зубцов на каждой боковой стороне ...
....................................................L. parviremis Birge, 1910
Глава 10. Систематика
257
I 1 J J Г( /
Рис. 80. Sida crystallina, постабдомен и терминальные коготки:
1,4 — S. crystallina crystallina (1 — озерко в Кавгалово, Ленинградская область, 4 — озеро Глубокое,
Московская область), 2,5 — S. crystallina ortiva (2 — бассейн реки Анадырь, Чукотский АО, 5 — озеро
Орон, Забайкалье), 3, 6 — S. crystallina americana (Savana Lake, Онтарио, Канада).
258
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
— Проксимальный членик верхней двухчлениковой ветви антенн широкий, но без
бокового выроста, несет 10 щетинок. Постабдомен с тремя рядами мелких анальных
зубцов на каждой боковой стороне............................L. tiwari'Qis^t^s, 1964
Latona setifera O.F. Miiller, 1776
Рис. 82,83.
Muller O.F., 1776:200 (Daphnesetifera)', 1785:97-98, Tab. XIV, Fig. 5-7 (Daphnia setifera)', Korovchinsky,
1992b: 9, figs 26-36.
Голова массивная и высокая, глаз располагается ближе к её дорсальной стороне.
Антеннулы самок длинные и изогнутые под прямым углом у основания, с многочислен-
ными длинными сетулами. Плавательные антенны с длинным мощным базиподитом, про-
ксимальный членик их верхней двухчлениковой ветви с крупным боковым выростом. Ан-
теннальные щетинки (8-12)—(8—12) /0-1-4. Шесть длинных голых щетинок на задне-ниж-
нем углу каждой створки раковинки. Постабдомен с 7-10 крупными анальными зубцами
на каждой боковой стороне. Терминальные коготки с двумя крупными базальными шипа-
ми. Самцы с длинными копулятивными придатками. Длина тела самок — 1,4-2,8 мм,
самцов— 1,4—1,8 мм.
Биология. Донный вид, обитает в безледный период (при t° = 4—25 °C) в основном на
песчаном или песчано-илистом грунте возле берега, проникает также на большие глуби-
ны крупных озер, озерков и рек. Предпочитает олиготрофные и слабоэвтрофные воды с
pH = 4,4—9,0. Особи способны к стремительному плаванию, используя мощные плаватель-
ные антенны с многочисленными щетинками, и длинные голые задние щетинки, которые
помогают сохранять горизонтального положение тела (Berg, 1929; Eriksson, 1934).
Распространение. Север Палеарктики от Ирландии до Дальнего Востока, Северная
Америка.
Latona parviremis Birge, 1910
Рис. 84.
Birge, 1910: 1029-1033, Pl. LXVIII, Fig. 5, Pl. LXIX, Fig. 1-3; Korovchinsky, 1992b: 9-12, figs 37-43.
Голова высокая и массивная, глаз расположен ближе к её дорсальной стороне. Ан-
теннулы относительно небольшие, прямые, их базальная часть и чувствительная щетинка
разделены. Последняя с многочисленными длинными сетулами. Проксимальный членик
верхней ветви плавательных антенн с относительно небольшим боковым выростом. Ан-
теннальные щетинки (4—6)-(8-9) / 0—1—4. Четыре длинные голые щетинки на задне-нижнем
углу каждой створки раковинки. Постабдомен с 12-17 анальными зубцами на каждой
стороне, терминальные коготки с двумя массивными базальными шипами. Самцы с длин-
ными антеннулами, имеющими проксимально довольно длинный заостренный вырост, и
узкими трубковидными копулятивными органами. Длина тела самок — 1,3-2,5 мм, сам-
цов— 0,8-1,25 мм.
Биология. Практически не исследована. Обитает в литорали озер среди раститель-
ности.
Распространение. Восток Северной Америки.
Глава 10. Систематика
259
Рис. Limnosidafrontosa (1, 6 лев.— Stensrudvann, Норвегия,коллекция Сарса; 2-5, 7—Онежское
озеро; б прав.— Приморский край):
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 3 — антеннула, 4 — зубчики вентрального края створки
раковинки, 5 — постабдомен сбоку, 6 — терминальные коготки постабдомена.
Самец: 2 — общий вид с боковой стороны, 7 — хватательный крючок эндоподита торакальной конечности
первой пары.
260
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 82. Latona setifera, самка (7 — Норвегия, коллекция Сарса, 2-4 — озеро Кургаловское,
Ленинградская область, 5 — озеро Ивановское, Рязанская область):
1 — общий вид с латеральной стороны, 2 — проксимальная часть антеннулы, 3 — вентральный
листовидный вырост головы сбоку, 4 — то же с вентральной стороны, 5 — дистальная часть плавательной
антенны.
Глава 10. Систематика
261
Рис. 83. Latona setifera (7, 2 — озеро Ивановское, Рязанская область, 3 — озеро Эри, США, 4 —
озеро Кургаловское, Ленинградская область, 5 — Huntly Pond, штат Нью Йорк, США, б — озеро
Nemi возле Потсдама, Германия):
Самка: 1,2 — длинные голые щетинки на задне-нижнем углу створок раковинки с боковой и спинной
стороны соответственно, 3 — постабдомен с боковой стороны, 4 — терминальный коготок постабдомена,
5 — задне-нижний край створки с внутренней стороны. Самец: 6 — общий вид с боковой стороны.
262
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 84. Latonaparviremis (I, 3-5—Holdrights Lake, Новая Шотландия, Канада; 2, 6, 7—Livingstone
Pond, штат Нью Йорк, США):
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 2 - антеннула, 3 — задне-нижний край створки с внутренней
стороны, 6 — дистальная часть плавательной антенны, 7 — постабдомен с боковой стороны. Самец: 4 —
общий вид с боковой стороны, 5 — вооружение дистальной части антеннулы.
Глава 10. Систематика
263
Latona tiwari Biswas, 1964
Рис. 85.
Biswas, 1964: 149-152, fig. 1, A-F, 2, A-F; Korovchinsky, 1992b: 12, figs 44-52.
Голова массивная, глаз расположен ближе к ее дорсальной стороне. Антеннулы са-
мок короткие и прямые, их базальная часть и чувствительная щетинка разделены. Прокси-
мальный членик верхней двухчлениковой ветви антенн расширен, но без бокового вырос-
та. Антеннальные щетинки 10-10 / 0-1-А. Постабдомен с тремя параллельными рядами
мелких анальных зубцов на каждой стороне. Терминальные коготки с двумя довольно
длинными и тонкими базальными шипами, дистально с несколькими мелкими зубчика-
ми. Антеннулы самцов с заостренным базальным выростом, их копулятивные органы
длинные трубковидные. Длина тела самок — до 2,0 мм, самцов — около 1,0 мм.
Замечания. Вид описан неполно, но все же имеет достаточно определенные диагно-
стические признаки. Индийские исследователи (Michael, Shanna, 1988) неоправданно от-
несли его к синонимам Pseudosida bidentata.
Биология. Не исследована.
Распространение. Северо-запад Индии.
РОД LATONOPSIS SARS, 1888
Sars, 1888: 6; Birge, 1892: 383; Richard, 1895: 376-378; Korovchinsky, 1983: 5, 1992b: 12.
Высокая голова и тело соединяются почти незаметно, не образуя дорсально выем-
ки или складки (последние могут появиться только после деформации тела при фикса-
ции). Рострум маленький, антеннулы относительно короткие. Глаз располагается ближе
к дорсальной стороне головы. Две наиболее вентральные щетинки плавательных антенн
заметно крупнее остальных и имеют крючковидные окончания. Три длинные голые
щетинки на задне-нижнем углу каждой створки раковинки. Раковинная железа с особен-
но длинной задней петлей. Первая пара торакальных конечностей самца с хватательны-
ми крючками.
Замечания. Описан ряд видов данного рода, в большинстве своем без указания на-
дежных отличительных признаков. Эти плохо описанные формы предварительно включе-
ны (пока не как синонимы) в группу видовLatonopsis australis, требующую дальнейшей
ревизии.
Ключ для определения видов и групп видов
1. Верхняя двухчлениковая ветвь плавательных антенн с не более чем 12 щетинками.
Постабдоминальные коготки с двумя базальными шипами. Длина тела самок — не
более 1,80 мм........................................Группа видов Г. australis
—Верхняя двухчлениковая ветвь плавательных антенн с не менее чем 20 щетинками.
Постабдоминальные коготки с тремя базальными шипами. Длина тела самок — до 3,5 мм
.....................................................L. brehmi Petkovski, 1973
264
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 85. Latona tiwari (по Biswas, 1964):
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 3 — плавательная антенна, 5 — постабдомен с боковой
стороны, 7 — вентральный пластинчатый вырост головы, 8 — чувствительная щетинка антеннулы, 9 —
постабдомен с дорсально-боковой стороны. Самец: 2 — общий вид с боковой стороны, 4 — постабдомен
с боковой стороны, 6 — антеннула.
Группа видов Latonopsis australis:
L. australis s.str. (Sars, 1888:6-15, Pl. 1, Fig. 1-6; Korovchinsky, 1983: 5-7, fig. 4,
1992b: 14, figs 56-68).
L. occidentalis (Birge, 1892:383-388, Pl. XIII, Figs 1-5).
L. breviremis (Daday, 1905:214—215, Taf. XIV, Fig. 1-3).
L.ferganica (Мухамедиев, 1960:25-26, рис. 1, а-б).
L. kokuboi (Kadota, 1961:205-207, fig. 1,2).
L. hospitus (Naidenow, 1969:935-938, Abb. 1, a-d).
L. narendrai(Rane, 1985:387-389, Figs 1-3; Sharma, Sharma, 1990:110, Figs 26-29).
Описание L. australis s.str. из Австралии (рис. 86; 87,1-4) (Korovchinsky, 1992b: 14, figs
56-68): Длина чувствительной щетинки антеннул, вооруженной редкими длинными сетула-
ми, в 3-4 раза превышает длину их основания. Дистальный конец базиподита плавательных
Глава 10. Систематика
265
антенн с шипом на наружной стороне и двумя округлыми выростами на дорсальном углу.
Щетинки антенн (4—5)-7 / 0—1—4. Длина длинных голых щетинок на задне-нижнем углу ство-
рок составляет 70-80 % от длины тела. Постабдомен относительно небольшой (33% от длины
тела), с 7-9 мелкими анальными зубцами, располагающимися ближе к его дистальному
концу. Выше их на боковых сторонах располагаются многочисленные ряды крошечных се-
тул. Терминальные коготки сильно изогнутые, с двумя базальными шипами. Самцы из Ав-
стралии неизвестны, они были поверхностно описаны yL. Occident alls из США (Birge, 1892)
и у L. cf. australis из Средней Азии (Behning, 1938). Самцы имеют длинные антеннулы с
прямым выростом у основания и рядом мелких тонких шипиков вдоль дистальной части.
Копулятивные придатки длинные, несколько изогнутые дистально. Длина тела австралийс-
ких самок до 1,6 мм (у особей из других регионов — до 1,8 мм), самцов — около 0,80 мм.
Биология. В основном обитает в литоральной зоне озер и водохранилищ, в прудах,
болотах, на рисовых полях, временных водоемах различного типа при температуре воды
до 34—38 °C. Летальная температура — +46 °C (Brown, 1929). Найден при pH = 4,1-5,4 в
приморских дюнных озерах Австралии (Timms, 1986). Представители рода были обнару-
жении в пелагической зоне двух озер на Суматре (Индонезия) (Brehm, 1933; Ruttner, 1952)
и в кратерном озере в Папуа Новой Гвинее (Ball, Glucksman, 1978). По наблюдениям в
аквариумах (Sars, 1888; Kadota, 1961), эти ракообразные сидят большей частью на дне,
как Latona, но, будучи потревоженными, могут плыть некоторое время скачкообразно.
Распространение. В основном тропики и субтропики всех континентов, заходит так-
же в южные умеренные области.
Latonopsis brehmi Petkovski, 1973
Рис. 87,5-8.
Petkovski, 1973: 163-170, Fig. 1-16; Korovchinsky, 1992b: 14—17, figs 69-72.
Длина чувствительнной щетинки антеннул, вооруженная короткими тесно располо-
женными сетулами, превосходит длину их основания в 3-4 раза. Плавательные антенны не
достигают задней трети тела. Длина проксимального членика верхней двухчлениковой вет-
ви антенн больше ширины в 1,5-1,8 раза. Антеннальные щетинки (7—10)—(11-13) / 0—1—4.
Постабдомен широкий, заметно сужается дистально, с 8-16 латеральными анальными
зубцами на каждой стороне, некоторые из которых могут быть двойными или тройными.
Терминальные коготки слегка изогнуты дистально, с тремя толстыми и прямыми базаль-
ными шипами (дистальный из них вдвое превосходит размером остальные). Длина тела
самок — 2,0-3,5 мм, самцы неизвестны.
Замечания. Таксономический статус особей с Новой Каледонии, отнесенных к под-
виду L. brehmi dedekkeri (Timms, 1985), не ясен.
Биология. Не исследована. Вид однажды найден в прибрежном дюнном озере при
pH = 5,2 (Timms, 1986).
Распространение. Австралия.
P()H.S’.1R.S7/..17YZV.1 KOROVCHINSKY, 1985
Korovchinsky, 1985: 398-402, 1992b: 17.
Тело массивное, голова высокая, глаз располагается ближе к ее дорсальной стороне.
Антеннулы относительно небольшие с одной длинной чувствительной щетинкой и 9 эстетас-
266
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ками на конце базальной части. Две наиболее крупные щетинки нижней трехчлениковой ветви
плавательных антенн с крючками на конце. На вентральном крае створок находятся только
тонкие сетулы или мелкие зубчики. Раковинные железы с короткой задней петлей. На задне-
нижнем углу каждой створки две длинные голые щетинки, и возле них на внутренней стороне
несколько своеобразных пучков шипиков. Терминальные коготки с тремя длинными тонкими
базальными шипами. На боковых сторонах постабдомена пучки анальных зубцов.
Представители данного рода включались прежде в роды Pseudosida и Latonopsis
как “tridentata forms”. Распространены в тропиках и субтропиках всех континентов. Впол-
не валидными можно считать 3 вида, еще один из Центральной Индии (S.fernandoi), недо-
статочно описан и требует переисследования.
Ключ для определения видов
1. На дорсальной стороне постабдомена находится только один небольшой дистальный
вырост..................................................S. papuana Daday, 1900
— На дорсальной стороне постабдомена находятся несколько выростов............2
2. Дорсальные выросты постабдомена крупные. Более тонкий шип на дистальном конце
первого членика верхней двухчлениковой ветви антенн длиннее соседнего более
широкого шипа. Мелкие шипики на вентральных краях створок....................
.......................................................S', serricauda Sars, 1901
—Дорсальные выросты постабдомена небольшие и округлые. Оба шипа на дистальном
конце первого членика верхней двухчлениковой ветви антенн практически одинакового
размера. Тонкие сетулы на вентральных краях створок..........................
................................................S. behningi Korovchinsky, 1985
Sarsilatonapapuana (Daday, 1900) emend. Korovchinsky, 1985
Рис. 88,89.
Daday, 1900: 12-14 {Pseudosida papuana)', 1901a: 42-44, Fig. 20, а-d {Pseudosida papuana)',
Korovchinsky, 1985: 402-406, Pl. I-II {Sarsilatona), 1992b: 19, figs 73-86; Julli, 1986: 30, fig. 12, D-F
(Latonopsis fascicidata).
Антеннулы относительно короткие, с довольно толстой чувствительной щетинкой с
сетулами (последние бывают часто обломаны). Плавательные антенны с массивным бази-
подитом, на дистальном конце которого дорсально находятся толстый изогнутый шип и
мелкий выступ. Шипы на конце первого членика верхней двухчлениковой ветви антенн
почти одинаковой длины. Антеннальные щетинки (7—9)—(11-12) / 0-1 —4. Вентральные края
створок загнуты внутрь и усажены тонкими короткими сетулами. В задней части вент-
рального края створок и на их задне-нижнем углу 10-12 длинных оперенных щетинок, а
также две особенно длинные голые щетинки и 2^1 (обычно 2-3) округлых пучка шипиков.
На дорсальной стороне постабдомена находится только один небольшой дистальный вы-
ступ, а на каждой боковой стороне ряд из 10-13 пучков анальных зубцов (3-7, более часто
3-4 зубца в каждом пучке). Терминальные коготки довольно короткие и слегка изогнутые,
с тремя длинными тонкими базальными шипами примерно одинаковой длины. Длина
тела самок— 1,55-2,14 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не исследована.
Распространение. Север Австралии, Новая Гвинея.
Глава 10. Систематика
267
Рис, 86. Latonopsis australis s. str., самка (/, 4, 6, 7,9 — Rockhampton Co., Квинсленд, Австралия,
коллекция Сарса, типовые экземпляры; 2, 3, 5, 8 —Woolwash Lagoon, Rockhampton Со., Квинсленд,
Австралия). Общий вид с боковой стороны:
2 — голова с боковой стороны, 3 — антеннула, 4-5 — концы проксимальных члеников верхней ветви
антенны, 6 — конец дистального членика верхней ветви антенны, 7 — дистальный конец нижней ветви
антенны, 8 — щетинки нижней ветви антенн, 9 — постабдомен с боковой стороны.
268
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 87. Группа видов Latonopsis australis (1-2 — Rockhampton Со., Квинсленд, Австралия, типовые
экземпляры L. australis s.str. коллекции Сарса; 3-4 — Peek’s Pond, Leon Со., штат Флорида, США)
Latonopsis brehmi (5, 6, 8—Dunbar Lagoon, мыс Йорк, Квинсленд, Австралия; 7—по Petkovski, 1973):
Самка: 1 — задне-нижний край створки с внешней стороны, 2 — петли максиллярной (“раковинной”) железы
в стенке раковинки. Самец: 3 — общий вид с боковой стороны, 4 — вооружение дистального конца антеннулы.
Самка: 5 — общий вид с боковой стороны, 6 — антеннула, 7 — базальная часть антеннулы, 8 — постабдомен
с боковой стороны.
Глава 10. Систематика
269
Рис. 88. Sarsilatona рариапа, самка (Новая Гвинея, типовые экземпляры коллекции Е. Дадая):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — антеннула, 3 — дистальная часть базиподита антенны с внешней
стороны, 4 — конец проксимального членика верхней ветви антенны, 5 — передняя часть створки с
максиллярной (“раковинной”) железой, 6 — задняя часть вентрального края створки раковинки, 7 —
сетулы вентрального края створки.
270
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Sarsilatona serricauda (Sars, 1901) emend. Korovchinsky, 1985
Рис. 90; 91, 1-6.
Sars, 1901: 6—11, Pl. I, Fig. 1-6 ( Latonopsis serricauda); Daday, 1905: 215-218, Taf. 14, Fig. 13-17
(Latonopsis fasciculata); Birge, 1910: 1035-1037, Pl. 68, Fig. 2-4, 7, 9, 10 (Latonopsis fasciculata);
Korovchinsky, 1985; 406-418, Pl. Ill—VIII (Sarsilatona), 1992b; 19-22, figs 91-104; Korovchinsky,
Elias-Gutierres, 2000: 5-8, figs 1-29.
Голова высокая и отделена небольшой дорсальной выемкой от туловища. Антенну-
лы относительно длинные (19,8-26,0 % от длины тела). На конце базиподита антенн дор-
сально тонкий острый шип. Более тонкий шип на конце первого членика верхней двухчлени-
ковой ветви антенн заметно длиннее соседнего. Антеннальные щетинки (5—10)—(9—12) / 0-1-
4. Мелкие острые шипики на вентральных краях створок раковинки. 2-5 густых продолгова-
тых пучков шипиков у задних краев створок. На задне-нижних углах створок по две длинные
голые щетинки (54,5-56,5 %). Несколько крупных заостренных выростов на дорсальной сто-
роне постабдомена (у мексиканских представителей они более низкие и округлые). На боко-
вых сторонах постабдомена по 8-13 пучков анальных зубцов (по 2-7 зубца в пучке). Тер-
минальные коготки тонкие, стремя длинными базальными шипами, проксимальный из которых
короче других. Самцы с длинными изогнутыми антеннулами (38,0-42,4 %), имеющими продоль-
ный ряд тонких крючковидных сетул вдоль дистальной части. Эндоподиты первой пары тора-
кальных конечностей утолщены и вооружены крупным резко изогнутым назад крючком и утол-
щенной щетинкой, сидящей рядом; сторона эндоподита напротив него покрыта многочислен-
ными густо сидящими шипиками. Копулятивные органы относительно короткие трубковидные,
слегка расширенные дистально. Длина тела самок—1,20—2,63 мм, самцов—0,85—1,55 мм.
Биология. Плохо исследована. Вид обитает в прудах, болотах и мелководных зарос-
ших озерах. На юге Мексики обнаружен в небольших временных безрыбных озерках в
сообществе с аностраками, описана структура его популяции (Korovchinsky, Elias-Gutierres,
2000). По наблюдения Сарса (Sars, 1901) за живыми особями в аквариуме, это донные
животные, большую часть времени проводящие на дне, при необходимости могут дви-
гаться быстрыми прыжками в толще воды. Обнаружены при рН= 5,0-6,38. Могут сосуще-
ствовать в одном водоеме с S', behningi.
Распространение. Америка от низовьев реки Параны (Аргентина) до юга США.
Sarsilatona behningi Korovchinsky, 1985
Рис. 91, 7; 92.
Korovchinsky, 1985: 418-422, Pl. IX-XI, 1992b: 22, figs 105-114.
Тело продолговато-овальное, голова высокая и широкая. Антеннулы относитель-
но короткие (15,4-19,0% от длины тела). Базиподит плавательных антенн дорсально с
широким толстым шипом. Шипы на конце первого членика верхней двухчлениковой
ветви антенн довольно короткие и практически одинаковой длины. Антеннальные ще-
тинки 7-10 / 0-1-4. Вентральные края створок раковинки загнуты внутрь и усажены
тонкими сетулами. 3-7 (более часто 4—5) относительно слабо развитых пучков шипиков
у задних краев створок. На дорсальной стороне постабдомена небольшие округлые вы-
росты, а на латеральных сторонах по 7-11 пучков анальных зубцов (по 2, редко по 3,
зубца в каждом пучке). Проксимальный базальный шип коготков короче остальных.
Длина тела самок— 1,41-1,68 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не исследована. Вид встречается совместно cS. serricauda.
Глава 10. Систематика
271
Рис. 89. Sarsilatona papuana, самка (все, кроме 3 — Новая Гвинея, типовые экземпляры коллекции
О.Сарса, 3 — Северная Территория, Австралия):
1 — щетинки ннжней ветви антенн с крючками на конце, 2-3 — крючковидные концы щетинок нижней
ветви антенн, 4 — задний край створки с внутренней стороны, 5 — пучок шипиков у заднего края
створки, 6 — постабдомен с боковой стороны, 7 — пучки анальных зубцов.
Распространение. Центральная Амазония (Бразилия).
РОД, DIAPHANOSOMA FISCHER, 1850
Lievin, 1848: 20 (Sida, partim); Fischer, 1850:3 (Diaphanosoma)-, Baird, 1850 ( Daphnella)-, Korovchinsky,
1992b: 22 (Diaphanosoma).
Голова разного относительного размера и формы, имеется заметная дорсальная
выемка между головой и туловищем. Антеннулы самок маленькие. Плавательные антен-
ны обычно длинные и мощные. Вентральные края створок, направленные внутрь, образу-
ют лопастевидный загиб разной ширины и формы. Постабдомен большинства видов без
анальных зубцов, терминальные коготки с тремя базальными шипами. Самцы с длинны-
272
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 90. Sarsilatona serricauda, самка (Itatiba, Бразилия, типовые экземпляры коллекции О. Сарса):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — антеннула, 3 — конец базиподита плавательной антенны с
внешней стороны, 4 — конец проксимального членика верхней ветви антенны, 5 — задний край створки
с внутренней стороны, 6 — пучок шипиков у заднего края створки, 7 — шипнки передне-нижнего и
нижнего края створки, 8 — дистальный конец постабдомена с вентральной стороны.
Глава 10. Систематика
273
Рис. 91. Sarsilatona serricauda (1-4 — Itatiba, Бразилия, типовые экземпляры коллекции О.Сарса;
5-6—по Birge, 1910), 7—Sarsilatona behningi, самка (Lago do Castanho, штат Амазонас, Бразилия):
Самка: 1 — относительная длина антеннул особей одного размера: S. serricauda (справа) и S. behningi
(слева), 2 — крючок наиболее вентральной щетинки нижней ветви антенны, 3 — постабдомен с боковой
стороны, 4 — конец постабдомена с боковой стороны. Самец: 5 — антеннула, 6 — постабдомен и копу-
лятивный орган, 7 — общий вид с боковой стороны.
274
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ми антеннулами и длинными копулятивными органами различной формы.
Представители рода распространены всесветно, кроме Арктики, Антарктиды, край-
него юга Южной Америки и Новой Зеландии. В настоящее время известно более 30 видов,
некоторые из которых еще не ревизованы и не описаны (например, виды группа
Diaphanosoma brachyurum). Массовый компонент планктонных сообществ водоемов раз-
ного типа; два-три вида нередко сосуществуют. Особенности биологии конкретных видов
еще плохо известны, что отчасти является следствием недостаточной разработанности
систематики группы.
Incertae sedis:Diaphanosoma chandramohaniifRao et al., 1998: 93, Fig. 2).
Ключ для определения видов
1. Вентральные края створок образуют небольшой узкий загиб, плавно соединяющийся
с их задне-нижним краем................................................2
— Вентральные края створок образуют широкий загиб, соединяющийся с их задне-
нижним краем под заметным углом или образуя выемку....................19
2. Постабдомен без анальных зубцов....................................4
— Постабдомен с анальными зубцами. 3-5 мелких шипообразных оперенных щетинок
у заднего края каждой створки..........................................3
3. Базальные шипы коготков длинные и крепкие, относительно широко расставлены.
Анальные зубцы одиночные, образуют достаточно длинный ряд...............
...............................................D. unguiculatum Gurney, 1927
— Базальные шипы коготков длинные и тонкие, два дистальных из них обычно
перекрещиваются. Анальные зубцы образуют или небольшую тесную группу или
короткий ряд...................................D.freyi Korovchinsky, 2002
4. Зубчики задне-нижних краев створок сильно различаются по форме и размеру:
между крупными зубчиками находятся мелкие промежуточные................5
— Зубчики задне-нижних краев створок достаточно однородны по форме и размеру
(только наиболее вентральные или дорсальные из них могут быть мельче)...8
5. Дистальный базальный шип коготков постабдомена гораздо длиннее остальных.
Промежуточные зубчики на задне-нижних краях створок очень мелкие........
.....................................................D. chilenseDaday, 1902
— Дистальный шип коготков постабдомена не намного длиннее остальных.
Промежуточные зубчики на задне-нижних краях створок относительно крупные ... 6
6. Дорсальная часть головы сильно развита и заметно выступает вперед....
D. birgei Kofinek, 1981
— Дорсальная часть головы относительно слабо развита, обычно покатой формы, не
выступает вперед или слабо выступает..................7
7. На конце базиподита плавательных антенн с внешней стороны находится широкий
ланцетовидный шипик. Всегда один крупный шип у заднего края каждой створки..
...............................................группа видов D. brachyurum
— На конце базиподита плавательных антенн с внешней стороны находится крупный
острый шип. Один или два шипа у заднего края каждой створки.............
...............................................D. heberti Korovchinsky, 2002
8.1-3 дорсальных шипа у заднего края каждой створки..................9
— Нет дорсальных шипов у заднего края створок...................... 14
Глава 10. Систематика
275
Рис. 92. Sarsilatona behningi, самка (Lago do Castanho, штат Амазонас, Бразилия):
1 — антеннула, 2 — дорсальная сторона конца базиподита антенн, 3 — конец проксимального членика
верхней ветви антенн, 4 — вооружение передне-нижнего конца створки, 5 — задне-нижний край створки
с внутренней стороны, 6 — длинные голые щетинки задне-нижнего угла створки, 7 — постабдомен с
боковой стороны, 8 — конец посгабдомена и базальные шипы коготка, 9 — конец постабдомена с
фронтальной стороны.
276
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
9. Задняя часть раковинки очень низкая, вентральный загиб створок слабо развит.
Зубчики на задне-нижних краях створок очень мелкие, тонкие и многочисленные
(35-85). Голова крупная прямоугольная..............D. fluviatile Hansen, 1899
— Задняя часть раковинки относительно высокая, вентральный загиб хорошо развит.
Зубчики на задне-нижних краях створок разного размера и в разном числе. Голова
разного размера и формы................................................ 10
10. Голова более или менее конусовидной формы, ее дорсальная часть выступает
вперед. Глаз относительно мелкий, располагается вентрально..............11
— Голова прямоугольная, ее дорсальная часть не выступает вперед. Глаз располагается
фронтально............................................................. 13
11. Голова с очень сильно развитой дорсальной частью, так что глаз оказывается
смещенным назад и помещается в вентральном выступе головы, плавательные антенны
очень длинные, далеко заходят за задний край створок/), pseudodubium Korovchinsky,
2000
— Голова с умеренно выступающей вперед дорсальной частью, глаз располагается
близко к ее вентральной стороне, не образующей вентрального выступа..... 12
12. На задне-нижних краях створок находится не более 25-36 (обычно 15-25) мел-
ких, тонких зубчиков. Голова крупная (40^-5% от длины тела)...............
..................................................D. mongolianum Ueno, 1938
— На задне-нижних краях створок находится 25-60 (обычно 30-50) зубчиков.Голова
относительно небольшая (34-37% от длины тела).....D. lacustris Korinek, 1981
13. Голова относительно крупная (38^19% от длины тела), глаз крупный (10-12%),
на задне-нижних краях створок 8-21 (обычно 9-15) крупных широких зубчиков ....
...........................D. macrophthalma Korovchinsky et Mirabdullaev, 1995
— Голова относительно небольшая (32-35% от длины тела), глаз небольшой (6-8%),
на задне-нижних краях створок 12-22 (обычно 13-18) мелких тонких зубчиков.
...............................................D. dumonti Korovchinsky, 1995
14. Нет тонких сетул между зубчиками задне-нижних краев створок...........
...................................................D. chankensis Ueno, 1939
— На задне-нижних краях створок между зубчиками находятся тонкие сетулы .. 15
15. Голова крупная, конусовидная с сильно выступающей вперед дорсальной частью,
на конце базиподита плавательных антенн с внешней стороны находится тонкая
щетинка...................................................................
16
— Голова относительно небольшая, ее дорсальная часть не выступает вперед, на конце
базиподита плавательных антенн с внешней стороны находится шипик........ 18
16. Задне-нижние края створок с очень многочисленными (55-86) мелкими зубчиками,
шипик на конце дистального членика верхней ветви плавательных антенн прямой
или слегка изогнутый, дорсальный край постабдомена не выпуклый ...........
...................................................D. modigliani Richard, 1894
— Задне-нижние края створок с меньшим числом зубчиков (обычно их не более 45),
шипик на конце дистального членика верхней ветви плавательных антенн часто сильно
изогнут, постабдомен с выпуклым дорсальным краем... 17.
17. Голова очень крупная, ее относительная длина обычно больше 45% от длины
тела. На задне-нижних краях створок обычно не более 30 сравнительно редко сидящих
зубчиков..........................................D. dubium Manuilova, 1964
Глава 10. Систематика
277
— Относительная длина головы обычно меньше 45% от длины тела. На задне-нижних
краях створок обычно более 30 достаточно тесно сидящих зубчиков...........
.............................................D. tropicum Korovchinsky, 1998
18. Голова высокая, прямоугольная. На заде-нижних краях створок обычно не более 25
относительно крупных зубчиков......................D. orghidani Negrea, 1982
— Голова низкая, округло-прямоугольная. На задне-нижних краях створок обычно
более 25 мелких зубчиков......................D. orientalis Korovchinsky, 1986
19(1). Дистальный членик верхней двухчлениковой ветви плавательных антенн с 8
щетинками..............................................................20
— Дистальный членик верхней двухчлениковой ветви плавательных антенн с 7 ще-
тинками (только у крупных самок/), brevireme может быть 8 щетинок).....26
20. Постабдомен без анальных зубцов....................................21
— Постабдомен с анальными зубцами......................................24
21. Вентральный загиб створок не очень широкий и соединяется с их задне-нижним
краем не образуя выемки. Голова со значительно развитой дорсальной частью.
.....................................................D. excisum Sars, 1885
— Вентральный загиб створок широкий, с более или менее выступающей назад
дистальной частью, образующей выемку при соединении с их задне-нижним краем.
Дорсальная часть головы относительно слабо развита.....................22
22. Задне-нижние края створок с относительно небольшим числом достаточно крупных
зубцов.................................................................23
— Задне-нижние края створок с очень мелкими многочисленными зубчиками.....
...........................................D. samoaensis Korovchinsky, 2001
23. Вентральный загиб створок с сильно выступающей назад дистальной частью,
вооружен по краю щетинками различной длины и формы-оперенными и
шиповидными...........................................D. sarsi Richard, 1894
— Вентральный загиб створок со слабо выступающей назад дистальной частью,
вооружен по краю только достаточно однородными длинными щетинками.........
...........................................D. australiensis Korovchinsky, 1981
24. Зубчики заднего края створок увеличиваются в размерах дорсально. Задне-нижние
края створок с выемкой.............................D. Senegal Gauthier, 1951
— Зубчики заднего края створок увеличиваются в размерах вентрально. Задне-нижние
края створок без выемки................................................25
25. Голова прямоугольная, ее дорсальная часть не выступает вперед. Между крупными
зубчиками на задне-нижних краях створок находятся мелкие промежуточные....
..................................................D. spinulosum Herbst, 1975
— Голова конусовидная, с выступающей вперед дорсальной частью. Зубчики задне-
нижних краев створок одинаковые по размеру......... D. dentatum Herbst, 1968
26. Задний и задне-нижние края створок с зубчиками.....................27
— Задний и задне-нижние края створок без зубчиков......................28
27. Зубчики задне-нижних краяев створок образуют четко выраженные группы, каждая
из которых состоит из 6-13 зубчиков разного размера. Вентральный загиб створок с
шиповидными и оперенными щетинками по краю............D. brevireme Sars, 1901
— Зубчики на задне-нижних края створок однородные по размеру и многочисленные.
Вентральный загиб створок только с оперенными щетинками...................
...........................................D. polyspinum Korovchinsky, 1982
278
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
28. Дистальные членики верхних ветвей плавательных антенн с длинным мягким
выростом. Задние края вентрального загиба створок без щетинок. Один дорсальный
шип у заднего края каждой створки с внутренней стороны.................29
— Дистальные членики верхних ветвей плавательных антенн без длинного мягкого
выроста. Задние края вентрального загиба створок со щетинками и сетулами по краю.
Два дорсальных шипа у заднего края каждой створки с внутренней стороны....
..................................................D. celebensis Stingelin, 1900
29. Вентральный край головы с выемкой, на вентральном загибе створок 5-7 оперенных
и 8-10 шиповидных щетинок.........................D. volzi Stingelin, 1905
— Вентральный край головы немного выпуклый, на вентральном загибе створок 2-5
оперенных и 5-7 шиповидных щетинок...........D. bergamini Paggi et Rocha, 1999
Diaphanosoma (D.) unguiculatum Gurney, 1927
Рис. 93; 94,1-4.
Gurney, 1927: 64-65, Figs 4A-D; Brehm, 1959: 2-3 (D. Senegal)-, Korovchinsky, 1981: 818-822, figs 3-
5, 1992b: 26-29, figs 115-124; Korinek, 1983: 11-12, figs 10, 11.
Голова массивная, прямоугольная, с развитой дорсальной частью, глаз среднего разме-
ра. Плавательные антенны, не достигающие заднего края створок, несут длинный острый шип
на внешней стороне дистального конца базиподита, длинный притупленный шип на конце
первого членика верхней ветви и еще более длинный с мелким терминальным крючком шип
на конце второго членика той же ветви. Вентральный загиб створок узкий, с 12-15 длинными
опереными щетинками, между которыми располагаются по 3-4 тонкие сетулы. Задне-нижние
края створок вооружены вентрально 3-4 длинными щетинками, выше 6-7 меньшими ще-
тинками и многочисленными мелкими шипиками между ними. Группа из 2-5 мелких
шиповидных оперенных щетинок у заднего края каждой створки с внутренней стороны.
Постабдомен с длинными сильно изогнутыми коготками и 6-10 (обычно 7-8) анальными
зубчиками на каждой боковой стороне. Базальные шипы коготков длинные и тонкие, по-
чти одинаковые по размеру, дистальнее их находится ряд мелких шипиков. Самцы с силь-
ными хватательными крючками на первой паре торакальных конечностей и трубковидны-
ми копулятивными органами. Длина тела самок— 1,15-1,51 мм, самцов — до 1,20 мм. (
Биология. Вид обитает в мелководных озерах, водохранилищах, старицах (billabongs),
в основном в литорали. Более обычен в аридных регионах Австралии. Ряд местонахожде-
ний приурочен к кислым водоемам, что свидетельствует о толерантности к широкому
диапазону pH (Korinek, 1983).
Распространение. Австралия, Новая Гвинея.
Diaphanosoma (D.) chilense Daday, 1902
Рис. 94,5; 95.
Daday, 1902: 446-447, fig. 4, a-c; Olivier, 1961: 186-187, lam. I, figs 1-2 (D. brachyurum)-, Loffler,
1962: 151-153, Abb. 1-5 (D. excisum var. chilense)-, Paggi, 1978: 56-59, figs 74-90; Korovchinsky,
1992b: 29, figs 125-134.
Голова относительно небольшая прямоугольная, глаз крупный. Плавательные
антенны особей разных популяций могут отличаться по относительной длине. На
дистальном конце базиподита с внешней стороны находится ланцетовидный шипик
различной формы. Крупный шип на конце первого членика верхней ветви антенн.
Глава 10. Систематика
279
Рис. 93. Diaphanosoma unguiculatum, самка (Longreach, Квинсленд, Австралия, типовые экземпляры):
1 — Общий вид с боковой стороны, 2 — конец дистального членика верхней ветви плавательной
антенны, 3 — вентральный загиб створки раковинки, 4 — задний край створки, 5 — вооружение задне-
нижнего края створки, 6 — шипообразные щетинки у заднего края створки.
280
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 94. Diaphanosoma unguiculatum (1 — Longreach, Квинсленд, Австралия, типовые экземпляры;
2 — по Gurney, 1927; 3 4 — Benalla, Виктория, Австралия), Diaphanosoma chilense, самка (5 —
озерко возле Laguna Verde, Bariloche, Рио Негро, Аргентина).
Самка: 1 — постабдомен с боковой стороны. Самец: 2 — общий вид с боковой стороны, 3 — хватательный
крючок конца эндоподита торакальной конечности первой пары, 4 — копулятивный орган; 5 — общий
вид с боковой стороны.
Глава 10. Систематика
281
Рис. 95. Diaphanosoma chilense (озерко возле Laguna Verde, Bariloche, Рио Негро, Аргентина).
Самка: 2 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной антенны, 3 — шипы внешней
стороны конца базиподита антенны, 4 — задне-нижний край створки, 5 — зубцы задне-нижнего края
створки, 6 — шип у заднего края створки, 7 — коготок постабдомена. Самец: 1 — общий вид с боковой
стороны.
282
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Антеннальные щетинки 4-8 / 0-1-4. Вентральный загиб створок узкий, с 8-10 длин-
ными оперенными щетинками. На задне-нижних краях створок 7-10 крупных зубчи-
ков, между каждыми двумя из которых находятся по 6-17 мелких промежуточных
зубчиков и одна тонкая сетула. У заднего края каждой створки дорсально один длин-
ный тонкий шип. Дистальный базальный шип постабдоминальных коготков очень
длинный, в 2-3,5 раза превосходит по длине соседний. Самцы с крупным острым
шипом на внешней стороне конца базиподита и трубковидными копулятивными орга-
нами, слегка сужающимися дистально. Длина тела самок — 0,61-1,0 мм, самцов —
0,6-0,8 мм.
Биология. В пелагиали крупных и мелких озер, включая горные. Совершают значи-
тельные вертикальные миграции (Loffler, 1962).
Распространение. Южная часть Южной Америки.
Diaphanosoma (D.) freyi Korovchinsky, 2002
Рис. 96,97.
Korovchinsky, 2002: 46-49, figs 1-18.
Голова массивная, но не очень крупная (длина 33,3-34,6% и высота около 22% от
длины тела), округло-прямоугольная, ее дорсальный край полого опускается к фронталь-
ной стороне. Глаз относительно крупный (10,0-11,1%). Антеннулы маленькие со сравни-
тельно короткой чувствительной щетинкой. Плавательные антенны недлинные, не дости-
гают задних краев створок. На внешней стороне дистального конца базиподита крупный
острый шип, по одному крупному шипу на концах обоих члеников верхней ветви и на
конце второго членика нижней ветви антенн. Антеннальные щетинки 4—8/0—1—4. Вент-
ральные края створок раковинки образуют загиб средней ширины, плавно соединяющий-
ся с их задне-нижним краем, вооруженным примерно 14 длинными оперенными щетин-
ками, между каждыми двумя из которых сидят 5-6 тонких сетул. На задне-нижних краях
створок 7-12 сравнительно небольших зубцов, между каждыми двумя из которых находят-
ся по 3-6 мелких шипиков и одна сетула. Задний край створок несколько волнистый, с
группами мелких шипиков, дорсально с тремя шиповидными оперенными щетинками на
внутренней стороне. Постабдомен с группами мелких анальных зубцов на середине лате-
ральной стороны, терминальные коготки массивные с тремя тонкими базальными шипа-
ми почти одинаковой длины, два дистальных из которых характерно перекрещиваются.
Самцы с длинными антеннулами, очень массивным и длинным шипом на дистальном
конце базиподита. На конце эндоподита первой пары торакальных конечностей имеется
крепкий крючок с шипиками на конце. Копулятивные органы трубковидные, сужающиеся
дистально.
Длина тела самок — 1,13-1,26 мм, самцов — 0,88-1,10 мм.
Биология. Не изучена. Вид обнаружен в болотистом водоеме и прудах.
Распространение. Штаты Луизиана и Миссури (США).
Diaphanosoma (D.) birgei Korinek, 1981
Рис. 98.
Birge, 1918: 691, Fig. 1055 (£>. leuchtenbergianum); Brooks, 1959: 601, fig. 27.8 (£>. leuchtenbergianum);
Pennak, 1978: 366 (£>. leuchtenbergianum)', Paggi, 1978: 54-55, figs 56-73 (D. brachyurum ); Korinek,
1981: 1115-1118, figs 1-11; Korovchinsky, 1992b: 29-32, figs 135-142.
Глава 10. Систематика
283
Рис. 96. Diaphanosoma freyi, самка (болотце у края дороги, Catahoula parish, штат Луизиана, США,
типовые экземпляры):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — конец базиподита плавательной антенны с внешней стороны,
3 — конец проксимального членика верхней ветви антенны, 4 — конец дистального членика верхней
ветви антенны, 5 — конец нижней ветви антенны, 6 — антеннула, 7 — задний край створки раковинки,
8 — вентральный загиб створки, 9 — зубцы задне-нижнего края створки, 10 — шипики заднего края
створки, 11 — шипы у заднего края створки.
284
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 97. Diaphanosoma freyi (болотце у края дороги, Catahoula parish, штат Луизиана, США, типовые
экземпляры):
Самка: 1 — постабдомен. Самец: 2 — общий вид с боковой стороны, 3 — вооружение дистальной части
антеннулы, 4 — конец базиподита плавательной антенны, 5 — хватательный крючок конца эндоподита
торакальной конечности первой пары, 6 — конец хватательного крючка, фронтальный вид, 7 —
копулятивный орган.
Глава 10. Систематика
285
Рис. 98. Diaphanosoma birgei (Pinehurst Lake, Онтарио, Канада, типовые экземпляры).
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 3 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной
антенны, 4-5 — вооружение задне-нижнего края створок, 6 — зубцы задне-нижнего края створок, 7 —
шипы у заднего края створки, 8 — коготок постабдомена. Самец: 2 — общий вид с боковой стороны.
286
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Голова с сильно развитой, выступающей вперед дорсальной частью. Глаз средних
размеров. Плавательные антенны длинные, с мощным базиподитом, на дистальном конце
которого, с внешней стороны, находится мелкий острый шипик. Мелкий шипик на конце
первого членика верхней ветви антенн. Антеннальные щетинки 4-8 / 0—1—4. Вентральный
загиб створок узкий, с 6-11 длинными оперенными щетинками. Задне-нижние края створок
с 7-15 крупными зубцами, между которыми находятся 1-3 мелких промежуточных зубчика и
тонкая сетула (иногда промежуточные зубчики могут отсутствовать). 1-2 крупных дорсаль-
ных шипа у заднего края каждой створки. Терминальные коготки постабдомена с тремя ба-
зальными шипами средней длины. Самцы с длинными антеннулами и трубковидными копуля-
тивными органами, слегка сужающимися дистально. Длина тела самок—0,70-0,92 мм, сам-
цов — 0,80-0,85 мм.
Замечания. Данный таксон представляет, вероятно, группу близких видов, широко
распространенных в Северной и Южной Америке, и требует дальнейшего исследования.
Биология. Практически не исследована. Населяет эпилимнион пелагиали больших и
малых озер и водохранилищ. Данные по отношению к кислотности среды противоречивы.
Распространение. Америка от Канады до Аргентины.
Группа видов Diaphanosoma brachyurum
Эта группа включает D. brachyurum (Lievin, 1848) s.str. из Европы и с запада Азии и
сходные формы из Восточной Азии, Южной и Северной Америки, Индонезии и Африки,
которые, возможно, представляют собой отдельные виды, требующие ревизии. Ряд их был
описан без указания надежных диагностических признаков под названиями Daphnella
exspinosa,D. winchelli (Birge, 1879; Herrick, 1879),Diaphanosomaperarmatum (Brehm, 1933)
uD. owenae (Harding, 1942). Название/), brachyurum неправомерно использовалось для
обозначения других видов рода, в частности D. mongolianum, D. lacustris, D. orghidani
(Kofinek, 1981,1987;Negrea, 1982; Korovchinsky, 1986a, 1987) и других. Все эти виды нередко
сосуществуют cD. brachyurum s.str. (Korovchinsky, 1987,2000a).
Diaphanosoma (D.) brachyurum (Lievin, 1848) s.str.
Рис. 99,100.
Lievin, 1848: 20-22, Taf. IV, Figs 3-9 (Sida brachyura)', Fischer, 1850: 10-11, Tab. Ill, Figs I-V (Dia-
phanosoma brandtiammi); Sars, 1865:44-46, Tab. II, Figs 16-35 (Daphnella brachyurum, D. brandtiana);
Lilljeborg, 1901: 36—46, Tab. Ill, Fig. 6-13, Tab.IV, Fig. 1-11 (D. brachyurum, D. leuchtenbergianum)',
Korovchinsky, 1992b: 32-35, figs 143-161.
Голова обычно округло-прямоугольная, ее дорсальная сторона слегка покато соеди-
няется с фронтальной стороной. Представители некоторых популяций имеют голову с более
развитой и выступающей вперед дорсальной частью. Глаз небольших или средних разме-
ров, редко крупный. Плавательные антенны особей разных популяций могут быть разной
относительной длины. На внешней стороне дистального конца базиподита антенн находится
ланцетовидный шипик различной формы. Шипик на конце первого членика верхней ветви
очень мелкий и едва различим. Антеннальные щетинки 4-8 / 0-1—4. Вентральные загибы
створок узкие, с 10-15 длинными оперенными щетинками. На задне-нижних краях створок
7-12 крупных острых зубцов, между которыми находятся 1-5 мелких промежуточных зуб-
чиков и 1 тонкая сетула; 6-11 таких же сетул сидят вдоль заднего края створок. У заднего края
каждой створки дорсально один крупный острый шип, несколько ниже которого может
быть или не быть тонкая сетула. Базальные шипы коготков постабдомена обычно средних
Глава JO. Систематика
287
Рис. 99. Diaphanosoma brachyurum s. str., самки (Л 5, 7n — Malar, Upland, Швеция; 2, 6л —
Kejerteich, Прага, Чехия; 3, 7л — озеро Красное (Пунус), Карелия, Россия; 4, 6п — Mauersee,
Польша); п, л (здесь и далее) — правый и левый рис. соответственно.
1, 3 — общий вид с боковой стороны, 2 — голова с боковой стороны, 4 — конец проксимального
членика верхней ветви плавательной антенны, 5 — задний край створки раковинки, 6 — вооружение
задне-нижнего края створок, 7 — зубцы и сетулы задне-нижнего края створок.
288
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 100. Diaphanosoma brachyurum s.str. (1 — озеро Каруярве, о-в Саарема, Эстония; 2, Зл, 4, 5в,
6 — Kejerteich, Прага, Чехия; Зп — озеро Красное (Пунус), Карелия, Россия; 5н — Mauersee,
Польша; 7-8— Malar, Upland, Швеция), н, в (здесь и далее) — нижний и верхний рис. соответственно.
Самка: 2 — конец базиподита плавательной антенны, 3 — ланцетовидные шипы внешней стороны конца
базиподита, 4 — вентральный загиб створки, 5 — шипы у заднего края створок, 6-7 — коготки
постабдомена. Самец: 1 — общий вид с боковой стороны, 8 — конец базиподита плавательной антенны.
Глава 10. Систематика
289
размеров, но могут иногда быть относительно крупными. Копулятивные органы самцов
сапожковидной формы. Длина тела самок—0,80-1,30 мм, самцов — 0,70-0,90 мм.
Биология. D. brachyurum s.str. — планктонный вид, населяющий верхние слои пела-
гиали и литораль крупных и малых озер, водохранилищ, пруды, реки, болота и временные
водоемы с pH = 4,0-9,2 (обычно 5-6,8) и соленостью до 4%. Олигосапробный и термо-
фильный вид. Пик численности совпадаете t°воды 18-28 °C. Амплитуда вертикальных
миграций редко превосходит 5 м. В средних и южных умеренных широтах Евразии нередко
сосуществует с D. mongolianum, D. lacustris, D. orghidani.
Распространение. Палеарктика от Западной Европы до Восточной Сибири и Монго-
лии, в основном в бореальных областях.
Diaphanosoma (D.) heberti Korovchinsky, 2002
Рис. 101,102.
Korovchinsky, 2002: 49, figs 19-34.
Голова округло-овальная с покатой кпереди дорсальной стороной, вентрально с вы-
емкой. Глаз крупный (9,2-12,0% от длины тела). Плавательные антенны массивные и отно-
сительно длинные, но не достигают заднего края створок. На дистальном конце базиподи-
та снаружи крупный острый шип. Заметные шипы на апикальных концах члеников ветвей.
Антеннальные щетинки 4-8/0-1-4. Вентральные края створок раковинки образуют узкий
загиб, плавно соединяющийся с их задне-нижним краем, вдоль которого сидят 10-12 дли-
ных оперенных щетинок с тонкими сетулами между ними. Задне-нижние края створок с
10-13 крупными острыми зубцами, между каждыми двумя из которых находятся 3-8 (обыч-
но 4-6) мелких шипиков и тонкая сетула. Такие же мелкие шипики и сетулы присутствуют
на заднем крае. 1-2 зазубренные шиповидные щетинки у заднего края створок с внутрен-
ней стороны. Постабдомен латерально с группами мелких шипиков и массивными терми-
нальными коготками, имеющими три базальных шипа. Самцы с длинными антеннулами
(54,4-60,0%) и относительно коротким шипом на внешней стороне базиподита. На конце
эндоподита первой пары конечностей длинный острый крючок с мелкими шипиками по
внутреннему краю. Копулятивные органы относительно короткие, трубковидные, слегка
сужающиеся дистально.
Длина тела самок — 0,78-1,22 мм, самцов — 0,70-0,80 мм.
Биология. Не изучена.
Распространение. Ньюфаундленд (Канада).
Diaphanosoma (D.) fluviatile Hansen, 1899
Рис. 103.
Hansen, 1899: 5-6, Taf. I, Fig. 2—2b; Paggi, 1978: 59-62, figs 91-108; Korovchinsky, 1992b: 35, figs 162—
170.
Голова крупная прямоугольная, с сильно развитой дорсальной частью. Глаз круп-
ный. Плавательные антенны мощные, но не очень длинные. На внешней стороне дисталь-
ного конца базиподита находится мелкий острый шипик. Антеннальные щетинки 4-8 / 0-
1-4. Задняя часть раковинки очень низкая, вентральные загибы створок слабо развиты, с
9-12 длинными щетинками. На задне-нижних и задних краях створок находятся 35-85 мел-
ких тонких зубчиков и сетулы (4—12 зубчиков между каждыми двумя сетулами). Обычно 1,
но иногда 2-3 дорсальных шипа у заднего края каждой створки. Постабдомен небольшой,
10 - 194
290
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 101. Diaphanosoma heberti, самка (Weiss Pond, г. Сент-Джонс, Ньюфаундленд, Канада, типовые
экземпляры).
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 2 — конец базиподита плавательной антенны с внешней
стороны, 3 — конец проксимального членика верхней ветви антенны, 4 — конец дистального членика
верхней ветви антенны с внешней стороны, 5 — то же с внутренней стороны, 6 — конец нижней ветви
антенны, 7 — вооружение задне-нижнего конца створки раковинки, 8 — зубцы задне-нижнего конца
створки, 9 — шипы у заднего конца створки. Самец: 10 — конец базиподита плавательной антенны, 11 —
антеннула.
Глава 10. Систематика
291
Рис. 102. Diaphanosoma heberti (Weiss Pond, г. Сент-Джонс, Ньюфаундленд, Канада, типовые
экземпляры).
Самка: 1 — вентральный загиб створки раковинки, 2 — постабдомен с боковой стороны. Самец: 3 — хва-
тательный крючок конца эндоподита торакальной конечности первой пары, 4 — постабдомен и копулятивные
придатки, фронтальный вид, 5 — копулятивный орган.
с выпуклой дорсальной стороной. Базальные шипы коготков относительно небольшие.
Самцы с длинными антеннулами и крупным шипом на дистальном конце базиподита
антенн, копулятивные органы подошвообразно расширены на конце. Длина тела самок —
0,72-0,92 мм, самцов — 0,65-0,75 мм.
Биология. Не исследована.
Распространение. Америка от севера Аргентины до юга США.
Diaphanosoma (D.) pseudodubium Korovchinsky, 2000
Рис. 104.
Korovchinsky, 2000b: 84-87, figs 50-60.
Голова крупная, конусовидная с сильно выступающей вперед дорсальной частью
(длина 44,9 45,1, высота 24,4-26,2% от длины тела). Глаз относительно крупный (10,0—
14,1%). Плавательные антенны очень длинные (85,0-87,2%), их верхняя ветвь далеко захо-
дит за задний край створок. На внешней стороне дистального конца базиподита находится
292
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 103. Diaphanosoma fluviatile (Rio Majaste, Никарагуа).
Самка: / — общий вид с боковой стороны, 2 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной
антенны, 3 — задний край створки раковинки, 4 — зубчики задне-нижнего края створки, 5 — шип у
заднего края створки, 6 — постабдомен с боковой стороны. Самец: 7 — общий вид с боковой стороны,
3 — шип дистального конца базиподита плавательной антенны, 9 — копулятивные органы с боковой
(слева) и фронтальной (справа) стороны.
Глава 10. Систематика
293
крупный острый шип, заметные шипики сидят на дистальных концах члеников обеих
ветвей. Щетинки антенн 4-8 / 0-1-4. Задне-верхний угол раковинки несколько выдается
вверх. Задний край створок относительно короткий, плавно переходит в вентральный
край, образующий узкий загиб внутрь с 8-12 длинными оперенными щетинками по краю.
На задне-нижних краях створок ряд из 23-37 тесно сидящих достаточно крупных зуб-
цов, уменьшающихся в размерах дорсально, и тонкие сетулы, сидящих через каждые 2-
5 зубцов. Один зазубренный шип у заднего края створок с внутренней стороны. Постаб-
домен прямоугольной формы с относительно небольшими коготками, имеющих три срав-
нительно коротких базальных шипа.
Длина тела самок — 0,83-1,09 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не изучена.
Распространение. Приамурье (Дальний Восток).
Diaphanosoma (D.) mongolianum Ueno, 1938 emend. Korovchinsky, 1987
Рис. 105,106.
Sars, 1903: 158-159 (0. brachyurum, partim?); Ueno, 1938: 2-3, fig. 1-4; Manuilova, 1964: 110
(O. brachyurum leuchtenbergianum); Korinek, 1981: 1119, figs 12-18 (O. birgei lacustris, partim);
Negrea, 1982: 36-39, Fig. 3, A-M (O. birgei lacustris)', Korovchinsky, 1987: 734-741, Pl. I-IV, 1992b:
35-39, figs 171-184; Jaume: 1991: 24-30, figs 1-3; Flossner, 2000: 43-45, Abb. 17.
Голова крупная (40-45% от длины тела), с массивной и несколько выступающей
вперед дорсальной частью. Глаз относительно мелкий, располагается вентрально. Плава-
тельные антенны мощные, у представителей разных популяций разной относительной
длины. Мелкий острый шипик на дистальном конце базиподита с внешней стороны. Про-
ксимальный членик верхней двухчлениковой ветви антенн на конце с довольно крупным
шипиком. Антеннальные щетинки 4-8 /0-1-4. Вентральный загиб створок узкий, с 10-12
длинными оперенными щетинками и 8-9 тонкими сетулами между каждыми двумя из
них. Задняя часть раковинки относительно низкая, задний край створок переходит посте-
пенно и незаметно в вентральный край. На задне-нижних краях створок 10-36 (обычно 5-
25) мелких тонких и острых зубчиков, группирующихся по 2-5 (обычно по 2—3) и тонкие
сетулы между этими группами. Один (редко два) дорсальных зазубренных шипа у заднего
края каждой створки. Постабдомен с 6-7 латеральными группами мелких шипиков и ряда-
ми сетул. Самцы с длинным острым шипом на внешней стороне базиподита и трубковид-
ными копулятивными органами, слегка сужающимися дистально.
Длина тела самок — 0,57-1,47 мм, самцов — до 0,95 мм.
Биология. На севере ареала летний планктонный вид, южнее может присутствовать
круглогодично. В целом предпочитает крупные водоемы: озера, включая горные (пример-
но до 2000 м над ур. моря), водохранилища, рыбоводные пруды и речные протоки с pH =
6,5-7,4, Однажды найден во временном водоеме (Испания). Может жить в пресной и соло-
новатой воде, включая опресненные морские заливы. Нередко сосуществует с D. brachy-
urum s.str., D. orghidani, D. excisum и особенно близкой D. lacustris (Korovchinsky, 1987;
Korovchinsky, Mirabdullaev, 2001). Часто доминирует в зоопланктоне.
Распространение. Центр и юг Палеарктики от Испании до северо-востока Китая,
Северная Африка, Эфиопия, экваториальные озера верховьев Нила.
294
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 104. Diaphanosoma pseudodubium, самка (озеро Дабанда в среднем течении Амура, Хаба-
ровский край):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — конец базиподита плавательной антенны с внешней стороны,
3 — проксимальный членик верхней ветви плавательной антенны, 4 — конец проксимального членика
верхней ветви антенны, 5 — конец дистального членика верхней ветви антенны, 6 — конец нижней ветви
антенны, 7 — задний край створки раковинки, 8 — зубцы задне-нижнего края створки, 9 — шип у заднего
края створки, 10 — постабдомен с боковой стороны, 11 — задне-верхний угол раковинки.
Глава 10. Систематика
295
Рис. 105. Diaphanosoma mongolianum, самки (7, 5п-7 — озеро Далай Нор, Внутренняя Монголия,
Китай, особи из типового местонахождения; 2-4—водохранилище Докан, Ирак; 5л—водохранилище
"Александр Стамболийский", Болгария).
1-2 — общий вид с боковой стороны, 3 — конец базиподита плавательной антенны, 4 — конец
проксимального членика верхней ветви плавательной антенны, 5 — вооружение задне-нижнего края
створок, 6 — зубцы и сетулы задне-нижнего края створки, 7 — шип у заднего края створки.
296
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 106. Diaphanosoma mongolianum (1-3 — озеро Ачит Нор, Монголия; 4-5 — озеро Далай
Нор, Внутренняя Монголия, Китай, особи из типового местонахождения; б —водохранилище Докан,
Ирак).
Самец: 1 — общий вид с боковой стороны, 2 — копулятивный орган, 3 — хватательный крючок конца
эдоподита торакальной конечности первой пары. Самка: 4 — вентральный загиб створки раковинки, 5 —
постабдомен с боковой стороны, 6 — задняя часть створки раковинки особей одинакового размера: D.
lacustris (слева), D. mongolianum (справа).
Глава 10. Систематика
297
Diaphanosoma (D.) lacustris Kofinek, 1981 emend. Korovchinsky, 1987
Рис. 107.
Daday, 1904a: 514 (D. brachyurumy Korinek, 1981: 1119, fig. 12 18 (D. birgei lacustris, partim);
Margaritora, 1985: 43- 45, fig. 21, A H (£>. leuchtenbergianum, partim?); Korovchinsky, 1987: 741-747,
Pl. V-IX, 1992b: 39, figs 185-190.
Голова относительно небольшая (33,8-37,0% от длины тела) с массивной дорсальной
частью и округло-конической фронтальной, глаз располагается вентрально. Плавательные
антенны массивные, но относительно недлинные и не достигают задних краев створок.
Вооружение их как у предыдущего вида. Задняя часть раковинки высокая. Вентральный
загиб створок узкий, с 10-11 длинными оперенными щетинками и 15-16 сетулами между
каждыми двумя из них. При соединении задне-нижний и вентральный края створок обра-
зуют небольшой угол. На задне-нижних краях створок до 60 (обычно 30-50) небольших,
острых и несколько изогнутых зубчиков, группирующихся по 3-7 (обычно по 4-6), с тон-
кими сетулами между группами. Один (редко два) зазубренный дорсальный шипик у зад-
него края каждой створки. На латеральных сторонах постабдомена 7-8 групп крошечных
шипиков и два ряда сетул. Терминальные коготки длинные, сильно изогнутые, с тремя
длинными базальными шипами, два дистальных из которых практически одинаковой дли-
ны. Самцы с длинными антеннулами, крупным шипом на конце базиподита антенн и
трубковидными копулятивными органами, несколько сужающимися дистально. Длина тела
самок — 0,70-1,34 мм, самцов — около 0,80 мм.
Биология. Летний планктонный вид, населяющий в основном крупные озера низ-
менностей, водохранилища и реки. Живет как в пресной, так и солоноватой воде. Некото-
рые данные по биологии вида (“О. brachyurum”) имеются в работах по зоопланктону
озера Балатон (например, Ponyi, 1968; Zankai, Ponyi, 1986) и озера Киннерет (например,
Gophen, 1977, 1979). Может обитать совместно с D. brachyurum s.str., D. orghidani, D.
excisum и с близким видом D. mongolianum (Korovchinsky, 1987; Korovchinsky, Mirabdul-
laev, 2001).
Распространение. Центр и юг Палеарктики от Италии до Восточного Казахстана,
Ближний Восток, Марокко, Белый Нил на юг до устья реки Собат.
Diaphanosoma (D.) macrophthalma Korovchinsky et Mirabdullaev, 1995
Рис. 108,109.
Korovchinsky, Mirabdullaev, 1995: 238-240, figs 1-22.
Голова крупная (38,2^48,8% от длины тела), прямоугольная с сильно развитой дор-
сальной частью. Глаз крупный (10,2-12,3%). Плавательные антенны длинные и массив-
ные, достигающие заднего края створок или заходящие за него. На дистальном конце бази-
подита довольно крупный ланцетовидный шипик. Проксимальный членик верхней ветви
антенн на конце с небольшим шипиком. Антеннальные щетинки 4-8 / 0—1—4. Задне-ниж-
ние края створок относительно короткие и несут 8-21 (обычно 9-15) довольно крупных
широких зубчиков, группирующихся по 2-3, с сетулами между этими группами. Вент-
ральный загиб створок узкий и близко подходит к заднему краю раковинки, с 10-12 длин-
ными оперенными щетинками по краю. Постабдомен с заметным дистальным выростом,
на латеральных сторонах с группами и рядами мельчайших шипиков. Терминальные ко-
готки средних размеров, с тремя тонкими базальными шипами. Самцы с длинными антен-
298
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 107. Diaphanosoma lacustris (озеро Балатон, Венгрия, особи из типового местонахождения)
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 3 — вооружение задне-нижнего края створок, 4 — зубцы
задне-нижнего края створки, 5 — шип у заднего края створки, 6 — коготок постабдомена. Самец: 2 —
общий вид с боковой стороны.
Глава 10. Систематика
299
Рис. 108. Diaphanosoma macrophthalma, самка (7, 7п — Кашкадарьинский рыбхоз, Узбекистан; 2,
б—Чиликский рыбхоз, Казахстан; 3-5, 7в, 8—Янгиюльский рыбхоз, Узбекистан, 7н—Lanpin, Китай).
1-2 — общий вид с боковой стороны, 3 — конец базиподита плавательной антенны, 4 — конец прокси-
мального членика верхней ветви антенны, 5 — конец дистального членика верхней ветви антенны, 6 —
ланцетовидные шипы внешней стороны конца базиподита антенн, 7 — шипы у заднего края створки
раковинки, 8 — постабдомен с боковой стороны.
300
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 109. Diaphanosoma macrophthalma (1л-3—Янгиюльский рыбхоз, Узбекистан; 1п, 4—Lanpin,
Китай; 5-8 — Кашкадарьинский рыбхоз, Узбекистан).
Самка: 1 — вооружение задне-нижнего края створок раковинки, 2 — зубцы задне-нижнего края створки,
3 — вентральный загиб створки, 4 — голова сбоку. Самец: 5 — общий вид с боковой стороны, 6 — конец
базиподита плавательной антенны, 7 — вооружение дистальной части антеннулы, 8 — копулятивные
органы с фронтальной (вверху) и боковой (внизу) стороны.
Глава 10. Систематика
301
нулами, крупным шипом на конце базиподита антенн и трубковидными копулятивны-
ми органами, слегка сужающимися дистально, передний край их конца несколько выс-
тупает вниз.
Длина тела самок — 0,57-1,04 мм, самцов — около 0,60 мм.
Биология. Вид населяет небольшие постоянные и временные водоемы (лужи, рыбо-
водные пруды, рисовые поля, небольшие водохранилища) с водой разной степени минера-
лизации (300-1024 мг/л), заросшие макрофитами или свободные от них. Отмечено его одно-
временное сосуществование с тремя (!) другими видами рода (£). dubium, D. sarsinD. mon-
golianum ) в рыбоводных прудах Узбекистана (Korovchinsky, Mirabdulllaev, 1995,2001).
Распространение. Восток Азии от Японии до Узбекистана.
Diaphanosoma (D.) dumonti Korovchinsky, 1996
Рис. 110.
Korovchinsky, 1996: 27-32, figs 1-14.
Голова относительно небольшая (32,1-35,1% от длины тела), прямоугольная или ок-
ругло-прямоугольная. Глаз средних размеров (5,9-7,8%). Плавательные антенны относи-
тельно короткие, не достигают задних краев створок. На дистальном конце базиподита
антенн с внешней стороны находится неширокий притупленный ланцетовидный шипик.
Проксимальный членик верхней ветви антенн с небольшим крепким шипиком. Антен-
нальные щетинки 4-8 / 0-1-4. Задне-нижние края створок вооружены 12-22 (обычно 13-
18) мелкими, узкими и несколько изогнутыми шипиками, группирующимися по 2-4, меж-
ду которыми сидят тонкие сетулы. Один (редко два) дорсальных шипа у заднего края каж-
дой створки. Вентральный загиб створок узкий, близко подходит к заднему краю створок,
с 8-10 длинными оперенными щетинками, между каждыми двумя из которых находятся
по 6-10 очень тонких сетул. Постабдомен с заметным вентральным выступом у основа-
ния коготков, с группами и рядами очень мелких шипиков на латеральных сторонах. Когот-
ки относительно крупные, с тремя тонкими базальными шипами, дистальный из которых
особенно длинный.
Длина тела самок — до 0,87 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не исследована.
Распространение. Центральный Китай.
Diaphanosoma (D.) chankensis Ueno, 1939 emend. Korovchinsky, 1998
Рис. 111.
Ueno, 1939: 221-222, Figs 1-3; Korovchinsky, 1992b: 39, figs 191-197, 1998a: 98-101, figs 1-25; non
Korinek, 1987: 42 44, figs. 35-54.
Голова относительно небольшая, округло-прямоугольная, ее дорсальная часть за-
метно выступает вперед. Глаз маленький, располагается вентрально. Плавательные антен-
ны относительно короткие, на проксимальном членике верхней ветви дистально имеется
шипик. Антеннальные щетинки 4-8 / 0-1—4. Раковинка высокая, вентральный загиб ство-
рок узкий и далеко сдвинут вперед, с 4—6 длинными оперенными щетинками. Задне-ниж-
ние края створок с 17-47 (чаще 28—45) мелкими зубчиками, располагающиеся группами
по 2-5 (иногда самые вентральные зубчики могут быть особенно крупными и одиночны-
ми, а дорсальные очень мелкими и не образующими групп), между которыми нет тонких
сетул. Нет дорсального шипа у заднего края створок. Терминальные коготки постабдоме-
302
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 110. Diaphanosoma dumonti, самка (безымянное озеро в окрестностях г. Сиань, Китай, типовые
экземпляры):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — конец базиподита плавательной антенны, 3 — шип конца
базиподита, 4 — конец проксимального членика верхней ветви антенны, 5 — вооружение заднего края
створки раковинки, 6 — зубцы задне-нижнего края створки, 7 — постабдомен с боковой стороны.
Глава 10. Систематика
303
Рис. 111. Diaphanosoma chankensis (озеро Ханка, Приморский край, особи из типового местона-
хождения).
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 3 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной
антенны, 4 — вентральный загиб створки раковинки, 5 — задний край створки, 6 — зубцы задне-нижнего
края створки, 7 — базальные шипы коготка. Самец: 2 — общий вид с боковой стороны.
304
Н.М. Коровчинский, Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
на с базальными шипами среднего размера. Самцы с длинными антеннулами и длинным
шипом на конце базиподита антенн. Копулятивные органы подошвообразно расширены
на конце.
Длина тела самок— 0,56-1,11 мм, самцов — 0,63-0,95 мм.
Биология. Редкий вид, населяющий крупные озера.
Распространение. Крайний восток Азии от озера Ханка до низовьев реки Янцзы.
Diaphanosoma (D.) dubium Manuilova, 1964 emend. Korovchinsky, 2000
Рис. 112.
Manuilova, 1964: 110-112, fig. 28 (D. dubia~y, Chiang, Du, 1979: 90-91, fig. 60 (D. leuchtenbergianum)\
Korinek, 1987: 38-42, figs 15-34(0. dubia); Korovchinsky, 1992b: 42, figs 198-202 (O. dubia), 2000b:
75-83, figs 1-49; Yoon, Kim, 2000: 115-118, fig. 2.
Голова очень крупная, составляет примерно половину длины тела (44,0-58,0 %);
ее массивная дорсальная часть сильно выступает вперед. Глаз среднего размера, зани-
мает вентральное положение. Плавательные антенны длинные и мощные. На конце
базиподита антенн тонкая длинная сетуловидная щетинка. На конце проксимального
членика верхней ветви мелкий шипик. Шипик на конце дистального членика верхней
ветви часто бывает изогнут. Антеннальные щетинки 4-8 / 0—1—4. Задний край створок
раковинки очень низкий, незаметно переходит в вентральный край, который образует
узкий загиб, сдвинутый вперед и несущий 9-15 длинных оперенных щетинок. На зад-
не-нижних краях створок 8-40 (обычно 12-29) мелких, слегка изогнутых зубчиков и
тонкие сетулы между ними. Постабдомен с выпуклым дорсальным краем, терминаль-
ные коготки сильно изогнутые, с короткими базальными шипами. У самцов голова
относительно меньше, антеннулы сильно расширены проксимально, копулятивные
органы подошвообразно расширены на конце. Длина тела самок — 0,56-1,54 мм, сам-
цов — 0,50-0,98 мм.
Биология. Мало исследована. Планктонный вид, населяющий открытую и прибреж-
ную зоны озер, водохранилища, рыбоводные пруды, болота и рисовые поля при pH =
7,2-8,5. Часто численно доминирует в зоопланктоне.
Распространение. Основной ареал располагается на востоке Азии от низовьев Аму-
ра до Южного Китая, также обитает на полуострове Малакка, Филиппинских островах, в
Индия, Бангладеш и Шри Ланке. Вероятно, в недавнее время вид стал активно распростра-
няться на запад, достигнув Средней Азии и низовьев Волги.
Diaphanosoma (D.) modigliani Richard, 1894 emend. Korovchinsky, 1991
Рис. ИЗ.
Richard, 1894: 566-568, Figs 1-3; Brehm, 1933: 651, Taf. 77, Figs 1,2; Korovchinsky, 1991a: 180-184,
fig. 1, A-К, fig. 2, A-E, 1992b: 42, figs 203-210, 1998a: 114, figs 1-8.
Голова с массивной дорсальной частью, сильно выступающей вперед. Глаз сред-
ней величины занимает вентральное положение. Плавательные антенны относительно
короткие, на конце базиподита с внешней стороны находится сравнительно длинная тон-
кая щетинка, утолщенная проксимально. На конце проксимального членика верхней
ветви антенн короткий толстый шипик, а на конце дистального-более крупный изогну-
тый, иногда прямой шипик. Антеннальные щетинки 4-8 / 0—1—4. Вентральный загиб
створок узкий и короткий, далеко сдвинут вперед, с 8-12 длинными оперенными щетин-
Глава 10. Систематика
305
Рис. 112. Diaphanosoma dubium (озеро Бопонь в среднем течении Амура, Хабаровский край, самки —
типовые экземпляры)
Самка: I — общий вид с боковой стороны, 3 — конец базиподита плавательной антенны, 4 — вооружение
задне-нижнего края створок, 5 — постабдомен с боковой стороны. Самец: 2 — общий вид с боковой
стороны.
306
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ками по краю. На задне-нижних и задних краях створок 55-86 мелких зубчиков и тонкие
сетулы через каждые 3-8 (чаще 4-6) из них. Нет дорсального шипа у заднего края ство-
рок. Терминальные коготки относительно крупные, с тремя небольшими базальными
шипами.
Длина тела самок — 0,70-1,22 мм, самцы неизвестны.
Биология. Редкий планктонный вид, живущий в пелагиали и литорали крупных озер,
занимая доминирующее положение в зоопланктонных сообществах (Ruttner, 1952).
Распространение. Острова Суматра и Сулавеси (Индонезия).
Diaphanosoma (D.) tropicum Korovchinsky, 1998
Рис. 114.
Korovchinsky, 1998b: 114-120, figs 9-29.
Голова крупная конусовидная с сильно выступающей вперед дорсальной частью
(длина 40,3-50,0, высота 23,1-28,2% от длины тела). Глаз средней величины или крупный
(5,8-9,2%), располагается вентрально. Плавательные антенны длинные, достигают заднего
края створок. На середине внешней стороны конца базиподита длинная сетуловидная ще-
тинка. На конце проксимального членика верхней ветви имеется мелкий шипик, крючко-
видный шипик сидит на конце дистального членика той же ветви. Антеннальные щетинки
4-8 / 0—1—4. Задне-верхний угол раковинки немного приподнят. Задний край раковинки
короткий, быстро переходит в задне-нижний край, вдоль которого располагаются 15-58
(обычно 25-43) сравнительно мелких зубчиков, сидящих группами по 2-7, и тонкие сетулы
между ними. Вентральный загиб створок относительно длинный, не сдвинутый прокси-
мально, с 7-11 длинными оперенными щетинками по краю. Нет шипа у заднего края
створок. Постабдомен с умеренно выступающей дорсальной стороной, коготки относи-
тельно крупные.
Длина тела самок — 0,69-1,19 мм, самцы неизвестны.
Биология. Редкий вид, живущий преимущественно в пелагиали водохранилищ, пру-
дах, карьерах, заводях рек.
Распространение. В основном в тропиках Азии от Филиппин до Южной Индии и
Шри Ланки.
Diaphanosoma (D.) orghidani Negrea, 1982
Голова прямоугольная, с хорошо развитой дорсальной частью. Глаз среднего раз-
мера или крупный, занимает передне-нижнее положение. Плавательные антенны длин-
ные и мощные, разной относительной длины. На внешней стороне конца базиподита
находится маленький острый шипик. Относительно крупный шипик сидит на конце про-
ксимального членика верхней ветви. Антеннальные щетинки 4—8 / 0-1-4. Задний край
створок относительно низкий, незаметно переходит в вентральный край. Вентральный
загиб створок узкий, небольшой и далеко сдвинут вперед, несет по краю 6-11 длинных
оперенных щетинок. Ряд из 8-32 (обычно 10-29) зубчиков задне-нижних краёв створок
также далеко сдвинут на вентральную сторону. Эти зубчики большей частью крупные,
широкие, более или менее широко расставлены, между ними тонкие промежуточные
сетулы. Нет дорсальных шипов у задних краев створок. Базальные шипы коготков по-
стабдомена относительно небольшие, два проксимальных из них почти одинаковы по
Глава 10. Систематика
307
Рис. 113. Diaphanosoma modigliani, самки (озеро Тоба, о-в Суматра, Индонезия, особи из типового
местонахождения).
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — примеры деформации формы головы, 3 — конец базиподита
плавательных антенн, 4 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной антенны,
5 — вооружение задне-нижнего края створки, 6 — зубчики задне-нижнего края створки, 7 — вентральный
загиб створки, 8 — коготок постабдомена.
308
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 114. Diaphanosoma tropicum, самка (Малайзия и Шри Ланка).
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — конец дистального членика верхней ветви плавательных
антенн, 3 — вооружение задне-нижнего края створок раковинки, 4 — зубцы задне-нижнего края
створки, вид снаружи, 5 — то же, вид изнутри.
Глава 10. Систематика
309
размеру. Самцы с длинными антеннулами, копулятивные придатки подошвообразно
расширены на конце.
Этот вид включает два подвида, один из которых широко распространен на западе
Евразии, а другой известен с Дальнего Востока и из Юго-Восточной Азии.
Биология. Летний планктонный вид пелагиали и литорали озер и водохранилищ,
живет также в реках и прудах при pH = 6,4-7,9 и солености до 14,8 %о. Наиболее высокая
численность наблюдалась в румынских озерах при температуре воды 16—29 °C (Negrea,
1982). Некоторые данные по биологии этого вида, называемого “О. modigliani”, сообща-
ются Фраем (Frey, 1969) и Левисом (Lewis, 1979). Может встречаться совместно с D. bra-
chyurum s.str., D. mongolianum, D. lacustris, D. sarsi, D. excisum.
Ключ для определения подвидов
1. На задне-нижнем крае створок обычно не более 18-20 зубчиков .............
...........................................D. orghidani orghidani Negrea, 1982
— На задне-нижнем крае створок обычно более 20 зубчиков.....................
................................D. orghidani transamurensis Korovchinsky, 1986
Diaphanosoma orghidani orghidani Negrea, 1982
Рис. 115,7-4.
Daday, 1901b: 440 442, Tab. XX, Figs 1-7 (D. brachyurum, partim); Negrea, 1982: 32-35, fig. 2, A-O;
Коровчинский, 1986: 212-215, рис. 3, 4, Korovchinsky, 1992b: 45, figs 211-214; Flossner, 2000: 45-
47, Abb. 18.
На задне-нижних краях створок 8-24 (чаще 10-18) зубчиков.
Длина тела самок — 0,55-1,26 мм, самцов — 0,60-0,79 мм.
Распространение. Центр и юг Палеарктики от Германии до юга Западной Сибири,
бассейн Нила в пределах северной части Судана и Эфиопии.
Diaphanosoma orghidani transamurensis Korovchinsky, 1986
Рис. 115,5-7; 116,7.
Коровчинский, 1986: 216, рис. 4, 5; Korinek, 1987: 42-44, figs 35-54 (79. chankensis)', Frey, 1969
(D. modigliani);Levns, 1979(79. modigliani)', Korovchinsky, 1992b: 45, figs 215—218.
На задне-нижних краях створок 19-32 (чаще 22-29) зубчика.
Длина тела самок — 0,66-1,20 мм, самцов — 0,60-0,80 мм.
Распространение. Восток Азии от низовьев Амура до Филиппин и Бангладеш.
Diaphanosoma (D.) orientalis Korovchinsky, 1986
Рис. 116,2-7.
Коровчинский, 1986: 216-218, рис. 5, Korovchinsky, 1992b: 45-47, figs 219-224.
Голова небольшая, низкая, округло-овальная, глаз крупный. Плавательные антенны
относительно слабые и сравнительно короткие. На внешней стороне конца базиподита
находится мелкий острый шипик. Антеннальные щетинки 4-8 / 0—1—4. Раковинка довольно
высокая, ее задний край незаметно переходит в вентральный. Вентральный загиб створок
узкий и заметно сдвинут вперед, с 6-7 длинными оперенными щетинками. Задне-нижние
310
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 115.1-4—Diaphanosoma orghidani orghidani, самка(7 —Kejerteich, Прага, Чехия; 2-4 — Lake
Crapina, Румыния, особи из типового местонахождения); 5-7 — Diaphanosoma orghidani trans-
amurensis, самка (озеро Ханка, Приморский край, Россия, типовые экземпляры):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной
антенны, 3 — вооружение задне-нижнего края створки раковинки, 4 — зубцы задне-нижнего края
створки, 5 — общий вид с боковой стороны, 6 — вооружение задне-нижнего края створки, 7 — дистальная
часть постабдомена сбоку.
Глава 10. Систематика
311
Рис. 116. 1 — Diaphanosoma orghidani transamurensis, самец (озеро Болонь в среднем течении
Амура, Хабаровский край, Россия), 2-7 — Diaphanosoma orientalis {2-5 — Lake Hibara, Хонсю,
Япония; 6-7 — пруд Hatori-ko, Хонсю, Япония):
1-2 — общий вид с боковой стороны, 3 — вентральный загиб створки раковинки, 4 — вооружение задне-
нижнего края створки, 5 — зубцы задне-нижнего края створки особей одинакового размера: D.o. transamurensis
(слева) и D. orientalis (справа), 6 — хватательный крючок эндоподита торакальной конечности первой
пары, 7 — копулятивный орган.
312
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
края створок с 24-38 (чаще 28-34) мелкими зубчиками и тонкими сетулами через каждые
2-4 из них. Нет дорсального шипа у заднего края створок. Самцы с длинными антеннула-
ми, крупным шипом на конце базиподита и подошвообразно расширяющимися на конце
копулятивными органами.
Длина тела самок — 0,56-0,81 мм, самцов — около 0,50 мм.
Биология. Не исследована.
Распространение. О. Хонсю (Япония).
Diaphanosoma (D.) excisum Sars, 1885
Рис. 117,118,7,2.
Sars, 1885:13-18,Pl.2,Figs l-3;Brehm, 1933:656-658, Fig. 3,Taf. 80, Figs 17-19(D.paucispinosum)-,
Korovchinsky, 1981: 814-818, figs 1-2, 1992b: 47, figs 225-235; Korinek, 1984: 36-38, Pl. I-IV.
Голова крупная, с хорошо развитой дорсальной частью. Глаз средней величины или
крупный. Плавательные антенны длинные и массивные, разной относительной длины. На
внешней стороне базиподита плавательных антенн дистально находится маленький ост-
рый шипик. Довольно крепкий шипик на конце проксимального членика верхней ветви.
Раковинка продолговато-овальная, вентральный загиб створок лопастевидный, относитель-
но широкий, соединяется с задне-нижним краем конусовидно круто сужаясь, без выемки, и
несет по краю 9-15 оперенных щетинок. На задне-нижних краях створок 4-18 крупных ост-
рых зубцов (число их очень изменчиво), верхние из которых обычно мельче. Два дорсаль-
ных шипа, иногда с сетулами, у заднего края каждой створки. Терминальные коготки и их
базальные шипы у особей из разных популяций могут заметно различаться относительны-
ми размерами. Самцы с длинными антеннулами, большим шипом на конце базиподита
антенн и копулятивными органами, расширяющимися дистально.
Длина тела самок — 0,63-1,30 мм, самцов — 0,70-0,85 мм.
Биология. Планктонный вид, населяющий самые разные водоемы, включая кислые,
слабосолоноватые (до 1,8%о) и сильно мутные. Наиболее подробные данные по его био-
логии имеются в работах Фрайера (Fryer, 1957) и Грина (Green, 1967,1971,1985).
Распространение. В основном в тропиках Восточного полушария, на севере ареала
доходит до Средней Азии.
Diaphanosoma (D.) samoaensis Korovchinsky, 2001
Рис. 119.
Korovchinsky, 2001: 174-177, figs 35-44.
Голова среднего размера (29,7-34,0% от длины тела), округло-прямоугольная, ее
дорсальная сторона покатая, полого соединяется с фронтальной стороной. Глаз средне-
го размера (6,5-8,0%). Антеннулы сравнительно длинные, тогда как плавательные антен-
ны отностельно короткие (66,0-70,0%) и не достигают задних краев створок. Дистальный
конец базиподита с длинным крепким шипом на внешней стороне. Заметные шипы на
концах всех члеников ветвей плавательных антенн. Антеннальные щетинки 4-8 / 0-1-4.
Вентральные края створок раковинки с широким лопастевидным загибом, образую-
щим небольшую выемку при соединении с задне-нижним краем створок. Задний край
загиба с 5-6 оперенными щетинками по краю, за которыми следуют 6-7 коротких шипо-
видных щетинок и затем опять 9-11 длинных оперенных. Задне-нижние края створок с
Глава 10. Систематика
313
Рис. 117. Diaphanosoma excisum, самка (1-5 — Gracemere Lagoon у Рокгэмптона, Квинсленд,
Австралия, типовые экземпляры коллекции О. Сарса; 6-9 — река Нил у г. Хартум, Судан).
1, 6 — общий вид с боковой стороны, 2 — задний край створки, 3 — зубцы задне-нижнего края створки,
4, 9 — шипы у заднего края створки, 5 — постабдомен с боковой стороны, 7 — конец проксимального
членика верхней ветви плавательной антенны, 8 — вентральный загиб створки раковинки.
314
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 118. Diaphanosoma excisum (7 — река Нил у г. Хартум, Судан; 2 — Gao, Мали), Diaphanosoma
sarsi (3 — Калькутта, Индия, экземпляры коллекции Е.Дадая; 4, 5л., 7 — Lake Toba, Суматра,
Индонезия, особи из типового местонахождения; 5п, б — Berlinhafen, Папуа Новая Гвинея,
экземпляры коллекции Е.Дадая).
Самка: 1 — вооружение задне-нижнего края створок раковинки. Самец: 2 — общий вид с боковой
стороны. Самка: 3 — общий вид с боковой стороны, 4 — конец проксимального членика верхней ветви
плавательной антенны, 5 — вооружение задне-нижнего края створок, 6 — шипы у заднего края створки,
7 — постабдомен с боковой стороны.
Глава 10. Систематика
315
Рис. 119. Diaphanosoma samoaensis, самка (остров Уполу, Западное Самоа).
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — антеннула, 3 — конец базиподита плавательной антенны с
внешней стороны, 4 — конец проксимального членика верхней ветви антенны, 5 — конец дистального
членика той же ветви, 6 — конец нижней ветви антенны, 7 — задняя часть створки раковинки, 8 — шип
у заднего края створки, 9 — вентральный загиб створки, 10 — постабдомен с боковой стороны.
316
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
длинным рядом очень мелких шипиков, но без сетул. У заднего края каждой створки
дорсально с внутренней стороны один крупный шип с тонкими сетулами. Коготки по-
стабдомена с относительно короткими базальными шипами.
Длина тела самок — 0,52-0,76 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не изучена.
Распространение. Остров Уполу (Западное Самоа).
Diaphanosoma (D.) sarsi Richard, 1894
Рис. 118,3-7, 120,1-4.
Richard, 1894: 568-570, Fig. 4, 5; Daday, 1898: 62-64, Fig. 32, a-b (£>. singalense)’, Korovchinsky, 1981:
825-827, Fig. 8, 1992b: 47-49, figs 236-245.
Голова относительно небольшая, округло-прямоугольная, с покатой дорсальной
стороной. Глаз крупный. Плавательные антенны относительно короткие и слабые.
Довольно крупный острый шип на дистальном конце базиподита антенн. Маленький
толстый шипик на конце проксимального членика их верхней ветви. Антеннальные щетинки
4-8 / 0—1—4. Раковинка довольно высокая, вентральный край створок образует широкий
лопастевидный загиб, имеющий заметную выемку при соединении с задне-нижним краем,
так что дистальный конец загиба выдается назад. Вентральный загиб наиболее широк
несколько проксимальнее дистальнего конца, на крае которого располагаются 6-8 длинных
тонких оперенных щетинок, затем проксимальнее 5-7 коротких зубцевидных голых щетинок
и затем опять 9-15 длинных тонких щетинок, прикрепляющихся чаще к внутренней стороне
лопасти субмаргинально. На задне-нижних краях створок 10-53 (в основном 16-29)
небольших шипиков, уменьшающихся в размерах дорсально. Два тонких дорсальных шипа
у заднего края каждой створки. Терминальные коготки с тремя длинными тонкими
базальными шипами. Самцы с длинными антеннулами, длинным шипом на конце
базиподита антенн и копулятивными органами, воронковидно расширяющимися
дистально.
Длина тела самок — 0,64-1,20 мм, самцов — до 0,95 мм.
Биология. Вид населяет водоемы разного типа: озера, водохранилища, пруды, боло-
та, реки, рисовые поля, лужи, скопления воды в дуплах. Вероятно, в основном обитав! в
литоральной зоне и мелких водоемах, но также встречается в пелагиали некоторых круп-
ных озер при pH = 5,8-8,5.
Распространение. В основном в тропиках Восточного полушария от Африки до Оке-
ании, на севере ареала проникает в Среднюю Азию.
Diaphanosoma (D.) australiensis Korovchinsky, 1981
Рис. 120,5-7,121,7-3.
Korovchinsky, 1981: 827-829, fig. 9, 1992b: 49, figs 246-248.
Голова относительно небольшая, округло-прямоугольная, с покатой дорсальной
стороной, вентрально с глубокой выемкой. Глаз большой, антеннулы относительно
крупные. Плавательные антенны относительно короткие. На внешней стороне конца
базиподита антенн находится небольшой острый шип. На конце проксимального чле-
ника верхней ветви маленький острый шипик. Антеннальные щетинки 4-8 / 0-1-4.
Вентральный загиб створок широкий, лопастевидный, соединяется с задне-нижним
Глава 10. Систематика
317
Рис. 120.1-4 — Diaphanosoma sarsi (1 — самка, Lake Toba, Суматра, Индонезия, особи из типового
местонахождения; 2-4 — самец, Berlinhafen, Папуа Новая Гвинея, экземпляры коллекции Е. Дадая),
5-7—Diaphanosoma australiensis, самка (Lake Wicheura, полуостров Йорк, Квинсленд, Австралия,
типовые экземпляры):
1 — вентральный загиб створки, 2 — общий вид с боковой стороны, 3 — вооружение дистальной части
антеннулы, 4 — хватательный крючок конца эндоподита торакальной конечности первой пары, 5 —
общий вид с боковой стороны, 6 — дорсальные шипы у заднего края створки раковинки, 7 — конец
проксимального членика верхней ветви плавательной антенны.
318
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 121.1-3 — Diaphanosoma australiensis, самка (Lake Wicheura, полуостров Йорк, Квинсленд,
Австралия), 4-7 — Diaphanosoma Senegal, самка (Arbolle, Буркино Фасо):
1 — вентральный загиб створки раковинки, 2 — вооружение задне-нижнего края створки, 3 — коготок
постабдомена, 4 — общий вид с боковой стороны, 5 — антеннула, 6 — конец проксимального членика
верхней ветви плавательной антенны, 7 — шипы у заднего края створки.
Глава 10. Систематика
319
краем, образуя небольшую выемку, так что дистальная его часть мало выдается назад.
Дистально вдоль края загиба находятся около 20 длинных оперенных щетинок. 26 38
мелких зубчиков на задне-нижних краях створок. Два дорсальных шипа у заднего края
каждой створки. Терминальные коготки длинные с тремя довольно короткими базаль-
ными шипами.
Длина тела самок — 0,59-0,77 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не исследована. Населяет маленькие кислые дюнные озера с pH=4,1-5,2.
Распространение. Север полуострова Кейп Йорк (север Австралии).
Diaphanosoma (D.) Senegal Gauthier, 1951 emend. Korovchinsky, 1991
Рис. 121,4-7; 122; 123.
Gauthier, 1951: 43-45, Pl. IX, A-J; Brehm, 1952: 138-140, fig. 1-4 (D. hydrocephalus)', Venkataraman,
Krishnaswamy, 1984: 1042, fig. 1 (D. senegalensis); Korovchinsky, 1991b: 188-195, figs 1-4; 1992b:
49-53, figs 249-264, 1993a: 11-14, figs 1-17, Raoetal, 1998: 91-93, fig. 1 (D. siddharthii).
Голова очень крупная, занимает почти половину длины тела, ее дорсальная сторона
очень сильно развита и выступает вперед. Глаз крупный, занимает вентральное положе-
ние. Чувствительная щетинка антеннул дистально с тонкими, густо расположенными се-
тулами. Плавательные антенны не очень длинные, но мощные. Шипик на конце прокси-
мального членика верхней ветви антенн длинный и тонкий. Антеннальные щетинки 4-8 /
0-1—4. Вентральный загиб створок довольно широкий, расширяющийся проксимально,
вдоль его края густо располагаются однотипные довольно короткие оперенные щетинки
(около 40). Задне-нижние края створок короткие с более или менее глубокой выемкой,
обрамленной 8-17 (обычно 11-13) мелкими щетинками. Вдоль почти совершенно прямо-
го заднего края сидят 18-55 (обычно 23—46) зубчиков, увеличивающиеся в размерах дор-
сально. Два дорсальных шипа у заднего края каждой створки. Постабдомен с 4-8 малень-
кими анальными зубцами на каждой стороне, терминальные коготки относительно корот-
кие и массивные, с тремя массивными базальными шипами. Вдоль вогнутой стороны
коготков идет ряд внешних шипиков. Самцы с длинными антеннулами (около 55% от длины
тела), снабженными дистально густо расположенными крючковидными сетулами, ост-
рым крючком с шипиками на конце эндоподитов первой пары торакальных конечностей
и длинными трубковидными копулятивными органами, слегка расширенными в дисталь-
ной половине.
Длина тела самок — 1,19-2,31 мм, самцов — 0,91-1,02 мм.
Биология. Редкий планктонный вид, населяющий временные и постоянные водо-
емы с сильно изменчивым режимом, в том числе рыбоводные пруды и рисовые поля.
Рост и плодовитость были исследованы индийскими гидробиологами (Venkataraman,
Krishnaswamy, 1985).
Распространение. Западная Африка, Индия, Бангладеш.
Diaphanosoma (D.) spinulosum Herbst, 1975
Рис. 124.
Sars, 1901: 10-13, Pl. II, fig. 1-10 (D. sarsi); Herbst, 1975: 147-150, Abb. 1-7; Paggi, 1978:49-52, figs
35-55; Korovchinsky, 1992b: 53-57, figs 265-271.
Голова прямоугольная или округло-прямоугольная, с довольно развитой дорсаль-
ной частью. Плавательные антенны длинные и мощные, но не достигают заднего края
320
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 122. Diaphanosoma Senegal, самка (Arbolle, Буркино Фасо, кроме 5 — Hulhita Colony Tank,
Джабалпур, Индия):
1 — вентральный загиб створки, 2 — сетулы между щетинками вентрального загиба створки, 3 —
вооружение заднего края створок, 4 — зубцы заднего края створки, 5 — вооружение задне-нижнего угла
створкн, 6 — постабдомен с боковой стороны, 7 — базальные шипы коготка постабдомена.
Глава 10. Систематика
321
Рис. 123. Diaphanosoma Senegal (Джабалпур, Индия).
Самка: 5 — уродливый проксимальный членик верхней ветви плавательной антенны, 6 — коготки
постабдомена, 7 — изменчивость формы головы. Самец: 1 — общий вид с боковой стороны, 2 —
вооружение дистальной части антеннулы, 3 — шип конца базиподита антенны, 4 — копулятивный орган,
8 — хватательный крючок конца эндоподита торакальной конечности первой пары.
Н - 194
322
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 124. Diaphanosoma spinulosum (Represa de Lagertijo, Miranda, Венесуэла, особи из типового
местонахождения, кроме 2 — по Sars, 1901).
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 3 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной
антенны, 4 — вентральный загиб створки раковинки, 5 — вооружение задне-нижнего края створки,
6 — шипы у заднего края створки, 7 — постабдомен с боковой стороны. Самец: 2 — общий вид с боковой
стороны.
Глава 10. Систематика
323
створок. Крупный острый шип на внешней стороне дистального конца базиподита, на
конце проксимального членика верхней ветви довольно крупный шипик. Антеннальные
щетинки 4-8 / 0-1-4. Вентральный загиб створок широкий лопастевидный, образующий
заметную выемку при соединении с задне-нижним краем, так что его дистальный конец
выдается назад. На крае последнего сидят 4-6 длинных оперенных щетинок, проксималь-
нее от них 5-8 коротких шипообразных голых щетинок, а за ними опять 4-8 длинных опе-
ренных щетинок. На задне-нижних краях створок 6-9 крупных изогнутых зубцов, между
каждыми двумя из которых 1^1 (обычно 2-3) более мелких изогнутых зубчика, размер
которых уменьшается дорсально. Два дорсальных шипа у заднего края каждой створки.
Постабдомен с 2-А группами мелких анальных зубцов (по 2-3 зубца в группе) на каждой
латеральной стороне. Терминальные коготки с рядом крупных зубчиков вдоль вентраль-
ной стороны, уменьшающихся дистально. Самцы с конусовидной головой, относительно
короткими антеннулами и копулятивными органами, расширяющимися дистально.
Длина тела: самок 0,79-1,20 мм, самцов — около 0,70 мм.
Биология. Планктонный вид, населяющий озера, включая мелководные и заросшие,
водохранилища, реки при pH = 4,8-6,0. Доминирует в зоопланктоне реки Ориноко в пери-
од низкой воды (Vasquez, Rey, 1989).
Распространение. Америка от низовьев реки Параны (Аргентина) до Вест-Индии.
Diaphanosoma (D.) dentatum Herbst, 1968
Рис. 125, 1-6.
Herbst, 1968: 7-11, Abb. 1-8; Korovchinsky, 1992b: 57, figs 272-277.
Голова крупная с хорошо развитой дорсальной частью, выступающей вперед. Глаз
среднего размера, занимает передне-нижнее положение. Плавательные антенны длинные
и мощные, не достигают заднего края створок. Антеннальные щетинки 4—8 / 0-1-4. Вент-
ральный загиб створок широкий, лопастевидный, с примерно 18 щетинками вдоль края.
На задне-нижних и задних краях створок 31—46 зубчиков, уменьшающихся в размерах дор-
сально. Два (редко три) щетинкообразных оперенных шипа дорсально у заднего края каж-
дой створки. Постабдомен латерально с 7 мелкими анальными зубчиками, терминальные
коготки с относительно длинными анальными шипами.
Длина тела самок— 1,02-1,14 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не исследована.
Распространение. Венесуэла и Колумбия.
Diaphanosoma (D.) brevireme Sars, 1901
Рис. 125,7; 126,2-5.
Sars, 1901: 13-15, Pl. II, fig. 11-16; Brehm, Thomsen, 1936: 213-215, fig. 1-2(D. neotropicum); Van de
Velde et al., 1978: 394-396, fig. 2, F (D. sarsi); Paggi, 1978; 44-49, figs 1-32; Коровчинский, 1982a:
691-694, рис. 1,2; Korovchinsky, 1992b: 57, figs 278-287.
Голова округло-овальная, co слабо развитой дорсальной частью. Глаз крупный. Пла-
вательные антенны относительно короткие, с относительно слабым базиподитом. Особи
типовой серии, с длиной тела примерно до 0,85 мм, имеют 7 щетинок на дистальном
членике верхней ветви (J-6 / 0—1—4), а более крупные (0,90-1,04 мм) — 8 щетинок на этом
членике (4-8 / 0-1-4). С другой стороны, мелкие особи из Мексики имели на этом членике
обычно 8, иногда 7 щетинок (Elias-Gutierres et al., 2001). Вентральный загиб створок широ-
11*
324
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 125. 1-6 — Diaphanosoma dentatum, самка (по Herbst, 1968), 7 —Diaphanosoma brevireme,
самка (Itatiba, окрестности г. Сан Пауло, Бразилия, типовые экземпляры коллекции О. Сарса):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — голова, 3 — вентральный загиб створки раковинки, 4 — задняя
часть створки, 5 — шипы у заднего края створок, б — постабдомен с боковой стороны. 7 — общий вид
с боковой стороны.
Глава 10. Систематика
325
Рис. 126. Diaphanosoma brevireme (2л., 3-7 — Itatiba, окрестности г. Сан Пауло, Бразилия, типовые
экземпляры коллекции О. Сарса; 1 — Guanabo, окрестности г. Гаваны, Куба; 2п—Парагвай, особи
из коллекции Е. Дадая; 8 — по Paggi, 1978).
Самка: 2 — дистальный членик верхней ветви плавательной антенны, 3 — вентральный загиб створки
раковинки, 4 — вооружение задне-нижнего края створки, 5 — зубчики задне-нижнего края створки,
6 — шипы у заднего края створки, 7 — постабдомен с боковой стороны. Самец: 1 — общий вид с боковой
стороны, 8 — хватательный крючок конца эндоподита торакальной конечности первой пары.
326
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
кий лопастевидный, без выемки при соединении с задне-нижним краем. На заднем крае
загиба 4-5 длинных щетинок и по 4-6 тонких сетул между каждыми двумя из них, прокси-
мальнее 3-5 коротких шипообразных щетинок и затем опять 7-10 длинных щетинок. Зад-
не-нижние края створок с 6-8 группами тонких острых зубчиков, каждая из которых состоит
из одного крупного и 5-12 меньших (всего 6-13 зубчиков в каждой группе). Два дорсальных
шипа у заднего края каждой створки. Постабдомен вентрально с заметным выступом у
основания коготков. Базальные шипы терминальных коготков длинные и тонкие. Самцы с
относительно короткими трубковидными копулятивными органами без расширения, хва-
тательные крючки на первой паре торакальных конечностей с крупными зубчиками.
Длина тела самок — 0,72-1,04 мм (по Elias-Gutierres et al., 2001 — 0,46-0,56 мм),
самцов — 0,70-0,85 мм.
Биология. Не исследована. Вид, вероятно, населяет в основном литоральную зону
крупных постоянных водоемов и водоемы с непостоянным режимом.
Распространение. Америка от Аргентины до юга США.
Diaphanosoma (D.) polyspinum Korovchinsky, 1982
Рис. 127.
Коровчинский, 1982а: 695-697, рис. 4 (D. polyspina)-, Korovchinsky, 1992b: 57-61, figs 288-294
(D. poly spin a).
Голова маленькая, co слабо развитой покатой дорсальной частью. Глаз крупный.
Плавательные антенны относительно короткие, но с мощным базиподитом. Маленький
острый шипик на конце внешней стороны базиподита. На дистальном членике верхней
ветви 7 щетинок (4-7 / 0-1—4). Раковинка высокая, задний край створок в середине с широ-
ко угловатым выступом. Вентральный край створок широкий, лопастевидный, без выемки
при соединении с задне-нижним краем. На высоком заднем крае загиба 8-9 довольно
коротких тонких щетинок, проксимальнее еще 6-7 таких же щетинок. На задне-нижнем и
заднем краях створок ряд из 50-90 мелких зубчиков. Два дорсальных шипа у заднего края
каждой створки. Терминальные коготки массивные, с относительно короткими и крепки-
ми базальными шипами.
Длина тела самок — 0,56-0,87 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не исследована. Вид доминирует в зоопланктоне реки Ориноко в период
высокой воды (Vasquez, Rey, 1989).
Распространение. Центральная Амазония (Бразилия), бассейн реки Ориноко (Вене-
суэла).
Diaphanosoma (D.) celebensis Stingelin, 1900 emend. Korovchinsky, 1989
Рис. 129,4-7; 130.
Stingelin, 1900: 194-196, Fig. 1,2 (D. sarsi vat. celebensis)-, Rajapaksa, Fernando, 1982: 51, fig. 2-11
(D. aspinosum); Frenzel, 1987: 489-491, Abb. 1, A-G; Korovchinsky, 1989: 7-22, fig. 1-5; 1992b: 61-
65, figs 304-313, 1993b: 121, figs 1-12.
Голова небольшая, округло-коническая, с покатой дорсальной стороной. Глаз круп-
ный. Плавательные антенны относительно короткие, не достигают заднего края створок.
На дистальном членике верхней ветви 7 щетинок (4-7 / 0-1 -4). Вентральный загиб ство-
рок широкий, лопастевидный, соединяющийся с задне-нижним краем прямо, без выем-
ки. Задний край загиба округлый, с 3—4 длинными оперенными щетинками и 4-8 тонки-
Глава 10. Систематика
327
Рис. 127. Diaphanosoma polyspinum, самка (Lago Irapiranga, штат Амазонас, Бразилия, типовые
экземпляры):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — дистальный членик верхней ветви плавательной антенны,
3 — вентральный загиб створки раковинки, 4 — вооружение заднего края створки, 5 — зубчики задне-
нижнего края створки, 6 — шипы у заднего края створки, 7 — постабдомен с боковой стороны.
328
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 128. Diaphanosoma volzi, самка {1-2, 4-6 — Emakulam, Индия, экземпляры коллекции Е. Дадая;
3 — Pond Marikina у селения St. Teresia, о-в Лусон, Филиппины; 7 — озеро у Evans Head, Новый
Южный Уэльс, Австралия):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной
антенны, 3 — конец дистального членика верхней ветви антенны, 4 — вентральный загиб створки
раковинки, 5 — шип у заднего края створки, 6 — постабдомен с боковой стороны, 7 — коготки
постабдомена.
Глава 10. Систематика
329
Рис. 129.1—3—Diaphanosoma volzi, самец (озеро у Evans Head, Новый Южный Уэльс, Австралия),
4-7 — Diaphanosoma celebensis, самка (о-в Ноп Тге, окрестности г. Nha Trang, Вьетнам):
1,4 — общий вид с боковой стороны, 2 — копулятивные придатки, 3—хватательный крючок конца эндоподита
торакальной конечности первой пары, 5 — конец базиподита плавательной антенны, 6 — дистальный членик
верхней ветви плавательной антенны, 7 — шипы у заднего края створок.
330
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ми сетулами между каждыми двумя из них, проксимальнее с 5-6 короткими шипообраз-
ными щетинками и затем опять с 14—17 длинными оперенными щетинками, уменьшаю-
щимися в размерах проксимально. На задне-нижнем крае створок ряд тонких сетул (иног-
да он могут отсутствовать). Задний край голый, если не считать длинного ряда мельчайших
субмаргинальных сетул. Два дорсальных шипа у заднего края каждой створки. Терми-
нальные коготки массивные, дистальный базальный шип обычно волнообразно изогнут.
Самцы с мелким шипом на конце базиподита и длинными трубковидными копулятивны-
ми придатками, несколько сужающимися дистально.
Длина тела: самок 0,53-1,08 в природных популяциях и до 1,30 мм в культурах, сам-
цов— 0,56-0,67 мм.
Биология. Вид населяет, вероятно, в основном прибрежную зону водоемов и эстуа-
рии. Рост, выживание и размножение его (“D. aspinosum ”) при различных соленостях
были исследовано лабораторно. Оптимум солености для размножения 1—25%о (Segawa,
Yang, 1987), что свидетельствует об исключительной среди Sididae приспособленности к
жизни в достаточно соленых водах. Высокая скорость размножения и роста популяции
указывает на то, что этот вид может быть хорошим объектом массового культивирования
в качестве корма для рыб и беспозвоночных (Segawa, Yang, 1988).
Распространение. Тропики Азии от Сулавеси (Индонезия) до Индии.
Diaphanosoma (N.) volzi Stingelin, 1905 emend. Korovchinsky, 1981
Рис. 128; 129,7-3.
Stingelin, 1905: 339, Taf. 11, Figs 6-8 (D. sarsi var. volzi); Chiang, 1956: 309-312, Pl. 1, figs 1-4, Pl. 2,
figs 7-9 (D. aspinosum); Idris, Fernando, 1981: 236-237, figs 5-7 (D. aspinosum); Korovchinsky, 1981:
822-825, figs 6, 7; 1992b: 61, figs 295-303,1995: 189-198, figs 1-39; Paggi, Rocha, 1999: 12-13, figs
44-49 (Heodiaphanosoma).
Тело с раковинкой высокое и массивное, голова небольшая, конусообразная, накло-
нена вниз по отношению к телу, вентрально с небольшой выемкой. Глаз крупный. Плава-
тельные антенны относительно слабые с коротким базиподитом, несущем шипы на внеш-
ней и внутренней стороне дистального конца (Korovchinsky, 1995: Fig. 4,5). На дистальном
членике верхней ветви антенн 7 щетинок (4—7 / 0-1-4) и сравнительно небольшой сенсил-
лообразный мягкий вырост, который примерно в четыре раза короче членика. Группы
мелких сетул вдоль вентральной стороны нижней ветви антенн. Вентральный загиб ство-
рок в виде очень широкой лопасти, образующей широкую выемку при соединении с
задне-нижним краем, при этом задний край лопасти заметно выступает назад. Этот край
голый, дистальнее вдоль края лопасти сидят 8-10 коротких шиповидных щетинок и затем
5-7 длинных тонких щетинок. Задний край створок прямой с дорсальной выемкой, совер-
шенно голый, без каких либо щетинок и зубчиков. Дорсально у заднего края каждой створ-
ки располагается один крупный ланцетовидный шип с несколькими шипиками по краю.
Терминальные коготки относительно короткие и массивные, с длинными и тонкими по-
чти параллельными базальными шипами, из которых дистальный особенно велик и обыч-
но немного волнообразно изогнут. На вентральной выпуклой стороне коготков три глубо-
кие зазубрины. Самцы с очень длинными антеннулами, почти лишенными сетул. Хвата-
тельный крючок на первой паре торакальных конечностей с тупым концом. Копулятивные
органы длинные, воронкообразно расширяющиеся на конце.
Длина тела самок — 0,56-0,97 мм, самцов — 0,56-0,77 мм.
Биология. Практически не исследована. Населяет мелкие заросшие водоемы и литораль
озер ирек. Вероятно, ведет придонно-фитофильный образ жизни (Korovchinsky, 1995).
Глава 10. Систематика
331
Рис. 130. Diaphanosoma celebensis (о-в Hon Тге, окрестности г. Нячанг, Вьетнам):
Самка: 1 — вентральный загиб створки, 2-3 — вооружение заднего и задне-нижнего края створок раковинки,
4 — мелкие шипики вдоль заднего края створки, 5 — дистальная часть постабдомена. Самец: 6 — общий вид
с боковой стороны, 7 — вооружение дистальной части антеннулы.
332
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 131. Diaphanosoma bergamini (по Paggi, Rocha, 1999)
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 2 — вентральный загиб створки раковинки, 3 — шип у заднего
края створки, 4 — конец базиподита плавательной антенны, 5 — конец дистального членика нижней ветви
антенны, 6 — конец дистального членика верхней ветви антенны, 7 — верхняя ветвь плавательной антенны,
8 — нижняя ветвь плавательной антенны с нижней стороны, 9 — постабдомен, 10 — дорсальные выросты
постабдомена, 11 — коготок постабдомена. Самец: 12 — общий вид с боковой стороны, 13 — конец эндоподита
торакальной конечности первой пары с хватательным крючком, 14—вооружение дистальной части антеннулы,
15 — копулятивный орган.
Распространение. Тропики и субтропики восточного полушария от Австралии и
Индонезии до Африки.
Diaphanosoma (N.) bergamini Paggi et Rocha, 1999
Рис. 131.
Paggi, Rocha, 1999: 6-12, figs 1-43, 54—56, 58-62 (Neodiaphanosoma).
Тело с раковинкой высокое, голова округло-овальная, относительно небольшая, на-
клонена вниз по отношению к телу. Глаз крупный, занимает почти всю фронтальную
Глава 10. Систематика
333
часть головы (9,0-11,6% от длины тела). Антеннулы относительно длинные с короткой
чувствительной щетинкой. Плавательные антенны относительно короткие, не достигают
заднего края створок. На дистальном конце базиподита с внешней стороны один крепкий
шип, на внутренней стороне более тонкий шип и длинная оперенная щетинка. На вент-
ральной стороне среднего длинного членика нижней ветви поперечные ряды мелких се-
тул. На конце дистального членика верхней ветви длинный мягкий сенсиллообразный вы-
рост (отношение длины членика ветви к длине выроста—2,7-3,9). Антеннальные щетинки
4-7 / 0—1 —4. Вентральный край створок с широким лопастевидным загибом, образующим
выемку при соединении с задне-нижним краем. На дистальном крае загиба находится ряд
очень тонких сетул, проксимальнее 5-7 шиповидных щетинок и 2-5 длинных оперенных
щетинок. Вдоль задне-нижнего края ряд очень мелких субмаргинальных шипиков. У зад-
них краев створок с внутренней стороны один крупный ланцетовидный шип с сетулами по
краю. Дорсальная часть постабдомена проксимально с рядом из 3^4 округлых выступов,
латерально располагаются группы и ряды мелких шипиков и сетул. Терминальные коготки
широко расходящиеся, на вентральной стороне дистально с 2-3 плоскими шипами; три
крупных базальных шипа, дистальный из которых слегка волнисто изогнут. Самцы с длин-
ными (длина тела / длина антеннулы 1,1-1,2) и тонкими антеннулами, вооруженными дис-
тально мелкими сетулами. Хватательный крючок на конце эндоподита первой пары ко-
нечностей короткий и толстый с более короткой щетинкой рядом, копулятивные органы
длинные трубковидные, слегка расширяющиеся дистально.
Длина тела самок — 0,77-0,98 мм, самцов — 0,76-0,83 мм.
Биология. Не исследована. Вид, вероятно, обитает в основном в литорали, в частно-
сти отмечен в сообществе беспозвоночных, связанных cEichornia.
Распространение. Штат Амазонас (Бразилия), река Ориноко (Венесуэла).
РОД PSEUDOSIDA HERRICK, 1884
Herrick, 1884: 20; Daday, 1904b: 111-112 (Parasida); 1905: 218 (ParasIda); Birge, 1910: 1027-1029;
Korovchinsky, 1983: 8, 1992b: 65.
Голова небольшая округлая, глаз располагается фронтально или фронтально-вент-
рально; имеется глазок и небольшой рострум. Самки большинства видов с длинными
антеннулами, эстетаски которых сидят на боковой стороне длинного основания, а длинная
чувствительная щетинка — на его апикальном конце. Плавательные антенны с многочис-
ленными щетинками. Две из них, занимающие наиболее вентральное положение на ниж-
ней трехчлениковой ветви, особенно сильно развиты, длинные и с хорошо развитыми
крючками на концах. Щетинки дистального членика этой ветви часто бывают обломаны,
их число (3 или 4 щетинки) у разных видов, особенно редких, трудно установить. Вентраль-
ный край створок загнут внутрь с длинными оперенными маргинальными щетинками.
Такие же щетинки находятся на передне-нижнем углу створок. На задне-нижнем и задних
краях створок только субмаргинальные шипики и короткие оперенные щетинки. Аналь-
ные зубцы постабдомена собраны в пучки по 2-6 в каждом. Постабдоминальные коготки
с тремя базальными шипами, проксимальный из которых гораздо мельче остальных. Сам-
цы с длинными антеннулами и копулятивными придатками; их первые торакальные ко-
нечности со сложно устроенным хватательным аппаратом.
Известно пять видов, широко распространенных в тропиках и субтропиках. В основ-
ном населяют прибрежную зону озер и заросшие мелкие водоемы.
334
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Ключ для определения видов
1. Антеннулы самок длинные с эстетасками, сидящими на боковой стороне основания
2
— Антеннулы самок относительно короткие и раздвоенные с эстетасками, сидящими
на конце длинного заднего выроста............Р. australiensis Korovchinsky, 1983
2. Эстетаски сидят на конце крупного бокового выроста основания антеннул.....
Р. ramosa Daday, 1904
— Эстетаски сидят непосредственно на боковой стороне основания антеннул или на
небольшом выросте..........................................3
3. Постабдомен с заметным дорсальным выростом у основания терминальных
коготков..................................................Р szalayi Daday, 1898
— Постабдомен без выроста у основания терминальных коготков................4
4. Один ряд анальных зубцов на каждой стороне постабдомена...................
......................................................Р. bidentata Herrick, 1884
— Два ряда анальных зубцов на каждой стороне постабдомена....................
......................................................Р. variabilis Daday, 1904
Pseudosida australiensis Korovchinsky, 1983
Рис. 132.
Korovchinsky, 1983: 9-10, figs 6, 7, 1992b: 67, figs 315-320.
Голова среднего размера, глаз крупный и занимает передне-нижнее положение. Ан-
теннулы относительно короткие и как бы раздвоенные за счет чрезвычайного развития
бокового заднего выроста с эстетасками, который превосходит размерами собственно
основание антеннул, имеющее на конце длинную чувствительную щетинку. Дистальный
конец базиподита антенн с толстым дорсальным шипом, а на внешней стороне с длинным
острым шипом и маленьким раздвоенным выростом у основания верхней ветви. Антен-
нальные щетинки 5-8 /0-1—4 (?). На конце проксимального членика верхней ветви дор-
сально два толстых шипа примерно одинакового размера и боковой конусовидный вы-
рост. На боковых сторонах постабдомена 10 пучков анальных зубцов, по 2—4 (обычно по 3)
зубца в каждом. На дистальном конце постабдомена несколько тонких шипиков между
основаниями коготков.
Длина тела самок — до 1,0 мм, самцы неизвестны.
Биология. Не исследована. Вид известен только из дюнных прибрежных кислых во-
доемов.
Распространение. Юго-восток Австралии.
Pseudosida ramosa (Daday, 1904)
Рис. 133; 135,7.
Daday, 1904b: 112 (Parasida); 1905: 218-220, Taf. XIV, Fig. 4-7 (Parasida); Stingelin, 1906: 185-186,
Fig. 4 (Parasida); Rey, Vasquez, 1986: 144—145, Pl. I, fig. 1-11; Korovchinsky, 1992b: 67, figs 321-329,
336.
Глаз крупный, антеннулы длинные, с эстетасками на конце крупного бокового выро-
ста основания. Дистальный конец базиподита антенн с толстым изогнутым дорсальным
шипом, прямоугольным выростом и длинным острым шипом. Антеннальные щетинки
Глава 10. Систематика
335
Рис. 132. Pseudosida australiensis, самка (болото у Red Rock National Park, Новый Южный Уэльс,
Австралия):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — антеннула, 3 — конец базиподита плавательной антенны с
внешней стороны, 4 — конец проксимального членика верхней ветви антенны, 5 — постабдомен с
боковой стороны, 6 — конец постабдомена.
336
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 133. Pseudosida ramosa, самка (Парагвай, типовые экземпляры коллекции Е. Дадая).
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — проксимальная часть антеннулы, 3 — конец базиподита
плавательной антенны, 4 — конец проксимального членика верхней ветви антенны, 5 — крючковидный
конец наиболее вентральной щетинки нижней ветви антенны, 6 — постабдомен с боковой стороны, 7 —
анальные зубцы постабдомена, 8 — конец постабдомена с нижней стороны, 9 — коготок постабдомена
с внутренней стороны.
Глава 10. Систематика
337
Рис. 134. Pseudosida szalayi, самка (Lake Sur, штат Орисса, Индия, экземпляры коллекции Е. Дадая):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — проксимальная часть антеннулы, 3 — конец базиподита
плавательной антенны, 4 — задняя часть створки раковинки, 5 — постабдомен с боковой стороны, 6 —
изменчивость формы дистального выроста постабдомена.
338
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 135. Pseudosida ramosa, самка (/ — Парагвай, типовые экземпляры коллекции Е. Дадая),
Pseudosida szalayi (2-5 — лужа у Langenburg, бывшая Германская Восточная Африка (ныне
Танзания), экземпляры коллекции Е. Дадая; 6-7 — озеро Танганьика):
1 — щетинки нижней ветви плавательной антенны. Самка: 2-3 — конец постабдомена с боковой стороны.
Самец: 4 — антеннула, 5 — вооружение дистальной части антеннулы, 6 — хватательный крючок конца
эндоподита торакальной конечности первой пары, 7 — постабдомен и копулятивный орган.
Глава 10. Систематика
339
(5—6)—(9—10) / 0-1-3 (?). Один из шипов на конце проксимального членика верхней вет-
ви гораздо длиннее другого. Постабдомен с двумя рядами пучков анальных зубцов на
боковых сторонах-нижним длинным из 9-12 пучков и верхним коротким из 4-5 пучков.
Каждый пучок состоит из 4-8 (обычно 5-6) ланцетовидных зубцов. Многочисленные
мелкие шипики между основаниями терминальных коготков и вдоль их вентральной
выгнутой стороны.
Длина тела самок— 1,07-1,60 мм, самцы неизвестны.
Замечания. По описанию Elias-Gutierres et al., 2001, у мексиканских особей имеется
только один ряд пучков анальных зубцов.
Биология. Не исследована. Вид отмечен в водоемах с pH = 5,0-6,37.
Распространение. Америка от Парагвая до Вест-Индии.
Pseudosida szalayi (Daday, 1898)
Рис. 134; 135,2-7.
Daday, 1898: 64-66, Fig. 33a—d; 1910: 151, Fig. 4a-v(Parasida); Chiang, Du, 1979, fig. 67 (Pseudosida
bidentata); Korovchinsky, 1992b: 67, figs 330-335, 337-342.
Глаз крупный, занимает фронтальное или передне-нижнее положение. Антеннулы
длинные, с эстетасками на маленьком боковом выросте основания. Один из шипов на
конце проксимального членика верхней ветви антенн гораздо длиннее и тоньше соседне-
го. Антеннальные щетинки (5—6)—(9—11) / 0-1-3 (?). Постабдомен с заметным дорсальным
выростом, разного размера и формы, у снования коготков. Один ряд из 8-14 пучков аналь-
ных зубцов на каждой боковой стороне постабдомена (в каждом пучке 3-6 тонких ланце-
товидных зубца). Ряд мелких зубчиков вдоль вентральной выгнутой стороны коготков. Сам-
цы с длинными антеннулами, имеющими дистально ряд мелких крючковидных шипиков, и
сравнительно короткими трубковидными копулятивными органами.
Длина тела самок— 1,12-2,0 мм, самцов — около 1,0 мм.
Биология. Не исследована.
Распространение. В основном в тропиках Восточного полушария. Есть сообщение
об обнаружении вида в районе Батуми (Грузия) (Rylov, 1933).
Pseudosida bidentata Herrick, 1884
Рис. 136.
Herrick, 1884: 20-21, Pl. К, Fig. 9; Birge, 1910: 1017-1027, Pl. LXVII, fig. 1-9, Pl. LXVIII, fig. 1;
Korovchinsky, 1992b: 70, figs 343-351.
Глаз относительно небольшой. Антеннулы длинные с эстетасками на маленьком
боковом выросте основания. Базиподит плавательных антенн проксимально с заострен-
ным задним выростом. Один из шипов на конце проксимального членика верхней ветви
значительно длиннее, чем соседний, и может иметь крючковидный конец. Антеннальные
щетинки (5—6)—(9— 11) / 0—1—4. Один ряд из 11-15 пучков анальных зубцов на каждой боко-
вой стороне постабдомена (в каждом пучке 2-5 ланцетовидных зубцов). Несколько шипи-
ков на вентральной выгнутой стороне терминальных коготков. Самцы с длинными антен-
нулами, несущими базально тонкий острый вырост, а дистально ряд тонких зубчиков, и
трубковидными копулятивными органами.
Длина тела самок — 1,80-2,9 мм, самцов — 0,9-1,0 мм.
340
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 136. Pseudosida bidentata (1-7 — Okefenokee swamp, штат Джорджия, США; 8-9 —
по Birge, 1910):
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 2 — антеннула, 3 — конец базиподита плавательной антенны
с внешней стороны, 4 — конец проксимального членика верхней ветви плавательной антенны, 5 — конец
нижней ветви антены, 6 — постабдомен с боковой стороны, 7 — дистальный конец постабдомена.
Самец: 8 — антеннула, 9 — постабломен и копулятивный орган.
Глава 10. Систематика
341
Биология. Практически не исследована. Летальный предел температуры: +48 °C
(Brown, 1929). Изучено потребление этими рачками целлюлозы (Schoenberg et al., 1984).
Распространение. Америка от Аргентины до юга США.
Pseudosida variabilis (Daday, 1904)
Рис. 137.
Daday, 1904b: 112 (Parasida); 1905: 220-223, Taf. XIV, Fig. 8-12 (Parasida); Korovchinsky, 1992b: 70,
Figs 352-362.
Глаз среднего размера. Антеннулы длинные, с эстетасками на маленьком боковом
выросте основания. Базиподит антенн проксимально с крупным задним выростом. Один
из шипов на конце проксимального членика верхней ветви антенн значительно длиннее
соседнего. Антеннальные щетинки (6—8)—(11-13) / 0-1-3 (?). Постабдомен с двумя рядами
пучков анальных зубцов на каждой боковой стороне-длинным нижним из 10-14 пучков и
верхним коротким из 8-9 пучков (каждый пучок состоит из 2-5 ланцетовидных зубцов).
Терминальные коготки с рядом тонких шипиков вдоль выгнутой вентральной стороны.
Самцы с длинными антеннулами, имеющими проксимально тонкий заостренный выступ,
и сравнительно короткими трубковидными копулятивными органами.
Длина тела самок—1,18—2,0 мм, самцов— 1,0-1,8 мм.
Биология. Не исследована.
Распространение. Парагвай.
РОД PENILIA DANA, 1849
Dana, 1849: 47; Richard, 1895: 343-344; Caiman, 1917: 157-158
Диагноз рода соответствует диагнозу подсемейства Penilinae.
Penilia avirostris Dana, 1849
Рис. 138.
Dana, 1849:47 (P. avirostris, P. orientalis); 1852:1269-1271, Pl. 89, fig. 2a-b, За-e; Richard, 1895: 344-
352, Pl. 15, fig. 5,7,9,11,12,15, fig. 16, fig. 8, (P. schmackeri, P orientalis, P avirostris); Hansen, 1899:
4-5, Taf. I, Fig. l-lb(R schmackeri); Kramer, 1895:222,Pl. XXIII, fig. 1-5 (P. pacified); Долгопольская,
1958: 38-46, рис. 6-12; Мануйлова, 1964: 106, рис. 25; Negrea, 1983: 90-92, fig. 35; Margaritora,
1985: 49-51, fig. 23; Alonso, 1996: 111-113, figs 49, 50.
Тело самок высокое, голова относительно короткая и высокая, широкая фронтально с
двумя вентральными ростральными выростами перед основаниями антеннул. Антеннулы
относительно крупные, на конце с 6 эстетасками и чувствительной щетинкой. Глаз неболь-
шой. Плавательные антенны короткие с достаточно тонким базиподитом и ветвями, состоя-
щими каждая из двух члеников, дистальные из которых гораздо короче проксимальных. На
конце базиподита с внешней стороны длинный тонкий шипик, небольшие шипики на концах
члеников ветвей. Щетинки антенн 2-6 /1-4. Створки раковинки, вентрально несколько выг-
нутые, сужаются к заднему углу, где образуют острый выступ при соединении с задним
краем. Шипики по всему свободному краю створок. Постабдомен узкий и длинный с очень
мелкими шипиками на боковых сторонах. Терминальные коготки очень длинные, превыша-
ющие длину самого постабдомена, с мелкими шипиками на вентральной и боковых сторо-
нах и двумя небольшими базальными шипами. Самцы имеют более прямоугольную голо-
342
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 137. Pseudosida variabilis (Парагвай, типовые экземпляры коллекции Е. Дадая):
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 2 — проксимальная часть антеннулы, 3 — конец базиподита
плавательной антенны с внешней стороны, 4 — вырост конца базиподита, 5 — конец проксимального
членика верхней ветви плавательной антенны, 6 — постабдомен с боковой стороны, 7 — пучки анальных
зубцов постабдомена. Самец: 8 — антеннула, 9 — внутренний вырост основания антеннулы, 10 —
вооружение дистальной части антеннулы, 11 — постабдомен и копулятивный орган.
Глава 10. Систематика
343
Рис. 138. Penilia avirostris (Черное море у г. Геленджик):
Самка: 1 — общий вид с боковой стороны, 2 — антеннула. Самец: 3 — общий вид с боковой стороны,
4 — хватательный крючок конца эндоподита торакальной конечности первой пары.
344
НМ. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
ву, лишенную ростральных выростов, очень длинные антеннулы с очень мелкими шипика-
ми вдоль задней стороны, относительно более длинные плавательные антенны и длинные
трубковидные копулятивные органы. Хватательный крючок на конце эндоподита торакаль-
ных конечностей первой пары кажется относительно слабо хитинизированным.
Длина тела самок — 0,6-1,2 мм, самцов — около 0,8 мм.
Замечания. Вид не исследован подробно по всему его обширному ареалу и поэто-
му в систематическом отношении должен пока считаться проблематичным таксоном.
Эрборге (Erborge, 1987) предположил, что обнаружил новый вид рода в эстуарии Warri
River в Нигерии, что требует проверки.
Распространение. В основном в прибрежных районах мирового океана от 45° с.ш. до
40° ю.ш.
СЕМЕЙСТВО HOLOPEDIIDAE SARS
Голова маленькая, треугольная, антеннулы маленькие неподвижные, с 5-6 эстетас-
ками. Плавательные антенны самок имеют одну ветвь, несущую 3 длинные дистальные
щетинки. Раковинка с редуцированными створками, не закрывающими 6 пар длинных
торакальных конечностей, достаточно однотипного строения, и постабдомен. Самцы с
двухветвистыми плавательными антеннами, копулятивные органы отсутствуют.
Один род Holopedium, представители которого широко распространенны в бореаль-
ных областях Северного полушария, а также известны из некоторых южных регионов (юг
США и Японии, бассейн реки Амазонки, восток Индии).
РОД HOLOPEDIUM ZADDACH, 1855
Zaddach, 1855: 159; Sars, 1865: 56-57; Lilljeborg, 1901: 57; Korovchinsky, 1992b: 74
Диагноз рода соответствует диагнозу семейства Holopediidae.
До недавнего времени данный род считался представленным двумя видами-широ-
ко распространенным Н. gibberum и Н. amazonicum, известным только из бассейна Ама-
зонки. В результате исследований последних лет оказалось, что в действительности его
разнообразие значительно выше.
Еще в первой половине XX в. сообщалось о намерении описать новый вид рода с
востока Северной Америки (Smith, 1935). Только значительно позже Тесье (Tessier, 1986а)
отметил реальные морфологические различия (размеры тела, число анальных зубцов) у
представителей двух популяций из Пенсильвании (США) и предположил, что они относят-
ся к разным видам. Также сообщалось о разном строении прозрачной оболочки у голопе-
диумов из озер востока США (Montvilo et al., 1987). Некоторые популяции с востока и юга
Северной Америки обладают своеобразными морфологическими особенностями (рис.
140): представители одних из них не имеют прозрачной оболочки, у других чувствительная
щетинка антеннул занимает латеральное положение или утерян базальный шипик на ко-
готках постабдомена (иногда этот шипик может быть очень маленьким). Авторы предва-
рительного исследования (Hebert, Finston, 1997) предполагали их принадлежность кН.
amazonicum. В последующем оказалось, что этот вид в Северной Америке отсутствует, и
здесь обитают, помимо Н. gibberum s. str., три других, ранее неизвестных, вида (Rowe,
2000), у которых обнаружены значительные генетические различия. Вместе с тем, морфо-
логия этих видов не была достаточно изучена и требует дальнейшего исследования. Пред-
Глава 10. Систематика
345
ставители рода из восточного полушария продолжают считаться относящимися к Н.
gibberum s.str., но также требуют детального изучения. Еще один, очевидно новый неопи-
санный вид, обитает в Гренландии (собств. неопубл, данные).
К сожалению, из-за того, что большинство новых данных остаются неопубликован-
ными, состав рода приходится пока описывать традиционно, используя лишь признаки
известных видов.
Incertae sedis: Holopedium гamasarmii(Rao et al., 1998a: 45—46, Fig. 1).
Ключ для определения видов
1. Чувствительная щетинка находится на конце основания антеннул. На каждой бо-
ковой стороне постабдомена более 10 анальных зубцов. Тело окружено массивной
прозрачной желатинообразной облочкой...............Н. gibberum Zaddach, 1855
— Чувствительная щетинка находится на боковой стороне основания антеннул. На
каждой боковой стороне постабдомена 6-9 анальных зубцов. Желатинообразная обо-
лочка не всегда присутствует....................Н. amazonicum Stingelin, 1904
Holopedium gibberum Zaddach, 1855
Рис. 139,140.
Zaddach, 1855: 159-187, Taf. VIII, Fig.1-7, Taf. IX, Fig. 8-19; Sars, 1865: 57 -67, Tab. IV, fig. 1-19;
Lilljeborg, 1901: 59-64, Tab. VI, fig. 5-10, Tab. VII, fig. 1-8; Korovchinsky, 1992b: 74-78, figs 363-377.
Антеннулы c 6 эстетасками и 1 короткой чувствительной щетинкой на конце основа-
ния. Раковинка высокая (иногда ее высота превосходит длину), створки небольшие с много-
численными зубчиками вдоль задне-нижнего края. Массивная прозрачная желатинообраз-
ная оболочка состоит из основной дорсальной части и двух вентральных лопастей. Постаб-
домен с 11-23 анальными зубцами на каждой боковой стороне. Терминальные коготки
относительно короткие, с маленьким базальным шипиком и рядом мелких зубчиков вдоль
внешней дистальной стороны. Самцы также с маленькими неподвижными антеннулами.
Их плавательные антенны с двумя двухчлениковыми ветвями, антеннальные щетинки 0-3
/ 0-2. Верхняя ветвь антенн с маленьким боковым дистальным крючком. Торакальные
конечности 1-й пары с крупным крючком на конце эндоподита.
Длина тела самок (без оболочки) — 0,64-2,50 мм (обычно 1,0-2,20 мм), самцов —
0,50-1,50 мм.
Биология. Массовые формы пелагического планктона, населяющие мелкие и круп-
ные озера с низким содержанием кальция (обычно не более 25 мг/л), низкой проводимо-
стью, pH = 3,7-9,9 и максимальной температурой до +25°С. Образуют четко аггрегирован-
ные подвижные скопления (Tessier, 1983).
Распространение. В основном на севере Голарктики.
Holopedium amazonicum Stingelin, 1904
Рис. 141.
Stingelin, 1904: 55-56, Taf. 1, Fig. 1, 2; 1905: 577-578, Taf. 20, fig.l, 2; Korovchinsky, 1992b: 78, figs
378-381.
346
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 139. Holopedium gibberum, самка (/, 4, 5 — озеро Кургаловское, Ленинградская область;
2 — река Амур у впадения реки Сунгари, Еврейская АО; 3, 6 — Кольский полуостров):
1-2 — общий вид с боковой стороны, 3 — антеннула, 4 — зубчики задне-нижнего края створки,
5-6 — постабдомен с боковой стороны.
Глава 10. Систематика
347
Рис. 140. 1-2 — Holopedium gibberum, самец (по Sars, 1865), 3-9 — Holopedium spp., формы неясного
систематического положения с территории США (3 — Hogan Lake, Oxford Со., штат Мэн; 4, 5, 7 — Lake
Istokpoga, штат Флорида; 6, 8, 9 — Little Sebago Lake, штат Мэн):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — ветви плавательной антенны, 3-4 — общий вид с боковой
стороны, 5-6 — антеннулы, 7 — постабдомен с боковой стороны, 8-9 — коготки постабдомена.
348
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Рис. 141. Holopedium amazonicum, самка (Lake Irapiranga, штат Амазонас, Бразилия):
1 — общий вид с боковой стороны, 2 — антеннула, 3 — зубчики задне-нижнего края створок, 4 —
постабдомен с боковой стороны.
Антеннулы с 5 эстетасками на конце и латеральной щетинкой на боковой стороне
основания. Раковинка обычно относительно низкая, с широко расставленными шипика-
ми вдоль задне-нижнего края створок. Прозрачная оболочка часто отсутствует. Постабдо-
мен с 6-9 анальными зубцами на каждой боковой стороне, терминальные коготки без
базальных шипиков. Длина тела самок—0,59-0,97, самцы неизвестны.
Биология. Не исследована. Вид был найден при pH = 4,8-5,6.
Распространение. Ряд районов бассейна Амазонки (Бразилия).
Глава 10. Систематика
349
10.3.5. Некоторые выводы и перспективы
Систематическая ревизия Ctenopoda не закончена. Выводы десятилетней давности,
сделанные по данной группе, все еще остаются актуальными (Korovchinsky, 1996b). По-
прежнему сравнительно небольшое число видов ктенопод можно отнести к группе “впол-
не валидных” — подробно исследованных на сравнительно-популяционном уровне. К
этой группе пока не отнесены некоторых хорошо известные таксоны, например, Sida
crystallina и Diaphanosoma brachyurum. Первый из них в свое время был исследован
сравнительно детально на материале из примерно 40 европейских, сибирских и североа-
мериканских популяций. Были отчетливо показаны морфологические отличия особей из
трех регионов: Европы-Западной Сибири, Восточной Сибири-Дальнего Востока и Север-
ной Америки, которые предварительно были отнесены к трем подвидам (Коровчинский,
1979). Это решение связывалось с предположением о валидности вида 5. limnetica, харак-
теризующегося аберрантными признаками. Пересмотр взгляда на последний таксон
(Korovchinsky, 1986а) и получение новых молекулярно-генетических данных (Сох, Hebert,
2001) позволяют предполагать возможность повышения ранга вышеуказанных подвидов
до видового уровня, что требует дополнительных изысканий. В другом случае речь также
определенно идет о группе видов, из которых сколько-нибудь подробно исследована толь-
ко D. brachyurum s.str. из Европы (собств. неопубл, данные) и близкие формы из Северной
Америки (Korovchinsky, 2002, неопубл, данные), в целом же ревизия группы еще не про-
ведена.
Последовательная ревизия рода. Diaphanosoma затронула пока в основном предста-
вителей Восточного полушария. Но и здесь на востоке Азии они продолжают оставаться
известными весьма фрагментарно. Американская фауна рода по имеющимся данным
представляется эндемичной, но также остается еще сравнительно мало затронутой деталь-
ными исследованиями. Автором описано два новых вида из Северной Америки
(Korovchinsky, 2002), и еще около 10 форм из этого региона ждут своего исследования.
Примерно то же можно сказать по поводу Южной Америки, откуда пока исследован
сравнительно небольшой материал. Наиболее полная ревизия Пагги (Paggi, 1978) касалась
только аргентинских представителей рода.
Детальная ревизия еще не коснулась родов Latonopsis, Latona, Pseudosida. В пер-
вом из них особенную трудность представляет группа видов L. australis, для которой еще
не выработана удовлетворительная система признаков, позволяющая идентифицировать
морфологически слабо отличающиеся виды.
В роду Latona, как и в прочих, требуется широкое сравнительное исследование ви-
дов по всему их ареалу, ждут перописания представители/,, glacialisиз Гренландии. Реви-
зия/,. tiwari, вида с необычными признаками, затруднена отсутствием необходимого ма-
териала.
Требует тщательной переоценки, как отмечалось выше, и систематика рода Но/о/?е-
dium, оказавшегося гораздо более богатым в видовом отношении, чем это считалось ра-
нее.
В целом, учитывая вероятность узколокального распространения многих реликто-
вых видов, требуется проанализировать гораздо больший материал из гораздо большего
числа местонахождений. Поступление нового материала по Ctenopoda постоянно про-
должается, что открывает возможности для дальнейшего исследования отдельных таксо-
нов и локальных фаун.
Литература
Абакумов В.А., Свирская Н.Л., Иголкина Е.Д. 1990. Закисление озер Карелии и водные биоце-
нозы // Мониторинг фонового загрязнения природной среды. № 6. С. 179-185.
Акатова Н.А. 1949. Зоопланктон реки Колымы и ее бассейна И Уч. зап. Ленингр. гос. унив. Сер.
биол. н. Вып. 21. С.341-367.
Акатова Н.А. 1950. Материалы к изучению зоопланктона низовьев реки Амударьи // Тр. Зоол. ин-
та АН СССР. Т. 9. С.80-89.
Акатова Н.А. 1964. Нахождение Daphniopsis studeri Riihe (Cladocera) в озере “оазиса” Вестфоль
(Восточная Антарктида) // Исслед. фауны морей. Т 2 (10). С.185-188.
Аладин Н.В. 1978а. Гипоосмотическая регуляция у морского ветвистоусого рачка Penilia avirostris //
Ж. эволюц. биохим. и физиол. Т. 14. № 6. С.599-601.
Аладин Н. В. 19786. Осморегуляторные способности морских Cladocera//Морфология, система-
тика и эволюция животных. Л. С.42-43.
Аладин Н.В. 1979. Морфо-физиологические адаптации морских ветвистоусых ракообразных.
Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Л. 23 с.
Аладин Н.В. 1982а. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ра-
кообразных. 1. Формы из открытых морей и океанов // Зоол. ж. Т. 61. № 3. С.341-351.
Аладин Н.В. 19826. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ра-
кообразных. 2. Формы из солоноватых и пресных вод И Зоол. ж. Т. 61. № 6. С.851-860.
Аладин Н.В. 1996. Соленостные адаптации Ostracoda и Branchiopoda И Тр. Зоол. инет. РАН. Т. 265.
С. 1-204.
Аладин Н.В., Коровчинский Н.М. 1984. Основание разделения семейства Sididae (Crustacea,
Cladocera) на два подсемейства И Зоол. ж. Т. 63. № 9. С. 1329-1336.
Алексеев В.Р. 1985. Использование популяционного анализа для изучения жизненных циклов и
оценки обеспеченности пищей ветвистоусых раков в удобряемых озерах // Тр. ВНИОРХ.
Т. 245. С.36-46.
Алексеев В.Р. 1996. Роль веслоногих ракообразных в фауне и экосистемах пересыхающих озер
Гобийского района Монголии (предварительное сообщение) И Русск. гидробиол. ж. Спец,
вып. С.81-94.
Андроникова И.Н. 1971. Зоопланктон озера Красного в годовом цикле // Озера Карельского пере-
шейка: Лимнологические циклы озера Красного. Л. С.326-374.
Андроникова И.Н. 1992. Основные итоги исследований ветвистоусых ракообразных гумифициро-
ванных водоемов // Современные пробл. изуч. ветвистоусых ракообр. СПб.: Гидрометео-
издат. С. 81-9 9.
Арипов Д.А. 1966. Материалы к гидробиологии рисовых полей низовья Аму-Дарьи И Биол. осно-
вы рыбного хоз. на водоемах Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. С.273-274.
Барановская В.К. 1971. Зоопланктон средней Печеры // Тр. Коми фил. АН СССР. № 22. С.35-43.
Барановская В.К. 1976. Зоопланктон Харбейских озер Большеземельской тундры // Продуктив-
ность озер восточной части Большеземельской тундры. Л. С.90-101.
Баянов Н.Г. 1998. Экологическая характеристика зоопланктона озер Пинежского заповедника //
Регуляция и управление в биосистемах. Нижн. Новгород. С. 15-21.
Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология.
М.: Наука. 432 с.
Бенинг А.Л. 1921. Материалы по гидрофауне придаточных систем реки Волги. III. Материалы по
гидрофауне реки Еруслана // Раб. Волжской биол. ст. Т. 5. № 4—5. С.257-330.
Бенинг А. Л. 1924. К изучению придонной жизни реки Волги // Монографии Волжской биол. ст.
№ 1. С. 1-398.
Литература
351
Бенинг А.Л. 1938. Элементы субтропической фауны на рисовых полях Узбекистана // Докл. АН
СССР. Т. 21. № 6. С.293-296.
Бенинг А.Л. 1941. Кладоцера Кавказа. Тбилиси: Грузмедгиз. 384 с.
Бенинг А.Л. 1942. О планктоне реки Лены // Изв. Биол.-геогр. инет, при Иркутск, унив. Т. 9.
Вып. 3/4. С.217-230.
Бизина Е.В. 1998. Соотношение пресса хищников и трофического фактора в регуляции структуры
планктонного сообщества. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: МГУ. 20 с.
Бирштейн Я.А. 1940. Жизнь в пещерах. Эколого-систематический очерк // Усп. соврем, биол. Т 13.
Вып. 3. С.385 402.
Бирштейн Я. А. 1941. Адаптация и эволюция пещерных животных И Усп. соврем, биол. Т. 14. Вып. 3.
С.436-453.
Бирштейн Я.А. 1947. Понятие “реликт” в биологии // Зоол. ж. Т. 26. № 4. С.313-330.
Бобринский Н.А., Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А. 1946. География животных. М.: Сов. наука. 454 с.
Бойкова О.С. 1991. Влияние хищничества рыб на сообщество планктонных ракообразных озера
Глубокого // Бюл. Моск, о-ва испыт. прир. Отд. биол. Т. 96. Вып. 2. С.43-53.
Бойкова О.С. 2002. Экспериментальное исследование индивидуального роста и основных харак-
теристик жизненного цикла Diaphanosoma brachyurum (Lievin) (Crustacea, Branchiopoda,
Sididae) озера Глубокого//Тр. гидробиол. ст. на Глубоком озере. Т. 8. С.112-136.
Бойкова О.С., Котов А.А. 1997. Эмбриональные линьки у Sida crystallina (О. F. Muller, 1776) и
Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) (Crustacea: Branchiopoda: Ctenopoda) I I Тр. Гидро-
биол. ст. на Глубоком озере. T. 7. С.30-39.
Боруцкий Е.В. 1972. Зоопланктон озер о. Кунашир (Южно-Курильские острова) // Сб. тр. Зоол.
музея МГУ. Т. 12. С.3-18.
Брайко В.Д. 1965. К биологии зимующих яиц Penilia avirostris И Докл. АН СССР. Сер. биол. н. Т. 164.
№ 5. С.1187-1189.
Бродский А. 1929. Фауна водоемов пустыни Кара-кум // Тр. Средне-Азиатск. гос. унив. Сер. ХП-а.
Вып. 5. С.1-42.
Бушман Л.Г., Русанова М.Н., Валлем М.Г., Комиссарова С.П. 1975. Биологические особенности и
жизненный цикл массовых видов Cladocera в малых озерах южной Карелии // Основы
биопродуктивн. внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс. С.42-45.
Валетова З.А. 1982. Плодовитость Sida crystallina (О. F. Muller) в условиях заповедных водоемов И
Гидробиол. исследов. водоемов юго-зап. части СССР. Киев. С.20-21.
Васильева Л.Н. 1989. Типологическая школа систематики И Методологические проблемы биоло-
гии и экологии. Владивосток: изд-во Дальневост, ун-та. С.26-43.
Венглинский Д.Л. 1963. К изучению состояния кормовых ресурсов пеляжьих водоемов Вилюйс-
кой низменности // Тр. ВГБО. Т. 13. С.73-89.
Верещагин Г.Ю. 1912. К планктону озера Великого Новгородской губернии. Обзор фауны
Cladocera // Изв. Варш. унив. Вып. 1. С. 1-265.
Верещагин Г.Ю. 1913. Планктон водоемов полуострова Ямала. Cladocera // Ежегодн. Зоол. музея
Имп. Акад. наук. Т. 18. № 2. С. 169-218.
Верещагин Г.Ю. 1915. Несколько данных по фауне Entomostraca Центральной Африки // Научн.
результ. Зоол. экспед. Проф. В.А. Догеля и И.И. Соколова в Брит. Вост. Африку и Уганду в
1914 г. Т. 1.№5. С.1-26.
Вехов Н.В. 1973. Зоопланктон пресных и солоноватых водоемов острова Беринга (Командорские
острова) // Зоол. ж. Т. 52. № 2. С. 185-189.
Вехов Н.В. 1979. Биология ветвистоусых ракообразных тундровых озер И Ж. общ. биол. Т. 40. № 5.
С.706-718.
Вехов Н.В. 1982. Распространение и экологические особенности некоторых Cladocera в субаркти-
ческих водоемах Европейской части СССР // Вести, зоол. № 4. С.43-48.
Вехов Н.В. 1984. Особенности экологии ветвистоусых и веслоногих ракообразных некоторых ис-
кусственных тундровых водоемов // Вести, зоол. № 1. С.52-58.
352
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Вехов Н.В. 1987. Распространение, биотопическое распределение и жизненные циклы тепловодных
ветвистоусых в субарктических водоемах Европы И Гидробиол. ж. Т. 23. № 4. С. 13-18.
Вехов Н.В. 1997. Фауна и распространение ракообразных в пресных и солоноватых водоемах
островов восточной части Баренцева региона // Зоол. ж. Т. 76. № 6. С.657 666.
Вехов Н.В. 1998. Ракообразные водоемов приморских участков восточного побережья архипелага
Новая Земля // Биол. внутр, вод. № 1. С. 14-20.
Визер Л.С. 1991. Сукцессия основных видов зоопланктона озера Чаны (Западная Сибирь) по гра-
диенту солености // Сиб. биол. ж. № 1. С.32-35.
Влаадингенбрек Б. 1985. Лимнологическая характеристика водохранилища Сурингуму (Папуа Но-
вая Гвинея) // Экология. № 1. С.83-86.
Воронин В.Н. 1977. Микроспоридии (Protozoa, Microsporidia) низших ракобразных из водоемов
Ленинградской области // Паразитология. Т. 11. № 6. С.505-512.
Воронин В.Н. 1986. Микроспоридии ракообразных //Паразитология. Вып. 10. С. 137-166.
Воронин В.Н. 1995. О возможности использования высокоспецифичных паразитов-микроспори-
дий (Protozoa, Microsporidia) для анализа родственных связей среди Cladocera // Зоол. ж. Т.
74. № 4. С. 17-21.
Воскресенский К.А., Лебедева Л.И. 1964. Изучение популяций Cladocera методом полуизоляции
в водоеме // Зоол. ж. Т. 43. №. 4. С.518-524.
Вундцеттель М.Ф. 1978. Некоторые особенности ветвистоусых из водоемов Тянь-Шаня // Биологии,
основы рыбного хоз. водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе. С.40-43.
Вьюшкова В.П. 1976. Низшие ракообразные (Cladocera, Copepoda) Волгоградского водохранили-
ща И Гидробиол. ж. Т. 12. № 3. С.63-66.
Гаркалина Н.Н. 1978. Видовой состав и распределение экологических комплексов зоопланк-
тона эстуария Амура и Амурского лимана // Гидробиология бассейна Амура. Владиво-
сток. С.23-31.
Геодакян В.А., Смирнов Н.Н. 1968. Правило полового диморфизма и направление эволюции низ-
ших ракообразных // Пробл. эволюции. Вып. 1. Новосибирск. С.30-36.
Гептнер В.Г. 1936. Общая биогеография. М.-Л.: Биомедгиз. 548 с.
Гиляров А.М. 1972. Классификация северных озер на основе данных по зоопланктону // Гидро-
биол. ж. Т. 8. № 2. С.5-15.
Гиляров А.М. 1976. Питание Cyclops strenuus (Copepoda, Crustacea) в озере Глубоком (Московс-
кая область) в летнее время // Зоол. ж. Т. 55. №. 2. С.294-296.
Гиляров А.М. 1987. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: На-
ука. 189 с.
Глаголев СМ. 1983. Структура поверхности эфиппиума Daphniidae по данным сканирующей элек-
тронной микроскопии // Зоол. ж. Т. 62. № 9. С.1422-1425.
Глаголев С.М. 1984. Половой диморфизм и морфологическая продвинутость ветвистоусых (Crusta-
cea, Cladocera) И Ж. общ. биол. Т. 45. № 1. С.59-65.
Гладышев М.И. 1990. Суточная динамика вертикального распределения масовых видов зооплан-
ктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.
н. № 3. С.75-85.
Горбунов Г.П. 1929. Предварительный отчет по исследованию пресных и солоноватых водоемов
Новой Земли, произведенному в 1923, 1924 и 1925гт.//Тр. ин-та по изуч. Севера. Вып. 40.
С. 147-154.
Гордеева Л.Н. 1963. Зоопланктон Норильских озер // Уч. зап. Карельск. пед. ин-та. Биол. н. Т. 15.
С. 104-116.
Горелышева З.И. 1989. Потребление фитопланктона рачками Sida crystallina (O.F. Muller) и
Simocephalus vetulus (O.F. Muller) в озере Дрисвяты // Трофич. связи и продукт, водных
сообществ. Чита. С.29-30.
Грезе Б.С. 1939. Экспериментальные исследования над потреблением планктона окунем-сеголет-
ком // Изв. ВНИОРХ. Т. 21. С.291-321.
Литература
353
Грезе В.Н. 1942. Планктон реки Пясины // Зоол. ж. Т. 21. №. 4. С.453 459
Грезе В.Н. 1957. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование // Изв. ВНИОРХ. Т. 41.
С. 1-226.
Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Соломатин В.М. 1983. Концепции
вида и симпатрическое видообразование. М.: МГУ. 193 с.
Гурвич В.Ф. 1939. Озеро Янги-куль // Тр. Средне-Азиатск. гос. унив. Сер. 8. Вып. 2. С. 1-75.
Гурвич В.Ф. 1974. Биогеографический анализ фауны коловраток, ветвистоусых и веслоногих ра-
кообразных высокогорных водоемов Памира и Тянь-Шаня И Гидробиол. ж. Т. 10. № 6.
С.25-31.
Гурьева Н. А. 1976. Низшие ракообразные и коловратки пресных водоемов Чукотского полуостро-
ва // Тр. Биол.-почв, ин-та. Нов. сер. Т. 36 (139). С.66-71.
Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. 1988. Питание зоопланктона // Итоги науки и
техн. Сер. общ. экол., биоценол., гидробиол. Т. 6. С. 1-155.
Дарлингтон Ф.1966. Зоогеография. Географическое распространение животных. М.: Прогресс. 518 с.
Дексбах Н.К. 1930. Cladocera Кавказа и Северной Персии И Раб. Северо-Кавказской гидробиол.
ст. Т. 3. Вып. 1-3. С.63-79.
Догель В.А.1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции
животных. Л.: изд-во ЛГУ. 368 с.
Долгопольская М.А. 1958. Cladocera Черного моря // Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 10. С.27-75.
Дулма А. 1965. Материалы к познанию зоопланктона озер Дархатской котловины (Северо-запад-
ная Монголия) //Тр. Лимнол. ин-та. Т. 6 (26). С.191-205.
Дулма А., Скворцов В.В., Петухов В.А. 1994. Гидробиология озер Монголии: зоопланктон и зоо-
бентос // Лимнология и палеолимнология Монголии. СПб. С. 122-130.
Елагина Т.С. 1977. Распределение зоопланктона в районе сброса подогретых вод Костромской
ГРЭС летом 1972 г. // Биол. внутр, вод (информ, бюл.). № 34. С.31-34.
Емельянов М.А. 1930. Материалы по карцинофауне стоячих водоемов Смоленской губернии. 1.
Cladocera И Научн. изв. Смоленск, госунив. Т. 6. Вып. 1. С.33-76.
Ермаков Н.В. 1929. Регенерация у пресноводных Cladocera и учение об организационных центрах //
Русск. гидробиол. ж. Т. 8. № 1-3. С.54-62.
Еськов К.Ю. 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и
филоценогенез. М.: Наука. С.24-92.
Жгарева Н.Н. 1982. О вертикальной структуре населения зарослей рдеста разнолистного // Тр.
Ин-та Биол. внутр, вод АН СССР. № 45/48. С.49-56.
Жданова Г.А., Цееб Я.Я. 1970. Биология и продуктивность массовых видов Cladocera Киевского
водохранилища И Гидробиол. ж. Т. 6. № 1. С.43-49.
Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахей-
ные и хелицеровые). М.: Наука. 200 с.
Зелезинская Л.М. 1966. О массовой гибели ветвистоусого рачка Penilia avirostris Dana в северо-
западной части Черного моря // Гидробиол. ж. Т. 2. №. 2. С.53-55.
Зеликман А.А., Огородникова В.А. 1965. Горизонтальное распределение и сезоная динамика вет-
вистоусых ракобразных (Cladocera) в южном отсеке Костромского разлива Горьковского
водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. Т. 59. С.235-244.
Зернов С.А. 1903. О животном планктоне Аральского моря по материалам, собранным Л.С. Бергом
в 1900 г. // Изв. Туркм. отдел. Имп. Русск. Геогр. о-ва. Вып. 3. С. 1-38.
Зимбалевская Л.Н. 1972. Зоопланктон в зарослях водной растительности и его продуктивность //
Киевское водохранилище. Гидрохимия, биология, продуктивность. Киев.: Наукова дум-
ка. С.308-318.
Зимбалевская Л.Н. 1977. Плодовитость Sida crystallina и Simocephalus vetulus и ее связь с числен-
ностью популяций // Зоол. ж. Т. 56. №. 7. С.1015-1020.
Зимбалевская Л. Н. 1978. Плодовитость Sida crystallina (О. F. Muller) и Simocephalus vetulus
(О. F. Muller) // Гидробиол. ж. Т. 14. № 1. С.48-53.
12 - 194
354
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Зимбалевская Л.Н. 1981. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев:
Наукова думка. 215с.
Зозуля С.С. 1978. О движенииBythotrephes longimanusLeydig// Гидробиол. ж. Т. 14. № 2. С. 14-17.
Ибрашева С.И., Смирнова В.А. 1983. Кладоцера Казахстана. Алма-Ата: Мекгеп. 136 с.
Иванов Д.Л 1996. Типология как средство описания таксономического разнообразия (деклара-
ция типологии) // Современная систематика. Методологические аспекты. М.: изд-во МГУ.
С. 155-164.
Иванова-Казас О.М.1979. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Членистоно-
гие (онихофоры, тихоходки, пентастомиды, пантоподы, трилобиты, хелицеровые и рако-
образные). М.: Наука. 223 с.
Ивлев В.С. 1940. Материалы к характеристике водоемов Астраханского заповедника // Тр. Астра-
ханок. запов. Вып. 3. С.299-368.
Изьюрова В.К. 1966. Зоопланктон и бентические ракообразные озерно-речной системы бассейна
реки Верхней Адзьви И Гидробиол. изучение и рыбохоз. освоение озер крайнего севера
СССР. М. С.37-50.
Итигилова М.П. 1988. Количественное развитие Sida crystallina (O.F. Muller) в зарослях макрофи-
тов Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье) // Пробл. экологии Прибайкалья. Иркутск. С. 14.
Калпиня З.К. 1968. Зоопланктон 55 озер восточной части Латвийской ССР // Сырьевые ресурсы
внутр, водоемов Северо-Запада. Петрозаводск. С. 134-139.
Касымов А.Г.1972. Пресноводная фауна Кавказа. Баку: Элм. 285 с.
Кашин С.М., Рудяков Ю.А. 1978. Плавание лептодоры И Бюл. Ин-та биол. внутр, вод. № 39.
С.48-52.
Кейзер Н.А. 1925. К фауне Copepoda и Cladocera реки Сырдарьи и ее прибрежных водоемов //
Русск. Гидробиол. журн. Т. 4. Вып. 3-6. С.76-83.
Кейзер Н.А. 1929. Материалы для изучения Cladocera бассейна реки Сырдарьи // Тр. Средне-Ази-
атск. гос. унив. Сер. 8-а. Т. 9. С. 1-9.
Керер Е.Ф. 1968. Материалы по зоопланктону пойменных водоемов низовьев Лены // Уч. зап.
Ленингр. гос. пед. ин-та. Т. 311. Вып. 1. С.37-60.
Киселёв И.А.1969. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Л.: Наука. 657 с.
Киселёв И.А. 1980. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 2. Л.: Наука. 438 с.
Клишко О.К., Шатуловская С.Ю., Сокольников Ю.А. 1998. Пелагические зоопланктоценозы озер
горнотаежной зоны Забайкалья // Биоразнообр. водн. экосистем Забайкалья. Новосибирск.
С.72-91.
Кожов М.М. 1950. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск. 366 с.
Кожов М.М. 1962. Биология озера Байкал. Изд-во АН СССР. 315 с.
Козлова И.В., Ковалькова М.П., Оленев С.В. 1989. Многолетние гидробиологические исследова-
ния плотвино-окуневого озера Калды (Южный Урал) в условиях антропогенного воздей-
ствия // Гидробиол. характер, вод. Урала. Свердловск. С.87-91.
Комарова И.В. 1966. Изучение питания Ceriodaphnia quadrangula (Muller), С. pulchella (Sars),
Moina rectirostris Leydig, M. brachyata (Jurine), M. macrocopa (Straus) и Diaphanosoma
brachyurum Lievin // Тр. ВНИИПРХ. T. 14. C.213-225.
Коновалюк Е.Ф. 1981. Зоопланктон некоторых притоков северной части Средней Оби // Иссл.
планктона, бентоса и рыб Сибири. Томск. С.3-7.
Коновалюк Е.Ф. 1983. К изучению зоопланктона Нижнего Иртыша и Нижней Оби // Вопр. эколо-
гии. Т. 5. Томск. С.105-111.
Коробцева Е.В. 1975. Биологическая продуктивность северных озер И Тр. Зоол. ин-та АН СССР.
Т. 57. С.77-96.
КоровчинскийН.М. 1978а. ИзменчивостьSida crystallinatiDiaphanosomacf. brachyurum(Crustacea,
Cladocera) озера Глубокого//Зоол. ж. Т. 57. №. 9. С. 1330-1342.
Коровчинский Н.М. 19786. Сезонная динамика и пространственное распределение ракообразных
в прибрежье озера Глубокого И Экология сообществ озера Глубокого. М.: Наука. С.29-42.
Литература
355
Коровчинский Н.М. 1979. О внутривидовой систематике Sida crystallina (Crustacea, Cladocera)
Голарктики И Зоол. ж. Т. 58. №. 12. С. 1778 -1789.
Коровчинский Н.М. 1981. Распространение прибрежных ракобразных в пелагической зоне озера
Глубокого //Гидробиол. ж. Т. 17. № 3. С.25-31.
Коровчинский Н.М. 1982а. Материалы к систематике рода Diaphanosoma (Cladocera, Sididae) И
Зоол. ж. Т. 61. № 5. С.690-698.
Коровчинский Н.М. 19826. Сравнительная морфология, экология и систематика ветвистоусых рако-
образных надсемейства Ctenopoda фауны мира. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол.
н. М. 20 с.
Коровчинский Н.М. 1983.0 биоценотических взаимоотношениях в зарослях кубышки {Nuphar luteum)
и цикле популяции Sida crystallina И Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.: Наука.
С.104-117.
Коровчинский Н.М. 1986. Изменчивость, систематика, распространение Diaphanosoma orghidani
(Cladocera, Sididae) и описание D. orientalis sp. n. // Зоол. ж. T. 65. № 2. С.208-220.
Коровчинский Н.М. 1992. Современное состояние и проблемы систематики ветвистоусых ракообраз-
ных //Соврем, проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб.: Гидрометеоиздат. С.4—45.
Коровчинский Н.М. 1993. К вопросу о степени исследованности фауны водных микроракообраз-
ных Приаралья И Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т 250. С.81-103.
Коровчинский Н.М. 1996. Сравнительная морфология, жизненные стратегии и систематика вет-
вистоусых ракообразных. Дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. н. М. 497 с.
Корчагин А. 1887. Фауна московских окрестностей. 1. Ракообразные И Изв. о-ва любит, есте-
ствозн., антропол. и этногр. Т. 52. Вып. 2. С. 1-32.
Котов А. А. 1996. Фронтальная головная пора у примитивных представителей семейств Chydoridae
и Macrothricidae (Crustacea, Anomopoda) И Зоол. ж. Т. 75. С. 1603-1607.
Котов А. А. 1997. Обрастание эпибионтными микроорганизмами зародышей в выводковых сумках
рачков отрядов Anomopoda и Ctenopoda (Branchiopoda, Crustacea) и значение обрастания
для их биологии // Докл. РАН. Т. 354. № 3. С.413-415.
Котов А. А. 1998. Строение жевательных пластинок и анализ работы мандибул Eurycercus lamellatus
(Anomopoda, Crustacea) И Зоол. ж. Т. 77, № 5. С.548-557.
Крупа Е.Г. 2000. Низшие ракообразные малых водоемов урбанизированной зоны юго-востока Казах-
стана. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Алматы. 17 с.
Крыжановский О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии (главным об-
разом на материале по жесткокрылым). М.-Л.: Наука. 418 с.
Крыжановский О.Л. 1976. О принципах зоогеографического районирования суши И Зоол. ж. Т.
55. № 7. С.965-975.
Крючкова Н.М. 1989. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука. 124 с.
Крючкова Н.М., Михеева Т.М. 1977. О питании Sida crystallina естественным планктоном озер //
Вести. Белорусск. ун-та. Сер. 2. № 2. С.45-49.
Крючкова Н.М., Михеева Т.М., Бабицкий В.А., Ганченкова А.П. 1981. Некоторые показатели рос-
та и развития ветвистоусых раков на естественном планктоне // Вести. Белорусск. ун-та.
Сер. 2. № 1. С.40-45.
Куделина Е. 1930. Зоопланктон приазовских лиманов реки Кубани // Тр. Аз.-Черном. рыбох. ст.
Вып. 7. С.160-197.
Кузнецов Н.Я. 1938. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение (преимущественно на ос-
нове материала по чешуекрылым) И Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 5. С. 1-85.
Куренков И.И. 1967. Список водных беспозвоночных внутренних водоемов Камчатки // Изв.
ТИНРО. Т. 57. С.208-212.
Кутикова Л.А. 1970. Коловратки фауны СССР И Определители по фауне СССР. Вып. 104. Л.: На-
ука. 742 с.
Кутубидзе Л. 1965. Систематический состав и распространение зоопланктона озер Грузии // Тр.
Тбилисск. гос. унив. Т. 109. С.135-146.
356
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Лазарева В.И. 1991. Состав и обилие зимнего зоопланктона малых озер Дарвинского заповедника
//Биол. внутр, вод (информ, бюл.). № 90. С. 19 24.
Лазарева В.И. 1992. Особенности экологии ветвистоусых ракобразных в ацидных озерах юга Во-
логодской области // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб.:
Гидрометеоиздат. С. 100-114.
Лазарева В.И. 1994. Трансформация зоопланктонных собществ в мелких ацидных озерах И Струк-
тура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука. С.150-169.
Лазарева В.И. 1998. Распределение озерного зоопланктона по градиентам закисления и гумифи-
кации // Биол. внутр, вод. № 1. С.21-28.
Легейда И.С., Рогозянская Т. Д. 1981. Зоопланктон мест обитания бобров И Гидробиол. ж. Т. 17. №
2. С.16-21.
Лешинская А.С. 1962. Зоопланктон и бентос Обской губы как кормовая база для рыб И Тр. Сале-
хардск. стацион. Вып. 2. С.3-75.
Линко А.К. 1900. О Cladocera Соловецкого острова и Белого моря // Тр. Имп. СПб. о-ва естество-
испыт. Т. 30. № 4. С. 1-20.
Линко А.К. 1901. Материалы по фауне Phyllopoda Европейской России И Тр. Имп. СПб. о-ва есте-
ствоиспыт. Т. 31. № 4. С.65-90.
Луферов В.П. 1963. К вопросу о потреблении рыбами эпибионтов затопленных лесов // Материа-
лы по биол. и гидрол. волжских водохран. М.-Л. С.66-68.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 592 с.
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.
Макрушин А. В. 1976. Некоторые особенности воспроизводительной системы Cladocera // Зоол.
ж. Т. 55. №8. С.1143-1148.
Макрушин А.В. 1978. Ангидробиоз и структура желтка яиц Cladocera И Зоол. ж. Т. 57. № 3.
С.364-373.
Макрушин А.В. 1979. Адаптации первичноводных животных к обитанию в континентальных во-
доемах (на примере Cladocera) // Ж. общ. биол. Т. 60. С.698-705.
Макрушин А.В. 1980. Ангидробиоз и эволюция структуры желтка латентных яиц Cladocera
(Crustacea) // Зоол. ж. Т. 59. № 3. С.368-374.
Макрушин А.В. 1981а. Покоящиеся эмбрионы и почки первичноводных многоклеточных беспоз-
воночных И Ж. общ. биол. Т. 42. С.834-843.
Макрушин А.В. 19816. Устойчивость к высушиванию латентных яиц Sida crystallina и Moina
macrocopa (Crustacea, Cladocera) // Зоол. ж. T. 60. № 6. С.933-935.
Макрушин А.В. 1985а. Ангидробиоз первичноводных беспозвоночных: сохранение жизнеспо-
собности в высушенном состоянии. Л.: Наука. 101с.
Макрушин А.В. 19856. Особенности воспроизводительной системы Polyphemoidea, Penilia avi-
rostris и Moinidae (Crustacea, Cladocera), связанное с утратой желтка субитанными яйцами //
Зоол. ж. Т. 64. № 5. С.769-772.
Макрушин А.В. 1990. О причине и следствиях эмбриональной диапаузы у первичноводных бес-
позвоночных и асцидий // Ж. общ. биол. Т. 51. С.476—482.
Макрушин А.В. 1991. Значение некоторых особенностей структуры желтка латентных яиц для
процветания ветвистоусых ракообразных в пресных водах И Ж. общ. биол. Т. 52. № 1.
С.62-74.
Макрушин А.В. 1992. Эволюция воспроизводительной системы ветвистоусых ракообразных И
Соврем, пробл. изуч. ветвистоусых ракообр. СПб.: Гидрометеоиздат. С.46-64.
Макрушин А.В., Жохов А.Е. 1995. Sida crystallina (Crustacea: Sididae) — новый дополнительный
хозяин Bunodera luciopercae (Trematoda: Bunoderidae) // Паразитология. Вып. 1. С.58-59.
Малиновская А.С., Тэн В.А. 1983. Гидрофауна водохранилищ Казахстана. Алма-Ата: Наука.
206 с.
Мануйлова Е.Ф. 1949. Влияние дистрофности водоема на фауну Cladocera//Прир. ресурсы, исто-
рия и культура Карело-Финской ССР. Вып. 2. С. 86-93.
Литература
357
Мануйлова Е.Ф. 1958. К вопросу о значении численности бактерий в развитии ветвистоусых рач-
ков в естественных условиях // Докл. АН СССР. Т. 120. № 5. С. 1129-1132.
Мануйлова Е.Ф. 1964. Ветвистоусые рачки фауны СССР // Определители по фауне СССР. Т. 88.
М.-Л.: Наука. 372 с.
МаркевичГ.И. 1978. Об избирательности Brachionus rubens при заселении субстрата //Биол. внутр,
вод (информ, бюл.). № 19. С.37-40.
Марковский Ю.М. 1928. Огляд фавни перистовусих ракуватих (Cladocera) Украини // Збирник
праць Днепр, биол. ст. Ч. 4. С.65 -154.
Марковский Ю.М. 1953. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существова-
ния и пути использования. Ч. 1. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман. Киев:
изд-во АН УССР. 196 с.
Матвеев В.Ф. 1978. Сезонные изменения численности и пространственное распределение зоо-
планктона озера Глубокого в 1973-1974 гг. //Экология сообщ. озера Глубокого. М. С.9-28.
Матвеев В.Ф., Романовский Ю.Э., Карташев А.И. 1986. Влияние хищной личинки Chaoborus
flavicans Meigen (Diptera, Chaoboridae) на летний рачковый зоопланктон мезотрофного
озера // Гидробиол. ж. Т. 22. № 1. С. 13-18.
Международный кодекс зоологической номенклатуры. 2004. 4-е изд. М.: изд-во КМК. 223 с.
Мейен С.В. 1978. Основные аспекты типологии организмов // Ж. общ. биол. Т. 29. № 4. С.495-508.
Мельников Г.Б. 1953. Зоопланктон прудов степной зоны Украины // Вести. Днепропетровск.
НИИ гидробиол. Т. 10. С.91-123.
Мешкова Т.М. 1968. Зоопланктон озер, прудов и водохранилищ Армении. Ереван. 108 с.
Миронова Н.Я., Покровская Т.Н. 1967. Лимнологические иследования в западной части Больше-
земельской тундры // Типология озер. М. С.103-135.
Моисеева И.Г., Алексеев В.Р. 1986. Фауна ветвистоусых и веслоногих ракообразных литоральной зоны
малых озер северо-запада СССР //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 152. С. 116-128.
Монаков А.В. 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 318 с.
Мордухай-Болтовская Э.Д. 1968. Суточные вертикальные миграции хищных кладоцер Leptodora
kindti (Focke) и Bythotrephes longimanus Leydig (Crustacea, Cladocera) // Тр. Калининградок,
технол. ин-та рыбн. пром. Вып. 20. С. 145-147.
Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К. 1987. Хищные ветвистоусые фауны мира. Л.: Наука. 180 с.
Мордухай-Болтовской Ф.Д., Столбунова В.Н. 1982. О неравномерности распределения зоопланк-
тона в верхневолжских водохранилищах И Тр. Ин-та биол. внутр, вод. Т. 45/48. С.88-99.
Мухамедиев А.М. 1949. Материалы к изучению фауны ракообразных водоемов Ферганской доли-
ны//Уч. зап. Ферганск. гос. пед. и учительск. ин-та. С. 1-15.
Мухамедиев А.М. 1960. Новые виды ветвистоусых (Cladocera, Crustacea) с рисовых полей Фер-
ганской долины И Узб. биол. ж. Т. 3. С.35-38.
Мухамедиев А.М. 1986. Ракообразные водоемов Ферганской долины. Ташкент: Фан. 160 с.
Мяэметс А.Х. 1958. О качественном составе фауны ракообразных летнего зоопланктона озер Эс-
тонской ССР//Гидробиол. исслед. Вып. 1. С.104—134.
Мяэметс А.Х. 1961. Об экологии и фенологии ветвистоусых рачков (Cladocera) Эстонии // Гидро-
биол. исслед. Вып. 2. С. 148-158.
Мяэметс А. X. 1980. Изменения зоопланктона И Антроп. воздействие на малые озера. Л. С.54-64.
Мяэметс А.Х., Тийдор Р.Э., Локк С.И., Лаугасте Р.А., Тимм В.И., Мяэметс А.А. 1985. Состояние
Чудско-Псковсого озера на основе данных комплексной гидробиологической экспедиции
1980 г. // Пробл. исслед. крупных озер СССР. Л.: Наука. С. 159-162.
Насирова ГС. 1989. Гидробиологические исследования Аггельского госзаповедника И Гидро-
биол. исслед. в заповедниках СССР. М. С.41-42.
Настенко Е. В., Полищук Л. Н. 1985. Современное состояние популяций ветвистоусых ракообраз-
ных Черного моря И Гидробиол. ж. Т. 21. № 5. С.3-10.
Неизвестнова-Жадина Е.С. 1924. Зоопланктон реки Оки под г. Муромом по сборам 1919-1922 гг. И
Раб. Окск. биол. ст. Т. 3. № 1. С. 1-45.
358
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. М.: изд-во АН СССР. 554 с.
Новикова О.Д. 1971. К изучению коловраток и низших ракообразных бассейна Средней Оби //
Пробл. экологии (Томск). Т. 2. С.119-138.
Орлова-Беньковская М.Я. 1994. Механизм прикрепления ракообразных рода Simocephalus к суб-
страту // Зоол. ж. Т 73. № 9. С.24-33.
Осипова Н.Н. 1981. Зоопланктон горных озер междуречья Чуи и Башкауса // Исследования план-
ктона, бентоса и рыб Сибири. Томск. С.8-12.
Павлова Е.В. 1959а. Цикл развития и некоторые данные по росту Penilia avirostris Dana в Севасто-
польской бухте // Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 11. С.54-62.
Павлова Е.В. 19596. О питании Penilia avirostris Dana И Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 11. С.63-71.
Павлова Е.В. 1961а. Распределение Penilia avirostris Dana (Crustacea: Cladocera) в Черном море //
Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 14. С.91-101.
Павлова Е.В. 19616. Поглощение кислорода некоторыми планктонными рачками Севастополькой
бухты // Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 14. С.79-90.
Павлова Е.В. 1964. Пищевые потребности и их удовлетворение у черноморской кладоцеры Penilia
avirostris Dana // Тр. Севастоп. биол. ст. Т. 15. С.446-459.
Павлова Е.В., Сорокин Ю.И. 1970. Бактериальное питание Penilia avirostris Dana в Черном море //
Биол. моря (Киев). Вып. 19. С. 182-198.
Павлютин А.П. 1976. Пищевое значение детрита для некоторых видов пресноводных кладоцер И
Гидробиол. ж. Т. 12. № 4. С.7-12.
Пажитнова З.А. 1929. Материалы к изучению микрофауны рисовых полей и биология личинок
Anopheles И Тр. Средне-Азиатск. гос. унив. Сер. 8а. Т. 10. С. 1—40.
Петрович П.Г. 1953. Количественное развитие и распределение зоопланктона в озерах западных
областей БССР // Уч. зап. Бел. гос. унив. Вып. 17. С.38-71.
Печулене О.Т 1958. О зоопланктоне Тракайских озер// Тр. АН Лит. ССР. Сер. Б. Т. 1. С. 135-152.
Пидгайко М.Л. 1976. Некоторые данные о современном зоопланктоне волжского каскада// Биол.
внутр, вод (информ, бюл.). № 29. С.31-35.
Пирожников П.Л. 1937. Зоопланктон реки Енисея и Енисейской губы и его роль в питании рыб И
Тр. Всес. Арктич. ин-та. Т. 98. С.1-61.
Пирожников П.Л., Шульга Е.Л. 1957. Основные черты зоопланктона низовья реки Лены // Тр.
ВГБО. Т. 8. С.219-230.
Пихтова ТС. 1981. Количественная оценка трофических связей между зоопланктоном и рыба-
ми-планктофагами в озере Белом (Вологодская область) // Основы изуч. преснов, экоси-
стем. Л. С.35-38.
Пихтова ТС. 1989. Экология и основные черты биологии массовых видов зоопланктона озера
Белого // Тр. ГосНИОРХ. № 293. С.29-38.
Поггенполь М.Я. 1874. Список Copepoda, Cladocera и Ostracoda Москвы и ближайших её окрест-
ностей // Изв. Имп. о-ва любит, естествозн., антропол. и этногр. Т. 10. С.69-77.
Поливанная М.Ф., Сергеева О. А. 1971. К биологии массовых видов Cladocera водоема-охладите-
ля Кураковской ГРЭС // Гидробиол. ж. Т. 7. № 6. С.42 48.
Полымский В.Н. 1971. К лимнологии озер Гыданского полуострова//Изв. ГосНИОРХ. Т. 75. С.32-46.
Померанцева Д.И. 1974. Рост, развитие и продукция основных видов ветвистоусых ракообразных
озера Сартлан И Гидробиол. ж. Т. 10. № 6. С.66-70.
Попова А.Н. 1925. К вопросу питания личинок стрекоз (Odonata) // Раб. Волжск, биол. ст. Т. 8.
№ 1-3. С. 107-115.
Поповска-Станкович О. 1958. Прилог кон познаванье кладоцерите од до]'ранското езеро // Izdanija
Inst. Piscic. Maced. T. 2. №. 7. С. 127-144.
Попченко В.И., Ломакина Л.В., Попченко И.И. 1981. Фитофильные комплексы организмов
Саратовского водохранилища // Гидробиол. ж. Т. 17. № 2. С.25-30.
Радзимовский В.Д. 1980. Ветвистоусые ракообразные (Crustacea, Cladocera) водоемов Полесского
заповедника И Вести, зоол. № 2. С.4146.
Литература
359
Радзимовский В.Д. 1987. О редких видах ветвистоусых ракообразных Украинского Полесья и пред-
посылках их охраны // Вести, зоол. № 1. С.8182.
Радзимовский В.Д. 1989. Ветвистоусые ракообразные Шацкого национального парка // Гидро-
биол. исслед. в заповедниках СССР. М. С. 113-114.
Радзимовский В.Д., Полищук В.В. 1970. Планктон р!чки Прип’ять. Киев: Паукова думка. 211с.
Разумовский С.М. 1971. О происхождении и возрасте тропических и лавролистных флор // Бюлл. ГБС
АН СССР. Т. 82. С.43- 51.
Ревенко Н.Г. 1980. Биотопическая морфологическая изменчивость Sida crystallina (О. F. Mull.) И
Гидробиол. ж. Т. 16. № 2. С.35—41.
Ретовский Л.О. 1935. Микрофауна пресных водоемов Новой Земли и Земли Франца-Иосифа И Тр.
Арктич. ин-та. Т. 14. С.3-72.
Ривьер И.К. 1974. Выводковая сумка и развитие яиц у Cladocera И Тр. Ин-та биол. внутр, вод.
Т. 25/28. С. 119-127.
Ривьер И.К. 1982. Некоторые особенности периода летней стагнации на озере Сиверском // Тр. Ин-та
биол. внутр, вод. Т. 45/48. С.57-68.
Ривьер И.К. 2002. Пелагические Cladocera Рыбинского водохранилища: эколого-фаунистический
очерк И Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль.
С.89-120.
Романовский Ю.Э. 1989. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: эволюционные и экологичес-
кие последствия // Ж. общ. биол. Т. 50. № 3. С.304-315.
Рыбак В.Х. 1983. Роль бактериопланктона в питании массовых представителей зоопланктона озер
разного типа И Вести. Белорусск. ун-та. Сер. 2. № 1. С.26-29.
Рылов В.М. 1916. К фауне Cladocera Русской Лапландии И Тр. Петрогр. о-ва естествоиспыт. Т. 45.
Вып. 4. С. 109-136.
Рылов В.М. 1937. Зоопланктон некоторых горных водоемов Байкальского хребта//Тр. Байкальск,
лимнол. ст. Т. 7. С.75-86.
Рылов В.М. 1949. Зоопланктон Телецкого озера// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 7. С.213-258.
Садуакасова Р.Е. 1970. К качественной характеристике зоопланктона низовьев реки Урал И Рыб-
ные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Вып. 6. С.3-10.
Садырин В.М. 1977а. Скорость роста и суточная удельная продукция некоторых видов фитофиль-
ных беспозвоночных И Гидробиол. ж. Т. 13. № 5. С.87-90.
Садырин В.М. 19776. Суточный рацион личинок стрекоз (Coenagrion armatum Chap.) в условиях
эксперимента//Гидробиол. ж. Т. 13. № 3. С.22-24.
Садырин В.М. 1984. Влияние температуры на скорость роста и суточную удельную продукцию
Sida crystallina (O.F. Muller) И Гидробиол. ж. Т. 20. № 6. С. 10-14.
Салазкин А. А. 1965. О развитии фауны в гумифицированных озерах Тюменской области И Зоол. ж. Т.
44. № 11. С.1602-1609.
Салазкин А. А. 1966. О влиянии гумификации водоема на размеры, вес и некоторые морфологичес-
кие особенности планктонных ракообразных (Cladocera и Copepoda) // Зоол. ж. Т. 45. № 10.
С. 1476-1480.
Салазкин А.А. 1976. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная
характеристика // Изв. Гос НИОРХ. Т. 108. С.3-191.
Северцов А.С. 1981. Введение в теорию эволюции. М.: изд-во МГУ. 318 с.
Северцов А.С. 1988. Современные концепции вида И Бюл. Моск, о-ва испыт. прир. Отд. биол. Т
93. №6. С.3-15.
Семенченко В.П. 1989а. Устойчивость к голоданию молоди Diaphanosoma brachyurum
(Lievin) и ее связь с трофическими условиями водоема // Докл. АН БССР. Т. 33. № 12.
С.1 135-1138.
Семенченко В.П. 19896. Сравительная характеристика популяционных показателей ветвистоусых
ракообразных при питании озерным фитопланктоном И Трофич. связи и продуктивность
водных сообществ. Чита. С. 116-117.
360
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Семенченко В.П., Сущеня Л.М. 1991. Ранжирование планктонных ракообразных в градиенте кон-
центрации пищи // Докл. АН СССР. Т. 316. № 6. С. 1505-1508.
Силина Н.И. 1981. Зоопланктон озера Ниджили (Якутская АССР) и его биопродукционная харак-
теристика//Тр. ГосНИОРХ. № 173. С.50-56.
Сипко Л. Л. 1982. Водная растительность, зоопланктон и зообентос озер Карасукской системы //
Опыт комплексн. изуч. и использ. Карасукских озер. Новосибирск. С.80-119.
Смирнов Н.Н. 1962. К экологии прибрежных листоногих ракообразных восточноевропейских во-
дохранилищ//Вопр. экол. Т 5. С. 199-201.
Смирнов Н.Н. 1965а. Частота сердцебиений ветвистоусых ракообразных как показатель их эколо-
гических особенностей и состояния И Гидробиол. ж. Т. 1. № 6. С.28-34.
Смирнов Н.Н. 19656. Macrothricidae и Sididae волжских водохранилищ // Тр. Ин-та биол. внутр,
вод. Т. 8/11. С.54-57.
Смирнов Н.Н. 1970. Cladocera (Crustacea) из пермских отложений Восточного Казахстана И Палеон-
тол. ж. №. 3. С.95-100.
Смирнов Н.Н. 1971а. Chydoridae фауны мира//Фауна СССР. Нов. сер. № 101. Ракообразные. Т. 1.
Вып. 2. Л.: Наука. 529 с.
Смирнов Н.Н. 19716. Морфо-функциональные основы образа жизни ветвистоусых ракообразных.
VI. Закон гомологических рядов у Cladocera Calyptomera // Ж. общ. биол.Т. 32. № 1.
С.82-86.
Смирнов Н.Н. 1971 в. Новый вид рода Archedaphnia (Cladocera, Crustacea) из юрских отложений
Забайкалья//Палеонтол. ж. № 3. С.119-121.
Смирнов Н.Н. 1975. Биология ветвистоусых ракообразных. Итоги науки и техники. Зоология бес-
позвоночных. Т. 3. М.: ВИНИТИ. 116 с.
Смирнов Н.Н. 1976. Macrothricidae и Moinidae фауны мира// Фауна СССР. Нов. сер. № 112. Рако-
образные. Т. 1. Вып. 3. Л.: Наука. 237 с.
Смирнов Н.Н. 1977. Морфо-функциональные основы образа жизни ветвистоусых ракообразных.
VIII. Акинез у Cladocera И Зоол. ж. Т. 56. № 3. С.471-472.
Смирнов Н.Н. 1978. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) Таймыра // Структура и функции
биогеоценозов Таймырской тундры. Л. С.291-293.
Смирнов Н.Н. 1984. Зоологический анализ грунта континентальных водоемов И Итоги науки и
техники. Зоология беспозвоночных. Т. 8. М.: ВИНИТИ. 144 с.
Смирнова Т. С. 1972. Планктонные коловратки и ракообразные // Зоопланктон Онежского озера.
Л.: Наука. С.126-240.
Совинский Н. 1891. Материалы к фауне пресноводных ракообразных Юго-Западного края И Зап.
Киевск. о-ва естествоиспыт. Т. 11. № 2. С.107-161.
Соколова В.А. 1972. Зоопланктон озер Колымо-Индигирской низменности // Рыбохоз. освоение
озер Колымо-Индигирской низменности. Якутск. С.87-109.
Соколова В.А. 1987. Зоопланктон и его фаунистический состав И Особенности экологии гидроби-
онтов Нижней Лены. Якутск. С.39-61.
Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континенталь-
ных водоемов. Л.: Наука. 371 с.
Старобогатов Я.И. 1986. Система ракообразных // Зоол. ж. Т. 65. № 12. С. 1769-1781.
Старостин И.В. 1948. Материалы по гидробиологии реликтовых озер Узбоя И Изв. Туркм. фил.
АН СССР. № 1. С.58-68.
Старостин И.В. 1955. Гидробиологическая характеристика водоемов бассейна р. Мургаб // Тр.
Мургабск. гидробиол. ст. Вып. 3. С.9-39.
Стрелецкая Э.А. 1975. Список коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных водоемов
бассейнов рек Колымы и Анадырь // Гидробиол. исслед. внутр, водоемов северо-востока
СССР. Владивосток. С.32-59.
Сущеня Л.М. 1958. Зависимость скорости фильтрации у планктонных ракообразных от концент-
рации пищевых частиц // Тр. Биол. ст. на оз. Нарочь. Вып. 1. С.241-260.
Литература
361
Сущеня Л.М. 1975. Количественые закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и тех-
ника. 208 с.
Талибов Н.Б. 1965. К изучению ветвистоусых рачков (Cladocera) Ленкоранской низменности Азер-
байджана // Изв. АН АзССР. Сер. биол. № 5. С.32-37.
Тимохина А.Ф. 1984. Плодовитость планктонных ракообразных в Куйбышевском и Саратовском
водохранилищах// Биол. внутр, вод (информ, бюл.). № 63. С.33-37.
Трубецкова И.Л. 1988. Количественные показатели питания некоторых представителей озерного
зоопланктона//Докл. АН БССР. Т. 32. № 11. С. 1047-1050.
Трубецкова И.Л. 1991. Количественные показатели питания Sida crystallina (О. F. Miiller) при раз-
ных температурных условиях обитания И Экология. № 2. С.64-70.
Тютеньков С.К. 1956. Гидробиологический очерк озера Кургальджин И Сб. работ по ихтиол, и
гидробиол. Вып. 1. Алма-Ата. С.124-154.
Уломский С.Н. 1952. К вопросу о методике определения видовой биомассы планктона И Изв.
ВНИОРХ. Т 30. С. 108-118.
Ульянин В.И. 1874. Cladocera и Copepoda некоторых озер средней полосы России И Изв. Имп. о-
ва любит, естествозн., антропол. и этногр. Т. 10. Вып. 2. С.78-81.
Урбан В. В. 1949. Гидробиологические исследования в дельте р. Лены // Изв. ГосНИОРХ. Т. 29.
С.75-95.
Урбах В.Ю. 1975. Биометрические методы. М.: Наука. 415 с.
Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. 1984. Дрейф материков и климаты Земли. М.: Мысль. 206 с.
Филимонова З.И. 1962. Зоопланктон Сямозера, его динамика и кормовое значение для рыб // Гид-
робиол. исслед. Т. 3. С.106-116.
Филимонова З.И. 1965. Низшие ракообразные планктона озер Карелии // Фауна озер Карелии.
М.-Л. С. 111-146.
Филимонова З.И. 1970. Зоопланктон приустьевого участка и дельты реки Северной Двины И Вод-
ные ресурсы Карелии и пути их использования. Петрозаводск. С.111-135.
Цалолихин С.Я. 1992. Жизнь в пресных водах: происхождение и развитие // Природа. № 2. С.66-73.
Черемисова К.А. 1962. К познанию биологии Sida crystallina (О. F. Miiller), Diaphanosoma
brachyurum (Lievin) и некоторых представителей семейства Bosminidae Sars // Вопр. рыб-
ного хоз-ва Белоруссии. Минск. С.209-218.
Черемисова К.А. 1964. Гидробиологическая характеристика водохранилищ Белоруссии И Тр. Бел.
НИОРХ. Т. 5. С. 114-128.
Чернов Ю.И. 1984. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами раз-
личных таксонов // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука. С. 154-174.
Чернов Ю.И. 1988. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов И Зоол. ж.
Т. 67. №. 10. С. 1445-1458.
Чуйков Ю.С. 1993. Зоопланктон Северного Прикаспия и северного Каспия (фауна, методы эколо-
гического анализа состава и структуры сообществ). Астрахань. 51 с.
Шевелева Н.Г 1981. Озера северо-запада Сибирской платформы. Зоопланктон И Тр. Лимнол. ин-
та АН СССР. Т. 33 (53). С.123-135.
Шевелева Н.Г, Помазкова ГИ. 1998. Ветвистоусые (Crustacea Ctenopoda, Anomopoda) ракообраз-
ные озера Хубсугул И Биоразнообразие водных экосистем Забайкалья. Новосибирск.
С. 109-111.
Шевелева Н.Г, Шишкин Б.А. 1986. Зоопланктон И Гидрохимии, и гидробиологии, исслед. Хан-
тайского водохранилища. Новосибирск. С.81-100.
Шенкман Ф.Ф. 1955. Материалы по зоопланктону водоемов бассейна р. Мургаб И Тр. Мургабск.
гидробиол. ст. Вып. 3. С.82-117.
Шивицкис П.К. 1961. Перечень видов планктона рек, озер и лиманов Нижнего Поволжья и При-
каспийской низменности // Тр. Лаб. озероведения. Т. 14. С.218-227.
Шилин Ю.А. 1975. Некоторые данные о зоопланктоне водоемов нижнего течения р. Анадырь И
Гидробиол. исслед. внутр, водоемов северо-востока СССР. Владивосток. С.196-210.
362
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Щербак В.И., Жданова Г. А. 1985. Влияние планктонных ракообразных на размеры колоний водо-
рослей // Биол. внутр, вод (информ, бюл.). № 67. С. 11-14.
Яковлева Н.А., Ульянова Р.П. 1976. О зоопланктоне озер бассейна реки Ловати // Тр. Псковск.
отдел. ГосНИОРХ. Т. 2. С.67-75.
Ялынская Н.С. 1959. Исследование зоопланктона и бентоса озер и прудов Заполярья // Изв.
ВНИОРХ. Т. 48. С.33-44.
Ясаманов Н.А. 1985. Древние климаты Земли. Л.: Гидрометеоиздат. 294 с.
Яшнов В.А. 1925. Crustacea Новой Земли // Тр. Плав, морок, ин-та. Т. 12. С.49-76.
Achutankutty С.Т., Shrivastava Y. et al. 2000. Parthenogenetic reproduction of Diaphanosoma celeben-
sis (Crustacea: Cladocera): influence of salinity on feeding, survival, growth and neonate pro-
duction // Mar. Biol. Vol. 137. P. 19-22.
Agar W.F. 1908. Note on the early development of Cladoceran (H. gibberum) // Zool. Anz. Bd. 33.
S.420-427.
Allan D.I. 1973. Competition and the relative abundances of two cladocerans // Ecology. Vol. 54. No.3.
p.484-498.
Alonso M. 1989. Tempereture increase effects on zooplankton structure in a cooling reservoir // Arch.
Hydrobiol. Beich. Ergebn. Limnologie. Bd. 33. S.503-511.
Alonso M. 1996. Crustacea Branchiopoda // Fauna Iberica. Vol. 7. Madrid. 486 p.
Anderson D. T. 1969. On the embryology of the cirripede crustaceans Tetraclita rosea (Krauss), T. purpura-
scens (Wood), Chthamalus antennatus (Darwin) and Chamaesipho columna (Spengler) and
some considerations of crustacean phylogenetic relationships // Phil. Trans. R. Soc. Ser. B.
Vol. 256. P. 183-235.
Anderson D.T. 1973. Embryology and phylogeny in Annelids and Arthropods. Oxford: Pergamon Press.
495 p.
Anderson R.S. 1971. Crustacean plankton of 146 alpine and subalpine lakes and ponds in western Can-
ada// J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 28. No. 3. P.311-321.
Angelino M.J., Della Croce N. 1975. Osservazioni sul ciclo biologico di Penilia avirostris Dana in acque
sud-africane: Banco Agulhas e Laguna di Kuysna // Cah. Biol. Mar. Vol. 16. No. 4. P.551-558.
Apstein C. 1907. Das Plancton im Colombosee auf Ceylon. Sammelausbeute von A.Borgert 1904-190511
Zool. Jahrb., Abt. Syst. Bd. 25. S.201-244.
ArcifaM.S., Northcote T.G., Froehlich O. 1986. Fish-zooplankton interactions and their effects on water
quality of a tropical Brazilian reservoir H Hydrobiologia. Vol. 139. P.49-58.
Armengol J. 1978. Los crustaceos del placton de los embalses espanoles // Oecol. Aquat. Vol. 3. P.3-96.
Arora G.L. 1931. Fauna of Lahore. 2. Entomostraca (water fleas) ofLahore//Bull. Depart. Zool. Panjab
Univ. Vol. 1. P.62-100.
Arts M.T., Sprules W.G. 1988. Large Daphnia as an indicator of fish predation on another zoop-
lankton species (Holopedium gibberum Zaddach) // Verh. Internat. Verein. Limnol. Vol.
23. P.1685-1691.
Baird W. 1850. Natural history of the British Entomostraca. London: Ray Society. 364 pp.
Bajkov A.D. 1934. The plankton of Lake Winnipeg drainage system И Intern. Revue ges. Hydrobiol.
Hydrograph. Bd. 34. H.3/4. S.239-272.
Baldass F. von. 1937. Entwicklung von Holopedium gibberum //Zool. Jahrb., Abt. Anat. Bd. 63.
S.399-454.
Ball E., Glucksman LA. 1978. Limnological studies of Lake Wisdom, a large New Guinea caldera lake
with a simple fauna // Freshwat. Biol. Vol. 8. No. 5. P.455-468.
Ball E., Glucksman LA. 1980. A limnological survey of Lake Dakataua, a large caldera lake on West
New Britain, Papua New Guinea, with comparisons to Lake Wisdom, a younger nearby caldera
lake // Freshwat. Biol. Vol. 10. No. 1. P.73-84.
Barbosa P.M., Matsumura-Tundisi T. 1984. Consumption of zooplanktonic organisms by Astyanaxfasciatus
Cuvier, 1819 (Osteochthyes, Characidae) in Lobo (Broa) reservoir, Sao Carlos, SP, Brazil // Hydrobi-
ologia. Vol. 113. P. 171-181.
Литература
363
Bayly I. A.E. 1993. The fauna of athalassic saline waters in Australia and the Altiplano of South Ame-
rica: comparisons and historical perspectives // Hydrobiologia. Vol. 267. P.225-231.
Bayly I. A.E. 1995. Distinctive aspects of the zooplankton of large lakes in Australasia, Antarktica and
South America // Austr. J. Mar. Freshwat. Res. Vol. 46. No. 8. P. 1109-1120.
Beck C. 1883. On some new Cladocera of the English lakes // J. Roy. Microsc. Soc. Ser. 2. Vol. 3.
P.777-784.
Behning A.L. 1912. Studieniiber die vergleichende Morphologic sowie liber temporale und Lokalvariation
der Phyllopodenextremitation // Inter. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrograph. Biol. Suppl. 4. H. 1.
S.l—70.
Behning A.L. 1913. Limnosida frontosa G. O. Sars in der siidlischen Woiga //Arch. Hydrobiol. Bd. 8.
S.446-450.
Behning A. 1927. fiber Penilia schmackeri aus dem Schwarzen Meer// Сборник в честь H.M. Книпо-
вича. С.345-350.
Bell R.T., Steinsdotter U., Pettersson К., Istanovicz V, Pierson D.C. 1998. Microbial dynamics and
phosphorus turnover in Lake Erken // Arch. Hydrobiol. Beich. Ergebn. Limnol. Bd. 51. S. 1-20.
Benzie J.A.H. 1987. The biogeography of Australian Daphnia: clues of an ancient (> 70 m. y.) origin for
the genus // Hydrobiologia. Vol. 145. P.51-65.
Benzie J.A.E. 1988. The systematics of Australian Daphnia (Cladocera: Daphniidae). Species descrip-
tion and keys // Hydrobiologia. Vol. 166. P.95-161.
Benzie J.A.H., Hodges A.M.A. 1996. Daphnia obtusa Kurz, 1874 emend Scourfield, 1942 from Australia 11
Hydrobiologia. Vol. 333. P.195-199.
Berg K. 1929. A faunistic and biological study of Danish Cladocera // Vid. Medd. Dansk naturch. Foren.
Vol. 88. P.1-111.
Bergstrand E. 1990. Changes in the fish and zooplankton communities of Ringsjon, a Swedish lake
undergoing man-made eutrophication H Hydrobiologia. Vol. 191. P.57-66.
Bern L. 1987. Zooplankton grazing on [methyl 3H] thymidine-labelled natural particle assemblages:
determination of filtering rates and food selectivity// Freshwat. Biol. Vol. 17. P.151-159.
Bern L. 1990. Size-related discrimination of nutritive and inert particles by freshwater zooplankton // J.
Plankton Res. Vol. 15. No. 5. P.1059-1067.
Bern L. 1994. Particle selection over a broad size range by crustacean zooplankton // Freshwat. Biol. Vol.
32. No. 1. P.105-112.
Bertilsson J., Berzinc B., Pejler B. 1995. Occurrence of limnic micro-crustaceans in relation to temper-
ature and oxygen // Hydrobiologia. Vol. 299. P. 163-167.
Bigelow N.K. 1922. Representative Cladocera of South-Western Ontario // Publ. Ontario Fish. Res. Lab.
No. 8. P.111-125.
Binder G. 1931. Das Muskelsystem von Daphnia // Internal. Revue ges. Hydrobiol. Bd. 26. S.54—111.
Bird J. L. 1983. Relationships betwen particle-grazing zooplankton and vertical phytoplankton distribu-
tions on the Texas continental shelf И Estuarine, Coast. Shelf Sci. Vol. 16. No. 2. P. 131-144.
Birge E.A. 1879. Notes on Cladocera// Trans. Wisconsin Acad. Sci. Arts, and Letters. Vol. 4. P.77-109.
Birge E.A. 1892. List of Crustacea Cladocera from Madison, Wisconsin // Trans. Wisconsin Acad. Sci.
Arts, and Letters. Vol. 8. P.379-398.
Birge E.A. 1893. Notes on Cladocera. Ill // Trans. Wisconsin Acad. Sci. Arts, and Letters. Vol. 9. P.275-317.
Birge E.A. 1910. Notes on Cladocera. IV // Trans. Wisconsin Acad. Sci. Arts, and Letters. Vol.
16. P.1017-1066.
Birge E.A. 1918. The water fleas (Cladocera) // Fresh-water biology. N.Y. P.676-740.
Biswas S. 1964. A new species of the Cladoceran genus Latona Straus, 1820 from Rajasthan, India //
Proc. Zool. Soc. Calcutta. Vol. 17. No. 2. P.149-152.
Biswas S. 1971. Fauna of Rajasthan, India. Part II. Crustacea: Cladocera // Rec. Zool. Survey India.
Vol. 63. P.95-141.
Biswas S. 1980. Cladocerans from Assam and adjacent hill states in North East India // Rec. Zool.
Survey India. Vol. 76. P.93-113.
364
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Blancher Е.С. 1984. Zooplankton-trophic state relationships in some north and central Florida lakes //
Hydrobiologia. Vol. 109. P.251-263.
Bleiwas A.H., Stokes P.M. 1985. Collection of large and small particles by Bosmina И Limnol. Ocean-
ogr. Vol. 30. P. 1090-1092.
Bleiwas A.H., Stokes P.M. 1990. Filtering rates of Diaptomus minutus, Bosmina spp., Diaphanosoma
sp., Holopedium gibberum (Crustacea), and zooplankton community grazing rates in some acid-
ic and circumneutral Ontario lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 47. No. 3. P.495-504.
Blouin A.C., Collins T.M., Kerekes J. J. 1984. Plankton of an acid-stressed lakes (Kejimkujik National
Park, Nova Scotia, Canada). Part 2. Population dynamics of an enclosure experiment // Verh.
Intemat. Verein. Limnol. Vol. 22. P.401-405.
Bogdan K.G., Gilbert J.J. 1984. Body size and food size in freshwater zooplankton // Proc. Natl. Acad.
Sci. Vol. 81. P.6427-6431.
Boikova O.S. 1986. Feeding of fish in Lake Glubokoe // Hydrobiologia. Vol. 141. P.95-111.
Boikova O.S. (in press). Postembiyonic development in Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) (Crusta-
cea: Ctenopoda: Sididae): the swimming antennae as a tool for instar identification // Hydrobiologia.
Bottrell H.H. 1975a. The relationship between temperature and duration of egg development in some
epiphytic Cladocera and Copepoda from the River Thames. Reading with a discussion of temper-
ature function 11 Oecologia. Vol. 18. No. 1. P.63-84.
Bottrell H.H. 1975b. Generation time, length of life, instar duration and frequency of molting and their
relationship to temperature in eight species of cladoceran from River Thames // Oecologia. Vol. 19.
P. 129-140.
Bozelli R.L. 1998. Influences of suspended inorganic matter on carbon ingestion and incorporation rates
of two tropical cladocerans, Diaphanosoma birgei and Moina minuta II Arch. Hydrobiol. Bd.
142. S.451-465.
Braband A., Richter S., Hiesel R., Scholtz G. 2002. Phylogenetic relationships within the Phyllopoda
(Crustacea, Branchiopoda) based on mitochondrial and nuclear markers 11 Mol. Phyl. Evol. Vol.
25. No. 2. P.229-244
Brancelj A. 1997. Alona stochi n. sp. — the third cave-dwelling cladoceran (Crustacea: Cladocera) from
the Dinaric region H Hydrobiologia. Vol. 360. P.47-54.
Brandlova I., Brandl Z., Fernando C.H. 1972. The Cladocera of Ontario with remarks on some species
and distribution // Can. J. Zool. Vol. 50. P. 1373-1403.
Brandorff G.-O. 1978. Preliminary comparison of the crustacean plankton of white water and a black
water lake in Central Amazonia // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 20. P.l 198-1202.
Brandorff G.-O., Andrade E.R. de. 1978. The Relationship between the water level of the Amazon River
and the fate of the zooplankton population in Lago Jacaretinga, a varzea lake in the Central
Amazon 11 Stud. Neotrop. Fauna. Environ. Vol. 13. P.63-70.
Brandorff G.-O., Koste W., Smirnov N.N. 1982. The composition and structure of rotiferan and crusta-
cean communities of the lower Rio Nhamunda, Amazonas, Brasil H Stud. Neotrop. Fauna and
Environm. Vol. 17. P.69-121.
Brehm V. 1933. Die Cladoceran der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition // Arch. Hydrobiol.
Suppl. Bd. 11. H. 4. S.631-771.
Brehm V. 1935. Crustacea I. Cladocera and Euphyllopoda. Mission scientifique de 1’Omo // Mem. Mus.
Nat. Hist. Nouvelle ser. II. Vol. 8. P. 141-166.
Brehm V. 1936. Report on Cladocera. Yale North India Expedition // Mem. Connect. Acad. Arts. Sci.
Vol. 10. P.283-297.
Brehm V 1952. Diaphanosoma hydrocephalus nov. spec, eine eigenartige Sididae aus Vorder-Indien 11
Zool. Anz. Bd. 149. S.138-140.
Brehm V. 1958. Crustacea Phyllopoda und Copepoda Calanoida. South African animal life // Results of
the Lund Univ. Exped. 1950-1951. P.10-39.
Brehm V. 1959a. Cladoceran und Calanoide Kopepoden aus New Guinea//Nova Guinea. N. S. Vol. 10.
P.1-10.
Литература
365
Brehm V. 1959b. Contribution а Г etude de la faune d’Afganistan. Nr. 17 // Sitzungsber. Ost. Akad. Wiss.
Abt. I. Bd. 168. H. 10. S.917-935.
Brehm V., Thomsen R. 1936. Brasilianische Phyllopoden und Arguliden gessamelt von Herrn. Dr. O.
Schubart//Zool. Anz. Bd. 116. S.211-218.
Brendelberger H. 1985. Filter mesh-size and retention efficiency for small particles: comparative studies
with Cladocera // Arch. Hydrobiol. Beich. Ergebn. Limnol. Bd. 21. S. 135-146.
Brendelberger H. 1991. Filter mesh size of cladocerans predicts retention efficiency for bacteria // Lim-
nol. Oceanogr. Vol. 36. No. 5. P.884-894.
Brett M.T, Wiackowski K., Mueller-Solger A., Elser J.J., Goldman C.R. 1994. Species-dependent ef-
fects of zooplankton on planktonic ecosystem processes in Castle lake, California // Ecology.
Vol. 75. P.2243-2254.
Briggs J.C. 1995. Global biogeography. Amsterdam-Tokyo: Elsevier. 454 p.
Brock M.A., Shiel R.J. 1983. The composition of aquatic communities in saline wetlands in Western
Australia//Hydrobiologia. Vol. 105. P.77-84.
Bromley H.J. 1993. A checklist of the Cladocera of Israel and Eastern Sinai // Hydrobiologia. Vol. 257.
P.21-28.
Brooks J.L. 1957. The systematics of North American Daphnia! I Mem. Conn. Acad. Arts Sci. Vol. 13.
P.1-180.
Brooks J.L. 1959. Cladocera. Freshwater biology. N. Y. P.587-656.
Brooks J.L. 1966. Cladocera. Freshwater biology. N. Y, London, Sydney. P.587-656.
Brooks J.L. 1968. The effects of prey size selection by lake planktivores // Syst. Zool. Vol. 17.
P.273-291.
Brooks J.L., Dodson S.l. 1965. Predation, body size, and composition of plankton // Science. Vol. 150.
No. 3692. P.28-35.
Brown L.A. 1929. Natural history of cladocerans in relation to temperature // Am. Nat. Vol. 63. P. 248-264,
346-352, 443-454.
Brown S.C. 1970. Histochemical studies on the hyaline capsule ofHolopedium gibberum Zaddach (Crus-
tacea, Cladocera) // Histochemie. Vol. 21. P.160-169.
Brtek J., Forro L., Ponyi J.E. 1984. Contributions to the knowledge of the Branchiopoda (Crustacea)
fauna of Mongolia // Ann. Hist.-natur. Mus. Nat. Hung. Vol. 76. P.91-99.
Bruns D.A., Wiersma G.B. 1988. Laboratory acidification of a crustacean zooplankton assemblage from
a Rocky Mountain subalpine lake (U.S.A.) // Environ. Toxicol. And Chem. Vol. 7. No. 10.
P.807-814.
Bunting D.L. 1970. The Cladocera and Copepoda of Tennessee: 1. Limnetic Cladocera of east Tennessee
and the TVA reservoirs // J. Tenn. Acad. Sci. Vol. 45.P.2-5.
Burckhardt G. 1899. Faunistische und systematische Studien liber das Zooplankton der grosseren Seen
der Schweiz und ihre Grenzgebiete // Rev. suisse Zool. Vol. 7. S.353-713.
Burckhardt G. 1914. Notizen liber das Zooplankton sudlicher Alpenrandsee // Internal. Revue ges. Hy-
drobiol. Suppl. Bd. 6. S.l-30.
Burgis M. J. 1973. Observations on the Cladocera of Lake George, Uganda// J. Zool. Vol. 170. No. 3.
P.339-349.
Busceni P.A. 1964. Some aspects of the regional limnology of northern and central Idaho // Verh. Inter-
nal. Verein. Limnol. Vol. 15. P.709-718.
Caiman WT. 1917. Stomatopoda, Cumacea, Phyllocarida and Cladocera // British Antarctic (“Terra
Nova”) Expedition 1910. Zoology. Vol. 3. P.137-162.
Campbell J.M., Clark W. J. 1987. The periphytic Cladocera of ponds of Brazos county, Texas // Tex. J. Sci.
Vol. 39. No. 4. P.355-340.
Campbell J.M., Clark W.J. 1989. Gamogenesis in some southern populations of periphytic pond Cla-
docera // Southwest. Nat. Vol. 34. No. 3. P.344-348.
Cannon H.G. 1933. On the feeding mechanism of the Branchiopoda // Phil. Trans. Roy. Soc. London.
Ser. B. Vol. 222. P.267-352.
366
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
CapuaЕ. dnAV'iO.DiaphanosomaS. Fish, nei laghi italiani//Boll, pesca, pise, idrobiol. T. 6. Fasc. 5. P.693-708.
Carl G.L. 1940. The distribution of some Cladocera and free-living Copepoda in British Columbia 11
Ecol. Monogr. Vol. 10. P.55-110.
Caroli E. 1924. Sulla prezenza di Penilia schmackeri Richard nel Golfo di Napoli // Boll. Soc. Nat.
Napoli. Vol. 35. P.96-99.
Carpenter K.E. 1931. Variations in Holopedium species // Science. Vol. 74. P.550—551.
Carter J.C.H. 1971. Distribution and abundance of planktonic Crustacea in ponds near Georgian Bay
(Ontario, Canada) in relations to hydrography and water chemistry // Arch. Hydrobiol. Vol. 68.
P.204-231.
Carter J.C.H., Dadswell M., Roff J., Sprules W. 1980. Distribution and zoogeography of planktonic
crustaceans and dipterans in glaciated eastern North America // Can. J. Zool. Vol. 58. No. 7.
P.1355-1387.
Carter J.C.H., Taylor W.D., Chengalath R., Scruton D.A. 1986. Limnetic zooplankton assemblage in
Atlantic Canada with special reference to acidification // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. Vol. 43.
No. 2. P.444-456.
Cattley J.G., Harding J.P. 1949. Penilia. a cladoceren normally found off tropical and sub-tropical coasts,
recorded in North Sea plankton // Nature (Lond.). Vol. 164. No. 4162. P.238-239.
Cesar 1.1. 1989. Comparative study on the resting eggs of several Anostracans (Crustacea). Key for the
determination of the species based upon the egg structure and diameter// Stud. Neotrop. Fauna
Environ. Vol. 24. P. 169-181.
Champ P., Pourriot R. 1977. L’alimentation des cladoceres planctoniques dulcaquicoles // Ann. Biol.
Vol. 16. No. 7-8. P.317-342.
Champalbert G. 1969. L’hyponeuston dans le Golfe de Marseille// Tethys. Vol. 1. P.585-666.
Champeau A., Thiery A. 1990. Les Crustaces Entomostraces des eaux stagnantes de Corse. Importance
particuliere des especes monovoltines mediterranees de Copepodes Calanoides et d’Anostraces
dans le Sud-est d 1’Ile H Bull. Soc. Zool. Fr. Vol. 115. No. 1. P.55-75.
Chang К.-H., Hanazato T. 2003. Vulnerability of cladoceran species to predation by the copepod Meso-
cyclops leuckarti’. laboratory observations on the behavioural interactions between predator and
prey // Freshwat. Biol. Vol. 48. P.476-484.
Chapman M. A., Lewis M.H. 1976. An introduction to the freshwater Crustacea of New Zealand. Collins,
Auckland and London. 261 p.
Chatterji A., Parveen Rattan J.K.M., Parulekar A.H. 1995. Occurrence ofDiaphanosoma excisum (Sars)
on a sandy beach at Balramgari (Orissa), India // Hydrobiologia. Vol. 310. P. 157-161.
Cheng S.C., Chen S.L. 1966. Stidies on the marine Cladocera of China. I. Taxonomy// Oceanol. Limnol.
Sin. Vol. 8. No. 2. P. 168-179.
Chengalath R. 1982. A faunistic and ecological survey of the littoral Cladocera of Canada // Can. J. Zool.
Vol. 60. No. 11. P.2668-2682.
Chengalath R., Bruce W.J., Scruton D.A. 1984. Rotifer and crustacean plankton communities of lakes in
insular Newfoundland // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 22. P.419-430.
Chiang S.-C. 1956. Some species of Diaphanosoma (Cladocera) from Wuchang // Acta Hydrobiol. Sin-
ica. Vol. 2. P.308-312.
Chiang S.-C. 1964. Notes on the Cladocera of Sinkiang, China // Acta Zool. Sinica. Vol. 16. P.70-88.
Chiang S.-C. 1982. Notes on some ecological and faunal features of Branchiopod Crustacea of the Xiza-
ng Plateau // Zool. Res. Vol. 3. No. 2. P.171-184.
Chiang S.-С., Du N.S. 1979. Freshwater Cladocera. Fauna Sinica. Crustacea. Peking. 297 p.
Cisneros R., Hooker E., Velasquez L.E. 1991. Natural diet of herbivorous zooplankton in Lake Xolotlan
(Managua) // Hydrobiol. Bull. Vol. 25. No. 2. P.163-167.
Claus C. 1876. Zur Kenntniss der Organization und des feineren Baues der Daphniden und verwandter
Cladoceren H Z. wiss. Zool. Bd. 27. S.362^402.
Coker R.E. 1938. Anomalies of crustacean distribution in the Carolinas with list of cyclopoids of the
general region of Chapel Hill, N. C. // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. Vol. 54. P.76-87.
Литература 367
Colbourne J.K., Hebert P.D.N. 1996. The systematics of North American Daphnia (Crustacea: Ano-
mopoda): a molecular phylogenetic approach // Phil. Trans. R. Soc. London. Ser. B. Vol.
351. P.349-360.
Collado C., Fernando C.H., Sephton D. 1984. The freshwater zooplankton of Central America and the
Carribean//Hydrobiologia. Vol. 113. P.105-119.
Conover R.J. 1976. The role of filter feeders in stabilizing phytoplankton communities with some
considerations for aquaculture // Harvest. Pollut. Waters. New York-London. P.67-82.
Cooper S.D., Smith D.W., Bence J.R. 1985. Prey selection by freshwater predators with different forag-
ing strategies // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 42. No. 11. P.1720-1732.
Coulas R.A., Maclsaac H.J., Dunlop W. 1998. Selective predation on an introduced zooplankton (By-
thotrephes cedestroemi) by lake herring (Coregonus artedii) in Harp Lake, Ontario // Freshwat.
Biol. Vol. 40. P.343-355.
Cox A. J., Hebert P.D.N. 2001. Colonization, extinction, and phylogeographic patterning in a freshwater
crustacean // Mol. Ecol. Vol. 10. P.371-386.
Crispim M.C., Watanabe T. 2001. What can dry reservoir sediments in a semi-arid region in Brazil tell us
about Cladocera? // Hydrobiologia. Vol. 442. P. 101-105.
Czeczuga B. 1979. The plankton to littoral species proportions as a norm of the lake succession in the post glacial
period // Int. project on paleolimnol. and late cenozoic climate, 1979, news-letter No. 2. P.35-37.
Daday E. von. 1898. Microscopische Siisswasserthiere aus Ceylon H Anhansheft zum XXI Bande der
Termes. Fiizetek. S.1-123.
Daday E. von. 1901a. Microscopische Susswasserthiere aus Deutsch-New-Guinea// Termes. Fiizetek.
Bd. 24. S.l—56.
Daday E. von. 1901b. Mikroskopische Susswasserthiere // Zool. Ergebn. E. Zichy. Dritte asiatische
Forschungreise. Bd. 2. S.277-470.
Daday E. von. 1902. Beitrage zur Kenntniss der Siisswasser-Microfauna von Chile // Termes. Fiizetek.
Bd. 25. S.436-447.
Daday E. von. 1904a. Mikroskopische Siisswasserthiere aus Turkestan // Zool. Jb., Abt. Syst. Bd. 19.
S.469-553.
Daday E. von. 1904b. Ein neues Cladoceren-Genus der Fam. Sididae // Rovartani Lapok. Bd. 11. Hf. 6.
P.111-112.
Daday E. von. 1905. Untersuchungen iiber die Siisswasser-Microfauna Paraguays H Zoologica. Bd. 18
(44). Hf. 3-4. S. 1-374.
Daggett R.F., Davis C.C. 1974. A seasonal quantitative study of the littoral Cladocera and Copepoda in
a bog pond and an acid marsh in Newfoundland // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 50. No. 5. S.667-
683.
Dagget R.F., Davis Ch.C. 1975. Distribution and occurrence of some littoral freshwater microcrusta-
ceans in Newfoundland // Naturaliste Can. Vol. 102. P.45-55.
Dakin W.J, Colefax A.N.1940. The plankton of the Australian coastal waters of New South Wales //
Publ. Univ. Sydney, Dept. Zool. Monogr. 1. P. 1-215.
Dana J. 1849. Conspectus Crustaceorum in Orbis Terrarum circumnavigatione Carolo Wilkes e Classe
Republicae FoederataeDuce, lexit et descripsit//Am. J. Sci. Arts. Ser. 2. Vol. 8. No. 23. P.9-61.
Dana J. 1852. Crustacea // Part II. United States exploring expedition during the years 1838-1842 under
the command of Charles Wilkes. Vol. 13. P.685-1618.
Darwin Ch. 1872. The origin of species by means of natural seclection or the preservation of favoured
races in the struggle for life. 6lh eds. London: J. Murray. 502 p.
Davis Ch.C. 1972. Plankton dynamics in a Newfounland lake //Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol.
18. P.278-283.
Davis Ch.C. 1976. Simultaneous quantitative comparison of planktic Crustacea in two Newfoundland
boreal lakes H Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 61. H. 6. S.807-823.
Davis Ch.C. 1978. Notes on zooplankton from some Labrador lakes // Verh. Internal. Verein. Limnol.
Vol. 20. P.233-239.
368
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
DeBemardi R., Canali S. 1975. Population dynamics of pelagic Cladocerans in Lago Maggiore // Mem.
1st. Ital. Idrobiol. Vol. 32. P.367-392.
DeBemardi R., Giussani G., Manca M. 1987. Cladocera: predators and prey // Hydrobiologia. Vol. 145.
P.225-243.
DeBernardi R., Soldavini E. 1976. Long-term fluctuations of zooplankton in Lake Mergozzo, Northern
Italy//Mem. 1st. Ital. Idrobiol. Vol. 33. P.346-375.
DeBernardi R., Soldavini E. 1977. Seasonal dynamics of the zooplankton community in Lago di Mer-
gozzo (Northern Italy) // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. Vol. 34. P. 137-154.
Decksbach N. 1923. Die planktische Tierwelt der kaukasischen Hochgebirgseen // Verh. Internal. Ver.
Limnol. Bd. 1. S.320-340.
Decksbach N.K. 1927. Holopedium gibberum im europaishen Teile der U.S.S.R. und auf der Halbinsel
Jamal //Archiv. Hydrobiol. Bd. 18. S.596-615.
Decksbach N.K. 1931. Holopedium gibberum im europaischen Teile der U.S.S.R. 11 Archiv. Hydrobiol.
Bd. 22. H. 3. S.470-474.
DeCosta J. 1975. The crustacean planktonof an acid reservoir// Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 19.
P. 1805-1813.
De Dekker P. 1985. What happened to the Australian Aquatic biota 18 000 years ago? // Limnology in
Australia. Melbourne-Dordrecht; CSJRO and Dr. W. Junk Publ. P.487-496.
DeGeer C. 1778. Memoires pour servir a 1’histoire des Insectes. Vol. 7. Stockholm. 470 p.
Dejdar E. 1930. Vitale elektivfarbungen der rudimentaren Antennendriise von Cladoceren H Z. Morph.
Okol. Tiere. Bd. 17. H. 4. S.768-777.
Della Croce N. 1958. Considerazioni biologiche su un cladocero marino: Penilia avirostris Dana // Atti.
Acc. Lig. Sci. Let. Vol. 15. P.311-325.
Della Croce N. 1964. The marine cladoceran Penilia avirostris Dana in the American waters of the
Pacific Ocean H Nature (Lond.). Vol. 201. No. 4921. P.842.
Della Croce N. 1966. Observations on the marine cladoceran Penilia avirostris in northwestern Atlantic
waters // Technc. Pap. Bur. Fisher. Wildlife. No. 3. P.1-13.
Della Croce N. 1974. Cladocera. Conseul Internal. Explor. Mer. Zoopl. Scheet. Vol. 143. P.1-4.
Della Croce N., Angelino M. 1968-69. Penilia avirostris Dana nelle acque del Banco Agulhas // Boll.
Mus. e 1st. Biol. Univ. Genova. Vol. 36. No. 234. P.5-14.
Della Croce N., Angelino M. 1987. Marine Cladocera in the Gulf of Mexico and the Carribean Sea //
Cah. Biol. Mar. Vol. 28. No. 2. P.263-268.
Della Croce N., Bettanin S. 1965a. Sviluppo embrionale della formu parteno-genetica di Penilia aviros-
tris Dana // Cah. Biol. Mar. Vol. 6. P.269-275.
Della Croce N., Bettanin S. 1965b. Osservazioni sul ciclo biologico di Penilia avirostris Dana del Golfo
di Napoli // Boll. Mus. 1st. Biol. Univ. Genova (Biol. Anim.). Vol. 33. Vol. 201. P.49-68.
Della Croce N., Bettanin S. 1967. Accrecimento embrionale in Penilia avirostris Dana // Mem. Atti
Acad. Naz. Lincei. Ser. 8. Vol. 43. P.590-596.
Della Croce N., Bettanin S. 1969. Formazione delle uova durevoli in Penilia avirostris Dana H Cah. Biol.
Mar. Vol. 10. P.95-102.
Della Croce N., Gaino E. 1970. Osservazioni sulla biologia del maschio di Penilia avirostris Dana //
Cah. Biol. Mar. Vol. 11. No. 4. P.361-365.
Della Croce N., Venugopal P. 1972. Distribution of marine cladocerans in the Indian Ocean 11 Mar. Biol.
Vol. 15. No. 2. P.132-138.
Della Croce N., Venugopal P. 1973. Penilia avirostris Dana in the Indian Ocean // Int. Rev. ges. Hydro-
biol. Bd. 58. H. 5. S.713-721.
DeMeester L., Gomez A., Okamura B., Schwenk K. 2002. The monopolization hypothesis and the dis-
persal-gene flow paradox in aquatic organisms // Acta oecol. Vol. 23. P.121-135.
DeMeester L., Maas S., Dierkens K., Dumont H.J. 1993. Habitat selection and patchiness in Scapholeb-
eris: horizontal distribution and migration ofS. mucronata in a small pond// J. Plankt. Res. Vol. 15
P. 1129-1139.
Литература
369
DeMott W.R. 1982. Feeding selectivities and relative ingestion rates of Daphnia and Bosmina // Limnol.
Oceanogr. Vol. 27. P.518-527.
DeMott W.R. 1985. Relations between filter mesh-size, feeding mode, and capture efficiency for cla-
docerans feeding on ultrafine particles//Ergebn. Limnol. Bd. 21. S.125-134.
DeMott W.R. 1986. The role of taste in food selection by freshwater zooplankton // Oecologia. Vol. 69.
P.334-340.
DeMott W.R., Kerfoot W.C. 1982. Competition among cladocerans: Nature of the interactions between
Bosmina and Daphnia // Ecology. Vol. 63. P. 1949-1966.
Dumitru C., Sprules W.G., Yan N.D. 2001. Impact of Bythotrephes iongimanus on zooplankton assem-
blages of Harp Lake, Canada: an assessment based on predator consumption and prey production
// Freshwat. Biol. Vol. 46. P.241-251.
Dodds G.S. 1924. Notes on Entomostraca from Colorado. The Shantz collections from Pikes Peak re-
gion // Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 65 (18). P.1-7.
Dodson S. 1974. Adaptive change in plankton morphology in responce to size-selective predation: a new
hypothesis of cyclomorphosis // Limnol. Oceanogr. Vol. 19. P.721-729.
Dominguez P.T, Zuniga L.R. 1979. Perspectiva temporal de la entomostracafauna limnetica de Iago
Ranco (Valdivia, Chile) // An. Mus. Hist. Natur. Valparaiso. Vol. 12. P.53-58.
Downing J. A., Peters R.H. 1980. The effect of body size and food concentration on the in situ filtering
rate of Sida crystallina // Limnol. Oceanogr. Vol. 25. No. 5. P.883-895.
Drenner R.W., McComas S.R. 1980. The roles of zooplankter escape ability and fish size selectivity in
the selective feeding and impact of planktivorous fish // Evolution an Ecology of zooplankton
communities. N. H.: Univ. Press. P.587-593.
Drenner R.W., de Noyelles F., Kettle D. 1982a. Selective impact of filter-feeding gizzard shad on zoop-
lankton community structure // Limnol. Oceanogr. Vol. 27. No. 5. P.965-968.
Drenner R.W., Vingard G.L., Gophen M., McComas S.R. 1982b. Feeding behavior of the cichlids Sa-
rotherodon galilaeum: selective predation on Lake Kinneret zooplankton // Hydrobiologia. Vol.
87. P. 17-20.
Drost R. 1925. Zur Entomostraken-Fauna des Seeburger Sees // Z. Morphol. Okol. Thiere. Bd. 4. S.45-98.
Dumont H.J. 1979. Limnologie van Sahara e Sahel. Gent.: R. Univ. 557 p.
Dumont H.J. 1980. Zooplankton and science of biogeography: the example of Africa // Evolution and
ecology of zooplankton communities. Hanover. N. H. P.685-696.
Dumont H.J. 1981. Cladocera and free-living Copepoda from the Fouta Djalon and adjacent mountain
area in West Africa//Hydrobiologia. Vol. 85. No. 2. P.97-116.
Dumont H.J. 1986. Zooplankton of the Nile system // Ecol. River Syst. Dordrecht: W. Junk Publ. P.75-88.
Dumont H.J. 1994a. On the diversity of the Cladocera in the tropics П Hydrobiologia. Vol. 272. P.27-38.
Dumont H.J. 1994b. Ancient lakes have simplified pelagic food webs // Ergebn. Limnol. Vol. 44.
P.223-234.
Dumont H.J. 1995. The evolution of groundwater Cladocera H Hydrobiologia. Vol. 307. P.69-74.
Dumont H.J., Laureys P., Pensaert J. 1979. Anostraca, Conchostraca, Cladocera and Copepoda from
Tunisia H Hydrobiologia. Vol. 66. No. 3. P.259-274.
Dumont H.J., Miron J., dell’AstaU., Decraemer W., Claus Ch., Somers D. 1973. Limnological aspects of
some Moroccon Atlas lakes, with reference to some physical and chemical variables, the nature
and distribution of phyto- and zooplankton, including a note on possibilities for the development
of an inland fishery// Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 58. No. 1. S.33-60.
Dumont H.J., Nandini S., Sarma S.S.S. 2002. Cyst ornamentation in aquatic invertebrates: a defence
against egg-predation // Hydrobiologia. Vol. 486. P.161-167.
Dumont H.J., Negrea S. 1996. A conspectus of the Cladocera of the subterranean waters of the world //
Hydrobiologia. Vol. 325. P. 1-30.
Dumont H.J., Negrea S.V. 2002. Introduction to the class Branchiopoda. Guides to the identification of
the microinvertebrates of the continental waters of the world. Vol. 19. Leyden: Backhyus Publ.
398 p.
370
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Dumont H.J., Pensaert J. 1983. A revision of the Scapholeberinae (Crustacea: Cladocera) // Hydrobiolo-
gia. Vol. 100. P.3-45.
Dumont H.J., Pensaert J., Van de Velde I. 1981. The crustacean zooplankton of Mali (West Africa) //
Hydrobiologia. Vol. 80. No. 2. P. 161-187.
Dumont H.J., Silva-Briano M. 1998. A reclassification of the anomopod families Macrothricidae and
Chydoridae, with the creation of a new suborder, the Radopoda (Crustacea, Branchiopoda) //
Hydrobiologia. Vol. 384. P.119-149.
Dumont H.J., Van de Velde I. 1977a. Report on a collection of Cladocera and Copepoda from Nepal //
Hydrobiologia. Vol. 53. No. 1. P.55-65.
Dumont H.J., Van de Velde I. 1977b. Cladoceres et Conchostraces recoltes par le professeur Th. Monod
dans la moyenne vallee du Niger en decembe 1972 et janvier 1973 //Bull. IF AN. Vol. 39. Ser. A.
No. 1. P.75-93.
Dumont H.J., Verheye H.M. 1984. The nature and origin of the crustacean zooplankton of Sahelian
Africa, with a note on the Limnomedusa //Hydrobiologia. Vol. 113. P.313-325.
Duplessis G. 1885. Eassi sur la faune profonde des lacs de la Suisse // Mem. Soc. Helvet. Sc. Nat. Vol.
29. P.44-76.
Dussart B.H., Fernando C.H., Matsumura-Tundisi T., Shiel R J. 1984. A review of systematics, distribu-
tion and ecology of tropical freshwater zooplankton П Hydrobiologia. Vol. 113. P.77-91.
Echaniz S. A., Vignatti A.M. 1996. Cladoceros limneticos de la provincia de la Pampa (Argentina) // Rev.
Fac. Agronomia-UNL Pam. Vol. 9. No. 1. P. 65-80.
Edwards С. 1980. The anatomy of Daphnia mandibles // Trans. Am. Microsc. Soc. Vol. 99. No. 1.
P.2-24.
Egborge A.B.M. 1987. Salinity and the distribution of Cladocera in Warri River, Nigeria // Hydrobiolo-
gia. Vol. 145. P.159-167.
Egborge A.B.M., Onwudinjo С. C., Chigbu P.C. 1994. Cladocera of coastal revers of western Nigeria //
Hydrobiologia. Vol. 272. P.39-46.
Eie J. A. 1975. A comparative study of the crustacean communities in forest and mountains localities in
the Vassfaret area (southern Norway) // Norwegian J. Zool. Vol. 22. No. 3. P. 177-205.
Einsle U. 1978. Qualitative and quantitative Anderungen in Crustaceenplankton des Bodensee-Ober-
sees // Arch. Hydrobiol. Bd. 82. No. 1-4. S.300-315.
Ekman S. 1904. Die Phyllopoden, Cladoceren und freilebende Copepoden der nord-schweidischen Hoch-
gebirge. Ein Beitrage zur Tiergeographie, Biologie und Systematic der arktischen, nord- und
mittel-europaien Arten//Zool. Jahrb., Abt. Syst. Bd. 21. H. 1. S.1-170.
Elgmork К. 1966. On the relation between lake and pond zooplankton // Verh. Internal. Verein. Limnol.
Vol. 16. P.216-221.
Elias-Gutierres M., Ciros-Perez J., Suares-Morales E., Silva-Briano M. 1999. The freshwater Cladocera
(Orders Ctenopoda and Anomopoda) of Mexico, with comments on selected taxa // Crustaceana.
Vol. 72. No. 2. P.171-186.
Elofsson R. 1966. The nauplius eye and frontal organ of the non-malacostraca (Crustacea) // Sarsia. Vol. 25.
P.1-128.
Elster H.J., Vollenweider R. 1961. Beitrage zur Limnologie Agyptens // Arch. Hydrobiol. Vol. 57.
P.241-343.
Elmoor-Loureiro L.M.A. 1997. Manual de identificagao de Cladoceros h'mnicos do Brasil. Editora Uni-
versa. 155 p.
El-Shabrawy G.M., Dumont H.J. 2003. Spatial and seasonal variation of the zooplankton in the coastal
zone and main khors of Lake Nasser (Egypt) // Hydrobiologia. Vol. 491. P. 119-132.
Emilia S. 1931. Intomo ad alcuni laghi alpini del Trentino dell’Ampezzano e dell’Alto Adige // Mem.
Mus. Stor. Nat. Venez. Trident. Vol. 1. P.45-66.
Entz 1947. Qualitative and quantitative studies in the coatings of Potamogeton perfoliatus and Myrio-
phyllum spicatum in Lake Balaton // Arch. Biol. Hungar. Ser. II. Vol. 17. P. 17-37.
Eriksson S. 1930. Uber den Fangapparat von Sida crystallina // Zool. Bidr. Uppsala. Bd. 12. S.93-111.
Литература
371
Eriksson S. 1934. Studien uber die Fangapparate der Branchiopoden nebst einigen phylogenetischen
Bemerkungen//Zool. Bidr. Uppsala. Bd. 15. S.23-287.
Evans M.S. 1984. Benthic and epibenthic (microcrustaceans, macrobenthos) community structure in the
vicinity of a power plant, southeastern Lake Michigan H Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 22.
P.488-494.
Ewald S. 1991. Long-term changes of crustacean plankton during successful restoration of Lake Schlacht-
ensee (Berlin-West) // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 24. P.866-872.
Faafeng B.A., Nilssen J.P. 1981. A twenty-year study of eutrophication in a deep, soft-water lake // Verh.
Internal. Verein. Limnol. Vol. 21. P.412-424.
Fairchild G.W. 1981. Movement and microdistribution ofSida crystallina and other littoral microcrusta-
cea// Ecology. Vol. 62. No. 5. P. 1341-1352.
Fairchild G.W. 1982. Population responses of plant-asociated invertebrates to foraging by largemouth
bass fry (Micropterus salmoides) // Hydrobiologia. Vol. 96. P.169-176.
Fairchild G.W. 1983. Birth and death rates of a littoral filter feeding microcrustacean, Sida crys-
tallina (Cladocera), in Cochran Lake, Michigan // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 68. No. 3.
S.339-350.
Fedorenko A.L 1975. Instar and species specific diets in two species of Chaoborus // Limnol. Oceanogr.
Vol. 20. P.238-249.
Fernando C.H. 1980a. The freshwater zooplankton of Sri Lanka, with a discussion of tropical freshwater
zooplankton composition // Int. Rev, ges. Hydrobiol. Bd. 65. S.85-125.
Fernando С. H. 1980b. The species and size composition of tropical freshwater zooplankton with
special reference to the Oriental Region (South East Asia) H Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 65.
S.411—426.
Fernando C.H., Kanduru A. 1984. Some remarks on the latitudinal distribution of Cladocera on the
Indian subcontinent//Hydrobiologia. Vol. 113. P.69-76.
Fernando C.H., Mengestou S., Belay S. 1990. The Chydorid crustacean^/on« diaphana (King), limnetic
in lakes Awassa and Zwai, Ethiopia, with a discussion of littoral and limnetic zooplankton // Int.
Rev. ges. Hydrobiol. Vol. 75. P. 15-25.
Ferrari I., Bachiorri A., Margaritora F. G., Rossi V. 1991. Succession of cladocerans in northern Italian
ricefield 11 Hydrobiologia. Vol. 225. P.309-318.
Fischer S. 1850. Erganzungen, Berichtigungen und Fortsetzung zu der Abhandlung uber die im der
Umgeung von St. Petersburg vorkommenden Crustaceen aus der Ordnung der Branchiopoden
und Entomostraceen H Mem. Acad. Sci. St.-Petersb. Bd. 7. S.l-14.
Flossner D. 1964. Zur Cladocerenfauna der Stechlinsee-Gebietes. II. Okologische Untersuchungen uber
die litoralen Arten // Limnologica (Berlin). Bd. 2. H. 1. S.35-103.
Flossner D. 1972. Kiemen- und Blattfiisser, Branchiopoda, Fishlause, Branchiura // Tierwelt Deutschlands.
Vol. 60. Jena: G. Fischer Verlag. 501 p.
Flossner D. 2000. Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. Leiden: Backhuys
Publishers. 428 p.
Forbes S.A. 1893. A preliminary report on the aquatic invertebrate fauna of the Yellowstone national
park, Wyoming, and of the flathead region of Montana//Bull. US Fish Com. Vol. 11. P.207-258.
Forro L. 1985. A new species of Moina from Australia (Crustacea: Cladocera) // Acta zool. hung. Vol.
31. No. 1-3. P.111-118.
Forro L. 1992. Microcrustacean communities in sodic waters in the Carpathian basin: the role of chem-
ical factors // Aquatic ecosistems in semi-arid regions: implications for resource management.
Saskatoon, Canada. P.41-50.
Forro L., Frey D.G. 1982. Cladocera taxa described by E. Daday, together with a catalogue of pertinent
material in the Hungarian Natural History Museum // Misc. Zool. Hungar. Vol. 1. P.91-132.
Fox H.M. 1952. Anal and oral intake of water by Crustacea// J. Exper. Biol. Vol. 29. No. 4. P.583-599.
Franken W, Franken M. 1978. Limnologishe Untersuchungen am Grossen Bullensee, einem sauren
Heidesee Norddeutschlands, II. Zooplankton H Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 54. H. 1. S.80-122.
372
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Freidenfelt Т. 1920. Zur Kenntnis der Biologie von Holopedium gibberum Zaddach // Arch. Hydrobiol.
Bd. 12. S.725-749.
Frenzel P. 1982. Die Coenozen der litoralen Cladocera (Crustacea) des Bodensees // Arch. Hydrobiol.
Suppl. Bd. 62. No. 2. S.291-331.
Frenzel P. 1987. Theodor Stingelin (1872-1932): Typen und Status seiner Cladoceren Taxa // Arch.
Hydrobiol. Suppl. Bd. 74. S.488-507.
Frenzel P., Alonso M. 1988. Alona azorica sp. nov., a new Chydorid (Cladocera) from the Western
Palearctics //Arch. Hydrobiol. V. 112. No. 3. P.449-465.
Frey D.G. 1961. Developmental history of Schleinsee // Verh Internal. Verein. Limnol. Vol. 14.
P.271-278.
Frey D.G. 1962. Cladocera from the Eemian interglacial of Denmark// J. Paleont. Vol. 36. No. 6. P. 1133-1154.
Frey D.G. 1964. Remains of animal in Quaternary lake and bog sediments and their interpretation //
Arch. Hydrobiol. Beich. Ergebn. Limnol. Bd. 2. S. 1-114.
Frey D.G. 1965. A new genus of the Chydoridae (Cladocera) // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 50.
S.153-168.
Frey D.G. 1967. Cladocera in space and time // Symposium on Crustacea. India. P. 1-9.
Frey D.G. 1969. A limnological reconnaissance of Lake Lanao//Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 17.
P.1090-1102.
Frey D.G. 1971. Zoogeography and evolution // Trans. Am. Microsc. Soc. Vol. 90. No. 1. P. 119-121.
Frey D.G. 1973. Comparative morphology and biology of three species of Eurycercus (Chydoridae,
Cladocera), with a description of Eurycercus macracanthus sp. nov. // Int. Rev. ges. Hydrobiol.
Bd. 58. S.221-267.
Frey D.G. 1975. Subgeneric differentiation within Eurycercus (Cladocera, Chydoridae) and a new spe-
cies from northern Sweden // Hydrobiologia. Vol. 46. P.263-300.
Frey D.G. 1980a. On the plurality of Chydorus sphaericus (O. F. Muller) (Cladocera, Chydoridae) and
designation of a neotype from Sjaelsp, Denmark // Hydrobiologia. Vol. 69. P.83-123.
Frey D.G. 1980b. The non-swimming chydorid Cladocera of wet forests, with descriptions of a new
genus and two new species // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 65. S.613-641.
Frey D.G. 1982a. Questions concerning cosmopolitanism in Cladocera // Arch. Hydrobiol. Bd. 93.
S.484-502.
Frey D.G. 1982b. Contrasting strategies of gamogenesis in northern and southern populations of Cla-
docera // Ecology. Vol. 63. P.223-241.
Frey D.G. 1986. The non-cosmopolitanism of chydorid Cladocera: implications for biogeography and
evolution. Crustacean biogeography. Rotterdam/Boston: A.A. Balkema. P.237-256.
Frey D.G. 1987. The taxonomy and biogeography of the Cladocera // Hydrobiologia. Vol. 145. P.5-17'.
Frey D.G. 1991a. A new genus of alonine chydorid cladoceans from athalassic saline waters of New
South Wales, Australia // Hydrobiologia. Vol. 224. P. 11-48.
Frey D.G. 1991b. The species of Pleuroxus and of three related genera (Anomopoda, Chydoridae) in
Southern Australia and New Zealand H Rec. Australian Mus. Vol. 43. P.291-372.
Frey D.G. 1993. Species of Pleuroxus (Anomopoda, Chydoridae) from the subantarctic islands and south-
ernmost South America: a partial unravelling of the Pleuroxus aduncus problem // Hydrobiolo-
gia. Vol. 262. P. 145-188.
Frey D.G., Hann B. J. 1985. Growth in Cladocera // Factors in adult growth. Rotterdam. P.315-335.
Fric (Fritsch) A. 1872. Die Krustenthiere Bohmens // Arch. Naturw. Landes. Bohmen. Bd. 2. Abt. 4.
S.l 99-269.
Fritsch A. 1891. Uber Schmuckfarben bei Holopedium gibberum Zad. // Zool. Anz. Bd. 14. Nr. 362.
P.152-153.
Fritsch A. 1895. Uber Parasiten bei Crustacea und Radertieren der sussen Gewasser// Bull. Acad. Sci.
Prague. Bd. 2. S.79-85.
Frost T.M., Montz P.K. 1988. Early zooplankton response to experimental acidification in Little Rock
Lake, Wisconsin, USA // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 23. P.2279-2285.
Литература
373
Fryer G. 1957. Frceliving Freshwater Crustacea from Lake Nyassa and adjacent waters. Part IL Cla-
docera and Conchostraca // Arch. Hydrobiol. Bd. 53. H. 2. S.223-239.
Fryer G. 1968. Evolution and adaptive radiation in the Chydoridae (Crustacea: Cladocera): a study in
comparative functional morphology and ecology // Phil. Trans. Royal Soc. London. Ser. B. Vol.
254. No. 795. P.221-385.
Fryer G. 1974. Evolution and adaptive radiation in the Macrothricidae (Crustacea: Cladocera): a study in
comparative functional morphology and ecology // Phil. Trans. Royal. Soc. London. Ser. B.Vol.
269. No. 898. P. 137-274.
Fryer G. 1980. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas // Freshwat. Biol. Vol. 10.
No. 1. P.41-45.
Fryer G. 1983. Functional ontogenetic changes inBranchinectaferox (MiIne-Edwards) (Crustacea: Anos-
traca) // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 303. No. 1115. P.229-343.
Fryer G. 1985. Crustacean diversity in relation to the size of water bodies: some facts and problems //
Freshwat. Biol.Vol. 15. No. 3. P.347-361.
Fryer G. 1987a. Morphology and the classification of the so-called Cladocera//Hydrobiologia. Vol. 145.
P. 19-28.
Fryer G. 1987b. A new classification of the branchiopod Crustacea// Zool. J. Linn. Soc. Vol. 91. P.357-383.
Fryer G. 1987c. The feeding mechanism of the Daphniidae: recent suggestions and neglected consider-
ations // J. Plankton Res. Vol. 9. No. 3. P.419-432.
Fryer G. 1988. Studies on the functional morphology and biology of the Notostraca (Crustacea: Branchi-
opoda) // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B.Vol. 320. P.27-125.
Fryer G. 1991a. Functional morphology and adaptive radiation of Daphniidae (Branchiopoda: Ano-
mopoda) // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 331. P.1-99.
Fryer G. 1991b. A daphniid ephippium (Branchiopoda: Anomopoda) of Cretaceous age // Zool. J. Linn.
Soc. Vol. 102. P. 163-167.
Fryer G. 1991c. Comparative aspects of adaptive radiation and speciation in Lake Baikal and the great
rift lakes of Africa // Hydrobiologia. Vol. 211. P. 137-146.
Fryer G. 1993a. The freshwater Crustacea of Yorkshire. A faunistic & ecological survey. Yorkshire Nat-
uralist’s Union & Leeds Philosophical and Literary Soc. 312 p.
Fryer G. 1993b. Variation in acid tolerance of certain freshwater crustaceans in different natural
waters // Hydrobiologia. Vol. 250. P.119-125.
Fryer G. 1995. Phylogeny and adaptive radiation within the Anomopoda: a preliminary exploration //
Hydrobiologia. Vol. 307. P.57-68.
Fryer G. 1996. The carapace ofthe branchiopod Crustacea//Phil. Trans. Royal Soc. London. Ser. B. Vol. 351.
P.1703-1712.
Fryer G. 1999. A comment on a recent phylogenetic analysis of certain orders of the Branchiopod Crus-
tacea// Crustaceana. Vol. 72. P.1039-1050.
Fryer G., Forshaw O. 1979. The freshwater Crustacea of the island of Rhum (Inner Hebrides) - a faunis-
tic and ecological survey // Biol. J. Linn. Soc. Vol. 11. No. 4. P.333-367.
Fuller A.S. 1950. Temperature requirements of Penilia avirostris in the Hauraki Gulf, New Zealand //
Nature (Lond.). Vol. 165. No. 4201. P.734-735.
Fulton R.S. 1988. Grazing of filamentous algae by herbivorous zooplankton // Freshwat. Biol. Vol. 20.
No. 2. P.263-271.
Gaino E.1971. Dimorftsmo sessuale a livello embrionale in Penilia avirostris Dana // Cah. Biol. Mar.
Vol. 12. No. 3. P.283-289.
Gannon J.E., Stemberger R.S. 1978. Zooplankton (especially crustaceans and rotifers) as indicators of
water quality // Trans. Am. Microsc. Soc. Vol. 97. No. 1. P.16-35.
Gauthier H. 193 l.Faune aquatique du Sahara central Recoltes de M. L. G. Seurat au Hoggar en 1928 //
Bull Soc. Hist. Nat. Afr. Nord. Vol. 22. No. 8. P.350-400.
Gauthier H. 1937. Euphyllopodes et Cladoceres continentaux recoltes par M. Monod au Sahara occiden-
tal et en Mauritanie H Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc. Vol. 17. No. 2. P.75-98.
374
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Gauthier Н. 1951. Contribution а 1’etude de la faune des eaux douces au Senegal (Entomostraces). Alger:
Minerva. 172 p.
Geddes M.C. 1984. Seasonal studies on the zooplankton community of Lake Alexandrina, River Murrey,
South Australia, and the role of turbidity in determining zoplankton community structure // Aus-
tral J. Mar. Freshwat. Res. Vol. 35. No. 4. P.417-426.
Geller W., Muller H. 1981. The filtration apparatus of Cladocera: filter mesh-sizes and their implications
on food selectivity// Oecologia. Vol. 49. No. 3. P.316-321.
Gerritsen J., Porter K.G. 1982. The role of surface chemistry in filter-feeding by zooplankton 11 Sci-
ence. Vol. 216. No. 4551. P. 1225-1227.
Gicklhom J. 1931. Elective Vitalfarbungen // Ergebn. Biol. Bd. 7. S.549-685.
Giguere L. 1979. An experimental test of Dodson’s hypothesis that Ambistoma (a salamander) and Cha-
oborus (a phantom midge) have complementary feeding niches // Can. J. Zool. Vol. 57. No.5.
P.1091-1097.
Gilbert J. J. 1988. Supression of rotifer populations by Daphnia', a review of the evidence, the mech-
anisms, and the effects on zooplankton community structure // Limnol. Oceanogr. Vol. 33.
P. 1286-1303.
Glagolev S.M., Korovchinsky N.M. 1992. The structure of molar surfaces of the mandibles of Sidoidea. 1.
Holopedium gibberum // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Vol. 77. No. 2. P.325-329.
Gliwicz Z.M. 1969. Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy H Ekol.
Pol. Vol. 17. P.663-706.
Gliwicz Z.M. 1977. Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in an
eutrophic lake // Ekol. Pol. Vol. 25. No. 2. P.179-225.
Gliwicz Z.M. 1986. A lunar cycle in zooplankton // Ecology. Vol. 67. No. 4. P.883-897.
Gliwicz Z.M., Biesiadka E. 1975. Pelagic water mites (Hydracarina) and their effects on the plankton
community in a Neotropical man-made lake // Arch. Hydrobiol. Bd. 76. H. 1. S.65-88.
Gliwicz Z.M., Rybak Y.I. 1976. Zooplankton. Selected problems of lake littoral ecology. Warsaw. P.69-96.
Gophen M. 1977. Food and feeding habits of Mesocyclops leuckarti (Claus) in Lake Kinneret (Israel) //
Freshwat. Biol. Vol. 7. No. 6. P.513-518.
Gophen M. 1979. Bathymetrical distribution and diurnal migrations of zooplankton in Lake Kinneret
(Israel) with particular emphasis on Mesocyclops leuckarti (Claus) // Hydrobiologia. Vol. 64.
No. 3. P. 199-208.
Gophen M., Geller W. 1984. Filter mesh size and food particle uptake by Daphnia //Oecologia. Vol. 64.
No.3. P.408-412.
Gophen M., Scharf A. 1981. Food and feeding habit of Mirogrex finderlings in Lake Kinneret (Israel) I
/ Hydrobiologia. Vol. 78. P.3-9.
Gophen M., Threlkeld S. 1989. An experimental study of zooplankton consumption by the Lake Kin-
neret sardine // Arch. Hydrobiol. Vol. 115. P.91-95.
Gore M.A., 1980. Feeding experiments on Penilia avirostris Dana (Cladocera: Crustacea) // J. Experim.
Biol. Ecol. Vol. 44. No. 2-3. P.253-260.
Goulden C.E. 1964. The history of the Cladoceran fauna of Esthwaite Water (England) and its limnolog-
ical significance//Arch. Hydrobiol. Bd. 60. H. 1. S.l-52.
Goulden C.E. 1966. Co-occurrence of moinid Cladocera and possible isolating mechanism // Verh. Inter-
nal. Verein. Limnol. Vol. 16. P. 1669-1672.
Goulden C.E. 1968. The systematics and evolution of the Moinidae // Trans. Am. Phil. Soc. Philadelphia.
N. Ser. Vol. 58. P. 1-101.
Goulden C.E., Hormig L., Wilson C. 1978. Why do large zooplankton species dominate? // Verh. Inter-
nal. Verein. Limnol. Vol. 20. P.2457-2460.
Grant J.W., Bayly I.A.E. 1981. Predator induction of crest in morphs of the Daphnia carinata King
complex // Limnol. Oceanogr. Vol. 26. P.201-218.
Gras R., Saint-Jean L. 1978. Duree et caractcristiques du developpment juvenile de quelques cladoceres
du lac Tchad H Cah. ORSTOM. Hydrobiol. Vol. 12. No. 2. P.119-136.
Литература
375
Gras R., Saint-Jean L. 1983. Production du zooplankton du lac Tchad // Rev. hydrobiol. trop. Vol. 16. No.
1. P.57-77.
Gray J. 1988. Evolution of the freshwater ecosystem: the fossil record // Paleogeogr. Paleoclimat. Paleo-
ecol. Vol. 62. P. 1—214.
Green J. 1956a. The structure and function of the post abdomen of Camptocercus (Crustacea, Cladocera) //
Proc. Zool. Soc. London. Vol. 126. P.283-290.
Green J. 1956b. Growth, size, and reproduction in Daphnia (Crustacea: Cladocera) // Proc. Zool. Soc.
London. Vol. 126. P. 173-204.
Green J. 1959. Caratenoid pigment in Spirobacillus cienkowskii Metchnikoff, a pathogen of Cladocera //
Nature. Vol. 183. No. 4653. P.56-57.
Green J. 1960. Crustacea in Lake Ohrid, with special reference to their parasites and epibionts //
Trav. Stat. Hydrobiol. Ohrid. Vol. 8. No. 2. P. 1-11.
Green J. 1962. Zooplankton of the River Sokoto. The Crustacea // Proc. Zool. Soc. Lond. Vol. 138.
P.415-453.
Green J. 1966. Seasonal variation in egg production by Cladocera // J. Animal Ecol. Vol. 35. No. 1.
P.77-104.
Green J. 1967. The distribution and variation of Daphnia lumholtzi (Crustacea, Cladocera) in relation
to fish predation in Lake Albert, East Africa//J. Zool. (Lend.). Vol. 151. P.181-197.
Green J. 1971. Associations of Cladocera in the zooplankton of the lake sources of the White Nile //
J. Zool. (Lond.). Vol. 165. P.373-414.
Green J. 1972. Freshwater ecology in the Mato Grosso, Central Brazil. IL Associations of Cladocera in
meander lakes of the Rio Suia Missu // J. Natur. Hist. Vol. 6. No. 2. P.215-227.
Green J. 1974. Parasites and epibionts of Cladocera // Trans. Zool. Soc. Lond. Vol. 32. P.417-515.
Green J. 1985. Horizontal variations in associations of zooplankton in Lake Kariba // J. Zool. (Lond.).
Vol. 206. No. 2. P.225-239.
Green J. 1995. Altitudinal distribution of tropical planktonic Cladocera // Hydrobiologia. Vol.
307. P.75-84.
Green J., Moghraby A.I., Ali M.M. 1984. A faunistic reconnaissance of Lakes Kundi and Keilak, west-
ern Sudan // Hydrobiologia. Vol. 110. P.33-44.
Greene C.H. 1983. Selective predation in freshwater zooplankton communities // Internal. Revue ges.
Hydrobiol. Bd. 68. S.297-315.
Grobben C. 1879. Die Entwickelungsgeschichte der Moina rectirostris zugleich ein Beitrag zur Kennt-
niss der Anatomie der Phyllopoden. Wien. 66 s.
Grossnickle N. E., Naesje F. 1993. Predation by the glacial relicts Mysis relicta and Heterocope appen-
diculata in Norwegian lakes // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 25. P.470-473.
Guerne J., Richard J. 1892. Voyage de M. Charles Rabot en Islande. Sur la faune des eaux douces // Bull.
Soc. Zool. France. Vol. 17. P.75-80.
Gulati R.D. 1978. Vertical changes in the filtering, feeding, and assimilation rates of dominant zooplank-
ters in a stratified lake // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 20. P.950-956.
Gulyas P. 1980. The effect of temperature on the most frequent Cladocera and Copepoda species in Lake
Velence//Aquacult. Hung. Vol. 2. P.55-70.
Giindiiz E. 1997. A checklist of Cladoceran species (Crustacea) living in Turkish inland waters //
Tr. J. Zool. Vol. 21. P.37-45.
Giinzl H. 1978. Der Ankerapparat von Sida crystallina (Crustacea, Cladocera). I. Bau and Funktion //
Zoomorphologie. Bd. 90. No. 2. S. 197-204.
Giinzl H. 1980. Der Ankerapparat von Sida crystallina (Crustacea, Cladocera). II. Feinbau und Neu-
bildung // Zoomorphologie. Bd. 95. S.l49-157.
Gurney R. 1923. The crustacean plankton ofthe English Lake District// J. Linn. Soc. Zool. Vol. 35.
Р.4Ц-447.
Gurney R. 1927. Some Australian freshwater Entomostraca reared from dried mud // Proc. Zool. Soc.
Lond. P.59-79.
376
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Haberbosch Р. 1916. Uber arktische Siisswassercrustaceen // Zool. Anz. Bd. 47. S.134-144.
Hagiwara A., Jung M.M., Sato T., Hirayama K. 1995. Interspecific relations between marine rotifer
Brachionus rotundiformis and zooplankton species contaminaiting in the rotifer mass culture
tank // Fisheries Sci. Vol. 61. No. 4. P.623-627.
Hairston N.G., Van Brunt R.A., Kearns C.M., Engstrom D.R. 1995. Age and survivorship of diapausing
eggs in a sediment egg bank // Ecology. Vol. 76. P.1706-1711.
Hakkari L. 1978. On the productivity and ecology of zooplankton and its role as food for fish in some
lakes in Central Finland // Biol. Res. Rep. Univ. Jyvaskyla. Vol. 4. P.3-87.
Hamilton J.D. 1958. On the biology of Holopedium gibberum Zaddach (Crustacea: Cladocera) // Verh.
Intemat. Verein. Limnol. Vol. 13. P.785-788.
Hammer U.T. 1993. Zooplankton distribution and abundance in saline lakes of Alberta and Saskatchewan,
Canada // Int. J. Salt Lake Res. Vol. 2. No. 2. P.l 11-132.
Hanazato T., Nohara S. 1992. Population dynamics and diel changes in vertical distribution of the cla-
doceran Holopedium gibberum and Bosmina longirostris in Lake Ozenuma H Jap. J. Limnol.
Vol. 53. No.l. P.35-45.
Hanazato T., Yasuno M. 1988. Impact of predation ofNeomysis intermedia on a zooplankton community
in Lake Kasumigaura // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 23. P.2092-2098.
Haney J.F. 1973. An in situ examination of the grazing activities of natural zooplankton communities //
Arch. Hydrobiol. Bd. 72. S.87-132.
Haney J.F. 1985. Regulation of cladoceran filtering rates in nature by body size, food concentration, and
diel feeding patterns // Limnol. Oceanogr. Vol. 30. No. 2. P.397-411.
Hann B.J. 1982. Two new species of Eurycercus (Bullatifrons) from eastern North America (Chy-
doridae, Cladocera). Taxonomy, ontogeny, and biology // Int. Rev. ges. Hydrobiol // Bd. 67.
S.585-610.
Hann B.J. 1986. Revision of the genus Daphniopsis Sars, 1903 (Cladocera; Daphniidae) and a de-
scription of Daphniopsis chilensis, new species, from South America // J. Crust. Biol. Vol. 6.
P.246-263.
Hann B.J. 1987. Naturally occurring interspecific hybridization in Simocephalus (Cladocera, Daphni-
idae): its potential significance // Hydrobiologia. Vol. 145. P.219-224.
Hann B.J., Turner M.A. 2000. Littoral microcrustacea in Lake 302S in the Experimental Lake Area of
Canada: acidification and recovery // Freshwat. Biol. Vol. 43. P. 133-146.
Hansen H.J. 1899. Die Cladoceren und Cirripedien der Plankton-Expedition // Ergeb. Atlant. Ozean
Planktonexpedit. Humbolt-Stift. Bd. 2. S.3-7.
Harding J.P. 1941. Lower Crustacea//Sci. Rep. Brit. Graham Land Exped. 1934-1937. Vol. l.No. 6.
P.319-322.
Harding J.P. 1942. Cladocera and Copepoda collected from East African lakes by Miss С. K. Ricardo and
Miss R. J. Owen//Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 11. Vol. 9. P.174-191.
Harding J.P. 1957. Crustacea: Cladocera H Result. Scientifique. Explor. Hydrobiol. Lac Tanganyika
1946-1947. Vol. 3. No. 6. P.55-89.
Harding J.P., Petkovski T. 1963. Latonopsis australis Sars (Cladocera) in Jugoslavia with notes on its
synonymy and distribution // Crustaceana. Vol. 6. P. 1-4.
Harms S. 1999. Prey selection in three species of the carnivorous aquatic plant Utricularia (bladderwort) //
Arch. Hydrobiol. Bd. 146. P.449-470.
Hart R.C. 1992. Experimental studies of food and suspended sediment effects on growth and reproduction
of six planktonic cladocerans // J. Plankton Res. Vol. 14. No. 10. P. 1425-1448.
Hartwig W. 1893. Verzeichniss der lebenden Krebstiere der Provinz Brandenburg (Eintheilungsplan fur
Abtheilung A III des Museum). Erste Ausgabe. Berlin. 44 S.
Hartwig W. 1897. Zur Verbreitung der niederen Crustaceen in der Provinz Brandenburg // Forschungs-
ber. Biol. Station zu Pion. Bd. 5. S.l 15-149.
Hauer-EichardtH. 1953. Das Zooplankton in den Seen des siidlichen Schwarzwaldes// Arch. Hydrobiol.
Suppl. Bd. 20. No. 3. S.305-374.
Литература
ЪТ1
Havas М., Likens G.E. 1985. Toxicity of aluminium and hydrogen ions to Daphnia catawba, Holopedi-
um gibberum, Chaoborus punctipennis, and Chironomus anthrocinus from Mirror Lake, New
Hampshire// Can. J. Zool. Vol. 63. P. 1114-1119.
Havel J.E. 1987. Predator-induced defences: a review. Predation: direct and indirect impacts on aquatic
communities. Hanover, N. H. P.263-278.
Havel J.E., Colbourne J.K., Hebert P.D.N. 2000. Reconstructing the history of intercontinental dispersal
in Daphnia lumholtzi by use of genetic markers // Limnol. Oceanogr. Vol. 45. P.1414-1419.
Havel J.E., Hebert P.D.N. 1993. Daphnia lumholtzi in North America: another exotic zooplankter //
Limnol. Oceanogr. Vol. 38. P. 1823-1827.
Hebert P.D.N. 1975. Enzyme variability in natural populations of Daphnia magna. I. Population struc-
ture in East Anglia// Evolution. Vol. 28. P.546-556.
Hebert P.D.N. 1978a. The adaptive significance of cyclomorphosis in Daphnia: more possibilities //
Freshwat. Biol. Vol. 8. P.313-320.
Hebert P.D.N. 1978b. The population biology of Daphnia // Biol. Rev. Vol. 53. P.387 426.
Hebert P.D.N. 1985. Interspecific hybridization and cyclic parthenogenesis // Evolution. Vol. 39.
P.216-220.
HebertP.D.N. 1987. Genotypic characteristics of the Cladocera//Hydrobiologia. Vol. 145. P.183-193.
Hebert P.D.N. 1998. Variable environments and evolutionary diversification in inland waters // Advan-
ces in Molecular Ecology. JOS Press. P.267-290.
Hebert P.D.N., Finston T.L. 1996. Genetic differentiation in Daphnia obtusa: a continental perspective //
Freshwater Biology. Vol. 35. P.311-321.
Hebert P.D.N., Finston T.L. 1997. Taxon diversity in the genus Holopedium (Crustacea: Cladocera) from
the lakes of eastern North America // Can. J. Zool. Vol. 54. P. 1928-1936.
Hebert P.D.N., Grewe P.N. 1985. Chaoborus induced shifts in the morphology of Daphnia ambigua //
Limnol. Oceanogr. Vol. 30. P.1291-1297.
Hebert P.D.N., Taylor D.J. 1997. The future of cladoceran genetics: methodologies and targets // Hydro-
biologia. Vol. 360. P.295-299.
Hebert P.D.N., Wilson C. 1994. Provincialism in plankton: endemism and allopatric speciation in Aus-
tralian Daphnia // Evolution. Vol. 48. P. 1333-1349.
Hegyi М.А. 1974. Aspects of the ecology, distribution, and systematics of the genus Holopedium (Cla-
docera, Crustacea) // Dissertat. Abstr, intern. Ser. B. Vol. 34. No. 11. P.5422-5423.
Henerby M.S., Ridgeway B.T. 1979. Epizoic ciliated protozoa of planktonic copepods and cla-
docerans and their possible use as indicators of organic water pollution // Trans. Am. Mi-
crosc. Soc. Vol. 98. P.495-508.
Henriksen L., Oskarson H.G. 1984. Lime influence on macro-invertebrate zooplankton predators // Rep. Inst.
Freshwater Res. Drottningholm. No. 61. P.93-103.
Henrikson L., Oskarson H.G., Stenson J. A.E. 1984. Development of the crustacean zooplankton communi-
ty after lime treatment of the fishless Lake Gardsjon // Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm.
No. 61. P.104-114.
Herbst H.-V. 1967. Copepoda und Cladocera (Crustacea) aus Siidamerika // Gewasser und Abwasser.
H. 44/45. P.96-108.
Herbst H.-V 1968. Diaphanosoma dentatum n. sp. (Crustacea, Cladocera) aus Venezuela // Gewasser
und Abwasser. H. 46. S.7-11.
Herbst H.-V. 1975. Diaphanosoma spimdosum n.sp. (Crustacea, Cladocera) aus Venezuela // Gewasser
und Abwasser. H. 57/58. S.l47-150.
Herr O. 1917. Die Phyllopodenfauna der Pr. Oberlausitz und der henachbarten Gebiete. Inaugural-Dis-
sertation. Gorlitz. 163 p.
Herrick C.L. 1879. Microscopic Entomostraca of Minnesota // 7lh Annual Rep. Minn. Geol. Nat. Hist.
Survey. P.81-123.
Herrick C.L. 1884. A final report on the Crustacea of Minnesota included in the orders Cladocera and
Copepoda// 12lb Annual Rep. Minn. Geol. Nat. Hist. Survey. P.1-191.
378
Н.М, Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Herrick C.L. 1887. Contribution on the fauna of the Gulf of Mexico and the South. List of the freshwater
and marine Crustacea of Alabama // Mem. Denison Sci. Ass. Vol. 1. P. 1-56.
Herzig A. 1974. Some population characteristics of planktonic crustaceans in Neusiedler See // Oecologia.
Vol. 15. No. 2. P.127-141.
Herzig A. 1979. The zooplankton of the open lake 11 Neusiedlersee: Limnology of a shallow lake.The
Hague. P.281-335.
Herzig A. 1980. Effects of food, predation, and competition in the plankton community of a shallow lake
(Neusiedlersee, Austria) // Develop, in Hydrobiol. Vol. 3. P.45-51.
Herzig A. 1984. Temperature and life cycle strategies of Diaphanosoma brachyurum. An experimental
study on development, growth, and survival // Arch. Hydrobiol. Bd. 101. No. 1-2. P.143-178.
Herzig A. 1995. Leptodora kindti: efficient predator and preffered prey item in Neusiedler See, Austria/
I Hydrobiologia. Vol. 307. P.273-282.
Herzig A., Auer В. 1990. The feeding behaviour of Leptodora kindti and its impact on the zooplankton
community of Neusiedler See (Austria) // Hydrobiologia. Vol. 198. P.107-117.
Hessen D.O. 1985. Filtering structures and particle size selection in coexisting Cladocera // Oecologia.
Vol. 66. No. 3. P.368-372.
Hessen D.O. 1990. Niche overlap between herbivorous cladocerans: the role of food quality and habitat
homogeneity//Hydrobiologia. Vol. 190. P.61-78.
Hessen D.O., Anderssen T., Lyche A. 1989. Differential grazing and resource utilization of zooplankton
in a humic lake // Arch. Hydrobiol. Bd. 114. No. 3. S.321-347.
Hessen D.O., Faafeng B.A., Anderssen T. 1995. Replacement of herbivore zooplankton species along gradients
of ecosystem productivity and fish predation pressure // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 52. P.733-742.
Hessen D.O., Nordby 0. 1988. Limb morphology and the process of particle capture in the cladoceran
Holopedium gibberum // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 23. P.2038-2044.
Heucher H. 1916. Das Zooplankton des Zurichsees mit besonderer Berucksichtigung der Variabilitat
einiger Planktoncladoceren//Arch. Hydrobiol. Bd. 11. H. 1-2. S.l—81.
Hodgkiss I.J., Chan L.T.H. 1976. Studies on Plover Cove Reservoir, Hong Kong. 4. The composition
and spatial distribution of the crustacean zooplankton H Freshwat. Biol. Vol. 6. P.301-315.
Hoenicke R., Goldman C.R. 1987. Resource dynemics and seasonal changes in competitive interactions
among three cladoceran species // J. Plankton Res. Vol. 9. No. 3. P.397-417.
HoffC.C. 1943. The Cladocera and OstracodaofReelfootLake//J. Tennessee Acad. Sci. Vol. 18.No. 1.P.49-107.
Hollwedel W. 1978. Zur Cladoceren-Fauna des Sager Meeres. Teil II. Litorale Cladocera und eineMittei-
lung uber Ostracoda Funde // Oldenb. Jahr. Bd. 75/76. S. 145-182.
Hollwedel W. 2001. Verbreitung der Cladocerenarten auf Usedom im Vergleich mit der Besiedlung an-
derer Ostseeinseln und der Nordseeinseln // Drosera. S.l07-115.
Hollwedel W. 2003. Die Wasserflohe (Cladocera) der Nordseeninsel Juist-Untersuchungen 1969-1999 //
Schriftenreise Nationalpark Niedersach. Wattenmeere. Band 6. S.l-17.
Holtan H. 1980. The case of Lake Mjpsa // Progr. Water Technol. No. 2. P. 103-120.
Honigmann H. 1909. Beitrage zur Kenntnis des Siiwasserplanktons. Verzeichnis der Planktonorganismen
des Prestes Sees bei Magdeburg // Abh. Naturk. Magdeburg 1909. S.49-87.
Horton P.A., Rowan M., Webster K.E., Peters K.H. 1979. Broweing and grazing by cladoceran filter
feeders // Can. J. Zool. Vol. 57. No. 1. P.206-212.
Hossain A. 1982. A taxonomical study of the freshwater zooplankton (Rotifera, Cladocera and Copepo-
da) of Bangladesh. PhD Thesis. Waterloo. Canada. 284 p.
Hrbacek J. 1962. Species composition and the amount of the zooplankton in relation to the fish stock //
Rozpr. Csl. Acad. Ved. Vol. 10. P.1-116.
Hrbacek J., Hrbackova-Esslova M. 1966. The taxonomy of the genus Daphnia and the problem of “bio-
logical indication” // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 16. P.1661-1667.
Hrbacek J., Korinek V, Frey D. G. 1978. Cladocera // Limnofauna Europea. Amsterdam. P. 189-195.
Hudec I. 1983. Redescription ofScapholeberis echinulata Sars, 1903 (Crustacea, Cladocera) //Hydrobio-
logia. Vol. 107. P.63-69.
Литература
379
Hudec I. 1991. Poznamky к rozsireniu drunov cel’ade Sididae (Crustacea, Cladocera) na Slovensku И
Zb. Sloven. Nar. Mus. Prir. Vedy. T. 37. S.4153.
Hudec I. 1998. First record of Diaphanosoma mongolianum (Crustacea, Branchiopoda) in the Mid-
Danube basin // Biologia (Bratislava). Vol. 53. No. 2. P. 167-168.
Hudendorff A. 1876. Beitrag zur Kenntniss der Siisswasser-Cladoceren Russlands // Bull. Soc. Natur.
Mose. T. 50. No. 1. S.26-61.
Hutchinson G.E. 1967. A Treatise on Limnology. II. Introduction to lake biology and the limnoplankton.
N.Y., London, Sydney: J. Wiley. 1115 P.
Idris B.A., Fernando C.H. 1981. Cladocera of Malaysia and Singapore with new records, redescriptions,
and remarks on some species // Hydrobiologia. Vol. 77. P.233-256.
Infante A. de. 1973. Untersuchungen uber die Ansuntzbarkeit verschiedener Algen durch das Zooplank-
ton // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 42. H. 3-4. S.340-405.
Infante A. de. 1978. Natural food of herbivorous zooplankton of Lake Valencia (Venezuela) // Arch.
Hydrobiol. Bd. 82. H. 1-4. S.347-358.
Infante A. de., Riehl W. 1984. The effect of Cyanophyta upon zooplankton in a eutrophic tropical lake
(Lake Valencia, Venezuela) // Hydrobiologia . Vol. 113. P.293-298.
Inoue S. 1968. Copepoda and Cladocera in the Uryu-numa moor, Hokkaido И Jap. J. limnol. Vol.
29. P. 148-155.
Iwasaki H., Takami A., Onbe T. 1977. Studies on the cultivation of marine Cladocera. 1. Factors affect-
ing the hatch of resting eggs // Bull. Plankton Soc. Jap. Vol. 24. No. 1. P.62-65.
Jacobs J. 1964. Hat der hohe Sommerhelm zyklomorpher Daphnion einen Anpassungswert? //Verh. Inter-
nal. Verein. Limnol. Vol. 15. P.676-683.
Jaume D. 1991. The genus Diaphanosoma (Ctenopoda: Sididae) in Spain // Hydrobiologia. Vol. 225. P.23-35.
Jeje C. Y. 1993. The genus Diaphanosoma in Nigeria (West Africa), and a redescription of the little known
Diaphanosoma Senegal Gauthier, 1951 // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 90. H. 4. S.543-560.
Jeje C.Y, Fernando C.H. 1992. Zooplankton associations in the Middle Niger-Sokoto basin (Nigeria:
West Africa) // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 77. H. 2. S.237-253.
Jenkin P.M. 1929. Notes on some Cladocera from the New Hebrides // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 10. Vol. 4.
No. 21. P.246-249.
Jenkins D.G., Underwood M.O. 1998. Zooplankton may not disperse readily in wind, rain, or waterfowl //
Hydrobiologia. Vol. 387/388. P.15-21.
Jensen T.C., Hessen D.O., Faafeng B.A. 2001. Biotic and abiotic preferences of the cladoceran invader
Limnosida frontosa // Hydrobiologia. Vol. 442. P.89-99.
Ji X., Xie P, Xiong B. 1999. The preliminary ecological studies on epizoa of cladoceran zooplankton in
a eutrophic Chinese lake, Lake Donghu // Acta Hydrobiol. Sinica. Suppl. Vol. 23. P.59-66.
Johanson F. 1995. Increased prey vulnerability as a result of prey-prey interactions // Hydrobiologia.
Vol. 308. P. 131-137.
Jones WH. 1958. Cladocera of Oklahoma // Trans. Am. Microsc. Soc. Vol. 77. No. 3. P.243-257.
Jones G.T., TsukadaM. 1981. Paleoecology in the Pacific Northwest. II. Cladoceran succession // Verh.
Internal. Verein. Limnol. Vol. 21. P.738-744.
Jorgensen I., Eie J. A. 1993. The distribution of zooplankton, zoobenthos and fish in lakes and ponds of
the Mossel peninsula, Svalbard // NJNA Forskningsrapport 45. P. 1-25.
Julli M.E. 1986. The taxonomic and seasonal population dynamics of some Magela Creek flood plain
microcrustaceans (Cladocera and Copepoda) H Technical Memorandum 18. 74 p.
Kadota S. 1961. Description of a new species of the cladoceran genus Latonopsis from Japan // Annot.
Zool. Jap. Vol. 34. No. 4. P.205-207.
Kadota S. 1972. Microfossils // Paleolimnology of Lake Biwa and the Japanese pleistocen. P.79-85.
Kadota S. 1987. Mikrofossil organisms identified from Lake Biwa sediments. History of Lake Biwa.
Kyoto Univ. P.217-223.
Kalk M. 1979. Zooplankton in a quasi-stable phase in an endorheic lake (Lake Chilwa, Malawi) // Hy-
drobiologia. Vol. 66. P.7-15.
380
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Karabin А. 1999. Crustaceans in small humic lakes // Progress rep. Hydrobiol. Stat. Mikolajki 1996-
1997. P.30-32.
Keilhack L. 1905. Zur Cladocerenfauna des Madiisees in Pommern H Arch. Naturgesch. Bd. 71. H.
2. S.138-162.
Keilhack L. 1915. Crustaceenstudien in den Hochgebirgseen des Dauphine // Arch. Hydrobiol. Bd. 10.
H. 3. S.341-393.
Keller W., Conlon M. 1994. Crustacean zooplankton communities and lake morphometry in Precam-
brian schield lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 51. No. 11. P.2424-2434.
Keller W., Pitblado J.R. 1984. Crustacean plankton in northeastern Ontario. Lakes subjected to acidic
deposition // Water, Air, and Soil Pollut. Vol. 23. No. 3. P.272-291.
Keller W., Pitblado J.R. 1989. The distribution of crustacean zooplankton in northern Ontario, Canada//
J. Biogeogr. Vol. 16. No. 3. P.249-259.
Kennedy G.P. 1978. Plankton of the Fitzroy River estuary, Queensland H Proc. Roy. Soc. Queensl.
Vol. 89. P.29-37.
Kerfoot W.C. 1982. A question of taste: crypsis and warning coloration in freshwater zooplankton com-
munities // Ecology. Vol. 63. P.538-544.
Kerfoot W.C., Kellog J., Strickler R. 1980. Visual observations of live zooplankters: evasion, escape and
chemical defenses. Evolution and Ecology of zooplankton communities. Hannover. N. H. P. 10-27.
Kerfoot W.C., Kirk K. 1991. Degree of taste discrimination among suspension-feeding cladocerans and cope-
pods: implications for detritivory and herbivory // Limnol. Oceanogr. Vol. 36. No. 6. P. 1107-1123.
Kerfoot W.C., Lynch M. 1987. Branchiopod communities: associations with planktivorous fish in space
and time. Predation. Direct and indirect impacts on aquatic communities. Hanover and London.
P.367-378.
Kerfoot W.C., Pastorok R.A. 1978. Survival versus competition: evolutionary compromises and diversi-
ty in the zooplankton // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 20. P.362-374.
Kerfoot W.C., Peterson C. 1979. Ecological interactions and evolutionary arguments: investigation with
predatory copepods and Bosmina // Fortschr. Zool. Bd. 25. S.159-196.
Khalaf A.N., Smirnov N.N. 1976. On littoral Cladocera of Iraq // Hydrobiologia. Vol. 51. P.91-94.
Kikuchi К. 1930. Diurnal migration of planktonic Crustacea // Quart. Rev. Biol. Vol. 5. P. 189-206.
KilhamP. 1982. Acid precipitation: its role in the alkalization of a lake in Michigan//Limnol. Oceanogr.
Vol. 27. No. 5. P. 856-867.
Kim I.H. 1988. Key to the Korean freshwater Cladocera// Korean J. Syst. Zool. Special Issue 2. P.43-65.
Kim S.W., Onbe T. 1995. Distribution and zoogeography of the marine cladoceran Penilia avirostris in
the northwestern Pacific // Bull. Plankton Soc. Jap. Vol. 42. No. 1. P. 19-28.
Kim S.W., Onbe T., Yoon Y.H. 1989. Feeding habits of marine cladocerans in the Inland Sea of Japan /
/Mar. Biol. V. 100. P.313-318.
Kinsten B., Olsen P. 1981. Impact of Mysis relicta Loven introduction on the plankton of two mountain
lakes, Sweden // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottnigholm. No. 59. P.64-74.
Kiss R. 1960. Entomostraces de la plaine de la Ruzuzi (Congo et Ruanda-Urundi) // Mem. Acad. Sci.
Outre-Mer. Bruxelles Cl. Sci. Nat. Med. Vol. 11. No. 5. P. 1^48.
Klunzinger F. 1864. Einiges zur Anatomie der Daphniden nebst kurzen Bemerkungen uber die Siiss-
wasserfauna der Umgegend Cairo’s // Z. wiss. Zool. Bd. 14. S. 167-173.
Kolkwitz R., Marsson M. 1909. Okologie der tierischen Saprobien // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr.
Bd. 2. H. 1-2. S.126-152.
Kofinek V 1981. Diaphanosoma birgei n. sp. (Crustacea, Cladocera). A new species from America and
its widely distributed subspecies Diaphanosoma birgei ssp. lacustris n. ssp. // Can. J. Zool. Vol.
59. P.l 115-1121.
Kofinek V. 1983. Genus Diaphanosoma. Revision of Australian Cladocera // Rec. Austral. Mus. Suppl.
Vol 1. P.10-12.
Kofinek V 1984. Cladocera//Hydrobiological Survey of the Lake Bangweulu Luapula River basin. Vol. 13.
No. 2. P. 1-117.
Литература
381
Kofinek V. 1987. Revision of three species of the genus Diaphanosoma Fischer, 1850 // Hydrobiologia.
Vol. 145. P.35-45.
Kofinek V., Hebert P.D.N. 1996. A new species complex of Daphnia (Crustacea, Cladocera) from the
Pacific Northwest of the United States // Can J. Zool. Vol. 74. P. 1379-1393.
Korovchinsky N.M. 1981. Taxonomic and faunistic revision of Australian Diaphanosoma (Cladocera:
Sididae) // Austral. J. Mar. Freshwat. Res. Vol. 32. N. 5. P.813-831.
Korovchinsky N.M. 1983. Revision of the Australian Cladocera (Crustacea). Genera Penilia, Pseudosi-
da, Latonopsis H Rec. Austral. Mus. Suppl. 1. P.5-13.
Korovchinsky N. M. 1985. Sarsilatona, a new genus of the family Sididae (Crustacea, Cladocera) with two
redescribed species and one new species // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Vol. 70. No. 3. P.397-425.
Korovchinsky N.M. 1986a. On the taxonomy and geographical distribution of the superfamily Sidoidea
Baird, 1850 (Crustacea: Cladocera) // Hydrobiologia. Vol. 140. P.243-253.
Korovchinsky N.M. 1986b. Invertebrates of the littoral zone of Lake Glubokoe//Hydrobiologia. Vol. 141.
P.83-88.
Korovchinsky N.M. 1987. A study of Diaphanosoma species (Crustacea: Cladocera) of the ‘'mongo-
lianum” group // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Vol. 72. No. 6. P.727-758.
Korovchinsky N.M. 1989. Redescription of Diaphanosoma celebensis Stingelin, 1900 (Crustacea, Cla-
docera) // Hydrobiologia. Vol. 184. No. 2. P.7-22.
Korovchinsky N.M. 1990. Evolutionary morphological development of the Cladocera of the superfamily
Sidoidea and life strategies of crustaceans of continental waters // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Vol.
75. No. 5. P.649-676.
Korovchinsky N.M. 1991a. A redescription of Diaphanosoma modigliani Richard, 1894 (Crustacea:
Daphniiformes: Sididae) and an evaluation of its occurrence outside Lake Toba (Sumatra) //
Hydrobiologia. Vol. 222. P.179-186.
Korovchinsky N.M. 1991b. The second record of Diaphanosoma Senegal Gauthier, 1951 (Crustacea:
Daphniiformes: Sididae) in Africa, with a redescription of the species and ecological and distri-
butional sets // Hydrobiologia. Vol. 222. P. 187-196.
Korovchinsky N.M. 1992a. Sididae & Holopediidae // Guides to the identification of the microinverte-
brates of the continental waters of the world. No. 3. The Hague: SPB Acad. Publ. 82 pp.
Korovchinsky N.M. 1992b. Notes on the morphology and ecology of Daphnia cristata Sars, 1862 males
(Crustacea, Daphniiformes) // Arthropoda Selecta. Vol. 1. No. 3. P.77-81.
Korovchinsky N.M. 1993a. Description of the male, analysis of morphological variability and geograph-
ical distribution of Diaphanosoma Senegal Gauthier, 1951 // Hydrobiologia. Vol. 259. P.9-16.
Korovchinsky N.M. 1993b. New records ofDiaphanosoma celebensis Stingelin, 1900 (Crustacea: Daph-
niiformes: Sididae) in tropical Asia, with remarks on the morphological variability and biology
of the species // Rev. hydrobiol. trop. Vol. 26. No. 2. P.l 19-125.
Korovchinsky N.M. 1995. Redescription of Diaphanosoma volzi Stingelin, 1905 (Crustacea: Daphnii-
formes: Sididae) with remarks on comparative morphology, biology and geographical distribution //
Hydrobiologia. Vol. 315. P. 189-201.
Korovchinsky N.M. 1996a. Diaphanosoma dumonti sp. nov. (Crustacea: Daphniiformes: Sididae) from
China// Crustaceana. Vol. 69. No. 1. P.26-33.
Korovchinsky N.M. 1996b. How many species ofCladocera are there?//Hydrobiologia. Vol. 321. P.l 91-204.
Korovchinsky N.M. 1997. On the history of studies on cladoceran taxonomy and morphology, with
empasis on early work and causes of insufficient knowledge of the diversity of the group //
Hydrobiologia. Vol. 360. P.1-11.
Korovchinsky N.M. 1998a. Redescription ofDiaphanosoma chankensis Ueno, 1939, with its first records
beyond Lake Khanka, Russian Far East/China (Branchiopoda: Ctenopoda: Sididae) // Arthropo-
da Selecta. Vol. 7. No. 2. P.95-101.
Korovchinsky N.M. 1998b. Revision of the Diaphanosoma modigliani-Diaphanosoma dubium species
group (Crustacea: Ctenopoda: Sididae), with description of a new species from tropical Asia //
Hydrobiologia. Vol. 361. P.113-123.
382
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Korovchinsky N.M. 2000а. Species richness of pelagic Cladocera of large lakes in the eastern hemi-
sphere // Hydrobiologia. Vol. 434. P.41-54.
Korovchinsky N.M. 2000b. Redescription of Diaphanosoma dubium Manuilova, 1964 (Branchiopoda:
Ctenopoda: Sididae), and description of a new, related species H Hydrobiologia. Vol. 441. P.73-92.
Korovchinsky N.M. 2001. Review of Sididae (Crustacea: Cladocera: Ctenopoda) of the Pacific Ocean
Island, with description of a new species of Diaphanosoma from West Samoa // Hydrobiologia.
Vol. 455. P.171-181.
Korovchinsky N.M. 2002. Description of two new species of Diaphanosoma Fischer, 1850 (Crustacea,
Branchiopoda, Sididae) from the United States and Canada and species richness of the genus in
North America И Hydrobiologia. Vol. 489. P.45-54.
Korovchinsky N.M. (in press). The Cladocera as a relict group // Zool. J. Linn. Soc..
Korovchinsky N.M. 2004. Further notes on Diaphanosoma freyi Korovchinsky, 2002 (Crustacea: Bran-
chiopoda: Sididae) // Arthropoda Selecta.Vol. 13. No. 1-2. P. 13-17.
Korovchinsky N. M., Boikova O. S. 1996. The resting eggs of the Ctenopoda (Crustacea: Branchiopo-
da): a review H Hydrobiologia. Vol. 320. P. 131-140.
Korovchinsky N.M., Elias-Gutierres M. 2000. First record of Sarsilatona serricauda (Sars, 1901) (Crus-
tacea: Branchiopoda: Sididae) from Mexico, with redescription of its male // Arthropoda Selecta.
Vol. 9. No. 1. P.5-11.
Korovchinsky N.M., Mirabdullaev I.M. 1994. Diaphanosoma dubium Manuilova, 1964 and D. excisum
Sars, 1885, new species of hydrofauna from Central Asia and Kazakhstan // Arthropoda Selecta.
Vol. 3. No. 3/4. P.7-11.
Korovchinsky N.M., Mirabdullaev I.M. 1995. A new species of the genus Diaphanosoma Fischer,
1850 (Crustacea: Daphniiformes: Sididae) from Central Asia and China // Hydrobiologia. Vol.
304. P.235-242.
Korovchinsky N. M., Mirabdullaev I. M. 2001. Review of the gemisDiaphanosotna Fischer, 1850 (Crus-
tacea: Ctenopoda: Sididae) of Uzbekistan, with a pictorial key for species identification // Ar-
thropoda Selecta. Vol. 10. No. 4. P.281-288.
Kotov A.A. 1995. Structure of the thoracic limbs in Bosmina Baird, 1845 (Crustacea Anomopoda) //
Arthropoda Selecta. Vol. 4. No. 3-4. P.41-50.
Kotov A. A. 1996. Fate of the second maxilla during embryogenesis in some Anomopoda Crustacea
(Branchiopoda) // Zool. J. Linn. Soc. Vol. 116. P.393-405.
Kotov A.A. 2000. Analysis of Kozhowia Vasiljeva & Smirnov, 1969 (Chydoridae, Anomopoda, Bran-
chiopoda), with a description of Parakozhowia n. gen. // Hydrobiologia. Vol. 437. P. 17-56.
Kotov A.A., Boikova O.S. 1998. Comparative analysis of the late embryogenesis of Sida crystallina
(O. F. Muller, 1776) and Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) (Crustacea: Branchiopo-
da: Ctenopoda) // Hydrobiologia. Vol. 380. P. 103-125.
Kotov A.A., Boikova O.S. 2001. Study of the late embryogenesis of Daphnia (Anomopoda, Cla-
docera) and a comparison of development in Anomopoda and Ctenopoda // Hydrobiologia.
Vol. 442. P. 127-143.
Kotov A.A., Korovchinsky N.M. (in press). Mesozoic Ctenopoda (Crustacea, Cladocera) from Mongolia //
Zool. J. Linn. Soc.
Kramer A. 1895. On the most frequent pelagic Copepoda and Cladocera of the Hauraki Gulf // Trans.
Proc. N. Z. Inst. Vol. 27. P.214-223.
Krmpotic I. 1924. Beitrag zur Kenntnis der Entomostraken und Rotatorien, insbesonders der Diapto-
miden Kroatiens und Slavoniens (Bemerkungen zur Systematic der Diaptomiden) // Arch. Hy-
drobiol. Bd. 15. H. 1. S.5-69.
Krueger D.A., Dodson S.L 1981. Embryological induction and predation ecology in Daphnia pulex 11
Limnol. Oceanogr. Vol. 26. P.219-223.
Kubersky E.S. 1977. Worldwide distribution and ecology of Alonopsis (Cladocera: Chydoridae), with a
description of Alonopsis americana sp. nov. H Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 62. S.649-685.
Kuptsch P. 1927. Die Cladoceren der Umgegend von Riga// Arch. Hydrobiol. Bd. 18. S.273-315.
Литература
383
Kurz W. 1878. Uber limicole Cladoceren // Z. wiss. Zool. Bd. 30. Suppl. S.392 -410.
Lampert W. 1982. Further studies on the inhibitory effect of the toxic blue-green Microcystis aeruginosa
on the filtering rate of zooplankton // Arch. Hydrobiol. Vol. 95. P.207-220.
Lampert W., Krause J. 1976. Zur Biologie der Cladocere Holopedium gibberum Zaddach im Windgfall-
weiher (Schwarzwald) // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 48. H. 2-3. S.262-286.
Lane P. A. 1978. Role of invertebrate predation in structuring zooplankton communities // Verh. Intemat.
Verein. Limnol. Vol. 20. P.480-485.
Langeland A. 1978. Effect of fish (Salvelinus alpinus, arctic char) predation on the zooplankton in ten
Norwegian lakes // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 20. P.2065-2069.
Langeland A. 1981. Decreased zooplankton density in two Norwegian lakes caused by predation of
recently introduced Mysis relicta // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 21. P.926-937.
Langeland A. 1988. Decreased zooplankton density in a mountain lake resulting from predation by
recently introduced Mysis relicta // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 23. P.419-429.
Langford R.R., Jermolajev E.G. 1966. Direct effect of wind on plankton distribution // Verh. Internal.
Verein. Limnol. Vol. 16. P.188-193.
Langford R.R., Martin W.R. 1941. Seasonal variation in stomach contents and rate of growth in a popu-
lation of yellow perch // Trans. Am. Fish. Soc. Vol. 70. P.436-440.
Langhans V. 1909. Eine rudimentare Antennendriise bei Cladoceren als Ergebnis der Vitalfarbungsmeth-
ode H Int Rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr. Bd. 2. S.l82-186.
Largaiolli V. 1906. Diaphanosoma brachyurum Liev. var. tridentinuin H Arch. Hydrobiol. Bd. 1. S.428-432.
Larsson P. 1968. Holopedium gibberum — an indicator of soft-water lakes? //Fauna (Oslo). Vol. 21.
P. 130-132.
Lauridsen T, Jeppesen E., Landkildehus F., Sondegaard M. 2001. Horizontal distribution of cladocerans in
arctic Greenland lakes - impact of macrophytes and fish // Hydrobiologia. Vol. 442. P. 107-116.
Lazareva VI. 1995. Response of zooplankton communities to acidification in lakes of Northern Russia //
Russian J. Aquatic Ecol. Vol. 4. No. 1. P.41-54.
Lazzaro X. 1987. A review of planktivorous fishes: their evolution, feeding behaviours, selectivities, and
impacts // Hydrobiologia. Vol. 146. P.97-167.
Leder H. Uber die feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren // Zool. Anz. Bd. 43. H. 6. S.279-
283.
Leder H. 1915. Uber Penilia schmackeri Richard in der Adria // Zool Anz. Bd. 45. H. 8. S.350-360.
Lemke A.M., Benke A.C. 2003. Growth and reproduction of three cladoceran species from a small
wetland in the south-eastern USA // Freshwat. Biol. Vol. 48. P.589-603.
Lewis W.M. 1975. Distribution and feeding habits of a tropical Chaoborus population // Verh. Internal.
Verein. Limnol. Vol. 19. P.3106-3119.
Lewis W.M. 1977. Feeding selectivity of a tropical Chaoborus population // Freshwat. Biol. Vol. 7.
P.311-325.
Lewis W.M. 1979. Zooplankton community analysis. Studies on a tropical system. N. Y. 163 p.
Lewis W.M. 1980. Evidence for stable zooplankton community structure gradients maintained by preda-
tion. Evolution and Ecology of Zooplankton Community. Hanover (N. H.), Lond.: The Univ.
Press of New England. P.625-634.
Leydig F. 1860. Naturgeschichte der Daphniden. Tubingen. 252 p.
Li J.L., Li H.W. 1979. Species-specific factors affecting predator-prey interactions of the copepod/l«w-
thocyclops vernalis with its natural prey // Limnol. Oceanogr. Vol. 24. No. 4. P.613-626.
Lievin F. 1848. Die Branchiopoden der Danziger Geden, ein Beitrag zur Fauna der Provinz Preussen //
Neu. Schr. Natur. Ges. Danzig. Bd. 4. Hf. 2. S.l-52.
Lilljeborg W. 1853. De crustaceis ex ordinibus tribus: Cladocera, Ostracoda et Copepoda in Scania
occurentibus. Lund. 222 p.
Lilljeborg W. 1901. Cladocera Sueciae oder Beitrage sur Kenntnis der in Schweden lebenden Krebstiere
von der Ordnung der Branchiopoden und der Unterordnung der Cladoceren // Nova Acta reg.
soc. sci. upsal. Ser. 3. Bd. 19. S.1-701.
384
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Linder F. 1932. Die Branchiopoden des arktischen Gebietes // Fauna Arctica. Vol. 6. P. 185 204.
Lipej L., Mozetic P.,Turk V, Malej A. 1997. The trophic role of the marine cladoceran Penilia avirostris
in the Gulf of Trieste // Hydrobiologia. Vol. 360. P. 197-203.
LitynskyA. 1915. Litauische Cladoceren//Bull. Internal. Acad. Sci. Cracovie. Ser. В. H. 8—10.
S. 248 -259.
Litynsky A. 1916. Uber den Bau der Extremitaten bei den Cladoceren und deren Bedeutung fur des
System // Bull. Intemat. Acad. Sci. Cracovie. Ser. В. H. 1-3. S.3-30.
Liu Zh. 200 J. Diet of the zooplanktivorous icefish Neosalanx pseudotaihuensis Zhang // Hydrobiologia.
Vol. 459. P.51-56.
Liu Zh., Herzig A. 1996. Food and feeding behaviour of a planktivorous cyprinid, Pelecus cultratus (L.),
in a shallow eutrophic lake, Neusiedler See (Austria) // Hydrobiologia. Vol. 333. P.71-77.
Lochhead J. H. 1936. On the feeding mechanism of a Ctenopod Cladoceran, Penilia avirostris Dana //
Proc. Zool. Soc. Lond. Part 2. P.335-355.
Lochhead J.H. 1954. On the distribution of a marine Cladoceran, Penilia avirostris Dana (Crustacea, Bran-
chiopoda), with a note on its reported bioluminiscence // Biol. Bull. Vol. 107. No. 1. P.92-105.
Loffler H. 1961. Beitrage zur Kenntnis derlranischen Binnengewasser. II. Regional limnologische Stud-
ie mit besonderer Beriicksichtigung der Crustaceenfauna // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 46.
S.309-406.
Loffler H. 1962. Zur Systematik und Okologie der chilenischen Siisswasserentomostraken // Beitr. Neotrop.
Fauna. Bd. 2. S.l43-222.
Loffler H. 1968. Die Crustaceenfauna der Binnengewasser ostafrikanischen Hochberge // Hochgebirgs-
forchung. H. 1. S.107-170.
Lbffler H. 1969. High altitude lakes in Mt. Everest region // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 17.
P.373-385.
Lohnisky K. 1959. Vyskyt perloocky Limnosida frontosa G. O. Sars, 1861 v Slapske udolni nadrzi //
Vestn. Ceskosl. Spolec. Zool. Vol. 23. No. 1. P.89-96.
Lombardi F., Margaritora F.G. 1979. Considerazioni sistematiche sul genere Diaphanosoma dei laghi
italiani (Crustacea, Cladocera, Sididae) d Rend. Acc. Naz. Sci. Vol. 4. Fasc. 8. P. 127-136.
Lopmann A. 1937. Die Zweiaugigkeit von Diaphanosoma H Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 34.
S.432-487.
Lptmarker T. 1964. Studies on planktonic crustacea in the thirteen lakes in northern Sweden // Rep. Inst.
Freshwat. Res. Drottningholm. No. 45. P.113-195.
Lpvik J.E., Kjellberg G. 2003. Long-term changes of the crustacean zooplankton community in Lake
Mjpsa, the largest lake in Norway // J. Limnol. Vol. 62. P. 143-150.
Lowndes A.G. 1952. Hydrogen ion concentration and the distribution of freshwater Entomosfraca H
Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 12. Vol. 5. P.58-65.
Lund L. 1870. Bidrag til cladocernes morphologie og systematik H Naturv. Tids. Vol. 3. No. 7.
P. 129-174.
Lynch M. 1980. The evolution of cladoceran life histories // Quart. Rev. Biol. Vol. 55. P.23-42.
Lynch M., Monson B., Sandheinrich M., Weider L. 1981. Size specific mortality rates in zooplankton
populations // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 21. P.363-368.
McCallum LB. 1905. The action of purgatives in a Crustacean (Sida crystallina) // Publ. Phisiol. Univ.
Calif. Vol. 2. No. 6. P.65-70.
Mackin J.C. 1931. Studies on the Crustacea of Oklahoma: notes on the cladoceran fauna // Proc. Oklaho-
ma Acad. Sci.. Vol. 11. P.22-28.
Maemets A., Timm M., Noges T. 1996. Zooplankton ofLake Peipsi-Pihkva in 1909-1987 // Hydrobio-
logia. Vol. 338. P. 105-112.
Mahoon M.S., Ghauri A.A., Butt Z. 1985. Cladocera (Entomostraca) from Sheihupura (Punjab) // Biolo-
gia (Lahore). Vol. 31. No. 1. P.79-89.
Malone B.J., McQueen D.J. 1983. Horozontal patchiness in zooplankton populations in two Ontario
kettle lakes // Hydrobiologia. Vol. 99. P. 101-124.
Литература
385
Manfredi Р. 1932. Note sulla fauna di una risaia Lambarda - rotiferi e crostacei // Atti Soc. Ital. Sci.
Natur. Mus. Civico Milano. Vol. 71. No. 2. P. 179-200.
Manrique F. A. 1971. Penilia avirostris Dana, signalee de nouveau dans le Pacifique americain (Cla-
docera) // Crustaceana. Vol. 21. No. 1. P. 110-111.
Marano G., Vaccarella R., Casavola N. 1976. Ciclo stagionale dei cladoceri del litorale di Bari // Arch.
Oceanogr. limnol. Suppl. Vol. 18. No. 3. P.437-449.
Marazanof F. 1967. Ostracodes, cladoceres, heteropteres et hydracarins nouveaux pour les Marismas du
Guadalquivir (Andalousie) // Donn. Ecol. Ann. Limnol. Vol. 3. P.47-64.
Marazzo A., Valentin J.L. 2001. Spatial and temporal variations of Penilia avirostris and Evadne terges-
tina (Crustacea, Branchiopoda) in a tropical bay, Brazil // Hydrobiologia. Vol. 445. P. 133-139.
Margaritora F. 1985. Cladocera// Fauna d’Italia. Vol. 23. Bologna. 399 p.
Margaritora F., Magnin E., Pinel-Alloul B. 1975. Les Cladoceres littoraux de trois lacs des Laurentides
a Saint-Hippolyte (Quebec) // Can. J. Zool. Vol. 53. P.1898-1906.
Margaritora F.G., Mastrantuono L., Crosetti D., Lombardi F. 1982. Contribute allo studio della fauna ad
Entomostraci delle acque interne della Sicilia // Animalia. Vol. 9. No. 1/3. P.87-102.
Margineanu C. 1963. Quelques observations sur le development des cladoceres pres du littoral roumain
de la Mer noire avec references Speciales sur Penilia avirostris Dana (1849) // Rapp. Comiss.
Intemat. Explorat. Sci. Mer mediterr. Vol. 17. No. 2. P. 523-530.
Martens K., Schon I. 1999. Crustacean biodiversity in ancient lakes: a review H Crustaceana.
Vol. 72. P.899-910.
Martin J.W. 1992. Branchiopoda // Microscopic anatomy of invertebrates. Vol. 9. Crustacea. P.25-224.
Martin J.W., Cash-Clark C.E. 1995. The external morphology of the onychopod “cladoceran” genus
Bythotrephes (Crustacea, Branchiopoda, Onychopoda, Cercopagididae), with notes on the mor-
phology and phylogeny of the order Onychopoda П Zool. Scripta. Vol. 24. No. 1. P.61-90.
Martin J.W., Davis G.E. 2001. An updated classification of the recent Crustacea // Nat. Hist. Mus. Los
Angeles Co., Sci. Ser. Vol. 39. P. 1-123.
Mashiko K. 1953. Cladocera and Rotatoria of Central China (Studies on the freshwater plankton of
Central China. Ill) // Sci. Rep. Kanazawa Univ. Vol. 2. No. 1. P.49-73.
Matsumura-Tundisi T., Tundisi J.C., Tavares L.S. 1984. Diel migration and vertical distribution of Cla-
docera in Lake D.Helvecio (Minas Gerais, Brazil) // Hydrobiologia. Vol. 113. P.299-306.
Matveev V.F. 1986a. Long-term changes in the community of planktonic crustaceans in Lake Glubokoe
in relation to predation and competition //Hydrobiologia. Vol. 141. P.33-43.
Matveev V.F. 1986b. History of the community of planktonic Cladocera in Lake Glubokoe (Moscow
Region)//Hydrobiologia. Vol. 141. P. 145-152.
Matveev V.F. 1987. Effect of competition on the demography of planktonic cladocerans - Daphnia and
Diaphanosoma ll Oecologia. Vol. 74. P.468-477.
Matveev V.F., Martinez C.C., Frutos S.M. 1989. Predatory-prey relationships in subtropical zooplankton:
water mites against cladocerans in an Argentine lake // Oecologia. Vol. 78. No. 4. P.489-495.
Matveev V.F., Martinez C.C., Frutos S.M., Domitrovic Y 1992. Population control in planktonic crusta-
ceans of a subtropical lake during seasonal succession// Arch. Hydrobiol. Bd. 124. H. 1. S.l-18.
Matile P. 1890. Die Cladoceren der Umgegend von Moskau // Bull. Nat. Hist. Soc. Mose. No. 1.
S.l 04-169.
Mavuti K.M. 1994. Duration of development and production estimates by two crustacean zooplankton
species, Thermocyclops oblongatus Sars (Copepoda) and Diaphanosoma excisum Sars (Cla-
docera), in Lake Naivasha, Kenya // Hydrobiologia. Vol. 272. P. 185-200.
Mavuti K.M., Litterick M.R. 1981. Species composition and distribution of zooplankton in a tropical
lake, Lake Naivasha, Kenya // Arch. Hydrobiol. Bd. 93. H. 1. S.52-58.
McKenzie K.G. 1971. Entomostraca of Aldabra, with special reference to the genus Heterocypris (Crus-
tacea, Ostracoda) // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 260. P.257-297.
McNaught D.C. 1966. Depth control by planktonic Cladocerans in Lake Michigan // Great Lakes Res.
Vol. 15. P.98-108.
13 - 194
386
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
McNaught D.C. 1978. Spatial heterogeneity and niche differentiation in zooplankton of Lake Huron //
Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 20. P.341-346.
Megeyeri J. 1963. Vergleichende hydrofaunistische Untersuchungen an den natronhaltigen Bugacer Seen H
Acta Biol. (Szeged). Nov. Ser. Vol. 9. N. j. P.207-218.
Mengestou S., Fernando С. H. 1991. Biomass and production of the major dominant crustacean zooplank-
ton in a tropical Rift Valley lake, Awassa, Ethiopia // J. Plankton Res. Vol. 13. No. 4. P.831-851.
Meurice J.-C. 1981. Aspects morphologiques vue au microscope electronique a balayage d’un Cladocere
marine Calyptomere: Penilia avirostris Dana // Rapp. Comiss. Explor. Sci. Mer. Mediterr. Vol. 27.
No. 7. P.161-162.
Meurice J.-C., Goffinet G. 1990. Etude preliminare de 1’organe nucal de Penilia avirostris, cla-
docere marin calyptomere (Crustacea, Branchiopoda) // Bull. Soc. Roy. sci. Liege. Vol.
59. No. 2. P.83-88.
Meurice J.-C., Monoyer Ph. 1984. Etude au microscope electronique a balayage de la morphologic des
mandibles chez les Cladocferes marins H Hydrobiologia. Vol. 111. P.185-191.
Michael R.G., Frey D.G. 1983. Assumed Amphi-Atlantic distribution of Oxyurella tenuicaudis (Cla-
docera, Chydoridae) denied by a new species from North America H Hydrobiologia. Vol. 106.
P.3-35.
Michael R.G., Frey D.G. 1984. Separation of Disparalona leei (Chien, 1970) in North America
from D. rostrata (Koch, 1841) in Europe (Cladocera, Chydoridae) // Hydrobiologia. Vol. 114.
P.81-108.
Michael K.J., Sharma B.K. 1988. Indian Cladocera (Crustacea: Branchiopoda: Cladocera). Fauna of
India and adjacent countries. Calcutta: Zool. Surv. India. 262 p.
Micoletzky H. 1913. Zur Kenntnis des Faistenauer Hintersees bei Salzburg, mit besonderer Beriicksich-
tigung faunistischer und fisshereilicher Verhaltnisse. Nachtrag zur Litoralfauna // Int. Rev. ges.
Hydrobiol. Hydrogr. Suppl Biol. Bd. 6. S.l-11
Miracle M.R. 1978a. Historical and ecological factors concurring in the distribution and fertility of
planktonic crustaceans in Pyrenean lakes // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 20. P. 1657-
1663.
Miracle M.R. 1978b. Composition especffica de las comunidades zooplanctonicas de 153 Iagos de los
Pirineos у su interes biogeografico // Oecol. aquat. Vol. 3. P.167-191.
Miracle M.R. 1982. Biogeography of the freshwater zooplanktonic communities of Spane// J. Biogeogr.
Vol. 9. P.455-467.
Miyadi D. 1937. Limnological survey of the North Kurile Islands H Arch. Hydrobiol. Bd. 31. S.433-483.
Miyamoto T. 1953. Preliminary note on the occurrence ofHolopedium gibberum in the pond Hirao, Nara
City // Collect. Breed. Vol. 15. No. 8. P.241-242.
Mizuno T., Mori S. 1970. Preliminary hydrobiological survey of some Southeast Asian inland waters //
Biol. J. Linn. Soc. Vol. 2. P.77-117.
Mohammad M.-B.M. 1986. Associations of invertebrates in the Euphrates and Tigris Rivers at Falluja
and Baghdad, Iraq // Arch. Hydrobiol. Bd. 106. H. 3. S.337-350.
Monakov A.V. 1969. The zooplankton and the zoobenthos of the White Nile and adjoining waters in the
Republic of the Sudan // Hydrobiologia. Vol. 33. No. 2. P. 161-185.
Monard A. 1920. La faune profonde du Lac de Neuchatel // Bull. Soc. Neushatel Sci. Natur. Vol. 44.
P.65-236.
Monti R. 1924. La limnologia del Lario in relazione al ripop. delle aque // La limnologia del Lario.
Roma. P.5-73.
Montu M. 1973a. Crecimiento у desarrollo de algunas especies de Cladoceros dulceacuicolas. I.
Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) // Physis (Buenos Aires). Sec. B. Vol. 32. No.
84. P.51-59.
Montu M. 1973b. Crecimiento у desarrollo en algunas especies de Cladoceros dulceacuicolas. V. Desar-
rollo de Pseudosida bidentata Herrick, 1884 у Latonopsis breviremis Daday, 1905 // Physis
(Buenos Aires). Sec. B. Vol. 32. No. 85. P.345-353.
Литература
387
Montvilo J. A., Hegyi M.A., Kevin M.J. 1987. Aspects of the anatomy of the jelly coat of Holopedium and
certain other cladocerans // Trans. Am. Microsc. Soc. Vol. 106. P.l05-113.
Moore J.E. 1952. The Entomostraca of southern Saskatchewan // Can. J. Zool. Vol. 30. P.410-448.
Moore J.W. 1977. Some factors influencing the density of subarctic population of Bosmina longirostris,
Holopedium gibberum, Codonella cratera and Ceratium hirundinella И Hydrobiologia. Vol. 56.
P.l 99-207.
Moore M.V. 1988. Differential use of food resources by the instars of Chaoborus punctipennis // Fresh-
wat. Biol. Vol. 19. P.249-268.
Morgan M.D., Goldman C.R., Richards R.C. 1981. Impact of introduced populations ofMysis relicta on
zooplankton in oligotrophic subalpine lakes // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 21. P.339-345.
Morling G. 1984. Acidification and plankton in West-Swedish lakes 1966-1983 // Acta univ. Upsal.
Abstrs. Uppsala Diss. Fac. Sci. No. 727. P. 1-22.
Moss B., Komijow R., Measey G. J. 1998. The effect of nymphaeid (Nuphar lutea) density and predation
by perch (Pereafluviatilis) on the zooplankton communities in a shallow lake // Freshwat. Biol.
Vol. 39. P.689-697.
Mouelhi S., Balvay G., Kraiem M. M. 1999. Le zooplankton des eaux continentales de Tunisie: inven-
taire preliminaire et biogeographie // Archs Sci. Geneve. Vol. 52. Fasc. 2. P.61-72.
Muller O.F. 1776. Zoologiae Danicae prodomus seu Animalium Daniae et Norvegiae indigenarum char-
acteres, nomina, et synonyma imprimis popularium. Havniae. 282 p.
Muller O.F. 1785. Entomostraca seu insecta testacea quae in aquis Daniae et Norvegiae reperit. Lipsiae
et Havniae. 135 p.
Muller P.E. 1867. Danmarks Cladocera // Natur. Tids. Vol. 3. P.53-240.
Muller W.P. 1964. The distribution of cladoceran remains in surficial sediments from three northern
Indiana lakes 11 Inv. Indiana lakes and streams. Vol. 6. P.1-63.
Muller J., Seitz A. 1995. Differences in allozyme patterns between Diaphanosoma brachyurum and
Diaphanosoma mongolianum, as revealed in Central European populations // Hydrobiologia.
Vol. 312. P.107-114.
Mura G., Thiery A. 1986. Taxonomical significance of scanning electron microscopic morphology of
Euphyllopods’ resting eggs from Morocco. Part I. Anostraca H Vie Milieu. Vol. 36. P. 125-131.
Naber H. 1933. Die Schichtung des Zooplanktons in holsteinischen Seen und der Einfliiss des Zooplank-
tons auf den Sauerstoffgehalt de bewohnten Schichten H Arch. Hydrobiol. Bd. 25. S.81-132.
Nadin-Hirley C.M., Duncan M. 1976. A comparison of daphnid gut particles with the sestonic particles
present in two Thames valley reservoirs throughout 1970 and 1971 // Freshwat. Biol. Vol. 6.
P.109-123.
Naidenov W. 1968. Katalog der Cladocerenfauna Bulgariens // Izvest. Zool. Inst. Mus. Vol. 26. P.51-74.
Naidenow W. 1969. Eine neue Latonopsis-NA (Cladocera, Sididae) aus Bulgarien // Comptes Rendus
Acad. Bulgar. Sci. Vol. 22. № 8. P.935-938.
Nasar S.A.K. 1978. Diurnal movements of zooplankton in a freshwater pond in Bhagalpur, India //
Bangladesh J. Zool. Vol. 6. No. 2. P.911-96.
Naselli-Flores L., Barone R. 1997. Importance of water level fluctuation on population dynamics of
cladocerans in a hypertrophic reservoir (Lake Arancio, south-west Sicily, Italy) H Hydrobiologia.
Vol. 360. P.223-232.
Naumann E. 1924. Untersuchungen liber einige gallertfiihrende Tiere des Limnoplanktons (Holopedium) //
Arch. Zool. (Stockholm). Vol. 116. P. 1-12.
Negrea S. 1982. Revision des especes de Diaphanosoma (Cladocera, Sididae) de Roumanie et descrip-
tion de D. orghidani sp. nov. // Trav. Mus. Hist. Natur. Gr. Antipa. Vol. 24. P.29-43.
Negrea S. 1983 // Cladocera. Fauna Republ. Social. Romania. Crustacea. Vol. 4. No. 12. Bucuresti. 399 p.
Negrea S., Botnariuc N., Dumont H. J. 1999. Phylogeny, evolution and classification of the Branchiopo-
da (Crustacea) // Hydrobiologia. Vol. 412. P. 191-212.
Neill W.E. 1975. Resource partitioning by competing microcrustaceans in stable laboratory microeco-
systems // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 19. P.2885-2890.
388
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Neil W.E. 1981. Impact of Chaoborus predation upon the structure and dynamics of a crustacean zoop-
lankton community// Oecologia. Vol. 48. P.164-177.
Nie H.W., Bromley H.J., Vijveberg J. 1980. Distribution patterns of zooplankton in Tjeukemeer, the
Netherlands 11 J. Plankton Res. Vol. 2. P.317-334.
Nilssen J.P. 1976. Community analysis and altitudinal distribution of limnetic Entomostraca from differ-
ent areas in southern Norway // Pol. Arch. Hydrobiol. Vol. 23. No. 1. P. 105-122.
Nilssen J.P., Waervagcn S.B. 2002. Recent re-establishment of the key species Daphnia longispina and
cladoceran community changes following chemical recovery in a strongly acid-stressed region in
southern Norway // Arch. Hydrobiol. Vol. 153. P.557-580.
Nordquist H.1888. Bidrag till Kannedomen om Ladogasjos crustacefauna // Medd. Soc. Fauna. Flora
Fenn. H. 14. S.116-142.
Northcote T. G., Clarotto R. 1975. Limnetic macrozooplankton and fish predation in some coastal British
Columbia lakes H Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 19 P.2378-2393.
Nyberg P. 1984. Impact of Chaoborus predation on planktonic crustacean communities in some acidified
and limed forest lakes in Sweden // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm. No. 61. P. 154-166.
O’Brien W.J. 1975. Some aspects of the limnology of the ponds and lakes of the Noatak drainage basin,
Alaska//Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 19. P.472-479.
O’Brien W.J., Kettle D., Rissen H. 1979. Helmets and invisible armor: structures reducing predation
from tactile and visual planktivores // Ecology. Vol. 60. P.287-294.
Ocioszynska-Bankierova J. 1933. Uber den Bau der Mandibeln bei Daphnia magna Straus 11 Ann. Mus.
Zool. Pol. Warsz. Vol. 7. P.33-40.
Okino T, Satoh Y. 1986. Morphology, physics, and biology of Lake Rara in West Nepal // Hydrobiolc
gia. Vol. 140. P.125-133.
Olesen J. 1998. A phylogenetic analysis of the Conchostraca and Cladocera (Crustacea, Branchiopoda.
Diplostraca)//Zool. J. Linn. Soc. Vol. 122. P.491-536.
Olesen J., Richter S., Scholtz G. 2001. The evolutionary transformation of phyllopodous to stenopodous
limbs in the Branchiopoda (Crustacea) - is there a common mechanism for early limb develop-
ment in arthropods? // Int. J. Dev. Biol. Vol. 45. P.869-876.
Olive J.R. 1955. Some aspects of plankton associations in the high mountain lakes of Colorado (USA) //
Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 12. P.425-435.
Oliver S.R. 1962. Los cladoceros Argentines//Rev. Mus. la Plata (nueva serie). Sect. Zool. Vol. 7. P. 173-269.
Olofsson O. 1918. Studien fiber die Siisswasserfauna Spitzbergens, Beitrag zur Systematik, Biologie und
Tiergeographie der Crustaceen und Rotatorien. Uppsala. 648 pp.
Onbe T. 1968. Studies on the marine Cladocerans. I. A biological note on Penilia 11 J. Fac. Fish. Anim.
Husb. Hirosima Univ. Vol. 7. No. 2. P.269-279.
Onbe T. 1972. Occurrence of the resting eggs of a marine cladoceran, Penilia avirostris Dana on a sea
bottom // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vol. 38. P.305.
Onbe T. 1973. Preliminary notes on the biology of the resting eggs of marine cladocerans//Bull. Plank-
ton Soc. Jap. Vol. 20. No. 1. P.74-77.
Onbe T. 1974. Studies on the ecology of marine cladocerans // J. Fac. Fish. Anim. Husb. Hirosima Univ.
Vol. 13. No. 1. P.83-179.
Onbe T. 1977. The biology of marine cladocerans in a warm temperate water // Proc. Symp. Warm Water
Zooplankton, Goa. P.382-398.
Onbe T. 1978a. Distribution of the resting eggs of marine cladocerans in the bottom sediments of Ise
Bay and Uragami Inlet, Central Japan // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vol. 44. No. 9. P. 1053.
Onbe T. 1978b. Sugar flotation method for sorting the resting eggs of marine cladocerans and copepods
from sea-bottom sediments // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vol. 44. No. 12. P. 1411.
Onbe T. 1985. Seasonal fluctuations in the abundance of populations of marine cladocerans and their
resting eggs in the Inland Sea of Japan // Mar. Biol. Vol. 87. P. 83-88.
Onbe T., Ikeda T. 1995. Marine cladocerans in Toyama Bay, southern Japan Sea: seasonal occurrence
and day-night vertical distribution // J. Plankton Res. Vol. 17. No. 3. P.595-609.
Литература
389
Orlova-Bienkowskaja M.Ya. 2001. Cladocera Anomopoda. Daphniidae: genus Simocephalus // Guides to
the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. Vol. 17. Leiden:
Backhuys Publ. 130 pp.
Pacaud A. 1935. Sur Pune des conditions de repartition d’une Cladocere commun//C. R. Soc. Biogeogr.
Paris. Vol. 12. No. 98. P.9-11.
Paffenhofer G.-A., Orcutt J.D. 1986. Feeding, growth and food conversion of the marine cladoceran
Penilia avirostris П J. Plankton Res. Vol. 8. P.741-754.
Paggi J.C. 1978. Revision de la especies argentinas del genero Diaphanosoma Fischer (Crustacea, Cla-
docera) // Acta zool. Lilloana. Vol. 33. No. 1. P.43-65.
Paggi J.C. 1998. “Cladocera” (Anomopoda у Ctenopoda). Bioversidad de Artropodos Argentines. Una
Perspectiva Biotaxonomica. La Plata: Educiones SUR. P.507-518.
Paggi J.C., Rocha C.E.F. 1999. Neodiaphanosoma, a new genus of Sididae (Branchiopoda, Cte-
nopoda), with description of/V. bergamini sp. n. and comments onN. volziП Hydrobiologia. Vol.
397. P.5-19.
Palavanchuk D.J. 1977. Winter fauna of Cladocera and Copepoda in ponds and ditches, Lyon County,
Kansas // Emporia Res. Stud. Vol. 26. P.37-50.
Papinska K., Prejs К. 1979. Crustaceans of the near-bottom water and bottom sediments in 24 Masurian
lakes, with special consideration to cyclopoid copepods // Ekol. Pol. Vol. 27. No. 4. P.603-624.
Parenzan P. 1931. Cladoceri d’Albania con brevi notizie morfologishe ed idrologiche sui grandi laghi
albanesi // Atti Accad. Sci. Veneto-Trentino-Istriana. Ser. Terza. Vol. 21. P.33-48.
Parenzan P. 1932. Cladocera: Sistematica e cotologia dei Cladoceri limnicoli Italiani et appendice sui
Cladoceri in generate H Mem. Sci. (Suppl. Bol. Pesca, Pise. Idrobiol.). Ser. B. No. 8. P. 1-340.
Patalas K. 1964. The crustacean plankton communities in 52 lakes of different altitudinal zones of north-
ern Colorado // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 15. P. 719-726.
Patalas K. 1971. Crustacean plankton communities in forty-five lakes in the experimental lakes area,
northwestern Ontario // J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 28. P.231-244.
Patalas К. 1990. Diversity of the zooplankton communities in Canadian lakes as a function of climate И
Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 24. P.360-368.
Patalas K., Patalas J., Salki A.. 1994. Planktonic crustaceans in lakes of Canada (distribution of species,
bibliography) 11 Can. Technical rep. Fish. Aquat. Sci. No. 59. P. 1-218.
Patalas I, Patalas K. 1966. The crustacean plankton communities in Polish lakes // Verh. Intemat. Vere-
in. Limnol. Vol. 16. P.204-215.
Patalas K., Salki A. 1992. Crustacean plankton in Lake Winnipeg: variation in space and time as afunktion
of lake morphology, geology and climate П Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 49. P. 1035-1059.
Patil S.G., Marathe V.B., 1982. Diurnal variations in physico-chemical factors and plankton in surface layers
of three tropical freshwater fish tanks of Nagpur H Rec. Zool. Surv. India. Vol. 79. P.411-436.
Pejler B. 1965. Regional-ecological studies of Swedish fresh-water zooplankton// Zool. Bidr. Uppsala.
Vol. 36. P.407-515.
Pejler B. 1975. On long-term stability of zooplankton composition // Inst. Freshwat. Res. Drottnigholm.
Vol. 54. P. 107-117.
Pena de laM.-R., Fermin A.C., Lojera D.P. 1998. Partial replacement of Artemia sp. by the brackishwa-
ter cladoceran, Diaphanosoma celebensis (Stingelin) in the larval rearing of sea bass, Lates car-
carifer (Bloch) // Israeli J. Aquacult.-Bamidgeh. Vol. 50. P.25-32.
Pennak R.W., 1978. Fresh-water invertebrates of the United States. 2nd ed. N. Y. 803 p.
Persson G. 1985. Clearance rates of crustacean microfiltrators: the nature of in situ rate depressions in a
fertilized oligotrophic lake in the Kuokkel area, northern Sweden H Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd.
70. No. 3. S. 335-358.
Pesta O. 1924. Hydrobiologische Studien liber Ostalpenseen // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 3.
S.385-595.
Peters R.H., Downing J.A., 1984. Empirical analysis of zooplankton filtering and feeding rates // Lim-
nol. Oceanogr. Vol. 29. No. 4. P.763-784.
390
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Petkovic S. 1978. The contribution to the better knowledge of ecology and distribution of Brachionus
sessilis Varga, 1951 (Rotatoria) // Польопр. и шумар. T. 24. No. 2. С.17-38.
Petkovski Т. 1973. Zur Cladoceren-Fauna Australien. II. Sididae und Macrothricidae//Acta Mus. Maced.
Sci. Natur. Vol. 13. No. 8. P. 161-192.
Pinel-Alloul B. 1979. Communautcs zooplanctoniques d’un petit lac de la Radissonie // Natur. Can. Vol.
106. No. 2. P.289-304.
Ponyi J. 1957. Untersuchungen uber die Crustaceen der Wasserpflanzenbestande im Plattensee // Arch.
Hydrobiol. Bd. 53. H. 4. S.537-551.
Ponyi J. 1968. Studien uber das Crustaceen-Plancton des Balaton. 4. Beitrage zur Kenntnis der in Krebsge-
meinschaft des Seen horizontal auftretenden Veranderungen // Ann. Inst. Biol. Tihany. Vol. 35.
P. 169-182.
Ponyi J. 1969. Quantitative investigations on mud-living crustaceans in the open waters of Lake Balaton //
Ann. Biol. Tihany. Vol. 36. P.213-222.
Popadin K. 2002. Body size of Holopedium gibberum under the influence of fish predation in small
subarctic lakes // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 28. P.204-209.
Poppe S.A., Richard J. 1890. Note sur divers Entomostraces du Japan et de la Chine // Bull. Soc. Zool.
France. Vol. 15. P.73-78.
Potts W.T.W., Duming C.T. 1980. Physiological evolution in the branchiopods // Comp. Bioch. Physiol.
Vol. B67. P.475-484.
Poulsen E.M. 1939. Freshwater Crustacea // Zoology of Iceland. Vol. 3. No. 35. P.1-50.
Preuss G. 1957. Die Muskulatur der Gliedmassen von Phyllopoden und Anostraken H Mitt. Zool. Mus.
Berlin. Bd. 33. Hf. 1. S.221-257.
Prophet C.W., Waite S.W. 1978. Summer filtering rates of three species of Cladocera// Southwest. Natur.
Vol. 23. No. 1. P. 164-165.
Proszynska M. 1978. Wioslarki (Cladocera) // Katalog fauny Polski. No. 31. Warszawa. 116 p.
Quade H. 1969. Cladocera faunas associated with aquatic macrophytes in some lakes in northwestern
Minnesota И Ecology. Vol. 50. No. 1. P.170-179.
Rahm V 1956. Cladoceren aus dem Regenwaldgebiet der Elfenbeinkiiste // Verh. Naturf. Ges. Basel. Bd.
67. No. 2. S.239-267.
RainaH.S., Vass K.K. 1993. Distribution und species composition of zooplankton in Himalayan ecosys-
tems H Int. Rev. Ges. Hydrobiol. Bd. 78. No. 2. S.295-307.
Rajapaksa R. 1986. A contribution to the taxonomy, zoogeography and gamogenesis of freshwater Cla-
docera, with special reference to tropical region. PhD Thesis. University of Waterloo. 221 p.
Rajapaksa R., Fernando C.H. 1982. The Cladocera of Sri Lanka (Ceylon), with remarks on some
species // Hydrobiologia. Vol. 94. No. 1. P.49-69.
Rammner W. 1937. Beitrag zur Cladocerfauna von Java // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 35. H. 1-3.
S.35-50.
Rane P. 1983. A new species of the genus Latonopsis Sars, 1888 (Cladocera, Sididae) from Madhya
Pradesh, India // Crustaceana. Vol. 45. No. 1. P.82-84.
Rane P. 1985. On a new cladoceran Latona narendrai sp. nov. from Madhya Pradesh, India // J. Bombay
Natur. Hist. Soc. Vol. 82. No. 2. P.387-389.
Rao L.M., Naidu N.J., Padmaja G. 1998a. Holopedium ramasarmii n. sp. (Cladocera: Holopedi-
idae), a new cladoceran from freshwaters of Visakhapatnam// Uttar Pradesh J. Zool. Vol. 18.
No. 1. P.45-47.
Rao L.M., Padmaja G., Naidu N.J. 1998b. Two new species of£>iap/ianosoma(Sididae: Cladocera) from
freshwater bodies of north Andhra, India // Uttar Pradesh J. Zool. Vol. 18. No. 2. P.91-94.
Ravera O., Parise G. 1978. Eutrophication of Lake Lugano read’ by means of planktonic remains in the
sediment // Schweiz. Z. Hydrol. Vol. 40. No. 1. P.40-50.
Rawson D.S. 1956. The net plankton of Great Slave Lake// J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 13. P.53-127.
Rayner N.A., Silberbauer M.J., Bethune S. 1995. Zooplankton diversity and abundance in three Namib-
ian impoundments // Cimbebasia. Vol. 14. P.43-51.
Литература
391
Redfield G.W., Goldman C.R. 1978. Diel vertical migration and dynamics of zooplankton biomass in the
epilimnion of Castle Lake, California // Verh. Internal. Verein. Limnol. Vol. 20. P.381-387.
Reed E.B. 1963. Records of freshwater Crustacea from Arctic and Subarctic Canada// Bull. Nat. Mus.
Canad. Vol. 199. P.29-62.
Reed E.B. 1964. Crustacean components of the limnetic communities of some Canadian lakes // Verh.
Intemat. Verein. Limnol. Vol. 15. P.691-699.
Repsis A.S., Applegate R.L., Hales D.S. 1976. Food and food selectivity of the black bullhead, Ictalurus
melas, in Lake Poinsetl, South Dacota// J. Fish. Res. Board Can. Vol. 33. No. 4. P.768-775.
Rey J., Saint-Jean L. 1968. Les Cladoceres (Crustaces, Branchiopodes) du Tchad // Cah. ORSTOM
Hydrobiol. Vol. 2. No. 3-4. P.79-118.
Rey I, Vasquez E. 1986. Cladoceres de quelques corps d’eaux du bassin moyen de POrcnoque (Vene-
zuela) // Ann. Limnol. Vol. 22. No. 2. P. 137-168.
Richard J. 1888. Cladoceres et Copepodes non marins oe la faune Frangaise // Rev. Sci. Burbon. Mars-
Avril. P.1-28.
Richard J. 1894. Entomostraces recueillis dans le lac Toba (Sumatra) H Ann. Mus. Storia Natur. Genoa.
Ser. 2. Vol. 14. P.565-578.
Richard J. 1895. Revision des Cladoceres // Ann. Sci. Natur. Zool. Ser. 7. Vol. 18. P.279-389.
Richard J. 1897. Entomostraces de I’Amerique du Sud, recueillis par M. M. U. Deiters, H. von Ihering,
G.W. Muller et C.O. Poppe // Mem. Soc. Zool. France. Vol. 10. P.363-301.
Richter S. 2004. A comparison of the mandibular gnathal edges in branchiopod crustaceans: implica-
tions for the phylogenetic position of the Laevicaudata // Zoomorphology. Vol. 123. P.31-44.
Robert H. 1921. Contribution a 1’ctudc du zooplankton du lac de Neuchatel //Bull. Soc. Neuchatel Sci.
Natur. Vol. 45. P.54-124.
Robertson B.A., Hardy E.R. 1984. Zooplankton of Amazonian lakes and rivers И Amazon: Limnology
and landscape ecology of mighty tropical river and basin. Dordrecht. P.337-352.
Rpen U. 1962. Studies on freshwater Entomostraca in Greenland. II. Localities, ecology, and geograph-
ical distribution of the species // Medd. Gr0nland. Vol. 170. P. 1-249.
R0en U. 1977. Revision of freshwater entomostracan fauna in the Thule Area, Angmassalik Area and
Southwest Greenland H Folia limnol. Scand. Vol. 17. P. 107-110.
R0en U. 1994. Studies on freshwater Entomostraca in Greenland. VI. The Entomostraca of the Кар
Farvel Area, southernmost Greenland И Medd. Gr0nl. Bioscience. Vol. 41. P.3-21.
Roff J.C., Sprules W.G., Carter J.C., Dadswell M. J. 1981. The structure of crustacean zooplankton commu-
nities in glaciated eastern North America // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 38. No. 11. P. 1428-1437.
Romanovsky Yu.E. 1984. Individual growth rate as a measure of competitive advantage in cladocerans
crustaceans // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Vol. 69. No. 5. P.613-632.
Romanovsky Yu.E. 1985. Food limitation and life-history strategies in cladoceran crustaceans // Ergebn.
Limnol. H. 21. S.363-372.
Rognerud S., Kjellberg G. 1990. Long-term dynamics of the zooplankton community in Lake Mj0sa, the
largest lake in Norway // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 24. P.580-585.
Rossi F. 1980. Comparative observations on the female reproductive system and parthenogenetic oogen-
esis in Cladocera // Boll. Zool. Vol. 47. No. 1-2. P.21-38.
Rowe C.L. 2000. Global distribution, phylogeny and taxonomy of the freshwater zooplankton genus
Holopedium. Thesis MSc. University of Guelph, Ontario, Canada. 323 p.
Rubinstein D.I., Koehl M.A. 1977. The mechanism of filter feeding: some theoretical considerations //
Amer. Natural. Vol. 111. P.981-994.
RiiheF.E. 1914. Die SusswassercrustaceanderDeutschen Sudpolar Expedition 1901-03 mit Ausschluss
der Ostracoden // Deutsche Sudpolar-Expedition 1901-1903. Bd. 16. Zoologie. Bd. 8. S.4-66.
Ruttner F. 1952. Planktonstudien der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition // Arch. Hydrobiol.
Suppl. Bd. 21. S.1-271.
Rybak J.I. 1960. Rozmieszezenie skorupiakow planktonowych w litoralu i pelagialu ze szezegdlnym
uwzglqdnieniem granicy miqdzy tymi biotopami // Ekol. Polska. Ser. A. T. 8. No. 6. S. 134-153.
392
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Rylov W.M. 1932. Zur Kenntnis der Copepoden- und Cladocerenformen der Insel Sachalin И Zool. Anz.
Bd. 99. H. 3-4. S. 101-108.
Rylov W.M. 1933. Ueber das Vbrkommen von Pseudosida bidentata Herrick in Kaukasus // Arch. Hy-
drobiol. Bd. 25. S.133-137.
Rylov W.M. 1935. Das Zooplankton der Binnengewasser // Die Binnengewasser. Bd. 15. S 1-272.
Rzoska J. 1952. Notes on some Cladocera from the Upper White Nile H Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 12.
Vol. 5. P.466-474.
Saether O.A. 1971. Phytoplankton and zooplankton of some lakes in northeastern Norway // Schweiz.
Zeitschr. Hydrobiol. Vol. 33. Fasc. 1. P.200-220.
Saint-Jean L., Pagano M. 1995. Egg mortality through predation in egg-carrying zooplankters. Studies
<mHeterobranchus longifllis larvae fed on copepoda, cladocerans and rotifers И J. Plankton Res.
Vol. 17. No. 7. P. 1501-1512.
Samassa P. 1891. Untersuchung fiber das central Nervensystem der Cladoceren // Arch. Mikr. Anat. Bd. 38.
S.100-141.
Samassa P. 1893. Keimblatterbildung bei den Cladoceren. II. Daphnella brachyura, Daphnia hyalina I I
Arch. Mikr. Anat. Bd. 41. S.650-688.
Samraoui B., Segers H., Maas S., Baribwegure D., Dumont H. J. 1998. Rotifera, Cladocera, Copepoda,
and Ostracoda from coastal wetlands in northeast Algeria 11 Hydrobiologia. Vol. 386. P.l 83-193.
Sanoamuang L.-o. 1998. Contributions to the knowledge of the Cladocera of north-east Thailand //
Hydrobiologia. Vol. 362. P.45-53.
Sars G.O. 1862. Hr. studios, medic. G.O. Sars fortsatte sit foredrag over de af ham i omegnen af Chris-
tiania iagttagne Crustacea/Cladocera H Forhandl. Vidensk.-Selsk. Christiania 1861. P.250-302.
Sars G.O. 1863. Berening om en i sommeren 1862 foretagen zoologisk reise i Cristianias og Trondhjems
Stifter // Nyt magazin for naturv. Kabeme. Vol. 12. P.l93-252.
Sars G.O. 1865. Norges Ferskvandskrebsdyr Fprste afsnit Branchiopoda. I. Cladocera Ctenopoda (Sid-
idae & Holopedidae). Efter det Academiske Collegium. Christiania. 71 p.
Sars G.O. 1885. On some Australian Cladocera raised from dried mud H Forhandl. Vidensk.- Selskab.
Christiania. P.1-46.
Sars G.O. 1888. Additional notes on Australian Cladocera raised from dried mud // Forhandl. Vidensk.-
Selskab. Christiania. P. 1-74.
Sars G.O. 1901. Contribution to the knowledge of the freshwater Entomostraca of South America, as
shown by artificial hatching from dried material // Arch. Math. Naturvid. Vol. 23. P. 1-102.
Sars G.O. 1903. On the Crustacean fauna of Central Asia. Part II, Appendix. Cladocera H Annu. Mus.
Zool. Acad. Sci. St.-Peterbourg. T. 8. P.l57-264.
Schartau A.K. L., Walseng B., Npst T., Halvorsen G. 2000. Freshwater crustaceans as monitors of long-
range transported air pollutants // Verh. Int. Ver. Limnol. Vol. 27. P.2484-2487.
Scheffelt E. 1908. Die Copepoden und Cladoceren des siidlichen Schwarzwaldes // Arch. Hydrobiol. Bd. 4.
S.37-79.
Scher O., Defaye D., Korovchinsky N.M., Thiery A. 2000. The Crustacean fauna (Branchiopoda, Copep-
oda) of shallow freshwater bodies in Iceland 11 Вести, зоол. T. 34. № 6. С. 11-25.
Schindler D.W., Noven В. 1971. Vertical distribution and seasonal abundance of zooplankton in two
small lakes of the Experimental Lakes Area, northwestern Ontario // J. Fish. Res. Bd. Canada.
Vol. 28. P.245-256.
Schmidt C. 1924. Die Phyllopoden und Copepoden des Obingerund Seeoner-Sees // Arch. Hydrobiol.
Bd. 15. S.l79-208.
Schmidt C.M. 1994. Distribution in space and time of Cladocera (Crustacea) in the alluvial sediments of
the river Rhone // Hydrobiologia. Vol. 291. P.131-140.
Schodler J.E. 1858. Der Branchiopoden in der Umgegend von Berlin // Jahresber. Louisenst. Realschule.
Berlin. 28 S.
Schoenberg S. A. 1989. Effects of algal concentration, bacterial size and water chemistry on the ingestion
of natural bacteria by cladocerans // J. Plankton Res. Vol. 11. No. 6. P.1273-1295.
Литература
393
Schoenberg S.A., Maccubbin A.E. 1985. Relative feeding rates on free and particle-bound bacteria by
freshwater macrozooplankton 11 Limnol. Oceanogr. Vol. 30. No. 5. P. 1084-1090.
Schoenberg S.A., Maccubbin A.E., Hodson R.E. 1984. Cellulose digestion by freshwater microcrustacea //
Limnol. Oceanogr. Vol. 29. No. 5. P.1132-1136.
Schorler B., Thalwitz J., Schiller K. 1906. Pflanzen- und Tierwelt des Moritzburger Grossteiches bei
Dresden // Ann. Biol. Lacustre. Vol. 1. S.l93-310.
Schulze P.C., Williamson C.E., Hargreaves B.R. 1995. Evaluation of a remotely operated vehicle (ROV)
as a tool for studying the distribution and abundance of zooplankton // J. Plankton Res. Vol. 17.
P.1233-1243.
Schwartz S.S., Innes D.J., Hebert P.D.N. 1985. Morphological separation of Daphnia pulex and Daph-
nia obtusa in North America// Limnol. Oceanogr. Vol. 30. P.l89-197.
Schwenk K., Sand A., Boersma M., Brehm M., Mader E., Offerhause D., Spaak P. 1998. Genetic markers,
genealogies and biogeographic patterns in the cladocera // Aquatic Ecology. Vol. 32. P.37-51.
Scott T.,Duthier R. 1898. Account of the examination of some of the lochs of Shetland// Ann. Rep. Fish.
Board Scotland. Vol. 16. P.248-260.
Scourfield D.J. 1905. Die sogenannten “Riechstabchen” der Cladoceren И Forschber. Biol. Stat. Pion.
Bd. 12. S.340-353.
Sebestyen O. 1948. Cladocera studies in Lake Balaton. II Littoral Cladocera from the north-eastern
shores of the Tihany peninsula// Arch. Biol. Hung. Vol. 18. P.l 01-116.
Sebestycn O. 1951. Epibionts on Diaphanosoma brachyurum in Lake Balaton // Ann. Inst. Biol. Tihany.
Vol. 20. P.160-166.
Sebestyen O. 1969. Kladocera tanulmanyok a Balatonon. IV. Szubfosszilis maradvanyok Balatoni ulede-
kekben I // Ann. Biol. Tihany. Vol. 36. P.229-256.
Segawa S., Yang W. T. 1987. Reproduction of an estuarine Diaphanosoma aspinosum (Branchiopoda:
Cladocera) under different salinities // Bull. Plankton Soc. Jap. Vol. 34. No. 1. P.43-51.
Segawa S., Yang W. T. 1988. Population growth and density of an estuarine cladoceran Diaphanosoma
aspinosum in laboratory culture // Bull. Plankton Soc. Jap. Vol. 35. No. 1. P.67-73.
Seifert H.W. 1988. DerGallerthullenkrebs/7o/ope<Jn«ng#)Z>mwi//Mikrokosrnos. Bd. 77. No. 5. S.129-134.
Sewell R.B.S.S. 1934. Studies on the bionomics of freshwaters in India II // Int. Rev. ges. Hydrobiol.
Hydrogr. Vol. 31. H. 3-4. P.203-238.
Shan R.K., Frey D.G. 1983. Pleuroxus denticulatus and P. procurvus (Cladocera, Chydoridae) in North
America: distribution, experimental hybridization and the possibility of natural hybridization //
Can. J. Zool. Vol. 61. P.l605-1617.
Sharma B.K., Sharma S. 1990. On the taxonomic status of some cladoceran taxa (Crustacea: Cladocera)
from Central India // Rev. Hydrobiol. trop. Vol. 23. No. 2. P.105-113.
Sharma P.C., Pant M.C. 1984. Abundance and community structure of limnetic zooplankters in Kumaun
lakes, India И Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 69. S.91-109.
Shiel-R. J. 1986. Zooplankton of the Murray-Darling system // The ecology of river systems. Dor-
drecht. P. 661-677.
Shiel R.J., Ganf G.G.1987. Inter- and intraspecific variations in limb morphology of some south-east
Australian cladocerans: implications for particle capture // Hydrobiologia. Vol. 145. P.85-91.
Shiel R.J., Walker K.F., Williams W.D. 1982. Plankton of the lower River Murray, South Australia H
Austral. J. Mar. Freshwat. Res. Vol. 33. No. 2. P.301-327.
Shrivastava Y, Mahambre G.G. et al. 1999. Parthenogenetic reproduction of Diaphanosoma celebensis
(Crustacea: Cladocera). Effect of algal density on survival, growth, life span and neonate produc-
tion //Mar. Biol. Vol. 135. P.663-670.
Sinev A. Yu. 1998. Alona ossiani sp. n., a new species of the Alona affinis complex from Brazil,
deriving from the collection of G. O. Sars (Anomopoda: Chydoridae) // Arthropoda Selecta.
Vol. 7. No. 2. P. 103-110.
Sinev A. Yu. 1999. Alona werestschagini sp. n., a new species of the genus Alona Baird, 1943 related to
A. guttata Sars, 1862 (Anomopoda: Chydoridae)//Arthropoda Selecta. Vol. 8. No.l. P.23-30.
394
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Sitaramaiah Р. 1979. Diurnal and seasonal variations of tropical infralittoral heleozooplankton // Proc.
Indian Nat. Sci. Acad. Vol. B45. No. 6. P.557-563.
Sladecek V. 1950. Studies of the zooplankton of the ponds of Padrt (Bohemia) with special reference to
the cladoceran Holopedium gibberum // Bull. Int. Acad. Cesk. Sci. Vol. 51. P. 175-202.
Sladecek V. 1951. Studie о zooplanktonu Padrt’skych rybnikii a о perlooece Holopedium gibberum //
Rozpr. Ceske Acad. Vol. 60. P.1-51.
Smirnov N.N. 1969. Morpho-functional grounds of mode of life of Cladocera. III. Oligomerization in
Cladocera // Hydrobiologia. Vol. 34. No. 2. P.235-242.
Smirnov N.N. 1992. Mesozoic Anomopoda (Crustacea) from Mongolia//Zool. J. Linn. Soc. Vol. 104.
P.97-116.
Smirnov N.N. 1994. A new interesting species of Aloninae from western Australia (Crustacea, Cla-
docera, Chydoridae) // Arthropoda Selecta. Vol. 3. No. 3-4. P.3-6.
Smirnov N.N., DeMeester L. 1996. Contributions to the Cladocera fauna from Papua New Guinea //
Hydrobiologia. Vol. 317. P.65-68.
Smirnov N.N., Santos Silva N. 1995. Some littoral anomopods (Crustacea) from Central Amazonia H
Hydrobiologia. Vol. 315. P.227-230.
Smirnov N.N., Timms B.V 1983. A revision of the Australian Cladocera (Crustacea) // Rec. Austral.
Mus. Suppl. 1. P. 1-119.
Smith F.E., Baylor E.R. 1953. Color responces in the Cladocera and their ecological significance // Am.
Nat. Vol. 87. No. 832. P.49-55.
Smith M.W. 1935. Fresh water Cladocera and Copepoda from New Brunswick and Nova Scotia // Proc.
Nova Scotian Sci. Inst. V. 19. P.11-16.
Smith M.W. 1969. Changes in environment and biota of a natural lake after fertilization // J. Fish. Res.
Bd. Canad. Vol. 26. P.3101-3132.
Smyly W.J.P. 1964. An investigation of some benthic Entomostraca of three lakes in nothem Italy 11
Mem. 1st. Ital. Idrobiol. Vol. 17. P.33-56.
Smyly W.J.P. 1977. A note on the resting egg of Holopedium gibberum Zaddach (Crustacea: Cladocera) //
Microscopy. Vol. 33. No. 3. P.170-171.
Smyly W.J.P. 1978. The crustacean zooplankton of Grasmere before and after a change in sewage efflu-
ent treatment // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 63. S.389-403.
Spearse T., Abele L.G. 2000. Branchiopod monophyly and interordinal phylogeny inferred from 18S
ribosomal DNA // J. Crust. Biol. Vol. 20. P.1-24.
Specchi M., Fonda S. 1974. Alcune osservazioni sui ciclo biologico di Penilia avirostris Dananel Golfo
di Trieste (Alto Adriatico) 11 Bull. Pesca Piscic. Idrobiol. Vol. 29. No. 1. P. 11-19.
Sprules W.G. 1975a. Factors affecting the structure of limnetic crustacean zooplankton communities in
central Ontario lakes // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 19. P.635-643.
Sprules W.G. 1975b. Midsummer crustacean zooplankton communities in acid-stressed lakes 11 J. Fish.
Res. Board Can. Vol. 32. No. 3. P.389-395.
Sprules W.G., Holtby L.B. 1979. Body size and feeding ecology as alternatives to taxonomy for the study
of limnetic zooplankton community structure // J. Fish. Res. Board Can. Vol. 36. P.1354-1363.
Sramek-Husek R., Straskraba M., Brtek J. 1962. Lupenonozci - Branchiopoda // Fauna CSR. Vol. 16. 470 p.
Starostka I., Applegate R.L. 1970. Food selectivity of big mouth buffalo, Ictiobus cyprinellus in Lake
Poinsetl, South Dakota // Trans. Am. Fish. Soc. Vol. 99. P.571-576.
Stemberger R.S. 1995. Pleistocene refuge areas and postglacial dispersal of copepods of the northeastern
United States // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 52. P.2197-2210.
Stenson J. 1973. On predation and Holopedium gibberum (Zaddach) distribution // Limnol. Oceanogr.
Vol. 18. No. 6. P. 1005-1010.
Stenson J. 1987. Variation in capsule size of Holopedium gibberum (Zaddach): a response to inverte-
brate predation // Ecology. Vol. 68. No. 4. P.928-934.
Steuer A. 1933a. Die “Arten” der Cladocerengattung Penilia Dana // Mitt. Zool. Mus. Berlin. Bd. 19.
S.80-83.
Литература
395
Steuer A. 1933b. Zur Fauna des Canal di Leme bei Rovigno // Thalassia. Vol. 1. No. 4. P. 1-44.
Stich H.B., Lampert W. 1981. Predator evasion as an explanation of diurnal vertical migration by zoop-
lankton //Nature. Vol. 293. No. 5831. P.396-398.
Stingelin T. 1900. Beitrag zur Kenntnis der Siisswasserfauna von Celebes. Entomostraca // Rev. suisse
Zool. Bd. 8. S.l93-207.
Stingelin T. 1904. Die Familie der Holopedidae H Rev. Suisse Zool. Bd. 12. S.53-64.
Stingelin T. 1905. Untersuchungen uber die Cladocerenfauna von Hinterindien, Sumatra und Java, nebst
einem Beitrage zur Cladoceren Kenntnis der Hawaii Inseln // Zool. Jahrb., Abt. Syst. Bd. 21.
P.327-370.
Stingelin T. 1906. Cladoceren aus Paraguay H Ann. Biol. Lacustre. Vol. 1. P.181-192.
Stingelin T. 1908. Phyllopodes 11 Catalogue de invertebres de la Suisse. II. Geneve. 156 p.
Stingelin T. 1913. Cladoceren aus den Gebirgen von Kolumbien И Mem. Soc. Sci. Nat. Neuchatel.
Vol. 5. P.600-638.
Stingelin T. 1915. Cladoceren von Neu-Caledonien F. Sarasin und Roux П J. Nova Caledonia. Zoologie.
Vol. 2. P. 197-208.
Storch O. 1925a. Der Phyllopoden-Fangapparat (Teil I)//Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr. Bd. 12.
H. 5/6. S.369-391.
Storch O. 1925b. Der Phyllopoden-Fangapparat (Teil II) // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr. Bd. 13.
H. 1/2. S.78-92.
Storch O. 1929. Analyse der Fangapparate neiderer Krebse auf Grund. Der Fangapparaten von Sida
crystallina O.F. Muller // Biol. General. Wien. Bd. 5. S. 1-62.
Straus E. 1820. Mcmoirc sur les Daphnia de la classe des Crustaces // Mem. Mus. Hist. Nat. Paris. Vol.
6. P.149-162.
Straskraba M. 1963. Share of the littoral region in the productivity of two fishponds in Southern Bohe-
mia // Rozpr. Cesk. Akad. Ved., Rada Math. Prir. Ved. Vol. 73. P.3-61.
Straskraba M. 1967. Quantitative study on the littoral zooplankton of the Poltruba backwater with an attempt
to disclose the effect of fish // Rozpr. Cesk. Akad. Ved., Rada Math. Prir. Ved. Vol. 77. P.7-34.
Strayer D.L. 1994. Body size and abundance of benthic animals in Mirror Lake, New Hampshire //
Freshwat. Ecol. Vol. 32. P.83-90.
Stromsten F.A. 1920. Cladocera of the Okoboji Region // Proc. Iowa Acad. Sci. Vol. 27. P.265-268.
Stuge T.S., Lopatin O.E., Sokolov S.B., Bragin B.I. 2001. On the structure of microcrustacean commu-
nity (Cladocera, Copepoda) in the water bodies at the Syr-Dar’ya delta area // Ecological re-
search and monitoring of the Aral Sea deltas - a basis for restoration 2. Paris. P. 109-116.
Sudler M.T. 1899. The development of Penilia schmackeri Richard // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol.
29. No. 6. P. 109-132.
Swar D.B. 1981. Seasonal abundance of limnetic crustacean zooplankton in Lake Phewa, Pokhara Val-
ley, Nepal // Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 21. P.535-538.
Swar D.B., Fernando C.H. 1980. Some studies on the ecology of limnetic crustacean zooplankton in
Lake Begnas and Rupa, Pokhara Valley, Nepal // Hydrobiologia. Vol. 70. P.235-245.
Swift M.C., Fedorenko A.Y. 1975. Some aspects of prey capture by Chaoborus larvae // Limnol. Oceanogr.
Vol. 20. P.418-425.
Szlauer L. 1963. Diurnal migrations of minute invertebrates inhabiting the zone of submerged hydro-
phytes in a lake // Schweiz. Z. Hydrol. Vol. 25. F. 1. P.56-64.
Szlauer L. 1965. The refuge ability of plankton animals before models of plankton eating animals // Pol.
arch, hydrobiol. Vol. 13 (26). P.89-95.
Szlauer L. 1973. Settlement of Sida crystallina O. F. M. (Cladocera) on solid objects // Ecol. Polska. Vol.
21. No. 12. P. 185-192.
Tang K.W., Chen Q.C., Wong C.K. 1995. Distribution and biology of marine cladocerans in the coastal
waters of southern China // Hydrobiologia. Vol. 307. P.99-107.
Tash J. 1971. The zooplankton of fresh and brackish waters of the Cape Thompson Area, Northern
Alaska// Hydrobiologia. Vol. 38. P.93-121.
396
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Tash J., Armitage К.В. 1967. Ecology of zooplankton of the Cape Thompson Area, Alaska // Ecology.
Vol. 48. P. 129-139.
Tauson A. 1932. Die Abhangigkeit der Verbreitung von H. gibberum Zadd. Von einigen Factoren des
ausserem Mediums H Arch. Entwicl. Meeh. Org. Berlin. Bd. 125. H. 4. S.770-799.
Taylor B.E., Estes R.A., Pechmann H.K., Semlitsch R.D. 1988. Trophic relations in a temporary pond:
larval salamanders and their microinvertebrate prey // Can. J. Zool. Vol. 66. P.2191-2198.
Taylor D.L, Hebert P.D.N., Colbourne J.K. 1996. Phylogenetics and evolution of the Daphnia longispina
group (Crustacea) based on 12S r DNA sequence and allozyme variation // Mol.. Phylog. Evol.
Vol. 5. No. 3. P.495-510.
Taylor D.J., Finston T.L., Hebert P.D.N. 1998. Biogeography of a widespread freshwater crustacean:
pseudocongruence and cryptic endemism in the North American Daphnia laevis complex // Evo-
lution. Vol. 52. No. 6. P. 1648-1670.
Teit R.D., Shiel R.J., Koste W. 1984. Structure and dynamics of zooplankton communities, Alligator
Rivers Region, N. T., Australia // Hydrobiologia. Vol. 113. P. 1-13.
Tessier A. J. 1983. Coherence and horizontal movements of patches ofHolopedium gibberum // Oecologia.
Vol. 60. No. 1. P.71-75.
Tessier A. J. 1984. Periodicity of egg laying and egg age distributions in planktonic Cladocera // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. Vol. 41. P.409-413.
Tessier A. J. 1986a. Life history and body size evolution in Holopedium gibberum Zaddach (Crustacea,
Cladocera) 11 Freshwat. Biol. Vol. 16. No. 2. P.279-286.
Tessier A. J. 1986b. Comparative population regulation of two planktonic Cladocera (Holopedium gib-
berum and Daphnia catawba) // Ecology. Vol. 67. No. 2. P.285-302.
Thanh D.N. 1980. The identification book of freshwater invertebrates of Northern Vietnam. Ha Noi. 573 pp.
Thanh D.N., Mien P.V. 1979. Contribution to the study of freshwater zooplankton of South Vietnam //
Biology Rev. (Vietnamese). Vol. 1. No. 4. P.1-6.
Thier E. 1994. Allozym variation among natural populations of Holopedium gibberum (Crustacea; Cla-
docera)//Freshwat. Biol. Vol. 31. No. 1. P.87-96.
Thiery A., Gasc С. 1991. Resting eggs of Anostraca, Notostraca and Spinicaudata (Crustacea, Branchiopo-
da) occurring in France: identification and taxonomical value // Hydrobiologia. Vol. 212. P.245-
259.
Thomas J.F. 1961. Review of the genera Pseudosida Herrick, 1884 and Latonopsis Sars, 1888 // Crus-
taceana. Vol. 3. P.1-8.
Thomas M.P. 1963. Notes on the presence of Sida crystallina in the plankton and the origin of the fresh-
water plankton // Arch. Hydrobiol. Bd. 59. H. 1-2. P.103-109.
Threlkeld S. 1986. Differential temperature sensitivity of two cladoceran species to resource variation
during a blue-green algal bloom // Can. J. Zool. Vol. 64. No. 8. P. 1739-1744.
Threlkeld S. 1987. Daphnia life history strategies and resources allocation patterns П Mem. 1st. Ital.
Idrobiol. Vol. 45. P.353-366.
Timms B.V. 1985. The Cladocera (Crustacea) of New Caledonia // Proc. Linn. Soc. N. S. W. Vol. 108.
No. 1. P.47-57.
Timms B.V. 1986. Reconnaissance limnology of some coastal dune lakes of Cape York Peninsula, Queen-
sland// Austral. J. Mar. Freshwat. Res. Vol. 37. No. 2. P.167-176.
Timms B.V. 1988. The biogeography of Cladocera (Crustacea) in tropical Australia // Int. Rev. ges.
Hydrobiol. Bd. 73. H. 3. S.337-356.
Timms B.V, Morton D.W. 1988. Crustacean zooplankton assemblages of tropical Australia //Hydrobiolo-
gia. Vol. 164. P.161-169.
Timms R.M., Moss B. 1984. Prevention of growth of potentially dense phytoplankton populations by
zooplankton grazing, in the presence of zooplanktivorous fish, in a shallow wetland ecosystem //
Limnol. Oceanogr. Vol. 29. No. 3. P.472-486.
Trentini M. Osservazioni cariologiche su alcuni Cladoceri del Iago Trasimeno (Perugia, Umbria) // Riv.
Idrobiol. Vol. 18. No. 3. P.369-378.
Литература
397
Turner J.T., Tester P.A., Ferguson R L. 1988. The marine cladoceranPenilia avirostris and the “microbi-
al loop” of pelagic food webs // Limnol. Oceanogr. Vol. 33. P.245 -255.
Twombly S. 1983. Seasonal and short term fluctuations in zooplankton abundance in tropical Lake Malawi //
Limnol. Oceanogr. Vol. 28. No. 6. P.1214-1224.
Tyson G.E., Sullivan M.L. 1981. A scanning electron microscopic study of the molar surfaces of
the mandibles of the brine shrimp (Cl. Branchiopoda: O. Anostraca) 11 J. Morphol. Vol. 170.
P.239-251.
Ueno M. 1932. Contributions to the knowledge of Cladocera fauna of China 11 Int. Rev. ges. Hydrobiol.
Hydrogr. Bd. 27. S.234-251.
Ueno M. 1935. Crustacea collected in the lakes of southern Sachalin//Annot. Zool. Japon. Vol. 15.
No. 1. P. 88-94.
Ueno M. 1937. Cladocera of Manchoukuo // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 35. H. 1/3. S.199-216.
Ueno M. 1938a. Japanese freshwater Cladocera. A zoogeographical sketch // Annot. Zool. Japon. Vol.
17. No. 3-4. P.283-294.
Ueno M. 1938b. Cladocera of the Kurile Islands // Bull. Biogeogr. Soc. JaP.Vol. 8. No. 1. P.1-20.
Ueno M. 1938c. Cladocera fauna of Formosa// Bull. Biogeogr. Soc. Jap. Vol. 8. No. 8. P.121-132.
Ueno M. 1938d. The crater lakes of Mt. Kirisima. A limnological study with special reference to bio-
cenosis // Jap. J. Limnol. Vol. 8. No. 3-4. P.348-360.
Ueno M. 1938e. Notes on Cladocera from Dalai-Nor and the neighbouring waters // Annot. Zool. Jap.
Vol. 17. No. 1. P.1-6.
Ueno M. 1939. Manchurian fresh-water Cladocera // Annot. Zool. Jap. Vol. 18. P.219-231.
Urabe J., Watanabe I. 1990. Difference in the bacterial utilization ability of four caldoceran plankton //
Natur. Hist. Res. No. 1. P. 85-92.
Valdivia Villar R.S. 1988. Lista de Cladoceros dulceacuicolar del Pert // Amazoniana. Vol. 10. No. 3.
P.283-297.
Van de Velde I. 1978. Cladocera and Copepoda from the valley of the River Senegal // Biol. Jb. Dodo-
naea. Vol. 46. P.192-201.
Van de Velde I., Dumont H.J. 1978. Liste des especes de Cladoceres connues aux lies des Azores //Bull.
Mus. Nat. Hist. Natur. Zool. No. 354. P.355-365.
Van de Velde I., Dumont H.J. 1982. Recherches Scientifiques dans les pares National du Senegal. VII.
Cladocere et Copepodes du Parc National du Niokolo-Koba// Mem. Inst. Afr. Noire. No. 92.
P.123-132.
Van de Velde I., Dumont H.J., Crootaert P. 1978. Report on a collection of Cladocera from Mexico and
Guatemala // Arch. Hydrobiol. Bd. 83. H. 3. S.391-404.
Vanni M.J. 1986. Fish predation and zooplankton demography: indirect effects // Ecology. Vol.
67. P.337-354.
Vannini E. 1932. La fusione tardiva degli occi composti in Diaphanosoma brachyurum (Lievin) // Boll.
Zool. Napoli. Vol. 3. P. 169-172.
Vannini E. 1933. Contribute alia conoscenza dei Cladoceri dell Italia Centrale. 2. Diaphanosoma e la
Bosminadel Laghetto di Poggio ai Pini presso Siena //Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr. Bd. 29.
S.360-405.
Varga 1951. Brachionus sessilis n. sp. egy iy kerekesfereg-fai a Balatonbol // Ann. Inst. Biol. Pervest.
Hung. Vol. 20. P.217-224.
Vasquez E., Rey J. 1989. A longitudinal study of zooplankton along the lower Orinoko river and its delta
(Venezuela) // Ann. Limnol. Vol. 25. No. 2. P.107-120.
Vegerstad T.J., Tilly L.J. 1977. Hyperthermal effluent effects on heleoplanktonic Cladocera and the in-
fluence of submerged macrophytes // Hydrobiologia. Vol. 55. P.81-85.
Venkataraman К. 1990. Life-history studies on some Cladocera under laboratory conditions // J. Anda-
man Sci. Assoc. Vol. 6. No. 2. P.127-132.
Venkataraman K. 1991. Freshwater Cladocera of Little Andaman // J. Andaman Sci. Assoc. Vol. 7. No. 2.
P.43-49.
398
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Venkataraman К. 1993. Sididae of Tamil Nadu (Crustacea: Cladocera)// J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 90.
No. 1. P.50-57.
Venkataraman K., Das S.R. 1994. Occurrence of Palearctic CladoceraDzap/zanosowa brachyurum (Lievin)
in West Bengal // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 91. No. 3. P.466-467.
Venkataraman K., Das S.R. 1995. On Sida crystallina (O. F. Muller, 1776) andAcroperus harpae(Baird,
1834) (Crustacea: Cladocera) from Tripura State H J. Bombay Nat. Hist. Vol. 92. P. 128-132.
Venkataraman K., Krishnaswamy S. 1984. A new record of Diaphanosoma Senegal Gauthier, 1951 (Cla-
docera, Sididae) from Madurai, South India // Cun. Sci. Vol. 53. No. 19. P.1041-1042.
Venkataraman K., Krishnaswamy S. 1985. Laboratory culture of Diaphanosoma Senegal Gauthier (Crus-
tacea, Cladocera) from South India // Proc. Indian Acad. Sci. Anim. Sci. Vol. 94. No. 2. P.87-91.
Venkataraman K., Roy B.N., Thapa M.P. 1999. New records of an arctic species Holopedium gibberum
Zaddach (Crustacea: Cladocera) from Chhangu lake, Sikkim // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol.
96. No. 3. P.489-490.
Vijverberg J. 1980. Effect of temperature in laboratory studies on development and growth of Cladocera
and Copepoda from Tjeukemeer, the Netherlands // Freshwat. Biol. Vol. 10. No. 4. P.317-340.
Vinyard G.L., Menger R.A. 1980. Chaoborus americanus predation on various zooplankters; functional
response and bihevioral observations // Oecologia. Vol. 45. No. 1. P.90-93.
Waervagen S.B., Rukke N.A., Hessen D.O. 2002. Calcium content of crustacean zooplankton and its
potential role in species distribution H Freshwat. Biol. Vol. 47. P. 1866-1878.
Wagler E. 1927. Crustacea: Branchiopoda, Phyllopoda = Kiemenfussler // W.Kukenthal Handbuch der
Zoologie. Bd. 3. H. 1. Berlin und Leipzig. S.305-398.
Wagler E. 1937. Crustacea // Die Tierwelt Mitteleuropas. Bd. 2. 224 p.
Walossek D. 1995. The Upper Cambrian Rehbachiella, its larval development, morphology and signifi-
cance for the phylogeny of Branchiopoda and Crustacea// Hydrobiologia. Vol. 298. P.1-13.
Weglenska T. 1971. The influence of various concentration of natural food on the development, fecundi-
ty and production of planktonic crustacean filtrators H Ekol. Pol. Vol. 19. P.427-473.
Weider L.J., Hobaek A. 1997. Postglacial dispersal, glacial refugia, and clonal structure in Russian/
Siberian populations of the arctic Daphnia pulex complex // Heredity. Vol. 78. P.363-372.
Weider L.J., Hobaek A., Crease T.J., Stibor H. 1996. Molecular characterization of clonal population
structure and biogeography of arctic apomictic Daphnia from Greenland and Iceland // Molec.
Ecol. Vol. 5. P.107-118.
Weiler W. 1998. Erstfund von Diaphanosoma orghidani Negrea, 1982 (Crustacea: Sididae) fur Deut-
schland und ihre Begleitarten // Lauterbomia. Bd. 32. S.73-77.
Weiser J. 1942. Holopedium gibberum auf den Bohmisch-Mahrischen Anhohe И Arch. Hydrobiol. Bd.
39. H. 2. S.334-356.
Weismann A. 1877. Beitrage zur Naturgeschichte der Daphnoiden // Z. wiss. Zool. Bd. 28. S.93-254.
Weismann A. 1878. Uber die Schmuckfarbungen der Daphnoiden//Z. wiss. Zool. Suppl. Bd. 30. S. 123-165.
Weismann A. 1880. Beitrage zur Naturgeschihte der Daphnoiden // Z. wiss. Zool. Bd. 33. S.55-270.
Wesenberg-Lund C.1895. Gronlands Ferskvandsentomostraca. I. Phyllopoda, Branchiopoda et Cladocera //
Vid. Medd. DanskNatur. Foren. Bd. 56. S.82-173.
Wesenberg-Lund C. 1926. Contributions to the biology and morphology of the genus Daphnia // Kgl.
Danske vid. Selskab. Skr. Ser. 8. Vol. 11. No. 2. P.91-250.
Wesenberg-Lund C. 1939. Biologic der Susswasserthiere-wirbelose Tiere. Wien. 877 S.
Whiteside M.C., Lindegaard C. 1982. Summer distribution of zoobenthos in Grane Langsp, Denmark//
Freshwat. Invert. Biol. Vol. 1. P. 1-16.
Wiakowski K., Brett M., Goldman C. R. 1994. Differential effects of zooplankton species on ciliate
community structure // Limnol. Oceanogr. Vol. 39. No. 3. P.486-492.
Williamson C.E. 1983. Behevioral interactions between a cyclopoid copepod predator and its prey // J.
Plankton Res. Vol. 5. No. 5. P.701-711.
Williamson C.E. 1986. The swimming and feeding behavior of Mesocyclops I'! Hydrobiologia. Vol. 134.
P. 11-19.
Литература
399
Wingstrand KG. 1978. Comparative spermatology of the Crustacea Entomostraca. I. Subclass Branchi-
opoda// Biol. Skr. Kong. Danske Videns. Selskab. Vol. 22. No. 1. P.1-68.
Winner R.W, Greber J.S. 1980. Prey selection by Chaoboruspunctipetmis under laboratory conditions //
Hydrobiologia. Vol. 68. P.231-233.
Winner R.W, Haney J.F. 1967. Spatial and seasonal distribution of planktonic Cladocera in a small
reservoir// Ohio J. Sci. Vol. 67. P.274-288.
WolfH.G., Carvalho G.R. 1989. Resting eggs of \aks-Daphnia. II. In «/«observation on the hatching of
eggs and their contribution to population and community structure 11 Freshwat. Biol. Vol.
22. P.471-478.
WolfH.G., Mort M.A. 1986. Inter-specific hybridization underlies phenotypic variability in Daphnia
populations // Oecologia. Vol. 68. No. 4. P.507-511.
Woltereck R. 1913. Uber Funktion und Anstatebung sarseche der sogennten Schwebe-Fortsatze pelagis-
cher Cladoceren // Zoologica. Vol. 67. S.474-548.
Woltereck R. 1920. Variation und Artbildung. Analitische und experimentelle Untersuchungen an pe-
lagischen Daphnidenund anderen Cladoceren. Erste Teil. Morphologische, entwicklungsgeschich-
tliche und physiologische Variation-Analyse 11 Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr. Bd. 9. Hf. 1/2.
S.1-156.
Wong. C.K., Chan A.L.C., Tang K.W 1992. Natural ingestion rates and grazing impact of the marine
cladoceranPenilia avirostris Dana in Tolo Harbour, Hong Kong// J. Plankton Res. Vol. 14. No. 12.
P. 1757-1765.
Worthington E.B. 1931. Vertical movements of freshwater macroplankton // Int. Rev. ges. Hydrobiol.
Hydrogr. Bd. 25. S.394-436.
Yan N.D., Keller W, Pitblado J.P., Mackie G.L. 1988. Daphnia-Holopedium relationships in Canadian
Shield lakes ranging in acidity// Verh. Intemat. Verein. Limnol. Vol. 23. P.252-257.
Yan N.D., Larsson J.J.R. 1988. Prevalence and inferred effects of microsporidia of Holopedium gib-
berum (Crustacea: Cladocera) in a Canadian Shield lake // J. Plankton Res. Vol. 10. P.875-886.
Yoon S.M., Kim W. 2000. Taxonomic review of the genus Diaphanosoma (Branchiopoda, Ctenopoda,
Sididae), with a redescription of Diaphanosoma dubium in Korea // Korean J. System. Zool. Vol.
16. No. 1. P.113-124.
Yousuf A.R., Qadri M.Y 1981. Ecology of Diaphanosoma brachyurum Lievin (Cladocera: Crustacea)
in Lake Manasbal, Kashmir // J. Indian Inst. Sci. Vol. 63. No. 4. P.35-42.
Yousuf A.R., Qadri M.Y., Shah Mustafa G., Naqash Showkat A. 1983. Crustacean communities of fresh-
waters of Kashmir H J. Indian Inst. Sci. Vol. 64. No. 6. P. 83-89.
Yte W.A., Rey J., Pourriot R. 1983. Peuplement zooplanktonique d’un lac de banage de Cote d’lvore H
Ann. Limnol. Vol. 19. No. 1. P.3-8.
Zaddach E.G. 1855. Holopedium gibberum, ein neues Crustaceum aus der Familie der Branchiopoden 11
Arch. Naturgesh. Jahr. 21. Bd. 1. S.159-188.
Zaffagnini F. 1964. Osservazioni comparative sell’ assrescimento e la riproduzione in tre specie di cla-
doceri // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. Vol. 17. P.103-114.
Zankai P.N., Ponyi J.E. 1986. Composition, density and fecundity of crustacean zooplankton community
in a shallow, temperate lake (Lake Balaton, Hungary) // Hydrobiologia. Vol. 135. P.131-147.
Zaret T.M. 1975. Strategies for existense of zooplankton prey in homogeneous environments // Verh.
Intemat. Verein. Limnol. Vol. 19. P. 1484-1489.
Zaret T. M. 1978. A predation model of zooplankton community structure // Verh. Intemat. Verein.
Limnol. Vol. 20. P.2496-2500.
Zaret T.M. 1980. Predation and freshwater communities. New Haven: Yale Univ. Press. 187 p.
Zaret T.M., Kerfoot W.C. 1980. The shape and swimming technique of Bosmina longirostris // Limnol.
Oceanogr. Vol. 25. P. 128-133.
Zarfdjian M.H., Economidis P.S. 1987. Listes provisoires des rotiferes, cladoceres et copepodes des eaux
continentales Grecques // 4-e Congres intemat. zoogeogr. ecol. de la Grece et des regions avoisi-
nantes-Kamena Vourla, avril 1987. P.129-146.
400 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Zheng Zhong, Gao Wenqing 1986. Studies on the marine Cladocera of China. III. Reproduction // Acta
oceanol. Sin. Vol. 5. № 2. P.271-283.
Zimmer D.J. 1987. Effects of low pH acclimation on cladocerans: clues to the interaction of physiology and
ecology of acid lake zooplankton//Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. Vol. 117. Suppl. No. 1. P. 139-149.
Zschokke F. 1911. Die Tiefseefauna der Seen Mitteleuropas. Eine geographisch-faunistische Studie.
Leipzig. 246 s.
Zuniga L.R., Dominguez P.T. 1977. Observationes sobre el zooplankton de Iagos chilenos И An. Mus.
Hist. Natur. Valparaiso. Vol. 10. P.107-120.
Zuniga L.R., Dominguez P.T. 1978. Entomostracos planctonicos del Lago Rinihne (Valdivia, Chile):
distribution tempotal de la taxocenosis // An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso. Vol. 11. P.89-95.
Zyblut E.F. 1970. Long-term changes in the limnology and macrozooplankton of a large British Colum-
bia lake // J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 27. P.l239-1250.
Zykoff V. 1904. Zur Crustaceanfauna der Insel Kolgujev // Zool. Anz. Bd. 28. Nr. 8/9. S.337-345.
Алфавитный указатель латинских названий
ракообразных
(синонимы набраны курсивом)
А
Acanthocyclops vemalis 313
Acantholeberidae 231
Acantholeberis 21, 23, 40, 53, 150, 231
Acantholeberis curvirostris 21
Acroperus 20, 40, 231
Acroperus harpae 130
Alona 40, 232, 242
Alona affinis 83, 130,133,232,393
Alona costata 130
Alona hercegovinae 23
Alona macracantha 242
Alona phreatica 23
Alonella 40, 232
Alonellanana 130
Alonella exigua 130
Alonopsis 242, 382
Anchistropus 40,53,81,231
Anchistropus emarginatus 48
Anchistropus ominosus 232
Anomopoda 5, 20, 21,23,40-43,46, 53, 81, 85,
88, 106-108, 162, 164, 166, 168, 172, 183,
230, 243
Anostraca 163, 164, 168,177,183,184,225
Archepleuroxus 40, 231
Artemia 143, 184
Australochydorus 40, 231
Australospilus 40, 231
В
Biapertura rusticoides 242
Bosmina 15, 20, 40, 54, 81, 158, 161, 231, 232,
241
Bosmina longirostris 153, 158
Bosminidae 81, 164, 170, 231
Bosminopsis 40, 81
Branchinecta 343
Branchiopoda 4, 43, 47, 92, 94, 168, 184, 185,
186, 350, 351, 355, 362, 364, 365, 369, 370,
371, 373,379,381
Brachionus rotundifrons 153
Bryospilus 23, 40, 53, 81
Bunops 40, 231
Bythotrephes 40, 162, 168, 231, 354, 385
Bythotrephes longimanus 21, 158, 162, 234, 354,
357, 367, 369
C
Cactus 231
Calanoida 237, 364
Camptocercus 20, 40, 53, 81, 88, 231, 375
Camptocercus rectirostris 130, 133
Candona sp. 130
Celsinotum 231
Celsinotum laticaudatum 232
Cercopagidae 53, 162, 186, 231
Cercopagididae 162,385
Cercopagis 40, 240
Ceriodaphnia 20, 54, 88, 161, 354
Ceriodaphnia comigera 54
Ceriodaphnia pulchella 153, 354
Chirocephalus 184
Chirocephalus ruffoi 184
Chydoridae 12, 17, 23, 28, 36, 50, 52, 53, 81, 85,
170, 182, 231, 237, 250, 355, 360, 370, 372,
376, 382, 386, 393, 394
Chydorus 40, 232
Chydorus bicomutus 54
Chydorus biovatus 242
Chydorus brevilabris 242
Chydorus invaginatus 242
Chydorus reticulatus 242
Chydorus faviformis 53
Chydorus gibbus 23
Chydorus piger 81
Cladocera 4, 5, 6, 11-14, 16, 23, 28, 29, 43, 47,
88, 162, 169, 172, 173, 177, 184, 227, 230,
231, 234,236,238,240-243,350
Conchostraca 163, 164, 168, 177, 181, 183
Copepoda 225
Crustacea 4
Ctenopoda 5, 6, 8, 10-16, 20, 21, 22-24, 28, 35,
36, 38, 42, 43, 46, 53, 54, 56, 80-82, 85, 88,
92, 98,106-111,113,114,117,130,141-143,
145, 148, 149, 153, 154, 162-164, 172, 173,
175, 177, 182-186, 218, 222, 229, 230, 233,
236, 243,248- 250,345,349
Cyclops 158
402
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
Cyprididae 237
D
Dadaya 40, 232
Daphne 12, 256
Daphne crystallina 252
Daphne setifera 256
Daphnella 12
Daphnella brachyurum 15-17, 27, 50, 89, 96, 99,
100, 101, 110-113, 116, 118, 119, 121, 122,
126, 134-136, 139, 141, 142, 144, 146, 147,
150-153, 155-157, 171, 176-179, 194, 195,
198, 200, 219, 220-227, 229, 239, 249, 274,
278, 280, 290, 292, 294, 305, 307, 349
Daphnella brandtiana 280
Daphnella exspinosa 280
Daphnella winchelli 280
Daphnia 12,15,21,23,54,90, 102, 110, 112, 148,
150, 153, 161, 164, 166, 167, 171, 172, 176,
230, 232, 239, 241,251,256
Daphnia carinata 240
Daphnia cristata 40, 240
Daphnia cucullata 20
Daphnia dubium 16, 17, 25, 27, 38, 50, 99, 125,
169, 176, 177, 179, 200, 219, 220-222, 225,
227, 230, 235, 236, 242, 246, 276, 294
Daphnia galeata 20, 100, 119
Daphnia hyalina 153
Daphnia laevis 153,230
Daphnia latispina 230, 242
Daphnia longiremis 240
Daphnia longispina 230
Daphnia lumholtzi 20, 233, 240
Daphnia magna 118,150,232,240
Daphnia middendorffiana 240
Daphnia obtusa 232, 242
Daphnia pulex 240, 242
Daphnia pulicaria 240
Daphnia salina 230
Daphnia setifera 256
Daphnia villosa 230, 242
Daphniadae 12
Daphnides 12
Daphniidae 5, 15, 17, 28, 40, 41, 43, 54, 81, 88,
163, 164,250
Daphninae 12
Daphniopsis 164, 232
Daphniopsis studeri 233, 235
Diacyclops 148
Diaphanosoma 8, 10, 12-17, 20-32, 35-39, 44,
45, 46, 50, 52, 54, 56, 58, 62, 63, 76, 78-80,
83-86, 88, 90-104, 106-125, 127, 128, 133-
135,141-155,157,158,160,161,163,166,167,
169,170,171,173-177,182-184,186,188,189,
194, 197, 219-222, 224-227, 234-238, 245-
249, 251, 270, 279, 288, 289, 345, 349
Diaphanosoma aspinosum 206, 326, 328
Diaphanosoma australiensis 27,50, 125, 145, 175,
176,178,204,206,223,229,235,277,315, 331
Diaphanosoma bergamini 17, 37, 50, 52, 80, 83,
109, 118, 124-127, 134, 143, 145, 149, 150,
175-177, 182, 206, 224, 229, 246, 247, 277,
328, 333,
Diaphanosoma birgei 14,145,161,176,206,219,
224, 235, 236, 274, 279
Diaphanosoma birgei lacustris 290
Diaphanosoma brachyurum 14, 224, 280
Diaphanosomabrachyurum leuchtenbergianum 290
Diaphanosoma brandtianum 280
Diaphanosoma brevireme 16, 17, 27, 28, 30, 31,
37, 50, 99, 124, 125, 141, 175, 176, 179, 182,
207, 224, 229, 235, 236, 246, 276, 277, 322
Diaphanosoma celebensis 17, 21,29, 50, 99,101,
116, 123, 125, 126, 143, 149, 153-155, 175,
176, 182, 204, 206, 221, 222, 225, 229, 235,
246, 277, 326, 330, 332
Diaphanosoma chandramohanii 270
Diaphanosoma chankensis 17, 27, 50, 99, 124, 125,
176,177,200,221,225,227,235, 276,298, 307
Diaphanosoma chilense 50, 125, 127, 176, 179,
207, 208, 223, 224, 229, 235, 236, 274, 278
Diaphanosoma dentatum 17, 50, 83,124,125,176,
206, 224, 229, 277, 322
Diaphanosoma dubia 298
Diaphanosoma dubium 15,175,200,298
Diaphanosoma dumonti 176, 225, 227, 235, 169,
200, 276, 294
Diaphanosoma excisum 15, 50, 78, 106, 110, 116,
118, 122, 123, 125-128, 134-136, 139, 142-
145, 149, 161, 169, 176-179, 182, 195, 197,
201, 219-223, 225, 229, 235, 236, 239, 240,
248, 276, 278, 290, 294, 305, 307
Diaphanosoma excisum var. chilense 278
Diaphanosoma fluviatile 17,50,99,109,110, 123,
125, 149, 176, 177, 179, 207, 224, 229, 235,
236, 274, 287
Diaphanosoma freyi 17,52,83,173,176,177,207,
223, 227, 242, 274, 278
Diaphanosoma heberti 176, 207, 223, 227, 274,
280
Diaphanosoma lacustris 21, 125, 169, 176, 179,
196, 219, 220, 222, 225-227, 229, 235, 239,
242, 274, 280, 290, 297, 305
Алфавитный указатель
403
Diaphanosoma leuchtenbergianum 196,279, 280,
292, 298
Diaphanosoma macrophthalma 125, 126,176,200,
220, 221, 225, 227, 276, 235, 294
Diaphanosoma modigliani 50,124,125,136,176,
182, 198, 200, 222, 225, 229, 235, 276, 302,
305, 307
Diaphanosoma mongolianum 15, 17, 21, 27, 29,
50, 54, 99, 109, 112, 119, 121, 122, 125, 126,
143, 145-147, 159, 169, 171, 176, 179, 183,
194-196, 199, 219, 220-223, 225-227, 229,
235, 236, 238, 239, 242, 274, 280, 290, 294,
296, 297, 305
Diaphanosoma neotropicum 322
Diaphanosoma orghidani 17, 21, 27, 35, 50, 99,
125, 139, 143, 145, 176, 177, 194-196, 198,
219, 220, 222, 223, 226, 229, 235, 238, 239,
276, 280, 305
Diaphanosoma orghidani orghidani 198,225,239,
227, 235, 305
Diaphanosoma orghidani transamurensis 198,221,
222, 225, 227, 239, 305, 307, 312
Diaphanosoma orientalis 50, 125, 176, 177, 179,
198, 222, 225, 227, 235, 276, 307, 312
Diaphanosoma paucispinosum 307
Diaphanosoma perarmatum 136, 195, 280
Diaphanosoma polyspina 326
Diaphanosoma polyspinum 10,15,27,37,50,124,
125, 175, 176, 179, 182, 207, 224, 229, 277,
322
Diaphanosoma pseudodubium 124,125,176,200,
219, 225, 227,235, 274,287
Diaphanosoma samoaensis 176, 206, 223, 229,
277, 310
Diaphanosoma sarsi 1,16,17,27,50,99,101, 109,
116, 122, 123, 125-127, 136, 139, 141, 144,
145, 175-177, 195, 201, 220-223, 225, 229,
235, 236, 240, 246, 277, 294, 310, 318, 322
Diaphanosoma sarsi var. celebensis 326
Diaphanosoma sarsi var. volzi 328
Diaphanosoma Senegal 17,20,37,50,83,101,124,
125, 173, 175-177, 206, 221, 222, 225, 229,
235,239, 240, 246, 277,315
Diaphanosoma senegalensis 315
Diaphanosoma siddharthii 315
Diaphanosoma singalense 310
Diaphanosoma spinulosum 50, 83, 99, 125, 145,
176, 179, 207, 224, 229, 235, 236, 277, 318
Diaphanosoma tropicum 125, 176, 221, 222, 225,
229, 235, 276, 302
Diaphanosoma unguiculatum 17, 27, 29, 30, 31,
38, 39, 50, 52, 78, 80, 99, 109, 113, 123, 125,
136, 142, 145, 169, 173, 175-179, 183, 206,
223, 224, 229, 235, 236, 242, 274, 277
Diaphanosoma volzi 17, 27, 29-31, 36-39, 45,
50, 52, 80, 99, 123-125, 145, 175-177, 179,
182, 206, 221-223, 225, 229, 235, 242, 246,
247, I'll, 328, 330
Disparalona 40, 81, 231, 242
Disparalona leei 232, 242
Diaptomus 148
Dispilus 40,231
Drepanothrix 40, 231
Dunhevedia 40
E
Elytrophoridae 12
Ephemeroporus 40
Eucyclops macrurus 130
Eudiaptomus gracilis 153
Euryalona 232
Eurycercidae 231
Eurycercus 23,40,231,232
Eurycercus glacialis 164
Eurycercus lamellatus 21,242
Eurycercus longirostris 242
Eurycercus pompholygodes 242
Eurycercus vemalis 242
Evadne 385
G
Graptoleberis 40, 81
Graptoleberis testudinaria 130
Grimaldina 40, 85, 232, 233
Guemella 40, 232, 233
H
Haplopoda 5, 21, 40, 162, 164, 168, 183, 230
Heterocope 47
Holopediidae 5, 12-16, 27, 29, 40, 47, 56, 166,
168, 172, 181, 182, 184-186, 227, 230, 234,
238, 243
Holopedium 5, 12, 14-16, 21-25, 27, 28, 29, 30,
34-37, 39, 42-44, 46-48, 54, 59, 74-78, SO-
83, 85, 88, 90-94, 96, 97, 99, 100, 102,-104,
106, 108-112, 114, 117, 119-121, 124-128,
135-137, 139, 141-150, 152-154, 156-158,
160, 166, 171, 173, 177, 181, 182, 184, 214,
216, 218, 219, 224, 227, 234-236, 238, 239,
249, 344, 347, 349
Holopedium amazonicum 16, 85, 125, 136, 145,
171, 179, 182, 217, 218, 224, 229, 234, 235,
344, 345, 348
Holopedium gibberum 14,16,47,48,54,83,112,
121, 122, 136, 139, 141, 142, 144-148, 154,
404
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
156, 169, 158, 171, 180-182, 188, 197, 216,
217, 219, 221, 223-225, 227, 234, 236, 238,
344-347
Holopedium gibberum var. ornata 54
Holopedium ramasarmii 224,218,344
I
Ilyocryptidae 40, 54
Ilyocryptus sordidus 232
К
Karualona 40
Kozhowia 40
Kurzia 40
L
Laevicaudata 163
Lathonura 40, 81,231
Latona 12, 15-18, 20-25, 27-32, 35-39, 42-44,
46-48, 51-54, 56, 58, 59, 66, 67, 76, 81, 83-
85, 88, 90, 92-101, 107-111, 113, 121, 125,
126, 128, 130, 135, 140-142, 144-147, 160,
164, 170, 173, 180-182, 186, 188, 207, 219,
223, 227, 234, 236, 238, 245, 246, 249, 251,
253, 349
Latona glacialis 219, 209,234,256,349
Latonaparviremis 25,27, 30, 36, 83,91, 180,183,
209, 219, 227, 258
Latona setifera 14-16, 21, 22, 24, 25, 27, 29,-32,
36, 38,44, 51, 52, 54, 58, 66, 67, 81, 83, 84, 85,
88, 91, 130, 169, 170, 180, 182, 183, 197, 207,
209, 210, 219, 221, 225, 238, 256, 260, 261
Latona tiwari 25, 27, 36, 83, 183, 209, 221, 225,
229, 234, 256, 258, 349
Latonini 227, 234, 235, 246
Latonopsis 12, 13, 16-18, 20, 21, 23-25, 27, 28,
30, 31, 36-39, 46, 47, 52, 53, 56, 76, 80, 83,
85, 90, 91, 83, 85, 92-94, 99, 101, 108, 110,
113, 116, 118, 121, 123, 125, 126, 130, 133,
141-143, 145, 160, 161, 164, 167, 173, 180,
181, 183, 186, 188, 197, 209, 220, 224, 227,
236, 238, 245, 246, 249, 251, 258, 265, 349
Latonopsis australis 13, 22, 27,29, 30, 34, 38, 39,
44, 58, 64, 85, 133, 180, 183, 209, 211, 219,
221-225, 235, 236, 248, 263, 267, 268
Latonopsis brehmi 27,29,145,211,223, 229,235,
263-265
Latonopsis breviremis 14,263
Latonopsis fasciculata 213, 211, 266
Latonopsis ferganica 263
Latonopsisfernandoi 213
Latonopsis hospitus 263
Latonopsis kokuboi 263
Latonopsis narendrai 263
Latonopsis occidentalis 263
Latonopsis parviremis 182, 223, 224, 234, 256
Latonopsis serricauda 266
Leberis 231
Leptodora 16, 53, 162, 168, 231
Leptodora kindtii 4, 21, 162
Leptodorida 4, 40, 231
Leptodoridae 231,238
Leptodorinae 12
Leydigia 23, 40, 81, 88, 177, 232
Leydigia leydigi 130
Leydigiopsis 40, 232
Limnosida 12, 15-17, 21, 25, 27, 28, 46, 76, 80,
82, 83, 85, 91-93, 97, 99, 101, 108, 110-113,
116, 118, 121, 124-126, 133, 135, 142, 145—
147, 152, 154, 164, 173-175, 177, 184, 186,
192, 219, 227, 233, 234, 236, 238, 245, 246,
249, 251, 253
Limnosida frontosa 10, 14, 15, 17,22,26-31,35,
38, 44, 46, 49, 50, 54, 58, 60, 61, 78-80, 91,
160, 161, 169, 175, 183, 188, 192, 193, 216,
219, 225,227, 238,253,259
Linderiella 184
Lynceidae 12
Lynceinae 12
M
Macrocyclops albidus 10,130
Macrothricidae 15,28,41,52, 54, 81, 85,182, 231
Macrothrix 40, 232, 233
Macrothrix hirsuticomis 233
Megafenestra 232
Mesocyclops 167
Mesocyclops edax 167
Microcyclops bicolor 130
Microcyclops leuckari 158
Moina 20, 23, 52, 172, 184
Moina baylyi 232
Moina micrura 21,40
Moina minuta 40
Moina mongolica 232
Moinidae 15,40,54, 81, 100, 164, 182, 186,250
Moinodaphnia 54, 166,232
Monope 40,231
Monospilus 23, 40, 53, 81, 231
Monospilus dispar 232
Mysis relicta 158
N
Neodiaphanosoma 246, 247, 328
Neothricidae 85,231
Neothrix 40,85,231
Nicsmirnovius 40
Алфавитный указатель
405
Nicsmirnovius camerounensis 23
Notoalona 40, 232
Notostraca 163, 164, 168, 177, 183, 184
О
Onchobunops 40, 231
Onychopoda 5,21,40, 100, 162-164, 168, 177,
183, 184, 230, 231
Ophryoxidae 231
Ophryoxus 20, 40, 231
Oxyurella 40, 232, 242
Oxyurella brevicaudis 232, 242
P
Paralona 40
Parasida 331, 334, 336
Parakozhowia 40
Parophryoxus 20,40,231,234
Penilia 12, 13, 16, 17, 21, 23-25, 27, 28, 56, 59,
76,82,85,90-94,99-105,108-112,114,116-
118, 123, 128, 136-144, 148, 150-152, 162,
173, 179, 182, 186, 214, 243-245, 250, 340
Penilia avirostris 15, 22, 26-31, 34, 35, 38, 44,
46, 49, 50, 56, 59, 72, 73, 77-81, 83-85, 89,
91, 154, 169,214, 236, 340, 343
Penilia orientalis 340
Penilia pacifica 340
Penilia schmackeri 340
Penilidae 12
Penilinae 245
Picripleuroxus 231
Picripleuroxus denticulatus 242
Planicirclus 40, 231
Pleuroxus 40, 232
Pleuroxus denticulatus 242
Pleuroxus laevis 130
Pleuroxus pamirensis 54
Pleuroxus procurvus 242
Pleuroxus truncatus 41, 81, 130, 133
Pleuroxus uncinatus 53
Plurispina 40, 231
Podon 115
Podonidae 17,40,162
Polyphemidae 40, 162, 186, 231, 238
Polyphemus 162,231
Polyphemus pediculus 21, 162
Pseudochydorus 40, 53
Pseudomoina 40, 231
Pseudosida 12, 13, 17, 21, 25, 27, 53, 59, 70, 71,
76, 83, 85, 101, 108-110, 116, 118, 121, 123,
125, 142, 144, 150, 151, 160, 167, 181-183,
186, 188, 197, 213, 219, 220, 224, 227, 235,
236, 238, 245, 246, 249, 251, 265, 331, 349
Pseudosida australiensis 24,25, 30,214, 223,229,
235, 236, 334, 335
Pseudosida bidentata 14,26,78,80,150,160,170,
213, 214, 224, 229, 248, 258, 333, 336, 341
Pseudosida papuana 266
Pseudosida ramosa 25,83,145,213,224,229,333,
334, 337, 339
Pseudosida szalayi 24, 27, 29, 33, 38, 39, 44, 46,
83, 213, 214, 221-223, 225, 229, 333, 334,
' 338,339
Pseudosida variabilis 22, 29, 79, 83, 213, 224,
229, 334, 336, 342
R
Rak 231
Rhynchochydorus 231
Rhynchotalona 40, 53, 81, 231
Rhynchotalona falcata 23
S
Sarsilatona 13, 15, 16, 18, 20, 22-25, 27-31, 33,
35-39, 46, 52, 53, 58, 59, 68 69, 76, 80, 83,
85, 93, 99, 101, 109, 110, 113, 123, 125, 126,
128, 141, 145, 160, 164, 167, 173, 181, 183,
186, 188, 211, 221, 222, 227, 229, 235, 236,
238, 245,246, 249,251,265, 266
Sarsilatona behningi 53, 211, 224, 229, 242, 266,
270
Sarsilatona femandoi 221
Sarsilatona papuana 29, 53, 211, 213, 223, 229,
235, 265
Sarsilatona serricauda 27,53,69, 83,110,113,123,
128, 141, 145, 211, 224, 225, 229, 242, 265,
266, 270
Saycia 40, 231
Saycia cooki 164
Sayciidae 231
Scapholeberinae 54
Scapholeberis 56
Scapholeberis erinaceus 242
Sida 12, 14-18, 20, 21,23, 24, 25, 27, 46, 54, 76,
80, 82, 85, 90-96, 98, 99, 101, 10-105, 107,
110, 113, 115, 118, 120-122, 130, 135, 139,
140, 143, 146, 148, 150, 152, 154-156, 160,
163, 164, 170, 171, 173, 175, 177, 184, 186,
189, 191, 219-225, 227, 233, 234, 236, 238,
243, 245, 246, 249, 251, 252
Sida brachyura 280
Sida crystallina 8, 10, 14, 15, 18, 19, 21-23, 27,
29-31, 38, 46, 48, 49, 54-58, 77-81, 83, 86,
88-92, 95-98, 100, 104, 108-113, 115, 116-
118,121 122,124,125,128-131,133,140,142,
144-147, 149, 151, 152, 154-156, 160, 168,
406 Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
170, 173, 183, 188-190, 197, 218, 219, 225,
226, 236, 238, 242, 248, 251-255, 257, 345
Sida crystallina americana 227, 252, 253
Sida crystallina crystallina 227, 252
Sida crystallina ortiva 227, 252
Sida elongate 252
Sida limnetica 130, 252, 348
Sididae 5, 10, 12-17, 23, 25, 27, 28, 30, 31, 36,
38, 39, 41, 47, 49, 56, 76, 78, 83-85, 90, 91,
94, 143,16-164,166-168,172,180-182,184-
186, 219, 225, 230, 235, 243-245, 250, 326
Sidina 12, 245
Sidinae 12
Sidini 227, 234, 245
Sidoidea 12
Simocephalus 36, 43, 54, 88, 166, 173, 175, 232
Simocephalus rostratus 232
Simocephalus serrulatus 133
Simocephalus vetulus 118
Simocephalus exspinosus 232
Spinicaudata 163, 181
Streblocerus 40,231,232
Streblocerus serricaudatus 232
T
Tretocephala 40, 232
Tropocyclops 158
W
Wlassicsia 40, 231
Оглавление
Введение...........................................................4
Глава 1. Материал и методика работы................................7
Глава 2. Очерк истории исследований морфологии и систематики
Ctenopoda........................................................ 12
Глава 3. Сравнительная морфология
3.1. Сравнительный анализ внешнего строения................... 15
3.2. Внутреннее строение.......................................87
Глава 4. Размножение, развитие, рост
4.1. Партеногенетическое размножение..........................100
4.1.1. Строение и биология партеногенетических яиц..........100
4.1.2. Эмбриональное развитие...............................100
4.2. Гамогенетическое (половое) размножение...................109
4.2.1. Процесс копуляции....................................109
4.2.2. Строение и биология стойких яиц.......................ПО
4.3. Развитие ювенильных особей, рост.........................116
4.4. Жизненный цикл популяций.................................121
Глава 5. Образ жизни, пространственное распределение, отношение
к факторам среды
5.1. Пространственное распределение.......................... 124
5.1.1. Типы водоемов....................................... 124
5.1.2. Частота встречаемости............................... 128
5.1.3. Пространственное распределение внутри водоемов...... 128
5.2. Образ жизни, особенности поведения...................... 140
5.3. Отношение к абиотическим факторам среды................. 141
5.3.1. Температура......................................... 141
5.3.2. Соленость........................................... 143
5.3.3. Активная реакция среды (pH), степень гумификации.....144
5.3.4. Содержание минеральных веществ, сапробность......... 146
5.3.5. Влияние ветра, концентрация взвешенных частиц....... 147
5.3.6. Уровень трофности, биогенные вещества............... 147
5.4. Отношение к биотическим факторам среды.................. 148
5.4.1. Питание............................................. 148
5.4.2. Конкурентные отношения.............................. 153
5.4.3. Паразиты и эпибионты................................ 154
5.4.4. Влияние хищничества................................. 157
408
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
5.5. Стратегии избегания хищников..............................162
5.5.1. Ctenopoda, Onychopoda и Haplopoda.....................162
5.5.2. Ctenopoda и “Conchostraca”............................163
5.5.3. Ctenopoda, Anostraca и Notostraca.....................163
5.5.4. Стратегии избегания.................................. 163
5.6. Некоторые количественные показатели развития популяций......168
Глава 6. Остатки в донных отложениях............................. 170
Глава 7. Генетические характеристики............................. 171
Глава 8. Эволюционная морфология и филогенез..................... 172
Глава 9. Географическое распространение
9.1. Распространение видов.................................... 188
9.2. Общие закономерности географического распространения......218
9.2.1. Широтные и региональные особенности распространения.....218
9.2.2. Зоогеографическое районирование.......................226
9.3. Фауногенез................................................230
Глава 10. Систематика
10.1. Современные концепции вида и систематика Cladocera.......240
10.2. Уровни морфологической дифференциации видов..............242
10.3. Ревизия отряда Ctenopoda.................................243
10.3.1. Обоснование разделения семейства Sididae на два
подсемейства.................................................243
10.3.2. Классификация надвидовых таксонов подсемейства Sidinae.245
10.3.3. Ревизия таксонов видовой группы......................247
10.3.4. Ключи для определения и краткие описания.............251
10.3.5. Некоторые выводы и перспективы.......................349
Литература........................................................350
Алфавитный указатель латинских названий ракообразных..............401
Оглавление........................................................407
Contents..........................................................409
Contents
Introduction...................................................................4
Chapter 1. Materials and methods.............................................7
Chapter 2. Historical essay on morphology and systematics
of Ctenopoda.................................................................. 12
Chapter 3. Comparative morphology
3.1. Comparative analysis of external morphology......................... 15
3.2. Internal structure...................................................87
Chapter 4. Reproduction, development, growth
4.1. Parthenogenetic reproduction........................................... 100
4.1.1. Structure and biology of parthenogenetic eggs................. 100
4.1.2. Embryonic development......................................... 100
4.2. Gamogenetic (sexual) reproduction.................................. 109
4.2.1. Process of copulation......................................... 109
4.2.2. Structure and biology of resting eggs.......................... 110
4.3. Development of juveniles, growth................................... 116
4.4. Life cycle of populations...........................................121
Chapter 5, Mode of life, spatial distribution, relation to environmental factors
5.1. Spatial distribution................................................... 124
5.1.1. Types of water bodies.............................................. 124
5.1.2. Frequency of occurrence............................................ 128
5.1.3. Spatial distribution inside water bodies........................... 128
5.2. Mode of life, behavior............................................... 140
5.3. Relation to abiotic factors.......................................... 141
5.3.1. Temperature.................................................... 141
5.3.2. Salinity....................................................... 143
5.3.3. pH, degree of humification..................................... 144
5.3.4. Content of mineral elements, saprobity......................... 146
5.3.5. Wind, concentration of sestonic particles..r....................147
5.3.6. Trophic level, biogenic elements............................... 147
5.4. Relation to biotic factors.......................................... 148
5.4.1. Feeding........................................................ 148
5.4.2. Competition.................................................... 153
5.4.3. Parasites and epibionts........................................ 154
5.4.4. Impact of predation.............................................157
410
Н.М. Коровчинский. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
5.5. Strategies of avoidance of predators.................................162
5.5.1. Ctenopoda, Onychopoda and Haplopoda.............................162
5.5.2. Ctenopoda and “Conchostraca”....................................163
5.5.3. Ctenopoda, Anostraca and Notostraca.............................163
5.5.4. Avoidance strategy..............................................163
5.6. Some quantitative markers of populational development............... 168
Chapter 6. Remains in bottom sediments..................................... 170
Chapter 7. Genetic characteristics......................................... 171
Chapter 8. Evolutionary morphology and phylogenesis........................ 172
Chapter 9. Geographical distribution
9.1. Species distribution................................................ 188
9.2. General regularities of geographical distribution....................218
9.2.1. Latitudinal and regional distribution...........................218
9.2.2. Zoogeographical demarcation.....................................226
9.3. Faunogenesis.........................................................230
Chapter 10. Systematics
10.1. Modem species concepts and systematics of Cladocera.................240
10.2. Levels of morphological differentiation of species..................242
10.3. Taxonomic revision of Ctenopoda.....................................243
10.3.1. Ground for the division of Sididae family into two subfamilies.243
10.3.2. Classification of supraspecies taxa of Sidinae subfamily.......245
10.3.3. Taxonomic revision of taxa of species group....................247
10.3.4. Keys for the identification and brief descriptions.............251
10.3.5. Some conclusions and perspectives..............................349
Literature....................................................................35Q
Alphabetic index of latin names of crustaceans................................401
Товарищество научных изданий КМК
(КМК Scientific Press Ltd.)
основано в 1992 г. как специализированное научное издательство, ориентированное на вы-
пуск научной периодики, монографий и трудов на русском и основных иностранных язы-
ках. Издательство КМК справедливо считается старейшим научным издательством Новой
России.
Издательство КМК располагает прекрасной полиграфической базой для малотираж-
ной печати, опытным персоналом и квалифицированной редакцией. Наше издательство от-
личают одни из самых низких цен в Москве на полиграфические и редакционные услуги.
С 1992 г. в КМК выходят в свет разнообразные периодические журналы по биологии
(а с 2000 г. — и по медицине) на английском и русском языках. Подписка на них осуществ-
ляется в 37 странах мира. Издательством регулярно выпускаются монографии российских
ученых, открываются незаслуженно забытые странички отечественной науки. Новые на-
правления деятельности КМК с 2001 г. — издание учебников для студентов вузов, в т.ч.
переводных, и определителей растений и животных (серия “Определители по флоре и
фауне России”, вышло уже пять выпусков), адресованных как специалистам, так и широ-
ким кругам любителей природы. В 2002-2004 гг. вышла 3-томная серия “Иллюстрирован-
ный определитель растений Средней России” с более чем 1600 тотальными рисунками
высших растений. До сих пор в России-СССР подобные издания не выпускались. В 2003 г.
запущена новая серия избранных трудов классиков современной отечественной теорети-
ческой биологии, в первую очередь палеоэнтомологов В.В. Жерихина, А.П. Расницына,
палеонтолога А.С. Раутиана и др. Работы этих авторов посвящены различным, подчас спор-
ным, вопросам эволюционной теории. В 2004 г. запущена серия «Разнообразие живот-
ных» (совместно с Зоологическим институтом РАН, Санкт-Петербург). Сотрудники веду-
щих научных учреждений рассказывают об истории и современных проблемах изучения
биоразнообразия. Первая книга посвящена гидре, планируются выпуски по мамонту, го-
родским комарам и т.п.
КМК Scientific Press приглашает авторов и сложившиеся редакционные коллективы
для совместного выпуска научной периодики, монографий, статей, сборников трудов по
любым наукам. Особое внимание будет уделено предложениям по изданию учебников для
вузов.
С 1995 г. “КМК” — официальный партнёр Российского фонда фундаментальных
исследований в части издательских грантов. Нами выпущены издания по математике, гео-
логии, химии, почвоведению, зоологии, ботанике, экологии, заповедному делу, медицине и
многим другим наукам. С 2002 г издаются книги при поддержке Федеральной целевой
программы “Культура России” (подпрограмма “Поддержка полиграфии и книгоизда-
ния России”).
Издания КМК можно приобрести в ряде книжных магазинов Москвы (“Библио-Гло-
бус”, Московский Дом книги, “Академкнига” и др.) и Санкт-Петербурга (магазины в СПбГУ,
“Академкнига” и др.), а также в других городах. Работает прямая рассылка книг из изда-
тельства.
Для заявок:
123100 Москва а/я 16 Михайлову К.Г
Факс (095)203-2717
Комп, почта: kmk2000@pnline.ru
Научное издание
КОРОВЧИНСКИЙ Николай Михайлович
Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны
(морфология, систематика, экология, зоогеография).
Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2004. 410 с.
Для заявок:
123100 Москва а/я 16
или:
kmk2000@online.ru
Подписано в печать 17.12.2004. Формат 70x100/16. Объем 26 печ.л.
Бум. офсетная. Тираж 600 экз. Заказ № 194.
Отпечатано в полном соответствии с качеством
предоставленных диапозитивов в ППП «Типография «Наука»
121099, Москва, Шубинский пер., 6